В. В. Д Р У Щ И Ц
Т.Д.ЯКУБОВСКАЯ

АЛБОБОТАН ИЧЕСКИ Й
АТЛАС
И З Д А Т Е Л Ь С Т В О
М О С К О В С К О Г О
У

И В £
1 9

Р С И Т Е Т А
6

1

Ответственный редактор В. А. В А Х Р А М Е Е В

Допущено
Министерством
высшего и среднего
специального
образования
РСФСР в качестве учебного пособия для
университетов

ПРЕДИСЛОВИЕ
Палеоботанический атлас представляет собой учебное пособие к практическим з а н я т и я м
по курсу палеоботаники, читаемому на геологических и биологических факультетах университетов и в специальных высших учебных
заведениях.
В основу атласа были положены таблицы
ископаемых растений кафедры палеонтологии
Московского
университета,
составленные
В. В. Друщицем в 1953 г. и одобренные Всесоюзным палеонтологическим совещанием по
вопросам преподавания палеонтологии, состоявшимся в 1955 г. на геологическом факульте
те МГУ.
В процессе создания атласа большинство
таблиц было коренным образом изменено или
составлено заново (таблицы спор, пыльцы, семян, диатомовых, покрытосемянных и др.).
Авторы использовали основную отечественную
и иностранную учебную палеоботаническую и
отчасти ботаническую литературу, а т а к ж е некоторые монографии и статьи. Кроме того, в
атласе помещено много новых и оригинальных
изображений ископаемых растений, любезно
предоставленных авторам Н. А. Болховитиной,
В. А. Вахрамеевым, П. И. Дорофеевым,
A. П. Жузе, И. А. Ильинской, К. Б. Кордэ,
B. М. Криштофович, JI. А. Куприяновой и
И. Н. Свешниковой. Всем этим лицам авторы
приносят свою искреннюю благодарность.
Палеоботанический атлас состоит из небольшой текстовой части, содержащей введение и краткое описание основных групп расте-

ний до порядков включительно, и 64 таблиц.
Н а т а б л и ц а х I—XII и з о б р а ж е н ы главнейшие
представители низших растений, на т а б л и ц а х
X I I I — L I V — высших. На т а б л и ц а х показаны
реконструкции растений, их вегетативные и
репродуктивные органы, детали анатомического строения и др. Н а т а б л и ц а х LV—LVIII даны изображения спор, пыльцы, семян и плодов; на т а б л и ц а х LIX—LXIV — реконструкции
растительных л а н д ш а ф т о в геологического прошлого (по И. Аугуста и 3 . Б у р и а н у ) .
При описании низших растений принята
система А. П а ш е р а и В. И. Полянского, для
высших растений — А. Л . Т а х т а д ж я н а . В последнюю внесены некоторые.изменения: название класса Filicinae заменено названием Asperш а е (по Криштофовичу, 1957), несколько изменен объем некоторых порядков (например,
в типе S p h e n o p s i d a ) и др.
Фотографии д л я атласа выполнены фотолабораторией геологического факультета МГУ.
Большинство рисунков исполнено лаборантом
кафедры палеонтологии МГУ Е. И. Щербаковой.
Авторы приносят благодарность В. Н. Beхову, В. С. Корниловой, В. М. Криштофович,
Л . А. Куприяновой, профессорам Р. Ф. Геккеру, А. А. Колаковскому, К- И. Мейеру,
Ю. А. Орлову, А. Л . Т а х т а д ж я н у , А. А. Яценко-Хмелевскому, просмотревшим
полностью
или частично подготовленный к печати атлас
и сделавшим ряд замечаний и указаний, а
т а к ж е проф. И. Аугуста и акад. 3. Буриану

(Чехословакия), разрешившим использовать
картины л а н д ш а ф т о в из их атласа «По путям развития жизни».
Авторы считают своим приятным
долгом
выразить благодарность деканату геологического факультета Московского университета,

о к а з а в ш е м у большую помощь
в подготовке
к печати и выпуску в свет настоящего атласа.
Все замечания и отзывы просьба направл я т ь по адресу: Москва В-234, МГУ, геологический факультет, кафедра
палеонтологии.

ВВЕДЕНИЕ
Изучение ископаемых растений имеет не
только важное теоретическое значение, но и
представляет большой практический интерес.
Только знание всех групп растений, вымерших и современных, изучение их внешнего и
внутреннего строения, их систематического состава, экологии, распространения во времени
и пространстве дает возможность построить
филогенетическую (естественную) систему растений и воссоздать историю развития растительности на земном шаре.
Палеоботаника изучает растительный мир
на отдельных этапах его развития, часто отделенных друг от друга многими миллионами
лет, и открывает науке эволюцию растительной жизни, недоступную непосредственному
человеческому наблюдению. Изучение ископаемых растений указывает на необычайную
стойкость одних форм и большую пластичность и изменчивость других, дает материал
для восстановления путей развития растений
и заполняет отдельные пробелы в истории растительного мира. Подтверждением этому служит открытие таких новых групп вымерших
растений, как псилофиты, папоротникообразные семенные, кейтониевые, беннеттиты. Растения, чутко реагирующие на
изменения
климатических условий (температуры, в л а ж ности и др.), используют для восстановления
климата прошлых геологических эпох.
Ископаемые растения являются исходным
материалом при образовании разных каусто-

биолитов и в первую очередь торфов, бурых и
каменных углей, играющих в а ж н у ю роль
в современном народном хозяйстве. Изучение
ископаемых растений к а к образователей каустобиолитов необходимо не только для выяснения происхождения последних и их геологического возраста, но и для определения их качества, распространения и составления прогнозов для постановки поисковых и геологоразведочных работ.
Некоторые водоросли, о б л а д а ю щ и е минеральным скелетом (диатомовые, кремневые
жгутиковые, пирофитовые, золотистые и др.)
или способные к инкрустации (сине-зеленые,
багряные, сифоновые), принимают участие в
образовании различных горных пород осадочного происхождения, среди которых можно отметить диатомиты, трепелы, рифовые известняки, писчий мел и др.
Этим д а л е к о не исчерпывается огромное
значение изучения ископаемых растений. Растительные остатки используются при изучении
стратиграфии континентальных толщ, занимающих огромное пространство в Азии, Северной Америке и других местах. Изучение видового и родового состава растительных комплексов и их последовательной смены во времени позволяет установить относительный геологический возраст отложений, заключающих
в себе остатки растений. В а ж н у ю роль при сопоставлении и синхронизации континентальных и морских отложений играет споровопыльцевой анализ.
5

СОХРАНЕНИЕ РАСТЕНИЙ В ИСКОПАЕМОМ
СОСТОЯНИИ И ОСНОВНЫЕ МЕТОДЫ ИХ ИЗУЧЕНИЯ
В ископаемое состояние растения переходят при определенных благоприятных условиях. В зависимости от условий
фоссилизации
(перехода в ископаемое состояние) растения
либо полностью разлагаются, либо их наиболее устойчивые части сохраняются в обугленном или минерализованном виде. В ископаемом состоянии растения очень редко сохраняются целиком. Ч а щ е всего мы встречаем
лишь отдельные разрозненные их части: листья, куски древесины, шишки, семена, плоды
и пр. Лучше сохраняются растения, обладающие способностью при жизни
минерализоваться, имеющие твердый минеральный скелет, а т а к ж е растения, ткани которых содерж а т плотные и стойкие органические вещества:
кутин, пектин, лигнин, суберин, смолу и камедь. К первой группе относятся главным образом водоросли. Р я д водорослей, обитающих
в водоемах, имеют известковый или кремневый скелет либо обладают способностью инкрустироваться известью (багряные,
золотистые, харовые водоросли). Твердые части этих
водорослей состоят или из карбоната кальция,
иногда с примесью карбоната магния, или
кремнезема. В процессе фоссилизации часто
происходит перекристаллизация
исходного
вещества или его замещение другим
минеральным веществом (псевдоморфозы).
Остатки растений, сохранившие в той или
иной мере растительное вещество, носят название ф и т о л е й м. К типичным фитолеймам
относятся споры, пыльца, клеточные оболочки некоторых водорослей, семена, плоды, кутикулы (таблицы LIV, LV, LVII, L V I I I ) . Массовое скопление фитолейм приводит к образованию каустобиолитов.
Иногда растительное вещество
подвергается минерализации (связанной с циркуляцией холодных или горячих минеральных растворов), что приводит к образованию настоящих окаменелостей. Окаменение обычно испытывают древесина, некоторые толстые листья, семена или плоды; но нередко наблюдается окаменение т а к ж е и тонких
стеблей,
листьев, спорангиев с сохранением особенностей клеточного строения (например, остатки
псилофитов из девонских отложений
Шотландии, сохранение остатков растений в угольных
почках—Coal-Balls,
или
торфодоломитах).
При полном разрушении органического вещества в ископаемом состоянии остаются следы растений в виде плоских отпечатков ли6

стьев, коры или слепков внутренних полостей
(внутренние я д р а каламитов, хвощей, кордаитов, некоторых плодов и др.). Отпечатки и ядра встречены не только в осадочных породах,
образовавшихся в водных бассейнах, но и в '
дюнных песках, вулканических туфах и известковых туфах, или травертинах.
Особый тип сохранности
растительного
вещества представляет консервация в янтар е — и с к о п а е м о й смоле хвойных.
Наконец, среди водорослей и грибов встречаются не сами растения, а следы их жизнедеятельности. Н а б л ю д а е т с я повреждение тканей, произведенное грибами; следы сверления
известковых пород некоторыми
водорослями
или грибками.
З а растения иногда принимается р я д ископаемых остатков, образование которых либо
связано с жизнедеятельностью животных (следы ползания или ходы червей, ракообразных),
либо обусловлено физико-химическими
процессами (форма кристаллизации, дендриты)
и т. д. Иногда за листочки папоротников принимают крылышки насекомых, за
отпечатки
пальм — следы волн, круглые конкреции — за
семена и плоды, отложения известковых солей
с концентрическими слоями — за древесину с
годичными кольцами и т. д. Такие неорганические образования, напоминающие остатки
растений, получили название ф и т о м о р ф о з о в, или ф у к о и д о в .
Своеобразие х а р а к т е р а захоронения и процессов фоссилизации растительных
остатков
создает ряд трудностей и обусловливает особенности изучения ископаемых растений. Основными методами изучения ископаемых растений являются: органографический,
палеоксилологический,
эпидермально-кутикулярный,
палеокарпологический,
палинологический, или спорово-пыльцевой анализ.
Органографический метод — метод изучения главным образом отпечатков листьев, коры деревьев, плодов, реже цветков и других
частей растений. Этот метод основан на изучении всех морфологических признаков растительных остатков, доступных для непосредственного наблюдения, и является одним из
важнейших и н а д е ж н ы х
палеоботанических
методов. Например, при изучении отпечатков
листьев о б р а щ а ю т внимание на их размеры,
форму, х а р а к т е р верхушки, основания и края,
особенности ж и л к о в а н и я и др.
Палеоксилологический м е т о д — м е т о д анатомического изучения ископаемой древесины.

С этой целью приготовляется три среза для
лигнитизироваиных или три шлифа для минерализованных объектов: поперечный и два
продольных — радиальный и тангентальный.
Иногда делают ряд последовательных срезов,
или шлифов (например, при изучении стел
высших растений). Важными систематическими признаками микроскопической структуры
древесины являются форма и строение элементов проводящей ткани сердцевинных
лучей,
наличие и форма пор, трахеид, смоляных и
млечных ходов и пр. В трех указанных направлениях (радиальных и тангентальном)
элементы древесины представлены
различно
(табл. XLV).
Эпидермально-кутикулярный метод — метод изучения кутикулы и эпидермиса (табл.
LIV). Кутикула, или надкожица, — плотное,
очень устойчивое
вещество,
нёклеточного
строения, подобное воскам и ж и р а м , покрывающее снаружи клетки эпидермиса
наземных растений и сохраняющее на внутренней
стороне отпечатки клеток и скульптуру кожицы. В ископаемом состоянии она встречается
в виде пленок, покрывающих листья и молодые стебли. Кутикулу при изучении вначале
подвергают просветлению в смеси Шульце
(бертолетовая соль и азотная кислота), а затем в растворе аммиака. После просветления
изучают форму клеток эпидермиса, строение
и расположение устьиц.
В последнее время кутикулу и другие сохраняющие вещество растений ископаемые остатки изучают с помощью
люминесцентного
микроскопа.
Палеокарпологический метод — метод изучения мегаспор, семян и плодов, часто встречающихся в песчано-глинистых и других породах, вместе с остатками листьев, веточек и
шишек (табл. L V I I I ) . Для извлечения мегаспор, семян и плодов породу размачивают в
воде и полученный раствор процеживают через почвенные сита с диаметром отверстий в
0,25 мм. Полученный осадок высушивают и

растительные остатки, с о д е р ж а щ и е с я в нем,
изучают под бинокулярной лупой.
Палеокарпологический метод з а с л у ж и в а е т
большого внимания, т а к как значительно расширяет наши сведения о растениях геологического прошлого и позволяет судить о травянистых растениях, обычно в ископаемом состоянии не оставляющих никаких других следов,
кроме семян, плодов и пыльцы.
Палинологический метод,
или
споровопыльцевой анализ — метод изучения спор и
пыльцы (микроспор). В ископаемом состоянии
сохраняется только внешняя
кутинизированная оболочка спор и пыльцы — экзина. Споры
и пыльца с о д е р ж а т с я в осадочных породах
различного происхождения, но чаще всего в
торфах, углях и других каустобиолитах. Д л я
извлечения спор и пыльцы породу предварительно дезинтегрируют (распад на составные части) щелочами, кислотами. З а т е м при
помощи т я ж е л ы х жидкостей органические остатки отделяют от минеральных. Споры и
пыльца
отличаются
формой,
характером
скульптуры и текстуры экзины, наличием и
характером щели и апертуры (борозда и поры) (табл. L V — L V I I ) . В результате изучения спор и пыльцы составляют палинологический (спорово-пыльцевой) спектр,
отражающий состав растительности данного района и
изменение ее во времени.
Палинологический
метод в последнее время получил очень широкое распространение. Несмотря на ряд недостатков (трудность определения до
вида,
недостаточная разработанность
систематики
ископаемых спор и пыльцы) этот метод имеет'
р я д преимуществ: стойкость экзины и хорошая сохранность в ископаемом состоянии во
всех системах, включая верхний докембрий,
массовая встречаемость и возможность
послойного изучения и применения статистических подсчетов.
Успешное изучение ископаемых
растений
требует применения всех методов и исследования всех форм растительных остатков.

Низшие растения
(Thallophyta)
К низшим растениям, известным
также
под названием слоевцовых, или
талломных,
относятся водоросли, бактерии, грибы, миксомицеты и лишайники.
Тело низших растений представляет собой
одноклеточное или многоклеточное слоевище
(таллом), не расчлененное на вегетативные
органы (стебель, листья, корень), не имеющее проводящих пучков и, как правило, не
разделенное на ткани. Бактерии, грибы и лишайники в ископаемом состоянии встречаются крайне редко. Известны преимущественно
следы их жизнедеятельности.
Б а к т е р и и принимают участие в различных биохимических процессах (образование
железных руд, известняков, серы и др.) и
продукты их жизнедеятельности известны начиная с археозойской эры.
Миксомицеты,
или
слизистые
г р и б ы , представляющие собой голые протоплазматические образования, в ископаемом
состоянии практически неизвестны.
Г р и б ы являются гетеротрофными
организмами, использующими для своего питания
готовые органические вещества. Они не имеют
хлорофилла и ведут паразитический или сапрофитный образ жизни. В ископаемом состоянии встречаются редко и большей частью з
виде гиф, плодовых тел; спор или спорангиев.
Л и ш а й н и к и , представляя собой симбиоз грибов и водорослей, в ископаемом состоя8

нии известны только из янтарей эоценового
возраста.
В о д о р о с л и в отличие от бактерий, миксомицет и грибов с о д е р ж а т в своих клетках
хлорофилл и являются автотрофными
организмами, самостоятельно
вырабатывающими
питательные органические вещества из неорганических. В х р о м а т о ф о р а х обычно, кроме
хлорофилла, присутствуют
дополнительные
пигменты, обусловливающие различную окраску хроматофоров и всей водоросли. Термин «водоросли» не является систематической
единицей, а представляет экологическое понятие. Водоросли объединяют 10 совершенно
самостоятельных типов: C y a n o p h y t a , Rhodo
phyta, Chrysophyta, Bacillariophyta,
Xantophyta, P y r r o p h y t a , P h a e o p h y t a ,
Chlorophyta,
E u g l e n o p h y t a , C h a r o p h y t a , обитающих преимущественно в водных бассейнах — морских
нли пресноводных. Л и ш ь небольшая часть
водорослей живет во в л а ж н о й почве или в сухих местах. В воде водоросли входят в состав планктона или бентоса.
Тело их отличается большим разнообразием строения: от очень просто устроенного одноклеточного до сложно дифференцированного многоклеточного т а л л о м а , в котором различают ответвления, напоминающие стебель,
листья корни и прочие органы высших растений (бурые, х а р э в ы е водоросли). У некоторых бурых водорослей
можно
различать

ткани: ассимиляционную, проводящую, механическую и др.
Водоросли р а з м н о ж а ю т с я простым
делением (клетка делится пополам), вегетативным
путем (распадением на отдельные части), бесполым путем —• подвижными или
неподвижными спорами и половым путем — образованием гамет. Гаметы бывают равной
(изогамия) и разной (гетерогамия) величины; у высших представителей водорослей ж е н с к а я гамета превращается в крупное малоподвижное
яйцо, а мужская гамета является
мелким

подвижным сперматозоидом (оогамия). У водорослей наблюдается чередование
поколений: бесполого и полового.
Водоросли, за исключением
бактерий,—
наиболее древние растения, первые предста
вители которых известны из протерозоя. Они
произошли от каких-то первичных бесцветных
гетеротрофных организмов.
Филогенетические связи м е ж д у бактериями, миксомицетами, грибами, лишайниками и
различными типами водорослей даны
на
рис. 1.

Rhodophyla
Phaeophyta

Щ

Xantopkyta
Bacillarwphyla
Lwhenes

Fungi
Myxomycetes

Первичные бесцветные
гетеротрофы
Рис.

Филогенетическая схема низших растений (по А. Пашеру и В. И. Полянскому)

Тип Cyanophyta. Сине-зеленые водоросли
Таблица
Сине-зеленые водоросли — одноклеточные
и многоклеточные, часто колониальные растения, микроскопических размеров. Колонии сине-зеленых водорослей имеют или неопределенные очертания, или более правильную форму в виде лепешек, шаров, пластинок и т. д.
Многоклеточные сине-зеленые водоросли характеризуются нитчатым строением и состоят
из неразветвленных или ветвящихся нитей, окруженных слизистой оболочкой. В слизи колоний вне клеток происходит отложение извести в виде известковой корочки, окутывающей нити. Виды, имеющие дерновинные коло-

I

нии, свободно р а з р а с т а ю т с я по субстрату и
формируют водорослевые известковые
слоистые корки или, обрастая мелкие донные предметы, образуют слоистые водорослевые желваки. Многолетнее наслаивание друг на друга водорослевых колоний приводит к образованию слоистых известковых корок и ж е л в а ков разнообразной формы.
Сине-зеленые водоросли лишены морфологически оформленного ядра и хроматофор.
Ядерное вещество рассеяно внутри
клетки.
Хлорофилл не сосредоточен в хроматофорах. а
диффузно распределен в плазме. Р а з л и ч н а я
9

окраска водорослей обусловливается комбинацией пигментов: зеленого — хлорофилла, синег о — фикоциана, красного — фикоэритрина
и
желтого — каротина.
Р а з м н о ж а ю т с я сине-зеленые водоросли вегетативным, реже бесполым путем.
Они распространены преимущественно л
пресных водах, реже в морях, но известны и
на суше. Некоторые сине-зеленые водоросли
живут во льдах Арктики, Антарктики, горных
ледников, встречаются в горячих источниках
(при температуре до 80°), переносят
значительное повышение солености, развиваются s
загрязненных водах.
В ископаемом состоянии сине-зеленые водоросли известны начиная с позднеархейских
отложений. Особенно многочисленны они в

морских осадочных породах
протерозоя и
нижнего палеозоя.
И з балтийского силура известны
скопления оболочек клеток Gloeocapsomorpha, образующие горючий сланец-кукерсит 1 .
В протерозое и нижнем палеозое Сибири
(и в других местах) широко распространены известкосистые
и доломитизированные
слоистые образования, получившие название
строматолитов.
Форма их разнообразна: цилиндрическая, куполовидная и конусовидная.
Большинство исследователей считает строматолиты следами жизнедеятельности колоний сине-зеленых водорослей. Внутри строматолитов иногда сохраняются обрывки нитей
этих водорослей, сохранивших очертания клеток.

Тип Rhodophyta. Красные, или багряные водоросли
Таблица
Красные
водоросли — многоклеточные,
сложно устроенные растения. Клетки их имеют дифференцированное ядро и хромагофоры. В хроматофорах, кроме хлорофилла,
имеются пигменты: фикоциан, фикоэритрин,
каротин и ксантофил. Комбинация хлорофилла и дополнительных пигментов обусловливает различную окраску хроматофоров и всей
водоросли, от преимущественно красной до
желтой, зеленой или голубоватой.
Слоевище (таллом) красных водорослей
имеет разнообразную форму — от простой неветвящейся нити или листовидной и лентовидной пластинки до многочисленных сложно расчлененных «ветвей». У последних в результате срастания нитей или их ветвления образуются так называемые л о ж н ы е ткани, и слоевище оказывается как бы расчлененным на
«стебель» и «листья».
' Р а з м н о ж а ю т с я вегетативным, бесполым и
половым путем. Красные водоросли не имеют
жгутиковых подвижных стадий. Бесполое размножение происходит при помощи спор, чаще
всего тетраспор. У примитивных водорослей
тетраспорангии размещаются одиночно на поверхности слоевища, у более высоко организованных погружены внутрь слоевища в особых вместилищах. Половой процесс всегда
оогамный, гаметы резко различны по форме,
величине и характеру. В антеридии
(мужском половом органе), имеющем вид мелких
клеток, расположенных на концах нитей, раз-

II

вивается одна неподвижная м у ж с к а я гамета
(спермаций).
В карпогоне (женском половом
органе),
представляющем колбообразную клетку, состоящую из расширенной брюшной части
и нитевидно
вытянутой
верхней
части
(трихогины), р а з в и в а е т с я
женская
гамета.
М у ж с к а я гамета, пассивно переносимая водой,
прилипает к трихогине и покрывается оболочкой. В результате оплодотворения развивается
многоклеточное образование, называемое цистокарпом. В цистокарпе, голом или обрастающем покровом, р а з в и в а ю т с я споры
(карпоспоры). У многих красных водорослей наблюдается
чередование
поколений — полового
(гаметофит) и бесполого (спорофит). И з спор
(обычно т е т р а с п о р ) , возникших бесполым путем, вырастает растение (гаметофит), на котором развиваются половые органы (антеридии и карпогоны). В результате полового процесса образуются карпоспоры, из которых' вырастает растение
(спорофит),
морфологически похожее на гаметофит или отличающееся
от него. На спорофите бесполым путем развиваются тетраспоры, и цикл развития
повторяется.
Красные водоросли обитают преимущественно в морях различных широт и на разной
глубине; р е ж е они встречаются в пресных водоемах. Некоторые красные водоросли обладают способностью отлагать в стенках клеток
карбонат кальция и магния. Их слоевища имеют вид известковых корок на раковинах и

1
В последнее время некоторые авторы относят Gloeocapsomorpha
к особой группе Protophyceae,
е е как переходную группу м е ж д у сине-зелеными и красными водорослями.

10

рассматривая

камнях, шаровидных ж е л в а к о в или кустистых
наростов и устроены довольно сложно.
Они хорошо сохраняются в ископаемом
состоянии и являются важнейшими породообразователямп
(Corallina,
Lilhothamnium).
Известковые багряные водоросли, обитающие
в тропиках, принимают участие в постройке
коралловых рифов.
У многих древних представителей наружные ряды клеток расположены
параллельно

поверхности и образуют корковый слой, а внутренние располагаются лучисто, либо продольными рядами, перпендикулярными к наружным слоям.
Известковые скелеты красных водорослей
встречаются в ископаемом состоянии
начиная с кембрия. Н а и б о л е е часты их находки в
отложениях мезозоя и особенно
кайнозоя,
где они нередко образуют коралловые рифы.

Тип Chrysophyta. Золотистые водоросли
Таблица
Золотистые водоросли — одноклеточные,
колониальные, изредка многоклеточные
растения. Клетки имеют ядро и хроматофоры. В
хроматофорах, кроме хлорофилла,
присутствует золотисто-желтый фикохризин. Подвижные формы обладают-1—2 жгутиками; неподвижные жгутиков не имеют.
Размножаются
обычно бесполым путем.
Золотистые водоросли обитают преимущественно в пресных континентальных водоемах
и лишь немногие — в морях.
Среди золотистых водорослей большую
роль играют представители класса
кокколитофор (Coccolithophorae) с известковым панцирем и представители класса
кремневых
жгутиковых (Silicoflagellatae) с кремневым
скелетом.
Кокколитофоры — одноклеточные
микроскопические водоросли, оболочка которых состоит из множества известковых пластинок-кокколитов. Кокколиты имеют
разнообразную форму, могут быть цельными или
прободенными, часто обладают выростами в

III

виде игл, бокалов, столбиков и т. д. В настоящее время кокколитофоры живут в теплых
морях и участвуют в накоплении известкового
осадка в области распространения глобигеринового ила. Д р е в н е й ш и е находки кокколитофор относятся к кембрию (?), но достоверно
их остатки-кокколиты известны начиная с мелового времени. Кокколиты принимали участие в образовании писчего мела.
Кремневые
жгутиковые — микроскопические, одноклеточные водоросли,
обитающие
только в морях. Скелет их имеет форму прямой или изогнутой иглы либо
представляет
одно кольцо (Dictyocha) или два
(Distephanus) вставленных друг в друга кольца с шипами, соединенных перекладинами. Мягкие части клеток изучены слабо. Они имеют одно ядро, 1—2 жгутика и мелкие хроматофоры.
Кремневые жгутиковые принимают небольшое участие в образовании пород вместе с диатомовыми. В ископаемом состоянии достоверно известны начиная с верхнего мела.

Тип Bacillariophyta (Diatomeae). Диатомовые водоросли
Т а б л и ц ы IV—VI
Диатомовые — мельчайшие одноклеточные
растения, живущие обычно одиночно, р е ж е
соединенные в микроскопические
колонии,
имеющие вид цепочек-, нитей, шаров, кустиков.
Внутри клетки находятся ядро и хроматофоры. Хроматофоры содержат пигменты: хлорофилл, ксантофилл, каротин и золотистожелтый пигмент — диатомин. К л е т к а
имеет
пектиновую оболочку, тесно прилегающую к
наружному панцирю. Панцирь состоит из кремнезема ; он тонкий,легкий, пронизан порами.

Панцирь слагается из двух половинок, прикрывающих одна другую, как крышка коробку; верхняя называется эпитекой, нижняя —
гипотекой. Створки состоят из диска и ободкового пояска. Иногда ободковый поясок построен сложно и имеет дополнительные образования, направленные внутрь
протоплазмы.
Створки диатомовых бывают округлой, треугольной, звездчатой (радиального строения,
класс Centricae)
или
удлиненно-овальной,
игловидной (двусторонне-симметричного стро11

ения, класс P e n n a t a e ) и другой формы.
Со
стороны пояска диатомовые обычно имеют
прямоугольную форму. Створки диатомовых
имеют сложную скульптуру, иногда с различными шипами и другими выростами.
Р а з м н о ж а ю т с я диатомовые бесполым и половым путем. При бесполом размножении протопласт диатомовых делится пополам, эпитека и гипотека раздвигаются и в каждой остается одна из двух дочерних клеток. Недостающая половина панциря (меньшая)
образуется оболочкой молодой водоросли. Такие
многократные деления приводят постепенно
к уменьшению размеров особи.
Первоначальные размеры клеток восстанавливаются путем особых спор роста — ауксоспор. Они образуются следующим путем. Д в е
клетки сближаются, их створки расходятся, а
протопласты п ядра сливаются. З а т е м ауксоспора значительно вырастает. Вокруг нее возникает вначале тонкая пектиновая оболочка,
а затем кремневый панцирь. Споры роста могут возникать и бесполым путем. У некоторых
диатомовых наблюдается бесполое размножение зооспорами и половой процесс, при котором неподвижная яйцеклетка оплодотворяется двужгутиковой микрогаметой (оогамия).
У двусторонне-симметричных
диатомовых
на створке имеются 3 узелка, представляющие
утолщение оболочки изнутри, из которых один

расположен в центре и два по концам. Посредине створки проходит шов, с л у ж а щ и й для сообщения протоплазмы с внешней средой и для
передвижений. Шов имеет вид либо простой
щели, расположенной у полюсов, либо сложной щели или к а н а л а ,
протягивающегося
вдоль всей створки м е ж д у узелками. У радиально-симметричных диатомовых ни шва, ни
узелков нет, и они лишены активного движения.
Д и а т о м о в ы е населяют пресные, солоноватые
и морские водоемы, различных широт. Большинство их ведет планктонный образ жизни, часть
(особенно колониальные формы) входит в состав бентоса. В настоящее время морские диатомовые распространены главным образом в
приполярной и умеренной зонах обоих полушарий.
В основу классификации диатомовых по
ложены форма створок, характер их скульптуры, наличие и особенности шва. Панцири
диатомовых — самые многочисленные остатки
из всех водорослей, встречающихся в континентальных и морских отложениях, иногда
нацело составляющие некоторые типы пород:
диатомиты, трепелы, опоки.
К л а с с центрических диатомей известен начиная с юры; класс пеннатных диатомей появляется в конце палеогена и широкого развития достигает в настоящее время.

Тип Xantophyta. Желто-зеленые водоросли
(Heterocontae. Разножгутиковые водоросли)
Таблица VII,
К желто-зеленым водорослям
относятся
подвижные формы, снабженные двумя неравной величины жгутиками, неподвижные одноклеточные или многоклеточные (но не нитчатые) формы, неподвижные нитчатые формы и
неподвижные формы неклеточного
строения,
состоящие из одной крупной клетки, заключающей многочисленные ядра. Их оболочка,
содержащая пектиновые вещества, состоит из
двух одинаковых или неодинаковых
половинок, нередко пропитанных кремнеземом. В
хроматофорах, кроме хлорофилла, находятся
ксантофилл и каротин, придающие водорослям желто-зеленый цвет. З а п а с н ы м продуктом
является масло, а не крахмал.
Р а з м н о ж а ю т с я делением или образованием
зооспор. Зооспоры неподвижных форм снаб12

рис. 1—3
жены двумя жгутиками. Половой процесс не
изучен.
Ж е л т о - з е л е н ы е водоросли обитают в пресных водоемах, во в л а ж н ы х местах на суше и
встречаются в планктоне северных морей. Они
принимают участие в образовании
сапропелей. Ж е л т о - з е л е н ы е водоросли прежде объединяли в один тип с зелеными водорослями. В
последнее время на основании главным образом различия в ж г у т и к а х и по окраске хроматофоров выделены в особый тип. В ископаемом
состоянии встречаются начиная с карбона. Остатки колоний водоросли Pila (с малой полостью) и Reinschia (с обширной полостью),
составляющие главную массу в богхедах, кеннелевых углях, горючих сланцах, многие авторы относят к этому типу.

Тип Pyrrophyta. Пирофитовые водоросли
Таблица VII, рис. 4—8
Пирофитовые — преимущественно
одноклеточные, изредка колониальные водоросли
овальной или круглой формы, реже сплющенной формы, иногда с роговидными отростками. Кроме хлорофилла, присутствует пирофилл, пигмент, окрашивающий клетки в бурые, желтые, красноватые иногда зеленоватые
или синие цвета. Клетки покрыты оболочкой,
которая состоит из двух неравных половинок:
верхней, или спинной, нижней, или брюшной,
составленных из правильно
расположенных
многоугольных целлюлозных пластинок, образующих скульптированный панцирь.
Пла-

стинки могут быть покрыты шиловидными выростами. На поверхности тела имеются две бор о з д ы — продольная и поперечная
(кольцев а я ) , в которых расположены два жгутика.
Пирофитовые р а з м н о ж а ю т с я бесполым пут е м — делением надвое; половое размножение
(с образованием изогамет) наблюдается редко.
Эти водоросли широко распространены в
морях, где составляют основную массу планктона; реже встречаются в пресных водоемах.
Пирофитовые известны в ископаемом состоянии начиная с юры; особенно широко они
были распространены в меловое время.

Тип Phaeophyta. Бурые водоросли
Таблица
Бурые водоросли — многоклеточные,
прикрепленные к субстрату растения. Они весьма
разнообразны по форме, строению и величине, иногда достигают нескольких десятков метров в длину. Сложно дихотомически разветвленное слоевище некоторых
водорослей
внешне напоминает высшие растения,
обладая своеобразными «корнями»,
«стеблями»,
«листьями» и «плодами». У таких водорослей
наблюдается тканевая структура.
В центре
их слоевища расположены
группы
клеток,
выполняющие проводящую функцию, внешне
напоминающие ситовидные трубки
высших
растений. Периферическая
часть слоевища
состоит из густо переплетающихся клеток с
хроматофорами, образующих коровой слой
водорослей; наружные слои у некоторых ископаемых водорослей кутинизированы. Цвет
бурых водорослей от оливково-зеленого
до
коричневого обусловлен
наличием
бурого
пигмента фукоксантина, хлорофилла, каротина, ксантофилла и др.
Бурые водоросли р а з м н о ж а ю т с я
различными способами. При бесполом размножении
образуются зооспоры, снабженные двумя неравными жгутиками, направленными в противоположные стороны. При половом размножении гаметы, образующиеся в многочисленных
гаметангиях, сливаются попарно. Гаметы мо-

VIII
гут быть равной или разной величины. У высших представителей бурых водорослей наблюдается оогамия, при которой неподвижная
ж е н с к а я гамета (яйцеклетка) оплодотворяется маленькой подвижной мужской гаметой с
одним, двумя или несколькими жгутиками
(сперматозоидом). Продукт слияния гамет
(зигота) развивается в новое растение.
Наблюдается чередование бесполого
(спорофита) и полового (гаметофита) поколений, сходных или отличающихся друг от друга и живущих к а ж д о е самостоятельно.
Б у р ы е водоросли распространены преимущественно в морях и океанах, образуя многочисленные зарос.
в прибрежной
мелководной полосе (фукусовые и л а м и н а р и е в ы е водоросли в северных и тропических м о р я х ) .
В ископаемом состоянии бурые водоросли
встречаются в палеогеновых и особенно в неогеновых отложениях в форме отпечатков их
плотных слоевищ.
Палеозойские и мезозойские находки редки и не всегда достоверно могут быть отнесены к описываемому типу.
В силурийских и девонских отложениях
встречаются остатки крупных древовидных
растений, от 0,2 до 1 м в поперечнике, описываемые под названием N e m a t o p h y t o n или Ргоtotaxites и T h a m n o c l a d u s . Их тело состоит из
13

тонких разветвленных клеток,
содержащих
местами ситовидные перегородки. Внешний
слой клеток кутинизирован; в р а з р е з е наблюдается концентрическое р а с п о л о ж е н и е клеток,
подобно годичным к о л ь ц а м хвойных и др.
Встречены к у т и н и з и р о в а н н ы е споры, развивающиеся в своеобразных спорогониях в тол-

Тип Euglenophyta.
Эвгленовые водоросли о б р а з у ю т небольшой
обособленный тип,, х а р а к т е р и з у ю щ и й с я с л о ж ным строением клеток, о к р а ш е н н ы х в зеленый
цвет. Клетки обычно голые. Э в г л е н о в ы е обитают в солоноватых водах, м а л ы х водоемах,

ще ткали. У н е м а т о ф и т о в описываемых растений известны т а к ж е вееровидные лопасти,
н а п о м и н а ю щ и е л и с т ь я высших растений.
Р я д и с с л е д о в а т е л е й в ы д е л я е т их в особый
тип N e m a t o p h y t a ( н е м а т о ф и т ы ) и связывают
его филогенетически с б у р ы м и водорослями
(табл. V I I I , рис. 6, 7).

