Текст
Н. н. ГУРТОВОЙ, Б. с. МАТВЕЕВ, Ф.Я. ДЗЕРЖИНСКИЙ
ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗООТОМИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ
ЗЕМНОВОДНЫЕ ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ
Под редакцией
Б. С. Матвеева и Н. Н. Гуртового
Допущено
Министерством высшего и среднего специального образования СССР в качестве учебного пособии для студентов биологических специальностей университетов
МОСКВА «ВЫСШАЯ ШКОЛА» 1978
ББК 28 693 33
Г 95
Кафедра зоологии позвоночных животных Ленинградского универси тета (зав кафедрой проф А С Мальчевский); проф А Г Банни ков (зав кафедрой зоологии Московской ветеринарной академии)
Гурковой Н Н , Матвеев Б С , Дзержинский Ф Я.
Г 95 Практическая зоотомия позвоночных = Земноводные, пресмыкающиеся Учеб пособие для биол специально стей ун тов /Под ред Б С Матвеева и Н Н Гуртово го —М Высш школа, 1978 —407 с , ил , библиогр
21008—307
001(01)—78 65-'
ББК 28 693 33
59
© Издательство «Высшая шкота», 1978
ПРЕДИСЛОВИЕ
Предлагаемая книга — вторая часть пособия «Прак тическая зоотомия позвоночных» — посвящена описанию анатомического строения земноводных и пресмыкающихся Пособие написано в соответствии с программой курса «Зоология» для университетов, утвержденной Минвузом
Главная цель, которая была поставлена при создании настоящего руководства, — практическая помощь студен там при выполнении ими заданий анатомической части большого практикума по зоологии позвоночных
Книга написана с учетом личного опыта авторов, преподающих большой практикум, а также при участии со трудников лаборатории морфологии кафедры зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ
Учитывая возможности использования в качестве изучаемых объектов различных представителей того или иного класса (в зависимости от зоны расположения ву за), авторы включили в практикум описание нескольких видов животных
Анатомия хвостатых амфибий рассмотрена на приме ре аксолотля В качестве объектов для изучения бесхво стых использованы озерная и травяная лягушки
По рептилиям приведено большое разнообразие объ ектов соответственно значительному разнообразию мор фологической организации представителей этого класса Более подробно излагается анатомия характерных пред ставителей — ящерицы, змеи и черепахи При описании черепа в качестве дополнительного материала рассматриваются крокодилы и гаттерия
Разделы книги написаны проф Б С Матвеевым — характеристики класса и отрядов земноводных, вскрытие, скелет, центральная нервная система и органы чувств бесхвостых амфибий, Ф Я Дзержинским— вся мус кулатура, Н Н Гуртовым— остальные разделы книги Б С Матвеевым, кроме того, были первоначально отредактированы все главы, посвященные земноводным и вскрытию рептилий
Большинство рисунков в книге оригинальные, сделан ные или самими авторами, или по их эскизам Рисунки пп рирпрпг прптипий ПК1Т1ПЛНРНЫ С ЗоЛОТЭПеВЫМ
Авторы приносят глубокую благодарность всем лн цам, помогавшим при составлении данного пособия, и в первую очередь проф Я Я Рогинскому и сотрудникам кафедры зоологии позвоночных МГУ Г И Гончаровой, Н В Хмелевской и Т И Гринцевичене, принимавших самое деятельное участие в подготовке рукописи к печати
Н Н Гуртовой, Ф Я Дзержинский
НАДКЛАСС НАЗЕМНЫЕ, ИЛИ ЧЕТВЕРОНОГИЕ, ПОЗВОНОЧНЫЕ-TETRAPODA, S QUADRUPEDA
КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ, ИЛИ АМФИБИИ—AMPHIBIA
Общая характеристика класса
Земноводные—самый древний класс наземных позвоночных (Tetrapoda) Их предками были кистеперые рыбы Земноводными они называются не только потому, что многие виды во взрослом состоянии регулярно меняют среду обитания (суша —вода), но и потому, что, как правило, они размножаются в воде Их личинки — настоящие водные животные и дышат жабрами Однако, относясь к первичноводным позвоночным, амфибии обладают целым рядом черт сухопутных животных Например, как наземные позвоночные они имеют пятипалые парные конечности, легкие, служащие для дыхания кислородом воздуха, внутренние ноздри — хоаны, сообщающие органы обоняния с ротовой полостью, сложный звукопроводящий аппарат для восприятия звуковых колебаний из воздуш ной среды, головной мозг имеет крупные полушария переднего моз га с крышей из нервной ткани — архипаллиумом
Как и у наземных позвоночных, имеется два круга кровообра щения и два предсердия, но кровообращение остается смешанным благодаря тому, что имеется один неразделенный желудочек, от которого отходит общий кровеносный сосуд—артериальный конус Почки, как и у рыб, мезонефрические Кожа амфибий играет существенную роль в дыхании, компенсируя недостаточное развитие легких Поэтому кожа тонкая голая с крупными слизистыми мешковидными железами и богато снабжается кровеносными сосудами В скелете сохраняется много хряща В черепе жаберный скелет ре дуцирован и превращен в подъязычные хрящи Первичная верхняя челюсть срослась с черепом (череп аутостилический)
Современные амфибии — самый малочисленный класс наземных позвоночных (1900 видов), включающий только три отряда хвостатые— (Urodela, s Caudata), бесхвостые (Anura, s Ecaudata) и безногие (Apoda, s Gymnophiona) Большинство других отрядов земноводных вымерло Только представители отряда хвостатых амфибий— тритоны, саламандры (всего 150 видов)—сохранили типичную форму древних наземных позвоночных Широко распростра
ненный отряд бесхвостовых амфибий — лягушки, жабы и др (всего 1700 видов) —имеет сильно измененное строение благодаря при способлению к прыгающему образу жизни Тропические безногие червяги (50 видов) также утеряли типичные черты строения, так как приспособились к подземному роющему образу жизни
Современные земноводные являются остаточными группами, представители которых сильно изменились по сравнению с первыми наземными позвоночными Появление земноводных произошло в самом конце девона, а расцвет этой группы, правда, никогда не отличавшейся обилием видов, приходится на верхний каменноугольный и пермский периоды Как и современные виды, вымершие земноводные были распространены в прибрежной полосе пресноводных водоемов Хотя непосредственные предки земноводных неизвестны, несомненно, что родоначальной группой для них явились кистеперые рыбы, среди которых наиболее близкой к земноводным формой нужно считать Eusthenopteron (сем Rhizodontidae) из Osteole-pidae
Рис 1 Родословное древо амфибий (по Основам палеонтологии)
/—6 — подкласс Apsldospondyli, 1—4 — надот ряд Labyrinthodontia /—3 —отряд Tetnnospon dyli / — Ichthyostegalia 2 — Rhachltomi, 3 — Stercospondyli. 4 — отряд Plesiopoda 5—6 — надотряд Salientia, 5 — отряд Proanura 6 — отряд Anura. 7-/2 — подкласс Lepospondyli 7 —отряд Microsa uria 8 — отряд Urodela 9 — отряд Apoda 10 — отряд Lisorophia // — от ряд Nectridia, /2 —отряд Aistopoda 13 — подкласс Batrachosauria
Учитывая вымершие формы, класс амфибий можно разделить на три подкласса Apsidospondyli, Lepospondyli, Batrachosauria (рис 1) Современные амфибии относятся к двум различным подклассам Anura являются представителями подкласса Apsidospondyli и вместе с вымершим отрядом Proanura объединяются в надотряд Salientia Другой надотряд этого подкласса — Labyrinthodontia включает в себя только ископаемые формы, среди которых наи
больший интерес представляют ихтиостеги По многим чертам своего строения ихтиостеги сходны с кистеперыми рыбами, но в то же время имеют ряд черт, указывающих на их специализацию, что не позволяет видеть в них прямых предковых форм всех амфибий Urodela и Apoda вместе с четырьмя вымершими отрядами объединяются в подкласс Lepospondyli (см рис 1) Несколько особняком стоит подкласс Batrachosauria, имеющий ряд общих черт с примитивными рептилиями
Из современных форм (как указывалось выше) хвостатые амфибии более близки к предковым формам земноводных, поэтому в качестве представителя класса амфибий наиболее правильно рассматривать тритона, саламандру или аксолотля В то же время лягушка с давних пор была классическим объектом для анатомических, физиологических, эмбриологических и целого ряда других исследований Исходя из этого на большом практикуме рекомендуется изучать строение двух представителей одного — из хвостатых амфибий (тритона или аксолотля) и другого —из бесхвостых (лягушку)
ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ АМФИБИИ - ANURA, S ECAUDATA
Общая характеристика отряда
Бесхвостые амфибии — лягушки и жабы — широко распространены по земному шару Они населяют пресноводные водоемы суши Их нет только в северных широтах, где водоемы промерзают Благодаря приспособлению к прыгающему передвижению по земле и активному плаванию в воде при помощи задних конечностей, хвое товой отдел у них редуцирован Строение передних и задних конечностей и их поясов значительно изменено в связи с приспособлением к прыганью Скелет костный, но сохраняет много хряща
Современные жабы и лягушки вместе с вымершими формами со ставляют надотряд прыгающих амфибий Salientia и вместе с иско паемыми лабиринтодонтными стегоцефалами объединяются в под класс дугопозвоночных, или апсидоспондильных, амфибий —Apsi dospondyli Современные бесхвостые делятся на пять подотрядов Род лягушки Rana принадлежит к семейству лягушек — Ranidae, которые вместе с семейством тропических узкоротых лягушек — Brevicipitidae и семейством древесных, или веслоногих, лягушек — Polypedatidae составляют подотряд лягушкообразных — Diplasio-
Представители бесхвостых амфибий — бурые
и зеленые лягушки рода Rana
Семейство лягушек Ranidae разделяется на 6 подсемейств На стоящие лягушки подсемейства Raninae из них самые многочисленные Род лягушек Rana самый обширный Представители этого рода широко распространены по земному шару, их насчитывают бо
лее 200 видов В Советском Союзе наиболее широко представлены бурые лягушки, которые большую часть года проводят на суше, но, как правило, зимуют в водоемах и живут в воде в период икромета ния К бурым лягушкам относятся травяная лягушка — Rana tern-poraria и остромордая лягушка Rana arvalis, очень сходная с тра вяной, но более сухопутная, самцы которой в брачный период приобретают ярко голубую окраску Зеленые лягушки более тесно свя заны с водой В европейской части РСФСР широко распространены прудовая лягушка —Rana esculenta и один из самых крупных видов среди наших земноводных — озерная лягушка — Rana ridibun-da По берегам рек озерная лягушка заходит даже в полупустыни и пустыни
Все лягушки питаются животной пищей, уничтожая большое количество насекомых, размножаются они в воде путем икромета ния при наружном оплодотворении Их личинки ведут водный образ жизни и дышат жабрами, затем наступает метаморфоз и выход на сушу
Для практических занятий по зоологии обычно используют травяных лягушек — Rana temporaria или остромордых лягушек Rana arvalis, иногда анатомируют крупных озерных лягушек — Rana ridibunda, которые очень удобны для изучения нервной системы и скелета
Рекомендуется следующий порядок работы на большом практикуме по зоологии В качестве первого объекта берут лягушек, на них как на более крупных животных легче разобраться в деталях строения внутренних органов, а также нервной системы и органов чувств Сначала предлагается разобраться во внешних признаках и только после этого приступить к вскрытию При вскрытии знакомятся с общей топографией внутренних органов, а затем последовательно изучают строение пищеварительной, дыхательной, мочеполовой и эндокринной систем и, наконец, кровеносной
При изучении кровеносной системы рекомендуется следующий порядок Внешнее строение сердца надо разобрать сразу же после вскрытия при знакомстве с общей топографией, пока сердце продолжает сокращаться Венозную систему лучше препарировать иа фиксированном материале, так как на свежеубитой лягушке тонкостенные вены легко разрываются, и кровь из них вытекает
При изучении кровеносной системы лягушки очень желательно познакомить студентов с одной из методик анатомических исследований— инъекцией кровеносной системы Лягушка — наиболее удобный объект для знакомства с этой методикой Заполнение артериальной системы практически любой инъекционной массой проходит без особых затруднений и удается с первого раза даже тем, кто эту операцию проводит впервые Даже простой метод инъекции, не отнимающий много времени, позволяет также четко выделить очень мелкие артериальные сосуды, что обеспечивает полное изучение этой системы Кроме того, при заполнении артерий инъек ционной массой кровь вытесняется в венозные сосуды и они становятся контрастными Это дает возможность подробнее изучить ве
нозную систему без дополнительной ее инъекции, которая не всегда удается и требует значительного опыта
Если инъекция проводится не с целью изготовления специальных препаратов, а только для изучения кровеносной системы, то в качестве инъекционной массы в первую очередь можно рекомендовать 5—10% ный окрашенный раствор желатины1 Очень жидкие растворы желатины проходят через капилляры, и масса может заполнить отдельные венозные сосуды, что не всегда желательно
При изучении кровеносной системы по инъецированным препаратам, если инъекция не проводится на особых экземплярах, приходится несколько изменить ход работы После проведения вскрытия сразу же производят наполнение артериальной системы, выжидают некоторое время, чтобы масса могла загустеть по крайней мере в тонких артериальных сосудах, и только потом приступают к ознакомлению с общей топографией внутренних органов, поскольку повреждение даже тонких сосудов может привести к вытеканию массы, что значительно ухудшит качество инъекции
Инъекцию артериальной системы можно провести несколькими способами, одни из них более простые, другие более сложные и требуют много времени
Наиболее простой и быстрый метод — введение инъекционной массы через желудочек сердца При нем инъекция может быть произведена одним человеком После вскрытия лягушки, ко торое должно быть проведено особенно тщательно и без повреждения кровеносных сосудов, желудочек сердца освобождается от покрывающих его пленок, и игла, соединенная с наполненным инъекционной массой шприцем, вводится в полость желудочка путем прокола его толстой мышечной стенки Вводить иглу лучше через вершину желудочка, последняя захватывается большим пинцетом и между его ножками вводится игла После введения иглы пинцет можно убрать и легким надавливанием на поршень шприца ввести массу в желудочек Масса тут же начинает заполнять крупные, отходящие от сердца артериальные стволы Никаких лигатур при этом способе не накладывается Толстые стенки желудочка плотно охватывают иглу и препятствуют вытеканию массы через прокол Сжимаясь, стенки достаточно плотно закрывают отверстие и после извлечения иглы При этом методе хорошо заполняются крупные артериальные стволы Недостатком метода является то, что при создании большого давления в желудочке инъекционная масса через атрио-вентрикулярные клапаны попадает в предсердия и оттуда в венозную систему Такой обратный ток инъекционной массы обычно не позволяет ей проникнуть в мелкие артериальные сосуды
При втором способе инъекции артериальной системы она наливается значительно полней, но этот способ требует некоторого опы та и может быть проведен только с ассистентом. После проведения вскрытия от соединительнотканных пленок освобождают не только
1 Подробно об инъекции см раздел «Методика» в первой книге «Практическая зоотомия позвоночных», 1976 г
9
желудочек, но и артериальный конус, так чтобы под него можно было подвести лигатуру Последние две операции нужно проводить очень осторожно, так как тонкие стенки конуса легко повреждаются Лигатуру (желательно тонкую шелковую нитку) лучше проводить под конусом не при помощи иглы, а при помощи пинцета, проведя его ножки под конусом и затем захватив ими конец нити Нитку предварительно смачивают, тогда она легче скользит по стейке конуса На лигатуре заготавливается узел, но не затягивается окончательно. После этого один из инъецирующих вводит иглу шприца в желудочек и через него в артериальный конус Этот прием требует некоторого навыка При введении иглы в артериальный конус приходится применять некоторое усилие, но при этом важно не проколоть ее острым концом стенку конуса После введения иглы ассистент затягивает на ней лигатуру, и затем плавным нажатием на поршень вводится инъекционная масса При введении массы через артериальный конус нуэкно учитывать, что проникновение ее в мелкие сосуды требует некоторого времени, поэтому массу вводят небольшими порциями, выжидая, пока спадутся расширяющиеся от давления крупные артериальные стволы После окончания инъекции, которое можно определить по заполнению тонких сосудов в брыжейках и в плавательной перепонке на задних конечностях, инъецирующий вынимает иглу, а ассистент одновременно затягивает лигатуру
Последний, наиболее сложный метод инъекции применяется прежде всего в тех случаях, когда она производится массами, вызывающими быстрое свертывание крови, что препятствует хорошему наполнению системы из-за закупорки мелких сосудов сгустками крови В этом случае необходима промывка кровеносной системы Для этого после вскрытия ножницами срезается вершина желудочка, и тупая игла вводится через отверстие в артериальный конус. В качестве промывной жидкости, которой заполняется шприц до введения иглы, применяется 1%-ный водный раствор щавелевокислого калия, в который перед употреблением добавляют несколько капель амилнитрита При промывке, как и вообще при инъекции, нужно следить, чтобы в кровеносную систему не попали пузырьки воздуха, который тщательно удаляется после заполнения шприца жидкостью
Кровеносная система промывается до тех пор, пока не побледнеет печень После этого вынимают иглу, набирают в шприц инъекционную массу, снова вводят иглу в артериальный конус и затягивают на ней заранее приготовленную лигатуру Заполняют артериальную систему, как было описано выше Применяя тонкую резиновую трубку, соединяющую шприц с иглой, можно не вынимать иглу, а отсоединять шприц от резиновой трубки В этом случае лигатуру можно затянуть сразу после введения иглы
При некотором опыте можно провести и инъекцию венозной системы Однако следует помнить, что масса должна вводиться по ходу тока крови, поэтому лучше всего ее вводить через венозный сосуд, лежащий на бедре в глубине между мышцами.
ю
Вскрытие лягушки
Внешний осмотр
форма тела Тело лягушки короткое и толстое Голова неясно отделена от туловища, хвоста нет и клоакальное отверстие открывается на заднем конце тела Передние конечности короткие и подвернуты внутрь, так что локтевой сустав обращен наружу Животное сидит на седалищном бугре, поджав задние конечности и приподняв переднюю часть туловища и голову на передних конечностях Задние конечности очень длинные, что является приспособлением к прыганию
Кожа голая, слизистая, благодаря наличию большого количества мешковидных желез, глубоко погруженных в кориум Кожа прикреплена к телу плотно лишь в некоторых местах на голове и туловище Таким местом на спине являются продольные спинно-боковые складки, идущие от уха назад В остальных местах кожа легко приподнимается, так как под ней располагаются лимфати* ческие синусы — полости, заполненные лимфой Кожа лягушки имеет пеструю окраску благодаря большому числу пигментных клеток-хроматофоров различного цвета зеленого, желтого, голубого, розового и коричневого разных оттенков (меланофоров, ксантофоров, лейкофоров) Кроме того, на коже встречается бугристость в виде утолщений эпидермиса
При микроскопическом изучении строения кожи лягушки видно, что наружный эпидермальный слой имеет многослойное строение, но по сравнению с соединительнотканным волокнистым слоем (кориумом) он тонкий Характерные для кожных покровов земноводных большие мешковидные слизистые железы, будучи эпидермального происхождения, глубоко погружены в кориум до самого его основания Кожные железы лягушек имеют форму больших мешков, выстланных крупными железистыми клетками, выделяющими секрет во внутреннюю полость Снаружи мешковидные железы покрыты тонким слоем гладких мускульных волокон, активным сокращением которых секрет выделяется через наружное отверстие в эпидермисе на поверхность кожи Существуют два типа мешковидных желез слизистые с жидким секретом и зернистые — ядовитые железы Эпидермис кожи бесхвостых амфибий отличается от слизистого эпидермиса рыб тем, что в нем отсутствуют одноклеточные железы Только у некоторых хвостатых амфибий сохраняются зернистые белковые клетки, являющиеся остатками белковых одноклеточных желез, свойственных водным позвоночным У жаб и других земноводных, ведущих наземный образ жизни, на поверхности эпидермиса развивается роговой слой Кориум характеризуется сложной волокнистой структурой с разделением на поверхностный рыхлый и глубокий компактный слои Он пронизан богатой сетью кровеносных сосудов, выполняющих важную дыхательную функцию, так как они подходят к самому эпидермису и проникают в него
И
Голова (caput) большая, приплюснутая в дорзовентральном направлении, она имеет треугольную форму, острием направлена вперед, а широким основанием — к туловищу, в которое переходит без заметного шейного перехвата
Рот (stoma) громадный, щелевидный, помещается на переднем конце морды и своими задними концами заходит далеко назад за слуховую область У самцов некоторых видов лягушек по углам рта находятся выпячивающиеся голосовые мешки, служащие резонаторами. Ротовая полость будет описана ниже
Ноздри (naris)1 — наружные носовые отверстия, расположены на переднем конце морды на середине расстояния от конца рыла до глаз Они снабжейы небольшими кожными клапанами, закрывающимися изнутри при проталкивании воздуха из ротовой полости в легкое. (Внутренние ноздри — хоаны, открываются в крыше ротовой полости; они будут описаны ниже.)
Глаза (oculus) очень крупные и подвижные Они имеют ярко-желтую радужную оболочку и овальный зрачок. Сверху и снизу" глаза окаймлены веками Верхнее веко (palpebra superior) имеет вид толстой кожистой неподвижной складки, окаймляющей глаз сверху. Нижнее веко (palpebra inferior)—также кожистая складка, окаймляющая глаз снизу, непосредственно связана с подвижной прозрачной кожистой складкой, закрывающей глаз,— мигательной перепонкой (membrana nictitans) в виде пленки, надвигающейся на него снизу вверх
Барабанная перепонка (membrana tympani) помещается позади глаза между ним и задним углом рта. Она представляет собой участок кожи, натянутый на твердое кольцо и закрывающий наружное отверстие среднего уха
Спино-боковые складки — железистые выпуклые валики, образованные подспиниыми кожными железами (glandula subdorsalis). Они начинаются на голове почти от заднего края глаза и далее переходят на туловище.
Передние конечности короткие, подвернуты внутрь.Они имеют четыре пальца, не связанные плавательной перепонкой, соответствующие 1, 2, 3 и 4-му пальцам пятипалой конечности, т. е пятого пальца нет Внутренний палец у самцов имеет мозолистое утолщение, особенно развитое в брачный период и служащее во время спаривания для удержания самки
Передняя конечность причленеиа к плечевому поясу, соединенному на брюшной стороне с грудиной, которая легко прощупывается под кожей Лопаточный отдел плечевого пояса простирается на спинную сторону и свободно оканчивается, не соединяясь с позвоночником Сама передняя конечность состоит из трех отделов: плеча (brachium), предплечья (antebrachium) и кисти (та-nus)
Задняя конечность в результате приспособления к пры-ганию гораздо длиннее передней. Она снабжена пятью пальцами,
1 Латинские названия для более лучшего нх запоминания даются в именительном падеже единственного числа
12
соединенными плавательной перепонкой, и состоит из трех отделов бедра (femur), голени (crus) и стопы (pes). Последний отдел удлинен, причем помимо пяточного сочленения, направленного назад, обращает внимание внутриплюсневое (интертарзальное) сочленение, возникшее вследствие обособления характерного пяточного отдела, образованного удлиненными костями При основании пальцев на нижней стороне ступни находятся утолщения эпидермиса, размеры которых играют большую роль в систематике
Тазовый пояс образует горб на спине лягушки в месте, где он прикрепляется к позвоночнику. От позвоночника легко прощупать парные тазовые кости, идущие назад и соединяющиеся вместе по средней линии, где они образуют седалищный бугор
Клоакальное отверстие расположено у лягушки почти на спинной стороне под задним концом хвостовой косточки В клоаку открываются отверстия задней кишки, мочевого пузыря, мочеточников, а у самок — и яйцеводы
Общая топография внутренних органов
Умерщвленную лягушку прикрепляют булавками за лапки к доске или ко дну ванночки брюхом кверху. Приподнимают пинцетом левой рукой кожу на брюхе и ножницами делают отверстие в коже Затем кожу разрезают по средней линии брюха вперед до подбородка и назад возможно дальше В области плечевого йояса делают поперечные разрезы кожи, отворачивают ее в стороны и прикалывают булавками Обращают внимание на подкожные лимфатические полости и разветвления кровеносных сосудов в коже Находят проходящую по средней линии вентральной стенки брюшной полости брюшную вену Отступя от нее вправо или влево, делают небольшой разрез в задней стенке полости Вставив в образовавшееся отверстие ножницы, проводят разрез вперед вплоть до заднего края плечевого пояса При этом нужно не повредить брюшную вену и внутренние органы, особенно лежащую в передней части полости печень Такой же разрез проводят с другой стороны от брюшной вены Оттянув образовавшийся лоскут вверх, находят место, где брюшная вена покидает стенку тела и входит в печень Впереди от этого места соединяют продольные разрезы поперечным разрезом и после этого делают разрез по средней линии плечевого пояса, стараясь не повредить лежащего под ним сердца Осторожно отворачивают в стороны стенки тела и разрезанные края плечевого пояса, стараясь не порвать брюшной вены и вен, идущих от передних конечностей Подрезают мыщцы, соединяющие плечевой пояс с брюшной стенкой тела Рассматривают расположение внутренних органов брюшной полости, не нарушая их естественного положения, а лишь отворачивая их в стороны
Перикардиальная, околосердечная, сумка (pericardium, рис. 2, pre ) с лежащим в ней сердцем располагается впереди других органов в ложе, образованном вырезкой в переднем
15
крае печени Стенки перикардия тонкие, прозрачные, они одевают сердце со всех сторон вплоть до выхода из желудочка артериального ствола Пинцетом левой рукой захватывают тонкую наружную стенку перикардиальной сумки и вскрывают ее ножницами как можно осторожнее, чтобы не поранить сердце и не выпустить кровь. Рассматривают строение перикардиальной сумки Сердце одето со всех сторон двумя прозрачными пленками наружным парие-
Рис 2 Внутренние органы самкн лягушки Rana tetnporaria a car сотт — левая общая сонная артерия, ао d — спинная аорта, a. put cut — кожно-легочная артерия; аге ао — левая дуга аорты; с ad — жировое тело, cl — клоака; duod. — двенадцатиперстная кишка; gl ad — надпочечник, f ovd — брюшное отверстие яйцевода, gest — желудок; h — печень, И — тонкая кишка, I — селезенка; smx — подчелюстная мышца, прикрывающая подъязычный скелет; ov — правый яичник, ovd — яйцевод, рпег — , поджелудочная железа; pre. — околосердечная сумка, перекардиум; pul — легкое, г — правая почка с надпочечником (светлая нолсска); ret —прямая кишка; иг —мочеточник; иг' — отверстие мочеточника в клоаку; ut — маточный отдел яйцевода; ut'— маточные сосочки; v cav р — задняя полая вена, ces. f — желчный пузырь на средней лопасти печени, v h — печеночная вена, ves иг — мочевой пузырь, ves иг' — отверстие мочевого пузыря в клоаку
S
14
тальным листком (перикардием) и внутренним висцеральным листком (эпикардием), покрывающим сердце снаружи, между которыми находится перикардиальная полость На спинной стороне оба листка срастаются так, что сердце оказывается подвешенным на мезентерии в полости перикардиальной сумки Со стороны печени перикардий подстилается стенкой неумом (pleuroperitoneum) al car.
у a car. ех
а. саг. соттп
брюшины — плевроперито-
а. car. i
arc ao
a pul. cut.
v. pul.
spt. air.
ains.
vsp. atr.d
* con a
ysem
tr. can tn sist.
tn pul. cut
y. air.-ventn ventre
Рис 3 Сердце лягушки Rana temporaria со вскрытыми полостями, с вентральной стороны (нз кн Дж Паркер и В Гасвелл)
a car comm — общая сонная артерия; a car ех — наружная сонная артерия, a car I — внутренняя сонная артерия, a pul, cut — кожно легочная артерия, аге ао —дуга аорты, at г. d — правое предсердие, atr s — левое предсердие, соп а — артериальный конус gl. саг —сонная железа; о s v — отверстие между венозным синусом н предсердием, spt atr — перегородка между предсердиями; tr саг — сонный ствол аорты; tr pul, cut. —> легочно кожный ствол аорты; tr. sisi. — системный ствол аорты; v atr.-ventr — атрио-вентрикулярный клапан; v sem — полулунный клапан; v sp — спиральный клапан; ventr — желудочек сердца; v pul — отверстие легочной вены
Сердце (сог, рис. 3) у лягушки трехкамерное. Рассматривают его внешнее строение и порядок сокращения На вентральной стороне лежит толстостенный желудочек (ventriculus cordis, ventr ) розового цвета Он имеет коническую форму и вершиной направлен назад От правой стороны желудочка отходит изогнутая трубка, также сокращающаяся, она соответствует артериальному конусу сердца рыб (conus arteriosus, con а.). Расширенное основание этой трубки носит название луковицы сердца (bulbus cordis), а непарная часть артериального ствола называется аортным стволом (truncus arteriosus). Далее он делится на правый и левый аортные стволы, образованные срастанием трех дуг
15
аорты. По сторонам артериального конуса, дальше к спине, рас лагаются парные темно-красные тонкостенные предсердц (atrium). Борозда, отделяющая желудочек от предсердия, назы вается венечной бороздой (sulcus coronarius). Лево предсердие (atrium sinistrum, atr s), значительно меньше получает артериальную кровь из легочных вен, правое пред сер дне (atrium dextrum, atr. d), большее, соединяется на спинной стороне с задним отделом сердца — венозным синусом, нли венозной пазухой (sinus venosus) Венозный синус располагается на спинной стороне; чтобы его увидеть, надо отвернуть сердце в сторону Он имеет форму тонкостенного мешка, в который впадают передние и задняя полые вены
Рассматривают порядок сокращения сердца Сначала сокращается самый задний отдел сердца — венозный синус, затем сокращаются оба предсердия и перегоняют кровь в желудочек После этого с вершины начинает сокращаться желудочек, и волна сокращения переходит на артериальный конус
Легкие (см рис. 2, pul.) лежат по бокам околосердечной сумки, в глубине плевроперитонеальной полости Они имеют форму простых мешков с ячеистыми стенками и открываются в глубине под сердцем в гортанно-трахеальную полость (см. «Дыхательная система»).
Печень (см рис. 2, h) занимает центральную часть полости тела. Впереди она непосредственно прилежит к околосердечной сумке, образуя выемку, в которой помещается сердце. Остальные края печени выпуклые и соответствуют внешним границам полости тела. В печени легко различимы три лопастн две боковые и центральная Между центральной и правой долями печени расположены желчный пузырь (см. рис 2, ves f) голубовато-зеленого цвета, а также впадение брюшной вены, идущей по средней линии брюшной стенки тела Краями лопасти печени прикрывают пищеварительные органы
Пищеварительная трубка (см рис 2) занимает своими петлями заднюю часть брюшной полости тела На левой стороне' помещается желудок (gast) — наиболее расширенная часть пищеварительной трубки Постепенно суживаясь книзу, желудок загибается в медиальном направлении пилорическим отделом и переходит в двенадцатиперстную кишку (duod), которая поднимается до нижнего края печени и, загибаясь на правую сторону, переходит в тонкую кишку Между двенадцатиперстной кишкой и желудком в брыжейке лежит поджелудочная железа (рпсг.) — железистый орган розового цвета с длинными лопастями. Тонкая кишка (И) образует в правой части полости тела несколько петель, идет назад и переходит в расширенную нр я м у ю кишку (ret.), впадающую сзади в глубине полости тела в клоаку.
Мочевой пузырь (см. рис 2, ve s иг.)—прозрачный двулопастный мешок, располагается в нижней части брюшной полости и лежит на брюшной стороне прямой кишки; он является мешковидным выростом клоаки.
16
Отодвигают осторожно в стороны пищеварительные органы и рассматривают органы, расположенные в полости тела на спинной стороне
Селезенка (Пеп, см рис 2 и 5, I) — округлое темно-красное тело, лежащее в брыжейке прямой кишки позади желудка. Это центральный лимфоидный орган, где происходит образование лей* коцитов и лимфоцитов.
Почки (см. рис. 2, г) — парные красно-коричневые лопастные органы, расположенные на спинной стороне полости тела, по бокам позвоночника Они тесно прилегают к спине и прикрыты брюшиной. Из почек выходят толстые выносящие вены почек, которые сливаются вместе в непарный венозный ствол — заднюю полую вену.
Половые органы лежат около почек, также на дорзальной стороне полости тела У самцов над почками располагаются ярко-желтые дольчатые жировые тела с длинными пальцевидными выростами Под ними лежат семенники — небольшие округлые органы Величина этих органов варьирует в зависимости от времени года
У самок громадные дольчатые яичники (см. рис. 2, оо.) с темными икринками заполняют боковые участки полости тела. Над ними так же, как и у самцов, помещаются жировые тела (С ad.). >
Яйцеводы (ovd), очень длинные извитые белые трубки, начинаются воронками у пищевода и лежат в глубине по бокам от яичников.
Брыжейка (mesenterium). Все внутренние органы прикреплены к дорзальной стенке тела соединительнотканными брыжейками, в которых разветвляются кровеносные сосуды: артерии и вены, снабжающие органы. Отворачивая в стороны органы, рассматривают брыжейки
Брыжейки пищеварительных органов Дорзальные брыжейки подвешивают пищеварительную трубку в двух местах От позвоночника к пищеводу и желудку отходит сплошная брыжейка (mesogaster). Тонкие кийжи и прямая кишка прикреплены к дорзальной стенке сложной брыжейкой (mesenterium), соединяющей все петли кишок. В этом мезентерии разветвляется сложная сеть артерий и вен, снабжающих кровью пищеварительную систему От вентральной стенки желудка и двенадцатиперстной кишки к печени идет вентральная брыжейка — малый сальник (ligamen-tum hepato-gastro-duodenale, s omentum minus) В нем располагается поджелудочная железа От печени, а также от брюшной вены идут отдельные мезентериальные спайки к брюшной стенке тела
Брыжейки половых органов. Половые органы также подвешены в полости тела на мезентериях У самца брыжейка семенника носит название mesorchium, у самки брыжейка яичника называется mesovarium Выводные протоки половых желез также прикреплены к стенке тела на мезентериях.
2—2619
17
Пищеварительная система
Пищеварительная система начинается ротовым отверстием и' состоит из нескольких отделов, выполняющих разные функции
Передняя кишка состоит из ротовой, или, вернее, ротоглоточной, полости, пищевода и желудка Последний выполняет функцию умерщвления добычи, размельчения и начала переваривания
Средняя кишка включает двенадцатиперстную кишку и тонкие кишки В них происходит переваривание пищи при помощи пищеварительных ферментов, выделяемых из печени, поджелудочной железы и других желез В тонких кишках происходит всасывание переваренной пищи.
Задняя кишка состоит, как правило, из двух отделов — толстой и прямой кишок, из которых у лягушки четко выражена только последняя В ней происходит всасывание воды и накопление непереваренных остатков пищи. Прямая кишка открывается в клоаку, через которую каловые массы удаляются наружу
Следует разобраться в строении пищеварительной системы в последовательном порядке, начиная от ротовой полости
Ротовая, или ротоглоточная, полость (cavum oris) выполняет функцию захватывания пищи и проталкивания ее в пищеварительный тракт У амфибий ротоглоточная полость выполняет также другую важную функцию она участвует в акте дыхания при газообмене крови через разветвления кровеносных сосудов в слизистой оболочке ротовой полости, кроме того, совершая дыхательные движения путем вертикальных перемещений дна, ротовая полость всасывает воздух через носовые ходы и проталкивает его в легкие.
Оттягивают нижнюю челюсть и подрезают скальпелем в углах ротовой щели челюстную мускулатуру, открывают рот и рассматривают ротовую полость Края ее образованы верхнечелюстными и нижнечелюстными костями Ротовая полость не отграничена от глотки и образует единую ротоглоточную полость, которая непосредственно переходит в пищевод Рассматривают органы ротовой полости
Зубы (dens) у лягушек очень мелкие и сидят только на верхней челюсти в один ряд (до 50 штук) Они окаймлены с наружной стороны кожной складкой, а с внутренней — слизистой оболочкой На нижней челюсти зубов нет Край нижней челюсти при смыкании рта входит в верхнюю челюсть — в желобок, называемый краевой бороздкой (fissura labialis, рис. 4, f lb) Зубы, кроме того, сидят на нёбе на сошниковых костях (см рис 4, dens и.) по 5—10 с каждой стороны У жаб зубов нет
Хоаны (choana, см рис. 4, ch ) —внутренние ноздри, расположены на нёбе по бокам кнаружи от сошниковых зубов. Далее назад в ротовой полости видны парные возвышения (см рис 109, ог6.), образованные дном глазных яблок Глазные мышцы оттягивают глаза вниз, и таким образом они помогают проталкивать пищу в пищевод.
18
Евстахиевы трубы (tuba Eustachii, см рис 4, t. Eust) — широкие отверстия в 1д>ыше ротовой полости позади возвышений глазных яблок Каждая евстахиева труба ведет в полость среднего уха своей стороны, поэтому через нее вндньг эта полость, барабанная перепонка и слуховая косточка Кнаружи от евстахиевых труб лежат перерезанные жевательные мышцы
Рис 4 Крыша (Л) и дно (Б) ротовой полости лягушки Rana temporaria (из ки П В Терентьева)
ch — хоаны, dens v — сошниковые зубы, f lb — краевая бороздка, fov — подгортанная борозда; gl — гортанная щель, gl int тх — выводные протоки межчелюстной железы (искусственно показаны видимыми), Ing — язык, т ad. md — жевательный мускул, md.—нижняя челюсть orb — дно глазницы, pl lb — верхцегубная складка, pl р/. — нёбная складка, sac voc — отверстие голосового мешка; t Eust — евстахиева труба
Язык (lingua, см рис 4, Ing) спереди прикреплен ко дну ротовой полости, а назад свешивается свободно, вследствие чего при ловле добычи выбрасывается вперед На загнутом назад переднем конце язык имеет выемку, которая окружает возвышение гортани. Занимает всю переднюю часть нижней стороны ротовой полости
Гортанная щель (glottis, см рис 4,gl) помещается на дне ротовой полости позади языка Она расположена продольно и окаймлена твердыми мясистыми валиками, которые поддерживаются гортанными хрящами (подробнее см «Органы дыхания»)
Голосовые мешки (saccus vocalis) имеются только у самцов Их отверстия видны на дне ротовой полости, по бокам языка, недалеко от углов рта (см рис 4, sac voc ) У травяной лягушки голосовые мешки лежат под кожей. У зеленых лягушек они легко растягиваются воздухом до размеров больших пузырей Голосовые мешки служат резонаторами звуков, производимых голосовыми перепонками, расположенными в глоточной щели
Пищевод (oesophagus, рис. 5, oes) — короткая трубка между гортанной щелью и желудком, от которого он отграничивается' резкой перетяжкой Стеики пищевода выделяют пепсин, который начинает действовать лишь после активирования его соляной кислотой в желудке
Желудок (gaster), как указано выше, занимает левую часть полости тела Дойдя до заднего конца полости тела, он загибается
2*
19
d.v.
. ch.
QOS.
pncr.
gast c.
v. cav. p
a ep yes.
a gast
a pncr.
pncr.
a.mes.p
ves tin
a ves an
m rt abd
a pncr ve$.f.
ah h
ю cocl mes
a pncr gast. pyl a. co el. duod.
a mesa
a ret.
Рис 5 Органы пищеварения и ветви спинной аорты лягушки Rana temporaria (из ки П В Терентьева)
о, сое! — чревная артерия, a east — ветви желудочной артернн; a coel. mes ~ чревно*
20
ка правую сторону и переходит в двенадцатиперстную кишку, от которой отграничивается ясно выраженным пилорическим клапаном. <• По форме это изогнутый ковнутри мешок, расширяющийся впереди и суживающийся кзади. Передний отдел носит название кардиального отдела (cardium, см рис. 5, gast. с.), задний, изогнутый, называется пилорическим отделом или привратником (pylorus, см рис. 5, gast pyl).
На брюшной стороне желудка только что убитой лягушки хорошо видны разветвления кровеносных сосудов, его снабжающих: тонкие пигментированные без крови ветви желудочной артерии и толстые наполненные кровью желудочные ветви воротной вены печени*.
Вскрывают ножницами вдоль брюшную стенку желудка и рассматривают строение его внутренних стенок. В переднем, кардиальном, отделе имеются большие высокие складки.слизистой оболочки, в пилорическом отделе оии маленькие Железы желудка выделяют соляную кислоту и слизь. Здесь происходит и химическая, и механическая переработка пищи Пилорический клапан представляет мускульную перетяжку перед началом двенадцатиперстной кишки.
Двенадцатиперстная кишка (duodenum, см. рис. 2, 5, duod.)t передний отдел средней кишки, начинается от желудка и поднимается вперед и вкось на правую сторону, где поворачивает назад ^Двенадцатиперстная кишка связана мезентериями с двумя важнейшими пищеварительными железами — печенью и поджелудочной железой
Печень (hepar, см рис 2, 5, h ) состоит из трех лопастей и занимает переднюю часть полости тела, примыкая непосредственно к перикардиальной полости Печень является пищеварительной железой, вырабатывающей желчь, органом фильтрации крови (через воротную систему) и местом отложения гликогена. Общее описание печени и ее расчленеииед»-три лопасти дано при общей топографии Как было указано выше, форма печени с внешней стороны выпукла соответственно форме брюшной полости тела в переднем конце, а внутренняя поверхность лопастей и их расположение определяются соотношениями с другими органами пищеварительной системы.
Желчный пузырь (vesica fellea, см. рис 2, 5, ves. f) помещается между правой и центральной лопастями печени и имеет форму округлого пузырька синевато-зеленого цвета В него впадает проток желчного пузыря (ductus cysticus), который составляется из~мелких печеночных протоков (ductus hepaticus), идущих тоненькими веточками от отдельных лопастей печени. Все эти протоки да
брыжеечная артерия; а ер ves — надкишечно-пуэырная артерия, a f. — артерия желч кого пузыря, a h. — печеночная артерия; a turn — поясничные артерии, а. I. — селезеночная артерия; а mes а — передняя брыжеечная артерия; a, mes. р — задняя брыжеечная артерия; а рпсг — артерия поджелудочной железы, a. ves. иг. — артерия мочевого пузыря, сл — хоаны, a. rd —артерия прямой кишки; duod. — двенадцатиперстная кишка; a. v — сошниковые зубы; gast с — кардиальный отдел желудка, gast. pyl — пилорический отдел ^елудка; gl — гортанная щель, Л. — печень; d — тонкая кишка; I. — селезенка т. rt. abd — прямой мускул живота, ces — пищевод; рпсг — поджелудочная железа, ret—прямая киш-ка v cav р — задняя полая вена, ves. f — желчный пузырь, ves иг — мочевой пузйрь
21
лее объединяются в общий желчный проток (ductus choledochus), который идет по брыжейке вместе с передней долей поджелудо ной железы вниз и впадает в двенадцатиперстную кишку прибли зительно посредине восходящего колена
Поджелудочная железа (pancreas, см рис 2, 5, рпсг.) железистый орган жироподобного вида, имеет неправильную фор му с длинными лопастями Она располагается в петле, образова! ной желудком и двенадцатиперстной кишкой, на вогнутой сторог желудка в мезентерии, идущем к печени Передняя лопасть поджелудочной железы срастается со средней долей печени около желчного пузыря, направляется назад вместе с общим желчным протоком вплоть до его впадения и далее переходит в заднюю долю, которая доходит до пилорического отдела желудка. Кроме того, имеется и внутренняя доля, направленная по мезентерию внутрь и вперед к кардиальному отдел.у желудка Секрет поджелудочной железы вместе с желчью собирается в общий желчный проток (ductus choledochus) Поджелудочная железа выделяет трипсин, амилазу и липазу
Тонкая кишка (ileum, см рис 2, 5, И) идет от двенадцатиперстной кишки назад, образуя петли В задней части полости тела тонкая кишка переходит в широкую прямую кишку Обе кишки прикреплены к спинной стороне полости большой складчатой брыжейкой (iriesenterium), пронизанной густой сетью кровеносных сосудов, приносящих кровь к кишечнику Длина тонкой кишки у разных зидов лягушек разная у Rana temporaria тонкая кишка очень коротка, она образует две петли, и ее длина в растянутом виде не превышает длины туловища у R ridibunda тонкая кишка несколько длиннее, она также образует две петли, но в растянутом виде несколько меньше двойной длины туловища; у R esculenta тонкая кишка самая длинная; на брыжейке она образует целый клубок петелек (около 5), в растянутом виде ее длина доходит до трех длин туловища
Прямая кишка (rectum, см рис 2, ret) располагается в задней части полости тела и четко отличается от тонкого кишечника своей толщиной Прямая кишка снабжается кровью от особой задней брыжеечной артерии (a mesenterica posterior, см рис 5, a mes р ) Сзади прямая кишка впадает в клоаку Последняя будет рассмотрена при описании мочеполовой системы
Органы дыхания
Дыхание амфибий, как первого класса наземных позвоночных — Tetrapoda, характеризуется переходом на дыхание кислородом воздуха при помощи легких Однако это легочное дыхание еще очень несовершенное, и поэтому у земноводных имеется ряд важных дополнительных способов дыхания
У некоторых хвостатых амфибий, ведущих водный образ жизни, сохраняется жаберное дыхание, и хотя имеются остатки 1—2 жаберных щелей, жабры наружные, имеющие вид больших выростов 22
на жаберных дугах, снабженных ветвистыми жаберными лепестками (см описание наружных жабр у аксолотля) Все бесхвостые амфибии в личиночном состоянии тоже имеют жаберное дыхание. Так, головастики, живущие в воде, дышат наружными и внутренними жабрами
У всех земноводных имеется и другая важная дыхательная система— кожное дыхание, представленное мощной системой разветвленных в коже кровеносных сосудов, где происходит газообмен Во время зимовки, когда амфибии не дышат легкими, кожное дыхание остается единственной системой, осуществляющей газообмен в крови
Открывают лягушке рот и рассматривают лежащие в ротовой полости органы, связанные с дыхательной системой, если они не были достаточно подробно изучены при рассмотрении ротовой полости
Хоаны (choana, см рис 4, ch) — парные отверстия, лежащие в передней части ротовой полости и связывающие ее с внешней средой через обонятельные органы Спереди и сзади они ограничены хрящами обонятельной области черепа, медиально разграничены костным сошником с сидящими на нем зубами
Гортанная щель (glottis, см рис. 4, gl) рассмотрена при описании ротовой полости Она помещается на дне ротовой полости между задними костными рожками подъязычного хряща. Края гортанной щели поддерживаются парными черпаловидными хрящами (cartilago arytaenoidea), а позади них располагается кольцевидный, или перстневидный, хрящ (cartilago cricoidea) Для того чтобы точно рассмотреть форму этих хрящей, необходимо очень тщательно очистить их от слизистой оболочки и окружающей ткани. Эту операцию нужно вести под бинокулярным микроскопом Для удобства препаровки желательно вычленить всю гортанно-трахейную камеру вместе с легкими При этой операции легко повредить кровеносные сосуды, поэтому ее лучше провести в самый последний момент, после того как будут изучены все внутренние органы С гортанным хрящом связано несколько специальных гортанных мышц сжимателей (sphincter) и расширителей (dilatator) гортанной щели. Гортанная щель ведет в гортанно-трахейную камеру, в которую открываются справа и слева легкие. Входное отверстие этой полости называется голосовой щелью, по краям которой натянуты голосовые связки
Легкие (pulmo, см. рис 2, pul) у лягушек — тонкостенные, прозрачные, легко спадающиеся мешки Чтобы их рассмотреть, стеклянную трубку х оттянутым концом, как у пипетки, вставляют в гортанную щель и надувают ртом легкие до их полного наполнения воздухом Легочные мешки можно не завязывать, так как сфинктеры гортанной щели препятствуют обратному выходу воздуха
Легкие лежат по бокам перикардиальной сумки, на спинной стороне полости тела С наружной стороны они покрыты пленкой брюшины, носящей название плевры Надутые легкие розового цве-
23
та из-за большого количества кровеносных сосудов, разветвленный на их поверхности. Кровеносные сосуды лежат в сети перегородок! которые вдаются внутрь и создают впечатление пенистой структу? ры легкого Если засушить легкое лягушки и разрезать его, то вид** ио, что в центральную полость от стенок внутрь вдается сложна^ сеть выростов, видимых с внешней стороны в виде системы ячей а верхней части легкого
У тритонов, а также у головастиков лягушек легкие имеют строение простого удлиненного мешка, заднйми концами прости-1 рающегося назад почти до конца полости тела При плавании а? воде легкие у амфибий играют роль плавательного пузыря рыбу' т е гидростатического аппарата У жаб легкие более дифференцированы, чем у лягушек, в связи с их более наземным образом жизни Перегородки у жаб сильно развиты и создают впечатление ячеистой структуры всего легкого
Процесс дыхания. Акт дыхания лягушки, как и других амфибий, отличается от спдсоба дыхания амниот, поэтому его прослеживают на живой лягушке
Лягушка совершает дыхательные движения ротоглоточной полости двух типов: мелкие колебательные движения дна ротоглоточной полости при закрытой гортанной щели и более сильные с наполнением воздухом легких. При частых движениях ротоглоточной полости газообмен происходит при помощи кровеносных капилляров слизистой оболочки ротовой полости без участия легких При сильном сокращении мускулатуры, растягивающей ротоглоточную полость, в ротовую полость вбирается воздух через носовые отвер=. стия при закрытой гортанной щели Затем гортанная щель открывается, а ноздри закрываются и из легких воздух выталкивается сокращением брюшиой мускулатуры После этого смешанный воздух, заключенный в ротовой полости, при закрытых клапанах ноздрей вталкивается глоточной мускулатурой из ротоглоточной полости в легкие Выдох происходит при открывании клапанов в ноздрях за счет эластичности стенок легких
Помимо этого своеобразного для земноводных акта дыхании воздухом необходимо отметить большую роль в газообмене кожного дыхания, полностью замещающего акт дыхания воздухом при зимней спячке в воде Значение кожного дыхания становится ясным при изучении особенностей кровообращения
Железы внутренней секреции
Рассматривают железы внутренней секреции глоточной области.
Щитовидная железа (gl thyreoidea) у лягушек парная. Расположен^ сбоку от заднего, костного рожка подъязычного аппарата, кнаружи от язычной вены (v. lingualis) и наружной сонной артерии (a carotis externa), щитовидные железы имеют маленьких железистых органов яйцевидной формы. Выделяемый щитовидной железой гормон тироксин имеет большое регулирую-
5 fl
J fl
24
щее влияние иа процесс обмена веществ, повышая его интенсивность
Зобная железа (thymus) — маленькие парные овальные железистые органы, лежащие впереди щитовидной железы ко внутри от язычной артерии и вены. Они примыкают с брюшиой стороны к задним отросткам подъязычного хряща (processus alaris), несколько впереди и выше задних рожек. Функция зобной железы— выделение гормона, регулирующего рост. Поэтому зобиая железа сильнее развита у молодых животных
Мочеполовая система
Половые органы и выделительная система у лягушки помещаются на спиииой стороне полости тела Для их рассмотрения следует отодвинуть в сторону пищеварительную трубку или совсем удалить ее, если есть возможность для изучения кровеносной системы иметь другую лягушку. Как было указано выше (с 17), половые органы и их протоки подвешены к спинной стенке брюшной полости на мезентериях (у самца mesorchium, у самки mesovarium) и окружены со всех сторон выстилкой брюшины Почки расположены вне полости тела, и потому брюшииа покрывает их лишь с внутренней стороны Для того чтобы рассмотреть строение почек, надо пинцетом снять пленку брюшины, одевающую их со стороны полости тела
Мочеполовая система самца (рис 6)
Семенники (testis, test) — сравнительно небольшие оваль
ные тела с очень мелкими, едва заметными дольками — подвешены у внутреннего края почек на прозрачной мезентериальной пленке (mesorchium) У Rana esculenta они бледно-желтые, у R tempo* raria — темные Величина семенников, их форма и окраска варьи
руют по временам года в зависимости от степени зрелости
Жировые тела (corpus adiposum, с ad.) — характерный для амфибий орган, связанный с половой системой как запас питательного материала, расходуемого в брачный период Жировые тела
помещаются непосредственно над семенником и у лягушек имеют форму букета ярко-желтых или оранжевых языков, расходящихся в разные стороны от места их прикрепления
Семявыносящие канальцы (vas efferens, v eff.) идут в брыжейке семенника и направляются к внутреннему краю почки, где они впадают в общий краевой канал Отходящие от краевого канала мелкие канальцы идут в глубь ткани почки, где объединяются с мочевыми канальцами в общий выводной канал — семямоче-точник (см ниже). На препарате канальцы, идущие в толще почки, не видны, поэтому удается рассмотреть только семявыносящие канальцы и семямочеточник
Почки (геп, г.) — два продольных*, плоских, темно-красных органа—лежат в задней части полости тела, прилегая к уростилю
(хвостовой косточке) Их передние концы доходят до 7—8-го позз вонка. Поверхность их богато пронизана кровеносными сосудами — разветвлениями воротной вены почки (v portae renal is). Внутренний край почек неровный — это так называемые ворота почек, куда входят и откуда выходят кровеносные сосуды, снабжающие почки почечные артерии — ветви спинной аорты и выносящие вены почек — целая сеть венозных сосудов, образующих по выходе из почек по средней линии тела ствол задней полой вены
Рис 6 Мочеполовые органы и их артерии самца лягушки Rana tempora-ria (из кн П. В Терентьева)
а с ad — артерия жирово го тела, a coel. tnes —общая внутренностная арте рия; a И. сот — общая подвздошная артерия, о. mes р — задняя брыжеечная артерия, a obt. — запирательная артерия; a ret. р — задняя артерия прямой кишки а геп — почечные артерии, a sp —половая артерия, a ves — артерия мочевого пузыря, с аа — жировое тело; d иг sp — сем я мочеточник; gl sren — надпочечник; г — почка, ret. — прямая кишка и ее сфинктер, test —семенник, v eff — семявыносящие канальцы, ties sem —семенной пузырек, ves иг — мочевой пузырь
Надпочечники (glandula suprarenalis, gl sren)—железы внутренней секреции, лежат по середине почек, на нх вентральной поверхности, в виде продольного тяжа желтого цвета К их ме
диальному краю прилегают выносящие почечные вены, в которые они выделяют адреналин — гормон, регулирующий кровяное давление, Надпочечные тела амфибий соответствуют соединившимся вместе надпочечным и межпочечным органам рыб
Семямочеточник (ductus uro-spermaticus, рнс 6, d ur~sp —общий выводной канал для семени и мочи — располагается по наружному краю почки н соответствует эмбриональному вольфову каналу Он составляется из отдельных тонких прозрачных
26
мочевых канальцев, выходящих из почки по латеральному краю и объединяющихся с семенными канальцами в общий семямочеточ-ник По выходе из почки он тянется в каудальном направлении и впадает в клоаку на ее дорзальной стороне
Семенные пузырьки (vesicula seminalis, ves sem) —пузыревидные расширения семямочеточников позади почек перед впадением в клоаку Они особенно ясно развиты в брачный период и служат резервуаром для хранения сперматозоидов
Мюллеров канал (ductus Miilleri) — остаток эмбрионального мюллерова протока (яйцевода самок) — сохраняется иногда у самцов в виде тонкого белого утолщения, идущего от семенного пузырька вверх параллельно почке и доходящего вперед до области сердца
Мочевой пузырь (vesica urinaria, ves иг) помещается в самом заднем конце полости тела Это тонкостенный мешок, постепенно расширяющийся и раздваивающийся на конце. Основание момевого пузыря уходит вглубь и открывается в клоаку на ее вентральной стороне против отверстия мочеточников Таким образом мочевой пузырь в отличие от такового рыб не связан с мочеточниками и наполняется мочой благодаря стеканию ее через клоаку
Клоака (cloaca) Отверстие клоаки помещается на спинной стороне лягушки, позади задней ноги, под хвостовой косточкой. Для того чтобы рассмотреть клоаку, ее надо вскрыть Для этого делают продольный разрез прямой кишки, продолжив его и на клоаку Разрез нужно вести по вентральной стенке, несколько отступя от средней линии, чтобы не задеть отверстие мочевого пузыря На месте впадения прямой кишкн в клоаку имеется круговая складка На дорзальной стороне в клоаку впадают семямочеточники находят их отверстия или проводят в них щетинки через семенные пузырьки, вскрыв их На брюшной стороне прямо против мочеточников находится место впадения мочевого пузыря.
