/
Автор: Кузнецов Г.В.
Теги: mammalia млекопитающие зоология млекопитающие вьетнама
ISBN: 5-87317-280-3
Год: 2006
Текст
Г. В. Кузнецов
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
ВЬЕТНАМА
Москва ❖ 2006
российская академия наук
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова
Г. В. Кузнецов
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
ВЬЕТНАМА
Товарищество научных изданий КМК
Москва ❖ 2006
УДК 599
К 891
Кузнецов Г.В. Млекопитающие Вьетнама. М.: Т-во научных изданий
КМК. 2006. 420 с.
Данная монография посвящена анализу фауны млекопитающих Вьетнама. В книге при-
водится физико-географическая характеристика современных ландшафтов Вьетнама и
систематический обзор более 300 видов млекопитающих. Анализируется таксономичес-
кое разнообразие, структура фауны млекопитающих и их зоогеографические связи. Дано
описание видового разнообразия млекопитающих для прибрежных островов, локаль-
ных фаун континентального Вьетнама и в связи с вертикальной поясностью. Рассмотре-
ны возможные пути формирования фауны млекопитающих Вьетнама. Показано воздей-
ствие современной антропогенной трансформации ландшафтов на разнообразие фауны
и экологию млекопитающих Вьетнама. Наиболее подробно изложены материалы, по-
священные влиянию антропогенных факторов на устойчивость различных видов грызу-
нов, которые могут быть использованы для мониторинга за современным состоянием
тропических лесов Вьетнама и прилежащих территорий. Книга может служить в каче-
стве систематико-географического справочника по фауне млекопитающих данного ре-
гиона Юго-Восточной Азии.
Для зоологов, зоогеографов, экологов. Табл. 27, илл. 450, библ. 523 назв.
Kuznetsov G.V. Mammals of Vietnam. Moscow: КМК Scientific Press Ltd.
2006. 420 p.
The monograph is devoted to the analysis of Vietnamese mammalian fauna. The book includes
physical and geographical characteristic of present landscapes of Vietnam and taxonomically
ordered accounts of more than 300 mammalian species. Taxonomical diversity of Vietnamese
mammals, their faunal structure and zoogeographical relations are analyzed. Descriptions of
isolated mammalian complexes of coastal islands and local mainland faunas are given together
with appraisal of altitude influence on faunal composition. Possible ways of forming of present
appearance of Vietnamese mammalian fauna are examined. Influence of the recent anthropog-
enous transformation of landscapes on the faunal diversity and mammalian ecology in Vietnam
is shown. Materials concerning to the influence of anthropogenous factors on the steadiness of
some rodent species, which can be used in monitoring on present state of Vietnamese tropical
forests and adjacent territories are expounded in most details. The book can be used as taxo-
nomic and geographical guide on mammalian fauna of the given region of South-East Asia.
Destined for zoologists, zoogeographists and ecologists. Tables 27, figures 450, references 523.
на обложке: сабейская крыса (фото А.В. Борисенко),
гладкохвостая, или мышиная тупайя (фото Б.Д. Васильева)
ISBN 5-87317-280-3
© Г.В. Кузнецов, текст, карты, 2006
© В.М. Гудков, рисунки, 2006
© ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, 2006
© Т-во научных изданий КМК, издание,
2006
Предисловие
Более четверти века назад, в 1978 году, по инициативе академика В.Е. Соколова нача-
лось изучение животного мира интереснейшего региона Юго-Восточной Азии—тропи-
ческих лесов Вьетнама. Сначала оно развивалось в рамках советско-вьетнамского двусто-
роннего межакадемического сотрудничества, а позже, с 1988 г., продолжилось в рамках
специально созданного Российско-Вьетнамского Тропического Центра. Автор моногра-
фии, Г.В. Кузнецов, в течение 12 лет руководил полевыми зоологическими работами во
Вьетнаме в рамках межакадемического сотрудничества, а затем, вплоть до 2001 г., регуляр-
но участвовал в экспедициях по этой стране, проводимых Тропическим Центром.
За это время Г.В. Кузнецов собрал и систематизировал огромный материал по фауне
этого региона Юго-Восточной Азии. Его монографию можно рассматривать как своего
рода систематико-географический справочник по фауне млекопитающих Вьетнама. В нем
дана характеристика видов, оценено видовое разнообразие и структура фауны млекопита-
ющих этой страны.
Помимо общебиологического значения эта монография имеет и практическую цен-
ность, так как автор уделяет особое внимание характеристике тех видов млекопитающих,
которые составляют уникальный генофонд нашей планеты и находятся под угрозой исчез-
новения. Известно, что тропическим лесам Вьетнама и их фауне был нанесен непоправи-
мый ущерб в результате военного экоцида, осуществленного в ходе II Индокитайской
войны. Правительство Вьетнама предпринимает активные меры по их сохранению: созда-
на и продолжает расширяться сеть Национальных парков, заповедников и природных ре-
зерватов для сохранения и охраны исчезающих видов млекопитающих, птиц и других по-
звоночных.
Важное практическое значение имеют также материалы автора, посвященные влия-
нию антропогенного воздействия на устойчивость популяций различных видов млекопи-
тающих, особенно грызунов. Эти данные могут быть использованы для осуществления
мониторинга за современным состоянием тропических лесов Вьетнама и прилежащих
территорий.
Монография Г.В. Кузнецова, в которой впервые на русском языке дана полная характе-
ристика уникальной фауны млекопитающих Вьетнама, представит, как мы надеемся, инте-
рес для тех учёных — зоологов, биогеографов, экологов, которые занимаются исследова-
ниями флоры и фауны Индо-Малайского региона.
АкадемикД.С. Павлов,
Директор ИПЭЭ РАН
Введение
В фаунистическом и экологическом отношении Вьетнам — один из интереснейших
районов Юго-Восточной Азии. В фауне млекопитающих Вьетнама, по нашим данным,
насчитывается более 300 видов, что составляет 30% от фауны всего Индо-Малайского
региона и почти 7% от фауны млекопитающих мира. Учитывая, что площадь всей террито-
рии Вьетнама составляет около 332 тысяч км2, можно говорить об уникально высокой
плотности видов на единицу площади.
Исследования по фауне млекопитающих Вьетнама были начаты еще в конце 19-го -
начале и середине 20-го веков (Pousargues, 1897; Menegaux, 1905; Boutan, 1906; Robinson,
Kloss, 1922; Thomas, 1925,1928; Bourret, 1927; Osgood, 1932;Urbain, 1939; Coolidge, 1940;
Sauvel, 1942,1949; Wharton, 1957; VanPeenenetal., 1969; Musser, 1973,1979). Позже боль-
шой вклад в изучение фауны млекопитающих Вьетнама был внесен вьетнамскими и рос-
сийскими териологами (Le Hien Hao, 1973; Cao Van Sung et al., 1980; Соколов и др., 1982,
1986,1991,1992; Dao Van Tien, 1985; Dang Huy Huynh, 1986; Евгеньева и др., 1988;КаоВан
Шунг, 1990; Фам Чонг Ань, 1992; Кузнецов и др., 1992, 1999; Рожнов, 1992, 1994, 1995;
Шилова, 1993; 1996; 1994,1997;Щипановидр., 1996; Сунцов и др., 1997,2003; Шекарова,
1998; Nguyen Xuan Dang et al., 2000; Lunde, Nguyen, 2001; Pham Nguyen, Polet, 2001; Borisenko,
Kruskop, 2003; Nadler et al., 2003 и др.).
Однако до самого последнего времени состав фауны, особенности экологии, распро-
странения и численности млекопитающих Вьетнама остаются недостаточно изученны-
ми. Подтверждением этого являются недавние открытия на его территории новых видов
среди парнокопытных (Vu Van Dung et al., 1993, 1995; Do Tuoc et al., 1994; Peter, Feiler,
1994; Dioli, 1995, 1997; Makdonald, Yang, 1997; Kuznetsov et aL, 2001); хищных (Соколов
и др., 1997; Рожнов, Фам, 1999), зайцеобразных (Averianov et al., 2000) и рукокрылых
(Kruskop, Tsytsulina, 2001). Эти факты свидетельствуют о необходимости расширения
териологических исследований во Вьетнаме.
Для Вьетнама, расположенного в тропической зоне, характерен высокий уровень раз-
нообразия различных жизненных форм. Фаунистическое разнообразие млекопитающих
Вьетнама во многом определяется сложной мозаикой разнообразных природных ланд-
шафтов, прежде всего, наличием еще сохранившихся по сей день ненарушенных тропи-
ческих лесов. Однако последним был нанесен непоправимый ущерб (Westing, 1972,1976;
Смирнов, 1981; Данг Зуй Хунь, 1983; Шилова, 1993) во время жестокого военного экоцида;
за последние 20 лет их площадь сократилась почти вдвое, а в настоящее время они подвер-
гаются усиленному антропогенному воздействию, в результате чего исчезают или нахо-
дятся на грани вымирания некоторые редкие виды млекопитающих, которые представля-
ют собой уникальный генофонд нашей планеты. Такие виды, как купрей, псевдорикс,
гигантский мунтжак, кабарга Березовского, олень-лира, свиной олень, курносая обезья-
на, горная выдра, суматранская выдра, выдровая цивета и др. относятся к категории
редких и исчезающих видов млекопитающих и включены в Красную книгу Вьетнама.
Получение новых данных о распространении и особенностях экологии указанных выше
видов млекопитающих будут способствовать более глубокому пониманию причин ис-
чезновения и разработке методов сохранения этих видов. Поэтому возникает необходи-
мость экстренного изучения уникальной фауны млекопитающих Вьетнама.
Большая протяженность Вьетнама в меридиональном направлении (около 1800 км) и
наличие горных систем на его территории позволяют проследить изменения видового
разнообразия а также населения млекопитающих в зависимости от градиента широты и
высоты над ур. моря.
Биологическое разнообразие можно рассматривать как сложное «многокомпонент-
ное» понятие, сконструированное таксономически, биоценотически и биоморфологи-
чески, тем не менее, это объективная реальность, хотя и ориентированная, в основном,
только на видовой уровень. При оценке таксономического разнообразия мы придержива-
5
емся современной таксономической теории (Eldredge, Cracraft, 1980; Schulze, Mooney,
1994; Павлинов, 2001), согласно которой объективность таксонов не зависит от их ранга:
вида, рода, семейства, класса, т. е. все они являются равноправными (в отношении своей
онтологии) компонентами единого таксономического разнообразия.
В настоящее время различные аспекты видового разнообразия во Вьетнаме следует
изучать более активно, т. к. возрастает темп исчезновения тропических лесов, несмотря на
решительные и конкретные меры, принимаемые правительством Вьетнама. Поэтому важ-
ным становится оценка реального таксономического разнообразия млекопитающих (и
других групп животных) в экосистемах, именно разнообразие тех или иных таксонов явля-
ется важным фактором их стабильности (Уиттекер, 1980; Джиллер, 1988; Чернов, 1991;
Юрцев, 1992; Емельянов, 1999).
С помощью исследований, направленных на выявление таксономических структур,
возможна оценка не только современного состояния тропических экосистем и сообществ,
но и их динамики. Нужно помнить, что тропические и субтропические области занимают
67% площади земного шара, и, следовательно, во многом определяют состояние биоты
всей Земли.
♦ **
Настоящая монография является в своем роде итогом наших исследований по таксо-
номическому разнообразию млекопитающих Вьетнама (1978-2001 гг.). Тем не менее,
она не претендует на полноту охвата всего имеющегося материала по затронутой тема-
тике, в связи со стремительным ростом наших знаний по млекопитающим Вьетнама,
особенно в области фаунистики и систематики.
Полевые и коллекционные материалы были собраны в период с 1978 по 2001 гг. во
время экспедиций и стационарных исследований во Вьетнаме, на прибрежных островах
Вьетнама в Южно-Китайском море, в Сингапуре, а также в Камбодже (кратковременная
поездка, март 2000 г.).
В полевых условиях тропических лесов Вьетнама автор провел в общей сложности 800
дней, география мест и продолжительность териологических исследований представлена
на рис. 1.
В ходе исследования применялись различные методы и подходы — от традиционных
зоологических до современных молекулярных. Так при выяснении таксономического ста-
туса и филогенетических соотношений нового рода и вида парнокопытного Pseudonovibos
spiralis были использованы новейшие методы выделения древней ДНК из образцов кост-
ной ткани, энзиматической ампликации гена 12S рибосомальной ДНК митохондрий и
определение его нуклеотидной последовательности (Kuznetsov et al., 2001).
Кроме того, широко использовались коллекции млекопитающих в различных зооло-
гических музеях: Зоологическом музее МГУ (Москва), Зоологическом институте РАН
(Санкт-Петербург), Ханойском университете, Институте экологии и биологии ресурсов
в Ханое (Вьетнам).
Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова и в
Российско-Вьетнамском Тропическом центре.
Активную поддержку и постоянную помощь в проведении научных исследований во
Вьетнаме оказывал академик В.Е. Соколов, светлой памяти которого автор посвящает эту
книгу. Автор искренне благодарен за помощь в организации териологических исследова-
ний Согендиректорам Тропического центра в Ханое В.С. Румаку, Чан Суан Тху и Чинь
Куок Кханю. Выражаю признательность также руководителям Института экологии и био-
логических ресурсов Вьетнамской академии наук и технологий Данг Зуй Хуню и Ле Суан
Каню.
Считаю своим долгом с уважением почтить память крупнейших териологов Вьетнама
Дао Ван Тьена и Као Ван Шунга, за то внимание, которое они проявляли ко мне в течение
всех долгих лет моей работы во Вьетнаме.
6
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис.1. География мест, где автором проводились териологические исследования.
Хочу также почтить память своего безвременно ушедшего друга, талантливого уче-
ного, зоогеографа и эколога Евгения Николаевича Матюшкина, чья дружеская поддерж-
ка и ценные советы способствовали созданию этого труда.
Очень благодарен моим ближайшим сотрудникам Г.Л. Лозинову и А.П. Михайлину
за помощь при сборе и обработке полевого материала. Все рисунки черепов и внешнего
вида млекопитающих выполнены художником В.М. Гудковым, которому выражаю ис-
креннюю признательность и благодарность. Товарищескую благодарность и признатель-
ность за поддержку выражаю также своим коллегам-участникам российско-вьетнамских
экспедиций: К.С. Баранаускасу, В.В. Рожнову, Б.И. Петрищеву, С.И. Исаеву, Т.П. Евге-
ньевой, О.Ф. Черновой; Н.М. Кулюкиной, Г.В. Колонину, Е.Н. Курочкину, Л.П. Корзу-
ну, М.В. Калякину, А.Н. Кузнецову, В.В. и Н.И. Сунцовым, А.Л. Девяткину, Фам Чонг
Аню, Фан Лыонгу, Нгуен Суан Дангу, Нгуен Кы и многим другим.
За обсуждение и полезные советы выражаю глубокую благодарность В.Н. Больша-
кову, Э.В. Ивантеру, Ю.С. Решетникову, Е.И. Наумовой, а также коллективу териоло-
гического отдела Зоомузея МГУ в лице О.Л. Россолимо, И.Я. Павлинова, А.В. Бори-
сенко и С.В. Крускопа.
Выражаю признательность редактору, профессору, доктору биологических наук
В.Н. Орлову и рецензентам: профессору, доктору биологических наук С.А. Шиловой и
доктору биологических наук В.В. Рожнову за замечания, которые помогли улучшить текст
этой работы.
Особую благодарность хочу выразить директору нашего института академику
Д.С. Павлову за благоприятную обстановку, способствующую написанию настоящей мо-
нографии.
Глава 1. Физико-географическая характеристика
современных ландшафтов Вьетнама, как среды
обитания млекопитающих
Вьетнам (Viet Nam) занимает относительно небольшую площадь на востоке Индоки-
тайского полуострова — 329 600 км2, по данным By Ты Лапа (1980), или 332 тыс. км2, по
данным Географического энциклопедического словаря (1989). Географические координа-
ты Вьетнама: на севере 23°22' с.ш., на юге 8°30’ с.ш., на западе 102° 10' в.д. и на востоке
109°2Г в.д. (By Ты Лап, 1980). Протяженность с севера (от границы с Китаем) до мыса
Камау (на юге Вьетнама) достигает почти 1 800 км, а протяженность с запада на восток —
от 50 км (17°с.ш., центр Вьетнама) до 600 км (21,5° с.ш., север Вьетнама).
Во Вьетнаме наблюдается чрезвычайное разнообразие естественных ландшафтных
компонентов: рельефа, климата, гидрологических условий, почвенного покрова и расти-
тельности. Мощный антропогенный пресс, характерный для данного региона, приводит к
нарушению естественной структуры ландшафта и возникновению еще более пестрой
мозаики ландшафтных компонентов. Высокий уровень разнообразия ландшафта, как ме-
стообитания животного населения, естественно, отражается на обилии и разнообразий их
видов.
1.1. Рельеф
Во Вьетнаме современная орография представлена двумя основными геоморфологи-
ческими структурами: горами и равнинами. В.Н. Солнцев с соавторами (1990) выделяют
во Вьетнаме шесть высотных уровней рельефа с характерными для каждого уровня геоти-
пами ландшафтов: 1) равнины (с абсолютными отметками 0-250 м); 2) плато (100-700м),
рассеченные долинами; 3) низкие горы (до 1 000 м), 4) средние горы (до 2 000 м) и 5)
высокие (более 2 000 м) горы; 6) холмогорья (300-500 м), выполняющие функции посте-
пенного сочленения гор с равнинами и плато.
В данной работе три указанных высотных уровня гор вместе с холмогорьями объеди-
нены под одним общим названием — горы.
Равнины Вьетнама различаются по форме поверхности, по происхождению и по ха-
рактеру субстрата, но всем равнинам свойственны преимущественно аллювиальные или
болотно-аллювиальные почвы (Солнцев и др., 1990). Равнинные территории дельт рек Крас-
ной (Хонг Ха) и Меконг хорошо освоены человеком и не являются пригодными естествен-
ными биотопами для многих видов млекопитающих. Лишь те виды, которые могут при-
спосабливаться к деятельности человека, например, из грызунов такие виды, как Rattus
norvegicus и Rattus losea, Mus musculus, Вandicota indica, а из хищных — Lutra lutra,
Viverricula indica, Herpestes javanicus и др., заселяют равнинные антропогенные ланд-
шафты.
Равнинные ландшафты занимают около 25% территории страны. Наибольшие площа-
ди приходятся на дельтовые равнины. Например, только часть Меконгской равнины зани-
мает площадь, равную 40 000 км2, причём 4,5% приходится на водные поверхности. Эта
дельтовая равнина называется в пределах Вьетнама «Кыулонг» (девять драконов), т. е. де-
вять проток, на которые делится основное русло реки Меконг: Дай, Тьеу, Балай, Хымлунг,
Котьеу, Куангхау, Диньан, Батсак и Чаньде (Доан Нгок Нам, Солнцев, 1986).
Доан Нгок Намом и В.Н. Солнцевым (1986) было выделено 9 основных структурных
элементов для ландшафтов Кыулонгской равнины: 1) промывные поймы — 960 734 га
(24,61 %), занятые рисовыми чеками; 2) слабопромывные поймы — 1 168 967 га (29,3%),
занятые лугами и тростниковыми зарослями; 3) непромывные заболоченные поймы —
716 923 га (17,97%), занятые камышовыми тростниками; 4) заболоченные поймы плоских
замкнутых западин со злаково-осоковыми лугами — 54 025 га (1,35%); 5) болотные поймы
с болотными лесами —122 653 га (3,08%); 6) приморские поймы — 532 973 га (13,36%) с
8
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
сельскохозяйственными угодьями на возвышенных участках и галофитными лугами на
пониженных территориях; 7) мангровые лайды — 170 479 га (4,28%) с мангровой древес-
но-кустарниковой растительностью; 8) береговые валы вдоль мангровых лайд — 49 717 га
(1,25%); 9) островные холмогорья — 30 344 га-(0,76%), (например, массив Читон и др.),
сложенные преимущественно из известняков, покрытые изреженными и местами полно-
стью вырубленными лесами. Указанные структурные элементы с разными размерами и
спецификой биотопов, имеют различное экологическое значение для млекопитающих. Из
выше приведенного перечня структурных элементов ландшафтов хорошо видна емкость
тех или иных биотопов Кыулонгской равнины, но наибольшие площади (около 43%) при-
ходятся на тростниковые и камышовые заросли.
В целом, южные равнины Вьетнама в дельте р. Меконг занимают площадь 60 000 км2
(By Ты Лап, 1980). На севере Вьетнама (Бакбо) расположена дельтовая равнина реки Крас-
ной, которая занимает меньшую площадь — 15 000 км2.
Холмогорья (с уровнем высот 300-500 м над ур.м.) выполняют роль как бы постепен-
ного сочленения гор с равнинами и плоскогорьями. Причем отличаются как островные
холмогорья на дельтовых равнинах, так и предгорные с преобладанием преимущественно
ферралитных красноземов и желтоземов (Солнцев и др., 1990). Холмогорья Вьетнама ос-
воены человеком и большей частью заняты рисовыми «чеками» и плантациями различ-
ных сельскохозяйственных культур (рис. 2).
В структурно-геоморфологическом отношении низкие холмогорья на северо-западе
от Хошимина являются переходной зоной между собственно равниной и плато Далат. Как
пример переходной территории между собственно равнинами и плато может служить
лесной массив Мада. Рельеф этой территории имеет отметки от 30 м до 350 м над ур. м., т.е.
типично низкий холмогорный или слегка волнистый.
Плоскогорья и плато с разными уровнями высот представлены во Вьетнаме в целом
незначительно и преимущественно базальтовыми и денудационными типами. В качестве
примера этого типа рельефа может служить плоскогорье Тайнгуен в южной части стра-
ны. Площадь плоскогорья Тайнгуен составляет 50 412 км2 и представляет собой горно-
холмистый район, простирающийся от 15° 15’ до 11 °13' с.ш. и от 107°02' до 109°2Г в.д.
Своеобразное строение этой масштабной горной системы с межгорными котловинами
создает мозаику разнообразных природных ландшафтов: от влажных тропических ле-
сов до саванно-подобных группировок. Плоскогорье Тайнгуен включает ряд базальто-
вых плато на высотах от 500 до 1 000 м над ур. м.: плато Плейку (4 500 км2), Буонметхуот
(7 500 км2), Далат, Баолок, Зилинь и др.
Незначительные по площади плато разных высотных уровней можно встретить и на
севере Вьетнама. Например, одно из таких плато расположено на высоте 1 500 м в районе
Шапы.
Горы и холмогорья являются самым характерным видом ландшафта Вьетнама. Так,
горы (холмогорья) ниже 500 м составляют около 45%, а выше 500 м — около 30% площади
страны (By Ты Лап, 1980).
Во Вьетнаме довольно много горных вершин выше 2 000 м над ур. м. Наиболее зна-
чимые из них: Фансипан — 3 143 м (самая высокая точка Вьетнама и всего Индокитая),
Таянгпин—3 096 м, Пулуонг—2 983м, Сафин—2 879 м, Нгоклинь—2 598м, Нгокниэй—
2 259м, Тюянгсинь — 2 405 м, Лангбианг — 2 153 м и др. Морфоструктура вершин, хреб-
тов и гряд значительно изменяется в зависимости от состава субстратов — осадочных
(песчаников, алевролитов), органогенных (известняков, мергелей), метаморфических (слан-
цев, гнейсов) и интрузивных пород (гранитойдов) (Щеглова, 1957; Солнцев и др., 1990).
Расчленение горного рельефа, как подчеркивает By Ты Лап (1980), носит резко выра-
женный характер, что делает горные склоны доминирующими в местных ландшафтах.
Крутизна большинства склонов достигает 15-20° (известно, что возделывание земли воз-
можно только при крутизне склонов до 10°).
В целом горные системы Вьетнама ориентированы с северо-запада на юго-восток и
имеют протяженность ~ 1 400 км, причем долина р. Красной четко делит эти системы на
Глава 1. Физико-географическая характеристика...
9
Рис. 2. Плантация бананов в одном из районов на плато Тайнгуен (провинция Зялай).
Фото Г.В. Кузнецова.
10
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
два региона. Рельеф севернее и северо-восточнее р. Красной напоминает рельеф Вос-
точного Юньнаня, а горы западнее и юго-западнее р. Красной являются продолжением
Юньнаня.
Ориентация горных хребтов к югу от р. Красной носит сложный характер: от мериди-
альных до субмеридиальных направлений. Почти каждый район Вьетнама в структурно-
орографическом отношении своеобразен. Например, горный массив Фансипан характе-
ризуется крутыми склонами западной экспозиции, в сторону р. Черной (до 30°), и более
пологими многоступенчатыми восточными склонами в сторону р. Красной. Интересно,
что на восточных склонах (высоты 1 300-1 800 м) сохранились остатки древних поверхно-
стей выравнивания (Криволуцкий и др., 1995). Данный высокогорный район является труд-
нопроходимым и сложным для зоологических исследований.
Другой пример своеобразия орографической структуры мы наблюдаем в Централь-
ном Вьетнаме, в районе Фоння-Кебанг. Это уникальный природный комплекс известня-
ковых, или карстовых гор, широко распространенных в тропических широтах Юго-Вос-
точной Азии. В Центральном Вьетнаме более представлен тропический карст с гигантски-
ми острыми карстовыми гребнями, или ребрами {limestone ridges), описанный для Индо-
китая Л. Кюнзинье (Гвоздецкий, 1981). Наибольших высот известковые горы достигают
вдоль вьетнамо-лаосской границы (свыше 1 000 м над ур.м.).
Горы Фоння-Кебанга имеют крутые склоны и много отвесных скал, которые почти
полностью лишены растительности (А. Кузнецов, Кузнецова, 2003). Во Вьетнаме наиболее
ярко тропический карст выражен на северо-востоке страны — в виде известнякового архи-
пелага, возникшего в заливе Халонг в результате недавней трансгрессии моря (Солнцев и
др., 1990). Но выраженность этого тропического карста все-таки меньше, чем в сопредель-
ном Китае (Юньнань, знаменитый «каменный лес»).
1.2. Гидрография
Гидросеть Вьетнама весьма разнообразна и густа. Так, по данным By Ты Лапа (1980),
в Северном Вьетнаме насчитывается 1 083 больших и малых рек, а в Южном Вьетнаме
приблизительно через каждые 10 км встречаются большие реки. Протяженность рек на
территории Вьетнама мала, что является следствием небольшой широтной протяженнос-
ти его территории. Даже такие крупные реки как Красная и Меконг, имеют в пределах
Вьетнама небольшую протяженность: 510 км для р. Красной (общая длина 1 148 км) и
всего 200 км для р. Меконг (общая длина 4 500 км). Невелика площадь и бассейнов для
большинства рек Вьетнама. Так, из 1 083 рек Северного Вьетнама, только 13 имеют пло-
щадь бассейна, превышающую 5 000 км2, а у 900 рек она меньше 200 км2 (By Ты Лап, 1980).
Большинство рек Вьетнама: Красная, Да, Ма, Ка, Сайгон, Меконг (в нижнем течении),
Вамко и др. текут с северо-запада на юго-восток.
Густая гидрографическая сеть во Вьетнаме создает благоприятные условия для суще-
ствования тех видов млекопитающих, которые связаны с водными биотопами (рис. 3). Прежде
всего, это различные виды выдр. В качестве новых биотопов для млекопитающих служат и
каналы, проложенные на равнинах севера и юга Вьетнама. Особенно много каналов на рав-
нине Намбо: здесь почти вся дельта реки Меконг изрезана каналами (By Ты Лап, 1980).
1.3. Климат
Климат Вьетнама имеет сложную динамику, что определяется горизонтальной и вы-
сотной поясностью. В целом климат Вьетнама имеет муссонный характер циркуляции
(Алисов, 1950;Витвицкий, 1960; Фридланд, 1961;Селянинов, 1972 и др.). Как известно, для
муссонной области тропиков Азии характерно выпадение 8 тыс. км3 атмосферной влаги,
а речной сток составляет 50-70% осадков (Алексеева, 2000).
Во Вьетнаме были выделены (Солнцев и др., 1990) три крупных ландшафтных бас-
сейна, которые отличаются динамикой климатических характеристик:
Глава 1. Физико-географическая характеристика...
11
Рис. 3. Водопад на реке Кон (плато Тайнгуен, Южный Вьетнам). Мощный водопад создает
благоприятные микроклиматические условия для местных наземных млекопитающих,
а сама река служит биотопом для выдр и источником воды для копытных и слонов.
Фото Г.В. Кузнецова.
южный макробассейн (Намбо),
северный макробассейн (Бакбо) и
центральный макробассейн (Чунгбо).
Отличие климатических характеристик указанных бассейнов является результатом
воздействия следующих факторов: наличия орографических барьеров, специфического
положения Вьетнама на меридиально вытянутой восточной кромке Индокитая, морфо-
логической неоднородности поверхности и особенностям движения воздушных, влаго-
обменных и водных потоков. Ниже приводятся климатические характеристики указан-
ных ландшафтных бассейнов.
Северный Вьетнам (Бакбо). Характеризуется тропическим приморско — муссонным
климатом с очень неустойчивой атмосферной циркуляцией зимой. Здесь наблюдаются
четыре сезона: сухой и прохладный (ноябрь-январь), влажный и прохладный (конец янва-
ря-начало апреля), сухой и жаркий (апрель-начало июня), влажный и жаркий (июнь-
октябрь). В зимне-весеннее время характерно выпадение моросящих дождей («крашен»,
«мыафун») (Фридланд, 1961), а в летне-осеннее время—прохладных дождей, связанных с
вторжением полярного воздуха. В Северном Вьетнаме количество осадков колеблется от 1
200 до 2 400 мм, в зависимости от барьерных эффектов горных хребтов.
Очень своеобразен климат в районах Шапы и Фансипана. По многим своим характе-
ристикам он уникален для Вьетнама. Сезон дождей (при месячном количестве осадков
более 100 мм) длится 9 месяцев—с марта по ноябрь. Однако, даже в остальные три зимних
месяца, осадков в виде дождя, а иногда и снега, выпадает около 50 мм в месяц, что
превышает испарение. Поэтому в рассматриваемом районе практически отсутствует био-
12
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
логически сухой сезон. Это способствовало формированию и развитию горных субтро-
пических «туманных лесов» на высотах свыше 2 500-2 600 м над ур. м. (By Ты Лап,
1980; Криволуцкий и др., 1995; Кузнецов, Рожнов, 1998).
Центральный Вьетнам (Чунгбо). Климат в этом районе Вьетнама субэкваториаль-
ный горно-муссонный. Зимой наблюдаются преимущественно влажные и теплые воз-
душные массы северо-восточного пассата с обильными осадками, а летом господствует
жаркий и сухой экваториальный воздух юго-западного муссона («лаосский ветер»). В
целом, количество осадков в центральном Вьетнаме 2 500-3 000 мм в год, а разница
среднегодовых температур горных и равнинных районах около 10°С. В этой части стра-
ны в осенне-зимний период наиболее часто бывают тайфуны, что оказывает существен-
ное воздействие на природную среду этого региона. Наибольшее количество осадков во
Вьетнаме выпадает в теплый период года, что характерно для всей Юго-Восточной Азии,
когда летом осадков выпадает 75-90% годовой суммы (Алексеева, 2000).
Южный Вьетнам (Намбо). Характеризуется типичным субэкваториальным муссон-
ным климатом с летне-осенним дождливым и зимне-весенним сухим сезонами. Количе-
ство осадков достигает 3 000 мм, как на плоскогорье Далат и плато Зилинь, либо, напротив,
снижается до 700-900 мм, как в приморской провинции Фукань.
На собственно Меконгской равнине годовая сумма осадков в среднем достигает 2 000
мм. Дождливый сезон — с мая по октябрь, когда выпадает 80-90% осадков; причем осадки
распределяются по территории неравномерно, что связано с орографическими барьера-
ми на пути летних муссонов (Доан Нгок Нам, Солнцев, 1986). Так, на западе выпадает до
2100 мм, тогда как в центре равнины вдоль р. Меконг — 1 400-1 600 мм.
Ниже мы приводим интересные данные по климату Южного Вьетнама для участка
равнинного диптерокарпового леса, опубликованные А. Кузнецовым (2003). В течение
сухого сезона дожди наблюдались всего 2-4 раза в месяц, (интенсивность 3-7 мм) и в мае
отмечались продолжительные (до 4-6 часов) ливневые осадки (60-110 мм в сутки); и толь-
ко для летнего периода были характерны регулярные ежедневные осадки (30-60 мм).
1.4. Почвенный покров
Почвы влажных тропических и субтропических лесов содержат незначительное ко-
личество растворимых питательных веществ (Зонн, Ли Чен-хвея, 1958; Воронов, 1960;
Фридланд, 1961 и др.). Это общая черта почв всех тропических широт, которая опреде-
ляется масштабом и интенсивностью биологического круговорота в экосистемах.
Характер почв Вьетнама весьма разнообразен (Чертков, 1985). В зависимости от гид-
ротермических условий и особенностей литологических почвообразующих пород, здесь
выделяется 13 групп почв (Нгуен Суан Мау, 1997). Наиболее широко распространены
ферраллитовые почвы, причем наиболее плодородные — темно-красные и красно-бу-
рые ферраллитовые почвы распространены на плато Тайнгуен и в восточной части Юж-
ного Вьетнама (Нгуен Суан Мау, 1997).
Почвенный покров равнинного диптерокарпового леса на юге Вьетнама, по исследова-
ниям А.Н. Кузнецова (2003), имеет следующие основные типы почв: почвы плакорных уча-
стков — красно-желтые ферраллитные суглинистые с латеритным горизонтом; желтые по-
чвы глинистых линз в микропонижениях; почвы временно затапливаемых лесных учас-
тков — торфяно-глеевые почвы понижений. Причем мощность гумусового горизонта со-
ставляет 10-12 см, а иногда достигает максимальной величины, равной 35 см. Следователь-
но, имеет место мозаичность почвенного покрова для равнинного диптерокарпового леса.
Всем равнинным ландшафтам (дельты рек Красной и Меконг) свойственны преимуще-
ственно аллювиальные или болотно-аллювиальные почвы, а для горных ландшафтов Вьет-
нама характерно преобладание сложной формации ферралитных красноземов и желтоземов
разной мощности и каменистости (Солнцев и др., 1990). Кроме того, во Вьетнаме отмечены
такие типы почв, как сульфиднокислые, заленные, болотно-торфяные, серые деградирован-
ные, сильно-деградированные, каменистые горные и другие (Нгуен Суан Мау, 1997).
Глава 1. Физико-географическая характеристика...
13
1.5. Растительность
По наличию и характеру распространения различных видов тропических растений
можно судить о границах субтропической и тропической зон. В то же время, та или иная
изотерма является указателем распространения тропических растений. Например, го-
дичная изотерма, равная 20°С, и изотерма самого холодного месяца года, равная 15-
16°С, определяет северные границы наиболее типичных представителей растений тро-
пического климата (Зуппан, 1915; Цзянь, Ан-Лян, 1966).
Тропические растения при температуре 15-18°С обычно прекращают рост и перехо-
дят в состояние покоя, а при температуре 6-7°С могут повреждаться (Sakai, Larcher,
1987). Считается, что растения субтропического климата тем и отличаются от растений
тропического климата, что выдерживают температуру ниже нуля и могут существовать
при отрицательных температурах (Гулисашвили, 1983). Поэтому, по данным Блютгена
(1973), северная граница субтропической зоны определяется средней температурой са-
мого холодного месяца ниже 0°С. Эти данные следует иметь в виду при анализе распре-
деления растительности на севере ориентальной области и на различных высотных уров-
нях в горных массивах.
Во Вьетнаме наблюдается смешение тропической и субтропической флор, причем тро-
пические виды встречаются преимущественно на равнинах, холмогорьях и, в меньшей сте-
пени, в низкогорьях, а субтропические элементы — на высотах более 700 м над ур. м. и на
севере страны (Солнцев и др., 1990; Криволуцкий и др., 1995). По мнению большинства
ученых (Тахтаджан, 1961; Федоров, 1961; Лавров, 1965 и др.), флору Вьетнама можно рас-
сматривать как переходную между субтропической флорой Южного Китая и тропической
флорой Индии и Малайзии. Подтверждением этого является произрастание во Вьетнаме
индо-малайских, сиккимо-гималайских, китайских, а также малайских видов растений
Типы муссонных климатов Вьетнама (типичные муссонные на юге, горно-муссонные в
центре и приморско-муссонные на севере), обуславливают формирование трех различных
типов лесных ландшафтов: вечнозеленые дождевые тропические леса Северного Вьетнама;
полулистопадные и вечнозеленые тропические леса Центрального Вьетнама; листопадные,
полулистопадные и вечнозеленые тропические леса Южного Вьетнама (Солнцев и др., 1990).
Характерный пример для Южного Вьетнама — лесной массив Мада, который явля-
ется самым южным участком равнинного первичного тропического диптерокарпового
леса Индокитая (А. Кузнецов, 2003). Как считает упомянутый автор, леса массива Мада
при продвижении на север и северо-восток переходят через лесные массивы Винь Ана и
Национальный парк Намкаттиен в предгорные и горные леса Баолока. На востоке от
массива Мада рельеф выравнивается и понижается к морю, где сохранились участки
первичных сухих диптерокарповых лесов. До 70-х годов двадцатого столетия на западе
леса массива Мада соединялись с лесами Камбоджи (через провинции Шонгбе и Тай-
нинь). Однако во время Второй Индокитайской войны (1961-1975) в провинциях Шон-
гбе и Тайнинь леса были уничтожены.
Ненарушенные леса сохранились лишь фрагментарными участками (500 - более 1 000
га). В 80 км от района Мада расположен национальный парк Каттиен с сохранившимися
первичными древостоями (Калякин и др. 1997). На сохранившихся лесных участках Мада
выражена сложная 5-ярусная структура. В 1-м ярусе доминирует Dipterocarpus dyeri,
высотой до 55 м. Считается, что диптерокарповые полулистопадные леса Индокитая близ-
ки к лесам Малайзии, Больших Зондских островов, Индии (Whitmore, 1992; Калякин и др.,
1997), а равнинные леса юга Вьетнама имеют высокую мозаичность основных экологи-
ческих характеристик (Коровин и др., 1992а, б; Кузнецов, Виноградов, 1992; Sokolov et al.,
1993), т.е. лесной массив Мада в целом отражает характерные диптерокарповые форма-
ции Юго-Восточной Азии.
Растительность плато Тайнгуен представлена тропическими влажными и полулисто-
падными лесами, бамбуковыми и хвойными лесами, кустарниковыми и древесными са-
ванноподобными группировками.
14
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
В междуречье рек Ба и Кон наиболее представлены три основных типа ландшафтов:
1) вечнозеленый влажный тропический лес со сложной 4-5-ярусной структурой, наи-
более выраженный на высотах до 500-600 м над ур. м. Ещё в 1978 г., когда были начаты
териологические исследования в этом районе, тропический лес был практически нетро-
нутым, с гигантскими деревьями — эмерджентами, с обилием лиан, орхидей и папорот-
ников. Характерной чертой таких естественных первичных тропических лесов является
сплошной верхний полог, который создает особую экологическую среду обитания для
различных групп животных. Но уже в 1990 г. территория в районе Буон Лыоя из первично-
го тропического леса превратилась в агроландшафт с рисовыми «чеками» и плантациями
сельскохозяйственных культур;
2) горный тропический лес на высотах от 700 до 1 000 и более м над ур. м. В составе
его древостоя присутствует до 30% листопадных пород {Quercus, Fagus, Betula и др.), а
также ряд хвойных пород; по ручьям встречаются древовидные папоротники;
3) антропогенные трансформированные ландшафты с кустарниковыми и саваннопо-
добными группировками на месте вырубленных тропических лесов.
Естественно, что состав и структура выделяемых лесорастительных группировок оп-
ределяется во многом высотной поясностью тех или иных горных образований.
Наиболее ярко это проявляется на севере Вьетнама в высокогорном районе Шапы
и Фансипана. Например, в горном массиве Фансипан между 2 800 и 3 143 м над ур.
м. расположен пояс низкорослых бамбуков с единичными деревьями {Ericaceae,
Rosaceae), низкорослыми кустарниками {Berberidaceae, Theaceae), травами (Aste-
raceae, Ranunculaceae, Cyperaceae) и туманными субтропическими лесами по рас-
падкам (Кузнецов, Рожнов, 1998). Последние наиболее представлены на высотах
свыше 2 500-2 600 м над ур.м. Хотя, как ландшафтный пояс, горные туманные мо-
ховые тропические леса размещаются в интервале высот от 1 800 до 2 300 м над
ур.м., отличаясь изобилием эпифитов (Orchidaceae, Recaceae) при доминировании Fa-
gaceae. Выше 2 300 м находится пояс полулистопадного криволесья, а выше 2 800 м —
пояс низкорослых бамбуков. На высотах, превышающих 2 500 м, горные хвойные
леса гималайской формации образуют Keteleeria davidiana, Tsuga junnanensis, Abies
pindrow, Fokienia hodgiusii (Криволуцкий и др., 1995). До 1 800 м произрастают по-
лулистопадные и листопадные влажные тропические леса, находящиеся на разной
степени деградации в результате воздействия человека. Следует отметить, что при
сложной структуре рельефа Бави, Фансипана и других горных массивов Вьетнама,
не всегда можно чётко выделить границу между типами растительности, поэтому
высотные ландшафтные пояса в тропиках как бы «размыты» и имеют мозаичную
структуру (рис. 4).
Именно в данном горном районе севера Вьетнама сосредоточено наибольшее коли-
чество представителей Голарктического Царства, а в целом в северных районах Вьетнама
происходит наибольшее взаимопроникновение и обмен элементами двух флор — Голар-
ктической и Палеотропической (Криволуцкий и др., 1995).
Кроме основных лесорастительных группировок следует выделить ряд современных
естественных ландшафтов, занимающих относительно незначительные площади: приреч-
ные бамбуковые леса, болотные леса в дельте р. Меконг, кустарниковые и кактусовые
полупустыни в провинции Фукань, и, наконец, мангровые заросли на приморских заболо-
ченных низменностях (Солнцев и др., 1990).
Для Вьетнама характерна значительная нарушенность естественного растительного
покрова под воздействием Мощного антропогенного фактора. Ярким примером этого
служит возникновение рисовых полей и «чеков» на месте первичных тропических лесов,
а также на месте дельтовых, предгорных и межгорных равнин. В настоящее время во
Вьетнаме первичные лесные формации занимают не более 12-15% территории страны,
т.е. современное состояние лесного покрова Вьетнама близко к критическому. Поэтому,
по решению правительства Вьетнама было увеличено количество охраняемых террито-
рий (Сао, 1995).
Глава 1. Физико-географическая характеристика...
15
Рис. 4. Вид местности в районе Буон-Лыоя после сплошной рубки тропического леса.
Фото Г.В. Кузнецова.
Можно отметить не только возрастание площадей антропогенных ландшафтов, но и
их разнообразие. Например, возникают эрозионные красноцветные бедленды на базаль-
товых плато (на плато Тайнгуен), экоцидные травянистые (аланг-аланговые) пустоши
(Солнцев и др., 1990; Шилова, 1993; Mai, Cao, 1995), селитебные рощи из бамбуков,
бананов и хлебных деревьев (Нгуей Суан Мау, 1997) и, наконец, плантации древесных
плодовых культур и кустарников; а также посевы других сельскохозяйственных культур.
Ниже дается краткая общая характеристика тропических лесов Вьетнама. Именно от
соотношения нарушенных и сохранившихся естественных тропических лесов зависят эко-
логические условия местообитаний животных, и, соответственно, распределение и чис-
ленность видов млекопитающих, — этому и посвящена данная работа.
1.6. Общая характеристика тропических лесов как
основного местообитания тропических млекопитающих
Тропическая зона в целом определяется изотермой среднегодовой температуры в 20°С.
В пределах этой изотермы наблюдаются самые разнообразные растительные формации: от
влажных вечнозеленых лесов до пустынь (Ричардс, 1961). В зависимости от соотношения
количества осадков и температуры (гидротермического режима) можно наблюдать весь
спектр перехода от тропического дождевого леса к сезонным полулистопадным и листопад-
ным тропическим лесам. Обилие осадков и почти постоянно высокая температура свойствен-
ны равнинным дождевым тропическим лесам, но в зависимости от высоты над уровнем моря
и широты упомянутые показатели достаточно сильно меняются.
Тропические влажные вечнозеленые леса имеют максимальные запасы биомассы
растительности (400-500 т/га) (Алексеева, 2000). Как правило, на одном гектаре в первич-
ном тропическом лесу насчитывают не менее 40, а иногда и более 100 видов деревьев с
диаметром ствола более 10 см (Ричардс, 1961). Это приводит к формированию сложных
лесных сообществ, состоящих из 4-5 ярусов, включающих травянистые и вьющиеся
виды растений. В большинстве случаев тропические леса представлены полидоминант-
ной сложной структурой и большим флористическим разнообразием. Во Вьетнаме, где
16
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
в основном представлены сезонно-влажные тропические леса, насчитывается более 14
тысяч видов растений, в том числе 1 000 видов древесных (By Ты Лап, 1980), а преоб-
ладающими являются виды из семейства диптерокарповых — Dipterocarpaceae (Тхай
ВанТрунг, 1962; Чертов, 1985).
Разнообразие видов растений хорошо демонстрируется на примере конкретной фло-
ры лесного массива Мада (Южный Вьетнам 11°10' с. ш., 106°35' в. д.). Здесь на плакор-
ных территориях обнаружено 136 видов деревьев, 96 видов лиан, 57 видов наземных
трав, а на понижениях рельефа, заливаемых в период влажного сезона, 41 вид деревьев,
44 вида лиан и всего 13 видов наземных трав (А. Кузнецов, 1999). В целом, доля трав в
растительном покрове тропических лесов незначительна, а в экваториальных лесах от-
мечены лишь единичные виды трав, поэтому типичных травоядных животных здесь почти
не обнаружено (Пузанов, 1937).
В тропическом поясе Азии доминируют сезонно влажные вечнозеленые и полувечно-
зеленые леса, создающие специфические биоклиматические условия для жизни млекопи-
тающих. Последние чутко реагируют на весь спектр условий, образуя большое разнооб-
разие видов и форм. Немаловажную роль в этом играют кормовые ресурсы, их обилие и
доступность. Для первичных и вторичных формаций тропических лесов характерна высо-
кая продуктивность: чистая первичная продукция (сухая фитомасса) обычно оценивается
в 30-40 т/га в год (Второв, Дроздов, 2001), что примерно в 6 раз выше, чем в лесах умерен-
ных широт. Большая часть деревьев и лиан тропических лесов относятся к плодоносящим,
что и определяет преобладание и обилие плодов и листвы в спектре растительных кормо-
вых ресурсов, отражаясь, соответственно, на трофической организации млекопитающих.
Пространственная мозаика деревьев и хронология их плодоношения отражаются на раз-
нообразии трофических связей млекопитающих в пространстве тропического леса.
Краткая характеристика природных условий
основных районов исследований
Здесь дается краткая характеристика тех основных районов, где проводились совме-
стные советско (российско)-вьетнамские зоологические исследвания.
1.6.1. Стационар Буон Лыой. В 20 км к северу от пос. Канак (14°20'с.ш. 108°36’в.д.)
относится к южной части Центрального Аннама, где были произведены основные терио-
логические исследования в период 1978 по 1995 гг.
Собственно район стационара находится в срединной области между горным масси-
вом Нгоклинь (2 598 м над ур. моря) на севере и плато Плейку (400-500 м над ур. моря)
на юге. Достаточно подробно природная среда стационара Буон-Лыой была описана
Л.С. Степаняном (1995), здесь приводятся только общие сведения.
Конкретные природные характеристики стационара Буон Лыоя: высота над ур. м. 500-
700 м; относительные превышения порядка 100-300 м; геоморфологически стационар
находится в междуречье рек Кон и Ба; наблюдаются резкие температурные перепады,
например, в январе 1984 г. Максимум зарегистрирован на +23°С, а минимум был +4,5°С.
На более высоких территориях, как, например, Контяранг и Конкакинь (1748 м над ур. м.)
в «зимние» месяцы дневная температура может достигать всего +10, +15°С. Сухой сезон
длится с декабря по апрель-май, а влажный — июнь-ноябрь.
Тропическая растительность имеет сложную структуру (4-5 ярусов), причем по мере
увеличения высоты над ур. м. число листопадных видов деревьев увеличивается. Актив-
ная хозяйственная деятельность человека в районе стационара началась в 1984-85 гг. и
резко усилилась к 1990 г. В результате вырубок леса естественные местообитания млеко-
питающих значительно уменьшились по площади, что привело к изменениям в населе-
нии млекопитающих и к снижению их численности.
1.6.2. Бави. Национальный парк Бави (7,3 тыс. га) расположен в 60 км к северо-запа-
ду (N-NW) от Ханоя (21°05' с.ш. и 105°20* в.д.). Здесь относительно хорошо сохрани-
лись горные тропические леса типа «midland evergreen» (Lang et al., 1991; Phi, 1994).
Глава 1. Физико-географическая характеристика...
17
Массив Бави (с максимальной отметкой 1 296 м над ур. м.) имеет разнообразное геоло-
гическое сложение: от песчаников и туфов до вулканических пород. Крутизна склонов в
среднем составляет 30° (Nguyen et al., 1994). Из почв наиболее распространены серо-
черные и желто-серые ферралитные, которые отличаются высокой влажностью и боль-
шим содержанием гумуса. Растительный покров Бави характеризуется мозаичным рас-
положением растительных формаций, что определяется целым комплексом факторов и,
прежде всего, орографией. Сложный рельеф местности создается многообразием соче-
таний крутизны склонов, микро-, мезо- и макроповышений хребтов, долин, различных
экспозиций склонов и скал и т.д. Все это обуславливает специфику высотной поясности
исследуемого горного массива. В настоящее время по значимости воздействия на расти-
тельность и животное население в Бави на первое место вышел антропогенный фактор.
Форма воздействия этого фактора многообразна: это выборочная вырубка лесов, палы,
посадка сельскохозяйственных и лесных культур, сбор лекарственных и декоративных
растений, увеличение рекреационной нагрузки на естественные биотопы, отведение
участков под постройки и дороги. Причем, антропогенные растительные формации все
больше распространяются вверх по склонам, по отдельным участкам они достигают
высоты 600 м над ур.м. Тропические вечнозеленые леса занимают в основном верхний
пояс гор (500-1 296 м над ур.м.), ниже 500 м над ур.м. произростают вторичные моло-
дые низкорослые формации: бамбучники, кустарники с редкими деревьями, высокотрав-
ные злаковники. В целом, флора Бави отличается разнообразием и богатством видов.
Многочисленные типичные тропические виды и роды соседствуют с субтропическими,
развивающимися обычно на больших высотах. Всего в районе Бави зарегистрировано
812 видов растений, в том числе два эндемичных вида деревьев: Caryodaphnopsis baviensis
и Litsea baviensis.
1.6.3. Фансипан. Горный массив Фансипан с одноименной вершиной — 3 143 м над
ур. м. (самая высокая точка Вьетнама и Индокитая в целом) расположен в провинции
Лаокай на севере Вьетнама (22° 1 О' с.ш. и 103°00' в.д.). Он характеризуется крутыми склона-
ми (30° и более) западной экспозиции (в сторону реки Черной), менее крутые восточные
склоны обращены в сторону реки Красной. При очень сильной расчлененности рельефа
здесь наблюдаются интенсивные процессы эрозии, которые усиливаются под воздействи-
ем антропогенной деятельности человека. По многим своим характеристикам он уника-
лен сравнительно с другими территориями Вьетнама. Подробная характеристика его кли-
матических условий и растительности была приведена выше.
1.6.4. Вукуанг. (Провинция Хатинь 18°09' с.ш. и 108°20' в.д.). Национальный парк
Вукуанг представляет собой горную территорию со средними высотами 600-800 м над
ур. м. (максимальная высота 1 700 м над ур. м. со сложной геоморфологической струк-
турой). Лесная растительность имеет многоярусное строение и частично затронута вы-
борочными рубками. Несмотря на это, в целом сомкнутость древостоя сохранена. Для
данной территории характерен особый температурный режим, связанный с таким явле-
нием как «лаосский ветер». Под влиянием ветра «горячие» массы воздуха из Лаоса при-
носят в провинцию Хатинь в течение летних месяцев жару, температура воздуха может
достигать +40°С. Цикл таких жарких волн достигает 5 дней. С середины августа начина-
ется влажный сезон, температура снижается днём до +18 - +20°С, а ночью опускается
ещё ниже (в октябре ночью температура воздуха на высоте 1 700 м может достигать
нулевой отметки).
Среднегорные ландшафты Вукуанга представлены первичными тропическими леса-
ми с доминированием хвойных (Fokenia hodgsoni) на высотах 800-1 500 м над ур.м. и
Нореа mollissima из диптерокарповых. Отмечается много листопадных деревьев, кото-
рые сбрасывают листву в октябре-ноябре. Массовое цветение древесных видов наблю-
дается в апреле-мае. Плодоношение деревьев приурочено к началу влажного сезона (ав-
густ-сентябрь), т. е. по биологической циклике горные леса Вукуанга напоминают ши-
роколиственные леса умеренных широт (А. Кузнецов, 2001; Монастырский, By Ван Зунг,
2001).
18
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
1.6.5. Ронг (Провинция Хаобинь, юго-западный Тонкин). Окрестности д. Ронг пред-
ставляют собой горную территорию в долине верхнего течения р. Бой; высоты 500-600
м над ур.м с разнообразней биотопов. Преобладают производные ландшафты тропичес-
кого леса (различные сукцессионные стадии на вырубке первичного тропического леса).
Остатки первичных тропических лесов можно встретить лишь на крутых склонах гор, в
верховьях горных рек и их притоков. Площадь тропических лесов незначительна по срав-
нению с их производными ландшафтами. Верхние части многих склонов заняты трост-
никовыми и бамбуковыми зарослями, а их средние и нижние части занимают вырубки,
плантации маниока, батата и риса. Площадь долины реки используется под посевы риса
почти полностью (см. также Степанян, 1995).
В качестве особой стации можно выделить горные реки и их берега. Русло р. Бой в
верхнем течении каменистое, ширина видного зеркала реки до 6-7 м, а глубина до 90 см
(данные для сухого периода). Сложный рельеф и многообразие биотопов определяют
мозаику распределения различных экологических групп млекопитающих.
1.6.6. Мада. Равнинная и слабохолмистая территория лесхоза Мада (до 80 м над ур. м.)
с полулистопадными монодоминантными диптерокарповыми лесами на красных ферра-
литных почвах с доминированием Dipterocarpus dyeri. Сухой сезон хорошо выражен и
длится 6 мес., с декабря по май, остальные 6 мес. — влажный сезон. За год выпадает до
2 000 мм осадков. Температура воздуха под пологом леса достаточно ровная + 25 - +28°.
Подробно природно-климатические условия этого района были изложены нами выше.
1.6.7. Прибрежные острова Вьетнама. Обследованные нами острова шельфа Вьетнама
находятся в пределах от 22° до 8° с. ш., т.е. от субтропического пояса на севере до эквато-
риального на юге Вьетнама. Радиационный баланс суши северных островов равен 70 ккал/м2,
а в районе южных островов — около 80 ккал/м2, что определяет температурные различия
исследованных островов. Изученные острова имеют различное геологическое происхож-
дение и геологическую основу, но для всех характерно сочетание относительно плоских
водоразделов (Донгкхо, Тям, Кондао, Байкань) или рельефа типа плато и куэст (Тхотю,
Тхом) с крутыми склонами.
Все острова, за исключением Коцдао и Тхотю, расположены вблизи континента, от
которого отделены неглубокими проливами, протяженность которых составляет несколь-
ко километров. Остров Тхотю удален от берега на 150 км, а Кондао — на 80 км.
На некоторых южных островах отмечены песчаные дюны, образование которых связа-
но с проявлением эоловых процессов. Подобный ландшафт благоприятствует разнообра-
зию местообитаний и соответственно видовому разнообразию животных и растений.
Многие острова архипелага Байтылонг покрыты лесами из лавровых, буковых и бобо-
вых пород. Для островов характерно разнообразие ландшафтов, которое наиболее ярко
выражено на островах со сложным горным рельефом, как, например, на о-ве Катба. Здесь
сооружения из известняков создают пересеченный и изрезанный рельеф, где горы чере-
дуются с небольшими межгорными равнинами, что приводит к мозаике местообитаний.
Леса покрывают почти всю территорию острова. В первичном тропическом лесу четко
выделяются три яруса. Первый ярус (высота до 20 м) представлен такими породами, как
Dracontomelum duperreanum, Aglaia gigantea, Duabanga sonneraticides, Lagerstroeimia
balansae, Pterosperum truncatolobatum и др.; второй ярус (до 12 м) представлен видами
Elaeocarpus dubius, Engelhardtia spicata, Gironniera subaegualis и др.; третий ярус (до 8
м) образован в основном Alphonsea sp. (Trinh Dinh Thanh, Le Van Quy 1985).
По данным упомянутых авторов, первичные тропические равнинные леса занимают
незначительную площадь, напротив, тропические леса, произрастающие на скалах и скло-
нах гор, занимают 50-70% территории острова.
На о-ве Катба отмечено 6 видов голосеменных и 604 вида покрытосеменных растений,
т.е. флористическое богатство для такой относительно небольшой территории велико.
Степень антропогенных нарушений на северных островах не столь велика в связи с
малочисленностью постоянного населения и легкостью повторных миграций животных
на остров по цепи островов архипелага Байтылонг. Напротив, острова в центральной и
Глава 1. Физико-географическая характеристика...
19
южной частях Вьетнама подвержены более сильному антропогенному воздействию, при-
чем с давнего времени. Так, на о-ве Тям, расположенном вблизи Центральной части
Вьетнама, леса сильно нарушены человеком, в прибрежной части сведены практически
полностью, выше по склонам расположены густые леса из молодых, часто порослевых,
деревьев. Вторичный лес покрывает верхние части склонов. Леса состоят из типично
тропических деревьев, таких, как баррингтония, сизигиум, каулифлорные фикусы. Мес-
та вырубок и гарей заняты лианами, вьюнком — аргиреей и папоротниками: глейхенией
и стенохленией (Кузнецов, Фам Чонг Ань, 1992).
Остров Кондао давно освоен человеком, и поэтому тропические леса сохранились
лишь в горах. Напротив, расположенный рядом с ним о-в Байкань, для которого характер-
ны очень крутые горные склоны, менее подвержен влиянию человека и покрыт лесом
полностью, даже в прибрежной зоне. Леса в нижней части склонов листопадные, с пре-
имущественным распространением птероспермума, выше расположены вечнозеленые
леса, здесь более обычны бухонании, ортолобиумы, сизигиумы, гарцинии. Эти леса вы-
сокоствольные, многоярусные, старые, встречаются деревья с мощными досковидными
корнями.
На о-ве Тхотю леса почти все сведены человеком, остались лишь отдельные огромные
ирвингии и низкий вторичный лес из протокса, илона, сизигиумов, гарциний. На деревьях
и обрывах центрального плато множество эпифитных папоротников и орхидей. На остро-
ве очень сухая почва, несмотря на значительное общее количество осадков (около 2 000
мм в год), во время длительного сухого сезона выпадает менее 10% осадков, тем не менее
листопадных деревьев на острове почти нет.
На о-ве Тхом (вблизи южной оконечности о-ва Фукуок) леса практически все вырубле-
ны, значительная часть острова занята плантациями, главным образом кокосовых пальм,
манго и хлебного дерева. От первичных лесов сохранились только кустарниковые или
порослевые заросли.
Таким образом, почти все прибрежные острова в южной части Вьетнама находятся
под сильным влиянием деятельности человека, что сказывается на современном составе
фауны и структуре животного населения. В целом, можно сказать, что от разнообразия
ландшафтов островов зависит и разнообразие животных. Интересно, что при прочих рав-
ных условиях гранитные острова гораздо лучше удерживают влагу, имеют более разнооб-
разную фауну, чем, например, острова, сложенные песчаником.
Глава 2. Систематический обзор видов
млекопитающих Вьетнама
Описание, систематическое положение, географическое распространение видов мле-
копитающих дано в соответствии с основными публикациями по млекопитающим Вьет-
нама и прилежащих территорий. Использованы также собственные материалы, собран-
ные во время совместных российско-вьетнамских экспедиций. Некоторые данные о ме-
стах находок ряда видов млекопитающих были любезно мне предоставлены Дао Ван
Тьеном, Као Ван Шунгом, Данг Зуй Хунем, Фам Чонг Анем, Ле Суан Канем, Нгуен Суан
Дангом и многими другими вьетнамскими териологами, за что я им приношу искрен-
нюю благодарность.
Объем и порядок таксонов принят согласно работе Корбета и Хилла (Corbet, Hill,
1992) с небольшими изменениями. Русские названия видов млекопитающих даны по
работам В.Е. Соколова (1973, 1977, 1979). Для каждого вида приведен стандартный на-
бор промеров и приведена зубная формула. Число хромосом дано, в основном, по рабо-
те В.Н. Орлова и Н.Ш. Булатовой (1983). В отношении редких и исчезающих видов ин-
формация дана по Red Data Book of Vietnam (1992, 2000).
В данный систематический обзор не включены те виды млекопитающих, сведения по
которым малочисленны и ненадежны. В связи с выходом монографии по рукокрылым Вьет-
нама (Borissenko, Kruskop, 2003) описания по многим видам этой группы нами сокращены.
Приведенные в данной работе ареалы видов млекопитающих в целом отражают кар-
тину распространения млекопитающих Вьетнама конца 20 - начала 21 -го столетия. Имен-
но за последние 40 лет лесопокрытая площадь во Вьетнаме резко сократилась и состав-
ляет сейчас не более 10-15% от территории страны. Безусловно, этот процесс оказал
огромное влияние на особенности распространения видов млекопитающих. С одной
стороны, те виды млекопитающих, которые связаны с тропическими лесами, например,
замбар, малайский медведь, некоторые виды виверр и т. д., сократили ареалы своего
распространения. С другой стороны, те виды млекопитающих, которые успешно осваи-
вают антропогенные ландшафты, например, представители родов Mus, Rattus, Bandicota,
увеличили свою область распространения. Таким образом, происходят взаимно проти-
воположные процессы, изменяющие структуру и форму ареалов под влиянием антропо-
генного фактора. Эти процессы протекают с разными скоростями на различных терри-
ториях и, следовательно, можно говорить об особенностях динамики распространения
того или иного вида в данный момент времени.
Приведенные нами ареалы и места находок различных видов млекопитающих дают
представление о характере их современного распространения и позволяют делать осто-
рожные выводы о тенденциях изменения ареалов изучаемых видов. Для более четкого
анализа распространения млекопитающих нужна регистрация мест находок определен-
ного вида с приведением точных географических координат. Это сделано, к сожалению,
лишь для очень ограниченного числа видов или групп млекопитающих Вьетнама, на-
пример, для приматов (Fooden, 1996).
В настоящей работе штриховкой обозначен ареал вида на территории Вьетнама, а
точками — реальные места его находок. Необходимо сделать несколько пояснений но-
менклатурно-географического характера. Термином «Индокитай» обозначается весь
Индокитайский полуостров, а не только «Французский Индокитай», включающий тер-
ритории современного Вьетнама, Лаоса и Камбоджи. При использовании литературы
прошлых лет мы, также как Л.С. Степанян (1995), используем соответствующие геогра-
фические наименования, ныНе устаревшие, такие как Целебес, Борнео, Цейлон и др.
Соответственно, при использовании современной литературы мы используем уже со-
временные географические аналоги (Сулавеси, Калимантан, Шри Ланка и т. д.). Так для
Вьетнама мы используем как исторические наименования, например, Тонкин (север
Вьетнама, к югу, до 20° с.ш.), Аннам (средняя часть Вьетнама от 20° с.ш. до 107°25' в.д.),
Кохинхина (от 107°25' в.д. до южной оконечности мыса Камау), так и их современные
аналоги — Бакбо, Чунгбо и Намбо.
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
21
Отряд Pholidota Weber, 1904 —
ящеры, или панголины
Сем. Manidae Gray, 1821 — панголиновые
Род Manis Linnaeus, 1758 — азиатские панголины
Manis pentadactyla Linnaeus, 1758 — китайский панголин
Описание. Темнокоричневый панголин. На хвосте, боках и спине роговые чешуйки,
не достигающие ноздрей. Передние когти в 1,5 раза длиннее задних. Кожа ступней мор-
щинистая, отсутствуют подушечки на подошвах. Уши мясистые, больше, чем у яванско-
го панголина. На хвосте 14-17 чешуек. Отношение длины хвоста к общей длине тела
менее 0,42. Череп (рис.5) имеет специфическое строение, в связи со спецификой образа
жизни и отсутствием зубов. Волосы растут поодиночке. На 1 см2 поверхности кожи на-
считывается 166 волос (Соколов, 1973). Размеры: длина тела до 600 мм; длина хвоста
Рис. 5. Череп китайского панголина (Manis pentadactyla).
22
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 6. Распространение китайского
панголина (Manis pentadactyla).
Здесь и далее: 1 — находки вида, 2 — ареал.
Рис. 7. Распространение яванского
панголина (Manis javanica).
280-400 мм; длина ступни 65-85 мм, высота ушной раковины 20-26 мм. Число хромо-
сом: 2п=38.
Систематическое положение. Четко различаемый вид. В зоне совместного обита-
ния симпатричен с Manis javanica. Во Вьетнаме возможно наличие подвидовой формы
(М. р. auritus (Dang et al., 1994).
Распространение. Преимущественно на севере Юго-Восточной Азии, а также на юге
и юге-востоке Китая. Во Вьетнаме панголины указанного вида встречаются от Лайтяу и
Каобанга (на севере) до Даклака и Ламдонга (на юге). Отмечен в провинциях: Лайтяу,
Лаокай, (Кузнецов, Рожнов, 1998), Шонла, Бактхай, Хаобинь, Хатай, Куангчи (рис. 6).
Экология. Ведут ночной образ жизни. Питаются термитами и муравьями. Населяют
первичные и вторичные тропические леса. Наблюдения за развитием детенышей китай-
ского панголина в условиях неволи были сделаны Т.Н. Неклюдовой (1992). Отпадение
пуповины у детеныша отмечалось на 6-й день, открытие ушей (слухового прохода) и
глаз на 26-й день. К месячному возрасту, детеныш передвигается и может стоять на зад-
них лапах, а в два месяца самостоятельно совершает перемещения. В возрасте 4,5 меся-
цев он начинает питаться самостоятельно. Численность во Вьетнаме из-за промысла
резко падает. Вид включен в Красную книгу Вьетнама и повсюду редок, за исключением
отдельных районов на севере Вьетнама в провинциях Лайтяу и Лаокай.
Manis javanica Desmarest, 1822 — яванский панголин
Описание. Светло-коричневый панголин. Кожный покров на лапах зернистый, а на
передних имеются подушечки, уши редуцированы. На вентральной стороне кончика
хвоста имеются железистые подушечки и 30 хвостовых чешуй. Роговые чешуйки име-
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
23
Рис. 8. Череп яванского панголина (Manis javanica).
ются на боках, хвосте и спине, но не достигают ноздрей. Отношение хвоста к общей
длине более чем 0,42. Длина передних когтей превышает длину задних когтей менее чем
в 1,5 раза. Череп узкоспециализированный (рис. 8). Зубов нет. Размеры: длина тела 360-
620 мм; длина хвоста 270-450 мм; высота ушной раковины 10-15 мм; масса тела 2,0-6,5
кг (п=4, плато Тайнгуен).
Систематическое положение. Хорошо выделяемый вид. Географическая изменчи-
вость и дифференциация на подвиды не изучена.
Распространение. Ареал вида занимает почти всю Юго-Восточную Азию, за исключе-
нием ее северной части на континенте, а также островов, восточнее 118° в.д. Во Вьетнаме
панголины указанного вида распространены с 19° с. ш. до южных районов, однако распрос-
транение мозаично и связано с остатками тропических лесов. Вид зарегистрирован в следу-
ющих провинциях: Хатинь, Контум, Зялай, Даклак, Куангнам-Дананг, Тайнинь (рис. 7).
Экология. Узкоспециализированный редкий вид. Основа питания — муравьи и тер-
миты. Ведут ночной образ жизни. Численность панголинов этого вида в Южном Вьет-
наме (Конханынг) в 1983-85 гг. составляла 1,7 особей на 10 км2 (Dang, Le, 1991), ауже в
1995 г. снизилась до 0,6 особей на 10 км2 (Г. Кузнецов).
24
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Отряд Insectivora Bowdich, 1821 — насекомоядные
Сем. Erinaceidae Fischer von Waldheim, 1817 — ежовые
Род Hylomys Muller, 1841 — малые гимнуры
Hylomys suillus Muller, 1839 — малая гимнура
Описание. Наиболее мелкая из гимнур, размером с полевку (рис. 9). Волосы на спине
серовато-желтые: у основания серые, а кончики волос желтые и черные; на загривке и
вдоль спины более темные. Хвост короткий. Живот серовато-желтоватый. Уши голые,
темно-коричневые. Передние и задние конечности покрыты редкими волосами. На тыль-
ной стороне ступни имеется темная полоса, подошва пигментирована. У самок две пары
сосков (пара грудных и пара паховых). Череп (рис. 10) имеет строение типичного насе-
комоядного, зубы несколько редуцированы. Pm1 присутствует (Frost et al., 1991). Имеют-
ся обычные и специфические кожные железы (Соколов, Чернова, 1982, 2001). Размеры:
длина тела 100-140 мм; длина хвоста 15-26 мм; длина ступни 20-25 мм; высота ушной
раковины 16-20 мм; масса тела 45-80 г. Наибольшая длина черепа достигает 38 мм.
Зубная формула: I 3/3; С 1/1; Pm 4/4; М 3/3 х 2 = 44.
Систематическое положение. Географическая изменчивость в пределах ареала не
изучена, а выделяемые подвидовые формы не имеют четких границ. Указаны лишь три
достаточно хорошо различающихся подвида (Corbet, Hill, 1992). На территории Вьетна-
ма выделены два подвида: siamensis и microtimus (Dang et al., 1994), но эти данные тре-
буют уточнений и анализа географической изменчивости вида. Вид отнесен к подроду
Hylomys s. str. (Павлинов и др., 1995).
Распространение. Ареал занимает почти весь Индокитай, Суматру, Яву, частично
северо-запад Борнео и Юньнань (Китай). Во Вьетнаме гимнуры указанного вида рас-
пространены почти по всей территории страны (рис. 11): Лайтяу, Шонла, Хаобинь, Винь-
фу (горный массив Тамдао), Тханьхоа, Контум (Дакто, Шатхай), Зялай (Анкхе, Кбанг,
Буон Лыой), Даклак (Эасуп), Ламдонг (Зилинь, Далат и др.). Кроме того, отмечены в
провинциях Хатай (Бави) и Бактхай (Бабе), Лаокай (Шапа). Распространение недоста-
точно изучено в центральных и северных провинциях Вьетнама.
Экология. Населяют преимущественно горы и холмы, покрытые лесной и кустарни-
ковой тропической растительностью, чаще встречаясь в биотопах с разреженной дре-
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
25
Рис. 10. Череп малой гимнуры (Hylomys suillus).
весной растительностью, но с густым кустарником и зарослями высоких трав. Числен-
ность гимнур этого вида в природе невелика, так в провинции Заляй (Буон-Лыой) в 1978-
1985 гг. показатель их численности был равен 0,10 особей на 100 л/суток (Г. Кузнецов).
Питаются исключительно животной пищей: земляными червями и насекомыми. Размно-
жаются в течение всего года.
Hylomys sinensis (Trouessart, 1909)
— китайская гимнура
Описание. Крупнее малых гимнур. Спина
красновато-коричневая и охристая; в более
влажных местообитаниях появляется темный
оттенок. Окраска изменчива в зависимости от
сезона года и биотопа. Грудь и живот изменя-
ются от охристо-серого до красно-бурого цве-
та. Хвост двухцветный: сверху темный, снизу
белый или светло-серый, составляет до 55% от
длины тела (у Н. suillus — только 15% от дли-
ны тела). Лапы белые с темной полосой по
внешней стороне до основания пальцев. Череп
(рис. 12) более тяжелого сложения, чем у ма-
лой гимнуры. Первый премоляр отсутствует
(Frost et al., 1991). Размеры: (самцы, п=8): дли-
на тела 118,1±3,2 (105-130) мм; длина хвоста
68,0±0,9 (65-73) мм; длина ступни 24,1±0,5
(23-27) мм; высота ушной раковины 17,8±0,4
Рис. 11. Распространение малой гимнуры
(Hylomys suillus).
26
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 12. Череп китайской гимнуры (Hylomys sinensis).
Рис. 13. Распространение китайской
гимнуры (Hylomys sinensis).
(17-19) мм; масса тела 42,8±2,0 (35-50) г;
(самки, п=13): длина тела 111,8±2,0 (100—
127) мм; длина хвоста 66,8±0,9 (60-73) мм;
длина ступни 23,8±0,4 (22-26) мм, высота
ушной раковины 17,5±0,4 (15-20) мм; мас-
са тела 40,3± 1,8 (30-50) г (Кузнецов, Рож-
нов, 1998). Зубная формула: 13/3; С 1/1; Pm
4/4; М 3/3 х 2=44.
Систематическое положение. Рассмат-
риваемый вид включен в род Hylomys (Frost
et al., 1991; Corbet, Hill, 1992), что вполне
оправдано. Во Вьетнаме данная форма
близка к номинативному виду из Западно-
го Китая, хотя из района Шапы описана
(Osgood, 1932) подвидовая форма//, s.fulve-
scens, с более красновато-бурой окраской
нижней части тела. Наш материал, собран-
ный в декабре 1996 - январе 1997 г. свиде-
тельствует о своеобразии популяции китай-
ских гимнур из массива Фансипан.
Распространение. Эндемичный вид с
очень ограниченным распространением на
севере Индокитая, в Сычуане и Юньнане
(Китай). Во Вьетнаме гимнуры этого вида
зарегистрированы только в северо-запад-
ных провинциях: Лаокай (Шапа), Хаобинь,
Шонла, а также Лайтяу и Каобанг (рис. 13).
Экология. Населяют лесные биотопы
вдоль горных ручьев и речек. Питаются на-
секомыми, земляными червями. Чаще
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
27
встречаются в интервале высот от 1 800 до
2000мнвдрмддгиизога]рааюо(зшм(ияаь1иж^^
шо выраженной дренированной почвой и мощной лесной подстилкой толщиной 15-20
см (Кузнецов, Рожнов, 1998).
Сем. Talpidae Fischer von Waldheim, 1817 — кротовые
Род Talpa Linnaeus, 1758 — кроты
Talpa micrura Hodgson, 1841 — гималайский, или восточный крот
Описание. Мех темный, рыже коричневый, со слабым серебристым блеском. Конеч-
ности и короткий хвост имеют желто-рыжий оттенок. Брюхо несколько светлее, чем спина.
Окраска изменчива. Передние лапы с длинными изогнутыми когтями. Подошвы розова-
тые. Рыло заостренное, с голой носовой подушечкой. Череп (рис. 14) имеет типичное
для кротов строение. Верхнечелюстные кости, как правило, слабо выступают в стороны.
Размеры: длина тела 130-160 мм; длина хвоста 7-10 мм; длина ступни 16-20 мм. Наи-
большая длина черепа достигает 40,0 мм (Van Peenen et al., 1969). Зубная формула: 13/3;
С1/1;Рш4/4; М3/3х2=44.
Систематическое положение. Без изучения географической изменчивости этой фор-
мы на территории Вьетнама невозможно сделать четких выводов в отношении межви-
довой и внутривидовой систематики. Указанный для Вьетнама, Т. leucura (Dang et al.,
1994) распространен в Ассаме, Бирме, Лаосе, Юньнане и Сычуане (Corbet, Hill, 1992) и
его присутствие во Вьетнаме точно не установлено. Вьетнамские териологи (Dang et al.,
1994) рассматривали Т. micrura в качестве синонима Т. leucura, т. е. объединяли эти два
вида. В настоящее время вид Т. klossi, включавшийся ранее в состав фауны млекопитаю-
щих Вьетнама как самостоятельный вид, также рассматривается в качестве синонима Т.
micrura (Tate, 1947; Schwarz, 1948; Ellerman, Morrison-Scott, 1951).
Распространение. Кроты указанного вида встречаются отдельными популяциями только
в континентальной части Юго-Восточной Азии (Индокитай), Ассаме, Восточном Непале
(Corbet, Hill, 1992). Во Вьетнаме распространены в горных районах, включая провинции
Лаокай (Шапа), Бактхай (Чедон), Лангшон, Виньфу (Тамдао), Хатай (Бави), Куангчи, Кон-
тум (Шатхай), Зяляй (Контяранг), Ламдонг (Далат, Баолок) (рис. 15).
Рис. 14. Череп восточного крота (Talpa micrura).
28
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 16. Распространение длиннорылого
крота (Talpa longirostris).
Экология. Населяют преимущественно
лесные местообитания, где имеется под-
стилка из листьев. Кроме того, придержи-
ваются холмистых и горных территорий, где
климатические условия на больших высо-
тах близки к субтропическим. Основной пи-
щей являются беспозвоночные, хотя есть
данные об использовании в пищу змей, яще-
риц, мелких птиц (Walker, 1964).
Talpa longirostris Milne-Edwards,
1870 — длиннорылый крот
Описание. Верх почти черный, в отли-
чие от восточного крота, но рыло более вы-
тянуто и тонкое, а диаметр слуховой каме-
ры — наименьший среди других видов рода
Talpa. Хвост длиннее, чем у всех видов кро-
тов из Юго-Восточной Азии. Размеры: дли-
на тела до 106 мм, длина хвоста 20-25 мм,
длина ступни 19 мм. Наибольшая длина че-
репа 33 мм (Tate, 1947). Зубная формула: I
3/3; С 1/1; Pm 4/4; М 3/3 х 2=44.
Систематическое положение. Рассмат-
риваемый вид требует дополнительных ис-
следований в отношении географической
изменчивости. Существующих материалов
недостаточно для анализа таксономических
отношений longirostris, вместе с тем данный
вид был четко выделен географически и си-
стематически (Строганов, 1948; Гуреев,
1979).
Распространение. Кроты указанного
вида распространены только в некоторых
районах Юго-Западного Китая (Сычуань,
Западный Юньнань и др.) и Вьетнама. Во
Вьетнаме область распространения (рис. 16)
кротов этого вида, по-видимому, захватыва-
ет провинции Лайтяу и Лаокай (Шапа).
Экология. Населяют высокогорные рай-
оны на высотах свыше 1 500-1 800 м над
ур. м., и возможно, достигают отметок 3 000
м над ур. м. Экология рассматриваемого
вида, очевидно схожа с экологией Т. micrura.
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
29
Сем. Soricidae Fischer von
Waldheim, 1817 —
землеройковые
Род Soriculus Bly th, 1854 —
азиатские бурозубки
Soriculus caudatus (Horsfield, 1851)
— хвостатая бурозубка
Описание. Темно-бурая бурозубка неболь-
шого размера с хвостом, равным длине тела.
Низ живота сероватый, с буроватым оттен-
ком, подбородок белый. Хвост двухцветный.
Зубы буро-коричневые. Размеры: длина тела
до 77 мм; длина хвоста 70 мм; длина ступни
14 мм; Наибольшая длина черепа 21,1 мм;
(Гуреев, 1979 и др.). Зубная формула: 13/2; С1 /
0; Ртп2/1; МЗ/З х 2=30.
Систематическое положение. Вероятно,
следует рассматривать как номинативный
подвид S. с. baileyi. Ранее экземпляры из
Вьетнама были отнесены (Osgood, 1932) к
виду S. baileyi, который в настоящее время
является синонимом S. caudatus, а по мнению
авторов (Corbet, Hill, 1992) — синонимом S.
leucops.
Распространение. Хвостатые бурозубки
встречается в Кашмире, Непале, Бирме, Юнь-
нане и Сычуане (Китай) (Corbet, Hill, 1992).
Во Вьетнаме известно одно местонахожде-
ние в провинции Лаокай (Шапа, Фансилан)
(Dang et al., 1994). Вероятно, бурозубки S.
caudatus распространены во Вьетнаме шире
и населяют некоторые горные районы в про-
винции Лайтяу. Однако, в сводке (Corbet, Hill,
1992) не указывается этот вид как характер-
ный для Вьетнама.
Экология. Обитают в горных тропических
и субтропических лесах с хорошо выражен-
ной подстилкой на высотах 1 800-3 000 м над
ур. м. Наибольшая численность отмечается в
туманных субтропических лесах высокогорий.
Soriculus leucops (Horsfield, 1855) —
индийская длиннохвостая
бурозубка
Описание. Темновато-коричневая буро-
зубка среднего размера с длинным хвостом,
превышающим длину тела в 1,5 раза. Череп
крупнее, чем у S. macrurus. Хвост двухцвет-
ный. Размеры: длина тела: 69,0±4,0 мм; дли-
Рис. 17. Распространение хвостатой
бурозубки (Soriculus caudatus).
Рис. 18. Распространение индийской
длиннохвостой бурозубки.
30
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
бурозубки (Soriculus macrurus).
(Soriculus pared).
на хвоста 76,3±0,7 мм; длина ступни 14,3±0,3
мм; высота ушной раковины 8,7±0,7 мм; мас-
са тела 6-8 г (Кузнецов, Рожнов, 1998). Зуб-
ная формула: 13/2; Cl/0;Pm2/1; МЗ/З х2=30.
Системати ческое положение. Рассматри-
ваемый вид близок к S. macrurus, некоторые
авторы (Osgood, 1932; Dang et al., 1994) счи-
тают его аналогичным S. leucops. Таксономи-
ческие границы вида четко не определены.
Распространение. Ареал вида включает
незначительные отдельные территории Цен-
трального Непала, Северной Бирмы, Юго-За-
падной Юньнани (Corbet, Hill, 1992). Во Вьет-
наме бурозубки этого вида распространены в
провинции Лаокай (Шапа) и прилежащих
территориях провинции Лайтяу (рис. 18).
Экология. Населяют высокогорья, особен-
но в интервале высот от 2 500 до 3 000 м над
ур. м, в поясе криволесья с участием хвой-
ных, вересковых и бамбучников.
Soriculus macrurus Blanford, 1888
— длиннохвостая бурозубка
Описание. Темно-бурая бурозубка, похожа
на S. leucops, но череп крупнее, а хвост длин-
нее. Размеры: длина тела до 75 мм; длина хво-
ста до 120 мм; длина черепа до 18,6 мм.
Систематическое положение. Вид был
включен в S. leucops (Osgood, 1932; Dang et
al., 1994), однако имеющиеся различия сви-
детельствуют о возможности выделения S.
macrurus в отдельный вид (Corbet, Hill, 1992).
Распространение. Отдельные популяции
Soriculus macrurus известны в Непале, Бир-
ме и Китае (юг Юньнани, Сычуань). Во Вьет-
наме бурозубки указанного вида распростра-
нены на северо-западе и в горном массиве
Фансипан (рис. 19).
Экология. Населяют горные районы, пред-
почитая высоты 1 800-2 500 м над ур. м. с
субтропическими элементами растительнос-
ти и хорошо развитой подстилкой и слоем
мягких почв, типа торфа.
Soriculus parca (Allen, 1923) —
бурозубка Лове
Описание. Темно-серая бурозубка с нале-
том коричневатого на груди и горле. На ла-
пах редкие темные волосы. Хвост сверху тем-
ный, снизу немного светлее, кончик хвоста
(3 мм) белый. Вибриссы белые или темнова-
тые с белыми кончиками. Форма черепа длин-
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
31
ная; мозговая коробка высокая и узкая, гладко закругленная, без следов сагиттального
гребня. Зубы узкие, моляры без пигментации. Размеры: длина тела 77 мм; длина хвоста
86 мм; длина ступни 15 мм; наибольшая длина черепа 20,4 мм (Osgood, 1932). Зубная
формула: 13/2; CI/0; Рш2/1; МЗ/З х 2=30.
Систематическое положение. Ранее Ch. lowei был описан (Osgood, 1932), как но-
вый вид, однако в настоящее время вместе с подвидовой формой Ch. s. рагса включен в
5. рагса (Corbet, Hill, 1992). Тот факт, что авторы (ЕПеппап, Morrison-Scott, 1951) вклю-
чали S. рагса в S. salenskii, свидетельствует о небольших отличиях рассматриваемого
вида от других близких видов рода Soriculus.
Распространение. Особи данного вида распространены в Сычуане, Юньнане (Ки-
тай), на севере Индокитая. Во Вьетнаме отмечены в провинциях Лаокай (Шапа) и Лай-
тяу (рис. 20).
Экология. Обитает на высотах выше 2 000 м над ур. м.
Род Anourosorex Milne-Edwards, 1870 — кротовые белозубый
Anourosorex squamipes Milne-Edwards, 1872 — кротовая белозубка
Описание. Внешне напоминает крота (рис. 21). Хвост и конечности короткие, глаза
маленькие, рыло заострённое и короткое. Уши неразвиты, имеют складки, но внешне
мало заметны. Ступни имеют чешуйки, хорошо развиты когти, причем последние, а так-
же пальцы окрашены в белый цвет. Задние лапы больше, чем передние, что отличает
этот вид от большинства роющих млекопитающих. Летом волосяной покров серого цве-
та с голубоватым оттенком, а зимой дымчато-серый, приобретает зеленоватый оттенок.
Волосы на крестце образуют пучок, типа щетки. На волосах заметны клейкие выделе-
ния (Allen, 1923; Osgood, 1932; Lekagul, McNeely, 1977). Размер пучка на крестце дости-
гает 10x10 мм. Верх ступни темноватый; центральная полоса идет по наружному краю
тыльной стороны ступни. Череп более массивный, чем у Crocidura, с выраженными са-
гиттальными и низкими затылочными гребнями. Зубы имеют выпуклые верхушки. Раз-
меры (из Фансипана): длина тела: 82-100 мм; длина хвоста 11-15 мм; длина ступни 13-
15 мм; масса тела 20-25 г (Кузнецов, Рожнов, 1998). Зубная формула: 13/2; С0/0; Pml/1;
МЗ/З х 2=26. Число хромосом: 2n=50 (Herada, Takada, 1985).
Рис. 21. Кротовая белозубка (Anourosorex squamipes).
32
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 22. Череп кротовой белозубки (Anourosorex squamipes).
Рис. 23. Распространение кротовой
белозубки {Anourosorex squamipes).
Систематическое положение. Хорошо
обособленный вид с четырьмя подвидовы-
ми формами (Corbet, Hill, 1992). Отмечена
большая популяционная изменчивость, пе-
рекрывающая различия между разными фор-
мами этого вида, в пользу этого свидетель-
ствуют данные о клинальной изменчивости
размеров тела: увеличение размеров тела от
юга к северу (Hoffmann, 1987).
Распространение. Белозубки указанно-
го вида распространены на севере Индоки-
тая и на юге Центрального Китая, а также
встречаются в Бирме, Тайланде, Ассаме, Бу-
тане и Тайване (Corbet, Hill, 1992). Во Вьет-
наме кротовые белозубки отмечены в про-
винциях Лаокай (Шапа, Фансипан) и Лай-
тяу (рис. 23).
Экология. Обитают в горных субтропи-
ческих и тропических лесах, встречаются
также и во вторичных лесорастительных
группировках, тяготеют к высотам 1 500-
3 000 м над ур. моря. Питаются преимуще-
ственно животной пищей: насекомыми, по-
чвенными беспозвоночными, земляными
червями. Размножение не изучено, но в зим-
ний период (декабрь-февраль) беременных
самок не зарегистрировано (район Шапы).
Численность белозубок указанного вида уве-
личивается с высотой, например в горном
массиве Фансипан они чаще встречаются на
высоте 2 700 м над ур.м. (Кузнецов, Рожнов,
1998; Кузнецов, 1999).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
33
Род Chimarrogale Anderson, 1877 — азиатские водяные белозубки
Chimarrogale himalayica (Gray, 1842) —
гималайская водяная белозубка
Описание. Спина темно-серая с серебристым налетом. Брюхо сероватое. Хвост сверху
темный, а снизу светлый и беловатый, однако у формы «varennei» хвост целиком тем-
ный, что отличает их от других континентальных форм азиатских водяных белозубок.
Размеры (экземпляры из Вьетнама): длина
тела 119-132 мм; длина хвоста 79-88 мм;
длина ступни 24-26 мм; масса тела 28-56 г
(Osgood, 1932; Lunde, Musser, 2002).
Систематическое положение. Ch. hima-
layica отличается от других континентальных
видов указанного рода (Osgood, 1932). Под-
видовая систематика не разработана. Напри-
мер, выделяемый ранее в самостоятельный
вид «varennei» (Crosscopus varennei Thomas,
1927) из Дакто Южного Вьетнама, сведен
сейчас в синоним описываемого вида
(Corbet, Hill, 1992). Повидимому форму «va-
rennei» следует считать подвидом, а не Ch.
platycephala, который известен в Японии.
Распространение. Гималайские водяные
белозубки встречаются на севере континен-
тальной части Юго-Восточной Азии, в Ги-
малаях и в Китае. Во Вьетнаме этот вид за-
регистрирован (рис. 24) только в провинци-
ях Лаокай (Шапа) и Контум (Дакто, Шатхай),
а также в провинции Хатинь (Huong Son), 18°
22' с.ш., 105° 15' в.д. (Lunde, Musser, 2002).
Можно предположить, что представители Ch.
himalayica должны быть распространены во
Вьетнаме гораздо шире, учитывая их широ-
кую представленность в Юго-Восточной
Азии.
Экология. Гималайские водяные белозубки
обитают в горах, тяготеют к влажным биотопам.
Рис. 24. Распространение гималайской
водяной белозубки (Chimarrogale
himalayica).
Род Suncus Ehrenberg, 1833 — многозубые белозубки
Suncus murinus (Linnaeus, 1766) — домовая многозубка
Описание. Крупная землеройка с длинной заострённой мордой (рис. 25). Спина от
темно-серой, мышиной до коричной и буро-охристой, брюхо светло-серое и темно-се-
34
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 26. Череп домовой многозубки (Suncus
murinus).
раковины 10,7±1,48 мм, масса
тела 46,0±2,35 г (наши данные).
Зубная формула: 13/2; С1/0; Рт2/1;
МЗ/З х 2=30. Число хромосом:
2п=30-40.
Систематическое положение. Географи-
ческая изменчивость S. murinus во Вьетнаме
не изучена. Выделяемый во Вьетнаме вид-5.
menaosus (Dao, 1962), по-видимому, следует
считать подвидовой формой S. murinus, как
ранее считал и сам упомянутый автор (Dao,
1960). Вид с большой географической измен-
чивостью и хромосомным полиморфизмом
(Yosida, 1985).
Распространение. Ареал домовой много-
зубки включает всю территорию Юго-Вос-
точной Азии и Индии. Во Вьетнаме — всю
территорию страны (рис. 27).
Экология. Домовые многозубки обитают
преимущественно в биотопах, связанных с
человеком (жилые поселки, рисовые поля,
дома, зерновые склады и т. п.), а также в про-
изводных вторичных формациях, во влажных
биотопах у воды. Питаются в основном жи-
рое. Окраска изменчива. Хвост
толстый, широкий у основания,
на всем протяжении покрыт ред-
кими длинными светлыми щети-
нистыми волосками. Нижняя
часть хвоста более светлая. Ко-
нечности темно-серые. По бокам
тела с каждой стороны имеются
железы, окруженные жесткими
волосами, продуцирующие сек-
рет, напоминающий запах муску-
са. Особенно сильно этот запах
чувствуется в сезон размножения.
Уши круглые, имеют карманы.
Череп плотный, тяжёлый (рис.
26). Размеры (п=23) из Вьетнама:
длина тела 134,7±4,33 мм; длина
хвоста 64,7±1,36 мм, длина ступ-
ни 17,8±0,65 мм, высота ушной
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
35
вотной пищей (насекомые, черви, некоторые позвоночные). Размножаются круглый год,
самка приносит два помета в год (в среднем, по три детеныша). Молодые домовые мно-
гозубки перемещаются, держась за крестец самки, причем каждый последующий дер-
жится за крестец предыдущего зверька (Lekagul, McNeely, 1977, и др.). Несмотря на то,
что домовые многозубки живут чаще около человеческого жилья, есть данные, свиде-
тельствующие о существовании диких популяций, обитающих в лесах, далеко от посе-
лений человека: Например, присутствуют на почти безлюдном острове Байкань (Кузне-
цов, Фам Чонг Ань, 1992). Вид обычный во Вьетнаме, например в Ханое многозубки S.
murinus по своей численности занимают второе место после крыс R. flavipectus, наи-
больший показатель их численности (3 зверька на 100 л/с) отмечен в зарослях бурьяна
(Соколов и др., 1997).
Suncus etruscus (Savi, 1822) — многозубка-малютка
Описание. Очень мелкая землеройка с удлиненной мордой (самое мелкое из всех
современных млекопитающих). Верх буроватый или коричневато-серый. Низ несколько
светлее. Хвост имеет редкие щетины и более мелкие густые волоски. На конце хвоста
имеется кисточка. Когти светлые. Размеры (экземпляр из Южного Вьетнама, взрослый
самец): длина тела 44 мм; длина хвоста 29 мм; длина ступни 7,3 мм; высота ушной рако-
вины 5,8 мм. Зубная формула: 13/2; С1/0; Рт/1; МЗ/З х 2 = 30.
Систематическое положение. Хорошо выделяемый вид с семью подвидовыми фор-
мами, однако для Индо-Малайского региона в связи с отсутствием конкретного матери-
ала, трудно установить таксономические границы подвидов.
Распространение. Карликовые белозубки распространены в южной части Палеарк-
тики, Юго-Восточной Азии и Индии. Во Вьетнаме зарегистрировано только одно их
местонахождение в провинции Донгнай (Мада) (Беляева, Калякин, сентябрь, 1994 кол-
лекция Зоологического музея МГУ S-162803). Вероятно, они распространены во Вьет-
наме гораздо шире.
Экология На территории Вьетнама не изучена.
Род Crocidura Wagler, 1832 — землеройки-белозубки
Crocidura fuliginosa (Blyth, 1856) — южноазиатская белозубка
Описание. Спина от темно-серой до черноватой с тусклым серебристым блеском (рис.
28). Брюхо светлее. Хвост тонкий с несколькими бледно-белыми волосками, а у подви-
довой формы C.f. dracula кончик хвоста белый. Морда заостренная, темная. Уши голые,
глаза маленькие. Ноги покрыты белыми волосками. Череп (рис. 29) похож на череп S.
murinus. Размеры: длина тела до 87 мм; длина хвоста 43-67 мм; длина ступни 13-18 мм;
высота ушной раковины 10-12 мм; наибольшая длина черепа 23,0 мм. Зубная формула:
13/1; C/0; Pm/2; М/2 х 2=28 (Meester, 1963).
Систематическое положение. Поскольку есть ряд форм, близких к С. fuliginosa
(Bonhote, 1900, и др.), и ряд видов (например, С. dracula), включенных в этот вид (Jenkins,
1976), то возникает необходимость более тщательных таксономических исследований.
Существующие материалы с территории континентального Индокитая, в том числе из
Рис. 28. Южноазиатская белозубка (Crocidura fuliginosa).
36
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 29. Череп южноазиат-
ской белозубки (Crocidura
fuliginosa).
Рис. 30. Распространение южноазиатской
белозубки (Crocidura fuliginosa).
Вьетнама, Явы недостаточны. Форму
«dracula» Р. Jenkins (1976) считает подвидом
С. fuliginosa.
Распространение. Ареал вида занимает
почти всю Юго-Восточную Азию. Во Вьет-
наме ареал С. fuliginosa занимает всю стра-
ну. Конкретные места находок зарегистриро-
ваны в следующих провинциях: Лайтяу, Ла-
окай (Шапа), Шонла (р. Ма), Тханьхоа (Хой-
суан), Контум (Шатхай, Дакто), Ламдонг (Да-
лат, Лангбиан, Фиан). Кроме того, особи ука-
занного вида нами была отмечены на остро-
ве Кондао (рис. 30).
Экология. Встречаются в различных био-
топах от агроландшафтов до тропических
лесов. Населяют горные территории до вы-
соты 2 700 м над ур. м, но наиболее распрос-
транены в долинах рек и в нижних частях
склонов, где предпочитают кустарниковые
участки, а также открытые стации с густой
травяной растительностью. Размножение в
основном приурочено к «зимним» месяцам,
в среднем, приносят 1-2 помета в год
(Medway, 1965).
Crocidura attenuata Milne-Edwards,
1872 — серая белозубка
Описание. Спина серо-коричневая, а жи-
вот серый со слабым оттенком коричневого.
Хвост двухцветный: сверху темно-коричневый, снизу — светлый. Задняя сторона ног
покрыта короткими бледными волосами. Череп легкого строения с низкими ламбоид-
ными гребнями. Сагиттальный гребень сплошной. Верхние передние резцы имеют вы-
пуклые выступы. Первый передний моляр значительно превосходит задний выступ пер-
вого резца и почти в два раза выше второго и третьего неровных однобугорчатых зубов.
У большого нижнего резца отсутствуют выраженные лопасти (Allen, 1939; Lekagul,
McNeely, 1977). Размеры: длина тела 90-100 мм; длина хвоста 48-52 мм; длина ступни
14—14,5 мм; высота ушной раковины 10-11 мм.
Систематическое положение. Географическая изменчивость изучена недостаточно.
Выделяемый подвид С. a. attenuata Milne-Edwards, 1872 (Jenkins, 1976) отмечен в Тай-
ланде (Lekagul, McNeely, 1977), возможно, что экземпляры из Вьетнама относятся к этой
форме.
Распространение. Преимущественно индокитайский и южнокитайский вид. По дан-
ным (Corbet, Hill, 1932) вся территория Вьетнама включена в ареал С. attenuata, однако
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
37
распределение этого вида не изучено.
Известны лишь места находок белозубой
указанного вида в северных провинциях
Вьетнама: Лаокай, Бакгхай (рис. 31).
Экология. Серые белозубки встреча-
ются около рисовых полей, на лесных
вырубках среди травяной и кустарнико-
вой растительности, по долинам рек.
Обитают преимущественно в горной ме-
стности.
Crocidura horsfieldi (Tomes,
1856) — белозубка Хорсфилда
Описание. Спина серая, с темно-ко-
ричневыми волосами. Живот темно-мы-
шиный с серебристыми волосками. Ноги
покрыты редкими коричневыми волоска-
ми. Хвост меньше длины тела, снизу
бледнее, чем сверху, покрыт редкими се-
ребристыми волосками. Череп похож на
череп С. fuliginos а. Размеры: длина тела
59 мм; длина хвоста 50 мм; длина ступни
12,2 мм; высота ушной раковины 9 мм;
наибольшая длина черепа 17,2 мм. Зуб-
ная формула: 11/1, С0/0, Pm4/2, МЗ/З х
2=28.
Систематическое положение. Рас-
сматриваемый вид подразделяется на
пять подвидов (Jenkins, 1976), в том
числе С. h. indochinensis из Вьетнама
(Далат, Южный Вьетнам). Annoty
(1941) предположил, что форма hors-
fieldi может быть восточным предста-
вителем C.fuliginosa, хотя и значитель-
но меньшим по размерам (Lekagul,
McNeely, 1977).
Распространение. Ареал белозубки
Хорсфильда занимает преимущественно
северо-восток Индокитая, некоторые
районы Гималаев, Южную Индию, Шри
Ланка и ряд крупных и мелких островов:
Тайвань, Хайнань, Кикай и др. Во Вьет-
наме эти белозубки населяют северную
и южную часть страны (рис. 32): Лаокай
(Шапа), Ламдонг (Далат), Донгнай
(Мада).
Экология. Основные мест^ обитания
вида—среднегорные территории (1 000-
2 200 м над ур. м.) с естественной кус-
тарниковой и травянистой растительно-
стью. Цикл размножения и другие осо-
бенности экологии не изучены.
филда (Crocidura horsfieldi).
38
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Отряд Scandentia Campbell, 1974 — тупайи
Сем. Tupaiidae Bell, 1839 — тупайевые
Род Tupaia Raffles, 1821 — обыкновенные тупайи
Tupaia belangeri (Wagner, 1841) — северная тупайя
Описание. Напоминает длинноносую белку, только меньше, с тонким хвостом (рис.
33), покрытым относительно пышными длинными волосами. Спина от темно-рыжева-
той до серо-рыжеватой, с беловатыми диагональными полосками на плечах. Брюхо от
бледно-рыжеватого до белого. Окраска очень изменчива, что, видимо, связано (Lekagul,
McNeely, 1977) с изменениями количества осадков и температуры: красноватые и яркие
тона в окраске меха коррелируют с высокой температурой и влажностью, а серые и се-
ровато-коричневые — с низкой температурой и влажностью. Подошвы голые, пальцы
длинные с острыми когтями. Череп насекомоядного типа (рис. 34). Уши небольшие и
толстые. В средней части груди имеются железы, используемые для мечения террито-
рии. Причем, железы больше похожи на железы насекомоядных, нежели приматов (Walker,
1964). Сосков у самок, как правило, 4 или 6. Размеры (экземпляры из Вьетнама, самки и
самцы): длина тела 179,3±4,25 мм (п=24); длина хвоста 165,67±3,17 мм (п=24); длина
ступни 42,3±0,65 мм (п=25); высота ушной раковины 14,97±0,54 мм (п=24); масса тела
150,27±10,99 г (п=19). Зубная формула: 12/3, С1/1, РшЗ/З, МЗ/З х 2=38. Число хромосом:
2п=62.
Систематическое положение. Таксономический статус вида требует дополнитель-
ных исследований. Географическая изменчивость и, соответственно, внутривидовая
дифференциация не изучены. Ряд авторов (Ellerman et Morrison-Scott, 1951; Dang et al.,
1994) включают T. belangeri в T glis, хотя имеется и противоположное мнение о само-
стоятельности Т. belangeri (Osgood, 1932; Arrighi et al., 1969; Elliot et al., 1969; Corbet,
Hill, 1992). Если исходить из различного числа хромосом, то Т. glis (2n=60, FN=76) и Т.
belangeri (2n=62; FN=76) различные виды.
Распространение. Особи указанного вида занимают часть континентальной Юго-Вос-
точной Азии, а во Вьетнаме распространены почти по всей территории страны (рис. 35).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
39
Экологии. Тупайи обычно встречаются на земле, но днем и на деревьях, чаще на
нижних ветках. Более охотно селятся в низинных лесных территориях. Численность воз-
растает при движении с севера на юг Вьетнама. Например, нами отмечена наибольшая
численность особей этого вида в Национальном парке Вукуанг (провинция Хатинь).
Тупайи питаются преимущественно пищей животного происхождения: беспозвоночные
40
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
(жуки, пауки, термиты, муравьи и др.); позвоночные (мелкие виды ящериц и грызунов).
При содержании в неволе северная тупайя активно потребляла мясо крыс, мелких яще-
риц, кузнечиков. Поведение ее напоминает мелкого плотоядного хищника и, видимо, ее
роль в природных биоценозах, как хищника, явно недооценивается. Из растительного
корма использует фрукты, семена, почки.
Род Dendrogale Gray, 1848 — гладкохвостые тупайи
Dendrogale murina (Schlegel et Muller, 1845) — гладкохвостая,
или мышиная тупайя
Описание. Гладкохвостая тупайя внешне похожа на длинноносую маленькую белку с
тонким круглым хвостом, покрытым короткими волосами (рис. 36). Шерсть мягкая. Спина
темно-рыжая с усилением темного оттенка на задней части тела. Брюхо бледно-рыжее.
Через глаза проходит темно-коричневая полоса из вибрисс. Пятый палец на задней лапе
относительно длиннее, чем у Tupaia, а первый палец короче. Клыки короткие и тупые.
Уши крупные и покрыты волосами больше, чем у Tupaia, но гораздо меньше, чем у
Ptilocercus. Черепная коробка более округлая с менее заметными темпоральными греб-
нями (рис. 37). Суперорбитальное отверстие у Dendrogale хорошо развито, как у Tupaia,
но отсутствует у Ptilocercus (Lekagul, McNeely, 1977). Размеры: длина тела 113-135 мм;
длина хвоста 105-130 мм; длина ступни 26-30 мм; высота ушной раковины 10-18 мм;
наибольшая длина черепа 32,5-33,5 мм; масса тела: 35-55 г. Зубная формула: 12/3; С1/1;
Pm3/3; МЗ/З х 2=38.
Систематическое положение. Четко дифференцированный вид. Географическая
изменчивость и подвидовые формы не изучены.
Распространение. Гладкохвостая, или мышиная тупайя — эндемик Индокитая. Во
Вьетнаме особи D. murina распространены
примерно от 16° с. ш. на юг почти по всей
территории: Контум, Зялай, Даклак, Ламдонг,
Кханьхоа, Шонгбе, Донгнай, Тайнинь. Самые
северные достоверные находки тупай этого
вида (рис. 38) были сделаны в провинциях
Контум (Шатхай) и Зялай (Буонлыой).
Экология. Об экологии и поведении по-
чти ничего не известно. По нашим наблюде-
ниям в провинции Зялай, особи D. murina
придерживаются кустарникового яруса и ис-
пользует нижние ветви крупных деревьев.
Населяют как первичные тропические леса,
так и леса, нарушенные вырубкой. Числен-
ность очень низкая. Анализ нескольких же-
лудков, свидетельствует о животной диете
(беспозвоночные). При испуге издает прон-
зительные крики.
Рис. 38. Распространение гладкохвостой
тупайи (Dendrogale murina).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
41
Рис. 36. Гладкохвостая тупайа (Dendrogale murina).
Рис. 37. Череп гладкохвостой тупайи (Dendrogale murina).
3 см
42
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Отряд Dermoptera liliger, 1811 —
шерстокрылы, или кагуаны
Сем. Cynocephalidae Simpson, 1945 — шерстокрыловые
Род Cynocephalus Boddaert, 1768 — шерстокрылы
Cynocephalus variegatus (Audebert, 1799) — малайский шерстокрыл
Описание. Похож на большую летающую белку. Хвост полностью включен в лета-
тельную мембрану. Спина, конечности и летательная перепонка серые, рыжие и корич-
невые, которые чередуются со светлыми пятнами. Брюхо желто-рыжее. Самки окраше-
ны менее интенсивно, а самцы более ярко. Когти острые, пальцы скрыты в перепонке до
основания когтя. Морда округлая с большими глазами, последние имеют защитные при-
способления — большие, несколько выдающиеся наружу, глазные орбиты. Череп (рис.
39) широкий, с развитыми скуловыми дугами и посторбитальными отростками. Разме-
ры: длина тела 315—430 мм; длина хвоста 175-274 мм; длина ступни 65-75 мм; высота
ушной раковины 22-25 мм; масса тела 970-1 800 г. Зубная формула: 12/3; C/1; Рт2/2; М/
3 х 2=34.
Систематическое положение. Географическая изменчивость не изучена. Выделяют
две подвидовые формы из южных частей ареала (Corbet, Hill, 1922). Трудно определить,
какая подвидовая форма встречается во Вьетнаме из-за большой индивидуальной из-
менчивости и различной окраски полов, однако предварительные исследования, прове-
денные Фам Чонг Анем в провинции Ламдонг (Далат), свидетельствуют о наличии здесь
формы, уклоняющейся от известной: в 1,5 раза большие размеры и увеличенная длина
хвоста. Каков таксономический статус этой формы из Далата, пока неясно.
Распространение. Малайский шерсто-
крыл — эндемик Юго-Восточной Азии: осо-
би этого вида распространены на Калиман-
тане, Яве, Суматре, юге Индокитая. Во Вьет-
наме обнаружены в центральных и южных
провинциях страны: Хатинь, Контум, Зялай,
Даклак, Тайнинь (рис. 40).
Экология. Во Вьетнаме малайские шер-
стокрылы населяют как первичные тропичес-
кие леса низинного и горного типов, так и
вторичные формации. Живут в дуплах, при-
держиваясь своих постоянных мест обитания.
Активность ночная. Основу питания состав-
ляют исключительно листья (Harrison, 1966),
но могут употреблять и цветы кокосовых
пальм (Lim, 1967). Беременность продолжа-
ется около 8 недель, самка вынашивает 1-2
детеныша в помете (Medway, 1969). По на-
шим наблюдениям в Буон Лыое (пров. Зялай),
малайские шерстокрылы чаще встречаются
в первичных тропических лесах на деревьях,
высотой 15-20 м. Вид редок и включен в
Красную книгу Вьетнама.
Рис. 40. Распространение малайского
шерстокрыла (Cynocephalus variegatus).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
43
Рис. 39. Череп малайского шерстокрыла (Cynocephalus variegatus).
44
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Отряд Chiroptera Blumenbach, 1799 — рукокрылые
Сем. Pteropodidae Gray, 1821 — крылановые
Род Pteropus Brisson, 1762 — летучие лисицы
Pteropus hypomelanus Temminck, 1853 — малая летучая лисица
Описание. Крупный крылан с «лисьей» мордой. Окраска шеи и «мантии» изменяется
от яркого золотисто-желтой до черно-коричневой. Брюхо более светлое, красновато-ры-
жее. Волосы светло-рыжие с серыми верхушками. Посторбитальные выросты на черепе
достигают половины окружности орбит. Премаксилляры с отчетливым нёбным отвер-
стием. Зубы плотные. Большие премоляры
имеют гребни. Клыки с длинными глубоки-
ми продольными желобками. Между верхни-
ми резцами и клыками есть промежуток. Пер-
вый верхний премоляр неразвит. Размеры:
длина тела 200-300 мм; длина ступни 39-43
мм; высота ушной раковины 28-30 мм; дли-
на предплечья 134-143 мм; наибольшая дли-
на черепа 62,1-65,3 мм; масса тела до 450 г.
Зубная формула: 12/2; С1/1; РтЗ/З; М2/2 х
2=34. Число хромосом: п=38.
Систематическое положение. Таксоно-
мический статус формы, обитающей на ост-
рове Кондао, требует уточнений. Возможно,
что это подвидовая форма вида Р. hypo-
melanus.
Распространение. Особи указанного вида
довольно строго придерживаются мелких и
крупных островов в пределах Юго-Восточ-
ной Азии, а в условиях Вьетнама архипелага
Коншон. Есть указания на находку особей
этого вида (рис. 41) и на континенте (Хюэ)
(Dang et al., 1994).
Экология. Наши наблюдения на острове
Кондао свидетельствуют о приуроченности
малых летучих лисиц к лесному поясу гор.
Рис. 41. Распространение малой летучей Некоторые особи отмечались и в поселке на
лисицы {Pteropus hypomelanus). деревьях манго. Дневки устраивают прямо на
ветках деревьев под жаркими лучами солнца.
Pteropus vampyrus (Linnaeus, 1758) — большая летучая лисица
Описание. Самый крупный крылан Вьетнама (и мира). Спина черная с редкими бе-
лыми волосками по краю, серо-рыжая. Подбородок черный, с продолжением того же
цвета на горле. Шея сверху красновато-коричневая или оранжевая. Брюхо черно-рыжее.
Уши узкие. Череп с развитыми скуловыми дугами. Строение зубов более легкое, чем у Р
hypomelanus, т. е. без задних базальных выступов на премолярах. Верхние резцы неболь-
шие. Между верхними клыками и первым премоляром существует большая диастема. Раз-
меры: длина тела 300-400 мм; длина ступни до 50 мм; высота ушной раковины до 40 мм;
длина предплечья 190-210 мм; размах крыльев до 1500 мм; наибольшая длина черепа 76,4-
80,0 мм; масса тела до 1 100 г. Зубная формула: 12/2; Cl/1; Pm 3/3; М 2/3 х 2=34.
Систематическое положение. Вид дифференцирован на ряд подвидов; во Вьетнаме
представлена форма Р. v. malaccensis (Dang et al., 1994).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
45
Распространение. Большие летучие
лисицы распространены на юге Индокитая
и на островах Юго-Восточной Азии. Во
Вьетнаме населяют южную и центральную
части страны, обитают преимущественно
на прибрежных островах, включая Кондао
и Фукуок (рис. 42).
Экология. Обитают на равнинных тер-
риториях, хотя могут встречаться в горах
на высотах до 1 000-1 300 м над ур. м.
Основа питания — фрукты, которыми кор-
мятся в ночное время. Численность нарас-
тает к югу ареала. Самка обычно прино-
сит одного детеныша.
Pteropus lylei Andersen, 1908 —
тайландская летучая лисица
Описание. Несколько большего разме-
ра, чем особи Р hypomelanus. Мантия из-
меняется от желтой до темно-золотистой
и рыжей. Брюхо желтоватое, иногда тем-
но-рыжее. Передняя часть головы корич-
невая, шея и верхняя часть горла желтова-
тая. Между плечами шерсть светло-желтая.
На спине имеется небольшое количество
серебристых волос. Подбородок темный.
Ноздри трубчатые, разделенные глубокой
бороздкой. Уши небольшие, темные. Зубы
слабее, чем у Р hypomelanus. На премоля-
рах нет заднего гребня. Размеры: масса
тела 380-340 г; длина тела 225-250 мм;
длина ступни 40-45 мм; высота ушной ра-
ковины 35-39 мм; длина предплечья 148-
184 мм; наибольшая длина черепа 60,0-
64,0 мм. Зубная формула: 12/2; С1/1; РшЗ/
3; М2/3 х 2=34. Число хромосом: 2п=38.
Систематическое положение. Подви-
довые формы не описаны. Возможно, бли-
зок к Р hypomelanus.
Распространение. Эндемик юга Индо-
китая. Во Вьетнаме особи указанного вида
локально обитают в районе Хошимина
(рис. 43).
Экология. Основу питания составляют
фрукты: манго, бананы и т.д.
Рис. 42. Распространение большой
летучей лисицы (Pteropus vampyrus).
Рис. 43. Распространение тайландской
летучей лисицы (Pteropus lylei).
46
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Род Rousettus Gray, 1821 — летучие собаки
Rousettus leschenaulti (Desmarest, 1820) — крылан Лешенолта
Описание. Спина светло-рыжая и светло-коричневая. Мех короткий и мягкий. Паль-
цы темно-рыжие, как окраска крыла. На шее редкие волосы, иногда серого цвета. Уши
по нижнему краю имеют выемку, несколько шире, чем у R. amplexicaudatus. Размеры:
абсолютная длина 124-150 мм; длина хвос-
Рис. 44. Распространение летучей собаки
Лешенолта (Rousettus leschenaulti).
та 11-20 мм; длина ступни 19-24 мм; высота
ушной раковины 18-24 мм; длина предпле-
чья 76-88 мм; наибольшая длина черепа
36,4-39,2 мм; масса тела 45-106 г. Зубная
формула: 12/2; С1/1; РшЗ/З; М2/2 х 2=34. Чис-
ло хромосом: 2п=36.
Систематическое положение. Из трех
описанных подвидов, во Вьетнаме распрос-
транен/?. I. leschenaulti (Corbet, Hill, 1992).
Распространение. Ареал летучей собаки
Лешенолта включает всю территорию Ин-
дии, частично Бирму, Тайланд, Камбоджу и
острова: Суматра, Ява. Во Вьетнаме особи
R. leschenaulti распространены по всей стра-
не, конкретные находки зарегистрированы в
следующих провинциях: Бактхай, Хоабинь,
Хатай, Ханой, Ниньбинь, Куангнам-Дананг,
Ламдонг, Кханьхоа (рис. 44).
Экология. Основной состав пищи: нектар
цветов и сок фруктов. Могут иметь на днев-
ках группы до 2 000 и более особей (Bates,
Harrison, 1997), но обычно группы — 20-50
особей. В качестве убежищ используют пе-
щеры, различные большие полости. При со-
вместной кормежке на плодовых деревьях с
Pteropus и Cynopterus представители
Rousettus кормятся на нижних ветках вместе
с Cynopterus, a Pteropus — на верхних вет-
ках (Lekagul, McNeely, 1977).
Rousettus amplexicaudatus (Geoffroy, 1810) —
цепкохвостая летучая собака
Описание. Спина серовато-коричневая, шея бледно-серая. Летательные перепонки
темно-коричневые. Уши овальные с маленькой выпуклой «мочкой» в основании (рис.
45). Череп с относительно коротким рострумом. Посторбитальные отростки развиты
незначительно. Нижний третий моляр круглый. Размеры крылана средние: длина тела
105-115 мм; длина хвоста 15-17 мм; длина ступни 20-22 мм; высота ушной раковины
16,5-19,5 мм; длина предплечья 79-87 мм; масса тела 54-75 г. Зубная формула: 12/2; С1/
1; РтЗ/З; М2/3 х 2=34. '
Систематическое положение. Повидимому во Вьетнаме обитают особи подвида R.
a. amplexicaudatus.
Распространение. Широко распространены в пределах Юго-Восточной Азии. Во
Вьетнаме обнаружены в провинции Куангбинь (Бадон и др.) и Кханьхоа (Нячанг), а так-
же в провинциях Нгеан (Hayes, Howard, 1998) и, по нашим данным, в провинции Хао-
бинь (рис. 46).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
47
Экология. Населяют различные территории до 2 200 м над ур. м. В поисках фруктов
могут пролетать 40-50 км за ночь. Детеныши начинают кормиться самостоятельно фрук-
тами в возрасте около трех месяцев (Lekagul, McNeely, 1977).
Род Cynopterus Cuvier, 1824 — коротконосые крыланы
Cynopterus brachyotis (Muller, 1838) — малайский коротконосый
крылан
Описание. Некрупный крылан с более короткой мордой, чем у других плодоядных
рукокрылых (рис. 47). Плечи желтые и слабо оранжевые, остальные части тела рыжие.
Окраска шерсти изменчива. У размножающихся самцов имеется красно-рыжий ошей-
ник (Medway, 1969). Перепонка крыла рыжеватая, пальцы беловатые. Края ушей ярко
окаймлены белым или серым. Череп с коротким рострумом. Резцы слегка выдаются на-
ружу. Первый нижний премоляр в два раза больше, чем первый верхний премоляр. Раз-
меры: абсолютная длина 93-120 мм; длина хвоста 5-11 мм; длина ступни 17—20 мм;
высота ушной раковины 16-24 мм; длина предплечья 62-72 мм; наибольшая длина че-
48
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
репа 299-322 мм; скуловая ширина 19-21,2 мм; масса тела 30—45 г. Зубная формула: 12/
2; С1/1; РтЗ/З; М1/2 х 2=30. Число хромосом: 2п=34.
Систематическое положение. Хорошо очерченный вид с рядом географических
форм, из которых во Вьетнаме представлен подвид: С. b. hoffeti, представленный в рай-
оне Ханоя. О других подвидовых формах на территории Вьетнама неизвестно. Данный
вид схож с С. sphinx, но меньше по размерам и отличается разнообразием окраски.
Распространение. Ареал малайского коротконосого крылана занимает преимуще-
ственно Юго-Восточную Азию. Во Вьетнаме эти крыланы распространен по всей тер-
ритории страны. Конкретные находки зарегистрированы в следующих провинциях: Ла-
окай, Хаобинь, Ханой, Куангчи, Куангнам-Дананг, Контум, Даклак, Ламдонг, Кханьхоа,
Ниньтхуан, Тайнинь (рис. 48).
Экология. Крыланы С. brachyotis населяют преимущественно низинные территории,
и в горы поднимается только до 1 000-1 500 м над ур. м. Питается фруктами, пыльцой,
насекомыми, причем отжимает фруктовую массу во рту (Medway, 1969). Размножается
круглый год, но пик размножения совпадает с урожаем фруктов (Lim, 1970). Включен в
Красную книгу Вьетнама.
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
49
Cynopterus sphinx (Vahl, 1797) — индийский коротконосый крылан
Описание. Средних размеров коротконосый крылан окрашен в серые и дымчато-ко-
ричневые тона. Нижняя часть тела серая. Ушные раковины без волос, по краю с белой
каймой. Волосы за ними и под ними красноватые. Череп с коротким рострумом (рис.
49), заглазничные отростки маленькие. Диастема между резцами и клыком большая.
Вторые предкоренные имеют самые высокие коронки. Жевательная поверхность корен-
ных гладкая, без центрального пересечения, как и у С. horsfieldi (Lekagul, McNeely, 1977).
Размеры: длина тела у самцов 98±5,8 мм; у самок 101±6,8 мм; длина хвоста у самцов
12,6±2,65 мм, у самок 14,4±1,2 мм; высота ушной раковины у самцов 21,2±1,46 мм у
самок 22,2±2,92 мм; длина предплечья у самцов 69,4±2,3 мм, у самок 70,8±2,1 мм; масса
тела у самцов 41,4±3,6 г, у самок 49,5±6,7 г (Borissenko, Kruskop, 2002). Зубная формула:
12/2; С1/1; РшЗ/З; М1/2 х 2=30. Число хромосом: 2п=34.
Систематическое положение. Во Вьетнаме распространен более мелкий подвид,
чем С. s. gangeticus в Индии. Интересно, что обе формы, соединяясь в Бирме и Таилан-
де, образуют еще более мелкую подвидовую форму angulatus, которая распространена
на большей части ареала С. sphinx (Corbet, Hill, 1992).
Распространение. Крыланы С. sphinx распространены почти по всему Индо-Малай-
скому региону, в т.ч. по всему Вьетнаму. Конкретные находки вида известны из провин-
Рис. 49. Череп индийского коротконосого крылана (Cynopterus sphinx).
50
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 50. Распространение индийского
коротконосого крылана (Cynopterus
sphinx).
Темминка (Megaerops ecaudatus).
ций Лайтяу, Лаокай, Ханой, Куангчи, Тхыат-
хиен-Хюэ, Куангнам-Дананг, Контум, Зялай,
Даклак, Ламдонг, Кханьхоа, Ниньтхуан, Тай-
нинь (рис. 50).
Экология. Один из многочисленных видов
во Вьетнаме. Пищей служат фрукты и нектар.
Интересно, что питаясь на одном дереве с
видами Pteropus, крыланы С. sphinx занима-
ют нижние, а крыланы рода Pteropus верх-
ние ветки. Редко образуют группы больше
чем 7-8 особей (Lekagul, McNeely, 1971).
Однако на дневках в пещерах индийские ко-
ротконосые крыланы могут образовывать
скопления до 2 000 особей, как например, в
пещерах уезда Кимбой (пров. Хоабинь), где
местные жители даже используют их в каче-
стве пищи. Индийские крыланы, по нашим
наблюдениям, охотятся на насекомых на вы-
соте 8-15 м, на один бросок на «жертву» зат-
рачивают в среднем 5,9 сек.
Род Megaerops (Temminck, 1841) —
крыланы Темминка
Megaerops ecaudatus (Temminck,
1837) — крылан Темминка
Описание. Крылан с короткой и широкой
мордой, похожий на Cynopterus, но без бе-
лой каймы на ушах. Спина коричневая, заты-
лок бледно-серый, грудь и брюхо бледные,
серебристо-серые, с желтоватым пятном на
подбородке. Уши голые, большие. Ноздри
разделены глубокой выемкой, причем внут-
ренние края ноздрей выделяются почти труб-
чато. Череп и строение зубов как у предста-
вителей Cynopterus. Ушная кайма темно-ры-
жего цвета, остальная часть уха слабо рыжая.
Размеры: длина тела 94-107 мм; длина ступ-
ни 13-16 мм; высота ушной раковины 14-20
мм; длина предплечья 52-60 мм; наибольшая
длина черепа 28,4 мм; масса тела 20-38 г.
Зубная формула: 12/1; С1/1; РтЗ/З; М/2 х
2=28. Число хромосом: 2п=26.
Систематическое положение. Ряд авто-
ров (Van Peenen et al., 1969, и др.) относят
экземпляры из Вьетнама к М. niphanae, хотя
по форме рострума рассматриваемый вид
отличается от М. niphanae (Kock, 2000).
Распространение. Эндемик Юго-Восточ-
ной Азии (юг Индокитая, Суматра, Борнео).
Во Вьетнаме крыланы Темминка (рис. 51)
обнаружены в южной части страны (провин-
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
51
ции: Контум, Ламдонг, Ниньтхуан)
и на севере в провинции Виньфу
(Тамдао) (Dang et al., 1994). Однако
Корбет и Хилл (Corbet, Hill, 1992), а
также Борисенко и Крускоп (Boris-
senko, Kruskop, 2003) не включают
Вьетнам в ареал рассматриваемого
вида.
Экология. Крыланы Темминка
встречаются в различных местооби-
таниях (тропические леса, освоен-
ные ландшафты, равнины, горы и
т. д.).
Megaerops niphanae
Yenbutra et Felten, 1983 —
крылан бесхвостый
Описание. Короткомордый кры-
лан, похожий на крылана Теммин-
ка. Рострум имеет трапециобразную
форму (рис.52). Длина предплечья
52-63 мм; наибольшая длина чере-
па 24,4-28,2 мм; масса тела до 30 г.
Зубная формула: 12/1; С1/1; РтЗ/З;
М1/2х2=28.
Систематическое положение. В
зоне симпатрии с М. ecaudatus так-
сономическая граница М. niphanae
Рис. 53. Распространение бесхвостого
крылана (Megaerops niphanae).
52
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
требует уточнения, но морфологически эти виды различны.
Распространение. КрыланыМ. niphanae распространены преимущественно в Индо-
китае и на северо-востоке Индии. Во Вьетнаме отмечены севернее 15° северной широ-
ты в районе Дананга (Corbet, Hill, 1992) и в Национальном парке Вукуанг (18°13-16' с.
ш., 105°27' в. д., пров. Хатинь) (рис. 53).
Экология. В Вукуанге крыланы этого вида отмечались на высотах от 100 до 1 300 м
над ур. м. (Кузнецов и др., 2001), как в первичных тропических, так и в нарушенных
лесах.
Род Sphaerias Miller, 1906 — крыланы Бланфорда
Sphaerias blanfordi (Thomas, 1891) — крылан Бланфорда
Описание. Верхняя поверхность спины и крыльев серовато-коричневая, брюшная
поверхность более светлая. Хвоста нет. Уши темноватые с белой каймой по внешнему
краю. Перепонка между задними конечностями почти отсутствует и, как бы вместо нее,
имеются длинные волосы (15 мм). На груди светло-коричневое пятно, достигающее 300
мм2. Размеры (самец, пойманный нами в Там-
дао, Вьетнам): длина тела 85 мм; длина ступни
10,7 мм; высота ушной раковины 16 мм; длина
предплечья 54,0 мм; масса тела 28,0 г. Зубная
формула: 12/2; С1/1; РтЗ/З; М1/2 х 2=30.
Систематическое положение. В роде 1 вид.
Внутривидовая дифференциация не изучена,
известен только один подвид из Южного Ти-
бета: S. b. motuoensis Cai et Zhang 1980 (Corbet,
Hill, 1992).