Эвгленовые водоросли
сырой почве. В и с к о п а е м о м состоянии практически не известны; есть у к а з а н и я на находки
з в г л е н о в ы х в о д о р о с л е й в верхнем неогене
о-ва М а д а г а с к а р .

Тип Chlorophyta. Зеленые водоросли
Таблицы IX—XI
З е л е н ы е водоросли х а р а к т е р и з у ю т с я большим р а з н о о б р а з и е м форм и многочисленностью видов. Это одноклеточные и к о л о н и а л ь ные, многоклеточные и неклеточного строения
растения. Многоклеточные в о д о р о с л и имеют
вид либо простой или р а з в е т в л е н н о й нити, либо более с л о ж н о устроенного многослойного
слоевища. У водорослей неклеточного строения слоевище, р а з р а с т а я с ь до крупных р а з м е ров (иногда более 0,5 м), состоит из одной
клетки, не р а з д е л е н н о й п е р е г о р о д к а м и , и сод е р ж и т много ядер (порядок с и ф о н о в ы е ) .
Х р о м а т о ф о р ы с о д е р ж а т х л о р о ф и л л , каротин
и ксантофилл; х л о р о ф и л л не м а с к и р у е т с я другими пигментами, поэтому водоросли о к р а ш е ны в зеленый, р е ж е в к р а с н ы й цвет. О б о л о ч к а
клеток ц е л л ю л о з н а я , иногда пектиновая, у некоторых инкрустируется у г л е к и с л ы м к а л ь ц и е м
или кремнеземом.
Р а з м н о ж е н и е бесполое и половое, редко
вегетативное. П р и бесполом р а з м н о ж е н и и р а з виваются п о д в и ж н ы е с п о р ы — - з о о с п о р ы с 1—4
равными ж г у т и к а м и либо н е п о д в и ж н ы е споры — апланоспоры. П о л о в о е р а з м н о ж е н и е осуществляется слиянием п р о т о п л а с т о в д в у х клеток, в ы п о л н я ю щ и х ф у н к ц и ю гамет, или специализированными г а м е т а м и (изогамия, гетерогамия, о о г а м и я ) у подтипа C h l o r o p h y c e a e ,
или путем к о н ъ ю г а ц и и у подтипа C o n j u g a t a e .
Н а б л ю д а е т с я ч е р е д о в а н и е поколений; гаметофит и спорофит б ы в а ю т внешне либо сходными, либо р а з л и ч н ы м и .
З е л е н ы е водоросли р а с п р о с т р а н е н ы преимущественно в пресных водоемах, но встре14

ч а ю т с я и в м о р я х ; немногие приспособились
к н а з е м н о й ж и з н и . О д н о к л е т о ч н ы е и колониа л ь н ы е з е л е н ы е в о д о р о с л и ведут главным обр а з о м п л а н к т о н н ы й о б р а з ж и з н и , а многоклеточные — п р е и м у щ е с т в е н н о прикрепленный.
З е л е н ы е в о д о р о с л и я в л я ю т с я очень древними о р г а н и з м а м и : их остатки встречаются
н а ч и н а я с н и ж н е г о к е м б р и я . В н а с т о я щ е е время они п р е д с т а в л я ю т н а и б о л е е обширный тип
водорослей. В и с к о п а е м о м состоянии чаще
всего в с т р е ч а ю т с я п р е д с т а в и т е л и п о р я д к а сиф о н о в ы х ( S i p h o n a l e s ) , о б л а д а ю щ и е известковым скелетом. Они х а р а к т е р и з у ю т с я неклеточным строением, их т е л о при значительных
р а з м е р а х и с л о ж н о м внешнем расчленении не
р а з д е л е н о на отдельные клетки. Особенный
интерес п р и о б р е т а ю т м у т о в ч а т ы е сифонеи (семейство D a s y c l a d a c e a e ) , с л о е в и щ е которых
п р е д с т а в л я е т мутовчато-разветвленную о с ь сифон. Г л а в н а я ось ц и л и н д р и ч е с к а я , трубчат а я и ч л е н и с т а я , с ф е р и ч е с к а я и неправильно
р а з в е т в л е н н а я . Б о к о в ы е ответвления в свою
очередь могут р а с п о л а г а т ь с я мутовчато. Вокруг г л а в н о й оси с л о е в и щ а
откладывается
к а р б о н а т к а л ь ц и я , который постепенно захват ы в а е т и б о к о в ы е о т в е т в л е н и я . П р и отмирании в о д о р о с л и о с т а е т с я т р у б к а с п о р а м и на
месте боковых ответвлений.
М у т о в ч а т ы е сифонеи в с т р е ч а ю т с я начиная
с к е м б р и я , но особенного р а с ц в е т а они достигают в т р и а с о в ы х морях, п р и н и м а я участие в
о б р а з о в а н и и известковых
пород (например,
в Альпах).

Тип Charophyta. Харовые водоросли
Таблица
Харовые многоклеточные, зеленого цвета
водоросли, крупных размеров (до 0,5 м) с мутовчато разветвленным слоевищем,
внешне
напоминающим хвощи, состоящим из междоузлий и узлов. М е ж д о у з л и я представляют одну вытянутую клетку, окруженную несколькими более тонкими коровыми клетками. Узлы
состоят из нескольких мелких клеток; от узлов отходят боковые ответвления. У харовых,
таким образом, намечается подобие тканевой
структуры. От нижнего конца главной оси отходят разветвленные ризоиды.
Взрослые клетки междоузлий многоядерные. Хроматофоры в виде зерен, как у высших
растений.
Размножение вегетативное и половое. Собственно бесполого р а з м н о ж е н и я нет. Половые
органы представляют
сложно
устроенные
оогонии и антеридии.
Оогоний, расположенный в пазухе конечного ответвления, представляет довольно крупную овальную яйцеклетку 1—2 мм величиной,
окруженную спиральными или прямыми коровыми клетками. Коровые клетки расположены

XII

спирально по часовой стрелке (Trochiliscus),
против часовой стрелки ( C h a r a ) , меридионально (Sycidium), либо они сложно переплетены.
Число клеток варьирует от 5 до 30. Сверху на
оогонии находятся в виде коронки 5—10 дополнительных коровых клеток.
Антеридий, расположенный на узле под
оогонием, представляет полый шар, оболочку
которого составляют 8 треугольных щитков
с клеткой в виде рукоятки, направленной
внутрь антеридия. На рукоятке расположено
несколько мелких клеток, образующих сперматогенные нити, клетки которых дают начало одному спирально закрученному сперматозоиду с двумя ж г у т а м и . Оогонии, р е ж е вегетативные части харовых, инкрустируются углекислым кальцием. Современные харовые обитают в пресных и солоноватых водоемах.
В ископаемом состоянии оогонии настоящих харовых встречаются
начиная с юры.
В морских отложениях девона встречены оогонии трохилисков (Trochiliscus) и сицидиев
(Sycidium), похожие на оогонии хар. А. П. Карпинский относит их к харовым водорослям.

Высшие растения
(Telomophyta)
Высшие, или теломные, растения являются
широко распространенными и наиболее высокоорганизованными многоклеточными
растениями, обитающими преимущественно на суше. Они произошли от относительно примитивных, вероятно, морских водорослей, стоящих ближе всего к бурым водорослям. Выход
на сушу и жизнь растений в условиях воздушной среды с иным содержанием в воздухе
кислорода, чем в воде, иными условиями минерального питания и водоснабжения обусловили эволюцию высших растений в направлении приспособления их к условиям наземного существования.
Тело подавляющего большинства высших
растений расчленено на вегетативные органы:
стебель, листья и корень.
У примитивных наземных растений тело
представляло собой дихотомически разветвленную ось, конечные веточки которой — теломы, соединялись промежуточными участкам и — м е з о м а м и . Ось з а к а н ч и в а л а с ь корневищеподобным образованием, прототипом корней, с ризоидами.
Стебель как осевой орган морфологически
и функционально связывает м е ж д у собой основные органы питания растения — корень и
лист.
Из системы теломов и мезомов путем
уплощения и соединения возникли листья.
У мхов, плауновых и некоторых псилофитовых листья возникли из выростов эпидермиса
и поэтому получили название филлоидов. Ли1R

стья являются специальными органами фотосинтеза, газообмена и транспирации, хранилищем запасных веществ. Корень развился из
корневищеподобных веточек или ризомоидов
и принял на себя функции прикрепления растения, поглощения и доставки растению воды
с растворенными минеральными солями, вместилища запасных питательных веществ и т. д.
Клетки высших растений дифференцированы на ткани. По физиологической роли и общему значению в ж и з н и растения различают
следующие типы тканей: покровную, основную,
проводящую, механическую, образовательную
(камбий) и др.
В а ж н у ю роль в жизни растений играет
п р о в о д я щ а я ткань, п р е д с т а в л я ю щ а я систёму
взаимосвязанных нескольких типов тканей,
выполняющих работу по проведению воды и
органических веществ по всему растению. Пров о д я щ а я ткань состоит из ксилемы (древесины) и флоэмы ( л у б а ) . В осевых органах высших растений ксилема и флоэма расположены
в виде одного или нескольких тяжей, окруженных внутренней корой (перициклом), образуя
цилиндр, или стелу.
Р а з л и ч а ю т несколько типов стел (рис. 2).
Наиболее древним примитивным типом стелы
является п р о т о с т е л а , состоящая из ксилемы, окруженной флоэмой.
Актиностела
отличается от протостелы радиальными выступами ксилемы. У п л е к т о с т е л ы
ксилема
разбита на отдельные пластинки. В процессе

]
Рис. 2.

Схема эволюции

стелы:

/_ П ротостела; 2—актиностела; 3—плектостела; 4—эктофлойная
сифопостела; 7—диктиостела; 8—эвстела; 9—атактостела.

2 П. В. Друшип и Т. А. Якупопскяч

сифоностела; 5—артростела;
Из Тахталжяма, 1956

6—амфифлойная

эволюции возникает с и ф о н о с т е л а , облад а ю щ а я центральной сердцевиной. Р а з л и ч а ю т
эктофлойную
с и ф о н о с т е л у (флоэма
окружает ксилему) и а м ф и ф л о й н у ю с и ф о н о с т е л у (флоэма располагается снаружи и внутри ксилемы). Если последняя разделена на ряд тяжей, то возникает д и к т и о с т е л а , или рассеченная стела. А р т р о с т е л а
имеет членистое строение с центральной полостью. Э в с т е л а возникает в результате рассечения эктофлойной сифоностелы. А т а к т о с т е л а представляет собой отдельные изолированные пучки, разбросанные в сердцевине
и коре.
Покровная ткань з а щ и щ а е т растение от
колебаний температуры, высыхания, з а щ и щ а е т
внутренние ткани. Механические ткани придают особую прочность растению; комплекс
механической ткани в растении уподобляется
прочному каркасу, находящемуся в массе
основной ткани.
Д л я всех высших растений характерно чередование полового (гаметофита) и бесполого

(спорофита) поколений; причем у моховидных
п р е о б л а д а ю щ а я роль принадлежит гаметофиту, на котором паразитирует спорофит, у всех
остальных высших растений спорофит является самостоятельным крупным растением, а гаметофит редуцируется, упрощается и теряет
свою самостоятельность.
Спорофиты несут многоклеточные спорангии, ч а щ е всего дифференцированные (микрои мегаспорангии), а гаметофиты — гаметангии, мужские и женские.
Ж е н с к а я гамета (яйцеклетка) всегда одна, крупная, неподвижная с запасом питательных веществ. З а р о д ы ш проходит первые стадии своего развития внутри архегония или
внутри женского гаметофита. М у ж с к и е гаметы мелкие, многочисленные, со жгутиками или
неподвижные: они лишены питательных веществ.
Высшие растения объединены в следующие
типы: P s i l o p s i d a , Bryopsida, Lycopsida, Tmesopsida, S p h e n o p s i d a , P t e r o p s i d a , филогенетическая схема которых дана на рис. 3.

Тип Psilopsida. Псилофитовые
Таблицы XIII—XIV
Псилофитовые — первые известные обитатели суши, имеющие стебель с системой проводящих пучков. Псилофитовые — травянистые, реже деревянистые растения, не имеющие настоящих корней. Дихотомически разветвленные стебли отходят от прямого или
клубневидного ризомоида.
Стебли голые или покрытые зачаточными
листьями
(филлоидами),
представляющими
собой выросты поверхностных частей стебля.
Функцию корней выполняют ризоиды, отходящие от ризомоида.
П р о в о д я щ а я система развита сравнительно слабо и представлена протостелой. В ее
центре расположена ксилема, состоящая из
кольчатых или спиральных трахеид. У некоторых
псилофитовых
(Asteroxylon)
ксилема
звездчатой формы (актиностела); в нижней
части стебля она имеет слабо развитую сердцевину
(сифоностела). Ксилема
окружена
флоэмой, представленной несколькими рядами
тонкостенных удлиненных клеток. Кора состоит из паренхиматозных клеток и делится на
внешнюю более плотную и внутреннюю, более
рыхлую части. В эпидерме псилофитовых находятся устьица.
На концах стеблей у псилофитовых расположены одиночные прямостоящие или повислые спорангии: у некоторых родов (Zosterop18

hyllum, B a r i n o p h y t o n ) они собраны в рыхлый
или двурядный «колосок».
Спорангии состоят из нескольких слоев
тонкостенных клеток и не имеют приспособлений д л я р а с к р ы в а н и я . Внутри них находятся
споры, собранные в тетрады. У Horneophytoii
спорангии в осевой части снабжены
колонкой, представляющей
собой
продолжение
флоэмы, напоминающей строение спорангиев сфагновых мхов.
Половое поколение (гаметофит) у псилофитовых неизвестно.
Псилофитовые обитали на суше, преимущественно в болотистых местах; некоторые,
по-видимому, были частично погружены в воду, причем спорангии располагались над водой.
Псилофитовые, вероятно, произошли от
бурых водорослей. Отдельные их представители имеют большое сходство с некоторыми
формами моховидных, ттл-ауновидных, хвощевидных растений, а т а к ж е с прапапоротниками.
Остатки псилофитовых встречаются в силуре, но главным образом в нижнем и среднем
девоне. К н а ч а л у верхнего девона они вымирают. В девоне Кузбасса известны пласты
угля, образованные кутинизированными остатками побегов псилофитов.

61

*

r>

Тип Bryopsida. Моховидные
Таблица XV
Моховидные — мелкие наземные, р е ж е водные растения, в стадии развития которых половое поколение (гаметофит) преобладает н а д
бесполым поколением (спорофитом). Гаметофит у моховидных представляет собой либо
стебель, покрытый листьями, либо дихотомически разветвленное слоевище. Моховидные
лишены корней и прикреплены к субстрату
ризоидами. П р о в о д я щ а я система в стебле
мхов развита слабо.
На стеблях находятся архегонии и антеридии.
Спорофит мхов редуцирован и представляет собой одиночный спорангий на ножке, рас-

положенный на стебле гаметофита. Спорангий
имеет с л о ж н ы е приспособления д л я раскрывания и рассеивания спор.
Моховидные произошли, по-видимому, от
псилофитовых и в своем развитии достигли
высокой степени специализации. К высшим
растениям они относятся несколько условно,
т а к к а к у них нет корня, стелярный пучок развит слабо или отсутствует, но имеется многоклеточный женский гаметангий (архегоний).
Остатки моховидных известны начиная с
к а р б о н а ; в ископаемом состоянии встречаются
редко.

Тип Lycopsida. Плауновидные
Таблицы XVI—XXIII
Плауновидные — деревья, кустарники или
травянистые растения, у которых листья развиты относительно слабо по сравнению со
стеблем. Стебель дихотомически разветвленный, протостелический или сифоностелический.
Протоксилема расположена к н а р у ж и от метаксилемы. Трахеиды кольчатые или с лестничными утолщениями. Д л я древесных плауновидных характерен вторичный рост стеблей и
корней.
Листья (филлоиды) мелкие, иногда очень
крупные (до 1 м), простые, р е ж е вильчатые,
обычно с одной простой жилкой, расположенные спирально; возникли они в результате выростов поверхностной части стебля. Листовые
прорывы в стебле отсутствуют. Спорангии

расположены в пазухе листа или его верхней
стороне и часто собраны в простую колосовидную шишку, или стробил. Плауновидные растения равноспоровые и разноспоровые.
Плауновидные р а з д е л я ю т с я на несколько
порядков: B a r a g w a n a t h i a l e s , Protolepidodendrales, L e p i d o d e n d r a l e s , Lycopodiales, Isoetales,
S e l a g i n e l l a l e s , из которых только последние
три порядка д о ж и л и до настоящего времени.
П л а у н о в и д н ы е произошли, по-видимому, ог
псилофитов, достоверно известны из силура,
получили очень широкое распространение в
карбоне и перми. К н а ч а л у мезозоя количество
плауновидных резко с о к р а щ а е т с я и до настоящего времени д о ж и в а ю т представители четырех родов, относимых к трем порядкам.

Порядок BARAGWANATHIALES.

Барагванатиевые

Таблица XVI, рис. 2—4
Барагванатиевые — некрупные деревянистые растения (менее 1 м ) . Стебель дихотомически разветвленный, актиностелический, трахеиды кольчатые. Листья многочисленные мелкие, тонкие, с одной- простой жилкой, расположены спирально. Спорангии, (около 2 мм в диаметре) прикреплены к стеблю-у- основания листа и содержат одинаковые споры.
Барагванатиевые происходят от псилофи20

товых и являются наиболее древними и примитивными плауновидными. К этому порядку
условно относится Aldanophyton, найденный
в кембрийских отложениях Восточной Сибири
(р. А л д а н ) . Его стебель покрыт шетиновиднь 1 ми листьями и напоминает стебли B a r a g w a n a thi-a из силурийских отложений Австралии.
Б а р а г в а н а т и е в ы е известны из кембрия (?), силура и девона.

Порядок PROTOLEPIDODENDRALES.

Протолепидодендровые

Таблица XVI, рис. 1
Протолепидодендровые — мелкие травянистые растения. Стебель дихотомически разветвлен, протостелический, отходит от горизонтального корневища. Ксилема трехлучевая,
трахеиды лестничные. Листья многочисленные,

мелкие, на концах вильчато раздвоены. Спорангии продолговатой формы, расположены на
верхней стороне листьев. Протолепидодендровые известны из нижнего и среднего девона.

Порядок LEPIDODENDRALES.

Лепидодендровые

Таблицы XVII—XXII, таблица XXIII, рис. 1—3
Лепидодендровые — крупные, иногда небольшие деревья с прямым, у большинства деревьев вверху дихотомически разветвленным
стволом, покрытым рубцами от оснований
опавших листьев, иногда шишек, р е ж е с гладкой корой.
Стебель протостелический или сифоностелический, реже актиносуелический, имеющий
вторичное утолщение. От основания ствола отходят дихотомически разветвленные ризофоры
(стигмарии), несущие тонкие придаточные
корни. На местах прикрепления корней остаются круглые рубцы. Листья линейные, мечевидные или шиловидные (от 1 до 50 см,
иногда до 1 м), с одной продольной жилкой,
с устьицами на нижней стороне. После опадения листьев на коре оставались листовые спирально расположенные подушки с листовым
рубцом (Lepidodendron). Листовые подушки
чаще ромбической формы, вытянутые по вертикали (Lepidodendron) или по горизонтали
(Lepidophloios).
Листовой рубец расположен или в верхней
части листовой подушки (Lepidodendron) или
в нижней (Lepidophloios). Если листовые подушки были не развиты, то листовые рубцы находились на ребристой или гладкой коре
(Sigillaria, Bothrodendron).
В середине листового рубца (табл. XVII,
рис. 8) находится след проводящего пучка, по
бокам которого расположены два следа от тяжей воздухоносной ткани или аэренхимы; следы от двух других таких ж е т я ж е й расположены в нижнем поле листовой подушки, разделенной продольным килем. Т я ж и сложены паренхимной тканью для усиления газообмена в
условиях жаркого и влажного к л и м а т а . Непосредственно над листовым рубцом находится
ямка, в которой помещался язычок
(лигула),
по-видимому, являвшийся секреторным органом, способствующим росту молодого развивающегося листа.
Ствол состоит из тонкого
проводящего
цилиндра (стелы) и толстого слоя коры

(табл. XVII, рис. 6).
Стела
составляет 10—15% поперечного сечения ствола и
выполняет только проводящую функцию. М е ж ду флоэмой и ксилемой расположен камбий—
слой ткани с ж и в ы м и деятельными клетками,
образующими вторичную ксилему и флоэму.
Кора имеет сложное строение и р а з д е л я е т с я
на первичную кору и перидерму. Первичная
кора дифференцируется на внутреннюю первичную кору с эндодермой внутри и н а р у ж н у ю
первичную кору, состоящую из основной паренхимы и механической ткани. П е р и д е р м а
состоит из внутренней и наружной перидермы,
м е ж д у которыми расположен слой образовательной ткани — феллоген. Перидерма, богат а я склеренхимой, выполняла опорную функцию.
Стволы лепидодендровых при фоссилизации, претерпевая транспортировку, обычно
р а з р у ш а л и с ь и в зависимости от степени разрушения возникали их различные формы сохранности, носящие условные названия Вегgeria, Knorria, A s p i d i a r i a ,
Syringodendron
и др. (табл. XVIII, рис. 4А, Б ) .
Стробилы р а з м е щ а л и с ь или на концах ветвей (Lepidodendron, P l e u r o m e i a ) или непосредственно на стволе у разветвления кроны спир а л ь н о ( S i g i l l a r i a ) , или д в у р я д н о (Bothrodendron, U l o d e n d r o n ) . После их отпадения на
стволе оставались крупные рубцы.
Стробилы состояли из спирально расположенных спорофиллов, состоящих из горизонтальной части и загнутой кверху пластинки.
Н а своей горизонтальной части они несли микро- и мегаспорангии.
Некоторые лепидодендровые были равноспоровыми растениями.
Лепидодендровые известны с верхнего девона; они широко распространены в среднем и
верхнем карбоне и вымирают к концу перми.
Л и ш ь род Pleuromeia, я в л я ю щ и й с я потомком
верхнепалеозойских сигилярий, известен из
первой половины триаса.
21

Порядок SELAGINELLALES.

Селагинеллиевые

Таблица XVI, рис. 5, таблица XXIII, рис. 4
Селагинеллиевые — мелкие, травянистые
растения, без вторичного утолщения стебля,
с ризофорами, напоминающими
стигмарии
лепидодендровых. Листья с лигулой, расположены обычно в 4 ряда. Спорангии разноспоровые, собраны в стробилы. У некоторых видов

мегаспора после оплодотворения остается в
мегаспорангие вплоть до развития зародыш?
(как у семенных растений). Подобное явление
т а к ж е н а б л ю д а л о с ь у каменноугольного Miadesmia. Селагинеллиевые известны начиная
с карбона.

Порядок ISOETALES.
Шилицевые — травянистые растения с уко
роченным стеблем, способным к вторичному
утолщению. Листья длинные, линейные. Спорангии расположены в пазухах листьев. КорПорядок

Шилицевые

ни р а з в и в а ю т с я на ризофорах. Ч а с т ь шилицевых ведет водный о б р а з жизни. Первые представители известны из нижнего мела.

ЬУСО POD I ALES.

Плауновые — наиболее примитивные из
современных плауновидных. Стебель травянистый, без вторичного утолщения, дихотомически разветвленный, преимущественно протостелический. Листья простые, лишенные язычка. Спорангий развивается из группы клеток
(эвепорангиатное развитие), споры мелкие,

Плауновые

одинаковые. Гаметофиты надземные и подземные, разнообразной формы и величины. Сперматозоиды простые с двумя жгутиками. П л а уновые происходят, по-видимому, от барагванатиевых. Они известны с верхнего девона до
настоящего времени.

Тип Tmesopsida. Псилотовые
К этому типу относится один порядок Psilotales, неизвестный в ископаемом состоянии.
Псилотовые — мелкие растения, лишенные
корней, с ризомоидами («корневищами»). Р а стут на стволах деревьев (эпифиты) в тропиках и субтропиках. Стебель
дихотомически
разветвленный
актиностелический.
Листья
мелкие, чешуевидные, без жилок. Спорангии
срослись в синангии. Споры одинаковые. Гаметофиты
радиальносимметричные,
ведут

подземный о б р а з жизни. В антеридии развиваются многожгутиковые сперматозоиды.
Систематическое
положение
псилотовых
не достаточно ясное. Некоторые ботаники считают псилотовые потомками псилофитовых, но
от последних они отличаются наличием теломных листьев и срастанием спорангиев в синангии. А. Л . Т а х т а д ж я н выделяет их в самостоятельный тип.

Тип Sphenopsida. Членистостебельные
Таблицы XXIV—XXIX
Членистостебельные — д е р е в ь я ,
кустарники и травянистые растения. Стебель, разделенный на резко в ы р а ж е н н ы е узлы и междоузлия, вследствие раннего разрушения сердцевины полый. Листья теломные, возникают из
боковых веточек,
расположены
мутовками,
обычно мелкие, цельные, реже разветвленные.
Спорангии собраны в стробилы («колоски»),
Членистостебельные произошли от псилофитовых. Они появились в девоне, испытали
22

расцвет в карбоне и в перми, где они нередко
представлены древовидными формами. Относительно р е ж е они встречаются в мезозое. Д о
настоящего времени д о ж и в а е т лишь один род
E q u i s e t u m (хвощ).
Членистостебельные р а з д е л я ю т с я на несколько порядков: Hyeniales, Pseudoborniales,
Sphenophyllales, C a l a m i t a l e s , Cheirostrobales
u Equisetales.

Порядок HYENIALES.

Гиениевые

Таблица XXIV, рис. 1—2
Гиениевые — небольшие растения, с дихотомически разветвленным стеблем, от слабо
членистого до правильно расчлененного на
узлы и междоузлия.
Листья в мутовках, слабо или сильно дихотомически разветвленные. Стебель сифоностелический, с сердцевиной треугольного сечения.
Порядок

Трахеиды лестничные и частично сетчатые.
Спорангии расположены или на концах спорофиллов, или образуют рыхлые стробилы. Гиениевые произошли от псилофитовых и были
распространены в нижнем и главным образом
в среднем девоне.

PSEUDOBORNIALES.

Псевдоборниевые

Таблица XXIV, рис. 3
Из этого порядка известен один род с одним видом Pseudobornia u r s i n a , найденный в
верхнем девоне Медвежьего острова к югу от
Шпицбергена. Стебель членистый, гладкий.

Листья мутовчатые, по четыре в мутовке, рассечены на несколько листочков. Стробилы состояли из спорофиллов, несущих на нижней
стороне спорангии.

Порядок S P H E N O P H y L L A L E S .
Таблица
Клинолистниковые — небольшие травянистые растения типа лиан, с тонким длинным
обычно ветвистым стеблем, опиравшимся на
древовидные растения. Стебель членистый,
продольноребристый, с противопоставленными
в соседних междоузлиях ребрами.
Листья клиновидной формы, цельные и дихотомически разветвленные, располагались мутовками в числе, обычно кратном 3 (6, 9, 12).
Жилкование дихотомическое. Ксилема трехлучевая, состоящая из спиральных трахеид.

Клинолистниковые

XXV
Трахеиды вторичной ксилемы снабжены окаймленными порами. Стебель актиностелический, о б л а д а л способностью к вторичному
утолщению. При сравнительном однообразии
вегетативных органов стробилы клинолистниковых очень разнообразны.
Растения равноспоровые. Клинолистниковые появляются в верхнем девоне, достигают
расцвета в верхнем карбоне и нижней пермн
и вымирают в триасе.

Порядок CALAMITALES.

Каламитовые

Таблицы XXVI—XXVIII

•

Каламитовые — крупные древовидные растения, напоминающие гигантские хвощи.
Стебель разделен узлами на междоузлия,
покрытые ребрами, иногда гладкий. Р е б р а в
соседних междоузлиях либо чередуются (Calamites), либо противопоставлены друг другу
(Asterocalamites). Листья мелкие, ланцетные,
цельные, однонервные (Annularia и Asterophyllites) или дихотомически разветвленные
(Asterocalamites).
Стебель артростелический, сердцевина у
молодых растений сильно развивается, но затем разрушается, образуя полость. Вокруг
центральной полости расположены первичные
пучки, состоящие из протоксилемы и метаксилемы. От них к периферии н а р а с т а л а вторичная ксилема, имевшая вид клиньев, разделен-

ных сердцевинными лучами. Трахеиды протоксилемы кольчатые и спиральные, вторичной
ксилемы — лестничные или с овальными окаймленными порами. С ростом пучки протоксилемы р а з р у ш а л и с ь , и на их месте возникали
каринальные (реберные) к а н а л ы .
В противоположность вегетативным органам стробилы каламитовых достигали большого р а з н о о б р а з и я . Мутовки спорофиллов, несущих спорангии, у большинства стробилов чередуются с мутовками кроющих стерильных
листьев. К а л а м и т о в ы е — равноспоровые
и
разноспоровые растения.
Они появляются в верхнем девоне, широко
распространены в карбоне и вымирают в
перми.
23

Порядок CHEIROSTROBALES.

Хейростробовые

Таблица XXVII, рис. 1
И з порядка хейростробовых известны только окаменелые стробилы без вегетативных частей. Стробилы очень сложного строения, состоят из многочисленных мутовок спорофиллов.
К а ж д ы й спорофилл состоит из 2 ярусов —
сегментов (стерильного — нижнего и спороносного — верхнего), разделенных в свою очередь
на 3 части. Верхний спороносный сегмент соПорядок

стоит из нижней длинной чешуи и 4 л е ж а щ и х
в 2 яруса удлиненных спорангиев с равными
спорами.
Нижний стерильный сегмент загибается
вверх, образуя чешуевидные придатки, защищ а ю щ и е спорангии.
Хейростробовые,
представленные
единственным видом, известны из нижнего карбона Шотландии.

EQUISETALES.
Таблица

Хвощевые — травянистые растения. Стебли неразветвленные или мутовчато разветвленные, иногда дифференцированы на спороносные и стерильные. М е ж д о у з л и я ребристые,
в последовательных м е ж д о у з л и я х ребра чередуются. Корневище длинное, на узлах его размещены мутовки разветвленных корней. Листья мелкие, чешуевидные, изредка линейные,
с одной жилкой. Листья в мутовках обычно
срастаются, образуя трубчатое
влагалище
( E q u i s e t u m ) , иногда расщепленное на 2 или
более части ( S c h i z o n e u r a ) , либо срастаются
только основаниями ( P h y l l o t h e c a ) ; изредка
листья свободные ( N e o c a l a m i t e s ) .
Стебель артростелический, без вторичного
утолщения древесины; некоторые мезозойские
формы
развивали
вторичное
утолщение

Хвощевые

XXIX
( E q u i s e t i t e s ) . Ксилема э н д а р х н а я — метаксил е м а расположена с н а р у ж и от протоксилемы.
У хвоща она состоит из двух боковых метаксилемных частей. Протоксилема обычно разрушается, образуя каринальный к а н а л — водоносную полость, расположенную против ребра.
Н а концах побегов находятся стробилы в виде
спороносных колосков. Стробил состоит из
толстой оси и нескольких расположенных мутовками щитковидных спорофиллов, несущих
спорангии. Растения разноспоровые и равноспоровые. И з спор р а з в и в а ю т с я мелкие гаметофиты, не связанные со спорофитом.
Хвощевые известны начиная с карбона,
сравнительно широко распространены в триасе
и юре; до настоящего времени сохранился
только один род E q u i s e t u m .

Тип Pteropsida. Папоротниковидные
Папоротниковидные — наиболее многочисленный и разнообразный морфологически и
анатомически тип растений. Они характеризуются общностью происхождения листьев из
системы ветвления побегов и наличием в стебле выраженных листовых лакун (прорывов).
Папоротниковидные произошли от псилофитов. Одни представители папоротниковидных
являются растениями бессемянными с раздельным существованием полового и бесполого поколения (папоротники); другие — имеют
семена, развивающиеся из голой семяпочки,

i

24

при отсутствии цветка (голосемянные), и, наконец, третьи, достигающие наиболее высокой
ступени эволюции, характеризуются развитием
семян внутри замкнутого плода и наличием
цветка
(покрытосемянные).
Представители
этого типа чрезвычайно широко распространены и приспособлены к самым разнообразным
условиям существования. В ископаемом состоянии они известны начиная с девона.
Папоротниковидные р а з д е л я ю т с я на три
класса: Aspermae, G y m n o s p e r m a e u Angiospermae.

Класс Aspermae. Бессемянные
(FILICINAE. Папоротники)
Таблицы XXX—XXXV
Бессемянные — класс папоротниковидных,
насчитывающий в настоящее время до 10 000
видов и широко распространенный в геологическом прошлом. Растения, относимые к этому
классу, размножаются спорами и характеризуются чередованием двух самостоятельно су-

ществующих поколений — спорофита (бесполое, табл. XXX, рис. 1) и гаметофита (половое,
т а б л . XXX, рис. ЗА).
К л а с с бессемянных делится на два подкласса: Primofilices и Filices. П е р в ы е представители этого класса появляются в девоне.

Подкласс Primofil ies. Прапапоротники
Таблицы XXXI—XXXII
Прапапоротники — примитивные бессемянные, несущие черты как псилофитов, т а к и папоротников. Стебель чаще прямостоячий, неправильно дихотомически разветвленный, реже — стелящийся и вьющийся, с протостелой,
реже сифоностелой. Листья мелкие, дихотомирующие, радиальносимметричные, с вильчатым и веерным жилкованием, с одним листовым следом, реже — крупные сложно разветвленные папоротникового типа. Спорангии
одиночные, верхушечные с большим количе-

ством спор, не имеющие специальных приспособлений к р а с к р ы в а н и ю или с примитивными
кольцами, с л у ж а щ и м и для раскрывания спорангиев. Иногда спорангии собраны группами
в сорусы.
Прапапоротники распространены от среднего девона до нижней перми.
Н а и б о л е е известных представителей прапапоротников объединяют в порядки: Cladoxylales u Z y g o p t e r i d a l e s .

Порядок CLADOXYLALES.

Кладоксилиевые

Таблица XXXI
Из этого порядка известен один род, встреченный в среднем девоне Германии, верхнем
девоне Северной Америки и нижнем карбоне
Западной Европы. Кладоксилон — небольшое
растение с дихотомически ветвящимся, акти-

ностелическим стеблем, с лестничными или
точечными трахеидами, с мелкими, клиновидными, рассеченными листьями и одиночными
спорангиями на концах измененных спорофиллов.

Порядок ZYGOPTERIDALES.

Зигоптеридные

Таблица XXXII, рис. 1—3
Зигоптеридные объединяют несколько более сложно организованных родов прапапоротников. Зигоптеридные — небольшие прямостоячие, ползучие и вьющиеся, иногда древовидные растения о протостелическим, реже
сифоностелическим стеблем. Листья от мелких
до крупных, дихотомически, иногда дихоподиально 1 сложно разветвленные (Stauropteris,
табл. XXXII, рис. 1). У зигоптеридных наблюдаются все переходы от радиально-разветвленных побегов, выполняющих функцию листьев,
до уплощенных дорзивентральных побегов,
представляющих переход к собственно листьям. Проводящий пучок в стержне листа
1

(рахисе) округлый, либо сложной формы в_виде букв Н и X (Etapteris, т а б л . XXXII, рис. 3 ) .
У основания листьев встречаются прилистникообразные органы — а ф л е б и и . Спорангии
одиночные, верхушечные, иногда расположены
группами, в которых спорангии срастаются
н о ж к а м и ; р е ж е встречаются сорусы и синангии (сросшиеся стенками спорангии). Спорангии без кольца. Иногда с многорядным кольцом. Растения равноспоровые, р е ж е разноспоровые. Зигоптеридные были распространены
от верхнего девона до нижней перми, но особенно широко в карбоне.

Дихоподиальное ветвление—неравная дихотомия с чередующимся перевершиниванием одной из двух ветвей.

