Текст
                    АКАДЕМИЯ НАУК СССР
АКАДЕМИЯ НАУК УССР
ВСЕСОЮЗНЫЙ ГЕРПЕТОЛОГИЧЕСКИЙ КОМИТЕТ
ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ ИМ. И.И ШМАЛЬГАУЗЕНА АН УССР
РУКОВОДСТВО ПО ИЗУЧЕНИЮ
ЗЕМНОВОДНЫХ И ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ
КИЕВ

АКАДЕМИЯ НАУК СССР АКАДЕМИЯ НАУК УССР ВСЕСОЮЗНЫЙ ГЕРПЕТОЛОГИЧЕСКИЙ КОМИТЕТ ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ ИМ. И«И.ИМАЛЬГАУЗВНА АН УССР РУКОВОДСТВО ПО ИЗУЧЕНИЮ ЗЕМНОВОДНЫХ И ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ К IE В 1989
УДК [597.6 > 596. ij ( 07 ) Руководство издано для унификации полевых и лабораторных методов исследований земноводных и пресмыкающихся, применяемых в области систематики и экологии, включая математические и ка- риологичеокие методы, картирование ареалов, определение возрас- та, количественный учет, изучение питания, размножения, мигра- ций и до. Для студентов и преподавателей биологических факультетов университетов, научных сотрудников, учителей и краеведов, всех лиц, которые специализируются в области герпетологии. Рекомендовано к изданию Всесоюзным Герпетологическим комитетом. Ответственный редактор Н.Н.Щербак. Авторы: И.С.ДаревокиЯ, Н.Н.Щербак, К.А.Татаринов, В.Г.Ищенко.В.М.Пиоа- нец, С.В.Таратук, А.А.Токарь, В.В.Манило, В.И.Гаранин, В.А.Уша- ков, 0.А,Пяотолова, Э.И.Смирила.
ПРЕДИСЛОВИЕ Необходимость в вправочнем пособии по изучение земновод- ных преомыкающихоя фауны СССР назрела ум давно» Предложен- ные более 40 лет назад рекомендации П.В.*Терентьева и С.А.Чер- нова (1949) значительно уотарели и не отвечают оовременному уровню проводимых в миро герпетологических исследований.' Сама же их книга превратилась оейчао в библиографическую редкость»' В то же время интерес к разностороннему изучению богатой и многообразной герпетофаунн СССР за последние годы неизмеримо вырос, что настоятельно требует унификации методов исследова- ний, проводимых в различных регионах отраны. Именно поэтому резолюция 4-й Всесоюзной герпетологической конференции (Ле- нинград, 1977) включала пункт о необходимости "разработки и опубликования программы и современной методики проведения разносторонних герпетологических исследований в СССР". Созданный в том же году авторокий коллектив подготовил к 1978 г.' основные разделы настоящего руководства, но оно, по разним причинам, не было закончено и опубликовано, как планировалось, в серии руководств, издаваемых Зоологичеоким институтом АН СССР.' В процессе подготовки 7-й Всесоюзной гер- петологической конференции было решено завершить эту работу, хотя имелись и определенные трудности. Так, часть очерков уже устарела, некоторые авторы опубликовали свои материалы, поя- вились новые методики. Поэтому, понятно, что на плечи киев- ских герпетологов, которые взяли на оебя труд издания этого руководства, легла непростая задача. Следует отметить, что такого рода программы и руковод- ства как в масштабах отдельных отран, так и применительно к герпетофауне мира в целом уже появились за рубежом.' В 1987г.1 три крупнейших герпетологических общества США подготовили и опубликовали оправочное "Руководство по использованию земно- водных и пресмыкающихся при проведении полевых исследований", получившее высокую оценку специалистов.1 Несколько ранее в США опубликован важный обзор fl.Фернера, посвященный рассмотрению известных методов полевого мечения амфибий и рептилий (Fer- ner , 1979). Некоторые новейшие методики популяционного ио- 3
следования позвоночных, в том числе амфибий я рептилий, оодер- натоя в перевяленной на русский язык книге американского эко- лога Г.Колн (1979). Методы изучения зтих животных в заповедниках страны спе- циально рассмотрены в статьях В.И.Гараняна и И.С.Даревокого в сборнике “Амфибии и рептилии заповедных территорий* (1967). К составлено наотоянего руководства привлечены компе- тентные отечественные специалисту, известные я молодые, ма- яно больной опыт полевых и лабораторных герпетологических ис- следований. Мы надеемся, что то, кто будет пользоваться данным руководством, дадут ооответотвувцуе оценку к, возможна, крити- ческие замечания, которые мы пржем о больяж удовлетворением и используем при новой редакции Руководства. В связи о ограни- ченным объемом в наотояаее издание не вклкчеиы такие разделы, как различные аспекты разведения и содержания земноводных и пресмыкаемкхоя в лабораторных условиях, но уделяется эдеоь внжаняя вопросам отология, исследованиям в области окологи- чеекой физиологии (соловому и водному обмену, газообмену, био- акуотнне, некоторым бяохжкчеокж, ммунологячеокж методикам, методам сбора окто- и омопаразитов). Некоторые из них рассмот- рены в аыходямм в атом году сборнике "Проблемы популяционное икслегки земноводм«х и пресмыкавшихся*. Вое замечания а предлоавяия по данному руководству просим направлять по адресу: 252030, Кявв-ЭО, ул. Ленина 15, Зоологи- ческий музой АН УССР, Председатель Герпетологического Комитета Член-корреспондент АН СССР , И. С. Ларе вопий
П. СБОР И ХРАНЕНИЕ ГЕРПВГОЛОГИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА. II.1. КОЛЛВОТИРОВАНИЕ ГЕРПЕТОЛОГИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА Н.Н.Щербак Хвостатых земноводных я их личинок удобнее добивать вес- ной во время размножения в водоемах сАчкои (ширина до 50 ом) квадратной или треугольной формы, обвитым капроновым, так на- зываемым мельничным газом или небольшим (до 3-5 м) бреднем мэ итого материала. Отлов проводят в зароолях нежестких травянис- тых водяных раотений. При етом часто попадают таима лягуакм а водяные черепахи. Летом и осенью этих животных можно собирать переворачивая камни, бревна и другие предметы в долинах рек, на оырых облесенных склонах гор. Иногда тритоны попадает в лов- чие канавки и цилиндры (см. ниже). Лягуиек и жаб - также удобно добывать весной в водоемах сачком, разнокивая окопления их по голосам. Наиболее продук- тивный обор данных земноводных проводится в сумеречное время о фонарем. Луч света, направленный даже яа таких быстрых и ловких лягушек, как зеленые, настолько оолепляет. что их без труда можно брать руками (при условии, что рука подводится сза- ди и не попадает между источником овета я животным). 1аб так- же можно собирать в оумеркн я ночью (особенно в сырое, дождли- вое время). Очень быстро я продуктивно добывать жаб ив под Ф*Р автомобиля, медленно развозная по стопи» лесным или горным до- рогам. Вне периода размножения хорооио результаты дает способ добычи жаб я лягуяек о помоиьо ловчих Тринвей, ямок и цилинд- ров ^ширина 15-20 ом, глубина до М) ом). Дневных ядериц, обитаоиях на окалах и лаяниях по куотем. лучао всего ловить волосяной или капроновой петлей, укреплен- ной на конце прута. Орудие лова - петли - следует додать за- благовременно. Для отого подходят рыболовная лоска диаметром 0,1-0,25 мм. яа конце которой завязывает очень малонькуо не- окользяауй потлв, черев котируя пропускает свободный конец» Последняя туго привязывает обычной ниткой к отрезку медной про- волока (длиной до 10 ом) и для закрепления ото место омачива- ет клеем БФ-2 или ПВА» Набор таких петель можно хранить до нуж- ного момента в половой сумке. При необходимости проволочмий конец можно бистро привязать к лобому пруту (удобное ио длин- ное 1,5 м), петля расниряетоя (диаметр см) и орудие лова готово к работе. При ломе янериц следует двягатьоя медленно, 5
на делать разил движет*, следить, чтобы ваша тень не падала : на животное. Осторожно подведенная ж голове яиерицы (до шеи) ’ петля быстрым движением затягивается и животное поднимается в воздух. Следует научиться быотро снимать добычу, так как быва- ет случаи выскальзывания ядериц из ловушки, Нщериц, обитавших в'отопи и пустыне, проае добывать при преследовании ударом гибкого прута и руками. Мы для втой цели о успехом применяли в песках расставленные металлические ко- нусы (.20 ом еирико*, О ом глуоиной), линия нэ которых пересе- кала барханы (.между ними ногой проводили канавку). Преследуе- мые ящерицы охотно прыгали в ловушки, однако такие цилиндры не- обходимо проверять как можно чаде кна реже чем через 30 мин), т.к. крупные ядерины могут (.сетчатые яцурки, ушастые круглого- ловки и т.д.) выскочить (особенно воли в цилиндр проникает пе- сок), или погибает от перегрева. Ловец в подобной ситуации мо- жет находиться недалеко под навесом от солнца и ходить о обыч- ным темным зонтом, который очень хорошо спасает от палядего солнца. Яцериц, которые скрывается у основания колючих кустов можно добывать с помодьв пневматического ружья,заряженного дробиной, крупных горных агам (туркестанских, гималайских, хора- санских), которые чрезвычайно осторожны и издалека следят за человеком, иногда нельзя добыть иначе, чем стрельбой из охот- ничьего ружья кдробь * 9-10). С расстоянии 50 и даже попадание в голову не портит данный экземпляр и делает его вполне при- годным не только для научной работы, но и для вкопонировалия в музее. Гекконов хорооо ловить ночью о фонарем, осматривая стенм построек, обрывы, скалы. 8 отопи в пустыне продуктивно ловить с цинкевых и гребнепалых гекконов, освежая (на уровне глаз) лу- чей фонаря (типа “китайского" о круглыми батарейками "Сатурн", а еде лучше пригоден для стой цели шахтерский фонарь о аккуму- лятором; несложное устройство позволяет подзаряжать ого от се- ти и«и автомобиля)оклоиы барханов. Огравенный свет от глав гекконов на расстоянии до 20 и выглядит как рубиновые или зеле- новатые огоньки. При атом яжермцы замирает в остается только <не отводя луч овита) подбежать н охватить ое рукой, Адк ото* пеан удобно моподьэоаать и свет фар аатоиобнлл (.особенно фа- рлнекатоля), о ломодьв которого можно обнаружить стих гекконов 6
на расстоянии до 300 м» Мелких тонкопалых гекконов, обитавших в постройках, можно ловить также на липку к* бумагу (для мух). Для мечения или учета отепннх и пустынных ящериц, по- видимому, может быть полезным епбеоб их отлова, применяемый перуанскими индейцами» Для этой цели они готовят длинные по- лооки из циновки, которые сворачиваются в рулоны, удобные для переноски» На месте охоты из этих полосок о помощь» колыеек быотро устанавливается заборчик (нижний край прикапывается в песок). Такими заборчиками перегораживается весьма значитель- ная площадь (до нескольких км). Между отдельными участками ос- тавляются узкие проходы, в которые закапываются цилиндры (гли- няные кувшины)* Бегающие ящерицы встречают на своем пути "за- борчик” и следуют вдоль него до прохода, в котором и попадает в цилиндр. Основным способом обора ящериц и змей в горных районах- является переворачивание камней* На каменистых участках гор- ной степи или предгорий оборщики двигаются цепью в произвольно выбранном направлении* На склонах холмов или гор удобнее идти вверх.по склону» При этом для безопасности следует соблюдать несколько правил* Во-первых» чтобы никто из людей или доная- них животных не находился ниже, куда могут окатываться камни» Во-вторых, необходимо стоять так, чтобы камень, который будет перевернут, находился несколько в стороне, чтобы была возмож- ность увернуться, если он будет катиться вниз» Чтобы но пост- радали руки от укуса змей, острых выступов осколков скал, нуж- но для переворачивания камней заранее приготовить инструмент - прочный металлический крючок о удобной ручкой или лучше кочер- гу, горизонтальным концом которой также можно при случае при* давить змею или ящерицу, чтобы она не скрылась» Переворачивать камни лучше в сырую погоду или после дождей* В ото время, яще- рицы и змеи концентрируются под камнями (многие из них выходят из сырых нор в почве), а кроме того, камни легче переворачива- ются чем воухую погоду, когда выоохвая почва, как цемент, прочно удерживает их* И земноводных и пресмыкаюеихоя ообирлют в холщовые моиоч- км (ткань - холот, сатин, бязь - хороео пропускает воздух и достаточно прочная) разных размеров. Для мелких объектов дос- таточно оделать немочки 15-12 ом х Ю ом, для крупных ядовитых 7
змей - 100-120 см х 35-40'ом. Швы мешочка нужно прострочить дважды (чтобы животное не пробуравило его головой), в верхней чаотв иеака должна быть привит завязка, чтобы она не затеря- лась в нужный момент. На нижних углах - пришиваются петли из тооемкв, чтобы ионно было безопаоио брать мешочек при пересад- ка змей. Волн материал собран на маршруте, не будет фиксиро- ваться в ближайшее время, оледует брооить в мешочек и этикетку о указанием места и даты поимкм. В один мешок можно складывать ао насколько экземпляров ящериц млн лягушек, но лучше каждую вз них помешать отдельно. Так, у мао был случай, когда поса- женные в меаок несколько нежных оцинковых гекконов настолько ободралв друг друга когтями, что стели непригодными для колл ак- тирования, а валтопузык, поманенный вместо о медянкой - прог- лотил ее, то же самое произоало о каурками, которые попали в немок вместе о песчаным удавчихом. Особенно опасно помещать в одни меаочок представителей разных видов вомноводных (трито- нов и лягувок, или наб и лягувек), который быстро погибают от ядовитых выделений кожи партнеров и разлагаются. В то ив вре- мя, земноводная и пресмыкавамеоя, рассаженные по отдельным ие- вочкам, ежедневно увлажняемые в контролируемые, могут транспоре тироваться жмвымв в ланках до двух недель. Чтобы нечаянно но пострадать от укуса ядовитой змеи, желательно помешать их ж ме- лочи другого цвета (например, красные) и но ощупывать руками. Для отлова валких ящериц и змей в половой сумке герпето- лога кроме мешочков в петель должны быть пинцеты или корнцангщ которыми удобно добывать их, например, ив волей в скалах. Методы отлова ядовитых змей довольно хорошо отработаны практиками-змееловами, по атому вопросу оушоствуот обширная литература. Им постараемся суммировать эти сведения. К отлову ядовитых змей мужио тиательно подготовиться. Иреаде всего не- обходимо запастись лицензией - разреженной на добычу змей, ко- торую выдает роопубджканокие управления по охото или охране природы. Затем соответотвувшмм образом окипмроватьоя: в мест- ности о высокой травой в на склонах гор оледует обувать кирзо- вые еаоогж на ноокольвяшой резиновой подошве, в отопи, о невы- сокой травой, и пустыне - брезентовые сапоге или матерчатые туфли. Одежду ив прочной ткани желательно иметь защитного цво- т, головной убор - о козырьком или широкими полями. При собе в
змеелов должен иметь аптечку о ампулами противоядной сыворотки (от каждого вида змей или поливалентную) и стерильный шприц о иглами в герметическом капроновом футляре» Не олодует забывать при этом про стерильный бинт, йод в ампулах, адреналин и эфед- рин, которые могут понадобиться при сердечном шоке. Обе руки ловца должны быть свободны. Орудиями лова служат кочерга или крючок, хваталка, небольшая лопатка, на другом конце ручки ко- торой делаетоя развилка, пинцет длиной до Ю ом иди корнцанг Иванова, можно также использовать сачек из плотной материи. Крпчок или кочерга делается длиной 100-120 ом из прочного пру- та, диаметром 10-15 мм. Г-образный конец несколько изгибается пооередине, чтобы было удобнее придавить‘змею к земле. Хваталка изготовляется из дюралюминиевой трубки ташке длиной 100-120 ом, ее концы-уоики слегка изогнуты о таким расчетом, чтобы между ними был проовет до 10 мм. Этот инструмент служит для внимания змей о куота или дерева, а также вытаскивания их из щелей и расселин. Сапернар или лучше туркменская лопатка служит для раскопки нор. Ручкой лопатки с развилкой (их концы соединяют полоской кожи) при случае также можно прижать змею к субстрату. И кочерга и хваталка служат для добычи крупных ядовитых змей - гюрз, кобр. Для этой цели также пригоден сачек из плотной тканы длиной до I м, обруч которого имеет диаметр 20 см, о нижней стороны прямоугольный край, сверху - закругленный. Его ручка должна быть также длиной 100-120 см. Такой оачек (симулирует нору) отавитоя на пути змеи, которая загоняется а него кочаргой. Как только змея очутилась в оачке, обруч поворачивается вокруг своей оои так, чтобы перекрылоя его вход и змея не могла выпол- зти. Можно подстраховаться, прижав оачек кочергой или даже нас- тупив на переднюю чаоть оачка ногой, обутой в крепкий оапог (еоли, конечно, там нет змеи) или перевязав его бечевкой. Затем < змея переносится в сачке к садку или морилке. Нельзя ловить ядовитых змей в одиночку, нужно быть, в крайнем случае вдвоем, ведь при несчастном случае товарищ всег- да может оказать помощь. При поисках змей следует передвигаться осторожно, беонумно, внимательно осматривая кусты, расселины в скалах, развалины, родники и т.д. Если будет обнаружена змея, нужно осторожно подойти к ней на расстояние, доступное для ра- боты инотрументом, Кочергой или развилкой голова э..еи фиксиру- ется в области шеи к субстрату. Правой рукой (не отпуская кочер- 9
га) бару? змею сверху за голову а крепко захватывав? больанм а указательным пальцем (чтобы чувствовать ее челюсти). Когда змея надежно удерживается, кочерга отпускается, свободной ле- вой рукой берут пресмыкавшееся за туловнне в оно поднимается. Вела змея крупная (более метра), то не отпуская правой рукой ее головы, туловиао фиксируется между колен млн прижимается подмыакой правой руки. 1евой рукой (а еже лучае о помоеьв ас- систента) подготавливается меаочек (эго дно не должно касать- ся земли), который подводится под хвост змен. Когда больная часть ее находится в менке, резким движением змея опускается вниз (руку отдернуть в сторону) и вренатэльным движением за- крывается вход в менок, который затем завязывается бечевкой. Мелких змей (галек, эф) ловят о помоиь» длинного пинце- те или корнцанга. Волн змея уходит в нору, то ионно ее фик- сировать в медленно вытягивать за хвоот аз норы, одновремен- но переставляя развалку нли кочергу, пока не покаиетоя онару- аа голова змеа, которув удерживает в области ней н берут,как было оказано выае. Нужно помнить, что очень опасно фиксиро- вать змей на сыпучем песке, ветвях деревьев, подвижных осыпях окал в т.д., т.е. ненадежном субстрате. В подобных ситуациях моя поддевает кочергой иди берут хваталкой, переносят на удобное открытое место где я берут рукой для пересадки в не- мок, Наиболее удобное время для обора змей - веона, в утрен- ние часы. Сажать даже мелких змей по несколько экземпляров в одни меаочек - опасно, они могут повредить друг друга. Моном- ан оо моями складываются в садок из металлической сетки, ко- торый помосаетоа в рокзак, меночки о яаермцамм удобно привя- зывать внурком нли прикреплять английской булавкой к верхним клапанам карманов втормовки (предохраняет от случайного при- давливали), земноводных поменает в пластиковую канну о сет- чатой кринкой, где она находятся в увдашеинмх иеоочках. Все эта предметы нужно оберегать от нагрева солнцем. Оказание помощи при укусе мои .От зубов змеа на тело остается дво точечные ранка, через пару минут появляется жгу- чая боль, мтм вто иеото синеет, начинается отек тканей. Больной чувствует слабость, тоеиоту, Навлучаио результаты при лечении отравления мойным ион достигается при иведоинн спе- цифичной противоядной сыворотки (в ампулах), которой иокото- 10
рыь специалисты рекомендуют обкалывать место укуса (помнить о стерильности мглы или ипрмца). Оправдывает себя, по многим отзы- вам змееловов» также немедленное отсасывание ртом крови из ран- ки (сплевывая ее и промывая ротовую полость водой)» Пострадавиего надо как можно быстрее уложить в тень и организовать доставку в лечебное учреждение. Категорически за- продается прижигать место укуса огнем, вводить в него марган- цовку, делать разрезы, накладывать жгут, давать внутрь алко- голь. Рекомендуется при отом обильное питье (чай, кофе), при тяжелом состоянии - сердечные средства, при иоке - 0,3-I мм (1:1000) адреналина или 0,2-1 мм (51) эфедрина. Полезно вво- дить внутривенно глюкозу, физиологический раствор, кромааие* китель (в условиях клиники). Сыворотка дозируетоя следусжим образон: при легком отравлении - Ю00 АЕ (2 ампулы) при отравлении средней степени - [500 АВ (3 ампулы) при отравлевйи тяжелой степени - 2000-2500 АВ, или 4-5 ампул.