М&чеполовая система самки (см рис 2)
У самки половые органы не связаны с органами выделения Рассматривают сначала половую систему, а затем выделительную
Яичники (ovarium, ov.), очень крупные парные органы, заполняют дорзальную половину полости тела и имеют характерную Для них структуру с темными крупными икринками
Так же, как и семенники, яичники прикреплены к внутреннему краю почки на брыжейке (mesovarium) и оттуда расходятся в стороны крупными лопастями, располагающимися веерообразно Каждая лопасть имеет гроздевидное строение Она покрыта тонкой прозрачной оболочкой и состоит из грозди яйцеклеток самой различной величины. Цвет и величина яичника очень различны в зависимости от времени года и вида лягушек
Яйцеклетки Маленький кусочек яичника помещают на предметное стекло и, сильно придавив покровным стеклом так, чтобы раздавить зрелые темнопигментированные икринки, рассматри-
27
вают под микроскопом с малым увеличением прозрачные незрелые яйцеклетки. Они округлые, с тонкой оболочкой, беловатой зерннЯ стой протоплазмой, с большим количеством желточных зерен В се4 реднне ясно видно полупрозрачное округлое ядро I
Яйцеводы (oviductus, ovd) не связаны с яичником, они за4 нимают самую латеральную часть полости тела н имеют вид белыхЗ чрезвычайно извитых каналов Яйцевод, типичный мюллеров каналу состоит из трех отделов. Передний отдел (pars recta) неизвй^ той, доходит до самого переднего конца полости тела, где около пищевода открывается воронкой (f ovd) в полость тела.» Средний (pars convolute) извитой отдел — большая часть яйцевода, прикреплен на брыжейке к дорзальной стенке полости тела. Задний отдел носит название маточного (pars uterina, ut) и представляет собой расширенный, нензвитой канал с более толстыми стенками, открывающийся задним концом в клоаку
Жировые тела (corpus adiposum, с ad) у самок лежат в переднем крае брыжейки и имеют сходное строение с таковыми самцов
Почки (геп, г.) имеют такое же строение, как и у самцов
Мочеточник (ureter, иг) у самок представляет собой типичный вольфов каиал, служащий только для выведения мочн и впадающий в клоаку позади яйцевода. Точно так же, как и у самцов,, сн образуется в результате слияния отдельных мочевых канальцев.
Мочевой пузырь (см. выше, у самца)
Клоака (см. выше, у самца)
Половые отверстия маток у самок также открываются в клоаку ца дорзальной стороне, несколько впереди от отверстий мочеточников на двух часто сильно пигментированных возвышениях, так называемых маточных сосочках (ut) Ниже них на вскрытой клоаке (см рис 2) видны парные отверстия мочеточников (иг), а на вентральной стороне клоаки помещается отверстие мочевого пузыря (ves иг*.) в виде продольной щели
Кровеносная система
Кровеносная система лягушек обладает типичными признаками кровообращения наземных позвоночных, дышащих воздухом* 1 Имеются два круга кровообращения большой через капилляры всего тела н малый, легочный, где артерии приносят к легким венозную кровь, а легочные вены несут к сердцу окисленную кровь; 2. В сердце кровь смешанная, а не венозная, как у рыб и круглоротых, благодаря впадению в сердце легочных вей, приносящих окисленную кровь. Артериальную кровь в сердце приносят и кожные вены. 3. Имеются парные дуги аорты, которые у головастиков и некоторых хвостатых амфибий снабжают кровью жабры Однако так называемое трехкамерное сердце с разделенным перегородкой предсердием сохраняет, как и у рыб, задний отдел — венозный сн- < иус, куда впадают веиы тела, н передний отдел — артериальный Ч $ 28
конус с клапанами Оба эти отдела у высших позвоночных сливаются первый — с предсердием, второй — с желудочком
Изучать кровеносную систему желательно на отдельном экземпляре, а не на том, на котором проводилось вскрытие. Как уже указывалось, следует провести инъекцию артериальной системы, а изучение лучше начинать с венозной системы. Поэтому описание кровеносной системы дается не в порядке кровообращения — от сердца по артериальной и венозной системе (как,в учебниках), а соответственно последовательности в препаровке кровеносной системы^ Сначала описывается венозная система, так как тонкостенные вены легко рвутся В венозной системе последовательно разбираются сосуды от передней части тела, составляющие передние полые вены; затем легочные вены и вены пищеварительной системы, образующие воротную вену печени; после этого веиы туловища, составляю
щие заднюю полую вену и воротную вену почек, и только в конце разбирается строение самого сердца
Кровеносная* система лягушки удобна для изучения, так как состоит из довольно крупных сосудов, расположенных так, что их рассмотрение не требует сложной препаровки При правильно про
веденном вскрытии сосуды остаются целыми, не перерезанными, и их удобно препарировать У только что убитой лягушки все вены оказываются наполненными ярко окрашенной темной кровью и хорошо видны, так как обладают большим диаметром н тонкими стенками Артериальная же система состоит из тонких, но толстостенных сосудов, почти полностью лишенных крови и поэтому бесцветных При рассмотрении артерий на свежем объекте помогает-
то, что артерии покрыты черными пигментными клетками, и по* этому признаку их не трудно отличать Однако для изучения артериальной системы лучше пользоваться инъекцией. Венозную же систему рассматривают прямо на свежем объекте либо на фиксированном, так как инъекция вен очень трудна и требует сложных технических навыков. Полезно также после общего осмотра веноз-
ной системы на свежей лягушке зафиксировать вскрытую лягушку в 70°-ном спирте с тем, чтобы уже на другой день препарировать
отдельные сосуды Во время препарирования вен на свежей лягушке надо быть очень осторожным, так как легко поранить их тон-
кие стенки, залить объект кровью и выпустить кровь из вен, после*
чего их рассмотрение становится очень трудным
Кровеносная система бесхвостых амфибий по сравнению с рыбами уже настолько изменена, что не дает достаточно ясной кар-
тины преобразования кровообращения от водных к наземным позвоночным В этом отношении гораздо больший интерес представляет изучение кровеносной системы хвостатых амфибий Наиболее удобным объектом является аксолотль или тритон. Если же нет возможности иметь этих животных для вскрытия, следует рассмотреть готовые препараты
Общее описание сердца было дано при описании общей топографии внутренних органов. Детальное же изучение строения
29
сердца требует закрытия, и его необходимо отложить до окончания рассмотрения сосудистой системы иа свежеубитой или зафиксированной в спирте лягушке
Венозная система (рис 7)
Для изучения венозной системы вскрывают лягушку так же, как для общей топографии внутренностей, те 1) взрезают кожу по медиальной линии брюха до подбородка и оттягивают ее в стороны; 2) вскрывают полость тела, не поранив брюшной вены на медиальной линии брюха; 3) перерезают грудину по средней линии крепкими ножницами и отворачивают в стороны пояса конечностей, -следя за тем, чтобы не порвать подключичные вены, идущие к под-
Рис 7 Схема венозной системы лягушки Rana temporaria Вид с брюшной стороны (из кн П В Терентьева) Л — печень (частично удалена), mt — кишечная трубка (отрезок), ov — яичник; pul — легкое, v aba. — брюшная вена; v ап — безымянная вена; v Ъ с — вена луковицы сердца, о Ьг — плечеиая вена; v cav a d — правая передняя полая вена, v cav р —задняя полая вена
v cut п — большая кожная вена
v d Im — спнино поясничная вена v fem — бедренная вена; v А — печеночная вена; v и с —общая подвздошная вена, и И. ех —подвздошная наружная вена; v il tr —поперечная подвздошная иена, v isch —седалищная вена; v j ех — наружная яремная вена; v i 1 — внутренняя яремная вена, v ovd — вена яйцевода, v pelv —тазовая вена, v. р h — воротная вена печени,7 и pul — легочная вена; v г rev —выносящие вены почек, v set — подключичная вена, v ssc — подлопаточная вена
мышечной области; 4) осторожно пинцетом, иголочками и тонкими шожиицами снимают околосердечную сумку с сердца; 5) очищают также переднюю стейку брюшины, одевающую печень спереди и идущую к боковым стенкам тела, для того чтобы можно было отодвинуть сердце и печень в сторону; 6) отчленяют от внутренней стенки плечевого пояса задние концы грудинно-подъязычных мышц
30
(fn sterno-hyoideus), чтобы видеть сосуды, отходящие от сердца* вперед
Взяв пинцетом сердце за вершину желудочка, отворачивают его вперед и в сторону и рассматривают главные венозные стволы,. вПадающие в сердце Венозный синус, располагающийся на дорзальной стороне сердца, принимает в себя три русла крови:
1) заднюю полую вену (v cava posterior, v cav р.),вли-ваюшуюся в венозный синус сзади и снизу Это мощный непарный? венозный ствол, который начинается выносящими венами почек, (v renalis revehens, v г rev ), принимает кровь от внутренних стенок тела и мочеполовых органов, объединяется с мощными печеночными венами (v hepatica, v h.) и впадает в венозный синус;
2) правую переднюю полую вену (v cava anterior dextra, v cav a d)t впадающую в венозный синус над правым предсердием и собирающую венозную кровь от головы и передних, конечностей и артериальную от кожи;
3) левую переднюю полую вену (v cava anterior sinistra) — такой же сосуд с левой стороны
Сердце и печень отодвигают в правую или левую сторону, чтобы увидеть венозные сосуды, составляющие переднюю полую вену, они видны, если несколько раздвинуть в стороны иголочкой окружающие их сосуды и нервы При этом кроме темно-красных вен,, налитых кровью, видны следующие органы, их окружающие в глубине дорзальнее сердца — пищевод,'справа от него — темное, спавшееся легкое; впереди желудочка — артериальный конус с отходящими от него вправо и влево корнями артериальных дуг, между* сосудами — белые тяжи трех ветвей головных нервов, выходящих из глубины от затылочной части черепа Две из них заворачивают вперед по стенке глоточной полости наружная ветвь n. hypoglos-sus (XII) — к подъязычной мускулатуре, более глубокая, которая’ проходит под m. genio-hyoideus, язычная ветвь — n glosso-pharyn-geus (IX) Между ними идет внутренностная ветвь n vagus (ramus intestinalis, n X), она идет назад к сердцу и желудку, перекрещиваясь с подъязычным нервом В глубине же на спинной стороне, рядом с кровеносными сосудами, снабжающими переднюю конечность, виден белый крупный нерв плечевого сплетения (plexus brachialis)
Передняя полая вена (v cava anterior) Каждая из двух передних полых вен (правая и левая) составлена тремя крупными, сосудами наружной яремной веной, безымянной веной и подключичной Следует рассмотреть эти сосуды.
Наружная яремная вена (v jugularis externa, v / ex) несет кровь co дна глоточной полости Она идет по вентральной стенке латеральнее от грудинно-подъязычной мышцы между вышеописанными нервами и впадает в переднюю полую вену около того места, где общий артериальный ствол делится на артериальные Дуги Впереди она составляется из язычной вены (v. lingualis) и внутренней нижнечелюстной (v mandibularis interna)
ЗЬ
Безымянная вена (v anonyma, v. an ) впадает в передн полую вену прямо кнаружи от наружной яремной вены Она гается из двух сосудов: внутренней яремной и подлопаточной ве Внутренняя яремная вен a (v jugularis interna, v j i), передняя кардинальная вена (v cardinalis anteri выносит кровь из черепа, собирая ее от мозга, пересекает круп трапециевидную мышцу (m. trapezius, s cucullaris) с вентраль стороны и объединяется здесь с подлопаточной веной Под паточная вена (v subscapularis, v ssc ) несет кровь от мус латуры и кожи передней конечности с ее дорзальной стороны, выходит из конечности рядом с подключичной артерией н сое' яяется с внутренней яремной веной в безымянную вену
Подключичная вена (v subclavia, v scl) собирает кр из передней конечности и от кожи, впадает в переднюю полую в снизу прямо против места впадения наружной яремной вены и сет смешанную кровь — венозную от передней конечности н ар фиальную из кожи Она возникает в подмышечной области в зультате слияния двух сосудов плечевой вены (v brachial v. br.), несущей венозную кровь и проходящей по внутренней с фоне передней конечности, и большой кожной вены (v tanea magna, v ct. m), несущей артериальную кровь Место сл ния прикрыто брюшной порцией грудной мышцы. Большая кожи вена начинается на дорзальной стороне головы, затем идет наз вдоль спины н, сделав характерную петлю, подходит по боков стенке тела к подмышечной области
Оттягивают легкие и сердце и отворачивают их вперед, что фассмотреть легочную вену
Легочная вена (v pulmonalis, v pul) идет по меднальн стенке легкого и собирает окисленную кровь из капилляров легц го Вены обоих легких объединяются вместе на спинной сторо сердца в глубине над венозным синусом и впадают общим ствол (v. pulmonalis communis) в левое предсердие около перегородк
Воротная система печени состоит из двух сосудов,п ходящих в брыжейках пищеварительной системы: 1) собствен воротной вены печени (v portae hepatis, v p Л),приннма дцей кровь от пищеварительной трубки; 2) брюшной вен (v abdominalis, v. abd), принимающей кровь из задних конеч стей Кровь из капилляров печени собирают печеночные вен (v hepatica, v h ), которые впадают в заднюю полую вену
Разворачивая петли пищеварительной трубки и соединяю их мезентерии, рассматривают эти сосуды
Собственно воротная вена печени (v portae hepat* ~v. р. ft.) начинается сзади веточками от прямой кишки (v haem rhoidalis), к ним присоединяются веточки от тонких кишок, и щих по мезентерию (v intestinalis), веточка от селезенки (v lien lis), двенадцатиперстной кишки (v duodenalis), три веточки желудка (v gastrica) Все эти сосуды объединяются в общий ств идущий вдоль поджелудочной железы и впадающий в левую до
32
деченн, несколько отступя вправо (при рассмотрении с брюха} от желчного пузыря
Брюшная вена (v abdonnnahs, v. abd) начинается в глубине тазовой области парными ветвями от бедренных вен — тазовыми венами (см ниже); на •брюшной стенке тела эти ветви сливаются общий ствол, идущий по средней линии, принимая веточки от мочевого пузыря и брюшных мышц. Затем вена отделяется от стенки тела и через вентральный мезентерий тремя ветвями впадает в
каждую долю печени, получая еще спереди веточку от сердца (v. bulbi cordis, v b с). В печени обе вены, составляющие воротную систему печени, распадаются на систему капилляров, в которых происходит фильтрация крови для выделения желчи и отложения запасных питательных веществ в виде гликогена.
Печеночные вены (см. рис. 7, о. h ) — два коротких, широких венозных ствола — начинаются капиллярами из каждой лопас-
ти печени и впадают в заднюю полую вену.
Воротная вена почек (v. portae renalis, v, p г.) у рыб составляется венами, идущими из хвостового отдела, которые, подходя к полости тела, разделяются на две приносящие вены почек. Такое же состояние сохраняется у тритонов и других хвостатых амфибий У лягушек, как бесхвостых амфибий, в связи с редукцией хвоста н кровеносных сосудов, его снабжающих, воротная вена почек составляется венами, несущими кровь от задних конечностей.
Отвернув в сторону все внутренние органы, отпрепаровывают сосуды, составляющие воротную вену почек Препарируя внешнюю стенку задней лапки, находят бедренную вену (v. femoralis, v fem). Идя по ней в глубь таза, очищают от мезентериальных пленок наружную подвздошную вену (v. iliaca externa), седалищную (v ischiadica) и общую подвздошную (v. iliaca communis) вены. Они проходят среди белых тяжей задних спинномозговых нервов. Рядом с венами лежат подвздошные артерии. Рассматривают вены.
Бедренная вена (v. femoralis, о. fem) идет в глубине между мышцами по наружной стороне бедра и песет кровь от задней конечности. Входя в полость тела, оиа распадается на два сосуда: тазовую н наружную подвздошную вены.
Тазовые вены (v. pelvica, о. pelv.) выходят из глубины полости тела на брюшную стенку, где, сливаясь вместе, образуют описанную выше брюшную вену
Наружная подвздошная вена (v. iliaca externa, см. рнс 7, v. й. ех) — короткий ствол, продолжение бедренной вены, несущая венозную кровь от задних конечностей в глубь полости тела, где она принимает в себя седалищную вену и образует общую подвздошную вену.
Седалищная в-ена (v. ischiadica, v. isch.) идет в глубине полости тела со спинной стороны задней конечности и впадает в общую подвздошную вену. Ее видно между белыми нервами, если оттянуть наружную подвздошную вену.
3-2619
33
' Общая подвздошная вена (v. iliaca communis, v it. d объединяет все перечисленные сосуды и является приносящей м ной почки. Она идет по наружному краю почки рядом с мочеточн! ком, разветвляется в ткани почки на мелкие сосуды приносяща вен почек (v renalis advehens), составляя воротную систему почта От наружных стенок тела в переднем отделе почки в нее впадаю! спинно-поясничные вены (v dorso-lumbalis, v d Im) В заднем же отделе почки у самок, также с наружной стороны, в общую подвздошную вену впадает несколько вен (v oviducalis, v ovd идущих от яйцеводов в мезентерий, их подвешивающий
Задняя полая вена (v. cava posterior, v cav p.) начинает ся несколькими выносящими венами почек (v renalis revehens v r rev.) из правой и левой почек Выносящие вены почек идут от почек к медиальной линии и соединяются в непарный сосуд — зад нюю полую вену В нее впадают 1) вены половые (v. genita lis), 2) вены жировых тел (v adipoea) и 3) печеночные вены (v hepatica). Таким образом получается мощный венозный ствол, лежащий на спинной стороне полости тела под позвоночником. Задняя полая вена впадает в венозный синус сзади
Задние кардинальные вены (v cardinalis posterior, илн s v azygos), основные венозные сосуды туловища рыб, у лягушек отсутствуют Однако у жерлянки ВотЫпа ЬотЫпа при выходе из почек, после того как выносящие вены почек объединяются в заднюю полую вену, по бокам от нее отходят две параллельно идущие вены, несущие кровь к сердцу Эти вены называются задними кардинальными венами Они соответствуют одноименным венам рыб и впадают в передние полые вены
У хвостатых амфибий также еще сохраняются помимо задней полой вены кардинальные вены У тритона выносящие вены почек сливаются в общий ствол, выше разветвляющийся на три сосуда: средний — заднюю полую вену (v cava posterior), которая впадает прямо в венозный синус, и правую и левую задние кардинальные вены (v cardinalis posterior), лежащие по сторонам от полой вены и вместе с яремными венами впадающие в протоки Кювье (ductus Cuvieri)
Артериальная система
Артериальную систему можно рассмотреть и без инъекции сосудов на свежеубитой или фиксированной лягушке Артериальные сосуды при препарировании лягушки выделяются тем, что артерии более узки, чем вены, но имеют более толстые стенки, почему препарировать их легче, чем вены
Рассматривают последовательно все артериальные сосуды, начиная с отхождения их от сердца.
Артериальный конус переходит в луковицу аорты (bulbus аог-tae), границей между ними служит (см рис. 3) свободный конец продольного клапана Луковица аорты дает две ветви, правую и 34
поделенные внутри на три отдельных канала: передний — Л ный (tr саг), средний — системный (tr syst) и задний — кожно-С°гочный (tr pul -cut) Эти три канала продолжаются в три самодеятельные артериальные дуги первая дуга образует общую сонную артерию, вторая представляет собой дугу аорты, третья является кожно-легочной артерией
Общая сонная артерия (a. carotis communis, см рис 2, 3 a car сотт) снабжает артериальной кровью голову Сразу же после выделения в самостоятельный ствол она распадается на две сонные артерии а) наружную сонную артерию (a carotis externa, см рис 3, 8, a car ех), снабжающую подъязычную мускулатуру, глотку и язык, она идет вперед по вентральной стенке глотки, рядом с грудинно-подъязычной мышцей (m sterno-hyoide-us) и наружной яремной веной (v jugularis externa), б) внутреннюю сонную артерию (a carotis interna, см рис 3, 8,
a car i), поворачивающую внутрь; она проходит между каменисто-подъязычными мышцами (m petro-hyoideus) и разветвляется на ряд ветвей, питающих глаз (a ophthalmica), нёбо (a. palatina), а далее входит в череп, где питает мозг (a carotis cerebralis) На месте ответвления от общей сонной артерии внутренняя сонная артерия дает расширение, называемое сонной железой (glan-dula carotis, см рис 3, gl. car), — производное наджаберного тельца первой жаберной дуги
Вторая дуга аорты, правая и левая (arcus aortae dexter et arcus aortae sinister, см рис 8, arc ао), образует основные системные стволы— дуги аорты, которые огибают с обеих сторон пищевод и сливаются друг с другом в единый артериальный ствол — спинную аорту (aorta dorsalis) От системных стволов (дуг аорты) до слияния их в спинную аорту отходит несколько со
судов
Пищеводная артерия (a. oesophagea) отходит к пищеводу от дуги аорты примерно в месте ее поворота назад Этот сосуд обычно виден только на инъецированном объекте
Затылочно-позвоночная артерия (a occipito-verte-' bralis, см рис 8, а ос vert) отходит чуть каудальнее места поворота дуги аорты, около тела второго позвонка и дает две ветви вперед и назад затылочную и позвоночную артерии
Затылочная ветка (a occipitalis, см рис. 8, а ос,) идет вперед в голову к челюстной мускулатуре и коже головы
Позвоночная ветка (a vertebralis, см рис 8, a, vert) идет назад вдоль позвоночника, отделяя от себя ветки посегментно к стенкам тела и внутренним органам
Подключичная артерия (a subclavia, см рис 8, a set) отходит несколько сзади позвоночной и идет в переднюю конечность рядом с нервами плечевого сплетения. Подключичная артерия отсылает ряд веток: грудные (a thoracalis) верхние и нижние — к грудной мышце; подключично-коракоидную — к плечевому поясу; °на под названием плечевой артерии (a. brachialis) продолжается в переднюю конечность.
3*
35
a. a mx.md
a.pul a set
a car &r.
a culm.
arc ao
ao d.
aabd—
ao d
a il com
aurog a ep -
a mesp
aoph.
aoc a car. i gi car. arc ao. a oc vert -a.scl * a. vert.
a ep ves
- a isch.
a. fem
a coel
a. coel mes.
a mes. a.
Рис. 8 Схема артериальной системы лягушки Rana temper aria (из кн П В Терентьева)
ao d. — спинная аорта; a. abd — брюшные артерии; а а. тх. md — нижнечелюстная, внутренняя, наружная и нёбно-носовая артерия; a car ех — наружная сонная артерия, a. саг. L — внутренняя сонная артерия, a. coel. — чревная артерия, a. coet тез. — чревно-брыжеечная артерия; a. cut т. — большая кожная артерия; а. ер — надчревная артерия; а ер. ves, — надкишечно пузырная артерия, a. fem — бедренная артерия; a. it сот — общая подвздошная . артерия; a. isch — седалищная артерия, a mes а. — брыжеечная артерия передняя, a. mes. р. — брыжеечная артерия задняя; а ос. — затылочная артерия, а ос. vert — за тылочно нозвоночная артерия; a. put — легочная артерия, a. oph. — глазничная артерия аге ао — дуга аорты, a. set — подключичная артерия, a. urog — мочеполовые артерии a vert. — позвоночная артерия; gt саг. — сонная железа
Кожно-легочная артерия (a. pulmo-cutanea), третья астернальная дуга, идет общим стволом рядом с дугами аорты до их заворота и там распадается на две ветви: а) легочную артерию (а pulmonalis, см рис. 8, a. pultn.), которая затем загибается назад к легкому и, подойдя к его верхнему концу, дает две ветви, идущие вдоль легкого по его латеральной и медиальной сторонам; б) большую кожную артерию (a. cutanea magna, см. рнс 8, a cut tn), которая поднимается прямо вверх, проходит параллельно заднему каменисто-подъязычному мускулу к слуховой области, поворачивает назад по коже и разветвляется на коже спины, переходя в капилляры большой кожной вены (v. cutanea magna) Чтобы рассмотреть ее протяжение, разрезают кожу на спине позади слуховой области продольным разрезом и отворачивают в сторону
Спинная аорта (aorta dorsalis, см. рис. 8, ао d.) у всех позвоночных играет роль основного артериального ствола, лежащего на всем протяжении тела под позвоночником, до конца хвоста и снабжающего своими ветвями все органы. У лягушки в связи с редукцией хвостового отдела и прогрессивным развитием задних прыгательных конечностей задний отдел артериальной системы претерпевает изменение
После слияния правой и левой дут аорты в общий ствол спинной аорты оиа тянется, прилегая к позвоночнику, до задних конечностей и здесь разделяется на два ствола, носящих название общих подвздошных артерий (a. iliaca communis).
Рассматривают ветви спинной аорты.
Чревно-брыжеечная артерия (a. coeliaco-mesenterica, см. рис 5, 8, а сое/ tnes ), или общая внутренностная (a.in-testinalis communis), отходит от места слияния дут аорты и снабжает кровью большую часть пищеварительной трубки.
Вскоре после отхождения она делится начревную артерию (a coeliaca, см рнс 5, а сое/.) и переднюю брыжеечную (a mesenterica anterior, см. рис. 5, 8, a tnes а.).
Чревная артерия (a. coeliaca, см рис 5, a. c.oel.) идет вперед в брыжейках, поддерживающих желудок, и дает ветви к желудку, печени, желчному пузырю и поджелудочной железе.
Передняя брыжеечная артерия (a. mesenterica anterior, см рис 5, 8, a tnes а ) идет от места ответвления от общей ар? терии назад, разветвляясь в брыжейках кишечника, и снабжает кровью селезенку (см рис. 5, а I) и тонкую кишку.
Мочеполовые артерии (a urogenitalis, см рис.8,a urog.) отходят от спинной аорты ниже общекишечиой артерии несколькими (от 4 до 7) ветвями в обе стороны и снабжают жировые тела (a corpori adiposi, см рис. 6, а с ad), половые железы (a. genitalis, см рис. 6, a sp.), почки (a. renalis, см. рис 6, а геп.).
Поясничные артерии (a. lumbalis, см. рис. 5, a. turn.) в количестве нескольких пар отходят от спинной аорты справа и слева Они снабжают спинную мускулатуру и уходят вглубь между поперечными отростками позвонков.
3
Задняя брыжеечная артерия (a mesenterica posterior^ см рис 5, 6, 8, a. mes. р.) отходит от спинной аорты ниже почек перед ее разветвлением на подвздошные артерии, она снабжает заднюю кишку
Общие подвздошные артерии (a iliaca communis, см. рис 8, а И сот) снабжают кровью задние конечности Они идут параллельно задним спинномозговым нервам и подвздошным костям до конца полости тела, где дают ветку надкишечно-пу-зырной артерии (a epigastrico-vesicalis, см рис 5, а ер. ves.), которая снабжает мочевой пузырь и брюшную стенку тела. Далее подвздошные артерии прободают дорзальную стенку тела и выходят на спинную сторону задней конечности, где от общего ствола отходит крупный сосуд — бедренная артерия (a femoralis, см рис 8, a fem ), идущая к мускулам бедра, а основной ствол под наименованием седалищной артерии (a ischiadica, см рис 8, a isch) идет параллельно с одноименным нервом к дистальным отделам конечности Седалищная артерия проходит по спинной поверхности задней лапки в глубине между мыщцами и постепенно распадается на ряд мелких ветвей, доходя до пальцев
Сердце (см рис. 3)
Изучение внутреннего строения сердца можно проводить только на неинъецированном препарате Заполнение сердца инъекционной массой или введение иглы в артериальный конус сильно повреждает сердце, поэтому в случае проведения инъекции изучение сердца можно провести отдельно, используя этот орган от фиксированных экземпляров, на которых изучалась мускулатура или нервная система
После того как окончательно рассмотрена вся кровеносная система, вырезают из околосердечной сумки сердце вместе с главными артериальными и венозными стволами Затем берут его в левую руку и острой бритвой проводят разрез во фронтальной плоскости, начиная от вершины желудочка и через оба предсердия Затем промывают обе половины сердца от сгустков крови под струей воды и рассматривают под лупой или бинокулярным микроскопом внутреннее строение
Желудочек сердца (ventriculus cordis, ventr) с толстыми мускулистыми стенками Внутри имеется общая полость, не поделенная перегородкой, но в ней можно отличить центральную главную камеру и периферическую часть, состоящую из ряда мелких полостей, разделенных мускульными перегородками Перегородка между желудочком и предсердиями представляет собой тонкую пленку с двумя отверстиями В левой половине перегородки легко прощупать зондом одно общее отверстие в предсердие — предсердно-желудочное отверстие (ostium atrio-ventriculare). Прямо против отверстия находится вертикальная перегородка предсердия По краям его имеются атрио-вентрикулярные клапаны 38
(valvula atrio-ventricularis, v atr-ventr)—четыре складки (сверху, снизу и две с боков), замыкающие отверстие
В правой половине перегородки располагается отверстие в артериальный конус, называемое аортным отверстием (ostium aorti-cum) Аортное отверстие снабжено тремя карманообразными полулунными клапанами (valvula semilunaris, v sem.) В плоскость разреза обычно попадает часть луковицы сердца (bulbus cordis), где видны эти полулунные клапаны.
Предсердия (atrium cordis) имеют тонкие стенки с характерным сетчатым расположением мускульных волокон Между правым и левым предсердиями имеется тонкая перегородка (septum atriorum, spt atr) Задний край перегородки свешивается в общее атрио-вентрикулярное отверстие (см выше) Правое предсердие (atr d) значительно больше левого На спинной стенке его видно широкое отверстие в венозный синус (ostium sinus venosi, о s v), замыкаемое сверху и снизу двумя складками — клапанами. В левом предсердии (atr s ) на спинной стейке имеется небольшое отверстие в легочные вены (v pul) Оно лежит несколько выше отверстия в венозный синус
Венозный синус (sinus venosus)—задний отдел сердца, куда впадают вены большого круга кровообращения, помещается на спннной стороне предсердия Он имеет треугольную форму с тонкими стенками С нижней стороны его видно широкое отверстие задней полой вены, верхняя часть венозного синуса составляетея передними полыми венами, впадающими в него по углам Между венами и венозным синусом имеются заслонки, преграждающие обратный ток крови из сердца в сосуды
Артериальный конус (conus arteriosus) разделяется на луковицу сердца (bulbus cordis) и общий артериальный ствол (trun-cus arteriosus) Вскрывают артериальный конус вдоль, разворачивают его и рассматривают продольную, спирально изгибающуюся складку, свешивающуюся с дорзальной стенки общего ствола,— это спиральный, или лопастевидный, клапан (valvula spiralis, v sp), играющий важную роль в распределении крови при сокращении сердца
Особенности кровообращения земноводных. Подводя итоги изучения кровеносной системы лягушки, можно видеть, что она, как и все земноводные, обладает смешанным кровообращением В венозный синус, изливающий кровь в правое предсердие, вливается ие только венозная, но и артериальная кровь из большой кожной вены, так как она окисляется в капиллярах кожи В левое предсердие впадают легочные вены, несущие артериальную кровь из легких
При сокращении обоих предсердий оба потока крови в желудочке объединяются, н из желудочка по телу распределяется смешанная кровь
При сокращении желудочка атрио-вентрикулярное отверстие закрывается и смешанная кровь проталкивается в артериальный конус, где, благодаря наличию продольной заслонки, кровь последо-
39
вательно распределяется тремя потоками: в легочные артерии, тм дугам аорты в спинную аорту и по сонным артериям в голову. 3
Таким образом, у лягушки и у всех других земноводных неЯ деления желудочка, как у высших позвоночных, на правую веноз! ную и левую артериальную части Более того, оба предсердия по! луч а ют артериальную кровь благодаря развитию кожного дыхания! При зимней спячке в водоемах, когда легочное дыхание выключав - ется совсем, кожное дыхание остается единственным путем газооб^ меиа, Отсюда следует, что трехкамерность в сердце амфибий, т ей существование общего неразделенного желудочка, обеспечивает ней только компенсацию недостаточного легочного дыхания, но и воз^ можность дыхания под водой
ОТРЯД ХВОСТАТЫЕ АМФИБИИ - URODELA, S. CAUDATA
Общая характеристика отряда
Все хвостатые земноводные имеют удлиненное тело, расчлененное на голову, туловище и хвост. В отличие от рыб голова подвиж-но сочленена с туловищем Она вмещает органы чувств, головной мозг и ротоглоточную полость с ее органами В туловище в брюшной полости сосредоточены все внутренние органы. Хвостовой отдел сохранил, как и у рыб, локомоторную функцию. По бокам туловища отходят две пары типичных для наземных позвоночных пятипалых конечностей Помимо подвижного сочленения с телом каждая из них расчленена двумя суставами на три отдела: плечо — бедро, предплечье — голень, кисть—стопа Такая форма тела наиболее характерна для первых наземных позвоночных. Кожа у современных форм голая и в отличие от бесхвостых не отделена от мускулатуры лимфатическими полостями. Позвонки двояковогнутые (амфицельные) или задневогнутые (опистоцельиые). У низших форм зачаточная хорда сохраняется всю жизнь Настоящие ребра отсутствуют, но имеются короткие двухголовчатые верхние ребра. В черепе отсутствует квадратно-скуловая кость, так что задний край верхнечелюстной кости оканчивается свободно. Кроме переднеушной имеются иногда еще 1—2 ушные кости Сошник и нёбная кость сливаются в одну. Плечевой пояс лишен покровных окостенений, а в тазовом поясе есть характерный предлобковый хрящ Парные элементы предплечья и голени не срастаются Барабанная перепонка и полость среднего уха отсутствуют, но это явление вторичное.
Дыхание у личинок осуществляется с помощью трех пар наружных жабр. Взрослые формы дышат или жабрами (неотёнические формы), или легкими (большинство хвостатых), или кожей и слизистой оболочкой рта (безлегочные формы) У всех хвостатых так же, как и у бесхвостых, большую роль в дыхании играет кожа В связи с различными типами дыхания по-разному устроена и кровеносная система. У представителей первой группы кровеносная система подобна таковой молодого головастика, т е функционирует система жаберных сосудов, а сердце имеет неполную перегород-40
между предсердиями. У представителей второй группы, дыша* тих в основном легкими, также сохраняются три (иногда четыре) жаберных сосуда. От последнего идет артериальный сосуд к легким Перегородка между предсердиями полная, а в артериальном конусе имеется продольный клапан. В венозной системе наряду с задней полой веиой имеются задние кардинальные вены, впадаю* щне в кювьеровы протоки Животные третьей группы обладают функционально двухкамерным сердцем.
Копулятивных органов у многих хвостатых амфибий нет, но у
многих оплодотворение, как правило, внутреннее, так как самцы обычно откладывают особые мешочки со спермой (сперматофоры)г которые самка захватывает краями клоаки. Клоака имеет вид продольной щели. У ряда форм наблюдается неотения, т е. способность к размножению в личиночной стадии.
В качестве представителя хвостатых амфибий нами будет изучен аксолотль как форма, наиболее доступная и подходящая по размерам Систематическое положение его следующее. Отряд хвостатых амфибий, насчитывающий в настоящее время около 150 видов, подразделяется на восемь семейств, которые в свою очередь объединены в три подотряда скрытожаберные — Cryptobranchoidea, амбистомовые — Ambystomoidea и саламандровые — Salamandroi-dea Аксолотль принадлежит к семейству амбистом — Ambystomi-dae, единственному в подотряде амбистомовых. Данное семейство включает в себя три рода: Ambystoma, с 12—20 видами, Dicampto-don с 2 видами и Khyacotriton с одним видом. К первому роду и относится аксолотль Все виды в природных условиях живут в Центральной и Северной Америке
Представитель отряда хвостатых — аксолотль—
Ambystoma tlgrinum
Аксолотль является неотенической личинкой амбистомы—Ат-bystoma tlgrinum, широко распространенной в США и северной части Мексики (Встречающееся иногда в литературе для взрослой формы название амблистома — Amblystoma — неправильно.) Взрослые амбистомы — относительно крупные животные Длина тела достигает 28 см. Окраска сильно варьирует: обычно коричневая или черноватая с неправильной формы желтыми пятнами. Взрослые особи во время икрометания живут в воде Размножаются в условиях Мексики два раза в год Самка откладывает до 500 яиц несколькими порциями. Вышедшие из них личинки и известны под туземным названием аксолотль — играющий в воде.
Половозрелыми аксолотли становятся через 6 месяцев, причем для этого личинка не обязательно должна превращаться во взрос* лую форму Эта способность достигать половой зрелости и размножаться в личиночном состоянии (неотения) долгое время заставляла относить аксолотля к особой группе постоянножаберных в именовать их Siredon pisclformis Только после того как было прослежено превращение аксолотля во взрослую форму, он занял
41
должное место в системе. В настоящее время аксолотли в большом количестве разводятся в лабораториях и при необходимости легка превращаются во взрослую особь путем воздействия гормоном щи1 товидной железы. 1
Аксолотль, как и личинки других хвостатых амфибий, имеет! большие ветвистые наружные жабры, расположенные по бокаь< головы. Их ритмические движения связаны с выполнением дыха-^ тельной функции.
Для ознакомления с организацией аксолотля на большом практикуме обычно подробно изучаются внутренние органы, скелет и мускулатура Нервная система разбирается довольно полно на ля-i гушке и поэтому при изучении аксолотля не затрагивается Для отработки этих тем желательно иметь на каждого студента по два аксолотля, одного свежего для вскрытия и одного фиксированного для мускулатуры, а также готовый — очищенный и покрашенный ализарином — скелет. Желателен следующий порядок отработки: вскрытие, скелет, мускулатура. При нехватке материала можно сначала по готовым препаратам изучить скелет. Изучение мускулатуры придется проводить на фиксированном материале перед вскрытием, а потом уже приступить к вскрытию
Вскрытие аксолотля
Внешний осмотр
Тело аксолотля четко делится на три отдела: широкая сплюснутая в дор з овен тральном направлении голова (задней границей которой служит жаберная щель), округлое несколько сжатое с боков туловище и уплощенный с боков утончающийся хвост, отороченный сверху и снизу плавником. От нижией части переднего и заднего концов туловища отходят хорошо развитые, построенные по пятипалому типу, парные передние и задние конечности По бокам заднего края головы, с каждой стороны по три, прикреплены ветвистые наружные жабры, являющиеся разросшимися жаберными перегородками, покрытыми многочисленными жаберными лепестками
Обычно разводят две формы аксолотлей белую и черную, которые различаются только окраской
Кожа аксолотля совершенно голая; на хвосте, голове и конечностях относительно тонкая, по бокам тела местами утолщена, так что образует некоторое подобие широких складок. Линин утонченной кожи, разделяющие эти складки, примерно соответствуют миосептам, разделяющим отдельные миомеры Более детально со строением кожи можно ознакомиться по микроскопическим препаратам поперечных срезов кожи При увеличении в 200 раз под микроскопом отчетливо видно разделение кожи на два слоя: наружный эпидермис и внутренний соединительнотканный слой — кориум.
Эпидермис (epidermis), обычно окрашенный в розовые тона, состоит из клеток двух типов: многочисленных мелких эпидерм ал ь-42
иых клеток, почти полностью заполненных ядрами, и более редких крупных железистых с чуть черным содержимым и с ядром в цент-пе клетки Как и у всех позвоночных, нежелезистые клетки эпидермиса разделяются на три слоя Самый нижний слой, состоящий из одного ряда вытянутых в вертикальном направлении клеток, носит название мальпигиевого или росткового слоя Клетки его сохраняют способность к размножению в течение всей жизни; они дают начало всем вышележащим слоям и одноклеточным железам эпидермиса, отсюда и его название — основной слой эпидермиса Следующий слой эпидермиса состоит из нескольких рядов клеток довольно неопределенной формы В этом же слое располагаются в основном и одноклеточные железы Наконец, самый поверхностный слой содержит два ряда уплощенных клеток У наземных форм амфибий клетки этого слоя ороговевают в большей или меньшей степени, и поэтому слой носит название рогового Соответственно и у личинок этот слой можно назвать роговым, хотя настоящее ороговение его встречается только у старых аксолотлей.
Кориум, или собственно кожа (corium), — нижний слой кожи, обычно превосходящий по толщине эпидермис и окрашивающийся, по Маллори, в синий или голубой цвет, как и всякая соединительная ткань В кориуме, так же, как и в эпидермисе, можно различить три слоя
Непосредственно под эпидермисом лежит тонкий наружный слой (stratum basale). Соединительнотканные волокна этого слоя довольно плотно прилегают друг к другу и тАнутся в продольном направлении. Среднюю часть кориума занимает средний, или губ-чатый, слой (stratum spongiosum) Это самый толстый из слоев но волокна в нем располагаются очень рыхло и в самых различных направлениях Именно в этом слое лежат многоклеточные железы. В верхней части рыхлого слоя, под тонким наружным слоем, видны отдельные и собранные в небольшие группы пигментные клетки — кориальные меланофоры Форма их довольно разнообразна — от небольших темных пятен до сильно разветвленных звездчатых фигур. Она зависит от того состояния, в котором была клетка при фиксации Отдельные меланофоры разбросаны в кориуме и по слоям, лежащим глубже, их можно видеть и в подкожной соединительной ткани Под эпидермисом видны перерезанные в различных направлениях кровеносные сосуды Просветы сосудов легко отличить, так как они заполнены эритроцитами, которые окрашиваются обычно в оранжевый цвет и, как у всех амфибий, имеют ядра В связи с тем что у аксолотля, как у большинства водных форм, кожное дыхание играет довольно значительную роль, количество кровеносных сосудов в кориуме велико В эпидермисе они отсутствуют. Самый глубокий слой кориума внутренний, или компактный (stratum compactum); он значительно плотнее вышележащего, и его волокна идут как в горизонтальном, так и в вертикальном направлениях Резкой границы между двумя слоями нет В двух нижних слоях хорошо видны отдельные ядра клеток, главным образом фиброцитов
43
Подкожная соединительная ткань (tel$ subcutanea) — рыхлы® слой, лежащий между кориумом и мускулатурой 1
Кожные железы. Как и подавляющее большинство вод-^ ных позвоночных, аксолотль обладает одноклеточными железами, ’ лежащими вэпидермисе. В то же время у всех наземных позвоночных одноклеточные железы исчезают и заменяются многоклеточными, которые, правда, происходят также из эпидермиса, но затем подгружаются в кориум. Наличие одновременно двух типов желез вообще характерно для ведущих водный образ жизни личинок амфибий. В период метаморфоза, перед выходом на сушу, одноклеточные железы исчезают.
Одноклеточные белковые железы, или лейди-товы клетки, довольно в большом количестве находятся, как уже говорилось, в эпидермисе аксолотля. Основная масса клетки заполнена секретом, который на препаратах имеет вид более илн менее оформленных глыбок В центре клетки лежит ядро. Железы, выходя на поверхность, выделяют секрет.
Многоклеточные слизистые железы лежат в корн уме и связаны с поверхностью тела только узким выводным протоком Отдельная железа имеет более или менее округлую форму. Внутренняя полость ее заполнена крупными железистыми клетками. В функционирующей железе эти клетки обычно расположены по периферии, так что внутренняя часть заполнена секретом.
Снаружи от секретирующих клеток иногда бывают видны клетки мускульного слоя, а еще более наружу—волокнистая, оболочка железы из соединительной ткани Тонкие протоки желез, прободающие эпидермис и отходящие от верхней части железы, видны обычно не на всех препаратах.
Рассмотрим более подробно строение отдельных органов, видимых снаружи.
Рис. 9 Общий вид аксолотля Ambystoma tigrinum br — наружные жабры; cl — клоака; I to/.— органы боковой линии; паг — ноздря; ос — глаз ор — жаберная крышка, рпп—плавниковая складка; г or — ротовое отверстие
Ротовое отверстие (rima oris, рнс 9, г or) лежит на переднем конце головы и несколько сверху, так как нижняя челюсть чуть длиннее верхней. Оно имеет вид узкой горизонтальной щели. Размеры ротового отверстия аксолотля, как и большинства амфибий, относительно велики, задние углы рта находятся на уровне заднего края глаза. Однако они покрыты кожной складкой, перед-
44
ний край которой лежит значительно впереди уровня глаз. Оттянув вниз нижнюю челюсть, мойщо убедиться, что эта складка при открытом рте образует боковь^е стенки ротового отверстия, которое в таком положении становится4 ^чень широким н способным захватить довольно крупную добычу. Проводят пинцетом по виутренне-iiv коаю верхней и нижней челюсти и убеждаются, что они несут мелкие зубы.
Ноздри (naris, см рис 9, паг). Парные наружные отверстия ноздрей расположены у аксолотля на переднем конце головы непосредственно над ртом. Они имеют вид двух небольших, узких щелей Форму их лучше всего рассмотреть, прибегнув к помощи лупы.
Глаза (oculus, см. рис. 9, ос) находятся на верхней части уплощенной головы аксолотля. Они небольшого размера и направлены вверх, несколько вбок и вперед. Вокруг глаз имеется складка тонкой кожи, образующая небольшое возвышение, или валик. Внутренним краем своим она прирастает к глазному яблоку, но благодаря ее эластичности глаз сохраняет способность двигаться. Если внимательно посмотреть глаз под лупой, то у крупных аксолотлей можно видеть и зачаток нижнего века, лежащий вдоль вентрального края глаза снаружи от вышеописанного кожиого валика Иногда видна и небольшая складка верхнего века в переднем верхнем углу глаза. Настоящие веки развиваются у амфибий только в период метаморфоза, поэтому степень развития их у аксолотлей будет различна. В самом глазном яблоке можно различить хрусталик, радужную оболочку и зрачок. У свежих экземпляров зрачок темный, у фиксированных белого цвета от просвечивающего мутного (результат фиксации) хрусталика.
Органы боковой линии (linea lateralis, см рис. 9, /. lat.). Как и все водные позвоночные, личинки амфибий, ведущие водный образ жизни, обладают этими своеобразными органами шестого чувства, воспринимающими колебания и движения воды. Лучше всего данные органы видны на личинках мелкого размера. Однако для того, чтобы их рассмотреть, необходимо применение лупы. Чувствующая почка (невромаст) состоит из группы клеток, образующих на поверхности ровную площадку беловатого цвета, окруженную узким темным кольцом. Отдельные почки объединены в небольшие ряды по 5—8 штук Такие группы почек располагаются по определенным участкам головы и туловища. Так же, как и у рыб, можно различить надглазничный ряд, подглазничный, затылочный, а также идущий по «щекам», кожным складкам, покрывающим жаберные дуги, и переходящий на боковую и вентральную поверхности нижней челюсти По бокам тела продольно тянутся три линии: верхняя является как бы продолжением затылочной и идет по спинной стороне параллельно плавнику, доходя до конца хвоста; средняя тянется по боковой поверхности тела и оканчивается на уровне задних конечностей; нижняя проходит по вентральной части боковой поверхности между передними и задними конечностями.
Жабры (branchia, см. рис. 9, &/*.). Боковые части головы аксолотля образованы, как уже указывалось, жаберной склад-
45
кой, напоминающей жаберную крышку^рыб (см рис 9, ор.).Прв вая и левая складки сливаются друг stдругом на вентральной пЛ верхности головы К дорзальному крнцу складки у аксолотля прЛ растают наружные жабры в количестве трех пар я
Оттянув вперед жаберную скЛадку, можно убедиться, что каж| дая наружная жабра своим основанием сидит на жаберной дуге! а сами жаберные дуги не несут жаберных лепестков Наружная жабра имеет вид конусообразного выроста, внутренняя часть кото! рого покрыта многочисленными выростами — жаберными лепест! ками 1
Передние конечности, как и у большинства водных ам-3 фибий, не являются основным органом передвижения тела в воде я во время плавания прижимаются к бокам туловища В таком поЗ ложении они обычно находятся и у фиксированного или умерщвлен! ного животного Плотному прижатию способствует и уплощенная] форма конечности На конце она совсем как бы сходит на нет. В та-1 ком положении плечо направлено назад и вверх, предплечье — на-1 зад и несколько вниз, кисть как бы составляет прямое продолже-1 ние предплечья При ползании по дну плечо отводится вперед и в^ сторону, так что стоит почти перпендикулярно к туловищу, предплечье направляется вперед и вниз, а кисть направляется вперед и располагается горизонтально, опираясь на субстрат. Такое сильное, отведение конечностей от туловища при опоре на них характерно для амфибий и является примитивной чертой
Дистальный отдел передней конечности — кисть — у аксолотля имеет четыре пальца Каждый из них оторочен плавательной перепонкой в виде кожной складки Такая же складка соединяет пальцы друг с другом у их основания Эта складка хорошо выражена у мелких животных, у более крупных она почти полностью редуцируется Передние конечности прикрепляются к плечевому поясу. Его можно прощупать под кожей
Задние конечности несколько крупнее передних Проксимальный отдел — бедро — сильнее отведен в сторону, поэтому конечности не могут так плотно прижиматься к телу, как передние во время плавания При опоре на грунт бедро направлено вбок и несколько назад, голень — назад и вниз, а стопа имеет горизонтальное положение и направлена в сторону На задней конечности имеется пять пальцев, также отороченных перепонкой Кончики пальцев передних и задних конечностей покрыты сильно ороговевшим эпителием, который образует подобие когтей, но это еще не настоящие когти, которые свойственны наземным позвоночным.
Плавниковая складка (см рис 9, рпп). Широкая кожная складка, оторачивающая хвостовой и отчасти туловищный отделы животного Она начинается на спинной стороне тела, сразу за головой, и тянется вдоль медиальной линии спины, постепенно увеличиваясь, затем переходит на дорзальную сторону хвоста, огибает хвост и по его вентральной стороне тянется вперед, доходя почти до клоаки
46
Плавниковая складка играет большую роль при плавании, увеличивая высоту заднего хугдела тела и хвоста Кроме того, она является важным органом 'кожного дыхания хвостатых амфибий, так как увеличивает общую пЬцерхность тела и в ней имеется мощная сеть тонких кровеносных сосудов.
Клоака (cloaca, см рис 9, 10, cl) Перевернув животное на спинную сторону, рассматривают клоаку — продольную щель, лежащую несколько позади задних конечностей У самцов по краям клоаки лежат два выдающихся в стороны вздутия, у самок такие припухлости краев клоаки отсутствуют
Общая топография внутренних органов (рис 10)
Положив аксолотля на спину, оттягивают пинцетом кожу на средней линии брюха несколько впереди от задних конечностей и делают ножницами небольшой разрез Вставив в него один конец ножниц, разрезают кожу вдоль по средней линии вплоть до кожной жаберной складки В передней части туловища кожа довольно плотно прирастает к телу по средней линии, поэтому ее здесь осторожно отделяют пинцетом Разрезая кожу, надо не повредить лежащую под ней соединительную ткань, так как в ее толще проходит крупный венозный сосуд Осторожно с помощью пинцета отделяют кожу от брюшной стенки, а затем, сделав поперечные разрезы позади передних и впереди задних конечностей, отворачивают лоскут кожи вплоть до плавниковой складки Рассматривают лежащий поверхностно под кожей венозный сосуд.
Боковая, или большая кожная, вена (v lateralis, s. v cutanea magna) — крупный венозный сосуд, тянущийся вдоль средней линии боковой поверхности тела и лежащий в желобке между спинными и брюшными туловищными мышцами Осторожно сняв кожу с одной стороны хвоста, видно, что боковая вена начинается от его основания примерно на уровне заднего края клоаки. Впереди сосуд скрывается под мышцами плечевого пояса. На своем пути к головному концу вена принимает массу сегментарных сосудов, идущих параллельно миосептам и несущих кровь от мышц и кожи.
