/
Автор: Хохряков А.П.
Теги: биология клетки и субклеточных частиц цитология растения биология эволюция
Год: 1981
Текст
V 1
\ * >
4v.
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР
ИНСТИТУТ БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМ СЕВЕРА
А. П. ХОХРЯКОВ
эволюция БИОМОРФ
РАСТЕНИЙ
6
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
МОСКВА 1981
УДК 576.12 : 582
Хохряков А. П. Эволюция биоморф растений. М.: Нпукп, 1981. 168 с.
В классификации биоморф растений впервые применяется принцип параллель-
ной дивергенции, впервые дается понятие о категориях жизненных форм и их
эволюции, оценка роли полимеризации в процессе происхождения и на первых
этапах становления высших растений, также впервые рассматривается роль
эмбрионизации. Более подробно, чем в предыдущих монографиях автора,
характеризуется акселерация, освещаются особенности изменчивости биоморф
и их онтогенеза в зависимости от окружающих условий, проблемы взаимосвязи
эволюции биоморф и таксонов, зависимость эволюции биосферы от эволюции
биоморф растений. В заключение делается вывод о решающем значении
модификационной изменчивости в эволюционных преобразованиях раститель-
ного мира.
Предназначена для ботаников-биоморфологов, биологов-эволюционистов,
специалистов, интересующихся проблемами системного подхода к биологиче-
ским явлениям.
Ил. 51, список лит. на 9 с.
Ответственный редактор
кандидат биологических наук
Ю. Е. АЛЕКСЕЕВ
X 425-81 кн.2.2004000000
055(02)-81
(6 Издательство «Наука», 1981 г.
ВВЕДЕНИЕ
Биоморфология — сравнительно молодая, но бурно развивающаяся
отрасль ботаники, возникшая на стыке между морфологией, биологией и
экологией, о чем свидетельствуют и такие широко распространенные ее
названия, как «экологическая морфология» и «экоморфология». Одним
из важнейших разделов этой отрасли является эволюционная биоморфо-
логия, так как современная биология уже немыслима без эволюционного,
или, как говорили раньше, «исторического» подхода к изучаемым
явлениям и объектам, помогающего лучше понять их и осмыслить. В этой
области сделано уже достаточно много, стоит только вспомнить длящуюся
десятилетиями то • затихающую, то вспыхивающую вновь дискуссию
по поводу вторичности или первичности деревьев и трав. Обращает,
однако, внимание, что эволюционная (да и не только эволюционная)
биоморфология оперирует пока почти исключительно самыми «верхуш-
ками» эволюционного древа растительного мира — в основном лишь
биоморфами (жизненными формами — ЖФ) цветковых растений,
в гораздо меньшей степени — голосеменных и почти что не касается
высших и низших споровых. Цель настоящей работы и состоит в основном
как раз в том, чтобы восполнить этот пробел. Однако, прежде чем перейти
непосредственно к изложению основного материала, следует несколько
подробнее остановиться на предмете исследования — понятии «био-
морфа», поскольку оно еще не совсем устоялось.
В общем все специалисты более или менее согласны с тем, что
«биоморфа» (понимаемая автором здесь и далее как синоним термина
«жизненная форма») — это внешний облик растения, складывающийся
в его онтогенезе и детерминированный филогенетически. По существу же
определение заложено в самом термине: ЖФ — это не что иное, как та
форма, которая присуща живому организму. А так как живой организм
неотъемлем от условий своего существования (хотя бы в историческом
смысле), то в ЖФ находят свое отражение все его приспособительные
свойства, его экология и образ жизни.
Одним из важнейших свойств биоморф признается их способность
к самым широким конвергенциям. Однако, несмотря на это, зоологи
к одной ЖФ (одному адаптивному типу) относят формы лишь близких
таксонов, порядка семейства и отряда [Криволуцкий, 1972]. Это совер-
шенно оправдано с той точки зрения, что одни и те же адаптивные типы
(например, роющие животные — медведка и крот; плавающие — рыбы
и дельфины; летающие — бабочки и летучие мыши и т. д.), но принадле-
жащие к разным классам, находятся на разных ароморфных уровнях
и уже в силу этого занимают совершенно разное положение в «экономике
природы», входя, например, в разные звенья цепей питания. Впрочем,
3
и внешнее сходство одних и тех же экологических типов разных уровней
ароморфного развития касается лишь отдельных признаков, а не всей
их совокупности. Если какая-либо рыба издали и похожа на дельфина,
то насекомое с млекопитающим не спутает никто. Отсюда следует, что
во внешнем виде, помимо тех или иных особенностей адаптаций, неми-
нуемо отражается и эволюционный уровень организма, т. е. то, что понятие
«биоморфа» такое же историческое, как и «вид». Однако, занимаясь
эволюционными проблемами, биоморфолог вовсе не подменяет система-
тика, ибо оперирует он именно «биоморфами», т. е. признаками внешней
морфологии, биологии, поведения, экологии. Внутреннее строение
организмов находится вне сферы его интересов и компетенции. Поэтому
очевидно, что, например, модные ныне поиски анатомических критериев
тех или иных ЖФ—дело иных специалистов, биоморфолог же должен
искать такие критерии в области биоморфологии.
Часто проводят параллель между ЖФ и категориями систематики,
например такими, как вид. Это также методически не оправдано, потому
что проблемы классификации ЖФ и таксонов лежат как бы в разных
плоскостях и даже в разных измерениях: таксоны в силу своего определе-
ния [Скворцов, 1972] призваны отмечать факт более или менее тесного
родства организмов независимо от их внешнего вида, жизненные же
формы призваны отмечать факт сходства адаптаций, которые, естественно,
могут быть тем полнее, чем более родственны организмы, но которые тем
не менее могут претерпевать существенные изменения в онтогенезе одного
организма и тем более в процессе смены поколений. В конечном, итоге
таксономическая классификация — генотипическая, а биоморфологи-
ческая — фенотипическая. Проблема сходства и различий таксонов и ЖФ,
следовательно, сводится к проблеме отношений фенотип — генотип,
интенсивно разрабатываемой вплоть до настоящего времени [Камшилов,
1972а, б; и др.].
Если в процессе онтогенеза меняется внешняя морфология организма,
система его адаптаций (экология и образ жизни), то, следовательно,
меняется и его ЖФ. Таким образом, «стадии», или «этапы», или иные
подразделения онтогенеза (онтоморфогенеза) всегда в той или иной мере
связаны с изменением и его ЖФ, что особенно резко бросается в глаза
при различного рода метаморфозах типа гусеница-куколка-бабочка,
головастик-лягушка и др.
Однако в течение индивидуального развития организму присущи
всевозможные изменения, существенно влияющие на его облик. Например,
внешний вид листопадных деревьев, а тем более длиннопобеговых трав
зимой резко отличается от их летнего облика. Меняется ли при этом
их ЖФ? Совершенно ясно, что при всей значительности подобных
изменений они не затрагивают систему адаптаций, а являются сезонным
выражением одной и той же системы, элементами единого образа жизни.
Облик и образ жизни длиннопобеговых трав сезонного климата и тем бо-
лее эфемероидов немыслимы без периодического отмирания их надземной
массы. В противном случае они перестают быть травами или эфемерои-
дами. То же самое и у животных: например, спячка — характерный
элемент образа жизни многих субарктических животных; линька, во время
которой теряе ся способность к полету, — многих птиц. Существенно
4
меняется поведение животных в брачный период, в период заботы о по-
томстве и т. п., но во всех этих случаях речь идет лишь о тех или иных
элементах образа жизни, тех или иных биологических аспектах единой ЖФ.
Безусловно, все, что связано с размножением, является тем более
важным элементом ЖФ, чем ярче оно проявляется в их внешнем облике.
Особенно это бросается в глаза у крупных монокарпиков типа агавы или
доремы, у растений, цветущих в безлистном состоянии, у паразитов,
состоящих как бы из одних соцветий или цветков. Однако изучение
деталей строения различных органов, как сказано выше, не входит
в сферу интересов биоморфолога.
ЖФ — понятие чисто индивидуальное, ибо ею обладает каждый
индивид (в отличие, например, от «вида», понятия популяционного). Более
того, каждый индивид в процессе онтогенеза может сменить несколько ЖФ
(у некоторых паразитов — до семи резко очерченных ЖФ). Естественно
поэтому считать, что «начинается» ЖФ с момента отделения дочернего
зачатка от материнского организма, с того момента, как он самостоя-
тельно начинает вести борьбу за существование. При вегетативном
размножении растений (впрочем, как и зоофитов) этот момент часто
бывает очень трудно определить, но при генеративном и бесполом он
обычно довольно четок: это момент созревания и рассеивания зооспор,
спор, гамет, семян, зигот, плодов и т. д. Все эти образования, следова-
тельно, хотя и могут более или менее длительное время находиться
в состоянии покоя, тем не менее имеют свою ярко выраженную ЖФ,
приспособленную часто именно к тому, чтобы длительное время нахо-
диться в состоянии покоя (при необходимости, например, перенесе-
ния неблагоприятного сезона). Все их надо, следовательно, учитывать
при изучении последовательности смен различных ЖФ в течение онто-
генеза.
Разные стадии онтогенеза, как известно, отличаются друг от друга
не только внешне и биологически, но и по выполняемым функциям
[Серебровский, 1973], причем функции эти даже у весьма отдаленных
систематически организмов, например у животных и растений, могут быть
весьма сходными. Так, у тех и других есть стадии онтогенеза, специально
предназначенные для переживания неблагоприятных, вредных воздей-
ствий внешних факторов (цисты, споры, семена, яйца); приспособленные
к расселению (те же споры, семена, специализированные личинки
у прикрепленных и слабоподвижных животных); переносящие от одного
индивида к другому генетическую информацию (сперматозоиды, спермин,
пыльца). У всех организмов есть, кроме того, и «взрослая стадия»,
выполняющая функцию размножения. Эти стадии, кроме «взрослой»,
имеют у разных, не родственных групп некоторое сходство между собой
и по своим жизненным формам (ЖФ). Так, стадии (или особые
организмы?), предназначенные для переноса генетической информа-
ции, — мелкие, микроскопические; ЖФ стадий, специализированные
к перенесению неблагоприятных условий, также, как правило, мелкие
и всегда без органов передвижения, покрытые толстой оболочкой;
ЖФ расселительных стадий никогда не могут быть прикрепленными,
а, напротив, снабжены разного рода придатками, способствующими
плаванию или полету.
5
Однако это сходство, особенно у генетически далеких организмов,
вовсе не означает идентичности. Например, переносчики генетической
информации могут быть одно- и двух-трехклеточными, активно-подвиж-
ными и пассивно-подвижными, гетеротрофными (большинство) и авто-
трофными (некоторые низшие растения) и т. д. С другой стороны,
одноклеточными могут быть и стадии, предназначенные для перенесения
неблагоприятных условий и для расселения, и просто «взрослые» орга-
низмы. Таким образом, если мы хотим подчеркнуть сходство функций и
жизненных форм этих стадий у разных групп и отличие их в пределах
одного жизненного цикла, как-то выделить их из обшей массы как прочих
стадий, так и типов ЖФ, мы должны присвоить им некоторое особое
родовое и видовые названия, т. е. обозначить особыми терминами.
В качестве такового предлагается их называть категориями (в отличие
от типов, классов, родов и прочих классификационных единиц), выделяя
такие категории, как «расселительная», «основная» (взрослая, главная),
«гаметическая», «покоящаяся».
Таким образом, под категориями жизненных форм я понимаю ЖФ
разных стадий в онтогенезе (жизненном цикле) одного вида, выполняю-
щие различные, отличные от ЖФ других стадий функции, идентичные
функциям подобных же стадий у других видов. Каждая -категория, таким
образом, представляет собой особую жизненную форму, занимающую
свое место в экономике природы, имеющую свою экологию и биологию,
свои особые приспособления и нормы поведения, пути адаптаций й,
следовательно, эволюции.
Предварительно можно выделить следующие категории ЖФ у расте-
ний: 1) основную, «взрослую», которую обычно и имеют в виду, говоря
об эволюции ЖФ; 2) расселительную (споры, семена, плоды); 3) гамети-
ческую (гаметы, находящиеся во внешней среде).
Более подробно о категориях будет говориться в специальном разделе
главы II. Начать же изложение проблем эволюционной биоморфологии,
думается, следует с центральной — с описания «эволюционной лестницы»
ЖФ растений, начинающейся с бактерий или синезеленых водорослей и
кончающейся побеговыми цветковыми растениями, этими «победителями
в борьбе за существование».
Глава первая
СТРУКТУРНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ БИОМОРФ
ПОЛИМЕРИЗАЦИЯ
Факт неодинаковой сложности организмов обратил на себя внимание
ученых еще античных времен и явился основой всех позднейших
классификационных построений. Однако эволюционный смысл ему был
придан лишь Ламарком в его знаменитом законе градаций, оцениваемом,
несмотря на это, вплоть до настоящего времени лишь критически.
«Усложнение» — понятие очень широкое, его можно рассматривать
с разных '"Очек зрения. Биоморфолога при этом более всего интересует
усложнение метамерного строения, так как оно прежде всего сказывается
на изменении внешнего вида (габитуса) и оказывает большое влияние
на биологию, так как с усложнением метамерного строения усложняются
и циклы развития. Начиная с трудов В. А. Догеля [Dogiel, 1929;
Догель, 1947] процесс увеличения (в филогенезе) количества гомологич-
ных органов носит название полимеризации.
В настоящее время изучению явлений поли- и олигомеризации
уделяется все большее внимание, но главным образом со стороны зооло-
гов, о чем, например, свидетельствует проводившаяся в Зоологическом
институте АН СССР в марте 1977 г. посвященная этому вопросу всесоюз-
ная конференция, на которой 21 доклад был посвящен животному миру
и лишь 5 — растительному. Особенно мало внимания уделяется полимери-
зации как основному пути усложнения в строении метамерного тела
растений, хотя совершенно ясно, что именно полимеризации раститель-
ный мир обязан таким преобразованиям, как переход от одноклеточных
форм к многоклеточным, от нитчатых к пластинчатым, от теломных
к синтеломным, от предпобеговых к побеговым и т. д. Всего же в расти-
тельном мире, основываясь на трудах А. В. Топачевского [1962],
Р. Е. Левиной [1971], А. Д. Заморского [1971, 1972а, б, 1974] и других,
можно выделить следующие «градации» — ступени или уровни полиме-
ризации. „
1. Доклеточный. Основной метамер (т. е. тот, который подвергается
полимеризации) — акариотические клетки, по Е. И. Колоссу [1975] —
пред клетки.
2. Одноклеточный. Основные метамеры — ядерные клетки, содержа-
щие различного рода органеллы, которые согласно теории симбиогенеза
являются производными предклеток [Хахина, 1979].
3. Нитчатый. Основной метамер —1 нить, т. е. простая цепочка клеток,
как следует из определения состоящая из метамеров более низкого ранга,
являвшихся основными на предыдущем уровне. Для нитчатого уровня
они поэтому будут первичными. Так как клетки не обязательно покрыты
7
оболочкой, то к данному уровню относятся не только нитчатые водоросли
типа улотрикс, протонемы мхов и папоротников, но и сифональные типа
вошерии и гифы низших грибов.
4. Пластинчатый талломный. Основной метамер — простая пластинка,
первичный — простая нить, реже — клетка, которая также может быть
лишена оболочки (как это имеет место и в тканях большинства животных).
К этой группе принадлежат, по-видимому, только водоросли.
5. Объемный талломный. Основной метамер — простые (неветвистые)
участки объемных талломов. Первичный, как правило, нить, реже —
пластинка или клетка. Сюда относятся многие водоросли, по-видимому,
все лишайники, а также талломные (маршанциевые) печеночники.
6. Листостебельный гаплобионтный. Основной метамер — неветви-
стый участок стебля с сидящими на нем филлидиями. Первичный метамер
представляет собой, видимо, участок стебля с одним филлидием —
фитомер. Только мохообразные, за исключением маршанциевых.
7. Теломные растения. Основной метамер-—телом, представляющий
собой, согласно Циммерману [Zimmerman, 1959, 1965], ось, т. е. цилинд-
рическое тело радиального строения диплоидной природы. Некоторые
ископаемые растения типа риний.
8. Синтеломный. Основной метамер — неветвистый участок синте-
лома, построенного в свою очередь из нескольких, обычно многих,
очередно расположенных и сросшихся своими основаниями теломов,
которые, таким образом, и будут первичными метамерами. Плаунообраз-
ные и хвощеобразные.
9. Предпобеговый. Основной метамер — вая — система дихотоми-
чески ветвящихся в одной плоскости синтеломов, с участками синтеломов
между двумя следующими друг за другом ваями. Первичный метамер —
синтелом. По-видимому, только папоротникообразные.
10. Побеговый. Основной метамер — побег, т. е. стебель с сидящими
на нем листьями. Первичный метамер — фитомер — гомологичен основ-
ному метамеру предыдущей ступени. Цветковые, саговники, беннетиты,
хвойные.
Уже при знакомстве с краткими характеристиками каждого уровня
может возникнуть ряд вопросов, главнейшими из которых будут: каким
образом основные метамеры предыдущего уровня становятся первичными
на последующем, происходит ли процесс полимеризации от уровня
к уровню или внутри каждого уровня и как именно? Ответить на эти
вопросы в общем виде не представляет труда: как вообще в природе, так
и в данном случае полимеризация не может заключаться только в увели-
чении количества метамеров, рано или поздно этот процесс достигает
какой-то грани, за которой количество переходит в качество и возникает
метамер следующего уровня. Тем не менее, вероятно, представляет интерес
рассмотреть этот процесс на конкретных примерах уровней полимеризации
растительного мира, которые можно считать ступенями качественной
полимеризации, уделив внимание и полимеризации количественной.
8
УРОВНИ КОЛИЧЕСТВЕННОЙ
И КАЧЕСТВЕННОЙ ПОЛИМЕРИЗАЦИИ
ПРЕДКЛЕТОЧНЫЙ УРОВЕНЬ
Простейшая и очень распространенная биоморфа прокариот — однокле-
точная. Однако уже у бактерий встречаются все более усложняющиеся
формы их полимеризации: двойные клетки — дипло- и метилококки,
тетрады (гаффкия, сарцина), пластинки из клеток (Thioredia rosea)
и различного рода объемные образования — пакеты и кубы из клеток
(педиококкус, тиосарцина). Широко распространены цепочковидные и
нитчатоподобные образования (стрептококки, беггиатоа, кариофанон,
клоробиум), пучки из цепочек (металлогениум, бациллюс микоидес и
тиоспириллюм) и даже довольно сложные сети из цепочек, как у некото-
рых типов анаэробных бактерий (диктиобактер, циклобактер). Кроме
того, все виды бактерий и актиномицеты могут образовывать колонии и
капсулы характерного вида, плоские или объемные, но без органической
связи, т. е. как бы жизненные формы второго порядка, на биоценотическом
уровне.
Актиномицеты по своей ЖФ довольно четко отличаются от бактерий,
даже нитчатых, способностью активно ветвиться.
Цианеи имеют тот же самый ряд ЖФ, что и бактерии и актиномицеты,
однако со сдвигом в сторону нитчатых. Одноклеточные и двуклеточные
формы типа хроококкус сравнительно редки. Нитчатые же формы разнооб-
разны и образуют даже зачатки пластинок из двух-трех рядом лежащих
нитей (анабена), а также весьма своеобразные ветви. Очень разнообразны
у них формы скоплений (колоний), как одноклеточных форм, так и нитча-
тых. Здесь и беспорядочные переплетенные нити (плектонема), и жгуты
из нитей (микроколеус), прикрепленные и .плавающие шарики (ривуля-
рия, глоиотриха), «газоны» (корковидные образования) из коротких
параллельно растущих вверх простых (цианофанон) и ветвистых нитей
(сцитонема), более или менее плотные пластинки из погруженных в слизь
нитей и клеток (носток).
Таким образом, у прокариот ясно чувствуется «стремление» к усложне-
нию путем увеличения количества не разошедшихся при делении клеток и
их скоплению в различного рода агрегаты, но все же тканевого уровня
оии не достигли, а пластинчатый у них весьма несовершенен. Однако два
«подуровня» — одноклеточный и нитчатый — различаются у них
довольно четко.
ОДНОКЛЕТОЧНЫЙ УРОВЕНЬ
Одноклеточные организмы чрезвычайно разнообразны. Различают три
основные группы: амебоидные, коккоидные и жгутиковые. Кроме того,
можно выделить особую группу панцирных, а также группы по признакам
симметрии и экологии — водные и воздушные (пыльца, споры). Клетки
спор и пыльцы проявляют тенденцию к нерасхождению, образованию
тетрад и поллиниев. То же свойственно амебоидным клеткам слизевиков.
Все одноклеточные водоросли также в той или иной степени проявляют
тенденцию к нерасхождению клеток, образованию различного рода их
9
скоплений в виде то правильных колоний, то бесформенных масс, погру-
женных в общую слизь (пальмеллы). Даже в «чисто одноклеточных»
таксонах, таких, как отделы диатомовых и эвгленовых, классы хризомона-
довых, ксантококковых, протококковых и вольвоксовых, в порядке
десмидиевых очень обычны цепочковидные (нитеобразные) и различного
рода ветвистые (кустообразные и древовидные) колонии, несколько реже
встречаются колонии пластинчатые и объемные, шаровидные, хорошо
известные на примере вольвоксовых, у которых поражает правильность
строения колоний и вполне определенное количество клеток в них.
То же самое явление, а именно тенденция к образованию скоплений
клеток и увеличению числа органоидов в них свойственна в еще большей
степени и одноклеточным животным, на что уже давно было обращено
внимание В. А. Догелем [1952].
Представляет собой загадку, почему следующего уровня качественной
полимеризации у растений в противоположность животным достигли
лишь нитчатые формы колоний, что свойственно как про-, так и эукарио-
там. Ответ, наверное, можно найти лишь в общих законах полимеризации
растительных метамеров, так как линейная полимеризация у них преобла-
дает на всех уровнях.
НИТЧАТЫЙ УРОВЕНЬ
Нитчатые формы также весьма разнообразны по степени сложности.
Здесь прежде всего можно выделить простые неветвистые нити, формы,
параллельные таковым синезеленых водорослей. В наиболее типичном
виде они представлены у зеленых водорослей (порядки улотриксовых и
зигнемовых), но имеются также среди бурых и красных. Однако в боль-
шинстве нитчатые формы ветвисты. При этом в порядке усложнения
издавна выделяются формы с одинаковыми ветвями (кладофора, стигео-
клониум из зеленых, пилайела из бурых, порфиридиум из красных,
большинство грибов, протонемы мхов и папоротников) и разными —
разнонитчатые, широко распространенные у зеленых; чем выше порядок
ветвления, тем более тонкими становятся ветви — нити, состоящие
из одного ряда клеток. Более толстые нити при этом явно несут в основном
скелетные функции, более тонкие боковые — ассимиляционную и конеч-
ные— генеративную. Таким образом, здесь уже можно наблюдать
зачатки тканевой структуры. Иногда «основная» более толстая нить
выполняет роль корневища или столона, от которого отходят «парциаль-
ные кусты» (платома из красных, каулерпа из зеленых водорослей, прото-
немы схизейных папоротников).
По степени сложности можно также различать менее сложные, слабо-
ветвистые, образующие бесформенные «диффузные» скопления, и сильно-
ветвистые, образующие правильные, определенной формы скопления
ветвей-нитей, как это в зачаточной форме имеет место еще у предклеточ-
ных. Таково большинство сифоновых водорослей из семейств кодиевых,
дазикладовых, сифонокладовых, как, например, некоторые виды кладо-
фор, образующие правильные шары, или дизакладус — простые и
вильчатые цилиндры, или борнетелла — тела овально-яйцевидной формы.
В еще большей степени это явление свойственно красным водорослям,
10
у которых вообще невозможно провести границу между ветвистыми,
нитчатыми, пластинчатыми и тканевыми объемными формами, как,
например, в линии килиния — батрахоспермум — леманея [Жизнь
растений, 1977]. Ветвистые нитчатые и цилиндрически нитчатые формы
соседствуют у хар.
ПЛАСТИНЧАТЫЙ УРОВЕНЬ
К пластинчатым формам я отношу такие, которые представляют собой
пластинки, построенные в толщину из одного-двух слоев клеток. В проти-
воположность всем другим формам они у водорослей встречаются
довольно редко, но представлены во всех трех разделах, достигающих
тканевого уровня: у бурых (кутлерия), красных (платома) и особенно
зеленых (ульвовые, схизогониевые). Пластинчатые обычно простые, лишь
волнистые по краям, у кутлерии, однако, вильчато-ветвистые, т. е. обнару-
живают способность к количественной полимеризации. Некоторые
ульвовые (монострома, энтероморфа) образуют даже объемные формы
благодаря расщеплению двух слоев и возникновению таким образом
полости. Переход на следующий уровень осуществляется с увеличением
слоев клеток, которых, например, у диктиоты может быть три. Разнооб-
разны по числу слоев клеток и ветвистости также слоевцовые печеноч-
ники — от почти однослойных и простых у сферокарпус до многослойных
и сложновильчатых у маршанций. Однако от водорослей слоевца печеноч-
ников резко отличаются своей дорзивентральностью — наличием ризои-
дов только с нижней стороны и гаметангиев с верхней.
ТКАНЕВОЙ (ОБЪЕМНЫЙ) УРОВЕНЬ
Объемные слоевища наиболее разнообразны по . форме и могут быть
разделены на две основные группы — цилиндрические (стеблевидиые)
и уплощенные (листовидные) и переходные, также двух типов,— ленто-
видную и цилиндрически-пластинчатую. Каждую из них можно рассмот-
реть как ряды все более усложняющихся ветвистых форм, начальные
члены которых представляют собой простые цилиндры (сцитосифон колен-
чатый из бурых), простые ленты, простые пластинки (порфира из крас-
ных) и пластинки, сидящие на более или менее длинном «стебле»
(ламинарии из бурых), а конечные — сильноветвистые кусто- или
деревцевидные или вильчато-разветвленные формы. У цилиндрических
лентовидных форм порядок ветвления может быть очень большим, до 10,
у листовидных — гораздо меньше. Ветвистые цилиндрически-пластинча-
тые формы имеют весьма сложное внешнее расчленение и похожи
по своему строению на высшие растения: цилиндрические их части
имитируют стебли, плоские — листья, как например, у многих бурых
(лессония, макроцистис, саргассум, турбинария) и некоторых красных
(токидодендрон). Однако тело их построено из метамеров, во всем сход-
ных с простыми, неразветвлениыми (начальными) членами данного ряда,
как у однопластинчатых ламинарий, и является следствием увеличения
количества ветвей й порядка ветвления, что хорошо видно из рис. 1.
Их можно сопоставить с разнонитчатыми формами нитчатого уровня.
И
Рис. 1. Усложнение тела у бурых водорослей
/ — ламинария; 2 — лессония; 3 — макроцнстис; 4 — саргассум *
У лишайников обнаруживаются формы, параллельные таковым
водорослей: цилиндрические (от простых типа дактилины и тамнолии
до сильноветвистых, кустистых типа кладоний и уснеи), ленточные
(от слабоветвистых типа лобарии до кустистых типа цетрарий) и пластин-
чатые типа нефромы и пельтигеры. Среди мхов можно построить ряд
только ленто- или листовидных слоевцовых ветвистых форм, от как бы
разорванных по краю (антоцерот), через вильчато-ветвистые (типа
маршанции) к древовидно-ветвистым (тип риччардий). Цилиндрические
и тем более цилиндрически-листовидные формы мхов уже выходят на
следующий уровень. Так как листья (филлидии) при этом могут быть
нитевидными (т. е. состоять всего из одного ряда клеток), такой подъем
приходится связывать лишь с образованием стебля.
ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЙ ГАПЛОБИОНТНЫЙ УРОВЕНЬ
Сравнивая наиболее примитивные листостебельные мхи (типа такакии
и блефаростомы нитевидной) со сходными внешне водорослями типа хар
и саргасов, можно констатировать, что биоморфологические различия
их состоят в том, что из сочетания цилиндрической и листовидных частей
выработалось некоторое единство при главенстве цилиндрической части
и с превращением листовидных частей действительно в боковые, подчинен-
ные органы, которые уже нельзя считать ответвлениями цилиндрической
части, как это еще вполне возможно для водорослей. Где именно.проходит
грань между системами цилиндрических и листовидных ветвей, улавлива-
ется лишь интуитивно, на основе субъективного восприятия, так как
водоросли с этой точки зрения еще никем не исследовались. Надо, однако,
признать, что сложное расчленение некоторых водорослей на стебле- и
12
листоподобные образования и тем более сочетание их в побеговидной
форме означают отнюдь не только «внешнее сходство», но имеют более
глубокий смысл, являясь как бы попыткой достичь листостебельного
уровня. Саргассы подходят к нему уже вплотную.
Наиболее простые, не подвергшиеся еще количественной полимериза-
ции формы листостебельных мхов — простые неветвистые побеги,
состоящие из одного прироста, обычно розетковидные и розеточные, как,
например, калобриум из печеночников, из бриевых мхов фунария, фаскум,
поттия, дисцелинум, эфемерум. Затем в порядке усложнения можно
поставить мхи с большим числом живых приростов, образующие высокие,
но неветвистые стебли типа кукушкина льна. К ним довольно близко
стоят формы с таким же длинным вертикальным или горизонтальным
стеблем, дающим более или менее регулярно боковые ветви, во всем
сходные с главной, как, например, большинство юнгерманниевых печеноч-
ников, дикранумов, фонтиналис, дрепанокладус и многие другие. У части
из них намечается дифференциация на безлистые плагиотропные и
олиствленные ортотропные побеги (параллель с разнонитчатыми
формами), как, например, у родобриум.
Следующую ступень усложнения представляют собой мхи с четко
выраженным «главным» стеблем и более или менее резко отличающимися
от него боковыми ветвями, как, например, у сфагнумов, птилиум, клема-
циум, мниум ундулятум (у двух последних также с дифференциацией
на плагиотропную и ортотропную части). Некоторые мхи образуют до трех
порядков различающихся по. своей морфологии ветвей (Hylocomium
proliferum), и даже до четырех (Thuidium abietinum). Если же считать
каждую новую «основную» ветвь за особый порядок, то степень разветв-
ленности таких форм еще более повышается.
ТЕЛОМНЫЙ УРОВЕНЬ
По вышеприведенному определению Циммермана (см. характеристику
данного уровня), к теломным растениям следует относить спорофит мхов,
каковой и будет представлять собой простейший член данного уровня;
Правда, спорофиты мхов нельзя считать самостоятельными растениями,
однако случаи факультативного вполне автотрофного существования их
у антоцеротов дают нам на это право. Ступенями усложнения теломного
строения можно, по-видимому, считать:
1) слабо равнодихотомически ветвящиеся теломы, представленные
(если верить имеющимся реконструкциям) некоторыми риниями;
2) неравнодихотомически ветвящиеся теломы с выделением орто- или
плагиотропной главной и многочисленных боковых осей. Некоторые ринии
с плагиотропными «корневищами» (участками теломов — ризомоидами)
и тримерофитовые;
3) неравнодихотомически ветвистые и кустистые теломы типа
куксонии (рис. 2);
4) растения с переплетающимися и срастающимися теломами —
зостерофиллы.
Переход к следующему уровню заключался, как следует из работ
Циммермана [Zimmerman, 1959, 1965], в срастании небольших систем
13
дихотомирующих теломов основаниями и в образовании, таким образом,
сложной оси — синтелома, одетого как бы слоем мелких листьев. Таким
образом, согласно этой теории, филлоиды плаунообразных не энанцион-
ного, а теломного происхождения вполне гомологичны таковым хвощей
и псилотов, а их «побеги» — синтеломы — продукт качественной полиме-
Рис. 2. Куксония [Жизнь растений, 1978]
ризации простых теломов. Кстати, это вполне отвечает той, все более
распространяющейся, идее, зафиксированной, в частности, в недавно
вышедшем учебнике ботаники [Васильев и др., 1978], что побег — единый'
орган, лишь условно могущий быть расчлененным на стебель и листья."
Почему выше слово «побег» в применении к плаунообразным было взято
в кавычки, будет ясно из дальнейшего изложения при рассмотрении'
самих плаунообразных и перехода от уровня предпобеговых к побеговым.
СИНТЕЛОМНЫЙ УРОВЕНЬ
Итак, синтелом — это «побег», ось с сидящими на ней микрофиллами,
следовательно, образование, вполне аналогичное оси с сидящими на ней
филлидиями у мохообразных. Поэтому следует ожидать, что синтеломы
будут образовывать ряд усложнений, параллельный таковому листо-
стебельных мхов. Действительно, среди синтеломных растений (плауно-,
хвоще- и псилотообразных) можно наметить примерно такой же ряд,
начинающийся с розетковидиых полушников. Типуполитриховых мхов
параллельны ископаемые полушниковые типа иатгОрстианы и плевро-
мейи с высокими древовидными стволами, а типу слабоветвистых мхов
с однотипными ветвями — сигиллярии, лепидодедроны и баранцы (род
Huperzia). Первые два рода характеризуются наличием стигмариев
(ризомоидов) и вегетативно-неподвижны, последний имеет восходящие
стебли и начинает собой ряд синтеломных растений с осями, дифференци-
14
рованными на главную, обычно плагиотропную, с неограниченным ростом,
и второстепенные (у наземных — ортотропные, с ограниченным ростом).
Эти боковые системы могут ветвиться равнодихотомически (L. аппо-
tinum), неравнодихотомически, также с выделением как бы главных осей
второго и последующих порядков (L. clavatum, большинство наземных
селягинелл типа Selaginella sanguinolenta). У дальневосточного
L. obscurum совершенно определенно просматриваются главная орто-
тропная ось и отчленяемые ею направо и налево системы боковых
кладифицированных равнодихотомирующих осей, имитирующих сложно-
расчлененные листья (рис. 3, У).
Некоторые виды плаунов отчленяют от основной оси боковые оси
не последовательно (направо и налево), а накрест супротивно, вероятно,,
в результате трихотомического деления или двух актов дихотомического,
следующих быстро друг за другом. К таковым принадлежит тропический
L. cernuum, который я имел возможность наблюдать в горных тропических
лесах Кубы, и широко распространенный в бореальной зоне L. complana-
tum. Последний весьма сходен с L. obscurum в том отношении, что у него
также выделяются главная ортотропная ось (второго порядка) и супро-
тивно расположенные кладифицированные равнодихотомирующие
системы осей, имитирующие листья (рис. 3, 2).
К этой же группе вегетативно-подвижных синтеломных принадлежат
и хвощи, которые по степени ветвистости ортотропных осей можно
разделить на следующие подгруппы.
1. Стебли всегда простые,неветвистые, обычно многолетние. Наиболее
типичный представитель—хвощ зимующий. Сюда также относятся
таежные хвощи, пестрый и камышковый.
2. Стебли могут быть простыми и иметь простые ветви. Виды как
с зимующими (Equisetum ramosissimum), так и с однолетними стеблями
(Е. limosum, Е. palustre).
3. Ветви всегда есть, простые или с 1—2 порядками (и более) веточек,
расположенными в одной плоскости, т. е. кладифицированными. Хвощи
Рис. 3. Боковые системы осей у плаунов темного (У) и сплюснутого (2)
15
полевой, луговой, лесной. Формы, параллельные плаунам с кладифициро-
ванными ветвями.
Дальнейшие ступени количественной полимеризации синтеломов
можно выявить у селягииелл с длинными ортотропными ветвями. У них
главная, плагиотропная ось совершенно корневищного вида и с довольно
короткими члениками. Ортотропные начинают ветвиться довольно высоко
над поверхностью почвы й в одной плоскости, неравнодихотомически, так
что образуется нечто вроде крупного листа с колосками по его краям.
Многие тропические селягинеллы типа S. caulescens.
И наконец, у селягинелл типа S. laricina, S. involvens главная ось
укорочена так, что боковые располагаются на ней в виде плотной розетки
и еще более напоминают листья, так как в нижней части они постепенно
отмирают, а в верхней образуются новые. В сухое время все живые
«листья» заворачиваются внутрь розетки, образуя нечто вроде шара,
защищающего внутренние части от высыхания.
Переход к следующему уровню, предпобеговому, осуществляется
тогда, когда системы кладифицированных осей полностью интегрируются
в особое новое качественное образование — ваи, отрастающие в отличие
от систем осей за один период роста.
Следует отметить, что кладификация, т. е. ветвление осей в одной
плоскости, не представляет собой чего-либо, свойственного исключительно
синтеломным растениям. Оно встречается уже у водорослей (фукусы) и
очень распространено среди мхов, примером чего могут быть Hylocomium
proliferum, Ptilium, Thuidium и многие другие. Часто ветвятся в одной
плоскости и побеговые растения. Это, например, характерно для многих
хвойных, и прежде всего кипарисовых (туя, чешуелистные можжевель-
ники), таксодиевых, тиссовых; у цветковых в одной плоскости часто
располагаются листья одного побега, образуя так называемую листовую
мозаику, а у безлистных форм — и веточки, примером чего может служить
Asparagus plumosus.
ПРЕДПОБЕГОВЫЙ УРОВЕНЬ
Кладификации могут подвергаться системы осей разного порядка, и она
тем полнее, чем этот порядок ниже, вплоть до того, что кладифицируется
вся ортотропная система осей, микрофилы при этом редуцируются,
превращаясь в чешуйки и трихомы, сидящие на корневище, рахисах
и жилках вай, а ассимиляционную функцию начинают выполнять крыло-
видные выросты осей, образующиеся вначале как перепонки между
разветвлениями осей. Впрочем, теория кладификации в настоящее время
уже хорошо разработана [Potonie, 1912; Zimmerman, 1959; Тахтаджян,
1956; и др.].
Так как кладифицироваться могут системы осей разной сложности,
не так просто решить, какой тип вай должен быть исходным для папорот-
никообразных; ясно лишь, что он должен носить черты сходства с равно-
или неравнодихотомирующими системами осей. К таковому ближе всего
стоят крупные и сложные ваи некоторых схизейных (лигодиум) и
глейхениевых, способные к неограниченному росту, подобно главным
осям эпифитно-лиановых плаунов. Собственно, рахисы этих вай представ-
16
ляют собой типичные стебли. Таким образом, более-простые листовидные
паи надо признать производными сложных, что тоже не вызывает ныне
сомнений. Но в чем же тогда выражается количественная полимеризация
предпобеговых?
Количественная полимеризация предпобеговых выражается в том, что
возрастает концентрация вай на единицу длины корневища (гомолога
главной оси синтеломных). По этому признаку предпобеговые можно
разделить на две группы — корневищные и розеточные.
1. Корневищные. Многолетняя часть представлена длинной корне-
вищеобразной плетью, стелющейся по поверхности субстрата или находя-
щейся внутри него. Ваи, обычно на сравнительно длинных черешках,
отходят от плети поочередно слева и справа на значительном расстоянии
друг от друга, так что не закрывают ее собой. Плети и рахисы вай покрыты
различного рода чешуйками и трихомами, иногда столь густо, что корне-
вища делаются весьма похожими иа длинные плети плаунов с высыхаю-
щими филлоидами (Davallia canariensis, Polypodium lycopodioides).
С нижней стороны плети отходят редкие придаточные корни. Наиболее
молодые из них отрастают почти одновременно с развертыванием очеред-
ной ваи.
Рядом с ваями или в основании их самих находятся «почки» [Vele-
novsky, 1905] — короткие ответвления плети, способные с течением
времени вновь перейти к активному росту, благодаря чему плеть ветвится.
«Почки» особенно густо бывают покрыты чешуями. Ваи могут отходить
от плети под довольно острым углом и даже срастаться с ней на некотором
протяжении (Blechnum filiforme, Aspl'enium griffitianum) (рис. 4).
i 2. Розеточные. Уже у корневищных молодые, еще не развернувшиеся
I и разворачивающиеся ваи расположены на растущем конце плети
довольно тесной группой и раздвигаются благодаря его последующему
вытягиванию. Если этого не происходит, то такое тесное расположение вай
становится характерным для всего корневища. В этом случае живые ваи
концентрируются на его растущем конце в виде более или менее плотной
розетки. Ввиду этого участки плети между основаниями вай просматри-
; ваются с трудом или их вовсе ие видно.
f Соответственно более густому расположению вай у розеточных более
i густо располагаются придаточные корни, причем при очень плотном
> расположении вай их основания взаимно сдавливают друг друга, молодые
корни прободают их живые части и направляются не только вниз, но и
I вверх (Osmunda cinamommea). Основания вай отходят от стеблевой части
i корневища (ствола) под довольно острым углом и на некотором протяже-
; нии срастаются с ним. После отмирания вай они еще долго остаются
живыми, становясь как бы частями самой плети, а при тесном располо-
жении образуя мощный и плотный чехол-муфту, скрепленный многочис-
ленными придаточными корнями (рис. 5).
। Конус нарастания корневища или ствола (у'древовидных форм)
благодаря значительной скученности зачатков вай гораздо более масси-
вен, чем у корневищных. Соответственно увеличению количества зачатков
иа нем увеличивается и его меристематическая зона, все более отодвигаясь
от апикальной части.
2 А. П. Хохряков
17
Рис. 4. Корневище Blechnum filiforme (справа)
Рис. 5. Корневище Osmunda cinammomea (слева)
Зачатки вай с момента своего заложения до раскручивания, по крайней
мере у видов умеренной зоны, развиваются два года [Котухов, 1974].
Зрелые зачатки, готовые развернуться следующей весной, образуют
в совокупности нечто вроде довольно крупной почки. Именно она и будет
гомологом почки побеговых, от которой ее отличает лишь то, что каждая
вая свернута в ней как бы сама по себе, вне зависимости от других, находя-
щихся в той же почке. Разветвления же плети, гомологичные «почкам»
корневищных, у розеточных выражены в гораздо меньшей степени, но
все же довольно обычны. Благодаря им образуются различной плотности
куртины и дернины, очень характерные, например, для венерина волоса
(Adiantum cappilis-veneris, A. pedatum), многорядника трех раздельного,
вудсий, а также и кочки, как, например, у Osmunda regalis, Cibotium.
ПОБЕГОВЫЙ УРОВЕНЬ
Переход к следующему уровню осуществляется тогда, когда розетка вай
интегрируется в новое качественное образование — побег, а сами ваи —
в его боковые органы — листья. Отсюда ясно, что «побеги» плаунообраз-
ных, хвощей и папоротников, с одной стороны, и настоящие побеги
побеговых — с другой,— явления разного порядка, хотя и весьма сходные,
так как всюду идет речь о стеблях (осях) с находящимися на них листо-
образными придатками. Однако и разница между ними существенна,
т. е. существенно различна степень полимеризации составляющих их
метамеров. Поэтому «побеги» высших споровых крайне желательно
не смешивать с настоящими побегами и терминологически, тем более что
все эти образования в достаточной степени отличаются друг от друга
и по своей морфологии.
Определить, где именно «кончается» совокупность вай (предпобег) и
«начинается» интегрированное единство — побег, в настоящее время
вряд ли возможно; ясно только, что такой переход должен был произойти
18
и произошел, приведя к поднятию на следующий уровень качественной
полимеризации.
ЖФ побеговых растений в отличие от предыдущих групп посвящена
огромная и труднообозримая литература. К нашей теме ближе всего
стоят исследования Корнера (Corner, 1949, 1954) и Манжено (Mangenot,
1969), показавших, что наиболее примитивны побеговые растения —
колонновидные розеточные деревья, примером чего могут быть вельвичия,
пальмы, дынное дерево и многие другие.
Следующую ступень сложности занимают олигобластические растения
типа цереусов, некоторых древесных однодольных (драцен, алоэ),
древовидных розеточных крестовников и другие мегафиллы.
Большинство побеговых являются полибластическими растениями
с хорошо развитой способностью к ветвлению. По степени сложности -
побегрвых систем их можно разбить на группы.
А. Одноствольные, с кроной, то приподнятой на большую высоту,
то находящейся на поверхности почвы (подушковидные формы).
Б. Кустистые стержнекорневые, вегетативно-неподвижные, состоящие
из нескольких стволов (осей).
В. Клонообразующие придаточнокорневые с полегающими укоре-
няющимися ветвями, а также столонообразующие, расползающиеся
с помощью специализированных побегов (столонов, усов) и состоящие,
следовательно, из нескольких, часто очень многих, кустов.
Дальнейшее усложнение невозможно, так как концентрации кустов -
в клоне не происходит и даже, напротив, существует тенденция к их
самостоятельности вследствие развития вегетативной подвижности и все
более быстрого перегнивания связующих кусты особей (корневищ, веток,
корней). Поэтому формами, наиболее близкими к тому, чтобы перейти
на следующий качественный уровень полимеризации, следует, видимо,
признать подушковидные и кочкообразующие формы, с очень тесно
скученными ветвями, образующие плотные, часто вполне определенной
формы и строения скопления (параллель с дазикладо'выми водорослями),
со своей внутренней средой и потому представляющие единство более
высокого порядка, чем просто ветвящаяся система побегов.
* * *
У побеговых можно отметить и другие формы параллелизма количествен-
ной полимеризации с другими уровнями. Это прежде всего линейное
расположение первичных (гомологов вай — фитомеров) и основных
(побегов) метамеров, ветвистость основных метамеров, их дифференциа-
ция (разнокачественность), выражающаяся прежде всего в выделении
главной оси (ствола) и боковых (как это имеет место у разнонитчатых
водорослей, мхов, синтеломных, предпобеговых), а затем в дифферен-
циации на плаги- и ортотропные оси.
Все это говорит о том, что количественная полимеризация на каждом
уровне проходит определенные, и притом сходные, этапы, которые можно
обозначить в соответствии с вышесказанным как:
1. Увеличение линейных размеров тела путем линейной полимериза-
ции первичных и основных метамеров.
2*
19
2. Занятие большего объема пространства путем ветвления основных
метамеров.
3. Дифференциация основных метамеров на главные и боковые
(«стебли» и «листья» хар и других высших водорослей, листоносные
веточки у сфагнумов и других мхов, кладифицированные системы осей
у синтеломных и т. д.).
4. Дифференциация на плаги- и ортотропные оси: первые выполняют
функции вегетативной подвижности, вторые—ассимиляционного и
репродуктивного аппарата, с сохранением уже достигнутой дифференциа-
ции ортотропных осей на главные и боковые («корневищные» водоросли
и мхи, корневищные синтеломные и побеговые).
5. Интеграция главных и боковых осей в единство более высокого
порядка, в котором боковые оси превращаются в придатки главной,
в результате чего образуется новый тип метамера, основной на следующей
ступени. Основные же метамеры (а точнее, только главные) предыдущей
ступени будут его первичными метамерами.
Образование метамера нового типа — процесс, безусловно, ароморф-
ного характера, так как приводит к поднятию на более высокую ступень
эволюции и к началу нового этапа количественной полимеризации.
В результате создается впечатление, что этапы количественной и в особен-
ности качественной полимеризации составляют основное содержание,
существо эволюционного процесса у растений, являются как бы его
«целью». Естественно, возникает вопрос: почему? На него можно дать
следующий ответ: потому что таковы законы, управляющие развитием
системных объектов (объект-системами).
Согласно общей теории систем Ю. А. Урманцева [1972, 1978], объект-
система должна иметь первичные элементы, объединяющие их отношения,
условия, ограничивающие эти отношения. В нашем случае это метамеры
и процессы их линейной и ветвеобразующей полимеризации.
Каждая объект-система должна принадлежать хотя бы к одной си-
стеме объектов того же рода, что выражается в данном случае в существо-
вании рядов количественной полимеризации на каждом из 10 уровней.
Даже между произвольно взятыми системами должны существовать
отношения эквивалентности (изоморфизма). Нетрудно видеть, что между
всеми 10 уровнями (рядами) полимеризации такое соответствие действи-
тельно существует. Оно заключается в том, что на каждой ступени
(уровне) процесс полимеризации проходит сходные этапы, охарактеризо-
ванные выше. В главе III такое соответствие описывается в виде принципа
параллельной дивергенции. В данном случае, применительно к 10 уровням
полимеризации, его можно выразить в виде следующего ключа-классифи-
кации:
растения безъядерные.......................................Уровень I
растения ядерные
одноклеточные............................................Уровень II
многоклеточные
нитчатые...............................4...............Уровень III
пластинчато-объемные
пластинчатые . . . '.................................Уровень IV
объемные
водные (ассимилируют, лишь будучи смоченными водой) Уровень V
воздушные (ассимилируют в воздушной среде)
20
гаплобионты ...................................... Уровень VI
диплобионты
оси голые....................................... Уровень VII
оси покрыты филлоидами
листовые образования одного порядка сложности
(филлоиды)..................................... Уровень VIII
листовые образования двух порядков сложности
(кроме филлоидов, ваи или листья)
имеются ваи и предпобеги.....................Уровень IX
имеются листья и побеги......................Уровень X
В соответствии с принципом параллельной дивергенции (подробнее
см. главу III) все последующие ступени относятся одинаково к обеим
альтернативным градам предыдущей, в чем, собственно, и проявляется
параллелизм усложнения метамерных систем на каждом из уровней.
Так, например, как указывалось выше, нитчатые, пластинчатые и объем-
ные формы одинаково присущи как безъядерным, так и ядерным расте-
ниям, как многоклеточным, так и одноклеточным (колониальным).
С голыми или олиствленными осями могут быть как дипло-, так и гапло-
бионты (не говоря уже о параллелизме тех и других по формам роста —
от ортотропных вегетативно-неподвижных до столонообразующих).
Но у первой грады каждой альтернативной пары одной ступени количе-
ственная полимеризация выражена не так полно, как у второй, а каче-
ственная и вовсе отсутствует. Это и дает возможность считать первую
граду каждой пары за определенный уровень.
Преобразование одних объект-систем в другие (в системе объектов
того же рода) может происходить, согласно все той же общей теории
систем Ю. А. Урманцева, посредством либо прибавления, либо вычитания,
либо прибавления и вычитания совместно каких-либо первичных элемен-
тов. При этом должны наблюдаться такие явления, как деление, распад,
синтез, слияние и обмен первичных элементов. В случае полимеризации
явно преобладают элементы синтеза и слияния (интеграции). Однако
нельзя не отметить, что деление и распад также имеют место.
Так, при образовании синтеломов часть теломов составила главную
ось, а часть — ее ответвления, микрофиллы, которые на предпобеговом
уровне превратились в чешуйки, а на побеговом — совсем, видимо,
редуцировались. При образовании побегов в боковые органы превраща-
ются ваи, совершенно обязательный элемент метамерного тела предпобе-
говых. У побеговых же боковые элементы побега — листья также часто
редуцируются.
В результате от ступени к ступени осуществляется не просто полимери-
зация (т. е. не простое бесконечное суммирование одних и тех же моно-
меров), а именно качественная полимеризация, приводящая к образова-
нию все более сложно устроенных и более прочных, обладающих (с точки
зрения теории информации) «большей надежностью» осевых систем —
более прочных нитей у гетеротрихальных нитчаток, стеблеподобных частей
у объемных водорослей, стеблей, стволов и корней у высших растений.
Правда, полимеризацию корневых систем мы здесь не рассматривали
из-за недостатка материала, но в развитии ее по пути все большей массив-
ности нет никаких сомнений. Мощная корневая система могла развиться
21
только у вертикально-розеточных древовидных форм, так как мелкие
придаточные корни, разбросанные по длине всего стебля (ствола),
не способны обеспечить мощную крону достаточным количеством
воды.
С полимеризацией тесно связано и развитие вегетативной подвижно-
сти, так как развитие разноосности и плагиотропности ведет к «распол-
занию», занятию все новых площадей. Однако поскольку плагиотропность
осей развивается лишь на одном из этапов полимеризации, постольку
периоды интенсификации вегетативной подвижности сменяются перио-
дами затухания и ее потери, и именно в те моменты эволюции, когда
количественная полимеризация переходит в качественную. Так, например,
потерей вегетативной подвижности сопровождался переход пластинчатой
структуры в листостебельную (у мхов) при образовании теломов (на грани
между 6- и 7-м уровнями), при образовании синтеломов и побегов
(в форме пахикаульных деревьев). Исключение составляет только переход
между 8- и 9-й ступенями, так как интеграцию здесь претерпела не
вся система осей, а лишь ее ортотропная часть, не затронув плагио-
тропной.
Следствием «осевой полимеризации» является и развитие способности
ко вторичному утолщению, вероятно, путем «расползания» верхушечной
меристемы все более массивного конуса нарастания все ниже и ниже.