25

Подкласс Filices. Папоротники
Таблицы XXXII—XXXV
Папоротники — растения, имеющие простой, реже разветвленный, травянистый или
древовидный стебель с диктиостелой (у более
примитивных представителей — с эктофлойной
или амфифлойной сифоностелой) и настоящим
корнем. Листья папоротников крупные, сложно рассеченные, изредка цельные, дорзивентральные (уплощенные); ж и л к о в а н и е перистое, сетчатое. Иногда вильчатое с листовым
следом, разделенным на несколько пучков
(меристел). Спорангии расположены на нижней стороне листовой пластинки, р е ж е — на
концах видоизмененных перышек (сегментов)
группами: образуя сорусы,
прикрытые у
большинства
папоротников
покрывальцем
(индузием), или синангии. Спорангии развиваются
из группы
клеток
(эвспорангиатный способ развития) или из одной клетки
(лептоспорангиатный способ р а з в и т и я ) . Споры, служащие для бесполого размножения, с
одно- или трехлучевой щелью р а з в е р з а н и я на
проксимальной (внутренней) стороне. Экзина
спор или скульптированная, или со структурой, реже гладкая; у примитивных папоротников сильно кутинизированная, одно- или двухслойная, иногда снаружи покрыта оболочкой — периспорием.
И з споры прорастает заросток (половое
поколение, или гаметофит) в виде небольшой
Порядок

(0,5—2 см) зеленой сердцевидной пластинки,
прикрепляющейся к субстрату ризоидами. На
заростке образуются мужские половые орган ы — антеридии, несущие подвижные
мужские гаметы
(сперматозоиды), и женские
половые органы — архегонии, с одной неподвижной женской
гаметой
(яйцеклеткой).
И з оплодотворенной яйцеклетки
развивается зародыш, у которого в процессе роста
дифференцируются листья, корень и стебель.
Возникает новое растение, представляющее
бесполое поколение, или спорофит.
Папоротники — равно- или разноспоровые
растения. У последних из микроспор развиваются микрогаметофиты с аптеридиями, из мегаспор — мегагаметофиты с архегониями.
В основу классификации папоротников положены главным образом способ развития, характер расположения и способ раскрывания
спорангиев.
Папоротники появляются в верхнем девоне,
широко распространены в верхнем палеозое,
мезозое. Широко представлены они и в настоящее время.
Они р а з д е л я ю т с я на несколько порядков,
из которых наиболее в а ж н о е значение имеют
Archaeopteridales, M a r a t t i a l e s u Leptofilicales.

ARCHAEOPTERIDALES.

Археоптеридные

Таблица XXXII, рис. 4—5
Археоптеридные — небольшие
растения;
листья крупные перистые; перышки клиновидные (сфеноптеридные) цельные или рассеченные с веерным жилкованием. Спорангии, развивающиеся из группы клеток (эвспорангиатные), удлиненные, без кольца, расположены

по 1—3 на концах жилок, с микро- и мегаспорами. Внешняя оболочка спор (экзина) гладкая, сильно кутинизированная.
Археоптеридные были широко распространены в верхнем девоне и нижнем карбоне.

Порядок MARATTIALES.

Мараттиевые

Таблица XXXIII
Растения травянистые и древовидные с
клубневидным и прямостоячим стеблем, покрытым основаниями черешков листьев. Стебель с амфифлойной сифоностелой, либо сложной диктиостелой. В отличие от других папоротников, стебель современных мараттиевых
мясистый, без механических элементов (склеренхимы), у палеозойских—с хорошо развиты26

ми склеренхимными т я ж а м и . Листья крупные
(до 5 м), сильно рассеченные, редко цельные,
сегменты пекоптеридной
(прикрепляющейся
всем основанием) или тениоптеридной (лентовидной) формы. В основании стержня листа
(рахиса)
развиты афлебии
(прилистники).
Спорангии развиваются из группы клеток
(эвспорангиатный тип развития) и располо-

Кены на нижней поверхности листьев группами или в синангиях. Они раскрываются щелью
или порами; некоторые имеют примитивные
кольца. В палеозойских отложениях часто
встречаются разрозненные остатки, по-видимому, принадлежащие мараттиевым, описанные под условными названиями: стволы — P s a Порядок

LEPTOFILICALES.

ronius, листья — Pecopteris, спороношений —
Asterotheca и D a n a e i t e s и др.
М а р а т т и е в ы е появляются в карбоне, достигают расцвета в среднем и верхнем карбоне—
перми. В настоящее время сохранилось 6 родов, обитающих во в л а ж н ы х тропических лесах.
Лептоспорангиатные папоротники

Таблицы XXXIV—XXXV
Лептоспорангиатные папоротники — самый
многочисленный порядок папоротников, насчитывающий в настоящее время до 10 000 видов.
В современной флоре эти папоротники распространены во всех частях света и приспособлены
к разнообразным условиям обитания: от жизни
в засушливых местах (ксерофиты) до обитания в воде (гидрофилы). Большинство папоротников растет в тропических и субтропических областях и в умеренной зоне, преимущественно во влажных местах; среди них известны эпифиты и лианы. Стебель травянистый или
древовидный, чаще в виде корневища, без вторичного утолщения древесины; строение стелы
разнообразно—от протостелы до сложной диктиостелы. Листья крупные, перистые, р е ж е
пальчатые, цельные и диморфные. Ж и л к о в а ние перистое и сетчатое, р е ж е простое, дихотомическое. У водных папоротников листья мелкие; у марсилиевых — сложные с тонким черешком и четырьмя листочками, у сальвиниевых листья сильно сближены в мутовки, в которых два верхних плавающих — цельные, а

один, погруженный в воду, — нитчато разветвленный. Спорангии р а з в и в а ю т с я из одной клетки (лептоспорангиатный тип развития) и имеют различные приспособления для раскрывания в виде разного типа колец или групп утолщенных клеток. Спорангии обычно в сорусах
на нижней поверхности листовой
пластинки,
реже по ее к р а ю или на концах ж и л о к видоизмененных сегментов.
Большинство папоротников этого порядк а — равноспоровые наземные растения. Водные папоротники (сальвиниевые и марсилиевые) являются разноспоровыми
растениями.
У них р а з в и в а ю т с я сорусы, состоящие из мегаспорангиев и микроспорангиев, причем женские заростки не отделяются от мегаспоры. У
марсилиевых у основания черешка помещается с п о р о к а р п и й — образование, в котором под плотной замкнутой оболочкой распол а г а ю т с я микро- и мегасорусы.
Лептоспорангиатные папоротники появляются в карбоне и получают широкое распространение начиная с мезозоя.

Искусственная классификация папоротниковидных листьев
Таблицы XXXVI—XXXVII
В верхнепалеозойских и отчасти мезозойских отложениях широко распространены остатки отдельных, разрозненных папоротниковидных листьев, не связанных с другими органами растений. Систематическое положение
многих описанных форм остается не ясным и
не поддается естественной классификации. По
таким признакам, как форма листьев (ваий),
форма и характер жилкования отдельных сегментов или перышек, наличие афлебий, папоротниковидные листья объединяются в искусственные группы: Sphenopterides, Pecopterides,
и др. Среди них выделяются отдельные условные роды: Sphenopteris, Pecopteris и др.
Эта искусственная систематика
является

временной. По мере находок папоротниковидных листьев, в одних случаях, совместно со
спорангиями, в других—с семенами и по мере
изучения анатомических признаков
описанные формы находят свое место в естественной
классификации. Однако полностью отказаться
от искусственной классификации папоротниковидных листьев в настоящее время еще невозможно, т а к к а к систематическое положение
многих форм остается пока еще не ясным. Кроме того, папоротниковидные листья имеют
большое стратиграфическое значение и используются при
разработке
стратиграфии
верхнепалеозойских хонтинентальных толщ.

27

Класс Gymnospermae. Голосемянные
Таблицы XXXVIII—XLIX
Голосемянные — чаще деревья, р е ж е кустарники и лианы. Стебель со вторичной древесиной, стелы типа сифоностелы и эвстелы.
Листья крупные и мелкие, сложные папоротникового облика (птеридоспермы, цикадовые)
и простые с развитой или
редуцированной
(хвойные) листовой пластинкой, с различными типами жилкования. Д л я
голосемянных
характерно наличие с е м е з а ч а т к а
(семяпочки), представляющего собой один
мегас п о р а н г и й (или нуцеллус),
окруженный
покровом — интегументом.
Наличие семезачатка отличает голосемянные растения от папоротников.
Семезачаток
развился, по-видимому, из мегасинангия, у
которого все мегаспорангии за
исключением
одного центрального стерилизовались, слились вместе, образовав особый защитный покров — интегумент. 4 Об этом свидетельствует
строение семезачатков некоторых семенных
папоротникообразных, о б л а д а в ш и х сегментированным интегументом с проводящим
пучком в каждом сегменте. Интегумент о к р у ж а ет единственный
функционирующий
центральный мегаспорангий (нуцеллус), в котором развивается одна мегаспора, н а з ы в а е м а я
у
семенных
растений
зародышевым
мешком.
На верхушке мегаспорангия остается узкий канал—пыльцевход, или
микр о п и л е , через который на нуцеллус чаще
всего через пыльцевую камеру попадают микроспоры. В отличие от разноспоровых папоротников, у которых прорастание спор происходит после их высеивания из микроспорангия, у голосемянных мужской гаметофит и
мужские гаметы развиваются внутри оболочки микроспоры. На дистальном конце микроспоры имеется борозда, которая служит приспособлением для изменения ее объема и местом прорастания микроспоры. Микроспоры,
называемые у семенных растений
пыльцой,
или п ы л ь ц е в ы м и
зернами, сферические,
эллипсоидальные, иногда с воздушными мешками (1—6), с дву- или трехслойной экзиной,
скульптированной или со структурой, с бороздой на дистальной стороне.
Мегагаметофит развивается внутри заро-

Подкласс

дышевого мешка в виде многоклеточной ткани, з а р о с т к а ,
называемого
эндоспермом.
Сверху на мегагаметофите находятся
археогонии, в которых формируются яйцеклетки. У большинства голосемянных оплодотворенный семезачаток развивает зародыш,
который, не отделяясь от материнского растения и питаясь за счет эндосперма, разрастается и п р е в р а щ а е т с я в семя. После отделения
от материнского организма семя с развившимся з а р о д ы ш е м и запасом питательных веществ
прорастает, образуя спорофит. Спорофит некоторое время питается за счет запасов питательных веществ эндосперма, а затем переходит к самостоятельному питанию. У примитивных голосемянных не было настоящего семени
с покоящимся в нем з а р о д ы ш е м (птеридоспермы, кордаитовые).
Семезачатки расположены либо одиночно,
на мегаспорофиллах (спороносных л и с т ь я х ) ,
либо образуют рыхлые или компактные стробилы ( м е г а с т р о б и л ы , типа ш и ш к и ) , возникшие в процессе эволюции путем укорочения спороносного побега. Микроспорангии
расположены группами на м а л о измененных
листьях у примитивных голосемянных или
собраны в стробилы
(микростробилы).
Некоторые голосемянные несут
обоеполые
стробилы (беннеттиты).
Переход к р а з м н о ж е н и ю семенами — в а ж ный этап в эволюции наземных растений. Семя, защищенное кожурой, содержит значительное количество питательных веществ, которое обеспечивает пищей молодой спорофит
на ранних стадиях его развития. При неблагоприятных условиях семя может
оставаться
долгое время жизнеспособным. Все это д а л о
возможность семенным растениям достигнуть
более высокого уровня развития, чем споровым.
Голосемянные разделяются на 4 подкласса: P t e r i d o s p e r m i d a e , P h y l l o s p e r m i d a e , Chlamidospermidae и Stachyospermidae.
Голосемянные появились в девоне и были
особенно широко распространены в мезозое.
Они произошли, по-видимому, от разноспоровых папоротников.

Pteridospermidae. Птеридоспермиды
Таблицы XXXVIII, XXXIX

Птеридоспермиды — примитивные
голосемянные, имеющие папоротниковидные листья,
на которых находятся одиночные семезачат28

ки, не р а з в и в а ю щ и е з а р о д ы ш а на материнском
растении. Стробилы отсутствуют. Оплодотворение и образование з а р о д ы ш а , по-видимому,

происходило вне материнского растения, перед самым прорастанием «семени», поэтому
последнее у птероспермид не имело стадии покоя, и, следовательно, не было еще настоящим
семенем.
Порядок

Птеридоспермиды делятся на
порядки:
Cycadofilicales, Caytoniales, Glossopteridales.
Птеридоспермиды появляются в среднем
девоне, наиболее распространены в верхнем
палеозое и вымирают в н а ч а л е мезозоя.

CYCADOFILICALES. Папоротникообразные семенные
(Семенные папоротники)
Таблица XXXVIII

Папоротникообразные семенные — наиболее древние и самые примитивные голосемянные растения с прямостоячим или вьющимся
стеблем и крупными сложными папоротниковидными листьями. Стебель с сифоностелой
(Calymmatotheca) или протостелой,
разделенной на отдельные группы — меристеллы
(Medullosa). В стебле развивается вторичная
древесина; трахеиды
араукароидного типа,
при котором поры расположены тесно и мно-

горядно. Микроспорангии находятся на малоизмененных спорофиллах, иногда в синангиях.
Мегаспорангий (нуцеллус), заключенный в интегумент, иногда снабжен чашевидной плюской. Семезачатки округлой, удлиненной и килеватой формы, без з а р о д ы ш а .
Папоротникообразные семенные появляются в среднем девоне, широко распространены
в карбоне и вымирают в мезозое.

Порядок CAYTONIALES. Кейтониевые
Таблица XXXIX, рис. 4—8
Кейтониевые — прибрежноводные, мелкие
травянистые растения. Листья перистые со
сближенными на верхушке черешка
ланцетными или эллиптическими 4—б листочками
(ложнопальчатый лист), с сетчатым жилкованием. Микроспорофиллы перистые, иногда
вильчато-разветвленные; на концах несут микросинангии. Микроспоры с воздушными мешками. На перистых мегаспорофиллах
находятся двурядно расположенные группы семе-

зачатков, з а м к н у т ы е в особых
вместилищах
(купулах). В ископаемом состоянии встречаются разрозненные части кейтониевых, описанные под условными родовыми названиями:
листья — S a g e n o p t e r i s ,
мегаспорофиллы —
Caytonia,
микроспорофиллы — C a y t o n a n t h u s .
Кейтониевые происходят от папоротникообразных семенных и внешне сходны с марсилиевыми и покрытосемянными. Они были распространены от триаса до верхнего мела.

Порядок GLOSSOPTERIDALES.

Глоссоптеридовые

Таблица XXXIX, рис. 1—3
Глоссоптеридовые — небольшие
растения,
обладавшие линейными, яйцевидными
или
ланцетными цельнокрайними листьями, с сетчатым жилкованием, со срединной жилкой
(Glossopteris) или без нее
(Gangamopteris).
На листьях расположены купулы, снабженные
иногда крылатыми придатками, з а к л ю ч а ю щ и е

Подкласс

многочисленные семезачатки. Остальные органы растений неизвестны. Описанные корневища под родовым названием
Vertebraria,
возможно, п р и н а д л е ж а т глоссоптериевым. _
Глоссоптериевые были распространены
в
карбоне, перми Индии и стран южного полушария (материк Гондвана).

Phyllospermidae. Филлоспермиды
Таблицы XL—XLII

Филлоспермиды — растения с небольшим
прямым, слабо разветвленным или клубневидным стволом, покрытым остатками черешков
опавших листьев. Листья крупные, перистые,
иногда цельные, расположены
спирально.
Стробилы одпополые и обоеполые, реже семе-

зачатки одиночные; семена с развитым зародышем.
Филлоспермиды делятся на три порядка:
Cycadales, B e n n e t t i t a l e s и Pentoxylales 1 , которые появляются в перми, достигают
расцвета в мезозое; до настоящего времени дожили
лишь представители порядка Cycadales.

Pentoxylales встречены и юре.

29

Порядок

CYCADALES.

Цикадовые

Таблицы XL, XLII
Цикадовые — растения с цилиндрическим
или клубневидным эвстелическим
стеблем.
Ксилема сложена лестничными трахеидами
или трахеидами
с окаймленными
порами
араукароидного типа. Листья жесткие, кожистые, ксероморфные; простоперистые, р е ж е
двоякоперистые, иногда цельные. Ж и л к о в а н и е
параллельное или дихотомическое. Устьица
одногубого типа (гаплохейльные, табл. XLII,
рис. 106). Стробилы однополые
(растения
двудомные), рыхлые или компактные, иногда
семезачатки одиночные.
Микроспорофиллы
плоские, столиковидные, на нижней стороне
несут микросорусы. Мегаспорофиллы у одних
листовидные — перистые (Cycas), несущие по

обеим сторонам несколько пар семезачатков; у
других они расположены на оси стробила в
виде щитков на ножке, как правило, с двумя
крупными семезачатками. Семена заключают
крупный з а р о д ы ш с двумя семядолями и корешком, погруженным в питательную ткань.
Они не имеют стадии покоя, и спорофит начинает р а з в и в а т ь с я сразу ж е с момента оплодотворения.
Ц и к а д о в ы е известны с триаса (возможно,
с перми) до настоящего времени. Они были
широко распространены в юрское и меловое
время. В современной флоре цикадовые (9 родов) — обитатели преимущественно влажных
тропиков и субтропиков обоих полушарий.

Порядок BENNETTITALES.

Беннеттитовые

Таблицы XLI, XLII
Беннеттитовые — растения, вегетативными
органами напоминающие цикадовые. Стебель
клубневидный или прямой, тонкий или толстый, иногда разветвленный, эвстелический.
Листья простоперистые, иногда
двоякоперистые или цельные, кожистые; устьица эпидермиса сложногубого типа
(синдетохейльные,
табл. XLII, рис. 10а). Стробилы энтомофильные (насекомоопыляемые), двуполые, р е ж е
однополые, напоминают цветок покрытосемянных. Они состоят из покроволистиков («околоцветник»), образующих внешний круг, перистых или цельных микроспорофиллов с синангиями и редуцированных
мегаспорофиллов,
расположенных в центре стробила. Мегаспорофиллы имеют вид тонкой длинной, иногда
короткой ножки, на верхушке которой находится мегаспорангий, представленный одним
семезачатком. З а р о д ы ш состоял из двух семяПорядок

доль и корешка, з а н и м а ю щ и х почти всю полость семени; семена «безбелковые», окружены оболочкой, состоящей из трех слоев клеток, и з а щ и щ е н ы панцирем из
бесплодных
межсеменных чешуй.
Беннеттитовые и цикадовые произошли, повидимому, от семенных папоротников из сем.
медуллозовых. Они появились в триасе (возможно, в перми), были широко распространены в юре и нижнем мелу и вымерли в конце
мела.
Внешне сходные листья цикадовых и беннеттитовых, широко распространенные в мезозое, классифицируют, к а к и папоротниковидные листья палеозоя, искусственно.
Их
объединяют в условную группу Cycadophyta.
Анатомически листья беннеттитовых
можно
отличить от листьев цикадовых по строению
клеток эпидермиса и типу устьиц.

PENTOXYLALES.

Пентоксилиевые

Таблица XLII, рис. 11
Пентоксилиевые — деревца или кустарники с разветвленным стеблем. Листья расположены пучками на концах ветвей. Стебель
имеет 5, редко 6 меристел. Трахеиды с окаймленными порами. Листья цельные с перистым
жилкованием и синдетохейльными устьицами.
Стробилы однополые. Микростробилы расположены на концах укороченных побегов, лишены покровов и состоят из мутовчатых микроспорофиллов, несущих грушевидные микроспорангии Мегастробилы, собранные ни
30

общей оси, находились на концах стеблей. На
к а ж д о м мегастробиле спирально
располагались многочисленные семезачатки, не защищенные каким-либо покровом.
Пентоксилиевые, по-видимому,
подобно
цикадовым и беннеттитовым произошли от семенных папоротников (из сем. медуллозовых).
Пентоксилиевые представлены одним семейством, встреченным в юрских отложениях
Индии

Подкласс Chiamydospermidae. Хламидоспермиды
Хламидоспермиды — своеобразные голосемянные, имеющие специализированные
вегетативные органы и сложно устроенные однополые стробилы с покроволистиками. Анатомически от других голосемянных отличаются
наличием сосудов во вторичной древесине. К
описываемому подклассу относится три рода:
Ephedra, Welwitschia и Gnetum, которые об-

разуют три самостоятельных семейства, сос т а в л я ю щ и е три отдельных порядка.
Происхождение и геологическая история
хламидоспермид изучены недостаточно; в ископаемом состоянии они встречаются изредка — в палеогеновых и неогеновых
отложениях.

Подкласс Stachyospermidae. Стахиоспермиды
Таблица XLIII—XLIX
Стахиоспермиды (или кониферофиты) —
растения с разветвленным стеблем и простыми, цельными, сравнительно мелкими иногда
крупными (кордаиты) листьями, у хвойных
редуцированными до игл и чешуй. Стробилы
однополые, рыхлые и компактные, сложно ус-

троенные, иногда вторично упрощенные.
В подкласс стахиоспермид входит три пор я д к а : Cordaitales, G i n k g o a l e s и Coniferales.
Распространены от нижнего карбона до настоящего времени.

Порядок CORDAITALES.

Кордаитовые

Таблица XLIII
Кордаитовые — крупные
деревья с высоким стройным, вверху слабо разветвленным,
гладким стволом, несущим крону ветвей с
листьями. Листья — от мелких до очень крупных (до 1 м в длину), линейные, ланцетные,
лопатовидные и др. Ж и л к о в а н и е почти параллельное, слегка вильчатое. Ствол состоит из
тонкой коры, толстой вторичной ксилемы и
сильно развитой сердцевины, вскоре
разрывающейся поперечно на отдельные плоские
линзовидные участки, налегающие друг на
друга. После захоронения обломков стволов,
сердцевина заполняется породой и образуется
внутреннее ядро. Такие внутренние ядра, несущие на своей поверхности поперечные бороздки, описаны под названием Artisia.
Древесина с различными типами трахеид:
кольчатыми, сетчатыми, спиральными,
лестничными и с окаймленными порами. Окаймленные поры многорядные, тесно расположенные (араукароидного типа), без торуса.
Кордаитовые — однодомные или двудомные растения, несут мелкие однополые стро-

билы, образующие сережковидные собрания.
Микростробилы состоят из короткой оси и
спирально расположенных на ней спороносных и стерильных чешуй. П е р в ы е расположены в верхней части стробила, з а к а н ч и в а я с ь
1—4
цилиндрическими
микроспорангиями.
Микроспоры сильно кутинизироввнные с одним воздушным мешком, охватывающим внутреннюю оболочку (интину). Число
клеток
мужского гаметофита больше, чем у других
голосемянных. Мегаспорофиллы с 1—4 семезачатками, спирально расположены на мегастробилах среди стерильных чешуй. Семена
крылатые. Подобно птеридоспермам, у семян
кордаитов не было покоящегося з а р о д ы ш а .
Кордаитовые произошли от папоротникообразных семенных, с которыми их сближает
р я д общих черт. Они появляются в нижнем
карбоне, широко распространены в среднем и
верхнем карбоне и перми, резко с о к р а щ а ю т с я
в начале триаса и, по-видимому, вымирают в
начале юры.

Порядок GINKGOALES.

Гинкговые

Таблица XLIV
Гинкговые — крупные деревья с хорошо
развитым стволом и разветвленной
кроной,
состоящей из удлиненных и укороченных побегов. На укороченных побегах листья расположены пучками. Листья — от веерообразных

до ланцетнолинейных, от цельных до глубоко
рассеченных; ж и л к о в а н и е дихотомическое без
анастомозов. В черешке листа располагаются
лва листовых следа.
По анатомическому строению гинкговые
31

сходны с кордаитовыми и хвойными. Древесина с годичными кольцами; трахеиды первичной древесины спиральные и кольчатые,
вторичной — с рассеянными
окаймленными
порами.
Стробилы однополые, двудомные. Микростробилы рыхлые — сережчатые, со спирально расположенными микроспорофиллами, несущими по одному сорусу, состоящему из 2
или нескольких (6—7) микроспорангиев. Микроспоры лодочковидные, с одной бороздой
(табл. LVII, рис. 4), сперматозоиды со жгутиками. Мегастробилы несут два или несколь-

ко семезачатков. Интегумент семезачатка подобно цикадовым состоит из внешнего мясистого слоя, среднего — каменистого и внутренн е г о — тонкого, мягкого.
Гинкговые произошли, по-видимому, от одного общего предка с кордаитовыми (из папоротникообразных семенных) и развивались
с кордаитовыми параллельно. Они появляются в конце карбона, достигают расцвета в
верхнем триасе и юре и резко сокращаются в
верхнем мелу. Д о наших дней сохранился один
вид (Ginkgo biloba), обитающий в юго-восточной Азии.

Порядок CONIFERALES.

Хвойные

Таблицы XLV—XLIX
Хвойные — деревья, иногда кустарники с
моноподиальным, сильно ветвистым стеблем.
Листья чешуйчатые, игловидные, р е ж е с развитой эллиптической пластинкой, от мелких до
крупных (20—40 см), цельные, изредка, у
древних, вильчатые (Lebachia), плотные, кожистые, ксероморфные и чаще вечнозеленые.
Стебель эвстелический с сильно развитой ксилемой, почти полностью состоит из трахеид.
Трахеиды первичной ксилемы узкие, длинные, кольчатые и спиральные. Трахеиды вторичной ксилемы более короткие, с окаймленными порами и торусом (утолщенной пластинкой, закрывающей отверстие поры). Окаймленные поры обычно расположены в один ряд
и не соприкасаются друг с другом. У палеозойских хвойных, а т а к ж е у современных араукариевых они тесно сближены и многорядны.
Сердцевинные лучи однорядные, р е ж е двурядные, высотой от 1 до 60 клеток, часто имеют
смоляные ходы. Древесина с ясно выраженными годичными кольцами.
Стробилы однополые. Растения
однодомные, реже двудомные. Стробилы некоторых
примитивных хвойных образуют собрания, напоминающие «сережки» кордаитов; у большинства ж е хвойных они представляют компактные шишки. Микростробилы имеют вид шишки, состоят из редуцированных, тесно распо-

ложенных микроспорофиллов, висячих (радиально-симметричных) или щитковидных (дорзивентральных). На нижней поверхности спорофилла р а з в и в а ю т с я микроспорангии, заключающие микроспоры, с воздушными мешками
или без них.
Ж е н с к и е шишки (собрания мегастробилов)
состоят из центральной оси и расположенных
на ней рыхло или тесно сближенных кроющих чешуй, в пазухах которых находятся семенные чешуи (видоизмененные
мегастробил ы ) , несущие на верхней стороне семезачатки
(мегаспорангии). Семенная и к р о ю щ а я чешуи
иногда срастаются вместе. Интегумент в сем е з а ч а т к а х часто состоит из 3 слоев: среднего
твердого и двух мясистых. Семена различны
по форме и величине и часто снабжены крыловидными придатками. У некоторых хвойных
число мегастробилов редуцировано; у тисса
имеется лишь один мегастробил с одним семенем, окруженным мясистым
присеменником ( а р и л л у с о м ) .
Хвойные происходят от кордаитов. Они
появились в карбоне и были очень разнообразны в мезозое. В настоящее время хвойные
образуют самый обширный порядок
голосемянных, насчитывающий до 600 видов
(55
родов), произрастающих в обоих полушариях.

Класс Angiospermae. Покрытосемянные
Таблицы L—LIII
Покрытосемянные — господствующий в современной флоре класс, насчитывающий до
300 000 видов. Они приспособились к с а м ы м
разнообразным условиям обитания: от альпийских вершин до ж а р к и х пустынь. Они покрыли землю лесами, степями и лугами и приспо32

собились к любым условиям, в которых возможна ж и з н ь растений; проникли в пресные
водоемы и обитают д а ж е в морях.
Покрытосемянные — деревья, кустарники,
полукустарники и травы. П р о в о д я щ а я ткань
состоит из сосудов, реже трахеид, специализи-

рованных ситовидных трубок (элементы флоэмы) и паренхимы. Листья необычайно разнообразной формы и величины—простые и сложные, цельные и рассеченные. Ж и л к о в а н и е перистое, пальчатое, лучистое, дуговидное и параллельное. Ж и л к и всегда с анастомозами.
У покрытосемянных появляется новый орган размножения — цветок,
гомологичный
стробилу голосемянных. Цветок
отличается
от стробила голосемянных главным
образом
замкнутыми мегаспорофиллами (плодолистиками), двойным «оплодотворением» и развитием плода. Цветок состоит из цветоложа
(укороченная ось цветка); околоцветника (чашечка и венчик), состоящего из метаморфизированных листьев — чашелистиков и лепестков; тычинок (микроспорофиллы)
и одного
или многих пестиков, образованных плодолистиками (мегаспорофиллы). Тычинка представляет собой тычиночную нить и пыльник,
состоящий из четырех сросшихся гнезд (микроспорангиев). В пыльнике находится пыльца.
Пыльцевые зерна, или микроспоры, разнообразной формы и величины и отличаются наличием пор, борозд, скульптурой и текстурой
(структурой оболочки). Р а з л и ч а ю т пыльцевые
зерна с одной (у примитивных покрытосемянных), тремя или многими бороздами и разным
количеством пор (от 1 до 30). Пестик состоит
из нижней, расширенной части — завязи, столбика и рыльца. Внутри завязи находится один
или много семезачатков (семяпочек), состоящих из нуцеллуса (мегаспорангий с одной мегаспорой) и интегумента.
Прорастающая на рыльце
микроспора
(пыльцевое зерно) образует мужской гаметофит, состоящий из двух клеток — вегетативной и генеративной. Вегетативная клетка раз-

вивает трубочку, н а п р а в л я ю щ у ю с я по столбику в з а в я з ь ; генеративная — делится пополам
и образует два спермия, которые по трубочке
достигают семезачатка.
Внутри нуцеллуса мегаспора, прорастая,
развивается в зародышевый мешок, представляющий редуцированный женский гаметофит.
З а р о д ы ш е в ы й мешок состоит из центральной
клетки и 6 клеток, расположенных на его полюсах. Сверху, б л и ж е к пыльцевходу, находится яйцеклетка и две синергиды, снизу — 3
клетки — антиподы.
В зародышевом мешке происходит двойное оплодотворение я д р а м и спермиев — ядер
яйцеклетки и зародышевого мешка, в результате чего развивается з а р о д ы ш и эндосперм,
с л у ж а щ и й для питания з а р о д ы ш а и растения
на первой стадии его развития. Семезачаток
после оплодотворения п р е в р а щ а е т с я в семя,
а з а в я з ь — в плод. В образовании плода принимают участие иногда и другие части цветка
и р а з р а с т а ю щ е е с я цветоложе. Семена и плоды
покрытосемянных чрезвычайно разнообразны.
Вопросы происхождения и возникновения
покрытосемянных не вполне ясны. Предполагают, что они произошли от каких-то примитивных папоротникообразных семенных. Ближ а й ш и м и их родственниками являются
беннеттиты.
Покрытосемянные р а з д е л я ю т с я на два подкласса: Dicotyledones и Monocotyledones.
Покрытосемянные появились в юре, а возможно, и в триасе. И з юрских отложений известны пыльца, изредка древесины. Н а ч и н а я с
верхнемелового времени они широко распространяются и в настоящее время являются господствующим классом.

Подкласс Dicotyledones. Двудольные
Таблицы LI—L11, таблица LI1I, рис. 1—8
Двудольные — растения с эвстелическим
стеблем, с открытыми пучками (с к а м б и е м ) .
Листья с перистым и пальчатым жилкованием.
Околоцветник, как правило,
пятичленный,
иногда с другим количеством свободных или
сросшихся частей. З а р о д ы ш с двумя семядо-

лями.
Д в у д о л ь н ы е — преобладающий
подкласс покрытосемянных.
В ископаемом состоянии их многочисленные находки известны с нижнего мела, а быть
может, и с юры.

Подкласс Monocotyledones. Однодольные
Таблица LIII, рис. 9—12
Однодольные — растения,
имеющие
стебель с разбросанными з а к р ы т ы м и (без камбия) проводящими пучками
(атактостела).
3 11, В. Друшии и 'Г. Д. Якубопскап

Листья с дуговидным или п а р а л л е л ь н ы м ж и л кованием. Околоцветник обычно трехчленный,
зародыш с одной семядолей.
33

Однодольные, вероятно, произошли от примитивных водных травянистых двудольных,
типа нимфейных. Среди однодольных в ископаемом состоянии чаще всего встречаются
злаки, лилейные и пальмы. Находки пальм

указывают на тропический или субтропический климат прошлых эпох. В ископаемом состоянии достоверные находки однодольных известны с конца нижнего мела.

