/
Автор: Крыжановский О.Л.
Теги: биология насекомые зоология фауна энтомофауна
ISBN: 5-87317-116-5
Год: 2002
Похожие
Текст
0.Л. Крыжановскйй
Состав
и распространение
энтомофаун
земного шара
Олег Леонидович Крыжановский
(1918 - 1997)
Зоологический институт РАН
О. Л. Крыжановский
Состав и распространение
.энтомофаун земного шара
Товарищество научных изданий КМК
Москва ❖ 2002
Крыжановский О. Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. М.: Т-во
научных изданий КМК. 2002. 237 с., вкл.
Предлагаемая вниманию читателя работа недавно умершего крупного энтомо-
лога, систематика и зоогеографа представляет собой в значительной мере итог зоогео-
графических исследований автора и крупную обобщающую сводку по зоогеографии на-
секомых. Данная книга основана на анализе нескольких наиболее равномерно изученных
на земном шаре отрядов насекомых, в первую очередь на отряде жуков, которым про-
фессионально занимался автор. Это второй в истории опыт географического анилин:
мировой фауны насекомых. Работа выполнена целиком в традициях классической фау-
нистической зоогеографии, приверженцем которой всегда был автор. Она написана в
облегчённой манере, без отягощения многочисленными частными ссылками, и рассчи-
тана на восприятие широким кругом интересующихся зоогеографией энтомологов и
биологов других специальностей. Зоогеографическое деление суши, положенное в осно-
ву, традиционно во всех выделах (“хоронах "), кроме Палеарктики, где автором предло-
жены изменения в проведении границ Средиземноморской подобласти и некоторых хо-
ронов в пределах Казахстана и Центральной Азии. Нововведения в значительной мере
спорны и вместе с тем полезны, поскольку побуждают исследователей к переоценке и
уточнению критериев, полагаемых в основу зоогеографического деления.
Для зоологов, энтомологов, зоогеографов, преподавателей биологических и гео-
графических специальностей вузов, аспирантов и студентов.
Редактор Б. А. Коротяев
Рецензент А.Ф. Емельянов (Зоологический институт РАН)
На обложке: жужелица Callisthenes fischeri, ориг. рис А.Е. Бринёва
ISBN 5-87317-116-5
©|О. Л, Крыжановский|, текст, 2002
© А. Б. Егоров, С. И. Медведев, А. Ю. Солодовни-
ков, Н.Н. Фузеева, ориг. рисунки, карты, 2002
© А. Е. Бринёв, рисунок на обложке, 2002
© К. В. Макаров, дизайн обложки, 2002
3
Содержание
От редактора.............................................................5
Предисловие..............................................................6
Введение.................................................................7
I. НОТОГЕЙСКОЕ ЦАРСТВО..................................................25
1.1. Австралийская область...........................................28
1.2. Новозеландская область..........................................36
1.3. Чилийско-Патагонская область....................................39
2. НЕОТРОПИЧЕСКОЕ ЦАРСТВО...............................................42
2.1. Неотроиическая область..........................................43
2.1.1. Гвиано-Бразильская подобласть .............................56
2.1.2. Центральноамериканская подобласть..........................56
2.1.3. Антильская подобласть......................................57
3. ПАЛЕОТРОПИЧЕСКОЕ ЦАРСТВО.............................................58
3.1. Афротропическая область.........................................59
3.1.1. Гвинейско-Конголезская (или Западноафриканская) подобласть.67
3.1.2. Судано-Замбезийская подобласть.............................68
3.1.3. Южноафриканская подобласть.................................70
3.1.4. Остров Святой Елены........................................70
3.2. Мадагаскарская область..........................................71
3.2.1. Мадагаскарская подобласть..................................71
3.2.2. Маскаренская подобласть....................................75
3.3. Индо-Малайская область..........................................75
3.3.1. Малайская подобласть.......................................86
3.3.2. Индийская подобласть.......................................86
3.3.3. Индокитайская подобласть...................................87
4. ГОЛАРКТИЧЕСКОЕ ЦАРСТВО...............................................88
4.1. Бореальная область..............................................91
4.1.1. Гиперборейская подобласть..................................92
4.1.2. Европейско-Канадская подобласть............................95
4.1.3. Скифская (Степная) подобласть ............................104
4.2. Область Древнего Средиземья.....................................114
4.2.1. Гесперийская подобласть....................................115
4.2.1.1. Средиземноморская надпровинция .......................115
4.2.1.2. Макаронезийская надпровинция.........................123
4.2.2. Европейская горно-лесная подобласть.......................125
4.2.3. Сахаро-Гобийская подобласть...............................136
4.2.3.1. Сахаро-Аравийская надпровинция.......................141
4.2.3.2. Ирано-Туранская надпровинция.........................143
4.2.3.2.1. Туранская провинция.............................144
4.2.3.2.2. Центральноиранская провинция ...................154
4.2.3.2.3. Туркмено-Хорасанская провинция..................155
4.2.3.2.4. Туркестанская горная провинция..................159
4.2.3.2.5. Центральноафганская (Гиндукушская) провинция....169
4.2.3.3. Центральноазиатская надпровинция ....................171
4 О. Л. Крыжановскйй.
4.2.3.3.1. Казахстанская провинция...........................174
4.2.3.3.2. Джунгаро-Тяныпанская провинция....................176
4.2.3.3.3. Центрально-Тяныпанская провинция..................180
4.2.3.3.4. Монгольская провинция.............................182
4.2.3.3.5. Тибетская провинция...............................185
4.3. Восточноазиатская область........................................187
4.3.1. Ортрийская подобласть ......................................194
4.3.2. Стенопейская подобласть.....................................195
4.4. Сонорская область................................................199
4.4.1. Калифорнийская подобласть...................................203
4.4.2. Подобласть Скалистых гор....................................204
4.4.3. Атлантическая подобласть....................................205
Литература...............................................................206
Алфавитный указатель родовых и видовых латинских названий насекомых......213
5
От редактора
Рукопись этой книги была подвергнута минимальному редактированию. Необхо-
димость его вызвана главным образом изменениями номенклатуры и классификации
групп, рассматриваемых в работе, но при этом не ставилась цель привести их в полное
соответствие с принятыми сейчас. В ряде случаев, когда взгляды разных авторов па ранг
рассматриваемых групп расходятся или ранг групп часто меняется, как, например, сре-
ди высших чешуекрылых или долгоносикообразных жуков, эти группы иной раз тракту-
ются в книге то как семейства, то как подсемейства. Основные изменения, которые
были внесены в книгу, касаются иллюстраций. Олег Леонидович планировал вклю-
чить лишь несколько карт ареалов и схем зоогеографического районирования земного
шара и Палеарктики, но не оставил карт. На основе текста рукописи карта зоогеографи-
ческого деления Палеарктики составлена А.Ф. Емельяновым, а карта земного шара —
Б. М. Катаевым. Карты отредактированы К. В. Макаровым.
Мы дополнили книгу также рисунками насекомых в надежде, что Олег Леонидо-
вич не возражал бы против этого. Как и в тексте, основное внимание при выборе рисун-
ков уделено фауне Палеарктики, и в первую очередь нашей страны. Мы исходили глав-
ным образом из возможности использования оригинальных рисунков, большей частью
уже опубликованных в различных изданиях. Несколько экзотических насекомых нари-
сованы специально для этой книги А. Б. Егоровым (Владивосток) и А. Ю. Солодовнико-
вым (С.-Петербург), за что все участники работы над ней глубоко им благодарны.
М.Г. Волкович (С.-Петербург) предоставил рисунки златок из собственного архива
и из материалов, опубликованных А. А. Рихтером в “Фауне СССР”. Рисунки прямокрылых
и родственных им отрядов подобраны А. В. Гороховым (С.-Петербург). Рисунки черноте-
лок предоставлены ЕС. Медведевым (С.-Петербург), как и рисунки пластинчатоусых из
архива С. И. Медведева; рисунки кравчиков, частью также выполненные С. И. Медведе-
вым, а частью — из собственных работ, присланы Г. В. Николаевым (Алма-Ата). Часть
рисунков жужелиц предоставлена И. А. Белоусовым (С.-Петербург), И. И. Кабаком (Алма-
Ата) и А. С. Замотайловым (Краснодар), остальные подобраны Б. М. Катаевым; рисунки
усачей подобраны А. Л. Лобановым и частично предоставлены А. И. Мирошниковым (Крас-
нодар) и Szcz. Ziarko, а сетчатокрылых — В. А. Кривохатским (все — С.-Петербург).
Многие разделы рукописи проверены сотрудниками Зоологического института РАН
(С.-Петербург) — Л. В. Анисюткиным,С.В. Барышниковой, М.Г. Волковичем, А. В. Горо-
ховым, А.Ф. Емельяновым, Б. М. Катаевым, И.М. Кержнером, В. А, Кривохатским,
В. И. Кузнецовым, А. Л. Лобановым, А. Л. Львовским, ГС. Медведевым, Э. 11. Нарчук,
О. Г. Овчинниковой, Ю.А. Песенко, С. Ю. Синсвым. Их помощь сделала более совре-
менными многие очерки и избавила рукопись от некоторых неточностей и опечаток.
Особенно большую и важную работу проделали А.Ф. Емельянов, прочитавший весь текст
и сделавший много уточнений, и Б. М. Катаев, на долю которого выпали подготовка карт
ареалов из литературных источников, дополнение и уточнение списка литературы и са-
мые трудные последние этапы подготовки рукописи к печати. Большую помощь в работе
с корректурами и подготовке электронных версий иллюстраций оказали Д. А. Дмитриев
(С.-Петербург) и И. Н. Юнаков (С.-Петербург). Компьютерный набор рукописи Олега
Леонидовича с большой аккуратностью выполнен И. А. Спасской (С.-Петербург), что
при обилии латинских названий было нелёгкой задачей. Огромный алфавитный указа-
тель латинских названий насекомых составлен ГМ. Сулеймановой.
От имени всех участников подготовки рукописи книги к изданию я хочу также
выразить глубокую благодарность издателю К. Г. Михайлову (Москва), проявившему
необыкновенное терпение и много сделавшему для улучшения оформления книги.
Б. А. Коротяев, Зоологический институт РАН (Санкт-Петербург)
6
Предисловие
Предлагаемая книга — попытка дать очерк энтомофаун основных зоогеографичес-
ких регионов земного шара. Она основана на многолетней работе автора — как полевой
во многих районах России и ряда других стран, так и камеральной — с богатейшими
коллекциями и библиотекой Зоологического института РАН (Санкт-Петербург).
Необычайное обилие видов насекомых и очень неравномерная изученность различ-
ных групп и отдельных фаун делают невозможным сколько-нибудь стандартизованный
подход к их использованию в подобной работе. Поэтому в книге основное внимание
уделено нескольким семействам жуков с разными типами экологических отношений со
средой, лучше известным автору или его ближайшим коллегам. Привлечены также не-
которые другие хорошо изученные группы, в частности саранчовые, муравьи и др., а
также наиболее известные примеры узко локализованных эндемиков высокого таксоно-
мического ранга.
Зоогеографические области освещены с разной степенью подробности: Нотогея и тро-
пические регионы — кратко, в самых общих чертах; Голарктика и её подразделения —
гораздо более подробно. Особое внимание уделено тем частям Евразии, которые знако-
мы автору по опыту собственной работы и по фауне которых накоплено больше сведе-
ний.
Считаю своим долгом вспомнить моих учителей и старших товарищей, которые спо-
собствовали возникновению замысла этой работы и его осуществлению: К. В. Арноль-
ди, Г. Я. Бей-Биенко, В. Г. Гептнера, В. В. Попова, Ан. А. Федорова, А. А. Штакельберга.
Многие мои коллеги и друзья помогали её выполнению своими советами и замеча-
ниями, в особенности О. Е. Агаханянц, И. М. Кержнер, Б. А. Коротяев, А. Л. Лобанов,
И. К. Лопатин, Г. С. Медведев, Э. П. Нарчук, Д. В. Панфилов, М. И. Фалькович и некото-
рые другие. Всем им я благодарен за помощь.
Книга написана при поддержке Международного научного фонда (фонд Дж. Соро-
са).
О. Л. Крыжановский
7
Введение
Географическое распространение насекомых подчиняется в основном тем же за-
кономерностям, которые известны для других наземных организмов. Однако оно замет-
но более сходно с распространением цветковых растений, чем таких подвижных групп
высших позвоночных, как птицы и многие отряды млекопитающих, которые послужили
основным исходным материалом для классических схем зоогеографического райониро-
вания (Sclater, 1858, 1874; Wallace, 1876; Северцов, 1873, 1877).
Насекомые с давних пор успешно применялись в зоогеографических целях. Особо
нужно назвать классиков русской энтомологии. В. Ф. Ошанин (1844-1917) стал автором
одной из первых в России крупных зоогеографических работ, построенных на результа-
тах энтомологических исследованний (Ошанин, 1891). А. П. Семёнов-Тян-Шанский
(1866-1942) создал детально разработанную схему зоогеографических подразделений
Палеарктической области (1936), предложил интересную гипотезу о происхождении аль-
пийских фаун (1937), а в работах по систематике касался многих проблем исторической
зоогеографии (1898,1900, 1934 и др.; Семёнов-Тян-Шанский, Щёголева-Баровская, 1935).
А. В. Мартынов (1879-1938) предложил интересную систему зоогеографического райо-
нирования для пресноводных и амфибиотических насекомых. Из публикаций последних
десятилетий хотелось бы выделить труды Емельянова (1974), Куренцова (1974, 1977 и
др.), Леванидовой (1982), Лопатина (1977, 1980 и др.), Панфилова (1962, 1980 и др.),
Чернова (1975), автора настоящих строк (Крыжановский, 1965, 1971, 1976, 1980, 1983,
1987) и других учёных.
Среди зарубежных энтомогеографов назовём лишь нескольких, на чьих трудах це-
лесообразно остановиться. Все они были и крупными систематиками.
Француз Рене Жаннель(1<. Jeannel, 1879-1965) в многочисленных трудах по систе-
матике и фаунистике (Jeannel, 1927-1928, 1938, 1940, 1946-1949) уделял большое вни-
мание зоогеографическим проблемам. Опубликовал он также ряд работ, специально по-
свящённых зоогеографии (Jeannel, 1942, 1961 и др.). Р. Жаннель проявил себя как увле-
ченный сторонник теории дрейфа континентов, значение которого порой переоценивал.
Австриец Рихард Хольдхауз (R. Holdhaus, 1883-1975) предложил единственный в
мировой литературе подробный обзор географического распространения насекомых в
планетарном масштабе (Holdhaus, 1929) и выполнил основательные зоогеографические
исследования по энтомофауне Европы (Holdhaus, 1923, 1954; Holdhaus, Lindroth, 1939),
Швед Карл Линдрот (С. Lindroth, 1905-1978) занимался главным образом энтомо-
фауной севера Европы и Северной Америки и историей её формирования в плейстоцене
и голоцене, а также был очень крупным систематиком. К. Линдрот в своих исследовани-
ях сумел поднять зоогеографию до уровня почти точной науки. Основные его труды
посвящены фаунам Фенноскандии, Ньюфаундленда, Канады и Аляски, но были у него
также работы по становлению фауны Азорских островов, Новой Зеландии и других ре-
гионов (Lindroth, 1945-1949, 1955, 1957, 1961-1969, 1976, 1979 и др.).
Американец Филип Дарлингтон (Р. Darlington, 1904-1988), напротив, работал глав-
ным образом по фауне тропических областей и южной умеренной зоны. Ему принадле-
жат важные работы по Антильским островам, Новой Гвинее, Австралии (Darlington, 1943,
1950, 1952-1971); он написал интересную книгу о биогеографии умеренной зоны Юж-
ного полушария (1965). На русский язык переведён его большой, насыщенный фактами
курс биогеографии (Darlington, 1957, русский перевод — 1966), в котором он, однако,
использовал исключительно позвоночных.
8
О. Л. Крыжановский.
Наконец, американец Джадсон Гресситт (J. L. Gressitt) выполнил, главным обра-
зом на материале по Cerambycidae и Chrysomelidae, ряд важных исследований по энто-
мофауне Восточной и Юго-Восточной Азии и Папуасской области и дал краткий, ио
содержательный обзор по общей зоогеографии насекомых (Gressitt, 1974).
Насекомые населяют почти всю сушу, их нет только на ледниковых щитах Антаркти-
ды, Гренландии и некоторых арктических островов и в нивальной зоне высокогорий. Од-
нако, например, в Гималаях они встречаются ещё на высоте 6000 м, а на Памире --- выше
4500 м. Насекомые многочисленны в пещерах всех исследованных карстовых районов.
Населены ими также пресные и другие внутренние водоёмы (кроме содержащих чрезмер-
но высокие концентрации солей). Зато в морях насекомых практически нет; лишь немно-
гие виды живут в литоральной зоне (в том числе на участках, затопляемых приливами), а
клопы-водомерки семейства Halobatidae обитают на поверхности тропических морей.
Гигантское обилие видов насекомых, разнообразие образа их жизни, глубокая древ-
ность многих отрядов (вплоть до каменноугольного периода) и семейств (нередко с три-
аса), интенсивная адаптивная радиация в большинстве отрядов, шедшая на протяжении
кайнозоя, сложность геологической истории и другие факторы обусловили исключи-
тельное многообразие типов ареалов Insecta. Это сильно затрудняет установление ос-
новных закономерностей их географического распространения.
Вероятно, поэтому существующие обзоры распространения насекомых на земном
шаре либо очень сжаты и схематичны, либо, наоборот, так перегружены подробностями,
что их трудно использовать (например, Holdhaus, 1929). Относительно удачен был зоо-
географический раздел в труде Кузнецова (1951), однако он слишком краток (всего 8
книжных страниц) и в нём едва затронуты фауны таких, например, интересных регио-
нов, как Мадагаскар и Новая Гвинея, а многие данные сильно устарели. Фауна нашей
страны охарактеризована схематично и поверхностно.
В предлагаемой работе сделана попытка кратко рассмотреть основные факторы,
обусловливающие современное распространение насекомых, важнейшие типы их ареа-
лов и принципы зоогеографического районирования, а также охарактеризовать энтомо-
фауны крупны,х зоогеографических регионов — царств (доминионов) и областей, а в
Палеарктике — также подобластей и провинций.
Насекомых часто используют как основу для решения вопроса об истории фаун
основных континентов — одного из принципиальных в исторической зоогеографии. Су-
ществуют две альтернативных школы биогеографов: сторонники постоянства континен-
тов (фиксисты) и сторонники их дрейфа (мобилисты). Представителями первых были
Ф. Дарлингтон и К. Линдрот, считавшие континенты, во всяком случае в кайнозое, отно-
сительно стабильными. Ко вторым принадлежал Р. Жаннель. который рассматривал со-
став и историю современных фаун как результат движения континентальных масс и вза-
имодействия фаунистических комплексов, сформировавшихся на древних праконтинен-
тах — северном (Лавразии) и южном (Гондване). При этом он, по выражению Дарлинг-
тона (Darlington, 1949), считал жуков более постоянными, чем континенты.
Хотя в настоящее время бесспорно доказано, что за последние 300 млн. лет конти-
ненты прошли сложные пути дрейфа, в ходе которого отдельные континентальные пли-
ты расходились, перемещались и соединялись, этот фактор нельзя счи тать решающим в
истории фаун, поскольку уже к началу палеогена общая картина расположения конти-
нентов приближалась к современной.
Между тем, именно в позднем мелу и кайнозое в основном сформировались со-
временные климаты и биоты современного типа с господством покрытосеменных рас-
Состав и распространение энтомофаун земного шара
9
тений и связанных с ними насекомых. Этим же или даже более поздним временем дати-
руется возникновение экваториального климата и обусловленное им появление тропи-
ческих дождевых лесов, которые вызвали почти во всех отрядах насекомых интенсив-
ную адаптивную радиацию и формирование огромного числа родов, триб, а в отдельных
случаях — и таксонов более высоких рангов. Жерихин (1978) считает временем форми-
рования основного состава современной энтомофауны миоцен, когда уже возникли все
современные семейства и часть родов.
Нужно ещё учитывать, что хотя многие современные таксоны уже сформирова-
лись в палеогене, а в неогене, по-видимому, существовали почти все ныне живущие круп-
ные группы, их современное распространение стало результатом плиоценовых и плей-
стоценовых изменений климата и ландшафтов и связанных с ними перемещений биоти-
ческих комплексов. Особую роль в этом сыграли альпийский орогенез и последние оле-
денения. В итоге сложилась существующая картина распространения животных.
Таким образом, процессы перемещения континентов сыграли относительно не-
большую роль в становлении современной энтомофауны. Зато очень важным было вли-
яние таких факторов, как способы и возможности расселения отдельных групп живот-
ных, вымирание и конкуренция, ограничение ареалов неблагоприятными климатичес-
кими и биотическими условиями, различия между умеренными и тропическими фауна-
ми, между континентальным и островным распространением видов и высших таксонов,
взаимодействие миграционных процессов и автохтонного формообразования и, нако-
нец, эффективность биогеографических барьеров и мостов.
Как примеры важнейших современных барьеров можно привести Сахару, гиг ант-
скую стену Гималаев, Мозамбикский и Торресов проливы. Из континентальных мостов
назовем Центральноамериканский — между разобщёнными ранее Североамериканским
и Южноамериканским континентами; раннеплейстоценовые связи между островами
Индо-Австралийского архипелага; неоднократно возникавший Берингийский перешеек
между северо-востоком Азии и Аляской. Нужно подчеркнуть, что некоторые мосты, ко-
торые реконструировали зоогеографы прошлого, оказались умозрительными построе-
ниями, не подкреплёнными фактами.
Основой всех зоогеографических построений являются ареалы видов, родов и выс-
ших таксонов. У насекомых видовые ареалы бесконечно разнообразны и с трудом подда-
ются классификации. Поэтому было предложено брать за основу ареалы высших таксо-
нов — подродов, родов, триб, семейств — и на их фоне рассматривать ареалы видов.
Некоторые типы видовых ареалов целесообразно рассмотреть. Многие виды рас-
селились практически по всему свету при участии человека. Это, прежде всего, его со-
жители — обитатели жилищ и запасов, паразиты человека и важнейших домашних жи-
вотных. Почти так же широко расселились многие вредители сельскохозяйственных куль-
тур, например, хлопковая совка, однако их ареалы ограничены распространением по-
вреждаемых ими культур и климатическими границами. Наряду с ними человек активно
расселяет некоторые виды для биологического подавления вредителей или сорных рас-
тений, а также немногих других полезных насекомых.
Чрезвычайно широко распространённые виды нередки и среди насекомых, не свя-
занных с человеком. Такова, например, бабочка-репейница Vanessa cardui, известная из
тропических и умеренных областей всех континентов, кроме Южной Америки; её рас-
селение обусловлено способностью вида к дальним перелётам. Массовые миграции спо-
собствуют широкому распространению некоторых других бабочек, стрекоз, саранчовых
(например, перелётной саранчи Loeusta migratoria}.
10
О. Л. Крыжановский.
Многие мелкие виды могут переноситься на большие расстояния потоками возду-
ха. По-видимому, этим путём были занесены пассатными ветрами на Антильские остро-
ва некоторые роды, свойственные Восточному полушарию, но отсутствующие на Аме-
риканском континенте, например, мелкие жужелицы Perileptus и Limnastis. Особую роль
играет ветровой занос в заселении океанических островов. Участвуют в их заселении
также морские течения, которые переносят стволы деревьев, служащие транспортным
средством для многих насекомых. В частности, очень заметную часть фауны таких ост-
ровов (особенно в тропических частях Тихого океана) нередко составляют живущие в
древесине долгоносики подсемейства Cossoninae, жужелицы рода Morion, в особеннос-
ти же — жуки семейства Rhysodidae (Bell, 1979 и др.).
Нередки случаи обширных зональных ареалов. Например, всю таёжную зону Гол-
арктики населяют жужелица Nebria rufescens и чернотелка Upis ceramboides. Ряд видов
распространён мультирегионально в субтропических и тропических областях, среди них
жужелицы Cicindela melanholica и Zuphium olens, которые населяют Средиземноморье,
Переднюю, Среднюю, Южную и Юго-Восточную Азию, большую часть Африки и Ма-
дагаскар.
Многие роды также обладают гигантскими ареалами — иногда почти всесветны-
ми, например, навозники Onthophagus и листоеды Cryplocephalus (впрочем, отсутству-
ющие в Новой Зеландии), иногда голарктическими, часто — палеотропическими, т. е. охва-
тывающими как минимум тропические и субтропические части Африки и Азии. Из по-
следних можно назвать жужелицЯАасе/w.s’, которые кроме субтропиков и тропиков Азии и
Африки живут ещё в Средиземноморье, Папуасской области и северной Австралии. Не-
многим меньше ареалы пластинчатоусых родов Popillia и Apogonia. листоедов Colaspo-
soma и Aspidimorpha и десятков других родов, как правило, очень богатых видами.
Наряду с этим множество видов и таксонов более высоких рангов локализовано
чрезвычайно узко. К их числу относятся прежде всего бесчисленные горные и остров-
ные формы. Как примеры можно привести близкое к долгоносикам семейство Proterhi-
nidae, почти точно ограниченное Гавайскими островами, причём, за немногими исклю-
чениями, каждый из примерно сотни видов живет только на отдельных участках одного
из островов. Среди жужелиц рода Carabus подрод Archiplectes ограничен лишь запад-
ной частью Большого Кавказа; он включает около 30 видов, из которых лишь один дохо-
дит на восток до района Эльбруса, а большинство локализовано в очень ограниченных
участках этой горной страны, преимущественно в Абхазии, Сванетии, Мегрелии, часто
лишь на одном горном массиве или отроге. Столь же узкими ареалами обладают многие
чернотелки, листоеды, долгоносики и другие бескрылые жуки. Ещё меньше ареалы пе-
щерных обитателей, которые часто известны лишь из одной пещеры, а их роды — из
одного карстового района; примеры этого хорошо известны.
Ареалы хорошо летающих видов, как правило (хотя и далеко не всегда), гораздо боль-
ше, чем у родственных им форм с редуцированными крыльями. Яркий пример этого —
жужелицы рода Curtonotus из Средней Азии и Южного Казахстана. Среди них все крыла-
тые виды широко распространены в пределах этого региона (С. kinitzi — в Восточном и
Южном Казахстане, Узбекистане, Таджикистане; С. armeniacus— в полупустынях Казах-
стана и в долине Аракса) или же обладают ещё более обширными ареалами (С. aulicus, С.
brevicollis, С. ca.staneus, С. propinquus). Напротив, все виды с редуцированными крыльями
распространены в горных районах и сравнительно узко локализованы, например, С. ап-
dreae из Заилийского Алатау, С. beybienkoi из западной части Зеравшанского хребта, С.
kiritshenkoi из района перевала Анзоб на Гиссарском хребте, и многие другие эндемики.
Состав и распространение энтомофаун земного шара
11
Во многих случаях важнейшим фактором, определяющим распространение насе-
комых, являются их пищевые связи. Особенно характерно это для фитофагов (чешуе-
крылые, хоботные, ряд групп жуков), а также некоторых паразитических перепончато-
крылых и двукрылых. У монофагов и узких олигофагов ареалы зачастую сопряжены с
ареалами их кормовых растений или жертв.
При исследовании ареалов высших таксонов (подрода, рода, семейства) необходи-
мо установить не только их границы, но и размещение в них отдельных видов. Чаще
всего их распределение в пределах родового ареала оказывается неравномерным — есть
участки, где роды или подроды представлены многими видами, и другие, где встречают-
ся лишь одиночные виды. Места концентрации большого количества видов называют
очагами видового разнообразия, или центрами распространения.
Так, в роде Para vo/vw/w.v(Histeridae) 7 видов распространены на равнинах и в пред-
горьях Средней Азии и юга Казахстана, 1 — на Восточном Кавказе и 1 — в Северной
Африке и Аравии. Как очаг его видового разнообразия однозначно определяется Сред-
няя Азия.
Ещё выразительнее распространение листоедов рода Thelyterotarsus, рассмотрен-
ное Лопатиным (1980, с последующими дополнениями). Род включает более 80 описан-
ных видов, из которых около 50 сосредоточено в Средней Азии и Южном Казахстане,
главным образом в предгорных и низкогорных районах; лишь немногие из них живут в
равнинных пустынях или поднимаются в аридные высокогорья. В Синцзяне и западной
Монголии известно 7 видов, в Афганистане — 2, в Иране не менее 10. На западе родово-
го ареала известно: в Аравии (вплоть до Омана) — 3 вида, в Израиле — 4, на Синае 1, в
Северной Африке от Египта до Марокко — 6; наконец, 1 обособленный вид, выделяе-
мый в особый подрод, обнаружен на Шри-Ланке. Следует ожидать открытия ещё не
описанных видов, особенно в Иране, Афганистане и Пакистане. Резко выраженный центр
видового разнообразия находится, таким образом, в Ирано-Туранском регионе. Как бы
сильно ни зависели ареалы от современных факторов, но в громадном числе случаев
распространение высших таксонов и видов можно понять только в результате анализа
геологических причин, прежде всего событий недавнего исторического прошлого. Это
особенно относится к антропогену с его ледниковыми эпохами, определившими совре-
менное распространение большинства видов, живущих в Северной и Средней Европе и
Сибири.
Как правило, историческими причинами объясняются многочисленные факты дизъ-
юнктивного (прерывистого) распространения, явившиеся следствием вымирания или
оттеснения таксона в промежуточных областях. Так, широко известны и часты дизъюн-
кции между севером Евразии и горными областями её южных частей (так называемые
бореомонтанные или, в наиболее резкой форме, арктоальпийские), обусловленные бы-
лыми оледенениями, особенно последним.
Яркий пример бореомонтанной дизъюнкции — распространение жужелицы Атаги
(Percosia) infuscata. Основной ареал этого вида охватывает холодные степи Забайкалья
и Якутии, встречается он также в горных степях Саян и Алтая, на сыртах Центрального
Тянь-Шаня и — совершенно неожиданно — в высокогорьях западных Альп, оттуда он
был описан как самостоятельный вид под названием A. cervini. Ещё сильнее расчленён
бореомонтанный ареал сибирской кобылки Aeropus sibiricus (карта 1).
Нередки ещё более значительные дизъюнкции между ареалами близких форм, жи-
вущих ныне в широколиственных лесах Европы и Восточной Азии. Они обусловлены
исчезновением таких лесов в Сибири в позднем плиоцене и плейстоцене. Яркий пример
12
О. Л. Крыжановскйй.
Карта 1. Распространение сибирской кобылки Aeropus sihiricus (но: Сергеев, 1986).
такого разрыва — ареалы лесных видов рода Calosoma (карта 2). В Европе и Передней
Азии живут два таких вида: крупный С. sycophanla и мелкий С. inquisitor. На Дальнем
Востоке России, в Японии и Китае их замещают соответственно С. maximowiezi и С.
cyanescens, а в верхней части лесной зоны Гималаев — С. himalayanum и С. heesoni.
Можно с уверенностью утверждать, что они произошли от двух предковых видов, круп-
ного и мелкого, распространённых в плиоцене по всей лесной зоне Евразии, но оттес-
Карта 2. Схема ареала видов жужелиц подрода Calosoma s. str. 1 — С. sycophanta, 2 — С. himala-
yanum, 3 — С. maximowiezi. В южных частях ареала виды обитают только в горах (по: Крыжанов-
ский, 1983).
Состав и распространение энтомофаун земного шара
13
Карта 3. Ареал жужелиц трибы Broscini (по: Крыжановский, 1983).
ценных плейстоценовыми изменениями климата и растительности в её периферийные
области. Сходные, так называемые амфипалеарктические, разрывы ареалов известны,
например, у рогачей рода Lucaniis, у родаRhysodes(семейство Rhysodidae), у шелкопря-
дов Brahmaea и многих других насекомых.
Ещё большие дизъюнкции ареалов существуют между таксонами, живущими в уме-
ренных зонах Северного и Южного полушарий, — так называемые амфибореальные
разрывы. Есть основания полагать, что такие таксоны оказались разобщены в олигоце-
не-миоцене, когда в экваториальном поясе Земли возникли принципиально новые био-
ты влажных тропических лесов и саванн, которые оттеснили на север и юг многих преж-
них обитателей этого пояса.
Хорошо исследованный пример амфиборсального ареала представляет распрост-
ранение трибы Broscini (карта 3). Она включает 29 родов и около 250 видов. Из них 11
родов и около 50 видов живут в Северном полушарии, преимущественно в умеренной
зоне Азии, немногие — в Европе, Средиземноморье и Северной Америке. Остальные 18
родов и до 200 видов распространены в умеренной зоне Южного полушария, во всех
трех областях Нотогеи — Австралийской, Новозеландской и Чилийско-Патагонской, при-
чем общих для этих областей родов нет. Подробнее они будут рассмотрены при описа-
нии фаун отдельных областей.
Известны случаи сильно разорванных ареалов отдельных родов. Так, ареал круп-
ных жужелиц рода Callisthenes (рис. 1) в Голарктике разорван почти на десяток фраг-
ментов (карта 4), а один из его видов, С. reticulatum, известен из Средней Европы (где он
в XIX столетии был довольно обычен, а ныне почти исчез) и из немногих пунктов в
Дагестане и Центральном Казахстане. Ещё своеобразнее распространение рода Brosco-
soma (Broscini, карта 5), все виды которого живут высоко в горах Европы и Азии: 3 вида —
14
О. Л. Крыжановский.
Рис. 1. Жужелица Callisthenes breviusciilus. Ориг
рис. A. IO. Солодовникова.
в юго-восточных Альпах, 1 — на Кавказе (Се-
верная Осетия), не менее 5 в Гималаях, 2 в За-
падном Китае (Сычуань) и по одному в высо-
когорьях Тайваня и в Японии (острова Хонсю
и Кюсю). Семёнов-Тян-Шанский (1937) выс-
казал предположение, что современный аре-
ал Broscosoma — результат того, что некогда
широко распространённый таксон вымер на
большей части ареала и смог найти убежища
только в ряде удалённых друг от друга горных
стран.
Распространение насекомых, обуслов-
ленное совокупностью современных и исто-
рических причин, может быть суммировано в
предлагаемой здесь системе энтомогеографи-
ческого районирования суши земного шара
(вклейка 1).
Однако прежде нужно
рассмотреть вопрос о прин-
ципах выделения крупных
зоогеографических областей
и зоогеографического райо-
нирования вообще. Он явля-
ется одним из главнейших в
современной зоогеографии,
поскольку эти принципы до
сих пор недостаточно разра-
ботаны и во многом дискус-
сионны.
Многие авторы пола-
гают, что схемы зоогеогра-
фического районирования,
основанные на детальном
исследовании ареалов таксо-
нов и фаунистических ком-
плексов и на выяснении ис-
торически обусловленных
Карта 4. Ареал жужелиц рода
Callisthenes: ! — подрод Miero-
eallisthenes, 2 — подрод Calli-
sphaena. 3 — - подрод Callisthe-
nes, 4 — подрод Teiatexis. 5 —
подрод Callistenia (по: Крыжа-
новский, 1983).
Состав и распространение энтомофауя земного шара
к
Карта 5. Распространение жужелиц рода Broscosomu (по: Крыжановскйй, 19X3, с дополнениями
различий между фаунами, должны уступить место простому зонально-ландшафтному д<
пению, и что изучение зоот (то есть животного населения в ландшафтах и ландшафтны
зонах) представляет главную и даже единственную задачу современной зоогеографии.
Если не доводить эту точку зрения до крайности, то в ней есть рациональное зер
но. Изучение зоот ландшафтов и экосистем необходимо, и без пего невозможно рсшени
большинства практических задач. [3 этом направлении русская зоогеография имеет cepi
ёзные достижения. Однако оно не снимает необходимости углублённого изучения pat
прострапения фаун и зоогеографического районирования.
До сих пор продолжаются споры о том, может ли быть создана единая систем
зоогеографического районирования или же каждая группа животных обладает стол
специфическими особенностями распространения, что частные картины распростраш
ния отдельных групп невозможно втиснуть в единую схему районирования. Опыт зооге(
графических исследований показывает, что детали распространения разных групп Ж1
вотных — как беспозвоночных, так и позвоночных — могут заметно различаться.
Тем не менее для наземных животных, в частности насекомых, существуют обиц
закономерности. Более того, эти закономерности очень сходны как для большинства труп
животных, так и для высших растений. Это позволяет наметить основы единого энтомс
географического районирования суши Земного шара. Система этого районирования i
может рассматриваться как пригодная для каждого отдельного таксона (отряда, круши
го семейства), но как некоторая средняя, описывающая общие закономерности соста)
и распределения энтомофаун.
Необходимо отметить при этом, что закономерности распространения водных
амфибиотических насекомых заметно отличаются от характера распространения сух<
путных групп. Поэтому для них были предложены заметно отличающиеся зоогеограф!
ческие схемы (например, Мартынов, 1922 и др.; Белышев, Харитонов, 1981, 1982).
Коснусь одного важного терминологического вопроса, еще не нашедшего одш
зпачного решения в географии животных. Такие термины, как царство (доминион), о<
16
О. Л. Крыжановский.
ласть, провинция, имеют в зоогеографии достаточно определённые значения, тогда как
нейтральный термин «регион» применяется в самых разнообразных, нередко противо-
речивых смыслах. Поэтому он неудобен для пользования и, чтобы избежать такого не-
удобства, нужен общий термин, который мог бы служить для обозначения биогеографи-
ческих единиц любого ранга — подобно термину «таксон» в систематике.
В фитогеографии в этих целях был предложен (Turn’ll, 1958) термин «хорион»,
который ныне ботаниками широко применяется. Тахтаджян (1978) предложил учение о
хорионах, методах и принципах их изучения и классификации называть «хориономия»,
подразделяя её на ботаническую (фитохориономию) и зоологическую (зоохориономию).
Однако слово «хорион» в зоологии имеет давно сложившуюся традицию употребления
в другом значении. Этим термином обозначают у высших позвоночных одну из зароды-
шевых оболочек, а у насекомых — оболочку яйца. Поэтому автор (Крыжановский, 1987)
предложил заменить этот термин в биогеографии сходным термином «хорон» и соответ-
ственно термин «зоохориономия» — термином «зоохорономия». Смешение его с «хоро-
логией» едва ли возможно.
Своей важнейшей целью зоохорономия имеет изучение распространения целых
фаун и фаунистических комплексов и на этой основе — разработку иерархической клас-
сификации зоохоронов различного ранга.
Различия между фаунами отдельных зоохоронов обусловлены суммарным влия-
нием двух основных факторов: 1) истории расселения видов и групп из центров их пер-
воначального возникновения и развития, причем эта история зависит от изменений кли-
мата, наличия или исчезновения преград для расселения и других палеогеографических
факторов, действие которых должно учитываться по крайней мере на протяжении нео-
гена, нередко — палеогена, а во многих случаях и позднего мезозоя; 2) зонально-ланд-
шафтного распределения животных, связанного с современными ландшафтно-геогра-
фическими регионами и зонами.
Анализируя как ареалы отдельных таксонов, так и фауну в целом, необходимо чёт-
ко разграничивать исторический и современный факторы, учитывая каждый из них в
отдельности.
В последние тысячелетия, а особенно в последние 300 лет, первостепенным зоогео-
графическим фактором стала деятельность человека, вызвавшая колоссальные измене-
ния ареалов не только видов, но и целых экосистем и фаун, исчезновение множества
видов и формирование совершенно новых, антропогенных ландшафтов. В последнее же
столетие этот антропогенный пресс во многих районах Земли переходит в экоцид —
уничтожение среды обитания самого человека.
Раньше (Крыжановский, 1987) автор попытался сформулировать четыре основ-
ных принципа зоохорономии.
Первый из них состоит в том, что чем выше ранг зоохорона, тем большее
значение для характеристики состава его фауны и для понимания путей её становления
имеет исторический фактор и тем дальше отступают на второй план зонально-ландшаф-
тные особенности обитания этой фауны. Дарлингтон (Darlington, 1957) отметил: «Мле-
копитающие одинаково объедают кусты в Южной Америке, Южной Африке и Австра-
лии. Но и млекопитающие, и кусты в каждом из этих регионов очень различны, причём
экология не может объяснить эти различия».
Наоборот, в различиях между зоохоронами низшего ранга всё более важную роль
играют зонально-ландшафтные и экологические факторы. Поэтому зоохорономическую
классификацию, ио-видимому, следует доводить только до подпровинций и округов, тогда
Состав и распространение энтомофаун земного шара
17
как различия между зоогеографическими выделами более низкого ранга почти целиком
обусловливаются зонально-ландшафтными особенностями.
В прошлом зоохорономические системы строились преимущественно на изуче-
нии ареалов высших наземных позвоночных, прежде всего птиц. Однако высокая по-
движность птиц заметно отличает закономерности их распространения от закономерно-
стей распространения других групп животных.
Между тем, в принципе зоохороны должны быть едиными если не для всех, то для
большинства представителей фауны, а зоохорономическая система будет тем продук-
тивнее, чем шире таксономический и зоогеографический фундамент, на котором она
построена.
Мы уже располагаем достаточно полной информацией о распространении низших
позвоночных (рептилии, амфибии, пресноводные рыбы), а также ряда групп беспозво-
ночных — наземных и пресноводных моллюсков и многих отрядов и семейств насеко-
мых. Опыт показал, что выводы, полученные на основе анализа распространения этих
групп, можно считать достоверными.
Использование насекомых для зоогеографических целей не только делает более
объективной создаваемую таким образом систему, но позволяет установить новые важ-
ные закономерности, в частности — сблизить зоохорономическую классификацию с фи-
тохоропомической. Правда, между ними сохраняются и различия, но часть из них осно-
вана лишь на иной терминологии или иной трактовке сходных в сущности явлений. Лишь
немногие различия имеют принципиальный характер; о них говорится ниже.
Второй, не менее важный, принцип зоохорономии состоит в том, что при
фаунистическом районировании зоолог может лишь в ограниченной степени принимать
во внимание своеобразие набора типов экосистем, существующих в данном хороне.
Этот принцип связан с тем, что экологически сходные типы животного населения
могут формироваться на совершенно различной фаунистической основе. Это доказано,
в частности, в монографии Длусского (1981) о муравьях пустынь. Он убедительно пока-
зал, что в пустынях Палеарктики, Южной Африки, Северной и Южной Америки и Авст-
ралии обитают формы муравьёв, сходные по облику, образу жизни и месту, занимаемо-
му в экосистемах, и образовавшие коадаптивные комплексы видов, дополняющие друг
друга в использовании кормовых и других ресурсов, но возникшие на основе таксонов,
совершенно различных по систематическому положению и зоогеографической принад-
лежности.
В то же время в пределах одного зоохорона — провинции, подобласти и тем более
области — могут существовать крайне разнообразные экосистемы с разнородным жи-
вотным населением. Поэтому можно согласиться с ботаником Толмачевым (1974), кото-
рый резко высказался против тенденции объединять флористическое и геоботаническое
районирование земной поверхности в единое ботанико-географическое районирование.
Как пример можно привести хорошо известную мне по опыту работы Ирано-Ту-
ранскую надпровинцию Сахаро-Гобийской (Сетийской) подобласти, входящей в обшир-
ную область Древнего Средиземья и в Голарктическое царство (Лавренко, 1962; Крыжа-
новский, 1965). В пределах надпровинции основными ландшафтами являются пустыни
разных типов — песчаные, глинистые, каменистые, солончаковые. По составу фаун они
могут быть отнесены к двум хорошо различимым провинциям: Туранской и Централь-
ноиранской, в каждой из которых присутствуют все эти типы пустынь, а также низкого-
рья и околоводные ландшафты разных типов, в том числе тугаи; их фауны в каждой
провинции имеют особенные черты. В ту же надпровинцию входят горные провинции —
18
О. Л. Крыжановскйй.
Туркмено-Хорасанская, Туркестанская и Центральноафганская, в которых зонально-ланд-
шафтное разнообразие фаун ещё больше.
Нередко в эту надпровинцию включают ещё три провинции — Казахстанскую пу-
стынную и две горных — Джунгаро-Тяньшанскую и Внутренне-Тяпыпанскую, которые
здесь отнесены к Центральноазиатской надпровинции (вместе с Монгольской и Тибет-
ской провинциями).
Существенно то, что каждая из этих провинций по фауне достоверно отличается
от других, а в пределах провинций можно выделить фаунистичсски различимые подпро-
винции и округа. При этом вполне чёткие различия существуют между фаунами анало-
гичных ландшафтов, относящихся к разным провинциям. На материале по насекомым
рассматриваемого хороиа эти различия особенно ярко выражены.
Третий основной принцип — необходимость при зоохоропомических исследо-
ваниях учитывать достаточно широкий круг животных, различных по образу жизни и
отношениям со средой. При этом, как правило, отмечается большое сходство законо-
мерностей распространения и состава фауны большинства групп насекомых как между
собой, так и с аналогичными закономерностями, существующими у таких отрядов по-
звоночных, как ящерицы, насекомоядные и грызуны.
Так, было отмечено большое сходство закономерностей состава и распределения
фауны для пяти семейств жесткокрылых, нескольких других групп насекомых, грызунов
и ящериц Средней Азии (Крыжановскйй, 1965).
Позже при изучении состава и распределения фауны насекомых Афганисз ана (Кры-
жановский, 1983) удалось выяснить, что в основных чертах они очень сходны у таких
экологически различных групп, как саранчовые (фитофаги, преимущественно многояд-
ные), жуки-карапузики (специализированные хищники), чернотелки (в основном дстри-
тофаги) и листоеды (фитофаги, в большинстве олигофаги). Оказалось возможным пред-
ложить общую зоохорономическую схему для территории этой своеобразнейшей сз ра-
ны, лежащей на стыке нескольких крупных зоохоронов.
Ни в коем случае нельзя ограничиваться лишь изучением «фоновых видов», как
предлагают некоторые зоогеографы. Напротив, очень часто редкие виды — порой по
тем или иным причинам стоящие на грани вымирания — исключительно важны для
характеристики хорона. Так, характеризуя фауну Понтической (или Европейской Степ-
ной) провинции, едва ли возможно обойтись без таких обитателей степи, включенных в
Красную книгу, как жужелица Carahus hungaricus или кузнечик Bradyponis midtituber-
cidatus, наряду с фоновым вредителями — хлебной жужелицей Zabrus tenehrioides или
кузькой Anisoplia oustriaca, которые зоогеографически заметно менее выразительны.
Четвёртый принцип — единство критериев, на основе которых выделяется тот
или иной хорон определённого ранга. К числу этих критериев относятся: I) наличие в
фауне эндемичных таксонов — от видов для низших хоронов до семейств и даже отря-
дов для высших; 2) существование общих отрицательных признаков, т. е. отсутствие в
составе фауны определенных групп, входящих в фауны других хоронов; 3) близость
палеогеографической истории, определяющая сходство происхождения основных ком-
понентов фауны; 4) существование характерных видов или высших таксонов, которые
могут служить индикаторами фауны данного хорона.
Размеры зоохоронов могут быть очень различными. Правда, с этим согласны не
все авторы. Например, Дарлингтон считал, что не следует придавать высокий зоохоро-
номичсский ранг фаунам таких островных регионов, как Мадагаскар или 11овая Гвинея.
Тем не менее, многие зоогеографы рассматривали их как самостоятельные области. Мне
Состав и распространение энтомофаун земного шара
19
это кажется более рациональным. Например, в пределах Палеотропического царства есть
основания для выделения наряду с гигантской Афротропической областью гораздо мень-
шей по территории, но равноценной с зоохорономической точки зрения Мадагаскар-
ской и совсем маленькой Пацифической области, состоящей из разбросанных в Тихом
океане островных групп. Правомерность такого выделения подтверждается не только
очень высокой долей эндемичных видов и родов в фауне каждого из названных хоронов,
но также наличием эндемичных семейств позвоночных, насекомых и растений и длин-
ных рядов эндемиков рангом выше рода.
В пределах Афротропической области, в свою очередь, целесообразно выделять
наряду с очень обширной Судано-Замбезийской подобластью и несколько меньшей Гви-
нейско-Конголезской Лесной подобластью (ныне быстро сокращающейся под воздей-
ствием человека) также сравнительно небольшую по площади Южноафриканскую под-
область, в свою очередь очень неоднородную и, может быть, заслуживающую разделе-
ния на две.
На территории Африки отмечено наиболее резкое расхождение между зоохороно-
мическим и фитохорономическим районированием. Оно состоит в том, что ботаники
выделяют необычайно богатую эндемиками и самобытную флору крайнего юга конти-
нента в особое Капское царство — один из шести принимаемых ими фитохоронов наи-
высшего ранга. Напротив, фауна млекопитающих этой территории вряд ли заслуживает
выделения даже в самостоятельную подобласть.
Желательно соблюдение приблизительной равноценности выделяемых зоохоро-
нов одинакового ранга, но на практике это требование трудно выполнимо из-за неизбеж-
ного субъективизма критериев и сложности формальной оценки сходств и различий между
хоронами при громадном числе элементов, по которым ведется сравнение.
Остается спорным вопрос о реальности границ между зоохоронами. Многие авто-
ры, среди них Уваров (1927 и др.), считают ненужным проведение зоогеографических
границ, заменяя зоохорономическое районирование выделением «типов фауны» или зоо-
географических комплексов, которые всецело господствуют на одних территориях и по-
степенно сменяются на других, образуя более или менее сложные переходные фауны.
Как пример можно привести известную карту орнитогеографического деления Палеар-
ктики, предложенную Штегманом (1937). Действительно, на практике нечасты резкие
линейные границы между зоогеографическими областями или провинциями. Обычно
они существуют там, где очень различные природные регионы разделены длительно
существующими барьерами. Таковы упомянутые выше Гималаи или Мозамбикский про-
лив. В Евразии весьма чётки, например, линейные границы между пустынной туран-
ской и горной туркмено-хорасанской фаунами вдоль северной подошвы Копетдага или
же между фаунами Западной и Восточной Сибири по среднему течению Енисея.
В ряде случаев на ограниченной территории вполне от чётливы гранита несколь-
ких резко отличающихся хоронов. Яркий пример этого — Афганистан, где соприкаса-
ются два царства — Голарктическое и Палеотропическое - - и три области. Правда, к
Палеогее принадлежит только небольшой участок низменной части провинции Нспг-
ранхар, где долина реки Кабул населена тропической биотой, относящейся к Индийской
подобласти Индо-Малайского хорона. Рядом, в горах Нуристана, обитают комплексы
растений и насекомых, типичные для Западногималайской провинции, относимой здесь
к Восточноазиатской области Голарктики. Остальная территория страны входит в Саха-
ро-Гобийскую подобласть области Древнего Средиземья, которая представлена в преде-
лах Афганистана пятью провинциями.
20
О. Л. Крыжановский.
Четыре из этих провинций относятся к Ирано-Туранской надпровинции. Аму-Да-
рьинская депрессия населена фауной, характерной для юго-востока Туранской провин-
ции. Горы северо-запада страны (Паропамиз) могут быть отнесены к Туркмено-Хора-
санской провинции. Центральная, преимущественно горная часть страны образует Цен-
тральноафганскую провинцию (близкую к Туркестанской и иногда объединяемую с ней).
Пустынные равнины и низкогорья западного и юго-западного Афганистана принадле-
жат к Центральноиранской провинции. Наконец, экстрааридные высокогорья Афганского
Памира (Вахан) и восточного Гиндукуша относятся к Тибетской провинции Централь-
ноазиатского хорона.
Столь же сложно зоохорономическое деление Кавказа. Намного чаще, однако, гра-
ницы хоронов далеко не столь резки и образуют более или менее широкие переходные
полосы. Пример переходной фауны представляет собой Восточная Азия: на её обшир-
ной территории голарктическая фауна постепенно сменяется индо-малайской, а богат-
ство эндемичными таксонами позволяет считать её самостоятельным регионом. В по-
добных случаях, по-видимому, целесообразно выделять переходные территории в осо-
бые хороны, которые иногда могут иметь высокий ранг. Например, Восточную Азию вполне
обоснованно рассматривают как самостоятельную область Голарктического царства.
Поэтому, проводя зоогеографические границы, необходимо помнить об их двой-
ственной природе, в силу которой они должны считаться как абсолютными, так и отно-
сительными. Проводить их нужно там, где проходят типизированные границы ареалов
многих таксонов, характерных для очерчиваемого зоохорона.
Как теоретические, так и практические соображения заставляют выделять и очер-
чивать границами не только зоохороны высокого ранга, но и более мелкие — провин-
ции, подпровинции и даже округа.
Ещё один из сложных вопросов зоогеографии — вопрос о классификации ареалов
и, в частности, о типах ареалов видов, входящих в фауну каждого конкретного хорона.
Так, для фауны Histeridae Средней Азии автор (Крыжановский, 1965) выделил 10 типов
видовых ареалов: 1) пустынно-среднеазиатские эндемичные и субэндемичные; 2) гор-
но-среднеазиатские; 3) сахаро-гобийские; 4) восточносредиземноморские; 5) широко-
средиземноморские; 6) степные; 7) европейско-сибирские политональные; X) транспа-
леарктические; 9) палеотропические; 10) космополитные.
Интересную, хотя довольно спорную схему классификации ареалов и их номен-
клатуры для Палеарктики предложил Емельянов (1974). В ней особенного внимания
заслуживает сочетание зонально-поясного и секторного аспектов классификации ареа-
лов. А. Ф. Емельянов детально разработал зоохорономическую классификацию этого
региона, доведённую до подпровинций. При этом области его схемы соответствуют под-
областям большинства других схем.
Пока вопрос о классификации ареалов не решён однозначно. Обычно классификация
ареалов в значительной мере зависит от задач исследования, однако несомненно целесооб-
разно создание единой схемы такой классификации хотя бы для территории нашей страны.
С рассмотренными выше проблемами тесно связаны также вопросы об особенно-
стях энтомофаун горных стран и островов и о принципах их зоохорономического райо-
нирования.
Как и биота гор в целом, горные энтомофауны характеризуются более или менее
выраженной высотной поясностью, которая во многом аналогична широтной зонально-
сти. Наряду с поясными группировками в горах могут существовать также внепоясныс и
межпоясные комплексы видов. С позиций исторической региональной зоогеографии
Состав и распространение энтомофаун земного шара
21
можно считать установленным, что энтомофауны большинства крупных и достаточно
древних горных сооружений сформированы в основном из элементов фауны тех хоро-
нов, в которых расположена данная горная система. Эти элементы проходят в горных
условиях процессы формо- и видообразования, в частности, связанного с изоляцией
популяций в горных условиях и с обусловленными изоляцией генетико-автоматически-
ми процессами. В итоге формируются своеобразные фауны, примерами которых могут
служить насекомые, населяющие Альпы, Кавказ, горы Средней Азии, а также большин-
ство горных стран в тропиках. В то же время в состав горных фаун входят и элементы,
проникавшие туда из других регионов суши в те периоды (например, в эпохи оледене-
ний или в ксеротермическое время), когда изменения климата позволяли совершить миг-
рации как между разными горными системами, так и из соответствующих ландшафтных
зон. К этой второй группе относятся, в частности, бореомонтанные виды в фаунах гор
Голарктики, а также голарктические по происхождению таксоны, проникшие в горы
Восточной Африки, Юго-Восточной Азии, Центральной Америки, Как общеизвестные
примеры можно привести жужелиц из родов Trechus, Calathus, Атага. По исполинской
цепи Кордильер некоторые голарктические таксоны достигли юга Южной Америки,
например, бабочки Brenthisили жужелицы Bembidion из голарктической ветви Ocydmmus.
Что касается островных энтомофаун, то их особенности теснейшим образом свя-
заны с условиями формирования островных биот. Как известно, выделяют два типа ос-
тровов и, соответственно, населяющих их биот — континентальные и океанические.
Первые когда-то были частью континента, и основы их биот сформировались как
континентальные. После изоляции они претерпевали характерные изменения — выми-
рание части форм (особенно интенсивное на небольших островах) и эволюцию и интен-
сивное формообразование других форм. На крупных и древних материковых островах
(Мадагаскар, Новая Гвинея, Антильские острова) при этом сформировались очень бога-
тые и своеобразные биоты, заслуживающие выделения в хороны высокого ранга.
Острова океанического происхождения населены гораздо более бедными по сравне-
нию с континентальными — при прочих равных условиях — и «ненасыщенными» биота-
ми, которые сформировались только за счёт форм, способных преодолеть пространства
океана. Виды, сумевшие обосноваться на данном острове, также в дальнейшем подверга-
ются процессам видообразования, ведущим к адаптивной радиации. Наиболее бедны фа-
уны невысоких коралловых островов. Заметно богаче энтомофауна вулканических океа-
нических островов, яркими примерами которых являются рассматриваемые ниже фауны
Галапагосских и Гавайских островов и о. Св. Елены. Во всех случаях энтомофауны океа-
нических островов представляют собой обеднённые производные тех хоронов, из кото-
рых они заселялись.
Существуют и общие закономерности состава островных фаун. Так, известно, что
с уменьшением площади острова в 10 раз число живущих на нем видов сокращается
примерно вдвое. С другой стороны, чем разнообразнее экологические условия на остро-
ве, тем богаче и разнообразнее его энтомофауна.
На вклейке 1 приведена схема принятого зоохорономического районирования суши
земного шара. Она не является общепринятой, но представляет попытку синтеза класси-
ческой схемы Склэтера, Уоллеса, Лидеккера, Северцова и их последователей с одной
стороны, и деления, разработанного ботанико-географами (Тахтаджян, 1970, 1972) — с
другой (см. Лопатин, 1980; Крыжановскйй, 1983).
В качестве хоронов высшего ранга рассмотрены 4 царства (или доминиона).
1. Нотогея — с областями Австралийской, Новозеландской и Чилийско-Патагонской.
22
О. Л. Крыжановский.
2. Неотропическое (или Неогея). Не подразделяется на области, состоит из трёх
подобластей: Гвиано-Бразильской, Центральноамериканской и Антильской.
3. Палеотропическая (или Палеогея) с областями Афротропической, Мадагаскарс-
кой, Индо-Малайской, Папуасской и Пацифической.
4. Голарктическое (Арктогея) с областями Бореальной, Древнего Средиземья, Вос-
точноазиатской (Палеархеарктической) и Сонорской.
Энтомофауны разных хоронов рассматриваются далее с различной степенью по-
дробности. Нотогея и оба тропических царства охарактеризованы очень сжато, а анализ
их фаун доведён только до областей и подобластей. Гораздо подробнее изложены дан-
ные по фауне Голарктики, а в её пределах — по тем хоронам, которые включают терри-
торию России и сопредельных с ней стран. Для этих хоронов даются характеристики
фаун отдельных провинций, а в ряде случаев — подпровинций.
При составлении разделов, посвященных отдельным хоронам, был использован
очень большой и гетерогенный литературный материал. Он включает зоогеографичес-
кие работы, каталоги, справочники, региональные определители, монографии по отдель-
ным таксонам и т. п. Чтобы не увеличивать объём библиографии, ссылки на эти источни-
ки делаются не всегда.
Автор специализировался по отряду жесткокрылых, и этим насекомым в книге уде-
лено наибольшее внимание, особенно же — семейству жужелиц. Жужелицы очень мно-
гочисленны (около 30 тыс. описанных видов из всех частей света — т. е. больше, чем
всех наземных позвоночных вместе взятых) и относительно хорошо изучены, причём по
ряду таксонов есть современные монографии и каталоги. В связи с этим семейство Сага-
bidae может использоваться как удобная модельная группа для зоогеографических ис-
следований. В этих целях оно служило многим крупным ученым, среди них А. П. Семё-
нову-Тян-Шанскому, Р. Жаннелю, Ф. Дарлингтону и К. Линдроту. Полезный обзор лите-
ратуры по применению жужелиц в зоогеографических целях выполнил Нунан (Noonan,
1979), однако он совершенно не использовал труды русских авторов.
Наряду с жужелицами привлечены данные ещё по нескольким семействам жуков,
а именно: Histeridae, Scarabaeidae, Tenebrionidae, Cerambycidae, Chrysomelidae и Curculio-
nidae, которые также исследованы довольно хорошо и известны либо автору, либо его
ближайшим коллегам. Широко использованы материалы по саранчовым. Привлечены
сведения по ряду других семейств Coleoptera, по перепончатокрылым (особенно по пчё-
лам и муравьям), по дневным (в меньшей степени ночным) бабочкам, тараканам,
Hemiptera, а в отдельных случаях — и по другим группам насекомых.
Наконец, говоря об общей проблематике предлагаемой книги, нужно коснуться
ещё одного исключительно важного вопроса зоогеографии. Как известно, распростра-
нение организмов определяется взаимодействием двух основных факторов — истори-
ческого и экологического.
Очень интересно и глубоко рассмотрел эту проблему талантливый московский эн-
томолог А. Ф. Каменский (1916-1942) в работе, написанной им в студенческие годы, в
1941 г., но долго остававшейся неопубликованной после его гибели на фронте и появив-
шейся лишь более чем через 40 лет (Каменский, 1985). Я позволю себе процитировать
почти целиком эту малоизвестную статью. При этом отточиями отмечены небольшие
купюры, не затрагивающие основные идеи автора, а в квадратных скобках сделаны не-
многие вставки, поясняющие его мысли.
«Географическая оценка фауны (а также и флоры) в первые десятилетия XX века
считалась чисто статистической задачей, включавшей и классификацию ареалов видов,
Состав и распространение энтомофаун земного шара
23
составляющих фаунистический список исследуемой местности. Однако, как показал опыт
проведенных мною полевых работ в Казахстане [(Каменский, 1949)], при характеристи-
ке гетерогенных фаун, образованных смешением элементов различного происхождения,
выявилась необходимость наряду с использованием указанного метода оценки фаун при-
нимать во внимание и принадлежность видов фаунистического списка к [определённым]
экологическим группировкам — ценозам.
Так, орнитофауна Тибета при суммарном анализе списка птиц [включающего в
основном виды с востока этого региона] была ошибочно отнесена к Китайской провин-
ции несмотря на преобладание в Тибете чрезвычайно бедного видами ландшафта высо-
когорной пустыни, фауна птиц которой обладает очень высоким процентом эндемизма
(Штегман, 1937).
Сравнительная зоогеография, таким образом, должна опираться [также] на деталь-
ные биоценологические исследования территорий и дифференцированное изучение эко-
фаун. Однако до сих пор .... споры о границах и основных единицах биоценозов не при-
вели к созданию их естественной классификации. Поэтому я хочу изложить здесь неко-
торые основные принципы классификации биоценозов ... . Главная особенность каждо-
го типа биоценозов — постоянство одних и тех же сочетаний видов животных и расте-
ний в сходных условиях на определённой площади или в определённом пространстве.
Это позволяет классифицировать сообщества по преобладающему типу ареалов сла-
гающих [их] видов, в частности по генетической близости фаун, фаунул и экофаун. Таков
собственно биогеографический путь классификации, доводимый до мельчайших структур-
ных единиц биосферы, соответствующих социациям и ассоциациям растительного покрова.
Расчленяя земную поверхность на крупные регионы, а также на провинции, учас-
тки и т. д., биогеография использует сведения прежде всего о географических ареалах
видов. При этом отыскиваются типичные ареалы ...., т. е. ареалы, общие для подавляю-
щего большинства видов данных флор и фаун; [и] находится то ядро, где налагается
наибольшее число ареалов видов из самых различных систематических групп .... Это —
статистический метод обнаружения связей в распространении отдельных видов.
Другая наука — биоценология — изучает экологические группировки. При этом
показателем связи между организмами разных видов является совпадение их экологи-
ческих ареалов (если бы не было этого совпадения, не было бы и биоценозов). Это тоже
статистический прием изучения населения животных, но уже весьма дробных его еди-
ниц (при использовании сведений о животных такой единицей оказывается экофауна).
Отдельные ядра совпадения ... экологических ареалов охватывают более крупные аре-
альные выдели, в свою очередь образующие ядра следующего, высшего порядка. На-
пример, две социации растительности с соответствующим населением животных объ-
единяются общими для них видами в некоторую высшую единицу. Здесь объект иссле-
дования — экологический ареал. Следовательно, под экологическим ареалом вида следу-
ет понимать размещение его особей в пространстве в зависимости от размещения эколо-
гических факторов .... Экологический ареал располагается в трёхмерном пространстве, в
многоярусном биоценозе он не поддается топографическому изображению на плане.
Однако экологический ареал каждого вида есть лишь детализация его географи-
ческого ареала. А географический ареал — лишь обобщение экологического, его грани-
ца — линия, соединяющая крайние места нахождения данного вида. Таким образом,
выявляя типы географических ареалов, мы классифицируем обобщённые экологичес-
кие ареалы, не принимая во внимание того обстоятельства, что данный вид присутству-
ет лишь в некоторых сообществах внутри своего географического ареала.
24
О. Л. Крыжановский.
Поднимаясь вверх по иерархической лестнице биоценозов (в соответствии с иерар-
хией растительного покрова от социации к ассоциации и дальше к формации и классу
формаций), мы на определённой её ступени выходим уже за пределы биоценологии и
сталкиваемся с низшими биогеографическими единицами — участками, провинциями
и т. д. Единство схемы при этом не нарушается. Переходя вес выше по ступеням, мы
начинаем делить биосферу уже не только на основании ареалов видов, но родов, се-
мейств и даже отрядов. И чем дальше мы находимся от начала этой лестницы, тем мень-
ше содержит каждая категория признаков биоценоза, тем больше признаков фауны или
флоры. И одновременно с этим все меньшую роль играют современные экологические
условия, все большую — история развития данной фауны и флоры.
Такая схема, отражающая иерархическую структуру геомериды, является в то же
время и её генетической системой категорий фаун и флор, увязанной с представлениями
о ценотических связях и ценозах разного порядка. В общем, эта классификация строит-
ся на основе гомологий [классификации] организмов.
Но на отдалённых друг от друга участках биосферы образуются одни и те же
типы ландшафтов с участием организмов, относящихся к генетически далеким фау-
нам и флорам, существуют аналогичные биоценозы (например, биоценозы пустынь
Азии и Южной Африки и Австралии [а в них — аналогичные коадантивныс комплек-
сы муравьёв, хорошо изученные Длусским (1981)], биоценозы ручьёв Европы и Юж-
ной Америки). Слагающие их организмы характеризуются сходными адаптациями к
среде [и] принадлежат к тем же жизненным формам. Устанавливается тот же тип цено-
тических связей, создаётся сходная внутренняя среда биоценоза (микроклимат, почва
и т. п.). Однако все эти признаки суть производные от ведущих ... факторов, главным
образом климата. С этой точки зрения каждая группировка организмов не может рас-
сматриваться изолированно от создаваемой ею почвы и микроклимата, от факторов
неорганической среды. Это целое не зависит от видового состава организмов. Класси-
фикация, основанная на этом принципе, является экологической. Следуя этому прин-
ципу, биосферу можно разделить натри биоцикла: океанически-морской, суши и внут-
ренних водоёмов. Каждый из них, характеризуясь определённым типом среды и адап-
таций организмов, может быть в свою очередь разделён на более дробные единицы.
Так, биоцикл суши слагается из древесно-кустарниковых, травяных и пустынных груп-
пировок. Травяные группировки по экологическим признакам дробятся (например, в
условиях Казахстана) на биохоры лугов, степей и околоводных участков. В свою оче-
редь степи могут быть дерновинными, разнотравными, эфемероидными и т. д. При
такой классификации определяющими их признаками являются [преимущественно]
факторы неорганической среды...
Существование этой второй системы возможно лишь потому, что каждый биоце-
ноз складывается в определённых условиях среды из тех фауны и флоры, которые ока-
зываются в данном месте, а также и потому, что размещение экологических факторов на
земной поверхности не связано непосредственно с расселением и происхождением фа-
уны. Сходные условия среды создаются на изолированных друг от друга участках зем-
ного шара и приводят к возникновению аналогичных биоценозов из представителей ге-
нетически далеких друг от друга фаун и флор.
Поэтому для полной и исчерпывающей характеристики фауны и флоры и биоцено-
зов необходимо определить их положение в обеих классификационных системах, пер-
вая из которых учитывает гомологии организмов и их естественных комплексов, а вто-
рая — аналогии тех же объектов исследования.»
Состав и распространение энтомофаун земного шара
25
Намеченная в цитируемой статье А. Ф. Каменского программа исследований по-
требовала бы даже в рамках одного региона чрезвычайно большого количества конкрет-
ных деталей. Поэтому в настоящей книге автор ограничил себя задачей дать на основа-
нии распространения ряда групп насекомых общие характеристики энтомофаун круп-
ных зоогеографических хоронов суши: царств, областей, подобластей, а для территории
нашей страны и сопредельных регионов — также провинций. В связи с этим в ней не
рассматриваются экологические закономерности.
В заключение необходимо сделать одно замечание по методике выполнения насто-
ящей работы. В ней автор воздерживается от использования статистических методов, и
в частности, — от применения ЭВМ. Это обусловлено бессилием компьютеров перед
неверной или неполной исходной информацией, ошибками алгоритмов и задаваемых
программ, особенно в тех случаях, когда материал трудно формализуется и выводы в
значительной степени предопределяются на стадии постановки задач и выработки про-
грамм, а ещё больше — на стадии интерпретации машинных данных. На таком обиль-
ном и очень трудном для формализации материале, как сведения по энтомофаунистике,
машинная обработка данных представляет исключительную сложность и не обещает
быстрых и надёжных результатов.
Предлагаемый обзор начинается с наиболее обособленных хоронов Южного по-
лушария, входящих в Нотогейское царство; за ними следуют тропические области, и в
заключение — Голарктика, которой посвящено более половины общего объема книги.
1. Нотогейское царство
К этому хорону отнесены умеренные области Южного полушария. Вопрос о его
составе, границах и подразделениях далеко не бесспорен. Большинство зоогеографов
по традиции включает в него Австралию с Тасманией, Новую Гвинею с соседними ост-
ровными группами и Новую Зеландию, а юг Южной Америки рассматривает как часть
Неотропической области. Напротив, ботанико-географы выделяют два самостоятельных
царства: Австралийское (Австралия с Тасманией) и Голантарктическое (Новая Зеландия
и юг Южной Америки), а Новую Гвинею включают в Индо-Малезийское подцарство
Палеотропического царства (Тахтаджян, 1978).
В последние десятилетия зоологи все чаще поддерживают мнение о целесообраз-
ности объединения Австралийской и Новозеландской областей с югом Южной Америки
(Чилийско-Патагонская область) в единый хорон высшего ранга — Нотогейское цар-
ство (например, Darlington, 1965; Лопатин, 1980; и др.). Это мнение основано как на
сходстве современных биот названных регионов, так и на общности их истории.
Энтомофауны Австралии, Новой Зеландии и южной части Южной Америки вклю-
чают ряд общих таксонов, свойственных только им. Некоторые из них могут рассматри-
ваться как реликты, оттеснённые из более северных областей (подобно, например, сум-
чатым). Ряд примеров таких реликтов рассматривается ниже.
Среди насекомых, общих для всех областей Нотогеи, очень показательно прими-
тивное семейство хоботных Peloridiidae, которое обладает признаками, промежуточны-
ми между Heteroptera и Homoptera. Его представители живут на юго-востоке Австралии,
на Новой Зеландии и в Чилийско-Патагонской области, причём в каждом из этих трех
хоронов обитают эндемичные роды (карта 6). К числу эндемичных нотогейских групп
относятся также веснянки из инфраотряда Grypopterygomorpha (Antarctoperlaria) и се-
26
О. Л. Крыжановскйй.
Карта 6. Ареал равнокрылых насекомых семейства Peloridiidae (по: Darlington, 1965).
мейства Notonemouridae (известного также из Южной Африки) и стрекозы Petalidae (2
монотипических рода в Австралии и 3 рода с 6 видами в Чили). Среди жуков т ипично
нотогейскими ареалами обладают семейство Belidae, близкое к долгоносикам, но более
примитивное; рассмотренные ниже рогачи подсемейства Lampriminae; жужелицы из триб
Migadopini (карта 7) и Zolini (рис. 2); и ряд других друпп.
Характерная для Нотогеи триба Migadopini была основательно ревизована Жанне-
лем (Jeannel, 1938), а позднее рассмотрена Ф. Дарлингтоном. Они встречаются во всех
трёх областях этого царства: на юге Южной Америки (7 родов, из которых 1 известен
лишь из Уругвая), в Австралийской области (4 рода, из которых 2 ограничены Тасмани-
ей, а 1 обитает на севере Нового Южного Уэльса) и в Новой Зеландии (4 рода). Каждый
из родов встречается лишь в одной области, преимущественно в районах с прохладным
или холодным климатом. Большинство Migadopini бескрылы, но у видов двух родов кры-
лья хорошо развиты.
Сходный ареал имеет подсемейство Isoderminae (семейство Aradidae) из клопов,
причем один вид его единственного рода эндемичен для Чили, а пять эндемичны для
Австралии и Новой Зеландии.
Паразитические осы подсемейства Thynninae (семейство Tiphiidae) представлены в
основном в Австралии и Южной Америке, но известны также из Папуасской области, с
Филиппин и юга Северной Америки (Сонорская область). По-видимому, к оттесненным
реликтам относятся жуки-рогачи подсемейства Lampriminae, ныне ограниченные Южным
полушарием: 3 рода их известны в Австралии с Тасманией (один распространён на север
до Новой Гвинеи), 2 — в Новой Зеландии, 4 — в Чилийско-Патагонской области, 1 — в
Южной Африке. Ископаемый Palaeognathus succini, описанный из балтийского янтаря,
свидетельствует о более широком распространении этого подсемейства в прошлом.
Упомянутая выше среди групп с амфибореальными ареалами триба Broscini изу-
чена довольно хорошо. Она включает 10 родов и свыше 1 К) видов в Австралии (из них
Состав и распространение энтомофаун земного шара
27
Карта 7. Ареал жужелиц грибы Migadopini (по: Darlington, 1965).
I род и 13 видов ограничены Тасманией), 6 родов и 65 описанных видов в Новой Зелан-
дии и па соседних островах; наконец, 3 рода и около 15 видов в Южной Америке от
Уругвая до южной оконечности Огненной Земли. Есть основания полагать, что новозе-
ландские представители трибы произошли от общего предка, близкого к австралийским
родам. Все нотогейские Broscini бескрылы и, следовательно, имеют ограниченные воз-
можности миграций.
Интересный ареал амфибореальноготипа имеет триба Adeliini (Tenebrionidae). 11аи-
более многочисленны её представители в Австралии (более 200 видов из нескольких
родов, в том числе богатого видами Adelium). Ещё несколько эндемичных родов распро-
странены в Новой Зеландии. В Чили есть эндемичные роды, а также несколько видов,
отнесённых к австралийскому Adelium, но, возможно, представляющих особый род
(Kaszab, 1982). Своеобразна фауна Новой Каледонии, где известно 7 эндемичных родов и
до 50 видов. Наконец, в Евразии триба представлена родом Laena (более 100 видов), рас-
пространённым по горам от восточных Альп до Тянь-Шаня, Гималаев, Китая и Японии.
Из отрицательных особенностей Нотогейской энтомофауны следует отметить от-
сутствие не только большинства групп, характерных для северной умеренной зоны, но и
многих тропических таксонов, в особенности характерных для Неотропической и Аф-
ротропической областей.
Все сказанное служит основанием для объединения названных хоронов в единое
Нотогейское царство в составе трёх областей: Австралийской, Новозеландской и Чи-
лийско-Патагонской. В то же время энтомофауна каждой области имеет особенности,
свидетельствующие о длительном независимом развитии. Эти фауны рассмотрены ниже.
Уже отмечалось, что Новую Гвинею и соседние с ней островные группы к востоку
от так называемой линии Вебера часто включают в Австралийскую область. Однако по
фауне большинства групп насекомых, например, стрекоз, богомолов, ряда семейств жу-
28
О. Л. Крыжановский.
Рис. 2. Жужелица Idacarabus longicollis (по:
Moore, 1978).
ков (среди которых подробно изучены жу-
желицы, пластинчатоусые и листоеды),
дневных бабочек, муравьёв, этот хорон хотя
и занимает промежуточное положение меж-
ду Австралийской и Индо-Малайской об-
ластями, всё же стоит заметно ближе к пос-
ледней. В то же время ему свойствен длин-
ный ряд эндемичных родов, большинство
которых имеет палеотропические связи.
Поэтому ниже папуасский хорон включа-
ется в ранге самостоятельной области в
Палеотропическое царство.
1.1. Австралийская область
К ней относят континент Австралии
с Тасманией и другими ближайшими ост-
ровами. Их энтомофауна отличается боль-
шой самобытностью, исключительно высо-
ким эндемизмом почти во всех крупных
таксонах и обилием древних реликтов,
представляющих аналогию с такими, на-
пример, реликтовыми позвоночными, как
однопроходные, сумчатые, двоякодышащая
рыба Neoceratodus и т. и.
В отношении многих из этих насе-
комых известно, что в мезозое они были
распространены гораздо шире. Таковы, например, примитивное семейство термитов
Mastotermitidae (с единственным современным видом Mastotermes darwiniensis), пле-
зиоморфные скорпионницы семейства Choristidae, жук Отта stanleyi из подсемей-
ства Ommatinae (семейство Cupedidae), долгоносикообразные Belidae, муравьи Муг-
mecia. Все эти таксоны в мезозойское время были широко распространены в Север-
ном полушарии. Вероятно, к этой же категории относятся многие другие из перечис-
ленных выше нотогейских групп.
Почти во всех группах насекомых фауна Австралии очень богата эндемиками ро-
дового, а нередко и более высокого ранга. Наряду с этим в неё входят, хотя и имеют
второстепенное значение, многие широко распространённые таксоны; чаще всего они
имеют палеотропические ареалы.
Понять современный состав этой энтомофауны можно на фоне палеогеографичес-
кой истории Австралийского континента. Он представляет одну из частей древней Гон-
дваны, но ещё в среднем мелу отделился от Южной Африки, а ещё раньше — от Пра-
Индии. Его отделение от Антарктиды началось, вероятно, в позднем мелу. Не позднее
эоцена прервалась связь с Южной Америкой через Антарктиду, хотя обмен биотами,
возможно, мог в ограниченном объёме продолжаться до олигоцена. Этим объясняются
ареалы многих высших таксонов и даже некоторых родов, общих для Австралийской и
Чилийско-Патагонской областей.
Состав и распространение энтомофаун земного шара
29
Затем в течение позднего палеогена и почти всего неогена биота континента раз-
вивалась почти в полной изоляции. За это время, очевидно, сформировались большая
часть высших таксонов и множество родов, эндемичных или субэндемичных для Авст-
ралии. В верхнем плиоцене и нижнем плейстоцене континент был некоторое время со-
единён с Новой Гвинеей в районе Торресова пролива и Сахульской отмели. При этом
австралийская фауна, особенно на севере и востоке континента, обогатилась палеотро-
пическими, в частности, папуасскими таксонами, а многие австралийские группы полу-
чили возможность миграции на Новую Гвинею. Важно отметить при этом, что большин-
ство палеотропических мигрантов не смогло проникнуть на юго-запад Австралии, а бол! -
шая часть общих с Австралией групп ограничена лишь юго-востоком Новой Гвинеи.
После этого затянувшегося введения перейдём к рассмотрению основных особен-
ностей состава энтомофауны Австралии. Сначала излагается материал по Coleoptera,
затем приводятся важнейшие сведения о других отрядах. Основой для очерка послужил
превосходный том «Insects of Australia» под редакцией Уотерхауза (Waterhouse, 1972).
Жуков приведено более 19 000 видов, но среди них строго эндемично лишь малень-
кое (2 вида) семейство Merycidae, близкое к Colydiidae. Примитивнейшее реликтовое се-
мейство Cupedidae представлено обоими рецентными подсемействами и двумя эндемич-
ными родами: Отта (2 вида; известен из юрских отложений Евразии) nAdinolepis (4 вида).
Жужелицы очень обильны (более 1 900 видов — по: Moore, 1987). Зоогеографи-
чески выразительны упомянутые выше нотогейские трибы Migadopini (4 рода, 6 видов)
и Zolini (4 рода, 10 видов) и амфибореальная Broscini (рис. 3) (10 родов, более 110 видов,
из которых половина относится к роду Promecoderus); все эти роды эндемичны для Ав-
стралии и тяготеют к югу континента. Далее интересны субэндемичная триба Pamborini
(1 род, 13 видов; ещё один монотипический род
в Новой Зеландии; наиболее близки к голаркти-
ческим Cychrini) и надтриба Psydritae, представ-
ленная здесь 6 трибами (из них 3 эндемичны) и
18 родами. Выделявшиеся ранее в составе само-
стоятельной трибы роды Agonica (рис. 4) и
Pseudoagonica (в сумме 5 видов из юго-восточ-
ной Австралии и Тасмании) ныне отнесены к пан-
тропической трибе Peleciini в качестве подтри-
бы (Straneo, Ball, 1989).
Среди Trechini многочисленны эндемичные
роды, живущие в горах на юго-востоке континен-
та и в Тасмании. Очень богато представлены Pte-
rostichini (более 330 видов — все эндемичные —
и свыше 40 родов, из них более половины энде-
мичных); среди них Notonomus включает более
100 описанных видов, а виды родов Catadromus,
Hyperion, Nurus, Notabax (рис. 5) и других заме-
чательны своими размерами и формой. Около 120
видов насчитывает эндемичный род Carenum из
Scaritink Виды эндемичного рода скакунов Disti-
psidera охотятся на стволах деревьев. Обособлен-
Рис. 3. Жужелица Eurylychnus blagraevi ная, морфологически резко уклоняющаяся три-
(по: Waterhouse, 1972). ба Pseudomorphini (рис. 6) насчитывает 5 родов с
30
О. Л. Крыжановский.
сотней видов в Австралии и лишь немногие виды — в Южной и на юге Северной Аме-
рики и в Юго-Восточной Азии. Мирмекофильные Paussitae представлены примитивным
родом Arthropterus с 80 видами. Многочисленны Harpalini и Lebiini, некоторые их роды
(Phorticosomus, Philophloeus, Trigonotops) эндемичны, другие имеют палеотропические
(Gnathaphanus, Catascopus, Anomotarus и др.) или ещё более обширные (Egadroma, Coplo-
dera, Lebid) ареалы. Только 1 видом рода Pheropsophus представлены Brachinini, 9 вида-
ми — Callistini, а многие тропические или голарктические трибы совершенно отсут-
ствуют.
Histeridae в Австралии известно около 150 видов из 28 родов. Замечательно субэн-
демичное подсемейство Chlamydopsinae (рис. 7), состоящее из специализированных мир-
мекофилов. Оно включает 5 австралийских родов и более 40 описанных видов (один из
них в Новой Гвинее); принадлежность к нему некоторых индо-малайских и центрально-
африканских родов не вполне ясна. Биология австралийских видов мало изучена; неко-
торые виды связаны с эндемичными австралийскими муравьями, например, Ectatomma.
Для юго-западной Австралии они пока не указаны. Кроме них, отметим эндемичные
монотипические роды Notosaprinus и Saprinodes и общий с Новой Зеландией Tomogenius.
Большинство других родов распространено широко, часто почти всесветно; обширные
ареалы имеют и некоторые виды. Индо-малайский Pachylister chinensis интродуцирован
для борьбы с личинками пастбищных мух.
Рис. 4-5. Жужелицы Agoiiica victoriensis (4) и Notabax monteithi (5). По: Moore, 1963 (4), Moore,
1976 (5).
Состав и распространение энтомофаун земного шара
31
Рис. 7. Жук-карапузик Chlaniydopsix cavicollis (ориг.
рис. А. Б. Егорова).
Рис. 6. ЖужелицаShallomorpha hipla-
giala (no: Waterhouse, 1972).
Из водных жуков заслуживают упоминания два эндемичных вида маленького ре-
ликтового семейства Hygrobiidae; два других живут в Палеарктике. Субэндемичны для
континента крупные вертячки из рода Macrogyni.s, 15 видов которых живут на севере и
востоке Австралии.
Среди остальных семейств жуков целесообразно рассмотреть лишь несколько. Пла-
стинчатоусых известно более 2000 видов, среди них общее с Южной Америкой неболь-
шое подсемейство Aclopinae, эндемичная триба хрущей Systellopini и две субэндемич-
ные, общие с Южной Америкой трибы: Liparetrini из хрущей (более 120 видов) и Anoplo-
gnathini из Rutelinae. Много своеобразных Bolboceratini (свыше 80 видов) и Dynastinae
(169 видов, преимущественно из эндемичных родов, среди которых мирмскофильные
Cryptalus). Есть ряд эндемичных родов Scarabaeinae, в их числе своеобразные, биологи-
чески связанные с кенгуру Macropocopris, а также около 60 видов всесветно распрост-
ранённого рода Onthophagus. Однако для биологического уничтожения скоплений наво-
за на пастбищах пришлось завозить навозников из других областей, в частности, из
Южной Африки. Наконец, бронзовки представлены довольно бедно, в основном родами
папуасского происхождения (например, Lomaptera).
Многочисленны (около 300 видов) и своеобразны Cleridae. Златок (Bupreslidae)
свыше 800 видов; среди них выделяются эндемичный род Stigmodera (около половины
всей фауны) и богатые видами, общие с Папуасской и частично Индо-Малайской облас-
тями Cisseis и Melobasis.
Очень многочисленны Tenebrionidae (свыше 1200 видов). Пустынные группы от-
личаются высоким эндемизмом, например, ограниченная Австралией триба Helaeini (бо-
лее 200 видов) и нотогейская Nyctozoilini (роды Onosterrus, Nyctozoilus). Богатый вида-
32
О. Л. Крыжановскйй.
ми ponAdelium характерен для Австралии, но указан и для Чили. Среди лесных черноте-
лок тоже много эндемиков, например, небольшая эндемичная триба Briseini, богатые
видами роды Chalcopterus (около 115 видов), Cardiostenus (60 видов) и т. и., но среди
них немало таксонов и с палеотропическими (Promethis, Luprops) или ещё более обшир-
ными (Uloma, Platydema, Stmngylium) ареалами.
Дровосеков в Австралии около 1000 видов и свыше сотни родов, из которых боль-
ше 40 эндемичных (рис. 8, 9). Ещё многочисленнее листоеды (около 2000 видов); трибы
Mecynoderini и Paropsini не встречаются за пределами Австралии, a Megamerini извест-
ны ещё на Мадагаскаре. Заслуживают внимания эндемичные роды Cadmus, Elaphodes,
Trachymela, Pyrga.
Наконец, чрезвычайно разнообразны долгоносики (около 4000 видов). Особенно
характерны эндемичные или субэндемичные подсемейства Amycterinae (около 500 ви-
дов в Австралии и несколько в Новой Зеландии), Leptopinae (более 100 видов), Aterpinae,
Rhadinosominae, Amalactinae (среди последних некоторые развиваются в саговниках).
Особенно многочисленны Cryptorhynchinae. Широко распространённых и сильно спе-
циализированных Entiminae и Rhynchophorinae сравнительно немного. Из близких к дол-
гоносикам семейств мало оригинальны представленные в основном палеотропически-
ми родами Anthribidae, Brentidae и Attelabidae. Зато нотогейские Belidae имеют в Авст-
ралии больше представителей, чем где-либо ещё (более 150 видов, из них около сотни --
в роде Belus).
Рис. 8. Жук-дровосек Phoracantha semi-
punctata (по: Duffy, 1963).
Рис. 9. Жук-дровосек Uracanthus triangularis (по:
Duffy, 1963).
Вклейка 1. Зоогеографическое деление земного шара.
1 — НОТОГЕЙСКОЕ ЦАРСТВО: 1.1 — Австралийская область; 1.2 — Новозеландская область; 1.3 — Чилийско-Патагонская область; 2 — НЕО-
ТРОПИЧЕСКОЕ ЦАРСТВО с Неотропической областью; 3 — ПАЛЕОТРОПИЧЕСКОЕ ЦАРСТВО: 3.1 — Афротропическая область; 3.2 — Ма-
дагаскарская область; 3.3 — Индо-Малайская область; 3.4 — Папуасская область; 4 — ГОЛАРКТИЧЕСКОЕ ЦАРСТВО: 4.1 — Бореальная область;
4.2 — Область Дпевнего Средиземья; 4.3 — Восточноазиатская область; 4.4 — Сонорская область. Пацифическая область Палеотропического
Вклейка 2. Зоогеографическое деление Палеарктики. Желтым цветом выделена Скифская (С'тепная) подобласть.
Состав и распространение энтомофаун земного шара
33
Наряду с этим ряд семейств, богатых видами в большинстве тропических хоронов,
в Австралии представлен довольно бедно. Таковы, например, Lucanidae (кроме нотогей-
ского подсемейства Lampriminae), Lampyridae, Endomychidae, Meloidae. Совсем нет Dryo-
pidae и Monommidae.
В общем сходны закономерности распространения большинства других отрядов
насекомых. Стрекозы довольно малочисленны (около 240 видов) и быстро убывают в
числе с севера на юг; так, на севере Квинсленда известно около 150 видов, а в Тасмании ---
только 18. Среди них эндемично семейство Hemiphlebiidae с единственным морфологи-
чески примитивным видом из гор восточной Австралии. Совсем не представлено об-
ширное палеотропическое семейство Platycnemididae.
Веснянок около 80 видов, причем подотряд Setipalpia отсутствует, a Filipalpia пред-
ставлены в основном характерным для Нотогеи инфраотрядом Grypopterygomorpha (или
Antarctoperlaria).
Тараканов более 400 видов, среди них много эндемиков высокого ранга и большой
субэндемичный род Polyzosterla (в Австралии свыше 100 видов).
Термитов известно более 150 видов, многие из которых наносят значительный эко-
номический ущерб. Интересная особенность фауны — бедность термитами тропичес-
ких лесов северо-восточной Австралии (всего 4 вида) и обилие их в аридных районах,
где некоторые виды строят очень большие термитники, в том числе «компасного» типа,
характерного для севера континента. Особого внимания заслуживаетMastoternies darwi-
niensis — единственный рецептный вид примитивного семейства, которое в палеогено-
вое время было широко распространено в Северном полушарии.
Уховёрток относительно мало (около 60 видов); среди них крупнейший представи-
тель отряда — Titanolahis colossea — и несколько плоских подкорных видов палеотро-
пических родов Apachyus и Echinosoma.
Orthoptera около 1500 видов. В их числе довольно обильны Gryllacridoidea, рас-
пространённые главным образом в Южном полушарии. Из саранчовых эндемично под-
семейство Morabinae и очень богато представлены Catantopinae. Общи с Патагонией мел-
кие роющие медведкообразные Cylindroryctes.
Около 150 видов насчитывают Phasmatodea, в числе их на севере континента -- 1
вид «живых листьев» из рода Phyllium, характерного для малайско-папуасского региона.
Среди Homoptera интересно реликтовое эндемичное семейство певчих цикад Tettig-
arctidae (2 вида); в меловое и палеогеновое время оно встречалось в Северном полуша-
рии. Вообще цикадовых много, как и червецов; среди последних — ряд эндемичных
родов, связанных с эвкалиптами, акациями, казуаринами. Напротив, тли малочисленны
и представлены в основном интродуцированными формами, а аборигенных видов изве-
стно только 8.
Клопов около 1600 видов, в том числе нотогейское семейство Peloridiidae и энде-
мичные Hyocephalidae (4 вида), Aphylinae (2 вида) и Lestonidae (1 вид). Преобладают
широко распространённые группы: Reduviidae (около 200 видов), Aradidae (128), Lygaei-
dae (до 300), Pentatomidae (около 460), а в них многочисленны роды с обширными ареа-
лами, хотя немало и узко локализованных таксонов. Из типично пантропических семйств
можно привести Tessaratomidae; среди них Musgraveia sulciventris — серьёзный вреди-
тель цитрусовых на северо-востоке континента.
Крайне своеобразна австралийская фауна Neuroptera (около 400 видов). В целом она
наиболее близка к южноамериканской, а ряд семейств обладает необычными ареалами.
Таковы Nymphidae (субэндемичный таксон, 21 вид в Австралии и несколько — на Новой
2 - 7153
34
О. Л. Крыжановскйй.
Гвинее), Ithonidae и очень крупные Stilbopterygidae (Австралия, Южная Америка), Psycho-
psidae (Австралия, Юго-Восточная Азия, Южная Африка). Интересны обилие Osmylidae и
наличие эндемичного подсемейства Croceinae в семействе Nemopteridae. В доминирую-
щем по числу видов семействе Myrmeleontidae есть ряд эндемичных родов.
В небольшом, но крайне важном с филогенетической точки зрения отряде Mccoptera
интересны примитивные семейства: Choristidae (строго эндемичное), Meropeidae (2
вида — I в Австралии и I в Северной Америке) и Nannochoristidae (3 вида на Тасмании,
один из них и на юго-востоке континента; известны также из Южной Америки). Энде-
мичны также роды Apteropanorpa (I вид на Тасмании) и Harpobittacus (11 видов).
Двукрылые изучены ещё очень недостаточно, но их уже известно 7-8 тысяч видов.
Среди них, особенно в подотрядах Nematocera и Orthorrhapha, многочисленны группы с
типично нотогейскими ареалами, например, небольшие семейства Perissomatidae и Pele-
corrhynchidae и множество родов, например, Edwardsina и Ncocurupira из Blepharoceri-
dae, Anabaniiynchus и Actinorrhynchus из Therevidae, многие Limoniidae, Bombyliidae.
Ареал комаров рода Culiseta — типично амфибореальный: большинство видов живёт в
Голарктике, 12 известно из Австралии и 1 — в Новой Зеландии; причина такого разрыва
ещё неясна.
Очень значителен и эндемизм фауны. Правда, единственное строго эндемичное
семейство Fergusonidae, возможно, не заслуживает этого ранга, так как его единствен-
ный вид, может быть, окажется только специализированным представителем Agromyzidae.
Зато чрезвычайно многочисленны эндемичные трибы и роды почти во всех семействах.
В частности, их очень много среди Tipulidae, Therevidae и Asilidae. Наряду с э тим весь-
ма многочисленны и богаты видами всесветно распространённые роды, например Tipula,
Aedes, Chrysops, Conops, Dacus.
Отрицательная характеристика фауны двукрылых трудна. Из крупных групп здесь
нет немногих (Diopsidae, Scatophagidae). Сравнительно малочисленны, например, Syr-
phidae, Anthomyiidae, Sarcophagidae.
В заключение отмечу, что многие Diptera — Culicidae, Heleidae, в горах Simuliidae —
местами играют заметную роль как кровососы и переносчики заболеваний. Важнейший
фактор беспокойства человека и животных составляют «кустарниковая муха» Musca ve-
tustissima и завезённые человеком жигалки.
Trichoptera известно 260 видов; несколько семейств — Helicophilidae, Philothreidae,
Plectrotarsidae и др. —либо строго эндемичны, либо живут ещё в Новой Зеландии. Един-
ственный вид эндемичного семейства Philanisidae выделяется из всего отряда тем, что
живёт в солёных лужах на каменистых морских берегах. Преобладают в фауне Leptoce-
ridae (65 видов), Hydropsychidae, Rhyacophilidae. Phryganeidae отсутствуют, a Lininephilidac
представлены двумя видами в горах юго-востока.
Фауна бабочек очень богата (около 11000 видов) и в ней представлены все круп-
ные семейства. Эндемиками области являются семейства Anthelidae (73 вида, близки к
Lasiocampidae), монотипическое Carthaeidae из юго-западной Австралии, и Cyclotornidac
(5 видов, гусеницы паразитируют на Homoptera).
Hepialidae около 100 видов — больше чем где-либо ещё; в их числе ряд очень
крупных и красивых видов, развивающихся в живой древесине и корнях. Много и Cos-
sidae, среди них 69 видов рода Xyleuthus. Зато Aegeriidae очень мало.
Чрезвычайно многочисленны Oecophoridae (около 2500 видов), включающие об-
ширный эндемичный род Protolechia, виды которого развиваются на листьях эвкалип-
тов. Богато представлены Gracillariidae, Cosmopterygidae, Xyloryctidae, Pyralidae (s. lato),
Tortricidae, но почти нет Coleophoridae и очень мало Alucitidac.
Состав и распространение энтомофаун земного шара
35
Дневных бабочек всего около 350 видов, число их сокращается к югу, а на Тасма-
нии известно лишь 30. Papilionidae только 18, среди них крупные и красивые Papilio
ulysses и Troilus prianuts, общие с Новой Гвинеей. Крупный мигрирующий Danaus
plexippus заселил континент лишь около 100 лет назад. К северу континента тяготеет
также большинство Pieridae (капустница была завезена) и Nymphalidae. Lycaenidae и
Satyridae распространены равномернее; последнее семейство представлено в горах юго-
востока эндемичным родом Xenica.
Очень обильны пяденицы (свыше 1200 видов) и совки (более 1100); среди гех и
других много эндемичных родов. Arctiidae 248 видов и ряд эндемичных родов, главным
образом из подсемейства Lithosiinae. Всего 74 видами, в основном на севере, представ-
лены Lymantriidae. Ещё меньше бражников, но среди них 7 эндемичных родов. Attacidae
только 13 видов из трёх палеотропических родов; некоторые эндемики из рода Antherea
питаются на эвкалиптах. Интересно небольшое семейство Castniidae, его австралийский
род Synecmon включает 31 вид, который ведёт дневной.образ жизни; другие роды живут
в Юго-Восточной Азии и тропической Америке.
Hymenoptera для континента приведено около 9000 видов, но ряд групп исследо-
ван ещё очень недостаточно.
Крайне бедно представлены Symphyta; так, Tenthredinidae известно 3 вида (из них
лишь один эндемичный), a Siricidae вообще отсутствуют, кроме одного интродуциро-
ванного вида. Известно 9 видов примитивных Orussidae и 6 — Xiphydriidae (2 рода —
эндемичный Austrocyrta и найденный также на островах Ару Rhysacephala). Только се-
мейство Pergidae, общее с Южной Америкой и Новой Гвинеей, богато в Австралии ви-
дами (136); часть из них живёт на листве эвкалиптов.
Довольно хорошо представлены небольшие тропические семейства Megalyridae,
Stephanidae и Trigonalidae, а также все три семейства надсемейства Evanioidea. Ichneumo-
nidae и Braconidae относительно мало, но обе эти группы ещё слабо изучены; среди Braconidae
есть эндемичные подсемейства Mesostoinae и Trachypetinae. Несколько богаче представ-
лены Proctotrupoidea, которые включают эндемичное семейство Austroserphidae (3 вида).
Орехотворок (Cynipidae) очень мало. В известной степени их место в природе за-
нимают галлообразующие хальциды из семейств Tetrastichidae (в том числе роды Brachy-
chiton, Lisseurytoma, Trichilogaster) и Eurytomidae. Вообще Chalcidoidea многочисленны
и разнообразны; среди них многие эндемичные роды паразитируют на эндемичных же
хозяевах, например, на пилильщиках семейства Pergidae, на муравьях Myrmecia и т. д.
Блесгянок (Chrysididae) только 42 вида из широкораспространённых родов. В об-
щем мало оригинальны Pompilidae и Sphecidae, хотя и те, и другие включают ряд энде-
миков родового ранга.
Сравнительно многочисленны, по мало специфичны Мutil 1 idae (197 видов). Среди
Typhiidae резко преобладают представители подсемейства Thynninae, которое богаче всего
видами в Австралии, хотя они есть также в Папуасской области, на Филиппинах, в Южной
и на юге Северной Америки. Самцы видов этого семейства крылаты, а самки бескрылы
и отличаются более мелкими размерами; паразитируют они главным образом на личин-
ках Scarabaeidae, как и немногие австралийские Scoliidae.
Из складчатокрылых ос очень мало Vespidae, немного больше Masaridae, зато
Eumenidae около 250 видов, частью, преимущественно в подсемействе Zetinae, из энде-
мичных родов.
Пчёл известно более 1600 видов, причём значительная часть фауны связана с рас-
тениями семейства Myrtaceae, столь характерного для Австралии (Eucalyptus, Eugenia,
2*
36
О. Л. Крыжановский.
Metastoma и др.). Среди них более половины (850 видов) относится к примитивному
семейству Colletidae, которое здесь представлено богаче, чем в любом другом хороне,
причем есть и эндемичные подсемейства — Euryglossinae и Stenotritinae. Довольно мно-
го Halictidae (422 вида), зато совсем нет Andrenidae и Melittidae. Из «высших» пчелиных
Megachilidae представлены главным образом широкораспространёнными родами, как и
Anthophoridae. Из последних более своеобразны Xylocopinae, включающие эндемичные
роды. Наконец, общественные пчёлы семейства Apidae представлены несколькими вида-
ми австралийского рода Australoplebeia и палеотропического рода Trigona, а также интро-
дуцированными медоносной пчелой (Apis mellifica) и земляным шмелём (Bombus tenvstris).
Муравьи весьма своеобразны и многочисленны (около 1000 описанных видов). Осо-
бенно характерны «муравьи-бульдоги» Myrmecia из примитивного субэндемичного для
Австралии подсемейства Myrmeciinae (ещё один небольшой род есть в Аргентине); они
образуют малочисленные колонии (редко больше 100-200 особей), в которых самка едва
отличается от рабочих. Очень обильно представлены хищные Ponerinae, среди них бога-
тые видами роды Rhytidoponera, Bothroponera и узкоспециализированные хищники, охо-
тящиеся на других муравьёв (представители трибы Cerapachyni), термитов (Metapone) и
других насекомых. К «муравьям-жнецам» принадлежат виды широкораспространённого
рода Pheidole и эндемичного Chelaner. Живущие в пустынях медовые муравьи Melophorus
относятся к едва выходящей за пределы Нотогеи трибе Melophorini, как и эндемичный род
Notorious. Очень многочисленны виды широкораспространённых родов Iridomyrmex,
Camponotus, Polyrhachis. В тропических частях континента живёт один из видов палео-
тропических муравьёв-портных Oecophylla. Мало в Австралии представителей подсе-
мейств Dorylinae и Pseudomyrmicinae, хотя из второго известен ряд видов Tetraponera.
В заключение остановимся на зоогеографическом районировании Австралийской
области. Вопрос этот пока не разрешён. Для флоры Тахтаджян (1978) принимает в своем
«Австралийском царстве» три области: «Северо- и восточноавстралийскую» — от север-
ной Австралии до Тасмании, наилучше изученную; «юго-западноавстралийскую», срав-
нительно небольшую, но отличающуюся исключительно высоким видовым и значитель-
ным родовым эндемизмом, и «Централыюавстралийскую», или «Эремейскую», включаю-
щую пустынные районы внутренних, северо-западных и отчасти южных частей континен-
та. На основе энтомофауны подобное выделение пока преждевременно, но, вероятно,
будет произведено в будущем. Исключительное своеобразие насекомых юго-западной
Австралии делает желательным её выделение в качестве самостоятельного хорона.
В южном Квинсленде проходит довольно резкая граница, которая отделяет север-
ные районы, где сильно выражено палеотропическое, особенно папуасское влияние (па-
пуасских таксонов больше всего на полуострове Иорк), от расположенных южнее тер-
риторий с чисто австралийской фауной.
Заслуживает ранга по меньшей мере провинции Тасмания, в которой помимо боль-
шого количества эндемичных видов обитает и ряд эндемичных родов (в частности, из
трибы Trechini).
1.2. Новозеландская область
Кроме собственно Новой Зеландии в состав области включают соседние остров-
ные группы — Кермадек, Метем, Маккуори, которые населены крайне бедной фауной.
Энтомофауна области — одна из наиболее своеобразных и обособленных. Высо-
кий эндемизм флоры и фауны Новой Зеландии определяется сложным сочетанием па-
Состав и распространение энтомофаун земного шара
37
лео- и неоэндемиков, имеющихся почти во всех группах. Энтомофауна заметно обедне-
на, подобно хорошо изученной фауне позвоночных. В ней не представлены, например,
такие почти всесветно распространённые таксоны, как семейства бабочек Papilionidae,
Pieridae, Satumiidae, Zygaenidae; из жуков — семейства Meloidae, Bruchidae, Endomychidae,
Passalidae, подсемейства бронзовок (Cetoniinae) и бомбардиров (Brachininae) и множе-
ство других. Очень мало бражников (Sphingidae — 2 вида), вертячек (Gyrinidae -- 1
вид), златок (Buprestidae — 2 аборигенных и 2 завезённых вида). Очень скупо представ-
лены перепончатокрылые и большинство групп прямокрылых. Стрекоз известно всего
11 видов, 3 из них относятся к эндемичным монотипическим родам.
Жуков в Новой Зеландии известно около 4000 видов из приблизительно 700 родов
52 семейств. В частности, известно более 500 видов жужелиц, среди которых особенно
много Pterostichini и Broscini (в числе которых богатые видами эндемичные роды Месо-
dema, Metadmnius, Zeapoecilus и др.). С Австралией общи Rhytisternus и Demeirida, ко-
торые богато представлены также на Новой Гвинее и есть на Новой Каледонии. Инте-
ресны ареалы некоторых других родов. Так, Tropopterus (Psydrini) включает несколько
видов здесь, а остальные — в Чили. Монотипический Maoripaniborus (рис. 10) родствен
австралийскому Pamborus, образуя вместе с ним обособленную трибу. Пещерные пред-
ставители трибы Trcchini —Duvaliomimus, Scotolrechus и др. —обнаруживают родствен-
ные связи в фауне Северного полушария (впрочем, возможно, что их сходство объясня-
Рис. 10. Жужелица Maoripaniborus Jairburni
(по: Larochcllc et Lariviere, 2001, с изменени-
ями).
ется конвергенцией, а не действительным
родством). Наконец, здесь представлен 4
эндемичными подродами и двумя десятка-
ми видов гигантский, преимущественно го-
ларктический род Bembidioii; все эти виды,
вероятно (Lindroth, 1976), произошли от од-
ного предка, родственного чилийским
представителям рода (которые, в свою оче-
редь, по-видимому, возникли в результате
миграции по цепи Кордильер из Северно-
го полушария).
Очень своеобразен явно реликтовый
ареал семейства Aglycideridae, малочислен-
ные виды которого живут в Новой Зелан-
дии, Новой Каледонии и на Канарских ос-
тровах.
Среди довольно бедно представлен-
ных в Новой Зеландии Histeridae нужно
упомянуть примитивный род Parepienis, из
26 известных видов которого К) живут в
Новой Зеландии, I в Австралии, а осталь-
ные— в Юго-Восточной Азии. Эндемичен
также монотипический род Reichardtia.
Очень многочисленны долгоносики - -
их более 1000 видов, в частности, из под-
семейств Cossoninae (160 видов) и Crypto-
rhynchinae (среди которых много Accdles, но
также ряд эндемичных родов).