Конечно, полимеризация не является каким-то фатальным процессом,
присущим всем линиям развития растений. Напротив, олигомеризация
боковых образований и боковых систем осей — неизбежный спутник
полимеризации осей главных. Редуцируются и метамеры, входя в состав
метамеров более высокого порядка, как, например, стволы, входящие
в состав кустарников, парциальные кусты, входящие в состав клона,
системы осей, входящие в состав розетки розеточных селягинелл. Наконец,
редукции подвергаются метамеры и их системы вследствие убыстрения
развития, убыстрения процесса смен метамеров (о чем подробнее сказано
в третьем разделе данной главы). Однако при всем том достигнутый
уровень полимеризации вряд ли мог снизиться, во всяком случае, досто-
верных примеров этого мы не имеем. Ссылаются, правда, на зафиксиро-
ванный палеонтологической летописью ряд лепидодедроны — сигилля-
рии — плевромейя — натгорстиана — стилитес — изоэтис, но, однако,
встречаются ветвистые формы полушника [Rury, 1978] и весьма обычны
неветвистые формы сигиллярий. Родство же сигиллярий с лепидодедро-
нами совсем не прямое. Указание на такие редуцированные формы, как
ряски и вольфии, также не доказывает «располимеризации», поскольку
они обладают очень большой энергией клонообразования. Это же отно-
сится и ко всем цветковым паразитам. Вегетативные части у Podestomo-
пасеае поразительно напоминают дихотомирующие теломы [Zimmerman,
1965], однако они представляют собой корни, о ступенях полимеризации
которых при их становлении мы еще почти ничего не знаем. Ясно лишь,
что у побеговых происходит как бы рассредоточение корневых систем:
вместо одной мощной стержневой системы развивается масса более
мелких придаточных корней,, распределенных по длине побега.
22
ЭМБРИОНИЗАЦИЯ
Как показано в предыдущем разделе, плавное повышение степени полиме-
ризации происходит не только внутри каждого уровня, но и от уровня
к уровню, знаменуя собой возникновение новых качественных образова-
ний, более полимеризованных метамеров. Связь уровней I—V особенно
наглядна, так как здесь представители разных уровней принадлежат часто
к одному и тому же типу водорослей (красных, бурых, зеленых). Более
непривычно она выглядит для уровней VI—X, так как в настоящее время
принято мхи производить от псилофитовых (не наоборот, как в данной
работе) и не принято папоротникообразные производить от плаунообраз-
ных. Однако, как это было видно из изложенного, ко всему этому нас
вынудила логика принципа усложнения, полимеризации. Тем не менее
некоторые вопросы эволюции биоморф растений остались при этом
освещенными недостаточно, а именно осталось неясным: 1) какая же
преемственность существует между низшими и высшими растениями,
какую именно роль при этом играют мхи; 2) что такое аксиллярный
комплекс и как он возник; 3) есть ли биоморфологические различия
между поставленными на один уровень плаунсвидными и хвощами, голо-
и покрытосеменными. Несмотря на то что все эти вопросы весьма разно-
родны, ответ на них связан с одним и тем же явлением, а именно
с эмбрионизацией.
Эмбрионизация, т. е. такой эволюционный процесс, при котором
«стадии и процессы, протекавшие постэмбрионально, т. е. вне материн-
ского организма, и при дифференцированном состоянии (хотя бы части
клеточного материала этих стадий) вторично приобретают значение
эмбриональных стадий и процессов, протекающих под защитой материн-
ского тела (или специально выделяемых им оболочек) и до дифференци-
ровки соответствующего клеточного материала» [Захваткин, 1949,
с. 389—390], достаточно широко распространена как среди животных,
так и среди растений. Однако если у первых эмбрионизация уже довольно
хорошо изучена, то по отношению к растениям и сам термин, за немногими
исключениями в последнее время [Юсуфов, 1976], почти не употребляется.
Важность же изучения эмбрионизации у растений ясна хотя бы из того,
что одно из предлагавшихся названий для части из них было «эмбрио-
фиты». Поэтому представляет интерес рассмотреть эмбрионизацию более
подробно и в отношении растительного мира. Это же необходимо для
ответа на поставленные выше вопросы.
ЭМБРИОНИЗАЦИЯ У ЗЕЛЕНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ И МХОВ
Явления, подобные -эмбриогенезу, встречаются уже у одноклеточных
водорослей, особенно часто у зеленых, и выражаются в том, что зоо- или
автоспоры образуются внутри оболочки материнской клетки по палинто-
мическому типу и выходят из нее во внешнюю среду вполне зрелыми.
У ценобиальных вольвоксовых и протококковых внутри оболочек материн-
ских клеток происходит сложение дочерних колоний, которые отличаются
от материнских лишь более мелкими размерами, и их постэмбриональное
развитие заключается лишь в росте, как это имеет место, например,
23
у насекомых с неполным превращением. У вольвокса эмбрионизация идет
даже несколько далее, поскольку после выхода из оболочки материнской
клетки дочерние ценобии попадают вначале в полость материнского шара
и дозревают некоторое время там под ее защитой (рис. 6).
Явление того же порядка — созревание спор различного типа под
защитой различного рода оболочек, выделяемых материнской клеткой,
Рис. 6. Развитие молодых колоний внутри материнской у вольвокса [Курсаиов,
Комарницкий, 1945]
свойственно и всем споровым растениям. Эмбрионизация заключается
здесь в том, что в спорангии созревает все меньшее количество, но все
более крупных, более защищенных спор. Этот процесс хорошо изучен
у высших растений, но он присущ и некоторым водорослям. Например,
в спорангиях эдогониум и хар созревает всего одна спора, причем у послед-
них главным образом за счет питательного материала, являющегося
как бы остатком от всех прочих спор [Петров, 1974].
Гаметы не могут быть эмбрионизированными в той же степени, что и
споры, поскольку условием их копуляции является отсутствие прочных
оболочек. Но и здесь природа «нашла пути» к эмбрионизации, начальным
этапом которой стала гетерогамия. При оогамии яйцеклетки уже некото-
рое время созревают внутри оболочек материнских клеток и выходят
во внешнюю среду вполне готовыми к оплодотворению. У ламинарий
при этом они остаются прикрепленными к их оболочкам (рис. 7, 1)
и не развиваются в спорофит, если оказываются от них оторванными
[Петров, 1974]. У многих же зеленых водорослей и само оплодотворение
происходит внутри оболочек материнских клеток (эдогониум, сфероплея,
цилиндрокапса, хары и др.) (рис. 7). К этой же группе принадлежат и
конъюгаты, характеризующиеся еще и тем, что у них вообще отсутствуют
половые продукты, попадающие во внешнюю среду, а зигота одевается
плотной оболочкой под защитой оболочки материнской клетки (рис. 7, 3)
24
Следующим логическим шагом в сторону эмбрионизации должно быть
прорастание зиготы внутри ооспорангия. Однако среди низших растений
мы не находим настоящего эмбрионального развития, вероятно, потому,
что зиготы в большинстве случаев, особенно часто у зеленых водорослей,
после небольшого периода покоя деляться на несколько зооспор. В некото-
рых случаях, однако, довольно продолжительное время перед редукцион-
Рис. 7. Элементы эмбрионизации у многоклеточных водорослей {Жизнь растений,
1978]
1 — ламинария; 2 — эдогониум; 3 — зигнемовые; 4 — хара; 5 — колеохете
ным делением они существуют и питаются самостоятельно, что дало повод
Ю.Е. Петрову [1971] считать их спорофитами. Таким образом, эмбриони-
зацию зиготы, особенно у зеленых водорослей, можно считать эмбриони-
зацией спорофита, а те случаи, когда зигота образует в оогонии и споры, —
эмбрионизацией спорангия. Такие случаи известны у хар и колеохете.
У первых созревание спор происходит в уже отделившихся от растений
оогониях (многоклеточных), у второй — на самом растении, причем
вокруг оогония также образуется некоторое подобие многоклеточного
вместилища путем его обрастания соседними нитями (рис. 7, 4, 5). Таким
образом, у этих двух водорослей мы сталкиваемся как бы с попытками
превращения внутриклеточной эмбрионизации в межклеточную, облигат-
ный переход к которой и знаменовал собой возникновение высших
растений.
Колеохете уже давно, с середины прошлого века, привлекает к себе
внимание как тип, переходный от низших растений к высшим, но относи-
тельно наиболее примитивной формы среди этих последних мнения
исследователей резко расходятся. Если придерживаться логики развития
эмбрионизации, то наиболее примитивными среди «эмбриофита» надо
признать те формы, которые характеризуются ее наименьшей степенью.
Таковыми, несомненно, будут риччиевые мхи, спорофит которых, как и
25
у fKWIhllllilil'Tiiii золеных водорослей, представляет собой собственно один
Cliopnill'llII, погруженный в ткани гаметофита и лишенный даже короткой
ножки (рис. 8, 1). Развивается он, как установил еще К- И. Мейер [1916],
наиболее простым и быстрым путем (сравнительно с другими мхами).
Риччиевые наиболее просты и в отношении строения гаметофита,
который представляет собой дихотомически ветвящееся слоевцо, иногда
Рис. 8. Спорофит у разных мохообразных [Ростовцев,
1913]
I — риччия; 2 — корзиния, 3 — маршанция; 4 — бриевые мхи (кукуш-
кин лен)
не расчлененное даже на ткани, а у некоторых видов не имеющее даже
устьиц. Стенки спорангия у них однослойные, при созревании спор они
просто ослизняются, элатеры отсутствуют. Близки они к зеленым водорос-
лям и экологически, обитая на поверхности пресноводных водоемов или
на очень влажной почве.
У других маршанциевых спорофит уже с более или менее выраженной,
но короткой ножкой (рис. 8, 3), с двух-трехслойной коробочкой, разрываю-
щейся при созревании спор. Слоевцо у них более сложного строения,
но все же гораздо более просто, чем у радиальных листостебельных
печеночников и тем более у прочих мхов. У некоторых же риччардий оно
так же просто, как и у риччий, и состоит всего из четырех-пяти слоев
недифференцированных клеток [Siegel, 1971].
Происхождению мохообразных и вообще высших растений посвящена
большая и труднообозримая литература. В этой области высказаны уже
всевозможные взгляды, указано, по-видимому, на все возможные
варианты, та1< что теперь осталось лишь высказываться в поддержку той
или иной точки зрения. Этим вопросам посвящены обширные обзоры
(Zimmerman [1959, l965],Meeuse [1966],3еров [1972], Шляков [1975а],
Hagemann [1978]). Данные же эмбрионизации, как видно из предыдущего
изложения, свидетельствуют в пользу гипотезы происхождения высших
растений (типа риччиевых) от зеленых водорослей с антитетической
сменой поколений, эволюции мхов от слоевцовых к листостебельным и
в сторону прогрессирующего развития спорофита. Последнее выразилось
в появлении толстостенной коробочки, различного рода приспособлений
для распространения спор (в том числе элатер), развитого, способного
к фотосинтезу спорогона (рис. 8,4). Все вместе это создает впечатление
26
как бы умаления значимости эмбрионизации спорофита, его «разэмбрио-
низации».
На самом деле таковой, конечно, не было, так как период эмбриональ-
ного развития спорофита ни у риччии по сравнению с колеохете, ни у про-
чих мхов по сравнению с риччией не уменьшился, а, напротив, даже
увеличился. Но еще более увеличился постэмбриональный период
развития спорофита, хотя его существование у мхов так и не стало
автономным, за исключением факультативных случаев у антоцерота.
Таким образом, как это и следует из антитетической теории, развитой
Веттштейном [Wettstein, 1903] и Бовером [Bower, 1930], спорофит в фазе
своего постэмбрионального состояния возник у высших растений как бы
заново, в качестве надставочной фазы, но на основе, полученной в наслед-
ство от водорослевых предков.
Противники же изложенной точки зрения на происхождение мохо-
образных [Schuster, 1966; Шляков, 1975а, б] приводят тот довод, что и
среди радиальных ортотропных печеночников есть очень примитивные
типы, явно реликтового характера, морфологически переходные к зеленым
мхам, в то время как риччиевые очень широко распространены. Не отрицая
этих фактов, следует все же сказать, что по строению как спорофита, так и
гаметофита между радиальными печеночниками и водорослями нет такого
плавного перехода, как между этими последними и риччиями. Правда,
хары также имеют радиальное строение, однако несомненно, что высшие
растения не могли получить такой тип строения в наследство от водорос-
лей, поскольку при переходе из водной среды в воздушную во много раз
возрастают силы гравитации и тело растения, лишаясь поддержки водной
среды, неминуемо ложится на почву, что всякий раз и случается с водорос-
лями во время спада воды.
Что же касается характера распространения, то, как известно, широкое
распространение не может быть свидетелем ни за, ни против примитивного
характера той или иной группы организмов, так как иначе в природе
не существовали бы широко распространенные более низкоорганизован-
ные формы наряду с высокоорганизованными, как, например, бактерии,
цианеи, папоротникообразные одновременно с цветковыми.
Наличие плавных переходов между риччиевыми и другими слоевцо-
выми печеночниками, между этими последними и листостебельными
печеночниками и, наконец, между ними и другими мохообразными говорит
об эволюционной линии, направленной именно в эту сторону, так как
в противном случае действительно пришлось бы признать факт существо-
вания «разэмбрионизации», что гораздо менее вероятно или невозможно
совсем, так как эмбрионизация является одним из универсальных призна-
ков, обеспечивающих большие преимущества в борьбе за существование.
Преимущества эти связаны с одним из важнейших аспектов отбора —
выживанием потомства, а современная трактовка успешности «пережива-
ния наиболее приспособленных» гласит, что не так важно выжить самому
организму, как оставить многочисленное и жизнеспособное потомство
[Яблоков, Юсуфов, 1976].
Известное затруднение в изучении проблемы эмбрионизации представ-
ляет объяснение того, почему у зеленых водорослей эмбрионизации
подвергся лишь одноклеточный спорофит. В принципе уже у них, особенно
27
у пластинчатых форм ульвовых, могла бы произойти эмбрионизация
и многоклеточного спорофита, о чем свидетельствует пример и
красных водорослей. Очевидно, ответ на этот вопрос надо искать в особен-
ностях смен поколений у одноклеточных и колониальных форм, которые
были унаследованы гетероморфным циклом типа улотрикс, признаваемого
большинством альгологов [Жизнь растений, 1977].
Кажется весьма странным, что у нитчатых порядка улотриксовых
в нить могут прорастать только гаплоидные клетки, тем более что у ульво-
вых и конъюгат такой способностью обладают и диплоидные. Остается
предположить, что такую особенность улотриксовые унаследовали
от одноклеточных и колониальных как примитивный признак. У этих же
последних быстрое разделение зиготы на ряд зооспор вполне понятно,
так как ее роль здесь могла заключаться в более быстром и эффективном
размножении клеток с перекомбинированной наследственностью.
Эмбрионизация спорофита у нитчатых форм не давала мм никакого
преимущества, так как могла быть только внутриклеточной и приво-
дила бы только к ветвлению нити. Да и защита, предоставляемая заро-
дышу клеткой нити, ничуть не эффективнее защиты оболочки одиночной
клетки. Поэтому вполне естественно, что эволюция эмбрионизации прямо
связана с усложнением тела растения. Именно харофитная и разнонит-
чато-пластинчатая структуры являются наиболее сложными среди зеле-
ных водорослей. Красные и бурые водоросли составляют параллельную
с ними линию развития. С другой стороны, у водорослей эмбрионизация
не могла зайти слишком далеко, поскольку сохранялась основная функция
зиготы и спорофита — производство и скорейшее рассеивание зачатков
с комбинированной наследственностью. Спорофит, «поселившись»
на гаметофите и «паразитируя» на нем (так же, как «паразитирует»
и всякий другой эмбрион), не имел у них никаких стимулов к дальнейшему
развитию.
Иное дело — у первичных риччиеобразных (поверхностно-водных
или напочвенных растений). Здесь дальность распространения спор
зависела, во-первых, от того, насколько высоко поднят спорангий над
уровнем воды или почвы, во-вторых, от строения самой коробочки (нали-
чия элатер, перистома). Но тип неактивно-подвижной споры, оказавшейся
как бы предадаптированной к воздушной среде, мхи и высшие растения
получили от водорослей, поскольку уже среди этих последних встречаются
формы со спорами, лишенными жгутиков и ресничек. Но и у мохообразных
эмбрионизация не достигла ощутимых результатов, и именно благодаря
тому, что спорофит выполнял лишь подсобную роль производителя !
расселительной категории — спор. Правда, он и здесь достиг некоторых
размеров и частично взял на себя функцию питания спор путем развития
зеленых покровов, но, поскольку спорофит постоянно оставался приподня-
тым над поверхностью почвы, он был лишен возможности укоренения.
28
ЭМБРИОНИЗАЦИЯ У ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Таким образом, мы приходим к выводу о том, что в основании ствола
высших растений должен был лежать тип талломного риччиеобразного
растения, но уже с достаточно развитым спорофитом и поверхностно-
водным или напочвенным гаметофитом. Из такого рода растений уже
давно привлекает к себе внимание антоцерот. В последнее время он даже
выделяется в самостоятельный класс, а Б. М. Козо-Полянским [1965]
причислен к риниефитам благодаря факультативной способности его
спорофита к автономному существованию.
Правда, против примитивности антоцерота свидетельствует как будто
то, что на нижней поверхности его слоевца находятся устьица.
Но, поскольку они забиты клетками симбиотического ностока и слизью,
можно предполагать, что сходство этих органов с настоящими устьицами
конвергентного свойства и «устьица» антоцерота изначально выполняли
какую-то пока неизвестную нам функцию. Возможно, настоящие устьица
развились впоследствии именно на базе этих органов, так как развитие
любого образования «на пустом месте» крайне маловероятно.
Если в отношении происхождения мохообразных позиции антитети-
ческой и гомологической гипотез примерно равны, то в отношении
папоротникообразных большинство исследователей в настоящее время
склоняются ко второй [Zimmerman, 1959, 1965; Magdefrau, 1968; Левина,
1971; Зеров, 1972; Hagemann, 1978]. Основным доводом в пользу нее
считается то, что не у всех высших споровых гаметофит нитчатый или
пластинчатый, у некоторых, например у плаунов, псилотов, ужовниковых,
он развит достаточно сильно, представляя собой вальковатое тело
около 1 см длины или более, существующее длительное время.
Однако антитетическая гипотеза вовсе не предполагает, что все
гаметофиты предков высших растений должны быть примитивного
строения. Напротив, «теория эмбрионизации» говорит за то, что они
должны были развить тело достаточного для эмбрионизации спорофита
размера. И если у риччий и антоцеротов' гаметофит пластинчатый, то
все же не однослойный.
Совершенно несомненно то, что в эволюции высших растений был
период, когда «биомасса» гамето- и спорофитов сравнялась, однако
идентичными они никогда быть не могли, поскольку выполняли разные
функции. Другое дело—водоросли. Там споро- и гаметофиты могли и
не отличаться друг от друга, поскольку расселительная и гаметическая
категории — споры и гаметы, одинаково разносимые водой, могут быть
устроены однотипно (тем не менее, как мы видели в предыдущем разделе,
предками высших растений были водоросли с гетероморфной сменой
поколений).
В наземных же условиях какое-либо сходство между гамето- и
спорофитом совершенно исключено. Гаметофиты, даже если они произво-
дят один вид активно-подвижных гамет (сперматозоиды), не могут
оторваться от почвы, спорофиты же, напротив, «стремятся» поднять
спорангии как можно выше над ней. Это, собственно, и демонстрируют
нам гамето- и спорофиты высших растений. И нитчатые, и пластинчатые,
и вальковатые гаметофиты — одинаково обитатели поверхности почвы
29
(или любого другого субстрата в случае эпилитизма или эпифитизма)
или даже типично почвенные, бесхлорофильные организмы, как у боль-
шинства плаунов и ужовниковых. Существуют они, очевидно, за счет
симбиоза с грибом, а точнее,— по аналогии с цветковыми сапрофитами —
путем паразитирования на нем. Паразитическое же существование,
впрочем, так же как и сапрофитическое, среди высших растений, как
известно, всегда производно от автотрофного.
К сожалению, палеонтологические данные не представляют нам
материала для суждения о характере смены поколений у риний, однако
предположение Меркера [Merker,1958] о том, что их плагиотропная часть
и есть гаметофит, а ортотропная — спорофит, более чем вероятно.
Собственно, таково же соотношение между гаметофитом и спорофитом
у современного представителя риниевых — антоцерота, а также у схизей-
ского папоротника (Actinostachys macrofunda). Уже у них общая масса
спорофитов может приближаться к массе гаметофита, у риний же это
соотношение было сдвинуто в пользу спорофитов, приобретших способ-
ность дихотомически ветвиться, и притом облигатно. Факультативная же
дихотомия спорофитов в качестве терат встречается у мхов [Velenovsky,
1905].
Сравнение гаметофитов и зародышей современных плаунов по мате-
риалам имеющихся сводок [Pritzel, 1902; Fukarek, 1971] указывает нам
путь, по которому развивалась эмбрионизация у высших растений далее.
Так, cernuum — inundatum-тип [рис. 9, /] имеет редькообразные
заростки с торчащей из почвы верхушкой, увенчанной «короной» зеленых
чешуек. Зародыш в недифференцированном состоянии «протокорма»
быстро покидает ткани заростка, оставаясь связанным с ним некоторое
время с помощью сосущей ножки. У selago-типа (рис. 9, 2) заростки
червеобразные, углубленные в почву, но с зеленеющей верхушкой.
Зародыш также весьма быстро покидает ткани заростка, но, однако, более
тесно с ним связан. Кроме того, первый корень начинает формироваться
на этой же стадии прорастания. У phlegmaria — hupertia-типа (рис. 9, 3)
заростки эпифитные, развивающиеся под корой деревьев, вальковатые,
с длинными отростками, способными формировать почки, служащие целям
вегетативного размножения. Зародыш покидает заросток в фазе формиро-
вания первого листа, будучи покрыт сверху некоторое время тканями
верхней части заростка, как коробочка колпачком у некоторых мхов.
У clavatum — annotinum-типа (рис. 9, 4) заростки ширококонусовидной
формы, обращенные острием в глубь почвы, погруженные в нее на не-
сколько сантиметров. Зародыш формируется в них до стадии округлого
тельца, с ясно выступающим корешком и двумя первыми супротивными
листьями. Complanatum-тип (рис. 9, 5) отличается от предыдущего лишь
более вытянутой редькообразной частью заростка. У селягинелл заросток
покидает также вполне развитый зародыш» с хорошо сформированным
корнем, двумя листовидными зеленеющими «семядолями» и часто уже
дихотомирующим стеблем (рис. 10, 2).
Дискуссионным в эмбриологии высших споровых является вопрос
о характере первых делений яйцеклетки. Известны три основных варианта
[Vladesko, 1933; Diels, 1902; Zimmerman, 1959, 1965]: 1) уже первое
деление яйцеклетки отделяет верхнюю часть зародыша (ориентированную
30
Рис. 9. Заростки у плаунообразных
! — L. phlegmarja; 2 — L. cernuum, L. inundatum; 3 — L. selago; 4 — L. clavatum, L. annotinum; 5 —
L. complanatum
к верхушке архегония), из которой развиваются стебель и листья,
от нижней, из которой развиваются подвесок, гаусторий и корень; к этой
группе принадлежат мхи, хвощи, псилоты, полушники, ужовники;
2) картина противоположная, подвесок развивается из верхней клетки
зародыша, а стеблевая и листовая его части — из нижней; к этой группе
принадлежат плаунообразные, марратиевые, большинство семенных;
3) зародыш лежит как бы поперек архегония; это — большинство
папоротникообразных.
С точки знения «теории эмбрионизации», первый тип должен быть
наиболее примитивным, как унаследованный от мохообразных (антоце-
ротообразных) предков, второй и третий — его производными. Хорошо
изученная эмбриология цветковых трактует «подвешенное» состояние их
зародыша как приспособление к питанию тканями эндосперма, помогаю-
31
щего зародышу проникнуть в его глубину. Таково же должно быть
происхождение подвеска и у голосеменных, где эндосперм развивается
заранее, еще до оплодотворения.
Очевидно, так же можно трактовать значение подвеска и у плауновид-
ных. Так как их заростки в большинстве ориентированы ортотропно,
то в случае формирования стеблевой части из верхней клетки разделив-
шейся зиготы эмбрионизация попросту не осуществлялась бы. Углубление
Рис. 10. Зародыши: плауна
булавовидного (/) и селяги-
нелл (2) [Жизнь растений,
1978]
г — гаусторий; к — корешок; с —
семядоли
зародыша плаунообразных в ткани гаметофита вследствие переориента-
ции эмбриона поэтому надо рассматривать как прогрессивное явление,
дальнейший шаг на пути к эмбрионизации.
У большинства папоротникообразных с пластинчатым заростком
произошла лишь частичная переориентация зародышей, которые были
лишены возможности углубляться в его ткани. В то же время горизонталь-
ное положение зародыша могло иметь то преимущество, что позволяло бы
ему быстро развивать, уже в постэмбриональный период, плагиотропное
корневище, столь характерное для многих папоротников. Это лишний
довод в пользу той точки зрения, что корневищные папоротники первичны,
а розеточные и тем более древовидные — вторичны, о чем подробно было
сказано в предыдущем разделе.
Дальнейшие «успехи» эмбрионизации у высших растений связаны
были, как известно, с полной редукцией гаметофита, перешедшего
к «паразитированию» и как бы полностью поглощенного вскормленным
им самим спорофитом. С этого момента эмбрионизация развивается
как бы заново, но тем же путем и проходя почти те же стадии, что и
при эмбрионизации яйцеклетки и спорофита, а именно:
1) подобно тому как изогамия переходила в гетерогамию, изоспория
эволюционировала в гетероспорию;
2) подобно тому как гетерогамия превращалась в оогамию, макро-
споры развивались в макроспорангиях все в меньшем числе, но все более
крупные;
3) подобно тому как зигота может прорастать в архегонии, спора
прорастала в спорангии. Правда, в первом случае прорастанию предше-
ствует оплодотворение, во втором — оплодотворение следует за прорас-
танием.
32
Двух последних стадий (разноспоровости) достигли, как известно,
почти все филы высших растений — хвоще’, плауно- и папоротникообраз-
ные, но из ныне живущих форм их представляют лишь немногие селяги-
неллы, полушник и так называемые водные папоротники, которые, скорее
всего, все же относятся к разным филам [Soo, 1955; Козо-Полянский,
1965]. Эти-ныне живущие разноспоровые отличаются одним важным
свойством: их гаметофиты развиваются необычайно быстро, в течение
нескольких часов [Левина, 1971]: У селягинелл же споры не только могут
прорастать в спорангии, но и гаметофит может оплодотворяться там же,
и там же развивается на нем зародыш. Однако это еще не настоящее семя,
так как необходимый признак последнего — тот, что развивающийся
гаметофит питается за счет материнского растения, чего у разноспоровых
еще нет [Левина, 1971].
Кажется противоестественным то, что разноспоровость, вместо того
чтобы увеличивать размеры женского гаметофита (в результате
происшедшего укрупнения споры), привела как раз к обратному —
уменьшению его размеров и потере самостоятельности. Причина этого,
очевидно, в общих законах эмбрионизации, одно из следствий которой —
убыстрение и упрощение эмбрионизируемых стадий [Захваткин, 1949],
что ведет к своего рода неотении при сохранении мелких размеров.
А так как мелкие зачатки сравнительно мало жизнеспособны, это приводит
либо к вымиранию в процессе борьбы за существование, либо к дальней-
шей эмбрионизации. Очевидно, переходные (разноспоровые) формы
не могут выдержать конкуренции с семенными растениями и сдхранились
ныне в наиболее благоприятной для них обстановке повышенной влаж-
ности.
Решение этой проблемы видится также и в следующем: ботаниками'
принято рассматривать жизненный цикл растений начинающимся
со споры, но столь же правильно рассматривать онтогенез и жизненный
цикл начинающимися с образования новой особи как результата полового
процесса, что более принято у зоологов [Жизнь животных, 1968—1971].
В таком случае образование гамет будет заканчивать цикл развития
одного онтогенеза, а исчезновение их (в результате слияния) — начинать
цикл развития другого. Тогда становятся понятными и все явления,
связанные с эмбрионизацией, которая, как всегда, начинается с первых
стадий онтогенеза и далее захватывает последующие. Редукция заро-
стка— результат не столько эволюции самого заростка, сколько
эмбрионизации развивающегося в нем зародыша, так как интересы
борьбы за существование требуют все более надежной его защиты.
У равноспоровых зародыш защищен только тканями заростка, у разно-
споровых, кроме того,— оболочкой споры или спорангия, у семенных,
наконец, переходят на полное иждивение материнского растения, в резуль-
тате чего сам заросток или полностью редуцируется, или приобретает
иную функцию по сравнению с его свободноживущим состоянием.
Наиболее примитивный тип семянности тот, когда на материнском
растении происходит лишь оплодотворение или даже только опыление
заростка (семезачатка), а само развитие зародыша, иногда весьма
длительное (дозревание), идет под защитой стенок спорангия и спорофил-
лов или их частей. Именно такими свойствами обладали семезачатки
3 А. П. Хохряков 33
лепидодендронов, каламитов, семенных папоротников, кордаитов и других
«предсеменных» [Emberger, 1946]. Эту стадию развития семянности
можно аналогизировать с той, когда яйцеклетка оплодотворяется как бы
на грани выхода из' ооспорангия, как у ламинарий и фукусов.
И. В. Грушвицкий [1961, 1965] отмечает, что в процессе эволюции
семянности зародыш в семени развивается все раньше, а сёмезачаток
отрывается от спорофилла все позже. В результате зародыш оказался
эмбрионизированным как бы дважды или даже трижды — внутри тканей
заростка (гаметофита), оболочки споры и спорангия, получая, наконец,
питание непосредственно от материнского растения. По этой причине
покровы семяпочки (семезачатка) стали для него лишь помехой и посте-
пенно редуцировались. У голосеменных два покрова семяпочки еще
хорошо выражены, у цветковых же гомологизация ее покровов и нуцел-
луса представляет большие трудности вследствие их сильной редукции
или полного исчезновения. Таким образом, здесь имеет место дальнейший
этап эмбрионизации — не только гаметофита и зародыша, но и структур,
их несущих, вплоть до спорофиллов (плодолистиков).
Смыкание краев макроспорофиллов с заключенными в них семяпоч-
ками — бесспорно, один из важнейших этапов эмбрионизации, приведший
к формированию некоего аналога матки плацентарных животных, и даже
с более разнообразными типами плацентации, чем у них. Этот этап, как
известно, носит название покрытосемянности. Но и у голосеменных их
семезачатки и семена в той или иной мере защищены. В этом легко
убедиться, стоит лишь только взглянуть на шишки араукарий или
некоторых сосен с их огромными и твердыми, как щит, чешуями, украшен-
ными к тому же огромными шипами. Однако ничего похожего на плаценту
мы здесь все же не видим. Цветковые растения поэтому с не меньшим,
а может быть, и с большим основанием могут быть названы плацентар-
ными, особенно если учесть, что различия между голо- и покрытосемен-
ными по строению стробилов весьма расплывчаты, а по наличию —
отсутствию плаценты — гораздо более конкретны.
Конечно, между бесплацентарными спорофиллами (семенными
чешуями) и плацентарными (плодолистиками) были какие-то переходы,
но пока мы их не знаем. Следуя «логике эмбрионизации», надо ожидать,
что необходимое условие превращения семенных чешуи в плодолистики —
защита их не только самими собой, как это имеет место в стробилах
хвойных и саговников, а каким-то иным образом — прилежащими
листьями, почечными чешуями. Таким образом, «периант» представляется
не таким уже несущественным элементом цветка, как его принято тракто-
вать ныне. И видимо, Тролль [Troll, 1928] недалек от истины, указывая,
что именно наличие околоцветника в первую очередь отличает цветок
покрытосеменных от стробилов голосеменных. По-видимому, образование
перианта (околоцветника) и явилось важнейшей вехой в филогении
цветка, по крайней мере не менее важной, чем смыкание плодолистиков,
так как первое, скорее всего, и обусловило второе. Существует, правда,
множество голых цветков, но, во-первых, не исключено, что все они, как,
например, сережкоцветные, вторичны и что потерю околоцветника здесь
можно связать с мельчанием цветков при агрегации их в скученные
соцветия типа сережек, колосков, початков (результат действия закона
34
компенсации), и, во-вторых, не исключено также полифилетическое
(парафилетическое) происхождение цветковых от голосеменных
с несколько различающимися типами стробилов. В этом случае «голые
цветки», собранные в тесные соцветия, следует производить от голосемен-
ных с такого же типа собраниями стробилов, каковы, например, многие
кипарисовые с их мелкими шишками, скученными на концах ветвей.
Рис. 11. Генеративные
цветочные почки: с сереж-
чатыми соцветиями (/)
и единичными цвет-
ками (2)
В таких соцветиях защита цветков осуществляется различного рода
прицветниками и листочками обертки соцветия. Принимая во внимание,
что чашелистики (а во многих случаях и лепестки) имеют листовую
природу, разница между «голыми» и «одетыми» цветками не представля-
ется существенной: в обоих случаях осуществляется защита генеративных
органов листовыми образованиями, по существу формируется генератив-
ная почка, только в первом случае защитные чешуи могут находиться
как снаружи, так и внутри почки, во втором — только снаружи (рис.11).
Недавно вышел большой обзор по вопросам происхождения и функции
околоцветника Н. В. Первухиной [1979], в котором большое значение
уделено его защитной функции, но, однако, не в связи с эволюцией других
частей цветка. Тем не менее очень ценным, в свете излагаемой концепции,
представляется указание автора на усиление защитной роли околоцвет-
ника при образовании сростнолепестных форм и нижней завязи.
Мужской гаметофит при образовании семян также подвергся эмбрио-
низации и сильной редукции, выполняя лишь гаметоносную функцию.
Однако он сохранил свою индивидуальность, и поэтому утверждение,
что семенные растения лишены смены поколений, не совсем верно. Даже
в этом смысле смена поколений присуща далеко не всем семенным.
Уже у самоопылителей, особенно с клейтогамными цветками, вряд ли
можно считать пыльцу особой категорией, поскольку путь и время
существования ее во внешней среде ничтожны, она также подвергается
здесь дальнейшей эмбрионизации. И вовсе редуцировано это поколение
у апомиктичных форм и форм, размножающихся вегетативными зачат-
ками, возникающими на месте цветков.
Дальнейшие этапы эмбрионизации, протекающие в пределах цветко-
вых растений, заключались во все более быстром развитии гаметофита
(зародышевого мешка), все более быстром и полном созревании семян
вплоть до живорождения, во все более надежной защите цветка вплоть
до образования совершенно закрытых соцветий типа аройников и фикусов,
з*
35
псе более надежной защите семян различными плодовыми оболочками.
Два последних процесса шли рука об руку, поскольку особенности плодов
детерминируются строением завязи и развитием окружающих покровов —
цветоложа, прицветничков, околоцветника. Эмбрионизация отдельных
цветков и тем более целых соцветий выходит, однако, за рамки чисто
«генеративной» эмбрионизации, так как связана не столько с защитой
генеративных зачатков самих по себе, сколько с защитой конусов нараста-
ния побегов. Этот вид эмбрионизации, по-видимому специфичный для
растений, можно выделить в особый тип «вегетативной эмбрионизации».
ВЕГЕТАТИВНАЯ ЭМБРИОНИЗАЦИЯ
На первый взгляд подобное словосочетание кажется совершенно противо-
естественным, поскольку эмбрионизация, как кажется, всецело относится
к генеративной сфере. Однако у растений различия между обеими сферами
весьма условны, хотя бы в силу существования трех типов размножения:
полового (генеративного), вегетативного и бесполого. При этом, как
мы видели в предыдущем разделе, эмбрионизация гаметофита происхо-
дила у них на базе преобразований размножения бесполого или, точнее,
на базе споропроизводящей категории. Само это преобразование было
возможно лишь потому, что «энергетическая мощь» растения оказалась
достаточной не только для производства, но и для питания спор и разви-
вающихся из них заростков, а затем и зародышей. Такой же этап
эмбрионизации, как плацентация, и вовсе был невозможен без коренного
преобразования вегетативной сферы, правда тем самым как бы превра-
тившейся в генеративную. Хотя плодолистики и околоцветник по своей
природе относятся к области вегетативной сферы, но, образовав цветок
и плод, они как бы перешли в лагерь генеративной. К этой же области
переходного генеративно-вегетативного состояния относятся явления
сходства между гаметами и зооспорами у низших растений, апогамия,
апомиксис, апоспория, развитие разного рода вегетативных зачатков
на месте цветков.
Из предыдущего ясно, что «генеративная эмбрионизация» могла
развиваться только на базе преобразований вегетативной сферы, и
«эмбрионизирующее» поколение при этом подвергалось не меньшим,
а, может быть, большим изменениям, чем «эмбрионизуемое». Совершенно
очевидно, что такая стадия «генеративной эмбрионизации», как формиро-
вание цветка и его дальнейшие преобразования, была невозможна
без параллельного развития «вегетативной эмбрионизации», этапы
которой поэтому и представляет интерес рассмотреть.
В филогенетическом плане вегетативная эмбрионизация могла иметь
место лишь при образовании объемных форм, так как ни у одноклеточных,
ни у нитчатых или однослойных пластинчатых для этого попросту нет
материала. У некоторых объемных форм точка роста находится в неболь-
шом углублении, будучи несколько защищена таким образом окружаю-
щими более старыми и грубыми тканями, как у некоторых фукусов.
Однако более или менее сформированные почки, весьма похожие
на таковые побеговых растений, среди низших имеются лишь у харовых
и саргассов, верхушка стебля которых покрыта двумя-тремя генерациями
«листьев».
36
Многие водоросли, правда, обладают также различного рода
«почками», т. е. вегетативными зачатками, служащими целям вегетатив-
ного размножения. Однако они представляют собой незащищенные
образования, как бы оголенные, «неэмбрионизированные» точки роста.
Такого же рода почками обладают лишайники, печеночники, протонемы
лиственных мхов, гаметофиты некоторых папоротнике- и плаунообразных.
Из них более или менее своеобразны почки мхов, поскольку из них
вырастают побеги с по-настоящему эмбрионизированными точками
роста, прикрытыми листьями. Однако из-за того, что листья мохообразных
весьма тонки, эффективность такой защиты невелика. Все Же из всех
гаметофитов истинно наземных растений только им удалось выработать
листостебельную структуру, на основе которой только и возможна
настоящая вегетативная эмбрионизация.
Так как у высших растений их спорофит является в сущности
новообразованием, то вегетативная эмбрионизация у них, естественно,
развивалась заново. У риниофитов с их голыми, не покрытыми никакими
чешуями осями (теломами) отсутствуют и какие-либо признаки вегетатив-
ной эмбрионизации. Совершенно обнажены и растущие кончики осей
псилотум. Но уже у плаунообразных картина резко меняется. Их точки
роста защищены густым покровом филлоидов. Каким образом такая
метаморфоза произошла в филогенезе, хорошо объяснено Циммерманом
[Zimmerman, 1959, 1965] с позиций теломной теории.
Согласно этой теории филлоиды плаунообразных (включая и ископае-
мые формы типа астероксилон, дрепанофикус, протолепидодёндрон и др.)
Представляют собой не что иное, как перевершиненные теломы или, точнее,
небольшие системы подвергшихся планации теломов. Отличие их
от макрофилов типа вай папоротников (которые в конечном итоге также
являются уплощенными системами дихотомирующих осей) состоит в том,
что эти* последние все более и более усложнялись, в то время как
микрофиллы типа плаунообразных в дальнейшем сильно подверглись
редукции. Эта точка зрения кажется тем более оправданной, что у ископае-
мых плаунообразных их микрофиллы часто дихотомически, иногда
дважды и трижды разветвлены, как, например, у Calamophyton и
Baragvanatia. То же самое, и даЖе еще в большей мере, присуще ископае-
мым хвощеобразным — гийении и протогийении.
Согласно господствующей ныне точке зрения [Жизнь растений, 1978]
листья плаунообразных представляют собой простые выросты осей —
энации потому, что у некоторых ископаемых их представителей они
лишены жилок. Однако подобное отсутствие жилок в листовых чешуях
псилотум не послужило причиной причисления их к филлоидам-энациям,
очевидно, из-за наличия их у близкого рода —Tmesipteris, что свидетель-
ствует о ненадежности данного критерия (присутствия — отсутствия
жилок). Заметим, что морфологически «филлоиды» плауновидных,
достигавшие у лепидодендронов более метра длины, почти неотличимы
от «настоящих теломных- листьев» хвощей и псилотовых, часто гораздо
более мелких. Далее, иллюстрируя происхождение бокового расположе-
ния спорангиев у плауновидных, А. Л. Тахтаджян [1954, с. 49, рис. 12]
показывает, как «в линии развития плауновидных, еще на стадии
изотомной дихотомии главных ветвей, мезомные части их вследствие
37
Рис. 12. Схема происхождения колоса плаунообразных [Тахтаджян, 1954]
Рис. 13. Происхождение пазушного положения спорангиев у плаунов [Zimmer-
man, 1965]
перевершинивания постепенно усиливались, а боковые теломные веточки
все более редуцировались. В результате постепенного упрощения и
ускорения боковые веточки свелись к одиночным теломам, ножки которых
в конце концов редуцировались, и в результате возникло характерное
для плауновидных стеблевое (боковое на стебле) расположение споран-
гиев». Со всем этим вполне можно согласиться, лишь добавив, что
«одиночные теломы» вовсе не обязательно были спороносными. В случае
их стерильности, весьма обычной для риний, и возникали «филлоиды»,
или лучше микрофиллы, той же самой теломной природы, что и у других
высших споровых. Поэтому приходится признать, что схема эволюции
происхождения бокового расположения спорангиев, приводимая Циммер-
маном (рис. 13), более логична и последовательна. Она же, кстати,
иллюстрирует, что положение спорангиев плауновидных в пазухах
филлоидов или близ этого места далеко не случайно и следует «интересам»
их большей защищенности, т. е. связано с их эмбрионизацией.
Однако к тем элементарным процессам, в результате действия которых,
по Циммерману, имело место образование филлоидов микрофиллов
38
(и, как следствие, эмбрионизация верхушечных меристем), а именно
к планации, перевершиниванию, редукции и срастанию (имеется в виду
срастание основания филлоидов с осью, их перевершинивающей), следует
прибавить еще два: концентрацию [Magdefrau, 1968], в результате
которой и образовалась сама эта ось, и полимеризацию. Последняя и
была, без сомнения, как показано в предыдущем разделе, ведущим
фактором всех прочих преобразований, поскольку без нее, т. е. без увели-
чения числа элементарных единиц — теломов, невозможны никакие
другие «элементарные процессы».
У хвощей точка роста более эмбрионизирована, чем у плаунов, так как
способность к интеркалярному росту дает возможность сформировать
под защитой уже плотных филлоидов все узлы и междоузлия будущего
побега. В период роста в результате этого почка быстро выбрасывает
вперед в сущности уже сформированный побег, находившийся до этого
лишь в сложенном по принципу подзорной трубы состоянии.
Принимая во внимание, что интеркалярный рост спорофита присущ
в той или иной мере всем мохообразным и в наибольшей степени антоцеро-
товым, грань между верхушечным и интеркалярным ростом теломов и
синтеломов не представляется непроходимой. Вероятно, интеркалярной
меристемой, особенно на границе между «ризомоидом» и «каулоидом»,
могли обладать многие риниевые. Мутовчатое расположение микрофиллов
создало ей защиту, условия для линейной полимеризации синтеломов и,
как следствие, условия для эмбрионизации под защитой мутовки более
старых микрофиллов всей последовательности этих синтеломов вместе
с собранием спорофиллов (колоском) на их верхушке. Таким обра-
зом, спорангии у хвощей оказались более защищенными — и самими
щитковидными спорофиллами, и последовательным рядом'микрофиллов,
сидящих на нижних узлах. Сравнение зимнезеленых хвощей (типа
Е. hiemale) с летнезелеными (типа Е. limosum) и с развивающими
специализированные спороносные побеги весной (Е. arvense, Е. maxi-
mum) показывает, что эволюция хвощей шла по пути все более полной
защищенности колоска.
С той точки зрения, что эволюция папоротникообразных заключалась
в полимеризации теломов, их тонкие корневища, от которых отходят ваи,
вполне гомологичны осям (побегам) плауно- и хвощеобразных, а сами
ваи представляют собой продукт полимеризации второго порядка. Рахис
ваи — также гомолог оси (побега) плаунов и хвощей, а ее разветвленная
часть—система их дихотомически ветвящихся и перевершинивающих
друг друга осей. С этой точки зрения чешуи, покрывающие корневища,
рахисы, отчасти и главные жилки вай у папоротников — гомологи
микрофиллов плаунообразных. В какой-то мере они, вероятно, защищают
точки роста и особенно молодые ваи, но в общем вегетативная эмбриони-
зация у папоротников опять развивается заново и заключается:
1. В эмбрионизации систем осей, гомологичных ваям. Вероятно,
именно она явилась одной из причин интеграции систем осей, в результате
которой их количественная полимеризация перешла в качественную и
возникли сами ваи. Все основные разветвления их формируются еще
тогда, когда вая или только ее верхушка находится в свернутом, как бы
эмбриональном, почечном состоянии, и затем она лишь разворачивается
по принципу раскручивающейся пружины;
39
3. II чмП|М11»11Н.'111Ц1111 СИМОН) корневища. Этот процесс происходил
путем нес более тесного сближения вай у его верхушки во все более
Плотную розетку, столь характерную для большинства наших лесных и
тропических, особенно древовидных, папоротников. В результате надежно
.'UllHlimeillibiMn оказались не только верхушки корневища, но и несколько
генераций молодых развивающихся вай.
Таким образом сформировалась розетка и верхушечная почка макро-
филлов, гомологичная, следовательно, довольно сложной системе осей
(побегов) типа плаунообразных. И если оси (синтеломы) плаунов и
хвощей — побеги, то розетки папоротников — «побеги вдвойне», а верху-
шечные почки папоротников, семенных папоротников, саговников,
бениетитов и, вероятно, цветковых как бы дважды эмбрионизированы:
и в отношении отдельных листьев (гомологов вай), и в отношении всего
зачаточного побега (гомолога розеточной почки).
Если хвойные ведут свое происхождение от типа лепидодендронов
[Zimmerman, 1965; Magdefrau, 1968], то их побеги также принципиально
отличаются от побегов цветковых, будучи гомологичны осям (побегам)
микрофиллов типа плаунов. Свидетельством в пользу этого можно
считать то, что у очень многих хвойных листья чешуевидные, совершенно
плаунового типа и к тому же неопадающие, как, например, у араукарий,
куннингамий, криптомерий, кипарисов, можжевельников и др.
Происхождение пазушных почек несколько иное по сравнению
с верхушечными, однако и они появляются впервые (филогенетически)
еще у плаунов и даже псилотов вследствие того, что некоторые из перевер-
шиненных осей (теломов, синтеломов, побегов) не отрастают вовсе,
оставаясь в виде укороченных пеньков. По моим наблюдениям, такие
пеньки обычны в основании оротропных систем осей псилота и изредка
встречаются у барайца и плауна темного (в Приморье). Долгое время они
могут находиться в недеятельном состоянии и трогаются в рост тогда,
когда ортотропная система осей начинает отмирать, выполняя роль как бы
спящих почек (рис. 14).
У папоротникообразных такие «почки», защищенные чешуйчатыми
микрофиллами, обычны и занимают по отношению к ваям различное
положение. У многоножковых, как правило, они располагаются несколько
впереди (выше) их основания, у щитовников — сразу позади, как бы
в самом основании ваи [Velenovsky, 1905; Серебряков, 1952].
У тонкокорневищных папоротников эти почки, как правило, реализу-
ются, что приводит к сильному разветвлению корневища. У розеточных
развитие их в боковые, дочерние побеги происходит реже, хотя у некото-
рых видов, как, например, у щитовника австрийского, довольно регулярно.
У древовидных же папоротников подобная реализация происходит,
по-видимому, довольно редко, за исключением Cyathea manniana [Halle,
Oldeman, 1970]. Однако и здесь они производят не боковые ветви,
а как бы подобие отбегов, спускающихся по стволу вниз и затем растущих
как обычные корневища, переходя впоследствии к оротропному росту
и уже затем формируя дочерний ствол.
Вышеописанные почки у папоротников еще ие занимают определенного
(как у покрытосеменных) положения и лишены собственных покровов.
40
Но они хорошо защищены тесно сближенными основаниями вай, которые
остаются на розеточном корневище долгое время спустя после отмирания
самих вай. По-видимому, нет настоящих пазушных почек и у птеридо-
сперм, а также у саговников, ветвление которых происходит в основном
за счет развития придаточных почек [Schuster, 1932; Chamberlain, 1935].
Рис. 14. Спящие почки с и их
прорастание (справа) у псилота и плаунов
Несомненно, что становление так называемого аксиллярного комп-
лекса (т. е. эмбрионизация пазушных меристем) было процессом не менее
сложным и длительным, чем становление семени. Эволюция покрытосемен-
ных в начальный период протекала в направлении интенсификации
ветвления, и притом как следствие увеличения количества и мощности
пазушных почек [Corner, 1949; Schmid, 1963; Mangenot, 1969].
Считается не совсем ясным, почему боковые почки, при всех возмож-
ных вариантах, располагаются именно в пазухах листьев [Серебряков,
1952]. С позиций «теории эмбрионизации» такое положение пазушных
почек, как и спорангиев плаунообразных, кажется не только не случайным,
но и единственно возможным, так как именно такое положение защищает
их в наибольшей степени. Однако прочно занять его можно было лишь,
во-первых, при наличии достаточно широкого основания листа, способ-
ного защитить (эмбрйонизировать) почку, во-вторых, при отсутствии
тесно скученной розетки, так как в этом случае почки защищаются
розетками в целом. Поэтому и оказывается, что интенсификация ветвле-
ния коррелятивно связана с рассредоточением розеток, с «лептокаули-
зацией».
Однако все это касается лишь макрофильных, цветковых растений,
примитивные формы которых обладают ясно выраженной пахикаулией
(мягкодревесностью и розеточностью). У хвойных такие типы отсутствуют.
Но и там, в линии микрофильных растений, также происходило становле-
41
ние аксиллярного комплекса, которым в наиболее выраженной степени
обладают формы с брахибластами: сосны, лиственницы, кедры (их брахи-
бласты закладываются как пазушные образования). У остальных хвойных
почки закладываются в небольшом числе у верхушек приростов и гораздо
реже — где-либо по длине побега. Подавляющее число хвоинок
(например, у елей, пихт, араукарий, подокарпусов) лишено пазушных
почек.
Представляет интерес проследить за эволюцией «емкости» почки,
т. е. за числом листовых зачатков, в ней заключенных [Серебрякова,
1971]. Прежде всего, исходя из закона компенсации, следует ожидать,что
при прочих равных условиях она прямо зависит от величины листьев и
их зачатков: чем мельче зачатки, тем больше емкость. У микрофиллов
поэтому емкость почек должна быть в среднем больше таковой макрофил-
лов. Следуя логике «закона эмбрионизации», надо ожидать, что в эволю-
ционном плане у обоих типов емкость почек, так же как и степень
сформированности в них зачатков, должна возрастать. Последнее
особенно ярко проявляется у раниевесенних растений, в почках которых
находятся уже полностью сформированные цветки со зрелыми генератив-
ными (пыльцой и семяпочками) органами.
О ДЕЗЭМБРИОН И ЗАЦИ И
Как известно, семена многих паразитических и сапрофитных растений
отличаются крайней редукцией, емкость их зачатков сведена до мини-
мума и, можно сказать, полностью отсутствует, так как они представляют
собой очень мелкие, совершенно недифференцированные и к тому же
малоклеточные образования [Терехин, 1977].
Так как паразитические и сапрофитные цветковые происходят от авто-
трофных предков, приходится признать факт по крайней мере уменьшения
емкости зародышевой почки. Однако разэмбрионизации здесь ие происхо-
дит, так как весь комплекс явлений, связанных с образованием яйце-
клетки, оплодотворением, образованием семени, остается в наличии
только с ускорением всех процессов. Далее, в постэмбриональный период,
проросток паразитов и сапрофитов ие проходит стадий, которые он должен
был бы (как это явствует из сравнения с родственными автотрофами)
проходить в семени, а, напротив, «взрослеет» необыкновенно быстро,
сразу по выходе из семени начиная поиски и освоение питающего
субстрата.
В эволюционном плане становление паразитизма и сопутствующее
ему упрощение в строении происходили, начиная с более взрослых стадий
и затем распространяясь как бы вглубь, так что семена и семяпочки
подверглись редукции в последнюю очередь. Те же механизмы действуют и
у сапрофитов, так как они, в сущности, те же паразиты, но использующие
в качестве питающих растений не высшие растения, а грибы [Терехин,
1977]. Таким образом, в том и другом случае упрощение семян — резуль-
тат не дезэмбрионизации, а общей дегенерации под влиянием парази-
тизма.
Емкость вегетативных почек подвержена еще большей изменчивости и
легко может уменьшаться, как, например, у злаков [Серебрякова, 1971].
42
Однако происходит ли при этом изменение такого важнейшего признака,
как степень сформированное™ зачатков, ие совсем ясно. По данным
Т. И. Серебряковой [1971], у злаков с большей емкостью почек в них
может быть сформирована вся вегетативная часть будущего побега,
а у злаков с меньшей емкостью, кроме того, и часть соцветия, что указы-
вает на большую степень их эмбрионизации.
Пример рясок показывает то же самое, а именно: их вегетативные
зачатки, гомологичные почкам, так же как и семена гетеротрофов, редуци-
рованы до предела (до недифференцированных на стебель и листья
образований). Однако это их состояние отвечает такой же недифференци-
рованной форме побегов. И здесь, по данным Мейзеля [Meusel, 1951],
редукционное развитие в филогенезе шло от вполне сформированных
побегов, постепенно распространяясь на все более ранние стадии их"
развития.