Основные этапы развития растительного мира
Изучение растительных остатков отдельных периодов позволяет восстановить историю
развития растительного мира, проследить появление, расцвет и угасание различных групп
растений, их географическое распределение и
зональную приуроченность в различные геологические эпохи (табл. LIX—LXIV).
Еще до недавнего времени многие, д а ж е
виднейшие ученые, не признавали климатическую дифференциацию и как следствие ее —
зональность в распределении
растительного
покрова прошлых геологических эпох.
Большая заслуга в разработке этих вопросов принадлежит главным образом А. Н. Криштофовичу (СССР), Ионгмансу ( Д а н и я ) , Сани (Индия) и др.
Современная общепринятая геохронологи^еская шкала, построенная на изменениях животного мира, не вполне соответствует основным этапам развития растительного мира. Все
геологическое прошлое земли, с точки зрения
развития растительности, может быть разделено на четыре эры — талассофитную, палеофитную, мезофитную и кайнофитную, которым
соответствуют определенные флоры, существовавшие на протяжении этих эр.
Талассофитная эра охватывает огромный
отрезок времени: весь докембрий, кембрий,
ордовик и часть силура, в течение которого существовала флора бактерий, водорослей и
грибов — фнкомикофитовая флора.
В докембрии существовали первые растения в виде мало дифференцированных
водоз*

рослей, типа сине-зеленых, красных, и, возможно, бактерий, з а с е л я в ш и х в начале приэкваториальные моря и океаны, а в дальнейшем —
воды бассейнов умеренных и северных широт.
В докембрийских отложениях
растительные
остатки крайне редки. Они сохранились главным образом в виде продуктов их жизнедеятельности (известняки, графиты, ж е л е з н ы е ру
д ы ) . И з протерозоя т а к ж е известны первые рифовые известняки, образованные за счет ж и з недеятельности сине-зеленых водорослей. Одновременно с такими примитивными растениями, как сине-зеленые водоросли, в протерозое,
вероятно, существовали и другие типы водорослей с дифференцированным слоевищем и,
возможно, надводными окончаниями слоевищ,
несущими спорангии, я в л я в ш и е с я переходными формами м е ж д у типичными водорослями и
первыми наземными растениями. В пользу
такого предположения говорят находки кутинизированных спор, несомненно,
переносившихся по воздуху.
Кембрий знаменуется гораздо большим
числом находок водорослей, главным образом
сине-зеленых, в меньшей степени красных и
других, разнообразными спорами с кутинизированной оболочкой и отпечатками
первого
плауновидного
(?)
растения
Aldanophyton
(табл. XVI, рис. 4).
В ордовике и силуре продолжается развитие водорослей и бактерий. Кроме сине-зеленых известны находки красных, бурых и зеленых водорослей. Сине-зеленая
водоросль
35

Gloeocapsomorpha prisca образует кукерсит —
прибалтийский горючий сланец.
И з силурийских отложений известны
гигантские растения ( N e m a t o p h y t o n ) с дифференцированной тканью и кутинизированными
спорами. В конце силура появляются первые
достоверные наземные растения — псилофитовые (Psilophyton) и примитивные плауновидные ( B a r a g w a n a t h i a l e s ) . В раннем и среднем
девоне псилофитовые получают широкое распространение, охватывая обширные территории, образуя п с и л о ф и т о в у ю флору (Psilophyton, Rhynia, Horneophyton, Asteroxvlon
и др.).
С момента выхода растений на сушу до настоящего времени на земном ш а р е существовало пять крупных флор, названных А. Н. Криштофовичем полихронными:
1) п с и л о ф и т о в а я, существовавшая 40—50 млн. лет;
2) а р х е о п т е р и с о в а я — 15 млн.; 3) а н т р а к о ф и т о в а я с хорошо выраженной климатической зональностью — 100 млн.; 4) м ез о ф и т о в а я — ( 6 0 млн.; 5) к а й н о ф и т о в а я, или а н г и о ф и т о в а я , — 60 млн. лет.
К а ж д а я из этих флор характеризуется продолжительным существованием, обширностью
занимаемой территории, сравнительным однообразием и обособленностью систематического состава, лесным характером (не выраженным у первых двух флор) и проявлением процессов угленакопления в период ее развития.
К псилофитовым в среднем девоне прибавляются примитивные плауновидные
(Drepanophycus, P r o t o l e p i d o d e n d r o n ) , первые членистостебельные (Hyenia и C a l a m o p h y t o n ) , прапапоротники (Cladoxylon) и другие, с одной
стороны, еще внешне сходные с псилофитами,
а с другой — н е с у щ и е признаки, позволяющие
относить их к соответствующим типам растений.
К началу верхнего девона псилофиты исчезают, и их место занимает а р х е о п т е р и с о в а я флора, н а з в а н н а я по преобладающему в ней роду Archaeopteris. В состав археоптерисовой флоры, кроме папоротников, входят
прапапоротники (зигоптеридные),
древесные
плауновидные
(Protolepidodendron,
Lepidodendropsis, A r c h a e o s i g i l l a r i a ) ,
членистостебельные (Sphenophyllum, A s t e r o c a l a m i t e s )
и
первые семенные растения — птеридоспермы.
В девоне получают развитие харовые водоросли (Trochiliscus и S y c i d i u m ) , сумчатые грибы
и нематофиты, от которых сохраняются стволы
до 1 ж в диаметре.
И з девонских отложений известны первые
торфяники и угли (Кузбасс. .Медвежий остров,
расположенный к югу от Ш п и ц б е р г е н а ) .
Сведения о закономерности распростране36

ния двух выше рассмотренных флор — псилофитовой и археоптерисовой — очень скудные.
Это было время приспособления растений к
жизни на суше и началом выработки лесного
типа растительности, особенно
характерного
для последующих флор.
Каменноугольная флора
сформировалась
из верхнедевонской флоры. В нижнем карбоне п р о д о л ж а ю т существовать многие верхнедевонские роды, вместе с тем увеличивается
количество древесных форм — лепидодендронов, ботродендронов, примитивных сигиллярий и каламитов. Географическая зональность
в распределении растительности начинает намечаться. В среднем и верхнем карбоне плауновидные, членистостебельные, папоротникообразные, семенные и кордаитовые достигают
наивысшего развития. Эта флора, получившая, как отмечалось выше, название а н т р а к о ф и т о в о й , существовала от среднего карбона до середины перми. Антракофиговая
флора, первоначально единая в своем развитии, в дальнейшем приспособилась к различным условиям обитания. У ж е в среднем и
верхнем карбоне часто выделяются три ботанико-географические провинции: тропическая
и субтропическая, или в е с т ф а л ь с к а я , и
две умеренных — с е в е р н а я — т у н г у с с к а я и
южная — г о н д в а н с к а я .
Д л я тропической и субтропической флоры
характерны
лепидодендроны,
улодендроны,
сигиллярии и другие плауновидные, клино
листники и каламиты, птеридоспермы и кордаитовые ( C o r d a i t e s ) . Большинство этих растений имело очень сложную проводящую систему, вторичную древесину, без колец прироста, и пышно развитые, очень расчлененные
листья с перистым и д а ж е сетчатым жилкованием. Все эти признаки свидетельствуют о
сложной морфологической организации среднекаменноугольных растений по сравнению с
девонскими и нижнекаменноугольными и о наличии наиболее благоприятных условий для
развития растений в ж а р к о м и в л а ж н о м климате верхнего палеозоя. Водноболотный режим равнинного л а н д ш а ф т а
способствовал
обильному торфообразованию. К а м е н н ы е угли
крупнейших каменноугольных бассейнов: Донецкого,
Подмосковного,
Карагандинского,
Вестфальского, Силезского, Кейпина в Китае,
Пенсильванского в Северной Америке и других возникли б л а г о д а р я скоплениям
растительных остатков вестфальской флоры.
Д л я тунгусской северной флоры характерны: кордаитовые ( N o e g g e r a t h i o p s i s ) , папоротники и папоротникообразные семенные (Angaridium, A n g a r o p t e r i d i u m ) , травянистые формы
хвощевых (Phyllotheca и S c h i z o n e u r a ) . Плау-

новидные представлены значительно меньшим
количеством родов и видов и новыми формами
(Angarodendron).
Древесина с хорошо развитыми годичными
кольцами. Климат в тунгусской провинции был
умеренным.
Гондванская ю ж н а я флора флористически
беднее тунгусской, но имеет некоторое сходство с последней и резко отличается от вестфальской. Д л я гондванской, или, к а к ее называют, глоссоптериевой флоры
характерны
главным образом глоссоптериевые (Glossopteris и G a n g a m o p t e r i s ) , кордаитовые (Noeggerathiopsis) и травянистые хвощевидные (Phyllotheca и Schizoneura). Флора р а з в и в а л а с ь
иод влиянием оледенения гондванского материка.
В начале перми климатическая и флористическая зональность в ы р а ж е н ы еще отчетливее. Во второй половине пермского периода
на территории Европы происходит вымирание
лепидодендронов, сигиллярий и каламитов,
а также многих птеридоспермов и кордаитовых, на смену которым приходят первые цикадовые (Pterophyllum), гинкговые (Baiera) и
хвойные (Lebachia). Климат в области распространения вестфальской флоры становится
более сухим, вызывая затухание процессов
углеобразования.
В это время происходит смена одних растительных формаций другими за счет появления новых групп с высокой биологической организацией (хвойные и др.) и угасания специализированных прежних групп, не приспособленных к резко изменившейся среде.
В Тунгусской и Гондванской областях при
относительно мало меняющихся условиях происходит более постепенная эволюция растительности, поэтому здесь пермские и верхнекаменноугольные флоры обладают многими
чертами сходства. Сравнительно м а л о изменившиеся климатические условия в этих областях
указывают
на
продолжающиеся
в
пермский период процессы углеобразования.
К концу пермского периода в эти области проникают все новые европейские формы. Флора
приобретает новый облик, в котором господствующее положение принадлежит папоротникам и голосемянным.
Остатки триасовых растений встречаются
относительно редко. В Европе раннетриасовая
флора развивалась в условиях засушливого
климата. Ее характерными представителями
являются плауновидное—Pleuromeia — типичный ксерофит, членистостебельные (Equisetites и Neocalamites), хвойные (Voltzia) и др.
В морях триаса были широко распространены
мутовчатые сифоновые водоросли, относящиеся к Т И П У зеленых.

К концу триаса климат увлажняется, флора приобретает мезофитный облик, начинаются процессы углеобразования. С этого времени
появляется м е з о ф и т о в а я
флора, развитие которой начинается в верхнем триасе и
заканчивается в нижнем мелу, достигая наибольшего расцвета в юрское время.
Ю р с к а я флора охватывает обширные пространства земного ш а р а и характеризуется
развитием папоротников и голосемянных. Среди папоротников распространены Clathropteris, H a u s m a n n i a , Coniopteris,
Cladophlebis
и др. Среди голосемянных, достигших расцвета в юрское время, пользуются широким распространением цикадовые и беннеттитовые
(Pterophyllum, Taenioptc-ris, N i l s o n n i a ) , гинкговые (Baiera, Czekanowskia, Ginkgo) и хвойные (Podozamites, P i t y o p h y l l u m , P a g i o p h y l lum).
Несмотря на сравнительное однообразие
состава юрской флоры, в ней можно наметить
ботанико-географические области. В. А. Вахрамеев выделяет на территории Евразии для
юрского и мелового периодов две такие области — северную умеренную, или с и б и р с к у ю ,
в которой господствовали гинкговые, и южную
тропическую,
или
индоевропейскую,
охватывающую Европу, Среднюю Азию и Индию, с преобладанием цикадовых и беннеттитовых.
В морях впервые появляются диатомовые
водоросли. В нижнемеловое время продолжала существовать мезофитовая флора. Среди
папоротников появляются новые роды (Опуchiopsis, Weichselia), разнообразно представлены беннеттитовые; гинкговые постепенно
угасают.
В конце нижнего мела в разных точках
земного ш а р а появляются покрытосемянные
растения, ставшие в верхнем мелу и кайнозое
преобладающим классом. Р о л ь покрытосемянных чрезвычайно велика. С ними связано существование многих представителей животного мира и насекомых, птиц, млекопитающих и
человека, поэтому середину мела многие ученые считают началом новой эры — эры развития покрытосемянных, или т а к называемой
к а й н о ф и т н о й , в течение которой развивалась ангиофитовая или кайнофитовая флора.
Победа покрытосемянных над другими растениями связана главным образом с возникновением завязи, появлением двойного оплодотворения, высокой организацией их проводящей ткани и вегетативных органов.
З а щ и т н ы е мегаспоры и семезачатки, напоминающие семена и плоды, наблюдались в
различные эпохи у различных групп растений
(лепидодендровые, кейтониевые, беннеттито37

вые), однако настоящие семена возникли только у голосемянных растений, а плоды — у покрытосемянных.
В палеогеновом периоде была особенно
ярко выражена ботанико-географическая
зональность.
Уже в палеоцене намечаются две фитогеографические области (по А. Н. Криштофовичу) — г е л и н д е н с к а я (от Гелиндена — ме
стонахождения в Бельгии) и г р е н л а н д ская.
Гелинденская область о х в а т ы в а л а , Е в р о п у и
средние широты Азии. Д л я нее особенно характерны двудольные (Dryophyllum, Dewalquea), пальмы (Sabal и N i p a ) , тропические
папоротники и кипарисовые, обитавшие в условиях теплого климата.
Гренландская область з а н и м а л а северную
часть Европы, Америки и Азии. В ней преобладали папоротники, гинкго, хвойные (Metasequoia и T a x o d i u m ) , покрытосемянные (Trochodendroides — главный элемент; Macclintockia,
бук, дуб, платан и др.). Флоры этих областей
ведут свое начало' от слабо дифференцированной верхнемеловой флоры.
В эоцене соответственно этим ф л о р а м развиваются п о л т а в с к а я
и
тургайская
флоры. П о л т а в с к а я тропическая и субтропическая флора р а з в и в а л а с ь автохтонно, на базе
гелинденской, и сохранила некоторые ее элементы. Д л я нее характерны вечнозеленые миртовые, лавровые, протейные, пальмы, гладколистные дубы и тропические папоротники
(Chrysodium). Тургайская флора умеренная,
листопадная, с каштанами, буками,
дубами,
ликвидамбором, ниссой, ольхой, березой, кленом, таксодием и др.
В конце олигоцена в связи с похолоданием
полтавский тип флоры постепенно начал замещаться умеренной
тургайской
флорой.
В миоцене тропические и субтропические формы на территории С С С Р и З а п а д н о й Европы
постепенно исчезают, развивается теплоумеренная флора, сходная с флорой, растущей в
настоящее время в З а к а в к а з ь е , Японии, К и т а е

38

п Приатлантических штатах Северной Америки. Такой тип флоры сохраняется и в плиоцене в южной и западной Европе. К концу плиоцена облик флоры приближается к современному. Среди п р е о б л а д а ю щ и х лесных формаций в Средней и Центральной Азии в эоцене,
а в Европе и Северной Америке в конце миоцена появляются травянистые равнины, сходные по типу с саваннами, полупустынями, пустынями и лесостепью.
В палеогене и неогене широкого развития
достигают все группы водорослей, лиственные
мхи и лишайники.
В растительном мире четвертичного периода шла беспрерывная перегруппировка, связ а н н а я с процессами оледенения и ксеротермизации. Н а с т у п а в ш и е ледники уничтожали
па своем пути всю растительность и отодвигали теплолюбивые элементы к югу. По краю
ледника могла расти тундровая флора с типичными для нее растениями: карликовой березой, полярной ивой, дриадой (сем. розовых)
и мхами. И лишь на много километров к югу
от к р а я ледников произрастали хвойные: сосна, ель, пихта и мелколистные двудольные —
береза и осина. Широколиственные деревья—
дуб, бук, липа, граб, клен, ясень и кустарники,
составляющие подлесок, сохранялись в «убеж и щ а х » — в горах. С наступлением межледниковых эпох эти зональные растительные
группировки продвигались вслед за ледником
к северу. Однако в результате неоднократных
похолоданий и связанного с ними отсеивания
теплолюбивых растений ф л о р а резко обеднела. Этому способствовали преграды в виде
горных цепей и ксерофитных растительных зон
(степи, полупустыни, пустыни), которые служили препятствием для возвращения теплолюбивых и мезофильных растений на север.
Современный растительный покров сформирован в течение четвертичного периода.
Д а н н ы е о четвертичной флоре получены главным образом в результате изучения ископаемых спор, пыльцы и семян, а т а к ж е оставшихся в современной флоре реликтов

О С Н О В Н Ы Е ЭТАПЫ Р А З В И Т И Я Р А С Т И Т Е Л Ь Н О С Т И З Е М Н О Г О

ШАРА

(ПО А . Н. К Р И Ш Т О Ф О В И Ч У )
Возраст и продолжительность
в млн. лет
Эра

Развитие растительности

Флоры

Эры развития
растений

Период

1
55-65

КАЙНОЗОЙСКАЯ

ЧЕТВЕРТИЧНЫЙ
Формирование

современной

флоры Н Е О К А Й Н О Ф И Т О В А Я

НЕОГЕНОВЫЙ
КАИНОФИТНАЯ

25—30
ПАЛЕОГЕНОВЫЙ

Появление и развитие
групп покрытосемянных

основных

ПАЛЕОКАЙНОФИТОВАЯ

30—35

55—60
110—130

МЕЗОЗОЙСКАЯ

МЕЛОВОЙ

ЮРСКИЙ

Расцвет
гинкговых,

цикадовых
беннеттитов,
хвойных и папоротников

НЕОМЕЗОФИТОВАЯ

25-35
ТРИАСОВЫЙ
30—35

МЕЗОФИТНАЯ
Появление
хвойных,
гинкговых,
цикадовых. Угасание
птеридосперм,
основных групп плауновидных, чле- П А Л Е О М Е З О Ф И Т О В А Я
нистостебельных

ПЕРМСКИЙ

Расцвет плауновидных,
членистоКАМЕННОУГОЛЬНЫЙ стебельных, папоротников, птеридосперм и кордаитов
50-55
ДЕВОНСКИЙ
300—350

ПАЛЕОЗОЙСКАЯ

25-30

Угасание

АНТРАКОФИТОВАЯ
ПАЛЕОФИТНАЯ

псилофитов

45-50
СИЛУРИЙСКИЙ

Появление и расцвет псилофитов.
Появление
первых
плауновидных,
членистостебельных, прапапоротников

ПСИЛОФИТОВАЯ

40-45
ОРДОВИКСКИЙ

Развитие основных
слей

типов

водоро-

70—80

АРХЕОЗОЙСКАЯ
1800

ПРОТЕРОЗОЙСКАЯ
700

КЕМБРИЙСКИЙ
70—90

Находки спор высших
споровых
растений.
Первое
плауновидное
ФИКОМИКОФИТОВАЯ
(?)
Aldanophyton
(флора бактерий, водорослей и грибов)

ТАЛАССОФИТ-НАЯ
(флора морей)

Водоросли и бактерии

Растительные
остатки
отсутствуют. Известны известняки, возможно,
бактериального происхождения

39

ПАЛЕОБОТАНИЧЕСКИЕ ТАБЛИЦЫ
Водоросли I—XII
Псилофитовые X I I I — X I V
Моховидные XV
Плауновидные XVI—XXIII
Членистостебельные XXIV—XXIX
Папоротниковидные
Бессемянные XXX—XXXVII
Голосемянные XXXVIII—XLIX
Покрытосемянные L — LIII
Некоторые фитолеймы LIV
Споры LV
Апертуры и строение экзины у пыльцевых зерен LVI
Пыльца голосемянных и покрытосемянных LVII
Мегаспоры, семена и плоды LVIII
Л а н д ш а ф т ы LIX—LXIV

Таблица 1

Тип Cyanophyta. Сине-зеленые водоросли
Рис. 1а — колонии водорослей из кукерсита: Gloeocapsomorpha p a r o l i n i a n a ( M e n e g h . )
Breb.,X650;
б — Gloeocapsomorpha
prisca
Z a l e s . , X 7 0 0 . Силур, Эстонская С С Р . По Залесскому
Рис. 2. E n t o p h y s a l i t e s fossilis L a r i s t s c h . ,
колонии. Юра, Красноярский край,- увел. По
Ларищеву
Рис. 3. Схема продольного разреза строматолита. По Маслову
Рис. 4. T h a u m a t o p h y c u s f u r c a t u s K o r d e :

а — д е т а л ь рис. 4 6, видны нити сине-зеленой
водоросли (черные); б — п р о д о л ь н ы й шлиф
через с т р о м а т о л и т , Х 2 0 ; Верхний кембрий —
ордовик, р. Ангара. По Кордэ
Рис. 5. Типы наслоений строматолитов (годичные слои). По Вологдину, 1955
Рис. 6—11. Типы строматолитов: 6, 7, 8 —
из протерозоя; 9 — низ нижнего кембрия;
10 — из среднего кембрия; 11—-из верхнего
кембрия. По Вологдину

•6
42

Т А Б Л И Ц А VIII

Таблица

II

Тип Rhodophyta. Красные, или багряные водоросли
Рис. 1. Lithothamnium, часть т а л л о м а ,
внутреннее строение. По Ротплетцу.
Рис. 2. Lithothamnium muelleri, поперечный
разрез таллома, видны карпогоны в капсулах.
Из Ольтманса
Рис. 3. Solenopora spongioides D у b., внутреннее строение водоросли, увел. Силур, Эстония. По Ротплетцу
Рис. 4. A r c h a e o l i t h o t h a m n i u m
torulosum
G u e m b . , внутреннее строение т а л л о м а , шлиф,
увел. Эоцен, Австрия. И з Криштофовича.
Рис. 5. L i t h o t h a m n i u m : кустистая водоросль. Соврем.
Рис. 6. Corallina officinalis L., таллом. Соврем. И з Пиа
Рис. 7. Карпогоны. Схема разреза извест-

кового скелета и формы расположения тетраспор у различных багряных водорослей: а —
Solenopora; б — A r c h a e o l i t h o t h a m n i u m ; в —
L i t h o t h a m n i u m ; г — Lithophyllum; д — Corallina. И з Пиа
Рис. 8. L i t h o t h a m n i u m , т а л л о м водоросли.
Миоцен, Силезия. И з Пиа
Рис. 9. P e t s c h o r i a e l e g a n s К о г d е: а — поперечный и б-—продольный шлифы; увел.
Верхний карбон, Сев. Урал. Кол. К. Б. Кордэ
Рис. 10. Komia a b u n d a n s K o r d e : поперечный и продольный шлифы, увел. Средний карбон. Кол. К- Б. Кордэ
Рис. 11. U n g d a r e l l a c o n s e r v a t a K o r d e : поперечный и продольный шлифы, увел. Верхний
карбон, Сев. Урал. По Кордэ, 1951.

Т А Б Л И Ц А VIII

щт

з н ш

•iv/fc
\ч 411
III'.Г
л?1 ч'п
ЧгЧ\
9 6

11

Таблица

ill

Тип Chrysophyta. Золотистые водоросли
Класс Coccolithophorae. Кокколитовые
Рис. 1. Umbilicosphaera, одноклеточная водоросль; оболочка покрыта
известковыми
круглыми пластинками — кокколитамн, увел.
Соврем. И з Пиа
Рис. 2. R h a b d o s p h a e r a , одноклеточная водоросль, оболочка покрыта известковыми булавовидными выростами; увел. Соврем. Из
Пиа

Рис. 3. Формы известковых пластин панциря различных кокколитофор (вид сверху и сбоку) : а, в, г — блюдцевидные и колокольчатые
у Coccolithes; б — бокаловидные у RhabdoliIhes; д—и — звездчатые
v
Discoasteridae,
Х3000. Из Морэ

Класс Silicoflagellatae. Кремневые жгутиковые
Рис. 4. Dictyocha, кремневый скелет в виде
кольца с перекладинами, х 600. Соврем. И з
Пиа,
Рис. За, б — Distephanus, кремневый скелет.

46

состоящий из двух колец — базального (внутреннего) и апикального (наружного), расположенных на разных уровнях и соединенных
перекладинами, сильно увел,

Т А Б Л И Ц А VIII

Т а б л и ц а IV

Тип Bacillariophyta (Diatomeae). Диатомовые водоросли
Рис. 1. P i n n u l a r i a : а — вид с пояска; б —
вид со створки; в — в поперечном
разрезе:
э — эпитека,
г — гипотека,
пк — поясковое
кольцо, оо — морфологическая ось клетки (направление р о с т а ) , у — узелок. По Ольтмансу.
Рис. 2. C h a e t o c e r a s socialis, с л о ж н а я пучковидная колония, увел. Соврем. П о
Манжену
Рис. 3. Licmophora f l a g e l l a t a , кустистая
колония, увел. Соврем. И з О л ь т м а н с а
Рис. 4. P i n n u l a r i a viridis, водоросль в сепии во время движения, стрелки п о к а з ы в а ю т
направление д в и ж е н и я частичек сепии: а — в и д
с пояска, б — вид со створки. По Ольтмансу.
Рис. 5. T a b e l l a r i a flocculosa K i i t z . , таблитчатая колония в слизи, увел. Соврем.
Из
Ольтманса

48

Рис. 6. G o m p h o n e m a , кустистая колония,
увел. Соврем. И з Курсанова, Комарницкого и
Флерова
Рис. 7. Coscinodiscus, схематическое изоб р а ж е н и е панциря центрического типа: а—вид
со створки, б — - в и д с пояска: в — вертикальная ось, д — д и а м е т р , э — эпитека, г — гипотека, ПО] — поясковый ободок эпитеки, поч —
ПОЯСКОВЫЙ ободок ГИПОТеКИ, П—ПОЯСОК, С] —
створка эпитеки, Сг — створка гипотеки.
Из
«Диатомового анализа», кн. 1, 1949.
Рис. 8. F r a g i l a r i a c r o t o n e n s i s K i t t . , колония в слизи, увел. Соврем. И з О л ь т м а н с а .
Рис. 9. S u r i r e l l a , ауксоспора, увел. И з Курсанова и К о м а р н и ц к о г о
Рис. 10. T r i c e r a t i u m f a v u s E h r e n b . , детали строения стенки створки, х 750. И з Пиа

Т А Б Л И Ц А VIII

4

В. В. Д р у щ и ц и Т . А . Я к у б о в с к а я

Таблица V

Тип Bacillariophyta (Diatomeae). Диатомовые водоросли
Класс Centricae. Центрические диатомеи
Рис. 1. Melosira
praeislandica
J о u s ё,
створка, Х1500. Верхний миоцен, Приморский
край. Кол. А. П. Ж у з е
Рис. 2. Triceratium f e n e s t r a t u m
Witt.,
X 400. Палеоцен, Поволжье. Кол. А. П. Ж у з е
Рис. 3. Trinacria pileolus E h г e n b.: a—вид
со створки, б — вид с пояска, х . 600. Палеоцен,
Среднее Поволжье. Кол. А. П. Ж у з е
Рис. 4. Melosira scabrosa О е s t г., створка,
X 1000. Плиоцен, Приморский край. Кол.
А. П. Ж у з е
Рис. 5. Stephanopyxis t u r r i s var. intermedia
G r u n о v, вид с пояска, Х900. Нижний плиоцен, Сев. Сахалин

50

Рис. 6. Coscinodiscus m a r g i n a t u s Е h г е n b.:
а — верхняя сторона створки, б — вид внутренней стороны створки. Х400. Соврем. Кол.
А. П. Ж у з е
Рис. 7. A s t e r o l a m p r a vanheurckii G i un o v , схема структуры створки. И з Густема
Рис. 8. Arachnoidiscus
ehrenbergii
var.
paleocena J о u s ё, x 900. Палеоцен, вост.
склон У р а л а . Кол. А. П. Ж у з е
Рис. 9. G l a d i u s hispidus J o u s e , створка,
Х250. Верхний мел, бассейн р. Сев. Сосьвы.
Кол. А. П. Ж у з е

Т А Б Л И Ц А VIII

Т а б л и ц а VI

Тип Bacillariophyta (Diatomeae). Диатомовые водоросли
Класс Pennatae. Пеннатные диатомеи
Рис. 1. Raphoneis fuchsii P a n t . , X 2000
Нижний эоцен, Поволжье. Кол. А. П. Ж у з е
Рис. 2. Terpsinoe
americana
(Bail.)
R а 1 f s, X 600. Литориновые отложения Ленинградской обл. И з «Диатомового анализа»,
кн. 2, 1949
Рис. 3. Opephora martyi H e r i b . , X 900.
Соврем. З е м л я Пири, Гренландия. И з Фоджеда
Рис. 4. Synedra pulchella K i i t z i n g , створка, увел. Соврем. Кол. В. С. Шешуковой
Рис. 5. Ceratoneis arcus ( E h r e n b )
Kiitz i n g , створка. Соврем, речная форма. Из
«Диатомового анализа», кн. 3, 1950
Рис. 6. Caloneis formosa ( G r e g . ) C l e v e ,
створка, x 600. И з «Диатомового анализа»,
кн. 3, 1950
Рис. 7. A c h n a n t h e s inflata G r u n o v , a —
нижняя и б — верхняя створки, Х500—600. Соврем. З е м л я Пири, Гренландия. И з Ф о д ж е д а
Рис. 8. Navicula gravii S e c z k . , створка,
сильно увел. Соврем. Оз. Эльгытхын, Анадырь.
Кол. А. П. Ж у з е
Рис. 9. Epithemia zebra ( E h r e n b . ) K i i t z i n g , створка. Соврем. Кол. А. П. Ж у з е
Рис. 10. P i n n u l a r i a m a j o r ( K t z . ) C l e v e ,
удлиненной формы створка (расположена по

52

диагонали) в препарате, вокруг центрические
диатомеи—Stephanodiscus niagarae E h r e n b . ,
Melosira islandica helvetica O. M i i l l e r , сильно увел. М е ж л е д н и к о в ы е отложения. Лихвин.
Кол. А. П. Ж у з е
Рис. 11. Diploneis i n t e r r u p t a ( K t z . ) C l e v e, створка, X 850. Соврем., сублитораль моря. Из «Диатомового анализа», кн. 3, 1950
Рис. 12. P i n n u l a r i a m a j o r var. hyaUna
( H u s t . ) S k a b., половина створки, x 600.
Оз. Эльгытхын, Анадырь. Кол. А. П. Ж у з е
Рис. 13. H a n t z s c h i a amphioxys ( E h r e n b . )
G r u n o v : a — створка, б — поперечный разрез водоросли, X 1000. Соврем. И з «Диатомового анализа», кн. 3, 1950
Рис. 14. Surirella capronii B r e b . , створка,
х 400.
Оз.
Эльгытхын,
Анадырь.
Кол.
А. П. Ж у з е
Рис. 15.
Didymosphaenia
geminata
(L у п g b.) М. S с h m i d t, створка, x £50. Соврем. речная форма. И з «Диатомового анализа», кн. 3, 1950
Рис. 16. Bacillaria
paradoxa
Gmelin,
створка, х 500. Соврем. И з «Диатомового анализа», кн. 3, 1950

Т А Б Л И Ц А VIII

Т а б л и ц а VII

Тип Xantophyta. Желто-зеленые водоросли
(HETEROCONTAE. Разножгутиковые водоросли)
Рис. 1. Botryococcus braunii
Kiitzing:
а — общий вид колонии, сл. увел.; б — схематическая структура колонии в продольном
разрезе. Из Морэ
Рис. 2. Pila: а — схематический рисунок колонии водоросли; б — две колонии водоросли,
увел. И з Морэ

Рис. 3. Reinschia a u s t r a l i s Bert, et Ren.:
a — колония водоросли изнутри и часть колонии, где видны отдельные клетки (по 4) в слизи, по Бертрану; б — продольный разрез зрелой колонии; в — скопление слоевищ из богхэда, сильно увел. Пермь. Нов. Южн. Уэлс. Австралия. И з Криштофовича

Тип Pyrrophyta. Пирофитовые водоросли
Рис. 4. Peridinium conicum ( G r a n . ) O s t .
et S c h m . , водоросль, x 2000. Верхний мел,
Франция. По Д е ф л а н д р у
Рис. 5. Goniodonia a c u m i n a t a S t e i n , et
S c h u t t . , водоросль, увел. Соврем. По Ольтмансу
Рис. 6. Histrichodinum pulchrum D e f l . , водоросль, X 2000. Верхний мел, Франция. По
Дефландру

54

Рис. 7. G y m n o d i n i u m cretaceum D e f l . , водоросль, X 2000. Верхний мел, Франция. По
Дефландру
Рис. 8. C e r a t i u m m a c r o c e r a s S t e i n . : п —
поясок, зп — з а м ы к а ю щ а я пластинка, щ —
щель для жгутика, увел. Соврем. По Ольтмансу

Т А Б Л И Ц А VIII

Т а б л и ц а VIII

Тип Phaeophyta. Бурые водоросли
Рис. 1. S a r g a s s u m , таллом сложно расчлененный; в нем различают цилиндрические и
плоские ответвления, подобные стеблям и листьям, несущие шаровидные
плавательные
пузыри и органы размножения, напоминаю
щие ягоды. Соврем. По Веттштейну
Рис. 2. Cystoseira, таллом разветвленный,
с плавательными пузырями. Органы размножения расположены на концах ответвлений.
Соврем. По Веттштейну
Рис. 3. Fucus, таллом имеет вид дихотоми-

чески ветвящейся плоской пластинки с толстой
средней жилкой, гладкими или зубчатыми
к р а я м и ; содержит вздутия, наполненные воздухом. Органы размножения расположены в
особых углублениях. Соврем. По Веттштейну
Рис. 4. Cystoseira partschii S t e r n b . , часть
т а л л о м а , видны четковидные плавательные
пузыри. Миоцен, Румыния. По Андрэ
Рис. 5. Cystoseira partschii S t e r n b . , часть
т а л л о м а , видны плавательные пузыри. Нижний сармат, М о л д а в с к а я С С Р . По Якубовской

Тип (?) Nematophyta. Нематофиты
Рис. 6. P r o t o t a x iites
t e s cf. logani ( D a w s o n )
P i а, поперечный разрез
азрез т а л л о м а . Девон. По
Крейзелю и Вейланду

56

Рис.
Рис 7. T h a m n o c l a d u s clarkei D. W h i t e, обвид т а л л о м а . Девон. По Крейзелю и Вейщий bi
ланду

Т А Б Л И Ц А VIII

Т а б л и ц а IX

Тип Chlorophyta. Зеленые водоросли
Рис. 1. H a l i m e d a t u n a : а — ч а с т ь членистого таллома со спорангиями, увел.; б — участок
ответвления т а л л о м а со спорангиями, увел;
в — общий вид водоросли. Соврем. И з Ольтманса
Рис. 2. Acetabularia m e d i t e r r a n e a Lamour.:
а — группа растений, общий вид; б — верхушечная часть талломов и их продольные разрезы с гаметангиями. Соврем.
Рис. 3. Cymopolia b a r b a t a (L.)
Harv.:

58

a — общий вид мутовчатой водоросли; б —
верхушка ответвления части т а л л о м а , увел.,
в — продольный разрез т а л л о м а . Соврем. Из
Ольтманса
Рис. 4. Codium t o m e n t o s u m , общий вид колонии, таллом разветвленный, трубчатый. Соврем. И з Ольтманса
Рис. 5. Ovulites, отдельные членики таллома, х 7. Эоцен. И з Пиа

Т А Б Л И Ц А VIII

Таблица

X

Тип Chlorophyta. Зеленые водоросли
Рис. 1. Primicorallina t r e n t o n e n s i s W h i t.,
удлиненный и сильно мутовчатый разветвленный таллом, реконструкция, х 12. Ордовик,
штат Нью-Йорк. И з Пиа
Рис. 2. Cyclocrinus porosus S t о 11., т а л л о м
шаровидный на длинной оси; ответвления таллома состоят из тонкого стержня и пластинки,
покрытой тонкой мембраной с отверстиями.
Ордовик, из отторженцев Сев. Германии. И з
Пиа
Рис. 3. Rhabdoporella pachyderma R о t h р 1.,
таллом цилиндрический с мутовчатыми, булавовидными разветвлениями, X 200. Верхний
силур, Швеция. И з Пиа

R0

Рис. 4. P e t r a s c u l a bursiformis Et., груше
видный т а л л о м с густо расположенными мутовчатыми разветвлениями, в центре виден
обнаженный панцирь, слева удален наружный
слой. Верхняя юра, Юрские горы, Швейцария.
И з Пиа
Рис. 5. Mizzia velebitana S c h u b . , таллом
состоит из шаровидных частей, густо усажен
ных разветвлениями;
вверху — обнаженный
панцирь, внизу — схема продольного разреза
оси. Пермь, Ю ж . Альпы и Д и н а р и д ы . Из Пиа

Т А Б Л И Ц А VIII

Т а б л и ц а XI

Тип Chlorophyta. Зеленые водоросли
Рис. 1. Jacutiella aciculata K o r d e , реконструкция. X 8. Средний кембрий, р. Амга,
Якутия. Кол. К. Б. Кордэ
Рис. 2. Meyerella r a m o s a K o r d e , реконструкция. Верхний кембрий, Казахстан. Кол.
К. Б. Кордэ
Рис. 3. Cambroporella tuvensis K o r d e , реконструкция, X 8. Нижний кембрий, Тувинская АО. Кол. К- Б. Кордэ
Рис. 4. Diplopora p h a n e r o s p o r a Р i а: а —
схема продольного сечения; б — реконструкция, в самом верху о б н а ж е н н а я ось с удаленными отростками и панцирем, в средней части

62

панцирь с отростками, в самом низу панцирь
без отростков; в — вид в плане, в центре видны
споры, х 15. Средний триас, Альпы. И з Пиа
Рис. 5. Seletonella mira K o r d e ,
реконструкция, х 8. Верхний кембрий, Казахстан.
По Кордэ
Рис. 6. A m g a e l l a a m g a n e n s i s K o r d e , реконструкция, х 8. Средний кембрий, р. Амга,
приток Алдана. Кол. К. Б. К о р д э
Рис. 7. Dactylopora cylindracea L a m . , продольный разрез водоросли, х 5. Эоцен, П а р и ж ский бассейн, Франция. И з Гирмера

Т А Б Л И Ц А XXXVIII

Таблица

XII

Тип Charophyta. Харовые водоросли
Рис. 1. C h a r a f r a g i f e r a D u r . : а — слоевище
водоросли; б — часть оси с узлами мутовок,
внизу антеридий и вверху оогоний; в — щиток
антеридия с рукояткой и нитями, содержащими сперматозоиды; г — сперматозоиды; д —
обызвествленный оогоний хары; (б—д—увел.).
Соврем. И з Криштофовича
Рис. 2. Sycidium melo S a n d b . : оогоний.
а — вид сверху, б — вид сбоку и в — вид снизу, X 30. Девон, окрестности Ленинграда. По
Карпинскому
Рис. 3. Sycidium panderi E h r e n b . , оогоний, вид сбоку, X 28. Девон, окрестности Ленинграда. По Карпинскому
Рис. 4. Kosmogyra superba S t а с h е, оогоний, увел. Палеоцен, Италия. По Стахе

64

Рис. 5. Trochiliscus bulbiformis K a r p i n . ,
оогоний: а — вид сбоку, б — вид снизу, х 14.
Девон, окрестности Л е н и н г р а д а . По Карпинскому
Рис. 6. G y r o g o n i t e s m e d i c a g i n u l a L а т . ,
оогоний, увел. Эоцен, П а р и ж с к и й
бассейн,
Франция, По Шимперу и Шенку
Рис. 7. C h a r a wrightii S e w . , оогоний: а —
вид сбоку, б — вид снизу, увел. Эоцен, Англия.
И з Криштофовича
Рис. 8. C h a r a o d e s s a e S t e p . , оогоний:
а, в — вид сбоку, б — вид снизу. Миоцен, верхний сармат, увел. Одесса. По Степанову.
Рис. 9. C h a r a o d e s s a e S t e p . , оогонии в породе. Миоцен, верхний сармат,
Одесса, слабо увел. По Степанову

Т А Б Л И Ц А XII

9
5

В. В. Друшиц и Т . А. Я к у б о в с к а я

Т а б л и ц а XIII

Тип Psilopsida. Псилофитовые
Рис. 1. Psilophyton princeps D a w s o n : а —
реконструкция; б — спорангии, в — спирально
завитая верхушка стебля, покрытая колючками, слабо увел. Нижний девон, К а н а д а . По
Досону
Рис. 2. Psilophyton goldschmidtii
Halle,
главная ось с боковым (симподиальным) ветвлением, боковые ветви многократно, широко
дихотомически
и симподиально
ветвятся.
Нижний девон, Юго-восточный Салаир. По
Ананьеву
Рис. 3. Horneophylon lignieri K i d s t o n e t
Lang:
a — общий вид, б — схематический

66

продольный р а з р е з спорангия; сп — споры,
ст — столбик
(колумелла),
кс — ксилема,
па — паренхима, ф — флоэма. Средний девон,
Шотландия. По Кидстону и Лэнгу
Рис. 4. Rhynia m a j o r K i d s t o n e t L a n g :
a — общий вид, X 2 /з; б — споры в тетрадах,
увел.; в — участок эпидермиса стебля с устьицем, увел.; г — поперечный шлиф через стебель, увел.; д — поперечный шлиф через спорангий, увел.: нк — н а р у ж н а я кора, вк—внутренняя кора, ф — флоэма, кс— ксилема. Средний девон, Шотландия. По Кидстону и Лэнгу

Т А Б Л И Ц А XXXVI

4а

4г

Т а б л и ц а XIV

Тип Psilopsida. Псилофитовые
Рис. 1. P s e u d o s p o r o c h n u s krejcii P o t o n i e
et B e r n a r d : a — часть ветви со спороносными осями; б — спорангии, увел.; в — наиболее
крупный остаток стебля, достигающий более
1 м в длину. Верхняя часть среднего девона,
Чехия. И з Гирмера
Рис. 2. Asteroxylon elberfeldense К г a ii s е 1
et W e y l a n d : а — реконструкция; б — ксилема звездчатой формы с сердцевиной (сифоностела) в нижней части стебля; в — схематический поперечный разрез верхней части стебля со звездчатой ксилемой (черная) и флоэмой, расположенной в лопастях ксилемы; г —
схематический продольный разрез спорангия;
в центре—столбик. Средний девон, средняя и

68

сев. часть Европы. По Крейзелю и Вейланду
Рис.
3. P r o t o b a r i n o p h y t o n
obrutschevii
A n a n i e v : а — реконструкция; б — два спороносных «колоска» с двурядным расположением спорангиев, увел.; в — спороносный «колосок», увел. Девон, окрестности Красноярска. По Ананьеву
Рис. 4. Sciadophyton s t e i n m a n n i i K r a u s e l
et W e y l a n d , реконструкция. Нижний девон,
Р е й н с к а я область, З а п . Германия. По Крейзелю и Вейланду
Рис. 5. T a e n i o c r a d a decheniana ( G o е р p.)
Krausel
et W e y l a n d ,
реконструкция.
Нижний девон, Р е й н с к а я область, З а п . Германия. По Крейзелю и Вейланду

Т А Б Л И Ц А XVII!