38
О. Л. Крыжановский.
Много также Pselaphidae — более 300 видов из преимущественно эндемичных
родов, среди которых преобладают представители плезиоморфных триб Faronini и Euplec-
tini, но отсутствуют высокоспециализированные Ctenistini и Clavigerini. Обильны Coly-
diidae (171 вид) и Byrrhidae (53 вида), а также Elateridae. Среди чернотелок — эндемич-
ные роды Artystona (9 видов), Pheloneis и близкие роды (в сумме до 70 видов) и группа
родов трибы Nyctozolini (до 30 видов). Листоедов около 160 видов, в основном из подсе-
мейств Galerucinae и Alticinae. Lucanidae 35 видов, в том числе 2 эндемичных рода под-
семейства Lampriminae. Среди пластинчатоусых есть 3 эндемичных рода Aphodiinae (сап-
рофаги) и эндемичный род Percoptus из Dynastinae.
Бабочек известно около 1000 видов, 93% их эндемичны. Rhopalocera среди них
только 15 видов, в том числе лишь 2 широко распространённых мигрирующих вида, 3 —
общих с Австралией, а остальные — скромно окрашенные Lycaenidae и Satyridae, при-
чём два эндемичных рода сатирид очень близки к преимущественно голарктическому
роду Erehia.
Geometridae известно более 200 видов, Noctuidae и Tortricidae — по сто с лишним
видов. Многочисленны Microlepidoptera. Самый крупный вид новозеландских бабочек —
«Hepialux» virexcenx, достигающий 14 см в размахе крыльев.
Многочисленны ещё недостаточно изученные Diptera, особенно из некоторых се-
мейств Nematocera и Orthorrhapha. Интересен единственный вид этого отряда, личинки
которого имеют светящийся орган на заднем конце тела; этот вид относится к семейству
Bolitophilidae. Зато Hymenoptera было известно лишь около 300 видов (за исключением
некоторых недостаточно изученных паразитических групп). Аборигенных пчёл только
18 видов, муравьёв — 19 видов, а сидячебрюхие представлены единственным видом
Xiphidriidae, имеющим австралийские связи. Недавно из Новой Зеландии описано но-
вое семейство хальцид — Rotoitidae, отличающееся крайне примитивным строением.
Второй, близкий вид этого семейства указан для Чили, а сходная форма найдена в таймыр-
ском янтаре, относящемся к позднемеловому времени.
Очень бедны видами и ортоптероиды (рис. И, 12). Так, саранчовых всего 17 або-
ригенных видов, а кузнечиковые (кроме нескольких завезённых видов) представлены
только семейством Steiiopelmatidae — их 35 видов, в том числе очень крупный (до 55
мм) Deinacrida heteracantha, уже в 20-х годах XX века считавшийся почти вымершим.
Многочисленны тараканы, а единственный вид богомола, по-видимому, завезён из Ав-
стралии. Аборигенных термитов известно 3 вида.
От фаун других областей Но-
тогеи фауна Новой Зеландии отли-
чается бедностью и особенно— не-
полнотой. Важнейшая причина это-
го — то, что она, насколько извест-
но, всегда, или по крайней мере с
позднего мела, была изолирована
от других крупных массивов суши.
Напротив, Австралия и юг Южной
Америки, по-видимому, могли тог-
да обмениваться элементами своих
биот через имевшие с ними в про-
шлом соединение периферийные
части Антарктического континента.
Рис. II. Лжесверчок— Lezina mutica (по: Горохов,
1995).
Состав и распространение энтомофаун земного шара
39
Рис. 12. Пещерник— Macropachus jilifer (по: Горохов.
1995).
Он имел другие очертания и бо-
лее мягкий климат.
Соединение с Новой Кале-
донией. вероятно, существовав-
шее в мезозое, почти не остави-
ло следов в современных фаунах
обоих этих хоронов. В частно-
сти, хорошо изученные Carabi-
dae в них совершенно различны,
а общий для обеих род Deme-
trida, по-видимому, следует счи-
тать молодой группой, способ-
ной расселяться через море.
С человеком были занесе-
ны в Новую Зеландию многие,
преимущественно европейские,
виды. Некоторые из них заметно вредят. Любопытно, что иногда их повадки заметно
изменялись. Так, оса Vespula germanica на острове Северном стала строить гнезда, су-
ществующие много лет и достигающие огромных размеров и численности населения. В
таких гнёздах самки относятся друг к другу нейтрально, тогда как отношениям самок
европейской формы присуща враждебность.
1.3. Чилийско-Патагонская область
Эта область (называемая иногда также Арауканской) охватывает умеренные райо-
ны Чили и Аргентины к югу от 35-37° ю. ш., а также острова Хуан-Фернандес, Фолкленд-
ские и Огненную Землю.
Фауна этой области, несмотря на отсутст вие границ (кроме климатических) между
ней и Неотропической областью, резко отличается от фауны последней, хотя различия
далеко не абсолютны. Некоторые типично неотропические таксоны проникают далеко
на юг, а отдельные представители нотогейской фауны доходят на север примерно до 30°
ю. ш. в северной Аргентине, Уругвае и на крайнем юге Бразилии и до 20° и даже 15° ю. ш.
в высокогорьях северного Чили, Боливии и Перу.
Наряду с этим, чилийско-патагонская фауна обнаруживает связи, с одной стороны,
с фаунами Австралии и особенно Новой Зеландии (преимущественно древние), с дру-
гой — с Голарктической фауной (относительно недавние).
Характеристика чилийско-патагонской энтомофауны затруднена тем, что во мно-
гих работах о насекомых Южной Америки её рассматривают вместе с неотропической.
Поэтому автор вынужден ограничить приводимый ниже материал немногими таксона-
ми, либо известными ему по личному опыту, либо лучше освещёнными в литературе.
Главным образом используются данные по жукам, а особенно подробно рассматривают-
ся Carabidae.
Одной из самых существенных особенностей фауны жужелиц Чилийско-Патагон-
ской области является наличие эндемиков высокого таксономического ранга — грибы
Cnemacanthini, подтрибы Antarctiina из Pterostichini (роды Melius, Antarctiola, Kuscheliitus)
и одного из самых известных таксонов этой фауны — рода Cerogtossus. Этого дальнего
40
О. Л. Крыжановскйй.
Рис. 13. Жужелица Notiokasis chaudoiri
(no: Kavanaugh & Negro, 19X2).
родственника и эволюционного аналога голарктических Carabas ныне часто также вы-
деляют в особую трибу; его виды (их известно 6 или 7) отличаются великолепной метал-
лической окраской; они живут в лесах южного Чили.
Далее, здесь многочисленны эндемичные роды из типично нотогейских триб:
Migadopini (8 родов), Broscini (роды Barypus — 7 видов, Cascellius — около 6 видов,
Creobius— 2 вида), Zolini (Merizodus— 3 вида, один из них найден также на о. Кергелен).
К представителям этой же фауны, вероятно, относятся две очень слабо изученные
небольшие трибы. Триба Notiokasyini недавно описана по одному виду (рис. 13) из Уругвая
и Южной Бразилии; она близка к голарктическим Nebriini и Opisthiini. Триба Cicindini
(рис. 14) включает единственный род с широко разорванным ареалом: один вид в Север-
ной Аргентине, второй — на берегах Персидского залива, оба они обитают на сырых
солончаках (карта 8). Интересно, что сходный разрыв ареала имеет небольшое семей-
ство жуков Karumiidae.
Cicindelinae в области немного. Среди них интересен род Pycnochila из района
Магелланова пролива, близкий к роду Omus с запада США. Многочисленны Trcchini
(роды Trechisibus, включающий около 70 видов от высокогорий Перу до Огненной Зем-
ли; Homalodera и др.); особенно своеобразен ареал Kenodaclylus, у которого один вид
живёт на Огненной Земле, а второй — на о. Кемпбел к югу от Новой Зеландии. Ряд
эндемичных родов известен в подтрибе Pterostichina (Anlarctobiuin, Feroniomorpha, Par-
hypates и др.) и в трибе Harpalini (Allendia, Nema-
glossa, Paramecus). В последней грибе род Trachy-
sanis (9 видов) эндемичен для архипелага Хуан-
Фернандес, откуда всего приведено 23 вида жу-
желиц.
Довольно многочисленны виды Benibidion;
они рассматриваются (Darlington, 1965) как отно-
сительно недавние мигранты с севера вдоль цепи
Анд, давшие здесь вторичную вспышку видооб-
разования.
Из отрицательных особенностей фауны жу-
желиц надо отметить отсутствие многих таксо-
нов — как эндемиков Неотропической области
(трибы Catapiesini, Eucheilini, подтриба Tichoniina,
род Agra), так и распространённых шире, пре-
имущественно в тропиках (трибы Morionini, Pele-
ciini, Panagaeini, Galeritini, Brachinini).
Близкое к жужелицам семейство Trachypa-
chidae, процветавшее в мезозое, но ныне почти
вымершее, представлено в Чили родом Systolo-
soma (2 вида), относящимся, по-видимому, к под-
семейству Eodromeinae, описанному из мезозой-
ских отложений.
Среди других жуков надо назвать эндемич-
ное подсемейство пластинчатоусых— Taurocera-
stinae. Двумя эндемичными родами представлено
общее с Австралией, близкое к долгоносикам се-
мейство Belidae. Своеобразны рогачи; среди них
Состав и распространение энтомофаун земного шара
41
Карта 8. Распространение жужелиц трибы Cicindini (по: Kavanaugh & Erwin, 1991).
крупный и яркий Chiasognathus granti с
мандибулами очень причудливой формы
относится к нотогейскому подсемейству
Lampriminae. Очень многочисленны
Tenebrionidae — как в восточной, засуш-
ливой части хорона (роды Nyctelia — 57
видов, Epipelonota— 27 видов, и многие
другие), так и в западной, более влажной,
для которой эндемичны триба Scotobiini
и многочисленные Helopini; среди по-
следних род Parahelops эндемичен для
Огненной Земли (4 вида) и Фолклендских
островов (2 вида).
Довольно много здесь дровосеков,
среди них обособленные в системе, круп-
ные и красивые Cheloderus childreni и
Oxypeltus quadrispinosus.
Многочисленны и очень оригиналь-
ны долгоносики. Из них богатый вида-
ми. общий с Неотропической областью
род Listroderes выделяется способностью
его предс тавителей обитать в крайне не-
благоприятных условиях; так, несколько
видов живут в Андах Эквадора на высо-
те около 4500 м, а на Фолклендских ост-
Рис. 14. Жужелица Ciciiulis horni (ио: Kavanaugh
& Erwin, 1991).
42
О. Л. Крыжановский.
ровах он представлен 13 видами. На Фолклендских островах, в Аргентине и Чили изве-
стны ещё 4 вида близкого рода Falklandius, вероятно, происходящего от Listroderes. В
подсемействе Magdalinae триба Laemosaccini является общей как с Неотропической, так
и с Австралийской областями и, по-видимому, должна считаться нотогейской по проис-
хождению. Много здесь также представителей примитивного семейства Nemonychidae.
Бабочки региона известны довольно хорошо, но фауна его трудно поддаётся ин-
терпретации. Rhopalocera здесь очень мало, из семейства Papilionidae известен лишь I
вид. Богаче представлены Satyridae, из которых Erebia magellanica неожиданно близка к
европейским видам этого рода.
Относительно много здесь саранчовых, тогда как другие группы ортоитероидов
представлены заметно слабее.
В заключение остановлюсь на муравьях из пустынь Патагонии, интересные дан-
ные о которых содержатся в книге Длусского (1981). Они довольно многочисленны и
обнаруживают большое конвергентное сходство с пустынными муравьями Средней Азии.
Так, аналогами наших Messor и Tetramorium являются муравьи-жнецы из родов Pogono-
myrmex, Elasmopheidole и др. Зоонекрофаги Dorymyrmex, Araucomyrmex и Forelius (под-
семейство Dolichoderinae) являются аналогами южнопалеарктических Cataglyphis (под-
семейство Formicinae). Жизненная ниша крупных хищников и там, и там занята видами
Camponotus.
Предлагаемый очерк неполон, но может дать известное представление о фауне
рассматриваемого хорона.
2. Неотропическое царство
В состав этого царства, называемого также Иеогейским, входят тропические части
Южной и вся Центральная Америка, большая часть Мексики (кроме пустынных облас-
тей севера страны), острова Карибского моря (Большие и Малые Антильские и Багам-
ские) и южная часть полуострова Флорида. К нему же относится обособленная и бедная
фауна Галапагосских островов. Его границы как на севере, с Сонорской областью Гол-
арктики, так и на юге, с Чилийско-Патагонской областью Нотогеи, довольно чётки, хотя
вдоль них энтомофауны имеют переходный характер.
Энтомофауна рассматриваемого хорона столь богата и самобытна, что сё почти
невозможно кратко охарактеризовать. По Хольдхаузу (1929), она отличается наиболее
высокой долей родов, отсутствующих в других областях — свыше 60%. С тех пор это
соотношение ещё увеличилось, так как было описано множество новых для науки родов
и таксонов более высокого ранга, свойственных Неогее.
Своеобразие энтомофауны неотропического царства обусловлено историей этого
региона. Континент Южной Америки первоначально составлял часть Гондванского су-
перконтинента. Не позднее середины мелового периода он был полностью изолирован
от Африки. В начале третичного периода он ненадолго соединялся с Северной Амери-
кой, что открывало путь к расселению на юг многих северных групп животных. Вскоре
это соединение было прервано, и в течение большей части третичного периода Южная
Америка оставалась изолированной. В это время на ней шло автохтонное развитие био-
ты, которая состояла в основном из групп гондванского происхождения, а частично —
из раннетретичных выходцев из Северной Америки. Вновь соединение Северной и
Южной Америки по центральноамериканскому «мосту» возникло в верхнем плиоцене,
и новые потоки мигрантов с севера, имеющих как палеосевероамериканское, так и го-
Состав и распространение энтомофаун земного шара
43
ларктическое происхождение, хлынули на юг. Однако автохтонная фауна была вытесне-
на лишь отчасти и сохранилась довольно полно. Более того, она дала встречный поток
миграций на север и проникла не только в Центральную, но и частично в Северную
Америку.
По богатству энтомофауна Неотропического царства сравнима только с Индо-Ма-
лайской, а по степени изученности занимает последнее место среди крупных хоронов
Земли. В последние десятилетия в ней открыли, но едва начали таксономически иссле-
довать по существу новую, очень богатую энтомофауну, представители которой живут в
верхних ярусах влажных тропических лесов Южной и Центральной Америки. Её изуче-
ние ведут главным образом североамериканские, немецкие и отчасти латиноамерикан-
ские авторы. При этом уже установлено огромное количество ранее неизвестных видов,
родов и ряд таксонов более высоких рангов.
Здесь, в частности, обитает много своеобразных кузнечиков и саранчовых. Нео-
быкновенно обильны сеноеды, цикады, клопы. Листвой питаются бесчисленные листо-
еды, долгоносики, гусеницы бабочек; корой и древесиной —дровосеки, златки и другие
жуки. Из энтомофагов характерны жужелицы (особенно Platynini, Lebiini, Agrini), бо-
жьи коровки, муравьи, паразитические перепончатокрылые и мухи. Много мицетофа-
гов, детритофагов и сапрофагов. Есть даже навозники, которые живут в экскрементах
птиц, обезьян и других позвоночных, населяющих кроны деревьев.
При беглом знакомстве с фауной хорона, особенно его материковых частей, броса-
ется в глаза обилие крупных и ярких насекомых. Так, среди бабочек очень многочислен-
ны огромные голубые и радужныеMorpho, знаменитые своей мимикрией Hcliconiidae и
сотни других замечательных видов. Много также крупных бражников, а среди совок —
самая большая бабочка мировой фауны Erebius agrippina, достигающая в размахе кры-
льев 27 см. Среди жуков замечательны Megasoma actaeon — насекомое с самой боль-
шой массой тела, а также гигантские дровосеки, огромная златка Euchroma, крупные
щелкуны и листоеды. Много очень крупных тараканов, прямокрылых, цикад, ос.
В то же время нужно подчеркнуть, что средние размеры неотропических насеко-
мых невелики, а преобладают среди них мелкие (с длиной тела 1,5—3 мм) или средней
величины (5-10 мм) и часто малозаметные виды.
При огромном богатстве родов и видов здесь нет эндемичных подотрядов и срав-
нительно мало эндемичных семейств. Среди них преобладают бабочки — Morphidae,
Brassolidae, субэндемичные Heliconiidae, Riodinidae; некоторые из них, впрочем, счита-
ют лишь подсемействами. Из других отрядов назовём несколько семейств двукрылых.
Зато эндемичные или субэндемичные подсемейства или трибы многочисленны, а
ещё больше групп, имеющих в Неотропической области главные центры видового раз-
нообразия. Многие из них перечислены ниже.
Фауна хорона относительно однородна, и поэтому в нём обычно различают лишь
одну область — Неотропическую. Ниже принята эта точка зрения.
2.1. Неотропическая область
Обзор фауны, как и прежде, начат с семейства жужелиц. Современный обзор нео-
тропической фауны (со включением Чилийско-Патагонской области) выполнен Рейхар-
дтом (Reichardt, 1977). Эта фауна чрезвычайно богата (более 4 тыс. описанных видов из
300 с лишним родов), но уступает по богатству фаунам Афротропического и Индо-Ма-
лайского хоронов.
44
О. Л. Крыжановскйй.
Для области эндемичны несколько триб: Catapiesini, Eucheilini и Lupercini свой-
ственны её тропическим частям, а монотипическая триба Nototylini известна лишь из
Южной Бразилии. Возможно, её правильнее относить к нотогейской фауне, как это сде-
лано выше в отношении Notiokasyini и Cicindini. Наконец, Agrini включает только один
огромный род/lg/'a, обитающий в кронах тропических лесов.
Отрицательные черты Неотропической фауны —отсутствие групп, распростране-
ние которых ограничено Голарктикой (Cychrini, Nebriini, Elaphrini, род Carabas) либо
субтропиками и тропиками Восточного полушария (Siagonini, Cymbionotini, Graphiptcrini.
Anthiini, Orthogoniini и др.). На север области (до Гватемалы и Сан-Доминго) заходят
Notiophilini, Omophronini, роды Атаги и Calathus.
Особенно большую роль в неотропической фауне играют дсндрофильные и фито-
фильпыс группы Carabidae -— род Agra, трибы Odacanthini, Lebiini и многие Plalynini (в
частности, сотни видов, ранее объединявшихся в сборный род Colpodes). Есть дендро-
филы также среди Cicindelinae (Ctenostoma, Iresia), Tachyini и др. Довольно многочис-
ленны ещё слабо изученные мирмекофилы и термитофилы.
Переходя к обзору отдельных групп, отметим обилие Cicindelinae. Дсндрофиль-
ный род Ctenostoma (около 50 видов) объединяют в одну трибу с мадагаскарскими Pogo-
uostoma, но не исключено, что их сходство — результат конвергенции. Обильны Mega-
cephalini (Megacephala — более 40 видов, Oxychila — 28 видов, и др.) и Cicindclini из
под гриб Prothymina (Etiprosopus, Iresia) и Odontochcilina (Odonlocheila -- более 50 ви-
дов), тогда как род Cicindela представлен слабее, чем в других тропических хоронах.
Из Carabini представлен лишь род Calosoma, особенно характерны виды субэнде-
мичного подрода Castrida, а несколько других подродов заходят на север области. Ещё
очень слабо известен единственный вид трибы Nototylini — Nototylus fyi из Южной Бра-
зилии. Надтриба Siagonitae представлена трибой Enceladini с единственным видом Enceladus
gigas с севера Южной Америки — самой крупной из неотроничсских жужелиц.
Довольно многочисленны Scarititae, среди них эндемичная подтриба Eorcipatorina, эн-
демичные роды Glvpturgus, Oxydrepauusvt др., а также общие с Северной Америкой Ardistomis,
Schizogeuius, Pasimachus. Последний заслуживает особого внимания: его виды распростра-
нены от Южной Канады до Центральной Америки (где они наиболее многочисленны), а его
единственный близкий родич — род Mouholia — живёт в Юго-Восточной Азии. Можно
думать, что оба рода — реликты группы, некогда более широко распространенной в Се-
верном полушарии. Pasimachus относится к тому зоогеографическому комплексу, для ко-
торого Гальфтер (Halffter, 1964) предложил название «Палеосевероамериканского». по-
скольку он развивался в Северной Америке ещё до начала массовой миграции туда из
Евразии представителей современной Голарктической фауны. Хорошо представлены
здесь также роды Searites (более 70 неотроничсских видов) и Clivina (свыше 90 видов).
Родом Neohilelus представлена триба Hiletini (карта 9) — пан тропическая группа с
разорванным ареалом в лесных регионах (Бразилия —тропическая Африка - - Мадагас-
кар— Малаккский полуостров).
Очень много Tachyini, в том числе эндемичные или субэндемичные роды Xyslosomus,
Pericompsus (известный также в Австралии), Miopiachys, Coslitachys и др. и множество
видов Paratachys, значительная часть которых ещё не описана. Зато Tachysи Elaphropus
немного. Мало и Bembidion, а в Бразильской подобласти этот род вообще огсу гствуег.
Pterostichini в хоропе насчитывается несколько сот видов. Известны 4 эндемичных
подтрибы: Chaetogeniina (1 род, 5 видов) и Tichoniina (I род, 15 видов) живут исключи-
тельно в тропиках Южной Америки; Cratocerina (1 род, 7 видов) — от Мексики до 11ара-
Сос тав и распространение энтомофаун земного шара
45
Карта 9. Ареал жужелиц трибы Hiletini (ио: Крыжановский, 1983).
гвая; Cyrtolaina (I род, <8 видов) — от Мексики до Панамы. В наиболее обширной под-
трибе Pterostichina здесь есть несколько десятков эндемичных родов, среди них полити-
пические Abaris (рис. 15), Ogmopleura и другие. Интересен ареал рода Loxandrus, более
70 видов которого распространены в Неотропической области (в частности, на Ан-
тильских островах), а другие обитают на юге Неарктики и в Австралии. Наконец, на юг
области заходят некоторые чилийско-патагонские группы (например, Melius, Blennidus).
Среди Platynini роды Onypterygia и Glyptolenusограничены Мексикой и Централь-
ной Америкой, а в огромном «Agonum s. lato» (со включением «Colpodes») описано бо-
лее 250 видов из Мексики и Центральной Америки, преимущественно из её северных
частей. Есть в хороне и ещё несколько относительно небольших эндемичных родов.
Многочисленны и довольно своеобразны Harpalini. Среди них Polpochiln, Ambly-
gnathus, Gynandropus, Stenomorphus и многие другие эндемичны или субэндемичны для
области. Pelmatellus, Discoderus и Pogonodaptus свойственны преимущественно Цент-
ральной Америке, а два первых заходят и в Неарктику. Общим для Северной и Южной
Америки является ponSelenophorus. В Мексике, преимущественно в горах, встречаются
виды голарктических родов Anisodactylus, Bradycellus, Harpalus, а род Aztecarpalus (11
видов) эндемичен для горных лесов Мексиканского нагорья (один вид распространён и
на равнинах до южного Техаса). Довольны многочисленны виды почти всесветно рас-
пространённых родов Acupalpus и Stenolophus. Наконец, род Notiobia имеет широко ра-
зорванный ареал, включающий обе Америки (кроме севера и юга, главным образом в
горах), тропическую Африку и Австралию, что позволяет предполагать его гондванское
происхождение.
Напротив, C’allistini очень мало — лишь около 20 видов, все они принадлежат к
роду Cldaeuius (s. lato) и близки к его неарктическим представителям. Более разнообраз-
ны Oodini, представленные эндемичной подтрибой Dercylina (2 рода, более 20 видов;
отсутствуют на Антильских островах), а также несколькими эндемичными или общими
46
О. Л. Крыжановский.
с югом Северной Америки родами и всесвет-
но распространенным Codes.
Licinini есть лишь на севере области: в
Мексике (2 общих с фауной США вида неарк-
тического рода Dicaelus и 5 видов широкорас-
пространённого рода Badisler) и на Ан-
тильских остроах (2 видаBadislern 1 -Diplo-
cheila).
Своеобразны Panagaeini; их 4 рода: пре-
имущественно голарктический Panagaeiis (2
вида в Мексике, 1 от Панамы до Эквадора и I
на Антильских островах) и 3 эндемичных, из
которых интересен образующий особую под-
трибу род Brachygnathuslfi видов на континен-
те Южной Америки).
Пантропическая, вероятно, гондванская,
триба Pelcciini представлена здесь 3 родами
(Straneo, Ball, 1989): Pelecium (33 вида от Па-
намы до северной Аргентины; отсутствуют на
Амазонской низменности); Stricteripus(3 вида:
Венесуэла, Перу, Боливия) и Eripus (8 видов в
Мексике и Гватемале, 1 — в Перу). Все виды
живут в лесах и специализированы к питанию
многоножками.
Первое по числу известных видов место
Рис. 15. Жужелица Abaris splendid,da (по: (свь|шс ,00{)) среди жужелиц Неотропической
Bousquet, 1 284). области занимает триба Lebiini; большинство
их фитофильно. Здесь известно более 60 ро-
дов, в значительной части эндемичных (например, Eurycoleus. Galerueidia, Cylindmnotuin
и др.), хотя наиболее богаты видами щирокораспространёиныеТеЛ/'я (свыше 400) и Callida
(не менее 170). Интересно нахождение в Центральной Америке и южной Бразилии рода
Catascopus, основной ареал которого расположен в Палеотропическом царстве. Род
Mimodromius, свойственный главным образом Чилийско-Патагонской области, доходит
вдоль Анд до Эквадора.
Упомянутые выше Agrini близки к Lebiini (особенно к роду Callida} и иногда вклю-
чаются в их состав, но крайняя специализация видов этой трибы к жизни в кронах дере-
вьев делает более целесообразным выделение Agrini в особую трибу. Единственный род
Agra (рис. 16, 17) включает более 400 описанных видов; его ареал простирается от юго-
восточного Техаса до Аргентины, по на Антильских островах он отсутствует.
Также фитофильные Odacanthini представлены здесь 3 родами, в том числе энде-
мичным Calophaena (46 видов) и всесветно распространённым Colliuris (около 100 нео-
тропических видов, в большинстве принадлежащих к эндемичным для хорона подро-
дам). К ним близки Ctenodacty 1 ini, в основном ограниченные Неогеей, хотя возможно, к
ним же относится палеотропический род Hexagonia; биология видов э той грибы поч ти
неизвестна. Триба Catapiesini, которую сближают то с Lebiini, то с Pterostichini. включа-
ет 2 рода и 9 видов, распространённых от Мексики до южной Бразилии; они живут в
гниющих древесных стволах.
Состав и распространение энтомофаун земного шара
47
Рис. 16-17. Жужелицы Agra fortuna (16) и Agra lavernue (17) По: Erwin, 1978 (16), 1983 (17).
Богаче, чем где-либо, представлены в тропиках Америки Galeritini; помимо пан-
тропического рода Galerita (52 неотропических вида) и преимущественно неарктичес-
кого Progalerita (доходящего на юг до Коста-Рики и Антильских островов), эта триба
включает здесь 2 эндемичных рода. Среди Ziiphiini надо отметить субэндемичные роды
Pseudaptinus и Thalpius. Пантропическая триба Helluonini насчитывает в хороне более
50 видов и 5 родов —4 эндемичных и I общий с Неарктикой. Эндемичная триба Eucheilini
(1 род, 13 видов) распространена от Мексики до северной Аргент ины.
Триба Brachinini, столь богатая видами в Голарктическом и Палеотропическом цар-
ствах, представлена только широкораспространёнными родами: Braehinux (24 вида) и
Pheropsophus (несколько видов, иногда выделяемых в род Pheropsophidius). Зато обиль-
ны Ozaenini (7 родов, из них 6 эндемичных и 1 субэндемичпый). Из мирмекофилыгой
трибы Paussini, богато представленной в Восточном полушарии, в Неотропической об-
ласти известны лишь два близких между собой рода — Homoplerus и Eohoiiiopterus', они
относятся к примитивной подтрибе Cerapterina, близки к её индо-малайским родам и к
Cerapterites из балтийского янтаря.
Нсотропическая фауна Histeridae. по-видимому, наиболее богата и самобытна. В
пей известно более 1100 видов из приблизительно 140 родов (из которых более 100 эн-
демичных). Только ей свойственно подсемейство Trypanaeinae (3 рода, около 75 видов).
Здесь живет большинство представителей мирмекофильпого подсемейства llctaeriinae.
насчитывающего в тропической Америке около 90 родов (в большинстве монотипичес-
ких, хотя некоторые, например Mesynodytes, богаты видами) и более 230 видов. Виды
48
О. Л. Крыжановский.
нескольких родов —Chrysaeterius, Euxenisterw других — имеют необычные для Histeridae
длинные ноги и паукообразный облик; это приспособление к участию в походах их хозя-
ев — странствующих муравьёв рода Eciton. Едва выходит за пределы области триба
Omalodini (2 неотропических рода с 68 видами, среди них гигантский Oxysternus). Рас-
цвета достигает здесь триба Hololeptini (5 неотропических родов и около 50% видов
всесветно распространённого рода Hololepta). Очень характерны также обширный суб-
эндемичный род Phelister(триба Exosternini; из 111 описанных видов 104 распросгране-
ны в тропической Америке) и близкие к нему эндемичные Operclipygus и Baconia. За-
служивают упоминания несколько эндемичных родов Saprininae, обилие видов в широ-
ко распространённых родах Teretriosoma(23 неотропических вида из 47),Paromalus(око-
ло 40 видов из 67), Epierus. Carcinops и др. Зато подсемейства Niponiinae и Trypeticinae
отсутствуют полностью, из Onthophilinae известен лишь 1 вид, а триба Platysomatini и
почти всесветно распространённые роды Hister и Saprinus представлены очень бедно;
последний замещают виды преимущественно американского рода Euspilotus.
Неотропические Staphylinidae изучены очень неполно. Среди них - небольшое
субэндемичное подсемейство Megalopsidinae и эндемичная триба Amblyopinini, имаго
которой — единственные среди жуков эктопаразиты млекопитающих. Они обитают в
норах и среди шерсти хозяев, мандибулами прокалывают кожу и слизывают кровь.
Чрезвычайно богата и крайне своеобразна фауна Scarabaeidae. В подсемействе Sca-
rabaeinae заслуживают упоминания субэндемичная, заходящая па юг Северной Америки
подтриба Phanaeina (несколько родов и до сотни видов; Фабр писал об этих ярких и
блестящих жуках, что они — «настоящие драгоценные камни среди нечистот»). Ногаты
видами также трибы Canthonini (а в ней — субэндемичные роды Canthon, Megatopa и
ряд небольших эндемичных родов) и Panelini. Из Geotrupinae в пределах хорона живут
лишь виды трибы Bolboceratini, в частности, богатые видами роды Bolbocerastes и Bolbo-
cerhombus, обитающие также в Австралии, Индо-Малайской области и Южной Африке.
Mclolonthinae относительно немного и распространены они в основном на севере
области, где ещё богато представлены роды Phyllophaga и Phytalus. На юге многочис-
ленны лишь виды субэндемичной трибы Macrodactylini. Зато исключительно обильны в
тропической Америке виды подсемейства Rutelinae, в особенности из почти эндемич-
ной трибы Rutelini, в которой нужно назвать крупные и красивые виды эндемичного
рода Macraspis (42 вида) и субэндемичных Pelidnota (более 80), Plusiotis (свыше 40),
Cotalpa (18) и Rutela (17). Род Chrysina (6 видов) ограничен Центральной Америкой, а
Parasiasia обитает ещё в Неарктике, Индо-Малайской и Папуасской областях. Триба
Anomalini представлена беднее, но все же насчитывает здесь более 40 видов эндемично-
го рода Strigoderma, около 120 — широко распространённого Anoinala и около 40 —
Pachystethus. Эндемична для Неотропической области также триба Geniatini, включаю-
щая около 150 видов и более десятка родов. Зато Adoretini в обеих Америках совершен-
но отсутствуют.
Очень много в пределах хорона Dynastinae — около половины всей мировой фау-
ны. Это прежде всего строго эндемичная триба Agaocephalini (13 родов, 38 видов) и
обширная субэндемичная Cyclocephalini (лишь 1 монотипический род в Западной Аф-
рике и два десятка видов — в Сонорской области, в основном на её юго-западе; всего же
она включает свыше десятка родов и около 300 видов). Очень заметны Dynastini — вс i ре-
чающиеся и в США роды Dynastes и Megasoma и строго эндемичнный Golofa (22 вида).
Много Oryctini, например, Megaceras, Heterogomphus, Strategus (последние два рода
распространены также на юге Северной Америки, a Strategus насчитывает 11 видов на
Состав и распространение энтомофаун земного шара
49
Антильских и I — на Багамских островах). Из Pentodontini характерны роды Bothynus,
Lygirus, распространённый от юга США до Никарагуа Orizabus и другие.
Бронзовок сравнительно мало и они неярки, в основном принадлежат к трибам
Gymnetini (Gymnetis — около 100 видов; Cotinis) и Euphoriini — (Euphoria - больше 70
видов в Неотропической и Сонорской областях). Trichiinae очень немного, но среди них
крупные рогатые виды Inca. Совсем нет Valginae.
Для лесов хорона, особенно горных, характерно семейство Passalidae. Только в
Мексике их 86 видов, т. е. почти 1/5 всех известных в мировой фауне. В основном они
принадлежат к эндемичным родам, хотя Passalus и Popilius найдены в США.
Исключительно обильны в тропической Америке светящиеся жуки. Так, Lampyridae
здесь сотни видов и множество родов, из них не менее 15 строго эндемичных. Некото-
рые из них очень богаты видами, например, Cratomorphusw общие с юго-вос током США
Photinus и Photuris. Кроме того, здесь живут более половины видов ограниченного Аме-
рикой семейства Phengodidae и почти все светящиеся щелкуны трибы Pyrophorini (лишь
несколько видов живут на юге США, да один род на Новой Каледонии).
Щелкуны вообще очень обильны. Заслуживают упоминания многочисленные, не-
редко яркоокрашенные виды эндемичных родов Semiotus, Stenocrepidus. Ischiodontus,
Pomachilus; крупные и красивые представители общего с Сонорской областью рода
Chalcolepidius и пантропического Alaus. Богаты видами также роды Conoderus (общий с
Австралией и Папуасской областью) и широкораспрострапёпные Agrypnus, Lacon,
Anchastus, Megapenthus и др.
Не менее характерны и очень обильны Buprestidae, среди них самая крупная злаi-
ка мировой фауны Euchroma gigantea, многочисленные яркие виды родов Lampetis и
Psiloptera, эндемичных Curls, Pilhisicus, Conognatha, Acherusia, Chrysesthes и др., а так-
же широкораспространённых Acmaeodera (s. lato), Chrysobothris, Agrilus.
Необычайно многочисленны Erotylidae, особенно подсемейство Erotylinae, слабо
представленное в Восточном полушарии. Здесь распространены эндемичные роды
Cyclomorphus, Erotylus (около 100 видов), Brachysphaerus (более 230 видов), Priotelus-,
многие виды из них достигают очень крупных размеров. Triplacinae гоже много; к ним
относятся эндемичные Pselaphaeus, Megischyrus и заходящий в США Mycotretus. Зато
сравнительно мало Endomychidae, богатых видами в тропиках Восточного полушария.
Среди чернотелок для лесных районов области эндемична гриба Nilionini, виды
которой живут в грибах (ранее её выделяли в особое семейство). В лесах многочислен-
ны обитающие в основном в гнилой древесине представители подсемейства Tenebrioninae,
среди них трибы Scotinini (4 рода, более 80 видов), Gonioderini, Talanini, многие роды из
больших пантропических триб Cnodalonini (Cumiaria — более 100 видов, Acropteron
более 40, Cyrtosoma — свыше 30) и Heterotarsini (Anaedus — 15 видов, Paratenetus
около 50). Обращают на себя внимание крупные, металлически окрашенныеNyctobatus,
рогатые Taurocerus, отличающиеся развитой заботой о потомстве Phrenapatcs. Множе-
ством видов представлены в хороне пантропический род Strongylium и распространен-
ные почти всесветно Uloma, C'oriiceus, Platydema. В семиаридных ландшафтах преобла-
дают подсемейство Asidinae, например, род Scotinus, и некоторые Nycteliini, более ха-
рактерные для Чилийско-Патагонской области.
Cerambycidae необычайно обильны, причём десятки новых видов неотропической
фауны продолжают описывать ежегодно. Очень много Prioninae, среди них самый длин-
ный жук мировой фауны (до 17 см) — Titanus giganteus — и почти не уступающий ему
по размерам Macmdontia cervicornis, ярко окрашенные Psalidognathus и Pyrestes, при-
50
О. Л. Крыжановский.
Рис. 18-19. Жуки-дроносеки Callichmniii veliuiniini (IX) и .Icrociiiiis loiiyimiiniis (19). По: Duffy,
1960 (18), Kurosawa, 1978 (19).
способленный к роющему образу жизни Hypocephalus armalii.s, и многие другие. Из под-
семейства Cerambycinae много красивых Callichromini (Callichroma. Cluysoprasis — рис.
18), огромные /lanimaticherus, эндемичная триба Sphaerionini. Особенно многочислен-
ны Lamiinae, среди них -- усач-арлекин Acmciiius loiigimaiiiis (рис. 19), отличающийся
пёстрой окраской и длиной передних ног самцов, достигающей 14 см, ч то вдвое превы-
шает длину тела. Десятками видов представлен род I’lachyderes', в фауне множество эн-
демичных гриб, например, Aerenicini, Lissonotini, Rhinotragini (рис. 20, 21).
Ещё больше в неотропической области листоедов. Для неё эндемично примизив-
ное подсемейство Megascelidinae. Общее с тропической Африкой подсемейство Mcgalo-
podinae представлено родом Megalopus и несколькими другими (всею более 200 видов).
Среди Clytrinae — субэпдемичпые трибы Megalostomini и Babiini (около 20 родов). Эн-
демичный род Metallactes из Cryptocephalinae включает свыше 100 видов. Чрезвычайно
обильны Eumolpinac, среди них наиболее крупные представители подсемейства; заслу-
живают упоминания, например, эндемичные роды Chaleophana, Eumolpus, Lamprosphae-
rus (свыше 60 видов) и заходящие в Северную Америку богатые видами Со/нх/лУ, Chry-
sodina, Nodonota. Из Chrysomelinae характерны эндемичные роды Doryphora (свыше
400 видов, выделен в особую трибу), Desniogranima и общие с Сонорской областьюZvgo-
gramma (до 100 видов) и Leptinolcusa. Galerucinae тоже много, в частности, из общего с
Северной Америкой рода Diabrotica (более 600 видов, в их числе многие опасные вре-
дители) и из эндемичного Monoeesta. Очень богаты видами ещё слабо известные, но
интенсивно изучаемые Alticinae, которых оказалось множество среди обитателей дре-
весных крон. Из Hispinae (К) эндемичных триб) заслуживает внимания состоящая из
Состав и распространение энтомофаун земного шара 51
Рис. 20-21. Жуки-дровосеки Callipogon lemoinei (20) и Polyruphis .spiiiosu (21). По: Kurosawa,
1978 (20), Duffy, 1960 (21).
нескольких родов триба Alurnini. Наконец, среди неотропических Cassidinae 12 энде-
мичных триб, к которым относятся самые крупные виды подсемейства, в том числе
Desmanota, употребляемые для изготовления украшений; Таигота, очень причудливые
но форме, и большой (около 100 видов) род P.scuidomesomphalia.
Зерновки (Bruchidae) здесь также многочисленны (до 60% известных родов и око-
ло 30% видов мировой фауны). Среди них большинство представителей подсемейств
Pachymerinae и Amblycerinae. Много и Bruchinae, в их числе — фасолевая зерновка
Acanlhoscelides obteclus, расселившаяся с фасолью всюду, где возделывают эту культуру,
и сильно вредящая.
Зоогеографическая характеристика неотропических долгоносиков затруднена их
многочисленностью и крайне неравномерной изученностью. Среди Curculionidae пользу-
ются известностью крупные, покрытые металлически блестящими чешуйками виды эн-
демичных родов Erycydneus, Entimus и Naupachts (первые два включают по нескольку
десятков описанных видов, третий — свыше 100), а также очень своеобразные гго обли-
ку Rhinodes из небольшого подсемейства Cholinae. Много эндемичных родов насчиты-
вается среди подсемейств Conoderinae, Molytinae, Cryptorhynchinae, триб Laemosaccini
(подсемейство Magdalinae) и Baridini. Ceutorhynchinae представлены почти исключитель-
но эндемичными и субэндемичными родами трибы Cnemogonini. Довольно много видов
из всесветно распространённого рода Sphenophorns\ он относится к близкому семейству
Dryophthoridae, к которому принадлежат также богатые видами роды Metama.sius,
Rhodobaenus и живущие на пальмах крупные Rhynchophorus. Своеобразен и богат набор
родов, преимущественно эндемичных, в семействе Apionidae.
52
О. Л. Крыжановскйй.
Необычайно многочисленны в Неотропическом царстве также Scolytidae и осо-
бенно Platypodidae. Большим разнообразием отличаются Brentidae (среди них необы-
чайно удлинённые Brentus).
Остальные отряды неотропических насекомых рассматриваются более кратко, г. к.
автор не считает, что способен дать их квалифицированный обзор.
Так, стрекоз здесь известно около 200 родов, в том числе более половины энде-
мичных и субэндемичных. Неизвестно за пределами области семейство Pscudostigmatidae
(6 родов, из них 1 в Антильской подобласти). Зато обширное семейство Platycnemididae
совершенно отсутствует.
Тараканов известно около трети мировой фауны, в том числе самые крупные виды
отряда — Megaloblatta blaberoides, виды родов Archimandrite/, Blaberus, Monastria и др.
Не менее обильны богомолы. Термитов чрезвычайно много, среди них ряд эндемичных
родов; особенно обильно представлено подсемейство Nasutitermitinae. Однако такие
гигантские термитники, как в Африке и Австралии, здесь неизвестны.
Фауна уховёрток немного уступает индо-малайской по разнообразию и состоит в
значительной части из эндемичных для области групп. Среди них — эндемичное подсе-
мейство Ancistrogastrinae и богатый видами в тропической Америке род Dorn, извест-
ный также из Австралии и Сонорской области.
Очень многочисленны и разнообразны прямокрылые. На деревьях и кустарниках
обитают виды семейства Eumastacidae и эндемичного для области изолированного Prosco-
piidae (рис. 22), близкого к Acridoidea. Эндемичны также небольшие семейства Roma-
leidae и Paul ini idae; виды последнего ведут полуводный образ жизни. Среди Acrididac -
самый крупный их вид, Tropidacris dux, и до 80 видов рода Schistocerca, единственный
вид которого, пустынная саранча S. gregaria, преодолел Атлантический океан и стал
страшным вредителем в аридных частях Африки и Юго-Западной Азии. Среди кузнечи-
ков — крупные Acanthades, Meroncidius и др., а также бесчисленные более мелкие виды.
Более 30 эндемичных родов, нередко политипических, приведено среди Phasmida; осо-
бенно много их в Южной Америке, но некоторые ограничены Центральной Америкой
(Hypocyrtus) или Антильскими островами (Lamponius, Clonistria, Diaphcrodes).
Богата, но слабо изучена фауна сеноедов. Среди Homoptera обильно представлены
все группы, кроме тлей, малочисленных повсюду в тропиках. Особенно своеобразны
очень богатые родами и причудливые по форме Membracidae (рис. 23-26). Из Fulgo-
roidea широко известна очень крупная Laternaria. Ландшафтными насекомыми являют-
ся певчие цикады (Cicadidae); почти все их роды в неотропической фауне эндемичны
для области. Чрезвычайно много червецов и щитовок.
Фауна клопов занимает по обособленности одно из первых мест, превосходя даже
австралийскую. Однако строго эндемичны лишь семейство Termitaphididae, виды кото-
Рис. 22. Палочковидная кобылка Proscopia (по: Gorochov, 2001).
рого — специализирован-
ные обитатели гнёзд тер-
митов, и небольшое се-
мейство Phloeidae. Зато
многочисленны эндемич-
ные подсемейства и три-
бы, например, из Pentato-
nioidea - трибы Tetyrini,
Cyrtocorini, Discocephalini;
из Corcidae — Merocori-
Состав и распространение энтомофаун земного шара
53
Рис. 23-24. Горбагки Orectophora cornuia (23) и Hemikyptha marginate (24) (Membracidae) (по:
Funkhouser, 1950).
Рис. 25-26. Горбагки Hera nice miltoglvpta (25) и Heliria cristata (26) (Membracidae) (no: Funkhouser,
1950).
пае, Acanthocephalini, Halymcnini, Leptoscelini и др.; из Reduviidae —- подсемейства
Hammaccrinae, Apiomerinae, субэндемичные кровососущие Triatominac. Из хорошо изу-
ченных Nabidae эндемичны ролы Arachnocoris, Pararachnocori.y Praecarthasis, Neogoipis;
Pagasa и ещё несколько родов общи с фауной США и Канады. Отсутствуют в области,
кроме нескольких небольших и узко локализованных групп, широко распространённые
в Восточном полушарии Plataspidae и Aphelocheiridae.
Бабочки в Неотропической области относительно хорошо известны, особенно
дневные. Среди них очень характерен ряд таксонов, рассматриваемых то как подсе-
мейства обширного семейства Nymphalidae, то как самостоятельные семейства. Так,
Ithomiidae насчитывают около 500 видов, из которых немногие выходя т в Сонорскую
область и на север Аргентины, а большинство свойственно экваториальным районам,
особенно долинам западного склона Анд. Сходный ареал имеют Heliconiidae (свыше
100 видов). Morphidae (единственный род Morpho с 29 видами) и Bras.solidae (роды
Brassolis, Caligo и др., всего 70 видов) — типичные лесные обитатели, причем Morpho
живут лишь на континенте Южной Америки от юга Мексики до южной Бразилии, а
Brassolidae доходят до юга Мексики и представлены немногими видами рода Opsiphanus
на Антильских островах. Подсемейство Acraeinae, очень характерное для Афротропн-
ческой области, имеет в материковых частях американских тропиков только один бо-
54
О. Л. Крыжановский.
гатый видами род Actinote. Наконец, семейство Nymphalidae представлено многочис-
ленными видами из эндемичных родов, например, Eunica, Catagramma и др. Много и
Satyridae, в основном из эндемичных родов; некоторые из них живут лишь в Андах на
высоте более 3000 м, а род Calisto ограничен Антильскими островами. На юге хорона
встречаются несколько видов преимущественно голарктического рода Epinephele. Из
Papilionidae в пределах области живут многие виды почти всесветно распространённого
рода Papilio (s. lato) и эндемичные Euryades (2 вида в Парагвае и северной Аргентине)
и Baronia (1 вид в Мексике).
Субэндемиком области является семейство Riodinidae, представленное здесь бо-
лее чем 30 родами центрального подсемейства Riodininae. Из них Mesoaemia насчитыва-
ет более 100 видов, a Polystichtes, Symniachia и другие -- по нескольку десятков видов.
Лишь немногие роды заходят в Неарктику или достигают 35° ю. ш.; некоторые локали-
зованы очень узко. Эндемично для американских тропиков семейство Dalceridae; из при-
мерно 50 его видов лишь 1 известен в Мексике и I — на Ямайке.
Семейство Syntomidae очень богато эндемичными видами (около 1700 из 2200 видов
мировой фауны), принадлежащими к множеству преимущественно эндемичных родов.
Большинство этих родов ограничено материковыми частями хорона, но некоторые захо-
дят на Антильские острова, а род Bwtia (2 вида) известен только с Кубы. В Чилийско-
Патагонской области Syntomidae отсутствуют.
Очень богаты эндемичными родами также Sphingidae (среди них монотипический
Himantoides известен лишь с Ямайки), Geometridae, Noctuidae (в числе последних - -
гигантская Erebius agrippina). Среди Lymantriidae, в общем малочисленных, известно
около десятка эндемичных родов и общий с Восточной Азией род Eloria.
В целом зоогеографический облик неотропической фауны чешуекрылых очень схо-
ден с тем, который описан для жуков.
Diptera представлены в Неотропической области рядом эндемичных или субэнде-
мичных семейств, как правило, небольших. К ним относятся Pantophthalmidae, Eurycho-
romyiidae, Richardiidae, Rhopalomeridae, Somatiidac, Syringogastridae и Mesembrenellidae.
К субэндемикам относятся подкожные паразиты грызунов Cuterebridae, распространен-
ные также в Северной Америке до 50° с. ш., и Tanypezidae, которые имеют в тропиках
Америки 5 родов и около 20 видов, а в Голарктике — лишь 1 род с 2 видами. Из отрица-
тельных черт фауны отметим отсутствие ряда групп, представленных в голарктической,
палеотропической и австралийской фаунах. В частности, здесь нет Diopsidac.
Подобно другим отрядам насекомых, неотропические Diptera иногда достигают
рекордных размеров. Таковы Pantophthalmidae, Mydidae и некоторые другие.
Почти все крупные семейства двукрылых представлены здесь чрезвычайно бога-
то, но перечисление характерных триб и родов потребовало бы слишком много места и
времени. Во всяком случае, необходимо сказать о необыкновенном обилии как видов,
так и родов (в том числе эндемичных) в таких семействах кровососущих Diptera, как
Culicidae (у которых в области сосредоточено более половины известных родов), Heleidae,
Simuliidae и Tabanidae.
Hymenoptera изучены очень неравномерно. Из них сравнительно малочисленны
сидячебрюхие, кроме общего с Австралией подсемейства Perginae.
Паразитические группы здесь не затрагиваются ввиду отрывочности данных по ним.
Scoliidae мало оригинальны, хотя в роде Campsomerisописано несколько эндемич-
ных подродов. Ряд эндемичных родов имеет общее с Австралией, Индо-Малайской и
Сонорской областями подсемейство Thynninac.
Состав и распространение энтомофаун земного шара
55
Очень обильны Sphecidae и особенно Pompilidae. Среди последних выделяются
своими размерами виды рода Pepsis, живущего и на юге Сонорской области, — они
охотятся на крупных пауков семейств Lycosidae и Theraphosidae.
Богато представлены Vespidae, включающие ряд эндемичных родов, например,
Polybia, Apoica, Brachygastra, Charterges, а также многочисленные виды широкорас-
пространённого Polistes.
По числу родов (315, по: Michener, 1979 — т. е. больше, чем в других областях) и
эндемичных таксонов более высокого ранга очень выделяется фауна пчелиных. Так, здесь
обитает небольшое эндемичное подсемейство Oxaeinae и несколько эндемичных триб,
например, Tetrapedini и Centridini. Своеобразна фауна высших пчелиных (Apidae), кото-
рые представлены трибой Euglossini (6 родов, среди них обладающие яркой металли-
ческой окраской и очень длинным хоботком Euglossa), а также многочисленными ви-
дами безжальных общественных пчёл рода Melipona. Дальше на юг, чем где-либо ещё,
проникают вдоль Анд шмели (Bombus\ представлен в Южной Америке 5 эндемичны-
ми подродами).
Очень богата неотропическая фауна муравьёв, которые, по словам выдающегося на-
туралиста Бэтса, являлись — во всяком случае, в XIX веке — настоящими хозяевами юж-
ноамериканских гилей. Среди них особенно характерны две группы. Во-первых, стран-
ствующие муравьи из эндемичной трибы Ecitonini (роды Eciton и Neivamyrmex), которых в
походах сопровождает гигантский комплекс специализированных мирмекофилов. Во-вто-
рых, муравьи-листорезы из трибы Attini — Atta и Асттугтех, разводящие в подземных
камерах своих огромных гнёзд грибные сады на субстрате из срезанных листьев.
Далее, очень многочисленны Ponerinae, в том числе из ряда эндемичных родов.
Среди них самый большой муравей мировой фауны Dinoponera grandis. Для тропичес-
ких лесов характерны богатые видами эндемичные роды Aztcca, Cryptocerus, Pseudo-
тугтех, а для семиаридных ландшафтов — муравьи-жнецы из рода Pogonomyrmex, ана-
логи Messor из областей Древнего Средиземья и Афротропической.
Из эндемичных для хорона групп можно назвать ещё Elasmopheidole и Mycetophylax
из подсем. Myrmicinae; Forelius и Dorymyrmex из Dolichoderinae, Brachymyrmex из Formi-
cinae и ряд других. Наконец, очень многочисленны виды из таких широкораспростра-
нённых родов, как Solenopsis, Pheidole, Monomorium, Crematogaster, Camponotuy из об-
щего с Австралией Iridomyrmex(происходящий из Аргентины /. humilis ныне завезён во
многие части света) и др.
К отрицательным особенностям фауны муравьёв можно отнести отсутствие голарк-
тических родов Myrmica^ Formica, Lasius и палеотропических Polyrhachis, Oecophylla и
некоторых других.
Обычно Неотропическую область подразделяют натри подобласти: 1) Гвиано-Бра-
зильскую, которая включает континент Южной Америки от Панамского перешейка до
границ Чилийско-Патагонской области, т. е. примерно до 35° ю. ш. на западе и 38° — на
востоке. К ней же относятся материковые острова Тринидад, Тобаго и Фернано-Норо-
нья; 2) Центрально-Американскую, охватывающую юг Мексики (приблизительно от 26°
с. ш. на её западном побережье, от 22° с. ш. на Мексиканском нагорье и от 23° с. ш. на
восточном побережье), всю Центральную Америку до Панамского перешейка и неболь-
шие островки вдоль её восточного берега; 3) Антильская, включающая Большие и Ма-
лые Антильские острова, а также юг полуострова Флорида.
Кроме того, в состав области входит Галапагосский архипелаг с очень бедной, но
крайне своеобразной фауной, имеющей в основном неотропические связи. Как и для мио-
56
О. Л. Крыжановский.
гих изолированных островов, ранг этого хорона с трудом поддаётся определению, но
предварительно его можно считать провинцией Центральноамериканской подобласти.
2.1.1. Гвиано-Бразильская подобласть
В энтомофауне этого хорона все характерные особенности Неотропической обла-
сти проявляются с наибольшей полнотой. К нему может быть отнесена большая часть
той характеристики, которая выше приведена для области в целом. Только в пределах
подобласти живут такие гиганты неотропической фауны, как бабочки Morpho и Erebius.
дровосеки Macrodontia и Tilanus (рис. 27). Пределами подобласти ограничены ареалы
жужелиц Ctenostoma, Neohiletus, Enceladus, Tichonilla, Brachygnalhus, Peleciuin,
Homoptenis и длинного ряда других, в высшей степени характерных таксонов из всех
отрядов.
Горные районы этого хорона иногда выделяют в особую Андскую нодобласть. До-
водами в пользу этого служит наличие здесь многих таксонов, отсутст вующих в равнин-
ных и низкогорных частях подобласти. Это либо узко локализованные эндемики горных
районов, вообще характерные для горных стран, либо роды, распространённые также в
Чилийско-Патагонской области (например, жужелицы Trechisibus и Miinodromiiis, мно-
гие чернотелки), либо относительно недавние выходцы из Голарктики, как жужелицы
Bembidion или бабочки-сатириды Epinephele. Однако такой ранг кажется для этого хоро-
на завышенным. Более оправданным представляется выделение в составе подобласт и
Рис. 27. Жук-дровосек Titamis giganteus (по:
Kurosawa, 1978).
двух горных провинций —- Колумбийско-Эк-
вадорской и Перуано-Боливийской, которые,
может быть, заслуживают объединения в
Андскую надпровинцию.
2.1.2. Центральноамериканская
подобласть
По фауне она близка к предыдущему
хорону, но отличается целым рядом особен-
ностей. Для неё эндемичны или почти энде-
мичны монотипическое мексиканское семей-
ство саранчовых Xyronotidac, жужелицы из
родов Onypterygia, Glyptolenus, Aztecarpalus,
Pelmatellus, чернотелки Oridales, пластинча-
тоусые Chrysina и Orizahus, палочники ilypo-
cyrtus, род Baronia из Papilionidac и длинный
ряд таксонов из многих групп насекомых.
Другая характерная особенность этого хоро-
на — то, что в нем (особенно в горных час-
тях) живут многие группы, чуждые нсогро-
пической фауне и имеющие либо типично го-
ларктические ареалы (жужелицыNotiophdus,
Loricera, Атаги, Calathus, некоторые плас-
тинчатоусые и т. д.), либо распространённые
также в Палеотропическом царстве (жуже-
Состав и распространение энтомофаун земного шара
57
лицы Badister, навозники Copris), либо, наконец, свойственные преимущественно Со-
норской области (жужелицы Pasimachus, Dicaelus, Progalerita, некоторые подроды Са-
losoma, хрущи Phyllophaga, многие чернотелки).
Наряду с этим, здесь отсутствуют многие таксоны, свойственные Гвиано-Бразиль-
ской подобласти и частично перечисленные при её характеристике.
2.1.3. Антильская подобласть
Иногда её выделяют в качестве второй самостоятельной области Неогейского цар-
ства. Однако придание этому хорону столь высокого ранга едва ли оправданно, так как
его отличия в основном отрицательные и связаны с обычной бедностью и дефектностью
островных фаун. Вопрос о том, являются ли вулканические острова, составляющие под-
область, чисто океаническими или же были, хотя бы частично, соединены в прошлом с
материком, до сих пор служит предметом дискуссии, хотя больше данных говорит в пользу
первого предположения.
Здесь нет очень многих таксонов, характерных для неотропической континенталь-
ной энтомофауны, например, семейства Lucanidae. Из приблизительно 40 триб жуже-
лиц, известных в Неотропической области, на Антильских островах представлены толь-
ко 25; отсутствуют, в частности, такие характерные группы, как трибы Peleciini, Catapie-
sini, Eucheilini, гигантский род Agra, скакуны Pogonostoma и Oxygonia. Почти нет мир-
мекофильных Histeridae из подсемейства Hetaeriinae. Отсутствуют пластинчатоусые из
трибы Agancephalinae, родов Plusiotis, Chrysina, Platycoelia. Нет многих характерных ро-
дов златок, Erotylidae, дровосеков, листоедов. Из бабочек на Антильские острова не про-
никли Morphidae, Acraeidae, бражники подсемейства Smerinthinae; очень бедно представ-
лены Brassolidae, Heliconiidae, Attacidae, Cossidae и др. Список этот легко продолжить.
В то же время подобласть имеет и ряд эндемиков. К ним относятся, например,
подрод Antilloscaris рода Scarites, ограниченный высокими горами Больших Ан гильских
островов, некоторые группы рода Platynus (s. lato), светляки родов Alecton и Lychnuris,
ряд видов крупных Dynastinae из рода Strategus, эндемичная для Гаити чернотелка Спо-
dalones и т, п. Крупные дровосеки рода Derancistrus насчитывают около 20 видов на
Антильских островах и несколько — в Центральной и на юге Северной Америки. Есть
несколько эндемичных родов палочников (Lamponius, Clonistria, Diapheridus), чешуе-
крылых (например, Burtia из Syntomidae, Calisto, два ограниченных Кубой вида Cydimon
(Uraniidae). При общей дефектности фауны некоторые роды представлены очень обиль-
но, например, Loxandrus из Carabidae.
Интересно также наличие здесь некоторых групп, характерных для Восточного
полушария, но отсутствующих в других частях Америки. Таковы, например, жужелицы
из родов Perileptus и Limnastis. Возможно, что эти мелкие, способные к полёту жуки
были перенесены через Атлантический океан пассатными ветрами.
Ещё более обеднена фауна Багамских островов, хотя и здесь есть эндемики видо-
вого ранга.
Энтомофауна Галапагосских островов крайне бедна и дефектна, но настолько свое-
образна, что ряд авторов придает им статус самостоятельной подобласти. Здесь они рас-
сматриваются как провинция Центральноамериканской подобласти.
Общий характер энтомофауны архипелага нсотропическнй. Столь же несомненно,
что этот архипелаг— типично вулканический, возникший в позднетретичное время, а
заселялся он более или менее случайными мигрантами, в основном из Центральной и
58
О. Л. Крыжановскйй.
отчасти с северо-запада Южной Америки. Из этих мигрантов некоторые успели сильно
обособиться, а ряд групп претерпел здесь интенсивную радиацию (наиболее полно изу-
ченную в нескольких таксонах позвоночных).
Из жуков заслуживают упоминания, например, 4 вида красотелов рода Calosoma;
3 из них относятся к неотропическому подроду Castrida, а четвёртый хотя и близок к
ним, но обособился настолько сильно, что выделен в самостоятельный подрод Paracalo-
soma. Довольно многочисленны чернотелки, среди которых — эндемичные роды Pelo-
noecus (близкий к мексиканскому Notibius) и Stomion. В роде Ammophorus известно 5 эн-
демичных видов, локализованных на отдельных островах архипелага, тогда как осталь-
ные его представители обитают в аридных прибрежных районах Перу и северного Чили.
Саранчовых для архипелага указано 8 видов, 7 из которых эндемичны (3 из них
относятся к роду Schistoceicd).
3. Палеотропическое царство
Это царство, часто называемое также Палеогейским, охватывает тропики и час-
тично субтропики Восточного полушария: Африку (кроме севера), Мадагаскар, острова
тропической части Индийского океана, юг и юго-восток Азии (от южной части Аравии
до крайнего юга Японии), Малайский архипелаг, Новую Гвинею с прилегающими к ней
островными группами. Новую Каледонию и Полинезию. Северная граница царства про-
ходит через Сахару, пустыни Аравии, южный Иран, южный макросклон Гималаев и
Южный Китай; юго-восточная — по Торресову проливу и архипелагам южной тропи-
ческой зоны Тихого океана.
Ниже Палеогея подразделена на пять областей (см. вклейку 1), из них две конти-
нентальных (Афротропическая и Индо-Малайская) и три островных (Мадагаскарская,
Папуасская и Пацифическая). Энтомофауны островных областей в той или иной степе-
ни обеднены, но каждая из них содержит значительное число эндемичных таксонов,
которые свидетельствуют о длительной автохтонной эволюции.
Одно из важнейших отличий палеотропических фаун от фаун расположенных се-
вернее областей Голарктики — гораздо меньшая роль в их истории четвертичных изме-
нений климата и рельефа. Поэтому состав биоты этих областей -- если экстраполиро-
вать его по составу ископаемых флор и фаун позвоночных — имеет в основе неогеновый
возраст: плиоценовый, а в лесных областях — миоценовый.
Наибольшим количеством общих черт обладают энтомофауны Афротропической
и Индо-Малайской областей. Свойственные им обеим таксоны обозначают как палео-
тропические, хотя часто они представлены, хотя и слабее, и в других зоохоронах Вос-
точного полушария — областях Древнего Средиземья, Восточноазиатской, Австралий-
ской. Ниже такие палеотропические группы рассмотрены в основном на материале трёх
семейств жуков: Carabidae, I listeridae и Scarabaeidae, которые в немногих случаях до-
полнены примерами из других групп насекомых. Не включены в эту категорию такие
таксоны, которые свойственны только одной области, или же общие для Индо-Малай-
ской и Папуасской областей.
Из жужелиц к типично палеотропическим таксонам относятся многие трибы -
Siagonini, Cymbionotini, Apotomini, Melaenini, Orthogoniini, Crepidogasterini и ряд под-
триб, например, Abacetina и Celioschesina — из Pterostichini, Leleupidiina — из Zuphiini,
крупные роды Egadroma, Amblyslomus, Calascopus и многие другие. Наибольшего оби-
Состав и распространение энтомофаун земйого шара
59
лия и разнообразия достигают в Палеогее трибы Callistini (в частности, типично палео-
тропические роды Epomis, Pachydinodes, Callistomimus), Panagaeini (род Craspedophorus
и др.), Dryptini (за исключением одного неотропического рода).
Среди Нisteridae палеотропических таксонов также очень много. К ним принадле-
жат подсемейство Trypcticinae, роды Apobleius, Pachylister, Zabromorphits, Platylomalus,
Tribalus, Epiechinus, Paratrotus, общий co Средиземьем Hypocacculus и др.
Пластинчатоусые с палеотропическими ареалами чрезвычайно обильны. Из них
заслуживают упоминания многие Scarabacinae (трибы Scarabaeini. Gymnopleurini, Onitini,
Oniticellini, роды Heliocopris, Catharsius, Drepanocerus, трибы Adoretini из Rutelinae, Go-
liathini и подавляющее большинство Valgini из Cetoniinae, богатые видами роды Popillia,
O/yctes и др.). В ряде случаев, вероятно, требуют объединения близкие друг к другу
афротропические и индо-малайские роды, известные ныне под разными названиями (на-
пример, Масгота в Африке и Campsiura — в Южной и Юго-Восточной Азии).
В других крупных таксонах тоже многочисленны характерные палеотропические
группы. К ним относятся, например, тараканы Symploce, богомолы Hierodula, уховёртки
из высокоспециализированного семейства Apachyidae. Из жуков таковы богатые видами
роды листоедов Sagra, Diaphromorpha, Colasposoma, Aspidiniorpha. дрокоссковХух/госега,
Plocaederus, Glenea и множество других.
От палеотропических таксонов следует отличать пантропические группы, среди
которых многие имеют, по-видимому, гоидванское происхождение. Из жужелиц таковы
трибы Hiletini, Peleciini, Galeritini и, по-видимому, Hclluonini. Сюда же можно отнести
жуков семейств Passalidae и Brentidae, муравьёв подсемейства Dorylinae и ряд других
таксонов высокого ранга.
3.1. Афротропическая область
Эта область, ранее называвшаяся Эфиопской, включает Африку к югу от Сахары,
юг и восток Аравийского полуострова и семиаридные тропические части южного Ирана
и западного Индостана (Мекран, Белуджистан, Синд, пустыня Тар и прилегающие рай-
оны Раджастхана).
Природа области очень разнообразна; в неё входят влажные тропические леса За-
падной и Центральной Африки, саванны, степеподобные ландшафты, пустыни, тропи-
ческие болота и высокогорные районы. Её энтомофауна относится к числу наиболее
богатых и заметно обособлена, хотя обнаруживает явственные связи с фаунами Мада-
гаскарской и Индо-Малайской областей, а более отдалённые — с областями Древнего
Средиземья и Неотропической. Связи с последней — преимущественно древние, отно-
сящиеся к меловому времени, когда существовала единая Африкано-Бразильская конти-
нентальная плита.
Богатую и разнообразную фауну области трудно охарактеризовать кратко. Ниже рас-
сматриваются немногие группы насекомых, лучше изученные и более известные автору.
Как обычно, обзор начинается с жужелиц, которых в этом хоронс исследовали мно-
гие выдающиеся ученые. Из работавших в последние полвска авторов особенно долж-
ны быть упомянуты француз Р. Жапнель, бельгийский энтомолог, русский по происхож-
дению П. Базилевский и итальянец С. Странсо.
Строго эндемичны для области три трибы Carabidae. 1кбогатая видами Mantichorini
(2 рода) и монотипическая Perochnoristini ограничены югом континента, тогда как Amor-
60
О. Л. Крыжановский.
phomcrini живут в тропической Африке. Ещё три трибы субэндемичны. Ксерофильные,
в большинстве пустынные Graphipterini (2 рода, около 120 видов) и Anthiini (рис. 28) (7
родов и более 100 видов) заходят на юго-запад Азии, хотя основное их разнообразие
сосредоточено в Юго-Западной и Восточной Африке. Crepidogasterini обитают главным
образом на юге континента, которым ограничены 4 рода из 6 и основная масса видов
(более 60); только Crepidogaster известен также в экваториальной Африке и на Мадагас-
каре, a Tyronia имеет 2 вида (из 20) в Индии и Шри-Ланке и ещё несколько - в юрах
Восточной Африки.
Отрицательные черты фауны те же, что у Палеотропического царства в целом, но
к ним присоединяется отсутствие триб, характерных для Индо-Малайской области
Collyrini и Ilelluodini, а также ряда крупных родов.
Из Cicindelinae очень много видов Cicindela, частью из эндемичных подродов, и па-
леотропического рода Dromica; несколькими видами представлен Megacephala (рис. 29),
а к эндемикам области относятся обширный (до 90 видов) род Dromica, небогатые видами
Bennigsenium и Eurydera, а также огромные бескрылые южноафриканские Mantichora.
Триба Carabini представлена десятком видов Calosoma из подродов Campalita, Cami-
пага (относящийся к последнему С. imbrication распространён по аридным ландшафтам
от юга Африки до прикаспийских пустынь и южной Монголии) и эндемичного Ctenosta.
Кроме того, в горах Африки живут близкие к
Calosoma специализированные бескрылые роды
Carabomorphus, Orinodromus (рис. 30) и др.
На песчаных берегах рек встречаются не-
сколько видов Omophron. Богаты видами, но не
особенно оригинальны Scaritini, в их числе мно-
го Scarites (включая подрод Oroscaris в горах
Восточной Африки) и Distichus, а также несколь-
ко эндемичных родов —Mamboicus, гигантский
Ochyropus и др. Из Clivinini обильны Clivina; в
горах востока и юга живут в лесной подстилке
мелкие виды Afroreicheia; есть также несколько
видов Dyschirius и близкого к нему эндемично-
го Cribrodysch ii 'ins.
Много Siagona (более половины всех ви-
дов), а в Западной Африке живёт один из видов
общего с Индией рода Luperca. Широко распро-
странены, но немногочисленны виды Cymbio-
notum и Apotomus. Особую трибу образует не-
богатый видами род Melaenus, общий с Индией.
Bembidiini довольно малочисленны; на-
против, Tachyini обильны, хотя их меньше, чем
в Индо-Малайской и Неотропической областях.
Мало и Pogonini. Trechini представлены в тро-
пических областях несколькими видами Peri-
leptus и Trechodes, в высокогорьях Восточной
Африки — несколькими десятками Trechus (про-
Рис. 28. Жужелица Thennophihim bino- исшедшими, по-видимому, от немногих мигран-
tatum (по: Basilewsky, 1962). тов из Палеарктики, успевших образовать узко-
Состав и распространение энтомофаун земного шара
61
локализованные подроды Elgonotrechus и Merui-
trechus), а на юге и востоке континента эндемич-
ным родом Pachydesus (Plocamotrechus) и его про-
изводным Trechosia.
Psydritae почти отсутствуют; лишь в горных
лесах восточного Заира живет Nomius schoutedeni—
один из трёх видов реликтового рода, второй вид
которого известен из Европы и с востока Северной
Америки, а третий обитает на Мадагаскаре. В лес-
ных областях обитают также несколько видов тро-
пикополитного рода Morion и близкие к нему мо-
нотипические Megamorio и Platynodes.
Очень многочисленны Pterostichini, но под-
триба Pterostichina представлена лишь 1-2 видами
родов Poecilus и Orthomus на севере хорона да не-
сколькими обособленными южноафриканскими
родами недостаточно выясненного родства. Зато
богато представлены подтрибы Abacetina (особен-
но род Abacetus) и Drimostomina, включающие ряд
эндемичных родов.
Довольно много Platynini, среди них эндемич-
ные роды Megalonychus и свойственный преиму-
щественно горным районам Metagonum, общий с
Мадагаскаром Probatenus и др. Настоящие
отсутствуют, a «Colpodes» (s. lato), характерных для
Рис. 29. Жужелица Megacephala regalis
naivashae (по: Basilcwsky, 1962).
тропических хоронов, немного.
Harpalini Африки были предметом моногра-
фии Базилевского (Basilewsky, 1950, 1951), уже не-
много устаревшей. Среди них, кроме нескольких
эндемичных родов, много видов преимущественно палеотропических родов/lyparpalus,
Egadroma, Amblystomus и др. В Восточной и Южной Африке живут несколько десятков
видов рода Harpalus, характерного в основном для Голарктики. Род Notiobia имеет древ-
ний дизъюнктивный ареал, встречаясь ещё в обеих Америках и в Австралии.
Богаче и разнообразнее, чем где-либо ещё, здесь Callistini. В их числе самый боль-
шой представитель трибы Eustuhlmannium mirabile, множество эндемичных таксонов
выше видового ранга, например, KpyimweMacrochlaenites, роды Ocybatus, Rhyzotrachelus,
Oochlaenius. Очень обильны Panagaeini, среди которых крупные Tefflus — эволюцион-
ные аналоги Carabus, хотя и очень далёкие от них в системе. Интересны Disphaericus,
относящиеся к трибе Peleciini, другие роды которой распространены в Индии и Неотро-
пической области и специализированы к питанию многоножками.
Lebiini очень много, как и везде в тропиках. Наряду с широкораспространёнными
родами (Lebia, Coptodera, Apristus, в лесах — Catascopus, Callida) здесь много эндеми-
ков, например, лесные Arsinoe и горные Hystrichopus. Довольно много общих с Индо-
Малайской областью термитофильных Orthogonius-, к этой же трибе принадлежит энде-
мичный род Glyptus. Много видов Galerita, Drypta, Zuphium, а в подстилке горных лесов
живут мелкие, часто безглазые виды подтрибы Leleupidiina (Zuphiini), немногие виды
которой известны в на юге Азии вплоть до Новой Гвинеи.
62
О. Л. Крыжановский.
Рис. 30. Жужелица Orinodronius
leleupi (по: Basilewsky, 1962).
Большим числом видов представлены Brachi-
nitae из широкораспространённых родов Brachinus и
Pheropsophus, палеотропического Mastax, эндемично-
го Styphlomerus, а также из упомянутой выше грибы
Crepidogasterini. Много и Paussini из палеотропичес-
ких родов Paussus, Edaphopaussus, Cerapterus и энде-
мичных Carabidomemnus, Pentaplatarthrus, Hylotorus.
Rhysodidae известно всего 10 видов, но из них 9
относятся к эндемичным родам Dhysores (8 видов) и
обособленному южноафриканскому Xhosores (I вид).
Clinidium и Rhysodiasles отсутствуют.
Малочисленны в Африке Cupedidae — их 2 вида:
один, из широкораспространённого рода Tenomerga,
живет в Южной Африке, другой — из общего с Ма-
дагаскаром Rhipsideigma— в Танзании. Южной Аф-
рикой был ограничен ареал и единственного вида се-
мейства Micromalthidae, Micromalthus dehilis, ныне
завезённого в США, Японию и другие страны.
Histeridae в хороне известно свыше 700 видов
из 88 родов (48 эндемичных). Saprininae много, осо-
бенно Saprinus и Hypocacculus, но среди них только
два эндемичных рода: монотипический Pachylopus с
морских берегов Южной Африки и Terometopon с 3
псаммофильными видами из Намибии. Подсемейства
Niponiinae, Trypanaeinae, Chlamydopsinae, Hetaeriinae отсутствуют. Из Trypcticinae есть
два небогатых видами эндемичных рода. Довольно многочисленны Teretrius и Abraeus,
тогда как Dendrophilinae и Tribalinae немного, а рода Epierus, живущего в тропической
Америке, Южной Азии и на юге Голарктики, совсем нет. Onthophilinae включает энде-
мичные роды Sculptura, Sigillum, Vuattouxinus (в сумме 4 вида) и около десятка видов
палеотропических Epiechinus. Более половины всей фауны (свыше 400 видов) составля-
ют Histerinae. Правда, Hololeptini насчитывают здесь только десяток видов Hololepta, а
Platysomatini заметно меньше, чем в Южной Азии, хотя среди них есть специализиро-
ванные эндемичные роды Macrosternus и Placodes и общий с Мадагаскаром Diabletus.
Очень много Histerini (свыше 200 видов); среди них помимо широкораспространённых
родов Pachylister, Hister, Atholus выделяются очень крупные виды эндемичного рода
Macrolister (один из них, М. major, живёт и в Средиземноморье) и ряд других родов —
эндемичных (Exorhabdus, Contipus) или субэндемичных (Zabromorphus). Преимуществен-
но голарктических, но живущих также в Индо-Малайской и Неотропической областях
Margarinotus нет совсем. Разнообразнее и богаче, чем в других областях (20 родов, из
них 16 эндемичных, и более 180 видов), триба Exosternini; упомянем эндемичные роды
Pachycraerus (63 вида, главным образом под корой), Monoplius (9 видов из ЮАР, специа-
лизированные хищники термитов), Pelorurus, Exosternus и др., и палеотропические
Anaglymma, Epitoxus', мирмекофильные Paratropus и Coelocrera.
О Staphylinidae говорить ещё рано. Относительно хорошо изученных Pselaphidae
известно более 2 тыс. видов (без учёта южноафриканской фауны), хотя афротропичес-
кая фауна этих мелких жуков ещё далеко не исчерпана. Особенно обильны они в лесной
подстилке и древесной трухе, а также в муравейниках, где многочисленны специализи-
рованные роды подсемейства Clavigerinae.
Состав и распространение энтомофаун земного шара
63
Сравнительно хорошо изучены в хороне и очень обильны Scarabacidac. В их чис-
ле — эндемичные подсемейства Orphninae (1 род, 6 видов) и Phaenomerinae (2 рода с
десятком видов). Среди относительно многочисленных Тгох — самые крупные виды
этого рода. Довольно много и Hybosorinae, тогда как Geotrupinae очень мало. Обильно
представлены Aphodiinae, среди них интересна общая с Индийской подобластью терми-
тофильная триба Corythoderini; из африканских её родов один распространён на Эфиоп-
ском нагорье, другой — на юге и юго-западе континента.
Чрезвычайно разнообразны Scarabaeinae — как из богатых видами родов, в боль-
шинстве распространённых также в Индо-Малайской области и на юге Голарктики, осо-
бенно в области Древнего Средиземья (Scarabaeus, Gymnopleurus, Sisyphus, Onitix, Oni-
ticellus, Copris) или почти всесветно (Onthophagus), так и из множества эндемичных или
субэндемичных таксонов. В числе последних — Catharsiusи гигантскиеHeliocopris(около
110 видов в первом роде и 50 — во втором, причем 90% видов обоих родов сосредоточе-
ны в Афротропической области). Зато триб Canthonini и Pinotini, свойственных другим
тропическим хоронам, в Африке нет.
Melolonthinae сравнительно немного в экваториальной Африке, но на юге конти-
нента известны многочисленные виды, относящиеся более чем к 30 эндемичным для
этого хорона родам (главным образом из триб Sericini, Pachydemini, Hopliini). Rutelinac
принадлежат преимущественно к широкораспространёниым родам: Anomala (более 100
видов — втрое меньше, чем в Индо-Малайской области), Popillia (свыше 120 видов),
Adorelus (около 100); есть среди них и несколько эндемичных таксонов, например,
Nannopopillia (до десятка видов к югу от экватора).
Много Dynastinae, но в трибе Dynastini есть лишь один монотипический род/h/go-
soma (Западная Африка). Oryctini представлены родами Orycles (около 20 видов), энде-
мичным Cyphonistes (15 видов) и ещё несколькими. Pentodontini включают около 160
видов из 24 родов, преимущественно эндемичных, например, Heterolygus (13 видов),
Pycnoschema (19 видов), Themorhynchus (26 видов, из них 1 в Палеарктике). Общи со
Средней Азией пустынные Coptognathus и Podalgus.
Исключительным богатством и разнообразием отличаются бронзовки, которых в
Афротропической области больше, чем в тропиках Азии или Америки. Особенно выде-
ляются крупные и эффектные виды трибы Goliathini — гигантские Goliathux, роды Coelo-
rhina (16 видов), Eudicella (15), Gnathocera (свыше 30) и др., а также эндемичная под-
триба Diplognathina (15 родов, некоторые из них богаты видами) и обширные роды Pach-
noda (до 90 видов), Leucocalix (73) и др. Общим с Южной Азией является род Coeiiochilux
(около 60 видов, из них 3/4 в Африке), а род Macroma, считающийся эндемичным, едва
ли отличается от индо-малайского Campsiura.
Среди Bostrichidae замечательны самый крупный вид семейства —Apatemonachux,
а также характерный для аридных районов род Phonapate. Немного в тропической Аф-
рике светляков, среди которых выделяется эндемичный род Diaphanes. Довольно разно-
образны Cleridae, в числе их — эндемичный род Gyronyx, палеотропические Tenerus,
Stigmatium, Ploicopus и широкораспространённые Trichodes и Thaiiasinius.
Богато представлены щелкуны, по их родовой эндемизм относительно невысок;
выделяются крупные виды эндемичного рода Tetralobus, имеющего близких родичей в
Австралии. Среди златок многочисленны ксерофильные57е/7/»се/а и Jidodis', последний
достигает наибольшего разнообразия на юге Африки. Много также крупных и красивых
видов из эндемичных родов Damarsila, Oedisterna, Parataeinia и палеотропического
Belionota.
64
О. Л. Крыжановский.
Чрезвычайно обильны и разнообразны чернотелки. В лесах преобладает подсе-
мейство Tenebrioninae, например, крупные металлически окрашенные Odontopesus, упло-
щенные Pelloides, представители еубэндемичной трибы Helopinini (около десятка родов
и до 120 видов) и пантропических Amarygmini (Haplonyx— свыше 100 видов, Рагата-
rygmus- — около 40, в основном из Западной Африки) и Cnodalonini. С гнёздами терми-
тов связаны пантропические Rhysopaussini, в их числе африканский род Gonocnetnus. В
открытых ландшафтах обильно представлено, в том числе 'эндемичными родами, подсе-
мейство Opatrinae и, в частности, триба Platynotini (например, род Anomalipus, включа-
ющий более 50 видов к югу от экватора, преимущественно в Южноафриканской под-
области). Наиболее же характерны для сухих саванн, степей и пустынь представители
подсемейств Tentyriinae и Asidinae из многих триб: эндемичных Eurychorini, Cryptochilini,
Molurini и общих с областью Древнего Средиземья Zophosini (например, роды Aphistinus,
Mesostena, Rhytidonota, Thalpophila), Adesmiini (Adesmia, Macropoda и др.), Sepidiini,
Asidini (последняя богато представлена также в обеих Америках) и других.
Очень много в области нарывников из широкораспространённых родов Epieauta,
Mylahris, Zonitisи эндемичных — например, Coryna, Eletica, Cylindrothorax, Cyaneolytta.
Дровосеков очень много в лесах и саваннах, но в пустынях их почти нет (хотя из
пустынь Южной Африки известны бескрылые Phrissoma). Имеется до 70 эндемичных
для области родов, среди которых обширные Closteromerus, Phyllocnema, Prosopocera,
Phantasits, Sternotomis (рис. 3 1), Alphitopola и др. Ещё больше число широкораспростра-
ненных или палеотропических родов, например, Parandra, Cantharocnemis. Plocaederus,
Рис. 31. Жук-дровосек Sternotomis pulchra
(по: Lepcsme, Breuning, 1956).
Xystrocera, Callichroma, Tragocephala, Olene-
camptus, Pterolophia, Glenea. Очень мало ви-
дов подсемейства Lcpturinae, богато пред-
ставленного в Голарктике и на Мадагаскаре.
Среди очень многочисленных листоедов
заслуживают внимания: из общего с Южной
Америкой подсемейства Mcgalopodinae —
эндемичные роды Leucastea и Spondylia; из
очень характерных для области Clytrinae ---
эндемичный род Protoelytra, палеотропичес-
кий Diaphoromera и общий со Средиземьем
Antipa; из Cryptocephalinae — составляющий
особую трибу эндемичный Achaenops; из
Chrysomelinae — Ceralces и южноафрикан-
ские Algoala и Iscadida; из Galcrucinae —Рго-
smidia и очень многочисленные виды обще-
го со Средиземьем, Восточной Азией и Индо-
Малайской областью родя Monolepta; из Cas-
sidinae — большинство видов палеотропичес-
кого рода Aspidimorpha.
Среди Curculionidae обращают на себя
внимание обладающие неколенчатыми уси-
ками, нелетающие виды подсемейства Вга-
chycerinae (теперь его часто выделяют в осо-
бое семейство); среди них — огромный род
Brachycerus, заходящий и в Средиземномо-
Состав и распространение энтомофаун земного шара
65
рье. Эндемично для области подсемейство Ulomascinae. Многочисленны Entiminae, но
триба Муllocerini, богатая видами в Средиземноморье и особенно в Южной Азии, в тропи-
ческой Африке отсутствует. Много здесь Mecysolobinae (более известных под названием
Alcidinae), которые общи с Индо-Малайской областью. Из других семейств долгоносиков
Dryophthoridae сравнительно немного, a Apionidae богаты как видами, гак и родами.
Что касается других отрядов, то в хороне довольно много тараканов, хочя и замет-
но меньше, чем в Индо-Малайской и Неотропической областях. Между прочим, афри-
канское происхождение имеет синантропный чёрный таракан (Blatta orientalis).
Богаты видами богомолы, в частности, из большинства подсемейств центрального
семейства Mantidae; из них Sybillinae и Hoplocoryphini эндемичны для области. Много и
эндемичных родов, тогда как общность с Индо-Малайской областью сравнительно не-
велика (широкораспространённые роды Mantis, Hierodula и немногие другие). Иа севе-
ре хорона обитают крайне ксерофильные Eremiaphila.
К ландшафтным насекомым относятся термиты. Особенно характерны виды Масго-
termes, гнёзда которых достигают нескольких метров в высоту, а солдаты отличаются
крупными размерами. В аридных районах многочисленны Hodotermitidac.
Многочисленны и разнообразны саранчовые. Среди них несколько эндемичных
таксонов высокого ранга — пустынные, преимущественно южноафриканские семейства
Charilaidae, Lathiceridae и изолированное в системе Pneumoridae, а также подсемейства
Echinotropinae и Portethiinae из семейства Pamphagidae, Euryphininae и Lithidiinac из
Acrididae. Очень обильно представлены Acridinae и Oedipodinae. Сильно вредят стад-
ные виды — пустынная саранча (Schistocerca gregaria), африканский подвид перелёт-
ной саранчи (Locusta migratoria migratoriodes), бурая (Locustana pardalina) и красная
(Nomadacris septemfasciala) саранча. Обильно представлены сверчки и кузнечики (рис.
32); крупные листовидные кузнечики характерны для лесных ландшафтов.
Палочников относительно немного, в их числе 4 эндемичных рода и 1 общий с
Мадагаскаром. Род Bacillus представлен также в Средиземноморье, а богатый видами
Gratidia — в Передней и Средней Азии. Мало и уховёрток, хотя среди них есть и очень
своеобразные (рис. 33).
Фауна клопов типично палеотропическая и включает значительное количество энде-
мичных таксонов, например, Plataspis из Plataspidae, множество Pentatomoidea (среди них
триба Prionogastrini из семейства Tessaratomidae, большое число родов из подсемейства Phy 1-
locephalinae и триб Myrocheini и Halyini), ряд триб семейства Coreidae и длинный ряд
Reduviidae (особенно из
подсемейств Redu-
viinae и Harpactorinae).
Отрицательные черты
фауны — отсутствие
ряда небольших се-
мейств, среди них жи-
вущего в остальных
тропических хоронах
Colobathristidae, мало-
численность Acantho-
somatidae, видов трибы
Scutellerini и семейства
Gerridae. Рис. 32. Кузнечик Acridoxena hewaniana (по: Горохов, 1995).
3 - 7153
66
О. Л. Крыжановскйй.
Рис. 33. Уховёртка-хемимери-
да Hemimerus deceptus (по: Go-
rochov. 2001).
Как и везде в тропиках, богато представлены цика-
ды (в частности, певчие) и червецы, но очень мало тлей.
Среди чешуекрылых эндемично небольшое семей-
ство Chrysopolomidae (3 рода, 20 видов). Uraniidae, изве-
стные из остальных тропических областей, здесь отсут-
ствуют. Дневных бабочек в области насчитывается (по:
Holdhaus, 1929) свыше 1600 видов; они более многочис-
ленны в лесных областях (среди них крупные и яркие
Charaxes, пёстрые Acraeinae и др.) и бедно представле-
ны в Южной Африке, где преобладают Satyridae. Сход-
ными закономерностями отличается распросгранение
очень многочисленных бражников, а также волнянок.
Обильны и разнообразны (до 200 видов) Syntomidae.
Из двукрылых наиболее известные эндемики Аф-
рики — мухи цеце (Glossinidae); их современный ареал
ограничен Африкой между 15° с. ш. и 29° ю. ш. (1 вид
найден на крайнем юге Аравии), но ископаемые пред-
ставители семейства найдены в балтийском янтаре и в
палеогеновых отложениях Северной Америки. Эндемич-
ны для хорона также бедные видами семейства Termito-
xeniidae (сожители термитов), Centrioncidae и Mormoto-
myidae, a Tachyniscidae (3 рода, 3 вида) имеют африкано-
бразильский ареал. Наибольшей численности достига-
ют в пределах области Diopsididae (7 родов, около 100
видов). Хорошо представлены и включают множество
эндемичных родов все крупные семейства двукрылых.
Очень многие африканские Diptera передают транс-
миссивные заболевания человека и домашних животных.
Так, из комаров назовём опаснейшего переносчика малярии Anopheles gamhiae и ещё
несколько видов этого рода. Жёлтую лихорадку в Западной Африке передают Aedes aegypti
и несколько других видов, менее важных с эпидемиологической точки зрения. Ряд видов
Simuliidae — специфические переносчики эндемичной для Африки «речной слепоты» —
тяжёлой болезни, миллионы жертв которой полностью или частично потеряли зрение.
Москиты (Phlehotomus'), как и в других хоронах, передают лейшманиозы и лихорадку
паппатачи. Серьезное эпидемиологическое значение имеют слепни, афротропичсская фа-
уна которых включает более 600 видов. Наконец, мухи цеце переносят сонную болезнь
человека и трипаносомозы домашних животных.
Пчелиных в Афротропической фауне известно 175 родов. По ареалу интересно
небольшое подсемейство Fideliinae (Megachilidae), 2 рода которого живут в Южной Аф-
рике, а 1 в центральном Чили. Напротив, триба Ctenoplectrini (Anthophoridae) преиму-
щественно палеотропическая, богаче всего представлена в тропической Африке, но до-
ходит до северной Австралии и юга Дальнего Востока России. В лесных областях много
Xylocopini. Богаты видами и родами Colletidae, Megachilidae, Anthophoridae (среди по-
следних, в частности, очень обильны виды Amegilla).
Муравьи Африки известны довольно хорошо. Здесь имеется ряд эндемичных ро-
дов, например, Ocymyrmex, Anopholepis, муравьи-кочевники Dorylus, ряд родов Ponerini;
преимущественно пределами хорона ограничен Acantholepis, известный также из обла-
Состав и распространение энтомофаун земйого шара
67
сти Древнего Средиземья. Обильно представлены многие широкораснросграненные
роды, например, Cremalogaster, Pheidole, Tetramorium, Monomoriiim, Camponotus и па-
леотропические — Polyrhachis, Myrmicaria, в лесных областях — «муравьи-портные»
Oecophylla. Общи с Палеарктикой Messor (только в северных частях Афротропической
области), Cataglyphis, Tetraponera.
Более или менее общепринято разделение Афротропической зоогеографической
области на три подобласти: Гвинейско-Конголезскую, Судано-Замбезийскую и Южно-
африканскую.
3.1.1. Гвинейско-Конголезская (или Западноафриканская)
подобласть
Она включает лесные регионы вдоль побережья Гвинейского залива и в бассейне
Конго, примерно от 8° с. ш. до 10° ю. ш„ и на восток — до области Великих Озёр, горы
вдоль западных берегов которых также покрыты лесами. В настоящее время эти леса
подвергаются быстрому истреблению и замещаются сухими саванноподобными форма-
циями, что ведёт к сокращению территории подобласти. Энтомофауна этою хорона от-
личается наибольшим богатством. В то же время в ней отмечается значительное сход-
ство с фаунами других областей Палеотропического царства. Естественно, особенно
обильны в ней типично лесные таксоны, например, листовые кузнечики, термиты из
подсемейства Nasutitermitinae и т. п. Среди жуков характерны жужелицы Ililetus (Нiletini),
A/ega/z?or/'o(Morionini), Displiaericus (Pcleciim), Ca-
tascopus, Thyreopterus (Lebiini) и др.; многие так-
соны пластинчатоусых (в том числе род Goliathus)
и дровосеков, среди которых большинство афри-
канских Prioninae (Dictator, Acridocephalus, Cantha-
rocnemis) и крупных Lamiinae (рис. 34). Богаче, чем
в других частях Африки, представлены Lucanidae
и Brentidae.
Количественную характеристику энтомофа-
уны подобласти можно проиллюстрировать на при-
мере дневных бабочек. По данным Хольдхауза
(Holdhaus, 1927) — конечно, заметно устаревшим,
но сохраняющим достаточную достоверность —
всего из Афротропической области было приведе-
но не менее 1600 видов Rhopalocera, относящихся к
128 родам. Из этого числа в Гвинейско-Конголез-
ской подобласти отмечено 928 вида и около 100 ро-
дов, причём 760 видов и 31 род для неё эндемичны.
Большинство эндемичных родов небогаты видами,
но есть среди них и несколько больших, например,
Cymothoe, Diestogyna и др. Некоторые роды, напри-
мер, Kallima, общи с Индо-Малайской областью.
К Гвинейско-Конголезской подобласти при-
надлежат острова Гвинейского залива. Их энтомо-
фауна близка к материковой, но содержит много
эндемичных видов.
Рис. 34. Жук-дровосек Pelrognathtis
gigas (по: В reuni ng, 1956).
3*
68
О. Л. Крыжановский.
3.1.2. Судано-Замбезийская подобласть
Занимает большую часть территории Африки — от южных границ Сахары и Крас-
ного моря до юга Зимбабве и южного Мозамбика, охватывая полукольцом предыдущую
подобласть и снова выходя на побережье Атлантического океана в центральной Анголе.
К ней же относятся перечисленные выше азиатские части Афротропической области.
Территория подобласти занята преимущественно более или менее сухими саван-
нами, а частично — в северной Кении, Сомали, на Аравийском полуострове и т. д. - -
полупустынями и пустынями. Местами, особенно в среднегорном поясе и по берегам
рек, развиты леса, но их площадь невелика. Поэтому энтомофауна здесь в общем гораз-
до более ксерофильна, чем в Гвинейско-Конголезской подобласти.
Так, дневных бабочек здесь известно только 535 видов, а эндемичных для подоб-
ласти — 229 (т. е. соответственно почти вдвое и более чем втрое меньше, чем в преды-
дущей подобласти). Из 77 родов 41 эндемичен для Африки, но лишь 2 из них ограниче-
ны рассматриваемым хороном. Окрашены эндемики подобласти в большинстве менее
ярко — в жёлтые, рыжие и бурые тона.
К числу характерных для подобласти относятся более ксерофильные группы насе-
комых, например, саранчовые из семейства Pamphagidae, общего с Передней, Средней и
Центральной Азией, а из эндемичных — Batrachotetriginae и Pneumoridae, жужелицы
Anthia (рис. 35), Polyhirma, Graphipterus (рис. 36), чернотелки из триб Adesmiini (Adesmia,
Macropoda), Zophosini, Molurini, Sepidini и др., нарыв-
ники, наземные дровосеки Phantasis. Характерна вы-
сокая численность видов навозников и обитающих в
навозе Histeridae, обусловленная обилием крупных
копытных. Многочисленны двукрылые и перепончато-
крылые, связанные с открытыми ландшафтами, напри-
мер, Bombyliidae, Mutillidae, охотничьи осы, пчелиные.
По-видимому, в особую надпровинцию (а может
быть, и подобласть) следует выделить аридные части
Сомалийского полуострова. Южной Аравии, побере-
жий Персидского залива и Аравийского моря. Здесь
находится один из центров обилия ксерофильных аф-
ротропических таксонов (на Сомалийском полуостро-
ве и в Аравии — Graphipterus, Brachycerus', до севе-
ро-западной Индии — чернотелкиЛг/елтшщ Pachycara,
Zophosis, нарывники Cyaneolytta и Cylindrothorax), но
есть и ряд очень своеобразных эндемиков высокого
таксономического ранга. Так, на крайнем юге Ирана
живёт несколько видов небольшого семейства жуков
Karumiidae, найденного кроме того только в северной
Аргентине. Сходный ареал имеет обособленная три-
ба жужелиц Cicindini с единственным родом Cicindis
и двумя видами — одним на побережье Персидского
залива, вторым в Аргентине.
Вероятно, к этому же хорону относится остров
Рис. 35. Жужелица Anthia lunar Сокотра, энтомофауна которого слабо изучена, но
(по: Basilewsky, 1962). включает ряд эндемиков.
Состав и распространение энтомофаун земного шара
69
Рис. 36-37. Жужелицы Graphipterus alluaudi (36) и Graphipterus trislis (37) (по: Basilewsky, 1977).
На территории подобласти находятся вы-
сокие горные массивы — Эфиопское нагорье,
вулканические вершины Кении и Танзании — Ке-
ния, Килиманджаро, Эльгон и др., которые на-
селены богатой и своеобразной фауной. В её со-
ставе, с одной стороны, множество эндемичных
таксонов, например, из жужелиц (Basilewsky,
1962) — бескрылые красотелы Orinodromus и
Carahomorphus, виды Oroscaris(Scaritini), Кепуа-
cus (рис. 37),Hugheorites(Harpalini), Orinochlae-
nius (Callistini) и многие другие, а также листое-
ды, долгоносики, прямокрылые и т. д. С другой
стороны, здесь найдены многие палеарктичес-
кие группы, вероятно, проникшие в эти горы в
геологически недавнее время и образовавшие
ряды молодых, близких между собой видов. Та-
ковы жужелицы из родов Trechus, Calathus,
Атака и др.; они особенно обильны в горах Эфи-
опии и быстро сокращаются в числе по мере дви-
жения к югу. Лесные массивы нижнего и сред-
него поясов Восточноафриканских гор населе-
ны довольно хорошо изученной энтомофауной,
Рис. 38. Жужелица Keuyacus kinanpo-
pittus (по: Basilewsky, 1951).
70
О. Л. Крыжановскйй.
близкой к фауне Гвинейско-Конголезской подобласти и очень богатой эндемичными
видами, а иногда и родами; в частности, для них характерны жужелицы Leleupidia и
Afroreicheia.
3.1.3. Южноафриканская подобласть
Наиболее сложен вопрос о зоохорономическом районировании юга Африки. При-
нимаемая зоологами граница этой подобласти, проходящая по северным окраинам пус-
тынь Намиб и Калахари и через южный Мозамбик, не совпадает с границами Капского
царства ботанико-географов. Энтомофауна подобласти характеризуется рядом общих осо-
бенностей, например, обилием чернотелок трибы Molurini (эндемичные роды Moluris.
Trachynolus, субэндемичный Psammestus, включающий около 300 видов). В то же время
она четко делится на два хорошо различающихся хорона. Из них западный, включаю-
щий Намиб и Калахари, отличается крайней аридностью. Для него особенно характер-
ны чернотелки из триб Zophosini (Zophosis, Gyrosis), Molurini (Somaticus, Ethmus), Eury-
chorini, Adesmiini (Onyniacris, Stenocara), жужелицы из трибы Graphipterini (которая имеет
здесь один из центров видообразования). Эндемиками этого хорона, по-видимому, явля-
ются также слабо изученные триба жужелиц Perochroristini, псаммофильный род кара-
пузиков Terometopon, некоторые долгоносики и др. Для него может быть предложено
название Койнкойнской надпровинции (по самоназванию его аборигенов — койнкойнов,
или бушменов). Он довольно чётко делится на две провинции: Намибскую, включаю-
щую прибрежные пустыни Намибии и южной Анголы, и Калахарийскую. Восточная
часть подобласти имеет более влажный климат, здесь развиты жестколистные леса и
кустарниковые заросли, степи, а на северо-востоке — саванны, в которых фауна посте-
пенно переходит в фауну Судано-Замбезийской подобласти. Этот хорон можно назвать
Капско-Натальской надпровинцией. Фауна её более богата и содержит значительное число
как широкораспространенных групп, так и эндемиков.
Из жужелиц здесь сосредоточено большинство видов трибы Crepidogasterini. Строго
эндемична подтриба Axinidiina (3 рода); она относится к трибе Promccognathini, которая
представлена ещё только на юго-западе Северной Америки и, по-видимому, представля-
ет древний (возможно, гондванский) реликт. Характерны несколько родов трибы Ptero-
stichini, например, Cophosomorpha, обнаруживающие отдалённые связи с её австралий-
скими представителями.
Особым обилием отличаются чернотелки, в частности, из триб Eurychorini, Molurini,
из рода Afraslda и некоторых других. Много также различных долгоносиков; так, среди
Brachycerinae кроме центрального рода Brachycerus есть несколько эндемичных родов.
Богаты родами и видами здесь также Urodontidae, тогда как в тропической Африке их
немного.
Из других групп достойны упоминания очень многочисленные саранчовые, среди
которых наибольшего разнообразия достигает подсемейство Batrachotetriginae и есть
несколько эндемичных семейств и подсемейств, упомянутых выше. Бурая саранча
(Locustuna pardalina) сохраняет заметное экономическое значение.
3.1.4. Остров Святой Елены
В особый хорон в составе Афротропической области должен быть выделен о. Свя-
той Елены. Тахтаджян (1978) считает его особой флористической «областью» (подоблас-
Состав и распространение энтомофаун земного шара
71
тью в принятом здесь масштабе). Однако зоохо-
рономический ранг пока нельзя считать установ-
ленным в связи с бедностью его фауны.
Энтомофауна острова была тщательно ис-
следована бельгийской экспедицией. Результаты
её обработки по отряду жесткокрылых (Basilewsky
et al., 1972) показали крайнюю неполноту фауны
и в то же время её исключительное своеобразие.
Всего здесь известно 256 видов жуков, из
которых 137 эндемичных, а из остальных 119 по-
чти 100 были в историческое время завезены че-
ловеком. Многие крупные семейства, например,
Buprestidae и Meloidae, совершенно отсутствуют,
a Histeridae, Dermestidae, Ptinidae, Cerambycidae,
Bruchidae, Scolytidae и ряд других представлены
только случайно или умышленно интродуцирован-
ными видами.
В то же время ядро фауны острова состав-
ляют совершенно своеобразные эндемичные
роды. Это можно показать на примере несколь-
ких семейств. Так, из 20 известных видов жуже-
лиц 13 — эндемики, среди которых особенно за-
мечателен крупный, обособленный в системе
Aplothorax burchelli (рис. 39), принадлежащий к
трибе Carabini, но не обнаруживающий родствен-
ных связей ни с южноамериканскими, ни с афри-
Рис. 39. Жужелица Aplothorax burchelli
(по: Basilewsky, 1972).
канскими, ни с голарктическими её представите-
лями. Остальные 12 эндемиков относятся к 3 эндемичным подродам (или, может быть,
родам) трибы Bembidiini, отдалённо напоминающим её африканские таксоны.
Неожиданно много Anthribidae — 28 видов, из них 1 завезённый, живущий в запа-
сах продовольствия, а остальные принадлежат к 3 эндемичным, сильно дифференциро-
ванным родам, вероятно, происходящим от африканских групп этого семейства.
Наиболее обильны на острове долгоносики; они составляют почти 40% всей фауны
жуков — 91 вид, из которых 71 (из 14 родов) — эндемичные. Они принадлежат к двум
высшим таксонам: трибе Nesiotini (20 видов из 3 родов) и характерному для океанических
островов подсемейству Cossoninae, представленному 5 трибами и 11 родами, среди кото-
рых Acanthinomerus включает 13, a Microxylobius — 15 видов. Часть родов имеет афри-
канские связи, для других они не установлены. В остальных семействах эндемизм не столь
выражен. Так, Chrysomelidae представлены 3 эндемичными видами почти космополит-
ного рода Longitarsus, а щелкуны — 2 видами рода Anchaslus, близкими к африканским.
3.2. Мадагаскарская область
3.2.1. Мадагаскарская подобласть
Биогеографическая принадлежность Мадагаскара остаётся предметом дискуссии.
Многие авторы рассматривают его только как подобласть Афротропической области.
72
О. Л. Крыжановский.
мотивируя это островным положением и огра-
ниченностью территории. Однако большинство
фито- и энтомогеографов выделяет его и соседние
островные группы в самостоятельную область [по
Тахтаджяну (1970) — подцарство].
Приводимые данные базируются в основном
на богатом материале монографии Полиака (Раи-
lian, 1961) и частично на работах по отдельным
группам насекомых, в том числе по жужелицам.
Фауна жужелиц Мадагаскара была моногра-
фически обработана Жаннелем (Jeannel, 1946—
1949), а некоторые группы исследованы Олсуфье-
вым (Olsouffiev, 1934 —Cicindelinae), Базилевским
(Basilewsky, 1950-1951 —Harpalini; 1968 — Bem-
bidiini; 1973, 1976 — Scaritini; 1985 — Platynini) и
другими авторами.
Всего для Мадагаскара и соседних островных
1рупп (Коморские, Маскаренские острова) указа-
но более 1300 видов Carabidae, которые распреде-
ляются между приблизительно 200 родами (мно-
гие из них, в соответствии со взглядами Р. Жанне-
ля и П. Базилевского, приняты в узком смысле). В
составе этой фауны эндемичны более 95% всех из-
вестных для хорона видов и свыше 70 родов ( г. е.
более трети общего числа).
Рис. 40. Жужелица Storlhodontns bres- Эндемиками области являются две неболь-
seti (по: Basilewsky, 1973). шие трибы — Microcheilini (1 род, 2 вида) и Chae-
todactylini (3 рода, 5 видов), подтрибы Dyscherina
(3 рода, 17 видов) и Storthodontina (рис. 40) (5 родов, 45 видов) из трибы Scaritini, а
также ряд политипичсских родов: Pogonostoma (52 вида) и Megalomma (38 видов) из
подсемейства Cicindelinae; Eucampognathus(65 видов) и крупныеEudromus, внешне сход-
ные с Carabus(1 видов), из Pterostichini;Notocolpodes(24 вида) и, вероя тно, Catacolpodes
(34 вида) из Platynini; Belonognatha (10 видов), Etuydera (24 вида) и Madecassina (14
видов) из Lebiini, Nesiodrypla (15 видов) из Dryptini. В сумме только на долю перечис-
ленных эндемичных таксонов приходится более четверти всех жужелиц области.
Ближайшие родичи многих эндемичных групп обитают в Индо-Малайской области,
а некоторых — в Неогее. Лучше других известен в этом отношении род Pogonostoma (см.
выше), наиболее близок он к неотропическому роду Ctenosloma(c которым образует трибу
Ctenostomatini), а более отдалённое родство обнаруживает с индо-малайскими Collyrini.