Распространение. Крыланы Бланфорда
распространены в горах Северной Индии, Бу-
тана, Бирмы, Тайланда, южного Тибета и Вос-
точных Гималаев (Corbet, Hill, 1992). Во Вьет-
наме впервые зарегистрирован Г.В. Кузнецо-
вым 6.02.1993 г. в горах Тамдао пров. Финьфу,
21° 15'с. ш., 105°37'в. д., на высоте около 1 000
м над ур. м. и А.В. Борисенко 15.09.1997 г в
заповеднике Вукуанг на высоте 1 300 м над ур.
м.,пров. Хатинь 18° 13'с. ш., 105° 27'в.д. (рис.
54).
Экология. Крыланы данного вида придер-
живаются среднегорий и высокогорий, подни-
маясь до 2 700 м над ур. м. Во Вьетнаме экзем-
пляры этого вида были отмечены в тропичес-
Рис. 54. Распространение крылана ких лесах с участием Ficus, Fokienia.
Бланфорда (Sphaerias blanfordi).
Род Eonycteris Dobson, 1873 —
пещерные крыланы
Eonycteris spelaea (Dobson, 1871) — пещерный крылан
Описание. Пещерный крылан, похожий на R. leschenalti, только без когтя на втором
пальце. Мех короткий и тонкий. Верхняя часть тела имеет окраску от темного до светло-
коричневого. Голова темнее, с более оволосненным участком на задней стороне шеи,
который имеет слегка желтый оттенок. Самцы крупнее самок и взрослые самцы имеют
хорошо замечаемые темные «хохолки» по сторонам шеи. На каждой стороне анального
прохода есть маленькая почковидная подкожная железа. Первый нижний резец имеет
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
53
небольшой желобок на смыкающейся по-
верхности. Клыки длинные, крепкие, хоро-
шо разделены и желобчатые спереди. Пер-
вые премоляры маленькие, а вторые — до-
минирующие. Последние моляры очень ма-
ленькие, а нижние могут вообще отсутство-
вать (Lekagul, McNeely, 1977). Размеры: аб-
солютная длина 127-150 мм; длина хвоста
11-20 мм; длина ступни 20-24 мм; высота
ушной раковины 18-24 мм; длина предпле-
чья 66-78 мм; наибольшая длина черепа
36,0 мм. Зубная формула: 12/2; С1/1; РтЗ/З;
М2/(3) х 2=34. Число хромосом: 2п=36.
Систематическое положение. Описаны
три подвида, из которых во Вьетнаме, воз-
можно, распространена форма: Е. s. spelaea.
Распространение. Крыланы данного
вида (рис. 55) распространены по всей Юго-
Восточной Азии. Отмечены на северо-вос-
токе Вьетнама в провинции Лайтяу. В Цент-
ральном и Южном Вьетнаме обитают в про-
винциях Хатинь (А.В. Борисенко), Куанг-
бинь, Куангчи, Ламдонг (Dang et al., 1994).
Экология. Зверьки этого вида встречают-
ся как в сельскохозяйственных угодьях, так
и в тропических лесах. День проводит в
пещерах. Размножаются в течение всего
года. Беременность длится более 6 месяцев
(Beck, Lim, 1973). Половозрелость наступа-
ет в возрасте 1-2 года.
Рис. 55. Распространение пещерного
крылана (Eonycteris spelaea).
Род Macroglossus Cuvier, F., 1824 — длинноязыкие крыланы
Macroglossus minimus (Geoffroy, 1810) —
карликовый длинноязыкий крылан
Описание. Самый мелкий крылан Вьетнама (рис. 56). Мех на дорсальной и вентраль-
ной сторонах тела синевато-рыжий и бледно-коричневый, а уши и мембраны крыльев
темно-рыжие и светло-коричневые. На указательном пальце имеется коготь. Хвост очень
короткий. Ноздри с глубокой выемкой, которая простирается до краев верхних губ. Мор-
да узкая, вытянутая. Размеры: длина 80-84 мм; длина хвоста до 6 мм; длина ступни 15-
18 мм; высота ушной раковины 16-19 мм; длина предплечья 40-49 мм; наибольшая
длина черепа до 32 мм; масса тела до 20 г. Зубная формула: 12/2; С1/1; РшЗ/З; МЗ/З х
2=34. Число хромосом: 2п=34.
Систематическое положение. Вид дифференцирован слабо. Среди трех выделяе-
мых подвидов особи М. т. lagochilus широко распространены во Вьетнаме.
Распространение. Особи данного вида распространены в пределах Юго-Восточной
Азии. Во Вьетнаме отмечены на острове Кондао и на континентальной части страны,
преимущественно в прибрежных провинциях: Хошимин, Бариа-Вунгтау и Ламдонг (рис.
57). Также обнаружены в Национальном парке Пумат (Hayes, Howard, 1998).
Экология. Населяют как тропические леса (например на острове Кондао), так и ман-
гровые заросли в дельте р. Меконг и других прибрежных районах. Трофическим, minimus
связан с цветами Sonneratia (Medway, 1969, 1978).
54
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 57. Распространение карликового
длинноязыкого крылана (Macroglossus
minimus).
Рис. 56. Карликовый длинноязыкий крылан
(Macroglossus minimus) (по: Payne et al., 1985).
Macroglosus sobrinus (Andersen, 1911) —
горный длинноязыкий крылан
Описание. Крылан небольшого размера. Волосяной покров красновато-коричневый,
грудь несколько светлее с коричневым оттенком. Уши и крылья темно-коричневые. Морда
удлиненная и цилиндрическая. Ноздри смещены назад и разделены узкой бороздкой.
Язык длинный. Череп тонкий с низким затылочным гребнем (рис. 58). Резцы элиптичес-
кие. Клыки короткие и острые. Размеры: длина тела 65-70 мм; длина хвоста 0-2мм;
длина ступни 15-18 мм; высота ушной раковины 14-19 мм; длина предплечья 40-50 мм;
масса тела до 28 г. Зубная формула: 12/2; С1/1; РтЗ/З; М2/3 х 2=34.
Систематическое положение. Рассматриваемый вид по многим характеристикам
близок кМ. minimus. Некоторые авторы (Dang et al., 1994) считают М. sobrinus подвидо-
вой формой М. minimus, однако различия между М. minimus и М. sobrinus достаточно
четкие (Corbet, Hill, 1992).
Распространение. Континентальная и частично островная Юго-Восточная Азия.
Предполагалось, что во Вьетнаме крыланы этого вида распространены в южных про-
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
55
винциях, а на севере только до 16° с. ш. Однако особи этого вида были обнаружены на
озере Бабе на севере Вьетнама (Као Ван Шунг, личное сообщение, 1995), что свидетель-
ствует о более широком их распространении во Вьетнаме. Об этом же свидетельствует и
обнаружение особей данного вида А.В. Борисенко (рис. 59) в Вукуанге (пров. Хатинь,
18° 16' с. ш. 105° 27 в. д)
Экология. Населяют тропические леса от равнинных территорий до горных, где под-
нимаются до 2 000 м над ур. м, причем на всех высотах особи М. sobrinus питаются
диким бананом (Musa). Не образуют больших скоплений. Основу питания этих крыла-
нов составляют первичная пыльца и нектар. Размножаются, вероятно, круглый год.
56
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Сем. Emballonuridae Gervais, 1856 — мешкокрыловые
Род Taphozous Geoffroy, Е., 1818 — могильные мешкокрылы
Taphozous melanopogon Temminck, 1841 — чернобородый мешкокрыл
Описание. Спина рыжая, брюхо серо-рыжего цвета. Все волосы у основания белые.
Самцы и самки имеют длинные «бороды». У самок они светлее, у самцов из-за наличия
темного пятна, борода выглядит черной. Ряд авторов (Dobson, 1878; Shamel, 1942) ука-
зывают на зависимость наличия бороды от сезона. Уши и летательная перепонка буро-
желтые. Хвост слегка утолщающийся к концу, что является одним из диагностических
признаков Т melanopogon. Ювенильные особи обычно темные (Lekagul, McNeely, 1977).
Череп с несколько удлиненным лицевым отделом (рис. 60). Размеры: абсолютная длина
100-115 мм; длина хвоста 19-30 мм; длина ступни 13-15 мм; высота ушной раковины
20-23 мм; длина предплечья 64-69 мм; наибольшая длина черепа 20,0-21,4 мм. Зубная
формула: 11/2; Cl/1; Pm2/2; МЗ/З х 2=30.
Систематическое положение. Учитывая
различные точки зрения в отношении так-
сономического статуса рассматриваемой
формы (Ellerman, Morrison-Scott, 1951;
Goodwin, 1979; Honacki et al., 1982; Hill,
1983, 1991; Corbet, Hill, 1992), необходимо
провести дополнительные исследования как
рода Taphozous, так и географической измен-
чивости Т melanopogon.
Рис. 60. Череп чернобородого
мешкокрыла (Taphozous
melanopogon) (по: Borissenko,
Kruskop, 2003).
Рис. 61. Распространение черноборо-
дого мешкокрыла (Taphozous
melanopogon).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
57
Распространение. Ареал чернобородых мешкокрылов занимает почти всю Индию и
Юго-Восточную Азию, в том числе территорию Вьетнама, где конкретные места обита-
ния особей этого вида известны в провинциях: Каобанг, Куангнинь, Намха, Нгеан, Куан-
гнам-Дананг (рис. 61).
Экология. Активность ночная, вылетают с дневок на кормежку спустя 25-30 минут
после захода солнца. Полет быстрый и на относительно большой высоте. Основная пища
насекомые. Детеныши рождаются голыми и слепыми. Чернобородые мешкокрылы день
проводят в пещерах и больших вертикальных трещинах. Могут образовывать колонии
от 150 до 4 000 особей (Brosset, 1962; Lekagul, McNeely, 1977).
Taphozous theobaldi Dobson, 1872 — мешкокрыл Теобальда
Описание. Крупный мешкокрыл, спина тем-
но-рыжая и темно-коричневая, брюхо несколь-
ко светлее. Взрослые самцы ймеют краснова-
то-коричневую бороду. Мех на голове доходит
до внутреннего угла глаз, остальная часть мор-
ды голая. Внутренние края ноздрей приподня-
ты. Уши большие, круглые с маленьким козел-
ком. На конце хвоста и на перепонке крыла
имеется несколько длинных волосков. Мех за-
ходит на перепонку крыла. Размеры: длина тела
88-95 мм; длина хвоста 25-30 мм; длина ступ-
ни 15-18 мм; высота ушной раковины 22-28 мм;
длина предплечья 70-75 мм; длина черепа 23,8
мм; масса тела 30 г. Зубная формула: 11/2; С1/1;
Рш2/2; МЗ/З х 2=30.
Систематическое положение. Внутривидо-
вая систематика не разработана. Во Вьетнаме,
возможно, распространен подвид Т. th. secatus
Thomas, 1915 (Dang et aL, 1994).
Распространение. Представители T theo-
baldi отмечены в Центральной Индии, в Индо-
китае, на Борнео, Яве и Сулавеси. В ареал дан-
ного вида входит вся территория Вьетнама, с
местами находок в Каобанге, Хоабине, Куанг-
нам-Дананге, плато Тайнгуен (рис. 62).
Экология. Известно, что для дневок исполь-
зуют гроты, пещеры. Могут образовывать боль-
шие скопления.
Рис. 62. Распространение мешкокры-
ла Теобальда (Taphozous theobaldi).
Сем. Megadermatidae Allen, 1864 — ложные вампиры
Род Megaderma Е. Geoffroy, 1810 — афроазиатские ложные вампиры
Megaderma spasma (Linnaeus, 1758) — малайский ложный вампир
Описание. Средней величины рукокрылые мыши, имеющие длинные уши, соединен-
ные у основания. Хвоста нет. Спина слегка рыжая или желтая. У некоторых особей во-
лосы длинные и сероватые, из-за чего мех становится дымчатым, голубовато-серым.
Брюхо более светлое с коричнево-серым оттенком. Носовой листок имеет жесткую цен-
тральную часть, с крыловидными наростами на каждой стороне. Череп меньше (рис.
63), зубы слабее, чем у особей М. lyra. Верхних передних зубов нет. Клыки развиты.
Размеры: длина тела 68-82 мм; длина хвоста 0-1 мм; длина ступни 17-20 мм; высота
ушной раковины 32-40 мм; длина предплечья 54-61 мм; наибольшая длина черепа 13,0-
58
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 63. Череп малайского ложного вампира {Megaderma spasma) по: Borissenko, Kruskop,
2003.
Рис. 64. Распространение малайского
ложного вампира {Megaderma spasma)
25,2 мм; масса тела 23-28 г. Зубная фор-
мула: 10/2; С1/1; Pm2/2; МЗ/З х 2=28.
Число хромосом: 2п=38.
Систематическое положение. Вид
географически изменчив. Известно 17
подвидов (Corbet, Hill, 1992) из которых
во Вьетнаме распространена форма
«minus» (М. s. minus Andersen, 1918). Рас-
сматриваемый вид относят к подроду
Megaderma (Corbet, Hill, 1992).
Распространение. В ареал М. spasma
включены Индия, Шри-Ланка, Юго-Во-
сточную Азия. Во Вьетнаме малайские
ложные вампиры встречены в провин-
циях Даклак, Донгнай, Тайнинь и на ос-
тровах Кондао и Фукуок (рис. 64).
Экология. Активность ночная. Полет
быстрый и невысоко над землей. Кор-
мятся преимущественно насекомыми.
Дневки устраивают в дуплах, пещерах,
в домах. Населяют как тропические леса,
так и освоенные сельскохозяйственные
угодья.
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
59
Megaderma lyra Geoffroy, 1810 — большой ложный вампир
Описание. Спина серовато-коричневая, брюхо беловато-серое. Козелок короткий и
небольшой, но значительно превышает аналогичный у М. spasma. Носовой лист состоит
из маленьких складок кожи, усеченных к верхушке. Дорсальная мочка прямоугольная с
параллельными сторонами. Череп имеет очень широкий рострум, с широкой впадиной
между глазами, простирающийся от передней части глазниц до кончика ноздрей. Заглаз-
ничные отростки маленькие. Хвоста нет. Размеры вида: длина тела 75-90 мм; длина
ступни 18-19 мм; высота ушной раковины 35-
43 мм, длина предплечья 65-75 мм; длина че-
репа 31,0 мм; масса тела 40-60 г. Зубная фор-
мула: 10/2; С1/1; Рт2/2; МЗ/З х 2=28. Число хро-
мосом: 2п=54.
Систематическое положение. Рассматрива-
емый вид относят к подроду Lyroderma (Corbet,
Hill, 1992). Вид имеет два подвида, во Вьетна-
ме видимо распространен подвид М. /. sinensis.
Распространение. Индостан, Индокитай,
частично некоторые острова Юго-Восточной
Азии. Большой ложный вампир во Вьетнаме ог-
раничен в своем распространении преимуще-
ственно северными провинциями Каобанг и
Хоабинь (рис. 65), хотя был отмечен и в Цент-
ральном Вьетнаме в Национальном парке Фон-
ня-Кебанг (Timmins et al., 1999; Kruskop, 2000).
Экология. Активность сумеречная и ночная.
Используют в пищу лягушек, рыб, птиц и дру-
гих рукокрылых (например, Tylonycteris), пос-
ледних, очевидно, схватывают в полете. На
дневку устраиваются в пещерах, старых пост-
ройках, колодцах и т.д. Беременность длится
150-160 дней. Половозрелость наступает у сам-
Рис. 65. Распространение большого
ложного вампира {Megaderma lyra).
цов в 15 мес., а у самок в 19 мес. (Brosset, 1962;
Medway, 1967; Lekagul, McNeely, 1977; Csorba
et al., 1999).
Сем. Rhinolophidae Gray, 1825 — подковоносые
Род Rhinolophus Lacepede, 1799 — подковоносы
Rhinolophus luctus Temminck, 1834 — большой восточный подковонос
Описание. Волосяной покров спины темно-серый, ближе к черному, у взрослых осо-
бей имеет коричневатый оттенок. Носовые листки темные. Передний носовой лепесток
большой, выступает над губой, имеет выемку в центре. Селла имеет мочки с каждой
стороны. Задний ланцетовидный листок длинный с тупым концом. Уши длинные, заос-
тренные, вогнутые по внешнему краю ниже кончика. Второй нижний премоляр в зубном
ряду, присутствует, но его верхушка рудиментарна или отсутствует. Хвост небольшой.
Размеры восточного подковоноса: длина тела 75-95 мм; длина хвоста 48-56 мм; высота
ушной раковины 35-42 мм; длина предплечья 70-80 мм; масса тела до 35 г. Зубная фор-
мула: 11/2; Cl/1; Рт2/3; МЗ/З х 2=32.
Систематическое положение. Хорошо очерченный вид; неясно какая подвидовая
форма обитает во Вьетнаме.
Распространение. Почти вся Юго-Восточная Азия (за исключением Филиппин, Су-
лавеси, Бали) и большая часть Индии. Во Вьетнаме особи данного вида распространены
60
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 66. Распространение большого
восточного подковоноса.
Рис. 67. Распространение большеухого
подковоноса.
на севере; конкретные места находок от-
мечены в Бактхай, Виньфу и Каобанг, Нге-
ан (Hayes, Howard, 1998) и на о. Кондао
(Кузнецов, Фам Чонг Ань, 1992) (рис. 66).
Экология. Большие восточные подко-
воносы активны на рассвете. Летают низ-
ко, обычно на высоте 3-5 м, часто исполь-
зуют присады (Борисенко и др., 2001). На
дневках не образуют большие группы.
Rhinolophus paradoxolophus
(Bourret, 1951) — большеухий
подковонос
Описание. Спина темно-коричневая,
подбородок, грудь-сероватые, живот дым-
чато-серый. Уши большие и воронковид-
ные с высоким и узким антикозелком. Цен-
тральный носовой листок большой и по-
крывает верхнюю часть морды. Седло
высокое, узкое в форме языка и закруглен-
ное до конца. Задний носовой листок по-
чти не виден из-за седла, имеет вид треу-
гольника с тупым концом. Череп с высо-
кими носовыми костями. Заглазничные
отростки отчетливо выражены. Размеры:^
длина тела до 48 мм; длина хвоста 23 мм;
высота ушной раковины 27 мм; длина
предплечья 51-54 мм; масса тела около 12
г. Зубная формула: 11/2; Cl/1; Рт2/3; М3/
3 х 2=32.
Систематическое положение. По-
скольку раннее описание вида было сде-
лано по деформированному образцу, ав-
тор (Hill, 1972) уточнил и идентифициро-
вал данный вид с Rhinolophus. Rh.
paradoxolophus похож на7?Л. rex, но мень-
ше и возможно с ним конспецифичен
(Corbet, Hill, 1992).
Распространение. Эндемик Индоки-
тая. Во Вьетнаме особи данного вида об-
наружены в провинции Лаокай (окрестно-
сти Шапы) и в Центральном Вьетнаме, в
Национальном парке Фоння-Кебанг (Tim-
mins et al., 1999; Kruskop, 2000) (рис. 67).
Экология. Населяют горные районы
(1 000-1 700 м над ур. м.), где придержи-
ваются лесных участков. Основная пища
насекомые. Активность сумеречная и ча-
стично ночная. Вид включен в Красную
книгу Вьетнама.
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
61
Rhinolophus marshalli
Thonglongya, 1973 — подковонос
Маршалла, или тайландский
подковонос
Описание. На спине волосы (около 8 мм)
темно-коричневые, по окраске близок пред-
ставителям Rh. paradoxolophus. Централь-
ный лист хорошо развит и покрывает верх-
нюю часть морды. Седло небольшое по дли-
не, но имеет высокие носовые «наросты».
Первый верхний и второй нижний премоляр
маленькие и слегка выдаются внутрь. Разме-
ры: длина тела 42,0 мм; длина хвоста 20,0
мм; высота ушной раковины 27,0 мм; длина
предплечья 45,5 мм; (Lekagul, McNeely,
1977). Зубная формула: 11/2; С1/1; Рш2/2; М3/
3 х 2=32.
Систематическое положение. Хорошо
выделяемый вид, однако географическая из-
менчивость не изучена. Близок к предыду-
щему виду.
Распространение. Эндемик континен-
тального Индокитая, преимущественно в
Тайланде. Во Вьетнаме особи данного вида
распространены в северных провинциях
(Corbet, Hill, 1992) (рис. 68).
Экология. Подковоносы Маршалла отме-
чены в сухих листопадных лесах и на рисо-
вых чеках (Lekagul, McNeely, 1977). Во Вьет-
наме экология этого вида не изучена.
Rhinolophus macrotis Blyth, 1844 —
длинноухий подковонос
Описание. Спина светло-коричневая, а
живот буро-желтый. Центральный носовой
лепесток широкий и округлый. Имеются
длинные и густые волосы на передней части
морды. Ланцет треугольной формы. Нижняя
губа имеет 3 бороздки. Верхний первый
предкоренной зуб маленького размера с от-
четливой вершиной. Хвост короткий. Разме-
ры: длина тела 38,0 мм; длина хвоста 14,0
мм; длина ступни 8,2-9,2 мм; высота ушной
раковины 19-22 мм; длина предплечья 36-
46 мм; масса тела около 8 г. Зубная формула:
11/2; Cl/1; Pm2/3; МЗ/З х 2=32.
Систематическое положение. Вид диф-
ференцирован на ряд подвидов, из которых
siamensis и caldwelli симпатричны на терри-
тории Вьетнама (Osgood, 1932). Отнесение
вида Rh. marshalli к синониму Rh. macrotis
Рис. 68. Распространение подковоноса
подковоноса.
62
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
(Dang et al., 1994) требует более обстоятельного подтверждения и скорее всего современ-
ная трактовка самостоятельности видаЛЛ. marshalli (Corbet, Hill, 1992) более правильна.
Распространение. Подковоносы указанного вида распространены на континенталь-
ной части Индокитая, Южного Китая, в Непале, в северо-западном Пакистане и на Су-
матре. Указаны для территории Северного Вьетнама (рис. 69), где отмечены в провин-
циях Лаокай и Намха (Lekagul, McNeely, 1977).
Экология. Не изучена.
Рис. 70. Распространение подковоноса
Пирсона {Rhinolophus pearsonii).
Rhinolophus pearsonii Horsfield,
1851 — подковонос Пирсона
Описание. Окраска спины изменчива от
коричневой до ярко-желтой. Имеется большой
передний носовой лепесток, скрывающий вер-
хнюю губу. Стороны седла параллельны, при-
чем передняя часть покрыта длинными и плот-
ными волосами. Средний нижний премоляр
несколько смещен по отношению к зубному
ряду (Allen, 1938). Размеры: длина тела 50-
57 мм; длина хвоста 17-20 мм; длина ступни
9-11 мм; длина предплечья 48-52 мм; наи-
большая длина черепа 23,5 мм; масса тела
13,7-18,2 г (Borissenko, Kruskop, 2003). Зуб-
ная формула: 11/2; Cl/1; Pm2/3; МЗ/З х 2=32.
Распространение. Подковоносы Пирсона
распространены на севере Индокитая, в Юж-,
ном Китае, Непале, Бирме. Во Вьетнаме за-
нимают северные и частично центральные
провинции, но находки особей этого вида
(рис. 70) пока зарегистрированы в провинци-
ях Лайтяу, Лаокай и Каобанг, а также в Куан-
гбинь (Кебанг) (Borissenko, Kruskop, 2003).
Экология. Преимущественно горный вид,
его представители поднимаются до 3 000-3
500 м над ур. м.
Rhinolophus osgoodi Sanborn, 1939 — подковонос Осгуда
Описание. Крупный подковонос. Череп большой, рострум широкий. Рассматривае-
мый вид сходен с Rh. lepidus. Зубная формула: 11/2; С1/1; Рш2/3; МЗ/З х 2=32.
Систематическое положение. Поскольку вьетнамские териологи (Dang et al., 1994)
включают Rh. osgoodi в состав фауны, а его синонимом считают Rh. lepidus, необходимы
дополнительные исследования таксономического статуса этого вида.
Распространение. Юг Китая, (Юньнань, 27° 5’ с. ш., 100° 15’ в. д.). Во Вьетнаме кон-
кретные находки особей Rh. osgoodi отсутствуют. Скорее всего, наиболее реальны зале-
ты этого вида в северные провинции Вьетнама: Лаокай, Лайтяу.
Экология. Не изучена. Преимущественно горный вид.
Rhinolophus pusillus Temminck, 1834 — карликовый подковонос
Описание. Спина коричневая, низ светлее. Уши большие, при наложении закрывают
морду. Главный носовой лепесток широкий. Высота ланцета превышает ширину. Клыки
и правые верхние премоляры обычной формы; длина предплечья 35-39 мм; масса тела
4,5-5 г (Borissenko, Kruskop, 2003). Зубная формула: 11/2; С1/1; Рш2/3; МЗ/З х 2=32.
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
63
Систематическое положение. Вид диф-
ференцируется на 8 подвидов (Hill, Yoshiyuki,
1980). Другие авторы (Corbet, Hill, 1992) ука-
зывают меньшее число подвидов (4), что сви-
детельствует о необходимости более деталь-
ного изучения вида.
Распространение. Ареал вида включает
почти всю территорию континентального
Индокитая, Суматру, Яву, частично Борнео,
Юг Китая, северо-восток Индии и некоторые
мелкие острова Юго-Восточной Азии. Во
Вьетнаме особи указанного вида, по-видимо-
му, распространены по всей стране (Corbet,
Hill, 1992), однако известны его находки (рис.
71) только в провинциях Бактхай, Ниньбинь
и Хатинь (Kuznetsov et al., 2001).
Экология. Не изучена.
Rhinolophus cornutus Temminck,
1835 — японский подковонос
Описание. Спина изменяется от бледно-
рыжей до темновато-рыжей. Основания у всех
волос светло-рыжие. Брюхо светлее спины.
Уши большие и достигают конца морды. Но-
совые листки с широкой подковой. Соедини-
тельный вырост с двумя вершинами. Длина
заднего носового листка, имеющего ланцето-
видную форму, больше, чем его ширина. Че-
реп типичного строения Rhinolophus. Разме-
ры: длина тела 43-51 мм; длина хвоста 17-24
мм; длина ступни 8-9 мм; высота ушной ра-
ковины 15-17 мм; длина предплечья 36-40
мм; наибольшая длина черепа 16,4 мм. Зуб-
ная формула: 11/2; Cl/1; Рш2/3; МЗ/З х 2=32.
Число хромосом: 2п=61.
Систематическое положение. Таксоно-
мические взаимоотношения вида очень слож-
ны и противоречивы (Corbet, Hill, 1992).
Предполагается (Ellerman, Morrison-Scot,
1951), что cornutus и pusillus конспецифич-
ны, однако Данг Зуй Хунь с соавторами (1994)
считают их самостоятельными видами.
Распространение. Восточная Азия: Япон-
ские острова и вероятно Китай. Во Вьетнаме
особи данного вида обнаружены в провинции
Лаокай и в провинциях Куангнам-Дананг (по-
луостров Шонча), Тайнинь (Южный Вьет-
нам). Более точных данных о характере рас-
пространения во Вьетнаме нет, однако, мы
предполагаем, что ареал этого вида занимает
всю страну (рис. 72).
Экология. Не изучена.
подковоноса (Rhinolophus pusillus).
104 106 108 110
104 106 108 110
Рис. 72. Распространение японского
подковоноса (Rhinolophus cornutus).
64
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
104 106 108 110
104 106 108 110
подковоноса (Rhinolophus borneensis).
Rhinolophus subbadius Blyth, 1844
— каштановый подковонос
Описание. Небольшого размера ярко ок-
рашенная летучая мышь. Вершина волос
имеют цвет корицы, а основание — свет-
лое. Ланцет треугольной формы, с округ-
лыми вершинами. Размеры: длина тела 46
мм; длина хвоста 11 мм; длина ступни 7 мм;
длина предплечья 31,5-36 мм. Зубная фор-
мула: 11/2; С1/1; Рш2/3; МЗ/З х 2=32.
Систематическое положение. Близок к
R. monoceros (Hill, Yoshiyuki, 1980) и R.
pusillus (Borissenko, Kruskop, 2003). Таксо-
номический статус вида требует дополни-
тельного изучения.
Распространение. Отдельные популя-
ции рассматриваемого вида распростране-
ны на севере Индокитая, в Индии и Непа-
ле. Во Вьетнаме обнаружены в провинци-
ях: Лайтяу, Куангчи, Тхыатхиен-Хюэ, Кон-
тум, Тайнинь (рис. 73).
Экология. Не изучена.
Rhinolophus borneensis Peters,
1861 — борнейский подковонос
Описание. Маленькая светло-рыжая ле-
тучая мышь. Перепонка темно-рыжая, жи-
вот светлее, чем спина. Задний носовой ли-
сток ланцетовидной формы с круглой вер-
хушкой. Череп типичный для Rhinolophus.
Размеры: длина тела 43-46 мм; длина хво-
ста 18-24 мм; длина ступни 6-9 мм; высо-
та ушной раковины 19-21 мм; длина пред-
плечья 41-45 мм; масса тела 10 г; наиболь-
шая длина черепа 19,1-19,9 мм. Зубная
формула: 11/2; С1/1; РшЗ/З; МЗ/З х 2=32.
Систематическое положение. Четко
очерченный вид. Изменчивость не изучена.
Описанный ранее вид Rh. chaseni с о. Кон-
дао включен в синонимы рассматриваемо-
го вида (Hill, 1983). По ряду признаков от-
личается от R. affinis, R. rouxii, R. thomasi,
R. stheno и R. malayanus (Borissenko, Krus-
kop, 2003).
Распространение. Эндемик Юго-Вос-
точной Азии: Индокитай,Калимантан. Под-
ковоносы указанного вида отмечены во
Вьетнаме (рис. 74) в провинции Лайтяу и
на острове Кондао, а также в провинции
Тайнинь (Borissenko, Kruskop, 2003), что
свидетельствует о более широком распрос-
транении их во Вьетнаме.
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
65
Экология. Придерживаются низкорос-
лых лесов, полуосвоенных территорий.
Включен в Красную книгу Вьетнама.
Rhinolophus malayanus Bonhote,
1903 — малайский подковонос
Описание. Отмечены цветовое разнооб-
разие в окраске. Спина ярко-коричневая, а
брюхо бледно-коричневое. Имеются свет-
лые пятна на груди и межглазном простран-
стве. Уши острые и пригнутые вперед дос-
тигают до конца морды. Нижняя губа с 3
вертикальными бороздками. Размеры: дли-
на тела 40-50 мм; длина хвоста 18-25 мм;
длина ступни 9-10 мм; высота ушной ра-
ковины 16-19 мм; длина предплечья 41—43
мм; масса тела: 3,8-6,2 г. Зубная формула:
11/2; С1/1; РшЗ/З; МЗ/З х 2=32.
Систематическое положение. Само-
стоятельный вид, внутривидовая структу-
ра не изучена.
Распространение. Эндемик Индокитая.
Представители данного вида обнаружены
в северных провинциях Вьетнама и недав-
но найдены в Куангбинь, в Кебанге (Крус-
коп, 2000) (рис. 75).
Экология. Не изучена.
Rhinolophus thomasi Andersen,
1905 — подковонос Томаса
Описание. Бледно-рыжая летучая
мышь, похожая на Rh. cornutus, но по раз-
мерам несколько больше. Волосы у осно-
вания светло-желтые и рыжевато-коричне-
вые на концах. Подкова узкая (7,2-7,5 мм)
по сравнению с другими видами
Rhinolophus. Седло больше в ширину, чем
в высоту. Соединяющий отросток нечетко
выраженный, с округлой верхней частью,
окруженный длинными волосами. Череп
короткий и широкий, с гладким профилем.
Размеры: длина тела 48-50; длина хвоста
19-20 мм; длина ступни 8,0-8,8 мм; высо-
та ушной раковины 16-18 мм; длина пред-
плечья 41-44 мм (Robinson, Smith, 1997);
масса тела до 11,5 г; наибольшая длина че-
репа 19,1 мм. Зубная формула: 11/2; С1/1;
Рш2/3; МЗ/З х 2=32.
Систематическое положение. Вид име-
ет две подвидовые формы. Для Вьетнама
указан подвид Rh. th. latifolius (Corbet, Hill,
1992).
Рис. 76. Распространение подковоноса
Томаса (Rhinolophus thomasi).
66
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Распространение. Эндемик Индокитая. Ареал подковоноса Томаса захватывает по-
чти всю территорию Вьетнама, за исключением некоторых северо-восточных провин-
ций (Lekagul, McNeely, 1977). Структура ареала неясна, видимо, особи этого вида встре-
чается не повсеместно: обнаружен в провинциях Лайтяу, Лаокай, Ниньбинь, Донгнай,
на прибрежных островах Тонкинского залива (Кузнецов, Фам Чонг Ань, 1992) (рис. 76).
Экология. Не изучена.
Rhinolophus rouxii Temminck, 1835 — подковонос Ру,
или южнокитайский подковонос
кого подковоноса (Rhinolophus rouxii).
Описание. Имеет копьевидную форму лан-
цета, резко сужающуюся к центру, боковые
листки сильно вогнуты и с тонкими конца-
ми. Размеры: длина тела 52,1-57,1 мм; длина
хвоста 23,0-28,2 мм; высота ушной ракови-
ны 19,3 мм; длина предплечья 42-45 мм; мас-
са тела 7,7-14,0 г. Зубная формула: 11/2; С1/
1; Рш2/3; МЗ/З х 2=32.
Систематическое положение. Известна
одна подвидовая форма из Китая: Rh. г. sinicus
(Corbet, Hill, 1992). Более подробно таксоно-
мическая структура вида не изучена, имеют-
ся лишь данные, опубликованные в работе
(Borissenko, Kruskop, 2003).
Распространение. Ареал вида занимает
почти всю Индию, Шри-Ланка, север Индо-
китая и юг Китая. Во Вьетнаме особи этого
вида обнаружены в провинции Ниньбинь
(рис. 67). Кроме того, в ареал вида включена
также почти вся северная часть Тонкина (Cor-
bet, Hill, 1992), провинция Нгеан (Hayes, Ho-
ward, 1998) и возможно, по данным (Boris-
senko, Kruskop, 2003), провинция Куангбинь
(Кебанг).
Экология. Не изучена. Особи данного вида
отмечены во вторичных формациях и первич-
ных листопадных лесах (Borissenko, Kruskop,
2003).
Rhinolophus affinis Horsfield, 1823 — азиатский подковонос
Описание. Спина изменяется от сероватой до золотисто рыжей. Живот светлее. Кон-
чики волос темные. Перепонки темно-рыжие; уши умеренно рыжие. Подкова широкая,
с еле заметными двумя долями. Последний носовой листок высокий и узкий. Размеры:
длина тела 57,7-70,0 мм; длина хвоста 20-30 мм; длина ступни 10,8-13,0 мм; высота
ушной раковины 20,0-24,1 мм; длина предплечья 46,0-54,0 мм; наибольшая длина чере-
па 19,8-22,6 мм (рис. 78); масса тела до 16-17 г. Зубная формула: 11/2; Cl/1; Рт2/3; М3/
3 х 2=32.
Систематическое положение. Из 6 выделяемых подвидов (Corbet, Hill, 1992) на тер-
ритории Вьетнама встречается Rh. a. macrurus Andersen, 1905 (Dang et al., 1994).
Распространение. Ареал вида включает почти весь Индокитай, Непал, Южный Ки-
тай и часть островной Юго-Восточной Азии. Во Вьетнаме ареал азиатского подковноса
захватывает всю территорию страны, с местами находок в провинциях: Лаокай, Лайтяу,
Лангшон, Ниньбинь, Хатинь, Ламдонг (рис. 79).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
67
Рис. 78. Череп азиатского подковоноса (Rhinolophus affinis) (по: Borissenko, Kruskop, 2003).
Экология. В Национальном парке Вукуанг представители R. affinis отмечались в ин-
тервале высот от 200 до 1 300 м над ур. м. в первичных и вторичных тропических лесах.
В районе Лангбиана (юг Вьетнама) отмечены на высотах до 1 800 м. над ур. м., но не
были обнаружены в антропогенных ландшафтах (Borissenko, Kruskop, 2003).
***
В связи с отсутствием надежных матери-
алов по таким видам рода Rhinolophus, как
Rh. stheno, Rh. lepidus, Rh. acuminatus, Rh.
junnanensis, Rh. shameli они не включены в
настоящую работу.
Рис. 79. Распространение азиатского
подковоноса (Rhinolophus affinis).
68
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Сем. Hipposideridae Miller, 1907 — листоносовые
Старого Света, или ложные подковоносы
Род Hipposideros Gray, 1831 — обыкновенные листоносы
Hipposideros ротопа Andersen, 1918 — листонос Андерсена
Описание. Рассматриваемый вид сходен с двухцветным листоносом, но носовые ли-
стки и предплечье значительно больше (Hill et al., 1986). Размеры: длина тела: 42,2-49,5
мм; длина хвоста 28,9-35,0 мм; длина ступни 6,2-7,1 мм; высота ушной раковины 16,8-
27,1 мм; длина предплечья 58-66 мм; масса тела 10 г; череп (рис. 80) типичный для
представителей рода Hipposideros. Зубная формула: 11/2; С1/1; Рш2/2; МЗ/З х 2=30.
Систематическое положение. Хорошо очерченный вид (Hill et al., 1986; Corbet, Hill,
1992). Обычно выделяют три подвидовые формы, из которых во Вьетнаме, видимо, пред-
ставлен Н. р sinensis.
Распространение. Континентальная Юго-Восточная Азия и Индия. Во Вьетнаме
особи данного вида распространены почти по всей территории страны (Corbet, Hill, 1992).
Конкретные места находок отмечены в провинциях Хаобинь, Ханой, Куангнам-Дананг,
Ламдонг и на островах Кондао и Фукуок (рис. 81).
Экология. Листоносы Андерсена образуют небольшие скопления (50 особей). Могут
встречаться в нарушенных лесных биотопах и известняковых горах (Крускоп, 2003).
Рис. 80. Череп листоноса Андерсена
(Hipposideros ротопа) по: Borissenko,
Kruskop, 2003.
Рис. 81. Распространение листоноса
Андерсена (Hipposideros ротопа).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
69
Hipposideros ater Templeton, 1848
— сумеречный листонос
Описание. Спина изменяется от бледно-
коричневоой до серо-коричневой. Носовые
листки бледно-розовые. Уши широкие и ок-
руглые. Латеральные носовые листки отсут-
ствуют. Сходен с двухцветным листоносом.
Размеры: высота ушной раковины 15,0-17,5
мм; длина предплечья 34,5-42,5 мм; масса
тела 5,0-7,5 г. Зубная формула: 11/2; С1/1;
Рт2/2; МЗ/З х2=30. Число хромосом: 2п=32.
Систематическое положение. Близок к
Н. bicolor (Павлинов и др., 1995;Hill, 1983).
Внешне сходен с Н.ротопа и H.cineraceus
(Borissenko, Kruskop, 2003).
Распространение. Индомалайский реги-
он, где особи данного вида распространены
в Индии, Западном Индокитае и в островной
Юго-Восточной Азии. Во Вьетнаме предста-
вители Н. ater отмечены только в провин-
ции Тханьхоа (Dang et al., 1994) и на остро-
ве Кондао (Corbet, Hill, 1992) и, возможно,
на о. Фукуок (рис. 82).
Экология. В пещерах собираются в ко-
лонии до нескольких сот особей (Payne et
al., 1985). Обнаруживаются на высотах до
1 200 м над ур. м. (Heaney et al., 1998).
Hipposideros fulvus Gray, 1838 —
бурый листонос
Описание. Встречаются две цветовые
формы: верх зверька каштаново-коричневый
или темно-коричневый, живот бледный. Че-
реп вытянутый, с низким сагиттальным
гребнем. Первый нижний премоляр меньше,
чем у bicolor, на половину высоты второго
нижнего премоляра. Первый верхний пре-
моляр мелкий и находится вне зубного ряда,
так что клык и второй верхний премоляр со-
прикасаются. Носовой листок простой.
Главный вырост — маленький, четко отде-
лен от верхних губ. Задний носовой листок
отчетливо разделен тремя вертикальными
перегородками (септами). Размеры: длина
тела 41-43 мм; длина хвоста 31 мм: длина
предплечья 38-44 мм. Зубная формула: II/
2; Cl/1; Рт2/2; МЗ/З х 2=30. Число хромо-
сом: 2п=32.
Систематическое положение. Вид с дву-
мя подвидовыми формами (Corbet, Hill,
1992), близок кН. ater нН. bicolor (Hill, 1963;
Павлинов и др., 1995).
листоноса (Hipposideros ater).
104 106 108 110
104 106 108 110
Рис. 83. Распространение бурого
листоноса (Hipposideros fulvus).
70
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Распространение. Особи данного вида распространены от Афганистана до Западно-
го Индокитая. Есть сведения, что они достигают Восточного Индокитая, в том числе
заходят в некоторые районы Центрального Вьетнама (Lekagul, McNeely, 1994), хотя в
работах (Corbet, Hill, 1992; Borissenko, Kruskop, 2003) не сообщают о нахождении осо-
бей данного вида на территории Вьетнама. По сведениям вьетнамских териологов (Dang
et al., 1994), особи Н. fulvus во Вьетнаме обитают только в провинциях Шонла и Киен-
занг (о. Фукуок) (рис. 83).
Экология. Не изучена.
Hipposideros cineraceus Blyth, 1853 — пепельный, или малый листонос
Описание. Бледно-рыжие, коричневатые, золотисто рыжие или серые летучие мыши.
В основном, отмечены две цветовые вариа-
ции: серая и коричневая. Брюхо белое или
бледно-оранжевое. Уши большие, широкие и
тупые, покрыты волосами приблизительно
наполовину своей длины. Носовой листок
простой. Интермедиальный носовой листок
имеет 4 темные железы. Носовые листки по-
хожи на листки Н. bicolor. Череп небольшой.
Нижний первый премоляр больше, чем у
bicolor. Верхние средние резцы незначитель-
но длиннее, чем внешние верхние резцы. Вер-
хний первый премоляр маленький, сжат меж-
ду клыком и большим премоляром. Размеры^
длина тела 36-46 мм; длина хвоста 24-29 мм;
длина ступни 6-9 мм; высота ушной 17-19
мм; длина предплечья 33-39 мм; наибольшая
длина черепа 15,5 мм; масса тела 4—4,5 г. Зуб-
ная формула: 11/2; С1/1; Рш2/2; МЗ/З х2=30.
Систематическое положение. Таксоно-
мические границы вида не выяснены.
Распространение. От Пакистана до Вьет-
нама, а также на некоторых островах Юго-
Восточной Азии. Во Вьетнаме особи этого
вида зарегистрированы в северных провин-
циях: Ниньбинь, Намха, Хоабинь, Тханьхоа
(рис. 84) и найдены в 1997 г. в Национальном
парке Вукуанг А.В. Борисенко (Кузнецов и
др., 2001), в провинции Куангбинь (Kruskop,
2000b) и в провинции Ламдонг (Borissenko,
Kruskop, 2003).
Экология. Не изучена.
Hipposideros galeritus Cantor, 1846 — хохлатый листонос
Описание. Окраска волосяного покрова изменчива: от серого до ярко-красного и тем-
но-коричневого, причем молодые особи окрашены в темно-серые и черные тона. Живот
сероватокоричневый у взрослых, серый — у молодых особей. Уши, крылья и носовой
листок — коричневые. Уши широкие и заостренные, оволоснены на 3/4 своей длины.
Первый носовой листок хорошо развит и имеет два дополнительных боковых листочка.
Задний листок закруглен и разделен на 3 части перегородками. Череп короткий с боль-
шой мозговой камерой и низким сагиттальным гребнем. Надглазничные гребни четко
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
71
выражены. Размеры: длина тела 50-55 мм;
длина хвоста 40-45 мм; длина ступни 8-9 мм;
высота ушной раковины 16 мм; длина пред-
плечья 45-51 мм; масса тела: 6,3-8,5 г. Зуб-
ная формула: 11/1; С1/1; Рт2/2; МЗ/З х 2=30.
Систематическое положение. Вид под-
разделяется на четыре подвида, близок к
виду Н. cervinus, таксономические границы
с которым недавно были рассмотрены
(Jenkins, Hill, 1981).
Распространение. Листоносы данного
вида распространены в Индии, Шри Ланка, на
полуострове Малакка и некоторых крупных ос-
тровах Юго-Восточной Азии (Ява, Борнео)
(Corbet, Hill, 1992). Предполагалось, что во
Вьетнаме особи этого вида распространены в
южной части страны (Намбо) (Dang et al.,
1994), однако первая достоверная находка об-
наружена в Катьене (провинция Донгнай) (В.
Hayes, in Pham Nhat et al., 2001) (рис. 85).
Экология. Некоторые вопросы социаль-
ной организации, поведения на дневках в пе-
щерах, состава групп и взаимоотношений
полов, молодых и взрослых обсуждены в
ряде работ (Allen, 1939; Medway, 1958, и др.).
Особей этого вида обнаружили летающим на
высоте 2,5 м над травянистыми формация-
ми (Bates, Harrison, 1997).
Hipposideros pratti Thomas, 1891 —
листонос Пратта
Описание. Волосы бледнорыжие у осно-
вания, на мантии и животе — темно-рыжие
с синеватым оттенком. У переднего носово-
го листка имеются 2 боковых ярких вырос-
та. Череп также похож на череп Н. armiger.
Размеры листоноса Пратта: длина тела 90-
ЮЗ мм; длина хвоста 50-62 мм; длина ступ-
ни 15-22 мм; высота ушной раковины 33-
38; длина предплечья 84-90; наибольшая
длина черепа 28,7-32,8 мм. Зубная форму-
ла: 11/2; Cl/1; Рт2/2; МЗ/З х 2=30.
Систематическое положение. Хорошо
выделяемый вид, внутривидовая изменчи-
вость не изучена. Вид относят к группе
«pratti» (Corbet, Hill, 1992).
Распространение. Листоносы Пратта
распространены на юге Китая. Во Вьетнаме
отмечены в провинции Лаокай, Лайтяу, Ку-
ангбинь и некоторых других районах Север-
ного Вьетнама (рис. 86).
Экология. Не изучена.
104 106 108 110
104 106 108 110
Пратта (Hipposideros pratti}.
72
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 87. Гималайский листонос
(Hipposideros armigef) по: Prater, 1971.
Рис. 88. Распространение гималайского
листоноса (Hipposideros armigef)
Hipposideros armiger (Hodgson, 1835) — гималайский листонос
Описание. Голова широкая (рис. 87), бледнорыжая, плечи тоже бледнорыжие, спина
рыжеватая со светлокоричневым оттенком. Волосы на животе и мантии темнокоричне-
вые у основания волос и более светлые на кончиках волос. Кончик хвоста отделен от
межреберной перепонки. Центральный носовой листок значительно шире заднего. Че-
реп имеет выпуклый сагиттальный гребень. Размеры: длина тела 74-88 мм; длина хвос-
та 34,8—42,9 мм; длина ступни 12,3-14,5 мм; высота ушной раковины 28,1-32,4 мм; дли-
на предплечья 86-95 мм; наибольшая длина черепа 30,0-32,8 мм; масса тела 30-50 г.
Зубная формула: 11/2; Cl/1; Рш2/2; МЗ/З х 2=30.
Систематическое положение. На территории Вьетнама выделяют (Corbet, Hill, 1992)
одну подвидовую форму, Н. a. tranninhensis, характеризующуюся большим трехлопаст-
ным задним лепестком.
Распространение. Ареал гималайского листоноса включает весь Индокитай, Тай-
вань, Южный Китай и Непал. Во Вьетнаме особи этого вида распространены по всей
стране; места находок отмечены (рис. 88) в следующих провинциях: Хазянг, Лаокай,
Бактхай, Хаобинь, Куангнинь, Ниньбинь, Тханьхоа, Куангнам-Дананг, Ламдонг, а также
на прибрежных островах Вьетнама (Кузнецов, Фам Чонг Ань, 1992; Kuznetsov, 2000).
Экология. Гималайские листоносы населяют как освоенные человеком территории,
так и естественные биотопы. В горы поднимаются до 1 500 м над ур. м. Активность
ранне-сумеречная и ночная. Основу питания составляют насекомые. Кормятся преиму-
щественное воздухе, в лесных биотопах над сухими водостоками (Крускоп, 2003). Ги-
малайский листонос — обычный вид во Вьетнаме.
Hipposideros turpis Bangs, 1901 — малый листонос
Описание. Похож на гималайского листоноса, но по размерам меньше его: длина пред-
плечья 63-80 мм; длина черепа 23,0-23,6 мм; масса тела 30 г. Зубная формула: 11/2; С1/
1;Рш2/2; МЗ/З х 2=30.
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
73
Систематическое положение. Н. turpis
дифференцируются на две подвидовые фор-
мы: более крупную из южного Тайланда и
более мелкую с южных островов Рюкю
(Corbet, Hill, 1992).
Распространение. Представители Н.
turpis зарегистрированы в Тайланде, Вьетна-
ме и на островах Рюкю (Corbet, Hill, 1992),
однако, для анализа дифференциации рас-
сматриваемого вида необходимы дополни-
тельные данные. Во Вьетнаме были отмече-
ны (G. Topal) в районе острова Катба (Тон-
кинский залив) и Г.В. Кузнецовым в Кукфы-
онге (рис. 89).
Экология. Не изучена.
Hipposideros larvatus (Horsfield,
1823) — листонос Хорсфильда
Описание. Средней величины с широки-
ми, треугольными, темнорыжими ушами.
Мантия бледно-рыжая. Спина темно-рыжая и
коричневатая. Живот бледно-рыжий. Горло
покрыто редкими волосами. Передний носо-
вой листок простой с маленькой выемкой по
середине и не достает до конца морды. Зад-
ний листок разделен на четыре части. Име-
ются три хорошо выраженные боковые носо-
вые листки. Череп небольшой, надглазничные
гребни почти не развиты. Размеры средние:
длина тела: 62,4-71,1 мм; длина хвоста 33,5-
42,6 мм; длина ступни 9,8-10,8 мм; высота
ушной раковины 21,7-24,4 мм; длина пред-
плечья 81-88 мм; наибольшая длина черепа
20,5-22,8 мм; масса тела 12,5-18 г. Зубная
формула: 11/1; Cl/1; Рш2/2; МЗ/З х 2=30.
Систематическое положение. Вид вклю-
чает четыре подвидовые формы, из которых
во Вьетнаме обитает//. /. alongensis (Corbet,
Hill, 1992).
Распространение. В ареал вида включе-
на вся территория Индокитая и часть остро-
вной Юго-Восточной Азии (Суматра, Ява,
Борнео и мелкие острова). Во Вьетнаме осо-
би Н. larvatus распространены по всей тер-
ритории страны. Отмечены в следующих
провинциях: Лайтяу, Каобанг, Хаобинь, Ку-
ангнинь, Куангнам-Дананг, Кханьхоа и ост-
рова Кондао и Фукуок (на юге) и Фыонгвонг
(на севере) Вьетнама (рис. 90).
Экология. Населяет тропические леса и
освоенные человеком ландшафты. Актив-
ность сумеречная.
104 106 108 110
104 106 108 110
Хорсфильда (Hipposideros larvatus).
74
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Hipposideros diadema (Е. Geoffroy, 1813) — большой листонос
Описание. Большая летучая мышь с двумя выраженными цветовыми вариациями:
1) светложелтая или бурожелтая с красноватыми кончиками волос на спине и бледно-
коричневая со светлыми кончиками на брюхе, 2) светложелтая с темнокоричневыми
кончиками на спине и светлокоричневыми на брюхе. Плечи имеют буро-желтые пятна.
Уши треугольные (рис. 91), покрыты коричневыми волосами около на 1/3 своей дли-
ны. Носовой передний листок розоватый. Задний листок круглый, разделен на четыре
доли. Череп тяжелого строения с широкой лицевой костью. Размеры: длина тела 95-98
мм; длина хвоста 35-50 мм; длина ступни 16-20 мм; высота ушной раковины 25-30
мм; длина предплечья 75-90; масса тела: 30-47 г. Зубная формула: 1/2; С1/1; Рш2/2;
МЗ/З х 2=30; наибольшая длина черепа 26,1-30 мм.
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
75
Систематическое положение. Большое число описанных подвидовых форм (7) сви-
детельствует об интенсивном процессе дифференциации у данного вида, однако неизве-
стны масштабы этого процесса в континентальной Юго-Восточной Азии.
Распространение. Ареал большого листоноса включает юг Индокитая и островную
Юго-Восточную Азию до Новой Гвинеи. Во Вьетнаме листоносы данного вида распро-
странены в провинциях Куангчи, Ламдонг и на некоторых прибрежных островах юга
Вьетнама (рис. 92).
Экология. Не изучена.
Hipposideros lylei Thomas, 1913 — щитомордый листонос
Описание. Крупный листонос, размеры: длина тела: у самок 84-90 мм, у самцов 88-
98 мм; длина хвоста: у самок 51-59 мм, у самцов 52-57 мм; высота ушной раковины у
самок 29,2-32,5 мм, у самцов 28,5-33,8 мм; длина предплечья у самок 76,8-79,2 мм, у
самцов 78,6-80,7 мм; масса тела у самок 31,9-46,3 г, у самцов 37,3-44,5 г (Borissenko,
Kruskop, 2ООЗ).Зубная формула: I 1/2; С 1/1; Рш 2/2; М 3/3 х 2 =30.
Систематическое положение. Близок к Н. pratti, в состав которого ранее был вклю-
чен (Ellerman, Morrison-Scott, 1966; Павлинов и др., 1995).
Распространение. Индокитай, Малакка и Юньнань. Во Вьетнаме зарегистрирован в
Фоння-Кебанге (Hendrichsen et al., 1999; Kruskop, 2000b; Borissenko, Kniskop, 2003).
Экология. Населяют пещеры, где образуют скопления в 100-150 особей, иногда со-
вместно с Н. armiger (Крускоп, 2003).
Род Aselliscus Tate, 1941 — трезубценосы Тейта
Aselliscus stoliczkanus (Dobson, 1871) — южноазиатский трезубценос
Описание. Небольшая длинноволосая ле-
тучая мышь. Волосы у основания белые и
расцвечены на концах в рыжий цвет. Спина
имеет различные цветовые оттенки: от ры-
жего и коричнево-серого до яркожелтого и
красного. Хвост длинный. Цветовые вариа-
ции в окраске схожи с Rhinolophus rouxi. Че-
реп с низкой мозговой коробкой. Сагитталь-
ный гребень хорошо развит в межглазнич-
ной области. Нет заглазничных отростков.
Размеры: длина тела 42,5-46,1 мм; длина
хвоста 32,6-40,2 мм; длина ступни 5,9-6,1
мм; высота ушной раковины 10,6-12,6 мм;
длина предплечья 40-44 мм и более; наи-
большая длина черепа 15,6 мм; масса тела 8
г. Зубная формула: 11/2; Cl/1; Рт2/2; МЗ/З х
2=30.
Систематическое положение. Четко
очерченный вид.
Распространение. Центральный и Севе-
ро-Восточный Индокитай, юго-восток Китая,
Малайя. Во Вьетнаме ареал южноазиатско-
го трезубценоса захватывает все северные
провинции и простирается на юг примерно
до 17° с. ш. Особи данного вида отмечены в
провинциях: Лаокай, Лайтяу, Лангшон, Хоа-
бинь, Ниньбинь, Куангбинь (рис. 93).
Экология. Не изучена.
трезубценоса (Aselliscus stoliczkanus).
76
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Род Coelops Bly th, 1848 — целопсы
Coelops frithii Bly th, 1848 — бесхвостый листонос
Описание. Спина от серорыжей до яркокоричневой с черноватым оттенком. Уши
широкие, круглые, рыжего цвета, покрыты волосами. Хвоста нет, но межреберная пере-
понка развита. Большой противокозелок не отделен от уха. Передний носовой листок
разделен на две четко выраженные лопасти. Около ноздрей есть небольшие выросты.
Задний листок имеет две лопасти, которые образуют перемычку. Череп (рис. 94) подо-
бен черепу Я. armiger, но меньше. Черепная коробка высокая и широкая. Размеры: дли-
на тела 34—47 мм; хвоста нет; длина ступни 8 мм; высота ушной раковины 14 мм; длина
предплечья 35-42 мм; наибольшая длина черепа 14,8-15,2 мм; масса тела до 7-9 г. Зуб-
ная формула: 11/2; Cl/1; Рш2/2; МЗ/З х 2=30.
Систематическое положение. Хорошо дифференцированный вид. Подвидовая струк-
тура не изучена.
Распространение. Суматра, Ява, Индокитай, Юго-Восточная Индия, южный Китай.
Во Вьетнаме листоносы данного вида были обнаружены преимущественно на севере
страны: Лайтяу, Лаокай, Тханьхоа, Хатинь (рис. 95), однако их обнаружение в Намкать-
ене (провинция Донгнай) Ван Дерендером (Borissenko, Kruskop, 2003) значительно рас-
ширило ареал этого вида.
Экология. Представители С. frithii населяют преимущественно тропические леса.
Активность сумеречная и ночная. Внесен в Красную книгу Вьетнама.
Рис. 94. Череп бесхвостого листоноса
(Coelops frithii) (по: Borissenko, Kruskop,
2003).
Рис. 95. Распространение бесхвостого
листоноса (Coelops frithii).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
77
Род Paracoelops Dorst, 1947 —
воронкоухие листоносы
Paracoelops megalotis Dorst, 1947
— воронкоухий листонос
Описание. Уши очень длинные и ши-
рокие, в прижатом положении заходят за
конец морды (Dorst, 1947). Длина предпле-
чья 42 мм; масса тела 7 г. Уши составляют
2/3 длины тела (Nowak, 1994). Зубная фор-
мула: I 1/2, С 1/1, Pm 2/2, М 2/2 х 2=30.
Систематическое положение. Из-за
отсутствия материалов нет возможности
оценить таксономическую границу вида и
его внутривидовую структуру. Один вид
внутри рода.
Распространение. Эндемик Вьетнама.
Особи даного вида зарегистрированы толь-
ко в провинции Нгеан (Винь) (рис. 96).
Экология. Не изучена. Внесен в Крас-
ную книгу Вьетнама.
Сем. Vespertilionidae Gray,
1821 — гладконосые, или
обыкновенные рукокрылые
Род Myotis Каир, 1829 — ночницы
Myotis siligorensis (Horsfield,
1855) — гималайская ночница
Описание. Темно-коричневая летучая
мышь маленького размера, похожая на М.
mystacinus. Нижние части тела окрашены
в светлые буро-желтые тона. Кончик хвос-
та выдается из меж бедренной перепонки.
Уши длинные, прижатые к голове доходят
до конца морды. Козелок узкий и доходит
до половины уха. Череп с высокой череп-
ной коробкой, клыки низкие. Размеры: дли-
на тела 40-41 мм; длина хвоста 34—38 мм;
длина ступни 7-8 мм; высота ушной рако-
вины 8-9 мм; длина предплечья 32-36 мм;
масса тела 2,3-4,3 г; наибольшая длина
черепа 11,9-12,2 мм. Зубная формула: 12/
3;С1/1;Рт 3/3; МЗ/З х 2=38.
Систематическое положение. Отно-
сят к подроду Selysius. Описано две под-
видовые формы, из которых на террито-
рии Вьетнама присутствуетМ. s. alticrani-
atus (Corbet, Hill, 1992).
Распространение. Ареал вида занима-
ет Северо-Восточный Индокитай, юго-во-
ночницы (Myotis siligorensis).
78
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
сток Китая, Непал, север и северо-восток Индии, Борнео. Во Вьетнаме ночницы данно-
го вида распространены в северной и центральной частях страны, обнаружены на юге
до провинции Донгнай включительно, а возможно находятся и еще южнее. Конкретные
находки особей вида известны из провинций Лайтяу, Лаокай, Лангшон, Ниньбинь, Нге-
ан, Хатинь, Куангбинь, Контум и Донгнай (рис. 97.)
Экология. Не изучена.
Myotis mystacinus (Kuhl, 1819) — усатая ночница
Описание. Основания волос темные, а кончики бледнорыжие, с серым и желтым от-
тенком, что создает впечатление «инея», пестринок на спине. Окраска значительно из-
меняется от темнокоричневой до светлокоричневой. Живот светлорыжий. Уши, пере-
понки темнорыжие. Длина ушей больше, чем их ширина. Имеется короткий и тупой
козелок. Уши достигают конца морды. Хвост немного выдается из межбедренной пере-
понки. Череп относительно низкий. Второй верхний и нижний премоляры находятся
внутри зубного ряда. Верхний третий пре-
моляр сильно редуцирован (Hill, Topal,
1974). Размеры усатой ночницы: длина тела
35-45 мм; длина хвоста 36-45 мм; длина
ступни 6-9 мм; высота ушной раковины 10-
12 мм; длина предплечья 35-38 мм; наи-
большая длина черепа 12,8-14,0 мм. Зуб-
ная формула: 12/3; С1/1; Рш2/3; МЗ/З х
2=38.
Систематическое положение. В Индо-
Малайском регионе возможно существова- ,
ние двух подвидовых форм (Corbet, Hill,
1992). Видимо более вероятно нахождение
формы М. т. nipalensis на прилегающих к
Вьетнаму территориях и в самом Вьетна-
ме.
Распространение. Преимущественно
палеарктический вид, его представители
обнаружены в Южном Китае, Непале, Ин-
дии и Пакистане. Во Вьетнаме ночницы
данного вида обнаружены Као Ван Шун-
гом (личное сообщение, 1995) в провинции
Каобанг. Сообщение о местообитании это-
го вида в Даклаке (Dang et al., 1994) счита-
ется ошибочным (Borissenko, Kruskop,
2003) (рис. 98).
Рис. 98. Распространение усатой ночницы Экология. Населяют различные ланд-
(Myotis mystacinus). шафты, в том числе субтропические леса и
освоенные человеком территории.
Myotis muricola (Gray, 1846) — малая ночница
Описание. Общая окраска изменяется от коричневой до серой. Ухо относительно про-
долговатое с козелком составляет половину длины уха. Размеры: длина предплечья 33-
38 мм; длина хвоста 37-42 мм; длина ступни 6-7 мм; высота ушной раковины 13,0-14,5
мм; масса тела 3,0-6,5 г; длина черепа 12,0-12,5 мм. Зубная формула: 12/3; С1/1; РтЗ/З;
МЗ/З х 2=38.
Систематическое положение. Хорошо выделяемый вид и имеет четкие различия с
mystacinus и другими видами Myotis (Borissenko, Kruskop, 2003).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
79
Распространение. Весь Индокитай,
включая юг Китая и больше, часть остро-
вной Юго-Восточной Азии, часть северной
Индии и северного Пакистана. Во Вьетна-
ме особи данного вида распространены по
всей стране, конкретные места обитания
вида: Пумат (Bates et al., 1999), Вукуанг
(Kuznetsov et al., 2001), Тайнинь, Катьен и
Далат (Borissenko, Kruskop, 2003) (рис. 99).
Экология. Не изучена.
Myotis daubentonii (Kuhl, 1817) —
индокитайская водяная ночница
Описание. Верх серовато-или коричнево-
бурый, низ грязнобелый и серо-палевый. Ко-
зелок на 2/3 длины имеет почти одинаковую
ширину. Крыловая перепонка прикрепляет-
ся к середине плюсны. Рш2 в два раза мень-
ше Рш1. Размеры водяной ночницы: длина
тела 49-55 мм; длина хвоста 37-44 мм; вы-
сота ушной раковины 13-15 мм; длина ко-
зелка 6,5-7,5 мм; длина предплечья 35,3-
36,1 мм (Borissenko, Kruskop, 2003); общая
длина черепа 13,8-15,5 мм (Кузякин, 1950).
Зубная формула: 12/3; С1/1; РтЗ/З; МЗ/З х
2=38. Число хромосом 2п=44.
Систематическое положение. Геогра-
фическая изменчивость незначительная, вид
отнесен к подроду Leuconoe (Corbet, Hill,
1992). Таксономические границы с некото-
рыми видами Myotis, например, с М. laniger
обсуждены в работе (Borissenko, Kruskop,
2003).
Распространение. В пределах Индо-Ма-
лайского региона известны отдельные мес-
тонахождения вида в Китае, северо-восточ-
ной Индии, на острове Хайнань. Во Вьет-
наме особи этого вида отмечены в провин-
ции Лайтяу (Corbet, Hill, 1992) и заповедни-
ка Кукфыонг (Bates et al., 1999) (рис. 100).
Экология. Известно, что водяные ночни-
цы образуют колонии до 60 особей. Самцы
и самки живут вместе. Активность сумереч-
ная. Полет медленный. Ловят добычу, как
правило, над водой (Кузякин, 1950).
Myotis hasseltii (Temminck, 1840)
— ночница Хасселта
Описание. Спина светлокоричневая, жи-
вот еще более светлый. Волосы темные у ос-
нования, концы — серебристые. Уши и кры-
лья серовато-коричневые. Морда голая, ро-
водяной ночницы {Myotis daubentonii).
80
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 101. Распространение ночницы
Хасселта {Myotis hasseltii).
зовая, покрыта редкими волосами. Уши ко-
роткие, с тупым козелком и с треугольной
лопастью у его основания. Череп типичной
формы для ночниц. Размеры: длина тела 53-
58 мм; длина хвоста 37-44 мм; длина ступ-
ни 10-12 мм; высота ушной раковины 16-
17 мм; длина предплечья 38-43 мм; масса
тела 13-15 г. Зубная формула: 12/3; С1/1;
РтЗ/З; МЗ/З х 2=38.
Систематическое положение. Описано
четыре подвидовых формы (Hill, 1983). Не
ясно какая подвидовая форма распростра-
нена во Вьетнаме, но, это скорее всего,
«continents», отмечаемая в Бирме и Кам-
бодже.
Распространение. Индокитай, Индия (се-
веро-восток), Борнео, Суматра, Ява. Во Вьет-
наме вид отмечен в Ханое (Dang et al., 1994)
(рис. 101).
Экология. Для дневок рукокрылые этого
вида используют пещеры, расселины скал,
где проводят день в группах до 25 особей.
Охотятся за летающими насекомыми, часто
над поверхностью воды, могут подбирать на-
секомых и даже маленьких рыб с поверхно-
сти воды. Сроки размножения меняются в (
различные годы (Lekagul, McNeely, 1977, и
др.).
Myotis chinensis (Tomes, 1857) — южнокитайская ночница
Описание. Большая летучая мышь. Длина предплечья 65-69 мм; масса тела 25-30 г.
Р3т составляет около 1/2 Р*. Мембрана, уши и морда темносерые (Borissenko, Kruskop,
2003).
Систематическое положение. Близка кМ. ricketti. Самостоятельный вид (Павлинов
и др., 1995).
Распространение. Южный Китай, Северный Тайланд, Бирма и Вьетнам. Во Вьетна-
ме особи этого вида отмечены в Фоння, Пумате, Кукфыонге и природном резервате Ху-
лиен (Bates et al., 1999; Borissenko, Kruskop, 2003).
Экология. Придерживаются, в основном, известняковых гор.
Myotis montivagus Dobson, 1874 — бирманская ночница
Описание. Гладконос средних размеров: длина предплечья 39-47 мм; масса около 12
г. Уши относительно маленькие. Длина ступни около половины длины tibia. Более под-
робно см. (Borissenko, Kruskop, 2003).
Систематическое положение. Рассматриваемый вид таксономически не изучен. Его
относят к группе «montivagus» (Павлинов и др., 1995).
Распространение. Индомалайский вид. Во Вьетнаме его представители зарегистри-
рованы в Пумате (Bates et al., 1999) и в Вукуанге (Kuznetsov et al., 2001).
Экология. Отмечены в агроландшафте около 200 м над ур. м. в Вукуанге.
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
81
Myotis ater (Peters, 1866 — молукская усатая ночница,
или темная ночница
Описание. Ночница маленького размера: длина тела 42-48 мм; длина хвоста 35—42,6
мм; высота ушной раковины 11,4-13,1 мм; длина предплечья 34,5-37,4 мм; масса тела
4,3-6,0 г (Borissenko, Kruskop, 2003).
Систематическое положение. Рассматриваемый вид сходен с М. muricola, а по дру-
гим данным (Koopman, 1989) может быть включен в состав М. muricola (Павлинов и др.,
1995).
Распространение. Островная Юго-Восточная Азия. Во Вьетнаме вид зарегистриро-
ван в районах Кукфыонг, Пумат, Фоння (Bates et al., 1999), в провинции Тайнинь и Наци-
ональном парке Каттьен (Borissenko, Kruskop, 2003).
Экология. Населяют первичные тропические леса, как, например, в провинции Тай-
нинь (Borissenko, Kruskop, 2003).
Myotis rosseti (Oey, 1951) — толстопалая ночница
Описание. Маленькая ночница, ее размеры: длина тела 39-46 мм; длина хвоста 35-
41 мм; высота ушной раковины 12,6-12,8 мм; длина предплечья 29-31 мм; масса тела
4,5-5,6 г (Borissenko, Kruskop, 2003). Череп (рис. 102) имеет форму, типичную дляЛ/уо^.
Систематическое положение. Ранее данный вид относили к Glischropus, иногда его
включают в М. ridleyi (Koopman, 1989). По характеру окраски и размерам М. rosseti до-
статочно хорошо дифференцируется от других видов рода Myotis (Borissenko, Kruskop,
2003).
Распространение. Индокитай. Во Вьетнаме особи данного вида отмечены в Нацио-
нальном парке Каттьен (Pham Nhat et al., 2001; Borissenko, Kruskop, 2003).
Экология. Встречаются в агроландшафтах Катлока (Южный Вьетнам), охотятся на
высоте около 1,2 м над землей среди кустарниковых формаций (Borissenko, Kruskop,
2003).
Рис. 102. Череп толстопалой ночницы (Myotis rosseti) (по: Borissenko, Kruskop, 2003).
Myotis annamiticus Kruskop, Tsytsulina, 2001 — аннамская ночница
Описание. Очень маленькая ночница. Размеры: длина тела 36-46 мм; длина хвоста
33-37 мм; высота ушной раковины 13,1-14,6 мм; длина предплечья 30,6-34,3 мм; масса
тела 3-5,7 г (Borissenko, Kruskop, 2003). Череп (рис. 103) по форме и пропорциям —
типичный Myotis.
82
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 103. Череп аннамской ночницы (Myotis annamiticus) (по: Borissenko, Kruskop, 2003).
Систематическое положение. Рассматриваемый вид близок к М. siligorensis и к не-
давно описанному из Непала М. csorbai Topal, 1998 (Крускоп, 2003).
Распространение. Во Вьетнаме рассматриваемый вид зарегистрирован в провинции
Куангбинь (Кебанг) (Крускоп, 2003).
Экология. Местообитания ночниц данного вида приурочены к долинам небольших
рек, где они охотятся над водой в 10-15 см от ее поверхности и способны к «броскам» от
30-60 см до 1,5 м вверх (Крускоп, 2003).
Myotis horsfieldii (Temminck, 1840) — ночница Хорсфилда
Описание. Ночница средних размеров: длина тела 49-51 мм; длина хвоста 35,6-42,8
мм; высота ушной раковины 13,8-15,1 мм; длина предплечья 34,4—36,5 мм; масса тела
5,6-7,6 г (Borissenko, Kruskop, 2003).
Систематическое положение. Вид сходен с М. hasselti (Borissenko, Kruskop, 2003).
Распространение. Индомалайский вид. Во Вьетнаме он отмечен в провинциях Нге-
ан (Пумат), Хатинь (Вукуанг), Куангбинь(Фоння-Кебанг), Ламдонг (плато Лангбиан)
(Borissenko, Kruskop, 2003).
Экология. Не изучена. Придерживается небольших водных пространств среди лесов.
Myotis ricketti (Thomas, 1894) —
азиатская рыбоядная ночница, или рикеттия
Описание. Длина предплечья 53-57,5 мм, мембраны темнокоричневые. Спина серо-
коричневая, на животе вентральные волосы, темносерые у основания с вкраплением
белых пестрин. Более подробные характеристики даны в сводке по рукокрылым Вьетна-
ма (Borissenko, Kruskop, 2003).
Систематическое положение. Рассматриваемый вид значительно отличается от всех
вьетнамских ночниц Myotis (Borissenko, Kruskop, 2003).
Распространение. Юго-Восточный Китай и северо-восток Индокитая. Во Вьетнаме
отмечены в провинциях Лангшон, Нгеан, Куангбинь (Borissenko, Kruskop, 2003).
Экология. Ограниченные сведения по поведению и местообитанию приведены в не-
давней работе (Bates et al., 1999).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
83
Род Scotomanes Dobson, 1875 —
гладконосы-арлекины
Scotomanes ornatus (Blyth, 1851)
— гладконос-арлекин
Описание. Спина краснокоричневая,
бока беловатые, брюхо по центру коричне-
вое. Имеется белая полоска посередине
спины, белое пятно на голове и на наруж-
ной стороне каждого плеча, на перепонках.
Отдельные пятна встречаются у некоторых
особей по всему телу. Существуют цвето-
вые вариации у самцов (ржаво-красные) и
самок (темнее, чем самцы). Кончик хвоста
свободен от межбедренной перепонки. Ко-
зелок размером в 1/3 длины уха. Размеры:
длина тела 65-82 мм; длина хвоста 55-63
мм; длина ступни 12 мм; высота ушной ра-
ковины 19-22 мм; длина предплечья 50-64
мм; масса тела 23-39 г. Зубная формула: II/
3; Cl/1; Р1/2; МЗ/З х 2=30.
Систематическое положение. Четко
выделяемый вид. Неясно, какая подвидовая
форма присутствует во Вьетнаме. Скорее
всего — это S .о. sinensis.
Распространение. Юг Китая и северная
часть Индокитая, о Хайнань. Известны эк-
земпляры из Центрального Непала (Crosba
et al., 1998). Во Вьетнаме особи вида рас-
пространены на севере и юге страны, вклю-
чая провинцию Зялай (рис. 104).
Экология. На дневках на деревьях лету-
чие мыши этого вида очень сходны с вися-
щими фруктами и листьями (Lekagul,
McNeely, 1977) т.е. в данном случае лету-
чие мыши активно используют приспосо-
бительные свойства своей окраски.
Род Scotophilus Leach, 1821 —
домовые гладконосы
Scotophilus kuhlii Leach, 1821 —
малый домовый гладконос
Описание. Спина и живот желто-рыжие,
а перепонки темно-рыжие. Козелок изогну-
тый, имеет длину половины длины уха. Уши
рыжие с темными краями. Череп внешне
похож на черепУ heathii. Размеры средние:
длина тела 67-72 мм; длина хвоста 49-54;
длина ступни 9-10 мм; высота ушной ра-
ковины 13-15 мм; длина предплечья 45-55
мм; наибольшая длина черепа 17,0-18,2 мм;
масса тела 15-25 г. Зубная формула: 11/3;
104 106 108 110
104 106 108 110
домового гладконоса (Scotophilus kuhlii).
84
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 106. Распространение большого
домового гладконоса (Scotophilus heathii).
С1/1; Pm 1/2; МЗ/З х 2=30. Число хромо-
сом: 2п=36.
Систематическое положение. Таксо-
номическая структура вида окончательно
не ясна в том числе какая подвидовая фор-
ма присутствует во Вьетнаме, но скорее
всего это «castaneus» (Dang et al., 1994).
Распространение. Индия и Индокитай,
островная Юго-Восточная Азия. Во Вьет-
наме особи данного вида распространены
по всей территории, однако характер рас-
пространения не изучен, известны пока
только незначительные находки (рис. 105).
Экология. Не изучена.
Scotophilus heathii Horsfield, 1831
— большой домовый гладконос
Описание. Спина темно-оранжевая или
красноватая. Уши и перепонка темно-ры-
жие. Плечи светлые. Брюхо оранжевое с
золотым оттенком. Уши короткие с тупым
козелком. Череп с выраженным сагитталь-
ным гребнем, типичный для рода Scoto-
philus. Размеры: длина тела 90—105 мм;
длина хвоста 50-65 мм; длина ступни 14-
17 мм; высота ушной раковины 17-20 мм;
длина предплечья 55-68 мм; масса тела
46 г. Зубная формула: 11/3; Cl/1; Pml/2;
МЗ/З х 2=30. Число хромосом: 2п=36.
Систематическое положение. Четко очерченный вид, сходен с Nyctalus.
Распространение. Индия и Индокитай. Во Вьетнаме ареал рассматриваемого вида
включает всю территорию страны с местами находок в Каобанге, Ханое, Куангбине,
Куангчи, Даклаке, Кханьхоа, Хошимине (рис. 106).
Экология. Населяют сельскохозяйственные ландшафты и городские поселки. На днев-
ке могут собираться в группы до 20 особей. Ловят насекомых на небольшой территории,
на средних высотах, причем, как правило, охотятся вместе по 3-4 особи (Lekagul, McNeely,
1977). Колонии могут достигать 50 особей (Borissenko, Kruskop, 2003).
Род Eptesicus Rafinesgue, 1820 — кожаны
Eptesicus serotinus Schreber, 1774 — поздний горный кожан
Описание. Спина темнокоричневая, живот от желтовато-коричневого до белого. Во-
лосы у основания темно-коричневые, а на концах белые. Ушные раковины средней дли-
ны, с козелком, который имеет высоту в два раза больше, чем его ширина. Последние
два позвонка хвоста свободны от межбедренной перепонки. Череп с хорошо развитым
затылочным иоагиттальным гребнями. Первый верхний резец с двумя верхушками. Вто-
рой верхний резец в два раза меньше. Размеры: длина тела 70-72 мм; длина ступни 18
мм; высота ушной раковины 17-18; длина предплечья 49-55 мм; масса тела 8-18 г. Зуб-
ная формула: 12/3; Cl/1; Pml/2; МЗ/З х 2=32.
Систематическое положение. Вид относят к группе «serotinus». Во Вьетнаме скорее
всего распространена подвидовая форма: Е. s. andersoni. Пока надежные данные по ука-
занному виду отсутствуют.
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
85
Распространение. Преимущественно
в Палеарктике. В Юго-Восточной Азии:
Тайвань, Южный Китай, север Индоки-
тая, Северная Индия. Во Вьетнаме спо-
радически отмечаются в самых северных
районах страны (рис. 107).
Экология. Образуют колонии до 50
особей на дневках. Полет при охоте за на-
секомыми (жуки, мотыльки) медленный
и «дерганый». Могут собирать насекомых
с листвы на деревьях (Lekagul, McNeely,
1977). Во Вьетнаме экология указанного
вида неизвестна.
Род la Thomas, 1902 — боль-
шие нетопыри, или кожаны
la io Thomas, 1902 — большой
кожан
Описание. Спина черно-коричневая,
живот серовато-коричневый. Волоски у
основания темно-коричневые и серовато-
коричневые на концах. Уши короткие с
коротким закругленным козелком. Мор-
да не покрыта волосами. Конец хвоста не-
сколько выдается из меж бедренной пе-
репонки. Череп крупный, с приподнятым
сводом в передней части мозговой короб-
ки. Сагиттальный гребень выпуклый,
достигает межглазничной области. Вер-
хний внутренний резец имеет слабо вы-
раженную вершину у внешнего края, тог-
да как нижние резцы отчетливо трехгран-
ные. Размеры: длина тела 89-104 мм; дли-
на хвоста 61-83 мм; длина ступни 13-18
мм; высота ушной раковины 22-29 мм;
длина предплечья 71,5-80,0 мм; Зубная
формула: 12/3; Cl/1; Рт2/2; МЗ/З х2=34.
Систематическое положение. Хоро-
шо очерченный вид (Topal, 1970).
Распространение. Южный Китай и
северный Индокитай, Ассам. Во Вьетна-
ме известен для некоторых мест север-
ной части страны, например в заповед-
нике Кукфыонг, в провинции Ниньбинь
(Topal, 1970; Dang et al., 1991), а также в
Шонле и Каобанге и в провинции Куанг-
бинь (Timmins et al., 1999; Крускоп,
20006) (рис. 108).
Экология. Активность ночная и суме-
речная (Topal, 1970).
Рис. 108. Распространение большого
кожана в (la io).
86
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
104 106 108 110
104 106 108 110
кого кожана (Tylonycteris robustula).
Род Tylonycteris Peters, 1872 —
косолапые кожаны
Tylonycteris pachypus (Temminck,
1840) — косолапый кожан
Описание. Маленькая, с рыжим и крас-
нокоричневым волосяным покровом летучая
мышь, которая имеет своеобразные мясис-
тые образования на месте соединения пер-
вого и второго пальцев и на подошве ног. Уши
широко расставлены, с небольшим круглым
козелком. Черепная коробка широкая и плос-
кая, как бы приплюснутая. Размеры: длина
тела 35—40 мм; длина хвоста 26-31 мм; дли-
на ступни 6-8 мм; высота ушной раковины
7-10 мм; длина предплечья 25-27 мм; наи-
большая длина черепа 8,6-11,2 мм; масса
тела 2,5-5,0 г. Зубная формула: 12/3; С1/1;
Pml/2; МЗ/З х2=32. Число хромосом: 2п=46.
Систематическое положение. Рассмат-
риваемый вид сходен с Т. robustrula. Неизве-
стно, какая подвидовая форма данного вида
существует во Вьетнаме.
Распространение. Преимущественно Ин-
докитай и островная Юго-Восточная Азия,
частично Индия. Во Вьетнаме кожаны дан- j
ного вида распространены по всей террито-
рии страны. Местами находок являются про-
винции Лайтяу, Лаокай, Каобанг, Нгеан, Кон-
тум, Донгнай, Ламдонг (Borissenko, Kruskop,
2003) (рис. 109).
Экология. Для дневок косолапые кожаны
часто используют бамбуки (средний диаметр
70 мм). Минимальное отверстие для входа
— 3,9 (в среднем 4,9 мм). Находили до 20
особей в одном бамбуке. Беременность 12-
13 недель. Этот вид симпатричен с Т. rubu-
stula на большой части ареала, однако пере-
крытие в экологических нишах невелико
(Medway, Marshall, 1970, и др.).
Tylonycteris robustula Thomas, 1915
— калимантанский кожан
Описание. Темно-коричневая летучая
мышь похожая на Т. pachypus, но больше по
размерам. Имеет те же самые своеобразные
мясистые образования на месте соединения
первого и второго пальцев и на ступне ног.
Уши длинные с низким и круглым козелком.
Череп плоский, как у косолапого кожана, но
шире и длиннее. Размеры: длина тела 40-51
мм; длина хвоста 25-31 мм; длина ступни 7-
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
87
9 мм; высота ушной раковины 6-10 мм; длина предплечья 26-29 мм; наибольшая длина
черепа 10,0-12,4 мм; масса тела 2-5 г. Зубная формула: 12/3; С1/1; Pm 1/2; МЗ/З х 2=32.
Число хромосом: 2п=32.
Систематическое положение. Хорошо выделяемый вид, подвидовая систематика не
разработана.
Распространение. Большая часть Индокитая и островная Юго-Восточная Азия. Во
Вьетнаме кожаны данного вида распространены на севере и в центральной части стра-
ны до 16° с. ш. Добыты в провинциях Куангчи и Нгеан (Hayes in Pham Nhat et aL, 2001)
(рис. 110).
Экология. Для дневок часто используют различные виды бамбуков и другие укрытия
(ниши в скалах и т. п.). Образуют небольшие (2-7) группы, но не постоянные. Период
размножения с марта по май (Medway, 1972).
Род Eudiscopus (Osgood, 1932) — дисконогие гладконосы
Eudiscopus denticulus (Osgood, 1932) — дисконогий гладконос
Описание. Верх окрашен в коричневый цвет, а низ в более яркий янтарно-коричне-
вый. Череп с широкой и уплощенной мозговой коробкой. Моляры, как отметил В.Осгуд
(Osgood, 1932) шире в пропорции к длине, чем у Pipistrellus, Glischropus и Tylonycteris, а
средний нижний премоляр мелкий и расположен несколько внутри по отношению к зуб-
ному ряду. Размеры: длина тела 81-86 мм; длина хвоста 39-42 мм; дина ступни 6 мм;
длина предплечья 34—38 мм; наибольшая длина черепа 14,2 мм; масса тела около 5 г.
Зубная формула: 12/2; Cl/1; Рт2/3; МЗ/З х 2=34.
Систематическое положение. Этот род рукокрылых в какой-то степени комбиниру-
ет характеристики Pipistrellus, Glischropus, Tylonycteris. В отличие от них, обладает тре-
мя парами нижних премоляров и большими размерами дисков на ногах (Osgood, 1932).
Распространение. Эндемик Индокитая. Во Вьетнаме есть указания на существова-
ние особей данного вида в провинции Шонла (Dang et al., 1994), но первая документиро-
ванная находка была сделана А.В. Борисенко (2001) в Национальном парке Катьен (про-
винция Донгнай) (рис. 111).
Рис. 110А. Череп дисконогого гладконоса (Eudiscopus denticulus) (по: Borissenko, Kruskop,
2003).
88
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
нетопыря (Pipistrellus ceylonicus).
Экология. Повидимому, особи указан-
ного вида связяны с бамбуковыми форма-
циями (Kock, Kovac, 2000; Schliemann,
Kock, 2000).
Род Pipistellus Каир, 1829 —
нетопыри
Pipistellus ceylonicus (Kelaart,
1852) — цейлонский нетопырь
Описание. Нос гладкий, покрытыми ко-
роткими волосами. Длина предплечья 33-
42 мм; кондилобазальная длина больше 14
мм, масса тела около 8 г. Зубная формула:
12/3; Cl/1; Рт2/2; МЗ/З х 2=34.
Систематическое положение. Вид от-
носится к группе «javanicus» с комплек-
сом близких видов и неясными таксоно-
мическими границами (Павлинов и др.,
1995). Внутривидовая структура изучена
недостаточно. Неясно, какая подвидовая
форма присутствует во Вьетнаме. Вероят-
но, что это Р с. tongfangensis.
Распространение. Шри Ланка, Индия
и Северный Индокитай. Во Вьетнаме осо-
би данного вида обнаружены в северных
районах страны, но, учитывая находки в
Кебанге (Timmins et al., 1999) и в Каттье-
не (Pham Nhat et al., 2001), можно предпо-
ложить, что распространены по всей тер-
ритории Вьетнама (рис. 112).
Экология. Не изучена.
Pipistrellus abramus (Temminck,
1838) — восточный нетопырь
Описание. Мелкие темные рукокрылые
летучие мыши. Верхняя часть тела буро-
вато-коричневая, а нижняя буровато-серая.
Перепонки темнобурые. Небных валиков
—7. Размеры: длина тела 37-49 мм; дли-
на хвоста 31-40 мм; высота ушной рако-
вины 9-12 мм; высота козелка 5-5,5 мм;
длина предплечья 29-34 мм; кондилоба-
зальная длина 12,1-12,6 мм; масса тела
3,8-5,8 г. Зубная формула: 12/3;С1 /1; Рт2/
2; МЗ/З х 2=34. Число хромосом 2п=26.
Систематическое положение. Хотя
многие исследователи (Corbet, 1978; Cor-
bet, Hill, 1980, 1986, и др.) включают Р
abramus в Р javanicus в качестве валид-
ного подвида, однако на основании отли-
чия в размерах и строении baculum, рас-
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
89
сматриваемый вид дифференцирован от Р
javanicus (Hill, Harrison, 1987).
Распространение. Тайвань, Южный и
Юго-Восточный Китай. Во Вьетнаме осо-
би данного вида вида распространены при-
мерно до 15° с. ш.. (Corbet, Hill, 1992) (рис.
113). Конкретные места находок: провин-
ции Шонла, Бакгхай, Ханой (Dang et al.,
1994), острова Катба и Кайтьен (Kuznetsov,
2000), заповедник Кукфыонг (Bates et al.,
1997) и Национальный парк Вукуанг (Kuz-
netsov et al., 2001).
Экология. Не изучена.
Pipistrellus javanicus (Gray,
1838) — яванский нетопырь
Описание. Маленькая серо-рыжая лету-
чая мышь с оттенком «инея» на спине. Во-
лосы у основания темные и светлые на вер-
хушках. Уши и перепонки крыльев темно-
рыжие. Os penis (baculum) изогнут и длин-
ный. Череп по своему строению типичный
для Pipistrellus. Размеры: длина тела 40-57
мм; длина хвоста 30-39 мм; длина ступни
7-8 мм; высота ушной раковины 11-13 мм;
длина предплечья 30-36 мм; наибольшая
длина черепа 12,0-13,2 мм; масса тела 4,5-
7,6 г. Зубная формула: 12/3; Cl/1; Рт2/2;
МЗ/З х 2=34.
Систематическое положение. Некото-
рые авторы (Koopman, 1993) Р abramus
включают в Р javanicus. Вид сходен с Р.
paterculus.
Распространение. Преимущественно
Индокитай и островная Юго-Восточная
Азия, а также север Индии, Пакистана и
Юго-Восточной Тибет. В ареал яванского
нетопыря включают всю территорию Вьет-
нама (Lekagul, McNeely, 1977; Corbet, Hill,
1992). Известны конкретные местонахож-
дения особей Р. javanicus в провинциях:
Шонла, Бакгхай, Ханой, Куангчи и Тхуат-
хиен. (Dang et al., 1994), также на о. Тям
(Kuznetsov et al., 2001), в Вукуанге (Kuz-
netsov et al., 2001), в Каттьене (Pham Nhat
et al., 2001) и Хошимине (Borissenko, Krus-
kop, 2003) (рис. 114).
Экология. He изучена.
104 106 108 110
104 106 108 110
Рис. 113. Распространение восточного
нетопыря (Pipistrellus javanicus).
90
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
104 106 108 110
104 106 108 110
нетопыря (Pipistrellus tenuis).
Pipistrellus coromandra (Gray,
1838) — Коромандельский,
или индийский нетопырь
Описание. Небольшой Коромандельс-
кий нетопырь несколько темнее Р.
javanicus. Верх спины рыжеватый, живот
желторыжий. Перепонки крыльев темно-
рыжие. Os penis не изогнут. Размеры: дли-
на тела 44-50 мм; длина хвоста 27-39 мм;
длина ступни 6-9 мм; высота ушной рако-
вины 8-13 мм; длина предплечья 29-35 мм;
наибольшая длина черепа 11,8-13,3 мм;
масса тела 4-5 г. Зубная формула: 12/3; С1 /
1;Рт2/2; МЗ/З х 2=34.
Систематическое положение. Таксо-
номический статус рассматриваемого вида
во Вьетнаме неясен. Сходен с Р. tenuis.
Распространение. Пакистан, Шри-Лан-
ка, Западный Индокитай. Во Вьетнаме не-
топырданного вида обнаружены в север-
ных и центральных провинциях страны,
включительно до Куангнам Дананг. Конк-
ретные местонахождения зарегистрирова-
ны во многих провинциях (рис. 115): Лао-
кай, Бактхай, Виньфу, Нгеан, Куангчи, Тху- j
анхиен-Хюэ, Куангнам-Дананг, а также на
плато Лангбиан и в Каттьене (Borissenko,
Kruskop, 2003).
Экология. Вид населяет лесные место-
обитания в горах (до 1700 м над ур. м.) и
на побережье. Активность сумеречная и
ночная.
Pipistrellus tenuis (Temminck,
1840) — карликовый нетопырь
Описание. Самый маленький из нетопы-
рей (Pipistrellus). Волосы у основания тем-
ные, а на концах светлые, что создает в це-
лом сероватую окраску. Уши и крылья ры-
жие. Козелок невысокий, закругленный.
Череп широкий. Первый нижний премоляр
меньше второго нижнего премоляра. Раз-
меры: длина тела 39—45 мм; длина хвоста
28-36 мм; длина ступни 5-7 мм; высота
ушной раковины 9-11 мм; длина предпле-
чья 25-31 мм; наибольшая длина черепа
10,8-11,5 мм; масса тела 2,9-3,5 г. Зубная
формула: 12/3; С1/1; Рш2/2; МЗ/З х 2=34.
Число хромосом: 2п=34.
Систематическое положение. Само-
стоятельный вид, но таксономические свя-
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
91
зи в полном объеме не изучены. Вид сходен с Р javanicus и Р paterculus.
Распространение. Весь Индо-Малайский регион. Во Вьетнаме нетопырь данного
вида зарегистрирован в некоторых северных провинциях и в Центральном Вьетнаме
(Bates et al., 1997; Kuznetsov et al., 2001) (рис. 116). По другим данным, вся территория
Вьетнама входит в ареал этого вида (Corbet, Hill, 1992). Указание на существование пред-
ставителей данного вида в Шонле и Виньфу (Dang et al., 1994), возможно, ошибочно и
относится к другому виду — Р mimus (Borissenko, Kruskop, 2003).
Экология. Особи этого вида предпочитают лесные местообитания, но встречаются и
в антропогенных ландшафтах. Дневку проводят в дуплах, под корой деревьев и в бам-
бучниках. Охотятся за насекомыми на высоте 5-15 метров. Полет очень беспорядочный.
Интересно, что впадают в спячку в «зимний» период даже при температуре +25° С
(Lekagul, McNeely, 1977).
Pipistrellus pulveratus (Peters, 1871) —
китайский кожановидный нетопырь
Описание. Верх темнокоричневый, низ более светлый. Уши большие, козелок корот-
кий. Размеры: длина тела 44-47 мм; длина хвоста 37-38 мм; длина ступни 7-8 мм; высо-
та ушной раковины 12-14 мм; длина предплечья 35-36 мм; масса тела около 7,5 г. Зуб-
ная формула: 12/3; С1/1; Рш2/2; МЗ/З х 2=34.
Систематическое положение. Рассматриваемый вид входит в подгруппу «pulveratus»
(Corbet, Hill, 1992). Ряд авторов (Heller, Volleth, 1984; Borissenko, Kruskop, 2003) относят
этот вид к роду Hypsugo.
Распространение. Южный Китай, Тайланд. Во Вьетнаме особи данного вида заре-
гистрированы в районе озера Бабе (Север Вьетнама) (Као Ван Шунг, личн. сообщение,
1995), провинциях Куангбинь (Крускоп, 20006) и Ниньбинь (Bates et al., 1997).
Экология. Придерживаются вторичных формаций (Крускоп, 2003).
Pipistrellus paterculus Thomas, 1915 — бирманский нетопырь
Во Вьетнаме обнаружен только в Кукфыонге (Bates et al., 1999), его описание и таксо-
номические отношения даны в работах (Bates, Harrison, 1997) и (Borissenko, Kruskop, 2003).
Род Glischropus Dobson, 1875
Glischropus tylopus (Dobson, 1875) — толстопалый нетопырь
Во Вьетнаме обнаружен только в провинции Ламдонг (Borissenko, Kruskop, 2003). Ав-
торы приводят его размеры: длина тела 10-48 мм; длина хвоста 38-43 мм; высота уш-
ной раковины 9,6-12,2 мм; длина предплечья 32,8-35,7 мм; масса тела 4,0-4,9 г. Более
подробные данные по этому виду во Вьетнаме отсутствуют.
Род Hypsugo Kolenati, 1856
Hypsugo cadornae Thomas, 1916 —
южноазиатский кожановидный нетопырь
Нетопырь небольшого размера. Во Вьетнаме обнаружен в провинциях Ниньбинь (Кук-
фыонг) и Туенкуанг (Наханг) (Bates et al., 1997). Размеры: длина предплечья 33-37 мм
(Bates, Harrison, 1997). Распространение и экология нетопырей этого вида во Вьетнаме
не изучена.
Род Nyctalus Bowditch, 1825 — вечерница
Nyctalus noctula (Schreber, 1774) — рыжая вечерница
Описание. Окраска зверьков изменяется как по сезонам, так и в зависимости место-
битания. В целом, верхняя сторона тела изменяется от ярко палево-рыжеватого до ко-
92
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
93
ричневато-бурого. Низ более светлый, чем спина. Уши и летательные перепонки темно-
бурые. Череп более крупный, чем у малой вечерницы. Сагиттальный и ламбдоидальный
гребни слабо развиты (рис. 116а). Премоляр значительно уменьшен, сплющен в пере-
днезаднем направлении. Размеры рыжей вечерницы: длина тела 64-81 мм; длина хвоста
46-54 мм; высота ушной раковины 16-19 мм; длина козелка 6-8,5 мм; длина предплечья
49-51 мм; кондилобазальная длина черепа 17.4-19,4 мм (Кузякин, 1950); масса тела око-
ло 23 г. Зубная формула: 12/3; С1/1; Рш2/2; МЗ/З х 2=34. Число хромосом: 2п=42.
Систематическое положение. Дифференциация и таксономические отношения N.
noctula во Вьетнаме не изучены.
Распространение. Особи этого вида широко распространены в Северном Пакиста-
не, Северной Индии, Индокитае и Южном Китае, а также в Палеарктике. Во Вьетнаме
распространены в южной части Северного Вьетнама (Corbet, Hill, 1992) (рис. 117) и
возможно в районах, пограничных с Китаем.
Экология. Не изучена.
Род Arielulus Hill, Harrison, 1987
Arielulus cf. circumdatus (Temminck, 1840) — бронзовый кожанок
Ранее рассматривался в группе Pipistrellus (Ellerman, Morrison-Scott, 1966). Во Вьет-
наме особи этого вида найдены на плато Лангбиан, на 1 700 м над ур. м. и в Вукуанге, в
первичном лесу с доминированием Fokienia на высоте 1 300 м над ур. м. (Borissenko,
Kruskop, 2003). Данные по этому виду очень малочисленны.
Arielulus aureocollaris (Kock, Storch, 1996) — ошейниковый кожанок
Во Вьетнаме представители этого вида найдены в Нячанге (Eger, Theberge, 1999) и
Вукуанге (Kuznetsov et al., 2001). Относи-
тельно крупные летучая мыши с массой
тела около 15,4 г и длиной предплечья
47,6-52 мм (Borisseriko, Kruskop, 2003).
Распространение и экология во Вьетнаме
практически не изучены.
Pgr Miniopterus Banaparte, 1837
— длиннокрылы
Miniopterus schreibersii (Kuhl,
1817) — обыкновенный длинно-
крыл
Описание. Окраска очень изменчива.
Для этого вида характерно положение кры-
ла при отдыхе: крыло образует острый из-
гиб. Последняя фаланга третьего пальца в
3 раза длиннее, чем предыдущая фаланга.
Хвост заключен в межбедеренную пере-
понку. Уши короткие с небольшим козел-
ком. Размеры: длина тела 65-75 мм; длина
хвоста 50-62; длина ступни 9-12; высота
ушной раковины 12-14 мм; длина предпле-
чья 47-50 мм; наибольшая длина черепа
15,3-16,4 мммасса тела около 8 г. Зубная
формула: 12/3; С1/1; Рш2/3; МЗ/З х 2=36.
Число хромосом: 2п=46.
го длиннокрыла {Miniopterus schreibersii).
94
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Систематическое положение. Вид со многими подвидовыми формами. Во Вьетна-
ме представлен подвид: М. s. parvipes (Corbet, Hill, 1992).
Распространение. Почти весь Индо-Малайский регион, Палеарктика. Во Вьетнаме
длиннокрылы этого вида распространены по всей стране. Места находок особей М.
schreibersii известны из провинций: Лаокай, Хазянг, Ниньбинь и Ламдонг (рис. 118).
Экология. Длиннокрылы указанного вида придерживаются лесных горных местооби-
таний. Для дневок используют преимущественно пещеры. Пищей служат насекомые.
Активность сумеречная и ночная. По данным Броссета (Brosset, 1962) беременность
длится 5 месяцев. Молодые рождаются без волос, но уже в возрасте 60 дней достигают
взрослого состояния и размеров.
Miniopterus pusillus Dobson, 1876 — Никобарский длиннокрыл
Miniopterus magnater Sanborn, 1931 — большой длиннокрыл
Длиннокрылы указанных двух видов лишь недавно были зарегистрированы во Вьет-
наме в Намкатьене (провинция Донгнай) и в Катлоке (провинция Ламдонг) (Hayes in
Pham Nhat et al., 2001, Borissenko, Kruskop, 2003).
Род Murina Gray, 1842 — трубконосы
Murina tubinaris (Scully, 1881) — серый, или кашмирский трубконос
Описание. Небольшой серый трубконос. Ноздри отделены в трубочки, типичные для
Murina. Длинные волосы покрывают бедренную перепонку и пальцы ног. Размеры: дли-
на тела 47-55 мм; длина хвоста 31-39; длина ступни 8-9 мм; длина предплечья 29-32
носа (Murina tubinaris).
мм; наибольшая длина черепа 15,3-16,2 мм. ,
Зубная формула: 12/3; С1/1; Рш2/2; МЗ/З х
2=34.
Систематическое положение. Рассмат-
риваемый вид четко дифференцирован
(Corbet, Hill, 1992), но возможно, конспеци-
фичен сМ. suilla (Koopman, Danforth, 1989).
Распространение. Ареал М. tubinaris за-
нимает преимущественно северные и севе-
ро-восточные районы Пакистана, Индии,
Бирмы, Тайланда и Лаоса. Во Вьетнаме осо-
би данного вида обнаружены в провинции
Даклак (Южный Вьетнам), рис. 119.
Экология. Не изучена.
Murina huttonii (Peters, 1872) —
трубконос Хаттона
Описание. Серокоричневая спина и белый
низ. Волосы длинные на межбедренной пе-
репонке и пальцах ног. Уши большие оваль-
ные с длинным заостренным козелком. Вне-
шний верхний премоляр больше, чем внут-
ренние коренные. Размеры: длина тела 47-
50 мм; длина хвоста 31-39 мм; длина ступ-
ни 8-10 мм; высота ушной раковины 16-18
мм; длина предплечья 29-35 мм; масса тела
6-9 г. Зубная формула: 12/3; Cl/1; Рт2/2; М3/
3 х 2=34.
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
95
Систематическое положение. Таксо-
номические отношения вида изучены не-
достаточно. Выделяют одну подвидовую
форму Л/, h. rubella из Южного Китая
(Corbet, Hill, 1992).
Распространение. Ареал М. huttonii
включает Индокитай с полуостровом Ма-
лакка, Южный Китай и северные районы
Индии. Во Вьетнаме трубконосы данного
вида распространены с севера до южной
провинции Даклак; неизвестно, распрос-
траняется ли они далее, южнее Даклака
(рис. 120).
Экология. Не изучена.
Murina cyclotis Dobson, 1872 —
сиккимский трубконос
Описание. Цветовые вариации от ры-
жевато-коричневого до серого. Брюхо се-
ровато-белое с рыжеватым и коричневым
оттенками. Длинные волосы покрывают
поверхность межбедренной перепонки и
пальцы ног. Уши широкие и округлые, с
козелком треугольной формы, достигаю-
щим половины длины уха. Ноздри выгля-
дят как трубочки. Череп с вздутой мозго-
вой коробкой. Размеры: длина тела 42-49
мм; длина хвоста 38-42 мм; длина ступни
9-10 мм; высота ушной раковины 12 мм;
длина предплечья 31-35 мм; наибольшая
длина черепа 16,3-17,7 мм. Зубная фор-
мула: 12/3; С1/1; Рш2/2; МЗ/З х 2=34.
Систематическое положение. Вид
дифференцируется на три подвида, из ко-
торых М. с. cyclotis зарегистрирован во
Вьетнаме (Hill, 1964; Corbet, Hill, 1992).
Распространение. Ареал вида занима-
ет Индокитай, частично Индию, Шри-Лан-
ка, Филиппины, Восточный Борнео, Хай-
нань. Во Вьетнаме трубконосы указанно-
го вида обнаружены в следующих районах:
Лайтяу (Osgood, 1932; Dang et al., 1994);
Нгеан (Hayes, Howard, 1998) и Куангбинь
(Timmins et al., 1999). Однако по сводке
(Corbet, Hill, 1992) почти весь Вьетнам, за
исключением северо-восточных провин-
ций, входит в ареал М. cyclotis. Можно
полагать, что трубконосы рассматриваемо-
го вида населяют всю территорию страны,
в том числе и северные районы (рис. 121).
Экология. Не изучена.
Хаттона (Murina huttonii).
104 106 108 110
104 106 108 110
Рис. 121. Распространение сиккимского
трубконоса (Murina cyclotis).
96
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Murina aurata Milne-Edwards, 1872 — малый трубконос
Во Вьетнаме трубконосы данного вида обнаружены на плато Лангбиан (Borissenko,
Kruskop, 2003). Более подробных данных по этому виду нет.
Род Harpiocephalus Gray, 1842 — шерстокрылые трубконосы
Harpiocephalus harpia (Temminck, 1840) —
шерстокрылый трубконос
Описание. Средней величины летучая мышь, имеющая ноздри в виде трубочек. Во-
лосяной покров хорошо развит и покрывает обе стороны крыльев. Окраска меха красно-
оранжевая. На спине часть волос на кончиках имеет серебристо-серый цвет, что создает
окраску типа «инея». Межреберная перепонка покрыта длинными, светлыми ржавчино-
подобными волосами. Верхние резцы большие, а клыки низкие, толстые. Последний
верхний моляр очень небольшой, а все зубы широкие (Van Peenen et al., 1969). На осо-
бенность зубной системы этого вида зоологи обратили внимание давно, например Мил-
лер (Miller, 1907) высказал мысль, что сильно развитые первые верхние премоляры, если
Рис. 122. Распространение шерстокрыло-
го трубконоса {Harpiocephalus harpia).
не примитивного характера, то они опреде-
ленно указывают на тенденцию прямо про-
тивоположную «нормальной» эволюции в се-
мействе Verpertilionidae. Размеры: длина тела
69-79 мм; длина хвоста 42-53 мм; длина
ступни 11-14 мм; высота ушной раковины
15-20 мм; длина предплечья 44-50 мм; дли-
на черепа 21,2-24,0 мм; масса тела 12 г. Зуб-
ная формула: 12/3; Cl/1; Рт2/2; МЗ/З х2=34.
Систематическое положение. Внутриви-
довая изменчивость не изучена, некоторые
предположения приведены в работе (Boris-
senko, Kruskop, 2003).
Распространение. Отдельные районы
островной Юго-Восточной Азии (Суматра,
Ява, Борнео) частично на юге Индии и на юге
Китая. Во Вьетнаме вид отмечен в Фоння
(Timmins et al., 1999) и в провинциях Куанг-
чи и Лаокай, но для этих провинций нужны
более точные данные Повидимому, шерсто-
крылые трубконосы широко распространены
во Вьетнаме (рис. 122).
Экология. Населяют холмистые и горные
территории. Используют в пищу насекомых,
причем, имеющих прочные покровы. Охотят-
ся за насекомыми на небольшой высоте от
земли — до 4 м. Дневки проводят на деревь-
ях. Вид относительно редкий (Lekagul,
McNeely, 1977), внесен в Красную книгу
Вьетнама.
Род Kerivoula Gray, 1842 — украшенные гладконосы
Kerivoula picta (Pallas, 1767) —
пестрокрылый воронкоухий гладконос
Описание. Маленькая ярко оранжевая летучая мышь с оранжевыми пестринками и
черными перепонками крыльев, и ярко оранжевыми ушами. Имеется отчетливая бахро-
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
97
Рис. 123. Череп пестрокрылого воронкоухого гладконоса (Kerivoula picta)
(по: Borissenko, Kruskop, 2003).
ма из коротких белых волос вдоль заднего
края межбедренной перепонки. Уши во-
ронкообразные с длинным и острым козел-
ком. Мозговая коробка слегка вздутая (рис.
123). Сагиттальный гребень низкий. Раз-
меры: длина тела 40—43 мм; длина хвоста
43-47 мм; длина ступни 8 мм; высота уш-
ной раковины 13-14 мм; длина предпле-
чья 32-39 мм; наибольшая длина черепа
14,2 мм; скуловая ширина: 8,5 мм; маса
тела 4,5 г. Зубная формула: 12/3; С1/1; РтЗ/
3; МЗ/З х 2=38.
Систематическое положение. Хорошо
выделяемый вид, номинативный подвид
которого занимает большую часть ареала
(Corbet, Hill, 1992). Во Вьетнаме вероятно
распространена подвидовая форма К. р
.bellissima (Dang et al., 1994).
Распространение. Большая часть Юго-
Восточной Азии, Индия, Шри-Ланка. Вся
территория Вьетнама включена в ареал Ке-
rivoulapicta (Lekagul, McNeely, 1977). Ха-
рактер распределения по территории Вьет-
нама не ясен. Известны конкретные наход-
ки вида в провинциях: Лаокай, Бакгхай, Ха-
ной, Куангнам-Дананг, Кханьхоа (рис. 124).
Рис. 124. Распространение пестрокрылого
воронкоухого гладконоса (Kerivoula picta).
98
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
104 106 108 110
104 106 108 110
Рис. 125. Распространение яванского
гладконоса Хардвика.
Экология. Активность после захода сол-
нца, но временами их активность отмечалась
и днем (Van Peenen et al., 1969). Полет этих
летучих мышей неровный, рывками, с дви-
жением вверх-вниз. ГладконосыХ. /лeta были
найдены на дневках среди высокой травы, но
чаще их обнаруживали среди сухих листьев
винограда, банановых листьев и в цветах.
Интересно, что они используют для дневок
крону дерева лонган, которое в течение все-
го года покрыто оранжевыми и черными ли-
стьями (Lekagul, McNeely, 1977).
Kerivoula papillosa (Temminck,
1840) — яванский воронкоухий
гладконос
Описание. Спина, брюхо, уши и перепон-
ки светло-рыжие. Уши воронкообразные с
длинным, тонким и острым козелком. Череп
с высокой мозговой коробкой. Первые два
верхних премоляра значительно меньше, чем
третий верхний премоляр. Размеры: длина
тела 53-57 мм; длина хвоста 46-59 мм; дли-
на ступни 10-11 мм; длина предплечья 39-
45 мм; наибольшая длина черепа 16,2-17,1^
мм; масса тела около 10 г. Зубная формула:
12/3; С1/1; РтЗ/З; МЗ/З х 2=38.
Систематическое положение. Таксоно-
мический статус яванского воронкоухого
гладконоса во Вьетнаме не ясен.
Распространение. Крупные острова Юго-
Восточной Азии, частично в Индокитае и
Индии. Во Вьетнаме гладконосы этого вида
обнаружены в провинции Даклак (Buon Ма
Thuot), рис. 125.
Экология. Не изучена.
Kerivoula hardwickii (Horsfield,
1824) — воронкоухий гладконос
Хардвика
Описание. Небольшая летучая мышь с во-
ронковидными прозрачными ушами. Спина
и брюхо рыжие. Уши и перепонки бледно-
рыжие. Козелок длинный, тонкий и острый.
Вдоль межбедренной перепонки имеется лег-
кая бахрома из волос. Мозговая коробка вы-
сокая, являющаяся продолжением узкого и
конического рострума. Нёбо выдается дале-
ко за задние моляры. Второй и третий пре-
моляры в сечении почти круглые. Диастемы
между верхним вторым резцом и клыком нет.
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
99
Череп в целом похож на череп К picta. Размеры: длина тела 44-54 мм; длина хвоста 36-
48 мм; длина ступни 7-10 мм; высота ушной раковины 11-12 мм; длина предплечья SO-
39 мм; масса тела 4-5 г. Зубная формула: 12/3; С1/1; РтЗ/З; МЗ/З х 2=38.
Систематическое положение. Таксономическая история вида подробно обсуждена
(Hill, 1965, 1983; Hill, Rosendaal, 1989). Четко очерченный вид.
Распространение. Южный Китай, Индокитай, юг Индии, Шри Ланка и острова Юго-
Восточной Азии. Согласно Лекагулю и Макнилли (Lekagul, McNeely, 1977) и Корбету и
Хиллу (Corbet, Hill, 1992) вся территория Вьетнама включена в ареал К. hardwickii. Од-
нако, конкретное распределение гладконосов этого вида в стране не изучено, известны
находки в провинции Даклак (Буонметхуот) (Dang et al., 1994), Нгеан (Hayes, Howard,
1998), рис. 126.
Экология. Могут осваивать лесные территории в горах до 2060 м над ур. м. (Bates,
Harrison, 1997).
Сем. Molossidae Gervais, 1856 —
бульдоговые летучие мыши
Род Chaerephon Dobson, 1874 — складчатогубы
Chaerephon plicata (Buchanan, 1800) —
индомалайский широкоухий складчатогуб
Описание. Морда покрыта жесткой черной щетиной. Спина темно-коричневая, брю-
хо светлее, с беловатой «изморозью». Уши толстые, круглые и широкие, с маленьким
козелком. Хвост на 50% свободный от межбедренной перепонки. Первый и пятый паль-
цы утолщены, имеют тактильные волоски. Череп с выраженными низкими сагитталь-
ными и надглазничными гребнями (рис. 127). Размеры: длина тела 65-75 мм; длина хво-
ста 30-40 мм; длина ступни 8-9 мм; высота ушной раковины 21-24 мм; длина предпле-
чья 40-50 мм; масса тела 17-31 г. Зубная формула: 11/1; С1/1; Рш2/2; МЗ/З х 2=30.
Систематическое положение. Рассматриваемый вид иногда относят к роду Tadarida
(Corbet, Hill, 1992). Вид со многими подвидовыми формами (НШ, 1961, 1983 и др.). По
Вьетнаму данных нет, но можно полагать, что здесь по-видимому встречается подвидо-
вая форма «plicata».
Рис. 127. Череп индомалайского широкоухого складчатогуба (Chaerephon plicata) (по:
Borissenko, Kruskop, 2003).
100
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 128. Распространение индомалай-
ского широкоухого складчатогуба
(Chaerephon plicata).
Распространение. Континентальная и ча-
стично островная Юго-Восточная Азия, Ин-
дия, Шри Ланка. Во Вьетнаме обнаружены на
севере страны, в Ханое и на оз. Бабе хотя, ви-
димо, весь Вьетнам входит в ареал вида
(Corbet, Hill, 1992), рис. 128.
Экология. Образуют большие колонии до
200 000 особей. Активность ночная. Основа
питания — насекомые (Lekagul, McNeely,
1977).
Отряд Primates Linnaeus, 1758 — приматы
Сем. Lorisidae Gray, 1821 — лори
Род Nycticebus Geoffroy, Е., 1812 — толстые лори
Nycticebus coucang (Boddaert, 1785) — толстый лори
Описание. Общий тон окраски золотисто-коричневый. Спина серая или пепельная,
голова и конечности более светлые, чем спина. Глаза окружены рыжими полосами, схо-
дящимися узкими линиями на верхушке головы, образуя более широкую полоску (рис.
129), идущую по центру спины. Брюхо оливкового цвета. Мех состоит из длинных остей
и короткой подпуши. Сосков — 4. Череп с двумя височными гребнями, которые у ста-
рых особей (самцов) могут формировать один сагитальный гребень. Верхние средние
резцы большие и раздельные. Первый нижний предкоренной с одним корнем похож на
клык (рис. 130). Размеры: длина тела 27-38 мм; длина хвоста 19-30 мм; длина ступни
55-70 мм; высота ушной раковины 20-25 мм; наибольшая длина черепа 61,0-64,6 мм;
масса тела 1-2 кг. Зубная формула: 12/2; С 1/1; Рш 3/3; М 3/3 х 2=36. Число хромосом:
2п=50-52. .
Систематическое положение. Хорошо выделяемый вид с многими (около 10) под-
видовыми формами. Во Вьетнаме, видимо, встречается наиболее крупный подвид N. с.
bengalensis (Дао, 1962; Groves, 1971).
Распространение. Лори этого вида распространены преимущественно в Юго-Вос-
точной Азии. Во Вьетнаме они распространены на большей части территории страны.
Джек Фуден (Fooden, 1996) приводит все известные точки их нахождения во Вьетнаме
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
101
Рис. 131. Распространение толстого лори
(Nycticebus coucang).
102
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
до 14° с. ш., хотя, очевидно, что распространение лори N. coucang во Вьетнаме гораздо
шире (рис. 131).
Экология. Толстые лори населяют первичные и вторичные формации тропических
лесов, в том числе обитают в бамбуковых сообществах. Основу питания составляет жи-
вотный корм (насекомые, моллюски, мелкие птицы, млекопитающие и рептилии). Ведут
исключительно древесный образ жизни. Активность ночная. Согласно некоторым авто-
рам (Medway, 1969), самки имеют регулярно повторяющийся цикл эструса в 34-54 дня.
Период беременности длится 193 дня. Самка обычно приносит одного детеныша (редко
двух), за которым ухаживает 6-9 месяцев. Самцы являются строго территориальными
животными. Территорию метят мочой (Lekagul, McNeely, 1977). Во Вьетнаме вид мало-
численный, находится под сильным воздействием антропогенного фактора, включен в
Красную книгу Вьетнама.
Nycticebus pygmaeus Bonhote, 1907 — малый лори
Описание. Небольшого размера примат, похожий на толстого лори (рис. 132). Спина
более желто-рыжего цвета с серебристыми волосками, что создает впечатление «инея».
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
103
Рис. 134. Распространение малого лори
(Nycticebus pygmaeus).
5 см
104
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Глаза окружены рыжими полосками, которые сходятся, как тонкие линии, на верхушке
головы, далее вдоль спины продолжается одна узкая полоска. Череп (рис. 133) имеет в
основном ту же конструкцию, что и у N. coucang, но меньше. Размеры: длина тела 286±18
мм; длина хвоста 10-13 мм; длина ступни 30-50 мм; высота ушной раковины 22-23 мм;
наибольшая длина черепа 50,2-52,2 мм; масса тела 377±37 г. Зубная формула: I 2/2; С1 /
1;Рш 3/3; М 3/3 х 2=36.
Систематическое положение. Четко обособленный вид, однако необходимо специ-
альное исследование по выяснению отличий от вида—Nycticebus intermedius (Dao, 1960),
который одни авторы (Dang et al., 1994) рассматривают в качестве синонимаN. pygmaeus,
а другие — (Corbet, Hill, 1992) в качестве отдельного вида. Малый лори симпатричен с
N. coucang на севере и в центре Вьетнама (Fooden, 1996).
Распространение. Эндемик Восточного Индокитая. Во Вьетнаме малый лори встре-
чается по всей стране, за исключением территорий южнее Хошимина и побережья Южно-
Китайского моря. Составленный недавно кадастр мест находок рассматриваемого вида
во Вьетнаме (Fooden, 1996) позволяет более точно документировать характер распрост-
ранения малого лори во Вьетнаме (рис. 134).
Экология. Малый лори населяет преимущественно лесные территории, в том числе
бамбуковые заросли. Активность ночная. Самка приносит одного детеныша. Числен-
ность в природе низкая. Вид включен в Красную книгу Вьетнама.
Nycticebus intermedius Dao, 1960 — средний лори
Описание. Окраска идентична с окраской толстого и малого лори. По размеру зани-
мает среднее положение между толстым и малым лори. Масса тела 500-800 г. Зубная
формула: 12/2; С1/1; РшЗ/З; МЗ/З х 2=36.
Систематическое положение. Таксоно-,,
мический статус вида неясен. Юннаньские
экземпляры (черепа) этого вида неотличимы
по размерам от N. pygmaeus. В то же время
волосяной покров имеет некоторые разли-
чия: N. intermedius имеют большую массу
(500-800 г), тогда как у малого лори — 250-
400 г, кроме того, различаются их хромосом-
ные структуры (Corbet, Hill, 1992). Все это
свидетельствует в пользу выделения N.
intermedius в самостоятельный вид, для окон-
чательного решения нужны специальные ис-
следования.
Распространение. Эндемик Северо-Вос-
точного Индокитая. Во Вьетнаме средние
лори обнаружены в местечке Хаобинь (21°
50' с. ш., 105°20' в. д., на высоте 300 м над.
ур. м. (Дао, 1960), а также в некоторых се-
верных районах (рис. 135).
Экология. Населяют тропические леса.
Возможно рассматриваемый вид симпатри-
чен cN. pygmaeus nN. coucang в районе юго-
востока Юньнани и Красной реки.
Рис. 135. Распространение среднего лори
(Nycticebus intermedius).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
105
Сем. Cercopithecidae Gray, 1821 — мартышковые,
или низшие узконосые обезьяны
Род Масаса (Linnaeus, 1758) — макаки
Масаса nemestrina (Linnaeus, 1766) — свинохвостый макак
Описание. Макака с рыжей спиной, беловатым «лицом» и темно-рыжей или коричне-
вой «шапкой» на голове. Живот светлый, желтовато-рыжий. Как справедливо отмечают
Лекагуль и Макнили (Lekagul, McNeely, 1977), для свинохвостого макака характерна
наибольшая изменчивость окраски волосяного покрова по сравнению с другими видами
рода макак. Шерсть почти полностью скрывает уши. Вокруг лица имеется бахрома из
светло-коричневых волос, причем у самок она менее выражена. Половой диморфизм
резко выражен: самцы гораздо тяжелее самок. Хвост тонкий, сверху черный, составляет
примерно 30-40% длины тела, закруглен над спиной. Череп (рис. 136) «бабуинообраз-
ный», затылочный гребень не выражен сильно; сходен с черепом М. fascicularis. Разме-
ры: длина тела до 800 мм; длина хвоста 125-205 мм; длина ступни 120-170 мм; высота
ушной раковины 30-33 мм; наибольшая длина черепа 113-143 мм; масса тела 3,5-9,0 кг.
Зубная формула: 12/2; С1/1; Рт2/2; МЗ/З х 2=32. Число хромосом: 2п=42.
Систематическое положение. Хорошо обособленный вид. Географическая измен-
чивость выражена (описано 6 подвидовых форм). Во Вьетнаме по-видимому представ-
лена подвидовая форма: М. п. leonina. Вид входит в группу «nemestrina» (Павлинов и
др., 1995).
Распространение. Преимущественно Юго-Восточная Азия, частично заходит в Ин-
дию. Во Вьетнаме свинохвостые макаки, по данным коллекционных сборов, занимают
территорию южной и частично центральной части страны (до 16° 28' с. ш.) (Fooden,
1996). Упомянутый автор считает, что рассматриваемый вид парапатричен во Вьетнаме
сМ. assamensis, но на широте 14° 4 Г с. ш. осуществляется близкий контакт между этими
видами (Fooden, 1996). Вопрос о распространении свинохвостых макак на севере стра-
ны требует более тщательных исследований, однако по данным вьетнамских териоло-
гов, этот они встречаются в некоторых северных районах Вьетнама (Dang et al., 1994).
Видимо, свинохвостые макаки распространены во Вьетнаме широко, но характер рас-
пределения по территории не изучен (рис. 137).
Экология. Свинохвостые макаки населяют склоны гор с тропической древесной и
кустарниковой растительностью, активно используют антропогенные биотопы (различ-
ные плантации и т.д.). Ведут преимущественно древесный образ жизни, живут неболь-
шими группами (5-30 особей). Активность дневная, с 5-6 ч до 16-18 ч, в середине дня
обычно неактивны. При кормовой активности ведут себя шумно. Хорошо и быстро лаза-
ют и перемещаются по деревьям. Общаются между собой визуально и звуковыми сигна-
лами. Основа питания: плоды, листья, дополнительно насекомые, яйца птиц, птенцы и
другие мелкие позвоночные (Lekagul, McNeely, 1977). Размножаются круглый год. Сред-
няя продолжительность беременности — 170 дней. Менструальный цикл — 30-40 дней.
(Kuehn et al., 1965). Самка обычно приносит одного детеныша. Численность во Вьетна-
ме везде очень низкая. Вид включен в Красную книгу Вьетнама.
Масаса assamensis (McClelland, 1839) — ассамский макак,
или горный резус
Описание. Спина красно-рыжая, причем верхняя часть спины более красноватая, а
нижняя однотонно рыжая. Задние и передние ноги окрашены в тот же цвет, что и низ
спины. Хвост хорошо оволосен, живот плохо. Окраска изменчива: от желтовато-серого
до темно-коричневого тонов. Волосы на плечах могут достигать 85 мм в зависимости от
сезона. Кожа под мехом бледно-голубая (Lekagul, McNeely, 1977). Хвост «висячий» (рис.
139). Кожа вокруг анального отверстия у лакгирующих самок имеет очерченный темно-
синий треугольник; секреторная шейка по длине и диаметру в 2 раза больше, чем у дру-
106
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
107
гих видов макак (mulatta, fascicularis, nemestrina) (Fooden, 1971). Череп массивный с
хорошо развитыми гребнями. Верхние клыки длинные и выемчатые спереди (рис. 138).
Нижняя челюсть узкая и длинная. Размеры: длина тела 500-850 мм; длина хвоста 210-
260 мм; длина ступни 140-173 мм; высота ушной раковины 23-40 мм; масса тела 5-12
кг. Зубная формула: 12/2; С1/1; Рт2/2; МЗ/З х 2=32. Число хромосом: 2п=42.
Систематическое положение. Чётко очерченный вид, включен в группу «sinica»
(Павлинов и др., 2003). Во Вьетнаме представлен подвид М. a. coolidgei (Osgood, 1932;
Dang et al., 1994).
Распространение. Распространены на севере континентальной Юго-Восточной Азии,
а также в Непале, Бутане и на юге Китая. Во Вьетнаме ассамские макаки распростране-
Рис. 138. Череп ассамского макака (Масаса assamensis).
108
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 139. Ассамский макак (Масаса assamensis).
Рис. 140. Распространение ассамского
макака (Масаса assamensis).
\
ны преимущественно на севере стра-
ны (Fooden, 1996), а на юге до 14°
30' с. ш. Наиболее часто встречают-
ся в провинциях: Шонла, Лайтяу, Ку-
ангнинь и Хатуен (рис. 140).
Экология. Занимают (Lekagul,
McNeely, 1977) горные лесные мес-
тообитания (от 500 до 3500 м над ур.
м.). Во Вьетнаме макаки этого вида
наиболее часто встречаются в тропи-
ческих дождевых и полулистопад-
ных лесах. Ведут древесный образ
жизни. Образуют группы от 10 до 50
особей, причем у них, как правило,
бывают «часовые», сидящие на са-
мых высоких деревьях и при опас-
ности дающие сигнал предупрежде-
ния (Рососк, 1939). На сновании ана-
лиза содержимого желудков выясне-
но, что основу пищи (по объему) со-
ставляют плоды и листья, незначи-
тельно — насекомые. Кроме того, эти
макаки могут употреблять и мелких
позвоночных. Активность дневная,
любят использовать для отдыха в
полдень пещеры, полости скал, лес-
ные заросли вблизи воды. Размноже-
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
109
ние происходит круглый год, хотя пик рождаемости отмечается (как например, в Тай-
ланде) с апреля по июнь (Fooden, 1971). Численность ассамских макак во Вьетнаме не-
велика и происходит сокращение ареала. М. assamensis включен в Красную книгу Вьет-
нама.