Сняв кожу с наружной поверхности задней конечности, рассматривают венозный сосуд, соединяющий боковую вену с тазовой, а также впадающие в этой же области венозные сосуды, идущие от кожи краев клоаки Описанные венозные сосуды на фиксированных экземплярах обычно пустые, но заметны хорошо, благодаря наличию пигментных клеток на их поверхности
Затем снимают кожу с основ(ания хвоста и задних конечностей. Прощупывают тазовый пояс и отходящий от него по средней линии брюшной поверхности предлобковый хрящ После этого следует прикрепить животное ко дну ванночки брюшной стороной вверх. По средней линии брюха тянется белая линия — сухожильное пространство, лишенное мышечных волокон Вдоль него проходит крупный венозный Сосуд — брюшная вена, просвечивающая в
47
виде бледно-розовой трубки. Чтобы его нр'повредить, брюшную ш лость нужно вскрывать ие по средней линии, а сделав два пар! лельиых разреза по обеим сторонам от брюшиой вены. Каждый*! разрезов надо начать, несколько отступая вперед от тазового пояй примерно иа уровне переднего койца вилочкообразиого предлобй вого хряща и вести вперед впл^оть до плечевого пояса. Чтобы повредить нижним концом нржниц лежащую непосредственно п! брюшной стенкой печень, проводя разрез, сильно оттягивают пня детом брюшиую стенку на себя (вверх) Образовавшийся тонки лоскут брюшной стенки приподнимают и выворачивают Рассма! ривают идущую здесь брюшную вену Проследив ее ход назад, рае сматривают также тазовые вены, из слияния которых она образует! ся Препарируют их конечные участки, отслаивая мускулатур] от выстилки брюшной полости, в которой они проходят. При далы нейшей препаровке стараются их не повредить а
Впереди, иа уровне средней части туловища, брюшная вена круто изгибается в дорзальном направлении и входит в печены Впереди от места впадения брюшной вены в печень последняя соей диняется с вентральной стенкой тела при помощи связки Отпред парировав связку, перерезают образовавшуюся узкую полоску ткад ии впереди от брюшной вены. Разрезают по средней линии жабер! ную складку вплоть до заднего края нижней челюсти, отворачин вают ее края в стороны и только после этого перерезают плечевой пояс. Лучше всего это делать ножницами с тупыми концами, чтобы ие повредить сердце. Продолжают разрез несколько вперед от плы чевого пояса и, раздвинув половинки плечевого пояса, подрезают $ самых стенок брюшной полости «диафрагму» — соединительно-; тканную перегородку, отделяющую брюшную полость от перикар-i днальной Разворачивают в сторону плечевой пояс и стенки брюпн ной полости; при этом можно сделать два дополнительных none-j речных разреза — один позади плечевого, другой перед тазовым^ поясом. Последний разрез производят особенно осторожно, чтобы не повредить тонкостенный мешкообразный двураздельный моче-! вой пузырь и тазовую вену, огибающую тазобедренный сустав Оба разреза следует доводить только до половины боковых стенок^ чтобы не повредить боковых вен Прикрепив препарат в расправлен* ном виде ко дну ванночки, рассматривают общее расположение внутренних органов. <
Вся брюшная полость аксолотля, как и других позвоночных, вы* стлана париетальным листком брюшины, в чем можно убедиться^ сняв его с внутренней стороны одной из отвернутых стенок; перед ходя на внутренние органы, он называется уже висцеральным лад стком. Последний охватывает н соединяет друг с другом, а также прикрепляет, вернее подвешивает, к дорзальной стенке брюшной полости так называемыми брыжейками все внутренние органьи В толще брыжеек проходят кровеносные сосуды, поэтому при далы нейшей препаровке и отделении одних органов от других нужед стараться не повредить кровеносных сосудов в брюшной полост! тела.
48
4-2619
Сразу бросается в глаза.крупная печ/нь (Л), занимаюпД переднюю половину брюшной полости иДрикрывающая другиеГоЯ ганы Из-под правой ее доли выступае/желчный пузырь, лежащи| в небольшой выемке Отворачивают,2(ечень влево (от препарирую| щего), но при этом не обрывают брюшную вену I
К передней части дорзальной Стороны печени прилегает ж е л у1 док (gast). Он имеет удлиненную форму и может быть различной величины в зависимости от степени наполнения пищей От нижнем части желудка начинается кишечник (int) Чтобы рассмотреть! его петли, отворачивают желудок в сторону В брыжейке, соеди^ няющей эти петли, лежит поджелудочная железа (рпсг)1, в виде небольшого тела зеленоватого цвета у свежих и белого у фиксированных животных. Образовав несколько петель, средняя кишка переходит на спинную сторону и тянется вдоль средней линии вентральной части брюшной полости Примерно на уровне заднего края печени кишечник сильно расширяется, переходя в заднюю кишку (col, ret.), которая открывается в клоаку Детально задний отдел кишечника будет рассмотрен при изучении пищеварительной системы
Отвернув в левую сторону печень и желудок, можно видеть прилежащую к левой стенке желудка крупную селезенку
Селезенка (lien, I) не имеет отношения к пищеварительной системе, но топографически расположена, как и у большинства позвоночных, около желудка Она прикреплена к левой его стороне при помощи желудочно-селезеночной связки, по которой проходят артериальные и венозные сосуды. У свежих животных она обычно темно-красная и удлиненной формы, размеры и форма могут варьировать Установлено, что у хвостатых амфибий селезенка является деятельным кроветворным органом, образуя как белые, так и красные кровяные тельца Кроме того, в селезенке происходит и разрушение красных кровяных телец
Дорзальнее селезенки виден ячеистый мешок — левое легкое (pul). Отвернув печень вправо, находят и правое легкое Ме-диальнее легких и латеральнее брыжейки, соединяющей кишечник со спинной стороной брюшной полости, видны два желтоватых пятна — жировые тела (с ad) Отвернув их в сторону по на правлению к медиальной линии тела, можно увидеть парные половые железы У самцов это беловатые многодольчатые с е м е н н и-ки (test), у самок — темные зернистые яичники В зависимости от сезона они могут быть более или менее развиты Отвернув в медиальном направлении половую железу, можно видеть у самок относительно толстые извилистые яйцеводы, лежащие латеральнее яичников, у самцов же — лежащие почти на медиальной линии тела петли семяпроводов (duct sp ) В каудальной ча сти полости тела на вентральной стороне, примерно под местом слияния двух тазовых вен, виден передний конец мочевого пузыря (ves. иг), а по бокам от последнего — прилегающие к боковым стенкам полости пучки мочевыносящих канальцев (иг)
50
На дорзальной сторбне брюшной полости располагаются поч-к и> строение которых лучше рассмотреть при разборе выделительной системы, чтобы не повредить кровеносных сосудов
Впереди от брюшной полбсти лежит перикардиальная полость (pre.), в которой заключено сердце Выстилка стеиок перикардиальной полости называется перикардием. Перикардий и париетальный листок брюшины, сливаясь вместе, образуют перегородку — диафрагму, разделяющую перикардиальную и брюшную полости.
В перикардиальной полости лежит сердце. Основные отделы его можно рассмотреть без дополнительной препаровки Отделы сердца могут несколько варьировать по величине и положению в зависимости от того, в каком состоянии находится сердце расширенном или сокращенном. Обычно в правой части (слева для препарирующего) лежит желудочек (ventr) Он округлой формы, стенки его толстые мускулистые и, как правило, у нефиксированных экземпляров светло-розового цвета Вперед от него отходит толстый артериальный конус (con art), который на уровне последней жаберной дуги распадается на восемь расходящихся веерообразно (четыре вправо, четыре влево) сосудов Место распадения конуса на стволы хорошо заметно, так как здесь имеется перехват; кроме того, конус красный, а стволы белые
Желудочек в большей или меньшей степени бывает прикрыт лежащими слева от него предсердиями (atr) —правым и левым Они тонкостенны, обычно темные от просвечивающей крови и снаружи не имеют резкой границы Дорзальнее и несколько кау-дальнее от правого предсердия располагается венозный синус (sin. v ), довольно четко отграниченный от предсердия Справа и слева к венозному синусу по дорзальной стенке перикардиальной полости подходят кювьеровы протоки (d С.), а от переднего конца печени — з а д н я я полая вена (см рис 12, и с р).
Ознакомившись с общей топографией внутренних органов, перейдем к более детальному изучению отдельных систем органов.
Пищеварительная система (см рис 10)
Пищеварительная система хвостатых амфибий, как и большинства остальных позвоночных, характеризуется хорошим расчленением на отделы и относительно небольшой длиной в связи с питанием животной пищей
Передний отдел пищеварительной трубки — передняя кишка — включает ротоглоточную полость, пищевод и желудок. Средня кишка начинается от желудка и образует ряд петель. Следующий за ней резко расширенный отдел называется задней кишкой и включает в себя толстую кишку, прямую кишку и переднюю часть клоаки
Поскольку передние отделы системы не приспособлены к обработке захваченной пищи и заглатывание происходит целиком, передние части пищеварительной трубки или сами велики (ротовое 4* 51
отверстие, ротоглоточная полость), или способны к сильному р«| тяжению (пищевод, желудок). / »
Рассмотрение пищеварительной системы лучше начать с пищи вода, а вскрытие и разбор ротовой полости отложить до изучени дыхательной системы, так как эти отделы общие для обеих систем При изучении органов пищеварения необходимо одновременно проа следить и подходящие к ним по брыжейкам артериальные сосуды и отходящие вены, так как при дальнейшей препаровке некоторый брыжейки придется нарушить, а это повлечет за собой и наруше-! ние дистальных частей сосудов.
Пищевод (oesophagus) сообщает ротоглоточную полость с желудком. Он очень короткий в связи с отстутствием у аксолотля шейного отдела Чтобы его рассмотреть, нужно отвернуть в сторо-
ну печень и желудок.
Желудок (gaster, gast). Пищевод без резких границ, постепенно расширяясь, переходит в желудок, который, как уже говорилось, имеет удлиненную форму и лежит дорзальнее печени В зависимости от наполнения пищей он может иметь большие или меньшие размеры Передняя часть желудка, расположенная непосредственно за пищеводом, наиболее широкая Кзади он постепенно сужается, и его каудальный конец вытянут в узкую трубку, не превосходящую по ширине начальный отдел кишечника и изогнутую У-образно так, что задний конец желудка направлен вперед Передний отдел желудка носит название кардиального (саг-dium), задний — пилорического (pylorus). Наружная поверхность называется большой кривизной, внутренняя — малой. От кишечника пилорический отдел отделен резкой перетяжкой, так как здесь располагается сфинктер привратника. К левой стороне желудка подходит артериальный сосуд — один из многих, на которые распадается чревно-брыжеечная артерия. Кроме стенок желудка он снабжает кровью и селезенку. Отсюда и его название желудочно-селезеночная артерия.
Отвернув желудок от печени, рассматривают на его правой стенке несколько начинающихся здесь вен. Одна из них берет начало от селезенки Это желудочно-селезеночная вена, собирающая кровь от этих органов и несущая ее в воротную вену печени. Последняя при отвернутом положении желудка хорошо видна в виде крупного тонкостенного сосуда с ответвлениями, тянущегося вдоль дорзальной стороны печени.
Ножницами делают продольный разрез одной стенки желудка. Лучше разрез веста по вентральной части так, чтобы не задеть кровеносных сосудов. Содержимое вымывают струей воды и рассматривают внутреннюю поверхность желудка. Здесь хорошо заметна граница между пищеводом и желудком. Стенки пищевода складчатые, стенки желудка более или менее гладкие, покрыты большим количеством желез, имеющих под лупой вид отдельно лежащих или слитых вместе беловатых углублений — ячеек.
Пилорический отдел желудка в узкой части также имеет невысокие продольные складки.
Средняя кишка, -^тот отдел кишечной трубки начинается непосредственно за пилорическим желудком Передняя часть его, ьуда открываются протоки поджелудочной железы и печени, носит название двенадцатиперстной кишки (duodenum, duod,). резкой границы между ней и остальной частью тонкого кишечника провести нельзя. Тонкий кишечник, как и остальные отделы, подвешен на брыжейке, которая собирает его в петли, к дорзальной стенке брюшной полости. Кроме того, двенадцатиперстная кишка плотно соединяется брыжейкой с печенью. По этим брыжейкам проходит большое количество артериальных и венозных сосудов, поэтому при расправлении кишечника, а также при препаровке брыжейки нужно соблюдать особую осторожность.
Начальный отдел двенадцатиперстной кишки идет вперед вдоль стенки желудка, с которой не связан, затем он поворачивает назад и вниз В месте поворота в него впадает желчный проток Далее кишечник образует ряд петель .тонкой кишки (ileum, Я.) и несколько сзади каудального края печени резким расширением переходит в толстую кишку.
Аккуратно расправив петли, не разрезая брыжейку, а только отвернув кишечник в левую сторону от препарирующего, можно ясно увидеть кровеносные сосуды. Большое количество кровеносных сосудов, идущих от тонкого и частично от толстого кишечника, сливается в один сосуд — кишечную вену. Он переходит затем в брыжейку, связывающую кишечник с печенью, проходит по дорзальной стороне последней и участвует в образовании воротной вены печени Артериальные сосуды обычно видны значительно хуже, так как запустевают, если сердце не работает. На инъецированном материале обычно удается проследить брыжеечную артерию, тянущуюся вдоль брыжейки параллельно кишечной вене и заходящей на дорзальную сторону толстой кишки. Многочисленные артериальные сосуды подходят по брыжейке к петлям кишечника Иногда бывают видны и печеночные артерии, идущие вперед параллельно подкишечной вене к печени
Прежде чем вскрыть стенку кишечника, удобнее будет рассмотреть пищеварительные железы, протоки которых, как уже указывалось, открываются в двенадцатиперстную кишку
Печень (hepar, Л.) занимает переднюю вентральную часть брюшной полости. У только что умерщвленных животных она красноватого или буроватого цвета. Печень прикрепляется в вентральной стенке брюшной полости серповидной связкой (liga-mentum falciforme). С желудком печень связана печеночножелудочной связкой — большой сальник (ligamentum hepа-to-gastricum, о maj), с кишечником — печеночно-кишечной— малый сальник (ligamentum hepato-entericum, о min.). Вентральная поверхность печени более или менее гладкая и выпуклая, дорзальная — обычно несет отпечатки прилегающих к ней внутренних органов Печень аксолотля можно подразделить на правую и левую доли; на вентральной поверхности эта граница будет проходить по серповидной связке, на дорзальной — по месту
S3
прикрепления большого сальника. Правая доля, кроме того, иц^Н на вентральном крае небольшую вырезку, через которую виден эдИ ний конец желчного пузыря Отвернув печень и кишечник сии^И влево (от препарирующего), рассматривают шиловидный росток, отходящий в каудальном направлении от дорзальиИ части правой доли печени В вершину этого отростка входит н илН няя полая вена
Желчный пузырь (vesica fellea, ves. f.) лежит на дорзалИ ной стороне печени Он имеет грушевидную форму и у свежих земпляров чуть зеленоватый цвет. Узкий конец его плотно ср9 стается с печенью К этому же месту подходит одна из петель кВ шечника и плотно здесь прирастает, так что печеночный и желчнъВ протоки, открывающиеся в тонкий кишечник, в том месте, где (В подходит к печени, идут по веществу печени и поэтому на свежей материале отпрепарировать их невозможно
Поджелудочная железа (pancreas, рпсг.) лежит в пЛ редней части брыжейки, соединяющей кишечник с дорзальной стенкой тела (передний дорзальный мезентерий). Отвернув перед® ние петли кишечика влево (от препарирующего), рассматриваю® поджелудочную железу, имеющую вид темноватого жироподобногЛ тела неправильной формы В связи с небольшими размерами и мно! гочисленными кровеносными сосудами протоки поджелудочной же-1 лезы, открывающиеся в самый начальный отдел двенадцатиперст-1 ной кишки, рассмотреть не удается I
Вскрывают прн помощи ножниц небольшой участок тонкой киш-1 ки там, где имеется меньше кровеносных сосудов, промывают во-1 дой и убеждаются, что внутренние стенки снабжены большим ко-1 личеством продольных извилистых складок, служащих для увеличения всасывательной поверхности; между ними имеются менее вы- i раженные поперечные складки 1
Задняя кишка включает толстую кишку, прямую и перед- ’ ний отделы клоаки
Толстая кишка (colon, col) начинается сразу за тонким кишечником и значительно шире его. Передняя часть этого отдела наиболее широкая Кзади он постепенно сужается. Толстая кишка подвешена к дорзальной стенке полости тела на брыжейке — заднем дорзальном мезентерии, через который проходит значительное количество кровеносных сосудов
Прямая кишка (rectum, ret) — самый каудальный отдел кишечника, четко не отделенный от толстой кишки и непосредственно открывающийся в клоаку.
Задний отдел и клоаку можно рассмотреть только после препаровки мочеполовой системы; поэтому описание их пока отложим
Ротоглоточная полость и органы дыхания
Дыхательная система аксолотля, с одной стороны, имеет черты, характерные для наземного позвоночного, живущего на суше, с другой — для водной личинки земноводного. В связи с этим у аксолотля имеются четыре типа дыхания жаберное, легочное, а также ды-54
хание с помощью кожи и выстилки ротовой полости Поскольку про цесс газообмена неразрывно связан с кровеносной системой, то, благодаря наличию этих четырех типов дыхания, довольно сложно устроена и кровеносная система, в чем мы убедимся при ее изучении Все эти типы дыхания, кроме кожного, неразрывно связаны с ротовой, вернее ротоглоточной, полостью, поэтому с нее мы и начнем разбор дыхательной системы
Как и у большинства первичноводных позвоночных, ротоглоточ ная полость аксолотля является одновременно участком и пищеварительной, и дыхательной системы Поэтому при рассмотрении ее нужно помнить об этой двойной функции
Разрезают боковые стенки ротовой полости, для чего вставляют один конец ножниц в ротовое отверстие и выводят его через пер вую жаберную щель, значительно вентральнее жаберных выро стов Делают разрез боковой стенки ротовой полости Точно такой же разрез проводят и с другой стороны Отгибают назад дно ротоглоточной полости, при этом следует быть осторожнее, чтобы не повредить сердце, лещажее открыто Рассматривают отдельные органы, лежащие в ротовой полости
Зубы (dens) Как уже указывалось, спереди ротовая полость ограничена челюстями, на которых сидят зубы Каждый отдельный зубчик имеет форму конуса, расширенное основание которого прикреплено к кости Как и у большинства низших позвоночных, зубы аксолотля плевродонтные, т е сидят не в ячейках, а прирастают основаниями к боковой поверхности кости Отдельные зубы вплотную соприкасаются друт с другом и образуют сплошной ряд, похожий на гребешок Коническая форма их указывает на то, что у амфибий зубы служат только для удержания добычи, а не для ее обработки Как на верхней, так и на нижней челюстях зубы сидят в два ряда, причем внизу оба ряда связаны с зубной костью, а вверху один — с межчелюстной, а другой — с челюстной костями
Хоаны (choana) — внутренние ноздри — имеют вид вытянутых овальных отверстий, расположенных на крыше ротовой полости между концами двух рядов зубов верхней челюсти На медиальной стенке каждого отверстия лежит небольшая складка, выполняющая роль клапана при дыхании
Вкусовые почки имеют вид небольших белых бугорков, рассеянных в большом количестве по слизистой оболочке нёба и языка Особенно многочисленны они на передней части нёба, непосредственно позади второго ряда зубов верхней челюсти Чтобы их рассмотреть, лучше аккуратно счистить эпителий с передней части крыши ротовой полости Следует обратить внимание на то, что вся слизистая оболочка ротовой полости покрыта густой сетью кровеносных сосудов Особенно хорошо это видно, если вскрытие ве дется на предварительно инъецированных экземплярах Как уже указывалось, у взрослых форм при утрате жабр ротовая полость наряду с легкими и кожей играет роль в дыхании
Язык (lingua) имеет вид небольшой полулунной складки Отверните дно ротовой полости назад и рассмотрите язык, который
55
представляет вырост дна ротовой полости. Как и язык рыб, я$Я личинок хвостатых амфибий не имеет собственной мускулатуры Л
Перейдем теперь к рассмотрению жабр. У живущих в личинок амфибий, так же как и у рыб, жабры составляют основной орган дыхания, но значительно отличаются по строению от таковыД рыб. Так же, как и у костистых рыб, у аксолотля имеются четыре жаберные дуги н четыре жаберные щелн, так как щела за последней жаброй полностью затянута соединительнотканное перепонкой. Повернув животное набок н отвернув вперед дно ротбИ вой полости н кожную жаберную крышку, которая частично прш| крывает жабры, рассматривают жаберные дуги н жаберные щелйЯ Прибегая, к помощи лупы, рассматривают более подробно строение отдельной жабры Основу жабры составляет жаберная дуга, но м отличие от дут рыб она обычно не расчленена на отделы (подроб] нее об этом см в разделе «Скелет») Хрящевая жаберная дута сом ставляет внутреннюю, т. е обращенную в полость глотки, часть жабры. Она легко прощупывается пинцетом j
Отвернув нижнюю часть ротовой полости н рассмотрев жабры с вентральной стороны, можно видеть сидящие здесь на каждой щ четырех жаберных дуг жаберные тычинки. Каждая жаберная тычинка имеет внд хрящевого конуса, сидящего своим основа-1 нием на жаберной дуге и плотно с ней связанного соединительной, тканью, которая отчасти облегает н саму тычинку На первой жа-5 верной дуге тычинки сидят в один ряд н направлены вершинами] к задйележащей дуге. На второй и третьей дугах тычинки сндят>1 в два ряда, причем тычинки одного ряда направлены внутрь, а другого — в сторону сзади лежащей жабры На четвертой дуге тычн-; нок один ряд, и вершины нх направлены в ротоглоточную полость. • Жаберные тычинки способствуют удержанию пищн в ротовой полости прн прохождении воды через жаберные щели
Межжаберная перегородка, так же как н у рыб, отходит от жаберной дутн, но в отличне от последних не несет жаберных лепестков На первых трех жаберных дугах сндят плотные кожистые жаберные перегородки При этом хорошо видны их вентральные части, лишенные жаберных лепестков, а их дорзальные части несут наружные жабры По внешнему краю жаберной дуги, непосредственно у основания межжаберной перегородки, проходит приносящая жаберная артерия На инъецированном препарате видно, что она отдает мелкие капилляры в межжаберную перего-Р l/аружные жабры (branchia) аксолотля представляют выросты дорзального отдела межжаберной перегородки. Всего имеется три наружные жабры на первых трех жаберных дугах. Каждый вырост имеет форму треугольной пластинки, основание которой связано с жаберной дугой и стенкой тела, а свободный конец направлен наружу и назад. Каждый из выростов связан с одной^ жаберной дугой. Наружная поверхность гладкая, а внутренняя* имеет многочисленные жаберные лепестки, которые сидят в два< ряда. В них собственно н происходит обмен газов. У белых аксолот^ 56 ‘
лей лепестки ярко-красные от просвечивающих капиллярных сосудов, у темных они пигментировании. Приносящие жаберные артерии, проходя по жаберным дугам, дают сеть капилляров к жабрам, откуда кровь собирается в выносящие жаберные артерии.
Разобрав строение жаберного аппарата, оттягивают сильно назад дно ротовой полости и рассматривают отверстие гортанно-трахейной камеры в ротовую полость
Гортанная щель (glottis). Отверстие гортанно-трахейной камеры лежит в задней части дна ротоглоточной полости перед местом "Перехода ее в пищевод, примерно на уровне нижнего конца четвертой жаберной дуги Оно имеет вид узкой продольной щели, лежащей на переднем конце небольшого возвышения верхней стенки гортанно-трахейной камеры.
Гортанно-трахейная камера В связи с отсутствием у амфибий шеи у них отсутствует трахея, т. е. путь, соединяющий гортань с легкими. Легкие отходят прямо от стенок небольшой расширяющейся по направлению назад полости — гортанно-трахейной камеры Камера поддерживается перстневидным и черпаловидным гортанными хрящами. Однако на нашем препарате отпрепарировать ее, не повредив сердце, дорзальнее которого она лежит, невозможно. Поэтому и рассмотреть ее не удается Со строением и формой хрящей лучше познакомиться при изучении скелета.
Легкие (pulmones, см. рис 10, pul.). Отвернув влево (от препарирующего) передний конец печени, рассматривают тянущееся по краю брюшной полости левое легкое, такое же легкое лежит и с правой стороны. Оба легких имеют вид длинных узких мешков светло-розового цвета. Задние концы их доходят примерно до середины брюшной полости. Передняя половина легких связана брыжейками с пищеварительной системой У самцов вдоль заднего края брыжейки проходит сосуд от средней части легкого к половым органам и жировому телу Начинаются легкие, как уже было указано, прямо от гортанно-трахейной камеры. Вдоль медиального края легкого тянется легочная артерия, распадающаяся по мере прохождения вдоль него на сеть капилляров Вдоль латерального края проходит легочная вена, собирающая кровь от стенок легкого. Стенки легких у хвостатых амфибий еще слабо ячеисты, в чем можно убедиться, посмотрев их под лупой
Что касается кожных органов дыхания, то кровеносные сосуды, несущие кровь к коже и обратно в сердце, лучше рассмотреть при разборе кровеносной системы
Кровеносная система
Кровеносная система аксолотля в связи с наличием жаберного дыхания и жизнью в воде сохраняет некоторые черты, свойственные рыбам (наличие жаберного кровообращения, сохранение задних кардинальных вен и т. п.), но в то же время уже имеет характерные особенности кровообращения наземных позвоночных. У хвостатых амфибий имеется два круга кровообращения, большой круг,
57
который состоит из артерий и вен тела животного; малый, яВ легочный, круг кровообращения — из легочных артерий, ппишМ щих в легкие из сердца венозную кровь, и легочных вен, несуне из легких в сердце окисленную кровь Щ
Артериальная система (рис 11) .'Я
Артериальная система аксолотля характеризуется тем, что Я сет в себе черты как водного, так и наземного животного |
Основную роль у аксолотля как личинки хвостатого земновоИ ного играет жаберное дыхание В связи с этим от артериальной конуса отходят четыре пары хорошо развитых приносящих жабе! ных артерий; три из них проходят по жаберным дугам и несут кроя к жаберным лепесткам, где и происходит окисление 1
С появлением у амфибий легких появляются специальные ла гочные сосуды, несущие кровь к этим органам Легочные артерш отходят от приносящих жаберных сосудов четвертой пары жабер ных дуг Жаберные лепестки на этих дугах не развиваются
58
Важную роль у личинок амфибий, так же как и у взрослых форм, йГрает кожное дыхание, осуществляемое целой серией сосудов, отходящих от различных участков артериальной системы и несущих кровь к коже
г Препарирование передних отделов артериальной системы затрудняется тем, что крупные артериальные стволы лежат более дорзально, чем венозные, и прикрыты последними Поэтому имеется опасность повреждения венозных стволов Препарировать артериальную систему следует с одной стороны, оставив другую для контроля и для изучения венозной системы, если она будет повреждена Вентральнее четырех приносящих жаберных артерий каждой стороны и поперек них лежит общая лицевая вена, она сильно затрудняет дальнейшую препаровку, поэтому на фиксированных препаратах ее лучше удалить, осторожно отпрепарировав и отвернув в сторону, предварительно запомнив ее местоположение У свежих, недавно забитых экземпляров этого лучше не делать, чтобы не вызвать кровотечения в результате повреждения сосудов
Приносящие жаберные артерии (arteria branchialis advehens, a br ad) Оттянув вперед первую жаберную дугу и закрепив ее в таком положении булавкой, прослеживают на ней ход приносящей жаберной артерии, вторую жаберную дугу лучше оттянуть назад Отпрепарируют артерию от ткани жаберной перегородки, внутри которой она лежит. Пройдя по вентральному краю первой жаберной щели, артерия переходит на жаберную дугу и проходит по ее наружному краю в толще жаберной перегородки, затем сосуд переходит иа вентральный край наружной жабры и тянется по нему до конца, отдавая от себя целую серию капилляров к жаберным лепесткам В верхней части наружной жабры сосуд поворачивает и, пройдя по ее дорзальному краю, впадает в выносящую жаберную артерию
Рассматривают одновременно и выносящую жаберную артерию первой дуги Она проходит по жаберной дужке параллельно приносящей, но лежит ближе к внутреннему краю Ее вентральный конец покидает жаберную дужку и продолжается вперед в виде наружной сонной артерии Примерно так же идут приносящие и выносящие жаберные артерии и во второй и в третьей жаберных дугах с той только разницей, что вентральные участки выносящих артерий не заходят ниже вентрального края наружной жабры
Наружная сонная артерия (arteria carotis externa, а с ex.) снабжает кровью дно ротовой полости и вентральную часть кожной жаберной крышки Выйдя из первой жаберной дуги, она распадается на ряд ветвей Примерно в том месте, где сонная артерия проходит под нижнюю яремную вену, лежит щитовидная железа, к которой сонная артерия отдает несколько ветвей
Щитовидная железа (glandula thyreoidea, см рис 10, gl th.) имеет вид небольшого овального тела, лежащего вентральнее нижней яремной вены На фиксированных экземплярах вещество ее имеет зернистое строение и светло-коричневый цвет Цвет зависит от сетеобразного разветвления кровеносных сосудов, отхо-
59
дящих, в частности, и от наружной яремной вены. Небольшие'йИ меры связаны с пониженной функцией железы. 'яИ
Приносящая артерия четвертой жаберной дУЩ (a. br. adi). Четвертая приносящая жаберная артерия, в связэдЯ тем, что четвертая жаберная дуга не несет дыхательной функцИ проходит несколько по-иному. Пройдя по жаберной дуге, она круИ поворачивает н идет к легким, превращаясь в легочную ар р ию (a. pulmonalis, a pul.). Она проходит под венами и пере» дит на вентро-латеральный край легкого, вдоль которого и тянетЯ отдавая мелкие разветвления. Я
Выносящие жаберные артерии (arteria branchiafl revehens, a. br. г.). Чтобы рассмотреть выносящие жаберные артЯ рии и отходящие от них сосуды, необходимо отвернуть дно ротЛ вой полости, осторожно снять выстилку с крыши ротовой полос™ и рассмотреть лежащие довольно поверхностно артериальные cq суды
Выносящая артерия первой жаберной дуги пе реходит на нёбо примерно с дорзального конца первой дуги, затея идет вперед несколько медиально и на уровне угла рта распадает ся на два сосуда, Идущих в прямо противоположном налравле НИИ.
Внутренняя сонная артерия (arteria carotis interna а. с i) идет в медиальном направлении и, пройдя под нёбной ар* терией, входит внутрь черепа
Гиоидная артерия (arteria hyoidea, a hy ) идет в латеральном направлении по крыше ротовой полости и подходит к углам рта Дальнейший ее ход проследить трудно, так как нижний отрезок остается при дне ротовой полости
Выносящие артерии второй и третьей жаберных дуг сливаются вместе в районе дорзальных концов жаберных дуг. После слияния выносящие жаберные артерии переходят на крышу ротоглоточной полости, превращаясь в дугу аорты.
Сонный проток (ductus caroticus, d car) —небольшой сосуд, отходящий от дуги аорты, примерно в том месте, где дута аортй пересекается с веной. Сосуд соединяет дугу аорты с выносящей артерией первой жаберной дуги, т е. с внутренней сонной артерией
От выносящей жаберной артерии второй жаберной дуги, примерно на уровне верхнего конца жаберной дуги, отходит сосуд. Он тянется назад вдоль верхнего края жаберной щели и сливается с выносящей артерией четвертой жаберной дуги — это боталлов проток (ductus Botallii, d. Bot.).
Корни (дуги) спинной аорты (radix aortae, rad ао) проходят по крыше ротоглоточной полости в медиальном направлении, затем поворачивают каудально и примерно на уровне затылочного конца черепа сливаются в спииную аорту
Нёбные артерии (a. palatina, a pal.) отходят от дуг аорты вперед в месте их перегиба Они снабжают кровью крышу ротоглоточной полости, в которой и распадаются на сеть капилляров
60
Позвоночная (a. vertebralis, a. ver.) и затылочная (a. occipitalis, а осс.) артерии отходят от дуги аорты небольшим сосудиком, примерно в том же месте, где и сонный проток, сосуд идет в дорзальном направлении и очень скоро распадается на два: один идет вперед к затылочной области — затылочная артерия, другой поворачивает в каудальном направлении и скоро теряете» в толще мышц — позвоночная артерия.
Спинная аорта (aorta dorsalis, ao. d.), основной артериальный ствол, идет вдоль тела непосредственно под позвоночником и затем переходит в хвост, именуясь здесь хвостовой артерией. От аорты отходят крупные сосуды почти ко всем внутренним органам. Чтобы рассмотреть спинную аорту, необходимо отвернуть внутренние органы влево и вправо и осторожно концом препаровальной иглы перервать брыжейку, соединяющую внутренние органы с дорзальной стенкой брюшной полости
Проследив ход спинной аорты, рассматривают теперь главнейшие сосуды, отходящие от нее.
Подключичная артерия (a. subclavia, a scl.) отходит от спинной аорты несколько каудальнее места слияния дуг аорты примерно на уровне венозного синуса. Она подходит к передней конечности. В районе плечевого пояса подключичная артерия распадается на целый ряд сосудов Из них хорошо видны следующие.
Передняя надчревная артерия (a. epigastrica anterior, а. ер. а). Отойдя от подключичной артерии назад, она сначала идет по наружной поверхности боковой стенки тела, затем погружается в толщу мускулатуры и переходит на внутреннюю поверхность. Сосуд тянется вдоль боковой стенки тела вплоть до заднего» конца полости тела, где сливается с общей подвздошной артерией. Задняя часть сосуда носит название задней надчревной артерии (a. epigastrica posterior, а. ер. р.).
Плечевая артерия (a. brachialis, a brach.) является продолжением подключичной артерии в переднюю конечность. Она переходит на медиальную часть предплечья и здесь скрывается в толще мускулатуры.
Чревно-брыжеечная артерия (a coeliaco-mesenterica, a. coel mes.) — следующий крупный бЬсуд, отходящий от спинной аорты примерно на уровне задней трети желудка. При тщательной препаровке можно различить несколько ветвей, на которые распадается чревно-брыжеечная артерия.
Брыжеечная артерия (a. mesenterica, a. mes ) отходит от общего ствола почти у места его отхождения от спинной аорты. Этот сосуд затем многократно разветвляется и снабжает кровью средние участки тонкого кишечника.
Желудочно-селезеночная артерия (a. gastrico-lie-nalis, a. gast.-t) отходит от общего ствола примерно на уровне переднего конца поджелудочной железы и идет рядом с крупным венозным сосудом к желудку и селезенке. Этот ствол также называют задней желудочной артерией.
6)
Примерно на том же уровне в каудальном направлении отходяF артерии, снабжающие кровью начальные отделы тонкого кишеч-ника
Около поджелудочной железы появляется целая серия сосудов, большинство нз которых проходят внутри железы Из них необхо-днмо отметить двенадцатиперстно-печеночную артерию (а duodeno-hepatica), снабжающую кровью поджелудочную железу, двенадцатиперстную кишку, а затем входящую двумя стволами в печень
Кроме чревно-брыжеечной артерии от спинной аорты отходят многочисленные самостоятельные сосуды, идущие к кишечнику, половым железам и почкам
Семенниковые (яичниковые) артерии (a spermati-са или ovarica, a sp) — небольшие сосудики, отходящие от спинной аорты к половым железам, обычно идущие по брыжейкам Они хорошо видны в конце брыжейки, соединяющей половые железы со стенкой тела
Артерия яйцеводов (a oviducalis) — сосуды, хорошо видные только у самок Отвернув яйцеводы ко внутри, рассматривают тонкие сосуды, тянущиеся к ним по брыжейке и отходящие от спинной аорты. После отхождения они ветвятся, причем одна из ветвей поворачивает в латеральном направлении и входит в толщу мускулатуры боковой стенки тела, остальные идут по брыжейке к яйцеводам
Почечные артерии (a renalis, а г.) лучше всего рассмотреть при препарировании выделительной системы, так как функционирующие участки почек аксолотля лежат почти в области тазового пояса, который необходимо разрезать для того, чтобы увидеть почки При перерезке таза можно повредить вены, лежащие в этой области Поэтому лучше перейти к рассмотрению венозной системы, параллельно с ней допрепарировав и артериальные сосуды, идущие к задним конечностям
Общие подвздошные артерии (a iliaca communis, о Ц с.) — парные артериальные стволы, отходящие от спинной аорты на уровне краниального конца почки Они проходят прямо через вещество почек, по выходе из них распадаясь на два сосуда более краниально идет наружная подвздошная артерия, более кау-дально — внутренняя подвздошная.
Наружная подвздошная артерия (a iliaca externa, д. il ех) идет сначала по спинной стороне, затем переходит на брюшную и продолжается дальше уже как задняя надчревная артерия. Наружная подвздошная артерия отдает многочисленные мелкие сосуды, из которых следует отметить боковую кожную бедренную артерию
Боковая кожная бедренная артерия (a cutanea fe-moris lateralis, a cut f l) отходит от наружной подвздошной артерии у переднего края основания задней конечности Она дает две ветви: одну к мышце, другую к коже Этот небольшой сосуд гомологичен крупной бедренной артерии других позвоночных
62
Внутренняя подвздошная артерия (a iliaca interna, а И i) — довольно крупный сосуд, снабжающий кровью заднюю конечность На своем пути она отдает сосуд к мочевому пузырю — пузырную артерию (a. vesicalis, a ves) и срамную артерию (a pudenda, a pud), несущую кровь к мышцам и клоакальным железам Основной ствол затем распадается на целую серию артериальных сосудов, снабжающих кровью заднюю конечность
Хвостовая артерия (a caudalis, a caud) является прямым продолжением спинной аорты в хвост
Венозная система (рис 12)
Венозная система хвостатых амфибий отличается, с одной стороны, чертами, характерными для водных позвоночных, а с другой— характерными для наземных Так же, как и у водных позвоночных, у аксолотля имеются задние кардинальные вены, правда, в сильно редуцированном состоянии Наряду с ними имеются задняя полая вена и брюшная вена — сосуды, характерные для наземных позвоночных.
Несмотря на то что основной ток крови от задних конечностей идет по двум вышеназванным сосудам, сохраняются хорошо развитые боковые вены, соединяющиеся с бедренными венами анастомозами
Так как роль кожного дыхания очень велика, боковые вены, несущие кровь от кожи, называются также кожными венами
В связи с появлением легких от них отходят венозные сосуды, несущие окисленную артериальную кровь в сердце Так же, как у рыб, у аксолотля имеются парные кювьеровы протоки, в которые собирается венозная кровь в основном из головы. Сосуды, несущие кровь от задних частей тела, впадают непосредственно в венозный синус, который, как уже говорилось, сохраняется как самостоятельный отдел сердца
В общей схеме кровь от головы и передних конечностей собирается в яремные и подключичную вены и идет в кювьеровы протоки, а через них в венозный синус
Венозная кровь от задних частей тела идет, как указывалось, по двум путям
Хвостовая вена распадается на два сосуда, носящих название воротные вены почек, в которые впадают также и бедренные вены Венозная кровь, пройдя по системе капилляров внутри вещества почек, по нескольким выносящим венам почек собирается в непарный сосуд — заднюю полую вену Последняя проходит через вещество печени, но не распадается в нем на капилляры и впадает в венозный синус Справа н слева от задней полой вены располагаются рудиментарные задние кардинальные вены, которые впадают в кювьеровы протоки
Часть крови от задних конечностей течет по тазовым венам, которые образуются из бедренных вен Тазовые вены, сливаясь вме-
63
ere по средней линии, образуют брюшную вену. Последняя, войдя в вещество печени, распадается там на сеть капилляров и участвует в образовании воротной системы печеии. Пройдя воротную сн-< стему, кровь собирается в печеночные вены, которые впадают вэ заднюю полую веиу. Таким образом, венозная кровь от задних часд тей тела проходит одну из воротных систем, либо воротную систему] печени, либо — почек. I
Перейдем теперь к детальному рассмотрению венозных сосудом туловища. Лучше всего начать с сосудов задней части тела. ч Положив аксолотля на бок, снимают, если она не была снята! ранее, кожу с одной из задних конечностей и частично с боковой! яоверхности тела. 1
64
Боковая, или кожная, вена (v. lateralis, s v cutanea magna, o. cut. tn ) —крупный венозный сосуд, начинается в хвостовой области и идет вдоль средней линии боковой поверхности тела непосредственно под кожей. На всем протяжении сосуда в него вливаются небольшие сегментальные вены, идущие вдоль миосепт. Благодаря своему поверхностному положению сосуд хорошо виден, если снять кожу с боков тела. Необходимо проследить ход сосуда вплоть до уровня передних конечностей, где он скрывается в мышцах Дальнейшее его прохождение можно увидеть при препарировании венозных сосудов переднего отдела тела н головы.
На уровне основания задних конечностей от боковой вены отходит сосуд, соединяющий его с тазовыми венами. Отпрепарировав его, находят тазовые вены, лежащие в толще мускулатуры перед передним краем тазового пояса. На средней линии брюха вены правой и левой стороны сливаются в брюшную вену. Сзади к месту их слияния подходит вена от мочевого пузыря.
Теперь можно разрезать тазовый пояс вдоль по средней линии, стараясь при этом не повредить вышеназванных кровеносных сосудов и мочевого пузыря. Система венозных сосудов, лежащих в тазовой области, очень сложна, поэтому нужно быть особенно внимательными при препаровке Кроме того, препаровку лучше проводить с одной стороны, оставив другую для контроля и для изучения артериальной системы При выделении отдельных крупных сосудов приходится перерезать много мелких, поэтому работу лучше вести на животных, забитых достаточно давно, чтобы кровь успела свернуться. Хорошо видны и легко препарируются венозные сосуды н на фиксированных экземплярах
Положив животное на бок, удаляют мускулатуру с боковой стенки тела позади задней конечности так, чтобы обнажилось вещество почек. Препарируют задний конец почек, сняв мускулатуру вплоть до позвоночного столба '
Хвостовая вена (v. caudalis, v caud.)—темный венозный сосуд, просвечивающий через костные стенки гемального канала и лежащий нейтральнее от проходящей здесь же хвостовой артерии Дойдя до каудального конца почек, хвостовая вена распадается на целую серию воротных вен почек.
Воротная вена почек (v. portae renalis, v. p. г.) образована многочисленными сосудами, отходящими веерообразно 'от хвостовой вены и несущими кровь в почки. Чтобы их рассмотреть, необходимо оттянуть задние концы почек, так чтобы обнажилась их дорзальная сторона.
Общая подвздошная вена (v. iliaca communis, v.it. с) — крайний сосуд в описанном выше веере приносящих почечных вен — проходит по латеральной части почек и, отдав к веществу почки несколько веточек, сливается с бедренной веной.
Бедренная вена (v. femoralis, v fem.). Этот сосуд легко найти, если оттянуть заднюю конечность вперед. Он идет по каудальному краю голени и бедра очень поверхностно, так что в медиальной части лежит прямо под кожей. Бедренная вена принимает в
5—2619 65
себя многочисленные сосуды, несущие кровь от задней конечности
Клоачные веиы (v cloacalis, v cl) — небольшие венозные сосуды, несущие кровь от краев клоаки и лежащих здесь желез. Они впадают в бедренные вены недалеко от места нх слияния с общей подвздошной веной
Тазовые вены (v pelvica, v pel)—парные сосуды, начинающиеся от места слияния бедренной и общей подвздошной вен. Оии лежат в толще мускулатуры перед передним краем тазового пояса На средней линии брюха вены правой и левой стороны сливаются в брюшную вену Тазовые вены соединены анастомозами (anst) с боковыми венами.
Брюшная вена (v abdominalis, v. abd.) — непарный сосуд, тянущийся по средней линии вентральной стенки брюшной полости, — образована слиянием тазовых вен Дойдя до заднего края печени, брюшиая вена круто поворачивает в дорзальном направлении и входит в печень приблизительно в том же месте, где лежит желчный пузырь Брюшиая веиа распадается в печени на сеть капилляров, образуя воротную систему печени
Задняяпузыриая вена (v vesicalis posterior, v ves p) — небольшой сосуд, впадающий в брюшную вену в месте слияния тазовых вей. Он лежит на вентральной поверхности мочевого пузыря и собирает кровь от его задней части
Воротная веиа печени (v portae hepatis, v. р h)—крупный венозный сссуд, в который собирается большая часть венозной крови от внутренних органов. Войдя в вещество печени, воротная вена распадается на сеть капилляров, образуя так же, как и брюшная, воротную систему печени Этот сосуд лежит на дорзальной поверхности печени; его легко обнаружить, оттянув печень от вентральной части желудка Сама воротная вена сливается из довольно большого количества венозных сосудов. На препарате можно видеть только некоторые
Селезеночно-желудочная вена (v lieno-gastrica) — сосуд, несущий кровь от селезенки и стенок желудка Пройдя по правой стенке желудка, сосуд впадает в воротную вену печени
Кишечные вены (v intestinalis, v int)—многочисленные сосуды, собирающие кровь от различных отделов кишечника Они впадают в каудальный конец воротной веиы
Печеночные вены (v hepatica, v h) Пройдя воротную систему печени, венозная кровь собирается из капилляров в печеночные вены, которые впадают в заднюю полую вену, недалеко от места ее выхода из вещества печени
Задняя полая веиа (v. cava posterior, о. с р)—основной венозный сосуд. Она образована слиянием многочисленных почечных вен (v renalis, v г), несущих кровь от почек, после того, как она пройдет через воротную систему Задняя полая вена тянется вдоль средней линии дорзальной стенки брюшной полости, непосредственно рядом со спинной аортой Легче всего ее путь проследить, начиная от почечных вен, оттянув для этого в сторону
66
прямую кишку. Перерезают брыжейку, соединяющую последнюю со стенкой тела, находят передние концы почек и отходящие от них почечные вены. Задняя полая вена проходит вдоль брюшной полости, принимая на своем пути сосуды от гонад и жирового тела Дойдя до шиловидного отростка печени, задняя полая вена входит в него и дальше идет в веществе печени, не распадаясь на сеть капилляров. Выйдя из печени уже в области ее переднего вентрального края, она впадает в венозный синус
Задние кардинальные вены (v cardinalis posterior, о crd р ). Сохраняются у хвостатых амфибий в рудиментарном состоянии. Рудименты этих сосудов можно найти и у аксолотля. Правда, сосуды эти очень тонки, и на препаратах с неналитыми венами их обнаружить трудно Правая и левая кардинальные вены отходят от задней полой вены примерно на уровне каудального конца шиловидного отростка печени Они тянутся по бокам от спинной аорты, несколько вентральнее ее Перед передним концом печени каждый сосуд поворачивает латерально и несколько вентрально и сливается с подключичной веной
Рассмотрим теперь венозные сосуды, собирающие кровь от головы. Отворачивают в сторону жаберную крышку, кладут аксолотля на спину и рассматривают венозные сосуды
Наружная яремная вена (v jugularis externa, v. jug ex) — парные, очень короткие сосуды, лежащие по бокам от сердца и собирающие венозную кровь от нижних частей головы. Чтобы рассмотреть одну из них, нужно чуть сдвинуть сердце в сторону Рядом с венозным синусом яремная вена впадает в кювьеров проток Начинается она примерно на уровне каудального конца артериального конуса, в результате слияния двух сосудов: общей лицевой и язычной вен
Общая лицевая вена (v facialis communis, v fac. с) — крупный сосуд, идущий по вентральной стороне жаберного аппарата Она проходит вентральнее приносящих жаберных артерий недалеко от места их отхождения от артериального конуса и была хорошо видна при анатомировании артериальной системы Сосуд начинается небольшими веточками на внутренней поверхности вентральной части жаберной крышки и задней половины нижней челюсти и тянется назад. На своем пути он принимает многочисленные мелкие сосудики, в основном от различных отделов жаберного аппарата. Примерно на уровне заднего угла рта к этим сосудам тесно прилегает щитовидная железа. От нее в лицевую вену впадает небольшой сосуд —щитовидная вена (v. thyreoidea, о. thyr). Сзади сосуд, сливаясь с язычной веной, образует наружную яремную вену
Язычная вена (v lingualis, v ling.) несет кровь от языка и лежит дорзальнее оснований приносящих жаберных артерий, она как бы прикрыта ими Обычно хорошо виден только небольшой участок сосуда кзади от четвертой приносящей жаберной артерии и до места его слияния с общей лицевой ветвью
67
Внутренняя яремная в е н a <v. jugularis interna, v. jug. о собирает кровь от верхней части головы, частично от нижней чО люсти, а также от трапециевидной и некоторых других мышц пл» чевого пояса. Она образуется в результате слияния нескольким стволов. На препарате она смотрится как прямое продолжение и| сторону кювьеровых протоков и лежит нейтральнее рассмотренным ранее легочных артерий. Для того чтобы найти начальные отделю этого сосуда, нужно снять кожу с верхней части головы и туловищ ща примерно на уровне наружных жабр, затем, оттягивая жабрьЙ вперед, осторожно удалить мускулатуру и соединительную ткань*; связывающую последнюю жаберную дугу со стенкой тела После’ этой операции обнажается целая группа сосудов, лежащих между’ последней жаберной дугой и передним краем лопатки; все они на-j правляются нз области головы под плечевой пояс Наиболее медиально, прилегая в стенке тела, лежит внутренняя яремная веиа. j Латеральнее от нее по жаберной дуге идут уже рассмотренный на- > ми сонный проток и рядом с ним легочная вена Самым крайним будет венозный сосуд, несущий кровь От дорзальной поверхности жаберных дуг. Он сливается с внутренней яремной веной. Из многочисленных сосудов, образующих внутреннюю яремную вену, удается рассмотреть только наиболее крупные, затылочные и глоточно-нёбные вены.
Затылочные вены (v occipitalis) несут кровь от головного мозга и интертрансверзальной головной мышцы. Их конечные отделы можно видеть, если проследить ход яремной вены вперед до выхода из черепа. Лучше всего Это делать на фиксированных экземплярах, так как при препарировании приходится удалять большое количество мышц, что на свежих экземплярах вызовет сильное кровотечение
Глоточно-нёбная веиа (v. pharyngo-palatina) сливается из большого количества мелких сосудов. Наиболее удобно рассмотреть только один из них — челюстно-нёбный. Отвернув в сторону дно ротовой полости, можно видеть на нёбе венозный сосуд, идущий латеральнее от наружной сонной артерии и дуги аорты. Это глоточно-нёбная ветвь. Видно, как она сливается из двух сосудов: один идет от нижней челюсти, другой — из-под Парасфеноида.
Кровь от передних конечностей собирается по двум венозным сосудам — боковой н срединной плечевым венам.
Боковая плечевая вена (v. brachialis lateralis, v. br. I) собирает кровь от многочисленных венозных сосудов передней конечности и идет по наружной поверхности нижнего края лопатки, где ее можно видеть, сняв для этого только кожу в этой области.
Срединная плечевая вена (v. brachialis medialis, v. br. m.) несет кровь от внутренних частей конечное^ и плечевого пояса и идет параллельно подключичной артерии. Ее можно видеть, отвернув в сторону одну из половин перерезанного плечевого пояса.
Перед слиянием с боковой плечевой веной срединная плечевая вена принимает в себя боковую вену; результат их слияния уже можно считать подключичной веной (v. subclavia, v sbcl.). Легочные вены (v. pulmonalis, о. pul.)—довольно мощные сосуды, несущие артериальную кровь нз легких. Они-идут по внутренней стороне вентрального края легких н поэтому не видны. Выйдя из легких, они идут вдоль переднего конца печени, плотно прилегая к ней. Непосредственно перед впадением в левое предсердие обе легочные вены сливаются в один непарный сосуд. Место их слияния прикрыто передним, вышедшим нз печени участком задней полой вены. Поэтому видеть их можно только в том случае, если перерезать нижнюю полую вену и оттянуть печень назад. Это можно сделать только на фиксированном материале или в том случае, если вся остальная кровеносная система изучена и обескровливание сосудов не повредит дальнейшей работе.
Сердце (сог, см. рис. 3). Наружное строение сердца было детально описано при общей топографии внутренних органов. Внутреннее строение рассмотреть довольно сложно, так как тонкостенные предсердия и их перегородка, а также венозный синус легко рвутся и сминаются при препаровке
Мочеполовая система
Половая система
Половая система самок хвостатых амфибий представлена, как и у большинства позвоночных, женской половой железой (яичником) н выводными протоками — яйцеводами, являющимися мюл-
леровыми каналами.
69
Яичники (ovarium, рис 13, ov.) — парные образования, имеющие неправильную грушевидную форму Оии располагаются с двух сторон от медиальной линии У взрослых половозрелых животных яичники наполнены яйцеклетками (икрой). Отдельные яйцеклетки находятся на разных стадиях зрелости. Обычно в одном яичнике можно видеть крупные, почти зрелые яйцеклетки с темно-окрашенным анимальным полюсом и светлым вегетативным, а рядом имеются яйцеклетки на более ранних стадиях развития Они более мелкие и некоторые светло-желтого, а самые мелкие почти белого цвета Отвернув яичник в сторону, можно убедиться, что он подвешен к медиальной части верхней стенки брюшной полости на брыжейке По последней к яичнику подходят непосредственно от спинной аорты многочисленные артерии, питающие половую железу По ней же проходят и вены.
Жировые тела (corpus adiposum, см рис 13, с ad)—довольно крупные образования вытянутой формы, лежащие вдоль дорзального края половой железы и прикрепляющиеся к стенке полости той же самой брыжейкой, что и половая железа Обычно жировые тела имеют несколько лопастей, но количество их не гак велико, и они более короткие, чем у лягушки Жировые тела хорошо видны, если отвернуть яичники в сторону Одна из функций жирового тела — снабжение питательными веществами половых клеток во время их усиленного развития
У хвостатых амфибий, как и у огромного большинства позвоночных животных, зрелые яйца выпадают через разрывы стенок половой железы в полость тела Оттуда они попадают в яйцеводы и по ним выводятся наружу.
Яйцеводы (oviductus, см рис. 13, avid) самок хвостатых амфибий представляют сильно извитые трубки беловатого цвета, лежащие по бокам полости тела несколько латеральнее и нейтральнее половой железы Стенки средней части яйцевода выделяют особое вещество, которое покрывает икринку и затем в воде сильно разбухает, резко увеличивая объем икринки Поэтому стенки средней части яйцеводов у фиксированных животных обычно сильно утолщены У свежих экземпляров они более тонкие
В полость тела яйцеводы открываются воронкой (ostium oviducti, см рис 13, ost), которая лежит на их переднем конце. Именно через воронку из полости тела в яйцеводы попадают зрелые яйцеклетки Чтобы рассмотреть воронку левого яйцевода, отворачивают влево от препарирующего печень, а начальный конец яйцевода — вправо Передний конец его подходит к легкому. Оттянув в этом месте стенку яйцевода на себя, растягивают воронку яйцевода Одной стороной воронка прирастает к боковой стенке полости тела.
Следующая за воронкой извитая часть яйцевода (pars convoluta) имеет большое количество петель и подвешена к дорзаль-^ ной стенке полости на брыжейке Задний конец яйцеводов откры-* вается в клоаку Чтобы рассмотреть место впадения яйцеводов, нужно вскрыть клоаку Для этого вводят один конец ножниц че-70
рез клоаку в задний отдел прямой кишки Делают разрез передней вентральной стенки клоаки, при этом приходится перерезать и пояс задних конечностей
Развернув стенки клоаки в стороны, рассматривают ее внутреннее строение В переднюю стенку клоаки открывается прямая кишка. Примерно в ее средней части на вентральной стороне лежат две небольшие розоватые складки — половые сосочки (papilla genitalis, см рис 13, pap gen ), на их концах и открываются яйцеводы.