П.2. КОНСЕРВАЦИЯ ЗЕМНОВОДНЫХ И ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ Н.Н.Щербак Перед консервацией большую часть добытых животных необхо- димо умерщвлять. Наиболее гуманный и быстрый способ - усыпление в парах эфира. Во многих руководствах пишут о пригодности для •той цели и хлороформа. Однако, как мы убедились на практике, мускулатура змей, наркотизированных хлороформом, становится жесткой, узловатой, такой экземпляр трудно расправить для изме- рений или экспозиции музея. Чаще применяет аптечный серный эфир, однако еде лучше для этой цели пригоден уксусный эфир, который в последнее время ониокал большуо популярность у энтомологов. Хранить эфир лучве в пузырьках из-под одеколона о завинчивающей- оя пробкой, на дне которой кладется пробковая прокладка. Для усыпления применяет либо закрывавшуюся стеклянную посуду, либо, что удобнее в полевых условиях, хлорвиниловые мешки, куда поме- шает добычу прямо в холщовых мешочках и смачивает их эфиром. Пластиковый мешок затем завязывает бечевкой и через 15—30 минут можно приступать к консервации. При отсутствии эфира (это оо- ложняетоя тем, что его перевозка в самолетах запрещается), мож- но применять для этой цели спирт, помещая животных просто в жидкость или вводя ее с помощью шприца в полость тела. Крупных вмей можно умерщвлять введением ножниц в пасть (держать ее голо- ву в левой руке) и перерезанием позвоночного столба в области шеи, что не портит ее внешнего вида. Черепах в подобных случаях можно помешать на несколько минут в горячую воду. В качестве фиксатора в полевых условиях чаще применяют аптечный формалин (ЮОХ • раствор формальдегида). Формалин имеет ряд преимуществ, но и имеет существенные недостатки. Он быстро и надежно фиксирует, однако - слишком крепкий раствор де- лает препараты животных ломкими, они чернеют. Считается, что на- шлучжэ отвечает данным требованиям 2-ЗХ раствор. В растворе фор- малина кожные покровы помещенного животного эадубливаютоя, что создает препятствие для проникновения фиксатора внутрь, где мо- гут начаться процессы гниения. Чтобы избежать этого, необходимо вводить фор 1дин или какой-либо другой консерватор также в по- лость тела. Достигается последнее серией разрезов о брюшной сто- роны или, что лучше, введением фикоатора в полось тела о помощью 12
шприца* Мн обычно начинаем работу по консервации именно о этой процедуры. Следующий этап - этикетирование животного. Как пра- вило. этикетки следует готовить до полевых работ. Лучше всего подходит для этой цели фотобумага (.бракованные фотоснимки я отходы): белковый слой эмульсии в спирте или формалине дубится и тем предохраняет бумагу от размокания. На стороне лишенной эмульсии удобно писать тушью или нехимическим, средней твер- дости карандашом. Фотобумага нарезается полосками 5x2 см. к ней иголкой в два поперечных прокола вводится прочная нитка, завязываетоя и оставляются ее длинные концы, которыми удобно этикетку привязать к животному. Ко всем четырехногим объектам этикетка крепитоя к задней ноге, у змей - в области шеи или к туловищу. Боли заранее изготовленные этикетки отсутствуют, можно оделать их из обычной бумаги, свернуть трубочкой, за- вернуть в еще один слой бумаги и вставить в рот животному. Боли фиксируется несколько экземпляров из одного места можно делать общую этикетку, но тогда отмечать на ней кроме обычных сведений (дата, место, кто добыл) еще и количество экземпля- ров. Вое это полезно продублировать в полевом дневнике, т.к. чаото, если ведутся такие записи, можно восстановить утрачен- ную этикетку при раэборе материала в лаборатории. Итак. Ваш Объект о этикеткой, накачан фиксирующей жид- костью (кроме формалина, широко применяется также гидролиз- ный опирт), его полезно уложить и расправить о специальной горизонтальной емкости (стерилизаторе, пластмассовой коробке, наконец, просто в хлорвиниловом мешке, помещенном в картон- ный или фанерный ящик, залить консерватором или обложить ва- той, омоченной в этой жидкости. Эмей при этом перегибают пару раз и слегка перебинтовывают, придавая удобную форму для хранения и музейной экспозиции. Оставленные в подобном положении объекты через несколько часов фиксируются, стано- вятся жесткими и не так деформируются в общей посуде и при транспортировке. При недостатке времени и места их можно це- ликом помещать в консервант, но важно, чтоби их не деформи- ровать, не набивать посуду до отказа. В качестве посуды для консервации материала пригодны пластиковые бидоны о завинчивающимися крышками и банки от реактивов (алюминиевые портятся от формалина, эмалированные 13
бьются * дорого и ржавеют) или в кранном случае - стеклянные банки с пластиковыми крышками* Мелкие объекты можно также поме жать в обычные бутылки закрытые пробками* которые впоследствии при разборке материала в лаборатории* разбивается и материал ш рекладываетоя d посуду для постоянного хранения* Желательно* чтобы в посуде объем материала не превышал объем консервирую- шей жидкости* а лучше* если последний превышает его в два раза Иначе* через сутки* необходимо заменить консервант свежим рост вором Сего концентрация падает за очет жидкости тканей живот- ных). Пробы из одного места (серия животных) можно помещать в тканевых мешочках в общий бидон (завернутые в марлю они могут выпасть из нее и смешаться о другими объектами). Наиболее ред- кие и ценные экземпляры следует помещать в отдельную посуду, для мелких объектов пригодны пробирки* которые закрываются ват- ным тампоном и ставятся в банку, залитую избытком спирта или формалина* Герпетологические материалы* доставленные к месту хранения* как правило* заливаются спиртом и хранятся в герме- тичной посуде (периодически, З-4* раза в год необходимо следить за фондами и доливать фиксирующей жидкостью по мере их высыха- ния)* Работа со спиртовым материалом безопасна* в то время как от формалина могут возникать аллергические заболевания кожи рук и глаз. Описанный эдеоь способ консервации земноводных и пресмы- кающихся пригоден, как мы убедились на практике* за редким ис- ключением, для всех видов. Головастики и личинки хвостатых зем- новодных* которые фиксируют в 2-ЗМ р-ре формалина, а черев 3-5 дней переносят в 75£ спирт* Итак, для консервации но массовых * целенаправленных сбо- ров, во время кратковременных выездов* достаточно иметь при собе флакон концентрированного формалина* несколько полиэтиле- новых мешочков* пачку ваты* бинт, заготовленные этикетки,прос- той карандаш, пластиковую коробочку и 10-20 граммовый шприц о иглами. Шприцом набирают одно-два деления его цилиндра* затем добавляют воду до полного объема и жидкость вводят в брюшную полость объекте, пока не будет видно, что она наполнена. Для получения более крупного объема раствора формалина в банку о водой также о помощью вприца можно добавить нужное количество концентрата. При полной отсутствии мерных средств можно* для Гя
получения нужной концентрации, оперировать любым объемом, наконец оледует помнить, что слабый залах формалина именно появляется в 2-3^ растворе, т.е. при необходимой практике, можно получать его разведением до появления характерного запаха. В последние годы в лаборатории стали поставлять сухой формальдегид, который удобно транспортировать в хлорвиниловых пакетах и растворять в воде до нужной концентрации. В отдельных случаях для изучения особенностей рисунка и окраски земноводных, готовят их высушенные шкурки. Для этого о мертвого животного снимают кожу, делая надрез на боку, и вы- сушивают ее на отдельных листах плотной бумаги. В высушенном состоянии кожа сохраняет прижизненную окраску в течение многих лет. Этикетку в подрбном случае пишут прямо на этом же листе. Исходя из политипической концепции вида, чтобы учесть раз- ные варианты фолидоэа и рисунка, следует собирать серийный ма- териал каждого вида или из каждого местообитания. Однако сле- дует всегда помнить, что и земноводные и пресмыкающиеся явля- ются видами сокращающими свой ареол, многие из них уже занесе- ны в различные "Красные книги", они - полезные животные. Вое это накладывает на герпетологов особую ответственность при сбо- ре материала. Никогда нельзя увлекаться, отдавать дань охот- ничьему азарту, прежде чем собирать новый материал, взвесить вое обстоятельства, выяонить его наличие в музеях. Совершенно недопустимо собирать редкие и вымирающие виды только для ре- шения каких-либо частных вопросов, например, для изучения пи- тания (собирать только желудки) или паразитологических целей. В лаборатории проводят разборку материала я еоли он не сдается в фонды существующего музея, необходимо завести инвен- тарный журнал (ом. схему ниже), зарегистрировать его и только тогда он может храниться постоянно. Инвентарный номер ставит- ся на постоянной этикетке (полевая по возможности сохраняется, т.к. при переписке возможны искажения и она сохраняется для возможных уточнений), такая же этикетка и номер наклеивается на банку постоянного хранения. 15
Схема инвентарного музейного журнала Инвентарный Порядковый • экземпляра Название животного Пол и воз- раст Место и дата до- бычи жи- вотного Лата поступ- ления объек- те Кто собрал Кто опреде- лил Характер объекта Стои- мость Примеча- ние
Л.З. ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ МАТЕРИАЛ ПО ЗЕМНОВОДНЫМ И ПРЕСМН- КАШИМСЯ. ПАЛЕОГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ, МЕТОДИКА ИХ СБОРА. К.А.Татаринов В местонахождениях костных остатков кайнозойских мелких позвоночных почти всегда встречаются кооти черепов и посткрана- альных скелетов самых различных ископаемых земноводных и прес- мыкающихся, Местами они составляет почти половину всего обнару- женного палеозоологического материала (К.А.Татаринов, 1970). Всегда многочисленны скелетные остатки земноводных и пресмыка- вшихся (в основном черепах) в аллювиальных отложениях (песча- ных пляжах, бнчевниках) таких рек, как Случь, Горынь (притоки Припяти), Десна, Днепр, Дон, Урал и пр. Таким образом, в неко- торых захоронениях кости земноводных и, значительно реже, прес- мыкающихся образуют массовые скопления и эти животные явно дома» нируют в том или другом ориктотафеценоэе. В тех местах, где, в основном, сконцентрированы костные Фрагменты крупных позвоночных, преимущественно ископаемых' млекопитающих (хоботные, копытные, хищные), также не исключено нахождение черепов и посткраниальных элементов скелетов амфи- бий и рептилий. Примером этого может служить воемирноиэвестное битумное плейстоцен-голоценовое Старунское местонахождение, где в озокерите ("земляной воск") - породе, пропитанной солью к нефтью в 1907 и 1929 гг. были раокопаны трупы двух шерстистых носорогов, мамонта, скелетные остатки лошадей, оленей, быков и, одновременно, травяных и остромордых лягушек. Следовательно, микропалеонтологический материал по кайно- зойским земноводным и пресмыкающимся встречается весьма часто в самых различных по типу и времени образования местонахожде- ниях, но обычно на юге СССР датируемых средним и верхним пли- оценом (неоген) и гомицен-ллейотоцен-голоценом (антропоген).N Установление фрагментов черепов и осевых скелетов амфибия и рептилий в составе ископаемых фаунистических комплексов пред- ставляет особую ценность, так как зти позвоночные наряду о Такая схема деления антрооогама принята отделом палеозооло- гии Института зоологии АН УССР (И.Г.Пидопличко, 1952) и ио* польеуетоя автором. 17
мелкими млекопитающими являются точными индикаторами среды, определенных биотопов, а потому их наличие в ориктоценозе поз- воляет составить прямое и объективное представление об основ- ных составных элементах пра-ландшафтов. К сожалению, не смотря на большое палеогеографическое значение земноводных я пресмыкаюшихоя сбор и определение их оотатков до оих пор желает много лучшего. Приведем лишь один пример того, как резко изменяется палеогеографическая харак- теристика определенной местности, если учитываются сведения пс ископаемой батрахо - или герпетофауне. До проведения палеозо- ологического анализа материала, найденного при раскопках позд- непалеолитичеокого многослойного поселения в урочище Кулачив- ка (г,Кремонец, Украина) считали, что климат в течение оринь- як - оолютрейского этапа позднего палеолита был умеренно хо- лодный. Объективный анализ остатков позвоночных, обнаруженных при раскопках данного поселения показал, что в состав охот- ничьих трофеев входили мамонты, северные олени, ископаемые до- веди и другие копытные звери, дающие мясо и шкуры. Климатичес- кую обстановку уточняет нахождение костей болотной черепахи, свидетельствующее о умеренно-теплом климате и наличии стоячих равнинных озер или болот. Велико значение погребенных костей амфибий и рептилий для стратиграфии континентальных антропогеновых (в меньшей мере неогеновых) отложений, так как эти позвоночные имеют очень тесную экологическую связь с ландшафтно-географически- ми условиями среды, следовательно, значение их остатков для целей биостратиграфии и палеогеографических реконструкций весьма существенно. В течение последних тридцати лет выяснилось, что палео- зоологический материал может служить основой для установле- ния абсолютной геологической древности (возраста) тех или иных отложений, слоев, горизонтов, а также человеческих посе- лений. При применении известных методов физико-химичеоких анализов (по фтору, радиоактивному углероду Cj^, коллагену и пр.) костей ископаемых животных, в частности земноводных и пресмь..иощихоя, абсолютный возраст определяется о точностью до 100 - 200 дет для позднеантропогеновых захоронений и - 90 - 1000 дет для средне- ж раине - антропогеновых местона- хождений • Следовательно, в настоящее время палеобатрахологи 18
и палаогерпетологи, применяя указанные методы, имеет возмож- ность о предельной точностью говорить о древности определен- ных систематических категорий амфибий и рептилий, о тоннах эволюции и прочих теоретических положениях. Кости мелких земноводных и пресмыкающихся весьма хрупкие и в зависимости от условий захоронения сохраняются по разному. Следует отличать характер сохранности микропалеонтологичеокого материала - анатомическую целостность костей и сохранность костного вещества. Жабы, лягушки, змеи, ящерицы, черепахи и прочие холодно- кровные наземные позвоночные постоянно гибли и гибнут в раз- личных ландшафтно-географических зонах от многих факторов: старости, пернатых и четвероногих хищников, длительного промер- зания водоемов и почвы, в лужах нефти, ранних снегопадов, голо- ледицы, соловых и лавовых потоков, пожаров и пр. После гибели мелкого земноводного (пресмыкающегося) или пожирания его хищником разрушаются (перевариваются) мягкие ткани, а кости остаются на месте либо выбрасываются на рассто- янии в виде погадки. В дальнейшем скелетные остатки подверга- ются воздействию различных абиотических агентов: температуры, атмосферных осадков, выветриванию, погребению. В зависимости от условий захоронения они могут изменять цвет, раотреокивать- оя и крошиться, истираться галькой, песком, ломаться. Костное вещество также сохраняется или разрушается в зави- симости от многих причин. Свежие кооти содержат минеральные со- ли, примерно 57J, коллаген или оооеин более 27Х, жир до 16%. В первую очередь в кости разлагаютоя белковые вещества, затем жиры, а минеральный скелет постепенно выщелачивается. При за- хоронении костей в них происходит процесс потери органического вещества, называемого фосоилизацией, Одновременно о этим наб- людается вторичная минерализация скелетных остатков или их "окаменение", Микропалеонтологический материал по кайнозойским земновод ним и пресмыкающимся на юго-западе СССР чаще всего встречается в следующих типах захоронений (В.И.Таращук, 1956, 1965; К.А.Та таринов, 1959 - 1973; К.А.Татаринов, И.В.Мариоова, 1962;Л.И,Хо- вацкий, 1946 и др.). I, Захоронения коотей в первичном залегании ’n situ. Био- 19
стратиграфическое значение этих местонахождений имеет особое значение, ибо коотнне Фрагменты по возрасту одновременны за- ключающим их отложениям. Б свою очередь они могут быть: а) в (элювиальных преимущественно лессовидных отложениях; б) битумах- лужах жидкой нефти или асфальтов, озокерите; в) в толще торфа; г) пещерных отложениях; д) породах вулканического происхожде- ния и прочее. 2. Захоронения переотложенных костей. Биоотратиграфичеокое значение этого падеогерпетологичеокого материала* ввиду смешан- ности, меньше чем предыдущего* но возраст самих остатков опре- деляется весьма точно и они служат хорошим индикатором не толь- ко пра-ореды, но и указывают на соотношение различных видов в ориктоценозе. Скелетные остатки земноводных и пресмыкающихся в свою очередь обнаруживаются: а) в прирусловом аллювии; б) озер- ных илистых отложениях или морских заливах в береговой волно- прибойной подоое; в) в так называемых флювиогляциальных отложе- ниях (линзах песка и глины).. 3. Захоронения костей, обусловленные антропогенными факто- рами, в частности: а) скопления скелетов животных, употребляе- мых в пищу - "кухонные остатки", однако фрагментов земноводных я пресмыкающихся, кроме черепах, эдеоь почти нет; б) могильни- ки, погребения, курганы и другие формы культа о жертвоприноше- ниями; в) палеолитические поселения - остатки землероющих ам- фибий и очень редко рептилий зарегистрированы о тарых кротови- нах, вскрытых при раскопках; г) пещерные "города", пещерные мо- настыри, жилые гроты - среди остатков средних и иолких позво- ночных весьма многочисленны кости земноводных и изредка пресмы- кающихся. Остатки ископаемых земноводных и пресмыкающихся чаще все- го обнаруживаются: I) при специальных поисковых палеозоологи- ческих работах (исследования трещин скал, навесов, гротов, пе- щерных лабиринтов, речных отмелей и пляжей, песчаных дюн, лео- оовых толщ, торфянников, различных- искусственных и естественных обнажений и прочее); 2) случайных находках во время земляных работ (выравнивание русел малых рек, отройка гидростанций, рытье котлованов, прокладка трубопроводов, проходка шахт и т. и.); 3) Фронтальных археологических раскопках поселений, стоя- нок, погребений; *) геологических исследованиях - ыур^овке, 20
бурении изучении карстовых и тектонических явлений, съемке; 5) картографировании, тонооъомке, проведении леоо- и охоттак- оации различных угодий; 6) во время проведения сельскохозяй- ственных работ, в первую очередь пахоты, и неводного лова рыбы в пресных водоемах. В перечисленных и других случаях возможны находки единич- ных костей; целых мумифицированных трупов, коотенооных слоев, гнезд или линз. При сборе микропалеонтологичеокого материала ио амфибиям и рептилиям следует пользоваться облегченной саперной лопатой, легким геологическим молотком о оттянутым острым концом, не- большим ножом (скальпелем), пинцетом, ситами о мелкой металли- ческой сеткой (размер отверстий 1,5 х 1,5 мм), полужесткими не- большими киоточками или щетками. Для промывки коотеоодержащей почвы (суглинков) нужны ведра о водой, черпаки, выоокобортовые оита о крупной (до 10 мм) и мелкой (до 3 мм) сеткой. Необходи- мо иметь клей "БФ-2" или универсальный клей "Суперцемонт", упа- ковочный материал (вату, мягкие бумажные салфетки, газетную или оберточную бумагу, марлю или широкий бинт), различные картонные коробки, пробирки, полотняные мешочки, бумагу для этикеток, блокнот, мягкий черный простой карандаш для записей и зариоовок, фотоаппарат типа "Зенит" о переходными кольцами, свечи и элек- трофонари при оборе материала в пещерах и глубоких гротах. Удобнее воего обор иокопаемой батрахо- герпетофауны произ- водить в сухое и теплое время года (вторая половина лета - ранняя осень), когда содержащая кооти порода легко поддается разрушении. В пещерных захоронениях палеозоологический материал можно добирать в течение всего года, ибо в подземельях наблюда- ется почти постоянная температура воздуха и высокая влажность, а на песчаных пляжах - после опада воды в конце лета - начале осени (о июля по первую половину октября). Собирать микропалеонтологичеокий материал по земноводным в пресмыкающимся можно такими основными приемами: I). непос- редственно руками, прибегая подчас к помощи пинцета. Зтим при- емом пользуются тогда, когда кооти лежат непосредственно на по- верхности аллювиальных песков (на пляжах), в трещинах скал и на их уступах - карнизах, на пплу гротов, ниш, навесов, под- 21
земных лабиринтов пецер. Собранные кости раскладываются по ко- робкам по анатомо-систематическим или систематическим призна- кам} 2), путем пословных раскопок коствнооного горизонта, ис- пользуя облегченную саперную иля обыкновеннуя лопату» геологи- ческие молоток, нож. Если в захоронении преобладает очень мел- кие цалме костя в раздробленные фрагменты различных элементов скелета то породу, содерхадув эти скелетные остатки, нуино провеивать'через сито а маленькими отверстиями» После отсева породы и почвы, в сите остаются костя позвоночных, в том число амфибия и рептилии; 3). промывкой суглинистое и глинистое поч- вы, лессовидных суглинков. При этом используются большие вы- оокобортовые и мелкие сита. После осторожного промывания поро- ды на сетка сита остается мелкие скелетные остатки рассматрива- емых животных; 4). вырезая нонеи в плотных сырых суглинках или яле небольие плоские (высотой до трех сантиметров) моно- литы, содериадме древнюю батрахо- илы герпетофауну. Потом при камеральной обработке скелетные остатки осторожно извлекаются; 5), выбивая зубилом или геологическим молотком небольшие куски породы Стиле, извеотняк), о заключенными в нее костями. В даль- нейием куски известняка растворяются в слабой уксусной кисло- те, и таким путем отделяются кости; 6). остатки трупов амфи- бий и рептилий из битумных отложений извлекаются довольно лег- ко пинцетом, скальпелем, ножом и не требуют обработки, ибо хо- роио законсервированы нефтью. Собранный палеобатрахологнчеокий и палеогерлетологичеокий материал снабжается этикеткой, в которой обозначается место и время расколок и указывается фамилия коллектора. Материал упа- ковывается в картонные коробки с прослойкой ваты или мягкой бумаги, в пробирки. Если кости очень хрупкие, то они предвари- тельно проклеиваются жидким раствором гуммиарабика, клеем "БФ- 2“ или “Суперцемвнт", Можно пользоваться жидким раствором цел- лулоида в ацетоне и другими фиксмруюдиии веаествами. Обнаружен- ные в захоронениях скелетные остатки земноводных и пресмыкав- шихся зарисовывается или фотографируются днем при хоровем сол- нечном осведении и обязательно о масштабом в виде сантиметровой ленты или линейки (Н.К^ерэцагия, И.М.Громов, 1953). 22
I. ИССЛЕДОВАНИЯ В ОБЛАСТИ ТАКСОНОМИИ И СИСТЕМАТИКИ. .I. ИЗУЧЕНИЕ НАРУ1ННХ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ И ИХ ИЗМЕНЧИВОСТИ У ПРВСМЫКАКЦИХСЯ Н.Н.Щербак В настоящее время завершается уточнение видовых диагнозов больиинства пресмыкающихся, продолжается ревизия внутривидовых категорий многих групп, изучение географической изменчивости, проводятся исследования иа популяционном уровне. Подобные ра- боты часто является результатом коллективного труда или обоб- щения литературных данных, что возможно только при определен- ной унификации схем иооледования к методик. Элементарные сведения по изучение чешуйчатого покрова (фолидоэа) и схема промеров имевтоя, например, в "Определителе земноводных и пресмыкающихся фауны СССР" (1977) и других ио- нографиях. Как показывает опыт, набор этих стандартных приз- наков явно недостаточен но только для внутривидового, но и ви- дового анализа. В связи о этим ряд последователей, иэучавиих отдельные группы, предложили свои схемы, которые не утратили своей ценности до сих пор. Так, здесь можно сослаться на схе- му изучения признаков прыткой ящерицы СГ.Петерс и др., 1976), скальных ящериц СДаревокий, 1967), ящурок (Щербак, 1974), а также гекконов родов Teratoecincue, Tenuidectylue иAlao- pbylax Bunopua (йербак, Голубев, 1966) и др. Заметим при этом, что увеличение чиола признаков не бесконечно* Как показы- вает опыт многие из них коррелирует, в процессе работы отбрасы- ваются. Подбор признаков требует затраты определенного труда, изучения литературы и коллекционного материала. Поскольку мно- гие авторы проделали эту. работу, мм реиили предложить здесь их схемы, которые, конечно, не должны ограничивать инициативу исследователей и не охватывает всех групп лреомнкавиихоя. В то же время они, на наш взгляд, могут быть полезными для начина- емого специалиста, их иопользование поможет получить сравнимые результаты и более достоверные обощения. Как правило, систематики выбирает диагностические признаки, которые используется в описаниях, определительных таблицах, дос*» тупны для математической обработки, их характеристика (подсчет) 23
не представляет особых трудностей, не требует высокой квалифи- кации, сложной аппаратуры. При атом бывает достаточно иметь на вооружении лупу-бинокуляр, штангенциркуль, рулетку для измере- ния крупных объектов (змей, варанов, крокодилов), кювет для мох* рог о материала, препаровальную иглу, тетрадь и карандаш. Запиов результатов подсчета и измерений обычно заносят в общую тетрадь (журнал). Для этого срезают его страницы вверху на З-Ч он, вклеивают на обложку, такую же по размерам, полооку ватмана, делят ее вертикальной линией на ячейки, соответствующие коли- честву признаков (олева добавляются порядковый номер и данные этикетки), надписывают, и под ними продолжают вертикальные ли- нии на страницах журнала или тетради. В полученную таким обра- зом ведомость заносятся результаты исследования каждого экземп- ляра. В подобном случае но нужно каждый раз наново переносить сведения подобранной схемы, достаточно только перевернуть стран! цу и разграфить ее. Таким образом, для каждого вида или близких видов оледует иметь отдельный журнал. Из такого журнала при подсчетах на всегда удобно выбирать данные, но зато они хороша сохраняются и даже беглый просмотр страниц может показать раз- личные отклонения признаков. Некоторые исследователи рекомен- дуют пользоваться картотекой (закодировать признаки и сделать стандартные карточки для каждого экземпляра). При этой системе удобно подбирать материал по полу, по местности, биотопу или другим критериям, но недостатком ее служит малая площадь для записей, возможность потери разрозненных карточек и т.д. Простейшая математическая (биометрическая) обработка (см« ниже) предусматривает определение встречаемости признака в про- центах, истинного среднего (М) о поправкой (в )» вычисление достоверности различия (t ) или критерия Стьюдента и некоторых других показателей. Вое эти расчеты обычно выполняют на порта- тивных счетных машинках (Электроника Б-Э-14м и др.). Обычно оиотематик работает о коллекциями, проводит описа- ние по натурному материалу. Однако, очень чсото возникает не- обходимость в иллюстрации описания, создания пояснительных ри- сунков. Некоторые из них (участки чешуйчатого покрова, конфи- гу]>ация щитков) деляютоя просто из-под бинокуляра о помощью рисовального аппарата или рисуютоя по клеткам на бумаге, сле- дуя по клеткам окуляра. В тех случаях, когда рисунок сложный
или требуется особая документальность, делается фотография. Для этой цели используется фотонаоадка (МФН-12) или переход- ное кольцо о зеркальной фотокамерой ("Зенит", "Практика"), ко- торая позволяет делать снимки при увеличении через бинокуляр. Полученные фотографии служат самостоятельными иллюстрациями или о их помощью можно получить графические рисунки. 3 пос- леднем олучае вое контуры щитков, линии обводятся тушью о помощью чертежного пера; затем фотография помещается в раотвор красной кровяной ооли (4-5^), где она отбеливается (исчезает фотоизображение) и затем рисунок переносится в раотвор обыч- ного гипосульфита (фотофикоажа), где и закрепляется (исчезает желтизна). После этого следует промывка обычной водой и сушка. Такие рисунки можно размножать о помощью фото- или ксерокопи- рования» СХЕМЫ ОБРАБОТКИ КОЛЛЕКЦИОННЫХ МАТЕРИАЛОВ ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ 1а, ЧЕРЕПАХИ (Emya orbioularle , Э.Т.Снешкуо)• I. L. саг. - длина карапакоа от заднего края загривного щитка, до наиболее выдающейся назад точки над- хвоотового щитка (измерять штангенциркулем)^. f) 2, Lt.саг. - наибольшая ширина карапакса 3, Al.t. « наибольшая высота тела от плоскости, на которую опирается пластрон, до наиболее выдающейся точки верхней поверхности карапакса; L.od - длина хвоста от переднего края клоакальной щели до копчика; Кроме стандартных промеров: 5, Ь.оег 1- расстояние от самого широкого меота карапакса до загривкового щитка по прямой 1он, риоЛ); 6, L оег £ ширина карапакса между вторыми краевыми щитками; 7, L.pl. - длина пластрона (по средней линии); б,Li.pl Л ширина плаотрона между краями горловых щитков 9,Lt.pl.2 - ширина плаотрона между наружными краями ива грудных и брюшных щитков; iO.Lt.pl. 3- наибольшая ширина между анальными щитками; Ji, Размеры загривкового (нухального) щитка спереди, сзади, его длина; 12, Относительные размеры грудных щитков (длинней новый, правый, они равны); 25
CST Рио.(. Промори пластрона и карапакса болотной черепахи I.Lpj - длина пластрона. 2 Ltpl 1,2,5 - ширина плаотрсна. ).LCRr- д»ияа карепакоа. 5.Ыс«г 1,2 ~ иирииа карапакса (Ltenr ? максималь- нее мирима карапакса). 26
13. Положение аве позвоночного щитка относительно краевых (ка- оаатон первого.каоаетоя второго.совпадает о швом между ними? 14. Форма карапакса (ом.сзади) ромбическая, овальная, о выпук- лым гребнем у позвоночных щитков; 15, Особенности окраски и рисунка (форма и расположение пятен сзади глаз). Индекс: s . 1 i.bb.SK- ’L.oar.2 2 ЯЩЕРИЦЫ (рио.2) 16. ГЕККОНЫ р. Tenuldaetylua, Aleophylax, Bunopue, Terato- •oincue ( по Щербаку и Голубеву, 1986) 1. Длина туловища (у,) (от конца морды до анальной щели). 2, Длина нерегенерированного хвоста (bod ) (от анальной «ели де конца хвоста).Указанные выше измерения проводили танген- циркулем, признаки 3-9 измеряли микрометром МБС-2. 3. Длина морды (от переднего края ноздри до переднего края орби- ты). 4. Длина головы (от переднего края ноздри до переднего края уха) 5. Поперечный диаметр глаза. 6. Максимальный (вертикальный) диаметр ушного отворотил. 7. Ширина головы (за глазами). 8. Высота головы (за глазами). 9, Длина опинного бугорка (в одном из двух центральных рядов посередине опины). Пасть этих промеров была иопользована для получения индекорв: I. L/Lcd. 2. Отношение высоты головы к ее ширине (х 100). 3. Отношение ушного отверстия к диаметру глаза (х 100). 4.0тношение длины опинного бугорка к длине тела (х 1000). Было подсчитано количество чеауй и щитков: 1. Чешу я поперек головы (между центрами глаз; чешуйки на над- глазничных козырьках не учитывались). 2. Чешуй вдоль головы (только для оцинковых гекконов; от носо- вых щитков до укрупненной опинной чешуи). 3. Верхнегубных щитков отдельно слева и оправа (учитывалось так- 27
ro inBi.i niip poiV- .1 — < |II»nil |<»МНОЧ’Ч»<Ч.|||I» ГИ.ННМ ПНin If* - - iii pVHi-iilirfi’Hli ift. Н.» — ,H’I’ .1.1 ri-i.in'ini.iH, J - .I’»HO’H. ,,,! — MCi|:H<H*ilH.ir. VI - I - lipi.lt Н<*Й I ci.гона la Pnc. 2. Mriuyii'iari.iii покрои «11101. i* --.1 uinlf кого l i.i, Ciupxy. 6 — ( HH.iy, rt — iTioiO i. Ш.итки inrHif a’. zc - ropatHf u< ric iii.'lh.i, .» »<>|«<»Й. »r .iiH»ifni<-MC|liu а». II* iniJOup'GVJ'IHI Hl, m«. — .............................цг| \и- М1»»1Ле‘4*»И11'|Л. ”1 - Ч(%Чг (ИН П111Й. ч — mil IIVI.H’. м.» — 11.1,11 .l.i.iini'IHIK'. НИИ’ > iiiic, I».i — ирг д iiifiiibu*, cn — city .biiiUI, г г — гкудигл» iii'Hi, г — t<?M’,iii!M‘*. 26
же, через какой из этих щитков проходит проекция переднего крип орбиты)• Носовых щитков. Чешуй, разделяющих первые носовые щитки. Нижнегубных щитков. Пар нижнечелюстных щитков олова и справа пли чешуй, их заменяю- щих (для Bunopue у некоторых Teretoeoincue и др.). Чешуй, окружающих спинной бугорок (в одном из двух центральных рядов посередине спины). Продольных и поперечных рядов спинных бугорков. Чешуй вдоль тела снизу от первой пары нижнечелюстных щитков до анальной щели кеоли граница между анальными щитками и зернышка- ми между ними и анальной щелью была резкой, то эти эарнышки не учитывали). Чешуй поперек брюха (посередине туловища). Чешуй вокруг середины туловища (только для видов, не имеющих спинных бугорков и резкой границы между брюшной и боковой чешуей). Подпольцевых пластинок ха 1У пальце задних конечностей слева и оправа (для оцинковых гекконов - количество боковых гребеш- ков на тех же пальцах). Преанальных (бодренных) пор (для самок подрода Tenuidactylue учитывалось количество чешуй, могущих нести на оебо эти поры)* Кроме того, учитывалась форма, соотношение размеров, ооптоп- поверхнооти и взаимо|лоположение всех чешуй и щитков и нижней ►роны тела гекконов, описывались окраска и рисунок. Для размерных признаков (1, 2), признаков фолидоэп (1, 0, 0, •И), а также индексов U~;0 вычисляли показатели М1п*твхуМ*т|С7 1в. СЦИНКИ р. Ешпесее, Habuya (по Щербаку 1IJI.). Длина тела (ь.) измеряется от переднего края межчелюстного щит- ка до заднего края анального. Длина хвоста ) измеряется от заднего края анального щит- ка до кончика хвоста. Количество чешуй вокруг середины тело (sq. ) в одном ряду. Количество щитков в одном продольном ряду нижней оторопи типа. Суммируются количества горловых и брюшных (Ventr.). Количество лодхвостовнх щитков (Sod.) Количество ЩИТКОВ Л ОДНОМ продольном ряду спинной отпрпгы 29
тела: от затылочных до уровня задних конечностей. Если вид ляотоя группы щитков различных по ширине, то описывается к личеотво таких групп и учёт щитков проводится отдельно для каждой из групп. 7. Количество заглазничиых щитков 8. Количество нимнегубных и верхнегубных щитков. 9. Количество височных щитков в 1-м. 2-м и 3-м ряду. 10. Индексы: - отношение длины тела к длине хвоста ~L./L.cd - отношение длины передней конечности к длине тела - отношение длины задней конечности к длине тела - отношение ширины головы к длине головы 11. Окраска: наличие, количество и форма полоо на туловище: отсутствие рисунка. р. Ablepharua - Aayablepharua (по Еремченко В.К.) 1. L - длина туловища 2. Ое * расстояние между передними и задними конечностями* измеряется от гленовидной (подмышечной) до ацетобу- лярнои впадины З. ь.с<1- длина нерегенерированного хвоста Длина головы - расстояние между передним краем уха и кон- чиком морды 5. Ширина головы 6. Длина передней конечности - Lp 1 7. Длина задней конечности - Lp 2 (6 и 7 измеряется от четвер того пальца до подмышечной впадины). Индексы: б. - Отношение расстояния между конечностями - Пв к длине туловища 9. - Отношение длины туловища к длине хвоста Ю. - Отношение длины головы к длине туловища. II. - Отношение ширины головы к длине туловища 12. - Отношение длины передней конечности к длине туловища I). - Отношение длины задней ноги к длине туловища. Значение индексов даны в % и для удобства умножались на 100. Признаки фолидоза: 14. Число чешуй вокруг середины шеи. it>. Число чешуй вокруг середины туловища. 30
16. Чиоло продольных рядов опинных чешуй. 17. Число бршшных чешуй в продольном ряду. 18. Чиоло подпальцевых чешуек на четвертом пальце задней лапы. 19» Чиоло верхнересничных щитков. 20. Чиоло надглазничных щитков. 21. Число лобно-теменных щитков. 22. Чиоло затылочных щитков (первый неполный щиток, чаото встречавшийся, для удобства принимается за 1/2 целого). 23. Число верхнегубннх щитков впереди подглазничного щитка. 24. Число щитков, расположенных между нооовнм и подглазничным. 25. Число увеличенных чешуй верхнего "века-козырька". 26. Чиоло височных щитков в первом вертикальном ряду. 27. Чиоло щитков между ухом и центрально-виоочным щитком. 28. Положение предлобных щитков относительно друг друга (раз- дельные, соприкасающиеся в одной точке, широко соприка- сающиеся или между предлобными имеется дополнительный щиток) 29. Строение носового щитка. Он полураэделенный снизу или цельный. 30, Расположение и форма центрально-виоочного щитка: он малень- кий и свободный сверху или относительно большой трапецие- видный и оверху прижат теменным щитком. 31. Окраска и рисунок. Наличие на опине темных и светлых чер- точек и пятен, их расположение. Брачная окраска, выражен- ная на нижней стороне тела (по шкале цветов (Бондариев, 1954). 1г. ЯЩУРКИ - р. Erewlae (по Шербаку, 1974) I. Длина туловища - L. 2. Длина хвоста -L cd. Отношение длины туловища к длине хвоота -L/Lcd. 3. Количество чешуй вокруг середины туловища (Sq ) 4. Бедренные норн (p,f.) 5. Размер промежутка между рядами бедренных пор (к-во чешуй). 6. Длина ряда бедренных пор. Ряд бедренных пор доходит (») или не доходит (-) до огиба колена. 7. Количество верхнегубных щитков (Lab). В. Доходит (>) нли нет (•) подглазничный виток до края рта. 9. Количество нижнегубных витков. 31
10. Касается G) или нет G) пятый нижнечелюстной - нижнегубц щитков. II. Количество лобонооовых щитков. 12. Надглазничные щитки отделены G) или кет (-) рядом зернит от лобного и лоботвиенных щитков. 13. Длина лобонооового больше - меньше ого ширины. 14. Есть G) или нет G) маленький щиток между предлобными. 15. Нижний край межчелюстного щитка больше-меньше площадки зернышек перед I надглазничным. 16. Количество горловых чешуй (□) 17. Количество брюшный чешуй по ородней линии живота, ifl. Количество чешуй вокруг 9-10 кольца хвоста ( Sq.о.cd.9*10 19. Ьархнехвоотовал чешуя: гладкая (-). олаборебриотая G)* оильноребристаи (ft). 20. Особенности рисунка: полосатый (juv ), глазчатый (ed.) I д. ПРЫТКАЯ ЯЩЕРИЦА -Lacerta agilia (по монографии “Прыткая ящерица", 1976; вид, в соответствии о ре- шением руководства проекта № 18 МАБ, выделен для проведения постоянных наблюдений - мониторинга ) ’ I. Длина туловища -L 2. Длина хвоста -Led 3* Отношение длины хвоста к длине туловища ( Lod/L) 4. Число чешуй вокруг середины туловища (Sq) 5. Число бедренных пор (р.Г.) 6. Число поперечных рядов брюшных щитков (ventr.) 7. Соотношение ширины и длины анального щитка ( L ta/La) 8. Расположении премиальных шитков ( Рг.ап. ). один или два полукруга вокруг анального, количество увеличенных. 9» Число ресничных зернышек ( Gran ) между верхнересничнымы и надглазничными. 10. Число и расположение задненооовых щитков ( Na). Обозначав он через дрооь, где числитель - количество задненооовых» знаменатель - количество скуловых. »!• Особенности окраски и рисунка: а) основной фон золеный или бурый (для do и б) спинные полосы выражены или нет ( нЬаг. erythronotua luaculala) в) посередине спины темная (тип aglile ) иди светлая (тин •xignn ) вертебральная полоса. 32
1е. ЗМЕИ р.Жгут (А.А*ТокарьЗ (рИо.З) 1. Длина тала (ь. ) измеряется от переднего края межчелюстного щитка до заднего края анального. 2. Длина хвоста (b.cd. )- измерять от заднего края анального щитка до кончика хвоста. 3. Количество чешуй вокруг середины тела (sq. ) в одном ряду. 4, Количество брюшных щитков (Ventr.). 5. Количество подхвоотовых щитков (scd.) 6. Количество окологлазничных щитков, контактирующих с верхне- губными о левой/праьой стороны головы. 7. Количество замежносовых щитков. Подсчитывались щитки в од- ном поперечном ряду следующем сразу за межносоы^и, Учиты- ваются лишь те щитки. которые примыкают к можносовын, т.е. расположены между внешними задними углами межнооовых б. Количество скуловых щитков щитков подсчитывается в одном, примыкающем к верхнегубннм щиткам, ряду от окологлазничных до задненосового. 9. Количество чешуй между глазами. Учитываются щитки в одном поперечном ряду, проходящему по кратчайшему расстоянию от глаза к глазу. Оба (левый и правый) верхнеглаэничные щитка в этом ряду не учитывать. (0. Количество лобных чеиуй. Подсчитываются щитки в одном про- дольном ряду, проходящем по центру головы, от замежнооовых назад до последнего крупного щитка головы. Если граница в размерах между головными щитками и чешуй тела не выражена, как это имеет место у Е. Biliarie, то концом ряда счита- ется линия соединяющая центры глаз. 11. Количество чешуй вокруг глаза слева/справа. 12. Количество верхнегубяых слева/справа - Leb. 13. Номер самого высокого верхнегубного щитка о левой/правой стороны тела. Если среди верхнегубных выделяется целая группа более высоких, но одинаковых между собой, щитков, то указывается номер лишь первого из них. 10. Наличие/отсутствие: подбородочного желобка; ребристости че шуи головы, тела, хвоста. 15. Индексы: - отношение длины тела к длине хвоста L/L.od 33
Рас. Э Гахиечаыо типы чешуйчатого погром головы у змей: I - г^мвошвМяя. 9 — обымговеввого уже. 9 — обымномяяой гамаша (в — сверху, «••П. • — сйому) Щапов. 9l — •всочвые первого ряда. 99 — височяые второго ряда •9 времрляшмшмА, 99 — аагввмгаыЛ. л — мобний. жч — жежяоспвоа. лч — межчо шствпй. w — мдгдашмчпыМ. и — ютовой, пл — пред/юбям, г — тгмеяимс. с< — сну э»^а, вврвявай Ивжвечялжетвоа. m — мдяй нвжвсчвп9гтя<эй. иг —. авжяегуй ме. dp — бргжввы*
- отношение расстояния между глазами (измеряет между внеа- ними краями верхних окологлазничных (надглазничных) щит- ков) к расстоянии между внешними задними углами межнооо- вых щитков • отношение раоотонния между глазами к расстоянию от зад- не-нижнего края глаза до заднего нижнего угла последне- го верхнегубного щитка • отношение расстояния между глазами к диаметру глаза* Диаметр замерялся вдоль прямой* соединяюще задний край глаза с верхним краем ноздри. Р* Birenii (И.Б.Доценко) 1* Длина тела (ь. ) измеряется от переднего края межчелюстного щитка до заднего края анального* 2* Длина хвоста (L.cd. )- измерять от вадмвго края анального щитка до кончика* хвоста. 3* Количество чевуй вокруг середины тола (sq. ) в одном ряду Количество брюшных щитков (ventr.) 5. Количество подхвостовых щитков ( Sod.) 6* Количество эаглазничных щитков. 7. Количество нижнегубных щитков. 6* Наличие и количество чевуек между задними нижнечелюстными щитками* 9. Количество височных щитков в 1-м* 2-м и 3-м ряду* 10* Лредглазничный щиток: - один цельный щиток. « щиток один* ио частично поделан ввом. два витка. 11. Индексы: - отновенме длины передних и задних нижнечелюстных щитков. - отношение вирнны лобного щитка к вирмне надглазничного, iu. Окраска: наличие, количество и форма полос на туловище; отсутствие рисунка. I *. ГАДЖИ подрода Piliu 1В.И*Ведмедоря) ФО1МДОЗ 1. Количество брювмых щитков от первого вытянутого поперек щит- ка на горле до анального питка< ио считая последнего iVeatr. bib - мах. И * а ). Раздельно для самцов в само» 35
2. Количество пар педхвостовнх витков от первой соприкаоао- •Воя пары до кончика хвоста (Scd.idn-жах, М £ ж). Раздельно для оамцов и самок. Э. Количество рядов чевуй вокруг головы, считая на уровне 5-го бровного нитка по направленно к вну между теменными и далее под углом (Sq^ln-otx, И - ж ). Раздельно для самцов и самок» Количество рядов чевуй вокруг середины туловища (без хвос- та). не считая бровных (sq, количество особая в Л, сред- нее). Количество рядов чевуй вокруг задней части туловища на уров- не 5-го бровного Ъитка от анального, но очитая последнего (количество особей в <). 6, Наличие нли отсутствие ребрышек на внешнем, соприкасав- шемся о бровными щитками, ряду туловищных чевуй (нет, очень слабые, слабые, хорошо выражены, или не (-), есть (+), количество особей в %)• 7. Количество верхнегубных витков, левые/правые (Lob, вin-жах, В - ж )• 0, Количество мелких витков вокруг глаза, не очитая надглаз- ничного (s.or.,min - вех, В - ж )• Раздельно для самцов и самок» 9» Количество полных рядов чевуй манду глазом и верхнегубными витками (ог.ЬвЪ, количество особей в Я), 10» Верхний предглаэничный щиток касается (♦) или не касаетол (•) носовоге витка» Процент особей о данным признаком -Р.ог. II» Количеотво мелких щитков по прямой линии между апикальным в лобным. Процент особей о определённым количеством щитков, 12. Количеотво мелких щитков по крас морды между надглазничны- ми, включая апикальные ( • количеотво апикальных). Процент особей о определённым количеством витков, £)• Количество мелких витков, касаовихоя переднего края лобно- го шитка» Процент особей о определенным количеством щит- ков, среднее» £ Ч. Количество нижнегубных щитков, левые/правые ( Sub. ж!п- веж, м * в). «5. Количество нижнегубных, касавшихся 1-го нижнечелюстного.