Масаса mulatta (Zimmermann, 1780) — макака-резус
Описание. Задняя часть тела краснорыжая, а передняя серая. Морда волосатая с ого-
ленными частями темно-красного цвета, которые становятся красными у самок, находя-
щихся в эструсе. Длина хвоста различна, но всегда длиннее задней ноги и составляет не
более 60% длины тела (рис. 141). Имеется голая широкая полоса кожи вокруг седалищ-
ного мозоля, цвет которого у самок изменяется в зависимости от фазы эстрального цик-
ла. Половой диморфизм выражен слабо. Череп короткий и широкий (рис. 142). Сагит-
тальный гребень не выражен, нижняя челюсть между зубными рядами короткая и широ-
кая. Размеры: длина тела 457-613 мм длина хвоста 170-229 мм; длина ступни 130-170
мм; высота ушной раковины 35-48 мм; наибольшая длина черепа 104-128 мм; масса
но
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 142. Череп макака-резус (Масаса mulatto).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
111
тела 3-6 кг. Зубная формула: 12/2; С1/1; Рт2/2; МЗ/З х 2=32. Число хромосом: 2п = 42
(Lekagul, McNeely, 1977).
Систематическое положение. Хорошо очерченный вид, но в некоторых частях сво-
его ареала (Тайланд) М. mulatto нМ. fascicularis образуют ограниченную зону интергра-
дации (Fooden, 1964). Во Вьетнаме вариации размеров, окраски и взаимоотношения с
другими видами не изучены, хотя на широтах от 12° до 17° с. ш. отмечаются особи
мелкие, имеющие средние значения размеров хвоста между М. mulatto и М. fascicularis
(Fooden, 1996). С последним видом М. mulatto образует викариирующую пару.
Распространение. Макаки-резус распространены в Индии, Южном Китае, в север-
ной части континентальной Юго-Восточной Азии, а также на острове Хайнань. Во Вьет-
наме они населяют всю страну, хотя характер распределения вида по территории страны
недостаточно изучен. Джек Фуден (J. Fooden, 1966) считает, что типичные экземпляры
М. mulatto добывались на севере и в центре Вьетнама, приблизительно до 17° с. ш., а
типичные экземпляры М. fascicularis — лишь на юге до 12° с. ш.
Экология. Макаки-резус населяют во Вьетнаме горные территории, где осваивают
высокогорные участки. Предпочитают многоярусные тропические леса с выраженным
кустарниковым ярусом, а также низкорослые леса по известняковым горным сооруже-
ниям. Открытых травянистых саванн избегают, но хорошо осваивают агроландшафты
(различные плантации, поселения человека в сельской местности и т.д.). Интересно от-
метить, что у этого вида происходит увеличение феномена урбанизации», т.е. активное
приспособление к жизни в антропогенной среде (Singh, 1969 и др.). Это можно наблю-
дать как на континентальной части, так и на некоторых прибрежных островах Вьетнама
(например, на о. Донгкхо). Хотя этот вид обезьяны можно считать полифагом, все же
основа питания — растительная пища: плоды, молодые листья и побеги. В «зимний»
период плоды составляют до 80% ее рациона, а летом — листья. Немаловажным эле-
ментом питания служит животная пища (насекомые, некоторые мелкие позвоночные).
Размножаются макаки-резус круглый год. Активность дневная. Утренний пик актив-
ности с 5 до 9 ч летом и с 6 до 10-11ч зимой. Вновь кормится к вечеру. Однако отдель-
ные особи проявляют пищедобывательную активность в различные часы дневного пе-
риода суток. Несмотря на то, что макака-резус широко распространена, ее численность
падает, в связи с резким уменьшением мест, пригодных для обитания, и увеличением
антропогенного пресса.
Масаса fascicularis (Raffles, 1821) — яванский макак, или макака-
крабоед
Описание. Оливково-рыжая макака с длинным хвостом, равным длине тела и боль-
ше. Отмечаются цветовые вариации в зависимости от сезона, возраста и ландшафта.
Хвост цилиндрический, мускулистый, покрыт короткой шерстью, один из самых длин-
ных хвостов среди макак Вьетнама. На верхней части головы имеется «гребень» из во-
лос, а под ушами кольцо из волос. Череп, менее массивный, чем у М. assamensis и М.
arctoides. Рострум относительно длиннее, чем у М. mulatto (рис. 144). Имеется значи-
тельный половой диморфизм по размерам зубов и другим черепным признакам. Разме-
ры у самцов (Данг Нгок Кан, личн. сообщ, 1995): длина тела 540-654 мм; длина хвоста
430-650 мм; длина ступни 140-142 мм; высота ушной раковины 28-40 мм; у самок:
длина тела 430-490 мм; длина хвоста 338-480 мм; длина ступни 120-135 мм; высота
ушной раковцны 30-40 мм; масса тела 3,0-6,5 кг. Зубная формула: 12/2; С1/1; Рш2/2;
МЗ/З х 2=32. Число хромосом: 2п=42.
Систематическое положение. Вид дифференцированный на многие подвидовые
формы. Парапатричен сМ. mulatto, однако в связи с ограниченной интерградацией меж-
ду М. fascicularis и М. mulatto было принято считать яванского макака за самостоятель-
ный вид (Fooden, 1976, 1980). Выделяют подвидовые формы М. f. condorensis с острова
Кондао 1Л М. f. fascicularis из континентального Вьетнама (Fooden, 1996). В последнем
112
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 144. Череп яванского макака (Масаса fascicularis).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
113
случае процесс дифференциации вида,
очевидно, носит более сложный характер,
т.к. в работе (Fooden, 1996) отмечаются
промежуточные формы между М. fasci-
cularis и М. mulatto, на территориях меж-
ду 12° и 15° с. ш. Следовательно, наблю-
дается своего рода зона интерградации
(по терминологии Е.Н. Панова, 1989).
Южнее 12° с. ш. распространена подви-
довая формаМ. f.fascicularis. Число хро-
мосом: 2п = 42.
Распространение. Эндемик Юго-Во-
сточной Азии. Во Вьетнаме яванский ма-
как распространен южнее перевала Хай-
ван (провинция Куангнам-Дананг) до
мыса Камау, а также на острове Фукуок
(рис. 143).
Экология. Яванский макак населяет во
Вьетнаме как первичные, так и вторичные
тропические леса. Обитает на невысоких
холмах (150-500 м н. ур. м.), поросших
густыми низкорослыми зарослями вдоль
береговой линии моря. Заселяет и при-
брежные острова, как например Кондао.
В приморской полосе южного Вьетнама
они хорошо освоили мангровые леса, где
находят благоприятные условия для жиз-
ни, питаясь различными ракообразными.
Рис. 143. Распространение яванского
макака (Масаса fascicularis).
Яванские макаки больше предпочитают «пограничные» местообитания, нежели
сплошные тропические леса, и легко адаптируются к различным антропогенным биото-
пам (территории храмов, поселки и т.д.) и даже самому присутствию человека (Lekagul,
McNeely, 1977).
Питание яванского макака во Вьетнаме изучено недостаточно. Анализ желудков, у
добытых макак на плато Тайнгуен и в мангровых зарослях мыса Камау, свидетельствует,
что состав пищи состоит из плодов, семян злаков, листьев деревьев, крабов, креветок,
рыбы и моллюсков. Активность дневная. Размножаются круглый год. Этот вид легко
акклиматизируется и привыкает к неволе. Состояние диких популяций яванских макак
во Вьетнаме неудовлетоврительное, необходима охрана и меры по увеличению числен-
ности. Вид включен в Красную Книгу Вьетнама.
Масаса arctoides (I. Geoffroy, 1831) — медвежий макак
Описание. Крепкого сложения макак с коротким хвостом. Окраска спины может из-
меняться от краснорыжей до чернорыжей. Конечности и хвост окрашены примерно так
же, как и спина. Окраска морды чаще имеет красноватый или бурый оттенки. Бровные
валики выражены. У взрослых самцов бывает хорошо развитая борода. Бакулюм у сам-
цов достигает 60 мм, что в 2 раза больше, чем у других видов макак. Череп широкий с
выраженными глазничными впадинами и развитыми затылочными и сагиттальными
гребнями (рис. 145). Верхние клыки и резцы большие. Размеры: длина тела 470-628 мм;
длина хвоста 37-55 мм, длина ступни 150-170 мм; высота ушной раковины 31-36 мм;
масса тела 8-12 кг (Данг Нгок Кан, личн. сообщ. 1995). Зубная формула: 12/2; С1/1; Рш2/
2; МЗ/З х 2=32.
114
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 145. Череп медвежьего макака (Масаса arctoides).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
115
Систематическое положение. Обособ-
ленный вид, но подвидовые формы труд-
но различимые между собой (Fooden et al,
1985; Fooden, 1990). Включен в группу
видов «fascicularis» (Павлинов, 2003).
Распространение. Индокитай, Ассам,
Южный Китай. Во Вьетнаме медвежий ма-
как занимает большую часть территории
страны (рис. 146).
Экология. Представители этого вида
населяют первичные тропические, вто-
ричные формации. Ими хорошо освоены
горные местообитания, где они могут
встречаться на высотах 1000-2100 м над.
ур. м. Эти макаки много времени прово-
дят на земле в поисках пищи. Характер-
ные для них биотопы: сохранившиеся уча-
стки тропического леса с крупными де-
ревьями и густой кроной, с большим про-
центом плодовых деревьев; кроме того,
макаки охотно населяют крутые, «каме-
нистые» склоны, покрытые густым лесом.
Культурные плантации медвежий макак
посещает редко. В период миграций с од-
ного горного хребта на другой, группы
медвежьих макак могут быть агрессивны-
ми, уничтожать урожай и даже вторгать-
ся в изолированные хижины (U Tun Yin,
1967). Основу питания медвежьего мака-
Рис. 146. Распространение медвежьего
макака (Масаса arctoides).
ка составляют плоды, но при отсутствии последних, эти макаки кормятся листьями.
Кроме того, они употребляют насекомых и мелких позвоночных (лягушки, ящерицы,
яйца и птенцы птиц, мелкие грызуны). Активность дневная; начало активности летом
в 5 ч, зимой в 630 - 7 ч. Кормятся обычно до 17 ч, ночуют на земле, редко на деревьях.
Размножаются круглый год. Вид включен в Красную книгу Вьетнама.
Род Semnopithecus Desmarest, 1822
Semnopithecus francoisi Pousargues, 1898 — лангур Франкози
Описание. Хвост с густыми черными волосами, длина которых может достигать 50
мм. Передние и задние конечности черные, голова черная, нижняя часть спины и 2/3 по
длине внешней стороны бедер кремово-белая. Имеется серо-белая линия от переднего
основания уха к углу рта. Ушные раковины с белым пятном на тыльной стороне (форма
delacouri). Окраска изменчива и отмечаются различные ее оттенки у представителей
этого вида обезьян обитающих на сравнительно небольшом пространстве Индокитая.
Череп с высокой мозговой коробкой и хорошо развитыми клыками (рис. 147). Размеры:
длина тела 410-675 мм; длина хвоста 610-860 мм; длина ступни 90-164 мм; высота
ушной раковины 20-32 мм (Данг Нгок Кан, личн. сообщ. 1995). Зубная формула: 12/2;
С1/1; Рш2/2; МЗ/З х 2=32. Число хромосом: 2п=44.
Систематическое положение. У рассматриваемого вида отмечается очень большая
изменчивость. С территории Вьетнама ранее были описаны четыре подвидовые формы:
S. f delacouri Osgood, 1932; 5. f. francousi (De Pousargues, 1898; S. f. hatinhensis Dao,
1970; nS.f poliocephalus Trouessart, 1911 (Dang et al., 1994). Согласно новейшей таксо-
номической трактовке (Nadler et al., 2003), вид относят к роду, а подвидовую форму
116
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
«hatinhensis» считают самостоятельным видом Trachypithecus laotum, распространен-
ным в провинции Куангбинь (Фоння-Кебанг). Подвидовую форму «poliocephalus» также
рассматривают как вид Т. poliocephalus (Roos et al., 2001), дифференцирующийся на о.
Катба на подвидовую форму Tr. р. poliocephalus (Nadler et al., 2003). Рассматриваемую
ранее как подвидовую форму S (Tr) f. delacouri считают теперь видом Т delacouri (Nadler
et al., 2003).
Распространение. Эндемик северо-восточного Индокитая. Во Вьетнаме Тонкинские
тонкотелы (лангуры Франкози) обнаружены почти во всех провинциях северной части
страны, за исключением северо-западных районов, в которых этот вид в недавнее исто-
Рис. 147. Череп лангура Франкози
(Semnopithecus francoisi).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
117
рическое время еще обитал. Детальные рассмотрение его ареала приведено в работе
(Nadler et al., 2003), в которой указаны как места обитания следующие провинции: Као-
банг, Хазянг, Лангшон, Туенкуанг, Тхайнгуен, Баккан.
Экология. Населяют во Вьетнаме горные массивы, в том числе известняковые гор-
ные сооружения, поросшие невысокими тропическими лесами и кустарниками. Могут
встречаться и в антропогенных ландшафтах. Обычно придерживаются своих постоян-
ных мест обитаний. Активность дневная. Основной пищевой ресурс-листья. Размножа-
ется круглый год, но чаще с февраля по май. Вид является эндемиком для Индокитая,
причем большая часть ареала находится во Вьетнаме. Редкий вид. Включен в Красную
книгу Вьетнама.
Semnopithecus cristatus (Raffles, 1821) — индокитайский,
или серебристый лангур
Описание. Длиннохвостая, серокоричневая обезьяна, окраска которой кажется се-
ребристой, т.к. кончики волос окрашены в белый цвет. Морда черная, но бывает и белой,
без глазных колец. Бакенбарды длинные, беловатые. Из волос на голове имеется выра-
женный темносерый гребень (рис. 148). Новорожденные яркооранжевые, с черными
лапами, без гребня на голове (Lekagul, McNeely, 1997). Череп характерного строения
для рода Semnopithecus. Размеры: длина тела 600-720 мм; длина хвоста 700-820 мм;
длина ступни 140-160 мм; высота ушной раковины 30-32 мм; масса тела до 7 кг. Зубная
формула: 12/2; С1/1; Рш2/2; МЗ/З х 2=32.
Систематическое положение. Из Вьетнама описана подвидовая форма — «caudalis»
(Corbet, Hill, 1992). Неустановлены таксономические границы этой формы с другими
подвидовыми формами Юго-Восточной Азии и не изучен характер ее распространения.
Вид относят к группе видов «cristatus» (Павлинов, 2003)
Распространение. Эндемик Юго-Восточной Азии (Борнео, Суматра, Южный и Цен- '
тральный Индокитай). Во Вьетнаме серебристые лангуры распространены от Централь-
ного Вьетнама (Хатинь) на юг, до 11° с. ш. Отмечены преимущественно в провинциях:
Контум, Зялай, Даклак, Ламдонг, Дангнай, Тайнинь, Киензянг. Детальные материалы по
распространению этого вида приводит Надлер с соавторами (Nadler et al., 2003).
Экология. Населяют как первичные тропические леса, так и прибрежные мангровые
низкорослые леса. Серебристые лангуры образуют небольшие группы от 5 до 15-20
особей, в зависимости от условий мест обитания. Питается исключительно листьями
(Fooden, 1971). Интересно, что в связи с питанием листьями, у 5. cristatus и Р. nemaeus
имеется большой с тонкими стенками желудок, напротив, у макак желудок маленький с
более развитой мускулатурой (Van Peenen et al., 1969).
У этого вида известен большой набор звуковых сигналов (Medway, 1969). Числен-
ность серебристых лангуров во Вьетнаме везде резко сокращается. Необходима охрана
вида. Включен в Красную книгу Вьетнама.
Semnopithecus phayrei (Blyth, 1847) — тонкотел Фейера
Описание. Окраска спины изменчива: от коричневой до серой. Живот темносерый
или грязно-белый. Морда черная или сероватая с голубовато-белыми кольцами вокруг
глаз. На губах есть белое пятно. На макушке головы гребень из волос. Конечности тем-
нее, чем спина. Верх хвоста темнее, низ светлее, буро-желтоватого цвета. Череп типич-
ный для род£ Semnopithecus (рис. 149). Размеры: длина тела 599-660 мм; длина хвоста
660-800 мм; длина ступни 165-179 мм; высота ушной раковины 28-33 мм; масса тела
5-6 кг (Данг Нгок Кан, личн. сообщ., 1995). Зубная формула: 12/2; С1/1; Рш2/2; МЗ/З х
2=32. Число хромосом: 2п = 44.
Систематическое положение. Масштаб изменчивости признаков очень велик, осо-
бенно окраски, что затрудняет определение таксономического статуса рассматриваемо-
го вида. Во Вьетнаме, очевидно, распространен подвид S. ph. crepusculus (Corbet, Hill,
118
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
1992), который сейчас рассматривается в качестве вида, отнесенного к роду Trachypithecus
(Nadler et al., 2003).
Распространение. Преимущественно Центральный и Северный Индокитай, заходит
на юг Китая, в Ассам и Бангладеш. Во Вьетнаме тонкотел Фейера обнаружен в провин-
циях Лайтяу, Лаокай, Иенбай, Виньфу, Шонла, Хоабинь, Ханамнинь (заповедник Кук-
фыонг), Тханьхоа, Нгеан, Хатинь. Однако распределение вида спорадично. Южная гра-
ница распространения вида не известна.
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
119
Рис. 149. Череп тонкотела Фейера (Semnopithecus phayrei).
120
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Экология. Во Вьетнаме тонкотелы Фейера обитают в малонаселенных местностях,
где придерживаются сохранившихся площадей первичных тропических лесов и вторич-
ных формаций (бамбучники, слабонарушенные тропические леса). Хорошо осваивают
самый верхний ярус леса, где прячутся в кронах. Образуют небольшие группы, в кото-
рые иногда встраиваются другие виды обезьян. Активность дневная, с двумя пиками
активности: утром до 8-9 ч и вечером с 16 ч до сумерек. Численность очень низкая
(Duckworth et al., 1999; Pham Nhat et al., 1998; Hilton-Taylor, 2000). Вид включен в Крас-
ную книгу Вьетнама.
Род Pygathrix Geoffroy, Е., 1812 — тонкотелые обезьяны, или лангуры
Pygathrix nemaeus (Linnaeus, 1771) — немейский тонкотел, или лангур
Описание. Спина и бока серые, шея — сочетание белого с красно-каштановым. Пе-
редние конечности белосерые, а нижние конечности — черные с красным от колен до
пят. Имеется белое пятно у основания хвоста, белые бакенбарды и борода. Грудь и спина
имеют красноватый оттенок. Гребень из волос на голове черного или серого цвета. Че-
реп с хорошо выраженными гребнями и надбровными дугами (рис. 150). Размеры: сам-
цы (п = 11): длина тела 540-773 мм; длина хвоста 480-750 мм; длина ступни 148-215
мм; высота ушной раковины 26-42 мм; масса тела 7,5-13,7 кг. Самки (п = 6): длина тела
500-705 мм; длина хвоста 440-680 мм; длина ступни 148-230 мм; высота ушной рако-
вины 17-37 мм; масса тела 8,1-13,5 кг. Зубная формула: 12/2; С1/1; Рш2/2; МЗ/З х2=32.
Число хромосом: 2п=44.
Систематическое положение. На территории Вьетнама зарегистрировано 3 подви-
да (Corbet, Hill, 1992).
1. Р. п. moi Лангбиан, Южный Аннам.
2. Р п. nemaeus. Центральный Вьетнам и
Южный Лаос.
3. Р. п. nigripes. Южный Вьетнам и Севе-
ро-Восточная Камбоджа.
Дифференциация в природе между упо-
мянутыми подвидовыми формами неизвест-
на, в том числе неизвестна и естественная
граница между Р п. nemaeus и Р. п. nigripes
(Corbet, Hill, 1992). Однако, по новейшим
исследованиям Джека Фудена (Fooden, 1996),
граница в распространении между Р. п.
nemaeus и Р п. nigripes занимает область
между 15° и 14° с. ш. В этой же зоне Д. Фу-
ден (1996) зарегистрировал еще один подвид
Р nemaeus subsp., но всего с одним местона-
хождением: 14° 25’с. ш. и 107° 48’в. д. (Шат-
хай, Саку). Между упомянутыми подвидами
существует, вероятно, интерградация (Сао,
1995; Fooden, 1996). Согласно некоторым
современным исследованиям (Nadler et al.,
2003), подвидовым формам данного вида
следует придать статус вида. Это, однако, тре-
бует более серьезной аргументации.
Распространение. Эндемик Восточного
Индокитая. Во Вьетнаме распространен с
Рис. 151. Распространение немейского севера на юг: от 20° 30' с. ш. до провинции
тонкотела {Pygathrix nemaeus). Тайнинь (рис. 151).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
121
Рис. 150. Череп немейского тонкотела (Pygathrix nemaeus).
122
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Экология. Немейские тонкотелы ведут преимущественно древесный образ жизни, и
на земле встречаются редко. Населяют тропические леса с наличием эмерджентов, дос-
тигающих 25-35 м. Избегают сильно нарушенных лесов, саваноподобных группировок
и культурных плантаций. В пищу употребляют листья и плоды. Размножаются круглый
год (Le, 1973). Включен в Красную книгу Вьетнама.
Pygathrix avunculus (Dollman, 1912) — курносый тонкотел,
или курносый ринопитек
Описание. Общий характер окраски спины темный. Нос светло-коричневый с белым
кончиком. Хвост составляет 23-26% длины тела, вентральная сторона его кремоватобе-
лая, а дорсальная черная. Конечности также черные. Морда кремовато-белая с оранже-
вым контуром. Размеры самцов и самок (п=4): длина тела 520-660 мм; длина хвоста
665-850 мм; длина ступни 150-220 мм; высота ушной раковины до 44 мм; масса тела
6,9-15,6 кг (Данг Нгок Кан, личн. сообщ., 1995). Череп имеет типичное строение для
лангуров. Зубная формула: 12/2; С1/1; Рт2/2; МЗ/З х 2=32.
Систематическое положение. Эндемик северного Вьетнама. Четко очерченный вид
с очень ограниченной численностью (R. Boonratana, Le Xuan Canh, 1994). Некоторые
авторы включают вид в род Rhinopithecus (Dang et al., 1994; Le Xuan Canh, 1995; Nadler
et al., 2002; Павлинов, 2003).
Распространение. Эндемик Вьетнама. Тонкотелы этого вида ограничены в своем
распространении Северным Вьетнамом, где до сих пор известны только в провинциях
Иенбай, Куангнинь, Бактхай и Хатуен (Dang et al., 1994; Le Xuan Canh, 1995).
Экология. Обитают в первичных лесах с многоярусной структурой. Во вторичных
формациях встречаются редко. Ведут древесный образ жизни, образует группы до20-30
особей, редко больше, чаще 5-20 особей (Ratajszezak et al., 1992). Активность дневная,
с двумя основными пиками активности: с 6 до 10 ч и после 16 ч до темноты. Основа
питания листья, в том числе до 60% бамбуков (Bambusa sp.) (Boonratana, Le, 1994), кро-
ме того, обезьяны исйользуют и дополнительные ресурсы: плоды, насекомых, но незна-
чительно. Нуждаются в воде. Популяции этого вида крайне малочисленны и требуют
охраны. Включен в Красную книгу Вьетнама.
Сем. Hylobatidae Weber, 1828 — гиббоновые
Род Hylobates liliger, 1811 — настоящие гиббоны
Иногда в качестве самостоятельных родов выделяют Bunopithecus, Nomascus,
Symphalangus (Geissmann et al., 2000$ Павлинов и др., 2004). В данном труде выбрана
систематика гиббонов, предложенная Корбетом и Хиллом.
Hylobates lar (Linnaeus, 1771) — белорукий гиббон
Описание. Бесхвостая обезьяна с длинными белыми руками. Ноги того же цвета. Чер-
ная морда окаймлена полосой из белых волос. Цветовые вариации волосяного покрова
широко представлены в географических расах. Взрослые самцы-черные, самки серые.
Последние имеют черные груди. Череп похож на Н. concolor. Подбородок более верти-
кальный, чем у любых обезьян или понгид. Клыки у самцов длиннее, чем у самок, ко-
ренные имеют тенденцию быть закрученными. Размеры: длина тела 450-600 мм; хвоста
нет; длина ступни — 133-155 мм; высота ушной раковины — 33-37 мм; масса тела 3,9-
7,0 кг. Зубная формула: 12/2; С1/1; Рш2/2; МЗ/З х 2=32. Число хромосом: 2п=44.
Систематическое положение. Рассматриваемый вид дифференцирован на 5 подви-
довых форм. Н. lar ограниченно скрещивается с Н. pileatus на стыке их ареалов в Тай-
ланде (Corbet, Hill, 1992). Во Вьетнаме//, lar, видимо, замещается//.pileatus. Таксоно-
мический статус гиббонов с острова Фукуок (Вьетнам), видимо, не имеет отношения к
виду Н. lar (W. Y. Brockelman, Као Ван Шунг, личн. сообщ., 1993).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
123
Распространение. Индокитай, Малайя, Суматра. Во Вьетнаме распространение не-
ясно. Ранние указания на присутствие белоруких гиббонов (Н. lar) на о. Фукуок (Simonetta,
1957; Dang et al., 1994) не подтверждаются (Corbet, Hill, 1992). Скорее всего, этого вида
во Вьетнаме нет, а его место занимает близкая к нему форма Н. pileatus, которая и была
описана на основе экземпляров с о. Фукуок (Gray, 1861). Однако этот вопрос требует
специальных исследований.
Экология. Н. lar достаточно хорошо изучен в Таиланде, где белорукие гиббоны насе-
ляют широкий спектр таких лесных местообитаний, в которых есть вода и высокие де-
ревья, на которых они проводят большую часть дня. Звуковая сигнализация хорошо раз-
вита, и гиббоны обычно кричат рано по утрам и редко после 10 ч (Lekagul, McNeely,
1977).
Hylobates concolor (Harlan, 1826) — одноцветный гиббон
Описание. Относительно тонкая обезьяна с длинными передними конечностями, без
хвоста. Шерсть у самца темно-коричневая или черная. Самки золотисто-желтые с чер-
ными волосами на голове. Профиль черепа слабо изогнут от ноздрей до верхнего края
глазниц (рис. 152). Размеры: длина тела 590-680 мм; хвоста нет; длина ступни 130-165
мм; высота ушной раковины 24-37 мм; масса тела 5-7 кг. Зубная формула: 12/2; С1/1;
Рт2/2; МЗ/З х 2=32. Число хромосом: 2п=52.
Систематическое положение. Кроме Н. concolor во Вьетнаме выделяют в самосто-
ятельные виды//, leucogenys, Н. gabriellae (Corbet, Hill, 1992). Этот вопрос требует спе-
циальных исследований, в том числе ревизии коллекционного материала. Например, бе-
лощекого гиббона (Н leucogenys) одни авторы (Рососк, 1927; Osgood, 1932; Dang et al.,
1994) считают подвидом Н. concolor, а другие
(Fooden, 1987; Corbet, Hill, 1992) рассматрива-
ют как самостоятельный вид. По-видимому,
таксономический статус белощекого гиббона
нуждается в более тщательном изучении с уче-
том материалов по географической изменчи-
вости. Не исключена симпатрия его с Н. con-
color. По ряду морфологических признаков
(размер бакулюма, окраска щек у самцов, ок-
раска живота у самок и др.) Н. leucogenys до-
вольно четко разграничен с другими видами (Н.
concolor, Н. gabriellae) (Corbet, Hill, 1992).
Одни авторы (Рососк, 1927; Osgood, 1932; Dang
et al., 1994) рассматривают желтощекого гиб-
бона (Н gabriellae) в качестве подвидовой фор-
мы Н. concolor. Другие авторы (Groves, Wang,
1990; Corbet, Hill, 1992) считают//, gabriellae
самостоятельным видом. В свете новых точек
зрения и дополнительных материалов, важно
обратить внимание на четкую аргументацию
таксономического статуса Н. gabriellae.Число
хромосом: 2п= 52 (Wurster, Benizschke, 1969).
Таксономйческий статус Н. pileatus также
окончательно неясен. Поскольку имеется ин-
терградация с Hylobates lar, важно выявить
дифференциацию Н lar и Н. pileatus при по-
мощи современного метода генетического ана-
лиза. У формы Н. pileatus отмечаются некото-
рые различия в окраске у самок и самцов
Рис. 153. Распространение видов
Hylobates (по: Fooden, 1996; Corbet,
Hill, 1992): 1 —Н concolor, 2—И
leucogenys', 3 — Н. gabriellae.
124
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 152. Череп одноцветного гиббона (Hylobates concolor}.
(Corbet, Hill, 1992), но имеется одинаковый с Н. lar кариотип (2п = 44) (Markvong, 1973).
В целом, таксономический статус Н. concolor и его таксономические отношения в под-
роде Nomascus требуют более пристального изучения. Современный таксономический
анализ видов и подвидов гиббонов Вьетнама недавно проведен в работах Томаса Гейс-
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
125
мана с соавторами (Geismann et al., 2000). Они рассматривают систематику гиббонов в
рамках рода Nomascus, а не Hylobates, Однако для решения вопроса о систематике гиб-
бонов Юго-Восточной Азии нужны комплексные генетико-морфологические исследо-
вания.
Распространение. Эндемик Индокитая. Во Вьетнаме одноцветные гиббоны встре-
чается почти по всей стране, на юге ареал доходит до 11° 50' с. ш. Несмотря на состав-
ленный подробный каталог мест находок гиббонов (Dao, 1982; Fooden, 1996), характер
распределения подвидовых форм и границ между ними нуждается в детальном изуче-
нии (рис. 153), пока в этом направлении проведено только одно исследование (Geissmann
et al., 2000).
Экология. Одноцветные гиббоны, как и другие виды гиббонов, населяют первичные
тропические леса, где ведут древесный образ жизни. Преимущественно держатся в вер-
хнем ярусе леса. Активность дневная, причем наибольшая активность отмечается с 6 ч
до 8 ч и с 17 до 18 ч. Ночью спят на деревьях. Живут небольшими группами (семьями) в
3-5 особей, которые могут занимать территорию в 10 га. В пищу потребляют листья,
бананы, плоды, молодые побеги; поедают беспозвоночных и мелких позвоночных жи-
вотных. Беременность 200-210 дней. Самка приносит одного детеныша в 2-3 года. Вид
включен в Красную книгу Вьетнама, как и другие виды гиббонов.
Отряд Carnivora Bowdich, 1821 — хищные
Сем. Canidae Gray, 1821 — псовые
Род Canis Linnaeus, 1758 — волки и шакалы
Canis aureus Linnaeus, 1758 —
азиатский шакал
Описание. Морда и конечности охристо-
рыжие. На плечах имеется седловидный ри-
сунок с черными пестринами. Хвост корот-
кий и составляет около трети длины тела. У
самок 10 сосков. Череп похож на череп вол-
ка, но меньше, не столь массивный, с низ-
ким сагитальным гребнем и большими слу-
ховыми барабанами. Вторые верхние и ниж-
ние коренные зубы сравнительно крупны, не
редуцированы. На передней выемке носовых
костей посредине имеется тупой выступ (Но-
виков, 1963). Экземпляр шакала впервые до-
бытого (22.12.1987, в провинции, Даклак)
имел следующие размеры: длина тела 650
мм; длина хвоста 240 мм; длина задней ступ-
ни 135 мм; высота ушной раковины 77 мм;
масса тела 7,7 кг (Pham Trong Anh, 1990).
Зубная формула. 13/3; С1/1; Pm4/4; М2/2 х
2=42. Число хромосом: 2п=78.
Систематическое положение. В преде-
лах Индо-Малайского региона выделяют две
подвидовые формы: С. a. indicus Hodgson,
1833 (из Непала) и С. a. kola Wronghton, 1916
(из северо-западной Индии) (Corbet, Hill,
1992). Во Вьетнаме, скорее всего, встречает-
ся С. a. indicus.
Рис. 154. Распространение азиатского
шакала (Canis aureus).
126
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Распространение. Шакалы широко распространены в Индии, Пакистане, Южной
Европе и Африке. Во Вьетнаме этот вид впервые обнаружен в провинции Даклак (Ban-
Don) (Pham Trong Anh, 1990). Имеются сведения о встречах с шакалами этого вида в
провинции Тайнинь и на острове Фукуок (Dang et al., 1994) (рис. 154). Таким образом, в
фауне Вьетнама азиатский шакал является новым родом и видом Canidae, проникшим
через Камбоджу и Лаос на плато Тайнгуен.
Экология. Некоторые сведения по экологии шакала получены в Бирме (U. Tun Yin,
1967) и Тайланде (Lekagul, McNeely, 1977), на территории Вьетнама экология шакала не
изучалась.
Род Vulpes Frisch, 1775 — лисицы
Vulpes vulpes (Linnaeus, 1758) — обыкновенная лисица
Описание. В коллекции Ханойского университета хранится единственный экземпляр
лисицы из Вьетнама (№ 4.198.19)., для него приводим следующие результаты промеров:
длина тела 515 мм; длина хвоста 310 мм; длина ступни 185 мм; высота ушной раковины
81 мм; наибольшая длина черепа 145 мм; кондилобазальная длина 135 мм; затылочная
ширина 47 мм (Pham Trong Anh, 1982). Тело стройное, ноги относительно высокие, уши
большие, слегка заостренные и стоячие, тыльная сторона черного цвета. Подошвы лап
большие и оволоснены. Общая окраска меха—желтоватая или рыжеватая, брюшко блед-
но-желтое. На спине проявляется беловатый оттенок. Длина хвоста равна или более по-
ловины длины тела, мех хвоста равномерной длины, как у представителей семейства
виверровых. Череп легкий, вытянутый (рис. 155). При сомкнутых челюстях конец клыка
нижней челюсти заходит за корень клыка верхней челюсти. Лицевой отдел черепа зна-
чительно длиннее мозгового. Лобная кость немного приподнята. Выемка у носовых ко-
Рис. 156. Распространение обыкновенной
лисицы (Vulpes vulpes).
стей имеет тупой выступ в центре. Зубная \
формула: 13/3; Cl/1; Pm4/4; М2/3 х 2=42.
Число хромосом: 2п = 38.
Систематическое положение. Для вида
характерна большая географическая и инди-
видуальная изменчивость. Известно более 35
подвидовых форм (Новиков, 1963). В связи
с отсутствием коллекционного материала,
таксономический статус вьетнамских лисиц
пока неясен.
Распространение. Широко распростра-
ненный в Палеарктике вид. Во Вьетнаме его
распространение не выяснено, отмечен лишь
в провинции Каобанг. В сводке Корбета и
Хилла (Corbet, Hill, 1992) указано на более
широкое распространение данного вида, од-
нако его присутствие на территориях не-
скольких северных провинций не подтверж-
дено современными исследованиями (рис.
156)
Экология. Обыкновенная лисица — ред-
кий вид на севере Вьетнама. Ее биологичес-
кие особенности в этом регионе не изучены.
По опросным сведениям, собранными нами,
она обитает главным образом в кустарнико-
вых биотопах и вторичных тропических ле-
сах. Вид включен в Красную книгу Вьетна-
ма.
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
127
Рис. 155. Череп обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes).
128
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Род Nyctercutes Temminck, 1839 — енотовидные собаки, или мангуты
Nyctereutes procyonoides (Gray, 1834) — енотовидная собака,
или мангут
Описание. По окраске меха енотовидная собака напоминает Procyon lotor и среди
псовых Вьетнама имеет наименьшие размеры. Ее размеры меньше средних размеров
мангутов с Дальнего Востока России. Мех серый, кончики волос черноватые. Скулы и
лапы темно-коричневые. На голове имеется светлая полоса, идущая от лба до висков и
шеи. Подошва ног маленькая, когти длинные. Длина хвоста короче половины длины
тела. Отличительным признаком черепа енотовидной собаки является неровная, мор-
щинистая поверхность затылочной кости (рис. 157). Размеры: длина тела 520-590 мм;
длина хвоста 145-180 мм; длина ступни 93-100 мм; высота ушной раковины 42-5 мм;
наибольшая длина черепа 120 мм; масса тела 3-4 кг (Pham, 1990). Зубная формула: 13/3;
С1/1; Рш4/4; М2/3=42. Число хромосом: 2п х 2=42.
Систематическое положение. В роде 1 вид и 5 подвидов. Неясно, к какой подвидо-
вой форме относятся енотовидные собаки, вероятно, их можно отнести к подвиду N. р.
procyonoides (Гептнер, 1967).
Распространение. Естественный ареал ограничен территорией от Амурского края
до Индокитая (Гептнер, 1967). Во Вьетнаме енотовидные собаки встречаются только к
северу от р. Ма, были зарегистрированы в Тхайнгуен, Дефук, Чобо (Bourret, 1942), Лан-
гшон (Osgood, 1932), Бактхай, Куангнинь (Pham Thong Anh, 1992). Хабак, Каобанг, Ха-
зянг, Йенбай, Виньфу, Хатай, Хаобинь, Ниньбинь, северный Тханьхоа (Le Hien Hao, 1973)
и некоторых других районах (рис. 158).
Экология. Наиболее типичными местами обитания являются заросли кустарников
вдоль речек в низкогорных и горных районах,
безлесные низкогорья с кустарниковым^
группировками и т. д. Таким образом, ено-
товидные собаки обычно населяют влажные
низинные местообитания; на крутых склонах
гор и в больших массивах тропических ле-
сов не встречаются. Численность енотовид-
ной собаки в разных районах и провинциях
неодинакова: она более многочисленна в про-
винциях Виньфу и Бактхай. Пищей служат
раки, крабы, молюски, мелкие рыбы, дожде-
вые черви, змеи бунгарус, мелкие птицы,
грызуны и даже трупы животных (Le Hien
Hao, 1973), но наиболее обычной пищей яв-
ляются насекомые, амфибии и дождевые чер-
ви.
О размножении енотовидной собаки в
условиях Вьетнама имеются лишь фрагмен-
тарные данные. В основном, размножаются
в апреле-июне (Le Hien Hao, 1973).
возле лесных массивов, рисовые поля
Рис. 158. Распространение енотовидной
собаки (Nyctereutes procyonoides).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
129
Рис. 157. Череп енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides).
130
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Род Сиоп Hodgson, 1838 — красные волки
Сиоп alpinus (Pallas, 1811) — красный волк
Описание. В облике красного волка (рис. 159) смешаны черты лисицы и обыкновен-
ного волка (или шакала) (Гептнер, 1967). Красный волк имеет относительно крупные
размеры, несколько больше домашней собаки. Тело стройное, длинные мощные ноги.
Уши стоячие, закругленные, с белыми волосами. Мех красновато-желтый, брюшная часть
туловища более бледная. Бока и ноги красно-рыжие. Скуловая часть головы беловатая;
горло подбородок и нижняя часть груди желто-белые. Хвост у основания красноватый и
к концу постепенно переходит в темно-коричневую и даже черную окраску. Начало хво-
ста сужено. Длина хвоста (с кистью) составляет примерно половину длины тела. Хвост
пышный. Подошвы лап большие, голые. Когти длинные и всегда оставляют следы на
субстрате.
Череп красного волка похож на череп домашней собаки по форме и размерам, но
тяжелый и массивный (рис. 160). Отличительным признаком между ними является раз-
личие в количестве коренных и предкоренных зубов: у Сиоп alpinus имеется 6 зубов на
каждой стороне нижней челюсти, а у С. familiaris — 7. На заднем выросте первого ко-
ренного зуба нижней челюсти имеется один жевательный острый бугор, который захо-
дит в глубокую ямку на на жевательной поверхности первого коренного зуба верхней
челюсти. Клыки хорошо развиты. Зубная формула: 13/3; С1/1; Pm4/4; М2/2 х 2=40. Чис-
ло хромосом: 2п = 78.
Систематическое положение. Географическая изменчивость в пределах Индо-Ма-
лайского региона не изучена. Выделяемые в этом регионе подвиды известны из Бирмы
(Corbet, Hill, 1992) и, естественно, не отражают систематического положения вьетнамс-
ких красных волков. Вероятно, во Вьетнаме представлен подвид С. a. adastus, распрос-
траненный в Бирме и Индокитае (Гептнер, 1967).
Распространение. Южная, Центральная и преимущественно континентальная Юго-
Восточная Азия, Суматра, Ява, отдельные популяции в Китае. Во Вьетнаме встречается
во многих районах на севере страны: Баккан (Osgood, 1932), Шапа (Bourret, 1942), Бабе
(Dao, 1963), Лайтяу, Шонла, Бактхай (Pham Phong Anh, 1990). Этот вид отмечен и в
провинциях Южного Вьетнама: Контум, Зялай, Даклак (Dang et al., 1994), Ламдонг (рис.
161). Вероятно, во Вьетнаме он распространен гораздо шире, но конкретных данных о
Рис. 159. Красный волк (Сиоп alpinus).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
131
Рис. 160. Череп красного волка (Сиоп alpinus).
132
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 161. Распространение красного
волка (Сиоп alpinus).
характере распространения почти нет. Неко-
торые авторы (Lekagul, McNeely, 1977;
Corbet, Hill, 1992) считают, что территория
Вьетнама целиком входит в ареал красного
волка.
Экология. Красные волки предпочитают
горно-лесные территории, где придержива-
ются хорошо сохранившихся тропических
лесов. Нами они наблюдались в тропических
лесах со сложной структурой и крупными
деревьями.
Основной добычей красного волка во
Вьетнаме являются кабан, мунтжак, замбар.
Проведенный нами анализ экскрементов
(п=13) из Контяранга, показал что экскремен-
ты с шерстью замбара составили 69%, а на
остальные виды (Sus scrofa, Rattus sp., Mun-
tiacus muntiak, Hystrix brachyura) пришлось
no 7,7% на каждый. Добывая зверя, волки
часто съедают сначала внутренности, а ос-
тальное мясо поедают в последующие дни
(Фам Чонг Ань). О размножении красных
волков во Вьетнаме известно мало. Два крас-
ных волка были добыты во время спарива-
ния (копуляции) 29.10.73 в провинции Лай-
тяу (Фам Чонг Ань, личное сообщение, 1990). j
Волков можно встретить в активном состоя-
нии и днем, и ночью. Звуки, ими издаваемые,
напоминают «щебечущее тявканье», «свистящий звук» (Medway, 1969). Вид внесен в
Красную книгу Вьетнама.
Сем. Ursidae Fischer, 1817 — медвежьи
Род Ursus Linnaeus, 1758 — медведи
Ursus thibetanus Cuvier, 1823 — белогрудый,
или азиатский черный медведь
Описание. Медведь средней величины (рис. 162). Тело короткое, толстое. Морда за-
остренная, лоб широкий. Конечности имеют 5 пальцев и мощные острые когти. Мех
длинный, грубоватый. Общая окраска черная, блестящая за исключением V-образной
белой или желтоватой полосы на груди. Лоб и площадь около ушей без «завитков» из
волос. Хвост короче задней лапы. Череп массивный и прочный, слуховые барабаны плос-
кие. Наружное ухо трубкообразное. Коренные зубы сравнительно большие, предкорен-
ные же малы, часто редуцированы. Лицевой отдел черепа сильно укорочен, а мозговая
коробка расширена и объемистая. Заглазничное сужение не выражено, гребни черепа
слабо развиты. Профиль черепа полого дугообразный, лобного уступа не образуется (Геп-
тнер, 1967). Зубная формула: 13/3; Cl/1; Pm4/4; М2/3 х 2=42. Число хромосом: 2п =74.
Систематическое положение. Географическая изменчивость белогрудого медведя
не изучена ни в Индокитае, ни во Вьетнаме, поэтому неясен вопрос о его таксономичес-
ком статусе, в том числе о подвидовой форме. Возможно, что во Вьетнаме распростра-
нен подвид U. th. thibetanus, ареал которого распространяется от Непала через Ассам до
Вьетнама (Гептнер, 1967).
Распространение. Вид широко распространен от Ирана до Японии, но преимуще-
ственно в Индостане, Индокитае, Гималаях и Южном Китае. Во Вьетнаме рассматрива-
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
133
104
106
108
110
Рис. 163. Распространение азиатского
черного медведя (Ursus thibetanus).
134
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
емый вид распространен преимущественно на севере и в центральном Вьетнаме, где
зарегистрирован в следующих провинциях: Лайтяу, Лаокай (Кузнецов, Рожнов, 1998),
Шонла, Туенкуанг, Бактхай, Хоабинь, Куангнинь, Нгеан, Хатинь, Куангбинь, Тхыатхи-
ен-Хюэ. Далее на юг он распространен, приблизительно, до 11° с. ш., но характер его
распределения по территории не выяснен, хотя известно местонахождение на плато Тай-
нгуен (провинции Зялай, Конханунг, 14° 25' с. ш., 108° 30' в. д. и провинция Ламдонг),
рис. 163.
Экология. Наиболее предпочитаемые биотопы — тропические леса в верховьях рек с
многочисленными ручьями, плодоносящими деревьями, бананами и кустарниками. Иног-
да белогрудые медведи выходят на соседние с лесом поля. Места убежищ непостоянны,
могут использовать для отдыха пещеры, дупла.
Об их питании известно мало. При кормежке на деревьях они, так же, как и медведи
в Уссурийском крае, заламывают ветки, в результате чего образуются «гнезда» или пло-
щадки из веток. Питаются клубнями Dioscorea и батата (Le Hien Hao, 1973). Кроме рас-
тительной пищи, употребляют мед диких пчел, личинки ос, яйца и молодых птиц. В
условиях неволи при поедании 3250,0±154,5 г пищи в сутки переваримость корма со-
ставляла 65,27±4,6% (Кузнецов и др., 1982). Белогрудые медведи размножаются круг-
лый год, могут приносить 1-4, но обычно 2 детеныша (Le Hien Hao, 1973). В природе
самки с медвежатами встречаются чаще всего в сентябре-ноябре. Животные активны и
днем и ночью. Линька у них весной, с февраля по март (Le Hien Hao, 1973). Из-за силь-
ного охотничьего пресса численность вида резко сокращается. В настоящее время он
включен в Красную книгу Вьетнама.
Ursus malayanus Raffles, 1821 — малайский, или солнечный медведь
Описание. По размерам малайский медведь меньше, чем азиатский черный медведь!
Волосяной покров короткий, чернорыжий, за исключением большой белой полулунной
полосы на груди. Около глаз мех желтоватый или белый. В целом, окраска меха у малай-
ского медведя более светлая, чем у черного азиатского. На лбу, за ушами и на лопатках
имеются «завитушки». Волосы по краю морды не образуют гребень. Передние лапы
«дугообразные». Череп широкий (рис. 164). Ширина черепа примерно равна его длине.
Челюсти короче, чем у азиатского черного медведя. Размеры малайских медведей: дли-
на тела 1000-1400 мм; длина хвоста 30-89 мм; длина ступни 172-210 мм; высота ушной
раковины 40-71 мм; масса тела 27-65 кг; наибольшая длина черепа 210-260 мм. Зубная
формула: 13/3; Cl/1; Pm4/3; М2/3 х 2=40. Число хромосом: 2п=74.
Систематическое положение. Географическая изменчивость и подвидовая диффе-
ренциация не изучена, в связи с чем таксономический статус малайского медведя во
Вьетнаме неясен. Одни авторы (Corbet, Hill, 1992) относят к роду Ursus, другие (Павли-
нов и др. 1995) к роду Helarctos.
Распространение. Частично островная (Борнео, Суматра) и континентальная Юго-
Восточная Азия. Во Вьетнаме малайские медведи встречается в следующих провинци-
ях: Лайтяу, Куангбинь, Куангчи, Тхыатхиен-Хюэ, Контум, Тайнинь. Нами зарегистриро-
ваны в провинции Зялай (50 км к северу от г. Анкхе, Буон Лыой, 14° 50' с.ш., 108° 50'
в.д.), рис. 165.
Экология. Редкий во Вьетнаме вид, наблюдений за его образом жизни сделано мало.
Малайские медведи придерживаются участков с хорошо сохранившимися тропически-
ми лесами, где имеются плодоносящие деревья. Встречается и в бамбуковых лесах. Они
хорошо лазают по деревьям и редко встречаются на земле. В пищу употребляют плоды,
листья, ягоды, насекомых, мед. Например, в желудке одного медведя (июль) были обна-
ружены плоды Ficus — 90% и муравьи — 10% (Pham Thong Anh, 1982). В южных про-
винциях (Зялай и др.) малайские медведи добывают мед диких пчел, который составля-
ет важную долю в их кормовом рационе. Активность преимущественно ночная, но иног-
да кормятся днем. Для отдыха и сна используют деревья, строят «гнезда» из веток и
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
135
10 см
136
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
листьев, выбирая дупла старых деревьев (Ficus, Castanopsis и др.). Численность малай-
ских медведей во Вьетнаме резко падает. Вид включен в Красную книгу Вьетнама.
Сем. Mustelidae Fischer, 1817 — куницеобразные
Род Mustela Linnaeus, 1758 — ласки и хори
Mustela nivalis Linnaeus, 1766 — обыкновенная ласка
Описание. У единственного экземпляра из Вьетнама (Bjorkegren, 1942) брюшко жел-
товатое, морда внизу белая, с желтоватым оттенком. Около каждого глаза имеется узкая
белая полоска, а между ухом и глазом — небольшие белые пятна Длина тела 200 мм;
длина ступни 29 мм; длина хвоста 90 мм; длина хвоста составляет 45% длины тела.
Приведенные размеры хвоста вызывают сомнения, т. к. они превышают размеры макси-
мального хвоста, обнаруженного у туркменских «больших» ласок. Размеры черепа: наи-
большая длина 37,3 мм; кондилобазальная длина 36,2 мм; скуловая ширина 18,1 мм;
межорбитальная ширина 7,6 мм; длина неба 14,8 мм; длина слухового барабана 11,2 мм.
Зубная формула: 13/3; Cl/1; Pm3/3; М1/1 х 2=34. Число хромосом: 2п = 42. Ласки из
Северо-Восточного Китая имеют меньшие размеры, чем вышеуказанный вид. Хвост у
них равен длине задней ступни; окраска спины коричневая, а брюшко белое (Tho Chan
Hoang, 1962). Череп мелкий, имеет инфантильные черты: относительно большой объем
мозговой части, укороченнная лицевая часть, слабое развитие гребней (Гептнер, 1967),
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
137
рис. 166. Характерный признак палеарктических ласок заключается в том, что лицевой
отдел у них значительно шире. Ширина черепа над клыками примерно равна межглаз-
ничному пространству. Расстояние между барабанными камерами равно ширине твер-
дого неба на уровне переднего края нёбной вырезки (Новиков, 1963).
Систематическое положение. Вышеуказанный вид, описанный Бьёркегреном по
единственному экземпляру, обозначен им как Mustela tonkinensis. Относительно таксо-
номического статуса этого вида в настоящее время нет единого мнения. Предполагает-
ся, что он не является самостоятельным видом, а может быть включен в палеарктичес-
кий вид М. nivalis (Corbet, Hill, 1992; Павлинов и др., 1995). Однако, по мнению одного
из авторов, В. Рожнова (Кузнецов, Рожнов, 1998), нет оснований включать данный вид в
палеарктический вид М. nivalis. Всё это свидетельствует о необходимости более деталь-
ного изучения географической изменчивости вида М. nivalis и его подвидовой диффе-
ренциации, особенно в Восточной и Юго-Восточной Азии. Географическая и индивиду-
альная изменчивость ласок очень велика среди млекопитающих. Не исключено, что но-
вые материалы по описанной ранее форме М. tonkinensis позволят признать её в каче-
стве самостоятельного вида, на что в свое время указывал и В.Г. Гептнер (1967).
Распространение. Широко распространенный в Палеарктике вид. Во Вьетнаме об-
наружен только в провинции Лаокай (Шапа) в 1939 году Б. Бьёркегреном (Bjorkegren,
1942). После этого новых находок ласки во Вьетнаме не было сделано (рис. 167).
Экология. Судя по опросным данным, ласка во Вьетнаме придерживается туманных
тропических и субтропических лесов, в том числе вторичных формаций. Крайне редкий
вид, включен в Красную книгу Вьетнама.
Mustela kathiah Hodgson, 1835 — индийский солонгой
Описание. Индийский солонгой, как и все представители рода Mustela, имеет удли-
ненное тело и острую морду (рис. 168). Пе-
редние ноги относительно короткие. Уши ма-
ленькие. Окраска на спине может изменять-
ся от коричневой и темно-коричневой до тем-
но-красной. Брюхо яркожелтое. Длина хвос-
та больше половины длины тела. Череп лег-
кого строения, лицевая часть значительно
короче, чем мозговая (рис. 169). Ушной ба-
рабан равномерно увеличен и доходит до
суставной ямочки. Размеры индийских со-
лонгоев из Вьетнама (по Pham Thong Anh,
1982): длина тела 190-262 мм; длина хвоста
135-175 мм; длина ступни 33-48; высота
ушной раковины 11-20 мм; масса тела 148—
259 г (п=3). Череп (п=3): наибольшая длина
47 мм; кондилобазальная длина 45 мм; Зубная
формула: 13/3; С 1/1; Рш 3/3; М 1/2 х 2= 34.
Систематическое положение. К рассмат-
риваемой форме близок вид М. altaica и иног-
да считается, что М. katiach является расой
М. altaica, что большинством авторов отвер-
гается (Гептнер, 1967). Рассматриваемый вид
отнесен к подроду Mustela s. str.
Распространение. Ассам, Гималаи, Юж-
ный и Юго-Восточный Китай, Бирма, о. Хай-
нань. Во Вьетнаме вид обнаружен в провин-
циях: Лайтяу, Йенбай, Туйенкуанг, Бактхай,
Рис. 170. Распространение индийского
солонгоя (Mustela kathiah).
138
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 168. Индийский солонгой (Mustela kathiah).
Рис. 169. Череп индийского солонгоя (Mustela kathiah).
Лонгшон, Куангбинь, Хатинь. Экземпляр этого вида обнаружен (Фам Чонг Ань, Рожнов,
Кузнецов) в провинции Ламдонг. Таким образом, ареал данного вида во Вьетнаме захва-
тывает большую часть страны (рис. 170).
Экология. Индийские солонгой часто населяют окраины и частично массивы тропи-
ческих лесов, саванноподобные группировки, встречаются по берегам рек, ручьев и озер.
Их убежища обычно расположены в дуплах вблизи от земли или в углублениях и нишах
скал. Часто они устраивают убежище среди густых кустов. Пищей служат крысы рода
Niviventer и др., мелкие птицы, змеи и амфибии. Наиболее активны в утренние и суме-
речные часы. Нам не приходилось встречать активных зверьков ночью. Коричневый цвет
меха делает их незаметными среди опавших сухих листьев. Численность повсюду низ-
кая. Включен в Красную книгу Вьетнама.
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
139
Mustela sibirica Pallas, 1773 — сибирский колонок
Описание. У тайландских экземпляров колонка на морде имеется расплывчатая тем-
ная маска. Горло изменяется от красного до белого с красноватыми пятнами. Вокруг
подушечки на подошве волосы. Самки имеют 4 пары сосков. Череп узкий, вытянутый, с
относительно крупной мозговой камерой. Затылочные гребни образуют прямую линию.
Размеры тайландских колонков: длина тела 270-300 мм; длина хвоста 135-150 мм; дли-
на ступни 35—49 мм; высота ушной раковины 20-28 мм; масса тела 0,5-2 кг (Lekagul,
McNeely, 1977). Зубная формула: 13/3; С1/1; РтЗ/З; М1/2 х2=34. Число хромосом: 2п=38.
Систематическое положение. Описано 14 подвидов (Новиков, 1963). Проявляется
изменчивость в окраске, особенно на периферии ареала (Тайланд, Китай). Подтвержде-
нием этому служит выделение 6-ти подвидовых форм колонка в Китае (Gao Yaoting et
aL, 1987), например, более темной формы «monpinensis» нежели номинативная (Lekagul,
McNeely, 1977). ВидМ. sibirica близок к М. nudipes, зарегистрированному на о. Суматра,
Борнео и Малакка (Гептнер, 1967).
Распространение. Палеарктический вид, частично заходит в Индо-Малайскую об-
ласть (Бирма, Тайланд, Лаос). Согласно последним сводкам (Lekagul, McNeely, 1977;
Corbet, Hill, 1992) ареал M. sibirica захватывает северные районы Вьетнама Лайтяу, Ла-
окай. Конкретных фаунистических находок, подтверждающих присутствие сибирского
колонка во Вьетнаме, пока нет, однако вероятность, что этот вид обитает во Вьетнаме
очень большая.
Экология. В пределах Индокитая не изучена.
Mustela strigidorsa Hodgson in Gray, 1853 — белополосая ласка
Описание. Тело удлиненное, морда острая,
передние ноги относительно короткие, на-
ружное ухо маленькое. Основная окраска
меха темно-коричневая или коричневая, на
горле и на шее желтоватая. Вдоль спины, от
шеи до основания хвоста идет тонкая белая
полоса. На брюшке также идет белая или
бело-желтоватая полоса от груди до ануса.
Спина, хвост, ноги темно-коричневые или
коричневые. Морда и горло беложелтые или
белые. Хвост пышный коричневый или ры-
жий, равен почти 1/3 длины тела (Рососк,
1941). Самка имеет 2 пары сосков. Подошвен-
ные подушечки хорошо развиты.
Череп (рис. 171) белополосой ласки труд-
но отличим от черепа индийского солонгоя и
обыкновенной ласки. Кости черепа тонкие и
легкие. Лицевая часть черепа значительно
короче мозговой. Ушной барабан равномер-
но утолщенный и продолжается до суставной
ямочки. Бакулюм имеет специфическое стро-
ение: кончик разделен на два отростка и рез-
ко загибается.
Размеры преимущественно тайландских и
вьетнамских экземпляров: длина тела 275-
325 мм; длина хвоста 145-205 мм; длина
ступни 41-54 мм; высота ушной раковины
19-23 мм; масса тела до 2 кг. Зубная форму- рис. 172. Распространение белополосой
ла: 13/3; С1/1; РтЗ/З; Ml/2 х 2=36. ласки (Mustela strigidorsa).
140
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 171. Череп белополосой ласки (Mustela strigidorsa).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
141
Систематическое положение. Четко обособленный вид. Географическая изменчи-
вость не изучена. Включен в подрод Lutreola (Павлинов, 2003).
Распространение. Вид преимущественно распространен в Индокитае, Гималаях. Во
Вьетнаме белополосые ласки обнаружены в провинциях: Йенбай (Dao Van Tien, 1967),
Ниньбинь (Ratajszczak, Сох, 1991), Биньчимхьен (Фам Чонг Ань, 1992), Лаокай, Као-
банг, а также в некоторых районах Центрального Вьетнама (Хатинь, Куангбинь), рис.
172. Можно полагать, что распространение этого вида во Вьетнаме гораздо шире.
Экология. Белополосая ласка населяет окраины тропических лесов, заросшие вы-
рубки, берега водоемов, заходит в агроландшафты. В пищу употребляет крыс, птиц, змей,
амфибий. Очень редкий вид, включен в Красную книгу Вьетнама.
Род Martes Pinel, 1792 — куницы
Martes flavigula (Boddaert, 1785) — харза
Описание. Куницеобразное животное с характерной «тропической» окраской тела.
Горло, подбородок и верхняя часть груди окрашены в яркий желтобелый цвет. Верхняя
половина головы, лапы и хвост черные или темно-рыжие. Брюхо и середина спины свет-
ло-рыжие или светло-коричневые. Ушные раковины с белым ободком по верхнему краю.
Самки имеют 4 соска.
Череп относительно массивный и прочный (рис. 173). Лицевой отдел черепа широ-
кий и значительно короче мозгового. Черепная коробка короткая. Слуховые барабаны
короткие и расстояние между ними около 2/3 длины барабана. Описан половой димор-
физм в размерах тела и строении зубов, у самцов клыки большие, череп самок несколько
меньше, чем у самцов, половых различий в окраске нет (Гептнер, 1967; Anderson, 1970).
Размеры харзы из Вьетнама: длина тела 465-510 мм; длина хвоста 365-415; длина ступ-
ни 88-94 мм; высота ушной раковины 35-
40 мм; наибольшая длина черепа 90-96 мм;
масса 1,5-1,8 кг. Т. е. размеры вьетнамской
харзы гораздо меньше, нежели размеры хар-
зы с севера естественного ареала, из Уссу-
рийского Края (Гептнер, 1967). Зубная фор-
мула: 13/3; С1/1; Рт4/4; М1/2 х 2=38. Число
хромосом: 2п=40.
Систематическое положение. Вид с ши-
роким ареалом и многими подвидовыми
формами (Рососк, 1936; Allen, 1938;
Ellerman, Morrison-Scot, 1966; Гептнер и др.,
1967; Corbet, Hill, 1992; Рожнов, 1995). Про-
водя таксономический анализ Af. flavigula,
В.В. Рожнов (1995) пришел к выводу о су-
ществовании на территории Вьетнама двух
подвидовых форм харзы — flavigula и
indochinensis и отнес их к роду Lamprogale*
в котором выделил три самостоятельных
вида: L. flavigula с подвидами aterrima,
flavigula, chrysospila и, возможно, hainana\
L. lasiotis с подвидами indochinensis,
peninsularis, lasiotis и L. gwatkinsii (моноти-
пический вид) (Рожнов, 1995). Проблему
дифференциации форм Af. flavigula в лите-
ратуре затрагивали неоднократно (Bonhote,
1901; Kloss, 1916; Thomas, 1927; Рососк, Рис. 174. Распространение харзы
1936; Brongersma, 1941; Ellerman, Morrison- (Martes flavigula).
142
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Scott, 1986; Anderson, 1970; Dao Van Tien, 1985; Matyushkin, 1993). Заслуживает внима-
ния точка зрения Е.Н. Матюшкина (Matyushkin, 1993) о возможном видовом статусе
формы aterrima и её межвидовом разрыве с остальными формами М flavigula. Для ре-
шения этих вопросов необходимо привлечение новых дополнительных данных по кра-
ниометрии, окраске, кариологии и т.д. Кроме того, для комплексного решения система-
тического положения рассматриваемого вида необходимы материалы по географичес-
кой и индивидуальной изменчивости. Некоторые авторы включают вид в род Charronia
(Аристов, Барышников, 2001), другие — в род Martes (Павлинов, 2003).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
143
Распространение. Преимущественно Гималаи, Юго-Восточная и Восточная Азия.
Во Вьетнаме харза широко распространена-от северных районов через Центральный
Вьетнам до Хошимина — 11° с. ш. (Bourret, 1942; Le Hien Hao, 1973; Dang et al., 1984,
1994; Соколов и др., 1991) и возможно, южнее его (рис. 174). Характер размещения
харзы на севере относительно хорошо изучен (Le Hien Hao, 1973; Pham Trong Anh, 1982),
тогда как в Центральном и Южном Вьетнаме материалов по этому вопросу мало.
Экология. Харза встречается в различных биотопах: первичном и вторичном тропи-
ческих широколиственных и диптерокарповых лесах, кустарниковых зарослях вблизи
леса, на сельскохозяйственных полях и у населенных пунктов. Наиболее подходящий
биотоп для харзы — тропический горный лес с многочисленными разбросанными ска-
лами, а также вторичные леса с кустарниковым подлеском. Места убежищ непостоян-
ные. Харза часто использует дупла. Пища харзы состоит из птиц, белок (С. erythraeus, D.
rufigenis, Т. maclellandi), крыс, теледу, змей, рыб, обезьян (гиббонов), копытных, а также
из растительных кормов — плодов Ficus и дикого меда (Le Hien Hao, 1973). Таким обра-
зом, спектр питания харзы очень широкий, но основу её добычи составляют млекопита-
ющие, преимущественно грызуны и копытные. Харза может нападать на жертву, кото-
рая превосходит ее по размеру, например, на мунтжака, молодого замбара или гиббона.
Размножение изучено недостаточно. У самца, добытого в марте во время его следо-
вания за самкой, размеры семенников 20 х 9 мм и 19,5 х 9 мм (Фам Чонг Ань, 1992). Гон
у харзы происходит весной. Активна главным образом на земле, но часто лазает по дере-
вьям (Pham Trong Anh, 1982, 1992). Нам неоднократно приходилось видеть особей на
тропах и лесных дорогах в дневное время (9,5ч; 10 ч; 11 ч; 15 ч; 1530; 1650 ч; 17 ч), причем
чаще парами, и кроме того, переплывающих крупные реки, (например р. Кон в провин-
ции Зялай).
Род Arctonyx Cuvier, 1825 —
теледу, или свиные барсуки
Arctonyx collaris Cuvier, 1825 —
теледу, или свиной барсук
Описание. Похож на барсука с грубой
шерстью и голым «свиным» носом. Тело мас-
сивное и тяжелое. Морда удлиненная (рис.
175). Ноги относительно короткие с длинны-
ми мощными светлыми когтями. Уши ма-
ленькие, сверху белые. Мех грязно серый с
коричневым оттенком. Одна белая полоса
идет от носа до горла, другая — от носа (меж-
ду глаз) к затылку. Спина меняется от темно-
рыжего до черного цвета, брюхо светлее.
Длина хвоста составляет треть длины тела.
Череп массивный и прочный, с низким са-
гиттальным гребнем (рис. 176). Ушные ба-
рабаны уплощены, наружный слуховой про-
ход широкий. Нижние резцы, перпендикуляр-
ные к другим зубам, образуют конструкцию
типа «совка». Верхние резцы долотообразной
формы, клыки короткие. Размеры: длина тела
680-880 мм; длина хвоста 210-285 мм; длина
ступни 100-130 мм; высота ушной раковины
30-50 мм; наибольшая длина черепа 150-174
мм; масса тела 8,5-21,5 кг. Зубная формула:
13/3; С1/1; Ртп4/4; М1/2 х 2=38.
Рис. 177. Распространение свиного
барсука (Arctonyx collaris).
144
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Систематическое положение. Единственный вид рода с выраженной географичес-
кой изменчивостью.
Распространение. Ареал теледу охватывает Индокитай, большую часть Китая, Тай-
ланд, Бирму, о.Суматра. Во Вьетнаме теледу был зарегистрирован в следующих провин-
циях: Каобанг, Хазянг, Туэнкуанг, Бактхай, Шонла, Лангшон, Виньфу, Хоабинь, Тхань-
хоа, Нгеан, Кханьхоа, Ниньтхуан (Thomas, 1921; Delacour, 1940; Dao, 1963,1967; Dang et
al., 1994). Кроме того, этот вид зарегистрирован в провинции Ламдонг (Фам Чонг Ань,
В. Рожнов, Г. Кузнецов) и в провинции Зялай (Dang et al., 1984) (рис. 177).
Экология. Наиболее типичный биотоп для теледу — вторичный тропический лес по
долинам и низким склонам. Теледу ищут пищу вдоль рек, по берегам ручьев. Живут в
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
145
норах. Нора широкая и глубокая с одним входом, (диаметр 20-25 см). Тел еду имеют по
2-3 запасные норы, посещаемые поочередно (Фам, 1992). По данным Ле Хиен Хао (Le
Hien Hao, 1973), в пищу теледу используют жесткокрылых насекомых, термитов, мол-
люсков, ракообразных и некоторых позвоночных животных таких как амфибии, змеи и
рыбы. Главная пища — дождевые черви (70-100%), корни и клубни растений, в том
числе бамбука. Гон происходит с марта по апрель, а рождение молодых в начале лета.
Самки приносят по 3-5 детенышей. Активность ночная.
Род Melogale Geofroy, 1,1831 — хорьковые барсуки
Мelogale per sonata Geoffroy, 1831 — бирманский хорьковый барсук
Описание. Бирманский хорьковый барсук, чуть больше китайского. Мех грубый. Ос-
новная окраска меха тускло-черная и бурая с белыми остевыми волосами. Рисунок на
голове изменчив, обычно имеется белое пятно и белая полоса на теменной части голо-
вы, суживающаяся к спине, а также белое пятно между глазами. На уровне ушей через
лоб проходит темная полоса. Подбородок, скулы и горло бледножелтые, брюхо более
светлое, чем спина. Ноги короткие, темно-коричневые, когти сильные и длинные, при-
способленные для копания. На подошве имеются поперечные линии. Хвост серо-рыжий
у основания и беловатый на кончике и нижней стороне. Длина его составляет меньше
половины длины тела. Анальная железа хорошо развита. Череп имеет теменной гре-
бень, разделенный на две линии, идущие параллельно друг другу. Хищнический и дру-
гие коренные зубы большие, массивные. Рш1 значительно меньше Рш2, что является
важным диагностическим признаком у Melogale (Everts, 1968; Рожнов, 1994). Размеры
бирманских хорьковых барсуков: длина тела 330-390 мм; длина хвоста 145-210 мм;
длина ступни 55-70 мм; высота ушной раковины 26-35 мм; масса тела 1-3 кг. Для реги-
она Южного Вьетнама имеются промеры че-
репов (n=27) М. personata (самцы и самки)
(коллекция Смитсониановского института,
промеры сделаны В.Е. Соколовым и В.Н. Ор-
ловым): кондилобазальная длина 73,4±0,66
мм; скуловая ширина 43,1±0,6 мм; межглаз-
ничная ширина 16,1 ±0,2 мм; наибольшая ши-
рина черепа 30,8±0,19 мм; высота черепа
27,7±0,27 мм. Дополнительные промеры че-
репа этого редкого вида барсука приведены
в работе В.В.Рожнова (1994). Зубная форму-
ла: 13/3; С1/1; Рш4/4; М1/2 х 2=38.
Систематическое положение. Таксоно-
мическая структура вида и его подвидовых
форм недостаточно изучена. Этот вид во
Вьетнаме симпатричен с М. moschata в зоне
совместного обитания, включен в подрод
Melogale s.str. (Павлинов, 2003)
Распространение. Индокитай, Бирма, от-
дельные популяции в Непале и Ассаме. Во
Вьетнаме бирманские хорьковые барсуки за-
регистрированы в следующих провинциях:
Иенбай, Ниньбинь, Тхыатхиен-Хюэ, Куанг-
нам-Дананг, Контум, Ламдонг, Донгнай, ок-
рестности Хошимина (Thomas, 1922; Dang et
al., 1994) (рис. 178).
Экология. Активность ночная. Спектр Рис* 178. Распространение бирманского
питания сходен с М. moschata (насекомые, хорькового барсука (Melogale personata).
146
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
дождевые черви). В желудке у самки бирманского хорькового барсука, добытой 28.04.1985
(провинция Зялай, Буон-Лыой, 14° 20' с. ш., 108° 36' в. д.) зарегистрированы остатки
хитинового покрова тараканов (Blattilidae) и наземного моллюска (Рожнов, 1994). Чис-
ленность низкая, вид включен в Красную книгу Вьетнама..
Мelogale moschata (Gray, 1831) — китайский хорьковый барсук
Описание. Тело длинное, морда острая, ноги короткие с длинными когтями (особен-
но на передних лапах), рис. 179. Окраска бледно-коричневая или желто-коричневая с
отдельными пятнами на нижней челюсти и на скулах. Белая полоса идет от середины
лба до середины спины. Длина хвоста около половины длины тела. Череп массивный
прочный. Ушные барабаны уплощены (рис. 180). Хищнический зуб большой. Главный
отличительный признак у китайского барсука заключается в одинаковой высоте зубов
Pm1 и Pm2 (Рожнов, 1994). Размеры китайских хорьковых барсуков (из Северного Вьет-
нама): длина тела 310-520 мм, длина хвоста 145-192 мм, длина ступни 60-67 мм, высо-
та ушной раковины 21-36, наибольшая длина черепа у самцов 82,62±0,82 мм; у самок
75,08±2,6 мм; масса тела 0,8-1,5 кг. Зубная формула: 13/3; Cl/1; Pm4/4; М1/2 х 2=38.
Число хромосом: 2п=38.
Систематическое положение. М. moschata морфологически близок к М. personata,
в связи с чем возникают определенные трудности в определении рассматриваемых ви-
дов. Считается, что у взрослых особей Melogale соотношение Pm1 и Pm2 является диаг-
ностическим признаком (Everts, 1968; Рожнов, 1994). Включен в подрод Helictis(Павли-
нов, 2003).
Распространение. Южный Китай, отдельные популяции в Бирме, Ассаме, острова
Тайвань и Хайнань. Во Вьетнаме китайские барсуки встречаются в следующих провин-
Рис. 179. Китайский хорьковый барсук (Melogale moschata).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
147
Рис. 180. Череп китайского хорькового барсука (Melogale moschata).
Рис. 181. Распространение китайского хорькового барсука (Melogale moschata).
148
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
циях: Каобанг, Лаокай, Йенбай, Бактхай, Хабак, Виньфу, Хаобинь, Хатай, Ханой, Куан-
гнинь, неясно, как распространяется этот вид далее на юг. Имеются сведения о находках
барсуков этого вида в провинциях Нгеан и Хатинь, а также на плато Тайнгуен (Зялай,
Буон-Лыой) (рис. 181).
Экология. Китайские хорьковые барсуки населяют опушки лесов и нарушенные вто-
ричные тропические леса, встречаются на освоенных человеком территориях (сельско-
хозяйственные угодья, лесные посадки), но практически не обитают в больших масси-
вах тропического леса. Наиболее типичные места обитания — холмистые ландшафты с
лесными участками и сельскохозяйственными угодьями.
В состав пищи китайских хорьковых барсуков входят: дождевые черви (основной
корм), насекомые, моллюски (Le Hien Hao, 1973). Кроме того, они использует в пищу и
некоторых позвоночных: амфибий, змей, ящериц и незначительное количество расти-
тельной пищи. Сведения о размножении фрагментарны. Судя по размерам семенников,
гон происходит с января по май. Самки с апреля по июль приносят по 2-3 детеныша (Le
Hien Hao, 1973). Активность ночная, хорошо заметный пик активности с 18 до 20 ч. Вид
очень редок и нуждается в охране.
Род Lutra Brisson, 1762 — выдры
Lutra lutra (Linnaeus, 1758) — обыкновенная,
или евразиатская выдра
Описание. Тело длинное, голова и морда короткие, как бы приплюснутые. Хвост ко-
роткий, круглый в сечении. Плавательная перепонка покрывает лапы до концов пальцев.
Когти длинные и выдвинуты над концами пальцев. Уши маленькие, наружное ухо круг-
лое с клапаном, закрывающим вход в ушной проход. Мех густой, окраска меняется от
Рис. 183. Распространение обыкновенной
выдры (Lutra lutra).
серой до бледно-коричневой. Брюхо более i
светлое. Бока и щеки беловатые. Длина хво-
ста составляет около половины длины тела.
Череп выдры легко отличается по следую-
щим признакам: черепная коробка сдавлена
в дорсовентральном направлении, теменная
часть расширена, мозговая часть длиннее
лицевой части (рис. 182). Pm* и Pm2 распо-
ложены внутрь от клыка. Коренные зубы
большие. Размеры (молодых и взрослых) от-
носятся в основном к северным провинциям
Вьетнама (n=9, по Pham Trong Anh, 1982):
длина тела 250-700 мм; длина хвоста 130—
432 мм; длина ступни 60-143 мм; высота уш-
ной раковины 12-25 мм; масса тела 1-9,5 кг.
Размеры самца и самки, добытых на острове
Фыонг Вонг в Тонкинском заливе, самец:
длина тела 720 мм, длина хвоста 410 мм; дли-
на ступни 140 мм; высота ушной раковины
30 мм; масса тела 9,6 кг. Самка: длина тела
720 мм, длина хвоста 450 мм, длина ступни
150 мм, высота ушной раковины 24 мм, мас-
са тела 8,0 кг (25.03.1987 Г.В. Кузнецов, см.
Rozhnov et al., 1993). Зубная формула: I 3/3;
С 1/1; Pm 4/3; М 1/2 = 36.
Систематическое положение. Таксоно-
мический статус вьетнамских обыкновенных
выдр неясен. На территории Вьетнама у выдр
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
149
Рис. 182. Череп обыкновенной выдры {Lutra lutra).
10 см
150
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
отмечается большая изменчивость в окраске и размерах. Интересен обзор по таксоно-
мии выдр Малазии и Сингапура (Sivasothi et al., 1994) в котором затронуты проблемы
дифференциации форм Lutra. Считается, что в Азии по южной окраине ареала увеличи-
вается число форм и степень их изменчивости (Гептнер и др. 1967).
Распространение. Широко распространенный в Палеарктике вид. Кроме того, обык-
новенные выдры населяют юг Индии, Шри Ланка, Цейлон, Индокитай, Малакку, Сумат-
ру, Яву (Гептнер и др. 1967). Во Вьетнаме встречаются по всей территории страны (рис.
183). Конкретные местонахождения известны в следующих провинциях: Лаокай (Шапа)
(Osgood, 1932); Йенбай (Dao, 1966); Лайтяу, Бакгхай, Хоабинь, Ханой, Куангнинь, Нге-
ан, Хатинь, Куангбинь (Pham, 1982; Dang et al., 1994), Куангчи (Рососк, 1941), плато
Тайнгуен (Dang et al., 1994). Но характер распределения обыкновенных выдр во Вьетна-
ме во многом неясен.
Экология. Обитают по берегам рек, озер, прудов и морскому побережью. Анализ эк-
скрементов показал, что основу питания на плато Тайнгуен составляет рыба (4—85,5%),
лягушки (9,5-57,6%) и крабы (3,8-54,2%). Водные насекомые и ужовые составляют не-
значительную долю (0,8-8,0%) (Кузнецов и др., 1992; Kuznetsov et aL, 1993, 1996). К
кормам выдр могут быть отнесены моллюски, креветки и насекомые. Кроме того, выдры
используют в пищу мелких птиц и зверей, домашних кур (Le Hien Hao, 1973). Размноже-
ние обыкновенных выдр во Вьетнаме происходит в феврале-апреле. Тропление следов
выдры в районе междуречья рек Ба и Кон (плато Тайнгуен) показало, что выдра за сутки
проходила около 3-х километров, причем в поисках пищи периодически обходила свой
индивидуальный участок обитания и в более кормных местах с убежищами оставалась
несколько суток подряд. В условиях Вьетнама периодичность использования охотничь-
их участков выдрой, по-видимому, носит нерегулярный характер, повторность посеще-
ния тех или иных мест 15-20 и более дней (Кузнецов и др., 1992; Kuznetsov et al., 1993,
1996). В условиях горных рек Южного Вьетнама, обыкновенные выдры оставляют экс-
кременты, главным образом, на камнях (49,2%) и упавших деревьях (28,6%). Как прави-
ло, запаховые метки выдры оставляют в одних и тех же местах, в радиусе 2-10 м. Инте-
ресно, что кучки экскрементов встречаются по руслу реки через каждые 200-300 м.
Можно предположить, что 300-метровые интервалы между метками позволяют сохра-
нять информационный поток запаховых веществ для тех выдр, которые перемещаются
по руслу реки. Участки маленьких притоков перед впадением в основную реку усиленно
метились запаховыми метками. По-видимому, при впадении притока в основную реку,
прежний информационный поток запаха относительно уменьшается и для того, чтобы
сохранить прежний объем запаховой информации, выдра усиливает мечение приустье-
вых участков небольших притоков главной реки дополнительными запаховыми метка-
ми (Кузнецов и др. 1992; Kuznetsov et al., 1996). Численность обыкновенной выдры во
Вьетнаме относительно низкая. Вид включен в Красную книгу Вьетнама.
Lutra sumatrana (Gray, 1865) — суматранская,
или волосоносая выдра
Описание. Выдра с волосатым носом. Спина темно-рыжая, губы, подбородок и гор-
ло — желтовато белые. Живот слабо рыжий. Когти развиты. Хвост достигает половины
длины тела, иногда имеет маленький белый кончик. Череп похож на череп обыкновен-
ной выдры, но с более короткой мордой и сагитальным гребнем, простирающимся дале-
ко вперед. Зубы меньше и острее, чем у обыкновенной выдры. Первый верхний предко-
ренной может отсутствовать. Размеры суматранских выдр: длина тела 500-820 мм; дли-
на хвоста 450-500 мм; длина ступни 110-130 мм; высота ушной раковины 12-16 мм;
кондилобазальная длина 106-120 мм; масса тела 5-6 кг. Зубная формула: 13/3; С1/1; Рш4/
4;М1/2х2=36.
Систематическое положение. Ряд авторов (Jong, van Zyll de, 1987) сближает этот
вид с подродом Hydrictis (Африка) (Павлинов и др., 1995). Таксономический статус
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
151
на уровне подвидовых форм неясен.
Вид внесен в подрод Lutra s. str.
(Павлинов, 2003).
Распространение. Часть остро-
вной Юго-Восточной Азии (Суматра
и прилежащие мелкие о-ва, Борнео,
Сингапур, Банка и др.), полуостров
Малакка, юг Индокитая. Во Вьетна-
ме суматранские выдры обнаружены
на юге в провинции Анзянг (Dang et
al., 1994) и в Центральном Вьетнаме
в провинции Тхыатхиен-Хюэ (Рососк,
1941) (рис. 184).
Экология. Численность очень низ-
кая, вид включен в Красную книгу
Вьетнама.
Род Lutrogale Gray, 1865 —
гладкошерстные выдры
Lutra perspicillata I. Geoffroy
— гладкошерстная выдра
Описание. Мех гладкий и мягкий.
Спина слегка рыжая, нижняя губа,
щеки, горло, шея, верхняя часть гру-
ди беложелттые. Брюхо бледнорыжее.
Ступня голая, гладкая без гранул.
Пальцы, за исключением третьих фа-
ланг, соединены плавательной пере-
понкой, когти высовываются за паль-
цами. Задняя ступня шире, чем пере-
дняя. Хвост конусовидный, менее по-
ловины длины тела. Орбита больше
чем у выдр рода Lutra (Van Peenen et
al., 1969). Череп менее утолщен, по
сравнению с обыкновенной выдрой,
зубы большие и плоские. Первый вер-
хний предкоренной может отсутство-
вать. Размеры: длина тела 650-750 мм;
длина хвоста 400-450 мм; длина ступ-
ни 100-140 мм; кондилобазальная
длина черепа 109-123 мм; масса тела
7-11 кг. Зубная формула: 13/3; С1/1;
Pm4/3; М1/2 х 2=36. Число хромосом:
2п=38.
Систематическое положение.
Статус гладкошерстных выдр Индо-
малайского региона и Вьетнама, в ча-
стности, пока неясен. Известен один
вид в роде Lutrogale, который одни
авторы (Stains, 1984; Nowak, 1991)
включают в род Lutra, а другие (Jong,
104 106 108 110
104 106 108 110
ной выдры {Lutra perspicillata).
152
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
1987) сближают с АтЫопух. Вид включен в подрод Lutrogale (Павлинов, 2003).
Распространение. Преимущественно континентальная Юго-Восточная Азия, Индо-
стан, а также острова: Суматра, Ява (Van Вгее, 1968; Corbet, Hill, 1992). Во Вьетнаме
гладкошерстные выдры зарегистрированы только в южной части страны (рис. 185): Кон-
тум (Шатхай) (Dang et al., 1994), и, возможно, в некоторых районах Центрального Вьет-
нама (Рососк, 1941).
Экология. Вид равнинный, его особи используютт берега озер, водохранилищ, затап-
ливаемых полей, побережье моря, мангровые заросли (Lekagul, McNeely, 1977; Yang et
al., 1990). Считается, что гладкошерстные выдры более зависимы от человека, чем дру-
гие виды выдр (Shaariff, 1984). Вид очень редок, включен в Красную книгу Вьетнама.
Род Лопух Lesson, 1827 — бескоготные выдры
Лопух cinerea (liliger, 1815) — серая выдра
Описание. По форме и окраске трудно отличить от обыкновенной выдры, за исклю-
чением лап: когти маленькие, тупые, не нависают над концами пальцев (рис. 186). Спи-
на и теменная часть головы темносерые и коричневые, или темносерые и рыжие. Подбо-
родок и горло беловатые, живот — слегка рыжий. Длина хвоста около 2/3 длины тела.
Череп укорочен, скуловая ширина больше, чем у обыкновенной выдры (рис. 187). На
верхней челюсти только три предкоренных зуба. Хищнический зуб и другие коренные
зубы очень большие. Размеры серых выдр: длина тела 480-515 мм; длина хвоста 270-
310 мм; длина ступни 95-100 мм; наибольшая длина 89 мм. Зубная формула: 13/3; С1/1;
РшЗ/З; М1/2 х 2=34. Число хромосом: 2п=38.
Систематическое положение. Рассматриваемый вид относят к роду Лопух (Corbet,
Hill, 1992), и к подроду АтЫопух (Павлинов, 2003). Дифференциация подвидовых форм
не изучена. На территории Вьетнама (Тонкин)
ранее была выделена подвидовая форма
«fulvus» (Corbet, Hill, 1992), распространение
которой на юг пока не выяснено.
Распространение. Индомалайский вид.
Вся территория Вьетнама входит в ареал се-
рой выдры, однако её распространение но-
сит спорадический характер и конкретные
места находок этого вида зарегистрированы
в Лаокай (Osgood, 1932; Dao, 1960; Ellerman,
Morrison-Scott, 1966); Йенбай, Бактхай (Pham,
1982); Куангчи (Osgood, 1932), Донгнай
(Pham Nhat et al., 2000); Миньхай (Pham,
1982), рис. 188.
Экология. Места обитания серой выдры
такие же, как у речной выдры. Считается, что
серые выдры питаются только крабами и мол-
люсками, однако, у выдры, добытой в про-
винции Миньхай (14.04.71), в желудке была
только рыба. Редкий вид, включен в Красную
книгу Вьетнама.
Рис. 188. Распространение серой
выдры (Лопух cinerea).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
153
Рис. 186. Серая выдра (Aonyx cinerea).
Рис. 187. Череп серой выдры (Aonyx cinerea).
154
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Сем. Viverridae Gray, 1821 — виверровые
Род Viverra Linnaeus, 1758 — циветы
Viverra zibetha Linnaeus, 1758 — большая цивета
Описание. Туловище сравнительно вытянутое, массивное. Голова небольшая, узко-
лобая, остромордая (рис. 189). Тело покрыто темносерой или чернокоричневой шер-
стью с желтоватым оттенком и неправильными светлыми полосами и темными пятнами.
Голова и ноги (нижняя часть) темно-коричневые. Черный гребень идет по линии хребта
от шеи до начала хвоста; на нижней стороне шеи имеются чередующиеся белые и чер-
ные полосы. Живот светло-серый, с буроватым оттенком. На хвосте 6 чередующихся
белых и черных полос. Длина хвоста составляет 55-60% длины тела. В отличие от V
tainguensis складка, прикрывающая когти 3-го и 4-го пальцев на передних лапах, отсут-
ствует (Соколов и др., 1997). Череп прочный, заглазничный вырост тупой (рис. 190).
Боковой вырост теменной кости соединяется со всей поверхностью ушного барабана,
образуя «бугорок». Зубы (клыки и резцы) длинные и относительно хорошо развиты. Раз-
меры (из Северного Вьетнама, Фам Чонг Ань, 1992), самцы: длина тела 574,0± 32,1 мм;
длина хвоста 352,6± 18,2 мм; длина ступни 106,9±4,2 мм; высота ушной раковины 49,8±2,1
мм; наибольшая длина черепа 125,7±3,6 мм; масса тела 3,41 ±0,38 кг. Самки: длина тела
675,3±39,1 мм; длина хвоста 406,9± 16,7 мм; длина ступни 126,2±16,2 мм; высота ушной
раковины 51,7±1,65 мм; наибольшая длина черепа 135,7±2,34 мм; масса тела 6,64±0,59
кг. Зубная формула: 13/3; С1/1; Pm4/4; М2/2 х 2=40. Число хромосом: 2п=38.
Систематическое положение. Четко выделяемый вид с 6 подвидовыми формами
(Corbet, Hill, 1992). В пределах Вьетнама географическая изменчивость не изучена, под-
видовой статус вьетнамских больших цивет неясен. Обычно их относят к подвидовой
форме: V. z.picta (Рососк, 1941; Wenzel, Haltenozth, 1972; Dao, 1985; Соколов, и др. 1997).
Вид включен в подрод Viverra s.str. (Павлинов, 2003).
Распространение. Преимущественно континентальная Юго-Восточная Азия, Китай,
Непал. Во Вьетнаме большие циветы распространены по всей стране (рис. 191).
Экология. Большие циветы предпочитают холмистые и предгорные ландшафты; из-
бегают массивов тропических лесов и крутых высокогорных склонов. Во Вьетнаме час-
то обитают вдоль рек и долин, по берегам небольших ручьев. Населяют также кустарни-
ковые и саванноподобные группировки с отдельными деревьями. Кроме того, встреча-
ются и в антропогенных ландшафтах (вырубки лесов, лесные посадки и сельскохозяй-
ственные угодья).
Рис. 189. Большая цивета (Viverra zibetha).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
155
Рис. 190. Череп большой циветы (Viverra zibetha).
156
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 191. Распространение большой
циветы (Viverra zibetha).
Основу питания составляет животный
корм. Так анализ содержимого желудков
(п=28) показал, что частота встречаемости в
желудке: насекомые — 33% (кузнечики, та-
раканы, сверчки и др.), амфибии (54%), дож-
девые черви (40,3%), крысы (60,6%), плоды
растений (31%). Также используют в пищу
домашних птиц и зверей, змей, рыб, крабов,
моллюсков и др. Пищевой состав меняется
по сезонам: в сухой сезон (ноябрь-апрель)
главными кормами являются крысы и неболь-
шие птицы; в дождливый сезон (май-ок-
тябрь) более высока частота встречаемости
в кормах амфибий, дождевых червей и пло-
дов растений (Фам Чонг Ань, 1992).
На севере Вьетнама признаки размноже-
ния у больших цивет (наличие эмбрионов,
молодых зверей, кормящих самок) чаще на-
блюдаются с марта по август (15 из 26 случа-
ев, что составляет 57,4%, в другие месяцы
только 7,4% (2 из 26 случаев). Частота встре-
чаемости самок без признаков размножения
с сентября по март составляет 39,7%. Боль-
шие циветы активны преимущественно в су-
мерки и ночью. Вид обычный, а некоторых
районах Вьетнама (плато Тайнгуен) числен-
ность может быть высокой (до 5 встреч на 10
км учета в 1978-80гг).
Viverra tainguensis Sokolov, Rozhnov, Pham Trong Anh, 1997 —
тайнгуенская цивета
Описание. Дано по В.Е. Соколову, В.В. Рожнову и Фам Чонг Аню (1997: 587-588).
«Похожа на Viverra zibetha, но мельче ее и имеет иной характер рисунка. Общий фон
окраски тела светлобурый, почти песочный, область холки серая. По светло-бурому фону
тела равномерно распределены хорошо выраженные темные пятна в виде полуколец,
открытых к каудальной части тела. За лопатками, начинаясь в области ребер, сначала
поднимается к спине, а затем резко поворачивает каудально и идет параллельно гребню
щетины светло-бурая полоса, окаймленная темно-бурой каймой. Полоса на своем про-
тяжении может прерываться, и тогда она образует цепочку пятен такого же цвета, более
или менее вытянутых в длину. Заканчивается эта полоса (или цепочка) четко выражен-
ным порошицевым пятном, расположенным латерально в основании хвоста. Эта полоса
(или цепочка) по всей ее длине отделена от черного гребня щетины узким светло-серым
полем, заходящим с области холки, идущим между полосой-цепочкой и гребнем щети-
ны по всей их длине и соединяющимся со светлым кольцом на хвосте, лежащим в его
основании. Ниже и каудальнее полосы — цепочки проходит вторая такая же полоса, но
менее контрастная. Грудь и брюхо светло-серые. Передние (область предплечья и ниже)
и задние (ниже области плюсны) лапы буро-серые; по передней их стороне почти до
самых пальцев опускается узкая светло-серая полоса с ярко выраженными темными,
почти черными, пятнами и полосами. Длина хвоста составляет 52% длины тела. На пе-
редних лапах имеется складка, прикрывающая 3-й и 4-й пальцы». Зубная формула: 13/3;
С1/1;Рш4/4; М2/2=40.
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
157
Систематическое положение. Viverra tainguensis — новый вид в роде Viverra, опи-
санный из Вьетнама В.Е. Соколовым, В.В. Рожновым и Фам Чонг Анем (1997), однако,
некоторыми авторами (Walston, Veron, 2001) обсуждается валидность данного вида.
Распространение. Вне Вьетнама распространение неизвестно. Во Вьетнаме виверра
указанного вида распространена от Лангшона на севере до Даклака на юге, в том числе
известны конкретные местонахождения в провинциях: Лангшон, Хабак, Нгеан, Зялай,
Даклак (Соколов и др., 1997, 1999), т.е. ареал вида охватывает большую территорию
Вьетнама.
Экология. Населяют влажные первичные тропические леса. Активность ночная. Эко-
логия, видимо, сходна с большой циветой, с которой, рассматриваемый вид симпатри-
чен в местах совместного обитания.
Viverra megaspila Blyth, 1862 — крупнопятнистая цивета
Описание. Окраска бурожёлтая или серая. Характерным признаком этой виверры яв-
ляются большие темные пятна на спине, боках, ногах. На шее и верхней части груди
имеются по три ярких чёрных и светлых полосы. У основания хвоста имеются черные и
желтоватые кольца. Черная «грива» перехо-
дит в черную полосу вдоль спины и по хво-
сту. Морда длинная. Череп с большими слу-
ховыми барабанами и небольшими заглаз-
ничнми отростками, в целом похож на че-
реп V. zibetha. Зубная формула: 13/3; С1/1;
Рш4/4; М2/2 х 2=40.
Систематическое положение. Обособ-
ленный вид. Географическая изменчивость
не изучена. Возможно, рассматриваемый
вид включает V. civettina (Павлинов и др.,
1995).Отнесен к подроду Moschathera (Пав-
линов, 2003)
Распространение. Континентальная
Юго-Восточная Азия. Во Вьетнаме вивер-
ры этого вида обнаружены в провинциях:
Даклак, Ламдонг, Донгнай, Тайнинь, Сайгон
(Bonhote, 1907; Osgood, 1932; VanPeenen et
al., 1969; Dang et al., 1994), рис. 192. Есть ука-
зания, что крупнопятнистые виверры рас-
пространяются на север до Тханьхоа (20° с.
ш.) (Lekagul, McNeely, 1977), но конкретные
данные отсутствуют.
Экология. Образ жизни, по-видимому,
сходен с V. zibetha и V. tainguensis. В Лаосе
виверры этого вида отмечались в диптеро-
Рис. 192. Распространение крупно- карповых лесах и во вторичных формациях
пятнистой циветы (Viverra (Duckworth, 1994). Вид включен в Красную
megaspila). книгу Вьетнама.
Род Viverricula Hodgson, 1839 — малые циветы
Viverricula indica (Desmarest, 1817) — малая цивета
Описание. Тело удлиненное, голова маленькая, морда острая (рис. 193), мех может
изменяться от грязносерого или серо-коричневого до темнорыжего. Спина и бока име-
ют темные рыжие полосы, на шее и горле темные полосы. У глаз темнорыжие или тем-
нокоричневые пятна. Передние и задние лапы почти одинаковых размеров, покрыты
158
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 195. Распространение малой
циветы (Viverricula indica).
серо-коричневым мехом. Хвост имеет от 6 до
9 (чаще 8) белых и черных колец. Длина хво-
ста больше половины длины тела. Имеется
анальная мускусная железа. Череп тонкий,
межглазничная и заглазничная ширина не-
большая, меньше расстояния между двумя
клыками (рис. 194). Заглазничный вырост
короткий, слегка направлен вниз. Затылочная
кость сужена, боковые выросты затылочной
кости соединяются с задней поверхностью
слухового барабана, образуя едва заметный
«бугорок». Длина слухового барабана, превы-
шает ширину затылочного мыщелка. Разме-
ры (из популяций северного Вьетнама, Фам
Чонг Ань, 1992), самцы: (п=16): длина тела
538,3±12,8 мм, длина хвоста 316,9±6,9 мм,
длина ступни 91,9±2,0 мм, высота ушной ра-
ковины 38,5±1,1 мм, наибольшая длина чере-
па 98,79±1,1 мм; масса тела 2,38±0,21 мм.
Самки: длина тела 513,4± 11,8 мм, длина хво-
ста 302,2±6,85 мм, длина ступни 89,11±1,95
мм, высота ушной раковины 35,9± 1,15 мм,
наибольшая длина черепа 94,58±1,68 мм; мас-
са тела 2,33±0,1кг. Зубная формула: 13/3; С1/
1; Рш4/4; М2/2 х 2 =40. Число хромосом:
2п=36.
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
159
Систематическое положение. Обособленный вид с 10 подвидовыми формами (Corbet,
Hill, 1992). В пределах Вьетнама отсутствуют материалы о таксономическом (подвидо-
вом) статусе малых цивет, возможно здесь распространена форма «thai>\ ранее описан-
ная в качестве подвида из Тайланда (Kloss, 1919).
Распространение. Преимущественно индомалайский вид. Во Вьетнаме малые циве-
ты занимают территорию всей страны, однако, характер их распространения неясен (на-
пример в горах и дельте р. Меконг), рис. 195.
160
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Экология. Населяют преимущественно низкогорные районы, равнины, прибрежные
острова. В горы поднимаются до 1500 м над ур. м., где селятся по долинам больших и
малых рек. Осваивают мангровые леса, кустарниковые саванны, любят кормиться на
лесных полянах, пастбищах, вдоль лесных дорог, на песчаных берегах моря. В высоко-
горье и в больших массивах тропического леса нами не были отмечены. Гнездо устраи-
вают в дуплах, а убежища на земле, в скалах или кустах. Индивидуальный участок оби-
тания 1-1,5 км2 (Фам Чонг Ань, 1992). Результаты анализа содержимого желудков (п=27)
показал, что главная пища — насекомые (кузнечики, саранчовые, жесткокрылые) со-
ставляют 74% образцов, затем следуют грызуны (33,3%), дождевые черви (33,3%)-рас-
тительные корма-плоды, зерно, травы, листья (33,3%), амфибии (18,5%) (Фам Чонг Ань,
1992). Самки с эмбрионами встречаются с марта по июль, а приносят детенышей с мая
по июль (Le Hien Hao, 1973). Каждая самка приносит от 2 до 4 детенышей.
Активность в темное время суток, преимущественно с 20 до 24 ч.
Род Prionodon Horsfield, 1822 — пятнистые лин-
занги
Prionodon par dicolor Hodgson, 1841 — пятнистый
линзанг
Описание. Пятнистые линзанги — наименьшие в семействе
Viverridae. Тело удлиненное, морда острая, ноги высокие, стопы
большие. Когти полностью втягивающиеся. Мех желтого цве-
та, густой, рыхлый, с темно-коричневыми пятнами на спине,
боках, бедрах. От затылка до плеча имеются полосы из
черных пятен (рис. 196). Уши с черной верхней
окантовкой. Длина хвоста больше 3/4 длины тела
обычно с 7-9 черными кольцами. Брюшная сто-
рона от горла до основания хвоста и конечнос-
тей беловато-желтая, без пятен. Вдоль центра
спины тянутся продольные полосы из крупных
круглых пятен неправильной формы. По бокам Рис. 196. Пятнистый линзанг (Prionodon
идут продольные ряды круглых пятен, умень- pardicolor).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
161
Рис. 197. Череп пятнистого линзанга (Prionodon pardicolor).
шающиеся книзу по величине. Пятна эти, кроме продольных, образуют в тоже время и
поперечные ряды. Такой же довольно правильный рисунок покрывает и наружную сто-
рону конечностей. Череп тонкий, легкий. Слуховой барабан высокий «вздутый», вытя-
нут в передне-заднем направлении (рис. 197). Число коренных зубов уменьшено. Разме-
ры (по: Фам Чонг Аню, 1992); самцы (п=3): длина тела 424,0±12,7 мм; длина хвоста
373,0±7,2 мм; длина ступни 68,3±2,7 мм; высота ушной раковины 30,3±2,2 мм; масса
тела 1173,3±26,8 г. Самки: длина тела 355,0± 18,6 мм; длина хвоста 336,6±14,4 мм; длина
ступни 50,0±4,7 мм; высота ушной раковины 32,0±2,8 мм; масса тела 583,3±27,7 г. Зуб-
ная формула: 13/3; Cl/1; Pm4/4; М1/2 х 2=38.
Систематическое положение. Четко обособленный единственный вид. Географи-
ческая изменчивость незначительна. Из северного Вьетнама (Тонкин) ранее была опи-
сана подвидовая форма Р р. presina (Corbet, Hill, 1992). Насколько указанная форма
распространена на юг Вьетнама, неизвестно.
Распространение. Северная часть Индокитая, Восточные Гималаи, Южный Китай.
Во Вьетнаме пятнистые линзанги отмечены во многих провинциях страны, главным об-
разом на лесных территориях (рис. 198).
Экология. Все наши встречи с пятнистыми лизангами приурочены к первичным и
вторичным тропическим лесам, к долинам известняковых гор, опушкам леса, к склонам
гор с бамбуковыми лесами и кустарниковыми группировками. Они любят придержи-
ваться долин ручьев и речек. В пищевом рационе этого вида первое место занимают
грызуны — 65,7%, затем следуют змеи, амфибии, мелкие птицы. Насекомые и растения
отсутствуют в рационе пятнистых линзангов (Фам Чонг Ань, 1992).
Согласно Пококу (Рососк, 1939), период размножения пятнистых линзангов прихо-
дится на февраль — август; самка приносит 2 детеныша.
162
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
104 106 108 110
104 106 108 110
го мусанга (Paradoxurus hermaphroditus).
Активность ночная, с 22 до 1-2 ч ночи.
Ведут одиночный образ жизни. Пищу отыс-
кивают на земле, иногда зверька встречали
на высоте 1-1,5 м от земли (Фам Чонг Ань,
1992). В условиях вольерного содержания
подопытная самка пятнистого линзанга
имела полифазный тип и преимуществен-
но ночную форму суточной активности. В
течение суток активное состояние продол-
жалось 7,8 ч (32,5%), в пассивном (отдых,
сон) — 16,2 ч (65,5%) (Кузнецов, Баранаус-
кас, 1992). Предпочитала находиться на
высоте 1 м над землей (18,1 час, т.е. 75,6%
от времени суток), на других высотах (0,5;
1,5 и 2 м) — 2,8-4,4% времени суток, а на
земле — 3,3 ч (13,8%). Этот вид хорошо
приспособлен к добыче своей жертвы (мел-
ких птиц и грызунов), как в кустарниковом,
так и в древесном ярусах (Кузнецов, Бара-
наускас, 1992; Kuznetsov, Baranauskas,
1993).
Род Paradoxurus Cuvier Е, 1821
— мусанги, или пальмовые
циветы
Paradoxurus hermaphroditus
(Pallas, 1777) — обыкновенный
мусанг
Описание. Размеры средние. Половой
диморфизм в массе тела и размерах выра-
жен слабо. Тело стройное, морда острая,
хвост длинный черный, длина хвоста рав-
на 3/4 длины тела (рис. 199). Подошва лап
широкая, особенно задних. Мех седовато-
коричневый или седовато-серый. Кончики
волос черные. На спине имеются 3-5 не-
четкие черные полосы, переходящие на пят-
на, а на боках расположены черные пятна в
виде разрозненных линий. Неправильные
черные или черно-коричневые пятна рассе-
яны по бедрам. На голове, лапах и боках,
хвосте мех темнее. Около глаз имеется 2-3
белых пятна, но на носу нет белой полосы.
Маска черная у глаз и на передней части
головы. Брюшная сторона более светлая.
Череп длинный и низкий. Выросты на че-
репных костях хорошо развиты. Заглазнич-
ный отросток длинный. Лобная кость уп-
лощена. Резко выражено заглазничное су-
жение. Боковые выросты теменных костей
соединяются с ушными барабанами, обра-
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
163
зуя бугорок. Зубы маленькие, низкие, с тупыми жевательными бугорками (рис. 200). Pm1
очень маленький или совсем отсутствует. Нижний Pm1 крупный. Размеры экземпляров
из Северного Вьетнама, (Фам Чонг Ань, 1992): самцы (п=13-15) длина тела 500,0±22,9
мм; длина хвоста 467,0±12,5 мм; длина ступни 77,9±2,4 мм; высота ушной раковины
47,2±1,0 мм; наибольшая длина черепа 110,3±4,9 мм; масса тела 2,29±0,28 кг. Самки:
(п=16) длина тела 465,4±15,5 мм; длина хвоста 472,4±13,1 мм; длина ступни 72,1±2,39
мм; высота ушной раковины 45,3±0,98 мм; наибольшая длина черепа 103,1±7,7 мм; мас-
са тела 1,92±0,19 кг. Зубная формула: 13/3; Cl/1; Pm4/4; М2/2 х 2=40. Число хромосом:
2п=42.
Систематическое положение. Рассматриваемый вид включает 20 описанных ранее
подвидовых форм в основном из Юго-Восточной Азии. Число хромосом: 2п = 42.
Распространение. Преимущественно индо-малайский вид. Во Вьетнаме обыкновен-
ные мусанги широко распространены по всей стране (рис. 201).
Экология. Типичные места обитания во Вьетнаме: биотопы различных лесных фор-
маций, в том числе первичные тропические леса, вторичные леса с разной степенью
164
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 200. Череп обыкновенного мусанга (Paradoxurus hermaphroditus).
нарушенности человеком, кустарниковые саванны с отдельными деревьями. Питаются,
главным образом, растительной пищей — плодами (Bischofia, Livistoma, Ficus, Cariota,
Garcinia, Litchi chinensis). Животные корма (насекомые, дождевые черви, крабы, мол-
люски) используются мусангом редко (Фам, 1992). Гон у мусанга, как указано в работе
(Le Hien Hao, 1973) происходит в марте и апреле. Время беременности два месяца. Сам-
ка приносит по 2-3 детеныша в мае-июне, причем детеныши мусангов являются незре-
лорождающимися (Рожнов, Найденко, 1997). Наибольшая активность с 20 часов по 24
часа. Можно встретить одновременно несколько особей, питающихся на одном дереве.
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
165
Животные хорошо лазают по деревьям. Иногда питаются на деревьях в непосредствен-
ной близости от человеческого жилья (Ронг, Кимбой в провинции Хоабинь).
В условиях неволи общая двигательная активность составляет за сутки в среднем
20,1% (в октябре-ноябре) и 46,2% (в апреле). Интересно, что в Национальном парке
Читауэн (Непал) при наблюдении в мае-июне методом радиопрослеживания за самкой
мусанга, имевшей пять детенышей, активность в темный период суток составляла 79%,
а днем вовсе отсутствовала (Dhangel, Edge, 1985), т.е. двигательная активность в целом
составляла около 40% времени суток (Рожнов, Кузнецов и др., 1992). У мусанга в тече-
ние суток отмечается 8-17 фаз двигательной активности, их продолжительность 11±3
минуты; п=37. Всего за сутки отмечается 7-15 фаз суммарной активности, а общая сум-
марная активность составляет 290±33 мин., что составляет 20,1±2,3% времени суток.
Ночной отдых составляет 364 7±29 минут или 25,3±2,1 % (Рожнов, Кузнецов и др., 1992).
Обыкновенный мусанг во Вьетнаме обычен.
Род Paguma Gray, 1831 — гималайские циветы
Paguma larvata (Smith, 1827) — гималайская цивета
Описание. Тело стройное, морда острая, хвост длинный и почти равен длине тела
(рис. 202). Мех от седовато-серого до желто-коричневого, без пятен или полос на теле.
Верхняя часть лап и конец хвоста темно-коричневого цвета. Брюхо желто-белое, свет-
лее, чем спина. Вдоль носа через голову до шеи идет белая полоса. Около глаз и ушей 2-
3 белых пятна. Волосяной покров сравнительно короткий, но густой и пушистый. Кон-
цы волос блестящие, желтоватые, основания волос серые. Самки имеют 2 пары сосков.
Подошвы большие, особенно задние. Мускусная железа развита. Череп похож на череп
Paradoxurus. Лоб слегка выпуклый, заглазничный вырост короткий и тупой, межглаз-
ничная ширина равна заглазничной ширине. Боковой вырост теменной кости соединя-
ется с задней поверхностью ушного барабана, образуя большой бугорок (рис. 203). Зубы
относительно маленькие и низкие, жевательные бугорки тупые. Размеры (Фам Чонг Ань,
1992) самцов (п=15): длина тела 568,3±23,7 мм; длина хвоста 499,5± 12,4 мм; длина ступни
87,3±1,6 мм; высота ушной раковины 51,5=Ы, 12 мм; наибольшая длина черепа 120,0±1,9
мм; масса тела 4,06±0,41 кг; самки (п=12): длина тела 588,6± 15,9 мм; длина хвоста
529,2±9,6 мм; длина ступни 91,2±1,46 мм; высота ушной раковины 51,5±0,75 мм; наи-
большая длина черепа 112,4±1,46 мм; масса тела 4,09±0,36 кг. Зубная формула: 13/3; С1/
1; Pm4/4; М2/2 х 2=40. Число хромосом: 2п=44.
Систематическое положение. Единственный вид в роде, образует много (более 13)
подвидовых форм. Согласно Корбету и Хиллу (Corbet, Hill, 1992) гималайские циветы
из Вьетнама относятся к группе Р. I. larvata, куда относятся также гималайские циветы,
населяющие Китай, Лаос и Северную Бирму.
Рис. 202. Гималайская цивета (Paguma larvata).
166
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 203. Череп гималайской циветы (Paguma larvatd).
5 см
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
167
Распространение. Преимущественно
Юго-Восточная Азия, а также Гималаи и
юг Китая. Во Вьетнаме гималайские ци-
веты распространены почти по всей тер-
ритории страны (рис. 204).
Экология Населяют преимущественно
первичные и вторичные тропические леса
в горах холмистые плато. Встречаются на
опушке леса с кустарниковой раститель-
ностью и на отдельных плодовых дере-
вьях около леса. Гнезда устраивают в дуп-
лах высоких деревьев. Участок обитания
достаточно обширный и зависит от оби-
лия плодовых деревьев на занимаемой
территории и от времени созревания пло-
дов. Кормятся на деревьях, реже на зем-
ле. В течение всего года главный корм —
плоды, что подтверждается анализом эк-
скрементов. Животный корм использует-
ся редко. Гон происходит в марте-апре-
ле.
Активность ночная. Во Вьетнаме ги-
малайские циветы — обычный вид, а в
некоторых районах многочисленный (как
например провинция Зялай, бассейн реки
Кон, 1978-1984 гг.).
Рис. 204. Распространение гималайс-
кой циветы (Paguma larvata).
Род Arctictis Temminck, 1824 — бинтуронги
Arctictis binturong (Raffles, 1821) — бинтуронг
Описание. Бинтуронг — самый крупный представитель виверровых (рис. 205). Тело
тяжелого сложения с грубой, рыхлой, черной шерстью. Морда удлиненная с толстыми
твердыми белыми усами (вибриссами). Ноги короткие и толстые. Лапы с голой подо-
швой, пятипалые, стопоходящие. Пальцы с довольно сильными, слабо втягивающимися
когтями. На коротких закрученных ушах имеется кисточка длинных волос. Край уха
белый. Длина хвоста примерно равна 2/3 длины тела, кончик хвоста загнут в виде крюч-
ка.
Цвет, в целом, матово-черный, но на голове иногда переходит в сероватый. Спина,
бока и задние лапы имеют беловатый оттенок из-за белых кончиков волос. Мех у самок
более тусклый, чем у самцов. У молодых бинтуронгов в окраске встречаются рыжева-
тые тона. Самка имеет 2 пары сосков. Череп массивный, прочный с большой межглаз-
ничной и заглазничной шириной. Заглазничный вырост короткий (рис. 206). Зубы мел-
кие и низкие. Первый предкоренной очень небольшой, иногда отсутствует. Размеры бин-
туронгов: длина тела 610-965 мм; длина хвоста 400-840 мм; длина ступни 90-180 мм;
высота ушной раковины 42-57 мм; кондилобазальная длина 128-154 мм; масса тела до
20 кг. Зубная формула: 13/3; Cl/1; Pm4/4; М2/2 х 2=40. Число хромосом: 2п=42.
Систематическое положение. Один вид в роде, наиболее специализированный в под-
семействе Paradoxurinae (Павлинов и др., 1995). Географическая изменчивость не изу-
чена. Описанный из Юньнани (Китай) недавно подвид Л. b. menglaensis (Gao Yaoting et
al., 1987) возможно заходит во Вьетнам. Число хромосом: 2п = 42.
Распространение. Преимущественно континентальная и островная Юго-Восточная
Азия. Во Вьетнаме бинтуронги этого вида обнаружены в провинциях Лайтяу, Ниньбинь,
Тханьхоа, Хатинь, Куангбинь, Контум, Зялай, Ламдонг (рис. 207). По данным работы
168
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 205. Бинтуронг (Arctictis binturong).
(Pham, 1982), бинтуронги обитают только
южнее р. Красной вдоль горного хребта Чы-
онгшон. Выводы другого автора (Le Hien
Hao, 1973), указывающие на обитание бин-
туронга в северо-восточных провинциях
Вьетнама, по-видимому, ошибочны. Имеют-
ся сведения о встречах с этим видом мест-
ных охотников в провинциях Лангшон, Ха-
зянг и др.
Экология. Бинтуронги ведут преимуще-
ственно древесный образ жизни; по деревь-
ям лазают медленно, но очень ловко, исполь-
зуя мощные когти и длинный хвост, которым
он может обвить ветку дерева. Бинтуронги
питаются, в основном, плодами, иногда тон-
кими побегами с листьями, а также мелкими
зверями и птицами, ящерицами, рыбами,
дождевыми червями и насекомыми, но в
меньшем количестве (Blanford, 1888; Le Hien
Hao, 1973). В обследованном желудке бин-
туронга были только плоды Ficus (Pham,
1982).
Размножение изучено недостаточно. Есть
сведения (Lekagul, McNeely, 1977), что бин-
туронги размножаются круглый год. Бере-
менность длится 92 дня (Medway, 1969). Ак-
Рис. 207. Распространение
бинтуронга (Arctictis binturong).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
169
Рис. 206. Череп бинтуронга (Arctictis binturong).
тивность преимущественно ночная. Однако, наблюдения за двигательной активностью
бинтуронга в неволе, показали, что этому виду свойствен полифазный тип активности.
Так в течение суток у бинтуронга отмечается от 6 до 23 периодов двигательной активно-
сти (в среднем 16±4); продолжительность каждого периода двигательной активности
составляла 1-30 мин (в среднем 6±0,8 мин; п=65). Общая продолжительность ночного
отдыха составляет 424±91 мин, т.е. 29,4±6,3% от времени суток. Продолжительность
дневного отдыха в среднем 755±6 мин. или 52,4±0,4% от времени суток. В целом у бин-
торонга имеется два хорошо выраженных пика активности: с 18 до 19чис2до5ч
(Рожнов, Кузнецов и др., 1992). A. binturong во Вьетнаме очень редкий вид. Включен в
Красную книгу Вьетнама.
Род Arctogalidia Merriam, 1897 — мелкозубые циветы
Arctogalidia trivirgata (Gray, 1832) — мелкозубая, или трехполосая
пальмовая цивета
Описание. Средней величины длиннохвостая цивета. Тело удлиненное, тонкое (рис.
208). Ноги высокие, уши большие и тонкие, покрыты короткими белыми волосами. Ок-
раска меха грязно-коричневая или черно-серая. Цвет конечностей, морды, и конец хвое-
170
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
та коричнево-черные. Вдоль спины от плечей до крестца тянутся 3 коричнево-черных
полосы. По носу может проходить белая или желтоватая полоса. Подбородок черный.
Длина хвоста всегда больше длины тела, могут быть частичные кольца на нижней сторо-
не. Поверхность подушечек на подошвах гладкая. Самки имеют 2 пары сосков. Череп
легко отличим по мелким зубам. Заглазничный вырост очень длинный и острый (рис.
209). Вырост верхней челюсти образует маленькую трубку. Сагиттальный гребень низ-
кий, затылочные гребни хорошо развиты. Зубы часто с крупными коронками. Размеры
мелкозубых цивет: длина тела 415-560 мм; длина хвоста 510-660 мм; длина ступни 60-
Рис. 210. Распространение мелкозубой
циветы (Arctogalidia trivirgata).
95 мм; высота ушной раковины 42-53 мм; наи-
большая длина черепа 91-108,7 мм; масса тела
1,5-3,0 кг. Зубная формула: 13/3; С1/1; Рш4/4;
М2/2 х 2=40. Число хромосом: 2п=40.
Систематическое положение. Один вид
в роде. Географическая изменчивость хоро-
шо выражена. В Юго-Восточной Азии выде-
ляют три группы мелкозубых цивет: A. t. leu-
cotis, A. t. trivirgata, A. t. trilineata (Corbet, Hill,
1992). Во Вьетнаме мелкозубые циветы ско-
рее всего относятся к форме «leucotis».
Распространение. Преимущественно кон-
тинентальная и островная Юго-Восточная
Азия. Во Вьетнаме мелкозубые циветы обна-
ружены в провинциях Виньфу, Хоабинь, Зя-
лай (Соколов и др., 1982; Rozhnov et al., 1993),
Ламдонг (Pham Trong Anh et al., 1996), Донг-
най (Borissenko, Polet, 2004), рис. 210. Тер-1
риториальное распределение во Вьетнаме не
изучено.
Рис. 208. Мелкозубая цивета
(Arctogalidia trivirgata).
& 5<(1
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
171
Экология. Мелкозубые циветы населяют первичные тропические леса со сложной
структурой и наличием в них больших деревьев, встречаются в разреженных вырубкой
лесах и на опушках. В горах отмечены на высотах от 500 до 1500 м над. ур. м. Ведут
древесный образ жизни: очень хорошо приспособлены к лазанию и перемещению по
деревьям. Основу питания составляют исключительно плоды: Bischofia trifoliata, Gnetum
sp., Planchonella obovata (Pham Trong Anh, 1982). Однако есть наблюдения (Lekagul,
McNeely, 1977), свидетельствующие, что в рацион этих виверр входят кроме плодов,
еще насекомые и мелкие позвоночные. Данных по размножению во Вьетнаме нет. Изве-
172
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
стно, что они могут давать два помета в год (Рососк, 1939). Активность ночная. Образу-
ют группы из 2-7 особей. В отличие от других выверровых, мелкозубые циветы могут
прыгать с ветки на ветку на расстояние 1-2 м. Во Вьетнаме редкий вид и включен в
Красную книгу Вьетнама.
Род Hemigalus Jourdan, 1837 — полосатые циветы
Hemigalus derbyanus (Gray, 1837) — полосатая цивета
Описание. Цивета меньшего размера, чем цивета Оустона, светло-коричневая, с 7-8
широкими черными полосами, идущими поперек спины. На носу и лбу имеются 3 чер-
ные полосы, идущие через каждый глаз и вдоль средней линии лба до шеи. Брюхо и ноги
светлее, чем спина. Волосы на шее направлены вперед. Хвост длинный, конический,
черный, лишь в основании его имеется несколько тусклых черных колец. Уши длинные.
Железы слабо развиты. Когти полностью втягиваются. Череп длинный и узкий, с низ-
ким гребнем. Затылочные отростки короткие и тупые. Слуховые барабаны низкие и плос-
кие. Верхние резцы с широкими промежутками, нижние резцы без промежутков и обра-
зуют один ряд с клыками. Первые премоляры хорошо развиты с маленькими добавоч-
ными коронками. Коренные с многоверхушечными бугорками. Размеры: длина тела 450-
500 мм, длина хвоста 250-325 мм, высота ушной раковины 45-55 мм, масса тела 1-3 кг.
Зубная формула: 13/3; Cl/1; Pm4/4; М2/2 х 2=40. Число хромосом: 2п=40.
Систематическое положение. В роде один вид (Wozencraff, 1993) или два вида
(Corbet, Hill, 1992). k
Распространение. Эндемик Юго-Восточной Азии. Во Вьетнаме циветы//. derbyanus
отмечены в провинции Контум (Шатхай) и в районе Хошимина (Dang et al., 1994). Одна-
ко, в работе (Nguen Xuan Dang et al., 2000) не указано на присутствие этого вида во
Вьетнаме.
Экология. В пределах Вьетнама экология не изучена. По наблюдениям в Малазии,
ведут преимущественно наземный образ жизни, придерживаясь в основном хорошо раз-
витых тропических лесов (Medway, 1969). Основу питания составляют насекомые (90%),
которых циветы собирают на земле (Davis, 1962).
Hemigalus owstoni (Thomas, 1912) — цивета Оустона
Описание. Серо-желтая цивета с четырьмя большими черными поперечными поло-
сами. Туловище вытянутое (рис. 211). Морда острая с продольными серо-белыми поло-
сами. По бокам и бедрам рассеяны неправильные темные пятна. Брюхо беловатое. Хвост
серо-черный, его длина превышает половину длины тела. Череп с низкими стреловид-
ными гребнями и короткими заглазничными отростками, сходен с черепом Н. derbyanus
(рис. 212). Размеры: длина тела 560-690 мм; длина хвоста 350-470 мм; длина ступни
60-97 мм; высота ушной раковины 45-58 мм; наибольшая длина черепа 110-119 мм;
масса тела 2,1-4,8 кг. Зубная формула: 13/3; Cl/1; Pm4/4; М2/2 х 2=40.
Систематическое положение. Относят к роду Hemigalus (Corbet, Hill, 1992), либо к
Chrotogale (Wozencraft, 1993; Павлинов и др., 1995). Географическая изменчивость не
изучена.
Распространение. Эндемик Индокитая и Южного Китая (Schreiber et al., 1989). Во
Вьетнаме циветы этого вида встречаются во многих провинциях Северного Вьетнама:
Лайтяу, Лаокай, Туенкуанг, Йенбай, Бактхай, Лангшон, Виньфу, Хоабинь (Thomas, 1912;
1928; Osgood, 1932; Burret, 1944; Dang et al, 1994). Их распространение в Центральном и
Южном Вьетнаме неизвестно, однако недавние встречи с циветами этого вида в Южном
Вьетнаме (в провинции Зялай в междуречье рек Ба и Кон (Rozhnov, Kuznetsov, Pham,
1992), а также в провинции Ламдонг (Pham et al., 1996) свидетельствуют о более широ-
ком их распространении во Вьетнаме (рис. 213).
Экология. Циветы этого вида обитают в первичом тропическом лесу, вторичном лесу
с бамбучниками, в долинах и на опушках леса с многочисленными ручьями и т. д. Осно-
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
173
Рис. 211. Цивета Оустона (Hemigalus owstoni).
ву питания, по данным анализа содержимого
желудков, составляют дождевые черви (66,6%
и 100%) и другие кормовые компоненты (ам-
фибии, саранчевые, плоды растений), которые
используются реже (Pham, 1982; Фам Чонг
Ань, 1992). Кроме того, в пищу цивет Оусто-
на относятся крысы, птицы и их яйца (Le Hien
Hao, 1973). Кормятся эти циветы преимуще-
ственно на земле. В последнее время получе-
ны новые данные по питанию и размножению
цивет этого вида в условиях Ханойского зоо-
парка (Nguyen Xuan Dang et al., 1991, 1997).
Показано, что животные компоненты больше
преобладают в пищевом рационе, нежели ра-
стительные корма (Nguyen et al., 1992). В при-
роде гон у цивет происходит главным обра-
зом в конце января и в феврале (Le Hien Hao,
1973), т.к. в апреле 4 обследованные самки
были кормящими или с большими эмбриона-
ми. Самки приносят по 2-3 детеныша. Актив-
ность ночная: с 17-20 ч и до 4-6 ч (Nguyen et
al., 1992). Ведут одиночный образ жизни. Чис-
ленность во Вьетнаме очень низкая. Вид
включен в Красную книгу Вьетнама.
Оустона (Hemigalus owstoni).
174
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 212. Череп циветы Оустона (Hemigalus owstoni).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
175
Род Cynogale Gray, 1837 —
выдровые циветы
Cynogale lowei Pocock, 1933 —
Тонкинская выдровая цивета
Описание. Хвост составляет 30% от дли-
ны тела. Шея, горло, грудь, морда (до уровня
глаз) белые. Вибриссы коричневые.
Систематическое положение. Ранее дан-
ный вид рассматривался (ЕПеппап, Morrison-
Scott, 1951) в качестве подвида С. bennetii. В
настоящее время считают отдельным видом
(Corbet, Hill, 1992; Павлинов и др., 1995;
Bodsabong etal., 1998).
Распространение. Эндемик Северо-Вос-
точного Индокитая. Во Вьетнаме циветы дан-
ного вида известны только из провинции Бак-
тхай (Баккан), рис. 214.
Экология. Не изучена. Включен в Красную
книгу Вьетнама.
Сем. Herpestidae Bonapart
1845 — мангусты
Род Herpestes liliger, 1811 —
Рис. 214. Распространение Тонкинс-
кой выдровой циветы (Cynogale
lowei).
мангусты
Herpestes javanicus (Е. Geoffroy, 1818) — яванский мангуст
Описание. Тело удлиненное, цилиндрическое, голова маленькая, морда острая, ноги
относительно короткие, уши маленькие (рис. 215). Лапы с длинными когтями. У экзем-
пляров из Южного Вьетнама мех грубый, красно-коричневый. На голове и ногах окрас-
ка более темная. Длина хвоста составляет более 2/3 длины тела. Пучок волос на конце
хвоста маленький. Самки имеют 3 пары сосков. Череп тонкостенный, легкий, лобная
кость выпуклая. Заглазничный вырост длинный, соединяется с заглазничным отростком
скуловой дуги с образованием круглой дуги вокруг глаз (рис. 216). Слуховой барабан
относительно выпуклый, задняя поверхность его не соединяется с боковым выростом
теменной кости. Зубы острые. Размеры экземпляров (п=6-8) из Северного Вьетнама (Фам
Чонг Ань, 1992): длина тела самцов 373,1±3,7 мм, самок 300,0 ± 10,6 мм; длина хвоста
самцов 373,1 ± 3,7 мм; самок 219,4 ± 5,3 мм; длина задней ступни самцов 60,1 ± 1,5 мм;
самок 49,7 ± 1,4 мм; высота ушной раковины самцов 20,5 ± 3,0 мм; самок 17,1 ± 1,3 мм;
масса тела самцов 1,0 ± 0,06 кг, самок 0,46 ± 0,09 кг. Наибольшая длина черепа: у самцов
73,6 ± 3,0 мм; у самок 30,6 ± 0,7 мм. Зубная формула: 13/3; С 1/1; Pm 4/4; М 2/2 х 2= 40.
Число хромосом: самец 2п = 35; самка 2п = 36.
Систематическое положение. Во Вьетнаме распространена довольно крупная фор-
ма. Подвидовой статус вьетнамских мангустов неясен. Н. javanicus относят к группе
«edwardsi», причем форму javanicus s. str. многие авторы рассматривают как вид, обо-
собленный от основной материковой формы «auropunctatus», которая конспецифична с
«javanicus» (Павлинов и др., 1995; Wells, 1989).
Распространение. Индо-малайский вид. Во Вьетнаме широко представлен, особен-
но в центральной и южной частях страны (рис. 217).
176
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 215. Яванский мангуста (Herpestes javanicus).
Рис. 217. Распространение яванского
мангуста (Herpestes javanicus).