Половые железы самца представлены семенниками Выводными протоками являются вольфовы каналы Впадающие в них семявыносящие канальцы проходят через переднюю нефункциоиирую-щую часть почки, что характерно вообще для всех тетрапод
Семенники (testis, см. рис. 10; рис. 14, test.) — парные органы, лежащие в средней части брюшной полости У свежих и фиксированных животных они светло-желтые и состоят из крупных долей, количество которых у разных экземпляров различно. При небольшом увеличении лупы можно видеть, что все тело семенника состоит из многочисленных мелких долек. Семенники подвешены к дорзальной стейке тела на брыжейке, по которой проходят артериальные и венозные сосуды, снабжающие семенники кровью
Семяпроводы (ductus spermaticus, см. рис. 10, 14, duct sp ) — вольфовы каналы — сильно извитые, относительно тонкие трубки, тянущиеся вдоль осей полости тела и лежащие дорзальнее и несколько латеральнее семенников.
С дорзальной стенкой тела оии соединяются брыжейкой, которая с медиальной стороны переходит в брыжейку семенника Для того чтобы проследить ход семяпровода вперед к головному концу тела, отворачивают семенник к средней линии Начало семяпровода лежит примерно на уровне середины печени Вперед от него отходит более тонкая трубка — это рудимент эмбрионального мюл-лерова канала (яйцевода) самок (см. рис 13, о vid ) При тщательном рассмотрении под лупой можно даже обнаружить остатки вороики иа переднем конце рудимента яйцевода.
Воронка (см рис 14, ost.) лежит, как и у самок, на уровне переднего края печени и у самцов выглядит как небольшое утолщение. Прослеживают также ход семяпроводов назад и место впадения их в клоаку. Для этого разрезают переднюю стенку клоаки, а также задний отдел прямой кишки вдоль средней линии Раздвигают края клоаки в стороны и закрепляют их булавками Граница конца кишечника выявляется очень четко, так как именно здесь кончаются продольные складки прямой кишки. Непосредственно на этой границе с дорзальной стенки клоаки внутрь ее полости вдаются два небольших сосочка, иа концах которых и открываются небольшим отверстием семяпроводы, задние неизвитые части которых идуть вдоль латерального края почек
Семявыносящие канальцы (vas defferens, см рис 14, vas d.) — очень тонкие трубочки, идущие по брыжейке от семенника к краевому почечному каналу, проходящему по латеральной стороне редуцированного переднего отдела почки. Перед впадением в канал они образуют расширения, которые довольно легко обнаружить, пользуясь лупой, тогда как сами канальцы очень тонкие и плохо заметны Гораздо лучше видны толстые и более многочисленные канальцы, отходящие от краевого почечного канала и впадающие в семяпровод. Между ними хорошо вндиы отдельные островки почечной ткани — редуцированный передний отдел почки. Описанные выше участки семявыводящих путей соответствуют придатку семенника (epididymis) высших позвоночных.
Выделительная система
Почки (геп, см. рис. 9, 13, 14, г). Выделительная система аксолотля представлена, как и у всех амфибий, туловищными почка-72
ми. Однако, как уже указывалось, функционирующей частью почек является только задний, лежащий в области таза отдел почек Передний сильно редуцированный отдел также сохраняется и связан с половой системой, точнее с вольфовыми каналами. Ои представлен целой цепочкой островков вещества почки, лежащих в брыжейке, соединяющей у самцов семяпроводы, а у самок — яйцеводы с дорзальной стеикой брюшной полости. Задний отдел почек лежит вне полости тела и прикрыт тонким париетальным листком брюшины
Мочеточники (ureter) самцов и самок несколько отличаются друг от друга У самцов (см рис. 10, 14, иг.) от латерального края почки отходят многочисленные мочеточники, которые идут сначала в латеральном направлении, а затем поворачивая, делают изгиб в вентральном направлении и идут каудальио, образуя карман, открытый к средней линии Каудальные концы канальцев сливаются друг с другом и с семяпроводом, так что выступающий в клоаку сосочек является одновременно и мочевым и половым (papilla urogenitalis, см. рис 14, pap. иг gen.). У самок (см. рис 13, иг.) канальцы, выходящие из почек, значительно тоньше, оии идут сразу в каудальном направлении и впадают в тонкий вольфов канал, играющий здесь роль только мочеточника Вперед вольфов канал идет вдоль рудиментарной части почек и оканчивается на уровне переднего конца почки Сзади мочеточник открывается отдельным отверстием в клоаку, которое лежит дорзальиее полового сосочка и на одном уровне с ним
Мочевой пузырь (vesica urinaria, см рис 13, 14, ves иг.), как и у всех земноводных, не связан с выводными протоками. Он открывается на вентральной стенке клоаки довольно крупным отверстием, которое лежит чуть отступя назад от конца прямой кишки Сам пузырь тонкостенный, на переднем конце двулопастной, при препаровке часто запустевает Ои прилегает к вентральной части прямой кишки, с которой связан брыжейкой
Скелет.
Для скелета современных земноводных характерны уже основные отличительные черты, свойственные скелету наземных позвоночных и существенно отличающие его от скелетной системы рыб
В целом скелет земноводных как первого класса наземных позвоночных характеризуется следующими особенностями
1) типичным для наземных позвоночных расчленением передних и задних конечностей иа три отдела плечо — бедро (stylopodium), предплечье — голеиь (zeugopodium), кисть —стопа (autopodium),
2) сочленением правой и левой частей плечевого пояса на вентральной стороне при помощи грудины и причленением тазового пояса к позвоночнику в крестцовой области;
3) расчленением позвоночника на четыре отдела шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой;
73
4) подвижным сочленением позвонков друг с другом, благодаря развитию между телами позвонков суставных площадок и сочленению соседних передних и задних позвонков сочленовными отростками (зигапофизами), скрепляющими их в единый позвоночный столб;
5) подвижным сочленением черепа с позвоночником, в связи с чем иа черепе образуются затылочные мыщелки;
6) прирастанием первичной верхней челюсти к осевому черепу^ (аутостилия), тесной связью с ним покровных костей вторичной-1 верхней челюсти и превращением висцерального скелета в подъязычный хрящ и слуховые косточки
В то же время наряду с прогрессивными чертами для скелета современных земноводных характерно сохранение во многих отделах иеокостеневших хрящевых участков, а также слияние отдельных костных элементов в комплексы Эти особенности наиболее четко выявляются в строении черепа
Хвостатые амфибии сохраняют в своем скелете большее количество черт, типичных для строения скелета древних наземных позвоночных Однако и у них во многих частях скелет вторично упрощен по сравнению со скелетом примитивных земноводных — стегоцефалов Это ярко выражается как в окостенении черепа, так и в строении конечностей.
Скелет бесхвостых земноводных, так же как и мускулатура, еще более видоизменен в связи с приспособлением к прыгающему способу передвижения по земле и к плаванию при помощи активных движений задними конечностями — толчков. Это находит свое выражение в укорочении туловищного отдела позвоночника, в редукции хвостового отдела и превращении его в нерасчлененную на позвонки единую косточку — уростиль, в значительном изменении поясов передних и задних конечностей, а также в изменении, редукции и слиянии многих костей передних и задних конечностей, существовавших у их предков и имеющихся у хвостатых амфибий и вышестоящих наземных позвоночных
Поэтому, приступая к изучению скелета амфибий, необходимо сначала познакомиться с типичным строением скелета наземного позвоночного по учебнику зоологии и по возможности проводить это изучение одновременно на скелете аксолотля и лягушки или по крайней мере сопоставлять строение скелета лягушки с готовыми препаратами скелета хвостатых амфибий
Скелет бесхвостых амфибий в связи с доступностью свежего материала практически в любое время года и легкостью препаровки — очень удобный объект для ознакомления с методикой очистки скелетного материала Довольно легко изготовить также и скелет аксолотля целиком или отдельными частями, хотя наличие большого количества хрящевых участков в скелете требует значительной осторожности и некоторого навыка при его очистке Это не позволяет рекомендовать скелет аксолотля в качестве учебного объекта по препаровке скелета
74
Основной метод при изготовлении скелета лягушки — простое освобождение костей от окружающих их мягких тканей На свежих объектах это удается довольно легко и без всякой дополнительной обработки Если же соединительная ткань и связки удаляются плохо, особенно при очистке позвоночника у крупных экземпляров, можно замачивать его в горячей воде или слабом 0,5%-ном растворе щелочи или даже прокипятить Однако позвоночник может распасться на отдельные позвонки, которые рекомендуется наклеить на бумагу или нанизать на нитку.
Для приготовления скелета лягушки у свежезабитого животного снимают кожу, вскрывают брюшную полость и удаляют все внутренние органы, срезая также и мускульные стенки брюшной полости вплоть до поперечных отростков позвонков. Затем осторожно отчленяют с обеих сторон на спине вместе с мышцами лопаточный отдел плечевого пояса и постепенно вычленяют весь плечевой пояс вместе с конечностями Точно так же отчленяют от крестцового позвонка тазовый пояс вместе с мускулатурой, чтобы очистить его отдельно
При изготовлении препарата кисти и стопы очищают мелкие косточки и хрящики только с одной верхней стороны, оставляя на ладони и подошве соединительнотканную пленку, и так засушивают лапку Другой способ вычленить все отдельные косточки и наклеить их на бумагу или картон в последовательном порядке При препарировании скелета головы вычленяют подъязычный хрящ, осторожно очищают его, стараясь не подсушить, и хранят в спирте
У аксолотля как личинки хвостатой амфибии сохраняются еще остатки жаберных дуг, которые также желательно очистить и хранить в спирте
В связи с тем, что в скелете амфибий имеется большое количество хряща, необходимо его изучение вести как на сухих, так и на влажных препаратах Для этого часть изготовленных скелетов следует не высушивать, а хранить в 70°-ном спирте Практически только во влажном состоянии можно хорошо сохранять скелеты хвостатых амфибий Точно так же влажный препарат необходим для изучения хрящевого черепа лягушки Для его приготовления грубо очищенный череп кладут в чашку с водой и подогревают воду, ие доводя ее до кипения, до тех пор, пока покровные кости черепной коробки не станут отчленяться от черепа, если поднимать их ножкой пинцета или лезвием скальпеля Затем последовательно снимают на одной стороне черепа все кожные кости черепной коробки На дорзальной стороне черепной коробки снимают лобно-теменные, носовые и чешуйчатые костн, на вентральной — парасфе-ноидную кость, крыловидные, нёбные кости и сошники. Затем осторожно отчленяют предчелюстную и челюстную кости так, чтобы не оборвать лежащую под ними тонкую нёбноквадратиую хрящевую дужку, прикрепляющуюся передним концом к обонятельной, а задним — к слуховой области. После этого можно положить хрящевой череп в раствор ализарина для окрашивания замещающих костей (см первую книгу «Зоотомии»).
75
Окраской в растворе ализарина можно значительно улучшить четкость влажных препаратов отдельных частей скелета. Особей* но рекомендуется окрасить кости черепа аксолотля для лучшего их выявления. Кроме того, путем окрашивания в ализарине можно получить хорошие влажные препараты дистальных отделов парных конечностей. Обычно мелкие косточки кисти и стопы плохо различимы, так как при очистке, чтобы препарат не распался, на них приходится оставлять большое количество связок. Высыхая, они сильно искажают картину. Этого не происходит, если даже грубо очищенный препарат конечности окрасить ализарином, провести по спиртам и заключить в канадский бальзам. При таком способе обработки окружающие ткани просветляются, и темно окрашенные косточки становятся хорошо заметными при рассматривании их под бинокулярным микроскопом.
При приготовлении сухого скелета лягушки очень полезно разобрать весь скелет на отдельные части и наклеить нх в последовательном порядке на бумагу.
При изучении скелета земноводных рекомендуется следующий порядок работы Сначала необходимо провести общее сопоставление скелета хвостатых амфибий (аксолотля, тритона или саламандры) со скелетом лягушки по готовым препаратам (сухим скелетам и влажным) Такое сопоставление дает возможность отметить вторичные особенности скелета бесхвостых амфибий, связанные с переходом к прыгающему способу передвижения по земле и к активному плаванию при помощи толчков задними ногами.
Общий обзор скелета аксолотля
Аксолотль как личинка амбистомы (Ambystoma tlgrinum), ведущая водный образ жизни, сохраняет многие черты водных позвоночных: жаберное дыхание прн помощи наружных жабр, сегментальное строение мускулатуры туловища, отсутствие среднего уха со слуховыми косточками. Скелет его остается в значительной степени хрящевым с малым количеством костей
Осевой скелет — позвоночник имеет типичное для земноводных расчленение на четыре отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой.
Шейный отдел представлен одним шейным позвонком, подвижно сочлененным с черепом.
Туловищный отдел состоит из 15—16 позвонков, сочлененных друг с другом задиевогнутыми (опистоцельными) телами позвонков и короткими сочленовными отростками на верхних дугах. По бокам позвонков имеются ребра. Каждое ребро прикрепляется в двух местах; к телу и к верхней дуге позвонка.
Крестцовый отдел представлен одним позвонком с укрупненными поперечными отростками, к которым причленены подвздошные кости тазового пояса.
Хвостовой отдел состоит из различного числа позвонков, нерезко отличающихся от впереди лежащих туловищных позвонков. На
76
нижней, брюшной, стороне хвостовых позвонков образуются нижние, гемальные отростки, которые на задних хвостовых позвонках замыкаются нижними остистыми отростками в гемальный канал.
Передние конечнос.ти (см. рис. 22) имеют типичное расчленение на плечо, предплечье с двумя костями и кисть с четырьмя пальцами. Короткие передние лапы сочленяются с хрящевым плечевым поясом.
Плечевой пояс (см. рис 20) имеет форму двух широких хрящевых пластинок, охватывающих тело с боков, к ним причле-няются плечевые кости На месте причленения передних конечностей иа плечевом поясе имеется общее окостенение Отметьте, что плечевой пояс непосредственно ие соединен с позвоночником.
Задняя конечность (см. рис 26) тоже имеет типичное расчленение на бедро, голеиь из двух костей и стопу с пятью пальцами. Задние конечности короткие, и кости бедра сочленены с общей непарной пластинкой тазового пояса.
Тазовый пояс (см рис. 24) имеет форму четырехугольной хрящевой пластинки, лежащей в толще брюшного мускула впереди анального отверстия К этой хрящевой пластинке по бокам при-членяются две подвздошные кости (И ), которые направлены вверх с наклоном вперед и прйчленяются к широким поперечным отросткам крестцового позвонка В задней части хрящевой пластинки тазового пояса есть единственное окостенение, соответствующее седалищной кости (isch) тазового пояса наземных позвоночных.
К переднему краю хрящевой пластинки причленен раздвоенный на переднем конце небольшой хрящик, поддерживающий брюшную стенку. Он называется надлобковым хрящиком
Череп аксолотля (см. рис. 17) представляет плоскую мозговую коробку, впереди к ией приращены парные обонятельные капсулы, а по бокам располагаются глазные впадины, ограниченные сзади широкими боковыми отделами мозгового черепа со слуховыми капсулами Наружные края черепной коробки образованы приросшими к ней верхнечелюстными и межчелюстными костями, несущими зубы.
Висцеральный скелет (см. рис 18) состоит из системы хрящей, образующих нижнюю челюсть, подъязычный аппарат н четыре жаберные дуги; к трем из них прикрепляются наружные жабры Их описание будет дано при описании черепа
Общий обзор скелета лягушки
Скелет лягушки состоит из следующих отделов, описанных ниже.
Скелет головы представляет уплощенную костную черепную коробку с громадными глазничными окнами по бокам, ограниченными костями верхних челюстей, приросших к мозговой коробке в обонятельной и слуховой области. Черепная коробка подвижно сочленена с позвоночником при помощи парных затылочных мыщелков.
77
Рис 15 Скелет лягушки (Л) и строение отдельного позвонка (Б) (из кн Т Д ' Паркера н В. А Гасвелла) <
actb —вертлужная впадина; ast — таранная кость, bhy. — тело подъязычного хряща, cal — пяточная кость, с hy а — передние рожки подъязычного хряща, с hy р — задние рожки подъязычного хряща; с art—тело позвонка, fem. — бедренная кость, ton — Лобная фонта-нель; Joni — теменная фонтанель, fr.-par — лобно-теменная кость» пит — плечевая кость; Н — подвздошная кость; >тх — верхнечелюстная кость» паз. — носовая костЬ; ргтх — предчелюстная кость, pr art а. — передний сочленовный отросток; prh. — предпервый палец задней нога; ргр. — предпервый палец передней ноги, pr s —остистый отросток; pr tr. — попе-— квадратно-скуловая кость, Я+С/— сросшиеся локтевая и лучевая -клиновидно-обонятельная кость, sq —чешуйчатая кость, sscap — надло-юшнеся большая и малая берцовые кости; urst — уростиль, огб —шейный позвонок; vrt9— крестцовый позвонок; /—V —пальцы
Висцеральный скелет состоит из двух самостоятельных элементов, причленяющихся к черепу нижней челюсти, сочлененной по бокам слуховой области с верхней челюстью, и подъязычного хряща, располагающегося между ветвями нижней челюсти и состоящего из хрящевой пластинки с отростками
Осевой скелет лягушки представлен позвоночным столбом из девяти позвонков, продолжающихся позади крестцового позвонка в хвостовую кость — уростиль, нерасчлененную на отдельные скелетные элементы Позвонки соединены друг с другом подвижными сочленениями тел позвонков и сочленовными отростками на верхних дугах Они несут на себе крупные поперечные отростки, к которым прикрепляется спинная мускулатура
Передние конечности и их пояс (рис 15; см. рис 21, 23) значительно изменены по сравнению с типичными чертами строения пятипалых конечностей наземных позвоночных; они несут на себе отпечаток приспособлений лягушек к прыгающему способу передвижения по земле Передние лапы укорочены и подвернуты внутрь Они причленяются к мощно развитому плечевому поясу, охватывающему передний отдел туловища с обеих сторон и прикрепленному на брюшной стороне к грудине. При прыжке лягушка падает на землю на передние лапы и вся тяжесть тела удерживается передними лапами Две кости предплечья сращены в одну кость, лапа имеет четыре пальца Мелкие элементы запястья представлены шестью косточками
Задние конечности и скелет тазового пояса (см рис. 15, 25, 27), наоборот, чрезвычайно удлинены и еще более специализированы. Кости тазового пояса сращены друг с другом на брюшной стороне в скакательную вилочку, которая передними концами удлиненных подвздошных костей подвижно сочленяется с расширенными поперечными отростками крестцового позвонка Кости задней конечности очень удлинены Две кости голени слиты в единую кость Кости предплюсны превращены в две скакательные косточки — таранную и пяточную Задняя лапа имеет пять длинных пальцев. Кроме того, перед первым пальцем имеется зачаток предпервого пальца (praehallux)
Осевой скелет
Осевой скелет лягушки (см рис 15)
Осевой скелет—позвоночник лягушки, как представителя бесхвостых амфибий, укорочен и, как указывалось выше, разделяется на четыре отдела Первый — шейный —отдел состоит только из одного позвонка, следующий за ним туловищный отдел, как правило, содержит семь позвонков, крестцовый отдел содержит только один позвонок и, наконец, хвостовой отдел, лежащий позади крестцового позвонка, представлен цельной нерасчленен-ной на сегменты косточкой — уростилем Таким образом, всего у
79
лягушки насчитывается девять позвонков, плотно сочлененных в единый позвоночный столб
Рассматривают строение позвонка на отдельном, вычлененном из туловищного отдела позвонке
Отдельный позвонок (vertebra), например третий или четвертый туловищный, имеет форму костного кольца с широкими поперечными отростками Основанием позвонка служит тело позвонка (corpus vertebrae) Между позвонками расположены суставные площадки на передней стороне — вогнутая, на задней — выпуклая Такой позвонок называется передневогнутым или процельным Над телом поднимаются верхние дуги (arcus neuralis), образующие спинномозговой канал (canalis vertebralis) и сливающиеся на средней линии в слабо выраженный остистый отросток (processus spinosus, рг s). Спереди и сзади от основания верхних дуг отходят сочленовные отростки, или зигапофизы (processus articularis, s zyga-pophysis, pr art), при помощи которых соседние позвонки сочленяются друг с другом На переднем отростке сочленовная поверхность занимает его дорзальную часть, а на заднем отростке суставная площадка помещается на вентральной стороне отростка Соприкасаясь друг с другом, сочленовные отростки — зигапофизы — скрепляют позвонки друг с другом По бокам от позвонка отходят поперечные отростки (processus transversus, рг /г), основания которых лежат не на теле позвонка, а на верхних дугах
Такое строение типично для всех позвонков туловищного отдела, кроме последнего, тело которого имеет двояковогнутую форму, что связано с выпуклой формой передней стороны тела крестцового позвонка
Ребер (costa) у лягушки нет, как показывает развитие позвонка, зачаточные ребра сращены с поперечными отростками, переместившимися на верхние дуги
Первый шейный позвонок (vrti) отличается от других тем, что не имеет поперечных отростков, а его передние сочленовные отростки образуют две большие суставные площадки для подвижного сочленения с черепом, которое является характерным признаком всех наземных позвоночных
Крестцовый позвонок (vrtt), наоборот, имеет укрупненные поперечные отростки, сплющенные кзади, к которым причле-няются подвижно подвздошные кости тазового пояса. Передняя и задняя поверхности тела этого позвонка выпуклые, причем задняя имеет раздвоенную сочленованную поверхность для причленения хвостовой косточки — уростиля
Уростиль (urostyl, urst) —цельная, нерасчлененная на позвонки хвостовая косточка, на дорзальной стороне имеет высокий гребень, соответствующий верхним дугам и остистым отросткам впереди лежащих позвонков. Внутри уростиль пронизан спинно-мозговым каналом, в который в виде нити проходит задний хвостовой отдел спинного мозга
80
Осевой скелет аксолотля
Позвоночник (columna vertebralis) аксолотля состоит из одного шейного, 14—15 туловищных позвонков, одного крестцового и около 40 позвонков хвостового отдела
Типичный туловищный позвонок (vertebra). У взрослых хвостатых амфибий типичные туловищные позвонки являются задневогнутыми (опистоцельными) в отличие от передневогнутых (процельных) позвонков бесхвостых амфибий В развивающихся позвонках амфибий между окостеневающими телами позвонков лежат хрящевые участки, в которых появляется поперечная щель Разделяемые щелью участки хряща будут образовывать передний и задний концы тел соседних позвонков В зависимости от направления изогнутости щели, образуются процельные или опистоцельные позвонки
У аксолотля, являющегося личинкой, хрящевая прослойка между позвонками очень велика и может быть сплошной или, у более старых экземпляров, иметь внутри щель При удалении хряща остаются глубоко амфицельные окостеневшие части тел позвонков Верхние дуги позвонков образуют спинномозговой канал и продолжаются кверху в довольно мощный остистый отросток От каждой дуги у ее основания отходят два сочленовных отростка (зигапофи-зы) — вперед и назад, имеющие широкие основания Этими отростками позвонки объединяются в общий позвоночный столб
От боковой поверхности позвонка с каждой стороны отходят два идущих в поперечном направлении отростка У аксолотля они слиты между собой, но их двойственность отчетливо видна благодаря глубокой продольной борозде, отверстию в основании и раздвоенному концу Нижне-передний отросток отходит от тела позвонка и соответствует боковому отростку рыб Верхне-задний отросток прикрепляется к основанию верхней дуги и является поперечным отростком (processus transversus)
Ребра (costa) — короткие треугольные стержни, располагающиеся в горизонтальной септе, т е по положению — это верхние ребра Широкие основания ребер имеют две суставные площадки, одна, верхняя, причленяется к поперечному отростку, другая, нижняя, — к боковому отростку Ребра имеются у всех туловищных позвонков, начиная со второго
Первый — шейный — позвонок не имеет ребер, размеры его увеличены по сравнению с позвонками, лежащими позади него. На переднем конце его образуются две сочленовные площадки для сочленения с затылочными мыщелками черепа
Крестцовый позвонок (sacrum) — 15-й или 16-й туловищный — имеет расширенные поперечные отростки, к которым при участии ребер причленяются длинные подвздошные кости тазового пояса
Хвостовые позвонки не имеют ребер, а их поперечные отростки укорочены Зато нижние дуги, начиная со второго хвостового позвонка, образуют нижние гемальные отростки Внизу эти
6-2619 81
отростки сходятся вместе, образуя гемальный канал, в котором проходят хвостовая артерия и хвостовая вена Далее они превращаются в вентральный остистый (гемальный) отросток (processus haemalis)
Скелет головы лягушки Rana temporaria
Как было указано в общем обзоре скелетной системы, скелет головы земноводных состоит из черепа, объединяющего мозговой череп — нейрокраниум и верхнечелюстной аппарат, и висцерального скелета, состоящего из нижней челюсти и подъязычного хряща Последний расположен между рожками нижней челюсти в брюшной стенке ротоглоточной полости
Костный череп
Изучение черепа лягушки следует производить в такой последовательности Сначала разбирают общую структуру черепа и составляющих его костей в сравнении с черепом рыб по высушенному препарату черепа На таком препарате лучше видны границы между отдельными костями Затем на другой лягушке очищают скелет головы и готовят препарат хрящевого черепа, для чего снимают с черепа покровные окостенения (см с 75) Хранить препарат в 70°-ном спирте Нижнюю челюсть и подъязычный аппарат надо вычленить осторожно с самого начала, отчленив загибающиеся назад тонкие передние хрящевые отростки от хрящевой области черепа Если нельзя приготовить два черепа (один сухой, другой влажный), то можно изучать расположение костей на свежеочи-щенном препарате и на нем же снять покровные кости с одной стороны так, как это изображено на рис 16
Затылочная область черепа (regio occipitalis) образована двумя замещающими боковыми затылочными костями Верхнезатылочной и основной затылочной костей у современных амфибий не сохранилось
Боковые затылочные кости (exooccipitale, s occipitale laterale, см рис 16, ехосс ) занимают боковые части затылочной области справа и слева от затылочного отверстия На них отчетливо выделяются сзади парные затылочные сочленовные бугры, или мыщелки (condylus occipitalis, см рис 16, сп осс) для сочленения с первым шейным позвонком Кверху от затылочных мыщелков поднимаются затылочные дуги, которые соприкасаются друг с другом над затылочным отверстием На вентральной стороне черепа кости также соприкасаются друг с другом Непосредственно по бокам затылочных мыщелков видны отверстия для выхода из черепа IX и X головных нервов языкоглоточного (п glossopharyngeus) и блуждающего (n vagus) (см рис 16, IX, X).
Слуховая область (regio otica) нейрокраниума имеет вид задних боковых выростов мозгового черепа; она хрящевая, и из пяти
82
ушных косточек у амфибий сохраняется только одно основное окостенение — переднеушное
Переднеушная кость (prooticum, см рис 16, A, prot) — единственная кость слуховой капсулы черепа амфибий Эти парные окостенения лежат кнаружи от боковых затылочных костей и отделены от них хрящевыми прослойками как с дорзальной стороны черепа, так и сзади Впереди они образуют заднюю стенку глазничных впадин В нижней части кости со стороны глазницы видно отверстие для выхода из черепа V, VI и VII пары головных нервов: тройничного (n trigeminus), отводящего (п abducens) и лицевого (п facialis) (см рис 16, V, VI, VII)
Рис 16 Череп лягушки снизу (4), сбоку (Б) и сзади (В) (из кн Т Д Паркера и В А Гасвелла)
С наружной стороны к слуховой капсуле причленен задний и слуховой отдел небно-квадратного хряща, первичной верхней челюсти, который соответствует квадратной кости (quadratum, см рис 16, A, q.) верхней челюсти костных рыб У лягушки квадратный отдел нёбно-квадратного хряща остается хрящевым С дорзальной стороны, т е со стороны крыши черепа, он прикрыт чешуйчатой костью
Чешуйчатая кость (squamosum, см рис 16, sq) —большая покровная кость, которая с дорзальной стороны прикрывает задний отросток нёбно-квадратного хряща и своим проксимальным
83
концом причленяется к слуховой области Она имеет три отростка задний направлен вдоль нёбно-квадратного хряща назад и вниз, верхний поднимается кверху и назад и причленяется к переднеушной кости, передний направлен вперед и вниз и продолжается в связку С нижней стороны черепа квадратный хрящ прикрыт покровной крыловидной костью
Крыловидная кость (pterygoideum, см. рис 16, pt) Эта покровная кость состоит из трех ветвей одна направлена по квадратному хрящу кнаружи и вниз, вторая — внутрь к слуховой области, третья — вперед к верхней челюсти
Хрящевое барабанное кольцо (annulus tympanicus) Края барабанной перепонки поддерживаются хрящевым барабанным кольцом, на сухом черепе обычно удаляемом Оно таким образом вместе с барабанной перепонкой ограничивает снаружи полость среднего уха
Крыша черепной коробки образована у лягушки двумя длинными покровными костями, покрывающими мозговую полость Каждая из этих покровных костей соответствует двум сросшимся покровным костям черепа рыб — теменной и лобной
Лобно-теменные кости (fronto-parietale, см рис 15, 16, fr-par) задними концами налегают на боковые затылочные кости и в виде двух продольных пластинок тянутся вперед по крыше мозговой коробки до обонятельной области Они образуют крышу мозговой полости, и при снятии их с черепа в хрящевой мозговой коробке можно видеть большое отверстие — лобное окно — фонтанель (см рис 15, A, fon.), а позади него два маленьких — теменные фонта н ел и (см рис 15, A, font) Передние концы лобно-теменных костей налегают на единственную замещающую кость основания черепа — клиновидно-обонятельную
Клиновидно-обонятельная кость (sphenethmoideum, рис 15 и 16, sph-eth) образует костный цилиндр в хрящевой мозговой коробке на границе глазничной и обонятельной областей, почему и называется еще поясковой костью На уровне ее задней части помещаются обонятельные доли переднего мозга, а на уровне передней — лежат задние концы обонятельных мешков Внутри имеется поперечная перегородка, пронизанная обонятельными нервами Это сложное окостенение соответствует нескольким клиновидным (сфеноидным) костям других позвоночных и нескольким обонятельным (этмоидным)
Отверстия глазнично-теменной области Хрящевые стенки мозговой коробки со стороны глазницы позади от клиновидно-обонятельной кости пронизаны отверстиями головных нервов Впереди располагается большое отверстие зрительного нерва (n opticus II, см рис 16, А, Б, II) Позади него у переднего края переднеушной кости видны два маленьких отверстия- нижнее принадлежит третьему головному нерву (n oculomo-torius III), а верхнее — четвертому (n trochlearis).
Обонятельная область (regio ethmoidea) Впереди от глазничных окон череп образует два передних боковых выроста, бла-84
годаря слиянию с мозговой коробкой обонятельных хрящевых капсул С наружной стороны к боковым поверхностям обонятельных капсул прикрепляется предглазничный отросток нёбно-квадратного хряща, прикрытый с дорзальной стороны покровной носовой костью
Носовые кости (nasale, см рис 15, nas) — парные покровные кости крыши черепа Они лежат впереди клиновидно-обонятельной кости над хрящевым предглазничным отростком вправо и влево, имеют форму треугольников, основаниями направленных медиально, и образуют передний край глазничных впадин
Нёбные кости (palatinum, см рис 16, A, pl.) —парные покровные кости, налегают на предглазничные отростки с вентральной стороны и образуют передний край глазницы при рассмотрении черепа с вентральной стороны Аналогично носовым костям они также расположены в поперечном направлении по отношению к мозговой полости Медиальный край их налегает на клиновиднообонятельную кость, а латеральный упирается в верхнечелюстную кость
Сошники (vomer, см рис 16, A, vom.) — парные покровные кости, как и нёбные, закрывают обонятельную часть черепа с вентральной стороны Они располагаются в косом направлении от клиновидно-обонятельной кости в стороны, имеют трапециевидную форму с широким основанием, лежащим латерально На их медиальных концах сидят сошниковые зубы (см рис 16, А, d vtn), характерные из наземных позвоночных только для амфибий
Парасфеноид, или покровноклиновидная кость (parasphenoideum, см рис 16, A, parsph), — большая крестообразная покровная кость, подстилающая дно мозговой коробки Ее боковые крылья закрывают хрящевую часть между боковыми затылочными и переднеушными костями
Предчелюстные кости (praemaxillare, см рис 15, 16, ргтх ) — две маленькие покровные кости, находятся на переднем крае обонятельной области черепа Они соприкасаются по средней линии друг с другом На спинной стороне от них отходят отростки для сочленения с обонятельной областью На вентральной стороне они покрыты плотным рядом зубов верхней челюсти
Верхнечелюстные кости (maxillare, см рис 16, А, тх) — парные покровные кости, несущие зубы, — занимают краевое положение на черепе Спереди они сочленяются с предчелюстными костями и тянутся далее назад, поддерживаемые нёбными и крыловидными костями, которые закрывают снизу хрящевую дужку нёбно-квадратного хряща Задний край верхней челюсти образован квадратно-скуловой костью
Квадратно-скуловая кость (quadrato-jugale, см. рис 15 и 16, q.-j) — окостеневший задний конец первичной верхней челюсти. Передний ее конец сочленяется с задним концом верхнечелюстной кости, а задний упирается в хрящевой квадрат-
85
ный отдел, образуя на заднем конце сочленовную площадку для причленения нижней челюсти
Нижняя челюсть (mandibula) —очень тонкая дужка, так как на нижней челюсти у лягушки зубов нет Основу нижней челюсти составляет меккелев хрящ, прикрытый покровными костями. С наружной стороны в задней части нижней челюсти меккелев хрящ закрыт покровной сочленовной костью (goniale, см рис 16, Б, gn ), которая загибается частично на внутреннюю поверхность Передняя часть нижней челюсти покрыта зубной костью (dentale, см рис 16, Б, dent) Впереди, на месте соединения правой и левой сторон нижней челюсти, между зубными костями вклинивается замещающая подбородочно-челюстная (mento-mandibulare, см рис 16, Б, т -md.) кость На заднем, расширенном конце меккелева хряща помещается суставная площадка для сочленения с квадратным отделом верхней челюсти Впереди от суставной площадки сочленовной кости отходит кверху венечный отросток (processus coronoideus), к которому прикрепляется жевательная мышца
Хрящевой череп (см рис 15 и 16)
После изучения костного черепа снимают покровные кости черепа и отпрепарируют хрящевой череп (см с 75) Это дает возможность рассмотреть замещающие кости нейрокраниума, а также хрящи первичной верхней челюсти — нёбно-квадратные дужки и другие части висцерального скелета С дорзальной поверхности следует снять лобно-теменную й носовые кости, с вентральной стороны — большой парасфеноид, нёбные кости и сошники По краям очень осторожно отчленяют от небно-квадратного хряща предчелюстную и верхнечелюстную покровные кости Сняв покровные кости, рассматривают строение нейрокраниума, слуховых и обонятельных капсул и приросшую к ним первичную верхнюю челюсть, т е нёбно-квадратный хрящ
Нейрокраниум (neurocranium) — хрящевая черепная коробка, в глазной области имеет широкое основание, такой череп носит название платибазального
Затылочная область (см рис 16, В) вокруг затылочного отверстия представлена двумя боковыми затылочными костями, задняя поверхность которых образует дв'а затылочных мыщелка для сочленения с первым позвонком
Слуховая область имеет только одно переднеслуховое окостенение При рассмотрении черепа сзади видна слуховая косточка, несущая функцию звукопроводящего аппарата, передающего колебания барабанной перепонки внутреннему слуховому лабиринту У дна слуховой области прикрепляются передние рожки подъязычного аппарата, загибающиеся вперед
Слуховой столбик— стремя (columella auris s stapes, см рис 16, В, st) проксимальным концом упирается в овальное отверстие (foramen ovale, см рис 16, В f ov.) хрящевой капсулу 86
внутреннего уха На наружном конце к нему прикрепляется хрящик — экстраколумелла (extracolumella), соединяющий стремя с барабанной перепонкой
Мозговая коробка в передней области имеет только одно клиновидно-обонятельное окостенение К нейрокраниуму в слуховой и глазничной области прикреплена хрящевая нёбно-квадратная дужка, т е первичная верхняя челюсть сращена с черепом
Обонятельная область нейрокраниума (см рис 15 и 16, Л) имеет сложное строение Задняя стенка образована поясковой костью, которая пронизана двумя отверстиями обонятельных нервов — первой пары головных нервов (n olfactorius) Далее вперед продолжается хрящевая обонятельная капсула, разделенная носовой перегородкой, которая впереди открывается наружным носовым отверстием Передняя стенка каждой капсулы вытянута в небольшой изогнутый палочковидный ринальный отросток (processus rinalis) Там же располагаются отдельные маленькие хрящики, поддерживающие носовые отверстия
Нёбно-квадратный хрящ, т е первичная верхняя челюсть, имеет вид тонкого хрящевого стержня, который причленен к черепу передним и задним концами и ограничивает снаружи глазничную впадину Он делится на три части заднюю — квадратную область, среднюю — крыловидную и переднюю — нёбную Квадратная область соответствует квадратной кости, остающейся здесь хрящевой Проксимальным концом она неподвижно прикрепляется к черепу при помощи двух отростков: слухового — к слуховой капсуле и нижнего — непосредственно к мозговой коробке (см рис 16, В) Задний конец направлен назад и вниз На нижнем конце имеется сочленовная поверхность для сочленения с нижней челюстью Крыловидная часть закрыта снаружи покровными костями вторичной верхней челюсти (см рис 16, А, тх) Нёбная область имеет вид поперечного мостика, своим внутренним концом срастающегося с задним отделом обонятельной капсулы
Подъязычный хрящ (cartilago hyoidea, см рис 15 и 16,Б) представляет собой хрящевую пластинку с отростками, которая располагается в дне ротоглоточной полости между рожками нижней челюсти К ней причленяется сложная система подъязычной мускулатуры, и ее движения играют важную роль в дыхательных движениях ротоглоточной полости Подъязычный хрящ соответствует сложному висцеральному скелету рыб, т е подъязычному и жаберному скелету
У головастиков лягушек, дышащих жабрами в воде, на месте подъязычного хряща располагается двусторонняя хрящевая решетка, составленная из подъязычной дуги и четырех жаберных хрящевых дуг При метаморфозе этот висцеральный скелет превращается в подъязычный хрящ взрослой лягушки Основанием подъязычного хряща служит широкая хрящевая пластинка — тел о подъязычного хряща (corpus cartilaginis hyoidei, см рис 16, bhy) От него вперед отходит передний отросток, являющийся местом отхождения передних рогов (cornu hyale, см рис 16,
87
c hy а) — тонких хрящевых отростков, загибающихся назад и прикрепляющихся ко дну слуховой области черепа
При сравнении с висцеральным скелетом головастика они соответствуют вентральному отделу подъязычной дуги (hyoideum) Сбоку от тела подъязычного хряща отходят два отростка крыловидный (рг alaris) и заднебоковой (рг posterio-late-ralis) На заднем конце тела подъязычного хряща причленяется пара костных отростков (рг. posterio-medialis), направляющихся назад и охватывающих лежащий между ними гортанный аппарат При сравнении с висцеральным аппаратом головастика они соответствуют четвертой жаберной дужке
Скелет головы аксолотля
Скелет головы аксолотля как личинки хвостатой амфибии, ведущей водный образ жизни, можно разделить на два отдела осевой череп и висцеральный скелет Однако по сравнению с рыбами в черепе имеется целый ряд изменений Первичная верхняя челюсть прирастает спереди и сзади к осевому черепу и входит в его состав — такой тип черепа называется аутостилическим Таким образом, в челюстном отделе висцерального скелета остается свободной только нижняя челюсть Жаберный отдел висцерального скелета сильно изменяется и стоит как бы на переходной стадии между жаберным скелетом рыб и подъязычным аппаратом наземных позвоночных
Осевой череп (рис 17)
Осевой череп аксолотля — представителя хвостатых амфибий — по своей конфигурации напоминает череп бесхвостых амфибий Он в основном хрящевой с небольшим количеством хрящевых и покровных костей
Сначала рассматриваем хрящевые кости осевого черепа
Затылочная область образована только парными боковыми костями
Боковые затылочные кости (exooccipitale, s occipitale laterale, exocc) лежат по бокам от за+ылочного отверстия и ограничивают его почти со всех сторон На дорзальной стороне правая и левая затылочные кости не соприкасаются друг с другом, так что между ними остается небольшой хрящевой участок Точно такой же небольшой хрящ имеется между костями и на вентральной поверхности Боковые затылочные кости четко отграничены от других костей только по дорзальной и вентральной стороне Передняя часть латерального участка кости сливается с переднеушной костью, так что граница между костями полностью исчезает Задний край каждой боковой затылочной кости образует крупный затылочный мыщелок для сочленения с первым позвонком На латеральной поверхности кости непосредственно перед мыщелком располагается углубление с большим отверстием на дне Отверстие служит для выхода блуждающего нерва (X)
88
Слуховая область (regio otica) В слуховой области у аксолотля так же, как и у бесхвостых амфибий, сохраняется только одна переднеушная кость
Переднеушная кость (prooticum, prot) занимает всю ушную область черепа аксолотля Снизу она граничит с парасфеноидом, сверху — с чешуйчатой и теменной костями Задний край ее сливается, как указывалось, с боковой затылочной костью, поэтому этот комплекс называют каменисто-затылочной костью (petrosooccipitale) Снизу в переднеушной кости видно большое овальное отверстие (fenestra ovalis), ведущее в слуховую капсулу Передний край кости имеет вырезку, через которую входят тройничный (n trigeminus), отводящий (n abdu-cens) и лицевой (п facialis) нервы (V, VI, VII)
Глазничная и обонятельная области (regio optica, regio ethmoi-dea) в основном остаются хрящевыми Здесь имеется только одно хондральное окостенение — клиновидно-обонятельная кость
Клиновидно-обонятельная кость (sphenethmoideum, sph -eth) имеет вид костного цилиндра, лежит на границе глазной и обонятельной областей Она является результатом слияния нескольких клиновидных и обонятельных костей Позади поясковой кости в хрящевой части глазницы имеются два отверстия переднее — для выхода зрительного (п opticus) и заднее — для глазодвигательного (n oculomotorius) нервов
Рассмотрим теперь покровные кости крыши черепа Проследим их по порядку спереди назад
Носовые кости (nasale, nas) —небольшие парные косточки, лежащие на дорзальной поверхности осевого черепа в обонятельной области непосредственно позади отверстий ноздрей Медиальный их край граничит с предчелюстными костями, а задний прилегает к лобным. От тех и других они отграничены соединительнотканной прослойкой
89
Лобные кости (frontale, fr) — парные кости, лежащие примерно в средней части крыши черепа, образуя ее медиальную часть Кости имеют вытянутую форму и довольно далеко заходят в обонятельную область Правда, здесь их передние концы прикрыты отростками предчелюстных костей Сзади лобные кости сами налегают на теменные
Предлобные кости (praefrontale, prfr) —небольшие косточки довольно сложной формы, прикрывающие сверху заднюю часть обонятельной капсулы Они лежат сбоку от носовых и лобных костей Их узкий латеральный отросток загнут вниз и граничит с отростком верхнечелюстной кости
Теменные кости (parietale, par )— крупные кости, занимающие всю заднюю часть крыши черепа Сзади они почти доходят до края затылочного отверстия и граничат с боковыми затылочными костями Их передние заостренные концы простираются до предлобных костей и покрывают верхнюю часть поясковой кости Сзади кости расширяются и образуют боковые отростки, граничащие с чешуйчатыми костями Дно черепной коробки образовано только одной костью — парасфеноидом
Парасфеноид, или покровно-клиновидная кость (parasphe-noideum, parsph.), — громадная покровная кость, подстилающая все дно черепной коробки Задняя ее часть почти доходит до нижнего края большого затылочного отверстия и граничит с каменисто-затылочными костями Передний конец образует дно обонятельной области и оканчивается зубчатым краем в ее хряще Средняя часть парасфеноида прикрывает поясковую кость
Сошники (vomer, vom ) — небольшие парные кости, лежащие по бокам от переднего конца парасфеноида Они вытянутой формы На вентральной поверхности каждой кости сидит ряд мелких конусообразных зубов
У аксолотля, как и у всех тетрапод, первичная и вторичная верхние челюсти объединены с мозговым черепом Так же, как и у бесхвостых амфибий, первичная верхняя челюсть — нёбно-квадратный хрящ — прикрепляется к черепу в двух местах спереди — в обонятельной области и сзади —- в слуховой Она в основном остается хрящевой, что особенно хорошо видно при рассмотрении черепа сверху, но имеет и ряд окостенений
Вторичная верхняя челюсть представлена двумя парами костей предчелюстными и челюстными
Предчелюстные кости (praemaxillare, ргтх) — парные покровные кости, достигающие довольно больших размеров Они имеют Т-образную форму Основная часть кости лежит вдоль переднего края верхней челюсти, она несколько изогнута соответственно форме самой челюсти По ее нижнему краю, обращенному внутрь ротовой полости, сидят конусообразные зубы Длинный узкий отросток предчелюстной кости тянется назад по крыше обонятельной области
Верхнечелюстные кости (maxillare, тх) —небольшие парные вытянутые косточки покровного происхождения — лежат
90
в верхней челюсти Передним концом каждая кость вплотную примыкает к соответствующей предчелюстной кости От верхнего края отходит небольшой отросток, соединяющийся с предлобной костью Вдоль нижнего края сидят зубы
Перейдем теперь к окостенениям первичной верхней челюсти
Нёбные кости (palatinum, pl) — покровные кости, лежащие на вентральной поверхности переднего отдела нёбно-квадратных хрящей, краниальные концы их расширены и соприкасаются с сошником Задний конец кости узкий и вытянут в каудальном направлении У молодых животных он обычно сливается с лежащей позади крыловидной костью, у старых — кости отделены друг от друга На вентральной поверхности кости сидят небольшие зубы
Крыловидные кости (pterygoideum, pt.) подстилают снизу нёбно-квадратный хрящ в его средней и задней части Эти кости покровного происхождения Задний конец кости расширен и латеральным краем соприкасается с квадратной костью или даже налегает на нее Передний узкий конец сливается или соприкасается с нёбной костью
Квадратная кость (quadratum, q) Эта кость хрящевого происхождения, образуется на латеральном наиболее выступающем в сторону конце нёбно-квадратного хряща, который она одевает как чехол На латеральном конце имеется суставная площадка для сочленения с нижней челюстью К латеральному концу кости при помощи связок прикрепляется подъязычная дуга
Чешуйчатые кости (squamosum, sq ) — покровные кости, лежащие на дорзальной стороне каудальной части нёбно-квадратного хряща Их медиальные расширенные части налегают на каменисто-затылочные кости, а латеральные прикрывают большую часть квадратных костей
Висцеральный скелет (рис 18)
Висцеральный скелет аксолотля, как уже говорилось, претерпевает сильные изменения Это связано с тем, что дорзальные отделы челюстной и гиоидной дуг в связи с аутостилией входят в состав осевого черепа Кроме того, жаберный аппарат, являющийся только органом дыхания личинок, также претерпевает редукцию дорзальных отделов В челюстной дуге остается свободной только нижняя челюсть, которая несет на себе несколько покровных костей Все части подъязычно-жаберного аппарата остаются хрящевыми
Нижняя челюсть имеет следующие кости и хрящи
Меккелев хрящ (cartilago Meckeli, с М) составляет основу нижней челюсти и проходит вдоль всей ветви Впереди он имеет вид тонкого округлого хрящевого стержня, хорошо видного со стороны внутренней поверхности челюсти Сзади хрящ расширен и выступает из-под костей на дорзальной стороне челюсти На меккелев хрящ в виде чехла налегают три покровные кости
Зубная кость (dentale, dent) — наиболее крупная из костей нижней челюсти, она занимает почти всю наружную поверх
91
ность челюсти Вдоль ее верхнего края сидят зубы, занимающие примерно переднюю половину кости
Угловая кость (angulare, ang.) покрывает заднюю часть меккелева хряща изнутри и снизу Небольшой ее участок выходит и на наружную поверхность
Рис 18 Нижняя челюсть н висцеральный скелет аксолотля Ambystoma tlgrinum А — нижняя челюсть с наружной стороны; Б — она же, с внутренней, В — висцеральный ске-
hyph — кнжнегиоидный элемент spl —
пластинчатая кость
Пластинчатая кость (spleniale, spl) — небольшая косточка, лежащая на дорзальной стороне меккелева хряща, примерно в средней части Вдоль ее верхнего края сидит ряд мелких зубов
Подъязычная дуга аксолотля в связи с аутостилией черепа и освобождением ее от роли подвеска сохраняется только в виде гиоидного отде л a (hyoideum) Гиомандибуляре, превращающаяся у наземных позвоночных в стремечко, у хвостатых амфибий вторично редуцируется Как уже указывалось выше, гиоидный отдел причленяется к осевому черепу в области квадратной кости, а верхним концом подходит к слуховому отделу В нем можно различить два элемента
Рожковидно-гиоидный хрящ (ceratohyale, cerh) — крупный вытянутый в длину хрящ, соответствующий части гиоида рыб. Он образует вентральный участок гиоидной дуги У лягушки ему соответствуют передние рога подъязычного аппарата
Нижнегиоидный хрящ (hypohyale, hyph ) — небольшой хрящик, составляющий вентральную часть дуги и соединяющийся с непарным элементом (copula, сор ) жаберного скелета
Скелет жаберных дуг претерпевает значительную редукцию и соответствует только нижним отделам жаберных дуг рыб Всего у аксолотля имеется четыре дуги Две первые жаберные дуги со
92
стоят из двух элементов hypo-branchiale (h -Ьг^г) и cerato-bran-chiale (c-br.) Две последние дуги имеют только по одному элементу cerato-branchiale Вентральные концы гипоэлементов двух первых дуг соединены с непарной копулой, дорзальные — с церато-элементами соответствующей дуги Цератоэлементы всех четырех дуг сливаются друг с другом дорзальными концами На цератоэле-ментах сидят жаберные тычинки, образующие цедильный аппарат
Копула (copula, сор) — непарный нижний элемент жаберного аппарата У аксолотля он представлен небольшим хрящиком, лежащим между вентральными концами гиоидной и двух первых жаберных дуг В процессе эволюции у наземных позвоночных этот элемент превращается в тело подъязычного аппарата
Скелет конечностей
Общее строение пятипалой конечности (рис 19)
Прежде чем перейти к изучению скелета парных конечностей амфибий, необходимо вспомнить, что здесь мы впервые сталкиваемся со скелетом пятипалой конечности, т е со скелетом конечности, характерным для настоящих наземных позвоночных В отличие от плавников рыб наземная конечность обладает только внутренним скелетом, который построен по принципу системы рычагов и в типе оканчивается пятью пальцами Передние и задние конечности гомодинамны, т е построены по одному плану
В связи с большой ролью конечностей как элементов опоры они достаточно прочно связаны с туловищем при помощи поясов конечностей Пояс передних конечностей у амфибий не соединяется с осевым скелетом непосредственно На вентральной стороне укреплен при помощи грудины С туловищем он подвижно связан сложной системой мышц Пояс задних конечностей непосредственно прикрепляется к крестцовому отделу позвоночника Пояса конечностей состоят из трех элементов В поясе передних конечностей это будут лопатка, коракоид и прокоракоид, кроме того, как правило, имеется еще одна накладная кость—ключица В тазовом поясе этим элементам будут соответствовать кости подвздошная, седалищная и лобковая
Скелет свободных конечностей современных земноводных в связи с их различными способами передвижения по твердой поверхности довольно сильно отличается от такового первоначальных примитивных наземных позвоночных Чтобы лучше разобраться в деталях строения и понять те изменения, которые претерпели скелетные элементы конечностей современных форм, необходимо познакомиться с исходной схемой строения скелета свободной конечности
Как уже указывалось выше, скелет конечностей состоит из трех отделов
Первый отдел, или стилоподий (stylopodium, st), состоит всегда как в передней, так и в задней конечности из одной кости,
93
которая своей проксимальной головкой сочленяется с поясом конечностей На передней конечности в этом отделе лежит плечевая кость (humerus, пит ), на задней — бедренная (femur, fem ) Как в передней, так и в задней конечностях дистальные головки костей имеют две суставные поверхности для сочленения с костями следующего отдела
Второй отдел, или зейгоподиум (zeugopodium, zeug ) Скелет этого отдела как в той, так и в другой конечности состоит из двух костей В передней конечности этот отдел называется предплечьем, а лежащие в нем кости — лучевой (radius, R ) и локтевой (ulna, U) В примитивной наземной конечности лучевая кость лежит более краниально, со стороны первого пальца, локтевая — со стороны пятого пальца В задней конечности соответственно различают большую берцовую кость (tibia, Г) и малую берцовую кость (fibula, F) Отдел конечности, в котором располагаются эти кости, носит название голени Большая берцовая кость лежит более краниально со стороны первого пальца, малая берцовая — каудально Обе кости как в передней, так и в задней конечности подвижно сочленены друг с другом, так что в этом отделе возможны вращательные движения
Рис 19 Схема строения пятнпа лой конечности наземного позво-
ночного (слева — названия костей задней конечности, справа — передней)
Последний — третий отдел, или автоподий (autopodium, aut), состоит из большого количества мелких костных или хрящевых элементов, которые у разных животных сильно варьируют по величине, форме и количеству В передней конечности этот отдел называется передней лапой или кистью, в задней — задней лапой или стопой В свою очередь автоподий' можно разделить на три участка базиподий, метаподий, акроподий
Лежащий проксимально участок носит название базиподия (basipodium, bas ) Он содержит в себе несколько рядов относительно мелких коротких косточек В передней конечности этот участок называется также запястьем (carpus, саг), в задней — предплюсной (tarsus, tar) В примитивной конечности верхний проксимальный ряд этого отдела содержит три косточки В передней конечности это будут radiale (г,), intermedium (int), ulna-re (и) Первая соответственно лежит против лучевой кости, последняя — против локтевой, intermedium расположена между ними В задней конечности соответствующими костями будут: tibia-le (t), intermedium (int), fibulare (f ) Tibiale, как говорит само название, лежит против большой берцовой кости, fibulare — против малой, intermedium, как и в передней конечности, — между этими двумя косточками Весь этот ряд называется проксимальным карпальным или соответственно тарзальным рядом
Следующий ряд состоит из двух косточек centrale I и centralell (ci, Си) У большинства современных наземных позвоночных обе эти косточки сливаются в одну кость, обозначенную как centrale
Наиболее дистальный ряд запястья или соответственно предплюсны состоит из пяти костей carpale (tarsale) distale, car d, (tar d ) У современных животных они частично сливаются друг с другом и поэтому имеются в меньшем количестве У примитивных ископаемых форм между двумя центральными костями и дистальным рядом косточек находится еще ряд костей carpale (tarsale) mediale Количество их варьировало, но могло доходить до пяти. У современных наземных позвоночных из этого ряда обычно сохраняется только одна косточка Она называется centrale distale в отличие от центральной косточки вышеописанного ряда, именуемой просто centrale
Кроме указанных костей в basipodium’e можно различить еще несколько мелких окостенений, имеющих разное происхождение Сбоку от radiale или tibiale лежит несколько косточек — остатки рудиментарного предпервого пальца Предпервый палец на передней конечности называется praepollex (ргр.), на задней — praehal-lux (prh ) К ulnare или соответственно fibulare прилегают несколько косточек, представляющие собой остатки шестого луча (postminimus, pstm). В передней конечности верхняя, наиболее крупная из них носит название гороховидной (pisiforme, pis )
Следующий участок лапы называется метаподий (metapodium, met) Он состоит из пяти удлиненных костей В передней конечности это пясть (metacarpus, mtc ), в задней — плюсна (metatarsus, mtt)
Наконец, последний наиболее дистальный отдел — акроподий (acropodium, асг) —представлен пальцами В схеме наземные позвоночные имеют пять пальцев, каждый из которых содержит несколько (от трех и более) отдельных косточек — фаланг (phalanx digiti) Счет пальцев ведется от внутренней стороны лапы У различных животных элементы этого отдела, как и предыдущего, мо
95
гут сильно варьировать Количество пальцев может редуцироваться до одного
Ознакомившись с общей схемой строения скелета конечностей наземных позвоночных животных, перейдем к изучению скелета конечностей амфибий
Плечевой пояс аксолотля (рис 20)
Плечевой пояс аксолотля не сочленяется непосредственно с позвоночным столбом, а связан с ним при помощи мыщц Само строение плечевого пояса указывает на его примитивность Большая часть пояса остается хрящевой, а сам пояс имеет вид широкой дуги, охватывающей грудную область тела животного снизу и отчасти сбоку Несмотря на примитивное строение, в поясе можно различить типичные для наземных позвоночных отделы
Рнс 20 Плечевой пояс аксолотля Amby-stoma tignnum
Коракоид (coracoideum, сгс)— большая почти полностью хрящевая пластинка, занимающая всю вентральную часть плечевого пояса
Прокоракоид (procoracoideum, prcrc) имеет вид хрящевого отростка, тянущегося вперед от коракоида и лежащего также с вентральной стороны
Лопатка (scapula, scap) К наружной дистальной стороне коракоида прилегает костная лопатка Она занимает дорзальное положение и имеет вид узкой вытянутой пластинки В ее центральной части имеется сочленовная (суставная) ямка, в которую входит головка плечевой кости
Надлопатка (suprascapula, sscap ) — хрящевая пластинка, являющаяся продолжением лопатки на спинную сторону
Грудина (sternum, st)—угловатая, несколько вытянутая костная пластинка, налегающая на края коракоида с вентральной стороны
Плечевой пояс лягушки (рис 21)
Плечевой пояс бесхвостых амфибий отличается значительно большей сложностью и значительно большим количеством окостенений, однако так же, как и у хвостатых, связан с туловищем только при помощи мускулатуры В целом пояс имеет вид полукольца, свободные концы которого загибаются на спинную сторону, а на брюшной стороне обе половины пояса сочленяются друг с другом и с грудиной Рассмотрим плечевой пояс сначала с брюшной стороны
Коракоид, или врановая кость (coracoideum), — основной вентральный элемент плечевого пояса В отличие от того же элемента хвостатых амфибий он целиком костный Эти парные кости образуют каудальный отдел вентральной части плечевого пояса Каждая кость вытянута в поперечном направлении Расширенные медиальные концы костей отделены друг от друга только узкой полоской надвранового хряща (cartilago epicoracoidea, с ерсгс ) Тело коракоида округлой формы, а несколько утолщенный дистальный конец образует часть суставной поверхности сочленовной впадины
prst
Рис 21 Плечевой пояс лягушки (из кь П В Терентьева)
с ерсгс-
xiph
sscap
Прокоракоид (procoracoideum) у лягушки остается хрящевым и имеет вид тонкого палочкообразного хряща Рассмотреть его можно только на влажном препарате Лучше, если предварительно кости будут окрашены ализарином Если на таком препарате посмотреть на центральную часть плечевого пояса со стороны внутренностей, то можно видеть, что впереди коракоида на небольшом расстоянии от него лежит вытянутая в поперечном направлении тонкая косточка — ключица К ее заднему краю с дорзальной стороны прилегает тонкий хрящевой прокоракоид
Ключица (clavicula, cl.)—тонкая косточка покровного происхождения, лежащая впереди коракоида и прикрывающая снизу и спереди хрящевой прокоракоид, так что он не виден с вентральной стороны Тонкий медиальный конец ключицы лежит на переднем отделе надкоракоидного хряща, а расширенный латеральный конец участвует в образовании гленоидной ямки
Лопатка (scapula, scap) у лягушки полностью окостеневает Эта несколько расширенная уплощенная кость составляет боковую часть полукольца плечевого пояса Расширенный дорзальный край ее сочленяется с надлопаткой Вентральный край образует два отростка один, направленный внутрь, — суставной, образующий часть суставной поверхности сочленовной ямки и сочленяющийся через узкий хрящ с коракоидом, второй— акромиальный отросток— направлен вперед
Надлопатка (suprascapula, sscap), как и у хвостатых амфибий,— хрящевая Она образует верхний отдел плечевого пояса Ее вентральный, прикрепляющийся к лопатке конец несколько сужен, дорзальный, наоборот, расширен.