В сильно обеднённой (как в результате изоляции, так и в связи с деятельностью
человека) фауне Маскаренских островов известно 4 эндемичных монотипических рода
жужелиц, а также много эндемичных видов из родов, общих с Мадагаскаром или широ-
кораспространённых.
Второй по значению зоогеографический компонент фауны жужелиц рассматрива-
емого хорона составляют роды, свойственные Палеотропическому царству или слегка
выходящие за его пределы. Список их очень велик; по обилию мадагаскарских видов
заслуживают упоминания Caelostomus (27 видов) и Neocolpodes (до 150 видов). Боль-
Состав и распространение энтомофаун земного шара
73
шинство относящихся к ним видов эндемично для области, и только немногие выходят
за её пределы.
По закономерностям распространения в пределах Палеогеи к этому комплексу при-
мыкают группы с ещё более широкими ареалами — пантропическими или почти все-
светными. К ним относятся Cicindela, Clivina, Tachyura, Chlaenius, Pheropsophus и мно-
гие другие, некоторые из них образуют здесь большие группы эндемичных видов. За-
служивает упоминания род Harpalus, насчитывающий несколько сот видов в Голарктн-
ке, около 45 — в Восточной и Южной Африке, и 14 видов — очевидно, сравнительно
недавних мигрантов — на Мадагаскаре.
Специфическая общность с фауной жужелиц Афротропической области относи-
тельно невелика. Правда, известно около 40 родов, ограниченных только Афротропи-
ческой и Мадагаскарской областями, но большинство из них представлено на Мадагас-
каре немногими видами. Лишь несколько таких родов имеют здесь значительные очаги
видообразования, например, Astigis из Pterostichini (20 видов в пределах хорона), Li-
agonum из Platynini (34 вида) и немногие другие.
Островное положение и давняя изоляция Мадагаскара от Африки обусловили от-
сутствие в его фауне многих, в большинстве нелетающих групп жужелиц, свойственных
Афротропической области; среди них — характерных ксерофильпых триб Anthiini и
Graphipterini, многих обитателей саванн (Megacephala, Hystrichopus, Tejjhis) и лесов (Mela-
dema). Нет здесь и Catascopus, характерных для лесов Афротропической, Индо-Малай-
ской и Папуасской областей.
Семейство Histeridae включает на Мадагаскаре лишь около 80 видов из 18 родов; 5
родов эндемичны, остальные распространены более или менее широко. Отсутствуют
распространенные почти всесветно роды Platylomalus, Platysomaly узком смысле, заме-
нён здесь близким родом Cylistosoma) и Hololepta, а также политипические роды, харак-
терные для тропической Африки (Pachycraerus, Macrolister и пр.).
Исключительно своеобразны на Мадагаскаре пластинчатоусые (Scarabacidae). Здесь
есть эндемичное подсемейство Belohininae с единственным монотипическим ролом и
эндемичная триба Hexodontini (подсемейство Dynastinae) с единственным родом Hexodon
(9 видов). Обильны Hopliini (около 200 описанных видов — более четверти всего соста-
ва трибы). Зато очень бедно представлены Rutelinae, многочисленные в других тропи-
ческих и субтропических хоропах, причём триба Anomalini совершенно отсутствует, а
Adoretini многочисленны.
Целесообразно подробно рассмотреть обширные подсемейства Scarabaeinac и C'eto-
niinae. Из первого здесь известно около 180 видов — все, кроме двух, эндемичные. Они
относятся к 15 родам (12 или 13 эндемичных), один из которых (Helictopleurus ----- более
50 видов) выделен в эндемичную подтрибу Helicopleurina, а 10 (9 эндемичных) принад-
лежат к трибе Canthonini и в сумме включают около 120 видов. Родственные связи
Canthonini прослеживаются в Неотропической и Индо-Малайской областях, но в Афри-
ке их почти нет. Напротив, на Мадагаскаре отсутствуют широкораспрос! раненные и наи-
более богато представленные в тропической Африке трибы Gymnopleurini, Coprini и
Onitini. Обилие навозников тем более интересно, что область практически лишена круп-
ных копытных, навозом которых питается большинство Scarabaeinac. Биология мада-
гаскарских Scarabacinae почти не изучена; некоторые из них живут в экскрементах птиц,
грызунов, полуобезьян и даже крупных улиток, на падали и грибах.
Хорошо изученные бронзовки (Cetoniinae) насчитывают в области 48 родов, из
которых 44 эндемичны и включают в сумме 280 видов. Из остальных четырёх родов два
74
О. Л. Крыжановский.
Рис. 41. Жук-трубковёрт l.agenoderus gnomoides (ориг. рис. А. Б. Его-
рова).
общи с Африкой
(один из них пред-
ставлен несколькими
видами на Коморских
островах, но отсут-
ствует на Мадагаска-
ре), а два — с Индо-
Малайской областью
(причем Protaetia
представлен только
на Маскаренских ос-
тровах, где найден
всего один вид, кото-
рый, возможно, зане-
сён человеком). Нет в пределах области афротропической трибы Diplognathini, палео-
тропической Goliathini и широкораспространённой Cremastochilini.
Сходные картины состава фауны отмечаются для большинства других жуков [Tene-
brionidae, Chrysomelidae, Curculionidae, Attelabidae (рис. 41), Brentidae]. Особым богат-
ством и своеобразием отличаются мадагаскарские фауны пестряков (Cleridae — 50 ро-
дов и 467 видов, из них соответственно 46 родов и 460 видов эндемичных) и златок
(Buprestidae — 472 вида; все, кроме одного, эндемичные). Более половины златок отно-
сятся к эндемичному роду Polybothris', интересен также род Sponsor, субэндемичный
для Маскаренских островов (24 вида). Наряду с этим, многими эндемиками представле-
ны широкораспространённые роды Sphenoptera и Coraebus.
Среди ксерофильных Tenebrionini надо назвать эндемичные роды Pseudasida и около
десятка близких к нему, а среди лесных — несколько родов трибы Cnodalonini, группи-
рующихся вокруг Damastris и Camariodes. Кроме того, здесь представлены такие широ-
кораспространённые роды, как Platydema, Ceropria, Uloma, Strongylium.
Среди приблизительно 1300 известных для Мадагаскара видов Curculionidae лишь
очень немногие неэндемичны. Из эндемичных родов широко известны, например,
Neseremnus и Proictes. Из 71 вида Brentidae 70 — эндемики, а из 39 родов 23 ограничены
островом. Наряду с этим ряд групп жуков здесь либо отсутствует, либо представлен крайне
бедно. Так, нарывники (Meloidae), столь многочисленные в Афротропической области,
насчитывают на Мадагаскаре только 5 родов (все с широкими ареалами) и 8 видов (все
эндемичные, но с афротропическими связями).
Чешуекрылых в Мадагаскарской области известно более 3000 видов, из которых
96% эндемичны. Дневные бабочки относительно малочисленны (228 видов) и малоори-
гинальны — из 51 рода только 4 эндемичных, хотя видовой эндемизм составляет около
70%. Довольно много среди эндемиков Satyridae. Известно 13 видов Papilionidae и 7
видов общего с Африкой рода Charaxes. Много Lymantriidae (около 270 видов из 52
родов), Lasioeampidae, Noctuidae, Geometridae. Обращают на себя внимание, например,
крупный wuChrysiridia madagascariensiswi преимущественно неотропического семей-
ства Uraniidae; достигающий свыше 20 см в размахе крыльев Argema miltrei из Attacidae;
бражникXanthopan praedictus с хоботком более 30 см длиной — специфический опыли-
тель орхидеи Angraecum, имеющей шпорец глубиной до 35 см.
Как повсюду в тропиках, очень многочисленны термиты и муравьи. Много энде-
миков среди прямокрылых, в том числе крупные Phymateus с яркой предупреждающей
Состав и распространение энтомофаун земного шара
75
окраской. Палочников 23 рода (16 или 17 эндемичных) и более 80 видов — все эндемич-
ные, кроме нескольких завезённых видов. Высоким уровнем эндемизма отличаются также
тараканы (около 100 видов, среди них гигантский Gromphadorina) и богомолы (более 60
видов). Напротив, Neuroptera малочисленны и малооригинальны.
Из приведённых данных видно, что фауна Мадагаскарской области вполне срав-
нима по богатству и своеобразию с фаунами других областей Палеотропического цар-
ства и в высокой степени своеобразна. Уровень видового эндемизма в большинстве рас-
смотренных групп насекомых превышает 90%, уровень родового эндемизма колеблется
от 35 до 90%. Имеется ряд эндемичных таксонов более высокого ранга — триб и подсе-
мейств. Не менее выразительны и отрицательные особенности рассматриваемой фауны.
От фаун Афротропической и Индо-Малайской областей она отличается не меньше, чем
их фауны различаются между собой. Её история по крайней мере с раннего миоцена (а
вероятнее, с олигоцена) проходила независимо от других областей Палеотропического
царства. Контакты наземной фауны о. Мадагаскар с фауной Афротропической области в
плиоцене—плейстоцене были крайне незначительными.
Поэтому, несмотря на относительно небольшие размеры мадагаскарской суши (все
же составляющие 580 тыс. км2), есть все основания рассматривать этот хорон как само-
стоятельную область в составе Палеогеи. В ней могут быть выделены две естественных
подобласти — собственно Мадагаскарская, фауна которой рассмотрена выше, и Маска-
ренская.
3.2.2. Маскаренская подобласть
Она состоит только из двух островов — Маврикия и Реюньона. Её фауна заметно
обеднена, как в связи с небольшими размерами островов, так и в результате деятельности
человека, которая в значительной мере уничтожила их исконную, крайне своеобразную
биоту. Тем не менее здесь, особенно на Маврикии, есть значительное количество эндемич-
ных родов: например, богатый видами Trichostola (Chrysomelidae), Epicharma (Phasmidae,
2 вида), монотипические5у/еТог(СагаМае, Platynini),ParapAnA7a(Buprestidae),Ptovg/i«z/w.s'
(Cerambycidae) и др. Очень многие роды общи для обеих подобластей; некоторые из них,
например, златки Sponsor, более многочисленны на Маврикии, чем на Мадагаскаре.
3.3. Индо-Малайская область
Зоогеографическую область, охватывающую юг и юго-восток Азии, Уоллес на-
звал “Ориентальной” — “Восточной”. Это название, однако, не вполне удачно, посколь-
ку термин “Восток” слишком неопределён. Так, французские авторы часто обозначают
словом “Orient” Восточное Средиземноморье, а английские — весь регион “к востоку от
Суэца”. Еще до Уоллеса Склэтер (Sclater, 1854) предложил название “Индийская об-
ласть”, а Северцов (1877) назвал этот хорон “Индо-Малайским”. Ниже принят послед-
ний термин, традиционный в русской литературе, использованный в большинстве оте-
чественных учебников (Гептнер, 1936; Бобринский и др., 1946; Лопатин, 1980) и терми-
нологически точный. Ботаники называют этот хорон — правда, в несколько ином объ-
ёме — “Индо-Малезийским подцарством” (Тахтаджян, 1978).
Северная граница этой области, проходящая по южному макросклону Гималаев на
высоте около 2500 м, очень естественна, но другие её рубежи нерезки и являются пред-
метом дискуссий. Так, в неё обычно включали весь Индийский субконтинент до его
76
О. Л. Крыжановский.
западных границ. Между тем, биота семиаридиых и аридных частей южного Пакистана
и крайнего запада Индии (пустыня Тар и прилегающие к ней части Раджастхана) очень
близка к биоте юго-восточного Ирана, юга и востока Аравийского полуострова и Аф-
риканского Рога. Поэтому многие ботанико-географы (Тахтаджян, 1978) включают пере-
численные районы в Африканское (Афротропическое) флористическое подцарство. Энто-
мофауна их также имеет типичный афротропический состав и облик, тогда как индо-ма-
лайские фаунистические элементы в ней малочисленны. Поэтому, как уже говорилось выше,
этот хорон здесь исключён из Индо-Малайской области. В то же время долины среднего
Инда и его основных притоков населены преимущественно индо-малайской фауной.
Еще менее определенна северо-восточная граница области, проходящая по терри-
тории Китая и Японии. Разные авторы проводили её то далеко на севере, как Кузнецов
(1915), включавший в нее крайний юг российского Дальнего Востока, почти весь Китай
и всю Японию; то далеко на юге, как Тахтаджян (1978), относящий к Палеарктике весь
Кашмир, горы Бирмы, Лаоса и северного Вьетнама. Часто эту границу проводят в цент-
ральном Китае по хребту Циньлин и водоразделу рек Хуанхэ и Янцзы, поскольку к югу
от этой линии бореальные элементы фауны явственно уступают по численности палео-
тропическим. Однако, по-видимому, правильнее включать в состав Голарктики большую
часть Восточной Азии, так как здесь существует древний самостоятельный центр фор-
мирования фауны, голарктической по происхождению, но лишь слабо подвергшейся воз-
действию оледенений и других катастрофических изменений среды в позднем плиоцене
и плейстоцене.
Поэтому ниже к Индо-Малайской области отнесён только крайний юг Китая -
жаркие долины и низкогорья южной Юньнани, большая часть провинций Гуаней и Гу-
андун и острова Хайнань и Тайвань, а в Японии — острова Рюкю и Бонин. Остаётся
открытым вопрос о зоогеографической принадлежности энтомофауны гор северной Бир-
мы, ещё почти неизученных.
На северо-востоке — в южном Китае до Тайваня, в странах Индокитая, Бирме и
Ассаме — по горным хребтам проникают к югу от тропика многие голарктические так-
соны, например, жужелицы из родов Carabus (подрод Apotomoptcrux), Nebrici, Атаги,
Pristosia и др., но их правильнее считать экстразональными включениями в тропичес-
кую фауну.
Наконец, юго-восточный рубеж Индо-Малайского хорона проведён здесь по Ма-
кассарскому проливу и к востоку от о. Тимор, так что из него исключены Сулавеси и
Молуккские острова, энтомофауна которых имеет уже отчётливо папуасский характер.
13 недавнем прошлом большая часть территории хорона была покрыта либо влаж-
ными тропическими гилеями, либо более сухими муссонными лесами, либо — в сухих
районах — тропическими саваннами.
В настоящее время на большей части Индостана, Южного Китая, Индокитая, Фи-
липпин, Малайского архипелага эти формации уничтожены человеком и заменены ант-
ропогенными ландшафтами — полями, садами, плантациями тропических культур, а
местами — вторичными саваннами. Вместе с ними исчезла населявшая их энтомофау-
на, которую заменили резко обеднённые комплексы обитателей культурных ландшаф-
тов. Исконная же фауна сохранилась лишь в немногих местах, чаще всего в горах, где и
сейчас поражает исследователя богатством и своеобразием. Именно она главным обра-
зом и рассматривается ниже.
При исключительном богатстве и разнообразии энтомофауны Индо-Малайской об-
ласти её оригинальность несколько меньше, чем в других тропических хоронах, напри-
Состав и распространение энтомофаун земного шара
77
мер, в Афротропическом или Неотропическом. Это обусловлено обилием в ней не толь-
ко мультирегиональных или палеотропических групп, но также таксонов, общих либо с
Голарктикой, либо с Папуасской областью и даже Австралией.
Наибольшего развития эта фауна, хотя и материковая по происхождению, достига-
ет на полуострове Малакка и Больших Зондских островах, особенно на Суматре и Кали-
мантане. Значительным своеобразием отличаются богатые островные энтомофауны Шри-
Ланки и Филиппин, которые ряд авторов выделяет в особые подобласти. Однако фауна
Шри-Ланки представляет лишь обогащённую эндемичными родами фауну южного Ин-
достана, фауна же Филиппин близка к фауне Больших Зондских островов, особенно
Калимантана.
Весьма богатая энтомофауна Индокитая, юга Китая и крайнего востока Индии (Ас-
сам, Манипур) включает помимо ряда эндемиков также многие восточноазиатские или
голарктические таксоны. Её с полным правом выделяют в Индокитайскую подобласть.
На западе, в Индостане, энтомофауна Индо-Малайского хорона заметно обеднена
(вероятно, главным образом в результате многовекового антропогенного воздействия),
но включает ряд эндемиков, а также некоторые афротропические (жужелицы Anthia,
чернотелки Adesmia и т. п.) и средиземноморские таксоны.
В целом же энтомофауну Индо-Малайского хорона характеризует прежде всего
обширное ядро из эндемичных или палеотропических таксонов. Правда, количество стро-
го эндемичных семейств невелико; к ним относятся уховёртки Arixenidae (выделяемые в
особый подотряд Arixenina), жуки Trictenotomidae, бабочки Neocastniidae (возможно, лишь
подсемейство семейства Castniidae) и немногие другие. Зато количество эндемичных
или субэндемичных подсемейств, триб и родов, нередко очень богатых видами и играю-
щих заметную роль в ландшафтах, поистине колоссально.
Обзор энтомофауны Индо-Малайской области, как и в других очерках, начинается с
Carabidae. Из отрицательных особенностей фауны этого семейства отметим отсутствие
многих триб — как голарктических (Notiophilini, Loricerini, Elaphrini, Patrobini), так и свой-
ственных другим тропическим хоронам (Mantichorini, Graphiptcrini и др.). Едва заходят в
периферийные части этого хорона трибы Megacephalini. Broscini, Sphodrini, Zabrini, ги-
гантский голарктический род Catabus и распространённый почти всесветно Calosoma.
Триба Protopaussini ограничена Индокитаем, а к субэндемикам хорона относятся
трибы Collyrini и Helluodini, немногие виды которых заходят в Папуасскую область. К
числу замечательнейших эндемиков принадлежит род Mormolyce (рис. 42) крупные
жужелицы причудливой фор-
мы, развивающиеся в древес-
ных грибах в девственных ле-
сах полуострова Малакка, Су-
матры и Калимантана, тогда
как на Яве они, очевидно, вы-
мерли в начале XX столетия.
Раньше этот род выделяли в
особую трибу или даже подсе-
мейство, теперь же часто счи-
тают уклоняющимся предста-
вителем трибы Lebiini.
Трибы Cymbionotini, Ме-
lacnini, Anthiini представлены —
Рис. 42. Жужелица Mormolyce phyllodes (по: Брем, I 876).
78
О. Л. Крыжановский.
одним родом каждая — только в континентальных частях хорона. Здесь же многочис-
ленны Omophronini и Siagonini; они резко уменьшаются в числе на островах, но доходят
до Явы и Филиппин.
Из таксонов, наиболее характерных для Индо-Малайской области, очень разнооб-
разны Cicindelinae. Это дендрофильные Collyris, Tricondyla, Therates, а также чрезвы-
чайно многочисленные виды рода Cicindela, который здесь представлен рядом эндемич-
ных или общих с Восточной Азией подродов.
Среди Scaritini кроме почти всесветно распространённых, богатых видами Scariies
и Clivina, заслуживают внимания эндемичный политипичсский Oxylobus и огромные,
яркоокрашенныс, редкие в коллекцияхMouhotia, живущие на песчаных берегах рек Ин-
до Китай с кого пол уо стро ва.
Обильны и довольно разнообразны Ptcrostichini, в частности, многочисленные виды
субэндсмнчных родов Trigo/ioto/ua, Lesticus, палеотропических Abacetus и Ccielosto/nus,
тогда как Pteroslichus представлены только в горах на севере области. Там же встреча-
ются немногие представители трибы Sphodrini, восточноазиатского рода Pristosia и гол-
арктического А тага.
Как и во всех тропических регионах, очень много Platynini. особенно дендрофиль-
пых, например, "Colpodes" (этот сборный род нуждается в ревизии; в хороне он насчи-
тывает свыше 300 видов), Euplynes и Dicranoncus. Среди llarpalini наряду с широкорас-
пространёнными Acupalpus. Slenolophus, Trichotichnus и палеотропическим Egudroma
очень заметны индо-австралийские Chydaeus, Giuitfuiphanus и эндемичные для области
Dioryche, Lampetes, Oxycentrus (рис. 43) и другие роды.
Рис. 43-44. Жужелицы Oxycenlriis nu'yakei (43) и Craspedophorus Jonnosaiuis(44){uu: I labu, 1978a,b).
Состав и распространение энтомофаун земного шара
79
Разнообразны, хотя несколько менее мно-
гочисленны, чем в Африке, Callistini. Среди них
крупные виды субэндемичного родаHaplochlae-
niux, палеотропические Callislomimus, Lissau-
chenius и Pachydinodes. Из Panagaeini характер-
ны Dixchixxux, Peronomerusи палеотропический
Craspedophorus (рис. 44).
К числу наиболее типичных и богато пред-
ставленных в Индо-Малайской области относят-
ся триба Lebiini, а в ней — дсндрофильные роды:
всесветно распространённый Lebia, пантропи-
ческие Cataxcopux и Coptodera, палеотропичес-
кий Рагепа, субэндемичные Aristolebia, Physo-
dera, Pericalux, Mixcelux и ряд небольших энде-
мичных родов. К ним добавляются наземные оби-
татели из обладающих обширными ареалами
родов Aprixlux, Microlextex, Syntomux и других.
Среди Zuphiini наряду со всесветно распро-
странённым Zuphiuin и палеотропическим
Planetex интересны обитающие в подстилке гор-
ных лесов роды подтрибы Lelcupidiina — Gunvo-
rita и Colasidicr, второй из них достигает Новой
Гвинеи. Другие представители подтрибы живут
в тропической Африке. Единственный в хоронс
палеотропический род термитофилыюй трибы
Orthogoniini — Orthogonitix (рис. 45) — дости-
гает здесь наибольшего обилия видов.
Рис. 45. Жужелица Orthogonius nepalenxix
(по: Habu, 1979).
Наконец, довольно многочисленны Paussitae. Это немногие Ozaenini, среди них
слепой пещерный род Ozaenaphaenops из Таиланда, упомянутый выше Protopauxstis, а
из трибы Paussini — субэндемичные подтрибы Ceratoderina и Platyrhopalina, тогда как
Paussina здесь гораздо меньше, чем в Африке. Довольно много Brachinini из широкорас-
пространённых родов Brachinnx, Pheropsophux, Maxlax и эндемичного Styphlomer'mux.
Из юго-западной Индии и из Шри-Ланки известно по одному виду рода Tyronia, относя-
щегося к афротропической трибе Crepidogastcrini.
Из водных жуков многочисленны вертячки, особенно обитающие в текучей воде
Orectochilus и Dineutex, а также самые крупные в семействе виды рода Porrorhvnchux- —
обитатели горных потоков.
Неплохо изучены в пределах хорона Histeridae. Их около 660 видов из примерно
70 родов, среди которых 25 эндемичны или субэндемичны, Особенно много здесь денд-
рофильпых форм; например, представленные в области большинством видов подсемей-
ство Niponiinae и род Trypelicux, богатые видами трибы Platysomini (роды Platyxoma,
Platylixter,Apohletux, Plaesinx, эндемичныеLiopygux, Nagelius) и Paromalini (Platylomalux,
субэндсмичные Pachylomcdux и Eulomalus).'Много также Histerinac, как из широкорас-
пространённых родов Ulster, Atholux, Pachylister, так и из эндемичных Chronux, Nicoti-
kis. Заслуживают внимания еще роды Coomanister, Lewisister, Cyptuiux и крайне специа-
лизированный к обитанию в древесных грибах Notodoma(9 видов в Индокитайской под-
области, по одному в Японии и Ливане). Зато сравнительно малочисленны мирмеко-
80
О. Л. Крыжановскйй.
фильные Hctaeriini и особенно Saprinini, среди которых нет эндемичных родов. Как при-
мер, укажу, что среди приблизительно 1800 экземпляров Histeridae, собранных в Юнь-
нани в 1955-1957 гг„ был только 1 экземпляр Saprinus.
Чрезвычайно обильны в области Scarabaeidae из всех крупных подсемейств. Среди
Scarabaeinae наряду с широко распространёнными (Copris, Onitis, Gymnopleurus, Onitieellus,
Onthophagus; в Индийской подобласти Scarabaeus) и палеотропическими (Jleliocopris. Dre-
panocerus) родами есть едва выходящий за пределы хорона Synapsis и эндемичные, живу-
щие, по-видимому, в грибах Cassolus и Parachorius. Из Aphodiinae замечательны термито-
фильныс Corythoderini (эта триба представлена также в Восточной и Южной Африке).
К числу ландшафтных для хорона насекомых относятся хрущи. Среди них множе-
ство Holotrichia и Apogonia, огромные Lepidiota. покрытые белыми чешуйками Leuco-
pholis и Cyphochilus\ в материковых частях —Melolonthaи ряд эндемичных родов. Очень
много Sericini, тогда как Hopliini меньше, чем в Африке и на Мадагаскаре.
Своеобразное небольшое подсемейство Euchirinae представлено здесь двумя ро-
дами из трёх: эндемичным Euchirus — в Малайской области, и субэндемичным Cheiro-
loims — в Индокитайской. Сравнительно мало Dynastinae и, в частности, видов трибы
Dynastini, однако среди них есть гигантские Chalcosoma, крупные и заметные Eupatorus
и Xylotrupes (X. gideon распространён от юга Китая до Австралии и Новых Гебрид).
Чрезвычайно многочисленны Rutelinae, прежде всего из обширных родов — всесветно
распространённого Anomala и преимущественно палеотропических РорННа и Adoretus,
но также из ряда эндемичных родов (Spilopopillia, Ischnopopillia, рогатые Fruhstorferia).
Бронзовок около 700 видов — немного меньше, чем в тропической Африке. Родов,
общих для этих двух хоронов, почти нет (кроме Callynomes), но ими ограничена триба
Goliathini, включающая самых крупных и эффектных из всех Cctoniinae. Характерны
эндемичные роды Helerorhina (28 видов), Diceros (12), Trigonophorus (12), Theodosia (1 —
только на Больших Зондских островах), общие с Восточной Азией Campsiura и Rhombo-
rhina, в особенности же богатые видами субэндемичные Protaelia, C/interia, Glyciphana
и Macronota.
Рогачей (Lucanidae) в Индо-Малайской области больше, чем где-либо ещё, в част-
ности, из богатых видами субэндемичных родов Metopodontus, Neohicanus, Odontolabis.
Много и Passalidae. Обильны Buprestidae — как большие и красивые Iridotaenia, Chryso-
chroa, Philocteanus, так и мелкие, особенно из триб Coraebini и Trachyini. Соперничают
с ними в яркости металлической окраске крупные щелкуны Campsosternus.
Многочисленны и разнообразны Endomychidae; ареал крупных Eumorphus почти
точно совпадает с границами хорона. Сравнительно мало нарывников, хотя Epicauta до-
вольно разнообразны, а в Индийскую подобласть заходят афротропическис роды Суа-
neolytta и Cylindrothorax.
Среди чернотелок относительно немного обитателей открытых ландшафтов; к ним
относятся, в частности, роды Gonocephalum и Pseudoblaps. Зато лесные формы, живу-
щие в гнилой древесине, под корой, в грибах и т. п., очень многочисленны. Очень свое-
образны похожие на листоедов или божьих коровок виды трибы Lciochrini, общей с Па-
пуасской областью. Обильны эндемичные или субэндемичные роды, например, Dicraeosis,
Bradymerus, Ischnodactylus. Catapiestus, Toxicum, Camiarbnena, Pseudonautes и десятки
менее богатых видами. Многочисленны виды широкораспространенных групп — таких
как Platydema, Promethis, Ceropria, Luprops.
Чрезвычайно обильны, как и в других лесных областях, дровосеки, среди них ог-
ромные Priothyrannus, Batocera, многочисленные виды эндемичных родов Astathes,
Состав и распространение энтомофаун земного шара
81
Erythrus, Pachyteria, Tetraommatus, субэндемичных Aeolesthes, Apnrodisium, Polyzonus,
Rhaphuma, Anoplophora, Linda и общих с Голарктикой Xylotrechus, Chlorophorus, Oherea.
Среди листоедов особенно заметны представители подсемейств Criocerinae, Eumol-
pinae, Galerucinae, Hispinae и Cassidinae; напротив, Cryptocephalinae и Chrysomelinae иг-
рают второстепенную роль. Эндемична для хорона триба Anisoderini (Hispinae). Очень
богаты видами палеотропические роды Sagra (Sagrinae), Chlamyxus (Chlamysinae), Col-
asposoma (Eumolpinae), Agonita (Hispinae), Aspidimorpha (Cassidinae); субэндсмичпые
Basilepta (Eumolpinae), Sastra, Mimastra, Galerucida (Galerucinae). Имеется множество
небольших эндемичных родов, например, Aplosonyx (Galerucinae).
Как и в других тропических хоронах, обильны Brentidae, среди которых характер-
ны крупные виды эндемичных родов Eutrachelus, Baryrhynchus, симбионты пчёл Paus-
sohrenthus (рис. 46), крайне причудливые по форме и повадкам Calodromus (рис. 47).
Более чем половиной известных видов представлены здесь Attclabidae; все три
подсемейства их включают здесь строго эндемичные роды. Таковы Dicranognathus, Meta-
rhynchites, Piazorhynchites, Listrobyctiscus
(Rhynchitinae), Lamprolabus, Trachelolahus
(Attelabinae), Clytostylus (Apoderinae). Многие
другие таксоны общи с Восточной Азией.
Среди бесконечно разнообразных в этой
области Curculionidae к эндемикам области
принадлежат субэндемичные для Филиппин
крупные Pachyrhynchinae (около 150 видов), а
также состоящая из большого числа родов три-
ба Суphicerini. Обилием эндемичных родов от-
личаются Cryptorhynchinae, Anthonomini, Myl-
locerini; много и Tanymecini [среди последних
массовый многоядный Hypomeces pulviger (=
squamosus)\. Из Ceutorhynchinae характерен ог-
ромный род Mecysmoderes (рис. 48). Многочис-
ленны виды Curculio (живущие в плодах мно-
гих групп деревьев, в том числе фикусов) иЛ/е-
cysolobus. Хорошо представлен род Lixus, тогда
как Cleonini очень немногочисленны. Своеобраз-
на триба Paipalosomini из нескольких родов с
признаками, делающими их сходными, с одной
стороны, с Lixinae, а с другой — с Molytinae.
Из других семейств долгоносикообраз-
ных характерны Dryophthoridae, среди них эн-
демичные или субэндемичные роды Cyrtotra-
chelus, Otidognathus, Odoiporus, общий с Аф-
рикой Cercidocerus. Из Южной Азии происхо-
дит Cosmopolites sordidus — первостепенный
вредитель бананов, ныне завезённый во мно-
гие тропические районы, где возделывается эта
культура. Много также Apionidae. Brachyceri-
dae представлены обширным родом Desmido-
phorus.
Рис. 46. Жук-долготел Patissobrenllnis ha-
keri (ориг. рис. А. Б. Егорова).
82
О. Л. Крыжановский.
Рис. 47. Жук-долготел Calodromus mellyi
(ориг. рис. А. Ю. Солодовникова).
Рис. 48. Долгоносик Mecysmoderes nigro-
dcivcitus (ориг. рис. А. Ю. Солодовникова).
Другие отряды здесь рассматриваются
очень кратко. Многочисленны стрекозы, в чис-
ле которых эндемичные роды Davidius, Lyriothe-
inis, PlatycnemisH ряд палеотропических групп.
К числу ландшафтных насекомых относят-
ся тараканы из многих десятков родов - -до 50%
их эндемичны для хорона. Только из Малайи
известно свыше 300 видов тараканов -— вдвое
больше, чем из всей умеренной Евразии. Сре-
ди них огромные, живущие в гнилой древеси-
не Panesthia', многочисленные виды субэпде-
мичных родов Sliciolampra, Symploce и широ-
кораспространённых Periplanem, Khabdoblcuta
и других.
Много и богомолов, среди них крупные
Thereopropus, десятки видов Hiemdula, похожий на цветок Hymenopus bicornis, неболь-
шие, обычно металлически-блестящие виды субэндсмичного семейства Metal I icidae.
Обильны термиты, которые играют в экосистемах не меньшую роль, чем в Африке
или Австралии, хотя и не строят таких гигантских термитников, как там. По образу жиз-
Состав и распространение энтомофаун земного шара
83
ни интересны тёмноокрашен-
иые виды Hospitalitermex с но-
сатыми солдатами; они соверша-
ют свои походы за пищей днём
в насыщенной влагой густой
тени лесов.
Богаче, чем где-либо ещё,
представлены уховёртки. Среди
них виды эндемичной трибы Еи-
dohrniini; примитивные
специализированные к жизни
под корой виды Apachyus, Echi-
nosoma, Adiastethus (последний
отличается металл ически-сини-
ми полукрыльями); связанные с
берегами текущих водоёмов
крупные Forcipula с клещами
очень причудливой формы, и др.
В островных частях области
многочисленны представители
подсемейства Chelisochinae. До
гор Суматры на юг доходит пре-
имущественно палеарктический
род Forfictda.
Из Oilhoptera заслуживают
упоминания прежде всего мно-
гочисленные крупные листовые
кузнечики из родов Cleandius и
Pseudophyllus, по также более
мелкие виды этого семейства
(рис. 49). Обычны гигантские
сверчки Tarbinskiellus, делаю-
щие в почве вертикальные нор-
ки. Много саранчовых, особен-
но из семейств Eumastacidac
(рис. 50), Pyrgomorphidae, не-
больших эндемичных Trigono-
pterygidae (рис. 51) и Lcntulidae,
из ряда богатых видами родов
(Охуа, Pachyacris, Catantops, Pa-
langa, Palanga и др.). Много и
Telrigidae. Среди Phasmodca —
более 30 эндемичных и субэндс-
мичных родов; для области ха-
рактерны виды “живых листьев"
(Phyllium, рис. 52) и ряд гигант-
ских форм, в числе их — один
Рис. 49. Листовой кузнечик Lipotactes sp. (по: Бсй-Биеи-
ко и Андрианова, 1959).
Рис. 50. Древесная кобылка C'hoiolypiis galliiiaceus (ио:
Gorochov, 2001).
Рис. 51. Листовидная кобылка Svstclla sp. (по: Gorochov,
2001).
84
О. Л. Крыжановский.
из самых больших палочников мировой фауны —
индонезийский Probaeticus kirbyi, достигающий в
длину 330 мм.
В лесах этой области очень много особей и
видов сеноедов, однако давать их зоогеографичес-
кую характеристику ещё преждевременно.
Среди равнокрылых хоботных (Homoptera)
изобилуют певчие цикады, например, огромные
Pomponia, оглушительно звенящие Cryptotympana
и Tosena, пёстрые Geana и множество других, пре-
имущественно эндемичных родов. Богато пред-
ставлены похожие на бабочек Flatidae; напротив,
Membracidae относительно немного. Среди мелких
цикадок — опасные вредители и переносчики ви-
русных заболеваний тропических культур. Исклю-
чительно обильны и разнообразны червецы и щи-
товки, среди них субэндемичные семейства лако-
вых червецов (Lacciferidac) и Asterolecaniidae, ги-
гантские Margarodidae (род Drosieha; самки неко-
торых видов превышают в длину 2 см). Напротив,
тлей очень мало.
Чрезвычайно разнообразны в хороне клопы (Heteroptera). Так, многочисленными
эндемичными родами представлены семейства Plataspidae (которое здесь обильнее, чем
где-нибудь ещё), Scutelleridae (в числе их ярко окрашенные Chrysocoris). Из Pentatomidae
многочисленны виды Scotinophara, Dalpada, Casira и других родов. Из Coreidae заслу-
живают упоминания эндемичные роды Derepteryx, Prionolomia, Mercennus и Notobitius.
Nabidae в хороне наиболее богаты видами и родами, из последних эндемичны&о/олгет/е.у
и Rhamphocoris\ многочисленны виды Alloeorhynchus, Phorticus, Gorpis, Arbela. Богато
представлены хищнецы (Reduviidae), в этом семействе наряду с эндемичными много
родов, общих с Папуасской областью, а многие характерные роды принадлежат к три-
бам, в основном свойственным неотропической фауне. Значительным числом эндемич-
ных родов представлены также водные клопы, в частности, из семейств Gerridae и Veliidac;
выделяются размерами клопы пантропического рода Lethocenis (Belostomatidae).
Из Neuroptera многочисленны муравьиные львы и обращают на себя внимание изящ-
ные Nymphidae и Osmylidae. Megaloptera представлены в горах севера области гигант-
скими Corydalidae, отличающимися резким половым диморфизмом.
В бесконечно богатой фауне бабочек многие прославлены своими размерами или
красотой, например, гигантский Attacus atlas, на юге области — птицекрылы (Troides).
Среди Papilionidae — множество яркоокрашенных Papilio, великолепный Teinopalpus,
Armandia, Leptocircus. Множеством родов представлены Pieridae и Nymphalidae (к это-
му принадлежит известная “бабочка-лист” Kallima). Много Hesperiidae. Из ночных ба-
бочек обильны Attacidae (в частности, из палеотропического, доходящего до Австралии
pojxaAntherea), Sphingidae, Lymantriidae, Lasiocampidae и, конечно, пяденицы. Среди совок
и Pyraloidea — ряд первостепенных вредителей риса, сахарного тростника и других куль-
тур; многие из них ныне занесены человеком в другие регионы. В числе Lepidoptcra
индо-малайской фауны есть ряд родов, гусеницы которых — активные хищники, поеда-
ющие червецов (в том числе лакового) или других гусениц.
Состав и распространение энтомофаун земного шара
85
Из двукрылых только одно небольшое семейство Nothylidae строго эндемично для
Индо-Малайской области. Еще три семейства, Glutopidae, Dryomyzidae и Megamerinidae,
общи с Голарктикой, a Cypselosomatidae — с Папуасской областью. Несколько других
обладают, в целом, палеотропическими ареалами, например, Celyphiidae и Diop<didae,
но в последнем семействе род Sphyracocephala представлен немногими видами в юж-
ных областях Голарктики; в ископаемом виде он найден в балтийском янтаре и в олиго-
ценовых отложениях Северной Америки. Rachiceridae встречаются помимо рассматри-
ваемого хорона в субтропиках и тропиках Северной и Южной Америк.
Что касается таксонов более низкого ранга, то среди них эндемики и субэпдсмики
Индо-Малайской области очень многочисленны, но перечислять их едва ли целесооб-
разно. Например, в семействе ктырей (Asilidae) крупные, металлически окрашенные
Maira общи с Папуасской областью, aAstachia — с Восточной Азией.
Из Hymenoptera сравнительно мало сидячебрюхих, причем Tenthredinidae и Siricidac
живут почти исключительно в горах. Данные относительно бесчисленных паразитичес-
ких перепончатокрылых пока слишком фрагментарны для зоогеографических выводов.
Любопытно, что из пределов хорона (Калькутта) описано самое маленькое известное
насекомое Alaptus magnanimus (Mymaridae) длиной 0.21 мм.
Chrysididae малочисленны и почти исключительно зелёного цвета или зелёные с
синим. Много Seoliidae (около 50% мировой фауны), среди них есть как широкораспро-
странённые виды, так и узколокализованные — горные и островные. Эндемичны или
заходят в Папуасскую область подроды Diliacos и Microscolia из рода Scolia и Laevieam-
psomeris (род Campsomeris).
Богаче, чем где-либо, представлены связанные с тараканами Ampulicidae. Зато
Sphecidae относительно немного и они мало своеобразны. Более разнообразна фауна
Vespidae, среди которых много Vespa (в том числе огромный Vespa tropica) и эндемич-
ные роды ischnogaster и Rhopalidia.
Пчелиных в хоропе заметно меньше, чем в тропиках Африки и Америки; но Мнче-
неру (Michcner, 1979), известно 89 их родов. Относительно многочисленны пчёлы-плог-
ники (Xylocopini), представленные 13 эндемичными подродами; часть их ведёт ночной
образ жизни. Обильны также настоящие пчёлы — виды Apis (A. dorsata, A. florca) и
многочисленные виды безжальных Trigona. Шмели (Bombas) живут только в горах и, в
общем, не характерны для области.
Одна из самых заметных групп насекомых, как и везде в тропиках, муравьи.
Многочисленны Ponerinae, среди которых ряд эндемичных родов. Myrmicinac включа-
ют как виды широкораспространённых родов, напри мер, Pheidole, Monomorium, Crema-
togaster, так и эндемичных, больно жалящих Pachysima-, живущих огромными колония-
ми Pheidologeton-, отличающихся крайним разнообразием размеров солдат, своеобраз-
ных медлительных Cataulacus и т. д. Из Dorylinae нередки Aenictus, но здесь эго подсе-
мейство гораздо менее заметно, чем в Африке и особенно в Неотропической области.
Наконец, Formicinae представлены множеством видов всесветно распространённого рода
Camponotus и палеотропического Polyrhachis, живущими в кронах деревьев агрессив-
ными “муравьями-портными” (Oecophylla smaragdina) и другими группами, тогда как
голарктические Formica в хороне отсутствуют. Интересен род Gesomyrmex, который
первоначально был описан из балтийского янтаря, а позднее его рецептные виды обна-
ружены на Шри-Ланке и Яве.
Вопрос о разделении Индо-Малайской области уже затронут выше.
86
О. Л. Крыжановскйй.
3.3.1. Малайская подобласть
Эта подобласть, в состав которой входят Малакка с
Тенассеримом, Большие (кроме Сулавеси) и Малые Зондские
острова и Филиппины, характеризуется полным выражени-
ем основных особенностей фауны области. Здесь представ-
лены все характерные для области крупные таксоны и есть
ряд специфических групп — таких, как скакуны Dilatotarsa,
жужелицы Mormolyce, пластинчатоусые Chalcosoma, Ме-
roloha, Theodosia, дровосеки (рис. 53) Achthophora, Atossa,
палочники Obrimus, Hoploclonia, гигантская цикадаPomponia
imperatoria, бражник Giganteopalpus, нимфалиды Ainathusia,
Xanthotaenia и много других. Чрезвычайно высок видовой
эндемизм. Наибольшего обилия форм достигают в этом хо-
роне многие группы, общие с Папуасской областью — плас-
тинчатоусые Agestrata, Parastasia, златки Callopistes, Catoxan-
tha, Chrysochroa, “живые листья” Phyllium, птицекрылы Tro-
ides. Заходят сюда и некоторые виды преимущественно авст-
ралийских групп, например, огромная жужелица Catadromus
tenebrioides, златки рода Melobasis.
Рис 53 Жук дровосек 3.3.2. ИНДИЙСКЯЯ ПОДОблЯСТЬ
Batoeera rubus (по ориг.
фотогр. Szcz. Ziarko). Включает большую часть Индостана и Шри-Ланку. Её
западная граница проходит по восточной окраине Большой
Индийской пустыни (пустыни Тар), а на севере в неё входят
долины Инда и его главных притоков, в том числе Кашмирская котловина и низкогорья
крайнего востока Афганистана (Ненграхар, Гардез, предгорные части Нуристана). На
севере рубежом служит южный макросклон Гималаев (до высоты около 2000--2500 м), а
на востоке — низовья Брахмапутры и Ганга. В фауне подобласти отмечены многие аф-
ротропические и средиземноморские таксоны, в частности, из прямокрылых, жуков се-
мейств Carabidae, Scarabaeidae, Tenebrionidae, Meloidae и других групп. Частично они
упомянуты выше, можно назвать ещё: из пластинчатоусых — Pentodon, Podalgus,
Aethiessa, из златок —Modis, из чернотелок —Zophosis, Hyperops, Pimelia, из саранчо-
вых — пустынную саранчу Schistocerca gregaria, роды Sphodromerus, Thisoicetrus,
Sphingonotus.
В фауне пригималайских районов довольно значительно сходство с севером Индо-
китайской подобласти, выражающееся в наличии многих общих таксонов, в том числе
некоторых голарктических. Кроме того, на территории подобласти есть ряд эндемиков
родового ранга.
Особенно заметны они в лучше сохранившихся горных лесах Индостана и Шри-
Ланки, где живут не найденные в других частях подобласти таксоны, например, богатый
видами (18) подрод Jansenia (рис. 54) рода Cicindela, род Trycherus из Endomychidae,
некоторые Curculionidae. Часть этих таксонов имеет несомненно гондванское происхож-
дение, например, жужелицы Ardistomopsis из трибы Peleciini или общий с югом Африки
и Мадагаскаром род Tyronia.
Состав и распространение энтомофаун земного шара
87
Рис. 54. Жужелица Cicindcla(Jansenid) corticata(по:
Acciavatti et Pearson, 1989).
Рис. 55. Златка Cochinchimtlaqua-
driareolata (по: Волкович, 1984).
3.3.3. Индокитайская подобласть
Фауна этого хорона наиболее сложна по составу. Он охватывает северо-восток
Индии (Ассам, Манипур), всю территорию Индокитайского субконтинента (кроме Те-
нассерима, Малайи и, по-видимому, высокогорий северной Бирмы), а также тропичес-
кий юг Китая с островами Хайнань и Тайвань, архипелаг Рюкю и некоторые небольшие
островные группы этого района. В целом фауна этого региона близка к фауне Малай-
ской подобласти, однако в ней отсутствуют многие группы, специфические для послед-
ней или общие с Папуасской областью. В то же время в фауне хорона немало эндемиков
родового ранга (рис. 55), например, жужелицы Mouhotia, Scalidion, Callidula, карапузи-
ки Coomanister, бронзовки Jumnos, и очень велико число эндемичных видов. Особое
своеобразие фауне подобласти придаёт наличие многих таксонов, характерных для Вос-
точноазиатской области, а нередко и для других частей Голарктики (рис. 56). Эти таксо-
ны проникают далеко на юг вдоль меридиональных хребтов, столь многочисленных в
Индокитае. Таковы, например, уже упоминавшиеся жужелицы из родов Carahus (под-
род Apotomopterus), Nehria. Pristosia, Атака. Именно эта особенность фауны подобна-
88
О. Л. Крыжановский.
Рис. 56. Златка Acmaeodera fabriciana (ориг. рис. Н. II.
Фузеевой).
сти делает её наиболее интересной для исследо-
вателей, работающих во внетропических частях
Евразиатского континента.
Своего рода символом смешанного состава
фауны подобласти может служить находка, сделан-
ная автором в муссонном лесу на юге Юньнани на
высоте около 1200 м. Там под одним куском со-
сновой коры были обнаружены рядом два вида на-
секомых, совершенно различных по ареалам и род-
ственным связям: дровосек Spondylis buprestoides
с палеарктическим ареалом и уховёртка Echinosoma
sumatranum, распространённая от Бирмы и юга
Китая до Новой Гвинеи и северной Австралии.
4. Голарктическое царство
Это царство, называемое также Арктогеей, —
наибольшее по территории и населено самой раз-
нообразной фауной. Оно охватывает холодные,
умеренные и субтропические регионы Северного
полушария — всю Европу, внетропические части
Азии и Северной Америки и Северную Африку к
северу от Сахары.
Фауна Голарктики, хотя и заметно обеднённая
за счёт отсутствия множества тропических таксо-
нов, наиболее сложна по составу. Это обусловлено
как тем, что она обитает на огромных территориях трёх континентов в двух полушариях,
так и грандиозными перестройками, которые она претерпела на протяжении кайнозой-
ской эры, особенно в последние геологические периоды — в плиоцене и плейстоцене.
Недостаток места не позволяет сколько-нибудь подробно рассмотреть основные
этапы палеогеографической истории Голарктики, которые определили современный ха-
рактер её энтомофауны. Важнейшие из них объясняют самые общие закономерности
истории, современного состава и распределения этой фауны. К ним в первую очередь
относятся: глобальное похолодание климата в неогене; альпийский орогенез, во время
которого появились высочайшие горные системы Европы, Азии и Северной Америки;
верхнеплиоценовые и плейстоценовые оледенения, в особенности два последних, когда
ледниковые щиты достигали колоссальных размеров и покрывали значительные части
этих континентов (в Северной Америке — более половины территории). Немалую роль
играли также неоднократные трансгрессии и регрессии морей, которые обусловливали
не только изменения береговой линии, но и соединения и разъединения островов и даже
континентов, например, в районе Берингиды. Все эти события совершенно преобразо-
вали состав и распределение биоты, в том числе, конечно, энтомофауны.
Нередко выделяют в составе Голарктики две самостоятельных области (или иод-
царства) — Палеарктику в Восточном полушарии и Неарктику — в Западном. Дсйстви-
Состав и распространение энтомофаун земного шара
89
тельно, по фаунам некоторых групп эти хороны различаются между собой очень резко.
Однако сходство энтомофауны северных частей Евразии и Америки столь велико, что
оба эти зоохорона целесообразно объединить в единую Бореальную область. Ниже терми-
ны «палеарктический» и «неарктический» используются следующим образом: первый —
для обозначения таксонов, которые характерны для Голарктики, но либо свойственны
только Восточному полушарию, либо имеют в Северной Америке лишь немногих и, ве-
роятно, недавних вселенцев; второй — для групп, ограниченных Северной Америкой.
Напротив, фауны южных частей Голарктического царства резко различаются, зато об-
наруживают значительное сходство с фаунами граничащих с ними тропических хоронов.
Так, Средиземноморье, Передняя и Средняя Азия близки к Афротропической области Па-
леотропического царства, Восточная Азия — к его Индо-Малайской области, юг Северной
Америки — к Неотропическому царству. В то же время фауны этих хоронов настолько свое-
образны, что каждый из них целесообразно рассматривать как самостоятельную область.
Это области: Древнего Средиземья [соответствующая Средиземноморской и Средне-
азиатской подобластям в трактовке Семёнова-Тян-Шанского (1936)], Восточноазиатская
(иначе называемая Китайско-Гималайской или Палеархеарктической) и Сонорская.
Емельянов (1974) в интересной работе о зоогеографии Палеарктики предложил
более дробное разделение на области этого хорона (рассматриваемого им в ранге иод-
царства). Он выделил 8 самостоятельных областей: Гиперборейскую (Тундровую), Ев-
росибирскую (Таёжную), Европейскую (Неморальную), Стенопейскую (Маньчжуро-Се-
верокитайско-Северояпонскую неморальную), Гесперийскую (Средиземноморско-Ма-
каронезийскую), Ортрийскую (Гималайско-Южнокитайско-Южнояпонскую), Скифскую
(Степную) и Сетийскую (Сахаро-Гобийскую пустынную). На 9 областей разделил он и
Неарктику (из них 7 — в составе Сонорского хорона). Понятие «область» в этом случае
оказывается более узким, чем принято в других царствах. Чтобы сохранить примерно
единый масштаб хоронов одного ранга, ниже принято традиционное деление Голаркти-
ки на 4 больших области.
Энтомофауна Голарктики обладает множеством специфических особенностей. Сре-
ди таксонов высокого ранга к её эндемикам принадлежат такие живые ископаемые, как
отряд Grylloblattida (запад Северной Америки, Япония, Приморский край; 1 вид на Ал-
тае и 1 в Саянах), примитивные стрекозы из реликтового семейства Epiophlebiidae (2
вида — в Японии и в Гималаях), прямокрылые из почти вымершего семейства Haglidae
(очень богатого видами в мезозое). Таковы же несколько реликтовых семейств жуков:
Amphizoidae (карта 10) (горные ручьи запада Северной Америки, Северо-Восточного и
Западного Китая), Sphaeritidae (3 вида: таёжная полоса Евразии, горы китайской про-
винции Сычуань, северо-запад Северной Америки), Cephaloidae. Почти исключительно
Голарктикой ограничен ареал верблюдок (отряд Rhaphidioptera). Среди Diptera только в
Голарктике известны несколько семейств подотряда Nematocera: резко обособленные
Nymphomyiidae, Axymyiidae, Cramptonomyiidae, Pachyneuridac и Synneuridae; все они
могут рассматриваться как филогенетические реликты (Нарчук, 1992).
Очень длинен список триб и родов либо строго эндемичных для Голарктического
царства, либо едва выходящих за его пределы в горные районы Восточной Африки, се-
вера Индо-Малайской и Неотропической областей. Среди жужелиц к ним относятся трибы
Cychrini, Nebriini, Opisthiini, Notiophilini, Loricerini, Elaphrini, Sphodrini, Zabrini, гигант-
ские роды Carabus, Trechus и многие другие. Из муравьёв сходные ареалы имеют роды
Formica и Lasius. Аналогичные списки нетрудно составить почти для каждой крупной
группы насекомых.
90
О. Л. Крыжановский.
Карта 10. Ареал жуков семейства Amphizoidae (по: Kavanaugh, 1986).
В то же время на юге Голарктики отмечены очень многие группы, свойственные
иногда тропическому поясу в целом, а чаще либо Палеотропическому, либо Неотропи-
ческому царству. Здесь нет надобности перечислять их, так как многие упоминались в
предыдущих разделах, а о других говорится ниже. Часть их имеет в Голаркгике вторич-
ные центры видообразования.
Некоторые таксоны, обитающие в Голаркгике, свойственны также Нотогее, но от-
сутствуют в экваториальном поясе. Среди них хорошо известны, например, небольшие
реликтовые семейства жуков Trachypachidae и Hygrobiidae и примитивные скорпионни-
цы семейства Meropeidae.
В качестве хороню изученного примера таких амфибореальных групп могут быт ь
рассмотрены жужелицы трибы Broscini. Её нотогейские представители рассмотрены
выше. Общие для Северного и Южного полушарий роды отсутствуют. В Голаркгике
известен десяток родов, из которых только монотипический Miscodera живёт в лесной
зоне обоих полушарий. Два рода —Zacotus и Broscodera— ограничены западом Север-
ной Америки, а остальные — Палеарктикой, преимущественно областями Древнего
Средиземья и Восточноазиатской. Большинство их небогато видами и узко локализова-
но, Broscosoma замечателен своим разорванным ареалом (см. Введение), и только Broscus
распространён от Канарских островов до Западного и Южного Китая, причем большин-
ство видов обитае т в Средиземноморье и в горах Центральной Азии, В. cephalotes дохо-
дит до Северной Европы, а В. punctatus обитает в Египте, Передней и Средней Азии,
северной Индии, Центральном и Южном Китае.
Характерны для энтомофауны Голарктики и многие общие отрицательные особен-
ности. Здесь, естественно, не представлены группы насекомых, эндемичные для Ното-
геи (см. посвящённый ей раздел). Практически нет очень многих таксонов, свойствен-
ных тропическим хоронам, хотя отдельные виды некоторых из них заходят на крайний
Состав и распространение энтомофаун зеМного шара
91
юг Голарктического царства. Таковы, например, стрекозы из семейств Amphipterygidae
и Macrodiplactidae, саранчовые из подсемейства Erianthinae, жуки из семейств Passalidae
и Brentidae, некоторые семейства бабочек. Из жужелиц здесь отсутствуют трибы Hiletini,
Peleciini, Helluodini и ряд других, из карапузиков — подсемейства Trypanaeinae и Chlamy-
dopsinae.
Относительно слабо представлены в Голарктике многие термофильные отряды на-
секомых — тараканы, богомолы, термиты, палочники и другие, хотя на юге царст ва виды
этих отрядов начинают играть в экосистемах заметную роль.
Вопреки широко распространённому мнению, голарктическая энтомофауна бога-
та реликтовыми примитивными группами насекомых. К ним принадлежат названные
выше Epiophlebiidae, Grylloblattidae, Haglidae, жуки Trachypachidae, Amphizoidae, Hygro-
biidae, Sphaeritidae и др. Больше того, современные взгляды на эволюцию экосистем
позволяют рассматривать чисто тропические экосистемы как относительно молодые,
тогда как реликтовые таксоны концентрируются преимущественно в теплоумеренных
областях, главным образом горных.
Разнообразие энтомофауны Голарктики обусловлено в значительной мере тем, что
здесь присутствуют почти все существующие типы экосистем за исключением влажных
тропических лесов, тропических саванн и мангровых зарослей. Зато за пределы этого
царства не выходят тундры и таёжные леса; их аналоги в Южном полушарии имеют не
только совершенно иной, резко обеднённый состав фауны, но и совсем другую ценоти-
ческую структуру.
4.1. Бореальная область
Этот хорон занимает весь север Евразии и Северной Америки, в том числе Ислан-
дию, Гренландию, острова Ледовитого океана, север Курил и Сахалина, Алеутские ост-
рова, Ньюфаундленд и Британские острова. Для области характерно чёткое зональное
деление, хотя и нарушенное идущими меридионально горными хребтами. Оно сочета-
ется с более или менее отчётливым секторным расчленением.
В области явственно различаются зоны тундры, тайги, смешанных и широколи-
ственных лесов, и степная. В Восточной Европе, Западной Сибири и на юге централь-
ной Канады широколиственные леса замещены более или менее выраженной зоной ле-
состепи. Зоохорономическое деление Бореальной области нельзя считать общеприня-
тым. В тех случаях, когда Голарктику разделяют на Палеарктическое и Неарктическое
подцарства (или области), евразиатскую часть этого хорона называют Европейско-Си-
бирской областью (или подобластью), а североамериканскую — Канадской. Здесь это
деление не принято. Однако, даже если его придерживаться, то по крайней мере зоны
тундры обоих континентов целесообразно рассматривать как единую Гиперборейскую
(или Арктическую) подобласть.
По-видимому, нуждаются также в объединении в общую Евросибирско-Канадскую
подобласть лесные полосы обоих континентов, в которые входят как зона тайги, так и
смешанные (но не широколиственные) леса.
Вопрос о зоохорономической принадлежности степной зоны крайне сложен. Нами
степи Евразии рассматриваются как Скифская (степная) подобласть Бореальной облас-
ти; ниже это аргументируется более подробно. Что касается Североамериканских пре-
рий, то как по составу, так и по происхождению фауны их, вероятно, следует включать в
Сонорскую область.
92
О. Л. Крыжановскйй.
4.1.1. Гиперборейская подобласть
Эта подобласть, называемая также Арктической, характеризуется бедной и одно-
образной фауной, которая в евросибирской и американской частях подобласти очень
сходна по составу и включает множество общих или викарирующих видов.
Северную часть подобласти занимают арктические пустыни, почти лишённые на-
секомых (кроме немногих двукрылых и Collembola). Немногим богаче энтомофауна сле-
дующей подзоны -- арктических тундр, но в ней появляются жуки (жужелицы, стафи-
лины, листоеды), бабочки, перепончатокрылые и др., а также водные насекомые. Про-
цесс возрастания числа особей, видов и высших таксонов продолжается в гиноаркти-
ческой тундре, где уже встречаются клопы, долгоносики, пилильщики и другие группы.
В южной подзоне тундры интразонально произрастает древесная растительность, с ко-
торой связаны многие дендрофильные насекомые; здесь же отмечены первые муравьи.
Наконец, в лесотундре обитатели древесных пород, особенно хвойных, начинают иг-
рать заметную роль и появляются прямокрылые.
Как в Евразии, так и в Америке энтомофауна приатлантических секторов тундры
заметно беднее, чем в её притихоокеанских частях — в Северо-Восточной Азии и на
Аляске, где далеко на севере складываются специфические тундростепныс группиров-
ки, а экосистемы заметно более разнообразны. Большое сходство энтомофауны этих сек-
торов (как и других компонентов их биоты) указывает на геологически недавнее, голо-
ценовое существование сухопутного соединения между ними — Берингийского мосза.
Впрочем, это соединение возникало в течение неогена и антропогена неоднократно (по
меньшей мере трижды).
К числу насекомых, характерных для тундровой зоны, относя гея прежде всего но-
гохвостки, играющие здесь первостепенную роль как редуценты органического веще-
ства и часто достигающие очень высокой численности. Относительно многочисленны
на юге зоны веснянки, личинки которых служат важным компонентом питания пресно-
водных рыб. Однако для зоогеографического анализа этих групп автор нс владее т доста-
точной информацией.
Из жуков в тундре относительно много Carabidae, нередко встречающихся в высо-
кой численности; многие из них имеют циркумарктические ареалы. Из характерных для
зоны жужелиц назовём, например, Nebria nivalis', на северо-востоке Азии и на северо-
западе Америки —N. frigida, а в лесотундре и дальше на юг — N. rufescens', далее Nolio-
philus aquaticus (по всей зоне), N. borealis (на Чукотке и в Америке); виды Elaphrus (Е.
lapponicus, Е. tuberculatus), Diacheila (D. arctica, D. polita) и обитающий в лесотундре
Blethisa catenaria. Богато представлен в тундре род Plerostichus', в нём характерны оба
вида обособленного подрода Stereocerus — Р. (S.) haemalopus и Р. (S.) rubripes, несколь-
ко видов из группы Р. vermiculosus (Р. agonus, Р. costatus') и в особенности многочислен-
ные виды подрода Cryobius, часть которых обладает циркумарктическими ареалами, дру-
гие узко локализованы, а третьи обособлены в горных районах более южных зон. Инте-
ресны два вида Poecihts из преимущественно степного подрода Denis: Р. (D.) nonlen-
skioeldi, распространённый от Большеземельской тундры до Чукотки, нР. (D.)nearcticus,
описанный из северо-западной Канады и найденный на Чукотке. Довольно многочис-
ленны Bembidion (особенно из подродов Chrysobracteon, Plataphodes, Plataphus и отча-
сти Peryphus), Amara (A. erratica, A. interstilialis, A. glacialis и др.) и Curtonolus (одна из
обычнейших жужелиц тундры С. alpinus, С. bokori). Слабо представлены Harpalini, не-
сколько видов которых заходят в лесотундру, aDicheirotrichus (Trichocellus) mannerheiinii
Состав и распространение энтомофаун земного шара
93
Рис. 57. Жук-дровосек Brachyta inter-
rogationis (по ориг. фотогр. О. Э. Бер-
лова).
живёт в типичной тундре. Лишь в тундростепях Якутии обитает единственный вид три-
бы Lebiini — Cymindis arctica, родичи которого живут в Монголии и горах Средней Азии.
Некоторые из перечисленных видов имеют арктоальпийские ареалы, более характер-
ные, однако, для таёжных видов. Как правило, тундровые жужелицы относятся к груп-
пам, обильно представленным в тайге или в горных степях, и могут считаться их недав-
ними производными. Однако Diacheila, Cryobius и Stereocerus обособлены в системе и,
вероятно, имеют позднеплиоценовый или раннеплейстоценовый возраст, то есть воз-
никли ещё в пра-тундрах, существовавших в ту эпоху.
Особого рассмотрения заслуживает род Carabus. Очень немногие его виды оби-
тают только в тундре; это почти циркумполярный С. truncaticollis', распространённый
от Большеземельской тундры до Таймыра и в гольцовом поясе Алтая и Саян С. ermaki
и канадско-гренландский С. chamissonis. Ещё несколько видов заходят с юга в лесо-
тундру — С. hummeli, С. odoratus, к востоку от Лены и на Аляске С. vietinghqffi, в Мага-
данской области — С. kolymensis. В горных тундрах Скандинавского полуострова от-
мечены обособленные подвиды европейских С. problematicus и С. violaceus; первый
из них — единственный Carabus, живущий в Исландии, другие подвиды С. problematicus
свойственны Средней и Западной Европе.
Из других семейств жуков в тундре довольно много плавунцов (роды Hydroporus,
Aga bus. Colymbetes и др.) и стафилинов, среди последних —Micralymma marinum, оби-
тающий по берегам морей от северной Франции до Гренландии и Якутии. Мертвоеды
представлены несколькими видами Thanatophilus. Преимущественно мхами питаются
виды Byrrhidae из родов Byrrhus, Morychus, Symplocaria. Щелкуны представлены не-
многими видами Negastrius и Selatosomus.
Почти нет видов из семейств, связанных с
древесной растительностью, — златок, дровосе-
ков, короедов; немногие представители их отме-
чены в лесотундре (рис. 57).
Листоедов немного, в основном из подсемей-
ства Chrysomelinae. Это широкораспространённые
Chrysomela lapponica и Ch. cuprea, циркумполяр-
ный Ch. blaisdelli blaisdelli и эндемик о. Врангеля
Ch. blaisdelli vrangeliana', далее — виды Chrysolina:
эндемичные для зоны Ch. instabilis, Ch. cavigera, Ch.
septentrionalis. Ch. subsulcata, Ch. bungei и широко
распространённые Ch. marginatan Ch. graminis, ряд
представителей родов Cryptocephalus, Phratora,
Gonioctena, а также полигональные Рга.тоситphel-
landrii, Entomoscelis adonidis, Galerucella nymphaeae.
Из долгоносиков характерны виды Lepyrus,
некоторые Hypera (Н. ornata, Н. diversipunctata'),
Dorytomus, Isochnus, Coniocleonus (C. astragali c
о. Врангеля, C. zherichini, распространённый от По-
лярного Урала до Юкона), Apioninae и немногие
другие.
Бабочек здесь довольно много. Из дневных
хорошо представлены виды Colias (С. palaeno,
С. nastes, С. sulitelma),Erebia(E.fasciata, Е. rossi,
94
О. Л. Крыжановский.
Е. tundra), Oeneis. В горных тундрах Восточной Сибири и Аляски отмечен Parnassius
delius. Из ночниц характерны роды Agrotiphila, Anarta и др. Разнообразны пяденицы
(например, Larentia subhastala, Pygmaena fiisca, Cidaria ruberata) и листовёртки. Инте-
ресны волнянки из бореомонтанного рода Dasychira: D. liigens от Полярного Ура;.а до
Чукотки и о. Врангеля; D. rossiот Аляски до Гренландии; Е>. gmenlandica, ограниченная
Гренландией; другие виды этого рода живут на Алтае, в горах Средней и Центральной
Азии, a D. selenophora — в Северной и отчасти Средней Европе.
Один из доминирующих отрядов в пределах зоны — двукрылые. Очень заметны
Nematocera, в частности, долгоножки, главным образом из родов Prionocera и Tiputa
(особенно — подрод Lunatipula, в котором известно множество специфичных, нередко
бескрылых тундровых видов). Богат видами комплекс кровососущих комаров из рода
Aedes, мошек (Simuliidae) и др. Не менее многочисленны короткоусые — слепни (осо-
бенно из рода Hybomilra— Н. arpadi, Н. aequitincta и др., в лесотундре также //. tarandina),
Empididae, Heleomyzidae, настоящие мухи (Muscidae). Calliphoridae (например, Proto-
phormia terraenovae) и некоторые другие. Большое экономическое значение имеет кож-
ный овод северного оленя Oedemagena tarandi.
Напротив, перепончатокрылые в тундре довольно малочисленны. Это главным об-
разом пилильщики семейства Tenthredinidae (роды Nemalus, АтаигопетаШ.ч, Pristiphora)
и наездники — бракониды, ихневмониды, энциртиды, которые паразитируют преиму-
щественно на мухах и бабочках. Из жалоносных дальше других (до о. Врангеля) прони-
кают на север шмели (Bombus alpinus, В. hyperboreus, В. kirbyellus, В. lapponicus и др.);
наряду с мухами они служат основными опылителями энтомофильных растений. На-
против, одиночных пчёл очень мало. Лишь на юге зоны встречается несколько видов
муравьёв из родов Formica (среди них F. gagaloides едва заходит к северу от границы
тайги), Camponotus herculeanus, Leptothorax, Myrmica. Такие теплолюбивые группы, как
Pompilidae, Eumenidae, Chrysididae практически отсутствуют.
Из насекомых с неполным превращением в тундре есть веснянки, личинки кото-
рых живут в холодных чистых водоёмах, прямокрылые (только несколько видов саран-
човых) и хоботные — клопы, цикадки, тли. Тараканов и уховёрток нет совсем,
В интересной работе об арктической фауне Евразии Кузнецов (1937), основываясь
главным образом на чешуекрылых (хотя и с использованием данных по другим груп-
пам), отметил, что «Арктическая фауна в значительной мере состоит из реликтов авто-
хтонной ледниковой и даже доледниковой фауны». Эту фауну он рассматривал как дери-
ват древнего населения Средней Сибири (Ангариды), обитавшего там ещё в поздне-
плиоценовое время.
В эпоху оледенений экосистемы тундры, лесотундры и тундростепи получили воз-
можность широкого расселения на огромных территориях Евразии и Северной Амери-
ки (куда они проникли через Берингиду). Эти процессы, по-видимому, сопровождались
довольно интенсивным видообразованием в некоторых группах (например, в подроде
Cryobius рода Pterostichus из жужелиц). Свидетельством миграций экосистем служат
многочисленные находки (особенно в верхнеплейстоценовых отложениях) на террито-
рии Европы (Англия, Германия, Чехия, Беларусь), США и южной Канады комплексов
насекомых, которые ныне обитают в тундре, тундростепи и на севере тайги преимуще-
ственно на северо-востоке Азии, а также на Аляске и на севере Канады — на расстоянии
сотен и даже тысяч километров от мест их ископаемых находок.
По-видимому, в состав Гиперборейской подобласти могут быть включены также
две провинции с океаническим климатом и лугово-пустошной растительностью: Севе-
Состав и распространение энтомофаун земного шара
95
роатлантическая (с подпровинциями Южногренландской, Исландской и Шетландско-
Норвежской) и Северопацифическая (с подпровинциями Камчатско-Северокурильской
и Аляскинско-Алеутской). Фауна их очень обеднена и почти лишена эндемиков даже
видового ранга. В Исландии известен эндемичный подвид европейского Carabusprohle-
maticus; возможно, заслуживает выделения и форма этого вида из северной Норвегии.
Немногие эндемичные виды описаны из Северопацифической провинции; к ним отно-
сятся, например, Nebria snowi, описанная со средних Курил; N. carbonariac юга Камчат-
ки и, возможно, северных Курил; N. gregaria с Алеутских островов. Для этого хорона
очень характерны также мертвоеды рода Lyrosoma, детали внутриродовой систематики
и распространения которых еще недостаточно ясны. Возможно, есть здесь и эндемич-
ные виды подрода Cryobius (род Pterostichus).
4.1.2. Европейско-Канадская подобласть
Энтомофауна лесной зоны Голарктики даже в её северных частях несравнимо раз-
нообразнее, чем в тундровой зоне, а по мере продвижения на юг становится все богаче.
В ней выражено деление как на подзоны — северной, средней и южной тайги и смешан-
ных лесов, — так и на три долготных сектора. Первый из них охватывает Северную и
отчасти Среднюю Европу и Западную Сибирь до Енисея и Алтая. Второй — Алтай,
Саяны и Заенисейскую Сибирь до Тихого океана (с включением Камчатки, северного
Сахалина и северных Курил), а на юг простирается до границ Восточноскифской степ-
ной надпровинции и Восточноазиатской области. Третий сектор включает Аляску и Ка-
наду от южной границы лесотундры до северных рубежей Сонорской области; в него
входит также Ньюфаундленд.
С зоохорономической точки зрения эту зону можно рассматривать как Европей-
ско-Канадскую подобласть Бореальной области с тремя надпровинциями: Европейско-
Обской, Ангаро-Охотской и Канадской. Часто Канадскому хорону, а иногда и двум дру-
гим придают ранг самостоятельных подобластей. В Европейско-Обскую и Канадскую
надпровинции входят как хвойные, так и смешанные (а в Средней Европе — и широко-
лиственные леса). Леса же Ангаро-Охотского хорона образованы почти исключительно
хвойными породами, лишь местами — ивами и берёзой, но зато в нем далеко на север
продвигаются степные острова.
По геологическому возрасту, а в особенности по современному размещению эко-
системы области очень молоды. Формировались они в позднем плейстоцене, а совре-
менные облик и границы приобрели в послеледниковую эпоху, когда происходили гран-
диозные по масштабу и протяженности миграции комплексов флоры и фауны. Поэтому
их энтомофауна крайне гетерогенна по родственным связям отдельных своих компонен-
тов и гетерохронна. Наряду с множеством геологически молодых видов и даже высших
таксонов (подроды, иногда роды) она включает не только значительное число форм, об-
ладающих родственными связями в современных субтропических фаунах и имеющих,
по-видимому, неогеновый возраст, но также и ряд несомненных мезозойских реликтов.
Особенно характерно для энтомофауны подобласти обилие массовых видов фито-
фагов, связанных с хвойными и мелколиственными породами. Многие из них строго
приурочены к определённым родам (редко — видам) кормовых растений. Так, среди
потребителей хвойных сильно различаются комплексы видов, живущие на ели и пихте,
на сосне, и на лиственнице, а среди потребителей лиственных пород — видов, связан-
ных с ивами и осиной, с берёзой, и ольхой.
96
О. Л. Крыжановский.
Рис. 58. Жук-дровосек Pachyta quad-
rimaculata (по ори г. фотогр. Szcz.
Ziarko).
Рис. 59. Златка Dicerca furcata (по:
Рихтер, 1952).
На хвойных обитают все или большинство ев-
росибирских видов таких родов, как златки Buprestis
и Melanophila', дровосеки Asemum, Tetropium, Pachyta
(рис. 58), Monochamus', долгоносики HyloHus,
Pissodes, часть Magdalis', короеды Tomicus, Ilylastes,
Hylurgops, Polygraphus, Ips, Orthotomicus; далее xep-
месы (Adelges)', бабочки из семейств листовёрток
(Rhyacionia), пядениц (Bupalus), коконопрядов
(Dendrolimus)', сидячебрюхие перепончатокрылые -
рогохвосты (Sirex, Urocerus) и пилильщики (Diprion,
Neodiprion, Pristiphora). Очень многие из перечис-
ленных насекомых — серьёзные вредители леса.
Впрочем, большинство перечисленных родов пред-
ставлено и в лесных районах южных областей Гол-
арктики — Средиземноморской, Восточноазиатской
и Сонорской, а, например, Monochamus богат вида-
ми и в субтропиках и тропиках, причём многие из
них живут там на лиственных деревьях.
Богатый видами комплекс фитофагов живёт на
осинах и ивах; среди них — как стволовые обитате-
ли, например, дровосеки из родовXylotrechus (X. rus-
ticus, X. pantherinus), Saperda (S. populnea, S. carcha-
rias и др.), Oberea oculata, так и в особенности лис-
тогрызущие листоеды из родов Chrysomela, Phratora,
Gonioctena, Crepidodera и долгоносики Phyllobius,
Lepyrus, Dorytomus и др. Многочисленны также по-
требители берёзы, например, златка Dicerca acumi-
nata (рис. 59), дровосек Saperda scalaris, короед Sco-
lytus ratzeburgi, ряд видов листоедов, трубковёртов
и долгоносиков. Особенно интересна бабочка -- бе-
рёзовый шелкопрядEndromis versicolor, образующая
особое семейство Endromididae. Обширный комплекс
фитофагов связан с ольхой. На юге зоны, где в со-
ставе лесов большую роль начинают играть широко-
лиственные породы — дуб, клёны, липа, ильмовые
(за Уралом — только липа), — очень заметны свя-
занные с ними насекомые. С фитофагами связаны
бесчисленные хищники и паразиты — часто специа-
лизированные, иногда многоядные.
Среди групп, используемых здесь для зоогео-
графического анализа, в лесной зоне богато представ-
лены жужелицы. Они будут рассмотрены подробнее.
Особенно много внёс в их исследование Линдрот
(Lindroth, 1945-1949, 1961-1969, и др.).
Один из интереснейших в зоогеографическом
отношении таксонов этой фауны — род Trachypachus
из реликтового, близкого к жужелицам семейства Тга-
Состав и распространение энтомофаун земного шара
97
Карга 11. Ареал жужелиц семейства Trachypachidae (по: Крыжановский, 19X3).
chypachidae, второй современный род которого живёт в Чили (карта 11). В триасе и юре
это семейство по числу известных видов не уступало жужелицам. Из 4 известных видов
Trachypachus Т. zettersledti населяет тайгу от Фенноскандии до Охотского моря, а три дру-
гие ограничены западом Северной Америки. Распространение Trachypachidae — яркий
пример тяготения ареалов древних реликтовых таксонов к умеренным областям Земли.
Среди Carabidae особенно характерны виды с циркумбореальными ареалами. Та-
ковы, например, Nebria rufescens, Pelophila borealis, Notiophilus aqualicus, Blethisa multi-
punctala, B. catenaria, Loricera pilicornis, Miscodera arctica, Patrobus septentrionis, мно-
гие Bembidion (B. foveum, B. lapponicum, B. hasti, B. grapei, B. petrosum и др.), Pterostichus
adstrietus, несколько Agonum(A. consimile, A. thoreyi, A. mannerheimi) и Amaru (A. lunicollis,
A. brunnea, A. quenselb), Curtonotus hyperboreus, C. torridus, Harpalobrachys leiroides,
Harpalus solitarius, H. nigritarsis и др. Большинство перечисленных видов принадлежит
к голарктическим родам. Однако несколько циркумбореальных видов относятся к пре-
имущественно тропическим таксонам, например, Tachyta папа, Sericoda quadripunctata,
S. bogemanni.
Ареалы ряда видов ограничены северо-востоком Азии и Северной Америкой (или
только её западными частями); таковы, например, Carabus maeander (который в эпоху
последнего оледенения был обычен в Европе, а ныне живёт лишь к востоку от Енисея),
С. vietinghoffi (в Америке только на Аляске), Patrobus fossifrons, Curtonotus lacustris, не-
сколько видов подрода Cryobius, а также род Platydiolus.
Ещё больше видов, которые распространены лишь в евразийской или американ-
ской частях подобласти. Трансевразийские зональные ареалы имеют, например, Cicindela
silvatica, Carabus arcensis, C. clathratus, C. granulatus, Calosoma investigator, Nebria livida,
Notiophilus fasciatus, множество Bembidion (B. argenteolum, B. semipunctatum, B. trans-
parens, B. hirmocoelum, B. rupestre и др.), Patrobus assimilis, многие Pterostichus (P. oblon-
gopunctatus, P. nigrita, P. strenuus, P. niger), Poecilus versicolor, ряд видов Атаги, Harpalus
4 7153
98
О. Л. Крыжановскйй.
latus, Chlaenius sulcicollis, Ch. quadrisulcatus, Dromius quadraticollis, Cvmindis vapora-
riorum и многие другие.
На юге тайги к ним присоединяются ещё некоторые виды, например, Cicindela
campestris, Carabas cancellatus (оба вида на восток до Лены), Луош/ш dolens, A. gracilipes,
A. impressum, Platynus assimilis, Amaruplebeja,A. communis, A. upricariu, Chluenius tristis,
Lebia cruxminor, Dromius agilis и многие другие.
Особенности фауны жужелиц отдельных секторов Европейско-Канадской подоб-
ласти рассматриваются в дальнейшем.
Хорошо изученное семейство Иisteridac в подобласти сравнительно бедно видами.
Циркумбореальных среди них почти нет, кроме связанного в основном с птичьими гнёз-
дами Gnathoncus communis (более известного в Европе под названием Gnathoncus
schmidti), имеющего амфипацифический ареал Dcndrophilus xavieri, да Margarinolus
cadaverinus (который в Северную Америку, возможно, был завезён). В лесной зоне Ев-
разии известно около 60 видов, но только 27 из них указано для тайги. В большинст ве
это широкораспространённые, полигональные, нередко массовые виды. Среди них на-
зовем: Plegaderus vulneratus, Acritus minulus, Teretrius picipes, Gnathoncus nannetensis,
Myrmetes piceus, Saprinus aeneus. S. immundus, S. semislriatus, Ilypocaccus rugifrons,
Dcndrophilus punctatus, D. pvgmaeus, Paromalus parallelepipedus, Hister unicolor. //. bissex-
striatus, Margarinolus carbonarius, M. purpurascens, M. obscurus, Platysoma deplanatum.
P frontale, Cylister angustatus, C. linearis, C. oblongus, Hololepta plana, Hetaerius ferruginous.
К ним добавляются виды с менее обширными ареалами — свойственные лесной зоне,
но не идущие далеко на юг Gnathoncus buyssoni, Saprinus rugifer, Ilypocaccus rugiceps,
Margarinolus striola, M. ventralis, известный только из лесной зоны Европы Gnathoncus
nidorum и восточносибирский Saprinus sedakovi. На юге зоны появляются связанные с
лиственными деревьями Plegaderus caesus, Paromalus flavieornis, Platylomalus compla-
natus, Platysoma compressum и преимущественно степные Hypocacculus rufipes и Atholus
corvinus. Наконец, здесь живут несколько почти космополитных видов, в той или иной
мере связанных с человеком: Gnathoncus nanus, Carcinops pumilio, Atholus himaculalus.
Сходная по родовому составу фауна Histeridae Канадского сектора рассмотрена ниже.
Интересно сходство с распространением упомянутого выше рода Trachypachus
небольшого семейства Sphaeritidae, близкого к карапузикам, но более архаичного. Один
из его видов, Sphaeritesglabratus, заселяет лесную зону Евразии от Северной Европы до
Приамурья; второй, S. polilus, известен с Дальнего Востока России, из Японии (Хоккай-
до) и с запада Северной Америки, третий — из гор Западного Китая.
Пластинчатоусые, столь богатые видами на юге Голарктики и в тропиках, в лесной
зоне Евразии представлены ещё беднее, чем Histeridae. Из навозников довольно много
только Aphodius, причём ареалы большинства видов полизональные или даже мультире-
гиональные, и лишь несколько видов свойственны преимущественно (A. fossor, A. fasci-
atus, A. rufipes, на востоке — A. antiquus, A. rectus) или исключительно (A. lapponum, А.
sabulicola) лесной зоне. Довольно характерны также обитающие на песчаных берегах
виды Aegialia — на западе хорона Ае. sabuleti и Ае. spissata (rufa auct.), а на востоке —
Ае. kamtschatica и Ае. friebi. Несколькими видами представлен род Geotrupes'. характер-
ным для лесов G. stercorosus, живущими в основном в открытых ландшафтах на западе
зоны G. stercorarius и G. vernalis, распространённым от средней России до Байкала 5.
baicalicus и заходящим на восток хорона G. amoenus. Очень мало Scarabaeinac — это
несколько видов рода Onthophagus (О. fracticornis, О. gibbulus, О. nuchicornis, О. ovatus
и т. д., на востоке О. marginalis, а на юго-западе — О. vacca, О. taunts, О. coenobite}.
Состав и распространение энтомофаун земного шара
99
Caccobius schreberi и Copris lunaris. Ещё малочисленное растительноядные группы. Так,
из хрущей по всей лесной зоне Евразии распространён восточный майский wyviMelolonthci
hippocastani, происходящий из Восточной Азии, а в Средней Европе к нему присоединя-
ется М. melolontha, родичи которого живут на юге Европы и в Передней Азии. Немного
меньший ареал имеет Amphimallon solsddale, идущий зато далеко на юг. Род Serica, пре-
имущественно тропический, представлен на западе хорона S. Ьгиппеа, а на востоке —S.
fuscolineata. Из Dynastinae в подобласти обитает только Oryctes nasicornis — ви д тропи-
ческого родства, приспособившийся к обитанию в кучах навоза или опилок, где поддер-
живается более высокая зимняя температура. Очень мало Rutelinae, которые представ-
лены трапсзональпым Phylloperdia hordeola, живущим на западе зоны Anomala dubia и
выходцем из Восточной Азии Mimela liolosericea, заселяющим юг тайги в Сибири и За-
волжье. Из бронзовок обширные зональные ареалы имеют Netocia metallica и N. lugubris,
а политональный Cetonia aurata доходит на восток до Забайкалья. Так же по всей зоне
встречается Trichina fasciatus; в Восточной Сибири к нему присоединяется близкий
Lasioirichins succinctus. С юго-запада доходят: до Литвы и Нижегородской облас ти —Gno-
rimus octopunctatiis из рода, свойственного в основном лесным районам Средиземномо-
рья и Восточной Азии; до Санкт-Петербурга и Ярославля — Osmoderma eremita, пред-
ставитель рода, имеющего разорванный ареал в широколиственных лесах Голарктики.
Чернотелок в подобласти очень немного. Лесные группы насчитывают в рассмат-
риваемой зоне Евразии менее двух десятков представителей: несколько обитающих в
ходах короедов видов Corticeus, также подкорных Uloma rufa (из большого, всесветно
распространённого рода) и Bins ihoracicus (второй вид этого рода — в Северной Амери-
ке); одиночные виды родов, обитающих в древесных грибах, — Bolitophagus (В. reticu-
latus, доходящий на север до границ зоны), Diaperis (D. baled, другие виды в Восточной
Азии), Eledona (Е. agaricola). Oplocephala (О. haemorrhoidalis). С зоогеографической
точки зрения любопытен род Upis, единственный вид которого, U. ceramboides, распро-
странён циркумбореально в таёжных лесах, тогда как ареалы близких к нему родов Еп-
eyalesthes и Promethis расположены преимущественно в тропиках. Ещё меньше здесь
почвенных чернотелок: это полизональные Melanimon tibiale (в пределах зоны встреча-
ющийся в сухих сосновых лесах), Crypdcus quisquilius, Opatrum sabulosum и О. riparium,
все они достигают на севере подзоны южной тайги, а на востоке — Средней или Восточ-
ной Сибири; за Байкалом к ним присоединяется О. subaratum.
Зато в лесной зоне очень заметны представители других семейств надсемейства
Tenebrionoidea. Особенно многочисленны они среди Melandryidae; это циркумбореаль-
ные Serropalpus barbatus и Xylita bupresloides, виды родов Abdera, Phloiotrya, Zilora,
Melandrya (по всей зоне — M. dubia, в Восточной Сибири М. mongolica, М. rufipes, М.
rausuana), редкие в коллекцияхPhryganophilus, связанные с древесными грибами Orchesia
и др. Очень характерны также Cephaloidae (Scotodes annulatus, Stenotrachelus aeneus);
Pythidae (Pytho — около десятка видов в Голарктике, среди них транспалеарктические Р.
depressus и Р. abiedcold), близкие к ним Salpingidae (Salpingus, Rabocerus, Sphaeriestes) и
Boridae (единственный род Boros', 1 вид в лесной зоне Евразии, второй — в Северной
Америке); Pyrochroidae (в Европе Pyrochroa coccinea, Schizotus pecdnicornis, в Восточ-
ной Сибири —S. cardinalis, S. fuscicollis, виды Pseudopyrochroa}. Семейство Alleculidae
представлено в подобласти преимущественно видами подсемейства Alleculinae, личин-
ки которых живут в гнилой древесине или трухе дупел; из них нужно упомянуть роды
Mycetoehara, Allecula и Hymenalia. Из Oedemeridae для лесной зоны характерны голарк-
тические роды Calopusn Ditylus, имеющие в Евразии лишь по одному виду. С. serradcornis
4*
100
О. Л. Крыжановский.
Рис. 60. Жук-дровосек Cornumutila
quadrivittata (по: Villiers, 1978).
довольно обычен; его личинки развиваются в гнилой древесине хвойных. /). laevis очень
редок в Европе, но обычен в Восточной Сибири; он развивается в насыщенной влагой
древесине поваленных стволов (чаще лиственничных) на болотах.
Одно из наилучше изученных в лесной зоне Евразии семейств насекомых — дпо-
восеки (Cerambycidae), представленные здесь несколькими сотнями видов. Сравнитель-
но немногие из них распространены в тайге как Евразии, так и Америки — это Tragosoma
depsarium, Rhagium inquisitor, Pachyta lamed, Judolia sexmaculata, Arhopalus ruslicus,
Asemum striatum, Saperda populnea, а также ещё 1 или 2 вида, расселившиеся, возможно,
при участии человека. Зато много здесь родов с голарктическими ареалами. К ним отно-
сятся, например, Pachyta, Gaurotes (s. lato), Stenocorus, Cortodera, Acmaeops, Leptura,
Tetropium, Arhopalus, Clytus, Callidium, Semanotus, Phymatodes, Pogonocherus, Saperda и
др., причем многие из них насчитывают в пределах зоны большое число эндемичных
видов. То же относится к родам с мультирегиональными ареалами - таким, какXylotre-
chus, Monochamus, Oberea, виды которых иногда играют важную роль в экосистемах.
Несколько родов, преимущественно монотипических, эндемичны для подобласти — Cor-
numutila (рис. 60), Oedecnema, Nivellia, Lepturobosca, Lamia, a Brachyta и Acanthocinus
свойственны преимущественно ей, хотя представлены также в Средиземноморье и Вос-
точной Азии. Что касается видового эндемизма, то число видов, не выходящих или едва
выходящих за пределы лесной зоны Евразии, составляет более сотни. Многие из них
имеют заметное хозяйственное значение, например, Tetropium castaneum, Xylotreehus altai-
cus, Monochamus sutor, M. urussovi, Saperda scalaris, Oberea oculata и др. Многочислен-
ны виды, свойственные таёжной зоне в целом или
встречающиеся в тайге в Альпах, Карпатах и го-
рах юга Сибири и Монголии. Таковы Tragosoma
depsarium, Pachyta quadrimaculata, Brachyta
variabilis, Carilia virginea, Acmaeops smaragdulus,
Cornumutila quadrivittata, Oedecnema dubia, Ni-
vellia sanguinosa, Lepturobosca virens, Xylotreehus
ibex, Chlorophorus gracilipes, Acanthocinus cari-
nulatus и др. Некоторые виды с трапсзональпы-
ми ареалами обычны лишь в их отдельных час-
тях; таковы Leptura thoracica и Xylotreehus pan-
therinus, редкие в Восточной Европе и значитель-
но более обычные в Восточной Сибири. На юго-
западе подобласти обитают также некоторые
виды, характерные для южнее расположенных
хоронов, например, Prionus eoriarius, Ergates
faber, Rhamnusium bicolor, Rosalia alpina, Pur-
puricenus kaehleri, Plagionottis detritus, Mesosa
curculionoides, Exocentrus lusitanus, а на юге Вос-
точной Сибири — восточноазиатские Menesia
sulphurata или Polyzonus fasciatus. Различия меж-
ду долготными секторами подобласти будут рас-
смотрены ниже.
По закономерностям состава фауны очень
сходны с предыдущим семейством листоеды,
трубковёрты и долгоносики.
Состав и распространение энтомофаун земного шара
101
Из других отрядов крайне мало тараканов (не считая синантропных форм, только
два вида из рода Ectobius — Е. lapponicus и Е. sylvaticus). Богомолы отсутствуют. Из
уховёрток юга тайги достигает Forficula auricularia'. по берегам рек довольно далеко на
север проникает почти космополитный Labidura riparia, а на юге зоны встречаются
Forficula tomis и Labia minor.
Мало и прямокрылых. Среди саранчовых наиболее типичны хортобионты — мно-
гие Chorthippus (Ch. albomarginatus, Ch. biguttulus, Ch. montanus, на востоке зоны Ch.
fallax, Ch. intermedins) и Stenobothrus, Aiolopus sibiricus, Omocestus viridulus, на сырых
лугах — Chrysochraon dispar, Stethophyma grossa. Далеко на север заходят бескрылые
Podisma pedestris, Melanoplus frigidus, Primnoa polaris, в Восточной Сибири — Podis-
rnopsis jaeuta, P. gelida. Для сухих сосновых лесов характерен Psophus stridulus. Доволь-
но далеко на север проникают выходцы из южных зон —Oedipoda coerulescens, Bryodema
tuberculata, Celes variabilis и даже Sphingonotus coeridans, а за Уралом — Angaracris
barabensis. Из кузнечиков характерны доходящий до 65° с. ш. Tettigonia cantans и немно-
гие виды Metrioptera.
Среди перепончатокрылых уже отмечалось обилие сидячебрюхих — рогохвостов
и пилильщиков, среди которых несколькими видами представлены крупные Cimbex. До-
вольно много складчатокрылых ос (Vespidae) из родов Doliehovespula, Paravespula, оди-
ночных Odynerus, Ancistrocerus, Symmorphus; далеко на север проникает шершень Vespa
crabro, относящийся к преимущественно индо-малайскому роду. Хорошо представлены
многие роды Sphecidae. Из пчелиных особенно характерны шмели (Bombus), многие
виды родов Collates, Andrena, Halictus, некоторые Megachile и Osinia. Отсутствуют Sco-
liidae и ряд других групп.
Очень характерна небогатая фауна муравьёв. Её основу составляют роды Formica
(в котором ряд видов эндемичен, например, Е gagatoides, Е uralensis, F. ac/uilonia, F. lu-
gubris)', Lasius, виды которого имеют в большинстве политональные ареалы; некоторые
Myrmica(M. rubra, М. lobicornis, М. ruginodis) иLeptothorax(L. acervorum, L. muscorum).
К ним добавляются представители огромного рода Camponotus — доходящий до По-
лярного круга С. herculeanus и свойственный югу Урала и Сибири С. saxatilis, а на юге
зоны — Tetramorium caespitum.
Фауны отдельных секторов (надпровинций) Лесной подобласти Голарктики заметно
различаются. Очень многие таксоны ограничены лишь одним сектором или его частя-
ми. Нередки также виды и группы, общие для Европейско-Обского и Ангаро-Охотского
или для Ангаро-Охотского и Канадского (в основном западной части последнего) секто-
ров. Первые из них характеризуются как евросибирские, вторые — как амфипацифичес-
кие. Для характеристики этих фаун использованы в основном данные по семействам
Carabidac, Histeridae и Cerambycidae.
Из рода Carabus для Европейско-Обского сектора очень характерны С. hortensis,
С. glabralus, С. menetriesi. С. nitens и заходящий дальше на восток С. cancellatus. Для
Ангаро-Охотского —С. hummeli, С. odoratus(оба они имеют изолированные популяции
на Полярном Урале), С. massagetus, С. macleayi и некоторые узко локализованные виды
из Северо-Восточной Азии (С. dorogostajskii, С. kolymensis). Общи для обоих этих сек-
торов С. aeruginosus, С. regalis, С. henningi, С. canaliculatus, С. schoenherri (причем все
они встречаются лишь на востоке первого сектора и только С. canaliculatus достигает
побережья Тихого океана). В Канадском секторе эндемичных Carabus мало — это С.
serratus, С. taedatusn упоминавшиеся выше общие с Восточной Сибирью С. maeandern
С. vietinghoffi, расселившиеся, несомненно, через Берингову сушу.
102
О. Л. Крыжановскйй.
Очень сходную картину представляет распространение родов Bembidion (в част-
ности, подродов Chrysobracteon, Plalaphus и Peryphus) и Pterostichus. Так, подрод Chry-
sobracteon включает 17 видов. Из них 2 обладают циркумбореальными ареалами в
тундре и на севере тайги, 1 —транспалеарктическим бореальным, 2 ограничены Евро-
пейско-Обской, 2 — Ангаро-Охотской (из них один найден лишь на юге Алтая) над-
провинцией, 1 свойствен северу Восточной Азии, а 9 — Северной Америке, где 3 из
них обитают на севере континента, 3 имеют ареалы сонорского типа, а 3 общи тля
Канадского и Сонорского хоронов. Все они — обитатели песчаных или песчано-гли-
нистых берегов пресных водоёмов. В роде Pterostichus различия между секторами ка-
саются не только видового, но и подродового состава. Так, в Восточной Сибири появ-
ляются отсутствующие или слабо представленные в Европейско-Обском хороне под-
роды Pledarus и Lyperopherus; далеко на юг проникают Cryobius', гораздо многочис-
леннее, чем на западе, виды Phonias; из подрода Platysma добавляются Р. eschschollzi и
Р. iiisignicollis. В подроде Steropus центрально- и восточноевропейский Р. (S'.) aethiops
за Обью замещён Р. (S.) rnaurusiacus, а Р. (S.) mannerheimi с востока европейской Рос-
сии и из Западной Сибири — восточносибирскими Р. faldermanni и Р. virescens. Ещё
больше отличия Канадского сектора, в котором отсутствуют евразиатские подроды Pla-
tysma, Lyperopherus, почти нет Steropus, зато имеется резко обособленный и богатый
видами подрод Hypherpes.
Из других секторных особенностей в фауне жужелиц нужно упомянуть ещё нали-
чие в Европейско-Обском хороне таких, например, видов, как Cychrus caraboides, Calo-
soma inquisitor, Leistus ferruginous. Broseus cephalotes, Bembidion lunatum. Patrobus atro-
rufus, Poecilus lepidus. В Ангаро-Охотском секторе они отсутствуют, зато появляются
Leistus niger, Nebria nitidula, N. ochotica, Bembidion infuscatum, Diplous depressus, I). sibi-
ricus, Poecilus fortipes. В Канадском секторе общих с Евразией видов очень мало, а среди
родов есть такие своеобразные таксоны, как Opisthius, Gehringia, Broscodera, а также
сонорские Scaphinotus, Sphaeroderus и некоторые другие.
Histeridae лесной зоны Евразии рассмотрены выше; основу фауны Канадской над-
провинции образуют те же роды, но видовой состав её совершенно иной. Так, из рода
Saprinus характерны S. impressus, S. lugens; из Hypocaccus — II. bigener, H. mancus, II.
seminitidus; wiHister— H. parallelus, ll.furtivus; ws Margarinolus— M. harrisii, M. iminunis.
M. lecontei и др. К этому голарктическому ядру добавляются одиночные виды сонорских
родов Xerosaprintis и Spilodiscus.
Различия между Европейско-Обской и Ангаро-Охотской фаунами дровосеков очень
заметны. Для первой из них характерны виды, распространённые также в более южных
частях Европы, некоторые из них уже названы выше. Заслуживают упоминания и дру-
гие, например, Rhagium sycophanta, Stenocorus meridianus,Anastrangalia dubia, Rhopalopus
macropus, Phymatodes testaceus, Xylotrechus arvicola, Plagionotus arcuatus, Leiopus nebu-
losus. В собственно таёжной фауне эндемиков хорона мало; таков, например, ограничен-
ный северным Приуральем и Приобьсм Tetropium aquilonium.
В Ангаро-Охотской надпровинции видов с европейскими географическими связя-
ми почти нет. Большинство видов, характерных для хорона, свойственно югу Сибири --
Алтаю, Саянам, Забайкалью — и часто имеет сравнительно небольшие ареалы. Часть их
распространена преимущественно в Центральной Сибири; к ним относятся Brachvta
eurinensis, Pseudogaurotina splendens, Pachytodes orthotrichus, Vadonia sibirica, Purpuri-
cenus tsherepanovae, Anaesthetis Jlavipilis. Другие распространены на восток до Тихого
океана, а на юг до Приморья, Северного Китая, а нередко и Японии, однако должны
Состав и распространение энтомофаун земного шара
103
рассматриваться как бореальные, а не восточноазиатские по родственным связям. Тако-
вы Anoplodera cyanea, Pachytodes longipes, Amarysius altajensis, A. sanguinipennis,
Xylotrechus hircus, Pogonocherus costatus, Saperda alberti, S. balsamifera и многие другие.
Одним из немногих видов насекомых, эндемичных для Камчатки, пока приходится счи-
тать недостаточно изученного Leiopus malaisei.
В ряде случаев в пределах зоны наблюдается чёткое викарирование на подвидовом
или видовом уровне; например, европейско-обский Corymhia rubra в Восточной Сибири
замещен С. renardi.
Очень интересный палеарктический полигональный ареал имеет Spondylis bupre-
stoides, который встречается повсюду, где есть сосновые леса, — от северных границ
тайги до Южной Европы, Закавказья, Турции, Гималаев и гор Южного Китая (но отсут-
ствует в Средней Азии, где нет сосны). Второй вид этого рода живет на западе США.
Подробный анализ фауны дровосеков Канадской надпровипции не входит в нашу
задачу. Основу этой фауны составляют те же роды, что и в евразиатской части лесной
зоны: Arhopalus, Asemum, Tetropium, Leptura, Judolia, Corymbia, Acmaeops, Molorchus,
Callidium, Xylotrechus, Monochamus, Pogonocherus, Saperda. Некоторые роды здесь пред-
ставлены богаче, чем в Евразии, но другие — заметно беднее; так, из Rhagium в Канаде
есть лишь один голарктический вид, a Cornumutila, Oedecnema, Acanlhocinus нет со-
всем. Дальше на север, чем в Восточном полушарии, распространён род Rosalia, един-
ственный американский вид которого, R. funebris, доходит до Аляски. Наряду с этим
голарктическим ядром здесь встречаются виды таких типично сонорских ролов, как
Anthophylax, Neoclytus, Tetraopes.
В заключение рассмотрим горные фауны, входящие в Евразиатскую часть рассмат-
риваемого хорона — в основном на материале по жужелицам.
В Феиноскандии горные эндемики среди Carabidae практически отсутствуют (за
возможным исключением почти неизученного Bradycellusponderosus). Известны здесь
несколько видов, живущих также в Сибири, а иногда в Канадском хороне, например,
Bembidion mackinleyi (в горах Скандинавии — В. mackinleyi scandicum), В. petrosum,
Harpalus nigritarsis. Нс очень своеобразна и фауна высокогорий Урала, хотя здесь из-
вестно несколько узкоареальных эндемиков, например, Carabus karpinskii и Nebria
uralensis.
Фауна гор южной Сибири известна ещё очень недостаточно, но уже выявлено мно-
жество эндемичных видов. Так, на Алтае нужно упомянуть Carabus eschscholtzi, С. leachi,
С. imperial is, Nebria altaica, N. mellyi, N. kaszabi и целый ряд Pterostichus (например, P.
altaicus, P. consors, P. mellyi, P. tomensis и др.). В общем близка по составу фауна Саян,
хотя список эндемиков в них заметно отличается; к ним относятся, например, Carabus
aeruginosiformis, С. kozhantschikovi, С. sajanensis, Leistus (rater, Pterostichus lederi, P.
wagneri. В обеих горных системах обитают Carabus spasskianus, С. obovatus. Pterostichus
drescheri, P. montanus. В последние годы в обеих системах обнаружены многочисленные
эндемичные виды Trechus с небольшими ареалами.
Не менее выразительные списки локализованных эндемиков можно привести для
гор Забайкалья и северного Приамурья. Наряду с этим, часть видов встречается по всем
горным системам юга Сибири от Алтая до Приамурья и Сихотэ-Алиня; к ним относятся,
например, Carabus hummeli, С. canaliculatus, Leistus niger, Diplous depressus, Bembidion
altaicum, B. planum, B. coelestinum.
Весьма сходны закономерности состава горных фаун в других группах насекомых.
104
О. Л. Крыжановский.
4.1.3. Скифская (Степная) подобласть
Вопрос о месте степной фауны в системе зоохорономичсского районирования
нельзя считать решённым. Почти с равным правом степи могут быть отнесены и к Бо-
реальной области, и к области Древнего Средиземья. Если подходить с формальных, коли-
чественных позиций, то второе решение кажется более аргументированным, так как в степ-
ной фауне очень многочисленны южные по происхождению ксерофильные таксоны -
на западе степей средиземноморские, на востоке — туранские и монгольские.
Выше уже отмечалось, что многие авторы включают степную зону Евразии в об-
ласть Древнего Средиземья в качестве подобласти. Так, в частности, сделано в класси-
ческой схеме Лавренко (1962). С другой стороны, в системе флористических хоронов,
разработанной Тахтаджяном (1978), степи вообще нс были выделены, но объединяются
с лесными и лесостепными формациями в четырёх провинциях Циркумбореалыюй об-
ласти: Восточноевропейской, Западносибирской, Среднесибирской и Забайкальской. В
то же время зональные полупустыни Казахстана и Монголии А. Л. Тахтаджяп относит к
Ирано-Туранской области.
Нами степная зона Евразии включена в Бореальную область в качестве Скифской
подобласти (термин А. Ф. Емельянова; см. вклейку 2). В пользу этого говорят два обсто-
ятельства, связанные главным образом с историей биоты этого хорона. Во-первых, его
относительная молодость и сходство геологической истории с историей других частей
Бореальной области. Во-вторых, значительная роль, которую в формировании этой био-
ты играли перигляциальные флора и фауна, сложившиеся в эпохи оледенения, а в меж-
ледниковые и послеледниковую эпохи ставшие основой населения широкой семиарид-
ной полосы к югу от лесной зоны.
Что касается североамериканских прерий, сильно отличающихся по структуре и со-
ставу биоты, то предварительно они включены в состав Сонорской области (подобласти
Атлантическая и Скалистых гор) и поэтому не рассматриваются в настоящем разделе.
Одна из существенных особенностей энтомофауны Скифской подобласти — то,
что разные группы насекомых, входящие в неё, отличаются по географическому распро-
странению и родственным связям. Так, Carabidae и, по-видимому, дневные бабочки пред-
ставлены здесь в значительной части таксонами с бореальным родством. Среди черно-
телок явственно доминируют роды, характерные для области Древнего Средиземья. В
числе листоедов и саранчовых имеются как группы с несомненно бореальными корня-
ми, так и типично средиземноморские.
В то же время по приспособленности к очень своеобразным условиям современ-
ного обитания степная эптомофауна образует довольно монолитный и хорошо охаракте-
ризованный комплекс и включает значительное число видов, которые являются падёж-
ными индикаторами степи. Многие из них обитают не только в степной зоне, но и экст-
разональпо, в степных участках лесной и полупустынной полос, однако распростране-
ние части видов строго ограниченно степной зоной.
Подавляющая часть степей в настоящее время распахана или иным образом изме-
нена хозяйственной деятельностью. Ниже рассматривается преимущественно исконный
состав их эн томофауны, ныне сохранившийся на небольших заповедных учас тках или на
землях, неудобных для освоения (балки, крутые склоны, солонцы и т. п.). Наряду с этим
отмечаются важнейшие особенности современного населения насекомых степной зоны.
Лишь относительно немногие характерные виды степей встречаются на всём их
протяжении с запада на восток. Гораздо чаще они населяют лишь определённые долго! -
Состав и распространение энтомофаун земного шара
105
ные секторы степной зоны. Главными рубежами, где происходит смена фаун, служат, во-
первых, Волга между Ульяновском и Волгоградом и степи между Волгой и Южным Ура-
лом; во-вторых — в ещё большей степени — Алтай, образующий трудно преодолимую
преграду для расселения степных видов, обитающих к западу и востоку от него.
Соответственно, Скифская подобласть чётко делится на два долготных сектора, кото-
рые с зоохорономической точки зрения можно рассматривать как надпровинции. В свою
очередь в каждой из них существует секторное деление. Первая иадпровипция простирается
от Пашюнской низменности до Алтая; её мы обозначаем (по А.Ф. Емельянову) как Западно-
скифскую. В её составе могут быть выделены три провинции: Паннонская, Понтическая (с
подпровинциями Украинской — на восток до Дона, и Прсдкавказской) и Урало-Алтай-
ская. Вторая - - Восточноскифская — надпровинция охватывает степи юга центральной и
Восточной Сибири, северной Монголии и Северо-Восточного Китая, которые но большей
части не образую! сплошной полосы, а разделены горными хребтами на отдельные фраг-
менты от Минусинской котловины и Тувы до более мезофитных лугостснсй Приамурья. В
состав надпровинции не включены экстразональные фрагменты степей в северном За-
байкалье и Якутии. Этот хорон также включает три хорошо различающихся провинции:
Среднесибирскую (или Западномонгольскую) — от верховьев Енисея и запада Монго-
лии до Байкала; Даурскую, охватывающую степи Забайкалья и северо-восточной Мон-
голии, и Дунбэйскую. Фауна последней включает многие восточноазиатские таксоны.