Экология. Все встречи с яванскими ман-
густами во Вьетнаме зарегистрированы в
кустарниковых саванноподобных сообще-
ствах и агроландшафтах. Они не отмечались
в первичном тропическом лесу и высоко в
горах. Типичные места обитания яванских
мангустов: окраины лесов, кустарники,
поля, населенные районы в низкогорье и на
равнине. Животные предпочитают сухие
места обитания и сельскохозяйственные
угодья. Мангусты сами не выкапывают
норы, а выбирают убежища в скалах, на зем-
ле или в кустарниках (Le Hien Hao, 1973).
Состав пищи мангуста представлен многи-
ми животными компонентами, птицы и гры-
зуны — наиболее предпочитаемый корм
(30%), затем следуют дождевые черви и на-
секомые. Самки размножаются два раза в
году: в марте-мае и сентябре-ноябре (Le
Hien Hao, 1973). По другим данным (Leka-
gul, McNeely, 1977) у них нет определенно-
го сезона размножения. Яванские мангус-
ты активны и днем, и ночью, т.е. имеют, по
терминологии В.Е. Соколова и Г.В. Кузне-
цова (1978), круглосуточную форму актив-
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
177
Рис. 216. Череп яванского мангуста (Herpestes javanicus).
ности. Ведут одиночный образ жизни. Мангусты указанного вида наиболее многочис-
ленны в провинциях Куангбинь и Куангнинь, а также на юге страны.
178
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Herpestes urva (Hodgson, 1836) — мангуст-крабоед
Описание. Тело и ноги короткие, морда острая, ушные раковины маленькие, круг-
лые, лапы с длинными когтями (рис. 218). Волосяной покров изменяется от серожелтого
до серебристокоричневого. Волосы длинные и жесткие, у основания коричневые, в сред-
ней части желтые, а верхушки серые или серебристые. Лапы темно-коричневые. Подбо-
крабоеда (Herpestes urva).
род ок и горло белые. Через каждую щеку
проходит четкая белая полоса до плеча. Во-
лосы на хвосте пушистые. Длина хвоста око-
ло половины длины тела. Череп толстокост-
ный. Лобная кость выпуклая. Заглазничный
вырост соединяется или почти соединяется
с задним выростом скуловой дуги, образуя
круглую дугу вокруг глаз (рис. 219). Слухо-
вой барабан выпуклый. Зубы небольшие, но
острые. Размеры экземпляров из Северного
Вьетнама: длина тела 332-600 мм; длина хво-
ста 117-390 мм; длина задней ступни 60-100
мм; высота ушной раковины 26-47 мм; мас-
са тела 0,9-2,8 кг (п=6); череп: наибольшая
длина 83-103 мм; кондилобазальная длина
77-94 мм; основная длина 72-89 мм; длина
носовых костей 14-24 мм; длина твердого
нёба 40-52 мм; межглазничная ширина 15-
20 мм; затылочная ширина 33-41мм (Фам
Чонг Ань, 1992). Зубная формула: I 3/3; С 1/
1; Pm 4/4; М2/2х2 = 40. Число хромосом:
самец 2п = 35, самка 2п = 36.
Систематическое положение. Обособ-
ленный вид с 3 подвидовыми формами. Во
Вьетнаме представлена подвидовая форма//.
и. annamensis из Аннама (Corbet, Hill, 1992).
Распространение. Преимущественно
Юго -Восточная Азия. Частично в Индии,
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
179
Рис. 219. Череп мангуста-крабоеда (Herpestes urva).
Непале и Бангладеш. Во Вьетнаме мангусты-крабоеды распространены по всей терри-
тории страны (рис. 220).
Экология. Во Вьетнаме мангусты-крабоеды предпочитает влажные биотопы и редко
встречается в высоких горах. Их можно встретить в тропических лесах горных районов,
на сельскохозяйственных угодьях, по берегам рек и ручьев и т.п. На основании анализа
содержимого желудков (п=5) показано, что мангуст-крабоед питается разными мелкими
животными: амфибиями, червями, рыбой, крабами, моллюсками, насекомыми и т.п. Ос-
новным кормом являются амфибии и черви (Фам Чонг Ань, 1992). Гон у мангуста-кра-
боеда протекает в конце марта - начале апреля (Le Hien Hao, 1973). Мангусты-крабоеды
активны в различное время суток, но обычно утром и в сумерки.
180
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Сем. Felidae Fischer, 1817 — кошачьи
Род Felis Linnaeus, 1758 — кошки
Felis chaus Gueldenstaedt, 1776 — камышевая кошка, или хаус
Описание. Кошка окрашена однотонно: слегка рыжая с коричневым или светло-пе-
пельная. У глаз имеются две белые полоски. Ушные раковины высокие и острые с ма-
ленькими пучками волос: желто-оранжевыми у основания и черными на верхушках. Име-
ются полоски и пятна на внешней стороне всех четырех ног. Грудь желтоватая, живот
белый. Хвост менее половины длины тела. На хвосте имеются 4-5 темных колец, ближе
к его концу (рис. 221). Вибриссы белые. На задней стороне ушных раковин нет белого
пятна. Лицевая часть черепа удлинена. Заглазничные отростки широкие. Глазницы не-
полные, мозговая камера ниже, чем у «bengalensis» и «marmorata» (Lekagul, McNeely,
Рис. 221. Хаус (Felis chaus).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
181
1977; Van Peenen et al., 1969). Размеры кошки для всего региона Юго-Восточной Азии:
длина тела 500-650 мм; длина хвоста 260-310 мм; длина задней ступни 145-154 мм;
высота ушной раковины 70-80 мм; масса тела 4-6 кг. Череп: кондилобазальная длина
89-101 мм (Van Peenen et al., 1969; Lekagul, McNeely, 1977). Зубная формула: I 3/3; С 1/
1; Pm 2-3/2; M 1/1 x 2= 28-30. Число хромосом: 2n = 38.
Систематическое положение. В пределах
Индо-Малайского региона рассматриваемый
вид дифференцируется на 4 подвидовые фор-
мы. Во Вьетнаме представлена подвидовая
форма «fulvidina» из Аннама (Thomas, 1929;
Corbet, Hill, 1992). F. chaus относят к подро-
ду Chaus (Павлинов и др., 1995), а другие
авторы (Hemmer, 1978) к роду Chaus.
Распространение. Широкоареальный вид
в Южной Палеарктике и Индо-Малайском
регионе. Во Вьетнаме кошки этого вида за-
регистрированы в провинции Тайнинь на юге
(Dang et al., 1994) и в провинции Хатинь (На-
циональный парк Вукуанг) в северном Анна-
ме (Thu, личное сообщение, 1995), однако
характер распространения по территории
страны неясен (рис. 222). Считается, что по-
чти весь Вьетнам входит в ареал F. chaus
(Corbet, Hill, 1992), что сомнительно.
Экология. Экология этой кошки во Вьет-
наме не изучена. В близком регионе (Тайлан-
де) камышовые кошки обитают в листопад-
ных лесах, в кустарниковых и травянистых
сообществах, сплошйых лесных массивов из-
бегают. Часто активна днем. Основу питания
составляют грызуны, зайцы, ящерицы, лягуш-
ки и птицы (Lekagul, McNeely, 1977). Во Вьет-
наме камышовые кошки очень редкий вид;
включен в Красную книгу Вьетнама.
Род Prionailurus Severtzov, 1858 — кошки восточные
Prionailurus bengalensis (Kerr, 1792) — азиатский лесной кот,
или бенгальская кошка
Описание. Пятнистая желтая или серебристо серая кошка, размером больше крупной
домашней кошки. Тело стройное, мех густой, с многочисленными четкими черными пят-
нами различной формы (более 25 мм) на желтом или серебристо-сером фоне. По спине
сначала идут 4-5 темно-рыжеватых полосы, переходящие затем в линии пятен. По бо-
кам пятна сгруппированы в цепочки (рис. 223). По центру морды расположены белые
полосы до затылка. Брюхо белое, ухо круглое, на задней поверхности уха имеется белое
пятно. Хвост круглый, пятнистый сверху, серый снизу. Длина хвоста составляет около
половины длины тела. Череп кошачьего типа. Лобная и теменная кости черепа выпук-
лые. Заглазничные выросты лобной кости и слуховой дуги почти соединяются между
собой (рис. 224). Сагиттальные гребни низкие, затылочный гребень высокий. Клыки
длинные, острые. Хищнический зуб сравнительно крупный. Размеры кошек (п=22) из
Северного Вьетнама: длина тела самцов 584,1 ± 12,3 мм, самок 477,4 ± 20,1 мм; длина
хвоста самцов 284,5 ±11,3 мм, самок 241,6 ± 11,0 мм; длина задней ступни самцов 115,4
± 11,3 мм, самок 102,7 ± 3,6 мм; высота ушной раковины самцов 44,1 ± 1,6 мм, самок
182
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 223. Бенгальская кошка
(Prionailurus bengalensis).
Рис. 225. Распространение бенгальс-
кой кошки (Prionailurus bengalensis).
42,4 ± 1,4 мм; масса тела самцов 3,2 ± 0,25 кг,
самок 2,4 ±0,13 кг. Наибольшая длина черепа
у самцов 95,0 ± 2,8 мм, у самок 86,1± 1,7 мм;
скуловая ширина у самцов 61,6 ± 1,8 мм, у са-
мок 57,2 ± 0,8 мм (Фам Чонг Ань, 1992). Зуб-
ная формула: I 3/3; С 1/1; Ргп 3/2; М 1/1 х 2=
30. Число хромосом: 2п = 38.
Систематическое положение. Вид в пре-
делах Индо-Малайского региона образует 5
подвидовых форм (Corbet, Hill, 1992). Р. ben-
galensis относят к группе «bengalensis», что
соответствует номинативному подроду (Павли-
нов и др., 1995). Следует отметить, что амурс-
кого кота (Е euptilura) рассматривают в каче-
стве подвида Р. bengalensis (Gao et al., 1987),
хотя согласно другой точке зрения (Гептнер,
Слудский, 1972) форма «euptilura» принима-
ется как самостоятельный вид.
Распространение. Преимущественно Юго-
Восточная и Восточная Азия, Индостан. Во
Вьетнаме бенгальская кошка широко распро-
странена по всей территории страны (рис. 225).
Экология. Кошки этого вида встречаются в
зарослях кустарников на опушках или на по-
лях около тропических лесов в горных и низ-
когорных районах. Как правило, на склонах
высоких гор и в больших массивах тропичес-
ких лесов встречаются редко. Главным компо-
нентом пищи являются грызуны. Биология раз-
множения бенгальской кошки изучена недоста-
точно. Предположено (Le Hien Hao, 1973), что
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
183
Рис. 224. Череп бенгальской кошки (Prionailurus bengalensis).
рождение котят происходит преимущественно в феврале-апреле, т.к. обследованные в
марте 3 самки бенгальских кошек были беременными (2-3 эмбриона у каждой самки).
Гон у них — в декабре-феврале (Рожнов, 1992), хотя в целом считается, что размноже-
ние у этого вида происходит круглый год (Lekagul, McNeely, 1977).
Бенгальская кошка — ночное животное, наибольший пик активности с 22 до 01 часа.
Они ведут одиночный образ жизни. Пищу добывают на земле, иногда на деревьях или в
воде, в море и на реках (Фам, 1992). Кошки этого вида во Вьетнаме многочисленны.
Prionailurus viverrinus (Bennett, 1833) — кошка-рыболов
Описание. Мех серый или грязно-рыжий с пятнами на боках (рис. 226). На спине
идут темные полосы из пятен. Уши крупные, темные с белыми пятнами около верхушек.
Голова удлиненная. Длина хвоста меньше половины длины тела. Подбородок и морда
бледно-серые, под углом от глаз, от щек и до ушей расположены две светлые полосы.
Передние лапы имеют втягивающиеся, а задние полувтягивающиеся когти.
184
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 227. Распространение кошки-
рыболова (Prionailurus viv err inns').
Череп похож на череп бенгальской кош-
ки, но большего размера и с развитым темен-
ным гребнем. Размеры: длина тела 725-780
мм; длина хвоста 250-290 мм; длина задней
ступни 151-171 мм; высота ушной ракови-
ны 44-51 мм; масса тела 7-11 кг (Lekagul,
McNeely, 1977). У добытого экземпляра (про-
меры сделаны на тушке, пол неизвестен) в
провинции Каобанг (Северный Вьетнам) раз-
меры были следующие: длина тела 430 мм;
длина хвоста 106 мм; длина задней ступни
106 мм; высота ушной раковины 44 мм (Фам,
1992). Зубная формула: I 2/3; С 1/1; Pm 2/2;
М 1/1 х 2= 30. Число хромосом: 2п = 38.
Систематическое положение. Р. viver-
rinus относят к группе «bengalensis» (Павли-
нов др., 1995). Материалов по географичес-
кой изменчивости нет.
Распространение. Преимущественно Ин-
докитай, острова Суматры, Явы и Шри-Лан-
ка; частично Северо-Восточная и Юго-Запад-
ная Индия, Пакистан (низовье реки Инд)
(Corbet, Hill, 1992). Во Вьетнаме кошки-ры-
боловы обитают только к югу от хребта Чы-
онгшон (Lekagul, McNeely, 1977). Но распро-
странение кошек этого вида во Вьетнаме зна-
чительно шире: они отмечены в провинциях
Каобанг (Фам, 1992); Зялай (Dang et al., 1984), Кханьхоа (Рососк, 1939), Хошимин и неко-
торых районах Намбо (Кохинхина) (Osgood, 1932; Dang et al., 1994), рис.227.
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
185
Экология. В условиях Таиланда обитает в кустарниках около прудов, озер, где кор-
мится рыбой, крабами, грызунами, птицами и моллюсками. Самка приносит обычно
двух котят. Продолжительность беременности 90-95 дней (Lekagul, McNeely, 1977). Во
Вьетнаме очень редкий вид и включен в Красную книгу Вьетнама.
Род Catopuma Severzov, 1858 — азиатские кошки
Catopuma temminckii (Vigors et Horsfield, 1827) — кошка Темминка,
или азиатская золотая кошка
Описание. Крупная кошка с двухцветным хвостом сверху темным, снизу светлым и
даже белым на конце нижней части хвоста. Мех от серо-желтого до серо-красного, без
пятен и полос (рис. 228). Длина хвоста обычно больше половины, но не более 2/3 длины
тела. На морде имеются две темные полосы от глаз до середины головы. Череп относи-
тельно крупный. Лицевая часть маленькая. Заглазничные выросты лобной кости и ску-
ловой дуги не полностью соединяются между собой (рис. 229). Носовая кость длинная.
Затылочный гребень выражен. Размеры экземпляров (п=2) из Северного Вьетнама: дли-
на тела 840-920 мм; длина хвоста 450-560 мм; длина задней ступни 165-180 мм; высота
ушной раковины 60-62 мм; масса тела 12,3-16,0 кг. Череп: наибольшая длина 128-177
мм (Фам, 1992). Зубная формула: 13/3; С 1/1; Pm 2-3/2; М 1/1 х 2= 28-30. Число хромо-
сом: 2п = 38.
Систематическое положение. Некоторые авторы (Herrington, 1986; Salles, 1992) счи-
тают, что выделение Catopuma в самостоятельный род филогенетически не обосновало
и рассматриваемый вид относят к роду Profelis (Павлинов и др., 1995). Отмечен поли-
морфизм в окраске и географическая изменчивость у кошек этого вида в Индии, Бирме,
Китае (Corbet, Hill, 1992). Во Вьетнаме (Ламдонг) также отмечены различные цветовые
морфы данного вида.
Распространение. Преимущественно кон-
тинентальная Юго-Восточная Азия, а также
на острове Суматра, в Гималаях и южном
Китае. Во Вьетнаме кошки Темминка заре-
гистрированы в следующих провинциях:
Лайтяу, Лаокай, Йенбай, Туенкуанг, Каобанг,
Бактхай, Лангшон, Хоабинь, Ниньбинь,
Тханьхоа, Нгеан, Хатинь, Куангбинь, Куанг-
чи, Тхыатхиен-Хюэ (Dang at al., 1994), в Зя-
лай (Dang et al, 1984) и Ламдонг (Pham, 1996).
Таким образом, можно считать, что кошки
Темминка распространены во Вьетнаме по-
чти по всей лесной территории страны (рис.
230).
Экология. Кошки Темминка населяют раз-
личные лесные биотопы: первичные и вто-
ричные тропические леса, листопадные и по-
лулистопадные леса, а иногда ихможно встре-
тить и в кустарниковых саванноподобных со-
обществах. Чаще всего можно встретить в
тропическом лесу около известняковых гор
или в лесных долинах среди скальных соору-
жений. Могут подниматься до 1500 м над. ур.
м. Основу питания составляют копытные:
мунтжак, сероу, оленек, молодые особи зам-
бара и кабана, а также гиббоны, дикие куры.
Кроме птиц и млекопитающих, в пищу вхо-
Рис. 230. Распространение кошки
Темминка {Catopuma temminckii).
186
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 228. Кошка Темминка (Catopuma temminckii).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
187
дят еще амфибии и насекомые (Le Hien Hao, 1973). Вид везде редок, включен в «Крас-
ную книгу Вьетнама».
Род Pardofelis Severtsov, 1858 — мраморные кошки
Pardofelis marmorata (Martin, 1837) — мраморная кошка
Описание. Относительно крупная среди кошек. Мех с красивым мраморным рисун-
ком, напоминает мех дымчатого леопарда, но с более охристо-коричневым тоном. По
бокам расположены многочисленные полоски из нечетких пятен, по спине — две чер-
188
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 232. Череп мраморной кошки (Pardofelis marmorata).
ные полосы от шеи до начала хвоста. Эти две полосы четко отделены от других полосок.
На голове от каждого глаза к макушке идут полоски. На лапах имеются маленькие пятна.
Длина хвоста не менее длины тела. Хвост толстый, покрыт многочисленными пятнами,
но не кольцами (рис. 231). Подбородок светлый, желтый или белый. На задней стороне
ушей имеются белые пятна. Череп с выпуклой лобной и теменной костями. Скуловая
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
189
дуга большая. Глазницы также большие. Череп (рис. 232) похож на череп бенгальской
кошки, но с большей носовою костью и более широкой затылочной. Размеры (по музей-
ным экземплярам шкуры и черепа из северных провинций Вьетнама): длина тела 480-
630 мм; длина хвоста 580 мм. Череп: конди-
лобазальная длина 82 мм (Фам, 1992). Зуб-
ная формула: I 3/3; С 1/1; Pm 2-3/2; М 1/1 х
2= 28-30. Число хромосом: 2п = 38.
Систематическое положение. Четко обо-
собленный вид. Таксономическое положение
трактуется неоднозначно. В роде два вида
(Corbet, Hill, 1992) или один (Павлинов и др.,
1995). Одни авторы (Wozencraft, 1993 и др.)
сближают с Neofelis, а другие (Salles, 1992)
относят к базальной радиации мелких кошек
Юго-Восточной Азии (Павлинов и др., 1995).
Распространение. Преимущественно
Юго-Восточная Азия. Во Вьетнаме кошки
этого вида отмечены в следующих провин-
циях: Лайтяу, Йенбай, Бактхай, Виньфу, Кон-
тум, Зялай, окрестности Хошимина (Dang et
al., 1984, 1994). Мраморные кошки недавно
зарегистрированы и в провинции Ламдонг
(Южный Аннам) (Pham et al., 1996). Присут-
ствие Р. marmorata в Центральном Аннаме
(провинция Зялай, 50 км к северу от г. Анк-
хе) подтверждено недавно В.В. Рожновым
(рис. 233).
Экология. Активность ночная. Встречают-
ся как в древесном ярусе, так и на земле. Ос-
нову питания составляют мелкие млекопита-
ющие, птицы, ящерицы. Редкий вид, вклю-
чен в Красную книгу Вьетнама.
Рис. 233. Распространение мрамор-
ной кошки (Pardofelis marmorata).
Pardofelis nebulosa (Griffith, 1821) —дымчатый леопард
Описание. Тело стройное. На теле много крупных темно-коричневых пятен. На но-
гах также есть пятна. Брюхо светло-серое с отдельными пятнами. Две черные полосы
идут вдоль позвоночника от шеи до основания хвоста. Рисунок на шкуре симметричный
(рис. 234). Хвост черный и на верхней стороне его расположены пятна, переходящие в
полосы. Длина хвоста почти равна длине тела. Морда беловатая с белыми вибриссами.
На задней стороне ушей есть белое пятно. Череп массивный. Глазная ямка открыта, заг-
лазничный отросток короткий и далеко отстоит от скуловой дуги. Теменной и затылоч-
ный гребни высокие и острые. Затылочная область имеет вид треугольника (рис. 235).
Клыки очень длинные. Верхний первый предкоренной зуб редуцирован. Слуховые бара-
баны небольшие. Длина тела 650-950 мм, длина хвоста 550-800 мм, длина задней ступ-
ни 200-225, высота ушной раковины 44-50 мм; масса тела 16-23 кг (Lekagul, McNeely,
1977). Промеры черепа: наибольшая длина 168,5 мм; кондилобазальная длина 154,3 мм;
длина носовых костей 41,0 мм; длина твердого нёба 68,0 мм; скуловая ширина 104,2 мм;
межглазничная ширина 26,3 мм; заглазничная ширина 27,2 мм; затылочная ширина 67,7
мм (Фам, 1992). Зубная формула: 13/3; С 1/1; Pm 2—3/2; М 1/1 х 2= 28-30. Число хромо-
сом: 2п = 38.
Систематическое положение. Обособленный вид. Возможно, что изменчивость при-
знаков не так сильно выражена, по сравнению с другими видами Felidae.
190
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 234. Дымчатый лео-
пард (Pardofelis nebulosa).
Рис. 236. Распространение дымчато-
го леопарда (Pardofelis nebulosa).
Распространение. Преимущественно
континентальная Юго-Восточная Азия, ост-
рова Суматра, Калимантан, Тайвань, Хайнань
(Ashby, 1988; Rabinowitz, 1988), Гималаи
(Центральный Непал) (Dinerstein, Mehta,
1989), Южный Китай (Corbet, Hill, 1992). Во
Вьетнаме леопарды этого вида зарегистри-
рованы в следующих провинциях: Лаокай
(Кузнецов, Рожнов, 1998), Лайтяу, Туенкуанг,
Каобанг, Бактхай, Хоабинь, Нгеан, Хатинь,
Куангчи (Dang et aL, 1994). Были отмечены
и в Южном Вьетнаме, провинция Зялай
(наши данные, 1995), Ламдонг (Pham et al.,
1996), рис. 236.
Экология. Населяют преимущественно
тропические леса горных территорий. Редко
встречаются в разреженных лесах и кустар-
никовых зарослях. Убежища устраивают в
дуплах и в скалах. В желудке у добытого дым-
чатого леопарда были обнаружены чешуи
панголина. По сведениям местных охотни-
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
191
Рис. 235. Череп дымчатого леопарда (Pardofelis nebulosa).
ков, дымчатые леопарды питаются мунтжаками, оленьками, обезьянами, белками, дики-
ми курами и мелкими птицами. Активны в ночное время. Хорошо лазают по деревьям.
Во Вьетнаме дымчатый леопард редкий вид, включен в Красную книгу Вьетнама.
192
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Род Panthera Oken, 1816 — большие кошки, или пантеры
Panthera pardus (Linnaeus, 1758) — леопард
Описание. Леопарды крупного размеры. Тело стройное (рис. 237), более удлиненное
по сравнению с другими видами Felidae. По всему телу расположены черные пятнагфо-
зетки) на желтоватом и светло-оранжевом фоне. Пятна расположены на голове, ногах,
хвосте. Брюхо светлее спины, белое. Уши с
белыми пятнами у верхушек. Длина хвоста
равна примерно 2/3 или несколько больше
длины тела. Среди кошачьих Юго-Восточной
Азии, исключая тигра, череп леопарда самый
крупный. Стреловидный и затылочный греб-
ни хорошо развиты. Черепная коробка низ-
кая. Заглазничный вырост лобной кости и ску-
ловая дуга не замкнуты (рис. 238). Нижняя
челюсть выгнутая (у тигра вогнутая —
Lekagul, McNeely, 1977). Клыки относитель-
но небольшие, а верхние хищнические зубы
крупные и без дополнительного бугорка на
переднем наружном крае воротничка (Нови-
ков, 1963). Материалы по промерам вьетнам-
ских леопардов фрагментарны и имеются
только для Северного Вьетнама (Фам, 1992),
промеры шкуры (п=3): длина тела 970-1480
мм; длина хвоста 750 мм; длина задней ступ-
ни 210 мм; высота ушной раковины 50-60 мм.
Промеры черепа (п=3): кондилобазальная
длина 154-157 мм; масса тела 45-65 кг
(Lek^gti1, McNeelyrr977).Зубная формула: I
3/3; С 1/1; Рш 2-3/2; М 1/1 х 2= 28-30. Число
хромосом: 2п = 38.
Систематическое положение. Обособ-
ленный вид. Географическая изменчивость
хорошо выражена, и в пределах Индо-Малай-
ского региона вид дифференцируется на 10
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
193
Рис. 238. Череп леопарда (Panthera pardus).
подвидовых форм. Во Вьетнаме распространена форма Р р. delacouri Рососк, (1930),
описанная из Центрального Аннама (Corbet, Hill, 1992).
Распространение. Преимущественно Индо-Малайский регион и Южная Палеаркти-
ка. Всю территорию Вьетнама включают в ареал леопарда (Lekagul, McNeely, 1977),
леопарды этого вида обнаружены в провинциях: Лайтяу, Лаокай, Бактхай, Каобанг, Ку-
194
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
ангчи, Тхыатхиен-Хюэ, Тайнинь (Bourret, 1942; Dao, 1967, 1985; Dang et al., 1994). От-
мечены также на плато Тайнгуен (Зялай) (Соколов и др., 1982) и в провинции Ламдонг
(Pham et al., 1996), рис. 239.
Экология Леопарды этого вида во Вьетнаме населяют различные биотопы: первич-
ные и вторичные тропические леса, кустарниковые формации и т.д. Держатся холмис-
тых и горных районов, используя известняковые и скалистые, трудно доступные участ-
ки. Например, обитают в высокогорном массиве Фансипан (Лаокай). Места убежищ и
территория участка непостоянны. Леопарды питаются позвоночными животными: зам-
барами, кабанами, мунтжаками, гиббонами, оленьками, зайцами, птицами. Иногда на-
падают на домашний скот (Фам, 1992). Леопарды во Вьетнаме размножается круглый
год (Le Hien Hao, 1973). Самки приносят по 2-3 котенка один раз в год или два раза в три
года. Продолжительность беременности 94-98 дней. Новорожденный весит 400-500 г.
Глаза открываются через 10-15 дней. Половозрелыми становятся через 18-20 месяцев.
Леопарды ведут одиночный образ жизни, активность преимущественно ночная. Числен-
ность леопардов во Вьетнаме везде очень низкая; включен в Красную книгу Вьетнама.
Panthera tigris (Linnaeus, 1758) — тигр
Описание. Тигры — самый крупный вид в семействе. Тело стройное, мощное, лапы
большие. Спина желтовато-оранжевого цвета, с черными или темно-коричневыми поло-
сами, которые идут поперечно через спину (рис. 240). Конец хвоста черный. Длина хво-
ста примерно составляет половину или 1/3 длины тела. На задней стороне ушей имеется
белое пятно. Череп массивный, тяжелый и прочный. Лобная кость сильно выпуклая.
Теменной и затылочный гребни хорошо развиты (рис. 241). Скуловая дуга, глазница и
носовая кость большие. Зубы крупные и острые. Предкоренные с одним центральным
заостренным бугорком и двумя боковыми вершинками, тогда как коренный с двумя оди-
наковыми заостренными вершинками. Данные по размерам тела тигров из Вьетнама
фрагментарны; п=2: длина тела 1530-1600 мм; длина хвоста 670-880 мм; длина задней
ступни 310-320 мм; высота ушной раковины 100 мм. Наибольшая длина черепа 300-
345 мм; кондилобазальная длина 259-303 мм; основная длина 244 мм; длина носовых
костей 72-100 мм; длина твердого нёба 125-163 мм; скуловая ширина 205-239 мм; меж-
глазничная ширина 57-73 мм; заглазничная ширина 62-64 мм; затылочная ширина 120—
132 мм. Масса тела 180-245 кг (Lekagul, McNeely, 1977; Фам, 1992). Зубная формула: I
3/3; С 1/1; Pm 2-3/2; М 1/1 х 2= 28-30. Число хромосом: 2п = 38.
Систематическое положение. В пределах Индо-Малайского региона у тигров отме-
чаются географические вариации в размерах и окраске; выделяют около 9 подвидовых
форм, в том числе подвидовую форму из Центрального Вьетнама (провинция Куангчи)
Р. t. corbetti (Corbet, Hill, 1992).
Распространение. Изолированные популяции в Индо-Малайском регионе и южной
части Палеарктики. Во Вьетнаме ареал тигра включает лесные горные области всей стра-
ны. Наиболее благополучные районы для тигров: плато Тайнгуен и некоторые горные
районы Центрального и Северного Вьетнама. Зарегистрированы во многих провинциях
Северного Вьетнама: Лайтяу, Лаокай, Хазянг, Хабак, Каобанг, Куангнинь, Лангшон, Ту-
енкуанг, Бакгхай, Хоабинь, Шонла, Тханьхоа, Нгеан (Osgood, 1932; Dao, 1967; Le, 1973;
Pham, 1982; Dang et al., 1998), Центрального (Хатинь, Куангбинь, Куангчи) и Южного
Вьетнама (Зялай) (Соколов и др., 1982), Контум, Кханьхоа, Даклак, Ламдонг, Тайнинь
(Le Xuan Canh, 1995; Pham et al., 1996), окрестности Хошимина (Мада) (Соколов и др.,
1991; 1992) и ряд других районов и провинций (рис. 242). В большинстве указанных
мест тигры отмечаются нерегулярно, и фактическая область обитания сузилась до узкой
горной области вдоль западной границы Вьетнама с Камбоджей и Лаосом (Pham Nhat et
al., 2001).
Экология. Во Вьетнаме тигры обитают как в первичных, так и во вторичных тропи-
ческих лесах, в кустарниковых саванноподобных группировках с тростниками. Иногда
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
195
появляются около населенных пунктов.
Состав содержимого желудка: мясо замба-
ра (90%), трава и листья (10%). Пищей тиг-
ра являются также мунтжак, кабан, сероу,
обезьяны, дикобразы; иногда тигр напада-
ет на домашний скот — коров, буйволов,
коз (Фам, 1992). Гон у тигра происходит в
октябре-ноябре (Le Hien Hao, 1973). Сам-
ка приносит 1-3 (обычно 2) тигренка. Про-
должительность беременности 3,5 месяца.
Тигры преимущественно сумеречные жи-
вотные. Во Вьетнаме обитают 200-400 осо-
бей. Вид включен в Красную книгу Вьет-
нама.
(Panthera tigris).
196
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
10 см
Рис. 241. Череп тигра (Panthera tigris).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
197
Отряд Cetacea Brisson 1762 — китообразные
Сем. Delphinidae Gray 1821 — дельфиновые
Род Delphinus Linnaeus, 1758 — обыкновенные дельфины
Delphinus delphis Linnaeus, 1758 — дельфин-белобочка,
или обыкновенный дельфин
Описание. Длина тела 2000-2150 мм, максимально до 2600 мм; кондилобазальная
длина черепа изменяется от 360 до 485 мм (Чапский, 1963). На голове имеется жировая
подушка. Длина клюва составляет 6,5-7,5% длины тела. Окраска изменчива, но верх
всегда темный, а низ светлый (рис. 243). Между глаз тянется темная полоса, такого же
цвета клюв и плавники. На боках имеются светлые пятна. Череп с длинной ростральной
частью. Нижние челюсти выдаются вперед за верхние челюсти. Зубная формула: макси-
мально до 260 зубов (Weber, 1928). Число хромосом: 2п = 44.
Систематическое положение. Хорошо обособленный вид, в роде 1 вид. Описанный
недавно новый вид дельфина-белобочки D. tropicalis Van Bree, 1971 многие авторы счи-
тают конспецифичным с D. delphis (Corbet, Hill, 1992).
Распространение. Дельфины данного вида широко распространены в тропических
и субтропических водах. Периодически регистрируются в прибрежных водах Вьетнама.
Экология В пределах территориальных вод Вьетнама экология вида не изучена. Чис-
ленность дельфинов этого вида везде низкая, приблизительно 0,04-0,02 особей на 1 км2.
В 1991 г была предпринята успешная попытка содержания в неволе доставленных с
Черного моря дельфинов: самка в возрасте около 10 лет и 2 самца в возрасте 5-6 лет
(Л.М. Мухаметов, лич. сообщ. 1993). -
Рис. 243. Обыкновенный дельфин (Delphinus delphis).
Род Orcaella Gray, 1866 — иравадийские дельфины
Orcaella brevirostris (Gray, 1866) — иравадийский дельфин
Описание. Общая окраска однотонная, темноголубая или темносерая. Голова закруг-
ленная, рот направлен вниз, клюв короткий, глаза маленькие. Плавники треугольные,
широкие, но спинной плавник слегка серповидный и находится чуть дальше середины
тела (рис. 244). Абсолютная длина тела 1800-2750 мм. Череп с большой мозговой каме-
198
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 244. Иравадийский дельфин (Orcaella brevirostris).
рой. На каждой стороне челюсти имеется 12-19 конических зубов около 5 мм в диамет-
ре. Передние зубы направлены наружу (Lekagul, McNeely, 1977). Зубная формула: 12-
19/12-19 x2= 48-76.
Систематическое положение. Четко обособленный вид, один в роде.
Распространение. Индомалайский вид. Во Вьетнаме обнаружен в нижнем течении
реки Меконг и в её дельте (рис. 245).
Экология. Иравадийские дельфины обита-
ют в сильно заиленных водах крупных рек.
Образуют небольшие группы (стаи). Основа
их питания — мелкие ракообразные, речные
раки, креветки. Беременность длится, воз-
можно, 9 месяцев. Самка рождает одного де-
теныша.
Род Orcinus Fitzinger, 1860 —
косатки
Orcinus orca (Linnaeus, 1758) —
косатка
Описание. Наиболее крупный представи-
тель дельфиновых. Длина тела может дости-
гать 10 м. Спинной плавник высокий, состав-
ляет 24,5% длины тела у самцов и 14% у са-
мок. Окраска резко контрастная: верх спины
и часть боков черная; низ брюшной стороны
— белый. В задней половине тела имеется
белая полоса, а над глазами белое пятно (рис.
246). Отмечена значительная изменчивость
окраски. Череп массивный в виде овала с
сильно расширенными челюстными костями
(рис. 247). Зубы большие, уплощенные спе-
реди, приспособленные к хватанию добычи,
напоминают треугольник (Томилин, 1957). Рис. 245. Распространение иравадийского
Длина тела 6-10 м (самцы) и 5-8,2 м (сам- дельфина (Orcaella brevirostris).
ки); кондилобазальная длина черепа 1000-
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
199
Рис. 246. Косатка (Orcinus orca).
10 см
Рис. 247. Череп косатки
(Orcinus orca).
•I»X*
200
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
1150 мм (Чапский, 1963). Зубная формула: 12-12/13-13 х 2= 50. Количество зубов из-
менчиво. Число хромосом: 2п = 44.
Систематическое положение. Монотипический род. Для вида характерна большая
изменчивость в окраске (Томилин, 1957; Эванс, Яблоков, 1983).
Распространение. На всех широтах мирового океана, в том числе водах Юго-Вос-
точной Азии (Калимантан и др. острова Малайского архипелага). Во Вьетнаме отмеча-
ются лишь редкие заходы в прибрежные воды в южной части страны.
Экология. В пределах Вьетнама не изучена.
Род Grampus Gray, 1828 — серые дельфины
Grampus griseus (G.Cuvier, 1812) — серый дельфин
Описание. Передняя часть головы округлая, с едва выраженным клювом. Жировая
подушка сильно развита. Рот косой, нижняя челюсть не доходит до конца морды (рис.
248). Спинной плавник составляет 12,5% длины тела. Грудные плавники длинные, узкие
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
201
и заостренные, составляют 16-19,5% длины тела. Окраска в целом серая, характерны
различные оттенки. Рострум короткий, меньше длины мозговой коробки и составляет
41,7-52,1% кондилобазальной длины черепа (рис. 249). Крыловидные кости соприкаса-
ются друг с другом. Длина тела до 4 м, кондилобазальная длина черепа 470-540 мм
(Томилин, 1957).
Зубная формула: зубы имеются только на нижней челюсти, причем в каждом ряду не
более 7 зубов (Чапский, 1963).
Систематическое положение. Монотипический род. Отмечается географическая из-
менчивость окраски.
Распространение. Преимущественно воды тропических широт обоих полушарий.
Серые дельфины обычны в Восточно-Китайском море. Во Вьетнаме отмечаются отдель-
ные заходы серых дельфинов в прибрежные воды, например в марте 1987 г мы наблюда-
ли небольшую группу дельфинов в количестве 5-7 особей в Тонкинском заливе, напро-
тив дельты р. Красная.
Экология. Не изучена.
Сем. Phocoenidae Gray, 1825 — морские свиньи
Род Neophocaena Palmer, 1899 — бесперые морские свиньи
Neophocaena phocaenoides (Cuvier, 1829) — бесперая морская свинья
Описание. Черные или темно-серые бесперые морские свиньи (рис. 250). У некото-
рых особей могут быть светлые пятна на горле и губах. Рот широкий, наклоненный вниз.
Клюва нет. Посредине спины имеется полоса из роговых чешуек (бугорков), спинного
плавника нет. Череп с коротким и широким рострумом (рис. 251). Нёбо широкое. В каж-
дом ряду верхней и нижней челюстей по 15-20 зубов (Чапский, 1963). Затылочные мы-
щелки крупнее, чем у видов рода Phocaena (Томилин, 1957). Кондилобазальная длина
до 230 мм. Абсолютная длина тела 1,2-1,6 м, масса тела 25-40 кг (Lekagul, McNeely,
1977). Зубная формула: от 16-16/15-15 до 21-21/20-20 х 2 = 62 — 82.
Систематическое положение. Таксономический статус и история вида окончательно не
выяснены. В роде 1 вид (Nowak, 1991; Павлинов и др., 1995) или 3 вида (Соколов, 1979).
Распространение. Преимущественно прибрежные воды в Индо-Малайском регио-
не. Отдельные местонахождения в Китае (р. Янцзы). Во Вьетнаме, несмотря на поступа-
ющую информацию от рыбаков о встречах с этим видом, пока нет точной документации
(фотографий, добытых животных) о присутствии беспёрых морских свиней.
Рис. 250. Бесперая морская свинья (Neophocaena procaenoides).
202
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Экология. Обитают в эстуариях крупных рек и мелких водах вдоль побережий Юж-
ной и Юго-Восточной Азии. Основной корм креветки, различные ракообразные и мел-
кие рыбы (Lekagul, McNeely, 1977). Являясь преимущественно прибрежной формой, чаще
держатся на мелководьях возле островов и рифов (Allen, 1923).
Отряд Sirenia liliger, 1811 — сирены
Сем. Dugongidae Gray, 1821 — дюгоневые
Рис. 254. Распространение дюгоня
(Dugong dugon).
Род Dugong Lacepede,1799 —
дюгони
Dugong dugon (Mueller, 1776) —
дюгонь
Описание. Коричнево-серые дюгони. Кожа
толстая с редкими волосами (вибриссами).
Передние ласты около 350-450 мм. Верхняя
губа нависает надо ртом (рис. 252). Нижняя
губа и дистальная часть нёба имеют мозолис-
тые подушечки, служащие для захватывания
морской травы. Череп массивный (рис. 253).
У самцов развиты толстые, но короткие клы-
ки. Коренные зубы круглые в сечении без кор-
ней, эмаль отсутствует. Коренные зубы меня-
ются за счет постоянного роста задних зубов.
Длина тела до 3500 мм (с хвостовыми плав-
никами); ширина хвостовых плавников 750-
850 мм; масса тела 280-380 кг (Lekagul,
McNeely, 1977). Зубная формула: у молодых:
12/4; С 0/0; Рш 0/0; М 5/5 = 32; у взрослых 11/
0; С 0/0; Рш 0/0; М 2-3/2-3 = 10-14.
Систематическое положение. Монотипи-
ческий род. Вид четко обособлен.
Распространение. Преимущественно при-
брежные воды Индо-Малайского региона
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
203
(Pfeffer, 1963). Дюгони этого вида встречаются вдоль прибрежных мелководий Южного
Вьетнама (рис. 254), но конкретных мест регистрации очень мало.
Экология. Известно, что дюгони живут в прибрежных водах; питаются морской тра-
вой (Potomogetonaceae, Hidrocharitaceae и др.). Размножение происходит круглый год.
Образуют небольшие группы или живут поодиночке, в зависимости от плотности попу-
ляции. Беременность длится 11-12 месяцев, самка рождает одного детеныша под водой
(Lekagul, McNeely, 1977). Численность очень низкая. Вид включен в Красную книгу
Вьетнама.
204
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Отряд Proboscidea liliger, 1811 — хоботные
Сем. Elephantidae Gray, 1821 — слоновые
Род Elephas Linnaeus, 1758 — слоны
Elephas maximus Linnaeus, 1758 — индийский, или азиатский слон
Описание. Самое крупное млекопитающее Вьетнама (рис. 255), с характерным орга-
ном — хоботом. Имеет твердый кожный покров с щетиновидными редкими волосами.
Общая окраска темно-коричневая или серая, со светлыми пятнами на ушах и хоботе.
Уши относительно маленькие, вытянутые вниз и сильно заострены (у африканского сло-
на — большие и свисающие). Имеются четыре копытца на задней ноге, а не 3, как у
африканского. Наивысшая точка тела, в отличие от африканского, голова, а не плечи.
Череп массивный. Наибольшая длина черепа 935 мм; скуловая ширина 685 мм; длина
верхнего зубного ряда 210 мм (Van Peenen et al., 1969). Высота тела 2500-3000 мм; дли-
на тела 4000-6000 мм; длина хвоста 1000-1500 мм; длина задней ступни 400-500 мм;
высота ушной раковины 650-850 мм; масса тела 3500-5000 кг (Lekagul, McNeely, 1977).
Зубная формула: 11/0; С 0/0; Рш 3/3; М 3/3 х 2= 26. Число хромосом: 2п=56.
Систематическое положение. В роде один вид. По ряду признаков (морфологичес-
ких, иммунологических) род Elephas ближе к вымершему роду Mammuthus, чем к совре-
менному африканскому Loxodonta (Shoshani et al., 1985). В пределах Южной и Юго-
Восточной Азии Е. maximus имеет около 10 подвидовых форм (Corbet, Hill, 1992).
Распространение. Индо-Малайский вид. Во Вьетнаме индийские слоны отмечены в
провинциях: Лайтяу, Шонла, Тханьхоа, Нгеан, Хатинь, Куангбинь, Донгнай, Шонгбе (Dang
et al., 1994). Кроме того, отдельными изолированными группами эти слоны встречаются
в некоторых горных областях вдоль хребта Чыонгшон, а также на плато Тайнгуен: Зялай
(Контяранг, Конкакинь), Даклак и др. (рис. 256)
Рис. 255. Дикий азиатский слон {Elephas maximus) в диптерокарповом лесу с бамбуком.
Южный Вьетнам, провинция Даклак. Фото Као Ван Шунга, июнь 1979 г.
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
205
Рис. 256. Распространение азиатско-
го слона (Elephas maximus).
Экология Предпочитают «светлые» тропи-
ческие леса с густым подростом и подлеском,
особенно с зарослями бамбука и дикого ба-
нана. Хорошо освоили горные территории и
могут обитать на высотах 1700 м над ур. м.
(Конкакинь, плато Тайнгуен), хотя предпочи-
тают находиться на более низких высотах
400-600 м над. ур. м. Образуют небольшие
группы (семьи), которые имеют свой «ареал
активности» порядка 50-300 км2. Основу пи-
тания составляют листья, стебли и плоды
многих растений, в том числе бамбуков.
В размножении слонов сезонность не вы-
ражена. Беременность длится 19-21 месяц,
самка приносит одного детеныша один раз в
3-5 лет. Половой зрелости индийские слоны
достигают в возрасте 8-12 лет.
За последние 50 лет численность азиат-
ских слонов во Вьетнаме резко сократилась.
Этот вид внесен в Красную книгу Вьетнама.
Отряд Perissodactyla Owen,
1848 — непарнокопытные
Сем. Tapiridae Gray, 1821 —
тапировые
Род Tapirus Brisson, 1762 — тапиры
Tapirus indicus Desmarest, 1819 — чепрачный тапир
Описание. Характерен контрастирующий тип окраски (рис. 257). Резкое чередова-
ние черного (голова и передняя часть тела) и белого (вся центральная часть тела), затем
вновь черного (задняя часть тела) создает разорванный контур животного. Кожа тол-
стая, особенно на шее (20-30 мм). Хобот очень короткий. Высота в холке: 900-1050 мм;
длина тела 2200-2400 мм; длина хвоста 50-100 мм; длина задней ступни 150-170 мм;
масса тела 250-300 кг (Lekagul, McNeely, 1977). Зубная формула: 13/3; С 1/1; Рш 4/3-4;
М 3/3 х 2= 42-44.
Систематическое положение. Рассматриваемый вид относят к подроду Acrocodia
(Павлинов и др., 1995), и он достаточно обособлен (Groves, 1967).
Распространение. Эндемик Юго-Восточной Азии (о. Суматра, п-ов Малакка, час-
тично Юго-Восточный Индокитай). В пределах исторического времени чепрачные та-
пиры были широко распространены во Вьетнаме (Dang et al., 1994): вдоль хребта Чыон-
гшон и на плато Тайнгуен (между координатами 21° с.ш. и 11° с.ш.), рис. 258. На насто-
ящий момент достоверных данных об их местонахождении во Вьетнаме нет, хотя не так
давно (в 1970-1985 гг.) их еще регистрировали в провинции Даклак (Dang Huy Huynh,
личное сообщение, 1990).
Экология. Встречаются только в густых первичных дождевых лесах. Ведут ночной
образ жизни. Наиболее предпочитаемой пищей чепрачного тапира являются Macaranga
hypoleuca и М. hosei, кроме того, потребляетMelastoma malaboricus, Hedyotisphillipensis,
Ficus sp. (Medway, 1975). Вид включен в Красную книгу Вьетнама.
206
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 258. Распространение чепрачно-
го тапира (Tapirus indicus) в XIX -
начале XX века.
Рис. 257. Чепрачный тапир
(Tapirus indicus).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
207
Сем. Rhinocerotidae Gray, 1821 — носороговые
Род Rhinoceros Linnaeus, 1758 — азиатские однороговые носороги
Rhinoceros sondaicus Desmarest, 1822 — яванский носорог
Описание. Носорог грязно-серого цвета, тело покрыто толстой твердой кожей. Воло-
сяной покров почти отсутствует. Ноги короткие и сильные, хорошо приспособлены для
передвижения по вязкой почве. По 3 пальца на передних и задних конечностях, I и V
отсутствуют, имеются рудименты II и IV пальцев, III хорошо развит и имеет копыто. На
спине имеется 3 складки: на передней и задней частях плеч и на крестце. Рог короткий,
максимум 250 мм. Череп прочный, наибольшая длина его 460 мм, длина носовой кости
340 мм, длина верхнего зубного ряда 270 мм (по одному экз. из музея Ханойского уни-
верситета). Длина тела 2100-4200 мм; длина хвоста 600-750 мм (Walker, 1968). Зубная
формула: I 0-1/0-2; С 0/0-1; Pm 3-4/3-4; М 3/3 х 2= 24-34.
Систематическое положение. Род Rhinoceros занимает обособленное место в се-
мействе (Simpson, 1945). Во Вьетнаме распространена подвидовая форма Rh. s. аппа-
miticus (Polet, Tran Van Mui, 1999). Современное состояние популяции во Вьетнаме не-
давно детально рассмотрено (Santiapillai et al., 1993; Nguuen Xuan Dang, Pham Mong
Giao, 1994; Polet, Tran Van Mui, 1999) и сделаны выводы о ее критическом положении.
Распространение. Эндемик Юго-Восточной Азии. Во Вьетнаме в недавнем прошлом
яванские носороги были распространены шире и занимали большую часть Индокитая,
о. Суматру и Яву (Polet, Tran, 1999). Они неоднократно отмечались в северо-западных
районах страны и в Центральном Вьетнаме, почти до южного окончания хребта Чыонг-
шон (провинция Донгнай), а также в провинциях Ламдонг, Шонгбе (Южный Вьетнам)
(Santiapillai et al., 1993; Dang et al., 1994), рис. 259.
Экология. Яванские носороги обитают во Вьетнаме в трудно проходимых сильно ув-
лажненных местах вдоль берегов рек и болот. Населяют густые заросли колючих кустар-
ников или бамбучников. Больших массивов тропических лесов избегают. Придержива-
ются низких высот, ц в горы выше 700 м над ур. м. не поднимаются. В пищу употребля-
ют листья, стебли и плоды растений; более все-
го предпочитают молодые листья злаков. Актив-
ность ночная. Оценка численности ныне живу-
щих во Вьетнаме яванских носорогов колеблет-
ся от 10-15 особей на площади 750 км2 (Schaller
et al., 1990) до 8-10 особей на площади 220 км2
(по данным учета в 1992 в Cat Lok) (Santiapillai
et al., 1993). В 1999 в Катьене зарегистрирова-
но всего 7-8 особей (Polet, Tran Van Mui, 1999).
Вид внесен в Красную книгу Вьетнама.
Рис. 259. Распространение яванского носорога
(Rhinoceros sondaicus). 1) отдельные современ-
ные местонахождения; 2) наибольшая концент-
рация яванских носорогов в настоящее время; 3)
современный ареал; 4J ареал в историческом
прошлом.
208
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Род Dicerorhinus Gloger, 1841 — азиатские двурогие носороги
Dicerorhinus sumatrensis (Fischer, 1814) — суматранский носорог
Описание. Буро-желтый или серый крупный носорог. На передней части морды име-
Рис. 261. Распространение суматранского
носорога (Dicerorhinus sumatrensis).
ются два рога (передний длинный, и задний
в два раза короче переднего), рис. 260. Рога
массивные у основания и тонкие вверху, с
небольшим загибом назад. У самок рога мень-
ше, чем у самцов. Кожа гладкая, имеется одна
мощная складка за передними конечностями.
Хвост голый с пучком волос на конце. Череп
по строению сходен с черепом яванского но-
сорога. Размеры: высота в холке 1000-1400
мм; длина тела 2400-2600 мм; длина хвоста
650 мм; длина задней ступни 200-220 мм;
масса тела 900-1000 кг (Lekagul, McNeely,
1977). Зубная формула: 10—1/0—2; С 0/0-1; Pm
3—4/3—4; М 3/3 х 2 = 24-34.
Систематическое положение. Четко обо-
собленный вид. В роде 1 вид.
Распространение. Эндемик Юго-Восточ-
ной Азии. Во Вьетнаме носороги этого вида
отмечены в провинции Кханьхоа (Камрань)
(Dang et al., 1994), рис. 261. Но в настоящее
время нет точных сведений о носорогах это-
го вида во Вьетнаме, поэтому они не включе-
ны в состав фауны млекопитающих Вьетна-
ма (Nguen Xuan Dang et al., 2000).
Экология. Носороги этого вида населяют
узкие долины с обилием густого подлеска
(Hubback, 1939). В пищу используют харак-
терные растения опушек, вырубок и т.д., на-
пример Mangifera и др.
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
209
Отряд Artiodactyla Owen, 1848 — парнокопытные
Сем. Suidae Gray, 1821 — свиные
Род Sus Linnaeus, 1758 — свиньи
Sus scrofa Linnaeus, 1758 — кабан
Описание. Небольшой светло-бурый кабан. Волосяной покров грубый, с колючими
волосами. Туловище короткое с массивной передней частью, шея толстая. Вдоль спины,
до её половины, идет грива из черной щетины. Хвост относительно короткий (рис. 262).
Череп вытянутый, за счет нижней челюсти и нёба. Наибольшая длина черепа 350-390
мм. Клыки хорошо развиты. Щечные зубы сложные. Самки имеют 5 пар сосков. Разме-
ры: высота в холке 600-750 мм; длина тела 1350-1500 мм; длина хвоста 200-300 мм;
длина задней ступни 110-140 мм; высота ушной раковины 95-105 мм; масса тела 75-
200 кг (Van Peenen et aL, 1969; Lekagul, McNeely, 1977). Зубная формула: 13/3; C 1/1; Pm
4/4; M 3/3 x 2= 44. Число хромосом: 2n = 36-38.
Систематическое положение. Хорошо различаемый вид со многими подвидовыми
формами, описанными в пределах Юго-Восточной Азии (Groves, 1981). Согласно широ-
кой трактовке (Соколов, 1979), 5. scrofa включает почти все виды рода Sus, за исключе-
нием 5. barbatus и 5. salvanius. По другой трактовке (Павлинов и др., 1995) предлагается
дробная дифференциация рода Sus, в котором выделяется 4 группы видов: barbatus (3
вида); verrucosus (5 видов); salvanius (1 вид); scrofa (1 вид). Скорее всего, последняя
трактовка, отражает большую географическую изменчивость кабанов.
Распространение. Широкоареальный палеарктический и индомалайский вид. Во
Вьетнаме кабаны этого вида распространены по всей территории страны (рис. 263).
Экология. Населяют как первичные тропические леса, так и вторичные лесные фор-
мации, кустарниковые саванны, болотистые территории и т.д. Хорошо освоил горные
ландшафты, где встречаются на высотах свыше 1800 м над. ур. м. В пищу употребляют
растительные и животные корма: корни, побеги, плоды, беспозвоночных и мелких по-
звоночных. Активность круглосуточная. Размножаются круглый год. За последние 20
лет резко снизилась численность. Численность кабанов в Южном Вьетнаме (провинция
Рис. 262. Кабан (Sus scrofa).
210
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Зялай, Контяранг) в 1983-85 гг составляла 0,8
особей на 10 км2, но затем резко снизилась и
в 1995 г. составила 0,4 особи на 10 км2 (Г.
Кузнецов).
Сем. Tragulidae Milne-
Edwards, 1864 — оленьковые
Род Tragulus Brisson, 1762 —
оленьки
Tragulus javanicus (Osbeck, 1765)
— малый, или яванский оленек
Описание. Самый мелкий представитель
копытных Вьетнама и Юго-Восточной Азии
в целом (рис. 264). Волосяной покров тон-
кий. Общий тон окраски рыжевато-желтый
с усилением бурого вдоль позвоночника.
Бока светлые. Живот белый или желтова-
то-белый. Горло белое с рисунком темно-
рыжего цвета в виде наконечника стрелы в
центре белого поля. Ноги тонкие с малень-
кими латеральными пальцами. Рогов нет.
Череп с хорошо развитыми слуховыми ба-
рабанами (рис. 265). Длина тела 335-520
мм; длина хвоста 41-94 мм; длина задней
ступни 85-134; высота ушной раковины 13-
75 мм; масса тела 1,0-2,6 кг (Dang, 1986).
Зубная формула: I 0/3; С 1/1; Рш 3/3; М 3/3 х 2= 34.
Систематическое положение. Наличие значительного числа (13) подвидовых форм
в пределах Индо-Малайского региона (Corbet, Hill, 1992), свидетельствует о большой
географической изменчивости Т. javanicus. Согласно недавней таксономической трак-
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
211
Рис. 265. Череп малого оленька (Tragulus javanicus).
212
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
товке рода Tragulus (Meijaard, Groves, 2004)
на территории Вьетнама обитает не Т.
javanicus, а два других вида малых оленьков
этого рода: Т kanchil (Ruffles, 1821) и Т.
versicolor (Thomas, 1910) или чепрачный оле-
нек. Первое видовое название ранее широко
использовалось в литературе (Grubb, 1993;
Павлинов и др., 1995). Для второго вида из-
вестно всего 6 экземпляров из окрестностей
Нячанга и еще один экземпляр из окрестно-
стей Буон Лыоя (14° 20' с.ш., 108° 36’ в.д.)
(Kuznetsov, Borissenko, 2004). По характеру
окраски Т versicolor заметно отличается от
Т kanchil. Нам кажется, что Т kanchil следу-
ет рассматривать в качестве синонима Т.
javanicus, как изложено и в работе (Corbet,
Hill, 1992), поскольку морфометрические
признаки этих двух форм отличаются незна-
чительно, судя по фактическим данным, при-
водимым вышеупомянутыми авторами
(Meijaard, Groves, 2004). Скорее всего, Т. ver-
sicolor можно считать самостоятельной фор-
мой, а не синонимом Т пари, как утверждает
Корбет и Хилл.
Распространение. Эндемик Юго-Восточ-
ной Азии. Во Вьетнаме яванские оленьки от-
мечены в следующих провинциях: Лангшон,
Виньфу, Тханьхоа, Нгеан, Хатинь, Куангбинь,
Контум, Зялай, Даклак, Ламдонг, Кханьхоа, Донгнай (Dang et al., 1994), рис. 266. Одна-
ко, данные по северным провинциям требуют дополнительных исследований.
Экология. Яванские оленьки населяют первичные тропические леса на небольших
высотах (300-500 м над. ур. м.). Тяготеют к влажным биотопам (долины речек, рек) и
густым зарослям. По мере продвижения на юг численность оленьков этого вида возрас-
тает, и, очевидно, для них наиболее благоприятны равнинные диптерокарповые леса.
Именно в последних отмечена их высокая численность. Индивидуальный участок до 1
км2. Плоды составляют основу питания (до 80-100%), остальное — листья и побеги.
Суточное потребление пищи составляет 0,5-0,6 кг (сырой вес). По нашим данным, су-
точное потребление составляет всего 51,1±2,16 г (сухой вес), т.е. переваримость корма
78,9% (Кузнецов, Пузаченко, 1992). Беременные самки встречаются круглый год, но чаще
в январе-мае. Гон происходит в ноябре-январе. Число беременных самок в популяции
яванского оленька достигает 84%. Такое активное участие самок в размножении являет-
ся своего рода компенсацией низкого темпа эмбрионального развития этого вида (Пет-
рищев, Кузнецов, 1997). Численность в пределах Вьетнама неодинакова; наибольший её
уровень отмечается на юге Вьетнама (Донгнай).В 1983-1985 гг плотность населения
этого вида на плато Тайнгуен (Контяранг) достигала 18 особей на 10 км2 (Данг, Ле, 1991),
но затем резко снизилась.
По нашим данным, полученным в эксперименте (Кузнецов, Пузаченко, 1992), оленек
был активен и днем, и ночью, каждые 1,5-2 часа, т.е. имел полифазную активность. В
среднем на отдых затрачивалось 71-77% времени суток (лежка), на движение 3-5%, на
стояние 17-25%, включая кормежку, жвачку, туалет и прочие формы комфортного пове-
дения (облизывание, отряхивание и т.п.). Каждый цикл жвачки (заглатывание, отрыгива-
ние, жевание пищи) обычно занимал, в среднем 29 сек. (п=63), а максимально 62 сек.
Вид включен в Красную книгу Вьетнама.
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
213
Tragulus пари (F. Cuvier, 1822) — большой оленек
Описание. Большой оленек имеет более разноцветную окраску, чем яванский (рис.
267). Общий тон серовато-коричневый с белыми полосами на горле и груди. Контуры
горловой области более четкие, чем у яванского оленька. Грудь и брюхо белые. Мех
грубый с темными отметинами на спине, имеется неоволосненная железистая область
на подбородке и на задней поверхности каждой задней ноги, около коленного сухожи-
лия. Хвост светло-коричневый сверху и белый снизу. Череп округлый с большими слу-
ховыми барабанами (рис. 268). Длина тела 500-600 мм; длина хвоста 70-80 мм; длина
задней ступни 120-128 мм; высота ушной раковины 41^4-4 мм; масса тела 4—6 кг (Lekagul,
McNeely, 1977). Зубная формула: I 0/3; С 1/1; Pm 3/3; М 3/3 х 2= 34
Систематическое положение. Четко очерченный вид рода. На юге Индокитая, Су-
матре и Калимантане симпатричен с Т. javanicus.
Распространение. Эндемик Юго-Восточной Азии. Во Вьетнаме в ареал оленька вклю-
чены провинция Кханьхоа (Dang et al., 1994) и южные районы Вьетнама (рис. 269). Не-
которые авторы (Meijaard, Groves, 2004) считают, что указанный оленёк во Вьетнаме
отсутствует.
Экология. Вид во Вьетнаме мало изучен. Оленьки указанного вида ведут ночной и
одиночный образ жизни. Редкий вид, включен в Красную книгу Вьетнама.
Сем. Moschidae Gray, 1821 — кабарговые
Род Moschus Linnaeus, 1758 — кабарги
Moschus berezovskii Flerov, 1928 — кабарга Березовского
Описание. Небольшое парнокопытное животное без рогов, с сильно развитыми вер-
хними клыками (у самок клыки значительно меньше). Спина коричневого цвета, иногда
с рядами светлых пятен на боках. Животное стройное, на высоких ногах, крестец выше
холки. Череп сходен с черепом обыкновенной кабарги из северной части ареала в Азии.
Его наибольшая ддина не превышает 155 мм, в среднем составляет 124,9 мм для М. Ь.
Рис. 267. Большой оленек
(Tragulus пари).
214
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 268. Череп большого оленька (Tragulus пари).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
215
Рис. 269. Распространение большого
оленька (Tragulus пари).
Рис. 270. Распространение кабарги
Березовского (Moschus berezovskii).
caobangis и 145,0 мм дляМ. b. anhuiensis. Метакарпальные кости короткие — 73-87 мм,
метатарзальные средних размеров 103-118 мм (Groves et all., 1995). Размеры кабарги из
Вьетнама: длина тела 685-793 мм; длина хвоста 31-34 мм; высота в холке 700 мм; масса
тела 6-10 кг (Dang, 1986). Зубная формула: I 0/3; С 1/1; Pm 3/3; М 3/3 х 2= 34. Число
хромосом: 2п = 58 (Shi, Ма, 1986; Shi, 1987).
Систематическое положение. Рассматриваемая форма кабарги по признаку окрас-
ки выделяется рядом авторов (Флеров, 1928; 1952; Gao, 1963; Groves, 1975; Corbet, Hill,
1992) в самостоятельный видМ berezovskii. Однако детальное исследование, проведен-
ное В.Е. Соколовым и В.И.Приходько (1997, 1998) показывает, что род Moschus имеет
один вид М. moschiferus с семью подвидовыми формами. По современной трактовке,
кабарга из Вьетнама и Сычуани (Китай) должна быть включена в подвид М. т.
chrysogaster. Данная точка зрения основана на статистическом анализе линейных про-
меров черепов из различных частей ареала кабарги в Азии и изучении хромосомных
наборов. Учитывая, что диплоидный набор у северных и южных форм кабарги содер-
жит 2п=58 хромосом (Соколов и др., 1980; Shi, Ma, 1986), то следует признать род Moschus
как монотипический с одним видом. Это согласуется с указаниями многих ранних авто-
ров (Allen, 1940;Цалкин, 1947;Ellerman, Morrison-Scot, 1951; Гептнер и др., 1961 ит.д.).
На основе краниологических показателей и их географической изменчивости у север-
ных и южных форм кабарги выделены две группы подвидов («sibirica» и «hymalaica»), в
том числе китайский или альпийский подвид кабарги — М. т. chrysogaster Hodgson,
1839. В него включена и форма berezovskii, имеющая с формой chrysogaster единый мор-
фологический тип с широким варьированием краниологических признаков (Соколов,
Приходько, 1998). Таким образом, форму berezovskii следует рассматривать, как лесную
экологическую форму, имеющую подвидовой таксономический статус М. т. chrysogaster
Hodgson, 1839.
216
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Распространение. Преимущественно Южный и Центральный Китай, Тибет, Гима-
лаи. Во Вьетнаме рассматриваемая форма кабарги обнаружена в провинциях Каобанг и
Лангшон (Dang et al., 1994), рис. 270.
Экология. Экология кабарги, обитающей в Восточной Азии и на Дальнем Востоке
России, хорошо изучена (Green, 1985; Зайцев, 1991), однако форма кабарги, обитающей
на юге Китая и северо-востоке Вьетнама, практически не изучена. Надо полагать, что
особенности экологии и поведения кабарги остаются консервативными и в условиях
тропиков и субтропиков. Известно, что в условиях Вьетнама кабарги этого вида придер-
живаются высот 1000-1500 м над ур. м., где обитают на крутых склонах с выходами
скал, в кустарниковых формациях и разреженных лесах.
Гон у кабарги происходит в «зимний» период: в Гималаях — в январе (Blanford, 1888);
во Вьетнаме октябре — ноябре, т.к. добытые самки в период с января по апрель имели
хорошо развитые эмбрионы (Dang, 1986). В условиях Вьетнама питаются как листьями,
так и плодами растений, а также наземными лишайниками. Вид крайне редок и включен
в Красную книгу Вьетнама.
Сем. Cervidae Goldfuss, 1820 — оленьи
Род Cervus Linnaeus, 1758 — олени
Cervus nippon Temminck, 1836 — пятнистый олень
Описание. Тело покрыто мягкой, короткой рыжей шерстью, имеющей круглые, бе-
оленя (Cervus nippon)'. 1) современные
местонахождения в условиях неволи и
полувольного содержания; 2) места
находок в историческом прошлом;
3) ареал пятнистого оленя в прошлом
(XIX - начале XX века).
лые пятна, располагающиеся рядами по спи-
не и бокам. Брюхо и нижняя часть хвоста бе-
лые. Хвост короткий. На голове имеется пара
рогов, с 4 отростками. Череп оленьего типа.
Размеры пятнистых оленей из Вьетнама: вы-
сота в холке 700-950 мм; длина тела 1300-
1600 мм; длина хвоста 83-17 мм; длина зад-
ней ступни 330-370 мм; высота ушной рако-
вины 125 мм; масса тела 50-80 кг (Dang, 1986).
Зубная формула: 10/3; С 0/1; Pm 3/3; М 3/3 х 2
= 32. Число хромосом: 2п = 64-68.
Систематическое положение. Пятнистые
олени Вьетнама относятся к подвидовой фор-
ме: С. п. pseudaxis (Dang et aL, 1994).
Распространение. Юг Дальнего Востока
(Россия), Япония, Китай. Во Вьетнаме пятни-
стые олени были распространены только в се-
верных и центральных провинциях страны до
перевала Хайван (16°20’ с.ш.). Однако до 1954
г. дикие пятнистые олени во Вьетнаме встре-
чались в разных районах своего ареала, на-
пример, в провинции Каобанг и в провинции
Хатинь. К настоящему времени дикие попу-
ляции этого вида во Вьетнаме истреблены
(Dang Ngoc Can, 1995), рис. 271.
Экология. Пятнистые олени ранее населя-
ли разреженные тропические леса и вторич-
но-производные формации, избегали крутых
горных массивов и сплошных лесных насаж-
дений. В отличие от пятнистых оленей суб-
тропических районов Китая, пятнистые оле-
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
217
ни во Вьетнаме не совершали сезонных миграций. Во Вьетнаме в настоящее время со-
держится 8000-10000 пятнистых оленей (Dang et al., 2000), живущих в условиях полу-
вольного и загонного содержания. Основу питания пятнистых оленей составляют 142
вида травянистых и древесных растений (Dang Ngoc Can, 1995).
Поскольку дикой формы пятнистого оленя во Вьетнаме нет, то необходимо проведе-
ние специальных работ по реакклиматизации этого вида. При этом можно использовать
разработки по разведению пятнистого оленя, полученные в России (Богачев, 1982; 1989).
Вид включен в Красную книгу Вьетнама.
Cervus eldii M’Clelland, 1842 — олень-лира
Описание. Олень-лира размером меньше замбара, но больше мунтжака (рис. 272).
Тело покрыто грубой светложелтой шерстью. Рога у самцов хорошо развиты и широко
расставлены. Каждый рог разветвляется на два отростка: меньший (надглазничный) на-
правлен вперед, а основной — вверх и назад, т.е. образует подобие лука (или лиры для
пары рогов). Голова и морда удлиненные. Уши большие и округленные, хвост короткий,
рыжий сверху; белый снизу. Грудь и брюхо слегка белые. У молодых оленей на теле
белые или желтоватые пятна вдоль спины в виде двух неярких линий. У половозрелых
оленей-лира пятна исчезают, и общий тон окраски становится желтокоричневым. Пре-
дорбитальные железы отсутствуют (Van Peenen et al., 1969 и др.). Размеры оленей из
Вьетнама: высота в холке 1050-1140 мм; длина тела 1800 мм; масса тела 80-100 кг (Dang
Huy Huynh, 1986). Череп: наибольшая длина 286-321 мм; кондилобазальная длина 274-
311 мм; скуловая ширина 130 мм; длина верхнего зубного ряда 85-95 мм. Рога: длина по
большой кривизне 640-905 мм; надглазничный отросток 200-280 мм; обхват у основа-
ния рога 105-140 мм; расстояние между верхушками рогов 385-715 мм (Van Peenen et
al., 1969). Зубная формула: 10/3; С 0/1; Pm 3/
3;М 3/3x2= 32.
Систематическое положение. Хорошо
выделяемый вид, образует 3 подвидовые фор-
мы (Corbet, Hill, 1992), по другим данным —
4 подвида (Decoux, Verdier, 1994). Во Вьет-
наме распространен С. е. siamensis (Данг Зуй
Хунь, 1983; Danget al., 1994). Вид относится
к подроду Rucervus (Павлинов и др., 1995).
Распространение. Эндемик Юго-Восточ-
ной Азии. Во Вьетнаме олени-лира встреча-
ются в провинциях: Контум, Даклак, Ламдонг,
Кханьхоа (Dang et al., 1994). В настоящее вре-
мя этот вид сохранился только в редкостой-
ных лесах Дакмил (Даклак), Тайшон (Фу-
хань) до реки Донгнай (на юге Вьетнама) рис.
273. Северная граница его распространения
не доходит до перевала Хайван (16° с. ш.),
хотя в историческое время олени-лира были
широко распространены во Вьетнаме, за ис-
ключением северо-западных районов и юга
страны (Decoux, Verdier, 1994).
Экология. Населяют редкостойные леса,
саванноподобные растительные сообщества.
Ведут ночной образ жизни. Образуют неболь-
шие группы. Экология вида в пределах Вьет-
нама не изучена. Известно, что олени этого
вида избегают густых широколиственных и
Рис. 273. Распространение оленя-лира
(Cervus eldii).
218
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 272. Олень-лира (Cervus eldii).
хвойных лесов, предпочитают равнинные территории с болотистыми биотопами и са-
ванноподобными группировками растительности (Данг, 1983). Вид очень редок, вклю-
чен в Красную книгу Вьетнама.
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
219
Cervus unicolor Kerr, 1792 — замбар
Описание. Крупный олень (рис. 274). Различия в размерах между самцами и самками
незначительны. Окраска изменчива. Общий тон коричневато-серый или темно-рыжий.
Вокруг носа шерсть шоколадно-коричневатая, подбородок слабо-желтый, с одной тем-
но-коричневой линией вокруг рта. На лбу шерсть S-образно скручена от носа до лба и
образует треугольник на уровне глаз, у которого темно-коричневая окраска сочетается с
бледно-желтой. Шерсть на передней стороне ушей темнокоричневая, а на тыльной име-
ются два пучка грязно-белых волос. Спина коричнево-каштановая, несколько темнее лишь
в области крупа. Передняя часть брюха черно-коричневая, а задняя и бока — грязно
белые. Окраска у ювенильных форм может быть пятнистой. Ноги окрашены в слабо
коричневый цвет. Передние ноги с внутренней стороны грязно — белые цвета с полосой
(15 мм) коричневого цвета посередине. Хвост темнокоричневый, мохнатый. «Зеркало»
выражено нечетко, окрашено в белый или желтоватобелый цвет, размеры его незначи-
тельны. Имеются большие предглазничные железы и небольшие фронтальные железы.
Череп длинный (рис. 275). Слезная и носовая кость хорошо развиты. Рога типичные для
220
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 275. Череп замбара (Cervus unicolor).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
221
Cervidae, но количество отростков по 3 на каждом роге. Размеры замбаров из Вьетнама
(Dang, 1986): самки (n=l 1) длина тела 1647,2±7,3 мм; длина хвоста 224,2± 1,16 мм; дли-
на задней ступни 452,0±2,97 мм; высота ушной раковины 185,1±0,31 мм; масса тела
141,5±15,23 кг. Самцы (п=9): длина тела 1667,2±7,16 мм; длина хвоста 227,5±1,49 мм;
длина задней ступни 442,0±0,19 мм; высота ушной раковины 171,2±0,93 мм; масса тела
137,3±7,4 кг. Отдельные экземпляры могут достигать 250 кг. Средние размеры рогов
замбаров, обитающих на плато Тайнгуен (Южный Вьетнам) (n=l 1): длина рогов
612,0±53,72 мм; обхват у основания рога 178,3±12,76 мм; обхват в середине рога
118,5±8,64 мм; длина первого отростка 226,5±25,6 мм; длина второго отростка
144,0±21,46 мм; расстояние между концами рогов 321,0±25,94 мм. Зубная формула: 10/
3; С 0/1; Рш 3/3; М 3/3 х 2= 32. Число хромосом: 2п = 58 (64, 65).
Систематическое положение. Хорошо обособленный вид. На территории Вьетна-
ма, где обитает всего одна подвидовая форма «equinus» (Dang et al., 1994), отмечается
большая изменчивость её окраски: от серой или темносерой до красновато-бурой. Воп-
рос о подвидовой систематике индийского замбара не решен. Корбет и Хилл (Corbet,
Hill, 1992) указывают на существование 3 подвидов в пределах Юго-Восточной Азии,
причем имеется тенденция к увеличению размеров замбаров в Индии и Шри Ланка и,
напротив, к уменьшению их на Тайване и островах Юго-Восточной Азии. Данг Зуй Хунь
(Dang Huy Huynh, 1986) пришел к выводу, что только на плато Тайнгуен в Южном Вьет-
наме обитает 2 подвида, причем первый подвид имеет мелкие размеры, крупные рога,
сильно сближенные в основании, и светло-желтую окраску тела. Второй подвид серого
или черно-серого цвета, крупных размеров и с более мелкими рогами, не сближенными
в основании. Возможно, выделяемые упомянутым автором подвиды, представляют цве-
товые морфы замбаров. Но возможно и существование нового вида — оленя, с прямыми
рогами, более мелкого, чем замбар. О существовании таких оленей в окрестностях Да-
лата и горы Лангбиан нам сообщали мест-
ные охотники в 1993-95 гг. Эту точку зре-
ния разделяют и некоторые ученые (Е. Lin-
den, 1994).
Распространение. Индия, Китай и Юго-
Восточная Азия. Во Вьетнаме замбар рас-
пространен широко (от 23°22’ до 8°30’ с.ш.)
(рис. 276)
Экология. Во Вьетнаме замбары данного
вида заселяют тропические леса различных
формаций, наиболее тесно связаны с первич-
ными тропическими и субтропическими ле-
сами по границам с саванооподобными груп-
пировками. Основу питания составляют око-
ло 160 видов травянистых и древесных рас-
тений (Dang, 1986). Потребляемый корм со-
стоит из 78,5±4,7% трав и веток, 12,5±5,2%
листьев и 9,0±4,2% плодов. Таким образом,
в пище замбаров преобладают листья и мел-
кие ветки кустарников, а использование пло-
дов зависит от резона года. Во Вьетнаме зам-
бары охотно посещает посевы риса (Сабли-
на, 1970). В Индонезии (на островах Ринтя
и Комодо) замбары питаются всеми злако-
выми (Pfeffer, 1957). Во Вьетнаме замбары
активно используют и самый гиганский вид
злака — бамбук, поедая его молодые побеги
и листья. Гон в августе-октябре.
222
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Численность популяций замбара во Вьетнаме различна. Наибольшая плотность на-
селения отмечалась в Северо-Восточном Вьетнаме (свыше 5 особей на 10 км2), доста-
точно высокая — в тропических лесах Конханынг (провинция Зялай) (6,2 особи на 10
км2) (Dang, Ле, 1986). Однако, начиная с 1980 г. численность этого вида во Вьетнаме
стала резко сокращаться, и уже в 1987 году в бассейне р. Срепок (12° 45’ с.ш. и 107° 45'
в.д.) численность составила 0,7 особей на 10 км2 (Данг Зуй Хунь и др., 1991), а в Конха-
нынге в 1995 году 0,5 особей на 10 км2 (Г.Кузнецов).
Рис. 277. Распространение свиного оленя
(Axis porcinus).
Род Axis Smith, 1827 — аксисы
Axis porcinus (Zimmermann, 1777) — свиной олень
Описание. Спина темно-рыжая, живот бледнее. Подбородок и горло белые. Внутрен-
няя часть уха покрыта белыми волосами, наружняя часть рыжая, по краю ушных рако-
вин белая кайма из волос. Хвост рыжий сверху, белый снизу. Рога небольшие, с 3 отрос-
тками. Рога коричневые. Характерна пятнистость в молодом возрасте, которая может
сохраниться и у части взрослой популяции. Череп напоминает по строению череп зам-
бара, но меньше и отсутствуют верхние клыки. Считают (Lekagul, McNeely, 1977), что
по этому признаку свиного оленя можно отнести к отдельному роду Axis. Кроме того,
коронки у средних нижних резцов значительно расширены, а остающиеся резцы отно-
сительно больше чем у Cervus.
Длина тела 1250-1350 мм; длина хвоста 175-210 мм; длина задней ступни 290-310
мм; высота ушной раковины 160-180 мм; наибольшая длина черепа 240-260 мм; конди-
лобазальная длина 220-235 мм; скуловая ширина 99-104 мм; длина верхнего коренного
зубного ряда 62-66 мм. Рога: наибольшая длина 420-440 мм; окружность у основания
84—89 мм; расстояние между верхушками рогов 240-265 мм (Van Peenen et al., 1969).
Масса свиных оленей 70-110 кг (Lekagul,
McNeely, 1977). Вьетнамские экземпляры не-
сколько меньше 60-90 кг. Об этом косвенно
свидетельствуют и размеры рогов свиных
оленей (п=3) с плато Тайнгуен: длина 207-
250 мм; окружность у основания рога 90-110
мм; расстояние между верхушками рогов
230-238 мм (Dang, 1986). Зубная формула: I
0/3; С 1/1; Pm 3/3; М 3/3 х 2= 34. Число хро-
мосом: 2п=68.
Систематическое положение. Одни авто-
ры (Corbet, Hill, 1992) относят свиного оленя
к роду Axis, а другие (Dang et al., 1994) — к
роду Cervus. Свиные олени из Вьетнама от-
носятся к подвидовой форме Л. р. annamiticus
(Heude, 1888)
Распространение. Преимущественно
Индокитай, частично Пакистан, северная Ин-
дия, Бирма, Юго-Западный Юньнань (Corbet,
Hill, 1992). Во Вьетнаме свиные олени отме-
чены в Вунгтау (Dang et al., 1994) и некото-
рых провинциях плато Тайнгуен (рис. 277).
Экология. Обитают на аллювиальных рав-
нинах или равнинах вдоль берегов рек, болот
с высокой травянистой растительностью (Le-
kagul, McNeely, 1977). Свиной олень во Вьет-
наме является редким и исчезающим видом,
включен в Красную книгу Вьетнама.
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
223
Род Muntiacus Rafinesque, 1815 — мунтжаки
Muntiacus muntjak (Zimmermann, 1780) —
индийский мунтжак, или мунтжак
Описание. Небольшой олень с длинными костными пеньками рогов, покрытыми ме-
хом (рис. 278). Спина темно-коричневая или рыжевато-красная, живот белый, ноги у
разных подвидов имеют различную окраску: от черной до белой. Затылок, основания
ушей рыжие или желтые. Имеется черная полоска, идущая по внутренней стороне каж-
дого пенька. Хвост короткий, сверху темно-коричневый, а снизу яркобелый. Горло, под-
бородок, внутренняя сторона бедер белая. Рога небольшие с коротким первым отрост-
ком. У самок на месте рогов образуется маленький выступ с пучками щетинистых волос.
Кожистые гребни проходят от основания пеньков мимо глазниц вниз по центру морды и
сходятся в области носа. Внутри кожистых гребней имеются кожные железы. Хорошо
развита слезная железа. У самцов развиты верхние клыки, некоторые молодые особи
могут быть пятнистыми. Череп оленьего типа (рис. 279), с длинными костными пенька-
ми (до 90 мм). Кондилобазальная длина 145-203 мм, длина верхних клыков у самцов 32
мм, наибольшая длина рога 110 мм, окружность у основания рога 30-50 мм (Van Peenen
et al., 1969). Размеры мунтжаков (по: Dang, 1986с): у самок длина тела 1045,1± 14,5 мм;
длина хвоста 158,4±4,5 мм; длина задней ступни 243,1±8,7 мм; высота ушной раковины
95,9± 11,4 мм; масса тела 25,2±0,83 кг. У самцов: длина тела 1015,8±14,7 мм; длина
хвоста 161,2±3,4 мм; длина задней ступни 250,7±1,4 мм; высота ушной раковины
106,0±32,4 мм; масса тела 23,3±0,83 кг. Зубная формула: 10/3; С 1/1; Pm 3/3; М 3/3 х 2=
34. Число хромосом: 2п = 7 (самцы); 6 (самки); 8 (самки).
Систематическое положение. Широкоарелаьный вид, имеет более 11 подвидовых
форм (Corbet, Hill, 1992). В пределах Вьетнама выделяют три подвидовые формы: nigripes,
Рис. 278. Мунтжак {Muntiacus muntjak).
224
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
annamensis, и vaginalis (Dang et al., 1994). В зоне совместного обитания рассматривае-
мый вид симпатричен с М. vuguangensis.
Распространение. Преимущественно индо-малайский вид. Во Вьетнаме мунтжаки
данного вида распространены по всей стране, хотя в ряде районов отсутствуют, что свя-
зано с уничтожением их мест обитания. Эти мунтжаки также обитают и на некоторых
прибрежных островах Вьетнама: Катба, Бамун (архипелаге Байтылонг), Кондао, Фуку-
ок (рис. 280).
Экология. Населяют различные биотопы, но предпочитают вторичные лесные фор-
мации, травянистые и кустарниковые саванноподобные группировки, долины рек и ру-
чьев. Нередко встречаются и в первичных тропических лесах, но обычно кормятся на
опушках и в разреженных участках леса. Основу питания составляют более 100 видов
растений, причем в составе пищи преобладают плоды (78%), и в меньшей степени (22%)
трава и листья (Dang, 1986).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
225
Активность в природе преимущественно
ночная, но часто кормятся и днем. По нашим
наблюдениям (Кузнецов и др., 1992) актив-
ность подопытной самки мунтжака в среднем
составляла 676 минут в сутки (46,8%), а от-
дых 764 минуты (53,2%). Различные виды
активности мунтжака имели следующие сред-
ние показатели за сутки: пастьба — 224 мин
(15,5%), перемещения без пастьбы — 200
мин (13,8%), отдых стоя — 252 мин (17,5%).
Интересно, что самка кормилась днем 120
мин, а ночью 104 мин., т.е. нет резких разли-
чий между ночным и дневным периодами
потребления корма. Жвачка занимала тот же
период времени, что и пастьба — 198 мин
(13,7% от времени суток).
Мунтжаки данного вида ведут одиночный
образ жизни, и лишь в период гона образуют
пары. На плато Тайнгуен время гона мунт-
жаков приходится на июль-сентябрь. При
опасности мунтжаки «лают», и их лай слы-
шен на значительном расстоянии. Придержи-
ваются постоянных участков. Беременность
180-210 дней.
Численность мунтжака в ряде мест Вьет-
нама (плато Тайнгуен и т.д.) достаточно вы-
сокая, но с 1980 г она неуклонно падает. На-
Рис. 280. Распространение мунтжака
(Muntiacus muntjak).
пример, плотность населения популяции мун-
тжаков района Конханынга (провинция Зялай): в 1979 году 1,0 особей на 1 км2; в 1981 —
0,85 особей; в 1982 — 0,5 особей; в 1983 — 0,6 особей, а в 1985 — 0,2 особей на 1 км2
(Хоанг Минь Хиен, 1986) В 1993 году численность мунтжаков стала еще более низкой —
0,1 на 1 км2 (Г.Кузнецов). Процесс снижения численности происходит почти по всей
территории страны, что связано с хозяйственной деятельностью человека.
Muntiacus vuguangensis (Do Tuoc et al., 1994) — вукуангский,
или гигантский мунтжак
Описание. Крупный мунтжак (рис. 281), имеющий большие рога до 250 мм, похожи
на рога С. unicolor. Общий тон окраски рыже-красный с усилением красноватого цвета.
Кожа у пеньков рогов покрыта мягкими волосами. На лбу нет волос. Пеньки рогов ма-
ленькие — 30-70 мм (в среднем 45 мм). Длина рога в 2 раза больше, а лобного отростка
в 4 раза больше, чем у обычного мунтжака (рис. 282). Волосы темно-оранжевые или
рыжие с темными полосками идущими от основания рога через глазницы. Верхние клы-
ки большие. Верх спины, круп и хвост темно-рыжие.
Масса этого животного достигает 40-50 кг, т.е. в 2 раза больше чем М. muntjak. Рога:
длина основного рога 140-250 мм (в среднем 200 мм); длина лобного отростка 120 мм
(в среднем 60) (Do Tuoc et al., 1994). В 1995 году нам удалось сделать промеры рогов
вукуангских мунтжаков, добытых в районе г. Далата (табл.). Зубная формула: I 0/3; С 1/
1; Pm 3/3; М 3/3x2= 34
Систематическое положение. Новый вид мунтжака, наиболее близок кМ. muntjak, с
которым симпатричен, однако значительно отличается от всех известных видов мунтжа-
ков и представляет собой форму, по ряду признаков переходную между мунтжаками и
оленями рода Cervus, в частности, замбаром Cervus unicolor (Do Tuoc et al., 1994). Ho-
226
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
вый вид мунтжака генетически отличает-
ся от остальных мунтжаков больше, чем
мунтжаки отличаются от лани (Dama
dama) (Sambrook et aL, 1986; Do Tuoc et
al., 1994).
Последние авторы указывают, что не-
возможно без обстоятельной переоценки
включить новый вид в род Muntiacus. Од-
нако появилось ряд публикаций, где об-
суждается таксономический статус гиган-
тского мунтжака (Evans, Timmins, 1995;
Schaller, Vrba, 1996; Timmins et aL, 1998)
и высказывается точка зрения о невалид-
ности рода Megamuntiacus. По мнению
автора данной работы, вукуангского мун-
тжака не следует выделять в отдельный
род.
Распространение. Эндемик Индоки-
тая. Можно предположить, что площадь
ареала вукуангского мунтжака (М. vuquan-
gensis) может быть значительно больше,
чем известно в данный момент времени.
Так в Непале, на высоте 3800 м. над ур.
м., в 200 км западнее Катманду, в 1990 был
Рис. 283. Распространение вукуангского
мунтжака {Muntiacus vuquangensis).
Рис. 281. Вукуангский мунтжак (Muntiacus
vuquangensis).
добыт мунтжак, имеющий рога с корот-
ким пеньком (А.В. Борисенко, личн. со-
общ. 1996). Во Вьетнаме гигантские мун-
тжаки обнаружены в Национальном пар-
ке Вукуанг (провинция Хатинь), а также
в провинциях: Нгеан, Хюэ, Ламдонг, Дак-
лак (рис. 283).
Экология. Аналогична экологии, изве-
стной для М. muntjak. Вукуангские мунт-
жаки придерживаются разреженных тро-
пических лесов, кустарниковых и травя-
нистых формаций. Активность преимуще-
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
227
Рис. 282. Рога вукуангского мунтжака (Muntiacus vuquangensis).
Таблица 1. Промеры (в мм) рогов вукуангских мунтжаков (п=10) из окрестностей
г. Далата (по материалам Г.В. Кузнецова и Фам Чонг Аня).
Промеры Левый рог Правый рог
Общая длина рога 235,7±11,56 235,8±11,25
Длина рога от пенька 186,9±11,29 190,8±11,63
Длина надглазничного отростка 77,12±9,81 76,12±8,12
Длина пенька 49,75±4,79 45,25±4,64
Обхват рога у основания пенька 118,9±9,57 118,1 ±8,57
Расстояние между концами рогов 180,8±13,11
Расстояние между основаниями рогов 77,6±3,22
ственно ночная. Численность этого вида во Вьетнаме не определена, но заметна тенден-
ция увеличения численности рассматриваемого вида с севера на юг (провинция Лам-
донг).
228
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Сем. Bovidae Gray, 1821 — полорогие
Род Bos Linnaeus, 1758 — настоящие быки
Bos sauveli Urbain, 1937 — купрей
Описание. Крупное копытное из полорогих с большим подгрудком (кожа, свисающая
от шеи и груди), рис. 284. Спина темно-рыжая, бока серые с тусклой беловатой полосой
посередине. Имеется большое нагрудное пятно. Голени покрыты белой шерстью (чул-
ки), остальная поверхность серая. На передних ногах имеется четкая черная полоса
(Coolidge, 1940). Хвост длиннее, чем у гаура или бантенга, кончик хвоста в виде кисточ-
ки. Уши короткие и узкие, ноздри выемчатые. Область между рогами черная. С возрас-
том старые самцы становятся черными. Молодые телята красновато-коричневатые. Рога
у самок лировидной формы, загнутые и скрученные спереди (как у малого куду). Концы
рогов всегда целые. Рога у самцов зеленоватые, выпуклые для нижней половины (вогну-
ты у гаура, бантенга и самок купрея), опускающиеся ниже основания, затем поднимаю-
щиеся вперед и вверх, чуть простираясь над головой. Нет рогового щита между основа-
ниями рогов. В возрасте 3 лет и более, рога у быков купрея становятся расщепленными
вблизи концов, и по мере роста рогов расщепленные части также продолжают расти
(Edmond-Blane, 1947; Lekagul, McNeely, 1977).
Череп имеет узкую скуловую ширину. Череп между рогами плоский (изогнутый у
гаура, с шишкой у бантенга). Максиллярный зубной ряд короче, а моляры, более квад-
ратные, чем у других видов рода Bos (Lekagul, McNeely, 1977).
Длина тела 2100-2225 мм; длина хвоста 1000-1100 мм; длина задней ступни 109—
124 мм; высота ушной раковины 165-180 мм; высота в холке 1710-1900 мм; масса тела
700-900 кг (Lekagul, McNeely, 1977).
Череп (п=3): наибольшая длина 465—470 мм; кондилобазальная длина 445-460 мм;
скуловая ширина 180-195 мм; длина верхне-
го коренного зубного ряда 115-127 мм
(Coolidge, 1940; Van Peenen et al., 1969). Рога
(n=6): длина по внешней кривизне 440-810
мм; обхват у основания 170-359 мм; расстоя-
ние между концами 320—460 мм; ширина меж-
ду рогами внутренняя 295-330 мм (Coolidge,
1940; Van Peenen et al., 1969; наши данные,
1995). Зубная формула: 10/3; С 0/1; Рш 3/3; М
3/3 х 2= 32.
Систематическое положение. Уникаль-
ный и во многом загадочный вид, таксономи-
ческое положение которого не вполне ясно.
Интересно, что В. sauveli ближе к В. primi-
genius, чем другие виды быков В. gaurus и В.
javanicus (Groves, 1981). Вид относят к под-
роду Bibos (Павлинов и др., 1995), а иногда
выделяют в самостоятельный подрод (Nowak,
1991).
Распространение. Эндемик Индокитая.
Во Вьетнаме купрей распространены на ог-
раниченной территории; они обнаружены в
провинциях: Контум (Шатхай) и Даклак
(Эасуп) (Dang et al., 1994), рис. 285.
Экология. Населяют редкостойные тропи-
ческие леса (диптерокарповые и листопад-
ные), придерживаясь низких холмов и равнин-
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
229
230
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
ных территорий. Обычно держатся небольшими группами в 3-5 особей. Наиболее акти-
вен под утро (с 4 до 8-9 часов). Днем чаще находятся на лежках в лесу. Передвигаются
бесшумно. В саваннах на севере Камбоджи купрея отмечали на пастьбе вместе с други-
ми видами копытных (С. eldii, С. unicolor, A. porcinus, В. gaurus, В. javanicus). Местооби-
тания купреев и их кормовые ресурсы зависят во многом от подсечно-огневого земледе-
лия, которое широко распространено в Юго-Восточной Азии. Спаривание купреев про-
исходит в апреле, а молодые рождаются в декабре-январе. Самки с новорожденными
могут оставаться вдали от стада в течение месяца, тогда как у гауров и бантенгов самки
и новорожденные телята остаются в стаде (Wharton, 1957,1966; Lekagul, McNeely, 1977).
Bos gaurus Smith, 1827 — rayp
Описание. Крупные, преимущественно черные копытные с выраженным горбом (рис.
286). На спине шерсть короткая, густая и мягкая, на шее и в брюшной области более
удлиненная, окраска от темнорыжей или коричневой до черной, а на брюхе бледноко-
ричневая. Лоб вогнутый. Ноги ниже голени белые или желтоватые, так называемые «чул-
ки». На лбу имеется белое пятно, а сам лоб сероватый или золотистый до уровня глаз. На
чулках видны маслянистые пятна от выделения кожных желез, что свойственно гаурам.
Шея короткая с подгрудком, покрытым серорыжими или черными волосами. Рога полу-
круглые, симметричные, имеют серожелтый цвет у основания и черный в верхней части
рога. Рога от основания направлены в разные стороны, затем идут несколько вверх и
внутрь (рис. 287). Череп крепкого сложения, наибольшая длина 520 мм; скуловая шири-
на 234 мм; длина верхнего коренного ряда 156 мм (Coolidge, 1940).
Размеры: длина тела 2500-3000 мм; длина хвоста 700-1050 мм; высота ушной рако-
вины 300-350 мм; высота в холке 1700-1870 мм; масса тела 650-900 кг (Lekagul, McNeely,
1977). Зубная формула: 10/3; С 0/1; Pm 3/3; М 3/3 х 2= 32. Число хромосом: 2п = 58.
Систематическое положение. Вклю-
чение гаура в В. frontalis не оправдалось,
т.к. это привело ко многим номенклатур-
ным неясностям, в связи с существовани-
ем достаточных различий с домашней
формой гаяла (см. комментарий Corbet,
Hill, 1992). Некоторые авторы (Nowak,
1991) выделяют рассматриваемый вид в
отдельный подрод.
Распространение. Индия и континен-
тальная Юго-Восточная Азия. Во Вьетна-
ме гауры зарегистрированы в следующих
провинциях: Лайтяу, Шонла, Тханьхоа,
Нгеан, Хатинь, Контум, Зялай, Даклак,
Ламдонг, Донгнай, Шонгбе (Dang et al.,
1994), т.е. вдоль западных границ с Лао-
сом и Камбоджей (рис. 288). В настоящее
время ареал указанного вида во Вьетна-
ме резко сократился (Nguyen et al., 2000).
Экология. Обитают гауры во вторич-
ных тропических лесах, в кустарниковых
саваннах с бамбуками и по долинам рек с
травянистой и кустарниковой раститель-
ностью. Встречаются и в первичных тро-
пических лесах (плато Тайнгуен). Осваи-
вают территории до высот в 1500 м над
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
231
Рис. 287. Рога гаура (Bos guurus).
ур. м. В сухой сезон гауры обычно обитают в долинах, по берегам рек и ручьев. В дож-
дливый сезон держатся в кустарниковых саваннах.
Активность преимущественно в темное время суток. Численность этого вида в на-
стоящее время резко упала, хотя еще в 1978-80 гг. в лесах Дакмил (Даклак) плотность
населения гауров достигала 1,5-2,0 особи на 10 км2, а в бассейне р. Срепок 5,1 особей на
10 км2 (Данг и др., 1991). Сейчас гауры стали редкими даже в тропических лесах верхне-
го Донгная, Баолока, Контяранга и других местах (Dang, 1986; Nguyen et al., 2000). Вид
включен в Красную книгу Вьетнама.
232
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Bos javanicus d'Alton, 1823 — бантенг
Описание. Крупный бык с белым «зеркалом» разной величины на крестце и задних
ногах (рис. 289). Спина от красновато-рыжей до оранжевой, живот беловатый или свет-
лорыжий. Нижняя часть ног белая (белые чулки). Горба на спине нет. Лоб плоский. Хвост
с пучком волос на конце. Молодые бычки и коровы очень похожи на домашний скот и,
скорее всего, бантенг является наиболее вероятным предком домашнего скота (В. taurus)
в Юго-Восточной Азии (Lekagul, McNeely, 1977). Череп меньше, чем у гаура (рис. 290).
Рога в поперечном сечении овальные, у самок меньше, чем у самцов и более темные.
Характерной особенностью бантенга, как отмечают многие авторы (Lekagul, McNeely,
1977), является «лобный щит», — область между основаниями рогов, лишенная волос с
ороговевшей толстой кожей. Наибольшая длина черепа 495 мм, кондилобазальная дли-
на 430-470 мм (Van Peenen et al., 1969). Длина тела 1900-2250 мм; длина хвоста 650-700
мм; длина задней ступни 550-580 мм; высота в холке 1550-1650 мм; масса тела 600-800
кг (Lekagul, McNeely, 1977). Зубная формула: I 0/3; С 0/1; Pm 3/3; М 3/3 х 2= 32. Число
хромосом: 2п = 60.
Систематическое положение. Хорошо выделяемый вид. На ряде островов (Бали,
Ломбок, Тимор, Калимантан, Ява и др.) встречаются домашние формы (Corbet, Hill, 1992).
Во Вьетнаме вид представлен подвидом: В. j. birmanicus Lydekker, 1898 (Dang et al.,
1994).
Распространение. Эндемик Юго-Восточной Азии: Борнео, Ява, Индокитай. Во Вьет-
наме встречается только в провинциях: Контум, Даклак, Донгнай и Шонгбе (Dang, 1986),
рис. 291. Современный ареал бантенга быстро сокращается, хотя еще в 1986-87 гг чис-
ленность его в бассейне р. Срепок (провинция Даклак) достигала 10 особей на 10 км2
(Данг и др., 1991).
Рис. 289. Бантенг (Bos javanicus).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
233
Экология. Бантенги встречаются в ред-
костойных вторичных лесах и по долинам
рек. Придерживаются среднегорья (600-
1000 м над. ур. м.). Основу питания состав-
ляют 90 видов растений (Hoogerwerf, 1970),
наиболее предпочительны травы и листья
кустарников и деревьев. Вид включен в
Красную книгу Вьетнама.
Род Pseudonovibos Peter, Feiler,
1994 — спиралерогие буйволы
Pseudonovibos spiralis Peter, Feiler,
1994 — спиралерогий буйвол
Описание. Характеристику внешнего
вида Р spiralis дать нельзя, так как никто
из современных ученых не видел этого
вида в природе. Автором во Вьетнаме в
1995 году были приобретены рога с лоб-
ной костью Р. spiraeis (рис. 292) у потом-
ков охотника, добывшего их в 1920 году в
провинции Даклак (Южный Вьетнам). Рога
спиралеподобные и аналогичны ранее опи-
санным рогам (Peter, Feiler, 1994; Dioli,
1995, 1997). Поперечное сечение роговых
чехлов почти круглое или овальной фор-
Рис. 291. Распространение бантенга
(Bos javanicus).
234
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
мы. Гладкие гребни слабее выражены на его внутренней стороне. Вершина рогов пред-
ставляет собой спиралевидный загиб с гладким концом. Спиральные витки полирован-
ных (гладких) гребней хорошо выражены, расстояние между гребнями колеблется от 15
до 25 мм. Диаметр рога у основания изменяется от 40 до 60 мм. Угол каждого рога с
горизонтальной плоскостью равен 45°, а направление роговых отростков имеет бовино-
образный вид, и они расходятся в стороны под углом 110° друг к другу. Окраска рогов
темно-коричневая, но к вершинам темный цвет еще более усиливается (Кузнецов и др.,
2001). Остальные параметры исследуемых рогов приведены в табл. 2.
Относительную и абсолютную длину лобной кости невозможно определить, т.к. у
исследованного экземпляра сохранилась только часть ее, можно предположить, что она
имела небольшие размеры. Межроговой валик четко выражен, хорошо развиты пазухи,
проникающие в основания костных отростков рога, что характерно для прогрессивных
по этому признаку форм Bos, Ovibos (Соколов, 1953).
Предполагается (Dioli, 1997), что это бык с массой 200-300 кг и высотой в холке
1100-1200 мм, а по описаниям местных охотников — это буйволоподобное животное,
подвижное, с хорошо развитым мехом темносерого цвета.
Систематическое положение. Описанный новый род Pseudonovibos и вид Р spiralis
относятся к семейству Bovidae (Peter, Feiler, 1994). Макдональд и Янг (Makdonald, Yang,
1997), отмечая, что на основе отдельных костных фрагментов и сведений древних лето-
писей невозможно определить таксономическое положение животного, высказали пред-
положение, что животное, подобное ему и описанное в древнем китайском источнике,
принадлежит к одному из 3-х родов Bovidae: Procarpa, Naemorhedus и Saiga. По мнению
автора, это весьма сомнительно даже на уровне сравнительного морфологического рас-
Peter, Feiler, 1994).
смотрения приведенного рисунка.
На основании данных по морфологии ре-
альных рогов и лобной кости, а также дан-
ных анализа последовательностей митохон-
дриальной ДНК высказано соображение
(Kuznetsov et al., 2001), что Р. spiralis следует
отнести к новой самостоятельной подтрибе
буйволов Pseudonovibovina, которую можно
рассматривать как таксономически равно-
ценную настоящим быкам (Bovina), индий-
ским (Bubalina) и африканским буйволам
(Syncerina).
Распространение. Вероятно, рассматри-
ваемый вид был эндемиком Индокитая, хотя
не исключено его распространение и в Ки-
тае, о чем свидетельствуют тексты в китайс-
кой энциклопедии (Macdonald, Yang, 1997).
Во Вьетнаме область вероятного распростра-
нения в историческом прошлом Р. spiralis
ограничивалась преимущественно плато Тай-
нгуен вдоль границы с Камбоджей, от про-
винции Куангнам (на севере) до провинции
Ламдонг (на юге) (Peter, Feiler, 1994), рис. 293.
Экология. Сведений нет. Скорее всего,
рассматриваемый вид населял горные ланд-
шафты.
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
235
Рис. 292. Лобная кость с рогами спиралерогого буйвола (Pseudonovibos spiralis).
Таблица 2. Промеры (в мм) рогов Р. spiralis (Кузнецов и др., 2001).
Промеры Левый рог Правый рог
Длина рога по латеральной стороне 515 520
Диаметр рога у основания центрально-боковой 60 60
Переднезадний 57 56
Обхват (окружность) рога у основания 194 194
Расстояние между концами рогов 410
Расстояние между роговыми чехлами у основания 125
Наибольшее расстояние между внутренними изгибами рогов 490
Число гребней на поверхности рога 21
Расстояние между гребнями 17 г-25
236
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Род Bubalus Frisch, 1775 — азиатские буйволы
Bubalus bubalis (Linnaeus, 1758) — азиатский буйвол
Описание. Крупное животное, дикий буйвол очень похож на домашнего, хотя иногда
имеет нечетко выраженные белые или желтобелые «чулки», рис. 294. Спина серая или
чернорыжая. Брюхо более светлое. Хвост короткий, серый с черным кончиком. Шея,
лоб и щеки покрыты длинной и густой шерстью. Цвет рогов, морды и копыт серочер-
ный. У азиатского буйвола нет нагрудника, но имеется слой кожи, спускающийся вниз
между передними ногами. Копыта большие и широкие. Уши узкие и покрыты волосами.
Рога длинные (до 2000 мм), в сечении имеют треугольную форму, изогнуты назад. Че-
реп массивный. У домашней формы рога имеют примерно тот же вид, но значительно с
меньшим размахом.
Размеры: длина тела 2400-2800 мм; длина хвоста 600-850 мм; длина задней ступни
600-700 мм; высота ушной раковины 200-300 мм; высота в холке 1600-1900 мм; масса
тела 800-1200 кг (Lekagul, McNeely, 1977). Зубная формула: 10/3; С 0/1; Рш 3/3; М 3/3 х
2 = 32. Число хромосом: 2п = 48.
Систематическое положение. Азиатский буйвол (В. bubalis) существует в двух фор-
мах: дикий буйвол и домашний буйвол. Вместе с тем некоторые авторы (Corbet, Hill,
1992) считают дикого буйвола формой В. агпее, а домашнего буйвола формой В. bubalis.
Другие (Павлинов и др., 1995) считают форму агпее синонимом В. b. bubalis. Вьетнамс-
кие ученые предполагают (Dang et al., 1994,2000), что во Вьетнаме форма дикого буйво-
ла (В. bubalis) существует, но на ограниченной территории.
Распространение. Индия, континентальная Юго-Восточная Азия. Во Вьетнаме ди-
кие азиатские буйволы распространены на ограниченной площади в провинциях: Дак-
лак, Донгнай, Биньтхуан, Бариа-Вунгтау (Кондао) (Dang et al., 1994), рис. 295. Сейчас их
Рис. 294. Азиатский буйвол (Bubalus bubalis).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
237
распространение еще более ограничено, вероя
риях, пограничных с Камбоджей.
Экология. Азиатские буйволы (в том чис-
ле и домашняя форма) приспособлены к теп-
лому и влажному климату. Они населяют низ-
когорные леса по долинам рек, у болот, око-
ло речек и ручьев. Буйволы отлично плавают
и часто используют грязевые ванны, как один
из способов борьбы против гнуса (Dang,
1986). Кормятся преимущественно травяной
растительностью и листьями деревьев. Чис-
ленность дикого азиатского буйвола упала до
критического уровня, хотя в 13 веке в густых
болотистых лесах дельты Меконга обитали
тысячи диких буйволов (Дак Нгок Нам, Сол-
нцев, 1986). Вид внесен в Красную книгу
Вьетнама.
Рис. 295. Распространение дикого
азиатского буйвола (Bubalus bubalis).
Род Naemorhedus Smith, 1827 —
горалы и сероу
Naemorhedus sumatraensis
(Bechstein, 1799) — суматранский,
или южный сероу
Описание. Окраска изменчива: от светло-
черной до чернорыжей. Нижняя часть тела
более светлая. От затщлка до плеч имеется грива из длинных жестких волос (рис. 296).
Вокруг глаз и носа светложелтые и белые полосы. Уши узкие и длинные, темные сзади и
белые на внутренней поверхности. Череп (рис. 297) легкого сложения с небольшой моз-
говой коробкой. Рога короткие, слегка изогнутые, черные. Длина тела 1400-1550 мм;
длина хвоста 115-160 мм; длина задней ступни 300-380 мм; высота ушной раковины
175-205 мм; высота в холке 850-940 мм; масса тела 85-140 кг (Lekagul, McNeely, 1977).
Зубная формула: I 0/3; С 0/1; Pm 3/3; М 3/3 х 2= 32. Число хромосом: 2п = 46.
Систематическое положение. Сероу относили ранее к роду Capricornis, недавно
вместе с другими видами он был включен в род Naemorhedus (Groves, Grubb, 1985). По
ряду признаков (структура межкопытных желез, строение зубов) рассматриваемый вид
ближе к собственно Naemorhedus, но по другим признакам (наличию преорбитальной
железы с открытыми протоками, строению слезной кости, предкоренным зубам распо-
ложенным ближе к ноздрям) он уклоняется от Naemorhedus. Поэтому необходима все-
сторонняя переоценка Capricomis. Здесь мы следуем трактовке (Corbet, Hill, 1992), вклю-
чая сероу в род Naemorhedus.
Распространение. Гималаи, Кашмир, Южный Китай, континентальная Юго-Восточ-
ная Азия, Суматра. Во Вьетнаме суматранские сероу обнаружены в следующих провин-
циях: Каобанг, Лайтяу, Шонла, Лангшон, Хоабинь, Хатай, Куангнинь (о. Катба), Нинь-
бинь, Контум, Зялай (Dang et al., 1994) и других районах Южного Вьетнама (рис. 298).
Экология. Стенотопный вид, тесно связанный со скальными сооружениями и извест-
няковыми массивами. Во вторичных и первичных тропических лесах сероу встречается
лишь при перемещениях с одного скального массива на другой, сплошных лесных мас-
сивов избегает. Обитает, как на низких высотах (горные останцы с высотой 50-200 м
над ур. м., например, о. Катба, провинция Куангнинь), так и в высокогорных массивах на
высотах свыше 2000-2500 м над. ур. м. (Фансипан), т.е. для обитания сероу важны именно
238
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 297. Череп суматранского сероу (Naemorhedus sumatraensis).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
239
Рис. 296. Суматранский сероу (Naemorhedus
sumatraensis).
экологические условия скалистых биотопов.
В пищу использует различные виды травя-
нистых и кустарниковых растений (80-85%)
и плоды (15-20%) (Dang, 1986). Период спа-
ривания приходится обычно на сентябрь-
ноябрь. Длительность беременности 210-
240 дней, самка приносит одного козленка в
год. Активность преимущественно сумереч-
но-ночная.
Во Вьетнаме численность сероу везде
низкая. Включен в Красную книгу Вьетна-
ма.
Рис. 298. Распространение суматранс-
кого сероу (Naemorhedus sumatraensis).
240
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Род Pseudoryx Vu Van Dang et al., 1993 — ложные ориксы
Pseudoryx nghetinhensis Vu Van Dung, Pham Mong Giao, Nguyen Ngoc
Chinh, Do Tuoc, Arctander et MacKinnon, 1993 — горная антилопа
псевдоорикс, или саола
Описание. «Окраска изменяется от темно-коричневого до сочного красновато-корич-
невого. Хорошо выражен черновато-коричневый узкий ремень вдоль позвоночника. Оба
пола имеют полосы от беловатого до буро-желтого над и под глазами, а также белый
рисунок на подбородке, горле и морде (рис. 299). Существует белая полоска на внешней
стороне крестца, отделяющая коричневую спину от черных ног. Волосы на верхних ча-
стях тела тонкие, короткие (24 мм) и глянцевитые, в то время как на нижних частях
волосы длиннее (35 мм) и пушистее. Ухо сзади коричневое и белое внутри с короткими
волосами, за исключением пучка длинных беловатых волос сверху внутренней стороны.
Имеются завитки волос по бокам шеи, на лбу и на холке. Нет спинной гривы из длинных
волос, как у сероу или нильгау (Boselaphus tragocamelus). Копыта маленькие с коротки-
ми тупыми пальцами (высота 40 мм; длина 60 мм). Лицевые железы (преорбительные)
хорошо развиты (рис. 300). Череп высоко приподнятый в носовой части. Рога длинные,
прямые, почти параллельные у самок и умеренно расходящиеся у самцов. В поперечном
сечении рога почти круглые» (Vu Van Dung et al., 1993).
Личные наблюдения автора этой монографии подтверждают сказанное, можно доба-
вить, что у основания перед копытами на всех четырех ногах имеется белая полоска.
Рис. 299. Саола (Pseudoryx nghetinhensis). Молодая самка
в ботаническом саду института FiPi (Ханой). Фото Г.В.Кузнецова.
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
241
Длина тела 1500 мм; длина хвоста 130 мм; высота в холке 800-900 мм; масса тела 100 кг.
Общая длина черепа 320-365 мм. Рога: (п=17) длина в среднем 133 мм; внутренняя
ширина между рогами у основания (п=6) 100-120 мм, обхват рога в основании 70 мм
(Vu Van Dung et al., 1993). Зубная формула: I 0/3; С 0/1; Pm 3/3; M 3/3 x 2= 32.
Систематическое положение. Новый род и вид копытного {Pseudoryx nghetinhensis)
Bovidae и Bovinae. Открыт на территории Вьетнама в Национальном парке Вукуанг (про-
винция Хатинь) в мае 1992 г. Предварительный анализ ДНК показывает, что открытый
вид ближе к буйволам и быкам, нежели к другим бовидам. Неясно, к какой трибе он
242
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 301. Распространение саолы
{Pseudoryx nghetinhensis).
относится, возможно, этот вид заслуживает
создания новой трибы (Vu Van Dung et aL,
1993). Род монотипичен.
Распространение. Эндемик Индокитая
(Лаос, Вьетнам). Во Вьетнаме бовиды Р
nghetinhensis обнаружены, кроме Националь-
ного парка Вукуанг (площадь 60000 га, про-
винция Хатинь), и в Национальном парке Пу-
мат (100 000 га, провинция Нгеан). К момен-
ту описания общая известная площадь, зани-
маемая бовидами данного вида в пределах
Вьетнама, составляла 4000 км2 вдоль хребта,
идущего на юг по Лаосско-Вьетнамской гра-
нице между 104°05’ в.д. и 19°25' с.ш. до
105°50’ в.д. и 18°05’ с.ш. (Vu Van Dung et al.,
1993). В настоящее время бовиды рассмат-
риваемого вида распространены от р. Ка
(18°05' с. ш.) вдоль хребта Чыонгшон до рай-
она Алыой — Намдонг (A Luoi-Nam Dong)
(16°20' с.ш.) (Dang et al., 1997; В. Рожнов,
личн. сообщение, 1997), рис. 301.
Экология. Бовиды Р. nghetinhensis населя-
ют как горные тропические леса с домини-
рованием хвойных (Fokenia hodgsoni), так и
более низко расположенные богатые вечно-
зеленые, смешанно-ширколиственные с до-
минированием диптерокарпа/Тореа mollissi-
та. Вероятно, они используют весь лесной
подлесок в различные сезоны года, заходя даже на более низкие высоты (200 м над. ур.
м) во вторичные лесные формации вдоль больших рек. Однако предпочитают скалистые
местообитания вдоль речных потоков с произрастающим здесь местным эндемиком дип-
терокарпом Нореа mollissima. В пищу используют траву Hamalomena aromatica (Araceae)
и другие местные кустарниковые и травянистые виды (Vu Van Dung et al., 1993; Vu Van
Dung, Santiapillai, 1993). По личным наблюдениям в Вукуанге, бовиды Р nghetinhensis
придерживаются средних высот (400-800 м над ур. м.), а для перемещений часто ис-
пользуют тропы, идущие по хребтам. Вид очень редок, включен в Красную книгу Вьет-
нама.
Отряд Rodentia Bowdich, 1821 — грызуны
Сем. Sciuridae Fischer, 1817 — беличьи
Род Ratufa Gray, 1867 — гигантские белки
Ratufa bicolor (Sparrman, 1778) — гигантская двухцветная белка
Описание. Волосяной покров довольно грубый. Спина черная или темно-коричне-
вая; брюхо светло-желтое. Уши короткие, с округлой вершиной (рис. 302). По шее от
глаз тянется белая полоса, которая, постепенно расширяясь, сливается с белой или жел-
товатой окраской брюха. Наружная сторона конечностей черная, а внутренняя — свет-
ло-желтая. Четвертый палец задней конечности наиболее длинный. Хвост пушистый,
ярко-черный, покрыт очень длинными волосами. Пальцы длинные, с мощными когтя-
ми. Сосков 3 пары. Череп массивный. Лобный отдел очень широкий с сильно развитыми
межглазничными выступами треугольной формы (рис. 303). Рострум короткий и широ-
кий. В барабанной камере перегородок нет. Коренные зубы низкокоронковые, их число —
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
243
Рис. 302. Гигантская двухцветная белка (Ratufa bicolor).
4/4. Угловые отростки нижнечелюстной кости плоские, широкие, их нижний край с раз-
витыми гребнями. Гигантская двухцветная белка имеет крупные размеры (п=52): длина
тела 370-460 мм; длина хвоста 450-555 мм; длина задней ступни 72-95 мм; высота уш-
ной раковины 30-36 мм; кондилобазальная длина черепа 67,6-71,4 мм; масса тела до 3
кг (Као, 1990). Зубная формула: I 1/1; С 0/0; Рш 1/1; М 3/3 х 2= 20.
Систематическое положение. Вид с многими подвидовыми формами, в пределах
Вьетнама отмечены четыре подвида: R. b. condorensis, R. b. gigantea, R. b. smithi, R. b.
hainana (Dang et al., 1994).
Распространение. Преимущественно континентальная Юго-Восточная Азия, Сумат-
ра, Ява. Во Вьетнаме распространена по всей стране, там где сохранились лесные ланд-
шафты (рис. 304).
Экология.^, bicolor населяет тропические леса различных формаций, но преимуще-
ственно леса с хорошо выраженной сложной структурой и наличием высоких деревьев.
Ведет древесный образ жизни. Хорошо лазает по деревьям и может прыгать с одной
кроны на другую, совершая прыжки до 5-8 м. Питается плодами (Quercus, Castanopsis,
Ficus и др.) и животным кормом — насекомыми, яйцами птиц (Lekagul, McNeely, 1977).
Численность во Вьетнаме находится на низком уровне, особенно подвида «condorensis»,
который включен в Красную книгу Вьетнама.
244
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
245
Ratufa affinis (Raffles, 1821) — гигантская кремовая белка
Описание. Крупная белка, с хвостом длин-
нее туловища. Спина кремовая, брюхо грязно-
белое. Хвост покрыт очень длинными волоса-
ми. Уши короткие, широкие с округлой вер-
шиной. Когти длинные и острые. Окраска
очень изменчива, зависит от широты местно-
сти: к северу происходит потемнее форм
(Lekagul, McNeely, 1977). Череп массивный с
заметно выступающими заглазничными отро-
стками. Скуловые дуги и лобные кости широ-
кие. Рострум короткий и широкий. Число щеч-
ных зубов 4/4. Длина тела 350 мм; длина хвос-
та 365 мм; длина задней ступни 80 мм; высота
ушной раковины 30 мм; кондилобазальная дли-
на черепа 70 мм; масса тела 1500 г (Сао 1984;
Као, 1990). Зубная формула: 11/1; С 0/0; Pm 1/
1;М 3/3x2 = 20.
Систематическое положение. Вид диффе-
ренцирован на 11 подвидов (Corbet, Hill, 1992).
Распространение. Калимантан, Суматра, fl-
oe Малакка. Во Вьетнаме (рис. 305) обнару-
жен единственный экземпляр R. affinis (Сао
Van Sung, 1984), который хранится в коллек-
ции естественно-исторического музея г. Буда-
пешта.
Экология. Данные во Вьетнаме отсутствуют.
На о. Калимантан населяет диптерокарповые
тропические леса, а также лесные низкогорья и
вторичные формации (Payne et al., 1985).
Рис. 305. Распространение кремовой
гигантской белки (Ratufa affinis).
Род Callosiurus Gray, 1867 — прекрасные белки
Callosciurus erythraeus (Pallas, 1779) — краснобрюхая белка,
или белка Палласа
Описание. Белка средней величины (рис. 306). Верхняя часть головы, шеи, спины (до
основания хвоста), бока, внешняя сторона туловища и конечностей темно-оливковые.
Брюшко и внутренняя сторона конечностей каштановые. Задние лапы более темного
оттенка, чем спина. Мордочка светло-серая. Вибриссы жесткие и черные. Шерсть хвос-
та мягкая, густая и длинная, черная с желтым оттенком. Окраска ушей изменяется от
охристой до красной или оранжевой. Бахрома кончика хвоста имеет разную окраску и
служит важным признаком для выделения подвидов: у формы castaneoventris белая; у
erythrogaster черная; у erythraeus красная и у cucphuongis охристая (Сао et al., 1980).
Ростральная часть черепа короткая и широкая (рис. 307). Лобные кости очень широкие.
Ширина межглазничного промежутка более 1/3 кондилобазальной длины черепа и обычно
превышает 50 мм. Заглазничные отростки хорошо развиты. Мозговая капсула большая,
резко снижающаяся в заднем отделке. Сагиттального гребня нет. Барабанные камеры от-
носительно большие с одной поперечной перегородкой. Резцовые отверстия очень ма-
ленькие, расположены далеко от щечных зубов. Череп относительно крупный, в сред-
нем до 50 мм. Размеры (n= 161): длина тела 203-255 мм; длина хвоста 191-285 мм; дли-
на задней ступни 35-55 мм; высота ушной раковины 17-23 мм; конилобазальная длина
черепа 47,8-53,1 мм; масса тела 250-469 г, (Као, 1990). Зубная формула: 11/1; С 0/0; Pm
2/1; М 3/3x2= 22.
246
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 308. Распространение краснобрю-
хой белки (Callosciurus erythraeus).
Систематическое положение. Вид обла-
дает большой географической изменчивос-
тью, описано более 40 подвидовых форм, ко-
торые разделяют на 4 группы: С. е. erythraeus
group, C.e.flavimanus group, C. e. sladeni group
и C. e. styani group (Corbet, Hill, 1992). Реаль-
ность границ у многих подвидовых форм
«размытая». На территории Вьетнама заре-
гистрированы 4 формы краснобрюхой белки.
Одна из них, обнаруженная в Национальном
парке Кукфыонг, описана Дао Ван Тьеном
(Dao Van Tien, 1965). Она близка к подвидам
castaneoventris, erythrogaster и michianus по
общей окраске, но сближается с формами
gordoni, ningpoensis ngloveri по окраске кон-
ца хвоста, хотя явно отличается от них тем-
но-коричневой окраской середины спины,
брюха и боков. Наконец, в отличие от всех
форм, упомянутых выше, у С. е. cucphuongis
нет черного пятна на брюхе (Као, 1990). В
настоящее время по вопросу существования
двух форм castaneoventris и erythraeus во
Вьетнаме имеются разногласия. Так, Н. С.
Строганова (1957) в работе, посвященной
белкам Южного Юньнаня, допускает суще-
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
247
Рис. 307. Череп краснобрюхой белки (Callosciurus erythraeus).
ствование формы hendeei, но обходит молчанием форму castaneoventris на территории
южного Китая. Напротив, Дао Ван Тьен (1965) после тщательного изучения коллекции
из 67 шкурок краснобрюхой белки, собранной в разных местах Вьетнама, признал нали-
чие castaneoventris.
Распространение. Преимущественно Южный Китай и Индокитай. Во Вьетнаме ог-
раничена северной частью страны (рис. 308), включая провинцию Хатинь и частично
Куангбинь (Кебанг) (Кузнецов, 2003).
Экология. Населяет тропические и субтропические леса. Осваивает и островные эко-
системы. Чаще всего встречается в среднем и верхнем ярусе леса. Активность дневная.
Численность в некоторых районах может достигать промысловых величин.
248
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Callosciurus flavimanus (Geoffroy, 1831) — желтолапая белка
Описание. Белка средних размеров. Верхняя часть носа и лоб желто-коричневые. Го-
лова, шея и спина темно-оливковые или седовато-коричневые, посередине спины чер-
ная продольная полоса, бока желтые. Уши с внешней стороны также желтые. Брюхо и
внутренняя сторона конечностей каштановые или желто-бурые. Шерсть хвоста густая,
темно-оливковая, на его конце удлиненные волосы разного цвета. Тыльная сторона лап
желтая. Окраска изменчива. Череп похож на череп краснобрюхой белки. Рострум корот-
кий и широкий. Лобные кости очень широкие. Заглазничные отростки сильно развиты
(рис. 309). Барабанная камера с одной перегородкой. Размеры (п=53): длина тела 210—
250 мм; длина хвоста 175-240 мм; задней ступни 44-55 мм; высота ушной раковины 20-
Рис. 310. Распространение желтолапой
белки (Callosciurus flavimanus).
,7-50,2 мм; масса тела 320-Л00 г (Као, 1990).
х 2= 22. Число хромосом: 2п = 40.
Систематическое положение. Диффе-
ренциация с С. erythraeus нечеткая. Необхо-
дим более подробный анализ географической
изменчивости С. flavimanus для окончатель-
ного решения о включении этого вида в С.
erythraeus. В пределах Вьетнама у С. flavi-
manus регистрируется ряд подвидовых форм.
Таксономический статус вида неясен, хотя
ряд авторов (Corbet, Hill, 1992; Hoffmann et
al., 1993; Павлинов и др., 1995) включают его
в С. erythraeus.
Распространение. Южный Индокитай.
Во Вьетнаме заселяет только часть страны,
южнее 19-й параллели (рис.310).
Экология. Населяет биотопы первичного
тропического леса, тропических листопад-
ных и полулистопадных лесов, встречается в
основных и вторичных тропических лесах.
Большую часть активного времени проводит
на деревьях, широко осваивая средние и вер-
хние ярусы леса. Основу питания составля-
ют плоды различных тропических, главным
образом, древесных растений. Используют
также цветы и насекомых, но в небольшом
количестве. Пока остается неизученной как
зона интерградации между формами
erythraeus и flavimanus. так и эколого-гене-
тические механизмы взаимодействия этих
форм.
Callosciurus finlaysonii (Horsfield, 1823) — белка Финлайсона
Описание. Белка средних размеров. Хвост обычно равен длине тела. Окраска измен-
чива. Наиболее выражена у двух цветовых форм: окраска спины черная (черная форма)
или красная (красная форма). Кончик хвоста у красной формы белый, а у черной —
черный (рис. 311). Кисть и стопа черная. У черной формы брюхо красное, а у красной
формы серое. Сосков 2 пары. Размеры черепа как у желтоватой белки. Носовые кости
расширены впереди. Лобные кости длиннее носовых костей. Теменные гребни сходятся
в направлении назад, но не соединяются между собой. Скуловые пластинки доходят до
слезной кости. Венечные отростки нижнечелюстной кости развиты хорошо. Резцы глад-
кие, рыжего цвета. Третий предкоренной зуб (РтЗ) очень маленький. Размеры (п=48):
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
249
Рис. 309. Череп желтолапой белки (Callosciurus flavimanus).
длина тела 200-230 мм; длина хвоста 170-210 мм; длина задней ступни 40-49 мм; высо-
та ушной раковины 17-20 мм; кондилобазальная длина черепа 46,7-Л9,4 мм; масса тела
до 250 г (Као, 1990). Зубная формула: I 1/1; С 0/0; Pm 2/1; М 3/3 х 2= 22. Число хромо-
сом: 2п = 40.
Систематическое положение. По характеру изменчивости окраски это уникальный
вид, имеются популяции и подвидовые формы самых разных цветовых оттенков: белые,
черные, красные, пестрые черно-белые, серые, коричневые и т.д. Отмечается более 17
подвидовых форм. В пределах Вьетнама можно выделить три формы: C.f germanii (ос-
250
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
тров Кондао), С. f. harmandi, включая форму pierrei, (острова Фукуок, Тхотю) и С. f
cinnamomeus (провинция Контум, Шатхай). Однако без анализа на цитогенетическом и
молекулярном уровнях, невозможно точно выделить те или иные подвидовые формы.
Распространение. Эндемик Индокитая. Во Вьетнаме белка Финлайсона распростра-
нена на прибрежных островах Кондао, Фукуок, Тхотю и на континентальной части стра-
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
251
ны в провинции Контум (Шатхай). Нет
данных о распространении в более южных
частях Вьетнама, хотя юг Вьетнама (рис.