Грудина (sternum, st) прикрепляется сзади к медиальным концам коракоидов Она непарная и направлена назад Передняя
7-2619 97
часть грудины костная и относительно узкая, задняя, сильно расширенная часть, носит название мечевидного отростка (xiphister-num, xiph )
Предгрудина (praesternum, episternum, s omosternum, epist) так же, как и грудина, непарная, но направлена вперед от плечевого пояса и лежит перед ключицей Задняя часть ее костная; передняя, несколько расширенная, хрящевая
Передняя конечность аксолотля (рис 22)
В передней конечности аксолотля сохраняется еще много примитивных черт, поэтому она похожа, в отличие от конечности бесхвостых амфибий, на исходную форму конечности первичного наземного позвоночного животного Однако имеются и некоторые отличия Так, сокращение пальцев до четырех повлекло за собой и уменьшение количества косточек пясти, а также дистального ряда запястья Наблюдается и слияние некоторых мелких костей
Плечевая кость (humerus, hum) образует скелет проксимального отдела конечности — плеча Тело кости округлой в сечении формы Проксимальный конец заканчивается шарообразной головкой, которая входит в суставную ямку плечевого пояса Под головкой имеется заметный отросток для прикрепления мышц, переходящий на теле кости в гребень Дистальный конец кости расширен и несет две лежащие под углом суставные площадки для сочленения с локтевой и лучевой костями
Скелет второго отдела передней конечности представлен у аксолотля двумя костями — лучевой и локтевой
Лучевая кость (radius, R)—более короткая и относительно более толстая из двух костей Она лежит вдоль передней стороны предплечья Дистальный конец ее сильно расширен и сочленяется с двумя косточками запястья Проксимальный отдел несет суставную поверхность для плечевой кости
Локтевая кость (ulna, U ) лежит вдоль заднего края плеча Она значительно тоньше и длиннее лучевой Суставная поверхность проксимального конца довольно большая, так как лежит вдоль краниального края кости
Запястье (carpus) состоит из нескольких рядов скелетных элементов, большинство из которых остаются хрящевыми
В первом ряду запястья три элемента radiale, ulnare, intermedium Radiale (г.) — небольшой почти квадратный хрящ, прилегающий к передней части дистального конца лучевой кости Intermedium (i)—довольно крупный частично окостеневающий элемент, прилегающий своим проксимальным краем одновременно к лучевой и локтевой костям Ulnare (и ) — занимает крайне заднее положение в первом ряду и соединяется с задней частью головки локтевой кости
Второй ряд содержит два элемента, обычно хрящевых Centrale (с ) —лежит непосредственно под intermedium Этот элемент образуется в результате слияния двух centrale примитивной конечности
98
и поэтому называется еще centrale proximale Centrale distale (cd) лежит впереди centrale и под radiale почти против первого пальца Поскольку это остаток элементов медиального ряда, он носит название mediale
Последний ряд состоит из трех дистальных элементов, хотя на передней конечности имеется четыре пальца Наиболее крупный элемент—carpale distale 1+2 (car dl+2), к которому с дистальной стороны причленяются первая и вторая пястные косточки, а с про-
ксимальной— centrale и centrale distale Он образуется путем слияния двух первых дистальных элементов запястья Следующий элемент, прилегающий к нижнему краю centrale, будет carpale distale 3 Это самый мелкий из всех дистальных элементов Carpale distale 4 занимает самое заднее положение в ряду
Пясть (metacarpus) в связи с редукцией одного пальца состоит только из четырех удлиненных пястных костей (metacarpale 1—4, mtCi — rntct)
Число пальцев на передней конечности аксолотля равно четырем Каждый из них прикрепляется к соответствующей косточке пясти и состоит из нескольких фаланг (phalanx digiti) Количество фаланг в пальцах у аксолотля, начиная с первого, равно 2, 2, 3, 2
Передняя конечность лягушки (рис 23)
Скелетная система передней конечности лягушки сильно видоизменена по сравнению с исходным состоянием Эти изменения в первую очередь состоят в слиянии костей разных отделов в комп
7* 99
лексы, что ведет к общему уменьшению количества костей в конечности Такое уменьшение, вероятно, связано со своеобразным способом передвижения бесхвостых амфибий при помощи прыжков
Скелет плечевого отдела состоит, как всегда, только из одной плечевой кости
Плечевая кость (humerus, см рис 15, hum) относительно короткая и массивная На дистальном конце она имеет две суставные поверхности для сочленения с костью предплечья Суставная поверхность проксимального отдела входит в сочленовную ямку плечевого пояса На теле кости имеются гребни различной высоты, служащие для прикрепления мускулатуры Некоторые из них особенно сильно развиваются у самцов в период размножения
Кость предплечья (os antebrachii, ant), судя по раздвоенной форме ее дистального конца, является результатом слияния двух костей предплечья — локтевой (ulna) и лучевой (radius) На ее проксимальном несколько расширенном конце имеется суставная поверхность полулунной формы для головки плечевой кости На дистальном конце две головки большая образована концом лучевой, меньшая — концом локтевой кости
Запястье (carpus) Количество костей запястья в результате слияния и редукции сильно уменьшено Элементы запястья могут быть хрящевыми, пропитанными солями кальция, но обычно с возрастом они окостеневают
Из костей первого ряда запястья у лягушки сохраняются только две ulnare (и) средних размеров косточка неправильной формы, лежащая под концом локтевой кости, и radiale (г.) имеет, как и предыдущая, довольно сложную форму и лежит под лучевой костью
Из второго ряда имеется только одна centrale (с) Она располагается в одном ряду с ulnare и radiale и прилегает к переднему краю последней
100
Дистальный ряд запястья представлен только двумя косточками Carpale distale I (car di) прилегает к нижнему краю centrale и снизу граничит с metacarpale I Лежащий позади нее крупный дистальный элемент запястья является результатом слияния трех косточек запястья — второй, третьей и четвертой — carpale distale 2 + 3+4 (car d2+3+i) Она лежит дистальнее ulnare, radiale и centrale, к ней прикреплены второй, третий и четвертый элементы пясти
Впереди от centrale и carpale distale I лежат два небольших элемента — остатки скелета рудиментарного предпервого паль-ц a (praepollex, ргр) Верхний из них соответствует запястному элементу, нижний — пястному
Пясть состоит из четырех вытянутых косточек (metacarpale 1—4, m/ci = m/c4) У самцов первый пястный элемент расширен, и на его дистальной части имеется особая бугристость (tuberositas)
На передней конечности лягушки четыре пальца Количество фаланг (phalanx digiti), считая с первого пальца, равно 2, 2, 3, 3. Самый длинный третий палец
Тазовый пояс аксолотля (рис 24)
Пояс задних конечностей аксолотля в основном хрящевой и имеет только небольшое количество окостенений Как и у всех наземных позвоночных, он соединяется с осевым скелетом, что усиливает прочность опоры для задних конечностей В нем можно различить три элемента, из которых он образован
Подвздошные кости (ilium, И)—-парные удлиненные кости, лежащие по бокам пояса Верхние концы их соединяются с единственным крестцовым позвонком, нижние — соединены с седалищно-лобковой частью пояса и участвуют в образовании вертлужной впадины (acetabulum)
101
Вентральная часть пояса (pars ischio-pubica) представляет собой широкую в основном хрящевую пластинку, лежащую в горизонтальной плоскости
Седалищная кость (ischium, isch)—представляет собой парное окостенение задней части общей вентральной хрящевой пластинки
Лобковый хрящ (с pubis, pub) представлен передним отделом вентральной пластинки, который остается хрящевым В его краниальной части имеются парные запирательные отверстия (foramen obturatorium, for ob ) для прохождения запирательных нервов Лобково-седалищная пластинка латеральным краем участвует в образовании вертлужной впадины
Хрящевой отросток (с epipubis, epip ) отходит от середины седалищно-лобковой части вперед Передний конец его раздвоен Этот отросток не связан по происхождению с тазом, так как закладывается самостоятельно у взрослых личинок в соединительной ткани белой линии живота. Он передает давление на задние концы сильно вытянутых легких У наземных форм хвостатых амфибий отросток редуцируется
Тазовый пояс лягушки (рис 25)
Тазовый пояс лягушки почти полностью окостеневает Его форма сильно отличается от таковой хвостатых амфибий, что связано с передвижением прыжками и плаваньем при помощи задних конечностей Приспособительные изменения тазового пояса выражаются в первую очередь в сближении точек прикрепления задних конечностей, т е правой и левой вертлужных впадин, а также в отнесении этих точек далеко назад от места прикрепления пояса к позвоночнику, что ведет к сильному удлинению подвздошных костей Если смотреть сверху, то видно, что весь пояс имеет У-образ-ную форму (см рис 15). В тазовом поясе различают три элемента, характерные для всех наземных позвоночных
П одвздошные кости (ilium, см рис 15 и 25, И )—наиболее крупные кости тазового пояса Тела правой и левой костей плотно сочленяются друг с другом Вперед от каждого тела кости отходят большие крылья, передние, остающиеся хрящевыми, концы которых сочленяются с поперечными отростками единственного крестцового позвонка, при обязательном посредничестве крестцовых ребер
Седалищные кости (ischium, isch ) занимают каудальную часть вертикальной округлой пластинки тазового пояса Кости разделены только у головастиков, у взрослой лягушки правая и левая седалищные кости срастаются друг с другом
Лобковый хрящ (с pubis, pub.). Нижний лобковый отдел тазового пояса остается хрящевым, почему иногда называется остаточным хрящом (cartilage remanens), правда, у очень старых особей он может кальцифицироваться Лобковый хрящ лежит между вентральными частями подвздошной и седалищной костей, которые скрепляет
102
Все три отдела тазового пояса участвуют в образовании вертлужной впадины (acetabulum, actb ), так что она состоит как бы из трех участков — передний образован подвздошной костью, задний — седалищной и нижний — лобковым хрящом
Задняя конечность аксолотля (рис 26)
Задние конечности аксолотля так же, как и вышеописанные передние, сохранили много примитивных черт в строении скелета
Бедренная кость (femur, fem)—единственная кость бедренного отдела Она относительно коротка Тело кости округлой формы, головки несколько расширены и уплощены На каждой из них имеется суставная поверхность на проксимальном конце — для сочленения с тазовым поясом, на дистальном — с костями голени
Скелет голени представлен двумя костями
Большая берцовая кость (tibia, Т) занимает более краниальное положение, ее проксимальный конец сильно расширен
Рис 27 Скелет дистального отдела левой задней конечности лягушки Rana temporaria
с •— centrale, f — fibulare, mth — mtts — metatarsus; prh — praehallux, tar d2+3~ tarsalia distalia 2+3; t —
103
Малая берцовая кость (fibula, F) располагается вдоль заднего края голени В отличие от предыдущей расширен дистальный конец Сама кость выглядит более массивной, чем большая берцовая Обе кости несут на концах суставные площадки
Предплюсна (tarsus) состоит из девяти элементов, большинство из которых остаются хрящевыми и только некоторые частично окостеневают Центры окостенений особенно отчетливо выделяются после окраски ализарином.
Проксимальный ряд предплюсны состоит из трех элементов Наиболее крупный из них fibulare (f) — самый задний элемент этого ряда Он лежит под задней частью дистального конца малой берцовой кости Этот элемент может частично окостеневать Впереди от fibulare лежит также относительно крупный элемент intermedium (i) Проксимальным краем он одновременно граничит с большой и малой берцовыми костями Он также частично костный Наконец, самый передний член этого ряда —tibiale (/) — лежит под краниальной частью большой берцовой кости Обычно он хрящевой и отличается от предыдущих небольшими размерами
Во втором ряду предплюсны остается только два элемента Более каудально лежит centrale (centrale proximale, с) Этот крупный хрящ обычно имеет в центре небольшой окостеневший участок Верхним проксимальным краем centrale граничит со всеми тремя костями предыдущего ряда Нижний край прилегает к трем хрящам дистального ряда Впереди от centrale лежит небольшая хрящевая centrale distale (centrale mediale, c d ) Она граничит с tibiale, centrale, первым дистальным элементом предплюсны и первой косточкой плюсны
В дистальном ряду предплюсны четыре хрящевых элемента Первый, наиболее крупный, представляет собой слияние двух дистальных элементов — первого и второго (tarsale distale 1+2, tar dl+2) Он лежит в основном над второй косточкой предплюсны Первый элемент предплюсны причленяется к его переднему краю Сверху он граничит с двумя centrale Следующие три элемента (tarsale distale 3, 4, 5, tar d3, t, 5) лежат над соответствующими косточками плюсны Два последних из них граничат сверху с fibulare, а третий — с centrale
Плюсна (metatarsus) состоит из пяти косточек вытянутой формы соответственно числу пальцев (metatarsale 1—5, mttl = mtt5)
Задняя конечность аксолотля несет пять пальцев, имеющих разное число фаланг (phalanx digiti) Число фаланг в пальцах, считая по порядку, начиная с первого: 2, 2, 3, 4, 2
Задняя конечность лягушки (рис 27)
Скелет задней конечности лягушки сильно изменен в связи с передвижением прыжками, когда задняя конечность служит главным, органом движения, поэтому она очень сильно увеличена за счет удлинения всех отделов Кроме того, задние конечности являются основным локомоторным органом при плавании Это привело к уве
104
личению общей площади стопы за счет удлинения пальцев и образования между ними кожной плавательной перепонки Плавательные и прыжковые движения задних конечностей очень сложны и довольно одноообразны, поэтому в системе задних конечностей наблюдается редукция целого ряда мелких косточек
Бедренная кость (femur, см рис 15, fem ) — одна из наиболее длинных костей как в конечностях, так и во всем скелете лягушки Тело кости в поперечном сечении почти правильной округ-юй формы Дистальная и проксимальная утолщенные головки несут суставные поверхности — верхняя для сочленения с костями та-sa, нижняя, более широкая, — с костями голени
Кость голени (os cruris, см рис 15, о сг) В голени лягуш-ли имеется только одна кость Однако идущая вдоль средней линии кости продольная бороздка, особенно заметная ближе к концам, указывает на то, что эта кость — результат слияния двух костей большой (tibia) и малой (fibula) берцовых Проксимальный и дистальный концы несут суставные поверхности, причем форма проксимальной поверхности довольно сложна В средней части тела кости имеется сквозной канал, через который проходит передняя большеберцовая артерия Это служит еще одним доказательством слияния кости голени из двух костей
Предплюсна (tarsus) лягушки сильно изменена по сравнению с исходной схемой Эти изменения выражаются в удлинении одних костей и редукции других Удлинение костей предплюсны создает еще одно дополнительное звено в задней конечности, что играет немаловажную роль при прыжках
В первом ряду предплюсны имеются только две удлиненные кости, сходные с двумя укороченными костями голени (tibia, fibula) хвостатых амфибий Эти две косточки по аналогии с таковыми ноги человека носят название таранной (astragalus, ast) и пяточной (calcaneus, cal) костей Таранная кость образуется слиянием косточек первого ряда предплюсневых костей tibiale, intermedium и одного из centrale Пяточная кость представляет удлиненную наружную кость первого ряда тарзальных косточек — fibulare
Дистальный ряд предплюсны представлен обызвествленными хрящами, число которых может варьировать у разных видов Наиболее крупный элемент дистального ряда лежит над второй, третьей и четвертой костями плюсны и является результатом слияния второго и третьего элементов дистального ряда предплюсны (tarsale distale 2 + 3) Первый дистальный элемент tarsale distale 1 хорошо виден у Rana ridibunda Он лежит на границе между верхними концами первой и второй плюсневых косточек Имеется он также и у травяной лягушки У остромордой лягушки этот элемент не выражен
Между первой косточкой плюсны и таранной костью располагается единственная кость центрального ряда — centrale Впереди от нее лежат два элемента предпервого пальца (praehallux, prh), составляющие скелет пяточного бугра.
105
Плюсна (metatarsus) состоит из пяти удлиненных костей, соответствующих числу пальцев (mtti-mttb)
На задней конечности лягушки имеется пять пальцев, все пальцы сильно удлинены за счет удлинения фаланг Самым длинным является четвертый палец Количество фаланг в пальцах 2, 2, 3,4,3
Мускулатура
Глубокое представление о специфике морфологической организации опорно-двигательной системы различных групп тетрапод едва ли достижимо при использовании остеологического материала в отрыве от сравнимых по степени детализации миологических данных Исходя из этого, мы постарались приблизить подробность разбора мускулатуры к тому уровню, на котором трактуется в современной учебной сравнительно-анатомической литературе строение скелета и который принят для него в настоящем практикуме
Для описания мускульной системы обычно используются вспомогательные понятия и термины, которые необходимо предварительно обсудить
Основная часть мускула, содержащая мускульные волокна, называется брюшком Мускульное волокно продолжено по концам коллагеновыми нитями, которые обязательно участвуют в креплении мускулов к частям скелета, даже если это крепление кажется непосредственным Эти коллагеновые волокна могут достигать значительной длины, объединяясь в узкие тяжи — сухожилия (ten-do) или в плоские листки —апоневрозы (aponeurosis) Коллагеновые тяжи, не представляющие собой части какого-либо мускула, называются связками (ligamentum), а независимые от мышц прочные соединительнотканные пленки — фасциями
Для удобства описания каждому мускулу условно приписывают начало и конец Началом называют относительно менее подвижную и обычно более проксимальную точку крепления, а концом— относительно более подвижную и чаще всего дистальную В тех случаях, когда начало мускула подразделено на несколько частей, их принято называть головками (caput) При более полном разделении говорят о порциях мускула (pars, реже рог-tio).
Функциональные свойства мышц широко используются для их описания, сравнения и часто лежат в основе миологической номенклатуры Два мускула могут быть синергистами, если их действие совпадает, или антагонистами, если оно противоположно
В конечностях многие мускулы соединяют между собой смежные элементы, вызывая движения только в одном суставе, и называются односуставными или короткими Другие, длинные, мышцы перекидываются через два и более суставов и называются соответственно двухсуставными или многосуставными
При описании мускулатуры и движений конечностей необходимо для обозначения их сторон и поверхностей иметь в распоряже-106
нии условные термины, которые сохраняют свое значение при всех возможных положениях конечности Эта номенклатура требует специального обсуждения
На основании эмбриологического критерия мускулатура конечностей довольно четко делится на первично вентральную и первично дорзальную Если у тритона или ящерицы конечности вытянуты в сторону и обращены ладонями (подошвами) вниз, то все отделы конечности сориентированы в соответствии с этим основным подразделением Отклонение вверх или вниз от описанной позиции обозначается соответственно как отведение и приведение, если речь идет о конечности в целом, или же как разгибание и сгибание, если движение захватывает ее дистальные отделы В связи с этим первично вентральные мыщцы принято называть приводящими (аддукторами) и сгибателями (флексорами), а первично дорзальные — отводящими (абдукторами) и разгибателями (экстензорами) О сгибании плечевого и тазобедренного суставов говорят, если вся конечность отклоняется назад (ретракция), а о разгибании — при ее движении вперед (протракции) Приведением (аддукцией) предплечья и голени называют их медиально или вентрально направленный поворот в плоскости, перпендикулярной по отношению к плоскости сгибательно-разгибательных движений Противоположный поворот обозначают как отведение (абдукцию) Обычно эти движения сопровождаются ротацией плеча и бедра Первично вентральную сторону дистальных отделов конечности называют сгибательной, а кроме того, ладонной (пальмарной, волярной) для передней конечности и подошвенной (плантарной) —для задней Первично дорзальная поверхность дистальных отделов — это разгибательная, или тыльная, сторона Тот край дистального отдела конечности, который окажется передним в описанной выше исходной позе и несет первый палец, именуется преаксиальным или радиальным для передней конечности и тибиальным — для задней, а задний край снятым пальцем обозначается как постаксиальный или, соответственно, ульнарный и фибулярный
При естественной постановке на грунт пальцы обычно в большей или меньшей мере отклонены вперед, а преаксиальный край кисти и стопы смотрит внутрь Исходя из этого преаксиальный край этих отделов, а также предплечья и голени принято называть медиальным, а постаксиальный — латеральным. Эти термины могут быть распространены также и на бедро, но не на плечо В плечевом отделе в связи с его обычным отклонением назад не пре-, а постаксиальная, ульнарная сторона смотрит внутрь и потому традиционно считается медиальной Другой источник путаницы — традиционная тенденция отождествлять разгибание конечности с распрямлением, а переразгибание и уменьшение дорзально направленного угла между отделами называть сгибанием (например, для кисти и стопы) Для большей ясности такие случаи лучше называть дорзальным сгибанием в отличие от вентрального
Движения конечностей и их отделов включают повороты около собственной продольной оси — ротацию Ротация преаксиальным
107
краем вверх называется супинацией, а противоположная преаксиальным краем вниз—пронацией Соответственно этому различают мышцы супин аторыипронаторы '
Помимо этого существуют поднимающие мышцы — леваторы и опускающие — депрессоры
В целом поперечно-полосатую скелетную мускулатуру наземного позвоночного можно подразделить на группы следующим образом
А Соматическая мускулатура развивается из миотомов сомитов Соматическая скелетная мускулатура подразделяется на осевую мускулатуру, мышцы передних и задних конечностей и мускулатуру головы
1 В осевой мускулатуре различают мышцы спины, или э п а к с и-альные (надосевые), формирующиеся дорзальнее горизонтальной септы, и мышцы стенок брюшной полости, или гипаксиальные (подосевые) Это подразделение, наиболее четкое в туловище, распространяется также на мускулатуру шеи и хвоста
2 . Мускулатура передних конечностей делится на так называемую первичную, возникающую из специальных мускульных почек миотомов, и вторичную, производную от туловищной мускулатуры В свою очередь первичная мускулатура делится на первично вентральные (приводящие и сгибатели) и первично дорзальные мышцы (отводящие и разгибатели)
3 Мускулатура задних конечностей, аналогичным образом включает вентральные и дорзальные группы, но, в связи с жестким креплением таза к осевому скелету не имеет вторичных мышц
4 Соматическая мускулатура головы включает глазные мышцы и подъязычную мускулатуру
Б Висцеральная мускулатура развивается из висцерального листка мезодермы глотки и первично обслуживает жаберный аппарат Сюда относится челюстная мускулатура, а также отдельные мышцы, функционально связанные с глазом, подъязычным аппаратом и плечевым поясом
Для изучения мускулатуры необходим фиксированный (спиртом или формалином) материал Работа начинается со снятия кожи, которая у амфибий легко отделяется от подстилающих ее мышц Дальнейшая препаровка мускулатуры состоит в осторожном удалении иглой и пинцетом рыхлой соединительной ткани, маскирующей контуры отдельных мускулов и направление их волокон Для рассмотрения более глубокой мускулатуры поверхностные мышцы на одной стороне препарата разрезаются и отворачиваются или даже удаляются
Мускулатура аксолотля
Мускулатура как важный компонент опорно-двигательной системы испытала глубокие преобразования при выходе позвоночных на сушу. Переход к наземной жизни особенно сильно отразился на строении мускулатуры парных конечностей, обусловив ее мощное 108
развитие и сложную дифференцировку Не столь резко, но неуклонно совершалась перестройка туловищной мускулатуры, обеспечивающей необходимое сопротивление провисанию позвоночника и Поддержание внутренних органов Установление новых механизмов дыхания и захватывания пищи сопровождалось серьезными изменениями в висцеральной мускулатуре головы
р организации мускульной системы хвостатых земноводных весцма наглядно воплощены основные конструктивные принципы, характерные для первых этапов эволюции наземных позвоночных Поэтому они существенно выигрывают в качестве объектов для изучения мускулатуры низших тетрапод по сравнению с бесхвостыми амфибиями, которым присуща глубокая и своеобразная специализация всей опорно-двигательной системы Аксолотль (Ambys-toma tigrinum) выбран здесь в качестве объекта для описания мускульной системы Urodela благодаря его относительно крупным размерам, но это описание в значительной степени приложимо и к другим представителям отряда
Туловищная мускулатура
Мускулатура туловища хвостатых амфибий отличается от таковой рыб большей дифференцировкой мускулатуры брюшных стенок тела на отдельные слои Как и у рыб, туловищная мускулатура четко сегментирована, разделяясь на мио меры, между которыми располагаются соединительнотканные миосепты, видимые с поверхности как сухожильные промежутки Каждая миосепта соединена с соответствующим позвонком и ребром
Горизонтальная септа (septum horizontale), которая делит туловищную мускулатуру на две части — эпаксиальную и гипаксиальную, — у хвостатых амфибий редуцирована, но еще сохранена в виде фасции, натянутой между поперечными отростками позвонков Ее местоположение обозначено на поверхности боковой веной
Спинная мышца туловища (m dorsalis trunci, см рис 28, 31, dot), представляющая целиком всю эпаксиальную мускулатуру, построена очень архаично Ее миомеры зигзагообразно изогнуты Самые краниальные сегменты этой мышцы, соединяющие передние позвонки с черепом, могут рассматриваться в качестве позвоночно-головной мышцы (m vertebrocapitis) На черепе она крепится к чешуйчатой и боковой затылочной костям
Гипаксиальная мускулатура образует стенки и дно брюшной полости
Поверхностная наружная косая мышца (m ob-liquus externus superficialis, см рис 28, 31, oes) проходит непосредственно под кожей на боковых стенках тела Ее волокна идут круто вниз и назад, крепясь концами к горизонтальной септе, миосептам и к поверхностной вентральной фасции
Глубокая наружная косая мышца (m obliquus externus profundus, см рис 31, оер) непосредственно подстилает
109
предыдущую Ее волокна идут более отлого назад и вниз, соединяя/ между собой миосепты На нижнем крае эта мышца плавно пере) ходит в прямую мышцу живота
Внутренняя косая мышца (m obliquus internus, csk рис 31, obi) образует следующий слой Ее волокна проходят наискось вперед и вниз, т е перпендикулярно направлению волокон предыдущего мускула Вентрально она также без особых границ соединяется с прямой мышцей живота
Рис 28 Поверхностная мускулатура передней части тела аксолотля Ambystoma tigrinum (сбоку)
Поперечная мышца (m transversus, см рис 31, trv.) образует самый глубокий слой и хорошо видна с внутренней стороны брюшной полости Мускульные волокна идут перпендикулярно к длинной оси тела Эта мышца в отличие от остальных туловищных мускулов сегментирована не полностью, а лишь в дорзальной части
Прямая мышца живота (m rectus abdominis, см рис 28, 32, A, rab ) образует широкую продольную полосу на вентральной стенке туловища. Она тянется от лобкового хряща до грудины и продолжается далее вперед грудинно-подъязычным мускулом (см ниже)
Подпозвоночная мышца (m subvertebralis) видна изнутри на дорзальной стенке брюшной полости Она проходит про-110
дольной полосой по бокам от тел позвонков, прилегая вентрально к поперечным отросткам и крепясь к ним миосептами Латерально соединяется без четких границ с глубокой наружной и внутренней косыми мышцами
В гипаксиальной мускулатуре основания хвоста выделены два парных мускула с нарушенной сегментацией, соединяющей его с коСтями таза
Седалищно-хвостовой мускул (m ischiocaudalis, рис 32, A, isc) — самый медиовентральный продольный мускул основания хвоста, прилегающий сбоку к клоаке Позади клоаки мускул прямо связан срединной комиссурой с контралатеральным, а впереди крепится коротким апоневрозом к дорзальной стороне седалищной кости вблизи ее заднего края При двустороннем сокращении сжимает клоаку, подгибает вниз хвост, с меньшим эффектом может участвовать в его боковых движениях
Подвздошно-хвостовой мускул (m ihocaudalis, см рис 31, led ) соединяет мускулатуру боковой поверхности основания хвоста с седалищной костью При сокращении вызывает боковое отклонение хвоста
Мускулатура передней конечности
Первичная мускулатура плечевого пояса и плеча Дорзальная мускулатура плечевого пояса включает всего две мышцы — спинной мускул лопатки и широчайший мускул спины
Спинной мускул лопатки (m dorsalis scapulae, см рис 28, dsc) лежит позади трапециевидного мускула над плечевым суставом Вертикально нисходя от латеральной поверхности надлопаточного хряща к проксимальному концу плечевой кости, мускул способен супинировать конечность и отводить ее вверх
Широчайший мускул спины (m latissimus dorsi, см рис 28, lad ) в виде узкого веера прилегает сзади к предыдущему Начинаясь от поверхностной дорзальной фасции и пята миосепт спинной мускулатуры, его волокна сходятся по направлению вниз на тонкое конечное сухожилие, которое крепится снаружи на проксимальном конце плечевой кости, предварительно соединяясь с начальной сухожильной петлей длинной головки локтевого мускула При сокращении описываемый мускул отводит вверх и ретрагирует конечность
Трехглавый мускул плеча, или локтевой (m triceps brachii s anconeus), занимает дорзальную, разгибательную, сторону плеча Фактически он образован тремя порциями (головками), которые почти на всем протяжении четко разграничены, но оканчиваются совместно на локтевом отростке одноименной кости Длинная головка (caput longum, см рис 28, 30, А, tin) начинается от плечевого пояса сухожильной петлей, которая охватывает снаружи и изнутри подкоракоидно-лопаточный мускул и прочно связана с конечным сухожилием широчайшего мускула спины Латеральная головка (caput laterale, см рис 28, tit)
111
видна снаружи, примыкая к боковому краю длинной головки, и от-) части прикрыта ею Начинается на латеральной (передней) сторо/ не проксимальной части плечевой кости Медиальная голой! к a (caput mediate, см рис 30, A, tmd ) видна с внутренней (задней) стороны плеча Волокна этой порции мускула берут начало на дорзальной поверхности средней и дистальной частей плечевой кости Трехглавый мускул представляет собой разгибатель локтевого сустава '
Вентральные мускулы плечевого пояса сходятся к области плечевого сустава широким веером
Грудной мускул (m pectoralis, см рис 28, pct) образует заднюю половину этого веера Его передние волокна начинаются от грудины и срединной фасции позади нее, а более каудальные — от двух миосепт прямой мышцы живота, буквально отщепляясь от нее Оканчиваясь на латеральном отростке проксимального конца плечевой кости, мускул при сокращении приводит конечность вниз, пронирует ее и оттягивает назад
Рис 29 Мускулатура передней части тела аксолотля Ambystoma tignnum (снизу), некоторые поверхностные
Н а д к ор а ко и дн ы й мускул (m supracoracoideus, рис 29, spc ) частично прикрыт предыдущим, выступая из-под его переднего края Мускул самостоятельным веером собирается от вентральной стороны коракоидного хряща к латеральному отростку головки плечевой кости Он представляет собой вентральный аддуктор и пронатор конечности.
Прокоракоидно-плечевой мускул (т ргосогасо-humeralis, см рис 28, pch) образует самую переднюю часть упомянутого веера Он тянется от прокоракоидного отростка плечевого пояса почти продольно назад, к тому же латеральному отростку плечевой кости, и представляет собой главный протрактор конечности
112
Коракоидно-лучевой мускул (m coracoradialis, см рис 29, cor) также широким веером занимает вентральную сторону плечевого пояса в глубине под надкоракоидным мускулом, от которого он не вполне четко отделен Волокна мускула собираются на конечный апоневроз, который тут же крепится на головке плечевой кости, но, кроме того, дает длинное сухожилие, которое тянется вдоль всего плеча к проксимальному концу лучевой кости При сокращении мускул приводит вентрально и пронирует конечность, содействуя также сгибанию локтевого сустава
Короткий коракоидно-плечевой мускул (т срга-cobrachialis brevis, рис 29, ebb ) виден снизу под мышкой позади и глубже предыдущего мускула Его начало занимает задний край и небольшой участок вентральной поверхности коракоидной пластинки, откуда мускул толстым пучком идет к медиальной стороне проксимальной половины плечевой кости Мускул приводит, пронирует и довольно эффективно ретрагирует конечность
Длинный коракоидно-плечевой мускул (ш сога-cobrachialis longus, рис 29, ebl) занимает медиальную сторону плеча Он тянется от заднего края коракоидной пластинки к внутренней поверхности дистальной части плечевой кости Это эффективный ретрактор передней конечности относительно пояса
Подкоракоидно-лопаточный мускул (m subcora-coscapularis, рис 30, A, scs ) прилегает к плечевому поясу изнутри, как раз против плечевого сустава Начинаясь от внутренней поверхности пояса на грани его основных отделов и от основания проко-ракоидного отростка, мускул тянется горизонтально назад и оканчивается проксимально на дорзо-медиальной поверхности плечевой кости Он играет роль ретрактора, а также абдуктора конечности, отводящего ее вверх
Плечевой мускул (m brachialis, см рис 28, 29, Ьгс) занимает вентролатеральную поверхность плеча Начинается от вентромедиальной стороны проксимального конца плечевой кости, тянется, постепенно сужаясь, снаружи от сухожилия коракоидно-лу-чевого мускула и крепится сухожилием к проксимальному отделу лучевой кости Это эффективный сгибатель локтевого сустава, а также пронатор предплечья
Мускулатура предплечья и кисти Первичный общий сгибатель (m flexor primordialis communis, см рис 30, A,fpc), занимающий значительную часть вентральной поверхности предплечья, начинается на медиальном выступе дистального конца (надмыщелке) плечевой кости В области кисти он переходит в широкий конечный ладонный апоневроз (aponeurosis palma-ris, рис 30, А, ара), который крепится четырьмя сухожилиями к концевым фалангам пальцев и, кроме того, связан с запястьем и пястью Мускул сгибает вентрально пальцы и кисть Поверхностные короткие сгибатели (mm flexores breves su-perficiales, рис 30, A, fbs ) передают его усилие на элементы пясти, подходя к ним от дорзальной поверхности ладонного апоневроза по бокам от пальцевых сухожилий Чуть проксимальнее на этом апо-8-2619 113
неврозе оканчиваются изнутри два глубоких плоских параллельных мускула, наискось пересекающих запястье Это латеральный добавочный сгибатель (m flexor accessorius lateralis, рис 30, Б, fal), идущий от ulnare, и более глубокий, отделенный от него древним сгибателем (см ниже) медиальный добавочный сгибатель (m flexor accessorius medialis, рис 30, Б, fam), который начинается на ulnare, carpale distale-З и дистальном конце локтевой кости Добавочные сгибатели пронируют кисть и усиливают сгибание медиальных пальцев
Рис 30 Мускулатура передней конечности и плечевого пояса аксолотля Ambystoma tlgrinum А — сгибательная поверхность конечности с отчлененным от те ла поясом (вид изнутри), Б, В — глубокие вентральные мышцы предплечья и кисти
Локтевой сгибатель кисти (m flexor carpi ulnaris, см рис 30, A, feu) лежит на поверхности предплечья латеральнее общего сгибателя, начинаясь вместе с ним на медиальном надмыщелке плечевой кости и оканчиваясь на вентральной стороне ulnare В соответствии с названием этот мускул сгибает запястье, а также супинирует предплечье Снаружи к описанному мускулу прилегает очень маленький локтевой сгибатель предплечья (m flexor antebrachii ulnaris, рис 30, A, fau ) Он начинается вместе с локтевым сгибателем кисти на дистальном конце плечевой кости, а оканчивается на вентральной стороне локтевой
114
кости в середине ее длины Вопреки своему названию этот мускул может только супинировать, но не сгибать предплечье
Лучевой сгибатель предплечья и кисти (m flexor antebrachii et carpi radialis, рис 30, A, fcr) виден на вентральной поверхности предплечья медиальнее общего сгибателя пальцев, будучи частично прикрыт этим мускулом Начинаясь на медиальном надмыщелке плечевой кости, описываемый мускул оканчивается на медиальной и вентральной поверхностях дистальной половины лучевой кости, а также на radiale. Мускул функционирует в соответствии с названием и сверх того эффективно пронирует предплечье
Древний сгибатель пальцев (m flexor digitorum vetus, рис 30, В, fve ), который виден после удаления общего сгибателя, начинается на вентромедиальном крае локтевой кости, вдоль которого тянется тонкой лентой, и крепится сухожилием к поперечной связке, соединяющей крайние дистальные элементы запястья При сокращении сгибает запястье и способствует сгибанию пальцев, натягивая упомянутую поперечную связку, от которой начинаются четыре стягивающих пальцы мускула (mm contrahentes digitorum, рис 30, В, cod) Эти мускулы тянутся в глубине под сухожилиями ладонного апоневроза к первым фалангам пальцев и непосредственно участвуют в их сгибании
Глубокий пронатор (m pronator profundus, рис 30, Б, ргр) расположен глубже древнего и добавочных сгибателей, проходя наискось параллельно последним Зона его начала занимает вентромедиальный край локтевой кости, ulnare и слегка захватывает intermedium Оканчивается мускул на дистальном конце лучевой кости, на radiale, centrale distale и на основании первой пястной кости Сокращаясь, мускул пронирует предплечье и кисть, а также отводит медиально I палец Проксимальным краем глубокого протрактора прикрыт межкостный мускул предплечья (m interosseus antebrachii, рис 30, В, ian) — небольшой пучок коротких волокон, соединяющий локтевую и лучевую кости в дистальной их части и взаимно стягивающий их с небольшим пронирующим эффектом
Еще несколько мелких мускулов окружают элементы пясти
Глубокие короткие сгибатели (mm flexores breves profundi, рис 30, В, fbp ) лежат по бокам от них дорзальнее поверхностных коротких сгибателей Начинаясь на запястье и пясти, эти мускулы крепятся к первым фалангам пальцев, участвуя в их сгибании Такова же функция малых сгибателей пальцев (mm flexores digitorum minimi, рис 30, В, fdtn), соединяющих вентральные поверхности костей пясти и оснований соответствующих базальных фаланг Наконец, межпальцевые мускулы (mm interdigitales, рис 28, idi), хорошо заметные с дорзальной стороны, попарно соединяют между собой соседние пястные кости, проходя от основания более латеральной к концу медиальной Они способны отклонять пальцы латерально в плоскости кисти
115
Дорзальную сторону предплечья занимают разгибатели Поверхностные мускулы этой группы начинаются на латеральном бугорке (надмыщелке) дистального конца плечевой кости
Общий разгибатель пальцев (m extensor digitorum communis, рис 28, edc ) — центральный мускул дорзальной поверхности предплечья Он тянется, постепенно расширяясь, от плечевой кости к основаниям II, III, IV пястных элементов и крепится к каждому снаружи и изнутри короткими сухожилиями Кроме того, тонкое сухожилие тянется от него до концевой фаланги IV пальца Мускул разгибает кисть и IV палец Разгибание II и III пальца осуществляется короткими разгибателями пальцев (mm extensores breves digitorum, рис 28, edb ), которые лежат на дорзальной стороне пястных костей, начинаясь на их основаниях, а также дорзальной поверхности запястья и оканчиваясь длинными сухожилиями на концевых фалангах пальцев
Лучевой разгибатель предплечья и кисти (m extensor antebrachii et carpi radialis, рис 28, ecr) частично прикрыт предыдущим, выступая из-под его медиального края Начинаясь от плечевой кости, он тянется к дорзальной стороне лучевой кости и radiale Функция мускула соответствует его названию и, кроме того, включает супинацию предплечья
Локтевой разгибатель предплечья и кисти (m extensor antebrachii et carpi ulnaris, рис 28, ecu) прилегает снаружи к обоим описанным выше мускулам, соединяя плечевую кость с латеральной и дорзальной сторонами локтевой кости почти на всем ее протяжении и с дорзальной поверхностью ulnare Помимо разгибательного эффекта, этот мускул способен к некоторой пронации предплечья
Отводящий мускул I пальца (m abductor pollicis, рис 28, abp.) косо пересекает тыльную поверхность запястья в глубине под общим разгибателем пальцев, выступая из-под его медиального края Волокна описываемого мускула начинаются на дорзальной поверхности дистального конца локтевой кости, intermedium и отчасти centrale, а дистально крепятся двояко Большинство волокон оканчивается на основании первой пястной кости, при сокращении отводя ее дорзально и супинируя запястье, но небольшой пучок волокон посылает тонкое сухожилие к концевой фаланге I пальца, обеспечивая его разгибание
Вторичная мускулатура плечевого пояса. Трапециевидный мускул (m trapezius, рис 28, tpz) несколько условно входит в число вторичных мышц плечевого пояса, так как представляет собой висцеральный мускул и иннервируется веточкой X нерва Он располагается в виде треугольника впереди от лопатки; в передней части прикрыт спинно-глоточным мускулом (см ниже) Его передне-верхний угол отходит при помощи короткого сухожилия от слуховой капсулы, а более каудальные волокна — от поверхностной затылочной фасции Оканчивается мускул концентрированно на переднем крае лопатки При сокращении он способен протрагировать плечевой пояс и поднимать его
116
Подниматель лопатки (m levator scapulae, рис 30, A, les ) скрыт в глубине под трапециевидным мускулом, прилегая к затылочной мускулатуре сбоку Он проходит горизонтально тонким пластом от слуховой капсулы к передне-верхнему краю хрящевой надлопатки При сокращении протрагирует плечевой иояс Этому мускулу приписывают также участие в передаче звуковых колебаний с грунта на слуховую капсулу
Зубчатый мускул (m serratus magnus) образован несколькими плоскими мускульными пучками, идущими от ребер к медиальной стороне надлопаточного хряща и скрытыми под ним Два слабых пучка тянутся вперед и вверх от миосепты, связанной с I позвонком и от конца ребра II позвонка Ребро III позвонка дает начало двум наиболее мощным пучкам, один из которых направлен вверх, а другой вперед Наконец, на ребрах IV и V позвонков начинаются пучки, направленные вперед и вверх Зубчатый мускул подвешивает лопатку к туловищу, при этом направленные вперед пучки служат также антагонистами поднимателя лопатки
Лопаточно-подъязычный мускул (m omohyoideus, рис 28, ohy) довольно слаб Это тонкий слой мускульных волокон на латеральной стороне грудинно-подъязычного мускула, соединенный с передним краем лопатки и способный тянуть ее вперед относительно висцерального скелета
Кроме того, внутренняя поверхность надлопаточного хряща прочно связана с миосептой глубокого грудинно-подъязычного мускула, находящейся на уровне 2-го позвонка
Мускулатура задней конечности
Мышцы тазового пояса и бедра. Дорзальную поверхность бедра занимают два длинных, двухсуставных мускула
Подвздошно-большеберцовый разгибатель (m extensor iliotibialis, рис 31, itb ), передний из них, четко разделен продольной щелью на две части — переднюю и заднюю, — которые начинаются бок о бок на подвздошной кости Единое конечное сухожилие мускула перекидывается через коленный сустав и тянется до середины голени, где крепится к латеральной стороне большой берцовой кости Никакого подобия коленной чашечки не наблюдается Мускул отводит конечность дорзально и разгибает коленный сустав
П о д в з д о ш н о - м а л о бер цов ы й мускул (m iliofibu-laris, рис 31, ifb ) прилегает сзади к предыдущему, начинаясь совместно с его задней частью Оканчивается он снаружи на проксимальном конце малой берцовой кости При сокращении отводит конечность вбок и вверх, а также сгибает коленный сустав и супини-рует голень
В глубине под этими мыщцами располагаются несколько односуставных, коротких мускулов бедра
Внутренний лобково-седалищно-бедренный мускул (m puboischiofemoralis internus, рис 31, pfi) — самый
117
передний и наиболее крупный из них Начинаясь на внутренней (дорзальной) поверхности лобково-седалищной пластинки таза, этот мускул проходит в латеральном направлении впереди от подвздошной стойки к бедренной кости, занимая своим окончанием значительную площадь на ее передней стороне Мускул протраги-рует конечность, вынося ее вперед, а также поднимает (отводит) ее
Подвздошно-бедренный мускул (m iliofemoralis, рис 31, ifm.), прилегающий сзади к предыдущему, подразделен на две части Его начало занимает наружную сторону основания подвздошной стойки тазового пояса, а позади нее распространяется на внутреннюю (дорзальную) сторону седалищной кости. Мускул тянется узким клином над бедренной костью, оканчиваясь на верхнезадней поверхности в средней части кости Он способен отводить ее вверх, ретрагировать и пронировать
trv dot obi оер oes isf Led. caf cdt
Рис 31 Мускулатура задней конечности и прилежащего отдела туловища аксолотля Ambystoma tignnum (вполоборота сверху и сбоку), мышцы брюшной стенки частично удалены
Хвостово-бедренный мускул (m caudalifemoralis, рис 31, 32, A, caf) виден на боковой стороне основания хвоста Начинаясь на гемальных дугах 3-го и 4-го хвостовых позвонков, он идет вперед и в сторону и крепится к задней поверхности бедренной 118
кости в средней ее части Мускул эффективно ретрагирует заднюю конечность и отводит в сторону хвост
Вся вентральная поверхность бедра и таза покрыта однообразным мускульным пластом, состоящим из двух двухсуставных мышц Щель между ними более четко намечена в дистальной части
Лобково-большеберцовый мускул (m pubotibialis, рис 32, A, ptb ), более узкий из двух, занимает переднюю часть указанного пласта, начинаясь при помощи апоневроза от средней линии передней части лобковой пластинки таза и от ее переднелатерального угла Оканчивается этот мускул на медиальной (нижней) стороне проксимального конца большой берцовой кости При сокращении приводит конечность книзу, протрагирует ее и с небольшим эффектом сгибает коленный сустав
Лобково-седалищно-большеберцовый мускул (m puboischiotibialis, рис 32, A, pit) широкой лентой примыкает сзади к предыдущему Его начало занимает большую часть средней линии лобково-седалищной пластинки, мускул пересечен поперечным сухожильным промежутком и оканчивается на полоске медиальной поверхности проксимальной половины большой берцовой кости Действие этого мускула сочетает вентральное приведение конечности с ее ретракцией и довольно эффективным сгибанием коленного сустава
Хвостово - лобково - седалищно - большеберцовый мускул (m caudalipuboischiotibialis, рис 32, A, cdt.) виден сбоку на основании хвоста, вентрально прилегая к хвостовобедренному мускулу Он начинается, подобно последнему, от ге-мальных дуг 3-го и 4-го хвостовых позвонков, но также от гипаксиальной хвостовой мускулатуры и крепится сзади к упомянутому выше сухожильному промежутку лобково-седалищно-большеберцового мускула Обсуждаемый мускул отклоняет хвост в сторону и ретрагирует заднюю конечность
Седалищно-сгибательный мускул (m ischioflexo-rius, рис 32, A, ifx)—длинный, фактически трехсуставной мускул, который идет по задней стороне бедра, тесно примыкая сверху к лобково-седалищно-большеберцовому мускулу и имея с ним общий поперечный сухожильный промежуток Обсуждаемый мускул начинается коротким апоневрозом на дорзальной поверхности седалищной кости, затем перекидывается через ее задний край ме-диальнее седалищно-хвостового мускула и тянется к поверхности первичного общего сгибателя пальцев, крепясь к его поверхностному конечному апоневрозу. При сокращении мускул сгибает все суставы конечности — тазобедренный (ретрагируя бедро), коленный, голеностопный и пальцевые
После удаления длинных вентральных мышц бедра открывается веер, образованный тремя короткими мускулами
Лобково-бедренный мускул (m pubifemoralis, рис 32, A, puf) — самый передний в этом веере Он начинается на переднем краю лобковой пластинки тазового пояса совместно с лобковобольшеберцовым мускулом, тянется тонкой прядью в глубине под
119
ним и оканчивается на медиальной поверхности дистальной части бедренной кости При сокращении протрагирует бедро и приводит его вентрально
Рис 32 Мускулатура задней конечности и прилежащего отдела туловища аксолотля Ambystoma tigrinum А — вид снизу, слева не-
Наружный лобково-седалищно-бедренный мускул (m. puboischiofemoralis externus, рис 32, A, pfe) имеет вид крупного треугольника Его волокна начинаются от вентральной стороны тазового пояса на протяжении длинной полосы вдоль его средней линии и заднего края Оканчиваются они на вентральной и задней поверхностях средней части бедренной кости Мускул приводит бедро вентрально, а при преимущественном сокращении передней или задней части соответственно протрагирует илн ретрагн-рует его
Седалищно-бедренный мускул (m ischiofemoralis, рис 32, A, isf ) примыкает сзади к предыдущему мускулу, слегка выступая из-под его заднего края Начинаясь от заднелатерального угла седалищной кости, он прилегает к ней сбоку и оканчивается на дорзальном бугорке головки бедренной кости Супинирует и слегка ретрагирует бедро
К бедренной мускулатуре может быть отнесен также один короткий мускул, обслуживающий коленный сустав Это бедренно-малоберцовый мускул (т. femorofibularis, рис 31, fef), заметный на наружной стороне конечности в глубине под ди-120
стальной частью подвздошно-малоберцового мускула Он соединяет тонким пучком параллельных волокон заднюю поверхность бедренной кости с латеральной поверхностью малой берцовой кости в ее середине Мускул сгибает коленный сустав и супинирует iолень Считают, что он гомодинамен плечевому мускулу в передней конечности
Мускулатура голени и стопы В строении мускулатуры этих отделов весьма сильно проявляется общее морфологическое сходство — гомодинамия — передней и задней конечностей
Первичный общий сгибатель (m flexor primordia-lis communis, рис 32, Б, fpc.) также занимает большую часть плантарной поверхности голени Его начало связано с латеральным надмыщелком бедренной кости, но, главным образом, располагается на латеральной поверхности малой берцовой кости Волокна мус-1 ула оканчиваются на крупном подошвенном апоневрозе (aponeurosis plantaris, рис 32, Б, apl), который соединен с основанием первой плюсневой кости, а также пятью длинными сухожилиями с концевыми фалангами пальцев Проксимально к подошвенному апоневрозу крепится уже рассмотренный выше седалищносгибательный мускул. Как и в передней конечности, на внутренней (дорзальной) поверхности подошвенного апоневроза оканчиваются латеральный добавочный сгибатель (m flexor accesso-iius lateralis, рис 32, В, fal), идущий от дистального конца малой берцовой кости и от fibulare, и более крупный медиальный добавочный сгибатель (m flexor accessorius medialis, рис 32, В, fam ), который берет начало на вентральной стороне тех же двух элементов, а также centrale
Как и в передней конечности, эти мускулы проходят косо, производя помимо сгибательного существенный пронирующий эффект Они также взаимно разделены древним сгибателем, но для задней конечности специфичен плавный переход между латеральным добавочным сгибателем и первичным общим сгибателем, начало которого расползлось в дистальном направлении
От дорзальной стороны подошвенного апоневроза берут начало поверхностные короткие сгибатели (mm flexores breves superficiales, рис 32, Б, fbs ), оканчивающиеся дистально на элементах плюсны
Идущий от вентральной стороны проксимальной части малой берцовой кости древний сгибатель (m flexor vetus,рис 32, В, fve) крепится к поперечной связке, натянутой между крайними дистальными элементами предплюсны В месте его крепления дистально от этой связки расходятся пятью лучами к базальным фалангам стягивающие пальцы мускулы (mm contra-hentes digitorum)
Как и в передней конечности, имеются глубокие короткие сгибатели (mm flexores breves profundi), малые сгибатели (mm flexores minimi), межпальцевые мускулы (mm interdigitales, рис 31, idi) Кроме того, на заднем краю предплюсны развит короткий отводящий мускул V пальца
12}
(m abductor digiti quinti, рис 32, Б, adq ) Он перекидывается толстым пучком волокон с конца малой берцовой кости на fibulare, а затем дальше, на V плюсневую кость Мускул вызывает поворот или наклон стопы в латеральном направлении и отведение V пальца
Глубокий пронатор (m pronator profundus, рис 32, В, ргр ) проходит проксимальнее и глубже добавочных сгибателей параллельно им от вентромедиального края малой берцовой кости, от fibulare и centrale к tibiale, centrale distale, сросшимся первым двум дистальным элементам предплюсны и основанию первого плюсневого элемента
Имеется межкостный мускул голени (m interosseus cruris, рис 32, В, icr), занимающий дистальную половину промежутка между берцовыми костями и соединяющий их обращенные друг к другу поверхности
Мышцы дорзальной группы еще ближе напоминают соответствующую мускулатуру передней конечности
Малоберцовый разгибатель голени и стопы (m extensor cruris et tarsi fibularis, рис 31, etf) — наиболее латеральный из разгибателей — начинается апоневрозом на дорзальной (передней) поверхности латерального мыщелка бедренной кости Оканчивается мускул на обширной дорзолатеральной поверхности малой берцовой кости и, несколько обособленным пучком, на дорзальной стороне fibulare Разгибает коленный и голеностопный суставы
Общий разгибатель пальцев (m extensor digitorum communis, рис 31, edc ) примыкает медиально к предыдущему, начинаясь совместно с ним от бедренной кости тонким апоневрозом Мускул пластом прилегает к тыльной стороне предплюсны и оканчивается короткими сухожилиями на основаниях II—V костей плюсны, давая, кроме того, тонкие сухожилия для IV и V пальцев, которые тянутся до их концевых фаланг Мускул разгибает стопу, а также IV и V пальцы Во II и III пальцах такие сухожилия образованы короткими разгибателями пальцев (mm ех-tensores digitorum breves, рис 31, edb), которые прилегают дор-зально к плюсневым костям, начинаясь от их оснований и дорзальной стороны предплюсны
Отводящий мускул I пальца (m abductor hallucis, рис 31, aha) выступает из-под медиального края общего разгибателя, проходя под углом к оси голени Начинается он широким пучком на дорзальной стороне intermedium и centrale, откуда тянется к основанию I плюсневой кости, а также длинным сухожилием — к концевой фаланге I пальца Мускул разгибает I палец, отводит его дорзально
Большеберцовый разгибатель стопы (m extensor tarsi tibialis, рис 31, ett.) тонким косым тяжем примыкает медиально к предыдущему Он проходит от бедренной кости, начинаясь совместно с общим разгибателем пальцев, к centrale distale
Большеберцовый разгибатель голени (m extensor cruris tibialis, рис 31, 32, A, ect) — самый медиальный из дор-122
зальных мускулов голени Он начинается коротким апоневрозом на дорзальной (передней) поверхности дистального конца бедренной кости, а оканчивается на дорзомедиальной поверхности большой берцовой кости и на tibiale При сокращении разгибает коленный сустав и супинирует голень
Мускулатура головы
Висцеральная мускулатура головы Аддуктор нижней челюсти (m adductor mandibulae) занимает на голове обширное пространство позади глаза, соединяя нижнюю челюсть с черепом В его составе различают несколько частей, из которых у аксолотля полностью обособлена лишь одна — наружный аддуктор
Наружный аддуктор нижней челюсти (m adductor mandibulae externus, рис 28, ame ) лежит поверхностно между глазом и челюстным суставом, проходя косо от передней части чешуйчатой кости и прилежащей поверхности нёбно-квадратного хряща к верхнему краю и наружной стороне нижней челюсти Приводя последнюю, мускул одновременно тянет ее назад Название мускула связано с его латеральным положением по отношению к верхне- и нижнечелюстным ветвям тройничного нерва
Задний аддуктор нижней челюсти (m adductor mandibulae posterior) расположен в глубине под предыдущим, позади названных выше ветвей тройничного нерва Он представлен небольшой группой параллельных мускульных волокон, нисходящих от передней стороны заднего отдела нёбно-квадратного хряща к верхнему краю нижней челюсти вблизи сустава Действует мускул аналогично предыдущему, но менее эффективно
Медиальнее и впереди от верхне- и нижнечелюстной ветвей тройничного нерва располагается внутренний аддуктор (m adductor md internus), очень нечетко подразделенный на две части — ложновисочный и крыловидный мускулы
Ложновисочный мускул (m pseudotemporalis, рис 28, pst) занимает на голове значительную поверхность выше и медиальнее наружного аддуктора, примыкая спереди к заднему аддуктору Начинаясь на значительном протяжении от крыши черепа, он крепится к верхнему краю нижней челюсти медиальнее наружного аддуктора Большая часть волокон мускула — за исключением самых глубоких и каудальных — собирается на тонкое конечное сухожилие, которое крепится к нижней челюсти под задним краем глаза
Крыловидный мускул (m pterygoideus, рис 28, ptg) — наиболее глубокий из челюстных мускулов — соединяет латеральную стенку мозговой капсулы с внутренней стороной нижней челюсти Он неразрывно связан с ложновисочным мускулом, но отличается специфическим наклоном волокон, проходящих косо вниз и назад Приводя нижнюю челюсть, производит дополнительное усилие, направленное вперед
123
К мускулатуре челюстной дуги, иннервируемой тройничным нервом, относятся также два мускула, производных ее вентрального сжимателя
Задний межчелюстной мускул (m intermandibula-ris posterior, рис 28, imp) тонким поперечным пластом соединяет между собой половинки нижней челюсти, занимая переднюю часть вентральной поверхности головы Он разделен пополам медиальным сухожильным промежутком Сокращаясь, поднимает дно ротовой полости Впереди от него обособлен маленький поперечный передний межчелюстной мускул (m intermandibula-ris anterior, рис 29, ima) Прилегая снизу к симфизу нижней челюсти и соединяя передние концы ее половинок, он может при сокращении вызывать некоторую их ротацию с подъемом симфиза
Дериват дорзального констриктора челюстной дуги — подни-матель глазного яблока — имеется у аксолотля, но он настолько мал и слаб, что практически недоступен макроскопическому изучению.