Кроме того, в состав Скифской подобласти могут быть включены лесостепи Вос-
точной Европы и Сибири. Это обусловлено гем, что в лесостепной зоне плакоры заняты
преимущественно степью, тогда как лесные формации развиваются, как правило, в по-
нижениях рельефа. Однако местами в европейской лесостепи благодаря оптимальному
сочетанию влажности и температуры на плакорах сосущестуют оба тина растителыюс-
ти — лугово-степной и лесной.
Для энтомофауны лесостепи характерно сочетание типичных обитателей с тепи со
столь же типичными лесными видами. В то же время эту фауну нельзя рассматривать
только как комбинацию лесных и степных компонентов. Арнольди (1952, 1956) показал,
что правильнее считать её самостоятельным фаунистическим комплексом, который вклю-
чает ряд видов, свойственных именно этому ландшафту, но отсутствующих как в типич-
ных лесных формациях,так и в зональной степи.
Особенно заметно своеобразие лесостепной фауны в сё европейской части. Лес-
ные сообщества здесь образованы главным образом дубом с примесью липы, клёнов,
ильмовых и других широколиственных пород и с обильным подлеском из кустарников,
а степи представлены лугово-степными формациями богатого флористического соста-
ва. Тем не менее даже эти территории едва ли заслуживают выделения в особые хороны
(ранга провинции или даже подпровинции). Интересно, что многие строго немораль-
ные виды, которые на большей части Русской равнины были уничтожены последними
оледенениями (особенно валдайским), в послеледниковое время не сумели, по-видимо-
му, восстановить свои прежние ареалы в лесах её центральной и восточной частей. По-
этому их современное распространение здесь, как правило, ограничено лесными участ-
ками лесостепной зоны. Как примеры этого можно назвать дровосеков Akimeras schaeff'eri
и Rosalia alpina.
За Волгой, в Урало-Алтайской провинции, леса в степи образованы почти исклю-
чительно берёзой, а местами на околоводных песках развиты сосновые боры. Расти-
тельность стенных формаций здесь более однообразна. Соответственно этому, заметно
обеднена н энтомофауна.
106
О. Л. Крыжановскйй.
В большей части Восточноскифского хорона лесостепь практически не выражена,
хотя местами в степи произрастают сосняки. На востоке Монголии кое-где растут рощи
ильма, а в степях Приамурья появляется монгольский дуб.
После этого краткого введения перейдем к характеристикам степных фаун тех групп
насекомых, которые избраны в качестве модельных. Во всех них примечательны полное
отсутствие специфических для степи таксонов группы семейства, малочисленность эн-
демичных или субэндемичных родов, но в то же время обилие эндемичных видов.
Жужелицы в степях представлены большим числом видов, многие из которых -
массовые, но здесь нет ни одного строго эндемичного для подобласти рола. На целин-
ных плакорных участках обитает комплекс, в котором особенно многочисленны виды
родов Cicindela, Poecilus, Taphoxenus,Amara(A. chaudoiri, A. saxicola,A. crenata),()phonus
(O. cephalotes, O. azureus, O. cordatus и др.; к востоку число видов снижается, и в Забай-
калье и Монголии живет лишь эндемичный для них О. hystrix), Harpalus, Cymindis и др.
Характерны также виды Carabus, как правило, имеющие чёрную окраску. Некоторые из
этих родов будут проанализированы подробнее. Широко распространены в подобласти
некоторые виды других родов, например, Calosoma denticolle, Broseus semistriatus,
Calathus ambiguus, Chlaenius alutaceus и др., а в Понтических степях ещё Notiophilus
laticollis, Acinopus laevigatas, Dixus eremita, Dinodes decipicns и заходящие в Урало-Ал-
тайский хорон Masoreus wetterhalli (в основном в лугостепях), Lebia trimaculata и др.
Некоторые виды этого комплекса, например, Carabus hungaricus (особстю его под-
вид С. hungaricus scythus, распространённый в степях Украины), С. bessarabicus, Атаги
(Parapercosia) taurica, Ophonus minimus, Cymindis cylindrica и др. живут только в целин-
ных степях и могут использоваться как их индикаторы; при распашке они исчезают.
Большинство видов степной фауны обладает обширными ареалами; некоторые,
однако, локализованы узко, например, Pterostichus(Lyropedius) lyroderus, известный толь-
ко из сухих степей восточного Крыма и Маныча.
Ниже рассматривается распространение в степной зоне нескольких родов Carabidae.
Хорошо изученный род Carabus представлен здесь характерным для целинных сте-
пей от юга Украины до Казахстана С. bessarabicus и рядом видов из подродов Pachytus и
Trachycarabus. Из первого С. hungaricus (с несколькими подвидами) распространён в
Понтической надпровинции, а С. cribellatus — от Южного Урала до Забайкалья и цент-
ральной Якутии, а кроме того, представлен в Восточном Средиземноморье. Во втором
подроде особенно интересен комплекс аллопатрических видов, близких к С. sibiricus', он
включает С. rybinskii из Западной Украины; С. haeres, живущего между Днепром и Вол-
гой, преимущественно в лесостепи; С. sibiricus, распространенного от Заволжья до Ир-
кутской области и юга Якутии; С. errans из Причерноморских степей; С. bosphoranus из
горных степей Крыма и Северо-Западного Кавказа. В подрод входят еще несколько ви-
дов, свойственные главным образом лесостепи: С. scabriusculus, распространённый от
Средней Европы и Балкан до Дона; С. besseri из Правобережной Украины; С. estreicheri,
идущий по чернозёмным почвам (преимущественно по опушкам, балкам и т. п.) от Днепра
до Западной Сибири; близкий к нему С. latreillei из Восточной Сибири, Монголии и
Северного Китая; наконец, С. mandibularis из горных степей Алтая и Саура. В Даурской
провинции живут несколько степных видов с родственными связями в Восточной Азии —
С. kruberi, С. vladimirskyi и С. glyptopterus, все они заходят и в Центральную Азию. В
заключение назовём несколько преимущественно лесных видов, встречающихся и в степ-
ной зоне (С. cancellatus, С. stscheglovi, С. convexus, С. aurolimbatus, в Сибири — С. regalis),
и околоводных С. clathratus и С. granulatus.
Состав и распространение энтомофаун земного шара
107
Сходные закономерности распространения наблюдаются также в роде Cicindela.
Немногие виды, например, С. gracilis, С. arenaria, живущий на солончаках С. littoralis,
распространены трансзонально. Понтическими степями ограничены С. soluta и С. nord-
manni. Ряд видов идёт от юга Украины до Восточного Казахстана; это живущий в по-
лынных степях С. atrata и солончаковые С. besseri, С. chiloleuca. С. elegans — все они
ещё более характерны для полупустынь. На востоке Казахстана и в Прииртышье появля-
ются восточносибирский С. coerulea, а в Забайкалье и Монголии — С. transbaiealica и
С. mongolica, викарный по отношению к С. chiloleuca.
В роде Poecilus каждый из трёх его подродов, известных в степной зоне, отличают
особые закономерности распространения. Так, среди Poecilus (s. str.) для запада под-
области характерны зональный Р. (s. str.) sericeus и полизональные Р. (s. str.) lepidus и Р.
(s. str.) punctulatus, которых в Восточной Сибири сменяют Р. (s. str.) gebleri и Р. (s. str.)
fortipes. В подроде Angoleus Р. (Л.) puncticolle живёт в Средиземноморье и Причерномо-
рье; Р. (A.) crenuligern Р. (Л.) lissoderus — в Понтической и Урало-Алтайской провинциях,
тогда как дальше к востоку подрод отсутствует. Наконец, подрод Dents свойствен преиму-
щественно Центральной и отчасти Средней Азии, представлен двумя видами в тундрах,
несколькими — на юге Восточной Сибири и в Монголии [Р. (£>.) hanhaicus, Р. (D.)ravus, Р.
(D.) ma/us], и лишь 1 видом, Р. (D.) advena, в Предкавказье, Поволжье и Казахстане.
Род Taphoxenus обильно представлен в Средней и Центральной Азии; из его степ-
ных видов Т. gigas живёт от юга Украины и Предкавказья до Алтая и востока Казахстана;
Т. rufithorax — от Дона до Зауралья; Т. dauricus, Т. subcostatus и их подвиды от Цент-
рального Казахстана через Алтай до Забайкалья и северной Монголии, Т. rugipennis —
на юге Забайкалья и в Монголии. Среди Curtonotus нет ни одного вида, ограниченного
Понтическими степями (хотя здесь встречаются широкораспространённые С. convexiu-
sculus и С. propinquus, а к востоку от Дона — общие с Казахстаном С. cribricollis и С.
desertus). С. brevicollis, С. fodinae и С. harpaloides идут от Урала до Восточной Сибири и
севера Китая, а С. dauricus, С. conoideus, С. herculeanus и другие ограничены Восточно-
скифской надпровинцией. Многочисленные в Скифской подобласти виды Cymindis от-
личаются сложностью распространения. Ряд их, например, С. binotata, С. lateralis, С.
scapularis, имеет трансзональные ареалы. Другие — узко локализованы, например: С.
medvedevi, С. kiritshenkoi, С. znojkoi— в Понтических степях, С. kazakh — в Казахстане,
С. pilosissima и С. rivularis— в Прибайкалье и Монголии. Интересен ареал С. faldermanni:
он известен, как редкость, в немногих пунктах южной России, а более обычен в горных
степях Казахстана, юга Сибири и Монголии. Наконец, С. plcta распространён от лесо-
степи (Тамбовская, Ульяновская области) через всю степную зону (кроме крайнего запа-
да) до юга Средней Азии.
Для песков в пределах зоны характерен трансзональный, распространённый от
низовьев Днепра до Якутии и Монголии Corsyra fusula; он заходит и в полупустыни.
Сходны ареалы некоторых из перечисленных выше Cicindela и Cymindis, а также ряда
видов Amara и Harpalus. У части из них ареалы полизональные (например, у Amara
fulva, A. bifrons), у других они невелики, как у A. (Harpalodema) songorica из Восточного
Казахстана или Cymindis medvedevi из песков в низовьях Днепра.
Солончакам свойствен богатый видами комплекс, в который входят, например, на-
званные выше виды Cicindela, Clivina ypsilon, Scarites terricola, многие Dyschirius (D.
caspius, D. chalceus, D. salinus и др.), ряд видов Bembidion (особенно из подродов Emphanes
и Talanes), Tachys scutellaris, Cardioderus chloroticus, многие Pogonus (P. luridipennis, P.
transfuga, P. cumanus. P. meridionalis и др.), некоторые Poecilus, Amara (Amathitis)parvi-
108
О. Л. Крыжановский.
colli.';, A. (A.) abdominalis, Harpalus hospes, Н. steveni, Pangus brachypus, Daptus villains.
Acupalpus elegans, виды Dicheirotrichus, Anisodactyluspseudoaeneus, несколько Brachinus
(B. cruciatus, B. hamatus, B. ejaculans) и т. д. Часть из этих видов свойственна именно
степной зоне, но большинство распространено шире, встречаясь также по берегам мо-
рей, в семиаридных ландшафтах Средиземноморья, в полупустынях, а нередко и в пус-
тынях. Очень многие жужелицы встречаются в степной зоне в экстразональных и инт-
разональных условиях — в околоводных местообитаниях, на лугах, в естественных и
искусственных древесных насаждениях. Большинство из них обладает обширными аре-
алами и обычно малозначительно в зоогеографическом отношении. Таковы, в частно-
сти, многие Bembidion, Agonum, Chlaenius, некоторые Carabus и Pterostichus, Harpalus.
К ним же можно отнести некоторые бореальные виды с голарктическими или транспа-
леарктическими ареалами, которые по долинам рек проникают далеко на юг — напри-
мер, Notiophilus aquations, Elaphrus cupreus, Blethisa multipunctala, Loricera pilicornis,
Poecilus versicolor, Pterostichus oblongopunetatus и другие. Наконец, очень заметную роль
в культурных ландшафтах играют виды, которые приспособились к антропогенным ус-
ловиям и составляют важную часть их населения; это в особенности представители ро-
дов Ата га и Pseudoophonus, некоторые Bembidion. Calathus. Agonum. Harpalus. Сектор-
ные особенности фауны Carabidae будут рассмотрены ниже.
Фауна Histcridae Скифской подобласти довольно богата. В большинстве она со-
стоит из видов, которые широко распространены в семиаридных условиях по югу Ев-
разии. Особенно много среди них Saprininae, в том числе Saprinus maculatus, S. externus,
S. semipunclatus, S. planiusculus, S. suhnitescens, S. tenuistrius, S. lautus, S. georgicus,
Chalcionellus amoenus, Ch. blachei tauricus. Ch. turcicus. связанные с норами грызунов
Gnathoncus suturifer и Pholioxenus schatzmayri. Некоторые Saprininae локализованы бо-
лее узко, например, распространённый в Предкавказье, Нижнем Поволжье и Заволжье
Saprinus lutshniki и свойственные Даурской надпровинции Saprinus punctislernus, S.
concinnus и .S’. spernax. Много и Histerinae, среди них очень характерный для степей
Pachylister inaequalis — представитель палеотропического рода, Hister quadrimaculatus,
//. quadrinotatus, Н. uncinalus, Н. lugubris, Margarinotus stercorarius, норный M. silantjevi,
Atholus corvinus, A. praelermissus, Eudiplister planulus и др. Напротив, другие подсе-
мейства представлены здесь очень слабо; например, из Dendrophilinae кроме несколь-
ких широкораспространённых видов характерны норные DendrophUus sulcatus и ред-
кий Xestipygepuncticulatum, а из Hetaeriinae — живущий в основном в пределах зоны
в гнёздах муравьёв Tetramorium Satrapes sartorii (относящийся к восточносредизем-
номорскому роду). В Даурских степях многих из перечисленных видов нет, зато появ-
ляются Hypocaccus dauricus, Hister distans и пидикольные Margarinotus hailar и Den-
drophilus prodilor. Кроме того, ряд лесных видов проникает в степи по экстразональ-
пым и азональным биотопам.
Пластинчатоусые (рис. 61) в степях гораздо многочисленнее, чем в лесной зоне, В
частности, здесь очень заметную роль начинают играть представители подсемейства
Scarabaeinae из преимущественно палеотропических родов Scarabaeus(S. pins), Gynino-
pleurus (G. geojfroyi, G. mopsus), Sisyphus (S. schaefferi, рис. 62), Onitis Ш. damoetas).
Chironitis (Ch. hungaricus). Очень много Onthophagus, из которых особенно характерны
О. amyntas, О. taurus, О. leucostigma, О. lucidus, О. verticicornis. О. furcat us. Характерен
также Lethrus apterus — единственный на юге Восточноевропейской равнины вид об-
ширного, преимущественно среднеазиатского рода. На песках живет Ceratophyuspoly-
ceros из западнопалеарктического рода. Очень много Aphodius. среди них некоторые
Состав и распространение энтомофаун земного шара
109
Рис. 61. Иластинчатоусый жук
Codocera j'erruginea (ориг. рис.
С. И. Медведева).
Рис. 62. Шефферов сизиф Sisyphus schaefferi (ориг. рис.
С. И. Медведева).
связаны с норами грызунов (A. citellorum, A. transvolgensis), другие тяготеют к приреч-
ным пескам (A. sarmatieus, ранее считавшийся представителем особого рода Mothon).
Довольно характерны также некоторые виды Trox (Т. hispidus, 7'. eversnianni).
Не менее обильны растительноядные пластинчатоусые. В целинных степях опы-
ляют тюльпаны и маки густо опушенные Amphicoma bombyliformis из богатого видами
средиземноморского рода. Среди хрущей характерны несколько видов Rhizotrogus (Rh.
aequinoctialis, Rh. aestivus, Rh. vernus— все на западе зоны); Anoxia (A. pilosa, A. villosa.
на побережьях Чёрного моря —A. orientalis); широко распространённый по пескам зоны
Polyphylla alba, заходящие из полупустынь Chioneosoma pulvereum и Ch. vulpinum из
обширного туранского рода, мелкие Homaloplia spireae, /7. ruricola,2-3 вида Hoplia. Из
подсемейства Rutelinae на западе многочисленны MtpuAnisoplia(A. segetum, A. campicola,
A. brenskei, A. austriaca, A. agricola, A. deserticola-, некоторые из них могут вредить зер-
новым), а на песках живут Anomala errans и полизональный A. dubia. Среди Dynastinac
по всей зоне обычны Oryctes nasicornis и Pentodon idiota, на востоке к последнему при-
бавляется Р. bidens, а в Причерноморских песках обитает распространённый от Запад-
ного Средиземноморья до Туркменистана Phyllognathus excavatus. Наконец, из подсе-
мейства бронзовок для степей характерны мохнатая олёнка —Epicometis hirta, Oxythyrea
funesta и особенно Netocia hungarica, личинки которой развиваются в норах сусликов
или в богатой гумусом почве; ещё несколько видов встречаются в экстразональных дре-
весных насаждениях. В Восточноскифском хороне с его морозными и бесснежными
зимами фауна Scarabaeidae резко обеднена; так, здесь нет Dynastinac, родов Rhizotrogus,
Anoxia, Chioneosoma, Anisoplia (кроме A. campicola), зато добавляются Lasiopsis (Brah-
mina) sedakovi, L. (Lachnota) henningi, представитель восточноазиатского рода Trematodes
tenebrioides. а также некоторые виды, живущие здесь азонально на приречных песках,
например, Hoplia aureola или Trichoserica polita.
1 10
О. Л. Крыжановский,
Как и в других семиаридных и аридных регионах, в Скифской подобласти много-
численны и очень заметны чернотелки. При этом их фауны сильно различаются в раз-
ных секторах этой подобласти. Лишь немногие роды распространены трансзонально
(Anatolica, Blaps, Platyscelis, Opatrum, Crypticus). Трансзональных видов еще меньше,
это Opatrum sabulosum, Crypticus quisquilius и доходящий лишь до юга Красноярского
края Melanimon tibiale. Поэтому фауны каждого сектора ниже рассмотрены по отдель-
ности. Общи для степей Понтической и Урало-Алтайской провинций Tentyria nomas.
Anatolica abbreviate!, A. eremita, A. subquadrata, Blaps halophila. B. lethifera, Oodeseelis
polita, Platyscelis hypolithos, Pedinasfemoralis, Opatrum riparium, Gonocephaluin pusilium,
солончаковый Belopus procerus и немногие другие.
Только для Понтической провинции характерны Pimelia subglobosa, Asida lutosa,
Dendaruspunctatus, Probalicus subrugosus (все они относятся к типично средиземномор-
ским родам); Gnaptor spinimanus из рода, представленного в фауне Юго-Восточной Ев-
ропы и Малой Азии; Prosodes obtusa — единственный в Европе представитель рода,
очень богатого видами в горах (реже па равнинах) Ирано-Турайского хорона; наконец,
несколько видов относительно мезофильной подтрибы Cylindronotina. В степях Казах-
стана этих видов нет, зато появляются Anatolica angustata, A. lata, Scythis tatarica. S.
constricla, Oodeseelis sachllebeni, Platyscelis picipes, а местами и характерный для Вос-
точного Казахстана и западной Монголии Monatrum earinatunr, в сумме перечисленные
виды придают фауне чернотелок этого хорона центральноазиатский облик.
В Восточноскифской надпровинции — в степях Центральной и Восточной Сиби-
ри и северной Монголии — фауна чернотелок имеет ещё более выраженный цен траль-
ноазиатский состав. Здесь нет Prosodes, Tentyria и ряда других характерных таксонов,
зато обитают виды монотипических центральноазиатские родов Melaxumia (М. angulosa,
рис. 63) и Scytosoma [S. pygmaeum), появляются Melanesthes (М. faldermanni, М. jenseni,
М. sibirica) и Penthicus (Р. kiritshenkoi, Р. reitteri), до дюжины только на крайнем юге
Сибири доходит число видов Anatolica (рис. 64); здесь представлены также роды Micro-
dera, Scythis, Platyscelis (P. brevis). Только эндемики
или субэндемики еезь здесь в роде Blaps [/?. niiliaris,
В. reflexa (рис. 65), В. variolosa. В. rttgosa — послед-
ний из них доходит до Якутии]. Для Восточной Си-
бири и Приморья характерны Opatrum subaratum.
Gonocephalum reticulation, Crypticus rujtpes. В степях
Якутии встречаются лишь 2-3 вида чернотелок, а в
тундростепях Северо-Восточной Азии их совсем нет.
Дровосеки, в большинстве своём дендрофиль-
ные, в общем мало характерны для фауны Скифской
подобласти. Однако таксоны, связанные с травянис-
той растительностью, здесь довольно многочислен-
ны. К числу наиболее типичных относятся предста-
вители трибы Dorcadionini, прежде всего из рода Dor-
cadion: в Понтических степях — из подрода Autodor-
cadiotr. D. carinatum, D. caucasicum, D. holosericeum,
D. fulvum, D. sericatum, D. sareptanuin и др.; в Завол-
жье и Северном Казахстане — из подрода Dorcadion
Рис. 63. Чернотелка Melaxumia an- s. str.: D. glycyrrhizae, D. njifrons, D. politum, D. gcbleri
gulosa (no: Г. С. Медведев, 1990). и др. В Восточноскифской надпровинции их замени-
Состав и распространение энтомофаун земного шара
I I I
ют многочисленные виды Eodorcadion: Е.
гпаигит. Е. quinquevillatum (рис. 66) и др.;
особенно многочисленны они в Туве; ареал
одного из них, Е. carinatuni, простирается от
южного Зауралья до Забайкалья, а крупный
Е. brandtiживёт на юго-западном Алтае. Не-
смотря на обилие видов в степной зоне, эти
роды зоогеографически должны рассматри-
ваться как внестепные: Dorcadion— как сре-
диземноморский, a Eodorcudion — как цен-
тральноазиатский но происхождению. В
степной зоне эти роды сформировали вто-
ричные центры разнообразия.
Много в степях также видов Phyloecia
и Луараnthia, которые развиваются преиму-
щественно в стеблях крупных сложноцвет-
ных и зонтичных. Некоторые Oberea (О.
erythrocephala, О. euphorbiae) живут на мо-
лочаях, Echinocerusjloralis — в корнях лю-
церны. Некоторые виды, свойственные степ-
ной зоне, например, Chlorophorus varius, Ch.
figurants, связаны co степными кустарника-
ми, в ветвях которых обитают их личинки.
Многие дровосеки, биологически свя-
занные с широколиственными породами, ха-
Рнс. 64. Чернотелка lilaps reflexa (но: Г. С.
Медведев, 1990).
Рис. 65. Чернотелки рода Analolica (по: Г. С. Медведев, 1990).
рактерны для лесостепи, и часто опа служит основным их местообитанием, особенно is
европейской части хорона. Таковы, например, Rhagium sycophanta, Rhaninusiuni gracili-
corne, Stenocorus quercus, Purpuricenus budensis, некоторые виды Cortodera, Cadorna,
Phyruatodes. Лесостепная фауна Сибири заметно обеднена, но в ней есть такие характер-
ные виды, как Purpuricenus tsherepanovae, Asias halodendri, Amarysius sanguinipennis и
ряд других.
112
О. Л. Крыжановский.
Рис. 66. Жук-дровосек Eodorcadion quin-
quevittatum (по: Плавильщиков. 1958).
К числу наилучше изученных групп на-
секомых в обеих надпровинциях Скифской по-
добласти относятся листоеды, но подробный
анализ их фауны отнял бы слишком много вре-
мени. Особого внимания заслуживает один из
немногих эндемичных для подобласти родов --
Pallasiola, единственный вид которого. Р.
absinthii, распространён от Заволжья до Севе-
ро-Восточного Китая. Характерны для степи
также виды Galerucir, большинство их широко
распространено, но ареалы некоторых не столь
обширны. Так, G. rufa ограничен Средней Ев-
ропой и Причерноморьем, a G. daurica и G.
weisei— Восточным Казахстаном, югом Сиби-
ри и Монголией. К типичным степным обита-
телям принадлежат многие Cryptoeephalus-. на
западе хорона, а иногда и в центре его — С.
gamma, С. ergenensis, С. bohemius, С. sareptanus,
С. beckeri и др., на востоке — С. bidentulus, С.
bilineatus, С. limbellus, С. agnus, С. crux, С. ко-
rotjaevi, С. pilosellus, С. stackelhergi, по всей
зоне — С. elegantulus и С. virens. Из Pachybra-
chys характерны западноскифские Р. vermicu-
laris и Р. саргеа, дауро-монгольские Р. caraga-
пае, Р. disticlopygus, Р. mongolensis и широко-
распространённый Р. fimbriolatus.
Многочисленны в степях также виды Chrysolina-, на значительной части зоны рас-
пространены, например, Ch. limbata. Ch. cinctipennis. Ch. gvpsophilae, Ch. morio, Ch.
hyperici, Ch. cerealis. Ch. hyrcana', для Урало-Алтайского сектора типичны Ch. ordinata.
Ch. purpurata, Ch. perforata, а последний вид живёт также восточнее — до Забайкалья;
наконец, для Восточноскифского хорона, в основном для горных степей, эндемичны Ch.
rugulosa, Ch. discriminata, Ch. ruftlabris. Ch. pusa. Ch. urjanchaica и ещё ряд видов.
Из многочисленных в Скифской подобласти долгоносиков заслуживают упомина-
ния характерные для степной зоны роды Omias, Eusomus, Metadonus, эндемичный Euso-
matus (4 вида), субэндемичный Euidosomus, а также многие Cleonini (на востоке — осо-
бенно Stephanocleonus), многие виды Otiorhynchus, Lixus, Larinus, Ceutorhynchus, Baris,
Tychius. Ряд эндемиков приурочен к лесостепи; из них интересен эндемичный родУпнго-
mates, единственный вид которого, У arnoldii, живёт на востоке Украины и на севере
Ростовской области.
Тараканы представлены в Скифской подобласти лишь одним строго специфичес-
ким видом, Ectobius duskei, распространённым в ковыльных степях от Украины до Цен-
трального Казахстана. Богомолов очень немного, из них дальше других на север про-
двинулся мультирегиональный Mantis religiosa, а в полынных степях нередок Bolivaria
brachyptera.
Кузнечики довольно многочисленны; гигантский Bradyporus multituhercidatiis, оби-
тавший в целинных степях Причерноморья, почти (а может быть, и совсем) вымер; стал
редок крупный партеногенетический Saga pedo. В подсемействе Decticinae болынин-
Состав и распространение энтомофаун земного шара
ИЗ
Рис. 67. Кобылка Asiotmethis muricatus (по: Бей-Биенко, Мищенко, 1951).
ство видов имеет довольно обширные ареалы, но многие ограничены степями, напри-
мер, Gampsocleis glabra, распространенный восточнее G. sedakovi, Tesselana tesselata,
несколько видов PhoPidoptera и Metrioptera. Более или менее строго ограничены евро-
пейскими лесостепями некоторые виды средиземноморского мезофильного рода Isophya
(/. chersonensis, I. stepposa, I. rossica), а разнотравными степями — отдельные предста-
вители очень большого, также мезофильного рода Poeeilimon — - Р. heroieus, Р. scythicus
и доходящий на восток до Минусинской котловины и горных степей Тянь-Шаня Р.
intermedins.
К числу ландшафтных насекомых степей относятся саранчовые. Основу их фауны в
Скифской подобласти составляют виды подсемейства Acridinae, в частности, из родов
Dociostaurus (D. kraussi, D. brevieollis), Chorthippus, Stenobothrus, Euchorthippus (E. pul-
vinatus), Arcyptera fusca, Pararcyptera turcomana и др. Из Oedipodinae для подобласти
характерны политональные Oedaleus decoms, виды Aiolopus, Coles variabilis, Oedipoda
coerulescens, Bryodema tuberculatum, а для её восточных частей — Celes skalocuboviи виды
Angaracris. Catantopinae здесь немного; это Podisma pedestris (в лесостепи), Calliptamus
italicus, а на востоке зоны —С. abbreviates. Отмечены только 2 вида Pamphagidae: в понти-
ческих степях —Asiotmethis tauricus, а в казахстанских —A. muricatus (рис. 67), живущий
также в полупустынях. Общий облик фауны саранчовых хорона типично бореальный.
Муравьи в степной и особенно лесостепной зонах гораздо разнообразнее, чем в
лесной. Так, в лесостепи впервые появляются Ponera coarctata из преимущественно
тропического подсемейства Ponerinae, общий с Северной Америкой подстилочный Муг-
mecina graminicola, несколько живущих в древесине видов Leptothorax, Camponotus ligni-
perda, C. vagus и др. Среди Leptothorax есть также ряд почвенных видов, в их числе
характерный для целины С. nassonovi и галофильный/.. tesquorum. В степях представле-
ны свойственные преимущественно области Древнего Средиземья роды Messor(M. cli-
voritm, М. rujitarsis) и Cataglyphis (С. aenescens). Много здесь видов Myrmicw, одни из
них распространены трансзонально (М. deplanata, галофилызый М. schencki), другие
ограничены отдельными секторами (на западеМ. limanica, М. scabrinodis, на востоке М.
kasakorum, М. salina и др.). Очень заметны несколько видов Tetramorium, с которыми
связаны “муравьи-рабовладельцы” из рода Strongylognathus. Наконец, как и в лесной
зоне, в степи богато представлен род Formica, в котором наряду с политональными есть
и виды, свойственные преимущественно степям, например, F. cinerea imitans, F cunicu-
laria, F glauca', в Восточноскифском хороне — F. longiceps и близкие виды. Нередок в
степях также Polyergus rufescens— “рабовладелец” на видах Formica.
114
О. Л. Крыжановский.
В приведенных очерках но отдельным группам рассмотрены некоторые особеннос-
ти как секторного распространения насекомых в Скифской подобласти, так и их поясного
распределения между её подзонами — лесостепной, лугово-степной и сухо-степной.
Интересно, что в лесных участках лесостепи обитают многие виды, в более запад-
ных регионах живущие в зональных лиственных лесах. Так, на востоке Украины, в Воро-
нежской и Ростовской областях лесостепью ограничено распространение многих видов
(например, дровосеков Akimerusschaefferiи Rhopalopus ungaricus), которые западнее свой-
ственны широколиственным лесам. В берёзовых колках Урало-Алтайской провинции жи-
вёт Sinodendron cylindrictmi (семейство Lucanidae), в Европе характерный для лесной зоны.
Суммируя сказанное в этом разделе, подчеркнём ещё раз, что в зоогеографическом
отношении фауна Скифской подобласти (подобно всей биоте степей) является промежу-
точной между фаунами Бореальной области и области Древнего Средиземья, характери-
зуясь, наряду с этим, очень значительным своеобразием как систематического состава,
так и экологических особенностей,
4.2. Область Древнего Средиземья
Эту область называют также Древнесредиземноморской или просто Средиземно-
морской, а иногда Тетической по названию древнего океана Тезис, который до миоцена
отделял континентальные плиты Европы и Северной Азии от Африканской и Индий-
ской. Она простирается от Макаронезии на западе через все Средиземноморье, Перед-
нюю и Среднюю Азию до пустыни Гоби и Тибета на востоке. Автор включает в неё
также часть равнинных районов Западной Европы и горы — Пиренеи, Альпы, Карпаты,
Балканы, север Турции и Кавказ.
Энтомофауна этого огромного хорона столь же неоднородна, как его физико-гео-
графические условия, но объединяется сходством истории. Она развивалась первично
как миграционная, поскольку вся территория усыхающего Тетиса была ареной пересе-
лений и смешения фаун различного происхождения — как бореальных, так и тропичес-
ких. Большинство древнесредиземноморских групп насекомых, насколько можно судит ь,
имеет бореальные, в особенности восточноазиатские (ангарские) корни. Однако значи-
тельную роль, в особенности на юго-западе област и, играли выходцы из тропиков, близ-
кие к современной афротропической фауне. Особенно интересны связи с южноафри-
канской фауной, которые обнаруживают многие ксерофильные группы, живущие в Сре-
диземноморье, например, саранчовые из семейства Pamphagidae, чернотелки из триб
Zophosini, Adesmiini, Asidini и др., долгоносики Brachycerus. бабочки семейства Psychidae.
В неогене и плейстоцене на территории области возникли многочисленные очаги
автохтонного формообразования.
Районирование области Древнего Средиземья остаётся дискуссионным. Вероят-
но, наиболее рационально подразделять её на три подобласти: Европейскую горно-лес-
ную, Гесперийскую (или собственно Средиземноморскую) и Сахаро-Гобийскую (или
Сетийскую). Нередко в состав этого хорона включают т акже Скифскую (Степную) под-
область, но здесь она отнесена к Бореальной области.
Существует и другая точка зрения (Гептпер, 1945; Емельянов, 1974). Согласно ей,
каждый из этих хоронов - Гесперийский, Европейский, Сахаро-Гобийский и Скифский —
следует рассматривать как самостоятельную подобласть или область, непосредст венно
входящую в состав Палеарктики. Здесь принята более традиционная точка зрения, кото-
рая учитывает заметное сходство биоты всех частей области Древнего Средиземья.
Состав и распространение энтомофаун земного шара
4.2.1. Гесперийская подобласть
115
Чаще эту подобласть называют Средиземноморской. Однако, если принимать это
традиционное название, то существует опасность смешения, с одной стороны, с облас-
тью Древнего Средиземья в целом, которую нередко также называют Средиземномор-
ской, с другой --- с собственно Средиземноморьем, охватывающим области, лежащие
вокруг Средиземного моря, для которых здесь принято название Средиземноморской
надпровинции. Для подобласти же нами использован термин «Гесперийская», предло-
женный Емельяновым (1974).
Этот хорон включает преимущественно семиаридные (но частично и гумидные)
территории юго-запада области Древнего Средиземья: Южную Европу, Северо-Запад-
ную Африку, Малую и Переднюю Азию (на север до Понтийских гор, Армянского наго-
рья и восточного Закавказья, на восток до хребта Альбурс1, Курдистана, хребтов Аманус
и Антиливап), а также острова западной части Атлантического океана: Мадейру, Канар-
ские, Азорские и Кабо-Верде.
Энтомофауна подобласти чрезвычайно богата. Это — один из регионов, где со-
хранились поздпетрет ичные — плиоценовые, а местами и миоценовые — растительные
группировки, сравнительно мало обеднённые плейстоценовыми оледенениями (от кото-
рых территория подобласти оставалась свободной), но в то же время не подвергавшиеся
действию столь резкого иссушения, как в Сахаро-Гобийской подобласти. Вместе с рас-
тительностью в значительной степени сохранилась и прошла путь дальнейшей эволю-
ции энтомофауна.
13 растительности подобласти доминировали, а местами сохранились и в настоя-
щее время, широколиственные леса (местами — вечнозелёные), жестколистные кустар-
никовые формации (маквис, шибляк) и степеподобные группировки. В энтомофауне
можно различить эндемичные таксоны (которые в ней явно доминируют), а также боре-
альные и тропические по происхождению группы.
В составе подобласти здесь принимаются две надпровинции: собственно Средизем-
номорская и Макаронезийская.
4.2.1.1. Средиземноморская надпровинция
В состав этого хорона входят прежде всего побережья и острова Средиземного
моря, а также находящиеся под влиянием средиземноморского климата районы внутри
континен та. На терри тории падировинции преобладает мезофитная или гемиксерофит-
ная растительность. В состав хорона входят Северо-Западная Африка (на юг до границ
Сахары, на восток до приморских частей Ливии), Иберийский полуостров (кроме севе-
ра), южная Франция, прибрежные (а на юге и внутренние) части Италии, прибрежные
районы Балканского полуос трова от Истрии до Албании, Греция, большая часть Турции
(кроме севера), северо-западный и северный Иран (до водораздела Альбурса на юге и
Горгана на востоке); прибрежные области Сирии, Ливан и север Палестины, а также все
острова Средиземного моря от Балеарских до Кипра. В пределах бывшего СССР к ней
относятся Южный берег Крыма, Черноморское побережье Кавказа от Анапы до Батуми,
Колхидская низменность и юго-восточное Закавказье.
1 Автор предлагает эту транскрипцию названия хребта в северном Иране взамен принятой в отече-
ственной литературе «Эльбурс». Она соответствует международной «Alburz» и исключает путаницу с назва-
нием «Эльбрус».
116
О. Л. Крыжановский.
На севере надпровинция граничит с Европейской горно-лесной подобластью, на
юге и востоке — с Сахаро-Гобийской; её восточная граница (с Ирано-Туранским хоро-
ном) нуждается в уточнении.
Название «Средиземноморская» точно характеризует местоположение и природу
надпровинции, а при сделанном выше ограничении оно не может быть смешано с подоб-
ластью в целом. Термин «средиземноморский» употребляется здесь для обозначения
таксонов, которые эндемичны или субэндемичны для данного хорона и связаны с ним
происхождением.
Относительно разделения Средиземноморской надпровинции на провинции и их
границ существуют значительные расхождения мнений; иногда провинций принимают
только две — Западносредиземноморскую и Восточносредиземноморскую. Ниже при-
няты шесть провинций, перечисляемые с запада на восток.
1. Западносредиземноморская: большая часть Иберийского полуострова (кроме се-
веро-запада и юго-запада), юг Франции, острова Тирренского моря (Балеарские, Корси-
ка, Сардиния и др.), побережья, центр и юг Апеннинского полуострова с Сицилией,
Мальтой и небольшими островами вдоль итальянского побережья.
2. Южносредиземноморская, в которую входят небольшая южная час гь Иберийского
полуострова (примерно от Кадиса до Малаги), Северо-Западная Африка от Атлантическо-
го океана (приблизительно на 30° с. ш.), включая большую часть Марокко, северный Ал-
жир и Тунис (на юг до Гафсы), прибрежные части северо-западной Ливии и Киренаики.
3. Восточносредиземноморская, которая охватывает Адриатическое побережье от
Истрии до Албании и Эпира, полуостровную Грецию с островами Ионического и Эгей-
ского морей, Крит, Кипр, западное и южное побережья Малой Азии, запад Сирии, Ливан
и значительную часть Палестины.
4. Крымско-Кавказская: узкая прибрежная полоса южного склона Крымских гор
(от Севастополя до Коктебеля, на север до Яйлы), Черноморское побережье от Анапы до
Батуми и Колхидская низменность. Возможно, сюда же относится прибрежная часть
юго-восточной Болгарии.
5. Анатолийско-Армянская, охватывающая семиаридные и аридные части Анато-
лии (включая Анатолийское плоскогорье и горы Антитавра и Армянского Тавра), Ар-
мянское нагорье, Курдистан, аридные районы юго-восточного Закавказья и северо-запа-
да Ирана (до южного макросклона Альбурса). В фауне провинции очень заметна при-
месь ирано-туранских таксонов.
6. Гирканская: реликтовые широколиственные леса юго-восточного Азербайджа-
на, Южнокаспийской низменности и северного макросклона Альбурса.
Энтомофауны этих провинций не рассматриваются по отдельности, но важнейшие
характерные для них таксоны упоминаются в обзорах соответствующих групп насекомых.
Хорон в целом отличается чрезвычайно богатой и разнообразной энтомофаупой,
значительная часть которой состоит из эндемичных или субэндемичных таксонов. Од-
нако в состав фауны входят и очень многочисленные группы или отдельные виды как
с бореальными, так и с тропическими связями. Во многих случаях прослеживаются
черты сходства с восточноазиатской фауной, а изредка также е сонорской (особенно
с фауной Калифорнийской подобласти), хотя часто это сходство оказывается конвер-
гентным.
Энтомофауну надпровинции объединяет наличие многих общих для различных её
частей таксонов, которые придают их фаунам значительное сходство не только состава,
но и облика. Иногда такие таксоны имеют дизъюнктивные ареалы, свидетельствующие
Состав и распространение энтомофаун земного тара
117
о прежнем более широком распространении. Наряду с этим очень велико число узкоаре-
альных эндемиков, которые обусловливают существенные различия между отдельными
провинциями и хоронами более низких рангов. Наиболее резки эти различия между за-
падом и востоком надпровинции.
Carabidae в пределах хорона очень обильны. Характерен ряд широкораспростра-
нённых родов, хорошо представленных почти по всей территории наднровинции (при-
чём, однако, большинство гесперийских видов этих родов узко локализовано). Эго, на-
пример, Laemostenus, Calathus, Атаги, Harpalus, Chlaenius (s. lato), Cymindis, Brachinus
и др., а также пещерные или эндогенныеDuvalius, Reicheia и близкие к ним роды. Неко-
торые таксоны этой группы, например, Platyderus, Ophonus, Acinopus, Cartems, пред-
ставлены здесь богаче, чем где-либо ещё, a Zahms имеет множество видов с одной сто-
роны на Иберийском полуострове, с другой стороны — на юге Балканского полуострова
и в Малой Азии, тогда как в остальных частях родового ареала их мало.
Высшие таксоны, эндемичные для надпровинции, почти всегда ограничены лишь
определёнными её частями. Так, весьма показательна картина распространения хорошо
изученных Carabus. Для Иберийского полуострова эндемичны близкие между собой мо-
нотипические подроды Ctenocarabus и Rhabdotocarabus, а также большинство видов
Hadrocarabus и широкораспространённого Oreocarabus. Только в Марокко обитаю!
специализированные подроды Calhoplius (2 вида) и редчайшие монотипические Еира-
chycechenus (очень близкий к Hadrocarabus) и Relictocarabus. Занадносредиземноморс-
кий подрод Macrothorax включает один вид в горах Сицилии, второй — в Марокко, тре-
тий на юге Иберийского полуострова, в Марокко и на Балеарских островах, тогда как
четвёртый распространён в Испании, на Корсике, Сардинии, Сицилии, в южной Италии,
на Мальте, в Тунисе и Алжире. Сходный ареал у Eurycarabus, один вид которого свой-
ствен Корсике и Сардинии, второй Сицилии, а третий —- Тунису, Алжиру и востоку Ма-
рокко. Подрод Chaetocarabus включает 3 4 вида из южной Италии и Греции и 1 - рас-
пространённый па большей части Средней и Южной Европы (на восток до Днепра). Для
Восточного Средиземноморья характерны подроды Procerus, Mimocarabus, l.amprostus,
большинство видов Procrustes и по нескольку представителейЛгс/шпга/т' и Tomocarabus,
а также узколокализованные Chaetoprostus (4 вида в Сирии, Ливане и Израиле) и недав-
но установленный Apoplesius (3 вида в Курдистане). Наряду с этим здесь отсутствуют
некоторые подроды, характерные для гор Средней Европы и Кавказа (Orinocarabus. Platy-
carabus, Tribax, Cechenochilus и др.).
Для Западного Средиземноморья эндемичны роды Curdiomera (близкий кОпуНю-
lahis из Юго-Восточной Азии), Agelaea (эндемик Сардинии), Trymosteruus (до десятка
видов с Иберийского полуострова), Pseudotrechus (Южносредиземноморская провин-
ция), а также пещерные Paraphaenops, Henrotius (2 вида с Балеарских островов), Zaricpteia,
lldobatus (оба в Испании; второй из них — единственный европейский представитель тро-
пической трибы Galeritini), Sardaphaenops, Speomolops (оба последних — эндемики Сар-
динии). К ним можно добавить ещё несколько внутриродовых групп: из рода Leistus
подрод Sardoleistus и иберийская группа L. constrictus, из Bembidion — большинство ви-
дов подрода Actedium и некоторые Nepha, из Poecilus — подрод Carenostylus, из Атаги
Camptocelia, из Dinodes — Iberodinodes (рис. 68).
Интересны некоторые случаи дизъюнкции ареалов. Так, Broscus uhagoni из цент-
ральной Испании близок к центральноазиатской группе В. declivis—В. przewalskii, а род
Eocarterus включает 2 вида на юге Испании и в Марокко, и 4 или 5 — в горах Киргизии
и Таджикистана.
118
О. Л. Крыжановскйй.
Рис. 68. Жужелица Dinodes (Iberodinodes)
baeticus (по: Zaballos ct Jeanne. 1994).
Ряд других таксонов типичен для Восточ-
ного Средиземноморья. Из них хорошо извес-
тны обширный род Tapinopterus. особенно бо-
гатый видами в Греции, на западе и юге тур-
ции; Pachycarus (5 видов в Греции с Критом и
в Малой Азии), Penthus, Microdaccus и ряд дру-
гих. На крайнем востоке надпровинции, осо-
бенно в Анатолийско-Армянском хороне, по-
являются некоторые ирано-туранские роды, на-
пример, Chilotomus.
Заметную роль в гесперийской фауне иг-
рают некоторые бореальные таксоны. Среди
них, однако, почти не представлены Cychrus и
Elaphrus, отсутствуют Ао/т'се/т/ и Blethisa. Ма-
лочисленны Pterostichus (кроме обособленного
иберийского подрода Slyracoderus, возможно,
заслуживающего выделения в особый род),
гирканского подрода Lyrothorax и нескольких
широкораспространённых видов). В горах хо-
рона довольно много узколокализованных ви-
дов Nebria и Trechus.
Более выразительны здесь преимуще-
ственно тропические группы — Scarites, Sia-
gona, Cymbionotum, Abacetus, Amblystomus,
Diplocheila, Pheropsophus, Paussus и т. п.; осо-
бенно заметны они на юге хорона. Нужно упо-
мянуть ещё несомненных лесных третичных
реликтов с разорванными ареалами - Nomius
pygmaeus и Morion olympicus. Первый из них в Средиземноморье очень редок, но извес-
тен из многих точек (Марокко, Сардиния, Корсика, Франция, Босния, Греция и несколь-
ко пунктов на Кавказе); более обычен он в Северной Америке, а другие виды рода живут
в Центральной Африке и на Мадагаскаре. Второй относится к пантропическому роду;
он известен из Восточного Средиземноморья — Греции, Турции, нескольких точек в
Грузии и Иране (Альбурс).
Основной фон Histeridae в фауне хорона образуют многочисленные, частью обла-
дающие обширными ареалами, частью же узколокализованные виды Saprinus, Пуро-
cacculus, blister, некоторые Margarinolus (М. graecus, М. kurdistanus и их подвиды) и т. п.
Есть и ряд эндемичных или субэндемичных родов: на западе — мирмскофильные Eret-
motes (18 видов из Северо-Западной Африки и Испании) и Sternocoelis (до 30 видов на
восток до Греции и Турции, но в основном в Африке и Испании), на востоке -- Kissister,
переднеазиатский Spatochus, ограниченный Палестиной Zorins (2 вида). Редкий среди-
земноморский лесной Merohister ariasi имеет родственные виды в Восточной Азии (до
Гималаев) и на востоке США. Тропические связи имеют Tribalus (3 вида в Средиземно-
морье, более 40 в Африке и Южной Азии) и Epiechinus (1 вид в юго-восточной Болгарии
и западной Турции, второй на Черноморском побережье Кавказа, около 30 в тропиках
Восточного полушария). Macrolister major распространён как в Средиземноморье (от
Канарских островов до Сирии и Альбурса, а на север.- до средней Франции и Хорва-
Состав и распространение энтомофаун земного шара
119
тин), так и в тропической Африке (где живут все остальные виды этого рода). Наконец,
эндемичный для Ливана Notodoma lewisi относится к индо-малайскому роду.
Чрезвычайно обильны здесь плаетинчатоусые. Прежде всего надо назвать энде-
мичное подсемейство Pachypodinae с двумя крайне специализированными видами, у ко-
торых самки совершенно бескрылы; они живут в Сицилии и Калабрии. Многочисленны
эндемичные роды. В Западном Средиземноморье это, например, Thorectes (Geotrupinae,
до 20 видов от Португалии до Греции), Bubas (Onitini, 2 вида), Calicnemis (Dynastinae, 1
вид с побережий Испании, южной Франции, Италии с островами) и многие хрущи —
Chasmatopterus (6 видов), Elaphocera (более 40 видов), Pachydema (свыше 50 видов,
почти исключительно в Северной Африке), НутепорНа (более 20 видов), Euserica (12
видов, из них 1 в Сирии) и ряд олиготипических таксонов. В Восточном Средиземномо-
рье заслуживают упоминания хрущи Haplidia (более 20 видов от Италии до Турции и
Сирии), Tanyproetus (более 50 видов от Греции и Ливана до Закавказья и юга Средней
Азии), а также бронзовка Heterocnemis (1 вид в Греции и Малой Азии).
Ещё большую роль в составе фауны играют представители широкораспространён-
ных групп, многие из которых включают здесь очень значительное число видов. Ареалы
у многих из них мультирегиональные — например, у Trox,Aphodius, Onthophagus, Copris,
Hoplia, Anomala; у других родов ареалы палеотропические (Gymnopleurus, Sisyphus, Ouitis,
Chironitis, Phyllognathus), у немногих — голарктические (Polyphylla} или тяготеют к Вос-
точной Азии (Melolontha).
Особенно заметны некоторые роды, широко распространённые в пределах хоро-
на, представленные здесь большинством видов и, вероятно, связанные с ним происхож-
дением, хотя и выходящие в другие области. Сюда относятся: Amphicoma (более 30 ви-
дов, большей частью в Восточном Средиземноморье, немногие за пределами хорона;
североамериканские виды, ранее включавшиеся в Amphicoma, выделены в особый род
Lichnanthe)\ Glaphyrus (более 20 видов, из них несколько в Сахаро-Гобийской подоблас-
ти); Anoxia (25 видов, из которых только 3 выходят за пределы Средиземноморья; близ-
кие роды в Сахаро-Гобийской подобласти); Rhizotrogus (более 140 видов, главным обра-
зом на западе хорона; несколько — в Бореальной области); Miltotrogus (16 видов, боль-
шей частью на востоке, 4 из них выходят за пределы хорона); Amphimallon (более 50
видов, три четверти — в пределах надпровинции); Pentodon (несколько видов в Среди-
земноморье, большинство — в Сахаро-Гобийской подобласти); Anisoplia (более 50 ви-
дов, из которых около трети в Западном и более половины — в Восточном Средиземно-
морье, немногие — в Бореальном и Сахаро-Гобийском хоронах); Netocia (свыше 70 ви-
дов, из них половина в пределах хорона, остальные — в других частях Палеарктики;
родствен индо-малайскому роду Protaetia)', Epicometis, Oxythyrea (рис. 69).
Из таксонов с дизъюнктивными ареалами интересны роды Propomacrus (2 вида —
один в Греции, Турции, на Кипре, в Сирии и Израиле, второй в Китае; относится к мало-
численному, главным образом южноазиатскому подсемейству Euchirinae), а также
Anthypna (2 вида в Италии, более десятка — в Китае и Японии).
Чернотелки (Tenebrionidae) в рассматриваемом хороне тяготеют к аридным ланд-
шафтам, и только немногие из них живут в лесах. Этим обусловлены некоторые особен-
ности их распространения.
Из ксерофильных чернотелок большинство в хороне тесно связано с фауной Саха-
ро-Гобийской подобласти, а некоторые и с пустынями Афротропической области. Так,
несомненно афротропические связи имеют роды Zophosis (виды которого в хороне жи-
вут преимущественно на морских побережьях), Erodius, Pachychila, представители триб
120
О. Л. Крыжановскйй.
Рис. 69. Бронзовка Oxythyrea albopicta
(по: С. И. Медведев, 1964).
Sepidiini (Sepidium, Vieta), Asidini (Asida, Alpha-
sida), Scaurini (Scaurus), Litoborini (Bioplanes,
Allophylax, Hoplarion,Litoborus, Melambius и др.),
Sclerini (Scleron, Platynosum). Представители
этих групп обильны в Южносредиземноморской
и Западносредиземноморской провинциях, а не-
многие живут и на востоке, например, описан-
ный из долины Аракса Scaurus araxinus и Platy-
nosum collare.
Другой зоогеографический комплекс свя-
зан происхождением, по-видимому, с аридными
регионами Азии (в частности, современными Ту-
раном и Ираном). К нему можно отнести богато
представленные в Передней и Средней Азии и
доходящие на запад до Греции роды Dailognatha,
Calyptopsis, Pachyscelis. Некоторые богатые вила-
ми группы — Tentyria, Pimelia, Blaps, Stenosis
хотя и происходят, вероятно, с востока, но име-
ют в Западном Средиземноморье вторичные цен-
тры видообразования. К этой же группе, возмож-
но, относится Akis, ограниченный почти исклю-
чительно Северной Африкой, но относящийся к
трибе Akidini, остальные роды которой свой-
ственны Азии. Отсутствует в хороне богатая ви-
дами азиатская триба Platyscelidini.
Общегесперийскими ареалами обладают
Dendarus (более 50 видов, большей частью на
западе, на востоке доходят до Копетдага), Pedinas (46 видов, главным образом на восто-
ке; 2 эндемичных вида в южном Крыму; отсутствуют на Иберийском полуострове),
Opatrum (более 30 видов, почти исключительно гесперийских, лишь 3 вида в Бореаль-
ной области и 1 — в Монголии). Роды Heliopatus (32 вида), Micrositus (36 видов), Phylan
(26 видов) близки к Dendarus\ они ограничены Иберийским полуостровом и Северо-
Западной Африкой; только Phylan gibbus вышел за пределы основного ареала рода и
расселился по дюнным пескам побережий Атлантики и европейских морей до Латвии и
южной Норвегии.
По берегам моря также живут несколько видов почти всесветно распространённо-
го рода Aphaleria. Многочисленны здесь и виды Gonocephalum, богатого видами в тро-
пиках Восточного полушария.
Мезофильные, большей частью лесные чернотелки в хороне довольно мало свое-
образны. Здесь представлен ряд родов с широкими ареалами — иногда почти всесвет-
ными (Platydema). Особого упоминания заслуживают эндемичный для Иберийского по-
луострова Misolampus, Iphtimus(3 вида в Италии и на восточном побережье Адриатики)
и Metaclisa (I вид от Хорватии до Сирии и Кавказа, другой в Гирканской провинции, ещё
несколько в Восточной Азии и Северной Америке). Кроме них, в Средиземноморье очень
многочисленны виды нескольких родов трибы Helopini (Helops, CyUndronotus, Catoinus,
Probaticus и др.), представляющие ряд переходов от типичных лесных мезофилов до
обитателей открытых семиаридных ландшафтов.
Состав и распространение энтомофаун земного шара
121
В Западном Средиземноморье, особенно на Иберийском полуострове, в Марокко
и Алжире, находится основной очаг обилия видов своеобразного семейства Cebrionidae
(Cehrio — свыше 190 видов, и монотипический Cebriognathus), которое известно также
из обеих Америк, Южной и Юго-Восточной Азии и Западной Африки (1 вид).
Среди Cerambycidae (рис. 70) обращают на себя внимание прежде всего некоторые
лесные обитатели, из которых особенно замечателен реликтовый, единственный в Пале-
арктике вид примитивного, преимущественно тропического подсемейства Parandrinae -
Parandra caspia, ограниченный Талышом и северным Ираном. Третичными реликтами
можно считать также Macrotoma scutellaris. широко распространенного по Средиземно-
морью, но везде редкого, и огромного Rhaesus semcollis (рис. 71) из лесов Восточного
Средиземноморья и Кавказа.
Субэндемичен для хорона род Cerambyx, немногие виды которого заходят в Сред-
нюю Европу. Около десятка красиво окрашенных видов насчитывает здесь всесветно
распространённый Purpuricenus. Богато представлены роды триб Molorchini, Callidiini,
Clytini. Многочисленны и дровосеки, связанные с открытыми ландшафтами и часто — с
травянистой растительностью. В частности, для Западного Средиземноморья эндеми-
чен очень обособленный род Vesperus (иногда выделяемый в особое семейство); его виды
живут в корнях, отличаются сильным половым диморфизмом и наличием двух личиноч-
ных фаз — расселительной и питающейся. Пожалуй, наиболее характерен для хорона
гигантский род Dorcadion, личинки видов которого обитают в почве, питаясь корешка-
ми; он включает до 400 видов и распро-
странён от Иберийского полуострова до
востока Казахстана. На этом огромном
ареале он образует очаги видообразова-
ния в Испании (около 80 видов), на Бал-
Рис. 70. Жук-дровосек Rha-
gium bifasciatum (ио ориг. фо-
тогр. Szcz. Ziarko).
Рис. 71. Жук-дровосек Rhaesussemcollis(по ориг.
фотогр. А. И. Мирошникова ).
122
О. Л. Крыжановский.
канах (более 50), на Анатолийско-Армян-
ском нагорье и Малом Кавказе (свыше
100) и на востоке Казахстана (около 50);
свыше десятка видов живет в степной
зоне Европы. Балканами и западом Ма-
лой Азии ограничен близкий род Neodor-
cadion (около 10 видов, большинство —
в Греции, лишь один доходит на север до
Венгрии и Молдовы). Наконец, очень
многочисленны здесь формы, которые
развиваются в стеблях или корнях травя-
нистых растений. Таковы некоторые
Cerambycinae (Certallum, Echinocerus) и
многие Lamiinac из богатых видами ро-
дов Agapanthia, Phytoecian близких к ним
Conizonia, Coptosia и некоторых других,
а в Передней Азии до Восточного Закав-
казья — большие и красивые Mallosia,
живущие на крупных зонтичных.
Среди долгоносиков исключитель-
ным обилием видов (особенно в горах)
выделяется род Otioiiiynchus. Многочис-
ленны виды Argoptochus (в Восточном
Средиземноморье), Barypeithes, Brachy-
deres, Strophosoma. Из Lixinae сравни-
тельно мало Cleonini, но много Lixus и связанных со сложноцветными Larinas. Богато
представлены Ceutorhynchinae, Tychiini и Baridini, а в лесных областях обильны Cossoninae
и Cryptorhynchinae (Acalles). Главным образом в Западном Средиземноморье обитают
эндогейные Raymondionymus и Тотеита. На юге и западе хорона встречаются до 20
видов Brachycerus (рис. 72); только 4 из них известны из Крыма и с Кавказа.
Тропическое семейство Brentidae представлено здесь несколькими видами из па-
леотропической трибы Amorphocephalini, шире других — от юга Франции до Турции -
распространён мирмекофильный Amorpliocephalus coronatus.
Серьёзный анализ фауны других отрядов насекомых потребовал бы слишком мно-
го места и времени. Общие закономерности их распространения, насколько можно су-
дить, остаются теми же, поэтому будут кратко рассмотрены лишь некоторые отряды
инфракласса Polyneoptera (Orthoptcra s. lato).
Blattodea здесь относительно немного. Это до 40 видов субэндемичного для Сре-
диземноморья рода Phyllodromica и около десятка видов общего с другими частями Ев-
разии и Восточной Африкой Ectobius\ в более сухих районах —- Polyphaga aegyptiaca да
ещё несколько синантропных форм.
Ещё менее характерны уховёртки, представленные кроме широкораспространён-
ных видов лишь полудюжиной видов Forficida.
Зато Orthoptera очень многочисленны и разнообразны. Из кузнечиков упомяну преж-
де всего пещерных бескрылых Dolichopoda и Troglophilus, образующих особое подсе-
мейство древнего, обладающего дизъюнктивным ареалом, семейства Rhaphidophoridae.
Для Западного Средиземноморья, особенно Иберийского полуострова, эндемичен род
Состав и распространение энтомофаун земного шара
123
Ephippiger, бескрылые виды которого в большинстве слу-
чаев узко локализованы, некоторые из них доходят до При-
черноморья. Из обширного подсемейства Decticinae харак-
терны роды, близкие к Metrioptera и Drymadusa, среди них
несколько эндемичных (например, Anerota). Из Phaneropte-
rinae — субэндемичный род Metaplasias (5 видов) и энде-
мичные виды из родов Leptophyes, Isophya, Poecilimon.
Почти по всему хорону распространены Phaneroptera
quadripunctata и Declicus albifrons.
Среди саранчовых на юге и востоке хорона встреча-
ются многие виды, характерные для Сахаро-Гобийской
подобласти. Широко распространены, например, Anacri-
dium aegyptium, Calliptamus italicus, Thisoicetrus adspersus,
Eyprepocnemis plorans, Acrida anatolica, A. ungarica, Docio-
staurus maroccanus, некоторые виды Stenobothrus и осо-
бенно Chorthippus, среди которых есть эндемичные виды.
Характерны также виды Aiolopus и Acrotylus (A. insubricus,
A. patruelis), Epacromius tergestinus, Sphingonotus coeru-
lans, а несколько других видов рода Sphingonotus заходят
в более засушливые участки хорона из Сахаро-Гобийской
подобласти.
В числе типичных для надпровинции сверчков —
Oecanthus pellucens и несколько обитающих в муравейни-
ках видов рода Myrmecophilus. Встречаются здесь также и
триперсты.
Палочники представлены в Западном Средиземномо-
рье эндемичным родом Bacillus (6 видов, из которых один
завезён на Азорские острова, а другой доходит на восток
Рис. 73. Палочник Bacillus
sp. (по: Gorochov, 2001).
до Сирии; рис. 73). На Иберийском полуострове известны 2 вида рода Leptidia, распро-
странённого в основном в тропической Африке. Другой афротропический род, Gratidia,
заходит в Восточное Средиземноморье до Аракса и в Ирано-Туранскую надпровинцию.
Немногими видами представлены в хороне эмбии; из них Haploembia solieri дохо-
дит на север до южной Франции, Крыма и Таманского полуострова.
Энтомофауиа рассматриваемой надпровинции в целом может рассматриваться как
результат эволюции комплекса, сложившегося на её территории в плиоцене и плейсто-
цене. В состав его вошли прежде всего древнесредиземный (паратстический) ксерофиль-
ный и мсзоксерофильный элемент, далее голарктический мезофильный (арктотретич-
ный) и, наконец, довольно многочисленные палеотропические группы, преимуществен-
но близкие к современной афротропической фауне.
4.2.1.2. Макаронезийская надпровинция
В её состав входят четыре архипелага в восточной части Атлантического океана,
расположенные между 40° и 15° с. ш. Три из них — Мадейра, Канарские острова, Кабо-
Верде — по-видимому, имели в прошлом связь с континентом, тогда как Азорские ост-
рова типично океанические, а их фауна целиком составилась из видов, занесённых тече-
ниями или потоками воздуха (а в новейшее время — человеком), и их потомков.
124
О. Л. Крыжановскйй.
Суммарная площадь этих островов — около 15 тыс. км2, половина её приходится
на долю Канарских островов. Для столь небольшой территории её энтомофауна очень
богата и своеобразна и включает многие десятки эндемичных родов. Несмотря на зна-
чительное сходство со средиземноморской, она заслуживает ранга самостоятельной над-
провинции. Ядро этого хорона образуют Канарские острова и Мадейра.
В прошлом эти острова были покрыты густыми вечнозелёными лесами. Ныне боль-
шая часть их уничтожена человеком, а вместе с ними, очевидно, исчезла и значительная
часть энтомофауны. Лишь немногие из эндемичных родов обитают более чем на одном
архипелаге, большинство же ограничено одной островной группой или единственным
островом.
Можно думать, что участки суши, послужившие зачатками архипелагов, по край-
ней мере в миоцене были соединены с другими частями Западного Средиземноморья.
После изоляции их биоты развивались самостоятельно, хотя и продолжали пополняться
вселенцами с континента. Предлагаемый текст основывается главным образом на хоро-
шо изученных жужелицах.
Наиболее богата фауна Канарских островов, жужелицы которых недавно послу-
жили объектом серьезной монографии (Machado, 1992). Эта группа состоит из 7 боль-
ших и 6 мелких островов, расположенных на расстоянии от 90 до 300 км от Северо-
Западной Африки. Всего для неё указано 230 видов жужелиц, из которых около 140 —
эндемики архипелага. Среди 83 родов 14 эндемичны для Канарских островов, а 2 рода --
Nesarpalus (Harpalini) и Zargus (Licinini) — и обособленный подрод Nebrileistus (род
Leistus) общи с фауной Мадейры. Некоторые из эндемичных родов очень своеобразны,
например, образующий особую подтрибу Dicrodontus (Zuphiini, 4 вида), близкие между
собой Eutrichopus (2 вида) и Wolltinerfia (3 вида) из Pterostichini, Licinopsis (5 видов) и
Calathidius (3 вида) из Sphodrini и ряд других. Интересны также три вида Carabus, выде-
ляемые в подрод Nesaeocarabus (признаваемый, впрочем, не всеми специалистами) и
близкие xLichnocarabus с востока Северной Америки; возможно, что эти группы имеют
общее происхождение и были изолированы друг от друга при образовании Атлантичес-
кого океана.
Многочисленны также неоэндемики из родов Trechus (около 15 видов), Calathus
(24), Philorhizus (11), Paradromius (10), Cymindis (7), Broseus (3) и других. Неэндемич-
ные виды общи главным образом с Западным Средиземноморьем, а около десятка ви-
дов, по-видимому, занесены на Канарские острова при посредстве человека.
Среди Histeridae имеется недавно описанный монотипический род Canarinus(ста-
тус его, впрочем, ещё не вполне ясен); архипелагом ограничены также 3 из 5 видов об-
щего со Средиземноморской надпровинцией Eubrachiunv, есть и ещё несколько энде-
мичных видов. Пластинчатоусых мало, но они включают эндемичный род хрущей Ootoma
(6 видов). Среди чернотелок — эндемичные роды Melasniana и Melambius (триба Lito-
borini), многочисленные эндемики из распространённых по Средиземноморью родов
Zophosis, Arlhrodeis, Hegeter, Pimelia и CyUndronotus, а также несколько видов, общих с
Марокко. Рядом эндемичных родов и множеством видов представлены долгоносики.
Наконец, нужно упомянуть род Guanchia (Dermaptera), 5 видов которого локализованы
на островах архипелага, а шестой найден в Юго-Западном Китае и северной Бирме.
Мадейра, состоящая из одного крупного и 4 небольших островов, более чем в 10 раз
уступает Канарским островам по площади. Соответственно, и её фауна заметно беднее.
Так, жужелиц здесь только 104 вида и 2 эндемичных рода, из которых Nesorthomus (Ptero-
stichini) включает 7 видов, а обособленный в системе крупный Eurygnathus (Licinini) --
Состав и распространение энтомофаун земного шара
125
лишь один вид. Богаче, чем на Канарских островах, представлен общий с их фауной Zar-
gus (4 вида). С зоогеографической точки зрения интересен обособленный вид рода Lori-
сега — L. wollastoni, который часто выделяют в особый род Elliptosoma', большинство
видов Loricera живёт в Гималаях, Сино-Тибетских горах и на западе Северной Америки
(до высокогорной Мексики), только L. pilicornis обладает циркумбореальным ареалом.
Неоэндемиками богаты Trechus (около 20 видов), Calathus (5), Olisthopus (3), Philorhizus
(4). Род Carabus отсутствует. Среди чернотелок — эндемичные роды Hadrus (3 вида
локализованы в разных частях Мадейры и 1 — на островке Порту-Санту) и Ellipsoptera
(I вид); зато нет Zophosis, Arthrodeis, Pimelia, a Hegeter представлен лишь одним видом.
Расположенные дальше других в океане (на расстоянии 1500-1700 км от конти-
нента) Азорские острова населены очень бедной фауной, в которой, однако, известно
более 30 эндемичных видов жуков и более 20 — бабочек. Среди жуков — два монотипи-
ческих эндемичных рода долгоносиков и один подрод (а может быть и род) Pseudancho-
menus из жужелиц (триба Platynini). Carabidae всего 49 видов, из которых 17 завезены
человеком, несколько общих с другими частями Макаронезии или со Средиземноморь-
ем, а 14 — эндемики архипелага, по-видимому, в основном молодые (из них 5 видов
Trechus, 4 — Calathus, 1 — Nesarpalus).
Архипелаг Кабо-Верде находится южнее тропика к западу от побережья Западной
Африки. Обычно его относят к Макаронезии, хотя его относительно бедная энтомофау-
на включает множество афротропических таксонов. Так, из 65 известных видов Carabidae
35 имеют несомненно афротропическое происхождение и лишь 17 — средиземномор-
ское, однако из 11 эндемичных видов 7 обладают средиземноморскими связями, а един-
ственный эндемичный род Nesarpax очень близок к средиземноморскому Acinopus. Эн-
демичен для Кабо-Верде монотипический род Bridalus (Scarabaeidae, Aphodiinae). Сре-
ди чернотелок (58 видов) преобладают средиземноморские таксоны; 10 эндемичных видов
включает сахаро-аравийский род Охусага. Из 16 видов дневных бабочек большинство со-
ставляют общие с тропической Африкой; эндемиков среди них нет. Общий характер энто-
мофауны Кабо-Верде позволяет предположить, что в прошлом, когда шло формирование
эндемиков (в частности — нелетающих), архипелаг испытывал влияние фауны Средизем-
номорья, в современную же эпоху доминируют миграции афротропических видов.
К отрицательным чертам фауны Макаронезии по сравнению со Средиземномор-
ской надпровинцией относится отсутствие многих таксонов. Например, среди жужелиц
здесь нет родов Acinopus, Lebia. Brachinus и очень малочисленны Pterostichus, Ophonus
и Harpalus, представленные только широкораспространёнными видами. Бронзовки
(Cetoniinae) отсутствуют на Мадейре и Азорских островах, а на Канарских островах их
лишь 2 вида, вероятно, завезённые.
4.2.2. Европейская горно-лесная подобласть
Зоогеографическая принадлежность этого хорона очень дискуссионна. Часто его
относят к Бореальной области, с которой он сближается наличием многих общих таксо-
нов — как видового, так и более высоких рангов. Особенно многочисленны они в верх-
них поясах гор — поясе хвойных лесов и альпийском (где довольно обильны борео-
монтанные виды), а также на севере рассматриваемой области, где она переходит в Ев-
росибирско-Канадский хорон.
С другой стороны, европейская фауна во многом подобна фаунам Стенопейской (се-
верной) подобласти Восточноазиатской области и северо-востока Сонорской области. Это
126
О. Л. Крыжановский.
обусловлено ролью, которую в составе энтомофауны этих трёх хоронов играют таксоны,
происходящие из фауны арктотретичных широколиственных лесов. Кроме того, среди энде-
миков подобласти очень многие обладают средиземноморскими связями и либо тесно связа-
ны в происхождении с Тетисом, либо пережили эпохи оледенения на южных склонах гор
альпийской складчатости, а часто и в Средиземноморье. Все они совершенно чужды соб-
ственно бореальным фаунистическим комплексам, а некоторые представлены родственны-
ми формами в тропических хоронах. В связи с этим автор считает целесообразным выде-
ление хорона в ранг самостоятельной подобласти в составе области Древнего Средиземья.
Наиболее характерны для подобласти горные системы, протянувшиеся от Пирене-
ев до Кавказа. В каждой из них существуют очаги автохтонного формообразования не
только на видовом, ио и на более высоких уровнях.
Естественную северную границу подобласти можно провести по липин, которая
соединяет те части Средней Европы, где сохранились (т. е. не были унич тожены оледе-
нениями) настоящие троглобионтиые и эндогейные насекомые. Эта линия проходит че-
рез Центральный массив Франции, Юру, Австрийские Альпы и Украинские Карпаты;
восточнее она смещена к югу, проходя по северным склонам Крымских гор и Большого
Кавказа. Таким образом, в состав этого хорона включены: Пиренеи (с Кантабрийскими
горами), Центральный массив Франции, Альпы (с Юрой и Лигурийскими Апеннинами),
Динариды, Карпатская дуга (с Судетами), Балканы, Крымские горы, Кавказ и Понтий-
ские горы Турции. К этому хорону относятся также широколиственные леса, покрываю-
щие их предгорья и межгорные впадины. Кроме того, в состав подобласти в качестве
особой провинции могут быть включены: юг Британских островов, равнины и невысо-
кие горы северной и западной Франции, Бельгии, Голландии, западной и средней Герма-
нии, Чехии. Для неё можно предложить название Северозападноевропейской (или, мо-
жет быть, Кельтской). Её энтомофауна — промежуточная между фаунами Европейской
горно-лесной и Бореальной подобластей, но ближе к первой.
Каждая из перечисленных горных стран может рассматриваться как самостоятель-
ный энтомогеографический хорон. Возможно, однако, что их следует сгруппировать в
три надпровинции: Западноевропейскую (Пиренеи, западные и южные Альпы), Цент-
ральноевропейскую (северо-восточные Альпы, Судеты, Карпаты, Динарские горы, Бал-
каны) и Эвксинскую (Крым, Большой Кавказ, западная часть Малого Кавказа, горы юго-
восточной Болгарии и северной Турции). Что касается более южных горных систем —
от Иберийского полуострова до Альбурса, то выше уже отмечено, что они должны вклю-
чаться в Средиземноморскую надпровинцию.
Для характеристики как фауны подобласти в целом, так и фаун отдельных провин-
ций наиболее богатый и подробно исследованный материал дают жужелицы, которые
использованы как основа предлагаемого очерка. Привлечены также данные по другим
семействам жуков (чернотелкам, листоедам, долгоносикам и ещё нескольким), по неко-
торым группам Orthoptera и по уховёрткам.
Во всех частях хорона многочисленны эндемичные виды, а нередко и подроды
родов Carabus, Cychrus, Nebria, Leistus, Bembidion (подроды Nepha, Synechostielus, Bembi-
dionetolitzkya и др.), Trechus, Duvalius, Pterostichus, Laemostenus, Amara. Очень интерес-
ны с зоогеографической точки зрения также многочисленные пещерные роды трибы
Trechini, которые, как правило, узко локализованы. Впрочем, критерии рода, сложивши-
еся в этой трибе, заметно уже, чем в большинстве других групп жужелиц. Распростране-
ние множества других родов ограничено отдельными частями хорона, а нередко только
одной горной системой.
Состав и распространение энтомофаун земного шара
127
Из других семейств для подобласти в целом характерны: из листоедов — роды Oreina
(от Пиренеев до Карпат) и часть Timarcha, из долгоносиков — Otiorhynchus и Plinlhus. Род
Laena (Tenebrionidae) отсутствует на западе хорона, появляется в Австрийских Альпах и
представлен во всех горных областях Евразии до Гималаев и Западного Китая.
Среди кузнечиков преимущественно в пределах хорона живут виды родов Lepto-
phyes (6 видов, из них 1 широкораспространёиный), Polysareus (4 вида), Isophya (более
50 видов, большинство — на Балканском полуострове, на Кавказе и в Малой Азии, неко-
торые в Альпах и Пиренеях, несколько в степной зоне Восточной Европы, 1 эндемик
Алтая), Poecilimon (около 80 видов от Италии до Кавказа, главным образом в горах;
особенно многочисленны на Балканах, Кавказе и в Турции, лишь 1 вид широко распро-
странён в лесостепной и степной зонах России и Казахстана — на восток до Иркутской
области и Тянь-Шаня). Из саранчовых характерны бескрылые роды трибы Podismini —
Cophopodisma, Mieropodisma и др., а также Podisma (1 вид широко распространён на
севере Евразии, 7-8 в горах Европы и на Кавказе, 2 на Дальнем Востоке) и некоторые
виды других родов, например, Oedipoda meridionalis.
Уховёртки малочисленны; по горам хорона широко расселилась Илес-Лига bipunctata,
род Chcdidurella представлен 2 узколокализованными видами в Тироле и Карпатах и 1
видом с более обширным ареалом в Западной и Средней Европе, а монотипический
Chelidura живёт в Пиренеях, Центральном массиве Франции и южных Альпах.
В некоторых группах горные эндемики хорона единичны. Так, среди Histeridae
только один вид — редкий Ulster teter— ограничен Альпами, Динаридами и Карпатами,
а второй — Margarinotus prometheus — Большим Кавказом (он живёт в норах полевки
Prometheomys в субальпийском поясе). Из пластинчатоусых для горных систем Европы
эндемичны немногие виды рода Geotrupes и подрода Agolius рода Aphodius. В фауне
равнин и предгорий этого хорона есть эндемичные хрущи, в частности, из родов Rhizo-
trogus и Hoplia.
Одна из причин, по которой горы Средней Европы относят к Бореальной области, —
наличие в их верхних поясах довольно большого числа видов, свойственных таёжной
зоне. Многие из них имеют бореомонтанные ареалы. Из жужелиц к таким видам отно-
сятся, например, Nehria rufescens, Notiophilus aquaticus, Miscodcra arctica (только в Ти-
рольских Альпах), А тага erratica, A. quenseli. Среди видов других семейств это пестряк
Trichodes irkutensis, дровосеки Tragosoma depsariuni, Pachyta lamed, Evodinus borealis,
Lepturobosca virens и др., долгоносик Otiorhynchus arcticus. Некоторые из них образова-
ли в горах особые подвиды. Например, Amara (Percosia) infuscata, живущий в высоко-
горьях и холодных степях от Тянь-Шаня до Северо-Востока России, представлен в аль-
пийском поясе юго-западных Альп подвидом А. (Р) infuscata cervini. В целом, однако,
эта фаунистическая группа составляет лишь небольшую часть фауны подобласти.
Различия между энтомофаунами отдельных горных систем, входящих в состав хо-
рона, очень существенны, поэтому их целесообразно рассмотреть по отдельности на
примере хорошо изученных жужелиц.
Для Пиренеев помимо множества эндемичных видов из упомянутых выше родов,
а также Abax (1 вид) и Aptinus (2 вида), эндемичны следующие таксоны рангом выше
вида: из рода Carabus — подроды Iniopachys (2 вида; близок к кавказскому подроду
Cechenochilus) и Chrysotribax (2 вида); из Pterostichus — подроды Pyreneorites (около
десятка видов) и Lianoe (~ 6 видов); из Harpalus— монотипический подрод (возможно —
род) Licinoderus', далее — монотипический Molopidius и Anchomenidius и несколько ги-
погейных или пещерных родов Trechini — Iberotrechus, Geotrechus, Aphaenops, Hydra-
128
О. Л. Крыжановский.
Рис. 74. Жужелица Carabus (Platyca-
rabus) irregularis (no: Sturani, 1962).
phaenops (первый из них монотипический, осталь-
ные три богаты узколокализованными видами).
Распространённый в большинстве горных систем
хорона обширный род Duvalius в Пиренеях отсут-
ствует, но появляется на южной периферии Цент-
рального массива во Франции.
Чрезвычайно богата карабидофауна Альп —
самой высокой и обширной горной системы Евро-
пы. Особенно характерен для них высокий видо-
вой эндемизм в большей части перечисленных
выше родов, но к эндемикам или субэндемикам
Альп относятся также многие высшие таксоны.
Среди них роды Oreonebria (около десят ка видов)
и Tanythrix (3 вида в южных Альпах) строго энде-
мичны. В роде Carabus среди многочисленных эн-
демиков — два подрода: Orinocarabus (13 видов,
преимущественно узко локализованных в южных
Альпах, два из них выходят в другие горы Средней
Европы до Карпат) и Platycarabus (рис. 74) (5 ви-
дов, 2 из них также в южногерманских горах, Су-
детах и Карпатах, al — в Дикарских горах). За-
служивают внимания два обособленных вида под-
рода Chrysocarabus — С. olympiae из Пьемонта
(Пеннинские Альпы) и С. solieri из Приморских
Альп. Много эндемиков также в родах Pterostichus
[эндемичный подрод Alecto, виды подродов Pterostichus (s. str.), Cheporus, Calopterus,
Haptoderus], Curtonotus (группа C. alpestris — 6 видов), Cychrus, Nebria, Trechus (более
50 эндемичных видов). В юго-восточных Альпах обитают 3 вида рода Broscosoma, резко
дизъюнктивный ареал которого простирается по горным странам от Италии до Японии.
Из пещерных Trechini в Альпах, преимущественно южных, живут многиеDuvalius
и эндемичные для этого региона роды Orotrechus (около 30 видов), Speotrechus (+ Bol-
doriella', 11 видов), Allegrettia, Doderotrechus, а в Юре, центральных и восточных Аль-
пах — Trichaphaenops (+ Arctaphaenops, 15 видов); на юго-востоке появляется общий с
Динаридами обширный род Anophthalmus.
В юго-восточных Альпах известны также 2 вида из близкого к Pterostichus рода
Tapinopterus, богатого видами на Балканском полуострове (особенно в Греции) и Тур-
ции. Для лесного пояса Альп и других гор Европы очень характерны виды Abax, Tricho-
tichnus, некоторые Pterostichus, Licinus hoffmannseggi и др. Наиболее характерная отри-
цательная особенность альпийской фауны Carabidae — отсутствие рода Deltomerus, на-
селяющего большинство других горных стран Средиземноморья. Интересен ареал сле-
пого эндогейного рода Typhlochoromus (Pterostichini), один вид которого известен из Альп
северной Италии, а второй из Карпат Румынии.
Фауна Динарид в их северной части близка к альпийской, но здесь появляются
характерный для Балканского полуострова монотипический род Myas (из слабо пред-
ставленной в Европе подтрибы Myadina) и ряд эндемичных видов, например, Carabus
croaticus, С. parreyssi, некоторые Nebria, Trechus, Molops, пещерные Neotrechus, Typhlo-
trechus, основная масса Anophthalmus. Дальше на юге к ним присоединяются несколько
Состав и распространение энтомофаун земного шара
129
групп, отсутствующих в Альпах, например,
Deltomerus и пещерные роды Aphaenopsis,
Chaetoduvalius, Aphaenopidius, Albanaphae-
nops, подроды Neoduvalius, Duvaliotes, Para-
duvalius рода Duvalius (триба Trechini) и род
Stenochoromus (триба Pterostichini). Интере-
сен очень обособленный в системе род Omph-
reus (около десятка видов, часть из них — в
Малой Азии). В горах Албании локализованы
монотипический род Synuchidius и 2 вида рода
Callisthenes, который отсутствует в других ев-
ропейских горах и вновь появляется на Армян-
ском нагорье, в Средней и Центральной Азии.
Карабидофауна Карпат типична для гор
Средней Европы, но сравнительно мало свое-
образна. Единственный эндемик родового
ранга в её составе — эндогейный род Duva-
liopsis; характерен также подрод Duvalidius
рода Duvalius, к которому в южных Карпатах
присоединяется общий с Динаридами Duva-
liotes. Количество эндемичных видов доволь-
но велико, среди них 2 вида Deltomerus, не-
сколько Carabus (С. comptus, С. hampei, С.
rothi, С. obsoletus, С. planicollis), Nebria (А.
fiissi, N. transsylvanica}, Leistus baenningeri,
Patrobus quadrieollis, Pterostichus rufitarsis и
др. Однако преобладают виды, общие с Аль-
Рис. 75. Жужелица Molops osnianicus (по:
Mlynaf, 1977).
пами, а нередко — Балканами и другими горными системами: Carabus (Orbiocarabus)
linnei, С. (О.) sylvestris transsylvanicus, С. (Platycarabus\fabricii, С. (Р.) irregularis, Nebria
heegeri, Leistus piceus, Pterostichus burmeisteri, P. fossulatus, P. foveolatus, P. jurinei, P.
unctulatus, виды Abax, Calathus metallicus, Aptinus bombarda и др.
Фауна Балкан во многом сходна с Динаридами и Карпатами (особенно южными),
но по сравнению с ними заметно обогащена видами с эвксинскими или восточносреди-
земноморскими ареалами. В значительном числе появляются здесь виды Tapinopterus и
особенно Molops (рис. 75), среди которых ряд эндемиков. Из высших таксонов эндемич-
ны монотипический лесной род Xenion, относящийся к подтрибе Myadina (обладающей
дизъюнктивным ареалом в Юго-Восточной Европе, Восточной Азии и на востоке Се-
верной Америки), пещерные/?а>и6ои£е£/е//а(Р1его8Йс11ш1, 1 вид),Pheggomisetus(Trechini,
3 вида) и подрод Paraduvalius рода Duvalius (до 15 видов). Carabus мало своеобразны,
есть только один эндемик — С. versicolor— и несколько эндемичных подвидов, по ин-
тересны общий с Апеннинами, обладающий трансадриатической дизъюнкцией ареала
С. (Pachystus) cavernosas, и С. (Lamprostus) torosus — единственный европейский вид
подрода, свойственного Турции и Закавказью. Более 20 эндемичных видов известно из
рода Trechus, по нескольку — из родов Nebria, Amara, Zabrus и др. Бореомонтанных
видов меньше, чем в Карпатах или Альпах.
Заметно отличается от собственно балканской энтомофауна Европейской Турции
и прилегающих к ней горно-лесных районов Греции (Западная Фракия) и юго-восточ-
5-7153
130
О. Л. Крыжановский.
пой Болгарии. Здесь, в частности, встречаются общие с Малой Азией Carabus (Procerus)
scabrosus, С. (Heterocarabus) marietti, Pterostichus (Haptotapinus) daghensis и Harpalus
euchlorus.
В фауне невысоких, обособленных Крымских гор известен ряд эндемиков. Е их
числе — монотипические роды листоедов (Cecchiniola) и чернотелок (Osphyoplesius),
несколько жужелиц — пещерный род Pseudaphaenops (Treehini, 2 вида), Carahus gyllen-
hali, Bembidion Iphigenia, Laemostenus jailensis, Cymindis vagemaculatw, чернотелка Laena
pulchellw, долгоносики Otiorhynchus infensus, O. zhantievi и несколько других. Много-
численны крымские эндемики среди кузнечиков (Isophya taurica, 4-5 видов Poecilimon.
Anadrymadusa retowskii) и, вероятно, сверчков (2 живущих в муравейниках вида из рода
Myrmecophila). В некоторых случаях ареалы разорваны между Крымом с одной стороны
и северной частью Малой Азии и юго-востоком Балканского полуострова — с другой,
например, у жужелиц Ophonus jailensis, Cymindis ornata и огромного Carahus (Procerus)
scabrosus, представленного в обоих фрагментах ареала хорошо различающимися под-
видами. Все представители этой группы и некоторые другие крымские эндемики род-
ственны средиземноморским, а не европейским видам. Из отрицательных особенностей
энтомофауны Крыма отметим отсутствие родов Cychrus, Duvalius, Deltomerus, Molops,
эндемичных видов Trechus.
В литературе по энтомофауне гор северной Турции с достаточной полнотой рас-
смотрены лишь немногие группы. Ниже подробно анализируется только род Carahus.
Для региона эндемичны подроды Oxycarabus (3 вида) и Ischnocarabus (2 вида), а субэн-
демичен Heterocarabus (3 вида, один из них и в Европейской Турции). Характерны и
многочисленны Sphodristocarabus (из Турции описано полтора десятка видов, хотя дей-
ствительное число, вероятно, меньше; ещё 5-6 видов на Кавказе и 3 4 в северном Иране
и Талыше) и Laniprostus (5-6 видов в Турции, не менее 2 в Закавказье, I из них также на
северо-западе Ирана, 3 в Сирии и Ливане). Из других подродов представлены Archicara-
hus, Procerus (только С. scabrosus) и Megodontus, единственный вид которого, С. Ьоп-
vouloiri, родствен видам из Динарских гор. Другие подроды встречаются южнее, за пре-
делами хорона. Из других групп Carabidae 2-3 вида известно в роде Cychrus, около де-
сятка — вDeltomerus, до 30 видов — в Trechus(действительное число несомненно боль-
ше). Среди Pterostichini кавказские подроды Oreoplatysma и Haplomaseus представлены
немногими видами только на востоке региона, зато довольно многочисленны Tapinopterus
и есть обособленные группы — Haptotapinus, Pterotapinus и др. Для Турции и Грузии
эндемичен род Derostichus из трибы Licinini (2 вида). Приведенные данные, хотя и не-
полные, довольно хорошо иллюстрируют своеобразие фауны этого хорона.
В анализ энтомофауны Кавказа не включены ни равнинные области его севера и
востока, ни резко отличающиеся от остальных его частей горы юго-восточного Закавка-
зья, особенно Талыша, образующего вместе с хребтом Альбурс особый хорон в составе
Средиземноморской надпровинции.
Большой и Малый Кавказ населены самой богатой и наиболее гетерогенной энто-
мофауной в пределах Европейской Горной надпровинции. Особенно своеобразен Ма-
лый Кавказ; он отличается рядом особенностей, сближающих его не только с горами
северной Турции, но и с семиаридными регионами Восточного Средиземноморья.
Ниже кавказская эптомофауна рассматривается подробнее, чем фауны других час-
тей надпровинции.
Жужелиц на Кавказе известно около 900 видов, большинство из них обитает в пре-
делах Эвксинской провинции; более 60% видов эндемичны или почти эндемичны. Осо-
Состав и распространение энтомофаун земного шара
131
Рис. 76. Жужелица Carabus (Cechenochilus)
gusevi (ио: Замотайлов и Коваль, 19X9).
бенно многочисленны эндемичные Carabus — их около 100 видов, прежде всего из уз-
колокализованных подродов: Pachycarabus (6 видов, из них 5 на Большом и 1 •— на
Малом Кавказе); Microplectes (3-4 вида в западной и центральной частях Большого Кав-
каза); Cechenochilus (рис. 76) (6 видов на Большом Кавказе, преимущественно в высоко-
горьях); Tribax (включая Microtribax', около 30 видов, из них только I на Малом Кавка-
зе); Neoplectes (3-4 вида в Грузии от района Душети до восточной части Аджаро-Имере-
тинских гор); близкий к нему Archiplectes (до 30 видов в Краснодарском крае, Адыгее,
Абхазии и Западной Грузии; некоторые живут в предгорьях). Характерны также общие с
Турцией подроды Sphodristocarabus(на Кавказе 5-6 близких между собой видов), Lipaster
(2 вида, оба также в северо-восточной Турции), Lainprostus (2 или больше видов). Почти
все виды перечисленных подродов живут либо в лесах — иногда почти до уровня моря,
либо в субальпийском и альпийском поясах; как правило, их ареалы невелики (у некото-
рых Tribax и Archiplectes они имеют площадь лишь в несколько десятков кв. км), а те,
которые распространены шире, часто образуют хорошо различимые географические фор-
мы. Эндемичными видами представлены и несколько широкораспространённых подро-
дов; из этих эндемиков некоторые занимают значительные территории, например, ог-
ромный С. (Procerus) caucasicus, населяющий все лесные районы Кавказа, кроме юго-
востока; С. (Eucarabus) cutnanus и С. (Megodontus) exaratus с северного макросклона
Большого Кавказа; С. (М.) septemcarinatus с его южного макросклона, а также из Юж-
ной Грузии и северной Армении. С. (Trachycarabus) bosphoranus обитает на горных лу-
гах Западного и Центрального Кавказа и на Крымской Яйле.
Во многих других родах наблюдаются очень сходные картины. Так, в роде Ptero-
stichus эндемичны или субэндемичны подро-
ды Oreoplatysma (около 20 видов на Кавказе,
2-3 в Турции), Falsargutor (3 вида), Haploma-
seus (рис. 77) (6 видов на Кавказе, 1 в Турции);
Eurymelanius (более десятка видов); Myosodus
(рис. 78) (17 видов на Кавказе, почти исклю-
чительно Большом, 1 из них также на Малом
Кавказе и в Турции, ещё 1 — в Западном Тянь-
Шане); Agastillus (2 вида на Малом Кавказе);
рядом эндемиков представлен подрод Hapto-
derus, распространённый по горам до Пире-
неев.
Род Nebria насчитывает здесь 18 видов,
из них лишь два общие со Средней и Южной
Европой, остальные эндемичные. Более 30
видов — все эндемичные — включает на Кав-
казе Deltomerus (рис. 79-80); 9 видов — также
только эндемичных — известно из рода Duva-
lius; наконец, более 85 эндемичных видов опи-
сано в роде Trechus', во всех трёх родах можно
ждать новых находок.
Известно несколько эндемичных для
Кавказа родов, среди них Aphaonus (7 видов в
лесах западной части Большого Кавказа);Lind-
rothius (описано 11 видов с Большого Кавказа,
132
О. Л. Крыжановский.
Рис. 77-78. Жужелицы Pterostichus (Haplomaseus) olegi (77) и Pterostichus (Myosodus) aapsorum
(78) (по: Белоусов, 1991).
Рис. 79-80. Жужелицы Deltomerus miroshnikovi (79) и D. dariae (80) (no: Zamotajlov, 1994).
Состав и распространение энтомофаун земного шара
133
Рис. X1 —82. Жужелицы Caucasophaenops molchanovi (81) и Caucasorites kovali (82) (по: Belo-
usov, 1999).
кроме востока), монотипический Thermoscelis, а также
пещерные и эндогенные Trechini: Jeannelius (4 вида),
Meganophthalmux (1 вид), Nannolrechus (не менее 20
видов из 4 подродов, иногда считаемых родами) и др.
(рис. 81, 82).
К широкораспрострапённому роду с дизъюнктив-
ным ареалом, другие представители которого живут в
Альпах и горах Восточноазиатской области, принадле-
жит Broxcoxoma xemenovi (рис. 83), недавно открытый
близ Владикавказа.
В то же время здесь очень немного эндемиков в
таких обширных родах, как Amara, Ophonus, Harpalus,
Chlaenius, Cymindis, а среди хорошо представленных
на Кавказе родов Notiophilux, Curtonotux, Acupalpux,
Lehia, Syntomus, Brachimis их вообще нет.
Отсутствуют здесь роды Molops, Abax, Tricho-
lichnus, Aptinus, распространённые в горных системах
Рис. 83. Жужелица Broscosoma semenovi (по: Белоусов и Ка-
таев, 1990).
134
О. Л. Крыжановский.
Европы от Пиренеев до Балкан (а первый и последний роды — также на западе Малой
Азии).
В целом фауна Carabidae Кавказа отличается исключительным богатством и своеоб-
разием и дает ясное представление об общих закономерностях состава энтомофауны это-
го региона. Однако целесообразно коротко остановиться и на некоторых других таксонах.
Histeridae в Кавказской провинции довольно многочисленны, но эндемиков среди
них очень мало — это упомянутый выше Margarinotusprometheus, Xestipyge ornalum и
ещё несколько видов, ареалы которых ещё не изучены достаточно подробно.
Пластинчатоусых, эндемичных для Кавказа в целом, известно довольно много (свы-
ше 90 видов), но большинство их характерно для равнинных аридных или семиаридных
районов восточного Предкавказьья и Закавказья. Однако и в горно-лесных ландшафтах,
входящих в рассматриваемый хорон, их немало. Из Lucanidae к ним относятся Lucaiius
ibericus, Platycerus Caucasians, Aesalus idanowskii: из Scarabaeidae, например, Geotrupes
inermis, G. molestus, Melolontha permira, M. aceris, Hoplia pollinosa, Anomala abchasica,
Osmoderma richteri, Gnorimus bartelsi, Nelocia caucasica, N. schamyl.
Дровосеков для Кавказа указано 343 вида. Из них около 100 эндемичны или общи
с северо-востоком Турции и северо-западным Ираном (в это число не включены виды с
гирканскими ареалами). Среди них — более 30 видов Doreadion, более десятка Phytoecia,
8 видов Cortodera. Из остальных заслуживают упоминания 3 эндемичных монотипичес-
ких рода — Enoploderes, Morimonella (рис. 84) и Parmenopsis (все на Западном Кавказе).
Интересны также общие с Балканами роды Leptorrhabdium и Xylosteus и западнокавказ-
ский Drymocharesstarcki, относящийся к роду, второй вид которого живет в Приморских
Альпах. В роде Brachyta кавказские горные виды В. caucasica (рис. 85) и В. rosti отно-
сятся к группам видов с дизъюнктивными ареалами: первый к группе В. bifasciata, к
которой относятся вышеназванный вид из Восточной Сибири, Китая и Японии, балкан-
ский В. balcanica и В. delagrangei из гор Сирии и
Ливана; второй — к группе, в которую входят ещё
сибирский/?, variabilis и В. borniwt Приморских
Альп. Наконец, самый крупный из кавказских
дровосеков, Rhaesus serricollis, встречается в ста-
рых лиственных лесах от Далмации до Сирии и
северного Ирана; это классический третичный
реликт.
Почти так же, как жужелицы, выразитель-
ны в зоогеографическом отношении кавказские
CurcHlionidae. Правда, эндемичных родов среди
них немного — это монотипические Ptochomor-
phus в предгорных частях Восточного Кавказа и
Nanomicrophyes в субальпийском поясе Большо-
го Кавказа. Зато эндемичные виды чрезвычайно
обильны. Особенно выделяется род Otiorhynchus,
который насчитывает здесь не только более 150
эндемичных видов, но и ряд надвидовых таксо-
нов, часто характерных для отдельных частей
Рис. 84. Жук-дровосекMorimonella bed- хорона. Около 50 эндемичных, в большинс i ве уз-
nariki (по ориг. фотогр. А. И. Мирош- ^локализованных видов известно в родеPlinlhus,
никова). около 15 — в роде Pholicodes, и свыше десятка —
Состав и распространение энтомофаун земного шара
135
Рис. 85. Жук-дровосек lirachytu
caucasica (по ориг. фотогр. А. И.
Мирошникова).
в субэндемичном Urometopus, мелкие виды которого
обитают в лесной подстилке. Там же встречаются виды
poaaAcalles— несомненно, третичного реликта, пред-
ставленного на Кавказе рядом эндемиков.
Прямокрылые и близкие к ним отряды относят-
ся на Кавказе к наилучше изученным группам насеко-
мых. Их кавказской фауне посвящен обстоятельный
очерк Бей-Биенко (1958).
Тараканы здесь малочисленны. 4 эндемичными
видами представлен род Phyllodromica, свойственный
в основном Средиземноморью. Бореальный Ectohius
lapponicus образовал слабо обособленный подвид, об-
щий с Балканами, а второй встречающийся на Кавка-
зе вид этого рода, Е. vittiventris, распространён также
в Южной Европе от Греции до Италии и Швейцарии.
Среди кузнечиков представлены преимуществен-
но подсемейства Tettigoniinae и Phaneropterinae. Из пер-
вого для Кавказа эндемичны род.ы Schizonotinus (2 вида
с Большого Кавказа) и Lithodusa (1 вид из Дагестана).
Кроме того, ряд эндемиков есть в нескольких родах,
общих с другими хоронами области Древнего Среди-
земья: 5 локализованных в разных частях Кавказа ви-
дов Anadrymadusa, 3 — Paradrymadusa, 3 — Psorodontus (другие его виды распростра-
нены на Балканах и в Малой Азии), и др. Ещё многочисленнее на Кавказе виды второго
подсемейства (в основном из трибы Barbistini). В нем эндемичны или субэндемичны
роды Poecilimonella (I вид с Армянского нагорья), Euconocercus (1 вид широко распро-
странён по Кавказу, другой — гирканский) и Phonochorion (I вид в юго-западной Гру-
зии, другой на северо-востоке Турции). Значительным числом узколокализованных эн-
демиков представлены роды Isophya (8) и Poecilimon (8; включает также три вида с об-
ширными ареалами). Эндемичные виды есть и в распространённых преимущественно в
других частях надпровинции родах Leptophyes и Polysarcus.
Из саранчовых также есть несколько эндемичных кавказских родов: Pachypodisma
(2 вида); Anabothrus (1 вид с Западного Кавказа), Phlocerus (I вид в Сванетии и 3 на
востоке Большого Кавказа), Ptygippus (1 вид в горах Аджарии), Caucasippus (I недоста-
точно изученный вид с Центрального Кавказа). Особенно характерны роды трибы Рат-
phagini, богато представленной также в Передней и на юго-западе Средней Азии. Это
эндемичные Eunolhrotes, Araxiana, Znojkiana (все три монотипические и ограниченные
отдельными частями Малого Кавказа) и расселившиеся шире Nocarodes (14 видов, из
них 6 на Кавказе) и Nocaracris (12 видов, из них 2 широко распространённых по субаль-
пийскому поясу Кавказа, 4 более узко локализованных в отдельных его частях, осталь-
ные в Турции, и I вид в Болгарии).
Бореомонтанные прямокрылые па Кавказе малочисленны, из них назову Poecilimon
schmidtiw Chrysochraon dispar. Интересна также сибирская кобылка Gomphocerus sibiricus,
представленная на Кавказе двумя хорошо различимыми подвидами; близкий к ней вид,
G. armeniacus, распространён на Армянском нагорье.
Уховёртки кроме нескольких видов с обширными ареалами включают двух горно-
лесных эндемиков — Forficida kaznakovi и Anechura enxina, оба они распространены
136
О. Л. Крыжановский.
преимущественно на Западном Кавказе и имеют обособленные участки ареалов на Став-
ропольской возвышенности.
Общая картина распространения кавказских Orthoptera близка к той, которая опи-
сана для Carabidae и Curculionidae. Кажется поэтому оправданным распространение от-
меченных закономерностей и на другие группы насекомых.
В заключении раздела о Европейской подобласти необходимо остановиться на эн-
томофауне Кельтской провинции. Она представляет комбинацию нескольких основных
зоогеографических компонентов.
1. Широкораспространённые виды, преимущественно бореальные или полизональ-
ные, из которых большинство имеет европейские или европейско-обские ареалы, а не-
которые — транспалеарктические. Этот компонент включает наибольшее количество
видов, но наименее выразителен в зоогеографическом отношении.
2. Таксоны, происходящие из Южной Европы и Средиземноморья.
3. Немногочисленные виды, которые могут рассматриваться как автохтонные для
этого хорона.
Если ограничиться только хорошо изученными жужелицами, то в качестве приме-
ров первой группы можно привести Carabus arcensis, С. clathratus, С. granulatus, С. сап-
cellatus, С. hortensls, С. glabratus, Nebria licida, Leistus ferrugineus и множество предста-
вителей других триб и родов.
Как примеры второй группы следует назвать Carabus (Hadrocarabus')problematicus,
С (Chaetocarabus) iutricatus, C. (Procrustes') coriaceus, C. (Chrysocarabus) auronitens\
может быть, C. (Autocarabus) auratus и C. (Archicarabus) nemoralis, а из других триб —
Nebria brevicollis, Leistus spinibarbis, многих Bembidion, Pterostichus (Corax) madidus,
виды Abax, Calathus piceus, Platyderus ruficollis.
К третьей группе могут быть отнесены Carabus (Morphocarabus) monilis, возмож-
но, С. (М.) ullrichi, Bembidion (Ocys) harpaloides, Tachys walkerianus, T. edmondsi, а также
некоторые листоеды, долгоносики и некоторые другие насекомые.
Именно представители двух последних групп определяют зоогеографическую са-
мостоятельность Кельтской провинции.
4.2.3. Сахаро-Гобийская подобласть
Эта третья и наибольшая часть области Древнего Средиземья охватывает в основ-
ном аридные территории — пустыни и полупустыни, хотя в неё входят также гумидные
ландшафты по долинам рек и в горных странах (главным образом в Иране и Средней
Азии).
Северная граница подобласти проходит по Северной Африке от Атлантического
океана (юг Марокко) к побережью Средиземного моря в Ливии и Египте, через юг Пале-
стины, затем изгибается к северу, включает большую часть Передней Азии, Иран, пус-
тыни Северного Прикаспия, далее проходит по южной границе казахстанских, сибир-
ских и монгольских степей до Большого Хингана на востоке. Оттуда она поворачивает к
югу по территории Китая (Внутренняя Монголия, Ганьсу, Цинхай, восток Тибета). Юж-
ную границу проводят по югу Сахары (приблизительно по 20° с. ш.), через север Судана,
Аравийский полуостров (от 20° на его западе до 25-26° на востоке), по прибрежным
хребтам южного Ирана и через горы восточного Афганистана и Каракорум по водораз-
делу Гималаев.
Состав и распространение энтомофаун земного шара
137
Несмотря на суровость физико-географических условий на большей части терри-
тории подобласти, её энтомофауна богата и включает множество эндемичных и субэнде-
мичных таксонов, большинство которых высоко специализировано к жизни в аридных
ландшафтах. В частности, крайне характерно обилие форм, адаптированных к обита-
нию в песчаных пустынях. Наряду с этим в горах, прежде всего в горных системах Сред-
ней и Центральной Азии, но также в Загросе, имеется большое количество узколокали-
зованных эндемиков рангом выше видового; одни из них имеют родственные связи в
Бореальной области, другие — в Восточноазиатской, третьи — в Средиземноморье, чет-
вёртые — в тропиках.
По энтомофауне подобласть может быть довольно естественно разделена на три
хорона — приблизительно так, как в отношении растительности это сделал Лавренко
(1962), придавший своим выделам ранг подобластей. Здесь эти хороны рассматривают-
ся как надпровинции. Фауна юго-западной из них, Сахаро-Аравийской, очерчена наибо-
лее резко; с Ирано-Туранской она граничит по северо-восточному рубежу низменности
Двуречья (Ирак). Энтомофауны двух других надпровинций — Ирано-Туранской и Цен-
тральноазиатской — разграничены не столь чётко. Некоторые их части разные авторы
относят то к одному, то к другому из этих хоронов; иногда на этом основании обе над-
провинции объединяют в один хорон. Однако, учитывая значительные различия как со-
временных энтомофаун обоих регионов, так и их истории, кажется более правильным
сохранение этих хоронов в ранге особых надпровинций. Их характеристики, а также
дальнейшее расчленение рассматриваются ниже.
Энтомофауна подобласти в целом характеризуется ксерофильностью основных сво-
их компонентов. Так, среди Polyneoptera есть ряд специализированных пустынных групп
тараканов и богомолов. Среди Orthoptera очень многочисленны саранчовые (особенно
некоторые группы Catantopinae, Oedipodinae и Pamphaginae -- рис. 86); есть также ряд
специализированных таксонов среди кузнечиков. Напротив, уховёрток мало.
В пустынях Северной Африки, Передней и Средней Азии заметную роль играют
термиты, преимущественно из родов Anacanthotermes, Amiterines и Micmcerolernies. В
Центральной Азии термитов нет, а в Сахаро-Аравийском хороне добавляются некото-
рые палеотропические группы.
Среди Hemiptera довольно многочисленны клопы, в том числе ряд специализиро-
ванных пустынных форм, а также цикадовые, однако певчих цикад очень мало. Весьма
специфичны листоблошки, живущие на ксерофильных растениях — маревых, полынях,
тамарисках, кандымах, парнолистнике; многие из них — галлообразователи. Много так-
же червецов и щитовок, тогда как тли относительно малочисленны (кроме горных стран).
Рис. 86. Кузнечик Glyphonotus uvcimvi (по: Gorochov, 2001).
138
О. Л. Крыжановскйй.
Рис. 87-88. Мантиспа Mantispilla scabricollis (87) и аскалаф Libelloides macaronius (88). По: Ко-
жанчиков, 1949 (87); Kis et al., 1970 (88).
Из Neuroptera многочисленны Myrmeleontidae, местами обычны Nemopteridae, Man-
tispidae (рис. 87) и Ascalaphidae (рис. 88). Напротив, Hemerobiidae очень мало. В обшир-
ных равнинных пустынях совсем отсутствуют Megaloptera, Raphidioptera и Mecoptera.