312) включен в ее ареал (Lekagul, McNeely,
1977).
Экология. Населяет первичные тропи-
ческие и сильно разреженные леса, а так-
же встречается на кокосовых плантациях
и в других местообитаниях. Вид редок на
континентальной части Вьетнама, однако,
на островах Кондао и Тхотю обычный. Вид
включен в Красную книгу Вьетнама.
Callosciurus inornatus (Gray,
1867) — серобрюхая белка
Описание. Белка среднего размера (рис.
313). По внешнему виду очень похожа на
краснобрюхую белку, но меньше и без каш-
тановой окраски на брюшной стороне.
Спина, бока и внешняя сторона конечнос-
тей серо-оливкового цвета. Брюхо и внут-
ренняя сторона конечностей пепельно-се-
рые. Хвост равен или чуть короче тулови-
ща, на нем чередуются черные и желтова-
тые кольца, конец черный. Окраска внут-
реннего края ушей светлее, чем внешнего.
Ступня черноватая с желтоватой исчерчен-
ностью (Строганова, 1957). Сосков две
пары.
Строение черепа такое же, как у крас-
нобрюхой белки. Лобные кости слегка рас-
ширены, их ширина менее кондилобазаль-
ной длины. Заглазничные выступы срав-
нительно хорошо развиты (рис. 314). Те-
менные гребни соединяются с нечетко раз-
витым сагиттальным гребнем. Венечные
отростки нижнечелюстной кости развиты
хорошо. Размеры (п=1): длина тела 162-
250 мм; длина хвоста 168-230 мм; длина
задней ступни 37-48 мм; высота ушной ра-
ковины 17-21 мм. Череп (п=59): кондило-
базальная длина черепа 46,5-51,8 мм (Као,
1990). Зубная формула: I 1/1; С 0/0; Pm 2/
1;М 3/3x2= 22.
Систематическое положение. Вид
симпатричен с крупной подвидовой фор-
мой краснобрюхой белки С. е. hendeei
(Corbet, Hill, 1992) и близок к виду С.
caniceps (Строганова, 1957).
Распространение. Преимущественно
Северо — Восточный Индокитай, вклю-
чая Южный Юньнань (Строганова, 1957).
белки (Callosciurus inornatus).
252
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 314. Череп серобрюхой белки (Callosciurus inornatus).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
253
Во Вьетнаме обнаружена в северной и центральной частях страны (рис. 315): Хазянг,
Лайтяу, Шонла, Хоабинь, Хатэй, Тханьхоа, Нгеан, Хатинь, Куангчи (Dang et al., 1994).
Экология. Населяет преимущественно горные тропические леса, активно использует
долины рек.
Callosciurus notatus (Boddaert, 1785) — трехцветная белка
Описание. Белка меньше среднего размера. Голова желто-рыжая, спина серо-рыже-
ватая, брюшная сторона более серая, чем спина. Вокруг глаз желтое кольцо. Хвост пу-
шистый, красно-коричневый с шестью чередующимися черными и желтыми кольцами.
Кончик хвоста покрыт длинными черными волосами. На груди темно-желтое пятно. На
боках между передними и задними конечно-
стями имеются две полосы: верхняя буро-
желтая и нижняя черная. Тыльная поверх-
ность кисти и стопы окрашена так же, как
спина. Череп типичый для белок. Верхние
резцы рыжего цвета. Щечных зубов 5/4. Тре-
тий предкоренной зуб очень маленький. Сам-
ки имеют 2 или 3 пары сосков. Размеры: дли-
на тела 180 мм; длина хвоста 145 мм; длина
задней ступни 36 мм; высота ушной ракови-
ны 30 мм; кондилобазальная длина черепа
51,0 мм (Као, 1990). Зубная формула: 11/1; С
0/0; Рш 2/1; М 3/3 х 2= 22. Число хромосом:
2п = 40.
Систематическое положение. Вид диф-
ференцирован на 36 подвидовых форм
(Corbet, Hill, 1992), выделенных, в основном,
по различиям в окраске.
Распространение: Острова Юго-Восточ-
ной Азии, п-ов Малакка. Во Вьетнаме, по дан-
ным работы (Dang et al., 1994), белка указан-
ного вида отмечена в районе Хошимина (рис.
316). По другим данным (Corbet, Hill, 1992),
указанный вид во Вьетнаме отсутствует.
Экология. В Малайзии населяет самые
разнообразные биотопы: первичные тропи-
ческие леса, мангровые леса, различные
плантации. Основу питания составляют фрук- Рис. 316. Распространение трехцветной
ты и насекомые (Medway, 1969). белки (Callosciurus notatus).
Callosciurus nigrovittatus (Horsfield, 1823) — чернополосая белка
Описание. Белка среднего размера. Спина серо-желтая, хвост также серо-желтый, с
чередующимися черными и желтыми кольцами, голова несколько более желтая, щеки,
морда и подбородок желтые. Кончик хвоста рыжий или с сероватым оттенком. Нижняя
сторона хвоста желто-охристая, по этому признаку отличается от близкого вида С. notatus.
Брюхо темно-^серое. На боках имеются две продольные полосы: верхняя желтая, ниж-
няя, более заметная, темно-коричневая. Черепа как у С. notatus. Барабанная камера раз-
делена на 3 отдела, что характерно для вида (Lekagul, McNeely, 1977). Размеры (п=1):
длина тела 205 мм; длина хвоста 170 мм; длина задней ступни 40 мм; высота ушной
раковины 30,5 мм; кондилобазальная длина черепа 47,0 мм; (Као, 1990). Зубная форму-
ла: I 1/1; С 0/0; Рш 2/1; М 3/3 х 2= 22.
Систематическое положение. Вид образует 10 подвидовых форм (Corbet, Hill, 1992).
254
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
белки (Tamiops macclellandi).
Распространение. Полуостров Малак-
ка, о-ва Суматра, Ява и некоторые мелкие
острова Юго-Восточной Азии (Corbet, Hill,
1992). Во Вьетнаме вид обнаружен в окре-
стностях Хошимина (Сао, 1984), однако ав-
торы (Corbet, Hill, 1992) считают эту наход-
ку сомнительной (рис. 317).
Экология. Населяет лесные местообита-
ния на равнинных и низкогорных террито-
риях. Питается в основном плодами с вклю-
чением насекомых (Medway, 1969).
Род Tamiops Allen, 1906 — тами-
опсы, или азиатские полосатые
белки
Tamiops macclellandi (Horsfield,
1840) — гималайская белка
Описание. Белка небольшого размера.
Спина темно-коричневая с желтым, с тре-
мя темно-коричневыми полосами. На бо-
ках четыре желто-белые полосы, переходя-
щие на область плеча. Брюхо и внутренняя
поверхность конечностей охристые. Лапы
темно-коричневые с желтым. На ушах бе-
лые кисточки. Хвост тонкий, охристый у
основания, черный посередине и белый на
конце. Заметно охристое кольцо вокруг
глаз. Череп небольшой, сильно выпуклый
(рис. 318). Кондилобазальная длина не до-
стигает 35 мм. Межглазничное простран-
ство широкое, около 35% кондилобазаль-
ной длины. Теменных и сагиттальных греб-
ней нет. Птеригоидные отростки тонкие и
очень длинные. Костное нёбо короткое,
менее 40% кондилобазальной длины.
Размеры (экземпляры из Северного
Вьетнама, п=12): длина тела 107,4±4,9 мм;
длина хвоста 93,1±5,5 мм; длина задней
ступни 24,8±0,9 мм; длина ушной ракови-
ны 12,6±0,7 мм; масса тела до 50 г (Као,
1980).Зубная формула: 11/1; С 0/0; Pm 2/1;
М 3/3 = 22
Систематическое положение. Много
подвидовых форм (Moore, Tate, 1965). В
пределах Вьетнама существует, по данным
(Као, 1990), три подвида: dolphoides, incon-
stans, hainanus или, по другим данным (Cor-
bet, Hill, 1992; Dang et al., 1994), только один
подвид — inconstans.
Распространение. Непал, Ассам, Юнь-
нань, но преимущественно Индокитай. Во
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
255
Вьетнаме, согласно выводам авторов (Corbet, Hill, 1992), гималайская белка распростра-
нена только на севере страны. Однако белки этого вида отмечаются и в Южном Вьетна-
ме (рис. 319).
Экология. Гималайская белка населяет различные лесные формации: первичные тро-
пические леса, вторичные леса, плантации и т.д. Активно осваивает как верхний так и
нижний кустарниковый ярус с подростом. Основу питания составляют плоды, фрукты и
насекомые. Соотношение полов 1:1, размножение происходит с октября по январь и в
апреле. У двух добытых беременных самок было 2 и 4 эмбриона, т. е. в среднем 3,0
эмбриона (Рожнов, Кузнецов, 1992).
Tamiops rodolphii (Milne-Edwards, 1867) —
камбоджийская полосатая белка
Описание. Белка небольшого размера. Напоминает гималайскую белку. Брюхо ярко-
желто-охристое (признак, характерный для вида). Волосы на спине серые у основания и
светло-рыжие на концах. На боках яркая светлая полоса, которая соединяется с полосой,
проходящей йод ухом. Центральная полоса почти черная. Передняя сторона ушей чер-
ная, на вершине ушей пучки белых волос. Пушистый хвост с чередующимися черными
и охристыми кольцами, кончик хвоста черный. Череп как у гималайской белки; разли-
чие только в размерах: кондилобазальная длина 27 мм, ряд верхних коренных зубов ме-
нее 5,9 мм. Размеры: длина тела 118-138 мм; длина хвоста 102-120 мм; длина задней
ступни 21-29 мм; высота ушной раковины 13-15 мм. Зубная формула: 11/1; С 0/0; Pm 2/
1;М 3/3x2=22.
256
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 320. Распространение камбоджийс-
кой полосатой белки (Tamiops rodolphil).
белки Суинхое (Tamiops swinhoei).
Систематическое положение. Рассмат-
риваемый вид хорошо выделяется по харак-
теру окраски (Milne-Edwards, 1867; Bonhote,
1900; Kloss, 1916). В Южном Вьетнаме рас-
пространена форма Т г. rodolphii (Dang et al.,
1994), однако Корбет и Хилл (Corbet, Hill,
1992) не считают эту форму подвидом.
Распространение. Юго-Восточный Индо-
китай. Во Вьетнаме распространен от про-
винции Хатинь (в Центральном Вьетнаме) до
провинции Миньхай на юге Вьетнама (Dang
et al., 1994), рис. 320.
Экология. Не изучена. Очевидно, похожа
на Т. macclellandii.
Tamiops swinhoei (Milne-Edwards,
1874) — полосатая белка Суинхое
Описание. Спина оливковая, по спине 5
темных продольных и 4 светлые полосы, не
переходящие на область плеча. Центральная
полоса черная; Пятна вокруг глаз и за ушами
охристо-желтые. Вершина ушей с белой кис-
точкой. Полоса под глазами не соединяется с
наружной светлой полосой спины, в отличие
от Т. macclellandii.
Наиболее крупный вид среди тамиопсов:
длина тела 116,1±1,52 мм; длина хвоста
107,7±3,51 мм; длина задней ступни 26,4±
0,89 мм; высота ушной раковины 10,3±0,45
мм; кондилобазальная длина черепа до 30 мм.
Зубная формула: 11/1; С 0/0; Pm 2/1; М 3/3 х
2= 22.
Систематическое положение. В пределах
северного Вьетнама была описана подвидо-
вая форма «olivaceus» (Osgood, 1932).
Распространение. Преимущественно
Юньнань, Сычуань, а также отдельные попу-
ляции в Ганьсу, Тибете и Бирме (Corbet, Hill,
1992). Во Вьетнаме этот вид обнаружен в вы-
сокогорной провинции Лаокай (Шапа, Фан-
сипан). Указание на присутствие Т. swinhoei
в провинции Южного Вьетнама — Ламдон-
ге (Лангбиан) (Dang et al., 1994) сомнитель-
но и требует подтверждения. По мнению ав-
торов (Corbet, Hill, 1992), рассматриваемый
вид во Вьетнаме присутствует только на край-
нем северо-западе страны (рис. 321).
Экология. Высокогорный вид, обычно
встречается на высотах свыше 1000 м над ур.
м. В пределах Вьетнама экология вида не изу-
чена.
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
257
Tamiops maritimus (Bonhote, 1900) — хайнанский тамиопс
Описание. Белки мелкого размера. Хайнанский тамиопс внешне похож на гималайс-
кую белку. Голова темно-оливковая; плечи и бока серые с охристым оттенком. Цент-
ральная полоса на спине черноватая. Наружные и внутренние полосы серые, одинако-
вой длины. Полоса над глазами соединяется с темной центральной полосой. Вокруг глаз
ясно очерчено белое кольцо. Вершина ушей
с белой кисточкой. Брюшная сторона бело-
ватая. Сосков 3 пары. Хвост полосатый, с
длинными волосами, на нем чередуются чер-
ные и охристые кольца; кончик хвоста белый.
Барабанные камеры маленькие. Носовые ко-
сти длинные и заостренные. Венечные отро-
стки нижнечелюстной кости с изогнутыми на-
зад концами. 5 верхних предкоренных и ко-
ренных зубов. Третий предкоренной зуб (Pm3)
очень маленький. Размеры: длина тела
111,3±3,55 мм; длина хвоста 95,8±8,34 мм;
длина задней ступни 25,0±1,06 мм; высота
ушной раковины 12,7±0,33 мм. Зубная фор-
мула: I 1/1; С 0/0; Pm 2/1; М 3/3 х 2= 22.
Систематическое положение. Таксоно-
мический статус вида не четкий, необходи-
мы более детальные морфометрические ис-
следования.
Распространение. Преимущественно Во-
сточный Китай, Тайвань, Хайнань, Лаос. Во
Вьетнаме Т. maritimus обнаружен в провин-
циях: Хазянг, Каобанг, Лайтяу, Бактхай, Лан-
гшон, Виньфу, Куангнинь, Тханьхоа, Нгеан,
Ламдонг, Даклак, Кханьхоа (Dang et al., 1994),
возможно, этот вид присутствует в провин-
циях Донгнай и Тайнинь (рис. 322).
Экология. Не изучена, но очевидно сход-
на с Т. macclellandii.
Рис. 322. Распространение хайнанского
тамиопса (Tamiops maritimus).
Род Sundasciurus Moore, 1958 — сундасциурусы
Sundasciurus hippurus (Geoffroy, 1831) — конехвостая белка
Описание. Голова, плечи, лапы, огузка серая. Середина спины, от шеи до таза темно-
серая с рыжим оттенком. Брюхо ярко-каштановое, конечности черноватые. Ушные рако-
вины сероватые. Хвост одноцветный, с волосами, коричневыми у основания и черными
на конце. Череп сходен с белками Callosciurus. Длина тела 210 мм; длина хвоста 165 мм;
длина задней ступни 40 мм; высота ушной раковины 31,4 мм; кондилобазальная длина
черепа 35,0 мм; (Као, 1990). Зубная формула: I 1/1; С 0/0; Pm 2/1, М 3/3 х 2= 22.
Систематическое положение. Вид с рядом подвидовых форм на Борнео и Суматре.
Судя по литературным данным, этот вид до настоящего времени не был зарегистриро-
ван на территории Индокитая (Osgood, 1932; Ellerman, 1951; Morrison-Scott, 1966; Van
Peenen et al., 1969; Lekagul, McNeely, 1977). Около Хошимина была добыта белка, кото-
рая по размеру и общей окраске принадлежит к группе hippurus’, но, в отличие от малай-
ского типа, у S. h. hippurus отсутствует глянцево-черная окраска хвоста, т.е. принадле-
жит новой форме — S. h. ornatus ssp. n. (Dao, Cao, 1990; Kao, 1990).
258
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 323. Распространение конехвостой
белки (Sundasciurus hippurus).
Распространение Калимантан, Суматра,
п-ов Малакка. Во Вьетнаме белка этого вида
была добыта в провинции Миньхай (Тхай-
бинь) (Dao, Cao, 1990), т.е. распространение
S. hippurus во Вьетнаме возможно ограниче-
но только провинцией Миньхай (рис. 323).
Экология. Населяет первичные тропичес-
кие леса до высот 1000-1500 м над ур. м. Чаще
встречается в кустарниковом ярусе и на зем-
ле, избегает вырубок (Davis, 1962).
Род Dremomys Heude, 1898 —
дремомисы
Dremomys pernyi (Milne-Edwards,
1867) — белка Перни
Описание. Морда сильно вытянута и заос-
трена. Поверхность спины темно-оливковая,
по её середине проходит светло-желтая поло-
са. Заметно светлое пятно на заднем крае ушей.
Брюхо и внутренняя поверхность конечностей
серобелые. Горло светло-рыжее. Хвост покрыт
длинными волосами, его нижняя сторона
рыже-охристая в основании и более светлая,
почти белая, на конце. Череп узкий (рис. 324).
Носовые кости обычно длиннее межглазнич-
ного промежутка. Кондилобазальная длина
менее 52 мм. Слезная кость расположена по-
зади щечных зубов. Длина тела 142-220 мм; длина хвоста 85-180 мм; длина задней ступни
35^42 мм; высота ушной раковины 23-28 мм (Као, 1990). Зубная формула: 11/1; С 0/0; Pm
2/1 ;М 3/3x2= 22.
Систематическое положение. Хорошо выделяемый вид, с характерной изменчивос-
тью, свойственной белкам: имеет более 10 подвидовых форм, в том числе четыре подви-
довые формы, обитают на прилежащих к Вьетнаму территориях южного Китая (Юнь-
нань) (Corbet, Hill, 1992).
Было доказано наличие во Вьетнаме двух форм этой белки: D. р. pernyi и D. p.flavior.
Первая форма ограничивается в своем распространении узким участком в провинции
Каобанг, а ареал второй формы охватывает всю территорию северного Вьетнама до реки
Ка на юге (Као, 1990).
Распространение. Южный Китай, частично Бирма, Ассам, Манипур, Тайвань (Corbet,
Hill, 1992). Во Вьетнаме белка Перни распространена в пределах северной части страны
в провинциях Каобанг, Бакгхай, Шонла, Тханьхоа (Cao Van Sung, 1984). О характере
распространения этого вида в других районах северного Вьетнама неизвестно (рис. 325).
Экология. Не изучена.
Dremomys rufigenis (Blanford, 1878) — краснощекая белка
Описание. Окраска спины оливковая. Бока и наружная сторона конечностей светло-
оливковые. Вокруг глаз заметно белое кольцо. Подбородок рыже-красный. Брюшная и
внутренняя сторона конечностей беловатая. Уши большие, покрыты короткими волоса-
ми, их передняя сторона беловатая, задняя — желто-коричневая. Хвост короче тела, по-
крыт черными длинными волосами, по хвосту расположены чередующиеся желтоватые
кольца (рис. 326). Нижняя сторона хвоста рыжая. Щеки рыже-коричневые или красные.
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
259
Рис. 324. Череп белки Перни (Dremomyspemyi).
Рис. 325. Распространение белки Перни (Dremomys pernyi).
260
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 328. Распространение краснощекой
белки (Dremomys rufigenis).
Череп с удлиненным рострумом (рис. 327).
Задний край слезной кости доходит до сере-
дины ряда щечных зубов (признак, характер-
ный для рода). Барабанные камеры относи-
тельно невелики с одной перегородкой. Лоб-
ные кости широкие. Надглазничные выступы
средней величины, острые. Твердое небо
длинное. Резцовые отверстия узкие. Передняя
поверхность резцов рыжеватого цвета (Као,
1990 и др.).
Размеры (экземпляры из популяций Север-
ного Вьетнама), самцы и самки: длина тела
199,2±3,51 мм (п=24); длина хвоста 158,6±2,45
мм (п=24); длина задней ступни 44,4±0,66 мм
(п=23); высота ушной раковины 22,5±0,56 мм
(п=24); масса тела 231,8±17,77 г (п=12). Зуб-
ная формула: I 1/1; С 0/0; Pm 2/1; М 3/3 х 2=
22. Число хромосом: 2п=38.
Систематическое положение. Во Вьетна-
ме образует две подвидовые формы: D. г.
fuscus (на юге) и D. г. ornatus (на севере).
Распространение. Преимущественно Ин-
докитай, а также изолированные популяции
на о. Хайнань и юго-востоке Китая (Corbet,
Hill, 1992). Во Вьетнаме распространён D.
rufigenis по всей горной территории (рис. 328)
страны от Лайтяу и Лаокай (на севере) до Лам-
донг и Донгай (на юге) (Dao, 1966, 1978, 1980, 1985; Cao, 1976, 1978; Lunde, Nguen
Trung Son, 2001).
Экология. Краснощекая белка населяет преимущественно горные лесные ландшаф-
ты, чаще встречается выше 500-900 м над. ур. м. В питании большой удельный вес,
кроме плодов, имеют насекомые. Численность в некоторых районах может быть относи-
тельно высокой.
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
261
Рис. 327. Череп краснощекой белки (Dremomys rufigenis).
Dremomys gularis (Osgood, 1932) — красногорлая белка
Описание. Белка средних размеров, коричневая или оливко-коричневая. Горло крас-
новато-коричневое или буро-красное. Позади ушей имеются белые пятна. Хвост с бе-
лым кончиков. Клыки большие. Верх спины, круп и хвост темно-рыжие. Череп имеет
широкую мозговую камеру и заметную заглазничную выемку (по 10 экз. ad): длина тела
216 мм; длина хвоста 168 мм; длина задней ступни 45 мм; кондилобазальная длина 50,2
мм (Osgood, 1932).
Систематическое положение. Одни авторы (Corbet, Hill, 1992) выделяют эту белку
в самостоятельный вид, другие (Osgood, 1932), подчеркивая выраженность этой формы,
в тоже время указывают на сходство по некоторым признакам с D. rufigenis, а в Юньна-
262
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
104 106 108 110
104 106 108 110
белки (Menetes berdmorei).
ни с формой pyrrhomerus. Наконец, третьи
авторы (Moore, Tate, 1965; Hoffmann et al.,
1993; Павлинов и др., 1995) включают этот
вид в D. pyrrhomerus (Thomas, 1895).
Распространение. Эндемик Южного Ки-
тая и Северного Вьетнама (Corbet, Hill,
1992). Во Вьетнаме этот вид встречается в
районе Шапы и Фансипана (рис. 329).
Экология. Населяет горы, преимуще-
ственно на высотах 1500-2000 м над ур. м.
Род Menetes Thomas, 1908 —
многополосые белки
Menetes berdmorei (Blyth, 1849) —
индокитайская земляная белка,
или многополосая белка
Описание. Спина серая, серо-коричневая
или оранжевая, более интенсивно окраше-
на в сухой сезон и в период размножения.
Бока светло-серые. Вдоль спины и боков че-
редуются желтовато-белые и черные поло-
сы. Брюшная поверхность беловатая или
грязно-желтая. Морда вытянутая и заострен-
ная (рис. 330). Хвост короче длины тела, с
длинными густыми волосами. Отчетливо
выражено светлое кольцо вокруг глаз. Со-
сков 3 пары. Череп удлиненный, с узким и
вытянутым рострумом (рис. 331). Носовые
кости наклонены вперед, лобные узкие, со-
ставляют менее 30% кондилобазальной дли-
ны. Резцы узкие, их передняя поверхность
оранжевая. На верхней челюсти по 5 корен-
ных зубов с каждой стороны. РтЗ относи-
тельно крупный, имеет 3 корня. Размеры
(самки и самцы, из Буон-Лыоя, пров. Зялай,
п=22): длина тела 178,9±2,66 мм; длина хво-
ста 129,6±3,63 мм; длина задней ступни
38,6±0,27 мм; высота ушной раковины
18,7±0,38 мм; масса тела 166,0±4,82 г. Зуб-
ная формула: 11/1; С 0/0; Pm 2/1; М 3/3 х 2=
22. Число хромосом: 2п = 62.
Систематическое положение. В роде
один вид. В пределах Вьетнама (около Ня-
чанга) зарегистрирована одна подвидовая
форма: М. b. moerescens (Corbet, Hill, 1992).
Распространение. Эндемик Индокитая.
Во Вьетнаме распространена преимуще-
ственно в южной части страны, на севере
доходит до провинции Куангбинь. Кроме
континентальной части Вьетнама этот вид
обнаружен на прибрежных островах (Фуку-
ок, Тхом, Кондао), рис. 332.
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
263
Рис. 330. Многополосая белка (Menetes berdmorei).
Экология. Этот вид населяет опушки тропических лесов и саванноподобные группи-
ровки. Часто встречается и на сельскохозяйственных полях, где численность многопо-
лосой белки может достигать больших величин. Основу питания составляют плоды и
корни некоторых растений, которыми она кормится на земле.
Сем. Pteromyidae Brandt, 1855 — летяговые
Род Trogopterus Heude, 1898 — сложнозубые летяги
Trogopterus pearsonii (Gray, 1842) — волосатоногая летяга
Описание. Летяга среднего размера. Спина рыже-охристая. Волосы темно-коричне-
вые в основании, светло-желтые на конце. Наружная сторона конечностей и летатель-
ной перепонки покрыта темнокоричневыми волосами. Нижняя сторона тела, перепонки
и внутренняя сторона конечностей беловатого цвета. Длинные волосы у основания ко-
нечностей почти полностью покрывают пальцы. Вокруг глаз имеется красно-коричне-
вое кольцо. Хвост короче тела. У основания ушей длинные пучки волос. Носовые кости
широкие в передней части черепа (рис. 333). Лобно-теменные швы лежат почти на од-
ной прямой линии. Барабанная камера относительно крупная, составляет более 20% кон-
дилобазальной длины и имеет многочисленные перегородки. Костное нёбо длинное, бо-
лее 50% кондилобазальной длины, его задний край заходит за уровень ряда коренных
264
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 331. Череп многополосой белки (Menetes berdmorei).
зубов. Межптеригоидная ямка глубокая. Передняя поверхность верхних резцов желтого
цвета. Щечных зубов 5/4. На жевательной поверхности коренных зубов многочислен-
ные выросты и эмалевые петли. Размеры (п=11): длина тела 180-200 мм; длина хвоста
145-170 мм; длина задней ступни 31-39 мм; высота ушной раковины 21-22,5 мм; кон-
дилобазальная длина черепа 34,5-42,3 мм (Као, 1990). Зубная формула: I 1/1; С 0/0; Pm
2/1; М 3/3x2= 22.
Систематическое положение. Одни авторы этот вид относят к роду Belomys другие
к роду Trogopterus, куда включен вид (Т xanthipes), который очень близок к рассматри-
ваемому виду. Осгуд (Osgood, 1932) описал подвидовую форму blandus из северо-запад-
ного Вьетнама (Лайтяу). Род Trogopterus известен с позднего плиоцена Китая (Павлинов
и др., 1995), что свидетельствует о древности этой группы летяг.
Распространение. Гималаи, Индокитай, Тайвань, Хайнань. Во Вьетнаме волосато-
ногая летяга обнаружена в следующих провинциях: Хазянг, Лаокай, Лайтяу, Хаобинь,
Зялай и Донгнай (Dang et al., 1994) (рис. 334). Очевидно, летяги этого вида могут оби-
тать и на других территориях Вьетнама.
Экология. Вид населяет хорошо сохранившиеся участки тропических лесов, очень
редок, включен в Красную книгу Вьетнама.
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
265
Рис. 333. Череп волосатоногой
летяги (Trogopteruspearsonii).
Рис. 334. Распространение волосатоно-
гой летяги (Trogopterus pearsonii).
266
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Род Petaurista Link, 1795 — гигантские летяги
Petaurista petaurista (Pallas, 1766) — гигантская летяга
Описание. Летяги очень крупного размера: длина тела достигает 490 мм, масса тела
до 2,9 кг. Мех мягкий, густой. Спина и морда рыже-коричневые, с налетом «изморози»
из-за белой окраски кончиков отдельных волос. Кисти окрашены так же, как и спина,
стопа черная. Подбородок и брюхо серебристо белые. Внутренняя сторона конечностей
темно-коричневая. Хвост круглый, пушистый, длиннее тела, двухцветный: коричневый
у основания, белый или черный на конце. Уши с длинными волосами, образующими
сзади кисточки. Глаза крупные. Череп массивный, межглазничное пространство широ-
кое, более 1/5 кондилобазальной длины черепа (72-81,2 мм). Межглазничные выступы
острые, среднего размера и расставлены наружу почти перпендикулярно к продольной
оси черепа. Барабанная камера с двойной перегородкой. Жевательная поверхность ко-
ренных зубов очень сложная, длина верхнего зубного ряда 17,2-18,3 мм (Као, 1990).
Зубная формула: I 1/1; С 0/0; Рш 2/1; М 3/3 х 2= 22. Число хромосом: 2п = 38.
Систематическое положение. Рассматриваемый вид ранее объединялся с Р
philippensis (Павлинов и др., 1995). В настоящее время самостоятельный вид с многими
подвидовыми формами (Corbet, Hill, 1992). В пределах Вьетнама Као Ван Шунг (Као,
1990) выделяет 3 подвида.
Рис. 334А. Индокитайская летяга (Petaurista philippensis).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
267
Распространение. Юго-Восточная Азия, Гималаи, Пакистан и частично Афганис-
тан. Во Вьетнаме гигантская летяга распространена по всей стране (Dang et al., 1994).
Корбет и Хилл (Corbet, Hill, 1992) рассматриваемый вид не приводят для Вьетнама. Оче-
видно, верна первая точка зрения, летяги этого вида возможно, обитают во Вьетнаме,
причем, этот вид симпатричен с Р philippensis.
Экология. Населяет первичные тропические леса и производные вторичные лесные
формации. Активность ночная.
Petaurista philippensis (Elliot, 1839) — индокитайская летяга
Описание. Летяга крупного размера (рис. 334А). Спина ярко коричневая, с краснова-
тым оттенком, брюхо оранжево-коричневое. Череп очень сходен с черепом гигантской
летяги (рис. 335). Длина тела 540 мм; длина хвоста 400-690 мм; высота ушной раковины
40-47 мм; длина задней ступни 65-90 мм; максимальная длина черепа 65-81 мм (Corbet,
Hill, 1992; Lunde, Nguyen, 2001). Зубная формула: I 1/1; С 0/0; Pm 2/1; М 3/3 х 2 = 22.
Систематическое положение. Авторы (Corbet, Hill, 1992) выделяют Р. philippensis в
самостоятельный вид, отличающийся по ряду признаков от Р petaurista, и отмечают во
Рис. 335. Череп индокитайской летяги (Petaurista philippensis).
268
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
104 106 108 110
104 106 108 110
летяги (Petaurista elegans).
Вьетнаме две подвидовые формы: badiatus,
milon. Ранее ряд авторов (Van Peenen et al.,
1969; Askins, 1977; Cao Van Sung, 1984) рас-
сматривали philippensis как подвид P.
petaurista. Вопрос о таксономической грани-
це Р. philippensis требует специального рас-
смотрения.
Распространение. Южный Китай, Индо-
китай, Шри-Ланка, о. Тайвань. Во Вьетнаме
Р philippensis распространена по всей стра-
не (Corbet, Hill, 1992), однако другие авторы
(Dang et al., 1994) не считают рассматривае-
мый вид входящим в состав фауны Вьетна-
ма. Автор данной монографии присоединя-
ется к точке зрения Корбета и Хилла (рис.
336).
Экология. Строго ночной вид. Преобла-
дает в сложных по структуре тропических ле-
сах. Включен в Красную книгу Вьетнама.
Petaurista elegans (Temminck, 1836)
— изящная летяга
Описание. Очень схожа с гигантской ле-
тягой, но среднего размера. Окраска спины
серо-оливковая, а головы, огузка и летатель-
ной перепонки красно-коричневая. На голо-
ве и передней части спины имеются много-
численные белые пятна. Брюхо темно-рыжее.
Окраска стоп сходна с окраской спины. Щеки
темно-желтые. Хвост пушистый, длиннее
тела, волосяной покров черно-коричневый,
кончик черный. Пальцы у основания покры-
ты длинными волосами. Четвертый палец
задней конечности длиннее других.
Череп массивный, однако, меньше чере-
па гигантской летяги. Носовые кости сужа-
ются в дистальном направлении (рис. 337),
их длина составляет 24% кондилобазальной
длины черепа. Лобная кость широкая. Пере-
дняя часть черепа плоская. Надглазничные
отростки сильно развиты. Костное нёбо ши-
рокое, его длина составляет ? кондилобазаль-
ной длины черепа. Резцовые отверстия очень
маленькие и короткие, расположены далеко
от переднего края коренных зубов. Размеры
(п=4): длина тела 315-370 мм; длина хвоста
345-375 мм; длина задней ступни 59-67 мм;
высота ушной раковины 39-42 мм; кондило-
базальная длина черепа 51-62 мм (Као 1990).
Зубная формула: 11/1; С 0/0; Pm 2/1; М 3/3 х
2= 22.
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
269
Рис. 337. Череп изящной
летяги (Petaurista elegans).
Систематическое положение. Образует ряд подвидовых форм, в том числе в Индо-
китае Р. е. marica (Corbet, Hill, 1992), относят к группе «petaurista».
Распространение. Преимущественно крупные острова Юго-Восточной Азии (Су-
матра, Ява, Калимантан) и Индокитай. Во Вьетнаме распространены в провинциях Лао-
кай, Лайтяу и Шонла (Dang et al., 1994), рис. 338.
Экология. Не изучена. Вид редок, включен в Красную книгу Вьетнама.
Petaurista alborufus (Milne-Edwards, 1870) — белорыжая летяга
Описание. Спина серо-белая с красным, хвост буро-желтый, горло-белое. Уши с ко-
роткими белыми волосами, кисточка у основания черная или темно-каштановая. Повер-
хность ног черная. У глаз имеется черное кольцо. Самки с 3 парами сосков. Череп креп-
кий с большими слуховыми барабанами и хорошо развитыми треугольными заглазнич-
ными выростами (Allen, 1940). Длина тела 580 мм, длина хвоста 430 мм, длина задней
ступни 78 мм (Lekagul, McNeely, 1977). Зубная формула: I 1/1; С 0/0; Pm 2/1; М 3/3 х
2=22.
Систематическое положение. Хорошо очерченный вид с 3 подвидовыми формами.
В зоне совместного обитания на Тайване рассматриваемый вид симпатричен с Р.
philippensis (Corbet, Hill, 1992).
Распространение. В Китае (Сычуань, Юньнань, Хубей), а также на Тайване (Corbet,
Hill, 1992). Во Вьетнаме по данным (Lekagul, McNeely, 1977), летяги этого вида распро-
странены только в северных провинциях страны, а по другим (Corbet, Hill, 1992; Dang et
al., 1994) отсутствуют в фауне страны.
Экология. Не изучена.
Род Hylopetes Thomas, 1908 — стрелохвостые летяги
Hylopetes spadiceus (Blyth, 1847) — бирманская, или краснощекая
летяга
Описание. Летяга маленького размера. Спина серая, волосы у основания более тем-
ные и светлые на конце. Голова и щеки более светлые, чем спина. Верхняя сторона пере-
понки буро-коричневая. Брюхо светло-серое. Тыльная поверхность передних лап желто-
бурая, задних лап темно-бурая. Хвост плоский, охристо-оранжевый (на 3/4 длины от
основания), кончик красноватый. Строение черепа как у Н. lepidus, но размеры его мень-
ше. Размеры (Вьетнам; п=8): длина тела 119-137 мм; длина хвоста 100-118 мм; длина
задней ступни 19-27 мм; высота ушной раковины 19-22 мм; кондилобазальная длина
черепа 22,7-34,5 мм (Као, 1990). Зубная формула: I 1/1; С 0/0; Pm 2/1; М 3/3 х 2= 22.
270
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Систематическое положение. Географи-
ческая изменчивость выражена слабо. Опи-
сана одна подвидовая форма из северо-вос-
точного Калимантана (Corbet, Hill, 1992).
Распространение. Преимущественно Ин-
докитай, о-ва Суматра и Калимантан. Во Вьет-
наме бирманские летяги встречаются в провин-
циях Контум, Зялай, Даклак, Ламдонг, возмож-
но, и южнее (Тайнинь), а также на островах
Кондао и Фукуок (Dang et al., 1994), рис. 339.
Экология. Вид относительно редок во
Вьетнаме. Экология не изучена. Необходимо
принятие мер по охране этого вида летяги.
Hylopetes lepidus (Horsfield, 1822) —
яванская, или серощекая летяга
Описание. Размер тела как у краснощекой
летяги. Спина темно-серая с красным оттен-
ком. На заднем крае ушей белое пятно. Горло
белое, подбородок сероватый. Брюхо грязно-
белое, щеки серые. Хвост короче тела, плос-
кий, темно-коричневого цвета с оранжевым
оттенком. Волосы хвоста «расчесаны» в сто-
роны. Основание хвоста красно-коричневое.
Надглазничные отростки невелики. Носовые
кости сужаются в направлении назад. Бара-
банные камеры не уплощены и составляют
около 20% кондилобазальной длины черепа. Задний край костного нёба доходит до уровня
третьего коренного зуба. Верхние резцы узкие, коричневого цвета. 5 верхних предко-
ренных и коренных зубов, 4 нижних. Центральное углубление на жевательной поверх-
ности коренных зубов четко выражено. Размеры (Вьетнам; п=2,): длина тела 135,0 мм;
длина хвоста до 13 мм; длина задней ступни 27 мм; высота ушной раковины 19,0 мм;
кондилобазальная длина черепа 34,6 мм (Као, 1990). Зубная формула: 11/1; С 0/0; Pm 2/
1;М 3/3x2= 22.
Систематическое положение. Географическая изменчивость не изучена. Отмечено
разнообразие окраски на разных крупных островах Юго-Восточной Азии.
Распространение. Преимущественно полуостров Малакка, крупные острова Юго-
Восточной Азии. Во Вьетнаме летяги этого вида обнаружены на о. Кондао (Dang et al.,
1994), предполагается (Lekagul, McNeely, 1977), что представители?/, lepidus обитают и
в южной части Вьетнама.
Экология. Известно (Muul, Lim, 1971), что яванская летяга обычна в первичных тро-
пических лесах до высоты 1000 м над ур. м.
Hylopetes alboniger (Hodgson, 1836) — пестрая летяга
Описание. Летяга среднего размера. Волосы на спине темно-коричневые, плечи ры-
жеватые. ХвЪст плоский (рис. 340), темно-коричневый, с длинными черными волосами,
кончик его иногда черный. Пальцы ступней голые, имеется 5 подошвенных мозолей. На
брюхе волосы серые в основании и белые или слабо серые на концах. Сосков 3 пары.
Череп узкий. Кондилобазальная длина черепа более 40 мм. Рострум длиннее мозговой
коробки. Межглазничные отростки хорошо развиты (рис. 341). Межтеменная кость ма-
ленькая, теменных гребней нет. Барабанные камеры не уплощены, составляют менее
20% кондилобазальной длины и имеют две перегородки. Резцовые отверстия неболь-
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
271
Рис. 341. Череп пестрой летяги
(Hylopetes alboniger).
Рис. 342. Распространение пестрой летяги
(Hylopetes alboniger).
272
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
шие, расположены далеко от щечных зубов. Венечные отростки нижнечелюстной кости
сильно развиты и изогнуты. Резцы темно-бурые. Верхних предкоренных и коренных
зубов 5, третий премолярный зуб (Pm3) очень маленький, Рш4 имеет 3 корня. Размеры
(п=10, Вьетнам): длина тела 174-247 мм; длина хвоста 163-227 мм; длина задней ступ-
ни 34—45 мм; высота ушной раковины 31-35 мм; длина бакулюм 11-13 мм (Као, 1990;
Thorington et al., 1996). Зубная формула: I 1/1; С 0/0; Pm 2/1; М 3/3 х 2= 22.
Систематическое положение. Выделяют две подвидовые формы, одну с о. Хайнань,
а другую из Юньнани —Н. a. orinus Allen, 1940, возможно заходит и во Вьетнам.
Распространение. Преимущественно Гималаи, Индокитай и Южный Китай. Во Вьет-
наме пестрые летяги распространены вдоль хребта Чыонгшон от провинции Лайтяу (Мы-
онгмонг) до провинции Ламдонг (Зилинь), рис. 342.
Экология. Не изучена. Известно, что пестрые летяги придерживаются смешанных
горных тропических лесов с участием Quercus (Allen, 1940). Вид включен в Красную
книгу Вьетнама.
Hylopetes phayrei (Blyth, 1859) — серая летяга, или летяга Файера
Описание. Летяга среднего размера, крупнее Н. spadiceus и Н. lepidus, но меньше Н.
alboniger, с темно-бурой спиной и белым брюхом. На спине волосы с темными основа-
ниями и светлыми концами. Брюхо белое, с легким коричневым оттенком. Ушные рако-
вины темно-бурые, на их заднем крае имеется белое пятно. Лапы коричневые. Хвост
короче тела, двухцветный: светло-коричневый сверху, серо-коричневый снизу. В основа-
нии его окраска более темная. Щеки беловатые. Сосков 3 пары. Череп крупнее, чем у Н.
lepidus, профиль черепа выпуклый в области теменных костей. Длина твердого нёба со-
ставляет более 18% кондилобазальной дли-
Рис. 343. Распространение серой летяги
(Hylopetes phayrei).
ны. Барабанная камера делится двумя пере-
городками на три камеры. Передний край
межтеменной кости образуют тупой угол. Рез-
цовые отверстия, расположены далеко друг
от друга, концы их расходятся в направлении
назад. Венечные отростки нижнечелюстной
кости высокие и изогнуты назад. Суставные
отростки низкие, почти параллельны венеч-
ным отросткам. Третий предкоренной зуб
(Pm3) плохо развит. Зубная формула: I 1/1; С
0/0, Pm 2/1, М 3/3 х 2=22. Длина тела 170 мм;
длина хвоста 128-157 мм; длина задней ступ-
ни 31-34 мм; высота ушной раковины 24 мм;
кондилобазальная длина черепа 38,8 мм (Као,
1990; Lunde, Nguyen, 2001).
Систематическое положение. Вид диф-
ференцирован на 3 подвида (Corbet, Hill,
1992). Во Вьетнаме возможно существует
подвид Н. р. laotum (описан по экземплярам
из Лаоса).
Распространение. Преимущественно
Индокитай, частично Южный Китай и о. Хай-
нань. Во Вьетнаме летяги этого вида зареги-
стрированы в провинции Шонла (Сао, 1983;
Dao, Сао, 1990), рис. 343.
Экология. Не изучена. Внесен в Красную
книгу Вьетнама.
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
273
Сем. Muridae Gray, 1821 — мышиные
Род Mus Linnaeeus, 1758 — мыши
Mus musculus Linnaeus, 1758 — домовая мышь
Описание. Мышь меньше европейской (рис. 344). Спина темно-коричневая или тем-
но-рыжеватая. Брюшко светло-серое с желтоватым оттенком. Хвост равен или обычно
короче длины тела. Сосков (3+2) х 2=10. Лицевая часть черепа короткая (рис. 345). Моз-
говая капсула округлая, вздутая. Лобно-теменные гребни развиты слабо. Резцовые от-
верстия длинные, узкие, заходят за уровень переднего коренного зуба. Коренные зубы с
высокими коронками, с хорошо обособленными бугорками на жевательной поверхнос-
ти. Длина М1 превышает суммарную длину М2 и М3. Верхние резцы сильно сжаты с
боков; на их заднем крае имеется обращенный вершиной вниз ступенчатый выступ. Раз-
меры: масса 15 г; длина тела 71,6 мм (61-75 мм); длина хвоста 77,6 мм (65-91 мм);
длина задней ступни 15,4 мм (13-17 мм); высота ушной раковины 9-17 мм; кондилоба-
зальная длина черепа — 17,4-19,6 мм (Као, 1990). Зубная формула: I 1/1; С 0/0, Рш 0/0,
М 3/3 х 2=16. Число хромосом: 2п=40.
Систематическое положение. Во Вьетнаме встречается подвидовая форма: М. т.
castaneus (Dang et al., 1994).
Распространение. Весь мир, но преимущественно Палеарктика, Индокитай. Во Вьет-
наме вся территория страны (рис. 346).
Рис. 345. Череп домовой мыши (Mus musculus).
274
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
мыши (Mus musculus).
104 106 108 110
104 106 108 110
Рис. 347. Распространение мыши Кука
(Mus cookii).
Экология. Синантропный вид. В Ханое
численость домовых мышей незначитель-
на: 1 зверек на 100 л/с (Соколов и др., 1997).
Mus cookii Ryley, 1914 — колючая
мышь, или мышь Кука
Описание. Мех густой, с отдельными
тонкими жесткими волосами, длиной 7 мм,
сероватыми в основании и черными на кон-
це. Спина серо-коричневая. Брюшко не со-
всем белое из-за волос, темных в основа-
нии и белых на конце. Лапы цвета спины,
но светлее. Пальцы белые. Хвост темно-ко-
ричневый сверху и беловатый снизу. Сосков
5 пар. Носовые кости узкие, выступают впе-
ред за резцы. Нёбные отверстия длинные,
их задний край доходит до переднего края
зубного ряда. Межптеригоидное простран-
ство не доходит до края третьего коренно-
го зуба. Длина тела 87,0 мм; длина хвоста
81,0 мм; длина задней ступни 17,0 мм; вы-
сота ушной раковины 12,0 мм; кондилоба-
зальная длина черепа 25,9 мм; диастема 7,6
мм; длина верхнего зубного ряда 4,5 мм;
длина резцовых отверстий 5,8 мм (Као,
1990). Зубная формула: 11/1; С 0/0, Рш 0/0,
М 3/3 х 2=16. Число хромосом: 2п = 40.
Систематическое положение. Анализи-
руя материалы по мышам видов platythrix,
cookii и shortridgei было отмечено
(Marschall, 1977), что у platythrix и
shortridgei мех состоит из жестких щетинок
и надглазничные гребни хорошо развиты по
всей длине, а у cookii мех состоит из жест-
ких волос, и надглазничные гребни разви-
ты только в их концевой части. Форма
platythrix распространена до Камбоджи на
юго-востоке, а форма cookii на севере Ин-
докитая. Поэтому форму М. р. nghialoensis
следует относить к виду М. cookii (Као,
1990).
Распространение. Преимущественно
Северный Индокитай и частично Южный
Китай. Во Вьетнаме мыши этого вида заре-
гистрированы в провинциях Шонла, Зялай
(Dang et al., 1994). На остальной террито-
рии Вьетнама распространение вида не вы-
яснено (рис. 347).
Экология. Преимущественно горные
территории с травянистыми биотопами,
также встречается на культивируемых по-
лях, расположенных по склонам гор.
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
275
Mus cervicolor Hodgson, 1845 — желто-коричневая мышь
Описание. Немного больше, чем домовая мышь. Спина темно-коричневая или тем-
но-рыжая. Шерсть на спине густая с короткими волосами. Брюшко белое. Хвост двух-
цветный, сверху коричнево-серый, снизу блеклый. Ступни обычно беловатые или чисто
белые. Череп больше, чем у домовой мыши. Носовые кости длинные (рис. 348). Меж-
глазничный промежуток узкий. Верхние резцы узкие, гладкие, темно-желтые или оран-
жевые. М1 имеет 8 бугорков, М2 — 6, М3 очень маленький. М1 больше суммарной длины
М2 и М3. Резцовые отверстия длинные, задний край их заходит за передний край зубного
ряда. Размеры: длина тела 91,3 мм (81-100 мм); длина хвоста 79,1 мм (67-85 мм); длина
задней ступни 16,0 мм (14-18 мм); высота ушной раковины 13-15 мм; кондилобазаль-
ная длина черепа 20,8-21,9 мм (Van Peenen et al., 1969; Kao, 1990). Зубная формула: 11/
1; С 0/0, Pm 0/0, M+3/3 x 2=16. Число хромосом: 2n = 40.
Систематическое положение. Хорошо различаемый вид. Географическая изменчи-
вость не изучена.
Распространение. Преимущественно Непал, Индокитай, о-ва Суматра, Ява, частич-
но Индия. Во Вьетнаме ареал М. cervicolor включает всю территорию страны (рис. 349).
Рис. 348. Череп желто-коричневой мыши (Mus
cervicolor).
Рис. 349. Распространение желто-коричневой
мыши (Mus cervicolor).
---------------j
276
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Экология. Типичные места обитания М. cervicolor рисовые поля и злаково-разно-
травные ассоциации. Встречаются в листопадных диптерокарповых лесах, а также на-
селяют освоенные горные территории. Основу питания составляют — рис, маниок, ма-
ранта тростниковидная, плоды диких растений (Сао et al., 1980). Мыши этого вида осва-
ивают и урбанизированные территории (Ханой), где их численность достигает 3,3 зверька
на 100 л/с (Соколов и др., 1997).
Mus caroli Bonhote, 1902 — мышь Кароли, или рюкюйская мышь
Описание. Отличается от домовой беловатой окраской брюшной поверхности и двух-
цветным хвостом. Шерсть короткая, волосы на спине длиной 4-5 мм. Остевые волосы
черные с желтоватыми кончиками. Спина серовато-охристая, более бледная и охристая
по бокам головы и наружным сторонам конечностей. Нет четкой границы в окраске между
спиной и брюшком. Волосы на брюшке у основания черные и белые на конце. Горло и
кисти белые. Уши коричневые. Хвост двухцветный, темный сверху, светлый снизу. Че-
реп как у домовой мыши (рис. 350), но более крупный; кондилобазальная длина черепа
20,0-22,5 мм. Размеры: длина тела 75,4 мм; длина хвоста 80,1 мм; длина задней ступни
17,1 мм; высота ушной раковины 12,9 мм (Као, 1990). Зубная формула: 11/1; с 0/0; Рш 0/
0; М 3/3 х 2=16. Число хромосом: 2п=40.
Систематическое положение. Хорошо различаемый вид. Географическая изменчи-
вость не изучена.
Рис. 350. Череп рюкюйской мыши (Mus caroli).
Рис. 351. Распространение рюкюйской мыши
(Mus caroli).
i . - .......a
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
277
Распространение. Южный Китай, Индокитай, о. Хайнань, о. Тайвань, частично на
Суматре, Яве и Малайзии. Мыши этого вида заселяют также о. Рюкю (Corbet, Hill, 1992).
Во Вьетнаме мыши указанного вида распространены по всей стране, но известны дале-
ко не все конкретные местонахождения (рис. 351).
Экология. Населяет преимущественно травянистые ассоциации с преобладанием зла-
ков. Иногда заселяет и постройки человека. Как показали исследования (Шилова, Сми-
рин, Щипанов, 1992) рюкюйской мыши свойственна большая изменчивость как в отно-
шении пространственных структур, так и поведенческих реакций. Поэтому она в антро-
погенных ландшафтах быстро наращивает численность. Во Вьетнаме широко заселяет
рисовые поля и посевы других сельскохозяйственных культур, где может достигать боль-
шой плотности населения (более 20 особей на 100 л/н). Еще большая плотность зверь-
ков (720 особей/га) наблюдается при заселении гарей, что свидетельствует о громадном
потенциале воспроизводства у мышей этого вида. Интересно, что рюккийские мыши
успешно осваивают и месообитания в городах, преимущественно бурьяны, где их чис-
ленность достигает 2,2 зверька на 100 л/с. (Соколов и др., 1997).
Mus shortridgei (Thomas, 1914) — мышь Шортриджа
Описание. Спина коричнево-серая, лапы светлые, хвост двухцветный, свинцовой ок-
раски, короче тела. Уши большие. Брюхо серое. Резцы ортодонтные. Длина тела — 110
мм; длина хвоста 71 мм; длина задней ступни 20,5 мм; высота ушной раковины 18 мм;
масса тела 34 г (Lekagul, McNeely, 1977). Зубная формула: I 1/1; С 0/0, Pm 0/0, М 3/3 х
2=16. Число хромосом: 2n=46-49 (Gropp et al., 1973).
Систематическое положение. Вид отнесят к подроду Pyromys (Corbet, Hill, 1992)
или к подроду Coelomys (Павлинов и др., 1995а). Географическая изменчивость не изу-
чена. Описанная в работе (Dao Van Tien, 1966) форма М. р. nghialoensis из Нгиало (Вьет-
нам), рассматривается в качестве синонима М. shortridgei или М. cookii (Corbet, Hill,
1992).
Распространение. Эндемик Индокитая. Во Вьетнаме присутствие вида вероятно в
центральных районах страны.
Экология. В Тайланде мыши этого вида населяют высокотравье и мелкие бамбучни-
ки (Arundinariapussilia) в листопадных диптерокарповых лесах (Lekagul, McNeely, 1977).
Mus pahari Thomas, 1916 — сиккимская мышь
Описание. Мышь размером с домовую. Хвост длиннее тела. Шерсть мягкая с ко-
роткими белыми колючками. Спина светло-серая или темно-серая. Наружная сторона
хвоста темнее, чем внутренняя. Живот светлее, чем спина. Верхняя сторона задних ног
белая или светло-серая. Сосков (3+2) х 2 = 10. Череп среднего размера, как у домовой
мыши. Рострум очень короткий. Надглазничных гребней нет. Лобные и теменные швы
как у домовой мыши (рис. 352). Межтеменная кость широкая. Резцы узкие, желтые. М1
имеет 8 бугорков, М2 — 6, М3 — очень маленький. Зарезцовые отверстия не доходят до
М1 (рис. 352).
Размеры (п = 5, Вьетнам): длина тела 75-91 мм; длина хвоста 88-95 мм; длина задней
ступни 19—21 мм; высота ушной раковины 14-17 мм; кондилобазальная длина черепа
24,5-25,8 мм; диастема 5,7-6,4 мм; масса тела до 30 г (Као, 1990). Зубная формула: I 1/
1; С 0/0, Pm 0/0, М 3/3 х 2 = 16. Число хромосом: 2п = 48 (Gropp et al., 1973).
Систематическое положение. Из Вьетнама описана подвидовая форма: М. р.
mocchauensis Dao Van Tien, 1978 (провинция Шонла, Мос Chau, 20° с.ш. и 40° в.д.), кото-
рая несколько меньше формы «pahari» и по размерам ближе к «gairdnery» (Dao, 1978).
Распространение. Преимущественно Индокитай, частично Юго -Восточные Гима-
лаи и Южный Китай (Юньнань, Сычуань). Во Вьетнаме сиккимские мыши обнаружены
в некоторых северных провинциях (Шонла, Лаокай и др.) и на юге страны (Контум,
Зялай, Ламдонг, Догнай), рис. 353.
278
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Экология. Не изучена. В районе Лангбиан мыши этого вида составляли в отловах
1,9% (Adler et al., 1999).
Род Vandeleuria Gray, 1842 — пальмовые мыши
Vandeleuria oleracea (Bonnet, 1832) — пальмовая, или индийская
длиннохвостая древесная мышь
Описание. Мышь небольшого размера. Хвост длиннее туловища в 1,5 раза, густо
покрыт короткими волосами. Спина желтоватая, уши, морда, веки рыже-коричневые;
брюшко кремовое с охристым оттенком; стопы светло-коричневые, у пальцев светлее.
Первый палец полностью противопоставляется другим. Пятый палец передней конеч-
ности укороченный, с подобием ногтя. Хвост темный, коричневатый, на нижней сторо-
не светлее. Сосков 4 пары. Черепная капсула большая и уплощенная. Носовые кости
узкие. Лобно-теменных гребней нет. Длина костного неба более 50% кондилобазальной
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
279
длины. Резцовые отверстия короткие. Коренные зубы мелкие. Первый верхний корен-
ной зуб имеет 9 бугорков, расположенных в 3 ряда (3+3+3).Размеры: масса тела до 20 г;
длина тела 61-79 мм; длина хвоста 92-113 мм; длина задней ступни 16-19 мм; наиболь-
шая длина черепа 19,1 мм; (Osgood, 1932; Lunde, Nguyen, 2001). Зубная формула: 11/1; С
0/0, Pm 0/0, М 3/3 х 2=16.
Систематическое положение. Из Вьетнама (Тонкин) описана подвидовая форма
«scandens» (Corbet, Hill, 1992). Род Vande-
leuria относят к секцииMicromys, куда вклю-
чены обычно роды, близкие к Chiropodomys
(Павлинов и др., 1995а) и его также сближа-
ют с Apodemus (Аргиропуло, 1940).
Распространение. Преимущественно
Шри Ланка, Индия, Индокитай. Во Вьетна-
ме пальмовые мыши обнаружены на севере
страны (Muong Boum, Тонкин) (Osgood, 1932)
на юге, в провинции Ламдонг (Лангбиан)
(Dang et al., 1994) и в окрестности г. Далата
(Г. Кузнецов) (рис. 354). Согласно другим све-
дениям (Lekagul, McNeely, 1977; Corbet, Hill,
1992) представители рассматриваемого вида
широко распространены во Вьетнаме, одна-
ко мало конкретных данных о характере рас-
пределения по территории страны.
Экология. В пределах Вьетнама вид не
изучен, редок, включен в Красную Книгу
Вьетнама. По наблюдениям в Таиланде, паль-
мовые мыши населяют высокие тростники и
кустарники, где они строят круглые гнезда из
травы на высоте 2 м от земли. Самка прино-
сит 3-6 детенышей. Активность ночная
(Marshall, 1977). В горах Лангбиана пальмо-
вые мыши составляли в отловах 3% от всех
видов пойманных грызунов (Adler et al.,
1999).
Рис. 354. Распространение пальмовой
мыши (Vandeleuria oleracea).
Род Rattus Fischer, 1802 — обыкновенные крысы
Rattus rattus (Linnaeus, 1758) — черная крыса
Описание. Крыса средних размеров. Хвост одноцветный, составляет около 130%
длины тела. Ушная раковина более округлая, чем у серой крысы и отогнутая вперед,
доходит до заднего угла глаз. Размеры: длина тела до 190 мм, длина хвоста 228 мм.
Череп округлый, гребни относительно развиты слабо. Лобные кости сужены в передней
части. Теменные кости выпуклые. Массетерная пластинка верхнечелюстной кости меньше
чем у пасюка (Аргиропуло, 1940; Громов, Ербаева, 1995). Зубная формула: I 1/1; С 0/0;
Pm 0/0; М 3/3 х 2=16. Число хромосом, у азиатских форм: 2п=38-42, а у европейско-
океанических форм: 2n=38-40 (Musser, Carleton, 1993).
Систематическое положение. Таксономический статус вида неясен. Описано более
70 подвидов (Громов, 1963). Одни авторы выделяют из R. rattus ряд форм и придают им
видовой ранг (R. molliculus, R.flavipectus и т.д.), другие авторы, напротив, включают эти
и другие формы в R. rattus на уровне подвида (Corbet, Hill, 1992).
Распространение. Частично Палеарктика, Индия, Юго-Восточная Азия. В ареал чер-
ной крысы включена вся территория Вьетнама (Corbet, Hill, 1992), однако авторы (Dang
et al., 1994) не указывают на наличие этого вида в фауне Вьетнама, напротив, в другой
280
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
работе (Dao, 1985) приводится ряд подвидо-
вых форм R. rattus для Северного Вьетнама.
Данные последней работы подтверждал В.В.
Кучерук (личное сообщение), того же мнения
придерживается и автор (рис. 355).
Экология. Синантропный вид, но в усло-
виях тропиков хорошо осваивает и естествен-
ные биотопы.
Rattus molliculus Robinson et Kloss,
1922 — большая полевая крыса
Описание. Спина темно-охристая, более
темная посредине. На брюшной поверхнос-
ти волосы белые либо серо-белые в основа-
нии и белые на конце Хвост одноцветный,
темно-коричневый, Равен или немного пре-
вышает длину тела. Кисть темно-охристая,
стопы белые. Сосков 6 пар. Строение черепа
как у R. flavipectus. Размеры: длина тела 150—
160 мм; длина хвоста 130-177 мм; длина зад-
ней ступни 29-32 мм; высота ушной ракови-
ны 19-24 мм; кондилобазальная длина чере-
па 33,5-33,1 мм (Као, 1990). Зубная форму-
ла: I 1/1; С 0/0; Pm 0/0; М 3/3 х 2=16. Число
хромосом: 2п=42.
Систематическое положение. Ряд авто-
ров (ЕПеппап, 1941; Ellerman, Morrison-Scott,
1951; Dao, 1985; Corbet, Hill, 1992) считают рассматриваемый вид подвидом R. rattus. В
работе (Dang et al., 1994) он включен в фауну Вьетнама в качестве самостоятельного
вида.
Распространение. Индокитай. Во Вьетнаме вид обнаружен в следующих провинци-
ях: Лайтяу, Лаокай, Шонла, Виньфу, Куангнинь, Хазянг, Контум, Зялай, Кханьхоа, Нинь-
туан (Dang et al., 1994).
Экология. Преимущественно синантропный вид. Населяет населенные пункты и при-
лежащие к ним районы. Экология сходна с экологией, известной для R. flavipectus.
Rattus flavipectus (Milne-Edwards, 1872) — желтогрудая крыса
Описание. Крысы среднего размера. Хвост длиннее тела. Уши длинные, отогнутые
вперед, закрывают глаза. Спина рыже-коричневая, бока более бледные. Шерсть мягкая,
шелковистая. Посредине спины темная полоса, образованная длинными черными воло-
сами. Брюхо светло-серое с охристым оттенком, особенно на груди; у некоторых особей
здесь имеется белая полоса. Цвет брюха меняется в зависимости от сезона и возраста: у
зверьков, пойманных в мае-июне, оно темно-серое или желтоватое, такое же, как у мо-
лодых особей. Хвост одноцветный, темно-коричневый. Посредине стопы проходит цен-
тральная серая полоса. Сосков 5 пар (2+3) х 2=10. Череп небольшой. Рострум относи-
тельно короткий. Носовые кости длинные. Надглазничные гребни заметно изогнуты сза-
ди, мозговая коробка имеет овальную форму. Размеры (п=22; Вьетнам): длина тела 160
мм; длина хвоста 174 мм; длина задней ступни 31,3 мм; высота ушной раковины 21,6
мм; кондилобазальная длина черепа 39,5 мм; масса тела 105 г (Као, 1980,1990; Г. Кузне-
цов). Зубная формула: I 1/1; С 0/0; Рш 0/0; М 3/3 х 2=16. Число хромосом: 2п=42 (Чан
Ван Минь, 1988).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
281
Систематическое положение. Таксоно-
мический статус вида неясен. Предполагает-
ся (Corbet, Hill, 1992), что R. г. flavipectus яв-
ляется синонимом R. rattus. В пределах Вьет-
нама известны две формы: R. f. flavipectus и
R. f yunnanensis.
Распространение. Преимущественно
Южный Китай и Северный Индокитай. Во
Вьетнаме желтогрудые крысы часто встреча-
ются в северной части страны в провинциях
Лайтяу, Лаокай, Лангшон, Шонла, Виньфу,
Хазянг, Куангнинь, Ханой, Хайфон, Каобанг,
Хабак, Тханьхоа, Нгетинь. Кроме того отдель-
ные популяции желтогрудой крысы регистри-
руются в Южном Вьетнаме и на островах: Па-
расельских, Спратли (Као Ван Шунг, личн.
сообщение, 1995), рис. 356.
Экология. Синантропный вид. Играет су-
щественную роль в антропогенных сообще-
ствах. Встречается и в природных биотопах.
В пищу используют зёрна риса и кукурузы,
клубни батата, арахиса и части диких расте-
ний. Размножается круглый год. Желтогрудые
крысы в Ханое и Хайфоне освоили широкий
спектр местообитаний, но наибольшая их чис-
леность отмечалась в зарослях бурьяна 5,5
зверьков на 100 л/с (Соколов и др., 1997).
Рис. 356. Распространение желтогрудой
крысы (Rattusflavipectus).
Rattus losea (Swinhoe, 1871) — полевая, или малая рисовая крыса
Описание. Похожа на серую, но значительно меньше. Отличается от последней более
светлой брюшной поверхностью. Спина желтая с молочно-белым оттенком, бока жел-
тее. Брюшко белое со светло-желтым оттенком, волосы на нем у основания аспидные и
на конце белые. Граница между спиной и брюшком незаметная. Хвост одноцветный,
темно-коричневый, немного короче тела или равен его длине. Окраска передних лап
более светлая. Сосков 5 пар (2+3). Лицевая часть черепа укорочена. Передний край но-
совой кости не выходит за уровень края резцов. Теменная область черепа плоская (рис.
357). Надглазничные гребни развиты. Костное нёбо длинное и узкое. Размеры: масса до
80 г, длина тела 149,2 мм; длина хвоста 135,3 мм; длина задней ступни 28,1 мм; высота
ушной раковины 19,5 мм; кондилобазальная длина черепа 33,5 мм; диастема 10,0 мм;
(Као, 1990; Г. Кузнецов). Зубная формула: I 1/1; С 0/0; Pm 0/0; М 3/3=16. Число хромо-
сом: 2п=42 (Чан Ван Минь, 1988).
Систематическое положение. Таксономический статус вида недавно детально об-
суждался (Musser, Newcomb, 1985). Согласно упомянутым авторам, рассматриваемый
вид близок к R. osgoodi и отличается (Corbet, Hill, 1992) от R. I. sakeratensis (с о. Хай-
нань).
Распространение. Юго-Восточный Китай, Индокитай, о. Хайнань, о. Тайвань. Во
Вьетнаме крысы R. losea зарегистрированы (Dang et aL, 1994) во многих провинциях
(рис. 358).
Экология. Крысы этого вида связаны с рисовыми полями, в том числе с культурой
суходольного риса, а также с посевами других сельскохозяйственных культур (фасоль,
арахис, горох и т. д.), однако численность популяций этого вида не всегда достигает
критических значений.
282
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
------1----- >
Рис. 357. Череп малой рисовой крысы
(Rattus losea).
Рис. 358. Распространение малой
рисовой крысы (Rattus losea).
Rattus osgoodi Musser et
Newcomb, 1985 —
крыса Осгуда
Описание. Крыса Осгуда похожа на/?.
losea, но меньше (Musser, Newcomb,
1985). Хвост короткий (менее 86% дли-
ны тела), спина темно-коричневого цве-
та. Коренные зубы маленькие. У самок 5
пар сосков. Внутренний бугорок на же-
вательной поверхности нижнего корен-
ного зуба отсутствует. Скуловая дуга и
межглазничный промежуток несколько
больше, чем у R. losea. Размеры (п=16):
длина тела 138,8±11,8 мм; длина хвоста
119,7± 10,1 мм; длина задней ступени 28,1
мм; наибольшая длина черепа 32,8±1,4
Рис. 359. Распространение крысы
Осгуда (Rattus osgoodi).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
283
мм; Зубная формула: I 1/1; С 0/0; Pm 0/0; М 3/3 х 2=16.
Систематическое положение. Новый, недавно описанный вид, филогенетически наи-
более близок к R. losea.
Распространение. Эндемик Вьетнама. Вид был обнаружен в двух точках провинции
Ламдонг: Лангбиан: 12°41 ’ с.ш. и 108°20' в.д. и в 25 милях на юго-запад от Далата: 11 °4 Г
с.ш. и 108°20’ в.д. (Musser, Newcomb, 1985), рис. 359.
Экология. Крысы этого вида населяют только горные районы (900-2000 м над ур. м.),
где придерживаются травянистых и густых кустарниковых сообществ.
Rattus argentiventer (Robinson et Kloss, 1916) —
серебристая, или рисовая крыса
Описание. Спина темно-желтая с оливковым оттенком. Голова рыжеватая, а у моло-
дых зверьков более темная. Брюхо серебристо-белое с малозаметной темной полосой
посредине. Лапы сверху грязно-белые, с центральной темной полосой. Хвост одноцвет-
ный, темно-коричневый, равен или короче длины тела. Сосков 6 пар (3+3). Череп крыси-
ного типа. Надглазничные гребни расходятся в направлении к чешуйчатой кости. Меж-
теменная кость овальной формы. Диастема длинная (рис. 360). Барабанные камеры со-
ставляют 18-20% от кондилобазальной длины черепа. Размеры (из Вьетнама): длина
тела 192 мм; длина хвоста 189,7 мм; длина задней ступни 37,6 мм; высота ушной рако-
вины 21,6 мм; кондилобазальная длина черепа 42 мм; длина верхнего зубного ряда 7,9
Рис. 360. Череп серебристой крысы (Rattus argentiventer).
284
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 361. Распространение серебристой
крысы {Rattus argentiventer).
мм (Као, 1990). Зубная формула: I 1/1;
С 0/0; Pm 0/0; М 3/3 х 2=16. Число хро-
мосом: 2п=42 (Чан Ван Минь, 1988).
Систематическое положение. Хо-
рошо выделяемый вид. Географическая
изменчивость незначительна. Вид бли-
зок кЯ. tanezumi (Павлинов и др., 1995).
Новый вид из Центрального Вьетнама
R. hoxaensis Dao Van Tien, 1960 конспе-
цифичен с R. argentiventer (Cao, Tran,
1985).
Распространение. Островная Юго-
Восточная Азия, частично Индокитай.
Во Вьетнаме крысы этого вида распро-
странены преимущественно в дельтах
рек Меког и Красная, а также в сельс-
кохозяйственных районах страны (рис.
361).
Экология. Населяют равнинные лан-
дшафты, главным образом в районах
дельты рек Красной и Меконг, где жи-
вут на рисовых полях, и на других сель-
ско-хозяйственных угодьях (плантаци-
ях пальм и т.д.). Могут выступать как
серьезные вредители посевов риса и
других культур. Численность вида мо-
жет достигать относительно больших
величин (10-15 особей на 100 ловуш-
ко/ночей).
Rattus norvegicus (Berkenhout, 1769) — серая крыса, или пасюк
Описание. Хвост всегда короче тела (в среднем около 80% его длины). Ноги белые.
Спина рыжевато-бурая или серо-коричневая. Волосы на спине в основании темно-серые
и коричневые на кончике. Посредине спины имеются отдельные длинные и черные во-
лосы с металлическим блеском. Брюшко грязно молочно-белое или сероватое с белым
грудным пятном. Хвост сверху темный, снизу беловатый. Число сосков 12. Череп круп-
ный, приплюснутый (рис. 362). Носовые кости длинные. Надглазничные швы располо-
жены дистально, образуя хорошо выраженные параллельные гребни, что характерно для
вида. Барабанные камеры небольшие. Передняя поверхность резцов гладкая, их конце-
вые отделы не выдаются вперед. Жевательная поверхность коренных зубов покрыта от-
четливыми бугорками. Размеры: длина тела 176-267 мм; длина хвоста 140-238 мм; дли-
на задней ступни 39-48 мм; высота ушной раковины 19-25,5 мм; кондилобазальная дли-
на черепа 47,1-50,6 мм (Као, 1990; Г. Кузнецов). Зубная формула: 11/1; С 0/0; Pm 0/0; М
3/3 х 2=16. Число хромосом: 2п=42.
Систематическое положение. R. norvegicus относится к группе «norvegicus», кото-
рую сближают с группой «rattus» (Павлинов и др., 1995), однако некоторые авторы
(Musser, Carleton, 1993) рассматриваемый вид выводят из состава группы «rattus». Вы-
числение генетических дистанций между 7?. norvegicus и другими видами крыс родаRattus
пока не внесли ясность в их филогенетические связи (Милютин, 1990). Судя по генети-
ческим дистанциям между четырьмя видами Rattus, основанным на данных по разви-
тию гибридных эмбрионов, R. norvegicus ближе к R. annandalei, к R. rattus и затем к R.
losea (Yosida, 1985).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
285
Рис. 362. Череп серой крысы (Rattus norvegicus).
Рис. 363. Распространение серой крысы (Rattus norvegicus).
286
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Распространение. Синантропный вид. Встречается в поселениях человека всего зем-
ного шара. Во Вьетнаме серая крыса распространена в дельтах рек Красной и Меконг, а
также вдоль прибрежных территорий. Зарегистрирована почти во всех зоогеографичес-
ких районах страны (Дао, 1978). Постоянно расселяется внутрь страны вслед за появле-
нием новых населенных пунктов (Van Peenen et al., 1970) в связи с уменьшением площа-
ди тропических лесов. В настоящий момент можно считать, что вся территория Вьетна-
ма включена в ареал серой крысы (рис. 363)
Экология. Относительная численность серой крысы мала и достигает (на 100 л./с) в
Ханое на свалках 4,2%, а вокруг построек 0,5-0,8% (Соколов и др., 1995). Синантроп-
ный вид. Во Вьетнаме серая крыса размножается круглый год, но более интенсивно с
апреля по май и с сентября по октябрь (Cao et al., 1980).
germaini.
Rattus germaini (Milne-Edwards, 1872)
Описание. Спина темно-серая, темнее по центру, вдоль спины. Мех мягкий без щети-
нок. Брюхо бело-серое или чисто белое. Верхняя поверхность стопы светло-серая. Хвост
одноцветный, темно-коричневый, соотношение длины хвоста к длине тела составляет
115%. Сосков 10. Череп массивный с хорошо
развитыми гребнями. Барабанная камера от-
носительно большая и составляет 17-19%
кондилобазальной длины черепа. Резцовые
отверстия длинные. Верхние резцы загнуты
внутрь. Крысы крупные: длина тела 185-230
мм; длина хвоста 215-240 мм; длина задней
ступни 37-42 мм; высота ушной раковины 21-
26 мм; кондилобазальная длина черепа 41,4
мм. Зубная формула: 11/1; С 0/0; Рш 0/0; М 3/3
х2=16.
Систематическое положение. Таксоно-
мический статус и история вида неясны. Не-
которые авторы (Corbet, Hill, 1992) включа-
ют этот вид в R. rattus, другие (Dang et al.,
1994) выделяют в самостоятельный вид.
Распространение. Эндемик Вьетнама.
Крысы этого вида обнаружены на островах
Кондао, Байкань (архипелаг Коншон), Тхотю,
их присутствие возможно и на других при-
брежных островах. В континентальном Вьет-
наме вид зарегистрирован в провинции Минь-
хай (Dang et al., 1994), рис. 364.
Экология. Не изучена. Наибольшая чис-
ленность крыс этого вида (55,5% от всех ви-
дов крыс) была отмечена на о. Байкань (Куз-
нецов. Фам Чонг Ань, 1992).
Rattus nitidus (Hodgson, 1845) — гималайская крыса
Описание. Спина коричневая с более темной полосой посредине. Брюшная поверх-
ность темно-серая или светло-коричневая, волосы темные у основании, кончики желто-
ватые или сероватые. Ноги белые. На подошве 6 мозолей. Хвост одноцветный, темно-
серый, равен или короче длины тела. Число сосков 12. Надглазничные гребни развиты.
Межтеменная кость широкая. Носовые кости длинные, более 40% кондилобазальной
длины. Барабанные камеры небольшие и составляют 15% кондилобазальной длины. Вер-
хние резцы гладкие, темно-коричневые. М1 имеет 8 бугорков (2+3+3), М2 и М3 — 8 бу-
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
287
горков (3+3+2), размеры М3 меньше других
зубов. Размеры: длина тела 107-155 мм; дли-
на хвоста 106-150 мм; длина задней ступни
25=32 мм; высота ушной раковины 19-20 мм;
кондилобазальная длина черепа 39,8-42,8 мм
(Као, 1999). Зубная формула: I 1/1; С 0/0; Pm
0/0; М 3/3 х 2=16. Число хромосом: 2п=42
(Чан Ван Минь, 1988).
Систематическое положение. Четко вы-
деляемый вид. Географическая изменчивость
не изучена.
Распространение. Индокитай, Непал,
Южный Китай, а также на некоторых остро-
вах Юго-Восточной Азии. Во Вьетнаме ги-
малайские крысы тесно связаны с горными
районами страны и отмечены в провинциях:
Лаокай, Шонла, Тханьхоа, Куангчи, Контум,
Зялай, Даклак, Донгнай, Ламдонг и др. (Dang
et al., 1994), а также на островах: Парасельс-
ких и Спратли (Као Ван Шунг, личн. сообщ.
1995) (рис. 365).
Экология. Синантропный вид, тесно свя-
зан с постройками человека и антропогенны-
ми биотопами (Щипанов и др., 1996).
Рис. 365. Распространение гималайской
крысы (Rattus nitidus).
Rattus koratensis Kloss, 1919 —
лесная крыса
Описание. Среднего размера, похожа на R.
flavipectus. Хвост значительно длиннее тела, густо покрыт волосами. Уши большие и
округлые. Окраска спины серо-коричневая. Шерсть мягкая с черными длинными воло-
сами. Брюхо молочно белое. Граница в окраске между спиной и брюхом отчетливая.
Хвост одноцветный, темно-коричневый. Стопы светло-коричневые. Центральные поло-
сы на поверхности стоп слабозаметны. Кисти цвета спины. Сосков 6 пар. Череп более
округлый, чем у желтогрудой крысы. Гребни хорошо развиты. Барабанные камеры отно-
сительно большие (рис. 366). Размеры (п=237): длина тела 170,1 мм (160-185 мм); дли-
на хвоста 174,8 мм (160-210 мм); длина задней ступни 32,0 мм (31-38 мм); высота уш-
ной раковины 21,0 (20-21,6 мм); кондилобазальная длина черепа 40,2 мм (Као, 1990).
Зубная формула: I 1/1; С 0/0; Pm 0/0; М 3/3 х 2=16. Число хромосом: 2п=42 (Чан Ван
Минь, 1988).
Систематическое положение. Таксономический статус неясен. Одни авторы
(Marshall, 1977) рассматривают R. koratensis в качестве самостоятельного вида, другие
(Corbet, Hill, 1992) включают его в R. remotus.
Распространение. Преимущественно Индокитай. Во Вьетнаме крысы указанного вида
распространены почти по всей территории страны (рис. 367).
Экология. Населяют лесные ландшафты горных территорий, в том числе первичные
тропические леса и горные полулистопадные тропические леса. Встречаются во вто-
ричных лесных формациях и в антропогенных ландшафтах (Соколов и др., 1997).
Rattus exulans (Peale, 1848) — малая, или полинезийская крыса
Описание. Похожа на желтогрудую крысу, но значительно меньшего размера. Спина
темно-коричневая, иногда желтая. Встречаются особи черного цвета (Storer, 1962).
Шерсть спины относительно жесткая, иногда колючая. Брюхо буро-оранжевое, светлее
288
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 366. Череп лесной крысы {Rattus koratensis).
Рис. 367. Распространение лесной крысы {Rattus koratensis).
спины. Хвост одноцветный, темно-коричневый, длина его равна или чуть больше длины
тела. Задние лапы светлее спины. Сосков 4 пары. Череп широкий. Межтеменная кость
большая. Лобные гребни сильно развиты (рис. 368). Барабанные камеры большие, рав-
ны длине твердого неба. Длина носовых костей составляет более 50% кондилобазаль-
ной длины черепа. Верхние резцы узкие, гладкие; их передняя поверхность темно-ко-
ричневая. Размеры (п=235): длина тела 102-136 мм; длина хвоста 132-141 мм; длина
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
289
задней ступни 21,0-22,5 мм; высота ушной раковины 14,0-16,0 мм; масса тела 30-37 г;
кондилобазальная длина черепа 25,1-31,4 мм (Као, 1990). Зубная формула: I 1/1; С 0/0;
Рш 0/0; М 3/3 х 2=16. Число хромосом: 2п=42.
Систематическое положение. Вид, несмотря на громадный ареал в Юго-Восточной
Азии, географически слабо изменчив (Corbet, Hill, 1992). Сближение с группой «rattus»
не перспективно (Musser, Carleton, 1993).
Распространение. Юго-Восточная Азия. Во Вьетнаме полинезийские крысы населя-
ют только южную часть Вьетнама, к югу от Куангбиня (Dao, 1966; Cao, 1978; Cao et al.,
1980), рис. 369. По другим данным (Lunde, Nguyen, 2001), крысы этого вида распростра-
нены на север до 20° с.ш.
Экология. Синантропный вид, тесно связанный с антропогенными биотопами, пост-
ройками человека и лесными нарушенными сообществами (кустарниковые заросли, по-
граничные или опушечные биотопы). Крысы этого вида являются вредителями сельско-
хозяйственных культур (риса, арахиса и т.д.). Достаточно хорошо адаптированы к про-
цессу антропогенной трансформации ландшафтов (Соколов и др., 1997). На плато Тай-
нгуен в антропогенных биотопах крысы этого вида занимают доминирующее положе-
ние: 92% от всех видов грызунов (Сунцов, 2001).
Рис. 368. Череп полинезийской крысы (Rattus exulans).
Рис. 369. Распространение полинезийской крысы (Rattus exulans).
290
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Род Bandicota Gray, 1873 — банд икоты
Bandicota indica (Bechstein, 1800) — индийская банд икота
Описание. Большие крысы. Спина темно-коричневая, иногда желтоватая. Шерсть
жесткая с отдельными длинными черными волосами (50-90 мм). Окраска брюха измен-
чивая, может быть серая, коричневая, белая или желтая. Уши короткие, широкие, покры-
ты короткими волосами темно-коричневого цвета, морда короткая. Хвост равен или чуть
короче длины тела, покрыт грубой кожей с отдельными жесткими волосами. Верх стопы
темно-коричневый. Первый палец, короче пятого. На задней лапе 6 мозолей. Сосков 6
пар. Череп узкий, массивный. Рострум короткий, широкий. Резцовые отверстия узкие и
длинные, достигают уровня переднего края первого коренного зуба (рис. 370). Венеч-
ные отростки нижнечелюстной кости высокие. Коренные зубы состоят из серии попе-
речных эмалевых пластинок. Резцы очень мощные, широкие, оранжевого цвета; их ши-
рина более 3,9 мм, что является отличительным признаком бандикот от других предста-
вителей мышиных. Размеры: длина тела 205-302 мм; длина хвоста 211-249 мм; длина
задней ступни 42-52 мм; высота ушной раковины 27-32 мм; кондилобазальная длина
черепа 47-59 мм; масса тела 300-650 г (Као, 1990). Зубная формула: 11/1; С 0/0; Pm 0/0;
М 3/3 х 2=16. Число хромосом: 2п=42.
Систематическое положение. Ранее было выделено в пределах Вьетнама 4 подвида
В. indica (Dao Van Tien, 1972), позже это было подтверждено Као Ван Шунгом (1990),
однако авторы работы (Corbet, Hill, 1992) выделяют всего 2 подвида, в том числе подви-
довую форму из северных провинций Вьетнама В. i. sonlaensis.
Распространение. Преимущественно Индия и континентальная Юго-Восточная Азия.
Во Вьетнаме крысы указанного вида распространены по всей стране, но почти везде
этот вид связан с антропогенными ландшафтами (рис. 371).
Экология. Индийские бандикоты могут наносить существенный вред сельскохозяй-
ственным полям (рисовые, арахисовые). В пищу используют семена риса, арахиса, мяг-
кие части рисовых стеблей с включением животного корма (крабов, моллюсков и насе-
комых). Селятся, как правило, колониями, которые устраивают в дамбах, насыпях, тер-
митниках и т.п.
Bandicota savilei Thomas, 1916 — бирманская бандикота
Описание. Меньше индийской. Спина оранжево-коричневая, более темная посреди-
не. Шерсть густая с отдельными щетинками, обычно короткими и жесткими. Брюхо пе-
пельно-серое. Тыльная поверхность стоп коричневая. Хвост короче тела, одноцветный,
иногда его нижняя поверхность более светлая. Сосков 6-9 пар. Череп относительно уз-
кий (рис.372). Резцы мощные, выдаются вперед из носовых костей. Межтеменная кость
четырехугольной формы. Рисунок на зубах строго поперечный. Размеры: длина тела 215-
225 мм, длина хвоста 175-190 мм, длина ступни 38—43 мм; высота ушной раковины 24-
30 мм; масса тела 200-300 г; кондилобазальная длина черепа 42,3^45,8 мм; (Као, 1990).
Зубная формула: I 1/1; С 0/0; Pm 0/0; М 3/3 х 2=16. Число хромосом: 2п=44.
Систематическое положение. Описанные ранее подвидовые формы «nichensis» (Dao,
1961) YL«giarainensis» (Dao, Cao, 1990), относимые кВ. bengalensis, включены в В. savilei
(Corbet, Hill, 1992).
Распространение. Индокитай. Во Вьетнаме бирманские бандикоты зарегистрированы
в следующих провинциях: Бактхай, Хоабинь, Хагай, Куангнинь, Намха, Ниньбинь, Куанг-
бинь, Даклак, Ламдонг, Донгнай, Бенчи (Dang et al., 994), рис. 373. По другим данным
(Corbet, Hill, 1992,) бандикоты этого вида распространены только в Южном Вьетнаме.
Экология. Бандикоты этого вида часто использует заболоченные биотопы, антропо-
генные ландшафты (кукурузные поля и другие культуры), а также осваивают лесные
сообщества или селятся в постройках человека. В Южном Вьетнаме (Мада и Суенмок)
бирманские бандикоты встречаются преимущественно в травянистых формациях (Щи-
панов. Шилова и др., 1996).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
291
Рис. 370. Череп индийской бандикоты (Bandicota indica).
Рис. 371. Распространение индийской бандикоты (Bandicota indica).
292
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
(Bandicota savilei).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
293
Bandicota bengalensis (Grey, 1835) — малая бандикота
По одним данным (Dao Van Tien, 1961, 1985; Corbet, Hill, 1992; Kao, 1990), этот вид
входит в состав фауны Вьетнама. Другие авторы (Dang et al., 1994; В.Е. Соколов и др.,
1986) не приводят его в списке млекопитающих Вьетнама. Такое противоречие в оценке
распространения во Вьетнаме бандикот указанного вида связано с их недостаточной
изученностью.
Род Chiropodomys Peters, 1868 — соневидные мыши
Chiropodomys gliroides (Blyth, 1856) — соневидная древесная мышь
Описание. Размеры как у домовой мыши. Спина темно-коричневая или рыжеватая,
брюшко беловатое. Хвост обычно длиннее туловища, одноцветный, на конце хвоста
имеется волосяная кисточка (пучок белый или черный). На передних конечностях пятый
палец имеет нормально развитый коготь, на первом пальце он уменьшен. На задних
конечностях 5 пальцев, первый короткий противопоставлен остальным. На пальцах круп-
ные мозоли — приспособление к лазанию по деревьям. Сосков 2 пары. Верхняя повер-
хность ног светлая с темно-рыжими полосами, достигающими основания пальцев. Виб-
риссы длинные (рис. 374). Череп с округлой мозговой коробкой и коротким рострумом
(рис. 375). В затылочной области он сплющен сверху вниз. Межглазничный промежуток
значительно сужен. Костное нёбо широкое. Резцовые отверстия широкие и короткие, не
достигают уровня первых коренных зубов. Барабанные камеры относительно неболь-
шие, и составляют менее 15% кондилобазальной длины. Жевательная поверхность ко-
ренных зубов сложная, М1 имеет 9 бугорков (3+3+3), расположенных симметрично, как
у Hapalomys (Van Peenen et al., 1969). Размеры: длина тела 90-92 мм; длина хвоста 125-
126 мм; длина задней ступни 20-27 мм; высота ушной раковины 18-19 мм; кондилоба-
зальная длина 24,3-25,8 мм (Као, 1990; Г. Кузнецов). Зубная формула: 11/1; С 0/0; Pm 0/
0; М 3/3x2=16.
Систематическое положение. У этого вида выделено 5 подвидов (Masser, 1979), и в
пределах Вьетнама распространена подвидовая форма Ch. g. gliroides.
Распространение. Преимущественно Индокитай и частично островная Юго-Восточ-
ная Азия. Во Вьетнаме мыши указанного вида обнаружены в провинциях Лайтяу, Лао-
кай (Кузнецов, Рожнов, 1998), Контум, Даклак (Dang et al., 1994), Катьен (Щипанов, лич.
сообщение, 2004), т.е. ареал этого вида во Вьетнаме широкий (рис. 376).
Экология. Населяют первичные и вторичные тропические леса. Устравивают свои
убежища в бамбуковых междоузлиях, для чего проделывают отверстия диаметром 25
мм (Marshall, 1977). Соневидные мыши успешно осваивают верхние яруса леса: число
попаданий в ловушки такое же, как и у наземных видов крыс (Щипанов, личное сообще-
ние, 2004).
Род Hapalomys Blyth, 1859 — длиннохвостые мыши
Hapalomys delacouri Thomas, 1927 — длиннохвостая мышь
Описание. Мышь небольшого размера. Спина темно-желтая, бока светлее спины.
Брюшная поверхность молочно-белая с желтым оттенком. Уши маленькие с кисточкой;
хвост одноцветный, длиннее туловища, без шерсти, на конце удлиненные волосы. Вок-
руг глаз имеется темное кольцо. Окраска кисти и стопы бело-желтая с темной централь-
ной полосой на стопе. Большой палец стопы с когтем, противопоставлен другим; подо-
швенные мозоли крупные; между пальцами имеются перепонки. Сосков 4 пары. Череп
средней величины. Лицевой отдел и носовые кости относительно короткие. Черепная
капсула очень широкая. Лобно-теменные гребни хорошо выражены. Межтеменная кость
широкая. В области затылка череп сплющен. Верхние резцы массивные, гладкие, желто-
го цвета. На жевательной поверхности верхних коренных зубов имеются 9 бугорков,
расположенных в 3 ряда, на М1 — (3+3+3), на М2 — 6 бугорков (3+3), на М3 — 3 бугорка
294
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 375. Череп соневидной древесной
мыши (Chiropodomys gliroides).
Рис. 376. Распространение соневидной
древесной мыши (Chiropodomys gliroides).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
295
(2+1). Размеры: длина тела 123-136 мм;
длина хвоста 150-171 мм; длина зад-
ней ступни 20-22 мм; высота ушной ра-
ковины 14-15 мм; наибольшая длина
черепа 32,0-34,8 мм (Van Peenen et al.,
1969; Musser, 1972). Зубная формула: I
1/1; С 0/0; Pm 0/0; M 3/3 x 2=16.
Систематическое положение. Вид
во Вьетнаме представлен подвидовой
формой: Н. d. delacouri (Musser, 1972).
Распространение. Северный Лаос,
о. Хайнань (Musser, 1972). Во Вьетна-
ме мыши указанного вида были обна-
ружены только в Дакто (провинция
Контум) (Osgood, 1932). Предполагает-
ся (Lunde, Nguyen, 2001), что распрос-
транение этого вида во Вьетнама гораз-
до шире (рис. 377).
Экология. Известно что длиннохво-
стые мыши ведут древесный образ жиз-
ни и связаны с бамбуковыми формаци-
ями.
той мыши (Hapalomys delacouri).
Род Micromys Dehne, 1841 — мыши-малютки
Micromys minutus (Pallas, 1771) — мышь-малютка
Описание. Мелкие мыши. Спина буроватая. Брюхо темно-серое с желтовато-бурым
оттенком. Уши короткие, округлые, внешний край покрыт волосами. Кожистая складка
(antitragus) у основания уха развита и может закрывать наружный слуховой проход. Пя-
тый палец передних конечностей и первый задних с короткими когтями. Хвост длиннее
туловища, голый, двухцветный: темный сверху, светлый снизу. Сосков 4 пары. Череп
ювенильного типа. Носовая кость короткая (рис. 378). Мозговая камера сравнительно
большая и вздутая (Громов, 1963; Громов, Ербаева, 1995). Лобно-теменных гребней нет.
Скуловые дуги расставлены нешироко. Резцовые отверстия длинные и широкие, их зад-
ние края доходят до уровня коренных зубов. Верхние резцы сильно сжаты с боков. Раз-
меры: длина тела 57-66 мм; длина хвоста 60-90 мм; длина ступни 13-15 мм; высота
ушной раковины 9-11 мм; кондилобазальная длина черепа 18,3-19,5 мм. Зубная форму-
ла: I 1/1; С 0/0; Pm 0/0; М 3/3 х 2=16. Число хромосом: 2п=68.
Систематическое положение. Для Индо-Малайского региона описаны (Corbet, Hill,
1992) 3 подвидовых формы из Тайваня и Китая. Ранее вьетнамские мыши-малютки были
отнесены (Osgood, 1932) к подвидовой форме М. т. erythrotis. Для Вьетнама характерен
подвид М. т. pianmaensis. К ближайшим родственным родам Micromys относят рода
Vandeleuria nApodemus (Громов, 1963).
Распространение. Широкоареальный палеарктический вид. Во Вьетнаме мыши ука-
занного вида зарегистрированы только в высокогорной области Шапа, в провинции Ла-
окай (Osgood, 1932; Dang et al., 1994; наши данные) (рис. 379).
Экология В пределах Вьетнама не изучена.
296
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
3 см
____________L
Рис. 378. Череп мыши-малютки (Micromys minutus).
Рис. 379. Распространение мыши-малютки (Micromys minutus).
Род Niviventer Marshall, 1976 — белобрюхие крысы
Niviventer niviventer (Hodgson, 1836) — белобрюхая крыса
Описание. Крыса небольшого размера. Спина темно-рыжая с коричневым оттенком.
Брюхо ярко-белое. Хвост длиннее тела, двухцветный: темно-коричневый сверху, белый
снизу. Уши широкие. Сосков 4 пары. Рострум длинный (рис. 380). Мозговая камера взду-
тая и широкая. Надглазничные гребни развиты. Резцовые отверстия составляют до 2%
кондилобазальной длины черепа. Размеры: длина тела 106-180 мм; длина хвоста 150-
190 мм; длина ступни 25-30 мм; высота ушной раковины 16-23 мм; кондилобазальная
длина черепа 31,8 мм. Зубная формула: 11/1; С 0/0; Ргп 0/0; М 3/3 х 2=16. Число хромо-
сом: 2п=46.
Систематическое положение. Таксономический статус и географические границы
во многом не изучены, особенно в Ньянме и Западном Китае (Musser, Carleton, 1993;
Павлинов и др., 1995). Отношения с N. confucianus и N. fulvescens неясны.
Распространение. Преимущественно Гималаи от Пакистана до Сиккима (Abe, 1977;
Corbet, Hill, 1992). По другим данным ареал вида более широкий и захватывает Индоки-
тай и крупные острова Юго-Восточной Азии (Dang et al., 1994). Во Вьетнаме крысы
указанного вида найдены во многих северных провинциях: Лаокай, Каобанг, Шонла и
т.д., а также в Куангнинь, Бакгхай, Нгеан, Зялай, Ламдонг, Даклак, Кханьхоа и некото-
рых других горных территориях (Dang et al., 1994, Г. Кузнецов), рис. 381. По-видимому,
ошибочно ряд авторов (Musser, 1981; Musser, Carleton, 1993) не приводят этот вид для
Вьетнама.
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
297
Экология. Во Вьетнаме белобрюхая крыса населяет преимущественно горные тропи-
ческие леса, на высотах 500-900 м над ур. м. Основа питания: плоды и частично насеко-
мые.
Рис. 380. Череп белобрюхой крысы (Niviventer niviventer).
Рис. 381. Распространение белобрюхой крысы (Niviventer niviventer).
Niviventer confucianus (Milne-Edwards, 1872) —
конфуцианская крыса
Описание. Крыса небольшого размера. Спина темно-охристая, более темная посре-
дине. Шерсть мягкая, хотя велика плотность «колючек». Брюхо белое. Граница в окраске
между спиной и брюхом отчетливая. Уши широкие. На ступнях имеется темная цент-
298
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
ральная полоса, доходящая до кисти. Хвост двухцветный, сверху темный, снизу белый;
его кончик белый. Размеры черепа средние. Носовые кости длинные, несколько высту-
пают вперед (рис. 382). Надглазничные гребни хорошо развиты, заходят на лобные кос-
ти. Костное нёбо длинное, задний его край находится на уровне М3. Размеры: длина
тела 135-143 мм; длина хвоста 160-200 мм; длина ступни 28-31 мм; высота ушной ра-
ковины 22-23 мм; кондилобазальная длина черепа 34,5 мм; масса тела 50-70 г. Зубная
формула: 1 1/1; С 0/0; Pm 0/0; М 3/3 х 2=16. Число хромосом: 2п=46.
Рис. 382. Череп конфуцианской крысы (Niviventer confucianus).
Рис. 383. Распространение конфуцианской крысы (Niviventer confucianus).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
299
Систематическое положение. Рассматриваемый вид близок к N. niviventer (Musser,
Carleton, 1993) nN. culturatus (Musser, 1981).
Распространение. Преимущественно Восточный и Южный Китай, а также север-
ный Индокитай. Во Вьетнаме крысы указанного вида занимают северные провинции:
Лаокай, Бакгхай (рис. 383).
Экология. Населяет горные «туманные» тропические леса. Численность относитель-
но высокая (в районе Шапы 6-8 зверьков на 100 л/суток).
Niviventer tenaster (Thomas, 1916)
Описание. Самые крупные крысы рода
Niviventer. Спина темная с рыжеватыми пес-
тринами. Вдоль границы с животом отмеча-
ется яркая рыжая полоска шириной 10 мм.
Хвост двухцветный с белым концом. Брюхо
белое. Задняя ступня светлая без «централь-
ной» полосы. Кожа подошвы пигментирова-
на. Резцы светлые, а коренные зубы со слабо
выраженной темной каймой. Череп типичный
для ръдд Niviventer. Размеры: длина резцовых
отверстий 67% от длины диастемы, и они на
0,3-0,5 мм не достигают переднего края М1
(Лихнова и др., 2000). Зубная формула: 11/1;
С 0/0; Pm 0/0; М 3/3x2=16.
Систематическое положение. Этот вид
включался сначала (Ellerman, 1949) в N. сге-
moriventer, затем bN. niviventer (Musser, 1973)
или рассматривался как отдельный вид (Mus-
ser, 1981), что свидетельствует о необходи-
мости тщательного пересмотра таксономи-
ческих отношений этих близких форм (Cor-
bet, Hill, 1992).
Распространение. Горы южной Бирмы,
Ассама и Вьетнама (Corbet, Hill, 1992). Во
Вьетнаме представители этого вида обнаруже-
ны Г. Кузнецовым в северных районах страны
(Бави) и в провинции Ламдонг (Далат) на юге.
В последнем случае вид определен Г. Массе-
ром (Лихнова и др., 2000), рис. 384.
Экология Не изучена.
tenaster.
Niviventer fulvescens (Gray, 1847) — каштановая крыса
Описание. Крысы среднего размера. Спина серовато-рыжая или оранжевая, темнее
посредине и намного светлее по бокам. Волосяной покров на спине имеет мягкие ко-
лючки. Живот белый. Граница в окраске между спиной и брюхом отчетливая (рис. 385).
Верхняя сторона задних ног темная до пальцев; пальцы покрыты мягкими белыми воло-
сами. Хвост Яркий, двухцветный: снизу белый, сверху темный. Кончик хвоста белый.
Сосков 4 пары. Длина слухового барабана около 14% наибольшей длины черепа. Разме-
ры: длина тела 120-212 мм; длина хвоста 180-225 мм; длина ступни 30-35 мм; высота
ушной раковины 22-26 мм; наибольшая длина черепа 37,1-41,8 мм; масса тела 60-98 г;
длина слухового барабана составляет не более 67% длины диастемы (Кузнецов, Рожнов,
1998; Лихнова и др. 2000). Зубная формула: I 1/1; С 0/0; Pm 0/0; М 3/3 х 2=16. Число
хромосом: 2п=46.
300
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Систематическое положение. Рассматриваемый вид конспецифичен с N. bukit(Abe,
1983), форма «orbus» была включена в N. rapit (Marshall, 1976), в Непале этот вид рас-
сматривается как цветовая морфаN. niviventer
(Neithammer, Martens, 1975). Однако некото-
рые авторы (Abe, 1977) указывают на имею-
щиеся дискретные различия у N. fulvescens,
т.е. таксономические границы этого вида еще
окончательно не выяснены.
Распространение. Преимущественно
Индокитай и Южный Китай, а также Ассам
и Непал. Во Вьетнаме крысы указанного вида
обнаружены в провинциях Куангчи и Лам-
донг. Нами отмечены в провинциях Лаокай,
Хатинь, Куангбинь, на плато Тайнгуен и не-
которых Южных районах (рис. 386). Пред-
полагается (Corbet, Hill, 1992), что они рас-
пространены по всему Вьетнаму.
Экология. Не изучена. Крысы указанного
вида доминируют в населении наземных гры-
зунов в горных ландшафтах (Лангбиан, Да-
лат, Кебанг, Фансипан). Например, в районе
Лангбиан каштановые крысы доминировали,
среди наземных видов грызунов как зимой
1995 г. (Г. Кузнецов, В. Сунцов), так и летом
1997 (Adler et al., 1999).
Рис. 385. Каштановая крыса (Niviventer fulvescens).
Рис. 386. Распространение каштановой крысы (Niviventer fulvescens).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
301
Niviventer bukit (Bonhote, 1903) — крыса Букита
Описание. Крысы среднего размера. Спины рыжевато-коричневая или красно-корич-
невая. Посредине спины шерсть блестящая, «колючая», более темная, чем на боках. Брюш-
Рис. 387. Череп крысы Букита
(Niviventer bukit).
ко белое, обычно с рыжей полосой посреди-
не. Уши маленькие. Кисти сверху белые.
Хвост тонкий, длиннее тела, двухцветный,
темно-коричневый сверху, беловатый снизу;
кончик хвоста обычно белый. Сосков 4 пары.
Рострум массивный и заостренный. Надглаз-
ничные гребни сильно развиты. Мозговая
капсула широкая (рис. 387). Межтеменная
кость большая и широкая. Барабанная каме-
ра среднего размера. Резцовые отверстия
длинные. Верхние резцы узкие, буро-оранже-
вого цвета. Размеры: длина тела 130-151 мм;
длина хвоста 170-194 мм; длина ступни 24-
30 мм; высота ушной раковины 16,5-22,0 мм;
кондилобазальная длина черепа 38,7-40,0 мм;
(Као, 1990). Зубная формула: 1 1/1; С 0/0; Pm
0/0; М 3/3 х 2=16. Число хромосом: 2п=46.
Систематическое положение. В пределах
Вьетнама описана островная подвидовая
форма «condorensis» (остров Кондао). На кон-
тинентальной части Вьетнама географиче-
ская изменчивость у рассматриваемого вида
Букита (Niviventer bukit).
302
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
не изучена, статус ранее выделенных некоторых подвидов: huang, lotipes неясен. Вид
близок к N. fulvescens.
Распространение. Южная Бирма и Южный Тайланд, Северная Малайя, крупные ос-
трова: Суматра, Ява и Бали (Corbet, Hill, 1992). Во Вьетнаме ареал N. bukit захватывает,
видимо, всю страну (Lekagul, McNeely, 1977). Однако конкретные местонахождения крыс
этого вида зарегистрированы в провинциях: Лаокай, Каобанг, Лайтяу, Шонла, Куанг-
нинь, Хоабинь, Тханьхоа, Ламдонг, а также на о. Кондао (Кузнецов, Фам Чонг Ань, 1992;
Dang et al., 1994), рис. 388.
Экология. Населяют тропические леса различных типов, в том числе и листопадные.
Наибольшей численности достигают в низинных вечнозеленых тропических лесах.
Niviventer cremoriventer (Miller, 1900) — темнохвостая крыса
Описание. Крысы небольшого размера. Спина желтая, рыже-оранжевая или серо-
коричневая, имеются многочисленные колючие остевые волосы. Брюхо белое с желтым
оттенком. Отчетливая граница в окраске между спиной и брюхом. Ступни сверху светло-
коричневые. Хвост одноцветный темно-коричневый. Сосков 4 пары. Череп небольшой.
Надглазничные гребни сильно развиты. Межтеменная кость широкая. Черепная короб-
ка выпуклая. Длина твердого нёба менее 50%, а барабанная камера 12-13% кондилоба-
зальной длины. Размеры: длина тела до 145 мм; длина хвоста до 205 мм; длина задней
ступни 25-31 мм; высота ушной раковины 17-23 мм; кондилобазальная длина черепа
28,0-35,2 мм. Зубная формула: I 1/1; С 0/0; Pm 0/0; М 3/3 х 2=16. Число хромосом:
2п=46.
Систематическое положение. В пределах Вьетнама и Индокитая обычно выделяют
подвидовую форму «langbianis» (Marshall, 1976, 1977; Dao, Cao, 1990; Dang et al., 1994),
однако некоторые авторы (Musser, 1973, 1981; Corbet, Hill, 1992 и др.) считают подвид
langbianis видом N. langbianis. Следовательно, нет окончательной ясности в статусе вида
N. cremoriventer и его подвидовых форм. Показаны (Musser, 1973, 1981) качественные и
количественные различия между видами N. cremoriventer и N. langbianis.
Распространение. Преимущественно п-ов Малакка, крупные острова Юго-Восточ-
ной Азии: Суматра, Борнео, Ява и ряд мелких прилегающих островов (Corbet, Hill, 1992).
Во Вьетнаме, по данным работы (Musser, 1973), крысы указанного вида отсутствуют,
тогда как другими учеными (Dang et al., 1994) вид был включен в состав фауны Вьетна-
ма. По нашему мнению, возможно присутствие крыс этого вида в континентальном Ин-
докитае, севернее перешейка Кра.
Экология. Населяют в основном тропические леса, в том числе вторичные формации.
Niviventer langbianis (Robinson, Kloss, 1922)
Описание. Окраска такая же, как у N. cremoriventer. Характерны большие барабан-
ные камеры, длинные резцовые отверстия, длинные уши (20-23 мм). Размеры: длина
тела 131-162 мм, хвост 154-199, длина ступни 29-38 мм; высота ушной раковины 17-23
мм; масса тела 58-98 г (Lunde, Nguyen, 2001); наибольшая длина черепа 33-36 мм, че-
реп типичен для рода Niviventer, (рис. 389), сосков 4 пары (Corbet, Hill, 1992). Зубная
формула: I 1/1; С 0/0; Pm 0/0; М 3/3 х 2=16. Число хромосом: 2п=46.
Систематическое положение. Наиболее близок к N. cremoriventer, с которым обра-
зует викариирующую пару (Павлинов и др., 1995).
Распространение. Индокитай. Во Вьетнаме крысы указанного вида распространены
почти по всей территории страны (рис. 390).
Экология. Численность вида незначительна, преимущественно населяет тропичес-
кие леса.
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
303
Род Chiromyscus Thomas, 1925 — азиатские древесные мыши
Chiromyscus chiropus Thomas, 1891 — древесная мышь, или крыса Фи
Описание. Крыса небольшого размера. Спина рыжеватая или оранжевая с черным
оттенком, имеются тонкие щетины. Брюхо кремовое или белое. Вокруг глаз темная по-
лоса. Уши красноватые, покрыты короткими волосами, морда коричневая. Стопа при-
способлена к лазанию: первый палец противопоставляется другим и не имеет когтя; на
остальных пальцах когти короткие. Хвост длиннее тела, темный сверху, светлый снизу.
Сосков 4 пары. Рострум длинный. Лобные кости широкие. Мозговая капсула широкая.
Лобно-теменные гребни хорошо развиты (рис. 391). Теменные и межтеменные кости
широкие. Барабанная камера небольшая, её длина менее 11 % кондилобазальной длины
черепа. Резцовые отверстия длинные. Моляры имеют черные ободки. Размеры: длина
тела 147-160 мм; длина хвоста 200-226 мм; длина ступни 27-29 мм; высота ушной ра-
ковины 17-20 мм; кондилобазальная длина черепа 38,4-38,7 мм (Osgood, 1932). Зубная
формула: I 1/1; С 0/0; Pm 0/0; М 3/3 х 2=16.
Систематическое положение. Один вид в роде Chiromyscus. По строению зубов бли-
зок к роду Niviventer, однако, имеются различия в структуре пальцев и когтей, приспо-
собленных к жизни на деревьях (Musser, 1981).
304
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 391. Череп древесной мыши
(Chiromyscus chirops).
Рис. 392. Распространение древесной
мыши {Chiromyscus chirops).
Распространение. Северо-Восточный Индокитай. Во Вьетнаме мыши этого вида
зарегистрированы в провинциях Лаокай, Тханьхоа, Куангчи, Контум (Dang et al., 1994),
рис. 392.
Экология. Древесный вид, крысы указанного вида населяют полулистопадные гор-
ные тропические леса. Редкий вид.
Род Leopoldamys Ellerman, 1947 — длиннохвостые гигантские
крысы, или крысы Эдвардса
Leopoldamys sabanus (Thomas, 1887) — сабейская крыса
Описание. Крыса большого размера. Спина цвета свежей глины, блестящая посреди-
не, с отдельными колючими и желтыми волосами. Бока блеклые. Брюхо грязно-молоч-
ного или серовато-желтоватого цвета. Граница в окраске между спиной и брюхом отчет-
ливая (рис. 393). На тыльной поверхности ступни имеется темная центральная полоса.
Уши большие, темные. Хвост намного длиннее туловища, сверху темный, снизу белый,
конец его часто белый. На хвосте могут быть светлые пятна. Сосков 4 пары. Череп боль-
шой. Носовые кости длинные, их задний край лежит впереди лобнопредчелюстного шва.
Лобные и теменные гребни хорошо развиты, ограничивают наружные края черепной
коробки (рис. 394). Нижнечелюстная кость разделена глубокой вырезкой. Размеры: дли-
на тела 190-210 мм; длина хвоста 250-290 мм; длина ступни 40-51 мм; высота ушной
раковины 26-32 мм; кондилобазальная длина черепа 48,8-57,2 мм; масса тела 360 г.
Зубная формула: I 1/1; С 0/0; Pm 0/0; М 3/3 х 2=16. Число хромосом: 2п=42.
Систематическое положение. Насчитывается 14 подвидовых форм (Corbet, Hill,
1992). Во Вьетнаме зарегистрированы две подвидовые формы: L. s. revertens (Фанранг,
Южный Вьетнам) и L. s. heptneri Dao, 1961 (Камха, Северный Вьетнам). В зоне совмес-
тного обитания вид симпатричен с L. edwardsi.
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
305
Рис. 393. Сабейская крыса (Leopoldamys sabanus).
Рис. 394. Череп сабейской крысы
(Leopoldamys sabanus).
306
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Распространение. Индокитай, крупные острова Юго-Восточной Азии (Суматра, Бор-
нео, Ява) с прилежащими мелкими островами. Во Вьетнаме почти вся территория стра-
ны включена в ареал L. sabanus, рис. 395.
Экология. Типичный вид низинных тропических лесов. Крысы указанного вида за-
нимают нижний древесный ярус и обитают на земле. Наибольшую численность дости-
гают в более южных широтах. Например, в Маде они составляют 3,3% от всех добытых
зверьков разных видов грызунов, а южнее, в Суенмоке до 11,9% (Шилова и др., 1990;
Щипанов и др., 1996). В Буон-Лыое численность крыс этого вида составляет всего 0,5-
0,8% от всех зверьков всех добытых видов крыс (Г. Кузнецов, неопубл, данные).
Leopoldamys edwardsi (Thomas, 1882) — крыса Эдвардса
Описание. Крупные крысы. Спина рыжевато-коричневая. Бока светло-серые.
Брюхо белое. Отчетливая граница в окраске между спиной и брюхом. Колючие во-
лосы с белыми основаниями и черными кончиками часто образуют черную полосу
посредине спины. Стопы темно-коричневые, иногда белые с темной центральной
полосой. Уши большие и широкие (30-45 мм). Хвост двухцветный; переход одно-
го цвета в другой постепенный, конец хвоста обычно белый. Сосков 4 пары. Череп
массивный. Носовые кости выступают вперед (рис. 396). Лобные гребни сильно
развиты. Носолобные швы почти прямые. Черепная коробка широкая и выпуклая.
Барабанная камера очень маленькая, менее 11% кондилобазальной длины черепа.
Резцы коричневого цвета, концы их загнуты внутрь. Венечные отростки нижнече-
люстной кости хорошо развиты, прямые. Размеры: длина тела 215-315 мм; длина
хвоста 285-460 мм; длина ступни 45-52 мм; высота ушной раковины 28-35 мм;
кондилобазальная длина черепа 50,4-57,8 мм; длина верхнего зубного ряда 9,1-
10,4 мм; масса тела до 400 г. Зубная формула: I 1/1; С 0/0; Рш 0/0; М 3/3 х 2=16.
Число хромосом: 2п=42 (Чан Ван Минь,
1988).
Систематическое положение. Из
Вьетнама описана подвидовая форма L.
edwardsi milleti (Далат, плато Лангбиан).
Распространение. Преимуществен-
но Южный Китай и Северный Индоки-
тай. Отдельные популяции отмечены в
горах Малайи, на островах Хайнань и
Суматра (Corbet, Hill, 1992). Во Вьет-
наме крысы Эдвардса распространены
почти по всей стране (рис. 397). Конк-
ретные места находок вида зарегистри-
рованы в провинциях Лаокай (Кузнецов,
Рожнов, 1998); Бактхай, Зялай, Даклак,
Ламдонг (Dang et al., 1994) и некоторых
других районах, Вукуанг, Бави (Кузне-
цов и др., 2001).
Экология. Крысы Эдвардса — обита-
тели первичных тропических лесов на гор-
ных и холмистых территориях, т.е. они
наиболее тесно связаны с лесными нетро-
нутыми формациями. Численность их в
первичном тропическом лесу Буон-Лыоя
невелика: 1 зверек на 100 л/с, (Соколов и
др. 1982).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
307
5 см
।---------------» -----------------------------
Рис. 396. Череп крысы Эдвардса (Leopoldamys edwardsi).
308
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Leopoldamys neilli (Marshall, 1976) —
крыса Нейли
Описание. Темная крупная крыса, похожая
на крысу Эдварда, но несколько меньших раз-
меров. Тыльные стороны ступней и конец хво-
ста светлые. Когти светлые. Уши крупные,
широкие. Спина и голова черные (Рис.398).
Размеры: длина тела 217 мм; длина хвоста 270
мм; длина ступни 42 мм; высота ушной рако-
вины 27 мм; масса тела 219г; наибольшая дли-
на черепа 51,9 мм (Marshall, 1977). Зубная фор-
мула: I 1/1; С 0/0; Рш 0/0; М 3/3 х 2=16. Число
хромосом: 2п=44 (Marshall, 1977).
Систематическое положение. Вид из Тай-
ланда недавно описан (Marshall, 1976). Четко
дифференцирован от других видов рода
Leopoldamys.
Распространение. Эндемик Индокитая
(Южный Тайланд, Вьетнам). Во Вьетнаме
впервые зарегистрирован Као Ван Шунгом (в
1996) в районе озера Бабе (Северный Вьетнам)
Экология. Места обитания крысы тесно свя-
заны с известняковыми горами.
Род Maxomys Sody, 1936 — восточ-
ные колючие крысы
Maxomys surifer (Miller, 1900) —
рыжая колючая крыса
Описание. Крыса среднего размера. Спина
яркая, желтовато-коричневая. Имеются много-
численные колючие ости, беловатые в основа-
нии и темно-бурые на конце. Брюхо белое (рис.
399). Тыльная поверхность стоп беловатая.
Хвост длиннее туловища, темно-коричневый
Рис. 398. Крыса Нейли (Leopoldamys свеРхУ> белый СНИЗУ’ коне« хвоста обычно бе’
пеццу лый. Сосков 4 пары. На черепе имеется сильно
извилистый шов, отделяющий предчелюстную
и носовые кости от собствен а. Носо-
10 см
Рис. 399. Рыжая колючая крыса (Maxomys surifer).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
309
310
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
вые кости длинные, заостренные, суживающиеся дистально (рис. 400). Лобные кости
широкие. Надглазничные гребни высокие, достигают теменных костей. Резцовые от-
верстия короткие, расширяющиеся в дистальной части. М1 имеет только три корня, в
отличие от других видов крыс рода Rattus. Венечные отростки хорошо развиты. Разме-
ры: длина тела 100-205 мм; длина хвоста 166-208 мм; длина ступни 34—43 мм; высота
ушной раковины 19-26 мм; кондилобазальная длина черепа 38,2-47,0 мм; масса тела до
180 г. Зубная формула: I 1/1; С 0/0; Рш 0/0; М 3/3 х 2=16. Число хромосом: 2п=52 (Чан
Ван Минь, 1988).
Систематическое положение. Вид имеет более 20 подвидов. В пределах Вьетнама
выделяют подвидовую форму: М. s.finis. Характер изменчивости с учетом географичес-
кого градиента среды не изучен. На большей части ареала М. surifer хорошо выделяе-
мый вид.
Распространение. Индокитай, крупные острова Юго-Восточной Азии (Суматра, Ява,
Борнео) с близлежащими небольшими островами. Во Вьетнаме (рис. 401) рыжие колю-
чие крысы распространены по всей стране, конкретно они зарегистрированы в провин-
циях: Тханьхоа, Нгеан, Хатинь, Куангчи, Зялай, Контум, Даклак, (Dang et al., 1994). Кро-
ме того, обнаружены в более южных широтах, в окрестностях Хошимин — Мада (Ши-
лова, 1993) и на прибрежных островах (Кузнецов, Фам Чонг Ань, 1992; Kuznetsov, 2000).
Неясен характер распространения крыс этого вида на севере Вьетнама, на левобережье
р. Красной они редки, тогда как на правобережье (Бави, Хоабинь) — это обычный вид.
Экология. Населяют различные типы тропических лесов и везде, особенно в низин-
ных тропических лесах, наиболее многочисленны. Чутко реагируют на степень нару-
шенности лесных экосистем и могут быть использованы в качестве индикатора состоя-
ния тропических лесов (Соколов и др., 1982; 1991, 1993; Шилова, 1993; Kuznetsov et al.,
1993). Наибольшая численность отмечена в южных широтах: в Маде, где они составля-
ют 89% среди наземных грызунов (Попов, 1992; Щипанов и др., 1996; Шекарова, 1998)
и в Буон Лыое, где они в 1978-1993 гг составляли около 30% от наземных грызунов (Г.
Кузнецов, неопубликованные данные).
Maxomys moi (Robinsoon et Kloss, 1922) — крыса мой
Описание. Крысы среднего размера, немного меньше крыс вида М. surifer. Спина
оранжевая или золотисто-оранжевая, более темная посредине, «колючек нет». Брюхо
белое. Отчетливая граница в окраске между брюхом и спиной (рис. 402). Хвост очень
длинный, двухцветный с белым кончиком. Кисть буроватая; стопа темно-коричневая с
белыми пальцами. Сосков 4 пары. Носовые кости спереди расширенные. Межтеменная
кость хорошо развита. Барабанная камера маленькая, менее 12% кондилобазальной дли-
ны черепа. Резцовые отверстия очень длинные, дистально сильно расширяются. Верх-
ние резцы широкие, красно-рыжего цвета. Коренные зубы крупные с бугорками квад-
ратной формы. Ширина М1, более 2 мм (2,1-2,2) — признак, отличающий этот вид от
родственного вида М. surifer. Размеры: длина тела 135-178 мм; длина хвоста 160-268
мм; длина стул ни 30—40 мм; высота ушной раковины 22-27 мм; кондилобазальная дли-
на черепа 41,4-43,3 мм (Као, 1990). Зубная формула: I 1/1; С 0/0; Рш 0/0; М 3/3 х 2=16.
Число хромосом: 2п=52.
Систематическое положение. Ранее был включен в Niviventer coninga (Ellerman,
Morrison-Scott, 1951), однако по внешним и краниальным признакам «moi» включен в
род Maxomys (Corbet, Hill, 1992).
Распространение. Эндемик Индокитая (Лаос, Вьетнам). Во Вьетнаме крысы этого
вида обнаружены в провинциях: Куангчи, Куангнам-Дананг, Ламдонг (Dang et al., 1994),
рис. 403. Возможно, крысы этого вида обитают в провинции Куангбинь (Кебанг).
Экология. Населяют первичные и вторичные формации тропических лесов. Наиболь-
шая численность крыс этого вида отмечалась нами в 1995 году в горах Лангбиан.
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
311
Род Berylmys Ellerman, 1947 — белозубые крысы
Berylmus berdmorei Blyth, 1851 — седая, или малая белозубая крыса
Описание. Крысы среднего размера. Мех жесткий, на спине темно-серый с блеском,
на брюхе беловатый. Хвост короче туловища, двухцветный, но нет четкой границы меж-
ду цветами. Кисть белая. Сосков 5 пар. Рострум удлиненный. Надглазничные гребни
развиты слабо, широко расставлены. Межтеменная кость широкая. Длинные резцовые
отверстия составляют 19% кондилобазальной длины черепа. Твердое нёбо длинное, а
барабанная камера небольшая и составляет 20% кондилобазальной длины черепа.. Ве-
нечные отростки нижнечелюстной кости высокие. Верхние резцы загнуты внутрь. Пе-
редняя поверхность резцов беловатая. Размеры: длина тела 170-210 мм; длина хвос-
та! 82-240 мм; длина ступни 33-38 мм; высота ушной раковины 21-22 мм; кондилоба-
зальная длина черепа 46,7 мм; масса тела 240 г. Зубная формула: 11/1; С 0/0; Рш 0/0; М
3/3 х 2=16. Число хромосом: 2п=40.
312
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Систематическое положение. Изменчи-
вость не изучена. Выделяют 2 подвида, опи-
санные по экземплярам из Таиланда и Бир-
мы. Неизвестно, к какой подвидовой форме
относятся седые крысы из Вьетнама.
Распространение. Преимущественно Ин-
докитай, но отмечены и в Юньнани (Китай)
(Yang, Wu, 1979). Во Вьетнаме крысы указан-
ного вида обитают только в южной части
страны, к югу от Куангбинь и конкретные
места находок зарегистрированы провинци-
ях Контум, Даклак, Ламдонг, о. Кондао (Dang
et al., 1994), рис. 404.
Экология. Населяет тропические леса, где
встречается в более влажных биотопах с уча-
стием травянистых ассоциаций. Численность
малых белозубых крыс в Маде в январе-ап-
реле 1994 г. изменялась от 0,8 зверьков на 100
л/с (территория экоцида) до 3,0 зверьков на
100 л/с на границе леса с открытыми стация-
ми (Щипанов и др., 1996).
Berylmys mackenziei (Thomas, 1916)
— белозубая крыса Кеннета
Рис. 404. Распространение седой крысы Описание. Крысы мельче, чем крысы В.
{Berylmys berdmorei). bowersi и крупнее, чем крысы В. berdmorei.
Темно-серые или серо-бурые. Большая часть
дистального отдела хвоста белая, а прокси-
мального — коричневая у основания. Сосков 5 пар. Размеры: длина тела 231±1,4 мм;
длина хвоста 254,5±0,7 мм; длина ступни 52,0±1,0 мм; высота ушной раковины 34,0±1,4
мм; наибольшая длина черепа 53,2±0,8 мм (Musser, Newcomb, 1983). Зубная формула: I
1/1; С 0/0; Рш 0/0; М 3/3 х 2=16.
Систематическое положение. Хорошо выделяемый вид. Географическая изменчи-
вость не изучена.
Распространение. Северо-восточная Индия, Бирма, Китай (Сычуань). Во Вьетнаме
вид зарегистрирован в окрестностях Далата (вершина г. Лангбиан), Фиан и в провинции
Ламдонг около 30 км восточнее Диринга (Musser, Newcomb, 1983; Г. Кузнецов, нео-
публикованные данные, 1995), однако другие авторы (Dang et al., 1994) не включают
рассматриваемый вид в состав фауны Вьетнама.
Экология. Не изучена.
Berylmys bowersi (Anderson, 1879) — крыса Боверса
Описание. Крупная крыса. Спина аспидно-серого цвета, в середине более темная.
Шерсть жесткая с отдельными белыми (у основания) и коричневыми (на конце) волоса-
ми, отчего спина кажется серовато-коричневой с металлическим отливом. Брюхо гряз-
но-белое. Уши большие и широкие, покрыты темно-рыжей шерстью по переднему краю.
Стопы и кисти белые, посредине верхней поверхности стоп расположена продольная
темно-коричневая полоса (рис. 405). Хвост одноцветный, рыжевато-коричневый. Со-
сков 4 пары. Череп массивный, мозговая капсула треугольной формы. Верхние резцы
мощные, передняя поверхность белая. Рострум длинный. Передние края носовых кос-
тей (вид сверху) закрывают резцы. Межтеменная кость четырехугольной формы. Бара-
банная камера менее 13-14%, а резцовые отверстия более 8% кондилобазальной длины
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
313
Рис. 405. Крыса Боверса (Berylmys
bower si).
черепа. Венечные отростки нижнечелюст-
ной кости высокие. Размеры: длина тела
180-290 мм; длина хвоста 217-333 мм; дли-
на ступни 42-58 мм; высота ушной ракови-
ны 21-35 мм; кондилобазальная длина че-
репа 46-57,3 мм; масса тела до 450-600 г.
Зубная формула: 11/1; С 0/0; Pm 0/0; М 3/3 х
2=16. Число хромосом: 2п=40.
Систематическое положение. Из Вьет-
нама (провинция Хатинь, 18° 19’ с.ш. и 105°
40' в.д.) описана подвидовая форма В. Ь.
totipes (Dao, 1966).
Распространение. Индокитай, п-ов Ма-
лакка, север о. Суматры, Южный Китай. Во
Вьетнаме крысы Боверса распространены на
большей территории страны: от Лаокая до
Ламдонга (рис. 406).
Экология. Населяют первичные тропи-
ческие леса, преимущественно в горных рай-
онах. Отмечены и в низинных листопадных
лесах. Численность этого вида невелика (1,9
зверька на 100 л/с в лесах Буон-Лыоя, май
1993 г., Г. Кузнецов).
Рис. 406. Распространение крысы
Боверса (Вегуlinys bowers i).
314
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Сем. Cricetidae Fischer, 1817 — хомяковые
Род Typhlomys Milne-Edwards, 1877 — китайские соневидные хомячки
Typhlomys cinereus Milne-Edwards, 1877 — китайский соневидный
хомячок
Описание. Спина темно-серая. Брюхо светло-серое, бока белые. Тыльная сторона лап
светло-коричневая. Уши маленькие, вытянутые, почти голые. Глаза очень маленькие.
Хвост длиннее туловища, покрыт чешуйками, с редкими коричневыми волосами, на конце
хвоста обычно небольшая белая кисточка. Мозговая капсула округлая. Барабанные ка-
меры маленькие. Коренные зубы узкие, на жевательной поверхности имеются эмалевые
петли косо ориентированные к продольной оси зуба. Размеры: самцы (п=2): длина тела
82,5±3,5 (79-86) мм; длина хвоста 111,0±7,0(104-118)мм; длина ступни21,0±2,5 (18,5-
23,5) мм; высота ушной раковины 19 мм; наибольшая длина черепа 25,6 мм (Кузнецов,
Рожнов, 1998). Зубная формула: I 1/1; С 0/0; Рш 0/0; М 3/3 х 2=16.