Межгиоидный мускул (m interhyoideus, рис 28,ihy)— производный вентрального констриктора подъязычной дуги — иннервируется VII нервом Он охватывает голову снизу и с боков позади заднего межчелюстного мускула, вентрально налегающего на его передний край Описываемый мускул начинается снаружи на каудальных участках ceratohyale и ceratobranchiale-I и потому частично подразделен на две части При сокращении сужает полость глотки, способствуя медиальному приведению висцеральных дуг
Депрессор нижней челюсти (m depressor mandibulae, рис. 28, dptn ) соответствует дорзальному констриктору подъязычной дуги Он занимает боковую поверхность головы позади наружного аддуктора, соединяя боковую часть затылка и дорзальную часть ceratobranchiale-I с задним концом нижней челюсти При сокращении открывает рот
Мускулатура жаберных дуг сохранена полнее, чем у большинства тетрапод как в силу общей архаичности хвостатых амфибий, так и вследствие личиночного характера организации аксолотля
Производные дорзальных констрикторов жаберных дуг располагаются выше и позади депрессора, начинаясь преимущественно от поверхностной затылочной фасции Переднюю часть этого веера образуют 4 более или менее обособленных поднимателя жаберных дуг (m levator arcus branchialis I, II, III, IV, рис 28, lab.), оканчивающихся на верхней части соответствующих сега-tobranchialia Задняя часть веера — спинно-г лоточный мускул (m dorsopharyngeus, рис. 28, dpr ), который нейтральнее глотки доходит до средней линии и крепится снизу к гортани
После удаления заднего межчелюстного и межгиоидного мускулов снизу видны еще несколько висцеральных мышц
Наружный рожково-подъязычный мускул (m ceratohyoideus, рис 29, ceh ) проходит под углом к средней линии медиальнее ветви нижней челюсти Он соединяет подъязычную 124
дугу с дорзальным концом ceratobranchiale-I и способен отводить первую жаберную дугу вбок и вверх, увеличивая объем глотки
Такова же функция первого прямого поддужного мускула (m subarcualis rectus I, рис 29, srl), соединяющего середину ceratobranchiale-I с передним концом подъязычной дуги Обратное действие производит косой поддужный мускул (m subarcualis obliquus, рис 29, sao), принадлежащий II и III жаберным дугам Начинаясь от этих дуг, он огибает сбоку и снизу переднюю часть грудинно-подъязычного мускула (см ниже) и крепится тонким апоневрозом к urohyale Медиальное приведение жаберных дуг осуществляет также мощный поперечный мускул IV дуги (m. transversus IV), расположенный дорзальнее сердца и потому трудно доступный для изучения Он образует толстый (особенно впереди) пласт поперечных волокон, которые тянутся от ceratobranchiale-IV, а также от продольной связки, натянутой между жаберными дугами и лопаткой, к медиальному сухожильному промежутку, прилегая снизу к спинно-глоточному мускулу Четвертый прямой поддужный мускул (m subarcualis rectus IV, рис 29, sr IV), который проходит параллельно средней линии от IV жаберной дуги вперед к III, II и I дугам, передает на них приводящее действие предыдущего мускула, а также отводящее действие наружного рожковоподъязычного мускула — на задние жаберные дуги
Особые мышцы осуществляют движения наружных жабр, внедряясь в них плоскими пучками волокон Каждая из трех жабр снабжена поднимателем жабры (m levator branchialis, рис 28, Ibr ) и опус к ател ем жабры (m depressor branchialis, рис 28, 29, dbr), отходящими от I, II и III цератобранхиальных элементов
Подъязычная мускулатура. С висцеральным скелетом связаны несколько соматических мышц, которые представляют собой продолжение гипаксиальной туловищной мускулатуры и образуют подъязычную или гипобранхиальную мускулатуру. Она видна после удаления задней межчелюстной и межгиоидной мышц
Грудинно-подъязычный мускул (m sternohyoideus, рис 29, sth) может быть условно подразделен на две части Вентральная поверхностная часть продолжает прямую мышцу живота, а дорзолатеральная — глубокий слой наружной косой мышцы Впереди волокна мускула оканчиваются двояко центральный пучок — на расширенном конце urohyale, а остальные — на его боковой стороне и на гипобранхиальных элементах Описанный мускул — важный ретрактор и опускатель висцерального скелета и дна ротовой полости
Подбородочно-подъязычный мускул (m geniohyoi-deus, рис 29, geh ) тянется вдоль средней линии, соединяя передний конец нижней челюсти с расширением на конце urohyale Это протрактор висцерального скелета; сокращаясь синхронно с грудннно-подъязычным мускулом, он поднимает дно ротовой полости
125
Подбородочно-язычный мускул (m genioglossus, рис 29, geg.) частично прикрыт снизу передним концом предыдущего Он тянется очень тонким пластом коротких мускульных волокон от переднего участка нижней челюсти назад и заканчивается в слизистой дна ротовой полости впереди от первичного языка. Управляет движениями расположенного в этом месте железистого поля
К соматической мускулатуре головы относятся также глазные мышцы, которые не рассматриваются ввиду их чрезвычайно малых размеров и отсутствия существенной специфики по сравнению с глазными мышцами лягушки
Мускулатура лягушки
Лягушка как объект для изучения мускулатуры имеет ряд достоинств, таких, как доступность материала, мощное развитие мышц, легкость анатомирования В то же время следует иметь в виду четкую специфику всей опорно-двигательной системы лягушки, связанную со своеобразным способом локомоции и наложившую глубокий отпечаток на строение мускулатуры Это не позволяет считать лягушку вполне удачным объектом для изучения миологии низших тетрапод Предварительное ознакомление с мускульной системой аксолотля по предыдущему разделу настоящего руководства и замечания о гомологии мышц у лягушки и хвостатых амфибий, сделанные в последующем тексте, могут частично компенсировать этот изъян Настоящий раздел написан на материале травяной лягушки (Rana temporaria), но в нем указаны отличия в строении мускулатуры озерной и прудовой (R ridibunda, R escu-lenta) лягушек
Для изучения мускулатуры лягушку следует предварительно фиксировать в течение нескольких дней в 70°-ном спирте или в 5%-ном формалине Непосредственно перед изучением мускулатуры с лягушки снимают кожу, легко отделяющуюся от мышц благодаря обширным подкожным лимфатическим мешкам Однако в некоторых местах снятие кожи с сохранением мышц требует осторожности, например, на груди, на задней стороне бедра, по бокам задней части спины, где имеются мускулы, оканчивающиеся в коже
Прежде чем приступить к анатомированию объекта, необходимо ознакомиться с общими замечаниями об изучении мускулатуры тетрапод (с 106—108)
Туловищная мускулатура
Система мышц туловища бесхвостых амфибий весьма специфична в двух отношениях Во-первых, в связи с редукцией хвоста и укорочением туловища слабо выражена сегментация осевой мускулатуры Во-вторых, адаптация к прыжкам, выполняемым за счет одновременных движений конечностей, выдвинула на первый план вертикальное изгибание позвоночника взамен бокового и тем са-126
МЫМ обусловила своеобразную дифференциацию эпаксиальных мышц Спинная мускулатура тянется довольно широкой полосой вдоль всего позвоночника — от затылка до конца уростиля На большом протяжении она прикрыта прозрачной спинной фасцией и,
127
на первый взгляд, сливается в сплошную массу, но, удалив фасции^ на одной стороне, удается рассмотреть границы отдельных мышц й частично разделить их иглой
Длиннейшая мышца спины (m longissiumus dorsi--рис 33, Igd) лежит вдоль средней линии спины по бокам от остистых отростков и разделена сухожильными промежутками на отдельные сегменты Впереди она прикрепляется к затылку и пяти передним позвонкам, а позади — к боковой поверхности передней половины уростиля Эта мышца распрямляет туловище и поднимает голову
Подвздошно-поясничный мускул (m. iliolumbalis, рис 33, ill) сегментирован подобно предыдущему Он отделяется от последнего позади лопатки, располагаясь латеральнее его, и прикрепляется к поперечным отросткам 6—8-го позвонков Оканчивается мускул на крестцовом позвонке и на латеральной поверхности подвздошной кости При одностороннем сокращении он вызывает боковое изгибание позвоночника, а при двустороннем сокращении — разгибание туловища и поднимание таза
Крестцово-копчиковый мускул (m sacrococcygeus, рис 33, see ), лишенный сегментации, является каудальным продолжением предыдущего мускула Он соединяет поперечный отросток крестцового позвонка с боковой поверхностью передней части уростиля, подъем которого и вызывает
Подвздошно-копчиковый мускул (m iliococcygeus, рис 33, Ис ), также несегментированный, занимает почти весь промежуток между подвздошными костями Впереди его волокна прикрепляются к медиальной поверхности подвздошной кости, а позади — к боковой поверхности уростиля Этот мускул дополняет фиксацию мощных задних конечностей относительно позвоночника При фиксированных подвздошных костях он слегка поднимает туловище передним концом вверх
Гипаксиальная (брюшная) мускулатура очень проста и состоит всего из трех мышц
Прямая мышца живота (m rectus abdominis, рис 34, rab ) — продольная вентральная мышца, идущая по средней линии брюха, частично покрытая прозрачной брюшной фасцией Она разделена сухожильными промежутками (inscriptio tendinea) на сегменты Впереди мышца прикрепляется к грудинному хрящу и продолжается дальше в виде грудинно-подъязычного мускула (см ниже), позади — кончается на вентральном краю лобкового хряща Прямая мышца живота является фиксатором плечевого пояса и передних конечностей (через грудной мускул) и сгибателем туловища
Наружная косая мышца (m obliquus externus, рис 33 и 34, оех.) покрывает боковые стенки туловища, прикрепляясь наверху к спинной фасции, а внизу — к брюшной фасции (одевающей прямую мышцу). Волокна этой мышцы идут косо вниз и назад Спереди и сзади остаются неприкрытые участки более глубокой мышцы От переднего края наружной косой мышцы отделяется небольшой пучок волокон, верхним концом прикрепляющийся к ло-128
патке,— лопаточная порция мышцы (pars scapularis, см рис 34, 35, osc) Весь мускул сужает брюшную полость, поддерживая внутренности и способствуя выходу, а лопаточная порция участвует в подвеске плечевого пояса
Внутренняя косая мышца (m obliquus internus, рис 33 и 34, оЫ ) подстилает предыдущую, прикрепляясь к тем же
9-2619
129
фасциям, а кроме того — к подвздошной кости, отростку 4-го позвонка и фасции, покрывающей внутреннюю поверхность прямей мышцы живота. Волокна ее идут косо вниз и вперед. Внутренняя косая мышца больше по протяженности спереди назад, чем наружная, направления их волокон впереди пересекаются под значительным углом, а сзади почти совпадают. Эта мышца, подобно предыдущей, поддерживает внутренности и играет роль при выдохе.
Мускулатура передней конечности
Конечности наземных позвоночных представляют собой довольно сложные рычажные конструкции, снабженные сложно дифференцированной мускулатурой. Большая группа мышц, идущая от туловища, главным образом от плечевого пояса, к плечевой кости, двигает конечность в целом. Мышцы, занимающие плечевой отдел, двигают конечность в локтевом суставе. Наконец, движения кисти и пальцев обусловлены довольно сложной мускулатурой предплечья, а также внутренними мышцами кисти. Правда, ряд мускулов уклоняется от этой схемы, особенно у хвостатых земноводных.
Кроме первичной мускулатуры, передняя конечность лягушек имеет довольно хорошо выраженную вторичную мускулатуру, которая подвешивает плечевой пояс к туловищу.
Конструкция конечностей бесхвостых амфибий весьма специфична в связи с глубокой адаптацией к передвижению прыжками. Передние конечности активно сопротивляются значительным нагрузкам при амортизации ударов, а самцы, помимо этого, используют передние конечности при спаривании для удержания самки. Эти способности достигнуты за счет упрочнения скелета, усиления и более сложной дифференцировки мускулатуры.
Первичная мускулатура передней конечности. Мускулатура плечевого пояса и плеча. Изучение первичной мускулатуры, двигающей конечность в целом, предлагается начать с дорзальной стороны.
Широчайшая мышца спины (m. latissimus dorsi, рис. 33, lag.) плоская и не очень широкая у лягушки, начинается от спинной фасции, а оканчивается сухожилием, прикрепляющимся к плечевой кости. При сокращении отводит вверх и ретрагирует конечность.
Дорзальный Мускул лопатки (m. dorsalis scapulae, рис. 33, dsc.) в значительной степени прикрыт предыдущей мышцей, а также опускателем нижней челюсти. Начинаясь от надлопаточного хряща и целиком покрывая его снаружи, этот мускул оканчивается на плечевой кости общим сухожилием с широчайшей мышцей спины и вместе с нею отводит конечность вверх.
Дельтовидный мускул (m. deltoideus) — самый передний из первично Дорзальных мускулов — более доступен с вентральной стороны. Здесь на поверхности видна его предгрудин-ная порция (pars praesternalis, рис. 34, dip.), примыкающая спереди к широкому вееру вентральных мышц плечевого пояса. Она тянется от предгрудины к дистальной части плечевой кости. Если 130
перерезать эту порцию как можно ближе к предгрудине и отвернуть ее вбок, под нею открываются две другие порции дельтовидного мускула. Впереди лежит довольно мощная лопаточная порция (pars scapularis, рис. 34, dis.), которая является в свою очередь двойной, начинаясь от внутренней поверхности лопатки и коракоида и кончаясь на плечевой кости в двух местах, в чем можно убедиться, взглянув на препарат спереди. Позади к этой порции примыкает тонкая ключичная порция (pars clavicularis, рис. 34, die.), идущая от ключицы к проксимальному концу плечевой Пости. Дельтовидный мускул при сокращении протрагирует конечность, а также опускает и супинирует ее, играя важную роль в амортизации удара при приземлении.
Трехглавый мускул плеча (m. triceps brachii), иначе локтевой (m. anconeus), фактически состоящий из четырех головок, расположен на дорзальной поверхности плеча. Три его головки занимают поверхностное положение. Центральная из них, самая длинная, — лопаточная головка (caput scapulare, рис. 33, trs.) — начинается от лопатки. По бокам от нее лежат л а-теральная и медиальная головки (caput laterale, рис. 33, 34, tit.; caput mediale, рис. 34, tmd.), начинающиеся от поверхности плечевой кости. В глубине под лопаточной головкой лежит четвертая — глубокая головка (caput profundum), начинающаяся также на плечевой кости. Все четыре головки сходятся в общее широкое сухожилие, огибающее сзади локтевой сустав и заканчивающееся на задней стороне предплечья. Описанный мускул является мощным разгибателем локтевого сустава, а его лопаточная головка также отводит конечность в целом.
Вентральные мышцы плечевого пояса сходятся широким веером от брюшной стенки туловища к основанию передней конечности.
Грудной мускул (m. pectoralis), состоящий из нескольких частей, почти целиком образует поверхность этого веера.
Брюшная часть (pars abdominalis, рис. 34, pea.) начинается от брюшной фасции и от боковой части расширенных задних сегментов прямой мышцы живцта, а оканчивается вместе с другими порциями грудного мускула на проксимальном конце плечевой кости. С медиальной стороны к брюшной порции примыкает плоский четырехугольный мускул почти с продольным направлением волокон, который представляет собой ее обособившуюся часть. Это так называемый кожный грудной мускул (m. cutaneus pectoris, рис. 34, сир.), сзади начинающийся от брюшной фасции, а впереди кончающийся в коже груди. Сокращаясь, он вызывает движение лимфы в подкожных мешках. Отвернув описанный мускул назад, можно видеть под ним еще две части грудного мускула.-3ад-няя из них — грудинная (pars sternalis, рис. 34, pcs.) — начинается от грудины, а передняя — надкоракоидная (pars epi-coracoidea, рис. 34, pee.) — частично накрывает предыдущую и начинается от медиальной части коракоида. Грудной мускул — сильный аддуктор, а его брюшная часть, кроме того, ретрактор передней конечности.
9*
131
Коракоидно-лучевой мускул (m coracoradialis,( рис 34, cor) почти полностью прикрыт надкоракоидной порцией’ грудного мускула и с поверхности виден лишь маленьким треугольничком впереди от начала указанной порции
У озерной и прудовой лягушек этот мускул в меньшей степени прикрыт грудным и лучше доступен для рассмотрения с поверхности У травяной лягушки для его рассмотрения нужно отвернуть надкоракоидную порцию грудного мускула вбок, предварительно осторожно подрезав ее начало у средней линии плечевого пояса. Коракоидно-лучевой мускул начинается от медиальных частей коракоида, предгрудины и ключицы, а к концу сходится в тонкое сухожилие, которое, пройдя под мышцами вдоль всей плечевой кости, прикрепляется к основанию предплечья Это аддуктор конечности в целом и мощный сгибатель локтевого сустава
Короткий коракоидно-плечевой (m coracobrachia-lis brevis, рис 34, ebb.) и примыкающий к нему сзади длинный коракоидно-плечевой (т coracobrachialis longus, рис 34, сЫ.) мускулы, идущие от коракоида к плечу, целиком прикрыты коракоидно-лучевым мускулом и грудинной порцией грудного мускула Последние следует подрезать и отвернуть вбок. При сокращении коракоидно-плечевые мускулы приводят конечность вниз, а также ретрагируют и пронируют ее, тем самым являясь антагонистами дельтовидного мускула
Плечевой мускул — обычный компонент вентральной мускулатуры плеча тетрапод — у бесхвостых амфибий отсутствует.
Мускулатура предплечья и кисти. Мускулатура предплечья лягушки специфична своей мощностью и сложностью. Это дополнительная дифференцировка мышц, по-видимому, связана с небходи-мостью укрепления локтевого сустава, который упрощен у бесхвостых амфибий в связи со слиянием костей предплечья Вентральная поверхность предплечья образована пятью мускулами, которые предлагается рассмотреть по порядку спереди назад Попутно будут описаны расположенные под ними более глубокие мускулы
Лучевой сгибатель кисти (m flexor carpi radialis, рис 34, fcr) — плоский и довольно широкий мускул, который идет от медиальной поверхности плечевой кости к centrale, действуя в соответствии с названием, а также являясь сгибателем и мощным аддуктором предплечья Этот мускул подвержен половому диморфизму, ибо особенно важен у самцов для удержания самки при спаривании Позади к описанному мускулу узкой полоской примыкает другой мускул, представляющий собой его обособившуюся часть, но по традиции условно называемый локтевым сгибателем кисти (m flexor carpi ulnaris, рис 34, feu) Он тянется от медиальной поверхности дистального конца плечевой кости к radiale и centrale При сокращении приводит предплечье и сгибает кисть. Перерезав и отвернув описанные мускулы, удается рассмотреть две расположенные под ними головки медиального сгибателя предплечья (m flexor antebrachii medialis), возникшего из лучевого сгибателя предплечья Верхняя головка (caput supe-
132
rius) начинается в глубине под первым из описанных только что мускулов, а нижняя (caput inferius) — под вторым Оканчиваются они на медиальной стороне кости предплечья, действуют согласно названию
Первичный общий сгибатель, или длинный ладонный мускул (m flexor primordialis communis, s palmaris longus, рис 34, fpc ), довольно широк Начинаясь на медиальном выступе дистального конца плечевой кости вместе с локтевым сгибателем кисти, он оканчивается ладонным апоневрозом, прилегающим к запястью Латеральнее этого апоневроза выступает короткое брюшко глубокого ладонного мускула (m palmaris profundus, рис 33, pap ) Это гомолог латерального добавочного сгибателя, который тянется от ульнарной стороны конца предплечья к внутренней поверхности ладонного апоневроза, усиливая его натяжение и обусловливая пронацию кисти Ладонный апоневроз довольно прочно связан с запястьем, а дистально подразделен на 3 сухожилия, идущие к концевым фалангам 2—4-го пальцев Хорошо развитые поверхностные короткие сгибатели (mm flexores breves superficiales) соединяют ладонный апоневроз с базальными фалангами пальцев и с концевой фалангой 1-го пальца
Надблоково-локтевой мускул (m epitrochleocubita-lis, рис 33, etc), гомолог локтевого сгибателя предплечья, примыкает сзади (точнее латерально) к длинному ладонному мускулу и начинается вместе с ним на медиальной стороне дистального конца плечевой кости Оканчивается он на латеральной поверхности предплечья по всей его длине Играет роль аддуктора предплечья
Еще два глубоких вентральных мускула предплечья скрыты под длинным ладонным мускулом. Это, во-первых, глубокий пронатор (m pronator profundus), который соединяет медиальный выступ конца плечевой кости с вентральной поверхностью предплечья и служит его аддуктором Во-вторых, маленький локте-запяст-ный мускул (m ulnocarpalis), рудимент древнего сгибателя, который идет от дистальной трети кости предплечья к ulnare, при сокращении сгибая кистевой сустав
Глубокая вентральная мускулатура кисти близка к тому, что описано для аксолотля Стягивающие пальцы мускулы (mm contrahentes digitorum) тянутся от комплексной (2—4-й) дистальной косточки запястья к базальным фалангам пальцев. Глубокие короткие сгибатели (mm flexores breves profundi) дифференцированы сложнее, чем у аксолотля Имеются также малые сгибатели (mm flexores minimi) и межпальцевые мускулы (mm interdigitales)
Рассмотрение дорзальных мышц предплечья также начнем с его медиального края
Лучевой разгибатель кисти (m extensor carpi ra-dialis, рис 34, ecr) образован двумя головками, верхняя из которых начинается на латеральной поверхности в средней части плечевой кости, а нижняя — от капсулы локтевого сустава. Крепится
133
мускул общим раздвоенным на конце сухожилием к centrale и к заднему краю дистального конца предплечья Разгибает кисть и эффективно сгибает предплечье, причем верхняя головка мускула у самцов гипертрофирована В глубине под описанным мускулом лежат производные лучевого разгибателя предплечья, условно именуемые его латеральными сгибателями Поверхностный латеральный сгибатель предплечья (m flexor antebrachii lateralis superficialis) прилегает снаружи к сухожилию кора-коидно-лучевого мускула, начинаясь на плечевой кости двумя головками — верхней и нижней Оканчивается мускул на дистальном конце предплечья, действует согласно названию Глубокий латеральный сгибатель предплечья (m flexor antebrachii lateralis profundus) прилегает латерально к предыдущему, сходен с ним по местам крепления и действию
Длинный мускул, отводящий первый палец (m abductor pollicis longus, см рис 34, abp ) начинается в глубине от конца плечевой кости и от кости предплечья, выходит на поверхность мускулатуры предплечья позади лучевого разгибателя кисти, а затем изгибается в медиальном направлении, прикрывая дистальную часть последнего и оканчиваясь сухожилием на первой пястной кости При сокращении оттягивает первый палец в дорзопроксимальном направлении, важен для самцов при спаривании и подвержен половому диморфизму
Общий разгибатель пальцев (m extensor digitorum communis, рис 33 и 34, edc ) начинается на латеральной стороне конца плечевой кости, а дистально разделяется на три пучка, оканчивающиеся сухожилиями на 2, 3 и 4-м пальцах, объединяясь с их короткими разгибателями (mm extensores breves digitorum), идущими от дистальных запястных и пястных костей Функционирует в соответствии с названием Разгибание первого пальца целиком находится в ведении довольно сложно дифференцированных коротких разгибателей, которые начинаются на проксимальных костях запястья
Локтевой разгибатель кисти (m extensor carpi ul-naris, рис 33, ecu.), прилегающий латерально к общему разгибателю пальцев, тянется от латерального выступа на конце плечевой кости к ulnare и к комплексной (2—4-й) дистальной кости запястья При сокращении разгибает кисть и отводит ее латерально
Надмыщелково-локтевой мускул (m epicondylo-cubitalis, рис 33, есс) — самый латеральный из дорзальных мышц предплечья, гомолог его локтевого разгибателя, расположен симметрично надблоково-локтевому мускулу Начинаясь от латерального надмыщелка дистального конца плечевой кости, он оканчивается на задней поверхности кости предплечья При сокращении -отводит последнее (служит его абдуктором)
Вторичная мускулатура передней конечности Вторичная мускулатура плечевого пояса довольно сложна и включает восемь мускулов Ее изучение затруднено тем, что она прикрыта сверху надлопаточным хрящом и несколькими мышцами Чтобы рассмотреть
J34
вторичную мускулатуру передней конечности, надо провести следующие подготовительные операции
Положив лягушку на брюхо, осторожно подрезать спинную фасцию там, где к ней прикрепляются передняя часть наружной косой мышны, широчайшая мышца спины и опускатель нижней челюсти (налегающий спереди на спинной мускул лопатки), и отвернуть эти мускулы вбок После этого доступны рассмотрению четыре мускула, частично прикрытые краями надлопаточного хряща
Передний ромбовидный мускул (m rhomboideus anterior, см рис 33 и 35, rha) виден впереди от надлопаточного хряща вблизи от средней линии спины Начинаясь на дорзальной поверхности затылка, он прикрепляется к внутренней стороне надлопаточного хряща у самого его верхнего края
Задний ромбовидный мускул (m rhomboideus posterior, рис 33 и 35, rhp ) виден также вблизи средней линии спины, но позади надлопаточного хряща Он начинается от остистых отростков 3-го и 4-го позвонков и от одного из сухожильных промежутков длиннейшего мускула спины, а кончается там же, где и предыдущий мускул
Нижний зубчатый мускул (m serratus inferior,рис 35, sei ) проходит параллельно заднему краю надлопаточного хряща от поперечных отростков 3-го и 4-го позвонков к заднему краю костной лопатки
Трапециевидный мускул (m trapezius, рис 35, tpz) проходит вдоль переднего края надлопаточного хряща, начинаясь от ушной области осевого черепа и кончаясь на внутренней поверхности костной лопатки Он является висцеральным мускулом и иннервируется веткой X нерва — прототипом XI нерва высших позвоночных
Для рассмотрения остальных мускулов этой группы необходимо удалить на одной стороне надлопаточный хрящ. Для этого необходимо, слегка приподнимая пинцетом хрящ и заглядывая под него, осторожно отделить от хряща скальпелем или иглой мышцы, прикрепляющиеся к его внутренней поверхности Для удобства можно в ходе работы постепенно удалять освободившиеся участки хряща Сняв полностью весь надлопаточный хрящ, можно рассмотреть кроме описанных еще четыре вторичных мускула плечевого' пояса (по порядку, начиная с самых дорзальных)
Верхний зубчатый мускул (m serratus superior, рис 35, ses ) начинается рядом с нижним зубчатым мускулом от поперечного отростка 4-го позвонка, а оканчивается на надлопаточном хряще вместе с задним ромбовидным, к которому примыкает сбоку
Средний зубчатый мускул (m serratus medius, рис 35, sem ) располагается под средней частью надлопаточного хряща Он состоит из двух порций, которые начинаются совместно от поперечного отростка 3-го позвонка, а кончаются порознь большая — рядом с верхним зубчатым мускулом, а меньшая — примерно на середине внутренней поверхности надлопаточного хряща
135
Верхний подннматель лопатки (m. levator scapula^ superior, рис 35, Iss), начинаясь от затылка, оканчивается на? внутренней поверхности надлопаточного хряща близ конца переднего ромбовидного мускула
Рис 35 Вторичная мускулатура плечевого пояса и челюстные мышцы лягушки Rana temporaria (вполоборота сбоку и сверху), снят надлопаточный хрящ вместе с прикрывавшими его мускулами (контуры хряща показаны пунктиром)
Нижний подннматель лопаткн (m levator scapulae inferior, рнс. 35, 1st.) начинается от затылка рядом с предыдущим и тянется почти до заднего края надлопаточного хряща, прикрепляясь недалеко от костной лопатки.
Все вторичные мускулы передней конечности имеют общую функцию — фиксируют плечевой пояс относительно черепа и позвоночника
Кроме перечисленных на этом препарате виден еще один висцеральный мускул, производный трапециевидного, занимающий по своей функции несколько особое положение. Это межлопаточный мускул (m. interscapularis, рис. 35, ins), соединяющий внутренние поверхности костной лопатки и надлопаточного хряща н прн сокращении изменяющий изгиб последнего, что важно при выдохе
Мускулатура задней конечности
Задняя конечность тетрапод не имеет вторичной мускулатуры вследствие непосредственного крепления тазового пояса к позвоночнику, поэтому нет необходимости в крупных размерах и обширной поверхности тазового пояса Свободная же задняя конечность достигает относительно крупных размеров, и поэтому мускулатура, двигающая конечность в целом, сконцентрирована не на поясе, как в передней конечности, а в проксимальном отделе свободной конечности — в бедре Зато мускулатура голени, хотя и сильна, но дифференцирована гораздо слабее, чем в предплечье, благодаря простоте и однообразию движений голени и стопы по сравнению с движениями предплечья и кисти
Глубоко преобразованная в связи с передвижением прыжками задняя конечность лягушки резко отличается от более генерализованной задней конечности хвостатых амфибий по своим функциям и общему строению Эти отличия отразились на особенностях дифференцировки мускулатуры Превращенная в своего рода катапульту задняя конечность лягушки стала более многорычажной. Дополнительные рычаги образованы в стопе удлиненными проксимальными костями предплюсны и в тазовой области необычно вытянутыми подвздошными костями Увеличен размах движений во всех суставах В результате сужения таза вертлужные впадины переместились к средней линии и окружены лишь небольшим костным диском, что еще повысило роль мышц бедра в движениях конечности в целом
Мускулатура бедра. Сложно и своеобразно дифференцированная система мышц этого отдела трудно сопоставима с мускулатурой бедра хвостатых земноводных Традиционно применяемая здесь номенклатура использует термины из миологии млекопитающих, совершенно не подразумевая гомологии соответствующих мышц, и потому эти термины должны считаться условными
Переднюю часть дорзальной бедренной мускулатуры образует мощный и сложно дифференцированный подвздошно-большеберцовый разгибатель, в составе которого различают три мускула
Натягиватель широкой фасции (m. tensor fasciae latae, рис 33, tfr) — самый передний мускул бедра в проксимальной его части — образует короткое брюшко Он начинается от подвздошной кости на значительном расстоянии впереди от сустава, а оканчивается на общем для всех разгибателей голени поверхностном апоневрозе Помимо разгибания коленного сустава про-трагирует конечность
Голенный мускул (m cruralis, рис 33, 34, err) тянется медиальнее предыдущего от капсулы тазобедренного сустава к тому же общему апоневрозу, при помощи которого оканчивается дор-зально на проксимальном конце голени На положение конечности в целом не влияет
Большой ягодичный мускул (m gluteus magnus, рис 33, gmg ) занимает значительное место посреди дорзальной по-
137
верхности бедра, начинаясь от заднего конца подвздошной кости над тазобедренным суставом, а дистально вливаясь в общий конечный апоневроз с двумя предыдущими мускулами Одновременно с разгибанием голени отводит конечность вверх
Подвздошно-малоберцовый мускул (m iliofibula-ris, рис 33, ifb ) проходит тонким круглым тяжем позади предыдущего, соединяя задний конец подвздошной кости со связкой коленного сустава При сокращении отводит конечность вверх, слабо способствуя также сгибанию голени
Полуперепончатый мускул (m semimembranosus, рис 33, smm.), примыкающий позади к описанному, принадлежит уже к вентральной группе и лишь вторично переместился на верхнюю сторону бедра. Он подразделен на проксимальную и дистальную части типичным для сгибателей голени соединительнотканным промежутком Начинаясь от верхнего края седалищной кости и оканчиваясь иа связках коленного сустава, описанный мускул ретрагирует бедро и отводит его вверх
Рассмотрение остальных вентральных мышц бедра лучше проводить снизу
Портняжный мускул (m sartorius, рис 34, sar) пересекает наискось вентральную поверхность бедра, примыкая сзади и снизу к голенному мускулу Идет от передней части тазового диска (от подвздошной кости и лобкового хряща) к медиальному краю проксимального конца голени При сокращении протрагирует и супинирует бедро, а также сгибает голень
Большой стройный мускул (m gracilis major, рис 34, gma) примыкает к предыдущему сзади в дистальной части бедра, а проксимально отделен от него треугольным окном, в котором виден большой аддуктор (см ниже). Подобно полуперепончатому мускулу, описываемый мускул пересечен косым сухожильным промежутком Он начинается от заднего края седалищной кости, а оканчивается на голени вплотную позади портняжного мускула Это сгибатель голени и ретрактор бедра
Малый стройный мускул (m gracilis minor, рис 33 и 34, gmi) тянется по задней поверхности бедра Он начинается от довольно тонкого сухожильного полукольца, окружающего сзади тазовый диск, а кончается вместе с предыдущим мускулом на голени; на всем протяжении связан с кожей задней поверхности бедра Действует подобно предыдущему и, кроме того, вызывает движение лимфы в соответствующем подкожном мешке
Полусухожильный мускул (m semitendinosus, рис 34, std) расположен в глубине под большим стройным и виден после его удаления Он состоит из двух головок, которые начинаются от седалищной кости, а кончаются общим сухожилием на проксимальном конце голени Это также ретрактор бедра и сгибатель голени
Рассмотрев перечисленные выше длинные мышцы бед-р а, их следует перерезать й отвернуть, после чего становятся доступными для изучения короткие, односуставные мускулы бедра Предлагается начать с дорзальной группы
138
Подвздошно-бедренный мускул (m iliofemoralis, рис 33, ifm) — тонкий и короткий мускульный пучок, который начинается от подвздошной кости вместе с подвздошно-малоберцовым и тянется к проксимальной части бедренной кости При сокращении отводит бедро вверх
Наружный подвздошный мускул (m iliacus exter-nus, рис 33, tie.), как и три последующих, считается производным внутреннего лобково-седалищно-бедренного мускула Он расположен впереди отдельно от массы мускулов бедра Примыкает сбоку к подвздошной кости, начинаясь в средней ее части Оканчивается на вертеле бедра и является его пронатором
Внутренний подвздошный мускул (m iliacus inter-nus, рис 33 и 34, ili) виден латеральнее предыдущего Он начинается от подвздошной кости у основания ее крыла и крепится к верхней стороне бедренной кости в середине ее длины При сокращении протрагирует и пронирует бедро
Длинный аддуктор (m adductor longus) вторично перемещен на вентральную сторону бедра, где он проходит под прикрытием портняжного мускула и параллельно ему от передней части тазового диска к медиальному мыщелку на дистальном конце бедренной кости Способен протрагировать и супинировать бедро. У озерной и прудовой лягушек этот мускул крупнее и потому выходит на поверхность мускулатуры бедра впереди от портняжного мускула
Гребенчатый мускул (m pectineus, рис 34, рес) расположен глубже и в целом несколько каудальнее предыдущего Он образует переднюю часть мускульного конуса, окружающего шатром тазобедренный сустав и проксимальную треть бедренной кости. Начинаясь от передней трети тазового диска, протрагирует и приводит бедро
Остальные короткие мускулы бедра относятся к первично вентральной группе
Большой аддуктор (m adductor magnus, рис 33 и 34г amg ) выходит на внутреннюю поверхность мускулатуры бедра между портняжным и большим стройным мускулами Он начинается от задне-нижней части тазового диска двумя головками, вентральная из которых гомологична аддуктору бедра хвостатых амфибий. Оканчивается мускул на дистальной части бедренной кости, при сокращении приводит и ретрагирует бедро
Наружный запирательный мускул (m obturatot ех-ternus, рис 34, obe), гомолог наружного лобково-седалищно-бед-ренного мускула, лежит в глубине под предыдущим, примыкая сзади к гребенчатому и образуя часть того же мускульного конуса. Приводит и ретрагирует бедро
Двойниковый мускул (m gemellus, рис 33, gm/), гомолог седалищно-бедренного мускула хвостатых амфибий, виден, сверху Он образует задне-верхнюю часть упомянутого мускульного конуса, начинаясь от соответствующего участка тазового диска Ретрагирует и отводит бедро
139
Хвостово-бедренный мускул (m caudalifemoralis, рис 33, caf), иначе грушевидный (m. piriformis), виден на дорзальной стороне сразу после снятия кожи Соединяя конец уростиля с дорзальной стороной бедра, участвует в его отведении.
Мускулатура голени и стопы. Вентральная, сгибательная мускулатура голени состоит всего из двух мышц
Первичный общий сгибатель (m flexor primordialis communis, рис. 33 и 34, fpc ), иначе длинный подошвенный и, менее удачно, икроножный мускул, — больший нз этих двух мускулов Он начинается от подколенной связки, а оканчивается ахиллесовым сухожилием, которое продолжается в подошвенный апоневроз, распадающийся дистально на сухожилия, идущие к концевым фалангам пальцев При сокращении этот мускул энергично сгибает (распрямляет) голеностопный сустав, являясь важнейшим скакательным мускулом, а также напрягает пальцы, передающие усилие толчка.
Хорошо развиты и чрезвычайно сложно дифференцированы внутренние мускулы стопы. При этом их первичные соотношения нарушены значительно сильнее, чем в передней конечности
Глубокий пронатор (m pronator profundus, рнс 34, ргр), иначе задний большеберцовый мускул (т. tibialis posticus), виден меднальнее длинного подошвенного мускула и частично прикрыт им. Он начиается от кости голени по всей ее длине, а его концевое сухожилие, пройдя через голеностопный сустав, прикрепляется к tibiale. Этот мускул пронирует стопу и сгибает голеностопный сустав Первично дорзальная мускулатура голени образована четырьмя мышцами
Короткий разгибатель голени (m extensor cruris brevis, рнс. 34, ect), гомолог большеберцового разгибателя голенн — самый медиальный и наименьший из них Он начинается сухожилием от медиального мыщелка бедра, перекидывается через проксимальный конец голени и прикрепляется к ее дорзомедиальной поверхности. Это разгибатель коленного сустава
Длинный передний большеберцовый мускул (m tibialis anticus longus, рнс 33 и 34, edc), соответствующий общему разгибателю пальцев, занимает центральное положение на дорзальной поверхности голенн Он начинается от верхней стороны бедра тонким сухожилием, по обе стороны которого мускульные волокна крепятся перообразно, заканчиваясь на двух сухожилиях, прикрепляющихся к костям предплюсны При сокращении этот мускул вызывает разгибание стопы и коленного сустава
Короткий передний большеберцовый мускул (m. tibialis anticus brevis, рис 34, tab ), который выводят из коротких разгибателей пальцев, расположен между предыдущим мускулом и костью голенн, начинаясь от ее передней поверхности и кончаясь сухожилием на tibiale Этот мускул разгибает и супинирует стопу
Малоберцовый мускул (m peroneus, рис 33, per), гомолог малоберцового разгибателя голени, лежит на латеральном 140
краю ее дорзальной стороны. Начинаясь на разгибательной стороне коленного сустава, этот мускул оканчивается на fibulare. При сокращении разгибает и пронирует стопу.
Разгибание всех суставов стопы целиком находится в ведении сложно дифференцированной системы коротких разгибателей пальцев (mm extensores breves digitorum)
Мускулатура головы
Челюстная мускулатура. Названную группу составляют висцеральные мускулы, относящиеся к челюстной и подъязычной дугам В ней наиболее ответственны мускулы, поднимающие нижнюю челюсть— аддукторы Терминология для них основана на положении отдельных мускулов относительно нижнечелюстной ветви тройничного нерва (Уз) По этому признаку различают наружный, задний и внутренний аддукторы
Наружный аддуктор нижней челюсти (m adductor mandibulae externus, рис. 35, ame.) лежит латеральнее этого нерва. Начинаясь от скулового отростка чешуйчатой кости и от хрящевого барабанного кольца, он прикрепляется апоневрозом к латеральной поверхности нижней челюсти Осторожно удалив его (чтобы не повредить V3 нерва), можно рассмотреть порции заднего аддуктора нижней челюсти
Боковая порция заднего аддуктора нижней челюсти (m adductor mandibulae posterior lateralis, рис 35 и 36, pit) очень коротка Она расположена позади V3 нерва и идет от задней части нёбно-квадратного хряща и заднего конца чешуйчатой кости к латеральной поверхности нижней челюсти
мускул; п II — зрительный нерв; п V,— п/ +\\\---------------------
нижнечелюстная ветвь тройничного нерва I'11'
Сочленовная порция заднего аддуктора (m adductor mandibulae posterior articularis, рис 36, par) расположена глубже предыдущей, начинаясь от нёбно-квадратного хряща и чешуйчатой кости и прикрепляясь к дорзальной поверхности нижней челюсти.
141
Длинная порция заднего аддуктора (m adduct^ mandibulae posterior longus, рис 35 и 36, pin.) — самая крупная иЗ аддукторных мышц Она начинается от дорзальной поверхностиуш* ной области осевого черепа и тянется к верхней стороне нижней челюсти 1
Внутренний крыловидный аддуктор нижней челюсти (m adductor mandibulae internus pterygoideus), чаще называемый просто крыловидным мускулом (m pterygoideus, рис 35 и 36, ptg-), расположен медиальнее длинной порции заднего аддуктора, начинаясь позади глаза от боковой стенки мозговой коробки и прикрепляясь сухожилием к медиальной поверхности нижней челюсти
Мускул, производный дорзального констриктора челюстной дуги, гомолог поднимателя нёбно-квадратного хряща акул, сохранился в связи с новой функцией
Это подннматель глаза (m levator bulbi, рис 35 и 36, Ivb ), образующий дно глазницы Он соединяет скуловой отросток чешуйчатой кости со стеикой черепной коробки медиальнее глазницы, при-сокращении отжимая глазное яблоко кверху
Два поперечных мускула, производные вентрального констриктора челюстной дуги, затягивают промежуток между ветвями нижней челюсти
Задний межчелюстной мускул (m intermandibularis , posterior, рис 34, imp ) расположен непосредственно под кожей,
142
соединяя между собой половинки нижнеи челюсти иоразуя подвижное дно ротовой полости, он играет роль при глотании и вдохе
Передний межчелюстной мускул (m intermandibula-Гis anterior, рис 37, ima ) виден после удаления предыдущего Он соединяет передние концы зубных костей и управляет взаимными движениями половинок нижней челюсти и подбородочно-челюстных костей
Все перечисленные мускулы принадлежат челюстной висцеральной дуге и иннервируются тройничным нервом
С описанными мышцами тесно связаны также два мускула подъязычной дуги, иннервируемые лицевым нервом
Межгиоидный мускул (m interhyoideus, рис 34, ihy), производный ее вентрального констриктора, вплотную примыкает каудально к заднему межчелюстному мускулу Поднимая заднюю часть дна ротовой полости, он участвует в актах дыхания и глотания
Опускатель нижней челюсти (m depressor mandibu-lae, рис. 33, dpm ) налегает веером сбоку на переднюю часть плечевого пояса Его волокна начинаются от спинной фасции и от задней части барабанного кольца, а оканчиваются на заднем конце нижней челюсти
Подъязычная мускулатура. Для удобства изучения подъязычных мышц нужно осторожно подрезать по одному краю и отвернуть в сторону задний межчелюстной и межгиоидный мускулы Затем на той же стороне, где уже препарировалась поверхностная вентральная мускулатура плечевого пояса, следует перерезать в двух местах и удалить ключицу и коракоид
Подъязычная мускулатура образована соматическими мышцами, являющимися продолжением брюшной туловищной мускулатуры
Грудинно-подъязычный мускул (гп sternohyoideus, рис 34 и 37, sth ) является непосредственным продолжением прямой мышцы живота Он начинается от переднего края грудины и прикрепляется передним концом к телу подъязычного хряща Участвует во вдохе, опуская дно ротовой полости
Лопаточно-подъязычный мускул (m omohyoideus, рис 37, ohy ) весьма тонок Он тянется от узкой части лопатки к подъязычному хрящу, прикрепляясь к нему там же, где и предыдущий мускул По функции аналогичен предыдущему мускулу
Подбородочно-подъязычный мускул (гп geniohyo-ideus, рис 37, geh) тянется от внутренней поверхности переднего участка нижней челюсти назад, огибая с двух сторон передний конец грудинно-подъязычного мускула и почти полностью прикрывая с вентральной стороны подъязычный хрящ Медиальная порция этого мускула прикрепляется к заднему рожку подъязычного аппарата, а латеральная —к боковому отростку последнего Этот мускул поднимает дно ротовой полости, являясь антагонистом двух предыдущих
143
Удалив описанные мышцы, можно рассмотреть мускулатуйМ языка.
Подъязычио-язычный мускул (m hyoglossus, рис ЗЦ hyg) тянется от языка назад вдоль средней линии вентральня! подъязычного хряща и прикрепляется к концам его задних рожковд Оттягивая язык назад, он играет роль при захвате добычи.
Подбородочно-язычный мускул (гп. genioglossus»! рис 37, geg.), выходя из языка, прикрепляется к подбородочно-че-люстным костям Участвует в выбрасывании языка.