интенсификация смен метамеров
СПОРОВЫЕ
Первый раздел данной главы был посвящен вопросу усложнения метамер-
ного строения тела растений в процессе их эволюции и в нем дана
классификация их ЖФ по этому признаку. Однако сложность ие характе-
ризует все параметры ЖФ. Каждая из выделенных ступеней и подгрупп
осталась еще весьма гетерогенной, прежде всего по признакам размеров
и долговечности, которая определяется длительностью циклов развития
систем метамеров. Безусловно, признак этот имеет меньшее значение,
чем сложность метамериых систем, т. е. на первых уровнях сложности ЖФ
он «ие работает». Разница в длительности жизни отдельных клеток,
колоний клеток, нитчатых и пластинчатых форм изучена недостаточно,
и значения ей не придается, а потому и сведений об этом в литературе
очень мало. С определенностью только можно говорить о том, что
от уровня к уровню долговечность как основных, так и первичных метаме-
ров, а следовательно, и организмов в целом значительно возрастает.
Так, если большинство одноклеточных (не говоря уже о предклеточных,
живущих считанные минуты) живут несколько часов и дней, колониаль-
ных и нитчатых — недель и месяцев, то большинство пластинчатых и
тканевых объемных — несколько лет.
Однако на последнем из упомянутых уровней отмечается и противопо-
ложная тенденция — уменьшение продолжительности жизни, осуще-
ствляемая тремя путями: 1) сокращение всего срока жизни ЖФ основной
категории вплоть до одного сезона (хары); 2) ежегодное отмирание
лишь определенной части тела при сохранении многодетности другой,
сохраняющей деятельные меристемы (ламинарии); 3) отмирание всех
более старых частей, начиная с базальных, при постоянном нарастании
таллома с апикальной (саргассы). Конечно, все эти формы отмирания
могли быть унаследованы от предыдущего уровня, однако обращает
на себя внимание то, что они присущи весьма высокоразвитым формам,
почему и можно говорить именно о тенденции (если ие развития, то
хотя бы сохранения). Обратим внимание, что в двух последних случаях
43
наряду с «большим жизненным циклом» — жизнью особи в целом можно
выделить и «малый» — жизнь отдельных ее метамеров. В первом случае
смеиы отдельных метамеров также могут иметь место, но «большой
жизненный цикл» настолько короток, что выделение «малых» теряет
смысл.
То же самое мы видим и у мохообразных. Коротким одиосезонным
большим жизненным циклом обладают мелкие, в основном пустынные,
виды мхов, например в семействе поттиевых (Tortula desertorum). Очень
своеобразны мхи с долговечной протонемой и эфемерными и недоразви-
тыми листостебельными побегами, как у многих Buxbaumiaceae, Nemata-
сеае. Для большинства же мохообразных характерно постепенное нара-
стание листостебельного или пластинчатого гаметофита верхушкой
с одновременным его отмиранием в базальной части. Интенсивность такой
смены метамеров может быть очень велика. По моим наблюдениям, в аква-
риумных условиях приросты (ветви дихотомически ветвящегося таллома)
разных видов риччий живут 3—5 мес, у маршанции (Marschantia poly-
rnorpha) в Батумском ботаническом саду —- 3—5 лет.
У сфагиумов живыми бывают лишь два-три последних прироста,
у кукушкина льна (считая до побуревших листьев) — пять-шесть,
у Hylocomium proliferum живыми могут быть два-три «этажа» (систем
побегов, развивающихся в одной плоскости), каждый из которых нара-
стает в свою очередь три-четыре года. Длительность же жизни спорофита
мхов весьма незначительна, и цикл их развития оканчивается со спороио-
шением, охватывая лишь один сезон.
Таким образом, первичным типом спорофита был эфемерный, коротко-
живущий. В эволюции теломиых растений (т. е. на шестом уровне)
поэтому, видимо, преобладало направление иа увеличение большого
жизненного цикла в связи с усложнением систем теломов, каковое было
продолжено и на следующем, синтеломиом уровне, однолетних форм
которого мы не знаем. Преобладающим на этом уровне является второй
тип смены метамеров путем интенсификации нарастания—отмирания.
По усилению этого признака среди плаунов можно построить следую-
щий ряд.
1. У Huperzia selago, по наблюдениям на юге Магаданской области,
каждый прирост (линейный метамер синтелома, наросший за один сезон)
от своего нарастания на верхушке «побега» до отмирания (отмечаемого
побурением листьев) в основании восходящей системы синтеломов
живет 12—15 лет.
2. У Lycopodium annotinum прирост плагиотропиой пле^и с отходящей
от нее системой ортотропных осей остается живым 8—9, а у L. clavatum —
4—5 лет [Плотников, 1979]. Близко к этому последнему стоят плауиок
сибирский (Selaginella sibirica) и полушники.
По крайней мере для Stilites отмечен факт отмирания его розетки
снизу [Fukarek, 1971]. То же, очевидно, свойственно и видам Isoetes.
3. Lycopodiella inundata и, судя по имеющимся описаниям [Тахта-
джяи, 1956; Жизнь растений, 1978], Phyloglossun drummondii (рис. 15)
являются вегетативными однолетниками: каждый участок плагиотропиой
плети с принадлежащим ему колосконосным ортотропным «побегом»
существует не более двух сезонов: в первом он отрастает, к концу второго
44
отмирает. Вероятно, вегетативными однолетками являются и большинство
полушников.
С усложнением систем осей (синтеломов) усложняются и их смены.
У Lycopodium complanatum каждый прирост плагиотропиой ветви живет
не менее 10 лет, но системы осей, имитирующие листья, отмирают раньше
него и раньше прироста ортотропной ветви, от которой они отходят.
Рис. 15. Phyloglossum
drummondii [Тахтаджян,
1954]
Особенно это заметно на Южных Курилах, где ортотропные оси этого
вида в бамбуковых зарослях достигают 30—40 см длины, имея 5—8 пар
«листьев», из которых нижиие 1—3 уже засохшие. Вероятно, у розеточных
селягинелл отмирание нижних «листьев» в розетке не сопровождается
отмиранием соответствующего участка оси розетки. Если это так, то,
следовательно, у такого рода селягинелл осуществляется первый тип
смены метамеров — отмирание менее долговечных частей, находящихся
на более долговечной. В наиболее типичном виде он представляет собой
«листопадность» и «веткопадность». Среди плаунообразных этот тип был
развит у лепидодендронов и близких форм.
Почему можно говорить именно о процессе иитеисификации смеиы
метамеров у плаунообразных? Во-первых, потому, что род Huperzia всеми
признается более древним типом плаунов, спороносные приросты у него
еще не собраны в колоски, во-вторых, Phyloglossum, напротив, считается
крайне специализированным типом иеотенического происхождения
[Тахтаджян, 1954].
Хвощи также можно разделить на две группы: 1) с многолетними или
зимующими надземными стеблями, в большинстве неветвистыми или
слабоветвистыми, с не дифференцированными на генеративные и вегета-
тивные (типы хвоща зимующего и камышового); 2) с однолетними
травянистыми, в большинстве ветвистыми и часто дифференцированными
на вегетативные и генеративные. К этой последней относятся большинство
видов хвощей.
Среди папоротникообразных в противоположность плаунам в наиболь-
шей степени развит первый тип смей: ваи, за исключением самого основа-
45
Рис. 16. Спящие почки с у глейхений (/) и развертывание верхушки ваи в у ор-
ляка (2)
ния, отмирают гораздо раньше того участка корневища, на котором они
находятся, даже если они и многолетние. Если исходить из идеи связи
папоротникообразных с плауиообразными, то надо признать, что долголет-
иость вай — признак первичный, а однолетность — вторичный, и, оче-
видно, они эволюционировали от вечнозеленых форм через зимнезеленые
к летнезеленым, широко представленным в северных областях.
Убыстрение (акселерация) развития вай сказывается не только в том,
что они все интенсивнее отмирают, но и в том, что они все быстрее
начинают развиваться, отрастать. Ваи более древних форм не только
долго существуют, но и медленно и долго растут, как, например, у глейхе-
ний с их неопределенно долго спящими почками, у лигодиум, также
с неопределенно долгим ростом, у нефролепис, «улитка» на конце вай
которых разворачивается в течение нескольких месяцев, в то время как
подобные же «улитки» бореальных летнезеленых папоротников стреми-
тельно развертываются за несколько дней. У орляка Pteridium aquilinum
отрастание ваи происходит поэтапно: вначале более полно развертыва-
ется нижняя пара долей, а остальная часть ваи в это время еще туго
свернута в подобие почки, затем следующая, и так далее, пока верхушеч-
ная почка совсем не иссякнет (рис. 16, 2). Подобное поэтапное разверты-
вание ваи очень напоминает таковое глейхений, но протекает несравненно
более стремительно. Линия на интенсификацию смен приростов в корне-
вище и его гомологах выражена гораздо хуже. Сравнивая между собой
корневищные формы с вертикально-розеточными и тем более древовид-
ными, кажется даже, что долговечность их возрастает. Однако у нас нет
никаких фактических данных, которые могли бы прояснить этот вопрос.
С другой же стороны, среди как горизонтально-, так и вертикально-
корневищных есть вегетативно-малолетние формы. У первых это —
Cryptogramma stelleri; ее чрезвычайно ломкие корневища, производя
46
ваи, уже к концу следующего сезона начинают отмирать; у вторых —
большинство наземных ужовниковых: "здесь каждый прирост вертикаль-
ного корневища живет после отмирания ваи 2—3 года и, втягиваясь
придаточными корнями в почву, постепенно начинает отмирать (рис. 17).
Рис. 17. Разрез стебля
гроздовника в конце веге-
тационного периода
Гофрированной линией пока*
заны втягивающие корни, зачер-
нены отмирающие части
Вегетативными мало- и даже однолетниками являются и водные папорот-
ники — азолла и сальвинии. Среди последних есть и настоящие однолет-
ники, так что у папоротников, можно сказать, возрождается линия и
на сокращение общей продолжительности жизни — «большого жизнен-
ного цикла».
СЕМЕННЫЕ
У голосеменных малолетних форм, видимо, меньше, чем у высших споро-
вых. Хотя даже в суровых условиях жарких или полярных пустынь и
высокогорий интенсивность отмирания их побегов может быть относи-
тельно велика, но потенциально все они сохраняют способность к много-
летнему росту. Лишь у наиболее северных эфедр (Е. distachya, Е. mono-
sperma), по моим наблюдениям в Центрально-черноземной области и
северно-восточной Якутии, ортотропные веточки, отходящие от подземного
стволика-корневища, явно малолетни (1—3, редко 5 лет).
В противоположность всему этому цветковые растения обладают
огромным разнообразием по интенсивности нарастания—отмирания,
издавна их принято делить по этому признаку на две большие группы —
деревянистые, с менее интенсивно отмирающими стеблевыми частями,
и травянистые, с более интенсивно отмирающими стеблевыми частями.
Так, еще в древности считалось, что травы отличаются от деревянистых
растений однолетностью своих надземных прямостоячих побегов
[Феофраст, 1951]. Ныне также признается, что сокращение длительности
жизненного цикла надземных побегов и их систем — скелетных осей —
вплоть до одного года представляет собой главное содержание, существо
эволюционных преобразований ЖФ семенных растений [Серебряков,
1955, 1962]. Но, согласно И. Г. Серебрякову, оно все же не универсально.
«Так, стелющиеся и шпалерные формы кустарников и кустарничков
47
смогли приспособиться к жизни в условиях низких температур воздуха,
не сокращая длительность жизни своих побегов по сравнению с прямо-
стоячими формами, живущими в более теплых условиях» [Серебряков,
1962, с. 78]. По данным Л. Е. Гатцук [1974, 1976], деревянистые и травя-
нистые подушки в сезонном климате различаются между собой не длитель-
ностью циклов развития осей, а плотностью: рыхлые — деревянисты, так
как их многолетние оси находятся в воздушной среде, плотные — травяни-
сты, потому что их наружная поверхность аналогична поверхности
субстрата и многолетние оси как бы погружены в почву. Л. Е. Гатцук и
другие [1971] пришли к выводу, что при переходе изученных ими кустар-
ников и кустарничков в травы происходит сокращение длительности
жизни надземных органов, но ие всегда в форме интенсификации смен
систем побегов. У ив, например, оно связано с погребением стеблевых
частей под мхом. Очень широко распространено мнение и о том, что
в условиях высокогорий и полярных стран происходит замедление разви-
тия, способствующее увеличению долголетия и превращению травянистых
растений в деревянистые [Стешенко, 1963; Старостин, 1971].
Особо подчеркивает роль ускорения темпов жизнедеятельности
в ходе эволюции ЖФ Манжено [Manngenot, 1969]. Это положение хорошо
подтверждается переходом многолетников в однолетники. Каким же
образом ускорение темпов жизнедеятельности влияет на трансформацию
некоторых других ЖФ, например розеточных мягкодревесных «мегафи-
тов», по данным этого автора судить трудно. По мнению Шмида [Schmid,
1963], главным направлением эволюции в этой группе было вначале
одревеснение, а затем, вследствие приспособления к более суровым
условиям,— отравяиение.
Более опеделенно «убыстрение темпов жизнедеятельности» и «смен
осей» прослеживается в установленном еще Г. Н. Высоцким [1915]
следующем ряду травянистых растений: стержнекорневые—кистекорне-
вые — коротко- и длиннокорневищные, вплоть до вегетативных мало- и
однолетников [Любарский, 1961]; Лукасевичем [Lukasiewicz, 1962]
примерно те же группы были названы «ризофитами», «ризокаулофитами»
и «каулофитами», что подчеркивает убыстрение в этом ряду смей стержне-
вой корневой системы придаточными и этих последних — друг другом.
Усиление роли придаточного окоренения начиная со стержиекорневых
растений отметила и И. С. Михайловская [1968].
У вегетативных мало- и однолетников смены придаточных корневых
систем приобретают ясно циклический характер: рост нового годичного
побега корневища, а у многих корнеклубиевых (орхидных, аконитов,
георгин и т. д.) и формирование его зачатка в почке сопровождаются
возникновением на нем одного мощного или нескольких мелких молодых
корней и отмиранием одного из предыдущих приростов (у вегетативных
однолетников — уже прошлогоднего) с принадлежащими ему корнями.
Если корневище растения или иное видоизменение подземного побега
расположено вертикально или косо, то нарастание—отмирание годичных
приростов дополняется втягивающей деятельностью молодых корневых
систем.
У многих стержнекорневых трав нарастание их многолетней стеблевой
части (каудекса) вверх также сопровождается актом втягивания
48
Рис. 18. Пути перехода от деревянистых ЖФ к травянистым
а__стержнекорневые с ортотропными побегами; б — розеточные мегафиты; в — кочкообразующие;
г _ подушковидные и дернинообразующие; с? — стланики и ползучие растения; е — лианы
/ — многолетние оси; 2 — однолетние генеративные оси; 3 — листья; 4 — отмершие части; 5 — прида-
точные невтягивающие корни; 6 — придаточные втягивающие корни. Стрелки — направления эволюции
(рис. 18). Если подобный цикл отсутствует, то рано или поздно многолет-
няя стеблевая часть растения с почками возобновления на ней поднимется
над поверхностью почвы настолько, что растение из травянистого превра-
тится в деревянистое или полудревесное в зависимости от высоты,
-I А. II. Хохряков
4'9
густоты и степенй отмирания побегов — в полукустарничек, кустарничек
или подушку. Последнюю форму роста я склонен относить к деревянистым
растениям независимо от ее плотности, так как, во-первых, невозможно
провести границу между рыхлыми и плотными подушками и, во-вторых,
у них отсутствует существенное проявление цикличности в развитии
осевых систем: образованию нового годичного прироста не сопутствует
ни отмирание предшествующих, ни втягивающая деятельность корней.
На мой взгляд, наряду с положением почек возобновления по отношению
к субстрату наличие подобной цикличности служит одной из важнейших
характеристик трав у семенных (побеговых) растений.
Используя этот критерий — существование у трав цикличности в нара-
стании, отмирании и втягивающей деятельности осевых (побеговых и
корневых) метамеров, можно попытаться провести границу между
деревянистыми и травянистыми формами среди мягкодревесных розеточ-
ных мегафитов. Очевидно, травы в ряду их трансформации возникают
тогда, когда нижиие годичные приросты стеблей начинают втягиваться
корневыми системами в почву, не давая тем самым верхушке розетки
удалиться от ее поверхности. Если стержневой корень отмирает, то один
за другим начинают отмирать и нижиие годичные приросты стебля,
более интенсивно сменяются и придаточные корни. Какова при этом
величина розетки в ее надземной части — не существенно. Важно то,
что ее верхушка в результате отмирания и втягивания основания не удаля-
ется от поверхности почвы (рис. 18).
Из этого правила есть одно важное исключение: кочки — растения
явно травянистые, например многие пушицы и осоки, и в то же время,
как и подушки, постоянно нарастающие вверх. Внешне похожие, эти две
формы различаются тем, что у кочек нет хотя бы короткого стволика и
стержневого корня, а, напротив, сильно развиты придаточные. Рост
кочки вверх сопровождается развитием иа молодых годичных приростах
богатой сети дочерних корней, в результате чего они как бы продвигаются
вверх за удаляющимися от них молодыми верхушками стеблей. Нижние
«этажи» кочки хотя, вероятно, и остаются живыми, но исключаются
из активной жизнедеятельности и используются верхними, активными
«этажами» в качестве субстрата. Таким образом, несмотря на постоянное
удаление от поверхности почвы, растущие части кочки, как и у некоторых
травянистых подушек в понимании Л. Е. Гатцук [1974], вовсе не удаля-
ются от своего субстрата. В то же время они находятся и явно выше него
(рис. 18, в). Как расположены у них по отношению к поверхности суб-
страта почки возобновления — вопрос спорный, но наличие хорошо
выраженной цикличности в развитии осевых систем, заключающейся
в том, что рост побегов сопровождается образованием на них молодых
корней и исключением предыдущих приростов из активной жизнедеятель-
ности, свидетельствует о принадлежности их к настоящим травам.
Подушки, обладающие хотя и медленно, но постоянно нарастающими
побегами, могут превратиться в травянистое растение, если их конечные
приросты перестанут удаляться от своих корней. Произойти это может
в результате развития достаточно мощной системы придаточных корневых
образований. У многих лапчаток, например у Potenti'ffa um'ffora,
Р. . vahliana, с течением времени стержневой корень функционально
50
заменяется многими хорошо развитыми придаточными, что делает его
существование излишним. В результате подушка в ходе своего онтогенеза
превращается в кочку, а при наличии втягивающей деятельности
корней — в дерновину. Подобное, кроме лапчаток, происходит с некото-
рыми незабудочниками (Eritrichium sericeum, Е. rupestre), камнеломками
(Saxifraga eschscholzii, S. bronchialis), песчанками (Arenaria capillaris)
и многими другими (рис. 18, г).
Этот же критерий травянистости — постоянное следование корневых
систем за растущими частями побегов — можно попытаться применить
к ползучим растениям — стланикам и другим формам с над- и наземными,
стелющимися по какому-либо субстрату стеблями, усами, плетями и т. д.
У всех трав с такого рода побегами, а также с эпигеогенными корневищами
[Серебряков, Серебрякова, 1965] придаточные корневые системы должны
образовываться так же интенсивно, как и у других корневищных «ризо-
каулофитов» и «каулофитов», т. е. в год их роста. У деревянистых же
стлаников, во-первых, очень долго сохраняется стержневая корневая
система, не выполняющая втягивающей функции; во-вторых, придаточные
корни, ближайшие к растущим частям, единичны и слабы; в-третьих,
появляются они ие в год роста побега, а, как правило, гораздо позже
[Барыкина и др., 1963; Колищук, 1968].
В результате у трав со стелющимися побегами, так же как и у корне-
вищных, должна быть ясно выражена одногодичная цикличность стебле-
и корнеобразования, у стлаников же она смазана. Если те и другие имеют
ортотропные надземные побеги, то у первых они односезонны, у вторых
переживают два сезона и более. Однако далеко ие все стланики имеют
прямостоячие ветви (например, большинство индивидов Salix reticulata,
S. nummularia, Loiseleuria procumbens, Dryas punctata), поэтому
основным критерием различия древесных и травянистых среди стелю-
щихся растений я склонен признать интенсивность образования придаточ-
ных корневых систем (рис. 18, д). Иногда такие системы активно развива-
ются у древесных нестланиковых форм, например у некоторых эпифитиых
фикусов [Федоров, 1959], некоторых полулиановых субтропических
ежевик с укореняющимися концами ростовых побегов. Но здесь все же
нет обязательного следования корневых систем за растущими частями
побегов.
Несколько иной пример представляют собой полуэпифитные лианы
типа филодендронов, моистер, лазящих и ползучих кактусов. У иих
придаточные корни, воздушные или достигающие поверхности почвы,
образуются близ нарастающих верхушек побегов [Кернер, 1899; Федоров
и др., 1962]. По этому признаку растения подобного типа, хотя их почки
и находятся довольно далеко от поверхности субстрата, а стебли могут
быть твердыми, деревянистыми или суккулентиыми, следует относить
к травам (рис. 18, е).
Напротив, многие стержиекорневые растения с многолетними травяни-
стыми стелющимися неукореняющимися побегами, каковы некоторые
астрагалы, остролодки, копеечники и им подобные, благодаря отсутствию
придаточных корней с высказываемой здесь точки зрения следует рассмат-
ривать как деревянистые. На первый взгляд это противоречит объективной
истине. Но если при выделении ЖФ совершенно отрешиться от анатоми-
4»
51
ческих критериев, к иному выводу прийти нельзя. Подобные растения,
если они имеют побеги розеточного типа, весьма близки к подушкам,
отличаясь от них лишь отсутствием «объемности», ростом и ветвлением
стеблей в одной горизонтальной плоскости. По аналогии с «травянистыми
фанерофитами» Раункиера их , вероятно, целесообразнее всего именовать
«травянистыми стланиками».
В. Г. Колищук [1967] обратил внимание на то, что у стлаников деревя-
нистых вторичный прирост ветвей в толщину быстро замедляется, а затем
и прекращается вовсе. Наблюдая за ветвеукореняющимися породами
(липы, бересклеты, стланиковые можжевельники), можно констатировать
следующее: вторичное утолщение укоренившейся ветви свойственно лишь
ее части, находящейся выше места укоренения, т. е. более молодой.
Противоположная ее часть (нижняя, дистальная) со временем отмирает и
разрушается. Корневое питание продолжается только за счет придаточных
систем. Это явление аналогично тому, что имеет место у геоксильных
кустарников, например у терна [Серебряков, 1962], и кустарничков,
например у черники. И. Г. Серебряков и М. Б. Чернышева [1955] назвали
его «блокирующим действием придаточных корней».
На основании этого можно сделать вывод: вторичное утолщение, или,
иначе говоря, проявление камбиальной активности у стлаников, тесно
связано с деятельностью придаточных корневых систем обратно пропор-
циональным отношением — ее увеличение ведет к соответственному
замедлению и последующему прекращению утолщения ветви, Л. Е. Гатцук
[1970] отмечено, что чем сильнее выражено укоренение побегов, тем
обычно меньше их долговечность. Чем активнее придаточные корни
«продвигаются» вслед за растущими частями побегов, тем короче период
утолщения ветви, тем, следовательно, менее длителен цикл развития
данного ее участка (годичного прироста), тем растение менее деревянисто
и более травянисто. Отсутствие вторичного утолщения после окончания
первого периода роста и должно, по-видимому, свидетельствовать
о полной травянистости побега.
Возможно ли применение данного критерия к споровым растениям?
Если да, то большинство плаунов, селягинелл и, пожалуй, все папоротники
следует отнести к травам, так как интенсивность образования придаточ-
ных корней у иих весьма велика, а вторичное утолщение отсутствует.
У ползучих селягииелл, например, ризофоры образуются при каждом
ветвлении в результате трихотомии, у большинства других — уже на одно-
годичных приростах. У древовидных же плаунообразиых придаточных
корней не было вовсе, а у баранцев они образуются только на полегающих
10—15-летних приростах. С другой стороны, следуя этому критерию,
древовидные папоротники, придаточные корни которых покрывают почти
всю длину ствола, следует также отнести к травам, что, видимо, явно
абсурдно. И хотя по отношению к споровым термины «трава», «травяни-
стый» применяются достаточно часто [Жизнь растений, 1978], видимо
оии лишены конкретного содержания, укзывая лишь на величину расте-
ний, так как стебли, например, плаунов вовсе не являются мягкими,
травянистыми, не говоря уже о том, что они, даже в ортотропной своей
части, многолетни. Вполне биоморфологически сходны с побеговыми
травами лишь немногие споровые: хвощи с ортотропными однолетними
52
побегами, гроздовники и ужовники, также с однолетней надземной частью,
однолетние сальвинии, папоротники-геофиты с однолетними ваями и
некоторые другие.
Естественно, что вопрос о травянистости по отношению к споровым
имеет смысл только в том случае, если у них есть растения деревянистые,
что также далеко не бесспорно. Именно поэтому принято говорить о «дре-
вовидных», а не о деревянистых папоротных, плаунах и хвощах. Без-
условно, среди названных групп, как было показано выше, также шел
процесс интенсификации циклов развития, но где проходит та качествен-
ная граница, которая отделяет более древовидные формы от травовидных,
и в чем заключаются качественные изменения, приводящие у них
к травовидности, мы пока не знаем.
ОТНОСИТЕЛЬНОСТЬ ПОНЯТИЯ «ТРАВЫ»
Как было показано выше, «отравянение» тесно связано с цикличностью
развития побеговых систем, каковая определяется в первую очередь
различными климатическими факторами. В бессезонном климате влажных
тропиков периоды роста побегов не ограничены какими-либо климати-
ческими факторами и у разных индивидов даже одного вида могут
приходиться на разные сроки и иметь разную длительность [Ричардс,
1961]. Поэтому-то.травам влажнотропических лесов очень трудно дать
общую характеристику. В первую очередь это касается «травянистых
фанерофитов» [Raunkiaer, 1907] типа некоторых бегоний, геснерий,
пипереромий, в том числе со стелющимися, но неактивно укореняющимися
побегами. Ясно лишь то, что они действительно стоят где-то на грани
между настоящими травами и деревянистыми растениями.
Следует, однако, отметить, что вопреки утверждению Л. Е. Гатцук
(1976) о принципиальном различии между травами сезонного и бессезон-
иого климатов в условиях .влажных тропиков, судя по моим наблюдениям
на Кубе, в тропиках Юго-Восточной Азии (Филиппины, Малайзия, Вьет-
нам), есть и «настоящие» травы, вполне идентичные таковым «сезонного
климата», но с довольно четкой экологической локализацией: 1) водоемы
(плавающие пистии, ейхорнии, ряски, полупогруженные людвигии, погру-
женные пузырчатки и др.); 2) берега рек и ручьев (корневищные ситняги,
сыти, рогозы, камыши и др.); 3) болота (стелющиеся и приподнимаю-
щиеся растения типа Glaux maritima и мелкодерновиниые типа Rhynchos-
рога, Eriocaulon); 4) сырые луга в долинах рек (корневищные кипрейные,
геспериевые и др.); 5) сорные и рудеральные местообитания — много-
численные одно- и двудольные. Правда, однако, и то, что на основной тер-
ритории тропических стран мезофитные местообитания занимают травы
хотя и с явно малолетними плаги- и ортотропными побегами, но все же
живущие, видимо, более одного года. Но, с другой стороны, есть подобные
типы и в умеренном поясе, например фиалка удивительная, белоус, у кото-
рого придаточные корни на эпигеогенном корневище развиваются лишь
иа третий год жизни соответствующего годичного прироста [Серебрякова,
1971], «бамбуковая травка» (Pollinia imberbis), у которой плагиотропные
побеги.не укоренены, не прижаты к поверхности почвы и живут 2—5 лет,
и вообще большинство хамефитов со слабым укорененнием.
53
Другая переходная группа — «бамбуковидиые фанерофиты». В отли-
чие от травянистых фанерофитов их надземные стебли плотные, деревя-
нистые, но вырастают всего за один период роста в течение сравнительно
короткого времени (дни, недели). В дальнейшем если у них и происходит
образование новых побегов, то в результате развития почек, находящихся
в самом основании веточек предыдущего порядка [Mac Clure, 1966],
так что в длину побеги ие растут.
После окончания бурного периода роста соломина бамбуков в течение
десятилетий остается практически неизменной вплоть до зацветания,
последующего плодоношения и отмирания. Морфологически она вполне
гомологична соломине таких ветвистых злаков, как тростник и многие
вейники. Главное отличие — в биологии, длительности цикла развития.
У оротропных соломин злаков сезонных климатов между периодом роста
соломины и развитием на ией соцветия никакого перерыва, как известно,
иет, т. е. цикл ее развития предельно сжат.
Ранее высказывались справедливые сомнения относительно принад-
лежности бамбуков к истинно деревянистым растениям [Pratt, 1935].
Действительно, если анатомические признаки не могут быть признаны
решающими при выделении основных типов ЖФ растений [Серебряков,
1955, 1962; Гатцук, 1970, 1974, 1976; Серебрякова, 1973], а биологи-
ческие — наличие практически одного периода роста и одного, хотя
и сильно растянутого, цикла развития оротропиых осей — свидетель-
ствуют больше о принадлежности к травам, но такие сомнения надо
признать весьма основательными. Интересно и показательно также то, что
и почвообразование под бамбуками дернового типа [Ковда, 1973].
По аналогии с «гербоидами» [Гатцук, 1970, 1974] их целесообразно
выделить в особый тип «арбороидов» — растений, внешне похожих иа
деревянистые, но по существу ие являющихся таковыми.
К нему, кроме бамбуков, принадлежат и некоторые другие «древесные»
однодольные, например иглицы, называемые обычно «кустарничками».
У Ruscus aculeatus s. 1. надземные стебли со всеми ветвями отрастают
за один весенний период роста и далее, вплоть до отмирания на четвер-
тый—шестой год, остаются почти неизменными. Новых ветвей у них ие
образуется, нарастания побегов не происходит. Изменения заключаются
только в том, что каждую весну иа кладодиях, обычно одних и тех же,
формируются новые цветки. Судя по знакомству с оранжерейными
экспонатами и гербарными образцами, такова же биология и субтропи-
ческих спарж, и «кустарничков» из семейства Philesiaceae. Новые системы
надземных побегов, образующие кусты, как и у бамбуков и иглиц,
отрастают у них от подземного корневища.
Из двудольных к этому типу принадлежат Vinca minor (рис. 19).
Цикл развития его плагиотропной плети (эпигеогенного корневища)
двухлетний, а ее боковых ортотропных цветоносных ветвей — однолетний.
Но после прохождения этого цикла, после цветения и плодоношения,
они способны существовать в течение нескольких (двух-трех) лет, не
производя в надземной своей части ни ветвей, ни новых приростов,
ни цветков. Молодые побеги образуются либо на однолетней части
горизонтальной плети, либо в укорененном основании ее боковых ветвей
54
первого порядка [Мазуреико, Хохряков, 1977]. Очень часто так же себя
ведут и цветоносные ортотропные веточки (побеги ветвления — термин
наш, см. [Хохряков, Мазуренко, 1968]) Linnaeae borealis. В Средней
России они образуют терминальное соцветие (двухцветник) на первый-
второй год своей жизни, но очень редко ветвятся, хотя и остаются живыми
после плодоношения в течение одного-двух лет.
Рис. 19. Цикл развития побе-
гов ветвления в течение трех
лет (/—5) у барвинка
Побеги ветвления третьего года
показаны не все
Исходя из принципа ускорения жизненных циклов в эволюции биоморф
семенных [Серебряков, 1955, 1962; Хржаиовский, 1958, 1968; Mangenot,
1969], следует ожидать, что у «арбороидов» имела место'интенсификация
в развитии их ортотропных осей. Предками их, очевидно, были растения
с «нормальными», нарастающими несколько периодов роста (циклов)
многолетними стеблями, потомки их имеют типично травянистые, одно-
летние побеги, как у большинства злаков, спарж умеренной зоны.
Также и многие другие ЖФ возникали благодаря активизации различ-
ного рода ростовых процессов. Особенно ярко видно это на примере лиан,
характеризующихся необычайно быстрым ростом стеблей. По своей кон-
струкции их прбеговые системы, по крайней мере у некоторых представи-
телей Schisandra, Kadzura (Magnoliaceae), Stauntonia, Akebia (Lardiso-
balaceae), Actinidia (Dilleniaceae), Passiflora (Passifloraceae), Celastrus
(Celastraceae), виденных мною в природе и в различных ботанических
садах СССР, не отличаются от прямостоячих кустарников таких же или
близких им родов. Их главные скелетные оси также формируются из
иижиих частей «побегов формирования» (термин наш, см. [Хохряков,
Мазуренко, 1968]). На примере Lonicera etrusca М. Т. Мазуреико [1974]
установила, что цикл развития систем побегов формирования (сокра-
щенно — СПФ) у лиановой модификации этого вида проходит более
ускоренно, за 3—5 лет вместо 5—8 лет у прямостоячей. Стимулом к такому
ускорению послужили, очевидно, неблагоприятные условия, связанные
55
с затемнением, которое, по Синноту и Бейли - [Sinnot, Bailey, 1914],
и вызвало формирование лиановой формы роста.
Справедливость этой точки зрения подтверждает также пример горо-
довины (Viburnum lantana) и других кустарниковых жимолостных, расту-
щих в условиях умеренного затемнения. Здесь их ростовые побеги (побеги
формирования) часто сильно вытянуты, этиолированы и несколько извиты,
а системы побегов, образуемые ими, проходят свой цикл за более короткое
время, чем у «нормальных» неэтиолированиых СПФ. Дальнейшее ускоре-
ние циклов развития СПФ в сочетании с интенсификацией их обмирания
может привести к возникновению трав. Такой путь их возникновения,
через лианы, а не через прямостоячие кустарники, считал нормальным
М. Г. Попов [1948]. Вполне реален он для родов, состоящих из лиан
деревянистых и травянистых, как, например, Clematis, Passiflora, Glycine.
Еще интенсивнее протекают циклы развития СПФ у стланиковых
жимолостных, обитающих в еще более затененных условиях, чем лиановые
их модификации. Стланиковые формы у жимолостных образуются в ре-
зультате того, что ослабленный побег формирования полегает и укоре-
няется, развивая всего один-два порядка веточек (побегов ветвления),
которые также могут укореняться, приобретая способность к длительному
моноподиальному росту. Но циклы развития ортотропных систем осей
сокращаются. Если они всегда однолетни, перед ними будет также травя-
нистое растение типа, который можно наблюдать иа примере Veronica
officinalis. Приросты ее плагиотропных побегов развивают соцветия и
укореняются в первый же год, а затем переходят в неактивное состояние,
которое через 4—5 лет [Савиных, 1978] заканчивается отмиранием, если
не произойдет развитие новых побегов из спящих почек.
У вересковых циклы СПФ весьма длительны — 10—15 лет, и образо-
вание стлаников из прямостоячих кустарников идет не столько за счет
интенсификации развития их СПФ, сколько вследствие активизации уко-
ренения побегов ветвления, о чем отчасти уже говорилось выше. Здесь
побеги полегают и укореняются главным образом своими основаниями,
и это укоренение тем активнее, чем суровее условия существования.
Так, в Подмосковье и в Южной Сибири у кустов Ledum palustre в над-
земной части развивается 8—10 порядков веточек. Нижние из них, посте-
пенно погружаясь в торф, укореняются, но все направлены вверх, так, что
куст выглядит прямостоячим. У Ledum decumbens в тундрах Чукотки,
считая от конечных веточек до ближайших укорененных приростов,
3—5 порядков побегов, лежащих горизонтально или приподнимающихся.
Примерно те же соотношения сохраняются и у других кустарничков —
голубики, золотистого рододендрона, карликовой березки. В лучших усло-
виях существования это — кустарники и кустарнички с длительными
циклами СПФ, в худших (высокогорья, тундры) — стланики с быстро
проходящими (за 3—5 лет) циклами развития систем надземных осей.
Возникновение этих циклов связано с укоренением ветвей и усилением
корнеобразовательной деятельности. Сокращение цикла развития годич-
ного прироста (от его появления до развития иа нем придаточных корней,
которые бы обеспечивали последующее нарастание побегов) с нескольких
до одного года ведет к возникновению трав, которыми и являются боль-
шинство экземпляров Arctous alpina. Кроме того, стланики, как лесные,
56
так и высокогорные, характеризуются более интенсивным отмиранием
ветвей и их систем и компенсирующим это отмирание активным возобнов-
лением побегов из спящих почек [Стешенко, 1963; Полозова, 1966;
Крючков, 1968; Солоневич, 1970; Жуйкова, 1973].
Образование подушек не удается связать с интенсификацией каких-
либо циклов. Скорее всего, это свидетельствует о древности данной формы
роста. Действительно, крупные подушки по своему облику напоминают
деревья и деревца с очень коротким стволом [Серебряков, 1962; Гатцук,
1974]. По степени ветвистости имеются все переходы между наиболее
примитивными толстоствольными (розеточными, мегафильными) де-
ревьями и деревцами и подушками. Pay [Rauh, 1939], например, причис-
лял Dracaena draco к «подушковидным деревьям». Очевидно, возникнове-
ние подушек вызвано интенсификацией в условиях высокогорий ветвления
с остающимися незначительными годичными приростами.
Тип ветвистого розеточного дерева является исходным и для кочек.
Наиболее близко к ним стоят древесные панданусы с их мощными при-
даточными корнями, сводящими почти на нет роль ствола как транс-
портного пути, по которому к листьям подается вода. Возник этот тип
в гигрофитных условиях, обеспечивающих рост придаточных корней
высоко над уровнем почвы. Интенсификация корнеобразования, привед-
шая к образованию настоящих кочек, происходила в тех же гигрофитных
условиях, но при продвижении исходных древовидных форм роста в уме-
ренные и высокие широты или высокогорья.
Как было справедливо отмечено и ранее [Гатцук и др., 1971, 1974;
Серебрякова, 1972, 1973], процессы, приводящие к образованию трав,
разнообразны и проявляются в достаточной степени уже у древесных
форм. Следовательно, определенные тенденции свойственны эволюции
многих групп растений, и развитие их на каком-то этапе приводит к возник-
новению такого нового качества, которое мы называем «травянистостью».
Безуспешность попыток дать исчерпывающее определение этому понятию
(что продемонстрировано и в последней посвященной этому вопросу
работе [Гатцук, 1976]) свидетельствует, очевидно, о том, что во многих
линиях развития — «филах» — уровни «травянистости» не совпадают
и выражаются качественно различно.
ОСНОВНЫЕ ЛИНИИ АКСЕЛЕРАЦИИ ПОБЕГОВ
И ИХ СИСТЕМ У СЕМЕННЫХ
По мнению Корнера [Corner, 1949, 1954], среди семенных растений
существуют две группы ЖФ — толстоствольная иеветвистая (пахикауль-
ная) и тонкоствольная ветвистая (лептокаульиая), совпадающие отчасти
с «первичноаксильной» и «голоксильной» группами Шмида [Schmid,
1963]. Внутри каждой из них трансформация в сторону «отравяиения»
могла идти независимо. В. Г. Колищук [1968], кроме того, предложил
выделить аэроксильную и геоксильную линии эволюции. На мой взгляд,
их лучше именовать «стержиекорневой» и «придаточнокориевой» и рас-
сматривать как подразделения второго порядка. Таким образом, у нас
будут четыре основных ряда трансформации биоморф, перечисляемых
ниже.
1. Розеточный стержнекорневой (рис. 20). Исходная форма роста —
розеточное колонновидное стержнекорневое дерево типа современных
саговников.
Без усиления ветвистости трансформация этой жизненной формы
могла заключаться лишь в изменении, главным образом уменьшении, об-
щих размеров и соответствующем увеличении доли отмирающих генера-
тивных побегов. Травы здесь возникали тогда, когда Многолетние стебле-
вые части перестали удаляться от поверхности почвы в результате прояв-
ления корнями втягивающего действия, достаточно мощного, чтобы
уравновесить прирост, вследствие чего образовался цикл нарастание—
втягивание. Закрепиться и подвергнуться дальнейшему отбору и совер-
шенствованию этот признак мог вследствие действия неблагоприятных
условий, исключавших возможность существования высоких многолет-
них надземных стеблей с почками возобновления на них.
В результате развития ветвистости образовались подушковидиые
формы, а вследствие полегания стеблей — простратные. В обоих случаях
травы возникали с появлением втягивающей деятельности корневой
системы. Развитие придаточного корнеобразования, как было показано
выше, вело к разрушению стержневых корней и превращению растений
в дерновинные или кистекориевые травы.
Своеобразной разновидностью розеточных растений являются полу-
розеточные, большинство из которых, иа мой взгляд, отличаются от них
лишь олиствлеиным цветоносом, покрытым у настоящих розеточных
только верховыми чешуевидными листьями, главным образом прицвет-
никами. Облиствение цветоноса может происходить как за счет разраста-
ния, гипертрофии прицветников, что имеет место, например, у ветрениц
и кляйтоний, так и вследствие рассредоточения листьев розетки: резухи,
незабудочники, некоторые полыни и многие другие. В большинстве же
случаев, по всей видимости, оба эти процесса происходили одновременно.
Отсутствие цветков иа полурозеточиых побегах можно рассматривать как
результат их недоразвития (побеги с неполным циклом). Во всех случаях
рассредоточение розетки ведет к образованию безрозеточных растений.
2. Розеточный придаточнокорневой (рис. 21). Первичная форма
роста — колонновидное прйдаточнокорневое мегафильное дерево типа
пальм, происходящее от розеточного стержиекориевого. Кроме изменения,
главным образом уменьшения, размеров трансформация ее заключалась
в возникновении и дальнейшей интенсификации смен годичных приростов,
начиная с.--базальной части ствола, а также в проявлении корнями
втягивающей функции. Когда прирост в апикальной части ствола (стебля)
был сбалансирован отмиранием его в базальной, т. е. процесс этот приоб-
рел строго циклический характер; появились травы. Точка роста стебля
розетки могла при этом находиться и выше уровня почвы, а сама она —
иметь наклонное или горизонтальное положение. Дальнейшая трансфор-
мация заключалась в интенсификации цикла (нарастание—отмирание и
втягивание), что вызвало образование розеточных геофитных вегетатив-
ных однолетников с вертикально или горизонтально расположенными
стеблевыми частями.
Все эти преобразования происходили еще в пределах тропического
пояса [Corner, 1949], поскольку там существуют разные жизненные
58
Рис. 20. Розеточный стержнекорневой ряд трансформации ЖФ семенных
Обозначения те же, что и на рис. 18.
Рис. 21. Розеточный придаточнокорневой ряд
59
формы систематически близкородственных таксонов, например пальм
[Holltum, 1955], сцитаминей [Tomlinson, 1962], лилейных и многих дру-
гих. Однако это вовсе не значит, что причиной трансформации жизненных
форм в направлении «отравянения», т. е. интенсификации циклов разви-
тия, были лишь какие-то «внутренние тенденции» [Mangenot, 1969].
Как бы ни отличался тропический пояс от других, все же и климати-
чески и биоценотически он весьма неоднороден, и различного рода изме-
нения условий существования, способствовавшие «отравянению» расте-
ний, происходили и происходят в нем весьма быстро. Но нет сомнений
в том, что выработавшиеся в его недрах формы с более интенсивно иду-
щими сменными процессами вследствие своего относительно высокого
энергетического уровня [Тахтаджян, 1964] оказались более приспособ-
ленными к менее благоприятным условиям умеренных поясов и поэтому
более распространенными там, чем их менее активные предки.
Появление и усиление ветвистости не привели к изменению направле-
ния трансформации, а явились причиной формирования различного рода
кустовидных биоморф, в том числе дерновин и кочек. Развитие корневых
придаточных систем в гигрофитных условиях было весьма интенсивным.
Это обусловило переход к травянистости при довольно высоком положении
почек возобновления относительно уровня почвы и в пределах «бессезон-
ных тропиков», о чем свидетельствует наличие там массы принадлежащих
к самым разнообразным, в том числе и к чисто травянистым, ЖФ осоковых
и других гигро- и гидрофильных однодольных — панданусов, рогозов,
болотниковых, понтедериевых, ароидных.
Дерновины появились в результате кущения, т. е. ветвления побегов
в приземной части с обязательным проявлением корнями втягивающего
действия. Первоначально они были плотными. Вытягивание междоузлий,
образование корневищ надо рассматривать как переход к другому,
безрозеточному придаточнокорневому ряду.
3. Безрозеточный стержнекорневой (рис. 22, а). Исходная форма
роста — ветвистое лептокаульное дерево, согласно гипотезе Корнера
происходящее от дерева розеточного, толстоствольного. Ее эволюция
заключалась в возникновении, а затем в интенсификации смен СПФ
и строившихся из них главных скелетных осей, часто в сочетании с интен-
сификацией отмирания верхних частей побегов (линия «ксерогенных
деревьев» — полукустарников — полукустарничков). Травы здесь воз-
никли, когда циклы развития всех СПФ перестали превышать один
период вегетации или один период роста, сами СПФ стали отмирать
почти до основания, превратившись в типичные «инэквиперманентные»
[Schmid, 1963] побеги, а медленно нарастающий вверх каудекс, состоя-
щий гиз базальных частей побегов с почками возобновления на них,
стал втягиваться корнями в почву. Убыстрение смен СПФ могло соче-
таться с ускорением течения всего онтогенеза вплоть до одного сезона
или одного периода роста, в результате чего возникли травы-однолетники.
Непосредственными предками последних могли быть как травы, так и раз-
личного рода деревянистые и полудревесные формы.
Эволюция первоначального типа могла заключаться также только
в уменьшении размеров. В этом случае, если корни не проявили втягиваю-
щей способности, а уровень субстрата остался постоянным (не повы-
60
Рис. 22. Направления эволюции безрозеточныхстержнекорневых (а) и безрозеточ-
ных придаточнокорневых (б)
шалея, как на сфагновых болотах), травы не возникали. Направление
и способ роста побегов не влияли на характер перехода к травянистости.
4. Безрозеточный придаточнокорневой (рис. 22,6). Исходная форма
роста — деревья (типа тропических «бессезонных») и другие члены
предыдущего ряда, способные развивать придаточные корни на стволе,
ветвях и подземных побегах или придаточные побеги'на корнях. Транс-
формация ее заключалась в убыстрении смен как СПФ, так и корневых
систем, что обусловило появление многочисленных ползучих, корневищ-
ных и корнеотпрысковых растений. У растений с прямостоячими или
вьющимися стеблями травы образуются аналогично предыдущей
группе — в результате сокращения циклов СПФ до одного сезона (или
эквивалентного ему периода во влажнотропических областях), если при-
даточные корни способны образовываться только в при- или подземной
части. В противном случае, когда они появляются и на воздушных побе-
гах, как, например, у некоторых эпифитных лиан, травы возникают так же,
как во втором ряду, т. е. в результате сокращения (с нескольких до одного-
двух) числа циклов роста, начиная с образования очередного годичного
прироста до появления на нем достаточно мощнык придаточных корней,
обеспечивающих дальнейший рост стебля. В случае хорошо выраженных
СПФ большую роль играют уровень почвы и втягивающая деятельность
корней, у придаточнокорневых лиан —лишь интенсивность корнеобразо-
вания.
Различного рода простратные растения, способные производить при-
даточные корневые системы, занимают промежуточное положение между
61
этими двумя группами. Травы здесь появляются под действием тех же
тенденций, что и во втором ряду, но большое значение при этом имеет
уровень почвы. Почки возобновления у трав возвышаться над ним не
должны.
Вероятно, направления трансформации ЖФ и соответствующие им
категории травянистости не исчерпываются четырьмя рассмотренными.
Помимо них, имеется множество переходных, к каковым относятся, на-
пример, растения, обладающие побегами разного типа. Их подробное
изучение — дело будущего.
Из всего изложенного вытекает, что дать общую характеристику
трав вряд ли возможно. Для жителей умеренных широт и тропиков
с сухим периодом они — растения с однолетними надземными побегами.
Но из этого правила, как показано Л. Е. Гатцук, есть исключения. Травы
как сезонного, так и бессезонного климата могут иметь и малолетние
надземные побеги, если близ растущих верхушек их стеблей образуется
достаточно мощная система придаточных корней. Растения, имеющие
только подземные многолетние побеги, — все травы, а из стелющихся,
прижатых к почве — одни травянистые, а другие деревянистые.
Приведенные здесь критерии травянистости, конечно, далеки от совер-
шенства, поскольку такой важный признак, как степень развития прида-
точных корневых систем, улавливается пока лишь интуитивно; правда,
ее можно выразить и количественно — по числу корней на единицу длины
побега с учетом их мощности. Но такие методики еще не разработаны.
Думается, однако, что решение данной проблемы надо искать в изучении
именно характера циклов развития побегов, их систем и годичных при-
ростов, особенно — соотношения циклов роста стеблей и корней, соотно-
шения темпов и характера нарастания и отмирания. Как уже отмечалось
ранее [Scharfetter, 1953], «отравянение» сопровождается усилением
степени самостоятельности побегов, которое заключается, с одной сто-
роны, в способности их продуцировать придаточные корни (или, что
биологически в некотором отношении равноценно, придаточные побеги
на корнях), а с другой — в обособлении одних частей растения от других
вследствие отмирания промежуточных звеньев. Об этом же свидетель-
ствуют работы В. О. Казаряна [1959]. Но отнюдь не все линии транс-
формации биоморф соответствуют принципу «усиления степени самостоя-
тельности», как, например, линия многолетники—однолетники. Да и сам
этот принцип — частное проявление более общей закономерности —
интенсификации всех жизненных процессов смен органов, всего онтоге-
неза, убыстрения отдельных онтогенетических циклов развития побегов,
годичных приростов, корневых и побеговых систем. Весь этот комплекс
явлений, ранее обозначавшихся мной как «убыстрение» и «интенсифика-
ция», в последнее время А. Г. Юсуфовым [1979] предложено назвать
более модным термином — «акселерация».
62
Глава вторая
ЭВОЛЮЦИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ БИОМОРФ
РАЗНЫХ СТАДИЙ ОНТОГЕНЕЗА
МОРФОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ
КАТЕГОРИЙ БИОМОРФ
КАТЕГОРИИ БИОМОРФ РАСТЕНИЙ
Во введении к данной книге было дано определение понятия «категория
ЖФ» и сказано о том, что каждая категория имеет свои пути эволюции.
В этом разделе и предстоит рассмотреть эти пути, однако прежде всего
следует установить, сколько всего и какие именно категории ЖФ имеются
у растений. Чтобы ответить на этот вопрос, сравним между собой смену
ЖФ в онтогенезе некоторых групп с простыми и сложными жизненными
циклами. Будем при этом помнить, что биоморфа — свойство целостных
организмов, а не их частей и не зародышей, погруженных в ткани материн-
ского организма.
Бурые ламинариевые водоросли
1-я категория — основная, она же споропроизводящая, представленная
массивным талломом; 2— расселительная (споры); 3 — закрепительная
(женские заростки), она же гаметопроизводящая (мужские заростки —
категория только гаметопроизводящая); 4 — гаметическая (сперматозо-
иды); далее цикл повторяется. Основная категория начинает свое разви-
тие с проростка, который, однако, прикрепляется к субстрату на том же
месте, на котором находился женский заросток. В развитии основной
категории можно выделить начальную стадию проростка, как бы вторую
закрепительную категорию (5).
Каровые водоросли
1 — основная, она же гаметопроизводящая, мутовчато-ветвистая; 2 —
гаметическая (сперматозоиды); 3 — расселительная (ооспоры), она же
покоящаяся; 4—закрепительная (проросток).
Красные водоросли
1 —основная, она же гаметопроизводящая, массивная, стебле- или листо-
образная; 2—гаметическая (спермации); 3 — споропроизводящая
(оогоний или карпогон и его производные вплоть до цистокарпиев); 4 —
расселительная (карпоспоры); 5 — закрепительная (проросток).
Зеленые улотриксовые водоросли
1 — основная, нитчатая, она же гамето- и споропроизводящая; 2 — гаме-
тическая (изогаметы), выполняет также расселительную функцию; 3 —
расселительная (зооспоры); 4 — покоящаяся (зигота); 5 — закрепи-
63
тельная (проросток). В состояние покоя зигота переходит не сразу, однако
это состояние, хотя бы кратковременное, необходимо для выполнения
функции прикрепления к субстрату.
Зеленые ульвовые водоросли
Основная — пластинчатая, она же гамето- и споропроизводящая. В отли-
чие от улотрикса гаметы и зооспоры производятся разными особями,
являющимися разными поколениями, различающимися цитологически,
но не по жизненным формам. Другие категории вполне сходны с типом
улотрикс.
Миксомицеты
1 —основная (плазмодий); 2 — споропроизводящая (склероций, плодо-
вое тело); 3 — расселительная, она же покоящаяся (споры); 4 — гамети-
ческая (амебоидные клетки, образующиеся в результате прорастания
спор).