Жесткокрылые очень обильны и относительно хорошо изучены. Особенно харак-
терны для пустынных ландшафтов очень многочисленные Tenebrionidae, многие Meloidae,
ряд групп долгоносиков, например, небольшая эндемичная триба Mesostylini, разнооб-
разные представители триб Cleonini (рис. 89) и Cyphicerini, роды Deracanthus, Масго-
tarrhus, Anthypurinus и др., карапузики подсемейства Saprininae (в частности, роды Phi-
lothis, Paravolvulus, Pholioxenus, Xenonychus и др.). Характерны многие Scarabaeidae (в
особенности из подсемейств Melolonthinae и Dynastinae, эндемичной трибы Thinoryc-
terini, субэндемичной Dynamopini ит.д.), златки [Julodis,Acmaeodera (рис. 90, 91), Sphe-
noptera, эндемичный Clema], специализированные щелкуны (Cion, Pleonomus) и дрово-
секи (Prionus, Apatophysis). Жужелиц в пустынях относительно немного; есть, однако,
эндемичные специализированные роды Discoptera (рис. 92), Rhopalostyla, Rejlexisphodrus,
Merizomena', кроме того, в азиатских частях хорона обильны виды галофильной трибы
Pogonini, родов Taphoxenus, Атаги, Harpalus, Cymindis, а на юго-западе встречаются
афротропические Anthia и Graphipterus.
Состав и распространение энтомофаун земОого шара
139
Рис. 89. Долгоносик Chromonotus
claudiae (ориг. рис. Н. Е. Захаровой).
В горных странах, входящих в состав этого хоро-
на, обильны и разнообразны также мезофильные груп-
пы Coleoptera. Среди них выделяются жужелицы, как
из широкораспространённых родов — Carabus (пред-
ставленного большим числом эндемичных подродов),
Callisthenes, Nebria, Bembidion, Trechus, Pterostichus,
Атаги, Curtonotus, Apristus, ряда групп Cymindis и Har-
palus, — так и из эндемичных или субэндемичных (Chi-
lotomus, Carenochyrus, Petrimagnia и т. д.). Заслужива-
ют внимания многие пластинчатоусые (Euranoxia, Рес-
tinichelus, Trochaloschema и др.); щелкуны, особенно
из родов Ampedus, Melanotus, Cardiophorus: листоеды,
в частности из эндемичных или субэндемичных родов
Gnathomela, Crosita, Oreomela, Cystocnemis,Xenomela,
многих групп Chrysolina и Cryptocephalus', чернотел-
ки, главным образом из триб Blaptini и Platyscelidini,
родов Gnathosia, Laena и др.; дровосеки Cleroclytus,
долгоносики Nastus, Catapionus, Piazomias, многие
Cleonini, ряд подродов Otiorhynchus и бесчисленное
множество других.
Рис. 90-91. Златки Acmaeodera
chotanica (90) и A. kahakovi (91).
Ориг. рис. Н. Н. Фузссвой (90);
по: Алексеев и др., 1990 (91).
140
О. Л. Крыжановский.
Рис. 92. Жужелица Discoptera tschitscherini (ориг. рис.
А. 10. Солодовникова).
В основном пределами этого
хорона ограничен резко обособлен-
ный род зерновок Rhaebus, образу-
ющий особое подсемейство Riiae-
binae. Его виды развиваются в пло-
дах селитрянок (Nitraria) в Цент-
ральной Турции (оз. Туз), Прикас-
пии, Казахстане, Монголии и Запад-
ном Китае.
Из бабочек обильно представ-
лены Pyraloidea, Cossidae, Noctui-
dae, а из дневных семейств более
заметны Satyridae. Напротив, срав-
нительно мало Tortricoidea, Geome-
tridae, Lycaenidae, Nymphalidac,
Papilionidae и очень бедно представ-
лены Sphingidae, Lasiocampidae, No-
todontidae и многие другие. Жизнен-
ные циклы часто, особенно у пус-
тынных чешуекрылых, отличаются
большим своеобразием. Питаются
гусеницы чаще всего на полукустар-
никах, главным образом из се-
мейств бобовых, сложноцветных,
маревых и парнолистниковых.Гор-
ные фауны в пределах хорона более
близки к средиземноморским или
бореальным.
Для фауны двукрылых подобласти довольно типичны комплексы, населяющие Ту-
ранскую провинцию и описанные ниже. Сахаро-Аравийская провинция более богата
афротропическими таксонами.
Исключительно обильны в пределах хорона такие группы перепончатокрылых, как
Mutillidae, Chrysididae, Pompilidae, Sphecidae. Очень богато представлены пчелиные,
однако шмели живут только в горах. Среди паразитических групп есть ряд очень специ-
фических таксонов; некоторые из них связаны со скрытоживущими хозяевами. К числу
ландшафтных насекомых относятся муравьи — непременные и численно обильные ком-
поненты всех экосистем. Напротив, сидячебрюхие бедны видами и встречаются в невы-
сокой численности преимущественно в горах, тогда как в пустынях живут лишь немно-
гие специализированные виды.
В заключение остановлюсь на одной из очень характерных особенностей энто-
мофауны подобласти. Это многочисленные, в значительной части эндемичные или суб-
эндемичпые насекомые, встречающиеся в норах и гнездах позвоночных (главным обра-
зом грызунов), где некоторые из них обитают постоянно, другие проходят часть жизнен-
ного цикла, третьи лишь скрываются либо в жаркое время суток, либо в летнее или зим-
нее время. Для этих местообитаний характерны многие жуки из семейств Histeridae (Gna-
thoncus, Eremoscipriuus, Pholioxenus и др.), Catopidae (Cholevinus), ряд видов стафили-
нов, некоторые навозники (из родов Aphodius, Onthophagus и др.) и очень многие черно-
Состав и распространение энтомофаун земного шара
141
телки (хотя среди них специфически норных форм немного), а из жужелиц в первую
очередь ряд видов Taphoxenus и некоторые Cymindis. Довольно обильны Diptera, в част-
ности, из семейств Heleomyzidae, Cypselidae, Therevidae и играющие особенно важную
роль в норных биоценозах москиты (Phlebotomus), которые развиваются в норах и пере-
носят ряд трансмиссивных заболеваний. Встречаются здесь также некоторые сверчки,
тараканы и ряд видов клопов, преимущественно из семейств Thyreocoridae и Reduviidae.
Наконец, с хозяевами нор связаны паразитирующие на них блохи, нередко встречающи-
еся в очень высокой численности.
После этих предварительных замечаний перейдём к описанию хоронов, входящих
в состав подобласти.
4.2.3.1. Сахаро-Аравийская надпровинция
Границы надпровинции определены выше. Она характеризуется наибольшей суро-
востью условий, в частности, крайне незначительным количеством осадков, а также наи-
большим участием в составе энтомофауны тропических по происхождению и связям так-
сонов, в особенности общих с Афротропической областью. Достаточно велика в составе
фауны также доля форм, характерных либо для Средиземноморья в целом, либо для всего
Сахаро-Гобийского хорона, либо общих с Ирано-Туранским регионом или же, наконец,
эндемичных, Сахаро-Аравийских. На всей обширной территории хорона фауна доволь-
но однообразна, хотя между его африканской и азиатской частями и отмечаются разли-
чия, которые позволяют установить в нём две провинции — Сахарскую и Аравийскую.
В состав афротропического фаунистического комплекса входит ряд очень харак-
терных жужелиц из типично африканских таксонов: родов Anthia (A. sexmaculata, рас-
пространённый от Алжирской Сахары до Сирии; Л. venator, ограниченный африканской
частью хорона от Мавритании до Египта, и A. duodecimguttata, живущий от Египта до
Ирака и юго-западного Ирана), GraphipterusiG. serrator, ареал которого охватывает весь
хорон; G. exclamationis, свойственный его западным частям, и G. minulus, ограниченный
востоком региона) и, наконец, Siagona (S. brunnipes и S. fuscipes, общие с севером Аф-
ротропической области). Среди пластинчатоусых к этой же категории относятся несколько
родов Dynastinae, например, Heterogomphus (один вид которого живет в пределах хоро-
на, а остальные в тропической Африке), а также доходящие до Средней Азии Coptognathus
и Podalgus. Общим с пустынями Турана, но свойственным в основном тропической
Африке, является род Orubesa из обособленной псаммофильной трибы Dynamopini. Ещё
многочисленнее в этой группе чернотелки, например, род Cyphostelhe, распространён-
ный от ЮАР до Средней Азии, но тяготеющий к Африке; обладающие сходными ареа-
лами Adesmia и Zophosis; едва выходящий за пределы африканского континентаSepidium;
Machlopus— представитель афротропической трибы Eurychorini, и ряд других родов.
К эндемичным Сахаро-Аравийским таксонам, по-видимому, относятся многие роды,
например, жужелица Heteracantha, карапузики Ctenophilothis и Xeiiophilothis (второй из
них сочетает морфологические особенности мирмекофила и псаммобиоита), пластин-
чатоусые Sitiphus, Mnematidum, Peradoretus, Enoplotarsus. Особенно обильны и харак-
терны для надпровинции чернотелки из триб Erodiini (Erodius,Foleya, Leptonychus), Ten-
tyriini (Ammogiton, Hyperops, Mesostena, ряд групп рода Tentyria), Pimeliini (Euthriptera,
Storthocnemis, большинство Pimelia, огромная шипастая Prionotheca) и других.
Из других отрядов в эту зоогеографическую группу можно включить тараканов
Heterogamodes, многих саранчовых, например, Eremogryllus, Leptoscirtus, Poecilocerus,
142
О. Л. Крыжановский.
Tmethis(впрочем, последний род имеет родственные связи в пустынях Азии) и длинный
ряд других представителей самых различных групп. Особо нужно отметить субэнде-
мичнос для хорона семейство богомолов Eremiaphilidae с единственным родом Eremia-
pltila, представители которого имеют плоское тело и редуцированные крылья и живут в
почти безжизненных каменистых пустынях. Вероятно, к этой группе относятся также
термиты родов Microhodotermes и Psammotermes.
Переходя к третьему основному компоненту Сахаро-Аравийской фауны, нужно под-
черкнуть, что в прошлом североафриканские пустыни считали более древними, чем ту-
ранские, и поэтому выводили фауну Турана из Сахаро-Аравийского региона (и частично
из Центральной Азии). Ныне господствует противоположное мнение — об относитель-
ной молодости Сахары (хотя здесь, несомненно, также существовали древние очаги пу-
стынной биоты) и о важнейшей роли миграционного потока пустынных насекомых из
Передней и Средней Азии в Северную Африку. Это имело следствием наличие в Саха-
ро-Аравийском хороне очень многочисленных таксонов, имеющих родственные связи в
Ирано-Туранском регионе.
Некоторые авторы (Pierre, 1958) относят к этой группе, например, всех африканских
чернотелок из триб Erodiini, Platyopini и Pimeliini, однако это мнение слишком категорич-
но. Вероятно, правильнее считать эндемичные сахарские роды этих триб автохтонами рас-
сматриваемого хорона, хотя и связанными происхождением с востоком Тетиса.
Безоговорочно могут быть отнесены к ирано-туранскому комплексу, например, род
Harpalodema, близкий к Атака, и карапузики родов Philothis и Paravolvulus, большин-
ство видов которых распространено в Средней Азии и Казахстане, по 1-2 вида — в
Иране и Закавказье, и немногие — в Северной Африке. Первый из них представлен на
западе ареала видом //. maindroui, распространённым от южного Марокко через Тунис,
Саудовскую Аравию и Ирак до Пакистана; Philothis включает 3 вида в Алжирской Саха-
ре; наконец, Paravolvulus syphax распространён от Марокко до Саудовской Аравии и
местами нередок в песках, тогда как остальные виды — 7 туранских и 1 закавказский —
живут обычно на плотных почвах. Сходные картины распространения наблюдаются у
чернотелок из родов Sphenaria, Trichosphaena, (Jenera, у хрущей Cyphonoxia и дровосе-
ков Apatophysis', вероятно, также у саранчовых Hyalorhipis.
13 пределах хорона довольно многочисленны и представители некоторых широко-
распространённых родов. Так, почти всесветно распространённые красотелы (Calosoma)
представлены здесь тремя видами — С. algiricum, С. olivieri и С. imbricatum, которые
живут в аридных ландшафтах от Атлантического побережья через Сахаро-Аравийский
хорон до пустынь Турана; последний из них населяет всю Африку (кроме лесов) и запад-
ный Индостан, а на севере доходит до Калмыкии и южной Монголии. Ещё обширнее
ареал карапузика Hypocaccus brasdiensis, который населяет как континентальные, так и
береговые пески Южной Европы, Африки, субтропической и тропической Азии, Цент-
ральной и Южной Америки; в частности, он обычен в умеренно аридных частях Египта
и Саудовской Аравии. В интразональных, более влажных стациях (долины рек, в том
числе пересыхающих, оазисы и т. п.) обитают довольно многие мезофильные или даже
гигрофильные виды, нередко обладающие обширными, порой мультирегиональными аре-
алами. Например, жужелица Chlaenius(Chlaeuites) spoliatusраспространена по югу Пале-
арктики от Атлантического океана до Японии и от Средней Европы, южной России и Ка-
захстана до Центральной Сахары, где она обнаружена на плоскогорье Ахаггар. К этой же
категории относятся многие саранчовые, например, Aiolopus thalassinus, A. simulatrix,
Eyprepocnemis plorans, виды Heteracris и Ochrilidia, медведка Gryllotalpa afiicana и др.
Состав и распространение энтомофаун земного шара
143
Самое известное из насекомых Сахаро-Аравийского региона — пустынная саран-
ча Schistocerca gregaria. Область постоянного обитания этого опаснейшего вредителя
занимает всю территорию хорона и расположенной к югу от него Сахельской зоны, вы-
ходя на востоке в Эфиопию, Сомали, на юг Аравии и Ирана, в юго-западный Афгани-
стан и на северо-запад Индостана. Однако области её массового размножения находятся
к северу и югу от Сахары, приходясь в значительной части на регионы, получающие
более 250 мм осадков в год. Во время нашествий она достигает на севере южной Евро-
пы, юго-востока Турции, Азербайджана и среднеазиатских стран, на востоке — южного
Индостана и северо-западной Бирмы, а на юге заходит в Восточной Африке южнее эква-
тора. Интересно, что этот вид — единственный в Восточном полушарии представитель
рода, включающего до 80 видов в Неотропической области, откуда он, несомненно, про-
исходит.
Энтомофауна надпровинции довольно однообразна на всей её территории, однако
в Сахаре наблюдаются заметные различия в её составе между западными и восточными
частями этого пустынного региона, а в Аравии и Сирии многие африканские таксоны
исчезают, но зато появляются ирано-туранские. Поэтому могут быть выделены две про-
винции — Сахарская и Аравийская, границу между которыми удобно провести по Суэц-
кому перешейку.
4.2.3.2. Ирано-Туранская надпровинция
В Сахаро-Гобийской подобласти этот хорон занимает центральное положение. В
нём сочетаются пустынные равнины и плоскогорья и высокие горы, преимущественно
аридные, ио местами получающие много осадков, а также оазисы и (ныне почти исчез-
нувшие) тугаи. Сложная геологическая история региона и разнообразие современных
условий обусловили богатство и разнообразие энтомофауны. В пей наряду с многочис-
ленными эндемичными (и, по-видимому, в большинстве автохтонными) таксонами обиль-
ны мигранты из других частей области Древнего Средиземья, из Бореальной и Восточ-
ноазиатской областей Голарктики и из тропических регионов.
Зоогеографический анализ фауны этого региона и его районирование были пред-
метом множества исследований, начиная с классических трудов Северцова (I 872, I 877).
Тем не менее эти проблемы до сих пор нельзя считать решёнными однозначно. Насеко-
мые представляют для этого исключительно благоприятный материал и уже использова-
лись с этой целью многими исследователями (Семёнов-Тян-Шанский, 1936; Крыжанов-
ский, 1965; и др.).
По-видимому, на современном уровне знаний наиболее целесообразно выделение
в составе Ирапо-Турапского хорона пяти провинциий: двух пустынных — Турапской (с
Прикаспийской подпровинцией) и Центральноиранской, и трёх горных — Туркмено-
Хорасанской, Туркестанской и Центральноафганской.
Горные районы Загроса, Иранского и Пакистанского Белуджистана, возможно, дол-
жны быть выделены в особую, Загрос-Белуджистанскую провинцию, энтомофауна ко-
торой ещё слишком слабо известна. Тахтаджян (1978) включил в свой Ирано-Туранский
хорон также Западногималайскую провинцию, к которой отнёс хребты восточного Аф-
ганистана (южный склон Восточного Гиндукуша, Спингар), северного Пакистана и Каш-
мира. Они характеризуются энтомофауной переходного состава с преобладанием
восточноазиатских таксонов, поэтому рассматриваются в составе Восточноазиагской под-
области.
144
О. Л. Крыжановскйй.
4.2.3.2.1. Туранская провинция
В этот хорон здесь включены равнинные и предгорные районы Турана. Его запад-
ная граница проходит по восточному Предкавказью от устья Терека к низовьям Кумы и
юго-востоку Калмыкии и поворачивает на восток по северу Волжско-Уральских песков,
к южной оконечности Мугоджар, северным берегам Аральского моря и Балхаша; далее
она идет на юго-запад по Чу-Илийским горам, северным подножьям Киргизского и Та-
ласского хребтов, огибает Каратау, проходит по западным предгорьям хребтов Западно-
го Тянь-Шаня, западному краю хребта Моголтау и Ферганской котловины, и через за-
падные отроги Зеравшанского и Гиссарского хребтов и Кугитанга. В неё входят также
низменности и предгорья Амударьинской депрессии (включая северный Афганистан к
западу от Кундуза и возвышенности Карабиля). На стыке с Туркмено-Хорасанской про-
винцией находится обладающий значительным числом эндемичных видов Бадхыз. Юго-
западная граница провинции очень отчётлива вдоль северного склона Копетдага. К про-
винции относятся также прикаспийские равнины юго-западного Туркменистана. На-
конец, в виде эксклава в неё должен включаться восток Азербайджана — Апшероп и
Куро-Араксинская низменность, где встречаются также некоторые переднеазиатские
ксерофильные таксоны.
Энтомофауна этой обширной провинции — наилучше изученная в Ираио-Туран-
ском хороне и одна из наиболее богатых в Сахаро-Гобийской подобласти. Особенно мно-
гочисленны здесь специализированные псаммобионты, но хорошо представлены также
обитатели других типов пустынь, предгорных эфемеровых формаций и тугайных зарос-
лей в долинах рек. Последние в настоящее время почти уничтожены, а вместе с ними
исчезают и характерные комплексы насекомых. На смену им возникли обеднённые ант-
ропогенные группировки, обитающие в оазисах.
Группировки насекомых, сложившиеся в каждом из перечисленных типов экосис-
тем, хорошо различаются, но довольно однородны в пределах одной экосистемы. Одна-
ко и в них наблюдается географическое викарирование, особенно между западом и вос-
током хорона, а пустыни северного и западного Прикаспия и Восточного Закавказья
отличаются настолько заметно, что заслуживают выделения в особую, Прикаспийскую
подпровинцию.
Жужелицы, как и в других пустынных хоронах, относительно малочисленны. Тем
не менее, в их фауне есть множество эндемиков как видового, так и родового ранга. К
эндемичным или почти эндемичным родам относятся крайне специализированные псам-
мофилы Discoptera(2 вида), атакже Bedeliolus(2 вида), Eremosphodrus (2 вида),Stenolepta
(2 вида), Polysitamara (I вид), Phanerodonta (3 вида), Machozetus (рис. 93) (2 вида —
специализированные фитофаги, питающиеся незрелыми семенами зонтичных рода
Ferula), обитающие в тугаях Mnuphorus (6 видов в Средней Азии, по I на востоке Закав-
казья и в Синьцзяне).
Лишь в песках живут Bleusea ammophila (второй вид этого рода — в Сахаре) и
специализированные псаммофилы из богатых видами родов, Scarites bucida и Cymindis
capita. Как в песках, так и на солончаках встречается крупная Anthia mannerheimi —
представитель афротропической трибы. На закреплённых песках обитают два вида Calo-
soma, имеющие обширные ареалы — общий с Сахаро-Аравийским хороном С. alyiricum
и распространённый от Южной Африки до Гоби С. imbrication.
Пустынные равнины с плотными почвами населены специфическими группиров-
ками жужелиц. Среди них обладающие гигантскими ареалами Scarites (Distichus)planus,
Состав и распространение энтомофаун земного шара
145
Siagona europea, ряд эндемичных ви-
дов Poecilus, Taphoxenus (в том числе
крупный норный Т. goliath), Amara(ws
подрода Harpalodema), Harpalus, Су-
mindis (С. accentif'era, С. andreae, С.
quadrisignata), субэндемичного рода
Agatus и другие.
Из солончаковых жужелиц заслу-
живают упоминания Cicindela deserti-
cola, эндемик западного Туркмениста-
на С. jakowlewi, ряд видов Dyschirius,
Tachys(T. centralis, Т. atamuradovi),Ро-
gonus (Р. micans, Р. virens, Р. turkmeni-
cus), Dicheirotrichus, Curtonotus kinitzi,
а также многие виды, широко распро-
странённые либо в Средиземноморье,
либо в Средней и Центральной Азии.
Более богата фауна тугаев, ряд
представителей которой живет и на
орошаемых землях. Здесь обитают не-
сколько видов Cicindela(среди них эн-
демичные С. похи С. illicebrosa),Omo-
phron rotundatum, ряд видов Dyschirius,
распространённый от Египта до Юж-
ного Китая Broscus punctatus, множе-
Рис. 93. Жужелица Machozetus lehmanni (но: Шаро-
ва и Макаров, 1983)
ство Bembidion (из подродов Microser-
rulula, Notaphus, Notaphocampa, Semicampa, Emphanes, Ocyluranes и др.), Chlaenius (в
том числе характерный для тугаев, общий с Передней Азией Ch. dimidiatus), эндемич-
ные Oodes desertus и Panagaeus relictus, множество Harpalus, обладающий тропически-
ми связями Tetragonoderus intermedius, несколько видов Brachinus и другие.
Хорошо изучены Histeridae, которых из пределов провинции известно более 120
видов, среди них около 60 — эндемики или субэндемики пустынь Турана. В семействе
не менее 5 эндемичных родов: Reichardtiolus(2 вида) и монотипическиеStyphrus,Axelinus,
Chivaenius и Ammostyphrus, а род Saprinillus известен из Туркменистана и южной Мон-
голии. Высоко специализированный псаммофильный род Philothis насчитывает здесь 9
эндемичных видов (он представлен также в Иране и Северной Африке); субэндемичный
Paravolvulus — 1 видов из 9; африкано-средиземноморский Pholioxenus, состоящий в
основном из нидиколов, — 3 эндемичных вида. Из широкораспространённых родов бо-
гато представлены Saprinus (в фауне около 30 видов, в том числе 7 эндемичных),
Hypocacculus (12/6), Hister (6/4). Мало в Туранской провинции характерных для гумид-
ных частей Голарктики Margarinotus (2 вида, 1 из них эндемичный). Некоторые считав-
шиеся типично туранскими карапузики найдены в пустыне Гоби. Интересен разрыв аре-
ала рода Eremosaprinus, в котором 1 вид, Е. vlasovi, известен с юга Турана, а остальные
5 — с запада Северной Америки; все они живут в норах грызунов. Наконец, должны
быть упомянуты несколько видов, широко распространённых в тропиках (например,
Saprinus chalcites, Atholus bimaculatus, A. scutellaris) или в Сахаро-Гобийской подобласти
(Saprinus ornatus, S. gilvicornis и другие).
146
О. Л. Крыжановский.
Исключительно своеобразна фауна пластинчатоусых Турана. Около десятка эндемич-
ных родов состоят из специализированных обитателей песчаных пустынь. Таковы, напри-
мер, образующий особую грибу род Thinorycter (подсемейство Aphodiinae, 3-4 малоизу-
ченных вида); обширные эндемичные таксоны хрущей — Achranoxia (со включением
Ochranoxia, 8 видов) и Chioneosonta (около 30 видов, большинство их — в песках Турана,
2-3 — в поймах его рек; 1 вид через Казахстан и Прикаспий доходит до северного Причер-
номорья; I — Ch. reitteri — в пустынях Монголии и Синьцзяна); несколько (по разным
трактовкам от 2 до 4) родов трибы Adoretini; близкий кАпота1а род Trigonocnemis; наибо-
лее морфологически специализированный к жизни в песках среди палеарктических Dynastinae
Eutyclus deserti и др. Помимо этого эндемичного ядра в песках обитают ещё многие энде-
мичные виды из родов с более обширными ареалами —длинный ряд Aphodius, 2 вида изве-
стного также из Армении, Ирана и Египта рода Pluiraonus (несомненно, ксерофилыюго
деривата палеотропического РорННа), высокоспециализированный Orycle.s ata, приуро-
ченный к пескам Scarabaeux transcaspicus', общие с пустынями Северной Африки роды
Orubesa (О. athlela) и Coptognathus(C. attila) и др. Некоторые псаммофильные виды общи
с Сахаро-Аравийским хороном (Brenskeacoronata, Podalgus infantulus, pnn.Aphodiusи др.).
Фауна глинистых, каменистых и солончаковых пустынь менее своеобразна; для
последних характерен эндемичный род Cyphonotus (I вид).
Многочисленны здесь навозники из родов Aphodius и Onthophagus, представлены
также широкораспространённые роды Scarahaeus(3-4 вида), Gymnopleurusfi),Chironitis
(3—4), хрущи из рода Madohogus, бронзовкиПе/Л/'е.мн, единственный на равнинах Тура-
Рис. 94. Чернотелка Ster'nodescaspicus (по: Г. С
Медведев и М. Г. Непссова, 1985).
на вид большого средиземноморского рода
Amphicoma — A. (Solskiola) analis и мно-
гие другие. С зоогеографической точки зре-
ния интересен живущий на равнинах и в
предгорьях Средней АзииЗулйрл-А tniolus —
единственный в фауне Древнего Средизе-
мья вид рода, остальные виды которого
(около 15) ограничены Индо-Малайской
областью. Заходят на равнины немногие
виды обширного, преимущественно сред-
неазиатского рода Lelhrus (большинство ко-
торых населяет предгорья и горы).
К околоводным стациям на равнинах
Турана приурочены хрущи Polyphvlla ad-
spersa, немногие Chioneosonia (ем. выше),
несколько видов Anoinala из субэпдемич-
ного подрода Psammoscaphaeus (A. biline-
ata, A. oxiana и др.), два вида обширного
палеотропического рода Adoretus -— энде-
мичный A. pruinosus и A. nignfronsс обшир-
ным ареалом в Передней и Средней Азии,
несколько видов Netocia, а также некото-
рые навозники.
Наиболее характерное для Турана се-
мейство жуков — чернотелки, которых
здесь известно более 100 родов и несколь-
Состав и распространение энтомофаун земного шара
147
ко сот видов. Почти половина родов — эндемики и суб-
эндемики Ирано-Туранского хорона, свыше 20 энде-
мичны для Туранской провинции. Особенно много сре-
ди них псаммофилов, к которым относятся Ammozonm,
Colposphaena, Leptosphaena, Alcinoeta, Dengitha, Saro-
thropus, Stemodes (рис. 94), Argyrophana, Diesia. Pistero-
tarsa, Remipedella, Tagona, Aphaleria, IVeisea, Axiocae-
dius, Psammesltts, Reitterella (рис. 95) и некоторые дру-
гие. К ним можно добавить таких псаммофильных суб-
эндемиков, как Sphenaria, Earophanta, крайне специа-
лизированный, активный весной Habrobates (один вид
в Туркменистане, второй в Иране), Weisea, а также псам-
мофильные виды родов Microdera, Trigonoscelix, Ster-
noplax, Blaps, Disxonomus и других, которые включают
также многочисленных обитателей плотных почв.
К эндемичным или субэндемичным таксонам,
связанным с плотными почвами, относятся богатые
видами роды Arthrodosis, Hedyphanes, олиготипическис
Pelorocnemis, Urielina, Microplatyscelis, Penthicinus, Kle-
waria, нидикольные Lachnodactvlus и Netuschilia, мир-
мекофильные Oogasler, Platamodes.
Рис. 95. Чсрнтелка Reitterella
fusiformis (по: I'. С. Медведев и
М. Г. Непссова, 19X5).
На равнинах и в низкогорьях Турана обитают так-
же некоторые представители групп, более характерных
для горных частей Ирано-Туранского хорона — таких
как Gnathoxia, Laxiostola, Stalagmoptera, Prosodes.
Turkmenohelops, а также ряд видов из таксонов, более
или менее широко распространённых в области Древнего Средиземья (C'alyplopsix,
Dailognatha, Tenlyria, Dichillus, Stenosis, Cvphogenia, Pachyscelix, Thriplera, Traehyderma,
Pimelia, Blaps, Catomus и др.) или же обладающих ещё более обширными ареалами
(Cyphostethe, Zophosis, Adesmia, Gonocephalum, Anemia, Cossyphus), или, наконец, об-
щих с Центральной Азией (Colposcelis, Sternoplax, Penthieus, Paranemia).
Практически отсутствуют в провинции мезофильные лесные группы чернотелок
кроме 2-3 видов, найденных в тугаях.
Интересны турапские представители близкого к чернотелкам семейства /Mleculidae,
относящиеся в основном к эндемичным таксонам. Таковы пустынные турапские роды
Steneryx (4 вида), Cnecosochara (2 вида) и особенно Petria (4 вида), который ранее выде-
ляли в особое семейство в связи с его крайней специализацией. Из рода Otnophlina 2
вида распространены в Турции и 6 — в горных и предгорных районах востока Средней
Азии (большинство из них выходит и на равнины). Зато из огромного (около 100 видов),
преимущественно средиземноморского рода Omophlus здесь живёт лишь один вид, О.
pilicollis, общий с Казахстаном, да ещё два вида известны из Копстдага.
Дровосеки в общем мало характерны для провинции, особенно для сё пустынных
частей. Однако здесь есть эндемичный род Turcmenigena (личинки представителей ко-
торого живут в корнях саксаула), по нескольку специализированных видов голарктичес-
кого рода Prionns и сахаро-гобийского Apatophyxix (рис. 96) они также развиваются в
корнях кустарников; и несколько видов Phyloecia, живущих в стеблях травянистых рас-
тений, как и связанный с гигантскими зонтичными рода Ferula Ploeaederusseaptdaris
148
О. Л. Крыжановский.
Рис. 96. Жук-дровосек Apatophysis pla-
vilstshikovi (ориг. рис. А. Ю. Солодовни-
кова).
представитель обширного палеотропического
рода. В тугаях живут эндемичные виды сред-
неазиатского рода Turanium и широкораспро-
странённых Hesperophanes, Xylotrechus, Chlo-
rophorus и др.
Чрезвычайно обильны Chrysomelidac
(Лопатин, 1977). Из них около десятка родов
эндемичны для провинции или едва выходят
за её пределы в пустыни Центральной Азии.
Это пустынные роды Aphilenia, Adoxinia, Ani-
dania,Andosia, Dermestops, Nyetiphantus, Tschi-
tscherinula и тугайные Atomyria, Jaxariiolus,
Novofoudrasia. Эндемичные виды очень обиль-
ны в родах Cryptocephalus, Pachybrachys, T/ie-
lyterotarsus, Longitarsus, Phyllotretcr, есть они
также среди Crioceris, Chilotoma (Ch. ivanovi,
которую прежде выделяли в особый род Ехае-
siognatha),Smaragdina, Antipa, Diorhabda, Aph-
thona, CassidciH др. Напротив, род Chrysolina,
богато представленный в горах Средней Азии,
в Туранской провинции малочислен, а эндсми-
ки здесь практически отсутствуют; то же от-
носится к родам Gnathomela, Crosila и Luperus.
Среди зерновок многочисленны виды
Bruchidius, а в южном Туркменистане отмече-
ны два вида тропического рода Pachymerus. Заходит в провинцию и один из видов рода
Rhaebus, более характерного для северных пустынь центральноазиатской надпровинции.
Характеристика фауны долгоносиков Турана очень сложна и ещё далека от завер-
шённости. Для песчаных пустынь специфичны относительно немногие таксоны, в их
числе небольшая эндемичная триба Mesostylini (из подсемейства Entiminac; 4 рода и
более десятка видов) и несколько родов Cleonini — Leucochromus, Brachycleonus, а так-
же эндемичные виды родов Lixus, Baris и др. Для других типов пустынь очень характер-
ны роды Phacephorus, Stephanophorus, Conorhynchtis, Georginus, Entimetopus, Deracanthus,
Macrotarrhus, многие Baridini (Baris, Elasmobaris), некоторые Ceutorhynchinae. Единич-
ными видами представлены большие тропические роды Mecysolobus (М. karelini) и
Ocladius (О. salicorniae). На невысоких горах среди пустынь живут своеобразные энде-
мики из рода Otiorhynehus.
Особенно многочисленны Curculionidae в тугаях, для которых типичны Chloropha-
nus caudatus, виды Chloebius, Megamecus, Esamus, Arthrostenus и др. Специфический
комплекс видов связан с Tamarix', в него входят крупный Liocleonus clathratus, распро-
странённый от южной Испании и Марокко до Синьцзяна и западного Индостана, а так-
же виды родов Coniatus и Geranorhinus. Семейство Apionidae представлено в комплексе
обитателей тамарисков 4 видами рода Onychapion и большой группой видов из несколь-
ких родов трибы Corimaliini. Для многих из туранских долгоносиков кормовые связи
ещё не установлены.
Практически отсутствует в Туранской провинции мезофильное семейство Attela-
bidae, за исключением Auletobius akinini, нередкого в тугаях на Tamarix, и нескольких
Состав нераспространение энтомофаун земного шара
149
Рис. 97. Златка Chrysobothris chrysostigma (по: Рихтер,
1952).
видов Rhynchites, живущих на диких и культур-
ных розоцветных. Более характерны Attelabidae
для горных районов, но и там их мало. Почти ис-
ключительно тропические Brentidae представле-
ны эндемичным родом Eremoxenus, единственный
вид которого, Е. chan, живёт с муравьями Сатро-
notus turkestanicus в тугаях Мургаба и бассейна
Аму-Дарьи и местами в низкогорьях.
Своеобразна туранская фауна относительно
хорошо изученного семейства Buprestidae. Среди
златок нет эндемичных родов, зато эндемичных
видов множество. Особенно много их в обшир-
ных мультирегиональных родах Sphenoptera и
Chrysobothris (рис. 97), систематика которых ещё
недостаточно разработана; в ксерофильной три-
бе Acmacodcrini (роды Acmaeodera, Acmaeoderella,
Xantheremia, Microacmaeodera — рис. 98, 99) и
средиземноморских родах Cratomerus и Capnodis
(рис. 100). Последние два рода особенно харак-
терны для низкогорий, но включают также обита-
телей пустынь (например, Capnodis excisa) и ту-
гаев (С. miliaris). Очень характерны также неко-
торые тропические роды, в частности, Lampetis,.
Рис. 98-99. Златки Microacmaeodera longicornis
(98) и М. wittmeri (99) (по: Волкович, 1986). 99
150
О. Л. Крыжановский.
Рис. 100. Златка Capnodis cariosa (по: Рихтер,
1952).
единственный туранский вид которого, L.
argentata, развивается в корнях солянок.
Двумя видами представлен род Julodis,
виды которого обильны в Передней Азии,
Северной, Восточной и Южной Африке.
Очень богата фауна тугаев, где отмечены
более мезофильные роды — Eurythyrea (Е.
oxiana), Buprestis (В. salomonis), Trachypte-
ris(T.picta),Agrilus (ряд видов). Отсутству-
ет в хороне богатый видами голарктичес-
кий род Diceгса.
Полно исследованы в Средней Азии
почти все отряды инфракласса Polyneo-
ptera. Веснянок в Туранской провинции
почти нет, хотя в горных частях Ирано-Ту-
ранского хорона их довольно много.
Немного здесь и тараканов. Для пус-
тынь характерны лишь роющие виды под-
семейства Polyphaginae. В песках живут эн-
демичные виды монотипических родов
Anisogamia (A. tamerlana) и Mononycho-
hlatta (М. semenovi), а также 2-3 вида Arenivaga (этот род распространён ещё в Сахаро-
Аравийской провинции, в Иране и на западе Северной Америки) и субэндемичный Poly-
phaga pellucida. В пустынях с плотными почвами и в оазисах обитают два других вида
Polyphaga — широко распространённый в аридных и семиаридных частях Средиземно-
морья Р. aegyptiaca и ирано-туранский Р. saussurei. В тугаях и на орошаемых землях
отмечены 2 эндемичных вида средиземноморского рода Phyllodroniica и 2 вида из обще-
го с другими частями Евразии и с тропической Африкой рода Ectobius.
Среди богомолов настоящими обитателями пустынь может считаться только Оху-
thespis wagneri, имеющий многочисленных родичей в пустынях Африки. Ряд других,
более мезофильных и, как правило, широкораспространённых видов (Mantis religiose/,
Iris polystictica и др.) живет в интразональных биотопах с относительно богатой расти-
тельностью, а на деревьях в тугаях и искусственных насаждениях встречается крупный
Hierodula Iranscaucasica, принадлежащий к богатому видами палеотропическому роду.
Термитов известно всего 4 вида — живущие в пустынях Anacanthotermes ahnge-
rianus, Amitermes rhizophagus и Microcerotermes turkmenicus и тяготеющий к оазисам и
подгорным равнинам, нередко сильно вредящий Anacanthotermes turkestanicus.
Одна из наиболее полно изученных в пределах провинции групп насекомых —
Orthoptera. Сверчков относительно немного, и живут они преимущественно в более или
менее увлажнённых ландшафтах, где обычны виды из широкоареальных родов — Gryllus,
Acheta, Pteronemobius, Oecanthus, Gryllotalpa. Мелкие бескрылые эндемичные виды Both-
riophylax обитают в норах грызунов, черепах и в других укрытиях. Только 3 вида рода
Gryllodinus характерны для сухих засолённых почв; они широко распространены в Са-
харо-Гобийской подобласти и отличаются очень приятным звенящим пением. Кузнечи-
ки более многочисленны, но в песках отмечен лишь эндемичный род Ammoxenulus. Боль-
ше их на плотных почвах; здесь на кустарниках и крупных травянистых многолетниках
живут крупные, слабо прыгающие формы - несколько видов зелёных Glyphonotus и
Сос-таки распространение энтомофаун земного шара
151
серый Ceraeocercus fuscipennis, а на почве и невысоких растениях встречаются виды
широкораспространёиных родовMetrioptera, Platyc'leis. эндемичныхFerganusa, Bergiola
и других.
Чрезвычайно обильны и играют заметную роль в ландшафтах саранчовые. Е пес-
чаных пустынях их немного — это эндемичные монотипические роды Strumiger, Bufon-
acridella, два вида сахаро-гобийского рода Hyalorhipis, Sphingonotus savignyi. 11есравни-
мо больше их на плотных почвах, где живут виды Thrinchus, Sphingonotus (S. nebidosus,
S. rubescens, S. satrapes), Calliptamus (C. barbarus, C. turanicus), па юге провинции —
Atrichotmethis semenovi, Diexis.
На растениях держатся горбатки (Dericorys), Uvarovium и некоторые другие. Для
предгорий и низкогорных пустынь характерны виды Dociostaurus мароккская саран-
ча D. maroccanus, крестовичка D. kraussi nigrogeniculatus.
Резко отличается состав группировок саранчовых на орошаемых землях и других
участках с богатой растительностью. Здесь встречаются главным образом виды широ-
кораспространённых, преимущественно тропических родов — Anacridium, Heteracris,
Aiolopus, Oedaleus, Acrida (рис. 101), Duroniella, Ramburiella, Pyrgomorpha, ставшая ред-
кой перелетная саранча Locusta migratorla, а в наиболее увлажнённых местах — гигро-
фильные Охуа fuscovittata, Eyprepocnemis plorans и ряд других. Также главным образом
в тугаях встречаются палочники. Этот тропический отряд представлен здесь 4 видами
рода Gratidia, до сотни видов которого обитает в тропиках Африки и Южной Азии.
Крайне малочисленны уховёртки. Самый кссрофильный вид туранской фауны,
Anechura asiatica, весной совершает миграции из гор в долины, а с наступлением летней
засухи мигрирует обратно в горы. Два bnnaForficula приурочены к увлажнённым участ-
кам; из них/7 tomis имеет обширный ареал, а почти эндемичный/7 sagitta близок к афри-
канскому Е senegalensis. Наконец, почти всесветно распространённый Labidura riparia
обычен по берегам рек и оросительных каналов.
Сетчатокрылые представлены немногими семействами. Особенно характерны Муг-
meleontidae; их известно здесь 7 родов (среди них эндемичный Maracanda и ряд энде-
мичных видов из широкораспространённых родов Myrmeleon, Myrmecaelurus и др.). По
окраинам пустынь и в тугаях живут некоторые Chrysopidae и Mantispidae. Ряд семейств
отсутствует, в том числе и характерные для Передней Азии Nemopteridae.
Чешуекрылые ниже рассмотрены очень кратко, т. к. автор не занимался ими сколь-
ко-нибудь подробно. В основном использованы данные очень интересного исследова-
ния Фальковича (1979а, 19796), подробно изучившего чешуекрылых пустынь Средней
Рис. 101. Кобылка Acrida oxycephala (по: Бей-Биенко и Мищенко, 1951).
152
О. Л. Крыжановский.
Азии, главным образом на территории Узбекистана. Он установил множество новых
таксонов, исследовал морфологические и экологические приспособления к жизни в пу-
стыне (в частности, годичные и суточные циклы, жизненные формы гусениц и другие
аспекты биологии). М. И. Фалькович проанализировал ареалы 1390 видов этой фауны и
показал, что около 32% от этого числа видов обладает туранскими ареалами, ещё 7% —
горно-среднеазиатскими пустынными, 23% — широко-пустынными (от ирано-туранских
до сахаро-гобийских). Таким образом, в сумме виды пустынной группы ареалов состав-
ляют 62% общего числа пустынных чешуекрылых. На долю видов с «аридными» ареа-
лами — средиземноморско-пустынными, пустынно-степными и широко-аридными
приходится около 16%, а виды с палеарктическими и более широкими ареалами состав-
ляют в сумме 22%.
Обращает на себя внимание малочисленность дневных бабочек — их всего 60 ви-
дов (среди них 25 зонально-пустынных, в том числе 5 туранских), т. е. менее 5% фауны.
Очень мало и представителей других мезофильных групп — бражников, хохлаток, узко-
крылых молей и ещё некоторых семейств. Зато чрезвычайно богаты пустынными энде-
миками Scythrididae (100% зональных видов), Coleophoridae (91,3%), Cossidae (Х5%, осо-
бенно многочисленны виды Holcocerus, что связано с господством в пустынях древес-
но-кустарниковых форм растений). Почти 20% фауны чешуекрылых составляют ночни-
цы, эндемиков среди них больше 60%. Из них могут быть названы характерные для пес-
чаных пустынь виды Leucanitis, Anidrophila, Odontelia,Jaxartia, связанные с саксаулом и
джузгуном, а также многие обитатели участков с плотными почвами из родов Armada,
Aleucanilis и Ochropleura. По общему облику резко выделяется среди остальных пяде-
ниц Cheimoptena pennigera. Эта светло-серая, густо опушённая, с длинной крыловой
бахромкой бабочка летает зимой, её гусеницы питаются на саксауле; за пределами Тура-
на вид не найден. Как и в других отрядах, мезофилы и гигрофилы гораздо менее своеоб-
разны в зоогеографическом отношении, относятся они преимущественно к широкорас-
пространённым родам, а часто и видам.
Среди двукрылых преобладают Brachycera, тогда как большинство групп Nematocera
для хорона не характерны. Впрочем, галлицы (Cecidomyiidae) представлены множеством
видов, образующих галлы на ветвях различных пустынных кустарников и полукустарников.
В норах грызунов развиваются москиты (Phlebotomus), кт:ом числе виды, переносящие лей-
шманиозы и лихорадку паппатачи. В тугаях и на орошаемых землях соотношение подотря-
дов более обычное для умеренной зоны; здесь встречаются некоторые Tipulidae, а местами
очень многочисленны кровососущие комары, среди которых несколько видов Anopheles.
Для пустынь особенно типичны такие ксерофильные группы, как Asilidae, Bomby-
liidae, подсемейство Metopiinae и род Wohlfartia из семейства Sarcophagidae, а также
отсутствующие в других частях умеренной Евразии Mydidae (Perissocerus, Eremomydas)
и Nemestrinidae. В сочных стеблях крупных травянистых растений, в частности, заразих
(Cistanche), развиваются личинки журчалок из рода Eumerus (Е. ammophilus, Е. turcoma-
nieus). В норах грызунов, пещерах и в других укрытиях встречаются представители се-
мейств Dolichopodidae, Heleomyzidae, Therevidae. Местами довольно много Agromyzidae
и многих групп семейства Muscidae, но эти таксоны более характерны для лучше увлаж-
нённых участков. По берегам солёных водоёмов в массе встречаются виды семейства
Ephydridae, преимущественно из родов Ephydra <Е. obscura и др.) и Halmapota, а неред-
ко и виды рода Thinophilus (Dolichopodidae), характерного также для Сахаро-Аравий-
ского хорона. С солёными водоёмами связаны и некоторые виды слепней, например,
Tabanus cimini, Т. sabidetorum. В тугаях число видов многих семейств резко возрастает.
Состав и распространение энтомофаун земного шара
153
Там обитают слепни из родов Hybomitra, Atylotus, Chrysops, журчалки — как афидофаги
(Scaeva, Syrphus), так и виды с водными личинками из родов Eristalis и Helophilus, пред-
ставители Conopidae, Ulidiidae, Tachinidae, Dolichopodidae (Tachytrechus, Hercoslomus,
Lamprochromus), некоторые Asilidae и другие группы.
Исключительно обильны и разнообразны Hymenoptera. Правда, сидячебрюхих здесь
немного, но и среди них есть несколько эндемичных пустынных родов — монотипичес-
кие Kokujewia, Katlakumia, Copidosoma, Cacosyndia и ряд других. Богато представлены
все группы паразитических перепончатокрылых — Ichneumonidae, Braconidae и особен-
но Chalcidoidea. Многие наездники описаны как эндемики хорона, но их ареалы во мно-
гих случаях известны очень недостаточно, и нередко эти виды обнаруживают в других
регионах. Особенно своеобразны комплексы хальцид, связанных с листоблошками, чер-
вецами и галлицами, развивающимися на пустынных кустарниках.
Относительно хорошо изучены осы-блестянки (Chrysididae), которых здесь извест-
но более 120 видов; около половины их — эндемики Турана, среди них ряд эндемичных
родов (Cyrteuchridium, Claudiola, Irenula, Oar). Очень многочисленны также Мutilloidea
(около 20 родов, более 80 видов, в том числе много эндемиков). Интересны представители
семейства Myzinidae — подсемейство Fedtschenkiinae, до недавнего времени считавшееся
эндемичным для провинции, но позднее найденное на западе Северной Америки; а также
род Komaroviaс копательными ногами и укороченными у самок крыльями. Небольшое, но
подробно исследованное в Средней Азии семейство Scoliidae (Штейнберг, 1962) включа-
ет здесь несколько эндемичных и субэндемичных видов (Scolia albociliata, S. gussakovskii,
S. garrula,S. turkestanica), ряд видов, общих с Центральной Азией (Campsoscolia lartara.
Scolia turanica, S. concolor) или с Сахаро-Аравийским хороном (5. moricei), а вместе c
ними — ряд форм с обширными средиземноморскими или степными ареалами.
Чрезвычайно многочисленны и насчитывают большое число эндемиков семейс гва
Eumenidae, Pompilidae и особенно Sphecidae. Их зоогеографический анализ пока преж-
девремен, но имеющиеся данные показывают картину, подобную рассмотренной выше.
Вероятно, ещё более обильны здесь пчелиные. Среди бесчисленных эндемичных
и субэндемичных видов нередки специализированные опылители бобовых, солянок и
других доминирующих групп растений среднеазиатской флоры. Некоторые из них обра-
зуют особые эволюционные ветви в таких, например, обширных родах, как Megachile,
Anthidium и Anthophora. Известен также ряд эндемичных родов, в их числе Ammobatoides,
Eremaphan, Tarsalia.
Хорошо изучены муравьи Турана (Длусский, 1981; Длусский и др., 1989). Среди
них — эндемичный род Alloformicafi вида). Сравнительно малочисленны представите-
ли голарктических родов Formica (2-3 вида, большей частью в тугаях; эндемиков пег),
Lasius (2-3 вида, эндемиков нет), Myrmica (тугаи и горы, туранских эндемиков пет);
несколько обильнее Leptothorax, но его виды здесь ограничены горами. Зато богаты ту-
ранскими видами роды, характерные для области Древнего Средиземья: Cataglyphis (в
Туране более десятка видов, из них 7 эндемичных или субэндемичных, в том числе вы-
сокоспециализированный псаммофил С. pallida), Proformica (1 широкораспространён-
ный вид), Temnothorax(3 вида, все эндемичные), Messor( 10/4), а также роды с мультире-
гиональными ареалами: Camponotus (свыше 10 видов, из них 7 эндемичных и почти
эндемичных), Telramorium (10/3), Crematogaster (4/2). Преимущественно палеотропи-
ческие роды Acantholepis и Cerapachys включают здесь по 1 эндемичному виду. В муль-
тирегиональных родах Plagiolepis и Pheidole туранских эндемиков нет, a Aphaenogaster
встречается в Средней Азии только в горах.
154
О. Л. Крыжановскйй.
4.2.3.2.2. Цецтральноиранская провинция
В её состав входят аридные плоскогорья, впадины и горы между Курдистаном,
Альбурсом и Туркмено-Хорасанскими горами на севере и южными окраинными горами
Иранского плато на юге (со включением Загроса и хребтов вдоль окраины Афганиста-
на), а также западный Афганистан к югу от Паропамиза и пустынные части северо-за-
падного Пакистана.
Изучена энтомофауна провинции несравнимо хуже, чем в Туранском хороне, с ко-
торым она имеет много общего, но в то же время существенно отличается. Здесь почти
нет видов с центральноазиатским родством, но гораздо больше переднеазиатских и са-
харо-аравийских таксонов; более заметную роль играют и формы с тропическими связя-
ми — особенно афротропическими.
Недостаточная изученность этой энтомофауны заставляет ограничиться лишь не-
многими группами, лучше исследованными вообще (чернотелки, саранчовые) или бо-
лее известными автору (Carabidae, Histeridae).
Из жужелиц для хорона описаны некоторые, по-видимому, эндемичные, виды Сут-
bionotum, Chlaenius, Bembidion. Отмечены здесь общий с Тураном род Bedeliolus, не-
многие Taphoxenus, довольно многочисленные Bembidion, Tachyura, Pogonus, Amara, Cy-
mindis и др. Обитает здесь, большей частью на юге провинции, ряд видов, общих с Саха-
ро-Аравийской надпровинцией, например, Cicindela hilariola, С. liltorea, Anlhia duodecim-
guttata, Graphipterus minutus, Apristuspeyerimhoffi. Загадочен ареал Brachinus evaneseens,
известного с одной стороны в Юньнани и Вьетнаме, с другой — в околоводных биотопах
западного Афганистана и восточного Ирана. В то же время здесь не найдены ни пустын-
ные турапские Discoptera, ни виды Carabus и Nebria (даже в высокогорьях Загроса).
Данные но Histeridae крайне фрагментарны (лучше изучен север Ирана, лежащий
за пределами рассматриваемой провинции). Недавно из центрального Ирана описан
псаммофильный Philothis olexai, близкий к туранским видам. Общи с Северной Афри-
кой или Аравией несколько Saprinus (S. aegyptiacus, S. uvarovi и др.). Большинство же
известных отсюда видов имеет обширные ареалы.
Среди чернотелок интересны эндемичные монотипические роды Kawiria и Pseudo-
podhomalina (оба, по-видимому, псаммофильные). Наряду с этим здесь не найдены та-
кие характерные турапские псаммофилы, как Ammozoum, Pisterotarsa, Argyrophana,
Tagona и др. Her здесь также таких преимущественно горных групп, как Stalagmopterus
и Bioramix-. несколько видов Prosodes живут лишь у границ хорона с горами Туркмено-
Хорасанской провинции и центрального Афганистана, aPenthicusпредставлен эндемич-
ным Р. persicus в центральном Иране и несколькими общими с другими хоронами вида-
ми — в его северных час тях. Наконец, нет таких общих с Центральной Азией родов, как
Colposcelis и Slernoplax. Зато более многочисленны, чем в Туране, виды средиземномор-
ских родов Calyptopsis, Tenlyria, Adesmia, Pimelia, Traehyderma. В ряде случаев наблю-
дается географическое викарирование; так, из двух видов псаммофилыюго рода Habro-
batesogw\ — //. vernalis—живет в Туркменистане, второй — //. agnesae—в централь-
ном Иране.
Из дровосеков для Ирана (главным образом для рассматриваемой провинции) эн-
демичен род Dissopachys с 2 видами.
Саранчовые провинции рассмотрены в обстоятельной, хотя и несколько устарев-
шей сводке Шумакова (1963). Здесь известно до 20 эндемичных или субэндемичных
родов, главным образом из подсемейств Pamphaginae и Catantopinae. Часть их относится
Состав и распространение энтомофаун земного шара
155
к эндемичной трибе Wiltshirellini (1 вид), субэндемичным Uvaroviini (псаммофильный
род Uvarovium с 2 видами в Иране и I в Афганистане) и Teratodini (3 олиготипических
эндемичных рода в Иране, 1 на востоке Афганистана и в Пакистане, 2 на Индостане).
Заслуживают внимания также эндемичныеIranotmethis, Farsinella, Dinaria, Paregi,athins
и др., атакже субэндемичныеSaxetania, Paranothrotus, Iranella. Все перечисленные груп-
пы ксерофильны, тогда как Miramia (1 вид) живёт среди гигрофильной растительности
и относится к палеотропической трибе Hieroglyphini, состоящей в основном из гигро-
фильных форм.
Эндемичными видами представлены в провинции многие широкораспространён-
ные роды, например,Dericorys(эндемичны 4 из 7 встречающихся здесь видов); Egnatiodes
(эндемичны все 3), Charora (все 4), Dociostaunis и Duroniella (по 3 из 10 в каждом),
Oxypterna (3 из 11), Sphingonotus (4-5 из приблизительно 20). В мезофильных таксонах
эндемизм заметно ниже; так, из 17 известных отсюда видов СЛшт/пД/л/хэндемичны только
1-2, а в некоторых родах эндемиков вообще нет.
Приведённые данные недостаточны для полной характеристики рассматриваемо-
го хорона, но всё же дают о нём представление.
4.2.3.2.3. Туркмено-Хорасанская провинция
К ней отнесены горы и низкогорья южного Туркменистана (Копетдаг, Балхыз), се-
веро-восточного Ирана (на запад приблизительно до Горгана) и северо-западного Афга-
нистана, Наиболее отчётлив северный рубеж этого хорона, где по предгорьям Копетдага
он резко граничит с туранской провинцией. На западе, в восточном Альбурсе, хорон
постепенно переходит в фауну Анатолийско-Армянской провинции Восточного Среди-
земноморья. На юге провинции наблюдается столь же плавный переход ее энтомофауны
в центральноиранскую. Наконец, восточная граница, проходящая в горах Паропамиза,
не может ещё быть проведена с достаточной точностью. Бадхыз характеризуется пере-
ходной фауной.
Довольно полно исследована только энтомофауна частей провинции, входящих в
состав Туркменистана. Напротив, данные по территориям, принадлежащим Ирану и Аф-
ганистану, ещё очень отрывочны и неполны, поэтому ниже используются главным обра-
зом сведения по фауне Копетдага. Для неё характерны следующие особенности.
1. Чрезвычайно сложные комбинации видов, обладающих с одной стороны среди-
земноморскими или переднеазиатскими фаунистическими связями, с другой - -- гуран-
скими или афгано-туркестанскими. При этом туранские фаунистические комплексы до-
минируют в низкогорьях, переднеазиатские — в среднегорной зоне, а в высокогорьях
они сочетаются с видами афгано-туркестанского происхождения.
2. Наличие в каждой из названных выше зоогеографических групп как широкорас-
пространённых видов, так и многочисленных, иногда очень узко локализованных, энде-
миков провинции.
3. Довольно резкое снижение числа видов средиземноморского и переднеазиат-
ского происхождения и возрастание доли среднеазиатского элемента по мере движения
с запада на восток.
4. Малочисленность эндемичных для хорона родов при обилии эндемичных видов.
Для анализа использованы несколько семейств жуков и саранчовые. Жужелицы
относительно хорошо изучены в Копетдаге и Бадхызе, очень слабо — в иранской и аф-
ганской частях хорона. Так, для Западного Копетдага приведено 207 видов (Крыжанов-
156
О. Л. Крыжановский.
ский, Атамурадов, 1989), хотя этот список, безусловно, не полон. В составе этой фауны
можно выделить по меньшей мере 5 фаунистических комплексов, из которых 3 относят-
ся к фауне области Древнего Средиземья; в сумме они включают около 160 видов.
Первый из этих комплексов — широкосредиземноморский (к нему отнесены и вос-
точносредиземноморские виды, доходящие на запад до Италии или Балканского полу-
острова). Этот комплекс включает, например, Calosoma maderae, Poecilus puncticollis,
Atranus collaris, Acinopus ammophilus и многие другие виды. Второй комплекс, близкий
к предыдущему, можно назвать переднеазиатским; он состоит главным образом из оби-
тателей горно-ксерофитных ландшафтов, но также из околоводных видов; их ареалы
простираются от Турции и Сирии до Закавказья, Ирана, а часто и до гор Средней Азии и
Афганистана. Таковы Omophron rotundatum, Cymbionotumpictulum, Broscus karelini, Bem-
bidion moschatum, B. peliopterum, Platyderus umbratus, Zabrus morio, Lehia circumducta,
Xanthomelina zaitzevi. К третьему комплексу принадлежат виды с туранскими или афга-
но-туранскими ареалами, например, Cicindela decempustulata, С. deserticola, Calosoma
reitteri, Notiophilus sublaevis, Broscus asiaticus. Asaphidion transcaspicum, 3 вида Taphoxe-
nus, Liochirus cycloderus, Carenochyrus titanus, Lebia turkestanica. Co вторым и третьим
комплексами можно сблизить около десятка эндемиков Копетдага; одни из них имеют,
по-видимому, переднеазиатские фаунистические связи (Carabus roseni, Bembidion hiekei,
Amara astrabadensis, Cymindis walteri), другие — среднеазиатские (Taphoxenus humeralis,
Stenolepta transcaspica, Chilotomus chalybaeus).
Лишь небольшую часть фауны — немногим более 30 видов — составляют виды
четвёртого комплекса с европейско-средиземноморскими, западно-палеарктическими,
редко — транспалеарктическими ареалами. Из них назовём Cicindela germanica, Calosoma
inquisitor, C. sycophanta, Bembidion varium, Poecilus cupreus, Harpalus ruhripes, Chlaenius
vestitus, Ch. tristis. К последнему, пятому комплексу отнесены мультирегиональные виды,
распространённые также в тропиках Африки и Южной Азии — Cicindela melancholica,
Calosoma imbricatum, Scarites eurytus, S. planus, Bembidion niloticum, Drypta dentata, Zu-
phium olens.
В очень неполно исследованной фауне Иранского Копетдага живут Carabus hemi-
calosoma, близкий к С. roseni, а также малоизученный С. kuznetzovi, сближавшийся прежде
с западнотяньшанским подродом Cyclocarabus, но недавно выделенный в особый под-
род Gnathocarabus.
Для очень многих видов Копетдаг служит границей ареала. Восточный предел на-
ходят здесь многие европейско-средиземноморские (Cicindela germanica, Calosoma inqui-
sitor, Diachromus germanicus), средиземноморские (Atranus collaris, Acinopus ammophilus,
Cymindis axillaris} и переднеазиатские виды (Broscus karelini, Bembidion tetrasemum, Lae-
mostenus caspicus, Penthus tenebrioides). С другой стороны, Копетдаг образует юго-за-
падную границу таких характерных среднеазиатских таксонов, как роды Liochirus, Care-
nochyrus, Machozetus и виды Cicindela decempustulata, Calosoma reitteri, Notiophilus sub-
laevis, Poecilus liosomus, Chlaenius tenuilimbatus.
К отрицательным чертам фауны относится отсутствие трибы Elaphrini, родов
Badister и Dromius (впрочем, их нахождение возможно); голарктические мезофильные
роды Carabus, Nebria, Leistus, Notiophilus представлены лишь 1-2 видами каждый.
Карапузиков для Копетдага приведено около 60 видов; из них эндемичен только Mar-
garinotus atamuradovi и, может быть, известный по 2 экземплярам из предгорий Pholioxe-
nus parthorum. Наиболее многочисленны виды, обладающие обширными ареалами в об-
ласти Древнего Средиземья или только в её восточной части, например, Saprinus macula-
Состав и распространение энтомофаун земного шара
157
tus, S. semipunctatus, S. pharao, S. niger, Chalcionellus tyrius, Ch. tureicus. Ко второй группе
можно отнести виды, распространённые в Передней Азии, а иногда и на юге Европы, но
находящие в Копетдаге восточную границу ареала; таковы Saprinus steppens is, Pholioxenus
schatzmayri, Onthophilus suleatus, Hister quadrinotatus, Margarinotus graecus, Atholus ccrvinus,
Platysoma simeani, Satrapes talyschensis. Третью группу составляют виды с зуранскими
или турано-гобийскими ареалами — Gnathoncuspygmaeus, Eremosaprinus vlasovi, Saprinus
lateralis, S. viridicatus, Pholioxenus phoenix, Paravolvulus binaevulus, Hister megalonyx.
Крайне выразительны в зоогеографическом отношении пластинчатоусые (Scara-
baeidae) Туркмено-Хорасанской провинции. В целом они изучены довольно полно, чо
всяком случае в Копетдаге (исключение составляет подсемейство Aphodiinae). Здесь
представлено множество видов, широко распространённых в области Древнего Среди-
земья, в особенности навозников (например,Searabaeusplus, Gymnopleurus mopsus, Onitis
humerosus, Caccobius schreberi). Своеобразие этому хорону придает обилие эндемиков,
которых можно разделить на две группы. Первую составляют виды, принадлежащие к
родам, свойственным в основном Средней Азии; таковы несколько видов Lethrus (среди
них огромный L. sieversi), Hemictenius tekkensis, Н. walteri, Madotrogus glabricollis, Xantho-
trogus sieversi. Ко второй принадлежат представители средиземноморских таксонов —
Miltolrogus uvarovi, Anisoplia koenigi, A. turanica (нужно отметить, что восточная грани-
ца рода Anisoplia, очень богатого видами в Передней Азии, проходит в Копетдаге); веро-
ятно, сюда же можно отнести Netocia persica. К этой группе примыкают виды передне-
азиатского рода Cryptotrogus — С. brenskei, С. glasunovi, С. pauper, которые живут пре-
имущественно в иранской части провинции, но заходят также в Копетдаг и Бадхыз.
Как и у жужелиц, граница ареала многих пластинчатоусых проходит по Копетдагу.
К востоку от него нет, например, Onthophagus lemur, О. suturellus, Caccobius histeroides,
Amphicoma bombyliformis, A. psilotrichia, Miltolrogus fallax, Maladera punctatissima,
Blitopertha majuscula, Anisoplia leucaspis, Netocia funebris, N. excavata, N. hieroglyphics,
большинство их более или менее широко распространено в Восточном Средиземномо-
рье. Напротив, здесь расположен юго-западный предел распространения ряда средне-
азиатских таксонов — например, Gymnopleurus aciculatus, Synapsis tmolus, Onthophagus
flagrans, O. leucostigma, Panotrogus myschenkovi, Hoplia detrita.
Из отрицательных особенностей фауны нужно отметить отсутствие в ней, с одной
стороны, многих среднеазиатских родов, в основном (но не исключительно) псаммо-
фильных, например, Chioneosoma, Trigonocnemis, Cyriopertha, Pseudadorelus, Eutyctus и
др.; с другой — ряда таксонов, живущих как в Средиземноморье, так и в Средней Азии,
например, Glaphyrus, Melolontha, Anomala.
Чернотелки хорошо изучены в туркменских частях хорона, заметно слабее — в
Иране и Афганистане. Для Копетдага приведены (Медведев, Непесова, 1990) 96 видов,
относящиеся к 53 родам; из которых только Turkmenohelops может считаться субэнде-
миком провинции. Зато из 96 видов 44 либо эндемичны для туркменских частей Копет-
дага, либо известны также из его иранских частей и Бадхыза, т. е. могут считаться энде-
миками хорона. Ещё 29 видов имеют широкие туранские ареалы, а 8 общи с другими
районами Ирано-Туранской надпровинции или с Восточным Закавказьем. Заметно мень-
ше видов, ареалы которых выходят в Средиземноморье или же ещё более обширны.
Среди эндемиков Копетдага преобладают виды родов, распространённых главным
образом в Ирано-Туранском хороне или выходящих из него в Центральную Азию. К ним
относятся Gnathosia (в Копетдаге 5 видов, из них 4 эндемичных), Calyptopsis (2/2), Lep-
todes (3/3 — рис. 102), Lasiostola (4/3), Stalagmoptera (1 /1), Prosodes (5/4), Bioramix (1 /1),
158
О. Л. Крыжановскйй.
Рис. 102. Чернотелка Leptodes zuhkovi (по: Г. С. Мед-
ведев, 1990).
Penthicus (5/2), Reitterohelops (2/2).
Для родов Stulugmoptera, Bioramix и
Reitterohelops Туркмено-Хорасан-
ские горы образуют западный предел
ареалов. Наряду с этим для трёх сре-
диземноморских родов —- Trachy-
derma. Dendarus и Probaticus - здесь
проходит северо-восточная Гранина
распространения, причём Dendarus
представлен здесь 3 видами (все эн-
демичные), aProhaticus — 1, гоже эн-
демичным. В ряде случаев наблюда-
ется викарирование видов в пределах
Копетдага; например, западнокопет-
дагские Dendarus transcaspicus и
Penthicus fartilis замещены в Цент-
ральном Копетдаге соответственно
D. leonhardi и Р. turcmenicus.
Крайне бедно — всего 3 широ-
кораспространёнными видами
представлены в туркменской части
Копетдага мезофильные лесные чер-
нотелки; ещё несколько видов их ука-
зано для Иранского Копетдага.
По понятным причинам в пределах хорона отсутствуют многочисленные и харак-
терные для Турана псаммофильные роды Tenebrionidae. Более своеобразна другая отрица-
тельная черта рассматриваемой фауны — отсутствие в ней видов, относящихся к родам
Dailognatha, Stenosis, Apolites. Thriptera, Laena, которые представлены как в Средиземно-
морье, так и в расположенных за пределами Копетдага восточных частях Средней Азии.
Фауна дровосеков Копетдага небогата. В неё входит значительное число (не менее
15) европейско-кавказских и восточносредиземноморских видов, не встреченных на ос-
тальной территории Средней Азии, например, Leptura imperhis, L. inermis, Callimoxys
gracilis, Stenopterus rufus, Echinocerus speciosus, Semanotus russicus, Tetrops starcki. На-
против, видов с широкими среднеазиатскими ареалами немного; среди них крупные и
красивые Aeolesthes sarta и Plocaederus scapularis (оба они принадлежат к палеотропи-
ческим родам). Таких характерных среднеазиатских родов, как Turanium и Cleroclytus, в
Копетдаге нет. Имеется небольшая группа копетдагских эндемиков, в которой часть ви-
дов (например, Cortodera transcaspica, Anaesthetis lanuginosa, Dorcadion tuerki и близ-
кие к нему формы) обнаруживает родственные связи в Восточном Средиземноморье,
другие — Prionus hienerli, Asias jomudorum, Coptosia eylandti— в Средней Азии.
Саранчовые хорошо изучены не только в Копетдаге, но и в иранской и афганской
частях хорона. Они характеризуются отсутствием ряда переднеазиатских групп — та-
ких как роды Paranothrotes, Nocarodes, Bufonocarodes, ещё встречающиеся в Закавказье
и Альбурсе. Преобладают, с одной стороны, среднеазиатские таксоны — такие как роды
Melanotmethis,Atrichotmethis, 2 вида Asiotmethis (в том числе эндемичный Л. artemisianus),
2 эндемичных вида Conophymcr, эндемичны для хорона также Myzonocara inornata, Ere-
mippus onerosus, Sphingonotus moritzi. С другой стороны, здесь представлен ряд родов,
Состав и распространение энтомофаун земно'го шара
159
характерных для Иранского нагорья, таких как Saxetania (3 вида, из них S. irrasa и 5.
scutata — эндемичные), Iranotmethis (/. persd), Eremoimethis (Е. carinala), Eremopersa
(2 -3 вида), Egnatiodes (2 вида), Puregnathius (2 вида, из них Р. moritzi — эндемичный),
Uvarovium (U. femorale — эндемичный). Много в хороне и широкораспространённых
видов, например, Calliptamus barbarus, С. turanus, С. italicus, Heteracris adspersus, Chor-
thippus albomaiginatus,Aiolopus thalassinus и другие, в том числе Docioslaurus maroccanus
и D. kraussinigrogeniculatus, сформировавшие в хороне постоянные очаги массовых раз-
множений.
С некоторыми оговорками в состав этой провинции можно отнести Бадхыз -- пред-
горья Паропамиза, расположенные на стыке границ юго-восточного Туркменистана, Ира-
на и Афганистана, там, где контактируют фауны Туркмено-Хорасанских гор, пустынь Ту-
рана и гор Афганистана. Этот природный район имеет очень своеобразную энтомофауну,
которая включает множество эндемиков. Так, из приблизительно сотни видов чернотелок,
известных из Бадхыза, для него эндемичны род Meladiesia (с единственным видом М.
miritarsis) и около 20 видов. Среди жужелиц известно не менее 3 эндемичных видов
Syrdemis debdis, Chilotomus margiaiius и Dromius hiemalis. Нужно подчеркнуть, что мно-
гие виды, считающиеся эндемиками Бадхыза, вероятно, распространены шире, но их аре-
алы в Иране и Афганистане ещё не определены. Во всяком случае, Carabus miles, считав-
шийся эндемиком Бадхыза, найден в северном Афганистане па восток до Пули-Хумри.
Суммируя сведения об энтомофауне Туркмено-Хорасанской провинции, можно ха-
рактеризовать этот хорон как переходный со своеобразным сочетанием переднеазиатских,
иранских и среднеазиатских таксонов и очень высоким уровнем видового эндемизма.
4.2.3.2.4. Туркестанская горная провинция
Этот хорон охватывает горные области востока Средней Азии, а именно Западный
Тянь-Шань (на восток до западных частей Киргизского хребта и водоразделов хребтов
Узун-Ахмат и Ферганского) и Гиссаро-Дарваз (от его западных отрогов -- хребтов Ну-
ратау и Кугитанг — до западной части Алайского хребта и Бадахшана). Ранее автор (Кры-
жановский, 1965) отнёс сюда же Западный и Центральный Гиндукуш и другие хребты
северного и центрального Афганистана (без Паропамиза на западе и Нуристана на вос-
токе), но в дальнейшем выделил их в особую провинцию (Крыжановскйй, 1983).
При общей аридности этих территорий они включают — особенно по западным и
юго-западным макросклонам меридионально расположенных хребтов — участки, где
выпадает значительное количество осадков (местами — более I 000 мм в год) и в связи с
этим развита богатая мезофильная растительность.
Этот обширный и очень сложно расчленённый хорон населён богатой фауной, в
которой преобладают эндемичные и ирано-туранские таксоны со значительной приме-
сью широкораспространённых (средиземноморских и бореальных), центральноазиат-
ских и даже восточноазиатских по происхождению групп.
Энтомофауна провинции обладает значительным числом общих особенностей, ко-
торые рассматриваются ниже. В то же время фауны отдельных горных систем, входя-
щих в её состав — Западного Тянь-Шаня и Гиссаро-Дарваза, — заметно различаются,
так что каждая из них заслуживает выделения в особую подпровинцию.
Жужелицы представлены очень обильно. В частности, для провинции характерны
несколько видов Cicindela (С. turkestanica, С. decempustulatd). Многочисленны Carabus,
относящиеся к нескольким эндемичным подродам (разным в Западном Тянь-Шане и Гис-
160
О. Л. Крыжановский.
саро-Дарвазе). Nebria относительно немного, все они относятся к подроду Eunebria и сре-
да уж гаг ждаштеш. , \\о <г\ж cm&o w; че-
ны Leistus, a Notiophilus представлен единственным видом, N. sublaevis. Очень многочис-
ленны и богаты эндемиками Bembidiorr, напротив, Trechus относительно немного, они
ограничены Западным Тянь-Шанем (доходя на юг до Алайского и Заалайского хребтов) и
совершенно отсутствуют в Гиссаро-Дарвазе. Сравнительно мало Pterostichus, но среди
них есть эндемичные виды (Р stricticollis, Р. cordaticollis), а подрод Asioplatysma суб )нде-
мичен для Гиссаро-Дарваза. Из Poecilus очень характерен для провинции субэндемичный
подрод Pseudoderus, представленный преимущественно в высокогорьях. Многочислен-
ны, но ещё недостаточно изучены Taphoxenus и Laemostenus (этот род включает эндемич-
ные подроды); напротив, Platyderus немного. Среди Curtonotus очень обильны узколока-
лизованные эндемики; есть они и в ряде подродов обширного комплекса Атаги s. lato. То
же относится к Harpalus s. lato; среди них богатый видами (около десятка) эндемичный
таксон Neopangus и Loxophonus с 2 видами, локализованными на востоке Таджикистана,
нередко рассматривают как особые роды. Многочисленны характерные для области Древ-
него Средиземья растительноядные представители подтрибы Ditomina из эндемичных для
Средней Азии родов Liochirus, Carenochyrus, Machozetus, слабо изученного Proditomus и
обладающего своеобразным ареалом Eocarterus, 4-5 видов которого обитают в среднего-
рьях Западного Тянь-Шаня и Гиссаро-Дарваза, а 2 — на юге Испании и в Марокко. Изве-
стен также ряд эндемичных видов Cymindis, Lebia, Brachinus и других родов.
Среди жужелиц с более обширными ареалами можно отметить, например, боре-
альных Elaphrus uliginosus, Calathus melanocephalus-, полигональных Calosoma auropun-
ctatum, C. sycophanta, Poecilus cupreus, Pseudoophonus rufipes', средиземноморских Dito-
mus calydonius, Brachinus brevicollis. Довольно высоко заходят в горы многие ирано-
туранские и некоторые тропические таксоны; среди последних заслуживают упомина-
ния роды Coryza и Neoblemus. Восточноазиатский род Craspedonotus представлен энде-
мичным видом С. margelanicus.
Histeridae в провинции мало своеобразны. В горы поднимаются многие виды, ха-
рактерные для равнин, а в родах Saprinus, Hister, Margarinotus, Atholus есть несколько
эндемиков.
Среди пластинчатоусых для провинции особенно типичны виды Lethrus (рис. 103,
104), распространённые от предгорий до среднегорной зоны и в большинстве узколока-
лизованные. Столь же характерны для предгорий и низкогорий хрущи из субэндемично-
го для хорона рода Hemictenius. В этой же зоне обитают вид эндемичного монотипичес-
кого рода Oxycorythus (Aphodiinae) и выходящий на равнины, а на севере известный до
Восточного Казахстана Eubolbitus radoszkowskiv, второй вид из этого рода живёт в Се-
верной Африке. По нескольку эндемиков насчитывают здесь широкораспространённые
роды OnthophaguslO. basipustulatus и связанный с норами сурков О. marmotae),Aphodius,
Hoplia, Netocia и другие. Заслуживают внимания также эндемичные хрущи — группа
видов рода Melolontha, близких к М. afflicta и обнаруживающих сходство со средизем-
номорскими представителями этого рода, а также монотипические роды Panotrogus и
Cryphaeobius. Из преимущественно средиземноморской трибы Glaphyrini интересны
самые восточные представители своих родов — Glaphyrus turkestanicus и основные опы-
лители маков и тюльпанов в горах хороша Amphicoma kuschakewitschi и A. regeli. Огром-
ный эндемичный для Средней Азии навозник Synapsis tmolus — единственный вид это-
го рода, встречающийся за пределами Индо-Малайской области. Сходный ареал имеет
обычный в Средней Азии Gymnopleurus aciculatus. В то же время большинство обыч-
Состав и распространение энтомофаун земного шара
161
Рис. 103. Жуки-кравчики Lethrus (по: Николаев. 1987).
ных здесь видов навозников имеет огромные ареалы либо средиземноморского типа ($са-
rabaeus pins, Gymnopleurus mopsus, G. coriarius, Copris hispanus, 3 вида Chironitis, мно-
гие Aphodius и Onthophagus), либо выходящие в тропики (/tybosorus illigeri, Euonitieel-
lus pallipes). Естественно, что в горах Средней Азии малочисленны пустынные виды, а
псаммофилов нет совсем. Некоторые узколокализованпые представители пластинчато-
усых будут рассмотрены в разделах о подпровинциях этого хорона.
Среди чернотелок горной Средней Азии почти не представлены такие характерные
пустынные трибы, как Erodiini, Epitragini, Adesmiini. В то же время ряд таксонов очень
типичен для рассматриваемого хорона. К ним относятся прежде всего роды Gnathosia,
Lasiostola, Stalagnioptera, некоторые Pachyscelis, многие Blaps, а особенно представите-
ли рола Prosodes и трибы Platyscelidini, которые должны быть рассмотрены подробнее.
Prosodes включает около 120 видов; впрочем, видовая систематика разработана
недос таточно и часто затруднена географической изменчивостью, половым диморфиз-
мом и полиморфизмом самок. Па юге Средней Азии и в Афганистане живет около 3/4
всех видов; довольно многочисленны они также в Иране, Центральном и Северном Тянь-
Шанс, несколько видов известно из Северо-Западных Гималаев, 2- 3 в Центральном Ка-
захстане, но одному на юге Восточной Европы и в Северном Китае. Большинство сред-
неазиатских видов обладает очень небольшими ареалами; эндемичны для хорона и не-
сколько подродов. Довольно сходный с Prosodes ареал имеет триба Platyscelidini, хотя
некоторые её виды доходят до Средней Европы, юга Сибири иТибета. Помимо несколь-
ких небольших родов для Туркестанской провинции типичны роды В ioramix (всего око-
ло 90 видов; в хороне до 30, большей частью в Гиссаро-Дарвазе) и Oodeseelis (всего
около 40 видов, преимущественно в Тянь-Шане, в том числе Западном, но южнее они
отсутствуют). Род Penthicus, богатый видами в Средней и Центральной Азии, в хороне
представлен слабо. Немного здесь и видов из средиземноморских родов; так, Tentyria и
Pimelia включают здесь соответственно 2 и 4-5 видов. Интересны ареалы Dailognatha и
Cabirutus', оба эти рода обильны в Восточном Средиземноморье, почти отсутствуют в Турк-
мено-Хорасанской провинции и вновь появляются на востоке Средней Азии, откуда изве-
стны несколько видов Dailognatha и более 12 видов Cabirutus (из эндемичного подрода
Asiobirus). Довольно много, особенно в подстилке горных лесов, видов широкораспро-
странёнпого рода Laena. В Западном Тянь-Шане живут несколько видов общего с Север-
ft - 7153
162
О. Л. Крыжановскйй.
Рис. 104. Жуки-кравчики Lethrus (ориг. рис. С. И. Медведева).
ным Тянь-Шанем рода Zophohelops, а в Таджикистане — близкий к нему Reitterohelops,
известный также из Копетдага. Наконец, типичны для хорона мелкие, скрыто живущие
виды Leptodes, Dichillus и субэндемичные мирмекофильные Microhlemma и Platamodes.
Дровосеков в провинции немного. Особенно характерны для хорона развивающие-
ся в крупных травянистых растениях роды трибы Phytocciini (Coptosia, Phytoeciu, энде-
мичный монотипический Mallosiola), а также субэндемичные Turanium и Cleroclytus, жи-
вущие в ветвях деревьев и кустарников. Довольно многочисленны виды Prionus с увели-
ченным у самцов числом члеников усиков. Напротив, Dorcadion очень мало. Единичны-
ми видами представлены мезофильные голарктические роды Semanotus (S. semenovi на
арче), Rhopalopus, Anaglyptus и общий с Индо-Малайской областью Aromia. Обычны рас-
пространённые и в других хоронах Средней Азии Aeolesthes sarta и Plocaederus scapularis.
Среди листоедов эндемичен для провинции род Gnathomela (7 видов), богаты
эндемичными видами Chrysolina (в частности, подрод Pezocrosita), Pachybrachys (оба
рода — особенно в Зацадном Тянь-Шане), Luperus (в частности, подрод Calomicrus), Сгур-
tocephalus, Thelyterotarsus (около 15 видов, эндемичных для Гиссаро-Дарваза, 5-6 — для
Состав и распространение энтомофаун земного шара
163
Западного Тянь-Шаня, и несколько общих). Есть эндемики также в родах Coptocephala,
Smaragdina, Labidostomis, Diorhabda (D. rickmersi) и нескольких родах Alticinae. Пре-
имущественно центральноазиатский род Crosita представлен субэндемичным подродом
Bittotaenia. Oreomela, многочисленные в Северном и Центральном Тянь-Шане, включа-
ют лишь немногие виды в западных хребтах Тянь-Шаня и совсем отсутствуют в Гисса-
ро-Дарвазе. К ирано-гобийскому роду относится Bedelia viridicoerulea из среднегорного
пояса, тогда как другой вид, В. kokanica, живёт в тугаях. К тропическим родам принадле-
жат три вида Trichochrysea и гиссаро-дарвазский Pentamesa kondarensis.
Тараканы насчитывают здесь 4 рода: эндемичный Tartaroblatta (3 вида), общий с
Джунгаро-Тяньшанской провинцией [gnabolivaria (ареал одного из двух видов ограни-
чен горами близ Ташкента), широкораспространённые Eetobius (4 эндемичных вида) и
Phyllodromica (по 1 эндемичному виду в Западном Тянь-Шане и Гиссаро-Дарвазс; ещё 2
поднимаются в нижние пояса гор).
Среди прямокрылых для провинции очень характерно подсемейство Gomphomas-
tacinae (семейство Eumastacidae), которое включает здесь 3 эндемичных монотипичес-
ких рода и 2 рода, общих с соседними горными хоронами. Из Acrididae особенно типи-
чен нагорноазиатский род Conophyma (всего более 70 видов, из них около 18 известны в
Западном Тянь-Шане и около 30 в Гиссаро-Дарвазе), а также близкие к нему Bienkoa и
Plotnikovia. Из Pamphaginaem юго-западе хорона встречаются общие с Ираном Saxetania,
а в Западном Тянь-Шане — виды туранского рода Pezotmethis. Значительным числом
эндемиков представлены широкораспространённый род Chorthippus, ирано-туранский
Eremippus и некоторые другие.
Западно-Тяньшанская подпровинция — более северная из двух. Соответственно,
её физико-географические условия суровее, чем в других частях провинции, и участие
бореальной биоты ощущается сильнее. В горных лесах встречаются тяньшанская ель и
эндемичный вид пихты, общий состав древесных пород несколько обеднён по сравне-
нию с Гиссаро-Дарвазом, а некоторые южные формы (например, Rhus coriaria, Cercis)
отсутствуют.
Среди Carabidae характерные эндемики особенно многочисленны. К ним относят-
ся описанный из Таласского хребта род Oroblemites (Trechini), несколько подродов Cara-
bus [Cratophyrtus (рис. 105), Pantophyrtus (рис. 106), Pseudotribax (рис. 107), большин-
ство Cyclocarabus (рис. 108)], монотипический подрод Heterodema из рода Атаги, суб-
эндемичный подрод Microsphodrus (род Laemostenus; 3 вида в Западном Тянь-Шане,
четвёртый на Киргизском хребте). Нужно упомянуть ещё многие виды: Callisthenes
kuschakewitschi, С. usgentensis, С. pavlovskii (рис. 109), нескольких Nebria (N. perlonga,
N. ferganensis, N. talassicola), Leistus (L. ferganensis и др.), немногочисленных Trechus,
большинство Colpostoma, ряд видов подрода Pseudoderus (род Poecilus) и родов Curto-
notus, Taphoxenus, Harpalus, а также Brachinus tianschanicus. К субэндемичным для Сред-
ней Азии родам относятся Chilotomus usgentensis и Eocarterus esau из Ферганского хреб-
та, Ch. violaceus из Каратау, Ео. semenovi с Угамского, Пскемского и Чаткальского хреб-
тов и ряд других видов. Особенно любопытны в зоогеографическом отношении несколько
видов: Pterostichus (Myosodus) sodalicius, относящийся к подроду, остальные виды кото-
рого ограничены Кавказом (причем тяныпанский вид ближе к дагестанскому Р. nivicola,
чем этот последний — к другим кавказским); Platyderus foveipennis — самый северо-вос-
точный представитель богатого видами средиземноморского рода; наконец, два обособ-
ленных вида, ныне относимые к роду Harpalus (Н. complicans, Н. pterostichus), но воз-
можно, заслуживающие выделения в особый таксон.
6*
164
О. Л. Крыжановский.
Рис. 105-108. Жужелицы Carabus (Cratophyrtus) kauj'manni (105), С. (Panlophyrtus) tiucomaniuuni
(106),C. (Pseudotribax]/erghanicus(\01),C. (Cyclocarabus)zarudnvii 108) (по: Крыжановский, 1053).
Состав и распространение энтомофаун земйого шара
165
От Северного и Центрального Тянь-Шаня
рассматриваемый хорон резко отличается отсут-
ствием ряда характерных подродов Carabus
(Seinuocarabus, Cryptocarabus, Ophiocarabus,
Cratocephalus, Cratocechenus, Leptoplesius). Нет
здесь также многих бореальных таксонов (напри-
мер. подрода Boreonebria рода Nebria, рода Dia-
cheila и др.) и преимущественно центрально-
азиатского подрода Derus (род Poecilus). Резко
отличен видовой состав Taphoxenus, Curtonotus,
Harpalus. Довольно заметны и отличия от фау-
ны Гиссаро-Дарваза.
Карапузики представлены здесь в основ-
ном широкораспространёнными видами, частью
бореальными (у некоторых из них здесь прохо-
дит южная граница ареала), в большинстве же
средиземноморскими или туранскими. Эндеми-
ком подпровинции может считаться только
М а I у a г i not us oblongus.
Сравнительно мало своеобразны здесь пла-
стинчатоусые. Характерны около десятка энде-
мичных видов Lethrus (L. bituberculafus, L. пшсго-
iiatus, L. scoparius и др.) и узколокализованный
Melolontha niedvedevi', только на западе хорона
живет единственный вид Hemictemus. Несколь-
ко видов общи с Северным Тянь-Шанем (Geo-
trupes jakovlevi, Onthophagus situs, Polyphylla
Рис. 109. Жужелица Callisthenes pavlov-
skii (no: Крыжановскйй, 1955).
irrorata и немногие другие), зато очень многие (частично перечисленные выше) встре-
чаются и в Гиссаро-Дарвазе. Нет здесь родов Trochaloschema и Euranoxia.
Чернотелки довольно сходны с предыдущим семейством по зоогеографическому
составу фауны. Здесь многочисленны виды Prosodes, хотя их почти вдвое меньше, чем в
Гиссаро-Дарвазе; большинство из них узко локализовано, но некоторые обладают более
обширными ареалами. 11о нескольку эндемиков известно среди Stalagmoptera и Cabirutus.
Довольно богато представлен род Oodescelis, виды которого встречаются как в степных
формациях, так и в подстилке орехово-широколиственных лесов. Здесь же обитают виды
Zophohelops. Оба эти рода представлены и в Северном Тянь-Шане, но отсутствуют в
Гиссаро-Дарвазе. То же относится и к родам Anatolica и Scythis, свойственным в основ-
ном Казахстану и Центральной Азии. Напротив, Bioraniix. ещё довольно многочислен-
ные, особенно в южных хребтах, отсутствуют в Северном и [Восточном Тянь-1 Нане; част ь
их узко локализована, другие, например, В. regeli, общи с Гиссаро-Дарвазом. Интересно
нахождение в высокогорьях Западного Тянь-Шаня Myatis humeralis, известного ещё из
Синьцзяна и относящегося к роду, характерному для Каракорума и Тибета, но не най-
денному в Гиссаро-Дарвазе. Ряд родов, свойственных югу Средней Азии, представлен
здесь бедно (Gnathosia, Lasiostola), многие роды совсем отсутст вуют (Pachyscelis. Solskyia,
Somocoelia, Reitterohelops).
Фауна дровосеков подпровинции заметно обособлена, правда, на уровне только
видового эндемизма. Можно назвать, например, Prionus balassogloi, Р. margelanicus, Р.
166
О. Л. Крыжановский.
tschitscherini, Stenocorus univittatus, живущего в основном на пихте Семёнова Molorchus
heptapotamicus, Turanium johannis, T. juglandis, Cleroclytus semirufus, Dorcadion dokhtou-
roffi. С Северным Тянь-Шанем общи Stenocorus tataricus. Tetrops hauseri и связанный с
тяньшанской елью Dokhturovia nebulosw, с Гиссаро-Дарвазом — ряд видов Agapanthia,
Phytoecia, а также Semanotus semenovi, Brachyleptura cardinalis, Rhopalopus nadari и др.
He доходят до Западного Тянь-Шаня некоторые бореальные виды, встречающиеся в се-
верных хребтах этой системы.
Из других групп жесткокрылых, характерных для Тянь-Шаня, в его западных частях
хорошо представлены высокогорные листоеды Oreomela и свойственные мезофильным
сообществам долгоносики Catapionus', виды обоих этих родов обитают также в Восточ-
ной Азии, но почти не проникают в Гиссаро-Дарваз. Многочисленны здесь эндемичные
виды Chrysolina и Pachybrachys, тогда как Thelyterotarsus меньше, чем в Гиссаро-Дарвазе.
Характерен эндемичный для Тянь-Шаня род тараканов Ignabolivaria, один из видов
которого живёт на Ферганском и Чаткальском хребтах, второй — на Таласском, Пскемском
и Кураминском, а третий распространён от Зайсанской котловины до Алайского хребта.
Эндемичных для подпровинции родов саранчовых нет, но узколокализованные виды
многочисленны. В роде Gomphomastax их известно 2 (и 1 общий с Северным Тянь-Ша-
нем), среди Conophyma — не менее 18 (из них 3-4 выходят в более восточные и север-
ные хребты), среди Chorthippus — 6 эндемичных и 2 общих с Северным Тянь-Шанем.
Из подсемейства Pamphaginae здесь найдены только три вида Pezotmethis, заходящие в
западные предгорья Каратау, гор близ Ташкента и Ферганы.
В целом энтомофауна Западного Тянь-Шаня беднее эндемиками, чем в Гиссаро-
Дарвазе, но достаточно характерна для Туркестанской провинции.
Гиссаро-Дарвазская подпровинция ограничена достаточно резко: на севере — Фер-
ганской котловиной, на северо-востоке — Алайским хребтом (в котором эта граница
более расплывчата), на востоке — Алайской долиной и рубежом между хребтами Бадах-
шана и Центральным Памиром, на юге — долиной Пянджа и Амударьинской депресси-
ей, на западе — южными частями Туранской низменности. Большая часть её территории
принадлежит Таджикистану, значительные куски — Киргизии и Узбекистану, восточ-
ный склон хребта Кугитанг — Туркменистану.
В энтомофаунс Гиссаро-Дарвазской подпровинции особенности биоты хорона в
целом выражены особенно чётко. К тому же энтомофауна этой подпровинции изучена
лучше, чем фауны не только Центральноафганской, но и Западнотяньшанской подпро-
винций. В частности, здесь особенно многочисленны эндемичные и субэндемичныс так-
соны рангом выше вида. Есть также виды с гималайским и даже китайским родством.
Жужелицы особенно своеобразны. Род Carabus насчитывает здесь относительно
немного видов, относящихся к подродам Ulocarabus, Deroplectes, Goniocarabus (рис.
110) и Axinocarabus (рис. Ill); первые три свойственны горно-лесным и горно-луговым
биотопам, последний — эфемеровым предгорным ландшафтам. Интересно, что Uloca-
rabus довольно близок к джунгаро-тяньшанским Semnocarabus, a Deroplectes — к Аро-
plesius из гор Курдистана, тогда как от западно-тяньшанских подродов все они далеки.
Только одним видом представлен род Callisthenes. Два рода строго эндемичны для хоро-
на— Bronislavia (3 вида) и Petrimagnia (1 вид); оба они ограничены хребтами юго-
восточного Таджикистана. Далее, заслуживают внимания субэндемичиые таксоны: под-
род Neopangus рода Microderes, из 7-8 видов которого лишь один живет в Западном
Тянь-Шане, а остальные локализованы в отдельных хребтах Гиссаро-Дарваза, и подрод
Asioplatysma рода Pterostichus, 5 видов которого распространены аллопатрично в Гисса-
Состав и распространение энтомофаун земного шара
167
Рис, 110-111. Жужелицы Carabus (Goniocarabus) caerulans (110) и С. (Axinocarabus) fedtschenkoi
(111) (по: Крыжановский, 1953).
ро-Дарвазе, а шестой — на севере Афганистана. По три эндемичных вида включают
здесь упомянутые выше роды Chilotomus и Eocarterus. Очень многочисленны эндемич-
ные виды Bembidion, много также Poecilus (группа видов подрода Pseudoderus, с синей
или фиолетовой окраской), Taphoxenus, Laemostenus, Curtonotus, Harpalus, Cymindis и
др.; напротив, Ophonus мало. Есть два эндемичных Platyderus — Р. haberhaueri в лесис-
тых ущельях и Р. tadzhikistanusв эфемеровых низкогорьях. Интересны ареалы Chlaenius
(Stenochlaenius) dostojevskii, родственные которому виды обитают на Кавказе, в Иране и
Копетдаге, а также в Кашмире; Bembidion (Odontium) narzikulovi, относящегося к боре-
альному подроду; Calathus kollari, известного из Западного Китая, Кашмира и Афгани-
стана. Очень многочисленны виды с обширными ареалами разных типов — полизо-
нальными, широко-средиземноморскими, переднеазиатскими, палеотропическими, тогда
как бореальных видов почти нет.
Histeridae представлены в основном широкораспространёнными видами. Ряд гор-
ных видов характерен для Афгано-Туркестанского хорона в целом (Hister falsus, Atholus
rudesculptus) или для Афганистана. Эндемиками подпровинции можно считать несколь-
ко малоизученных видов, например,Margarinotus (Grammostethus) bueckingi, из преиму-
щественно восточноазиатского подрода.
Среди пластинчатоусых эндемичны 2 рода — монотипический Euranoxia из юго-
восточного Таджикистана (по-видимому, третичный лесной реликт) и Trochaloschema,
168
О. Л. Крыжановский.
более десятка бескрылых видов которого локализованы в лесных участках среднегорно-
го пояса Гиссаро-Дарваза (1 вид — на Алайском хребте). В эфемеровых предгорных и
низкогорных ландшафтах обитают полтора десятка видов южно-среднеазиатского рода
Ifemictenius, а также Tanyproctus bueharicus, Hoplia detrita и несколько крупных хрущей -
Pectinichelus lopatini, Xanthotrogus fords и 3 аллопатричных вида Madotrogus. Здесь же
более многочисленны, чем где-либо ещё, видыLethrus. как правило, с очень узкими аре-
алами— всего из подпровинции их приведено более 40. Для горно-лесного пояса харак-
терны Melolontha gussakovskii, М. afflieta hissarica, Hoplia asterias и несколько видов
бронзовок из рода Netocia (N. turkestanica, N. interruptoeostata и общий с Афганистаном
N. kulabensis). Навозники представлены главным образом видами с обширными ареала-
ми или же общими с другими нашими Средней Азии; эндемичны для Гиссаро-Дарваза,
по-видимому, Onthophagus basipustidatus, О. glazunovi, О. pseitdocaccobius, а в лесистых
ущельях хребтов Хозретишо и Дарвазского обитает эндемичный Geotrupes banghaasi,
принадлежащий к группе гималайских видов этого рода. Общий с фаунами Афганиста-
на и Кашмира Dorcus sewertzowi — один из очень немногих встречающихся в Средней
Азии видов семейства рогачей (Lucanidae).
Фауна чернотелок типична для гор Ирано-Туранского хорона, но отличается мно-
гими специфическими особенностями. Наибольшего разнообразия достигают здесь роды
Gnathosia, Stalagmoptera и особенно Prosodes; из этого рода отмечено более 40 видов, в
том числе в эндемичном подроде Ettryprosodes и субэндемичном Megaprosodes. Много
также Lasiostola и особенно Blaps, среди которых есть как узколокализованные (В. апчга,
В. conradti), так и широкораспространённые виды (В. caraboides). Более 20 видов изве-
стно из рода Bioratnix, в основном из субэндемичных подродов Plalynoscelis и Tricho-
leipopleura. Есть эндемики также в родах Microdera (М. grandicollis), Pachyscelis, Dila,
Penthicus (P. pavlovskii), Cabirutns, Laena, Reitterohelops и других. Заслуживают внима-
ния несколько родов, общих с Афганистаном, а иногда и с Кашмиром, но отсутствую-
щих севернее — например, Solskyia, Trichomyatis (Т. conradti из Дарваза). Интересно
наличие представителя мезофильной лесной группы чернотелок — ограниченного Дар-
вазом и Афганистаном Tenebrio punctatissimus. Отрицательная черта фауны — отсут-
ствие родов Pimelia. Colposcelis, Calyptopsis и особенно Oodeseelis.
Фауна дровосеков бедна, но в ней помимо характерных для провинции в целом еш ь
эндемичный род Mallosiola, единственный вид которого живёт на крупных зонтичных, и ряд
эндемичных видов — Prionus bedell, Р. pavlovskii, Р. semenovianus, Apatophysis pavlovskii,
Aromia cruenta, Cleroelytus banghaasi. Все они живут в низкогорном и средпсгорном поясах.
Листоеды многочисленны, но эндемиков среди них, в общем, меньше, чем в За-
падном Тянь-Шане. Это относится к родам Cryptocephalus, Chrysolina и особенно Paehy-
brachys, a Oreomela нет совсем. Зато многочисленны эндемичные виды Thelylerotarsus
(более 15) и Luperus (5-6). Из других эндемиков заслуживают внимания имеющие тро-
пические связи Trichochrysea amygdali и Pentamesa kondarensis, ряд видов из родов Labi-
dostomis, Gnathomela, Phyllolreta и Longitarsus, а также высокогорные Cassida medvedevi
и общий для Бадахшана и Афганистана Crosita afghanica.
Тараканов очень мало — известны только один эндемичный вид Phyllodromica и
3 — Ectobius. Среди прямокрылых Gomphomastacinae насчитывают в горах Таджикис-
тана 4 эндемичных вида Gomphomastaxw монотипический эндемичный род Clinomastax,
а семейство Acrididae — субэндемичный род Bienkoa (1 вид), около 30 видов Conophvma,
а также ряд эндемиков из родов Chorthippus (7-8), Notostaurus (1), Eremippus (3), Mizo-
nocara (3), Sphingonotus (1 — 5. zebra) и других. Oedipoda fedtschenkoi живёт в сухих
Состав и распространение энтомофаун земного шара 169
горных стациях Таджикистана, Афганистана и Пакистана, а 2 вида рода Saxetauia оби-
тают на юго-западе хорона — в Кугитанге и западных отрогах Гиссарского хребта. На-
конец, из уховёрток интересен род Oreasiobia, один из видов которого, О. fedtschenkoi,
живёт в высокогорьях Средней Азии, главным образом в Таджикистане, восточном Аф-
ганистане и Пакистане, а второй — в западных Гималаях.
4.2.3.2.5. Цеитралыюафганская (Гиндукутская) провинции
Говоря о ней, мы исключаем из рассмотрения юго-восточные отроги Гиндукуша
(Нуристан и другие), в фауне которых очень велика роль гималайских и индо-малайских
таксонов и которые ниже отнесены к Западногималайскому хорону. С другой стороны,
мы предварительно включаем сюда ещё очень слабо исследованные горный массив Са-
фед-хырс и Афганский Бадахшан, энтомофауна которых, но-видимому, во многом сход-
на с гнссаро-дарвазской.
К сожалению, энтомофауна этого интереснейшего региона изучена лини, фрагмен-
тарно. 13 частности, отрывочны сведения о Carabidae. Здесь известны некоторые подро-
ды Carabus, общие с Таджикистаном (Deroplectes, Ulocarabus), а в низкогорьях северно-
го Афганистана обитает С. (Axinocarabus) miles, распространенный также в Бадхызе. На-
хождение крайне специализированного подрода Teralexis (род Callisthenes) (рис. 112) —-
один из важных признаков наличия в хороне эндемизма в родовой группе. Эндемичны-
ми видами представлены здесь общий с Гисса-
ро-Дарвазом подрод Asioplatysma (род Ptero-
stichus, 1 вид), роды Curtonotus (2 вида, близкие
к таджикским), Taphoxenus (несколько видов,
среди них своеобразный Т. trochantericus), Lae-
mostenus и особенно Bembidion, в котором опи-
сано около десятка эндемичных видов.
Относительно хорошо изученные Histeri-
dae включают здесь в основном виды, широко
распространённые в ирано-туранском хороне.
Эндемиками можно считать известных пока но
единичным особям Hister pushtunus и Cylister
afghanus, а несколько высокогорных видов —
Saprinus austerus, S. pamiricus, Margarinotus
kabakovi — общи с Таджикистаном (последний
вид, описанный из Гиндукуша, позже найден на
Дарвазском хребте).
Среди пластинчатоусых появляются неко-
торые виды, характерные для Западных Гима-
лаев, например, очень обычный в горах Ontho-
phagus sutlejensis.
Лучше других групп насекомых изучены
здесь чернотелки и саранчовые. Основной фон в
фауне Tencbrionidae образуют такие характерные
Рис. 112. Callisthenes (Teratexis)fahidosuin (по: Senie-
nov-Tian-Shansky et Znojko, 1933).
170
О. Л. Крыжановскйй.
для Средней Азии роды, как Gnathosia (в Афганистане 13 видов, из них 11 эндемичных),
Prosodes (более 15 видов, все, кроме двух, эндемичные; большинство из них относится к
субэндемичному подроду Prosodinia), Blaps, Bioramix (более 20 видов, все эндемичные; в
основном из подродов Bioramix s. str. и Platynoscelis, тогда как наиболее богатый видами в
Средней Азии подрод Planoplatyscelis представлен здесь лишь одним видом из Бадахша-
на, а среднеазиатский подрод Tricholeipopleura совсем отсутствует). Богаче, чем в Сред-
ней Азии, представлены здесь роды Trichomyatis и общие с Тибетом и Кашмиром Ascelosodis
и Syachis. Напротив, в Афганистане малочисленны Stalagmoptera, Dila (по 1 виду) и Lasio-
stola (5-6 видов, из них 3 эндемичных). До центрального Афганистана доходит на восток
свойственный в основном Туркмено-Хорасанским горам Dendarus leonhardi— самый вос-
точный вид обширного средиземноморского рода. Богатый видами на востоке Средней
Азии, а также в Восточном Средиземноморье род Cabirutus ъ Гиндукушской подпровин-
ции ещё не найден (если не считать находки в Аму-Дарьинской депрессии, в Кундузе,
среднеазиатского С. pusillus).
Из специфических особенностей центральноафганской фауны саранчовых нужно
отметить прежде всего наличие трёх субэндемичных родов: Eremopeza (всего 7 видов,
из них 3 эндемичных и 2 общих с Пакистаном), Tarbinskia (3 вида — 2 эндемичных и 1
общий с Таджикистаном) и Kabulia (6 видов: 2 эндемичных, 1 субэндемичный, осталь-
ные в Нуристане и Пакистане). Эндемичны для подпровинции также два монотипичес-
ких рода Eumastacidae — Brachymastax и Oreomastax. Из полутора десятков видов рода
Saxetania, свойственного главным образом Ирану и юго-западу Средней Азии, здесь из-
вестны 2 эндемичных и 1 общий с Ираном виды. Несколько эндемиков известны из
обширного нагорноазиатского рода Conophyma\ 1 эндемичный и 1 субэндемичный вид —
из рода Cophotylus, распространённого от Аравии до Памира и Кашмира. Эндемичные
виды есть также в широкораспространённых родах Chorthippus (Ch. badachshanus. Ch.
shumakovi') и Sphingonotus (S. longipennis, субэндемичные S. kashmirensis и S. pamiricus).
He перечисляются здесь многочисленные виды, общие с более далёкими частями Ира-
но-Туранекого хорона; значительная их часть имеет очень обширные ареалы.
Нужно ещё отметить, что на южном макросклоне гор центрального Афганистана
встречаются некоторые виды с обширными ареалами гималайского типа, например, ухо-
вертка Forcipula trispinosa. Попадаются здесь и обитатели песков — лжекузнечики рода
Schizodactylus (рис. 113), распространённые в основном в Индо-Малайской области.
В целом для фауны провинции характерны высокий видовой эндемизм и довольно
заметная примесь к общему ирано-туранскому составу фауны западногималайских видов.
Рис. 113. Лжекузнсчик Schizodactylus sp. (по: Горохов, 1995).
Состав и распространение энтомофаун земного шара
171
4.2.3.3. Центральноазиатская надпровинция
Основные особенности энтомофауны территорий, включаемых в этот хорон, в боль-
шой степени определяются крайней континентальностью климата. Для него характерны
аридность, суровая и обычно малоснежная зима и довольно равномерное распределе-
ние осадков в течение года. Последний признак отличает его от других частей Сахаро-
Гобийской подобласти.
Нередко пределы надпровинции ограничивают только Монголией, Синьцзяном и
Тибетом. Учитывая результаты недавних очень подробных исследований Монголии и
Казахстана, в её состав, по-видимому, следует включить также значительные террито-
рии, расположенные западнее, а именно полупустыни Центрального Казахстана (вместе
с расположенными в этой же зоне горами — Мугоджарами, более высокими частями
мелкосопочника, Сауром и Тарбагатаем), а также Северный и Центральный Тянь-Шань,
фауна которых резко отличается от фаун Западного Тянь-Шаня и Гиссаро-Дарваза.
В разных частях этого хорона энтомофауны заметно различаются, но тем не менее
обладают рядом общих особенностей — как положительных, так и отрицательных.