Глубже располагается несколько висцеральных мускулов, являющихся производными жаберной мускулатуры
Передний камени сто-подъязыч и ы й мускул (гп petrohyoideus anterior, рис 37, pha) иннервируется IX нервом. Он начинается на задней поверхности ушной области осевого черепа и, постепенно расширяясь, идет, охватывая с боков глотку, вниз, к боковым краям подъязычного хряща Это сильный сжиматель глотки, принимающий важное участие в акте глотания и в проталкивании воздуха из ротовой полости в легкие при вдохе
Задних каменисто-подъязыч н ы х мускулов (mm. petrohyoidei posteriores, рис 37, php ) с каждой стороны трн. Они иннервируются блуждающим нервом, начинаются от осевого черепа там же, где и предыдущий, и тремя тонкими расходящимися пучками идут к задним рожкам подъязычного аппарата Протра-гируют задние рожки, тем самым помогая грудинно-подъязычному мускулу опускать дно ротовой полости
Глазные мышцы. Изучение глазной мускулатуры требует предварительного осторожного удаления глазного яблока Для этого сначала обрывают иглой или перерезают глазным скальпелем окончания мышц на его поверхности, а затем перерезают зрительный нерв
Втягивающий глазное яблоко мускул (m retractor bulbi, рис. 36, rtb) виден после описанной процедуры на переднем плане в виде рупора или венчика цветка, в центре которого проходит зрительный нерв Этот мускул иннервируется VI нервом Опуская при сокращении глазное яблоко вниз, способствует пассивному закрыванию век и, кроме того, важен для процесса глотания, в котором движения глаз играют не последнюю роль
Остальные глазные мускулы лягушки соответствуют обычной схеме (рис 36) Из передней части глазницы выходят верхняя косая (m obliquus superior, osu) и нижняя косая мышцы (т obliquus inferior, oin.), а из задней ее части лучеобразно расходятся частично скрытые втягивающим мускулом прямые мускулы— верхний (m rectus superior, res.), передний (m rectus anterior, rea ), н и ж н и й (m rectus inferior, rei) и з а д н и й (гл rectus posterior, rep )
Нервная система
Нервная система и органы чувств лягушки обладают всеми чертами, характерными для наземных позвоночных, поэтому лягуш-144
ка — удобный объект для изучения характерных черт строения нервной системы, свойственных наземным позвоночным, особенно, если это изучение ведется в сравнении с рыбами
У лягушки, как и других наземных позвоночных, органы чувств — обоняние, зрение, слух — становятся дистантными, т. е. воспринимают раздражения на расстоянии через воздушную среду. В то же время специфичные для всех рыб органы чувств боковой линии (сейсмосензорная система) и иннервирующие их ветви головных нервов редуцируются. В связи с редукцией жабр как органов дыхания редуцируются и иннервирующие их ветви языкоглоточного и блуждающего головных нервов В связи с переходом на передвижение по земле при помощи конечностей усиливается система двигательных нервов передних и задних конечностей и образуются плечевые и тазовые сплетения спинномозговых нервов
Головной мозг также имеет строение, свойственное наземным позвоночным. В переднем мозге главным отделом становятся парные полушария с парными полостями —желудочками Однако общее строение головного мозга у амфибий как первого класса наземных позвоночных еще очень примитивно, а некоторые части его дифференцированы даже меньше, чем у рыб
Головной мозг земноводных сохраняет общую схему строения центральной нервной системы позвоночных из четырех продольных полос ядер и проводящих путей различного функционального значения. В дне центрального нервного канала (невроцеля) лежит полоса ядер, которые несут функции центров соматически двигательной моторики По прилегающим к ним проводящим путям проходят волокна, снабжающие соматическую мускулатуру головы и туловища. Над центральной полосой лежит полоса висцерально двигательных центров и проводящих путей, связанных с функционированием мускулатуры висцерального происхождения Дорзолате-ральные участки стенки спинномозгового канала содержат центры и проводящие пути висцерально чувствующих нервов, образующих третью продольную полосу мозговых ядер и проводящих путей Наконец, самое дорзальное положение занимает четвертая полоса соматических чувствующих ядер и путей, особенно мощно развитых в передних отделах головного мозга Эту общую структуру центральной нервной системы можно видеть на гистологических препаратах поперечных разрезов головного мозга лягушки
На бесхвостых амфибиях впервые удается познакомиться со строением симпатической, вегетативной системы, представленной системой ганглиев, соединенных комиссурами
Для изготовления препарата нервной системы лягушка должна быть заранее подготовлена Особенно удобны для этого крупные озерные лягушки Rana ridibunda Их фиксируют в 10—15%-ном (от продажного) формалине в течение 2—3 дней Перед фиксацией следует осторожно крепким скальпелем вскрыть череп на темени, чтобы в черепную полость проник фиксатор. Промыв в воде после фиксации, лягушек обрабатывают следующим раствором: спирта 70°-ного — 85 частей, крепкой дымящейся азотной кислоты —5 час-
10-2619 146
тей и глицерина — 10 частей В этом растворе в течение несколький дней (2—5) уплотняется нервная ткань н декальцинируются костш Обработку проводят до тех пор, пока кости на задних конечности^ станут мягкими, легко гнущимися. После этого необходимо в течение 2 дней промыть лягушек в проточной воде и хранить их в5 70°-ном спирте
При изучении периферической нервной системы лягушки не всегда удается рассмотреть ее в строгой последовательности Чаще приходится препарировать ее на отдельных участках, а затем уже связывать из этих отдельных частей всю систему, как единое целое
В связи с этим можно предложить следующий порядок ознакомления с нервной системой амфибий
1 Сначала рекомендуется познакомиться с основными стволами головных нервов и их разветвлениями При этом сначала рассматривают нервные стволы, лежащие впереди барабанной перепонки, в области глазницы Затем разбирают нервы, проходящие в затылочной области головы, позади барабанной перепонки
2 Рассматривают спинномозговые нервы и сплетения, которые они образуют Первые спинномозговые нервы легко обнаруживаются при изучении черепномозговых нервов затылочной области Для изучения остальных нервов необходимо провести вскрытие брюшной полости.
3 На вскрытой лягушке рассматривают строение симпатической нервной системы со стороны брюшной полости
4 Вскрывают черепную коробку и спинномозговой канал и рассматривают строение центральной нервной системы сверху
5 . Выделяют головной мозг и рассматривают его строение более подробно сверху, снизу ина разрезах
Головные нервы
Удаляют кожу со всего тела лягушки Для этого проводят продольный разрез по средней линии брюха вплоть до нижней челюсти Делают также продольные разрезы на нижней стороне бедра. Снимают кожу, отделяя ее в местах соединения с мускулатурой при помощи скальпеля или изогнутой иглы Особую осторожность проявляют при удалении кожи с головы На нижней части головы отворачивают кожу вплоть до разреза рта и аккуратно отрезают ее ножницами непосредственно по краю нижней челюсти На дорзальной стороне головы разрезают кожу вдоль средней линии и снимают два лоскута, отворачивая их в стороны. При этом нужно не повредить барабанную перепонку и веки, окружающие глазное яблоко Отвернув кожу вплоть до краев верхней челюсти, отрезают ее здесь ножницами
Рассматривают теперь головные нервы, лежащие в области глазницы и впереди барабанной перепонки Для этого, повернув лягушку на спинную сторону, находят тонкую нижнечелюстную веточку тройничного нерва, которая проходит вдоль медиального края 146
нижней челюсти Следуя по ней в проксимальном направлении, можно видеть, что она перекидывается через заднюю часть нижней челюсти и скрывается под квадратноскуловой костью верхней челюсти Вырезают ножницами небольшой участок этой кости, под которым проходит нерв Очищают поверхность головы впереди барабанной перепонки от соединительнотканных пленок, оттягивают передний край барабанного кольца назад, а лежащий перед ним наружный аддуктор нижней челюсти — вперед, и тогда обнажится нерв, идущий по латеральной стороне длинной порции заднего аддуктора нижней челюсти Прослеживают ход нерва вплоть до выхода его из черепа Обращают внимание на отходящую от него вперед верхнечелюстную ветвь Теперь следует удалить глазное яблоко, оттягивая его кнаружи и перерывая иголкой связанные с ним мышцы непосредственно у мест их прикрепления, как это делалось при изучении мускулатуры (с 144) Предварительно находят проходящую по нижнему краю глазницы верхнечелюстную ветвь тройничного нерва и идущую вдоль верхнего края его глазничную ветвь Это необходимо для того, чтобы не удалить их вместе с глазным яблоком После удаления глазного яблока рассматривают идущий к верхней косой мышце блоковый нерв, который на большей части своего пути прилегает к дорзальной стороне глазничной ветви тройничного нерва Отвернув верхнюю часть мускула, втягивающего глазное яблоко, можно видеть тонкую ветвь глазодвигательного нерва, идущую к нижней косой мышце глаза Остальные ветви и нервы, лежащие в области глазницы, обычно плохо видны даже на крупных экземплярах озерных лягушек Поэтому аккуратно, чтобы не повредить найденные нервы, выщипывают пинцетом мышцы, связанные с глазным яблоком (см рис 37), удалив вместе с ними и внутренний крыловидный аддуктор нижней челюсти
После этого можно более детально рассмотреть найденные раньше нервы, а также места их выхода из черепа и места выхода других нервов, проходящих в этой области
Зрительный нерв (n opticus, рис 38,39,//), II головной нерв, выходит из черепа в центре глазницы (см рис 16) через зрительное отверстие и имеет вид короткого стебелька, идущего к глазному яблоку
Глазодвигательный нерв (n oculomotorius, рис 38,///), III головной нерв, выходит из черепа рядом со зрительным нервом, несколько позади него По выходе из черепа он распадается на две ветви верхнюю и нижнюю Верхняя ветвь идет к верхней прямой мышце глаза Нижняя ветвь снабжает три мышцы переднюю прямую, нижнюю прямую и нижнюю косую. При удалении мышц большая часть его ветвей обрывается, и на препарате остается только ветвь к нижней косой мышце глаза
Блоковый нерв (n trochlearis, рис 38,/V), IV головной нерв, выходит из черепа через блоковое отверстие над глазничной веткой тройничного нерва и идет параллельно ей до верхней косой мышцы глаза, которую и иннервирует
147
Отводящий нерв (n abducens, рис 38, VI), VI головной нерв, который очень трудно отпрепарировать Он в виде очень тонкой веточки выходит вместе с тройничным и лицевым нервами из общего переднеушного ганглия и направляется кнаружи к мышце, втягивающей глазное яблоко, и к задней прямой мышце От него отходит веточка к глазничной ветке тройничного нерва и к ресничному ганглию
ruphtiS й й gpro st raw* Ш gjugl rhmW race! gsyi*2
mt raur.vii rrndj^S rtigvii я зр2(Ш) I I
Рис 38 Схема нервной системы головы и передней части туловища лягушки Rana
Тройничный нерв (n trigeminus), V головной нерв, выходит из черепа в заднем углу глазницы двумя ветвями глазничной и ' общечелюстной Ход начальных отделов этих ветвей был уже нами прослежен.
Глазничная ветвь (г ophthalmicus, V),точнее глубокая глазничная ветвь (г ophthalmicus profundus, рис. 38, 39, Vi), чисто чувствующий нерв, выходит из черепа в заднем углу глазницы и идет вдоль ее верхнего края, как отмечено выше. Дой Дя до передней стенки глазницы, он прободает ее и выходит на наружную поверхность головы впереди ноздрей, отдав предварительно несколько веточек к обонятельной капсуле
148
Рис 39 Схема периферических нервов лягушки спинномозговых, головных и симпатических (с брюшной стороны)
Общечелюстная ветвь (г maxillo-mandibularis) так» выходит из черепа в заднем углу глазницы и идет кнаружи межд височной и крыловидной мышцами На крупных экземплярах bhj но, что общечелюстная ветвь отдает веточки к длинной порции зад него аддуктора нижней челюсти На уровне верхнего края длинно порции мускула, приводящего нижнюю челюсть, общечелюстна ветвь делится на две верхне- и нижнечелюстную
Верхнечелюстная ветвь (г maxillaris, рис 38, 39, V2) идет под глазом к верхней челюсти по наружному краю мышцы поднимающей глаз (m levator bulbi), которую она иннервирует! Кроме того, она дает веточки к коже и к мышце, оттягивающей нижнее веко На уровне нижнего заднего угла глазницы верхнечелюстная ветвь отдает ствол к наружной поверхности верхней челюсти Основная ветвь, ставшая более тонкой, продолжается вперед по нижнему краю глазницы и отдает от себя к нёбной ветви VII нерва соединительную ветвь, которая проходит по переднему краю глазницы
Нижнечелюстная ветвь (г mandibulans, рис 38,39, У3) идет кнаружи и назад между жевательными мышцами к углу рта, где переходит на нижнюю челюсть До места перехода на иижнюю челюсть она отдает многочисленные веточки к различным порциям мускула, приводящего нижнюю челюсть Далее, как уже указывалось, нерв тянется вдоль внутреннего края нижней челюсти Эта ветвь иннервирует челюстные и подчелюстную мышцы, а также дает еще кожные веточки.
Лицевой нерв (n facialis, VII) представлен в области глазницы двумя ветвями нёбной и гиомандибулярной
Нёбная ветвь (г palatinus, рис 38, 39, VII) Удалив выстилку глазницы так, чтобы обнажилась выстилка ротовой полости, можно видеть нёбную ветвь седьмого нерва, которая выходит в заднем углу глазницы рядом с выходом глубокой глазничной ветви пятого нерва и тянется вдоль медиального края глазницы Ветвь можно видеть и не удаляя глаза Для этого нужно раскрыть лягушке рот и удалить слизистую выстилку крыши ротовой полости Эта ветвь отдает от себя многочисленные веточки к упомянутой выстилке и дыхательным путям
Гиомандибулярная ветвь (г hyomandibularis, рис 38, 39, VII2) VII нерва Ее небольшой начальный отрезок виден на задней стейке глазницы Здесь он проходит чуть ниже общечелюстной ветви V нерва и скрывается у наружного края глазницы под длинной порцией заднего аддуктора нижней челюсти
Переднеушной ганглий (ganglion prooticum) Чтобы рассмотреть этот крупный ганглий, необходимо осторожно разрушить заднюю костную стенку глазницы в области выхода V и VII нервов Фактически в образовании этого ганглия принимают участие тройничный (п trigeminus), лицевой (n facialis), отводящий (п abducens) нервы и симпатическая нервная система В каче--стве его частей в переднеушной ганглий входят глазничный (g ophthalmicum) и гассеров ганглий (ganglion Gasseri) 150
тройничного нерва и коленчатый ганглий (ganglion geni-cub), относящийся к лицевому нерву В связи с комплексной структурой от ганглия отходят глазничная и общечелюстная ветви тройничного нерва, нёбная и подъязычно-челюстная ветви лицевого нерва, отводящий нерв и тонкая симпатическая веточка (г sympathi-cus).
Для того чтобы рассмотреть ход других черепномозговых нервов, необходимо провести дополнительную препаровку Осторожно отчлените дорзальный конец опускателя нижней челюсти в месте его прикрепления и отверните мускул вниз Оттяните вперед задний край барабанной перепонки вместе с барабанным кольцом Под ним обнажается задний край нижнего отростка чешуйчатой кости, вдоль которого тянется гиомандибулярная ветвь седьмого нерва Проследив ее ход в проксимальном направлении, можно видеть, что она уходит в слуховую область черепа У стенки слуховой капсулы ветвь отдает тонкую, идущую вверх кожную веточку. В каудальном направлении идет соединительная веточка к IX нерву Отпрепарировав ее, можно найти основание IX нерва При этом необходимо оттянуть назад трапециевидную мышцу. Обнаружив IX нерв, оттягивают трапециевидную мышцу вперед. Между ней и передним краем надлопаточного хряща видно продолжение IX нерва. Затем можно отчленить трапециевидную мышцу в месте ее прикрепления к черепу и удалить ее совсем После этой операции обнажается и часть ствола X нерва, лежащая рядом с IX
Рассмотрите теперь более подробно черепномозговые нервы, идущие в затылочной области головы
Лицевой нерв (п facialis), как уже говорилось, имеет две ветви, которые выходят из вышеописанного переднеушного ганглия нёбную и подъязычно-челюстную Первая была полностью описана при рассмотрении нервов в области глазницы
Подъязычно-челюстная, или гиомандибулярная, ветвь (г hyomandibularis, рис 38, 39, VI 1г) из области глазницы идет назад и проходит через область среднего уха Чтобы проследить этот ее участок, необходимо разрушить верхнюю стенку слуховой области, что на декальцинированных препаратах сделать довольно легко Пройдя слуховую область, ветвь спускается вдоль чешуйчатой кости и на уровне нижнего края барабанной перепонки она делится на две ветви внутреннюю нижнечелюстную и подъязычную. Чтобы рассмотреть место разделения, нужно сильно оттянуть в сторону угол, образованный сочленением верхней и нижней челюстей
Внутренняя нижнечелюстная ветвь (г. mandibula-ris internus s chorda tympani, VII, рис 38, r md. i VII) проходит по внутренней стороне угла, образованного верхней и нижней челюстями, и тянется вперед по внутренней стороне нижней челюсти, чуть глубже нижнечелюстной ветви V нерва
Чтобы рассмотреть внутреннюю нижнечелюстную ветвь, необходимо отделить латеральный край подчелюстной мышцы от нижней челюсти и отвернуть ее ковнутри От внутренней нижнечелюстной
151
ветви отходят многочисленные веточки к внутренней поверхности нижней челюсти, которую эта ветвь иннервирует Я
Подъязычная ветвь (г. hyoideus, рис 38, г hy VII) чутй ниже уровня угла рта круто изгибается в медиальном направлений идет перпендикулярно оси тела параллельно переднему краю плеч чевого пояса по вентральной поверхности горла и снабжает своими ветвями кожу этой области и подгиоидный мускул ’
Для рассмотрения остальных черепномозговых нервов и первый спинномозговых необходима дальнейшая препаровка Прослежи-вают еще раз ход IX нерва вдоль переднего края надлопаточного хряща, чтобы не повредить его при дальнейших операциях Затем следует отпрепарировать соединительнотканные пленки, связанные с верхним краем надлопаточного хряща. Оттянув хрящ в сторону, отпрепарируют мышцы, как это делалось при изучении мускулатуры (см. с. 144) Обращают внимание на проходящие под ним стволы передних спинномозговых нервов Удаляют большую часть надлопаточного хряща, перерезав его ножницами у основания После этого рассматривают обнажившиеся черепномозговые нервы блуждающий (X) и языкоглоточный (IX) Оба эти нерва начинаются четырьмя корешками от продолговатого мозга н выходят одним стволом из черепа через отверстие в боковой затылочной кости непосредственно позади места прикрепления трапециевидной мышцы. По выходе из черепа этот общий нерв образует ганглий X нерва, называемый яремным ганглием (ganglion jugulare), от которого отходят три хорошо заметные ветви дорзальная — слуховая ветвь X нерва; вентральная задняя — основной ствол блуждающего нерва; вентральная передняя — ствол языкоглоточного нерва.
Слуховой нерв (n acusticus VIII), VIII головной нерв, разветвляется внутри слуховой капсулы и не виден при препаровке Его рассмотрение откладывают до изучения отходящих нервных корешков от головного мозга после того, как мозг будет вынут из черепной коробки
Языкоглоточный нерв (п glossopharyngeus, рис 38, 39, IX), IX головной нерв, у наземных позвоночных имеет чувствующую ветвь, идущую к языку Отчленившись от яремного ганглия блуждающего нерва, ствол языкоглоточного нерва образует свой самостоятельный ганглий, называемый каменистым (ganglion petrosum) и имеющий вид небольшого утолщения нервного ствола в самом его основании После ганглия нерв распадается на две ветви: вниз вдет ствол собственно языкоглоточного нерва к языку, а вперед к области слуховой капсулы идет уже упоминавшийся анастомоз, связывающий языкоглоточный и лицевой нервы Основной ствол — языкоглоточный нерв — идет вниз, позади задней каменисто-подъязычной мышцы н на уровне угла рта круто поворачивает вперед. Чтобы проследить дальнейший ход нерва, перерезают подчелюстной мускул по средней линии и отворачивают его в сторону или удаляют совсем Оттянув на себя латеральный край подбородочно-подъязычного мускула, можно видеть лежащий под ним языкоглоточный нерв Проследите его дальнейший ход и отходящие от
152
него ветви ко дну ротовой полости и к слизистой оболочке в области гортанной щели
Блуждающий нерв (n vagus, рис 38, 39, X) у амфибий является задним черепным нервом, так как лежащие каудальнее него нервы отходят от мозга уже позади черепа. По выходе из черепа он образует большой яремный ганглий и далее направляется назад и внутрь, образуя основной ствол, иннервирующий внутренние органы (жаберные нервы у лягушки, как и у наземных позвоночных, редуцируются)
Недалеко от места выхода из яремного ганглия нерв дает направляющуюся вверх веточку, которая иннервирует передний ромбовидный мускул и кожу (фактически это дорзальная ветвь спинномозгового нерва, присоединившаяся к блуждающему нерву). Далее иерв переходит на латеральную поверхность верхнего поднимателя лопатки. В этом месте хорошо виден его анастомоз с IX нервом. На уровне верхнего края нижнего поднимателя лопатки, по латеральной поверхности которого он идет, нерв делится на две ветви длинную гортанную и внутренностную
Длинная гортанная ветвь (г laryngeus longus.pnc 38, г lar I) идет параллельно IX нерву и в месте поворота последнего вперед круто поворачивает медиально и идет к гортани Проследить этот конечный участок ветви довольно трудно
Внутренностная ветвь (г splanchnicus, рис 38, г. spl, рис 3Q, X) — основная ветвь блуждающего нерва, тянется вниз, затем поворачивает назад и скрывается под нижним краем нижнего поднимателя лопатки Приподняв мускул, можно видеть, что недалеко от места поворота внутренностная ветвь распадается на пять ветвей короткую гортанную (г laryngeus brevis), пищеводную (г oesophageus), желудочную (г gastricus), сердечную (г cardiacus) и легочную (г pulmonalis). Для того чтобы рассмотреть ход этих ветвей, названных соответственно иннервируемым ими органам, необходимо удалить ннжний поднима-тель лопатки
Спинномозговые нервы и симпатическая нервная система
После рассмотрения задних черепномозговых нервов можно перейти к знакомству с первыми спинномозговыми нервами
Несколько отступая назад от места разветвления внутренностной ветви X нерва, видны брюшные ветви первых трех спинномозговых нервов, образующих плечевое сплетение.
Плечевое сплетение (plexus brachialis, рис. 39, pl br), иннервирующее переднюю конечность, образовано в первую очередь 3-м спинномозговым нервом, с которым анастомозами связаны также 2-й и 4-й нервы.
Передний спинномозговой нерв отходит от спинного мозга и выходит между первым и вторым позвонками. Настоя-
153
щий первый нерв, который должен был бы выходить между чере-g пом и первым позвонком, у лягушки редуцируется, поэтому перед! ний спинномозговой нерв лягушки фактически является вторым^ (рис 38, 39, XII) В то же время этот нерв соответствует XII иерв^ других позвоночных, т е является подъязычным нервом| (n. hypoglossus), так как иннервирует подъязычную мускулатуру! Недалеко от выхода из спинномозгового канала XII нерв дает не-? сколько веточек ко вторичной мускулатуре плечевого пояса, затем он тянется параллельно 3-му спинномозговому нерву, с которым связан анастомозом У переднего края плечевого пояса нерв круто-поворачивает вперед н переходит на вентральную часть дна ротовой полости, где идет недалеко от средней линии между порциями подборочно-подъязычного мускула Здесь он снабжает своими ветвями ряд мускулов грудинно-подъязычный, лопаточно-подъязычный, подъязычно-язычный, подбородочно-подъязычный и подбородочно-язычный
Третий спинномозговой нерв (п spinalis 3, рис 38, 39, sp3) отличается значительной толщиной По выходе из спинномозгового канала он отдает, как и второй, ветви к зубчатому н переднему ромбовидному мускулам Основной хорошо заметный ствол нерва тянется вниз и в области плечевого сустава распадается на две ветви лучевую и локтевую, иннервирующие переднюю конечность До места расчленения нерв отдает многочисленные ветви к мускулатуре плечевого пояса Он, в частности, снабжает дельтовидную н враново-лучевую мышцы, дорзальный мускул лопатки, а также переднюю часть грудного мускула и передние сегменты прямого мускула живота
Четвертый спинномозговой нерв (n spinalis 4, рис 38, 39, spi) выходит между третьим и четвертым позвонками и сначала идет вперед,' а затем параллельно 3-му нерву, с которым-дает хорошо выраженный анастомоз Отойдя от 3-го нерва, он поворачивает назад и снабжает своими ветвями нижний зубчатый и наружный косой мускулы
Рассмотрев отхождение и начальные отрезки первых спинномозговых нервов, можно перейти к ознакомлению и с остальными спинномозговыми нервами, которые удобнее всего рассмотреть со стороны брюшной полости Вскрывают брюшиую полость лягушки, проведя разрез по средней линии вентральной стенки При этом также перерезают плечевой пояс по средней линии Проводят поперечные разрезы по правой и левой половинам стенок тела примерно до их средней линии, позади плечевого пояса и перед задними конечностями Отрезают вентральные половины стенок тела. У самок с обеих сторон удаляют яичннки н яйцеводы, которые на фиксированных экземплярах сильно разбухают Отворачивают все внутренние органы На освобожденной стороне снимают выстилку брюшнны, покрывающую дорзальную стенку полости Эту операцию лучше проводить под бинокулярным микроскопом и строго следить за тем, чтобы не порвать лежащие под брюшиной и под почкой спинномозговые нервы, а также не повредить спинную аорту, 154
дуги аорты и чревно-брыжеечную артерию, вдоль которых проходят стволы симпатической нервной системы
После удаления брюшины находят выходящие из-под переднего конца пищевода дуги аорты Отмечают, что снаружи к сосуду прилегает тонкий белый нервный тяж — пограничный ствол симпатической нервной системы Тонкие нервы этой системы тянутся также вдоль чревно-брыжеечной артерии и ее ветвей Парные пограничные стволы тянутся по бокам спинной аорты При дальнейшей препаровке надо постараться не повредить эти нервные стволы
На дорзальной стенке брюшной полости хорошо видны три тонких нерва, проходящих под углом к продольной оси тела Целый пучок более толстых нервов, тянувшихся назад вдоль позвоночного столба, можно обнаружить, отвернув латеральный край почки
По бокам от позвоночного столба на свежей лягушке виден ряд беловатых тел, которые нередко принимают за ганглии симпатической нервной системы Прямого отношения к нервной системе эти образования не имеют Внутри канала, образованного верхними дугами позвонков, вместе со спинным мозгом проходят два тонкостенных мешка, заполненных лимфой, содержащей кристаллики извести, что придает ей белый цвет Передние концы этих мешков связаны с перепончатым лабиринтом внутреннего уха По своему ходу внутри спинномозгового канала мешки отдают отростки, выходящие наружу между позвонками Беловатые образования, лежащие вдоль позвоночного столба, и являются концевыми отделами этих отростков Наиболее четко они видны у травяной лягушки
Рассматривают еще раз 2, 3 и 4-й спинномозговые нервы и образуемое ими сплетение, для чего нужно сильно оттянуть в сторону плечевой пояс Обращают внимание на то, что недалеко от места выхода из спинномозгового канала 4-й нерв на значительном отрезке идет вместе со стволом симпатической нервной системы
Рассматривают теперь более детально спинномозговые иервы, проходящие в области брюшной полости
Спинномозговые нервы пятой, шестой и седьмой пары (п spinalis, 5, 6, 7, рис 39, sp5,6, ?) отходят на уровне переднего отдела брюшной полости Они выходят позади 4, 5, 6-го позвонков и идут вниз, назад и в стороны, прилегая к мускулатуре стенки брюшной полости
Знакомятся более подробно со строением отдельного спинномозгового нерва на примере пятого Изучение необходимо проводить под бинокулярным микроскопом или прибегая к помощи ручной лупы Двигаясь по нерву от периферии к центру, находят лежащий почти вплотную к позвоночнику в промежутке между ребрами крупный ганглий спинного корешка (ganglion spinale) Отпрепарировав его от пигментированной соединительнотканной оболочки, окружающей его, можно видеть, что от ганглия отходят две ветки Первая спинная ветвь (ramus dorsalis) отходит в латеральном направлении, а затем резко поворачивает в дорзальном Эта ветвь по выходе из ганглия сразу распадается на несколько ве
155
точек, которые снабжают кожу н мускулатуру спинной старой тела Вторая вентральная ветвь (ramus ventralis) нд$ сначала в каудальном направлении, а затем сворачивает в старой н иннервирует подвздошно-поясничные мышцы, а также мускулат] ру н кожу стенок брюшной полости
Оттянув ганглий в сторону, убеждаются, что от спинного мозг к нему подходят два нерва, соответствующие спинному и брюшиа му корешкам 1
В месте поворота брюшной ветви от нее отходит в меднокау! дальнем направлении соединительная ветвь (г. comma nicans) к пограничному стволу симпатической нервной системы
Подобное же строение имеют 6-й и 7-й спинномозговые нервы Спинномозговые нервы восьмой, девятой и де сятой пары (n spinalis 8, 9, 10, рис 39, sp8,e,ю) выходят позади 7, 8 и 9-го позвонков Как н у вышеописанных нервов, у каждой го из них имеется ганглий, но относительно четко он виден тальк® у 8-го нерва, ганглий 9-го и 10-го, кроме того, прикрыты брюшньм мн ветвями впереди лежащих нервов. Спинные ветви этих нервов] развиты слабо, и отпрепарировать их практически не удается, зато! брюшные ветви достигают значительного развития и гораздо тол«;1 ще одноименных ветвей впереди лежащих нервов Эти ветви тянут-’ ся в каудальном направлении сначала вдоль последних позвонков,] а затем вдоль хвостовой косточки—уростиля, на некотором протя-, женин перекрывая друг друга. Чтобы их рассмотреть, необходимо' отвернуть латеральный край почки.
Недалеко от места отхождения от ганглия, на уровне передней трети почки, 8-й нерв дает соединительную веточку к пограничному стволу симпатической нервной системы. У 9-го нерва таких веточек две, и они отходят на уровне средней части почки У 10-го нерва их три, они отходят на уровне задней трети почки и идут в краниальном направлении. Приведенное выше количество соединительных ветвей характерно для травяной лягушки (Rana temporaria), у других видов количество ветвей может быть иным и подвержено индивидуальной вариации.
На уровне заднего конца полости тела три вышеназванных нерва соединяются друг с другом при помощи анастомозов в крестцово-поясничное сплетение (plexus lumbo-sacralis, рис 39, pl I-sc.). Перед сплетением 8-й нерв отдает небольшую подвздошно-поджелудочную ветвь (г ilio-hypogastricus) к боковым стенкам задней части брюшной полости Чтобы полностью рассмотреть крестцово-поясничное сплетение, необходимо разрезать тазовый пояс по Средней линии и оттянуть в сторону заднюю конечность Из сплетения выходят два крупных нерва седалищный и бедренный
Седалищный нерв (n ischiadicus, s femoralis posterior, рис. 39, n. fem. p.) на препарате выглядит как прямое продолже--ние 10-го нерва Он тянется в каудальном направлении параллельно уростилю, а затем по дорзальной стороне тазового пояса Круто повернув в латеральном направлении, он переходит на верхнюю по-156
верхность бедра Чтобы найти его здесь, необходимо повернуть лягушку спинной стороной кверху и раздвинуть полуперепончатый и подвздошно-малоберцовый мускулы, между которыми он проходит. Не очень сложной препаровкой можно проследить дальнейший ход этого нерва, который иннервирует практически всю заднюю конечность
Бедренный нерв (n femoralis anterior, рис 39, п. fem а) несколько тоньше предыдущего На препарате он выглядит, как прямое продолжение 8-го нерва Нерв подходит к передней нижней-поверхности бедра, где распадается на мелкие веточки, иннервирующие мускулатуру этой области бедра
Спинномозговой нерв одиннадцатой пары (nervus spinalis 11, рис 39, п spu), прилегающий к хвостовой косточке, очень тонок и может соединяться с 10-м нервом анастомозом в хвостовое сплетение Он выходит через отверстие в уростиле.
Пограничный ствол симпатической нервной системы (truncus sympathicus, рис 39, tr. sym.) Сбоку от дуги аорты каждой стороны, непосредственно прилегая к ней, тянется-пограничный ствол, который затем переходит на боковую поверхность спинной аорты К симпатическому стволу подходят от каждой брюшиой ветви спинномозгового нерва соединительные веточки, которые были описаны выше Каждый из двух пограничных стволов имеет ряд утолщений — симпатических ганглиев (ganglion sympathicum, рис 39, g sym) В передней части ствола ганглии лежат несколько впереди от места подхождения соединительной ветви В задней они более крупные, и соединительные ветви подходят прямо к ним
Симпатический ствол продолжается также и вперед, объединяя друг с другом не только передние спинномозговые нервы, но и задние головные вплоть до общего ганглия V и VII головных нервов Чтобы проследить ход пограничного ствола вперед, необходимо оттянуть в сторону половинку плечевого пояса, тогда становится видно, что на некотором протяжении пограничный ствол идет вместе с 4-м спинномозговым нервом, затем проходит медиальнее 3-го нерва, вплотную прилегая к нему, и далее раздваивается и кольцом охватывает сверху и снизу подключичную артерию Дальше вперед его можно проследить вплоть до слияния с яремным ганглием блуждающего нерва
От симпатического ствола отходят тонкие веточки к внутренним органам Ветви, отходящие от симпатических ганглиев 4, 5, 6-и 7-го спинномозговых нервов, образуют внутренностный нерв (n splanchnicus, рис 39, п. spl.). Все эти веточки объединяются с одноименными ветвями пограничного ствола другой стороны в солнечное сплетение (plexus Solaris), которое лежит на основании чревно-брыжеечной артерии и поэтому называется также чревным (pl coeliacus) Сплетение очень хорошо заметно и включает чревный ганглий (ganglion coeliacum), имеющий вид беловатого утолщения на задней стороне основания чревно-брыжеечной артерии Некоторые веточки, входящие в это сплете-
15Г
нне, удается проследить особенно на крупных экземплярах Неко торой помехой при этом являются брыжейки, отходящие от спинной стенки полости тела в области отделения чрево брыжеечной артерии Они имеют вид тяжей, и поэтому нервные стволы легко маскируются в них
Обычно удается рассмотреть только три нерва Один идет от симпатического ганглия пятого нерва и долгое время тянется рядом с пограничным стволом, покидая его тотько у самого основа ния чревно брыжеечной артерии Две другие веточки короткие, они также отходят от ганглиев 6 го и 7 го нервов и сразу входят в сплетение
От солнечного сплетения идут многочисленные ветви к внутрен ним органам, которые прослеживаются довольно легко, поскольку тянутся сначала вдоль чревно брыжеечной артерии, а затем вдоть ее ветвей
От симпатических ганглиев 8, 9 и 10 го нервов также отходят мелкие веточки к внутренним органам Первоначально они идут к спинной аорте, а затем тянутся вдоль мочепотовых артерии Всвя зи с небольшой толщиной этих ветвей, а также мощно развитыми тяжами брыжеек, идущими к почкам, эти стволы не всегда видны достаточно четко
Головной и спинной мозг сверху
После того как окончено рассмотрение периферической нервной системы лягушки, можно перейти к изучению центральной нервной системы, для чего удаляют пинцетом мускулатуру на спинной сто роне, позади черепа и вдоль позвоночника, чтобы открыть мозго вую коробку и спинномозговой канал Для вскрытия осторожно вводят острие ножниц в щель между лобно теменными костями в крыше черепа и, стремясь не повредить головного мозга, срезают крышу черепа с обеих сторон от щели Вставляют острие тонких ножниц около затылочного отверстия в спинномозговой канал и вскрывают его разрезом назад Следующими разрезами перерезают справа и слева верхние дуги позвонков у их основания, и таким пу тем открывают спинной мозг на всем его протяжении
Существует также и другой способ приготовления препарата нервной системы лягушки После вскрытия спинномозгового канала твердыми ножницами на уровне латеральных концов поперечных отростков позвонков вскрывают полость тела с дорзальной стороны до уровня спинномозговых нервов Спинномозговые нервы прохо дят по дорзальной стенке полости тела, прилегая к перитонеуму Разрезы проводят от крестцового позвонка вперед до головы и на зад до седалищной кости Полученные полоски стенок тела уда ляют Таким образом, нервная система со спинномозговыми нерва ми оказывается вскрытой со спины
Такой порядок вскрытия удобен для приготовления постоянного препарата нервной системы лягушки Далее от седалищной кости проводят боковые разрезы через мускулатуру по задней стенке бед-158
ра, чтобы открыть седалищный нерв задней конечности Другие-боковые разрезы делают в передней части спинного мозга на уровне передних лап, чтобы обнажить нервы плечевого сплетения Разрезы 'проводят от спинномозгового канала вдоль переднего и зад него края лопатки, которая затем у основания отрезается и уда ляется совсем
Головной и спинной мозг покрыты мозговыми оболочка м и, пронизанными провеносными сосудами В затылочной обла сти мозговые оболочки срастаются с перепончатой крышей продол говатого мозга, образуя характерное для крыши четвертого желу дочка продолговатого мозга кровеносное хориоидаль ное сплетение (plexus chorioideus posterior, рис 40, pl ch p), питающего мозг Осторожно удаляют мозговые оболочки, покры вающие мозг вместе с хориоидальными сплетениями, препарируя очень осторожно, чтобы не порвать корешки нервов, отходящих от мозга
Рассматривают строение спинного и головного мозга сверху (рис 39 и 40, Л)
Спинной мозг (medulla spinalis, рис 39, med sp) — нервная трубка, сплющенная в дорзовентральном направлении Он является непосредственным продолжением продолговатого мозга и тянется назад до 7 го позвонка, где суживается и продолжается узким тяжем в хвостовую косточку По средней линии заметна про дольная щель, переходящая спереди в ромбовидную ямку продол говатого мозга На уровне 2—3 го позвонков в спинном мозге мож но заметить небольшое переднее, плечевое, утолщение (intumescentia anterior), связанное с отхождением нервов, иннерви рующих переднюю конечность и образующих рассмотренное выше цлечевое сплетение На уровне 6 го и 7-го позвонков находится другое— заднее, или поясничное, утолщение (intumes centia posterior), связанное с отхождением нервов, иннервирующих заднюю конечность и образующих пояснично-крестцовое сплетение Позади него, в связи с редукцией хвоста, спинной мозг переходит в тонкую конечную нить (fila terminalis)
Головной мозг лягушки, как и других амфибий, характеризует ся следующими особенностями по сравнению с головным мозгом рыб
а) прогрессивным развитием переднего мозга (telencephalon), выразившимся в обособлении парных полушарий продольной щелью и развитием в крыше мозга нервного вещества первичного мозгового свода (archipallium),
б) слабым развитием мозжечка,
в) слабым развитием изгибов головного мозга, благодаря чему промежуточный (diencephalon) и средний (mesencephalon) отделы ясно видны сверху
Рассматривают последовательно пять отделов головного мозга лягушки, начиная сзади, от спинного мозга
Продолговатый мозг (myelencephalon, s medulla oblongata, рис 40, med obi), задний отдел головного мозга, является
159
непосредственным продолжением вперед спинного мозга и отли-| чается несколько большой шириной и отхождением от его боковых поверхностей крупных корешков задних головных нервов
В продолговатом мозге ярко выражен широкий четвертый мози говой желудочек, который покрыт, как было указано выше, nepe-j пончатой пленкой, удаленной вместе со сросшимися с нею мозговы-8 ми оболочками Открытая полость четвертого желудочка носит на-5 звание ромбовидной ямки (fossa rhomboidea, рис 40, щ) j
Продолговатый мозг является местом отхождения головных! нервов, начиная от тройничного (V) и кончая блуждающим (X) "j Подъязычный (XII) иерв отходит уже позади черепа от спинного I мозга Ветвление черепномозговых нервов у земноводных как первого класса наземных позвоночных имеет характер, свойственный всем классам наземных позвоночных и резко отличается от ветвления головных нервов у рыб
Мозжечок (metencephalon, s cerebellum, рис 40, crb) всех амфибий в отличие от большинства рыб развит очень слабо Он располагается впереди ромбовидной ямки и имеет вид высокого поперечного валика, лежащего на ее передней стенке Он соответствует древнему отделу мозжечка, а именно ушкам мозжечка (auriculum cerebelli), в которых у рыб сосредоточены центры равновесия и центры мышечного чувства мускулатуры хвоста Цент ральный отдел — тело мозжечка (corpus cerebelli) у земновод ных не развит
Средний мозг (mesencephalon) при рассмотрении с дорзальной стороны представлен двумя типичными зрительными долями (lobus opticus, рис 40, I opt), образующими его верхний отдел, который носит название крыши среднего мозга (tectum opticum) Зрительные доли имеют вид парных яйцевидных возвышений, занимающих дорзальные и боковые части среднего мозга Обе доли связаны друг с другом поперечной коммиссурой, носящей название задней ко м м и ссур ы (commissura posterior)
При вскрытии зрительных долей можно видеть внутри них полости, являющиеся боковыми выростами канала, соединяющего желудочек промежуточного мозга с желудочком продолговатого мозга
Этот канал в головном мозге млекопитающих и человека носит название сильвиева водопровода (aquaeductus Sylvii, рис 40, aq S ) Донная часть среднего мозга называется покрышкой (tegmentum) н представляет мощное скопление нервных ядер, так называемую сетевидную формацию (formatio reticularis), которая является древнейшим организационным центром, координирующим нервную деятельность низших позвоночных
Промежуточный мозг (diencephalon, s thalamencepha-lon, рис 40, dnc ) виден с дорзальной стороны в виде ромба, острыми углами направленного в стороны В середине его возвышается пинеальный орган, или эпифиз (рис 40, pin), играющий у современных амфибий уже функцию верхней мозговой железы, но не потерявший еще черты теменного органа зрения
160
Впереди эпифиза промежуточный мозг прикрыт перепончатой крышей, заворачивающейся внутрь мозговой полости и образующей сосудистое сплетение (plexus chorioideus anterior, рис 40, pl. ch a ) Это сосудистое сплетение (что видно при рассмотрении продольного разреза головного мозга) переходит в переднюю стенку промежуточного мозга, называемую концевой пластинкой (lamina terminalis, рис 40, lam ter)
Поскольку концевая пластинка фактически представляет собой переднюю стенку переднего зародышевого пузыря (отсюда ее название), ее нужно относить к переднему мозгу, так же как самую переднюю часть полости промежуточного мозга и вышеназванное переднее сосудистое сплетение Полушария переднего мозга образуются впереди нее Внутренняя полость промежуточного мозга расширена и носит название третьего мозгового желудочка (ventriculus tertius, рис 40, t>3) Нижняя стенка промежуточного мозга образует мозговую воронку (infundibulum, рис 40, inf)
Соответственно отмеченным выше анатомическим особенностям строения промежуточный мозг функционально расчленяется на четыре области 1 Надбугровая область —эпиталамус (epithalamus), функция которой связана с эпифизом Эта область занимает дорзальную часть крыши третьего желудочка 2 и 3 Зрительные бугры (таламус) — дорзальный и вентральный (thalamus dorsalis, thalamus ventralis) несут функцию корреляционных центров, которые связаны с восприятием зрительных импульсов, их переработкой и передачей зрительным центрам 4 Подбугровая область — гипоталамус (hypothalamus) — вентральная часть промежуточного мозга Она образует ^передний вырост (recessus praeopticus), позади которого расположен зрительный перекрест Дно гипоталамуса образует вырост, окружающий воронку, часть полости третьего желудочка, которая подворачивается под дно среднего мозга К ией примыкает и срастается с ней«ижняя мозговая железа — гипофиз (hypophysis), которая выполняет функцию эндокринной железы
Передний мозг (telencephalon) по своей длине почти равен длине всех других отделов головного мозга Он состоит из двух частей обонятельного мозга и парных полушарий, отделенных друг от друга посередине щелью, называемой сагиттальной щелью (fissura sagittalis, рис 40, f sag )
Обонятельный мозг (rhinencephalon) занимает переднюю часть переднего мозга и образует обонятельные доли (lobus olfactorius, рис 40, I olf), спаянные посередине друг с другом От полушарий они отделяются сбоку краевой ямкой Вперед от обонятельных долей отходят обонятельные нервы, нервы первой пары (n olfactorius)
Полушария переднего м о з г a (hemisphaerium, рис 40, hem ) занимают задние две трети переднего мозга и нависают над передней частью промежуточного мозга, частично прикрывая его Полушария амфибий характеризуются наличием крыши, состоя-
Ц-2619 161
щей из нервной ткани (это первичный мозговой свод — архипал-лиум), что является характерной чертой головного мозга всех наземных позвоночных
С внутренним строением переднего мозга более подробно можно ознакомиться при рассмотрении головного мозга с вентральной стороны, когда он будет выделен из черепной полости (см ниже)
Прежде чем вынуть мозг из черепной коробки, рассматривают обонятельный нерв, который не удается рассмотреть вместе с остальными головными нервами.