лзвых/праэых• Процент особей с одинаковым количеством Жит- ков. 16. Количество горловых чешуи между 2-ой парой нижнечелюстных и первым брюшным, левыо/правые (О raln-oax, М^в). ПРОМЕРЫ ТЕЛА 17» Наибольшая длина туловада от кончика морды до заднего края анального щитка I L пах. )• Раздельно для самок и самцов. 10» Наибольшая длина неповреждённого хвоста от заднего края анального щитка до кончика хвоста (Led вех. ). Раздельно для самок и самцов* 19* Отношение длины туловища к длине неповреждённого хвоота (L/L.od га1пмв&х9 М £ в )• Раздельно для самок и самцов* 20» Отношение длины головы (от кончика морды до заднего крал последнего ворхнегубного щитка) к длина пилеуса (от кончи- ка морды до заднего края томенных щитков) ( L cep/L pH. mln-BRx, М £ в )• Раздельно для оамок и самцов» 21» Отношение длины головы к её наибольшей ширине (L oep/Let сир Bin-max, К £ га) Раздельно для оамок и самцов. 22» Отношение длины пилеуоа к ширине головы на уровне глав (mln - вех, М £ в )• Раздельно для оамок и самцов» 23# Отношение ширины головы на уровне центров глаз к расстоянии от переднего края глаза до кончика морды ( «1п * тех, И £ в) Раздельно для самок\и самцов» 24. Отношение высоты носового шитка к его длине (h nee/L пел iuln-вех, М £ га). 25» Отношение высоты носового щитка к вертикальному диаметру глаза (Ь пея/h оо вЬмшг, М £ ®). 26» Отношение горизонтального диаметра глаза к расстояние от породного края глаза до заднего края ноздри ( L oo/fren min-aax, М £ ш). 27» Отношение горизонтального диаметра глаза к расстояние от переднего края глаза до шва между носовым и носомежчелост- ным щитками на уровне ноздри ( вln-вах, м £ в). 28. Отношение вертикального диаметра глаза к наименьшему по- стоянно от нижнего края глаза до крал рта ( h oc/Leb etn- ex, M £ га). 29. Отношение наибольшей длины лобного витка к arc наибольшей ширине ( L Гт/ Let fr eln^einx, М £ в).
30. Отношение наибольшей длины лобного щитка к расстоянию от переднего края лобного до шва между апикальным и межчелюст- ным щитками (1 rr/roetr. в1п-ввх, М X ж). 31, Отношение наибольшей длины лобного щитка к наибольшей длин* целых теменных (L fr/L par ein-чпах, М X в). 31а.Процент особей о теменными щитками разделёнными на нес- колько мелких щиточков, 32. Отношение наибольшей ширины лобного щитка к ширине 2-х цельных теменных (b at fr/L at 2 per aln-^ax, И X в). 33, Отношение наибольшей высоты межчелюстного щитка к его шмрц- не на уровне шва между первым верхнегубным и носомежче- люстным Ch го at /L roat ain-max, И X а ). Раздельно для са- мок и самцов. 34 Отношение высоты второго и третьего верхнегубных щитков (hg Lab/hj Lab в1п-пах, U X в). 35, Отношение высоты нооомежчелюотного щитка к его наибольшей ширине Ch n.r./L п.г. в1п-вах, U X в). 36. Отношение ширины к длина анального щитка (let ап/1 ап в!п - мах, к X в )• Раздельно для самок и самцов, РИСУНОК 37, ШЕЯ - риоунок затылочной области. 0 - чёрная особь; + - риоунок опины (затылочная полоса) четко соединяется о рисунком головы; X - рисунок спины со- единяется о рисунком головы в одной-двух точках; • риоу- нок опины не соединяется с рисунком головы. Процент особей о каждым признаком (желательно рассматри- вать у взрослых, т.к. признак изменяется о возрастом), 38, ГОЛОВА - рисунок верхней поверхности головы, 0 - голова сверху чёрная; + - голова тёмная о соединяющим- ся рисунком; 0 - голова темная, риоунок не соединяется (очень редко); * - рисунок головы чётко ооединяетоя; X - рисунок соединяется в одной-двух точках; • риоунок головы на соединяется. Процент оообей о каждым признаком, 39, СПИНА - затылочная (спинная) полоса, 0 - чёрная особь; Спл. - затылочная (спинная) полоса но прерывается от затылка до верхней поверхности хвоста; Роен. - затылочная полоса прямая (не извилистая и но зиг- 38
загсвидная) (редко); Одноцвет». - спина одноцветная» без рисун- ка» не чёрная (очень редко); Сл. прер. - затылочная полоса слабо прерывистая, особенно в задней половине туловища; Прер.- ватылочная полоса чётко прерывистая. Процент особой о каждым признаком» Раздельно для самок сам- цов» 1з. ГЮРЗА - Vlpere lebetine (по Ю»А.Чикину). I» Длина туловища от кончика морды до заднего края анального щитка -L. 2. Длина неповрежденного х.воота от заднего края анального щитка до кончика хвоота -ь «а. 3» Количеотво брюшных щитков -Ventr. А, Количеотво подхвостовых щитков - з od. 5. Количеотво щитков вокруг оередины туловища -Зщ. 6. Частота встречаемости нижнегубных у (М ж ?? раздельно; 10, II, 12, 13, IA, 15, 16. 7» Длина головы» 6. Ширина головы. 9. Расстояние между глазами» 10. Ширина иежчелюотного щитка» II» Длина межчелостного щитка» 12» Особенности риоунка ж окраски» Рекомендуемые здео’ь признаки не исчерпывают воех других возможных» которые могут использоваться при решении специаль- ных вопросов.
Ш.2. ИЗУЧЕНИЕ НАРУШШХ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ У 3EMHOBOJ НИХ. 2а.ЗАМЕЧАНИЯ К РАБОТЕ. СВЯЗАННОЙ С СИСТЕМАТИКОЙ И TAKCOHQ МИЕЙ ЗЕМНОВОДНЫХ. В,Г.Ищенко. Успех любой работы, связанной о систематикой и таксономией земноводных в значительной мере зависит от объема м репрезен- тативности материала, которые, в свои очередь, определяются за- дачами исследования. В самой общей форме требования к материалу могут быть офв| мулированы следующим образом. I. Выборка из популяции должна быть собрана в минимальные сроки периода активной жизни. В олучае. если амфибии.берутся о зимовок, и исследователя при этом интересуют только экстерьер- ные показатели, эти сроки могут быть растянуты. 2. Выборка должна характеризовать половую, возрастную и биотопическую изменчивость. При сборе материала необходимо учи- тывать возможные различия в суточной активности и биотопичеоко» размещении отдельных возрастных групп. Только при соблюдении этих условий материал может быть пригоден (полностью) для определения такоономичеокого отатуоа изучаемой формы, особенно если он спорен. Любое описание должно включать в себя указания об окраске, размерах и пропорциях тела. В связи о этим отношение к свежему и фиксированному материалу должно быть различным. Описание об- щего тона окраски наиболее эффективно только на свежем матери- але. В крайнем случае допустимо консервирование шкурок по ме- тодике. предложенной Шурыгиной (1У67). Особенности рисунка те- ла могут быть описаны и на консервированном материале, однако мелкие пятна, особенно на горле и животе при длительном хране- нии могут исчезать. Поэтому обработку материала не следует от- кладывать на длительное время после окончания полевого сезона. При консервации материала оледуот обратить внимание на то, чтобы животные сохранили свою естественную форму. Для этого консервация должна проводиться в достаточно больших объемах (животныо должны свободно "давать" в консервирующей жидкости). 40
Наиболее удобны дм этой цели полиэтиленовые мешки» Консервация должна быть проведена формалином (2-^ в зависимости от темпе- ратуры среды) или опиртом» но длительное хранение предлочтитель* нее в спирте. Поскольку амфибии при умерщвлении в первые часы раоходуют много спирта, наиболее приеилэмой в полевых условиях оказывается первоначальная их фиксация (В-10 часов) формалином о дальнейшей промывкой и перенооом в спирт. При этом достигает- ся на только значительная экономия спирта, но и сохранение мяг- кости материала» Пересчетные коэффициенты для длины и веса те- ла при атом остаются такими же как при работе только со спиртом. При описании окраски и рисунка вполне допустимо смешение материала поскольку подавляющее большинство деталей рисунка формируется вскоре после завершения метаморфоза, за исключением тонов, характерных для брачного периода. Желательно, однако, брать животных старше одного года, когда достаточно хорошо раз- личимы мелкие детали рисунка» Необходимо иметь в виду, что концентрация отдельных морф, различающихся по окраске, в разных биотопах может быть различна, поэтому для описания окраски ма- териал должен быть вмешанным. Общий тон (фон) окраски может завиоеть от влажности и ос- вещенности (и, следовательно, от времени поимки животного). Эти особенности надо регистрировать, или же животных консерви- ровать отдельно» Допустимо помещение животных, добытых в раз- ных микростациях, в одинаковые условия на несколько чаоов перед консервацией для выравнения общего тона окраоки» При этом дета- ли рисунка проявляются нередко гораздо лучше» Эта операция осо- бенно важна при работе о бурыми лягушками. Прежде чом приступить к описанию окраоки, необходимо раз- ложить перед собой всю серию, чтобы хорошо уяонить себе набор вариантов» Предварительное ознакомление о литературными данны- ми по изучаемой форме или блиэкими к ней необходимо, так как облегчает и стандартизирует работу» Это, раэумеетол, не исклю- чает инициативы исследователя» Для разных групп бесхвостых одни и те же детали окраоки имеют, естественно, неодинаковую ценность и наоборот оледует помнить, что они нередко резко раз- личны» Для бурых и зеленых лягушек прежде всего следует об- ращать внимание на наличие или отсутствие светлой спинной поло- сы, протяженнооть ее (до конца морды или до затылки), характер Vi
пятнистости слмни (отсутствие пятен, количество их, характер расположения - хаотический или рядами, слияние рядов пятен в две сллоанне Динин, ограничиваема спинную полосу и т.д.). Ира атом необходимо помнить, что расположение спинных пятен двумя параллельными рядами нельзя отождествлять с наличием спинной половы, так хак последняя всегда гораздо светлее обжа» го (иежлятенного) фона спины» Следует об рана ть внимание на на- личие мелких пятен (точек, крапа) между крупными или вместо них. Необходимо регистрировать наличие или отсутствие т образного затылочного пятна я двух крупных, межглазничных,нлж,- раоаепление их или редукция. Следует учитывать также количест- во поперечных полое в их законченность на голенях, причем для v каждой голени желательно отдельно» Необходимо регистрировать пигментации горла (сплоеная, пятнистость или отсутствие) и .« бряха» Желательно описание структуры кожи спины • наличие и ха- рактер распределения бугорков - хаотическое или слияние в тяжи, сопряженность их с пятнами, 1ля прочих бесхвостых могут представлять митерео коли- чество, форма и характер раэмеаения пятен спины и пигментация горла. Лооле обработки материала полезно давать описание окржав как в обком виде, так и для отдельных возрастных, половых и биотопмческих групп (вотречаемооть отдельных вариантов). Размеры тела и пропорции могут быть условно изучены м на, коллекционном (фиксированном) материале» Бдинственное к обяза- тельное условие - хоровая сохранность материала» Помятость погнутость и "сухость", возникавшие вследствие неправильной консервации, значительно снижает ценность окзомпляра и наредм делает ого непригодным для диагностических описаний. Опыт многих исследователей показывает, что при диагноота* ко бесхвостых амфибий нал боль жуя ценность имеет признаки» ха- рактеризуемые пропорции головы и конечностей» В связи о mat наиболее обычно измеряется: длина тола, головы, норды, глава, барабанной перепоями» гемм и бедра) аирича норды» расстояния между передними концами глав, века я между веками. Измеряется также длина первого палым задней хомечноста *<?
и внутреннего пяточного бугра. Помимо этого для ряда видов (жабы, жерлянки, квакши) учитывается наличие и количество пальцевых диокоь и сочленовых бугорков, а также их форма ж форма языка. При определении размеров тела необходимо животное "при- жать чтобы выровнять крестцовое сочленение. Бее промеры вы- полняется о точностью до 0,1 мм штангенциркулем или измерите- лем о дальнейшим переносом пооледнего на поперечный масштаб. Каждый экземпляр, естественно, должен быть пронумерован. Ис. пользование измерителя особенно важно при работе о "неудоб- ными" признаками - длиной глаза, барабанной перепонки, шири- ной века и других мелких, важно также и то, чтоби величина од- них и тех же признаков определялась одним и тем же методом. При этом вариация за счет ошибки измерения снижается. Необхо- димо также, чтобы воя оерия была обработана одними руками. При отсутствии опыта полезно после окончания снятия промеров повторить промер цервой четверти или трети материала» в зави- симости от объема выборки. В случает серьезных расхождений эту операцив надо повторит до получения стабильных результатов. Ботествонно, что за истинные данные надо брать окончательные результаты и в дальнейшем оперировать ими. Последуедие оории обрабатывается уже однократно. На основании полученных промеров в дальнейием вычисляет- ся индексы, характерихуване пропорции туловиаа. Наиболее обыч- но используется следувшие отношения: длины рыла к вирине, длины глаза к длине барабанной перепонки, ширины промежутка между веками к ширине века, длины тела к длине головы, голем и бедра, а также к сумме длин голени и бедра, длины бедра и длине голени и длины первого пальца задней конечности к лжам внутреннего пяточного оуг ре. Возможно использование и других индексов. Для описания таксономического отатуоа оерия должка сос- тоять по меньаей мере на 20-30 особой одного пола а возраста. >гого количества достаточно для опаоаная ивмекчявоотн раэмеров и пропорции тела. Наиболее однородные выборка при атом ообира- стоя во врамя раэнноменад* когда в водоемах присутствуют толь- ко взрослые особи, но и при этом необходма иметь в виду» что И
небольшой процент размножающихся животных составляют молоды* животные (двухлетние). Поскольку пропорции тела у них могут быть специфичными/ их необходимо выделять и описывать особо. Описание изменчивости окраски и полиморфизма требует большего материала, а сравнения популяций видов по частоте морф пред, почтительней проводить на основании изучения больших выборок (сотни особей). Массовость бесхвостых амфибий делает эту зада, чу вполне выполнимой. Списания типовых экземпляров должны соответствовать тре* бованиям Международного Кодекса Зоологической Номенклатуры ("Наука", I960). Описание внутрипопуляиионной иэменчивоотя должно включат» в оебя описания: I. Полового диморфизма (если такой имеется). 2, Возрастной изменчивости. Описание возрастной изменчивости должно проводиться для разных полов отдельно (о методах определения возраста ом. соответствующий раздел). 3** Сезонной изменчивости (также о учетом пола). Естественно, что сравниваться должны животные одного и того же воэраота. Удовлетворительные результаты при этом дает маркирование животных• 4. Би.отопичеокой изменчивости. Во всех случаях может быть полезным изучение корреляций между окраской и пропорциями тела. Изучение межпопуляционной изменчивости должно проводиться о учетом всех типов внутрипопуляиионной, а описание подвидов и видов должно базироваться на основе изучения межпопуляцион* ной изменчивости. Недопустимо выделение подвидов на основе сравнения только двух популяций, ибо даже географическая изо- ляция еце не дает повода для выделения отличающейся популяция в самостоятельный таксон,' 2аа. СХЕМА ПРОМЕРОВ ВЗРОСЛЫХ ХВОСТАТЫХ ЗЭДНОВОДНЫХ (С.В.Таращук) I. Длина туловища -L. Измеряется от кончика морды до перед- него края клоакальной жели, Животное при этом кладется на опину. 44
2. Длина хвоста -L.od. Измеряется от переднего края клоакаль- ной аели до конца хвоста. 3. Длина головы -L.e. Измеряется от кончика морды до заднего угла челооти. 4,- Ширина головы ~Ы.«. Измеряется как расстояние между зад- ними углами челюстей. 5. Длина передней конечности - Р.е. Измеряется как расстоя- ние от ее оонования до кончика самого длинного пальца» 6. ' Длина задней конечности - Р.р. Измеряется как расстояние от её основания до кончика самого длинного пальца» 7« Расстояние между передней и задней конечностями по их осно- вание» На базе приведенных выае промеров вычисляется следующие индексы: L/L.od| L-L.o/L.c.। Lt.o/b.cj P.p/P.ej P.a./P.p. Вое полученные данные считать раздельно для самцов и самок» 0. Регистрировать характер риоунка окраски (особенно в брач- ный период}.'