Т а б л и ц а XV

Тип Bryopsida. Моховидные
Рис. 1. Hepaticites kidstonii W a l t o n , участок таллома печеночного мха с крупными листьями, расположенными в два ряда, и мелкими листьями, сидящими под ними: а — х 36,
б — деталь предыдущего рисунка, X 63. Карбон, Англия. По Валтону
Рис. 2. Hepaticites willsi W a l t o n : а —
верхушка одного из разветвлений
таллома,
б — часть дихотомически разветвленного таллома печеночного мха, увел. Карбон, Англия
По Валтону
Рис. 3. M a r c h a n t i t e s s e z a n n e n s i s В г о n g п.:
а, в — части талломов печеночного мха с
брюшными чешуйками, вид снизу; б — то же,

70

при более сильном увеличении; г — лопасть
таллома с ач геридием на ножке и отдельный
антеридий. Эоцен, окрестн. П а р и ж а , Франция.
Из Гирмера
Рнс. 4. Intia vermicularis N e u b . : а — лист,
Х10; б — извилистые, удлиненные клетки эпидермиса, Х150; в — деталь предыдущего рисунка, виден участок средней жилки, Х150.
Н и ж н я я пермь, Печорский бассейн. По Нейбург
Рис. 5. E u r h y n c h i u m pulchellum
(Hedw.)
D i х.: a — часть стебля листостебельного мха,
слабо увел.; б — сильно увеличенная веточка.
Неоген. По Абрамову

Т А Б Л И Ц А XVII!

Таблица

XVI

Тип Lycopsida. Плауновидные
Порядок PROTOLEPIDODENDRALES.
Рис. 1. Protolepidodendron
scharyanum
Krausel
et W e y l a n d : a — реконструкция,
умен, по Крейзелю и Вейланду; б — лист

(филлоид), несущий спорангии, увел., оттуда
же, в — поверхность части стебля, нижний и
средний девон. И з Гирмера

Порядок BARAGWANATHIALES.
Рис. 2. B a r a g w a n a t h i a longifolia L a n g et
C o o k s o n : a — часть стебля, несущая спорангии в основании филлоидов; б — часть
стебля, густо покрытая спирально расположенными листьями. Верхний силур, Австралия.
По Лэнгу и Куксон
Рис. 3. D r e p a n o p h y c u s s p i n a e f o r m i s G o e p p e r t : a — реконструкция, девон, Германия, по

Протолепидодендровые

Барагванатиевые

Крейзелю и Вейланду; б — часть стебля с боковой ветвью, шиловидные листья расположены по спирали, нижний девон, окрестности
Красноярска, по Ананьеву
Рис.
4.
Aldanophyton
antiquissimum
K r y s h t . , отпечаток стебля (?), видны спиральные рубцы. Кембрий, бассейн р. Алдана,
Вост. Сибирь. По Криштофовичу

Порядок SELAGINELLALES. Селагинеллиевые
Рис. 5. Selaginella k r a u s s i a n a A. Br., соврем. И з Кречетовича

72

Т А Б Л И Ц А XVII!

Т а б л и ц а XVII

Тип Lycopsida. Плауновидные
Порядок LEPIDODENDRALES.
Рис. 1. Lepidostrobus brownii S c h i m p . ,
продольный разрез стробила, увел. Карбон,
Франция. По Зейлеру
Рис. 2. Lepidodendron obovatum S t e r n b . ,
ветвь со стробилом на верхушке и сохранившимися листьями. Средний карбон, Бельгия.
По Ренье
Рис. 3. Lepidodendron obovatum S t e r n b . ,
реконструкция. По Залесскому
Рис.
4.
Lepidodendron
lycopodioidcs
S t e r n b . , молодые побеги с ясным дихотомическим ветвлением. Карбон, З а п . Германия.
По Гирмеру
Рис. 5. Lepidodendron v a s c u l a r e
Binney.
поперечный разрез через ксилемную часть
стелы; в середине сердцевина,
окруженная
кольцом вторичной ксилемы. По Гирмеру
Рис. 6. Lepidodendron v a s c u l a r e B i n n e y .

7-1

Лепидодендровые

схема поперечного р а з р е з а стебля: с — сердцевина, мкс — метаксилема,
пкс — протоксилема, вкс — вторичная ксилема,
кмб—камбий,
ф — флоэма, пер — перицикл, впк — внутренняя первичная кора, нпк—наружная
первичная кора, впд — внутренняя перидерма, фг—
феллоген, нпд — н а р у ж н а я
перидерма.
По
Гирмеру
Рис. 7. Схема продольного разреза стробила лепидодендрона: мг — мегаспоры, .мс—микроспоры, чл — чешуйчатые
листья — спорофиллоиды. По Скотту, из Кречетовича
Рис. 8. Схема строения листовой подушки,
а — продольный разрез; б — вид спереди; т
воздухоносная ткань ( а э р е н х и м а ) ; л — лигул я р н а я ямка с язычками, трт — т я ж и трансгшрационной ткани (парихны),
плс — пучок
листового следа. И з Гярмера

Т А Б Л И Ц А XVII!

Miuiw«*>v
mum

Таблица

Тип Lycopsida.

XVIII

Плауновидные

Порядок LEPIDODENDRALES. Лепидодендровые
Рис. 1. Lepidodendron veltheimii S t e r n b . ,
кора с листовыми подушками. Н и ж н и й карбон, Гарц. И з Криштофовича
Рис. 2. Lepidodendron a c u l e a t u m S t e r n b . .
кора с листовыми подушками. Средний карбон, Донбасс. По Новик
Рис. 3. Lepidodendron veltheimii S t e r n b . ,
кора с листовыми подушками и ободранным
участком, на котором видны
продолговатые
следы проводящих пучков (форма сохранности Knorria)
Рис. 4. Схемы строения различной степени
сохранности коры лепидодендронов: 4а — а —
Helenia — часть ствола со стертой корой до
внутренней перидермы, видны ряды
парихн,
чередующиеся между собой в сложных ортостихах; поверхность коры покрыта
продольными волнистыми бороздами; б — B e r g e r i a —

76

часть ствола, лишенная наружного слоя кожицы, в которой листовой рубец не различим, а
листовой след расположен б л и ж е к центру;
в — кора с листовыми подушками; 46 — г —
A s p i d i a r i a — с л е п о к полости, возникший после
разрушения субэпидермальной части коры
(выпуклые с л е д ы ) ; д — Knorria — ядро внутренней полости стебля, возникающей при разрушении стелы или остальных частей ствола,
иногда вплоть до фелогена (вогнутые следы).
Оригинал А. Л . Юриной
Рис. 5. Bergeria, форма сохранности коры
лепидодендрона (объяснения см. рис. 4 а ) . По
Потонье
Рис. 6. K n o r r i a acicularis G o е р р., форма
сохранности коры лепидодендрона
(объяснения см. рис. 4 6 ) , умен. Нижний карбон, Германия. По Фишеру

Т А Б Л И Ц А XVII!

Таблица

XIX

Тип Lycopsida. Плауновидные
4

Порядок LEPIDODENDRALES.

Рис. I. Lepidoph loios harcourtii W i t h a m —
Wuenschianus
C a r r u t h e r s : a — поперечный разрез побега: с — стела, нпк — наружная часть первичной коры, впк — внутренняя первичная кора, видны листовые следы;
б — то же, увеличенное изображение стелы:
с — сердцевип.2, разрушенная внутри,
мкс—
метаксилема, нижний карбон, Англия, из Гирмера; в — часть шлифа через стелу побега: с—
частично разрушенная сердцевина,
мкс—метаксилема,
пкс — протоксилема,
вкс — вторичная ксилема, нижний карбон, Ш е т л а н д и т.
Из Гмрмера

78

Лепидодендровые

Рис. 2. Lepidophloios laricinus S t e r r i b . :
а —• реконструкция верхней части ствола, у
основания разветвлений
видны
стробилы,
б — участок коры с листовыми подушками, над
листовым рубцом видна л и г у л я р н а я ямка.
Средний карбон, З а п . Европа. По Гирмеру
Рис. 3. Схема строения листовой подушки у
Lepidophloios: влп — верхняя часть листовой
подушки, нлп — нижняя часть листовой подушки, л—лигулярная
ямка, плс — пучок листового следа, трт — т я ж и транспирационной
ткани. И з Гирмера

Таблица

XX

Тип Lycopsida. Плауновидные
Порядок LEPIDODENDRALES.
Рис. 1. Bothrostrobus m u n d u s
Williams o n , продольный разрез стробила, мг — мегаспоры,
мк—микроспоры
Рис. 2. U l o d e n d r o n m a j u s L i n d l e y
et
H u t t o n , реконструкция, ствол заканчивается двумя пучками листьев; у основания разветвлений расположены двурядно
стробилы.
Верхний карбон. По Гирмеру
Рис. 3. Часть ствола с корой типа Lepidodendron weltheimii S t e r n b . и крупными рубцами типа Ulodendron, х '/ 4 . Средний карбон,
Силезия. По Штуру
Рис. 4. Bothrodendron minutifolium B o u -

80

Лепидодендровыё

1 а у: а — участок поверхности коры, б — мол о д а я ветка с листьями. Карбон, З а п . Германия. По Бейлу
Рис.
5.
Bothrodendron
semicirculare
W e i s s , участок поверхности крупного побега, увел. Верхний карбон, З а п . Германия. По
Вейссу
Рис. 6. B o t h r o d e n d r o n minutifolium B o u 1 а у, реконструкция. По Гирмеру
Рис. 7. B o t h r o d e n d r o n , участок кутикулы,
увел. Нижний карбон, Подмосковный бассейн.
По З а л е с с к о м у

Т А Б Л И Ц А XVII!

Таблица

XXI

Тип Lycopsida. Плауновидные
Порядок LEPIDODENDRALES.
Рис. 1. Sigillaria e l e g a n s B r o n g n . : а, б —
реконструкции деревьев. Средний карбон. По
Гирмеру
Рис. 2. Схема расположения листовых рубцов на коре у различных сигиллярий: а, б —
группа Eusigillaria: а — Rhytidolepis; б — F a vularia; в, г — группа S u b s i g i l l a r i a : в — Leiodermaria, г — C l a t h r a r i a . И з Криштофовича
Рис. 3. Sigillaria e l e g a n s B r o n g n . , часть
ствола с листовыми рубцами. Средний карбон,
Вестфалия. И з Гермера
Рис. 4. Sigillaria brardii B r o n g n . , отпе-

82

Лепидодендровые

чатки коры с листовыми рубцами; а, в — разные типы коры сигиллярий; б — справа негативный отпечаток поверхности ствола с листовыми рубцами, слева "обугленная часть коры
с большими парихнами и пучком листового
следа м е ж д у ними. И з Гирмера
Рис. 5. Sigillaria ichthyolepis B r o n g n . , отпечаток коры (из группы F a v u l a r i a ) . Верхний
Карбон, С а а р . По Вейс-Штерцелю
Рис. 6. Sigillaria schlotheimiana B r o n g n . ,
отпечаток коры (из группы Rhytidolepis). Средний карбон, Верхн. Силезия. По Кене

Т А Б Л И Ц А XXI

•V* **

6*

ж

Таблица

XXII

Тип Lycopsida. Плауновидные
Порядок LEPIDODENDRALES.
Рис. 1. S t i g m a r i a ficoides B r o n g n . , участок ризофора (корневидное образование) с
отходящими корешками — «аппендиксами».
По Ренье
Рис. 2. S t i g m a r i a ficoides B r o n g n . , а —
поперечный шлиф молодого ризофора, в цент р е — к с и л е м а и флоэма; первичная кора и
сердцевина
разрушены;
стелу
окружает
сдавленная перидерма; в полости м е ж д у стелой и перидермой многочисленные корни,
внедрившиеся после захоронения: б — участок стелы, увел.: пкс — протоксилема, вкс —
вторичная ксилема, сл — сердцевинные лучи.
Верхний карбон, Зап. Германии
Рис. 3. Bothrodendron m u n d u m W i l l i a m s o n , поперечный шлиф через первичную и вто-

84

Лепидодендровые

ричную ксилему ризофора, х 20. Карбон, Англия. И з Гирмера
Рис. 4. Схематическое распределение сердцевинных лучей в тангентальном разрезе стигмарии, видны проводящие корневые пучки,
идущие в корешки. И з Гирмера
Рис. 5. Вид в плане ризофора сигиллярии.
Карбон. По Потонье
Рис. 6. Sigillaria

с ризофорами

(Stigma-

ria ficoides В г о n g п.), X — - Карбон,

Дон-

басс. И з Новик
Рис. 7. Участок ризофора с рубцами—следами отпавших корешков. Верхний
карбон,
Бельгия. П о Ренье

Т А Б Л И Ц А XVII!

Таблица

XXI11

Тип Lycopsida. Плауновидные
Порядок LEPIDODENDRALES.
Рис. 1. Lepidocarpon lomaxii S c o t t : a —
схематический рисунок мегаспорофилла: и —
интегумент, мг — мегаспорангий, жг — женский гаметофит; б — верхушечная часть мегаспорангия; развитие женского гаметофита,
X 30. Карбон. По Скотту
Рис. 2. Lepidocarpon w e s t f a l i c u m К i d s t о n,
зрелые спорангии, x 10. Карбон. По Кидстону.
Рис. 3. Pleuromeia sternbergii C o r d a :

a — реконструкция целого растения; о — лист;
в — стробил; г — участок поверхности ствола
с листовыми рубцами, увел., д — спорофилл,
е — ризофор и н и ж н я я часть ствола, на ризофоре рубцы мелких корней, на стволе рубцы
опавших листьев (филлоидов). Триас. По Гирмеру ( а ) , М е г д е ф р а у
(б),
Зольмс-Лаубаху
(г, д), Криштофовичу (в), Потонье (е)

Порядок SELAGINELLALES.
Рис. 4. Miadesmia m e m b r a n a c e a
r a n d : а — схематический продольный

86

Bertразрез

Лепидодендровые

Селагинеллиевые

и б — поперечный разрез через мегаспорофилл.
Нижний карбон Англии. По Бенсону

Т А Б Л И Ц А XXXI11

Таблица

XXIV

Тип Sphenopsida. Членистостебельные
Порядок HYENIALES. Гиениевые
Рис. 1. Hyenia e l e g a n s K r a u s e l
et
W e y l a n d : a — реконструкция, умен.; 6 часть стебля со спорангиями, увел.; в — повторно дихотомически разветвленные стерильные листья, увел. Среднии девон, Норвегия.
По Крейзелю и Вейланду

V
Рис. 2. C a l a m o p h y t o n p r i m a e v u m К r a u s e 1
et W e y l a n d : a — реконструкция; б — часть
стебля со спорангиями; в — два стерильных
Сев. Германия,
л
х J_
С р е д н и й девон,
2
По Крейзелю и Вейланду

Порядок PSEUDOBORNIALES.
Рис. 3. P s e u d o b oirnia
rnia ursina N a t h o r s t :
а — отпечаток части побега с двумя мутовками листьев; б—-участок стробила с мутовчато

88

Псевдоборниевые

расположенными
спорофиллами. Верхний дерасположе
Медвежий, возле Шпицбергена. По
вон, о-в N
Натгорсту

Т А Б Л И Ц А XVII!

Таблица

XXV

Тип Sphenopsida. Членистостебельные
Порядок SPHENOPHYLLALES.
Рис. 1. Sphenophyllum b e r e s t o v i a n u m Z аl e s . , мутовка листьев. Нижний карбон, Донбасс. И з Новик
Рис. 2. Sphenophyllum speciosum R o y l e ,
участок стебля с мутовками листьев. П е р м с к а я
система Индии. По Арберу
Рис. 3. Типы стробилов клинолистников:
а — Sphenophyllum
m a j u s В г о n п, дихотомически разветвленный спорофилл; б, в —
S. cuneifolium S t e r n b . : б — поперечный и в—
продольный разрезы части стробила; г — S. fertile S c o t t , продольный р а з р е з через узел
стробила, видны 2 спорофилла. По Кидстону
и Скотту, из Кречетовича
Рис.
4.
Sphenophyllum
cuneifolium
S t e r n b . , реконструкция, часть побега с мутовками цельных и рассеченных клиновидных
листьев. Средний карбон. Из Криштофовича

90

Клинолистниковые

Рис. 5. Типы листьев клинолистниковых. Из
Гирмера
Рис. 6. S p h e n o p h y l l u m cuneifolium S t e r n b . ,
мутовка и отдельный лист. И з Кречетовича i
Рис. 7—8. S p h e n o h y l l u m a m a d o k e n s e Z аl e s . , мутовки листьев. Верхний карбон, Донбасс. И з Новик
Рис. 9. S p h e n o p h y l l u m p l u r i f o l i a t u m W i l l . ,
поперечный р а з р е з стебля, внутри первичная
древесина с тремя группами протоксилемы на
вершинах треугольника; вокруг треугольника
вторичная древесина и кольцо камбия, затем
вторичная флоэма и перидерма. Карбон, Англия. По Вильямсону и Скотту
Рис. 10. S p h e n o p h y l l u m thonii М а г г , часть
побега с мутовками листьев. Верхний карбон,
н и ж н я я пермь, Франция. И з Гирмера

таблица

xxv

Таблица

XXVI

Тип Sphenopsida. Членистостебельные
Порядок CALAMITALES.
Рис. 1—4. Реконструкции каламитов. По
Гирмеру
Рис. 1. C a l a m i t e s ( E u c a l a m i t e s ) m u l t i r a m i s
W e i s s , крупные стволы, несущие на к а ж д о м
узле многочисленные правильно чередующиеся
ветви, листья типа A n n u l a r i a stellata Schloth..
стробилы типа C a l a m o s t a c h y s
tuberculata.
Верхний карбон, нижняя пермь
Рис. 2. C a l a m i t e s ( E u c a l a m i t e s ) c a r i n a t u s
S t e r n b . , крупные стволы, несущие на к а ж дом узле по две ветви, расположенные друг
против друга, листья типа Annularia r a d i a t a

У2

Каламитовые

B r o n g n . , стробилы типа C a l a m o s t a c h y s гаmosa. Верхний карбон
Рис. 3. C a l a m i t e s
(Calamitina)
sachsei
S t и г., стволы крупные, гладкие; узлы, несущие ветви, сменяются у з л а м и (от 3 до 10) без
ветвей, листья типа Asterophyllites, стробилы
типа P a l a e o s t a c h y a . Верхний карбон
Рис. 4. C a l a m i t e s (Stylocalamites) schulzi
S t и г, стволы тонкие, небольшие (диаметром
до 9 см), несущие листья в верхней части и
стробилы (до 20 см длиной) типа Palaeostachya. Верхний карбон

Таблица

XXVII

Тип Sphenopsida. Членистостебельные
Порядок CHEIROSTROBALES. Хейростробовые
Рис. 1. Cheirostrobus p e t t y c u r e n s i s S c o t t ,
продольный и поперечный схематический разрез сложно устроенного стробила: верхняя
Порядок CALAMITALES.
Рис. 2. Calamites, схематический
разрез
стебля с гладкой корой. Нижний карбон, Гарц.
Германия. И з Хёга
Рис. 3. C a l a m i t e s Suckowii B r o n g n . , внутреннее ядро ствола. Верхний карбон, Донбасс.
Из Новик
Рис. 4. Строение ствола к а л а м и т а : а — схематический поперечный разрез ствола к а л а м и та; б — продольный разрез ствола через два
узла; в — у ч а с т о к поперечного разреза через

94

часть — поперечный р а з р е з стробила, нижняя
часть — р а д и а л ь н ы й разрез. Нижний карбон
Шотландии. П о Скотту
Каламитовые
окаменелый побег, сильно увел.; к — кора,
фл — флоэма, вкс — вторичная ксилема, кп —
к а р и н а л ь н а я полость, мк—метаксилема,
сл—
сердцевинные лучи. И з Криштофовича
Рис. 5.
Asterocalamites
scrobiculatus
S c h l o t h . : а — л и с т ; б — стробил; в — боковой побег с листьями; г — часть ствола (ядро),
видны противопоставленные ребра. Нижний
карбон, Гарц, Германия. И з Гирмера

ТАБЛИЦА

XVII!

Таблица

Тип Sphenopsida.

XXVIII

Членистостебельные

Порядок CALAMITALES.
Рис. 1. Побег к а л а м и т а с мутовками листьев типа A n n u l a r i a stellata S c h l o t h . Карбон, Донбасс. По Залесскому
Рис. 2. Побег каламита с мутовками листьев
типа A n n u l a r i a lanceolata R a d c z . v a r . tenuinervia R a d c z . Карбон, Кузбасс. П о Нейбург.
Рис. 3. Побег каламита с листьями типа
Asterophyllites equisetiformis S c h l o t h . ,

X-i.

Карбон. З а п . Европа. По Шимперу
Рис. 4. Схема прохождения проводящих
пучков: а — Asterocalamites; б — C a l a m i t e s ;
в — Equisetum. По Уолтону

96

Каламитовые

Рис. 5. Побег к а л а м и т а с листьями тип:1
A n n u l a r i a stellata S c h l o t h . и один лист с
одной срединной жилкой. Карбон, Зап. Европа. По Готану
Рис. 6. Типы стробилов у каламитов: а —
Asterocalamites scrobiculatus S c h l o t h . ; б —
C i n g u l a r i a typica W e i s s , (внизу мутовка после удаления части кроющих чешуй); в — Раlaeostachya gracilis R e n . ; г — P a l a e o s t a c h y a
vera S e w., справа видны споранги, слева —
изгиб проводящего
пучка; д — C a l a m o s t a chys sp. По Скотту и Кидстону

Таблица

XXIX

Тип Sphenopsida. Членистостебельные
Порядок EQUISETALES.
Рис. 1. Equisetum a r v e n s e L.: а —спороносный и вегетативный стебли; б — клубеньки
Е. m a j u s G a r s . ; в — женский заросток с архегониями (ар), г — ч а с т ь поперечного р а з р е з а
стебля; д — спорофилл; е — споры с элатерами. Соврем. И з Веттштейна
Рис. 2. Schizoneura g o n d w a n e n s i s F e i s t т . ,
стебель с двучленными мутовками сросшихся
листьев. П е р м с к а я система, Индия. По Фейстмантелю
Рис. 3. Equisetites platyodon B r o n g n . , стебель с мутовкой сросшихся листьев на узле,
2

X — • Триас, Германия. И з Гирмера

98

Хвощевые

Рис. 4. Equisetites a r e n a c e u s
Jaeger,
сердцевинное ядро верхней части стебля,
X

. Триас, Вюртемберг. По Френтцелю

Рис.
5.
Phyllotheca
schtschurowskii
S с h m а 1 h., побеги с мутовками листьев. Карбон, Сибирь. П о З а л е с с к о м у
Рис. 6. Phyllotheca b r o n g n i a r t i a n a Z i g n o ,
побег с мутовками листьев, X 2. Н и ж н я я юра.
Ю ж . Альпы. По Циньо
Рис. 7. P a r a c a l a m i t e s t e n u i c o s t a t u s N e u b . ,
ствол. Пермь, Тунгусский бассейн. П о Нейбург

Т А Б Л И Ц А XVII!

Таблица

XXX

Тип Pteropsida. Папоротниковидные
Класс Aspermae. Бессемянные
Рис. 1. P t e r i d i u m aquilinum
(L.) K u h n . :
a — общий вид папоротника, умен.; б — жилкование перышка, сл. увел.; в—край перышка
с индузием, сильно увел. Соврем. И з Тахтаджяна
Рис. 2. Спорангии различных папоротников:
а — Schizaea; б — O s m u n d a ; в — Cyathea; г —
Angiopteris; д — Gleichenia; е — Phlebopteris;
ж — P o l y s t i c h u m ; увел. По Шенку
Рис. 3. Dryopteris filix-mas (L.)
Schott.:
a — заросток папоротника, сл. увел.; б — поперечный разрез через сорус, сильно увел. Соврем. Из Кни
Рис. 4. Схема строения стел: а — диктио-

100

стела с 5 листовыми следами у к а ж д о г о прорыва; б — соленостела (амфифлойная сифоностела) с прорывами, снабженными одним листовым следом. По Гуттенбергу
Рис. 5. Эволюция стел у папоротников (схем а ) : а — протостела; б — эктофлойная сифоностела; в — а м ф и ф л о й н а я сифоностела (сол е н о с т е л а ) ; г - — р а з р е з сплошной трубки соленостелы с одним следом; д — диктиостела;
штриховкой показана ксилема,
точками —
флоэма, кора оставлена белой. По Курсанову,
К о м а р н и ц к о м у , Мейеру, Раздорскому, Уранову,

Т А Б Л И Ц А XVII!

Таблица

XXXI

Тип Pteropsida. Папоротниковидные
Класс Aspermae. Бессемянные
Подкласс Primofilices. Прапапоротники
Порядок CLADOXYLALES. Кладоксилевые
Рис. 1. Cladoxylon scoparium К г. et W е у 1.:
а — реконструкция побега (ее — вегетативные
ветви, спв — спороносные ветви); б, в, г — листья; д — группа спорангиев; е, ж — попереч-

102

ные разрезы стебля (актиностела, черным окрашена к с и л е м а ) ; детали увел. Средний девон.
Рейнская область. По Крейзелю и Вейланду

Таблица

XXXII

Тип Pteropsida. Папоротниковидные
Класс Aspermae. Бессемянные
Подкласс Primofilices. Прапапоротники
Порядок ZYGOPTERIDALES. Зигоптеридные
Рис. 1. S t a u r o p t e r i s oldhamia В i n n . : а —
реконструкция части побега прапапоротника,
у основания ветвлений — афлебии (прилистниковидные о б р а з о в а н и я ) , слабо умен.; б —
схема поперечного разреза побега через несколько порядков ветвлений, ридны чередующиеся дихотомирующие разветвления, в плане
образующие крест; на концах перышек размещены одиночные спорангии. Верхний карбон,
Зап. Европа. По Гирмеру
Рис 2. E t a p t e r i s lacattei R e n a u l t : а — т р и
сросшихся ножками спорангия, спорангии с
меридианальным кольцом, состоящим из не-

скольких рядов клеток, X 14; б — часть листа,
слабо умен.; в—часть спороносного пера, слабо умен.; г — две афлебии (прилистниковидные о б р а з о в а н и я ) , увел. Верхний карбон, Зап.
Европа. И з Гирмера
Рис. 3. E t a p i e n s scotti B e r t г., поперечное сечение через стержень листа (рахис), в
центре в виде буквы Н расположена ксилема,
о к р у ж е н н а я чередующейся флоэмой, по бокам
2 пучка, отходящих в перья первого порядка,
шлиф, увел. Нижний карбон, Англия. По Бертрану

П о д к л а с с Filices. Папоротники
Порядок ARCHAEOPTERIDALES.
Рис. 4. Archaeopteris latifolia А г п., спороносное перо. Верхний девон. По Арнольду

104

Археоптеридные

Рис. 5. A r c h a e o p t e r i s hibernica ( F o r b e s )
D a w s . , спороносные перышки, увел. Верхний
девон. По Арнольду

Т А Б Л И Ц А XXXI11

Таблица

XXXIII

Тип Pteropsida. Папоротниковидные
Класс Aspermae. Бессемянные
Подкласс Filices. Папоротники
Порядок MARATTIALES.
Рис. 1. Danaeopsis
участок листа, X

marantaceae
. Триас,

Presl.,

Германия.

По

Шимперу
Рис. 2. P s a r o n i u s , схематическое строение
стебля: сверху поперечное сечение стебля, видна муфта воздушных корней; на коре отпечатки спирально расположенных листовых рубцов
с листовыми следами вверху, описанных под
названием p. Caulopteris; внизу стебель без
воздушных корней, видны лишь их отпечатки
в виде

продольных полос, Х - ^ - . Пермь.

Готана и Вейланда

106

Из

Мараттиевые

Рис. 3. P s a r o n i u s , реконструкция древовидного папоротника, сильно умен. Пермь. По
Гирмеру
Рис. 4. M e g a p h y t o n , реконструкция древовидного папоротника с двурядно расположенными листовыми рубцами (лр) на стволе,
сильно умен. Верхний карбон. По Гирмеру
Рис. 5. P s a r o n i u s i n f a r c t u s U n g . , поперечное сечение ствола: черное — склеренхимные
тяжи, серое — сосудистые пучки; ствол окружен муфтой из воздушных корней, имеющих
на рисунке вид небольших кружков. Пермь.
З а п . Европа. И з Готана и Вейланда

Т А Б Л И Ц А XXXI11

Ш

Таблица

XXXIV

Тип Pteropsida. Папоротниковидные
Класс Aspermae. Бессемянные
Подкласс Filices. Папоротники
Порядок LEPTOFILICALES. Лептоспорангиатные папоротники
Рис. 1. Dipteiis chinensis C h r i s t . : a — общий вид папоротника, слабо умен.; б — чешуя;
в—парафизы из соруса, увел.; г—спорангии,
увел.; д — часть нижней стороны листа. Соврем. Из Т а х т а д ж я н а
Рис. 2. Dictyophyllum exile B r a u n . : а—ре1
,
конструкция листа, X — ; б — часть пера:
в — отдельное перышко с сетчатым жилкованием, х 2; г — о т д е л ь н ы е спорангии, увел.
Триас. По Натгорсту
Рис. 3. Dictyophyllum acutilobum B r a u n ,
участок листа с сетчатым жилкованием, X 2.
Нижняя юра, Украина. Кол. В. Д . Принады
Рис. 4. H a u s m a n n i a bilobata P r y п., лист.