Обонятельный нерв (nervus olfactorius, рис 40,/) — первый головной нерв, начинающийся многочисленными ветвями от расположенного внутри обонятельной капсулы обонятельного эпителия Выйдя из обонятельной капсулы, он тянется назад и входит в нижнебоковую поверхность обонятельной доли переднего мозга
Головной мозг с вентральной стороны (рис 40)
Несколько отступя от головы, перерезают спинной мозг и осторожно с обоих боков мозга — корешки спинномозговых и головных нервов до самого переднего конца мозга Отрезают также спереди корешки обонятельных нервов Приподнимая пинцетом задний конец мозга, вычленяют головной мозг из мозговой полости При этом стараются сохранить при мозге и нижнюю мозговую железу — гипофиз Правда, обычно, это не удается, и гипофиз остается в ямке дна черепной коробки Снимают осторожно мозговые оболочки, следя, чтобы вместе с ними не удалить и гипофиз, если он остался при мозге
Рассматривают мозг отдельно в чашечке с водой, пользуясь лупой, с вентральной стороны, сверху, сбоку и на продольном разрезе
В спинном и продолговатом мозге с вентральной стороны ясно видна вентральная щель, доходящая вперед до гипофиза, где образует ромбовидное расширение (eminentia interpedun-cularis), через которое выделяется бугорок серого вещества Отделы головного мозга с вентральной стороны выражены не ясно
Соответственно расчленению функции нервной системы на чувствующую и двигательную мозговое вещество нервной трубки может быть разделено продольной щелью на четыре продольные полосы проводящих путей две нижние — парные двигательные пучки волокон и две верхние — парные чувствующие волокна У амфибий такое расчленение на четыре продольные полосы продолжается и в головном мозге В продолговатом мозге, в области ромбовидной ямки, эти продольные функциональные тяжи проводящих путей видны при рассмотрении дна ромбовидной ямки сверху Здесь сосредоточены центры челюстного и подъязычного аппаратов, органа слуха, а также органов питания и дыхания
Основание среднего мозга прикрыто нависающими на него спереди мозговой воронкой промежуточного мозга и гипофизом Оно образовано ножками большого мозга (cru
162
ra cerebri, cr с), представляющими собой парные массы продольных волокон, связывающие передний мозг с продолговатым и спинным мозгом
Дно промежуточного мозга имеет сложное строе ние В основании дна промежуточного мозга выделяется пере крест зрительных нервов, зрительная хиазма (chiasma nervorum opticorum) Каждый зрительный тракт, как это видно при поворачивании мозга на бок, образован мощным пучком волокон, начинающихся от боковых стенок среднего мозга, зрительных долей (lobus opticus) Эти пучки на вентральной стороне перекрещиваются друг с другом, так что пра вый пучок переходит в левый зрительный нерв, а левый пучок — в правый зрительный нерв Впереди от хиазмы выдается в виде тре угольника концевая пластинка (lamina terminalis), кото рая, как указывалось выше, относится к переднему мозгу
Позади хиазмы выделяется мозговая воронка (infundibu lum), представляющая собой вентральный вырост полости третье го желудочка промежуточного мозга, нависающего назад на осно вание среднего мозга К мозговой воронке прикрепляется сзади нижняя мозговая железа — гипофиз (hypophysis, hyp ) Гипофиз состоит из меньшей передней части — аденогипофиз (pars anterior) и большей задней части — нейрогипофиз (pars posterior) Передняя часть имеет три доли две маленькие парные и среднюю непарную, невидимую при рассмотрении снизу, так как она прикрыта большой задней частью
Передний мозг (telencephalon) с вентральной стороны не имеет ясного деления на полушария и обонятельные доли По средней линии полушарий хорошо видна щель, разделяющая правое и левое полушария друг от друга На боковой поверхности переднего мозга ясно различима обонятельная бороздка (sulcus rhi-nalis anterior), которая делит полушария на вентральную часть, заключающую в себе полосатые тела (corpus striatum), и дор зальную часть, образованную первичным мозговым сводом — а р-хипаллиумом
Обонятельные доли (lobus olfactorius) занимают переднюю часть переднего мозга, спереди они срастаются друг с дру гом по медиальной линии
Полости головного мозга Внутри каждого полушария имеется самостоятельная полость, получившая название первого и второго мозгового желудочков Желудочки полушарий сзади сообщаются с непарной полостью промежуточного мозга — третьим мозговым желудочком — через парные отверстия, именуе мые монроевыми щелями (foramen Monroi)
На поперечном разрезе через полушария можно видеть, что стенки первого и второго мозговых желудочков состоят из четырех продольных полос, отделенных как с внутренней стороны, так и сна ружи продольными бороздками Нижняя часть внутренней стенки носит название мозговой перегородки (septum) Верхняя часть внутренней стенки называется гиппокампом (hippocam-
163
pus), верхняя часть наружной стенки —древним сводом (palaeopallium) В нижней части наружной стенки сосредоточены базальные ганглии, называемые полосатыми телами (corpus striatum), являющимися вторичными обонятельными центрами Они принимают чувствующие волокна от первичных обоня тельных центров, располагающихся в обонятельных долях
Отхождение головных нервов (рис 40)
Рассматривают отхождение корешков головных нервов
Обонятельные нервы (n olfactorius,/) отходят каждый двумя корешками от обонятельных долей переднего мозга (radix anterior et radix posterior)
Зрительные нервы (n opticus, //) отходят co дна промежуточного мозга, образуя вышеописанный перекрест зрительных нервов — зрительную хиазму
Глазодвигательные нервы (n oculomotorius, III) отходят от вентральной поверхности среднего мозга, от ножек мозга (crura cerebri, cr с )
Блоковые нервы (n trochlearis, IV) отходят на дорзальной стороне среднего мозга между зрительными долями и мозжечком
Тройничные нервы (n trigeminus, V) отходят мощным пучком от продолговатого мозга непосредственно под мозжечком
Отводящие нервы (n abducens, VI), очень маленькие корешки, отходят на вентральной стороне продолговатого мозга, внизу под корешками V и VII нервов
Лицевые нервы (n facialis, VII) и слуховые нервы (n acusticus, VIII) отходят рядом непосредственно позади корешков тройничного нерва от боковых поверхностей продолговатого мозга
Языкоглоточные нервы (n glossopharyngeus, IX) и блуждающие нервы (n vagus, X) отходят общей группой корешков позади от предыдущих нервов на том же уровне
Подъязычный нерв (hypoglossus, XII) у амфибий является вторым спинномозговым нервом Он отходит от границы продолговатого и спинного мозга, несколько отступая назад от корешков блуждающего нерва Первая пара нервных корешков закладывается лишь у зародышей, а позже редуцируется
Органы чувств
Органы чувств лягушки обладают чертами организации, свойственными наземным позвоночным
165
Органы обоняния, представленные обонятельными мешочками, получают через хоаны связь с ротовой полостью и превращаются в носовую полость, участвующую в дыхательной функции Глаза с наружной стороны защищены от высыхания верхним и нижним ве ками и мигательной перепонкой Имеются слезные железы, смачи вающие наружную поверхность глаза Органы слуха состоят не только из внутреннего слухового лабиринта с полукружными ка налами, заключенного в слуховой капсуле черепа, но имеют еще и звукопроводящий аппарат Аппарат располагается у лягушки в среднем ухе, он состоит из воспринимающей слуховые колебания ба рабанной перепонки и передающей их слуховому лабиринту слухо вой косточки — стремени Для подробного изучения органов чувств требуется очень тщательное тонкое препарирование и приготовле ние микроскопических препаратов, поэтому ограничимся лишь их краткой характеристикой
Органы обоняния Для рассмотрения носовой полости можно лезвием бритвы сделать разрез на декальцинированной голове лягуш ки через ноздрю и носовую полость Под лупой можно видеть, что наружное носовое отверстие ведет в носовой канал, который на правляется вниз и оканчивается в ротовой полости внутренним но совым отверстием — хоанами Наружные носовые отверстия изнут ри имеют клапаны, закрывающие носовой канал при проталкива нии воздуха из ротовой полости в легкие Носовой канал сзади со общается с обонятельным мешочком, выстланным чувствительным эпителием, который и является органом обоняния В обонятельной полости имеются обонятельные слизистые железы, смачивающие мерцательный и чувствительный эпителий, выстилающие обонятельную полость
Органы зрения У лягушек — крупные парные глаза Для того чтобы рассмотреть строение глаза, его следует вынуть из глазницы, и, взяв в руки в мокрой вате, разрезать по диаметру лезвием бритвы (рис 41) На разрезе под лупой можно видеть, что округлое глазное яблоко состоит из двух камер, разделенных округлым хрус таликом Небольшая передняя камера имеет чечевицеобразную форму С наружной стороны она ограничена прозрачной рогов и цей (cornea, corn ), с внутренней стороны — р а ду ж и н о й (iris, iris) и ресничным кольцом (corpus ciliare, с сП), которые поддерживают округлый хрусталик (lens, lens) Задняя ка мера глаза заполнена студенистым стекловидным телом (corpus vitreum с v )
Стенки глазного яблока состоят из трех слоев Наружный слой волокнистый, в задней камере он имеет хрящевые стенки и назы вается склерой (sclera, scl), играющей роль скелетной капсулы органа зрения Волокнистый слой передней камеры превращается в прозрачную роговицу (cornea, corn) Второй слой глаза —со судистая оболочка (chorioidea, ch) Она черного цвета с золотистыми и зеленоватыми пятнами Сосудистая оболочка обра зует аппарат, поддерживающий хрусталик и перегородку между пе редней и задней камерами глаза Эта перегородка называется р а-
ififi
ду ж и ной (iris), которая оформляет зрачок глаза в виде округлого отверстия, замыкаемого с внутренней стороны хрусталиком По бокам хрусталика за счет сосудистой оболочки развиваются аппарат, поддерживающий хрусталик, и мышцы хрусталика На рис 41 разбирают части этого аппарата реснитчатое тело, радужину, ресничный поясок и ресничные мышцы К сосудистому слою плотно прилегает пигментный слой черного цвета Внутренний слой глаза образован нервным слоем, носящим название сетчатки (retina, ret) Сетчатка состоит из трех слоев нервных клеток с ядрами и трех сетчатых слоев из нервных волокон Самый глубокий слой сетчатки состоит из высоких чувствующих клеток, рецепторов, носящих название палочек и колбочек
Орган слуха у лягушки состоит из среднего уха, выполняющего функцию звукопроводящего аппарата, и внутреннего слухового лабиринта, заключенного в слуховые капсулы черепа (рис. 42)
Среднее ухо с наружной стороны закрыто барабанной перепонкой, натянутой на хрящевом кольце, называемом тимпаническим кольцом Полость среднего уха через евстахиеву трубу (см описание ротоглоточной полости) сообщается с ротовой полостью Внутри полости среднего уха помещается слуховая косточка—стремя (stapes), упирающаяся одним концом в барабанную перепонку, а другим — в отверстие, сообщающее полость сред него и внутреннего уха (овальное окно)
Для рассмотрения внутреннего слухового лабиринта нужно на декальцинированном черепе лягушки вскрыть слуховые капсулы на той стороне черепа, где она не была разрушена при препарировании разветвлений головных нервов Скальпелем осторожно вскрывают полость слуховой капсулы, там видны прозрачные полукружные каналы слухового лабиринта Осторожно выделяют их и рассматривают под лупой в чашечке с водой
Внутреннее ухо — слуховой перепончатый лабиринт— свободно взвешен в жидкости слуховой капсулы — перилимфе, а внутри он заполнен жидкостью, носящей название эндолимфы Как и у всех позвоночных, слуховой лабиринт лягушки со-
167
стоит из преддверия (vestibulum), разделенного на овальный мешочек (utriculus, рис 42, utr), несущий три полукружных канала (canalis semicircularis, рис 42, сап а , can I, сап р) и круглый мешочек (sacculus, рис 42, sac), воспринимающий звуковые колебания, т е собственно орган слуха
Рис 42 Перепончатый лаби ринт прудовой лягушки Rana esculenta с наружной (4) и внутренней (Б) стороны
Полукружные каналы выполняют функции органа равновесия, у основания каждого из трех полукружных каналов имеются рас ширения, ампулы (рис 42, атр), где расположены чувствующие клетки (слуховые гребни) Круглый мешочек имеет несколько выростов, играющих важную роль в восприятии слуховых колебаний, так как там помещаются скопления чувствующих клеток (слу ховые пятна) вырост мешочка (lagena, рис 42, lag), или улитка, основной слуховой вырост (papilla basilaris, рис 42, pap bas) и так называемый пренебрегаемый вы рост (papilla neglecta) Внутри полости слухового лабиринта имеются мелкие известковые кристаллы — отоконии
На коже лягушки расположены скопления чувствительных нервных клеток, называемые осязательными пятнами, а в ротовой полости особые концевые почки, выполняющие функцию органов вкуса и осязания
168
АНАМИ И И И АМНИОТЫ
Первые наземные позвоночные — амфибии, обитавшие, вероятно, во влажной атмосфере прибрежной полосы водоемов, как указывает И И Шмальгаузен, никогда не были представлены многочисленными формами Распространению их в глубь материков препятствовали не только специфическое строение покровов, игравших немаловажную роль в дыхании и плохо предохранявших животное от потери влаги, но и построенный по типу водных животных обмен с внешней средой, свойственный как взрослым формам, так и развивающейся икре, зародышам и личинкам амфибий Даже при значительном запасе желтка в яйце, достаточном для развития зародыша, он получает извне необходимые для жизнедеятельности кислород и воду, а продукты обмена постоянно выводит во внешнюю среду Такой тип обмена обеспечивается значительной проницаемостью окружающих яйцо третичных оболочек, выделяемых стенками яйцевода Эти особенности развития зародыша свойственны всем водным (низшим) позвоночным, которые вместе с амфибиями составляют группу анамний
Третичные оболочки яйца настоящих наземных (высших) позвоночных, объединяемых в группу амниот, значительно усложняются У рептилий и птиц они представлены белковой, подскорлупо-вой и скорлуповой оболочками Белковая оболочка, если она имеется, прилегает к желтку и служит запасом воды и питательных веществ для развивающегося зародыша Подскорлуповая оболочка первоначально состоит из двух слоев, которые к моменту откладки яйца плотно слипаются друг с другом на большей части своего протяжения Скорлуповая оболочка, придающая яйцу определенную форму, может быть мягкой или твердой, твердость оболочки обеспечивается присутствием в ней кристаллов извести Отличительной особенностью третичных оболочек яйца амниот является их хорошая проницаемость для газов и слабая проницаемость для воды, что допускает развитие зародыша в наземных условиях
яйцах амниот зародыш окружен жидкостью, заполняющей амниотическую полость и играющей в первую очередь роль амортизатора Образование этой полости и особых зародышевых оболочек у амниот можно проследить на схеме (рис 43) Первоначально (//) края зародышевого диска образуют кольцевую складку, в которую входят эктодермальный (/) и мезодермальный (2) зародышевые листки
Смыкаясь над зародышем (///), они образуют две оболочки, каждая из которых составлена эктодермальным и мезодермальным зародышевыми листками, — серозную (8) и амниотическую (6) Последняя окружает наполненную жидкостью амниотическую полость (7), в которой и происходит развитие зародыша В краевых складках зародышевого диска, обрастающих желток (//, III), развиваются кровеносные сосуды, которые первоначально обеспечивают газообмен зародыша с внешней средой
160
Третичные оболочки яйца амниот препятствуют не только испарению воды, но и выделению продуктов обмена, которые должны скапливаться внутри яйца В качестве резервуара для этих продуктов у амниот развивается как вырост кишечника (IV, V) зародышевый мочевой пузырь—аллантоис (9), стенки которого образова ны энтодермой (3) и мезодермой (2) Кроме того, поверхность аллантоиса покрыта многочисленными кровеносными сосудами, в ко торых кровь насыщается кислородом, диффундирующим через скорлуповые и подскорлуповые оболочки так, что зародышевый мо чевой пузырь служит одновременно и органом дыхания
Плотные третичные оболочки препятствуют проникновению сперматозоида к яйцеклетке, поэтому оплодотворение должно происходить до того, как яйцо покроется третичными оболочками Oi сюда обязательное для амниот внутреннее оплодотворение и как приспособление к нему развитие у самцов совокупительных орга нов
Отличительной особенностью взрослых особей амниот является сухая ороговевшая кожа, препятствующая испарению влаги с по верхности тела Такая кожа не может играть в дыхании той роли, какую она имеет у рыб и амфибий Основными органами дыхания становятся легкие Это связано с появлением грудной клетки и но
170
вого, более интенсивного реберного типа дыхания Усиление легочного дыхания вместе с общим повышением уровня обмена веществ способствует значительным перестройкам, происходящим в артериальной системе амниот, а также в конечном итоге разделению артериального и венозного токов крови в сердце
Особо следует отметить изменения, наблюдающиеся в половой и выделительной системах У зародышей современных позвоночных последовательно развиваются три типа почек передняя, или головная, почка (pronephros), туловищная (mesonephros) и тазовая поч ка (metanephros) Две последние объединяют иногда под общим названием задней почки (opisthonephros) Как функционирующая почка пронефрос сохраняется только у личинок круглоротых, костистых рыб и амфибий У взрослых анамний функционирует туловищная почка, выводные протоки которой служат у самцов также и для выведения половых продуктов Соотношения между выводными протоками половой и выделительной системы в почках разного типа схематично представлены на рис 44
Головная почка (пронефрос) (/) имеет единый пронефрический выводной проток (4) Она вскоре редуцируется, а новые канальцы развивающейся туловищной почки (2) вступают в связь с пронефрическим протоком Последний продольно расщепляется на два канала связанный с предпочкой мюллеров канал (5) и стоящий в связи с туловищной почкой вольфов канал (6) Судьба этих кана лов у самцов и самок анамний различна
У самок (//) мюллеров канал, соединяющийся передним концом с воронкой (7), служит яйцеводом, а вольфов канал — мочеточни ком Оба канала отдельно открываются в клоаку (8), от вентральной стенки которой у амфибий отходит мочевой пузырь (9) Поло вые продукты из яичника (10) выпадают в полость тела, а затем попадают в воронку
У самцов анамний (///) мюллеров канал редуцируется, а с выводными протоками почки связаны протоки половой железы (11) Таким образом, вольфов канал одновременно и семяпровод и мочеточник
У амниот во взрослом состоянии функционирует тазовая почка, метанефрос (3) У них развивается в виде выроста заднего отдела вольфова канала вторичный мочеточник, или метанефриче ский проток (12), который подрастает к почке, где сливается с выносящими почечными канальцами
У самок (IV), таким образом, в клоаку самостоятельно открываются мюллеров канал и вторичный мочеточник
У самцов (V) половая железа сохраняет связь с редуцированной туловищной почкой, которая образует здесь придаток семенника (epididymis, 2'), и семяпроводом является вольфов канал Моча выделяется по вторичному мочеточнику, который может объединяться с вольфовым каналом перед впадением в клоаку
Более совершенные тазовые почки отличаются также отсутствием нефростомов и большой протяженностью канальцев, в которых происходит обратное всасывание воды
171
Большая дифференцировка имеет место и в других системах. Так, в осевом скелете хорошо выражен шейный отдел, два передних позвонка которого (атлант и эпистрофей) обеспечивают большую, чем у амфибий, подвижность головы, которая может двигаться не только в вертикальной плоскости, но и поворачиваться вокруг продольной оси Туловищный отдел позвоночника в связи с появ лением грудной клетки разделяется на грудной и поясничный отделы
Более прогрессивно развивается головной мозг и в первую очередь передний мозг и мозжечок
172
КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ» ИЛИ РЕПТИЛИИ — REPTIL1A
Пресмыкающиеся — первый класс настоящих наземных позвоночных Вместе с птицами и млекопитающими они составляют высший раздел позвоночных животных — амниот, характеристика которых была дана выше
Условия наземного обитания определяют всю организацию этих животных
Ороговевающий эпидермис, образующий щитки и чешуи, препятствует испа^нию влаги с поверхности тела В коже в отличие от амфибий почти совершенно отсутствуют железы В связи с необходимостью экономии воды развиваются более совершенные тазовые почки
Конечности, как и у всех наземных позвоночных, построены по пятипалому типу, хотя в некоторых группах наблюдается редукция пальцев или всей конечности Череп, как правило, тропибазальный В нем наблюдается редукция сплошного панциря покровных костей с образованием отверстий височных ям и костных мостиков — скуловых дуг Затылочный мыщелок непарный Крестцовый отдел включает не менее двух позвонков Нижняя челюсть сочленяется с черепом через квадратную кость, которая может быть неподвижной или подвижной Ребра у подавляющего большинства рептилий соединяются с грудиной, образуя грудную клетку, обеспечивающую реберный тип дыхания, впервые появляющийся у этой группы
Основные и обычно единственные органы дыхания — легкие, строение которых сложнее, чем у амфибий Эффективность дыхания существенно увеличивается изменениями в кровеносной системе, а именно более полным разделением двух кругов кровообращения Это выражается в появлении неполной перегородки в желудочке (у крокодилов она полная) и распадении артериального конуса на три самостоятельно отходящие от желудочка артериальных ствола левую и правую дуги аорты и легочную артерию
Впервые в переднем мозге рептилий дифференцируется новая кора Мозжечок развит хорошо Это можно связать со сложной координацией движений
Размножение происходит на суше Оплодотворение внутреннее Большинство рептилий откладывает яйца, одетые плотной оболочкой Некоторым рептилиям свойственно живорождение
173
Около 6000 современных видов рептилий делят на четыре далеко отстоящих друг от друга отряда клювоголоАые (Rhynchocepha-lia), чешуйчатые (Squamata), крокодилы (Crocodilia) и черепахи (Testudines sen Chelonia) '
Современные отряды — остатки некогда'богатой фауны пресмыкающихся, которые занимали все возможные места обитания на суше и, кроме того, вторично заселили Годные бассейны и даже покорили воздушное пространство Особое многообразие рептилий наблюдалось в мезозойской эре, откуда последняя получила название «века господства рептилий» (см рис 1 в первой книге «Практической зоотомии» и рис 45) Всех рептилий, ископаемых и современных, разделяют на восемь подклассов Cotylosauria, Рго-ganosauria, Synaptosauria, Ichthyopterygia, Testudinata, Archosau-ria, Lepidosauria, Synapsida
Рассмотрим кратко положение рептилий в системе позвоночных животных, а также родственные взаимоотношения между отдельными подклассами и принадлежность к ним современных групп рептилий, что необходимо для более четкого понимания различий в их морфологии
Исходной группой для рептилий, вероятно, следует считать один из подклассов амфибий — Batrachosauria Принадлежащая к этому подклассу сеймурия настолько близка к древним рептилиям, что до последнего времени ее относили именно к этому классу
Рис 45 Родословное древо рептилий (по Ромеру)
174
Наиболее древней группой рептилий, появившейся, вероятно, еще в конце нижнего карбона (рис 45), нужно считать подкласс котилозавров (Cotyl^sauria), который достиг расцвета в перми и закончил существование к концу триаса Многие пелеонтологи склонны считать эту группу сборной, так как различия между от дельными, входящими в нее представителями очень велики В целом группа характеризуется стегальным типом черепа, неуклюжими пятипалыми конечностями, амфицельными позвонками Наиболее известные представители — парейазавры — крупные массивные животные, достигавшие более двух метров в длину В то же время в эту группу включают и мелкие ящерицеобразные формы Котило завров считают предками всех остальных ископаемых и современ ных групп рептилий
Довольно рано, вероятно, еще в нижнем карбоне от котилозав ров отделился подкласс синапсидных рептилий (Synapsida) (рис 45), который в дальнейшем дал начало млекопитающим Учи тывая некоторые морфологические особенности, этот подкласс, как группу звероподобных (Theromorpha или Therapsida), противопоставляют всем остальным подклассам рептилий, объединяемых вместе с птицами в группу ящерообразных (Sauropsida) Отличительными чертами зверообразных рептилий являются гетеродонтная зубная система, дифференцированная на клыки и коренные зубы, развитие венечного отростка на нижней челюсти; наличие двойного мыщелка в затылочной области черепа Звероподобные рептилии, особенно обильные в пермских отложениях, исчезают в триасе Сре ди них были крупные формы, достигавшие в длину до трех метров
Подкласс Proganosauria представлен небольшой группой водных рептилий — мезозавров, рано отделившихся от основного ствола и доживших до перми (рис 45) Также еще в карбоне от котилозавров отделился подкласс синаптозавров (Synaptosauria), получивших наибольшее распространение в триасе и исчезнувших к кон цу мелового периода (рис 45) Наиболее известны среди них пле зиозавры, обитавшие в прибрежной зоне водоемов Это были круп ные, более трех метров в длину, животные с относительно коротким бочкообразным туловищем, с расширенными в ласты передними и задними конечностями, длинной подвижной шеей и маленькой голо вой В черепе была только одна височная впадина, позвонки слабо амфицельные, почти платицельные, в шейном отделе до 76 позвон ков
Крайне специализированными были представители подкласса ихтиозавров (Ichthyopterygia), также вторично приспособившиеся к водному образу жизни По форме тела эти настоящие обитатели открытого моря сходны с современными водными млекопитающи ми — китообразными Задние конечности у них редуцированы, а передние превращены в ласты Как и китообразные, они потеряли способность выходить на сушу, и в связи с этим у них развилась важная приспособительная особенность — живорождение В черепе одна пара височных дуг, на челюстях большое количество острых конусовидных зубов Представители этого подкласса были наиболее
175
многочисленны в триасе и вымерли к концу «(елового периода (рнс. 45) /
Совершенно особую группу составляет поддласс черепах (Testu-dinata) Наличие хорошего защитного присдособления в виде панциря, причины возникновения которого до настоящего времени еще не совсем ясны, позволило черепахам сохраниться до настоящего времени с древнейших геологических времен почти без существенных изменений /
Возможно, переходной формой к черепахам являлся верхнепермский Eunotosaurus — форма с расширенными ребрами, образующими не совсем полный спинной щит и с зубами на челюстях и нёбе Тогда, по видимому, черепахи ответвились непосредственно от котилозавров (рис 45) Некоторые группы черепах приспособились к жизни в открытом море, что повлекло за собой частичную редукцию панциря Часть из них вторично вышла на сушу У черепах отсутствуют настоящие скуловые дуги, а редукция покровного черепа происходит за счет увеличения задней, а иногда и нижней вырезок височной части крыши черепа Зубы потеряли свое значение и заменены роговым клювом Наряду с чертами своеобразной специализации черепахи сохранили значительное количество примитивных черт, и с этой точки зрения изучение их морфологии представляет значительный интерес
От котилозавров в пермн (рис 45) отделился самостоятельный ствол, объединяющий большинство современных пресмыкающихся, — подкласс чешуйчатых, или лепидозавров (Lepidosauria)1 Наиболее раннюю (верхняя пермь) и наиболее примитивную группу лепидозавров составляет отряд эозухий (Eosuchia) Примитивные черты их выражены главным образом в строении черепа, в частности в строении затылочного отдела и нёба Примитивные формы лепидозавров имели две височных дуги, т е диапсидный тип черепа У прогрессивных форм одна или даже обе дуги могут редуци роваться Квадратная кость обычно подвижно сочленена с черепом Позвонки амфицельные или процельные
Наиболее примитивные из современных отрядов подкласса лепи дозавров — ящерогады, или клювоголовые (Rhynchocephalia), известные по ископаемым остаткам (эозухия) из нижнепермских отложений (рис 45) Единственный современный представитель — гаттерия, или «туатара» (Sphenodon punctatus), живет на островах у Новой Зеландии Интересно, что ископаемая юрская гаттерия очень слабо отличается от современной
Гаттерия — крупное животное, достигающее 75 см длины, внешним видом напоминает ящерицу Внутреннее строение гаттерии стоит особняком среди всех других современных пресмыкающихся, в связи с чем ее выделяют в самостоятельный отряд Гаттерия имеет типичный диапсидный череп, брюшные ребра и венозный си
* Латинские названия подкласса Lepidosauria и отряда Squamata переводят ся — чешуйчатые, поэтому для подкласса лучше использовать латинское название — лепидозавры
176
нус в сердце Барабанная перепонка и барабанная полость отсутствуют Копулятивных органов у самцов нет В настоящее время вид очень малочислен^ взят под охрану
Вероятно, от эозухий в конце перми происходит и отряд чешуйчатых (Squamata), объединяющий около 5700 современных видов, широко распространенных^ земному шару Отряд распадается на два подотряда1 (рис 45) 'Подотряд ящериц (Lacertilia s Sauna) имеет около 3000 представителей, группирующихся в 30 семейств. Подотряд змей (Ophidia) объединяет около 2700 видов и распадается на 10 семейств Ископаемые остатки змей встречаются с начала верхнемелового периода Родственные связи этой группы не вполне ясны Одни авторы считают, что змеи произошли от морских хищных ящериц и первоначально были водными формами Другие — основываясь на том, что наиболее примитивные змеи — роющие формы, — выводят их от потерявших конечности роющих ящериц Из современных ящериц ближе всего к змеям стоят варановые (Varanidae)
Подкласс архозавров (Archosauria) является наиболее прогрессивным из всех подклассов рептилий В мезозойскую эру это наиболее многочисленная группа рептилий В основании подкласса стоят псевдозухии, жившие в триасе (рис 45) По общему облику псевдо-зухии напоминали ящериц Характерной чертой многих из них было хождение на задних конечностях, в связи с чем они имели удлиненные метатарзальные элементы и кости таза В настоящее время именно псевдозухий считают наиболее вероятными предками класса птиц
В триасе от псевдозухий ответвились два ствола, выделяемые в надотряд динозавров (Dinosauria) Это разнородная группа, представители которой сильно варьировали по величине и внешнему облику Некоторые были величиной с домашнюю кошку, другие достигали длины 20 м Надотряд распадается на два отряда ящеротазовых (Saurischia) и птицетазовых (Ornitischia) (рис 45) Первые были первоначально хищными и двуногоходящими и только позднее некоторые группы вторично перешли к растительноядности и хождению на четырех конечностях Птицетазовые по характеру питания были исконно травоядными
В конце триаса псевдозухии дали начало летающим ящерам (Pterosauria) (рис 45) У этих рептилий крайней специализации достигли передние конечности, превращенные в крылья Несущую плоскость длинного узкого и острого крыла образовывала кожная перепонка, натянутая между телом, проксимальными отделами передней конечности и сильно удлиненным пятым пальцем Размах крыльев некоторых видов достигал 7 м
Отряд крокодилы (Crocodilia) имеет свои корни в триасе (рис 45) Исходными формами для них были псевдозухии Даль-
1 Некоторые систематики выделяют хамелеонов в самостоятельный подотряд отряда чешуйчатых
12-2619 177
нейшая эволюция шла в направлении приспособления к водному образу жизни, причем ископаемые формы, как .л современные, были обитателями пресноводных водоемов В настоящее время этих единственных представителей архозавров насч/тывается всего около 25 видов Значительного расцвета крокодилы достигали в юрском и меловом периодах (рис 45) Наряду Z прогрессивными чертами (четырехкамерное сердце, вторичное нёбо, текодонтные зубы) кро кодилы, как мало изменившиеся формы, обладают целым рядом примитивных черт (диапсидный тип черепа, брюшные ребра, руди ментарные ребра первых шейных позвонков и т д )
Таким образом, современные рептилии (черепахи, крокодилы, ящерицы и змеи) являются представителями различных подклас сов и значительно отличаются по своему строению как в силу отда ленности систематического положения, так и в силу того, что раз личные формы сохранили большее или меньшее количество примитивных черт
В силу этого в данном руководстве, по возможности, отмечают ся особенности строения современных представителей различных подклассов
ПОДОТРЯД ЯЩЕРИЦЫ - LACERT1LIA, S SAURIA
Ящерицы — наиболее обширная группа современных пресмыка ющихся В основном это наземные животные, но среди них ветре чаются водные, лазающие и роющие формы У некоторых видов наблюдается редукция конечностей Большинство ящериц — плотоядные животные, питающиеся живой добычей Тело ящериц покры то роговыми щитками и чешуйками, форма и расположение которых — важные систематические признаки Череп ящериц относится к диапсидному типу, хотя у современных форм имеется только одна верхняя дуга Предполагают, что предковые формы ящериц, так же как и гаттерия, имели две скуловые дуги, но нижняя дуга у яще риц редуцировалась Развивается подвижное сочленение между частями черепа Таких подвижных сочленений может быть два (ам-фикинетизм) или одно (метакинетизм) В черепе, как правило, имеется столбчатая кость (columella cranii) Квадратная кость под вижна У самцов обычно имеются копулятивные органы Некото рым формам свойственно яйцеживорождение В данном руковод стве при описании внутренних органов основным объектом будет служить кавказская агама — Agatna caucasica, которая может быть с успехом заменена степной — Agatna sanguinolenta, практически не отличающейся по строению внутренних органов Кроме этих двух видов могут быть также использованы круглоголовки, в первую очередь ушастая — Phrynocephalus mystaceus, и ящерицы, особен но крупные — прыткая — Lacerta agilis и зеленая — Lacerta viridis Поскольку строение отдельных систем и органов у этих видов не сколько отличается от такового кавказской агамы, эти отличия бу дут оговорены в тексте
178
Представитель подотряда ящериц — кавказская агама — Agamkcaucasica
Вскрытие
Изучение внутренних органов ящериц луйше всего проводить на свежезабитых при помбщи эфира или хлороформа животных Однако, поскольку изучение 'рептилий ведется, как правило, в середине учебного года, обычно приходится использовать фиксированный материал При фиксации, которую лучше производить сначала слабым раствором формалина (1 19), необходимо помнить о том, что покровы рептилий слабо проницаемы для фиксатора и, кроме того, в процессе фиксации дополнительно уплотняются Поэтому для успешного проникновения фиксатора в полости тела необходимо разрезать стейку брюшной полости Кроме того, у крупных особей желательно надрезать кожу на бедре Разрез брюшной стенки можно заменить инъекцией полости тела при помощи шприца крепким раствором формалина (1 9) Чтобы избежать значительного уменьшения концентрации фиксатора, объект следует помещать в большой объем жидкости
При детальном изучении кровеносной системы наилучшие результаты можно получить на инъецированных объектах Артериальную систему можно инъецировать двумя способами На свежем объекте вливание различных инъекционных масс можно проводить через желудочек сердца, после вскрытия брюшной полости так же, как это описано для амфибий Если работа будет идти на фиксированных объектах, то перед фиксацией инъекцию кровеносной системы лучше всего провести через общую сонную артерию Для этого делают разрез кожи на вентральной стороне шеи, несколько отступя от средней линии и раздвинув мышцы, освобождают общую сонную артерию Подведенная под нее лигатура затягивается непосредственно перед местом отхождения наружной и внутренней сонных артерий Вторая лигатура накладывается более каудально и затягивается на игле, которая вводится в общую сонную артерию по направлению к сердцу Первая лигатура необходима для того, чтобы инъекционная масса не вытекала в месте прокола сосуда иглой, поскольку, благодаря сонному протоку, при наложении только одной лигатуры масса легко заполняет всю общую сонную артерию и ее ветви и начинает вытекать в месте прокола После заполнения артериальной системы инъекционной массой объект помещают в фиксатор, где и хранят до начала работы
Инъекция венозной системы не всегда проходит удачно Для заполнения вен вплоть до воротной системы почек инъекционную массу можно вводить в двух местах или через брюшную вену, или через бедренную вену В первом случае инъекция проводится тонкой иглой без наложения лигатуры, что обычно обеспечивает прохождение инъекционной массы по брюшной вене вперед и назад Во втором случае инъецируют обычным способом, отпрепарировав бедренную вену с дорзальной стороны коиечиости в области коленного сустава
12*
179
Внешний вид
Все тело агамы, как и других наземных пдбвоночных, можно раз делить на несколько отделов голову, туловйще, хвост, передние и задние конечности Особенно необходимойотметить впервые появляющийся у рептилий шейный отдел Епб развитие связано с боль шей, чем у амфибий, подвижностью головы
Шейный отдел сравнительно короткий На переднем конце головы располагаются довольно крупные, направленные в стороны отверстия ноздрей (рис. 46, А, паг ) Позади ноздрей располага ются глаза (рис 46, А, ос) Их верхний край несколько высту пает над общим уровнем головы Рассматривают окружающие глазное яблоко веки менее подвижное верхнее веко (palpebra superior) и более подвижное нижнее (palpebra inferior) Кроме того, в переднем углу глаза можно видеть мигательную пере понку (membrana nictitans), или третье веко, которое я в ляется производным нижнего века и служйт для периодического прикрывания и смачивания роговицы На фиксированных экземп лярах мигательная перепонка обычно прикрывает переднюю часть глазного яблока Позади глаз с каждой стороны видно ясно очер ченное углубление наружного слухового прохода (meatus acusticus externus), в глубине которого видна барабан ная перепонка (membrana tympani, рис 46, А, т tym) Пе редний край прохода обрамлен небольшой кожной складкой, по крытой по краю крупными чешуями За задним краем располагает ся передняя шейная кожная складка, образующая подобие слухо вой раковины Ротовое от в е рст и е , (rima oris, рис 46, А, г or ) очень велико, его задний край доходит почти до барабанной перепонки
Теменной орган, или теменной глаз (corpus ра rietale, рис 46 А, с par ), у агамы хорошо развит Однако с поверхности он почти не заметен Светлое пятно, образующееся за счет от сутствия пигмента в кориуме и обозначающее местоположение теменного органа, у агамы маскируется налегающими сверху чешуями Чтобы рассмотреть местоположение органа, следует провести поперечный разрез кожи на уровне средней части глазницы и два продольных разреза до заднего края головы, несколько отступя от средней линии, отпрепарировать и отогнуть назад образовавшийся лоскут кожи На освободившейся крыше черепа хорошо заметно лежащее позади уровня глазниц большое отверстие, в передней ча сти которого располагается теменной орган Теменной глаз имеет вид небольшого темного пятна и виден только под бинокулярным микроскопом В зависимости от тонкости препаровки он остается или при лоскуте кожи или лежит на просвечивающем сквозь отвер стне головном мозге
Туловище агамы уплощено в дорзовентральном направлении и несколько расширено в брюшном отделе по сравнению с грудным Хвост довольно длинный, покрытый мощными, несущими ребрыш-180
|\П ЧСШ^ЛМП, иирорумщпми доиппшс n.Vt'AOU.a U vivnnun шиаил -»Ч, шуи хвоста расположены косыми рядами и не образуют колец
Снизу, в основание хвоста, следует рассмотреть поперечную щель клоаки У самцов боковые стороны хвоста позади клоаки несколько вздуты Здесь располагаются копулятивные ор ганы
Рис 46 Внешний вид рептилий А — кавказская агама — Agama caucasica, Б — ушастая круглоголовка — Phrynocephalus mystaceus, В — прыткая ящерица — Lacerta agilis
Передние конечности состоят из обычных для пятипалой конеч ности трех отделов плечо (brachium), предплечье (ante-brachium) и кисть (manus) выражены типично Передние конечности живого животного поставлены так, что плечо направлено косо назад и в сторону, предплечье — вперед и вниз под углом около 90° к плечу (рис 46, Л) На лапе имеется пять пальцев, каждый
181
из которых заканчивается хорошо выраженным /настоящим когтем (unguis) Настоящие когти впервые появляются у рептилий Следует более подробно ознакомиться с их строением Верхняя роговая пластинка когтя более толстая и носит название когтевой пластинки Ее основание заходит под когтевой валик Снизу более мягкое роговое вещество образует подошвенную пластинку Задняя конечность также имеет типичное строение и состоит из трех отделов бедра (femur), голени (crus) и стопы (pes) Задняя лапа имеет пять пальцев, из них первые четыре сидят вместе, а место прикрепления пятого отодвинуто далеко в проксимальном направлении (рис 46, Л) Первый палец самый короткий, далее идут второй, третий и четвертый Пятый палец ра вен по длине третьему Бедро направлено вперед и в сторону, го лень — назад и вниз, стопа — перпендикулярно к туловищу, и ею животное опирается на субстрат
Ушастая круглоголовка (Рис 46, Б) Голова почти округлой формы, что соответствует названию животного Довольно крупные отверстия ноздрей направлены вперед и сидят на переднем притупленном конце морды Глаза значительно выше, чем у агамы, подня ты над общим уровнем головы и защищены нависающими сверху складками кожи и роговыми выростами на нижнем веке, образующими подобие ресниц Такое положение глаз и их усиленная защи та, безусловно, связаны со способностью круглоголовки зарываться в песок Барабанная перепонка хорошо видна только у молодых животных, у взрослых она закрывается кожей и сверху не видна Каудальные концы ротовой щели окружены довольно высокими кожными складками Когда животное принимает угрожающую позу, складки сильно раздвигаются, и их ярко окрашенная внутрен няя поверхность как бы увеличивает ротовое отверстие Местополо жение теменного органа четко обозначено светлым куполообраз ным вздутием, лежащим на линии заднего края глаз Боковые по верхности пальцев оторочены бахромой из роговых зубчиков, образующей «песчаные лыжи»
Прыткая ящерица (рис 46, В) Ноздри расположены по бокам головы Барабанные перепонки лежат значительно глубже поверх ности кожи, так что здесь образуется короткий наружный слуховой проход Сама барабанная перепонка очень тонкая и через нее отчетливо видна лежащая в полости среднего уха слуховая косточ ка Лишенное пигмента пятно в средней части небольшого щитка, лежащего у заднего конца головы, четко определяет местоположение теменного органа Шея у ящерицы довольно длинная Туловище также сильно вытянуто Конечности, наоборот, относительно невелики
Кожные покровы
В отличие от слизистой кожи представителей всех классов анам-ний кожа пресмыкающихся плотная ороговевающая и хорошо за щищает животное от высыхания Роговые покровы рептилий, относя
182
щихся к подотряду ящериц, образуют разнообразной формы бугор ки, чешуи и щитки (рис 47, А, Б, В) Разнообразие формы зависит от размеров утолщенного рогового слоя эпидермиса Между чешуя ми роговой слой обычно остается более тонким При таком строе нии покровы рептилий достаточно прочны и в то же время не огра ничивают подвижность отдельных частей тела Более подвижные участки, как правило, покрыты небольшими бугорками, тогда как слабо подвижные области несут чешуи или щитки
У агам на голове, где кожа наименее подвижна, лежат крупные роговые щитки (scutula) Брюшная поверхность тела покрыта очень мелкими черепицеобразными чешуйками (squama), рас положенными правильными косыми рядами Наиболее подвижные места, такие, как веки, шея, нижняя часть головы и конечности в области суставов, покрыты мелкими роговыми бугорками (gra num) На других участках тела располагаются мощные конусооб разные чешуи, часто несущие направленные вверх или вдоль оси че шуи шипы Между всеми этими типами чешуй имеется ряд пере ходов
Вдоль заднего края крупных чешуй, лежащих в области голо вы, плеча и хвоста, располагается ряд темных точек При большом увеличении бинокулярного микроскопа хорошо видно, что в цент ре темной части располагается ямка, со дна которой поднимается короткая роговая щетинка Эти щетинки, возможно, несут осяза тельную функцию
У прыткой ящерицы щитки на верхней и нижней частях головы очень крупны Брюхо покрыто крупными вытянутыми чешуями, че репицеобразно налегающими друг на друга Подняв задний край чешуи, можно убедиться, что между чешуями располагаются зна чительные пространства тонкой кожи, что обеспечивает возможность изгибания тела ящерицы На границе шеи и туловища у прыт кой ящерицы лежит «воротничок» — полукольцо из увеличенных черепицеобразных чешуй На вентральной поверхности бедра отчет ливо виден ряд отверстий — бедренных пор, которыми открыва ются наружу лежащие в этой области бедренные железы
Детально со строением покровов рептилий можно познакомить ся, только имея в руках микроскопические препараты поперечных разрезов кожи, изготовленные целлоидиновым методом
При слабом увеличении микроскопа отчетливо видны два слоя, составляющих кожу рептилий расположенная внизу собственно кожа (corium) и лежащий поверхностно эпидермис (epi dermis) (рис 47, Д, cor, ер) Подкожная соединитель ная ткань (tela subcutanea, t sub) у рептилий развита слабо, и поэтому мускульные волокна вплотную подходят к собственно коже Особенно это характерно для прыткой ящерицы В собственно коже — кориуме хорошо различаются два слоя нижний более плотный с волокнами, идущими в продольном и вер тикальном направлениях — stratum compactum (рис 47, s с), и верхний с рыхло расположенными идущими в различных направлениях волокнами — stratum spongiosum (рис 47, s s) Слои пере-
183
ходят друг в друга без резких границ Наряду с волокнами в собственно коже хорошо различимы и ядра клеток. Под плотным слоем бывают видны заполненные эритроцитами кровеносные с о с у-ды (рис 47, к с) Кроме того, здесь же лежат отдельные пигментные клетки (рис 47,п к), концентрирующиеся на поверх ности рыхлого слоя под эпидермисом Сосочки собственно кожи вдаются в каждую чешуйку, и их форма зависит от формы чешуи В черепицеобразных чешуях ящерицы этот слой доходит почти до их вершин
Рис 47 Покровы рептилий А — бугорок, Б — чешуя, В — щиток; Г — схема строения кожи агамы в период лииьки, Д — кожа прыткой ящерицы
- пигментные клетки, сог — кориум ер — эпидермис компактный слой кориума s corn —роговой слой.
<стый слой s I — блестящий слой s з — рыхлый
- базальная мембрана
слой корнума t sub — подкожная соединительная
Эпидермис рептилий может иметь довольно сложное строение Наиболее простые соотношения его слоев наблюдаются в коже недавно перелинявшего животного Эпидермис отделен от кориума тонкой базальной мембраной (membrana basi laris, рис 47, Д, т b ), которая является продуктом выделения кориума
184
Нижний слой эпидермиса — ростковый, или мальпигиев (stratum germinativum, рис 47, s g), состоит из одного слоя вытянутых в вертикальном направлении относительно крупных клеток с хорошо заметными ядрами Лежащий над ним однорядный слой уплощенных клеток, также имеющих ядра, носит название зернистого (stratum granulosum, рис 47, s gr ) В вышележащей оро-говевающей части эпидермиса можно различить два или даже три слоя Самый нижний, более темный, в котором иногда видны ядра ороговевающих клеток, носит название блестящего (stratum lucidum, рис 47, s I) Над ним располагается более светлый р о-говой слой (stratum corneum, рис 47, s corn ), поверх которого может лежать кутикула (cuticula) Перед линькой между ро стковым и зернистым слоями откладывается новый роговой слой (рис 47, Г, s corn ) Во время линьки клетки зернистого слоя разрушаются, и по ним происходит отслаивание верхнего старого рогового слоя
Общая топография внутренних органов
Вскрытие рептилий по технике выполнения мало чем отличается от вскрытия амфибий Животное кладут на дно ванночки брюшной стороной вверх и аккуратно, чтобы не повредить стенки брюшной полости, делают разрез кожи, чуть отступя в сторону от средней линии, начиная от переднего края клоаки и до угла нижней челюсти При этом особенно осторожно нужно проводить разрез в области брюха и шеи, так как здесь очень легко повредить лежащие поверхностно кровеносные сосуды Поэтому, проводя разрез, необходимо немного оттягивать кожу на себя и следить за тем, чтобы конец ножниц не проткнул очень тонкую брюшную стенку Отворачивая кожу в стороны, необходимо аккуратно отделить ее от подлежащей мускулатуры и соединительной ткани Особенно трудно кожа отделяется у прыткой ящерицы из за большого количества мускульных волокон, прикрепляющихся непосредственно к коже Поэтому у ящериц лучше разрезать вместе с кожей и брюшную стенку тела, проводя сразу два параллельных разреза, как это описано ниже, при вскрытии брюшной полости агамы Если вскрытие ведется на фиксированных экземплярах, то лоскуты кожи можно совсем удалить, проведя дополнительные разрезы вдоль ветвей нижней челюсти и по бокам тела На свежих объектах этого делать не следует во избежание повреждения кровеносных сосудов В этом случае лучше провести поперечные разрезы перед тазом, а также в области шеи и, отвернув лоскуты кожи в стороны, прикрепить их ко дну ванночки булавками
По средней линии брюшной стенки тела проходит брюшная вена, сливающаяся из двух тазовых вен несколько впереди тазового пояса Вена проходит по внутренней поверхности брюшной стенки Снаружи она довольно четко видна у агам У ящерицы круглоголовки она скрыта более развитой прямой мышцей живота, которую нужно раздвинуть, чтобы обнаружить вену
185
Далее следует провести два продольных параллельных разреза брюшной стенки, несколько отступя от средней линии Начать разрезы нужно перед передним краем таза, который легко прощупывается, и продолжить вплоть до ребер Аккуратно оттянув вверх образовавшийся лоскут, необходимо найти место, где брюшная вена впадает в печень, и затем соединить два проведенных разреза поперечным, впереди от места впадения брюшной вены В дальней шем можно оставить средний лоскут брюшной стенки при препарате На фиксированных экземплярах можно удалить этот лоскут, осторожно отделив от него брюшную вену вплоть до места ее слияния из двух сосудов Точно так же можно поступить и на свежем препарате, однако здесь лучше всего перерезать брюшную вену в средней части, не отделяя ее от лоскута брюшной стенки, но сначала необходимо наложить две лигатуры, между которыми и провести разрез
Прежде чем провести разрез грудной клетки, необходимо найти щитовидную железу, которую легко повредить при проведении разреза Для этого раздвигают мышцы в области шеи так, чтобы обнажилась трахея Непосредственно перед передним краем плечевого пояса по бокам трахеи лежат два жировых тела, с которыми связаны парные у агам и круглоголовок щитовидные железы У прыткой ящерицы железа непарная и лежит непосредственно на трахее Затем следует разрезать по средней линии грудную клетку вместе с плечевым поясом Разрез можно не продолжать в область головы и шеи, чтобы не повредить проходящих здесь сосудов В этой области препаровку лучше производить путем раздвигания отдельных мышц и только в крайнем случае их частично можно удалить
Проводят два поперечных разреза стенки брюшной полости перед тазом, но при этом нужно не повредить проходящих здесь тазовых вен Отворачивают вбок края плечевого пояса и стенки тела и прикалывают их ко дну ванночки булавками Не следует совсем отрезать боковые стенки тела, так как при этом удаляются надчревная и внутренняя грудная артерии Отворачивая стенки в стороны, обращают внимание на то, что параллельно переднему краю печени тянется тонкая соединительнотканная грудинно брюш ная преграда, латеральные края которой прикрепляются к брюшной и боковой стенкам тела (рис 48, А) Она разделяет грудную и брюшную части вторичной полости тела и представляет слияние париетальных листков грудной и брюшной полости Не рекомендуется очень сильно раздвигать половины плечевого пояса, чтобы не повредить лежащие на уровне сердца крупные кровеносные сосуды
Необходимо отметить пигментацию париетального листка брюшины, выстилающего брюшную полость
Теперь следует познакомиться с общим планом расположения внутренних органов (рис 48, А)
По средней линии вентральной части шеи тянется трахея, по бокам от которой видны два тонких сосуда — наружные яремные вены (v jug ex)
186
Рис 48 Общая то пография внутрен них органов кав казской агамы — Agama caucasica (Л) и прыткой ящерицы — Lacerta agihs (Б) a scl — подключим мая артерия, atr. — предсердие, d — «дна фрагма», с ad — жировое тело, epid — придаток семенника, gast — желудок; gl thyr — щитовидная железа h — печень. mis — кишечник, I — селезенка, л Ъг — плечевой нерв, ои — яичник, ovia — яйце вод. рпсг. — подже лудочная железа, pul — легкое; thym — зобная железа, test — семенник, tr — тра хея, v abd — брюш ная вена, v cav р — нижняя полая ве на, vent —желудочек сердца, ves иг. — мо чевой пузырь, v. fell — желчный пузырь, v jug ex — наружная яремная вена, v fug mt — внутренняя яремная вена и scl — подключичная вена. v. th. — вена щитовидной железы
Щитовидная железа (glandula thyreoidea, g thyr) у агамы и круглоголовки парная Чтобы ее рассмотреть, нужно отвернуть в сторону одно ив жировых тел, лежащих по бокам задней части трахеи, и тогда на его дорзальной стороне с помощью бинокулярного микроскопа можно видеть прозрачную, слегка розоватую зернистую ткань железы, хорошо отличающуюся от окружающего жира
От латерального края железы отходит вена щитовидной железы (о th), впадающая в наружную яремную вену Хорошо видны также мелкие венозные сосуды, выносящие кровь из самой железы Также к латеральной стороне железы подходит крупный артериальный сосуд—артерия щитовидной железы (a th), приносящая в нее кровь из общей сонной артерии
У прыткой ящерицы (рис 48, Б) щитовидная железа лежит на уровне заднего края головы Ее пузырчатая ткань образует компактное тело, прилегающее к вентральной стороне трахеи, и два направленных в стороны отростка
Зобная железа (thymus) у исследуемых видов парная Более подробно с ее формой можно ознакомиться при изучении кровеносной системы Однако при детальной препаровке сосудов она может быть удалена, поэтому следует найти ее местоположение в области перехода общей сонной артерии в сонный проток при общем вскрытии Ориентируясь по рис 48, А и Б (thym ), необходимо осторожно очистить соединительные пленки латеральнее передних концов общих сонных артерий и найти доли зобной железы, каждая из которых имеет вид беловатых несколько уплощенных тел
В передней части грудной области лежит относительно крупное сердце, прикрытое тонкой, прозрачной, слабо пигментированной оболочкой — перикардом Через него просвечивают треуголь ной формы светлый желудочек сердца (ventr) и лежащие перед ним темные парные предсердия (atr) Справа и слева от сердца на уровне предсердий видны идущие от передних конечностей к сердцу крупные тонкостенные подключичные вены (v set) и рядом с ними подкючичные артерии (a set) Параллельно этим двум сосудам проходит также плечевой нерв (п Ьг) Впереди от желудочка сквозь перикард просве чивают отходящие от сердца крупные артериальные стволы Глубже по бокам шеи лежат очень толстые (на свежих экземплярах темно красные, а на фиксированных — синевато-серые) внутрен ние яремные вены (о jug int) Непосредственно к апикаль ной части желудочка подходит передний заостренный конец печени От него, правее желудочка сердца, тянется вперед толстый веноз ный сосуд — задняя полая вена (о cav р) Сама печень (h ) занимает переднюю половину брюшной полости К заднему краю ее правой доли прилегает крупный, зеленоватого цвета желчный пузырь (о fell) (У прыткой ящерицы печень небольших размеров ) К заднему краю печени подходит брюшная вена (о aba ), которая отдает от себя небольшой сосуд, впадающий в пе чень более краниально
188
У прыткой ящерицы, так же как и у агамы, в вентральную часть-печени входят еще несколько самостоятельных сосудов, несущих кровь от вентральной стенки грудной и брюшной полости, но в связи с удлиненным телом их больше и они лучше заметны
По бокам грудной полости лежат розоватые легкие (pul)
Отвернув влево от препарирующего левую долю печени, можно-видеть длинный С-образно изогнутый желудок (gast), за которым тянется петлеобразно изогнутый кишечник (ints) Задняя часть кишечника чаще всего бывает прикрыта большими многодольчатыми жировыми телами (с ad) Отвернув влево желудок, можно увидеть лежащую около его.дорзальной поверхности селезенку
Селезенка (lien I) — плотное, вытянутое тело красноватого цвета (при фиксации может сильно обесцвечиваться) Чтобы ее рассмотреть, необходимо аккуратно, не повреждая кровеносных сосудов, прорвать брюшину с левой стороны У агамы правый и левый листки брюшины не срастаются между собой и не прирастают к кишечнику Кишечник лежит как бы в мешке, образованном двумя листками брюшины Между ними к кишечнику подходят кровеносные сосуды Под бинокулярным микроскопом хорошо видны-входящие в медиальный край селезенки мелкие кровеносные сосуды—селезеночные артерии (a lienalis ) Они берут свое начало от тянувшегося вдоль желудка более крупного сосуда — желудочно-селезеночной артерии От той же стороны селезенки отходят и мелкие селезеночные вены (v lienalis )r выносящие кровь из этого органа
В петле желудка и начальной части кишечника лежит поджелудочная железа (рпсг) Отвернув влево для препарирующего петли кишечника и правую долю печени, можно рассмотреть половые железы, лежащие на дорзальной стенке брюшной полости в средней ее части В яичниках (оо) хорошо видны различной величины яйцеклетки Мимо латерального края яичника тянется собранный в гармошку яйцевод (avid), который в период размножения может быть сильно растянут и заполнен яйцами Семенники (test) самцов располагаются примерно на том же уровне и имеют вид овальных тел К латеральному краю семенника прилегает придаток семенника (epid)
Оттянув вперед кишечник и расправив жировые тела, можно видеть выступающий из под вентрального отдела таза конец мочевого пузыря (ves иг), размеры и положение которого варьируют в зависимости от степени наполнения его мочой
Для детального ознакомления со строением внутренних органов-рептилий желательно иметь двух животных В этом случае можно рекомендовать следующий порядок работы На одном экземпляре следует рассмотреть строение пищеварительной системы, затем дыхательной и мочеполовой Кровеносную систему удобнее рассмотреть на втором, желательно инъецированном, экземпляре Такой порядок вскрытия положен в основу описания внутренних органов рептилий в данном руководстве
18»
При необходимости обойтись для вскрытия только одним экземпляром приходится несколько отступать от последовательного изу чения систем органов и больше руководствоваться топографическим принципом Порядок работы в этом случае можно предложить еле дующий Сначала рассмотреть сердце и отходящие от него круп ные артериальные сосуды с их ветвями, затем спинную аорту и по рядок отхождения от нее важнейших артериальных стволов После этого следует рассмотреть пищеварительную систему, попутно ознакомившись с артериями, снабжающими ее различные отделы, и с венозными стволами, образующими воротную систему печени За тем можно отвернуть в сторону расправленный кишечник и изучить строение мочеполовой системы, венозные сосуды, образующие во ротную систему почек, и артериальные стволы, несущие кровь к задним конечностям Наконец, можно рассмотреть систему вен, несущих кровь от головы, и крупные венозные сосуды, впадающие в сердце После этого изучить дыхательную систему вместе со снаб жающими ее сосудами, а также ротовую полость и в заключение можно вскрыть сердце Принимая во внимание возможность такого порядка работы, в данном руководстве при описании той или иной системы органов рассматриваются и снабжающие ее кровеносные сосуды, хотя несколько позже и дается описание кровеносной системы в целом
Ротоглоточная полость
Прежде чем перейти к рассмотрению пищеварительной системы, познакомимся со строением ротовой или, вернее, ротоглоточной полости (cavum oris s cavum oropharyngeum, рис 49), которая у рептилий так же, как и у нижестоящих позвоночных, яв ляется одновременно передним отделом пищеварительной и дыха тельной систем
Немного оттянув вниз нижнюю челюсть, подрезают скальпелем или ножницами, один конец которых вводится в ротовую полость, углы рта Разрез должен пройти под барабанной перепонкой и за кончиться на уровне ее заднего края Оттянув нижнюю челюсть, рассматривают строение ротоглоточной полости
Зубы (dens, рис 49,4, dens ) у агамы сидят на верхнечелюстных, межчелюстных и зубных костях Передние три пары зубов в верхней челюсти и две в нижней напоминают клыки Все осталь ные зубы имеют форму несколько уплощенных у основания тре угольных пластинок, размеры которых увеличиваются по направле нию назад Таким образом, у агам мы видим зачатки гетеродонт-ности зубной системы Снаружи и ковнутри от зубного ряда лежат складки слизистой оболочки, над которыми выступают только вершины зубов
У прыткой ящерицы (рис 49, Б, dens) зубы все конусовидные и кроме верхнечелюстных, межчелюстных и зубных костей сидят также на нёбных костях Здесь они прикрыты слизистой выстилкой ротовой полости и для того, чтобы их обнаружить, необходимо по-190
водить острием иголки по крыше ротовой полости, перед передним краем перерезанной челюстной мускулатуры
Хоаны (choanae, рис 49, ch ) у агамы имеют вид продольных, довольно крупных слегка изогнутых щелей, лежащих по бокам сошника в передней части крыши ротовой полости От них в кау дальнем направлении тянется довольно глубокая бороздка При закрытом рте язык плотно прилегает к крыше полости и замыкает снизу бороздку в канал Образуется своеобразный носо глоточный проход, к заднему концу которого вплотную прилегает гортанная щель
У прыткой ящерицы хоаны заметно сдвинуты назад, а бороздка носоглоточного прохода более узкая
Впереди от отверстий хоан под бинокулярным микроскопом или лупой можно видеть два узких щелевидных отверстия Через эти отверстия ротовая полость сообщается с вомеро-назальным или якобсоновым, органом (рис 49, А, Б, о v п) — органом дополнительного химического чувства
Евстахиевы трубы (tuba Eustachii, рис 49,/ Eust) В самой задней части крыши ротовой полости, фактически уже в начале пищевода, медиальнее челюстной мускулатуры лежат вытянутые в продольном направлении отверстия евстахиевых труб, ведущих в полость среднего уха Введя в отверстие конец иголки, можно-убедиться, что она упрется в барабанную перепонку
У прыткой ящерицы отверстия евстахиевых труб очень велики, так что, рассматривая их, мы видим уже полость среднего уха
19)
Язык (lingua, рис 49, Ing) у агамы занимает всю переднюю часть дна ротовой полости Он почти треугольной формы с глубокой вырезкой сзади, в которой располагается гортань В отличие от некоторых других рептилий язык у агамы мускульный и довольно крупный Передний конец языка неглубоко раздвоен, что лучше заметно при рассматривании языка снизу
У прыткой ящерицы задняя часть языка мягкая и мускулистая, а передняя—длинная, тонкая, гибкая и глубоко раздвоенная
Слюнные железы (glandula salivaris, рис 49, gl sal) име ются у всех рептилий, но наиболее четко отверстия их выводных протоков видны у прыткой ящерицы Отвернув язык в сторону, под бинокулярным микроскопом можно видеть эти отверстия, располагающиеся на дне ротовой полости между языком и зубами Можно обнаружить и сами мелкие слюнные железы Для этого достаточно снять слизистую выстилку в области протоков желез
Секрет слюнных желез у рептилий служит в основном для смачивания пищи, так как содержащийся в нем протеолитический фермент имеет слабую активность
Гортанная щель (glottis, рис 49, gl) — узкая продольная щель, лежащая позади языка на небольшом возвышении, образованном хрящами гортани
Пищеварительная система
Пищеварительная система рептилий состоит из нескольких отделов, выполняющих различные функции Она Начинается ротовым отверстием (рис 46, г or), ведущим в ротогло точную полость (рис 49) Последняя, как уже указывалось, участвует и в проведении воздуха к органам дыхания
Передняя кишка включает в себя кроме ротоглоточной полости пищевод и желудок В последнем начинается переваривание пищи
Средняя кишка делится на двенадцатиперстную кишку и тонкий кишечник Здесь происходит переваривание пищи, а в тонком кишечнике и всасывание
Задняя кишка состоит из толстой и прямой кишок, в которых происходят всасывание воды и накопление непереваренных остатков пищи Задняя часть прямой кишки образует передний отдел клоаки, задний отдел которой образуется за счет впячивания эктодермы
Пищевод (oesophagus, рис 50, oes) — относительно тонкостенная, легко растяжимая трубка, начало которой лежит непосредственно позади гортани На препарате ротовой полости хорошо видно, что внутренняя поверхность пищевода покрыта высокими продольными складками, которые образованы выростами подслизистой оболочки и одеты слизистой Передний очень широкий отдел пищевода снабжается кровью от наружных сонных артерий, которые проходят по его вентральной стороне (рис 50, а с ех)
<92
Для того чтобы проследить ход пищевода вдоль дорзальной стенки грудной полости, необходимо отвернуть влево от препари рующего печень и левое легкое На уровне сердца пищевод имеет вид довольно узкой трубки, тянущейся по средней линии вентральнее и параллельно спинной аорте, от которой к нему подходит не сколько парных пищеводных артерий (рис 50, a oes) Проведя небольшой продольный разрез стенки пищевода, можно убе диться, что и в этой области внутренняя поверхность его складча та Количество складок меньше, но они значительно крупнее, чем в переднем отделе В стенках слизистой оболочки пищевода располагаются многочисленные одноклеточные железы, которые выделяют слизистый секрет, облегчающий прохождение пищи
При препаровке пищевода и передних отделов желудка хорошо также видны идущие от них венозные сосуды, самостоятельно впа дающие в печень (рис 50, v gast)
Желудок (gaster) На уровне переднего края печени пищевод без резких границ переходит в желудок Место перехода легче всего обнаружить, немного оттянув печень влево, а левое легкое вправо Начало желудка отмечено постепенным расширением пище варительной трубки Значительно точнее границу желудка и пищевода можно установить по характеру складчатости их внутренних поверхностей Проведя разрез стенки пищеварительной трубки в области перехода, нетрудно убедиться, что внутренняя стенка же лудка также покрыта складками, но они здесь значительно выше и крупнее, чем в пищеводе Отвернув в сторону левую долю печени, можно видеть весь желудок При слабом заполнении пищей желудок представляет относительно неширокую С образно изогнутую трубку
Внешняя сторона желудка носит название большой кри визны (curvatura major, рис 50, с та), внутренняя — м а л о й кривизны (curvatura minor, рис 50, с mi) и, наконец, место пе региба называется дном желудка (fundus, рис 50, fnd) Зад ний конец желудка переходит в двенадцатиперстную кишку, от которой он отделен сфинктером (sphincter, рис 50, sph )
Отвернув желудок влево от препарирующего, можно видеть идущий вдоль медиальной линии дорзальной стенки полости тела круп ный сосуд — спинную аорту (рис 50, A, ao d) Прорвав препаровальной иглой брюшину, находят отходящую от спинной аорты на уровне переднего конца селезенки крупную чревную арте рию (рис 50, A, a coel), которая сразу же распадается на два сосуда желудочную (рис 50, A, a gast) и желудочно-селезеночную (рис 50, A, a gast I) артерии Первая непосредст венно оканчивается на желудке Вторая идет вдоль малой кривиз ны желудка и отдает веточки к желудку, селезенке и поджелудоч ной железе Кроме этих артерий передняя часть желудка снабжается самостоятельными ветвями от спинной аорты
По вентральной части малой криви