К числу первых можно отнести обилие жужелиц из родов Taphoxenus (общего с
Ирано-Туранским хороном), Poecilus(подроды Poeciluss. str. nDerus),Amara, Curtonotus
и особенно Cymindis. Эндемичные роды локализованы: в Казахстане — Cribramara (рис.
114—115), Rhopalostyla, в Монголии— Reflexisphodrus, Lionedya. В общем немного
Carabus, кроме горных провинций —Джунгаро-Тяньшанской и востока Тибетской про-
винции. В горах многочисленны также Nebria, Bembidion, Trechus. Там и сям рассеяны
несколько видов Callisthenes.
Рис. 114-115. Жужелицы Cribramara cribrata (114) и С. molopiformis (115) (по: Крыжановский,
1964).
172
О. Л. Крыжановскйй.
Рис. 116 - 117. Чернотелки Phtora quadricollis (116) и Puranemia bicolor (117) (ио: Г. С. Медве-
дев. 1990).
Histeridae и Scarabaeidae относительно мало своеобразны. У первых эндемизм вы-
ражен лишь на видовом уровне, среди вторых есть эндемичные таксоны родовой груп-
пы, например, хрущи Peetinichelux в Тянь-Шане и Trematodes в Монгольской провин-
ции; в последней появляются некоторые восточноазиатскпе группы.
Как и везде в аридных областях, многочисленны чернотелки (рнс. 116 118), из
которых — не учит ывая таксоны, распространение которых ограничено отдельными ча-
стями надпровинции — особенно типичны роды Anatolica, Scythis, Colposcelis, Sterno-
plax, Pteroeoma (рис. 119), несколько родов из триб Platyopini (рис. 120) и Platyscelidini
(последние — почти исключительно на юге хорона), ряд труни рода Blaps и многие
Opatrini, например, Melanesthes, Monatrum (рис. 121), многие Penthicus.
Средн дровосеков к ландшафтным насекомым относятся предст авит ели трибы
Dorcadionini: в Казахстанской и Джуигаро-Тяпыианской провинциях — подрод Dorca-
dion s. str. (в последней к нему присоединяется ещё обособленная «джунгарская» группа
подрода Autodoreadiori), в Монгольской провинции — род Eodorcadion.
Из листоедов эндемиками в хороне богаты роды Ctyptocephalus, Paehybrachys. The-
lyterotarsus, Crosita, Chrysolina. Oreomela, Galeruea', есть также несколько олиготипп-
ческих эндемичных родов. Из долгоносиков назовём роды Alatavia, Deraeanthiis, Eremo-
chorus. Macrotarrhus. многочисленных Cleonini (прежде всего Stephanocleonus'), а в го-
рах — эндемичные виды и группы из родов Otiorhynchus, Nastus, Catiipionus, Piazoniiax
и Triehalophtts.
Среди ландшафтных для региона прямокрылых упомянем саранчовых из ролов Вгуо-
dema, Angaracris, некоторых Sphingonotus, несколько эндемичных родов трибы Thrinchini,
Состав и распространение энтомофаун земного шара
173
Рис. 118-121. ЧернотелкиMantichorulaseinenovi(118), Plerocoma ivilteri (119),Plalyopemoiiyolica
(120), Monatrum prescotti (121) (по: Г.С. Медведев, 1990).
а в горах — бескрылых представителей трибы Conophymatini. Из кузнечиков очень т ипич-
ны крупные нелетающие виды подсемейства Deracanthinae (Deracanlhella, Damalacantha,
Zichya и др.), а также некоторые Tettigoniinae. Уховёрток и сверчков очень немкою.
К числу наиболее выразительных отрицательных особенностей рассматриваемой
фауны по сравнению с другими надпровипциями Сахаро-Гобийской подобласт и от но-
174
О. Л. Крыжановский.
сится отсутствие или крайняя бедность видами многих групп, либо общих со Средизем-
номорьем (жужелицы из подтриб Molopini и Ditomini, родов Laemostenus, Platyderus,
Zabrus, Ophonus; карапузики из подсемейства Hetaeriinae и рода Philothis', пластиичато-
усые из трибы Pachydemini, родов Cryptotrogus, Rhizotrogus, Pharaonus, Amphicoma и
др., чернотелки из трибы Dendarini, родов Tentyria, Trachyderma, Pimelia и многих дру-
гих), либо происходящих из тропиков (жужелицы Siagona, Scarites, Cymbionotum, Anthia;
пластинчатоусые Coptognathus, Podalgus; чернотелки/!desmia, Zophosis). Список подоб-
ных примеров можно привести почти из любой группы насекомых.
В то же время каждое из основных подразделений Центральноазиатского хорона
хорошо отличается от других по энтомофауне. Здесь принято его разделение на 5 про-
винций.
4.2.З.З.1. Казахстанская провинция
Ряд авторов объединяет пустыни южного Турана и полупустыни Казахстана в еди-
ную Туранскую провинцию. Однако энтомофауны этих двух хоронов различаются меж-
ду собой очень резко как по составу, так и по родственным связям. Полупустыни Казах-
стана имеют множество таксонов либо эндемичных для него, либо общих с Монголией
и (или) с Джунгаро-Тяньшанским регионом, но в более южных частях Средней Азии
отсутствующих или играющих второстепенную роль.
Различия между южным Тураном и полупустынями Казахстана настолько велики,
что здесь они не только рассматриваются как самостоятельные провинции, но и отнесе-
ны к разным надпровинциям: Туранская — к Ирано-Туранской, а Казахстанская — к
Центральноазиатской.
Северным рубежом Казахстанской надпровинции служит южная граница степной зоны,
западным — граница со степями Зауралья и прикаспийскими пустынями; южным —
линия, проведённая через север Мангышлака, устье Сыр-Дарьи, пески Моин-Кум и се-
верные побережья Балхаша и Алакуля, а восточному соответствует государственная гра-
ница Казахстана от Чёрного Иртыша через Саур и Тарбагатай до Алакуля. Границы над-
провинции достаточно условны, но все же довольно чётко очерчивают рассматривае-
мый хорон.
Жужелицы представлены здесь обособленным в системе, эндемичным монотипи-
ческим родом Rhopalostyla (Lebiini) и несколькими аллопатрическими видами субэнде-
мичного рода Cribramara. Для провинции характерны также несколько видов Cicindela
(С. lacteola, С. schrenki и др.). Carabus встречаются только в экстразональных биотопах;
для горных степей Саура характерен общий с южным Алтаем С. mandibularis (рис. 122),
а для Тарбагатая — эндемичный С. tarbagataicus. В горах востока провинции известны
также эндемичные виды Nebria, Trechus и Taphoxenus (Т. znojkoi). Интересно распрост-
ранение здесь рода Callisthenes: близкие друг к другу С. panderl и С. karelini имеют обо-
собленные ареалы — первый в Мугоджарах, второй на востоке провинции; с юга в Бет-
пак-Далу и Жана-Арку заходит С. elegans; редкий С. marginatum ограничен Калбинским
хребтом, а С. pseudocarabus — Сауром; наконец, С. reticulatum, ранее известный только
из Средней Европы, был неожиданно обнаружен в Центральном Казахстане и в Дагеста-
не, причём этот разрыв ареала пока не объяснён. Эндемиком хорона можно считать жи-
вущего в Бетпак-Дале Merizomena tricolor, тогда как единственный близкий вид, М. sil-
vatica, обнаружен в Дарвазском хребте на юго-востоке Таджикистана. Основной же фон
фауны жужелиц составляют в провинции широкораспространённые, общие то со степ-
Состав и распространение энтомофаун земного шара
175
ной зоной, то с Монголией, реже — с Тура-
ном, виды из трибы Pogonini, родов 7а-
phoxenus, Poecilus, Amara, Curtonotus, Har-
palus, Dicheirotrichus, Syntomus, Cymindis
и др.
Большинство видов Histeridae, харак-
терных для пределов провинции, обладает
обширными ареалами. Таковы многие Sa-
prinus, Gnathoncus suturifer, Chalcionellus
turcicus, Dendrophilus sulcatus, Pachylister
inaequalis. Только найденный на западе хо-
рона Pholioxenus kamenskii может считать-
ся его эндемиком.
Преимущественно широкораспрост-
ранёнными видами представлены пластин-
чатоусые. Наиболее характерный эндемик
провинции — подрод Ceratodirusрода Leth-
rus. насчитывающий 6-7 аллопатрических
видов. Эндемичными можно считать и не-
сколько описанных из Казахстана видов
Aphodius, а характерный для Тянь-Шаня
Onthophagus sibiricus доходит через горы
Восточного Казахстана до юга Алтая. Захо-
дят сюда также некоторые степные таксоны
(2 вида Anisoplia, Amphicoma vulpes, Netocia
hungarica, ряд видов навозников) и виды
туранского происхождения (Eubolbitus га-
doszkowskii, 2 вида Chioneosoma).
Рис. 122. Жужелица Carabus(Trachycarabus)
mandibularis (по: Крыжановский, 1953).
Чернотелки очень обильны и характерны, однако эндемичных для провинции родов
среди них нет. Podhomala (4- 5 видов) — субэндемик, общий с севером Турана, а такие
типичные для Центральной Азии роды, как Anatolica, Colposcelis, Scythis, Platyope, Ster-
noplax, Pterocoma, Melanesthes, представлены здесь многочисленными, часто эндемичны-
ми видами; в Призайсанье к ним присоединяются Epitrichia и Monatrum. Из трибы Platy-
scelidini и рода Prosodes здесь обитают лишь немногие виды; мало оригинальны и Blaps.
Среди дровосеков в провинции встречается около десятка видов подродаDorcadion
s. str. (рис. 123), либо эндемичных, либо едва выходящих за границы хорона. В Призай-
санье найден и один вид Eodorcadion— Е. brandti. Эндемичный для внутренних частей
Азии род Asias представлен здесь широкораспространённым A. halodendri и эндемич-
ным для ПризайсаньяЯ. diabolicus. Из Prionus эндемичен/7 brachypterus, самки которо-
го бескрылы. В корнях терескена (Ceratoides papposa) развивается эндемичный
Xylotreehus zaisanicus, а в корнях A triplex — X. arnoldiv, оба эти вида относятся к богато-
му видами, преимущественно индо-малайскому роду, но специализированы к жизни в
аридных условиях и могут рассматриваться как автохтоны Казахстана.
Почти эндемичным для провинции можно считать живущий на востоке Казахста-
на род Cystocnemis из листоедов; кроме того, в ней есть ряд видовых эндемиков из этого
семейства: 3-4 из рода Cryptocephalus, 1 —Pachybrachys, 2 — Thelyterotarsus, 4 — Chry-
solina и др. В то же время характерные для Центральной Азии роды Crosita и Oreomela
176
О. Л. Крыжановский.
Рис. 123. Жук-дровосек Dorcadion
glicvrrhizae (по ориг. фотогр. М. Л.
Данилевского).
представлены здесь лишь одним видом каждый: пер-
вый-- широкораспрострапснпым С. altaica, второй —
эндемичным О. tarbagataica. Наконец, заслуживает
упоминания находка в Зайсанской котловине Galemca
daurica, распространённого преимущественно в Мон-
голии.
Среди долгоносиков характерны, особенно па
востоке провинции, роды Macrolarrhus(более деся! -
ка видов, в большинстве эндемичных), Ercmochorus.
Deracanlhus. Многочисленны Cleonini, в их числе
около десятка Slephanocleonus. Есть узколокализо-
ванные эндемики в родах Otiorhynchus, Pareusomus,
Trichalophus и других.
Очень мало тараканов, хотя Phyllodromica
pygmaea, по-видимому, эндемичен для хорона (ука-
зание для Зуванда требует проверки), а тяньшанска-
ий Ignabolivaria bilobata заходит в Зайсанскую кот-
ловину. Богомолы представлены несколькими широ-
кораспространёнными видами. То же относится к
уховёрткам.
Из кузнечиков очень типичны, хотя и выходят
за пределы провинции па юг и на запад, несколько
видов подсемейства Decticinae, среди них крупный
Ceraeoccrusfuscipennis и pnj\.Metrioptera, а на восто-
ке провинции — массивные бескрылые Damalacan-
tha и Deracanthella из подсемейст ва Bradyporinae. Бо-
лее влаголюбивое подсемейство Phaneroptcrinae нред-
хоропю увлажнённых биотопах. Очень заметны в ланд-
ставлено лишь в относительно
шафтах этой провинции саранчовые. Их широкораспространённые виды едва ли стоит
перечислять, хотя они очень характерны и создают основную массу населения прямо-
крылых. Довольно многочисленны и эндемичные или субэндемичные виды: Asiotmelhis
similis,A. zacharjini, Thrinchus arenosus, Th. schrenki, Bryodemazaisanicum, B. gebleri, Sphin-
gonotus halophilus, S. halocnemi, S. eurasius orienlalis, несколько Chorthippus и другие.
Из муравьёв для ландшафтов хорона характерны несколько видов Messor и «бе-
гунчики» Cataglyphis aenescens, а также несколько видов Tetraniurium, их наразитоиды
Strongylognathus, некоторые Leplothorax, большей частью галофильныс. С видами Pro-
formica связан их «рабовладелец» Rossomyrmex proformicarum, известный ещё в При-
каспии. Главным образом в горах встречаются виды Myrmica и Formica, однако М. bergi
и М. salina живут и на солончаках равнин и мелкосопочника.
4.2.3.3.2. Джунгаро-Тяныианская провинция
Охватывает северные склоны Таласского и Киргизского хребтов, Джунгарский и
Заилийский Алатау, хребет Кетмень, Чу-Илийские горы, долины р. Чу и Или, а также
Восточный (Китайский) Тянь-Шань, южный склон Монгольского Алтая и лежащие между
ними Джунгарскую Гоби и север Синьцзяна. К провинции относятся терри тории Казах-
стана, Киргизии и Китая (Синьцзян).
Состав и распространение энтомофаун земного шара
177
Провинция включает преимущественно семиаридные и гумидные горные районы,
в том числе очень высокие, а среди межгорных территорий преобладают опустыненные,
хотя есть и тугаи, которые заметно отличаются по составу фауны от расположенных в
Туранской провинции.
В фауне этого хорона наиболее заметно большое и своеобразное эндемичное ядро.
В горно-степном, горно-лесном, субальпийском и альпийском поясах многочисленны
бореальные элементы фауны. В предгорьях, на межгорных пространствах и отчасти в
среднегорном поясе встречается ряд типичных туранских таксонов, а в горах — некото-
рые афгано-туркестанские и переднеазиатские виды и группы. Относительно малочис-
ленны таксоны с монгольскими и тибетскими связями.
Очень много даёт зоогеографический анализ фауны жужелиц Джунгаро-Тянынан-
ской провинции. В отличие от Казахстанской провинции, здесь многочисленны виды
Carabus, главным образом из эндемичных подродов Acrocarabus (2 вида, ограниченные
Джунгарским Алатау), Ophiocarabus (не менее 12 видов, большей частью из горных ле-
сов и лугов), Cryptocarabus (5 видов, рис. 124, 125), Cratocephalus (5 видов) и из общих
с Внутренним Тянь-Шанем Semnocarabus (рис. 126), Cratocarabus, Cratocechenus, Eotri-
bax (рис. 127), Alipaster. Бореальные ареалы лишь у 2 видов этого рода —- транспалеар-
ктического гигрофильного С. (s. str.) granulatus и южносибирского С. (Hemicarabus) tu-
berculosus. Из Cicindela заслуживают упоминания С. altaica и распространённый oi
южного Алтая до Кашмира С. granulata. Сходный ареал у Nebria limbigera, а несколько
видов подродаBoreonebria узко локализованы на отдельных хребтах. Callisthenesнасчи-
тывает здесь 3-4 близких аллопатрических вида (группа С. elegans). Несколькими, пре-
имущественно эндемичными, видами представле-
н ы Leistus и Notiophilus. Чрезвычайно многочислен-
ны узколокализованные эндемики среди Trechus.
Интересен эндемичный слепой род Aepiblemus^Vte-
chini). Много эндемиков также в родах Bembidion,
Taphoxenus, Curtonotus (группа С. andreae и др.),
Poecilus (подроды Poecilus s. str. и Denis), Harpalus,
Cymindis. С Туркестанской провинцией общи эн-
демичные для этих хоронов род Colpostoma и под-
род Pseudoderus рода Poecilus. Pterostichus кроме
нескольких видов с обширными ареалами представ-
лен 2-3 эндемиками из подрода Platysma, а в Джун-
гарском Алатау — двумя политипическими горны-
ми видами из бореального подрод a Euryperis. Здесь
же найден обособленный Stomisformosus из рода с
дизъюнктивным ареалом арктотретичного типа.
Интересны по зоогеографическим связям ещё не-
сколько видов. Так, живущий в высокогорьях Се-
верного Тянь-Шаня Diacheila fausti относится к
роду, два другие вида которого распространены
циркумарктически по тундре и северу тайги. Bros-
cus declivis принадлежит к группе этого рода, ос-
тальные виды которой обитают в Тибете и Гимала-
ях. Наконец, довольно многочисленны здесь виды
с обширными палеарктическими ареалами, как у
Рис. 124. Жужелица Carabus (Crvpto-
carabus) kirghisorum (по: Крыжанов-
ский, 1953).
7 - 7153
178
О. Л. Крыжановский.
Рис. 125-126. Жужелицы Carabus (Cryptocarabus) subparallclus (125) и С. (Senmocarabus) reynlus
(126) (по: Крыжановский, 1953).
многих Bembidion, Amara, Harpalus, Calathus melanocephalus, C. halensis, Licinas de-
pressus.
Напротив, ареалы большинства Histeridae этого хорона обширные, зонального i ина.
Только горных Saprinus sternifossa и Margarinotus laevifossa можно считать его субэнде-
миками, a Paravolvulus assimilis пока известен лишь из предгорий Заилийского Алатау.
Сравнительно мало своеобразна и фауна Scarabaeidae. Эндемичных родов здесь
нет, а из эндемичных видов можно назвать 4-5 видов Lethrus, живущих в предгорьях от
Киргизского до Джунгарского хребта, два вида Amphimallon и два — Lasiopsis (из под-
рода BrahminafAnomala (Psammoscaphaeus) vittata и, может быть, некоторых Aphodius.
Довольно заметны бореальные степные или лесные виды, вдоль хребтов Восточного
Казахстана заходящие в пределы провинции, а часто и дальше на юг, например, Aphodius
fossor, Onthophagus gibbulus, Melolontha hippocastani, Maladera holosericea, Trichius
fasciatus. Довольно многочисленны и виды, общие с другими частями Средней Азии
(Geotrupes impressus, Scarabaeus carinatus. Synapsis tmolus, некоторые Onthophagus,
Polyphylla irrorata, Pectinichelus rhizotrogoides, Hoplia hauseri, Epicometis turanica и др.),
или же имеющие ещё более обширные ареалы, как Gymnopleurus mopsus, Copris hispanus,
Oxythyrea cinctella.
Tenebrionidae составляют несколько менее заметный компонент фауны, чем в дру-
гих частях Центральноазиатской надпровинции. Перечисленные выше роды, характер-
ные для этого хорона, представлены здесь относительно бедно (за исключением Anatolica
и Scythis)', Monatrum отсутствует, a Penthicus известно лишь 1-2 вида. Зато характерна
триба Platyscelidini, в общем менее ксерофильная, чем большинство других чернотелок;
Состав и распространение энтомофаун зем-ного шара
179
Рис. 127. Жужелицы (слева направо): Carabus(Eotribax) hiekei. С. (Eotribax) malkovskyi, С. (Eotribax)
valikhanovi (по: Кабак, 1990).
наиболее богат эндемиками род Oodeseelis (около 20 видов); несколько видов насчиты-
вает и Platyseelis, a Bioramix малочисленны. Довольно обильны Blaps и Prosodes, хотя
последних меньше, чем в горах Средней Азии. Наконец, по нескольку эндемичных ви-
дов включают здесь широко распространённый по горным частям Евразии род Laena и
лугово-лесной Zophohelops, общий с Западным Тянь-Шанем.
Из дровосеков особенно типичны Dorcadion (s. str.) — их здесь около 20 видов.
Кроме того, в пределах провинции живут 6 видов обособленной «джунгарской» группы
подрода Autodoreadion. В горных лесах Тянь-Шаня обитают связанные с хвойными эн-
демичные виды Tetropium staudingeri, Acmaeops brachyptera и относящийся к эндемич-
ному роду Dokhturovia nebulosa. Эндемичный для гор Средней и западной части Цент-
ральной Азии род Cleroclytus представлен здесь С. strigicollis, который распространён в
горах от Таласского Алатау до Тарбагатая и Монгольского Алтая, а также в поймах рек в
этом районе. Эндемичен для Северного Тянь-Шаня Tetrops formosa, развивающийся в
тонких ветвях лиственных пород.
Среди листоедов около 20 эндемичных видов насчитывает в провинции род Огео-
mela, около 10 — Chrysolina, 3 4 — Pachybrachys, 3 — Thelyterotarsus, 1 - Xenomela;
есть эндемики и в других родах.
Для мезофитных горных формаций очень характерны долгоносики — в том числе
эндемичные — из родов Otiorhynchus, Catapionus, Nastus, Trichidophus и др.; для более
сухих — виды Piazomias, Macrotarrhus и некоторые Cleonini, например, Mecaspis kazakh-
stanieus. Но видов Stephanoeleonus, обильных в Казахстанской и особенно Монгольской
провинциях, здесь только 4.
7*
180
О. Л. Крыжановский.
Саранчовые помимо степных и пустынных видов, общих с предыдущим хоропом
(здесь к ним добавляются Pezotmethis nigrescens и Trinchus campanulatus, зато другие,
как Bryodema zaisanicum, отсутствуют), включают в горах около десятка эндемичных
видов Conophyma, общего с горами Средней Азии, Афганистаном и Кашмиром. Из ухо-
вёрток в особый род (хотя и близкий к Anechura) выделяют Mesasiohia hemixanthocara,
эндемичный для Северного Тянь-Шаня.
В заключении раздела коротко остановимся на фауне включаемых в этот хорон
Прибалхашских песков и тугаев крупных рек. Для первого из этих типов ландшафтов
характерен набор типичных туранских форм, в большинстве псаммофильных —таких,
как хрущ Chioneosoma porosum, дровосек Turcmenigena varentzovi, развивающийся в
корнях саксаула, листоеды Cryptocephalus semiargentatus, Aphilenia ornata, Nyctiphantus
hirtus. Население тугаев кроме широкораспространённых тугайных видов (например,
златок Capnodis miliaris, Tropeopeltispicta, листоедов Cryptocephalus jaxartis, C. melano-
xanthus, Parnops glasunovi, видов Chrysochares) включает и узколокализованных энде-
миков, например, дровосеков Aromia pruinosa и Tetrops plavilstshikovi и иногда выделяе-
мого в особый род хрущика Anomala (lliola) pallens.
4.2.3.3.3. Централыю-Тяныианская провинция
Включает большую часть Внутреннего Тянь-Шаня от южных склонов Таласского
и Киргизского хребтов и Кунгея на севере до восточной части Алайского хребта, Алай-
ской долины и хребта Кокшаал на юге; западную её
границу можно провести по водоразделам Узун-
Ахмат-тау и Ферганского хребта, а восточную — по
границе Киргизии с Китаем. Вся эта территория рас-
положена не ниже 1500 м над уровнем моря, значи-
тельную её часть занимают высокогорные холодные
пустыни, а доля лесных и луговых ландшафтов не-
значительна. Это обусловливает заметную обеднен-
ность энтомофауны.
Жужелицы представлены преимущественно
теми же группами, что и в Джунгаро-Тяньшанском
регионе. Из скакунов характерен только нагорно-
азиатский Cicindela granulata. Среди Carabus отсут-
ствует подрод A crocarabus, а подроды Ophiocarabus
и Cryptocarabus включают здесь лишь по одному
виду, зато Semnocarabus (рис. 128), Eotribax (рис.
129) и особенно Alipaster играют большую роль;
Leptoplesius (4-5 видов) почти эндемичен для Цен-
трального Тянь-Шаня, а на запад провинции захо-
дят виды Pantophyrtus. Заметно меньше здесь Tre-
chus, Leistus (рис. 130) и Nebria, а из Notiophilusесть
2-3 эндемичных вида. Основной фон фауны жуже-
лиц составляют мелкие Taphoxenus, виды Атаги,
Рис. 128. Жужелица Carabus (Semnocarabus) erosus (по:
Крыжановский, 1953).
Состав и распространение энтомофаун земного шара
181
Curtonotus (С. ignatovitschi, С. kochi, С. miser и др.),
Harpalus, Cymindis (особенно С. mannerheimi), около
воды — Bembidion. Для сыртов характерны Poecilus
(Dents) lengrensis и близкие к нему виды. Ещё недо-
статочно изучены в провинции представители рода Di-
cheirotrichus, среди которых тоже известны эндемики.
Histeridae очень мало; довольно характерны толь-
ко Saprinus turkestanicus, S. subnitescens и Chalcionellus
turcicus. Пластинчатоусые представлены в основном
навозниками; род Lethrus отсутствует.
Чернотелки многочисленны. В частности, толь-
ко в этой провинции известны виды рода Itagonia, жи-
вущего ещё на западе Китая. В степных ландшафтах
наиболее характерны виды Oodeseelis, Blaps и Proso-
des, а в опустыненных ландшафтах —Anatolica и Scy-
this. Род Megascythis, установленный по одному виду
из Иссыккульской котловины, по-видимому, следует
считать подродом Scythis. Там же встречается и один
вид Pterocoma. Zophohelops в хороне отсутствуют.
Листоеды кроме широкораспространённых ви-
дов представлены и рядом эндемиков, среди которых
более десятка Oreomela, несколько Chrysolina(из под-
родов Pezocrosita и Taeniosticha, характерных для гор
Средней Азии) и Xcnomela marginicollis. Интересно
почти полное отсутствие здесь рода Thelyterotarsus,
столь типичного для гор Средней Азии и нередкого в
некоторых других частях Центральноазиатской над-
провинции.
Из долгоносиков упомяну наличие эндемичных
видов в родах Otiorhynchus, Macrotarrhus, Eremochorus,
Рис. 129. Жужелица Carabus (Ео-
tribax) foreli (по: Крыжановский,
1953).
Neoglanis. Cleonini в общем немного, и ареалы большинства из них обширные, uoStepha-
nocleonus simulans может считаться субэндемиком провинции, а монотипический род
Monolophus (М. praedilus) известен пока из гор Киргизии и из Монголии. Мелкие пред-
ставители семейства в этом хороне мало изучены; возможно, эндемичен Coniatus bellus.
живущий на реомюрии.
Саранчовые сравнительно малочисленны; в частности, почти нет Thrinchini, столь
характерных для Центральной Азии. Эндемичны для провинции Sphingonotus kirgisicus,
обитающий в горных пустынях, и несколько видов ChorthippusiCh. cerviposus, Ch. inonili-
cornis, Ch. similis). Один из типичнейших для гор Средней Азии родов, Conophyma, пред-
ставлен в основном на северной и западной периферии хорона, только С. zubovskii и С.
kuznetzovi строго эндемичны для Центрального Тянь-Шаня.
Важнейшая отрицательная особенность фауны этой провинции --отсутствие в ней
как туранских таксонов, так и большинства бореальных видов, известных из Джугаро-
Тяньшаньской провинции. Лишь немногие из первых ещё встречаются в ниже располо-
женных частях речных долин, а из вторых — в небольших фрагментах лесных формаций.
Энтомофауна Центрального Тянь-Шаня представляет интересную аналогию с Ти-
бетской, в которой тоже доминируют обитатели горно-пустынных формаций. Однако
182
О. Л. Крыжановскйй.
Рис. 130. Жужелица Leistus tschitscherini
lerskeiisis (по: Belousov et Kabak, 1992).
составы фаун этих хоронов заметно различа-
ются, что свидетельствует об их происхожде-
нии из разных источников.
4.2.3.3.4. Монгольская провинция
Во многих отношениях её энтомофауна
наиболее типична для Центральной Азии. В со-
став провинции здесь включены: небольшие
участки южной Сибири (Чуйская и Курайская
степи юго-восточного Алтая, Улугхемская кот-
ловина и побережье оз. Убсу-Нур в Туве, Бор-
зинский район Читинской области), значитель-
ная часть Монголии (кроме таёжных и степных
ландшафтов севера страны), Алашань, Ордос,
Внутренняя Монголия, север Ганьсу и значи-
тельная часть Синьцзяна (север провинции,
Лобнорская равнина, Такла-Макан), а возмож-
но, также Цайдам, фауна которого изучена очень
фрагментарно и имеет много общего с Тибетом.
Наиболее характерны для провинции
полупустыни и пустыни (вплоть до экстра-
аридных в Заалтайской Гоби и Такла-Маканс),
однако в неё входят также высокогорные ланд-
шафты и степи различных типов, а на восто-
ке Монголии и во Внутренней Монголии - -
лиственные (в основном вязовые) рощи.
Энтомофауна этого хорона изучена очень неравномерно. Монголия была очень се-
рьёзно исследована советско-монгольскими, монгольско-венгерскими и другими экспе-
дициями 1960-1980-х гг. и благодаря этому сделалась одной из наилучше изученных
территорий Азиатского материка. Данные же по энтомофауне китайских частисй хорона
остаются фрагментарными и разбросаны по бесчисленным периодическим изданиям и
книгам, что затрудняет их использование. Только по немногим группам материалы обоб-
щены. Так, среди жужелиц есть три эндемичных рода: Reflexisphodrus (4-5 видов, пре-
имущественно на востоке провинции), монотипические Lionedya и Neophygas, виды ко-
торых очень характерны для степей и полупустынь. Эндемичны также два подрода:
Eupaehys (род Carabus), ареал единственного вида которого, С. (Е.) glyptoptenis окайм-
ляет пустыню Гоби с севера, востока и юго-востока, а признаки сходства связывают его
с джунгаро-тяньшанским подродом Cratoeephalus-, и Hyalamara (род Ilarpalodema) с 2
видами: Ilarpalodema (Hyalamara) hyalina из восточной Гоби и Н. (Hyalamara) crystal-
line из пустыни Алашань. Многочисленны эндемичные виды из других родов: Calli-
sthenes (С. fischeri в западной и центральной Монголии, С. anthrax в районе оз. Буйр-
Нур, С. grumi на границе провинций Ганьсу и Цинхай), Cicindela(C. resplendens в Ордо-
се, С. pseudodesertieola в юго-западной Монголии и Синьцзяне), Bembidion и др. Среди
живущих здесь Carabidae заслуживают внимания некоторые виды Poecilus (из подрода
Denis), Taphoxenus, Curtonotus, Harpalus (H. acupalpoides, H. lumbaris), Ophoiius hvslrix.
Cymindis (C. rostowtzowi, C. rivularis) и др. Многочисленны также виды с широкими
Состав и распространение энтомофаун земного шара
183
ареалами, например, Cicindela littoralis, Chlaenius spoliatus; очень характерны для сте-
пей и полупустынь Казахстана и Монголии Corsyra fusula, Cymindis equestris, некоторые
Pogonus и Bembidion и множество других. Своеобразны ареалы некоторых видов, в ос-
новном расположенные в пределах провинции, хотя и несколько выходящие за них. Та-
ковы, например, Carabus vladimirskyi, Poecilus gebleri, Curtonotus giganteus, живущие
преимущественно в сухих степях, причем их ареалы охватывают Гоби с северо-востока,
востока и юго-востока; или Bembidion obenbergeri, область распространения которого
тянется широкой полосой от Северного Китая (провинция Хэбей) через юг Монголии,
Ордос, Алашань, Синьцзян до Юго-Восточного Казахстана. Очень бедно представлены
Trechini и Brachinini.
Среди хорошо изученных в провинции Histeridae преобладают виды с широкими
степными, пустынными или полизональными ареалами. Однако есть и эндемики, на-
пример, Saprinus punctisternus, Pholioxenus gobicus, Ph. orion, Hypocacculus balux. Неко-
торые виды общи с Казахстаном (Dendrophilus proditor) или Северным Китаем и югом и
юго-востоком Сибири (Saprinus spernax, Hypocaccus dauricus, Hister distans, живущий в
норах грызунов Margarinotus hailar). Из пустыни Гоби известно несколько видов, об-
щих с туранскими пустынями — Gnathoncus pygmaeus, псаммофильные Chalcionellus
hauseri, Xenonychus aralocaspicus, солончаковые Hypocacculus occator и Saprinillus
paromaloides.
Пластинчатоусые сравнительно мало характерны для провинции, фауна их замет-
но обеднена, особенно в пустынных ландшафтах. Относительно богато представлены
лишь навозники из родов Aphodius и Onthophagus, а в полупустынях запада и юга встре-
чается общий с Казахстаном Chironitis eumenes. В восточных частях провинции (от
южного Забайкалья до Ордоса) живут 3 вида эндемичного рода Trematodes, а также два
видаСе/Лпм, ареалы которых оторваны от основной области распространения этого рода,
Из Кашгарии известны изолированные в системе Polyphylla schestakovi и Adoretus rufi-
f ons-, последний найден и на юго-западе Монголии, На востоке хорона встречаются не-
которые виды, общие с Дальним Востоком России и Северным Китаем; таковы Maladera
orienta/is, Anomala luculenta, A. mongolica, Lasiotrichius succinctus, Cetonia magnifica.
Подробнее всех других семейств жуков в Монголии изучены чернотелки; есть дан-
ные о них и в других частях провинции. По крайней мере шесть родов эндемичны для
хорона: специализированные псаммофильные Przewalskia (1 или 2 вида из Такла-Мака-
на) и Mantichorula (I вид из Южной Гоби, Ордоса и Алашани), далее Trigonoenera (1 вид
из Южной Гоби и Алашани), Anatrum и Falsolobodera (по одному виду на западе Монго-
лии) и Eumylada (4 вида — I в Монголии, остальные в Ордосе и Алашани). Едва выхо-
дит за пределы провинции род Monatrum, из 5 видов которого один заходит в Зайсан-
скую котловину, а другой в северный Тибет.
Наибольшую роль в составе фауны Монгольской провинции играют несколько бо-
гатых видами родов, характерных для востока Сахаро-Гобийского региона и населяю-
щих аридные ландшафты от степей до пустынь. Для их количественной характеристики
ниже используется дробь, числитель которой показывает общее число видов в роде, а
знаменатель —- их число в фауне провинции; если приведены дополнительные цифры,
то они оговорены. К этим родам относятся Analolica (80/>40, остальные большей час-
тью в СНГ); Scythis (28/13), Microdera (70/10 — рис. 131; многочисленны в Ирано-Ту-
ранском хороне, 1 вид в Аравии), Epitrichia (8/4, 3 вида в Восточном Казахстане), Sterno-
plax Pterocoma (31/15), Penthicus (60/30), Melanesthes (32/24). Более десятка
видов насчитывает здесь широкораспространённый род Blaps, по 1-2 вида — Cyphoge-
184
О. Л. Крыжановский.
nia (рис. 132), Leptodes, афротропический по происхождению Adesmia, богатые видами
в Ирано-Туранском хороне Bioramix, Oodeseelis, Platyscelis, Catomus (единственный в
Монголии представитель трибы Helopini). Практически отсутствуют здесь роды Prosodes
(столь богатый видами в Средней Азии и доходящий до Кашмира), Tentyria, Laena и
некоторые другие.
Дровосеки в общем малочисленны и не характерны для провинции, но среди них
выделяется род Eodorcadion, из 30 с лишком видов которого три четверти ограничены
этим хороном. Заслуживают внимания также приспособленные к жизни в пустынях виды
Prionus (2 вида из Синьцзяна) и Apatophysis mongolica, а на востоке провинции отно-
сящиеся к восточно- и южноазиатским таксонам Dorysthenes paradoxus, Polyzonus fas-
ciatus и ряд других.
Среди листоедов, как и в других провинциях Центральноазиатского хорона, осо-
бенно заметны эндемики в нескольких характерных для него родах: Pachybrachys(более
15 видов в Монголии, из них 8 эндемичных), Thelyterotarsus (8, все эндемичные), Crosila
(7 видов, 6 эндемичных), Chrysolina (в фауне около 30 видов, из них 7-8 эндемиков и
субэндемиков). Род Oreomela, характерный для Тянь-Шаня и Сино-Тибетских гор, пред-
ставлен в Монголии только 3 видами, которые ограничены Монгольским Алтаем и дол-
жны рассматриваться как джунгаро-тяньшанские. Эндемичные и субэндемичные виды
есть и в других родах — например, Cryptocephalus, Diorhabda (D. rybakovi, D. larsalis),
Cassida(C. mongolica). В восточной Монголии встречаются многие типичные восточно-
азиатские таксоны, например,Smaragdina labilis, Ambrostoma cptadriimpressum, Pyrrhalta
aenescens, Cneorane violaceipennis.
Долгоносики очень многочисленны и
Рис. 131. Чсрноюлка Microdera kraatzi (по:
Г'. С. Медведев, 1990).
насчитывают множество эндемичных так-
сонов, в том числе эндемичные роды Micro-
cleonus, Gobidrusus, Prolobothrix, живущий
в экстрааридных пустынях монотипический
Mongolocleonus (М. gobiensis). Значитель-
ным числом эндемичных видов представ-
лены Piazoniias, Alatavia, Macrotarrhus.
Восточный предел родового ареала имеет
здесь Otiorhynchus, причём его монгольские
виды довольно многочисленны и среди них
есть как горные, так и пустынно-стенные.
Самый же заметный род этого семейства в
фауне Монголии — Slephanocleonus, на-
считывающий в хороне не менее 60 видов,
в большинстве узколокализованных.
Заканчивая обзор жуков Монголь-
ской провинции, подчеркнем ещё раз, что
крайняя континентальность и аридность
климата почти на всей её территории обу-
словливают полное отсутствие среди них
многих таксонов — теплолюбивых или
связанных с лесными ландшафтами. Пере-
числение их потребовало бы слишком мно-
го времени и места.
Состав и распространение энтомофаун земного шара
185
В заключение раздела — несколько
слов о прямокрылых. Среди кузнечиков
особенно характерны нелетающие Bradypo-
rinae, например, Zichya vacca. Из саранчо-
вых эндемичны несколько родов трибы
Trinchini — FHchnerella, Mongolotmethis,
Pseudotmethis, Rhinotmethis; обособленный
Eremoscopus из Oedipodinae. Много и эн-
демичных видов. В то же время совершен-
но не представлена здесь триба Conophy-
matini, характерная для гор Средней Азии,
Афганистана, Пакистана и Юго-Западного
Китая.
4.2.3.3.5. Тибетская провинция
К ней относится гигантское Тибетс-
кое нагорье, ограниченное на севере хреб-
тами Куньлуня и Наньшаня, на юге — Ка-
ракорумом и Гималаями, на востоке —
Сипо-Тибетскими горами и расположенное
почти целиком на территории Китая; лишь
_ ,. Рис. 132. Чернотелка Cvimogema intermedia (по:
небольшая часть его заходит на север 1 la- _ „ ..
, / Г. С. Медведев, 1990).
кистана (Ладакх). По физико-географичес-
ким условиям и составу биоты в провинцию включают Центральный и Восточный Па-
мир, разделенный между Таджикистаном, Афганистаном и Китаем, а также восточный
Гиндукуш.
Для провинции в целом типичны крайняя суровость климата и бедность расти-
тельного и животного мира. Особенно это характерно для её западной и центральной
частей — так называемого Чан-Таня. На востоке же плоскогорье получает больше осад-
ков и изрезано глубокими ущельями великих рек Восточной и Юго-Восточной Азии, по
которым сюда проникают многие представители флоры и фауны этого региона.
Энтомофауна Тибета изучена очень фрагментарно и неполно, а во многих районах
остается практически неизвестной. Ниже рассмотрены лишь немногие группы, по кото-
рым автор располагает какой-то информацией.
Недавно Сергеев (Sergeev, 1992), основываясь на распространении Orthoptera, выде-
лил восточные части Тибетской провинции в два самостоятельных хорона. На севере —
Наньшанскую провинцию, в качестве характерных для которой он привёл эндемичные
виды монголо-тибетских родов —Zichya crassicerca и FHchnerella kukunoreiisix, а также
эндемичный монотипический род подсемейства Gomphomastacinae — Ptygomastax, ко-
торый отделён пустынями Тибета и Кашгара от его туркестанских родичей. На юге он
выделил Хендуаншпанскую провинцию, включающую запад Сино-Тибетских гор; для
неё характерен ряд эндемичных родов саранчовых из триб Hypernephiini (Anaptygus) и
преимущественно голарктических Chrysochraonini (Plygonotus и др.) и Podismini (Kiitg-
donella).
Этот автор предложил выделить в пределах Центральной Азии ещё несколько про-
винций, причем на материале по Orthoptera довольно убедительно аргументировал эти
186
О. Л. Крыжановский.
предложения. Они, однако, должны быть проверены на достаточно большом объёме све-
дений о других крупных таксонах насекомых.
Переходя к рассмотрению энтомофауны Тибетской провинции в принятом здесь
широком смысле, отметим, что жужелицы на западе хорона представлены чрезвычайно
бедно. Так, на Центральном Памире известно в общей сложности лишь около двух де-
сятков видов, относящихся к родам Bembidion, Taphoxenus, Amara, Curtonotus, Harpalus',
из крупных жужелиц отмечена только мелкая форма широкораспространённого и край-
не экологически пластичного Calosoma auropunctatum dzungaricum. Заслуживает вни-
мания тот факт, что ни здесь, ни на западе и в центре Куньлуня, ни на Чан-Тане пока не
найдены виды Carabus, обитающие во всех остальных горных странах Палеарктики. На
востоке же, в «стране ущелий», жужелиц гораздо больше. Помимо многочисленных, в
основном эндемичных, представителей Bembidion, Pterostichus, Amara, Harpalus здесь
обильны Carabus из ряда эндемичных подродов — Rhigocarabus, Pagocarabus, Pseudo-
cranion, Calocechenus и ещё более узко локализованных в Нань-Шане (Cychrostomus,
Acathaicus') или Сино-Тибетских горах (Cryptocechenus). Здесь же обитает несколько
групп, рассматриваемых то как подроды Calathus, то как самостоятельные роды (Acala-
thus, Procalathus и другие). Довольно многочисленны Nebria, Leistus, восточноазиатские
Pristosiw, несколькими видами представлены Broscus и Zabrus (последние, возможно,
только конвергентно сходны со средиземноморскими видами этого рода). Как эндемики
этого хорона могут быть приведены в Южном Тибете — род Lepcha (триба Platynini, 2
вида), в Восточном — обособленный род Kozlovites из Trechini.
Ещё менее известны Tenebrionidae Тибетской провинции. На её западе, на Памире,
представлены виды субэндемичных родов Ascelosodis и Syachis, живущие также в Гис-
саро-Дарвазе и ГиндукушеSolskyia и распространённые более широко Bioramix и Blaps.
Всего два вида — один на Восточном Памире, второй в Афганском Бадахшане — вклю-
чает род Trichoplalynoscelis. Из Тибета известно большинство родов, перечисленных для
Памира, а также Myatis, Pteroeoma (1 вид) и немногие другие. В Восточном Тибете за-
служивают внимания небольшие роды трибы Blaptini —Ablapsis, Agnaptoria, Gnaptorina',
они обладают набором признаков, плезиоморфных для этой трибы, и во многом сходны
с другой нагорноазиатской трибой — Platyscelidini. Отмечены в этом регионе также роды,
общие с Гималаями, горами Сычуани и Юньнани.
Среди листоедов на Восточном Памире отмечены несколько обитателей высоко-
горных пустынь, например, Stylosomus cheni (на мирикарии) и Theone octoeostata (на
полыни). Интересно, что род Oreomela, характерный для Тянь-Шаня, здесь отсутствует,
но зато обильно представлен в Восточном Тибете и Сино-Тибетских горах. Отсюда же
описаны несколько эндемичных родов подсемейства Galerucinae: Geina, Geinula и выде-
ляемый в особую трибу Capula.
Даже саранчовые — одна из наилучше изученных групп насекомых — в Тибет-
ской провинции исследованы поверхностно. На Восточном Памире найдены субэнде-
мичные Sphingonotus lucidusnS. pamiricus. В Сино-Тибетских горах представлены Sphin-
gonotus, несколько видов Chorthippus (в том числе эндемичный Ch. tibetanus), эндемич-
ный упомянутый выше род Anaptygus, субэндемичный Conophymacris (2 вида) — родич
среднеазиатских Conophyma — и Mekongia, обособленный высокогорный представи-
тель семейства Pyrgomorphidae.
В заключение необходимо ещё раз подчеркнуть неполноту имеющихся данных об
энтомофауне провинции и обилие в её восточных частях таксонов палеархеарктическо-
го происхождения.
Состав и распространение энтомофаун земного шара
187
4.3. Восточноазиатская область
Область занимает территорию от среднего течения Амура до Южного Китая (хре-
бет Наньлин) и южного макросклона Гималаев, где на высоте 2000-3000 м её фауна
довольно резко граничит с типично индо-малайской энтомофауной нижнего пояса этих
гор. К этой же области принадлежат южный Сахалин, южные Курилы (Итуруп, Куна-
шир, Шикотан) и главные острова Японии, тогда как архипелаг Рюкю и Тайвань, по-
видимому, относятся к Индо-Малайской области. Эксклавы восточноазиатской фауны
имеются и южнее в высокогорьях Бирмы, Юньнани, Тайваня и даже Вьетнама. Запад-
ную её границу можно провести по Большому Хингану, хребтам востока Внутренней
Монголии, провинции Ганьсу и Сино-Тибетским горам востока провинции Цинхай, за-
пада провинции Сычуань и северо-запада Юньнани; к ней принадлежат также районы
Гималаев выше 3000 м. На юго-западе, в Кашмире, северном Пакистане и горах восточ-
ного Афганистана (Нуристан, хребет Спингар), характерные для фауны области таксо-
ны встречаются рядом с ирано-туранскими.
Область эту называют также Китайско-Гималайской, а А. П. Семёнов-Тян-Шан-
ский предложил для неё название «Палеархеарктической» (т. е. Древнепалеарктичес-
кой). Последнее название удачно подчеркивает обилие древних третичных групп и це-
лых комплексов в составе её фауны и флоры, но не получило общего признания (в част-
ности — международного). Ниже термин «палеархеарктический» будет применяться к
восточноазиатским по происхождению таксонам, в особенности к тем, ареалы которых
не выходят за пределы Восточной Азии.
Энтомофауна области имеет в общем переходный характер. На её территории
прослеживается с севера на юг постепенная смена типичных голарктических, в значи-
тельной части бореальных таксонов столь же типичными индо-малайскими группами,
причём они вступают между собой в очень своеобразные и неожиданные сочетания. В
то же время она богата эндемиками, нередко имеющими высокий таксономический
ранг и крайне неожиданные зоогеографические связи. Поэтому разные авторы прово-
дили границу между Голарктикой и Индо-Малайской областью совершенно различ-
ными способами.
Так, Кузнецов (1916) отнес к Индо-Малайской (Ориентальной) области всю Вос-
точную Азию до Амура, основываясь на обитании в Приамурье множества тропических
таксонов.
Ряд авторов (Мартынов, 1922; Белышев и Харитонов, 1981, и др.) проводили гра-
ницу Палеарктики южнее, относя к её Восточноазиатской области только Приамурье,
Приморье, южные Курилы, Хоккайдо, северный Китай и Корею (кроме юга). Остальную
часть Японии, юг Кореи, большую часть Китая и Гималаи они включали в Ориенталь-
ную область в качестве её Китайско-Гималайской подобласти.
Очень часто границу между Восточноазиатской и Индо-Малайской областями про-
водят по хребту Циньлин и нижнему течению р. Янцзы, к югу от которых индо-малайские
фаунистические элементы начинают количественно преобладать над голарктическими.
Крайнюю позицию занимают авторы — в частности, Тахтаджян (1978), относя-
щие к Голарктике все районы, в составе биоты которых есть характерные голарктичес-
кие таксоны, включая в неё весь юг Китая (кроме Хайнаня), Верхнюю Бирму и горы
Северного Вьетнама.
Решение этого вопроса, как кажется, может облегчить анализ третьего основного
компонента энтомофауны Восточной Азии —тех многочисленных групп, которые харак-
188
О. Л. Крыжановский.
терны, а часто и строго эндемичны именно для этого хорона. Присутствие таких таксонов
можно использовать для определения границ Восточноазиатской области. Важно подчер-
кнуть, что многие из этих таксонов, по-видимому, имеют арктотретичное происхождение
и в общем чужды фауне тропиков, хотя часто очень характерны для субтропических фаун.
Многие из них обладают родственными связями в фауне Сонорской области (в частно-
сти, её Атлантической подобласти). Реже такие связи прослеживаются в фауне области
Древнего Средиземья, а именно, в её гумидных районах. Наконец, изредка отмечаемся
сходство с фаунами далеко отстоящих хоронов — вплоть до Нотогейского царства.
В Восточноазиатской области практически не встречаются первичные аридные
ландшафты. Лишь кое-где существовали луго-степи или саванноподобные группиров-
ки. Наиболее характерны для области были различные варианты лесных или околовод-
ных экосистем. На протяжении последних двух тысячелетий большая часть её террито-
рии в Китае, Корее, Японии подверглась исключительно сильной и широкомасштабной
антропогенной трансформации. При этом большая часть исконных экосистем была унич-
тожена или оттеснена в неудобные для земледелия районы, преимущественно в горы,
где сохранились более или менее представительные фрагменты энтомофауны. Многие
таксоны, несомненно, исчезли полностью. Ныне на огромных пространствах безраздель-
но господствуют резко обеднённые вторичные комплексы. Зато многие виды сделались
серьёзными вредителями.
Рис. 133. Жужелица Carabus (Da-
master) rugipennis(\vy. Sturani, 1962).
После этих предварительных замечаний мож-
но перейти к характеристике фауны области.
Как обычно, наиболее подробно рассматрива-
ются Carabidae. Среди них много чисто палеаркти-
ческих групп, например, очень характерных подро-
дов рода Carabus: восточноазиатских (Acoptolabnis,
Coptolabrus, Isiocarabus, свойственных югу хорона
обособлен\\M\Apotomoptenis), японских [Ohomople-
rus, Damaster (рис. 133)], сино-тибетских (Rhigoea-
rabus, Pagocarabus, Pseudocranion, Calocecheuus и
др.), гималайских (Meganebrius, Imaibius). Далее на-
зовём строго эндемичный для области (от Примор-
ского края до Гималаев) род Pristosia (свыше 60 ви-
дов, преимущественно на юге хорона), субэндемич-
ный Synuchus, особенно обильно представленный в
Японии (немногие его виды живут в других частях
Голарктики от Европы до США); близкий к нему, эн-
демичный для Японии Trephionus и ряд олиготипи-
ческих эндемичных родов: Nippononebria (рис. 134),
Archastes, Cychropsis(преимущественно в Гималаях),
Eobroscus, Apatrobus, Trigonognatha, Aristochroa,
Andrewesius, Jujiroa, Tinoderus, Eochlaenius, Holo-
soma, гималайские Chaetobroscus, Lepcha, Amolopsa
и др. Очень характерны также ареалы родов Cychrtis
и Leistus', каждый из них имеет один центр видообра-
зования в горах Южной Европы и Средиземноморья
(Leistus — до Тянь-Шаня), второй — в Сино-Тнбет-
ских горах, тогда как в других частях Евразии оба
Состав и распространение энтомофаун земного шара
189
представлены бедно (Cychrus отсут-
ствует между Уралом и Кавказом на
западе и Приморским краем и Сино-
Тибетскими горами на востоке); на-
конец, оба они включают по три вида
в гумидных районах запада Северной
Америки от Аляски до Орегона.
Интересна дизъюнкция ареала
Craspedonotus (Broscini), один вид
которого живет па песчаных берегах
в Восточной Азии (от Приморья и
южного Сахалина до юга Японии и
устья Янцзы), второй в Кашмире,
третий в Средней Азии. В горах за-
пада области есть вторичные центры
видообразования Broseus и Loricera.
Интересен также ареал Pseudoopho-
nus (рис. 135), большинство видов
которого населяет Восточную Азию,
около десятка — Сонорскую область,
и только три вида — два из них об-
щие с Дальним Востоком — распро-
странены в других частях Палеарк-
тики.
Многочисленны здесь эндеми- Рис. 134. Жужелица Nippcmonehria pusilia teres (по:
ки в родах Nebria (включая несколь- llabu, 1958).
ко эндемичных подродов), Pterosti-
chus (то же), IJiplous (рис. 136), Curtonotus, Trichotichnus. Обильны и разнообразны эн-
демичные роды трибы Trechini, многие из них — специализированные пещерные и ги-
погенные обитатели; однако за пределами Японии они изучены фрагментарно, а их от-
ношения с западнопалеарктическими представителями трибы остаются невыясненны-
ми. То же можно сказать об очень многочисленных в хороне Bembidion, а также о грибах
Platynini и Patrobini, представленных в Восточной Азии рядом эндемичных и субэнде-
мичных таксонов, нередко очень своеобразных [например, Chinapenetretus (рис. 137), Ра-
rapatrobius (рис. 138), Andrewesius, Polychaetagonum\, но ещё недостаточно изученных.
В северной части Восточноазиатской области (Приамурье, Сахалин, Хоккайдо) до-
вольно много бореальных — евросибирских или ангарских — представителей родов
Carabus, Nebria, Elaphrus, Pterostichus (подроды Phonias, Platysma, Euryperis, Steropus и
даже Cryobius), Bembidion, Amara и других преимущественно голарктических родов;
они представлены в Восточной Азии большим количеством эндемичных видов.
В то же время даже на север хорона проникают многие индо-малайские, палеотро-
пические или пантропические таксоны, например, Metacolpodes, Dicranoncus, Perono-
merus, Lebidia, Parena, Pentagonica. К югу число их заметно возрастает — к ним добав-
ляются, например, роды Abacetus, Trigonotoma, Euplynes, Dischissus, Haploehlaenius, Cop-
todera, Callida, Ophionea.
Здесь не анализируются многие широкораспространённые и потому мало выра-
зительные в зоогеографическом отношении таксоны, например, Clivina, Tachvs и близ-
190
О. Л. Крыжановский.
Рис. 135. Жужелица Harpalus {Pseudo- Рис. 136. Жужелица Diplous davidis(ио; Z.amotajlov.
ophonus) capita (no: Habu, 1973). 1992).
кие роды, Stenolophus, Lebia. Все они насчитывают в хороне по нескольку эндемичных
видов.
Из отрицательных особенностей фауны жужелиц Восточной Азии очень заметно
почти полное отсутствие кссрофильпых таксонов. Здесь нет подтрибы Ditomina, крайне
бедно представлены роды Cymindis и Ophonus, практически нет Taphoxenus. Отсутству-
ют преимущественно средиземноморские группы: подтриба Molopina, роды Laemostenus
и Platyderus, многие подроды родов Carabus, Pterostichus и Amara.
Histeridae в хороне заметно меньше, чем в области Древнего Средиземья — в ос-
новном за счёт отсутствия кссрофильпых групп. Эндемичных родов, ио-видимому, толь-
ко два, оба монотипические: Eopachylopus с берегов Японского моря, и недостаточно
изученный Kurilister с Кунашира. Сравнительно слабо представлены пшрокораспрост-
раиёиные Hister, Saprinus, Hypocaccus, хотя некоторые их виды весьма обычны. Напро-
тив, видов Margarinotus и Onthophilus много, они включают ряд узколокализоваиных
эндемиков. Platylomalus, Platysoma, Hololepta представлены эндемичными видами уже-
на севере области, а южнее богатство фауны этих родов заметно возрастает, в значитель-
ной мере в результате появления индо-малайских видов. Ещё более это заметно в таких
преимущественно индо-малайских родах, как Niponius. Trypelicus, Platylister, Nolodoina.
Из форм с дизъюнктивными ареалами интересен род Merohister, один из видов которого
живёт в гумидных частях Западного Средиземноморья, другой — в Восточной Азии от
Приморья и Японии до Филиппин, третий — в Индии, а ещё два — на востоке США. В
Состав и распространение энтомофаун земного шара
191
Рис. 137—138. Жужелицы Chinapenetretus yunnanus (137) и Parapatrolnis pilosohumeralis (I3S).
По: Zamotajlov, 1992 (137), 1993 (138).
целом закономерности распространения семейства сходны с отмеченными для Carabidae.
Очень выразительна в зоогеографическом отношении богатая восточноазиатская
фауна пластинчатоусых. В общем она сильнее, чем в рассмотренных выше семействах,
тяготеет к тропикам, но включает значительное число эндемичных или субэпдемичных
родов. К ним относятся, например, навозники Enoplolrupes, хрущи из субэндемичной
трибы Heptophyllini (4 рода, из них 3 —только в Восточной Азии) и из родов Melahohts,
Mitidia, Sophros, Nipponoserica, Trichoserica, Exolontha, Proagoperlha, бронзовки Hietia.
Neophaedimus и множество других.
Однако наиболее заметную часть фауны хорона составляют виды больших и ши-
рокораспростраиённых родов. Так, из Scarabaeinae очень многочисленны виды СассоЫи.ч
и особенно Onthophagus. В роде Copris число видов нарастает к югу: в Приморье их 2,
на главных островах Японии — 3, в Китае более 15. Роды Gymnopleurus, Cuihitfsiiis,
Onitis представлены лишь па юге области, где к ним добавляется ряд типично т ропичес-
ких таксонов.
Среди хрущей очень много llolotrichia, а на юге появляются Apogonia, Cyphochilus
и другие. Основной центр обилия и разнообразия имеет здесь род Melolonthci (со вклю-
чением Hoplosternus). Подсемейство Rutelinae представлено в основном широкораспро-
странёнными (Anomala), палеотропическими (Mimela, PopiHia, Adoivtus) и палеаркти-
ческими (Phyllopertha, Blitoperlhd) родами и очень богато эндемичными видами. Инте-
ресна высокогорная группа видов рода Spdota из южных частей области: 5. stoliczkai в
Гималаях и Юньнани и близкий S. afghanica в Нуристане.
192
О. Л. Крыжановский.
Рис. 139. Бронзовка Dicranocephalus
bowringi (по: С. И. Медведев, 1964).
Бронзовки представлены, с одной стороны, па-
леарктическими таксонами (Cetonia, Eucetonia,
Potosid), с другой — значительным числом индо-ма-
лайских родов, которые часто включают в хороне эн-
демичные виды [Rhomborhina, Dicranocephalus (рис.
139),A/ac7'o/7o/a, Glyciphana, Campsiura, Clinterocera,
Poecilophilides (рис. 140)]; некоторые из этих видов
имеют гигантские ареалы (например, Oxycetonia
jucunda— от севера Приморья до северо-востока Ин-
дии и Юньнани).
В отличие от рассмотренных выше семейств,
среди Scarabaeidae голарктические роды редки. Из
них можно назвать Polyphylla, представленный во
всех основных областях Голарктики, за исключени-
ем тундры и тайги, но в Восточной Азии бедный
видами; да ещё олиготипический, связанный с ли-
ственными лесами род Osmoderma, один вид кото-
рого распространён в Европе, другой на Кавказе, два
в Приморье, Японии и Северном Китае, и еще два
на востоке США.
К отрицательным особенностям фауны плас-
тинчатоусых относится отсутствие большинства ксе-
рофильных групп, например, триб Scarabaeini, Pachy-
demini, Lethrini, многих специализированных родов
навозников и хрущей. Очень бедно представлено в
области и не характерно для неё подсемейство Dy-
nastinae, за исключением широкораспрострапёнпого
Eophileurus chinensis и идущего от Японии и сред-
него Китая до северной Австралии Allomyrina dicho-
tomus.
Сходные картины распространения даёт боль-
шинство других крупных семейств Coleoptera, по-
этому ниже сообщаются только некоторые характер-
ные особенности фауны Восточной Азии.
Так, в пределах Евразии только здесь живут общие с Северной Америкой, несом-
ненно реликтовые семейства Amphizoidae и Synteliidae и древнейшая из существующих
групп жуков — Cupedidae, представленная родом Tenomerga (Cupes auett., part.). С дру-
гой стороны, в пределах палеарктической части Голарктики только в Восточной Азии
обитают такие преимущественно тропические семейства жуков, как Ptilodactylidae, Chelo-
nariidae, Helotidae, Passalidae. Богаче, чем в прочих областях Голарктики, представлены
Lucanidae, Lycidae, листоеды подсемейства Galerucinae.
Наряду с этим здесь сравнительно малочисленны Meloidae и большинство ксеро-
фильных групп Tenebrionidae. Не переходят границ хорона Dorcadion и Eodorcadion из
дровосеков и многие другие таксоны, характерные для стпепей и пустынь. Среди долго-
носиков очень малочисленны виды трибы Cleonini и практически отсутствует огромный
западнопалеарктический род Otiorhynchus.
Состав и распространение энтомофаун земного шара
193
Обзор материала по распространению
жесткокрылых в Восточноазиатской области
целесообразно на этом закончить и перейти к
ещё более краткому рассмотрению других
отрядов насекомых.
Не менее показательны насекомые с не-
полным превращением, а среди них — в осо-
бенности прямокрылообразные (инфракласс
Polyneoptera). Выше уже отмечалось обилие
среди них древних реликтовых групп. Так,
пределами области ограничены примитив-
нейшие из ныне живущих стрекозы семей-
ства Epiophlebiidae (Япония, Гималаи). В
ряде случаев ареалы таких таксонов разде-
лены между Восточной Азией и Северной
Америкой, например, у реликтового отряда
Grylloblattida и у живущих в гнилой древе-
сине тараканов семейства Cryptocercidae
(единственный род Cryptocercus: один вид в
Приморье, второй в Восточном Китае, ещё
два — на востоке и на западе США). Недав-
но в Хабаровском крае открыт Paracypho-
derris erebeus— четвёртый современный вид
надсемейства Hagloidea, которое было бога-
Рис. 140. Бронзовка Poecilophilides rusticola
(по: С. И. Медведев, 1964).
то представлено с триаса до середины мело-
вого времени, а ныне включает только ещё два вида is Скалистых горах и один мало-
изученный вид в горах Индии.
В остальном фауна прямокрылообразных Восточноазиатской области подчиняет-
ся уже отмеченным закономерностям. Так, тараканы очень бедно представлены на севе-
ре хорона, но в Японии и Северном Китае появляются палеотропические роды Periplaneta,
Symploce, Blattellu (в частности, из Восточного Китая, вероятно, происходит рыжий та-
ракан, или прусак), а дальше на юг — Rhabdoblatta, Stictolampra, Panesthia, роды подсе-
мейства Perispheriinae. Среди уховёрток на севере (а в горах — и на юге) Восточной
Азии преобладают палеарктические роды Forficula и Anechura, но уже в Приморском
крае живёт Timomenus komarovi(рис. 141)— представитель индо-малайского рода, а.юж-
нее к нему присоединяются такие характерные для тропической Азии роды, KaKAllodahlia,
Eparchus, Narberia, Eudohrnia. В фауне саранчовых подсемейства Catantopinae сочета-
ются эндемичные или субэндемичные роды с голарктическими связями, например,
Primnod, Anapodisma, Parapodisma, Ognevia, и индо-малайские О.хуа, Fruhstorf'erella, Sino-
podisma.
Вопрос о подразделениях Восточноазиатской области представляет значительный
интерес, в частности — для российских биогеографов. Обычно в ней принимаю)’ две
подобласти: северную, в которой господствуют хвойно-широколиственные леса с пре-
обладанием листопадных пород, и южную, где доминируют вечнозелёные породы. Гра-
ница между подобластями нерезка; на материке она проходит приблизительно по 36 -37°
с. ш., на востоке же смещена к северу и может быть проведена по Сангарскому проливу
(между Хоккайдо и Хонсю).
194
О. Л. Крыжановский.
Рис. 141. Уховёртка Tiniomemis ко-
marovi (по: Бей-Биснко, 1936).
Северную подобласть обычно называли Маньч-
журской, но здесь для неё принято название «Стено-
пейская» (Емельянов, 1974). В область входят Приаму-
рье, Приморский край (кроме северного Сихотэ-Али-
ня), большая часть Кореи, Северо-Восточный и Север-
ный Китай, юг Сахалина и Курильских островов и о.
Хоккайдо. Остальная часть Китая до границ с Индо-
Малайской областью, юг Кореи, остальные главные
острова Японии, а также Гималаи (кроме нижних час-
тей южного макросклона) могут бьггь объединены в
южную подобласть. Для неё предлагался ряд назва-
ний (Японо-Китайская, Китайско-Гималайская), из ко-
торых автор предпочитает название «Ортрийская»
(Емельянов, 1974). А.Ф. Емельянов рассматривал Сте-
нопейский и Ортрийский хороны в качестве самосто-
ятельных областей Палеарктики. Кажется более пра-
вильным придавать им только ранг подобластей. Раз-
личия между их энтомофаунами имеют скорее коли-
чественный, чем качественный характер. Таксоны гол-
арктического и индо-малайского фаунистических ком-
плексов представлены в них в разных пропорциях, и
по видовому составу два хорона сильно различаются.
Эта общая закономерность резко осложнена тем, что
по горным системам многие таксоны северного ком-
плекса не только проникают далеко на юг, но и фор-
мируют там вторичные центры видообразования, не-
редко мощные. Однако существуют и очень многочис-
ленные группы выше видового ранга, которые могут служить для характеристики либо
того, либо другого из обсуждаемых хоронов.
Если брать примеры только из рассмотренных выше семейств жуков, то различия
между подобластями очень заметны.
4.3.1. Ортрийская подобласть
В фауну этого хорона наряду с множеством уже упоминавшихся индо-малайских
групп и ещё довольно значительных числом бореальных таксонов (которые, однако, здесь
представлены заметно слабее, чем в Стенопейской подобласти) входят многие восточ-
ноазиатские эндемики родового ранга. Таковы, например, жужелицы из родов Aristochroa,
Trigonognatha, Polychaetagonum, Jujima, Holosoma, ряд подродов Carabus {Apotomopterus.
Ohomopterus, Meganebrius, Imaihius), Pterostichus (Morphohaptoderus}. пластинчатоусые
Enoplolrupes, Meta bolus, /1 e.xataenius.
Более дробное разделение Ортрийской подобласти пока нельзя считать общепри-
нятым. По-видимому, в её составе могут быть выделены (в ранге провинций) следую-
щие хороны: Японский, Восточнокитайский, Внутреннекитайский (включающий Сино-
Тибетские горы и север Юньнани) и Гималайский. Последний, возможно, должен быть
разделён на Восточногималайский (Бутан, Сикким, Непал, Кумаон) и Западногималай-
ский (Кашмир, север Пакистана, часть восточного Афганистана). В западногималай-
Состав и распространение энтомофаун земного шара
195
ском хороне есть ряд эндемиков родовой группы, например, подрод Imaibius рода Carabus,
а также многочисленные таксоны, общие с горами Ирано-Туранского хорона — такие,
как чернотелки Solskyia и Bioramix, саранчовые Conophynur, поэтому некоторые авторы
относят его в качестве особой провинции к Ирано-Туранской надпровинции.
4.3.2. Стенопейская подобласть
Для подобласти характерно наличие многих голарктических таксонов, например:
из жужелиц — родов Poecilus, Curtonotus, Harpalus, Panagaeus и подродов Cicindela s.
str.; Bothriopterus н Phonias (род Plerostichus)', Europhilus и Agonum s. str. (род Agonum):
из Histeridae — Saprinus, Onthopliilus, Margarinolus, из пластинчатоусых Geotrupes,
Blitopertha, Osmoderma и многих других. Многие из этих таксонов представлены в обла-
сти преимущественно эндемичными видами. Есть также многие восточноазиатские так-
соны родового (Tinoderus, Eochlaenius, Pristosia) и подродового ранга (Aulonocarabus,
Acoptolahrus — среди Carabus, Feroperis — среди Pterostichus). Наряду с ними, много-
численны здесь роды и виды с индо-малайскими и пантропическими ареалами, напри-
мер, жужелицы Metacolpodes, Dicranoncus, Lebidia, Penlagonica, Pheropsophus', брон-
зовки Oxycetonia, Glyciphana и другие, хотя число таких таксонов заметно меньше, чем
в Ортрийской подобласти.
Стенопейская подобласть очень естественно подразделяется на три провинции:
Приамурскую, Сахалино-Хоккайдскую и Севсрокитайскую. Приамурская провинция наи-
более обширна и довольно гетерогенна; на севере она граничи т с подобластью тайги. В
её состав входят Приамурье, Приморский край, большая часть Северо-Восточного Ки-
тая (кроме Ляодунского полуострова), северная и средняя части Корейского полуостро-
ва. Сахалино-Хоккайдская провинция включает только территории островов, охватывая
юг Сахалина (примерно до 50° с. ш.), южные Курилы (до И турупа) и Хоккайдо, а воз-
можно, и север Хонсю до 40° с. ш. Часть территорий обеих этих провинций входит в
состав России и поэтому их фауны будут рассмотрены подробнее.
Наконец, в Северокитайскую провинцию включены Ляодунский полуостров и
Китай от южной границы Дунбэя до северных пределов Ортрийской подобласти, т. е.
провинции Ганьсу (восточная часть), Шэньси, Шаньси, Хэбэй, Шаньдун, Хэнань (кро-
ме юга) и, по-видимому, Аньхуэй. Энтомофауна этой провинции подверглась особен-
но длительному и сильному воздействию интенсивной земледельческой культуры и на
больших пространствах полностью замещена вторичными, резко обеднёнными груп-
пировками. Тем не менее, в ней, особенно в горах, известен ряд очень своеобразных
эндемиков, например, из жужелиц Carabus (Cathaicus) brandti, малоизученный крайне
специализированный С. (Teratocarabus) azrael, некоторые Bembidion, Synuchus и Tri-
chotichnus. На западе провинции довольно заметны представители степной восточ-
носкифской фауны, например, из родов Taphoxenus, Harpalus, Cymindis, Blaps и
Eodorcadion. На юго-востоке, особенно в провинциях Шаньдун и Хэнань, возрастает
роль таких индо-малайских таксонов, как жужелицы Callida, крупные дровосеки
Anoplophora chinensis, Apriona germari (рис. 142), Batoccra lineolata, листоеды из ро-
дов Mimastra и Oides.
Юг Дальнего Востока России входит в Стенопейскую зоогеографическую подо-
бласть, а именно, в две её провинции — Приамурскую и Сахалино-Хоккайдскую. В со-
став первой из них включены 4 хорона, которым Куренцов (1965) придавал ранг само-
стоятельных провинций: Амурско-Уссурийская, Приморско-Маньчжурская, нагорная про-
196
О. Л. Крыжановский.
Рис. 142. Жук-дровосек
Apriona germuri (по ориг.
фотогр. Szcz. Ziarko).
винция Сихотэ-Алиня и Сунгарийско-Ханкайская. Здесь они
рассматриваются самое большее как подпровинции и их фа-
уны не будут анализироваться по отдельности, несмотря на
заметные отличия между ними.
В энтомофауне региона наблюдается характерное для
Восточной Азии пестрое смешение и взаимопроникновение
бореальных, собственно палеарктических и индо-малайских
фаунистических элементов. Целесообразно попытаться про-
анализировать их более подробно.
Бореальные виды в свою очередь образуют несколько
групп с хорошо различающимися типами ареалов. У одних
ареалы охватывают как Евразию, так и Северную Америку,
например, у жужелиц Carabus maeander, Nebria rufescens, чер-
нотелки Upis ceramboides, дровосека Rhagium Inquisitor, ли-
стоеда Chrysomela lapponicw, такие виды тяготеют к север-
ным и горным частям хорона и к зонально-таёжным экосис-
темам. Ещё более многочисленны транспалеарктические
виды, которые часто очень экологически пластичны и вхо-
дят в разнообразные экосистемы. К этой группе можно отне-
сти жужелиц Carabus arvensis, С. granulatus, Elaphrus riparius,
карапузиков Saprinusplaniusculus, Hister unicolor, Platysoma
deplanatum, дровосеков Лед/пш thoracica, листоедов Chryso-
mela tremulae, Plagiodera versicolora и многие другие виды.
Очень заметную роль в составе энтомофауны играют и виды
с ангарскими ареалами, например, жужелицы Carabus hum-
med, С. macleayi, Nebria nitidula, N. ochotica, Diplous depressus,
карапузики Saprinus sedakovi, Hister sibiricus. Однако не эта
зоогеографическая группа обусловливает своеобразие энто-
мофауны Дальнего Востока России и Стснопейской подобла-
сти в целом.
Определяют эту специфику два другие компонента энтомофауны: палеархеаркти-
ческин и индо-малайский, которые не всегда можно чётко разграничить.
К наиболее важной составляющей этой фауны — палеархсарктнчсской —- могут
быть отнесены, например, семейства жуков Synteliidae, Cephaloidae и, может быть,
Brathinidae (которые, вероятнее, представляют собой уклоняющихся стафнлиннд); да-
лее, жужелицы из родов Synuchus (в нашей фауне более десятка видов), Pristosia, Tricho-
tiehnus, Eobroscus, Tinoderus, Eochlaenitts, хрущи Holotrichia, Ectinoplia, чернотелки
Misolampidius и Stenophanes, листоеды Gastrolina и многие другие, в особенности же -
бесчисленные эндемичные или субэндемичные для данного хорона виды, которые могут
рассматриваться как его автохтоны, хотя и принадлежат к широкораспространённым
родам. К ним относятся многие жужелицы из родов Carabus (в частнос ти, из подродов
Aulonocarabus, Acoptolabrus, Coptolabrus), Bembidion (Plataphus, Peryphus), Nebria
(Eonebria), Poecilus (P. lamproderus, P reflexicollis), Pterostichus (особенно из подро-
дов Pledarus, Steropus, Eeroperis), Chlaenius (Ch. athleta, Ch. rambouseki), Lebia (под-
роды Poecilothais, Setolebia)', далее, карапузики из родов Margarinotus и Onthophilus.
пластинчатоусые Onthophagus, Caccobius, Anomala и представители других таксонов
из всех крупных отрядов насекомых.
Состав и распространение энтомофаун земного тара
197
Среди этих эндемиков многие относятся к группам с дизъюнктивными, в первую оче-
редь амфибореальными ареалами. Показательны в этом отношении красотелы Calosoma s.
str., у которых дальневосточные С. cyanescens и С. maximowiczi замещаются в Европе и
Средиземноморье: первый — С. inquisitor, а второй — С. sycophanta, а в умеренном поясе
Гималаев — соответственно С. beesoni и С. himalayarum. Сходный разрыв ареала имеет
род Rhysodes, в котором Европу и Кавказ населяет Rh. sulcatus, а Приморье и Японию Rh.
comes. Более сложно распространение усачей рода Rosalia; из них R. alpina живез в Средней
и Южной Европе и на Кавказе, R. coelestis — в Приморском крае и горах внутренпего Ки гая,
R. batesi — в Японии, R. lameeri — в Южном Китае и Индокитае, и, наконец, R. funebris
на северо-западе Северной Америки от южной Аляски до Калифорнии.
Таксоны несомненно тропического происхождения на российском Дальнем Вос-
токе несколько менее многочисленны, но, может быть, ещё более выразительны, чем
палеарктические. Так, жужелицы Metacolpodes buchanani, Dicranoncusfemoralis, Lebidia
bioculata, L. ocloguttala, Pheropsophusjavanus (puc. 143) не только принадлежат к типич-
но тропическим родам, но обладают ареалами, которые простираются от Приморья до
Вьетнама, а нередко и до Индонезии. К этой же категории относятся карапузик Platy-
lomalus mendicus, бронзовки Glyciphana fulvistemma, Oxycetonia jucunda, Poecilophilides
rusticola. Только здесь представлены в фауне России тропические семейства Helotidae
(Helota fulviventris), Othniidae (Elacatis kraatzi), семейство Languriidae (род Anadastus) и
десятки других характернейших групп жуков. Сходные примеры легко привести из лю-
бой крупного отряда насекомых — прямо-
крылых, уховёрток (Timomenus komarovi),
многих бабочек (в частности, крупные и
красивые виды Papilio — Р. maaki в При-
морье и Корсе и викарный Р. Manor на
Японских островах и южных Курилах), дву-
крылых, перепончатокрылых; их перечис-
ление едва ли целесообразно.
Различия между энтомофаунами двух
провинций очень значительны и свидетель-
ствуют о серьёзных отличиях в их палеоге-
ографической истории и ходе эволюции
биот.
Во многих случаях отмечается вика-
рирование не только на видовом, но и на
более высоком таксономическом уровне. В
этом отношении очень показателен род
Carabus. Так, в Приамурской провинции
живут виды континентального восточно-
азиатского подрода Coptolabrus — С. sma-
ragdulus и С jankovskii, тогда как на Хок-
кайдо и южных Курилах их заменяет Cara-
bus rugipennis из ограниченного острова-
ми подрода Damaster. Из подрода Acopto-
labrusb Приморье живут С. schrenkiw С. соп-
stricticollis, на южном Сахалине С. lopatini,
а на Хоккайдо — С. gehini. Бореальный
Рис. 143. Жужелица Pheropsophus javamis (по:
Habu, 1967).
198
О. Л. Крыжановскйй.
подрод Diocarabus представлен в Приамурье и Сихотэ-Алине С. aurocinctus, а на Саха-
лине — С. beybienkoi.
В семействе Histeridae широкораспространённый европейско-сибирский///.ster uni-
color представлен в Забайкалье и Приамурье подвидом И. unicolor leonhardi, а в С'ахали-
но-Хоккайдской провинции замещён Я. concolor. Аналогичные примеры викарирования
известны среди саранчовых (род Primnoa), дневных бабочек и других насекомых.
Некоторые фаунистические отличия между рассматриваемыми провинциями ещё
более показательны. Так, для Приморья эндемичен самый крупный жук фауны России -
гигантский дровосек Callipogon (Eoxenus) relictus, стоящий совершенно обособленно в
фауне Евразии, тогда как другие виды Callipogon обитают в Неотропической области.
Этотвид включён в «Красную книгу России»; он находится под угрозой полного выми-
рания в связи с исчезновением необходимых для него биотопов. Приамурской провин-
цией ограничены в нашей стране ещё несколько отсутствующих на Сахалине и Хоккай-
до крупных дровосеков —Massicus raddei. Chloridolum sieversi, Lamiomimus gottschei, a
также множество жужелиц, пластинчатоусых, дневных бабочек и представителей дру-
гих отрядов. Есть здесь и ряд узколокализованных эндемиков.
Фауна Сахалино-Хоккайдской провинции весьма своеобразна. Только здесь в пре-
делах России найдены жуки из семейств Synteliidae (Synlelia histeroides) и Brathinidae
(Brathinusoculatus), резко уклоняющийся по облику стафилин Nodym/s. Среди Histeridae
с Кунашира недавно описан своеобразный род Kurilister. Очень многочисленны дрово-
секи, среди которых десятки видов, общих с Японией, но отсутствующих на материке; в
их числе — представители 10 родов, не отмеченных в Приморье (Eustrangalis,
Stenhomalus, Leontium, Plectrura, Glenea, Cagosima и др.). Многочисленны общие с Япо-
нией, а иногда и эндемичные листоеды, долгоносики, прямокрылые (среди <<<<<, несколь-
ко эндемичных саранчовых — Chorthippus kurilensis, Podisma kurtlensis, Podismopsis
konakovt), дневных бабочек. Велико число островных видов жужелиц (Carabus названы
выше; заслуживают упоминания ещё Nebria gibbulosa, N. snowi, Pterostichus leptis,
Eucolpodes japonicunt, Dromius prolixus) и пластинчатоусых (рогач Prismognathus
angularis, хрущи Sericania sachalinensis, Mimela flavilabris, Anomala lucens, бронзовка
Netocia insperata). Они либо эндемичны для провинции, либо встречаются и на южных
островах Японии. Больше, чем где-либо ещё в России (свыше 20 видов), жуков из пре-
имущественно тропического семейства Lycidae. Интересно, что некоторые виды, опи-
санные с Хоккайдо, но пока неизвестные с Сахалина, найдены в Приморье.
Энтомофауне Курил посвящена монография Криволуцкой (1973); с тех нор о ней
накоплено много новых данных.
В заключение целесообразно рассмотреть с зоогеографической точки зрения ком-
плекс жуков, обитающих на супралиторали океанических берегов северной части Вос-
точной Азии. Он замечателен обилием эндемиков высокого таксономического ранга. В
комплекс входят жужелица Bembidion (*Lymnaeoperyphus) quadriimpressum, карапузики
*Eopachylopus ripae и Hypocaccus lewisi; мертвоеды рода Lyrosoma, несколько видов
которых распространены от Аляски и Камчатки до севера Японии и Приморья; стафи-
лины *Hadropinusfossor, *Liusus hilleriu несколько эндемичных видов почти всесветно
распространённого рода Cafius\ чернотелки *Emypsara riederi и Phaleromela subhumeralis,
долгоносики Thalasselephas, 3 вида которых живут в пределах хорона и I — на Тихооке-
анском побережье Северной Америки (звёздочкой отмечены эндемичные для региона
высшие таксоны). Несколько других видов, входящие в состав этого комплекса, облада-
ют гигантскими ареалами, например, карапузики Hypocaccus sinae, Н. varians и черно-
Состав и распространение энтомофаун земного шара
199
телка Micropedinus littoralis, населяющие морские побережья от Приморья, Сахалина и
Курил через Японию, Китай, Вьетнам и Индонезию до Филиппин и северной Австралии.
4.4. Сонорская область
Северную Америку как целое часто выделяют в самостоятельный хорон высшего
порядка — Неарктическую область (подцарство), противопоставляя её Палеарктичес-
кой области (подцарству), расположенной в северных умеренных широтах Восточного
полушария. Выше уже отмечалось, что этому противоречит несомненное единство фау-
ны Бореальной области — при этом не только тундровой, но и таёжной зоны.
Напротив, расположенные южнее территории Северной Америки обладают столь
своеобразной и богатой фауной, что их выделение в самостоятельную область вполне
обоснованно. Эту область называют Сонорской, хотя данный термин (по названию пус-
тыни Сонора на северо-западе Мексики) был первоначально предложен лишь для юго-
западной части континента. Целесообразно сохранить это название, как вошедшее в зоо-
географическую литературу.
В свою очередь Сонорская область чётко разделяется на три подобласти: Атланти-
ческую (или Аллеганскую) на востоке, подобласть Скалистых гор — на северо-западе и
в центре, и Калифорнийскую (называемую также Мадреанской, или собственно Сонор-
ской) — на юго-западе. К последней отнесён и так называемый «Большой Бассейн» —
бессточная область между Скалистыми горами и Сьерра-Невадой.
Емельянов (1974) предложил более дробное биогеографическое деление Север-
ной Америки (которую он рассматривал как Неарктическое подцарство Голарктики) на
9 областей. Две из них относятся к принимаемому нами Бореальному хорону: Эскимос-
ская тундровая (аналогичная его Гиперборейской области Палеарктики) и Канадская
таёжная. Остальные семь входят в Сонорский хорон: Аллеганская неморальная, Кали-
форнийская вечнозелёнолесная, Колорадская (или Колорадо-Мексиканская) пустынная,
Миссурийская степная (область прерий), Техасская саванновая и Луизианская вечнозе-
лёнолесная.
Энтомофауна (как и вся биота) Северной Америки обнаруживает ряд закономер-
ностей состава и распределения, которые аналогичны существующим в Евразии. Так, на
востоке обоих континентов расположены влажные лесные районы, фауны которых вклю-
чают значительное число общих групп, связанных с экосистемами широколиственных
лесов арктотретичного происхождения. Среди них — ряд несомненных реликтов и мно-
го таксонов, имеющих связи в расположенных южнее тропических хоронах. В центре
простираются аридные, местами высоко поднятые (и частично бессточные) территории
с господством пустынных и степных ландшафтов. Наконец, на западе, в условиях ано-
мально тёплых для данных широт и относительно сухих климатов существуют семиарид-
ные и аридные ландшафты с растительными сообществами средиземноморского типа,
богатыми эндемиками и конвергентно сходными в Восточном и Западном полушариях.
Причинами этого сходства являются отчасти исторические обстоятельства, в большой же
степени — физико-географические факторы, в особенности циркуляция атмосферы.
Такое сходство отнюдь не случайно. Оно обусловлено в значительной мере харак-
терный для Северного полушария циркуляцией воздушных масс, распределением осад-
ков и формированием соответствующих климатов. Поэтому и сходство энтомофаун рас-
сматриваемых хоронов является в первую очередь следствием развития из достаточно
древних (олигоцен-миоценовых) общих корней, а не результатом недавних связей.
200
О. Л. Крыжановский.
Кроме того, в размещении климатических зон и биот наблюдаются существенные
различия между хоронами. Они вызваны тем, что в Евразии важнейшие и наиболее вы-
сокие горные системы — от Пиренеев на западе до гор южной Сибири, Напынаня и
Гималаев на востоке — идут в широтном направлении, а меридиональные хребты игра-
ют второстепенную роль. Напротив, в Северной Америке как система Кордильер, так и
Аллегано-Аппалачская простираются меридионально. Это облегчает в Америке как
миграции бореальных групп с севера на юг, где некоторые из них достигают юга Мекси-
ки или Гватемалы (а иногда и Анд), так и расселение субтропических и даже тропичес-
ких таксонов с юга на север.
Результатом этого процесса перемешивания фаун явилась прежде всего относитель-
ная бедность энтомофауны эндемичными для областей высшими таксонами. По сильно
устаревшим, но сохраняющим определённую ценность подсчетам Хандлирша, в ряде уч-
тённых им групп (Handlirsch, 1913) пропорция эндемичных родов в Неарктической обла-
сти наиболее низкая среди других крупных хоронов и составляет лишь около 23% (против
36% для Палеарктики, 57% для тропической Африки и 61 % для Heoi ропической области).
В то же время энтомофауна Сонорской области характеризуется чрезвычайно сложным
комбинированием и взаимодействием четырёх основных фаунистических комплексов.
Чтобы не загромождать данный раздел, ниже данные по составу э той фануы, кото-
рая достаточно подробно освещена в американских руководствах (Arnett, 1963 и др.), не
будут приводиться в систематическом порядке, а только сообщаются сведения о наибо-
лее характерных представителях каждого из этих комплексов.
Первый комплекс — голарктический. Он состоит из таксонов, общих с умерен-
ными частями Евразии, но не представленных в тропических хоронах (или, иногда,
представленных там немногими видами, живущими преимущественно экстразональ-
но, чаще всего в высокогорьях). Многие из них уже упоминались при характеристике
Голарктического царства. К числу их относятся ещё, например, стрекозы из родов Gom-
phus, Ophiogastet; Cordulegaster, многие веснянки, саранчовые Chorthippus и преиму-
щественно американский Melanoplus. Из жуков — жужелицы Calalhus, Amara, Curto-
notus; карапузики Margarinotus, Dendrophilus, Hetaerius (последний, возможно, про-
исходит из Америки, где он более богат видами и разнообразен); хрущи Polyphylla;
мягкотелки Podabrns-, щелкуны Ampedits (принадлежность к этому роду многих тро-
пических видов спорна), Athous', дровосеки Ergates, Tragosoma, Leptura, Cortodera,
Phymatodes, Tetrops; листоеды Donacia, Chrysomela, Crepidodera. Из дневных бабочек
это Parnassius, Colias, Erehia, Oeneisu др. Из перепончатокрылых — рогохвосты Uroce-
rus, Tremex, многие пилильщики и осы, ряд родов пчёл, шмели Bomhus и Psithyriis,
муравьи Myrmica, Formica, Lasius, и многие другие.
В пределах комплекса можно выделить группу таксонов, которые в Евразии свой-
ственны в основном областям Древнего Средиземья и Восточноазиатской, а в Северной
Америке — Сонорской. К ним относятся, например, виды подрода Arctoclinidium рода
Clinidiiim (семейство Rhysodidae), жужелицы Callisthenes и Cymindis, карапузики Ontho-
philus, дровосеки Prionus, Rosalia. Сходные примеры можно привести из любой крупной
группы насекомых. К этой же категории относятся, вероятно, некоторые группы, ареалы
которых разорваны между Восточной Азией и югом Сонорской области — тараканы
Cryptocereus, семейство Synteliidae из жуков, а возможно, и дровосеки рода Callipogon;
все они уже рассмотрены в разделе о фауне Восточноазиатской области. Подтриба жуже-
лиц Myadina ( гриба Pterostichini) живёт в лесах Юго-Восточной Европы (роды Myas, XeniotT},
Восточной Азии (Aristochroa, Trigonognatha) и востока Северной Америки (Neomyas).
Состав и распространение энтомофаун земного шара
201
Второй, ещё более многочисленный и наиболее характерный для Сонорской
области фаунистический комплекс, составляют таксоны, которые, по-видимому, сфор-
мировались в Северной Америке в позднем мелу и палеогене, когда этот континент был
обособлен как от Евразии, так и от Южной Америки. Этот комплекс известен под назва-
нием палеосевероамериканского. Большинство относимых сюда таксонов рангом выше
видового эндемично для Сонорской области, хотя некоторые виды расселились и в Ка-
надский сектор Циркумбореальной области; ряд родов расселился в Неотропической
области, а отдельные группы, по-видимому, проникли в Восточное полушарие.
Среди жесткокрылых к этому комплексу относятся такие, например, характерные
эндемики области, как род Priacma (семейство Cupedidae); жужелицы Omus, Metrius (рис.
144), Pasimachus, Evarthrus, Dicaelus, возможно, также Scaphinotus и Zacotus; карапузи-
ки Spilodiscus и Geomysaprinus; пластинчатоусые из обособленного подсемейства
Plecominae, родов Mycotrypes, Lichnanthe, Diplotaxis-, мягкотелки Chaidiognathiis; златки
трибы Schizopini, дровосеки Centrodera, Megacyllene, Tetraopes и др., множество энде-
мичных родов листоедов и долгоносиков.
К этому же комплексу могут быть отнесены многие бабочки, например, неболь-
шое семейство Megathymidae (2 рода; 8 видов в США и 3 — в Центральной Америке),
ряд родов толстоголовок, пядениц, совок. Множество эндемичных родов извест но сре-
ди кузнечиков, клопов и других групп насекомых. Возможно, к этому комплексу принад-
лежит большой род саранчовых Melanoplus, представленный более чем 200 видами на
западе Северной и в Центральной Аме-
рике и 1 видом, М. frigidus, на севере и
в горах Сибири и Европы, куда он, оче-
видно, проник с Аляски в недавнее гео-
логическое время.
Особенным своеобразием отлича-
ется ксерофильная энтомофауна арид-
ных территорий юго-запада США и се-
верной Мексики. Как пример можно
привести очень многочисленных черно-
телок, среди которых есть несколько
эндемичных или субэндемичных триб
(Eurymetopini, Auchmobiini, Triorophini,
Eleodini и др.) и десятки родов, часто
очень богатых видами, например, Eleo-
des и Conionlis (более чем по 100 видов
в каждом), Araeosehizus (около 50),
Eusattus (34), Metoponium (54), Steno-
morphus(bl). Интересно, что чернотел-
ки Сонорской области в подавляющем
большинстве не обнаруживают близко-
го родства с группами из аридных об-
ластей Восточного полушария или из
Южной Америки. Правда, триба Asidini
распространена и в Средиземноморье.
В то же время у них наблюдается очень
резко выраженный морфологический
Рис. 144. Жужелица Metrius expiodeus (ио: Bousquet
et Goulet, 1990).
202
О. Л. Крыжановскйй.
параллелизм; так, Eleodes и близкие роды как по облику, так и по характеру местообита-
ний и повадкам весьма сходны с палеарктическими Blaps и другими Blaptini.
Загадочен ареал рода Eremosaprinus (Histeridae), 5 видов которого живут в Сонор-
ской области, а I — в Средней Азии.
Наконец, к тому же палеосевероамериканскому фаунистическому комплексу, воз-
можно, принадлежат обитающие в карстовых областях США и Мексики пещерные груп-
пы, например, лжекузнечиковые Ceuthophilus(семейство Rhaphidophoridae), жужелицы
Pseudanophthalmus, Neaphaenops, жуки рода Adelops (семейство Leiodidae), карапузики
Troglobacanius.
Третий комплекс состоит из неотропических по происхождению таксонов, ко-
торые в неогене и плейстоцене мигрировали через Центральную Америку из Южной
Америки в Северную. Он играет заметную роль в Мексике и на юге США, но некоторые
его представители проникли на север до Канады. По-видимому, к нему относятся из
жесткокрылых семейства Passalidae и Brentidae, жужелицы Schizogenius, Lachnophorus,
Leptotrachelus, Apenes, карапузики Phelister, навозники Canthon, Megatopa, Pinotus; рас-
тительноядные пластинчатоусые Dynastes, Megasoma, Strategic, Cyclocephala, Plusiolis,
Euphoria', щелкуны Pyrophorus и Chalcolepidius', дровосеки Elaphidion, Oncideres; стре-
козы Erythrodiplax,Agria', бабочки из семейств Heliconiidae, Ithomiidae, Syntomidae, многие
Attacidae; муравьи Atta и Eciton и сотни других таксонов.
Наконец, к четвёртому, крайне гетерогенному комплексу могут быть фор-
мально отнесены группы с обширными мультирегиональными ареалами, нередко почти
всесветными; в Сонорской области они представлены значительным числом эндемич-
ных видов. Иногда такие группы сформировали здесь вторичные центры разнообразия,
и их геологическая история на территории Северной Америки может быть очень слож-
ной. Как пример можно назвать такие широко известные роды жуков, как Cicindela,
Chlaenius, Lebia, Brachinus, Paromalus, Hister, Aphodius, Copris, Onthophagus, Anomala,
Epicauta, Lytta, Platydema, Cryptocephalus, Longitarsus, Lixus, Curculio, Sphenophorus. В
других отрядах насекомых имеется множество таксонов со сходным распространением.
В зоогеографическом отношении некоторые из них представляют значительный инте-
рес при подробном анализе ареалов.
Помимо четырёх фаунистических комплексов, перечисленных выше, в Сонорской
области представлены таксоны с очень своеобразными дизъюнктивными ареалами. Так,
примитивное семейство Mccoptera — Meropeidae — включает один монотипический
род в США, а второй — в Австралии. Семейство Corydalidae (отряд Megaloptera) обита-
ет помимо Сонорской области на востоке и юго-востоке Азии и в Австралии. Триба
Promecognathini из семейства жужелиц объединяет род Promecognathusс 2 или 3 видами
на западе Северной Америки от Британской Колумбии до Калифорнии и несколько ро-
дов из Южной Африки. Выше уже рассмотрен ареал рода Nomius.
Крайне выразит ельны отрицательные особенности фауны Сонорской области. Здесь
либо совсем отсутствуют, либо очень слабо представлены многие группы, характерные
для умеренных областей Восточного полушария (особенно для области Древнего Сре-
диземья).
Так, из жужелиц здесь нет подтрибы Ditomina, трибы Sphodrini (кроме рода Cala-
thus), родов Broseus и Ophonus, многих подродов Атага. Очень мало Carabus, всего
тремя видами представлен Synuchus и немногими видами (только па северо-западе кон-
тинента) — Cychrus, LeistusH Asaphidion. Из карапузиков wei'Chalcionellus, Hypocacculus
и ряда других характерных родов (особенно из подсемейства Saprininac); бедно пред-
Состав и распространение энтомофаун земного шара
203
ставлен также Atholus. Среди пластинчатоусых отсутствуют трибы Scarabaeini, Gymno-
pleurini, Onitini, Adoretini, а из бронзовок есть лишь один общий род. Из чернотелок нет
триб Erodiini, Tentyriini, Pimeliini, Platyscelidini, Blaptini, а другие ксерофильные трибы,
например, Asidini, представлены совершенно иным набором родов. НетMylabris. Среди
листоедов почти нет общих родов в подсемействе Clytrinae. Из долгоносиков сравни-
тельно мало Cleonini. Отсутствует подсемейство Apoderinae.
Сходные отрицательные особенности наблюдаются и в других отрядах. Так. в Со-
норской области очень мало богомолов и уховёрток; среди последних характерный для
Восточного полушария род Forficula представлен лишь завезенным в США видом F.
auricularia. Из саранчовых отсутствуют трибы Thrinchini, Conophymatini и др., а из кло-
пов — семейство Coptosomatidae.
В ряде случаев имеет место интересный экологический викариат. Так, крупные
собирающие зерно муравьи рода Messor и быстро бегающие некрофаги рода Cataglyphis,
характерные для аридных частей области Древнего Средиземья, заменены в Сонорской
области соответственно родами Pogoiiomyrincx и Myrmecocyslis, относящимися к дру-
гим трибам, но вполне сходными как по образу жизни, так и по облику.
Заметны и очень серьёзные отличия от фауны Неотропической области. В частно-
сти, в Сонорской области поч ти отсутствует столь богатое видами в тропиках Америки
подсемейство Erotylinae, представленное в США только одним видом рода Cypherotylus.
Наконец, нужно отметить, что в США и Канаду было завезено значительное число
видов насекомых, главным образом из Европы, но также из других хоронов. Многие из
этих видов оказались опасными вредителями, и поэтому для борьбы с ними были интро-
дуцированы их естественные враги. Хрестоматийный пример этого — завоз из Европы
на северо-восток США непарного шелкопряда (Lymantria dispar) и последовавшая за
этим интродукция его естественных врагов — красотела Calosoma sycophanla, ряда ви-
дов тахин и наездников. Многие специализированные фитофаги интродуцировались для
борьбы с завезёнными сорняками. Все это имело следствием значительную «европеиза-
цию» североамериканской фауны, особенно в наиболее освоенных районах.
Подробный анализ закономерностей распределения фауны по территории Сонор-
ской области занял бы слишком много места и времени, поэтому различия между фауна-
ми её подобластей рассматриваются очень кратко.
4.4.1. Калифорнийская подобласть
В состав подобласти входят юго-запад Орегона и большая часть Калифорнии до
севера полуострова Нижняя Калифорния, Аризона, Нью-Мексико и западный Техаса;
она включает также значительную часть Большого бассейна (Юта, запад Невады и Ко-
лорадо) и северной Мексики (Сонора, Чиуауа).
Здесь сосредоточено наибольшее количество сонорских эндемиков высокого так-
сономического ранга. Среди них, например, эндемичное подсемейство (по мнению ряда
авторов — семейство) Pleocominac из пластинчатоусых, подсемейства Schizopodinae и
Trincopyginac из Buprestidae, трибы Metriini (Carabidae) и Diphyllostomatini (Lucanidae),
несколько эндемичных или субэндемичпых триб чернотелок (в том числе крупные Е1ео-
dini, внешне сходные с Blaptini), а из других отрядов — трибы пчелиных Neolarrini и
Townsendiellini (семейство Anthophoridae). Здесь живёт также большинство видов се-
мейства жуков Phengodidae, общего с Неотропической областью, и субэндемичного се-
мейства бабочек — Megathyminae.
204
О. Л. Крыжановский.
Рис. 145-146. Жуки-дровосеки Stenodontex lobigenis (145) и Parandra mmginicollis (146) (ио:
Linsley, 1962).
Можно назвать также огромное число характерных для подобласти родов. К ним
относятся жужелицы Omus, Promecognathus, карапузики Eremosaprinus и псаммофиль-
ный Philoxenus(эволюционный аналог сахаро-туранскихР/н7о//нл), десятки родов (в боль-
шинстве олиготипических) семейства дровосеков (рис. 145, 146) (в том числе бескры-
лые Ipochus, похожие на Dorcadion), богатый видами род листоедов Euryscopa, несколь-
ко родов трибы Peritelini из долгоносиков, а также множество представителей других
отрядов, в первую очередь прямокрылых, хоботных и перепончатокрылых.
Многие насекомые этой подобласти обнаруживают родственные связи в аридных
регионах Восточного полушария, особенно в области Древнего Средиземья. Как приме-
ры можно назвать златок Acmaeodera, чернотелок из триб Asidini (более десятка энде-
мичных для подобласти родов) и Scaurini, общее со Средней Азией подсемейство Fed-
tschcnkiinae и длинный ряд других. Здесь же сосредоточено большинство американских
представителей рода Callisthenes. Представители родаPrionusc многочлениковыми уси-
ками у самцов, живущие в аридных районах Северной Америки и сходные с сахаро-
гобийскими, возможно, представляют результат конвергентной эволюции, происходив-
шей независимо в разных ветвях этого голарктического рода.
4.4.2. Подобласть Скалистых гор
Охватывает крайний юг Аляски, большую часть горных систем Западной Канады
и западных штатов США — от Вашингтона и Айдахо до севера Ныо-Мексико и высоко-
горий штата Колорадо. В фауне подобласти наиболее характерны род Priacma (семей-
ство Cupcdidae); три вида Trachypachus; род Amphizoa — единственный в семействе Ат-
Состав и распространение энтомофаун земного шара
205
phizoidae и распространённый также в горах Китая; жужелицы Opisthius, Gehringia,
Zacotus, три вида Cychrus, характерного для Евразии, но отсутствующего в других час-
тях Северной Америки, и некоторые другие группы. Далеко на юг области проникаю!
бореальные голарктические таксоны, например, жужелицы Loricera, Notiophilus, очень
богато представленный род Nebria, дровосек Tragosoma, рогачи — Sinodendron ingosum
и виды Platyceroides, бабочки-сатириды Brenthis и множество других. Количес i во энде-
мичных видов в подобласти очень велико, но эндемиков высокого pain а меньше, чем в
других подобластях Сонорской области.
4.4.3. Атлантическая подобласть
К этой подобласти относят восток Северной Америки от атлантического побере-
жья до Великих равнин и восточных предгорий Скалистых гор и от крайнего юга Кана-
ды до Мексиканского залива.
Эндемиков высокого таксономического ранга здесь очень много. К ним относятся,
например, долгоносик Ithycerusnovaehoracensis, образующий особое подсемейст во (по мне-
нию ряда авторов—даже семейство) Ithycerinae; жужелицы Sphaeroderes (6 видов), Evarthrus
(около 40 видов), Abacidus (6 видов), Dicaelus (более 10 видов), подрод Tanaocarabus рода
Carabus; карапузики Psdoscelis и Chelyoxenus (единственный вид, живущий в норах чере-
пахи Gopherus), навозники Bolbocerosoma и Mycotrypes; бронзовки Stephanucha и множе-
ство других эндемичных родов из других групп насекомых. Очень много эндемичных для
подобласти видов. Интересный очаг видового разнообразия представляет расположенная
здесь крупнейшая карстовая область Северной Америки; к числу её эндемиков принадле-
жат, например, жужелицы Pseudanophthalmus, Neaphaenops и ряд других из трибы Trechini.
Заслуживают упоминания также многие голарктические таксоны, в том числе с
разрывами в ареалах между неморальными областями Европы, Восточной Азии и вос-
тока Северной Америки (например, рогачи Lucanus, пластинчатоусые Osmoderma).
Наряду с этими голарктическими компонентами фауны, на юго-востоке США и в
долинах Мексики обильны таксоны с неотропическими ареалами, многие из которых
заходят далеко на север. Так, здесь живут виды типично тропических семейств Passalidae
(оба вида, известные в США; один из них доходит до Нью-Йорка) и Brentidae (5 видов из
6, обитающих в США), оба североамериканских вида стафилинов из неотропического
подсемейства Megalopsidinae, и длинный ряд других характерных таксонов, вроде плас-
тинчатоусых Phanaeus, Deltochilum, Acanthocerus, Dynastes (D. tityus), дровосеков Steno-
donlus, Derancistrus, Oncideres, неотропических родов бабочек-павлиноглазок (Attacidae).
Особенно характерны многие из них для лесных ландшафтов.
Резюмируем самые общие закономерности состава энтомофауны Сонорской обла-
сти. Её основа образована очень богатым ядром из эндемичных или субэндемичных так-
сонов, которое включает обитателей как гумидных, так и аридных ландшафтов. Особен-
но интересен в нём палеосевероамериканский элемент, который прошёл на этой терри-
тории путь автохтонной эволюции в течение значительной части кайнозоя; он включает
также ряд древних мезозойских, часто реликтовых групп. К этому ядру добавляют ся, с
одной стороны, более молодые бореальные таксоны, значительная часть которых про-
никла в Северную Америку через Берингиду — одни ещё в неогене, другие в геологи-
чески недавнее время; с другой же — множество таксонов южноамериканского проис-
хождения. Как те, так и другие во многих случаях сформировали на территории хорона
вторичные центры видообразования.
205-1
О.Л.Крыжановский
4.4. Папуасская область
Почти все зоогеографы относят остров Новая Гвинея и соседние острова (от Сулаве-
си и Тимора на западе до Фиджи и, возможно, Самоа) на востоке к Индо-Малайской зоогео-
графической области, хотя и спорят о ее северо-западных границах. Исключение составляют
немногие авторы, например Б.Ф.Белышев (1972), включавшие Новую Гвинею в Австралий-
скую область.
С другой стороны ботанико-географы еще единодушнее включают Новую Гвинею в
состав «Индо-Малезийской области» (или подцарства) и придают ей ранг «области» (Тахта-
джян, 1978).
Этот хорон населен фауной переходного типа, в которой палеотропические группы
животных по мере движения на юго-восток постепенно заменяются австралийскими. Со вре-
мен Уоллеса (Wallace, 1876) было принято считать австралийскими многочисленные здесь
эндемичные таксоны, в том числе и те, которые отсутствуют в самой Австралии. Западную
границу этого хорона проводили то по «Линии Уоллеса» — между Бали и Ломбоком и по
Макассарскому проливу, то по «Линии Вебера» — между Сулавеси и Тимором с одной сто-
роны и Молуккскими о-вами и Тенимбером — с другой.
В частности Дарлингтон (Darlington, 1957) провел восточную границу Индо-Ма-
лайской области по линии Уоллеса, а границу Австралийской области — к западу от Новой
Гвинеи и северо-западу от Австралии, включив в нее также о-ва Ару, Салавати и Вайгео.
Пространство между этими линиями, включающее Сулавеси, Малые Зондские о-ва от Ломбо-
ка до Тимора, Молуккские о-ва и о-ва Тенимбер он рассматривает как переходную область,
которую вслед за Дикерсоном (Dickerson, 1928) называет «Уоллесея» (Wallacea).
Действительно, фауна рассматриваемого региона во многом близка к австралий-
ской. В особенности это относится к амфибиям и млекопитающим, которые имеют типично
австралийский состав. В фауне птиц также многочисленны общие с Австралией таксоны, но
очень много и палеотропических таксонов. Важно отметить, что среди позвоночных здесь,
помимо австралийских и индо-малайских групп, живет большое число эндемиков разного
таксономического ранга, которые обладают родственными связями главным образом в палео-
тропических фаунах, реже — в фауне Австралии.