Систематическое положение. Китайский соневидный хомячок из Вьетнама описан
Осгудом в качестве подвида: Т. с. chapensis. Всего известно 3 подвида из Китая и один из
Вьетнама, что указывает на довольно большую степень дифференциации вида. По мор-
фологическим признакам различные подвидовые формы не так заметно отличаются друг
от друга. Изменяется, в основном, лишь окраска брюха и стоп, что, возможно, связано с
особенностями территорий, занимаемых тем или иным подвидом. Выделение их в каче-
стве вида, как это предлагается (Lunde, Nguyen, 2001), на мой взгляд, преждевременно
без соответствующих генетико-морфологических исследований. Корбет и Хилл (Corbet,
Hill, 1992) относят этот вид к Platacathomyinae, а Павлинов (2003) к Platacathomyidae.
Распространение. Площадь ареала незна-
чительна. Южный и Юго-Восточный Китай
(до 35° с.ш.), часть Северного Вьетнама. Во
Вьетнаме представители этого вида обнару-
жены только в высокогорной зоне Шапы и
Фансипана (рис. 407).
Экология. Населяют «туманные» тропи-
ческие леса с участием бамбуков на высотах
свыше 1500м над ур. м. Очень редкий вид.
Включен в Красную книгу Вьетнама.
Рис. 407. Распространение китайского
соневидного хомячка (Typhlomys
cinereus).
Род Eothenomys Miller, 1896 —
южноазиатские полевки
Eothenomys melanogaster (Milne-
Edwards, 1872) — темнобрюхая
южнокитайская полевка
Описание. Мех густой, мягкий, на спине
темно-коричневый. Брюшная поверхность
темно-серая. Уши небольшие, немного выс-
тупают из меха. Хвост двухцветный, покрыт
короткими и жесткими волосами, на его кон-
це кисточка из удлиненных волос. Ступня
покрыта волосами. Сосков 2 пары. Череп
широкий. Носовая кость очень короткая, сза-
ди суженная. Скуловые дуги широко расстав-
лены (рис. 408). Межглазничное простран-
ство широкое и плоское. Лобно-теменных
гребней и надглазничных выступов нет. Меж-
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
315
теменная кость крупная. Резцовые отверстия длинные, более 1/5 кондилобазальной дли-
ны черепа. Венечные отростки нижнечелюстной кости хорошо развиты, нижний край
не доходит до уровня последних коренных зубов. Жевательная поверхность коренных
зубов образует треугольные эмалевые петли. Размеры полевок: самцы (п=8): длина тела
106,0±1,3 мм; длина хвоста 45,9±1,2 мм; длина ступни 17,4±0,3 мм; высота ушной рако-
вины 12,3±0,6 мм; масса тела 27,8±1,2 г; самки (п=3): длина тела 102,0±1,5 мм; длина
хвоста 49,3±1,2 мм; длина ступни 15,3±1,2 мм; масса тела 25,0±2,9 г (Кузнецов, Рожнов,
1998). Кондилобазальная длина черепа 21,7 мм (Osgood, 1932; Сао, 1976). Зубная фор-
мула: I 1/1; С 0/0; Pm 0/0; М 3/3 х 2=16. Число хромосом: 2п=56.
Систематическое положение. Вид входит в род южноазиатских полевок и во Вьет-
наме представлен подвидовой формой: Е. т. confinii (Osgood, 1932).
Рис. 408. Череп темнобрюхой южнокитайской полевки (Eothenomys melanogaster).
316
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
брюхой южнокитайской полевки
(Eothenomys melanogaster).
Распространение. Тайвань, Юго-Восточ-
ный и Южный Китай, Индия (Ассам). Во Вьет-
наме до настоящего времени полевки указан-
ного вида отмечены только в провинции Лао-
кай (Шапа, Фансипан) (Osgood, 1932; Cao,
1976; Кузнецов, Рожнов, 1998), рис.409.
Экология. Населяют лугостепные формации
с участием бамбуков и тропические «туман-
ные» леса с участием рододендронов. Наиболь-
шую численность достигают в открытых луго-
остепненных биотопах, а также в по западным
склонам высокогорья с участием крапивных.
Сем. Rhizomyidae Miller et
Gidley, 1918 — бамбуковые
крысы
Род Rhizomys Gray, 1831 — большие
бамбуковые крысы
Rhizomys sinensis Gray, 1831 —
китайская бамбуковая крыса
Описание. Спина светло-коричневая, более
темная на боках, особенно в их передней час-
ти. Брюхо беловатое. Морда более темная. Под-
бородок и конечности беловатые. Уши и глаза
очень маленькие. Хвост короткий, темно-коричневый. Средний палец кисти длиннее
остальных; пальцы с длинными когтями, второй палец — самый длинный в стопе. Мо-
золи на ступнях с чешуйчатым рисунком. Сосков 4 пары. Череп широкий, несколько
сужен в средней части. Носовые кости кончаются на линии лобнопредчелюстного шва.
Ширина предчелюстных костей такая же, как ширина передней части носовых костей.
Межглазничный промежуток узкий. Сагиттальный гребень высокий, доходит до ламб-
доидного гребня. М2 самый маленький в ряде щечных зубов. Размеры: длина тела 220-
225 мм; длина хвоста 70-78 мм; длина ступни 35-38 мм; высота ушной раковины 12,5-
13,8 мм; кондилобазальная длина черепа 50,6-54,2 мм. Зубная формула: 11/1; С 0/0; Рш
0/0; М 3/3 х 2=16.
Систематическое положение. В пределах Вьетнама китайская бамбуковая крыса
распространена на ограниченной территории и выделена в новый подвид: Rhyzomys
sinensis reductus n. ssp., Dao, Cao, 1990, который по сравнению с номинативной формой
(Rh.s. sinensis Gray, 1831) имеет меньшие размеры (пров. Хабак, 21° с. ш.; 106° в. д).
Распространение. Преимущественно Южный Китай и северная Бирма. Во Вьетнаме
крысы этого вида обнаружены только в северной части страны (Хазянг, Туенкуанг, Ха-
бак (Dang et al., 1994). Видимо здесь и проходит южная граница их распространения
(рис. 410). Вполне вероятно обитание их в Шапе (Лаокай).
Экология. В пределах Вьетнама экология не изучена. Известно, что они придержива-
ется бамбуковых формаций.
Rhizomys pruinosus Blyth, 1951 — седая бамбуковая крыса
Описание. Очень крупные крысы. Шерсть густая и мягкая. Волосы на спине серые в
основании, беловатые на конце. Лапы короткие и крепкие, с длинными когтями. Кисти
длиннее и крупнее стоп. На подошвах подушечки зернистые и разделенные. Глаза очень
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
317
маленькие. Ушные отверстия скрыты в склад-
ках кожи. Хвост короткий, почти голый, тем-
ного цвета (рис. 411). Между очень короткой
головой и массивным телом почти не выра-
жен шейный перехват. Сосков 4 пары. Череп
массивный, лобные кости треугольной фор-
мы, вершиной назад. Скуловые дуги широко
расставлены (рис. 412). Сагиттальный гре-
бень очень высокий. Ширина М1 составляет
более 80% ширины М2. Венечные отростки
нижнечелюстной кости хорошо развиты. Пе-
редний край массетерной площадки не захо-
дит за уровень переднего края М1. Размеры:
длина тела 260-355 мм; длина хвоста 80-150
мм; длина ступни 40-55 мм; высота ушной
раковины 23-35 мм; кондилобазальная дли-
на черепа 56-68 мм; масса тела до 3000 г.
Зубная формула: I 1/1; С 0/0; Рш 3/3; М 3/3 х
2= 16.
Систематическое положение. Четко
очерченный вид. Географическая изменчи-
вость не изучена. Вместе с R. sinensis рассмат-
риваемый вид относят к подроду Rhizomys
(Rhizomys) (Павлинов и др., 1995).
Распространение. Индокитай, Южный
Китай, частично в Индии (Ассам) и на севере
п-ова Малакка. Во Вьетнаме крысы указанно-
бамбуковой крысы (Rhizomys sinensis).
го вида встречаются на значительной терри-
тории страны: от северных провинций Лайтяу, Йенбай, Хазянг, Туенкуанг, Бакгхай, Хатай,
Куангчи, Тхыатхиен-Хюэ (Dang et al., 1994) до Даклака и Ламдонга на юге (рис. 413).
Экология. Обитают там, где сохранились бамбучники, и меньше антропогенное вли-
яние (Dao, Cao, 1971). Могут жить как в припойменных, так и в удаленных от рек бам-
бучниках. В рацион питания входят цветы, молодые побеги и корневища бамбука. Кор-
Рис. 411. Седая бамбуковая крыса (Rhizomys pruinosus).
318
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 412. Череп седой бамбуковой крысы (Rhizomys pruinosus).
Рис. 413. Распространение седой бамбуковой крысы (Rhizomys pruinosus).
мящихся животных мы обнаруживали как в дневное, так и в ночное время суток, т.е. для
них характерен полифазный ритм суточной активности, что связано с подземным обра-
зом жизни и низкой калорийностью корма (Исаев, Кузнецов, 1992). Размножаются, по-
видимому круглый год: молодые зверьки с массой до 100 г отлавливались как в сухой,
так и в дождливый период года.
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
319
Rhyzomys sumatrensis (Raffles, 1821) — большая бамбуковая крыса
Описание. Самый крупный представитель семейства Rhyzomyidae. Спина коричне-
вая или желто-коричневая. Щеки рыжие. На голове имеется темное пятно треугольной
формы. Брюхо светлое, желтоватое. Хвост коричневый, его длина составляет 40% дли-
ны тела. Уши и глаза маленькие. Кисти широкие с крепкими когтями. Третий и четвер-
тый пальцы кисти длиннее остальных, на стопе длиннее 3 средних пальца. Мозоли с
чешуйчатым рисунком. Сосков 5 пар. Череп массивный. Передний край носовых костей
широкий. Лобные кости очень узкие, особенно позади слезных костей. Сагиттальный
Рис. 414. Череп большой бамбуковой крысы (Rhizomys sumatrensis).
320
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
104 106 108 110
104 106 108 110
крысы (Cannomys badius).
гребень сильно развит, соединяется с лам-
бдоидным. Скуловые дуги широко расстав-
лены (рис. 414). Костное нёбо имеет отно-
сительно широкий задний край. Межпте-
ригоидная ямка глубокая. Венечные отро-
стки нижнечелюстной кости высокие,
изогнутые. Угловые отростки тупые. Пе-
редний край массетерной площадки ниж-
нечелюстной кости заходит за уровень пер-
вого коренного зуба. Зубы гипсодонтного
типа. Размеры: длина тела 350^480 мм;
длина хвоста 172-185 мм; длина ступни
46-66 мм; высота ушной раковины 19-25
мм; кондилобазальная длина черепа 80,3-
82,1 мм; масса тела до 4000 г. Зубная фор-
мула: I 1/1; С 0/0; Pm 3/3; МЗ/З х 2 = 16.
Число хромосом: 2n=50 (Hsu, Johnson,
1963).
Систематическое положение. Четко
выделяемый вид. Географическая измен-
чивость не изучена. В зоне совместного
обитания симпатричен с R. pruinosus. R.
sumatrensis, относят к подроду Rhyzomys
(Nyctocleptes) (Carlton, Musser, 1984;
Musser, Carlton, 1993; Павлинов и др.,
1995).
Распространение. Индокитай, частич-
но в Южной Юньнани и на о. Суматра
(Corbet, Hill, 1992). Во Вьетнаме крысы
указанного вида встречаются в Лайтяу, Ла-
окай, Йенбай, Тханьхоа (Dang et al., 1994),
а также в Центральном и Южном Вьетна-
ме (Lunde, Nguyen, 2001), рис. 415. Одна-
ко о характере их распространения во
Вьетнаме мало сведений.
Экология. Рассматриваемый вид тесно
связан с бамбуковыми зарослями. Основа
питания — бамбуковые корни, но эти кры-
сы могут потреблять и сахарный тростник.
Беременность 22 дня. Самка приносит 3-
5 детенышей (Medway, 1969).
Род Cannomys Thoas, 1915 —
малые бамбуковые крысы
Cannomys badius (Hodgson, 1841)
— малая бамбуковая крыса
Описание. Самый маленький предста-
витель семейства Rhizomyidae. Спина тем-
но-коричневая с серебристым оттенком.
Брюхо светло-коричневое. Глаза и уши
маленькие. Хвост составляет всего 1/3 от
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
321
Рис. 416. Малая бамбуковая крыса (Cannomys badius).
длины тела, голый (рис. 416). Сосков 4 пары. Подушечки стоп гладкие. Череп сходен с
черепом седой бамбуковой крысы, но резцы менее мощные. Сагиттальный гребень сильно
развит. Скуловые дуги широко расставлены. Нижнечелюстная кость очень массивная.
Верхние резцы далеко выступают вперед. М1 значительно крупнее М2. Размеры: длина
тела 147-265 мм; длина хвоста 60-75 мм; длина ступни 30-35 мм; высота ушной рако-
вины 7-10 мм (Lekagul, McNeely, 1977). Зубная формула: I 1/1; С 0/0; Pm 0/0; М 3/3 х
2=16. Число хромосом: 2п=60.
Систематическое положение. В роде один хорошо выделяемый вид.
Распространение. Преимущественно Центральный Индокитай, частично в Бангла-
деш (Kock, Posamentier, 1983), Восточный Непал, Ассам, Китай (Юньнань). Во Вьетна-
ме указанный вид лищь недавно зарегистрирован (Сао, 1976) и, видимо, его представи-
тели ограничены в своем распространении северо-западными районами (рис. 417).
Экология. В Тайланде населяют бамбуковые заросли. Делают горизонтальные ходы
и камеры для жилья на глубине 60 см (Prater, 1971; Lekagul, McNeely, 1977). Во Вьетна-
ме также тесно связаны с бамбуковыми формациями.
Сем. Hystricidae Fischer, 1817 — дикобразовые
Род Hystrix Linnaeus, 1758 — дикобразы
Hystrix brachyura Linnaeus, 1758 — малайский дикобраз
Описание. Самый крупный из грызунов. Голова с короткой мордой. На затылке грива
длинных тонких тупых игл. Задняя часть спины и бока покрыты острыми длинными
(20-23 см), круглыми в сечении, поперечно-полосатыми иглами. Глаза маленькие (рис.
418). Уши круглые. Брюшная сторона и морда покрыты щетиной или тонкими иглами.
Кисти короткие, четырехпалые; стопы короткие, пятипалые; когти, длинные и острые.
Сосков 3 пары. Череп выпуклый в области носовых костей. Носовые кости широкие,
длиннее лобных (рис. 419). Передний край носовых костей не заходит за уровень пере-
дней поверхности резцов. Лобные кости широкие. Затылочный отдел укорочен и несет
крупный сагиттальный и ламбдоидный гребни. Барабанная камера относительно неболь-
шая. Межптеригоидная ямка V-образной формы с вершиной, направленной вперед. Рез-
цовые отверстия маленькие, менее 5% кондилобазальной длины черепа, находятся не-
посредственно за резцами. Резцы мощные, широкие, направленные несколько вперед,
темно-желтого цвета. Размеры: длина тела 610-680 мм; длина хвоста 105-120 мм; длина
ступни 70-87 мм; высота ушной раковины 30-33 мм; кондилобазальная длина черепа
125-141 мм; масса тела до 12 кг. Зубная формула: I 1/1; С 0/0; Pm 1/1; М 3/3 х 2=20.
322
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 420. Распространение малайского
дикобраза (Hystrix brachyura).
Систематическое положение. Таксоно-
мический статус вида окончательно не вы-
яснен. Авторы (Corbet, Hill, 1992) включи-
ли Н. hodgsoninH. subcristata вН. brachyura.
Эту же точку зрения разделяют и другие ав-
торы (Honacki et al., 1982). Однако, ряд ав-
торов (Lekagul, McNeely, 1977; Као, 1990 и
др.) считают Н. hodgsoni самостоятельным
видом. Для Вьетнама указаны три вида ди-
кобразов: Н. brachyura, Н. klossi, Н. sub-
cristata (Dang et al., 1994), что сомнительно.
Таксономический статус дикобразов Вьет-
нама, безусловно, требует дополнительных
исследований с учетом их возрастной, по-
ловой и географической изменчивости.
Распространение. Индокитай, Восточ-
ный Непал, Китай (Южный Тибет, Юньнань
и другие районы Южного Китая), Бангла-
деш, о-ва. Суматра, Борнео, Хайнань и Син-
гапур (Corbet, Hill, 1932). Во Вьетнаме ди-
кобразы указанного вида распространены по
всей территории страны (рис. 420).
Экология. Населяет первичные и вторич-
ные тропические леса. Осваивает горы до
1500 м над ур. м. Активно использует план-
тации маниока, особенно расположенные
среди леса. Отпечатки лап этого вида мож-
но нередко видеть на мягкой влажной почве
у сельскохозяйственных угодий.
Рис. 418. Малайский дикобраз (Hystrix brachyura).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
323
5 см
Рис. 419. Череп малайского дикобраза (Hystrix brachyura).
324
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Род Atherurus Cavier, 1829 — кистехвостые дикобразы
Atherurus macrourus (Linnaeus, 1758) — кистехвостый дикобраз
Описание. Крупные дикобразы. Спина серовато-коричневая, покрыта иглами. Боль-
шинство игл уплощены, с продольными бороздками. Хвост относительно длинный (около
50% длины тела) с пучком длинной грубой щетины белого цвета на конце (рис. 421),
строение каждой иглы или щетины похоже на ниточку уплощенных бус (Harrison, 1966).
Голова, конечности и белое брюхо покрыты мягкими иголками. Череп крупный. Носо-
вые кости короткие (рис. 422). Лобные кости длинные. Лобно-теменные швы прямые.
Швы: носовой, лобной и теменной находятся на одной прямой. Теменная кость треу-
гольной формы. Барабанные камеры сравнительно небольшие. Сагиттальный гребень
мощный, высокий. Резцовые отверстия маленькие. Межптеригоидная ямка глубокая. Ряды
верхних коренных зубов сходятся в направлении назад. Верхние резцы мощные, концы
их загнуты внутрь, рыже-желтого цвета. Размеры: длина тела 405-500 мм; длина хвоста
200-300 мм; длина ступни 60-80 мм; высота ушной раковины 30-45 мм; кондилобазаль-
ная длина черепа 90-101,5 мм, масса тела 1500-4000 г (Соколов, 1977; Као, 1990). Зуб-
ная формула: I 1/1; С 0/0; Рш 1/1; М 3/3 х 2=20.
Систематическое положение. Четко выделяемый вид.
Распространение. Преимущественно п-ов Малакка, о. Хайнань и Северо-Восточ-
ный Индокитай. Во Вьетнаме ареал кистехвостого дикобраза включает почти всю тер-
риторию страны. Конкретные местонахождения дикообразов указанного вида отмечены
в провинциях: Каобанг, Лангшон, Шонла, Хаобинь, Хайфон (о. Катба), Тхыатхиен-Хюэ,
Куангнам-Дананг, Контум, Зялай, Тайнинь (Dang et al., 1994) (рис. 423).
Рис. 421. Кистехвостый дикобраз (Atherurus macrourus).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
325
дикобраза (Atherurus macrourus).
326
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Экология. Населяет тропические и субстропические леса, поднимаясь довольно вы-
соко в горы. В пищу употребляет корни, клубни, фрукты различных плодовых деревьев
(Carica papaya, Citrus decumanus, Nephelium litchi, Ficus sp.) и сельскохозяйственных
культур (кукуруза, картофель, маниок и др.). Активность ночная.
Отряд Lagomorpha Brandt, 1855 — зайцеобразные
Сем. Leporidae Fischer, 1817 — зайцевые
Род Lepus Linnaeus, 1758 — зайцы
Lepus peguensis Blyth, 1856 — бирманский заяц
Описание. Живот белый, грудь с рыжеватым налетом. Подбородок белый. У некото-
рых особей имеется слабо очерченная светлая полоса от ноздрей до основания ушей,
идущая через глаза. Уши длинные коричневые с темными верхушками. Хвост двухцвет-
ный: черный сверху, белый снизу. Ступни рыжие. Нёбо короткое, не выдается за премо-
ляры. Носовые полости расширены. Слуховые барабаны маленькие (рис. 424). Пере-
дняя поверхность первых верхних резцов отчетливо желобчатая. Желобки расширены и
углублены, имеют прямоугольную форму. Щечные зубы с высокими коронками и без
корней. Размеры: длина тела 375-504 мм; длина хвоста 65-106 мм; длина ступни 99-114
мм; высота ушной раковины 82-90 мм; наибольшая длина черепа 83,7-92,7 мм (Van Peenen
at al., 1969). Зубная формула: 12/1; С 0/0; Pm 3/2; М 3/3 х 2 = 28. Число хромосом: 2п=48.
Систематическое положение. Четко выделяемый вид. Включение L. peguensis в L.
nigricollis (Peter, 1961; Dang et al, 1994) по-видимому, сомнительно, т.к. по ряду морфо-
логических признаков L. peguensis хорошо выделяемый вид (Corbet, Hill, 1992). Измен-
чивость в пределах Вьетнама не изучена. Была выделена (Osgood, 1932) подвидовая форма
«vassali» из Нячанга, ранее описанная в качестве вида L. vassali (Thomas, 1906). Рас-
сматриваемый вид одними авторами (Ellerman, Morrison-Scott, 1966; Corbet, Hill, 1922)
относится к роду Lepus, а другими (Гуреев, 1964) к роду Caprolagus подроду Indolagus
или к роду Indolagus (Аверьянов, 1994; Павлинов и др., 1995), что свидетельствует о
неясности таксономического статуса.
Распространение. О. Хайнань и почти весь Индокитай. Во Вьетнаме зайцы указан-
ного вида занимают большую часть страны. Конкретные местонахождения: Куангбинь,
Куангчи, Хюэ, Контум, Зялай, Даклак, Ламдонг, Донгнай, Кханьхоа (Dang et al., 1991),
рис. 425. Нами обнаружены также на острове Кондао (Kuznetsov, 2000), а Корбет и Хилл
(Corbet, Hill, 1992) включают в ареал этого вида некоторые северные провинции Вьет-
нама, что нуждается в подтверждении.
Экология. Населяют открытые кустарниковые и травянистые биотопы. Например, на
острове Кондао зайцы данного вида обитают в кустарниковых сообществах вдоль побе-
режья моря, или травянистых сообществах, как на плато Тайнгуен (окрестности Плейку,
Анкхе и т.д.). Активность ночная.
Lepus sinensis Gray, 1832 — восточно-китайский заяц
Описание. Мелкий заяц с жесткошерстными волосами по всему телу. Верх охристо-
бурый, а низ ржаво-бурый, посредине живота белый. Голова и уши темные. Через глаза
проходит светлая полоса. Хвост сверху охристо-бурый, а снизу охристо-беловатый. Че-
реп массивный с длинными носовыми и плоскими лобными костями. Передний верх-
ний резец имеет бороздку на передней стороне без цемента. Верхние резцы круто опу-
щены вниз (Гуреев, 1964). Размеры: длина тела 400 мм; длина ступни 105 мм; высота
ушной раковины 80 мм; наибольшая длина черепа 65-85 мм (Corbet, Hill, 1992). Зубная
формула: I 2/1; С 0/0; Pm 3/2; М 3/3 х 2=28.
Систематическое положение. Рассматриваемый вид относят к Indolagus (Гуреев,
1964; Аверьянов, 1994), либо к роду Lepus (Corbet, Hill, 1992).
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
327
Рис. 424. Череп бирманского зайца (Lepus peguensis).
Рис. 425. Распространение бирманского зайца (Lepus peguensis).
328
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
104 106 108 110
104 106 108 110
минса (Nesolagus timminsi).
Распространение. Юго-Восточ-
ный и Южный Китай, о. Тайвань. Во
Вьетнаме зайцы L. sinensis встречают-
ся в северо-восточных провинциях
Лангшон и Куангнинь (Dang et al.,
1994), рис. 426. Однако, как считают
(Corbet, Hill, 1992), указанный вид от-
сутствует в фауне Вьетнама.
Экология, Вид очень редок, вклю-
чен в Красную книгу Вьетнама.
Род Nesolagus Forsyth-Major,
1899 — полосатые зайцы
Nesolagus timminsi Averianov,
Abramov, Tikhonov, 2000 —
заяц Тимминса
Описание. Полосатый заяц Тим-
минса больше суматранского зайцаАС
netsheri и отличается от него больши-
ми размерами черепа, более крупным
вторым премоляром (Р2), имеющим 2
складки на передней стороне, мень-
шим рваным отверстием и М3 с дву-
мя столбиками, соединенными линг-
вальным дентиновым мостиком
(Averianov et al., 2000). Средняя кон-
дилобазальная длина черепа: (у экзем-
пляров из Аннамских гор Лаоса,
(п=10) 20,5±1,6 мм а у экземпляров
из Суматры, (п=6) 17,5±0,7 мм
(Р<0,001) (Surridge et al., 1999).
Систематическое положение.
Новый вид, описанный из Вьетнама
(Averianov et al., 2000) относится к
роду Nesolagus и достаточно четко
дифференцируется по морфометри-
ческим показателям от близкого вида
N. netscheri. Вероятно, здесь нужно
учитывать географическую изменчи-
вость признаков сравниваемого вида
с суматранским.
Распространение. Лаос и Вьетнам
(Surridge et al., 1999). Во Вьетнаме
конкретная точка регистрации вида
находится в провинции Хатинь, рай-
он Хуонг Сон: 18° 22’ с. ш. и 105° 13’
в. д. (Averianov et al., 2000). По нашим
опросным данным (1995-97 гг) зай-
цы этого вида встречались местными
охотниками в районе Национальных
парков Пумат и Вукуанг. Есть сведе-
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама
329
ния, что отдельные популяции этого вида могут обитать южнее, в Куангбинь и Куангчи
(Nguyen Xuan Dang et al., 2000), рис. 427.
Экология. Во Вьетнаме обитают в горах до 1600 м над ур. м. Предпочитают кустар-
никовые формации. Полосатый заяц Суматры обитает во влажных тропических лесах, в
горах до 600 м над ур. м. (Schlegei, Jentink, 1880).
Глава 3. Таксономическое разнообразие и
структура фауны млекопитающих Вьетнама
На нашей планете насчитывается, по разным оценкам, от 5 до 30 млн. видов расте-
ний, животных и микроорганизмов, но описано только около 2 млн. видов. Поэтому,
если сравнивать показатели биологического разнообразия в различных регионах мира,
то, очевидно, это сравнение будет относительным. Тем не менее, анализ различных по-
казателей разнообразия дает возможность оценить структуру тех или иных таксономи-
ческих групп животных и их участие в поддержании общего биологического разнообра-
зия. Биологическое разнообразие в пространстве складывается из таксономической и
хорологической структуры экосистем, причем, качественная структура разнообразия
растений и животных обычно рассматривается в связи с эволюцией (Малышев, 1994), а
количественный анализ распределения биоразнообразия в пространстве рассматривает-
ся с учетом экологических факторов (Чернов, 1991).
Наши расчеты, сделанные на основании данных литературы (Гептнер, 1956; Во Кви,
1983; Скарлато и др., 1994; Dang et al., 1994; Степанян, 1995; Sang, 1996; Вронский,
1997; Ананьева и др., 1998; Дунаев, 1999), показали, что представители низших позво-
ночных фауны Вьетнама (амфибии и рептилии) входят в состав мировой фауны низших
позвоночных примерно в одинаковом количестве (около 4% и 4,3-4,8% соответствен-
но). Аналогичная закономерность обнаружена и для таких высших позвоночных фауны
Вьетнама, как млекопитающие и птицы: они составляет 7% и 9% от соответствующей
мировой фауны. Этот факт говорит о том, что высшие позвоночные дают свой, практи-
чески одинаковый вклад в формирование биоты Вьетнама, также как и низшие, дающие
меньший, но также примерно одинаковый вклад в формирование указанной биоты.
Интересно, что подобные же закономерности характерны и для биоты Арктики (Чер-
нов, 1999). Все это указывает на единый механизм формирования фауноценоза из раз-
личных классов позвоночных на той или иной территории Земли. Близкие показатели
для доли участия птиц и млекопитающих в сложении мировой фауны свидетельствуют о
сопряженных связях этих двух групп и об их близкой роли в сообществе. Можно пред-
положить, что количественное соотношение высших таксонов возникло и формирова-
лось на ранних этапах их эволюции, причем, количественные соотношения между так-
сонами тем ближе, чем выше таксон, т.е. на уровне классов показатели соотношения
должны быть ближе, чем на уровне отрядов или более низших таксономических катего-
рий. Это, очевидно, связано с быстрым реагированием таких низших таксономических
категорий, как, например, виды на процессы, связанные с изменением ландшафтов, им-
миграцией и т. д. Все это должно влиять на баланс соотношений видов в том или ином
роде или семействе у разных групп животных.
3.1. Список видов млекопитающих Вьетнама:
структура и представленность
Нами ранее уже была предпринята попытка составить таксономический список ви-
дов млекопитающих Вьетнама (Соколов, Кузнецов и др., 1986). За прошедший период
во Вьетнаме было сделано много нового в систематике, появились публикации вьетнам-
ских териологов о таксономическом составе млекопитающих Вьетнама и вышел ряд
крупных работ по отдельным группам млекопитающих Вьетнама и Индо-Малайского
региона в целом. Результаты всех этих работ изменили прежние данные об объеме и
составе некоторых родов млекопитающих, особенно это касается приматов, грызунов,
хищных и некоторых других отрядов. При составлении данного списка мы опирались,
главным образом, на сводку Корбета и Хилла (Corbet, Hill, 1992) по млекопитающим
Глава 3. Таксономическое разнообразие и структура фауны...
331
Индо-Малайского региона, согласно которой и приводится объем и порядок таксонов
(некоторые исключения касаются приматов и грызунов).
Русские названия видов млекопитающих даны по В.Е. Соколову (1973, 1977, 1979,
1984) с некоторыми изменениями и дополнениями. Звездочкой отмечены те виды, веро-
ятность пребывания которых на территории Вьетнама весьма велика, поэтому они вклю-
чены нами в общий анализ таксономического разнообразия.
Класс Mammalia
Инфракласс Eutheria
Отряд Pholidota Weber, 1904 — ящеры, или панголины
Семейство Manidae Gray, 1821 — панголиновые
Род Manis Linnaeus, 1758 — азиатские панголины
М. pentadactyla Linnaeus, 1758 — китайский панголин
М. javanica Desmarest, 1822 — яванский панголин
Отряд Insectivora Bowdich, 1821 — насекомоядные
Семейство Erinaceidae Fischer von Waldheim, 1817 — ежовые
Род Hylomys Muller, 1841 — малые гимнуры
Н. suillus Muller, 1841 — 1839 — малая гимнура
Н. sinensis (Trouessart, 1909) — китайская гимнура
Семейство Talpidae Fischer von Waldheim, 1817 — кротовые
Род Talpa Linnaeus, 1758 — кроты
T. micrura Hodgson, 1841 — гималайский крот
Т. longirostris Milne — Edwards, 1870 — длиннорылый крот
Семейство Soricidae Fischer von Waldheim, 1817 — землеройковые
Род Soriculus Blyth, 1854 — азиатские бурозубки
S. caudatus (Horsfield, 1851) — хвостатая бурозубка
S. leucops (Horsfield, 1855) — индийская бурозубка
S. macrurus Blanford, 1888
S. parca (Allen, 1923)
Род Anourosorex Milne — Edwards, 1870 — кротовые белозубки
A. squamipes Milne — Edwards, 1872 — кротовая белозубка
Род Chimarrogale Anderson, 1877 — азиатские водяные белозубки
Ch. himalayica (Gray, 1842) — гималайская водяная белозубка
Род Suncus Ehrenberg, 1833 — многозубые белозубки
S. murinus (Linnaeus, 1766) — домовая многозубка
S. etruscus (Savi, 1822) — многозубка — малютка
Род Crocidura Wagler, 1832 — землеройки — белозубки
С. fuliginosa (Blyth, 1856) — юго — восточная азиатская белозубка
С. attenuate Milne — Edwards, 1872 — серая белозубка
С. horsfieldi (Tomes, 1856) — белозубка Хорсфильда
Отряд Scandentia Campbell, 1974 — тупайи
Семейство Tupaiidae Bell, 1839 — тупайевые
Род Tupaia Raffles, 1821 — обыкновенные тупайи
T.belangeri (Wagner, 1841) — северная тупайя
Род Dendrogale Gray, 1848 — гладкохвостые тупайи
D.murina (Schlegel et Muller, 1845)—мышиная, или северная гладкохвостая тупайя
Отряд Dermoptera liliger, 1811 — шерстокрылы
Семейство Cynocephalidae (Gray, 1821) — шерстокрыловые
Род Cynocephalus Boddaert, 1768 — шерстокрылы
C.variegatus (Audebert, 1799) — малайский шерстокрыл
Отряд Chiroptera Blumenbach, 1779) — рукокрылые
Семейство Pteropodidae Gray, 1821 — крылановые
Род Pteropus Brisson, 1762 — летучие лисицы
P.hypomelanus Temminck, 1853 — малая летучая лисица
P.vampyrus (Linnaeus, 1758) — большая летучая лисица
P.lylei Andersen, 1908 — тайландская летучая лисица
Род Rousettus Gray, 1821 — летучие собаки
R.leschenaulti (Desmarest, 1820) — летучая собака Лешенолта
R.amplexicaudatus (E.Geoffroy, 1810) — цепкохвостая летучая собака
332
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Род Cynopterus Cuvier, F., 1824 — коротконосые крыланы
C.brachyotis (Muller, 1838) — малайский коротконосый крылан
C.sp/7/nx(Vahl, 1797) — индийский коротконосый крылан
Род Megaerops (Temminck, 1841) — крыланы Темминка
*M.ecaudatus (Temminck, 1837) — крылан Темминка
M.niphanae Yenbutra et Felten, 1983 — крылан бесхвостый
Род Sphaerias Miller 1906 — горные фруктоядные крыланы
S.blanfordi (Thomas, 1891) — крылан Бланфорда
Род Eonycteris Dobson, 1873 — пещерные крыланы
E.spelaea (Dobson, 1871) — пещерный крылан
Род Macroglossus Cuvier, F., 1824 — длинноязыкие крыланы
M.minimus (E.Geoffroy, 1810) — малый длинноязыкий крылан
M.sobrinus (Andersen, 1911) — горный длинноязыкий крылан
Семейство Emballonuridae Gervais, 1856 — мешкокрыловые
Род Taphozous Geoffroy, Е., 1818 — могильные мешкокрылы
T.melanopogon Temminck, 1841 —чернобородый мешкокрыл
*Т. longimanus Hardwicke, 1825 — длинноногий мешкокрыл
T.theobaldi Dobson, 1872 — мешкокрыл Теобальда
Род Saccolaimus Temminck, 1838 — мешкокрылы Темминка
S. saccolaimus (Temminck, 1838) — мешкокрыл Темминка
Семейство Megadermatidae Allen, 1864 — ложные вампиры
Род Megaderma Geoffroy, Е., 1810 — афроазиатские ложные вампиры
M.spasma (Linnaeus, 1758) — малайский ложный вампир
M.lyra E.Geoffroy, 1810 — индийский ложный вампир
Семейство Rhinolophidae Gray, 1825 — подковоносые
Род Rhinolophus Lacepede, 1799 — подковоносы
Rh.luctus Temminck, 1834 — большой восточный подковонос
* Rh.rex Allen, 1923 — королевский подковонос
Rh.paradoxolophus (Bourret, 1951) — большеухий подковонос
Rh.marshalli Thonglongya, 1973 — подковонос Маршалла
Rh.macrotis Blyth, 1844 — длинноухий подковонос
Rh.coelophyllus Peters, 1867 — бирманский подковонос
Rh.shameli Tate, 1943 — подковонос Шамели
Rh.pearsonii Horsfield, 1851 — подковонос Пирсона
Rh.junnanensis Dobson, 1872 — юньнаньский подковонос
Rh.acuminatus Peters, 1871 — подковонос акуминатский, или серый
Rh.lepidus Blyth, 1844 — индийский подковонос
* Rh.osgoodi Sanborn, 1939 — подковонос Осгуда
Rh. pusillus Temminck, 1834 — карликовый подковонос
Rh.cornutus Temminck, 1834 — японский малый подковонос
Rh.subbadius Blyth, 1844 — каштановый подковонос
Rh. borneensis Peters, 1861 — борнейский подковонос
Rh.malayanus Bonhote, 1903 — малайский подковонос
Rh.stheno Andersen, 1905 — малазийский подковонос
Rh.cf.rouxii, Temminck, 1835 — южнокитайский подковонос
Rh.thomasi Andersen, 1905 — подковонос Томаса
Rh.affinis Horsfield, 1823 — азиатский подковонос
★ Rh.ferrumeguinum (Scheber, 1774) — большой подковонос
Семейство Hipposideridae Miller, 1907 — листоносые
Род Hipposideros Gray, 1831 — обыкновенные листоносы
*Н. bicolor (Temminck, 1834) — двухцветный листонос
H.pomona Andersen, 1918 — листонос Андерсена, или большеухий подковонос
H.ater Templeton, 1848 — сумеречный листонос
H.fulvus Gray, 1838 — бурый листонос
Н. cineraceus Blyth, 1853 — пепельный листонос
*Н.педиат Andersen, 1918 — малайзийский листонос
H.galeritus Cantor, 1846 — хохлатый листонос
H.pratti Thomas, 1891 —листонос Пратта
H.lylei Thomas, 1913 — щитомордый листонос
H.armiger (Hodgson, 1835) — гималайский листонос
H.turpis Bangs, 1901 — малый листонос
Глава 3. Таксономическое разнообразие и структура фауны...
333
H.larvatus (Horsfield, 1823) — листонос Хорсфилда
H.diadema Geoffroy, Е., 1813 — большой листонос
*H.lekaguli Thonglongya, Hill, 1974 — листонос Лекагуля
Род Aselliscus Tate, 1941 — трезубценосы Тейта
A. stoliczkanus (Dobson, 1871) — южноазиатский трезубценос
Род Coelops Blyth, 1848 — целопсы
С. frithii Blyth, 1848 — бесхвостый листонос
Род Paracoelops Dorst, 1947 — воронкоухие листоносы
Р megalotis Dorst, 1947 — воронкоухий листонос
Семейство Vespertilionidae (Rafinesque, 1815) — гладконосые, или обыкновенные
рукокрылые
Род Myotis Каир, 1829 — ночницы
M.chinensis (Tomes, 1857) — южнокитайская ночница
* M.altarium Thomas, 1911 — сычуанская ночница
* М. formosus (Hodgson, 1835) стройная ночница
* М. fraterAWen, 1923 — длиннохвостая ночница
М. siligorensis (Horsfield, 1855) — гималайская ночница
М. rosseti (Оеу, 1951) — кампучийская, или толстопалая ночница
М. ater (Peters, 1866) — темная, или молукская усатая ночница
М. mystacinus (Kuhl, 1819) — усатая ночница
М. muricola (Temminck, 1840) — малая, или непальская усатая ночница
М. daubentonii (Kuhl, 1817) — индокитайская водяная ночница
М. montivagus (Dobson, 1874) — бирманская ночница
М. annamiticus Kruskop and Tsytsulina, 2001 — аннамская ночница
М. horsfieldii (Temminck, 1840) — ночница Хорсфилда
М. hasseltii (Temminck, 1840) — ночница Хасселта
* М. adversus (Horsfield, 1824) — малазийская ночница
М. ricketti (Thomas, 1894) — риккетия, или азиатская рыбоядная ночница
Род Barbastella Gray, 1821 — широкоушки
* В. leucomelas Cretzschmar, 1830 — восточная широкоушка
Род Scotomanes Dobson, 1875
Sc. ornatus (Blyth, 1851) — гладконос — арлекин, или украшенный гладконос
Род Scotophilus Leach, 1821 — домовые гладконосы
S. kuhlii Leach, 1821 — азиатский малый домовый гладконос
S. heathii Horsfield, 1831 — большой домовой гладконос
Род Eptesicus Rafinesque, 1820 — кожаны
Е. serotinus (Schreber, 1774) — поздний горный кожан
*Е. pachyotis (Dobson, 1871) — толстоухий кожан
Род /а Thomas, 1902 — большие кожаны
la io Thomas, 1902 — большой, или бархатный кожан
Род Tylonycteris Peters, 1872 — косолапые кожаны
Т. pachypus (Temminck, 1840) — косолапый, или бамбуковый кожан
T.robustula Thomas, 1915 — калимантанский кожан
Род Eudiscopus (Consbee, 1953) — дисконогие гладконосы
Ей. denticulus (Osgood, 1932) — дисконогий, или розетконогий гладконос
Род Pipistrellus Каир, 1829 — нетопыри
Р ceylonicus (Keelaart, 1852) — цейлонский нетопырь
Р paterculus Thomas, 1915 — бирманский нетопырь
Р abramus (Temminck, 1840) — восточный нетопырь
Р javanicus (Gray, 1838) — яванский нетопырь
Р coromandra (Gray, 1838) — Коромандельский, или индийский нетопырь
Р tenuis (Temminck, 1840) — изящный, или индийский карликовый нетопырь
Р pulveratus (Peters, 1871) — китайский кожановидный нетопырь
*Р affinis (Dobson, 1871) — шоколадный нетопырь
Род Hypsugo Kolenati, 1856
Н. cadomae Thomas, 1916 — южноазиатский кожановидный нетопырь
Род Arielulus Hill and Harrison, 1987
A. cf. circumdatus Temminck, 1840 — черный, или бронзовый кожанок
A. aureocollaris (Kock, Storch, 1996) — ошейниковый кожанок
Род Glischropus Dobson, 1875 — толстопалые нетопыри
G. tylopus (Dobson, 1875) — толстопалый нетопырь
334
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Род Nyctalus Bowditch, 1825 — вечерницы
*Nyctalus cf. noctula (Schreber, 1774) — рыжая вечерница
Род Hesperoptenus Peters, 1868 — малазийские кожаны
Н. tickelli (Blyth, 1851) — кожан Тиккеля
Н. blanfordi (Dobson, 1877) — кожан Бланфорда
Род Miniopterus Banaparte, 1837 — диннокрылы
М. schreibersii (Kuhl, 1817) — обыкновенный длиннокрыл
М. magnater Sanborn, 1931 —большой длиннокрыл
М. posillus Dobson, 1876 — малый, или Никобарский длиннокрыл
Род Murina Gray, 1842 — трубконосы
M.leucogaster Milne — Edwards, 1872 — большой трубконос
М. aurata Milne — Edwards, 1872 — малый трубконос
М. tubinaris (Scully, 1881) — серый, или кашмирский трубконос
М. huttonii (Peters, 1872) — трубконос Хаттона
М. cyclotis Dobson, 1872 — сиккимский, или круглоухий трубконос
Род Harpiocephalus Gray, 1842 — шерстокрылые трубконосы
Н. harpia (Temminck, 1840) — шерстокрылый трубконос
*Н. mordax Thomas, 1923
Род Kerivoula Gray, 1842 — украшенные воронкоухие гладконосы
К. whiteheadi Thomas, 1894 — воронкоухий гладконос Уайтхеда
К. picta (Pallas, 1767) — пестрокрылый воронкоухий гладконос
К. papillosa Temminck, 1840 — яванский воронкоухий гладконос
К. hardwickii (Horsfield, 1824) — воронкоухий гладконос Хардвика
Семейство Molossidae Gervais, 1856 — бульдоговые рукокрылые
Род Tadarida Rafinesque, 1814 — складчатогубы
*Tadarida teniotis Rafinesque, 1814 — широкоухий складчатогуб
Род Chaerephon Dobson, 1874 — южноазиатские складчатогубы
Ch. plicata (Buchanan), 1800 — южноазиатский складчатогуб
Отряд Primates Linnaeus, 1758 — приматы
Семейство Loridae Gray, 1821 —лори
Род Nycticebus Geoffroy, Е., 1812 — толстые лори
N. coucang (Boddart, 1785) толстый лори
N. pygmaeus Bonhote, 1907 — малый лори
N. intermedius Dao, 1960 — средний лори
Семейство Cercopithecidae Gray, 1821 —низшие узконосые обезьяны, или
мартышковые, мартышки
Род Масаса (Linnaeus, 1758) — макаки
М. nemestrina (Linnaeus, 1766) — свинохвостая макака
М. assamensis McClelland, 1839 — горный резус
М. mulatta (Zimmermann, 1780) — макака — резус
М. fascicularis (Raffles, 1821) — макака — крабоед
М. arctoides (Geoffroy, 1831) — медвежья макака
Род Semnopithecus Desmarest, 1822 — тонкотелы
S. francoisi (Pousargues, 1898) — Тонкинский тонкотел
S. cristatus (Raffles, 1821) — гривистый тонкотел, или серебристый лангур
S. phayrei (Blyth, 1847) — тонкотел Фейера
Род Pygathrix Geoffroy, Е., 1812 — лангуры
Р. nemaeus (Linnaeus, 1771) — немейский лангур
Р. avunculus (Dollman, 1912) — Тонкинский ринопитек
Семейство Hylobatidae Gray, 1871 — гиббоновые
Род Hylobates (Zimmermann, 1777) — настоящие гиббоны
*Н. /аг (Linnaeus, 1771) — белорукий гиббон
*Н. pileatus Gray, 1861 — кампучийский гиббон
Род Nomascus Miller, 1933 — номаскусы
N. concolor (Harlan, 1826) — черный гиббон
N. lencogenys (Ogilby, 1840) — белощекий гиббон
N. gabriellae (Thomas, 1909) — желтощекий гиббон
N. sp. cf. nasutus (Kunckel d’Herculais, 1884)
Глава 3. Таксономическое разнообразие и структура фауны...
335
Отряд Carnivora Bowdich, 1821 — хищные
Семейство Canidae (Fischer, 1817) — псовые, или волчьи
Род Canis Linnaeus, 1758 — волки и шакалы
*С. lupus Linnaeus, 1758 — обыкновенный волк
С. aureus Linnaeus, 1758 — азиатский шакал
Род Vulpes Frisch, 1775 — лисицы
V. vulpes (Linnaeus, 1758) — обыкновенная лисица
Род Nyctereutes Temminck, 1839 — енотовидные собаки
N. procyonoides (Gray, 1834) енотовидная собака
Род Сиоп Hodgson, 1838 — красные волки
С. alpinus (Pallas, 1811) — красный волк
Семейство Ursidae Fischer, 1817 — медвежьи
Род Ursus Linnaeus, 1758 — медведи
U. thibetanus Cuvier, G. 1823 — белогрудый, или азиатский черный медведь
U. malayanus Raffles, 1821 — малайский, или солнечный медведь
Семейство Mustelidae Fischer, 1817 — куницевые
Род Mustela Linnaeus, 1758 — ласки и хорьки
М. nivalis Linnaeus, !766 — обыкновенная ласка
М. kathiah Hodgson, 1835 — индийский солонгой
*М. sibirica Pallas, 1773 — сибирский колонок
М. stngidorsa Gray, 1853 — белополосая ласка
Род Martes Pinel, 1792 — куницы
М. flavigula (Boddaert, 1785) — харза
Род Meles Brisson, 1762 — барсуки
*М. meles (Linnaeus, 1758) — обыкновенный барсук
Род Arctonyx Cuvier, Е, 1825 — теледу, или свиные барсуки
A. collaris Cuvier, Е, 1825 — теледу
Род Melogale Geoffroy, I., 1831 — хорьковые барсуки
М. personata Geoffroy, I., 1831 — бирманский барсук
М. moschata (Gray, 1831) — китайский барсук
Род Lutra Brisson, 1762 — выдры речные
L. lutra (Linnaeus, 1758) — обыкновенная выдра
L. sumatrana (Gray, 1865) — суматранская выдра
Род Lutrogale Gray, 1865 — гладкошерстные выдры
L. perspicillata (Geoffroy, I., 1826) — гладкошерстная выдра
Род Aonyx Lesson, 1827 — бескоготные выдры
A. cinerea (liliger, 1815) — восточная бескоготная выдра
Семейство Viverridae Gray, 1821 — виверровые
Род Viverra Linnaeus, 1758 — циветы
V. zibetha Linnaeus, 1758 — большая индийская цивета
V. tainguensis Sokolov et al., 1997 — тайнгуенская цивета
V. megaspila Blyth, 1862 — крупнопятнистая цивета
Род Viverricura Hodgson, 1838 — малые циветы
V. indica (Desmarest, 1817) — малая индийская цивета
Род Prionodon Horsfield, 1822 — пятнистые линзанги
Р pardicolor Hodgson, 1841 — пятнистый линзанг
Род Paradoxurus Cuvier, Е, 1821 — мусанги, или пальмовые циветы
Р hermaphrodites (Pallas, 1777)—обыкновенный мусанг, или малайская пальмовая
цивета
Род Радита Gray, 1831 — гималайские циветы
Р larvata (Smith, Н., 1827) — гималайская цивета
Род Arctictis Temminck, 1824 — бинтуронги
A. binturong (Raffles, 1821) — бинтуронг
Род Arctogalidia (Gray, 1865) — мелкозубые циветы
A. trivirgata (Gray, 1832) — мелкозубая пальмовая цивета
Род Hemigalus Jourdan, 1837 — полосатые циветы
Н. derbyanus (Gray, 1830) — полосатая цивета
Н. owstoni (Thomas, 1912) — цивета Оустона
Род Cynogale Gray, 1837 — выдровые циветы
С. lowei Pocock, 1933 — тонкинская выдровая цивета
336
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Семейство Herpestidae Bonaparte, 1845 — мангусты
Род Herpestes illiger, 1811 — мангусты
Н. javanicus (Geoffrey, Е., 1818) — яванский мангуст
Н. urva (Hodgson, 1836) — мангуст-крабоед
Семейство Felidae Fischer, 1817 — кошачьи
Род Felis Linnaeus, 1758 — кошки
F. chaus Gueldenstaedt, 1776 — камышовая кошка, хаус
Род Prionailurus Severtzov, 1858 — южно-азиатские кошки
Р bengalensis (Kerr, 1792) — бенгальская кошка
Р viverrinus (Bennett, 1833) — кошка-рыболов
Род Catopuma Severtzov, 1858 — азиатские золотые кошки
Cat. temminckii (Vigors et Horsfield, 1827) — золотая кошка, или кошка Темминка
Род Pardofelis Severtzov, 1858 — мраморные кошки
Р marmorata (Martin, 1837) — мраморная кошка
Р nebulosa (Griffith, 1821) — дымчатая кошка, или дымчатый леопард
Род Panthera Oken, 1816 — большие кошки, или пантеры
Р pardus (Linnaeus, 1758) — леопард
Р tigris (Linnaeus, 1758) — тигр
Отряд Cetacea Brisson, 1762 — китообразные
Семейство Delphinidae Gray, 1821 —дельфиновые
Род Delphinus Linnaeus, 1758 — дельфины-белобочки
О. delphis Linnaeus, 1758 — обыкновенный дельфин
Род Tursiops (Gray, 1843) — афалины
* Т. truncatus (Montagu, 1821) — обыкновенная афалина
Род Lagenodelphis Fraser, 1957 — малайзийские дельфины
* L. hosei Fraser, 1957 — малайзийский короткоклювый дельфин
Род Peponocephala (Nishwaki et Norris, 1966) — бесклювые дельфины
* Р electra (Gray, 1846) — бесклювый широкорылый дельфин
Род Orcaella Gray, 1866 — иравадийские дельфины
О. brevirostris (Gray, 1866) — иравадийский дельфин
Род Orcinus Fitzinger, 1860 — касатки
О. orca (Linnaeus, 1758) — касатка
Род Grampus Gray, 1828 — серые дельфины
G. griseus (Cuvier, 1812) — серый дельфин
Род Globicephala Lesson, 1828 — гринды, или черные дельфины
*G. macrorhynchus Gray, 1846 — тропическая гринда
Семейство Phocoenidae Gray, 1825 — морские свиньи
Род Neophocaena Palmer, 1899 — бесперые морские свиньи
N. phocaenoides (Curver, G., 1829) — бесперая морская свинья
Семейство Physeteridae Gray, 1821 — кашалотовые
Род Physeter Linnaeus, 1758 — кашалоты
*Ph. macrocephalus Linnaeus, 1758 — кашалот
Род Kogia Gray, 1846 — карликовые кашалоты
* К. breviceps (Blainville, 1838) — карликовый кашалот, или кашалот-пигмей
Семейство Ziphiidae (Gray, 1846) — клюворылые
Род Mesoplodon Gervais, 1850 — ремнезубы
* М. ginkgodens Nishiwaki et Kamiya, 1958 — гинкгозубый ремнезуб
* М. densirostris (Blainville, 1817) — тупорылый ремнезуб
Семейство Balaenopteridae Gray, 1864 — полосатиковые
Род Balaenoptera Lacepede, 1804 — настоящие полосатики
* В. acutorostrata Lacepede, 1804 — малый полосатик
* В. borealis Lesson, 1828 — сейвал
Отряд Sirenia liliger, 1811 — сирены
Семейство Dugongidae Gray, 1821 —дюгоневые
Род Dugong Lacepede, 1799 — дюгони
* D. dugon (Mueller, 1776) — дюгонь
Отряд Proboscidea Illiger, 1811 —хоботные
Семейство Elephantidae Gray, 1821 —слоновые
Род Elephas Linnaeus, 1758 — азиатские слоны
Е. maximus Linnaeus, 1758 — индийский, или азиатский слон
Глава 3. Таксономическое разнообразие и структура фауны...
337
Отряд Perissodactyla Owen, 1848 — непарнокопытные
Семейство Tapiridae Gray, 1821 —тапировые
Род Tapirus Brisson, 1762 — тапиры
Т. indicus Desmarest, 1819 — чепрачный, или малайский тапир
Семейство Rhinocerotidae Gray, 1821 — носороговые
Род Rhinoceros Linnaeus, 1758 — азиатские носороги
Rh. sondaicus Desmarest, 1822 — яванский носорог
Род Dicerorhinus Gloger, 1841 — суматранские носороги
D. sumatrensis (Fischer, 1814) — суматранский носорог
Отряд Artiodactyia Owen, 1848 — парнокопытные
Семейство Suidae Gray, 1821 —свиные
Род Si/s Linnaeus, 1758 — свиньи
?S. bucculentus, Heude, 1892
S. scrofa Linnaeus, 1758 — кабан
Семейство Tragulidae Milne — Edwards, 1864 — оленьковые
Род Tragulus Brisson, 1762 — азиатские оленьки
T. javanicus (Osbeck, 1765) — малый, или яванский оленек
Т. пари (Geoffroy et Cuvier, 1822) — большой оленек
Семейство Moschidae Gray, 1821 — кабарговые
Род Moschus Linnaeus, 1758 — кабарги
М. berezovskii Flerov, 1929 — кабарга Березовского
Семейство Cervidae (Goldfuss, 1820) — оленьи
Род Cervus Linnaeus, 1758 — оленьи
С. nippon Temmick, 1836 — пятнистый олень
С. eldii M’Clelland, 1842 — олень-лира
С. unicolor (Kerr, 1792) — замбар
Род Axis Smith, 1827 — аксисы
A. porcinus (Zimmermann, 1777) — свиной олень
Род Muntiacus Rafinesque, 1815 — мунтжаки
М. rooseveltorum Osgood, 1932 — мунтжак Рузвельта
М. truongsonensis Pham Mang Giao, Do Tuoc, Vu Van Dung, E.D. Wikramanayake,
G. Amato, P. Arctander, J.R. MacKinnon, 1998
M. muntjak (Zimmerman, 1780) — индийский мунтжак
M. vuguangensis (Do Tuoc et al., 1994) — вукуангский мунтжак
Семейство Bovidae Gray, 1821 — полорогие
Род Bos Linnaeus, 1758 — настоящие быки
В. sauveli Urbain, 1937 — купрей
В. gaurus Smith, 1827 — гаур
В. javanicus d’ Alton, 1823 — бантенг
Род Pseudonovibos W.P. Peter, A. Feiier, 1994
Ps. spiralis Peter, Feiier, 1994
Род Bubalus Frisch, 1775 — азиатские буйволы
В. bubalis (Linnaeus, 1758) — азиатский буйвол
Род Naemorhedus Smith, 1827 — горалы и сероу
N. sumatraensis (Bechstein, 1799) — суматранский сероу
Род Pseudoryx Vu Van Dung, Pham Mong Giao, Nguyen Ngoc Chinh, Do Tuoc, Arctander
P., MacKinnon J., 1993 — ложные ориксы
P nghetinhensis Vu Van Dung, Pham Mong Giao, Nguyen Ngoc Chinh, Do Tuoc,
Arctander P, MacKinnon J., 1993 — саола
Отряд Rodentia Bowdich, 1821 — грызуны
Семейство Sciuridae Gray, 1821 —беличьи
Род Ratufa Gray, 1867 — гиганские белки
R. bicolor (Sparrman, 1778) — двухцветная гигантская белка
R. affinis (Raffles, 1821) — кремовая гигантская белка
Род Callosciurus Gray, 1867 — прекрасные белки
С. erythraeus Pallas, 1779 — белка Палласа
С. flavimanus (Geoffroy, 1831) — желтолапая белка
С. finlaysonii (Horsfield, 1823) — белка Финлайсона
С. inornatus (Gray, 1867) — серобрюхая белка
С. notatus (Boddaert, 1785) — трехцветная белка
338
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
С. nigrovittatus (Horsfield, 1823) — чернополосая белка
Род Tamiops Allen, J., 1906 — тамиопсы, или азиатские полосатые белки
Т. maclellandi (Horsfield, 1840) — гималайская полосатая белка
Т. rodolphei (Milne — Edwards, 1867) — кампучийская полосатая белка
Т. swinhoei ((Milne — Edwards, 1874) — полосатая белка Суинхое
Т. maritimus (Bonhote, 1900) — полосатая китайская белка
Род Sundasciurus Moore, 1958 — сундасциурусы
S. hippurus (Geoffroy, 1831) — конехвостая белка
Род Dremomys Heude, 1898 — дремомисы
D. pernyi (Milne — Edwards, 1867) — белка Перни
D. rufigenis (Blanford, 1878) — краснощекая белка
D. gularis Osgood, 1932 — красногорлая белка
Род Menetes Thomas, 1908 — многополомые белки
M. berdmorei (Blyth, 1849) — индокитайская земляная белка, или белка Бердмора
Семейство Pteromydae Brandt, 1855 — летяговые
Род Trogopterus Heude, 1898 — сложнозубые летяги
Т. pearsonii (Gray, 1842) — волосатоногая летяга
Род Petaurista Link, 1795 — гигантские летяги
*Р petaurista (Pallas, 1766) — гигантская летяга
Р philippensis (Elliot, 1839) — краснобурая, или индокитайская летяга
Р elegans (Temminck, 1836) — изящная летяга, или малая гигантская летяга
Род Hylopetes Thomas, 1908 — стрелохвостые летяги
Н. spadiceus (Blyth, 1847) — бирманская, или краснощекая летяга
Н. lepidus (Horsfield, 1822) — яванская, или серощекая летяга
Н. alboniger (Hodgson, 1836) — пестрая летяга
Н. phayrei (Blyth, 1859) — летяга Файера
Семейство Muridae Gray, 1821 — мышиные
Род Mus Linnaeus, 1758 — мыши
М. musculus Linnaeus, 1758 — домовая мышь
М. cooki Ryley, 1914 — мышь Кука
М. cervicolor Hodgson, 1845 — желто-коричневая мышь
М. caroli Bonhote, 1902 — рюкюйская мышь
*М. shortridgei (Thomas, 1914) — мышь Шортриджа
М. pahari Thomas, 1916 — сиккимская мышь
Род Vandeleuria Gray, 1842 — пальмовые мыши
V. oleracea (Bennett, 1832) — пальмовая мышь
Род Rattus Fischer, 1803 — крысы
R. rattus (Linnaeus, 1758) — черная крыса
R. molliculus Robinson et Kloss, 1922 — полевая крыса
R. flavipectus (Milne — Edwards, 1871) — желтогрудая крыса
R. losea (Swinhoe, 1871) — малая рисовая крыса
R. osgoodi Musser et Newcomb, 1985 — крыса Осгуда
R. argentiventer (Robinson et Kloss, 1916)—рисовая, или серебристобрюхая крыса.
R. norvegicus (Berkenhout, 1769) — серая крыса
R. germaini (Milne-Edwards, 1871) — крыса Коншон
R. nitidus (Hodgson, 1845) — гималайская крыса
R. koratensis Kloss, 1919 — лесная крыса
R. exulans (Peale, 1848) — малая полинезийская крыса
Род Bandicota Gray, 1873 — бандикоты
В. indica (Bechstein, 1800) — индийская бандикота
В. savilei Thomas, 1916 — бирманская бандикота
*B.bengalensis (Gray, 1835) — бенгальская бандикота
Род Chiropodomys Peters, 1868 — соневидные мыши
Ch. gliroides (Blyth, 1856) — соневидная мышь
Род Hapalomys Blyth, 1859 —длиннохвостые мыши
Н. delacouri Thomas, 1927 — длиннохвостая мышь Делакура
Род Micromys Dehne, 1841 — мыши — малютки
М. minutus (Pallas, 1771) — мышь — малютка
Род Dacnomys Thomas, 1916 — большезубые крысы
*D. millardi Thomas, 1916 — большезубая крыса
Глава 3. Таксономическое разнообразие и структура фауны...
339
Род Niviventer Marshall, 1976 — белобрюхие крысы
N. niviventer (Hodgson, 1836) — белобрюхая крыса
N. confucianus (Milne-Edwards, 1872) — крыса Конфуция
N. tenaster (Thomas, 1916) — крупная белобрюхая крыса
N. fulvescens (Gray, 1847) — каштановая крыса
N. bukit (Bonhote, 1903) — букитская крыса
N. langbianis (Robinson, Kloss, 1922) — лангбианская крыса
Род Chiromyscus Thomas, 1925 — азиатские древесные мыши
Ch. chiropus (Thomas, 1891) — азиатская древесная мышь
Род Leopoldamys Ellerman, 1947—длиннохвостые гигантские крысы, или крысы Эдвардса
L. sabanus (Thomas, 1887) — сабейская крыса
L. edwardsi (Thomas, 1882) — крыса Эдвардса
L. neilli (Marshall, 1976) — крыса Нейли
Род Maxomys Sody, 1936 — восточные колючие крысы
М. surifer (Muller, 1900) — рыжая колючая крыса
М. moi (Robinson et Kloss, 1922) — крыса Мой
Род Berylmys Ellerman, 1947 — белозубые крысы
В. berdmorei (Blyth, 1851) — серая белозубая крыса
В. mackenziei (Thomas, 1916) — крыса Маккензи
В. bowersi (Anderson, 1879) — крыса Бовера
Семейство Platacanthomyidae Alston, 1876
Род Typhlomys Milne-Edwards, 1877 — соневидные хомячки
Т. cinereus Milne Edwards, 1877 — китайский соневидный хомячок
Семейство Cricetidae (Fischer, 1817) — хомяковые
Род Eothenomys Miller, 1896 — южно-азиатские полевки
Е. melanogaster (Milne Edwards, 1872) — темнобрюхая южнокитайская полевка
Семейство Rhizomyidae Winge, 1887 — бамбуковые крысы
Род Rhizomys Gray, 1831 — большие бамбуковые крысы
Rh. sinensis Gray, 1831 — китайская бамбуковая крыса
Rh. pruinosus Blyth, 1851 — седая бамбуковая крыса
Rh. sumatrensis (Raffles, 1821) — большая бамбуковая крыса
Род Cannomys Thomas, 1915 — малые бамбуковые крысы
С. badius (Hodgson, 1841) — малая бамбуковая крыса
Семейство Hystricidae Fischer, 1817 — дикобразовые
Род Hystrix Linnaeus, 1758 —дикобразы
Н. brachyura Linnaeus, 1758 — малайский дикобраз
Род Atherurus Cuvier, F., 1829 — кистехвостые дикобразы
A. macrourus (Linnaeus, 1758) азиатский большехвостый дикобраз
Отряд Lagomorpha Brandt, 1855 — зайцеобразные
Семейство Leporidae Fischer, 1817 — зайцевые
Род Lepus Linnaeus, 1758 — зайцы
L. peguensis Blyth, 1856 — бирманский заяц
L. sinensis Gray, 1832 — восточно-китайский заяц
*L. comus Allen, 1922 — юньнанский заяц
Род Nesolagus Major, 1899 — полосатые зайцы
N. timminsi Averianov, Abramov, Tikhonov, 2000 — заяц Тимминса
Безусловно, это неполный список видов, и по мере более детального изучения фауны
млекопитающих, он будет дополняться новыми для Вьетнама видами, главным образом,
за счет морских млекопитающих, рукокрылых, грызунов и насекомоядных. Тем не ме-
нее, составленный список млекопитающих (314 видов) позволяет судить о структуре
фауны и ее пропорциях.
Указанное выше общее число видов млекопитающих Вьетнама составляет 7% от
мировой фауны млекопитающих и 30% от фауны Индо-Малайской области. Это доста-
точно высокий фаунистический показатель для такой небольшой территории, как Вьет-
нам (332 тыс. кв. км). Вся фауна Индо-Малайского региона включает 1041 вид (25% от
всей мировой фауны млекопитающих) и 59 семейств. В 32 семействах (54% от мировой
фауны) преобладает родовое разнообразие, в 16 семействах имеют место равновесные
340
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Таблица 3. Структура фауны млекопитающих Вьетнама
Отряды Семейств Число Родов Видов в/с Пропорции фауны * р/с в/р
Pholidota 1 1 2 2,0 1.0 2,0
Insectivora 3 7 15 5,0 2,3 2,1
Scandentia 1 2 2 2,0 2,0 1,0
Dermoptera 1 1 1 1,0 1,0 1,0
Chiroptera 7 35 118 16,9 5,0 3,4
Primates 3 6 19 6,3 2,0 3,2
Carnivora 6 28 42 7,0 4,7 1,5
Cetacea 5 13 15 3,0 2,6 1,1
Sirenia 1 1 1 1.0 1,0 1,0
Proboscidea 1 1 1 1.0 1,0 1.0
Perissodactyla 2 3 3 1.5 1,5 1.0
Artiodactyla 5 11 19 3,8 2,2 1.7
Rodentia 7 28 73 10,4 4,0 2,6
Lagomorpha 1 2 4 4,0 2,0 2,0
14 44 139 314 7,1 3,2 2,3
(12)" (38) (125) (298) (7.8) (3,3) (2.4)
*в — число видов; р — число родов; с — число семейств
в скобках указано число наземных видов, родов и семейств млекопитающих
значения как родового, так и видового разнообразия, и только в остальных 11 семей-
ствах преобладает видовое разнообразие. Эти данные свидетельствуют о преобладании
родов в фауне млекопитающих Юго-Восточной Азии. Наибольшее число родов (100%
от мировой фауны) зарегистрированы в следующих семействах Юго-Восточной Азии:
Phalangeridae, Manidae, Erinaceidae, Tupaiidae, Cynocephalidae, Rhinopomatidae, Craseo-
nycteridae, Nycteridae, Hipposideridae, Tarsidae, Hylobatidae, Hominidae, Ailuridae, Felidae,
Iniidae, Physeteridae, Balaenopteridae, Equidae, Tragulidae, Moschidae.
Низкое участие родов (до 30% мировой фауны) в сложении семейств фауны млеко-
питающих Индо-Малайской области был у следующих семейств: Peramelidae, Petauridae,
Talpidae, Emballonuridae, Megadermatidae, Rhinolophidae, Herpestidae, Bovidae. Осталь-
ные семейства занимают промежуточное положение.
Наибольшую представленность в фауне млекопитающих Вьетнама имеют три отря-
да: Chiroptera, Rodentia и Carnivora (табл. 3), на долю которых приходится 74% от всех
млекопитающих Вьетнама. Интересно, что эти же отряды преобладают и в фауне млеко-
питающих Индо-Малайского региона. Следовательно, представленность видов млеко-
питающих в фауне Вьетнама, в целом, отражает представленность видов млекопитаю-
щих в фауне млекопитающих всего Индо-Малайского региона.
В структуру фауны млекопитающих Вьетнама входит 14 отрядов, что составляет 70%
от отрядов млекопитающих всего мира, из них 12 отрядов (60% от мировой фауны) —
это наземные млекопитающие. Безусловно, это очень высокий процент участия высшей
таксономической категории в сложении фауны Вьетнама, особенно, если учесть, что для
всей Индо-Малайской области эта величина больше всего на 10%.
Наибольшее представительство во Вьетнаме имеют следующие семейства (в поряд-
ке убывания доли каждого): Cercopithecidae, Muridae, Vespertilionidae, Bovidae, Cervidae,
Mustelidae, Viverridae, Sciuridae. Следует отметить тот факт, что чисто тропические се-
мейства, такие, как виверровые и беличьи представлены относительно слабо: 29,3% и
23,0% соответственно.
Распределение количества семейств по отрядам класса млекопитающих имеет асим-
метричный вид почти для всех групп позвоночных. На рис. 428 эта закономерность про-
слеживается на примере Muridae Вьетнама.
«Асимметрия проходит по всем рангам и «ярусам» системы. Очевидно, в каждом
типе от крупных единиц до мелких можно проследить последовательное по нисходящей
Глава 3. Таксономическое разнообразие и структура фауны...
341
Рис. 428. Число родов и число видов Muridae фауны Вьетнама
линии «распадение» на асимметричные группы и тем самым обнаружить погрессивные
направления и группы на разных уровнях» (Гептнер, 1965, стр. 1303). Проявление по-
добного феномена, как считал В.Г. Гептнер, связано с биологическим прогрессом того
или иного таксона и соответственно с его фаунистическим успехом. В данном случае
критерием биологического прогресса внутри семейств и отрядов является не числен-
ность особей, а число видов в родах, число родов в семействах, число семейств в отря-
дах. Иными словами, различия в числе видов, входящих в разные роды, различия в чис-
ле родов, входящих в разные семейства, и будут отражать степень их биологической
прогрессивности. Это в какой-то степени подтверждают показатели пропорции фауны
(табл. 3), свидетельствующие о неравномерном соотношении высших и низших таксо-
нов и их разнообразии.
Соотношения высших и низших таксонов в фауне млекопитающих Вьетнама отра-
жают в целом соответствующие соотношения и в фауне млекопитающих всей Индо-
Малайской области. Следовательно, фауна млекопитающих Вьетнама достаточно пред-
ставительна и отражает структуру фауны млекопитающих Индо-Малайской области.
3.2. Сравнительные аспекты таксономического
разнообразия млекопитающих Юго-Восточной Азии
Общеизвестна тенденция о возрастании видового разнообразия от полюса к эквато-
ру, которая была впервые высказана еще в 19-м веке Альфредом Уоллесом. Современ-
ные исследования в целом подтверждают эту общую закономерность. Так простран-
ственное разнообразие флоры и удельный уровень богатства флоры возрастает в на-
правлении от полюсов к экватору, например, на среднесибирском плоскогорье на каж-
342
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 429. Центры разнообразия видов грызунов тропического пояса (по Dieterlen, 1989).
(Цифры обозначают число видов грызунов.)
дый градус широты наблюдается увеличение числа видов растений на 19,3 из расчета на
стандартную площадь 100 кв. км (Малышев, 1994). Однако в тропиках изменение видо-
вого разнообразия носит более сложный характер. Если сравнить показатель числа ви-
дов млекопитающих на единицу площади (10 000 кв. км) от Приморья до о. Калимантан,
то оказывается, что наибольшее число видов млекопитающих обнаруживается в Юньна-
ни (9,21), а наименьшее — на о. Калимантан (2,88). В Приморье значение указанного
показателя — 4,52, а во Вьетнаме — 8,83 видов на 10 000 кв. км. Таким образом, прове-
денное сравнение числа видов млекопитающих на единицу площади охватывает терри-
торию от 45° с. ш. до 4°ю. ш., т.е. расстояние по широтному градиенту составляет около
50° или около 5 500 км по суше.
Юго-Восточная Азия, как известно, представляет собой основной центр разнообра-
зия видов грызунов тропического пояса (рис. 429). Более детальную картину закономер-
ностей видового разнообразия можно получить при анализе распределения видов того
или иного рода. Например, наибольшее число видов родаМохотиуу (рис. 430) было заре-
гистрировано на крупных материковых островах Калимантан и Суматра, что свидетель-
ствует о центре адаптивной радиации рода Maxomys. На южное происхождение рода
Maxomys указывают и наши данные по Вьетнаму, показавшие увеличение их численно-
сти в южном направлении и тесную связь с тропическим лесом. Напротив, особенности
видового разнообразия крыс рода Niviventer (рис. 431) и специфика их экологии позво-
ляют сделать предположение о центре формирования этого рода в условиях нагорья
Юньнани и Восточных Гималаев. Эта точка зрения подтверждается нашими исследова-
ниями во Вьетнаме, поскольку численность крыс этого рода увеличивается в направле-
нии с юга на север и в горных биотопах. Причем, именно в горах увеличивается диффе-
ренциация Niviventer.
Наши исследования в Южном Вьетнаме (Лихнова, Павлинов, Кузнецов, 2000) пока-
зали, что наиболее обособлен вид N. langbianis (рис. 432), у которого генетическая дис-
танция с двумя другими видами районе Лангбиан сравнима со средними значениями,
характерными для некоторых «хороших» родов грызунов.
Таким образом, анализ видового разнообразия рода с учетом экологии видов позво-
ляет выявить центр формирования того или иного рода млекопитающих и его географи-
ческое распространение.
В связи с этим интересно привести данные об изменениях высших таксонов в раз-
личных регионах Восточной и Юго-Восточной Азии. (Табл.4).
Глава 3. Таксономическое разнообразие и структура фауны...
343
Рис. 430. Видовое разнообразие в роде
Niviventer в различных районах
Юго-Восточной Азии. Размер кружка
пропорционален числу видов.
Рис. 431. Видовое разнообразие в роде
Maxomys в различных районах
Юго-Восточной Азии.
I____________I___________I____________I___________I____________I___________I
1,2 1 0 0,8 0,6 0,4 0,2 0 Dr
Рис. 432. Дендрограмма сходства таксонов крыс, построенная по значениям
генетической дистанции Роджерса (Dr). Niviventer fulvescens (1) — Cong Troi,
N. fulvescens (2) — Phi-Lieng.
344
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Таблица 4. Показатели плотности таксонов наземных млекопитающих
в крупных географических регионах Восточной и Юго-Восточной Азии.
Географические Число таксонов на 10000 кв. км для
регионы отрядов семейств родов видов
Приморье 0,36 1,02 2,65 4,52
Китай 0,01 0,04 0,20 0,49
Вьетнам 0,36 1,12 3,59 8,83
Приведенная таблица показывает, насколько различаются те или иные регионы по плот-
ности таксонов высших и низших категорий. Как видно, плотность высших таксономи-
ческих единиц (отрядов и семейств) в Приморье и во Вьетнаме мало отличаются, но уже
плотность родов во Вьетнаме в 1,4 раза выше, чем в Приморье, а плотность видов во
Вьетнаме выше даже в 1,95 раза. Плотность видов во Вьетнаме в 18 раз выше, чем в Китае.
Вообще, плотность таксонов различного ранга в Китае значительно ниже, чем во Вьетна-
ме. Например, во Вьетнаме плотность семейств в 28 раз выше, чем в Китае (а родов и
отрядов соответственно в 18 и 36 раз выше), что естественно связано с очень большими
различиями в размере их территорий. Поэтому более показательно сравнение числа от-
дельных таксонов по широтному градиенту местных фаун млекопитающих.
Показательно сравнение родового разнообразия млекопитающих в масштабе всей
Азии. Так наибольшее родовое разнообразие млекопитающих в Юго-Восточной Азии
отмечается на севере Индокитая и на юге Китая (в районе Юньнани), а не на юге Индо-
китая и Малайского архипелага, как можно было бы ожидать (рис. 433). Этот феномен
можно объяснить историческими причинами. Согласно крупнейшим флористам А.Л.
Тахтаджану и Е.В. Вульфу, указанный выше регион является мировым центром проис-
хождения покрытосеменных растений. Здесь же происходило и формирование многих
групп млекопитающих. Наибольшему разнообразию родов млекопитающих на этой тер-
ритории способствовал сложный рельеф и разнообразные биотопы тропического кар-
ста. Последние именно здесь, в Юньнани достигают наибольшего развития и занимают
громадные площади (Гвоздецкий, 1981). Сложная и мозаичная среда приводит к образо-
ванию географических изолятов — своего рода поставщиков новых форм (Майр, 1968).
Эти причины, можно сказать, планетарного, географического свойства. Однако, кроме
них, как можно предположить, существуют и причины зоогеографического свойства,
т.е. обнаруживается связь разнообразия форм с типом фауны и центром ее происхожде-
ния. Под типом фауны понимается группа видов, связанных единством происхождения
и экологии (Штегман, 1936, 1938). Там, где экологические условия оптимальны для той
или иной группы млекопитающих, там эти группы и наиболее представлены в фауне.
Это наиболее наглядно можно проиллюстрировать на примере отдельных родов, семейств
и отрядов. Приведем сравнительные данные по таксономическому разнообразию насе-
комоядных в географическом масштабе всей Азии. Насекомоядные в Приморье пред-
ставлены 15 видами, относящимися к 5 родам и 3 семействам, в Юньнани — 25 видами
(14 родов и 3 семейства), тогда как на о. Калимантан — только 6 видами, 4 родами и 2
семействами. Отсюда можно сделать вывод, что Юньнань является, по-видимому, наи-
более оптимальной территорией для развития насекомоядных. Аналогичную закономер-
ность можно проследить и на примере других млекопитающих, например, для Hippo-
sideridae и Felidae. А у ряда семейств: Sciuridae, Mustelidae, Bovidae, Cervidae обилие
родов отмечается также на территории Индокитая. Лишь у семейств со своей специфи-
кой исторического развития таких, как Pteropodidae, Pteromyidae, Tupaiidae обилие ро-
дов обнаруживается в островной части Юго-Восточной Азии.
По числу родов в том или ином семействе можно судить не только о биологическом
прогрессе рассматриваемого семейства, но и выявить, где находится центр формирова-
ния и разнообразия семейства, и проследить путь его расселения. Так Talpiidae распро-
странены только на континентальной части Юго-Восточной Азии, преимущественно в
Глава 3. Таксономическое разнообразие и структура фауны...
345
Рис. 433. Распределение родового разнообразия по регионам Юго-Восточной Азии.
Южном Китае; Cervidae — преимущественно континентальное семейство с центром
формирования на юге Китая и севере Индокитая, но его представители освоили и круп-
ные острова Юго-Восточной Азии; гиббоны (Hylobatidae) распространены равномерно
как на континенте, так и на крупных островах Юго-Восточной Азии; Rhinolophidae тоже
распространены равномерно как на островах Юго-Восточной Азии, так и на континен-
те, причем, уровень родового разнообразия одинаков везде; ареал и характер родового
разнообразия тупай указывает на то, что центр формирования этого семейства вернее
всего, может находиться на о. Калимантан. На континенте это семейство освоило только
территорию Индокитая.
Изучение структуры высших таксономических категорий — отрядов, семейств по-
зволяет оценить уровень радиации той или иной группы млекопитающих. Можно пред-
положить, что различные соотношения моно-, олиго- и политипических родов в том или
ином семействе указывают на разную степень видообразовательного процесса, а также
на возраст таксонов на данной территории. В классе млекопитающих в целом зарегист-
рировано 33,82% монотипических, 38,97% — олиготипических и 27,21 — политипи-
ческих семейств, т.е. разные категории представлены относительно равномерно. В раз-
ных отрядах и семействах млекопитающих подобные категории представлены неравно-
мерно. На примере Muridae (рис. 434, табл. 5) видно, что по числу монотипических ро-
дов (свыше 50%) выделяются острова, восточнее Явы, район севера Вьетнама, Бирмы,
Юньнани, полуостров Малакка и остров Палаван. Это дает основание предположить
наличие нескольких субцентров древнего формирования Muridae.
Количество политипических родов, в целом, невелико — 8,6%, но на о. Сулавеси оно
увеличивается до 18%, на о. Калимантан — до 25%, а на островах, восточнее Сулавеси,
достигает уже 50%, т.е. процесс современного формирования видов Muridae заметен
лишь в центре островной Юго-Восточной Азии.
346
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Таблица. 5. Соотношение моно-, олиго- и политипических родов Muridae
в различных районах Юго-Восточной Азии.
№ Район Всего родов Число родов, представленные
1 видом 2-5 видами Более 5 видов
1 о. Тайвань 8 4 (50%)* 4 (50%) 0 (0%)
2 Центр. Китай 25°-30°с.ш. 3 Юньнань, север Лаоса и 15 9 (60%) 5 (33,3%) 1 (6,7%)
Вьетнама 25°-17° с.ш 18 11 (61,1%) 6 (33,3%) 1 (5,6%)
4 о. Хайнань 4 2 (50,0%) 2 (50,0%) 0 (0%0
5 Бирма и Ассам 18 10 (55,5%) 7 (38,9%) 1 (5,6%)
6 Тайланд до перешейка Кра 10° с.ш. 7 Камбоджа, Южный Лаос и 12 5 (41,7%) 6 (50%) 1 (8,3%)
Вьетнам до 17° с.ш. 8 п-ов Малакка до 11 3 (27,3%) 7 (63,6%) 1 (9,1%)
перешейка Кра 10° с.ш. 13 8 (61,5%) 4 (30,8%) 1 (7,?%)
9 о. Суматра 10 4 (40,0%) 5 (50,0%) 1 (10%)
10 о. Ява 10 5 (50%) 5 (50%) 0 (0%)
11 о-ва восточнее Явы до 130° в. д. 10 7 (70%) 2 (20%) 1 (10%)
12 о. Калимантан 8 3 (37,5%) 3 (37,5%) 2 (25,0%)
13 о. Сулавеси 14 О-ва, восточнее Сулавеси 11 6 (54,5%) 3 (27,3%) 2 (18,2%)
125° в.д.-132° в.д. 2 0 (0%) 1 (50%) 1 (50%)
15 о. Палаван 5 4 (80%) 1 (20%) 0 (0%)
16 Филиппинские о-ва 20 9 (45,0%) 9 (45,0%) 2(10%)
Всего 175 90 (51,4%) 70 (40%) 15 (8,6%)
* % родов от общего количества родов данного семейства в данном районе.
Преобладание олиготипических родов отмечается в Южном Вьетнаме, Лаосе и Кам-
бодже. Это указывает на существование новейших процессов дифференциации Muridae
на разных территориях Юго-Восточной Азии.
В семействе беличьих (Scuridae) число политипических родов резко падает, (всего
1,5%), а число монотипических родов увеличивается до 60,3%, что свидетельствует о
более древнем процессе дифференциации по сравнению с Muridae.
Среди хищных Индо-Малайской области следует выделить древнее семейство ви-
верровых (Viverridae), в котором нет политипических родов, а регистрируются только
монотипические (54,55%) и олиготипические (45,45%).
К семействам млекопитающих Индо-Малайского региона, у которых нет политипи-
ческих родов, следует отнести: Cervidae, Molossidae, Cercopithecidae, Hylobatidae, Muste-
lidae, Felidae, Talpidae, Erinaceidae, Tupaiidae, Bovidae, Pteromyidae. Это, по-видимому,
указывает на то, что для большинства семейств млекопитающих Юго-Восточной Азии
процесс дифференциации проходил достаточно давно. С другой стороны, возможно, что
некоторые семейства не столь активно освоили ландшафты Юго-Восточной Азии, как
например, Mustelidae. Это семейство наиболее широко представлено в Палеарктике, где
у куньих регистрируются даже политипические рода (9,1%), что указывает на новейшие
процессы дифференциации в этом семействе в условиях умеренных широт.
Такая структура высшего таксономического ранга, как отряд также позволяет оце-
нить процесс дифференциации млекопитающих. Во Вьетнаме число монотипических
отрядов (включая отряды с 1 семейством на данной территории) составляет 42,8% от
фауны млекопитающих. Это на 7,8% больше аналогичного показателя для класса млеко-
питающих всего земного шара (35,0%) и на 17,8% больше соответствующего показателя
для млекопитающих Индо-Малайского региона (25%). На основании приведенных дан-
ных можно сделать предположение о «древнем» центре адаптивной радиации класса
млекопитающих на данной территории Индокитая.
Глава 3. Таксономическое разнообразие и структура фауны...
347
Рис.434. Соотношение моно-, олиго- и политипических родов в семействе Muridae
в различных биогеографических районах Юго-Восточной Азии.
Таким образом, деление того или иного высшего таксона на три вышеуказанные ка-
тегории (моно-, олиго- и политипические) позволяет более информативно подойти к ана-
лизу структур и таксономического разнообразия млекопитающих. Различное соотноше-
ние моно, — олиго- и политипических родов в семействах свидетельствуют о разной
интенсивности эволюционного процесса на различных территориях Юго-Восточной
Азии, т.е. на основании того, в какой категории в данный момент времени преимуще-
ственно представлен исследуемый таксон, можно судить о том, на какой стадии эволю-
ционного процесса он находится.
Изменение показателя различных категорий того или иного таксона на больших тер-
риториях (континент, архипелаг) показывает направление его расселения и скорость
дифференциации, как это было представлено на примере таксономического разнообра-
зия Muridae. Из рассмотренного материала следует, что островная Юго-Восточная Азия
является ареной современных эволюционных преобразований Muridae. Вьетнам в этом
отношении занимает промежуточное положение.
Таким образом, выявление таксономических структур определенного ранга позволя-
ет оценить разные уровни дифференциации млекопитающих и ретроспективно анали-
зировать этапы формирования их таксономического разнообразия на различных терри-
ториях.
Глава 4. Зоогеографический анализ
таксономического разнообразия млекопитающих
и формирование териофауны Вьетнама
В данной главе рассматриваются лишь те зоогеографические особенности, которые
наиболее заметно влияют на процессы формирования фауны млекопитающих Вьетна-
ма. Мы здесь не рассматриваем зоогеографическое районирование, т.к. считаем, что
данное направление носит несколько формальный характер и не может дать объектив-
ной картины динамики соотношения фаунистических элементов.
4.1. Локальные фауны млекопитающих
С целью оценки фаунистических изменений состава млекопитающих Вьетнама нами
проанализированы списки видов млекопитающих таких территорий, как Шапа и Фанси-
пан; Вукуанг; Фоння-Кебанг; Буон-Лыой; Мада. Естественно, что при изменении гео-
графических условий происходит и изменение таксономического разнообразия млеко-
питающих. Сравнение численности видов-доминантов, составляющих «ядро» населе-
ния млекопитающих в местных экосистемах, отражает экологические и зоогеографи-
ческие позиции тех или иных видов наземных грызунов и других групп млекопитающих
в местных экосистемах.
Шапа и Фансипан
Таксономический список включает 8 отрядов, 26 семейств, 71 род и 101 вид, что
составляет около 40% от числа видов фауны млекопитающих Вьетнама (табл. 6).
Богатство фауны млекопитающих исследуемого района столь велико, что здесь, не-
смотря на достаточно хорошую изученность, до сих пор регистрируются новые наход-
ки. Кроме того, происходят изменения в структуре фауны под влиянием деятельности
человека. Поэтому исследуемый район представляет большой интерес в фаунистичес-
ком и зоогеографическом отношениях.
Такие виды, как Hylomys sinensis, Anourosorex squamipes, Chimarrogale himalayica,
Crocidura attenuata, Crocidura horsfieldi, Soriculus leucops, Talpa micrura, Rhinolophus
paradoxolophus, Ursus thibetanus, Mustela nivalis, Martes flavigula, Lutra lutra, Sus scrofa,
Naemorhedus sumatraensis, B. pearsonii, Callosciurus erythraeus, Tamiops macclellandii,
Typhlomys cinereus, Eothenomys melanogaster, Micromys minutus, Rattus flavipectus,
Niviventer niviventer n Niviventer confucianus являются фаунистическими элементами, про-
никающими сюда из Южного и Юго-восточного Китая, а также из Гималаев, т.е. элемен-
тами, тесно связанными с горными территориями, частично входящими в палеаркти-
ческую область. На основании анализа распределения грызунов массив Фансипан отне-
сен к северо-западному району в системе зоогеографического районирования Вьетнама
(Дао Ван Тьен, 1978) и характеризуется наличием туманных горно-тропических и суб-
тропических лесов с участием палеарктических элементов флоры среди Pinaceae,
Fagaceae, Betulaceae и т.д.
В районе Шапы и Фансипана обнаружено 11 видов млекопитающих (Hoang Minh
Khien, Le Xuan Canh, 1995), которые зарегистрированы только в этом районе и не отме-
чены в других районах Северного Вьетнама: Anourosorex squamipes, Chimarrogale
himalayica, Soriculus leucops, Soriculus caudatus, Soriculus lowe, Hipposiderus pratti,
Rhinolophusparadoxolophus, Mustela nivalis, Typhlomys cinereus, Eothenomys melanogaster,
Micromys minutus). Почти все указанные виды распространены преимущественно в па-
леарктической области и прилежащим к ней территориям. Очевидно, что экологические
условия Шапы и Фансипана позволяют палеарктическим элементам фауны млекопита-
ющих проникать на территорию Вьетнама, в чем и проявляется одна из важнейших зоо-
Глава 4. Зоогеографический анализ...
349
Таблица 6. Структура фауны млекопитающих Шапы и Фансипана.
Отряды Семейств Число Родов Видов Пропорции фауны*
В/с Р/с В/р
Pholidota 1 (100%)** 1 (100%) 1 (50%) 1,0 1,0 1,0
Insectivora 3 (100%) 7 (100%) 11 (73,3%) 3,7 2,3 1,6
Scandentia 1 (100%) 1 (50%) 1 (50%) 1,0 1,0 1,0
Chiroptera 3 (42,8%) 11 (31,4%) 21 (17,8%) 7,0 3,7 1,9
Primates 3 (100%) 4 (80%) 8 (42,1%) 2,7 1,3 2,0
Carnivora 5 (83,3%) 21 (75%) 24 (57,1%) 4,8 4,2 1,1
Artiodactyla 3 (60%) 4 (36,4%) 4 (21%) 1,3 1,3 1,0
Rodentia 7 (100%) 22 (78,6%) 31 (42,5%) 4,4 3,1 1,4
Всего 8 отр. 26 (68,4%) 71 (56,8%) 101 (34,0%) 3,9 2,7 1,4
* В — число видов, Р — число родов, С — число семейств
** В скобках — % от общего числа данного таксона того или иного отряда млекопитающих Вьстнами.
географических особенностей данного региона. Здесь же, в горных районах севера Вьет-
нама, происходит взаимопроникновение и обмен элементами флоры Голарктического и
Палеотропического царств (Криволуцкий и др., 1995).
Таким образом, массив Фансипан, выделяемый в самостоятельный высокогорный
ландшафтный район (Криволуцкий и др., 1995), представляет собой уникальный при-
родный комплекс, где уровень «смешанности» млекопитающих из разных зоогеографи-
ческих областей достигает наибольших значений во Вьетнаме. По предварительным
оценкам, палеарктические элементы в составе населения млекопитающих обследован-
ного района составляют около 12% (Кузнецов, Рожнов, 1998).
Вукуанг
На основании списка видов нами выявлена структура фауны млекопитающих Вуку-
анга (Таблица 7). Из таблицы видно, что отряды Pholidota, Dermoptera, Proboscidea име-
ют 100% представленность всех таксонов. Эти отряды по своему происхождению наи-
более древние и «чисто» тропические. У других отрядов представленность высших и
низших таксонов имеет различные значения от 100% до 57,1% (у семейств); от 80% до
28,6% (у родов); от 63,3% до 22,1% (у видов). Показатели пропорции фауны указывают
на сбалансированность соотношений между высшими и низшими таксонами у Pholidota,
Insectivora, Scandentia, Dermoptera, Proboscidea. Напротив, у остальных отрядов преоб-
ладает родовое разнообразие.
Таблица 7. Структура фауны млекопитающих Вукуанга.
Отряды Семейств Число Родов Видов Пропорции фауны *
В/с Р/с В/р
Pholidota 1 (100%) 1 (100%) 1 (50%) 1,0 1,0 1,0
Insectivora 2 (66,7%) 2 (28,6%) 2(13,3%) 1,0 1,0 1,0
Scandentia 1 (100%) 1 (50%) 1 (50%) 1,0 1,0 1,0
Dermoptera 1 (100%) 1 (100%) 1 (100%) 1,0 1,0 1.0
Chiroptera 4 (57,1%) 16 (45,7%) 25 (22,1%) 6,3 4,0 1,6
Primates 3 (100%) 4 (80%) 12 (63,2%) 4,0 1,3 3,0
Carnivora ' 5(83,3%) 18 (64,3%) 20 (46,5%) 4,0 3.6 1,1
Proboscidea 1 (100%) 1 (100%) 1(100%) 1,0 1,0 1,0
Artiodactyla 4 (80%) 7 (63,6%) 8 (40%) 2,0 1.8 1,1
Rodentia 4 (57,1%) 13 (46,4%) 19(26,8) 4,8 3,3 1,5
Всего 10 25 (65,8%) 63 (50,4%) 90 (30,2%) 3,6 2,5 1,4
* — В — число видов, Р — число родов, С — число семейств
** В скобках — % от общего числа данного таксона того или иного отряда млекопитающих Вьстнами.
350
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Таблица 8. Структура фауны млекопитающих Фоння- Кебанг.
Отряды Число Пропорции фауны*
Семейств Родов Видов В/с Р/с В/р ”
Pholidota 1 (100,0)” 1 (100,0) 1 (50,0) 1,0 1.0 1,0
Insecti vora 2 (66,7) 2 (28,6) 2(13,3) 1,0 1,0 1,0
Scandentia 1 (100,0) 1 (50,0) 1,0 (50,0) 1.0 1,0 1,0
Dermoptera 1 (100,0) 1 (100,0) 1 (100,0) 1,0 1.0 1,0
Chiroptera 5(71,4) 18(51,4) 38 (32,2) 7,6 3,6 2.1
Primates 3 (100,0) 5 (83,3) 9 (47,4) 3,0 1,7 1,8
Carnivora 5 (83,3) 20 (71,4) 26 (61,9) 5,2 4,0 1.3
Proboscidea 1 (100,0) 1 (100,0) 1 (100,0) 1,0 1,0 1,0
Artiodactyla 4 (80,0) 7 (63,6) 8 (42,0) 2,0 1,7 1,1
Rodentia 5(71,4) 14 (50,0) 22 (30,1) 4,4 2,8 1,6
Lagomorpha 1 (100,0) 2 (100,0) 2 (50,0) 2,0 2,0 1,0
Всего 11 отр. 29 (76,3) 71 (56,8) 111 (37,2) 3,8 2,4 1,6
* В — число видов, Р — число родов, С — число семейств
** В скобках — % от общего числа данного таксона того или иного отряда млекопитающих Вьстнами.
На территории Национального парка Вукуанг фауна млекопитающих носит смешан-
ный характер, т.е. здесь наблюдается взаимопроникновение фаунистических комплек-
сов южной и северной частей Вьетнама. На территории Вукуанга представлены виды
млекопитающих из Малайзии и Бирмы, Юньнани и Гималаев. Так из Юньнани и Гима-
лаев в Вукуанг проникает крылан Sphaerias blanfordi, здесь также проходят северная и
южная границы ареалов нетопырей Pipistrellus javanicus и Р. abramus. Сюда же с юга
проникает белка Callosciurus flavimanus, а с севера — Callosciurus erythraeus (Кузнецов
и др., 2001).
Фоння-Кебанг
Из таблицы 8 видно, что наибольшая представленность всех таксонов отмечается в
отрядах млекопитающих (Dermoptera, Proboscidea), связанных своим происхождением с
тропическими широтами, а наименьшая — в отряде насекомоядных (Insectivora), специ-
ализированные виды которого связаны своим происхождением преимущественно с гор-
ными и высокогорными областями Азии, т.е. тяготеют к климату умеренных широт.
Наибольшее количество видов и родов наблюдается в таких отрядах, как Chiroptera,
Carnivora, Rodentia, что свидетельствует о том, что они еще не прошли свою активную
фазу процесса видообразования. Интересно то, что подобные данные получены для этих
отрядов и в масштабе земного шара. Таким образом, анализ структуры даже местной
(локальной) фауны млекопитающих и других животных может дать материалы для ана-
лиза таксономического разнообразия рассматриваемых групп. Например, чем выше рас-
сматриваемая таксономическая категория, тем меньше различается локальная фауна
млекопитающих Фоння-Кебанга от фауны млекопитающих Вьетнама в целом. Интере-
сен и другой показатель — «пропорции фауны», который свидетельствует о сбалансиро-
ванности состава видов и родов в семействах тех многих отрядов млекопитающих, где
отношения В/P, Р/С, В/С равны 1. Напротив, неравномерность указанных выше отноше-
ний, у ряда отрядов локальной фауны способствует поддержанию таксономического
биоразнообразия за счет ценотически активных как низших, так и высших таксонов.
Иными словами, асимметричность в структуре тех или иных таксонов, как подчеркивал
В.Г. Гептнер (1965), свидетельствует о наличии в группе более или менее интенсивного
кладогенеза.
Интересные параметры таксономического разнообразия дает использование такого
показателя, как плотность таксонов на 100 км2 (10000 га), что соответствует примерно
размерам небольшой локальной фауны и позволяет сравнивать в едином масштабе плот-
Глава 4. Зоогеографический анализ...
351
Таблица 9. Показатели плотности таксонов млекопитающих Фоння-Кебанга
и Вьетнама в целом.
Регионы Число таксонов на 100 км2 для
Отрядов Семейств Родов Видов
Фоння-Кебанг 0,74 1,6 4,80 7,50
Вьетнам 0,004 0,01 0,04 0,09
Ф-К/ В* 185 196 120 83
Ф-К — Фоння-Ксбанг, В — Вьетнам
ность таксонов с другими регионами Вьетнама или Юго-Восточной Азии. Например, из
таблицы 9 следует, что плотность различных таксонов млекопитающих в Фоння-Кебан-
ге значительно выше, чем в целом по Вьетнаму. Это говорит о фаунистическом успехе
млекопитающих данного региона Вьетнама, определяемого историческими, биогеогра-
фическими и экологическими факторами.
Сложная орография хребтов Фоння-Кебанга создает мозаику долин, межгорных впа-
дин, отдельных массивов, что формирует своего рода изоляты с одной стороны, и эколо-
гические русла, с другой. Наличие многочисленных пещер дополняет колорит карста,
влияние которого на местную териофауну очевидно. Так например, рукокрылые Кебан-
га в большинстве своем используют в качестве убежищ пещеры (Крускоп, 2000а, б). По
данным упомянутого автора, виды рода Rhinolophus тесно связаны с пещерами и доста-
точно обычны, а из крылановых (Pteropodidae) наиболее обычен именно пещерный кры-
лан Eonycteris spelaea, тогда как растительноядные крыланы, живущие на деревьях, крайне
редки. Напротив, последние (например, Cynopterus sphinx) многочисленны в заповедни-
ке By Куанг (18°16’ - 18°20’ с.ш., 105°16’ - 105°33’ в.д.) с преимущественно вечнозеле-
ными тропическими лесами (Борисенко и др., 2001; Кузнецов и др., 2001). Впервые об-
наруженные в Кебанге Hipposideros turpis, Rhinolophus paradoxolophus, la io (Крускоп,
20016) связаны в своем распространении с горными районами севера Вьетнама и юга
Китая. рукокрылых Myotis siligorensis, Rhinolophus thomasi, Scotophilus kuhli, Scotophilus
heati и др. относят к палеарктическим элементам фауны, т. е. эти виды в условиях Цен-
трального Вьетнама должны иметь больше адаптивных преимуществ в условиях гор-
ных территорий.
Значительная представленность видов приматов (47,4% от фауны приматов Вьетна-
ма) свидетельствует об их фаунистическом успехе в этом регионе. Здесь же обитают
четыре подвидовые формы приматов — эндемики Вьетнама и Индокитая. Численность
одного из них — Semnopithecus francoisi hatinhensis — составляла в 1997 г. меньше, чем
750 особей (Le Xuan Canh et al, 1997).
В целом, фауна млекопитающих заповедника Фоння-Кебанг носит смешанный пере-
ходный характер, что можно продемонстрировать на примере различных видов тех или
иных семейств. Например, по межгорным долинам вглубь гор с равнинной территории
проникают виды крыс рода/tam^, а крысы рода Niviventer активно используют для оби-
тания и расселения горные гряды. Наблюдается интерградация северной (Callosciurus
erythraeus) и южной (С flavimanus) форм белок на рассматриваемой территории, где эти
белки обитают совместно. Причем, С erythraeus чаще придерживается более высоких, а
С. flavimanus — более низинных мест. Maxomys surifer, как южный вид, теряет в Фоння-
Кебанге свою ключевую роль в сообществе наземных грызунов, особенно в горах. Мож-
но привести примеры и из других групп млекопитающих, например, хищных. Так харза
(этот вид китайско-гималайского происхождения, Матюшкин, 1974) тяготеет во Вьетна-
ме к верхним поясам гор. Там она имеет такие экологические преимущества, как воз-
можность обитать в более «комфортной» обстановке и наличие доступных животных и
растительных кормов. В условиях Кебанга харза, по-видимому, наиболее часто встреча-
ется в межгорных долинах на высоте свыше 500 м над ур. м. и имеет, в связи со сложной
орографией, мозаичное распределение. Типичный представитель индо-малайской фау-
352
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Таблица 10. Структура фауны млекопитающих Буон -Лыоя.
Отряды Семейств Число Родов Видов Пропорции фауны*
В/с Р/с В/р **
Pholidota 1 (100%)** 1 (100%) 2 (50%) 1,0 1,0 2,0
Insectivora 2 (66,7%) 3 (42,8%) 4 (26,7%) 2.0 1,5 1,3
Scandentia 1 (100%) 2 (100%) 2 (100%) 1,0 2,0 1,0
Dermoptera 1 (100%) 1 (100%) 1 (100%) 1,0 1,0 1,0
Chiroptera 3 (42,9%) 4(11,4%) 5 (4,4%) 1,7 1,3 1,3
Primates 3 (100%) 3(60%) 5 (33,3%) 1,7 1,0 1,7
Carnivora 5 (83,3%) 19 (67,9%) 19 (44,2%) 3,8 3,8 1,0
Proboscidea 1 (100%) 1 (100%) 1 (100%) 1,0 1,0 1.0
Artiodactyla 4 (80%) 6 (54,5%) 6 (30%) 1,5 1,5 1,0
Rodentia 5 (71,4%) 17 (60,7%) 30 (42,3%) 6,0 3,4 1,8
Lagomorfa 1 (100%) 1 (50%) 1 (25%) 1,0 1,0 1,0
11 27 (71,1%) 58 (46,8%) 75 (25,5%) 2,8 2,1 1,3
* В — число видов, Р — число родов, С — число семейств
**В скобках — % от общего числа данного таксона того или иного отряда млекопитающих Вьетнама
ны виверра (И megaspild) зарегистрирован лишь в Thuong Ноа и Phong Nha — двух
пунктах карстовой области Фоння-Кебанга (Le Xuan Canh et al., 1997). Очевидно здесь,
на пределе своей северной границы распространения этот вид не имеет таких экологи-
ческих преимуществ, как в южных широтах (Малайский архипелаг), поэтому числен-
ность его низка.
Таким образом, различное экологическое проявление млекопитающих в биоценозах
Фоння-Кебанга связано с их географическим происхождением и путями расселения для
каждого вида.
Буон Лыой
На основании собственных исследований и данных литературы выявлена структура
фауны млекопитающих Буон Лыоя (Табл. 10). Из табл. 10 следует, что 100% представ-
ленность семейств обнаруживается у отрядов: Pholidota, Scandentia, Dermoptera, Primates,
Proboscidea и Lagomorpha. Но на уровне родов 100% представленность зарегистрирова-
на только у трех отрядов: Scandentia, Dermoptera, Proboscidea. У тех же трёх отрядов
отмечена и 100% представленность на уровне видов. Именно эти отряды являются наи-
более древними, что указывает на древнюю дифференциацию таксонов на этой террито-
рии.
Исходя из конфигурации ареалов млекопитающих, охватывающих территорию Буон
Лыоя, можно сделать вывод, что представленные там млекопитающие широко распрос-
транены на территории всего Вьетнама. Некоторым исключением является район Кон-
тяранга, который отличается более высокими горами (700-800 м над ур. м) по сравне-
нию с остальной территорией Буон Лыоя. Именно здесь и обнаруживается ряд палеарк-
тических элементов фауны среди рукокрылых, хищных и насекомоядных. На более низ-
ких высотах (до 600 м над ур. м), наоборот, преобладают южные элементы среди грызу-
нов, здесь также обитают тупайи, шерстокрылы, панголины и т.д.
Мада
Структура фауны млекопитающих района Мада (11° с. ш., 107° в.д.) и прилегающей
к нему территории заповедника Кат Тьен (11° 32’ с. ш., 107° 12’ в.д.) выявлена, главным
образом, на основе собственных материалов, а также на основе данных Данг Зуй Хуня с
соавторами (Dang et al., 1994); В.Е. Соколова, С.А. Шиловой и др., (1991,1993); Н.А. Щи-
панова и др. (1996); Vu Xuan Khoi (1998), А.В. Борисенко (2000).
Из табл. 11 видно, что 100% представленность на уровне семейств отмечается у 7
отрядов, на уровне родов — у 4 отрядов, а на уровне видов — у 3 отрядов. В связи с
недостаточным выявлением видов для рукокрылых и насекомоядных показатели про-
Глава 4. Зоогеографический анализ...
353
Таблица. 11. Структура фауны млекопитающих района Мада.
Отряды Семейств Число Родов Видов Пропорции фауны*
В/с Р/с В/р"
Pholidota 1 (100%)** 1 (100%) 1(50%) 1,0 1,0 1,0
Insectivora 2 (66,7%) 3 (42,9%) 3(20%) 1,5 1,5 1,0
Scandentia 1 (100%) 2(100%) 2 (100%) 2,0 2,0 1,0
Dermoptera 1 (100%) 1(100%) 1(100%) 1,0 1,0 1,0
Chiroptera 6 (85,7%) 14 (40%) 21 (17,7%) 3,5 2,3 1,5
Primates 3 (100%) 4 (80%) 6 (31,6%) 2,0 1,3 1.5
Carnivora 6 (100%) 15 (53,6%) 19 (45,2%) 3,2 2,5 1,3
Proboscidea 1 (100%) 1(100%) 1 (100%) 1,0 1,0 1,0
Perissodactyla 1 (50%0 1 (33,3%) 1 (33,3%) 1,0 1,0 1,0
Artiodactyla 4 (80%) 6 (54,5%) 8 (42,1%) 2,0 1,5 1,3
Rodentia 5 (71,4%) 17 (60,7%) 34 (46,6%) 6,8 3,4 2,0
Lagomorpha 1 (100%) 1 (50%) 1 (25%) 1.0 1,0 1,0
12 32 (84,2%) 66 (52,8%) 98 (32,9%) 3,1 2,1 1,5
* В — число видов, Р — число родов, С — число семейств
*В скобках — % от общего числа данного таксона в том или ином отряде млекопитающих Вьетнама
порции таксонов у них могут быть несколько занижены, но в целом, выполняется общая
закономерность: для высших таксонов представленность более стабильна и устойчива.
Фауна млекопитающих данного района, в целом, носит ориентальный характер. Уча-
стие палеарктических элементов в сложении фауны млекопитающих Мада и прилежа-
щих территорий незначительно (см. раздел «формирование фауны»).
4.2. Видовое разнообразие млекопитающих Вьетнама в
связи с вертикальной поясностью
Сведения о млекопитающих в горах умеренных широт довольно обширны (Север-
цов, 1873, 1953; Банников, 1954; Верещагин, 1959; Зимина, 1964; Насимович, 1964;
Матюшкин, 1966; Большаков, 1972; Соколов, Темботов, 1989), в то время как законо-
мерности их вертикального распределения в горах тропических широт изучены не столь
полно и подробно (Medway, 1972; Heideman et al., 1987; Heaney et al., 1989; Yu, 1993,
1994; Dang et al., 1993 и т.д.). Для горных массивов Вьетнама подобные специальные
работы практически не проводились, хотя горы высотой свыше 500 м над ур. м. состав-
ляют около 30% всей территории страны (By Ты Лап, 1980). Тропические виды млеко-
питающих и других позвоночных чутко реагируют на высотный градиент и связанные с
ним изменения климатических условий и структуры растительности. В связи с этим пред-
ставляет значительный интерес выяснение конкретных особенностей их высотного рас-
пределения в типичных горных массивах — среднегорном (Бави) и высокогорном (Фан-
сипан), тем более, что, как и на всей территории Вьетнама, здесь очень сильно антропо-
генное воздействие, вызывающее трансформацию животного населения, его состава и
структуры.
Подход к изучению вертикального распределения животных на протяжении почти
двух столетий был связан, главным образом, с анализом списков видов. Лишь начиная с
работ Формозова (1951) наибольший научный и практический интерес стали представ-
лять данные по количественному соотношению видов. Поэтому в условиях тропических
лесов мы не только оценивали общее видовое разнообразие, но и пытались получить
количественные данные по распределению некоторых млекопитающих — таких, как
Maxomys surifer, Dremomys rufigenis, Ratufa bicolor и др.
В связи с очень низкой численностью отдельных видов для анализа их высотного
размещения использовали информацию и обо всех одиночных встречах животных. В
данной работе отражены конкретные результаты исследований высотного распределе-
ния млекопитающих в горных массивах Бави и Фансипана. Общие оценки глубокой вза-
354
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
имосвязи пространственной дифференциации растительности и населения млекопита-
ющих горного массива Бави изложены нами в специальных статьях (Кузнецов и др.,
1997; Пузаченко, Кузнецов, 1998).
Вертикальное распределение млекопитающих горного массива Бави изучали на
трансекте, пересекающем все основные биотопы от подножия до вершины, как путем
визуального наблюдения самих животных, так и регистрируя следы их жизнедеятельно-
сти (экскременты, свежие следы и звуки). Длина трансекты составила 7500 м и охваты-
вала все типичные растительные группировки на основном макросклоне Бави. Расстоя-
ние между точками наблюдений (шаг трансекты) составило 25 м и было соизмеримо с
высотой деревьев-эдификаторов (25-28 м), что принято считать оптимальным при изу-
чении лесных сообществ. Грызунов отлавливали на постоянных точках, расположенных
на расстоянии одного шага трансекты. В каждой точке наблюдения ставили одну живо-
ловку, экспозиция которой составляла 5 суток. Было отработано 3500 л/с в течение 2
мес. (май 1994 и 1995 гг.) 500 л/с в августе 1993 г. Кроме того, были использованы и
результаты кратковременных визуальных наблюдений в этом районе, полученные в пе-
риод 1980-1993 гг. Всего для анализа было использовано 367 встреч с различными ви-
дами млекопитающих (насекомоядных — 5, тупай — 6, парнокопытных — 5, хищных —
43, грызунов: крыс — 48, мышей — 12, белок — 248).
Вертикальное распределение горного массива Фансипан в марте 1993 г исследовали
на северо-западном макросклоне в интервале высот 1900-2500 м над ур. м. на трансекте
с шагом 10 м (Pham et al., 1995), в 1996-1997 гг — на восточном макросклоне в интерва-
ле высот 1200-3143 м в основных биотопах высотных уровней 1600, 1800, 1950, 2560,
2700 м (рис. 435). Всего было отработано 2212 л/с и поймано 118 особей насекомоядных
и грызунов. Визуально наблюдались и другие виды млекопитающих, а также регистри-
ровались отпечатки следов и экскременты (Кузнецов, Рожнов, 1998).
Несмотря на близость к Ханою, фауна млекопитающих в Национальном парке Бави
изучена недостаточно. В частности, нами обнаружены//, suillus, N. tenaster, N. langbianis,
N. confucianus, R. koratensis, M. surifer, ранее не зарегистрированные в этом районе. При
составлении списка видов (табл. 12) были использованы не только собственные данные,
но и результаты вьетнамских исследователей (Dang et al., 1993; Phi, 1994). Указанный
горный массив характеризуется высокой фаунистической насыщенностью. Кроме ука-
занных видов млекопитающих здесь зарегистрировано 144 вида птиц, 15 видов репти-
лий и 9 — амфибий. Примечательно, что плотность видов среди позвоночных (в том
числе и млекопитающих) на единицу площади (1000 га) в Бави в 2-3 раза выше, чем в
низкогорном заповеднике Кукфыонг и на о-ве Катба. Таким образом, по такому интегри-
рованному показателю как биоразнообразие, Бави представляет собой несомненный
феномен. Особенностями этого горного массива, занимающего изолированное положе-
ние, является наличие видов-эндемиков у растений, подвидовых форм у млекопитаю-
щих и других групп позвоночных. Очевидно, к характерным его особенностям относит-
ся также и зарегистрированное нами обилие видов. Можно полагать, что здесь происхо-
дит своего рода «накопление» видов и их сохранение как за счет относительной изоля-
ции, так и за счет своеобразного, довольно сложного рельефа гор. Наблюдаемые моза-
ичность и многообразие биотопов во многом связаны с высотной поясностью, которую
можно рассматривать как азональное явление, нарушающее широтно-зональную струк-
туру ландшафтов, и как дериват горизонтальной зональности (Быков, 1954; Чернов, 1975).
С другой стороны, в распределении животных по высотным поясам отражаются разно-
образные связи их со специфическими условиями биотопов.
Как для умеренных, так и для тропических широт существует общая закономерность,
согласно которой число видов млекопитающих должно уменьшаться по мере увеличе-
ния высоты над уровнем моря. Однако в условиях Вьетнама эта закономерность не все-
гда реализуется, прежде всего, в связи с сильным антропогенным прессом в нижней
части гор, вследствие которого те или иные виды млекопитающих вынуждены отступать
на большие высоты, в менее удобные для них места обитания. Яркий пример этому —
Глава 4. Зоогеографический анализ...
355
освоение индийским слоном {Elephas maximus) во Вьетнаме более высоких горных по-
ясов с менее удобными стациями. Наши исследования в Бави также показали, что под
влиянием антропогенного воздействия происходит перемещение животных на большие
высоты. Наибольшее число видов млекопитающих располагается в интервале высот 600-
800 м, а не на более удобных, но окультуренных предгорных равнинных территориях
(рис. 436). Причем у некоторых видов (сероу, гигантская летяга гигантская двухцветная
белка, белки рода Callosciurus и т.д.) наблюдается своеобразное» «уплотнение», т.е. со-
средоточение в меньшем (на 200-500 м абсолютной высоты) высотном интервале. Для
других же видов, связанных с антропогенными ландшафтами (ряда видов Rattus и Mus)
наблюдается, напротив, расширение обитаемой территории, т.е. сосредоточение в боль-
шем (на 200 м и более абсолютной высоты) высотном интервале (до 600 м над ур. м).
Виды, такие как Arctictis binturong, Catopuma temminki, Pantera tigris, Cervus unicolor и
т.д., не приспособившиеся к динамике антропогенного воздействия в условиях доста-
точно ограниченной площади Бави, вообще исчезают с данной территории. Такие выво-
ды подтверждает сравнение наших наблюдений с данными десятилетней давности (Dang
et al., 1991, 1993) и еще более ранними учетами.
Интересно, что в интервале высот 400-800 м над ур. м. наблюдается не только наи-
большее видовое разнообразие млекопитающих (рис.436), но и наибольшая их числен-
ность — например, у М. surifer, С. erythraeus, D. rufigenis (рис.437). Последнее свиде-
тельствует о специфической реакции некоторых видов крыс на нарушенность тропичес-
ких лесов. Так «чисто» тропический вид Maxomys surifer заселяет преимущественно
высоты 600-800 м (75% поимок), где еще относительно хорошо представлены сложные
полидоминантные тропические леса (рис. 437). Об этом же свидетельствуют и публика-
ции по Южному Вьетнаму, в которых анализируется нарушенность тропических экоси-
стем и оценивается влияние на популяцию М. surifer и других видов грызунов (Соколов
и др., 1991,1992; Шилова, 1993).
Крысы рода Niviventer преобладают на еще большей высоте — от 800 до 1000 м.
Белки С. erythraeus, D. rufigenis, Т macclellandi численно преобладают на высотах 600-
800 м в тропических лесах более сложной структуры (рис. 436). Гигантская дневная
белка R. bicolor тяготеет в своем размещении к высотам 1200-1300 м над ур. м., где
имелись в это время плодоносящие деревья. Среди хищных бенгальская кошка
{Prionailurus bengalensis) и большая цивета {Viverra zibetha), питающиеся животным
кормом, более равномерно освоили горный массив Бави и встречаются одинаково часто
на всех высотах. Напротив, плодоядная гималайская цивета {Paguma larvata) обитает
преимущественно на высотах 800-1000 м, где в это время плодоносили некоторые дере-
вья.
В целом реакция млекопитающих на высотный градиент связана с их пищевой спе-
циализацией и оптимальным комплексом экологических условий. В пользу этого гово-
рит число зарегистрированных встреч с другими видами млекопитающих. Например,
малая гимнура {Hylomys suillus) встречалась нам, начиная с высоты 600 м, но число
встреч увеличивалось на уровне 900 м, где отмечался более мощный листовой опад.
Последнее обстоятельство и приводит к обилию беспозвоночных (преимущественно
земляные черви) — любимой пищи гимнур. Те же факторы благоприятствуют и обита-
нию в этих местах Talpa micrura. Летучие мыши родов Pipistrellus, Rousettus и др. насе-
ляют преимущественно самый нижний, более теплый пояс гор, а копытные — сероу
{Naemorhedus sumatraensis) — самый верхний скальный. Седая бамбуковая крыса
{Rhizomyspruihosus) тоже встречается, в основном, в нижних частях гор, среди бамбуко-
вых формаций. Невысоко (до 100 м над ур. м.) поднимается по горным речкам и выдра
обыкновенная {Lutra lutra), заселяющая водоемы на предгорной равнине. До такой же
высоты регистрируется и домовая многозубка {Suncus murinus), живущая в постройках
человека и окружающих их биотопах.
Еще более четкую картину вертикального распределения млекопитающих можно
наблюдать в высокогорном массиве Фансипан (рис. 438). Повышенное разнообразие (101
356
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
3143 Пояс низкорослых бамбуков с единичными деревья-
ми (Ericaceae, Rosaceae), низкорослыми кустарника-
ми (Berberidaceae, Theaceae), травами (Asteraceae,
Ranunculaceae, Сурегасеае) и туманными лесами по
2800 ₽всвджш
Пояс подул истопадного криволесья с доми-
нированием Ericaceae, Hamamelidaceae,
Theaceae, с участием хвойных (Tsuga) и
бамбучниками под пологом леса
1400
Пояс полидоминантных листопадных,
полулистопадных и вечнозеленых тропичес-
ких лесов, нарушенных выборочными
рубками, с доминированием Cupressaceae,
Dilleniaceae, Fagaceae и Lauraceae
Пояс горных туманных и
лиственных тропических
обилием эпифитов и доминиро-
ванием Fagaceae, Platanaceae,
Elaeocarpaceae и Ericaceae
Пояс предгорных деградированных полидоминант-"\ф
ных влажных тропических лесов; активные рубки,
выпас скота, посадки
V у Стационарные
работы
® Маршрутные
обследования
Подножье горного массива, 1200
долина р. Суой Ванг
Рис. 435. Поясность горного массива Фансипан (высота над ур. м. и высотное распределение
обследованных точек, Кузнецов, Рожнов, 1998).
вид) по сравнению с Бави (55 видов) связано, прежде всего, с экологическими условия-
ми Фансипана, создающими возможности для проникновения фаунистических палеарк-
тических элементов из Южного, Юго-Восточного Китая и Гималаев. Этому способству-
ет и структура растительности туманных горнотропических лесов, содержащих палеар-
ктические элементы флоры среди Pinaceae, Abientaceae, Fagaceae, Betulaceae (Криво-
луцкий и др., 1995). В табл. 13 представлено вертикальное распределение насекомояд-
ных и грызунов на высокогорном Фансипане. Различные виды млекопитающих как бы
концентрируются в пределах небольших по абсолютной величине интервалов. Напри-
мер, Hylomys sinensis чаще встречается в интервале высот 1800-2000 м над ур. м., а
Anourosorex squamipes тяготеет к поясу криволесья с участием хвойных, вересковых и
бамбучников под пологом леса (2700 м). Крысы рода Niviventer преимущественно при-
Глава 4. Зоогеографический анализ...
357
Рис. 436. Число особей (на
100 лов./сут) Muridae (1) и
видов млекопитающих (2) на
разных высотных уровнях
горного массива Бави (до 600
м над ур. м. преимущественно
виды Mus и Rattus, на 600 м и
выше — Maxomys и
Leopoldamys).
Относительное обилие, %
80г
Tamiops macclellandi
Fxl Dremomys rufigemis
I I Callosciurus erythraeus
ПТП Ratufa bicolor
£3 Maxomys surifer
Q Rrionailurus bengalensis
Высота, м над ур. m.
Рис. 437. Относительное обилие (%) некоторых видов млекопитающих на разных высот-
ных уровнях горного массива Бави.
358
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Таблица 12. Распределение млекопитающих по высотному градиенту
в горном массиве Бави (по: Кузнецов, 1999).
Вид Способ I *************** I ****** I ****** I ****** I ****** I ****** I ****** I *** I
регистрации 0 400 800 1200
Hylomys suillus 1 I—————————————।
Suncus murinus 5,4 I—I
Talpa micrura 3,5 | 1
Tupaia belangeri 2, 5 | 1
Rousettus leschenaulti* 5. 2 I 1
Pipistrellus coromandra 5 I——————————————————————————~|
Pipistrellus minus 5, 2 I 1
Nycticebus coucang 5,4 I 1
Macaca mulatta 4, 5 |-— 1
Macaca arctoides* 5, ?
Cuon alpinus* 5, ?
Ursus thibetanus 5 | 1
Lutra lutra 3, 5 I—I
Martes flaviqula 2, 3,4 Л
Melogale moschata* 5,4 I 1
M. personate* 5,4 I—_—— 1
Arctictis binturong* 5 I 1
Viverra zibetha 3, 4, 5 I 1
Viverricula indica 2, 3,5 I 1
Chrotogale owstoni* 5 I 1
Herpestes urva 4, 5 I 1
Prionailurus bengalensis 3, 4, 5 I 1
Catopuma temmincki* 5, ?
Pantera tigris 5,4 Л
Sus scrofa* 4, 5 I 1
Tragulus Javanicus 5, ?
Cervus nippon 5, ?
C. unicolor 5, ?
Muntiacus muntjak 2, 3,5 I 1
Naemorhedus sumatraensis 5,4 I 1
Manis pentadactyla* 5,4 I 1
Belomys pearsoni* 4, 5 I——————————————————————I
Petaurista petaurista 4, 5
Callosciurus erythraeus 2, 5 / /
C. inornatus 2, 5
Dremomys rufigenis 2, 5 I I
Ratufa bicolor 5, 4
Tamiops maritimus* 2, 5 I I
T. macclellandi 2, 5 I I
Rhizomys pruinisis 1, 5
Bandicota indica 1 1 1
Mus cervicolor 1 1** ********1
M. pahari 1
Rattus argentiventer 1, 5 1********1
R. flavipectus 1. 5 1 1
R. molliculus 1
R. koratensis 1, 5 1 1
Berylmys bowersi* 1 1 1
Niviventer confucianus 1 д
N. langbianis 1 Л
N niviventer 1
N tenaster** 1 1“—“ —1
Leopoldamys edwardsi 1,5 1 1
L. sabanus 1 1™— 1 1
Maxomys surifer 1
? — сведения о вертикальном распределении вида отсутствуют. Л — единичная регистрация вида: для Pantera tigris
зафиксирован заход молодого зверя зимой 1995 г.; 1-5—способы регистрации вида: 1 —добыт, 2—отмечен визуаль-
но, 3 — отмечен по следам жизнедеятельности, 4 — опросные данные, 5 — литературные данные; * вертикальное
распределение вида дано по Данг Зуй Хуню с соавт. (Dang et al., 1993); ** вид был определен проф. Дао Ван Тьеном.
Глава 4. Зоогеографический анализ...
359
Рис. 438. Изменение индекса видового богатства
млекопитающих в массиве Фансипан.
высота над ур. м., м
Рис. 439. Распределение
числа находок экскремен-
тов хищных млекопитаю-
щих на разных высотах
горного массива Фансипан
(Кузнецов, Рожнов, 1998).
По оси ординат — ; По оси
абсцисс(N) —
держиваются пояса горных туманных моховых тропических лесов и встречаются в рай-
оне высот 1800-2000 м, крысы рода Rattus зарегистрированы на более низких высотах,
до 1600 м. Наибольшая численность китайской гимнуры Hylomys sinensis и крыс рода
Niviventer на высотах 1800-2000 м, очевидно, связана с разнообразием местообитаний и
хорошей сохранностью первичных туманных тропических лесов, где зверьки находят
оптимальные условия в виде мощной лесной подстилки (15-20 см) и преобладания
Fagaceae. Приведенные данные, несмотря на некоторую фрагментарность, отражают
реальную картину вертикального размещения упомянутых видов на Фансипане. Они
хорошо согласуются с вертикальным распределением в горах Центрального Тайваня
следующих млекопитающих: кротовая белозубка Anourosorex squamipes, крыс рода
Niviventer, белозубок родя Soriculus и южнокитайской полевки Eothenomys melanogaster
(Yu, 1994).
360
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Таблица 13. Видовой состав и высотное распределение численности мелких млекопитаю-
щих горного массива Фансипан.
Вид Высота, м над ур.моря
1600 1800 1950 2560 2700 Всего
Hylomys sinensis 2 7 10 2 0 21
Anourosorex squamipes 1 1 0 0 3 5
Soriculus leucops 0 0 0 1 3 4
Eothenomys melanogaster 0 0 0 0 5 5
Chiropodomys qliroides 0 0 1 0 0 1
Rattus koratensis 1 0 0 0 0 1
Niviventer niviventer 1 8 3 4 0 16
N. bukit 1 1 0 0 0 2
N. confucianus 0 0 4 0 0 4
N. langbianis 0 2 0 0 0 2
N. fulvescens 1 5 1 0 0 7
Всего обследованных зверьков 7 24 19 7 11 68
Число видов 6 7 5 3 3 11
По данным отлова в декабре 1996 - январе 1997 гг. (Кузнецов, Рожнов, 1998.
Отметим, что число видов наземных грызунов и насекомоядных с высотой уменьша-
ется, причем резкое падение числа видов наблюдается с высоты 2000 м над ур. м. Одна-
ко, на больших высотах численность некоторых форм {Anourosorex squamipes, Soriculus
leucops, Eothenomys melanogaster) даже увеличивается. Поэтому интересно использо-
вать такой показатель разнообразия, как индекс видового богатства (d) Симпсона
(Simpson, 1949; Одум, 1986). Этот индекс дает возможность оценить изменения видово-
го разнообразия млекопитающих (и других групп позвоночных) с учетом их численнос-
ти, его можно рассматривать как обощенный индекс видового богатства того или иного
природного сообщества. Индекс видового богатства (рис. 438) показывает, что происхо-
дит постепенное уменьшение видового разнообразия наземных грызунов и насекомояд-
ных по мере увеличения высоты над ур. м. При этом отдельные виды, у которых наблю-
дались резкие изменения численности в зависимости от абс. высоты, выполняют суще-
ственную трофическую роль в местных экосистемах. Именно с этим, по-видимому, и
связаны изменения обилия хищных млекопитающих (рис. 439).