108

Верхняя юра, Буреинский басс. Из Кришт°
фовича
Рис. 5. H a u s m a n n i a ussuriensis K r y s h t . ,
лист. Триас, Уссурийский край. Из Криштофовича
Рис. 6. C a m p t o p t e r i s spiralis N a t h . , реконструкция листа, умен. Верхний триас, Германия. И з Готана и Вейланда
Рис.
7.
Clathropteris
meniscioides
( B r o n g n . ) : а—лист, умен.; б — участок листа с жилкованием, X 2. Триас, Австрия. Из
Криштофовича
Рис. 8. C l a t h r o p t e r i s obovata О i s h i, участок листа с жилкованием. Юра, Фергана. По
Брик

Т А Б Л И Ц А XXXI11

Таблица

XXXV

Тип Pteropsida. Папоротниковидные
Класс Aspermae. Бессемянные
Подкласс Fi 1 ices. Папоротники
Порядок LEPTOFILFCALES. Лептоспорангиатные папоротники
Рис.
1.
Coniopteris
hymenophylloides
B r o n g n . , спороносное перо и отдельное перышко, несущее сорус, увел. Юра, й о р к ш и р .
По Съюорду
Рис. 2. Coniopteris pulcherrima
Brick,
часть листа. Юра, Фергана. По Брик
Рис. 3. Phlebopteris braunii G o e p p . , схематический рисунок листа, умен.
Рис. 4. Gleichenia zippei Н е е г, спороносное перо, х 2. Нижний мел, альбский ярус,
Казахстан. По Вахрамееву
Рис. 5. Gleichenia cycadina
(Schenk)
P r y п., часть спороносного пера, х 3. Нижний
мел, альбский ярус, Казахстан. По Вахрамееву
Рис. 6. Cladophlcbis whitbiensis B r o n g n .
var. punctata B r i c k , часть листа. Юра, Фергана. По Брик
Рис. 7. Klukia exilis R h a c i b . , перышко со

110

спорангиями, Х16. Юра, Польша. По Рациборскому
Рис. 8. O s r n u n d a heeri G a u d . , часть листа.
Палеоген, Арктика. По Гееру
Рис. 9. Onychiopsis e l o n g a t a ( G e y l . ) J ок.,
часть листа. Верхняя юра, Вост. Сибирь. По
Криштофовичу и Принаде
Рис. 10. Salvinia n a t a n e l l a S h а р., отпечаток двух листьев, миоцен р. Аброснмовка
(приток р. И р т ы ш ) . По Шапаренко, 1956.
Рис. 1 1. Marsilea quadrifolia L., общий вид.
Соврем. И з Т а х т а д ж я н а
Рис. 12. Salvinia n a t a n s (L.) A l l . : a — общий вид спорофита сверху; б — у з е л стебля с
двумя плавающими листьями и одним погруженным в воду листом, несущим сорусы; в —
продольный разрез через мнкросорус и мегасорус, сильно увел. Соврем. Из Тахтаджяна

Т А Б Л И Ц А XXXI11

Таблица

XXXVI

Папоротниковидные листья, классифицируемые искусственно
Рис. 1. Формы и типы ж и л к о в а н и я перышек папоротниковидных листьев: а — сфеноптеридное с перистым жилкованием; б, в —
пекоптеридные, с перистым жилкованием (б)
и с соединенными петлевидно вторичными
жилками (в); г — невроптеридное с перистым
жилкованием; д — тениоптеридное с перистым жилкованием (с соединенными
петлевидно ж и л к а м и у средней ж и л к и )
Рис. 2. Alethopteris d e c u r r e n s A r t i s , почти целый лист, х 2 / 5 . Средний карбон, Донбасс.
Кол. А. Н. Криштофовича из Палеонтологического музея Одесского университета
Рис. 3. Типы ж и л к о в а н и я перышек и листьев папоротников и покрытосемянных: а — веерное у p. Cardiopteris; б — перистое у р. Реcopteris; в — переходное от перистого к сет-

112

чатому у p. P a l a e o w e i c h s e l i a ; г — п р о с т о е сетчатое у p. Lonchopteris; д — сетчатое у p. Dictyopyllum; е — у p. Liriodendron
(покрытосемянное). И з Готана и Вейланда
Рис. 4. Sphenopteris, часть пера
Рис. 5. Odontopteris: а — часть пера; б —
афлебии. Верхний карбон. И з Морэ
Рис. 6. M a r i o p t e r i s m u r i c a t a
(Schloth.)
Z e i l . , часть листа. Средний карбон. Донбасс.
И з Криштофовича
Рис. 7. Формы перышек
папоротниковидных листьев: а — сфеноптеридная; б — пекоптеридная; в — невроптеридная. И з Готана и
Вейланда
Рис. 8. P e c o p t e r i s i n t e g r a ( A n d г а е ) Zal e s . , часть листа. Верхний карбон, Донбасс.
По З а л е с с к о м у и Чирковой

4

В. В. Д р у ш и ц и Т . А. Я ь у б о и е к э н

Таблица

XXXVII

Папоротниковидные листья, классифицируемые искусственно
Рис. 1. Linopteris muensteri E i c h w . , перо.
Средний карбон, Донбасс. По З а л е с с к о м у и
Чирковой
Рис. 2. A n g a r i d i u m potaninii ( S c h m a l h . ) ,
Z a l e s . , часть пера. Средний карбон, Кузбасс. Из Нейбург
Рис. 3. Neuropteris g i g a n t e a S t e r n b . , перо. Средний карбон, Донбасс. По Залесскому
и Чирковой
Рис. 4. Callipteris conferta S t e r n b . , средний участок листа, умен. Пермь, из Криштофовича
Рис. 5. Neuropteris: афлебия — прилистниковидное образование, известное под формаль-

114

ным родовым названием (Cyclopteris orbicularis B r o n g n . ) . Средний карбон. По Новик
Рис. 6. Neuropteris heterophylla B r o n g n . ,
часть листа. Средний карбон, Донбасс. По Залесскому и Чирковой
Рис.
7.
Gigantopteris
nicotianaefolia
S c h е n к, часть листа. Пермь, Китай. По Галле
Рис. 8. M i x o n e u r a b e r a l i a n a Z a l e s . , перо.
Средний карбон, Донбасс. По Залесскому и
Чирковой
Рис. 9. A n g a r o p t e r i d i u m
cordiopteroides
( S c h m a l h . ) Z a l e s . , часть листа. Верхний
карбон, Кузбасс. По Нейбург

ТАБЛИЦА X X X I 1 1

Таблица

XXXVIII

Тип Pteropsida. Папоротниковидные
Класс Gymnospermae. Голосемянные
Подкласс

Pteridospermidae. ПтерИДОСПерМИДЫ

Порядок CYCADOFILICALES. Папоротникообразные семенные
Рис. 1.
Calymmatotheca
hoeninghausii
( B r o n g . ) J о n g т . , разобщенные органы папоротникообразных семенных известны часто
под формальными родовыми названиями, например— ствол калимматотеки — p. Lyginodendron, микроСпорофилл — p. Crossotheca и
семезачаток — p. Lagenostoma; а — семя в купуле под названием Lagenostoma
lomaxii
Will.; б — п р о д о л ь н ы й разрез этого семени,
видна купула с железками, верхняя часть интегумента с наружным толстостенным слоем
(зачернен) и внутренним мягким с проводящими пучками (пунктир), мегаспоровая мембрана, нуцелярная колонка, пыльцевая камера и проводящие пучки, хб, из Тахтаджяна,
1956; в—микроспорофилл—Crossotheca hoeninghausii (В г о п g п.) К i d s t о п, по Кидстону и Скотту; г—упрощенный разрез молодого
ствола (Lyginodendron oldhamium
Will.):
с — сердцевина с группами каменистых клеток, пкс — первичная ксилема, вкс — вторичная ксилема, лс—двойной листовой след, вк—
внутренняя кора (эндодерма), нк — н а р у ж н а я
кора со склеренхимной тканью, х 5 , средний
карбон, по Циммерману
Рис. 2. Реконструкция семенного папоротника типа p. Medullosa, умен. По Эндрьюсу
Рис. 3. Medullosa, семя
(под названием
Trigonocarpus parkinsonii B r o n g n . ) : а —
продольный разрез семезачатка; б — поперечный
разрез
семезачатка;
cap—саркотеста (внешний мясистый слой), м — микропи-

116

ле, вн — внутренний, мясистый слой кожуры,
тд—трахеидальный
диск, пк — пыльцевая камера, тн — трахеиды; в «нуцеллусе»,
жг —
женский гаметофит, заключенный в мегаспоровую мембрану, пп — проводящий пучок, сл.
увел. По Уолтону
Рис. 4. Различные типы стел у Medullosa:
а — M e d u l l o s a stellata C o t t a , стела ветвится,
образует отдельные меристелы, из которых
древесина развита сильнее, у периферических
меристел, пермь; б — М. anglica S c o t t , в
стебле три меристелы, их окружают три листовых черешка, верхний карбон; в—М. leuckartii G o e p . et S t e n z . , меристелы лопастные (черным показана первичная древесина,
штриховкой — вторичная, пунктиром—флоэм а ) ; г — М. solmsii S с h е n к, в стебле несколько
меристел,
вторичная
древесина
сильно развита у периферических меристел,
пермь. Из Циммермана
Рис. 5. Микроспорофиллы и микроспорангии некоторых медуллозовых: а, б — Goldenbergia glomerata H a l l e ,
a — реконструкция
части микроспорофилла; б — схема строения
отдельного синангия, X 12; в—реконструкция
микросинангия Whittleseya elegans N e w b . , сл.
увел.; г — часть того ж е микросинангия в разрезе, большое увел.; д — п е к о н с т р у к ц и я микросинангия Potoniea
adiantiformis Zeil.,
X — . По Галле
12

Т А Б Л И Ц А XXXVIII

Таблица

XXXIX

Тип Pteropsida. Папоротниковидные
Класс Gymnospermae. Голосемянные
Подкласс Pteridospermidae. Птеридоспермиды
Порядок G L O S S O P T E R I D A L E S .
Рис. 1. G l o s s o p t e r i s , реконструкция побега, умен. По С ъ ю о р д у
Рис. 2. G l o s s o p t e r i s c o n s p i c u a F e s t m . : а —
лист глоссоптериса, свита р а н и н г а н д ж , пермо-карбон, И н д и я , по Ф е й с т м а н т е л ю ;
б —

часть листа с к р ы л о в и д н о й купулон. Пермь,
по П л а м с т и д
Рис.
3.
Gangamopteris
cyclopteroides
F e i s t m . , отдельный лист. П е р м о - к а р б о н , Индия. П о Ф е й с т м а н т е л ю

Порядок C A y T O N I A L E S .
Рис. 4. C a y t o n a n t h u s palibinii В г i к, микроспорофиллы, ХЗ. Н и ж н я я юра, К а з а х с т а н .
По Б р и к
Рис. 5. C a y t o n i a t h o m a s i i H a r r i s , купула
в разрезе. П о Г а р р и с у
Рис. 6. S a g e n o p t e r i s , лист. Ю р а . П о Эпдрыооу
Рис. 7. S a g e n o p t e r i s n i l s s o n i a n a ( B r o n g . )

18

Глоссоптеридовые

Кейтониевые

W o r d . , п р е д п о л а г а е м ы й листочек
сложного
листа кейтонии. П о Г а р р и с у
Рис. 8. C a y t o n i a
nathorstii
(Thomas)
H a r r i s : a — м е г а с п о р о ф и л л с перисто расположенными купулами и отдельная
купула
( с п р а в а ) ; б — м и к р о с п о р о ф и л л ; в — поперечный р а з р е з отдельного микросинангия, сильно
увел.. Ю р а , Англия. По Томасу

Т А Б Л И Ц А XXXI11

Таблица

XL

Тип Pteropsida. Папоротниковидные
Класс Gymnospermae. Голосемянные
Подкласс

Phyllospermidae. Филлоспермиды

Порядок CYCADALES.
Рис. 1. Dioon, современное растение с мегастробилом, умен.
Рис. 2. Dioonitocarpidium
pennaeforme
A r n o l d , обоеполый стробил. Триас. По Лилиенштерну
Рис. 3. Zamia, современное растение, умен.
Рис. 4. Bjuvia: а — реконструкция дерева из
цикадовых, на верхушке — мегастробил; б —
мегаспорофилл с 4 семезачатками, умен. Верхний триас, рэтский ярус, Швейцария. По Флорину

120

Цикадовые

Рис. 5. Мегаспорофиллы современных цикадовых: а — M a c r o z a m i a denisonii M o o r e et
F.
M u с 11.;
6 — Ceratozamia
mexicana
B r o n g n . ; в — C y c a s revoluta L.; г—С. circinalis L. И з Т а х т а д ж я н а
Рис. 6—7. А-^икроспорофиллы и сорусы
современных цикадовых; 6—Zamia integrifolia A i t . : a — микроспорофилл; б, в — сорусы;
7 — Cycas
circinalis L.,
микроспорофилл.
Из Тахтаджяна

Т А Б Л И Ц А XL

7

Таблица

XLI

Тип Pteropsida. Папоротниковидные
Класс Gymnospermae. Голосемянные
Подкласс Phyllospermidae. Филлоспермиды
Порядок BENNETTITALES.
Рис. 1. Cycadeoidea g i b s o n i a n a
(С а г г.)
W a r d . , схема продольного разреза мегастро2

била, X — . Нижний мел, о-в Уайт ,
5

Англия.

Из Скотта
Рис. 2. Cycadeoidea i n g e n s W a r d . , общий
вид обоеполого стробила. И з Т а х т а д ж я н а
Рис. 3. Wielandiella a n g u s t i f o l i a N a th о г s t: а — реконструкция растения с листьями и стробилами в р а з в и л к а х побегов; б—отдельный развилок побега со стробилом, окруженным листьями* увел. Верхний триас.
По
Натгорсту
Рис. 4. Cycadeoidea m a r y l a n d i c a
Font.,
окаменелый ствол беннеттита, видны м е ж д у
основаниями листьев почки стробилов, умен.

Беннеттитовые

Нижний мел, Сев. Америка. По Виланду
Рис. 5. Williamsoniella coronata
Thorn.:
а — реконструкция части растения с листьями
типа T a e n i o p t e r i s и стробилами; б — отдель
ный стробил. Ю р а , Англия. По Томасу
Рис. 6. Cycadeoidea, реконструкция целого
растения со стробилами на стебле, Х - ^ - . Нижний мел. По Натгорсту и Гирмеру
Рис. 7. Cycadeoidea dacotensis (МС B r i d e ) W a r d . , схема продольного разреза стробила с одним распустившимся и одним свернутым микроспорофиллом. По Виланду
Рис. 8. Williamsoriia pacifica
Krysht.,
стробил,
Криштофовичу

122

- Нижний мел. Владивосток. По

Т А Б Л И Ц АXLI11

Таблица

XLII

Тип Pteropsida. Папоротниковидные
Класс Gymnospermae. Голосемянные
Подкласс Phyllospermidae. Филлоспермиды
Порядок CYCADALES и BENNETTITALES.
Рис. 1. S p h e n o z a m i t e s latifolius S а р . , часть
листа. Триас, З а п . Европа. И з Сапорта
Рис. 2. Pterophyllum
p s h a r t e n s e P r y п.,
часть листа. Триас, Памир. Кол. В. Д . Принады
Рис. 3. Zamites, реконструкция перистого
листа, видны мозолистые утолщения оснований перышек
Рис. 4. Dictyozamites u s s u r i e n s i s K r y s h t .
et P r y п., отдельное перышко. Юра — нижний
мел. По Криштофовичу
Рис.
5.
Nilsonnia
compta
( P h i 11.)
В г o n g п., лист. Юра, Англия. По Съюорду
Рис. 6. Nilsonnia k a z a c h s t a n i c a
Vachr..
часть листа. Верхний триас — н и ж н я я
юра.
По Вахрамееву
Рис. 7. Taeniopteris, схема ж и л к о в а н и я листа

Рис. 8. A l d a n i a a u r i c u l a t a S a m . , отдельное
перышко. Нижний мел, р. Алдан. По Самылиной
Р и с . 9 . O t o z a m i t e s brevifolius B r a u n s ,
часть листа. Верхний триас — нижняя юра.
И з Криштофовича
Рис. 10: а — устьице беннеттитового и б —
цикадового растений, темным о к р а й е н ы клетки устьичного а п п а р а т а ; у^щГкадового замыкающие клетки у с т ь и ц а / б б р а з о в а н ы зачаточной клеткой, а боковые (побочные) соседними
эпидермальными
(цростогубый, или гаплохельный тип), х 1200; у беннеттитового из зачаточной клетки образуются как замыкающие,
так и побочные клетки (сложногубый, или синдетохейльный тип), Х800. И з Флорина

Порядок PENTOXYLALES.
Рис. 11. Pentoxylon
sahni
Sri vast.:
а — побег с листьями и магастробилами; б —

124

Цикадовые и беннеттитовые

Пентоксилиевые

побег с листьями, на поперечном срезе видны
5 меристел. Ю р а , Индия. По Сани

Т А Б Л И Ц А XLI 11

Таблица

XL1II

Тип Pteropsida. Папоротниковидные
Класс Gymnospermae. Голосемянные
Подкласс Stachyospermidae. Стахиоспермиды
Порядок CORDA1TALES.
Рис. 1. Cordaites laevis
Grand-Eury,
ветка с собраниями стробилов, умен. Карбон.
По Гранд-Эри
Рис. 2. C o r d a i a n t h u s concinnus D e l e v . , реконструкция части собрания стробилов с двумя стробилами. И з Т а х т а д ж я н а
Рис. 3. Различные типы семян из каменноугольных и пермских отложений: а — Gnetopsis — предполагаемое семя гнетовых; б, в —
Trigonocarpus: б — семя сбоку, в — семя сверху (семя семенного папоротника p. M e d u l l o s a ) ;
г — R h a b d o c a r p u s — семя птеридосперма с перистым придатком и поперечное сечение семени; д — S a m a r o p s i s — семя кордаита; е — Соdonospermum (семя сбоку). По
Броньяру,
Гепперту и др.
Рис. 4. Cordaites, реставрация дерева, умен.
Карбон. По Гранд-Эри
Рис. 5. Noeggerathiopsis hislopi F e i s t т . ,
лист кордаита, сл. увел. Пермо-карбон.
Из
Готана и Вейланда
Рис. 6. Nephropsis tomiensis Z a l e s . ,
чешуйчатый лист. Н и ж н я я пермь, Кузбасс. По
Нейбург
Рис. 7. Схема продольного разреза стебля
Cordaites brandlingii L i n d l . et H u t . : a —

126

Кордаитовые

/
|

паренхимные клетки сердцевины, затем видна
последовательность
структурных
элементов
древесины — от спиральным (б) и лестничных (в) трахеид к трахендам с окаймленными
густо расположенными мног ( орядными порами (г). И з Т а х т а д ж я н а
\
Рис. 8. Artisia a p p r o x i m a t a
(Brongn.).
Cord'a—ядро сердцевины кордаита (под 'названием A r t i s i a ) . Карбон, Донбасс. По Новик
Рис. 9. Схема (блок) строёния ствола кордаита: на поперечном
разрезе — сердцевина
(в середине, б е л а я ) , древесина (заштрихованн а я ) , флоэма и кора; на продольном разрезе—
сердцевина (в середине, черная с разрывами в
виде светлых л и н з ) , древесинау (заштрихованн а я ) , камбий (светлые тонкие полосы), флоэма и кора
\
Рис. 10, 11. Стробилы кордаитовых:
10продольный р а з р е з через мегастробил Cordai a n t h u s williamsonii R e n a u l t , \*идны двз
мегаспорофилла; 1 1 — п р о д о л ь н ы й разрез .микростробила C o r d a i a n t h u s penjonii R e n a u l t :
а — видны микроспорофиллы и редуцированные листья; б — отдельный микроспорофилл с
четырьмя микроспорангиями, XI2. По Рене

Т А Б Л И Ц А XLI 11

Таблица

XLIV

Тип Pteropsida. Папоротниковидные
Класс Gymnospermae. Голосемянные
Подкласс Stachyospermidae. Стахиоспермиды
Порядок GINKGOALES.
Рис. 1. Ginkgo biloba L.: а — поперечный
разрез черешка листа (дорзивентральное положение) с 2 пучками в центре, увел.; б — поперечный
разрез
ножки
мегаспорофилла,
увел.; в — дерево, очень сильно умен.; г — укороченный побег с микростробилом и отдельные микроспорофиллы, увел.; д — укороченный побег с мегастробилами и отдельные мегастробилы — молодой мегастробил с двумя
семезачатками и зрелый мегастробил с одним
недоразвитым семенем. И з Ц и м м е р м а н а
Рис. 2. Ginkgo sibirica Н е е г: а — лист; б— ,
микростробил. Средняя юра, усть-Балей
на
Ангаре, вблизи Иркутска. По Гееру
Рис. 3. Ginkgo adiantoides U n g., лист. Мел.
Из Т а х т а д ж я н а
Рис. 4. Baiera polymorpha S а т . , лист.
Нижний мел, р. Алдан. По Самылиной
Рис. 5. Czekanowskia, укороченный побег с
листьями
Рис. 6. Baiera m u e n s t e r i a n a P r e s i . ; a —
лист; б — микростробил; в — мегастробил; г—

Гинкговые

микростробил со свернутыми сорусами; д - зрелый микростробил с распустившимися зрелыми сорусами. Верхний триас — нижняя юра.
Из Криштофовича
Рис. 7. S p h e n o b a i e r a
longifolia
(Рош.)
F l o r i n , лист. Н и ж н и й мел, р. Алдан. По Са
мылиной
Рис. 8. Rhipidopsis ginkgoides
лист, X

Schmalh..

Пермь, р. Печора. По Шмальгау-

зену
Рис. 9. Phoenicopsis speciosa Н е е г, укороченный побег с листьями. Верхний триас, рэтский ярус, Богословский рудник, Урал. По
Принаде
Рис. 10. Trichopitys heteromorpha
Sap.,
верхне-палеозойское гинкговое (?): а — ветвь
с укороченными побегами, несущими семезачатки в пазухах дихотомирующих листьев; б—
реконструкция семезачатков;
в — укороченный побег, несущий дихотомирующие листья
и семезачатки. По Флорину

ТАБЛИЦА

В. В. Друщиц и Т. л. Якубооскач

XLI 11

Таблица

XLV

Тип Pteropsida. Папоротниковидные
Класс Gymnospermae. Голосемянные
<

Подкласс

Stachyospermidae.

Стахиоспермиды

Порядок CONIFERALES.
Рис. 1. Развитие утолщений стенок проводящих элементов древесины-сосудов и трахепд: а, б — превращение спиральных
трахеид
через образование анастомозов и утолщений в
трахеиды с окаймленными порами, типа араукароидного и соснового, по Ц и м м е р м а н у ; в —
переход от спиральных трахеид к трахеидам с
окаймленными порами, по Александрову
Рис. 2. Поперечный срез ветви сосны: гк —
граница двух годичных колец, с — сердцевина, сл — сердцевинные лучи, сх — смоляные
ходы. По Д ж е ф ф р и
Рис. 3. Типы пор на полях перекреста в
древесине хвойных: а — о к о н ц е в ы е ; б — пиноидные; в —таксодиоидиые; г — купрессоидные;
д — пицеоидные. И з Т а х т а д ж я н а
Рис. 4. P i n u s silvestris L.: а — поперечный
срез ветви, виден смоляной ход с выстилаю-

130

Хвойные

щими его клетками эпителия; б — тангентальный срез, видны стенки трахеид и 2 сердцевинных луча; в — радиальный срез, видны трахеиды с окаймленными порами и гетерогенный
сердцевинный луч, Х170. Соврем. И з Тахтаджяна
Рис. 5. Схема строения вторичной ксилемы
A g a t h i s a u s t r a l i s S a l i s b . , радиальный срез,
Х170. И з Т а х т а д ж я н а
Рис. 6: а — д и а г р а м м а простой и б —
окаймленной поры в стенке трахеиды. И з Криштофовича
Рис. 7. T a x u s b a c c a t a L., строение вторичной древесины: а — тангентальный срез; на
стенках трахеид кроме окаймленных пор видны спиральные утолщения; б — радиальный
срез, х 170. Соврем. И з Т а х т а д ж я н а

Т А Б Л И Ц АXLI11

Таблица

XLVI

Тип Pteropsida. Папоротниковидные
Класс Gymnospermae. Голосемянные
Подкласс Stachyospermidae.

Стахиоспермиды

Порядок CONIFERALES.
Рис.
1.
Ernestiodendron
filiciforme
( S c h l o t h . ) F l o r i n , часть боковой ветви с
мужскими шишками. Верхняя пермь. По Флорину
Рис. 2. Lebachia piniformis
(Schloth.)
F l o r i n : a — б а з а л ь н а я (основная часть спороносной
боковой
ветви
L.
piniformis
( S c h l o t . ) F l o r i n v a r . solmsii F l o r i n
с
прямостоячими женскими шишками и свисающими мужскими, расположенными на верхушках веточек; б — верхушка побега с перистыми ветками; в, г, д, е — мегастробилы: в —
вид со стороны оси шишки, г, д, е — вид с передней стороны, на рис. г показана вильчатая кроющая чешуя, которая на рис. д удалена, на рис. е удалена т а к ж е б о л ь ш а я стерильная чешуя, следующая за кроющей; семезачаток и мегаспорофилл покрыты точками.
Верхняя пермь. По Флорину
Рис. 3. Мегастробилы мезозойских растений: а, б — Voltzia sp.: а — 3 семезачатка с
внутренней стороны, б — чешуя с семезачат-

132

Хвойные

ком сбоку; в, г — мегастробил триасового вида Voltziopsis a f r i c a n a S e w . , с наружной
(в) и
внутренней
(г)
стороны
(в —
расщепленная ч е ш у я ) ; е — Voltzia sp., расположение мегастробилов на оси шишки (в —
отдельная ч е ш у я ) ; д, ж — мегастробил Schizolepis hoerensis A n t e v s ; д — изолированные 2
семени, ж — 3 семезачатка с внутренней стороны (со стороны оси ш и ш к и ) ; з, и — мегастробил юрского вида S w e d e n b o r g i a
cryptomerioides N a t h . : з — с наружной, и — с внутренней стороны 5 семезачатками, увел. Из
Флорина
Рис. 4. S t a c h y o t a x u s k a z a c h s t a n i c a Т u г.—
K e t . , ветвь. Верхняя юра, К а р а т а у . Юж. Казахстан. Кол. А. И. Турутановой-Кетовой
Рис. 5. Voltzia liebeana J. В. G e i n . : а —
шишка (собрание мегастробилов); б — разнолистный

побег, X

2

в, г — мегастробил с З

семезачатками: в — с внутренней и г — наружной сторон. Триас, З а п . Европа. По Мегдефрау

I

ТАБЛИЦА

XLVI

Таблица

XLVII

Тип Pteropsida. Папоротниковидные
Класс Gymnospermae. Голосемянные
Подкласс

Stachyospermidae.

Стахиоспермиды

Порядок CONIFERALES.
Рис. 1. P o d o c a r p u s m a c r o p h y l l u s D. D o n . ,
ветвь. Соврем. И з Т а х т а д ж я н а
Рис. 2. Agathie m a c r o s t a c h y s W a r b . , араукариевое: а—микроспорофилл; б — ветвь; в —
микростробил ( м у ж с к а я ш и ш к а ) ; е — женская шишка, собрание мегастробилов; д — семенная чешуя с семенем; г — семя в продольном разрезе. Соврем. И з Т а х т а д ж я н а
Рис. 3. Cycadocarpidium e r d t m a n n i i N a t h . ,
отдельный мегастробил с двумя семезачатками, вид со стороны оси шишки. Н и ж н я я юра.
По Флорину
Рис. 4. Cycadocarpidium, шишка рода Роdozamites (установленного по листьям)
Рис. 5. P o d o z a m i t e s lanceolatus L i n d l . et
H u t . , ветвь с листьями. Юра. И з Криштофовича
Рис. 6. Taxus b a c c a t a L.: а — ветвь с микростробилами и отдельный микроспорофилл;
б — ветвь с мегастробилами; в — отдельные
мегастробилы; справа — продольный
разрез
мегастробила. Соврем. И з Т а х т а д ж я н а
Рис. 7. Schizolepis, семена с к р ы л а т к а м и .
Юра. Кол. А. И. Турутановой-Кетовой
Рис. 8. Мегастробилы а р а у к а р и й (шишеч-

134

Хвойные

ные чешуи): а, б, в — A r a u c a r i a bidwillii Ноо к.; г, д — A. a r a u c a n a (М о 1 i п а) К. K o c h .
Соврем. И з Энглера и П р а н т л я
Рис. 9. Микроспорофилл и микроспоры
Lebachiaceae и Voltziaceae: а, б—микрсспорофилл Lebachia hypnoides
(Brongn.)
Flor i n с поверхности и сбоку, микроспорангии
покрыты точками; в, г — микроспоры Lebachia
piniformis ( S c h l o t h . ) F l o r i n с дистального полюса и в оптическом продольном разрезе; д — микроспора
Lebachia
hypnoides
( B r o n g n . ) F l o r i n с проксимального полюса; е—микроспора E r n e s t i o d e n d r o n filiciforme
( S c h l o t h . ) F l o r i n с дистального полюса;
ж, з — микроспора верхнепермской Ulmannia
frumentaria
(Schloth.)
G o е р . с проксимального полюса и в оптическом продольном
разрезе; и, к, л — микроспоры
Ulmannia
bronnii G o c p . с проксимального полюса,
сбоку и в оптическом продольном разрезе.
Верхняя пермь. По Флорину
Рис. 10. P a l a e o t a x u s rediviva N a t h . , односемянный мегастробил на конце ветви, увел.
Верхний триас, рэтский ярус, Германия. По
Флорину

Т А Б Л И Ц А X L I 11

Таблица

XLVIII

Тип Pteropsida. Папоротниковидные
Класс Gymnospermae. Голосемянные
Подкласс Stachyospermidae. Стахиоспермиды
Порядок

CONIFERALES.

Рис. 1. Metasequoia glyptostroboides Н u et
4

C h e n y , веточка, XI—. Соврем. И з Чени
5

Рис. 2. Sequoia s e m p e r v i r e n s ( L a m b e r t )
4
E n d l . : a — веточка, x 1—, из Чени; б —
5

1
ветвь, X —. Соврем.
Рис. 3. Taxodium distichum R i c h . , веточка,
x l 4 / 5 . Соврем. И з Чени

136

Хвойные

Рис. 4. S e q u o i a d e n d r o n g i g a n t e a
Lindl.:
а — ж е н с к а я шишка, умен. Соврем., из Веттштейна, 1912; б — ветвь с женской
шишкой,
X 3. Соврем.
Рис. 5. M e t a s e q u o i a disticha ( Н е е г ) M i k i :
а — веточка, б — ж е н с к а я шишка.
Неоген,
З а п . Сибирь. Кол. М. Г. Горбунова
Рис. 6. Taxodium distichum R i c h . : а —
ветвь с мужскими шишками, б — ветвь с женскими шишками. Соврем.

ТАБЛИЦА

XXXVIII

Таблица

XLIX

Тип Pteropsida. Папоротниковидные
Класс Gymnospermae. Голосемянные
Подкласс Stachyospermidae. Стахиоспермиды
Порядок C O N I F E R A L E S . Хвойные
Рис. 1. Cedrostrobus corneti C o e m . , женская шишка. Н и ж н я я юра, Бельгия. И з Готана и Вейланда
Рис. 2. Семена: а — P i t y o s p e r m u m gracile
T u r . - K e t . , верхняя юра, хребет К а р а т а у ;
б — P i n u s p i n i s i m u l a n s T u r . - K e t . , оттуда же;
R—Schizolepis lewis T u r . - K e t . , нижняя юра,
Средняя Азия. По Турутановой-Кетовой
Рис. 3. Abies n o r d m a n n i a n a L i n k . : а —
ветвь со зрелыми женскими шишками; б — семенная чешуя с внутренней стороны; в — она
же снаружи и к р о ю щ а я чешуя; г — лист. Соврем. Из Т а х т а д ж я н а
Рис. 4. P a g i o p h y l l u m p e r e g r i n u m Lindl. et
H u t., ветвь. Верхняя юра, хребет
Каратау.
По Турутановой-Кетовой
Рис. 5. T h u j a , ветвь с женской шишкой,
сл. увел. Палеоген. По Гееру
Рис. 6. P i n u s druzczicii D o r of., окаменелая шишка. Нижний мел, р. Кубань. Кол.
В. В. Д р у щ и ц а
Рис. 7. Pityostrobus f e r g a n e n s i s Т u г. - К е t..

138

ветвь. Н и ж н я я юра, Фергана. По ТурутановойКетовой
Рис. 8. Callitris reichi К г a s s., ветви с мужскими и женскими шишками. Верхний мел. По
Крассеру
Рис. 9. P i n u s spinosa Н е г b s t, шишка. Неоген, Мамонтова гора на р. Алдане. Кол.
П. И. Д о р о ф е е в а
Рис. 10. Мегастробилы: а, б — Abies balsamea M i l l e r ; a — с н а р у ж н о й и б — внутренней сторон; в—д —- Keteleeria fortunei
( M u r r . ) С а гг.: в — продольный разрез молодого мегастробила; г — поперечный разрез
молодого мегастробила; д — поперечпый разрез зрелого мегастробила; ом — ось мегастробила; с — семяпочка, ч — чешуя. И з Флорина
Рис. 11. Стробилы хвойных: а, б — Cupressus s e m p e r v i r e n s L.: a — мужской -стробил,
увел.; б — з р е л а я ж е н с к а я шишка, умен.;
в, г — Callitris q u a d r i v a l v i s V e n t . , зрелая
шишка; в — вид сбоку и г — сверху. Соврем.
И з Веттштейна

ТАБЛИЦА

XLI 11

Таблица

L

Тип Pteropsida. Папоротниковидные
Класс Angiospermae. Покрытосемянные
Рис. 1. Типы ж и л к о в а н и я листьев: а — перистое (перисто-краебежное); б — петлевидное (перисто-петлевидное);
в — дуговидное
(перисто-дуговидное); г — веерное;
д — параллельное; е — краебежное
(пальчато-краебежное). По Федорову, Кирпичникову и Артюшенко
Рис. 2. Обозначение жилок: а — в перистонервном и б — пальчатонервном листьях: ж1—
главная, средняя, или ж и л к а первого порядка..
ж11—-боковая ( б а з а л ь н а я ) , вторичная, или
жилка второго порядка, ж/П — третичная, или
жилка третьего порядка; ж1У — ж и л к а четвертого порядка. Оттуда ж е
Рис. 3. Betula verrucosa L.: а — плодущая
ветвь с сережкой; б — пестичные цветки, X 4;
в — прицветная чешуя, X 4; г — тычиночные
цветки, X 4; д — плод орешек, X 4. Соврем.
Из «Дереьья и кустарники», т. II, 1951

140

Рис. 4. Цветы и плоды многоплодниковых:
а — ш и ш к а M a g n o l i a g r a n d i f l o r a ; б — цветок
М. precia; в — продольный разрез гинецея
М. precia; г — цветок S c h i z a n d r a coccinea; д —
продольный р а з р е з плода Liriodendron tulipifera; е — плод Hicium verum; ж — шишка
L. tulipifera. Соврем. И з Ветштейна
Рис. 5. Схема цветка (продольный р а з р е з ) :
ок — околоцветник, н — нектарник,
т — тычинка, или микроспорофилл, тн — тычиночная
нить,
п — пыльник,
мсп — микроспорангий,
мс — микроспора, пл — плодник, или мегаспорофилл, з — завязь, ст — столбик, р — рыльце,
месп •—мегаспорангий, или (нуцеллус), мес —
мегаспора, а — антиподы, с — синергиды, я —
яйцеклетка, ця — центральное ядро зародышевого мешка, сн — семяножка, жг — женский гаметофит. И з Веттштейна

ГА Б Л И Ц А

L

Таблица

LI

Тип Pteropsida. Папоротниковидные
Класс Angiospermae. Покрытосемянные
Порядок DICOTYLEDON ES.
Рис. 1. Trochodendroides arctica ( Н е е г)
В е г г у , лист. Палеоген, Гренландия.
Из
Криштофовича
Рис. 2. C i n n a m o m u m scheuchzeri
Неег:
а — участок побега с листьями и цветками;
б — С. prototypum C o n w., цветок из янтаря,
х 7. Эоцен, П р и б а л т и к а . По Конвенцу
Рис. 3. L a u r u s princeps Н е е г , лист и цветки. Миоцен, З а п . Европа. И з Шимпера
Рис. 4. S a s s a f r a s , лист. Миоцен, З а к а р патье. Кол. И. А. Ильинской
Рис. 5. Dewalquea coriacea V e l . , сложный
лист. Верхний мел, сеноманский ярус, Богемия.
И з Готана и Вейланда
Рис. 6. Cercidiphyllum c r e n a t u m
(Ung.i

142

Двудольные

B r o w n , лист. Миоцен, Баден. По Гееру
Рис. 7. L i q u i d a m b a r e u r o p a e a А. В г.; лист.
Миоцен, Зенфтенберг, Австрия. По Менцелю
Рис. 8. C r e d n e r i a t r i a c u m i n a t a
Натре,
з
лист, х — . Верхний мел, Гарц. По Г. Потонье
5

Рис. 9. P l a t a n u s aceroides G o e p . , лист.
Миоцен, Баден. И з Геера
Рис. 10. P o d o g o n i u m knorrii Н е е г : а —
плод, миоцен, нижний сармат, с. Наславцы,
М о л д а в с к а я С С Р , по Якубовской; б — плод;
в — веточка; г — листочек сложного листа.
Миоцен, Баден, по Гееру
Рис. 11. Macclintockia excellens
(Ett.)
S t a n i s l . , лист. Палеоген, Ж и т о м и р с к . обл.,
Украина. По Станиславскому

Т А Б Л И Ц АLI11

Таблица

LI I

Тип Pteropsida. Папоротниковидные
Класс Angiospermae. Покрытосемянные
Порядок DICOTYLEDONES. Двудольные
Рис. 1. Листья растений, характерных для
арктической флоры ледникового периода Европы: а — г — D r y a s octopetala L., е—з— Betula
n a n a L.; д, и—Salix reticulata L. И з Криштофовича
Рис. 2. U l m u s braunii Н е е г , лист. Миоцен,
нижний сармат, М о л д а в с к а я С С Р . По Якубовской
Рис. 3. Ulmus, плоды. Олигоцен, г. Ашутас,
Казахстан. По Криштофовичу, Палибину и др.
Рис. 4. Zelkova u n g e r i К о v.: а — лист, миоцен, нижний сармат, М о л д а в с к а я С С Р , по
Якубовской; б — веточка с листьями и плодами, миоцен, р. Крынка, по Криштофовичу
Рис. 5. Eucommia ulmoides 0 1 i v., плод.
Миоцен, нижний сармат, М о л д а в с к а я С С Р . По
Якубовской
Рис. 6. Dryophyllum curticellense
(Wat.)
S а p. et М а г.: а — лист, б — часть листа. Палеоген, Зайсанский р-н. По Ильинской
Рис. 7. C a s t a n e a atavia U n g., лист. Миоцен, Зенфтенберг. По Менцелю
Рис. 8. Quercus neriifolia А. В г., лист. Олигоцен, г. Тим, Курская обл. По П а л и б и н у
Рис. 9. Quercus p s e u d o c a s t a n e a G o е р . ,
лист. Миоцен, Зенфтенберг. По Менцелю
Рис. 10. Quercus castaneifolia С. А. М., лист.