Базидиальные грибы
1—основная—мицелий, 2— споропроизводящая (плодовое тело);
3 — расселительная (споры); 4 — закрепительная (первичный мицелий).
Бриевые мхи
1 —основная, она же гаметопроизводящая, листостебельная; 2 — гаме-
тическая (сперматозоиды); 3 — споропроизводящая (спорофит); 4 —
расселительная (споры); 5 — закрепительная (протонема).
Равноспоровые папоротникообразные
1 — основная, она же споропроизводящая, представлена системой вай;
2— расселительная (споры); 3 — закрепительная и гаметопроизводящая
(заросток); 4 — гаметическая (сперматозоиды). В онтогенезе основной
категории, как у ламинарий, можно выделить вторичную закрепительную
фазу (5), однако молодой спорофит укореняется на том же месте, что и за-
росток.
Заросток у некоторых папоротников развивается в два этапа: вначале
образуется нитчатая протонема, а уже затем — пластинка заростка
с гаметангиями, в результате чего закрепительная и гаметопроизводящая
стадии дифференцируются. В большинстве случаев, однако, стадия прото-
немы весьма кратковременна, а в меньшинстве, как, например, у гимено-
филловых, вовсе не развивается пластинка. Поэтому правильнее будет,
видимо, считать, что заростки папоротников выполняют две функции одно-
временно.
Разноспоровые папоротникообразные
1 — основная — листостебельная, она же споро- или заросткопроизводя-
щая; 2 — расселительная, она же гаметопроизводящая и гаметоносная
(женский заросток); 3—только гаметопроизводящая и гаметоносная
64
(микроспора и мужской заросток); 4 — гаметическая (сперматозоиды);
5 — закрепительная. Таким образом, главное отличие данного цикла
от предыдущего заключается в отсутствии первичной закрепительной
категории и появлении гаметоносной.
Семенные
1 —основная, она же споро- и гаметопроизводящая (листостебельная);
2—гаметоносная (пыльца); 3—расселительная (семена, плоды); 4 —
закрепительная (проростки).
Из этого краткого обзора можно сделать несколько важных выводов.
Во-первых, есть категории облигатные, свойственные всем или подавляю-
щему большинству растений, как то: основная, гаметическая, расселитель-
ная, закрепительная, — и факультативные, ю которым можно отнести
специализированные гамето- и споропроизводящие, покоящуюся, а также
некоторые другие, например поисковую у паразитов.
Во-вторых, каждая категория может нести главную функцию (или
функции) и побочные. Главная функция основной категории — это,
конечно, прежде всего энергетическое и вещественное обеспечение всего
онтогенеза и жизненного цикла, обеспечение размножения, побочная —
переживание неблагоприятных условий. Эта последняя или вовсе не сопро-
вождается изменением внешнего вида (габитуса), или это изменение
носит сезонный характер. Однако различия в способе перенесения небла-
гоприятного периода могут быть существенными и служить одной из важ-
нейших характеристик ЖФ, как, например, у большинства семенных
растений [Raunkiaer, 1934). Но у мхов, лишайников и большинства
водорослей эта функция уже не требует изменения внешнего облика
какой-либо категории, у некоторых водорослей и грибов она ясно связана
со спорами и цистами.
В-третьих, категории ЖФ отличаются друг от друга разной степенью
индивидуальности. Одни из них представляют собой ярко выраженные
обособленные от других особи, как, например, гаметическая у большин-
ства групп (где она есть), кроме миксомицетов, или могут представлять
собой видоизменения одной и той же особи, как, например, у насекомых
с полным превращением. У растений такого рода метаморфоз происходит
при переходе от закрепительной категории к основной или при любых
других явлениях прорастания споры, семени или пыльцы. Смена же
индивидуальностей связана со споро- и гаметообразованием и оплодотво-
рением, формированием специализированных вегетативных зачатков.
Иногда вопрос о смене индивидуальности не бывает так ясен, как в пре-
дыдущих случаях, например при вегетативном размножении неспециали-
зированными зачатками типа отдельных веточек, листочков, корешков.
Согласно Н. А. Соболеву [1973] и некоторым другим исследователям
[Trelse, 1916], семя покрытосеменных является третьим (наряду с гамето-
и спорофитом) поколением, представленным двумя особями — зародышем
и эндоспермом. Подобная точка зрения, как и традиционная, исходит
из сложност-и строения семени, но в противоположность ей подчеркивает
и его природу как особого образования, сложного индивидуума, коренным
образом отличного от возникающего из него проростка — спорофита.
5 А. П. Хохряков
65
Вследствие двойного оплодотворения семена покрытосеменных генетиче-
ски резко отличаются от семян голосеменных. Однако с точки зрения
биоморфологии отличия эти несущественны, так как не отражаются
ни на внешнем виде, ни на биологии. В принципе, имея в виду разную
морфологическую природу оболочек семени, ариллюса и зародыша
(рис. 23), как сложный индивид (особь) и как особое поколение можно
Рис. 23. Цикл развития покрытосеменного растения [Соболев, 1973]
рассматривать и все прочие семена — расселительную категорию ЖФ
всех голосеменных и многих цветковых, а также большинство плодов,
о чем подробнее будет сказано ниже.
В-четвертых, разные категории более или менее резко отличаются
друг от друга степенью или полнотой выраженности автотрофности
(естественно, только у автотрофных форм). Так, основная категория здесь
всегда автотрофна, расселительная обычно находится в состоянии покоя,
гаметическая может быть весьма разнородной — от автотрофной у многих
водорослей до гетеротрофной у семенных, что хорошо видно при явлении
прорастания пыльцы; некоторые категории полуавтотрофны — полугете-
ротрофны, как, например, споропроизводящая у мхов, закрепительная
у семенных, особенно с подземным прорастанием.
И наконец, в-пятых, каждая категория имеет свое собственное, отлич-
ное от других, хотя и связанное с ними, направление эволюции, поскольку
обладает своими особыми отношениями со средой и приспособлениями.
Главные направления эволюции разных категорий более или менее пр<>-
66
слеживаются при сравнении вышеприведенных основных групп растений.
К настоящему времени относительно хорошо изучены ступени эволюции
основной категории — по пути усложнения, полимеризации и интеграции
[Haeckel, 1866; Bower, 1935; и др.], акселерации онтогенеза [Diels, 1906;
Кренке, 1940; Stebbins, 1950; Юсуфов, 1979], о чем подробно говорится
впредыдущей главе. Хорошо выяснена эволюция расселительной и гаме-
тической категорий высших растений [Тахтаджян, 1956, 1964]. Относи-
тельно низших растений богатый материал для суждения об эволюции
той или иной категории содержится в различных специальных руковод-
ствах, особенно последнего времени [Жизнь растений, 1977]. Однако
вопрос об эволюции соотношения различных категорий ЖФ в жизненных
циклах, особенно у низших растений, почти не затрагивался, отчего,
вероятно, будет небезынтересно хотя бы кратко его рассмотреть путем
сравнения между собой более примитивных и более прогрессивных таксо-
нов крупного ранга.
ЭВОЛЮЦИЯ КАТЕГОРИЙ БИОМОРФ
У СПОРОВЫХ
Прокариоты более всего характеризуются тем, что у них отсутствует
гаметическая категория и облигатна лишь одна — основная, представлен-
ная отдельными клетками, простыми и разнообразно ветвистыми нитями,
а также скоплениями нитей и клеток, обычно в виде пленок или комочков
слизи. Представляют ли собой эти ЖФ самостоятельные категории
или нет, не совсем ясно, так как не ясны их функции и степень облигатности
в циклах развития. Размножение происходит путем деления клеток
или нитей. Специализированных расселительных категорий, вероятно, нет.
Более четко проявляется существование покоящихся категорий в форме
различного рода спор, которые и выполняют «по совместительству»
функцию расселения за пределы уже освоенного биотопа, поскольку
это связано с преодолением пространства, не пригодного для обитания
данного вида.
У одноклеточных планктонных водорослей-эукариотов все функции
названного цикла (энергетическое обеспечение, расселение, половой
процесс, а также переживание неблагоприятных условий) выполняет
одна ЖФ — активно (с помощью жгутиков) или пассивно подвижная
клетка. Появление каких-то категорий, кроме основной, у некоторых
групп носит необязательный характер, как, например, наличие зооспор
и гамет у некоторых протококковых. Так же необязательно и наличие
покоящейся зиготы в жизненном цикле одноклеточных жгутиковых форм.
С другой стороны, даже половой процесс у диатомей и десмиций
(не только, следовательно, у багрянок) обходится без жгутиковых стадий.
Только у прикрепленных форм обязательно наличие двух категорий;
основной (прикрепленной) и рассел ительной — активно-подвижной.
Однако прикрепленные одноклеточные формы редки, обычно это различ-
ного рода колонии, у которых дифференциация жизненного цикла на раз-
ные категории ЖФ приобретает более обязательный характер. Интересно,
однако, что у планктонных колониальных форм типа вольвокса и водяной
сеточки такой дифференциации не происходит, ибо их колонии (ценобии)
5*
67
выходят во внешнюю среду уже «в готовом виде», только имея меньшие,
чем материнские, размеры.
В эволюции основной категории ЖФ водорослей совершенно опреде-
ленно прослеживаются линии на усложнение тела от одноклеточной
амебоидной до массивно-талломной, параллельные во многих их группах
Рис. 24. Соотношение различ-
ных категорий в жизненном
цикле некоторых водорослей
а — тип улотрикс; б — тип ульвы; в —
тип хар
/ — основная категория; 2 — гамети-
ческая; 3 — расселительная; 4 — закрепи-
тельная у спорофита; 5 — закрепительная
у зародыша
[Курсанов, Комарницкий, 1945; Голлербах, Полянский, 1951; Топа-
чевский, 1962]. Детали становления самой многоклеточности были нами
уже рассмотрены в первом разделе главы I, поэтому лишь напоминаем,
что примитивной ее формой, по-видимому, были ряды почти не соприка-
сающихся между собой клеток, одетых слизистым чехлом, очень сходные
с пальмеллами — факультативной ЖФ многих одноклеточных водорослей.
Поэтому можно предполагать, что основная категория ЖФ многоклеточ-
ных водорослей развилась на основе факультативных пальмеллевидных
состояний, следовательно, в качестве факультативной надставочной фазы
онтогенеза облигатно одноклеточных форм. Можно вполне согласиться
с Ю. Е. Петровым [1973] в том, что нитчатые формы уже достаточно
эволюционно подвинуты, тем более что в циклах развития многих из них,
как, например, у улотрикс, насчитывается 4—5 категорий.
Одноклеточная фаза развития, несшая у облигатно одноклеточных
форм все жизненно важные функции, превратилась у многоклеточных
из основной в гаметическую или расселительную. У более примитивных
форм, скорее всего, не было дифференциации на гаметы и зооспоры,
а основная категория не была разделена на гамето- и спорофит, представ-
ляя собой гаметоспорофит. Таким образом, в жизненном цикле этих
примитивных нитчатых водорослей, как, например, бурых эктокарповых
и сфацелляриевых, были всего две категории ЖФ — основная и рассели-
тельно-гаметическая (рис. 24, а).
Функция гамет выполняется тем более успешно, чем выше их концен-
трация, каковая быстро падает при удалении гамет от их источника.
Напротив, функции расселения тем успешнее, чем дальше от своего
источника смогут попасть зачатки. Разрешение этого противоречия
и привело, видимо, к дифференциации гамето- и спорофита, вначале
в форме изоморфной смены поколений (следовательно, при трех катего-
риях ЖФ), а затем и гетероморфной (при четырех и более категориях ЖФ,
68
например в случае разнонитчатости). При редукции одного из поколений
оно из основной категории переходило либо в гамето-, либо в споропро-
изводящую, выполняющую также и функции прикрепления. Редукция
или подавление функции специализированной расселительной категории
у спор, как, например, у хар и фукусов, вели к уменьшению количества
категорий (рис. 24, в).
Грибы гораздо более однообразны как по своей основной категории,
так и по количеству категорий. Обычно, кроме основной, — это рассели-
тельная (различного рода споры), изредка — специализированная покоя-
Рис. 25. Эволюция плодового тела у некоторых грибов
Обратить внимание на стабильность основной категории (грибницы)
щаяся (зиготы), еще реже у некоторых низших — специализированная
гаметическая и, наконец, характерная для высших грибов категория
плодового тела, споропроизводящая.
Плодовые тела, по всей видимости, имеют свои собственные пути
эволюции (на фоне весьма однотипной основной ЖФ — грибницы),
их можно выстроить в определенные ряды: от наименее развитых, напри-
мер палочковидных или неопределенной формы (расплывчатых), до круп-
ных зонтиковидных со сложноустроенными гименофором и гимением,
развивающимися вначале под защитой различного рода покровов,
как бы внутрипочечно (рис. 25). Все это говорит о том, что плодовые тела
грибов — особая категория ЖФ, появившаяся в качестве надставочной
фазы развития. Функция ее — способствовать распространению спор.
Кажется, однако, довольно странным, что для достижения такой цели
тратится очень большое количество энергии и материала в виде крупных
массивных тел. Очевидно, при этом следует принимать во внимание
не только «интересы» самих растений (грибов), но и их положение в био-
ценозе как разрушителей мертвой органики и трансформаторов ее в более
подвижную, легко усвояемую животными органику.
Лишайники облигатно существуют в виде двух категорий — основной,
имеющей форму чешуек, пластин или кустиков со всеми переходами
между ними, и расселительной, в виде соредий и изидий. Кроме того,
скорее как факультативная встречается расселительная категория в виде
спор грибов, а также две «подготовительные» категории — свободно-
живущий мицелий гриба и свободноживущие водоросли. Иногда основная
категория развивается в два этапа — вначале как листоватый таллом,
затем как кустистый (некоторые кладонии).
В эволюции грибов и грибоидных организмов, с одной стороны,
и водорослей — с другой, несмотря на их коренное отличие по способам
питания, намечаются удивительные параллелизмы. Правда, настоящих
69
одноклеточных форм среди грибов нет, но о том, что они были, говорят
одноклеточные фазы развития миксомицетов и низших грибов. ЖФ миксо-
мицетов весьма напоминают ЖФ пальмелл водорослей, мицелий грибов —
нитчатые водоросли, лишайники — пластинчатые и стеблелистовидные
водоросли, плодовые тела грибов — массивные объемные талломы,
которые у грибов и водорослей являются производителями одноклеточ-
ных расселительных стадий. Расселительная категория у обеих групп
эволюционирует от жгутиковых форм к пассивно-подвижным спорам
и затем — к многоклеточным образованиям (у «грибоидов» — к соредиям
и изидиям). В обеих группах встречаются параллельные формы по циклам
развития, вплоть до сходства карпогона и аскогенных гиф грибов с карпо-
гоном и ауксиллярными нитями багрянок, соматогамии мукоровых грибов
с конъюгацией зигнемовых, в результате чего в обоих случаях образуется
покоящаяся зигота.
У риччиевых и маршанциевых печеночников имеются следующие
категории ЖФ: основная, в виде дихотомически ветвящегося дорзивен-
трального, плавающего на поверхности воды или лежащего на поверхно-
сти почвы таллома с подставкой, на которой развиваются антеридии
или архегонии; гаметическая (сперматозоиды) и расселительная (споры).
Спорофит, представленный коробочкой, составляет как бы часть тела
гаметофита. Основная категория развивается из споры и вначале,
но весьма кратковременно представляет собой малоклеточное нитчатое
образование, выполняющее, очевидно, функции закрепления.
У бриевых мхов споропроизводящий орган, т. е. спорофит, становится
особой категорией, так как он способен к фотосинтезу и представляет
собой индивидуальность, отличную от листостебельного гаметофита.
Длительно существующая протонема также приобретает более ясные
черты особой категории, на которой из отдельных почек развиваются
листостебельные побеги, как отличные от нее индивидуальности. Функции
нитчатой протонемы состоят здесь, видимо, не только в закреплении,
но и в захвате максимально большей площади, к чему не способна орто-
тропная листостебельная основная категория. Видимо, длительно суще-
ствующая нитчатая протонема может трактоваться не только как свиде-
тельство происхождения от нитчатых водорослей, но и как категория,
развивавшаяся позднее, в процессе приспособления к наземному
(напочвенному) существованию, в качестве ценогенеза.
Порядок смены категорий ЖФ и само их содержание у мхов сравни-
тельно с водорослями в принципе те же, отличия носят непринципиальный
характер. Это — листостебельное строение основной категории у большин-
ства мхов (приближение к чему есть уже и у водорослей), способность
расселительной категории распространяться в воздушной среде (присуща
некоторым наземным водорослям), прикрепление споропроизводящей
категории к гаметофиту и ее полное или частичное гетеротрофное питание.
Менее всего эволюция затронула гаметическую категорию (рис. 26).
У равноспоровых папоротникообразных, плаунов и хвощей основной
категорией становится спорофит, расселительной — остаются споры. Га-
метофит превращается в подчиненную категорию, выполняющую, оче-
видно, функцию заякоривания, прикрепления к субстрату, что особенно
наглядно проявляется у плаунообразных и ужовниковых папоротников.
70
Кроме того, он выполняет и «воспитательную» функцию по отношению
к спорофиту. Остается и весьма эфемерная гаметическая категория.
Как особую категорию можно рассматривать и проросток, молодой
спорофит, до тех пор, пока он имеет смешанный способ питания — авто-
трофный и за счет запасов гаметофита. В его функции входит также
Рис. 26. Типичное соотношение
категорий ЖФ у водорослей
с изоморфной сменой поколе-
ний (а), гетероморфной (б)
и мхов (в)
Двумя линиями обозначено «угнетен-
ное» поколение. Остальные обозначения
те же, что и на рис. 24
и окончательное закрепление на занятой гаметофитом территории. Далее
спорофит (основная категория) проходит несколько стадий развития.
В процессе эволюции он все более усложнялся и увеличивался в размерах,
так что диспропорция между все более крупным и ставшим даже древо-
видным спорофитом и мелкой, оставшейся одноклеточной расселительной
категорией все более возрастала. Благодаря этому постепенно создалось
и прогрессировало противоречие -между господствующим положением
древовидных форм в ценозе и трудностями их воспроизведения в этих же
ценозах в связи со сложностью и медленностью развития.
У разноспоровых расселительной категорией становятся не споры,
а более массивные зачатки — заростки. Функция заякоривания (за-
крепления) целиком выполняется проростком-спорофитом. Эволюционный
сдвиг здесь того же порядка, что и у водорослей-макрофитов, распростра-
няющих массивные зачатки (например, у хар и фукусов). Однако преиму-
щество крупных зачатков заключается не- столько в их массивности,
скорее играющей отрицательную роль, сокращающую дальность заноса,
а в быстроте и надежности развития зачатка, первые этапы которого
могут проходить в материнском спорангии. Благодаря этому фаза
заростка (гаметопроизводящая категория) сильно сокращается как в раз-
мерах, так и во времени [Левина, 1971], и, поскольку она теряет свою
функцию первичного закрепления, становится вовсе не нужной как само-
стоятельная категория ЖФ.
Представляется не совсем ясным то, почему укрупнение расселитель-
ной категории связано с раздельнополостью заростка. Здесь можно
высказать следующие предположения. Во-первых, возможно, что в стро-
биле не все спорангии могли производить макроспоры, а лишь нижние,
первыми перехватывавшие ток питания, идущего вверх. Во-вторых,
самостоятельно рассеивающиеся заростки не могли быть такими круп-
ными, как свободноживущие, так как это затруднило бы их распростране-
ние ветром, поэтому и архегонии и антеридии просто не могли на них
71
поместиться. В-третьих, возможны и какие-то физиологические корреля-
ции, связанные с разной величиной заростка, так как у хвощей, например,
архегонии развиваются только на более крупных заростках, а антери-
дии — на более мелких.
Разнополость заростков привела к их дифференциации и по иным
функциям. Женские заростки взяли на себя совместно с гаметопроизводя-
щей функцию расселения (точнее, они восприняли ее как наследство
Рис. 27. Соотношение категорий
ЖФ у равноспоровых папоротни-
ков (а), разноспоровых папорот-
ников (б) и семенных (в)
Закрепительная стадия зародыша
обособилась в особую категорию, заменив-
шую расселительную
от спор; это подчеркивается тем, что сами эти заростки остались одетыми
в той или иной степени оболочками спор). Мужские заростки преврати-
лись только в носителей гамет, восприняв, следовательно, лишь гамето-
производящую функцию заростков равноспоровых папоротников (рис. 27)
Наличие покровов, являющихся частью материнского организма,
обеспечивало более массивному зачатку более надежную защиту, а также
могло способствовать улучшению его летных качеств, а затем и возникно-
вению приспособлений для распространения животными. Тем не менее
весьма массивные зачатки, конечно, падали на землю гораздо быстрее,
чем мелкие микроспоры, и дальность заноса тех и других вследствие этого
была резко различной, что создавало «узкое место» в биологии разноспо-
ровых — противоречие между полезностью зачатка, обеспечивающего
более независимое развитие основной категории на первых этапах ее су-
ществования, и затрудненностью перекрестного оплодотворения. Разре-
шилось оно тем, что мелкие микроспоры попадали на массивные семеза-
чатки еще в момент нахождения этих последних на материнском растении.
Формы разноспоровых, имевших способность принимать микроспоры
на семезачаток, находящийся еще в стробиле, получили несомненное
преимущество в смысле надежности воспроизведения перед теми, семе-
зачатки (заростки) которых опылялись микроспорами на почве. Именно
этим был сделан решающий шаг в сторону образования семянности,
так как расселительной стадией стала не только более массивная, крупная
и более защищенная, но и, главное, способная самостоятельно дать начало
основной категории. Это и ликвидировало вышеуказанное «узкое место»
в биологии разноспоровых. Поэтому если с морфолого-физиологической
точки зрения семенем следует считать такую структуру, в которой разви-
вающийся зародыш стал получать питание непосредственно от материн-
ского растения [Левина, 1971], то с биоморфологической—такую, где
расселительной категорией стали диаспоры сложной индивидуальности,
содержащие зачатки основной ЖФ (в форме зародыша или хотя бы
72
зиготы). Женские заростки, распространяющиеся вместе с попавшими
на них мужскими и зародышем, возникающим лишь в прцессе их распро-
странения («дозревания»), можно отнести к разряду «предсемян».
С вышеизложенной точки зрения предсеменными надо считать лепидо-
дендроны, каламиты и семенные папоротники (птеридоспермы), так как
в их семезачатках, уже опавших с растений, еще не находили развитых
или хотя бы развивающихся зародышей [Жизнь растений, 1978]. Во вся-
ком случае, отнесение первых двух групп (лепидодендронов и каламитов)
еще к споровым, а птеридоспермов — уже к голосеменным совершенно
нелогично, тем более что и внешним обликом, по форме роста, они очень
близки к древовидным папоротникам (как каламиты — к хвощам, лепидо-
дендроны — к плаунам).
ЭВОЛЮЦИЯ КАТЕГОРИЙ БИОМОРФ
У СЕМЕННЫХ
«Настоящие» семенные, рассеивающиеся зачатки которых содержат
развивающийся или развитый зародыш, по соотношению категорий ЖФ
сходны с предсеменными, и этим сходством обе группы резко отличаются
от того разнообразия соотношений категорий ЖФ, которое свойственно
споровым растениям. У семенных растений происходила лишь «отработка»
отдельных категорий применительно к их функциям. К такой отработке,
помимо усовершенствования основной категории (пахикаульность —
лептокаульность), можно отнести развитие приспособлений для анемо-
и зоохории, а также приспособлений, обеспечивающих более надежную
транспортировку гамет (пыльцы), ее прием семезачатками (сифонога-
мия), «воспитание» и защиту как семезачатков, так и развивающихся
семян, более успешный рост проростков.
Голосеменные отличаются от предсеменных не только более или менее
полной сформированностью зародыша внутри расселительной категории,
но и наличием таких стробилов, которые обеспечивали эту полную
сформированность. Если у разноспоровых, даже таких, у которых заро-
дыш развивается и прорастает еще в колоске (Selaginella rupestris),
чешуи (спорофиллы) этого колоска вполне травянистые, мягкие и не смы-
каются во время созревания заростков и семян, то у стробилов голосемен-
ных их чешуи плотные, деревянистые, часто украшенные большими
шипами, всегда плотно смыкаются после опыления.
В эволюции голосеменных, как' известно, происходило сокращение
времени между опылением и оплодотворением, и параллельно с этим —
увеличение времени между оплодотворением и опадением семени вплоть
до полного развития зародыша, т. е. времени, в течение которого развива-
ющееся семя находилось под защитой стробила. В результате этого
стробил, подобно плодовым телам грибов, приобретал значение особой
категории, в функции которой входили: 1) прием гаметоносной категории;
2) обеспечение «воспитания» зародышей; 3) обеспечение начальных
этапов распространения расселительной категории. Совмещение трех
функций одним органом вызывало, конечно, известные трудности. У голо»
семенных мы видим развитие и совершенствование в основном второй
функции — обеспечения сохранности незрелых семян и изредка третьей -
73
способствования первому шагу в их расселении путем приспособления
к эндозоохории с помощью развития сочных семенных чешуй (эфедры,
можжевельники, тиссы, подокарпусы и др.).
Термины «покрытосеменные» и «цветковые» отражают те особенности,
которые возникли в результате разрешения противоречий в выполнении
стробилом голосеменных упомянутых выше трех функций. Цветок образо-
вался на базе первых этапов развития стробила как орган, социально
приспособленный к производству и приему гаметоносной категории
(опылению) в результате, как мы видели в предыдущем разделе, его
эмбрионизации, плод—на базе последних этапов развития стробила
как орган, обеспечивающий защиту и иногда начальные (а затем и после-
дующие) этапы транспортировки расселительной стадии. Функцию
защиты развивающихся семезачатков и семян стала выполнять зреющая
завязь, биоморфологически гомологичная средним этапам развития
стробила.
Мееузе [Meeuse, 1978] приходит к выводу о том, что цветок развился
на базе тех стробилов, которые уже имели «синдром опыления» (pollina-
tion syndrome), выражавшийся в яркой окраске стробилов, выделении
на семяпочках сахаристой жидкости, как, например, у эфедры, гинкго,
гнетум, тисса и др. Первые покрытосеменные, по его мнению, были чисто
пыльцевыми, анемофильными или привлекали только пыльцеедов, которые
могли питаться и пыльцой хвойных, продуцируемой, как известно, в очень
больших количествах. Ранее на это указывал Ван дер Пийл [Pijl
van der, 1960].
Взгляд на цветок как на эмбрионизированный стробил согласуется
с идеей А. Л. Тахтаджяна [1964] о неотеничейком происхождении цветка.
Однако следует подчеркнуть, что в данном случае идет речь об ускорении
развития (акселерации под защитой почечных чешуй и околоцветника)
лишь первых стадий развития стробила, но не всего его периода существо-
вания, так как уже у многих хвойных и гинкго стробилы созревают
в пределах календарного года, а у бореальных кипарисовых, таксодиевых,
тиссовых, как и плоды у многих цветковых, — в течение вегетационного
периода. Поэтому термин «неотения», подразумевающий гипертрофию
первых стадий и как бы отсекание последующих, здесь вряд ли уместен
[Doyle, 1978]. Напротив, созревание плода (а не только семени) можно
рассматривать как добавочную стадию в развитии предкового типа
стробила.
Таким образом, вместо одной промежуточной инстанции между основ-
ной и расселительной категориями у голосеменных (стробила и его гомо-
логов) у цветковых стало три: цветок, зреющая завязь и плод. Гамето-
носная категория не претерпела существенных изменений (если не считать
наличия у немногих цветковых не только единичных пылинок, но и целых
тетрад или даже поллиниев), а расселительная либо осталась на том же
семенном уровне (в случае плодов — коробочек), либо приобрела новые
покровы и новые способы расселения с помощью экзозоохории (цепкие
плоды). У некоторых цветковых в образовании расселительной категории
принимают участие не только плоды, но и соплодия (фикусы) и различного
рода придатки, как, например, крылатки у соплодий липы, цепкие корзинки
сложноцветных, и даже вся наземная часть растения (перекати-поле),
74
т. е. образования комплексной индивидуальности, двойной—тройной
(семя плюс ткани плода и иные придатки) или даже более сложной,
если семя с эндоспермом. Для обозначения односеменного плода чайота
[Sechium edule Sw. из семейства тыквенных), в котором семядоли плотно
срастаются с внутренней частью околоплодника, группа авторов [Guisti
Рис. 28. Спермокарпы
1 — мексиканского огурца; 2 —
злака; 3 — зародыш; Э — эндосперм;
П— плодовая оболочка
et al., 1978] предложила даже особый термин — «спермокарп». Оче-
видно, им можно обозначать и другие односеменные плоды со вполне
слитными семенными и плодовыми оболочками, как, например, зерновки
злаков (рис. 28).
Наряду с подобным усложнением расселительной категории в некото-
рых линиях цветковых идет и ее упрощение, чрезвычайное измельчение
семян, вплоть до пылевидного размера, что возвращает ее к состоянию
почти одноклеточности, свойственной споровым. Многие деревья также
имеют довольно мелкие семена, но это в основном «сорные породы»,
быстро заселяющие свободные пространства, быстро прорастающие
и растущие, но затем уступающие свои позиции более «сильным» породам
(например, береза или ольха — дубу и ели). Эти последние, как правило,
имеют крупные семена с большим запасом питания, обеспечивающим
медленно развивающимся проросткам хотя бы на первых этапах более
независимое существование. Очевидно, не случайно в тропических лесах
75% деревьев имеют семена в 1 см и более [Nag, 1978].
С некоторой степенью приближения закрепительную категорию
семенных можно отождествить с проростком, так как обычно при про-
растании семян первым появляется корешок, в функции которого, помимо
обеспечения молодого растения водой и минеральным питанием, входит
и «укоренение», т. е. закрепление на месте прорастания ’. Однако из этого
правила есть исключения. Так, например, по моим наблюдениям в тропи-
ках Юго-Восточной Азии, прорастание орехов кокосовой пальмы начина-
ется с появлением листьев. Корешки прободают оболочку ореха тогда,
когда идет разворачивание уже пятого или шестого листа. Корешки
появляются сразу в числе трех—пяти, что видимо, способствует более
успешному закреплению проростка. Однако пока корни не достигнут
грунта, проросток может свободно перемещаться волнами прибоя или жи-
вотными.
Таким образом, процесс прорастания может начаться тогда, когда
диаспора находится еще в состоянии расселения, или даже ранее —
на материнском растении. Часть из этих, так называемых живородящих,
растений рассеивает проросшие семена (ризофора), большинство же —
вегетативные зачатки — уже зеленые луковички и клубеньки (например,
у живородящих мятлика и горца). Некоторые же живородящие растения
рассеивают зачатки, представляющие собой миниатюрные копии взрослых
растений с развитыми побегами и корешками (калланхое, бриофиллюм).
75
Следовательно, расселительная категория сменяется закрепительной
лишь с началом выполнения своей функции органами закрепления —
корешками у высших растений или ризоидами у низших. Момент же
перехода закрепительной категории в основную определить гораздо
труднее, так как превращение проростка во взрослое растение — процесс
очень постепенный, во всяком случае в той же самой степени, в какой
постепенны переходы и между последующими стадиями онтогенеза
основной категории.
С точки зрения «теории категорий» очевидно то, что закрепительная
категория прекращает свое существование со времени достижения про-
ростком достаточно надежного и прочного укоренения. Однако морфоло-
гически момент этот никак не проявляется. Поэтому, видимо, следует
выбрать иной критерий, базирующийся на хорошо выраженных морфоло-
гических признаках.
Закрепительная категория занимает промежуточное положение
между расселительной и основной. В начале своего существования
это почти что еще семя (или любая другая диаспора), в конце —
почти что самостоятельное молодое растение (основная категория).
Следовательно, промежуточное состояние закрепительной категории
определяется сосуществованием молодого растения, начинающего само-
стоятельную жизнь индивида, с тем наследством, которое ему досталось
от семени (или иной диаспоры), а точнее, от материнского растения.
Поэтому, видимо, будет логичным, если мы за переход между закрепитель-
ной и основной категориями выберем тот момент, когда молодой индивид
полностью освобождается от оболочек диаспоры и исчерпывает заклю-
чавшиеся в ней запасы питания.
Естественно, чем семя крупнее, чем больше в нем запасов питания,
тем ярче выражена и дальше существует закрепительная категория.
Прорастание же мелких семян, особенно с недоразвитым зародышем
и без каких-либо питательных запасов, как, например, у паразитов
и сапрофитов, заключается лишь в сбрасывании оболочки семени, а про-
росток стремится не закрепиться в почве (или ином субстрате), а найти
«хозяина» — объект паразитизма или партнера по симбиозу. Особенно
ярко проявляется эта черта у повилик, корешок которых отмирает
тотчас же, как только ее стебель встретит подходящее растение
[Бейлин, 1948].
Видимо, у паразитов и сапрофитов закрепительной категории пред-
шествует поисковая, а функция закрепления состоит в прободении тканей
хозяина. У сапрофитов она и вовсе отсутствует. Нет закрепительной
категории и в жизненном цикле водных планктонных растений типа
пузырчатки, альдрованды, водного гиацинта или ряски.
Так как у более примитивных голосеменных (саговников) семена
прорастают «подземно», надо полагать, что такой же тип прорастания
первичен и для цветковых. Он, правда, сильно задерживает прорастание,
так как семядоли долго выполняют гаусториальные функции и не рабо-
тают в полную силу как ассимиляционный аппарат. Поэтому надземное
прорастание, при котором семядоли очень быстро разворачиваются
и семенная кожура быстро сбрасывается, надо признать более прогрес-
сивным. Это же означает, что время существования закрепительной
76
категории сокращается. У живородящих типа ризофоры она полностью
отсутствует.
Отмечается и редукция гаметоносной категории, прежде всего в связи
с распространением апомиксиса, или «бесполосемянности» по С. С. Хох-
лову [1946], первая ступень к которому — самоопыление, затем — клей-
стогамия, т. е. все большее сокращение пути гаметоносной категории
(пыльцы) от пыльника до рыльца. Во многих случаях семена редуциру-
ются, заменяясь вегетативными зачатками путем развития в соцветиях
луковичек и клубеньков. Однако расселительная категория вегетативного
происхождения (весьма характерна и для папоротникообразных) обла-
дает небольшими возможностями к передвижению, не развивая ни лету-
чек, ни зацепок.
Очень характерна для цветковых и редукция самого цветка, -
.превращение в единицу опыления и плодоношения — соцветия и соплодия.
При этом функции приема и производства пыльцы, «воспитания» и распро-
странения расселительной категории от зачатков генеративного происхо-
ждения переходят к зачаткам вегетативного — различного рода прицвет-
ным чешуям.
Итак, какова же эволюция соотношений между различными категори-
ями ЖФ в процессе эволюции растительного мира? Если прогрессивная
эволюция основной категории в сторону усложнения и интеграции мета-
мерной структуры происходит весьма плавно как внутри одного уровня,
так .часто и между разными уровнями, то прогрессивная, ароморфная
эволюция других категорий не имеет такой плавности. Собственно, можно
констатировать лишь один ароморфоз в их эволюции — образование
семянности и связанные с ним преобразования гаметической и закрепи-
тельной категорий, охарактеризованные выше. Но каковы корреляции
между этим ароморфозом и эволюцией основной категории, остается
совсем неясным, поскольку разноспоровость свойственна и травоподоб-
ным формам (современные разноспоровые папоротники и селягинеллы),
и древовидным (лепидодендроны, ископаемые разноспоровые и семенные
папоротники), разным, параллельным, линиям эволюции (папоротнико-
образным, хвощеобразным, плаунообразным).
Но не может быть сомнений в том, что признаки разных категорий
идиоадаптивного порядка тесно скоррелированы между собой, о чем,
например, говорят характерные формы спор многих растений (от низших
до высших, например хар, грибов, хвощей с их элатерами, многих мхов),
также характерны формы протонемы и заростков у тех же мхов, хвощей,
других высших споровых и т. д.
Можно отметить и общие тенденции в эволюции разных категорий:
редукцию количества спор в спорангиях и сперматозоидов в антеридиях
у папоротников [Жизнь растений, 1978], вегетативного тела и семян
у цветковых-паразитов [Терехин, 1977], акселерацию онтогенеза пророст-
ков и форм роста однодольных [Boyd, 1932; Юсуфов, 1979]. Своеобразные
по своей биоморфологий сфагновые мхи также имеют своеобразную
(пластинчатую) протонему.
Однако с чего начинается цепь изменений?
Логично предположить, что, поскольку ЖФ основной категории эволю-
ционно более пластична, эта цепь начинается именно с нее. Но, с другой
77
стороны, каждая категория приспособлена к выполнению своей специфи-
ческой функции и может эволюционировать более или менее независимо.
Первая тенденция отражается в науке как признание большей консерва-
тивности признаков, например, пыльцы, спермодермы, спор, спорангиев
и особенно цветков и плодов по сравнению с признаками строения
собственно тела растения, его основной категории — ЖФ, а отсюда —
придание им большего веса при решении вопросов систематики. Выраже-
нием второй тенденции является признание того, что все признаки,
в том числе считающиеся консервативными, подвержены параллелизмам
и конвергенциям. Особенно это ясно ныне в отношении различных эмбри-
ологических структур [Поддубная-Арнольди, 1964]. Менее это ясно в от-
ношении цветков. Однако Э. С. Терехиным [1977] убедительно показано,
что по крайней мере у цветковых-паразитов параллельно изменениям
их образа жизни в сторону все более облигатного паразитизма и упроще-
ния вследствие этого тела происходят и существенные изменения строения
цветков, особенно такой, казалось бы, консервативной их части,
как завязи. Еще более очевидна связь между строением цветков и соцве-
тий. Хорошо, например, известно, что чем гуще соцветия, тем мельче
составляющие их цветки и тем проще они устроены [Stebbins, 1950, 1974].
О такой зависимости между основной и расселительной категориями ЖФ
свидетельствует и сходство в способах распространения плодов и семян
растений одной экологии [Левина, 1957]. Так мирмекохория свойственна
в основном лесным травам, анемохория—деревьям и травам открытых
пространств, гйдрохория — береговым и водяным растениям и т. д.
Совершенно очевидно, что, например, лесные травы растут в лесу
не из-за мирмекохории, а наоборот, они стали мирмекохорами из-за жизни
в лесу.
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ
КАТЕГОРИЙ БИОМОРФ
В предыдущем разделе была рассмотрена морфолого-биологическая
эволюция категорий ЖФ- Между тем согласно современным воззрениям
процесс эволюции есть «адаптациогенез» [Яблоков, Юсуфов, 1976],
т. е. эволюция любой стадии онтогенеза — следствие приспособлений
в ответ на изменение экологической обстановки, прежде всего путем
изменений образа жизни, поведения, а затем и каких-то конструктивных
модификаций в строении тела или жизненного цикла [Майр, 1968; Гиля-
ров, 1966; Шмальгаузен, 1969]. Таким образом, понять причины тех
или иных эволюционных преобразований, в том числе как отдельных
категорий .ЖФ, так и всего жизненного цикла, можно только лишь с уче-
том экологического фактора, изменения образа жизни. Прежде всего
такое объяснение должно быть дано для факта прогрессивной эволюции
основной категории в сторону полимеризации.
Образование эукариотических клеток протекало, видимо, как процесс
симбиогенеза [Хахина, 1979]. А это, согласно определению данного тер-
мина, означает, что оно было выгодно вступающим в тесное сожительство
организмам: объединенные между собой индивиды разных видов более
78
успешно могли вести борьбу за существование. Это же относится и к сле-
дующей ступени — возникновению многоклеточное™. Последующие
уровни возрастания полимеризации прямо связаны с увеличением раз-
меров организмов. Но в какой зависимости они находились от экологии,
сказать сейчас, особенно относительно водорослей, невозможно, по-
скольку среда обитания как водорослей разных ЖФ, так и разных катего-
рий ЖФ в большинстве случаев весьма однородна.
ЭВОЛЮЦИЯ ГАМЕТОНОСНОЙ
И ЗАКРЕПИТЕЛЬНОЙ КАТЕГОРИИ
Мхи, несмотря на относительную малочисленность, гораздо более разно-
образны по своей экологии и особенно по экологии и образу жизни разных -
фаз жизненного цикла. Прежде всего обращает на себя внимание то,
что одни из самых примитивных мохообразных — риччиевые одинаково
хорошо приспособлены к существованию на поверхности как воды,
так и влажной почвы и по существу являются поверхностно-водными
организмами. Этому вполне отвечает и то обстоятельство, что расселитель-
ная категория у них воздушная (могущая, следовательно, распростра-
няться за пределы данного водного биотопа), а гаметическая — водная,
обеспечивающая перекрестное оплодотворение в данном биотопе.
Несмотря на то, что многие водоросли и большинство грибов успешно
живут на суше и имеют распространяемые воздухом зачатки — споры
или части талломов, мы не находим в этих группах именно поверхностно-
водных организмов с одноклеточными стадиями онтогенеза, ведущими
разный образ жизни, что, видимо, и определило успех мохообразных и их
потомков в завоевании суши.
Дорзивентральность плавающего таллома явилась причиной возмож-
ности его существованйя на влажной почве, а это в свою очередь —
на все более сухой, до того предела, когда без наличия капельно-жидкой
воды стало невозможно оплодотворение (рис. 29).
Переход к жизни на суше от поверхностно-водного существования,
конечно, гораздо более легок, чем от «внутриводного». Естественно,
переход осуществляется в условиях более и постоянно влажной почвы
(грунта). Если же почва (грунт) под действием суточных ритмов време-
нами высыхает, то большое значение приобретают различные приспособ-
ления, одним из которых, возможно, и явилась гипертрофия первой стадии
развития гаметофита — нитчатой, выполнявшей функции закрепления,
захвата площади, а также и переживания более сухих периодов путем
зарывания в почву. Интересно, что у полуводных сфагнов нитчатая прото-
нема не развилась.
При жизни на поверхности почвы могли создаться такие условия,
когда пластинчатая основная категория постоянно подсыхала и отмирала
и в конце концов стала развиваться лишь в виде зачатка с гаметангиями,
т. е. в порядке неотении. Листостебельный гаметофит развился заново
из этого зачаточного состояния вначале как гаметонос, а затем и как
основная категория, так как постепенно, по мере увеличения высоты,
к нему перешла функция ассимиляции, что в условиях суши стимулирова-
лось борьбой за свет, в которой нитчатые и пластинчатые талломы никаких
79
Рис. 29. Разнообразие спорофитов у мохообразных и эволюция спорофита риний
! — риччия; 2 — маршанция; 3 — бриевые мхи; 4 — антоцерос; 5 — риния
шансов на успех не имели. Одиако подобный метаморфоз имел и отрица-
тельные последствия, потому что гаметангии все более отодвигались
от поверхности почвы, а это все более затрудняло перекрестное оплодотво-
рение. Таким образом, создалось противоречие между полезностью
листостебельного строения основной категории и затрудненностью выпол-
нения ею при этом гаметоносной функции, в результате которого листо-
стебельный гаметофитный тип ЖФ не смог стать настоящим завоевателем
суши.
При поверхиостно-водном образе жизни совершенно не случайно
и расположение спорангия на верхней, воздушной стороне гаметофита,
так как только в этом случае возможно рассеивание спор по воздуху.
На свободной поверхности воды при этом не требовалось длинных споро-
носцев (спорофитов), но на почве они понадобились, так как, чем выше
спороносен, тем успешнее споры преодолевают встречающиеся на ее
поверхности высокие препятствия. Ту же линию эволюции, на увеличение
высоты спороносцев, мы видим и у грибов на примере их плодовых тел,
особенно у шляпочных.
У мхов, как было сказано в разделе об эмбрионизации, осуществля-
ются три способа выноса спороноса вверх. Еслй при этом в порядке
приспособления к наземному (почвенному) существованию гаметофит
выполняет лишь функцию закрепления и производства гамет, то основной
категорией становится спорофит. Подобная возможность и осуществи-
лась, видимо, в «риниевой» линии эволюции, в основании которой лежит
антоцерот.
Весьма эффективным приспособлением для обитания на суше было,
очевидно, полное или частичное погружение, как бы «зарывание» гамето-
фитов в почву в совокупности с образованием микоризы, что характерно
для плаунообразных и некоторых папоротников (ужовниковых и двух
других родов — Actinostachys из схизейных и Stromatopteris из глейхение-
вых, а также псилотум). У плаунов при этом заростки вытянуты в верти-
80
калькой плоскости, с гаметангиями на верхушке, у других — более
или менее плагиотропны с гаметангиями, разбросанными по всей поверх-
ности. По Бирхорсту [Bierhorst, 1971], подземный сапрофитный цилиндри-
ческий тип заростков — исходный в эволюции папоротнйков, что под-
тверждает и очень длительное развитие некоторых из них, медленность
роста зародышей у спорофитов, длительность связи между гамето-
и спорофитами.
Среди папоротникообразных имеется еще несколько типов заростков
(все они ведут напочвенный образ жизни): 1) в виде небольшой (1—3,
редко до 5 см) пластинки, часто сердцевидной, но обычно с явным
утолщением в средней части, что особенно характерно для многолетних
заростков ангиоптерис, осмундовых и части глейхениевых; подобным
типом обладает большинство папоротников; гаметангии располагаются
с нижней стороны заростка (у ангиоптерис иногда и у верхней); 2) ленто-
видный, иногда ветвящийся, характерен для рода Hymenophyllum из одно-
именного семейства и Villaria из Adiantaceae, ведущий эпифитный образ
жизни; 3) нитевидный, наземный или иногда подземный, равно- (у рода
трихоманес из тонколистниковых) или разнонитчатый (у рода схизеи
из одноименного семейства). Последние два типа как бы параллельны
пластинчатым гаметофитам и протонеме мохообразных и сходны с ними
в том отношении, что могут существовать весьма длительно, размножаясь
вегетативно и не образуя гаметангиев.
Таким образом, у нас имеются как бы два претендента на примитив-
ность закрепительно-гаметоносной категории у высших споровых: массив-
ные микоризные гаметофиты, ведущие почвенный образ жизни, не имею-
щие себе аналогов среди гаметофитов мохообразных, и поверхностно-
почвенные нитчатые и пластинчатые, сходные с таковыми формами
соответствующей категории мхов. И те и другие имеют переходы к обыч-
ным, сердцевидно-пластинчатым гаметофитам большинства папоротни-
ков. В обоих случаях, однако, гаметофит может существовать длительно.
Решение затрудняется и тем обстоятельством, что спорофиты обеих групп
также имеют примитивные признаки, а оба типа гаметофита встречаются
в пределах одного семейства (схизейные).
Если проводить аналогию между растениями и животными, обращает
на себя внимание то обстоятельство, что и у животных, видимо, промежу-
точной стадией овладения сушей была почвенная [Гиляров, 1970].
Правда, для растений представить себе только подпочвенное существова-
ние весьма трудно по причине необходимости света, тем не менее
с помощью микоризы оно возможно, но лишь как стадия онтогенеза.
Понятия «почвенный образ жизни», «почвенное существование»,
так же как и «напочвенное», могут иметь разный смысл. Безусловно,
первые наземные растения, и прежде всего напочвенно-поверхностно-
водные, использовали почву (грунт) лишь как субстрат, физиологически
оставаясь водно-воздушными. Почвенное питание — вовсе не обязатель-
ное условие их существования, о чем подробнее говорилось в первом
разделе данной главы..
Несомненно, что завоевание суши должно было быть тесно связано
с развитием способности к почвенному питанию, что, вероятно, не было
процессом легким. Это и доказывают нам плауны: быстро развивающиеся
6 А. П. Хохряков
81
заростки, полуназемные, зеленеющие, дают слабоэмбрионизованные
зародыши, а спорофиты их, в основном эпифиты, растут или на сфагновых
болотах (Lycopodiella inundata), или вообще на пышном моховом покрове
(Huperzia selago), т. е. не связаны с почвой; медленно же развивающиеся,
погруженные в почву заростки дают настоящие, «почвенные» наземные
спорофиты, часто с подземным корневищем (Lycopodium complanatum).
Примерно то же мы видим и у папоротников: нитчатые и пластинчатые
гаметофиты свойственны в основном эпифитам (гименофилловые, витта-
риевые) или вообще приурочены к замоховелым местам — сфагновым
болотам, дождевым лесам (схизея); напротив, типы с подземными гамето-
фитами дают спорофиты с хорошо развитой, проникающей глубоко в почву
корневой системой (наземные ужовниковые) или сетью корневищ (стро-
матоптерис). Пластинчатые заростки производят спорофиты разных
типов, но переходные, с сильно утолщенной средней частью — типично
наземные, «почвенные» папоротники (часто древовидные) с хорошо раз-
витыми корневищами или корнями (марратиевые, осмундовые, циатейные,
глейхениевые).
Таким образом, если следовать той логике, что эволюция высших
растений шла по пути приспособления к почвенному питанию, то прими-
тивным типом закрепительно-гаметопроизводящей категории придется
признать нитчатые заростки, а «специализированными» в отношении
почвенного образа жизни — подземные массивные. Подобный вывод,
как бы он ни казался странным, не противоречит ни принципу «эмбриони-
зации» (поскольку более массивные заростки обладают и большими
для этого возможностями), ни принципу полимеризации (так как ваи
гименофилловых, несмотря на их небольшую величину, еще весьма прими-
тивны и сохранили признаки кладифицированных систем дихотомирую-
щих осей), ни принципу акселерации (нитчатые и пластинчатые заростки
и спорофиты из них развиваются весьма медленно, гораздо медленнее,
чем из сердцевидных). Согласуется этот взгляд и с высказанным в первом
разделе взглядом на эволюцию ЖФ папоротникообразных, так как боль-
шинство гименофилловых и виттариевых — корневищные и даже тонко-
корневищные. Массивные же подземные заростки папоротникообразных
производят весьма прогрессивную (с изложенных здесь позиций) основ-
ную категорию — вертикально-корневищную и даже, у гроздовников,
малолетнюю, вполне травянистую, имеющую много черт побеговых
(спящие почки, способность к вторичному утолщению [Тахтаджян, 1956])
Согласно «Жизни растений» [1978], гименофилловые считались спе-
циалистами XIX века примитивнейшими папоротниками, ныне же эти
папоротники признаны глубоко специализированными (очевидно, в отно-
шении условий повышенной влажности). Но если исходить из концепции
постепенности приспособления высших растений к условиям наземного
существования, то такую специализацию надо признать унаследованной
от предковых форм, и, напротив, приспособленность к условиям меньшей
влажности — новоприобретением производных от них.
В свете сказанного остается лишь рассмотреть гименофилловые
и ^хизейные с точки зрения сходства их с плаунообразными. Здесь мы
снова вернемся к тому, что ваи названных папоротников самого прими-
тивного типа — это кладифицированные системы дихотомически ветвя-
82
щихся (равно или неравно) осей, в разной степени окрыленных, со спо-
рангиями, собранными колосками на их концах. От плаунообразных
их отличает, собственно, лишь отсутствие микрофиллов, замещенных
волосками. Однако у Hymenophyllopsis есть и настоящие микрофиллы
в виде чешуй на корневище и рахисах. Отсутствие спорофиллов в колосках
можно объяснить тем, что они достаточно защищены бокальчатыми
образованиями, которые можно трактовать и как лопасти вай, и как гомо-
логи микрофиллов, сидевших в основании колосков.
Труднее установить связь между нитчатыми гаметофитами папоротни-
ков и массивными плаунов. Интересно, однако, что заростки Phlegmaria-
типа последних развивают нитевидные отростки, а Cernuum-типа —
зеленые, полунадземные. А как показывает пример схизейных, у которых
встречаются все типы заростков папоротникообразных, даже между
крайними их типами не может быть непроходимой грани.
И наконец, последний вопрос в связи с затронутой темой: в чем пре-
имущество вай (даже таких примитивных, как у гименофилловых и схизей-
ных) сравнительно с системами, хотя бы и кладифицированными, осей?
Ответ на него частично был дан в разделе об эмбрионизации: во-первых,
вая — единый орган, отрастает за один период роста, следовательно,
быстрее, чем система осей, и, во-вторых, она шире благодаря окрылению,
следовательно, может уловить больше света. В дальнейшем преимущество
вай могло сказаться в возможности расположения спорангиев на их ниж-
ней стороне, под их, следовательно, защитой, а также в специализации вай
(ваи спороносные, ассимилирующие, всасывающие воду, «корзин-
чатые» и т. д.).
Таким образом, согласно с развиваемыми здесь воззрениями заростки
папоротникообразных эволюционировали от нитчатых и линейно-пластин-
чатых к массивным подземным через промежуточную стадию сердцевидно-
пластинчатых и подушковидных с гаметангиями на их нижней стороне,
что создавало возможность быстрейшего контакта спорофита с почвой
и защищало его на первых этапах сверху пластинкой гаметофита, созда-
вая тем самым «влажную камеру» (рис. 30, 3, 4).
Теоретически, казалось бы, к освоению почвенной среды должна вести
и разноспоровость, так как в этом случае спорофит на первых этапах более
6*
83
или менее независим-от влияния окружающих условий. Однако для этого,
как минимум, спорофит должен образоваться. Если же разноспоровость
выражается только в развитии разнополых заростков, никаких преиму-
ществ по сравнению с равноспоростью это в деле освоения суши не дает,
так как проблема оплодотворения тем самым лишь затрудняется ввиду
невозможности самооплодотворения.