Хищные млекопитающие чаще придерживаются высот 2200-3000 м, причем мелкие
концентрируются в более узком интервале — 2400-2700 м, что, возможно, связано с
особенностями рельефа местности, пригодного для их перемещений и жизнедеятельно-
сти (Кузнецов, Рожнов, 1998). Интересно отметить, что в экскрементах мелких хищных
нами обнаружены зубы, когти и волосы крыс N. cf. confucianus, что свидетельствует об
успешном освоении последними верхних поясов Фансипана, где они и становятся пре-
красным кормовым ресурсом для мелких хищных млекопитающих.
Изучение фауны и вертикального распределения млекопитающих тропических гор-
ных массивов показало высокую плотность видов и уникальное видовое разнообразие,
в значительной степени обеспечиваемое насекомоядными (виды родов Talpa, Hylomys,
Anourosorex, Soriculus, Chimarrogale и др.) и грызунами (виды родов Niviventer, Tamiops,
Dremomys и др.). В связи с этим интересны следующие данные. Большинство специали-
зированных горных насекомоядных (около 7% видов отряда) приурочены именно к тро-
пическим районам (Большаков, 1972). Дифференциация рельефа в плиоцене привела к
еще большему разнообразию тропических ландшафтов, что, по данным Крыжановского
(1965), связано с климатической зональностью и вертикальной поясностью. Учитывая
также древнее происхождение насекомоядных (например, Talpidae, Soricidae известны в
Азии с позднего эоцена; Гуреев, 1981) можно полагать, что насекомоядные осваивали
вертикальные пояса именно в тот период их формирования, на завершающих стадиях
активных горообразовательных процессов во внетропической и тропической Евразии.
Глава 4. Зоогеографический анализ...
361
В среднегорном массиве Бави как численность, так и их наибольшее видовое разно-
образие зарегистрированы в интервале высот 400-800 м, выше эти показатели заметно
уменьшаются. Напротив, в высокогорном массиве Фансипан число видов млекопитаю-
щих (преимущественно насекомоядных и грызунов) резко уменьшается лишь после 2000
м, а наибольшая их численность приходится на интервал высот 1800-2000 м, т.е. на те
уровни, где влажные полидоминантные тропические леса сменяются на туманные тро-
пические и субтропические леса.
Аналогичные тенденции в изменении разнообразия видов млекопитающих можно
отметить и в других высокогорных системах Юго-Восточной Азии. В горах Новой Гви-
неи наибольшее видовое разнообразие связано с листоядными формами массой около 2
кг и зарегистрировано в интервале высот 1400-2000 м, т.е. там, где широколиственные
леса сменяются на мелколистные (Flannery, 1993). Следовательно, в высокогорье грани-
ца максимального видового богатства млекопитающих как бы поднимается вверх, по
сравнению со среднегорьем и связана, как правило, со структурными перестройками
растительных сообществ. Интересен пример высотного распределения у беличьих
(Sciuridae), очень разнообразных в тропической Евразии (Дарлингтон, 1966). Связанные
исключительно с древесной растительностью, беличьи успешно освоили и высокогорные
тропические районы, где представлены даже эндемическими видами (например, Hyosciurus
heinrichi на высотах 1700-2300 м, о. Сулавеси и Trogopterus xanthipes на 2159-2750 м в
горах Южного Китая), (Большаков, 1972). Эндемизм в этих случаях, видимо, во многом
определяется спецификой заселяемых биотопов и трофическими связями, как это показа-
но для вида Trogopterus xanthipes (Кузнецов, 1992), специализирующегося на питании ли-
стьями дуба. Напротив, белки родов Dremomys и Tamiops, использующие более широкий
спектр кормов, активно осваивают все высотные пояса в изученных горах Вьетнама.
Другая характерная черта вертикального распределения млекопитающих связана с
ролью определенных, благоприятных для данного вида биотопов. На о-ве Тайвань (Yu,
1994), на одной и той же высоте, но в разных растительных формациях (субтропический
лес и бамбучники) регистрируются различные сообщества млекопитающих. На севере
Вьетнама (горный массив Фансипан) сероу (N. sumatraensis) обитают на самых верхних
горных поясах (2000-3143 м), тогда как в Южном Вьетнаме (район Контяранга) вид
«опускается» до высоты 900-1000 м, где уже на этом уровне имеются оптимальные био-
топы с выходом скальных пород. На важную роль биотопа в вертикальном распределе-
нии горных баранов в Европе и Азии указывал Цалкин (1951), а в отношении мелких
млекопитающих Большаков (1972) и Матюшкин (1966). Гимнуры (род Hylomys) и кры-
сы (род Niviventer) в среднегорных массивах преобладают на высотах 800-1000 м, а в
высокогорье в основном заселяют более высокие места, «поднимаясь» еще на 1000 м
абс. высоты, и как бы следуя за своими оптимальными биотопами.
Как было показано выше, важнейшей особенностью современного вертикального
распределения млекопитающих является реакция на антропогенный фактор, вызываю-
щий перемещение ряда видов на большие высоты, а также, в зависимости от биологи-
ческой специфики видов, либо их «уплотнение», либо «расширение» в определенном
высотном интервале. Крупные хищные, копытные, слоны, неспособные адаптироваться
к антропогенному воздействию, вынуждены покидать горные территории, такие, как
массив Фансипан.
4.3. Фауна .млекопитающих прибрежных островов Вьетнама
Изучение фауны различных систематических групп животных на прибрежных и оке-
анических островах дает интересный материал для анализа процессов формообразова-
ния. Кроме того, на островах имеется хорошая возможность выявить характерные эко-
логические адаптации у разных групп животных к островным условиям существования.
Океанические острова рассматриваются также как наиболее удобные и простые модели
362
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
экологических взаимосвязей животных и их эволюции (Guillaume, Bone, 1983; Mein, 1983;
Lawlor, 1986; Воронов, 1976; Чернов, 1982, 1988; Еськов, 1984; и др.). Вместе с тем
изучение прибрежных островов позволяет документально проследить процессы вселе-
ния, вымирания, иммиграции, изменения структуры сообществ по сравнению с матери-
ковой фауной, а также провести анализ тех или иных гипотез о начальных процессах
формирования островной фауны (Crowell, 1986; Истомин, 1989). Интересно также вы-
яснение особенностей видового разнообразия и построение соответствующих моделей
процесса колонизации островов материковыми видами. Основным стимулом подобных
исследований послужила концепция равновесной зоогеографии, предложенная более 35
лет назад Макартуром и Уилсоном (McArtur, Wilson. 1967), показывающая динамичес-
кий характер равновесия в биоте острова между иммиграцией из источника заселения и
вымиранием колонистов. Подробный обзор этой проблемы был сделан П.Джиллером
(1988). Кроме того, подбирая для исследований острова разного размера и удаленные на
разное расстояние от материка, можно в известной степени заменить изучение процес-
сов, растянутых во времени, сравнительным изучением островов, по-разному распре-
деленных в пространстве. Тем самым значительно выигрывается время, что весьма важ-
но для своевременного получения данных, необходимых для природоохранных мероп-
риятий.
Систематические териологические исследования на прибрежных островах Вьетна-
ма практически не проводились. Нам удалось собрать материалы по фауне млекопитаю-
щих прибрежного шельфа Вьетнама в ходе работы зоогеографического отряда, участву-
ющего в 11-м рейсе НИС «Академик Александр Несмеянов». Работа продолжалась с
13.04.1987 г. по 20.05.1987 г., т.е. примерно в один и тот же фенологический сезон (сухое
время года). За этот период отработано 1860 ловушко-ночей и пройдено 65 учетных
километров. Всего обследовано около 200 экз. млекопитающих, преимущественно ру-
кокрылых, крыс и белок. Помимо личных сборов, нами просмотрены коллекции по
млекопитающим в музеях Ханоя, что позволило уточнить распространение и места оби-
тания ряда форм млекопитающих на прибрежных островах Вьетнама.
Нами получены данные для 12 островов, расположенных в разных географических
пунктах: от архипелага Байтылонг в Тонкинском заливе на севере до о-ва Тхогю в Сиам-
ском заливе на юге, т.е. охвачена почти вся область крупных прибрежных островов Вьет-
нама.
В результате непосредственных визуальных наблюдений за млекопитающими, реги-
страции следов их жизнедеятельности, опросных и опубликованных данных нами со-
ставлен список видов и форм млекопитающих (Кузнецов, Фам Чонг Ань, 1992), населя-
ющих прибрежные острова Вьетнама (всего 76 видов и форм, табл. 14). Морские млеко-
питающие (дельфины, дюгонь), обитающие в районах прибрежных акваторий и дельтах
крупных рек (Меконг), нами не включались в данный фаунистический список.
Прибрежные острова Вьетнама населены представителями почти всех отрядов мле-
копитающих: насекомоядными, рукокрылыми, приматами, хищными, парнокопытными,
панголинами, грызунами и зайцеобразными. На островах архипелага Байтылонг в Тон-
кинском заливе наиболее широко распространены представители мелких летучих мы-
шей (Hipposideros, Rhinolophus, Pipistrellus, Scotophillus), из обезьян — макака-резус (Ma-
caco, mulatto.), из грызунов — крысы (Rattus, Niviventer, Leopoldamys), белки (Callosciurus,
Tamiops), из хищных — малая цивета (Viverricula indica), бенгальская кошка (Prionailurus
bengalensis), выдра (Lutra lutra), из копытных — кабан (Sus scrofa) и мунтжак (Muntiacus
muntjak). Замбар (Cervus unicolor), ранее населявший различные острова архипелага
Байтылонг, сейчас сохранился только на некоторых островах, у самой кромки материка,
и возможность его дальнейшего существования почти нереальна. Главная причина ис-
чезновения — антропогенное давление и прямое преследование человеком.
Обитание в настоящее время копытных (мунтжак, кабан) на островах архипелага
Байтылонг связано, во-первых, с их иммиграцией с материка и, во-вторых, с благопри-
ятными экологическими условиями для существования указанных видов на северных
Глава 4. Зоогеографический анализ...
363
Таблица 14. Состав фауны млекопитающих прибрежных островов Вьетнама.
вид 1 2 острова 12
3 4 5 6 7 8 9 10 11
Crucidura fuliginosa Suncus murinus +L +L +L +C +L
Tupaia belangeri Cynopterus sphinx +L +L +L +L +C +LV
Macroglossus minimus +CL
Pteropus hypomelanus ++V ++LV +V +v +V
P vampyrus Rousettus leschenaulti +V ++V ++V ++V +v ++L
Taphozous melanopogon +V +P
Megaderma spasma +L +v +P
Hipposideros armiger +L ++V ++L +L ++C ++V +v ++C
H. bicolor +V +v ++C +v +L +CL ++L
H. diadema +v +V +P
H. larvatus ++V ++C ++CL +v +v ++CL +C
Rinolophus borneensis +VL +V
R. luctus +LV
R. thomasi +V +v +L
Pipistrellus abramus P ceylonicus +V +V +v
P javanicus Scotophilus heathi +V +v
Масаса arctoides +L +L
M. mulatta +V ++C ++C +V +v ++CL
M. nemestrina M. fascicularis +L ++V ++V ++VL ++V ++L
Presbytis fr. poliocephalus Hylobates lar ++CL +L
Lutra lutra ++V +v ++V +V ++C +L
Aonyx cinerea +P
Melogale moschata Paradoxurus hermaphroditus +P +L ++VP +L
Viverricula indica +++C +v ++C ++C +c ++CL +V
Viverra zibetha +P +P +VL
Herpestes urva H. Javanicus +L +P +V
Prionalurus bengalensis Panthera pardus +c +C +L
Capricornis sumatraensis +P ++V +P ++VL
Sus scrofa ++V ++C ++V +V ++V +V
Cervus unicolor +c +L
Muntiacus muntjak Bubalus bubalis +v ++C ++C ++V ++C ++VL +L
Manis pentadactyla Callosciurus perythraeus +v +P +P
costaneoventris C. flavimanus ++C ++C ++C +c ++V ++C ++V
C. finlaysonii germaini C. finlaysonii pierrei C. finlaysonii harmandi Dremomys rufigenis Tamiops macclellandi +v +c +v +v +c ++V +++C +++C +L
Tamiops swinhoei Ratufa bicolor hainana +v ++C
R. bicolor condorensis ++C
Hylopetes spadiceus +LC +L
364
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Таблица 14. Окончание.
вид 1 2 3 острова 7 8 9 10 11
4 5 6
Н. lepidus - +LP
Menetes berdmorei Rhizomys pruinosus +V +V +L +++C ++L
Bandicota indica Berylmys berdmorei +L +L
Leopoldamys sabanus Maxomys surifer ++C ++C ++C ++C +++C ++L
Mus caroli +L
Niviventer bukit ++C +L +V +C
N. confucianus +c
N. cremoriventer cf. +CV +C +L
N. niviventer N. fulvescens Rattus argentiventer ++C +c +CL +CV ++L
R. exulans +LC +L
R. nitidus ++C +LC
R. norvegicus ++V ++C
R. molliculus ++C ++C +LC +++C
R. koratensis R. flavipectus ++-I-C +++C ++C +L ++C ++C +LV
R. germaini Hystrix brachyura +V +v +v ++V +L +C ++C +VC ++C
Altherursus macrourus Lepus peguensis +LC +CL
Условные обозначения:
Острова: 1 — Кайтьсн; 2 — Донгхо; 3 — Баншсн; 4 — Куанланг; 5 — Фонгвонг; 6 — Катба; 7 — Тям; 8 —
Байкань; 9 — Кондао; 10 — Тхотю; 11 — Тхом; 12 — Фукуок.
+ — встречается редко; ++ — вид немногочислен; +++ — вид многочислен; С — вид добыт; L — опублико-
ванные данные; V — наблюдался визуально или по следам жизнедеятельности; Р — опросные данные.
Объем, порядок и названия большинства таксонов нами приводятся по «Каталогу млекопитающих мира»
(Mammal species of the world I by J.H.Honacki, K.B.Kinman, J.W.Kocppl., 1962) и по таксономическому списку
видов млекопитающих фауны Вьетнама (Соколов, Кузнецов и др., 1986). Однако в некоторых случаях ис-
пользуются материалы Дао Ван Тьена (1984).
островах. Не вызывает сомнения, что в историческом прошлом копытные населяли и
многие южные прибрежные острова Вьетнама. Так есть доказательства обитания в не-
далеком прошлом на о-ве Кондао такого крупного вида, как азиатский буйвол (Bubalus
bubalis) (Van Peenen et al., 1969).
В целом можно сказать, что на островах архипелага Байтылонг отмечены виды мле-
копитающих, свойственные материковой части Северного Вьетнама, причем некоторые
виды на островах сохранились лучше, чем на континенте. Например, на о-ве Катба оби-
тают такие виды, как сероу (Naemorhedus sumatraensis), медвежий макак (Macaca
arctoides), Тонкинский тонкотел (Presbytis francoisi) и др. Следует признать, что экологи-
ческая среда выполняет важнейшую функцию в формировании фауны островов. Ю.И.
Чернов (1982) совершенно справедливо отмечает, что процессы заселения островов су-
щественно корректируются биотопическими связями и спецификой островной среды
обитания. В качестве иллюстрации этого положения можно назвать обитание сероу на
о-ве Катба, где именно скальные биотопы известняковых гор способствуют сохранению
этого вида. И действительно, «суть вопроса не в том, кто может попасть на остров, а в
Глава 4. Зоогеографический анализ...
365
Таблица 15. Уровни численности крыс (преимущественно рода Rattus) на прибрежных
островах Вьетнама (по: Кузнецов, Фам Чонг Ань, 1992).
Остров Количество отработанных л/н Число крыс на 100 л/н
Донгхо 360 6,1
Фонгвонг 240 0,8
Тям 250 10,0
Байкань 250 4,0
Кондао 330 0,9
Тхотю 220 10,0
Тхом* 220 1,9
*3дссь отмечен такой же уровень численности и у наземных многополосых белок (Menetes berdmorei) — 1,8,
что свидетельствует о том, что при использовании одних и тех же мест обитании видами разных семейств, в
данном случае колючей крысой {Maxomys surifer) и многополосой белкой, происходит выравнивание их
численности, которая нс достигает больших величин даже при суммировании, т.е. наблюдается своего рода
эффект конкурентных отношений.
том, кто может жить на нем» (Чернов, 1982, с.36). Это замечание справедливо и в отно-
шении других рассматриваемых материковых островов.
Таким образом, биогеографические и экологические факторы определяют распрост-
ранение на островах многих групп животных и особенности их биотопических связей.
Среди млекопитающих представляет особый интерес распространение виверровых
на прибрежных островах Вьетнама. Виды виверр с более широкой пищевой специализа-
цией, как, например, малая цивета (Viverricula indica), имеют определенное преимуще-
ство перед узкоспециализированными формами. Малая цивета питается не только насе-
комыми (70,8% встреч в содержимом желудка), но и дождевыми червями (33%), грызу-
нами (29%), а также растительной пищей (29%) (Фам Чонг Ань, 1980). Кроме того, мо-
жет потреблять лягушек, крабов, змей, моллюсков, птиц. Эта виверра достаточно широ-
ко использует наземные биотопы, в том числе побережье моря, и успешно осуществляет
экспансии на многие острова архипелага Байтылонг, причем на некоторых (Кайтьен,
Фонгвонг и др.) наблюдается её постоянное присутствие. Интересно, что там, где отме-
чаются другие виды виверр (например, на о-ве Катба — яванский мангуст, большая ци-
вета), малая цивета снижает свою численность.
Напротив, на островах, где нет конкуренции со стороны других виверр, этот вид уве-
личивает свое население (о-в Кайтьен).
Одним из мощных современных факторов, влияющих на распространение и распре-
деление виверровых на прибрежных островах Вьетнама, выступает антропогенный фак-
тор. Очевидно, именно антропогенным воздействием можно объяснить отсутствие ви-
верровых на небольшом о-ве Тхом в Сиамском заливе, где вырублены леса, и террито-
рия интенсивно используется человеком для возделывания обширных плантаций манго,
хотя сюда вполне реальна иммиграция виверровых с соседнего о-ва Фукуок, отстоящего
от о-ва Тхом всего на 4 км. Антропогенным воздействием можно также объяснить и
отсутствие на о-ве Тхом яванской летяги. На о-ве Фукуок, где еще сохранились леса,
этот вид обитает, несмотря на значительные площади плантаций манго (личное сообще-
ние Као Ван Шунга, 1990).
Проанализировав распространение по островам разных групп животных, можно сде-
лать вывод, что главная зоогеографическая граница на островах в общем совпадает с
главной зоогеографической границей континентального Вьетнама, которую проводят
несколько севернее Дананга (Дао Ван Тьен, 1978, и др.).
Так, на островах при движении с севера на юг (от Тонкинского залива до Сиамского)
на протяжении более 1500 км происходит смена видов белок рода Callosciurus, что, оче-
видно, определяется связями соответственно с тем или иным зоогеографическим райо-
ном на континенте. На о-ве Донгкхо обитает краснобрюхая белка (С. erythraeus), на о-ве
Тям — желтолапая (С. flavimanus), а на южных островах — белка Финлайсона (С.
366
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
finlaysoni) с различными подвидами. Подобная смена и связи отмечены для птиц, репти-
лий, насекомых и других групп животных.
Совпадение границ при существенно различном климатическом режиме указывает
на преимущественное влияние близко расположенной суши на сложение животного мира
островов и, следовательно, высокой роли миграций на них. Фауна островов оказывается
результатом равновесия между миграцией и вымиранием, специфически островное на-
селение в условиях такой близости к берегу не складывается. Преимущественно матери-
ковый характер фауны связан не только с относительно недавним, позднеплейстоцено-
вым «соединением» островов с материком, но и со значительным влиянием последую-
щей миграции на острова. Иммиграция могла быть одной из причин пестроты «живот-
ного населения островов, и наблюдаемая картина лучше объясняется теорией «равно-
весной» островной биогеографии (Даревский и др., 1991).
Млекопитающие прибрежных островов Вьетнама иллюстрируют нам некоторые эко-
логические закономерности островной биогеографии. Например, на некоторых остро-
вах (Тям, Тхотю) отмечен эффект компенсации, т.е. при уменьшении видового разнооб-
разия крыс происходит увеличение их численности. Однако этот эффект проявляется не
во всех случаях (табл. 15), что свидетельствует о более сложных зависимостях в много-
видовых сообществах и что механизмы формирования островных сообществ еще не
ясны.
Была высказана интересная мысль, что в островных сообществах беспозвоночных в
процессе сукцессии происходит смена «ранних» видов с высокими темпами размноже-
ния «поздними» видами с низким уровнем размножения, что экологически объясняется
сменой г-отбора на К-отбор и усложнением трофической структуры сообществ. С био-
географических позиций это можно объяснить увеличением доли «поздних» видов с
более медленными темпами их расселения (Суханов, 1982, с.74). Вероятно, что в какой-
то степени и млекопитающие осуществляют подобную стратегию.
Однако мы не располагаем точными данными об изменении видового состава того
или иного островного фаунистического комплекса, и поэтому трудно говорить обо всех
млекопитающих. Ясно, что все виды разных родов крыс обладают повышенной функци-
ей расселения, причем, как показали исследования В.В. Кучерука и В.Л. Лапшова (1989),
таким фактором, как «конкурентоспособность» представителей местных видов рода
Rattus, видимо, можно объяснить слабое внедрение серой крысы (R. norvegicus) на мно-
жестве островов, расположенных между Юго-Восточной Азией и Австралией. В нашем
случае R. norvegicus была добыта только на о-ве Тям, что недалеко от порта Дананг в
центральной части Вьетнама, а на остальных островах этот вид нами не был достоверно
отмечен. Вместе с тем, несмотря на фрагментарность данных о составе островной фау-
ны млекопитающих, на половине обследованных островов, за исключением островов
Кайтьен, Баншен и Куанланг, где крысы не изучались, было обнаружено 6-7 видов крыс,
причем, как правило, большая часть пойманных особей приходилась на виды-доминан-
ты. На о-ве Данкхо это R. flavipectus — 72% поимок. На о-ве Тям первое по обилию
место занимает R. nitidus (42,1% ) и R. norvegicus (26,5%). На более южных островах
картина меняется, и среди доминантов мы отметили на о-ве Кондао L. sabanus (66,6%),
на о-ве Байкань — R. germaini (55,5%) и L. sabanus (33,3%); на о-ве Тхом — М. surifer
(100%); на о-ве Тхотю — R. koratensis (42,1%) и R. germaini (26,3%). Не было поймано ни
одного вида рода Mus, хотя Mus caroli и был отмечен на о-ве Катба. Учитывая преимуще-
ство в заселении мелких островов домовой мышью (Кучерук, Лапшов, 1989), мыши рода
Mus, безусловно, должны присутствовать на многих прибрежных островах Вьетнама.
Не касаясь таксономического статуса некоторых видов крыс (особенно R. koratensis),
укажем, что отмеченный на многих вьетнамских островах асимметричный характер чис-
ленности у населения разных видов крыс, свидетельствует, в первую очередь, об антро-
погенной нарушенности природных экосистем островов. В таких условиях усиленно
размножаются наиболее конкурентоспособные виды крыс, хорошо приспособленные к
изменению местных климатических условий и биотопов.
Глава 4. Зоогеографический анализ...
367
80-
40-
S-120-
300 I 400 500 ! 600 700
! 100 I 200
Niviventer bukit (5,6)
Callosciurus erythraeus
Macaca mulatta
| Muntiacus muntjak
।_________________Cervus.unicolor
j крысы рода Niviventer*&,2)
Rattus flavipectus (5,3)
крысы gya Niviventer (26,6)
Viverricura indica
Prionajlurus bengalensis
Lutra lutra
Niviventer (f) niviventer (3,3)
Рис. 440. Схема высотного распределения млекопитающих и уровни численности крыс
на о-ве Донгкхо (по: Кузнецов, Фам Чонг Ань, 1992).
В скобках — показатель числа крыс на 100 ловушко-ночей
Интересно отметить, что несмотря на относительно небольшие высоты островов
(максимальная — 600 м над ур.м.), на многих из них наблюдается высотная дифферен-
циация населения млекопитающих. Так, на о-ве Данкхо (наибольшая высота — 140 м
над ур. м.) отмечается высотная дифференциация населения млекопитающих как по ви-
дам, так и по уровню численности (рис. 440). До высоты 20 м над ур. м максимальная
плотность населения крыс, преимущественно R. flavipectus (72% от всех видов крыс),
зарегистрирована на побережье возле построек человека (26,6 особи на 100 л/н), а также
в антропогенном ландшафте и его производных (5,3 особи на 100 л/н). Выше 20 м над
ур. м происходит смена растительных сообществ и соответственно видов крыс. Красно-
брюхая белка (С. erythraeus), макака-резус (М. mulatta) и крыса (N. bukit) населяют тро-
пический лес в верхней части острова (от 60 до 140 м над ур.м.). Мунтжак и замбар
встречаются почти во всех биотопах острова, за исключением скалистого побережья и
узкой антропогенной зоны. Выдра осваивает только морскую прибрежную зону до от-
метки 2 м над ур. м., питаясь морскими беспозвоночными (моллюски, крабы и т.д.), а
малая цивета и бенгальская кошка, наиболее часто встречаясь на берегу моря, иногда
заходят на склоны гор. Четкая вертикальная зональность прослежена и в распростране-
нии герпетофауны, например на о-ве Кондао (личн. сообщ. И.С. Даревского, 1987).
Если сравнивать уровни численности млекопитающих на островах и континенте, то
на островах отмечается более высокая численность, главным образом грызунов. Так,
суммарная численность всех видов крыс в естественных биотопах на островах пример-
но в 2 раза выше, чем на континентальной части Вьетнама в естественных сообществах
первичных тропических лесов.
Подобная закономерность наблюдается и в отношении видов белок рода Callosciurus.
Отметим, что у белок рода Callosciurus происходит увеличение численности на остро-
вах более южных широт (Кондао, Байкань и острова в Сиамском заливе). Например, на
южном острове Тхотю, число встреч белок достигает 2,16 особи (на 1 км учета), тогда
как на северном о-ве Донгкхо — всего 0,77 особи. Все это, по-видимому, свидетельству-
368
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
ет о более благоприятной для белок экологической среде, в которой они лучше реализу-
ют свой биотический потенциал. (Kuznetsov, 1999, 2000).
Численность крыс на разных островах изменялась от 0,9 до 10,0 на 100 л/н (табл. 15),
причем четкой связи между видовым разнообразием крыс в их численностью не обнару-
жено, хотя на некоторых островах эффект компенсации наблюдается. Все это свидетель-
ствует о сложных механизмах формирования динамики численности крыс и их видово-
го разнообразия. Очевидно, определенную роль в этом играют площадь острова и раз-
нообразие биотопов на нём. Интересно, что наибольшая численность крыс отмечается
на островах Тям и Тхотю с площадями 11,9 и 13,8 кв. км соответственно.
На небольших островах наблюдается такое явление, как «дефектность фауны», свя-
занное с тем, что площадь таких островов, как правило, меньше критической террито-
рии, необходимой для вида млекопитающих, птиц и других групп животных. В то же
время на таких островах сказывается сильное влияние антропогенного пресса (острова
Тям, Тхом, Тхотю). Известно, что островные экосистемы менее устойчивы к воздей-
ствию антропогенного фактора, нежели материковые (Воронов, 1976). Значительное
снижение разнообразия животных на острове Байкань по сравнению с большим по пло-
щади островом Кондао, несмотря на сильное антропогенное обеднение фауны после-
днего, говорит в пользу больших размеров островной территории, а также в пользу «рав-
новесной» теории. Однако «дефектность фауны» может зависеть и от ландшафтно-эко-
логических факторов (расчлененная орография, отсутствие водотоков и т.п.) и мощного
изолирующего морского течения между островами, например Кондао и Байкань. Имен-
но благодаря этому течению, 800-метровый промежуток, отделяющий о-в Байкань от о-
ва Кондао, стал своего рода преградой для многих форм. Поэтому, видимо, фауна млеко-
питающих о-ва Байкань в 1,5-2 раза беднее фауны большего по размерам о-ва Кондао.
Аналогичная закономерность наблюдалась и для фауны насекомых (личн. сообщ. А.Г.
Пономаренко, 1987). Среди муравьев, разнообразие которых на Байкане гораздо мень-
ше, чем на Кондао, есть виды, найденные только на Байкане. Так что различие в составе
фауны не может быть объяснено только меньшими размерами острова.
Значит, разнообразие видов на островах определяется целым комплексом факторов,
специфика действия которых зависит от географического положения острова, его отда-
ленности от материка, климата, богатства местообитаний и т.п. Отметим, что на южных
островах при большом общем количестве осадков продолжительность сухого сезона
приводят к большей дефектности фауны, чем на северных островах, где меньше общее
количество осадков но и менее резкий сухой сезон. (Кузнецов, Фам Чонг Ань, 1992).
Биотопические связи корректируют не только процессы заселения островов, но и
само выживание видов на них. Пример, обитание бирманского зайца на о-ве Кондао
связано с наличием на нем ксерофильного биотопа, а сероу обитает на известняковых
останцах о-ва Катба.
Несмотря на существенную роль процессов миграции в формирование фауны остро-
вов, изоляция островов способствовала процессу начальной дивергенции среди различ-
ных групп животных. Например, фауна млекопитающих прибрежных островов Вьетна-
ма характеризуется наличием в своем составе эндемиков главным образом подвидового
ранга. На северном острове Катба: Presbytis francoisipoliocephalus, Callosciurus erythraeus
castaneoventris, Ratufa bicolor hainanus и др. На южных островах встречаются другие
формы подвидового ранга: на острове Кондао — Callosciurusfinlaysoni germaini, Ratufa
bicolor condorensis, Niviventer bukit condorensis и др. Сходная картина наблюдается у
рептилий и птиц (Даревский и др., 1991).
Предполагается, что «возраст» существования изолированных островов равен 10-
15 тысяч лет, поэтому можно соответственно оценить и темпы островной дивергенции
в этом районе Индокитая.
Глава 4. Зоогеографический анализ...
369
4.4. О формировании териофауны Вьетнама
Как уже отмечалось, представленность таксонов фауны млекопитающих Вьетнама в
целом отражает структуру фауны млекопитающих Индо-Малайской области. Поэтому
важно оценить роль фаунистических процессов в формировании и поддержании таксо-
номического разнообразия млекопитающих Вьетнама. Кроме того, для оценки позиции
тех или иных видов млекопитающих в структуре сообщества необходимо знать экологи-
ческие и зоогеографические особенности местной фауны. Опираясь на зоогеографичес-
кие и экологические данные, можно выявить главные составляющие фаунистического
процесса, участвующие в формировании таксономического разнообразия млекопитаю-
щих Вьетнама.
Проведенные нами исследования отдельных локальных фаун млекопитающих, вер-
тикального распределения млекопитающих и фауны млекопитающих прибрежных ост-
ровов Вьетнама позволили выявить соотношение элементов различных фаунистичес-
ких комплексов в составе местных фаун, а также роль экологических факторов в форми-
ровании таксономического разнообразия.
На основании данных по соотношению фаунистических элементов в локальных фа-
унах Юго-Восточной Азии составлена карта-схема (рис. 441), на которой четко просле-
живаются фаунистические «потоки» палеарктических и ориентальных элементов. Наи-
большая представленность палеарктических элементов обнаруживается на левобережье
реки Хуанхэ (82,5%), уже в Юньнани этот показатель снижается до 34,5%, а в локальных
фаунах Вьетнама он снижается еще до 8,7%. Для ориентальных элементов характерна
инверсионная картина распределения. Максимальное значение (81-91%) эти элементы
имеют во всех локальных фаунах Вьетнама, начинают резко снижаться в Юньнани, про-
должают снижаться далее к северу до 17,5% (35° с.ш.) и, наконец, в Приморье снижают-
ся до 8%.
Как видно из рис. 442, точка пересечения этих двух «потоков», расположенная меж-
ду Юньнанью (30° с.ш.) и правобережьем р. Янцзы (25° с.ш.) является как бы границей
Рис. 441. Изменение соотношения палеарктических и ориентальных элементов в локаль-
ных фаунах различных регионов Юго-Восточной Азии.
370
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Рис. 442. Схематическое изображение двух основных фаунистических потоков
в локальных фаунах Юго-Восточной Азии.
количественного перехода между палеарктической и ориентальной фаунами. На рис.
442 представлены взаимоотношения двух крупных фаун, различный уровень смешанно-
сти которых демонстрирует реальное соотношение фаунистических элементов и соот-
ветственно, взаимопроникновение упомянутых фаун. Генерализованное сравнение сме-
шанности крупных фаун дает возможность получить более четкую картину, отражаю-
щую фаунистические потоки элементов той или иной фауны.
Подробный анализ локальных фаун Вьетнама показывает более сложную картину
взаимоотношений различных фаунистичеких элементов, например, строго малайские
(малайский медведь, суматранская выдра, большой оленек, многополосая белка) наибо-
лее представлены в Южном Вьетнаме и резко уменьшаются к северу, начиная с Буон
Лыоя (провинция Зялай). Далее на протяжении Вьетнама малайские виды присутствуют
в одинаковом соотношении, а в Юньнани уже не встречаются. Вьетнамские виды (энде-
мики) наиболее представлены в Центральном Вьетнаме (Вукуанг, Кебанг). Интересно,
что гималайские элементы равномерно представлены в Северном и Центральном Вьет-
наме, захватывают часть юга, включая Буон Лыой, но уже в районе Мада снижаются
вдвое: здесь нет гор и наиболее развиты равнинные тропические леса. Тот факт, что
практически на всей территории Вьетнама соотношение между палеарктическими и
ориентальными элементами остается постоянным, указывает на «транзитный» характер
фауны млекопитающих Вьетнама. Лишь в переходных зонах между зоогеографически-
ми областями происходят резкие количественные изменения в соотношении фаунисти-
ческих элементов.
Определенную роль в формировании таксономического разнообразия млекопитаю-
щих в переходной зоне между ориентальной и палеарктическими областями играют
местные виды — эндемики, которые активно участвуют в процессах локального фауно-
образования. Именно в Восточной Азии между фаунами Индо-Малайской области и
Палеарктики происходит беспрепятственный обмен, способствующий увеличению био-
разнообразия за счет краевого эффекта в пограничной зоне и за счет доли эндемичных
форм переходной зоны в Центральном Китае (Бобров, Неронов, 1995, 1998; Неронов,
2001). Ещё более резкий переход от Индо-Малайской области к Палеарктике наблюдает-
ся в Гималаях, у южной границы Палеарктики (Коблик и др., 2004). Ранее ряд авторов
отмечали, что в переходной зоне между Палеарктикой и Индо-Малайской областью осу-
Глава 4. Зоогеографический анализ...
371
ществляется обмен между фаунами этих областей «в полном объеме, без промежуточно-
го обеднения» (Дарлингтон, 1966, с. 395), а «тропическая флора на значительной терри-
тории непосредственно переходит в умеренную» (Вульф, 1944, с. 314).
Экологические условия среды и антропогенные факторы конкретного региона кор-
ректируют интенсивность фаунистического потока и его элементов, причем, немало-
важную роль в этом играют экологические параметры самих видов (биотопическая при-
уроченность, численность и т.д.). Именно от адаптивных возможностей вида млекопи-
тающих зависит конечное соотношение фаунистических элементов в конкретном регио-
не.
Как было показано выше, экологические условия высокогорного района Фансипан
способствуют проникновению палеарктических элементов фауны и флоры. Высокое
видовое разнообразие млекопитающих в этом районе по сравнению с близлежащими
территориями связано с существованием, прежде всего, двух потоков расселения млеко-
питающих с севера: 1) из Юго-Восточного Китая и Юньнани; 2) из Гималаев и Верхней
Бирмы. Различия в фауне грызунов на севере Вьетнама связаны с наличием таких есте-
ственных барьеров, как хребет Хоанглиеншон и р. Черная (Да), разделяющая север Вьет-
нама на два зоогеографических района — северо-западный и северо-восточный (Дао
Ван Тьен, 1978). Поэтому в южном направлении происходит ослабление влияния упомя-
нутых потоков расселения, и это сказывается на обилии видов в таких местах, как Там-
дао, Няханг и в других районах бывшего Тонкина. Это как бы общий зоогеографичес-
кий механизм формирования биоразнообразия, но его реализация зависит от возможно-
стей видов в соответствии с биотопами. Например, Н. sinensis и крысы рода Niviventer
чаще встречаются в интервале высот от 1800 до 2000 м над ур. м., где хорошо сохрани-
лись первичные туманные тропические леса; к поясу криволесья с участием хвойных,
вересковых и бамбучников под пологом леса (2700 м над ур.м) тяготеет A. squamipes.
Крысы рода Rattus встречаются только на высоте 1400 м над ур. м. и ниже.
Подобные примеры характерны и для млекопитающих других локальных фаун Вьет-
нама, в которых уровень смешанности различных фаунистических элементов связан с
различными экологическими возможностями млекопитающих и с путями их расселе-
ния. В пользу такого утверждения говорит, например, такой факт, что участие М. surifer
в составе населения грызунов закономерно уменьшается от 88,8% в районе Мада (Щи-
панов и др., 1996) до долей процента в Шапе и Фансипане (данные автора, 1996-1997),
поскольку оптимальные биотопы этого вида находятся в более южных широтах. Наобо-
рот, показатели численности представителей рода Hylomys значительно возрастают с
юга на север: от 0,01 (на 100 л/с) в южном районе Мада до 1,48 (на 100 л/с) в более
северных районах Шапы и Фансипана. Последние районы отличаются хорошо выра-
женными дренированными почвами с мощной лесной подстилкой, толщиной 15-20 см,
которые обеспечивают благоприятные условия для беспозвоночных, являющихся кор-
мовым ресурсом насекомоядных. Доминирование в горах Индокитая крыс родаNiviventer
связано с их экологическими преимуществами в горах и на севере субконтинента, по-
этому и возрастает доля их участия в локальных фаунах севера Вьетнама.
Интересен пример с кабаргой (Moschus moschiferus), которая имеет южное проис-
хождение (Юго-Восточные Гималаи, юг Китая), судя по тому, что ее ископаемые наход-
ки на севере ареала известны лишь с неолита, тогда как на юге ареала эти находки отно-
сят к еще более древнему периоду. В пользу южного происхождения кабарги свидетель-
ствует и тот факт, что у нее был обнаружен специфический подкожный паразит из дву-
крылых — овод Cordylobia inexspectata, являющийся типичным представителем тропи-
ческого подсемейства Auchmeromyinae (Грунин, 1948). В Гималаях и в горах Восточно-
го Тибета кабарга населяет пояс елово-пихтовых лесов и заросли рододендрона в аль-
пийском поясе (Приходько, 2003). Во Вьетнаме она придерживается кустарниковых
формаций с редколесьем на высотах 1000-1500 м над ур. м. Есть основания полагать,
что кабарга расселилась в южном направлении, в Индокитай еще в раннем плейстоцене,
используя для этого биотопы субтропических группировок («туманные» субтропичес-
312
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Таблица 16. Видовой состав и численность грызунов и насекомоядных (Н. suillus) в
основных местообитаниях Кебанга.
Местообитания Число л/с Виды Колич. зверьков число зверьков на 100 л/с
Дома и хозяйствен- 80 Rattus flavipectus 4 5,0
ные постройки в Йен Rattus molliculus 2 2,5
Хоп Rattus rattus 2 2,5
Фрагменты (0,1 —1,2 632 Niviventer fulvescens 15 2,38
га) низинного тропи- Maxomys surifer 10 1,58
ческого леса вдоль Niviventer tenaster 2 0,32
речки Йен Хоп, Rattus koratensis 2 0,32
200 м.над ур.м Rattus molliculus 1 0,16
Первичный тропичес- кий лес в межгорной 350 Niviventer bukit 1 0,29
долине с участием пальм, лиан, кустар- ников, 900 м над ур.м
Злаковники по долине 357 Rattus koratensis 11 3,08
реки Йен Хоп и в ниж- Niviventer fulvescens 6 1,68
ней части склонов Hylomys suillus 4 1,12
Rattus rattus 3 0,84
Rattus flavipectus 2 0,56
Rattus molliculus 1 0,28
Rattus losea 1 0,28
Вырубка (15-20 лет) с 252 Niviventer fulvescens 8 3,17
отдельными деревь- Maxomys surifer 4 1,59
ями, кустарниками и Niviventer bukit 3 1,19
бананами Niviventer tenaster 1 0,40
Всего 1671 10 видов 83 4,97
кие и горные тропические леса с участием хвойных). Именно приуроченность кабарги к
субтропическим биотопам позволила вероятно этому виду войти в состав фауны млеко-
питающих Вьетнама.
Приведенные примеры демонстрируют, главным образом, роль адаптивных возмож-
ностей отдельных видов в зоогеографических процессах формирования фауны.
Рассмотрим позиции тех или иных видов млекопитающих в структуре конкретных
сообществ, например в районе Кебанга. В таблице 16 приведены наши данные по чис-
ленности и биотопической приуроченности наземных грызунов Кебанга. Из приведен-
ной таблицы 16 видно, что в антропогенном биотопе (жилые дома, хозяйственные пост-
ройки) присутствуют только виды рода Rattus, из них доминирующее положение зани-
мает R. flavipectus — вид, наиболее «привязанный» к человеку.
В низинных тропических лесах преобладают виды рода Niviventer и Maxomys — на
их долю приходится 90% от всего количества пойманных зверьков. Остальные 10% при-
ходится на крыс рода Rattus. Ведущее положение в данном сообществе занимает N.
fulvescens. Естественно, что крысы родов Niviventer и Maxomys, как наиболее адаптиро-
ванные к тропическим лесам и специализирующиеся в питании преимущественно пло-
дами, получили преимущество именно в этом биотопе, тогда как крысы рода Rattus,
экологически более связанные с антропогенными биотопами, здесь, в тропическом лесу
образуют лишь неустойчивые поселения с низкой численностью.
Интересно, что М. surifer занимает по численности второе место (после TV. fulvescens),
что свидетельствует об уменьшении ее роли в сообществах наземных грызунов по мере
продвижения на север. Например, в южном Вьетнаме (Ма-Да)Л/. surifer — доминирую-
щий вид среди грызунов (Шилова 1993; Щипанов и др., 1996). В тропических горных
Глава 4. Зоогеографический анализ...
373
Рис. 443. Изменение индекса видового богатства (d) наземных грызунов и насекомоядных
в основных местообитаниях Кебанга (март-апрель 1999 г).
I — злаковники, II — тропические леса, III — вырубки, IV — дома и хозяйственные постройки,
лесах Кебанга (свыше 900 м над ур. м.) нами отмечены только представители Niviventer,
но с очень низким уровнем численности (0.29 зверьков на 100 л/с).
В таком биотопе, как злаковники, занимающем преимущественно, интразональные,
долинные территории, более половины от всех пойманных зверков (66.7%) приходится
на 3 вида: R. koratensis, N. fulvescens, Н. suillus. Участие последнего вида в составе насе-
ления злаковников связано, по-видимому, с тем обстоятельством, что в указанном био-
топе довольно развит слой растительной подстилки с многочисленными беспозвоноч-
ными, которые служат кормом для Н. suillus.
На фрагментарных участках вырубок отмечены только виды грызунов, тесно связан-
ные с лесом, но занимающие по уровню численности места, соответствующие своим
экологическим возможностям. Таким образом, хорошо прослеживается смена того или
иного вида в различных биотопах Кебанга.
Для того чтобы оценить видовое разнообразие млекопитающих в различных биото-
пах с учетом их численности, можно использовать такой показатель, как индекс видово-
го богатства Симпсона (d) (Simpson, 1949; Одум, 1986). Изменение обобщенного индек-
са видового богатства для некоторых местообитаний Кебанга приведено на рис. 443. Из
рис. 443 наглядно видно, что наибольший индекс видового богатства наблюдается в зла-
ковниках, а наименьший — в антропогенных местообитаниях, хотя показатель числен-
ности для отдельных видов может преобладать именно в последнем биотопе. Все это
свидетельствует о том, что оценка видового разнообразия (с учетом числа видов и числа
особей этих видов) позволяет представить интегрированное состояние разнообразия
изучаемого сообщества млекопитающих в каком -либо биотопе или ландшафте.
Исследованную территорию Кебанга можно отнести к смешанной экорегиональной
зоне северного Аннама. С экологических и биогеографических позиций данная область
представляет несомненный интерес, т.к. здесь в связи с сильно выраженной гетероген-
ностью природной среды структура фауны и сообщества наземных млекопитающих имеет
свою специфику, которая выражается, главным образом, в преобладании млекопитаю-
щих, питающихся животными кормами. Другой аспект связан с территориальным рас-
пределением разных групп млекопитающих: например, распределение многих рукок-
рылых связано с использованием ими в качестве убежищ пещер (Крускоп, 2001 а, б); для
сероу и приматов — изрезанные, со сложным рельефом горы выполняют защитную фун-
кцию, а также создают условия с благоприятными кормовыми ресурсами. То же можно
сказать и о других местообитаниях, выполняющих сложные функции в отношении раз-
374
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
личных групп млекопитающих. Все это указывает на важную роль экологических фак-
торов в зоогеографических процессах при формировании локальных фаун млекопитаю-
щих.
Достаточно большая представленность в Кебанге видов и подвидов приматов (58,8%
от фауны приматов Вьетнама) свидетельствует о фаунистическом успехе приматов в этом
регионе. Здесь же обитают 4 подвидовые формы приматов — эндемики Вьетнама и Ин-
докитая, что подтверждает участие эндемиков в формировании локальных фаун, хотя и
в небольшом масштабе для Вьетнама. Большое число эндемиков среди млекопитающих
обнаружено на островах Малайского архипелага (Пфеффер, 1982).
Таким образом, на формирование локальных фаун млекопитающих Вьетнама оказы-
вают влияние различные фаунистические комплексы. За счет расселительной функции
видов (фаунистические потоки) и происходит собственно процесс формирования фауны
млекопитающих. По соотношению видов млекопитающих разных фаунистических ком-
плексов на различных территориях континента можно воссоздать картину фаунистичес-
ких потоков. По процентному отношению тех или иных фаунистических элементов в
составе фауны конкретной территории можно судить о смешанности региональных фаун.
Такой путь формирования региональных фаун был охарактеризован еще В.Г. Гептнером
(1936, с. 258): «В фауну каждой страны новые виды и комплексы видов вселяются с
разных сторон, и среди иммигрантов можно обнаружить животных различного проис-
хождения, или, как принято говорить, различные элементы (фаунистические группы,
фаунулы, миграционные типы). Они представляют собой как бы составные части фауны
и свидетельствуют о цепи вселений, которые сложили современную фауну страны. Их
объединяет не систематическое положение, но время, направление и путь вселения в
данную область».
Наш предварительный анализ смешаности локальных фаун подтверждает справед-
ливость приведенных слов В.Г. Гептнера. Сделаны только первые шаги в анализе фор-
мирования фауны Вьетнама и Юго-Восточной Азии в целом. Следующие этапы иссле-
дования должны касаться определения соотношений фаунистических элементов более
дробных групп (фауйул), что позволит выявить показатель смешанности в конкретных
ландшафтах.
Считают, что богатство фауны позвоночных животных на 80-90% определяется вне-
шними факторами, а конкретный состав фауны определяется историческими причина-
ми (Терентьев, 1963). Например, представители Talpidae отсутствуют на островах Юго-
Восточной Азии, что свидетельствует о сравнительно недавнем (менее 18000 лет) все-
лении этой группы в Индокитай. Следовательно, специфичность фауны во многом опре-
деляется палеогеографией, которую можно рассматривать как основной, фундаменталь-
ный фактор, определяющий разнообразие видов того или иного региона. Другие много-
численные факторы: межвидовые отношения, продуктивность ресурсов, их доступность
и обилие, а также гетерогенность местообитаний и их богатство, климат и т.д. являются
дополнительными, регулирующими биоразнообразие. Некоторые подходы к решению
задач, связанных с последней группой факторов, были сделаны Э. Пианка (1981, 1983),
Ю.И. Черновым и Л.Д. Пеневым (1993), Джонсоном (Johnson, 1998) и др.
Глава 5. Антропогенная трансформация ландшаф-
тов и ее воздействие на фауну и экологию млеко-
питающих Вьетнама
За последние 25 лет площадь тропических лесов во Вьетнаме сократилась почти вдвое.
В настоящее время лесистость в этой стране составляет всего 12-15%. Здесь существу-
ют различные способы уничтожения леса (рис. 444), причем рубка леса характерна, в
основном, для южной части страны.
Рис. 444. Основные формы воздействия человека на лес во Вьетнаме в 20-м столетии
(по: Tren, Phan, 1990).
1 — заготовка дров местным населением; 2 — промышленная рубка леса; 3 — подсечно-огневой
способ земледелия, пожары.
Ниже, в табл. 17 и табл. 18 представлены данные о влиянии интенсивной рубки леса
на изменение состава и численности грызунов, в районе Буон Лыоя, на юге Вьетнама. В
1978-1979 гг в этом районе рубки леса практически не велись и соотношение грызунов
разных видов было типичным для тропического леса (табл. 17). Из таблицы видно, что
наиболее многочисленна лесная крыса (R. koratensis) и слабо представлена рыжая колю-
чая крыса (М. surifer). Крыса Эдвардса (L. edwardsi) — строго лесная тропическая кры-
са, занимает третье место по численности, что свидетельствует о ненарушенных лесных
сообществах Буон Лыоя в указанные годы.
Спустя 14-15 лет в результате сплошных и выборочных рубок структура населения
грызунов изменилась следующим образом (табл. 18). Из добытых нами грызунов (16
видов), основу населения составляют всего 4 вида: М. surifer, М. berdmorei, R. exulans и
R. koratensis (74,4%), а на остальные 12 видов приходится 28,6%. По-видимому, такая
резкая асимметричность в соотношении численности грызунов разных видов говорит
об изменении среды обитания и ее нестабильности. В первую очередь, за счет выбороч-
ных рубок (деревьев 1-го яруса) происходит нарушение структуры естественных влаж-
ных тропических лесов, что создает условия для уменьшения сомкнутости полога леса,
формирования подроста и кустарникового яруса. На все эти изменения чутко реагируют
крысы многих видов, а в особенности М. surifer. Относительная численность последней
среди всего населения возрастает. Интересно сравнить полученные нами данные с дан-
ными (таблица 19), полученными С.А. Шиловой с сотрудниками (1989, 1990) для райо-
на Мада (Шилова, 1993; Соколов и др., 1991; Щипанов и др., 1996).
Как показано в табл. 19, доля М. surifer (30,5%) в населении крыс Буон Лыоя еще не
достигла соответствующего уровня, характерного для района Мада (77,6% и 61,8%).
Тем не менее, прослеживается четкая тенденция: по мере разрушения и обеднения био-
ценозов в Буон Лыое происходит усиление роли крысы этого вида в местных экосисте-
мах. Очевидно, М. surifer становится «индикатором» состояния лесных экосистем, что
376
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Таблица 17. Соотношение грызунов некоторых в тропическом лесу Буон Лыоя
в 1978-1979 гг. (в %).
№ Виды Численность особей (%)
1 Rattus koratensis 24,7
2 Maxomys surifer 15,0
3 Callosciurus flavimanus 4,4
4 Leopoldamys edwardsi 4,3
5 Tamiops cf. rodolphei 4,1
6 Niviventer niviventer 3,9
7 Petaurista philippensis 2,1
8 Berylmys berdmorei 1,6
9 Dremomys rufigenis 0,9
10 Niviventer langbianis 0,5
Таблица 18. Соотношение грызунов разных видов тропическом лесу Буон Лыоя
в 1993 г. (апрель-май).
№ Виды Добыто грызунов
количество в %
1 Maxomys surifer 47 30,52
2 Menetes berdmorei 24 15,58
3 Rattus exulans 21 13,63
4 Rattus koratensis 18 11,69
5 Rattus sp. 12 7,69
6 Berylmys berdmorei 6 3,89
7 Mus cervicolor 5 3,35
8 Leopoldamys sabanus 5 3,25
9 Niviventer niviventer 4 2,60
10 Berylmys bowersi 3 1,95
11 Niviventer sp. 3 1,95
12 Mus caroli 2 1,30
13 Niviventer langbianis 1 0,65
14 Niviventer bukit 1 0,65
15 Leopoldamys edwardsi 1 0,65
16 Rhizomys pruinosus 1
Всего 154 100
Таблица 19. Сравнение видового соотношения грызунов в районах Мада и Буон Лыоя
(в %).
№ Виды Мада Буон Лыой (материалы группы С. Шиловой) наши данные 1989-1990 1993
1 Maxomys surifer 2 Berylmys berdmorei 3 Berylmys bowersi 4 Leopoldamys sabanus 5 Rattus exulans 6 Mus caroli 88,8 30,5 6,6 3,9 0,2 1,9 3,3 3,2 0,3 13,6 82,3 1,3
видно как для Мады, так и для Буон Лыоя. Если сравнить доли (%) в соотношении гры-
зунов одинаковых видов для Мада и Буон Лыоя, удаленных друг от друга на 500 км, то
становится ясным, что типичные южные формы в Маде имеют больший показатель чис-
ленности, чем в Буон Лыое (табл. 19), следовательно, здесь уже сказывается разница в
географическом положении этих двух районов. Обращает на себя внимание факт увели-
чения численности мышей (Mus caroli) в Мада, и крысы R. exulans в Буон Лыое, что
можно объяснить увеличением площади специфических биотопов для грызунов этих
видов. В результате экоцида (на юге Вьетнама) и выборочных рубок усилилась мозаич-
ность леса, разнокачественность тех или иных его участков, что естественно привело к
различным реакциям со стороны популяций грызунов и других млекопитающих. Это
Глава 5. Антропогенная трансформация ландшафтов...
377
Таблица 20. Изменение численности М. surifer в тропических лесах Буон Лыоя
(1993 г, весна) в зависимости от % рубки.
№ Лесной биотоп Численность
(число зверьков на 100 л/с)
1 Первичный тропический лес без рубок_____________1,29
2 Первичный тропический лес с рубкой не более 10% 2,08
3 Первичный тропический лес с рубкой 15-20% 8,57
4 Первичный тропический лес с рубкой 40-50% 0,77
5 Сплошная (100%) вырубка тропического леса ((1993 г) 2,00
касается, в первую очередь, разнообразия видов, численности, размножения и других
популяционных параметров.
Обеднение ценозов и нарушение их структурированности в Буон Лыое еще не при-
няло угрожающего, необратимого характера, по сравнению с экосистемами Южного
Вьетнама. Видовое разнообразие крыс и уровни их численности свидетельствуют о на-
личии в Буон Лыое относительно сохранившихся биоценозов тропических лесов. Инте-
ресен тот факт, что, несмотря на нарушенность влажного первичного тропического леса
выборочными рубками (10-50%), видовое разнообразие в этом районе еще поддержива-
ется на одном и том же уровне. В сильно нарушенных лесных экосистемах (сплошная,
100%-ная вырубка) разнообразие видов грызунов снижается почти в 2 раза. Числен-
ность, как показатель нарушенности ценозов, у мелких млекопитающих изменяется до-
вольно значительно.
Наибольшее значение этого показателя наблюдается в первичном влажном тропи-
ческом лесу с выборочной рубкой (до 15-20%): 16 зверьков на 100 л/с, а минимальное
значение — в искусственных посадках сосны — 0 зверьков. Довольно низкая числен-
ность регистрируется во влажном первичном тропическом лесу — 2,08 зверьков на 100
л /с, что является закономерным и отмечается нами еще с 1978 г.. Довольно высокие
показатели численности грызунов отмечаются в нарушенных рубкой экосистемах: на
сплошных вырубках тропического леса: 10,3-16 зверьков на 100 л/с. Такое резкое уве-
личение численности связано исключительно с ростом населения грызунов главным
образом, одного вида — рыжей колючей крысы, чутко реагирующей на структурные
изменения тропического леса (табл.20).
Рыжая колючая крыса является четким индикатором экологических условий, дости-
гая максимальных значений численности (табл. 20) во влажных первичных тропических
лесах с рубками средней нарушенности (15-20%). Крысы других видов в лесных биото-
пах имели относительно низкую численность, за исключением вырубок, где численность
крыс рода Rattus и многополосой белки (А/, berdmorei) резко увеличивалась. В агроце-
нозах Буон Лыоя максимальная численность грызунов (10,6 особей на 100 л/с) отмеча-
ется только в жилых домах, а в остальных антропогенных местообитаниях поддержива-
ется на относительно одинаковом уровне 4,0 -6,6 зверьков на 100 л/с. Основу населения
грызунов агроценозов составляют два вида: R. koratensis и R. exulans, причем показа-
тель численности у лесной крысы изменялся от 1,43 (на фасолевом поле) до 2,66 (поле
маниока и риса), тогда как у R. exulans он держится на одном уровне, и, что интересно,
эта крыса заселяет только жилые дома (5,24 зверька на 100 л/с) и влажные осоковые луга
на месте запущенных рисовых чеков (5,0 зверька на 100 л/с). Именно она играет суще-
ственную роль в балансе населения крыс жилых домов и влажных осоковых лугов. Кры-
сы этого вида стали многочисленны только в последние годы, что, видимо, связано с
интенсивным освоением человеком этих территорий. Мыши родаЛ/ш- заселяют и доми-
нируют в таких агроценозах, как рисовые поля (общий показатель численности 3,99 на
100 л/с), на влажных осоковых лугах (3,32 особи на 100 л/с) и на фасолевых полях (2,0
особи на 100 л/с). Эти данные подтверждают, что мыши в большей степени связаны с
открытыми ландшафтами. Сходные результаты получены и по Южному Вьетнаму (Мада),
где в стациях злаковников преимущество имеет М. caroli, как типичный представитель
378
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
100%
жилые дома
хозяйственные постройки
заросли сахарного тростника
разреженный участок леса, 0,25 га
заброшенное поле маниока
рисовые поля
влажные луга вдоль агроценозов
поле фасоли
заброшенный агроценоз
саванноподобные группировки
вырубка (100%) без пала (1990 г)
пойменные заросли бамбука
заросли кустарника
вырубка (100%) с палом (1993 г)
лес с вырубкой до 40%
лес с вырубкой до 20%
лес с незначительной выборочной вырубкой (до 10%)
первичный лес
Рис. 445. Дендрограмма мер сходства видового состава мелких млекопитающих различ-
ных биотопов Буон Лыоя (Соколов, Кузнецов и др., 1997).
антропогенных стаций Юго-Восточной Азии (Шилова, 1993; Щипанов и др., 1996; Со-
колов, Кузнецов и др., 1997).
Итак, ненарушенные лесные ценозы Буон Лыоя характеризуются невысокой числен-
ностью и специфическим набором видов грызунов, типичных для тропических лесов.
При не слишком интенсивной антропогенной трансформации происходит некоторое
увеличение количества видов и их численности за счет зверьков тех видов, которые свой-
ственны саванноподобным группировкам. Однако при критическом уровне антропоген-
ной трансформации происходит обеднение видового состава за счет илиминации типич-
но лесных тропических видов крыс (М surifer, L. sabanus, L. edwardsi) (Соколов и др.,
1991, 1997).
Сравнение населения мелких млекопитающих исследуемых местообитаний позво-
лило выявить две большие группы биотопов (рис. 445). В 1-ю вошли естественные и
трансформированные лесные биотопы, во 2-ю — саванноподобные местообитания, аг-
роценозы и постройки человека. Существенные различия между этими двумя группи-
ровками подтверждает тенденцию формирования современного населения мелких мле-
копитающих, отличающегося от исходной фауны тропического леса. При сравнении чис-
ленности и биомассы мелких млекопитающих в различных лесных и антропогенных
биотопах Буон Лыоя нами выявлена хорошо выраженная обратная зависимость между
уровнем численности и средней массой особей того или иного вида. При увеличении
численности масса зверьков, как правило, уменьшается и наоборот. Эта закономерность
выполняется для мелких млекопитающих, обитающих в 78% биотопов (всего исследо-
валось 20 биотопов), что свидетельствует о явлении компенсации, проявляющемся на
уровне популяции.
Из соотношения между численностью и средней массой зверьков можно оценить и
уровень разнообразия видов. Как правило, в слабо нарушенных лесных биотопах обрат-
ная зависимость между массой тела грызунов и уровнем их численности четко выраже-
на, и для этих же биотопов характерно большое разнообразие видов. В антропогенных
биотопах разнообразие видов минимально, и здесь нет четкой взаимосвязи между чис-
ленностью и массой тела зверьков. Этот феномен требует специального исследования.
Глава 5. Антропогенная трансформация ландшафтов...
379
1 2 3 4 5
степень нарушенности тропического леса
Рис. 446. Зависимость показателя (m/d) от степени нарушенности тропического леса Буон
Лыоя под действием рубок.
По оси абсцисс: 1 — ненарушенный первичный тропический лес; 2 — первичный тропический лес с
незначительной выборочной рубкой (до 10%); 3 — первичный тропический лес с незначительной
выборочной рубкой (до 20%); 4 — первичный тропический лес с рубкой до 40%; 5 — сплошная
вырубка (80-100%) первичного тропического леса, возраст вырубки 3 года.
Для более точной оценки реакции мелких млекопитающих на рубки леса нами был
использован комплексный показатель: отношение биомассы (ш) грызунов к единице их
видового богатства (индекс Симпсона d), т.е. в этом соотношении учтено число видов,
число особей и биомасса мелких млекопитающих того или иного биотопа (рис. 446). Из
нижеприведенного рис. 446 видно, что резкое уменьшение отношения m/d происходит
при 30% - 40%-ой вырубке, когда запас биомассы мелких млекопитающих становится
меньше, чем в естественном первичном тропическом лесу.
Для выяснения вопроса о том, насколько устойчивы популяции грызунов к выбороч-
ным рубкам тропического леса, нами были проведены специальные исследования в рай-
оне Мада, где интенсивная эксплуатация тропических лесов создает серьезные пробле-
мы, как в сохранении разнообразия фауны, так и для функционирования популяций мле-
копитающих. Реальных оценок изменения состава и численности популяций под влия-
нием рубок очень мало. Такие оценки осложняются тем, что исходное состояние попу-
ляции в первичном ненарушенном тропическом лесу практически не изучено. Следова-
тельно, необходимо разработать подходы, которые позволили бы по текущему состоя-
нию популяций оценить возможность влияния на них рубок главного пользования. Ре-
шение такой задачи облегчается тем, что рубки в многовидовых тропических лесах обыч-
но не бывают сплошными. В результате изъятия хозяйственно важных видов и обычно
наиболее крупных деревьев создается сложный мозаичный вторичный лес, представля-
ющий собой сочетание крупных пятен почти лишенных древесного полога, и участков с
различной степенью его нарушенности. Эта мозаичность создает предпосылки для оценки
реакции различных видов животных на структуру растительных сообществ, на основе
которой можно определить потенциальное влияние рубки на состояние их популяций.
Логично предположить, что минимальное влияние рубки будет иметь место в том слу-
чае, когда распределение особей конкретного вида в пространстве не зависит от текуще-
го состояния растительного сообщества, и максимальное (отрицательное или положи-
тельное) в том случае, когда размещение особей строго определяется условиями место-
380
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Таблица 21. Характеристики среды для каждой точки трансекгы
(по: Пузаченко, Кузнецов, 2003).
№ Параметры растительности и средь Описание >i
1 Термитники Наличие термитников на площади 100 кв.м.
2 Термитники Самая близкая дистанция термитника до ловушки, м)
3 Захламленность Захламленность на площади 100 кв.м в баллах: 1 — 1-25%, 2 — 25-50%, 3 — 50-75%, 4 — 75-100%
4 Вырубка Возраст: от 15 до 20 лет
5 Вырубка Древесина, изъятие, %
6 Мелкие кустарники Число кустарников высотой < 1 м на площади 10 кв.м
7 Большие кустарники Число кустарников высотой > 1м на площади 10 кв.м
8 Видовое разнообразие кустарников Число видов всех кустарников на площади 10 кв.м
9 Подлесок Число деревьев подлеска на 10 кв.м
10 Видовое разнообразие подлеска Число видов деревьев подлеска на 10 кв.м
11 Верхний ярус леса Число деревьев на 100 кв.м
12 Видовое разнообразие верхнего яруса леса Число видов деревьев верхнего яруса на 100 кв.м
13 Мелкий валежник Число валежника диаметром 5-10 см на площади 25 кв.м
14 Средний валежник Число валежника диаметром 10-20 см на площади 25 кв.м
15 Крупный валежник Число валежника диаметром > 20 см на площади 25 кв.м
16 Вьющиеся растения и лианы Число всех вьющихся растений и лиан на площади 25 кв.м
17 Градиенты расти- тельности 0 — первичный тропический лес; 1 — поляна внутри; 2 — опушка леса; 3 — луг
18 Горизонтальная сомкнутость полога Степень использования пространства, %
19 Травянистый покров Индекс покрытия: 0 — нет; 1 — 1-25%; 2 — 25-50%; 3 — 50-75%; 4-75-100%
20 Злаковый покров Индекс покрытия: : 0 — нет; 1 — 1-25%; 2 — 25-50%; 3 — 50-75%; 4-75-100%
21 Кустарниковый покров Индекс покрытия: : 0 — нет; 1 — 1-25%; 2 — 25-50%; 3 — 50-75%; 4-75-100%
22 Дупла, пустоты Присутствие деревьев с дуплом
23 Дистанция деревьев Среднее расстояние до ловушки от 4-х измеренных деревьев
24 Размер деревьев Средний диаметр 4-х измеренных деревьев
25 Лианы Среднее число лиан, поддерживаемое 4-мя деревьями, см
26 Размер лиан Средний диаметр наибольшей лианы
27 Крона дерева Высота кроны над ловушкой, м
28 Размер кроны Наибольшая ширина кроны у ловушки, м
29 Наличие плодов Количество плодов (шт.) на площади 2,25 кв.м
30 Видовое разнообразие плодов Число видов плодов на площади 2,25 кв.м
31 Растительный опад Проективное покрытие площади (10 кв.м.) в %
обитания на локальном уровне. Такой подход оправдан известными тесными связями
животных в тропических лесах с составом и структурой сообществ (Solbrig, Golley, 1983;
Lugo, 1988; Monasterio et. al., 1987).
Исследования населения грызунов проводились в течение 10 суток в апреле 2001 г.
Исследования проведены в сезонно-влажных диптерокарповых лесах Южного Вьетна-
ма, в 5 км южнее р. Мада. Основные рубки проводились в начале 80 гг. 20 века со сред-
ним изъятием 33% от запаса (максимальное изъятие 80%).
Живоловки были расставлены по схеме линейного трансекта длиной 1250 через каж-
дые 25 м с приманкой из маниока с растительным маслом. Для каждой точки, где уста-
навливались ловушки, было проведено описание растительности по схеме, приведен-
ной в табл. 21. Живоловки проверялись один раз в сутки. В каждой точке трансекгы (в
Глава 5. Антропогенная трансформация ландшафтов...
381
диаметр деревьев, см
Рис. 447. Распределение деревьев по диаметрам на трансекте.
номер точки
Рис. 448. Размещение деревьев с различными диаметрами по трансекте.
пределах 10-метрового радиуса) регистрировались встречи белок для последующего
анализа. Для решения поставленной задачи — оценки устойчивости видов грызунов к
рубкам главного пользования — применен математический подход, изложенный в ста-
тье (Пузаченко, Кузнецов, 2003).
Примечание: каждая ловушка на трансекте находилась в центре площадки, на кото-
рой производились учет и измерение.
По нашим данным, в районе Мада для сохранившихся участков коренных лесов с
выраженными тремя ярусами общий запас фитомассы составляет 223 тонны на га. На
рис. 447 показано распределение деревьев по диаметрам, из которого следует, что вто-
ричный лес состоит в основном из деревьев, по диаметру соответствующих третьему-
второму ярусам коренного леса с отдельными деревьями из первого яруса, сохранивши-
мися, по-видимому, из древесного полога исходного коренного леса. На рис. 448 показа-
382
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Таблица 22. Общая характеристика населения грызунов (по: Пузаченко, Кузнецов, 2003).
Число на одну точку трансекта Всего за 10
за 10 суток суток
среднее максимальное
Maxomys surifer (Miller, 1900) 0,96 3,00 48
Leopoldamys sabanus (Thomas, 1887) 0,26 3,00 13
Berylmys berdmorei (Blyth, 1851) 0,24 2,00 12
Berylmys bowersi (Anderson, 1879) 0,02 1,00 1
Mus pahari, Thomas, 1916 0,02 1,00 1
Niviventer fulvescens (Gray, 1847). 0,02 1,00 1
Число особей 1,52 6,0 76
Число видов 1,12 4,0
Callosciurus flavimanus (Geofroy,1831) 0,96 4,0 48
Tamiops cf. rodolphei (Milne-Edwards, 1867) 0,60 7,00 30
Dremomys rufigenis (Blanford, 1878) 0,02 1,00 1
Menetes berdmorei (Blyth, 1849) 0,08 2,00 4
Число особей 1,66 9,00 83
Число видов 0,66 2,00
но распределение деревьев с различными диаметрами по трансекте, которое демонстри-
рует масштабы и характер преобразования коренного сообщества. Из 19-20 деревьев
эмерджентов коренного леса (типичного числа деревьев для наиболее сохранившегося в
1988 г. участка леса) осталось только три-шесть (диаметр 40-80 см). Современный лес
можно рассматривать как очень сильно трансформированный и находящийся по суще-
ству в начальной стадии самовосстановления.
В течение 10 дней наблюдений было отловлено 6 видов мышеообразных и встречено
4 вида белок (табл. 22). Всего для данного района зарегистрировано 19 видов мышеооб-
разных и 5 видов белок. Таким образом, на одной трансекте длиной 1250 м в течение 10
суток наблюдений обнаруживается 31,6% мышеобразных и все существующие в регио-
не мелкие и средние белки (не отмечена только крупная белка видаЛ. bicolor).
На трансекте не отмечены следующие виды, зарегистрированные в собственно лес-
ных и трансформированных лесных местообитаниях этого региона за несколько лет ис-
следований: N. langbianis, N. niviventer, R. koratensis, В. indica, В. savilei, L. edwardsi, R.
nitidus, R. exulans, R. losea, M. caroli, M. cervicolor (Соколов, Кузнецов и др., 1986; Соко-
лов, Щипаное и др., 1992; Corbet, Hill, 1992, Щипаное, Шилова и др., 1996а; Vu Xuan
Khoi, 1998; Шекарова, 1998). Среди них видами преимущественно горных тропических
лесов можно считать Niviveпter langbianis, N. niviventer, L. edwardsi. Два последних вида
более обычны в тропических лесах на севере Вьетнама (Пузаченко, Кузнецов, 1998).
Остальные виды связаны в основном с трансформированными и сельскохозяйственны-
ми местообитаниями.
Н.А. Щипаное с соавторами (1996) за два года работы с общим объемом наблюдений
6930 л/с отловили 518 грызунов 6 видов. Из указанных этими авторами видов в нашем
случае не отловлены только крысы N. langbianis, пойманные ими в количестве 4 штук.
Но ими не отловлены мыши М. pahari. Средняя численность, по данным этих авторов,
составляет 0.7 крыс на 10 л/с, что почти в 2 раза меньше, чем отловлено нами на рас-
сматриваемой трансекте. Эти различия связаны, очевидно, с разным географическим
положением мест и сроками учета. Представленная трансекта расположена на севере
лесничества Мада в условиях относительно большего количества атмосферных осад-
ков, чем в его южной части. По-видимому, авторы цитируемой работы проводили свои
исследования в этой южной, более засушливой части лесничества с господством в дре-
весном ярусе видов рода Shorea. Следует отметить, что в лесном массиве Мада общее
количество осадков изменяется от 2200 мм в год на юго-западе до 2700-3000 мм на
северо-востоке. Таким образом, на расстоянии всего 40-60 км количество осадков воз-
растает более чем на 500 мм. Итак, несмотря на весьма ограниченный срок наблюдений,
Глава 5. Антропогенная трансформация ландшафтов...
383
Таблица 23. Характеристика парцелл по дифференцирующим переменным на различных
уровнях классификации (по: Пузаченко, Кузнецов, 2003).
Первый уровень Второй уровень Третий уровень
классификации классификации классификации
Номер типа Характе- ристика Номер типа Характе- ристика Номер типа Характеристика
1 2 Наиболее развитый первый ярус древостоя с слабым развитием второго яруса и кустарников (фрагменты первичного леса) Хорошо выраженный второй дре- весный ярус с развитым кустарником и характерными термитниками 1 2 3 4 Среднее развитие первого яруса с почти полным отсутствием кустарниковог о яруса с обилием валежа Наиболее развитый первый ярус со средним развитием кустарниковог о яруса (фрагменты первичного леса) С развитым кустарниковы м и травяным ярусами и большим числом плодов То же, но с более слабым развитием кустарниковог о яруса и почти полным отсуствием плодов 1 2 3 4 5 6 7 8 Среднее развитие первого яруса, практически без второго, с очень редким кустарником, без травяного яруса Среднее развитие первого яруса, практически без второго, с очень редким кустарником, без травяного яруса, с средним количеством плодов, с очень большим количеством среднего и мелкого валежа Наиболее развитый 1 ярус, практически без второго, с развитым кустарником, с средним развитием травяного яруса Наиболее развитый 1 ярус с хорошо выраженным 2 ярусом, с редким кустарником, без травяного яруса, с очень большим количеством плодов (фрагмент первичного леса) Среднее развитие 1 яруса, при среднем развитии второго, с развитым кустарниковым ярусом с средним развитием травяного яруса, с средним количеством плодов, с очень большим количеством среднего и мелкого валежа (частичная вырубка) Отсутствие первого яруса при среднем развитии второго, с развитым кустарниковым ярусом, с очень хорошо развитым травяным ярусом, с средним развитием травяного яруса, с большим количеством плодов (полная вырубка) С наиболее развитым 2 ярусом, при очень редким первом с развитым кустарниковым ярусом, с хорошо развитым травяным ярусом (полная вырубка при восстановлении) С минимальным развитием древесных ярусов с развитым кустарниковым ярусом, с слабым развитием травяного
яруса (полная вырубка)
исследования, проведенные на указанной трансекте, весьма репрезентативно отражают
фауну грызунов данного региона.
В табл. 23 описаны различные типы парцелл (типы парцелл определяются различ-
ным состоянием растительности). В целом, характеристики растительности упорядоче-
ны в таблице по их значимости в определении типов парцелл на третьем уровне класси-
фикации.
Ведущее значение в разделении на типы по порядку значимости имеют соответствен-
но: число видов деревьев во втором ярусе, число видов плодов, сомкнутость кустарни-
384
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Таблица 24. %2 -квадрат критерии и коэффициенты чувствительности видов к
варьированию среды на трех уровнях ее классификации (по: Пузаченко, Кузнецов, 2003).
Вид Уровень классификации
Первый уровень, df=1 Второй уровень df=3 Третий уровень df=7
X x2/df х2 X2/df х2 x2/df
М. surifer 2,598 2,598 5,728 1,909 14,473 2,068
L. sabanus 0,1165 0,116 2,640 0,88 9,335 1,333
В. berdmorei 9,440 9,440 12,0177 4,006 14,294 2,042
C.flavimanus 0,082 0,082 0,979 0,326 6,4322 0,919
Т. rodolphei 5,357 5,357 6,529 2,176 18,026 2,575
М. berdmorei 0,355 0,355 5,167 1,722 6,433 0,919
В. bowersi,
М. pahari, 1,020 1,020 2,381 0,794 7,483 0,494
N. fulvescens,
D. rufigenis
кового яруса, «средний валеж», проективное покрытие трав, число стволов в первом
ярусе и т.д.
В таблице 24 представлены %2 критерии и коэффициенты чувствительности видов к
изменению состояния растительности. Математическое ожидание с2 равно числу степе-
ней свободы; если использовать число степеней свободы как норму, то получаем коэф-
фициент чувствительности объекта исследования к варьированию среды (c2/df).
Из табл 24 следует, что на первом уровне классификации высокую чувствительность,
выявляющую зависимость численности вида от местообитания, имеют только В.
berdmorei и Т rodolphei. Причем, В. berdmorei достоверно тяготеет к вторичным лесам
без первого древесного яруса, а Т rodolphei, напротив, к фрагментам первичных лесов.
Остальные виды нечувствительны к наличию или отсутствию первого древесного яруса.
На втором уровне классификации растительности отношение видов к условиям сре-
ды практически не изменяется.
На третьем уровне классификации, чувствительным к среде наряду с указанными
выше видами оказываются крысы М. surifer. Для этого вида оптимальна парцелла типа 7
(с наиболее развитым 2-м ярусом, с развитым кустарниковым ярусом, с хорошо разви-
тым травяным ярусом — полная вырубка при восстановлении). Таким образом, этот
вид, скорее всего не зависит от состояния древесного яруса, а в большей степени реаги-
рует на состояние кустарникового в сочетании с травяным.
Крысы В. berdmorei — типичны для кустарниковых зарослей и вторичных лесов (5 и
8 типы). Чувствительность крысА. sabanus к среде остается на уровне, не позволяющем
в рамках данного метода утверждать наличие каких-либо связей со средой. Виды, встре-
ченные один-два раза в одной точке наблюдений, по условию, не имеют статистической
оценки.
Наиболее многочисленная белка С. flavimanus, полностью нечувствительна к варьи-
рованию условий среды, отраженным в классификации парцелл. Действительно, она с
одной и той же численностью встречается как в фрагментах коренных лесов, так и на
вырубках. Можно с полным основанием полагать, что в этом регионе находится ее гло-
бальный экологический оптимум.
Белки Т. rodolphei строго приурочены к 3-му и 2-му типам парцелл, которые являют-
ся наиболее сохранившимися фрагментами коренного леса. Это единственный вид, ко-
торый может рассматриваться как наиболее неустойчивый к промышленным рубкам ко-
ренного леса. Однако эта неустойчивость не может быть признана абсолютной, так как
сами фрагменты первичного леса ни в коем случае не являются его полными аналогами.
Таким образом, фауна грызунов может рассматриваться как вполне устойчивая к про-
мышленному использованию леса. Для ее полного сохранения при вырубке деревьев
первого яруса необходимо оставлять небольшие фрагменты коренного леса, соизмери-
мые по площади с парцеллами (сотни квадратных метров). В целом, устойчивость опре-
Глава 5. Антропогенная трансформация ландшафтов...
385
Рис. 449. Отображение экологических ниш крыс и белок в двумерных пространствах
ведущих факторов (характеристик растительности) по: Пузаченко, Кузнецов, 2003.
деляется специфической связью видов с комплексом характеристик условий среды, ко-
торые не всегда трансформируются при вырубке леса, и высокой территориальной свя-
занностью с локальными местообитаниями.
На рис. 449 демонстрируется форма поверхности экологических ниш по двум наибо-
лее значащим факторам для трех видов крыс. Каждый из видов крыс имеет свою соб-
ственную область оптимума: Вид М. surifer — максимум третьего, минимум второго
факторов, L. sabanus — максимум первого и максимум третьего факторов, В. berdmorei —
минимум первого и максимум третьего фактора.
386
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Если крысы занимают крайние подобласти пространства, то белки демонстрируют
существенные иные отношения к тем же факторам. Ниша С. flavimanus строго парабо-
лическая по отношению ко второму фактору с оптимумом при его значениях, близких к
среднему. Зависимость численности вида от третьего фактора — гиперболическая, с
оптимумом при его наибольших значениях. Общий же оптимум вида соответствуют
максимальному значению третьего фактора при среднем значении второго. Численность
белок видаГ rodolphei в наибольшей степени зависит от первого и второго фактора и в
небольшой степени от третьего. От обоих первых двух факторов зависимость параболи-
ческая, в результате чего оптимальные условия для вида существуют при средних значе-
ниях первых двух факторов. В целом факторы экологического пространства, построен-
ные на основе отношений видов к условиям среды, хорошо описываются измеренными
в поле характеристиками растительности. Вместе с тем ни один фактор однозначно не
описывается какой-либо одной характеристикой, а лишь их различными линейными ком-
бинациями. Этот факт отражает собственное комплексное восприятие животными гра-
диентов среды. Например, первый фактор в своей положительной области соответству-
ет злаково-лиановым местообитаниям, а в отрицательной — захламленным кустарнико-
вым лесам. Крысы видаЛ. sabanus в соответствии с отношением к этому фактору пред-
почитает закустаренные злаково-лиановые местообитания, а крысы вида В. berdmorei,
наоборот, захламленные леса.
Второй фактор в своей положительной области соответствует травяным, кустарни-
ковым лесам, а в отрицательной — чисто кустарниковым местообитаниям. Очевидно,
что он отражает второй независимый от первого градиент изменения условий среды. Из
крыс со вторым фактором связана только крыса вида М. surifer, предпочитающая кус-
тарниковые местообитания.
Третий фактор отображает градиент перехода от лесов с развитым вторым ярусом
или подлеском к фрагментам первичного коренного леса. Все виды крыс предпочитают
вторичные закустаренные леса и избегают первичных.
Таким образом, только крысы вида/?, berdmorei в какой-то степени связаны с лесны-
ми парцеллами, но и они избегают парцелл с развитым первым ярусом, без второго яру-
са или кустарникового. Остальные виды, так или иначе, связаны в своем распростране-
нии с различными сочетаниями кустарников, лиан, травяного и древесного ярусов.
У белок отношение к условиям среды существенное иное, чем у крыс. Белки вида С.
flavimanus в целом предпочитают переходные условия между кустарниковыми место-
обитаниями и травяно-кустарниковыми лесами (второй фактор). Эту белку можно опре-
делить как вид, предпочитающий зарастающие большие по площади окна в лесу и воз-
можно хорошо выраженные опушки.
В отличие от нее второй вид белки Т rodolphei, более связан с лесами, его числен-
ность увеличивается при существенной роли элементов коренного леса (третий фак-
тор)-
В целом, можно сделать вывод, что в районе Мада умеренные рубки (в среднем, 30%
изъятия) практически не влияют на состав населения грызунов. Тот же самый результат
получен нами, как это было выше изложено, в тропических лесах Буон Лыоя, где было
установлено, что при 30—40% вырубок запас биомассы млекопитающих становится мень-
ше, чем в первичном, ненарушенном тропическом лесу. Следовательно, результаты, по-
лученные методом математического моделирования, не противоречат прямому анализу
чувствительности видов к изменению состояния растительного покрова. Получаемая на
их основе детализация позволяет лучше объяснить природу относительно низкой чув-
ствительности грызунов к умеренным рубкам тропического сезонно-влажного леса.
Анализ показывает, что для большинства видов коренной тропический упрощенный лес
с господством деревьев первого яруса не является строго оптимальным местообитани-
ем. Они предпочитают в основном переходные ситуации, по-разному реагируя на изме-
нения различных компонентов растительного покрова: кустарников, лиан, трав, злаков,
захламленности и т.п.
Глава 5. Антропогенная трансформация ландшафтов...
387
Полученные на основе одной трансекты выводы об экологических отношениях, на-
пример, М. surifer к условиям среды подтверждают и детализируют представления, в
основе которых лежат несоизмеримо более обширные материалы (Попов, Шилова и др.
1992; Соколов, Щипаное и др. 1992, Шилова, 1993; Шекарова, 1998; Щипанов, Шилова
и др. 1996). В соответствии с данными конкретного анализа крысы М. surifer безусловно
лесной вид, но предпочитает умеренно нарушенные кустарниково-травяные леса, со
сложной структурой нижних ярусов, а крысы В. berdmorei предпочитает вторичные зах-
ламленные леса.
Исследования устойчивости животных тропических лесов к промышленной рубке и
другим формам нарушения тропического леса сопряжены со значительными временны-
ми затратами. Применение взаимодополняющих количественных методов анализа по-
зволяет даже на относительно небольшом материале получить достаточно надежные
результаты.
* * *
Другой, наиболее мощной формой антропогенного воздействия является военный
экоцид, когда в результате применения бомб, различных гербицидов, выжигания напал-
мом и т.д. (рис. 450) происходит полное разрушение экосистем (Westing, 1972,1976; Нго
Ван Лонг, 1972; Шелл, Вайнсберг, 1972; Lang et al., 1974; Смирнов, 1981; Соколов, Ши-
лова и др., 1991; Шилова, 1993; Щипанов и др., 1996; Бочаров, Шадрин, 1996).
Вот некоторые данные о масштабе применения американской армией химических
препаратов (гербицидов, дефолиантов) и других средств уничтожения живой природы
во Вьетнаме. Общая площадь воронок от разрывов боеприпасов составила более 160
тыс. га; с помощью бульдозеров уничтожено более 300 тыс. га лесов; гербицидами была
обработана территория более 1,6 млн. га (Бочаров, Шадрин, 1996). Основной удар был
направлен на тропические леса Южного Вьетнама (Westing, 1976), таблица 25.
Такое уничтожение среды обитания наносит громадный ущерб животным и приво-
дит к их гибели, что было отмечено Данг Зуй Хунем (1983) для некоторых районах
Южного Вьетнама. В результате экоцида во многих районах Южного Вьетнама практи-
чески полностью исчезли крупные млекопитающие, которые наиболее остро реагируют
на экоцид (табл. 26). На территориях, нарушенных экоцидом, сохраняются и успешно
размножаются только некоторые виды наземных грызунов: М. caroli, В. savilei, В.
berdmorei и некоторые другие. Однако все «строго» лесные грызуны исчезают. Этот
аспект наиболее детально изучен на популяциях грызунов в Маде (Шилова, 1993, Щи-
панов, Шилова и др, 1996). В частности показано, что ряд видов, имеющих популяци-
онные возможности существовать на территории экоцида, проникают в эти биотопы,
как например В. berdmorei. Этот вид успешно осваивает биотопы «экоцида», хотя его
численность там довольно низкая 0,8 (на 100л/с), тогда как в пограничном биотопе
(лес — экоцид) достигает значения 3,0 зверька на
100 л/с. Весьма показательны данные о видовом
составе грызунов и их числе на открытых стаци-
ях (табл. 27).
Рис. 450. Военный экоцид во Вьетнаме в период
II Индокитайской войны (по: Tran Kien, Phan
Nguyen Hong, 1990).
388
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Таблица 25. Различные типы растительности на обработанной гербицидами территории
Южного Вьетнама (Westing, 1976) из (Бочаров, Шадрин, 1996 ).
Тип растительности Общая площадь, тыс. га Площадь территории, подвергшейся обработке Тыс. га % от общей площади
Сомкнутый лес Открытый (прозрачный) лес Бамбуковые заросли Мангровый лес Каучуковые плантации 5800 1077 18,6 2000 100 5,0 800 40 5,0 500 151 30,2 100 30 30,0
Смешанная древесная растительность 1100 36 3,3
Всего лесных территорий Посевы риса Всего лесов и посевов Смешанная территория Итого 10300 1434 13,9 3000 236 7,9 13300 1670 13,0 3926 1670 0 17226 9,7
Таблица 26. Влияние экоцида на распределение крупных и средних млекопитающих в
Южном Вьетнаме: Суен Мок (Шилова, 1993, Щипанов и др., 1996)
и Лого Самат (наши данные).
Вид Суен Мок Лого Самат в Д <8® Д JJL JJL. Лес Экоцид Лес Экоцид
Manis javanica Nycticebus coucang Macaca mulatta Pygathrix nemaeus Cuon alpinus Ursus malayanus Martes flavigula Melogale moschata Viverra zibetha Prionailurus bengalensis Elephas maximus Sus scrofa Tragulus javanicus Muntiacus muntiak Cervus unicolor Bos gaurus Bubalus bubalis I I I I I I I I I I I + I + III + + + + + + + + + + + + IIIIIIIIIII++++ II + + + + T । i+££+£+ + + +£
Примечание: + вид присутствует; — вид отсутствует; (+) — вид отмечался 30 лет назад, но в настоящее время
отсутствует
Из приведенной табл. 27 видно, что наибольшее преимущество в открытых место-
обитаниях получают мыши вида М. caroli, для которых характерны злаково-разнотрав-
ные ассоциации. Эти мыши широко распространены на континентальной и островной
Юго-Восточной Азии. Иными словами, лишь виды, исторически менее чувствительные
к деструктивным процессам в окружающей среде, могут осваивать территории, подвер-
гшиеся экоциду.
Глава 5. Антропогенная трансформация ландшафтов...
389
Таблица 27. Видовой состав грызунов на безлесных территориях лесхоза Мада
(ноябрь 1989, апрель 1990) по Щипанову и др., 1996.
Биотопы Вид Добыто зверьков (n) %
Поляна в пойме ручья (450) R. losea 8 —
В. berdmorei 4 —
B.savilei 4 —
М. caroli 1 —
Обширная (4га) поляна в R. losea 6 —
лесу (злаковник) (150) В. berdmorei 2 —
B.savilei 2 —
M. caroli 1 —
Экоцид (злаковник) (725) M. caroli 56 82,3
B.savilei 9 13,2
B. indica 2 2,9
R. losea 1 1,6
*В скобках указано число ловушко-суток
Таким образом, военный экоцид губителен для большей части населения млекопита-
ющих Вьетнама. Но в то же самое время неконтролируемое антропогенное воздействие
человека на лесные экосистемы также приводит к их деструкции, поэтому важно опре-
делить допустимые соотношения между нарушенными и ненарушенными естественны-
ми участками тропического леса, т.е. условия, при которых они ещё могут сохранить
свою экологическую жизнеспособность.
В современную эпоху резко увеличилась мозаичность и нарушенность тропических
лесов Вьетнама, резко уменьшились их площади. Соответственно, расширились площа-
ди различных агроландшафтов, в которых может выжить лишь ограниченное число ви-
дов, наименее чувствительных к нарушенности тропического леса. Следовательно, со-
здается своего рода конфликт между расширением агроландшафтов и уменьшением
биоразнообразия. В то же время в агроценозах создаются благоприятные условия для
крыс тех видов, которые хорошо адаптированы к жизни в этих биотопах и играют в них
существенную биоценотическую роль.
Размножившиеся в агроландшафтах крысы наносят существенный урон сельскому
хозяйству Вьетнама, в частности рисовым полям. Рис является одним из основных ком-
понентов пищи крыс (Stusak, Сао, 1983). Поэтому справедливо ставится вопрос о конт-
роле над численностью крыс во Вьетнаме (Dao et al., 1966).
В окрестностях г. Ханоя нами были проведены исследования воздействия крыс на
культуру риса с момента высадки (13.07.93) до момента уборки всего урожая (7.10.93),
т.е. за весь цикл развития культуры риса (CR-203).
Основными вредителями культуры риса в районе исследования были крысы следую-
щих видов: Rattus argentiventer, R. flavipectus, Bandicota indica. Остальные виды грызу-
нов: R. norvegicus, R. koratensis, Mus caroli, M. cervicolor, хотя и участвовали в потребле-
нии риса, но в гораздо меньшем объеме, по сравнению с 3-мя первыми вышеназванны-
ми видами.
В результате наших исследований было установлено, что повреждаемость хиллов
риса крысами видов R. argentiventer и В. indica колеблется от 2,4 до 12,8%, причем по-
вреждаемость стеблей в отдельных хиллах может достигать 25,9%. Эти данные согласу-
ются с результатами, полученными для других регионов Юго-Восточной Азии (Филип-
пины, Малайзия, Индонезия, Индия), (Prakash et al., 1989). Пока нет точных данных о
величине отчуждения крысами всей первичной продукции риса. Тем не менее, наши
подсчеты кормовых остатков крыс показывают, что эта величина может быть очень зна-
чительной, — она составляют, в среднем, около 7% от урожая риса.
Таким образом, трофическую деятельность крыс можно рассматривать как один из
факторов, оказывающих значительное влияние на продуктивность риса, одной из важ-
390
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
нейших сельскохозяйственных культур Вьетнама. Отсюда возникает сложная проблема
взаимоотношений человека и млекопитающих в антропогенных ландшафтах.
Ясно, что уничтожение тропических лесов — среды обитания животных приводит к
нарушению экологического равновесия. В настоящее время сокращение биоразнообра-
зия по сравнению с естественным вымиранием ускоряется, по мнению Ю.С. Решетни-
кова (1994), в 1000 раз. Это может привести к фаунистическому дисбалансу и наруше-
нию устойчивости современных экосистем.
На примере Шапы и Фансипана (Северный Вьетнам) можно увидеть, что здесь идет
пока начальный период охраны территорий и видов животных. К категории редких и
исчезающих видов млекопитающих района Шапы и Фансипана относят 34 вида. Все
они включены в Красную книгу Вьетнама (Red Data Book of Vietnam, 1992): Cynopterus
brachyotis, Coelops frithi, Rhinolophus paradoxolophus, Harpiocephalus harpia, Myotis
siligorensis, Nycticebus coucang, Nycticebuspygmaeus, Macaca arctoides, Macaca assamensis,
Macaca nemestrina, Presbytis francoisi, Hylobates concolor, Cuon alpinus, Ursus thibetanus,
Mustela nivalis, Mustela kathiah, Lutra lutra, Aonyx cinerea, Viverra megaspila, Hemigalus
owstoni, Arctictis binturong, Pardofelis marmorata, Catopuma temmincki, Neofelis nebulosa,
Panthera pardus, Panthera tigris, Naemorhedus sumatraensis, Manis pentadactyla, Belomys
pearsoni, Hylopetes alboniger, Petauristaphilippensis, Petaurista elegans, Typhlomys cinereus,
Vandeleuria oleracea.
В связи с резким изменением состояния природной среды в уезде Шапа и, отчасти, в
горном массиве Фансипан, сокращением численности ряда важнейших в промысловом
отношении и редких видов млекопитающих, возникает необходимость дальнейшей ин-
вентаризации фауны млекопитающих (и других групп позвоночных), оценка ботаничес-
ких ресурсов и т.д. Эту работу важно провести как можно быстрее и дать рекомендации
по сохранению и использованию видов животных. Вместе с тем сейчас ясно, что уни-
кальные в ботанико-географическом и зоологическом отношениях горный массив Фан-
сипан и Шапа с сохранившимися участками горных тропических лесов, скальных мес-
тообитаний и открытых горно-луговых формаций требует срочных мер по охране этих
ландшафтов и населяющих их млекопитающих. Численность виверр в окрестностях
Шапы за последние годы резко сократилась. Так, в марте 1993 г. на северо-западном
макросклоне Фансипана за время ночных учетов нами было пройдено 15 км и отмечена
только одна виверра вида V zibetha. В пересчете на 10 км маршрута показатель числен-
ности виверр достигает всего 0,66 особи. Ранее обитающие в этом регионе красный
волк и леопард практически полностью исчезли. То же можно сказать относительно зам-
бара. Нами не было отмечено ни одной встречи с мунтжаком или следами его жизнеде-
ятельности, что свидетельствует о редкости вида в этом районе. В 1996-1997 гг. на севе-
ро-восточном склоне Фансипана нам удалось слышать его голос, однако, по нашей оценке,
этот вид здесь крайне немногочислен (по голосу отмечены всего 2-3 особи). В связи с
большим спросом на рынке на роговые чешуи и кости панголинов, этот вид также нахо-
дится под мощным прессом со стороны человека, необходимы меры по его охране (Куз-
нецов, Рожнов, 1998).Созданные в этом регионе заповедные территории пока еще не
выполняют в полной мере всех функций по сохранению природы и, в частности, живот-
ного мира местных экосистем.
Поэтому необходимы более строгие меры по охране растительного и животного мира
указанных районов: жесткое ограничение охоты, которая активно проводится местным
населением, контроль над сбором лекарственных растений, меда и т.д. Необходимо пол-
ное прекращение сплошных и выборочных рубок на заповедных территориях. Очевид-
но, что проблема сохранения биоразнообразия Шапы, Фансипана и других уникальных
по биоразнообразию районов Вьетнама должна быть взята под контроль правительства
СРВ.
В современную эпоху, когда антропогенная трансформация ландшафтов приобрета-
ет глобальные масштабы (Шварц, 2004), становится важным сохранение естественного
биологического разнообразия конкретных территорий. Во Вьетнаме следует придержи-
Глава 5. Антропогенная трансформация ландшафтов...
391
ваться того же важного экологического приоритета, что и в умеренном поясе Евразии:
сохранение крупных по площади естественных ненарушенных лесов.
Как выше уже отмечалось, во Вьетнаме происходит усиленное наступление агролан-
дшафтов на ненарушенные лесные массивы, процесс фрагментация ландшафтов уско-
ряется с каждым годом. Можно сказать, что мы присутствуем при такой ситуации, когда
экология многих видов млекопитающих определяется антропогенными факторами. Ины-
ми словами, антропогенная экология становится ведущим направлением в исследова-
нии таких биологических параметров, как биотопическая приуроченность, динамика
популяций, питание, ритмы активности, распространение видов млекопитающих и т.д.
Опираясь уже на некоторые существующие биологические разработки в области эволю-
ционной экологии (Пианка, 1981); биоценотических кризисов (Жерихин, 1978); прин-
ципов конкурентного исключения (Гаузе, 1935); контроля численности млекопитающих
(Шилова, 1993а); биогеоценологии можно разработать конкретные меры по охране, про-
цессам регулирования и подбора видов тропических млекопитающих в то или иное со-
общество или экосистему. Во Вьетнаме такие работы еще только начинаются, но имен-
но они должны быть приоритетными в экологии 21-го века.
Литература
Аверьянов А.О. 1994. О положении рода Lepus в семействе Leporidae (Mammalia: Lagomorpha) //
Зоол. журн. Т. 73. № 10. С. 97-107.
Алексеева Н.Н. 2000. Современные ландшафты зарубежной Азии. М.: ГЕОС. 413 с.
Алисов Б.П. 1950. Климатические области зарубежных стран. М.: Географгиз. 252 с.
Ананьева И.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов Н.Л. 1998. Энциклопедия природы России.
Земноводные и пресмыкающиеся. М.: АВЕ 576 с.
Аргиропуло А.И. 1940. Млекопитающие. Сем. Muridae // Фауна СССР. Т. 3. М.-Л.: Изд-во АН
СССР. 170 с.
Аристов А.А, Барышников Г.Ф. 2001. Млекопитающие фауны России и сопредельных террито-
рий. Хищные и ластоногие. СПб.: Зоол. ин-т РАН. 560 с.
Банников А.Г. 1954. Млекопитающие Монгольской Народной Республики. М.: Изд-во АН СССР. 669 с.
Блютген И. 1973. География климатов. М.: Прогресс. Т. 2. 402 с.
Бобров В.В., Неронов В.М. 1995. О границе между Палеарктическим и Индо-Малайским фау-
нистическими царствами на территории Китая (по данным о распространении грызунов) //
Зоол. журн. Т. 74. № 12. С. 94-105.
Бобров В.В., Неронов В.М. 1998. О границе между Палеарктическим и Индо-Малайским фауни-
стическими царствами на территории Индии и Пакистана (по данным о распространении
грызунов (Rodentia) // Зоол. журн. Т. 77. № 10. С. 1162-1167.
Богачёв А.С. 1982. Охрана, акклиматизация и доместикация пятнистого оленя. Обзорная инфор-
мация. М.: ВНИИТЭИСХ. 56. с.
Богачёв А.С. 1989. Пятнистый олен^ в современной фауне. Уссурийск: Приморский с.-х.ин-т. 44 с.
Большаков В.Н. 1972. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям. М.:
Наука. 200 с.
Борисенко А.В. 2000. Сравнительная морфология и эволюция женской репродуктивной системы
и биология размножения гладконосых рукокрылых (Vespertilionidae, Chiroptera) // Зоологи-
ческие исследования. М. № 6. 152 с.
Борисенко А.В., Крускоп С.В., Дорохина, Е.В. 2001. Рукокрылые (Chiroptera, Mammalia) Нацио-
нального парка By Куанг: структура и эколого-морфологические особенности сообщества //
Материалы зоолого-ботанических исследований в Национальном парке By Куанг (провин-
ция Ха Тинь, Вьетнам). М.-Ханой. С. 190-215.
Бочаров Б.В., Шадрин Ю.Н. 1996. Поражение биоты в результате массированного применения
гербицидов в военных целях в Южном Вьетнаме // Отдаленные биологические последствия
войны в Южном Вьетнаме. М.: ИПЭЭ РАН. С. 17-35.
Быков Б.А. 1954. О вертикальной поясности в связи с общим законом зональности // Вест. АН
Казах. ССР. № 8. С. 46-56.
Верещагин Н.К. 1959. Млекопитающие Кавказа. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 704 с.
Витвицкий Г.Н. 1960. Климаты зарубежной Азии. М.: Гос. изд. географ, лит-ры. 398 с.
Во Кви. 1983. Каталог птиц Вьетнама И Фауна и экология животных Вьетнама. М.: Наука. С. 12-43.
Воронов А.Г. 1960. Биоценологические наблюдения в субтропических лесах Юньнани (Китайс-
кая народная республика) // Труды МОИП. Сборник работ по геоботанике, ботанической
географии, систематике растений и палеогеографии. М.: Изд-во АН СССР. Т. 3. С. 61-78.
Воронов А. Г. 1976. Общие вопросы биогеографии и ее основные направления на современном
этапе // Итоги науки и техники. Биогеография. М.: ВИНИТИ. Вып.1. С. 8-97.
Вронский В.А. 1997. Экология. Словарь-справочник. Ростов-на-Дону: Феникс, М.: Зевс. 572 с.
Вульф Е.В. 1944. Историческая география растений. История флор земного шара. М.-Л.: Изд-во
АН СССР. 546 с.
By Ты Лап. 1980. Вьетнам. Географические сведения. Ханой: Изд-во литературы на иностранных
языках. 280 с
Гаузе Г.Ф. 1935. Исследования борьбы за существование в смешанных популяциях // Зоол. журн.
Т.14. №2. С. 243-270.
Гвоздецкий Н.А. 1981. Карст. М.: Мысль. 214 с.
Географический энциклопедический словарь: географические названия. 1989. М.: Советская эн-
циклопедия. 592 с.
Гептнер В.Г. 1936. Общая зоогеография. М.-Л.: Биомедгиз. 548 с.
Гептнер В.Г. 1956. О числе видов в фауне СССР и об отношении ее к мировой фауне И Зоол. журн.
Т.35. Вып. 12. С. 1780-1790.
Гептнер В.Г. 1965. Структура систематических групп и биологический прогресс // Зоол. журн.
Т.44. Вып. 9. С. 1291-1307.
Гептнер В.Г., Насимович А.А., Банников А.Г. 1961. Млекопитающие Советского Союза. Парноко-
пытные и непарнокопытные. М.: Высшая школа. Т. 1. 776 с.
Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.Б., Слудский А.А., Чиркова А.Ф., Банников А.Г. 1967. Мле-
копитающие Советского Союза. Морские коровы и хищные. М.: Высшая школа. Т. 2. 1004 с.
Литература
393
Гептнер В.Г., Слудский А.А, 1972. Млекопитающие Советского Союза. Хищные (гиены и кошки).
М.: Высшая школа. Т. 2. Часть 2. 551 с.
Громов И.М. 1963. Грызуны И Млекопитающие фауны СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. С. 244-638.
Громов Н.М, Ербаева М.А. 1995. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий.
Зайцеобразные и грызуны. СПб.: Зоол. ин-тРАН. 520 с.
Грунин К.Я. 1948. Подкожные паразиты кабарги Cordylobia (Boobenus) inexpectata Grunin // Пара-
зитологический сборник ЗИН АН СССР. Л.: Изд-во АН СССР. № 9. С. 183-190.
Гулисашвили В.З. 1983. Леса и древесные породы субтропиков. Тбилиси: Мецниереба. 93 с.
Гуреев А.А. 1964. Млекопитающие. Зайцеобразные (Lagomorpha) // Фауна СССР. М.-Л.: Наука. Т.
3. Вып. 10. 276 с.
Гуреев А.А. 1979. Насекомоядные (Insectivora, Mammalia) // Фауна СССР, млекопитающие. Т. 4.
Вып. 2. М.-Л.: Наука. 501 с.
Гуреев А.А. 1981. Отряд насекомоядные // Каталог млекопитающих СССР. М.: Наука. С. 7-30.
Данг Зуй Хунь, 1983. Экологические последствия использования США химических агентов во
время войны во Вьетнаме // Экология. № 3. С. 50-54.
Данг Зуй Хунь, Ле Суан Кань. 1991. Численность некоторых млекопитающих жестколистных веч-
нозеленых тропических лесов района Конханынга (Южный Вьетнам) И Зоол. журн. Т. 70.
Вып. 2. С. 114-118.
Данг Зуй Хунь, Ле Суан Кань, Пузаченко Ю.Г. 1991. Крупные млекопитающие мелколистных ли-
стопадных тропических лесов в бассейне р. Срепок (Южный Вьетнам) // Зоол. журн. Т. 70.
Вып. 12. С. 154-157.
Данг Зуй Хунь, Хоанг Минь Хиен. 1983. Некоторые данные по фауне и экологии парнокопытных
плато Тайнгуен // Сб. Фауна и экология животных Вьетнама. М.: Наука. С. 5-11.
Дао Ван Тьен. 1978. Опыт зоогеографического районирования Вьетнама // Зоол.журн. Т. 57. № 4.
С.582-586.
Дао Ван Тьен. 1962. Материалы по фауне позвоночных Вьетнама // Зоол. журн. Т. 41. С. 724-735.
Дао Ван Тьен. 1965. О формах белок Callosciurus erythraeus и их распространении во Вьетнаме
И Зоол. журн. Т. 44. С. 1238-1244.
Даревский, И.С. Пономаренко А.Г., Кузнецов Г.В. 1991. Зоогеография прибрежных островов Вьет-
нама // Природа. № 9. С. 42-48.
Дарлингтон Ф. 1966. Зоогеография. М.: Прогресс. 519 с.
Джиллер П. 1988. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир. 184 с.
Доан Нгок Нам, Солнцев В.Н. 1986. Ландшафтная структура и проблемы мелиорации дельты р.
Меконг (в пределах СРВ) // Вестник Моск, ун-та . Сер. 5. География. № 6. С. 72-78.
Дунаев Е.А. 1999. Разнообразие земноводных. М.: Изд-во МГУ. 304 с.
Евгеньева Т.П., Кузнецов Г.В. 1988. Структура поверхности эпителия пищеварительного тракта ры-
жей колючей крысы (Maxomys surifer, Miller, 1900) // Докл. АН СССР. Т. 298. № 3. С. 735-738.
Емельянов И.Г. 1999. Разнообразие и его роль в функциональной устойчивости и эволюции эко-
систем. Киев. 168 с.
Еськов К.Ю. 1984. Дрейф континентов и проблемы исторической биогеографии И Фауногенез и
филоценогенез. М.: Наука. С. 24-92.
Жерихин В.В. 1978. Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов. М.:
Наука. 197 с.
Зайцев В.А. 1991. Кабарга Сихотэ-Алиня. Экология и поведение. М.: Наука. 216 с.
Зимина Р.П. 1964. Закономерности вертикального распространения млекопитающих. М.: Наука. 158 с.
Зонн С.В., Ли Чен Кхвея. 1958. Некоторые вопросы генезиса и классификации тропических почв
Китая // Почвоведение. № 9.
Зупан А. 1915. Основы физической географии. Пг. 530 с.
Исаев С.И., Кузнецов Г.В.. 1992. Материалы к изучению экологии седой бамбуковой крысы
(Rhizomys pruinosus Blyth, 1851) Вьетнама // Зоологические исследования во Вьетнаме. М.:
Наука. С. 155-160.
Истомин А.В. 1989. Формирование островных сообществ и популяций на примере мелких млеко-
питающих Кандалакшского залива Белого моря. Автореф. дис.... канд. биол. н. М. 23 с.
Калякин М.В., Корзун Л.П., Трунов В.Л. 1997. Характеристика орнитокомплекса равнинного дип-
терокарпового леса Ма Да (провинция Донг Най, Южный Вьетнам) // Биологическое разно-
образие и современное состояние тропических экосистем Вьетнама. М.-Ханой: Тропцентр-
98. С. 74-J13.
Као Ван Шунг. 1976. Новые данные по морфологки и экологии мелких редких млекопитающих
Северного Вьетнама // Зоол. журн. Т.55. № 12. С. 1880-1885.
Као Ван Шунг. 1990. Грызуны Вьетнама (Rodentla, Maminalla): (Фауна, систематика, зоогеогра-
фия, экология и практическое значение). Дис. д-ра биол.н. 255 с.
Коблик Е.А., Черняховский М.Е., Волцит О.В., Васильева А.Б., Формозов Н.А. 2000. Некоторые
характеристики положения первостепенного фаунистического рубежа в Непальских Гима-
лаях // Бюл. Моск, о-ва любит, прир. Отд. биол. Т. 105. Вып. 4. С. 3-21.
Коровин В.В., Обозов А.А. и др. 1992. Особенности строения диптерокарпового древостоя в лес-
394
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
ном массиве заповедника Бинь Тяу (провинция Донгнай, СРВ) // М.-Ханой: Тропцентр-91.
С. 113-116.
Коровин В.В., Обозов А.А., Листов Н.А. 19926. Чистые древостои в заповеднике Нам Катьен //
М.-Ханой: Тропцентр-91. С. 132-135.
Криволуцкий Д.А., Огуреева Г.Н., Хюинь Ким Хой. 1995. Палеарктические элементы в экосисте-
мах горных лесов Северного Вьетнама // Вест. МГУ. Сер.5. География. № 6. С. 53-59.
Крускоп С.В. 2000а. Рукокрылые в пещерах карстовой области Ке Банг (Центральный Вьетнам)
// Plecotus et al. № 3. С. 114-120.
Крускоп С.В. 20006. Новые находки рукокрылых в Центральном Вьетнаме // Plecotus et al. .№ 3.
С.121-128.
Крускоп С.В. 2003. Находки рукокрылых в Ке Банге с комментарием по их естественной истории
И Материалы зоолого-ботанических исследований в природном районе Ке Банг Националь-
ного парка Фон Ня (провинция Куанг Бинь, Вьетнам). М.-Ханой: ГЕОС. С. 102-127.
Крыжановский О.Л. 1965. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. М.-Л.: Наука. 419 с.
Кузнецов А.Н. 1998. Растительность массива Фансипан // Материалы зоолого-ботанических ис-
следований в горном массиве Фансипан (Северный Вьетнам). Сер. Биоразнообразие Вьет-
нама. М.-Ханой. С. 81-128.
Кузнецов А.Н. 1999. Экологические особенности равнинных диптерокарповых лесов Южного Вьет-
нама (на примере лесного массива Ма Да). Автореф. дис.... канд. биол. н. М.: МГУ. 26 с.
Кузнецов А.Н. 2001. Первичные тропические леса и биотопы горного массива Чыонг Шон на
территории Национального парка By Куанг, Вьетнам // Материалы зоолого-ботанических
исследований в Национальном парке By Куанг (провинция Ха Тинь). М.-Ханой. С. 51-160.
Кузнецов А.Н. 2003. Тропический диптерокарповый лес. На примере сомкнутого влажного рав-
нинного диптерокарпового леса массива Ма Да, Южный Вьетнам. М.: ГЕОС. 138 с.
Кузнецов А.Н., Виноградов А.Н. 1992. Структура древостоев равнинных диптерокарповых лесов
Южного Вьетнама, (на примере лесного массива Ма Да) И Тропцентр-91. М.-Ханой. С. 108—
112.
Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П. 2003. Растительность карстового горного массива Фон Ня - Ке
Банг, провинция Куанг Бинь, Центральный Вьетнам // Материалы зоолого-ботанических
исследований в природном районе Ку Банг национального парка Фон Ня (провинция Куанг
Бинь, Вьетнам). М.-Ханой: ГЕОС. С. 21-78.
Кузнецов Г.В. 1992. О трофических связях млекопитающих с видами Quercus в Юго-Восточной
Азии. Зоологические исследования во Вьетнаме // М.: Наука. С. 160-178.
Кузнецов Г.В.. 1999 О вертикальном распределении млекопитающих в горах Вьетнама // Зоол.
журн. Т. 78. № J0. С. 1228-1236.
Кузнецов Г.В. 2003. Млекопитающие заповедника Фон Ня - Ке Банг: таксономическое и экологи-
ческое разнообразие // Материалы зоолого-ботанических исследований в природном райо-
не Ке Банг Национального парка Фон Ня (провинция Куанг Бинь, Вьетнам). М.-Ханой:
ГЕОС, С. 79-101.
Кузнецов Г.В., К.С.Баранаускас. 1992. Материалы по поведению, суточной активности и питанию
пятнистого линзанга (Prionodon pardicolor) в условиях вольерного содержания // Материа-
лы зоологических исследований во Вьетнаме (1987-1990). М.: ИЭМЭЖ РАН. С. 5-6.
Кузнецов, Г.В, К.С.Баранаускас, Фам Чонг Ань. 1992. О выдре (Lurta lutra L) междуречья рек Ба и
Кон (плато Тайнгуен, Южный Вьетнам) // Зоологические исследования во Вьетнаме. М.:
Наука. С. 148-155.
Кузнецов. Г.В., К.С.Баранаускас, Фам Чонг Ань. 1992. Суточная активность мунтжака (Muntiacus
muntijak) в условиях вольерного содержания // Материалы зоологических исследований во
Вьетнаме. (1987-1990). М.: ИЭМЭЖ РАН. С. 8-9.
Кузнецов Г.В., Борисенко А.В., Рожнов В.В. 2001. Состав фауны млекопитающих Национального
парка By Куанг // Материалы зоолого-ботанических исследований в Национальном парке
By Куанг (провинция Ха Тинь, Вьетнам). М.-Ханой: Тропический центр. С. 161-189.
Кузнецов Г.В., Као Ван Шунг, Фам Чонг Ань. 1982. Потребление и переваримость корма у некото-
рых млекопитающих тропической области И Животный мир Вьетнама. М.: Наука. С. 63-70.
Кузнецов Г.В., Михайлин А.П. 1999. Некоторые показатели структуры популяции у видов крыс
(Muridae) в заповеднике By Куанг (Вьетнам) // Тез. докл. VI съезд Териол. об-ва. М. С. 134.
Кузнецов Г.В., Н.Б.Петров, Е.Е.Куликов, Н.В.Иванова, М.В.Холодова, А. А. Ломов, А.Б.Полтораус.
2001. Таксономический статус и филогенетические отношения нового вида и рода парноко-
пытного Pseudonovibos spiralis W.P.Peter, A.Feiler, 1994 (Artiodactyla, Bovidae) // Зоол. журн.
T 80. № 11. С. 1395-1403.
Кузнецов Г.В., Пузаченко Ю.Г. 1992. Потребление, переваримость корма и некоторые формы пи-
щевого поведения у яванского оленька (Tragulus javanicus) в условиях неволи И Материалы
зоологических исследований во Вьетнаме (1987-1990). М.: ИЭМЭЖ РАН. С. 39-46.
Кузнецов Г.В., Пузаченко Ю.Г., Фан Лыонг, Лозинов Г.Л. 1997. Экотопическое распределение на-
земных грызунов сезонно-влажных тропических горных лесов Северного Вьетнама // Троп-
центр-98. Биоразнообразие и современное состояние тропических экосистем Вьетнама. Кн.
Литература
395
1. М.-Ханой. С. 51-68.
Кузнецов Г.В., В.В.Рожнов. 1998. Млекопитающие Шапы и горного массива Фансипан: видовое
разнообразие и проблема его сохранения // Материалы зоолого-ботанических исследова-
ний в горном массиве Фансипан (Северный Вьетнам). М.-Ханой. С. 129-158.
Кузнецов Г.В., Фам Чонг Ань. 1992. Млекопитающие прибрежных островов Вьетнама (биогеог-
рафический и экологический аспекты) // Зоологические исследования во Вьетнаме. М.: Наука.
С. 182-197.
Кузякин А.П. 1950. Летучие мыши, (систематика, образ жизни и польза для сельского и лесного
хозяйства). М.: Наука. 443 с.
Кучерук В.В, Лапшов В.А. 1989. Синантропные грызуны океанических островов // Экология. №
2. С. 41-49.
Лихнова О.П., Павлинов И.Я., Кузнецов Г.В.. 2000. Материалы по аллозимной и краниометри-
ческой дифференциации некоторых родов и видов крыс (Rodentia, Muridae) из Южного
Вьетнама И Зоол. журн. Т. 79. № 10. С. 1235-1241.
Лавров М.Т. 1965. Леса и животный мир Демократической Республики Вьетнам. М.: Лесная про-
мышленность. 132 с.
Майр Э. 1968. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир. 597 с.
Малышев Л.И. 1994. Прогноз пространственного разнообразия и изученность флоры Сибири //
Биоразнообразие. Степень таксономической изученности. М.: Наука. С. 42-52.
Матюшкин Е.Н. 1966. Высотная поясность птиц и млекопитающих Западного Кавказа // Вест.
Моск, ун-та. Сер. Географ. № 5. С. 97-101.
Матюшкин Е.Н. 1972. Смешанность териофауны Уссурийского края, ее общие черты, историчес-
кие корни и современные проявления в сообществах среднего Сихотэ-Алиня // Тр. Зоол.
музея МГУ. Вып. 13. С.86-138.
Матюшкин Е.Н. 1974. О взаимоотношениях харзы (Martes flavigula В.) и кабарги (Moschus
moschiferus L.) в среднем Сихотэ-Алине и история формирования их биоценотической свя-
зи // Териология. Т.2. Новосибирск: Наука. С. 227-252.
Милютин А.И. 1990. Систематика рода Rattus II Серая крыса (систематика, экология, регуляция
численности). М.: Наука. С. 7-33.
Монастырский А.Л., By Ван Зунг. 2001. Национальный парк By Куанг: к истории зоолого-ботани-
ческих исследований // Материалы зоолого-ботанических исследований в Национальном парке
By Кунг (провинция Хатинь, Вьетнам). М.-Ханой: Тропцентр. С. 10-31.
Насимович А.А. 1964. Жизнь животных на больших высотах (Гималаи, Килиманджаро, Анды, об-
зор зарубежных данных) // Бюлл. Моск, о-ва испыт. прир. Отд.биол. Т. 69. Вып. 5. С. 5-15.
Нго Винь Лонг. 1972. Удаление лиственного покрова // Экоцид в Индокитае. М.: Прогресс. С. 50-62.
Нгуен Суан Мау. 1997. Анализ особеностей использования природной среды территории Вьетна-
ма в сельском хозяйстве в целях оптимизации природопользования. Автореф. дис. ... канд.
геогр. н. М.: МГУ. 22 с.
Неклюдова Т.И. 1992. Некоторые наблюдения за развитием детеныша китайского панголина (Manis
pentadactyla) в условиях неволи // Материалы зоологических исследований во Вьетнаме
(1987-1990). М.:ИЭМЭЖ РАН. С. 11-12.
Новиков Г. А. 1963. Отряд Carnivora // Млекопитающие фауны СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР.
Часть 2. С. 752-895.
Одум Ю. 1986. Экология. Т. 2. М.: Мир. 376 с.
Огуреева Г.Н. 1990. Экологические исследования в горных лесных районах Северного Вьетна-
ма // Сб. науч, отчетов. Ханой: Тропцентр. С. 1-20.
Орлов В.Н., Булатова Н.Ш. 1983. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика млекопитаю-
щих. М.: Наука. 405 с.
Павлинов И.Я. 2001. Концепции систематики и концепции биоразнообразия: проблема взаимо-
действия // Журн. общ. биол. Т.62. С. 362-366.
Павлинов И.Я. 2003. Систематика современных млекопитающих // Сб. трудов Зоол. музея МГУ.
М.: МГУ. Т. 46. 297 с.
Павлинов И.Я., Борисенко А.В., Крускоп С.В., Яхонтов Е.Л., 1995. Млекопитающие Евразии. //II.
Non-Rodentia: Систематико-географический справочник. М.: Изд-во МГУ. 336 с.
Павлинов И.Я., Яхонтов Е.Л., Агаджанян А.К. 1995. Млекопитающие Евразии //1. Rodentia: сис-
тематико-географический справочник. М.: МГУ. 240 с.
Панов Е.Н. 19§9. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М.:Наука. 512 с.
Петрищев Б.И., Кузнецов Г.В. 1997. Изменение морфологических признаков у яванского оленька
Tragulus javanicus (Osbeck, 1765) в эмбриогенезе И Тропцентр-98. Сб. работ к 10-летию Тро-
пического центра. Книга 1. Части I—II. Биологическое разнообразие и современное состоя-
ние тропических экосистем Вьетнама. М.-Ханой: Тропический Центр.Кн. 1. С. 38-50.
Пианка Э. 1981. Эволюционная экология. М.: Мир. 399с.
Попов И.Ю., Шилова С.А., Шекарова О.Н., 1992. Особенности стациального распределения не-
которых видов грызунов Южного Вьетнама // Тропцентр-91 Сб. работ научной конферен-
ции. М.-Хошимин-Начанг-Ханой. С. 60-66.
396
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Приходько В.И. 2003. Кабарга: происхождение, систематика, экология, поведение и коммуника-
ция. М.: ГЕОС. 443 с.
Пузаченко Ю.Г., Кузнецов Г.В.. 1998. Экологическая дифференциация грызунов сезонно-влаж-
ных тропических лесов Северного Вьетнама // Зоол. журн. Т. 77.№ 1. С. 117-132.
Пузаченко Ю.Г., Кузнецов Г.В. 2003. Устойчивость грызунов к рубкам в сезонно-влажных лесах
юга Вьетнама // Зоол. журн. Т. 82. № 5. С. 623-638.
Пфеффер П. 1982. Азия. М.: Прогресс. 316 с.
Решетников Ю.С. 1994. Биологическое разнообразие и изменение экосистем // Биоразнообразие.
Степень таксономической изученности. М.: Наука. С. 77-85.
Рожнов В.В. 1992. Некоторые материалы по размножению Felis bengalensis в Центральном Вьет-
наме И Материалы зоологических исследований во Вьетнаме (1987-1990 гг). М.: ИЭМЭЖ
РАН. С. 17-18.
Рожнов В.В. 1994. Материалы по биологии барсуков Вьетнама // Зоол. журн. Т. 73. № 7. С. 227-232.
Рожнов В.В. 1995. Таксономические заметки о харзе Martes flavigula II Зоол. журн. Т. 74. № 2. С.
131-138.
Рожнов В.В., Кузнецов Г.В. 1992. Материалы по размножению некоторых видов беличьих (Sciuridae)
Вьетнама // Материалы зоологических исследований во Вьетнаме (1987-1990). М.: ИЭМЭЖ
РАН. С. 18-22.
Рожнов В.В., Кузнецов Г.В.,.Неклюдова Т.И, Фам Чонг Ань, Чан Ван Дык. 1992. Экологические и
этологические наблюдения за древесными видами Вьетнама // Зоологические исследования
во Вьетнаме. М.: Наука. С. 132-148.
Рожнов В.В., Найденко Св. В. 1997. Материалы к характеристике новорожденных у обыкновен-
ного мусанга (Paradoxurus hermaphroditus) II Биологическое разнообразие и современное
состояние тропических экосистем Вьетнама. Кн.1. Часть I—II. М.-Ханой. С. 69-73.
Саблина Т.Б. 1970. Эволюция пищеварительной системы оленей. М.: Наука. 248 с.
Северцов Н.А. 1953. Вертикальное и горизонтальное распределение туркестанских животных.
М.: Изд-во АН СССР. 270 с.
Скарлато О.А., Старобогатов Я.И., Лобанов А.Л., Смирнов И.С. 1994. Биоразнообразие и возмож-
ности его анализа с применением компьютерных банков данных // Биоразнообразие. Сте-
пень таксономической изученности. М.: Наука. С. 20-41.
Селянинов Г.Т. 1972. Агроклиматическая карта мира. Карта 1-2. М.-Л.: ГУГК Гидрометеоиздат.
Смирнов Н.Н. 1981. Военное разрушение биосферы И Природа. № 9. С. 62-67.
Соколов В.Е. 1973. Систематика млекопитающих (однопроходные, сумчатые, насекомоядные,
шерстокрылы, рукокрылые, приматы). М.: Высшая школа. 430 с.
Соколов В.Е. 1977. Сиртематика млекопитающих: отряды зайцеобразных, грызунов. М.: Высшая,
школа. 494 с.
Соколов В.Е. 1979. Систематика млекопитающих (китообразные, хищные, ластоногие, трубкозу-
бые, хоботные, даманы, сирены, парнокопытные, мозоленогие, непарнокопытные). М.:
Высшая школа. 528 с.
Соколов В.Е. 1984. Пятиязычный словарь названий животных. Млекопитающие. М.: Русский
язык. 350 с.
Соколов В.Е. 1986. Редкие и исчезающие животные. Млекопитающие. М.: Высшая школа. 519 с.
Соколов В.Е., Г.В. Кузнецов. 1978. Суточные ритмы активности млекопитающих. Цитологичес-
кие и экологические аспекты. М.: Наука. 264 с.
Соколов В.Е, Кузнецов Г.В., Као Ван Шунг, Данг Зуй Хунь. 1982. Териологические исследования
во Вьетнаме. // Животный мир Вьетнама. М.: Наука. С. 5-22.
Соколов В.Е, Кузнецов Г.В., Данг Зуй Хунь, Као Ван Шунг, Фам Чонг Ань. 1986. Таксономичес-
кий список видов млекопитающих фауны Вьетнама // Фауна и экология млекопитающих и
птиц Вьетнама. М.: Наука. С. 5-22.
Соколов В.Е., Кузнецов Г.В., Тихонов И.А., Тихонова Г.Н. 1997. Влияние антропогенной транс-
формации ландшафтов на лесных млекопитающих Вьетнама. // Тропцентр-98. Сб. работ к
10-летию Тропического центра. Книга 1. Части I-II. Биологическое разнообразие и совре-
менное состояние тропических экосистем Вьетнама.Кн. 1. М.-Ханой: Тропический Центр.
С. 12-37.
Соколов В.Е., Орлов В.Н., Чудиновская Г.А., Приходько В.И. 1980. Кариологический анализ ка-
барги // Докл. II Всес. совещ. по копытным СССР. Копытные фауны СССР. М.: Наука. С. 46-
47.
Соколов В.Е., Приходько В.И. 1997. Систематика кабарги (Artiodactyla, Mammalia) // Изв. АН
СССР сер. биол. № 6. С. 677-687.
Соколов В.Е., Приходько В.И. 1998. Систематика кабарги (Artiodactyla, Mammalia) // Изв. АН
СССР. сер. биол. № 1. С. 37-46.
Соколов В.Е., Рожнов В.В., Фам Чонг Ань. 1997. Новый вид виверры рода Viverra (Mammalia,
Carnivora) из Вьетнама // Зоол. журн. Т. 76. № 5. С. 585-589.