i. 2.6. ОСНОВНЫВ HAflPABlBHM В НССЩОВАНИИ p3ufo. В J. Писаной. Праменеиио современных методов исоледоааний позволив установить, что земноводные рода Bufo, обитающие на террито- рии налой страны характермзуютоя более сложными такоономичео- имя отнроеннямм, чем ото предполагалось ранее (Терентьев, Чернов, I949f Банников др», 1977)» Кариологичеокмй анализ агах животных в Киргизии (Мазик и др., А 976) и в Туркмении позволил установить обитание здесь отдельного тотраплоидного вида (Ласаной, 197о). Полиплоидные жабы, хал оказалось, рас- пространены гораздо аире. В последувцем ах обнаружила в гор- ной и равнинной части Узбекистана, Таджикистана, крайнем вго- воо то ко Казахстана (Писаной, Шербак, х979| Щербак, Голубов, 19611 Писанец, 1964; Креков, Ржепаковокил, 1965 ), на западе Монголии йюркжн м др.,1966; Орлова, Утеаев, 1906), в запад- ных районах Китая (mi Mia, Zhao Yajiane, 1967). Последувцие исследования диплоидных зеленых жаб Средней Азми показали, что в этом регионе они образует два отдельных подвида Bufo rlrldie turanenoio и Bufo rlridiB ealeeontaaia (Плоаноц, Щербак, 1979). Неоднозначны мнения о таксономических отновонинх серых жаб. Традиционная точка зрения, основанная на сравнении вноиних морфологических признаков предписывала отличие даль- невосточных популяций на уровне отдельного подвида (Герентьм, Чернов, 19ч9; Банников и др., 1977). Сравнение электрофоре- тического состава белков западных и восточных популяций серЛ жаб (Боркмн, Ромин, 1961), данные по дифференциальной окрас- ке хромосом (Seteui ot. al , 1965), материалы по гибрмдм- зации ( Кетмига ot.al. I960), допуохапт предположение об ил валовом отатуоо» Но мсклочоно, что серые жабы, обитаоамо ив Кавказе, является отдельным видом (Туниов, i960), Это сле- дует доказать методом гибридизации. Но моньаой оложностьв характоризувтоя такоономичоокио взаимоотношения жаб, обитавших на территории отрав Ближнего и Среднего Востока (Stoolt, 8etaai4tler, 1971; leaser ot.al., 19791 Вштзем,1971; Bataa C.,ot.al., 1979 и др.). *6
Вое эти материалы свидетельствуют» что вопросы происхож- дения* основные этапы эволюции и систематические взаимоотноше- ния жаб Евразии еще далеки от своего решения» а представления В.Блейра ( В1еег«, 1972), нуждаются в пересмотре. И хотя оче- видно, что ясность в этом вопросе может быть достигнута при условии исследования этого рода в пределах воего материка, существенный вклад может быть внесен и при изучении этих жи- вотных, обитающих на территории нашей страны. К сожалению, комплексные исследования тормозятся отсут- ствием унифицированных методик, а в ряде случаев (генетичес- кий анализ, изучение личиночного развития и пр.) и их почти полным отсутствием в отечественной литературе. На основании знакомства о работами по этой и другим группам выполненных в последнее время, а также учитывая собственный опыт исследова- ний этих животных, можно предложить следующие основные нап- равления в изучении этих животных (общий характер предлагае- мых рекомендаций очевидно позволит попользовать их в качестве руководства и по другим группам: бурые и зеленые лягушки, жерлянки, хвостатые земноводные и пр.). I. ГИБРИДИЗАЦИЯ И ИЗУЧЕНИЕ ДИЧИНОЧНОГО РАЗВИТИЯ. КАРИО- ЛОГИЯ. А. ГИБРИДИЗАЦИЯ. Степень генетичеокЬго родства устанавливают при окраши- вании животных по относительному количеству оплодотворенных икринок, числу развивающихся личинок и их морфологии, коли- честву головастиков, проведших метаморфоз, фертильности гиб- рядов и r2 (Blair,59721 Kamaura at.el.,5980, наши данные). Методические указания* Опыты по гибридизация лучше всего проводить на животных, собранных в весенний период. Часто возникает ситуация, когда оамец и оамка, предполагаемые для окромивания относятся к по- пуляциям (подвидам, видам), обитаиимм на размыл территориях. Поэтому время их доставки в лаборатории обычно не совпадает. Возникает необходимость задержать или ускорять "размножение" у иооледуемых животных. Обычно это легко достичь у золеных жаб при их помеиении оразу после поимки в слегка увлажномннх 1»7
мешочках в нижние отсеки холодильника (Bute Tirldia, B.dui. teneiai B.raddel-B.ealaaitat ). У серых жаб такой способ икро, метание не тормозит и их следует «пользовать для гибридизации в первые же дни после поимки* а. Естественное скрещивание» Стимуляция к спариваню и откладка икры достигается путей введения гипофизарной вытяжки в лимфатические мешки (рис*4 ). Гипофиз извлекается из жаб (любой вид) отловленных весной* Для извлечения гипофизарной железы животное обездвиживается, удаляется вначале нижняя челюсть* а 'затем дно черепа (рис.5 ), Извлеченный гипофиз измельчается в чашке Петри (часовом стек- лишке) в р-ре Рингера для холоднокровных в объеме около 0*5 мл* Для стимуляции оамцов обычно бывает достаточным однократ» ного введения одного-двух гипофизов в объеме 1-2 ил* Для самок трех-четырех гипофизов в 3-4 ил. После инъекций животных отсаживают в аквариумы* заполнен- ные не более чем на 2-3 ом отстоянной водопроводной водой* Обычно икрометание начинается через 3-10 часов. В случае необ- ходимости инъекции оледует повторить* В подобных скрещиваниях наряду с опытом (самец или оамка одной выборки опариваютоя о животными из другой выборки)* необходим и контроль: одна и та же оамка (оамец) скрещивается о самцом (самкой) из своей же выборки. Для чистоты эксперимен- та при его проведении необходимо придерживаться следующих ус- ловий: а) контрольную пару помеотить в один аквариум. После того* когда спаривающимися животными будет отложена около по- ловины кладки (50-90 ом икряных шнуров), животных разъединяют: б) самку тщательно и быстро обмывают под проточной водой и помещают в другой аквариум ко второму самцу (контрольное окра- шивание)* б. Искусственное скрещивание. Проводится в том олучао* когда у самцов не наблюдается амплекоусного состояния при наступившем откладывании икры сайкой. Также иногда возникает необходимость скрещивания одно! и той же самки о несколькими самцами. В таких ситуациях пос- тупают следующим образом: а) Взять порцию икряного жнура у клоаки (длиной около 10 ом), б) Икру перемести в чайку Петри о отстоянной водопроводной 46
Рис.Лесто ввадэния гипофизарных вытяжек /на риоунке - заштри- хованная область, цифра 1./. 1 .- зрительная хиазма -гипосриз 3 .-продолговатый мозг 49
водой* в) Оперативным путем извлекает семенник, перенослт его в чашку Натри о находящейся там икрой и здесь измельчает его ножни- цами. Следуот подчеркнуть следующее: опытным путем установле- но, что икра ссхранлет способность к оплодотворяемости после того, как ее отложила оамка в течении ЗО-'Ю минут, спермато- зоиды (после их попадания в воду) - 10-15 минут, Б. ИЗУЧЕНИЕ ЛИЧИНОЧНОГО РАЗВИТИЯ. * Общие замечания. I, Исследования начинают о анализа формы кладок, размеров и положения икринок в шнурах. Этот показатель может характери- зовать систематическое положение животных (Банников и др., 1977) и их пдоидность (Лисанец, 1907). Например, у тетрапло идкого вида жаб Bufo danateneia диаметр икринки почти в два раза больше, чем у обитающей также в Средней Азии диплоидной зеленой жабы. 2. Фиксировать икру (это также относится и к личинкам), желательно в 2-3>J р-ро формалина о последующим перенесением (примерно через 3-5 дней) в. 75Х опиртовый раствор. Детальный просмотр головастиков и икры обычно проводят под бинокулярным микроскопом. Для измерения обычно попользуют специальный объ- ектив с нанесенной вкалой. 3. Сравнение имеющихоя к настоящему времени материалов неоднозначно свидетельствует об отличиях в строении личижок во время онтогенеза (Дабагян, Слепцова, 1975; Лиознер, 1975; Щербак, щербань, i960; наши данные). В связи о этим желатель- но иметь материал на всех стадиях личиночного развития: от яйца до завершения метаморфоза, 4. Для изучения эмбриологии амфибий фиксирование материа- ла на начальных этапах развития (от яйца до вылупления личин- ки) проводят в первые и вторые сутки через каждые 1-2 чаоа. После вылупления личинок - через 2-5 дней. 5, В зависимости от целей и обстоятельств материал для ---------- 1 —------- ..... Данну* схему исследований можно принять за основу при изу- чении личиночного развития большинства видов земноводных '{лу- ны CGQP. 50
фиксации берут на местах нереста и развития личинок или ко содержат головастиков в лабораторных условиях. 3 обоих слу- чаях необходим физико-химический контроль воды (.температура, кислотность и пр.). 6. В случае содержания личинок в лабораторных условиях, не допускается обитание их большого количества в ограниченном объеме. Это может быть причиной появления различных аномалий в их морфологии и развитии (естественно, если целью исследова- ния не является изучение действия фактора повышенной плотнос- ти). Оптимальными показателями для содержания большинства ви- дов личинок является соотношение три личинки на 2,5 л воды (Шварц, Пястолова, 1970а, б); для чесночницы - 3 личинки на 10 л (Пястолова, Иванова, 1978). Пани удовлетворительные ре- зультаты были получены при содержании 10-15 личинок жаб в 3 л воды, но при условии ее полной замены через каждые 3-5 дней. Также отметим, что по мере развития личинок их отбирали из емкости по 1-2 оерби через каждые 5 суток. Температура воды должна быть около 15-18°. 7. Для кормления личинок бесхвостых земноводных можно Использовать отварные листья одуванчиков, щавеля, салата, ка- пусты» сухой корм для аквариумных рыб (дафний). Неоъеденные остатки пищи следует сразу же удалять. Несоблюдение этого ус- ловия является причиной резкого развития микрофлоры и гибели головастиков. Личинок хвостатых земноводных можно кормить энхитреидами (Пястолова, Иванова, 1978). 8. Перед завершением личинками своего развития (у бес- хвостых развиты все четыре конечности, у хвостатых - резорб- ция наружных жабер), емкости обязательно переоборудуются в акваторрариумы для создания животным возможностей выхода в наземную среду. В аквариумах оставляют небольшое количество воды и наклоняют их таким образом, чтобы обнажилась часть дна; можно положить камни так, чтобы они частично выступали над урезом воды. 9. Особое внимание следует обращать на температуру воды и соблюдение условий оптимальной плотности содержания голо- вастиков. Понижение температуры и повышение плотности могут послужить причиной задержки или смещения во время прохожде- ния стадий развития. Из-за этого результаты разных авторов 51
могут быть несопоставимы. 10. При развитии личинка претерпевают ряд анатомо-морфоло- гических изменений (стадий): развитие глаз, ротового аппарата, появление и исчезновение наружных жабер и пр. Несмотря на оба», сходство в развитии личинок родственных групп, существуют опр». деленные отличия, обусловленные возрастом, особенностями гено- типа и пр, В связи о этим для выяснения систематического поло- жения оледует проводить сравнение личинок, учитывая стадии ра*. вития. Ниже в качестве руководства для различного рода герпето- логических исследований приводитоя сокращенное описание основ- ных втапов развития личинок хвостатых и бесхвостых амфибий, составленное на основании работ L.Olaeenere (1925), ЛЛ.Ли- ознера (£975), Н.В,Дабагяна и Л.А.Слепцовой (1975). ХВОСТАТЫЕ АМФИБИИ ( Triturue vulgaris, Tr.crietatue). Номер Время от момен- отадии та оплодотворе- ния 1-20 0-3(4) оутки 21-25 4-6 сутки 26-27 7-8 сутки 28-30 6-10 оутки 31-32 iS-Поутки Отличительные признаки Икринка претерпевает ряд изменений, которые выражаются в следующем: появ- лении серповидной бороздки, принятии яйцеобразной формы, образовании двух гитарообразннх валиков (нервная плас тинка), формировании двух глазных пу- зырьков (рассматривать при 16-крапе» увеличении). Удлинение изгибание икринки, появ- ление хвостовой почки, хвоота, первн! движения зародыша. Конец хвоста изогнут вначале в сторо- ну головы, затем направлен вниз, на нем появляется спинной киль. Начало появления жабер, хвост почтя полноотьо распрямлен, пульсация оерх ца, на боках тела появляются два про- дольные пигментные полосы. Появление зачатков передних конечное тей в виде плоских бугорков, плавник на опине заходит на 2/3 ее части, не 52
брюхе - до ануса, жабры в виде коротких цилиндрических выростов. 33-35 12-14 сутки 1аборные нити заходят друг на друга,вент- ральнее жабер намечается оперкулярная складка и ротовая щель» 36-37 15-16 сутки Ветвление жабер (появление вторых нитей), вылупление личинки» 38-39 17-18 сутки Уплощение передних конечностей и заклад- ка эдеоь двух пальцев» развитая ротовая «ель. 40-41 20-21 сутки Хорошо развиты 2 пальца» закладка 3-го пальца, имеется плечо и предплечье» об- разующие тупой угол» распадение темного пигмента. 42-44 25-31 оутки Хороио развиты три пальца и закладыва- ется М» задние конечности закладывают- ся в виде плоских бугорков. 45-47 34-38 оутки Голова уплощена» движения головы» разви- то четыре пальца, на задних конечностях появляется коленный оуотав. 48 40 оутки На средних пальцах передних конечностей образуются оуотавы» на задних - закла- дываются два пальца. 49 41 оутки Дистальная часть задних конечноотей уплошена и разделена на три части (зак- ладка пальцев). 50 42 оутки На передних конечностях ** пальца, на задних - 3. 51-53 43-60 суток На задних появляется небольшой Ml па- лец» жабры начинают редуцироваться. 54-55 65-70 оуток 1абры почти полностью редуцированы.зад- ние конечности увеличены» 56 75 оуток 1абры исчезают, жаберные «ели закрыва- ются, плавник развит незначительно. Ко- нец метаморфоза. БЕСХВОСТЫЕ АМФИБИИ (Rana tmporarie ) 53
ТРАВЯНАЯ JHI7HKA Номер Время от момен- та оплодотворе- ния 0-24 чаоа Отличительные признаки oTfluun 0.12 Появление оерповидиой бороздка 13-20 2б,7-41,8чаоа (гаотруляняя). Образование двух валиков (нервная 21-22 43-47,5 чаоа трубка)» Нервные валики становятся выие,обла- 23-29 49,8-83 чаоа жаются, эародыи удлиняется, его спад мая сторона изгибается. Хороио вы- ражены жаберные бугры. Оформляется головной отдел, появля- 30-31 4-4,5 оуток ется V-образная присоска, развива- ется хвостовая часть, образуются дм выроста наружных жабер, спонтанные мышечные сохранения, начало вылупле- ния. Массовый выклев, зачатки первых двух 32-33 5-6 оутки пар жабер начинают ветвиться, появ- ление зачатков 3-лары жабер, сохра- нение сердца.1 Зачатки 3-й пары жабер имеют два вы- 34.36 7,5-9 оуток роста, появление ротового отверстия. Начало активного питания, смыкание 3'1-30 9,5 оуток оперкулярной складки, появление анального отверстия. Правая часть оперкулярной складки 59-40 10-17(20) оутки зарастает, исчезает щель присоски, начало редукции левой жабры, правая жабра в виде небольшого пучка, аабры скрыты оперкулярной окладкой, появляются зачатки задних конечное* той в виде небольших бугорков.Стро- ение ротового аппарата: вверху рого- вых челюстей расположен один непре- рывный ряд губных зубов, внизу - первый прерывистый и два непрерывных* 54
41.42 30-41 сутки В задних конечностях развивается эачатек коленного сустава. Ротовой аппарат:свер- 33-44 43-49 сутки ху роговых челюстей рееположен первый прерывистый ряд губных зубов, выае его второй - цельный; снизу: L-й.прерывистый. 2, 3-й ряды цельные• На дистальной части задней конечности 45-46 52-54 сутки видны контуры трех пальцев; ротовой ап- парат: сверху два прерывистых губных ряда, выше их 3-й - цельный; снизу - четыре не- прерывных ряда. Обособление пяти пальцев на задней ко- 47-48 50-62 сутки нечности. Формирование голеностопного сустава. 49 64 сутки межпальцевой перепонки; ротовой аппарат: сверху роговых челюстей 1-й и 2-й преры- вистых ряда, 3-й - цельный, снизу - три цельных. Сквозь кожу просматриваются сформирован- 50 66 сутки ные передние конечности, задние конечнос- ти изогнуты под тупым углом. Левая передняя конечность выходит нару- 51 66,5 сутки жу. Правая передняя конечность выходит нару- 52 67 сутки жу. Резорбция хвоота примерно наполовину. 53 68-69 суток бедро расположено перпендикулярно к сред- ней оси тела. Резорбция хвоста до 1/5 первоначальной 54 70 суток длины, вое суставы задних конечностей изогнуты под острим углом. Полная резорбция хвоста, конец метамор- фоэа. Для сопоставимости данных предлагается производить опиоа-* нив личинок хвостатых амфибий на стадиях 52-53, бесхвостых - на отадии 47-49. Схемы описания составлены на основании выше-' упомянутых работ по эмбриологии, "Определителя земноводных и пресмыкающихся фауны СССР" (Банников и др.,1977), исследований 55
Н»Н.Щбрбакд и М.И.Щербаня (А900), С,Н.иабродм (1961), соб- ственны! материалов. СХШ ОПИСАНИЙ ЛИЧИНОК ХВОСТАТЫХ ЗЕМНОВОДНЫХ А. Форма небных зубов (воли имеется промежуток между ними, то его величина). 2. Количеотво пальцев на задних лапах. 3. Форме хвоста в поперечном сечении я наличие (отсутствие) нитевидного отростка. Ч Форма и размеры плавниковое складки (как далеко заходит на туловище. сплошная или фестончатая). 5. Наличие на пальцах когтей. 6. Текстура кожи (гладкая, мелко- или крупнозернистая). *1. Наличие на голове продольных бороздок. 8. Степень развития наружных жабер по отношение к длине пе- редних конечностей (больше, меньше, равно). 9. Особенности окраоки и рисунка спинной и брюшной части, головы, хвоста.(общий фон. наличие пятен, полос, жх вза- имное расположение и цвет, степень развития меланофоров) последнее рассматривать при увеличении). АО. Длина хвоота по отношение к длине туловища вместе о голо- вой. II. Отношение расстояния от ноздри до края рта к расстояния от ноздри до края глаза. 12. Отношение расстояния между ноздрями к раоотоянме между ноздрей и глазом. АЗ. Отношение продольного диаметра глаза к расстояние между ноздрями. СХШ ОПИСАНИЯ ЛИЧИНОК БЕСХВОСТЫХ 394 НО ВОДНЫХ (рис. 6,7.) А. Форма тела при виде сверху (яйцевидная, грушевидная). 2. Форма конца хвоота (заострен, тупой). 3. Цвет роговых челюстей. 4. Распределение пигментации по туловищу, голова, хвооту. 5. Расположение губных зубов относительно роговых челюстей (выше, ниже), количеотво их рядов, форма (цельная, пре- рывистая), относительная длина. 6. Форма папиллярных складок. 7. Относительное расположение оперкулярного отверстия. 56
Рис.7Схема строения ротового диска головастиков. роговые челюсти ; 2 первый верхнегубнбй ряд губных зубов i - ьторой верхнегубной "ряд; ‘t- первый нижнегубной ряд ; 5-второй инегубной ряд ; 6- третий нижнегубной ряд ; 7_ паппилярные оклады 57
8. Относительное расположение заднепроходного отверстия: а) по отновению к крае хвоста, б) по отновениа к продольм оси тела. 9. Степень развития плавниковой складки Скак далеко заходи на спикнуа часть). 10. Отноиение длины хвоста к длине тела. 11. Отноиение аирины головы в области глаз к расстоянию иедц глазами. 12» Отношение расстояния от угла глаза до ноздри к расстояшп от ноздри до конца морды. Как показали найм исследования при изучении личиночного развития могут быть обнаружены существенные различия, отрада* Йщие систематические положения сравниваемых выборок, при иэу* ченжи таких показателей, ках: - скорость развития от яйца до активно двигающейся личинки; - скорость прохождения отдельных стадий личиночного развития; - общее время личиночного развития. Важно еще раз подчеркнуть, что при сравнении этих пока- зателей необходимо обязательно указывать физико-химические характеристики воды и плотность личинок в емкости. С. КАРИОЛОГИЯ. Как уже отмечалось, ряд открытий в изучении рода Bufo связан о использованием именно данного метода (Мазик и др., 1976; йисанец, 1978; Tandy et. al., 1962 и др.). Также ках и гибридизация, исследование кариотипов представляется осо- бенно перспективными при исследовании жаб Евразии по следу- ощим причинам: - необходимы дальнейшие исследования распространения тетра- гиоидных жаб; - остается открытым вопрос родственных взаимоотновений поли- плоидных жаб,, обитающих в различных участках ареала. Приготовление препаратов Способы исследования хромосомных препаратов амфибий приведены в работах многих авторов в разных модификациях. Ниже излагается методика приготовления препаратов, которые нами уже апробированы на жабах навей фауны (Мазик я др.. 56
1976; Писанец» 197b). I» Примерно so 10Л2 часов до начала приготовления препа- ратов животным вводят внутрибрвжинно 0.08М раствор колхицина из расчета 0.09 мл на 1 г живого веса (одновременно обрезают один иа пальцев на задней конечности для усиления кроветворе- ния). 2. Животных умерщвляют механически (перерезать спинной моаг в затылочной области9 введением мглы разруиять спинной мозг). 3. Отпрепарировать бедренные кости» ^» На эпифизах и диафизах бедренных костей делает несколь- ко проколов препаровальной иглой» Далее вводят иглу иприиа к раствором 0,075 М КС1 вымывает в пробирку костный мозг (объем раствора около 1,5-2 мл, ! ЗЗ-^Ю0). 5. Пробирки помещает в водяную бане или термостат (ТО5- ^Ю0) примерно на 20-30 минут» 6» Первое центрифугирование при числе оборотов 800-1000 об/мин в течении 5 мин» 7» Образовавшуюся надооадочную жидкость осторожно удаляет. 8. К оставшемуся осадку клеток осторожно приливает 1-2мл фиксирующего раствора (3 части метилового спирта: 1 часть ле- дяной уксусной кислоты)» Ю«15 минут фиксации» 9» Второе центрифугирование (время и скорость та же)» 10» Замена фиксатора (ом» 7-8) II» Фиксация в течении 15-20 минут» 12» Нанесение на предметное стекло: - раствор клеток несколько раз встряхнуть и о высоты 10-15 см нанести на предметное отекло; - предметное стекло выоунить над электроплитой» Примерно такая хе процедура соблюдается при приготовлено хромосомных препаратов мейотичеокмх клеток» Отличие: - исходная ткань семенники; - отпрепарированный семенник раздавить жа внутренней стенке пробирки и омыть р-ром КС1. 0 других способах приготовления хромосомных препаратов ом» j.Bogart (1972) и Г.Макгрегор ж Дж.Варли (1986). После приготовления препаратов их необходимо окрасить» Удовлетворительные результаты получались при выдерживании пре- 59
парато* посла их приготовления до окраски в течение 3-4 неон, цев. Чаев всего препараты окрашивали через 1-2 дня после их приготовления. В настоящее время попользуют два опособа окраски хромосщ тотальная окраска и дифференциальная. Тотальная окраока позво. ляет определить количеотво хромооом и их морфологии. Дифферен- циальная - имеет большуо разрешавшую способность. Она позво- ляет точно дифференцировать гомологичные хромосомы, выявить иежхромооомиые и внутрихромооомные перестройки и пр. Тотальная окраска хромооом 1. Хромосомные препараты в течение 20 мин. находятся в 6м- нормальном р-ре ВС1 при Т*40-50°. 2. Предметное отекло ополоонуть в дистиллированной воде и поместить на 5-10 мин. в краситель Гимза (азур-эозин по Ро- мановскому). Его приготовление) к 50 мл дистиллированной води долить 1,5-2 мл стандартного концентрированного раствора кра- сителя м добавить 1-10 мл 0,10< р-ра Ma200j (объем щелочи подбирает опытным путем в зависимости от химико-фиэичеоких овойотв волы). В случае неудовлетворительной окраски варьиро- вать время гидролиза (обработка кислотой) и составом краситем Способы дифференциальной окраски хромосом подробно опись- ны Г.Макгрегором и Дж.Зарли (1986). Анализ хромосомны»препаратов Важно отметить, что анализ хромосомных наборов обычно проводят по таким показателям, как количество хромосом, их морфология и локализация вторичных перетяжек. Сведения о ау- иеотвовании вторичных перетяжек у жаб противоречивы. Так,одна авторы отмечает их наличие в хромосомах етих животных (Ulle- rich, 1967;ыогеае*1оЫ, Oarglulo , 1968; Bogart, 1972). гие же, исследуя кариотипы жаб, о них не упоминают (Мазик и др., 1976; Орлова, Утеюов, 1986 и др.). До настоящего времен! нами при тотальной окраске хромооом также не обнаружены вто- ричные перетяжки (Дисплеи, 1978). Можно было бы предположить* что вти отличия связаны о разными методиками или реактивами. Однако, использование нами одних и тех не приемов в работе и реактивов в иоследования кариопрепаратов жаб и озерной лягуи- кх, в первом случае не показало наличия вторичных перетяжек. 60
а во второй - они четко просматривались» Все эти материалы по- называют, что данный вопрос требует специального исследования» Цель анализа кариотипов: а) описание хромосомных наборов (подвидов» видов» популяций); б) сравнение уже известных опи- саний хромосомных наборов о данными по другим выборкам» Опи- сание и сравнение хромосомных наборов о тотальной окраской выполняется следующим образом» I» Просмотр препаратов под микроскопом (необходимо иссле- довать не менее 25-30 пластинок» в которых хромосомы должны быть четко окрашены и расположены отдельно друг от друга)» 2» Подсчет хромосом в каждой метафазной пластинке» После определения количества хромосом» составляющих дип- лоидный набор» приступают к качественному анализу кариотипа» Для этого необходимо определить морфологию каждой хромосомы и сгруппировать их в гомологичные пары. 0 зависимости от по- ложения первичной перетяжки» которая определяет относительную длину плеч» различают следующие типы хромосом Спо Г»Макгрего- ру и дж.Варли» 1966): а) метацентрический тип /т» центромерный индекс чб-49/; б) более оубметацентричоокий тип / центромерный индекс 36-45/; в) менее субметацентричеокий тип / ев» центромерный индеко 26-35/; г) акроцентрический тип /et, центромерный индеко 15-30/. ЦвнтроиерннП индако - Для измерения хромосом пользуются рисовальным аппаратом или делает фотоотпечатки. В первом случае хромосому зарисовы- вают, а затем при том же увеличении и положении аппарата за- меняют предметное стекло объект-микронетром (маожтабная ли- нейка на окуляре о делениями через 10 мкм) и проводят линию масштабной длины» Алину хромосомы измеряют о помоеью курви- метра и соотносят его показатели о маоетабной линией Аналогичны действия исследователя и при использовании фотоот- печатков. Сравнение хромосомных наборов производят по уже упомяну- 61
тому центромерному индексу. В других случаях существует нем.’ ходимость сравнить по плечевому индексу и относительной длин, хромосом. Г.Макгрегор и Дж.Варли (1.9В6) определяют плечевой индекс как "отношение размера более длинного плеча хромосомн к размеру более короткого", а относительную длину, как "вырь хинное и процентах отношение абсолютной длины данной хромоои ми к общей длина воех хромосом в гаплоидном наборе (включая данную)", Завершающим этапом анализа является построение идйог раж Последние предотапляют ообой схематическое-изображение хромо. О4мноп> набора. Их построение включает следующие . моменты: а) изготовление фотографии метафазной Пластинки (в случае не- ложения хромосом подготавливают несколько отпечатков), б) каждую хромосому вырезают по контуру и располагают их на листе бумаги в один убивающий ряд по длине. Хромосомы огрупщ рованы в пари гомологов. Их идентификацию проводят иопольвуя данные по измерению, в) ндиограмма представляет собой схематическое изображение хромосомного наборад копрсмам- расположены о учетом их абсо- лютных размеров и морфологии. II. СКЕЛЕТ И ВНЕШНИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ. А. СКЕЛЕТ. Наиболее широко оотеологичеокие данные при изучении жаб Евразии использовались Р.Ингером (. Inger, 1У?2). Однако под- черкнем, что в связи со сложностью оиотоматйчеоких отношений в стой группе мм било принято решение основное внимание уде- лить анализу такоонов надвидового уровня. Естественно, что ото не могло не оказаться на подборе, взвешивании и вычлене- нии признаков. Также отметим, что как указывает оам Р.Ингер (о.360), материал по некоторым формам и видам у него отсут- ствовал ( Bufo brsvlroatris Bso, buraanus Andersson, Ohioro- tas ter Dsudin, holeliQs Ottater, luristanicus Schnidt ...). Аял анализа жаб Евразии этим автором (рис.в) предвари- тельно били взяты следующие признаки (в скобках обозначены ж пользуемые им альтернативные состояния)** * Здесь приведены данные не только по остеологии, но также I некоторые Анатомичеокие и внеанеморфологичеокие признаки. 62
и черепа с узкими лобнотеменными Гин черепа с широкими лобнотеменными I.-НОСОВЫе 2 .-глазницы 3 .-лобнотеменные Ч .-отверстие крылопиднои 5 .-квадратночол юстнал 6 .затылочный канал 7.-кантальный гребень б.-прадорбитанльный гре бень 9- надорбитальный гребень 10-посторбитальный гребень II-гребень барабанной 12-надбарабанный гробень 13-пооторбитальный выступ 1Ч-париетальный гребень 15-надкрнловидное отверст. 16-эатылочный мыщелок 17-ушная пластинка чешуй- чатой кости 19-челюотная 20-пераднмй конец заты- лочного канала 18-нижний вырост чешуйча- той 21^крыловидная ; 22-парасфеноид ; 23-прелчолюотная : 2^-небные ; 2^клиновиднообонятельная кость ; 26-крнловидная ; 27-отверстие крн ^видной ; 25-скуловоо отверстие* Рио*8. Череп, жабы.