144

Миоцен, нижний сармат, М о л д а в с к а я ССР. По
Якубовской
3
Рис. 11 F a g u s antipovii Н е е г , лист, х —
4

Олигоцен, г. Ашутас, Казахстан. По Криштофовичу, П а л и б и н у и др.
Рис. 12. Betula prisca E t t . , лист. Миоцен,
нижний сармат, М о л д а в с к а я С С Р . По Якубовской
Рис. 13. A l n u s kefersteinii ( G o е р . ) U n g . ,
лист. Миоцен., Шаньдун, Китай. По Чени и Ху
Рис. 14. P t e r o c a r y a castaneifolia ( G o е р . )
S c h l e c h t . , боковой листочек сложного листа, X
. Олигоцен, г. Ашутас, Казахстан. По
Криштофовичу, Палибину и др.
Рис. 15. J u g l a n s a c u m i n a t a А. В г., верхушечный листочек сложного листа. Миоцен, Баден. По Гееру
Рис. 16. Vitis teutonica A. B r . , лист. Миоцен, ст. Амвросиевка, Д о н б а с с . По Криштофовичу
Рис. 17. P a l i u r u s z a p o r o g e n s i s Krysht., плоп.
Миоцен (сарматский ярус), Орехов, З а п о р о ж ская обл. По Криштофовичу
Рис. 18. Z i z y p h u s hyperborea Н е е г , лист.
Верхний мел., ц а г а я н с к и е отложения, р. Бурея,
Вост. Сибирь. По Константову

Т А Б Л И Ц А LI 11

10

В . В . Друщиц и Т . А. Якубовская

Таблица

LIII

Тип Pteropsida. Папоротниковидные
Класс Angiospermae. Покрытосемянные
Порядок DICOTYLEDONES. Двудольные
Рйс. 1. Rhus qilercifolia G o e p . , сложный
лист. Миоцен, нижний сармат, М о л д а в с к а я
ССР. По Якубовской
Рис. 2. Acer trilobatum ( S t e r n b . ) . , A. Br.,
лист и плоды. Миоцен, р. Тым, З а п . Сибирь.
Кол. М. Г. Горбунова
Рис. 3. Acer arcticum Н е е г , плоды. Палеоген, Шпицберген. По Гееру
Рис. 4.
Alangium
tiliifolium
(Ung.)
K r y s h t . , лист. Миоцен, Ильница, З а к а р патье. Кол. И. А. Ильинской

Рис. 5. Aralia abchasica K o l . , лист, умен.
Плиоцен, Кодор, Абхазия. По Колаковскому
Рис. 6. Cornus, лист. Эоцен, Романкуль,
Актюбинская обл., Ю ж . Урал. Кол. Н. Д. Василевской
Рис. 7. Salix v a r i a n s G o e p . , лист. Миоцен,
Баден. По Гееру
Рис. 8. Остатки тополей: а—г — Populus
latior A. B r . : а — лист, б — к р о ю щ а я чешуя
цветка, в, г — плоды; д, е, ж — P. mutabilis
Н е е г : д — побег с листьями, е — соцветие,
ж — к р о ю щ а я чешуя цветка. Миоцен, Баден.
По Гееру

Порядок MONOCOTYLEDONES.
Рис. 9. Smilax g r a n d i f o l i a U n g., лист. Миоцен, p. Крынка, Донбасс. По Криштофовичу
Рис. 10. P h r a g m i t e s oeningensis А. В г., кор2

невище, X — . Миоцен, Баден. По Гееру

146

Однодольные

Рис. 11. Livistona palibinii Т а k h t., часть
листа. Неоген, Годердзи, К а в к а з . По Тахтаджяну
Рис. 12. S a b a l h a e r i n g i a n a (Н е ег) S с h i т . ,
лист. Палеоген, Германия. И з Шимпера

ТАБЛИЦА

10 В. В. Друшнии иут. А. Якубовская

LI 11

Таблица

LIV

Некоторые фитолеймы
Рис. 1. Отпечаток листа березы, покрытый
углистым веществом. Миоцен, Ильница, З а карпатье. Кол. И. А. Ильинской
Рис. 2. Кутикула псилофита Orestovia. Девон, Барзасский район, Кузбасс. По Криштофовичу
Рис. 3. Отпечаток веточки Taxodium, покрытый углистым веществом, увел. Миоцен, З а п
Сибирь. По Свешниковой
Рис. 4. Верхний эпидермис фитолеймы листа березы, х 400. Верхний миоцен, Ильница,
З а к а р п а т ь е . По Александрову и Свешниковой.
Рис. 5. а — простогубый, или гаплохейльный и б — сложногубый, или синдетохейльный типы устьиц. По Флорину
Рис. 6. Верхний эпидермис листа A l a n g i u m
tillifolium ( U n g . ) K r y s h t . , x 1000. Верхний
миоцен, Ильница, З а к а р п а т ь е . По Александрову и Свешниковой

148

Рис. 7. Кутикула веточки Podozamites. Триас, Богословский рудник, Урал. И з Криштофовича
Рис. 8. Нижний эпидермис хвои ископаемой
Metasequoia, видны устьица моноциклического типа, х 235. Палеоген, бассейн р. Зеи. По
Свешниковой
Рис. 9. Устьица эпидермиса листа Cryptomeria, х 250. Миоцен, мэотический ярус, Грузия. По Свешниковой.
Рис. 10. Поперечный срез через устьице
хвои Taxodium, х 450. Эоцен. По Свешниковой
Рис. 11. Н и ж н и й эпидермис хвои Athrotaxis
cupressoides D o n . , х 235. Соврем. По Свешниковой

Таблица

LV

Споры
Рис. 1. Схема А — билатерального и Б —
радиального расположения спор в тетраде:
а — вид тетрады сбоку; б — вид тетрады сверху и снизу (со стороны полюсов); в — вид споры сбоку, г — вид споры с внутренней стороны (проксимальной). По Л ю б е р и В а л ь ц
Рис. 2. Характерные споры: а, б — протерозоя, в — кембрия, г, д — ордовика-силура и
е, ж — карбона, хЮО. По Тимофееву
Рис. 3—5. Споры плауновых: 3 — Lycopodium u n d u l a t u m L., соврем., 4 — L. s u b r o t u n d u m
Kara-Murza,
нижмий мел, Якутия, по
Болховитиной, 5 — Selaginellites invisus B o l k h o v . нижний мел, оттуда ж е
Рис. 6—20. Споры папоротников с трехлучевой щелью р а з в е р з а н и я : 6 — Coniopteris sp.:
а — вид сбоку, б — вид со стороны щели.,
юра — нижний мел, Вилюйская впадина, кол.
Н. А. Болховитиной; в — средняя юра, Сев.
К а в к а з , кол. О. П. Ярошенко; 7 — Dictyophyllum sp., н и ж н я я юра, оттуда ж е ; 8 — Cibotium
junctum K a r a - M u r z a (сем. C y a t h e a c e a e ) ,
нижний мел, Якутия, по Болховитиной; 9 —
Cheiropleuria
compacta Bolkhov.,
спора с
ареа (двориком), нижний мел, оттуда ж е ; 10—
Gleichenia fallax B o l k h o v . , верхний мел, оттуда же; 1 1 — G . triplex B o l k h o v .
нижний
мел, Сев. Кавказ, кол. О. П. Ярошенко; 12 —
G. carinata B o l k h o v . , нижний мел, Якутия, по

150

Болховитиной; 13 — A d i a n t u m aff. pedatum L.,
верхний мел, Якутия, по Болховитиной; 14 —
Dicksonia densa B o l k h o v . , верхняя юра, оттуда же; 15—Dicksonia p a r a g a n d i a В о 1 k h о v.,
нижний мел, оттуда ж е ; 16 — Lygodium mirabilis B o l k h o v . ,
нижний мел, Сев. Кавказ,
кол. О. П. Ярошенко; 17 — Aneimia exilioides
(Mai.) Bolkhov, н и ж н я я — средняя юра, Сев.
Кавказ:
18 •— C a m p t o t r i l e t e s
cerebriformis
N a u m . , оттуда же; 19 — Aneimia macrorhyza
(Mai.)
Bolkhov.,
верхний
мел,
Якутия, по Болховитиной; 20 — Lygodium subsimplex ( N a u m . ) B o l k h o v . , a—нижний мел,
Сев. К а в к а з , кол. О. П. Ярошенко, б — нижний мел, Якутия, по Болховитиной
Рис. 21—27. Споры папоротников с однолучевой щелью р а з в е р з а н и я ; 21 — Cyclophorus
lingua ( T h b g . ) D e s v . (сем. Polypodiaceae),
соврем.; 22—Cyclophorites caesius B o l k h o v . ,
нижний мел, Якутия, по Болховитиной; 23 —
D r y o p t e r i s c o n t r a c t u m B o l k h o v . , верхний мел,
оттуда ж е ; 24 — D a v a l l i a g r i f f i t i a n a H e e k . ,
соврем.; 25 — D. inflexa B o l k h o v . , верхний
мел, Якутия, по Болховитиной; 26 — Nephrolepis u n i t u m R. B r . , соврем.; 27 — N. cretaceus
(Mai.)
B o l k h o v . :a — вид со
стороны
щели; б — вид сбоку, верхний мел, Якутия, по
Болховитиной

Т А Б Л И Ц АLI11

Таблица

LVI

Апертуры и строение экзины у пыльцевых зерен
Рис. 1. Схематическое изображение части
оболочки пыльцевого зерна липы Tilia cordata L.: экз. — экзина, инт — интина, эктэкз —
эктэкзина, э н д э к з — э н д э к з и н а , с е к — с е к с и н а ,
мек — мексина, нек — нексина, экин — эксинтина, эуин — эуинтина. По Куприяновой
Рис. 2. Типы очертаний у меридионально
трехбороздноапертурных
пыльцевых, зерен:
а, б — поры по углам треугольника; в — переходный тип пор; г — по сторонам треугольник а ^ — между лопастями пыльцевого зерна;
е — в ямках. По Эрдтману
Рис. 3. Пыльцевые зерна, объединенные в
полиады, тетрады и диады с экваториальной
стороны (справа) и полярной ( с л е в а ) : верхний р я д — полиада, три средних р я д а — тетрады, нижний ряд — диада. По Фёгри и Иверсену
Рис. 4. Структурные и скульптурные типы
экзины: яр — ячейки ребристые, пр — просветы, яс — ячейки сетчатые; а, б, в — морщинистая экзика; г, д, е — ребристая
экзина,
ж, з, и — сетчатая экзина. (Везде дан м а с ш т а б
в микронах.) По Фёгри и Иверсену
Рис. 5. Расположение пор и борозд у пыльцевых зерен покрытосемянных растений с
экваториальной (справа) и полярной (слева)
сторон; сверху вниз — однопоровое, двухпоровое, трехпоровое, два зерна рассеяннопоровых,
разнобороздное (разнопоровобороздное). По
Фёгри и Иверсену
Рис. 6. Расположение борозд и пор у пыльцевых зерен покрытосемянных растений с полярной (слева) и экваториальной (справа)
сторон, сверху вниз: однобороздное, двубороздное, трехмеридианальнобороздное, трехборозднопоровое. По Фёгри и Иверсену
Рис. 7. Строение простых и окаймленных
борозд и пор: а — схема простой борозды: а—
простая борозда без экзины, б — борозда с
мембраной из эндэкзины, в — борозда с мембраной из эндэкзины и с эктэкзиной, г—борозда с крышечкой; б — схема окаймленной борозды: а — - к о н е ц борозды (самого отверстия),
б — длина борозды, в — ширина борозды, г —
центр борозды, д — край борозды, е — ободок
борозды (окаймление), ж — край ободка борозды, з — к о н е ц ободка борозды; типы окаймления борозды: и — борозда, образованная
утончением наружного края, к — борозда, об-

152

р а з о в а н н а я утолщением наружного края, л—
борозда, о б р а з о в а н н а я утолщением внутреннего края; в — схема простой поры: а — простая
пора без экзины, б — пора с мембраной из
эндэкзины, в—пора с мембраной из эндэкзины
и эктэкзины, г — пора с крышечкой; г — схема
окаймленной поры: а — край поры; б—центр
поры; в — ободок поры (окаймление); г — конец ободка поры; типы окаймления поры; д—
пора, о б р а з о в а н н а я утончением наружного
слоя экзины; в — пора, о б р а з о в а н н а я утолщением внутреннего слоя экзины; ж — пора, обр а з о в а н н а я расслоением экзины; з — пора, обр а з о в а н н а я утолщением внутреннего слоя экзины
Рис. 8. Типы столбчатых ячей экзины: а —
столбики простые; б — покров из перфорированных столбиков; в — столбики разветвленные; г — с т о л б и к и разветвленно-соединенные,
д — п о к р о в из столбиков с камерой. По Фёгри
и Иверсену
Рис. 9. Типы столбиков ячей и экзины: слева — покровные, справа — беспокровные: а —
бородавчатые, б — почковидные, в — палочковидные, г — булавовидные,
д — шиповатые.
По Фёгри и Иверсену
Рис. 10. Типы очертаний пыльцевых зерен.
Очертания полярных проекций радиальносимметричных пыльцевых зерен: а — округло-треу г о л ь н ы е — Tilia t o m e n t o s a M o e n c h . ; б —
треугольные—Bombax buonopozense В е а u v.;
в — трехлопастные — Artemisia c a m p e s t r i s L.;
г — округло-четырехугольные — U l m u s laevis
P o l l . ; д — четырехугольные — Alnus incana
M e d i c , (четырехпоровые пыльцевые зерна —
Metrosideros linearis, сем. M y r t a c e a e ) ; e — четырехлопастные — Cedrela
sinensis
J и s s.
(сем. M e l i a c e a e ) , Rubiaceae; ж — округло-пят и у г о л ь н ы е — J u l i a n a a d a t r i n g e n s i s Scblecht.;
з — пятиугольные
Pterocarya
pterocarpa
(Michx.)
Kunth;
и — пятилопастные—
Ixebra brexioides A. C u n n . (сем. S a x i f r a g a c e ae);
к — округло-шестиугольные
Pistacia
chinensis Bg.; л — шестиугольные — Pterocarya p t e r o c a r p a ( M i c h x . )
Kunth; м—шести
лопастные O r i g a n u m v u l g a r e L.; н — округлые — сем. L a u r a c e a e ; о—многоугольные—сем.
A m a r a n t h a c e a e ; п — многолопастные—Utricarya v u l g a r i s L. По Фёгри и Иверсену

Т А Б Л И Ц А LVI

Таблица
Пыльца

(микроспоры)

голосемянных

Рис. 1. Cycadofilicales, микроспоры, увел.,
по Кидстону
Рис. 2. Caytonia oncodes H a r r i s , пыльца
кейтониевых,Х500.« Средняя юра, Сев. Кавказ.
Кол. О. П. Ярошенко
Рис. 3. Cycas микроспора. Из «Пыльцевого
анализа», 1950
Рис. 4. Ginkgo, микроспора и деталь структуры экзины. Кол. Н. А. Болховитиной
Рис. 5. Bennettitales, микроспора и деталь
структуры экзины. Кол. Н. А. Болховитиной
Рис. 6. Cordaitina orientalis B o l k h o v . , микроспора, увел. Пермь, Якутия. По Болховитиной
Рис. 7. Noeggerathiopsidozonotriletes psilopterus L u b е г, микроспора, увел. Пермь,
Якутия. По Болховитиной
Рис. 8. Taxodium distichum R i c h . , микроспоры, увел. Соврем. Из «Пыльцевого анализа», 1950
Рис. 9. Protopinus, микроспора, увел. По
Болховитиной
Рис. 10. Walchiites, микроспора
предка
сосны, увел.
Рис. 11. Схематическое изображение микроспоры рода Pinus: а — длина тела, б — высота тела, в — длина воздушного мешка, г —
его высота, д — общая длина зерна. По Моносзон-Смолиной

154

LVI1
и

покрытосемянных

Рис. 12. P i n u s silvestris L., микроспора
сосны, увел., соврем.: а — микроспора, б—г —
микротомные срезы микроспор, структура воздушных мешков и тела в поперечном разрезе,
X П10. По Моносзон-Смолиной
Рис. 13. Quercus robur L., микроспора дуба: а — вид пыльцы с полярной стороны, б —
вид в наклонном положении, в — вид с экваториальной
стороны;
X НЮ.
Соврем.
Из
«Пыльцевого анализа», 1950
Рис. 14. Acer platanoides L., микроспора
клена, вид с полярной стороны, X 900. Соврем. Из «Пыльцевого анализа», 1950
Рис. 15. N u p h a r luteum S т . , микроспора
желтой кувшинки, X 500. Соврем. Из «Пыльцевого анализа», 1950
Рис. 16. Строение пыльцевого зерна березы:
а — Betula n a n a L., X 1800; б — В. tortuosa,
X 1800; в — В . pubescens, X 1800. По Эрдтману
Рис. 17. Viola tricolor, строение пыльцевого зерна фиалки: а—полярное положение, б—
экваториальное положение, видна борозда и
пора. По Эрдтману
Рис. 18. Пыльцевые зерна сем. Juglandaceае: а — пыльцевое зерно P l a t y c a r y a strobilaсеа; б — P. stenoptera. По Эрдтману

Т А Б Л И Ц А LI 11

Таблица

LVIII

Мегаспоры, семена и плоды
Рис. 1. Salvinia g l a b r a N i к i t., мегаспора,
X 8 0 . Плиоцен, Н. Дон. Кол. П. И. Д о р о ф е е в а
Рис. 2. Azolla t o m e n t o s a N i k i t . v a r . monilifera N i k i t . , мегаспора, X ЮО. Миоцен,
мэотический ярус. Одесса. Кол. П. И. Д о р о феева
Рис. 3. M a g n o l i a cor L u d w., семя, X
Неоген, с. Киреевское, р. Обь. Кол. П. И. Д о р о феева
Рис. 4. Liriodendron tulipifera L.: семена,
X 9. Неоген, с. .Киреевское, р. Обь. Кол.
П. И. Дорофеева
Рис. 5. A i l a n t h u s confucii U п g. плод. Олигоцен, г. Ашутас, Казахстан. Кол. П. И. Дорофеева
Рис. 6. S t a p h y l e a spiridonovii D o r o f . : а —
семя снаружи, б—изнутри, X 9. Неоген, с. Киреевское, р. Обь. Кол. П. И. Д о р о ф е е в а
Рис. 7. Nyssa d i s s e m i n a t a
(Ludwig)
K i r c h . : косточка, X 8. Неоген, с. Киреевское,
р. Обь. Кол. П. И. Д о р о ф е е в а
Рис. 8. P h e l l o d e n d r o n cf. a m u r e n s e R u р г.:
семя, X 8. Неоген, с. Киреевское, р. Обь. Кол.
П. И. Дорофеева
Рис. 9. Umbelliferae, плод зонтичного,
Х 1 5 . Миоцен, мэотический ярус,
Одесса.
По Дорофееву
Рис. 10. S t a p h y l e a r u g o s a D o r o f . , семя,
X 9. Неоген, с. Киреевское. р. Обь. Кол.
П. И. Дорофеева
Рис. 11. Vitis ex gr. teutonica A l . B r a u n .
семена с двух сторон, X 9. Миоцен, мэотический ярус, Одесса
Рис. 12. Diclidocarya menzelii Е. М. R e i d ,
семена с двух сторон, X 9. По Д о р о ф е е в у
Рис. 13. Carpolites rosenkjeri H a r t z . , плоды с двух сторон, X 9. Кол. П. И. Д о р о ф е е в а
Рис. 14. A j u g a antiqua С. et Е. М. R e i d . ,
плод с двух сторон, X 30. Миоцен, мэотический ярус, Одесса. По Дорофееву

156

Рис. 15. Teucrium t a t i a n a e N i k i t . п л о д е
двух сторон, X 30. Миоцен, мэотический ярус,
Одесса. По Д о р о ф е е в у
Рис. 16. J u g l a n s cinerea L., орехи: а — слев а — снаружи,
справа — изнутри,
неоген,
З а п . Сибирь, по Криштофовичу; б — неоген,
З а п . Сибирь. По Горбунову
Рис. 17. Тгара aff. incisa S i e b . et Z u c k . ,
орехи, X 2. Миндель — рисс, Лихвин.
Кол.
П. И. Д о р о ф е е в а
Рис. 18—29. П л о д ы и семена: 18 — Epipr e m n u m c r i s t a t u m N i k i t . , 19 — E.
ornatum
R e i d et С h a n d., X 9. Миоцен, З а п . Сибирь;
20—Diclidocarya menzelii E. M. R e i d , 21—
Decodon gibbosus E. M. R e i d , 22 — D. globosus (E. M. R e i d ) N i k i t . , оттуда ж е ; 23 —
Kosteletzkya nikitinii Doiof., миоцен., сарматский ярус. H. Дон; 2 4 — C l a d i u m reidiorum
N i k i t., X 12, оттуда же; 2 5 — P o l a n i s i a rugosa E. M. R e i d , миоцен, З а п . Сибирь; 26 —
Phyllanthus kireevskianus
(Nik.)
Dorof.,
X 9, оттуда же; 27—Scirpus palibinii N i k i t . ,
X 1 2 , миоцен, сарматский ярус, Н . Д о н ; 28 —
Typha, X 24, миоцен, мэотический ярус, Одесса; 2 9 — P o t a m o g e t o n corticosum N i k i t . , Х 9 ,
миоцен,
сарматский
ярус, Н. Дон. Кол.
П. И. Д о р о ф е е в а
Рис. 30. B r a s e n i a : а — семя без крышечки;
б—семя с крышечкой, X 9; в—деталь поверхности семени, сильно увел. Р и с с — в ю р м , окрестности Москвы. Кол. П. И. Д о р о ф е е в а
Рис. 31. Aralia ucrainica D o r o f . , косточки,
X 9. Миоцен, мэотический ярус, Одесса. По
Дорофееву
Рис. 32. M o r u s cf. alba L. семена,X12. Миоцен, мэотический ярус, Одесса. По Дорофееву

Т А Б Л И Ц АLI11

Таблица

LIX

Ландшафт раннего девона 1
Псилофитовые
Ps — Psilophyton
Sc — Sciadophyton
Тае — T a e n i o c r a d a
Zo — Zosterophyllum
Плауновидные
Dr — D r e p a n o p h y c u s
Pr — Protolepidodendron
' Все реконструкции ландшафтов по проф. И. Аугусте п акад. 3. Буриану.

Таблица

LX

Ландшафт среднего и начала позднего девона
Псилофитовые
As — Asteroxylon
P s s — псилофиты типа Rhynia
и Horneophyton
Плауновидные
Ars — Archaeosigillaria
Ваг — B a r r a n d e i n a
Du — D u i s b e r g i a
Pr — Protolepidodendron
Членистостебельные
Cal — C a l a m o p h y t o n
Ну — Hyenia
Бессемянные
Прапапоротннки
CI—Cladoxylon
Голосемянные
Семенные папоротники
Eosp — E o s p e r m a t o p t e r i s

160

Таблица

LXI

Ландшафт среднекаменноугольного-раннепермского времени Европы
Плауновидные
Both — B o t h r o d e n d r o n
Lep — Lepidodendron
Sig — Sigillaria
Членистостебельные
Cal — каламитовые
Бессемянные
Fil — травянистые и вьющиеся папоротники
Ps — древовидные папоротники (типа рода P s a r o n i u s )
Голосемянные
Med — папоротникообразные семенные из
семейства медуллозовых
Сог — кордаитовые

162

Таблица

LX1I

Ландшафт раннего триаса
Плауновидные
PI — P l e u r o m e i a
Членистостебельные
Schi — Schizoneura
Голосемянные
Сус — цикадовые
Vol — хвойные (p. Voltzia)
Пресмыкающиеся
Chir — Chirotherium — хиротерий
Pseudosuchia
Сл — следы хиротерия

из

группы

II

В. В. Д р у ш и и и Т .

А.

Якубовская

Таблица

LXIII

Ландшафт юрского-раннемелового времени
Членистостебельные
Eq — E q u i s e t u m
Sc'hi — Schizoneura
Бессемянные
Папоротники
Fil — древовидные папоротники
Di — Dictyophyllum
Голосемянные
Беннеттитовые
Су — Cycadedeoidea
Wi — W i l l a m s o n i a
Wjl — Williamsoniella
Gi — гинкговые
Con — хвойные

Таблица

LXIV

Ландшафт миоцена Центральной Европы
Голосемянные
Хвойные
Tax — Taxodium
Ch — C h a m a e c y p a r i s
Покрытосемянные
Двудольные
Qu — Q u e r c u s
Ny — Nyssa
Млекопитающие
Pt — P a l a e o t a p i r u s , представители однопалых копытных

Указатель латинских названий
Abies balsamea Miller табл. XLIX
— nordmanniana Link. табл. XLIX
Acer arcticum Heer. табл. LI 11
— platanoides L. табл. LVII
— trilobatum (Sternb.) A. Br. табл. LI 11
Acetabularia mediterranea Lamour табл. IX
Achnanthes inflata Grunov табл. VI
Adiantum aff. pedatum L. табл. LV
Agathis austraiis Salisb. табл. XLV
— macrostachys Warb. табл. XLVII
Ailanthus confucii U n g . табл. LVIII
Ajuga antiqua C. et E. M. Reid табл. LVIII
Alangium tiliifolium (Ung.) Krysht. табл. LIII, LIV
Aldania auriculata Sam. табл. XLII
Aldanophyton стр. 20, 35
— antiquissimum Krysht. табл. XVI
Alethopteris decurrens Artis. табл. XXXVI
Alnus incana Medic, табл. LVI
— kefersteinii (Goep.) U n g . табл. LI I
Amaranthaceae табл. LVI
Amgaella a m g a n e n s i s Korde табл. XI
Aneimia macrorhyza (Mai.) Bolkhov. табл. LV
— exilioides (Mai.) Bolkh. табл. LV
Angaridium стр. 36
— potaninii (Schmalh.) Zales. табл. XXXVII
Angarodendron стр. 37
Angaropteridium стр. 36
— cordiopteroides (Schmalh.) Zales. табл. XXXVII
Angiopteris табл. XXX
Angiospermae стр. 24, 32, табл. L—LIII
Annularia 23
— Ianceolata Radcz. var. tenuinervia Radcz. табл.
XXVIII
— radiata Brongn. табл. XXVI
— stellata Schloth. табл. XXVI, XXVIII
Arachnoidiscus ehrenbergii var. paleocena Jouse табл. V
Aralia abchasica Kol. табл. LIII
— ucrainica Dor. табл. LVIII
Araucaria araucana (Molina) K. Koch табл. XLVII
— bidwillii Hook. табл. XLVII

170

Aichaeolithothamnium табл. II
— torulosum Giimb. табл. II
Archaeopteridales стр. 26, табл. XXXII
Archaeopteris стр. 36
— hibernica (Forbes) D a w s . табл. XXXII
— latifolia Arn. табл. XXXII
Archaeosigillaria стр. 36, табл. LX
Artemisia campestris L. табл. LVI
Artisia стр. 31, табл. XLII I
— approximata (Brongn.) Corda табл. XLII I
Aspermae стр. 24, 25, табл. X X X — X X X V
Aspidiaria стр. 21, табл. XVIII
Asterocalamites стр. 23, 36, табл. XXVIII
— scrobiculatus Schloth. табл. XXVII, XXVIII
Asterolampra vanheurckii Grunov табл. V
Asterophyllites стр. 23, табл. XXVI
— equisetiformis Schloth. табл. XXVIII
Asterotheca стр. 27
Asteroxylon стр. 18, 36, табл. LX
— elberfeldense Krausel et Weyland табл. XIV
Athrotaxis cupressoides Don. табл. LIV
Azolla tomentosa Nikit. var. monilifera Nikit. табл. LVIII
Bacillariophyta стр. 11, табл. IV, V, VI
Baiera стр. 37
— muensteriana Presl. табл. XLIV
— polymorpha Sam. табл. XLIV
Baragwanathia стр. 20
— longifolia Lang et Cookson табл. XVI
B a r a g w a n a t h i a l e s стр.20, 3 6 , табл. XVI
Barinophyton стр. 18
Barrandeina табл. LX
Bennettitales стр. 29, 30, табл. XLI, XLII, LVII
Bergeria стр. 21, табл. XVIII
Betula nana L. табл. LII, LVII
— prisca Ett. табл. LII
— pubescens табл. LVII
— tortuosa табл. LVII
— verrucosa L. табл. L
Bjuvia табл. XL
Bombax buonopozense Beauv. табл. LVI
Bothrodendron стр. 21, табл. XX, LXI

— minutifolium Boulay табл. XX
— semicirculare Weiss, табл. XX
Bothrostrobus mundus Williamson табл. XX
Botryococcus braunii Kutz. табл. VII
Brasenia табл. LVIII
Bryopsida стр. 20, табл. XV
Calamitales стр. 23, табл. XXVI, XXVII, XXVIII
Calamites стр. 23, табл. XXVII, XXVIII
— (Calamitina) sachsei Stur табл. XXVI
— (Eucalamites) carinalus Sternb. табл. XXVI
— (Eucalamites) multiramis Weiss, табл. XXVI
— (Stylocalamites) schulzi Stur табл. XXVI
— suckowii Brongn. табл. XXVII
Calamophyton стр. 36, табл. LX
— primaevum Krausel et Weyland табл. XXIV
Calamostachys табл. XXVIII
— ramosa табл. XXVI
— tuberculata табл. XXVI
Callipteris conferta Sternb. табл. XXXVII
Callitris quadrivalvis Vent. табл. XLIX
— reichi Krass. табл. XLIX
Ciiloneis formosa (Greg.) Cleve табл. VI
Calymmatotheca стр. 29.
— hoeninghausii (Brongn.) Jongm. табл. XXXVIII
Cambroporella tuvensis Korde табл. XI
Camptopteris spiralis Nath. табл. XXXIV
Camptotriletes cerebriformis Naum. табл. LV
Cardiopteris табл. XXXVI
Carpolites rosenkjeri Hartz. табл. LVIII
Castanea atavia U n g . табл. L f l
Caulopteris табл. XXXIII
Caytonanthus стр. 29
— palibinii Brik табл. XXXIX
Caytonia стр. 29
— nathorstii (Thomas) Harris табл. XXXIX
— oncodes Harris табл. LVII
— thomasii Harris табл. XXXIX
Caytoniales стр. 29, табл. XXXIX
Cedrela sinensis Juss. табл. LVI
Cedrostrobus corneti Coem. табл. XLIX
Centricae стр. 11, табл. V
Ceratium macroceras Stein, табл. VII
Ceratoneis arcus (Ehrenb.) Kutzing. табл. VI
Ceratozamia mexicana Brongn. табл. XL
Cercidiphyllum crenatum (Ung.) Brown, табл. LI
Chaetoceras socialis табл. IV
Chamaecyparis табл. LXIV
Chara стр. 15
— fragifera Dur. табл. XII
— odessae Step. табл. XII
— wrightii Sew. табл. XII
Cliarophyta стр. 15, табл. XII
Cheiropleuria compacta Bolkhov. табл. LV
Cheirostrobales стр. 24, табл. XXVII
Cheirostrobus pettycurensis Scott табл. XXVII
Chirotherium табл. LXII
Chlamydospermidae стр. 28, 31 Chlorophyceae стр. 14
Chlorophyta стр. 14, табл. IX, X, XI
Chrysodium стр. 38
Chrysophyta стр. 11, табл. Ill
Cibotium junctum Kara-Murza табл. LV
Cingularia typica Weiss, табл. XXVIII
Cinnamomum prototypum Conw. табл. LI
— scheuchzeri Heer табл. LI
Cladium reidiorum Nikit. табл. LVIII
Cladophlebis стр. 37
— whitbiensis Brongn. var. punctata Brick табл. XXXV
Cladoxylales стр. 25, табл. XXXI
Cladoxylon стр. 36, табл. LX
— scoparium Kr. et Weyl. табл. XXXI
Clathraria табл. XXI
Clathropteris стр. 37

— meniscioides (Brongn.) табл. XXXIV
— obovata Oishi табл. XXXIV
Coccolithes табл. I l l
Coccolithophorae стр. 11, табл. Ill
Codium tomentosum табл. IX
Codonospermum табл. XLIII
Coniferales стр. 31, 32, табл. XLV—XLIX
Coniopteris стр. 37, табл. LV
— hymenophylloides Brongn. табл. XXXV
— pulcherrima Brick табл. XXXV
Conjugatae стр. 14
Corallina стр. 11, табл. II
— officinalis L. табл. II
Cordaianthus concinnus Delev. табл. XLIII
— penjonii Renault табл. XLIII
— williamsonii Renault табл. XLIII
Cordaitales стр. 31, табл. XLIII
Cordaites стр. 36, табл. XLIII
— brandlingii (Lindl. et Hut.) Sew. табл. XLIII
— laevis Grand-Eury табл. XLIII
Cordaitina orientalis Bolkhov. табл. LVII
Cornus табл. LIII
Coscinodiscus табл. IV
— marginatus Ehrenb. табл. V
Credneria triacuminata Н а т р е табл. LI
Crossotheca табл. XXXVIII
— hoeninghausii
(Brongn.)
Kidston табл.
XXXVIII
Cryptomeria табл. LIV
Cupressus sempervirens L. табл. XLIX
Cyanophyta стр. 9, табл. I
Cyathea табл. XXX
Cyatheaceae табл. LV
Cycadales стр. 29, 30, табл. XL, XLII
Cycadeoidea табл. XLI, LXII I
— dacotensis (MC Bride) Ward. табл. XLI
— gibsoniana (Carr.) Ward. табл. XLI
— ingens Ward. табл. XLI
— marylandica Font. табл. XLI
Cycadocarpidium табл. XLVII
— erdtmanni Nath. табл. XLVII
Cycadofilicales стр. 29, табл. XXXVIII, LVII
Cycadophyta стр. 30
Cycas стр. 30, табл. LVII
— circinalis L. табл. XL
— revoluta L. табл. XL
Cyclocrinus pOrosus Stoll. табл. X
Cyclophorites caesius Bolkhov. табл. LV
Cyclophorus lingua (Thbg.) Desv. табл. LV
Cyclopteris orbicularis Brongn. табл. XXXVII
Cymopolia barbata (L.) Harv. табл. IX
Cystoseira табл. VIII
— partschii Sternb. табл. VIII
Czekanowskia стр. 37, табл. XLIV
Dactylopora cylindracea Lam. табл. XI
Danaeites стр. 27
Danaeopsis marantaceae Presl. табл. XXXIII
Dasycladaceae стр. 14
Davallia griffitiana Heek. табл. LV
— inflexa Bolkhov. табл. LV
Decodon gibbosus E. M. Reid табл. LVIII
— g l o b o s u s (E. M. Reid) Nikit. табл. LVIII
Dewalquea стр. 38
— coriacea Vel. табл. LI
Diatomeae. стр. 11, табл. IV, V, VI
Dicksonia densa Bolkhov. табл. LV
— paragandia B o l k h o v . табл. LV
Diclidocarya menzelii E. M. Reid табл. LVIII
Dicotyledones стр. 33, табл. LI—LIII
Dictyocha стр. 11, табл. Ill
Dictyophyllum табл. XXXVI, LV, LXIII
— acutilobum Braun табл. XXXIV
— exile Braun табл. XXXIV
Dictyozamites ussuriensis Krysht. et Pryn. табл. XLII