Но если на почву попадал зачаток, не нуждающийся в оплодотворении,
то это было уже крупным преимуществом, освобождавшим зародыш
от того, чтобы прорастать непременно на влажной почве. Однако достичь
этого можно было только в случае превращения мужских заростков в га-
метоносную категорию, т. е. в случае их (а не самих спор) приспособления
к пребыванию в воздушной среде. Поэтому, видимо, прежде чем стать
ступенью в дальнейшем освоении суши, разноспоровость должна была
пройти длительный путь развития в условиях еще достаточно влажных
почвы и атмосферы. Не случайно, по-видимому, мы наблюдаем тот факт,
что современные разноспоровые представлены в основном водными расте-
ниями (полушник, так называемые водные папоротники), и только некото-
рые селягинеллы, среди которых как раз и встречаются формы с оплодо-
творяемыми на материнском растении женскими заростками [Козо-
Полянский, 1965], — растения вполне сухопутные и даже ксероморфные,
как например, S. rupestris (большинство видов селягинелл приурочено
к очень влажным тропическим лесам). Поэтому если и можно говорить
о прогрессивности разноспоровости, то в экологическом отношении она
становится прогрессивной, только достигнув стадии «предсемянности»,
т. е. тогда, когда функция расселения от спор перешла к более массивным
заросткам. Если разноспоровость «в чистом виде» и возникла еще в верх-
нем девоне [Мейен, 1971], то это еще не означало истинного экологиче-
ского прогресса, и растительность еще долгое время оставалась сосредото-
ченной во влажных районах суши.
эволюция основных категорий
Суша и воздушная среда отличается от водной среды, помимо прочего,
тем, что не имеют «потолка», сравнимого с поверхностью воды, и если
в воде дефицит света создается с погружением, то на суше — с загущением
фитоценозов, с увеличением высоты растений. Преимущества в этом плане
получали более высокие индивиды, способные возвыситься над своими
соседями и как можно шире раскинуть крону. Это и явилось причиной
полимеризации, приведшей к формированию древовидных форм основной
категории на уровне синтеломных и предпобеговых. Правда, наиболее
высоко- и к тому же быстрорастущими (что также очень важно в условиях
насыщенных ценозов) формами являются лиановидные. Однако они
нуждаются в опоре, и потому полимеризация, не сопровождавшаяся
упрочнением такой опоры — ствола, не могла привести к успеху. Древо-
видные папоротники, видимо, наиболее удачно из всех споровых сочетают
в себе способность- как высоко выносить, так и широко раскидывать
свою крону.
Представлению о наибольшей прогрессивности древовидной формы
роста папоротников противоречит несомненный реликтовый их харак-
84
тер — приуроченность к весьма влажным местообитаниям в тропиках.
Надо, однако, иметь в виду, что древовидные папоротники прогрессивны
лишь по сравнению с другими папоротникообразными и примитивны
по отношению к голосеменным. При смене же одной господствующей
группы организмов другой (например, пресмыкающихся млекопитаю-
щими, земноводных пресмыкающимися) вымирают прежде всего наиболее
крупные представители прежней господствующей группы, уступая дорогу
новым «хозяевам жизни», а мелкие формы вымирающего класса суще-
ствуют еще долгое время, занимая локальные ниши. Так было с флорой
каменноугольных споровых при смене ее кордаитами, гинкговыми и хвой-
ными: наиболее крупные, древовидные представители плауно- и хвоще-
образных вымерли полностью, а мелкие дожили до наших дней.
Древовидные же папоротники были пышно развиты еще в юрский период
[Криштофович, 1957], что, очевидно, свидетельствует о значительно боль-
шей их жизнеспособности, чем плауно- и хвощеобразных.
Мнение о реликтовом характере древовидных папоротников сильно
преувеличено. Еще А. Н. Краснов [1956] обратил внимание на то,
что высшие споровые занимают господствующее положение в так называе-
мом «поясе туманов» в горных лесах азиатских тропиков, где древовидные
папоротники образуют целые рощи и не нуждаются в каком-либо укрытии.
С этим же явлением я столкнулся в горах Сьерра-Маэстра на юге Кубы.
Здесь начиная с 1100 м широко распространены редкостойные сосняки
с хорошо выраженным ярусом из древовидных папоротников рода Alsop-
hila (высотой 2—5 м).
Отдельный довольно плотный ярус 1—2 м высотой образуют жестко-
листные лиановые и полулиановые глейхении, орляки и колючие одонто-
сории. Самый нижний, «травянистый» ярус заполняют различные мелкие,
в большинстве полиподиевые папоротники. Сырые скалы густо поросли
различными гименофиллами. Покрытосеменные в этом «мире папоротни-
ков» выступают на первый план по более сухим, щебнистым склонам,
где, однако, также есть папоротники (главным образом нефролепис).
Плаунообразные, напротив, ютятся в наиболее темных и серых ущельях:
это несколько скальных селягинелл и эпифитный Lycopodium cernuum.
По устному сообщению В. В. Петрова, в Новой Зеландии древовидные
папоротники также часто встречаются целыми рощицами на совершенно
открытых местах. Таким образом, современные экология и распростране-
ние древовидных папоротников вовсе не свидетельствуют об их архаич-
ности.
Здесь, однако, вновь возникает вопрос: как объяснить тот факт, что,
казалось бы, более прогрессивные по сравнению с обычными семенные
папоротники (птеридоспермы) не только не дожили до современности,
но вымерли уже в начале мезозоя? Следует, однако, иметь в виду,
что господствующими формами семенные папоротники никогда не были.
В каменноугольных лесах они, скорее всего, играли роль подлеска,
основными же формами в них были «почти семенные» лепидодендроны
и каламиты с макроспорангиями и гаметофитами, оплодотворявшимися
еще в стробилах [Emberger, 1949]. К тому же неизвестно, в какой мере
«семенными» были семенные папоротники, поскольку семезачатков с заро-
дышами так и не найдено. Если они опылялись на почве, то экологических
85
преимуществ это семеннйм папоротникам перед равноспоровыми давало
мало и даже, напротив, являлось «узким местом» их биологии.
Поэтому дальнейший экологический прогресс высших растений при-
ходится связывать именно с возникновением побеговой структуры, т. е.
с поднятием на следующий уровень полимеризации. Особенно наглядно
это видно на примере саговников — типичных семенных, но не типично
побеговых. Они действительно являются реликтовой, вымирающей груп-
пой, даже на фоне папоротникообразных, и хотя по сравнению с древо-
видными папоротникообразными занимают более ксерофитные местооби-
тания, нигде ие являются господствующими формами, не образуют своих
«формаций».
Но в чем именно заключался экологический прогресс побеговых?
Имея в виду, что первые побеговые были отнюдь не ветвисты и темп
их роста вряд ли сильно отличался от такового предпобеговых, как это
видно на примере саговников и пальм, ответить на этот вопрос представ-
ляется затруднительным. Связывать его приходится с определением,
что же собой представляет побег, каковы его преимущества перед систе-
мой вай. Ответ можно найти, сравнивая между собой древовидные
папоротники с саговниками и пальмами. Биологические отличия их следу-
ющие: 1) рост ствола древовидных папоротников сводится, собственно,
к последовательному росту и развитию отдельных вай, он представляет
собой систему вай (не считая придаточных корней, также связанных
с развертыванием каждой новой ваи). Рост ствола побеговых имеет свой
собственный ритм (помимо ритма образования отдельных листьев),
связанный с формированием на нем генеративных частей — стробилов,
спорофиллов, соцветий. Он ясно состоит из более крупных, чем фитомер,
отрезков — приростов. Лист здесь уже не «полноправный», как вая, а под-
чиненный, истинно «боковой» орган, не претендующий на свою собствен-
ную корневую систему; 2) ствол древовидных папоротников мягкодреве-
сен, механически гораздо более непрочен по сравнению со стволами
саговников и пальм, которые мягкодревесны лишь сравнительно с лепто-
каульными побеговыми; 3) система вай не способна ко вторичному
утолщению, побег — способен; 4) у побеговых существует единая корне-
вая система (стержневая или мочковатая), обслуживающая весь побег
или всю систему побегов. Придаточные корни, развивающиеся по длине
побега у плагиотропных форм побеговых, опять-таки обслуживают побег
в целом, а не каждый отдельный лист, как слабые придаточные корни —
мощные ваи папоротников; 5) даже неветвистый побег имеет резерв
надежности — пазушные спящие почки, просыпающиеся при его по-
вреждениях, что совершенно несвойственно древовидным папоротникам
и, видимо, всем древовидным споровым. Следовательно, даже самые
примитивные побеги несут в себе зачатки способности образовывать
систему.
Первые системы побегов были линейными: дочерний продолжал
направление роста закончившего свой цикл материнского побега.
.В совокупности с большей надежностью расселительной и закрепительной
категорий это и создало предпосылки для более широкого, чем у предпо.бе-
говых, распространения побеговых, завоевания ими новых территорий.
То, что дальнейший их прогресс заключался в увеличении скорости роста,
86
ветвистости и кустистости, убыстрении смен приростков и побегов
в системе, вряд ли нуждается в особых доказательствах, поскольку это
положение является общепризнанным. Все эти особенности увеличивали
надежность систем побегов в борьбе за существование как с биотическими,
так и абиотическими компонентами среды.
Следует еще раз вернуться к тому, что первые системы побегов
у примитивных побеговых растений были линейными, отражением чего
является одноосность их зародышей и проростков. Наращивая систему
своих побегов,-увеличивая ветвистость и кустистость, молодые растения
как бы повторяют филогенез своих предковых форм. Вместе с тем
в какой-то мере повторяется и их экологическая эволюция. Молодым
растениям всегда приходится испытывать более жестокую борьбу за суще-
ствование, за «место под солнцем», свет и влагу. В многоярусных ценозах
сеянцы высоких ярусов вынуждены проходить и все предыдущие,
существуя, например в условиях мшистых лесов, вначале как члены
мохового' яруса, пробиваясь корнями сквозь его толщу, затем — травя-
нистого, кустарникового и т. д., постоянно меняя свою экологию в сторону
меньшей влажности и большего освещения.
ИЗМЕНЕНИЯ БИОМОРФ
В ЭВОЛЮЦИИ ПАРАЗИТНЫХ ФОРМ
Паразитные и свободноживущие формы имеют много как общего,
обусловленного общностью происхождения, так и различного, обуслов-
ленного различием в способах питания в течение их онтогенеза и смен
категорий ЖФ в жизненном цикле. Поражает сложность жизненного
цикла некоторых гельминтов, имеющих два-три промежуточных хозяина
и более и соответственно меняющих свой образ жизни (и ЖФ) до 7 раз
(считая окончательного хозяина и неоднократное пребывание во внешней
среде). Однако встречаются паразиты и с очень простым жизненным
циклом, весь онтогенез пребывающие на одном хозяине. Но для всех типов
паразитов в их жизненном цикле рано или поздно наступает-период,
когда бывает необходимо сменить хозяина, в результате чего возникает
некое «узкое место», критический период, преодолеваемый с помощью
повышенной плодовитости.
Онтогенез многих паразитических форм являет собой пример действия
биогенетического закона, когда их личиночные стадии оказываются более
сходными с личиночными стадиями близких форм, а взрослые изменяются
паразитизмом до неузнаваемости.
«. . .Мы видели, каким громадным изменениям подвергаются паразити-
ческие стадии некоторых брюхоногих моллюсков, низводимые паразитиз-
мом до стадии бесформенного мешка. Однако получающиеся из яиц
личинки этих паразитов имеют вид маленького переднежаберного мол-
люска со спирально завитой раковиной и даже с крышечкой. Особенно
ярко выражен анцестральный характер у личинок паразитических весло-
ногих раков, которые во взрослом состоянии нередко теряют конечности
и деформируются до неузнаваемости. Однако личинки Copepodae,
87
вылупляясь из яйца, имеют строение типичных науплиусов, свойственных
свободноживущим веслоногим. Все эти многочисленные примеры показы-
вают, что личинки большей частью избегают модифицирующего парази-
тизма и сохраняют облик соответственных стадий развития предка.
Таким образом, личинка лишь в тех случаях приобретает специфичные
черты «паразитического склада», когда сама личиночная стадия, так ска-
зать, рассчитана на паразитизм» [Догель, 1962, с. 159—160].
Правда, среди животных известны многочисленные случаи так называ-
емого ларвального, личиночного паразитизма, когда паразитами являются
только личинки, а взрослые организмы ведут свободный образ жизни.
Свойствен он животным, претерпевающим вследствие изменения среды
обитания сильный метаморфоз. Так, например, личинки мух, «червячки»,
совсем не похожи на взрослых мух,, так как живут в гниющем мясе.
Вольфартовы и им подобные мухи откладывают свои яйца на гнойные
раны животных, хотя их личинки питаются живыми тканями хозяина.
И наконец, оводы откладывают яйца прямо на кожу здоровых животных,
после чего личинки сами внедряются в кожу хозяина. По данным
О. М. Ивановой-Казас [1948, 1954], среди наездников можно построить
хороший ряд развития паразитических приспособлений, начиная от конеч-
ных стадий ко все более ранним в процессе их эмбрионального развития
внутри яйца, находящегося в свою очередь в теле жертвы. Поэтому
не приходится сомневаться в том, что и ларвальный паразитизм развива-
ется по тому же закону — путем все более раннего изменения образа
жизни личинки и соответствующего ему строения.
Все сказанное справедливо и в отношении паразитов-растений.
Жизненные циклы паразитных грибов отличаются большой сложностью—
сменой нескольких хозяев со сменой форм спороношения. Однако,
несмотря на то что ранее [Парнес, 1975] разные стадии жизненного
цикла грибов-паразитов принимались за разные виды, различающиеся
и кариологически, смен ЖФ в жизненных циклах грибов фактически
не происходит, если не считать чередования типа спора—мицелий.
Цветковые облигатные паразиты представляют собой замечательный
пример дегенерации. Тело их, за исключением цветоносов, или клубневид-
ное, лишенное каких-либо частей (заразиховые, баланофоровые), или
(раффлезиевые) представлено нитями, похожими на мицелий [Тахтад-
жян, 1966]. Семена у них очень мелкие, содержат малоклеточный, совер-
шенно недифференцированный зародыш, ио зато, как и у всех прочих
паразитов развиваются в огромном числе как в одной завязи, так и на од-
ном цветоносе.
Изменения ЖФ в онтогенезе облигатных паразитов, пожалуй, мини-
мальны по сравнению как с другими автотрофными растениями, так и
в особенности с полупаразитами, проходящими вначале автотрофную
стадию, как, например, многие норичниковые. Изменения же ЖФ в онтоге-
незе облигатных паразитов заключается только В том, что стадия про-
ростка (поисковая категория ЖФ) в случае успешного нападения на хозя-
ина заменяется стадией так называемой протосомы [Терехин, 1977],
т. е. недифференцированного вегетативного тела, способного, однако,
к разрастанию и нападеиию на новых хозяев. Это уже основная категория
ЖФ облигатных паразитов. Цветоносы формируются протосомой при до-
88
стижении ею определенных размеров и возраста, те. е. так же, как и у авто-
трофных форм.
У корневых паразитов разрастание «протосомы» идет за счет корневого
полюса зародыша, у стеблевых (типа повилики) — за счет стеблевого
Рис. 31. Проросток заразихи (/) и увеличенная часть верхушки проростка (2)
[Терехин, 1977}
С—семядоля; А — апекс проростка (первичный) (интерпретация частей зародыша моя. — А. X.)
полюса. Это дало повод Э. С. Терехину [1969, 1977] утверждать, что
у цветковых паразитов и полупаразитов развитие проростков униполярно
и что в дальнейшем в своем онтогенезе они претерпевают метаморфоз, по-
добный таковому животных. С этим, однако, согласиться никак нельзя.
Если и можно в данном случае говорить о метаморфозе, то только
относительно полупаразитных форм, у которых имеет место изменение
образа жизни с чисто автотрофного на автотрофно-гетеротрофный.
В онтогенезе же облигатных паразитов нет ни смены среды обитания,
ни изменения образа жизни. Что же касается самого процесса прораста-
ния, то он не более оригинален, чем у всех прочих семенных, а может быть,
и менее, так как здесь нет и смены типа питания. Таким образом, остаются
чисто морфологические изменения.
Но что касается повилики, то отмирание рудимента корешка (корне-
вого полюса) у нее может происходить спустя 16 дней после прорастания
[Бейлин, 1968] . Раннее же отмирание, в течение одной-двух недель,
стержиевогр корня (корневого полюса зародыша) свойственно большин-
ству проростков однодольных и многим кистекорневым двудольным,
которые, таким образом, также можно трактовать как «однополюсные».
У проростков типа заразих отмирает не стеблевой полюс, а, как это
хорошо видно из рис. 31, семядоля с ее гаусторием и основанием, защища-
ющим истинную точку роста зародыша, которая начинает рост позднее
корневого полюса зародыша, лишь после «освоения» пищевого субстрата.
Своеобразно здесь только то, что семядоля у заразихи оказывается
в единственном числе, как и у некоторых других двудольных со своеобраз-
ной биологией.
Переход к паразитизму у цветковых растений был обусловлен несовер-
шенством корневой системы [Костычев, Цветкова, 1920] или исключи-
тельно густым сплетением корневых систем в почве тропических лесов
и высоким осмотическим давлением в корнях будущих паразитов
[Бейлин, 1948].
89
В обоих случаях к паразитизму могли переходить не проростки .
и тем более не зародыши, а более развитые растения с достаточно развет-
вленной корневой системой. Именно поэтому существует целый ряд так на-
зываемых полупаразитов, развивающих зеленую листву и получающих
от растения-хозяина только элементы минерального питания. «. . .Одной
из характерных черт специализации паразитных покрытосеменных
является тенденция ко все более раннему (онтогенетически) переходу
проростка паразитного растения к чужеядному питанию. На последних
этапах специализации структурная редукция обнаруживается уже у заро-
дышей» [Терехин, 1975, с. 1403].
Совершенно ясно, что свойство паразитизма появляется у растений
вначале как факультативная надставочная фаза развития, которая затем
становится облигатной и постепенно вытесняет предыдущую, автотроф-
ную. В конце концов паразитический образ жизни сказывается на про-
ростках, зародышах, семенах и семяпочках, которые дольше всего,
следовательно, сохраняют сходство с родственными группами. Именно
поэтому не может быть и речи о «личиночной» природе проростков
паразитных цветковых, если таких «личинок» не было у их филогенетиче-
ских предшественников (рис. 32).
В случае паразитизма как у растений, так и у животных мы имеем
тот факт, что надставочные, паразитные этапы развития отличаются
большей внешней простотой и морфологической редукцией по сравнению
с предшествующими, и эта простота имеет тенденцию распространяться
вглубь, иа личиночные (настоящие!) стадии, проростки и даже зародыши.
Причиной такого упрощения считают обычно «более простые условия
существования» паразитов. Однако вряд ли это так. Животным парази-
там, напротив, приходится бороться с действием пищеварительного аппа-
рата и других защитных механизмов организма хозяина. Многие виды
паразитов могут находиться в состоянии как меж-, так и внутривидовой
конкуренции [Павловский, Гнездилов, 1953] и иметь своих паразитов.
И наконец, большие сложности возникают перед ними в смысле поисков
новых особей своих хозяев [Догель, 1962], что неминуемо ведет к повыше-
нию плодовитости. У цветковых это выражается в повышенном производ-
стве семян, созревающих в одной завязи и на одном соцветии. Увеличение
количества цветков в соцветии и семяпочек в завязи по закону компенса-
ции неизбежно ведет к уменьшению размеров и упрощению строения
тех и других, а следовательно, и зародышей.
Паразитизм представляет собой прекрасный пример влияния образа
жизни на эволюцию и таксономию организмов: чем полнее это свойство,
тем резче отделяются паразитические формы от родственных; чем резче
паразиты отличаются друг от друга по способам паразитирования,
тем резче отличаются и по морфологическим признакам. Еще Керне-
ром [1899] цветковые паразиты были разделены на несколько, как мы
сказали бы сейчас, «этологических» групп: 1) вьющиеся паразиты (пови-
лики), 2) паразиты с зелеными листьями (санталовые и норичниковые),
3) петров крест, 4) заразихи и булавоносцы, 5) раффлезиевые, 6) омёлы
и ремнецветники.
Нетрудно видеть, что они в то же время соответствуют и опреде-
ленным таксонам. При этом в ряду от паразитов с зелеными листьями
90
Рис. 32. Эволюция паразитизма в семействе норичниковых [Терехин, 1977]
1 — зародыш в зрелом семени; 2, 3 — проростки; 4 — цветущее растение. Буквами обозначены раз-
личные виды. Штриховая линия отделяет свободноживущую стадию (слева) от паразитической. Обратить
внимание на все более раннее наступление паразитической стадии
через петров крест к заразихам (т. е. в группе эктопаразитов по Э. С. Тере-
хину [1969]) степень паразитизма возрастает, соответственно чему воз-
растает таксономический ранг эволюционирующих групп: так, большин-
ство представителей второй группы включается в семейство норичнико-
вых, заразихи (с родственными родами) составляют отдельное семейство,
петров крест то включается в состав норичниковых, то выделяется в само-
стоятельное семейство.
91
Глава третья
ТАКСОНОМИЯ и КЛАССИФИКАЦИЯ БИОМОРФ
ОСОБЕННОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ БИОМОРФ
М. Г. Поповым было выдвинуто положение, согласно которому «переход
от одной жизненной формы нашего редукционного ряда к другой (его
можно назвать основным рядом превращений покрытосеменных растений)
сопровождается абсолютным или почти абсолютным, т. е. не имеющим
исключений, превращением формы цветка или цветка и плода совместно,
иначе — родовым или секционным скачком, а возможно, и скачком
еще более крупного ранга» [Попов, 1948, с. 23].
Этот вывод, названный Я. И. Прохановым [1965] «законом Попова»,
сам автор сформулировал применительно лишь к цветковым растениям
и крупным группам ЖФ, в то время как проблема взаимосвязи биоморфо-
логической и таксономической эволюции может и должна быть поставлена
шире. Об этом, в частности, свидетельствуют работы Р. Е. Левиной
[1971, 1974], утверждающей, что филогенез (т. е. таксонообразование)
и филоморфогенез (т. е. эволюция морфологических структур, а следова-
тельно, и ЖФ) идут разными путями: первый — дивергентно, второй —
параллельно и конвергентно. Из этого следует, что филоморфогенез
якобы никак не связан с таксонообразованием, с чем, на наш взгляд,
согласиться никак нельзя.
Современное эволюционное учение [Шмальгаузен, 1969; Яблоков,
Юсуфов, 1976; и др.] утверждает, что в основе эволюции лежит феномен
изменчивости, поэтому, естественно, для решения вопроса о взаимосвязи
эволюции ЖФ с таксонообразованием следует выяснить особенности
изменчивости ЖФ- Сведения об изменчивости ЖФ растений мы находим
в работах интродукторов и ботанико-географов (Аврорин, 1956; Культиа-
сов, 1963, 1967; Головкин, 1974; и др.]. Основываясь на их трудах,
а также на собственных наблюдениях в природе и культуре, можно конста-
тировать, что изменения ЖФ растений имеют следующие особенности.
1. Экологичность. Например, как известно, деревья, выросшие
на опушке, имеют густую крону, в лесу — более редкую. В хороших усло-
виях растения, как правило, крупнее, чем в плохих. Так, в высокогорьях
и у границ ареалов деревья становятся приземистыми и кустовидными.
Хрестоматийными являются примеры и с земноводными растениями.
Более резки изменения ЖФ растений в культуре при более резком
изменении условий существования.
2. Массовость. На каком-либо участке Земли, более или менее резко
отличающемся от экологического оптимума вида, большинство его особей
или даже все они подвергаются однотипным изменениям. Например,
92
при подъеме в горы большинство особей многих видов постепенно
уменьшаются в размерах, при затенении — вытягиваются и полегают,
и т. д.
3. Ненаследуемость. Как доказано многолетней интродукционной
практикой, при пересадке и акклиматизации резко изменяют свою ЖФ
вегетативные потомки одной особи, которые принимают прежний облик
при обратной пересадке. Следовательно, изменения ЖФ фенотипичны
и представляют собой адаптивные модификации.
4. Быстрота. Значительные фенотипические изменения может испыты-
вать ЖФ одной и той же особи. Например, облик одних и тех же растений
резко меняется в засушливые и влажные годы, при пересадках или специ-
альных воздействиях какими-либо агентами.
5. Амплитуда изменчивости ЖФ может быть самой разной, и тем боль-
шей, чем более сложна ЖФ. Например, амплитуда изменения формы роста
деревьев гораздо больше (вплоть до травянистых), чем трав, которые
никогда не превращаются в деревья.
6. При всей значительности амплитуды изменчивости ЖФ как в при-
роде, так и в культуре и в специальных опытах, она никогда не затрагивает
природы метамеров. В самых широких пределах могут изменяться раз-
меры, направление роста, долговечность метамеров, но побеги не пре-
вращаются в слоевища, а слоевища — в побеги.
7. Изменения ЖФ неминуемо сказываются и на всех других признаках
растения. Например, при уменьшении его размеров (в более худших
условиях) уменьшаются размер и (или) число органов полового и беспо-
лого размножения — цветков, плодов, семян, спорангиев, гаметангиев.
Из всего этого следует, что изменения ЖФ носят вполне «определен-
ный», т. е. адекватный изменению внешних условий, характер.
По И. И. Шмальгаузену [1968], адаптивные модификации обладают
свойством относительной целесообразности. Поэтому изменения ЖФ
могут быть предсказаны с большей или меньшей точностью. Не надо быть
специалистом, чтобы знать, что деревья в Арктике будут страдать
от морозов, в связи с чем изменится их габитус, и притом в сторону
уменьшения размеров и увеличения доли мертвых ветвей.
Ясно также, что сформулированные положения одинаково относятся
к разным стадиям онтогенеза, и если растение-развивается в необычных
для него условиях, то изменяется весь ход онтогенеза. Так как филогенез
основан на длинном ряде отдельных онтогенезов, более успешно решить
вопрос о связи таксонообразования с эволюцией биоморф можно, оче-
видно, изучая онтогенезы близкородственных форм. В качестве примера
мною взяты виды рододендрона, растущие в СССР. Описания приводятся
по материалам М. Т. Мазуренко [1979, 1980] и по совместно с ней
разработанной методике [Хохряков, Мазуренко, 1968; Мазуренко, Хохря-
ков, 1977].
93
БИОМОРФОЛОГИЧЕС.КАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
РОДОДЕНДРОНОВ
Rhododendron faurieri Franch.
Исследовался в Сихотэ-Алинском заповеднике. Дерево второй величины,
до 5 м высотой, или, на крутых склонах, высокий стланик. В онтогенезе
дерева выделяются три периода: I — рост, в результате которого растение
достигает того яруса, который свойствен данному виду; II — расширение
кроны, более или менее стабильное состояние процессов роста и отмира-
ния; III — старение и деградация, вначале постепенное, а затем все более
интенсивное преобладание отмирания над новообразованиями. Первый
период складывается из нескольких фаз:
1 — моноподиальное нарастание первичного- побега (ПП) — 1 —
10 лет;
Рис. 33. Rhododendron fauriei в третий период онтогенеза [Мазуренко, 1980]
СПФ — система побегов формирования
94
2 — начало моноподиального ветвления ПП, который имеет вид пру-
тика с увеличенными в основании (находящемся в моховом покрове)
спящими почками, — 10—20 лет;
3 — ветвление боковых побегов, образование канделябровидной
кроны — 20—30 лет;
4 — образование нескольких ярусов боковых ветвей и конусовидной
кроны — 30—80 лет.
При переходе ко второму периоду (5-я фаза) верхние ветви начинают
расти косо вверх и формируют куполообразную крону, ветви которой
имеют самый длительный цикл — до 60 лет. Усилёние отмирания побегов
начинается еще в этой же фазе, но переход к III периоду (6-я фаза) знаме-
нуртся появлением в верхней части ствола дополнительной системы побега
формирования (СПФ) (рис. 33).
Обращаем внимание на следующее: 1) наличие у молодых растений
(1-я фаза) увеличенных спящих почек в основании стволика, которые,
однако, никогда не реализуются; 2) длительное, в течение всей жизни,
существование системы первичного побега (СПП); 3) появление СПФ
только в кроне на последнем этапе онтогенеза.
Стланиковая форма является, видимо, факультативной, так как в тече-
ние первых 20 лет ПП растет ортотропно и лишь затем начинает полегать
основанием и образовывать по полегшей части придаточные корни.
В этом случае стадия старения ие наступает, онтогенез длится неопреде-
ленно долго. Но если ползучая ветвь окажется на более плоском и осве-
щенном месте, она образует ортотропный ствол, и далее ее онтогенез идет,
как и у основной, деревцевидной биоморфы.
R. ponticum L.
Изучался в Аджарской АССР, ущелье р. Коро-
лис-Цхали. От нижнего до верхнего лесного
пояса- преобладает кустовидно-стланиковая
форма роста. В нижнегорном поясе, кроме того,
встречаются деревцевидные особи высотой
4—5 м и такой же высоты 2—4-ствольные ку-
старники. Обитающий на самом юге Аджарии
R. smirnovii Trautv. обычно деревцевиден.
Как показывают наблюдения над развитием
рододендрона понтийского в культуре, он мо-
жет длительно, в течение 10—15 лет и более,
развиваться как деревцо, так как ПП нарастает
непрерывно ортотропно, изредка монопо-
диально ветвясь. Но при малейших поврежде-
ниях ПП происходит его перевершинивание
и развитие из спящих почек побегов в основа-
нии ствола, т. е. кущение (рис. 34).
Рис. 34. R. ponticum в начале онтогенеза
95
96
R. mucronulatum Turcz.
Изучался на юге Приморского края (заповедники Кедровая падь
и Уссурийский, окрестности Владивостока). Обычно немногоствольный
высокий кустарник до 5 м высотой, в осветленных лиственных лесах
на вершинах сопок, 300—500 м над уровнем моря. В первом периоде
выделены следующие фазы онтогенеза:
1 — рост первичного побега — 1—5 лет. Возможны два следующих
варианта: ортотропный рост ПП в условиях достаточного освещения,
плагиотропный рост ПП вследствие полегания основанием в условиях
сильного затенения (рис. 35, а);
2 — начало ветвления и формирование первичного куста. Также может
быть несколько вариантов: ортотропный кустик из небольшого числа
последовательно сменяющихся побегов формирования (ПФ), в результате
чего образуется иногда деревце; ортотропный кустик из большого числа
(до 20) менее долговечных ПФ с наплывом на месте ПП; полустланик,
образующийся при полегании ПП и ортотропном росте ПФ; настоящий
лесной стланик с полегающими и укореняющимися побегами всех типов.
Рис. 35. Онтогенез R. mucronulatum [Мазуренко, 1980]
а — первая и вторая фазы; б — третья; в — четвертая; г — пятая
7 Л. П. Хохряков
97
При сохранении соответствующих условий (все возрастающего затене-
ния) вышеописанные формы сохраняются неопределенно долго, но при
достаточном освещении развитие их заканчивается последующими фа-
зами — 5—20 лет;
3 — формирование первого стволика — основной скелетной оси
(ОСО), появление первых ярусных ветвей кроны и образование конусо-
видной формы кроны — 20—30 лет (рис. 35, б);
4 (II период) — формирование округлой кроны на первой ОСО и раз-
витие дочерних ОСО в результате вновь вспыхивающего процесса куще-
ния (рис. 35, в);
5 (III период) —деградация первой ОСО, появление в кроне
и на стволах, в том числе у их основания, дополнительных, обычно
недолговечных СПФ (рис. 35, г).
Обращают на себя внимание черты как сходства, так и различия
с онтогенезом древовидных рододендронов. К первым относятся:
1) деревцевидный характер каждого стволика (ОСО) и сравнительно
длительное его развитие, особенно первого; 2) появление в III период
новых СПФ первоначально в кроне; 3) при всех разнообразных вариантах
развития на первых этапах онтогенеза (1—2 фазы) растение как бы
стремится сохранить деревцевидный облик и при устранении угнетающего
фактора возвращается к нему. Кущение у этого вида носит как бы вынуж-
денный характер, о чем свидетельствует то, что в более благоприятных
условиях, на более освещенных местах в результате такого кущения
развивается всего один стволик, и иногда это не СПФ, а СПП, т. е. разви-
тие идет так же, как и у древовидных рододендронов, вплоть до 4-й фазы.
К чертам отличия относятся: 1) наличие ярко выраженных фаз куще-
ния: первичной (во второй фазе), вторичной (в конце первого периода —
начале второго) и третичной (в третий период); 2) появление в конце
цикла основных склетных осей (ОСО) дочерних СПФ в кроне в большом
количестве (не одной, а двух-трех генераций).
Эти отличия усиливаются у некоторых более специализированных
биоморф. Например, у рододендрона остроконечного, растущего на освет-
ленных скалах, из-за сильного развития на стволах дочерних СПФ крона
приобретает типичное этажное строение, свойственное многим кустарни-
кам типа жимолостей. На опушках дубрав развивается биоморфа,
характеризующаяся небольшой (до 70 см) высотой и многочисленными
(20—40) ОСО, представляя собой типичный геоксильный кустарник.
Все три фазы кущения здесь сливаются как бы в одну, весьма длительную.
В более темных хвойных и хвойно-широколиственных лесах развиваются
полустланики и стланики на базе изменения уже первых фаз онтогенеза.
Биоморфы близкородственных R. dahuricum Ledeb. и R. sichotense
Pojark. не отличаются от таковых вышеописанного вида, однако второй
вид характеризуется большей древовидностью; в оптимальных условиях
развивается в основном как одноствольное растение.
98
R. schlippenbachii Maxim.
Изучался в Хасанском районе Приморского края. Хотя этот вид несколько
ниже предыдущих (достигает 1,5—2 м), по ходу онтогенеза и строению
кроны больше напоминает деревце. Он проходит следующие фазьр
1 — нарастание первичного побега— 1—4 года;
2 — начало моноподиального ветвления. В более благоприятных
условиях умеренного затенения развитие идет по типу дерева (стволик
образуется из ПП). У более слабых растений в более сильном затенении
возможно замещение стволика одним из боковых побегов или первичный
побег полегает и на его горизонтальной части образуется зона кущения,
от которой отрастает несколько ПФ. Чаще всего большинство из них
отмирают и формируется один ствол. Таким образом, как и у рододендрона"
Рис. 36. Кустовидная форма R. schlippenbachii [Мазуренко, 1980]
остроконечного, онтогенез при устранении вредного фактора стремится
вернуться на путь формирования одноствольного деревца. Лишь редко
развивается 2—3-ствольный кустик. К концу фазы формируется конусо-
видная крона, подобная таковой предыдущих видов (рис. 36);
3 — аналогична соответствующей фазе рододендрона Фори, так же
как и последующие. СПФ в кроне развиваются чрезвычайно редко,
но обычно ПФ отрастают от основания стволика, формируя иногда
дополнительные ОСО. Могут укореняться свисающие ветви, в результате
чего формируется новый куст.
7»
99
На лесных опушках высота растений меньше и они имеют форму
типичного куста. Кущение приобретает облигатный характер и начинается
с 4—6-го года, продолжаясь с большей или меньшей интенсивностью
почти до конца онтогенеза (100—150 лет). Каждый стволик представляет
собой один ПФ и живет 20—30 лет. Всего за весь онтогенез куста сменя-
ется 3—5 генераций ПФ. Механизм образования кустовидной формы
роста здесь тот же, что и у предыдущей формы, — за счет полегания осно-
вания ПП, развития боковых побегов ветвления (ПВ) и новых ПФ,
отходящих от полегшей части ПП.
На оголенных вершинах сопок условия существования для родо-
дендрона Шлиппенбаха экстремальны. Кустики его здесь высотой всего
15—30 см. В основании ПП всегда формируется более или менее крупный
наплыв, от которого отходят многочисленные ПФ, сменяющие друг друга
в течение определенного количества лет. ,
Итак, образование кустовидной формы роста у рододендрона Шлип-
пенбаха имеет ярко выраженный характер, о чем прежде всего свидетель-
ствует ее факультативность в более оптимальных местообитаниях.
СПФ, каждая из которых
возникающих
Рис. 37. Начальные этапы онтогенеза R. adamsii
R. adamsii Rhed., R. lapponicum (L.) Wahlenb.
Изучались на юге Магаданской области (Ольский и
Сусуманский районы). Типичные геоксильные ку-
старники. Онтогенез начинается с развития ПП, кото-
рый живет от 3 до 10 лет и у первого вида в среднем
более долговечен. Уже в первые годы начинается ку-
щение, но первые ПФ невелики. В последующие
10—20 лет у первого вида и до 50 лет у второго идет
постепенное усиление, увеличение размеров последо-
вательно
7777777
(/-4)
100
(рис. 37), однако, имеет вид карликового деревца. При старении материн-
ских дочерние СПФ в корне по-прежнему возникают довольно редко.
С началом второго периода онтогенеза вновь возникающие СПФ
достигают размеров материнских, но перерастая их, а в третьем периоде
возникают хотя и крупные, но все более слабые и менеедолговечные ПФ.
В конце онтогенеза стволики (ОСО) теряют строгую ортотропность
(рис. 38), как бы разваливаясь в стороны и несколько полегая основа-
ниями. Но по мере возрастания экстремальности (при подъеме в горы,
в гольцах и арктических тундрах) СПФ быстрее достигают максимальных
размеров (которые все более уменьшаются), полегание их наступает
все более рано, основания их укореняются и новые ПФ появляются
на этом укорененном основании материнских ПФ. Кусты таким образом
Рис. 38. R. adamsii в начале второго периода [Мазуренко, Хохряков, 1976]
101
из ортотропных постепенно превращаются в полегающе-восходящие
вегетативно-подвижные стланики и стланички, кустовидная фаза в онто-
генезе которых сохраняется лишь на первых этапах. На восточной Чукотке
в кустарничковых тундрах рододендрон лапландский существует в форме
только такого вегетативно-подвижного стланичка. СПФ, возникшие в фазе
кущения, с самого начала у него восходящие или почти полностью
плагиотропные, укореняющиеся. Постепенно разветвляясь, они как бы
отползают от первичной корневой системы, которая в конце концов
может отмереть. Ветвь (бывшая СПФ) таким образом превращается
в самостоятельный парциальный куст.
R. aureum Georgi
Изучался во многих пунктах Магаданской, Камчатской и Сахалинской
областей. Стланик то с более, то с менее выраженной восходящей частью.
Рис. 39. R. aureum
а — в первой фазе; б — во второй; в — в пятой фазе
102
Выделены следующие фазы онтогенеза:
1 — рост ПП — 1—6 лет (рис. 39, а);
2 — кущение, образование первых ПФ и СПФ, полегающих основани-
ями, в результате чего кустик приобретает чашевидную форму, — 5—
15 лет (рис. 39, б);
3 — образование типичной стелющейся формы роста и основных
скелетных осей — 15—30 лет;
4 — образование придаточных корней на первых ОСО, усиление
их роста — 30—60 лет;
5 — ослабление и отмирание первичной корневой системы, неопреде-
ленно долгое существование стланика в виде укорененных в основании
восходящих ветвей (рис. 39, в).
Таким образом, в отличие от двух предыдущих видов форма стланика
для рододендрона золотистого стала облигатной. С возрастанием экстре-
мальности сокращаются размеры надземной части кустов и ветвей,
усиливается их плагиотропность, интенсивность отмирания и возобновле-
ния побегов и корневых систем. С улучшением условий существования
(на юге Якутии и в Приамурье, где растет близкий к золотистому
R. hypopitis Pojark.) значительно, иногда до 1,5 м, возрастают размеры
ортотропной части, однако ветви продолжают оставаться восходящими
подобно тому, что имеет место у стланиковых форм рододендронов понтий-
ского и Фори.
R. tschonoskii Maxim, (рис. 40)
Изучался в субальпах о-ва Кунашир. Гу-
стоветвистый трагакантовидно-подушко-
видный кустарник, 1 —1,5 м. Первые этапы
онтогенеза сходны с таковыми рододендро-
на Шлиппенбаха. ПП может развиться
в стволик или, в условиях угнетения бам-
буком, во второй фазе онтогенеза начина-
ется кущение, в результате которого, од-
нако, образуется всего лишь один стволик
на базе ПФ или, реже, ПВ. Система пер-
вичного побега (СПП) или система пер-
вого ПФ существует, сильно ветвясь, до
' 60 лет. Лишь с 30—40 лет в основании
СПП или первой СПФ начинают отрастать
дочерние СПФ второго порядка, а затем
и третьего. В процессе старения куста и от-
мирания СПФ образуется большое коли-
чество недолговечных ПФ и ПД (побегов
дополнения). Стареющие СПФ в кусте,
образовавшие скелетные оси — стволики,
«разваливаются» в стороны и, если заросли
бамбука не слишком густые, полегают
в основании.
Рис. 40. R. tschonoskii в середине онтогенеза
103
Рис. 41. R. redowskianum в фазе образования дочерних кустов
С — недолговечные столоны
104
R. redowskianum Maxim.
Изучался иа юге Магаданской области (Хасынский и Тенькинский рай-
оны). Кустарничек 10—15, до 20 см высотой, часто подушковидного
облика. Развиваясь в разных экологических условиях, довольно сильно
варьирует биоморфологически. Экобиоморфа щебнистых склонов в голь-
цах наиболее подушковидна. ПП и СПП у этой экобиоморфы могут
нарастать в течение 10 лет и более. Кущение в этот период малоинтен-
сивно. Как у рододендрона Чаноски, к усиленному росту может перехо-
дить один из ПВ. Основная структура куста формируется в последующие
10—20 лет благодаря отрастанию от основания ПП или первого ПФ
последующих 4—8 ПФ. Они, интенсивно ветвясь, образуют подушковид-
ного облика СПФ в течение последующих 20—30 лет, после чего I период
онтогенеза заканчивается. II период длится примерно 40 лет. В течение
его образуются новые, но в большинстве случаев недолговечные ПФ и ПД.
Некоторые из них отходят от подземных, засыпанных грунтом стеблевых
частей и представляют собой этиолированные столоновидные побеги,
быстро отмирающие. III период длится от 100 до 150 лет и характеризу-
ется постепенной деградацией куста, прогрессирующим отмиранием
побегов, появлением все менее долговечных ПФ.
На более влажных местообитаниях дренированных террас первые
фазы развития ПП и СПП проходят быстрее, обычно в течение 5,
редко—15 лет. Кущение — образование долговечных СПФ — начина-
ется раньше, еще во II период, тогда же появляются и столоны. Вначале
они небольшие, 3—5 см длиной, и недолговечные. Затем появляются
все более сильные подземные ПФ, дающие надземные приросты и форми-
рующие парциальные кусты, которые, однако, всегда меньше материн-
ского куста. Деградация и отмирание этого последнего происходят
примерно на таком же этапе развития и в те же сроки, что и у предыдущей
экобиоморфы, но парциальные кусты значительно продлевают существо-
вание растения. Их отмирание затягивается еще на два-три десятка лет.
Они в свою очередь также могут с помощью столонов производить
парциальные кусты второго порядка, но уже гораздо более слабые
и мелкие, быстро отмирающие (рис. 41).
И наконец, в горных кустарничковых тундрах рододендрон Редовского
существует в форме вегетативно-подвижного стланичка. I период здесь
заканчивается уже к 20—30 годам, когда и начинают отрастать столоны,
формирующие полноценные парциальные кусты, не уступающие в разме-
рах материнским и продуцирующие таким же образом дочерние парциаль-
ные кусты. Каждый куст менее компактен, меньше размерами и менее
долговечен, чем кусты первых двух экобиоморф, однако количество
их резко возрастает, и, по всей видимости, образуемый ими клон долгове-
чен не менее, а, вероятно, более, чем особи предыдущих форм.
R. kamtschaticum Pall.
Изучался на южных Курильских островах, юге Магаданской области,
иа Камчатке и восточной Чукотке. На южных Курилах это довольно
высокий, до 40 см, кустарничек, характерный для Верхней границы леса.
Нарастание ПП и СПП длится от 5 до 10 лет, с 5 лет начинается кущение.
105
Первые 11Ф слабые, многие из них эфемерные, но постоянно усиливаются,
и два—пять из них образуют первичный куст. Примерно к 20 годам СПФ
достигают максимальной в данных условиях величины, но основания
их полегают и укореняются. Стержневой корень постепенно отмирает
и выгнивает, благодаря чему СПФ получают полную самостоятельность.
Так как при полегании СПФ основаниями иа почву ложатся и их ветви,
также способные к укоренению, образуются все новые парциальные
кусты (СПВ). В этот период от живых полегших частей часто отрастают
новые ПФ и ПД, но большей частью недолговечные. Изредка на подзем-
ных частях ветвей образуются, как правило, слабые и недолговечные
столоны.
В наиболее благоприятных местообитаниях на юге Магаданской
области (в разреженных камениоберезннках и зарослях кедрового стла-
106
ника) рододендрон камчатский — типичный кустарничек 20—25 см
высотой. Первые этапы его онтогенеза в сравнении с формой Курильских
островов проходят более замедленно: кущение начинается примерно
с 10 лет, максимального размера СПФ достигают примерно к 30—40 го-
дам, клон формируется к 40 годам. Однако столоны появляются раньше,
когда кусты только достигают максимальных размеров, и играют более
значительную роль, формируя иногда собственные парциальные кусты
(рис. 42, 2).
На Чукотке рододендрон камчатский — приземистый ползучий кустар-
ничек, едва возвышающийся над уровнем почвы или мохового покрова.
Первые этапы его онтогенеза проходят так же, как и в предыдущих
случаях, но столоны появляются уже в фазу кущения, от 10- до 30-летнего
возраста, и играют основную роль в формировании клона. Жизнь каждого
кустарника, образованного столоном, длится всего 10—15 лет, система
из таких кустиков развивается приблизительно к 50 годам после появления
из семян первичного побега, и существует она неопределенно долгое
время.
* * *
Каждый вид имеет какую-то облигатную форму, приуроченную к наиболее
оптимальным для него условиям, и несколько факультативных, возвраща-
ющихся к облигатной при улучшении условий существования. В выше-
приведенном видовом ряду идет изменение древесной формы в кустарни-
ковую и этой последней в кустарничковую таким образом, что признаки
последующей ЖФ у предыдущего члена ряда появляются как факульта-
тивные. Так как каждый член нашего ряда — вид или группа близко-
родственных видов, можно предполагать, что связь биоморфологической
изменчивости с таксонообразованием выражается в следующем: при более
или менее резком изменении условий, несмотря на «консерватизм» онто-
генеза, он изменяет свой ход, в результате чего изменяется и ЖФ растения.
Вначале это изменение носит факультативный характер, но затем, оче-
видно, становится «нормой», и при обратном перемещении растение
способно лишь частично восстановить прежнюю ЖФ. Новая наслед-
ственно закрепленная «норма» и означает появление нового таксона —
подвида, если между родительской и дочерней формами имеются различ-
ного рода переходы, или вида — при более глубоком морфологическом
гиатусе. Разумеется, образование нового таксона идет тем успешнее,
чем более обособлен его ареал, расширение которого и связано в первую
очередь со способностью вида к модификационной изменчивости. Каким
образом модификации становятся наследственными, еще далеко ие вы-
яснено, но существование такого механизма не подлежит никакому
сомнению [Шмальгаузен, 1940, 1969; Waddington, 1956, 1961]. «Модифи-
кация не создает новой наследственной нормы, но она имеет значение
важного переходного этапа и является индикатором, показывающим
направление эволюции. . . Быстрое адаптивное изменение фенотипа
является, следовательно, покровом, под защитою и в направлении
которого происходит медленная и постоянная, хотя и невидимая пере-
стройка генотипа и механизма наследственности и развития, приводящая
107
к фиксированию адаптивной модификации» [Шмальгаузен, 1940,
с. 56—57].
Исходя из того, что «модификация. .. является индикатором, показы-
вающим направление эволюции», мы вслед за Л. С. Бергом [1922] с пол-
ным правом можем сказать, что онтогенез не только повторяет, но и пред-
варяет филогенез. Прекрасной иллюстрацией этого положения может
служить факт увеличения спящих почек в основании стволиков молодых
рододендронов Фори, никогда не реализующихся, но приобретающих
большую роль в дальнейшем у кустовидных форм. Тот же характер носит
появление столонов у некоторых обитающих в наиболее благоприятных
условиях экобиоморф рододендронов Редовского и камчатского, факуль-
тативное укоренение ветвей у многих видов, что стало облигатным призна-
ком для рододендрона золотистого, и т. д.
М. В. Культиасов [1956, 1963, 1966] неоднократно обращал внимание
на то, что растительный организм активно реагирует на изменение окружа-
ющей обстановки, формулируя это как «теорию приспособительной актив-
ности». Действительно, понять, например, смысл наличия у молодых
деревец рододендрона Фори увеличенных спящих почек, которые не реали-
зуются, недолговечных столонов у первой биоморфы рододендрона
Редовского, активизацию кущения, ветвления, столоно- и корнеобразова-
ния в экстремальных условиях можно только с точки зрения «приспосо-
бительной активности». Не всегда, конечно, или, точнее, не сразу та или
иная реакция достигает цели, как в первых двух случаях, однако приобре-
тенная способность не утрачивается и более успешно реализуется
в каких-то других условиях.
В заключение необходимо сделать еще одно замечание: в силу различ-
ного рода корреляций, иногда вызванных теми же условиями, которые
изменяют и ЖФ, новая норма реакции генотипа закрепляет изменения
не только в ЖФ, но и в признаках строения других органов, как вегетатив-
ных, так и генеративных, что и сформулировано в законе Попова. И ко-
нечно, все вышесказанное не означает отсутствия других путей формо-
образования на основе изменчивости, наследственности и отбора,
без участия изменчивости ЖФ-
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ТАКСОНООБРАЗОВАНИЕ
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ
Вывод о , биоморфологическом пути таксонообразования мы сделали
исходя из предположения, что приведенный нами ряд видов рододендро-
нов является филогенетическим и что общепринятое мнение о первичности
древесных форм и вторичности кустарниковых и кустарничковых,
тем более высокогорных и арктических, является верным. Поскольку
противоположной версии никем не выдвигалось, последнее вряд ли
нуждается в доказательствах, да и направленность ряда в нашем случае
не играет большой роли, так как характер взаимоотношения биоморф
разных видов от этого не изменится. Филогенетичность же ряда действи-
тельно может быть подвергнута сомнениям, так как виды его принадлежат
108
к разным подродам. Однако в нем можно выделить и вполне «естествен-
ные» элементы. Так, например, никаких сомнений в филогенетическом
родстве не может возникнуть относительно внутривидовых таксонов,
а ведь многие из них выделены главным образом на основании различий
в ЖФ.
Таковы подвиды рододендрона камчатского: ssp. camtschaticum
(две первые биоморфы) — более южный и ssp. glandulosum (Standi.)
Hult. (третья биоморфа) — более северный. Прямостоячая биоморфа
рододендрона лапландского выделяется в качестве особей вариации
(var. parvifolium. (Adams) Herder) или даже вида (R. parvifolium).
Не совсем ясным является и таксономический статут-R. hypopitis, отличаю-
щегося от R. aureum главным образом более крупными размерами орто-
тропной части в соответствии со своим более южным ареалом.
Ведущая роль биоморфологических преобразований на внутривидовом
уровне не вызывает никаких сомнений. Сильная степень изменчивости ЖФ
даже служит аргументом против того, чтобы придавать им какое-либо
таксономическое значение (в самом деле, если один и тот же вид суще-
ствует в форме кустарника и кустарничка или дерева и кустарника,
то какое таксономическое значение могут иметь эти биоморфологические
изменения?). Тем не менее высокогорные и арктические биоморфы низко-
горных и низкоширотных видов многие систематики выделяют и таксоно-
мически, на уровне подвидовых категорий, как, например, Vaccinium
uliginosum L. var. microphyllum, V. vitis—idaea ssp. minus, которые
отличаются от типовых разновидностей простратным ростом и меньшим
размером всех частей, включая цветки и плоды.
Еще более резко отличаются одна от другой арктическо-высокогорная
и бореально-низкогорная формы багульника. Первая из них обычно
выделяется систематиками в качестве особого вида Ledum decumbens
(Small) Ait. и отличается от исходного L. palustre L. более приземистым
ростом и более мелкими побегами, листьями, цветками, меньшим количе-
ством цветков в соцветии, а также их более интенсивной розоватой
окраской. Однако не все систематики признают видовую самостоятель-
ность этой формы, так же как и более высокорослой, чем багульник
болотный, L. macrophyllum Tolm.
В семействе вересковых существует и целый ряд «хороших» видов,
различающихся в основном биоморфологическимй признаками. Таковы,
например, Oxycoccos quadripetalus Gilib., О. microcarpus Turcz. Первый
из них, приуроченный к более низким широтам, отличается от второго
главным образом большей величиной всех частей, в том числе цветков
и плодов. Переходов между этими двумя видами в природе почти не обна-
руживается, следовательно, имеет место довольно крупный, несмотря
на кажущуюся незначительность отличительных признаков, морфологи-
ческий и таксономический гиатус явно биоморфологического происхожде-
ния. Можно предполагать, что в ледниковые периоды северные популяции
вида О. quadripetalus, отличающиеся большей субтильностью от южных,
были от них длительное время изолированы, что и способствовало пре-
образованию их в особый вид, без наличия переходных форм. Очень мало
переходных форм между двумя биоморфами рододендрона лапландского,
что свидетельствует в пользу их видовой самостоятельности.