1. Отноваше длины черепа к его анрнне (1,05-1,20; 1,21- 1,35; 1,36-1,50; 1,5х-1,65). 2. Омовение высоты черепа ж его длине (0,351-0,450; 0,451- 0,550; 0,551-0,650; 0,651-0,750; 0,751-0,050). 3. Отяовение глубины мозговой камеры к вправе (0,451-0,550; 0,551-0,600 ; 0,551-0,650; 0,601-0,700 ; 0,651-0,750; 0,701. 0,000; 0,751-0,850). 4. Дорсальная поверхность черепа (гладкая; гладкая к ямчатой; морщинистая млн мореинистая м ямчатая). 5. Зобнотеменные кости (отделены! не отделены). 6. дорсальны* вид клиновидно-обонятельной кости (не видна; видна только в срединной части; видимый участок кости составляет половину яирины морды; видимый участок состав- ляет лолнув иирину норды). 7. Затылочный канал (открыт; закрыт наполовину; закрыт пол- мостьо). 8. икрина уймой пластинки чевуйчатой кости (узкая, вирокая). 9. Контакт лереднеуиныж и лобнотеменных (есть; нет), 10. Характер сочленения квадратно-окуловой о челвотной (не перекрывает; перекрывает в задней половина крыловидного отверстия; совпадает в передней половине отверстия; соч- леняется). 11. Угловатость крыловидной (внутрикрыловидный угол больна угла между крыловидной и парасфеноидом; равен ему; боль- но его). i2. Поперечный гребень парасфеноида (отсутствует; мелкий; оглаженный; четкий, сглаженный; четкий, острый). 13. Небные (гладкие, зубчатые). 14. Отноиение длины поперечного отростка третьего позвонка к длине черепа (менее 0,900; 0,901-1,060; 1,061-1,220). 15, Отноиение длины поперечного отростка седьмого позвонка к третьему (0,57641,725; 0,726-0,875 ; 0,876-1,025). 16, Отноиение диафиза к длине черепа (менее 0,250; 0,251- 0,350; 0,301-0,400; 0,35141,450). 17, Третье спинальное отверстие (менее 11; 11-15; 11-20; 16-25). 64
Позвонковые выросты (отсутствует; срединные вырост; двой- ной вырост). Плечадорзальная мынцд, в основном подходит к 4 пальцу (присутствует; отсутствует). Супинатор плечевое (отсутствует; присутствует). Длинная приводящая мымца (присутствует; отсутствует). Черепные гребни (ни одного; над барабанной перепонкой; глазничные; париетальные). Говенная железа (имеется; отсутствует). Тарзальная складка (имеется; отсутствует). Двойные сочленовные бугорки (нот; на третьем пальце; на четвертом пальце; на обоих). Голооовой аппарат (нет голооового немка; голосовой немок имеется; имеется глоточный пигмент). Поверхность небного отверстия. Отношение мирины к длине отростков парасфеноида. Отверстие гиомандибуляре. Надкрыловидное отверстие. Обмий длинный разгибатель пальца. Барабанная перепонка. В процессе исследования Р.Ингером было установлено, что некоторых признаков присуща сильная внутривидовая измен» сть, превымапщая межвидовую (>* признаков 27 , 28, 29, ЗЦ е выяснено, что W 30 и 32 - у всех евроазиатских видов арьирувт (последний признак отсутствует у в. surdua). язи о этим признаки 27-32 им были исклвчены из анализа е. Среди оставшихся признаков Р.Ингер выделяет группу из рнадцати, который присуща меньмая изменчивость (они, по мнении выделяет таксоны надвидового ранга): 4, 7, 6, 12, 15, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 26. В заключение отметим, что ряд новых систематических ели-* из Евразии были описаны уже после опубликования работы о исследователя ( Buf о Tirldie ьигап«п«1м, В.т.aaloaont»- B.danatenaie, Bufо katrirenaie ...). 65
В СВЯЗИ О ЭТИМ МОЖНО предположить, ЧТО В ОПИСОК При 31и ков, предложенных Р.Ингером (infer ,1972) оо обменом будут внесены уточнения н изменения. Уже сейчас можно предложить попользовать такие признаки, как "форма и относительные paj. меры плечевой кости", "форма и относительные размори бедре < голопи". <06 цотальных внешних морфологических признаках си, далее). Б. ВНЕШНИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ. 1. Развитие оочленовных бугорков. Уже достаточно давно для диагностики жаб фауны СССР и сопредельных стран попользовали такие признаки, как чиоло 6j горкой на оамом длинном пальце задней ноги, относительная длина первого (наружного) пальца на передней лапе, наличие или отсутствие продольной окладки на предплооне, развитие оветлой полосы (Терентьев, Чернов, 1949) Банников и др.,1971, Однако накопление введений о географической изменчивости эн животных расширило нави представления о варьировании некото- рых их этих признаков. Так, оказалось, что двойные бугорки (в норме один) на третьем сочленении самого длинного пальце задней лапы вотречавтоя о достаточно высокой чаототой (2 - ЮЯ) у диплоидной в. Tirifle (Пиоанец, Щербак, 1979) Топор- кова, 1982 ). Гораздо более чаше животные о двойным сочле- новными бугорками (до 60*) встречается среди тетраплоиднм B.danateaeie из выоокогорья Таджикистана и запада Монголии (Пиоанец, Щербак, 1979) Боркин и др., 1986). Важно также подчеркнуть, что предварительный просмотр по этому признаку камышовых жаб (B.oalaaita , Западная Ук? раина, Волынокая обл., Лобомльокий р-н, 5«6 км к западу от п.Свитязь, 17 экз) показал, что распределение двойных сочле- новных бугорков на оамом длинном пальце задней ноги продеты лен несколькими комбинациями (рис. 9.). Напомним, что о or лес "Определителя земноводных и пресмыкавшихся ..." (Банников! др., 1977), у камышовой жабы на третьем сочленении 2 бугорв и I « на втором. Не меньшая вариабельность характеризует из* менчивость оочленовных бугорков у основания передних пальие> на передних конечностях. 66
а - вочлшютшо бугорки Рис.8 а /сочлоноанын Оугорки у Камышевой жабы по А.Г.Ьан никову и др.,1^77/. Рис.8 б,в,г,д /оочлиновнна бугорки у камышовых жаб ив Волынской сом. Л«бомльского р-на/. Pib О. I хнридциниэ сичлауоинил оугоркоь 6Т
ли материалы свидетельствует о необходимости анализа » го признака о ради воем видов и форм жаб в пределах всего ар* ла. 2. Особенности окраски. Характеризуя такой диагностический признак, как развит* "светлой продольной половы", который присуи для B.oalaaita в В. reMei (Банников и др., 1У77) отметим, что такая полоса встречается в различной степени выраженности у зеленых жаб Украины (нави ланмыф, на о, Крит (stunner, Taeeeula , 1%7) j тетраллоидов высокогорья Таджикистана (нави данные) и судя * вллвотрашш - у полиплоидных жаб Монголки (Орлова, Утсвев,£Ж, Развитие оветлой продольной полосы отмечено и для оерых наб Ирзморья и о. Сахалин (манн данные! Фляко, 1969), Но исклвчв* что по атому признаку оувествует параллельная изменчивость только в пределах рода Bafo, но и на более высоком систематш- чееком уровне. Можно предложить следу вдув схему для описания окраски и рисунка ивб, • отметить, на каком материале производится описание (живой, фиксированный в спирте или в формалине); - Г>0Л| - возраст; - обвжй оливной фон; - обнмй бровной фон; • налично риоунха иа опммной части (выделить основные тшш во основании просмотра оориЯиого материала); - наличие риоунха на передних и задних конечностях, его тип; - особенности рисунка на бражной части; - особенности рисунка на голове; 3. Особенности бугорчатости. Наш материалы показывает, что данному признаку пряоуяй географическая изменчивость (Лиоанец, 1977; Писаной, Кербод, 1979), Изучение его проявления в различных популяциях может расвирить нави представления об такооноиичеоком положении отв популяций и их родственных отложениях. Характер проявления признака аввсжт от пола. Другие особенности его проявления требует дальмейвего уточнения (изменчивость в онтогенезе, отре 6в
ение шипиков и пр.). 4. Размерные признаки. Подбирая для анализа внешние морфологические признаки, многие иоследователи пользуется индексами. Чапе всего призна- ки для раочета индексов подбираит произвольно. Вместе о тем, существует мнение что ноли взять для расчета индексов признаки между ообой не скоррелированные, то эти индексы будут отражать не биологичеокуе зависимость, а математическую (Реегеоп, 1097» цит. по Терентьеву. 1936). Таким образом мы считаем, что выбирая признаки для анали- за в начале следует рассчитать степень их окоррелированноотя.1 Затем следует на основании высоких значений коэффициентов кор- реляции (0.6-0.9) выявить, какие признаки образует плеяды (комплексы сильно скоррелированных признаков). Именно из таких плеяд следует отбирать признаки для раочета индексов. Призна- ки скоррелированные слабо (ОД),5), следует брать для сравнения х абсолютные показатели. На основании обиирных коллекций Института зоология АН УССР Зоологического института АН СССР было предварительно взято 16 внешних морфологических признаков. При их подборе учитыва- лась четкость фиксирования отправных точек при измерении тех или иных чаотей тела или органов (рис. 10 )._ I. Длина туловища от копчика морды до центра клоакальной еели. 2. Наибольшая прана головы в области начала ротовой пела. Э. Расстояние от ноздри до переднего края глаза. А. Расстояние между ноздрями. 5. Длина глаза. 6. Расстояние от заднего края глаза до переднего края барабан- ной перепонки. 7. Вертикальный диаметр барабанной перепоккя. в. Горизонтальный диаметр барабанной перепонки^ 9. Длина бедра. 10. длина голени. 11. Длина первого (внутреннего) пальца задней логи. 12. Длина внутреннего пяточного бугра. D. Длина внешнего бугра запястья. 69
hrc, Краем* овита* промеров еманма морроаогачеожал го крае гни । 4-рвоетоонао аеад/ пожарена ; 5 -Адама гдааа l ь-Гаар огмаиае от жран г мао до б*|«б*нмо* параоомжп ; 7-Н*рт»жама*1вб aaotp барабанном перепонки ; U -горнаоптаданаб диаметр бераб<1имов перепонка । *>-Aiana бедра । Ю-ддваа гомони < и -Адан । первого нами «а мдаов пота । »<.' мдана аа/треииего л «голого бугра; •> Лдваа анмоего O/rpi ><«ыоть4 ; о-»дни>> ьн/траииего бугра мапиагм < *«жротид; |0- Ъирниа ШГрОТНД, <jq
1S Длина внутреннего бугра запястья. 15. Длина паротил. 16. Вирина паротил. Анализ степени скоррелироважности признаков покивал, что один из ним зависят *т изменчивости длины тала в больвев сте- пени (кооффионент корреляции варьирует в пределах 0,6 *-0,9), а другие - в меньаей (0 - 0,5), Признаки, скоррелированные о другими в меньиеВ степени представлены в табл.1. Табл. 1 Признаки, показывавшие олабув корреляции Вид Номера признаков (обозначения ом, в тексте) В.reddel ;э 5 i i б: т 11 • а 1 12 1 D 1 ! ! • 14 ; 15 ; 16 B.Tlridie - В.4anatanala э j 16 : • ♦ 5: е 7 II ; и ; B.eel eMite i : 12 • 1 1 в • • ! • е « « . • о е ее Зе Bobufo : Ич2 3 Г"... J- 5 * 15 : 16 7 г : : J ! Таким образом, пр^ изучении внутрквмдовоЯ изменчивости указанных вадов, сравнение ионно проводить по абсолютным по- калателянпризнаков, приведенных в таблица. Однако укажем, что некоторая обусловленность етих признаков от длины тела вое- таки оуаеотвует. Это обстоятельство следует учитывать при дальиояием анализе внеанмх морфологических признаков. Наиболее окорралнрозаняые признаки берут для раочета нк- декоов. Таковыми для B.rlrldle - B.denalcMoio является 2/1 в 15/х, а дляв.гоМе!, В. eel mile, В.ьаГо - t/Т в 9/S В обвей отметим, что для сравнения разных вадов, а также при яоследоваики вопрооов, связанных о возникновением, основ- ными етапамн езолвимн и родственными отиоаокмями среди наб 8вразня можно рекомендовать использовать абсолетммо значения размерных признаков 12, 11, 3, 5, 7, 16 и ямдекоы - 2/1, 9/1 в 15/1. 7!
В ваклвчанао подчеркнем, что некоторые налравленая моей, диванам р. ВоХо осталась вно поля гренаж данного руководств», Однако следует овевать, что а парс по кт аве реаеиве важных воп- рооов вволацп наб Вврама также о вязано о всесторонним элеь трофоретнчесим воследоваммм балковых фракций в иэучениам хкыачеокого ооотааа конных ядов кмлбчая вое дед о ванн в выделе- кай паротнд а гоминой велоаы). Особое в ня манне следует обрл. теть на акадав брачка креков.
^.гз.СХВЦ МОНОМВТРИЧВСКОЙ ОБРАБОТКИ (1РКЛСТАВИГК1БЯ СЕМЕЙСТВА НАСТОКШИХ ЛЯГУШЕК (Banldee) С.З.Тарадук Longitude ooxporie (ь.) - джина тела. Измеряется от кончика морды до серодмим анального отверстия. При «том жилетное кла- де то я вентральной стороной на ровнуо поверхность и слегка придавливается в области крестца. £on<itudo oapitie (L.e.) - длина головм. Измеряется от кончи- ка морды до верхнего края большого затылочного отверстия (прощупывается через кожу). Bietantia гояtri oeuli (В.г.о.) - длина рыла. Изме|летоя от кончика морды до переднего края глаза. •patina оculla ( Sp.oe. ) - расстояние между передними краями глазных отворотив. Характеризует аирину рыла. Предложен В»Г.Ижвнко (Банников и др., 1977) Ищенко, 1970) взамен проме- ра Spetiua oanthC roetralie (Sp.o.r.) - расстояние между внутренними краями темных нооовых полос (Терентьев, Чернов, i$40j 1949) Терентьев, 1950), как более «очно измеряемый. Leacltndo ooull ( L.o. ) - длина глаза. Наибольвал длина глазной вели. Latitude paipobree ( Lt.у. ) - ширина века. Наибольвал вари- ма верхнего века. IiUtitudo oepitia ( Lt.о. )- варина головы. Наибольвал лирика головы, измеряется как расстояние между задними углами рта. Qpatlua palpebral! ( вр.р.)« промежуток между веками. Ней* маньвее расстояние между верхнмш веками. I*n<itu4o tyapani (L.tya.) - длина барабанной перепонки. На- |0ольаал длина барабенной перепонки. latitude feaoria (F.)- бедро. Длина бедре от середины задно- Яроходмого отверстия до колонного сгиба. Морить необходимо • согнутой КОНОЧИООТИ. konfitoae tibiae (Т.)- голень. Длина голени от колейного до Метатарзального сгибов. Морить необходимо и* согнутой конеч- ное тж. ftoatltoMo eras eooeadariao (О.а.) - дополмгтелм1ая голеиь (длила лапки).Измеряется на согнутой конечности от метатар- П
ильного сочленения до проксимальное точки основания внутрен- него пяточного бугра. Mfitua prleue (В.*.) - первый палец. Длина первого (внут- реннего пальца) «алией конечности. Намеряется от дистальной точка основания внутреннего пяточного бугра до конца пальца, Callno internue (О.1., 0.ini. внутренний пяточный бугор. Дм. м внутреннего пяточного бугра по его основание (Банников я др., 1977; Нкенко, 1976). Рвнее (Терентьев, 1936, 1950; Те- рентьев и Чернов, 1940, 1949) измерялоя как расстояние от проксимальной точки основания внутреннего пяточного бугра до его дистальной вере л им. Следует отметить, что эамена сущнос- ти признака, при сохранении прежнего обозначения, оуцествеаю затрудняет сравнение публикаций выведних в разные годы. В диагностике и при описании представителей семейства Настояние дягуаки вопользуетоя следупцие пропорции (иидохон) составленные на основании приведенных выве промеров; L./!•«., L.e./Lt.e., L.e./Ь.о., L.e./L.Ьуи., L.o./D.r.o., Sp.ee./B.r.t, >.p./0.1., T/O.i., 1.Д., У/Т, L./У+Т. Для определения трек форм европейских аеленых лягувек входящих в "eeeulente еомр- 1еж "> прудовая лягушка (йепа leeoonao Оев . ), съедобная лягувка ( l.eeealMle Ь.), озерная лягувка ( В. rUlboade (>*11. ) Прелагается мудьтвллнхатввкый индекс (Та рану к, 1985) 7 2 . Iх • —Й*~Л--------.где о «Т, b-D.p., е-C.l., <*С.я. " б’ • « Для Iх установлены следуемо интервалы изменчивости; Iх 4 21 - прудовая лягувка 22 4 Iх 4 42 - съедобная лягувка Iх > 45 - озерная лягувка Данные интчртаж установлены емпнрнчеоквм путем в резуль- тате анализа более трех тысяч ехземлляров лягувек трех форм. Зона трансгрессия между показателями прудовой и съедобной лягу вок носит теоретический характер. Данный показатель мож- но использовать при том условии, что каждый из промеров по величине больно одного мм. 74
1.3. КРАТКИЙ ОБЗОР МЕТОДОВ ПРИКЛАДНОЙ СТАТИСТИКИ И МОДЕЛИ- РОВАНИН А.А.Токарь При подготовке данного обэора мы преследовали цель повы- енмя обжей информированности исследователей относительно тех методов прикладной отатиотики и моделирования, которые интен- сивно используется биологами и медиками, но судя по литератур- ным данным, медленно проникает в практику герпетологов. Их применение обусловлено необходимостье стандартизации как по- требляемой та* и производимой информации.к более оффективного использования ЭВМ, обеспечения возможности сравнение резуль- ’ тетов, полученных не только на разных этапах исследований, ио и выполненных разными исследователями. Поскольку больнинство описанных ниже методов, о вычисли- тельной точки зрения довольно трудоемки, то мы сразу хотим предупредить читателя о том, что реализовать их практически» можно только о применением ЭВМ. Теоретические посылки и мате- матические выкладки мы приводим в кратком виде, поскольку вое это подробно изложено в цитируемой литературе. Мы считаем, нааа цель будет достигнута, если, прочитав нал обзор, вы вы- бирете подходящий вам метод и, получив результат, сможете его грамотно интерпретировать. С точки зрения реалиеации мето- дов, мы надеемся, что после изучения рекомендуемой литературы, где детально описаны вое алгоритмы, вы сможете грамотно поста- вить задачу для програмиота. Воли жа вычислительном центре, куда вы обратились, отсутствует готовые пакеты программ о необходимыми вам методами, то практически для воех ЭВМ имеет- ся пакеты программ, роализуощих стандартные вычислительные процедуры (решения оиотем линейных и дифференциальных уравне- ний, операции над матрицами и т.п.). Из таких готовых модуле* програмист сможет составить программу, если вы предоставите •му алгоритм расчетов. Мы не будем останавливаться на методических вопросах по- лучения показателей, характеризуемых научаемые объекты, пос- кольку они должны быть известны специалистам, работащим в конкретной области герпетологии. Вопросы планирования зкопери 79
мента и первичной обработки данных достаточно подробно изло- жены в работах Д.Сепотлиева (19ьв), С.А .Айвазяна (.1903), ОД.Пеоенко (1Л2) и ряде других. Исследователям, которые по каким-либо причинам не могут обратиться эа помоцьо в вычислительный центр, но хотят провес, та отатистичоокув обработку выборки (хотя бы вручную), мн пук лагаем формулы для вычисления основных параметров нормально распределенной выборки. Обозначения типа zZ Ai ооответству. ет числу полученному суммированием воех п элементов перемен- ной А, т»о. при а-5 А1«‘1, Aj-2, А3*3* £ д;= А,* А4*Ав=в Среднее арифметическое Xs(£,Xi)/n где X; - значение прививка X у t-й особи (наблвдения), п- количество наблю- дений. --------—, Среднеквадратическое отклонение Gx 8 Онибка среднего $х = Кроме этих показателей чаото возникает необходимость ука- зать крайние значения переменной: mirv-подх и коэффициент ва- риации признака CVs-^M00(X) При научении связей между парой признаков Хит вычисляют коэффициент корреляции признаков: V(E *Ч(ЕХ|)*)-(Е Л4' Для проверки достоверности различий ородних можно вос- пользоваться ^-критерием Стьвдента: Полученное значение сравнивают о критичеокими значениями t a(O соответотвувних таблицах*. При этой вы- бирается необходимый уровень значимости - я и число степе- ней свободы - f (ом. ниже). Вели у Вас имеется микрокалькулятор "Электроника” БЗ-21, НК-52 ш НК-61, то целесообразно воспользоваться готовыми программами, которые предлагаются в руководствах по полозом- Имеются в лвбои справочнике по математике и статно тике. 76
пип этими калькуляторами (Францевич, 1979; Трохименко, 1967). Итак, после обора материала начинается процесс дальнейше- го изучения, который, как правило, заключается в классификации объектов или явлений. Термин "классификация" использован здесь самом широком смысле, включая в оебя идентификацию, разбиение, построение иерархических оиотем и т.д. Обзор перечисленных и некоторых других подходов к решению задач экологии, фауниотики систематики представлен в монографиях В.Л.Андреева (i960), Лж.ДжеОДероа (1981) и Ю.А.Пеоенко (1982). Как правило, в ре» зультате накопления походных данных мы имеем выборку, несущую информацию о N наблюдениях (объектах) по И переменным (приз- накам). Каждая из переменных случайным образом распределена в каком-то диапазоне количественных или качеотвенных значений. Методы комплексной оценки количественных (мерные, очетные) и качественных признаков пока не разработаны, поэтому на прак- тике обычно приходитол преобразовывать данные из одного типа в другой, что неизбежно приводит к потере части информации. Подобные преобразования осуществляют путем создания комплесных признаков и искусственных шкал. С описанием преобразований и обработкой таких признаков можно познакомитьоя в работе В.Л.Ан- дреева' (i960). Задачи, решаемые на следующих этапах исследова- ния, можно условно разбить на три группы; I) сравнение различ- ных объектов; 2) изучение связей между переменными; 3) изуче- ние влияния окрытых факторов. Наиболее часто мы сталкиваемся о первыми двумя вариантами, дал осуществления которых исполь- зуютоя стандартные средства статистики: вычисляют среднее зна- чение • X, его ошибку -Sx, ореднее квадратичное отклонение (стандартное отклонение) • G-» к целый ряд других показателей, описания которых даны в любом руководстве по отатиотике (Ур- бах, 1963,1975; Плохинекий, 1970). Используя некоторые из пе- речисленных характеристик, можно ответить, в частности, на вопроо: являются ли выборки представителями одной и той же ге- неральной совокупности? Воли мы обнаруживаем отличия по неко- торым параметр» между выборками, то можно оценить - не является ди расхождения случайностью. Ответ на вопроо обычно получает проверкой тпк называемой нулевой гипотезы Но , а критерии, проверяющие К,о значении каких-либо параметров, называют пара- 77
моту ii»—. Согласно «то* гипотевы. сравниваемые выборам о», мосдтол к вдвое геаоральмой оомжупмоств и, следовательно, — *~i~tiwt равлачм носят олучаймый жаултор. Алд аа провора в чвслдот вароятмость того, ото отличима, обмаруваммыж уалмчя, мают быть доотагмуто ва очаг случайного подбоу наблвдекжа. Одмм вв вааболаа попумриыж способов талой провор— двдлотм вмчотламво ж рыто ул Стьвдоита ц(г), гда * - доваутсльнм у роятмость (9Й, 991 в 99,91), а г - число отепеной овободм ). гда йв в Кг» жолмчоотво иабладанмй в выборш 1 в т.Ави—а критерий оовводоот установить доотомуооть рм> личин оудмаж, т.о. воролтность оамбжм осям отвергаете!. О диаде очень чаато мы выбываем, что оола 4 овавываатсд маамв таблвчмого то ото на двлдатод докавательством того, и орадиао ралам, а оба выборам относ я то я ж одной генеральной де. вожупмоотв. В данном случае Но остоотоя просто мо докаленной (Андреев, i960). Неомоту на простоту —чмоломал t , вотучаетоя в друпв оаабкл в его вопользовании. Еыааат оду мам, когда вяаченае t пытается вспольэовать кам пожала толь величины у в дичай между выборами, олвоамве к—вторых другая овибож можно иайтм у ВДДддуова U960). Аааайте проамалмввруем формулу вы чмо лаяв кpareрал Стьвдоитаi . _ t’r-Af. 1 Vs7T$T где Ха У средн—, a S, a St ал отакдартмые оаибжи увныо! s, р) ||редлояаа—, что выбоув I ы т праладлаиат ж одной гемо* ралваей оовоаупаооти. т.о. вл о родимо отлачаетел жрааао ваду* чатолвио. Теперь иоаво убедиться, что уводочавал чиоло иабла* дооВ1 ( — Му ), и» том сомма, умемьаал саабау о родни ж, ют мо боддомочма увелачввать виачеам t м очаг у ожог о умомв» аеава вааа вив том а фоуула (Х)« В аачаетве прямму обратютя в работе В Диарее— гае ву еувмовив трав амборм наочаяого умечмва (Im tiaete )> Калммим ( в О’ • в ? • 60), Волгоград ( U. в» • 5) в Средняя А»— ( W ?)| 4 *?д), автор отмечает, ста 7Я
По количеству ПОДХВОСТОВЫХ ЖИТКОВ ПОЛОВО* диморфизм "... ирд- мерно одинаково выражая в Волго-Уральоком междуречье я Средне* Дэйн (t я 2.7). а в Калмыкии значительно мм (l • *»3)" (отр.2*»6). Из табл.1 на то* же странице видно, что значение возрастает по воем признакам от выборки о яакмоньаим количеством рабледени* (.Волгоград) к выборке о мвибольеим (Калмыкия). Кроме критерия Стьвдента для проверки гипотез о принадлеж- ности варианты к совокупности яспользуется критерии для проверки совпадения змпирмчоского я теоретического распре- деления иопользует А/ (аояметрал) в В/ (зкоиесо). Опмоамю ^тих и многих других критериев изложены в лвбом руководстве по ртатяотяке. Продолжая тему сравнения выборок, остановимся на методах Определения величины различи*. Мера различия двух выборок тож- дественная понятия расстояния между ними. Необходимо помнить, Vo тип (размерность) переменных определяет размерность прост- ранства, в котором производится опенка расстояния, поетому, •оли мы используем переменные, измеряемые в различных адшмшах, •о необходимо нормировать походные данные i l1 ’ X; /X или Х; = -^ Зж Оувествует и Другие способы нормировки Имена, 1960). В самом простом случав, когда обе выборки ( I и У ) опи- еываатоя одно* переменно* я мам извеопе) их орелммо (^ * ^ ) и дилероях ( (5* ы Gy ) то расстояние между юнга монет быть вычмолеио по формуле! (X У) (ЕЛв$Ь(*ЛСу)* (» U1’*“ 2 Л- в, (подробнее ом. Андреев, .I960) Однако описанная ситуация встречается довольно редко. На практике им чаи* используем несколько пермемимх 01 > !)♦ т.о. каждм* объект представлен а мде точки в И-меряо* оастемо ко- ординат. ♦уикцжя, характормзуееае метрические расстояния панду J 4 в k-i выборками, do» леяат удовлетворять ряду усло- вия кДамбе, 1966)| 1. d OJ)« 0 расстояние объекта о самим ообо* равно иузо| 79
2. d(j,k)> 0 т.е. расстояние между объектами всегда похоц тально если оно равно нуле» то объекты идентичны; 3. d(J,k)=d(k,5) последовательность сравнения не влияет* расстояние; 4. d(J»*d(M)>d(U). Сейчас насчитывается уже несколько десятков различим я расстояний (Воронин, 1985), самыми обычными мл которых явщ оя хамингово (4) и эвклидово (5) расстояния» D ОЛ ) - Х( 1Л) (Ч) d (i.k) (S) С другими мерами расстояний можно познакомиться у МА сеико (.1962), И. А,Мандел я <1966) и др. Описанные вине параметры удобно применять для опредме* нмя расстояний между парами объектов. Предположим, что мн хотим определить влияние посацаемости лвдьмв иа разнообразие видов Ь-х изучаемых биотопов. В каш ве параметров использовали количество видов! I. насекомых; П. рыб; земноводных; 1У. пресмыкаоаихоя и У. пооеааемосп, Полученные данные представлены в табл. Биотоп ПАРАМ В TPU 1 ! : ! I j П ; Ш ; 1У j У 1 ’5 1 5 20 ; 3 । 1» •. I ; 0 ? 20 ! 3 3 ! I * I _. • • • л э : ; : х 15 . г t з .. о _ г 1 I _ • _ У т 1 15 2 * I ’ 0 ? Ч е ♦ * • Попробуем вычислить евклидово расстояние между 1-и и, 2«ы биотопами. . d (st) 4 20-ао>а>< 3-3)2Н *-3)2»< т-1 )8]- л Таким во обрааом можно определить расстояние между всеми Лг 80