В то же время, как известно, современная флора этого хорона по составу — типично
индо-малайская и обладает лишь незначительными отличиями от флоры Больших Зондских
о-вов. В частности Тахтаджян (1978) безоговорочно отнес оба эти фитохорона к одной —
Малезийской — области Индо-Малезийского подцарства, причем включал как Большие, так
и Малые Зондские о-ва в свою Малезийскую подобласть, а Сулавеси и Молуккские о-ва — в
Папуасскую область вместе с Новой Гвинеей. Наряду с этим Мейен (1987: 376) пишет, что
«остров Новая Гвинея по крайней мере до середины неогена относился к Австралийскому
царству», а в его высокогорных лесах в изобилии сохранились реликты древней фауны Юж-
ного полушария.
При анализе энтомофауны Папуасского хорона приходится учитывать, что насеко-
мые многих островов известны еще очень слабо. Поэтому ниже рассматривается в основном
энтомофауна Новой Гвинеи, представляющей ядро данного региона.
К числу наилучше изученных насекомых этого огромного острова относятся жуже-
лицы (Darlington, 1952-1971). всего этот автор указал и проанализировал 667 видов, относя-
щихся к 152 родам. Конечно, эти цифры неполны, но их можно считать достаточно предста-
вительными. Стоит отметить, что выводы Дарлингтона в этой монографии во многом проти-
воречат его хорошо известной «Зоогеографии» (1957), в которой он основывался лишь на
данных по позвоночным.
205-2
Состав и распространение энтомофаун земного шара
Прежде всего обращает на себя внимание высокий видовой эндемизм. Из 667 видов
484 (около 73%) не найдены за пределами Новой Гвинеи, хотя, вероятно, некоторые из них
живут и на соседних островных группах. С тех пор с этого острова описан еще ряд видов жу-
желиц и в результате доля эндемиков еще возросла. Из 183 видов, выходящих за пределы Но-
вой Гвинеи, 104 обладают ареалами индо-малайского типа, нередко простирающимися до
континента Азии; 69 — ареалами австралийского типа, а остальные 10 — мультирегиональ-
ными.
Отметим несколько родов, образующих обширные сгустки эндемичных и, по-види-
мому, автохтонных родов. Таковы: эндемичный Altagonum (более 30 видов), субэндемичный
Notagonum (около 30 эндемичных видов), общий с Австралией и Новой Каледонией
Demetrida (59 видов — все эндемичные; всего в роде известно более 80 видов).
Что касается родовых ареалов, то роды новогвинейских жужелиц можно разделить
на 4 основных группы:
1. Широко распространенные (в том числе палеотропические или с еще более об-
ширными ареалами) — 36 родов (23.8%), в том числе Cicindela, Clivina, Tachys, Morion,
Abacetus, Trichotichnus, Chlaenius (s. lato), Lebia, Catascopus и т.п.
2. Индо-малайские — 57 (37,4%, т.е. наиболее обширная группа), среди них Tri-
condyla, Therates, Brachidius, Lesticus, Euplenes, Pericalus, Miscelus и многие др.
3. Эндемичные для Новой Гвинеи или Папуасской области в целом — 29 (19.1%),
например Caledonomorpha, Perileptedes, Nebrioferonia, Altagonum, Maculagonum, Iridagonum и
ДР-
4. Австралийские или Нотогейские — 30 (19.7%) — например Platycoelus,
Lecanomerus, Agonochila, Demetrida, Clarencia, Scopodes.
Бросается в глаза заметное преобладание индо-малайских или мультирегиональных
родов над австралийскими. Поэтому для правильной оценки фауны особое значение приобре-
тает исследование родственных связей эндемичных родов — того компонента фауны жуже-
лиц Новой Гвинеи, который придает ей неповторимое своеобразие и может быть сравнен с
такими, например, известными эндемиками этого хорона, как многие роды райских птиц,
венценосные голуби, эндемичные роды грызунов и амфибий.
Такое исследование показывает, что большинство эндемичных родов обладает
индо-малайским или палеотропическим родством, например многочисленные и богатые ви-
дами роды трибы Platynini (Agonini), а также Perileptodes, Lyter и т.п. Напротив, как дериваты
австралийской фауны можно рассматривать лишь немногие роды, в большинстве небогатые
видами (Haploferonia, Rhytiferonia, Helluopapua и т.д.). Таким образом, палеотропический
компонент в целом явно доминирует в фауне Новой Гвинеи. Надо еще отметить, что австра-
лийские виды концентрируются в основном на юго-востоке острова.
Еще резче выражены индо-малайские связи в новогвинейской фауне Histeridae
(Крыжановский, Рейхардт, 1976). Она состоит в основном из индо-малайских (Niponius,
Trypeticus, Pachylomalus, Apobletus, Plaesius, Platylister) или широко распространенных (Ba-
canius, Platylomalus, Tribalus, Platysoma) родов. Австралийскими по происхождению и связям
можно считать очень немногие виды, например единственного представителя обширного ав-
стралийского рода Chlamydopsis. Известен только один слабо изученный эндемичный род —
монотипический Anaplaodes.
Из пластинчатоусых жуков рассматриваются подсемейства Dynastinae, Rutelinae и
Cetoniinae.
Из первых заслуживают упоминания род Рариапа (16 видов в Папуасской области,
1 из них также в северной Австралии и 2 эндемичных вида на Филиппинах) и в особенности
триба Oryctoderina, в которой из 10 родов 7 строго эндемичны для Папуасского хорона, 1 —
общий с Филиппинами, 1 — эндемик Новой Каледонии и 1 — в северной Австралии. Род
205-3
О.Л.Крыжановский
Eupatorus имеет эндемичный вид на Новой Гвинее и еще два — в юго-восточной Азии. В то
же время из многочисленных австралийских родов трибы Pentodontini лишь один представ-
лен единственным видом на Новой Гвинее.
Rutelinae на этом острове относительно малочисленны и неоригинальны. Род
Anomala распространен почти всесветно, включает около 300 видов в Индо-Малайской обла-
сти, многочислен в Папуасской, доходя до Фиджи и Новой Каледонии, имеет 1 вид на севере
Австралии. Popillia имеет сотни индо-малайских и афротропических видов, несколько в Па-
пуасской области и отсутствует в Австралии. Parastasia обильно представлен в Индо-Ма-
лайской и Папуасской областях, а одиночными видами — на о-ве Маврикия, в Японии и Се-
верной Америке. Наряду с этим, богатая в Австралии и Южной Америке видами триба
Anoplognathini в Папуасской области не представлена.
Среди бронзовок (Cetonimae) очень характерны для хорона несколько эндемичных
или субэндемичных родов подтрибы Lomapterina, в том числе Lomaptera (до 60 видов — от
Молуккских о-вов до севера Австралии), Ischiopsopha (45 видов с примерно таким же ареа-
лом), Mycterophallus (5 видов от Амбона до Новой Гвинеи). Другие роды Lomapterina свой-
ственны Индо-Малайской области {Agestrata, Thaumastopeus), либо Австралии (монотипиче-
ский Lomapterides). Из других бронзовок в пределы хорона заходят немногие виды из обшир-
ных индо-малайских родов Protaetia и Macronota (s. lato). С другой стороны, австралийская
триба Schizorhinini имеет на Новой Гвинее лишь 2 вида.
Сходную с бронзовками картину распространения в Папуасской области дают злат-
ки (Buprestidae). Так, богатые видами роды Chrysodema (около 70 видов) и Cyphogastra (до
65) имеют ареалы, простирающиеся от Индокитая до Меланезии и Австралии, но наибольшее
количество видов сосредоточено в рассматриваемом хороне. Сходными ареалами обладают
род Melobasis и Cisseis (около 100 видов в каждом), но у них центры видового обилия нахо-
дятся в Австралии. Субэндемичный для Папуасской области род Dycerpygus имеет 7 видов в
ней и лишь 1 — в Австралии. В то же время из 340 видов характернейшего для Австралии
рода Stigmodera только один указан из Новой Гвинеи.
Среди листоедов большинство подсемейств (Eumolpinae, Galerucinae, Cassidinae) в
Папуасской области представлены главным образом индо-малайскими или эндемичными или
субэндемичными родами. Из последних многие очень богаты видами (Promachus, Stethothes).
Однако Cryptocephalinae имеют преимущественно австралийские связи.
В общем сходными закономерностями состава фауны обладают в Папуасском хоро-
не также многие другие группы насекомых — дневные бабочки (среди них прославленные
птицекрылы — Troides — только одним видом представленные в Австралии), муравьи, па-
лочники (Phasmatodea, между ними типично индомалайские «живые листья» — Phyllium) и
длинный ряд других, рассмотрение которых потребовало бы слишком много места.
В качестве примера остановимся на богомолах (Mantodea), изученных относительно
хорошо (Beier, 1965). Из 61 вида, приведенного в этой работе, 48 могут считаться эндемика-
ми острова Новая Гвинея, 5 известны также на других островах в пределах хорона, 3 общие с
Северной Австралией. Они распределены между 25 родами, из которых 10 эндемичных, 9
индо-малайских или широко распространенных (в том числе 20 видами представлен род
Hierodula, доходящий до юга Палеарктики) и 6 австралийских. Эти данные довольно близки
к известным для Carabidae, несмотря на различия в образе жизни обеих групп.
Богато представленные в области осы сем. Scolidae в общем близки к индо-ма-
лайским, хотя среди них есть эндемичный род Trisciloa (отмеченный и на северо-востоке Ав-
стралии).
Суммируя сказанное об энтомофауне Папуасского хорона, нужно подчеркнуть его
богатство эндемиками, в том числе высокого таксономического ранга. Большинство этих эн-
демиков, вопреки сложившимся представлениям, нельзя рассматривать как австралийский
205-4
Состав и распространение энтомофаун земного шара
компонент фауны. Еще Хольдхауз (1929) отметил, что своеобразие его «Меланезийской
подобласти» обусловлено наличием многих характерных родов, частью эндемичных, частью
же представленных и в Индо-Малайской области, но лишь меньшинством видов. Если ис-
ключить это эндемичное ядро, то даже на востоке области преобладают не австралийские, но
палеотропические, прежде всего индо-малайские таксоны.
Общий характер растительности здесь также палеотропический. Наконец, хотя мно-
гие папуасские по происхождению таксоны встречаются в тропиках Австралии, особенно на
полуострове Кейп-Иорк, их зоогеографическая характеристика от этого не меняется и их не
следует считать австралийскими.
Все это заставляет относить Папуасский хорон не к Австралийской области, входя-
щей в Нотогею, а к Палеотропическому царству. В то же время он образует переход между
этими двумя царствами, а его богатство эндемичными таксонами и их своеобразие не позво-
ляют просто включить его в Индо-Малайскую область. Поэтому ему придан ранг самостоя-
тельной области в составе Палеотропического царства.
Вопрос о разделении Папуасской области на подчиненные хороны еще не разрабо-
тан на энтомологическом материале, а энтомофауны многих входящих в нее островных
групп едва затронуты изучением. В качестве первого приближения можно выделить две
подобласти: Новогвинейскую, охватывающую большую часть региона, и Фиджийскую, со
своеобразными, заметно обедненными флорой и фауной островами.
4. 4.1. Новогвинейская подобласть.
К этому хорону относится большая часть приведенной выше характеристики. Несо-
мненно он должен быть разделен на ряд провинций, но их количество и границы еще нужда-
ются в уточнении. По-видимому, заслуживают выделения с одной стороны Сулавеси и Мо-
луккские о-ва, с другой — Соломоновы о-ва и соседние архипелаги. Неоднородна и энтомо-
фауна собственно Новой Гвинеи. Особенно интересны насекомые ее высокогорий, известные
пока весьма фрагментарно. По имеющимся данным, здесь отсутствуют таксоны с голарктиче-
скими связями, а эндемичные высокогорные группы могут рассматриваться как автохтонные.
4. 4.2. Фиджийская подобласть
К ней принадлежат восточные архипелаги области — Новые Гебриды, Фиджи и
Самоа. Энтомофауна ее очень своеобразна, но сильно обеднена, особенно на Самоа. В
частности, в ней очень мало саранчовых, богомолов, хрущей, бронзовок и листоедов. Но об-
ладает она и значительным числом эндемиков, как видового ранга (например, дневные бабоч-
ки из родов Papilio и Euploea, не менее 40 видов муравьев, гигантский — до 135 мм в длину
— дровосек Xixuthrus heros), так и родового.
Среди эндемичных родов можно назвать: из палочников — род Nisurgus, распро-
страненный от Новых Гебрид до архипелага Тонга, а из жуков — светящихся щелкунов
Photophorus (один вид на Новых Гебридах, второй на Фиджи; единственный родственный
род P^rophorus — в тропиках и субтропиках Америки); род Anomocaulus из подсем.
Dynastinae (2 вида на Фиджи) и др. Интересен ареал златок рода Paracupta, имеющего 12 эн-
демичных видов на Фиджи, 1 на Самоа и несколько в Новогвинейской подобласти.
205-5
О.Л.Крыжановский
4.5. Пацифическая область
По-видимому, заслуживает ранга особой зоогеографической области фауна бесчис-
ленных островов, разбросанных в тропическом и субтропическом поясах Тихого океана меж-
ду Меланезией и обеими Америками. Ее называют Пацифической или Полинезийской.
Иногда (Тахтаджян, 1978) этот обширный хорон разделяют на два «подцарства» —
Новую Каледонию и Полинезию, а в пределах последней выделяют две области — Полине-
зийскую и Гавайскую. Автор считает целесообразным рассматривать эти три хорона, как
имеющие одинаковый ранг подобластей.
Фауна области в общем сильно обеднена и тяготеет по фаунистическим связям с од-
ной стороны к востоку Индо-Малайской и Папуасской областей, с другой — к западу тропи-
ческой Америки. Лишь Новая Каледония обладает более обильной и очень своеобразной фа-
уной.
4.5.1. Новокаледонская подобласть
В нее входят относительно крупный (около 16 тыс кв. км) гористый остров Новая
Каледония, расположенный в тропиках Тихого океана к югу от экватора, и соседние не-
большие острова Луайоте. Это — материковые по происхождению острова, которые, по-ви-
димому, представляют фрагмент более обширной суши, простиравшейся до Новой Зеландии
и изолированной по крайней мере с палеогена.
Наряду с характерной для островных фаун неполнотой и обедненностью, она отли-
чается наличием множества эндемиков высокого таксономического ранга. Так, здесь извест-
но 6 эндемичных семейств растений и эндемичное семейство птиц, но в то же время отсут-
ствуют амфибии, змеи и аборигенные млекопитающие (кроме летучих мышей).
В энтомофауне также имеются заметные пробелы, например полное отсутствие
бронзовок, которых совершенно нет и в Новой Зеландии, хотя они очень обильны в Па-
пуасской и Австралийской областях. Наряду с этим, здесь известно почти два десятка се-
мейств жуков, отсутствующих в Новой Зеландии.
Между насекомыми относительно полно исследованы жуки, дневные бабочки, му-
равьи и прямокрылые. Во всех этих группах имеются эндемики высокого ранга.
Среди жуков примечательно наличие эндемичного рода Ascioplaga (2 вида), кото-
рый относится к древнему семейству Cupedidae. Из жужелиц эндемичны по меньшей мере 13
родов (из 43, известных на Новой Каледонии). В их числе скакуны Caledonica и Vata, бескры-
лые Anomophaenus (Scaritini) и Cyphocoleus (Platynini). Особенным своеобразием отличаются
несколько родов Pterostichini, которых выделяют в эндемичную подтрибу Abacomorphina. К
этому эндемичному ядру добавляются представители групп, общих с соседними хоронами,
например рода Demetrida (Lebiini), характерного для Новой Гвинеи, Австралии и Новой Зе-
ландии. Есть и небольшое число видов с широкими ареалами.
Карапузиков известно всего 19 видов. Из них интересен вид рода Sternaulax (второй
вид которого живет на Новой Зеландии). Есть еще около десятка эндемичных видов,
большинство которых — мелкие Acritus и Bacanius. Из остальных видов 2, несомненно, зане-
сены человеком.
Среди пластинчатоусых есть два эндемичных рода Dynastinae, но вообще это се-
мейство представлено слабо. Бронзовок нет совсем. Между щелкунами интересно наличие
двух видов из трибы Pyrophorini, свойственной почти исключительно тропической Америке;
этот разрыв ареала пока не объяснен.
Одна из наиболее полно изученных групп — чернотелки (Kaszab, 1982). Их приве-
дено 214 видов, принадлежащих к 37 родам, причем эндемики составляют 195 видов из 16
205-6
Состав и распространение энтомофаун земного шара
родов. Среди последних особенно заметна амфибореальная, преимущественно нотогейская
триба Adeliini, представленная 7 эндемичными родами, в числе их — богатым видами (29)
Cymbeba, близким к новозеландскому роду Pheloneta. Очень многочисленны также виды эн-
демичных родов Callismilax (52) и Isopus (31) — в сумме на долю трех названных родов при-
ходится 112 видов, т.е. более половины всей фауны. Из широкораспространенных родов за-
служивает внимания род Uloma, все 20 новокаледонских видов которого эндемичны для это-
го хорона. Наконец, необходимо отметить, что ряд видов Tenebrionidae, собранных с про-
шлом столетии в прибрежных частях острова, не отмечены в сборах последних десятилетий.
Вероятно, это следствие уничтожения естественной растительности; можно думать, что неко-
торые из этих видов вымерли.
Многочисленны дровосеки; их известно 67 родов, из которых 15 — эндемичных.
Из других отрядов высоким эндемизмом отличается фауна муравьев (более 50% эн-
демичных видов и 2 эндемичных рода); в то же время здесь отсутствуют широко распростра-
ненные в Палеогее роды Sima, Crematogaster, Oecophylla и др. 6 эндемичных родов из 15 на-
считывают палочники (Phasmodea). Сравнительно бедно представлены дневные бабочки (из
рода Papilio — 3 вида, в том числе 2 эндемичных) и саранчовые (8 видов), тогда как сверчков
и кузнечиков довольно много (45 и 15 соответственно), причем между последними — 8 ви-
дов семейства Stenopelmatidae и гигантский листовой кузнечик Pseudophyllanax imperialis.
Что касается неэндемичных насекомых Новой Каледонии, то они в большинстве об-
наруживают папуасско-меланезийские, австралийские или новозеландские связи. Однако
здесь нет таких, например, характерных групп, как нотогейские жужелицы триб Migadopini и
Broscini, австралийские златки Stigmodera и многих других.
4.5.2. Полинезийская подобласть
Энтомофауна этого хорона изучена крайне неполно. Для большинства архипелагов
имеются только фрагментарные данные по отдельным группам, с трудом поддающиеся сопо-
ставлению и суммированию.
Лучше известна благодаря работе Дарлингтона (Darlington, 1970) крайне бедная фа-
уна жужелиц так называемой Микронезии (архипелаги Каролинские, Марианские, Палау, со-
стоящие главным образом из коралловых атоллов). Всего на всех этих островах вместе
найдено 48 видов из 13 родов (эти цифры неполны и должны возрасти). Из них 13 видов и 1
род, Ponapagonum (включающий 2 близких друг к другу бескрылых вида из центральной ча-
сти о-ва Понапе) эндемичны. На одном из самых крупных островов — Гуаме — найдено 14
видов, среди них неспособный к полету вид индо-малайско-папуасского рода Lesticus. Вся
остальная фауна состоит из летающих видов, среди которых есть имеющие индо-малайское,
папуасское и австралийское происхождение. Вероятно, основным фактором расселения всей
фауны жужелиц Микронезии был ветер.
На островах Таити и Маркизских, имеющих сильно расчлененный горный рельеф,
обращает внимание наличие многочисленных узко локализованных бескрылых жужелиц из
рода Mecyclothorax относящегося к надтрибе Psydrini и распространенного от Явы до южной
Австралии и Новой Зеландии (1 вид) и особенно богатого видами на Гавайских о-вах (см.
ниже).
4.5.3. Гавайская подобласть
Энтомофауна Гавайских о-вов настолько своеобразна, что иногда ее выделяют в
особый хорон высшего порядка (Holdhaus, 1929). В то же время она очень дефектна и облада-
ет особенностями, характерными для океанических островов. Ее биота прошла длительную
205-7
О.Л.Крыжановский
(по крайней мере с палеогена) автохтонную эволюцию, в ходе которой здесь сформировались
многие таксоны высокого ранга (вплоть до семейства), но вероятно целесообразно считать
этот хорон подобластью Пацифической области.
Наилучше изучены на Гаваях жуки. Они представлены здесь примерно 1200 видов,
которые относятся к более чем 250 родам из 42 семейств. Из последних лишь в 17 есть энде-
мичные виды, а другие 17 представлены исключительно видами, занесенными человеком —
среди них такие крупные, как Scarabaeidae и Chrysomelidae.
Особенно интересно для зоогеографа эндемичное, близкое к долгоносикам се-
мейство Proterhinidae. Его единственный род Proterhinus имеет около 130 видов; все они
были узко локализованы в первичных лесах отдельных островов архипелага, причем многие,
по-видимому находятся на грани вымирания или уже вымерли.
Жужелиц известно около 200 видов, в большинстве эндемичных, однако эндемики
есть только в четырех трибах — Bembidiini, Tachyini, Mecyclothoracini и Platynini. Зато среди
последних имеются многочисленные эндемичные роды, а из рода Mecyclothorax и двух дру-
гих (эндемичных и явно происходящих от него) известно более 80 видов, локализованных в
горах архипелага.
Интересны в эволюционном отношении дровосеки. Помимо ряда завозных видов и
нескольких, по-видимому, недавних производных Индо-Малайской и Папуасской фауны, вся
остальная фауна семейства состоит из более чем 60 видов единственного рода Plagithmysus
(триба Clytini). По-видимому, они произошли в результате интенсивной адаптивной радиа-
ции от одного общего предка, имеющего американское происхождение.
Богаты эндемиками также Nitidulidae (свыше десятка эндемичных родов и более 130
видов, между которыми есть нелетающие) и Curculionidae (указано 137 видов, в том числе
131 эндемичный из подсемейств Otiorhynchinae, Cossoninae и Cryptorhynchinae; все неэнде-
мичные виды — завозные). Своеобразные эндемики есть в семействах щелкунов,
Eucnemidae, Colydiidae, Cisidae. Карапузики представлены 31 эндемичным видом из одного
рода Aeletes и немногими завозными видами родов Saprinus, Carcinops и Bacanius.
Lepidoptera в 1915 г. было указано 764 вида и 117 родов (37 эндемичных); с тех пор
эти цифры заметно дополнены. Дневных бабочек очень мало. Nymphalidae указано только 5
видов, из них 4 широко распространенных и 1 (из рода Vanessa) — эндемик, живущий пре-
имущественно в горных лесах. Из 4 видов Lycaenidae 3 несомненно, завозные. Другие се-
мейства Papilionoidea отсутствуют. Сходную картину распространения дают Sphingidae (3 эн-
демичных и 3 широко распространенных вида). Среди 51 вида Noctuidae эндемики состав-
ляют более 2/3 и имеется эндемичный род Nesamiptis. Еще больше эндемиков между
Geometridae (в их числе 4 эндемичных рода). Наконец особенно высок эндемизм среди
Torthricoidea, которые составляют около четверти всей фауны.
Diptera приведено 26 семейств. Среди них очень богаты эндемиками Chironomidae и
особенно Drosophilidae, которые на Гаваях изучены очень подробно.
Прямокрылые представлены эндемичной трибой сверчков Prognathogryllini (3 рода,
свыше десятка видов) и немногими кузнечиками и саранчовыми.
В целом автохтонная фауна Гавайских о-вов, по-видимому произошла от сравни-
тельно немногих исходных форм. Последние имели в большинстве неотропическое происхо-
ждение, реже — индо-пацифическое. Вероятно, это объясняется преобладанием восточных
ветров. Эти исходные формы претерпели процесс очень интенсивной адаптивной радиации.
206
Литература
Алексеев А. В., Волкович М. Г., Кабаков О. Н. 1990. Материалы по фауне жуков-златок (Coleoptera,
Buprestidae) Афганистана. Ч. 1 // Проблемы систематики жесткокрылых насекомых / Тр. Зоол.
ин-та АН СССР. Л. Т.211. С.59-83.
Арнольди К. В. 1952. К выяснению зональных закономерностей образования новых группировок
насекомых и заселения лесополос кссрофильными видами насекомых при степном лесораз-
ведении // Зоол. журн. Т.З 1. Вып.З. С.329-246.
Арнольди К. В. 1956. Очерк энтомофауны и характеристика энтомокомплексов лесной подстилки
в районе Деркула // Тр. ин-та леса АН СССР. Т.36. С.272-342.
Банников А. Г., Крыжановский О. Л., Панфилов Д. В. 1964. Животный мир И Физическая геогра-
фия Китая. М.: Мысль. С.429-498.
Бей-Биенко Г. Я. 1936. Насекомые кожистокрылыс // Фауна СССР. Нов. сер. Вып.5. М.-Л.: изд-во
АН СССР 239 с.
Бей-Биенко Г. Я. 1950. Насекомые таракановые // Фауна СССР. Нов. сер. М.-Л.: изд-во АН СССР.
343 с.
Бей-Биенко Г. Я., Андрианова Н. С. 1959. О некоторых ортоптсроидных насекомых из заповедно-
го лесаТингушань в провинции Гуандун (Южный Китай)//Зоол. журн. Т.38. Вып. 12. С. 1813-
1820.
Бей-Биенко Г. Я., Мищенко Л. Л. 1951. Саранчовые фауны СССР и сопредельных стран / Опреде-
лители по фауне СССР, издаваемые Зоол. ин-том АН. Вын.38. М.-Л.: изд-во АН СССР. 4.1,
382 с. 4.2, с.383-667.
Белоусов И. А. 1991. Новые виды рода Pterostichus Bon. (Coleoptera, Carabidac) с Кавказа И Абду-
рахманов Г'. М: (рсд.). Новые и малоизвестные насекомые с Кавказа. Махачкала. С.8-27.
Белоусов И. А., Катаев Б. М. 1990. Bmscosoma semenovi sp. n. — представитель нового для фауны СССР
рода жужелиц (Coleoptera, Carabidac) с Кавказа// Энтомол. обозр. Т.69. Вып.2. С.387-390.
Белышев Б. Ф., Харитонов А. Ю. 1981. География стрекоз (Odonata) Бореального фаунистическо-
го царства. Новосибирск: Наука. 278 с.
Белышев Б. Ф., Харитонов А. Ю. 1983. География стрекоз (Odonata) Меридионального фаунисти-
ческого царства. Новосибирск: Наука. 153 с.
Бобринский Н. А., Зенкевич Л. А., Бирштейн Я. А. 1946. География животных. М.: Советская
наука. 543 с.
Брем А. Э. 1876. Иллюстрированная жизнь животных. Т.6. Беспозвоночные. С.-По. 614 с.
Волкович М. Г. 1984. Новый род златок трибы Acmaeoderini (Coleoptera, Buprestidae) из Юго-
Восточной Азии и таксономическое положение Acniaeodera philippinensis Obcnbergcr //
Энтомол. обозр. Т.63. Вып.З. С.556-560.
Волкович М. Г. 1986. Ревизия златок рода Microacmaeodera Cobos (Coleoptera, Buprestidae) // Эн-
томол. обозр. Т.65. Вып.1. С.126-137.
Гептнер В. Г. 1936. Общая зоогеография. М.-Л.: Биомедгиз. 548 с.
Гептнер В. Г. 1945. Пустынно-степная фауна Палеарктики и очаги ее развития // Бюл. Моск. общ.
испыт. природы. Отд. биол. Т.50. № 1-2. С. 17-38.
Горохов А. В. 1995. Система и эволюция прямокрылых подотряда Ensifcra (Orthoptera) (в двух
частях.). 4.1 // Труды Зоол. ин-та РАН. Т.260. С.-Петербург. 224 с.
Длусский Г. М. 1981. Муравьи пустынь. М.: Наука. 230 с.
Емельянов А. Ф. 1974. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомол. обозр.
Т.53. Вып.З. С.497-522.
Жерихин В. В. 1978. Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов // Тр.
Палеонтологического ин-та АН СССР. Т. 165. М.: Наука. 198 с.
Замотайлов А. С., Коваль А. Г. 1989. Новый вид жужелиц рода Carabus (Coleoptera, Carabidac) из
Абхазии // Вестник зоологии. № 6. С.67-68.
Кабак И. И. 1990. Обзор жужелиц подрода Eotrihax Sem. рода Carabus L. (Coleoptera, Carabidac)
Состав и распространение энтомофаун земного шара
207
фауны СССР // Энтомол. обозр. Т.59. Вын.2. С.377-386.
Каменский А. Ф. 1949. Опыт зоогеографической характеристики энтомофауны Северного Казах-
стана//Тр. Наурзум. гос. заповедника. М. Вып.2. С.269-313.
Каменский А. Ф. 1985. О соотношении эволюционных и экологических подходов при биогеогра-
фических исследованиях // Бюл. Моск. общ. испыт. природы. Отд. биол. Т.90. С.79-82.
Кожапчиков И. В. 1949. Новые Mantispidae (Neuroptera) из Таджикистана // Энтомол. обозр. Т.30.
Вып.3-4. С.353-358.
Крыжановскйй О. Л. 1953. Жуки-жужелицы рода Carabus Средней Азии // Определи гели по фау-
не СССР, издаваемые Зоол. ин-том АН СССР. Т.52. Л.: изд-во АН СССР. 135 с.
Крыжановскйй О. Л. 1955. Новый вид красотела из рода Callislheues Fisch.-W. (Coleoptcra, Carabidae)
из Средней Азии // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т.21. С.306-311.
Крыжановскйй О. Л. 1964. Новые и малоизвестные виды жужелиц (Coleoptcra, Carabidae) из фау-
ны Казахстана //11овые виды насекомых фауны Казахстана / Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т.34.
С.135-148.
Крыжановскйй О. Л. 1965. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. Л.: 11аука. 420 с.
Крыжановскйй О. Л. 1971. Основные закономерности сосзава фауны Histeridae (Coleoptcra) Евра-
зиатского континента // Зоол. жури. Т.50. Вып. 12. С. 1813-1817.
Крыжановскйй О. Л. 1976а. О принципах зоогеографического районирования суши // Зоол. жури.
Т.55. Вып.7. С.965- 975.
Крыжановскйй О. Л. 19766. К вопросу о предмете зоогеографии и методах зоогеографических
исследований // Журн. общ. биол. Т.37. № 5. С.762-768.
Крыжановскйй О. Л. 1980. Об объеме и зоогеографическом расчленении Палеотропического до-
миниона // Современные проблемы зоогеографии. М.: Наука. С.61-81.
Крыжановский О. Л. 1981. Основные закономерности состава и распределения энтомофауны
Афганистана // Экология и биогеография в Афганистане. М.: Наука. С. 101-114.
Крыжановскйй О. Л. 1983. Жуки подотряда Adephaga: семейства Rhysodidac, Trachypachidae; се-
мейство Carabidae (вводная часть и обзор фауны СССР) // Фауна СССР. Жесткокрылые. Т. 1.
Вып.2. Л.: Наука. 341 с.
Крыжановскйй О. Л. 1987. Принципы единого зоогеографического районирования суши на осно-
ве распространения наземных беспозвоночных И Журн. общ. биол. Т.48. Вып.1. С.66-71.
Крыжановский О. Л., Рейхардт А. Н. 1976. Жуки надсем. Histeroidea // Фауна СССР. Жесткокры-
лые. Т.5. Вып.4. Л.: Наука. 434 с.
Кузнецов Б. А. 1950.Очерк зоогеографического районирования СССР. М.: Моск. общ. испыт. при-
роды. 176 с.
Кузнецов Н. Я. 1915. Фауна России и сопредельных стран. Насекомые чешуекрылые. Т. 1. Введе-
ние, Danaidae (Pieridac - Leptalidae auct.). СПб. 336 с.
Кузнецов Н. Я. 1951. Географическое распространение [насекомых] // Руководство по зоологии.
Т.З. М.: Советская наука. С.426-435.
Куренцов А. И. 1947. О зоогеографических округах Приморского края /7 Комаровские чтения.
Владивосток. Вып.1. С.5-35.
Куренцов А. И. 1959. Вопросы зоогеографии южных частей Дальнего Востока // Зоол. журн. Т.38.
№ 2. С. 153-166.
Куренцов А. И. 1965. Зоогеография Приамурья. М.-Л.: Наука. 128 с.
Куренцов А. И. 1974. Зоогеография Дальнего Востока СССР на примере распространения чешуе-
крылых — Rhopalocera. Новосибирск: Наука. 158 с.
Лаврснко Е. М. 1962. Основные черты ботанической географии пустынь Евразии и Северной
Америки // Комаровские чтения. М.-Л.: Наука. Вып.15. 169 с.
Лсванидова И. М. 1982. Амфибореальные насекомые горных областей Дальнего Востока СССР.
Л.: Наука. 214 с.
Лопатин И. К. 1977. Жуки-листоеды Средней Азии и Казахстана// Определители по фауне СССР,
издаваемые Зоологическим ин-том АН СССР. Вып.113. Л.: Наука. 270 с.
Лопатин И. К. 1980. Основы зоогеографии. Минск: Вышэйшая школа. 199 с.
208
О. Л. Крыжановский.
Лопатин И. К. 1989. Зоогеография. Минск: Вышэйшая школа. 356 с.
Мартынов А. В. 1922. Основные черты географического распространения ручейников И Доклады
Рос. АН. С.48-51.
Мартынов А. В. 1924. Ручейники // Практическая энтомология. Т.4. Вып.5. Л. 388 с.
Мартынов А. В. 1935. Ручейники Амурского края, 1 // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т.2. С.205 395.
Медведев I'. С. 1990. Определитель жуков-чернотелок Монголии // Тр. Зоол. ин-та АН СССР.
Т.220. 251 с.
Медведев Г. С., Ненесова М. Г. 1985. Определитель жуков-чернотелок Туркменистана. Ашхабад:
Ылым. 177 с
Медведев Г. С., Ненесова М. Г'. 1990. Состав и географическое распространение фауны жуков-чер-
нотелок (Colcoptera, Tenebrionidae) Копетдага // Энтомол. обозр. Т.69. Вын.4. С.879- 889.
Медведеве. И. 1964. Пластинчатоусые (Scarabacidae). Подсем. Cetoniinae, Valginae// Фауна СССР.
Жесткокрылые. Т.10. Вып.5. М.-Л.: Наука. 375 с.
Медведев С. 11. 1965. Два новых вида жуков-кравчиков (Colcoptera, Scarabacidae) из Средней Азии
// Энтомол. обозр. Т.44. Вып.1. С. 169-174.
Мейен С. В. 1987. Основы палеоботаники. М.: Недра. 401 с.
Мордкович В. Г. 1982. Степные экосистемы. Новосибирск: Наука. 206 с.
Нарчук Э. П. 1992. Анализ мирового распространения двукрылых (Diptera) // Энтомол. обозр.
Т.71. Вып.2. С.464-477.
Николаев Г. В. 1987. Пластинчатоусые жуки Казахстана и Средней Азии. Алма-Ата: Наука. 231 с.
Николаев Г. В. 2001. Новые виды пластинчатоуеых жуков (Colcoptera, Scarabacidae) из Централь-
ной Азии // Вестник КазНУ. Сер. биол. № 3(15). С. 101-105.
Ошанин В. Ф. 1891. Зоогеографический характер фауны полужесткокрылых Туркестана // Зап.
Ими. Русск. Географ, общ. Т.23. Вып.1. 116 с.
Панфилов Д. В. 1961. Насекомые в тропических лесах Южного Китая И Сер. "Среди природы’’.
Моск. общ. испыт. природы. Вып.52. 148 с.
Панфилов Д. В. 1962. Особенности биоценотической структуры и географического распрос г ра-
нения фауны насекомых Прииссыккулья // Исследования географии природных ресурсов
животного и растительного мира. М.-Л.: изд-во АН СССР. С. 162.
Панфилов Д. В. 1980. Разделы “История и происхождение природных экосистем” и “География
природных экосистем” И Исаков Ю.А., Казанская Н.С., Панфилов Д.В. Классификация, г ео-
графия и антропогенная трансформация экосистем. М.: Наука. С. 155-162.
Плавильщиков Н. Н. 1958. Жуки-дровосеки. Часть 3. Подсемейство Lamiinae, ч. 1 // Фауна СССР.
Том 23. Вып.1. М.-Л.: узд-во АН СССР 592 с.
Пузанов И. И. 1938. Зоогеография. М.: Учпедгиз. 360 с.
Рихтер А. А. 1952. Златки (Buprestidae). 4.4 // Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. Т. 13. Вын.4.
М.-Л.: изд-во АН СССР. 234 с.
Северцов Н. А. 1872. Вертикальное и горизонтальное распределение туркестанских животных И
Изв. общ. любителей естествозн. антропол. этнографии. Т.8. Вып.З (2-е изд.: М.: изд. АН
СССР, 1953. 269 с.).
Северцов Н. А. 1877. О зоологических областях внетропических частей нашего материка // Изв.
Русск. геогр. общ. Т. 13. С. 125-155.
Семёнов [-Тян-Шанский] А. 11. 1898. Callipogon relictus, представитель нсотропического рода
дровосеков в русской фауне // Тр. Русск. энтомол. общ. Т.32. С.562-580.
Семёнов [-Тян-Шанский] А. П. 1900. Род Pseudobroscus Sent. (Coleoptera, Carabidae), его генети-
ческие связи и значение в туранской фауне// Horae Soc. Entomol. Ross. Т.34. P.41-51.
Семёнов-Тян-Шанский А. П. 1934. Географическое распределение жуков кравчиков (гриба
Lethrini семейства Scarabaeidae) в связи с их классификацией И Изв. АН СССР. Т.7. Вып.9.
С. 1387-1402.
Семёгюв-Тян-Шанский А. П. 1936. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктичес-
кой области для наземных сухопутных животных на основании географического распреде-
ления жесткокрылых насекомых. М.-Л.: изд. АН СССР. 16с., 1 карта.
Состав и распространение энтомофаун земного шара
209
Семёнов-Тян-Шанский А. П. 1937. Основные черты истории развития альпийских фаун // Изв.
АН СССР, отд. матем. и естеств. наук. С.1211-1222.
Семёнов-Тян-Шанский А. П., Щёголева-Баровская Т. И. 1935. Монография рода ApatophysisChevr.
(Coleoptera, Cerambycidae) // Энтомол. обозр. Т.26. Вып. 14. С.59-90.
Сергеев М. Г. 1986. Закономерности рапространения прямокрылых насекомых Северной Азии.
Новосибирск: Наука, Сиб. отд. 238 с.
Тахтаджян А. Л. 1970. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука. 140 с.
Тахтаджян А. Л. 1978. Флористические области Земли. Л.: Наука. 248 с.
Толмачев А. И. 1974. Введение в географию растений. Л.: Наука. 244 с.
Фалькович М. И. 1979. Чешуекрылые (Lepidoptcra) пустынь Средней Азии. Автореф, дис. ... докт.
биол. наук. Л/. Зоол. ин-т АН СССР. 48 с.
Чернов Ю. И. 1975. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль. 222 с.
Шаров А. Г. 1968. Филогения ортоптероидных насекомых //Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 118.
216с.
Шарова И. X., Макаров К. В. 1983. Личинка жужелицы Machozetus lehmanni Мйп. (Coleoptera,
Carabidac) // Энтомол. обозр. Т.62. Вып.З. С.524-528.
Штегман Б. К. 1938.Основы орнитогеографичсского деления Палеарктики//Фауна СССР. Птицы.
Т. 1. Вып.2. М.; Л.: изд. АН СССР. 157 с., 1 карта.
Шумаков Е. М. 1963. Саранчовые Афганистана и Ирана // Тр. Весе, энтомол. общ. Т.49. С.3-248.
Acciavatti R. Е., Pearson D. L. 1989, The tiger beetle genus Cicindela (Coleoptera, Insecta) from the
Indian subcontinent// Annals Carnegie Mus. Vol.58. Art.4. P.77-353.
Arnett R. 1963. The beetles of the United States. Washington. 1112 р.
Ball G. E„ Freitag R. 1969. Zoogeography / R. Freitag. A revision of the genus EvarthrusLeC. (Coleoptera,
Carabidae) (p. 89-212) / Quest. Entom. Vol. 5. P.174-190.
Basilewsky P. 1950. Rdvision gdndral des Harpalinae d’Afrique et Madagascar (Coleoptera. Carabidae)
// Ann. Mus. Congo Beige, zool.: pt. 1, vol.6, 283 p.; pt.2, 1951, vol.9, 283 p.
Basilewsky P. 1962. LX. Coleoptera, Carabidae. Mission zoologique de 1’I.R.S.A.C. en Afrique Orient.
// Ann. Mus. Roy. Afrique Centr., Zool. Vol. 107. P.48-337.
Basilewsky P. 1972. Fam. Carabidae. / La faune terrestre de Pile de Saint-Helene. 2 part // Ann. Mus.
Roy. Afrique Centr., Zool. No.192. P.11-84.
Basilewsky P. 1973. Inscctes Coleopteres Carabidae Scaritinae // Fauna de Madagascar. T.37. Paris:
ORSTOM. 322 p.
Basilewsky P. 1977. Revision du genre Craphipterus Latreille (Coleoptera, Carabidae) // Ann. Mus.
Roy. Afrique Centr. No.221. 472 p.
Basilewsky P. 1985. Insectes Coleopteres, Carabidae, Platyninae // Faune de Madagascar. No.64. Paris.
543 p.
Basilewsky P. 1988. South African island of Saint-Helena and the origin of its beetle fauna // G. Ball
(ed.). Taxonomy, phylogeny and zoogeography of beetles and ants. Dordrecht: Junk. P.257-275.
Bell R. T. 1979. Zoogeography of Rhysodidae. — Do beetles travel on driftwood? // T. L. Erwin, G. E.
Ball & D. R .Whitehead (eds.). Carabid beetles. The Hague: Junk. P.331-342.
Belousov I. A. 1999. A new genus and species of cave dwelling trechine beetles from the West Caucasus
(Coleoptera Carabidae Trechini) // Advances in Carabidology (Papers Dedicated to the Memory
of Prof. Oleg L. Kryzhanovskij). Edited by Alexandr Zamotajlov & Riccardo Sciaky. Muiso
Publishers, Krasnodar. P. 165-182.
Belousov I. A., Kabak I. I. 1992. Carabiques nouveaux ou peu connus d’Asie centrale et du Caucase //
Lambillionea. Vol.92. No.4. P.331-346.
Bousquet Y. 1984. Redescription of Abaris splendidula (LeConte) new combination (Coleoptera:
Carabidae: Pterostichini) // Coleopt. Bull. Vol.38. No.4. P.384-389.
Bousquet Y., Goulet H. 1990. Description of a new species of Metrius (Coleoptera: Carabidae: Paussini)
from Idaho with comments on the taxonomic status of the other taxa of the genus // Pan-Pacific
Entomologist. Vol.66. No.l. P.13-18.
Breuning St. 1950. Revision des “Morimopsini”// Longicomia. Vol.l. P.161-262.
210
О. Л. Крыжановский.
Breuning St. 1956. Revision des “Petrognathini” // Longicornia. Vol.3. P.349-392.
Darlington P. J. 1943. Carabidae of mountains and islands. Data on the evolution of isolated faunas and
on atrophy of wings// Ecol. monographs. Vol. 13. P.37-61.
Darlington P. J. 1949. Beetles and continents. A review of “La genese des faunes terrestres” by R. Jeannel
// Quart. Review of Biol. Vol.24. No.4. P.342-345.
Darlington P. J. 1950. Paussid beetles // Trans. Amer. Entomol. Soc. Vol.76. P.47-142.
Darlington P. J. 1952. The Carabid beetles of New Guinea, pt. 1—IV // Bull. Mus. Compar. Zool., Harvard
College: vol.107, no.3, p.89-252; 1962, vol.126, no.3. p.321-564; 1966, vol.137. no.l, p.1-250;
1971, vol. 142, no,2, p. 129-337.
Darlington P. J. 1957. Zoogeography. New York. 657 p. (Русский перевод: П. Дж. Дарлиппон. Зоогео-
графия. М.: Прогресс, 1966. 518 с.).
Darlington Р. J. 1961. Australian Carabid beetles. V. Transition of wet forest faunas from New Guinea to
Tasmania // Psyche. Vol.68. P.1-24.
Darlington P. J. 1965. Biogeography of the southern end of the World. Cambridge, Mass.: Harvard Univ.
Press. 236 p.
Darlington P. J. 1970. Coleoptera. Carabidae including Cicindelinae // Insects of Micronesia. Honolulu.
Vol. 15. P. 1^19.
Duffy T. F. J. I960. A monograph of the immature stages of neotropical timber beetles (Cerambycidae).
London. 327 p.
Duffy T. F. J. 1963. A monograph of the immature stages of australasian timber beetles (Cerambycidae).
London. 235 p.
Endrody S. 1985. Monograph of Dynastinac of the World. Budapest. 800 p.
Erwin T. L. 1978. Systematic, natural history, and zoogeographic notes on the genus Ayra Fabricius,
with a description of a new species from Panama (Coleoptera: Carabidae: Lebiini) // Coleopt.
Bull. Vol.32. No.4. P.261-268.
Erwin 3'. L. 198.3. Agra, arboreal beetles of Neotropical forests: famula group and formicaria group
systematics (Carabidae) // Systematic Entomology. Vol.8. P.263-292.
Fet V. 1994. Biogeographic position of the Khorassan - Kopetdagh // Fet V, Atamuradov K.I. (eds.).
Biogeography and Ecology of Turkmenistan. The Netherlands. P. 197-204.
Funkhouser W. D. 1950. Homoptera, fam. Membracidae // Genera Insectorum. Fasc.208. Homoptera.
383 p. + XIV pl.
Gahan C. J. 1906. The Fauna of British India. Coleoptera. Vol.l. Cerambycidae. London. 329 p.
Gorochov A. V. 2001. On the higher classification of the Polyneoptera (short course) // Acta Geol.
Leopoldina. Vol.24. No.52/53. P. 11-56.
Gressitt J. L. 1965. Chrysomelid beetles from Papuan subregion. 1 // Pacif. Insects. Vol.7, no. 1. P. 131-
189; Id. 2 // ibid., 1965, vol.7, no.3, p.387-449; Id. 3 // ibid., 1966, vol.8, no.3, p.777-800; Id. 4
// ibid., 1967, vol.9, p.295-340; 551-562.
Gressitt J. L. 1974. Insect Biogeography // Ann. Rev. Entomol. Vol. 19. P.293-321.
Habu A. 1958. GenusNipponebriaand its species (Coleoptera, Carabidae) // Bull. Natn. Inst. Agric, Sei.
(Japan). Series C. No.10. P.67-81.
Habu A. 1967. Fauna Japonica. Carabidae Truncatipennes group (Insecta: Coleoptera). Tokyo:
Biogeographical Society of Japan. 338 p. + 27 pls.
Habu A. 1973. Fauna Japonica. Carabidae: Harpalini (Insecta, Coleoptera). Tokyo: Keigaku Publishing
Co. xiii + 430 p.
Habu A. 1978a. Two new Oxycentrus species from Formosa (Coleoptera, Carabidae) // Entomol. Rev.
Japan. Vol.31. No.l/2. P.103-109.
Habu A. 1978b. Some rare species of ground-beetles found by Mr. S. Kasahara in the Ryukyus (Coleoptera.
Carabidae) // Entomol. Rev. Japan. Vol.32. No. 1/2. P.61-80.
Habu A. 1979. On a collection of Carabidae from Nepal made by the Hokkaido University Scientific
Expedition to Nepal Himalaya. 1968 (III) // Entomol. Rev. Japan. Vol.33. No. 1/2. P. 1-18.
Half iter G. 1964. La entomofauna Americana, ideas acerca de su origen у distribucion // Folia entomol.
Mexicana. T.6. P. 1-108.
Состав и распространение энтомофаун земного шара 211
Handlirsch А. 1913. Beitriige zur exacten Biologie// Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, Mathem-naturwiss.
Klasse. Bd.72. Abt.l. S.361-481.
Hesse R. 1924. Tiergeographie auf bkologische Grundlage. Jena. 613 S.
Holdhaus K. 1929. Die geographische Verbreitungderlnsecten// Schroder Ch. Handbuch der Entomologie.
Jena. Bd.2. S.592-1057.
Holdhaus K. 1932. Die europaischen Hohlefauna in ihre Beziehund zur Eiszcit // Zoogeographica, I. S. 1-53.
Holdhaus K. 1954. Die Spuren der Eiszeit in der Tierwelt Europas // Abhandl. Zool.- Bolan. Gesellschaft
Wien. Bd. 18. 493 S.
Holdhaus K.. Lindroth С. H. 1939. Die europaischen Koleopteren mit boreoalpiner Verbreitung // Ann.
Naturhist. Mus. Wien. Bd.50. S. 123-239.
Jeannel R. 1926. Monographic des Treehinae. Morphologic comparee el distribution geographique d'une
group des Coleoptcres. Livr. 1-1II // Abeille. T.32. P.221-550; 1927. t.33, p. 1-592; 1988, t.35.
p. 1-808.
Jeannel R. 1938. Les Migadopides, une lignee subantarctique// Rev. fr. d’Entom. T.5. P. 1-55.
Jeannel R. 1940. Les Calosomes // Mem. Mus. natn. Hist. Natur. Paris, n. s. T. 13. Fasc.l. 240 p.
Jeannel R. 1942. La genese des faunes terreslres. Elements de la biogeographie. Paris. 514 p., VIII tabl.
Jeannel R. 1946-1949. Coleoptcres Carabiques de la region Malgache. I—HI // Faune de Г Empire Fran<;aise.
Paris. 1946, t.6, 372 p.; 1948, t.10, p.373-766; 1949, t.ll, p.767-1046.
Jeannel R. 1961. LaGondvanie et le peuplementde 1'Afrique// Ann. Mus. Afrique Centr.. Zool. T. 102. 142 p.
Kaszab Z. 1959-1960. Die Tenebrioniden Afghanistans auf Grunde der Ergebnisse der Sammelreise der
Herrn J. Klapperich in die Jahren 1952-1953 (Col.) // Ent. Arb. Mus. G. Frey. Bd. 10. H.2. S.321-
404; Bd. 11. H.l. S.1-179.
Kaszab Z. 1982. Die Tenebrioniden Neukaledonien und der Loyaute Inseln (Colcoptera) 11 Folia Entomol.
Hung. T.43. Fasc.2. P. 1-294.
Kavanaugh D. H. 1986. The systematic review of Amphizoid beetles (Amphizoidae: Colcoptera) and
their phylogenetic relations to other Adephaga // Proc. Calif. Acad. Sci. Vol.44. No.6. P.67-109.
Kavanaugh D. H., Erwin T. L. 1991. The tribe Cicindini Banninger (Colcoptera: Carabidae): comparative
morphology, classification, natural history, and evolution // Proc. Entomol. Soc. Wash. Vol.93.
No.2. P.356-389.
Kavanaugh D. H., Negre J. 1982. Notiokasiini — a new tribe of Carabidae (Colcoptera) from southeastern
South America H Coleopt. Bull. Vol.36. No.4. P.549-566.
Kis B., Nagler C., Mandru C. 1970. Fauna Republicii socialiste Romania. Insecta. Vol.8. Fasc. 6.
Neuroptera (Planipennia). 343 p.
Kryzhanovsky O. L., Atamuradov Kh. I. 1994. Zoogeography of Coleoptera in Turkmenistan // Fet V.,
Atamuradov Kh.l. (eds.) Biogeography and Ecology of Turkmenistan. The Netherlands. P.403-418.
Kurosawa Y. (ed.). 1978. The insects of the world. Tokyo: Gakushukenkyusha (Gakkcn) Ltd. 300 p.
Larochelle A., Lariviere M.-C. 2001. Carabidae (Insecta: Coleoptera): catalogue//Fauna of New Zealand.
No.43. Lincoln, Canterbury: Manaaki Whenua Press. 283 p.
Lepesme P., Breuning St. 1956. Les “Sternotomini” de POuest africain // Longicornia. Vol.3. P.269-347.
Lindroth С. H. 1945. Die fennoskandischen Carabidae. Eine tiergeographische Studie. I-III //Goleborgs
K. Vet. Vitt. Samh. Handl., ser. B. Bd.4, Nr.l. 709 S.; Nr.2, 277 S; 1949, Nr.3, 911 S.
Lindroth С. H. 1955. TheCarabid beetles of Newfoundland including French islands St.Piere and Miquelon
// Opusc. Entomol., suppl. 12. 160 p.
Lindroth С. H. 1957. The faunal connections between Europe and North America. Stockholm. 344 p.
Lindroth С. H. 1961-1969. The ground beetles (Carabidae, excl. Cicindelinae) of Canada and Alaska, pt.
I-VI // Opusc. entomol., 1961, suppl.20. p.1-208; 1963; suppl.24, p.209-408; 1966, suppl.29,
p.408-648; 1968, suppl.33, p. 649-944; 1969, suppl.34, p.945-1192; suppl.35, p.I-XLlll.
Lindroth С. H. 1963. The fauna history of Newfoundland, illustrated by Carabid beetles// Opusc. Entomol.,
suppl.23. 112 p.
Lindroth С. H. 1968. Distribution and distributional centers of North Atlantic insects // Bull. Entomol.
Soc. N. Amer., Baltimore. Vol. 14. P.91-95.
Lindroth C.H. 1976. Genus Bembidion Latreille (Coleoptera: Carabidae) in New Zealand, a revision //
New Zealand J. Zool. Vol.3. P.161-198.
212
О. Л. Крыжановский.
Lindroth С.Н. 1979. The importance of Beringia as reflected in the present fauna // T. L. Erwin, G. E.
Ball, D. R. Whitehead (eds.). Carabid beetles. The Haque: Junk. P.351-355.
Linsley E. G. 1962. The Cerambycidae of North America. Part 2 // University ofCalifomia Publications
in Entomology. Vol.19. P.1-103.
Machado A. 1992. Monografia le los Carabidos de las Islas Canarias (Insecta, Coleoptera) // La Laguna. 734 p.
Michener Ch. D. 1979. Biogeography of Bees // Ann. Missouri Botan. Garden. Т.66. P.277-347.
Mlynaf Z. 1977. Revision der Arten und Unterarten der Gattung Molops Bon. (s. str.) (Coleoptera,
Carabidae) // Folia Entomol. Hung. (Ser. nova). Vol.30. Suppl. P.3-150.
Moore В. P. 1963. Studies on Australian Carabidae (Coleoptera) — 2. The Agonicinae // Proc. R. Ent.
Soc. Lond. (Ser.B). Vol.32. Pts 1-2. P.20-24.
Moore В. P. 1976. A new genus and species of Pterostichini (Coleoptera: Carabidae) from Cape York
Peninsula// J. Austral, entomol. Soc. Vol. 14. P.425-427.
Moore В. P. 1978. A new species of the Tasmanian cave carabid genus/cfaamrt/w.s(Coleoptera)// Austral,
entomol. Mag. Vol.5. No.2. P.23-25.
Moore В. P., Weir T. A., Pyke J. E. 1987. Carabidae //Zoological Catalogue of Australia. 4. Coleoptera:
Archostemata, Myxophaga and Adephaga. Canberra. P.23-320.
Noonan G. R. 1979. Development of the science of biogeography with relation to Carabids//T. L. Erwin,
G. E. Ball, D. R. Whitehead (eds.). Carabid beetles. The Hague: Junk. P.295-317.
Olsouffiev G. 1934. Les Cicindelides de Madagascar. Essai de revision systematique et biologique //
Mem. Acad. Malgache. Vol.20. P.31-76.
Paulian R. 196 l.Zoogeographie de Madagascar eties ties voisines// Faune de Madagascar. Paris. Vol. 13. 385 p.
Reichardt H. 1977. A synopsis of the genera of Neotropical Carabidae (Insecta: Coleoptera) // Quaest.
Entomol. Vol. 15. P.346-493.
Reichardt H. 1979. The South American Carabid fauna: endemic tribes and tribes with African relationships
// T. L. Erwin, G. E. Ball, D. R. Whitehead (eds.). Carabid beetles. The Hague. P.319-326.
Sclater P. L. 1858. On the general geographic distribution of the members of the class Aves // J. Linn.
Soc. London. Vol.2. P. 130-145.
Sclater P. L. 1874. The geographic distribution of mammals // Manchester Science Lectures. Ser.6. P.202-209.
Semenov-Tian-Shansky A., Znojko D. 1933. Description d’une remarquable espece nouvelle deCalosoma
de I’Afghanistan // Bull. Soc. entomol. France. No.7. P.99-102.
Sergeev M. G. 1992. Distribution Pattern of Orthoptera in North and Central Asia//J. Orthoptera research.
No.l. P. 14-24.
Straneo S. L., Ball G. E. 1968. Synopsis of the genera and subgenera of tribe Peleciini and revision of the
Neotropical and Oriental species (Coleoptera: Carabidae) // Insecta mundi. Vol.3. No.2. P.73-178.
Sturani M. 1962. Osservazioni e ricerche biologiche sul genere Carabus Linnaeus (sensu lato) // Mem.
Soc. entomol. Ital. Vol.41. P.85-202.
Turrill В. P. 1959. Plant geography // Rollins R. C. and Taylor G. (eds.). Vistas in botany. Vol.2. London.
P. 172-229.
Uvarov В. P. 1931. Insects and climate //Trans. Entomol. Soc. London. Vol.79. P. 1-247.
Uvarov В. P. 1938. Ecological and biogeographical relations of Eremian Acrididae // Soc. Biogeogr.
Vol.4. P.231-273.
Villiers A. 1978. Cerambycidae. Faune des Coleopteres de France. Vol. 1. Paris. 612 p
Wallace A. R. 1876. The geographical distribution of animals, I—II. London. 503+607 p.
Waterhouse D. (ed.). 1972. Insects of Australia. Melbourne: Univ. Press. 1029 p.
Zaballos J. P., Jeanne C. 1994. Nuevo catalogo de los Carabidos (Coleoptera) de la peninsula Iberica.
Zaragoza. 159 p.
Zamotajlov A. S. 1992. Notes on classification of the subfamily Patrobinae (Coleoptera, Carabidae) of the
Palaearctic Region with description of new taxa // Mitt. Schweiz, entomol. Ges. Bd.65. S.251-281.
Zamotajlov A. S. 1993. New species of the subfamily Patrobinae (Coleoptera, Carabidae) from China //
Entomologica Basil. Bd.16. S.59-66.
Zamotajlov A. S. 1994. The carabid genus Deltomerus Motschulsky, 1850 of the Caucasus, 3. Description
of new species and preliminary diagnoses of larvae (Coleoptera: Carabidae) // Zoosyst. Rossica.
Vol.3. No.l. P.75-92.
213
Алфавитный указатель родовых и видовых
латинских названий насекомых
aapsorum, Pterostichus (Myosodus)
........................ 132 (78)
Abacctus..... 10,61, 78, 118, 189
Abacidus....................205
Abatis ....................45, 46
Abax ..... 127, 128, 129, 133, 136
abbreviata, Anatolica ....... 110
abbreviatus, Calliptamus..... 113
abchasiea. Anomala.......... 134
Abdera........................99
abdominalis. Amara (Anathitis) 108
abieticola. Pytho................99
Ablapsis..................... 186
Abraeus..........................62
absinthii. Pallasiola........ 112
Acalathus.................... 186
Acalles..............37, 122, 135
Acanthinomerus................71
Acanthoccrus................205
Acanthocinus............100, 103
Acanthodes.......................52
Aeantholcpis.............66, 153
Acanthoscelides..............51
Acathaicus.................. 186
accentifera, Cymindis........ 145
aceris, Melolontha............. 134
acervorum, Leptothorax...... 101
Acbaenops.....................64
Acherusia........................49
Acheta......................... 150
Aehranoxia ................. 146
Achthophora......................86
aciculatus, Gymnopleurus . 157, 160
Acinopus...... 106, 117, 125, 156
Acmacodera......................
....... 49. 88, 138, 139. 149, 204
Acmacoderella.................. 149
Acmaeops...........100, 103, 179
Acoptolabrus ... 188, 195, 196, 197
Acrida..................123, 151
Acridocephalus...................67
Acridoxena ...................65
Acritus..........................98
Acrocarabus............ 177, 180
Acrocinus ....................50
Acromyrmex.......................55
Acropteron.......................49
Acrotylus ................. 123
actaeon, Megasoma................43
Actedium.................... 117
Actinorrhynchus...............34
Actinote.........................54
acuminata. Dicerca.............96
acupalpoides, Harpalus........ 1 82
Aeupalpus........ 45, 78, 108, 133
Adclges.......................96
Adclium.....................27, 32
Adelops.......................202
Adcsmia...... 64, 68. 77. 141. 147,
154, 174, 184
Adiastethus....................83
Adinolepis.....................29
adonidis, Entomoseelis.........93
Adoretus..... 63, 80, 146, 183, 191
Adoxinia..................... 148
adspersa, Polyphylla.......... 146
adspersus, llelcracris........159
adspersus, Thisoicetrus ..... 123
adstrictus, Pterostichus.......97
advena, Poecilus (Derus)......107
Aedcs...................34. 66, 94
Aegialia ......................98
aegypti, Aedes ................66
aegyptiaca, Polyphaga.... 122. 150
aegyptiacus, Saprinus......... 154
acgyptium, Anacridium......... 123
acnescens, Cataglyphis...113, 176
acnescens, Pyrrhalta......... 184
aencus, Saprinus...............98
aeneus, Stcnotrachclus.........99
Aenictus.......................85
Aeolesthes............81. 158, 162
Aepiblemus................... 177
acquinoctialis, Rhizotrogus... 109
aequitincta, Hybomitra.........94
Acropus ................... 11,12
aeruginosiformis, Carabus ... 103
aeruginosus, Carabus ........ 101
Aesalus ...................... 134
acstivus, Rhizotrogus........ 109
Aethicssa .................86, 146
aethiops. Platysma (Steropus) .. 102
afflicta hissarica, Melolontha... 168
afflicta. Melolontha......... 160
afghanica, Crosita........... 168
afghanica. Spilota........... 191
afghanus, Cylister............169
Afrasida......................70
africana, Gryllotalpa......... 142
Afroreicheia................60, 70
Agabus.........................93
Agapanthia ......... Ill, 122, 166
agaricola, Eledona.............99
Agasti Hits.................. 131
Agatus....................... 145
Agelaea....................... 117
Agestrata........................86
agilis. Dromius.................98
Agnaptoria..................... 186
agnesae, I labrobates........ 154
agnus. Cryptoccphalus......... 112
Agolius ....................... 127
Agonica ....................29, 30
Agonita..........................8 I
Agonum ... 45, 61,97, 98, 108, 195
agonus, Pterostichus...........92
Agra............ 40, 44. 46, 47, 57
Agria.........................202
agricola, Anisoplia ........... 109
Agrilus....................49. 150
agrippina, Erebius .........43. 54
Agroliphila ....................94
Agrypntts ......................49
abngerianus, Anacanthotermes I 50
Aiolopus .........................
..... 101, 113. 123, 142, 151, 159
Akimerus................. 105, 114
akinini, Auletobius 148
Akis ......................... 120
Alaptus ......................85
Alatavia ................ 172. 184
Alaus...........................49
alba, Polyphylla............... 109
Albanaphaenops............... 129
alberti. Sapcrda............... 103
albifrons. Decticus............ 123
albociliata. Scolta............ 153
albomarginalus, Chorthippus.......
........................ 101. 159
albopicta, Oxylhyrca ..... 120 (69)
Alcinoeta ..................... 147
Alecto ...................... 128
Alecton ........................57
Aleucanitis.................... 152
algiricum, Calosoma ..... 142. 144
Algoala ........................64
Alipaster.................177,1 80
Allecula.......................99
Allegrettia................... 128
Allendia........................40
Allodahlia................... 193
Alloeorhynchus..................84
Alloformica.................... 153
Allomyrina..................... 192
Allophylax..................... 120
alluaudi, Grapbiptcrus.... 69 (36)
В скобках указаны номера рисунков насекомых.
214
О. Л. Крыжановский.
alpestris, Curtonotus........... 128
Alphasida....................... 120
Alphitopola.......................64
alpina, Rosalia........100, 105, 197
alpinus, Bombus...................94
alpinus, Curtonotus...............92
altaica, Cicindela.............. 177
altaica, Crosita................ I 76
altaica, Nebria................. 103
altaicum, Bembidion..............103
altaicus, Pterostichus.......... 103
altaicus. Xylotreehus........... 100
altajensis, Ainarysius.......... 103
alutaccus, Chlaenius............ 106
Amara ... 11. 21, 44, 56, 69, 76, 78,
87, 92, 97, 98. 106, 107. 108, 117,
126, 127, 129, 133, 138, 139, 142,
145. 154, 156, 160, 163, 171, 175,
178, 180. 186, 189, 190. 200, 202
Amarysius.............103, 111
Amathitis.................. 107
Amathusia ...................86
Amauronematus................94
ambiguus, Calathus........ 106
Amblygnathus.................45
Amblystomus...........58, 61, 118
Ambrostoma................ 184
Amegilla.....................66
Amitermcs.............137, 150
Ammobatoides .............. 153
Animogiton................ 141
ammophila, Bleusea......... 144
ammophilus, Acinopus...... 156
ammophilus. Eumcrus....... 152
Ammophorus...................58
Ammosiyphrus............... 145
Ammoxenulus ............... 150
Ammozoum..............147, 154
amoenus. Chalcionellus.... 108
amoenus. Geotrupes...........98
Amolopsa.................. 188
Amorphoccphalus............ 122
Ampedus...............139, 200
Amphicoma.....................
. 109, 119, 146. 157, 160, 174, 175
Amphimallon........99, 119, 178
Amphizoa....................204
amygdali, Trichochrysca... 168
amyntas, Onthophagus....... 108
Anabarrhynchus...............34
Anabothrus................. 135
Anacanthotermes....... 137, 150
Anacridium............ 123, 151
Anadastus.................. 197
Anadrymadusa......... 130, 135
Anacdus......................49
Anaesthctis........... 102, 158
Anaglymma....................62
Anaglyptus................. 162
analis. Amphicoma (Solskiola) 146
Anapodisma...................193
Anaptygus................185, 186
Anarta.........................94
Anastrangalia................ 102
Anatolica .... 110, 111 (65), 165,
172. 175, 181, 183
anatolica, Acrida........ 123
Anatrum................. I 83
Anchastus.................49, 71
Anchomenidius ............... 127
Ancistrocerus............ 101
Andosia.................. 148
andreae, Curtonotus ....10, 177
andreae, Cymindis........ 145
Andrcna.................. 101
Andrewesius.............188, 189
Anechura . 127, 135, 151, 180, 193
Anemia...................147
Anerota.................. 123
Angaracris ......... 101, 113, 172
Angoleus..................... 107
Angraecum......................74
angularis. Prismognathus..... 198
angulosa, Melaxumia .... 110 (63)
angustala, Anatolica......... 110
angustatus, Cylister...........98
Anidania..................... 148
Anidrophila ................. 152
Anisodactylus...........45, 108
Anisogamia................... 150
Anisoplia ... 18, 109, 119, 157, 175
annulatus, Scotodes............99
Anomala ...... 48, 63, 80, 99, 109,
119, 134, 146. 157, 178, 180, 183.
191, 196, 198, 202
Anomalipus.....................64
Anomotarus.....................30
Anopheles.................66. 152
Anopholepis....................66
Anophthalmus................. 128
Anoplodera................... 103
Anoplophora...............81, 195
Anoxia...................109. 119
Antarctiola....................39
Antarctobium...................40
Antherca..................35, 84
Anthia .. 68. 77, 138. 141, 154, 174
Anthidium ................... 153
Anthophora................... 153
Anthophylax.................. 103
anthrax, Callisthenes........ 182
Anthypna..................... 119
Anthypurinus................. 138
Antilloscaris..................57
Antipa....................64, 148
antiquus. Aphodius ............98
anura. Blaps.................168
Apachyus..................33, 83
Apate............................63
Apatophysis...................
..... 138, 142, 147, 148, 168, 184
Apatrobus..................... 188
Apenes......................... 202
Aphaenogaster................. 153
Aphaenopidius ................ 129
Aphaenops..................... 127
Aphaenopsis................... 129
Aphalcria................120. 147
Aphaonus...................... 13 1
Aphilenia................ 148, 180
Aphistinus ......................64
Aphodius .. 98, 108, 119, 127. 140.
146. 160, 161, 175, 178. 183. 202
Aphrodisium...................81
Aphthona...................... 148
Apis .....................36, 85
Aplosonyx.....................81
Aplothorax....................71
Apobletus.................59, 79
Apogonia.............10, 80. 191
Apoica ..........................55
Apolitcs ..................... I 58
Apoplcsius............... I 17. 166
Apotomopterus .... 76. 87. 188, 194
Apotomus.........................60
apricaria, Amara.................98
Apriona.................. 195, 196
Apristus ....... 61. 79, 139, 154
Apteropanorpa.................34
apterus, Lethrus.............. 108
Aplinus............ 127, 129. 133
aquaticus, Notiophilus .......
................ 92, 97, 108. 127
aquilonia, Formica............. 101
aquilonium. Tetropium......... 102
Arachnocoris ................... 53
Araeoschizus..................201
aralocaspicus. Xenonychus..... 183
Araueomyrmex.....................42
Araxiana ...................... 135
araxinus, Scaurus ............. 120
Arbela ..........................84
arcensis. Carabus........97. 136
Archastes..................... I 88
Archicarabus .......117. 130, 136
Archimandrita ...................52
Archiplectcs............. 10. 13 I
Arctaphaenops.................. 128
arctica, Cymindis ...............93
arctica, Diacheila...............92
arctica. Miseodera.......97. 127
arcticus, Otiorhynchus........ 127
Arctoclinidium .................200
arcuatus. Plagionotus ......... 102
Arcyptera...................... 113
Ardistomis.......................44
Ardistomopsis....................86
Состав и распространение энтомофаун земного шара
215
arenaria, Cicindela........... 107
Arenivaga .................... 150
arenosus, Thrinchus .......... 176
Argema..........................74
argentata, Lampetis........... 150
argenteolum, Bembidion..........97
Argoptochus................... 122
Argyrophana...............147, 154
Arhopalus.................100, 103
ariasi, Merohister............ 11 8
Aristochroa.........188, 194, 200
Aristolebia.....................79
Annada........................ 152
Armandia........................84
armatus, Hypoccphalus...........50
armeniacus, Curtonotus......... 10
anneniacus, Gomphocerus....... 135
arnoldii, Sauromates.......... 112
arnoldii, Xylotrechus......... 175
Aromia..............162. 168. 180
arpadi, 1 lybomitra.............94
Arsinoe.........................61
artemisianus, Asiotinethis.... 158
Arthrodcis................124, 125
Arthrodosis................... 147
Arthropterus ...................30
Arthrostenus.................. 148
Artystona.......................38
arvensis, Carabus............. 196
arvicola, Xylotrechus......... 102
Asaphidion................156, 202
Ascclosodis...............170, 186
Asenium.............96, 100, 103
Asias............... 111,158, 175
asiatica, Anechura............ 151
asiaticus, Broscus............ 156
Asida.....................110, 120
Asiobirus..................... 161
Asiocaedius .................. 147
Asioplatysma........160, 166. 169
Asiotinethis........113, 158, 176
Aspidimorpha........10, 59, 64, 81
assimilis, Paravolvulus....... 178
assimilis, Patrobus.............97
assimilis, Platynus.............98
Astachia........................85
Astathes........................80
asterias, 1 loplia............ 168
Astigis.........................73
astrabadensis, Amara ......... 156
astragali. Coniocleonus.........93
ata, Orycles.................. 146
atamuradovi, Margarinotus..... 156
atamuradovi, Tachys........... 145
athleta, Chlaenius............ 196
athleta, Orubcsa.............. 146
Atholus . 62, 79, 98, 108, 145, 157,
160, 167. 203
Athous.........................200
atlas, Attacus...................84
Atossa...........................86
Atranus........................ 156
atrata, Cicindela...............107
Atrichotinethis...........151, 158
Atriplex........................175
atrorufus, Patrobus............ 102
Atta...................... 55. 202
Attacus..........................84
attila, Coptognathus .......... 146
Atylotus....................... 153
Atomyria....................... 148
Augosoma.........................63
Auletobius..................... 148
aulicus, Curtonotus ............ 10
Aulonocarabus.............195, 196
aurata, Cetonia..................99
auratus, Carabus (Autocarabus) . 136
aureola, Hoplia................ 109
auricularia. Forficula....101, 203
aurocinctus, Carabus........... 198
aurolimbatus, Carabus...........106
auronitcns, Carabus
(Chrysocarabus) ............... 136
auropunctatum. Calosoma........ 160
auropunctatum dzungarieuni,
Calosoma.......................186
austerus. Saprinus............. 169
Australoplebeia..................36
austriaca, Anisoplia......18, 109
Austrocyrta......................35
Autocarabus.................... 136
Autodorcadion.........110, 172, 179
Axelinus....................... 145
axillaris, Cymindis............ 156
Axinocarabus..............166, 169
azrael, Carabus (Teralocarabus) 195
Azteca.........................55
Aztecarpalus...............45, 56
azureus, Ophonus............... 106
Bacillus.............. 65, 123 (73)
Baconia..........................48
badachshanus, Chorthippus...... 170
Badister..............46, 57. 156
baenningeri, Leistus........... 129
baeticus, Dinodes (Iberodinodcs)...
.......................... 118 (68)
baiealicus, Geotrupes............98
bakeri, Paussobrenthus....81 (46)
balassogloi, Prionus........... 165
balcanica. Brachyta............ 134
balsamifera, Saperda........... 103
balux, Hypocacculus............ 183
banghaasi, Cleroclytus......... 168
banghaasi, Geotrupes........... 168
barabensis, Angaracris......... 101
barbarus, Calliptamus . 151, 159
barbatus, Serropalpus............99
Baris ................... 112, 148
Baronia.....................54, 56
bartelsi, Gnorimus........... 134
Barypeithes................... 122
Barypus........................40
Baryrhynclnis....................8 1
Basilepta......................81
basipustulatus, Onthophagus 160, 168
batesi, Rosalia ............... 197
Batoeera...............80, 86, 195
beckeri, Cryptocephalus....... 112
bedeli, Prionus............... 168
Bedelia........................ 163
Bedeliolus................ 144. 154
bednariki, Morimonella.... 134 (84)
beesoni, Calosoma......... 12, 197
Belionota .....................63
bellus. Coniatus.............. I 81
Belonognatha...................72
Belopus....................... I 10
Belus..........................32
Bembidion ..21, 37, 40, 44. 56, 92,
97, 102, 103, 107, 108, 117, 126,
130. 131, 136, 139. 145, 154, 156,
160, 167, 169, 171, 177, 178. 181,
182, 183, 186, 189. 195, 196, 198
Bembidionetolitzkya........... 126
Bennigsenium...................60
bergi, Myrmica................ 1 76
Bergiola...................... 15 1
bessarabicus, Carabus......... 106
besseri, Carabus............. 106
bcsseri, Cicindela........... 107
beybicnkoi, Carabus.......... 198
beybicnkoi, Curtonotus........ 10
bianor, Papilio............... 197
bicolor, Paranemia........ 172 (117)
bicolor. Rhainnusium.......... 100
bicornis, Hymenopus............82
bidens, Pentodon.............. 109
bidentulus, Cryptocephalus.... I 12
bienerti, Prionus............. 1 58
Bienkoa................... 163, 168
Bietia ...................... 191
bifasciata. Brachyta......... 134
bifasciatum, Rhagium...... 121 (70)
bifrons, Amara............... 107
bigcner. Hypocaccus ......... 102
biguttulus, Chorthippus....... 101
bilineata, Anomala........... 146
bilinealus, Cryptocephalus.... I 12
bilobata, Ignabolivaria....... 176
bimaculatus, Atholus......98, 145
binaevulus, Paravolvulus...... 157
binotata, Cymindis........... 107
binotatum. Thermophilum . 60 (28)
bioculata, Lebidia........... 197
Bioplanes..................... 120
Bioramix....... 154, 157, 158, 161,
168, 170, 179, 184, 186, 195
216
О. Л. Крыжановский.
biplagiata, Shallomorpha .....31 (6)
bipunetata, Ancchura..........127
bissexstriatus, 1 lister.......98
Bittotaenia.................. 163
bituberculatus, Lethrus....... 165
Bius...........................99
blaberoides, Megaloblatta ......52
Blaberus.......................52
blachei tauricus, Chaleionellus 108
blagraevi, Eurylyehnus........29 (3)
blaisdalli blaisdelli, Chrysomela 93
blaisdelli vrangeliana. Chrysomela
...............................93
Blaps.....HO. Ill, 120, 147, 161,
168, 170, 172, 175, 179, 181, 183,
186, 195, 202
Blatta .........................65
Blattella.....................193
Blennidus......................45
Blethisa...........92. 97, 108, 118
Bleusea....................... 144
Blitopertha........157, 191, 195
bogemanni, Sericoda............97
bohemius, Cryptocephalus...... 11 2
bokori, Curtonotus.............92
Bolbocerastes..................48
Bolbocerhornbus................48
Bolbocerosoma.................205
Boldoriclla................... 128
boleti, Diaperis...............99
Bolitophagus...................99
Bolivaria.................... 112
bombarda, Aptinus............ 129
Bombus.... 36, 55. 85. 94, 101, 200
bombylif'ormis, Amphicoma........
........................ 109, 157
bonvouloiri, Mcgodontus....... 130
borealis, Evodinus............. 127
borealis, Notiophilus..........92
borealis, Pelophila............97
Boreonebria...............165, 177
borni, Brachyta............... 134
Boros .........................99
bosphoranus, Carabus.......... 106
bosphoranus, Carabus
(Trachycarabus)............... 13 I
Bothriophylax................ 150
Bothriopterus.................195
Bothroponera...................36
Bothynus...................49, 160
bowringi, Dicranoccphalus........
....................... 192 (139)
Brachinus.... 47, 62, 79. 108. 117,
125, 133, 145, 154, 160, 163, 202
Brachycerus... 64. 68, 70, 114, 122
Brachychiton ...................35
Brachycleonus................ 148
Brachyderes.................. 122
Braehygastra...................55
Brachygnathus..............46, 56
Brachyleptura................... 166
Brachymastax.................... 170
Brachymyrmex......................55
braehyptera, Acmaeops........... 179
brachyptera, Bolivaria.......... 112
brachypterus, Prionus........... 175
braehypus, Pangus............... 108
Brachysphaerus....................49
Brachyta .... 93, 100, 102, 134, 135
Bradycellus................45, 103
Bradyinerus ...................80
Bradyporus.................18, 112
Brahmaea......................... 13
Brahmina..................109, 178
brandti, Cathaicus.............. 195
brandti, Eodoreadion..... Ill, 175
brasiliensis, Hypocaccus........ 142
Brassolis.........................53
Brathinus....................... 198
Brenskea........................ 146
brenskei, Anisoplia............. 109
brenskei, Cryptotrogus...........157
Brenthis...................21, 205
Brentus ..........................52
bresseti, Storthodontus... 72 (40)
brevicollis, Brachinus.......... 160
brevicollis. Curtonotus... 10. 107
brevicollis, Dociostaurus....... 113
brevicollis, Nebria............. 136
brevis, Platy seel is........... 110
breviusculus, Callisthenes .... 14 (I)
Bridalus ..................... 125
Bronislavia .................. 166
Broscodera.................90, 102
Broscosoma ... 13, 14. 15, 128, 133
Broseus.... 90. 102, 106, 117, 124,
145, 156. 177, 186, 189, 202
Bruchidius.................... 148
brunnea, Amara................97
brunnea. Serica...............99
brunnipes, Siagona............ 141
Bryodcma.. 101, 113, 172, 176, 180
Bubas......................... 119
buchanani, Metacolpodes....... 197
bucharieus, Tanyproctus....... 168
bucida, Scarites.............. 144
budensis, Purpuricenus........ 111
bueckingi, Margarinolus
(Graminostethus)..............167
Bufonacridella................ 15 1
Bulbnocarodes................. 158
bungei, Chrysolina................93
Bupalus...........................96
Buprestis..................96, 150
buprestoidcs, Spondylis ...88, 103
buprestoides, Xylita..............99
burchelli, Aplothorax ....71 (39)
burmeisteri, Pterostichus..... 129
Burtia....................54, 57
buyssoni. Gnathoncus .........98
Byrrhus.......................93
Cabirutus...... 161, 165, 168, 170
Caccobius...... 99, 157. 191, (96
Cacosyndia.................. 153
cadaverinus, Margarinolus.....98
Cadmus........................32
Caelostomus...............72, 78
caerulans, Carabus (Goniocarabus)
..................... 167 (110)
caespitum. Tetramorium........ 101
caesus, Plegaderus............98
Calms ....................... 198
Cagosima..................... 198
Calathidius 124
Calathus.. 21, 44, 56, 69, 106, 108,
117, 124, 125, 129, 136. 160, 167,
178, 186, 200, 202
Calicnemis.................. 119
Caligo........................53
Calisphaena.................. 14
Calisto...................54, 57
Callichroma...............50, 64
Callida ........ 46, 61. 189, 195
Callidium............... 100, 103
Callidula ....................87
Callimoxys.................... 158
Callipogon........... 51, 198, 200
Calliptamus ... 113, 123, 151, 159
Cal listen ia................. 14
Callisthenes ... 13, 14, 129, 139,
163, 165, 166, 169. 171. 174, 177,
182, 200, 204
Callistomimus.............59, 79
Callopistes...................86
Callynomes....................80
Caloceehenus............ 186, 188
Calodromus ...............81, 82
Calomicrus ................. 162
Calophaena....................46
Calopterus.................. 128
Calopus.......................99
Calosoma .... 12, 44, 57. 58, 60, 77,
97, 102. 106, 142, 144, 156, 160.
186, 197, 203
calydonius, Ditomus......... 160
Calyptopsis...................
......... 120, 147. 154, 157, 168
Camariodes....................74
Camiaria......................49
Camiarimena...................80
Caminara......................60
Campalita.....................60
campanulatus, Trinchus ........ I 80
campestris, Cicindela ........98
campicola, Anisoplia.......... 109
Camponotus..... 36. 42, 55, 67, 85.
94, 101, 113, 149, 153
Состав и распространение энтомофаун земного шара
217
Campsiura ..........59, 63, 80, 192
Campsoineris.................54. 85
Cainpsoscolia................153
Campsosternus.................80
Camptocelia.................. 117
canaliculatus, Carabus.. 101, 103
Canarinus.................... 124
canccllatus, Carabus.........
............... 98. 101, 106, 136
cantans, Tettigonia ........ 101
Cantharocnemis...............64, 67
Canthon................48, 202
capito, Cymindis............ 144
capito. Harpalus (Pseudoophonus).
...................... 190 (135)
Capnodis...........149, 150, 180
caprca, Pachybrachys......... 112
Capula....................... I 86
Carabidoinemnus...............62
caraboides. Blaps............ 168
caraboides, Cychrus.......... 102
Carabomorpbus................60, 69
Carabus ... 10, 18, 40, 44. 61, 72, 76,
77. 87. 89, 93, 95, 97. 98, 101, 103,
106. 108. 117, 124, 125, 126. 127,
128, 129, 130, 136, 139, 154, 156,
159, 163, 164, 165, 166, 167, 169,
171, 174, 175, 177, 178, 179, 180,
181, 182, 183, 186, 188, 189, 190,
194, 195, 196. 197, 198, 202, 205
caraganac, Pachybrachys......... 112
carbonaria, Nebria...............95
carbonarius, Margarinotus........98
careharias, Saperda..............96
Carcinops.......................48, 98
cardinalis, Brachylcptura....... 166
cardinalis, Schizotus ...........99
Cardioderus.................... 107
Cardiomera...................... 11 7
Cardiophorus.................... 139
Cardiostenus.....................32
cardui, Vanessa...................9
Carenochyrus..........139, 156. 160
Carenostylus.................... 11 7
Carenum..........................29
Carilia......................... 100
carinata, Eremotmethis.......... 159
carinatum, Dorcadion............ 110
carinatum, Eodorcadion.......... 111
carinatum, Monatrum............. 110
carinatus, Scarabaeus........... 178
earinulatus, Acanthocinus....... 100
cariosa, Capnodis......... 150 (100)
Carterus........................ I I 7
Cascellius ......................40
Casira.......................................... 84
caspia, Parandra............... 121
caspicus, Laemostenus........... 156
caspicus, Stcrnodes....... 146 (94)
caspius, Dyschirius......... 107
Cassida ............ 148, 168, 184
Cassolus......................80
castaneuin, Tetropium......... 100
castancus, Curtonotus ....... 10
Castrida ..................44, 58
Catacolpodcs..................72
Catadromus ................29, 86
Cataglyphis...................
....... 42, 67, 113, 153. 176, 203
Catagramma ...................54
Catantops.....................83
Catapiestus...................80
Catapionus..... 139, 166, 172, 179
Catascopus..... 30, 46, 58, 61, 67.
73, 79
Cataulacus....................85
catcnaria, Blethisa...........92, 97
Cathaicus.....................195
Catharsius............59. 63, 191
Cathoplius ................... 117
Catomus..............120, 147, 184
Catoxantha....................86
caucasica, Brachyta....... 135 (85)
caucasica, Netocia............ 134
caucasicum, Dorcadion......... 110
caucasicus, Platycerus........ 134
caucasicus, Carabus (Procerus) 131
Caucasippus................... 135
Caucasophaenops...............133
Caucasorites ................. 133
caudatus, Chlorophanus........148
cavernosus, Pachystus......... 129
cavicollis, Chlamydopsis......31 (7)
cavigera, Chrysolina..........93
Cebrio...................... 121
Ccbriognathus............... 121
Cecchiniola................. 130
Cechenochilus........117, 127, 131
Celes.................... 101, 113
centralis. Tachys........... 145
Centrodcra...................201
ccphalotes, Broscus.......90, 102
ccphalotes, Ophonus ........ 106
Ccraeocercus.................. 151
Ceraeocerus...................176
Ceralces......................64
ceramboides, Upis....10, 99. 196
Cerambyx.................... 121
Ccrapachys.................. 153
Cerapteritcs..................47
Cerapterus....................62
Ceratodirus................. 175
Ccratoidcs.................... 175
Ccratophyus................... 108
Cercidocerus..................81
Cercis........................ 163
cerealis, Chrysolina.......... 112
Ceroglossus...................39
Ceropria...................74, 80
Certallum................... 122
ccrvicornis, Macrodontia .....49
cervini, Amara............... 11
cerviposus, Chorthippus....... 181
Cetonia .............99, 183, 192
Ceuthophilus.................202
Ccutorhynchus................. 112
Chaetobroscus................. 188
Chaetocarabus............ 117. 136
Chaetoduvalius................ 129
Chaetoprostus............... 117
chalceus, Dyschirius........ 107
Chalcionellus....................
..... 108, 156, 175, 181, 183, 202
chalcites, Saprinus........... 145
Chalcolepidius............ 49, 202
Chalcophana...................50
Chalcopterus..................32
Chalcosoma.................80, 86
chalybaeus, Chilotomus........ 156
chamissonis, Carabus..........93
chan, Eremoxenus.............. 149
Charaxes...................66, 74
Charora..................... 155
Charterges....................55
Chasniatoptcrus............. 119
chaudoiri. Amara............ 106
chaudoiri, Notiokasis ......40 (13)
Chauliognathus...............201
Cheimoptcna .................. 152
Cheirotonus...................80
Chelaner......................36
Chelidura................... 127
Chclidurella................ 127
Chcloderus....................41
Chelyoxenus..................205
cheni, Stylosomus........... 186
Cheporus.................... 128
chersonensis, Isophya....... 113
Chiasognathus.................41
children!, Chcloderus.........41
chiloleuca, Cicindela....... 107
Chilotoma................... 148
Chilotomus.......................
..... 118, 139, 156, 159, 163, 167
Chinapenctrctus..........189. 191
chinensis. Anoplophora........ 195
chinensis. Eophileurus ..... 192
chinensis, Pachylister........30
Chioneosoma......................
......... 109, 146, 157, 175, 180
Chironitis .. 108, 119, 146, 161, 183
Chivaenius....... 73, 98. 133, 145
Chlaenites.................... 142
Chlaenius.... 45, 98. 106, 108. 117,
142, 145, 154, 156. 167. 183,
196, 202
Chlamydopsis....................3 1
218
О. Л. Крыжановский.
Chlamysus....................81
Chloebius..................... 148
Chloridolum .................. 198
Chlorophanus ................. 148
Chlorophorus.....81, 1(10, 111, 148
chloroticus, Cardioderus ..... 107
Cholevinus.................... 140
Chorotypus......................83
Chorthippus .... 101, 113, 123, 155,
159, 163, 166, 168, 170, 176, 181,
186, 198, 200
chotanica, Acmaeodera .... 139 (90)
Chroinonotus.................. 139
Chronus ........................79
Chrysaeterius...................48
Chrysesthes.....................49
Chrysina ...............48, 56, 57
Chrysiridia.....................74
Chrysobothris..............49, 149
Chrysobracteon.............92, 102
Chrysocarabus............128, 136
Chrysochares.................. 180
Chrysochraon ............101, 135
Chrysochroa................80, 86
Chrysocoris.....................84
Chrysodina......................50
Chrysolina .....93, 112, 139, 148,
162, 166, 168, 172, 175, 179,
181, 184
Chrysomela....... 93, 96. 196, 200
Chrysoprasis....................50
Chrysops...................34, 153
chrysostigina, Chrysobothris.....
......................... 149(97)
Chrysotribax............. 127
Chydaeus........................78
Cicindela .... 44, 60, 73, 78, 86, 87,
97, 98, 106, 107, 145, 154, 156, 159,
174, 177, 180, 182, 183, 195, 202
Cicindis ..................41, 68
Cidaria.........................94
Cimbex........................ 101
cinctella, Oxythyrea..........178
cinctipennis, Chrysolina..... 112
cinerea imitans, Formica..... 113
circumducta, Lebia............ 156
Cisseis.........................31
Cistanche.................... 152
citellorum, Aphodius......... 109
clathratus, Carabus..97, 106, 136
clathratus, Liocleonus ....... 148
claudiae, Chroinonotus... 139 (89)
Claudiola.................... 153
Cleandrus.......................83
Clema......................... 138
Cleroclytus......................
..... 139, 158, 162, 166. 168, 179
Clinidium .................62, 200
Clinomastax................... 168
Clinteria.....................80
Clinterocera.................. 192
Clivina.... 44, 60, 73, 78, 107. 189
clivorum, Messor.............. 113
Cion........................ 138
Clonistria................52. 57
Closteromerus.................64
Clytostylus...................81
Clytus...................... 100
Cnccosochara ............... 147
Cneorane.................... 184
Cnodalones....................57
coarctata, Ponera........... 113
coccinea, Pyrochroa ..........99
Cochinchinula.................87
Codoccra.................... 109
coclestinum, Bembidion........ 103
coelestis, Rosalia.......... 197
Coelocrera....................62
Coelorhina....................63
coenobita, Onthophagus........98
Coenochilus....................3
coerulans, Sphingonotus .... 123
coerulea, Cicindela..........107
coerulescens, Oedipoda .... 101, 113
Colasidia.....................79
Colaspis......................50
Colasposoma ............10, 59, 81
Colias....................93, 200
collare. Platynosum......... 120
collaris, Atranus ............ 156
Colletes.................... 101
Colliuris.....................46
Collyris......................78
colossea, Titanolabis ........33
Colpodes............44, 45, 61, 78
Colposcelis... 147, 154, 168, 172, 175
Colposphaena................ 147
Colpostoma...............163, 177
Colymbetes....................93
comes, Rhysodes............. 197
communis, Amara...............98
communis, Gnathoncus..........98
complanatus, Platylomalus.....98
complicans, Harpalus........ 163
compressum, Platysoma.........98
comptus, Carabus............ 129
concinnus, Saprinus......... 108
concolor, Hister............ 198
concolor, Scolia............ 153
Coniatus................ 148, 181
Coniocleonus..................93
Coniontis....................201
Conizonia................... 122
Conoderus.....................49
Conognatha ...................49
conoideus, Curtonotus....... 107
Conophyma .... 158, 163, 166, 168,
170, 180, 181, 186, 195
Conophymacris................. 186
Conops........................34
Conorhynehus ................. 148
conradti, Blaps .............. 168
conradti, Trichomyatis ....... 168
consimile, Agonum ..............97
consors, Pterostichus......... 103
constricta, Scythis .......... 110
constricticollis, Carabus..... I 97
constrictus, Leistus.......... 117
Contipus........................62
convexiusculus, Curtonotus.... 107
convexus. Carabus............. 106
Coomanister ...............79, 87
Cophopod isma................. 127
Cophosomorpha ..................70
Cophotylus ................... 170
Copidosoma.................... 153
Copris ... 57, 63, 80, 99, 119, 161,
178, 191, 202
Coptocephala.................. 163
Coptodera.............30, 79, 100
Coptognathus.... 63, 141, 146, 174
Coptolabrus.........186, 196, 197
Coptosia............ 122, 158, 162
Coraebus........................74
Corax ........................ 136
cordaticollis, Pterostichus .. 160
cordatus, Ophonus............. 106
Cordulcgaster.................200
coriaceus, Carabus (Procrustes) 1.36
coriaria, Rhus................ 163
coriarius, Gymnopleurus....... 161
coriarius, Prionus ........... 100
Cornumutila...............100, 103
cornuta, Orectophora..... 53 (23)
coronata, Brenskea............ 146
coronatus, Amorphocephalus ... 122
Corsyra ..................107, 183
corticata. Cicindela (Jansenia) 87 (54)
Corticeus..................49, 99
Cortodera........................
........ 61. Ill, 134, 158, 189, 200
corvinus, Atholus ....98, 108, 157
Corymbia...................... 103
Coryna..........................64
Coryza........................ 160
Cosmopolites....................81
Cossyphus..................... 147
costatus, Pogonocherus........ 103
costatus, Pterostichus..........92
Costitachys.....................44
Cotalpa ........................48
Cotinis ........................49
crabro, Vespa................. 101
Craspedonotus.............160, 189
Craspedophorus........... 59, 78, 79
crassicerca. Zichya........... 185
Cratocarabus.................. 177
Состав и распространение энтомофаун земного шара
219
Cratocechenus............ 165, 177
Cratoceplialus......165, 177, 1X2
Cratomerus................... 149
Cratomorphus...................49
Cratophyrtus..............163, 164
Crematogaster.......55, 67, 85, 153
crenata, Amara .............. 106
crenuliger, Poecilus (Andoleus) 107
Creobius ......................40
Crepidodera................96. 200
Crepidogaster..................60
cribellatus, Carabus........... 106
Cribramara............... 171, 174
cribrata. Cribramara..... 171 (114)
cribricollis, Curtonotus....... 107
Cribrodyschirius...............60
Crioceris...................... 148
cristata. Heliria........ 53 (26)
croaticus, Carabus............. 128
Crosita........................
. 139, 148, 163, 168, 172, 175, 184
cruciatus, Brachinus......... 108
cruenta, Aromia................ 168
crux. Cryptocephalus..... 112, 175
cruxminor, Lebia...............98
Cryobius.......................
...... 92, 93, 94, 95, 97, 102, 189
Cryphaeobius................. 160
Cryptalus .....................31
Crypticus..................99. 110
Cryptocarabus . 165, 177, 178, 180
Cryptoccchenus............... 186
Cryptocephalus.... 10, 93, 112, 139,
148, 162, 168, 172, 180, 184, 202
Cryptocercus..............193, 200
Cryptocerus....................55
Cryptotrogus............. 157, 174
Cryptotympana..................84
crystallina, Ilarpalodema
(Hyalamara).................. 182
Ctenocarabus................... 117
Ctenophilothis............... 141
Ctenosta.......................60
Ctenostoma.................44, 56, 72
Culiscta.......................34
cumanus, Carabus (Eucarabus) 131
cumanus, Pogonus............. 107
cunicularia, Formica......... 113
Cupes........................ 192
cuprea, Chrysomela.............93
cupreus, Elaphrus............ 108
cupreus, Poecilus............ 156
Curculio...................81, 202
curculionoides, Mesosa......... 100
Curis..........................49
Curtonotus.... 10, 92, 97, 107, 128,
139, 145, 160, 183, 165, 167, 169,
171, 175, 177, 181. 182, 183, 186,
189, 195,200
cyanea, Anoplodera........... 103
Cyaneolytta............. 64, 68, 80
cyancscens, Calosoma.... 12, 197
Cychropsis................... 188
Cychrostomus.................186
Cychrus... 102, 118, 126, 128, 130,
188, 189, 202, 205
Cyclocarabus.......156, 163, 164
Cycloccphala..................202
cycloderus, Liochirus........ 156
Cyclomorphus...................49
Cydimon........................57
cylindrica, Cymindis......... 106
cylindricum, Sinodendron..... 114
Cylindronotum..................46
CyUndronotus.............120. 124
Cylindroryctes.................33
Cylindrothorax ......... 64, 68, 80
Cylister..................98, 169
Cylistosoma....................73
Cymbionotum.....................
.......... 60, 118, 154, 156, 174
Cymindis .... 93, 98, 106, 107, 117,
124, 130, 133, 138, 139. 141. 144,
145, 154, 156, 160, 167, 171, 175,
177. 181, 182, 183, 190, 195, 200
Cyinothoe....................67
Cypherotylus ................203
Cyphochilus...............80, 191
Cyphogenia.........147, 183, 185
Cyphonistes....................63
Cyphonotus....................146
Cyphonoxia................... 142
Cyphostethe..............141, 147
Cypturus.......................79
Cyriopertha.................. 157
Cyrteuchridium .............. 153
Cyrtosoina ....................49
Cyrtotrachelus.................81
Cystocneinis.............139, 175
Dacus..........................34
daghensis, Pterostichus
(Haptotapinus)............... 130
Dailognatha.... 120, 147, 158, 161
Dalpada........................84
Damalacantha.............173, 176
Dainarsila.....................63
Damaster.................188, 197
Damastris......................74
damoctas, Onitis............. 108
Danaus.........................35
Daptus.......................108
dariac, Deltomerus...... 132 (80)
darwiniensis, Mastotermes ... 28, 33
Dasychira.....................94
daurica, Galeruca.......112, 176
dauricus, Curtonotus.........107
dauricus, Hypocaccus....108, 183
dauricus, Taphoxenus......... 107
davidis, Diplous......... 190 (136)
Davidius ........................82
debilis. Micromalthus............62
debilis, Syrdenus.............. 159
decempustulata, Cicindela . 156, 159
deceptus, Hemimerus...... 66 (33)
decipiens. Dinodes..............106
declivis, Broseus .......117, 177
decorus, Oedaleus.............. 113
Decticus....................... 123
Deinacrida.......................38
delagrangei, Brachyta.......... 134
delius, Parnassius...............94
Deltochilum.....................205
Deltomerus........................
.......... 128, 129, 130. 131, 132
Demetrida..................37, 39
Dendarus........ 110, 120, 158, 170
Dendrolimus......................96
Dcndrophilus......................
........... 98, 108, 175, 183, 200
Dengitha....................... 147
dentata, Drypta................ 156
denticolle, Calosoma........... 106
deplanata, Myrmica............. I 13
deplanatum. Platysoma .....98, 196
depressus, Diplous.... 102, 103, 196
depressus, Licinus............. 178
depressus, Pytho.................99
depsarium, Tragosoma...... 100, 127
Deracanthella............ 173, 176
Deracanthus..... 138, 148, 172, 176
Derancistrus.....................57
Derepteryx.......................84
Dcricorys.................151, 155
Dennestops..................... 148
Deroplcctes............... 166, 169
Derostichus.................... 130
Derus ............................
...92, 107, 165, 171, 177, 181, 182
deserti, Eutyctus.............. 146
deserticola, Anisoplia......... 109
deserticola, Cicindela...145, 156
desertus, Curtonotus........... 107
desertus. Codes................ 145
Desmanota..........................5 I
Desmidophorus....................81
Desmogramma......................50
detrita. Hoplia...........157, 168
detritus, Plagionotus.......... 100
Dhysores.........................62
Diabletus........................62
diabolicus, Asias ............. 175
Diabrotica.......................50
Diacheila....... 92, 93, 165, 177
Diachroinus.................... 1 56
Diaperis.........................99
Diaphanes........................63
Diapheridus......................57
220
О. Л. Крыжановский.
Diapherodes....................52
Diaphoroinera..................64
Diaphromorpha .................59
Dicaelus........ 46. 57, 201, 205
Dicerca ...................96, 150
Diceros........................80
Dicheirotrichus...............
..........92. 108, 145, 175, 181
Dichillus.................147, 162
dichotomus, Allomyrina........ 192
Dicraeosis.....................80
Dicranocephalus.............. 192
Dicranognathus.................81
Dicranoncus..... 78, 189, 195, 197
Dicrodontus.................. 124
Dictator.......................67
Dicsia........................ 147
Diestogyna.....................67
Diexis....................... 151
Dila..................... 168, 170
Dilatotarsa....................86
Diliacos.......................85
dintidiatus, Chlaenius........ 145
Dinaria....................... 155
Dincutes.......................79
Dinodes............. 106, 117. 118
Dinoponcra.....................55
Diocarabus................... 198
Diorhabda........... 148, 163, 184
Dioryche.......................78
Diplatys ......................83
Diplocheila................46, 118
Diplotaxis....................201
Diplous .... 102, 10.3, 189, 190, 196
Dipnon........................96
Dischissus.................79. 189
Discodcrus....................45
Discoptcra...... 138, 140, 144, 154
discriminate, Chrysolina...... 112
dispar, Chrysochraon..... 101, 135
dispar, Lymantria.............203
Disphacricus...............61, 67
Dissonontus................... 147
Dissopachys................... 154
distans, I lister........ 108, 18.3
Dislichus................60, 144
distictopygus, Pachybrachys .... 112
Distipsidcra...................29
Ditomus....................... 160
Ditylus........................99
divcrsipunctata, llypera.......93
Dixus ........................ 106
Dociostaurus..................
.......... 113, 123, 151, 155, 159
Dodcrotrechus................. 128
dokhtourofTi, Dorcadion....... 166
Dokhturovia...............166, 179
dolens, Agonum ................98
Dolichopoda .................. 122
Dolichovespula.............. 101
Donacia......................200
Dorcadion......110, 111, 121, 134,
158, 162, 166, 172, 175, 176, 179,
192, 204
Dorcus....................... 168
dorogostajskii, Carabus....... 101
dorsata. Apis....................85
Doru.............................52
Dorylus..........................66
Dorymyrmex................42, 55
Doryphora........................50
Dorysthencs.................... 184
Dorytoinus................93. 96
dostojevskii, Chlaenius
(Stenochlaenius)............... 167
Drepanocerus..............59, 80
drescheri, Pterostichus ....... 103
Dromica..........................60
Dromius........ 98, 156, 159, 198
Drosicha.........................84
Drymadusa....................123
Drymochares ................. 134
Drypta....................61, 156
dubia, Anastrangalia ........102
dubia, Anomala............99, 109
dubia, Melandrya ................99
dubia, Oedecnema............... 100
duodccimguttata, Anthia... 141. 154
Duroniella.............. 151, 155
duskci. Ectobius.............. 112
Duvalidius................... 129
Duvaliomimus.....................37
Duvaliopsis.................. 129
Duvaliotes................... 129
Duvalius .....................
..... 117, 126. 128. 129. 130. 131
dux. Tropidacris ............52
Dynastes ...........48, 202. 205
Dyschirius..........60, 107, 145
Earophanla..
Echinoccrus
Echinosoma
Eciton ....
Ectatomma.
......... 147
HI, 122, 158
... 33, 83, 88
...48, 55, 202
...........30
Ectinoplia.................. 196
Ectobius......................
. 101, 112. 122, 135, 150, 163. 168
Edaphopaussus.................62
edmondsi, Tachys............ 136
Edwardsina....................34
Egadroma ............30, 58, 61, 78
Egnatiodcs................155, 159
cjaculans, Brachinus.......... 108
Elacatis...................... 197
Elaphidion...................202
Elaphocera.................. 119
Elaphodes.....................32
Elaphropus
44
Elaphrus.......................
...... 92, 108, 118, 160, 189, 196
Elasmobaris................. 148
Elasmopheidole............42, 55
Eledona.......................99
elegans, Acupalpus...........108
elegans, Callisthenes....174, 177
elegans. Cicindela ......... 107
elegantulus, Cryptocephalus .... 112
Eleodes .................201, 202
Eletica.......................64
Elgonotrechus.................61
Ellipsoptcra................ 125
Elliplosonta................ 125
Eloria........................54
Emphanes.................107, 145
Emypsara.................... 198
Enceladus ................44, 56
Encyalcsthes..................99
Endromis .....................96
Enoploderes................. 134
Enoplotarsus................ 141
Enoplotrupcs.............191, 194
Entimetopus................. 148
Entimus ......................51
Entomoscelis..................93
Eobroscus................ 188, 196
Eocarterus..... 117, 160, 163, 167
Eochlaenius.........188. 195. 196
Eodorcadion ..................
.111,112, 172, 175, 184, 192, 195
Eohomoptcrus..................47
Eonebria...................... 196
Eopachylopus.............190, 198
Eophilcurus................... 192
Eolribax ...... 177, 179, 180, 181
Eoxcnus ...................... 198
Epacromius.................... 123
Eparchus...................... 193
Ephippiger.................... I 23
Ephydra..................... 152
Epicauta..............64, 80. 202
Epichanna ....................75
Epicometis..........109, 119, 178
Epiechinus........... 59. 62, 118
Epierus...................48, 62
Epinephele...............54. 56
Epipelonota...................41
Epitoxus......................62
Epitrichia............... 175, 183
Epoinis.......................59
cquestris, Cymindis........... I 8.3
crebcus. Paracyphoderris......193
Erebia ..........38, 42, 93, 200
Erebius..............4.3, 54. 56
Ercmaphan................... 153
Ercmiaphila...............65. 142
Eremippus ...........158. 163, 168
ereniita. Anatolica .......... 110
Состав и распространение энтомофаун земного шара
221
eremita, Dixus.............106
eremita, Osmodcrma.........99
Eremochorus.......172, 176, 181
Eremogryllus............... 141
Eremomydas................. 152
Ercmopersa................. 159
Eremopeza.................. 1 70
Eremosaprinus.................