171

Dioon табл. x l
Dioonitocarpidium pennaeforme Arnold табл. XL
Diploneis interrupta (Ktz.) Cleve табл. VI
Diplopora phanerospora Pia табл. XI
Dipteris chinensis Christ, табл. XXXIV
Discoasteridae табл. Ill
Distephanus стр. 11, табл. Ill
Drepanophycus стр. 36, табл. LIX
— spinaeformis Goep. табл. XVI
Dryas octopetala L. табл. LII
Dryophyllum стр. 38
— curticellense (Wat.) Sap. et Маг. табл. LII
Dryopteris contractum Bolkhov. табл. LV
— filix-mas. (L) Schott. табл. XXX
Duisbergia табл. LX
Entophysalites fossilis Laristsch. табл. I
Eospermatopteris табл. LX
Ephedra стр. 31
Epipremnum cristatum Nikit. табл. LVII1
— ornatum Reid et Chand. табл. LVIII
Epithemia zebra (Ehrenb.) Ktz. табл. VI
Equisetales стр. 24, табл. XXIX
iquisetites стр. 24, 37
— arenaceus Jaeger табл. XXIX
— platvodon Brongn. табл. XXIX
Equisetum стр. 22, 24, табл. XXVIII, LXIII
— arvense L. табл. XXIX
— majus Gars. табл. XXIX
Ernestiodendron filiciforme (Schloth.) Florin табл. XLVI
XLVII
Etaptcris, стр. 25
- - lacattei Renault табл. XXXII
— scotti Bertr. табл. XXXII
Eucommia ulmoides Oliv. табл. LII
Euglenophyta стр. 14
Eurhyjichium pulchellum (Hedw.) Dix. табл. XV
Eusigillaria табл. XXI
Fagus antipovii Heer табл. LII
Favularia табл. XXI
Filices стр. 25, 26, табл. XXXII—XXXV
Filicinae стр. 25
Fragilaria crotonensis Kitt. табл. IV
Fucus табл. VIII
Gangamopteris стр. 29, 37
— cyclopteroides Feistm. табл. XXXIX
Gigantopteris nicotianaefolia Schenk табл. XXXVI1
Ginkgo стр. 37, табл. LVII
— adiantoides U n g . табл. XLIV
— biloba L. стр. 32, табл. XLIV
— sibirica Heer табл. XLIV
Ginkgoales стр. 31, табл. XLIV
Gladius hispidus Jouse табл. V
Gleichenia табл. XXX
— carinata Bolhov. табл. LV
— cycadina (Schenk) Pryn. табл. XXXV
— fallax Bolhov. табл. LV
— triplex Bolhov. табл. LV
— zippei Heer табл. XXXV
Oloeocapsomorpha стр. 10
— paroliniana (Menegh.) Breb. табл. I
— prisca Zales. стр. 36, табл. I
Glossopteridales стр. 29, табл. XXXIX
Glossopteris стр. 29, 37 табл. XXXIX
— conspicua Festm. табл. XXXIX
Gnetopsis табл. XLIII
Gnetum стр. 31
Goldenbergia glomerata Halle табл. XXXVIII
Gomphonema табл. IV
Goniodonia acuminata Stein, et Schiitt. табл. VII
Gymnodinium cretaceum Defl. табл. VII
Gymnospermae стр. 24, 28, табл. XXXVIII—XLIX
Gyrogonites medicaginula Lam. табл. XII
Halimeda tuna табл. IX

172

ilausmannia стр. 37, табл. LXIII
— bilobata Pryn. табл. XXXIV
— ussuriensis Krysht. табл. XXXIV
Hantzschia amphioxys (Ehrenb). Grunov табл. VI
Helenia табл. XVIII
Hepaticites kidstonii Walton табл. XV
— willsi Walton табл. XV
Hetcrocontae стр. 12 табл. VII
Histrichodinum pulchrum Defl. табл. VII
Horneophyton стр. 18, 36, табл. LX
— lignieri Kidston et Lang табл. XIII
Hyenia стр. 36, табл. LX
— e l e g a n s Krausel et Weyland табл. XXIV
Hyeniales стр. 23, табл. XXIV
Ilicium verum табл. L
Intia vermicularis Neub. табл. XV
Isoetales стр. 22
Ixebra brexioides A. Cunn. табл. LVI
Jacutiella aciculata Korde табл. XI
Juglandaceae табл. LVII
Juglans acuminata A. Br. табл. LII
— cinerea L. табл. LVIII
Juliana adatringensis Schlecht. табл. LVI
Keteleeria fortunei (Murr.) Carr. табл. XLIX
Klukia exilis Rhacib. табл. XXXV
Knorria стр. 21, табл. XVIII
— acicularis Goep. табл. XVIII
Komia abundans Korde табл. II
Kosmogyra superba Stache табл. XII
Kosteletzkya nikitinii Dorof. табл. LVIII
Lagenostoma табл. XXXVIII
— Iomaxii Will. табл. XXXVIII
Lauraceae табл. LVI
Laurus princeps (Heer) табл. LI
Lebachia стр. 32, 37
— hypnoides (Brong.) Florin табл. XLVII
— piniformis (Schloth.) Florin табл. XLVI,
XLVII
— piniformis (Schloth.)
Florin var solmsii
Florin
табл. XLVI
Lebachiaceae табл. XLVII
Leiodermaria табл. XXI
Lepidocarpon Iomaxii Scott табл. XXIII
— westfalicum Kidston табл. XXIII
Lepidodendrales стр. 21, табл. XVII, XXIII
Lepidodendron стр. 21, табл. LXI
— aculeatum Sternb. табл. XVIII
— lycopodioides Sternb. табл. XVII
— obovatum Sternb. табл. XVII
— vasculare Binney табл. XVII
— veltheimii Sternb. табл. XX, XVIII
Lepidodendropsis стр. 36
Lepidophloios стр. 21, табл. XIX
— harcourtii Witham — Wuenschianus Carruthers
табл. XIX
— laricinus Sternb. табл. XIX
Lepidostrobus brownii Schimp. табл. XVII
Leptofilicales стр. 26, 27, табл. XXXIV, XXXV
Licmophora flagellata табл. IV
Linopteris muensteri Eichw. табл. XXXVII
Liquidambar europaea A. Br. табл. LI
Liriodendron табл. XXXVI
—• tulipifera L. табл. L, LVIII
Lithophyllum табл. II
Lithothamnium стр. 11, табл. II
— muelleri табл. II
Livistona palibinii Takht. табл. LI 11
Lonchopteris табл. XXXVI
Lycopodiales стр. 22
Lycopodium subrotundum Kara—Murza табл. LV
— undulatum L. табл. LV
Lycopsida стр. 20, табл. XVI—XXIII
Lyginodendron табл. XXXVIII
— oldhamium Will. табл. XXXVIII

Lygoiliuru mirabilis Bokhov. табл. LV
— subsimplex (Naum.) Bolkhov. табл. LV
Macclintockia стр. 38
— excellens (Ett.) Stanisl. табл. LI
Macrozamia denisonii Moore et F. Mucll. табл. XL
Magnolia cor Ludw. табл. LVIII
— grandiflora табл. L
— precia табл. L
Marattiales стр. 26, табл. XXXIII
Mariopteris muricata (Schloth.) Zeil. табл. XXXVI
Marchantifes sezannensis Brongn. табл. XV
Marsilea quadrifolia L. табл. XXXV
Medullosa стр. 29, табл. XXXVIII, XLIII
— anglica Scott табл. XXXVIII
— leuckartii Qoep. et Stenz. табл. XXXVIII
— solmsii Schenk табл. XXXVIII
— stellata Cotta табл. XXXVIII
Megaphyton Art. табл. XXXIII
Aleliaceae табл. LVI
Alelosira islandica helvetica O. Miiller табл. VI
— praeislandica Jouse табл. V
— scabrosa Oestr. табл. V
Metasequoia стр. 38, табл. LIV
— disticha (Heer) Miki табл. XLVIII
— glyptostroboides Hu et Cheny табл. XLVIII
Metrosideros linearis табл. LVI
Meyerella ramosa Korde табл. XI
Miadesmia стр. 22
— membranacea Bertrand р б л . XXIII
Mixoneura beraliana Zales. табл. XXXVII
Mizzia velebitana Schub. табл. X
Monocotyledones стр. 33, табл. LIII
Morus cf. alba L. табл. LVIII
Myrtaceae табл. LVI
Navicula gravii Seczk. табл. VI
Nematophyta стр. 14, табл. VIII
Xematophyton стр. 13, 36
Neocalamites стр. 24, 37
Nephrolepis cretaceus (Maljavk.) Bolkhov. табл. LV
— unitum R. Br. табл. LV
Nephropsis tomiensis Zales. табл. XLIII
Neuropteris табл. XXXVII
— gigantea Sternb. табл. XXXVII
— heterophylla Brongn. табл. XXXVII
Nilsonnia стр. 37
— compta (Phill.). Brongn. табл. XLII
— kazachstanica Vachr. табл. XLII
Nipa стр. 38
Noeggerathiopsidozonotriletes
psilopterus Luber
табл
LVII
Noeggerathiopsis стр. 36, 37
— hislopi Feistm. табл. XLIII
Nuphar luteum Sm. табл. LVII
Nyssa табл. LXIV
— disseminata (Ludwig) Kirch, табл. LVIII
Odontopteris табл. XXXVI
Onychiopsis стр. 37
— elongata (Geyl.) Jok. табл. XXXV
Opephora martyi Herib. табл. VI
Orestovia табл. LIV
Origanum vulgare L. табл. LVI
Osmund а табл. XXX
— heeri Gaud. табл. XXXV
Otozamites brevifolius Brauns табл. XLII
Ovulites табл. IX
Pagiophyllum стр. 37
— peregrinum Lindl. et Hut. табл. XLIX
Palaeostachya табл. XXVI
— gracilis Ren. табл. XXVIII
— vera Sew. табл. XXXVIII
Palaeotapirus табл. LXIV
Palaeotaxus rediviva Nath. табл. XLVII
Palaeoweichselia табл. XXXVI
Paliurus zaporogensis Krysht. табл. LII

Paracalamites tenuicostatus Neub. табл. XXIX
Pecopterides стр. 27
Pecopteris стр 27, табл. XXXVI
— integra (Andrae) Zales. табл. XXXVI
Pennatae стр. 12, табл. VI
Pentoxylales стр. 29, 30, табл. XLII
Pentoxylon sahni Srivast. табл. XLII
Peridinium conicum (Gran.) Ost. et Schm. табл. VII
Petrascula bursiformis Et. табл. X
Petschoria e l e g a n s Korde табл. II
Phaeophyta стр. 13, табл. VIII
Phellodendron cf. amurense Rupr. табл. LVIII
Phlebopteris табл. XXX
—braunii Goep. табл. XXXV
Phoenicopsis speciosa Heer табл. XLIV
Phragmites oeningensis A. Br. табл. LIII
Phyllanthus kireevskianus (Nikit.) Dorof. табл. LVIII
Phyllospermidae стр. 28, 29, табл. XL—XLII
Phyllotheca стр. 24, 36, 37
— brongniartiana Zigno табл. XXIX
— schtschurowskii Schmalh. табл. XXIX
Pila стр. 12, табл. VII
Pinnularia табл. IV
— major (Ktz.) Cleve табл. VI
— major var. hyalina (Hust.) Skab. табл. Vb
— viridis табл. IV
Pinus табл. LVII
— druzczicii Dorof. табл. XLIX
— pinisimulans Tur.-Ket. табл. XLIX
— silvestris L. табл. XLV, LVII
— spinosa Herbst табл. XLIX
Pistacia chinensis Bg. табл. LVI
Pityophyllum стр. 37
Pityospermum gracile Tur.-Ket. табл. XLIX
Pityostrobus ferganensis Tur.-Ket. табл. XLIX
Platanus aceroides Goep. табл. LI
Platycarya strobilacea табл. LVII
— stenoptera табл. LVII
Pleuromeia стр. 21, 37, табл. LXII
— sternbergii Corda табл. XXIII
Podocarpus macrophyllus D. Don. табл. XLVII
P o d o g o n i u m knorrii Heer табл. LI
P o d o z a m i t e s стр. 37, табл. XLVII, LIV
— lanceolatus Lindl. et Hut. табл. XLVII
Polanisia rugosa E. M. Reid табл. LVIII
Polypodiaceae табл. LV
Polystichum табл. XXX
Populus latior A. Br. табл. LIII
— mutabilis Heer табл. LIII
P o t a m o g e t o n corticosum Nikit. табл. LVIII
Potoniea adiantiformis Zeil. табл. XXXVIII
Primicorallina trentonensis Whit. табл. X
Primofilices стр. 25, табл. XXXI, XXXII
Protobarinophyton obrutschevii Ananiev табл. XIV
Protolepidodendrales стр. 21, табл. XVI
Protolepidodendron стр. 36, табл. LIX, LX
— scharyanum Kr. et Weyl. табл. XVI
Protophyceae стр. 10
Protopinus табл. LVII
Prototaxites стр. 13
— cf. logani ( D a w s o n ) Pia табл. VIII
Psaronius стр. 27, табл. XXXIII, LXI
— infarctus U n g . табл. XXXIII
Pseudobornia ursina Nathorst стр. 23, табл. XXIV
Pseudoborniales стр. 23, табл. XXIV
Pseudosporochnus krejcii Potonie et Bernard табл. XIV
Pseudosuchia табл. LXII
Psilophyton стр. 36, табл. LIX
— goldschmidtii Halle табл. XIII
— princeps D a w s o n табл. XIII
Psilopsida стр. 18, табл. XIII, XIV
Psilotales стр. 22
Pteridium aqulinum (L.) Kuhn. табл. XXX
Pteridospermidae стр. 28 табл. XXXVIII, XXXIX

173

Pterocarya castaneifolia (Goep.) Schlecht. табл. Ltl
— pterocarpa (Michx.) Kunth. табл. LVI
Pterophyllum стр. 37
— pshartense Pryn. табл. XLII
Pteropsida стр. 24, табл. XXX—LIII
Pyrrophyta стр. 13, табл. VII
Quercus табл. LXIV
— castaneifolia С. A. M. табл. LII
— neriifolia A. Br. табл. LII
— pseudocastanea Goep. табл. LII
— robur L. табл. LVII
Raphoneis fuchsii Pant. табл. VI
Reinschia стр. 12
— australis Bert, et Ren. табл. VII
Rhabdocarpus табл. XLIII
Rhabdolithes табл. I l l
Rhabdoporella pachyderma Rothpl. табл. X
Rhabdosphaera табл. I l l
Rhipidopsis ginkgoides Schmalh. табл. XLIV
Rhodophyta стр. 10 табл. II
Rhus quercifolia Goep. табл. LIII
Rhyn'ia стр. 36 табл. LX
— major Kidston et Lang табл. XIII
Rhytidolepis табл. XXI
Rubiaceae табл. LVI
Sabal стр. 38
— haeringiana (Heer) Schim. табл. LIII
Sagenopteris стр. 29 табл. XXXIX
— nilssoniana (Brongn.) Word. табл. XXXIX
Salix reticulata L. табл. LII
— varians Goep. табл. LIII
Salvinia glabra Nikit. табл. LVIII
— natans (L.) All. табл. XXXV
— natanella Shap. табл. XXXV
Samaropsis табл. XLIII
Sargassum табл. VIII
Sassafras табл. LI
Saxifragaceae табл. LVI
Schizaea табл. XXX
Schizandra coccinea табл. L
Schizolepis табл. XLVII
— hoerensis Antevs табл. XLVI
— lewis Tur.-Ket. табл. XLIX
Schizoneura стр. 24, 36, 37 табл. LXII, LXIII
— gondwanensis Feistm. табл. XXIX
Sciadophyton табл. LIX
— steinmannii Krausel et Weyland табл. XIV
Scirpus palibinii Nikit. табл. LVIII
Selaginella kraussiana A. Br. табл. XVI
Selaginellales стр. 22 табл. XVI, XXIII
Selaginellites invisus Bolkhov. табл. LV
Seletonella mira Korde табл. XI
Sequoia sempervirens (Lambert) Endlich. табл. XLVI 11
Sequoiadendron g i g a n t e a Lindl. табл. XLVIII
Sigillaria стр. 21 табл. XXII, LXI
— brardii Brongn. табл. XXI
— elegans Brongn. табл. XXI
— ichthyolepis Brongn. табл. XXI
— schlotheimiana Brongn. табл. XXI
Silicoflagellatae стр. 11 табл. I l l
Smilax grandifolia U n g . табл. LIII
Solenopora табл. II
— spongioides Dyb. табл. II
Sphenobaiera longifolia (Pom.) Florin табл. XLIV
Sphenophyllales стр. 23 табл. XXV
Sphenophyllum стр. 36
— amadokense Zales. табл. XXV
— berestovianum Zales. табл. XXV
— cuneifolium Sternb. табл. XXV
— fertile Scott табл. XXV
— majus Bronn табл. XXV
— plurifoliatum Will. табл. XXV
— speciosum Royle табл. XXV
— thonii Магг. табл. XXV

174

Sphenopsida стр. 22 табл. XXIV—XXIX
Sphenopterides стр. 27
Sphenopteris стр. 27 табл. XXXVI
Sphenozamites latifolius Sap. табл. XLII
Stachyospermidae стр. 28, 31 табл. XLIII—XLIX
Stachyotaxus kazachstanica Tur.-Ket. табл. XLVI
Staphylea rugosa Dorof. табл. LVIII
— spiridonovii Dorof. табл. LVIII
Stauropteris стр. 25
— oldhamia Binney табл. XXXII
Stephanodiscus niagara Ehrenb. табл. VI
Stephanopyxis turris var. intermedia Grunov табл. V
Stigmaria ficoides Brongn. табл. XXII
Subsigillaria табл. XXI
Surirella табл. IV
— capronii Breb. табл. VI
Sycidium стр. 15, 36
— melo Sandb. табл. XII
— panderi Ehrenb. табл. XII
Synedra- pulchella Kiitzing табл. VI
Syringodendron стр. 21
Swedenborgia cryptomerioides Nath. табл. XLVI
Tsbellaria flocculosa Kiitz. табл. IV
Taeniocrada табл. LIX
— decheniana (Goep.) Krausel et Weyland табл. XIV
Taeniopteris стр. 37, табл. XLI—XLII
Taxodium стр. 38, табл. LIV, LXIV
— distichum Rich. табл. XLVIII, LVII
Taxus baccata L. табл. XLV, XLVII
Telomophyta стр. 16
Terpsinoe americana (Bail.) Ralfsoe табл. VI
Teucrium tatianae Nikit. табл. LVIII
Thallophyta стр. 8
Thamnocladus стр. 13
— clarkei D. White табл. VIII
Thaumatophycus furcatus Korde табл. I
Thuja табл. XLIX
Tilia cordata L. табл. LVI
— tomentosa Moench. табл. LVI
Tmesopsida стр. 22
Trapa aff incisa Sieb. et Zuck. табл. LVIII
Triceratium favus Ehrenb табл. IV
— fenestratum Witt. табл. V
Trichopitys heteromorDha Sap. табл. XLIV
Trigonocarpus табл. XLIII
— parkinsonii Brong. табл. XXXVIII
Trinacria pileolus Ehrenb. табл. V
Trochiliscus стр. 15, 36
— bulbiformis Karpin. табл. XII
Trochodendroides стр. 38
— arctica (Heer) Berry табл. LI
Typha табл. LVIII
Ulmannia bronnii Goep. табл. XLVII
— frumentaria (Schloth.) Goep. табл. XLVII
Ulmus табл. LII
— braunii Heer табл. LII
— laevis Poll. табл. LVI
Ulodendron стр. 21 табл. XX
— majus Lindley et Hutton табл. XX
Umbellifirae табл. LVIII
Umbilicosphaera табл. I l l
Ungdarella conservata Korde табл. II
Utricarya vulgaris L. табл. LVI
Vertebraria стр. 29
Viola tricolor табл. LVII
Vitis ex gr. teutonica Al. Br. табл. LVIII
Vitis teutonica A. Br. табл. LII
Voltzia стр. 37 табл. XLVI, LXII
— liebeana J. B. Gein. табл. XLVI
Voltziaceae табл. XLVII
Voltziopsis africana S e w . табл. XLVI
Walchiites табл. LVII
Weichselia стр. 37
Welwitschia стр. 31

Whittleseya elegans Newb табл. XXXVIII
Wielandiella angustifolia Nath. табл. XLI
Williamsonia табл. LXIII
— pacifica Krysht. табл. XLI
Williamsoniella табл. LXIII
— coronata Thorn, табл. XLI
Xantophyta стр. 12, табл. VII

Zamia табл. XL
— integrifolia Ait. табл. XL
Zamites табл. XLII
Zelkova ungeri Kov. табл. LII
Zizyphus hyperborea Heer табл. LII
Zosterophyllum стр. 18 табл. LIX
Zygopteridales стр. 25, табл. XXXII

Л ИТЁРАТУPA
А б р а м о в a A. Jl. и А б р а м о в И. И. Мхи из
плиоценовых отложений Нижней Камы. Сб. в честь
В. Н. Сукачева, 1956.
А л е к с а н д р о в В. Я. и С в е ш н и к о в а И. Н.
Применение флюоресцентной микроскопии в палеоботанике, Бот. журн., 1956, т. 41, № 2.
А н а н ь е в А. Р. О нижнедевонской флоре юго-восточной части Западной Сибири. Вопр. геол. Азии, т. !,
1954.
Атлас руководящих форм ископаемых фауны и флоры Западной Сибири, т. II. Госгеолтехиздат, М., 1955.
Атлас руководящих форм ископаемых фауны и флоры пермских отложений Кузнецкого бассейна: Госгеолтехиздат, М., 1956.
А у г у с т а И . , Б у р и а н З . По путям развития жизни. Артия — Прага, 1959.
Б а й к о в с к а я Т. Н. Верхнемеловые флоры Северьой Азии. Тр. Бот. ин-та АН СССР, сер. 8, вып. 11, 1956.
Б о л х о в и т и н а Н. А. Пыльца хвойных из мезозойских отложений и ее значение для стратиграфии. Изл.
АН СССР, сер. геол., 1952, № 5.
Б р и к М. И. Кейтониевые (Caytoniales) в юре Средней Азии. Сов. бот., 1941, № 5—6.
Б р и к М. И. Мезозойская флора Восточно-ферганского каменноугольного бассейна. Тр. ВСЕГЕИ, 1953.
В а х р а м е е в В. А. Стратиграфия и ископаемая
флора меловых о т л о ж А и й Западного Казахстана. Региональная стратиграфия СССР, т. I, 1952.
В а х р а м е е в В. А. Развитие ботанико-географнческих областей в течение палеозоя и мезозоя на территории Евразии и их значение для стратиграфии. Изи.
АН СССР, сер. геол., 1957, № 11.
В е т т ш т е й н Ф. Руководство по систематике растений, 1952.
В о л о г д и н А. Г. Разгадка происхождения строматолитов. Природа, 1955, № 9.
Г о р б у н о в М. Г. Новые виды Juqlans из третич
ных отложений Западной Сибири. Бот. журн., 1956, т. 41,
№ 5.
Деревья и кустарники СССР, т. I—II, изд. АН СССР,
1949, 1951.
Диатомовый анализ. П о д ред. А. И. ПрошкинойЛавренко, кн. 1—3. Госгеолиздат, Л., 1949—1950.
Д о р о ф е е в П. И. Мэотическая флора из окрестностей Одессы. Тр. Бот. нн-та АН СССР, сер. I, вып. 11,
1955.
З а л е с с к и й М. Д. и Ч и р к о в а Е. Ф. Ископаемая флора среднего отдела каменноугольных отложений Донецкого бассейна. ОНТИ, 1938.
К а р п и н с к и й А. П. О трохилисках. Тр. Геол.
ком., нов. сер., 1917, вып. 27.
К о р д э К. Б. К морфологии мутовчатых сифоней
карбона Северного Урала. Д А Н
СССР,
1950, т. 73,
.V" 3.
Кордэ
К. Б. Остатки
водорослей из кембрия
Казахстана. Д А Н СССР, 1950, т. 73, № 4.
К о р д э К. Б. Новые роды и виды известковых водорослей из каменноугольных
отложений
Северного
Урала. Тр. МОИП, т. "I, 1951.
К р е ч е т о в и ч Л. М. Вопросы эволюции растительного мира. Изд-во МОИП, 1952.
К р и ш т о ф о в и ч А. Н. Новые находки молодой
третичной и послетретичной флоры в Южной России.
Зап. Новорос. о-ва естеств., т. 39. Одесса, 1912.
Криштофович
А. Н. Pleuromeia
sternbergii
Muenst. и Hausmannia ussuriensis n. sp. мезозойских
отложений Южно-Уссурийского края. Изв. АН СССР,
1924, т. XVII.
Криштофович
А. Н. Сарматская
флора с
р. Крынки. Тр. Глав. геол. разв. упр. ВСНХ СССР, 1931,
вып. 98.

176

К р и ш т о ф о в и ч А. Н. Палеонтологическая история винограда. Бот. жури., 1938, № 5—6.
К р и ш т о ф о в и ч А. Н. Палеоботаника, изд. 3,
1941.
К р и ш т о ф о в и ч А. Н. Находка плаунообразного
растения в кембрии Восточной Сибири, Д А Н СССР,
нов. сер., 1953, т. ХС1, № 6.
К р и ш ' т о ф о в и ч А. Н. Как собирать ископаемые
растения, Изд-во АН СССР, М,—Л., 1953.
К р и ш т о ф о в и ч А. Н. Палеоботаника, изд. 4. Л.,
1957.
К р и ш т о ф о в и ч А. Н. Избранные труды, т. I.
Теоретические работы. Изд-во АН СССР, М — Л . , 1959.
К р и ш т о ф о в и ч А. Н. и П р и н а д а В. Д . Определитель мезозойской флоры СССР. ОНТИ, Ленинград,
Москва, Новосибирск, 1934.
К р и ш т о ф о в и ч А. Н., П а л и б и н И. В., Ш ап а р е н к о К. К., Я р м о л е н к о
А. В.,
Байковс к а я Т. Н., Г р у б о в В. И. и И л ь и н с к а я И. А.
Олигоценовая флора горы Ашутас в Казахстане. Тр.
Бот. ин-та АН СССР, 1956, сер. 8, вып. I.
К у п р и я н о в а Л. А. К вопросу о строении оболочки пыльцевых зерен. Бот. журн., 1956, т. 41, № 8.
К у р с а н о в Л. И., К о м а р н и ц к и й Н. А., М е й е р К. И., Р а з д о р * с к и й В. Ф., У р а н о в А. А. Ботаника, т. I, 1958; т. II, 1951.
Л а р и щ е в Л . А. О новой ископаемой сине-зеленой
водоросли юрского возраста. Бот. матер. Отд. споровых
растений Бот. ин-та АН СССР, т. 8, 1952.
Л ю б е р А. А. и В а л ь ц И. Э. Классификация и
стратиграфическое значение спор некоторых
каменноугольных месторожений СССР. Тр. Ц Н И Г Р И , вып. 404,
1938.
М а с л о в В. П. Ископаемые известковые водоросли СССР. Тр. Геол. ин-та, вып. 160, 1956.
М о н о с з о н - С м о л и н а М. X. К вопросу о морфологии пыльцы некоторых видов рода Pinus.
Бот.
журн., 1949, № 4.
Н е й б у р г М. Ф. Верхнепалеозойская флора Кузнецкого бассейна. Палеонтология
СССР, т. 12, ч. 3,
вып. 2, 1948.
Н о в и к Е. О. Каменноугольная флора Европейской
части СССР. Палеонтология СССР, нов. сер., т. I, 1952.
П а л и б и н И. В. Олигоценовая флора Тимского
кварцевого песчаника. Изв. ГГРУ, 1930, т. XLIX, № 2.
Пыльцевой анализ. П о д ред. И. М. Покровской.
Госгеолиздат, М., 1950.
С а м ы л и н а В. А. Д в а новых вида гинкговых из
мижнемеловых отложений р. Алдана. Бот. журн., 1956.
т. XLI, № 10.
С в е ш н и к о в а И. Н. К методике исследования
эпидермиса и кутикул ископаемых и современных хвойных. Бот. журн., 1955, т. 40, № 4.
С т а н и с л а в с к и й Ф. А. Об остатках макклиптокий и возрасте вмещающих их палеогеновых отложений УССР. Бот. журн., 1956, т. XLI, № 8.
С т е п а н о в В. В. Споробруньки внкопипх харових
водорослей у неогенових вщкладах украТнсько! частнни
Причорноморъя.
Пращ
ОДУ, 1948, pii< XXVII, т. II,
чип. 2.
Т а х т а д ж я н А. Л. Высшие растения, т. I. Изд-во
АН СССР, М — Л., 1958.
Т а х т а д ж я н А. Л.
К _ систематике
третичных
веерных пальм СССР. Бот. журн., 1958, т. 43. №12
Турутанова-Кетова
А. И. Некоторые юрские семена и плетки голосемянных из Средней Азии
и Южного Казахстана. Вопр. палеонтол., т. I, 1950.
Федоров
А. А., К и р п и ч н и к о в
М. Э. и
А р т ю ш е н к о 3. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Изд-во АН СССР, 1956.

Ill а п а р е н к о К- К. История салызиний. Тр. Бот.
ип-та АН СССР, т. VIII, вып. II, 1956.
Э р д т м а н Г. Морфология пыльцы и систематика
растений, т. I. ИЛ., 1956.
Я к у б о в с к а я Т. А. Сарматская флора Молдавской ССР. Тр. Бот. ин-та АН СССР, сер. 1, вып. 11,
1955.
Я ц е н к о - Х м е л е в с к и й А. А. и д р . , О с н о в ы и
методы анатомии древесины. Изд. АН СССР, 1954.
A r n o l d С h. A. Introduction to paleobotany. NewY o r k — L o n d o n , 1949.
C h a n e y R. W. Revision of fossil Sequoia and
Metasequoia. Frans. Amer. Phil. Soc., 1951, NS, v. 40
С h a n e у R. W. and H u H. H. A miocene flora from
Shantung
province
China.
Paleont.
NS,
Nr. 1,
Peiping, 1940.
C o n v e n t z H. Die Flora des Bernsteins, 2. Danzig,
1886.
D a r r a h W, C. Principles of paleobotany. Leiden,
1939.
E m b e r g e r L. Les plantes fossiles dans
leur
rapports avec les vegetaux vivantes. Paris, 1944.
F a e g г i K. and I v e r s e n I. Textbook of modern
pollen analysis. Copenhagen, 1950.
F l o r i n R. The Morphology of Trichopitys heteromorpha S a p o r t a ,
a seed-plant of Paleozoic A g e and
the evolution of the female flowes in the Ginkgoinea.
Acta Horti Bergiani, V. 15, 1949.
F l o r i n R. Evolution j n Cordaites and Conifera.
Acta Horti Bergiani. v. 15, Upsala, 1951.
G o t h a n W. und W e y l a n d H. Lehrbuch der Palaobotanik. Berlin, 1954.
H a r r i s T. The Raetis flora of Scoresby sound, Easl
Greenland. Mededdel on Gronland, Bd. 68, 1926.
H e e r O. Flora tetriaria Helvetiae. Bd. II—III, Winterthur, 1856, 1859.
H e e r O. Die miocene Flora und Fauna Spitzbeigens F. FA., 1870.
H i r m e r M. Handbuch der Palaobotanik. Berlin
Miinchen, 1927.
H o e g 0 . A. N o r g e s Fossile Flora. Paleontologisk
museum, Oslo, N. 2, Bergen, 1936.

J o n g m a n s W. J. Coll Researche in Europa. Sec.
Confer. Originan and Constit. of Coal. Nova Scottia, 1952.
K r a u s e l R. Nachtrage zur Tertiarflora Schlesiens,
1. Jahrb. der Preus. Geolog. Landesansschaft, Bd. 39
Teil I, Heft 3, Berlin, 1919.
K r a u s e l R. Versunkene Flora. Frankfurt am Main,
1950.
K r a u s e l R. und H. W e y l a n d . Die Flora des
Bohmischen
Mutteldevons,
Palaeontographica,
Beitr.
Z. Naturges. d. y o r z e i t , Bd. LXXVIII, Abt. B, 1933.
M a d a 1 s k i J. Atlas flory polskiej i ziem osciennych.
Florae polon. terrar. Adianc. Jcon., t. I, W a r s z a w a —
Wroclaw, 1954.
Magdefrau
K. Palaobiologie der Pflanzen, 2.
Aufl., Jena, 1953.
M e n z e l P. Ober die Flora der Senftenberger Braunkohlen — Ablagerungen. Abhandl. preuss. geol. Langes.,
п. Т., H. 46, 1906.
M o r e t L. P a l e o n t o l o g i e vegetale. Parij, 1949.
N a t h o r s t A. G. Beitrage zur fossilen Flora Schwedens. Stuttgart, 1878.
O l t m a n n s F. Morphologie und Biologie der Algen,
I—III. Jena, 1922—1923.
P i a J. P f l a n z e n als Gesteinbildner. Berlin, 1926.
S a h n i B. The pentoxyleae: A new group of Yurassic
gymnosperms from the Raimahal hills of India. Bot. Gaz.,
110, 1948.
S c h e n k A. Palaophytologie. In Zittel. Handbuch,
Bd. 2, 1880—1890.
S с h i m p e г W. Ph. Traite de paleontologie vegetale.
Atlas. Paris, 1874.
S c o t t D. H. Studies in fossil botany. 3. Afl., I, II,
1920, 1923.
S e w a r d A. C. Fossil plants. I—III. Cambridge,
1898—1917.
S z a f e r W., K o s t y n i u k M. Zarus paleobotaniki.
Warszawa, 1952.
Z i m m e r m a n n W. Die Phylogenie der Pflanzen.
Jena, 1920.

ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие

3

Введение

.

5

Сохранение растений в ископаемом состоянии и основные методы их изучения .

6

Низшие растения

(Thallophyta)

8

Тип Cyanophyta. Сине-зеленые водоросли

9

Тип Rhodophyta. Красные, или багряные водоросли

Ю

Тип Chrysophyta. Золотистые водоросли

•

Тип Bacillariophyta (Diatomeae). Диатомовые водоросли
Тип

Xantophyta.
водоросли)

.

Желто-зеленые

водоросли

.

(Heterocontae.

.

П
Ч

Разножгутиковые
12

Тип Pyrrophyta. Пирофитовые водоросли

13

Тип Phaeophyta. Бурые водоросли

13

Тип Euglenophyta. Эвгленовые водоросли

14

Тип Chlorophyia. Зеленые водоросли

14

Тип Charophyta. Харовые водоросли
Высшие растения (Telomophyla)

15
16

Тип Psilopsida. Псилофитовые

18

Тип Bryopsida. Моховидные

20

Тип Lycopsida. Плауновидные

20

Порядок Baragwanathiales.

Барагванатиевые

20

Порядок Protolepidodendrales. Протолепидодендровые

21

Порядок Lepidodendrales. Лепидодендровые

21

Порядок Selaginellales. Селагинеллиевые

22

Порядок Isoetales. Шилицевые .

22

Порядок Lycopodiales. Плауновые

22

Тип Tmesopsida. Псилотовые
.
Тип Sphenopsida. Членистостебельные
Порядок Hyeniales. Гиениевые

22
22
23

Порядок Pseudoborniales. Псевдоборниевые

23

Порядок Sphenophyllales. Клинолистниковые

23

Порядок Calamitales. Каламитовые

23

Порядок Cheirostrobales. Хейростробовые

24

Порядок Equisetales. Хвощевые .

24

Тип Pteropsida. Папоротниковидные
Класс Aspermae. Бессемянные.

24

(Filicinae. Папоротники)

25

Подкласс Primofilices. Прапапоротники

25

Порядок Cladoxylales. Кладоксилиевые

25

Порядок Zygopteridales. Зигоптеридные
Подкласс Filices. Папоротники .

25

.

26

Порядок Archaeopteridales.- Археоптеридные
Порядок Marattiales. Мараттиевые

.

.

.

26
.

26

Порядок Leptofilicales. Лептоспорангиатные папоротники

27

Искусственная классификация папоротниковидных листьев

27

Класс Gymnospermae. Голосемянные .

28

Подкласс Pteridospermidae. Птеридоспермиды .
Порядок Cycadofilicales. Папоротникообразные
ротники .
.
.

28
семенные

(Семенные

папо29

Порядок Caytoniales. Кейтониевые

29

Порядок Glossopteridales. Глоссоптеридовые

29

Подкласс Phyllospermidae. Филлоспермиды
Порядок Cycadales. Цикадовые
Порядок Bennettitales.

29

.

30

Беннеттитовые

30

Порядок Pentoxylales. Пентоксилиевые

30

Подкласс Chlamydospermidae. Хламидоспермиды

31

Подкласс Stachyospermidae. Стахиоспермиды

31

Порядок Cordaitales. Кордаитовые

31

Порядок Ginkgoales. Гинкговые

31

Порядок Coniferales. Хвойные

32

Класс Angiospermae. Покрытосемянные

32

Подкласс Dicotyledones. Двудольные

33

Подкласс Monocotyledones. Однодольные

33

Основные этапы развития растительного мира
Палеоботанические

таблицы

Указатель латинских названий
Литература

35
'

Владимир Васильевич Друщиц
Тамара Антоновна Якубовская

11Л 1 i; О Г.ОГЛНИ Ч Е С К И Й АТЛАС
Редактор О. Т.
Помаленькая
Технический редактор J1. В.
Лазарева
Сдано в набор ll/'V 1960 г.
Подписано к печати 17/YI 1961 г.
,"1-28242.
Формат G0X90/8.
Печ. л. 22,Г>.
Бум. л 11,25.
Уч.-изд. л. 15,18.
Изд. № 1127.
Заказ 686.
Тираж 4000 экз.
Пена 1 р. 70 к.
Издательство Московского университета.
Москва, Ленинские горы
Типография изд-ва МГУ, .Москва, Леиннскпе т р и