Доми (их число радио N(N-1)/2) биотопов и в результат* ио получим симметричную матрицу расстояния N х N. Для герпетологов-систематиков задача классификации обычно ВЫ1 чядит несколько иначе, чем в нашем примера• Исследователь, обладая несколькими матрицами (выборками) исходных наблюдений no М признакам для N особая, пытается выяснить, насколько сильно различаются выборки по всему комплексу признаков* При таком комплексном подхода для характеристики выборки прихо- дится использовать несколько иные параметры, чем при одномер- ном сравнении. Роль средней арифметической играет вектор состоящий из средних по каждому признаку, а вместо дисперсии используется матрица ковариации V (Урбах, 1968; Андреев,I960). Мц специально опускаем математическое обоснование метода, формулы и алгоритм вычисления W, все это в подробностях описа- но в цитируемой литературе* Наша задача показать, что если чдеатоло понятно, как вычислить расстояние между выборками X м^у , описанными „одной переменной, то при М>1 ому необходимо вымолить: R*(M)={x,,x2,...Xk} , Ry = (y,,yt,.. %), W, и v7y Обладая перечисленными характеристиками можно вычислить много- мерный показатель Di/ - Р?Я9,?°ЙНИв «ахалонобиоа: 0£.у= (Rx-Kv)-V7'1.(BM-Rvr гд| W”1это матрица обратная обобаенной матрице ковариации ; Wx»V/y. Для того, чтобы разобраться в математической сторо- не этого и всех, излагаемых ниже методов читателе необходимо ознакомиться о основными определениями линейной алгебры. Попу- лярно этот материал изложен И.Н.Лиапой (i960) и «.Дейвисоном (1966), а для более глубокого изучения рекомендуем обратиться к специальной ли Герату ре< Айвазян С.А. в др.ДЗШ j Борович, 1ДОЬ). Алгоритм вычисления Ож,у достаточно проот и в детелях рписан В.Д.Андреевым (I960). Трудоемки лииь процедуры над Матрицами, особенно обречения, но нам кажется, что на сладу- дт пытаться обрадеть матрицы вручную, поскольку для воех ЭВМ цмеотоя пакеты стандартных программ, позволявших реаить ату Задачу. Таким образом, резонируя вое выае изложенное, мы еше раз обрадаем внимание на то, что в результате применения оциоан- F1I
ммх методов можно подучать матрицу расстояний между отдельнщц особ<мм, выборками* биотопами в т.п» В литературе, правда, можно часто встретить термин матрица подобия. Понятия расотс- иная (различия) и подобия (близости, сходства) теоно овязаму; обозначим мору подобая объектов А я В как И (а,Ь ). Мера по. добия, так ко как я <(е,ь), должна удовлетворять определен, ими требованиям: I) Ка.о).!» 2) M(a,b)-M(b,a)| 5) О < М(в,Ъ) < 1. Зяая одну мв величии М (в,ъ ) алиб(а,ь) ионно всег- да вычислить вторувв Са,Ь)«1/(1*б(е»Ь)) (Мандель, 1966) или I«<l-D)/D где I- сходство, а б. расстояние (Носенко, 1М2). Таким образом, употребляя термины "близость* а "расстояние", указывают на опоооб вычисления соответствуй, aero показателя, что часто бывает важно знать при формировп- няа сходных групп объектов. Наиболее популярным методом ви- зуализации близости и различия между объектами является хш* торный анализ» Это один ив методов математического моделиро. ванмя, направленный на научение внутренней структуры исоле. дуемых систем (популяций, биотопов, переменных и т.д.). В основе модели лежит предположение о том, что нам ничего не известно о структуре системы, ио в результате ого применения мы можем выделить группы переменных или элементов выборки в такие кластеры ( elueter - скопление (англ.)), которые обье- дяяяли бы объекты, максимально близкие между собой и макси- мально отличаеаиооя от объектов других кластеров. Суаоствуз: иного методов кластерного анализа (Мандель, 1966), но всех в начиная о простейеих ( Bneeih , 19Ь7) и кончая новыми иерар- хическими методами (Мамбо, I960), объединяет использование матриц расстояний. Различия - линь в природе этих матриц в алгоритмах образования кластеров. Для изучения математичеои1 основы, теории я воэмакИоотоЯ различных методов кластериза- ции рекомендуем прочесть работы В.Двраиа и И.Одела (1977), И.Д«Манделя (1968), а у Дж.Джефферса (1961) я О.А»Пеоенко (1962) можно иайтм примеры яопользонлния этого метода в бяз- логических исследованиях. Применение кластерного анализа в периуи очередь ионно рекомендовать тем, кто ставит перед ее- бой задачу классификации (в смысле разбиения) объектов оозе- 82
купности на более мелкие подгруппы. При изучении связей между Переменными метод позволяет выделить группы наиболее взаимо- овншнных признаков. Выделение подобных однородных групп приз- наков или объектов позволяет уменьшить ошибки прогнозов,пос- троенных по уравнениям регресоии (Мандель, 1968). Поскольку мы затронули вопрос составления прогнозов, то нельзя не остановиться на его решении в многомерных оиотемах. Такая постановка задачи наиболее часто встречается в современ- ных по экологии и оиотематике, где часто невозможно сделать какие-либо выводы на ооновании одной или двух переменных. Прог- ноз, как правило, осуществляется на основании уже извеотных закономерностей и задача сводится к определению - к какому ив извеотных классов событий (группе объектов) оледует отнес- ти новое наблюдаемое событие (наблюдение). Таким образом, мы вновь сталкиваемся о проблемой классификации (дискриминацией) основанной на выработке ряда правил, которые позволяют решать поставленную задачу. Построение подобных правил осуществляет- ся о помощью так называемых прогноотичеоких моделей, из кото- рых в биологии наиболее часто применяется дискриминантный ана- лиз и канонические величины (Джефферс, 1961). Первую из моде- лей рекомендуется применять в тех случаях, когда априорно даны два клаооа (выборки) наблюдений А и В и необходимо уметь от- нести любое новое наблюдение к одному из этих класоов. Такая постановка задачи может встретиться в палеонтологии, когда для ископаемых остатков нельзя установить значение каких-либо признаков, но извеотны другие показатели закономерности из- менчивости которые нам известны, в экологии часто бывает не- обходимо предсказать на основании наблюдаемых изменений, в оиотематике бывают ситуации, когда для идентификации обычны- ми средствами необходимо разрушить объект, но его редкость не позволяет нам это сделать. Это далеко не полный перечень возможностей дискриминантного анализа, что каоаетоя его тео- ретической и вычислительной сторон, то здеоь много обеего о методами вычисления расстояний между выборками в многомерном пространстве. Как и прежде, мы располагаем двумя выборками (обучающими), представляющими ообой два облака точек в И-мер- ном пространств» признаков и рядом отдельных наблюдений, опя- 63
санных по тем же М признакам. Задача состоит в том. чтобы о учетом информации по воем И переменным определить к какой из выборок оледует отнести каждое из наблвдений. Реиаетоя она nj. тем нахождения функции (Lx ), описывавшей гиперплоскость, рйц, лявшуо выборки А и В и* проходящуо перпендикулярно через точху лекажуо посередине прямой, которая соединяет центры обеих ви- борок. Далее нам необходимо определить положение объекта X о?, носительно этой дискриминирующей плоскости, что дает возмол- кость отнести его к ближайшей к нему выборке. Уравнение диск, римипантной функции имеет вид: Вывод формулы, детальное описание алгоритма и примеров раочеп L(x) вы найдете у М.Лж.Кендалла и А .Стьюарта (1976), В.Л.Авд. реева (I960) и Дж.Джеффероа (1981). Видно, что этот метод, по своим целям, близок к регрессионному анализу, позволявшей/ предсказать неизвестные события и величины по нескольким пере, ионным. В дискриминантном анализе мы подставляем в уравнение L(x) так же как и в уравнение регрессии, -значения XiG-”I,M) и по ьначенив L(x)предсказываем (классифицируем) положение X относительно А и В. Кроме дискриминантной функции для целей прогнозирования и классификации используются я другие модели. В случае, когда число групп, между которыми следует сделать м- бор, больно двух, используется модель канонических величин. Метода сводится к вычислению для каждой из подгрупп, векторов средних - Вп(Ь) где и - номер подгруппы, а I "1,2, а также матрицы ковариации и для обиой выборки (состоящей из подвыборок) и вектора средних общей выборки Ro(Ti). После этого вычисляется матрица межгрупповых сумм квадратов я произведений отклонений групповых средних ( Rn(Xj.)) от обеих средних (и0(1*) ) • В. Уже по этим расчетам видно, что модель основана на изучении изменчивости и связей переменных. Далее, также как и в дискриминантном анализе, из маем диокрииияантнув функцию, только ввиду того, что изучает* оя несколько выборок, то атих вункций мы получаем несколько. Нам остается выбрать из них те, которые наиболее эффективно ад
позволяет разделить изучаемые подгруппы. Подставляя значения Rndfi) в уравнение: L(n)« ^2*Х2+»««*(7) где п-номер подгруппы, а И - число признаков, мы получим зна- чение дискриминантной функции для соответствующей подгруппы. Коэффициентами idol»») являютоя нормированным собственным вектором матрицы, полученной умножением обратной матрицы W"1 на матрицу В. Относительно понятий собственные значения и соб- ственные вектора, то мы, так же как в олучае о обращением мат- риц, рекомендуем обратиться к указанной литературе по линей- ной алгебре. Математическая сторона модели канонических вели- чин очень подробно изложена у М.Дж.Кендалла и А.Стьюарта (1976), в этой же книге, а также у Дж.Джеффероа (1981) предлагаются при- меры использования модели в биологии. У читателя может возникнуть вопрос: мы вое время (за исклю- чением кластерного анализа) описываем ситуации, когда априорно установлены некие группы, как же быть в ситуации, когда мы рас- полагаем одной общей выборкой ( №М ) и нам ничего* не извест- но о ее структуре? В такой ситуации наиболее часто использует- ся факторный и компонентный анализы. Оба метода достаточно б*з- ки, иногда их даже отождествляют, но имеется ряд существенных отличий. Об*, также как и вое предыдущие, исходят из линейности зависимостей между перекенными. В этом кроются как и недостат- ки, так и Некоторые преимущества, поокольку отход от линейной модели приводит к очень большим сложностям в математическом оформлении модели (Харман, 1972). Оба метода направлены на: изучение корреляций между отдельными переменными; выявление скрытой структуры, заложенной в выборке; выявление факторов, влияющих на переменные и описание наблюдений в оиотэме этих факторов; распознавание ошибочно определенных объектов; умень- шения размерности пространства, в котором описана выборка, И тот и другой начинают "работать" о изучения матриц связи. В Отличие от опиоанных выше моделей здесь используются не матри- цы раоотояний и близости, а матрицы ковариации и корреляции. Факторный анаалиэ, как вид многомерного анализа, разра- батывался психологами, главным образом К.Спирменом ( Speer- 85
an , 190^; 1926 цит. по Лоули, Максвелл, 1967) и суть его за. клвчаетоя в том, что в нем заранее предполагается существом, нив неких гипотетических переменных (факторов), объясняющих матрицу связей. Иначе говоря, в оонове модели лежит идея оу. чествования факторов, определявших связи наблюдаемых переменно Эта модель включает в себя несколько методов факторного анахд. за, позволяющих получить количеотвеннув оценку факторов. Вор методы исходят из одной и той же посылки: возможно ли сущест- вование такой случайной величины Y^ , что если учесть ее вли. яние на вое И переменных, то парные корреляции между этими пе- ременными станут равными нулв? Если нам удалось найти , но последнее условие не полностью выполнено - корреляции не воем переменных равны нулю, то можно предположить существование J?, которая объясняла бы связи, не учтенные у^. Совокупность веи- чинУ^, Yj......,Yn, обуславливающих связи между всеми пере, менными, называют общими факторами. Факторы, влияющие на от- дельные переменные, называют специфическими ( sj ). Основную концепцию факторного анализа отражает зависи- мость: x(j)-f(Y-,,Y2>...,Fn>sj) т.е. любой параметр моей выразить как функцию общих и специфического факторов» Од- ной из характерных особенностей модели является гипотетичное?! факторов - на исследователя ложится забота об интерпретации ф торов. По известным причинам мм опускаем описание методов и их теоретических основ, поскольку даже при беглом изложении иам- риала (Суходольокий, 1972) понадобится не менее оорока страйк Тем, кому необходимо детально разобратьоя в отих вопросах, ре- комендуем обратиться к работам И.Я.Лиепы (i960), Д.Лоули и А.Иаксвелла (1967), Г.Хармана (1972). Необходимо отметить,что различные методы факторного анализа позволяют производить группировку (клаооификалмв) либо объектов, либо переменных. Таким образом, мы получаем возможность избавиться от многомер- ности пространства иокодных И переменных и рассматривать обм ты в системе м(м<м) факторов (координат), оная при «том, чк они несут определенный процент от обаой информации исходных в ременных. Модель главных компонент часто отождествляется о фактор- 86
ныи анализом. Однако теоретическая основа главных компонент отлична от факторной модели, которая объясняет связи (корре- ляции) между переменными. Главные компоненты отражает диспер- сию переменных. Иначе говоря, эта модель позволяет заменить исходные признаки С X ) на новые не коррелирующие между ообой переменные (Z) - главные компоненты.' Последние представляет ообой линейные комбинации исходных М переменных: »2**1,2+« (8) Коэффициенты ( Z ) представляет ообой елементы собствен- ных векторов матрицы связи. По сравнению о исходными перемен- ными ( X ), основное преимущество компонент ( z ) заключа- ется в их ортогональности. Вычисляются компоненты так, что каждая из них, по порядку, учитывает максимум суммарной диспер- сии исходных параметров. Сумма дисперсий компонент равна сум- марной дисперсии исходных параметров. Для наглядности приво- дом пример. Анализируя выборку из 100 особой по 10 признакам, мы ^ычиолили суммарную дисперсию переменных (М 10); СГобщ., примем ее за 100%. Вычислим матрицу корреляций R , диагональную матрицу ее собственных значений (А) и матрицу собственных векторов и(«4).При этом: Av A2+...*Am (9) Поскольку собственные значения и соответствующие им собствен- ные вектора вычисляются так, что они учитывают максимум дис* пероии в убывающем порядке, то можно определить вклад С Т ) в дисперсию каждой из компонент: Аг-loo , . т«~хЛГ- <10) Предположим, что первая компонента учитывает 50Я от общ.» вторая - 10^, третья - 15$ и т.д. Следовательно, используя формулу перехода от исходных данных к компонентам: ,j мы можем описать нами 100 объектов не девятью переменными, а тремя компонентами. При этом мы будем учитывать 9>Х от 6^. Компонентный анализ эффективен тогда, когда вое перемен- ные измеряются в одних и тех же единицах. В противном случае данные необходимо нормировать. Преимущества перед факторным анализом - отсутствие необходимости интернритации компонент. 87
В литературе шп можно острогать уоомаманае о врана» яял фахтормого дмалдва (метод гдааамж жошсоняп). Заачаая ммамамгг дм оеобоД * комкмшомтмом амшм иычаоллет ев иуле| fel'U , где о • матрица ооботооаыыж вектороо, а I * втршя меш. В факторном амадаво матрацу факторных кив вжадвп **х*д где А - матраца факторами магруаок. йм дм фактормогс вникала отличается армаде моего оаоообом мае доим матрмм А. В «ом алучае, когда оо аломактм иахадао мерамтмм аичммам матращ оо^отвемиых векторов V м аМ* етвомимх ваачаиаД Л дм матрацм овлза» аЬГ/*А4,4 t-T.W) «О тогда говорит о вычамсама факторных нагрузок "методой г|В> мл компонент". Очевидно, что до вычислении самах компонцв (1 ) вдооь дем м доходит. Кроме того, равличие методов «а» а том, что а методе rtaaix комломомт испольеуотоя потах матраца овам - матраца корреляции (• ), а то время ках в факторном амалнво ва основу береток редуцировакмал матраца ( ), у которое ва главнее деагоиалв ото«т но единицы, о Ш- ааостк промахов (см. оомлкк на литературу по факторному во- лк эу). В конечном итоге, к факторные в компонентны» аиалая потаолявт редуцировать пространство в кокором к» у чао то л aha ты, что бывает половиым в работал по овотомвтиао к околола, Метод гмавык компонент аиром лримеилетоа в прсгмоваровааВ а алалаэе временных радов (Ефимов и лр., О аффектна ара мучении вэаимосвква переменных, В послеамом случае, як во как а в кластерном аналаво, необходимо транспонировать матрацу даиаыт • X, что позволяет получить к координатах вонпомит ио объекты, а переменные. Этот метод ловит в ооав* во (о вмчиолатолыюв точки трении) модовое кмошчвекм воя* чаи а аавожчеоках мрроллцне (Кейдах, Стьоарг, 197А| форе, 1И1). Подвода итога обеора методов, можно сделать следувам»! веды| вое миооиимо методы олараотел м продотевлоиао о*жр1| мооти ваимамоети переменных о иормальпеета раепредомим М
(случайных величин. Их иопольэоваинв лает возможность резать вад чи дискриминации (ииоотоя предварительная информация >о структуре оиотоми) ж классификации (структуре омстезш зара- нее на известна и обнаружить аа - нам задача). Реам ата глобальные проблемы, мы можем реаать задача прогнозирования, составления и проверен гипотез. .4. ПРОЦЕДУРА ОПИСАНИЯ НОВЫХ ТАКСОНОВ Н.Н.Цербак ХобоЗ, собранны* в природе, коллекционный материал, подвергается процедуре определения (по опредолителы.м таб- лицам, описаниям, путем сравнения о музейными коллекциями). роявление я оборах каких-либо уклоняяамхоя от "обычных" эк- земпляров - всегда заслуживает пристального внимания. Часто Подобное уклонение выявляется при изучении наружных морфол*- уичооких признаков, особенно количественных} например, коли- Иеотва каких-либо чесуек или Житков у преоммкаааихоя, индек- сов - у земноводных. При этом возникает вопрос: новая ли сто форма, вид это или подвид. Равенна подобных вопросов прежде beerо зависит от наличия коллекционного материала и соответ- втвумея литературы (каталогов, монографий, сводок). Чтобы рзбежать оиибкв и но принять кахув-либо аномальнуо, уродди- Ьуо особь за новуо форму необходимо, следуя политипической концепции, иметь хотя би несколько окаомпдяров мнтереоуеиш Ьао животных Случае - серия ив 12-20 оке.). Затем иужио ету ирис обработать по многим признакам (ом. гл. I, раздел а-г) сравнить о экземплярами типовой оориж, Волж типовая серия »тоутотвуот, то в крайнем случае можно использовать для орав- неиия описание или серив из типового местообитания, хотя последнее менее надежно, т.к. имели место оижбкж, когда за голотипы принимались близкие виды, обвтааемо о мнив ежмлатрн- воокж. Отличил навей сорив от типовой могут уже быть выявле- ны при оравнении биометрических давних на доотовормооть раз- зичяя (t > 3), что соответствует пресловутому, ив ми ио немо з и рок о применяемому "правилу 7М". Каждая группа (вил, рея) 09
жеет более или менее характернув для нее степень вариабельнос- ти. Так, налржер, изменчивы многие круглоголовки, менее вари- абельны - агамыj изменчивы веретеницы, но оовоем отсутствует географическая изменчивость у желтопузика и т.д, При изучении яиурок (Вербах, 197#) было установлено, что одно-два достовер- ных различий по фолкдоэу не ивляетои отличием подвидового ран- га. Для него характерно наличие не менее трех достоверных раз- личий, a t на видовом уровне для отдельных признаков достигает значения не менее 10.' При этом оледует помнить, что признаки фолидоза, как и веяние другие, не всегда определяют оушеотвув- иве различия, хотя они принесли огромнув пользу в оиотематике рептилий.* В этом отношении могут быть перспективны цитологичес- кие признаки, получаемые о помоиью оханируоаего микроскопирова- ния. Наравне о наружными морфологическими признаками могут ус- панно пожениться оерологические признаки. Решавшее значение в проблеме вил или подвид монет иметь кариологичеокая методика. Недавно (Писанеи, 1976) это было убедителммо показано на прив- ри среднеазиатских зеленых наб. Новая форма, при наличии внез- яхх морфологических отличий на уровне подвида, оказалась полипа идныи видом? Больно^ значение для оистематики монет иметь био- акустика (различия оонаграмм), другие данные этологии и изуче- ние ископаемых остатков (особенно неогеновых и антропогеновых). Решение вопроса вид-подвид надежно о помоиьв экспериментальной оиотематики - гибридизации отдельных Форм. Основным критерием вида, как известно, является нескреаиваемооть я бесплодие гиб- ридов.* Практически это монно выяонить образованием искусствен- ных популяций в изолированных естественных условиях с подборой соответотвувжхх оамцов к оамок или в лабораторных условиях (особенно для земноводных). Важное значение для решения навей проблемы жеет также географическое распространение сравниваемы форм (ожпатричеокое - свойственно разным видам, аллопатричес- кое - подвидам .Наличие эоны интерградации). Тахж образом, иопольэуя весь арсенал современных метода оиотематихи, мы убелялись в том, что наша форма является новой для науки.* Теперь оледует приступить к ее описание. Этому про- шествует выделение голотипа - эталона новой формы. Обычно 90
это бывает экземпляр сохранившийся лучше других и, главное, у которого в наилучшей степени выражены прианаки новой формы. Голотип сдаетоя на хранение в один ив ведущих зоологических музеев, хранится отдельно, с красной этикеткой, занесен в осо- бую картотеку. Остальные экземпляры оерии, по которой приво- дится описание новой формы, является паратипами. Они также тщательно хранятся, как и голотип. Название статьи обычно о одержит название новой формы, в латинокой транскрипции приво- дится оиотематичеокое положение нового такоона (семейство, отряд, клаоо) и географическую область ее обитания* Описание обычно начинается о краткой иотории вопроса, в которой сооб- щается под .каким (или какими) названием (синонимом) была из* веотна данная форма, оботоятельотва ее находки, материал и ме- тодика, приводятся таблицы сравнения признаков, объясняется ее новое название, приводятся благодарности разным лицам. Лэ- лее оледует диагноз - краткая характеристика наиболее оуиест- венных признаков нового такоона, его отличия от близких форм* После этого приводится описание голотипа и паратипов* оооб- щаотоя их инвентарные номера и место хранения, меото добычи, дата, кто добыл. Пол и характерные признаки (длина туловижа, длина хвоста, признаки фолидоза). Делается вто для того, что- бы типовые экземпляры можно было отличить и опознать. Наконец, приводится собственно описание, являющееся результатом обра- ботки типовой серии. Причем* сначала сообщаются мериотичеокио признаки, затем фолидоз, далее - описание окраоки и риоунка, кариотип. Описание иллюстрируется фотографиями и графическими рисунками характерных признаков чаото в сравнении о близкой, например, номинативной формой. В описании материал нужно рас- полагать в следующем порядке: чаотм тела оледует описывать* начиная о передних и кончая задними, причем сначала оо спин- ной, а затем о брюшной стороны. В диагнозах,описаниях обычно пользуются сжатым, лаконичным отмлом (опускается глаголы,вы- бираются прилагательные к существительные* имеющие ясный смысл). Хоропев описание требу от от автора: I) исчерпываемого знания данной группы животных} 2) знания терминологии} 3) способности выбирать и подчеркивать наиболее важное} ^пол- ного понимания точного вначоиня слов и знания грамматики и 91
5) учета интересов буду их яооледоытелой (Мир в др», 19%) Go obobi стороеы мы ваметкм, что о мот она тыка - ото иокуоотм, а но ромеоло, я хорошо описания делает ладя, ямоояяо к «те- му олродыоимыо опособкости. Зазорнеетоя описание оводоммямя об а роад о. На отделы» страницах составляется опвоок цитированное л яте ря туры, опоя аллсатрапий, реферат я резвые. Авлательно публиковать иово- оиоакяя но в ведомственных сборниках о низким тиражом, • * одном ив центральных изданий ножей страны - "Зоологической журнале" или "боотыяже •оология". В олучае каких-либо вопро- сов, ко оовеаокимх адесь, нужные о ведении можно получить м великолепной работе 3 .Майра, ЭДянолн я Р.Ояиягера "Метода в прамцали зоологической систематики", М., 1956 я "Между** роджото кодеки воологячеокой номенклатуры". Изд.1, "Наука", а., 1*>е. п, метод мономзиологичвсюа ИНДИКАТОРОВ В.Г.Ияенко Предотазлемяе о биологической специфике популяций к аа- лов в иеотояжео время ио может быть полным, воли основало в научении изменчивости только внинях морфологических праваа- ков. Привлечение фяанологических я биохимических показатели •мачительно углубляет продотавлокня зоологов об нзучаомш формах, к многие ха ггкх показателей завоевывает вое бммк признание исследователей, поскольку позволяет помять отели приспособленности популяций к условиям оуаоствованил в раал- цив их на язмононял етих условий. Предельно ясно, что варе- ны динамики популяций ваше ио только при проведежп амло- гкчоокмх яооладоамяй, ио текооноямчооких в дмагноотечееяв. II хотя метод морфофмзяологнчоокжх индикаторов, раэработааМ в поомдйы годи, ваадряотоя жрениувытвешо в вылета» ИИ •вымял оозвояочяях Омрц, Сшриев, Добрянский, I960), грав- ия приомокил его метут и должны быть раояяронм. Необходимо пошить е той, что метод иорфефизволм и ижджхат >рев рва работы дмтаточио полы я глубоко ляпе • 9?