109
Более южная Phyllodoce aleutica (Spreng.) Heller отличается от цир-
кумполярной Ph. coerulea (L.) Babingt. главным образом более .крупными
размерами всех частей, но также и иной формой околоцветника и его
цветом. Здесь можно предполагать ведущее значение биоморфологических
преобразований при становлении производного вида Ph. coerulea. Разли-
чия в строении цветков, очевидно, не носят сколько-нибудь серьезного
характера, так как на Камчатке оба вида, если растут совместно, активно
гибридизируют, образуя всю гамму возможных переходов. Очевидно,
генетические барьеры здесь не успели выработаться.
Следующая интересная пара — Arctous alpina (L.) Niedenzu
и A. eritrocarpa Small — несомненно близкородственные виды, различаю-
щиеся главным образом цветом ягод. Однако при ближайшем-рассмотре-
нии биоморфологические различия между ними оказываются существен-
ными. Второй вид — явно исходный, это ползучий кустарничек с много-
летними деревянистыми ветвями, никогда не образующий столонов,
обитатель сырых лиственничков. Первый — арктоальпийский, скорее
травянистое растение, чем кустарничек (см. последний раздел главы I),
все побеги его плагиотропны, большей частью столоновидные, погружены
в мох, опад или щебенку.
Существует вообще большое число как «сомнительных», так и «хоро-
ших» видов, являющихся лишь расами, обитающими в неблагоприятных
условиях и характеризующихся потому большей субтильностью, мало-
и мелкоцветковостью сравнительно с основными. На северо-востоке СССР
к таким, например, относятся: Huperzia selago — Н. appressum, Lycopo-
dium — L. lagopus, Caltha membranacea — C. arctica — C. caespitosa,
Saxifraga punctata — S. nelsoniana — S. porsildiana, Hedysarum alpi-
num — H. obscurum — H. arcticum, Dendranthema arcticum — D. hultenii.
Как известно, степень сомнительности таксонов пропорциональна
постепенности переходов между ними, что зависит от возможности
контактов, которые затрудняются с приближением к краю ареала.
Например, высокогорные флоры Евразии: Альп, Карпат, Кавказа, Тянь-
Шаня, Алтая — отличаются высоким эндемизмом (слабо связаны с фло-
рами окружающих низкогорий и равнин). А между тем они происходят
от равнинных и низкогорных [Толмачев, 1960], и видообразование в них
должно было протекать под влиянием резкого изменения условий, следова-
тельно, на биоморфологической основе.
Точно так же арктическая флора, богатая эндемичными видами,
является производной флор более низких в настоящее время широт
[Толмачев, 1962], и если арктические виды по сравнению с исходными
типами характеризуются субтильностью, то этим свойством они в первую
очередь обязаны биоморфологической изменчивости. И если, далее,
высокогорные и арктические формы в какой-то мере сохраняют эти свои
характерные черты в культуре на равнинах умеренных широт, то, следова-
тельно, нх когда-то благоприобретенные и ненаследственные изменения
ЖФ (адаптивные модификации) стали с течением времени наследствен-
ными. Дарвинистами это объясняется как «замещение модификаций
мутациями» [Яблоков, Юсуфов, 1976] или как «генетическая ассимиля-
ция» [Waddington, 1953]. Возможны и другие, как более простые
[Шмальгаузен, 1940, 1968, см. выше], так и весьма сложные, объяснения
НО
этого феномена [Красилов, 1977], однако мы не будем вдаваться в под-
робности, так как для наших целей важно другое, а именно: видообразова-
ние на биоморфологической основе возможно и имеет самое широкое
распространение, захватывая большие площади и целиком всю
находящуюся на них растительность, не говоря уже о всех особях какого-
либо одного вида. Оно вызывается изменением всей экологической и кли-
матической обстановки, имея, следовательно (см. пункты 1 и 2 в начале
главы III), ярко выраженный экологический и «определенный» (в смысле
Ч. Дарвина) характер. Ведущая роль именно биоморфологической измен-
чивости (адаптивных модификаций) при этом явствует из того, что именно
ЖФ прежде всего реагируют на изменение условий существования.
Таким образом, несмотря на первоначально ненаследственный характер,
она имеет самое прямое отношение к эволюции.
При биоморфологической видообразовании особенно ярко выступает
адаптивный характер эволюционного процесса. Но современная эволю-
ционная теория [Шмальгаузен, 1940, 1969; Яблоков, Юсуфов, 1976;
Парамонов, 1978] учит нас тому, что вообще всякое видообразование
адаптивно и связано с освоением каких-то новых условий существования
или с их дифференциацией. Следовательно, вновь возникшие виды
должны отличаться биологически, что и подтверждается существованием
видов-двойников. Учитывая то, что понятие ЖФ, кроме морфологической,
имеет и биологическую «составляющую» (поведение, образ жизни, ритм
развития), можно утверждать, что любое видообразование протекает
с изменением ЖФ и начинается именно с него. Однако биоморфологиче-
ское видообразование (в узком смысле как изменение преимущественно
морфологической структуры ЖФ) осуществляется на базе определенной
неиаследственной, модификационной изменчивости (лишь с последую-
щим и, видимо, весьма медленным замещением модификаций мутациями
и без заметного участия отбора), а противоположное ему (т. е. как изме-
нение прежде всего биологии, например, при образовании видов-двойни-
ков) — на базе неопределенной наследственности, мутационной измен-
чивости и при непременном участии отбора.
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ФОРМООБРАЗОВАНИЕ НА СРЕДНИХ
И ВЫСОКИХ ТАКСОНОМИЧЕСКИХ УРОВНЯХ
Итак, видообразование возможно на биоморфологической, модифика-
ционной основе и, более того, имеет в природе чрезвычайно широкое
распространение. Но ведет ли оно к возникновению таксонов более высо-
кого, чем вид, ранга? В настоящее время этот вопрос звучит чисто ритори-
чески, ибо трудами многочисленной армии биоморфологов и на многочис-
ленных примерах показано, что подобное не только возможно, но и дей-
ствительно имело место [Попов, 1948; Meusel, 1951; Lems, 1960; Хржанов-
ский, 1966; и др.].
Правда, трактовка многих биоморфологических рядов как эволюцион-
ных вызывает иногда возражения, так как они захватывают не только
близкородственные виды (типа Комаровских серий), но и крупные роды
и семейства. Однако не может быть никаких сомнений в том, что чем выше
111
ранг таксона, тем больше морфолого-биологический гиатус, отделяющий
его от родственных таксонов, так как именно наличие такого гиатуса
и является, собственно, критерием высоты ранга таксона. Соответственно
глубине гиатуса возрастает «радикал» таксона, в том числе, конечно,
и биоморфологический, поскольку, как мы выяснили в предыдущем раз-
деле, без различий в ЖФ видообразование протекать не может. Следова-
тельно, чем выше ранг таксонов, тем больше и разрыв между ними в ЖФ,
что, в сущности, и зафиксировано в законе Попова. Поэтому никакой
плавности в изменении ЖФ внутри крупных таксонов и между ними
не может быть, и, следовательно, это обстоятельство не может быть
использовано как аргумент против истинности биоморфологических рядов,
таких, например, как в роде рододендрон. Вопрос заключается не столько
в их естественности, сколько в выяснении того, куда они направлены.
Однако в данной работе мы этого вопроса касаться не будем.
Как и на видовом уровне, надвидовые таксоны (род, семейство)
также бывают двух основных типов — с более и менее выраженным
«биоморфологическим» радикалом. К первым среди цветковых относятся,
например, Palmae, Araceae, Lemnaceae, Zyngiberaceae, Cactaceae, Vita-
ceae, Podostemaceae, Cucurbitaceae; среди голосеменных — Cicadaceae,
GinkgoaCeae, Araucariaceae, Ephedraceae, Welwitschiaceae; папоротни-
ков — Hymenophyllaceae, Matoniaceae, Gleicheniaceae, Polypodia-
ceae s. str., Cyatheaceae s. str.; мхов — Sphagnaceae, Polytrichaceae.
Примеры вторых более многочисленны. В первую очередь это семей-
ства с широким диапазоном ЖФ, как, например, у розоцветных, камне-
ломковых, лютиковых, норичниковых, сложноцветных, щитовниковых.
Однако большинство семейств принадлежат к переходным, отличающимся
преобладанием какой-либо одной формы роста, например лиановой
(Cucurbitaceae, Passifloraceae, Vitaceae), древовидной (Cyatheaceae),
или какой-либо иной биоморфологической особенностью, как, например,
Leguminosae (способность к фиксации азота, сложные листья), Chenopo-
diaceae (галофильность), Loranthaceae (эндотрофный полупаразитизм).
Исходя из материала предыдущего раздела, можно предполагать,
что формирование таксонов с хорошо выраженным биоморфологическим
радикалом происходило под влиянием каких-то резких экологических
и климатических сдвигов путем более или менее резкого изменения ЖФ-
Формирование же таксонов с менее выраженным биоморфологическим
радикалом происходило при менее резкой смене условий существования
и на основе мутационнной изменчивости.
Характерная черта таксонов средних категорий — параллелизм
биоморф, т. е. наличие в разных таксонах сходных ЖФ и, главное, сходных
(параллельных) их рядов. Например, многие семейства цветковых имеют
полный спектр ЖФ — от деревьев до однолетников (розоцветные, мотыль-
ковые, мальвовые, рутовые и др.). Истоки этого параллелизма находятся
во внутривидовой изменчивости. Внутривидовая дифференциация, вплоть
до подвидов, может идти за счет мелких признаков, в то время как био-
морфологическая дифференциация у них остается идентичной. Если
и далее образование таксонов идет, не затрагивая основных особенностей
ЖФ, то, следовательно, часть генома, ответственная за норму реакции
ЖФ, остается неизменной, что и обеспечивает потенциальную однотип-
112
ность ее последующих изменений, являясь причиной параллельной дивер-
генции.
Чем больше бибморфологических признаков входит в таксономический
радикал, тем меньше возможностей для образования параллельных
рядов ЖФ. Так, например, тыквенные, в основном травянистые лиаиы,
обнаруживают . биоморфологический параллелизм, естественно, только
с семействами, заключающими эту форму роста. Трагакантовые астра-
галы, обладающие своеобразной «трагакантовой» ЖФ, образуют парал-
лельные ряды с таксонами, имеющими только сходные с ними ЖФ,—
остролодками, эспарцетами, караганами, т. е. только внутри семейства
мотыльковых. Еще меньший параллелизм обнаруживают кактусы.
Их древовидные формы сходны разве что с древесными молочаями,
а травовидные — со стапелиями, но ничего похожего на кустарники,
кустарнички или даже на настоянХие травы среди них нет. Жизненные же
формы Podostemaceae, Lemnaceae, Palmae, Cuscutaceae вообще
неповторимы.
Таким образом, параллелизм ЖФ — это как бы реализация одних
и тех же задатков, полученных от общих предков, дивергировавших ранее
по каким-то другим признакам, на мутационной основе. Конвергенция же
по признакам ЖФ — явление еще более редкое, чем по другим признакам
(анатомическим, эмбриологическим и т. д.), так как предполагает
сходство первоначально не родственных групп. Полной поэтому она
никогда быть не может. Кактусы, например, хорошо отличаются от всех
прочих суккулентов наличием ареол. Согласно И. И. Шмальгаузену
[1969], А. В. Яблокову и Л. П. Познанину [1975], любые параллелизм
и конвергенция могут осуществляться лишь на базе предшествовавшей
им дивергенции, и потому говорить о каких-то особых путях филморфо-
генеза не приходится.
Таксонам высшего порядка — типам и классам — также свойствен
параллелизм, выражающийся, например, в существовании среди них
простых и в равной степени ветвистых форм, крупных и мелких, коротко-
и длинночленистых, долговечных и эфемерных и т. п. Однако отражает он
здесь общность не родства, а некоторых закономерностей, присущих
всей живой природе, как растениям, так и животным (поли- и олигомери-
зация, акселерация, компенсация и др.). Исключение среди растений
составляют, вероятно, лишь водоросли, многие типы которых образуют
параллельные ряды от одноклеточных до массивно-талломных форм
[Курсанов, Комарницкий, 1945].
Поскольку типы водорослей различаются в основном составом
пигментов, можно предполагать, что первичная дивергенция их предко-
вых, еще одноклеточных, форм происходила именно по этому признаку
иа мутационной основе. Затем, очевидно, последовал этап параллельной
дивергенции по ряду других признаков, в результате чего некоторые
одноклеточные приобрели панцирь, другие стали дорзивентральными,
что и закрыло им путь биоморфологической эволюции в сторону много-
клеточности. И лишь затем некоторые типы (желтозеленых, золеных,
бурых, красных, отчасти золотистых) дали более или менее параллель-
ные ряды одноклеточных, колониальных, нитчатых и пластинчатых
форм.
8 А. П. Хохряков 113
Рис. 43. Два вида Podostemaceae [Веттштейн, 1912]
Конвергенции между представителями крупных таксонов еще более
редки, чем между представителями средних. Наиболее популярно в этом
плане сравнивать водоросли со сложным морфологическим расчленением
типа каулерпы и саргассов с побеговыми растениями. Однако, помимо
коренных различий в анатомии, между ними найдется немало различий
и в морфологии: отсутствие у водорослей (кроме хар) узлов и жилкования
«листьев», а также пазушных почек и корней, слизистость и студенистость
их внешних покровов или, напротив, «известковая» жесткость всего
растения.
Ряски и особенно вольфию часто сравнивают со слоевцовыми растени-
ями, ссылаясь при этом в первую очередь на простоту анатомического
строения. Однако при всем том у водорослей отсутствуют устьица,
поскольку нет водорослей, плавающих на поверхности воды. Способ
вегетативного размножения у рясок, как и у всех цветковых, остается
«побеговым», аксиллярным. Некоторые селягинеллы внешне напоминают
листостебельные печеночники, но все же хорошо отличаются от них
присутствием корней.
Сравнивают иногда и казуарины с хвощами, забывая о том, что все
хвощи — растения корневищные, а казуарины — деревья, иногда, правда,
небольшие, но все же гораздо более крупные, чем самые крупные хвощи,
и, главное, с гораздо более долголетним стволом. Тело Podostemaceae
чрезвычайно напоминает различные водоросли, отличаясь, однако, спо-
собностью производить побеги (рис. 43).
Еще один классический пример конвергенции — раффлезии, вегетатив-
ное тело которых якобы уподобляется гифам грибов. Однако подробного
их описания мы не находим даже у Э. С. Терехина [1977]. Да и исходя
из предположения, что клетки раффлезий вряд ли потеряли способность
делиться во всех трех направлениях (поскольку они образуют цветки),
трудно ожидать, чтобы их вегетативное тело было построено из одноряд-
ных нитей.
Помимо перечисленных, можно найти еще несколько случаев внешнего
сходства ЖФ между разными типами, но менее впечатляющих, как, напри-
114
мер, сходство слоевцовых (типа маршанции) печеночных мхов с водорос-
лями, плаунов с хвойными, голосеменных типа гнетум и агатис с некото-
рыми цветковыми, саговников с пальмами, древовидных «настоящих»
папоротников с семенными и т. п. Однако в большинстве случаев
объясняется оно не конвергенцией, а хотя и отдаленным, но родством.
Так, например, на. родственные связи цветковых с многими группами
голосеменных было недавно указано В. А. Красиловым [1975].
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ РАДИКАЛЫ
ВЫСШИХ ТАКСОНОВ
Перечисленные исключения не могут затушевать того, что каждый круп-
ный таксон имеет свое хорошо выраженное «биоморфологическое лицо»
(радикал), т. е. мы без труда, лишь при беглом ознакомлении с внешним
видом, можем отнести то или иное растение к какому-либо типу и классу,
а иногда и семейству. Так, мы редко затруднимся отличить однодольные
от двудольных, цветковые от голосеменных или высших споровых,
а тем более от мхов, отличим и классы голосеменных и споровых: хвойные,
саговники, плауны, хвощи, папоротники и т. д. Хорошо различимы
по внешнему виду и типы низших растений — бактерии, грибы, водоросли.
Но в чем же именно заключается это своеобразие? Ниже попробуем
это сформулировать.
1. Бактерии. Бесхлорофильные (незеленые) одноклеточные орга-
низмы, образующие иногда большие скопления.
2. Актиномицеты. Бесцветные коротконитчатые.
3. Миксомицеты. Незеленые амебоидные организмы, одноклеточные
или в виде более или менее крупных пенистых скоплений.
4. Грибы. Незеленые, бледные, длиннонитчатые и сильноветвистые.
Могут образовывать плотные скопления различной формы (плодовые
тела).
5. Цианеи. Одноклеточные, нитчатые и пластинчатые. Характерны
сине-зеленый цвет и слизистые оболочки.
6. Хризомонады. Жгутиковые одноклеточные и коротконитчатые
разветвленные (древовидные), золотистые.
7. Криптомонады. Одноклеточные, жгутиковые, беспанцирные,
дорзивентральные. Цвет разнообразный (бурый, оливковый, синеватый,
красноватый), но не сходный с цветом других одноклеточных беспанцир-
ных водорослей.
8. Перидинеи. Одноклеточные, панцирные, бурые или оливковые,
двужгутиковые.
А. Динофлагелляты. Панцирь сплошной, асимметричный, дву-
бороздчатый, обычно с длинными выростами.
Б. Кокколитофоры. Клетки шаровидные, более или менее густо
покрытые чешуйками.
9. Эвгленовые. Всегда одноклеточные, одножгутиковые, зеленые,
обычно без оболочки, на переднем конце с углублением (глоткой).
10. Диатомеи. Одноклеточные и колониальные, оливковые, с двуствор-
чатым симметричным панцирем.
И. Желтозеленые. Светло (желтовато)-зеленые.
8*
115
К. Гетерохлорисовые. Одноклеточные разножгутиковые или
пальмеллевидные.
Б. Гетерококковые. Одноклеточные безжгутиковые, с твердой
оболочкой^
В. Гетеротриховые. Нитчатые.
Г. Ботридиевые. Пузыревидно-ризоидные.
12. Зеленые. Обычно ярко-зеленые.
А. Вольвоксовые. Одноклеточные и колониальные двужгути-
ковые.
Б. Протококковые. Одноклеточные и колониальные безжгути-
ковые.
В. Десмидиевые. Одноклеточные безжгутиковые с характер-
ными уплощенными клетками с вырезанными краями или выро-
стами.
Г. Мезотениевые. Одноклеточные безжгутиковые с характер-
ным хроматофором и слизистой оболочкой.
Д. Улотриксовые. Нитчатые, иногда пластинчатые с нитча-
тыми выростами.
Е. Зигнемовые. Нитчатые неветвистые, с характерным звездча-
тым или спиральным хроматофором.
Ж. Ульвовые. Пластинчатые без нитчатых выростов.
3. Сифоновые. Нитчатые, но всегда сложноветвистые: со сра-
стающимися в сетку нитями, или образующие объемные тела
определенной формы (цилиндрической, шаровидной, булавовидной
и др.), или дифференцированные на стебле- и листоподобные, части.
13. Хары. Нитчатые и цилиндрические зеленые, со своеобразным
мутовчатым ветвлением, определенным как «харофитная структура»
[Жизнь растений, 1977].
14. Бурые водоросли. Буровато-оливковые.
А. Эктокарповые. Нитчатые и цилиндрические с интеркалярным
ростом.
Б. Кутлериевые. Рассеченно-пластинчатые с интеркалярным
ростом.
В. Ламинариевые. Цилиндрически-пластинчатые с ризоидами.
Г. Сфацелляриевые. Цилиндрические с верхушечным ростом.
Д. Фукусовые. Пластинчатые, цилиндрические, цилиндрически-
пластинчатые, обычно с поплавками и слабо развитыми ризоидами.
15. Багрянки. Сложнонитчатые ветвистые, пластинчатые и цилиндри-
чески-пластинчатые, иногда членистые, красноватые.
16. Лишайники. Тело всегда трехмерное (неодноклеточное или нитча-
тое), хотя иногда и микроскопических размеров, обычно же массивное,
листо- или кустовидное или цилиндрическое, разнообразного цвета.
Отличаются от групп 6—15 способностью долго переносить высыхание
без потери жизнеспособности.
17. Мхи. Как и все последующие типы — зеленые, массивные (неодно-
клеточные, нитчатые или однослойно-пластинчатые), пластинчатые
или листостебельные.
А. Антоцеротовые, маршанциевые, метцгериевые. Пластин-
чатые.
116
Б. Листостебельные печеночники и брйевые мхи. Тело построено
из цилиндрических частей (осей), покрытых чешуевидными придат-
ками (филлидиями).
18. Псилофиты. Тело построено из дихотомически ветвящихся осей,
цилиндрических или несколько уплощенных, со спорангиями на верхушках
некоторых из них.
А. Риниевые. Главная ортотропная ось не выделяется.
Б. Псилофитовые. Выделяется главная ортотропная ось.
В. Зостерофиллофитовые. Характерно Н-образное ветвление
вследствие срастания осей.
19. Псилоты. Дихотомически ветвящиеся оси покрыты немногочислен-
ными придатками (филлоидами), спорангии на коротких боковых ветвях.
20. Плауновидные. Дихотомически ветвящиеся или простые, нара-“
стающие вершинами оси густо покрыты микрофиллами, расположенными
очередно или супротивно. Спорангии расположены в пазухах микро-
филлов.
А. Лепидодендроновые и полушниковые. Оси ортотропные,
простые или ветвистые, не вегетативно-подвижные.
Б. Плауновые. Оси ортотропные и плагиотропные, всегда
вегетативно-подвижные.
21. Хвощевидные. Оси членистые, нарастающие интеркалярно.
На вершине каждого членика расположена мутовка микрофиллов с поч-
ками в их пазухах. Спорангии расположены на щитковидных подставках,
собранных колосками.
22. Папоротникообразные. Имеются ваи, которые представляют собой
системы уплощенных дихотомически ветвящихся осей, обычно покрытых
чешуевидными микрофиллами и расположенных на корневищеобразных
плагиотропных или стеблеобразных ортотропных осях. Собрания споран-
гиев располагаются с краев или нижних сторон вай. Корни придаточные.
А. Прапапоротники. Ваи обычно очень сложные, разветвленные
в двух-трех плоскостях, имеющие листовидный облик лишь на ко-
нечных разветвлениях. Стебли обычно стволообразные, ортотроп-
ные.’
Б. Ужовниковые. Ваи разветвлены в двух плоскостях на две
ветви — спороносную и стерильную.
В. Марратиевые. Ваи, как и у последующих групп, разветвлены
в одной плоскости, в основании их находятся прилистниковидные
придатки.
Г. Полиподиевые. Прилистников нет. Ваи от очень сложных
до простых, но не чешуевидных.
Д. Марсиллиевые. Ваи из одной-двух пар простых листочков
или без них.
Е. Сальвиниевые. Имеются тонкие рассеченные подводные
листья.
Ж- Азолловые. Листья чешуйчатые.
23. Голосеменные. Общую характеристику дать невозможно.
А. Птеридоспермы. Сходны с 22А, ваи хотя и очень сложные,
но все же более листовидные.
Б. Саговники, нильсонии и беннетиты. Невысокие толстостволь-
117
ные древовидные растения с крупными перистыми или простыми
перистожилковатыми листьями.
В. Кордаиты. Слабоветвистые древовидные с крупными парал-
лельно-нервными листьями.
Г. Гинкговые. Ветвистые деревья с дихотомически раздельными
или дихотомически жилковатыми листьями.
Д. Хвойные. Ветвистые деревья и кустарники, обычно с игло-
видными или чешуевидными листьями, реже — с черешково-
пластинчатыми.
Е. Гнетовые. Тонкоствольные деревца и лианы с супротивными
черешково-пластинчатыми листьями.
Ж. Эфедровые. Кустарники и кустарнички с членистыми без-
листными ветвями.
3. Вельвичиевые. Кубаревидный каудекс с парой супротивных,
интеркалярно нарастающих листьев.
24. Покрытосеменные. Общую характеристику дать крайне затрудни-
тельно. Однако все их метаморфозы связаны с видоизменением одного
и того же типа метамеров — побега.
А. Однодольные. Листья с широким, охватывающим стебель
основанием, параллельно- или дугонервные, цельнокрайние (но
не всегда цельные).
Б. Двудольные. Обычно листья с узким основанием, перисто-
и пальчато-нервные.
Чтобы не слишком перегружать вышеприведенные характеристики,
я ограничился выделением лишь двух градаций, хотя во многих случаях
число их можно было бы увеличить еще на одну-две. Так, среди листо-
стебельных мхов хорошо биоморфологически выделяются группы такакие-
вых и юнгерманниевых печеночников, сфагнов, кукушкиных льнов.
Хорошо различаются внешне (если, конечно, верить имеющимся
реконструкциям) и основные роды псилофитов, псилотов, плауновидных
из высших растений, сифоновых, ульвовых, ламинариевых водорослей
из низших.
Все сказанное, конечно, нельзя понимать так, что биоморфологические
признаки в смысле своей характеристики имеют какое-то преимущество
перед другими систематическими (анатомическими, эмбриологическими,
биохимическими и т. д.) признаками. Как те, так и другие могут быть
присущи далеко не всем представителям таксона, и в то же время ими
могут обладать и некоторые представители других таксонов в степени,
прямо пропорциональной их родству (в силу проявления закона гомоло-
гической изменчивости Н. И. Вавилова). Поэтому признаки радикала
также подвержены вариабельности, имея лишь более ярко выраженную
моду ', что не исключает то более, то менее широкой амплитуды их из-
менчивости.
Так, например, для саговников наиболее характерна форма роста
колонновидного дерева 5—8 м высотой [Жизнь растений, 1978], однако
встречаются и гораздо более крупные экземпляры, до 15—18 м, и гораздо
более мелкие, вплоть до таких, стебель которых целиком скрыт в почве.
1 «Мода» — термин вариационной статистики.
1.18
Далее, среди них известны как кустистые (Encephalartos princeps),
так и ветвистые (Е. transvenosus) и даже безрозеточные лептокаульные
(некоторые замии) формы. Среди беннетитов преобладали ветвистые,
как пахикаульные (тип вильямсонии), так и лептокаульные (тип вильяме-
оннеллы), растения. Среди современных (исключая саговники) голо-
семенных пахикаульный тип сохранился, хотя и в сильно измененном видел
лишь у вельничии, все прочие голосеменные — лептокаульные и сильно-
ветвистые. Однако одни из них представлены только деревьями с хорошо,
вплоть до самой верхушки, выраженным колонновидным стволом (араука-
риевые, таксодиевые), другие, кроме подобной формы роста, имеют в том
или ином количестве и в той или иной степени выраженности иные формы
роста — деревья с раскидистой кроной, кустовидные и стланиковые
(сосновые, тиссовые, подокарповые), а третьи состоят преимущественно
или наполовину из кустарников (можжевельники, эфедры) или лиан
(гнетум).
ПРОБЛЕМЫ КЛАССИФИКАЦИИ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ
ПРИНЦИП ПАРАЛЛЕЛЬНОЙ ДИВЕРГЕНЦИИ
В первом разделе главы I уже было проведено разделение биоморф
растительного мира по 10 ступеням усложнения, полимеризации, каковые
и можно считать первыми градациями системы ЖФ, равнозначными
таксонам самого высшего ранга — типам или разделам. Там же было
показано, что эти единицы делимы и далее, также по характеру их первич-
ных и основных метамеров и их систем. Наиболее универсальным призна-
ком, свойственным метамерам всех ступеней сложности, является, на мой
взгляд, относительная величина метамера, отношение его длины к ширине,
так как среди, например, побеговых растений издавна принято выделять
растения с укороченными и удлиненными побегами.
Следует напомнить, что, хотя ступени полимеризации основаны
на факте филогенеза, прогрессивной эволюции растительного мира,
каждая из них отнюдь не равнозначна какому-либо таксону, и даже
напротив — разные стадии онтогенеза (категории) одного таксона могут
находиться на разных ступенях усложнения и тем самым принадлежать
к разным типам классификации ЖФ, как, например, у мхов: их споры
и сперматозоиды должны быть отнесены ко второй ступени (второму
типу), нитчатая протонема—к третьему, пластинчатая протонема
и пластинчатые печеночники — к пятому, листостебельные гаметофиты —
к шестому, спорофиты — к седьмому.
Укороченными (розеточными) считаются побеги, длина междоузлий
которых меньше их ширины, удлиненными — с междоузлиями, равными
ширине стебля или более длинными. Этот же принцип разделения основ-
ных метамеров по признаку укороченности или удлиненности составляю-
щих их первичных можно сохранить и для всех остальных девяти типов,
и, таким образом, каждый из них можно подразделить на два подтипа:
А — короткочленистый и Б — длинночленистый.
119
Конечно, различия между альтернативными парами признаков далеко
не всегда такие четкие, как хотелось бы, и, например, есть все переходы
между длинно- и короткочленистыми метамерами как по длине,
так и по различному их сочетанию. Так же обстоит дело и со всеми
другими признаками, например с густо- и редковетвистостью, вечнозеле-
ностью — листопадностью и т. д. Однако во всех этих случаях можно
избрать более или менее жесткий критерий различия, как, например,
было сделано выше, при разделении побегов на укороченные и удлиненные.
Конечно, подобные критерии не всегда бывают достаточно естественными,
а обычно — весьма и весьма субъективны. Однако подобный недостаток
присущ всем без исключения классификациям.
Системы основных метамеров, из которых строится тело растения,
несмотря на все разнообразие способов ветвления, также могут быть
двух родов: 1) основные метамеры единичны или рыхло расположены,
2) основные метамеры расположены очень густо, так, что заполняют
почти все пространство, оконтуренное крайними метамерами. Подобные
(2) растения среди побеговых носят название подушковидных и кочко-
образующих, но они представлены и среди других типов ЖФ. У нитчатых
водорослей это многие сифоновые (бриопсидовые, кодиевые, сифонокла-
довые), образующие своеобразные шаровидные, грибовидные, цилиндрй-
ческие и другой формы тела. Очень густыми (подушковидными) изобра-
жают кроны и многих каламитов [Жизнь растений, 1978]. Большинство
листостебельных мхов (побеговых гаплобионтов) растет только в виде
плотных скоплений, «ковров».
Наиболее часто подушковидные, плотноветвистые формы имеют
короткочленистые метамеры, как, например, большинство цветковых
растений-подушек и кочек, но ковры мхов образуют одинаково как ко-
ротко-, так и длинночленистые виды. Плотные скопления нитей известны
у водорослей как с укороченными, так и с удлиненными клетками, как, на-
пример, у некоторых видов кладофор. Поэтому у нас есть все основания
считать, что подтипы коротко- и длинночленистых делятся на разделы
рыхло-и плотноветвистых в пределах каждого типа, начиная с IV, а ча-
стично с III. Таким образом, каждый из этих типов подразделяется
на следующие разделы: длинночленистые рыхловетвистые, длинночлени-
стые плотноветвистые, короткочленистые рыхловетвистые и короткочле-
нистые плотноветвистые.
Если мы введем еще один прйзнак, например такой важный, как спо-
собность к вегетативной подвижности, то каждый из вышеназванных
разделов вновь можно подразделить на два, следовательно, в пределах
каждого типа у нас получится восемь. Вводя еще один признак, получим
еще по две подгруппы, в пределах каждого типа число разделов увели-
чится до шестнадцати и т. д. Таким образом, введение каждого нового
признака, увеличивая на единицу число ступеней иерархической классифи-
кации, увеличивает число классификационных единиц (разделов, «град»)
низшего ранга вдвое против предыдущего. Следовательно, оно равно
степени числа 2, показатель которой соответствует числу ступеней иерар-
хической классификации (см. схему).
Примененный принцип классификации ЖФ растений можно назвать
принципом параллельной дивергенции, так как он основывается на следу-
120
Лиановые
Параллельная дивергенция (на примере некоторых древовидных форм)
Вертикальные штриховые линии отделяют ступени. Снизу под соответствующими ступенями: первая
цифра — номер ступени, вторая — число град в ней
ющих допущениях: 1) в основе каждого типа и каждой грады лежит одна
исходная ЖФ (принцип монофенетичности град); 2) каждая из двух
дивергировавших град сохраняет одинаковые потенции в отношении
дальнейшей эволюции; 3) элементарным эволюционным актом является
дивергенция — распадение исходной формы на две (а в дальнейшем
и более) дочерних. Рассмотрим эти положения подробнее.
1. Монофенетичность не есть монофилитичность. Так, предковой ЖФ
для колониальных и нитчатых типов является одноклеточная, но сами
одноклеточные формы принадлежат, как мы знаем, к совершенно нерод-
ственным организмам — разным типам водорослей, а также ,к грибам,
мхам и прочим высшим растениям, образующим споры и пыльцу.
Почти то же самое имеет место и с нитчатыми формами, но к какому бы
таксону они ни принадлежали, наиболее примитивными из них надо
считать простые, неветвистые. Предками длинно- и короткочленистых
форм, так же как рыхло- и плотноветвистых, были какие-то средние формы
или, возможно, в пределах каждого типа близкие то к одной, то к другой
паре. Конечно, возможна и такая ситуация, при которой какие-либо
формы могут превращаться одна в другую (например, большинство
ботаников до сих пор уверены, что древесные формы могут быть первич-
ными и вторичными), однако для тех, кто признает, что эволюция проте-
кает по определенным законам, такая ситуация немыслима.
2. Параллельная эволюция монофенетических групп также является
следствием однозначности действия законов эволюции на одни и те же
морфологические структуры, примером чего могут служить общие
как растениям, так и животным процессы поли- и олигомеризации, гранди-
зации и миниатюризации, повышения энергии жизнедеятельности, эмбри-
онизации, интенсификации, акселерации онтогенеза и т. д. Частным
121
случаем подобной однозначности является закон Н. И. Вавилова о гомоло-
гической изменчивости (а следовательно, и о потенциальном параллелизме
эволюции) монофилитических групп.
3. То, что в основе эволюционного формообразования лежит процесс
дивергенции, в настоящее время вряд ли нужно доказывать. Правда,
исходная форма может разбиться сразу не на две дочерние формы,
а на большее их число, но и тогда каждая дочерняя форма возникает
дивергентно, а всю группу дочерних форм можно рассматривать как воз-
никшую в результате последовательного ряда дивергенций.
Необходимо отметить, что принцип параллельной дивергенции явля-
ется следствием поли- и изоморфизма ЖФ и вытекает как следствие
из закона соответствия общей теории систем (ОТС), равно как закон
гомологических рядов в наследственной изменчивости Н. И. Вавилова
[Урманцев, 1978]. Как справедливо отмечено Ю. А. Урманцевым,
особенно сильная сторона сознательного применения закона соответствия
к биологическим явлениям есть возможность предсказания существования
в природе еще не обнаруженных исследователями сходств объектов систем
и новых явлений.
Прийцип параллельной дивергенции в той или иной форме уже давно
применяется в классификации ЖФ растений. Так, например, в классифи-
кации Браун-Бланке [Braun-Blanqet, 1964] внутри почти каждой из раун-
киеровских групп (хамефитов, гемикриптофитов, геофитов, терофитов)
выделяются подгруппы высших растений, грибов, водорослей, мхов.
Шмитхюзен [1968], напротив, вначале разделяет ЖФ растений на кормо-
и криптофиты и уже эти последние делит на параллельные группы гео-,
теро-,хамефитов и др. В классификации Г. М. Зозулина [1968] этот прин-
цип проведен еще более последовательно. Все пять типов, выделенных
по признаку вегетативной подвижности, делятся у него далее на одни
и те же (параллельные) подтипы постоянных (древесных) и периодиче-
ских (травянистых), и первый подтип — на вечнозеленолистные, вечно-
хвойнозеленые, листопадные, веткопадные и т. д. Далее идут параллель-
ные и подразделения по формам роста и типам побегов.
Параллелизм в эволюции ЖФ растений (а следовательно, и отражение
его в классификациях) — явление достаточно хорошо известное, и вряд ли
на нем стоит подробно останавливаться еще раз. Следует все же отметить,
что он демонстрировался на примерах, как правило, всего лишь одного-
двух типов ЖФ (побеговых растений), а принцип параллельной диверген-
ции и вовсе не обсуждался как прием классификации ЖФ, почему и по-
лезно обратить внимание на некоторые его особенности.
Из них мы остановимся на следующих.
А. Каждый признак, учитываемый в классификации, отвечает опреде-
ленному уровню развития, которого достигают сходные ЖФ, могущие
и не быть филогенетически родственными. Все системы ЖФ, в том числе
и тех авторов, которые стремились к отражению филогении, чисто фено-
типические (фенетические).
Б. Каждая пара альтернативных признаков (вечг|рзеленость — листо-
падность, лиановость — нелиановость, короткочленистость — длинночле-
нистость и т. д.) отвечает одному акту дивергенции и двум градам
одного ранга.
122
В. Число пар альтернативных признаков, учитываемых в системе,
определяет число ступеней иерархической классификации, причем взаим-
ное положение этих ступеней всецело зависит от того, какой вес мы при-
дадим тому или иному признаку.
Г. С введением каждого нового признака число град наинизшего
ранга увеличивается вдвое и всегда равно какой-либо степени числа 2,
показатель которой равен числу ступеней системы.
Д. Конкретное содержание град наинизшего ранга зависит только
от числа принимаемых в расчет признаков, но не от их взаимного веса.
Так, независимо от того, придаем ли мы первостепенное значение листо-
падности — вечнозелености, лиановости — нелиановости или кустисто-
сти — древесности, в конечном итоге у нас получатся одни и те же группы
вечнозеленых (листопадных) древесных лиановых, вечнозеленых (листо-
падных) древесных нелиановых, вечнозеленых (листопадных) кустарни-
ковых лиановых, вечнозеленых (листопадных) кустарниковых нелиано-
вых. Таким образом, первостепенное значение имеет выбор признаков,
в то время как их относительный вес второстепенен.
Е. Нет нужды перечислять все грады системы, начиная с высших
и кончая низшими, как это было сделано выше. Необходимо и достаточно
ограничиться перечислением лишь названий град разного ранга (по-
скольку в параллельно-дивергирующих классификациях они все равно
повторяются), например таким образом:
типы: листопадные
вечнозеленые
подтипы: древесные
кустарниковые
разделы: лиановые
не лиановые,
имея в виду, что каждая пара град нижестоящего ранга равно принадле-
жит каждой из двух град вышестоящей ступени.
Конечно, так бывает не всегда. Например, если мы выделяем группы
неветвистых и ветвистых форм и далее классифицируем их по типам ветви-
стости, то ясно, что все последующие грады будут относиться лишь
к группе ветвистых. Однако все подобные случаи настолько ясны, что
не требуют особых комментариев.
Ж. В результате последовательного применения принципа параллель-
ной дивергенции создаются в большей мере теоретические, чем реальные,
системы, в которых встречающиеся в природе ЖФ могут заполнить не все,
а лишь часть град. Это свойство — следствие, как мы видели выше, закона
соответствия ОТС. Его можно рассматривать и как недостаток, и как до-
стоинство системы, поскольку оно помогает предсказывать существование
возможных, но еще, может быть, не найденных в природе форм (анало-
гично системам внутривидовых форм, построенным путем применения
закона Н. И. Вавилова).
Как явствует из вышеизложенного, важнейшим моментом построения
параллельно-дивергентной системы является выбор признаков (как бы
пар аллелей) и установление их относительного веса, т. е. той же иерар-
хии. В уже построенной части системы ЖФ растений мы использовали
123
признаки их метамерного состояния в такой последовательности: 1) при-
рода метамера (тип ЖФ), 2) размер первичных метамеров (подтипы),
3) число основных метамеров (разделы). Но так как разделы представ-
ляют собой еще достаточно крупные грады, возникает необходимость
дальнейших подразделений. Какими же признаками пользоваться далее?
ОСНОВНЫЕ ПРИЗНАКИ БИОМОРФ
Если и далее следовать линии на важность числа и расположения метаме-
ров, то признаками, которыми мы должны пользоваться далее в целях
классификации ЖФ, должны быть признаки, связанные с ветвистостью,
так как именно в форме ветвления находят свое отражение способы
расположения метамеров. Кроме того, хотя и косвенно, с признаком
ветвистости оказывается связанным и такое важное свойство, как вегета-
тивная подвижность.
Биологические системы, в частности растительные организмы, можно
и должно рассматривать не только с морфологической, но и с биологиче-
ской стороны, тем более что биология—одна из сторон самого поня-
тия ЖФ. И если под морфологией растения разуметь в первую очередь
"порядок расположения основных метамеров, то под его биологией надо
понимать особенности циклов развития, образуемых в результате этого
расположения систем метамеров. Важнейшей же чертой цикличности
системы метамеров является длительность их существования, от отраста-
ния до отмирания.
Другая важная черта биологии растений — их экологические особен-
ности. Так, например, экология одноклеточных (обитают ли они в морской
или пресной воде, почве или разносятся воздухом) говорит о их ЖФ даже
больше, нежели морфология. Конечно, не всякие экологические
(как и не всякие морфологические) особенности одинаково важны,
но все же вышеперечисленные экологические различия надо отнести
к основополагающим.
Наличие запасающих органов, конкретная форма тела и его частей,
размеры, суккулентность, галофильность и т. д. также должны входить
в характеристику той или иной ЖФ- Однако конкретное выражение
этих свойств настолько разнообразно, что их лучше рассматривать приме-
нительно к каждому типу ЖФ в отдельности. Мы же остановимся лишь
на более общих, присущих всем (или большинству) типам ЖФ растений
особенностях: ветвлении, вегетативной подвижности, длительности циклов
систем метамеров, среде обитанйя.
1. Ветвистость. Формы и способы ветвления, как известно, весьма
разнообразны, но обычно выделяют три основных: дихотомическое, моно-
и симподиальное. При этом две последние формы гораздо ближе одна
к другой и иногда трудно различимы. Дихотомическое (равно как и ложно-
дихотомическое) можно назвать верхушечным или вильчатым, так как
суть его состоит именно в разветвлении верхушки. Если верхушка разде-
ляется сразу на три, четыре ветви и более, то такое ветвление можно
считать результатом двух, трех дихотомий и более, следующих очень
быстро одна за другой (рис. 44, 1—3).
124
Рис. 44. Основные формы ветвления
1—3 — вильчатое; 4—7 — древовидное
В противоположность вильчатому, моно- и симподиальное ветвление
можно назвать древовидным, поскольку главная, материнская ось
при этих формах ветвления обычно хорошо просматривается. Но опреде-
лить вполне точно, и тем более у не очень молодых особей, имеем ли мы
дело с сим- или моноподием, бывает зачастую совершенно невозможно.
Поэтому, руководствуясь тем, что для ЖФ наибольшую важность имеют
признаки внешней морфологии, габитуальные, древовидное ветвление
лучше подразделять на очередное и супротивно-мутовчатое, отнеся к ним
и внешне сходные случаи неравной дихотомии (рис. 44, 6).
Всем перечисленным можно противопоставить еще один вид ветвления,
при котором ветви отходят от самого основания материнской оси. Издавна
он обозначается особым термином — «кущение». Хотя кустистые растения
и нельзя назвать вегетативно-подвижным (поскольку первоначальное
место их прикрепления с течением времени расширяется крайне незначи-
тельно), тем не менее они более прочно связаны со своим субстратом,
чем не кустистые. Поэтому подразделение растений на кустистые и не ку-
стистые представляется более важным, чем по формам ветвистости,
тем более что ветви «кустарников» сами могут иметь разную форму —
простую, вильчатую или древовидную.
В результате произведенной оценки признаков ветвистости получаем
следующую шкалу.
растения кустистые
ие кустистые
ветви (оси) простые
ветвистые
125
форма ветвления вильчатая
древовидная
очередная
супротивно-мутовчатая.
Конечно, признаки и особенности ветвистости этим не исчерпываются.
Например, ветвление может осуществляться в одной плоскости (быть
плоскостным) или во всем объеме (быть объемным). Обычно ветви
у растений не срастаются друг с другом, но в некоторых случаях это имеет
место и считается хорошим систематическим признаком. Так, например,
облигатно срастаются нити у сифонокладовых водорослей, и именно благо-
даря такому свойству к этой группе отнесены кладофоры [Жизнь расте-
ний, 1977]. У некоторых фикусов с помощью придаточных воздушных
корней ветви срастаются со стволом и между собой. Согласно теломной
теории срастание уплощенных теломов друг с другом привело к формиро-
ванию листьев с различными типами сетчатого жилкования.
Обычно ветви разного порядка и материнская ось более или менее
равноценны, но иногда, как известно, и резко различны. Это имеет место
у всех десяти типов ЖФ, может быть, за исключением только первого.
Так, среди нитчатых форм широко распространены разнонитчатые; многие
пластинчатые и объемные талломные (типы V и VI) характеризуются
различным соотношением узких (стеблевидных) и широких (листовид-
ных) частей, у листостебельных мхов, например сфагновых, главная
и боковые оси также резко различны (последние выполняют роль листо-
носных органов); у папоротникообразных главная ось корневище- или
стволообразна, а боковые (ваи) выполняют ассимиляционные функции.
Еще более разнообразны отношения главной и боковых осей разных
порядков у побеговых растений. Как видим, конкретное содержание
«разноветвистости» (разноосности) весьма специфично для каждого типа
ЖФ.
Существует и много других признаков, связанных с ветвлением, как то:
количество и размер отдельных ветвей, их взаимное расположение,
направление роста, долговечность, прямизна или извилистость и т. д.
Однако обычно они учитываются не по отдельности, а в совокупности,
каковая обозначается термином «крона» или «форма кроны». Можно
выделить два основных типа — простые кроны (шаровидные, яйцевидные,
конусовидные, цилиндрические и т. д.) и сложные (грибовидные, зонтико-
видные и булавовидные).
Учитывая, что все вышеназванные особенности могут развиваться
независимо друг от друга на базе разных способов и форм ветвления
(равно как и кущения), можно предложить следующую, более полную
шкалу признаков ветвистости:
растения кустистые
не кустистые
не ветвистые
ветвистые
сетчато-ветвистые
не сетчато-ветвистые
ветви разные
одинаковые
ветвление плоскостное
объемное
126
крона простая
сложная
ветвление вильчатое
не вильчатое (древовидное)
очередное
супротивно-мутовчатое.
2. Вегетативная подвижность. Способность к вегетативной иодвиж
ности заключается в захватывании и удержании все новых участков
субстрата [Зозулин, 1961, 1968] и потому справедливо считается одной
из важнейших характеристик ЖФ растений. Как правило, она довольно
тесно связана со способностью к ветвлению, так как, чем интенсивнее
ветвление расползающихся по субстрату осей, тем активнее растение
захватывает новые участки. Однако связь здесь далеко не прямая. Во-
первых, ветвистые растения могут быть и вегетативно-неподвижными
(как, например, большинство деревьев), во-вторых, не ветвистое растение
может быть вегетативно-подвижным, если его единственная ось закреп-
ляется на субстрате с помощью различного рода присосок или просто
приклеивается.
Вегетативная подвижность, следовательно, может развиваться не-
зависимо от способности к ветвлению и на базе различных ее проявлений,
т. е. вегетативно-подвижные и вегетативно-неподвижные формы образуют
параллельные ряды. При этом вегетативно-подвижные эволюционируют
как бы двумя рядами. В первом ветвление осуществляется только
в плоскости субстрата при облигатно- или факультативно-плагиотропном
росте (в последнем случае если поверхность субстрата не горизонтальна,
а наклонна или вертикальна). Во втором — некоторые оси (или их части)
и их системы ортотропны, т. е. ветвятся в вертикальной плоскости над суб-
стратом, также облигатно (постоянно сохраняют ортотропное направле-
ние) или факультативно (со временем полегают). Вегетативно-неподвиж-
ные формы также могут быть облигатно- или факультативно-ортотроп-
ными. Примером последних могут быть многочисленные лиановые формы,
сохраняющие ортотропное направление роста лишь при наличии опоры.
Плагиотропные (факультативно или облигатно) формы далеко не
всегда вегетативно-подвижны, так как их ветви могут и не закрепляться
на субстрате, служащем им опорой. Следовательно, на орто- и плагио-
тропные могут быть подразделены как вегетативно-подвижные, так и
вегетативно-неподвижные, вероятно, таким образом:
вегетативно-подвижные
вегетативно-неподвижные
плагиотропные
ортотропные
облигатно
факультативно.
Если способность к вегетативной подвижности считать более важным
признаком, чем способность к ветвлению, то данная шкала, должна пред-
шествовать вышеприведенной шкале ветвистости и, таким образом, сле-
довать непосредственно за шкалой метамерности таким образом:
метамеры длинночленистые
короткочленистые
127
рыхловетвистые (не ветвистые)
густоветвистые
вегетативно-подвижные
вегетативно-неподвижные.
Правда, при этом получается так, что способность к вегетативной
подвижности как бы вклинивается между двумя ступенями шкалы ветвис-
тости. Однако в данном случае «густоветвистые» надо понимать как
объекты второго порядка сложности. Например, подушковидные и кочко-
образующие растения можно считать вегетативно-подвижными, если они
дают отпрыски, формирующие такие же подушки и кочки, а кустистыми
или ветвистыми — если они образуют ветви той же степени плотности
(т. е. также подушко- или кочковидные), что и материнские. Ведь и во
всех других случаях ветвями считаются вовсе не всякие ответвления,
а лишь такие, которые более или менее равноценны материнским. Так,
ветвями клеточных нитей могут быть только клетки, но не выросты их
оболочек и другие придатки, ветвями побегов — побеги же, но не листья,
волоски, чешуйки и т. д.
3. Циклы развития. Их можно рассматривать по отношению к целым
поколениям, одному организму или его частям (органам, метамерам).
Для классификации ЖФ растений имеют значение лишь два последних
типа циклов развития целого организма и составляющих его метамеров.
Первый тип ясно разбивается на группы поли- и монокарпиков, много-
и однолетников (с подгруппой эфемеров, куда и относятся одноклеточные
формы). Во втором типе также ясно выделяются группы: 1) растений,
построенные из метамеров, нарастающих с апикального конца и отмираю-
щих с базального (т. е. отмирают более старые метамеры); 2) растения,
у которых постоянно или некоторое время сохраняются более старые
метамеры, производящие системы менее долговечных метамеров, так что
первыми у них отмирают более молодые системы метамеров. Среди той
или другой группы можно различить две подгруппы: а) с придатками оси
(например, листьями на побеге), такими же долговечными, как и сама
ось; б) с придатками менее долговечными, чем ось, вплоть до однолетних
и эфемерных (листопадность).
Длительность цикла развития (жизни) тех или иных частей растения
во многом зависит, особенно у наземных форм, от того, находятся ли они
внутри субстрата, располагаются непосредственно на нем или более или
менее значительно возвышаются над ним. Если ортотропные части расте-
ния однолетни, то оно относится к травянистым, о чем более подробно
говорится в конце главы I. Но и части, спрятанные в субстрате или
плагиотропные, также могут иметь разную продолжительность жизни —
от весьма многолетних до дву-однолетних. Если эти части возникают
вегетативным путем, то растение считается многолетним.
В заключение приводим следующую классификацию ЖФ растений
по признаку цикличности:
поликарпики
монокарпики
многолетники
однолетники
смен метамеров нет
есть
128
придатки отмирают одновременно с осью
раньше оси
ортотропные части дву-многолетние
однолетние
плагиотропные (или скрытые в субстрате части)
одно-двулетние
дву-многолетние
Конечно, данная классификация не исчерпывает всего разнообразия
смен метамеров. Однако разнообразие это тесно связано с особенностями
основных и первичных метамеров, и поэтому более подробное его рассмот-
рение может быть предпринято лишь в отношении каждого типа ЖФ в от-
дельности.
4. Среда обитания. Как было сказано выше, во многих случаях среда
обитания характеризует ЖФ растения в большей мере, чем его морфоло-
гия. Кроме одноклеточных, в этом отношении очень показательны лишай-
ники и слоевцовые печеночные мхи, относящиеся наряду со многими
водорослями к типу V. В чем заключаются морфологические или даже
биологические (в смысле циклов развития) различия этих трех групп,
сформулировать крайне затруднительно, а экологически они различаются
довольно четко: лишайники — наземные или даже воздушные растения
более или менее сухих местообитаний, печеночники — обитатели сырых
почв (напочвенные, а изредка и поверхностно-водные растения) и, нако-
нец, водоросли — типично водные обитатели, лишь переживающие
в неактивном состоянии периоды временного пребывания в воздушной
среде, хотя бы и на влажной почве. Среди них нет даже поверхностно-
водных организмов (так называемые наземные и почвенные водоросли
относятся к типам I—IV и также неактивны, если не смочены водой).
Впрочем, и среди других типов, например побеговых, морфологические
различия между погруженными, водными, поверхностно-водными, поч-
венно-воздушными (эпифитами) очень расплывчаты или вовсе отсут-
ствуют.