......... 140. 145, 157, 202, 204
Eremoscopus................. 185
Ercmosphodrus............... 144
Eremotmethis............... 1 59
Eremoxenus.................. 149
Eretmotes................... 118
Ergatcs..................100, 200
ergenensis, Cryptocephalus.... 112
Eripus .......................46
Eristal is.................... 153
ermaki Carabus ...............93
Erodius ................ 119, 141
erosus, Carabus (Semnocarabus) ...
......................... 180 (128)
Erotylus .....................49
errans, Anomala ............ 109
errans, Carabus............. 106
erratica, Amara..........92, 127
Erycydneus....................51
erythroccphala. Oberea........ 111
Erythrodiplax................202
Erythrus......................81
Esamus ..................... 148
esau, Eocartcrus............ 163
eschscholtzi, Carabus......... 103
eschscholtzi, Platysma........ 102
estreicheri, Carabus........ 106
Ethmus........................70
Eubolbitus .............. 160, 175
Eubrachium.................... 124
Eucalyptus....................35
Eucampognathus................72
Eucarabus..................... 13 1
Eucetonia................... 192
Euchirus.....................80
euchlorus, Harpalus........ 130
Euchorthippus............... 113
Euchroma ................43, 49
Eucolpodes ................. 198
Euconoccrcus .............. 135
Eudicella....................63
Eudiplistcr................ 108
Eudohrnia.................. 193
Eudromus ....................72
Eugenia......................35
Euglossa.....................55
Euidosomus.................. 112
Eulomalus....................79
cumenes. Chironitis........ 183
Eumerus.................... 152
Eumolpus.....................50
Eumorphus.....................80
Eumylada....................... 1 83
Eunebria...................... 160
Eunica........................54
Eunothrotes................. 135
Euoniticcllus............... 161
Eupachyccchenus............. 117
Eupachys......................182
Eupatorus.....................80
cuphorbiae, Oberea ........... 111
Euphoria.................49, 202
Euplynes.................78, 189
Euprosopus....................44
Euranoxia ..........139, 165, 167
eurasius orientalis, Sphingonotus ..
............................ 176
eurinensis, Brachyta.......... 102
europea, Siagona............ 145
Europhilus.................. 195
Euryadcs......................54
Eurycarabus................... 117
Eurycolcus....................46
Eurydera......................60, 72
Eurygnathus................. 124
Eurylychnus...................29
Eurymelanius................ 131
Euryperis ............... 177. 189
Euryprosodes.................168
Euryscopa....................204
Eurythyrea.................. 150
eurytus, Scarites........... 156
Eusattus.....................201
Euserica...................... 119
Eusomatus..................... 112
Eusomus....................... 112
Euspilotus....................48
Eustrangalis................ 198
Eustuhlmannium................61
Euthriptera................. 141
Eutrachelus...................81
Eutrichopus...................124
Eutyctus.................146,157
Euxcnister....................48
cuxina, Anechura............ 135
evanescens, Brachinus ...... 154
Evarthrus................201,205
cvcrsmanni, Trox............ 109
Evodinus.................... 127
Exacsiognatha.................148
cxaratus, Carabus (Megodontus) ...
............................ 131
excavata, Netocia........... 157
excavatus, Phyllognathus...... 109
excisa, Capnodis............ 149
cxclamationis, Graphipterus... 141
Exocentrus.................. 100
Exolontha .................. 191
Exorhabdus................................. 62
Exosternus....................62
explodcns, Metrius........ 201 (144)
externus, Saprinus............. 108
eylandti, Coptosia............. 158
Eyprepocnemis........123, 142, 151
fabcr, Ergatcs................. 100
fabriciana, Acmaeodera ..... 88 (56)
fabricii, Carabus (Platycarabus)...
........................... 129
fabulosum. Callisthenes ( leratcxis)
........................... 169 (112)
fairburni, Maoripamborus .. 37 (10)
faldermanni, Cymindis...... i07
faldermanni, Melanesthes....... 110
faldermanni, Platysma.......... 102
Falklandius......................42
fallax, Chorthippus............ 101
fallax. Miltotrogus............ 157
Falsargutor.................... 1 3 I
Falsolobodera ................. 183
falsus, 1 lister............... 167
Farsinella .................... 1 55
fartilis. Pcnthicus............ 158
fasciata, Erebia.................93
fasciatus, Notiophilus...........97
fasciatus, Polyzonus......100.184
fasciatus. Trichius .........99,178
fasciatus. Aphodius..............98
fausti, Diacheila ............. 177
fedtschenkoi, Carabus
(Axinocarabus)............ 167 (111)
fedtschenkoi, Oedipoda......... 168
fedtschenkoi, Oreasiobia....... 169
femorale, Uvarovium............ 159
femoralis, Dicranoncus ........ 197
femoralis, Pcdinus............. 110
ferganensis, Leistus........... 163
ferganensis, Nebria............ 163
Ferganusa...................... 151
fcrghanicus, Carabus (Pscudotribax)
164 (107)
Feroniomorpha.................40
Feroperis...................195,196
ferruginea, Codocera 109 (61)
ferruginous, llctacrius..........98
ferruginous, Leistus......102,136
figuratus, Chlorophorus ....... 111
Filchnerella................... 185
filifer, Macropachus...... 39 (12)
fimbriolatus. Pachybrachys..... 112
fischcri, Callisthenes......... 182
flagrans. Onthophagus ......... 157
flavicornis, Paromalus...........98
flavilabris, Mimela............ 198
flavipilis, Anacstcthis........ 102
floralis, Echinocerus.......... 1 11
tlorca. Apis.....................85
fodinae. Curtonotus............ 107
Folcya......................... 141
Forcipula..................83, 170
222
О. Л. Крыжановский.
foreli, Carabus (Eotribax).........
.......................... 181 (129)
Forel ins..........................42, 55
Forficula..........................
...83. 101, 122, 135, 151. 193. 203
Formica........ 55, 85, 89. 94, 101,
113, 153, 176, 200
formosa, Telrops................ 179
tbrmosanus, Craspedophorus.........
............................. 78 (44)
formosus. Stomis................ 177
fortipcs, Poecilus......... 102, 107
fords. Xanthotrogus............. 168
fortuna, Agra ...............47 (16)
fossifrons, Patrobus..............97
fossor, Aphodius..................98, 178
fossor. Iladropinus............. 198
fossulatus, Pterostichus........ 129
foveipennis, Platyderus......... 163
foveolatus, Pterostichus........ 129
foveum, Bembidion.................97
fracticornis. Onthophagus.........98
frater, Leistus................. 103
friebi. Acgialia..................98
frigida. Nebria...................92
frigidus, Melanoplus.......101, 201
frontalc, Platysoma...............98
Fnihstorlcrclla................. 193
Frubstorferia.....................80
fryi, Nototylus ..................44
fulva, Amara.................... 107
fulvistemma. Glyciphana ........ 197
fulvivenlris. Helota............ 197
fulvum, Dorcadion............... 110
funebris. Netocia............... 157
funebris, Rosalia.......... 103, 197
funcsta, Oxythyrea ............. 109
furcata. Dicerca.................. 96 (59)
furcatus, Onthophagus .......... 108
furtivus, Uistcr................ 102
fusca. Arcyptcra ............... 113
fusca. Pygmaena...................94
fuscicollis, Schizotus............99
fuscipennis. Ceraeocercus....... 151
fuscipennis, Ccraeocerus........ 176
fuscipes, Siagona................ 141
fuscolincata, Serica .............99
fuscovittata. Oxya ............. 151
fusiformis, Reitterella.... 147 (95)
fussi, Nebria .................. 129
fusula. Corsyra ..........107, 183
gagatoides Formica ........94, 101
Galerita.......................... 47, 61
Galeruca..............112, 172. 176
Galcrucella.......................93
Galerucida .....................81
Galerucidia ......................46
gallinaceus, Chorotypus..... 83 (50)
gambiae, Anopheles................66
gamma, Cryptocephalus........ 112
Gampsoclcis.................. 113
garrula, Scolia.............. 153
Gastrolina.................... 196
Gaurotes..................... 100
Geana..........................84
gebleri, Bryodema............ 176
gcbleri, Dorcadion........... 110
gebleri, Poecilus........ 107, 183
gehini, Carabus...............197
Gchringia................102, 205
Geina........................ 186
Geinula..................... 1 86
gelida, Podismopsis.......... 101
geoffroyi, Gymnopleurus...... 108
Geomysaprinus.................201
georgicus, Saprinus.......... 108
Georginus.................... 148
Geotrechus................... 127
Geotrupes........................
... 98, 127, 134. 165, 168, 178, 195
Gcranorhinus................. 148
germanica, Cicindela......... 156
germanica, Vcspula ............39
gcrmanicus. Diachromus....... 156
german, Apriona .... 195, 196 (142)
Gesomyrmcx.....................85
gibbulosa, Nebria............ 198
gibbulus, Onthophagus ....98, 178
gibbus, Phylan............... 120
gidcon. Xylotrupes.............80
gigantca, Euchroma.............49
Gigantcopalpus.................86
gigantcus, Curtonotus........ 183
giganteus, Titanus ... 49, 56 (27)
gigas, Enceladus...............44
gigas, Petrognathus ..... 67 (34)
gigas, Taphoxenus............ 107
gilvicornis, Saprinus........ 145
glabra, Gampsocleis.......... 113
glabratus, Carabus.......101, 136
glabratus. Sphaerites..........98
glabricollis, Madotrogus .... 157
glacial is. Amara..............92
Glaphyrus ..........119. 157, 160
glasunovi, Cryptotrogus...... 157
glasunovi, Parnops .......... 180
glauca, Formica.............. I 13
glazunovi, Onthophagus....... 168
Glcnea.................59. 64, 198
glicyrrhizae, Dorcadion..........
.... 110, 176 (123)
Glyciphana ......... 80, 192, 195, 197
Glyphonotus.............. 137, 150
Glyptolenus.................45. 56
glyplopterus, Carabus........ 106
glyplopterus. Carabus (Eupachys) .
............................. 182
Glypturgus.....................44
Glyptus.....................61
Gnaptor................... 110
Gnaptorina................ 186
Gnathaphanus.............30,78
Gnathocarabus............. 156
Gnathoccra .................63
Gnathomcla .... 139. 148, 162, 168
Gnathoncus....................
...... 98. 108. 140, 157, 175, 183
Gnathosia...... 139, 147, 157, l6l,
165, 168, 170
gnomoides, Lagenodcrus.... 74 (41)
Gnorimus..................99. 134
gobicus, Pholioxenus......... 183
Gobidrusus .................. 184
gobiensis. Mongolocleonus..... 184
goliath, Taphoxenus ............ 145
Goliathus.................63, 67
Golofa............................48
Gomphoccms................... 135
Gomphomastax............ 166, 168
Gomphus.....................200
Goniocarabus................ 166
Gonioctena ...............93, 96
Gonocephalum ...80, 110, 120, 147
Gonocnemus........................64
Gopherus....................205
Gorpis............................84
gottschci. Lamiomimus....... 198
gracilicorne, Rhamnusium...... I 11
gracilipes. Agonum ...............98
gracilipes. Chlorophorus.... 100
gracilis. Callimoxys........ 158
gracilis, Cicindela......... 107
graecus. Margarinolus........U8. 157
graminicola, Myrmccina...... 113
graminis, Chrysolina..............93
Graminostethus.............. 167
grandicollis, Microdcra..... 168
grandis, Dinoponcra...............55
grand, Chiasognalhus..............41
granulata, Cicindela ...177, 180
granulatus. Carabus ....97, 106, 196
grapei. Bembidion.................97
Graphipterus..................
........... 68, 69, 138, 141, 154
Gratidia............ 65, 123, 15 1
gregaria, Nebria..................95
gregaria, Schisloccrca .......
..................52, 65, 86, 143
grocnlandica, Dasychira...........94
Gromphadorina ....................75
grossa, Stethophyma........... 101
grumi. Callisthenes............. 182
Gryllodinus................... 1 50
Gryllolalpa............. 142,150
Gryllus....................... 150
Guanchia........................ 124
Gunvorita.........................79
Состав и распространение энтомофаун земного шара
223
gusevi, Carabus (Cechenochilus)...
.......................... 131 (76)
gussakovskii, Melolontha...... 168
gussakovskii, Scolia........... 153
gyllenhali, Carabus............ 130
Gymnetis.........................49
Gymnopleurus......63, KO, I OK. 119,
146, 157, 160, 161, 178. 191
Gynandropus......................45
gypsophilae. Chrysolina....... I 12
Gyronyx..........................63
Gyrosis..........................70
haberhaueri, Platyderus....... 167
liabrobates.............. 147. 154
lladrocarabus............ 117, 136
Hadropinus.................... 198
Hadrus........................ 125
haematopus. Pterostichus
(Stercocerus)....................92
haemorrhoidalis, Oplocephala ... 99
hacrcs. Carabus ............... 106
haiku'. Margarinotus..... 108, 183
halensis. Calathus............. 178
Halictus....................... 101
Ilalmapota.................... I 52
halocnemi, Sphingonotus....... I 76
halodendri. Asias........ Ill, 175
halophila, Blaps.............. 1 10
halophilus. Sphingonotus...... I 76
hamatus, Brachinus............ 108
1 lamntaticherus.................50
hampei, Carabus............... 129
hanhaieus, Poecilus (Denis).... 107
Hapalodema.................... 145
Haplidia...................... 119
1 laplochlaenius.........79, 189
llaploembia .................. 123
Haplomaseus ........130, 131, 132
I laplonyx.......................64
Haptodcrus...............128. 1.31
1 laptotapinus................ 130
Ilarpalobrachys..................97
I larpalodema ... 107, 142. 145, 182
harpaloides, Curtonotus ...... 107
harpaloides, Bembidion (Ocys). 136
Harpalus ....... 45, 61, 73. 97, 103,
106. 107. 108, 117, 125. 127, 130,
133, 138. 139, 145, 156. 160. 163,
165, 167. 175, 177, 178. 181. 182.
186, 190, 195
llarpobittacus..................34
harrisii, Margarinotus........ 102
hasti, Bembidion ...............97
hauseri, Chalcionellus........ 183
hauseri. Hoplia .............. 178
hauseri. Tetrops ............. 166
Hedyphanes..................... 147
heegeri, Nebria .............. 129
Ilegcter................ 124, 125
Ilclictopleurus................73
1 leliocopris ........... 59, 63. 80
Heliopatus....................120
Hcliria........................53
1 lelophilus.................. 1 53
I letups..................... 120
Helota ...................... 197
hemicalosoma, Carabus ....... 156
I Icnticarabus................177
I lemictenius.. 157, 160. 165, 168
Hemikyptha.....................53
I lemimcrus ...................66
hemixanthocara, Mesasiobia.... 180
henningi, Carabus ........... 101
henningi, Lasiopsis (Lachnota)....
.............................. 109
I lenrotius................... 117
I lepialus.....................38
heptapotamicus, Molorchus..... 166
Ilcranice.....................5.3
I lercostomus................. 15.3
herculeanus, Camponotus ..94, 101
herculeanus, Curtonotus....... 107
heroicus, Poecilimon.......... 113
Ilesperophanes................ 148
Hctaerius................ 98, 200
1 Ictcracantha................141
hetcracantha. Dcinacrida.......38
I letcracris.........142. 151, 159
Heterocarabus................ 130
llctcrocnemis................. 1 19
lleterodema ................. 163
Hclcrogainodes............... 141
llcterogomphus............48. 141
Hetciolygus....................63
Hcterorhina....................80
hewaniana Acridoxena...... 65 (.32)
1 lexagonia....................46
Hcxataenius.................. 194
Hexodon........................73
hickci, Bembidion............ 156
hiekei, Carabus (Eotribax)........
......................... 179 (127)
hiemalis, Dromius............ 159
Hierodula..........59. 65, 82. 150
hicroglyphica, Netocia ...... 157
hilartola. Cicindela.......... I 54
I liletus......................67
hilleri, Liusus............... 198
himalayanum. Calosoma......... 12
himalayarum. Calosoma......... 197
Himantoides....................54
hippocastani. Melolontha ... 99, 178
hircus, Xylotreehus ......... 103
hirmococlum, Bembidion.........97
hirta. Epicometis ........... 109
hirtus, Nyctiphantus.......... I 80
hispanus, Copris......... 161, 178
hispidus. Trox................ 109
Hister.... 48, 62. 79. 98. 102, 108.
118, 127. 145. 157, 160. 167, 169,
183, 190, 196, 198. 202
histeroides, Caccobius......... 157
histeroides. Syntelia ......... 198
hofTmannseggi, Licinus......... 128
I lolcocerus................... 152
Hololcpta ..... 48, 62. 73. 98, 190
holoserieea, Maladera.......... 1 78
holosericca, Mimcla ...........99
holoscriceum, Dorcadion ....... 110
Holosoma................ 1 88, I 94
Holotrichia............80. 191, 196
Homalodera.....................40
I lomaloplia................... 109
Homoptcrus.................47, 56
1 loplarion.................. 120
Hoplia.... 109, 119. 127, 134, 157,
160, 168, 178
1 loploclonia .................86
lloplosternus................ 191
horni, Cicindis...........41 (14)
hortensis, Carabus........101. 136
borticola, Phylloperlhn........99
hospes. Harpalus ............ 108
I lospitalitermes..............83
llugheorites ..................69
humcralis, Myalis.............. 165
humeralis. Taphoxenus.......... 156
hutnerosus, Onitis........... 157
humilis, Iridomvrmcx...........55
hummcli, Carabus .................
............... 93. 101, 103. 196
hungarica, Netocia ...... 109, 175
hungaricus, Carabus....... 18, 106
hungartcus. Chironitis......... 108
hungaricus scythus, Carabus.... 106
Hyalamara ................... 182
hyalina, 1 larpalodema (Hyalamara)
............................. 182
Hyalorhipis...............142, 150
Hybomitra.................94. 153
Hybosorus...................... 161
llydraphaenops............... 127
1 lydropoi us..................93
I lylastes ....................96
I lylobius ....................96
I lylotorus....................62
I lylurgops....................96
1 lyincnalia ..................99
I lymenoplia................... I 19
1 lymenopus....................82
I lyparpalus ..................61
I lypera .......................93
hyperboreus. Bombus............94
hyperboreus, Curtonotus........97
hyperici, Chrysolina........... 112
Hyperion.......................29
Hyperops ..................86, 141
224
О. Л. Крыжановский.
Hypherpes......................102
Hypocacculus....................
......... 59, 62, 98. 118, 145. 183
Hypocaccus ..... 98, 102. 108, 142,
183, 190, 198, 202
1 lypoeephalus..................50
Hypocyrtus......................56
hypolithos, Platyscelis........ 110
Hypomeccs.......................81
hyrcana. Chrysolina............. 112
Hystrichopus................61. 73
hystrix, Ophonus.......... 106, 182
ibericus. Lucanus ............. 134
Iberodinodes.............. 117, 118
Iberotrechus...................127
ibex, Xylotrechus ............ 100
Idacarabus......................28
idiota, Pentodon.............. 109
Ignabolivaria........163, 166, 176
ignatovitschi. Curtonotus...... 181
lldobatus...................... 11 7
lliola........................ 180
illicebrosa, Cicindela......... 145
illigcri. Hybosorus........... 161
Imaibius..............188, 194, 195
imbricatum, Calosoma............
......................142, 144, 156
imbricatum, Caminara ...........60
immundus, Saprinus..............98
immunis. Margarinotus.......... 102
imperatoria. Pomponia...........86
impcrbis, Lcptura.............. I 58
imperialis, Carabus........... 103
impressuni, Agonum..............98
impressus, Geotrupes ......... 178
impressus, Saprinus........... 102
inaequalis, Pachylister...108, 175
Inca............................49
inermis, Geotrupes............ 134
inermis, Lcptura ............. 158
infantulus, Podalgus.......... 146
infensus, Otiorhynchus.........130
infuscata ccrvini, Amara (Percosia)
.............................. 127
infuscata, Amara (Percosia) 11, 127
infuscatum, Bembidion.......... 102
Iniopachys ................... 127
inornata, Myzonocara........... 158
inquisitor. Calosoma............
................ 12, 102. 156, 197
inquisitor, Rhagium.......100, 196
insignicollis, Platysma........ 102
insperata, Netocia............ 198
instabilis, Chrysolina..........93
insubricus, Acrotylus.......... 123
intermedia, Cyphogcnia . 185 (132)
intermedins, Chorthippus...... 101
intermedins, Poccilimon........ 113
intermedins. Tetragonoderus .... 145
interrogationis, Brachyta .... 93 (57)
intcrruptocostata, Netocia.. 168
interstitialis, Amara...............92
intricatus, Carabus (Chactocarabus)
....................................... 136
investigator. Calosoma..............97
iphigcnia, Bembidion........ 130
Iphtimus.................... 120
Ipochus.....................204
Ips.................................96
Iranclla.................... 155
Iranotmethis...............155, 159
Irenula........................ 153
Ircsia..............................44
Iridomyrmex................36,55
Iridotaenia.........................80
his............................150
irkutensis, Trichodes.......... 127
irrasa, Saxctania.............. 1 59
irregularis, Carabus (Platycarabus)
.................... 128 (74), 129
irrorata, Polyphylla.....165, 178
Iscadida............................64
Ischiodontus .......................49
Ischnocarabus.................. 130
Ischnodactylus......................80
Ischnogaster........................85
Ischnopopillia......................80
Isiocarabus.................... 186
Isochnus............................93
Isophya .... 113, 123, 127, 130, 135
Itagonia....................... 181
italicus, Calliptamus.............
....................113, 123, 159
Ithycerus..........................205
ivanovi, Chiloloma................ 148
jacuta, Podismopsis............... 101
jailcnsis, Laemostenus............ 130
jailcnsis, Ophonus................ 130
jakovlcvi, Geotrupes.............. 165
jakowlewi, Cicindela.............. 145
jankovskii, Coptolabrus........... 197
Jansenia....................86, 87
japonicum, Eucolpodcs............. 198
javanus, Phcropsophus ... 197 (143)
Jaxartia.......................... 152
Jaxartiolus....................... 148
jaxartis, Cryptocephalus.......... 180
Jeannelius........................ 133
jcnseni, Melanesthes.............. 110
johannis, Turanium.................166
jomudorum, Asias.................. 158
jucunda, Oxycetonia......192, 197
Judolia................... 100, 103
juglandis, Turanium............... 166
Jujiroa....................188, 194
Julodis............. 63, 86, 138, 150
Jumnos.........................87
jurinei, Pterostichus.......... 129
kabakovi, Acmaeodera...... 139 (91)
kabakovi, Margarino’us ....... 169
Kabulia....................... 170
kaehleri, Purpuricenus........ 100
Kallima....................67, 84
kamenskii, Pholioxenus ....... 175
kaintschatica, Acgialia.........98
karelini, Broscus............. 156
karelini, Callisthenes........ 174
karelini. Mecysolobus......... 148
karpinskii, Carabus .......... 103
kasakorum, Myrmica ........... 113
kashmirensis, Sphingonotus.... 170
kaszabi, Nebria............... 103
Kattakumia.................... 153
kaufmanni, Carabus (Cratophyrtus)
......................... 164 (105)
Kawiria....................... 154
kazakh, Cymindis.............. 107
kazakhstanicus, Mecaspis...... 179
kaznakovi, Forficula.......... 135
Kenodactylus....................40
Kcnyacus........................69
kinangopinus, Kcnyacus .... 69 (38)
Kingdonclla................... 185
kinitz.i, Curtonotus.....10, 145
kirbycllus, Bombus .............94
kirbyi, Probaeticus ............84
kirghisorum, Carabus
(Cryptocarabus).......... 177 (124)
kirgisicus, Sphingonotus...... 181
kiritshcnkoi, Curtonotus....... 10
kiritshenkoi, Cymindis........ 107
kiritshcnkoi, Penthicus....... 110
Kissister..................... 118
Klcwaria ..................... 147
kochi, Curtonotus............. 181
kocnigi, Anisoplia............ I 57
kokanica, Bedclia............. 163
Kokujewia..................... 153
kollari, Calathus............. 167
kolymcnsis, Carabus .......93, 101
komarovi, Timomcnus...............
.............. 193, 194 (141), 197
Komarovia..................... 153
konakovi, Podismopsis......... 198
kondarcnsis, Pentamesa ... 163, 168
korotjaevi, Cryptocephalus.... I 12
kovali, Caucasorites..... 133 (82)
kozhantschikovi, Carabus...... 103
Kozlovites.................... 186
kraatzi, Elacatis............. 197
kraatzi, Microdera ....... 184 (131)
kraussi, Dociostaurus......... 113
kraussi nigrogcniculatus,
Dociostaurus..............151. 159
kruberi, Carabus.............. 106
kukunorcnsis, Filchncrella.... 185
kulabcnsis, Netocia .......... 168
Состав и распространение энтомофаун земного шара
225
kurdistanus, Margarinolus .... 118
kurilensis, Chorthippus....... 198
kurilensis, Podisma .......... 198
Kurilister............... 190, 198
kuschakewitschi, Amphicoma . 160
kuschakewitschi, Callisthenes.. 163
Kuschelinus.....................39
kuznetzovi, Carabus........... 1 56
kuznetzovi, Conophyma......... 181
Labia......................... 101
Labidostomis............ 16.3, 168
Labidura..................101, 151
labilis, Smaragdina........... 184
Lachnodactylus................ 147
Lachnophorus...................202
Lachnota...................... 109
Lacon...........................49
lacteola, Cicindela........... 174
lacustris, Curtonotus...........97
Laemostenus ... 117, 126, 130, 156,
160, 163, 167, 169, 174, 190
Laena ..... 27, 127, 130, 139, 158,
161, 168, 179, 184
Lacvicampsomeris................85
laevifossa, Margarinotus ..... 178
laevigatus. Acinopus.......... 106
laevis, Ditylus............... 100
Lagenodcrus.....................74
lamed, Pachyta .......... 100, 127
lameeri, Rosalia.............. 197
Lamia......................... 100
Lamiomimus.................... 198
Lampetes .......................78
Lampetis..................49, 149
Lamponius..................52, 57
Lamprochromus ................ 153
lamprodcrus. Poecilus......... 196
Lamprolabus.....................81
Lamprosphaerus..................50
Lamprostus..... 117, 129, 130, 131
lanuginosa, Anaesthetis....... 158
lapponica, Chrysomela.....93, 196
lapponicum, Bembidion...........97
lapponicus, Bombus..............94
lapponicus, Ectobius.....101, 135
lapponicus. Elaphrus............92
lapponum, Aphodius..............98
Larentia........................94
Larinus.................. 112, 122
Lasiopsis................ 109, 178
Lasiostola.......................
..... 147, 157, 161, 165, 168, 170
Lasiotrichius..............99, 183
Lasius........ 55, 89, 101, 153, 200
lata, Anatolica .............. 110
lateralis. Cymindis........... 107
lateralis, Saprinus........... 157
Latcrnaria .....................52
laticollis, Notiophilus....... 106
latreillei, Carabus............106
latus, Harpalus.................98
lautus, Saprinus.............. 108
lavernae, Agra .............47 (17)
leachi, Carabus................103
Lebia...... 30, 46, 61, 79, 98, 106,
125, 133, 156, 160, 190, 196, 202
Lebidia............. 189, 195, 197
lecontei, Margarinotus......... 102
lederi, Pterostichus.......... 103
lehmanni, Machozetus...... 145 (93)
Leiopus...................102, 103
leiroides, Harpalobrachys.......97
Leistus .... 102, 103, 117, 124, 126,
129, 136, 160, 163, 177, 180, 182,
186, 188, 202
leleupi, Orinodromus....... 62 (30)
Leleupidia.......................70
lemoinei, Callipogon.......51 (20)
lemur, Onthophagus............. 157
leonhardi, Dendarus......158, 170
Leontium........................198
Lepcha....................186, 188
Lepidiota........................80
lepidus, Poecilus........102, 107
Leptidia....................... 123
Leptinotarsa.....................50
leptis, Pterostichus .......... 198
Leptocircus......................84
Leptodes ...... 157, 158, 162, 184
Leptonychus.................... 141
Leptophyes..........123, 127, 135
Leptoplesius................165,180
Leptorrhabdium................. 134
Leptoscirtus....................141
Leptosphaena....................147
Leptothorax. 94, 101, 113, 153, 176
Leptotrachelus..................202
Leptura... 100, 103, 158, 196, 200
Lepturobosca.............100, 127
Lepyrus..................93, 96
Lesticus.........................78
lethifera, Blaps............... 110
Lethocerus.......................84
Lethrus....... 108, 146, 157, 160,
161 (103), 162 (104), 165, 168,
175, 178, 181, 183
Leucanitis.................. 152
leucaspis, Anisoplia.........157
Leucastea.....................64
Leucocalis....................63
Leucochromus................ 148
Leucopholis...................80
leucostigma, Onthophagus........
........................108, 157
lewisi, Hypocaccus.......... 198
lewisi, Notodoma............ 119
Lewisistcr....................79
Lezina........................38
Liagonum..........................73
Lianoe......................... 127
Libelloides.................... 138
Lichnanthe................ 119, 201
Lichnocarabus.................. 124
Licinoderus.................... 127
Licinopsis..................... 124
Licinus....................128, 178
ligniperda, Camponotus......... 113
limanica, Myrmica .............. 113
limbata, Chrysolina............. 112
limbellus, Cryptocephalus...... 112
limbigera, Nebria............... 177
Limnastis...................10, 57
Linda.............................81
Lindrothius.................... 131
linearis, Cyliste................r98
lineolata, Batocera............. 195
linnei, Carabus (Orinocarabus) . 129
Liochirus..................156, 160
Liocleonus ..................... 148
Lionedya...................171, 182
Liopygus..........................79
liosomus, Poecilus............. 1 56
Lipaster........................ 131
Lipotactes.................. 83 (49)
Lissauchenius.....................79
Lisseurytoma......................35
lissoderus, Poecilus (Andoleus)...
............................... 107
Listrobyctiscus ................81
Listroderes.................41, 42
Lithodusa...................... 135
Litoborus ..................... 120
littoralis, Cicindela......107, 182
littoralis, Micropedinus....... 199
littorea, Cicindela............ 154
Liusus......................... 198
livida, Nebria.............97, 136
Lixus............81, 112, 148, 202
lobicomis, Myrmica.............. 101
lobigenis, Stenodontes.... 204 (145)
Locusta..................9, 65, 151
Locustana ..................65, 70
Lomaptera......................31
longiceps, Formica............. 113
longicollis, Idacarabus.... 28 (2)
longicomis, Microacmaeodera.......
.......................... 149 (98)
longimanus, Acrocinus............ 50 (19)
longipennis, Sphingonotus...... 170
longipes, Pachytodes........... 103
Longitarsus..... 71, 148, 168, 202
lopatini, Carabus............... 197
lopatini, Pectinichclus........ 168
Loricera..........................
.... 56, 97, 108, 118, 125, 189, 205
Loxandrus...................45, 57
Loxophonus...................... 160
226
О. Л. Крыжановский.
Lucanus .............13, 134, 205
lucens, Anomala............. 198
lucidus, Onthophagus.......... 108
lucidus, Sphingonotus......... 186
luculenta, Anomala ..........183
lugens, Dasychira.............94
lugcns, Saprinus............ 102
lugubris, Formica .......... 101
lugubris, Hister............ 108
lugubris. Netocia ............99
lumbaris, Harpalus.......... 182
lunac, Anthia............. 68 (35)
lunaris. Copris...............99
Lunatipula....................94
lunalum, Bembidion.......... 102
lunicollis. Amara.............97
Luperca.......................60
Luperus..............148, 162, 168
Luprops....................32, 80
luridipennis, Pogonus......... 107
lusitanus, Exocentnis......... 100
lutosa, Asida............... 110
lutshniki, Saprinus ........ 108
Lychnuris.....................57
Lygirus.......................49
Lymantria....................203
Lymnaeoperyphus............. 198
Lyperopherus................ 102
Lyriothemis...................82
lyroderus. Pterostichus (Lyropedius)
............................ 106
Lyropedius.................. 106
Lyrosoma...................95, 198
Lyrothorax ................. 118
Lytta........................202
tnaaki, Papilio............. 197
maearonius. Libelloides ... 138 (88)
Machlopus................... 141
Machozetus..... 144, 145. 156. 160
mackinlcyi. Bembidion......... 103
mackinleyi scandicum. Bembidion
............................ 103
macleayi, Carabus.........101. 196
Macraspis ....................48
Macrochlaenitcs...............61
Macrodontia................49, 56
Maerogyrus....................3 1
Macrolister ..........62, 73. 118
Macroma.......................59
Macronota..................80. 192
Macropachus...................39
Macropocopris.................3 I
Macropoda..................64, 68
macropus. Rhopalopus.......... 102
Macrostcrnus..................62
Macrotarrhus..................
. 138, 148, 172, 176, 179, 181, 184
Macrotermes...................65
Macrothorax .................. 117
Macrotoma ...............63, 121
maculatus, Saprinus ..... 108, 156
madagascariensis, Chrysiridia.... 74
Madccassina..................72
maderae, Calosoma............ 156
madidus, Pterostichus (Corax) .. 136
Madotrogus..........146, 157, 168
maeander, Carabus 97, 101, 196
Magdalis......................96
magellanica, Erebia...........42
magnanimus. Alaptus...........85
magnifica, Cetonia.......... 183
maindroni, Hapalodema........ 142
Maira .........................85
major. Macrolister.......62. 118
majus, Poecilus Denis........ 107
niajuscula. Blitopertha......157
Maladera............157, 178, 183
malaisei, Leiopus............. 103
malkovskyi, Carabus (Eotribax) ....
......................... 179 (127)
Mallosia...................... 122
Mallosiola...............162. 168
Mamboicus.....................60
inaneus, I lypocaccus........ 102
mandibularis. Carabus 106, 174
mandibularis, Carabus
(Trachycarabus).......... 175 (122)
mannerheimi, Agonutn..........97
mannerheimi, Anthia.......... 144
mannerheimi. Cymindis........ 181
mannerheimi, Platysma (Steropus)
............................ 102
mannerheimii. Dicheirotrichus
(Trichocellus) ................92
Mantichora ....................60
Mantichorula.............173, 183
Mantis..............65, 112. 150
Mantispilla................. 138
Maoripamborus.................37
Maracanda................... 151
Margarinotus.... 62, 98, 102, 108,
118, 127, 134, 145. 156. 157,
160. 165, 167
margelanicus, Craspcdonotus... 160
margelanicus, Prionus........ 165
margianus, Chilotomus ....... 1 59
marginalis. Onthophagus ......98
marginata, Chrysolina.........93
marginata, Hemikyptha..... 53 (24)
marginatum, Callisthenes.... 174
marginicollis, Parandra .. 204 (146)
marginicollis, Xenomela .... 181
marietti, Carabus (Heterocarabus) .
............................ 130
marinum, Micralymma...........93
marmotae, Onthophagus....... 160
maroccanus, Dociostaurus..... 123,
151, 159
Masoreus .................. 106
massagetus. Carabus........ 101
Massicus................... 198
Mastax.................62. 79
Mastotermes............23, 33
maurum, Eodorcadion........ Ill
maurusiacus. Platysma (Steropus) .
............................ 102
maximowiezi, Calosoma .... 12, 197
Mccaspis................... I 79
Mecodema .....................37
Mecysmoderes............81, 82
Mecysolobus............81. 148
medvedevi. Cassida.......... 168
medvedevi. Cymindis........ 107
medvedevi, Melolontha...... 165
Megacephala........44, 60. 61, 73
Megaceras.....................48
Megachile.............. 101, 153
Megacyllene ...............201
Megaloblatta..................52
Megalomma.....................72
Mcgalonychus..................61
megalonyx, 1 lister ....... 157
Megalopus.....................50
Megamceus................... 148
Megainorio..............61, 67
Mcganebrius............188, 194
Meganophthalmus............. 133
Megapcnthus...................49
Megaprosodes................ 168
Megascythis................. 181
Megasoma ............43. 48. 202
Megatopa................48, 202
Mcgischyrus...................49
Megodontus.............130, 131
Mekongia.................... 186
Meladema......................73
Meladiesia ................. 159
Melaenus .....................60
Melambius..............120. 124
melaneholica, Cicindela. 10. 156
Melandrya.....................99
Melanesthes... HO. 172. 175, 18.3
Melanimon...............99. 110
melanocephalus. Calathus .. 160, 178
Melanophila...................96
Melanoplus.........101, 200, 201
Melanotmethis............... 158
Melanotus.................. 139
melanoxanthus, Cryptoccphalus ....
............................ 180
Mclasmana .................. 124
Melastoma.....................36
Melaxumia................... 110
Mclipona......................55
mellifica, Apis...............36
niellyi, Calodromus.... 82 (47)
mcllyi, Nebria.............. 103
Состав и распространение энтомофаун земного шара
227
mellyi, Pterostichus........... 103
Melobasis ....................31,86
Melolontha ......80, 99, 119, 1,34,
157, 160, 165, 168, 178, 191
melolontha. Melolontha ..........99
Mclophorus.......................36
mendieus, 1’latylomalus........ 197
Menesia ..................... 100
menetriesi, Carabus............ 101
Mercennus........................84
meridianus, Stenocorus......... 102
meridional is, Ocdipoda........ 127
mcridionalis, Pogonus.......... 107
Merizodus........................40
Merizomena............. 1.38, 174
Merohistcr.............. 118, 190
Mcroloba ........................86
Meroncidius......................52
Mcruitrechus.....................61
Mesasiobia..................... 180
Mesosa......................... 100
Mesosemia........................54
Mesostena.................64. 141
Messor . 55, 67, 113, 153, 176. 203
Mesynodytes......................47
Metabolus............... 191, 194
Metaclisa ..................... 120
Metacolpodcs ......189, 195, 197
Mctadonus...................... 112
Metadromus.......................37
Metagonum........................61
Mctallactes .....................50
metallica, Netocia...............99
metallicus, Calathus......... 129
Metamasius ..................5 I
Metaplastus ................... 123
Metapone.........................36
Metarhynchitcs...................81
Melius....................39. 45
Mctopodontus.....................80
Metoponium......................201
Metrioptera..................
......... 101. 113, 123, 151, 176
Metrius ................ 200, 201
micans, Pogonus.............. 145
Micralymma.......................93
Microacmaeodera................ 149
Mieroblemma.................. 162
Microcallisthcnes............... 14
Microcerotermes.........137, 150
Microcleonus................... 184
Microdaccus.................... 118
Microdcra... 110. 147, 168, 183, 184
Microderes..................... 166
Microhodotermes ............... 142
Microlcstes .....................79
Micromalthus ....................62
Micropcdinus .................. 199
Microplatyscelis............... 147
Microplectcs................. 131
Micropodisma ................ 127
Microscolia....................85
Microserrulula............... 145
Micrositus................... 120
Microsphodrus............... 16.3
Microtribax.................. 1.31
Microxylobius..................71
migratoria, Locusta ......9, 151
migratoria migratoriodes, Locusta .
...............................65
miles, Carabus (Axinocarabus) . 169
miles, Carabus.............. 1 59
miliaris, Blaps ............. 110
miliaris, Capnodis.......149, 180
miltoglypta, lleranice... 53 (25)
Miltotrogus............ 119, 157
Mimastra .................81, 195
Mimela ..............99, 191, 198
Mimocarabus.................. 117
Mimodromius..............46. 56
minimus, Ophonus............. 106
minor. Labia................. 101
minutus, Aeritus...............98
minutus, Graphipterus.... 141, 154
Mioptachys.....................44
mirabile, Eustuhlmannium.....61
Miramia...................... 155
Miridia...................... 191
miritarsis, Meladiesia....... I 59
miroshnikovi, Deltomerus. 1.32 (79)
Miscclus ......................79
Miscodera............90, 97, 127
miser, Curtonotus ........... 181
Misolampidius................ 196
Misolampus................... 120
mittrei, Argenta...............74
miyakei, Oxyccntrus...... 78 (43)
Mizonocara................... 168
Mncmatidum................... 141
Mnuphorus.................... 144
molchanovi, Caucasophacnops.....
........................ 133 (81)
molestus, Geotrupes.......... 134
Molopidius .................. 127
molopiformis, Cribramara........
........................ 171 (115)
Molops........ 128, 129, 130, 133
Molorchus................103, 166
Moluris........................70
monachus, Apate................63
Monastria......................52
Monatruin.......................
..... 110, 172, 173, 175, 178, 183
mongolensis, Pachybrachys ... 112
mongolica, Anomala........... 183
mongolica, Apatophysis....... 184
mongolica, Cassida .......... 184
mongolica, Cicindela ........ 107
mongolica, Melandrya............99
mongolica, Platyope... 173 (120)
Mongoloclconus................ 184
Mongolotmethis ............ 185
monilicornis, Chorthippus .... 181
monilis, Carabus (Morphocarabus)
.............................. 136
Monocesta ......................50
Monochamus............96, 100, 103
Monolepta.......................64
Monolophus................. 181
Monomorium.............. 55, 67, 85
Mononychoblatta............ 1 50
Monoplius.......................62
montanus, Chorthippus...... 101
montanus, Pterostichus ..... 103
montcithi, Notabax.........30 (5)
mopsus, Gymnoplcurus...........
............. 108, 157, 161, 178
moricei, Scolia............ 15.3
Morimonclla................ 134
morio, Chrysolina.......... 112
morio, Zabrus.............. 156
Morion................ 10, 61, 118
moritzi, Paregnathius...... 159
inoritzi, Sphingonotus..... 158
Mormolycc ................77, 86
Morpho................ 43, 53, 56
Morphocarabus............... 136
Morphohaptoderus............ 194
Morychus........................93
moschatum. Bembidion....... 156
Mothon...................... 109
Mouhotia ............. 44. 78, 87
mucronatus, Lethrus......... 165
multipunctata, Blethisa .97, 108
multitubcrculatus. Bradyporus..
...................... 18. 112
muricatus, Asiotinethis. 113 (67)
Musca...........................34
muscorum, Leptothorax ........ 101
Musgravcia......................33
mutica, Lezina............ 38 (11)
Myas.................... 128, 200
Myatis.................. 165, 186
Mycetoehara.....................99
Mycctophylax....................55
Mycotretus......................49
Mycotrypes............. 201, 205
Mylabris..................64, 203
Myosodus.................131. 1.32
Myrmccaelurus................. 151
Myrmccia................ 28, 35, .36
Myrmccina .................... 113
Myrmecocystis .................203
Myrmeeophila ................. 130
Myrmecophilus................ 12.3
Myrmclcon .................... 151
Myrmetes........................98
228
О. Л. Крыжановский.
Myrmica ....................
... 55, 94, 101, 113, 153, 176, 200
Myrmicaria...................67
myschcnkovi, Panotrogus ....157
Myzonocara................. 158
nadari Rhopalopus.......... 166
Nagelius.....................79
папа, Tachyta................97
nannetensis, Gnathoncus......98
Nannopopillia................63
Nannotrechus............... 133
Nanomicrophyes............. 134
nanus, Gnathoncus............98
Narberia................... 193
narzikulovi, Bembidion (Odontium)
........................ 167
nasicomis, Oryctes......99, 109
nassonovi, Leptothorax .... 113
nastes, Colias...............93
Nastus..............139, 172, 179
Naupactus....................51
Neaphaenops............. 202, 205
nearcticus, Poecilus (Dcrus)..92
Nebria...... 10, 76, 87, 92, 95, 97,
102, 103, 118, 126, 127, 128, 129,
131, 136, 139, 154, 160, 163, 165,
171, 174, 177, 180, 186, 189, 196.
198, 205
Nebrileistus.............124
nebulosa, Dokhturovia.... 166, 179
nebulosus, Lciopus....... 102
nebulosus, Sphingonotus.. 151
Negastrius............... 193
Neivamyrmex ....................55
Nemaglossa......................40
Nematus.........................94
nemoralis. Carabus (Archicarabus)
Neoblemus................. 160
Neoceratodus................28
Neoclytus................. 103
Neocolpodes.................72
Neocurupira.................34
Neodiprion..................96
Neodorcadion.............. 122
Neoduvalius............... 129
Neoglanis................. 181
Neogorpis ..................53
Neohiletus..................44, 56
Neolucanus..................80
Neomyas....................200
Neopangus............... 160, 166
Neophaedimus.............. 191
Neophygas................. 182
Neoplectes............... 13 I
Neotrechus................ 128
ncpalensis, Orthogonius.. 79 (45)
Ncpha .................. 117, 126
Nesaeocarabus............. 124
Nesarpalus...............124, 125
Nesarpax...................... 125
Neseremnus......................74
Nesiodrypta.....................72
Nesorthomus................... 124
Netocia ... 99, 109, 119, 134, 146,
157, 160, 168, 175, 198
Netuschilia................... 147
Nicotikis.......................79
nidorum, Gnathoncus.............98
niger, Leistus ......... 102, 103
niger, Pterostichus.............97
niger, Saprinus............... 157
nigrescens, Pezotmcthis....... 180
nigrifrons, Adoretus.......... 146
nigrita, Pterostichus...........97
nigritarsis, Harpalus.....97, 103
nigroclavatus, Mecysmoderes....
.......................... 82 (48)
niloticum, Bembidion ......... I 56
Niponius...................... 190
Nippononebria............188, 189
Nipponoserica ................ 191
nitens, Carabus............... 101
nitidula, Nebria.........102, 196
Nitraria ..................... 140
nivalis, Nebria.................92
Nivellia...................... 100
nivicola, Pterostichus........ 163
Nocaracris.................... 135
Nocarodes................135, 158
Nodonota........................50
Nodynus....................... 198
Nomadacris......................65
nomas, Tentyria............... 110
Nomius................61, 118, 202
nordenskioeldi, Poecilus (Dcrus) ...
................................92
nordmanni, Cicindela.......... 107
Notabax ..................29, 30
Notaphocampa.................. 145
Notaphus ..................... 145
Notibius........................58
Notiobia..................45, 61
Notiokasis......................40
Notiophilus... 56, 92, 97. 106, 108,
127, 133, 156, 160, 177, 180, 205
Notius........................ 118
Notobitius......................84
Notocolpodes....................72
Notodoma..............79, 119, 190
Notoncus........................36
Notonomus.......................29
Notosaprinus ...................30
Notostaurus................... 168
Nototylus ......................44
novaeboracensis, Ithycerus....205
Novofoudrasia................. 148
nox, Cicindela ............... 145
nuchicornis, Onthophagus ........98
Nurus............................29
Nyctelia ........................41
Nyctiphantus ............148, 180
Nyctobatus.......................49
Nyctozoilus........................3 1
nymphaeae, Galerucella...........93
Oar,......................... 153
obenbcrgcri, Bembidion....... 183
Oberea ..........81. 96, 100, 111
oblongopunctatus, Pterostichus ....
..........................97, 108
oblongus, Cylistcr...............98
oblongus, Margarinotus....98, 165
obovatus, Carabus.............. 103
Obrimus..........................86
obscura, Ephydra............... 152
obscurus, Margarinotus...........98
obsoletus, Carabus.....103, 129
obteetus, Acanthoscelides........51
obtusa, Prosodes............... 110
occator, Hypocacculus........ 183
ochotica, Nebria....... 102, 196
Ochranoxia .................... 146
Ochrilidia..................... 142
Ochropleura.................... 152
Ochyropus .......................60
Ocladius....................... 148
Ocnera ........................ 142
octocostata, Theone............ 186
octoguttata, Lebidia........... 197
octopunctatus, Gnorimus .........99
oculata, Oberea...........96, 100
oeulatus, Brathinus............ 198
Ocybatus.........................61
Ocydromus .......................21
Ocymyrmex........................66
Ocys......................... 136
Oeyturanes..................... 145
Odoiporus........................81
Odontelia...................... 152
Odontium....................... 167
Odontocheila ....................44
Odontolabis .....................80
Odontopesus......................64
odoratus, Carabus.........93. 101
Odynerus ...................... 101
Occanthus............... 123, 150
Oecophylla.........36, 55, 67, 85
Oedaleus................ 113, 151
Ocdeenema................100, 103
Oedemagena.......................94
Oedipoda ...... 101, 113, 127, 168
Ocdisterna.......................63
Oeneis.................94, 200
Ogmopleura.......................45
Ognevia ..................... 193
Ohomoptcrus............ 188, 194
Oidcs........................ 195
Состав и распространение энтомофаун земного шара
229
olegi, Pterostichus (Haplomaseus).
......................... 132 (77)
Olenecamptus................64
olens. Zuphium...........10, 156
olexai, Philothis........... 154
Olisthopus................ 125
olivieri, Calosoma ....... 142
olympiac, Chrysocarabus..... 128
olympicus, Morion........... 118
Omias ...................... 112
Omma........................28, 29
Omocestus................. 101
Omophlina................. 147
Omophlus.................. 147
Omophron...........60, 145. 156
Omphrcus.................. 129
Omus ..............40, 200, 204
Oncideres...............202, 205
onerosus, Eremippus......... 1 58
Oniticellus.................63, 80
Onitis ... 63, 80, 108, 119, 157, 191
Onosterrus....................3 1
Onthophagus .... 10, 31, 63, 80, 98,
108, 119, 140. 146, 157, 160, 161,
165, 168, 169, 175. 178, 183, 191,
196, 202
Onthophilus..................
......... 157, 190, 195, 196, 200
Onychapion.................. 148
Onycholabis................. 117
Onymacris...................70
Onyptcrygia.................45, 56
Oochlaenius.................61
Codes...................46, 145
Oodcscelis ....................
. 110, 161, 165, 168. 179, 181, 184
Ooga.stcr................... 147
Ootoma...................... 124
Opatrum.............99, 110. 120
Operclipygus ................48
Ophiocarabus........ 165, 177, 180
Ophiogastcr.................200
Ophionea.................... 189
Ophonus ..... 106, 117, 125, 130,
133, 167, 174, 182, 190, 202
Opisthius...............102, 205
Oplocephala..................99
Opsiphanus...................53
Orchesia.....................99
ordinata, Chrysolina.......... 112
Oreasiobia................... 169
Orectochilus ................79
Orcctophora..................53
Orcina....................... 127
Oreocarabus.................. 117
Oreomastax....................170
Oreomela ..... 139, 163, 166, 168,
172, 175, 179, 181, 184, 186
Oreonebria................. 128
Oreoplatysma............130, 131
Oridales ....................56
orientalis, Maladera......... 183
orientalis, Anoxia...........109
orientalis, Blatta...........65
Orinocarabus........117, 128, 129
Orinochlaenius...............69
Orinodroinus............60, 62, 69
orion, Pholioxenus........... 183
Orizabus.....................49, 56
ornata, Aphiienia............ 180
ornata. Cymindis............. 130
ornata, Hypera...............93
ornatum, Xestipyge........... 1 34
ornatus, Saprinus............ 145
Oroblemites.................. 163
Oroscaris....................60, 69
Orotrechus................... 128
Orthogonius..................61, 79
Orthomus.....................61
Orthotomicus.................96
orthotrichus, Pachytodes..... 102
Orubesa.................141, 146
Oryctes....... 59, 63, 99, 109, 146
osmanicus, Molops....... 129 (75)
Osmia ......................101
Osmodcrma ......................
.......... 99, 134, 192, 195, 205
Osphyoplesius.............. 130
Otidognathus.................81
Otiorhynchus.. 112, 122, 127, 130,
134, 139, 148, 172, 176, 179, 181,
184, 192
ovatus, Onthophagus..........98
oxiana, Anomala............ 146
oxiana, Eurythyrea ........ 150
Oxya ................83, 151, 193
Oxycara ................... 125
Oxycarabus................... 130
Oxycentrus...................78
oxycephala, Acrida...... 151 (101)
Oxycetonia..........192, 195, 197
Oxychila.....................44
Oxycorythus.................160
Oxydrepanus..................44
Oxygonia.....................57
Oxylobus.....................78
Oxypeltus....................41
Oxypterna...................155
Oxysternus...................48
Oxythespis................. 150
Oxythyrea..... 109, 119, 120, 178
Ozacnaphaenops...............79
Pachnoda.....................63
Pachyacris...................83
Pachybrachys.. 112, 148, 162, 166,
168, 172, 179, 184
Pachycara .................. 68
Pachycarabus................131
Pachycarus.............. 118, 131
Pachychila................... 119
Pachycraerus.................62, 73
Pachydema .................... 119
Pachydcsus.....................61
Pachydinodes.................59, 79
Pachylister......................
......... 30, 59, 62, 79, 108, 175
Pachylomalus...................79
Pachylopus ................... 62
Pachymerus ................... 148
Pachypodisma ................. 135
Pachyscelis......................
......... 120, 147, 161, 165, 168
Pachysima......................85
Pachystethus...................48
Pachystus.................... 129
Pachyta..............96, 100, 127
Pachyteria.....................81
Pachytodes...............102, 103
Pachytus .................... 106
Pagasa.........................53
Pagocarabu.s.............1 86, 188
palaeno, Colias................93
Palaeognathus..................26
Pallasiola .................. 112
pallens, Anomala (lliola).... 180
pallida, Cataglyphis......... 153
pallipes, Euoniticellus...... 161
Pamborus.......................37
pamiricus, Saprinus........... 169
pamiricus, Sphingonotus... 170, 186
Pamphaginae................... 163
Panagaeus............46, 145, 195
panderi, Callisthenes........ 174
Panesthia ................82, 193
Pangus ....................... 108
Panotrogus............... 157, 160
pantherinus, Xylotrechus ...96, 100
Pantophyrtus........163, 164, 180
Papilio..............35. 54, 84, 197
papposa, Ceratoides ......... 175
Paracalosoma...................58
Parachorius....................80
Paracyphodcrris.............. 193
paradoxus, Dorysthenes ...... 184
Paradromius.................. 124
Paradryinadusa............... 1 35
Paraduvalius................. 129
Parahclops ....................41
parallelcpipcdus, Paromalus...98
parallclus, 1 lister......... 102
Paramarygmus...................64
Paramecus......................40
Parandra.............64, 121, 204
Parancmia................147, 172
Paranothrotcs................ I 58
Paranothrotus................ 155
Parapatrobius................ 189
230
О. Л. Крыжановский.
Parapatrobus................... 191
Parapercosia................... 106
Paraphaenops................... 117
Paraphrixia......................75
Parapodisma.................... 193
Pararachnocoris..................53
Pararcyplera................... 113
Parastasia..................48, 86
Paratachys.......................44
Parataeinia......................63
Paratenetus .....................49
Paratropus.......................62
Paratrotus.......................59
Paravespula.................... 101
Paravolvulus...................
...... 11, 138, 142, 145, 157, 178
pardalina, Locustana......65, 70
Paregnathius...............155, 159
Parena......................79, 189
Parepierus.......................37
Pareusomus..................... 176
Parhypates.......................40
Parmenopsis.................... 134
Parnassius..................94, 200
Parnops.........................180
paromaloides, Saprinillus...... 183
Paromalus..............48, 98, 202
parreyssi, Carabus............. 128
parthorum, Pholioxenus......... 156
parvicollis, Amara (Amathitis).. 107
Pasimachus.............44, 57, 201
Passalus ........................49
Patanga..........................83
Patrobus.............97, 102, 129
patruelis, Acrotylus .......... 123
pauper, Cryptotrogus........... 157
Paussobrenthus...................81
Paussus.....................62, 118
pavlovskii, Apatophysis........ 168
pavlovskii, Callisthenes.......
................... 163, 165 (109)
pavlovskii, Penthicus..........168
pavlovskii, Prionus............ 168
Pectinichelus ... 139, 168, 172, 178
pectinicornis, Schizotus.........99
pedestris, Podisma........ 101, 113
Pedinus...................110, 120
pedo, Saga..................... 112
Pclecium....................46, 56
Pelidnota......................48
peliopterum, Bembidion ........ 156
pellucens, Oecanthus........... 123
pellucida, Polyphaga........... 1 50
Pelmatellus ................45, 56
Pelonoecus.......................58
Pelophila........................97
Pelorocncmis................... 147
Pelorurus........................62
Peltoides........................64
pennigera, Cheimoptena .......152
Pentagonica..............189, 195
Pentamesa................163, 168
Pentaplatarthrus...............62
Penthicinus................... 147
Penthicus..... 110, 147, 154, 158,
161, 168, 172, 178, 18.3
Penthus................. 118, 156
Pentodon..............86, 109, 119
Pepsis.........................55
Peradoretus................... 141
Percoptus......................38
Percosia ................ 11, 127
perforata, Chrysolina......... 112
Pericalus......................79
Pericompsus ...................44
Perileptus...............10, 57, 60
Pcriplaneta................82, 193
Pcrissoccrus................... 152
perlonga, Nebria............... 163
permira, Melolontha............ 1 34
Peronomerus................79, 189
persa, Iranotmcthis........... 159
persica, Netocia.............. 157
persicus, Penthicus........... 154
Peryphus..............92, 102, 196
Petria........................ 147
Petrimagnia ..............139, 166
Petrognathus....................67
pctrosum, Bembidion......97, 103
peyerimhoffi, Apristus ....... 154
Pezocrosita...............162, 181
Pezotmethis..........163, 166, 180
Phacephorus................... 148
Phaleromela................... 198
Phanaeus.......................205
Phanerodonta...................144
Phaneroptera.................. 123
Phantasis..................64, 68
pharao, Saprinus.............. 157
Pharaonus................ 146, 174
Pheggomisetus................. 129
Pheidole....... 36, 55, 67, 85, 153
Pheidologeton...................85
Phelister..................48, 202
phellandrii, Prasocuris.........93
Phcloneis.......................38
Pheropsophidius.................47
Pheropsophus ... 30, 47, 62, 73, 79,
118, 195, 197
Philocteanus....................80
Philophloeus....................30
Philorhizus.............. 124, 125
Philothis......................
..... 138, 142, 145, 154, 174, 204
Philoxenus.....................204
Phlebotomus..........66, 141, 152
Phlocerus..................... 135
Phloiotrya .....................99
phoenix, Pholioxenus.......... 157
Pholicodes ................. 134
Pholidoptera ............... 113
Pholioxenus .... 108, 138, 140, 145,
156, 157, 17?, 183
Phonapate.....................63
Phonias.............102. 189, 195
Phonochorion................ 135
Phoracantha...................32
Phorticosomus.................30
Phorticus.....................84
Photinus......................49
Photuris......................49
Phratora...................93, 96
Phrcnapates ..................49
Phrissoma.....................64
Phryganophilus................99
Phtora ....................... 172
Phylan......................... 120
Phyllium..............33. 83, 84, 86
Phyllobius.......................96
Phyllocnema......................64
phyllodes. Mormolyce...... 77 (42)
Phyllodroiniea.................
..... 122, 135. 150, 163, 168. 176
Phyllognathus............. 109, 119
Phyllopertha................99, 191
Phyllophaga.................48. 57
Phyllotrcta .............. 148. 168
Phymatcus .......................74
Phymatodes......100, 102, 111. 200
Physodera .......................79
Phytalus.........................48
Phytoecia......................
..... Ill, 122, 134, 147, 162, 166
Piazomias ..... 139, 172, 179, 184
Piazorhynchites .................81
piceus, Calathus ............ 1 36
piceus, Leistus................ 129
piceus, Myrmctes ................98
picipcs, Platyscelis .......... 110
picipes, Tcretrius...............98
picta, Cymindis................ 107
picta, Trachypteris............ 150
picta, Tropeopeltis............ 180
pictulum. Cymbionotum.......... 1 56
pilicollis, Omophlus........... 147
pilicomis, Loriccra...97, 108, 125
pilosa, Anoxia................. 109
piloscllus, Cryptocephalus .... 112
pilosissima, Cymindis.......... 107
pilosohumeralis, Parapatrobus....
...................... 191 (138)
Pimclia.... 86, 110, 120, 124, 125.
141, 147, 154, 161, 168, 174
Pinotus.........................202
Pissodes.........................96
Pisterotarsa............... 147, 154
Pi thisicus......................49
Состав и распространение энтомофаун земного шара
231
pius, Scarabaeus.....108. 157, 161
Placodes.........................62
Plaesius.........................79
Plagiodera...................... 196
Plagiolepis..................... 153
Plagionotus................100, 102
plana, Hololepta.................98
Planetes.........................79
planicollis, Carabus............ 129
planiusculus, Saprinus 108, 196
Planoplatyscelis................ 170
planulus, Eudiplister .......... 108
planum, Bembidion............... 103
planus, Scarites (Distichus)......
...........................144, 156
Platamodes ............... 147, 162
Plataphodes......................92
Plataphus..............92, 102, 196
Plataspis........................65
Platycarabus .........117, 128, 129
Platyceroides ..................205
Platycerus..................... 134
Platycleis ...........110, 151, 179
Platycnemis......................82
Platycoelia .....................57
Platydema... 32, 49, 74, 80, 120, 202
Platyderus..... 117, 136, 156, 160,
163, 167, 174, 190
Platydiolus.....................97
Platygnathus....................75
Platylister.................79, 190
Platylomalus.........59, 73, 79, 98,
190, 197
Platynodes .....................61
Platynoscelis..............168, 170
Platynosum..................... 120
Platynus.....................57, 98
Platyope...................173, 175
Platyscelis.................... 184
Platysma .............102, 177, 189
Platysoma..........................
.......... 73, 79, 98, 157, 190, 196
plavilstshikovi, Apatophysis.......
........................... 148.(96)
plavilstshikovi. Tetrops.. 180
plebeja, Amara .................98
Plectrura .................... 198
Pledarus................. 102, 196
Plegaderus .....................98
Pleonomus..................... 138
plexippus, Danaus...............35
Plinthus..................127, 134
Plocaederus.. 59, 64, 147, 158, 162
Plocamotrechus..................61
Ploicopus.......................63
plorans, Eyprepocnemis............
.....................123, 142, 151
Plotnikovia .................. 163
Plusiotis.............48, 57, 202
Podabrus.....................200
Podalgus......... 63, 86, 141, 146
Podhomala................... 175
Podisma....... 101, 113, 127, 198
Podismopsis..............101, 198
Poecilimon......................
......... 113, 123, 127, 130, 135
Poecilimonella.............. 135
Poecilocerus................141
Poecilophilides....192, 193, 197
Poecilothais ............... 196
Poecilus..... 61, 92, 97, 102, 106,
107, 108, 117, 145, 156, 160, 163,
165, 167, 171, 175, 177, 181, 182,
183, 195, 196
Pogonocherus............100, 103
Pogonodaptus..................45
Pogonomynnex..........42, 55, 203
Pogonostoma............44, 57, 72
Pogonus....... 107, 145, 154, 183
polaris, Primnoa........... 101
Polistes.......................55
polita, Diacheila..............92
polita, Oodeseelis........... 110
polita, Trichoserica..........109
politum, Dorcadion .......... 110
politus, Sphaerites............98
pollinosa, Hoplia............ 134
Polpochila.....................45
Polybia........................55
Polybothris....................74
polyceros, Ceratophyus........ 108
Polychaetagonum...........189, 194
Polyergus.................... 113
Polygraphus....................96
Polyhinna .....................68
Polyphaga................122, 150
Polyphylla.... 109, 119, 146, 165,
178, 183, 192, 200
Polyraphis.....................51
Polyrhachis...............36, 55, 67
Polysarcus...............127, 135
Polysitamara.................. 144
Polystichtes...................54
polystictica, Iris............ 150
Polyzonus.............81, 100, 184
Polyzosteria...................33
Pomachilus.....................49
Pomponia..................84, 86
ponderosus, Bradycellus.......103
Ponera....................... 113
Popilius.......................49
Popillia .... 10, 59, 63, 80, 146, 191
populnea, Saperda.........96, 100
porosum, Chioneosoma.......... 180
Porrorhynchus..................79
Potosia...................... 192
Praecarthasis..................53
praedictus, Xanthopan .........74
praeditus, Monolophus.......... 181
praetermissus, Atholus......... 108
Prasocuris.......................93
prescotti, Monatrum...... 173 (121)
Priacma..................201, 204
priamus, Troilus ................35
Primnoa..............101, 193, 198
Prionocera.......................94
Prionolomia......................84
Prionotheca.................... 141
Prionus.... 100, 138, 147, 158, 162,
165, 168, 175, 184, 200, 204
Priotelus........................49
Priothyrannus....................80
Prismognathus.................. 198
Pristiphora.................94, 96
Pristosia......................
.... 76, 78, 87, 186, 188, 195, 196
Proagopertha................... 191
Probaeticus......................84
Probatenus.......................61
Probaticus..........110, 120, 158
problematicus, Carabus
(Hadrocarabus)...........93, 95, 136
Procalathus.................... 186
Procerus.............117, 130, 131
procerus, Belopus.............. 110
Procrustes................ 117, 136
Proditomus .................... 160
proditor, Dendrophilus.... 108, 183
Proformica................ 153, 176
proformicarum, Rossomyrmex.. 176
Progalerita ................47, 57
Proictes.........................74
prolixus, Dromius.............. 198
Prolobothrix................... 184
Promecoderus.....................29
Promecognathus............ 202, 204
Prometheomys................... 127
prometheus, Margarinotus . 127, 134
Promethis................ 32, 80. 99
propinquus, Curtonotus....10, 107
Propomacrus.................... 119
Proscopia................... 52 (22)
Prosmidia......................64
Prosodes... 110, 147, 154, 157, 161,
165, 168, 170, 175, 179, 181, 184
Prosodinia..................... 170
Prosopocera......................64
Protaetia............ 74, 80, 119
Protoelytra ....................64
Protolechia......................34
Protopaussus.....................79
Protophormia.....................94
pruinosa, Aromia............... 180
pruinosus, Adoretus............ 146
Przewalskia.................... 183
przewalskii, Broscus........... 117
Psalidognathus...................49
232
О. Л. Крыжановский.
Psammestus...............70, 147
Psammoscaphaeus......... 146, 178
Psammotermes................ 142
Pselaphaeus ..................49
Pseudadoretus................157
Pseudanchomenus............. 125
Pseudanophthalmus.......202, 205
Pseudaphaenops.............. 130
Pseudaptinus..................47
Pseudasida....................74
pseudoaeneus, Anisodactylus... 108
Pseudoagonica.................29
Pseudoblaps...................80
pseudocaccobius, Onthophagus 168
pseudocarabus, Callisthenes .... 174
Pseudocranion.......... 186, 188
Pseudoderus.... 160, 163, 167, 177
pseudodeserticola. Cicindela.... 182
Pseudogaurotina............. 102
Pseudomesomphalia.............51
Pseudomyrmex..................55
Pseudonautes..................80
Pseudoophonus... 108, 160, 189, 190
Pseudophyllus.................83
Pseudopodhomalina........... 154
Pseudopyrochroa...............99
Pseudotmethis .............. 185
Pseudotrechus................ 117
Pseudotribax............163. 164
Psiloptera....................49
Psiloscelis..................205
psilotrichia, Amphicoma..... 157
Psithyrus....................200
Psophus..................... 101
Psorodontus................. 135
Pterocoma..... 172, 175, 183, 186
Pterolophia ..................64
Pteronemobius............... 150
Pterostichus..... 78, 92, 94, 95, 97,
102, 103, 106, 108, 118, 125, 126,
127, 128, 129, 130, 131, 132, 136,
139, 160, 163, 166, 169, 177, 186,
189, 190, 194, 195, 196, 198
pterostichus, Harpalus....... 163
Pterotapinus................ 130
Pterocoma................... 181
Ptochomorphus............... 134
Ptygippus.................... 135
Ptygomastax ................ 185
Ptygonotus.................. 185
pulchella, Laena............. 130
pulchra, Sternotomis ......64 (31)
pulvereum, Chioneosoma....... 109
pulviger, Squamosus (llypomeces)
...............................81
pulvinatus, Euchorthippus .... 113
pumilio, Carcinops............98
punctatissima, Maladera ...... 157
punctatissimus, Tenebrio..... 168
punctatus, Broseus........90, 145
punctatus, Dendarus............ 110
punctatus, Dendrophilus .......98
puncticollis, Poecilus .......156
puncticulatum, Xestipyge...... 108
puncticolle, Poecilus (Angoleus)....
............................... 107
punctisternus, Saprinus .... 108, 183
punctulatus, Poecilus.......... 107
purpurascens, Margarinotus....98
purpurata, Chrysolina......... 112
Purpuricenus....100, 102, 111, 121
pusa, Chrysolina.............. 112
pushtunus, Hister.............. 169
pusilia teres, Nipponebria........
189 (134)
pusilium, Gonocephalum.... 110
pusillus, Cabirutus.......... 170
Pycnochila.....................40
Pycnoschema....................63
pygmaea, Phyllodromica........ 176
Pygmaena.......................94
pygmaeum, Scytosoma........... 110
pygmaeus, Dendrophilus.........98
pygmaeus, Gnathoncus .... 157, 183
pygmaeus, Nomius............. 118
Pyreneorites................. 127
Pyrestes.......................49
Pyrga..........................32
Pyrgomorpha.................. 151
Pyrochroa......................99
Pyrophorus....................202
Pyrrhalta.................... 184
Pytho..........................99
quadraticollis, Dromius........98
quadriareolata, Cochinchinula.....
.......................... 87 (55)
quadricollis, Patrobus........ 129
quadricollis, Phtora .... 172 (116)
quadriimpressum, Ambrostoma.......
............................. 184
quadriimpressum,
Lymnaeoperyphus.............. 198
quadrimaculata, Pachyta...........
96 (58), 100
quadrimaculatus, Hister. 108
quadrinotatus, Hister.....108, 157
quadripunctata, Phaneroptera .. 123
quadripunctata, Sericoda.......97
quadrisignata, Cymindis ..... 145
quadrispinosus, Oxypeltus.....41
quadrisulcatus, Chlaenius.....98
quadrivittata, Cornumutila........
............................. 100........................(60)
quenseli, Amara...............97, 127
quercus, Stenocorus........... 111
quinquevittatum, Eodorcadion......
.................... Ill, 112 (66)
quisquilius, Crypticus....99, 110
Rabocerus.....................99
raddei, Massicus.............. 198
radoszkowskii, Eubolbitus........
.........................160, 175
rambouseki, Chlaenius......... 196
Rambousekiella................ 129
Ramburiclla................... 151
ratzeburgi, Scolytus.............96
rausuana, Melandrya..............99
ravus, Poecilus (Derus) ...... 107
Raymondionymus................ 122
rectus, Aphodius.................98
reflexa, Blaps...... 110, 111 (64)
retlcxicollis, Poecilus ...... 196
Reflexisphodrus.....138, 171, 182
regalis, Carabus.... 101, 106
regalis naivashae, Megacephala...
.......................... 61 (29)
regeli, Amphicoma.............. 160
regeli, Bioramix............... 165
regulus, Carabus (Scmnocarabus)..
........................ 178(126)
Reichardtia......................37
Reichardtiolus ................ 145
Reicheia...................... 11 7
Reitterella.................... 147
reitteri. Calosoma ........... I 56
reitteri, Chioneosoma.......... 146
reitteri, Penthicus .......... 110
reiteri, Pterocoma...... 173 (119)
Reitterohelops... 158, 162, 165,168
Relictocarabus................ 11 7
relictus, Callipogon (Eoxcnus) ... 198
relictus, Panagaeus............ 145
religiosa, Mantis....... 112, 150
Remipcdella................... 147
renardi, Corymbia ............ 103
resplendens, Cicindela ....... 1 82
reticulatum, Callisthenes.... 13, 174
reticulatum, Gonocephalum...... 110
reticulatus, Bolilophagus.....99
rctowskii, Anadrymadusa....... 130
Rhabdoblatta............82, 193
Rhabdotoearabus................ 117
Rhaebus................. 140, 148
Rhaesus.....................121,134
Rhagium..........................
..... 100, 102, 103, III. 121, 196
Rhamnusium ............. 100, 111
Rhamphocoris ....................84
Rhaphuma.........................81
Rhigocarabus............ 186, 188
Rhinodcs...........................5 I
Rhinotmcthis.................. 185
Rhipsideigma ....................62
rhizophagus, Amitermcs ....... 150
rhizotrogoides, Pectinichelus ... 178
Rhizotrogus ... 109, 119, 127, 174
Rhodobaenus........................5 I
Состав и распространение энтомофаун земного шара
233
Rhomborhina.................80, 192
Rhopalidia........................85
Rhopalopus..... 102, 114, 162, 166
Rhopalostyla........138, 171, 174
Rhus............................ 163
Rhyacionia........................96
Rhynchites..................81, 149
Rhynchophorus ..................51
Rhysacephala......................35
Rhysodcs....................13, 197
Rhysodiastes......................62
Rhytidonota.......................64
Rhytidoponera.....................36
Rhytisternus......................37
Rhyzotrachelus....................61
richteri, Osmoderma............. 134
rickmersi, Diorhabda.......... 163
riederi, Emypsara............... 198
ripae, Eopachylopus............. 198
riparia, Labidura........101, 151
riparium, Opatrum...........99, 110
riparius, Elaphrus.............. 196
rivularis, Cymindis......107, 182
Rosalia.... 100, 103, 105, 197, 200
roseni, Carabus................. 156
rossi, Dasychira..................94
rossi, Erebia.....................93
rossica, Isophya.............. 113
Rossomyrmex..................... 176
rosti, Brachyta................. 134
rostowtzowi, Cymindis......... 182
rothi, Carabus.................. 129
rotundatum, Omophron.... 145, 156
ruberata, Cidaria.................94
rubescens, Sphingonotus....... 151
rubra, Corymbia ................ 103
rubra, Myrmica.................. 101
rubripcs, Harpalus.............. 156
rubripes. Pterostichus (Stereocerus)
..................................92
rubus, Batocera............. 86 (53)
rudesculptus, Atholus......... 167
rufa, Galeruca.................. 112
rufa, Uloma.......................99
rufescens, Nebria.................
............... 10, 92, 97, 127, 196
rufescens, Polyergus............ 113
ruficollis, Platyderus.......... 136
rufifrons, Adoretus............. 183
rufifrons, Dorcadion............ 110
rufilabris, Chrysolina.......... 112
rufipes, Aphodius.................98
rufipes, Crypticus.............. 110
rufipes, Hypocacculus.............98
rufipes, Melandrya................99
rufipes, Pseudoophonus ......... 160
rufitarsis, Messor............ 113
rufitarsis, Pterostichus...... 129
rufithorax, Taphoxenus ......... 107
rufus, Stenopterus..............158
rugiceps, Hypocaccus............98
rugifer, Saprinus...............98
rugifrons, Hypocaccus...........98
ruginodis, Myrmica..............101
rugipennis, Carabus............. 197
rugipennis, Carabus (Damaster).....
.......................... 188 (133)
rugipennis, Taphoxenus ....... 107
rugosa, Blaps.................. 110
rugosum, Sinodendron ..........205
rugulosa, Chrysolina........... 112
rupestre, Bembidion.............97
ruricola, Homaloplia.......... 109
russicus, Semanotus........... 158
rusticola, Poecilophilides.........
................... 193 (140), 197
rusticus, Arhopalus........... 100
rusticus, Xylotrechus...........96
Rutela .........................48
rybakovi, Diorhabda........... 184
rybinskii, Carabus............ 106
sabuleti, Aegialia..............98
sabuletorum, Tabanus........... 152
sabulicola, Aphodius............98
sabulosum Opatrum ..........99, 110
sachalinensis, Sericania....... 198
sachtlebeni, Oodescelis........ 110
Saga............................ 112
sagitta, Forficula............ 151
Sagra.......................59, 81
sajanensis, Carabus........... 103
salicorniae, Ocladius.......... 148
salina, Myrmica...........113, 176
salintts, Dyschirius.......... 107
salomonis, Buprestis ......... 150
Salpingus.......................99
sanguinipennis, Amarysius .........
.......................... 103, 111
sanguinosa, Nivellia.......... 100
Saperda................96, 100, 103
Saprinillus ...............145, 183
Saprinodes......................30
Saprinus ... 48, 62, 80, 98, 102, 108,
118, 145, 154, 156, 157, 160, 169,
175, 178, 181, 183, 190, 195, 196
Sardaphaenops.................. 117
Sardoleistus .................. 11 7
sareptanum, Dorcadion.......... 110
sareptanus, Cryptocephalus..... 112
sarmaticus, Aphodius...........109
Sarothropus..................... 147
sarta, Aeolesthes......... 158, 162
sartorii, Satrapes.............. 108
Sastra..........................81
Satrapes ..................108, 157
satrapes, Sphingonotus......... 151
Sauromates...................... 112
saussurei, Polyphaga........... 150
savignyi, Sphingonotus.......... 151
saxatilis, Camponotus........... 101
Saxetania... 155, 159, 163, 169, 170
saxicola, Amara................. 106
scabricollis, Mantispilla ... 138 (87)
scabrinodis, Myrmica............ 113
scabriusculus, Carabus.......... 106
scabrosus, Carabus (Procerus) .. 130
Scaeva............................ 153
scalaris, Saperda.............96,100
Scalidion.........................87
Scaphinotus.................102, 201
scapularis, Cymindis............ 107
scapularis, Plocaederus ............
......................147, 158, 162
Scarabaeus........ 63, 80, 108, 146,
157, 161, 178
Scarites ... 44, 57, 60, 78, 107, 118,
144, 156, 174
Scaurus........................ 120
schaefferi, Akimerus..... 105, 114
schaefferi, Sisyphus .. 108, 109 (62)
schamyl, Netocia............... 134
schatzmayri, Pholioxenus.. 108, 157
schencki, Myrmica.............. 113
schestakovi, Polyphylla........ 183
Schistocerca.... 52, 58, 65, 86, 143
Schizodactylus........... 170(113)
Schizogenius................44, 202
Schizonotinus.................. 135
Schizotus........................99
schmidti, Gnathoncus.............98
schmidti, Poecilimon........... 135
schoenherri, Carabus........... 101
schoutedeni, Nomius..............61
schreberi, Caccobius .......99, 157
schrenki, Carabus.............. 197
schrenki, Cicindela............ 174
schrenki. Thrinchus............ 176
Scleron........................ 120
Scolia......................85, 153
Scolytus.........................96
scoparius, Lethrus ............ 165
Scotinophara.....................84
Scotinus.........................49
Scotodes.........................99
Scotomedes.......................84
Scototrechus.....................37
Sculptura .......................62
scutata, Saxetania............. 159
scutellaris, Atholus........... 145
scutellaris, Macrotoma......... 121
scutellaris, Tachys ........... 107
scythicus, Poecilimon.......... 113
Scythis...........................
. 110, 165, 172, 175, 178, 181, 18.3
Scytosoma ..................... 110
sedakovi, Lasiopsis (Brahmina) 109
sedakovi, Gampsocleis.......... I 13
234
О. Л. Крыжановский.
sedakovi, Saprinus .........98, 196
segetum, Anisoplia........... 109
Selatosomus....................93
selenophora, Dasychira .........94
Selenophorus...................45
Semanotus...... 100, 158, 162, 166
semenovi, Atrichotmethis....... 151
semenovi, Broscosoma...... 133 (83)
semenovi, Eocarterus ........ 163
semenovi, Mantichorula... 173 (118)
semenovi, Mononychoblatta .... 150
semenovi, Semanotus...... 162, 166
semenovianus, Prionus.......... 168
semiargentatus, Cryptocephalus. 180
Semicampa.................... 145
seminitidus, Hypocaccus........ 102
Semiotus.......................49
semipunetata, Phoraeantha .. 32 (8)
semipunclatum, Bembidion.......97
semipunctatus, Saprinus...........
.......................98,108,157
semirufus, Cleroclytus......... 166
semistriatus, Broscus.......... 106
semistriatus, Saprinus ........98
Semnocarabus......................
............. 165,166,177,178,180
senegalensis, Forficula........ 151
Sepidium .................120.141
septemcarinatus, Carabus
(Megodontus)................. 131
septemfasciata, Nomadacris.....65
septentrional is, Chrysolina...93
septentrionis, Patrobus........97
Serica.........................99
Sericania...................... 198
sericatum, Dorcadion........... 110
sericeus, Poecilus........... 107
Sericoda.......................97
serraticomis, Calopus..........99
serrator, Graphipterus......... 141
serratus, Carabus............ 101
serricollis, Rhaesus... 121 (71), 134
Serropalpus....................99
Sctolebia.................... 196
sewertzowi, Dorcus........... 168
scxmaculata, Anthia.......... 141
sexmaculata, Judolia......... 100
Shallomorpha ..................3 I
shumakovi, Chorthippus......... 170
Siagona..... 60, 118, 141, 145, 174
sibirica, Melanesthes.......... 110
sibirica, Vadonia............ 102
sibiricus, Aeropus......... 11, 12
sibiricus, Aiolopus.......... 101
sibiricus, Carabus........... 106
sibiricus, Diplous .......... 102
sibiricus, Gomphocerus......... 135
sibiricus, Hister.............. 196
sibiricus, Onthophagus......... 175
siccifolium, Phyllium..... 84 (52)
sieversi, Chloridolum........ 198
sieversi, Lethrus............. 157
sieversi, Xanthotrogus....... 157
Sigilium........................62
silantjevi, Margarinotus ..... 108
silus, Onthophagus............ 165
silvatica, Cicindela............97
silvatica, Merizomena........ 174
simeani, Platysoma............ 157
similis, Asiotmethis.......... 176
similis, Chorthippus.......... 181
simulans, Stephanocleonus.... 181
simulatrix, Aiolopus.......... 142
sinae, Hypocaccus............. 198
Sinodendron ............. 114, 205
Sinopodisma................... 193
sinuatus, Brachycerus.... 122 (72)
Sirex...........................96
Sisyphus .......63, 108, 109, 119
Sitiphus...................... 141
skalozubovi, Celes........... 113
Smaragdina...........148, 163, 184
smaragdina, Oecophylla..........85
smaragdulus, Acmaeops........ 100
smaragdulus. Coptolabrus..... 197
snowi, Nebria ...........95, 198
sodalicius, Pterostichus (Myosodus)
.............................. 163
Solenopsis......................55
solieri, Chrysocarabus....... 128
solieri, Haploembia........... 123
solitarius, Harpalus............97
Solskiola..................... 146
Solskyia........ 165, 168, 186, 195
solstitiale, Amphimallon .......99
soluta, Cicindela............. 107
Somaticus.......................70
Somocoelia....................165
songorica, Amara (Harpalodema) ..
.............................. 107
Sophros....................... 191
sordidus, Cosmopolites..........81
spasskianus, Carabus......... 103
Spatochus .................... 118
speciosus, Echinocerus....... 158
Speomolops.................... 117
Speotrechus................... 128
spernax. Saprinus........108, 183
Sphaeriestes....................99
Sphaerodcres ..................205
Sphaeroderus.................. 102
Sphenaria.................142, 147
Sphenophorus...............51, 202
Sphenoptera..........74, 138, 149
Sphingonotus.... 86, 101, 123, 151,
155, 158, 168, 170, 172, 176,
181, 186
Sphodristocarabus........130, 131
Sphodromerus...................86
Sphyracocephala................85
Spilodiscus .............. 102, 201
Spilopopillia..................80
Spilota...................... 191
spinibarbis, Leistus......... 136
spinimanus, Gnaptor............ 110
spinosa, Polyraphis....... 51 (21)
spireae, Homaloplia.......... 109
spissata rufa, Aegialia........98
splendens, Pscudogaurotina..... 102
splendidula, Abatis.......46 (15)
spoliatus, Chlaenius (Chlacnitcs)...
..........................142, 183
Spondylia......................64
Spondylis.................88, 103
Sponsor....................74, 75
squamosus, 1 lypomeces ........81
stackelbcrgi. Cryptocephalus ... 112
Stalagmoptera.......147, 157, 158,
161, 165, 168, 170
Stalagmoptcrus............... 154
stanleyi, Omma.................28
starcki, Drymochares........... 134
starcki. Tetrops............... 1 58
staudingeri. Tetropium ...... 179
Steneryx..................... 147
Stenhomalus.................. 198
Stenobothrus........101, 113, 123
Stenocara......................70
Stenochlaenius.............. 167
Stenochoromus............... 129
Stenocorus.....100, 102, 111. 166
Stenocrepidus.................49
Stenodontes..................204
Stenodontus..................205
Stenolepta...............144, 156
Stenolophus...........45, 78, 190
Stenomorphus.............45, 201
Stenophanes................. 196
Stcnoptcrus.................. 158
Stenosis.............120. 147, 158
Stenotrachclus................99
Stephanocleonus....................
..... 112, 172, 176, 179, 181, 184
Stephanophorus................ 148
Stephanucha ...................205
steppensis, Saprinus ......... 157
stepposa, Isophya............. 113
stercorarius, Gcotrupes.........98
stercorarius, Margarinotus ... 108
stercorosus, Gcotrupes..........98
Stereoccrus ................92, 93
stemifossa, Saprinus.......... 178
Stcrnocera......................63
Stcrnococlis.................... 1 18
Sternodes.................146, 147
Stcrnoplax ..147, 154, 172. 175, 183
Stcrnotomis....................64
Состав и распространение энтомофаун земного шара
235
Steropus..............102, 189, 196
Stethophyma................... 101
steveni, Harpalus............. 108
Stictolampra...............82, 193
Stigmatium......................63
Stigmodcra ....................31
stoliczkai, Spilota........... 191
Stomion ........................58
Stomis......................... 177
Storthocncmis................. 141
Storthodontus...................72
Strategus..............48, 57, 202
strenuus, Pterostichus..........97
striatum, Asemum.............. 100
Stricteripus....................46
stricticollis, Pterostichus.... 160
stridulus, Psophus............ 101
strigicollis, Cleroclytus......179
Strigoderma.....................48
striola, Margarinotus ..........98
Strongylium...............32, 49, 74
Strongylognathus.......... 113, 176
Strophosoma................... 122
Strumiger..................... 151
stscheglovi, Carabus.......... 106
Stylosomus.................... 186
Styphlomerinus..................79
Styphlomcrus....................62
Styphrus...................... 145
Styracoderus.................. 118
subaratum, Opatrum........99, 110
subcostatus, Taphoxenus........ 107
subglobosa, Pimelia........... 110
subhastata, Larentia............94
subhumeralis, Phaleromcla .... 198
sublacvis, Notiophilus.... 156, 160
subnitescens, Saprinus....108, 181
subparallclus, Carabus
(Cryptocarabus)........... 178 (125)
subquadrata, Anatolica......... 110
subrugosus, Probaticus......... 110
subsulcata, Chrysolina .........93
succinctus. Lasiotrichius .... 99, 183
succini, Palaeognathus..........26
sulcatus, Dendrophilus....108, 175
sulcatus, Onthophilus.......... 157
sulcatus, Rhysodes ............ 197
sulcicollis, Chlaenius..........98
sulciventris, Musgraveia .......33
sulitelma, Colias...............93
sulphurata, Menesia ........... 100
suinatranum, Echinosoina........88
sutlejensis, Onthophagus....... 169
sutor, Monochamus.............. 100
suturellus, Onthophagus........ 157
suturil'er, Gnathoncus.... 108, 175
Syachis ................. 170, 186
sycophanta, Calosoma..............
........... 12, 156, 160, 197, 203
sycophanta, Rhagium....... 102, 111
Syletor..........................75
sylvaticus, Ectobius........... 101
sylvestris transsylvanicus, Carabus
(Orinovarabus) ................ 129
Symmachia........................54
Symmorphus..................... 101
Symplocaria......................93
Symploce...............59, 82, 193
Synapsis....... 80, 146, 160. 178
Synechostictus................. 126
Synecmon.........................35
Syntelia....................... 198
Syntomus...............79, 133, 175
Synuchidius................... 129
Synuchus....... 188, 195, 196, 202
syphax, Paravolvulus.......... 142
Syrdenus....................... 159
Syrphus.......................153
Systella .................83 (51)
Systolosoma......................40
Tabanus........................152
Tachys...... 44, 107, 136, 145, 189
Tachyta .........................97
Tachytrcchus................... 153
Tachyura....................73, 154
tadzhikistanus, Platyderus.... 167
taedatus, Carabus ............. 101
Taeniosticha.................. 181
Tagona....................147, 154
Talanes........................ 107
talassicola, Nebria ........... 163
talyschensis, Satrapes........ 157
Tamarix........................ 148
tamerlana, Anisogamia.........150
Tanaocarabus....................205
Tanyproctus............... 119, 168
Tanythrix ..................... 128
Taphoxenus..... 106, 107, 138, 141,
154, 156, 160, 163, 165, 167, 169,
171, 174, 175, 177, 180, 182, 186,
190, 195
Tapinopterus .... 118, 128, 129, 130
tarandi, Oedemagena..............94
tarandina, Hybomitra ............94
tarbagataica, Oreomela........ 176
tarbagataicus, Carabus........ 174
Tarbinskia.................... 170
Tarbinskiellus...................83
Tarsalia ...................... 153
tarsalis, Diorhabda ........... 184
tartara, Campsoscolia......... 153
Tartaroblatta ................. 163
tatarica, Scythis.............. 110
tataricus, Stenocorus.........166
taurica, Isophya .............. 130
taurica, Amara (Parapercosia).. 106
tauricus, Asiotmethis.......... 113
Taurocerus.......................49
Tauroma........................51
taurus, Onthophagus ...........98
Tefllus.....................61,73
Teinopalpus ...................84
tckkensis, llemictenius ..... 157
Temnothorax.................. 153
Tenebrio..................... 168
tcnebrioides, Catadromus.......86
tenebrioides, Penthus ....... 156
tenebrioides. Trematodes .... 109
tenebrioides, Zabrus.......... 18
Tencrus........................63
tengrensis, Poecilus (Dcrus)... 181
Tenomerga..................62, 192
Tcntyria... 110, 120, 141, 147, 154,
161, 174, 184
tenuilimbatus, Chlaenius....... 156
tcnuistrius, Saprinus........ 108
Teratexis ................ 14, 169
Teratocarabus................ 195
Teretriosoma...................48
Teretrius..................62, 98
tergestinus, Epacromius........ 123
Terometopon..............62, 70
terraenovae, Protophormia......94
terrcstris, Bombus ............36
terricola, Scarites.......... 107
tesquorum, Leptothorax ...... 113
Tesselana.................... 113
tcsselata, Tesselana......... 113
testaccus, Phymatodes.......... 102
teter, Hister................ 127
Tetragonodcrus............... 145
Tetralobus.....................63
Tetramorium.......................
...... 67, 101, 108, 113, 153, 176
Tetraommatus...................81
Tetraopes.................103, 201
Tetraponera................36, 67
tetrasemum. Bembidion.......... 156
Tetropium .. 96, 100, 102, 103, 179
Tctrops.... 158, 166, 179, 180, 200
Tettigonia................... 101
Thalasselephas............... 198
thalassinus, Aiolopus.... 142, 159
Thalpius.......................47
Thalpophila....................64
Thanasimus ...................6.3
Thanatophilus..................93
Thelyterotarsus...... 11, 148. 162,
166, 168, 172, 175, 179,
181, 184
Themorhynchus..................63
Theodosia .................80, 86
Theone......................... 186
Therates.......................78
Thcreopropus...................82
Thermophilum...................60
Thermoscelis .................. 133
236
О. Л. Крыжановский.
Thinophilus.................... 152
Thinorycter................... 146
Thisoicetrus..............86, 123
thoracica, Leptura........100, 196
thoracicus, Bius................99
Thorectes..................... 119
thoreyi, Agonum................97
Thrinchus..................... 151
Thriptera.................147, 158
Thyreopterus...................67
tianschanicus, Brachinus...... 163
tibetanus, Chorthippus........ 186
tibiale, Melanimon.......99, 110
Tichonilla.....................56
Timarcha...................... 127
Timomenus........... 193, 194, 197
Tinoderus........... 188, 195, 196
Tipula.....................34, 94
Titanolabis....................33
Titanus....................49, 56
titanus, Carenochyrus........ 156
tityus, Dynastes .............205
Tmethis...................... 142
tmolus, Synapsis....146, 160, 178
tomensis, Pterostichus....... 103
Tomicus........................96
tomis, Forficula .........101, 151
Tomocarabus ................. 117
Tomogenius ....................30
Tomeuma....................... 122
torosus, Lamprostus ......... 129
torridus, Curtonotus ..........97
Tosena.........................84
Toxicum........................80
Trachelolabus .................81
Trachycarabus ......106, 131, 175
Trachyderes ...................50
Trachyderma.... 147, 154, 158, 174
Trachynrela....................32
Trachynotus....................70
Trachypachus........96, 97, 98, 204
Trachypteris................. 150
Trachysarus....................40
Tragocephala...................64
Tragosoma...... 100, 127, 200, 205
transbaicalica, Cicindela..... 107
transcaspica, Cortodera....... 158
transcaspica, Stenolepta...... 156
transcaspicum, Asaphidion..... 156
transcaspicus, Dendarus....... 158
transcaspicus, Scarabaeus..... 146
transcaucasica, Hierodula .... 150
transfuga, Pogonus............ 107
transparens, Bembidion.........97
transsylvanica, Nebria........ 129
transvolgensis, Aphodius ..... 109
Trechisibus................40, 56
Trechodes .....................60
Trechosia......................61
Trechus ... 21, 60, 69, 89, 103, 118,
124, 125, 126, 128, 129, 130, 131,
139, 160, 163, 171, 174, 177, 180
Trematodes.......... 109, 172, 183
Tremex..........................200
tremulae, Chrysomela.......... 196
Trephionus..................... 188
triangularis, Uracanthus... 32 (9)
Tribalus..................59, 118
Tribax ...................117, 131
Trichalophus........ 172, 176, 179
Trichaphacnops................. 128
Trichilogaster...................35
Trichius...................99, 178
Trichocellus.....................92
Trichochrysea.............163, 168
Trichodes..................63, 127
Tricholeipopleura.........168, 170
Trichomyatis.............. 168, 170
Trichoplatynoscelis....... 186
Trichoserica............109,191
Trichosphaena ................. 142
Trichostola......................75
Trichotichnus....................
...... 78, 128, 133, 189, 195, 196
tricolor, Merizomena...... 174
Tricondyla.......................78
Trigona ...................36, 85
Trigonocnemis.............146, 157
Trigonocnera.................. 183
Trigonognatha .......188, 194, 200
Trigonophorus....................80
Trigonoscelis.................147
Trigonotoma................78, 189
Trigonotops......................30
trimaculata, Lebia............. 106
Trinchus..................176, 180
trispinosa, Forcipula......... 170
tristis, Chlaenius.........98, 156
tristis, Graphipterus...... 69 (37)
Trochaloschema...... 139, 165, 167
trochantericus, Taphoxenus.... 169
Troglobacanius..................202
Troglophilus .................. 122
Troides....................84, 86
Troilus..........................35
Tropeopeltis................... 180
tropica, Vespa...................85
Tropidacris......................52
Tropopterus......................37
Trox .................63, 109, 119
truncaticollis, Carabus..........93
Trycherus........................86
Tryinosternus.................... 117
Trypetieus..................79, 190
tschitscherini, Discoptera.. 140 (92)
tschitscherini, Prionus........... 166
tschitscherini terskensis, Leistus....
............................ 182 (130)
Tschitscherinula.............. 148
tsherepanovae, Purpuricenus....
......................... 102, III
tuberculata, Bryodema.......... 101
tuberculatum, Bryodema......... 113
tuberculatus, Elaphrus..........92
tuberculosus, Carabus
(Hemicarabus)................. 177
tuerki, Dorcadion ............. 158
tundra, Erebia..................94
turanica, Anisoplia............ 157
turanica, Epicometis........... 178
turanica, Scolia............... 153
turanicus, Calliptamus ........ 151
Turanium....... 148, 158, 162, 166
turanus, Calliptamus .......... 159
turcicus, Chalcionellus........
............... 108, 157, 175, 181
turcmenicus, Penthicus......... 158
Turcmenigena..............147, 180
turcomana, Pararcyptcra........ 113
turcomanicus, Eumcrus.......... 152
turcomanorum, Carabus
(Pantophyrtus)........... 164 (106)
turkestanica, Cicindela........ 159
turkestanica, Lebia........... 156
turkestanica, Netocia......... 168
turkestanica, Scolia ......... 153
turkestanicus, Anacanthotermes ....
.............................. 150
turkestanicus, Camponotus...... 149
turkestanicus, Glaphyrus....... 160
turkestanicus, Saprinus........ 181
turkmcnicus, Microcerotermes... 150
turkmenicus, Pogonus........... 145
Turkmenohelops...........147, 157
Tychius ....................... 11 2
Typhlochoromus................ 128
Typhlotrechus.................. 128
tyrius, Chalcionellus.......... 157
Tyronia..................60, 79, 86
uhagoni, Broscus............... 11 7
ulanowskii, Aesalus............134
uliginosus, Elaphrus.......... 160
ullrichi, Carabus (Morphocarabus)
............................... 136
Ulocarabus............... 166, 169
Uloma................32, 49. 74, 99
ulysscs, Papilio................35
umbratus, Platyderus........... 156
uncinatus, Hister............. 108
unctulatus, Pterostichus ......129
ungarica, Acrida............... 123
ungaricus, Rhopalopus.......... 114
unicolor, Hister......98, 196, 198
unicolor leonhardi, Hister ... 198
univittatus, Stenocorus........ 166
Upis .................10, 99, 196
Uracanthus......................32
Состав и распространение энтомофаун земного шара
237
uralensis, Formica............ 101
uralensis, Nebria............. 103
Urielina...................... 147
urjanchaica, Chrysolina....... 112
Urocerus...................96, 200
Urometopus.................... 135
urussovi, Monochamus ......... 100
usgentensis, Callisthenes..... 163
usgentensis, Chilotomus....... 163
uvarovi, Glyphonotus 137 (86)
uvarovi, Miltotrogus.......... 157
uvarovi, Saprinus ............ 154
Uvarovium...........151, 155, 159
vacca, Onthophagus..............98
vacca, Zichya................. 185
Vadonia.................. 102, 111
vagemaculata, Cymindis........ 130
vagus, Camponotus............. 113
Valanga.........................83
valikhanovi, Carabus (Eotribax) ....
179 (127)
Vanessa......................9
vaporariorum, Cymindis .........98
varentzovi, Turcmenigena...... 180
variabilis, Brachyta .....100, 134
variabilis, Celes.........101, 113
varians, Hypocaccus........... 198
variolosa, Blaps.............. 110
varium, Bembidion............. 156
varius, Chlorophorus.......... 111
velutinum, Callichroma.... 50 (18)
Venator, Anthia............... 141
ventralis, Margarinotus ........98
vermicularis, Pachybrachys.... 112
vermiculosus, Pterostichus......92
vernalis, Gcotrupes.............98
vernalis, Habrobates.......... 154
vernus, Rhizotrogus........... 109
versicolor, Carabus........... 129
versicolor, Endromis............96
versicolor, Poecilus.......97, 108
versicolora, Plagiodera....... 196
verticicomis, Onthophagus.....108
Vespa .....................85, 101
Vesperus...................... 121
Vespula.........................39
vestitus, Chlaenius .......... 156
vetustissima, Musca.............34
victoriensis, Agonica.....30 (4)
Vieta.......................... 120
vietinghoffi, Carabus.... 93, 97, 101
villosa, Anoxia................ 109
violaceipennis, Cneorane...... 184
violaceus, Carabus...............93
violaceus, Chilotomus......... 163
virens, Cryptocephalus........ 112
virens, Lepturobosca......100, 127
virens, Pogonus ............... 145
virescens, “Hepialus”............38
virescens, Platysma ........... 102
virginea, Carilia............. 100
viridicatus, Saprinus.......... 157
viridicoerulea, Bedelia....... 163
viridulus, Omocestus.......... 101
vittata, Anomala
(Psammoscaphaeus).............. 178
vittatus, Daptus .............. 108
vittiventris, Ectobius........ 135
vladimirskyi, Carabus ....106, 183
vlasovi, Eremosaprinus .... 145, 157
Vuattouxinus ....................62
vulneratus, Plegaderus...........98
vulpes, Amphicoma...............175
vulpinum, Chioneosoma...........109
wagneri, Oxythespis.............150
wagneri, Pterostichus.......... 103
walkerianus, Tachys............ 136
walteri, Cymindis.............. 156
walteri. Hemictenius ......... 1 57
Weisea......................... 147
weisei, Galeruca ............. 112
wetterhalli, Masoreus.......... 106
wittmeri, Microacmaeodera.........
.......................... 149 (99)
Wohlfartia..................... 152
wollastoni, Loricera........... 125
Wolltinerfia................... 124
Xantheremia.....................149
Xanthomelina................... 156
Xanthopan........................74
Xanthotaenia ....................86
Xanthotrogus............. 157, 168
xavieri, Dendrophilus............98
Xenica...........................35
Xenion....................129, 200
Xenomela............ 139, 179, 181
Xenonychus.............. 138, 183
Xenophilothis................. 141
Xerosaprinus.................. 102
Xestipyge............... 108, 134
Xhosores.........................62
Xyleuthus........................34
Xylita...........................99
Xylosteus..................... 134
Xylotreehus ..................
... 81, 96, 100, 102, 103, 148, 175
Xylotrupes ..................... 80
Xystosomus ......................44
Xystrocera................59, 64
ypsilon, Clivina.............. 107
yunnanus, Chinapenetretus.....
........................ 191 (137)
Zabromorphus..............59, 62
Zabrus........................
...... 18, 117, 129, 156, 174, 186
zacharjini, Asiotmethis ....... 176
Zacotus.............90, 201, 205
zaisanicum, Bryodema..... 176, 180
zaisanicus, Xylotreehus....... 175
zaitzevi, Xanthomelina........ 156
Zargus.................. 124, 125
Zariqueia..................... 117
zarudnyi, Carabus (Cyclocarabus) .
......................... 164 (108)
Zeapoecilus......................37
zebra, Sphingonotus............ 168
zetterstedti, Trachypachus.......97
zhantievi, Otiorhynchus....... 130
zherichini, Coniocleonus.........93
Zichya.................. 173, 185
Zilora ..........................99
zimini. Tabanus............... 152
Znojkiana...................... 135
znojkoi, Cymindis.............. 107
znojkoi, Taphoxenus ........... 174
Zonitis..........................64
Zophohelops .... 162, 165, 179, 181
Zophosis .... 68, 70, 86, 119, 124,
125, 141, 147, 174
Zorius........................ 118
zubkovi, Leptodes....... 158 (102)
zubovskii, Conophyma.......... 181
Zuphium.............10, 61, 79, 156
Zygogramma....................50
Издания Товарищества научных изданий КМК
Биология
ISBN 5-87317-115-7. Булавоусые чешуекрылые Северной Азии. [Серия “Определители
по флоре и фауне России". Вып.4]. ЮЛ. Коршунов. 2002. 419 с. Формат 170x244 мм. Те.
перепл. — Цена 300 руб.
ISBN 5-87317-105-х. Определитель сосудистых растений севера Российского
Причерноморья. [Серия “Определители...”. Вып.З]. А.С. Зернов. 2002. 283 с. Формат
170x244 мм. Те. перепл. — Цена 150 руб.
ISBN 5-87317-103-3. Защита растений от болезней в теплицах. Под ред. А.К. Ахатова.
2002. 464 стр. в те. перепл. с цв. фото в тексте. Формат 143x213 мм. — Цена 350 руб.
ISBN 5-87317-094-0. Наземные звери России. Справочник-определитель. [Серия
“Определители...". Выл.2]. И.Я. Павлинов, С.В. Крускоп, А.А. Вар-шавский, А.В. Борисенко.
2002. 298 с. Формат 170x244 мм. Те. перепл. — Цена 150 руб.
ISBN 5-87317-091-6. Иллюстрированный определитель растений Средней России.
Том.1. И.А. Губанов, К.В. Киселева, В.С. Новиков, В.Н. Тихомиров. 2002. 526 с. Формат
210x295 мм. Те. перепл. — Цена 200 руб. (для организаций— 240 руб.)
ISBN 5-87317-086-Х. Деревья и кустарники зимой. Определитель древесных и
кустарниковых пород по побегам и почкам в безлистном состоянии [Серия “Определители...”.
Вып.1]. Е.Т. Валягина-Малютина. 2001. 281 с. Формат 170x244 мм. Те. перепл. — Цена
120 руб.
ISBN 5-87317-067-3. Головохоботные черви (Cephalorhyncha) Мирового Океана
(Определитель морской фауны). А.В. Адрианов, В.В. Малахов. 1999. 328 стр. Формат
205x285 мм. — Цена 100 руб.
ISBN 5-87317-070-3. Земноводные бывшего СССР. С П. Кузьмин. 1999. 298 с. с цв.
фото. Формат 200x280 мм. — Цена 120 руб.
ISBN 5-87317-057-6. Вестиментиферы — бескишечные беспозвоночные морских
глубин. В.В. Малахов, С.В. Галкин. 1998. 206 стр. Формат 205x290 мм. — Цена 70 руб.
ISBN 5-87317-022-3. Приапулиды: строение, развитие, филогения и система.
А.В. Адрианов, В.В. Малахов. 1996. 268 стр. Формат 210x285 мм. — Цена 50 руб.
География
ISBN 5-87317-093-2. Переход к устойчивому развитию: глобальный, региональный
и локальный уровни. Зарубежный опыт и проблемы России. Н.Ф. Глазовский и др. 2002.
444 с. Формат 167x238 мм. Те. перепл. — Цена 150 руб.
История
ISBN 5-87317-079-7. Морфология истории. ГЮ. Любарский. 2000. 449 с. в те. перепл.
Формат 143x214 мм. — Цена 75 руб.
Медицина
ISBN 5-87317-100-9. Действие биологически активных веществ в малых дозах.
А.А. Подколзин, К.Г. Гуревич. 2002. 170 с. Формат 143x200 мм. — Цена 50 руб.
Заказать эти и другие издания изд-ва КМК можно по адресу:
123100 Москва, а/я 16, изд-во КМК
Комп, почта: kmk2000@online.ru
Интернет: http:// webcenter.ru/~kmk2000 (аннотации изданных книг)
Факс: (095) 203-2717
Крыжановский Олег Леонидович.
СОСТАВ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЭНТОМОФАУН ЗЕМНОГО ШАРА.
Научное издание
Москва: Товарищество научных изданий КМК. 2002. 237 с.
Издательство КМК— 111531 Москва, ш. Энтузиастов 100-5-56
ЛР№ 070831 от 14.04.1998
Для заявок: 123100 Москва а/я 16, изд-во КМК
или: kmk2000@online.ru
см. тж. http://webcenter.ru/kmk2000
Формат 70 х 100 1/16. Тираж 1000 экз. Заказ № 7153
Отпечатано в полном соответствии с качеством
предоставленных диапозитивов в ППП «Типография «Наука»
121099, Москва, Шубинский пер., 6