млекопитающих и птицах» а амфибии и рептилии в этом плане е«е представляют ообой широкое поле деятельности. Более того» в силу овоой пойкилотермности амфибии и рептилии неизбежно долж- ны реагировать на окружающуп среду иначе чем птицы и млекопи- тающие. Понижение температуры среды» например» как у тех так и у других приводит к изменение обмена» но эти ивменения будут противоположны. Эту специфику необходимо учитывать при интерпретации по- лучаемых данных» характеризуемых морфофиэнологические особен- ности популяций ж видов*амфибий и рептилий. Нельзя забывать о том» что метод морфофизмологичеокмх ин- дикаторов дает успешные результаты лииь при массовом обследо- вании. поэтому во избежание массового отлова и уничтожения объекта исследования не следует пытаться подтвердить еще раз хорошо известные закономерности (например, увеличение размеров печени в период беременности). Исследования, связанные о ис- пользованием метода морфофиэиологичеоких индикаторов, в силу этого» могут и должны преследовать две главные цели. Во-первых, это изучение обеих закономерностей динамики популяций (как одна из главных целей экологии животных). Во-вторых, - опреде- ление специфики реакций популяций и видов амфибий и рептилий по сравнение о теплокровными на одни я те ко условия, равно как и изучение разнообразия популяционных реакций в проделал какой-либо группы амфибий или рептилий. Безусловно» что втот метод может быть уопеено применен при изучении приспособления холоднокровных к экстремальным условиям оуаеотвования (высоко- горье, Заполярье, пуотынж и т.д.). Поскольку морфофивиологичеокая характеристика поцудяцяи или вида может быть уопеено интерпретирована ливь в орална- тельном аспекте, нецелесообразно, ми даже беоомыоленне огра- ничиваться описанием вида, популяции или ее хорологической или хронографической единжиж. Опыт предыдущих иоододомнкй показывает, что наиболее уопевной интерпретаций применительно к пойкжлоториным позво- ленный поддавтоя олодуокио показатели» характеразувжно физжо-. логическое состояние организма. П
Вео тела» относительный вео сердца, печени, почек, над- почечников, гонад, мозга, жировых тел, поджелудочной железы, относительная длина кишечника. Кроме того, хорошие результа- ты дает изучение изменчивости биохииичеоких признаков: содер- жание гемоглобина в крови и определение количества эритроци- тов и изучение активности пищеварительных ферментов. Чрезмер- ное увлечение методом и искусственные поиски новых показате- лей нежелательны. Практически не имеет омыола определение ди- нейных внутренних органов (за исключением кишечника и семен- ников, и ооцитов), так как в этом случае стремление к большой точности приводит к весьма неточной характеристике группы* Поскольку относительные размеры многих органов в значи- тельной мере скоррелированы о размерами тела (весом тела), воякое морфофиэиологичеокое обследование должно начинаться о определения степени изменчивости веса тела, и при сравнитель- ной морфофизиологичеокой характеристике популяций и видов не- обходимо подбирать по возможности животных прижрно равного веса. В пртивном случае встает необходимость проведения регр&с оионного анализа (исследование зависимостей индексов органов от веса тела у изучаемых групп). Само по себе изучение измен- чивости веса тела в пределах популяции может оказать сущест- венную поддержку при анализе ее возрастного состава, но, о другой отороны, изучение изменчивости веса тела должно прово- диться по возможности для каждой возрастной группы отдельно, С одной стороны, представляют интерес данные о возрастной из- менчивости веоа тела, о другой - такие сведения как, например, изменчивость веоа тело оеголеток и перезимовавших однолетнш особей. Данные последнего рода помогают в составлении сужде- ния о направлении и характере внутрипопуляционных изменений и об относительной роли животных разных размеров и разной окорости роста. Для ряда видов рептилий изучение сезонной динамики веса тела может помочь при изучении сроков размножения (Мелкумян, 1972) или активности (Брушко, 1971). Относительный вео сердца олужит хорошим показателем ак- тивности животного, способности к расселению (Павлинин,Шварц, 1931) и в то же время изменения уровня метаболизма вызывают 94
изменения сердечного индекса. К настоящему времени достаточно хорошо установлены различия в относительных размерах сердца между видами, характеризующимися разными способами движения и разной активность». Поэтому целесообразней концентрировать вми- нание на изучении размеров сердца у популяций одних и тех же видов амфибий и рептилий, обитающих в резко отличных условиях оуцеотвования (равнина - горы, умеренные, южные и северные ши- роты, различные биотопы и т.д.). Такого рода данные уже накап- ивагтоя (Шварц, Ищенко, 1971; Токтооунов». 1973; Эфендиев, Ищенко, 1973), но развитие этого направления и в настоящее вре- мя еще перспективно. Особенный интерес представляет изучение потенциальных возможностей популяций амфибий и рептилий (сравне- ние относительных размеров сердца равнинных амфибий в норме и при тренировке на повышенные нагрузки о горными и т.п.). Таким ю образом могут сравниваться и видовые характеристики. Помимо этого, представляет интерес изучение размеров сердца у видов, обитающих в пределах одной и той же ландшафт- ной зоны, мо занимающих разные экологичеокие ниши (например, среди пустынных рептилий могут быть изучены виды, обитающие на разных типах почв, роющие и иопольэующие естественные убе- хища, активные ночью и в дневное время и т.д.). Во всех случа- ях необходимо обращать внимание на сезонную динамику изуча- емого показателя о учетом размеров тела. Значительная информация о состоянии популяции может быть получена при изучении относительных размеров печени, являю- цейся важным депо резервных питательных веществ, в первую оче- редь гликогена. Этот показатель о успехом иопольэуетоя при изу- чении путей приопособления, амфибий к условиям существования в зоне низких температур (Шварц, Ищенко, 1971), при характе- ристике степени готовности разных видов рептилий к опячке (Мелкумян, 1972), при описании энергетических затрат рептилий в период размножения (Мелкумян, 1973) и соответствующих затрат амфибий во время метаморфоза (Шварц;и Пяотолова, 1970). На первом этапе работы чрезвычайно важно изучение инди- видуальной изменчивости индекса печени в пределах одной груп- пы, поскольку на основании ее размаха можно судить о разнород- ности популяции по опоообности накапливать резервные питатель- 95
ныв веаества, Перспективными можно считать оледуюцие направ- ления наследований; научение сезонной динамики относительных размеров печени в связи о участием в размножении, созревания гонад подготовкой к зимовке; научение энергетических затрат на метаморфоз (у амфибий) в разных условиях оуяествования, а также в вазноммооти от плотности популяции. Здесь могут бить получены интересные результаты при изучении относительных раз. моров печени в процессе редукции хвоста и переходе к наземно- му образу жизни при разных температурах среди. Специальны! ин- терес представляет данные, характерна/вамо расходование ре- зервных питательных веиеотв во время зимней опячки, как у раз- ных видов, так и популяций одного вида, находядихоя в разных условиях, Рееенив етих же вопросов значительно способствует изуче- ние относительных размеров жировых тел амфибии и рептилий. Прежде всего важно определить относительную роль печен* и жи- ровых тел в процессе подготовки к размножению (созревание гог нм), в период размножения и в период спячки. Относительно отечественных видов рептилий имеется немногочисленные данные (Даревекий, i960) Ананьина, 1971), Как показали ети исследо- вания, изучение относительных размеров жировнх тел целесообраз- но проводить в овяэи о динамикой размеров гонад. Кроме того, могут представлять интерес данные, характеризуваие биотопи- чеокие различия по показателям. Следует иметь в виду, что ды- ныв, характермзумше различные типы внутривидовой иэиенчиаоо- ти жировых запасов амфибий крайне окудны, и накопление их имеет существенное значение для развития популяционной эколо- гии амфибий. Поскольку амфибии и рептилии по сравнение о теллокровш- ми характеризуются специфичной реакцией обмена веществ на из- менение условий оущоотвовамия, изучение изменчивости относи- тельного вес* почек может представлять больной интерес. Одиако видовую специфичность реакций на Сходные условия я сход- ные изменения их у отечественных видов амфибия уловить трудно в силу иебольыого количества земноводных в навей фауне. Ира втоы необходимо учитывать, что более влаголюбивые виде, ес- тественно, будут иметь относительно большие почки в силу боль- 96
вето выделения воды» В этом плане может быть рекомендовано и чениа таких родов как Triturug и Дапа , или же близких |орм, обитающих в одном географическом районе (жерлянки* чес- ночница и крестовка). Рептилии благодаря своему разнообразив представляют благодарный объект для исследований; которые могут быть направлены по оледующим руслам: I. Изучение изменчивости индекса почек у видов* обитающих в сходных условиях, на ведущих различный образ жизни. 2. Изучение изменчивости этого показателя у популяций нрокораспространенных видов* обитающих в разных условиях существования. 3, Сравнительная характеристика видов* являвшихся типич- ном для какой-либо географической эоны и видов* заходящих с нее. Что касается внутрипопуляционной изменчивости, то большой внтерео могут представлять данные* характеризующие изменения индекса почек в трчение периода активной жизни Св связи с раз- иножением), а также сравнения животных в различных биотопах (о разними кормовыми условиями, например, и следовательно е вынужденной различной активностьв). Прекрасным показателем, отражавшим уровень обмена и физи- ологическое состояние организма является относительный вео надпочечника. Однако сильная анатомическая привязанность к почкам и отсутствие данных по изменчивости этого показателя у амфибий вое еще тормозит изучение различных типов его измен- чивости. Исследования надпочечников амфибий и рептилий (не в гистологическом, а в морфофиэщологичеоком аспекте) могут быть рекомендованы зоологу о достаточным опытом анатомирования хо- лоднокровных позвоночных. Относительные размеры гонад должны быть изучены прежде всего в чисто экологичеоких целях, ибо на основании данных, характеризующих их изменчивость, можно составить достаточно четкую картину времени и сроков полового еозревания и сроков размножения. Поэтому данные о сезонной динамим размеров гонад всегда будут иметь серьезное значение при сравнении вадов,оба- таоадх совместно* и популяций заннмаещм* равные участки среды. 97
Кроив того, на основании данных о сезонной динамике размеров гонад иоаяо судить о моно- и по лифа зное ти размножения рептилия. В силу того, что популяции многих вирокораспроотранен1шх лидов находятся в неодинаковых условиях относительно эапаоов корма и в силу разной пищевой специализации отдельных видов относительные размеры кишечника также служат хороним показате- лем состояния популяции. Однако, еоли у теплокровных легко поддается интерпретации различия в величине слепого отдела ки- вечника, то амфибии и рептилии в этом отношении неудобны* Теи ио менее данные об укорочении кишечника о продвижением амфибий иа Север (Шварц, Ищенко, 1971), о наличии сезонных изменений его длины ( Zatachoveki ,1970) и о о вязи размеров кишечника о ок- раской особей у ящериц (ledovanovie, 1961 ) позволяет пола, гать, что изучение изменчивости размеров кишечника у холодно- кровных позвоночных в любом случае перспективно. Изучение потенциальных способностей питания в значительной мере способствует определение активности пищеварительных фер- ментов,в частности амилазы. Сравнение популяций по этому пока- зателе прежде воего дает ответ на вопрос о существовании мож- лопуляциониых отличий на биохимическом уровне. Но применитель- но к амфибиям и рептилиям неучение активности амилазы у разных видов и популяций может помочь при определении способности использовать растительные корма, которая характерна по крайни мере Тропическим и северным амфибиям (Шварц, I960} Шварц, Ищенко, 1971), Накопление ооответствуощих данных для отечест- венных видов представляет несомненный интерес при изучении ре- акций амфибий к рептилий на экстремальные условия, К этому иа прав л о нмо исследований примыкает и данные, характеризуощие относительные размеры поджелудочной железы. Особое внимание следует обратить иа воеиожиув связь между размерами тела, раз- мерами поджелудочной железы и активноотьо фермента, равно как и реакцией последнего на изменение температуры ореды. Эта сто- рона вопроса у отечественных амфибий и рептилий практически не изучена. Чрезвычайно ванну в ииформацио о степени приопособленяооп популяций дает данные о содержании гемоглобина в крови. Лая» ине для холоднокровных в этом отиоеении несколько противоречк- 9в
М« С одной оторопи, продвижение лягувек на Север сопровожда- ется повышением содержания гемоглобина (.Шварц, 1959), о другой- продвижение в горы малоазиатской лягушки не отражается на этом показателе (Эфендиев, Ищенко, 1973). Поэтому внутривидовая из- ненчивооть гематологических показателей амфибий и рептилий требует более пристального внимания» Успех иоследований, связан них о использованием метода норфофизиологичеоких индикаторов, в значительной мере зависит от правильности методических приемов - точность препарирования органов играет существенную роль. Вос тела амфибия доотаточио определять о точностью до 0,1 г., так же как и у мелких рептш- лиЯ. У крупных видов рептилия необходимо‘учитывать вео оодер- лмиого желудка, изучение которого может представлять самостоя- тельный интерео. Вео сердца, печени, почки, гонад и жировых тел । поджелудочной железы определяется о точностью до I иг на тороионных веоах типа ВТ (до 200 или 500 мг), но наиболее удоб- ны в полевых условиях неравноллечие торсионные весы, так как они не требуют разновесов и работа по^взвешиванию значительно убыстряется. Кроме того, на веоах такого типа удобно определять зео тела оеголеток амфибий» Перечисленные выше показатели можно иву чать, как на око- лей, так и на фиксированном материале, однако изменение отно- нтельных размеров органов в результате консервации животных макет явиться предметом самостоятельного исследования» Зоологу, планирующему широкий фронт работ о ио пользованием метода мор- фофизиологичеокнх индикаторов (видовые и межлопуляционные срав- нения, оееонная изменчивость и т.д.) можно омеле рекомендовать работу о фиксированным материалом прм условии, что весь мате- риал фиксирован стандартно. Следует тщательно очищать сердце от сгустков крови, причем эту операцию наиболее удобно проводит^ л воде. Относительные размеры внутренних органов олредедяетея в ммз- лилроиентах, а индекс кииечимка вычисляется хак отношение его длины к кубическому корне из вооа тола (Шварц, Смирнов, Доб- рмисхий, 1966). В дальнейшем данные подвергаются стандартной статистической обработке» Определение содержания гемоглобина в крови и активмоотм 99
айвеверительных ферментов достаточно подробно описано в онв- цнальмой монографии Ьарца, Смирнова it Добрмнского (1968). Здесь необходимо линь заметить, что при консервации' поджелу- дочной желевы необходимо точно внатъ исходный вео железы и •оо коноорвируеаеа жидкости кглмиернна), о том, чтобы в даль- вейаем при оценке результатов знать иоходнуо отнооительнуо концентрация формант*. Хранение фиксированного материала допус- тимо только при низких температура ( *3 - *5° С). При оценке полученных результатов прежде всего надо сб- редать внимание ио вео животных, так как относительные размеры многих внутренних органов скоррелированы о весом тела. При •том желательно составить диаграммы роооопакмл - график не- редко ловводлот наметить план дальнейамх исследований. Самцы самки, естественно, должны рассматриваться отдельно. Дм са- мок индексы должны рассчитываться как к обману весу тела, так к весу тола без икры или яиц. Возможиув сезонку в в возраст-* иуа изменчивость необходимо воегда учитывать, и снесение ма- териала модолустимо. Оно возможно линь в случае, если сравни- вавши формы характеризуется равным количественным и качест- венмым соотносимым животных равных возрастов, добытых в те- чение периода активно* жизни. Только при совладении этих усло- вий морфофнзвологичеокал характеристика обследуемой группы (.популяции, вида) может быть признака удовлетворительной, а гторлретацил даммых - правомочной. У. КАРЮДОГИЧВСКОВ ИОСШОВАНИВ FBiTDOMfl В.В.Маимдо ЭМлорвзоктальному исследовании хромосом животных, а в тем чиоло рептилия пос вяжем о много работ СДареаский, Кулико- ва, 196*| 1976} Дарлингтон. Да Кур. I960} Орлов, Булатова, 19В<> Мажграгор, Ворли, 1906 в др.). Наиболее полно и подроб- но оовремезаам методы цитогенетических исследований иэлсжени в «дим ва последних фундаментальных сводок Г.Макгрогора и Дв«Верп (1906) - "Методы работы о хромосомами нввотимх". 100
Подготовка животных к исследованию. Для кар^ологкчеоких исследований желательно использовать пвотдых отловленных в веоенне-летний период - время их мак» ош&льной активности. Для получения препаратов о больиим ко- ичеством иетафаэных пластинок и ренее опиралиэованными хро- ли омами, а также уменьаения вромонч действия колхицина жи- ютннм желательно вводить митогенны* препараты. В основе ах длйотвмя лежит способность стимулировать омнтев хромосомной ДНК о последуюаим вступлением неделяжихол в нормальных уоло- иях клеток в митотический цикл деления» Для стих целей дучжо спользовать фигогемагглвтинаи ФГА Р фирмы О if ©о (номер по италогу 3110-56-4), ФГА И фирмы Olbeo (номер по каталогу 061-057bj производства США и гонадотропин хореоничеоквй - отечеотвенннИ препарат, аироко используемый в медицин о кой практике СМакгрегор, Варли, 1986; Макало, 1906). Как правило» |итогеиагглотк11ии вызывает митотячеокув активность в клетках дровк, в гонадотропин хореоничеокмй - гонадах. Есть несколько способов использования данных препаратов* hxe мы приводим овож схему. Инъекции митогенных препаратов необходимо начинать аа 3-4 день поело поимки животного. Этого срока достаточно для ого иаптацик к условиям неволи. Введение раствора ФГА необходимо мчннать не менее чем за 72 чаоа до приготовления препаратов п расчета 0,02 мл на I г. маооы, а гонадотропина хорооничооко- го - за о0 часов, из расчета 50 ед. m I г маооы животного. Через каждые 24 чаоа иньекцим повторять в той же дозировке в за 16 часов до приготовления препаратов прекратить. Дм накопления клеток на отаджй метафазы митоза было лредлохеио использовать алкалоиды колцемяд в колхицин (ГегО, laoertoa, 1956), которые раэруваат микротрубочки ахрометшмооого иретеяа к препятствует раохождение хромосом. В кариология рептилий, как правило, вопользувт 0,1-43,21 раотвор колхицина л вводят его яз расчете 0,1 мл иа I г маооы животного. Воли шопления клеток иа стадия метафазы достигается только о по- кодьв лодхипяяо, без введоивл автогенов, то ого необходимо вводить но м*н*е чем за 15 часов до првготовлетя препаратов, в воля о помоаьо ФГА влв гонадотропина то, за ^*5 часов. ЮГ
Оборудование и материалы I .Тороионные веоы. 2 . Веоы аптечные 3* Центрифуга на 800/1000 об. Автоклав 5. Термостат 6. Вытяжной шкаф 7» Микроокоп для анализа препаратов в проходящей свете и имеющий микрофотонасадку о разрешающей способностью до 1000 /об.Ю,20,100,ок.Ю/. 8. Стекла предметные и покровные /24 на 24/. 9. Шприцы объемом 2,0; 5,0; 10,0 о набором игл. 10. Глазные инструменты: пинцеты, ножницы, скальпеля. II. Набор чашек Петри: большие и малые. 12. Набор стеклянной посуды: флаконы, цилиндры, центри- фужные пробирки, колбы, флаконы о притертыми пробками (объем 100,0; 200,0; 500,0), мерные стаканы и цилиндры, набор стакан- чиков для окраски объемом 100 мл о притертыми пробками (бит). 13, Пастеровские пипетки о грушами 14, Спиртовка 15. Спирт этиловый и метиловый 16. Кислоты: ледяная укоуоная и соляная концентрирован- ная (хч). 17. Колхицин в порошке или ампульный в виде 1# раствора, 18. Цитрат натрия трехзамещенный и калий хлор. 19. Эфир (лучше для наркоза, используемый в медицине). 20. Дистилжрованная вода. 21. Фильтровальная бумага. 22. Абсолютный этанол, орто-коилол. .23. Стандартный раствор красителя Гимза. 24. Канадский бальзам. Получение хромосомных препаратов ив клеток различных тканей. а) Костного моего. I. Предварительно колхицинированное животное усыпляем парами вфира. 2. Обрезаем оба конца бедренной кости и о помощью илрии» 102
и тонкой иглы вымываем из нее костный мозг гипотоническим 0,52Я раствором хлористого калия (КС1 ) на небольшую чашку Петри или часовое отекло. Воли кость тонкая, ее можно разрезать продоль- но, отделить костный мозг и измельчить его при помощи двух глазных пинцетов о тупыми концами» Затем гипотонический раст- вор вмеоте о клетками переносим о помощью пастеровской пипет- ки в небольшую пробирку. Добавляем при необходимооти еще нем- ного гипотонического раотвора (общий рбъем суспензии 5-6 мл) инкубируем в термостате при температуре 37^Св течение 45-50 иин. 3. Центрифугируем содержимое пробирок в течение 5 мин. при 800-1000 об. 4. Осторожно отбираем о помощью паотеровокой пипетки надооадочную жидкость» В образовавшийся осадок клеток при не- прерывном покачивании пробирки, медленно, небольшими порциями паотеровокой пипеткой добавляем фиксирующую жидкость. Она оио- тоит ив 3 частей метанола и I части ледяной уксусной кислоты. Фиксатор должен быть свежеприготовленным и охлажденным в мо- розильной камере холодильника. Продолжительность обработки меток в первой порции фиксатора составляет не менее 10 мин. Вое это время необходимо тщательно реоуопендировать смеоь и нв допускать образования комков и агрегатов клеток. За это время происходит полное разрушение эритроцитов. 5. Осаждаем клетки* центрифугированием в том же режиме. Затем о помощью паотеровокой пипетки отбираем надооадочную жидкость и добавляем к осадку овежий фиксатор, описанным выше опоообом при непрерывном реоуопендировании клеток. Помещаем пробирки в холодильник на 15 мин. И снова центрифугируем. Повторяем эту процедуру несколько рае, до образования проз- рачной надооадочной жидкости. После этого суспензию в фиксато- ре выдерживаем в холодильнике не менее 30 мин. 6. Раскапывание клеточной оуопенэии нужно проводить на очень чистые обезжиренные отекла. Для этого отекла замачиваем в растворе стирального порошка на несколько часов, а затем моем их в этом растворе мягкой тряпочкой или ватным тампоном. Пооле этого тщательно промываем стекла оначала под проточной водой, а затем в диотилированной, полностью высушиваем пеме- 103
маем для "обезжиривания в омесь Никифорова (этиловый спирт > эфир в соотношении 1:1), Перед работой нужное количестве прц. мотных отеков высушиваем и помекаем в морозильную камеру для охлаждения. Достаем из холодильника клеточную суспензию, центрифуги- руем ее в обычном .режиме (5 мин, 800-1000 об), и, сняв над- осадочную жидкость пастеровской пипеткой, меняем фиксатор,при- чем свежую порцию добавляем ив раочета на то, чтобы взвесь клеток била мутной, но не жидкой, Раокапывание производим о выооти 15—20 си. Первое стекло высушиваем и смотрим качество препарата под микроокопом (густота клеток). Води клеток на препарате иного, они накладываются друг на друга, то суспен- зию нужно разбавить фиксатором, а если мало, то, наоборот, от- центрифугировать и клетки реоуопендировать в меньшей количест- ве фиксатора. На этом этапе работы следует обратить внимание на качество метафазных пластинок. В норме они должны содер- жать хорошо расправленные хромосомы. Если имеется большое ко- личеотво наложений хромосом друг на друга или ядра о нераз- рушенной оболочкой, внутри которых расположены метафазные хро- мосомы, то положение частично можно исправить, производя рас- капывание с высоты 40-50 см на наклоненные под небольшим углом отекла. Виоуюивание хромосомных препаратов можно производить на открытом, закрытом огне или на воздухе. Однако высушенные на открытом огне (пламени горелки) препараты не пригодны для дифференциалыкЯ окраски хромооом. б) Из клеток крови: Методика получения препаратов из клеток крови практичес- ки не отличается от вышеописанной методики "а", за исключени- ем того, что в качестве гипотонического раствора применяется но хлористый калий, а 0,9£ раствор цитрата натрия. в) Ив клеток кишечного эпителия и оемэнников. Ках и в предыдущем случае метод приготовления препаратов из этих тканей практически но отличается от типового. Несколь- ко подробнее следует остановиться на начальном этапе приготов- 10*
1вния препаратов. Вычленяем из бришной полости кишечник, помещаем его в ч*а- iy ILrpH, делаем ножницами продольный разрез по воей его дли- не, затеи тщательно отмываем от содержимого.гипотоническим раствором и аккуратно ооокабливаем эпителиальные клетки со сте- нок кишечника маленьким шпателем или другим инструментом о «исрувленными краями. После гипотонической обработки в тече- ние 40-45 минут от начала инкубации приступаем к дальнейшим отапам (метод "а"). Приготовление препаратов семенников практически не отли- чается от двух предыдущих. Семенники вычленяем из брюшной полости, помещаем их в чашку Петри и погружаем в гипотоничес- кий 0,Ь2% раотвор хлористого калия. Осторожно разрезаем обо- лочку, выдавливаем содержимое в гипотонический раотвор, а оаму оболочку измельчаем о помощью глазных пинцетов. Дальнейшие эта пи работы идентичны о описанными выше ("а", "б"). Окрашивание хромосом Самый распространенный метод окрашивания хромосом - метод Гимза. Активными компонентами красителя Гимза являются одна молекула эозина и две молекулы метиленового синего, которые при связывании с ДПК образуют соединение пурпурно-краоного цвета. В стандартных условиях краситель окрашивает хромосомы по всей длине. Время окраоки в 2% растворе красителя Гимза на фосфатном буфере подбираем в каждом случае индивидуально, под контролем микроскопа. Среднее время от 10 до 30 мин. После окрашивания препарат промываем в дистиллированной воде в течение 1-2 мин. и высушиваем. Сразу же после высушивания препарат можно анализировать под микроокопом, в том числе и под большим увеличением. Иммер- сионное масло в дальнейшем можно удалить промыванием препарата в ксилоле в течение 3-5 мин? Ь'сли после окрашивания необходимо приготовить постоянный поянарат, то отекло ополаскиваем в коилоле, нанооим на него i/'.колько капель канадского бальзама, раотворенного в коилоле и нвкрываем покровным стеклом. Остатки ксилола и бальзама уда- 105
дном о помоаьа фильтровальной бумаги. В навий лаборатории применяется олодуоиий метод окраокм. Препараты метафазних хромовом окрапиваем в 5М- ном рас- творе красителя Гимза иа дистиллированной воде в течение £0- ЭО мим. (.интенсивность окраинвания проверяем о помодьо микро- скопа) . После окрасим препараты промываем в дистиллированной во- де в течение 1-2 мин., высуживаем. После выоувмванм о полегли наем их в 70° и абсолютном »тх- довом спирте в течение I мим. и оставляем в вертикальном по- ложении иа 0,5-1,0 ч. для выоуаивания. Промываем в течение 1 мин. стекла в ко идола, наносим на них иеоколько капель канадского бальзама и накрываем покров- ным стеклом. Остатки ксилола и бальзама удаляем фильтроваль- ной бумагой и оставляем препараты в горизонтальном положении иа иеоколько суток. Анализ хромосом Чаио всего возникает необходимость проводить анализ хро- мосом рептилий иа стадии метафазы в прометафазы, когда хро- мосомы менее кондекоировахш и их морфология прослеживается более четко. Как правило препараты просматривается методом "челнока*, иачииая просмотр из одного угла и заканчивая в другом. Наибо- лее пригодными для таких целей является бинокулярные микро- скопи о объективами хОх, 20л и 90-100х, окуляром 7х или Юк. Алд микрофотографирования желательно применять микроскопы со стационарной иикрофотоиаоадкой типа йб -2 или ИБИ- 15. Для улучиеиия контраста рекомендуется использовать зеленый фильтр. Дм амаллза и фотографирования по возможности надо отбирать мвтафазмма шмотжнки о хороним разбросом хромосом и примерно одинаковой отопоиьа о парализации. Ьольаииотзо исслодоеаталей использует в своей работе фотопленку "Иикрат-ХЮ", Позлтяй- авй фотоотхзечаток иетефамой пластинка оледует делать при больном увеличении (нммроиожимй объектив), ио так» чтобы сохранялась четкость лзображеяжя, lie; зий етап описания кариотипа (кармотипирозанио) овямя 106
j поиском иетафаэных пластин и пи до чатом хромосом, т.е. опре- делением диплоидного числа ( 2п). На данном етепе следует об- ратить внимание на стабильность «того признака (появление а ириотипо добавочных хромосом), наличие подовых хромосом декой из двух полов является гетерогаметиым. Второй этап связан о определением структуры кариотипа. Идентификация хромосом по меоту расположения центромеры явля- *гоя важным признаком. В течение вое* истории развития карио- оиотематики существовало несколько классификаций ( Vlleoa, i928j Darlington, 19Э6| Matthey , 1951 и др.). Предложенная 4.Леваном о соавторами ( Levan et al., 196*) стандартизирован- ная номенклатура идентификации хромосом rto положения центромо- pi, в настоящее время принята большинством специалистов. Авто- ры предложили делить хромосому по длине на в частей. Соотно- шение ц - медианное расположение центромеры - метацентраи (▼ )| у субмедианмое - оубметацентрик (еТ )| g - у оувтормииадь- ное - оубтелоцентф>ик (вТ ). Термин "акроцентрическая" авторы ввели в синоним о термином "толоцентрмчеокая", поскольку вто- рое плечо у таких хромосом очень короткое и чаото не проомат- ркметол. Графическое ивображение описанных типов хромооом вредставлено на рио. 11. а б в г я Рио. 11. в - йот* - (f)i б- о/бывте <•▼>» в- оубтело (of)» г - а яро - (*)| А - телоцемтрмчоекал (»> хро*<х>«“<- 107
Следу зан> етап - построение кармограмм: ио фотоизобрахе- мм метафаэиоя плаотинхи поочередно вырезаем вое хромосомы м затрагивая контуры изображения и сохраняя ровные края, подби- раем для каддоп хромосомы гомологичнуе ея и наклеиваем на лис- те плотной бумаги или картона слева направо в порядке убывания джины Срио.12 а). Лары гомологов нумерует и указывает маовтаб. Иногда кроме кариограмм возникает необходимость постро- ить и идеограммы (рио.12 б), алл этого необходимо измерить хромосомы и определить их центромерный и плечевой индексы и относительные длины. 00 ЛА ЛА Лб 1 г 3 4 5 6 О<О По 7 в 9 10 И 12 • п * а •»*** * • • “ 13 Н 15 16 17 10 а. 11111111111'.......... б 10 мкм Риолг а - кариотип гладкого го ккончика; б - ддмограмма кариотипа. ЦомтромориыЯ икдеко - выраженное в процентах отмоаензе длины боче короткого плеча ж длина мой хромосомы. 100
Плечевой индекс - отновение размера более длинного плеча хромосомы к более короткому. Это отновение всегда больше едм- нхцы. Относительная длина - выраженное в процентах отношение эбсолиноя длины данной хромосомы к обжей длине воех хромооом кариотипа. Пример построенной идиограммы приведен на рис 126. Как и на кариограмие вертикальные столбики, соответствупцио хромосо- мам располагаем в порядке убывания их длины олова направо и болвз коротким плечом вверх. Строить идмограину следует на основании промеров не одной, а большого количества хромосомных наборов наследуемой группы животных, ilo крайней мере не менее десяти. Кроме того, следует подбирать метофаэныо пластинам о примерно одинаковой отененье конденсации хромосом. Заклсчягельным этапом кариологичеокого исследования явля- ется составление хромосомной формулы. Для этого, кроме опреде- ления формы хромосом необходимо выяснить количество макро- (М) и микрохромооои (в). Вопроо, какие хромосомы следует о читать макро- и какие микро хромое омами диоадооионный, Например, некоторые исследователи за микрохромоооиы принимает те елементы, в которых из-за малых размеров не различается меото расположения центро- меров, а другие предлагают микрохромооомаия считать те, которые яиеот размеры 1 их и меньше. Мы придерживаемся последнего сужде- ния. * Таким образом хромосомная формула может иметь вид: 2 п И (v fA) ♦ а (▼ ♦ ♦ в1*ш ), количество хромосомных плеч NF-.... б ваклочение необходимо отметить, что цитогенетика все е„ ос тает о я той наукой, в которой важную роль играет индиви- дуальные качества исследователя, его умение приготовления пре- паратов и ях микроскопирование. Очень чвото в процессе реботы вырабатывается оэои подходы, модификация метода, которые учесть без личного контакта не всегда возможно. В о вязи о этим, мы в данной работе описали только основные этапы кариологичеояото оопдоваиия рептилий, основанные но типовой методике о у*е»»г тон ЯИ0М1ИХ0Я поправок к мечу в доступной нам литературе. 109
У1. КАРТИРОВАНИЕ АРЕАЛОВ. Н.Н.Шербак Как свидетельствуй» многочисленные статьи и монографии, • настоящее ярем* ареал 1«в юпбражавт заштрихованным тем иди шшм способом, границы обводятся оплоаной линией, роже - отмечает точками отдельные места находок. Учитывая разнобой в картах, омену названий оал и городов, изменения административного д*«. ныя, имевшие место в последние пятьдесят лет» такие сведения по распространение видов уме не могут удовлетворить современно- го исследователя. В настоящее время наиболее проотым и содер- жаким значительное количество информации является способ карте- рования мест находок в виде номерованных пунктов с их кадаотрои (списком), для бланка подбирается соответствующая по масштабу карта из какого-либо распространенного издания (например, ат- ласа; при этом указывается его назвонив, год издвния и масштаб), затем на кальку переносятся тушьв, карандашом или чернилои ос- новные географические пункты (города, реки; в ряде случаев по- лазив указать втриховкой рельеф). Такую схематическую карту при необходимости можно тиражировать фото- или ксерокопирсма- иием. Иа бланк наносится точкой или другим значком место наход- ки и присваивается ей порядковый номер. В прилагаемом к карте кадастре под ооответотвуюаим номером сообщается точный адрес места находки (республика, область, район, окр. села или горо- да), место хранения экземпляра ^сохраненное название музеи) или дается соылка на автора и год ивдання, если сведения по- черпнуты из литературы (в последнем случае в работе приводите! описок использованной литературы). Для изображения динамики ареала за разные периоды клри многократном и повторном обследо- вании территории), места находок одного и того же вида в разнос время отмечает различными условными знаками. В атом олучао весь- ма наглядно можно видеть сокращение или растирание ареала. Гра- нины ареала проводить по крайним пунктам находок необходимо весьма осмотрительно. Например, простои сое ди попке линией се- верных точек находок горного вида, найденного на мерцдианаль- Hi.x хребтах, сразу грубо иокавит действительное положение веяв*- I ГО
горний вид будет показан на равнине» Таким образом» при ука- •амии границ ареала необходимо учитывать рельеф, раститель- ность, характер почвы. Поэтому, как указывалось, граница аре- ала горных видов не должна выходить за пределы гор: псаммо- филов - за границу распространения песков; лесных - леса и т.д. При этом, естественно, следует знать вколотив вида. В ряде случаев зависимость границы ареала от указанных, факторов мо- ют не наблюдаться (например, северная граница Lneerte agl- lle и др.). В подобном случае граница ареала может быть свя- зала о линией снегового покрова, средними температурами зимы ш дета, какой-либо изофеной, наконец, отененье хозяйствен- ного воздействия человека (раопашкой, вырубкой леоов, тран- опортныии магистралями и т.д.). Только тогда граница ароала будет правильной, если учтены вое эти обстоятельства, В наи- более простом случае достаточно ограничиться только указанием мот находки, УП. ИССЛЕДОВАНИЯ В ОБЛАСТИ ЭКОЛОГИИ. УПД. ИЗУЧЕНИЕ БИОТОПОВ. В.И,Гаранин, Н.Н.Щербак Начальный этап изучения биотопов - знакомство о литера- турой, опиоыспоцей район исследований, в числе я о руко- писными источниками (дневники), я картографическим материа- лом. Особенно полезны топографические планы, учитывавшие ха- рактер растительности, в частности, планы лесничеотв о выде- лали. На таких планах уже выделяется основные группы биото- пов - леоыые, открытые и водоемы, а также характер рельефа. Обме знакомство о биотопами в натуре начинается хотя бы о грубого описания рельефа я растительности. Для амфибий и рен- телий растения не имеет прямого кормового значения, но имеет- R очень больное - косвенное, олуже ко (новой базой коноумен- тов первого порядка • беспозвоночных фитофагов, которыми онм питается, а такие местами убежим. Растительность определяет иихроиимагмчеокмо уололмя, особенно температуру и влажность III
прмпочвоммого слои воадуха в по чаи, являвшее я ведущим абыо- тнческимм фал то рами. Адм более детальных иослодовсмиД мобм- дныо в бахав детальное гооботаыичоокое описание, не обяэьтиь- во в такими подробное тема, как это делает при сабах работах ботамикм, но о охватом фоновых вадов травянисто* раститель- ное та, а также вадов, даллвшхоя индикаторами определшишх типов моа (адовы* мео - кислица, нироколиствомиый лоо - пролеомек в т.п.). «тав древостоя ошсываотоя о точность» до ЮД по обаопрмнято* методике (например, дубняк липом! с клоном в вязом; <4 31 1К- В (о учетом возраста, яруоиоотз, оомкнутоота, степени в характера копальзоьамкя человеком т.я.). Также опмоываетоя кустарниковая к травянистая растх- тельность, Для последнем олродоляотоя проективное покрытке, В наиболее характерных местах закладывается несколько мое», доя плоаадве до 20 м^ в подсчитывается часть ее, покрытая рм- тстельиостьо, затем вычисляется средний %. Эта характеристик весьма вахта для описания биотопов ото л них и пустынных ммш Наиболее наглядным бывает картирование растительности на rue- кадках (при стационарных последованиях). Что каоаотоя почвы, то при изучении земноводных в преав- камнхоя наиболее вавеа ее механически* ооотав (так, чесноч- ница предпочитает легкие почвы, избегая каменистых, пустим* иыо яаерецв - псаммофилы обитает только на пионах). Больнее аиачемме имеет доеная подстилка а опад, В вмриколиотвоиммх лооал средне* полосы прв тодаиие опада около 20 он в при ери* нм уровне снегового покрова почва часто не промерзает, что обеспечивает благоприятные условия зимовки. Наличие окал в камне* определяет распространение ряда видов рептмли*. Аля первых следует указывать олагшаув породу (известняк, гранит, песчаник). Роль рельефа в горних местностях доотаточмо мвеет- ма. На разнимая имеет больное вмачоние мезо- в микрорельеф. Так, от вкопоеиим склонов (определять компасом) зависит ок- тавам* порпса авме земноводных а пресных ьаанлае, а также мВ* ректор ах активности, Отрицательные формы рельефа бывает вее- мое замяты временными водоемами» имееммп весьма суаеотвеииоо вмачомме про равмнооеимп а миграциях земноводных. Эломепти макрорельефе (кочка, камавьм, троамим в овалах а др.) олуаат li?