Соколов В.Е., Рожнов В.В., Фам Чонг Ань. 1999. Новые данные о Viverra tainguensis Sokolov, Rozhnov
et Pham Trong Anh, 1997 (Mammalia, Carnivora) из Вьетнама // Зоол. ж. Т. 78. № 6. С. 759-763.
Литература
397
Соколов В.Е., Темботов А.К. 1989. Позвоночные Кавказа. Млекопитающие: насекомоядные. М.:
Наука. 574 с.
Соколов В.Е., Тихонова Т.Н., Тихонов И.А., Кузнецов Г.В. 1995. Мелкие млекопитающие (Rodentia,
Insectivora) Ханоя // Зоол. журн. Т. 74. № 8. С. 112-122.
Соколов В.Е., Чернова О.Ф. 1982. Гистология кожных желез некоторых млекопитающих Вьетна-
ма // Животный мир Вьетнама. М.: Наука. С. 34-52.
Соколов В.Е., Чернова О.Ф. 2001. Кожные железы млекопитающих. М.: ГЕОС. 646 с.
Соколов В.Е., Шилова С.А., Громов В.С., Шекарова О.Н., Щипанов Н.А. 1993. Некоторые черты
экологии и поведения рыжих колючих крыс Maxomys surifer Miller, 1900 // Экология. № 3.
С. 46-53.
Соколов В.Е., Щипанов Н.А., Шилова С.А. 1992. Перспективы популяционного подхода к анали-
зу антропогенной динамики тропических экосистем // Успехи современной биологии. Т.
112. Вып. 1. С. 130-138.
Соколов И.И., 1953. Опыт естественной классификации полорогих (Bovidae) //Труды Зоол. Ин-та
АН СССР. Т. 14. С. 5-295.
Солнцев В.Н., Нгуен Куанг Ми, Фам Куанг Ань. 1990. Современные ландшафты Вьетнама и про-
блемы их использования // Природа и ресурсы. Т. 26. № 3-4. С. 33-45.
Степанян Л.С. 1995. Птицы Вьетнама. М.: Наука. 447 с.
Строганов С.У. 1948. Систематика кротовых (Talpidae) //Труды Зоол. ин-та АН СССР. Т. 8. Вып. 2.
Строганова А.С. 1957. К фауне Scuridae Южной части провинции Юньнань (Китай) // Зоол. журн.
Вып. 11. С. 1761-1769.
Сулей М.Э., Уилкокс Б.А. 1983. Биология охраны природы: ее задачи и проблемы // Биология
охраны природы. М.: Мир. С. 19-27.
Сунцов В.В. 2001. Зоологические и паразитологические аспекты происхождения микроба Yersinia
pestis и генезис очагов чумы. Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. М.: МГУ. 55 с.
Сунцов В.В., Ли Ви Хыонг, Сунцова Н.И. 2003. Роль диких мелких млекопитающих в очагах чумы
Вьетнама // Экологические и эпизоотологические аспекты чумы во Вьетнаме. М.-Хоши-
мин-Буонметхуот: Геос. С. 17-22.
Сунцов В.В., Сунцова Н.И., Nguen Ai Phuong. 1997. Биоценотическая структура очагов чумы во
Вьетнаме. I. Носители и переносчики // Биологическое разнообразие и современное состо-
яние тропических экосистем Вьетнама. Кн. 1. М.-Ханой. Ч. I—II. С. 455-479.
Суханов В.В. 1982. Модель распределения видового обилия на литорали островной гряды // Мор-
ская биогеография: предмет, методы, принципы районирования. М.: Наука С. 52-75.
Тахтаджян А.Л. 1961. Происхождение покрытосеменных растений. М.-Л. 240 с.
Терентьев П.В. 1963. Опыт применения анализа вариансы к количественному богатству фауны
наземных позвоночных СССР // Вестник ЛГУ. Т. 21. № 4.
Томилин А.Г. 1957. Китообразные // Звери СССР и прилежащих стран. М: Изд-во АН СССР. Т. 9. 756 с.
Уиттекер Р. 1980. Сообщества и экосистемы. М.: Изд-во Прогресс. 327 с.
Фам Чонг Ань. 1980. К морфологии и экологии виверровых (Viverridae) Вьетнама // Зоол. журн.
Т.59. № 6. С. 905-914.
Федоров Ан. А. 1960. Диптерокарповый экваториальный влажнотропический лес Цейлона И Тру-
ды МОИП. Сборник работ по геоботанике, ботанической географии, систематике растений
и палеогеографии. М.: Изд-во АН СССР. Т. 3. С. 305-332.
Федоров Ан. А. 1961. Предисловие к книге // Ричардс П.У Тропический дождевой лес. М.: ЦИЛ.
С. 5-13.
Флеров К.К. 1928. Предварительное сообщение о диагностических признаках рода Moschus
(Mammalia, Cervidae) // Докл. АН СССР (А). Т. 24. С. 515-519.
Флеров К.К. 1952. Кабарги и олени // Фауна СССР. Млекопитающие. М.-Л.: Изд-во АН СССР. Т.
1. Вып. 2. 256 с.
Формозов А.Н. 1951. Количественный метод в зоогеографии наземных позвоночных животных и
задачи преобразования природы в СССР // Изв. Ан СССР. № 2. С. 62-70.
Фридланд В.Л. 1961. Природа Северного Вьетнама. М.: Изд-во АН СССР. 176 с.
Хоанг Минь Хиен. 1986. Состав фауны млекопитающих и экологические особенности копытных
(сем. Cervidae и сем. Tragulidae) тропического леса Конханынг (Южный Вьетнам, пров.
Зялай). Автореф. дисс. ... канд. биол. н: Ханой: ИБРЭ. 22 с.
Цалкин В.И. 1947. Систематика кабарги // Гептнер В.Г., Цалкин В.И. Олени СССР (систематика и
зоогеография). М.: Изд-во МОИП. С. 120-175.
Цалкин В.И. 1951. Горные бараны Европы и Азии. М.: Изд-во МОИП. 343 с.
Цзян Ан Лян. 1966. О климатическом районировании тропической и субтропической зон Китая //
Дили сюэбао. Т. 26. № 3. С. 27-40.
Чан Ван Минь. 1988. Фауна и экологические особенности грызунов плато Тайнгуен. Автореф.
дисс. ... канд. биол. н. М.: ИЭМЭЖ РАН. 20 с.
Чапский К.К. 1963. Отряд Cetacea И Млекопитающие фауны СССР. Часть II. М.-Л.: Изд-во АН
СССР. С. 641-740.
Чернов Ю.И. 1975. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль. 222 с.
398
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Чернов Ю.И. 1982. О путях и источниках формирования фауны малых островов Океании // Журн.
общ. биологии. Т. 43. № 1. С. 35-47.
Чернов Ю.И. 1991. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи совр. биологии.
Т. 3. Вып. 4. С. 499-507.
Чернов Ю.И. 1999. Класс птиц (Aves) в арктической фауне // Зоол. журн. Т. 78. № 3. С. 276-292.
Чернов Ю.И., Пенев Л.Д. 1993. Биологическое разнообразие и климат // Успехи совр. биол. Т. 113.
Вып. 5. С. 515-531.
Шварц Е.А. 2004. Сохранение биоразнообразия: сообщества и экосистемы. М.: Т-во науч, изда-
ний КМК. 112 с.
Шекарова О.Н. 1998. Популяционная экология рыжей колючей крысы (Maxomys surifer Miller,
1900) Южный Вьетнам. Дисс. канд. биол. н. М.: ИПЭЭ РАН. 201 с.
Шилова С.А. 1993. Экоцид во Вьетнаме // Энергия. № 3. С. 48-52.
Шилова С.А. 1993а. Популяционная экология как основа контроля численности мелких млекопи-
тающих М.: Наука. 201 с.
Шилова С.А. 1996. Введение // Отдаленные биологические последствия войны во Вьетнаме. М.:
ИПЭЭ РАН. С. 5-11.
Шилова С.А., Смирин Ю.М., Щипанов Н.А. 1992. Некоторые особенности территориального рас-
пределения и поведения рюкюйской мыши (Mus caroli) И Синантропизация грызунов и ог-
раничение их численности. М.: Наука. С. 70-87.
Шилова С.А., Щипанов Н.А., Шекарова О.Н. и др. 1990. Териологические исследования, прове-
денные в Ма Де и Суен Моке, Южный Вьетнам (неопубликованный отчет). 80 с.
Штегман Б.К. 1936. О принципах зоогеографического деления Палеарктики на основе изучения
типов орнитофауны // Изв. АН СССР. Сер биол. № 2-3. С. 524-563.
Штегман Б.К. 1938. Основы орнито-географического деления Палеарктики И Фауна СССР. Пти-
цы. Т. 1. Вып. 2. 156 с.
Щеглова Т.Н. 1957. Вьетнам. Физико-географическая характеристика. М.: Изд-во географ, лит-
ры. 135 с.
Щипанов Н.А., Шекарова О.Н., Фан Ван Тхан. 19966. Специфика популяционных структур мел-
ких млекопитающих ненарушенных экосистем на примере рыжей колючей крысы Maxomys
surifer, (Miller, 1900) // Отдаленные биологические последствия войны в Южном Вьетнаме.
М. С. 129-164.
Щипанов Н.А., Шилова С. А., Сунцов В.В., Чан Ван Дык, Ли Ти Ви Хыонг. 1996а. Фауна млекопи-
тающих на территориях, подвергшихся экоциду (сравнение с территориями, измененными
в ходе “обычной” хозяйственной деятельности) // Отдаленные биологические последствия
войны в Южном Вьетнаме. М. С. 129-164.
Эванс В., Яблоков А.В. 1983. Изменчивость окраски китообразных. Новый подход к изучению
окраски млекопитающих. М.: Наука. 135 с.
Юрцев Б.А. 1992. Эколого-географическая структура биологического разнообразия и стратегия
его учета и охраны // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. Санкт-
Петербург: Зоол. Институт РАН. С. 7-21.
Abe Н. 1983. Variation and taxonomy of Niviventer group of rats in Thailand // J. mammal. Soc. Japan.
No. 9. P. 151-161.
Abe H. 1977. Variation and taxonomy of some small mammals from central Nepal H J. mammal Soc.
Japan. No. 7. P. 63-74.
Adler G.H., Mancan S.A., Suntsov VV 1999. Richness, abundance and habitat relations of rodents in the
Lang Bian mountains of Southern Viet Nam // J. Mammal. Vol. 80. No.3. P. 891-898.
Allen G.M. 1923. New Chinese bats // Amer. Mus. Novit. No. 85. 8 p.
Allen G.M. 1938. The mammals of China and Mongolia. Natural history of Central Asia. Vol. 11.1 part.
620 p.
Allen G.M. 1939. Bats. Harvard Univ. Press. Cambridge. 368 p.
Allen G.M. 1940. The mammals of China and Mongolia. Natural history of Central Asia. Vol. 11.2 part.
Anderson E. 1970. Quaternary evolution of the genus Martes // Acta Zool. Fenn. Vol. 130. P. 1-132
Anthony, H.E. 1941. Mammals collected by the Vemay-Cutting Burma expedition // Publications Field
Mus. Nat. Hist. Zool. Vol. 27. P. 37-123.
Arrighi F.E. et al. 1969. Chromosomes of the tree shrews (Tupaiidae) // Cytogenetics. No. 8. P. 199-208
Askins R.A. 1977. Family Sciuridae // Lekagul, McNeely. Mammals of Thailand. Bankong. P. 337-387
Averianov A.Q., Abramov A.V., Tikhonov A.N. 2000. A new species of Nesolagus (Lagomorpha,
Leporidae) from Vietnam with osteological description. Contributions from the Zoological Institute,
St. Petersburg. No 3. 22 p.
Bates P.J., Harrison D.L. 1997. Bats of the Indian Subcontinent. Sevenoaks: Harrison Zoological
Museum. 258 p.
Bates P. J., Hendrichsen D.K., Walston J.L., Hayes В. 1999. The review of mouse-eared bats (Chiroptera:
Vespertilionidae: Myotis) from Vietnam with significant new records // Acta Chiropterologica.
Vol. l.No. l.P. 47-74.
Bjorkegren B. 1942. On a new weasel from northern Tonkin // Arkiv. Zool. Vol. 33B. No. 15. 4 p.
Литература
399
Blanford W.T. 1888. Fauna of British India H Mammalia. 1 part. P. 1-250.
Bonhote J. 1900. On the squirrels of the Ratufa (Sciurus) bicolor group П Annals Mag. Nat. Hist. Vol. 5.
P. 490-499.
Bonhote J. 1901. On the squirrels of the&zfti/a (Sciurus) erythraeus group // Annals Mag. Nat. Hist. Vol.
7. P. 160-167.
Bonhote J.L. 1907. On a collection of mammals made in Annam // Proc. Soc. bond. Vol. 2001. P. 3-11.
Boonratana R., Le Xuan Canh. 1994. A report on the ecology, status and conservation of Tonkin snub-
nosed monkey (Rhinopithecus avanculus) in northern Vietnam. Unpublished report.
Borissenko A.V, Kruskop, S.V 2003. Bats of Vietnam and adjacent territories. An identification manual.
Moscow. 204 p.
Borissenko A.V., Ivanova N.V, Polet G. 2004. First recent record of the small-toothed palm civet
Arctogalidia trivirgata from Vietnam // Small Carnivora Conservation. No 30. P. 5-6.
Bourret R. 1927. La faune de Г Indochine. Vertebres. Inventaire general de I’lndochine. Hanoi: Societe
de Geographic de Hanoi. Troisiem fascicule. Inprimerie d’ Extrem orient. 453 p.
Bourret R. 1942. Les mammiferes de la collection du laboratoire de zoologie // Notes Trav. Ecol. Sup.
Sci. Hanoi. Vol. l.P.1-44.
Bourret R. 1944. Mammiferes recemment entre dans les collection du Laboratoire de Zoologie de 1’Ecole
superieure des sciences. Description d’une variete nouvelles// Universite Indochinoise. Notes et
travaux de 1’Ecole superieure des science. No. 3. P. 1-17.
Boutan L. 1906. Mission Scientifique Permanente d’Exploration en Indochine. Decades Zoologiques.
Mammiferes. Hanoi. 23 p.
Brongersma L.D. 1940. Note on Mustela lutreolina // Temminskia. Leiden. No. 5. P. 257-263.
Brosset A. 1962. The bats of central and western India. // Journal Bombay Nat. Hist. Soc. Vol. 59. P. 1-
57.
Cao VS. 1983. Ecological studies on rodents of Taynguen plateau in Vietnam // Agric. Trop. et subtrop.
Univ. Agriculturae Prage Vol. 16. P. 121-140.
Cao V.S. 1984. Inventaire des rongeurs du Vietnam И Mammalia. Vol. 48. P. 391-395.
Cao V.S. 1984. Sur les rats du bamboo (Rhizomyidae) au Vietnam // Mammalia. Vol. 48. No 4. P. 606-
607.
Cao V.S. 1995. The system of protected areas in Vietnam. Environment and bioresourses of Vietnam:
present situation and solutions. // The Gioi Publishers. Hanoi. P. 57-128.
Cao V.S. 1995. Biodiversity and conservation of primates in Vietnam // Collection of abstracts XVIII
Pacific Science Congress, June 5-12, 1995, Beijing. China. P. 90.
Cao VS., Dang, H.H., Bui K. 1980. Rodents of Vietnam. Ha Noi. 208 p. (in Vietnamese).
Cao V.S., Tran V. 1985. Karyotypes et Systematique des rats (Rattus) du Vietnam. // Mammalia. Vol.
448. P.557-564.
Carleton M.D., Musser G.G. 1984. Muroid rodents // Anderson S., Jones J. (eds). Orders and families of
recent mammals of the world. New York. P. 289-379
Coolidge H. J. 1940. The Indo-Chinese forest ox or kouprey // Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard. Vol. 54.
P. 421-531.
Corbet G.B. 1978. The mammals of the Palaearctic Region. London. British museum (Natural History.
34 p.).
Corbet G.B., Hill J. 1980, 1986. A world list of mammalian species. London: British Museum (Natural
History). 254 p.
Corbet G., Hill J. 1992. Mammals of the Indomalayan region. A systematic reviews. Oxford: Oxford
Univ. Press. 481 p.
Crowell K.L. 1986. A comparison of relict versus equilibrium models for insular mammals of the Gulf of
Maine // Biol. J. Linn. Soc. Vol. 28. P.37-64.
Csorba G., Jenkins P. 1998. First records and a new subspecies of Rhinolophus stheno (Chiroptera,
Rhinolophidae) from Vietnam // Bulletin of the Nat. Hist. Mus., zool. ser. Vol. 64. No.l. P. 207-
211.
Csorba G., Kruskop S., Borissenko A. 1999. Resent records of bats (Chiroptera) from Nepal, with remarks
on their natural history // Mammalia. Vol. 63. No.l P. 61-78.
Dang H.H. 1986. Sinh Hoc Va Sinh Thai Gua Cac Loai Thu Mong Guoc о Viet Nam. Ha Noi. 116p. (in
Vietnamese)
Dang H.H., Dao V.T., Cao V.S., Pham T.A., Hoang M.K. 1994. Checklist of mammals in Vietnam. Ha
Noi. Science and Techniques. 168 p.
Dang H.H., Dao V.T., Do Tuoc et al. 2000. Mammals (Thu) // Red data book of Vietnam. Vol. I. Animals.
Science and Technics Publishing House. Hanoi. P. 25-111. (in Vietnames).
Dang H.H., Cao Van Sung, To D.H. 1991. Report on protection and sustainable development of biodiversity
in tropical forest H Ecosystems in Vietnam. Ha Noi. P. 1-11.
Dang H.H., Cao V.S. et al. 1993. Phuc-Hoi-phat trien nham nuoi dong vat Quy Hiem tai Youn Quoc Gia
Ba Vi. Ha Tay // Ha Noi. Tap.2. 35 p. (in Vietnamese).
Dang H.H., Pham T.A., Hoang M.K., Sokolov V.E., Kuznetsov G.V. 1984. Thanh phan loai va su phan
bo cua cac loai thu о Kon Ha Nung (Gia Lai) H Tap Chi Sinh Hoc. Vol. 6. No.l. P.26-32, (in
400
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Vietnamese).
Dang N.C. 1995. Со So Sinh Hoc, Sinh Thai Hoc Cua Mot So Bien Phap Nuoi Huou Sao (Cervus
nippon pseudaxis Eydoux et Souleyet, 1838). О Viet Nam. Ha Noi. 24 p. (in Vietnamese).
Dao V.T. 1960. Sur une nouvelle espece de Nycticebus au Vietnam // Zool. Anz. Vol. 164. P. 240-243.
Dao V.T. 1961. Notes sur une collection de micrmammiferes de la region de Hon-Gay П Zoologischer
Anz. Vol. 166. No.7-8. P. 290-298.
Dao V.T. 1963. Etude preliminaire de la faune des mammiferes de la region de Phu Quy (Province de
Nghe An, C.Vietnam) // Zool. Anz. Vol. 171. No. 11-12. P. 448-456.
Dao V.T. 1966. Sur deux rongeurs nouveaux au Nord-Vietnam // Zoologischer Anz. Vol. 176. P. 438-440.
Dao V.T. 1966. Notes sur une collection de petits mammiferes des regions de Thanh Hoa, Nghe An, Ha
Tinh et Quang Ninh (Centre Vietnam) // Zool. Anz. Vol. 176. No.6. P. 428-437.
Dao V.T. 1967. Sur les formes du rat surifer/toto surifer Miller (Muridae, Rodentia) au Vietnam // Mitt.
Zool. Mus. Berlin. Vol. 43. No.2. P.209-214.
Dao V.T. 1967. Sur les formes de L’Ecureuil,Ratufa bicolor (Rodentia, Sciuridae) au Vietnam et dans les
regions voisines П Mitt. Zool. Mus. Berlin. Vol. 43. P.215-234.
Dao V.T. 1972. Ve cac Dang Chuot dui Ion Bandicota indica (Rodentia: Muridae) о Vietnam Va Vung
Lang Can 11 Sinh Vat-Dia Hoc. No.6. P. 43-51. (in Vietnamese).
Dao V.T. 1978. Sur une collection de mammiferes du plateau de Moc Chau. Nord Vietnam // Mitt. Zool.
Mus. Berlin. Vol. 54. P.377-391.
Dao V.T. 1985. Scientific results of some mammal’s surveys in North Vietnam (1957-1971). Ha Noi
Scientific and Technical Publishing House. 330 p. (in Vietnamese).
Dao V.T., Cao V.S. 1971. Donnees ecologiques sur les rats de bombou (Rhizomys pruinosus Blyth et R.
sumatrensis cinereus Mclelland) au Vietnam // Zool. Garten. Leipzig. Vol. 40. P.2 21-231.
Dao V.T., Cao V.S. 1990. Six new Vietnamese rodents // Mammalia. Vol. 54. P. 233-238.
Dao V.T., Hoang T.C., Cao V.S. 1966. Dan Lieu bo sung ve sinh Thai Hoc Va Sinh Hoat cua chuot Nha
(Rattus flavipectus Milne-Edwards) Hanoi H Sinh Vat-Dia Hoc. Vol. 5. No. 3. P. 152-155. (in
Vietnamese).
Davis D. 1962. Mammals of the lowland rain-forest of north Borneo // Bulletin Nat. Mus. St. Singapore.
Vol.131. P. 1-129.
Delacour J. 1940. List provisoire des mammiferes de 1’Indochine francaise // Mammalia. No.4. P. 20-29.
Dhungel S.K., Edge W.D. 1985. Notes on the natural history cfiParadoxurus hermaphroditus 11 Mammalia.
Vol. 49. P. 302-303.
Dieterlen F. 1989. Rodents // Tropical rain forest ecosystems. Biogeographical and ecological studies //
Am-NY-T. P. 383-400.
Dinnerstain E., Mehta J. 1989. The clouded leopard in Nepal. // Oryx. Vol. 23. P. 199-201.
Dioli M. 1995. A clarification about the morphology of the horns of the female kouprey. A new unknown
bovid species from Cambodia. // Mammalia. Vol. 59. P. 663-667.
Dioli M, 1997. Notes on the morphology of the horns of a new artiodactyl mammal from Cambodia:
Pseudonovibos spiralis. // J. Zool. Lond. Vol. 241. P. 527-531.
Dobson G.E. 1878. Catalogue of the Chiroptera in the collection of British Museum. London.
Dorst J. 1947. Une nouvelle chauve-souris de I’lndochine francaise П Bull. Mus. Nat. Hist. Paris. Vol.
19. P. 436-437.
Do Tuoc, Vu Van Dung, Dawson S., Arctander P., MacKinnon J. 1994. Introduction of a new large
mammal species in Vietnam. Science and Technology News, Forest Inventory and Planning Institute.
Hanoi. P.4-13, (in Vietnamese).
Duckworth J.W. 1994. Field observations of large-spotted civet Viverra megaspila in Laos with notes on
the identification of the species. // Small Carnivore Conservation. No. 11. P. 1-3.
Duckworth J.W., Salter R.E., Khounboline K. 1999. Wildlife m Lao Pdr: — status report. Vientiane:
IUCN, WCN, CPAWM. 275 p.
Edmond-Blanc F. 1947. A contribution to the knowledge of the Cambodian wild ox or kouprey // J
Mammal. Vol. 28. P. 245-248.
Eger J.L., Theberge M.M. 1999. Thainycteris aureocollaris (Chiroptera, Vespertilionidae) in Vietnam //
Mammalia. Vol. 63. P. 237-240.
Eldredge N., Cracraft J. 1980. Phylogenetic patterns and the evolutionary process. N.Y: Columbia Univ.
Press. 349 p.
Elliot, O. et al. 1969. Karyological study of Tupaia from Thailand. //J. Heredity. Vol. 60. P. 97-100, Г53-
157. .
Ellerman J.R. 1941. The families and genera of living rodents. London: British Museum (Nat. Hist.).
Vol. 2. 690 p.
Ellerman J.R. 1949. The families and genera of living rodents. London: British Museum. (Nat. Hist.).
Vol. 3. 191 p.
Ellerman J.R., Morrison-Scott T.C. 1951. (2nd ed., 1966). Checklist of Palaearctic and Indian mammals.
London: British Museum (Nat. Hist.) 810 p.
Evans T.O, Timmins R.S. 1995. News from Laos // Oryx. Vol. 29. P. 3-4.
Everts W. 1968. Beitrag zur Systematik der Sonnendachse // Zeitschrift Saugetierk. Vol. 33. P.1-19.
Литература
401
Felsenstein J., 1981. Evolutionary trees from DNA sequences. A maximum likelihood approach // J.
Mol. Evol. Vol. 17. P. 368-376.
Flannery T.F. 1993. Elevational aspects of diversity of mammals of New Guinea // 6th Int. Theriolog.
Cong. Sydney 4-10 July. Kensington. P. 96.
Fooden J. 1971. Female genetalia and taxonomic relationships of Macaca assamensis // Primates. Vol.
12. No. l.P. 63-73.
Fooden J. 1996. Zoogeography of Vietnames primates 11 Int. J. Primatol. Vol. 17. No. 5. P. 845-899.
Fooden J. 1997. Tail length variation in Macaca fascicularis and M. mulatta II Primates. Vol. 38. No. 3.
P. 221-231.
Frost D.R., Wozencraft W.C., Hoffman R.S. 1991. Phylogenetic relations of hedgehogs and hymnures
(Mammalia: Erinaceidae) // Smiths. Contr. Zool. No. 518. P.1-69.
Gao Y. 1963. Taxonomic notes on the Chinese musk deer// Acta Zoologica Sinica. No. 15. P. 479-488.
Gao Y. et al. 1987. Fauna Sinica. Mammalia. Carnivora. Beijing: Science Press. Vol. 8. 377 p.
Geissmann T, Nguyen X.D., Lormee N., Momberg F. 2000. Vietnam Primate Conservation Status Review.
Part 1. Gibbons. Hanoi. 130 p.
Green M.G. 1985. Aspect of the ecology of the Himalayan musk deer: Ph.D. dissert., Cambridge Univ.
280 p.
Goodwin R.E. 1979. The bats of Timor 11 Bulletin Am. Mus. Nat. Hist. Vol. 163. P. 73-122.
Gray J.E. 1861. List of Mammalia in Colombia // Proceedings Zool. Soc. Lond. P. 135-140.
Gropp A. et al. 1973. Chromosomal findings in the spring mice of Thailand (genus Mus) 11 Zeitschrift
saugetierk. Vol. 38. P. 159-168.
Groves C.P. 1967. On the rhinoceroses of south-east Asia // Saugetierkundliche Mitt. No. 15. P. 221-237.
Groves C.P. 1967. Geographical variation in the hoolock or white-handed gibbon (Hylobates hoolock
Harlan, 1834) H Folia primatol. Vol. 7. P. 276-283.
Groves C.P. 1971. Systematics of the genus Nycticebus И Biegert J., Leutenegger W. (eds.) // Proceedings
3rd Int. Congr. Primat. Zurich 1970. Vol. I. Taxonomy. P.44-53.
Groves C.P. 1975. The taxonomy of the genus Moschus (Mammalia, Artiodactyla) with particular reference
to the Indian region // J. Bombay Nat. Hist. Soc. Vol. 72. P. 662-676.
Groves C.P. 1981. Systematic relationships in the Bovini 11 Zeitschrift Zool. Syst. Evol. Forgch. Vol. 19.
P. 264-278.
Groves C.P., Grubb P. 1985. Reclassification of the serows and gorals П Lovari S (ed). The biology and
management of mountain ungulates Beckenham: Croom Helm. P. 45-50
Groves C.P., Wang W. 1990. The gibbons of the subgenus Nomascus // Zoological Res. Vol. 11. P. 147—
154.
Grubb P. 1993. Order Artiodactyla. // In Mammal species of the world. A taxonomy and geographic
reference (Wilson D., Reeder D., eds.). Smith. Inst. Press. Washington, D.C. P. 337-414.
Guilleume C., Bons J. 1983. Les reptilas insulaires miseen place et evolution // Colloq. Intern. CNRS.
No. 330. P. 281-287.
Harada M, Takada S. 1985. Karyotypes of two species of Insectivora from Taiwan. // Experientia. Vol.
41.P. 510-511.
Harrison T. 1966. An introduction to the mammals of Singapore and Malaya. Singapore. Malayan Nature
Soc. Singapore Branch. 340 p.
Hayes B., Howard T. 1998. Technical report on the biodiversity survey of Pu Mat Nature Reserse
(unpublished report).
Heaney L.R., Balete D.S., Dolar L., Alcala A.C., Dans A., Gonzales P.C., Ingle N., Lepiten M., Oliver
W, Rickart E.A., Tabaranza B.R., Utzurrum Jr. R. 1998. A synopsis of the mammalian fauna of
Philippine Islands // Fieldiana Zoology. Vol. 88. P. 1-61.
Heaney L.R., Heideman P.D., Rickart E.A. et al. 1989. Elevational zonation of mammals in the central
Philippines П J. Trop. Ecol. P. 259-280.
Heideman P.O., Heaney L.P., Thomas R.L., Erickson K.B. 1987. Patterns of faunal diversity and species
abundance of non-violent small mammals on Negros Island, Philippines // J. Mammal. Vol. 68.
P.884-888.
Heller K.G., Volleth M. 1984. Taxonomic position ofPipistrellus societatis, Hill, 1972 and the Karyological
characteristics of the genus Eptesicus (Chiroptera: Vespertilionidae) //ZietschriftZool. Systematik
Evolutionsforschung. Vol. 22. No. 1. P.65-77.
Hemmer H. 1978. The evolutionary systematics of living Felidae // Carnivore. No.l. P. 71-79.
Herrington S. 1986. Phylogenetic relationships of the wild cats of the world. Ph. D. thesis. Univ. Kansas.
Hill J.E. 1961. Indo-Australian bats of the Tadarida. П Mammalia. Vol. 25. P. 29-56.
Hill J.E. 1965. Asiatic bats of the genera Kerivoula and Phoniscus (Vespertilionidae), with a note on
Kerivoula aerosa, Tomes // Mammalia. Vol. 29. No.4. P. 524-556.
Hill J.E. 1972. A note on Rhinolophus rex Allen, 1923 and Rhinolophus paradoxolophus Bourret, 1951
(Chiroptera: Rhinolophidae) // Mammalia. Vol. 36. No.3. P. 428^434.
Hill J.E. 1983. Bats from Indo-Australia // Bulletin Br. Mus. Nat. Hist. (Zool.) Vol. 45. P. 103-208.
Hill J.E. 1991. Bats from the Togian Islands, Sulavesi, Indonesia // Bulletin Am. Mus. Nat. Hist. No.
206. P. 168-175.
402
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Hill J.E., Harrison D.L. 1987. The baculum in the Vespertilionidae with a synopsis of Pipistrellus and
Eptesicus //Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Zool.). Vol. 52. P. 225-305.
Hill J.E., Rosendaal F.C.1989. Records of bats (Microchiroptera) from Wallacea//Zool. Meded. Vol. 63.
P. 97-122.
Hill J.E., Topal G. 1974. The affinities of Pipistrellus ridleyi Thomas, 1898 and Glischropus rosseti Oey
(Chiroptera: Vespertilionidae) // Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. (Zool.). Vol. 24. P. 447-454.
Hill J.E., Yoshiyuki M. 1980. A new species Rhinolophus from Iriomote Island // Bull. natn. Sci. Mus.
Tokyo. N0.6.P. 179-189.
Hilton-Taylor C. 2000.2000 IUCN Red list of threatened species. Listing for Cambodia, Laos and Vietnam.
Cat Tien National Park. Vietnam.
Hoang M.K., Le X.C. 1995. Gop phan danh gia tai nguyen thu rung Sa Pa (unpublished date). Hanoi.
IEBP. 13 p. (in Vietnamese).
Hoang TC. 1962. In Illustrated flora of Vietnam. Ho Chi Minh. Vol. I, II, III. P. 991, 953, 1020 (in
Vietnamese).
Hoffmann R.S. 1987. A review of Chinese red-toothed shrews. H Acta theriol. sin. Vol. 7. P. 100-139.
Hoffmann R.S., Anderson C.G., Thorington R.W., Heaney L.R. 1993. family Sciuridae 11 Wilson D.E.,
Reeder D.M. Mammal species of the world. A taxonomic and geographic reference. 2nd ed. Wash.
Smiths. Inst. P.419—466.
Hoogerwerf A. 1970. Udjung Kulon. E. J. Brill, Leiden. 512 p.
Honacki J.H. (ed). 1982. Mammal species of the world. Lawrence, Kansas. Allen Press, ix, 694 p.
Hsu T, Johnson M.L. 1963. Karyotypes of two mammals from Malaya П American Nat. Vol. 97. P. 127—
129.
Hubback T. 1939. The Asiatic two-horned rhinoceros // J. Bombay Nat. Hist. Soc. Vol. 40. No. 3. P. 594-
617.
Jenkins P.D. 1976. Variation in Eurasian shrews of the genus Crocidura 11 Bull. Br. Mus. Nat. Hist,
(zool.). Vol. 30. P. 271-309.
Jenkins P.D., Hill J.S. 1981. The status ofHipposideros galeritus // Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (zool.). Vol.
41. P. 279-294.
Johnson C.N. 1998. Rarity in the tropics: latitudinal gradients in distribution and abundance in Australian
mammals // J. Anim. Ecol. Vol. 67. No. 5. P. 689-698.
Jong C.G., Van Zyll De. 1987. A phylogenetic study of the Lutrinae (Carnivora, Mustelidae) using
morphological data H Canad. J. Zool. Vol. 65. P. 2536-2544.
Kloss C.B. 1916. On a collection of mammals from the coast and islands of south-east Asia // Proc. Zool.
Soc. Lond. P. 25-75.
Kloss C.B. 1919. New and other white-toothed rats from Siam // J. Nat. Hist. Soc. Siam. Vol. 3. P.79-82.
Kock D., Posamentier H. 1983. Cannomys badius in Bangladesh // Zeitschrift Saugetierkde. Vol. 48. P.
314-316.
Kock D. 2000. On some bats (Chiroptera) from southern Cambodia with a preliminary checklist // Zeitschr.
F. Saugetierkde. Vol. 65. No. 4. P. 199-208.
Kock D., Kovac D. 2000. Eudiscopus denticulus (Osgood 1932) in Tai land with notes on its roost
(Chiroptera: Vespertilionidae) // Zeitschr. F. Saugetierkde. Vol. 65. No. 2. P. 121-123.
Koopman K.F. 1989. Distributional patterns of Indo-Malayan bats // Amer. Mus. Novit. No. 2942. P. 1-19.
Koopman K.F. 1993. Order Chiroptera // D.E.Wilson, D.M.Reeder (eds). Mammal geographic reference
(2nd ed). Washington. Smiths. Inst. Press. P. 137-241.
Koopman K.F., Danforth TN. 1989. A record of the tube-nosed bat (Murina flor ium) from western New
Guinea // Amer. Mus. Novit. No. 2934. 5 p.
Kruskop S.V., Tsytsulina K.A. 2001. A new big-footed mouse-eared bat Myotis annamiticus sp. Nov.
(Vespertilionidae, Chiroptera from Vietnam II Mammalia. Vol. 65. No. 1. P. 63-72.
Kuehn R.E., Jensen G.D., Morrill R.K. 1965. Breeding Macaca nemestrina\ a program of birth engineering
11 Folia primatol. Vol. 3. No. 4. P. 251-262.
Kuznetsov G. V. 1999. Mammal of coastal islands of Vietnam: biogeographical and ecological aspects // IV
Inter. Symposium on the isolated vertebrate communities in the tropics. Bonn. Abstracts of
Presentations. Bonn. P.49.
Kuznetsov G.V. 2000. Mammal of coastal islands of Vietnam: zoogeographical and ecological aspects //
Isolated vertebrate communities in the tropics (Proceedings 4 Inter. Symposium). Bonn: Zool.
Monogr. Vol. 46. P. 357-366.
Kuznetsov G.V> Baranauskas K. 1993. Notes on the behavior, activity and feeding of the spotted linsang
(Prionodon pardicolor) in captivity // Small Carnivore Conservation. No. 8. P. 5.
Kuznetsov G.V, Baranauskas K., Mickevicius E., Pham Trong Anh. 1996. Some date on Eurasian otter
(Lutra lutra barang) in Vietnam // Ecology (Ecologija). No. 4. P. 33-36.
Kuznetsov G.V, Baranauskas K. Pham Trong Anh. 1993. The Eurasian otter on the Thainguen Plateau
(Vietnam). 11 IUCN Otter Specialist Group Bull. No. 8.P. 12-13.
Kuznetsov G.V, Borissenko A.V. 2004. A new record of Tragulus versicolor (Artiodactyla) from Vietnam,
and its sympatric occurrence with T. kanchil I I Russian Journal of Theriology. Vol.. 3. No.l. P. 9-
13.
Литература
403
Kuznetsov G.V., Kulikov E.E., Petrov N.B., Ivanova N.V, Lomov A.A., Kholodova M.V., Poltaraus
A.B. 2001. The “Linh Duong” Pseudonovibos spiralis (Mammalia, Artiodactyla) is a new buffalo
11 Naturwissenschaften. No 3. P. 123-125.
Kuznetsov G., Lozinov G. 1994.Small carnivore conservation П Symposium on the viverridae in Vietnam.
No.10. P. 17.
Kuznetsov G., Losinov G., Cao Van Sung, Pham Trong Anh. 1993. Su dung nhung chi so dong thuc vat
trong viec danh Gia Muc Pha Hoy Rung Nhiet Doi Vietnam I I Tom Tat Bao Cao, Hanoi. P. 14-15.
Kuznetsov G. 1982. The relationships between ungulates and forest vegetation H Third Intemat. Theriol.
Congress. Helsinki 15-20. 08. 1982. Abstracts of papers. P. 136.
Kuznetsov G. 1988. Tropic links of mammals with Quercus species in South-Eastern and Eastern Asia.
// Symposium of Asian-pacific Mammalogy. Beijing. Abstract book. P. 30.
Lang A (ed). 1974. The effects of herbicides in South Vietnam. US Nat. Ac. Sci., Washington. 398 p.
Lawlor T.E. 1986. Comparative biogeography of mammals on Island H Biol. J. Linn. Soc. Vol. 28. No 1/
2. P. 99-125.
Le Hien Hao. 1973. Thu kinh te mien Вас Vietnam. Hanoi. 361 p.
Lekagul B., McNeely J.A. 1977. Mammals of Thailand. Bangkok: Kurusapha Press. 758 p.
Le Xuan Canh. 1995. A report on the survey for large carnivores in Tay Nguyen plateau, Sourth Vietnam
with emphasis on tiger (Panthera tigris). WCS. Hanoi. 90 p. (in Vietnamese).
Le Xuan Canh, Truong Van La et al. 1997. A report of field surveys on biodiversity in Phong Nha - Ke
Bang forest (Quang Binh Province), Central Vietnam. Hanoi. 92 p. (in Vietnamese).
Lim B.L. 1967. Notes on the food habits of Ptilocercus lowii 11 J. Zool., Lond. Vol. 152. P. 375-379.
Lim B.L. 1970. Food habits and breeding cycle of the Malaysian fruit-eating bat Cynopterus brachyotis
I I J. Mammal. Vol. 51. No. 1. P. 174-177.
Linden E. 1994. In an isolated rugged region that divides Vietnam and Laos, scientists find a trove of new
species // Time. Environment. P. 52-54.
Lugo A. 1988. Diversity of tropical species // Biology International, Special Issus.No. 19. P. 37.
Lunde D.P., Musser G.G. 2002. The capture of the Himalayan water shrew (Chimarrogale himalayica)
in Vietnam I I Mammal study. No. 27. P. 137-140.
Lunde D.P., Nguyen Truong Son. 2001. An identification guide to the rodents of Vietnam. American
Museum of Natural History. Center for Biodiversity and Conservation. Copyright. 80 p.
MacArthur R.H., Wilson E.O. 1967. The theory of island biogeography. Princeton: Univ. Press. 207 p.
Makdonald A. A., Yang LN. 1997. Chinese sources suggest early knowledge of the ‘unknown’ ungulate
(Pseudonovibos spiralis) from Vietnam and Cambodia // J. Zool. London. Vol. 241. P. 523-526.
Mai D.Y., Cao V.S. 1995. Vietnam’s ecosystems 11 Environment and bioresources of Vietnam: present
situation and solutions. The Gioi Publishers. Hanoi. P. 7-22.
Markvong A., Marshall G. A. 1973. Chromosomes of rats and mice of Tailand 11 J.Siam. Soc. Nat. Hist.
Vol. 25. P. 23—40.
Marshall, J. 1976. Family Muridae (rats and mice) // Lekagul B., McNeely.J. Mammals of Tailand. P.
397-487.
Marshall J. 1977. A synopsis of the Asian species of Mus 11 Bulletin Am. Mus. Nat. Hist. Vol. 158. P.
173-220.
Matyushkin E.N. 1993. Yellow-throated marten Martes (Charronia) flavigula, Boddaert, 1785, Mustelidae,
Carnivora in the Russian Far East 11 Lutreola. No 1. P. 2-9.
Medway L. 1969. The wild mammals of Malaya and offshore islands including Singapore. L. Oxford
Univ. Press. 118 p.
Medway L. 1969. The wild mammals of Malaya. Kuala Lumpur. Oxford Univ. Press. 127 p.
Medway L. 1972. The Gunong Benom expedition 1967. The distribution and altitudinal zonation of
birds and mammals on Gunong Benom // Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. (200 1). Vol. 23. P. 105-154.
Medway L. 1975. Food of a tapir Tapirus indicus // Malay. Nat. J. Vol. 28. No. 2. P. 90-93.
Medway L. 1977. Mammals of Borneo. Malay Branch Asiatic Soc. 193 p. (1 nd. 1965)
Medway L. 1978. The wild mammals of Malaya (Peninsular Malaysia) and Singapore. Oxford-N.Y. 128
p. (Ind. 1969)
Medway L., Marshall A.G. 1970. Roost-site selection among flat-headed (Tylonycteris spp.) // J. Zool.
Lond. Vol. 161. P. 237-245.
Meester J. 1963. A systematic revision of the shrew genus Crocidura in Southern Africa // Transval Mus.
Mem. Vol. 13. P. 1-113.
Elin P. 1983. Particularities de 1.’ evolution insulaire chez les petits mammiferes I I Colloq. Intern. CNHS.
No. 330. P. 189-193.
Meijaard E., Groves C.P. 2004. A taxonomic revision of the Tragulus mouse-deer (Artiodactyla) // Zool.
J. Linnean Soc. Vo. 140. P. 63-102.
Menegaux A. 1905. Sur 1’aire de dispersion de queques mammiferes envoyes du Tonkin par M. Boutan.
Miller G.S. 1907. The families and genera of bats // Bull. US Natn. Mus. No. 57. 282 p.
Milne-Edwards A. 1867. Note sur une nouvelle espece du genre Nycticebus 11 Nouvelles Archs. Mus.
Hist. Nat. Paris. No. 3. P. 9-13.
Moore J. C., Tate G.H. 1965. A study of the diurnal squirrels, Sciurinae, of the Indian and Indo-Chinese
404
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Sub regions И Fieldiana Zool. Vol. 48. P. 1-351.
Monasterio M., Sarmiento G., Solbrig O.T. 1987. Comparative studies on tropical mountain ecosystems
// Biology International. Special Issus. No. 12. P. 48.
Musser G.G. 1972. Identities of taxa associated with Rattus rattus of Sumba Islands, Indonesia И J.
Mammal. Vol. 53. P. 861-865.
Musser G.G. 1973. Species-limits of Rattus cremoriventer and Rattus langbianis // Amer. Mus. Novit.
No. 2525. 65 p.
Musser G.G. 1979. The species of Chiropodomys //Bull. Am. Mus. Nat. Hist. Vol. 162. P. 377-445.
Musser G.G. 1981. Notes on the systematic of Indo-Malayan murid rodents // Bull. Am. Mus. Nat. Hist.
Vol. 168. P. 225-334.
Musser G.G., Carleton M.D. 1993. Family Muridae // Wilson D., Reeder D. Mammal species of the
word. A taxonomic and geographic reference. 2d ed. Wash. Smith. Inst. Press. P. 501-756.
Musser G.G., Newcomb C. 1985. Definition of indochineseRattus losea and a new species from Vietnam
// Amer. Mus. Novit. No. 2814. 32 p.
Muul L., Lim B.L. 1971. New locality records for some mammals of West Malaysia 11 J. Mammal. Vol.
52. P. 430-437.
Nadler T., Momberg F., Nguyen X.D., Lormee N. 2003. Leaf Monkeys. Hanoi. Fauna and flora
international. 226 p.
Nguyen H.T. et al. 1994. Tham Thue Vat Khu Vuc Tram Ba Vi. Ha Noi. P. 1-17. (In Vietnamese).
Nguyen V.S., Ho T.C. 1996. Danh luc Bo Sat. Ech nhai Veit Nam. Nha Xuat ban Khoa hoc Va Ku thuat.
Ha Noi. 264 p. (In Vietnamese).
Nguyen X.D., Pham M. G. 1994. Hien trang Loai Те Giag mot Sung Java о Viet Nam Va Bien Phap Bao
Ve // Lam NghHiep. P. 10-12. (In Vietnamese).
Nguyen X.D., Pham Nhat. 2000. Terrestrial mammals of Indochina and Thailand. Science and Technics.
Hanoi. 256 p. (In Vietnamese).
Nguyen X.D., Pham T.A. 1992. Morphophysiological indices of interior organs of viverrids in Vietnam.
Report: study of techniques of captive breeding of some economical and endangered species of
viverrids (Viverridae) in Vietnam. 11 Hanoi Zoo. P. 24-29. (In Vietnamese).
Nguyen X.D., Pham ТА. 1997. New information on the reproduction of Owston’s palm civet Chrotogale
owstoni, Thomas 1912 // Small Carnivore Conservation. No. 16. P. 28-29.
Nguyen X.D., Pham T.A., Ngo B.N., Le Chan. 1991. Owston’s palm civet Chrotogale owstoniin captivity
// Mustelid and Viverrid Conservation. No. 4. P. 7.
Niethammer J., Martens J. 1975. Die Gattungen Rattus und Maxomys in Afghanistan und Nepal //
Zeitschrift Saugethierkd. Vol. 42. P. 325-355.
Nowak R.M. 1991. Walker’s mammals of the word (5dl ed.). Baltimore. Johns Hopkins Univ. Press. 1629 p.
Nowak R.M. 1994. Walker’s bats of the word. Baltimore-London. Johns Hopkins Univ. Press. 287 p
Nowak R.M. 1999. Walker’s mammals of the word (6lh ed.). Baltimore. Johns Hopkins Univ. Press. 1629 p.
Osgood W.H. 1932. Mammals of the Kelley-Roosevelts and Delacour Asiatic expeditions П Publications
Field Mus. Nat. Hist. Zool. Vol. 18. P. 193-339.
Payne S et al. 1985. A field guide to the mammals of Borneo H Sabach. Soc. / World Wildlife Fund.
Malaysia. 332 p.
Peter F. Elements d’une revision des lievres europeens et asiatiques du sous-genere Lepus II Zeitschrift
Saugetierkd. Vol. 26. P. 30-40.
Peter W.P., Feiier A. 1994. A new bovid species from Vietnam and Cambodia (Mammalia:Ruminantia)
// Zool. Abh. Mus. Tierkd. Dresden. Vol. 48. P. 169-176.
Pfeffer P. 1957. Notes sur le peuplement mammalien der iles de flores, Komodo et Rintja // Mammalia.
Vol. 21. P.405-419.
Pfeffer P. 1963. Remarques sur la nomenclature du dugong Dugong dugon (Erxleben) et son statut actuel
en Indonesie // Mammalia. Vol. 27. No. 1. P. 149-151.
Pfeffer P. 1968. Asia-a nature history. Random Hause, New York. 298 pp.
Pham Nhat, Do Tuok, Tran Q.B., Pham M.G., Vu N.T., Le X.C. 1998. Distribution and status of Vietnamese
primates 11 Paper on the workshop on a conservation action plan for the primates of Vietnam.
Hanoi. 110 p.
Pham Nhat, Nguen X.D. 2000. Field guide to the key mammal species of Phong Nha - Ke Bang. Ha Noi.
143 p.
Pham Nhat, Nguen X.D., Polet G. 2001. Field guide to the key mammal species of Cat Tien National
Park. Ho Chi Minh. 145 p.
Pham ТА. 1982. Ngien cuu thu an thit (Carnivora) cue tinh phia Вас Viet Nam. Luan an PTS. Vien Sinh
vat hoc, vien khoa Hoc Viet Nam. Ha Noi. 180 p. (In Vietnamese).
Pham T.A. 1990. Asiatic jackal (Canis aureus Linnaeus, 1758) —newly revealed species in Vietnam //
Selected collection of scientific reports on ecology and biological resources (1986-1990). Publishing
house “Science and Technic”. Hanoi. P. 16-19. (In Vietnamese).
Pham T.A. 1996. Danh sash cac loai thu (Mammalia) trong bo suu tap mau dong vat cua Phan Vien Sinh
hoc Da Lat П Tap Chi Sinh Hoc. Vol. 18. No. 1. P. 16-22. (In Vietnamese).
Pham T.A., Kuznetsov G.V., Lozinov G.L., Tikhonov I.A., Phan Luong. 1995. Biodiversity and small
Литература
405
rodent numbers of Phansipang Highland Region Vietnam. H XYIII Pacific Science Congress,
Beijing, China, Abstract book. P. 145.
Pocock R.I. 1927. The gibbons of the genus Hylobates // Proc. Zool. Soc. bond. Vol. 3. P.1-23.
Pocock R.I. 1933. The rarer genera of oriental Viverridae // Proc. Zool. Soc. bond. P. 969-1035.
Pocock R.I. 1936. The oriental yellow-throated marten (bamprogale) I I Proc. Zool. Soc. bond. P. 531—
533.
Pocock R.I. 1939, 1941. The fauna of the British India. Mammalia. Primates and Carnivora, bondon 800 p.
Pocock R.I. 1941. The fauna of British India. Mammalia: Carnivora. Taylor and Francis, bondon. 509 p.
Polet G., Tran, V.M. 1999. Javan Rhiniceros in Vietnam. 18 p.
Pousargues E. 1897. Sur un gibbon d’espece nouvelle provenant du Haut-Tonkin H Bull. Mus. Hist. Nat.
Paris. Vol. 2. P.367-369.
Pousargues E. 1898. Note preliminaire sur un nouveau Semnopitheque de frontiers de Tonkin et de la
chine 11 Bull. Mus. Hist. Nat. Paris. Vol. 4. No. I. P. 319-321.
Prakash B.G., Prakash K.S., Mahadevappa, M. 1989 Assessment of rodent damage in different rice
varieties // Current Research-University of Agricultural Sciences (Bangalore). Vol. 18. No. 3.
P.33-34.
Prater S.H. 1971. The book of Indian animals (3ed.) Bombay. Bombay Nat. Hist. Soc. 324 p.
Rabinowitz A. 1988. The clouded leopard in Taiwan // Oryx. Vol. 22. P. 46-47.
Red Data Book of Vietnam. 1992, 2000 (1,2 ed). Vol. 1. Animals Science and Techniques Publishing
Hause. Hanoi. 396 p.
Raffles T.S. 1821. Descriptive catalogue of zoological collection made in Sumatra П Transactions binn.
Soc. bond. Vol. 13. P. 239-340.
Ratajszczak R. Cox R. 1991. Back-striped weasel in Vietnam 11 Small Carnivore Conservation. No. 4.
P.17.
Ratajszczak R., Ngoc C., Pham N. 1992. A survey for Tonkin snub-nosed monkey (Rhinopithecus
avunculus) in North Vietnam. Unpublished report. 30 p.
Robinson H.C., Kloss C.B. 1922. New mammals from French Indo-China and Siam I I Ann. Mag. Hist.
(9th ser.). Vol. 9. P. 87-99.
Robinson M.F., Smith A.b. 1997. Chiroptera from loei province, North Thailand // Natr. Hist. Bull.
Siam. Soc. Vol. 45. P. 1-16.
Roos C., Nadler T., Va-Ping Zhang, Zischler H. 2001. Molecular evolution and distribution of the
superspecies Trachypithecusfrancoisi //Folia Primatol. Vol. 73. No. 3. P. 181-182.
Rozhnov V.V., Kuznetsov G.V, Pham T.A. 1992. New distributional information on Owston’s palm
civet // Small Carnivore Conservation. No. 6. P. 7.
Rozhnov V.V., Kuznetsov G.V, Pham T.A. 1993. New date on the distribution of small carnivores in
Vietnam H butrebla. No. 2. P. 14-15.
Sakai A., barcher W. 1987. Frost servival of plants. Responses and adaptation to freezing stress. Springer.
280 p.
Salles b.O. 1992. Felid phylogenetic: extant taxa and skull morphology (Felidae, Aeluroidea) 11 Amer.
Mus. Novit. No. 3047. P.1-67.
Santiapillai C., Pham M. G., Vu VD. 1993. Conservation and management of Javan Rhino (Rhinoceros
sondaicus annamiticus) in Vietnam 11 Tiger Paper. Vol. 20. No. 4. P. 7-15.
Santiapillai C., Aschby K.R. 1988. The clouded leopard in Sumatra // Oryx. Vol. 22. No. 1. P. 44-45.
Sauvel R. 1942. be kouprey on boeuf gris du Cambodge I I ba terre et la vie. Paris. Soc. Nat. d’ Acclimatation.
Vol. 3. P. 88-109.
Sauvel R. 1949. Distribution geographique du kuprey Bibos sauveli Urbain I I Mammalia. Vol. 3. No. 4.
P. 144-148.
Schaller G.B. et al. 1990. Javan rhinoceros in Vietnam // Oryx. Vol. 24. P. 77-80.
Schaller G.B., Vzba .S. 1996. Description of the giant muntjac (Megamuntiacus vuquancensis) in baos
II J. Mammal. Vol. 77. No. 3. P. 675-683.
Schlegel H. 1880. On a anomalous species of hare discovered in the isle of Sumatra: Lepus netscheri II
Notes beyden Mus. No. 2. P. 59-65.
Schliemann H., Kock D. 2000. Notes on the rare vespertilionid bat Eudiscopus denticulus (Osgood,
1932) (Chiroptera, Vespertilionidae) I I Mitteilungen aus dem hamburgischen zoologischen Museum
und Institut. Vol. 97. P. 131-134.
Schulze E.D., Mooney H.A. 1994. Ecosystem function of biodiversity: a summary// Ecosystem function
of biodiversity. Eds. Schulze E.D., Mooney H.A. N. Y. Springer. P. 497-510.
Schwarz E. 1948. Revision of the genus Talpa I I Proc. Zool. Soc. bond. Vol. 118. P. 36-48.
Shamel H.H. 1942. A collection of bats from Thailand И J. Mammal. Vol. 23. P. 317-328.
Shariff S.M. 1984. Some observations on otters at Kuala Gula, Perak and National Park, Palang // J.
Willdl. PKS. Vol. 3. P. 75-88.
Shi b., Ma K. 1986. The mitotic and synaptenemal Kariotypes of the musk deer, Moschus berezovskii F.
11 Mamm. Chromosome Newlett. Vol. 27. P. 103-108.
Shoshani J. et al. 1985. Protein and anatomical evidence of the phylogenetic position of Mammuthus
primigenius // Acta Zool. Fenn. Vol. 170. P. 237-240.
406
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Simonetta А. 1957. Catalogo е sinonimia annotata degli ominoidi fossili ed attuali (1758-1955) 11 Atti
Soc. Tosc. Sci. Nat. 64. P. 53-112.
Simpson E.H. 1949. Measurement of diversity // Nature. Vol. 163. P 688.
Simpson G.G. 1945. The principles of classification and a classification of mammals. Bulletin Am. Mus.
Nat. Hist. 350 p.
Singh S.D. 1969. Urban Monkeys. // Sci. Am. Vol. 211. No. 1.
Sivasothi N., Burhanuddin H. 1994. A review of otters (Carnivora: Mustelidae: Lutrinae) in Malaysia
and Singapore // Hydrobiologia. Vol. 285. P. 151-170.
Sokolov V.E., Kuznetsov G.V, Dang Huy Huynh, Cao Van Sung, G.L. Lozinov. 1993. Methods of
Approaching to study the biodiversity of tropical Ecosystems of Vietnam. 11 Regional seminar on
tropical forest ecosystem research conservation and repatriations in Southeast Asia. Hanoi. P. 18.
Solbrig O., Golley F. 1983. A decade of the tropics // Biology International, Special Issus. No. 2. P. 1-15.
Stains H.J. 1984. Carnivores // Anderson S., Jones J.K. (eds). Orders and families of recent mammals of
the world. N.Y. John Wiley and Sons. P. 491-522.
Storer T.I. (ed). 1962. Pacific island ecology. B.P.Bishop Mus. Bull. 225 p.
Stusak J., Cao V.S. 1983. A contribution to food ecology and food preference in commensal rats (Rattus
flavipectus M.E. and Rattus norvegicus B) in North Vietnam (Mammalia, Rodentia) 11 Agriculture
tropica et subtropica, Universitas agriculturae Praga. Vol. 16. P.l 13-127.
Surridge A.K., Timmins R.J., Hevitt G.M., Bell D.J. 1999. Striped rabbits in Southeast Asia I I Nature.
Vol. 400. No. 6746. P. 726.
Tate G.H. 1947. Mammals of Eastern Asia. Macmillan Co. N.Y. 366 p
Thomas O. 1895. Description of a new Chinese squirrel 11 Annals Mag. nat. Hist. No. 16. P.242.
Thomas O. 1906. New Asiatic mammals of the genera Kerivoula, Eliomys and Lepus 11 Annals Mag. nat.
Hist. No. 7. P. 423^26.
Thomas O. 1910. Two new mammals from Malay Peninsula // Annals Mag. nat. Hist. No. 5. P. 424—426.
Thomas O. 1912. Two new genera and a new species of viverrine Carnivora 11 Proc. Zool. Soc. bond. P.
498-503.
Thomas, O. 1921. A new monkey and a new squirrel from the middle Mekong 11 Annals Mag. nat. Hist.
No. 7. P. 181-183.
Thomas O. 1922. Scientific results of the mammal survey, XXXII // J. Bombay nat. Hist. Soc. Vol. 28. P.
428—432.
Thomas O. 1925. The mammals obtained by Mr.H. Stevens on the Sladen-Godman expedition to Tonkin
// Proc. Zool. Soc. Lodon. P. 495-506.
Thomas O. 1927. The Delacour Exploration of French Indo-China mammals // Proc. Zool. Soc. bond. P.
41-58.
Thomas O. 1928. The Delacour Exploration of French Indo-China mammals. II. On mammals collected
during the winter of 1926-27 11 Proc. Zool. Soc. bond. (Parti) P. 139-150.
Thomas O. 1929. The Delacour Exploration of French Indo-China mammals. III. On mammals collected
during the winter of 1927-28 // Proc. Zool. Soc. bond. P. 831-841.
Thorington R.W., Musante J.A., Anderson C.G., Darrow K. 1996. Validity of three genera of flying
squirrels Eoglaucomys, Glaucomys, Hylopetes 11 J. Mammal. Vol. 77. No. 1. P. 69-83.
Timmins R.J., Evans T.D. 1998. Status and conservation of the giant muntjac Megamuntiacus
vuguangensis, and notes on other muntjac species in baos // Oryx. Vol. 32. No. 1. P. 59-67.
Timmins R.J., Do Tuoc, Trinh V.C., Hendrichsen D.K. 1999. A preliminary assessment of the conservation
importance and conservation priorities of the Phong Nha - Ke Bang proposed National Park,
Quang Binh Provice, Vietnam. Fauna and Flora International, Indochina Programme, Hanoi.
(Unpublished report).
Topal G. 1970. The first record of la io Thomas, 1902 in Vietnam and India // Opuscula zool. Budapest.
Vol. 10. P.341-347.
Tran Kien, Phan N.H. 1990. Sinh Thanoc Dai Cuong. Hanoi. Nha xuat ban Giao due. 218 p. (in
Vietnamese).
Nrinh Dinh Thanh, be Van Quy. 1985. Vuon quoc gia Cat Ba. Hai Phong. 72 p.
Urbain A. 1939. Note complementaire sur le boeuf sauvage du Cambodge Bos (Bibos) sauveli Urbain 11
Bull. Du Museum. Vol. 11. No. 6.
U Tun Yin. 1967. Wild animals of Birma-Rangoon. Rangoon Gazette. 301 p.
Van Bree P. 1968. Einige Bemer-Kungen uber den Glatotter Lutrogale perspicillata // Zoologishe Gart.
Epz. No. 35. P. 30-36.
Van Peenen P., Cunningham M.E., Duncan J.F. 1970. A collection of mammals from Con Son Island,
Vietnam H J. Mammal. Vol. 51. No. 2. P. 419-424.
Van Peenen R, Ryan P., Eight R. 1969. Preliminary identification manual for mammals of South Vietnam.
Smithsonian Inst. Press. Washington. 310 p.
Vu V.D., Pham M.G., Nguyen N.C., Do Tuoc, Arctander P., MacKinnon J., 1993. A new species of living
bovid from Vietnam. П Nature. Vol. 363. P. 443-445.
Vu V.D., Santiapillai Ch. 1993. Tap chi 11 bam nghiep. No. 6. P. 9-11.
Vu X.K. 1998. The ecological species of Rodent fauna in some studing forest area in South-East of
Литература
407
Southern Vietnam H Vietnamese Journal of science and technology. Vol. 36. No 1. P.1-5, (in
Vietnamese).
Walker E.P. 1964. Mammals of the World. The Johns Hopkins Press Baltimore. 1500 p.
Walston J., Veron G. 2001. Questionable status of the “Taynguyen civet”, Viverra taynguensis Sokolov,
Rozhnov and Pham Trong Anh, 1997 (Mammalia: Carnivora: Viverridae) 11 Mamm. Biol. Vol. 66.
P. 181-184.
Weber M. 1928. Die Saugetiere: Einfuhrung in die Anatomie und Systematik der recenten und fossilen
Mammalia. Jena: G. Fischer Verlag. 898 S.
Wells D.R. 1989. Notes on the distribution and taxonomy of peninsular Malaysian mongooses (Herpestes)
// Natural Hist. Bull. Siam. Soc. Vol. 37. P. 87-97.
Wenzel E., Haltenorth T. 1972. System der Schleichkatzen (Viverridae) // Saugetierkundliche Mitt. Vol.
20. P. 110-127.
Westing A.N. 1972. Herbicides in war: current status and future doubt// Biol. Conserv. Vol. 4. No. 5.
P. 322-327.
Westing A.N. 1976. Ecological consequences of the Second Indochina War. Sipri. Stockholm, Sweden.
119 p.
Wharton Ch. 1957. An ecological study of the kouprey, Novibos sauveli II Monog. Inst. Sci. Tech. Manila.
Ill p.
Wharton Ch. 1966. Man, fire and wild cattle in north Cambodia 11 Proc. Ann. Tall Timbers Fire Ecol.
Conf. Vol. 5. P. 23-65.
Wharton Ch. 1968. Man, fire and wild cattle in Southeast Asia. 11 Proc Ann. Tall. Timbers Fire Ecology
Confer. Vol. 8. P. 107-167.
Whitmore T.C. 1992. An introduction to Tropical rain forests. Oxford University. 226 p.
Wozencraft W.C. 1993. Order Carnivora // D.E. Wilson, D.M. Reeder (eds). Mammal species of the world.
A taxonomic and geographic reference (2nd ed). Washington. Smiths. Inst. Press. P. 279-348.
Wurster D.H., Benizschke K. 1969. Chromosome in Hylobates concolor Цит. по: Орлов B.H.,
Булатова Н.Ш. 1983. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика млекопитающих.
М.: Наука. 405 с.
Yang С.М. et al. 1990. Wild mammals of Singapore 11 Essay in Zoology. National Univ. Singapore. P. 1-23.
Yang G., Wu D.l. 1979. Two new records of Chinese rodents // Acta zootaxon. Vol. 4. P. 192-193.
Yosida Т.Н. 1985. The evolution and geographical differentiation of the house shrew karyotypes И Acta
zool. fenn. Vol. 170. P. 31-34.
Yu Hon Tsen 1993. Natural history of small mammals of subtropical mountain areas in central Taiwan // J.
Zool. Lond. Vol. 231. P. 403-422.
Yu Hon Tsen. 1994. Distribution and abudance of small mammals along a subtropical elevational gradient
in central Taiwan H J. Zool. Lond. Vol. 234. P. 577-600.
Указатель латинских названий
Abientaceae 356
Abies pindrow 14
Acrocodia 205
Aglaia gigantea 18
Ailuridae 340
Alphonsea 18
Altherursus macrourus 364
Amblonyx 152
Anourosorex 31,360
Anourosorex squamipes 31, 348, 356, 359, 360, 371
Aonyx 152
Aonyx cinerea 152, 363, 390
Aonyx cinerea “fulvus” 152
Apodemus 279, 296
Arctictis 167
Arctictis binturong 167, 355, 390
Arctictis binturong menglaensis 167
Arctogalidia 169
Arctogalidia trivirgata 169
Arctogalidia trivirgata leucotis 170
Arctogalidia trivirgata trilineata 170
Arctogalidia trivirgata trivirgata 170
Arctonyx 143
Arctonyx col laris 143
Arielulus 92
Arielulus aureocollaris 92
Arielulus cf. circumdatus 92
Artiodactyla 209,340,348,351
Arundinaria pussilia 277
Aselliscus 75
Aselliscus stoliczkanus 75
Asteraceae 14
Atherurus 324
Atherurus macrourus 324
Axis 222
Axis porcinus 222, 230
Axis porcinus annamiticus 222
Balaenopteridae 340
Bambusa 122
Bandicota 20, 290
Bandicota “giarainensis” 290
Bandicota “nichensis” 290
Bandicota bengalensis 290, 293
Bandicota indica 7, 290, 364, 382, 389
Bandicota indica sonlaensis. 290
Bandicota savilei 290, 382
Belomys 264
Belomys pearsoni 390
Berberidaceae 14
Berylmys 311
Berylmys berdmorei 311,312, 324, 364, 377, 384
Berylmys bowersi 312
Berylmys bowefsi totipes 313
Berylmys mackenziei 312
Betulaceae 348, 356
Bibos 228
Bischofia 164
Bischofia trifoliata 172
Bos 228,234
Bos frontalis 230
Bos gaurus 228, 230
Bos javanicus 228, 232
Bos javanicus birmanicus 232
Bos primigenius 228
Bos sauveli 228
Bos taurus 232
Boselaphus tragocamelus 240
Bovidae 228,340,344,346
Bovina 234
Bubalina 234
Bubalus 236
Bubalus arnee 236
Bubalus bubalis 236, 363, 364
Bubalus bubalis bubalis 236
Callosciurus 245, 257, 355, 362, 365, 367
Callosciurus caniceps 251
Callosciurus erythraeus 143, 245, 248, 348, 350, 351,
355, 363, 365, 367
Callosciurus erythraeus castaneoventris 245, 246, 368
Callosciurus erythraeus cucphuongis 245, 246
Callosciurus erythraeus erythraeus 245, 246
Callosciurus erythraeus erythrogaster 245
Callosciurus erythraeus flavimanus 246
Callosciurus erythraeus gloveri 246
Callosciurus erythraeus gordoni 246
Callosciurus erythraeus hendeei 247, 251
Callosciurus erythraeus michianus 246
Callosciurus erythraeus ningpoensis 246
Callosciurus erythraeus styani 246
Callosciurus finlaysonii 248, 365
Callosciurus finlaysonii cinnamomeus 250
Callosciurus finlaysonii germaini 249, 363, 368
Callosciurus finlaysonii harmandi 250, 363
Callosciurus finlaysonii pierrei 250, 363
Callosciurus flavimanus 248, 350, 351,363, 365
Callosciurus inornatus 251
Callosciurus nigrovittatus 253
Callosciurus notatus 253
Canidae 125
Canis 125
Canis aureus 125
Canis aureus indicus 125
Canis aureus kola 125
Canis familiaris 130
Cannomys 320
Cannomys badius 320
Capricornis 237
Capricomis sumatraensis 363
Caprolagus 326
Carica papaya 326
Cariota 164
Carnivora 125, 340, 348, 350, 351
Caryodaphnopsis baviensis 17
Castanopsis 243
Catopuma 185
Catopuma temminckii 185, 355, 390
Cercopithecidae 105, 340, 346
Cervidae 216, 340, 344, 345, 346
Cervus 216,222,226
Cervus eldii 217,230
Cervus eldii siamensis 217
Cervus nippon 216
409
Cervus nippon pseudaxis 216
Cervus unicolor 219, 226, 230, 355, 362, 363
Cervus unicolor “equinus” 221
Cetacea 197, 340
Chaerephon 99
Chaerephon plicata 99
Chaerephon plicata “plicata” 99
Chanonia 142
Chaus 181
Chimarrogale 33, 360
Chimarrogale himalayica 33, 348
Chimarrogale lowei 31
Chimarrogale platycephala 33
Chiromyscus 303
Chiromyscus chiropus 303
Chiropodomys 279, 293
Chiropodomys gliroides 293
Chiropodomys gliroides gliroides 293
Chiroptera 44,340,348,350,351
Chrotogale 172
Citrus decumanus 326
Coelomys 277
Coelops 76
Coelops frithi 390
Coelops frithii 76
Cordylobia inexspectata 371
Craseonycteridae 340
Cricetidae 314
Crocidura 31,35
Crocidura attenuata 36, 348
Crocidura fuliginosa 35
Crocidura fuliginosa dracula 35
Crocidura horsfieldi 37, 348
Crosscopus varennei 33
Crucidura fuliginosa 363
Cuon 130
Cuon alpinus 130,390
Cuon alpinus adastus 130
Cynocephalidae 42, 340
Cynocephalus 42
Cynocephalus variegatus 42
Cynogale 175
Cynogale lowei 175
Cynopterus 46, 47, 50
Cynopterus brachyotis 47, 390
Cynopterus horsfieldi 49
Cynopterus sphinx 49, 351,363
Cyperaceae 14
Dama dama 226
Delphinidae 197
Delphinus 197
Delphinus delphis 197
Delphinus tropicalis 197
Dendrogale 40
Dendrogale murina 40
Dermoptera 42,340,349,350,351,352
Dicerorhinus 208
Dicerorhinus sumatrensis 208
Dipterocarpaceae 16
Dipterocarpus dyeri 18
Dracontomelum duperreanum 18
Dremomys 258, 360, 361
Dremomys gularis 260
Dremomys pernyi 258
Dremomys pernyi flavior 258
Dremomys pernyi pernyi 258
Dremomys pyrrhomerus 262
Dremomys rufigenis 143, 260, 262, 353, 355, 363
Dremomys rufigenis fuscus 260
Dremomys rufigenis omatus 260
Duabanga sonneraticides 18
Dugong 202
Dugong dugon 202
Dugongidae 202
Elaeocarpus dubius 18
Elephantidae 204
Elephas 204
Elephas maximus 204, 355
Emballonuridae 56, 340
Engelhardtia spicata 18
Eonycteris 52
Eonycteris spelaea 52, 351
Eonycteris spelaea spelaea 53
Eothenomys 315
Eothenomys melanogaster 315, 348, 359, 360
Eothenomys melanogaster confmii 316
Eptesicus 84
Eptesicus serotinus 84
Eptesicus serotinus “serotinus” 84
Equidae 340
Ericaceae 14
Erinaceidae 24, 340, 346
Eudiscopus 87
Eudiscopus denticulus 87
Fagaceae 14, 348, 356
Fagaceae 359
Felidae 181,340,344,346
Felis 181
Felis chaus 181
Felis chaus “bengalensis” 181
Felis chaus “fulvidina” 181
Felis chaus “marmorata” 181
Felis euptilura 183
Ficus 52, 136, 164, 168, 207, 243, 326
Fokenia hodgsoni 17, 242
Fokienia 52, 92
Fokienia hodgiusii 14
Garcinia 164
Gironniera subaegualis 18
Glischropus 81, 87, 91
Glischropus tylopus 91
Gnetum 172
Grampus 201
Grampus griseus 201
Hapalomys 293
Hapalomys delacouri 293
Hapalomys delacouri delacouri 295
Harpiocephalus 96
Harpiocephalus harpia 96, 390
Hedyotis phillipensis 207
Helarctos 134
Helictis 146
Hemigalus 172
Hemigalus derbyanus 172
Hemigalus owstoni 172,390
Herpestes 175
Herpestes javanicus 7,175,363
410
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Herpestes javanicus “auropunctatus” 176
Herpestes javanicus “edwardsi” 176
Herpestes javanicus javanicus 176
Herpestes urva 178, 363
Herpestes urva annamensis 179
Heipestidae 175, 340
Hipposideridae 68, 340, 344
Hipposideros 68, 362
Hipposideros armiger 72, 75, 76, 363
Hipposideros ater 69
Hipposideros bicolor 69, 363
Hipposideros cineraceus 70
Hipposideros diadema 74, 363
Hipposideros fulvus 69
Hipposideros galeritus 70
Hipposideros larvatus 73, 363
Hipposideros larvatus alongensis 73
Hipposideros lylei 75
Hipposideros pomona 68
Hipposideros pomona sinensis 68
Hipposideros pratti 71
Hipposideros turpis 72, 351
Hipposiderus pratti 348
Hominidae 340
Hopea mollissima 17,242
Hylobates 122
Hylobates concolor 123, 390
Hylobates gabriellae 123
Hylobates lar 122, 363
Hylobates leucogenys 123
Hylobates pileatus 123
Hylobatidae 122,340,345,346
Hylomys 24, 26, 360, 361, 371
Hylomys sinensis 25, 348, 356, 359, 371
Hylomys sinensis fulvescens 26
Hylomys suillus 24, 25, 354, 355
Hylopetes 269
Hylopetes alboniger 270, 272, 390
Hylopetes alboniger orinus 272
Hylopetes lepidus 269, 270, 272, 364
Hylopetes phayrei 272
Hylopetes phayrei iaotum 272
Hylopetes spadiceus 269, 272, 363
Hyosciurus heinrichi 361
Hypsugo 91
Hypsugo cadornae 91
Hystricidae 321
Hystrix 321
Hystnx brachyura 132, 321, 322, 364
Hystrix hodgsoni 322
Hystrix klossi 322
Hystrix subcristata 322
la 85
la io 85, 351
Indolagus 326, 328
Iniidae 340
Insectivora 24, 340, 348, 349, 350, 351
Kerivoula 96
Kerivoula hardwickii 98
Kerivoula papillosa 98
Kerivoula picta 96
Kerivoula picta.bellissima 97
Keteleeria davidiana 14
Lagerstroeimia balansae 18
Lagomorpha 326, 340, 351,352
Lamprogale 141
Lamprogale flavigula 141
Lamprogale flavigula aterrima 141
Lamprogale flavigula chrysospila 141
Lamprogale flavigula flavigula 141
Lamprogale flavigula hainana 141
Lamprogale gwatkinsii 141
Lamprogale lasiotis 141
Lamprogale lasiotis indochinensis 141
Lamprogale lasiotis lasiotis 141
Lamprogale lasiotis peninsularis 141
Leopoldamys 304, 308, 357, 362
Leopoldamys edwardsi 306, 375, 378, 382
Leopoldamys edwardsi milled 306
Leopoldamys neilli 308
Leopoldamys sabanus 304, 364, 366, 378
Leopoldamys sabanus heptneri 306
Leopoldamys sabanus revertens 306
Leporidae 326
Lepus 326
Lepus nigricollis 326
Lepus peguensis 326, 364
Lepus sinensis 328
Litchi chinensis 164
Litsea baviensis 17
Livistoma 164
Lorisidae 100
Loxodonta 205
Lutra 148, 151
Lutra lutra 7, 148, 348, 355, 362, 363, 390
Lutra perspicillata 151
Lutra sumatrana 150
Lutreola 141
Lutrogale 151
Macaca 105
Macaca “fuscicularis” 115
Macaca arctoides 112,363,364, 390
Macaca assamensis 105, 112, 390
Macaca assamensis coolidgei 107
Macaca fascicularis 105, 109, 112, 363
Macaca fascicularis condorensis 112
Macaca fascicularis fascicularis 112
Macaca mulatta 109, 112, 362, 363, 367
Macaca nemestrina 105, 363, 390
Macaca nemestrina leonina 105
Macaranga hosei 207
Macaranga hypoleuca 207
Macaca arctoides 112
Macroglossus 53
Macroglossus minimus 53, 54, 363
Macroglossus sobrinus 54
Mammuthus 205
Mangifera 209
Manidae 21,340
Manis 21
Manis javanica 22
Manis pentadactyla 21, 363, 390
Manis pentadactyla auritus 22
Martes 141
Martes flavigula 141,348
Martes flavigula flavigula 141
Martes flavigula indochinensis 141
Maxomys 308, 311, 342, 343, 357, 372
411
Maxomys moi 309
Maxomys surifer 308, 309, 351, 353, 354, 355, 364,
365, 366, 373, 375
Maxomys surifer finis 309
Maxomys surifer surifer 309
Megaderma 57
Megaderma lyra 57, 59
Megaderma lyra sinensis 59
Megaderma spasma 57, 59, 363
Megaderma spasma minus 58
Megadermatidae 57, 340
Megaerops 50
Megaerops ecaudatus 50, 51
Megaerops niphanae 50, 51
Megamuntiacus 226
Melastoma malaboricus 207
Melogale 145, 146
Melogale moschala 145, 146, 363
Melogale personata 145
Menetes 262
Menetes berdmorei 262, 364, 365
Menetes berdmorei moerescens 263
Micromys 279, 296
Micromys minutus 296, 348
Micromys minutus erythrotis 296
Micromys minutus pianmaensis 296
Miniopterus 92
Miniopterus magnater 94
Miniopterus pusillus 94
Miniopterus schreibersii 92
Miniopterus schreibersii parvipes 94
Molossidae 99, 346
Moschathera 157
Moschidae 213,340
Moschus 213,215
Moschus berezovskii 213
Moschus berezovskii “hymalaica” 215
Moschus berezovskii “sibirica” 215
Moschus berezovskii anhuiensis 215
Moschus berezovskii caobangis 213
Moschus berezovskii moschiferus 215
Moschus moschiferus 371
Moschus moschiferus chrysogaster 215
Muntiacus 223, 226
Muntiacus muntiak 132
Muntiacus muntjak 223, 225, 362, 363
Muntiacus muntjak annamensis 224
Muntiacus muntjak nigripes 224
Muntiacus muntjak vaginalis 224
Muntiacus vuguangensis 225
Muridae 273, 340, 345, 346, 347
Murina 94
Murina aurata 96
Murina cyclotis 95
Murina cyclotis cyclotis 95
Murina huttonii 94
Murina huttonii rubella 95
Murina suilla 94
Murina tubinaris 94
Mus 20,273,357,377, 366
Mus caroli 276, 364, 366, 376, 377, 382, 389
Mus cervicolor 275, 382, 389
Mus cookii 274, 277
Mus gairdnery 277
Mus musculus 7, 273
Mus musculus castaneus 273
Mus pahari 277, 382
Mus pahari mocchauensis 277
Mus platythrix 274
Mus platythrix nghialoensis 274, 277
Mus shortridgei 274, 277
Musa 55
Mustela 137
Mustela altaica 137
Mustela kathiah 138, 390
Mustela nivalis 137, 348, 390
Mustela nudipes 139
Mustela sibirica 139
Mustela sibirica “monpinensis” 139
Mustela strigidorsa 139
Mustelidae 137, 340, 344, 346
Myotis 77,79,82
Myotis annamiticus 81
Myotis ater 81
Myotis chinensis 80
Myotis daubentonii 79
Myotis hasselti 82
Myotis hasseltii 79
Myotis horsfieldii 82
Myotis laniger 79
Myotis montivagus 80
Myotis muricola 78, 81
Myotis mystacinus 78
Myotis mystacinus nipalensis 78
Myotis mystacinus. 77
Myotis ricketti 80, 82
Myotis ridleyi 81
Myotis rosseti 81
Myotis siligorensis 77,82,351,390
Myotis siligorensis alticraniatus 77
Naemorhedus 234, 237
Naemorhedus sumatraensis
237, 348, 355, 361,364, 390
Neofelis 189
Neofelis nebulosa 390
Neophocaena 201
Neophocaena phocaenoides 201
Nephelium litchi 326
Nesolagus 328
Nesolagus netsheri 328
Nesolagus timminsi 328
Niviventer
138,297,304,342,343,351,356,359,360,361,362,371,372
Niviventer bukit 300, 301, 364, 367
Niviventer bukit “condorensis” 301
Niviventer bukit condorensis 368
Niviventer bukit huang 301
Niviventer bukit lotipes 301
Niviventer cf. confucianus 360
Niviventer confucianus 297, 299, 348, 354, 364
Niviventer coninga 311
Niviventer cremoriventer 299, 302, 364
Niviventer cremoriventer “langbianis” 302
Niviventer culturatus 299
Niviventer fulvescens 297, 300, 301, 343, 364, 372
Niviventer fulvescens “orbus” 300
Niviventer langbianis 302, 354, 382
Niviventer niviventer 297, 299, 348, 364, 382
Niviventer rapit 300
Niviventer tenaster 299, 354
Nyctalus 84,91
412
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Nyctalus noctula 91
Nyctereutes 128
Nyctereutes procyonoides 128
Nyctereutes procyonoides procyonoides 128
Nycteridae 340
Nycticebus 100
Nycticebus coucang 100, 104, 390
Nycticebus coucang bengalensis 100
Nycticebus intermedius 104
Nycticebus pygmaeus 102, 104, 390
Orcaella 198
Orcaella brevirostris 198
Orchidaceae 14
Orcin us 200
Orcinus orca 200
Ovibos 234
Paguma 165
Paguma larvata 165, 355
Paguma larvata larvata 165
Panthera 192
Panthera pardus 192, 363, 390
Panthera pardus delacouri 194
Panthera tigris 194, 355, 390
Panthera tigris corbetti 194
Paracoelops 77
Paracoelops megalotis 77
Paradoxurus 162, 165
Paradoxurus hermaphroditus 162, 363
Pardofelis 189
Pardofelis marmorata 189, 390
Pardofelis nebulosa 189
Peramelidae 340
Perissodactyla 205, 340
Petauridae 340
Petaurista 266
Petaurista alborufus 269
Petaurista elegans 268, 390
Petaurista elegans “petaurista” 269
Petaurista elegans marica 269
Petaurista petaurista 266
Petaurista philippensis 267, 390
Petaurista philippensis badiatus 268
Petaurista philippensis milon 268
Phalangeridae 340
Phocoenidae 201
Pholidota 21,340,348,349,351,352
Physeteridae 340
Pinaceae 348, 356
Pipistellus 88
Pipistellus ceylonicus 88
Pipistellus ceylonicus tongfangensis 88
Pipistrellus 87, 89, 92, 355, 362
Pipistrellus abramus 88, 89, 350, 363
Pipistrellus ceylonicus 363
Pipistrellus coromandra 90
Pipistrellus javanicus 89, 91, 350, 363
Pipistrellus mimus 91
Pipistrellus paterculus 89, 91
Pipistrellus pulveratus 91
Pipistrellus tenuis 90
Planchonella obovata 171
Platacathomyidae 314
Platacathomyinae 314
Presbytis fr. poliocephalus 363
Presbytis francoisi 364, 390
Presbytis francoisi poliocephalus 368
Primates 100, 340, 348, 351, 352
Prionailurus 181
Prionailurus bengalensis 181, 355, 362
Prionailurus bengalensis “bengalensis” 182
Prionailurus bengalensis “euptilura” 183
Prionailurus viverrinus 184
Prionalurus bengalensis 363
Prionodon 160
Prionodon pardicolor 160
Prionodon pardicolor presina 161
Proboscidea 204, 340, 349, 350, 351, 352
Procarpa 234
Procyon lotor 128
Pseudonovibos 233
Pseudonovibos spiralis 5, 233
Pseudonovibovina 234
Pseudoryx 240
Pseudoryx nghetinhensis 240
Pteromydae 263
Pteromyidae 344, 346
Pteropodidae 44, 344, 351
Pteropus 44, 46
Pteropus hypomelanus 44, 363
Pteropus lylei 45
Pteropus vampyrus 44, 363
Pteropus vampyrus malaccensis 45
Pteropushypomelanus 45
Pterosperum truncatolobatum 18
Ptilocercus 40
Pygathrix 121
Pygathrix avunculus 122
Pygathrix nemaeus 117, 121
Pygathrix nemaeus moi 121
Pygathrix nemaeus nemaeus 121
Pygathrix nemaeus nigripes 121
Pyromys 277
Quercus 243, 272
R. leschenalti 52
Ranunculaceae 14
Rattus 20, 132, 279, 286, 308, 351, 357, 359, 362,
365,366, 371,372, 377
Rattus annandalei 286
Rattus argentiventer 283, 364, 389
Rattus exulans 288, 364, 375, 382
Rattus flavipectus 35, 280, 287, 348, 364, 366, 367,
372, 389
Rattus flavipectus flavipectus 281
Rattus flavipectus yunnanensis 281
Rattus germaini 286, 364, 366
Rattus hoxaensis 283
Rattus koratensis
287, 354, 364, 366, 373, 375, 382, 389
Rattus losea 7, 281, 282, 286, 382
Rattus losea sakeratensis 281
Rattus molliculus 280, 364
Rattus nitidus 286, 364, 366, 382
Rattus norvegicus 7, 284, 364, 366, 389
Rattus osgoodi 281,282
Rattus rattus 279, 281,286
Rattus remotus 287
Rattus tanezumi 283
Ratufa 242
Ratufa bicolor 242, 353, 355, 382
413
Ratufa bicolor condorensis 243, 363, 368
Ratufa bicolor gigantea 243
Ratufa bicolor hainana 243, 363
Ratufa bicolor hainanus 368
Ratufa bi color smithi 243
Recaceae 14
Rhinoceros 207
Rhinoceros sondaicus 207
Rhinoceros sondaicus annamiticus 207
Rhinocerotidae 207
Rhinolophidae 59, 340, 345
Rhinolophus 59, 60, 63, 65, 351,362
Rhinolophus acuminatus 67
Rhinolophus affinis 64, 66
Rhinolophus affinis macrurus 66
Rhinolophus bomeensis 64
Rhinolophus cornutus 63
Rhinolophus junnanensis 67
Rhinolophus lepidus 62, 67
Rhinolophus luctus 59
Rhinolophus macrotis 61
Rhinolophus macrotis siamensis 61
Rhinolophus malayanus 64, 65
Rhinolophus marshalli 61,62
Rhinolophus monoceros 64
Rhinolophus osgoodi 62
Rhinolophus paradoxolophus 60, 61, 348, 351, 390
Rhinolophus pearsonii 62
Rhinolophus pusillus 62, 63, 64
Rhinolophus rex 60
Rhinolophus rouxi 75
Rhinolophus rouxii 64, 66
Rhinolophus rouxii sinicus 66
Rhinolophus shameli 67
Rhinolophus stheno 64, 67
Rhinolophus subbadius 04
Rhinolophus thomasi 64, 65, 351
Rhinolophus thomasi latifolius 66
Rhinolophus chascni 64
Rhinopithecus 122
Rhinopomatidae 340
Rhizomyidae 316
Rhizomys 316
Rhizomys pruinosus 317, 355, 364
Rhizomys sinensis 316
Rhyzomys pruinosus 319
Rhyzomys sumatrensis 319
Rodentia 242,340,348,350,351
Rosaceae 14
Rousettus 46, 355
Rousettus amplexicaudatus 46
Rousettus amplexicaudatus amplexicaudatus 46
Rousettus leschenaulti 46, 363
Rousettus leschenaulti leschenaulti 46
Rucervus 217
Saiga 234
Scandentia 38, 340, 348, 349, 351, 352
Sciuridae 242, 340, 344, 361
Scotomanes 83
Scotomanes ornatus 83
Scotomanes ornatus sinensis 83
Scotophilus 83, 362
Scotophilus heathi 363
Scotophilus heathii 84
Scotophilus heati 351
Scotophilus kuhlii 83,351
Scotophilus kuhlii “castancus” 84
Scuridae 346
Selysius 77
Semnopithecus 115
Semnopithecus cristatus 117
Semnopithecus cristatus “caudalis” 117
Semnopithecus cristatus “cristatus” 117
Semnopithecus delacouri 117
Semnopithecus francoisi 115
Semnopithecus francoisi “poliocephalus” 116
Semnopithecus francoisi delacouri 116
Semnopithecus francoisi francousi 116
Semnopithecus francoisi hatinhensis 116, 351
Semnopithecus phayrei 117
Semnopithecus phayrei crepusculus 118
Shorea 382
Sirenia 202, 340
Sonneratia 53
Soricidae 29, 360
Soriculus 29, 359, 360
Soriculus leucops 30
Soriculus macrurus 30
Soriculus baileyi 29
Soriculus caudatus 29, 348
Soriculus caudatus bailey 29
Soriculus leucops 29, 348, 360
Soriculus lowe 348
Soriculus macrurus 30
Soriculus parca 30
Soriculus salenskii 31
Sphaerias 52
Sphaerias blanfordi 52
Sphaerias blanfordi motuoensis 52
Suidae 209
Suncus 34
Suncus etruscus 35
Suncus murinus 34, 35, 355, 363
Sundasciurus 257
Sundasciurus hippurus 257
Sundasciurus hippurus hippurus 257
Sundasciurus hippurus ornatus 257
Sus 209
Sus barbatus 209
Sus salvanius 209
Sus scrofa 132, 209, 348, 362, 363
Sus verrucosus 209
Syncerina 234
Talpa 27,360
Talpa leucura 27
Talpa longirostris 28
Talpa micrura 27, 348, 355
Talpidae 27, 340, 344, 346, 360, 374
Tamiops 254, 360, 361, 362
Tamiops macclellandi 254, 363
Tamiops macclellandi dolphoides 254
Tamiops macclellandi hainanus 254
Tamiops macclellandi inconstans 254
Tamiops macclellandii 143, 256, 257, 348
Tamiops maritimus 257
Tamiops rodolphei 255, 256, 384
Tamiops swinhoei “olivaceus” 256
Tamiops swinhoei 256, 363
Taphozous 56
Taphozous melanopogon 56, 363
414
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Taphozous theobaldi 57
Tapiridae 205
Tapirus 205
Tapirus indicus 205
Tarsidae 340
Theaceae 14
Trachypithecus 118
Trachypithecus delacouri 117
Trachypithecus laotum 116
Trachypithecus poliocephalus poliocephalus 116
Tragulidae 210,340
Tragulus 210
Tragulus javanicus 210
Tragulus kanchil 212
Tragulus napu 212, 213
Tragulus versicolor 212
Trogopterus 263, 264
Trogopterus pearsonii 263
Trogopterus xanthipes 265, 361
Tsuga junnanensis 14
Tupaia 38,40
Tupaia belangeri 38
Tupaia glis 38, 363
Tupaiidae 38, 340, 344, 346
Tylonycteris 59, 86, 87
Tylonycteris pachypus 86
Tylonycteris robustula 86
Typhlomys 314
Typhlomys cinereus 314, 348, 390
Typhlomys cinereus chapensis 314
Ursidae 132
Ursus 134
Ursus malayanus 134
Ursus thibetanus 134, 348, 390
Ursus thibetanus thibetanus 134
Vandeleuria 278, 296
Vandeleuria oleracea 278, 390
Vespertilionidae 77, 340
Viverra 154
Viverra megaspila 157,352,390
Viverra tainguensis 154, 156, 157
Viverra zibetha 154, 156, 157, 355, 363, 390
Viverra zibetha picta 154
Viverricula 157
Viverricula indica 7, 157, 362, 363, 365
Viverricula indica “thai” 159
Viverridae 154,160,340,346
Vulpes 126
Vulpes vulpes 126
Указатель русских названий родов и видов
млекопитающих
азиатская золотая кошка 184
азиатская рыбоядная ночница 82
азиатские буйволы 236
азиатские бурозубки 29
азиатские водяные белозубки 33
азиатские двурогие носороги 208
азиатские древесные мыши 303
азиатские кошки 184
азиатские однороговыс носороги 207
азиатские панголины 21
азиатские полосатые белки 254
азиатский буйвол 236
азиатский лесной кот 181
азиатский подковонос 66
азиатский слон 204
азиатский черный медведь 132, 134
азиатский шакал 125
аксисы 222
аннамская ночница 81
ассамский макак 105
афроазиатские ложные вампиры 57
бандикоты 290
бантенг 232
барсук 143
белка Палласа 245
белка Перни 258
белка Финлайсона 248, 365
белобрюхая крыса 297
белобрюхие крысы 297
белогрудый медведь 132
белозубая крыса Кеннета 312
бслозубка Хорсфилда 37
белозубые крысы 311
бслополосая ласка 139
белорукий гиббон 122
бслорыжая летяга 269
бенгальская кошка 181, 355
бсскоготныс выдры 152
бесперая морская свинья 201
бесперые морские свиньи 201
бесхвостый листонос 76
бинтуронг 167
бинтуронги 167
бирманская бандикота 290
бирманская летяга 269
бирманская ночница 80
бирманский заяц 326, 368
бирманский нетопырь 91
бирманский хорьковый барсук 145
большая бамбуковая крыса 319
большая летучая лисица 44
большая полевая крыса 280
большая цивета 154,355
большеухий подковонос 60
большие бамбуковые крысы 316
большие кошки 192
большие нетопыри 85
большой восточный подковонос 59
большой длиннокрыл 94
большой домовый гладконос 84
большой кожан 85
большой листонос 74
большой ложный вампир 59
большой оленек 213, 370
борнсйский подковонос 64
бронзовый кожанок 92
бурозубка Лове 30
бурый листонос 69
вечерница 91
волки 125
волосатоногая летяга 263
волосоносая выдра 150
воронкоухие листоносы 77
воронкоухий гладконос Хардвика 98
воронкоухий листонос 77
восточно-китайский заяц 328
восточные колючие крысы 308
восточный крот 27
восточный нетопырь 88
вукуангский мунтжак 225
выдра обыкновенная 355
выдровая цивета 4
выдровые циветы 175
выдры 148
гаур 230
гигантская двухцветная белка 242
гигантская дневная белка 355
гигантская кремовая белка 245
гигантская летяга 266
гигантские белки 242
гигантские летяги 266
гигантский мунтжак 4, 225
гималайская белка 254
гималайская водяная бслозубка 33
гималайская крыса 286
гималайская ночница 77
гималайская цивета 165,355
гималайские циветы 165
гималайский крот 27
гималайский листонос 72
гимнуры 361
гладконос-арлскин 83
гладконосы-арлекины 83
гладкохвостая тупайя 40
гладкохвостыс тупайи 40
гладкошерстная выдра 151
гладкошерстные выдры 151
горалы 237
горная антилопа пссвдоорикс 240
горная выдра 4
горный длинноязыкий крылан 54
горный резус 105
дельфин-белобочка 197
416
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
дикобразы 321
дисконогие гладконосы 87
дисконогий гладконос 87
длиннокрылы 92
длиннорылый крот 28
длинноухий подковонос 61
длиннохвостая бурозубка 30
длиннохвостая мышь 293
длиннохвостые гигантские крысы 304
длиннохвостые мыши 293
длинноязыкис крыланы 53
домовая многозубка 34, 355
домовая мышь 273, 275
домовые гладконосы 83
древесная мышь 303
дрсмомисы 258
дымчатый леопард 189
дюгони 202
дюгонь 202
енотовидная собака 128
енотовидные собаки 128
желтогрудая крыса 280
желто-коричневая мышь 275
жслтолапая белка 248, 365
зайцы 326
замбар 217,219,367
заяц Тимминса 328
зсмлсройки-бслозубки 35
изящная летяга 268
индийская бандикота 290
индийская длиннохвостая бурозубка 29
индийская длиннохвостая древесная мышь 278
индийский коротконосый крылан 49
индийский мунтжак 223
индийский нетопырь 90
индийский слон 204
индийский солонгой 137
индокитайская водяная ночница 79
индокитайская земляная белка 262
индокитайская летяга 267
индокитайский лангур 117
индомалайский широкоухий складчатогуб 99
иравадийскис дельфины 197
иравадийский дельфин 197
кабан 209, 362
кабарга 372
кабарга Березовского 4, 213
кабарги 213
калимантанский кожан 86
камбоджийская полосатая белка 255
камышовая кошка 180
карликовый длинноязыкий крылан 53
карликовый нетопырь 90
карликовый подковонос 62
кашмирский трубконос 94
каштановая крыса 300
каштановый подковонос 64
кистсхвостыс дикобразы 324
кистехвостый дикобраз 324
китайская бамбуковая крыса 316
китайская гимнура 25
китайские соневидные хомячки 314
китайский кожановидный нетопырь 91
китайский панголин 21
китайский сонсвидный хомячок 314
китайский хорьковый барсук 146
кожаны 84, 85
колючая мышь 274
консхвостая белка 257
конфуцианская крыса 299
Коромандельский нетопырь 90
коротконосыс крыланы 47
косатка 198
косатки 198
косолапые кожаны 86
косолапый кожан 86
кошка Тсмминка 184
кошка-рыболов 183
кошки 180
кошки восточные 181
краснобрюхая белка 245, 365, 367
красногорлая белка 260
краснощекая белка 260
краснощекая летяга 269
красные волки 130
красный волк 130
кротовая белозубка 31
кротовые белозубки 31
кроты 27
крупнопятнистая цивета 157
крылан бесхвостый 51
крылан Бланфорда 52
крылан Лешенолта 46
крылан Тсмминка 50
крыланы Бланфорда 52
крыланы Тсмминка 50
крыса Бовсрса 312
крыса Бу кита 301
крыса мой 309
крыса Нейли 308
крыса Осгуда 282
крыса Фи 303
крыса Эдвардса 306, 375
крысы Эдвардса 304
куницы 141
купрей 4, 228
курносая обезьяна 4
курносый ринопитск 122
курносый тонкотсл 122
лангур 121
лангур Франкози 115
лангуры 121
ласки 136
леопард 192
лесная крыса 287, 375, 377
летучие лисицы 44
летучие собаки 46
летяга Файера 272
летяги 365
лисицы 126
листонос Андерсена 68
листонос Пратта 71
листонос Хорсфильда 73
ложные ориксы 240
макака-крабоед 112
417
макака-рсзус 109,367
макаки 105
малайский дикобраз 321
малайский коротконосый крылан 47
малайский ложный вампир 57
малайский медведь 134,370
малайский подковонос 65
малайский шерстокрыл 42
малая бамбуковая крыса 320
малая бандикота 293
малая белозубая крыса 311
малая гимнура 24
малая крыса 288
малая летучая лисица 44
малая ночница 78
малая рисовая крыса 281
малая цивета 157
малые бамбуковые крысы 320
малые гимнуры 24
малые циветы 157
малый домовый гладконос 83
малый листонос 70, 72
малый лори 102
малый оленек 210
малый трубконос 96
мангуст-крабоед 178
мангусты 175
мангут 128
мангуты 128
медведи 132
медвежий макак 112
мелкозубая цивета 169
мелкозубые циветы 169
мешкокрыл Теобальда 57
многозубка-малютка 35
многозубыс белозубки 34
многополосая белка 262, 370, 377
многополосые белки 262
могильные мешкокрылы 56
молукская усатая ночница 81
мраморная кошка 187
мраморные кошки 187
мунтжак 217,223,362,367
мунтжаки 223
мусанги 162
мыши 273
мыши-малютки 296
мышиная тупайя 40
мышь Кароли 276
мышь Кука 274
мышь Шортриджа 277
мышь-малютка 296
настоящие быки 228
настоящие гиббоны 122
немсйский тонкотсл 121
нетопыри 88
Никобарский длиннокрыл 94
ночница Хассслта 79
ночница Хорсфилда 82
ночницы 77
обыкновенная ласка 136
обыкновенная лисица 126
обыкновенная, или евразиатская выдра 148
обыкновенные дельфины 197
обыкновенные крысы 279
обыкновенные листоносы 68
обыкновенные тупайи 38
обыкновенный дельфин 197
обыкновенный длиннокрыл 92
обыкновенный мусанг 162
одноцветный гиббон 123
олени 216
оленьки 210
олень-лира 4,217
ошейниковый кожанок 92
пальмовая мыщь 278
пальмовые мыши 278
пальмовые циветы 162
пантеры 192
пасюк 284
пепельный листонос 70
пестрая летяга 270
пестрокрылый воронкоухий гладконос 96
пещерные крыланы 52
пещерный крылан 52
подковонос Маршалла 61
подковонос Осгуда 62
подковонос Пирсона 62
подковонос Ру 66
подковонос Томаса 65
подковоносы 59
поздний горный кожан 84
полевая крыса 281
полинезийская крыса 288
полосатая белка Суинхос 256
полосатая цивета 172
полосатые зайцы 328
полосатые циветы 172
прекрасные белки 245
псевдорикс 4
пятнистые линзанги 160
пятнистый линзанг 160
пятнистый олень 216
риксттия 82
рисовая крыса 283
рыжая вечерница 91
рыжая колючая крыса 308, 375
рюкюйская мышь 276
сабейская крыса 304
саола 240
свиной барсук 143
свиной олень 4, 222
свинохвостый макак 105
свиные барсуки 143
свиньи 209
северная тупайя 38
седая бамбуковая крыса 317, 355
седая крыса 311
серая бслозубка 36
серая выдра 152
серая крыса 284
серая летяга 272
серебристая крыса 283
серебристый лангур 117
ссробрюхая белка 251
сероу 237,355,361
ссрощская летяга 270
418
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
серые дельфины 200
серый дельфин 200
серый трубконос 94
сибирский колонок 139
сиккимская мышь 277
сиккимский трубконос 95
складчатогубы 99
сложнозубыс летяги 263
слон 361
слоны 204
солнечный медведь 134
сонсвидная древесная мышь 293
сонсвидныс мыши 293
спиралсрогис буйволы 233
спиралсрогий буйвол 233
средний лори 104
стрелохвостыс летяги 269
суматранская выдра 4, 150, 370
суматранский носорог 208
суматранский сероу 237
сумеречный листонос 69
сундасциурусы 257
тайландская летучая лисица 45
тайландский подковонос 61
тайнгуснская цивета 156
тамиопсы 254
тапиры 205
теледу 143
темная ночница 81
темнобрюхая южнокитайская полевка 315
темнохвостая крыса 302
тигр 194
толстопалая ночница 81
толстопалый нетопырь 91
толстые лори 100
толстый лори 100
тонкинская выдровая цивета 175
тонкотсл Фейсра 117
тонкотслыс обезьяны 121
трсзубцсносы Тейта 75
трсхполосая пальмовая цивета 169
трехцветная белка 253
трубконос Хаттона 94
трубконосы 94
украшенные гладконосы 96
усатая ночница 78
хайнанский тамиопс 257
харза 141
хаус 180
хвостатая бурозубка 29
хори 136
хорьковые барсуки 145
хохлатый листонос 70
цейлонский нетопырь 88
цслопсы 76
цепкохвостая летучая собака 46
цивета Оустона 172
циветы 154
чепрачный тапир 205
черная крыса 279
чернобородый мешкокрыл 56
чернополосая белка 253
шакалы 125
шерстокрылы 42
шерстокрылые трубконосы 96
шерстокрылый трубконос 96
щитомордый листонос 75
южноазиатская бслозубка 35
южноазиатские полевки 315
южноазиатский кожановидный нетопырь 91
южноазиатский трезубценос 75
южнокитайская ночница 80
южнокитайский подковонос 66
южный сероу 237
яванская летяга 270
яванский воронкоухий гладконос 98
яванский макак 112
яванский мангуст 175
яванский нетопырь 89
яванский носорог 207
яванский оленек 210
яванский панголин 22
японский подковонос 63
Содержание
Предисловие.....................................................3
Введение........................................................4
Глава 1. Физико-географическая характеристика современных
ландшафтов Вьетнама, как среды обитания млекопитающих.........7
1.1. Рельеф................................................7
1.2. Гидрография..........................................10
1.3. Климат...............................................10
1.4. Почвенный покров.....................................12
1.5. Растительность.......................................13
1.6. Общая характеристика тропических лесов как основного
местообитания тропических млекопитающих...................15
Глава 2. Систематический обзор видов млекопитающих Вьетнама....20
Отряд Pholidota Weber, 1904 — ящеры, или панголины...........21
Сем. Manidae Gray, 1821 — панголиновые....................21
Отряд Insectivora Bowdich, 1821 — насекомоядные..............24
Сем. Erinaceidae Fischer von Waldheim, 1817 — ежовые......24
Сем. Talpidae Fischer von Waldheim, 1817 — кротовые.......27
Сем. Soricidae Fischer von Waldheim, 1817 — землеройковые.29
Отряд Scandentia Campbell, 1974 — тупайи.....................38
Сем. Tupaiidae Bell, 1839 — тупайевые.....................38
Отряд Dermoptera liliger, 1811 — шерстокрылы, или кагуаны....42
Отряд Chiroptera Blumenbach, 1799 — рукокрылые...............44
Сем. Pteropodidae Gray, 1821 — крылановые.................44
Сем. Emballonuridae Gervais, 1856 — мешкокрыловые.........56
Сем. Megaderatidae Allen, 1864 — ложные вампиры...........57
Сем. Rhinolohidae Gray, 1825 — подковоносые...............59
Сем. Hipposideridae Miller, 1907 — листоносовые Старого Света,
или ложные подковоносы...............................68
Сем. Vespertilionidae Gray, 1821 — гладконосые, или обыкновен-
ные рукокрылые.......................................77
Сем. Molossidae Gervais, 1856 — бульдоговые летучие мыши..99
Отряд Primates Linnaeus, 1758 — приматы.....................100
Сем. Lorisidae Gray, 1821 —лори..........................100
Сем. Cercopithecidae Gray, 1821 — мартышковые, или низшие
узконосые обезьяны..................................105
Сем. Hylobatidae Weber, 1828 — гиббоновые................122
Отряд Carnivora Bowdich, 1821 — хищные......................125
Сем. Canidae Gray, 1821 —псовые..........................125
Сем. Ursidae Fischer, 1817 — медвежьи....................132
Сем. Mustelidae Fischer, 1817 — куницео’бразные..........136
Сем. Viverridae Gray, 1821 —виверровые...................154
Сем. Herpestidae Bonapart 1845 — мангусты................175
420
Г.В. Кузнецов Млекопитающие Вьетнама
Сем. Felidae Fischer, 1817 — кошачьи...................180
Отряд Cetacea Brisson 1762 — китообразные.................197
Сем. Delphinidae Gray 1821 —дельфиновые................197
Сем. Phocoenidae Gray, 1825 — морские свиньи...........201
Отряд Sirenia Illiger, 1811 — сирены......................202
Сем. Dugongidae Gray, 1821 — дюгоневые.................202
Отряд Proboscidea Illiger, 1811 — хоботные................204
Сем. Elephantidae Gray, 1821 — слоновые................204
Отряд Perissodactyla Owen, 1848 — непарнокопытные.........205
Сем. Tapiridae Gray, 1821 — тапировые..................205
Сем. Rhinocerotidae Gray, 1821 — носороговые...........207
Отряд Artiodactyla Owen, 1848 — парнокопытные.............209
Сем. Suidae Gray, 1821 — свиные........................209
Сем. Tragulidae Milne-Edwards, 1864 — оленьковые.......210
Сем. Moschidae Gray, 1821 — кабарговые.................213
Сем. Cervidae Goldfiiss, 1820 — оленьи.................216
Сем. Bovidae Gray, 1821 — полорогие....................228
Отряд Rodentia Bowdich, 1821 — грызуны.....................242
Сем. Sciuridae Fischer, 1817 — беличьи.................242
Сем. Pteromyidae Brandt, 1855 — летяговые..............263
Сем. Muridae Gray, 1821 — мышиные......................273
Сем. Cricetidae Fischer, 1817 — хомяковые..............314
Сем. Rhizomyidae Miller et Gidley, 1918 — бамбуковые крысы.. 316
Сем. Hystricidae Fischer, 1817 — дикобразовые...........321
Отряд Lagomorpha Brandt, 1855 — зайцеобразные..............326
Сем. Leporidae Fischer, 1817 — зайцевые.................326
Глава 3. Таксономическое разнообразие и структура фауны
млекопитающих Вьетнама.....................................330
3.1. Список видов млекопитающих Вьетнама: структура и пред-
ставленность.......................................330
3.2. Сравнительные аспекты таксономического разнообразия
млекопитающих Юго-Восточной Азии...................341
Глава 4. Зоогеографический анализ таксономического разнообразия
млекопитающих и формирование териофауны Вьетнама...........348
4.1. Локальные фауны млекопитающих.....................348
4.2. Видовое разнообразие млекопитающих Вьетнама в связи с
вертикальной поясностью................................353
4.3. Фауна млекопитающих прибрежных островов Вьетнама.... 361
4.4. О формировании териофауны Вьетнама................369
Глава 5. Антропогенная трансформация ландшафтов и ее воздействие
на фауну и экологию млекопитающих Вьетнама.................375
Литература..................................................392
Указатель латинских названий................................408
Указатель русских названий родов и видов млекопитающих......415
Книги Товарищества научных изданий КМК
Биология
Серия «Определители по Флоре и фауне России»
Ивы европейской части России [Вып.5]. Е.Т. Валягина-Малютина. 2004. 217с. Формат
170 x242 мм. Те. перепл. — Цена 150 руб. —Булавоусые чешуекрылые Северной Азии
[Вып.4]. Ю.П. Коршунов. 2002. 424 с. с портр., илл. Формат 170 х 244 мм. Те. перепл. —
Цена 300 руб. — Наземные звери России. Справочник-определитель. [Вып.2]. И.Я.
Павлинов и др. 2002. 298 с. Формат 170 х 244 мм. Те. перепл. — Цена 150 руб.
Также планируется: В.А. Кривохатский, С.Я. Цалолихин (ред.). Определитель пресноводных
беспозвоночных России в 8 томах; В.Э. Скворцов. Атлас-определитель сосудистых растений
таёжной зоны Европейской России; А.Л. Львовский, Д.В. Моргун. Булавоусые чешуекрылые
Восточной Европы; Е.Т. Валягина-Малютина. Деревья и кустарники зимой. 2-е изд. (в печа-
ти); Л.В. Аверьянов и др. Иллюстрированный определитель сосудистых растений Ленинг-
* радской области (подготовлено к печати).
Прочие определители по Флоре и Фауне
Определитель сосудистых растений Соловецкого архипелага. К.В. Киселёва, В.С.
Новиков, Н.Б. Октябрёва, А.Е. Черенков. 2004. 175 с., цв. фото. Формат 170 х 240 мм.
Те. перепл. — Цена 130 руб. — Иллюстрированное руководство для ботанических
практик и экскурсий в Средней России. В.Э. Скворцов. 2004. 506 с. Формат 170 х 240
мм. Те. перепл. — Цена 220 руб. — Флора Восточной Европы. Том 11. Н.Н. Цвелев
(ред.). 2004. 535 с. Формат 170 х 240 мм. Те. перепл. — Цена 200 руб. — Иллюстриро-
ванный определитель растений Средней России. Том 3. И.А. Губанов, К.В. Киселева,
В.С. Новиков, В.Н. Тихомиров. 2004. 520 с. Формат 210 х 295 мм. Те. перепл. — Цена
280 руб. Том 2. 2003. 665 с. — Цена 280 руб. Том 1. 2002. 526 с. с портр. — Цена 280 руб.
— Определитель грибов России. Дискомицеты. Вып.1. Копротрофные виды. В.П.
Прохоров. 2004. 255 с. Формат 145 х 218 мм. Те. перепл. — Цена 120 руб.
Также планируется: П.Ф. Маевский. Флора Средней России. 10-е изд.; Е.А. Коблик, Е.Н. Куроч-
кин. Атлас птиц Европейской России; Н.Н. Марфенин, С.А. Белорусцева. Атлас беспозвоноч-
ных Белого моря.
Серия «Разнообразие животных» Формат 145 х 205 мм.
Мамонт. [Вып.З]. А.Н. Тихонов. 2005. 90 с., цв. вкл. — Цена 50 руб. — Городские кома-
ры, или «дети подземелья». [Вып.2]. Е.Б. Виноградова. 2004. 96 с., цв. вкл. — Цена 50
руб. — Гидра: от Абраама Трамбле до наших дней. [Вып.1]. С.Д. Степаньянц и др.
2003. 101 с. + цв.вкл. — Цена 50 руб.
Также планируется: В.А. Паевский. Пернатые многоженцы.
Учебники для вузов
Основы микологии (морфология и систематика грибов и грибоподобных организ-
мов). Л.В. Гарибова, С.Н. Лекомцева. 2005. 220 с. Формат 170 х 240 мм. Те. перепл. —
Цена 180 руб. — Малый практикум по зоологии беспозвоночных. И.А. Тихомиров,
А.А. Добровольский, А.И. Гранович. 2005. 304 с., 14 ч/б вкл. Формат 170 х 240 мм. Те.
перепл. — Цена 200 руб. — Основы биогеографии. В.П Мордкович. 2005. 236 с., 1 цв.
вкл. Формат 170 х 240 мм. Те. перепл. — Цена 180 руб. — Биология дрожжей. И.П.
Бабьева, И.Ю. Чернов. 2004. 221 с., бум. мелов. Формат 140 х 203 мм. В обл. — Цена
100 руб. — Лекции о клеточном цикле. О.И. Епифанова. 2-е изд. 2003. 160 с. Формат
140 х 200 мм. В обл. — Цена 70руб. — Развитие эволюционных идей в биологии. Н.Н.
Воронцов. 2-е изд. 2004. 432 с. Формат 145 х 210 мм. Те. перепл. — Цена 150 руб.
Также планируется'. В. Вестхайде, Р. Ригер (ред.). Руководство по зоологии. Беспозвоночные
(пер. с нем.); И.А. Тихомиров (СПбГУ). Малый практикум по зоологии беспозвоночных (часть
2); И.В. Бурковский. Морская биоценология. Организация сообществ и экосистем; А.В. Чесу-
нов. Морская нематология; И.А. Жирков. Жизнь на дне.
Серия «Современная отечественная биология»
Избранные труды. Е.Н. Матюшкин. 2005. 658 с. с портр. Формат 170 х 240 мм. Те.
перепл. — Цена 300 руб. — Избранные труды по эволюционной биологии. А.П. Рас-
ницын. 2005. iv + 347 с. с портр., 16 фототаблиц. Формат 170 х 240 мм. Те. перепл. —
Цена 200 руб. — Избранные труды. Организм, геном, язык. Б.М. Медников. 2005. 452
с. с портр. Формат 170 х 240 мм. Те. перепл. — Цена 220 руб. — Избранные труды по
палеоэкологии и филоценогенетике. В.В. Жерихин. 2003. vi + 542 с. с портр. Формат
170 х 240 мм. Те. перепл. — Цена 220 руб.
В этой серии также планируется: С.М. Разумовский. Избранные труды; А.С. Раутиан. Избран-
ные труды по теории эволюции; С.В. Мейен. Избранные труды по типологии.
Научно-популярные издания
Киты и история китобойного промысла: взгляд из Японии. М. Комацу С. Мисаки.
2005. Пер. с англ. 142 с., в те. перепл., цв. вкл. Формат 145 х 215 мм. — Цена 150 руб.
— Знаки, символы, языки (коммуникация в царстве животных и в мире людей). Е.Н.
Панов. 5-е изд. 2004. 496 с., в те. перепл. Формат 145 х 210 мм. — Цена 200 руб.
Справочные издания
Список птиц Российской Федерации. Е.А. Коблик и др. 2006. 281 с., бум. мелов., пе-
• чать двухцветная, в обл. Формат 145 х 215 мм. — Цена 200 руб. — Биологический
факультет МГУ. А.И. Нетрусов и др. (ред.). 2005. 242 с., в те. перепл. Формат 170x240
мм. — Цена 180 руб. — Эволюционные факторы формирования разнообразия жи-
вотного мира. Э.И. Воробьева, Б.Р. Стриганова (ред.). 2005. 308 с., в те. перепл. Фор-
мат 170 х 240 мм. — Цена 150 руб. — Каталог моллюсков России и сопредельных
стран. Ю.И. Кантор, А.В. Сысоев. 2005. 627 с., в те. перепл. Формат 170 х 240 мм. —
Цена 300 руб. —Фундаментальные зоологические исследования. Теория и методы.
А.Ф. Алимов, С.Д. Степаньянц (ред.). 2004. 318 с., в те. перепл. Формат 170 х 240 мм.
— Цена 150 руб. — Вредители тепличных и оранжерейных растений (морфология,
образ жизни, вредоносность, борьба). А.К. Ахатов, С.С. Ижевский (ред.). 2004. 307 с.,
бум. мелов., цв. фото, в те. перепл. Формат 205 х 290 мм. — Цена 450 руб. — Каталог
типовых образцов сосудистых растений Восточной Азии, хранящихся в Гербарии
Ботанического института им. В.Л. Комарова (LE). часть 1 (Япония и Корея). В.И. Гоу-
бов (ред.). 2004. 188 с., ил. Формат 140х 205 мм. В обл. — Цена 80 руб. — Международ-
ный кодекс зоологической номенклатуры. Изд. 4-е. 2-е изд. русск. пер. 2004. 223 с.
Формат 143 х 213 мм. — Цена 70 руб. — Биология гидротермальных систем. А.В.
Гэбрук (ред.). 2002. 543 с. с цв. вкл., в те. перепл. Формат 21 Ох 260 мм. — Цена 300руб.
Также планируется: Г.Ю. Любарский. Эволюция зоологии. История одного музея; С.Л. Кузь-
мин, Д.В. Семенов. Конспект фауны земноводных и пресмыкающихся России.
Научные монографии
Нематоды надсемейства Drilonematoidea - паразиты дождевых червей. С.Э. Спири-
донов, ЕС. Иванова. 2005. 296 с. Формат 170 х 240 мм. Те. перепл. — Цена 180 руб. —
Травы на градиенте влажности почвы. С.Н. Шереметьев. 2005. 271 с. Формат 170 х
240 мм. Те. перепл. — Цена 180 руб. — Бделлоидные коловратки фауны России. Л.А.
Кутикова. (Тр. Зоологического ин-та РАН, т.305). 2005. 315 с. Формат 170 х 240 мм. Те.
перепл. — Цена 180 руб. — Кариотипы паразитических перепончатокрылых. В.Е.
Гэхман. 2005. 185 с., бум. офсетн. и мелов. Формат 150 х 220 мм. Те. перепл. — Цена
120 руб. — Ископаемые цветковые растения. Том 4. Nyctaginaceae-Salicaceae. Л.Ю.
Буданцев (ред.). 2005. 466 с., бум. офсетн. и мелов. Формат 228x295 мм. Те. перепл. —
Цена 400 руб. — Китайская восковая пчела на Дальнем Востоке России. В.Н. Кузне-
цов. 2005. 111 с., бум. мелов., цв. фото. Формат 148x215мм. Вобл. —Цена 100руб. —
Животное население почв бореальных лесов Западно-Сибирской равнины. Б.Р.
Стриганова, Н.М. Порядина. 2005. 234 с. Формат 170 х 240 мм. Те. перепл. — Цена 180
руб. —Лишайники - индикаторы радиоактивного загрязнения. Л.Г. Бязров. 2005. 476
с. Формат 150 х 220 мм. Те. перепл. — Цена 200 руб. — Полорогие А.А. Данилкин
(серия «Млекопитающие России и сопредельных регионов»). 2005. 550 с., цв. вкл. Фор-
мат 170 х 240 мм. Те. перепл. — Цена 250 руб. — Земноводные российского Дальне-
го Востока. С.Л. Кузьмин, И.В. Маслова. 2005. 434 с., цв. вкл. Формат 170 х 240 мм. Те.
перепл. — Цена 200 руб. — Введение в современную филогенетику. И.Я. Павлинов.
2005. 391 с. Формат 148 x220 мм. Те. перепл. — Цена 180 руб. —Трансформационная
типологическая систематика. Б.П. Захаров. 2005. 164 с. Формат 145 х 210 мм. В обл.
— Цена 60 руб. — Проблемы эволюции и теоретические вопросы систематики. А.К.
Скворцов. 2005. 293 с. с портр. Формат 148 х 220 мм. Те. перепл. — Цена 180 руб. —
Анатомия коры розоцветных (Rosaceae): разнообразие, эволюция, таксономичес-
кое значение. Л.И. Лотова, А.К. Тимонин. 2005. 264 с. Формат 170 х 240 мм. Те. перепл.
— Цена 150 руб. — Биология возбудителя описторхоза. С. А. Беэр. 2005. 336 с. Фор-
мат 170 х 240 мм. Те. перепл. — Цена 180 руб. — Проблемы теоретической морфоло-
гии и эволюции растений. Н.Н. Цвелев. 2005. 407 с. с цв. портр. Формат 145 х 218 мм.
Те. перепл. — Цена 200 руб. — Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda миро-
вой фауны. Н.М. Коровчинский. 2004. 410 с. Формат 170 х 240 мм. Те. перепл. — Цена
250 руб. — Атлас волос млекопитающих. О.Ф. Чернова, Т.Н. Целикова. 2004. 429 с.,
бум. мелов. Формат 170 х 240 мм. Те. перепл. — Цена 300 руб. — Почвы, биогеохими-
ческие циклы и биосфера. Развитие идей Виктора Абрамовича Ковды. Н.Ф. Глазов-
ский (отв. ред.). 2004. xii + 403 с. с портр. и ч/б фото. Формат 170 х 240 мм. Те. перепл.
— Цена 250 руб. — Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод Рос-
сии с номенклатурными и таксономическими комментариями. Н.Г Богуцкая, А.М.
Насека. 2004. 389 с. с вложенным лазерным диском. Формат 170 х 240 мм. Те. перепл.
— Цена 200 руб. — Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. А.Ф.
• Алимов, Н.Г. Богуцкая (ред.). 2004. 436 с. Формат 170 х 240 мм. Те. перепл. — Цена 180
руб. — Зоогенная дефолиация и лесное сообщество. Е.Н. Иерусалимов. 2004. 263 с.
Формат 148 х 213 мм. Те. перепл. — Цена 120 руб. — Морфогенез и эволюция. В.Г.
Черданцев. 2003. 360 с. Формат 145 х 205 мм. Те. перепл. — Цена 150 руб. — Зонтич-
ные (Umbelliferae) Киргизии. М.Г Пименов, Е.В. Клюйков. 2002. 288 с., илл., карты.
Формат 200 х 285 мм. Те. перепл. — Цена 250 руб. — Головохоботные черви
(Cephalorhyncha) Мирового Океана (Определитель морской фауны). А.В. Адрианов,
В.В. Малахов. 1999. 328 с., бум. мелов. Формат 205 х 285 мм. В обл. — Цена 150 руб. —
Приапулиды: строение, развитие, филогения и система. А.В. Адрианов, В.В. Мала-
хов. 1996. 268 с., бум. мелов. Формат 210 х 285 мм. В обл. — Цена 150 руб.
Также планируется: О.Н. Кабаков. Жуки трибы Onthophagini (подготовлено к печати); В.Б. Ку-
ваев. Флора субарктических гор Евразии (подготовлено к печати); В.А. Зайцев. Позвоночные
животные северо-востока центрального региона России; Ю.Б. Бызова. Дыхание почвенных
беспозвоночных; О.Т. Русинек. Паразиты рыб озера Байкал; А.М. Амирханов. Растительность
Северо-Осетинского заповедника; Растения Центральной Азии. Вып.15 (в печати).
География, путешествия
Мэтры глубин: Человек познаёт глубины Океана. От парусно-парового корвета “Чел-
ленджер” до глубоководных обитаемых аппаратов. Л.И. Москалев. 2005. 249 с. Фор-
мат 164 х 240 мм. В обл. — Цена 120 руб. — Многоликая география. Развитие идей
Иннокентия Петровича Герасимова. Н.Ф. Глазовский (ред.). 2005. 357 с. Формат 170х
240 мм. Те. перепл. — Цена 200 руб. — Устойчивое развитие сельского хозяйства и
сельских территорий. Зарубежный опыт и проблемы России. Н.Ф. Гпазовский (ред.).
2005. 615 с. Формат 167 х 238 мм. Те. перепл. — Цена 300 руб. — В тростниках При-
балхашья (Жизнь и приключения ссыльного натуралиста 1941-1946 гг.). Б.К. Штег-
ман. 2004. 208 с. с портр. Формат 140 х 203 мм. — Цена 60 руб. — Пятеро на Рио-
Парагвай. Документальная повесть. В.Н. Танасийчук. 2003. 253 с. + ч/б фото. Формат
143 х 213 мм. В обл. — Цена 70 руб.
Заказать эти и другие издания изд-ва КМК можно по адресу:
123100 Москва, а/я 16 изд-во КМК, Михайлову Кириллу Глебовичу
Комп, почта: kmk2000@online.ru
Интернет: http://webcenter.ru/~kmk2000 (аннотации изданных книг)
Факс: (495)203-2717
Научное издание
Герман Васильевич КУЗНЕЦОВ
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ВЬЕТНАМА
М.: Т-во научных изданий КМК. 2006. 420 с.
Редактор издательства К.Г Михайлов
Для заявок:
123100 Москва а/я 16, изд-во КМК
или:
kmk2000@online.ru
см. также
http ://webcenter.ru/~kmk2000
Отпечатано в ППП “Типография “Наука” 121099 Москва, Шубинский пер., 6.
Подписано в печать 17.02.2006. Заказ № 2934
Формат 70x100/16. Объём 26,5 печ.л. Бум. офсетная. Тираж 700 экз.
Кузнецов Г.В. Млекопитающие Вьетнама. М.: Т-во научных из-
даний КМК. 2006. 420 с.
Данная монография посвящена анализу фауны млекопитающих Вьет-
нама. В книге приводится физико-географическая характеристика
современных ландшафтов Вьетнама и систематический обзор более
300 видов млекопитающих. Анализируется таксономическое разно-
образие, структура фауны млекопитающих и их зоогеографические
связи. Дано описание видового разнообразия млекопитающих для при-
брежных островов, локальных фаун континентального Вьетнама и в
связи с вертикальной поясностью. Рассмотрены возможные пути фор-
мирования фауны млекопитающих Вьетнама. Показано воздействие
современной антропогенной трансформации ландшафтов на разно-
образие фауны и экологию млекопитающих Вьетнама. Наиболее под-
робно изложены материалы, посвященные влиянию антропогенных
факторов на устойчивость различных видов грызунов, которые могут
быть использованы для мониторинга за современным состоянием тро-
пических лесов Вьетнама и прилежащих территорий. Книга может
служить в качестве систематико-географического справочника по фа-
уне млекопитающих данного региона Юго-Восточной Азии.
Для зоологов, зоогеографов, экологов. Табл. 27, илл. 450, библ. 523 назв.