Среда обитания для растений может быть водной или воздушной,
смотря по тому вода или воздух окружает их в деятельном состоянии,
целиком или только лишь фотосинтезирующие части. Далее, растения
могут быть прикрепленными или свободно плавать. Водные парящие или
плавающие растения являются частью планктона или нейстона. Парящих
в воздухе растений мы не знаем, однако такие зачатки, как споры и
пыльца ветроопыляемых растений (относящиеся к типу II, а иногда и
III — в случае образования тетрад и подлиннее), могут выполнять свою
основную функцию — распространение и перенос наследственной инфор-
мации, только пребывая в воздухе во взвешенном состоянии.
Прикрепленные растения могут использовать субстрат или только как
место прикрепления, или также как источник воды и минерального пита-
ния. В обоих случаях они могут быть погружены в него полностью или
частично, что имеет место как в воздушной среде (почвенные организмы),
так и в водной (так называемые сверлящие водоросли). Для частично
погруженных или плавающих растений водную среду, вероятно, можно
также рассматривать в качестве субстрата. И наконец, можно делить
растения и на общепринятые экологические группы: по водному режиму,
отношению к засолению, кислотности, затенению и т. д. Экологическая их
а. п. Хохряков
129
классификация, следовательно, будет выглядеть так:
водные
воздушные
парящие и плавающие
прикрепленные
не использующие субстрат как источник питания (эпифиты)
использующие субстрат как источник питания
полностью погруженное в субстрат (только твердый)
не погруженные или частично погруженные в субстрат (твердый или
жидкий)
мезофиты
ксерофиты
олиготр'офы
эутрофы и т. д.
КЛАССИФИКАЦИЯ БИОМОРФ ОСНОВНЫХ ГРУПП
Если последовательно использовать все выделенные грады всех приве-
денных шкал, то в классификационной системе каждого типа ЖФ должно
быть 2е • 25 • 26 • 26 = 225 град наинизшего ранга, не считая 224! (! — знак
факториала) промежуточных. И все же нашу систему нельзя считать
исчерпывающе подробной, потому что, как было сказано выше, в наших
шкалах не учтены многие признаки, свойственные каждому из 10 типов
в отдельности. Тем не менее можно надеяться, что для первоначальной
ориентировки, особенно среди ЖФ типов IV—IX, системы которых
еще совсем не разработаны, использовать ее вполне возможно. Классифи-
кации жеЖФ побеговых растений ввиду их гигантского морфологического
и биологического разнообразия требуют еще серьезной доработки, в част-
ности для учета имеющих у них большое значение придаточного корне-
образования, корнеотпрысковости, форм и способов запасания воды и
органических веществ и некоторых других особенностей.
Насколько все это усложняет и без того сложную систему ЖФ побего-
вых, показывает нижеприводимая шкала-классификация побеговых по
формам запасающих органов:
запасающие органы осевые
листовые .
надземные
подземные (геофиты)
однолетние
многолетние
запасается в основном вода (суккуленты)
органика.
В целом же, следуя вышеперечисленному, главнейшие подразделения
основной категории ЖФ побеговых растений могут выглядеть так:
розеточные и полурозеточные (короткочлеиистые)
безрозеточные (длинночленистые)
плотноветвистые (подушковидные и кочкообразующие)
рыхловетвйсты’е и неветвистые
вегетативно-неподвижные
вегетативно-подвижные
кустистые
не кустистые
130
поликарпики
монокарпики
многолетники и двулетники
однолетники
ортотропные части дву-многолетние (деревянистые)
однолетние (травы)
плагиотропные побеги одно-двулетние
многолетние
запасающие органы есть
нет.
Как явствует из заключительного раздела главы I, классификация ЖФ
побеговых может выглядеть и так:
розеточные и полурозеточные (короткочленистые)
безрозеточные (длииночленистые)
стержнекорневые (со вторым типом смен метамеров)
придаточнокорневые (с первым типом смен метамеров)
не ветвистые (одноосные)
ветвистые или кустистые
древесные
травянистые.
Можно, разумеется, предложить и другую последовательность призна-
ков, и иное их число. Вообще же следует заметить, что чем меньше
в системе подразделений, тем более она практически удобна и тем чаще
используема, в чем, собственно, и заключается успех классификации
Раункиера, которая, однако, не только не смогла заменить издавна
существовавшее деление растений на деревья, кустарники и травы,
но даже и запутала его. Не смогла она «предотвратить» и появление
большого количества новых систем, каждая из которых брала за основу
какой-либо один признак. Появление таких систем вполне закономерно
и неизбежно, ибо число признаков у растений велико, и в зависимости от
поставленных целей исследователь просто не может обойтись без того,
чтобы не придать наибольшее значение именно тому, а не другому
признаку. Так, обращая все больше внимания на ритмы развития, мы
неизбежно будем выделять ЖФ в первую очередь по ритмологическому
признаку: с побегами моно-, ди-, три-, полициклическими. Проводя
биологический анализ, следует выделить такие группы, как эфемероиды,
эпифиты, паразиты, сапрофиты и т. д., хотя каждая из них весьма
неоднородна по составу ЖФ с точки зрения любой из имеющихся класси-
фикаций. Поэтому смысл нашего предложения в отношении классифика-
ции ЖФ сводится не к тому, чтобы заменить уже имеющиеся, а к тому,
чтобы облегчить сам процесс классификации путем применения принципа
параллельной дивергенции. Продемонстрируем это еще на нескольких
примерах, основываясь на приведенном выше обзоре основных признаков
различных ЖФ.
1. Жизненные формы хвощей
ортотропные побеги зимующие
не зимующие, травянистые
не ветвистые
ветвистые
спороносные оси не специализированы
специализированы
длиннокорневищные
короткокорневищные, образуют дернины
9*
131
2. Жизненные формы плаунов бореальных областей
оси ветвятся равнодихотомическн, восходящие
неравнодихотомически, часть из иих плагиотропна
плагиотропная ось надземная
подземная
ортотропные системы осей простые
ветвистые
приросты плагиотропиой ветви двулетни
многолетни
ортотропные системы осей вильчатые
древовидные
листовидные системы осей есть
нет
3. Жизненные формы папоротникообразных
предпобеги длиниркорневищные
розеточные
плагиотропные
восходящие или ортотропные
одиночные
дернино- и кочкообразующие
многолетние части погружены в почву или воду
находятся в воздушной среде
приросты предпобега одно-двулетии
многолетни
растения травовидные
древовидные
ваи однолетни
многолетни
ваи укореняются
не укореняются
столоны есть
нет
выводковые почки есть
нет.
Однако в наибольшей степени наша система не подходит для однокле-
точных и колониальных форм (типы I—HI), поскольку системы основных
метамеров там либо отсутствуют, либо развиты очень слаб.о. Поэтому
основным признаком их разграничения становится сложность строения:
наличие или отсутствие органов движения — псевдоподий, жгутиков,
ресничек; наличие или отсутствие оболочки, раковины или слизистого
чехла. Впрочем, используемые в классификации одноклеточных ЖФ при-
знаки ясны из нее самой:
клетки голые
покрыты оболочками или капсулами
клетки в слизистой капсуле
с оболочками или в раковинах
имеется оболочка
раковина
оболочка (раковина) сплошная
продырявленная нлн чешуйчатая
оболочка створчатая
не створчатая
клетки прикрепленные
не прикрепленные
органов движения нет (пассивно-подвижные)
есть (активно-подвижные)
имеются жгутики или реснички
псевдоподии или выделения слизи
132
органы движения малочисленны (I—5)
многочисленны
форма клетки асимметричная
симметричная
шаровидно-овальные
уплощенные
латерально-симметричные
дорзивентрально-симметричные
с длинными выростами
без выростов или с короткими выростами.
Для классификации колониальных предлагается следующая шкала:
прикрепленные
подвижные
пассивно-подвижные
активно-подвижные
с помощью жгутиков (плавающие)
с помощью псевдоподий (в основном ползучие)
объемные
поверхностные и нитчатые
не ветвистые
ветвистые
не сетчатые
сетчатые
Разработанная система в принципе охватывает все категории ЖФ,
в пример чего выше были приведены мхи. Точно так же легко раскласси-
фицировать разные категории и в других группах, например в папорот-
никообразных: споры — тнп II, протонема — III, лентовидные заростки —
IV, вальковатые (над- и подземные) — V, однако внутри самих этих типов
названные категории могут занять весьма обособленное положение.
Семена, как содержащие зародыш побега, должны быть также отне-
сены к побеговым растениям и там занять ступени розеточных, стержне-
корневых, не ветвистых без дальнейшего подразделения на травянистые
или деревянистые; для их классификации далее требуется особая шкала.
Гораздо сложнее дело обстоит с многосеменными невскрывающимися
плодами типа ягод. Они также несомненно принадлежат к побеговым,
поскольку не только семена, но и сам плод является производным побега,
однако из-за своей сложной индивидуальности уже с самого начала
требует создания собственной системы.
ПРИНЦИП параллельной дивергенции
И ФИЛОГЕНИЯ
С первого взгляда кажется, что система ЖФ, построенная по принципу
параллельной дивергенции, не несет в себе эволюционного содержания,
т. е. не способна отразить филогению. Однако на самом деле это не так.
Из двух альтернативных признаков один всегда будет ближе к исходному,
предковому состоянию, а второй, следовательно, более продвинут. Это
совершенно ясно в отношении таких пар признаков, как, например,
вечнозеленость — листопадность, неветвистость — ветвистость, отсут-
ствие смен метамеров — наличие смен метамеров, где первый член каждой
пары явно более архаичен, чем второй. В других случаях, по крайней
мере на современном уровне развития науки, историческая последова-
тельность признаков не ясна, и, например, трактовка розеточных растений
133
как более примитивных по сравнению с безрозеточными, а поликарпи-
ков — по сравнению с монокарпиками разделяется далеко не всеми. Но
ведь и любая другая филогенетическая система отражает прежде всего
эволюционные взгляды ее автора. Для нас же сейчас важно установить
то, что использование принципа параллельной дивергенции не препят7
ствует построению филогенетических систем. Это и доказывает пример
применения этого принципа для классификации типов ЖФ, приведенный
в конце первого раздела, главы I. Ниже попробуем использовать его и для
классификации ЖФ некоторых других групп, условившись при этом, что
более примитивный признак мы будем ставить всегда первым, а продви-
нутый — вторым.
Происхождение и классификация папоротникообразных
Папоротникообразные в пределах современного класса Polypodiopsida
представляют собой своеобразную, хорошо очерченную биоморфологи-
чески и во многом загадочную группу. Появились они лишь в среднем
карбоне, намного позже, чем первые голосеменные, известные уже с верх-
него девона. Так как эти последние по причине семенного размножения
более прогрессивны по сравнению со споровыми папоротникообразными,
можно заключить, что эволюция, «создавая» папоротники, сделала как бы
шаг назад. И в настоящее время они значительно превосходят голосемен-
ных по числу видов, что вовсе не свидетельствует о них как о слишком
примитивной группе, хотя, с другой стороны, очень редко играют роль
эдификаторов. Видимо, в течение десятков миллионов лет, вплоть до сере-
дины мела, когда появились цветковые, оба класса мирно уживались,
не обнаруживая значительного перевеса одного над другим. Создается
впечатление, что папоротники заполняли какую-то эколого-ценотическую
нишу, которая иначе в лесах, образуемых голосеменными, оставалась бы
пустой. Ниша эта, видимо, соответствует той, которую ныне занимают
в основном побеговые травы. Это хорошо объясняет «примитивность»
папоротников в отношении расселительной стадии: растениям нижнего
яруса лесного фитоценоза, и тем более эпифитам, выгодно иметь мелкие,
хорошо разносимые ветром диаспоры (конечно, лишь в условиях доста-
точно высокой влажности воздуха и почвы). Занятость же нижних ярусов
в лесах из голосеменных папоротниками объясняет и отсутствие трав
у голосеменных.
Согласно «теории полимеризации» предковой для папоротникообраз-
ных группой должны быть синтеломные, т. е. растения типа современных
плаунообразных. Биоморфологические доказательства этого положения
следующие.
1. Наличие у многих папоротников длинных плетевидных корневищ,
покрытых филлоидами, сдвурядно расположенными на них ваями и боко-
выми разветвлениями, наличие филлоидов на рахисах и других частях вай
в форме различного рода чешуек, индузиев, афлебиев.
2. Окрыленность стеблей и увеличенные размеры филлоидов —
вероятных гомологов афлебиев, находящихся близ разветвлений стебля
у некоторых видов селягинелл (как, например, у собранного мной на
острове Калимантан близ Кучинга) (рис. 45).
134
3. Не только краевое положение, но и колоскообразный характер
сорусов с почти сидячими спорангиями у многих папоротников, в том
числе в особенно ярком виде у лигодиум (рис. 46, б). Правда, у этого
последнего колоски явно дорзивентральны, но дорзивентральность
свойственна и системам горизонтально ветвящихся осей многих плауно-
Рис. 45. Часть системы
ветвей одного из видов
селягинеллы
образных, на конечных разветвлениях которых и в той же плоскости
находятся весьма мелкие колоски.
4. Трихотомическое ветвление вай, по типу трихотомического ветвле-
ния, свойственного селягинеллам, при котором средняя ветвь поначалу
остается недоразвитой — в виде спящей почки, во всяком случае резко
отличной от боковых, главным образом осуществляющих нарастание
системы, что в наибольшей степени свойственно глейхениям и лигодиум.
5. Эпипетиолярное ветвление корневищ (от оснований вай), очевидно,
за счет почек, гомологичных спящим почкам, всегда имеющимся в основа-
нии ортотропных систем осей (гомологов вай) у синтеломных.
Отсутствие механизма раскрывания спорангиев, отсутствие у них
ножки, стеблеобразный характер вай, нарастающих у некоторых видов
потенциально бесконечно долго, дихотомия вай одинаково хорошо объяс-
няются с точки зрения происхождения Polypodiidae как от синтеломных,
так и от неких пока неизвестных прапапоротников. Но наличие филлоидов,
колоскообразность сорусов, эпипетиолярное ветвление корневищ и трихо-
томия вай лучше объясняются первой.
Корневище, наиболее сходное с таковым синтеломных, т. е. длинное,
ползучее, густо покрытое филлоидами, имеют из ныне живущих папорот-
ников Polypodiaceae s. str., Davalliaceae, Dennstaetiaceae, Lindsaeaceae.
Однако у первых двух имеется прогрессивное приспособление — сочлене-
ния в основании вай, а часто и их долей, что помогает сбрасывать их в су-
хие периоды, т. е. обеспечивает листопадность. К тому же у большинства
многоножковых ваи простые, листообразные. У последующего семейства
в опушении преобладают волоски, а не чешуйки — гомологи филлоидов.
Наиболее примитивным, таким образом, из названных семейств будет
последнее, однако и у него сорусы не колосковидны.
Колосковидные сорусы и ползучее корневище, хотя и не такое «плауно-
образное», как у предыдущих, имеют Hymonophyllaceae, Schizaceae,
135
Рис. 46. Система ветвей одного из видов селягинеллы (а) и часть ван лигоди-
ума (б)
Обратить внимание на краевое положение колосков 8 обоих случаях
Lophosoraceae, Metaxyaceae, Loxsomaceae. У тонколистниковых, однако,
ваи хотя и ясно дихотомически ветвящиеся и жилковатые, но далеко не
стеблеобразные, у схизейных корневище ясно подземное, геофитизирован-
ное; у двух последних семейств опушение- состоит только из волосков,
а сорусы лишены покрывальца. В наибольшей степени отвечает идеалу
наиболее примитивного папоротника локосома: ползучее корневище с фил-
лоидами сочетается у нее с дважды-триждыперистыми ваями с открытым
жилкованием, маргинальными колоскообразными сорусами и чашевидным
покрывальцем.
В круг же достаточно примитивных семейств, кроме перечисленных
(за исключением, пожалуй, достаточно прогрессивных Polypodiaceae),
должны быть включены: Thursopteris — благодаря сильноветвистым
ваям и, главное, колоскообразным терминальным сорусам и Gleichenia —
из-за длинных корневищ (хотя и подземных), трихотомически разветвлен-
ных вай и спорангиев, лишенных ножки и механизма раскрывания.
Таким образом, исходной формой роста у папоротников была корне-
вищная, причем корневища были тонкими, ползучими, сходными с пле-
тями. Эта первоначальная форма могла эволюционировать в различных
направлениях. Прежде всего менялась форма самого корневища. Оно
могло как уменьшаться и утончаться, например у большинства тонко-
листниковых, так и увеличиваться, утолщаться и уплощаться, что свой-
ственно крупным эпифитным формам типа, например, Drynaria (упло-
щенные корневища легче удерживаются на поверхности коры или
скалах).
136
Биологически исходными были, вероятно, наземные формы, которые
дали начало как эпифитам, так и геофитам, у которых корневище пнхо-
дится более или менее глубоко под землей, например у орляка. Большин-
ство геофитов обитает в умеренной зоне, однако они есть и в тропиках
тот же орляк, глейхении, лигодиум, многочисленные Theilipteridaeeiie,
обитающие как в засушливых, так и во влажных местообитаниях.
Своеобразную группу представляют собой лазящие полулиановые
формы с зелеными и несколько вьющимися корневищами, с не так плотно,
как у эпифитов (Teratophyllum — Lomariopsidaceae, Oleandra— Daval-
liaceae), прижатыми к коре деревьев придаточными корнями. Впрочем,
они уже не являются типично корневищными, так как листья (ваи) у них
располагаются часто мутовками по 2—5 у Teratophyllum или даже более
густыми розетками у Oleandra.
Ваи начинают собираться в розетки вследствие либо замедления роста
корневища, либо, напротив, интенсификации вайеобразования. В резуль-
тате корневище за густо расположенными ваями уже едва просматри-
вается или даже его вовсе не видно. Обычно, за исключением листопадных
форм, когда ваи отмирают, основания их долго довольно густо покрывают
корневища, становясь как бы их органической частью. Благодаря этому
корневища выглядят уже не такими тонкими и вытянутыми, будучи
одетыми то рыхловатой, то более плотной оболочкой-муфтой из остатков
оснований вай, которые отходят от него под довольно острым углом и мо-
гут, очевидно, на некотором протяжении с ним срастаться.
К этой группе, которую можно назвать диффузно-розеточной, так как
розетки здесь состоят обычно из небольшого числа живых вай (5—10),
принадлежит очень большое число видов весьма разнообразного облика и
биологии. Как и в предыдущем случае, папоротники этой группы могут
быть мелкими, типа пузырника Cystopteris fragilis, или достаточно круп-
ными, типа Nephrolepis, геофитами или наземными и эпифитными, а, кроме
того, в случае достаточно мощного конуса нарастания и крепких много-
численных придаточных корней могут иметь приподнимающуюся и даже
ортотропно нарастающую верхушку, что служит предпосылкой для
роста древовидных форм.
При достаточной интенсивности ветвления корневищ папоротники
этой группы могут образовывать куртины и дернины (когда корневища
остаются плагиотропными или слабовосходящими), например у Polysti-
chum tripteron, Adiantum pedatum, Woodsia ilwensis. Когда же корне-
вища-розетки вертикальны, образуются более или менее крупные, соот-
ветственно* размерам растения, кочки, как, например, у осмунды коро-
левской (Osmunda regalis), некоторых видов Cybotium и некоторых
других.
И наконец, розетки могут быть очень плотными, такими, что основания
вай сплющивают друг друга, а корневища оказываются окруженными
плотными чехлами оснований отмерших вай, которые сгнивают лишь по
мере отмирания базальной части самого корневища. Как и у предыдущей
группы, розетки могут нарастать плагиотропно и находиться глубоко
в почве (Osmunda cinnamommea), быть восходящими, как у большинства
наших лесных розеточных папоротников из родов Dryopteris, Polystichum,
Athyrium, строго ортотропными наземными (Strutiopteris germanica),
137
.10 А. П. Хохряков
Рис. 47. Эволюция ЖФ папоротников [Хохряков, 1979]
1 — тонкокорневищные; 2 — диффузиорозеточные плагиотропные; 3 — диффузиорозеточные восходящие; 4 — плотиорозеточные плагиотропные;
5 — плотнорозеточные восходящие; 6 — древовидные; 7 — вегетативнооднолетние
138
эпифитными (Asplenium nidus) и наземными деревцевидными и древо-
видными (Blechnum gibbum).
Описанный ряд трансформации форм роста (рис. 47) можно назвать
основным, поскольку трансформируется при этом многолетняя основа
тела, как бы его спинной хребет. Изменяться она, как мы видели, может
в нескольких направлениях. Кроме главного — концентрации розетки, это
изменение размеров, геофитизация, «лианизация», а также «гидрофиза-
ция» — образование водных форм (Ceratopteris), убыстрение смен
приростов корневищ, приводящее к возникновению вегетативно-одно-
летних форм (подробно рассмотрено нами в третьем разделе главы I),
и некоторые другие.
Кроме этих модификаций многолетней основы тела папоротников, •
трансформация их ЖФ заключаётся и в изменениях других органов,
прежде всего вай. Здесь можно наметить несколько линий: На развитие
листопадности (о чем говорилось уже выше), на упрощение вплоть до
образования простых пластинок, на уменьшение продолжительности
жизни вплоть до летнезеленых и эфемерных (Anogramma, Coniogramma)
или, напротив, на ксероморфитизацию (Ceterach, Cheilanthes), на разви-
тие различного рода выводковых почек на ваях и на укоренение кончиков
и других частей самих вай как проявление вегетативной подвижности,
на «лианизацию» вай — превращение их в настоящие стебли (Lygodium,
Gleichenia, Pteridium tauricum, Odontosoria). )4ногда у папоротников
развиваются весьма оригинальные приспособления: сильное опушение
на всех частях (Cybotium, Jamesonia), клубневидные запасающие органы
и длинные столоны (Nephrolepis), колючки (Odontosoria) и т. п.
Руководствуясь принципом параллельной дивергенции, можно предло-
жить следующую классификацию жизненных форм папоротников:
корневищные
розеточные
мелкие
крупные
геофиты
не геофиты (наземные и эпифиты)
плагиотропные
восходящие и ортотропные
сильноветвистые
не ветвистые •
ваи многолетние
однолетние
ваи сложные
простые
отводков нет
есть
Перечисление градаций можно было бы продолжить и далее, например
таким образом: лиановые — не лиановые, опушенные — голые, колю-
чие — не колючие и т. д., однако при малочисленности представителей
одной из град, например опушенных, колючих, вряд ли имеет смысл
загромождать классификацию лишними градами, тем более что все
такие случаи могут быть оговорены и зафиксированы специально, вне
рамок «основной» классификации.
139
Региональные классификации жизненных форм
На практике редко когда приходится иметь дело со столь большими объе-
мами классифицируемых объектов. Обычно исследователь работает
в какой-то более или менее ограниченной географической области и либо
с определенной эколого-фитоценотической группировкой (например,
степями, лесами, болотами), либо с определенной систематической груп-
пой, например злаками, осоками, бобовыми и т. д. Ниже в качестве
примера приводим классификацию ЖФ вересковых советского Дальнего
Востока:
основная скелетная ось-ствол одна (деревья, деревца)
несколько (кустарники, кустарнички)
ветвление в вертикальной плоскости
в горизонтальной плоскости (стланики и стланички)
вегетативного размножения нет
есть (ветвеукоренение, столоны)
побеги закрытые, ветвление в основном симподиальное
открытые, моноподиальное
вечнозеленые
листопадные
побеги ди-полициклические
моноциклические.
Приведенную классификацию можно представить графически, в виде
сетки (рис. 48) с 64 клетками, каждая из которых отвечает одной из 64
(2е) град. Так как перечисление всех их было бы несколько затрудни-
тельно, то в качестве примера рассмотрим один вертикальный ряд, напри-
мер 1, и один горизонтальный, например 3.
A. Rhododendron fauriei и другие древесные рододендроны на началь-
ных и средних этапах онтогенеза.
Б. Те же виды рододендронов в случае укоренения ветвей. . -
В. Стланиковые формы деревьев до начала образования придаточной
корневой системы.
Г. Стланиковые древовидные ф'ормы с укореняющимися ветвями.
Д. Аэроксильные кустарники типа Rhododendron mucronulatum.
Е. Те же кустарники с укореняющимися ветвями.
Ж. Стланики типа Loiseleuria с неукореняющимися ветвями,
что обычно на каменистых субстратах.
3. Стланички т>па Arcterica папа или Vaccinium vitis-idaea с длин-
ными укореняющимися побегами и столонами.
1. Совпадает с предыдущей.
2. Rhododendron kamtschaticum, R. redovskianum.
3. Andromeda polypholia.
4. R. tschonoskii на последних этапах онтогенеза, когда его ветви
полегают и отчасти укореняются.
5. Cassiope lycopodioides.
6. Тот же вид в случае старения клона.
7 и 8 в данном регионе отсутствуют.
Соответственно порядку расположения град данная классификация,
как и все прочие, может нести ту или иную филогенетическую «нагрузку».
Так, на первом месте у нас стоят вечнозеленые деревья, затем идут
ветвеукореняющиеся, стланики и т. д. Порядок расположения этих град
140
Рис. 48. Графическое изображение параллельно-дивергентной системы вересковых
Слева располагаются три первые ступени системы (« — неукореняющиеся, у — укореняющиеся),
сверху — три последние (в — вечнозеленые, л — листопадные). Прочерк означает отсутствие соответству-
ющих форм во флоре Дальнего Востока
может быть легко изменен соответственно взглядам классификатора на
эволюцию ЖФ данного таксона в данном районе.
С первого взгляда кажется, что системы такого рода, несмотря на
свою подробность, не могут быть всеобъемлющими, так как не учитывают
многочисленных переходных форм. Однако это не так, на самом деле каж-
дую переходную форму можно по каким-либо критериям причислить
к одной из двух главных. В качестве примера приведем классификацию
ЖФ флоры нагорных ксерофитов (всегда отличающейся большим разно-
образием переходных между травянистыми и древесными растениями
форм) северо-востока Сибири.
Растения деревянистые (многолетние побеги ортотропны, покрыты коркой и обла-
дают вторичным утолщением)
Деревья, ствол один — осина
Кустарниковидные, стволиков несколько
1. Кустарники, стебли потенциально многолетни
Аэроксильные, без подземных столонов — спирея
Геоксильные, с подземными столонами — шиповник
141
2. Полукустарники, стебли в верхней части однолетни — некоторые полыни
и астрагал кустарниковый
Растения травянистые, многолетние побеги все или в большинстве случаев под-
земны, иногда плагиотропны или приподнимающиеся, в этих случаях не покрыты
коркой и не обладают вторичным утолщением
Многолетние надземные побеги образуют плотные скопления — шпалеры и
подушки
Мягкие — незабудочиик подушковидный
Колючие— песчанка чукотская
Надземные побеги не образуют плотных скоплений или их нет вовсе
Есть наземные плагиотропные побеги (хамефиты)
Растения приземистые, цветоносы почти не превышают вегетативных
побегов — тимьяны
Растения высокорослые с длинными цветоносами — вероника седая
Многолетние побеги скрыты в почве или подстилке или их нет вовсе
(у однолетников)
1. Корень стержневой
А. Монокарпики
Однолетники и двулетники — прол'омник молочноцветный
Многолетники — горноколосник
Б. Поликарпики
а. Гемикриптофиты
Стебли простертые — змееголовник дланевидный
Стебли прямые
Низкие — астра альпийская
Высокие—полынь пижмолистная
б. Геофиты
Стебли простертые — гвоздика ползучая
Стебли прямые
Низкие—прострел многонадрезный
Высокие — василистиик вонючий
2. Корни мочковатые
Побеги (или хотя бы часть из них) собраны плотными пучками, образуют
дернины
Плагиотропных побегов нет
Дернины крупные — овсяница алтайская
Дернины мелкие — мятлик сизый
Плагиотропные побеги есть — осока твердомешочковая
Дернин не образуют
Специализированных запасающих органов нет — василистиик вонючий
Специализированные запасающие органы есть
Корни — мытник хохлатый
Луковицы — лук прямой
142
Глава четвертая
ПЛАНЕТАРНОЕ ЗНАЧЕНИЕ
ЭВОЛЮЦИИ БИОМОРФ
ВЫСШИЕ ТАКСОНЫ КАК АДАПТИВНЫЕ ТИПЫ
Вывод о биоморфологической пути образования крупных таксонов выгля-
дит несколько натянуто из-за того, что некоторые типы содержат классы,
биоморфологические характеристики которых выходят за рамки радикала
типа. Например, птеридоспермы по ЖФ оказываются ближе к споровым,
чем к голосеменным, ЖФ азоллы хорошо вписывается в радикал плауно-
видных и нарушает единство папоротникообразных, эфедры и гнетумы по
своей ЖФ не отличимы от деревцевидных и кустарниковых цветковых.
Однако обращает на себя внимание то, что все названные таксоны обла-
дают какими-то особенными признаками и в строении генеративной
сферы, которые делают их систематическое положение очень неопределен-
ным и указывают на переходный их характер.
Например, многие семенные папоротники (Pteridospermae) сходны
с плаунообразными: их органы споро- и семяношения занимают терми-
нальное положение то на более, то на менее длинных, иногда уплощен-
ных веточках [Weyland, 1964]. Сами семезачатки полностью гомологичны
семезачаткам лепидодендронов [Кречетович, 1952] и представляют собой
колоски, редуцированные до одного макроспорангия, купула которого
образована их стерильными чешуями. Афлебии, имеющиеся, согласно
реконструкциям Готана [Gothan, 1923] и других палеоботаников
(рис. 49), в основании ассимилирующих систем осей у некоторых видов,
представляют собой не что иное, как филлоиды. Проводящая система
ствола состоит из нескольких меристел, в результате чего создается
впечатление, что он возник путем слияния нескольких отдельных стел.
Сам он построен по принципу розеточных селягинелл.
В каменноугольных лесах семенные папоротники, скорее всего,
играли роль подлеска, основными же формами в них были «почти
семенные» лепидодендроны и каламиты с макроспорангиями и гаметофи-
тами, оплодотворяющимися, видимо, еще в стробилах [Emberger, 1949].
Не так давно Беком [Beck, 1962, 1970, 1971] среди ископаемых
девонских прапапоротников была выделена своеобразная группа Pro-’
gymnospermae, сходная с голосеменными строением вегетативных орга-
нов и потому считающаяся их предками [Scheckler, 1976]. Но они
(например, Archaeopteris) имеют также много общего и с плауно-
образными, о чем свидетельствуют сравнительно небольшие размеры
листьев (филлоидов), обычно супротивное их расположение и низбегаю-
щий характер сочленении с осью, наличие «прилистников» — афлебиев
(проявление анизофилии), колосовидный характер собраний спорангиев.
Правда, они могут сидеть не только на концах ветвей, но и в их сере-
дине. Однако подобное расположение колосков свойственно и некоторым
143
Рис. 49. Семенной папоротник нейроптерис [Кречетович, 1952]
144
сслягинеллам (S. platyphylla, S. chrysoleuca) и является, очевидно,
следствием недоразвития соответствующей веточки.
Вполне вероятно, что обе группы (Pterydospermae и Progymnosper-
mae) родственны, и это лишний раз указывает на принадлежность
хвойных к «плауновой», микрофильной линии эволюции. Хотя по степени
полимеризации осевых систем хвойные достигли побегового уровня,
но стоят все же на более низкой ступени, обладают, в частности, менее
выраженной эмбрионизированностью и, главное, отличаются от покрыто-
семенных большим влаголюбием, образуют свои формации и играют
самостоятельную роль в биотическом круговороте. Достаточно напом-
нить, что хвойные леса отличаются замедленными темпами смен живой
и мертвой биомассы, накоплением больших масс мертвой органики
в подстилке и торфяном горизонте.
Экологическое своеобразие, которое, согласно «пункту 1 первого
раздела предыдущей главы, должно сопутствовать биоморфологиче-
скому формообразованию, выражено у высших таксонов в разной сте-
пени, но все же вполне достаточно. Так, выделяемые в таксоны разного
ранга (от типов до родов) нефотосинтезирующиё растения отличаются
от фотосинтезирующих уже тем, что занимают иное положение в эконо-
мике природы (в цепях питания и трансформации энергии в биоцено-
зах), а следовательно, и во всей биосфере. По Одуму [1974], важней-
шим признаком ЖФ является тип питания, т. е. принадлежность орга-
низма к продуцентам, редуцентам или консументам, что и определяет
планетарное значение биоморф растений.
Водоросли в целом достаточно отличаются от высших растений
экологически и биоценотически, несмотря на наличие наземных форм,
которые все же требуют для нормальной жизнедеятельности смачивания
водой, в то время как даже у плавающих на поверхности воды печеноч-
ников верхняя сторона слоевца может постоянно соприкасаться с возду-
хом. Но типы водорослей весьма слабо различаются экологически.
Выделяются среди них лишь багрянки, отличающиеся наибольшей
глубоководностью [Жизнь растений, 1977]. Другие водоросли можно
подразделить на исключительно морские (например, бурые, перидинеи,
сифоновые, ульвовые), пресноводные, включая наземные (хары, эвгле-
новые, зигнемовые) и смешанные (большинство). Однако в каждом
конкретном водорослевом ценозе, особенно морском, как известно, оби-
тает несколько типов и множество ЖФ. подобно тому, что имеет
место и в сухопутных фитоценозах, относительно которых мы уверены
в своеобразии условий существования, приведших к формированию ЖФ.
Но если своеобразной ЖФ характеризуется тот или .иной таксон,
то, как мы видели выше, во втором разделе предыдущей главы, можно
подозревать, что и он образовался биоморфологически м путем,
т. е. первоначально как изменение ЖФ какой-то предковой формы.
Изменение должно быть тем резче, чем резче было изменение условий
существования. Это хорошо подтверждает пример багрянок, наиболее
своеобразных как экологически, так и по другим признакам, вплоть
до того, что их считают совершенно особой ветвью растительноРб^мира.
Экологически и биоморфологически своеобразны лишайники, ':онк cw
, ,ащ;.ос а
..'303 О'; Oliiil
145
Рис. 50. Экологическая эволюция высших растений
1 — водоросли; 2 — мохо- и псилофитообразные; 3 — высшие споровые; 4 — голосеменные; 5 — по-
крытосеменные
Гд — гидрофиты; Гр — гигрофиты; М — мезофиты; М-—К — мезоксерофиты; К—М — ксеромезо-
фиты; К — ксерофиты
Позднейшая адаптивная радиация, однако, может существенно
затушевать первоначально ясную, «биоморфологическую картину» воз-
никновения таксона (рис. 50), и тем больше, чем она была значительнее
и, следовательно, чем более политипным становился таксон. И напротив,
биоморфологическая и экологическая определенность крупных таксонов
тем больше, чем они олиготипнее. Особенно это бросается в глаза
в отношении разноспоровых папоротников и покровосеменных голо-
семенных. Чем более олиготипен таксон, тем более ярка и на большую
«глубину», вплоть до родов и видов, распространяется биоморфологи-
ческая определенность и соподчиненных таксонов, примером; чего могут
служить псилофиты, псилоты, плауновидные и др.
Однако и в крупных политипических типах и классах имеются
группы с ярко выраженным «биоморфологическим лицом» — таксоны
среднего уровня, как, например, упомянутые во втором разделе
главы III. Сейчас следует лишь обратить внимание на то, что они
хорошо очерчены и экологически: кактусы и вельвичия — ксерофиты,
маревые — галофиты, сфагны — гигрофиты, сальвинии, рясковые —
гидрофиты и т. д.
Экологическая характеристика типов и классов высших растений
во многих случаях более расплывчата, чем характеристика семейств
и родов, и именно, надо полагать, благодаря более поздней по сравне-
нию со временем их возникновения адаптивной радиации. Тем не менее,
146
сравнивая типичных их представителей, можно прийти к некоторым
определенным выводам относительно экологии и таксонов высшего
ранга. Так, псилофиты считаются земноводными прибрежно-морскими
растениями [Жизнь растений, 1978]. Все хвощеобразные, как современ-
ные, так, видимо, и вымершие, — гидро-, гигро- или в крайнем случае
мезофиты, хорошо переносящие яркое освещение. Плауновидные также
достаточно влаголюбивы, хотя гидрофиты среди них редки (Isoetaceae),
но весьма чувствительны к влажности воздуха и теневыносливы, за
исключением высокогорных форм. Папоротникообразные в среднем
мезо- и умброфиты, но некоторые — ярко выраженные ксерофиты, и
многие не боятся яркого солнечного света, хотя и нуждаются во влаж-
ной атмосфере. Если не принимать во внимание птеридоспермы, то
голосеменные весьма ксероморфны, имея либо жесткие, либо опадающие
листья. Кроме того, от папоротникообразных они отличаются наличием
стержневого корня и отсутствием или слабым развитием придаточных
корней, от покрытосеменных — отсутствием или слабым развитием
пазушных почек. Наконец, все они — древесные растения. Многие
голосеменные представляют собой ярко выраженные ксерофиты, как,
например, те же вельвичии, эфедры, многие можжевельники, в то время
как гидро- и гигрофитов, может быть, за исключением кордаитов и
болотного кипариса, среди них не было и нет.
Дать общую экологическую характеристику покрытосеменным весьма
сложно. Можно только отметить, что они обладают наиболее широким
экологическим диапазоном и потому в среднем еще более ксерофитны,
чем голосеменные. Попытка осветить экологические причины их возникно-
вения и распространения была предпринята, как известно, М. И. Голенки-
ным [1927] и затем М. В. Сеняниновой-Корчагиной [1959]. Согласно
этим авторам, покрытосеменные — «дети солнца», отличающиеся повы-
шенным светолюбием. Однако ярко выраженные гелиофиты имеются среди
всех типов растений, а наиболее примитивные цветковые приурочены
как раз к наиболее влажным субтропикам [Попов, 1963].
Тем не менее представление о том, что все таксоны, включая и самые
крупные, представляют собой адаптивные типы, совершенно справедливо
и вытекает из самой сущности закона Попова, а также из представления
об эволюции как об адаптациогенезе. Оно хорошо иллюстрируется
схемой развития Cormophyta, приведенной Ветштейном [1906] и повто-
ряемой во многих учебниках ботаники. Следует лишь добавить, что
в основе адаптациогенеза, приведшего к формированию многих круп-
ных, средних и мелких таксонов, лежит биоморфологический тип формо-
образования. Это как нельзя лучше объясняет быстроту и массовость
(согласно пунктам 2 и 4 первого раздела главы III) появления новых
крупных таксонов (в геологических масштабах, конечно), как, например,
высших растений в целом в начале девона, многих их важнейших групп
в конце девона, цветковых в середине мела.
С биоморфологической гипотезой возникновения крупных таксонов
хорошо согласуется и факт совпадения более или менее резкого измене-
ния всей тектонической и, следовательно, климатической обстановки
на Земле с периодами смен флор и фаун. Это обстоятельство еще более
укрепляет нас в той мысли, что чем резче смена условий существования,
io* 147
тем к более существенным сдвигам в изменении биоморф она приводит,
тем крупнее ранг появляющегося благодаря этому изменению таксона,
тем большую он играет роль в изменении биоценотической обстановки
и всей биосферы. «
Правда, против той точки зрения, что резкая смена биоты Земли
была вызываема вышеназванными «катастрофическими» факторами,
есть возражение, что она не согласуется с современными представле-
ниями об эволюционном процессе [Завадский, Колчинский, 1977].
Однако теории «катастроф» придерживался такой выдающийся дарви-
нист, как И. И. Шмальгаузен [1969, с. 303]. Если это возражение и
верно, то мы стоим перед выбором: либо следовать современной синтети-
ческой теории эволюции («постулатам селектогенеза» по А. А. Люби-
щеву [1973]) и закрыть глаза на факты, либо признать их реальность,
хотя бы при этом пришлось несколько нарушить стройность теории, тем
более что связь между изменением биоты и геологической обстановки
на Земле ныне можно считать установленной вполне точно [Палеонто-
логия и эволюция биосферы, 1979].
ЖИВОЕ ВЕЩЕСТВО И ЦИКЛИЧНОСТЬ РАЗВИТИЯ
ЗЕМНОЙ КОРЫ
Цикличный характер развития земной коры, повторяемость «ката-
строф» (периодов тектонической активности) ныне уже установлены
твердо [см. Хайн, 1964]. Этим циклам соответствуют и циклы транс-
грессий, образования полезных ископаемых, климатических изменений
осадкообразования [Малиновский, 1973], причем, как указывает
Н. М. Страхов [1963], на протяжении геологической истории земного
шара от палеозоя к кайнозою скорость накопления осадочных толщ,
являющихся продуктами выветривания и почвообразования, возросла
в 4—5 раз. Одновременно с этим интенсифицировался и биотический
круговорот, что зафиксировано во втором биогеохимическом принципе
В. И. Вернадского» [1960, с. 247]: «Эволюция видов, приводящая к соз-
данию форм жизни, должна идти в направлении, увеличивающем прояв-
ление биогенной миграции атомов в биосфере». Из сопоставления дан-
ных об интенсификации как геологического, так и биологического
круговорота напрашивается вопрос: нет ли связи между абиотической
и биотической формами круговорота, и если есть, то какая? Оказыва-
ется, такая связь действительно есть, и заключается она в следующем.
Со времени возникновения биосферы осадконакопление включает
в себя накопление различного рода органики, как в концентрированном
виде, так и в виде рассеянного органического вещества (РОВ). При
метаморфизации осадочных пород под действием больших давлений
происходит выделение накопленной органикой энергии в виде тепла и
превращение их в граниты, гнейсы и кристаллические сланцы [Перель-
ман, 1973; Верзилин, 1977]. «При этих процессах относительно простые
и очень разнообразные по строению минеральные образования переходят
в более сложные, но менее разнообразные; тонкокристаллические обра-
148
зования — в крупнокристаллические; минералы с меньшей энергией связи
алюминия и кремнезема с кислородом (глинистые минералы, кварц) —
в минералы с большей энергией связи (полевые шпаты); органическое
вещество разрушается вплоть до графита. Все эти изменения сопровож-
даются выделением громадного количества тепла. Таким образом,
энергия солнечных лучей, перешедшая в энергию химических связей,
достигает границы гранитного и базальтового слоя Земли и, начав
выделяться под воздействием процессов метаморфизма, сама способ-
ствует как их протеканию, так и переходу пород в расплавленное
состояние» [Верзилин, 1976, с. 103—104]. Так как разогревание сопро-
вождается расширением, опускающийся под действием сил гравитации
блок способствует поднятию соседнего, чаще всего пододвигаясь под
него. Поднятие же сопровождается усилением эрозии, выветривания
и сноса, т. е. в конечном итоге—интенсификацией осадконакопления.
Так как органическое вещество «работает» как трансформатор и конден-
сатор солнечной энергии уже очень давно, в течение нескольких милли-
ардов лет, являясь ровесником земной коры [Сидоренко С. А., Сидо-
ренко А. В., 1971, 1973; Лопухин, 1974; Вернадский, 1978], ясно, что
каждый последующий цикл опускания—поднятия будет обладать боль-
шей «энерговооруженностью» и должен протекать более интенсивно:
больше энергии должно выделяться при метаморфизме, большему
расширению должны подвергаться метаморфизированные породы, на
большую высоту должны подниматься соседние блоки, более интен-
сивно должны идти эрозия и осадконакопление и т. д. [Верзилин, 1977].
Это рассуждение справедливо даже в том случае, если принять,
что количество живого, трансформирующего солнечную энергию ве-
щества и вещества мертвого, уже аккумулировавшего ее, оставалось
в единицу времени постоянным. Однако, принимая факт «растекания
живого вещества» и в особенности эволюцию растительности в сторону
освоения суши, следует, видимо, признать, что количество фотосинтези-
рующей биомассы в истории Земли возрастало, благодаря чему могла
расти и масса захороняемой органики, что и зафиксировано в огромных
залежах каменных углей, нефти, сланцев, РОВ и других каустобиолитов.
Остается только вопросом, какая часть этой органики принимала
участие в метаморфизации и, следовательно, в осуществлении большого
геологического круговорота, а какая навечно захоронялась, чтобы быть
вновь вовлеченной в биотический круговорот лишь в последнее (геоло-
гически) время с возникновением ноосферы.
Захороняется отмершая биомасса (некромасса), но далеко не вся,
ибо трупы растений и животных, а также экскременты последних под-
вергаются весьма быстрому разложению деструкторами, деятельность
которых в течение геологического времени, согласно В. О. Таусону
[1947] и Л. Ш. Давиташвили [1971], интенсифицировалась, и, следова-
тельно, все меньшие массы органики могли захороняться, все большие
вновь поступали в биотический круговорот немедленно. Этому же
направлению эволюции биосферы соответствует и принцип акселерации
в форме убыстрения смен поколений и нарастающих частей тела отми-
рающими [Хохряков, 1969, 1975]. По А. И. Перельману [1973], эволю-
ция ландшафтов шла в сторону повышения ежегодной продукции на еди-
149
ницу биомассы, т. е. повышалась «экономичность» работы ландшафтов.
А. И. Перельман при этом основывается на соотношении общей много-
летней биомассы и ежегодного прироста, поэтому более точно в этом
случае можно говорить о возрастании доли однолетней биомассы
в общем запасе биомассы ландшафта, т. е. об ускорении ее оборачи-
ваемости. Этот вывод становится еще более определенным, если принять
во внимание запасы не только многолетней живой биомассы, но и
«мертвой» органики (некромассы) почвы, подстилки и торфяного гори-
зонта, которые наиболее обильны в хвойных лесах и сообществах
с господством мхов.
ЭВОЛЮЦИЯ БИОМОРФ РАСТЕНИЙ КАК БАЗИС
ЭВОЛЮЦИИ БИОСФЕРЫ
Однако принципу акселерации противоречит ряд фактов. В перспек-
тиве мегаэволюции, в направлении от предклеточных форм до древо-
видных плауно-, папоротнико-, хвощеобразных и древесных побеговых
имеет место не акселерация, а, напротив, замедление различного рода
процессов, выраженное в возрастании продолжительности онтогенеза.
Но надо иметь в виду, что онтогенез одноклеточных вовсе не связан
органически с накоплением каких-то мертвых частей, которые тут же
подвергаются разложению и вновь поступают в биосферный круговорот
вещества и энергии. Благоприятные условия приводят у них к быстрому
разрастанию колоний, т. е. к переводу вещества и энергии в «живое
вещество» лишь одного сорта (вида), в то время как у всех древовидных
и древесных растений есть органически отмирающие части (листья,
кора, сердцевина, часть ветвей, генеративные органы).
Подобное в отношении накопления органики растениями первых
двух-четырех уровней существует не только как возможность, но осу-
ществлялось и осуществляется в огромных, глобальных масштабах
в виде накопления огромных залежей нефти, газов и битумных пород,
ибо ныне можно считать твердо установленным, что своим возникнове-
нием эти каустобиолиты обязаны в первую очередь бактериям и планк-
тонным водорослям, в том смысле, что сложены остатками их тел
[Успенский, 1975; Вассоевич, 1978; Лопатин, 1979; и Др.]. И в настоя-
щее время водоросли могут служить для получения жидкого топлива
[Курсанов, Комарницкий, 1945].
У некоторых колониальных форм, переходных к многоклеточным,
уже появляется «возможность» отмирания отдельных частей и всей
колонии по завершению акта размножения. Однако отмирающая часть
ничтожна по сравнению с вновь образующейся. Так, например, у водя-
ной сеточки (Hydrodiction) каждая клетка потенциально способна про-
извести колонию (цеиобий), подобную материнской, в «отход» идет лишь
оболочка клеток. То же самое имеет место у нитчаток и пластинчатых
форм. Только на уровне тканевом—объемном появляются формы
с регулярно отмирающей массивной частью (примеры приведены
в третьем разделе главы I). Однако оценить степень интенсивности их
отмирания и тем более захоронения по сравнению с интенсивностью
150
нарастания многолетней живой части пока не представляется воз-
можным.
Мхи в целом, и даже самые долголетние из них, кажутся очень
недолговечными, сильно «акселерирозанными» сравнительно даже
с большинством трав побегового уровня. Интенсивность отмирания
у них весьма велика. Однако мертвое тело мхов мертво вдвойне.
Оно не поступает в общий круговорот биосферы тысячелетиями и даже
миллионы лет (поскольку каменный уголь признается производным
торфяных залежей). Моховой покров болот и влажных лесов можно
сравнить с тонкой пленкой, которая с верхней своей стороны с помощью
энергии света извлекает из атмосферы и воды биогенные элементы, а снизу
откладывает органогенную породу — торф и каменный уголь.
У печеночников, особенно водных типа риччии, отмирающая часть
как будто подвергается быстрому разложению. Не исключено, однако,
что и они, как растения водные или земноводные, могли принимать
участие в формировании нефтяных залежей.
Псилофиты, как растения прибрежно-морские, занимавшие место
современных мангровых [Жизнь растений, 1978], были переходным
типом не только морфолого-биологически, но и по типу образуемых
каустобиолитов: каменные угли, отложенные ими, состоят главным
образом из кутикулы и характеризуются большим выходом летучих
веществ [Горский, 1965] и потому очень маломощны. Не исключено,
что основная масса тела при отмирании превращалась у них в угле-
водороды.
Если идею об акселерации всего биотического кругооборота прово-
дить последовательно, то надо ожидать, что с течением времени коли-
чество захороняемой в каустобиолитах органики должно уменьшаться
[Хохряков, 1973], так как, во-первых, исключение из биотического
круговорота все новых масс органики ведет к истощению ресурсов
биогенных элементов и тем самым к «самоизживанию» жизни и, во-
вторых, это не согласуется с эволюцией ЖФ растений по пути акселера-
ции. Между тем, во-первых, как свидетельствуют геологи [Леонов,
1956; Страхов, 1960; Егоров, 1979; и др.], основная масса каменного
угля была накоплена не в палеозое или мезозое, а в кайнозое; во-вто-
рых, с течением времени, от верхнего девона до конца палеогена,
территория, на которой происходило углеобразование, расширялась
и продвигалась в глубь континентов [Жемчужников, 1955; Горский,
1965; Угленосные формации, 1973].
Считается, что торфа, бурые и каменные угли представляют собой
один генетический ряд процесса углефикации, который не зависит от
первоначального состава растительности, послужившей его источником
[Левенштейн и.др., 1973], т. е. признается, что этот ряд могут образо-
вывать как папоротникообразная, так и голо- и покрытосеменная расти-
тельность. Трудно, конечно, что-либо возражать против ^нения специа-
листов, однако следует обратить внимание на то, что вышеназванные
группы не представляют чего-то единого и, как мы [видели выше,
низшие представители каждого последующего'уровня еще очень сходны
с представителями предыдущего. С биоморфологической точки зрения
указание на принадлежность к тому или иному классу не так важно,
151
как важно указание на его ЖФ. Поэтому, надо полагать, если голо-
и покрытосеменные действительно были углеобразователями, то не выс-
шие, а низшие, менее полимеризованные, пахикаульные их представи-
тели.
Знакомясь с растительностью болот земного шара [Кац, 1971] —
источником современного торфообразования, можно констатировать
следующее: 1) в бореальных областях, в субарктике и субантарктике
торфообразование повсеместно связано главным образом с моховыми
сфагновыми болотами, на которых среди древесной растительности
преобладают хвойные — сосны, лиственницы, таксодии; 2) в тропи-
ческом поясе торфообразующие болота находятся в основном в высоко-
горьях и также являются сфагновыми; 3) торфообразующие болота
нижнего пояса гор и низменностей также характеризуются наличием
сфагнов, а кроме того, отличаются большим участием папоротников и
пальм, иногда в горах — хвойных.
Таким образом, основываясь на современном составе флоры торфо-
образующих болот, которая вряд ли более архаична, чем флора болот
палеогена, можно сделать вывод, что угленакопление связано в основ-
ном с мхами, и если в нем принимали участие другие группы, то это
были в первую очередь папоротникообразные и хвойные, а из цветко-
вых — пальмы, т. е. более примитивные ЖФ-
Вывод этот вполне согласуется и с мнением такого специалиста, как
Н. А. Жемчужников [1955, с. 57]: «Если общепринято мнение, что угли
произошли из торфяников, то последние обычно представляются сход-
ными, если не тождественными современным торфяным залежам окру-
жающей нас природы».
Несмотря на большое сходство современных торфонакопляющих
болот, все же никак нельзя игнорировать и различия в их флористиче-
ском составе, преобладание, например, на бореальных болотах хвойных,
а в тропиках — папоротников и пальм. Представляется поэтому до-
вольно странным, что специалисты-уголыцики отрицают зависимость
характера углей от состава исходной растительности. Существует,
однако, и противоположное мнение. В. О. Таусон [1947] считал, что
антрациты накапливались с верхнего силура до конца перми с макси-
мумом в середине карбона за счет псилофитов, каменные угли (с конца
девона до середины мела) — за счет папоротникообразных и бурые
угли — с начала мела до середины четвертичного периода за счет
покрытосеменных. «Значит, одной из главных причин различия в свой-
ствах антрацитов, каменных и бурых углей и торфов является то, что
в образовании этих горючих пород принимали участие совершенно
разные растения» [Таусон, 1947, с. 38]. Этому, правда, как будто
противоречит тот факт, что бурые угли бывают и палеозойскими, а ка-
менные— третичными [Magdefrau, 1968], но если Таусон не прав
в привязке конкретных каустобиолитов к конкретным группам растений,
то нельзя ожидать и того, чтобы в какую-либо эпоху, тем более для-
щуюся миллионы лет, растительность была бы совершенно однообразна.
Из данных Магдефрау (как и других палеоботаников) явствует,
что растительность любой эпохи была неоднородной и, как и теперь,
содержала массу реликтов. Если в конце палеозоя еще господствовали
152
(до середины перми) древовидные споровые, то уже с конца карбона
появились и первые хвойные (вероятный источник бурых углей), кото-
рые к концу перми уже заняли обширные пространства. Поэтому угли,
отлагавшиеся в это время, никак не могли быть одинаковыми. Несом-
ненно и то, что типы растительности, откладывавшие каменные угли,
в качестве реликтов могли существовать и долго после еередины мела,
как и в наше время существуют реликтовые сообщества древовидных
папоротников, секвой, саговников и т. д. Следует поэтому обратить
внимание на то, что в ряду антрациты—каменные угли—бурые угли
возрастает процент зольности и, следовательно, уменьшается доля
захороняемой органики.
Далее этот ряд можно продолжить через торфа от сфагновых
болот к травяным [Пигулевская, Раковский, 1957]. Свое логическое
завершение он находит в почвах травяных сообществ — лугов и степей,
богатых перегнойными органическими веществами, в отличие от орга-
ники торфов непосредственно доступными растениям, принимающими
активное участие в кругообороте природы. Однако необходимым этапом
подобного типа почвообразования было существование древесной расти-
тельности. «Смена господства древесной растительности травянистой
имеет громадное принципиальное значение в изменении характера
почвообразовательных процессов. Мощная корневая система деревьев
обеспечивала включение в биологический круговорот значительной
массы минеральных веществ, мобилизацию их для последующего посе-
ления травянистой растительности» [Ковда, 1973, с. 122].
Однако вправе ли мы сравнивать почвы с торфами, каменными углями
и другими каустобиолитами? По В. И. Вернадскому, почва — биокосное
тело, формирующее наряду с другими биокосными телами осадочную
оболочку Земли — стратисферу. Отличается она от залежей каменных
углей и других каустобиолитов тем, что является живым, функционирую-
щим биокосным телом, в то время как последние — «следы былых био-
сфер» [Вернадский, 1965, с. 128], т. е. биокосные тела, перешедшие
в ископаемое состояние. Существо этого перехода, согласно А. В. Лапо
[1979], заключается в следующем: живое вещество биокосного естест-
венного тела (системы) формирует необиогенное вещество, которое
в процессе перехода в ископаемое состояние под действием тафо-фак-
тора становится палеобиогенным веществом. Торфа представляют собой
такие биокосные тела, которые как раз испытывают на себе влияние
тафо-фактора в настоящее время: верхние их горизонты функционируют
как живые экосистемы, а нижние превращаются постепенно в палеобио-
генное вещество. Таким образом, сравнивая почвы с торфами и другими
каустобиолитами, мы сравниваем необиогенное вещество действующих
экосистем с необиогенным веществом, подверженным тафо-фактору,
и с палеобиогенным. Точно так же поступают эволюционисты, когда
хотят выяснить пути эволюции какой-либо группы организмов: сравни-
вают ныне живущие процветающие виды с находящимися в процессе
вымирания (вероятно, с более древними, чем первые) и с уже вымер-
шими, заведомо более древними.
Если, сравнивая между собой основные типы биогеоценозов (за
исключением рассмотренных сфагновых, образующих торфа), иметь
11 А. П. Хохряков 153
в виду не только уменьшение доли захороняемой органики, но и интенси-
фикацию биотического круговорота, то можно построить такой ряд:
хвойные леса — лиственные леса — травяные сообщества. «В целом
же размеры биологического кругооборота минеральных веществ непре-
рывно увеличивались как вследствие увеличения числа видов и массы
живого вещества, так и вследствие общего возрастания зольности от
хвойных к лиственным древесным породам и от последних к травяни-
стым» [Ковда, 1973, с. 125].
Согласно В. В. Пономаревой [1972а, б], этот же ряд (рис. 51) будет
и рядом уменьшения элювиальности, перехода от минерального питания,
приносимого только атмосферной влагой, к автономному минеральному
питанию (если под травяными сообществами разуметь степи). Дело
в том, что корни деревьев поверхностны и извлекают элементы мине-
рального питания из опада и подстилки. Корни же степных трав идут
достаточно глубоко, извлекая элементы минерального питания из ниж-
них горизонтов почв. Обращаем внимание на то, что в таком случае лес
очень сходен с моховым сообществом, например, сфагновых болот, так как
также питается за счет атмосферных осадков. Однако он отличается от
мохового сообщества гораздо меньшей массой мертвой захороненной
органики (подстилка торфяного горизонта), которая к тому же хотя и
медленно, но все же снова вовлекается в биотический круговорот, и тем
быстрее, чем слой ее тоньше. Внутри лесного биоценоза совершается
свой «малый» круговорот зольных элементов, азота и в какой-то мере
воды [Молчанов, 1960].
Можно вполне согласиться с В. В. Пономаревой в том, что понять
существо эволюции ЖФ растений можно, рассматривая- ее как ряд
приспособлений не столько к наземному, все «менее водному» существо-
ванию, сколько к тем или иным условиям минерального питания. Прини-
мая во внимание учение Б. Б. Полынова [1956] о развитии коры вывет-
ривания, можно сказать, что развитие растительности и ЖФ растений
шло по пути приспособления к жизни на все более бедных почвах
(или шире — грунте, субстрате). Тем самым замедлялось действие абио-
тического выветривания, а в большой геологический кругооборот,
начинающийся с физического и химического выветривания и заканчи-
вающийся тектоническими движениями плит, встраивались все более
мелкие и быстрее проходящие «малые .биологические» циклы [Камши-
лов, 1970, 1974].
Из всего сказанного можно сделать следующие выводы: каждая из
выделенных групп биоморф, и прежде всего более крупные, обладает
не только морфолого-биологической, но и эколого-биоценотической
спецификой. Биоморфы первых пяти ступеней характеризуются тем, что
являются источником образования нефти, последующих четырех —
каменных углей (разных' типов) и торфов, участвующих в основном
лишь в большом, геологическом круговороте. Все они сходны в том, что
не имеют корневых систем или имеют слабые придаточные корни, не
проникающие далеко в грунт (вспомним поверхностно располагающиеся
ризофоры древесных плаунообразных, корневища каламитов, тонкие
корни папоротников), не способные к почвенному минеральному пита-
нию. Биоморфы последнего уровня характеризуются приспособлен-
154
Рис. 51. Эволюция накопления органики
а — водорослевые сообщества; б— моховые; в —таежные (с господством голосеменных); г - лист-
венные леса; д — травяные
/ — горная порода или кора выветривания; 2 — гумусовый горизонт почвы; 3 — торфянистый гори-
зонт; 4 — слой живого и отмирающего мха, водорослевого ценоза или подстилки; органика, заключенная
в живых стволах деревьев: 5 — голосеменных и папоротникообразных, 6 — покрытосеменных
ностью к почвенному минеральному питанию, сообщества их характе-
ризуются большей или меньшей замкнутостью биотического круговорота,
формированием почв со все большими запасами быстро минерализую-
щейся органики и фитоценозов со все меньшими запасами органики,
не участвующей в биотическом круговороте.
Этот наш вывод находит поддержку в следующей мысли В. И. Вер-
надского; «Они (каустобиолиты.—А. X.) являют индивидуальность и
неповторяемость в геологическом времени и представляют собой истори-
ческое явление, что выражается в их чрезвычайном химическом разно-
образии и просто объясняется тем, что для каждого геологического
момента организмы, тела которых они представляют, были неповто-
ряем ы [разрядка наша.—А. X.], резко химически различны, так же
как различны те микробы, которые вызвали их образование и тела
которых входят в их состав. . . В каустобиолитах мы видим ясное прояв-
ление эволюционного процесса» [Вернадский, 1965, с. 269].
В заключение отметим, что в самое последнее время [Кизильштейн,
1980] обнаружилась большая разница между органическими соедине-
ниями сапропелевого и гумусового происхождения (т. е. палеобиоген-
ными веществами, происходящими от разных типов ЖФ растений) по
составу ассоциированных с ними металлов: в органическом веществе
сапропелевого происхождения концентрируются преимущественно вана-
дий, никель, молибден, медь, в органическом веществе гумусового
происхождения — германий, галлий, бериллий, алюминий, хром, бор.
Следовательно, ступени повышения метамерной сложности растений
(полимеризация), убыстрение смен нарастающих частей отмирающими
п. 155
(акселерация), повышение энергетического уровня (интенсификация) и,
очевидно, связанные с ними процессы эмбрионизации и другие преобра-
зования жизненных циклов, включая изменение соотношений категорий
ЖФ, суть не просто «правила эволюции групп», а настоящие законы
эволюции, действие которых приводит к ароморфному повышению
уровня организации.
На каждом же отдельно взятом ароморфном уровне как следствие
законов системности проявляются изо- и полиморфизм, что и позволяет
строить параллельно-дивергентные системы (классификации). Нельзя,
однако, мыслить проявление законов системности как нечто, происходя-
щее вне зависимости от времени и пространства. Образование каждой
новой формы, нового вида организмов можно представить себе как
развертывание поли- и изоморфизма лишь в широком, философском
плане. В природе же каждый новый вид появляется как результат
взаимодействия исходного, материнского вида с изменившимися в опре-
деленном направлении условиями существования, т. е. в процессе
адаптациогенеза, при обязательном изменении жизненной формы
организма.
Таким образом, в плане как ароморфных, так и идиоадаптивных
преобразований изменения биоморф играют ведущую роль. Отсюда же
вытекает то, что при изучении эволюции или систематики тех или иных
групп организмов биоморфологические данные в целом и отдельные
биоморфологические закономерности в частности должны учитываться
в первую очередь. Они же должны играть первенствующую роль и в по-
строениях различного рода филогений и классификаций как растений,
так и животных.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Биоморфология растений, несмотря на свою относительную молодость,
имеет уже более чем столетнюю историю, однако возникла она, как это
часто бывает с новыми направлениями в науке, в качестве частного от-
ветвления ботанической географии, призванного служить более точному ,
описанию растительных формаций разных зональных поясов Земли.
Лишь на рубеже двух веков классификации жизненных форм приобре-
тают самостоятельное значение, но даже знаменитая классификация
Раункиера была создана еще для более точного описания «географиче-
ских спектров».
В первой половине XX в. биоморфология, занятая в основном разра-
боткой классификаций биоморф, постепенно приобретает все более
самостоятельное значение, однако положение ее в ряду ботанических
дисциплин остается весьма неопределенным, где-то на грани между
ботанической географией, экологией, морфологией и биологией. В то же
время все большее и большее внимание ей начинают уделять система-
тики и эволюционисты. Вначале им казалось, что габитус — слишком
ненадежный и изменчивый признак, чтобы ему можно было придавать
какое-то значение как систематическому признаку. Однако успехи био-
морфологии и развитие эволюционного ее направления заставили изме-
нить это мнение. Все более ясным становилось то, что эволюция жиз-
ненных форм — это, собственно, и есть основное содержание эволюции
растений вообще.
Последняя мысль, четко выраженная М. Г. Поповым [1948] и Кор-
нером [Corner, 1949], далеко еще не пользуется всеобщим признанием.
Хотя роль и значение признаков вегетативных органов в систематике
постоянно возрастают, так же как и «вес» признаков биоморф, однако
по существу биоморфология и систематика остаются оторванными друг
от друга. Биоморфологи продолжают строить «морфогенетические» ряды
жизненных форм в пределах тех или иных таксонов, опираясь при этом
в значительной мере почему-то не на разработанные ими самими же
закономерности эволюции биоморф, а на данные систематиков, которые
сами строят кодексы «продвинутости—примитивности», опираясь на
эмпирические данные применительно к каждому отдельному таксону.
Имеется сравнительно немного примеров, где бы авторы в основу
эволюционных и классификационных схем клали эволюционные преобра-
зования жизненных форм [Meusel, 1951; Lems, 1960; Tomlinson, 1962;
Weber, 1966].
Однако и здесь авторы применяют знание закономерностей сомати-
ческой эволюции далеко не последовательно. Вряд ли это обстоятель-
ство можно кому-либо поставить в вину, так как вопрос о том, что
эволюция протекает по каким-то определенным законам и по каким
157
именно, далеко еще не решен, ибо все многочисленные «законы» эволю-
ции, открытые в большинстве случаев еще эволюционистами и палеонто-
логами прошлого века, считаются ныне не более чем «правилами эволю-
ции групп», а критерии прогресса продолжают усиленно обсуждаться
на различного уровня совещаниях и конференциях. Неясным остается
вопрос и о направленности эволкщии. Недавно он решен С. В. Мейеном
[1975, с. 97] с позиций общей теории систем таким образом, «что
в достаточно крупном таксоне за достаточный отрезок времени происхо-
дит все, что вообще может случиться с представителем этого таксона.
В крупных таксонах с необычайной полнотой реализуются логически
допустимые направления полиморфизации разных признаков. Отсюда
и та полнота параллелизма, которая наблюдается между крупными и
многообразными таксонами и которая неспроста поражала воображение
биологов, приводя к представлению о НЭ (направленной эволюции. —
А. X.)».
Трудно с этим не согласиться, однако системный подход (в интерпре-
тации С. В. Мейена) хорошо объясняет нам лишь развертывание поли-
морфизма на одном араморфном уровне, параллелизм в развертывании
этого полиморфизма на разных уровнях, но не поступательное развитие,
«неограниченный прогресс». Этот последний, как явление общепланетар-
ное, глобально приходится связывать с эволюцией биосферы и даже
шире — земной коры в целом.
Основываясь на учении В. И. Вернадского, ныне совершенно опре-
деленно можно утверждать, что развитие био- и литосферы идет
в направлении интенсификации и усложнения циклического характера
круговорота вещества и энергии, причиной чего является поступление
на поверхность Земли исходящего от Солнца потока энергии. Отраже-
нием этой зависимости, носящей, вероятно, характер закона, и является
эволюция биоморф растений в сторону повышения уровня их метамерной
сложности (полимеризация), убыстрения смен метамеров, все более
быстрого разложения их отмерших частей. Иначе можно сказать, что
эволюция биосферы — это главным образом эволюция биоморф расте-
ний, так как именно растения составляют главную часть биомассы,
и притом именно ту, которая улавливает, конденсирует и накапливает
солнечную энергию.
Исходя из того, что возникновение и развитие биосферы — процесс
далеко не случайный и даже не основанный на статистических законо-
мерностях, а строго детерминированный, можно полагать, что такой же
характер носит и эволюция биоморф растений.
ЛИТЕРАТУРА
Аврорин Г. А. Переселение растений на полярный север. — М.; Л.: Изд-во
АН СССР, 1956. 286 с.
Барыкина Р. П., Кудряшов Л. В., Класова А. И. Строение и формирование
стлаников у Pinus muhus и Alnus viridis в восточных Карпатах. — Бот журн.,
1963, № 7.
Бейлин И. Г. Цветковые полупаразиты и паразиты. М.: Наука, 1968. 119 с.
Бейлин И. Г. Эволюция паразитизма у цветковых растений. — Бюл. МОИП.
Отд. биол., 1948, т. 3, с. 55—65.
Берг Л. С. Номогенез или эволюция на основе закономерностей. Пг.: Госиздат,
1922. 102 с.
Берг Л. С. Труды по теории эволюции. Л.: Наука, 1977. 387 с.
Бляхер Л. Я. Проблема наследования приобретаемых признаков. М.: Наука,
1971.
Вавилов И. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости.
М.; Л.: Сельхозгиз, 1933. 56 с.
Варминг Е. Распределение растений в зависимости от внешних условий.
СПб., 1902.
Васильев А. Е., Воронин И. С., Еленевский А. Г., Серебрякова Т. И. Ботаника.
Анатомия и морфология растений. М.: Просвещение, 1978. 480 с.
Вассоевич И. Б. Проблема происхождения нефти на IX мировом нефтяном
конгрессе. — В кн.: Осадочно-миграционная теория образования нефти и газа.
М.: Наука, 1978, с. 5—42.
Верзилин И. И. Круговорот веществ в биосфере. — В кн.: Биосфера, ее настоя-
щее, прошлое и будущее. М.: Просвещение, 1976, с. 81 —110.
Верзилин И. И. Роль живого вещества в образовании земной коры. — Вести.
ЛГУ, 1977, № 24, с- 5 -13.
Вернадский В. И. Избранные сочинения. М.: Изд-во АН СССР, 1960. Т. 5. 422 с.
Вернадский В. И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. М.:
Наука, 1965. 269 с.
Вернадский В. И. Живое вещество. М.: Наука, 1978. 358 с.
Веттштейн Р. Руководство по систематике растений. М.: изд. М. и С. Сабашни-
ковых. Т. II. Ч. I. 1906. 186 с.
Веттштейн Р. Руководство по систематике растений. М.: изд. М. и С. Сабашни-
ковых. Т. II. Ч. II. 1912. 501 с.
Высоцкий Г. И. Ергеня: Труды по прикладной бот., ген. и сел., 1915. Вып. 5.
ГатцукЛ. Е. Элементы структуры жизненных форм геммаксиллярных растений
н биоморфологический анализ копеечника кустарникового: Автореф. дис. . . .канд.
биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1970. 21 с.
Гатцук Л. Е. Геммаксиллярные растения и система соподчиненных единиц
их побегового тела. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1974, № 1.
Гатцук Л. Е. Содержание понятия «травы» и проблема их эволюционного
положения. — В ки.: Проблемы экологической морфологии растений. М.: Наука,
1976, с. 55—130.
Гатцук Л. Е., Дервиз-Соколова Т. Г., Иванова И. В., Шафранова Л. И.
Пути перехода от кустарников к травам в некоторых таксонах покрытосеменных. —
В кн.: Четвертое московское совещание по филогении растений. II. М.: Изд-во МГУ,
1971, с. 6—11.
ГатцукЛ. Е„ Дервиз-Соколова Т. Г., Иванова И. В., Шафранова Л. И. Пути
перехода от кустарниковых форм к травянистым в некоторых таксонах покрыто-
семенных. — В кн.: Проблемы филогении высших растений. М.: Наука, 1974,
с. 16—36.
159
Гиляров М. С. Эволюция насекомых при переходе к пассивному размножению
и принцип обратной связи в филогенетическом развитии. — Зоол. журн., 1966, т. 45,
№ 1, с. 3—23.
Гиляров М. С. Закономерности и направления филогенеза. — Журн. общ.
биол., 1970а, т. 31, № 2, с. 179—188.
Гиляров М. С. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни
на суше. М.: Наука, 19706. 276 с.
Глазовская М. А., Парфенова К. И., Перельман А. И. Борис Борисович Полы-
нов. М.: Наука, 1977. 144 с.
Голенкин М. И. Победители в борьбе за существование. М.: изд. Ассоциации
н.-и. ин-тутов при физ.-мат. фак. I МГУ, 1927. 101 с.
Голлербах М. М., Полянский В. И. Определитель пресноводных водорослей
СССР. В. I. Общая часть. Л.: Изд-во АН СССР, 1951.
Головкин Б. Н. Переселение травянистых многолетников на полярный север.
Л.: Наука, 1974. 266 с.
Г орский И. И. История накопления угленосных отложений на территории
СССР. — В кн.: Геология угленосных формаций и стратиграфия карбона СССР. —
М.: Наука, 1965, с. 11—20.
Грушвицкий И. В. Роль недоразвития зародыша в эволюции цветковых
растений. — В кн.: Комаровские чтения. Л.: Изд-во АН СССР, 1961, т. 14, с. 1—36.
Грушвицкий И. В. Проблема Prephanerogamae и вопрос об эволюции се-
мени. — Труды МОИП, 1965, т. 13, с. 45—51.
Давиташвили Л. Ш. Эволюция условий накопления горючих ископаемых
в связи с развитием органической жизни. М.: Наука, 1971. 296 с.
Догель В. А. Явления полимеризации и олигомеризации гомологичных органов
в животном царстве и их эволюционное значение. — Изв. АН СССР. Сер. биол.,
1974, № 4, с. 471—486.
Догель В. А. Процесс олигомеризации и полимеризации числа органов во время
эволюции животных. — Учен. зап. ЛГУ. Сер. биол., 1952, вып. 28, № 141, зоол.,
с. 3—44.
Догель В. А. Общая паразитология. Л.: Изд-во ЛГУ, 1962. 464 с.
Жемчужников И. А. Развитие угленакопления в геологической истории. —
Изв. АН СССР. Сер. геол., 1955, № 3, с. 57—91.
Жизнь животных. М.: Просвещение, 1968—1971. Т. 1—6.
Жизнь растений. М.: Просвещение, 1977, 1978. Т. 3, 4.
Жуйкова И. В. Об особенностях морфогенеза некоторых растений — предста-
вителей жизненных форм «шпалерные кустарники» в горных тундрах Хибин. —
В кн.: Почвы и растительность мерзлотных районов СССР. Магадан: Дальневосточ-
ный научный центр АН СССР, 1973, с. 239—243.
Завадский К. М., Колчинский 3. И. Эволюция эволюции. Л.: Наука, 1977. 236 с.
Заморский А. Д. Полимеризация организма. — Журн. общ. биол., 1971, т. 32,
№ 3, с. 332—340.
Заморский А. Д. Прогресс и полимеризация живых систем. — В кн.: Законо-
мерности прогрессивной эволюции. Л.: Наука, 1972а, с. 157—167.
Заморский А. Д. Полимеризационные уровни эволюции. — В кн.: Организация
и эволюция живого. Л.: Наука, 19726, с. 53—55.
Заморский А. Д. Моделирование прогрессивной эволюции схемой полимери-
зации. — В кн.: Методологические вопросы биокибернетики. М.: Наука, 1974,
с. 132—140.
Заморский А. Д. О границах понятия полимеризации. — В кн.: Значение
процессов полимеризации и олигомеризации в эволюции. Л.: Зоологический
ин-т АН СССР. 1977, с. 12—15.
Захваткин А. А. Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных. М.:
Советская наука, 1949.
Зеликман А. Л. Естественный отбор — определяющая сила органической эво-
люции.— В кн.: Современные проблемы эволюционной теории. Л.; Наука, 1967,
С. 98—144.
Зеров Д. К. Очерки филогении бессосудистых растений. Киев: Наукова думка,
1972.
Зозулин Г. М. Система жизненных форм высших растений. — Бот. журн., 1961,
№ 1, с. 3—20.
160
Зозулин Г. М. Схема основных направлений и путей эволюции жизненных
форм семенных растений. — Бот. журн., 1968, № 2, с. 223—233.
Иванова-Казас О. М. Особенности эмбрионального развития наездников,
связанные с паразитизмом. — Усп. соврем, биол., 1948, т. 25, № 1.
Иванова-Казас О. М. Об эволюции эмбрионального развития у перепончато-
крылых. — Докл. АН СССР, 1954, т. 96, Ms 6, с. 1269—1272.
Казарян В. О. Физиологические основы онтогенеза растений. Ереван: Изд-во
АН АрмССР, 1959. 216 с.
Камшилов М. М. Биологический круговорот. М.: Наука, 1970. 160 с.
Камшилов М. М. Онтогенез и эволюция. — В кн.: Закономерности прогрессив-
ной эволюции. Л.: Ин-т истории естествознания и техники АН СССР, 1972а,
с. 168—187.
Камшилов М. М. Фенотип и генотип в эволюции. Проблемы эволюции. Ново-
сибирск: Наука, 19726, т. II, с. 28—44.
Камшилов М. М. Эволюция биосферы. М.: Наука, 1974. 254 с.
Кац Н. Я- Болота земного шара. М.: Наука, 1971. 295 с.
Кернер фон Мерилаун. Жизнь растений. СПб.: изд. товарищества «Просвеще-
ние», 1899. Т. I. 773 с.
Кизельштейн Л. Я- Биохимическая эволюция растений и накопление металлов
в ископаемом органическом веществе. Современные задачи палеонтологии и био-
стратиграфии в развитии минерально-сырьевой базы. Свердловск: Всесоюз.
палеонтол. о-во, 1980, с. 41—42.
Ковда В. А. Основы учения о почвах. М.: Наука, 1973. 447 с.
Козо-Полянский Б. М. Курс систематики высших растений. Воронеж: Изд-во
Воронежского ун-та, 1965. 407 с.
Колищук В. Г. Методика исследования динамики прироста стлаников на при-
мере горной сосны. — Бот. журн., 1967, Ms 8.
Колищук В. Г. О морфологической эволюции от деревьев к травам в ряду
стелющихся форм растений. — Бот. журн., 1968, Ms 8, с. 1029—1042.
Колосс Е. И. О развитии клетки и способах ее деления. — В кн.: Проблемы
эволюции. Новосибирск: Наука, 1975, т. 4, с. 44—69.
Костычев С. П., Цветкова К- С. О питании зеленых паразитов. — Журн. рус.
бот. о-ва, 1920, т. 5, с. 21—44.
Котухов М. А. К фенологии некоторых папоротников. — Бюл. ГБС, 1974,
вып. 94, с. 10—15.
Красилов В. А. Предки покрытосеменных. — В кн.: Проблемы эволюции.
Новосибирск: Наука, 1975, т. 4, с. 76—106.
Красилов В. А. Эволюция и биостратиграфия. М.: Наука, 1977. 256 с.
Краснов А. Н. Под тропиками Азии. М.: Географгиз, 1956. 264 с.
Кренке Н. И. Теория циклического старения и омоложения растений. М.:
Госиздат, 1940.
Кречетович Л. М. Вопросы эволюции растительного мира. М.: изд. МОИП,
1952. 349 с.
Криволуцкий Д. А. Жизненная форма. — БСЭ, 1972, т. 9, с. 202—203.
Криштофович А. Н. Палеоботаника. Л.: Гостоптехиздат, 1957. 650 с.
Крючков В. В. О факторах, обусловливающих образование кустовидных форм
деревьев в Субарктике. — Вести. МГУ. Сер. 4, 1968, Ms 3.
Культиасов И. М. Интродукция растений природной флоры как экологическая
проблема. — В кн.: Растительные ресурсы Сибири, Урала и Дальнего Востока.
Новосибирск: Наука, 1966, с. 12—20.
Культиасов М. В. Мичурин И. В. — основоположник исторического метода
в индукции растений. — Бюл. ГБС, 1956, вып. 25.
Культиасов М. В. Экологические основы интродукции растений природной
флоры. — Труды Главн. бот. сада АН СССР, 9. М.: Изд-во АН СССР, 1963.
Культиасов М. В. Экогенетический анализ многолетних люцерн. — В кн.: Лю-
церна тяньшанская и опыт ее интродукции. М.: Наука, 1967, с. 7—139.
Курсанов Л. И., Комарницкий Н. А. Курс низших растений. М.: Советская
наука, 1945. 488 с.
Лапо А. В. Следы былых биосфер. М.: Знание, 1979. 175 с.
Левенштейн М. Л., Голицин М. В., Пах Э. М., Иванов Н. В. Особенности пре-
образования органического вещества на поздних стадиях литогенеза. — В кн.:
161
Угленосные формации и их генезис. М.: Наука, 1973, с. 105—112.
Левина Р. Е. Способы распространения плодов и семян. М.: Изд-во МГУ,
1957. 358 с.
Левина Р. Е. Очерки по систематике растений. Ульяновск: Ульяновский
пед. ин-т им. И. Н. Ульянова, 1971. 192 с.
Левина Р. Е. О соотношении морфогенеза и филогенеза в процессе эволю-
ции. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1974, т. 79, № 1, с. 89—99.
Лопатин И. В. Древние биосферы и генезис горючих ископаемых. — В кн.:
Палеонтология и эволюция биосферы. Л.: Всесоюз. палеонтол. о-во АН СССР,
1979, с. 32—34.
Лопухин А. С. К вопросу о происхождении органического вещества в докем-
брийских осадочных породах. Органическое вещество современных и ископаемых
осадков и методы его изучения. М.: Наука, 1971, с. 277—283.
Любарский Е. Л. Об эволюции вегетативного возобновления и размножения
у травянистых поликарпиков. — Бот. журн., 1961, № 7, с. 959—968.
Любищев А. А. О постулатах современного селектогенеза. Проблемы эволю-
ции. Новосибирск: Наука, 1973, т. III, с. 31—56.
Мазуренко М. Т. Системы побегов и циклы их развития у кустарников
семейства жимолостных. — Автореф. дис. . . .канд. биол. наук. М.: ГБС АН СССР,
1974. 31 с.
Мазуренко М. Т. Основные направления адаптации жизненных форм рода
рододендрон к экстремальным условиям. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1979, т. 84,
вып. 3, с. 15—27.
Мазуренко М. Т. Рододендроны Дальнего Востока. М.: Наука, 1980.
Мазуренко М. Т., Хохряков А. П. Структура и морфогенез кустарников. М.:
Наука, 1977. 160 с.
Майр. Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 598 с.
Малиновский Ю. М. Ритмы развития биосферы в фанерозое. — В кн.: Палеон-
тология и эволюция биосферы. Л.: Всесоюз. Палеонтол. о-во АН СССР, 1979,
с. 34—35.
Молчанов А. А. Влияние леса на почву и гидрогеологические условия. —
В кн.: Сборник работ по геоботанике, ботанической географии, систематике расте-
ний и палеогеографии. М.: МОИП, 1960, с. 193—204.
Медников Б. М. Дарвинизм в XX веке. М.: Советская Россия, 1975.
Мейен С. В. Из истории растительных династий. М.: Наука, 1971. 223 с.
Мейен С. В. Проблема направленности эволюции. — В кн.: Итоги науки
и техники. Сер. зоология позвоночных. М.: ВИНИТИ, 1975, т. 7, с. 66—117.
Мейер К. И. Исследования над спорофитом печеночников группы Marschan-
tiales. — Учен. зап. Моск, ун-та. Отд. ест.-ист., 1916, т. 39, с. 1 —185.
Михайловская И. С. Разнообразие корней стержнекорневых бобовых и их ана-
томическая структура. — Науч. докл. высшей школы. Биол. науки, 1968, № 12.
Одум Е. Основы экологии^ М.: Мир, 1975. 696 с.
Павловский Е. Н., Гнездилов В. Г. Внутривидовые и межвидовые отношения
среди компонентов паразитоценоза кишечника хозяина. — Зоол. журн., 1953, т. 32,
№ 2, с. 165—174.
Палеонтология и эволюция биосферы. Л.: Всесоюз. палеонтол. о-во АН СССР,
1979. 60 с.
Парамонов А. А. Пути и закономерности эволюционного процесса. — В кн.:
Современные проблемы эволюционной теории. Л.: Наука, 1967, с. 342—441.
Парамонов А. А. Дарвинизм. М.: Просвещение, 1978. 335 с.
Парнес В. А. Антон де-Бари. М.: Наука, 1975.
Первухина Н. В. Околоцветник покрытосеменных. Л.: Наука, 1979. 111 с.
Перельман А. И. Геохимия биосферы. М.: Наука, 1973. 167 с.
Петров Ю. Е. Основные этапы эволюции циклов развития у водорослей. —
В кн.: Четвертое московское совещание по филогении растений. М.: Изд-во МГУ,
1971, с. 77—80.
Петров Ю. Е. О возникновении многоклеточности у водорослей. — Бот. журн.,
1973, № 1, с. 11 —19.
Петров Ю. Е. Основные этапы эволюции циклов развития у водорослей. —
В кн.: Проблемы филогении низших растений. М.: Наука, 1974, с. 30—37.
162
Пигулевская Л. П., Раковский Е. В. Химический состав торфообразователей
и влияние его на состав торфов. — Труды Ин-та торфа АН БССР, 1957, № 6.
Плотников В. В. Эволюция структуры растительных сообществ. М.: Наука,
1979. 275 с.
Поддубная-Арнольди В. А. Общая эмбриология покрытосеменных растений.
М.: Наука, 1965. 182 с.
Полозова Т. Г. К биологии и экологии карликовой березки в восточно-европей-
ской лесотундре. — В кн.: Приспособление растений Арктики к условиям среды.
М.; Л.: Наука, 1966, с. 166—225.
Полынов Б. Б. Избранные труды. М.: Изд-во АН СССР, 1956.
Пономарева В. В. Условия водно-минерального питания растений, типы расти-
тельности и почвообразование. — В кн.: География, генезис и плодородие почв.
Л.: Колос, 1972а, с. 24—59.
Пономарева В. В. Водно-почвенно-экологическая характеристика некоторых
типов растительности — леса, луга, компонентов лесостепи. — Экология, 19726,
№ 6, с. 35—47.
Попов М. Г. Род Erigeron в горах Средней Азии: —Труды БИН АН СССР.
Сер. 1, 1948, вып. 7, с. 7—14. ,
Попов М. Г. Основы флорогенетики. М.: Йзд-во АН СССР, 1963. 135 с.
Проханов Я. И. Возникновение двудольных многолетних трав. — Труды
МОИП, 1965, т. 13, с. 111 — 123.
Ростовцев С. И. Морфология и систематика печеночников и мхов. М., 1913.
375 с.
Ричардс П. Тропический дождевой лес. М.: Мир, 1961. 448 с.
Савиных М. И. Большой жизненный цикл и сезонное развитие вероники
лекарственной. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1978, т. 83, Я» 5, с. 116—118.
Северцов А. И. Главные направления эволюционного процесса. М.: Изд-во
АН СССР, 1934. 132 с.
Северцов А. И. Морфологические закономерности эволюции. М.; Л.: Изд-во
АН СССР, 1939. 610 с.
Сенянинова-Корчагина М. В. О победе цветковых с позиций гелиогеофизики.
I. Л.: Изд-во ЛГУ, 1959. 132 с.
Серебровский А. С. Некоторые проблемы органической эволюции. М.: Наука,
1973. 168 с.
Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.:
Сов. наука, 1952. 392 с.
Серебряков И. Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покры-
тосеменных растений. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1955, т. 60, вып. 3, с. 71—91.
Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа,
1962. 378 с.
Серебряков И. Г., Серебрякова Т. И. О двух типах формирования корневищ
у травянистых многолетников. —- Бюл. МОИП. Отд. биол., 1965, № 2.
Серебряков И. Г., Чернышева М. Б. О морфогенезе жизненной формы кустар-
ничка у черники, брусники и некоторых других болотных вересковых. — Бюл.
МОИП. Отд. биол., 1955, № 2.
Серебрякова Т. И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков.
М.: Наука, 1971. 359 с.
Серебрякова Т. И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков.
М.: Наука, 1971. 359 с.
Серебрякова Т. И. Учение о жизненных формах растений. — В кн.: Итоги науки
и техники. Сер. Ботаника. М.: ВИНИТИ, 1972, т. I, с. 84—168.
Серебрякова Т. И. К вопросу об эволюционных взаимоотношениях древесных
и травянистых жизненных форм цветковых растений. — Бюл. МОИП. Отд. биол.,
1973, т. 88, вып. 3.
Сидоренко А. В., Сидоренко С. А. Органическое вещество в докембрийских
осадочно-метаморфических породах и некоторые геологические проблемы. — Сов.
геология, 1971, № 5, с. 3—20.
Скворцов А. К- В. Л. Комаров и учение о виде. — В кн.: Комаровские чтения.
М.; Л.: Наука, 1972, вып. 24, с. 48—81.
Соболев И. А. Половой процесс и апомиксис у покрытосеменных. — В кн.:
Проблемы апомиксиса у растений и животных. Новосибирск: Наука, 1973, с. 30—40.
163
Солоневич Н. Г. Эколого-биологическая характеристика растений. — В кн.:
Экология и биология растений восточно-европейской лесотундры. Л.: Наука, 1970,
с. 145—211.
Старостин Б. А. Продолжительность жизни растений и ее эволюционное
значение. — В кн.: Четвертое московское совещание по филогении растений. I. М.:
Изд-во МГУ, 1971, с. 37—41.
Стешенко А. П. Морфология и некоторые данные о возрасте и длительности
жизни многолетних травянистых растений лугов Памира. — Труды памирской биол.
станции. Душанбе, 1963, вып. 1.
Страхов Н. М. Типы литогенеза и их эволюция в истории Земли. М.: Госгеол-
техиздат, 1963.
Таусон В. О. Наследство микробов. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1974. 147 с.
Тахтаджян А. Л. Вопросы эволюционной морфологиии растений Л.: Изд-во
ЛГУ, 1954 . 214 с.
Тахтаджян А. Л. Высшие растения., I. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1965. 488 с.
Тахтаджян А. Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.; Л.:
Наука, 1964. 236 с.
Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений. М.; Л.: Наука,
1966. 611 с.
Тахтаджян А. Л. Общая характеристика папоротниковидных. — В кн.: Жизнь
растений. М.: Просвещение, 1978, т. 4, с. 149—170.
Терехин Э. С. Эволюция паразитных покрытосеменных растений. — В кн.:
Проблемы прогрессивного развития в живой природе и технике. Л., 1969, с. 99—100.
Терехин Э. С. О способах, направлениях и эволюционном значении редукции
биологических структур. — Бот. журн., 1975, т. 60, Ns 10, с. 1401 —1412.
Терехин Э. С. Паразитные цветковые растения. Л.: Наука, 1977. 219 с.
Тимирязев К- А. Собрание сочинений. М.: Сельхозгиз, 1939. Т. 9.
Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Воронцов Н:' П. Краткий очерк
теории эволюции. М.: Наука, 1977.
Толмачев А. И. Роль миграционного и автохтонного развития в формировании
высокогорных флор земного шара. — Проблемы бот., 1960, т. 5, с. 18—31.
Толмачев А. И. Автохтонное ядро арктической флоры и ее связи с высокогор-
ными флорами северной и центральной Азии. — Проблемы бот., 1962, т. 6.
Топачевский А. В. Вопросы цитологии, морфологии, биологии и филогении
водорослей. Киев: Наукова думка, 1962.
Угленосные формации и их генезис. М.: Наука, 1973. 198 с.
Урманцев Ю. А. Опыт аксиоматического построения общей теории систем. —
В кн.: Системные исследования. М.: Наука, 1972, с. 128—152.
Урманцев Ю. А. Начала общей теории системы. — В кн.: Системный анализ
и научное значение. М.: Наука, 1978, с. 7—41.
Успенский В. А. Органическое вещество и его роль в процессах эволюции
осадочного материала. Органическое вещество в геологических процессах. Труды
ВСЕГЕИ. Новая сер., Л., 1975, т. 261, с. 7—21.
Федоров А. А. Древесные эпифиты и фикусы-удушители в тропических лесах
Китая. — Бот. журн., 1959, Xs 10.
Федоров А. А., Артюшенко Э. Т., Кирпичников М. Э. Атлас по описатель-
ной морфологии растений. Стебель и корень. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962.
352 с.
Феофраст. Исследования о растениях. М.: Изд-во АН СССР, 1951.
Хайн В. Е. Направленность, цикличность и неравномерность развития земной
коры. — В кн.: Строение и развитие земной коры. М.: Недра, 1964, с. 13—28.
Хахина Л. И. Проблемы симбиогенеза. Л.: Наука, 1979. 156 с.
Хохлов С. С. Бесполосеменные растения. — Учен. зап. Саратовского гос. ун-та,
1946, 16, № 1.
Хохряков А. П., Мазуренко М. Т. Типы побегов и их эволюция у жимолост-
ных. — Бюл. ГБС, 1968, вып. 70, с. 64—69.
Хржановский В. Г. К вопросу о соматической эволюции покрытосеменных. —
Докл. ТСХА, 1958, вып. 36, с. 301—307.
Хржановский В. Г. О закономерностях и единицах измерения видообразова-
тельного процесса. — Изв. ТСХА, 1968, вып. 5, с. 3—14.
Шляков Р. И. Печеночные мхи. Л.: Наука, 1975а. 148 с.
164
Шляков Р. Н. К вопросу о происхождении и эволюции печеночных мхов. —
В кн.: Флора, систематика и филогения растений. Киев: Наукова думка, 19576,
с. 133—146.
Шмальгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.; Л.:
Изд-во АН СССР, 1940. 231 с.
Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции. М.: Наука, 1968. 451 с.
Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. Л.: Наука, 1969. 193 с.
Шмитхюзен И. Общая география растений. М.: Мир, 1966. 310 с.
Юсуфов А. Г. Интеграция онтогенеза у высших растений в ходе эволюции. —
Журн. общ. биол., 1976, № 6, с. 803—814.
Юсуфов А. Г. Акселерация онтогенеза у цветковых растений и пути ее достиже-
ния.— Журн. общ. биол., 1979, № 2, с. 165—175.
Яблоков А. В., Познанин Л. П. Особенности современного этапа развития
эволюционной теории. — В кн.: Итоги науки и техники. Сер. зоология позвоночных.
М.: ВИНИТИ, 1975, т. 7, с. 5—28.
Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. М.: Высшая школа, 1976.
335 с.
Banks Н. Р. The oldest vescular land plants. — Rev. Paleobot. PalynoL, 1960,
v. 20, p. 13—25.
Beck С. B. Reconstructions of Archaeopteris and further considerations of its
phylogenetic position. — Amer. J. Bot., 1962 v. 49, p. 373—382.
Beck С. B. The appearence of gymnospermous structure. — Biol. Rev., 1970,v. 45,
p. 684—687.
Beck С. B. Current status of the Progymnospermopsid. — Rev. Paleobot. Paly-
nol., 1972, v. 21, p. 5—23.
Bews J. W. Plant forms and their evolution in South Africa. L., 1932.
Bower F. O. Size and form in plants with special reference to the primary conduc-
ting tracts. L., 1930. 232 p.
Bower F. O. Primitive land plants. L., 1935.
Boyd L. Monocotylous seedlings. — Proc. Bot. Soc. Edinburgh, 1932, v. 31, N 1.
Bierhorst D. W. Morphology of vascular plants. N. Y., 1971.
Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. 3. Aufl. Zurich, 1964.
Buxbaum W. Die Entwicklungslinien dec Lilioideen. — Bot. Arch., 1934, Bd. 34,
S. 1 — 112.
Chamberlain С. T. Gymnosperms. Chicago, 1935.
Ching R. C. On natural classification of the family Polypodisceae. — Sunyatse-
nia, 1940, v. 5, N 4, p. 201—268.
Copeland E. B. Genera Filicum. N. Y., 1947.
Corner E. J. H. The Durian-theory of the origin of the modern' tree. — Ann. Bot.
N. S„ 1949, v. 13, N 52, p. 23—66.
Corner E. J. H. The durian—theory extended. 2—3. Pachycauly and megas-
permy. Conclusion. — Phytomorphology, 1954, v. 4, N 3/4, p. 263—274.
Corner E. J. H. Debunking the new morphology. — New Phytol., 1966, v. 65, N 3,
p. 398—404.
Diels L. Polypodiaceae. — In: Pflanzenreich. Leipzig, 1902, Bd. I, Abt. 4,
S. 114—293.
Diels L. Jugendsformen und Blutenreife im Pflanzenreich. B., 1906. 130 S.
Dogiel V. [Догель В. A.] Polymerisation als ein Prinzip der progressiven
Entwicklung bei Protozoen. — Biol. Zbl., 1929, Bd. 49, H. 8, S. 451—469.
Doyle J. A. Origin of Angiosperms. — Ann. Rev. Ecol. and Syst., 1978, v. 9,
p. 365—392.
Emberger L. Prefanerogamae. Paris, 1946.
Emberger L. En core sur les Prefanerogames remarques generales sur la syste-
matique. — Rec. Trav. Inst. Bot. Montpellier, 1'952, v. 5.
Fukarek F. Pteridophyta. — In: Urania Pflanzenreich. Hoher Pflanzen. I.
Urania—Verlag. Leipzig etc.: 1971, S. 13—119.
Cothan W. Die Pflanzen der Karbon und Perm. Berlin, 1923.
Guistl L., Reznik M., Ruiz T., Gran A. Notes acerca de la biologia de Sechium
edule. — Lilloa, 1978. v. 35, N 1, p. 5—13.
Haeckel E. Generalle Morphologic. Berlin, 1866.
165
Hagemann. W. Moose und Fame: ein Vergleich. Aufsatze und Reden. — Sen-
ckenburg. Naturforsch. Ges., 1978, N 29, S. 91 —118.
Halle F., Oldeman P, A. Essay sur i’architecture et la dynamique de crossiance
de arbre tropicaux. Paris, 1970.
Holttum R. E. Growth—habits of monocotyledons. — Phytomorphology, 1955,
v. 5, N 4, p. 399—413.
Isekutz-Wolsky M., VFolsky A. The mechanism of evolution: a new look at old
ideas. — Contribution to human development, v. 4. S. Kerger. Basel; New York,
1976. 160 p.
Koelchin J. Contribution a 1’etude morphologique du genre Pachypodium. —
Adansonia. Ser. 2, 1969, v. 9, N 3, p. 403—420.
Lems K. Botanical notes on the Cranary islands. II. The evolution of plant forms
in the islands: Aeonium. — Ecology, 1960, v. 41, N 1, p. 1 —17.
Lukasievicz A. Morphologiczno-rohowojowe typy bylin. Poznan, 1962. 399 S.
Mac Clure E. A. The bamboos: a fresh perspective. Cambridge: Harvard Univ.
Press, 1966.
Magdefrau. K. Paleobiologie der Pflanzen. Jena: Gustav Fischer Verl., 1968.
549 S.
Mangenot G. Reflexions sur les types biologiques des plantes vasculares. —
Candollea, 1969, v. 24, N 2, p. 279—294.
Meeuse D. J. The early evolution of the Archegoniate. — Acta bot Neerl., 1966,
v. 15, p. 162—177.
Meeuse A. D. J. Nectarial secretion, floral evolution and pollination syndrome
in early Angiosperms. — Proc. Kon. need. akad. wetensch., 1978, c. 81, N 3,
s. 300—312.
Merker H. Zum fehlenden Gliede der Rhynien-Flora. — Bot. notiser, 1958,
Bd. 114, S. 88—102.
Meusel H. Die Bedeutung der Wuchsformen fur die Entwicklung des natiirlichen
System der Pflanzen. — Feddes Repert, 1951, Bd. 61, Heft 1, S. 41—59.
Meusel H. Die Evolution def Pflanzen in pflanzengeographisch-okologischer
Sicht. — In: Beitrage zur Abstammungslehre. Berlin, 1976, S. 521—555.
Meusel H., Morchen G. Zur okogeographischen und morphologischen Differen-
zierung einiger Scrophularia-Arten. — Flora, 1977, Bd. 166, Heft 1, S. 1—20.
Nag F. S. P. Strategies of establishment in Malayan forest trees. In: Tropical
trees as living systems. Cambridge Univ, press, 1978, p. 129—162.
Pichi-Sermolli R. E. G. The higher taxa of the Pteridophyta and the classifica-
tion. — Uppsala Univ. Arskr., 1958, Bd. 70—90.
Pichi-Sermolli ft. E. G. Fragmenta Pteridologiae. Webbia, 1970, v. 24, N 2,
p. 699—722.
Pijl L. van der. Ecological aspects of flower evolution. — Evolution, 1960, N 14,
p. 403—416; N 15, p. 44—59.
Potonie H. Grundlinien Pflanzenmorphologie im Lichte der Paleontologie. Jena,
1912.
Pratt H. Reserches sur les structure et le mode de croissance des chaumes. —
Ann. sci. natur. Bot. ser., 1935, v. 10, N 17.
Pritzel E. Hymenophyllaceae. — Pflanzenreich, 1902, Bd. I, Abt. 4, S. 563—621.
Rauh W. Ober polsterformigen Wuchs. — Nova acta leopold., 1939, N. F. 7.
Raunkiaer C. 1907. Planterigest livsformer og deres Betydning for Geografien.
K0benhavn, 1907.
Raunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant geography. Oxford,
1934.
Rury Ph. M. A new and unique mot-forming Merlins-grass (Isoetis) from
Georgia. — Amer. Fern. J., 1978, v. 68, N 4, p. 99—108.
Scharfetter R. Biographien von Pflanzensippen. Stuttgart, 1953.
Schekler S. E. Ontogeny of Progymnosperms. I. Shoots of upper devonian
Aneurophytons. — Can. J. Bot., 1976, v. 54, N 3/4, p. 202—219.
Schekler S. E., Banks H. P. Anatomy and relationship of same devonian
Progymnosperms from New York. — Amer. J. Bot., 1971, v. 58, p. 737—751.
Schmid F. Die Erfassung der Vegetationseinheiten mit floristischen und morpho-
logischen Analisen. — Ber. Schmeiz. bot. Ges., 1963, Bd. 73, S. 276—324.
Schuster L. Cycadaceae. — Pflanzenreich, 1932, Bd. 4, Abt, 1, S. 3—31.
166
Schuster R. M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America. N. Y.; L., 1966.
802 p.
Siegel M. Moose. — In: Urania Pflanzenreich. Niedrige Pflanzen. Leipzig etc.:
Urania-Verl., 1971, S. 416—460.
Sinnot E. A., Bailey W. The origin and dispersial of herbaceous Angiosperms. —
Ann. Bot., 1914, v. 36, p. 441—453.
Soo R. Die moderen Grundsatze der Phylogenie im neuen System der Bluten-
pflanzen. — Acta biol. hung., 1955, Bd. 4, S. 56—64.
Stebbins G. L. Variation and evolution in plants. London, 1950. 622 p.
Stebbins G. L. Relationship between adaptive radiation, speciation and major
evolutionary trends. — Taxon, 1971, v. 20, N 1, p. 3—16.
Stebbins G. L. Flowering plants. Evolution above the species level. Cambridge
(Mass.): Betknap Press of Harvard Univ. Press, 1974. 399 p.
Tomlinson P. B. Phylogeny of the Scitamineae. Morphological and anatomical
considerations. — Evolution, 1962, v. 16, N 2.
Trelse IF. Two new terms cormophytaster and xeniophyte axiomatically funda-
mental in botany. — Proc. Phil. Soc., London, 1916, v. 55, N 3.
Troll IF. Organisation und Gestalt im Bericht der Blute. Berlin, 1928. 413 S.
Vavilov N. I. [Вавилов H.J The law homologous series in variation. — J. Gen.,
1922, v. 12, N 1, p. 47—89.
Velenovsky J. Vergleichende Morphologic der Pflanzen. Prag, 1905, T. I. 277 S.
Vladesko A. Sur le development des octates dans 1’embryon des Fougeres
leptosporangiees. — C. r. Acad, sci., 1933, v. 196, p. 1241 —1268.
IFaddington С. H. Genetic assimilation of the bithorax phenotype. — Evolution,
1956, v. 10, N 1, p. 1 — 13.
Waddington С. H. Genetic assimilation. — Adv. Genet., 1961, v. 10.
Weber K- Die Verbreitung der Digitalis—Arten. — Wiss. Ztschr. Martin—
Liither—Univ. Halle, Math.-Naturw. R., 1964, Bd. 13, S. 453—486.
Wettstein R. Handbuch der systematischen Botanik. Leipzig; Wien, .1903.
Weyland H. Lehrbuch der Paleobotanik. Berlin, 1964.
Zimmerman IF. Die Phylogenie der Pflanzen. Jena, 1930. 454 S.
Zimmerman IF. Geschichte der Pflanzen. Stuttgart, 1949. 586 S.
Zimmerman W. Die Phylogenie der Pflanzen. 2. Aufl. Stuttgart, 1959.
Zimmerman IF. Die Thelomtheorie. Stuttgart: Gustav Fischer Verl., 1965. 242 S.
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ ........................................
ГЛАВА ПЕРВАЯ.....................................
СТРУКТУРНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ БИОМОРФ.....................
ГЛАВА ВТОРАЯ.....................................
ЭВОЛЮЦИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ БИОМОРФ РАЗНЫХ СТАДИЙ
ОНТОГЕНЕЗА ......................................
ГЛАВА ТРЕТЬЯ.....................................
ТАКСОНОМИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ БИОМОРФ ..............
ГЛАВА ЧЕТВЕРТАЯ .................................
ПЛАНЕТАРНОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЭВОЛЮЦИИ БИОМОРФ............
ЗАКЛЮЧЕНИЕ.......................................
ЛИТЕРАТУРА ......................................
Андрей Павлович Хохряков
ЭВОЛЮЦИЯ БИОМОРФ РАСТЕНИЙ
Утверждено к печати Институтом биологических проблем Севера
ДВНЦ Академии наук СССР
Редактор издательства ЯД. Бабурина, Художник С А. Смирнова
Художественный редактор ЯД. Власик. Технический редактор СМ. Бякерева
Корректор Т.И. Шековалова
ИБ№ 21070
Подписано к печати 20.02.81 г. Т-03251-Формат 60X90 1/16.Бумага офсетная № 1
Печатьофсетная.Усл. печ. л. 10,5. Уч. изд. л. 12,1. Тираж 1700 экз. Тип. зак. 1882
Цена ip. 80k.
Издательство "Наука”. 117864 ГСП-7, Москва В-485, Профсоюзная ул. д. 90
Ордена Трудового Красного Знамени 1-я типография издательства "Наука”.
199034, Ленинград. В-34,9-я линия, 12
3
7
63
92
143
157
159