убшцаив от хицников и от неблагопраятных погодных условия. Болены служат кормовыми, нерестовыми и евмовочнммм биотопами зифиои! и болотных черепах* Поэтому она (лак поотояанме* та* 11раненные)У должны быть нанесены ма план о обозначением раз- моров водоемов основных групп растительности. 8 опжоании приводятся дополнительные данные - глубина* характер грунта, течение, характер берегов, антропогенные факторы. Кроме того, оо нмеваимоя призыакан (кучи "плавника" а др.) отмочавтоя граммии водоо>.а при максимальном аалоднемма* Как ужо говори- лось, для амфибия наиболее важны такие метеорологические фак- торы* как влажность (праймудоотвенно лотом), температура (пре- шудеотвенно веоноЯ и ооонъв) и хинном воды в акыых районах* Именно эти факторы ограничивает активность в влияет ма ах ооленмооть. Измерения влажности проводятся о помоем психрометра Ам- мана (при атом одновременно намеря стоя а температура).*' Распространение и раавитме земноводных зависит от ваоо- мнности почвы и водоемов. Ихтиологи уже давно интересу стоя пирохимиея водоемов и накопила много интересных мате риалов. Хи больминства видов земноводных подобный данные отсутствует. Гак* до сих пор неизвестен солевоя порог для зеленых жаб, ко- торые встречается в опресненных участках Азовского мора или реэниоаавтоя во временник водоемах ма среднеазиатских такирал. мд оно, почему в одни водоемы оо аначительммм количеством гикааих растительных остатков идут ма иероот тритоны* особен-* и горные виды, в других* более "чметмх" омм отсутствует в тщ. Кахле же показатели предотавдявт для мао навбодьжпЯ ин- терес? Как свидетельствует современная литература по методикам гкдрохммичеокмх работ^, такими показателями является: ‘^Термометрия к изучение отиоеомнл земноводных в проомнкажжвх- ея к температуре.Измерять температуру воды обязательно ярж оа- ределенни на месте концентрации ионов водорода а желнчоотаа раотворепного кислорода. * Алекии О.А.* Семенов А.Р., Скрапмцев Б.А. "Руководстве ее ими чес кому анализу вод оуен", Гндромотоеавдат. 1уг>» ’Вода питьевая. Йетодн анкянза”. ИЦ-зе стандартов, 1976. ПЭ
I» Концентрация ионов водорода (pH). 2» Обдай жооткоотк води. Э« Налично хлоридов, й. Наличие сульфатов. 5. Содержание растворенного виолорода. 6. Обаая минерализация воды. 7* Содержание растворимых органических веноотв в сухой оонне. В полевых условиях при наличии соответствующего оборудова- ния и реактивов определяет концентрацию ионов водорода, обцую носткоств, наличие хлоридов и сульфатов, содержание растворен* вого киолорода, В стационарных условиях определяется обаая иинералжэаиия и содержание растворимых органических вецеотв в сухой остатке. Взятие проб производится сосудом о глубины 20-50 ом (в мелки водоемах - стеклянным впрмцом, ем к. 100-500 мл, но допуская взбалтывания донного осадка) в стеклянную посуду (0,5 л бути- ку, которая закрывается резиновой пробкой). Каждую пробу необ- ходимо снабжать зтикоткой. Концентрация ионов водорода (pH) определяется калоримет- рическим опоообом по Алямовсхому или злоктрометричоокии, ве- ло льву я иоиометр. Иеиеренвя проводятся непосредственно у водо- ема, для большей надежности - троекратно. При показаниях ко. монотри в аелочиом диапазоне, следует определять титруомув кедочность, для выяснения оо природы (обусловлена она норвш- иымн карбоватами или гадрокарбонатамн). Дм итого пробу тит» рувт 0,02 и раствором в присутствии индикаторов • метилонового оражиового или фенолфталеина. Обаая меткость определяется путем титроваивя пробы трнлоком Б при pH 10 в присутствии индикатора жромтемио-сенате кислотного и вычисляется по формуле! X • I о.оз К 1000. т где X - обаая мотхооть > — । л у - количество раотвора тралом В, израсходованное ыа титрование в млд Пй
К - поправочный коэффициент к нормальности раствора три- лона Bj К -12- । У V- объем воды, взяты! для определения, в мл. Для определения жесткости воды нужно 250 мл воды* Наличие хлоридов определяетоя путем добавления в пробирку о 10 мл воды трех капель 10£ р-ра азотнокиолого «а ре бра. Наличие опалеоценции, слабой или сильной мути, хлопьев или осадке свидетельствует о разной степени присутствия ионов хлора в пробе. Налично сульфатов определяетоя добавлением в пробирку с 10 мл воды трех капель 10Я р-ра хлористого бария. Зв/ей про- бирку нагревает в пламени горелки. Появление опалеоценции, по* мутнениэ или выпадение осадка показывает присутствие сульфатов. Колмчеотво растворенного в воде киолорода определяетоя иодометричеоким методом (Алокин и др., 1973). Определение оле- дует проводить непосредственно возле водоема, учитывая зависи- мость содержания киолорода от температуры. Для определения общей минерализации оледует отоорать 150-200 мл воды и законсервировать пробу путем добавления 2-3 капель толуола в каждуо бутылку. Бутылка плотно закрывается резиновой пробкой. В таком ооотоянии пробы могут храниться де 1,5 месяцев. В стационарных уоловиях чаоть пробы (25-50 мл) выпаривается на водяной бане в фарфоровой предварительно взве- шенной чашке. Затем чашку о осадком отаэят в оушильвнй шкаф на h чаоа при температуре I00*i05°C, охлаждает в охоикаторе и взвешивает. Зная вео сухого остатка и объем пробы, высчиты- вает общую миноралмвацие в М. илы (промилле) илы . Для вы- яснения Z с одержания t пробе растворимых органических веществ, чашку оо взвешенным оотатком прокаливает в муфельной печи при температуре Ч5О-5ОО°С в течений одного чаоа и лооле охлажде- ния в окоикаторе взвешивает на аналитических веоах. Ле убыли веса от первоначального, определяетоя оодержанио оргашзчеокжх ванеотв в пробе. При изучении горных животных чреввычайно важно отмечать выооту биотопа над уровнем норд. В некоторых случаях можно Г15
ориентмроватьоя подробно* картой, но кучна приобрести для стой целя специальный прибор - альтиметр (хотя бы списании! ео старого самолета). Для измерения оовэденмости используется необходимые приборы - декометры, при необходимости со светофильтрами, Для измерения о им ветра, что требуется весьма часто оря изучении открытых биотопов и при работе на крупных водо- омах используется анемометр, чаде ручной, но нужно помнить, что оы мо пригоден для измерений силы ветра близ поверхности почвы. Перед выездом " в поло" каждый начинаоднй исоледоватоль доджей потренироваться о приборами, даже проотейжими м осво- ить "технику" обрадения о ними. Записи наблодомий следует заносить в специальные журна- лы, которые храниться в лаборатории, но не оставлять в поде- имя дневниках, во иэбеианне безвозвратной потерн иногодневинх данных. 0 чрезвычайных оду чаях, когда нужно охарактеризовать биотопы особо редких преомыкаваихоя или зеиноводных идя полученных из ныне недоступных по разный причинам иеот, может быть пригоден анализ содержимого желудка. Так, наличие ос- татков насекомых, других беспозвоночных и семян растений, позволяет реконструировать условия, в которых они обитает з, соответственно, характеризовать образ жизни данного животного. Суиествониое значение, также, имеет учет антропогенных факторов, особенно дойотвуодих постоянно или регулярно, а такие факторов, вызываемы смену биотопов. Седа относятся вы- рубка, различные рубки (оанитарные, ухода и т.п.) я посадки леса, пастьба скота, влияние промыжленных загрязнений, посе- дение человеком (особенно регулярное - по оубботаи и воскре- сеньям - появление отдыхавшие, обор цветов, ягод, грибов), В открытия биотопах шест значение распайка, ороеенже, посев различная культур, их смена, жатва и оемокоо, посадка легких полос, оадоа, прокрадеиме выпаса, действие транспорта и т.д. Дм водоемов мним вырубка деревьев н кустарников по берегом; жоеьба травм или ео выедание охотой, водопой окота, оопрозов- дмаийся заиливанием водоема» Во book талая бастовав особое 116
аначение вплоть до характера катастрофы имеет пожары и палы, применение ядохимикатов» Такие случаи фиксируется отдельно» УП.2, ФЕНОЛОГИЯ, СЕЗОННАЯ И СУТОЧНАЯ АКТИВНОСТЬ. В.И.Гаранин, В,А.Ушаков, Н.Н.Щербак Фенология - изучение закономерностей сезонных явлений в жизни природы» Наблюдения следует проводить над воеми массо- выми видами земноводных к пресныкаювихся, встречавшихся в дан- ной местности» Если еоть возможность, обязательно фиксировать отдельные фенонаблюдения и над редкими видами,особенно если редкооть вида обусловлена близостью границы его ареала или вид включен в Красную книгу. Фенологические наблюдения могут вестись попутно при других зоологических работах и специально» При записи наблюдений требуется указывать точное название ви- да. Весьма важно учитывать характер места наблюдений (экспо- зиция склонов» затененность, близость водоемов» особенно круп- ных, прикрытие от преобладающих ветров, высота над уровнем мо- ря и т.д.), так как одни и те же явления на северных склонах по сравнение о южными могут проходить на 10-х5 дней позднее, водоемы как бы нивелируют экстремальные условия, сохраняя влажность и смягчая высокие и низкие температуры, желательно отмечать начало, разгар и окончание явления или, по крайней мо- ре, начало и массовость. Наиболее важно отметить следующие яв- ления: х. Первые встречи и массовое появление весной на сум а в водоемах» 2. Первые крики земноводных. 3. Начало спарива- ния (у ящериц наличие следов - укусов на брюхе самок)» А» На- чало икрометания или откладка яиц. 5» Выход из водоемов взрос- лых животных. 6. Появление личинок и их развитие (желательно отмечать отдельные стадии раз вития-по Терентьеву, 1950 - ши хотя бы часть их). 7. Появление сеголеток (у земноводных - выход иа воды). 6. Массовые уход на зимовку» 9» Последние встречи (отдельно сеголеток). Каждое из упомянутых явлений можно детализировать, желательно вводить количественные показа- тели. Можно отмечать характер ж направление передвижений живот- ных, в аавиокмостм от условий, пола, возраста, видового омта- П7
ва, метеорологические условии. продолжительность всех явлений. К стой же группе вопросов относится изучение мест зимовок л их характер* (подробное описание места зимовок - биотоп» рель- еф, «копозиция, растительность, подстилка и опад» почва» глу- бана, количество животних, их видовой, половой, возрастной сос- тав» выживаемость, температурные условия и др.). Зная даты пар, вых и последних встреч» мы получаем представление о периоде активности в течение сезона (сезонная активность), а при мно- голетних иабхвдсниях - и об изменениях продолжительности этого периода в разные годы. Диапазон таких колебаний может ооотав- лять месяц и более; так» у остромордой хигувки в средней поло- се период активности равен 156-204 дням» Определяоцими здеоь является метеорологические факторы» в частности осадки» Чтобы зафиксировать прекрааение активности вида осеньо или не пропус- тить конец какого-то явления» нужно воспользоваться иопытешм приемом: записывать постоянно вое встречи данного вида (иля соответствуоцио явления) в период, когда приближается время прекрацения его актнвноети, что приблизительно известно для больаинства видов. При проведении фенонаблпдений специально сле- дует учитывать, чтобы марируты охватывали вое основные места обитания исследуемых видов (с учетом сезонной смены местооби- таний). Накопление фенодьт в течение ряда лет позволяет вычис- лить средние многолетние я составить календарь данной местнос- ти - средних я крайних дат наступления основных явлений в mi- ni земноводных и преомыкашыхся. Сравнение фенологии одного к того же вида в различных географических районах позволит выло- мить многие специфические черты их экологии» Зоофенологичео- кие наблюдения, таким образом» рекомендуется сопровождать яаб- ладениями за развитием неживой природы» растительности и ха- рактером погоды (Новиков, а9ч9). Суточная активность» Исследование суточной активности в природе приведя тая в двух аспектах: маблвдения за отдельными особями в течете суток (о цельо выяснения характера сна - моиофазимй или полрфазмый, а также факторы, опраделямие приу- роченность покоя к определенному времени: метеорологические, биологические к т»д.) и выявление суточной ритмики жизнедеятель- ности популяции. При наблядениях за отдельными особями можно ПВ
рекомендовать использование различных меток, как это делал» например, О.Д.Чугунов при изучении активности бурых лягушек, которым привязывался на опину небольшой лоскут белой ткани, хорою заметный даже ночью. Описанный способ изучения суточ- ной цикличности имеет то преимущество, что он позволяет одно- временно выяснить распределение и передвижение по территории отдельных особей. Однако, он достаточно трудоемок, так как требует для получения суточного наблюдения за одной особью фактически затраты времени двух (или более) наблюдателей, которые работают, сменяя друг друга. Поэтому для видов, пред- ставители которых держатся определенное время на постоянных участках, занимая нору пли другое убежище (например, ящерицы), нежно посоветовать использование самопиоцев, фиксирующих вре- мя входа животного в убежище и выхода из него. Такие оамо- пжеим при изучении экологии амфибий и рептилий почти не приме- нялись. Вое наблюдения ва суточной ритмикой следует сочетать с микроклиматическими наблюдениями, что необходимо для выявле- ния факторов, определяющих характер активности и ее. изменения. Перспективным для изучения активности отдельных особей в при- родной обстановке является применение ноктовизоров и биотеле- метрии'. При изучении суточной цнклнки жизнедеятельности популяции дает хорошие результаты^ регистрация встреченных особей на постоянном марнруте, который обходится через определенный ин- тервал времени (каждый чао). Способ этот описан П.В.Терентье- вым (1938) и применялся разными последователями. Таким спосо- бом можно изучать суточную активность большинства видов реп- тилий и бесхвостых амфибий, имея в виду, что чем более однород- ны отрезки марирута, тем больие точмоять учетов. Наиболее удо- бен мврерут продолжитедьностьи в I км. Такие учеты следует повторять на протяжении оезона, т.п. извеотен "сдвиг" суточной актжэнооти(Шербак, 1966) или изменение его характера (превра- еие одновершинного пика в двуверижнный и наоборот). Нужно так же отремитьоя к выяснению причин, определяющих сезонные изме- нения суточной активности. Водные виды амфибий (зеленые лягуш- ки, жерлянки) имеют дневыую или сумеречную активность и доступ- ны для непосредственного наблюдения. Необходимым уоловием яв- 119
ляетоя при этой регистрация особей, находящихся на суша иди плавающих в воде (Банников и Денисова, 1946), Ряд видов (на- пример, тритоны в период наземной жизни) ввиду скрытого обра- за жизни не поддается визуальному наблюдению. Здесь (и для воех наземных и мигрирующих по земле видов) применяется отлов в ловчие траншеи при круглосуточном осмотре. Наиболее целесо- образным в этом случае является интервал в два часа. Таким образом были получены данные по суточной циклике ряда видов (Ушаков, 1966). Независимо от способа изучения суточной актив- ности необходимо параллельно регистрировать целый ряд данных: место наблюдения, биотоп, время, температуру (воды, поверх- ности почвы, приземного слоя воздуха), влажность приземного, слоя воздуха, облачность, осадки, ветер и др.). Сезонная активность.Установление сезонной активности от- дельных видов является составной частью фенонабдюдений, поэ- тому вое рекомендации, касающиеся методики проведения феноло- гических наблюдений, будут справедливы и здесь. Для изучения сезонной активности амфибий и рептилий, не считая визуальных наблюдений, наиболее пригодны ловчие траншеи (заборчики,уг- лы), применяемые для учетов и отлова мелких млекопитающих (По- пов, 1945; Новиков, 1953 и др.). Ловчие траншеи должны рабо- тать "от снега до снега", т.е. весь вегетационный везом, захватывая как начало, так и конец периода активности. Траншем В этом олучае осматриваются раз в оутки, рано утром. При рас- положении траншей на миграционных путях амфибий удается за- фиксировать начало, разгар и прекращение ряда явлений в жиз- ни земноводных, особенно миграций к водоемам и от них. Особенно целесообразно применение ловчих траншей при изучении активнос- ти скрытно живущих видов (тритоны, чесночницы, жабы и др.). Ловчие траншеи и их аналоги пригодны для массовых отловов ам- фибий в целях изучения структуры и динамики популяций, в част- ности, при организации мечения животных. Наилучшие результа- ты дает дополнение траншейных огляюв отцовом ьа маршрутах и визуаль- ными наблюдениями., Ценные данные по сезонной активности (осо- бенно редких видов) дают материалы просмотра коллекционных ка- талогов, самые ранние и самые поздние находки по этикеткам музейных фондов. 120
ЛИНЬКА Н.Н.Щербак Сведений о линьке пресмыкающихся ж нашей литературе пока ме очень иало. Следует выяснить для каждого вида число линек, их сроки, место и способы, а также поведение линяющего живот- ного. При наблюдениях в природе необходимо фикоировать в днев- нике даты вотрачи о линяющими особями, их количество, появле- ние выползков (весной от дождей они быстро разрушаются). По многим выползкам змей можно определить ее вид, что может дать дополнительный материал по ее раопространению. Например, толь- ко у ужей чешуя туловища о резко выраженными продольными реб- рышками. Таким образом, даже небольшой обрывок выползка может свидетельствовать об обитании отих змей в данной маетности, Я наоборот, находка выползка о крупной гладкой чешуей где- нибудь в Закарпатье поможет нам установить меото обитания там зекулапового полоза. У многих преомыкающихоя линька бывает в течение сезона дважды (у змей - до 6-8 раз в год). Иэвеотны олучан линьки сразу же после родов или вылупления из яиц, отдельные особа чаото линяют вследствие патологических процессов, неблагопри- ятных условий. Вое это можно наблюдать в условиях неволи, В террариуме удобно наблюдать и способы линьки. Многие яще- рицы, в частности, гекконы, оъедают свою линнув шкурку, УП.З. КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ УЧЕТ Н.Н.Щербак Ни одно экологическое изучение того или иного вида, его биотопа невозможно без проведения количеотвенного учета. Осо- бенно это важно при анализе популяционных процессов (динами- ки численности, распределения оообей в биотопе и ареале,миг- раций). Количественный учет необходимо проводить на территории занятой видом (в его биотопе) экстраполяция на площадь всего 121
•рнм - неправомерна) * параол его маибольаоЯ активности. При н«учекам суточном активности (ом. вино)* а такие отноое- iu к температуре нли влажности необходимо проводит» учет ев протяженна воого периода активности. Суиеотвувт в ряде случа- ев а особые периоды в жизни животных, пригодные для прозедз- 1 количественного учете. Это, капуимер, период выхода smMI не «кнопочных убежиа веское, когда набледаотоя их окопшпя, ала учет чволонноств бесхвостых в сына водных оооньо перед ухо- дим на «имоаку в местах вагу ла. когда вое возрастные групав активны• Лра «том, по оообеоимв В.Г.Йяенко можно учесть я «с- етиовемво полов у взрослых, т.к. у многих лягувек брачная по- воль хорсоо ииравома уве оооньо. ВооноМ удобно проводить исп- ечет кладок икре, что соответствует числу самок, а знак оо- етноееаме полов - ионно вычислять в количеотво самцов. Сопос- тавление а соеаима дамммма может дать предо тавлеиве об изм- веиаа соотвомивя возрастных групп за зиму. Выбор мотодвки количественного учета зависит от характе- ра рельефа, растительности, численности и размеавния изучае- мого вида, особенности* его биологии С зеленых лягувек иля болотных черепах необходимо учитывать вдоль берега водоемов, гоалемов - ночьа н т.д.). Наиболее распространенным методом является учет на мар» awmix лвввчж, которая позволяет определить валовом состав, вх ооотмоеомз», дает ламине по суточном и сезонном ахтвзвосп днмашке чвплеаяостс. Лротсаомиость марарутиоя лмпга для зем- новодных а многих задов иверац ооотавляет обычно но новее 1 кя Св особах условиях монет бить умоньоеяе или увеличена: ваарвмвр, учет вкалыаи иаорви, осла скала загамаат ноньауо жретявоаяоеть, иа в яустане, где однообразным байтов монет врадслевтмя оо много раз бсльао). Марам траесоекта залесят от рои вфа, раотвтсльеоств и объекте а монет быть от двух метров до Ю. Там, оря певоходвон учете удобво теть ojyr а вронунмветь м зарооом месте, ввгомяя оттуда яворов вдв ля- гунек. Для нвогвх вадов цуотмвнвх животных удобен учет вз аатомобвп, т.к. вв црооодочано дороги выходят отовиво атом вараны, амура, дерево заметим авоа а, оообеаво, чоросахи. 0 уевмом м краммяж учет нввв№аи гекконов ва авт ом оба w ГНв-66 аечм Сопоооб прогадав лая учета аежотсрмк земяозся-
хмх, а чаотности. жаб), на которой уотамавливалв кроме обычных ф*р дополнительные кла фаромскатель. Двигаясь со скороотье я-5 км можно учитывать дане таках миниатерных яаернц на такы- ры, как гладкие геккончжки. Глава оцмнковых гекконов, как мзьеотыо, при попадании света отражает его в виде рубвновых огоньков» В вавасимоств от источника света в песчанок пустыми вл можно учитывать на плоцадм от 100 (кармаммыв фонарь, дер- мать на уровне глав) до Э00 ы (фаронскатель автомобиля). В степных районах можно у о пеан о учитывать зыа* при обследовании маетности на мотоцикле. Мотоцикл а автомобиль о ломоаьв спидо- метра позволяет точно определить расстояние. При стом половив отмечать врем* и измерить температуру воадуха в почвы. При ра- боте о транспортными средствами краДне важно отмена.ь одно- временно и биотоп, чтобы не получмлоа учет "за день экскурсии" клм "на 100 км". В одних в тех же мостах решмомдуотоя прово* лить повторные учеты Сдал получения более точных л*"Т* - в течение нескольких дноВ, в в разные годы - для вылоааная ди- вамвкм численности (в едим и тот же сезон). Херово дополняет данные марарутного учета - учет на пробных участках» где ма- ис попытаться провести аоооявтыы1 учет. Теине у чао т км 50 х 50м или НЮ х 100 м "прочесывает" о помоаьа мескольквх учетчиков» ждукнх на равном расстоянии друг от друга (каждые учитывает по одну сторону от соседа), ограничивает холмиками мял други- ми ориентирами. На прудах или в пустыне (если есть возамвоа- но:ть) можно и'/чать количество земноводных или ареоммкававх- ов на таком участки путем болео илв менее длительного иаблв- дения в бинокль. Численность скальных яаоркц или гекконов на скалах подсчитывается визуально а измеряется аломадь окали» что дает затем оравмпа«е данные учета м единицу плоцадж. Абослктны! учет эемне. едных в я«арец на учаетвал можмо прево лить с ломскье ловчил канавок и цилиндров (или стеклянных 3 л. бамоН, которые располагает на участке в нахматнон порядке через 5-Ю м в ряду а через 20-25 ы между рядшн, Имвадрм • банки ме.пывавт так, чтобы их крал были им» в плотно ео- ре касались с вертикальными стенками канавка. Проверять ив- лпдры необходимо ежедневно в точеям 10 дне* в умеренное ав- лос» в черев каждые чао в пустыне в течеаво суток» т.к. хн- ггэ
вотныо могут погибнуть от перегрева или утонуть, воли прошел дождь. Большой ущерб герпетологичеоким объектам приносят попев* не в цилиндр землеройки, В летнее время удобно проводить учет земноводных о по- модью карманного фонаря не только на лесных дорогах или лугах, но ж вдоль береговой линии, даме на берегу горных рек, т.к, ослепленные лягуики, как правило, не пытаются исчезнуть. Иногда проводят учет по голосам токуюших самцов (зная соот- ношение полов - можно высчитать их общую численность), а зная территорию, о которой собираются земноводные на нерест - высчитать обдую численность особей на этой территории. При изучении земноводных Карпат мы применяли способ аб- солютного учета земноводных в небольших водоемах путем трале- ния его бреднем (длина 5 и, высота I м, обязательно иметь ко- нель, на нижнем шнуре - свинцовый груз, верхнем - поплавки из пенопласта) из прочного капронового газа. Вначале описывался характер водоема, его высота над уровнем моря, температура воды, бралоя ее анализ, измерялась площадь и глубина, еоли на дне были старые пни, ветки или другие предметы, водоем раочи- далоя от них, затем, когда вое уопокаивалооь, проводили тро- екратное траление (животные временно отваживались в канны, а затем, пооле завершения учета, возврацались. в водоем), Та- кам образом мы изучали сослав фауны (тритоны, лягушки, черепа- хи), их количество (можно считать на плоаадь или на I м*' воды), наличие икры и личинок. Метод тралов, кстати, дал очень много данных для составления ареалов и плотности численности на раз- ных его участках. Одним из вариантов транвей - является заборчик, сделан- ный ив полос фанеры, линолеума, рубероида или другого матери- ала шириной 30-40 ом, который закрепляется колпаками, а через 5-6 м вкапывается в землю цилиндр. Для определения численности нажжх объектов может быть пригоден метод мочения и результаты вторичного отлова (ин- декс Линкольна), при котором внал количество меченых и вылу- женных животных ( а ), отношение меченых животных ( г ) к обжему колжчеотву вновь отловленных животных ( в ) оценивает- оя численность воей популяции ( х ) по формуле 124
X а в г Повторный отлов проводится о интервалом от нескольких оуток до нескольких месяцев на одной и той же территории. УП.4. ИЗУЧВНИВ ОТНОШЕНИЯ ПРЕСМЫКАВШИХСЯ К ТЕМПЕРАТУРЕ. Н.Н.Шербак Данные получает, в основном, при полевых исследованиях. Их могут дополнять материалы полученные в лабораторных усло- виях о помощью терноградиентприбора. Полевые исследования. Наиболее удобным и надежным инструментом в полевых уело* виях является тонкие (диаметр ртутного резервуара около 2 мм) термометры (.взяты от малой модели психрометра Аоомана). Могут быть также иопользованы и термопары, но они более гро- моздки, требует более осторожного обращения, неисправные - дает .неправильные показания. Термометры в полевых условиях (желательно иметь на вся- кий случай несколько) помещается в металлический или пласти- ковый футляр (можно использовать трубку соответствующего ди- аметра закрытую плотно резиновыми пробочками). Чтобы ограни* чить движение термометра в футляре на ого дно и сверху подо- ить комочек ваты или поролона), и носят обычно в полевой оумке. Измеряется температура субстрата, где находилось на- пуганное пресмыкающееся, температура приземного олоя возду- ха (10 ом от поверхности) и температура тела животного. На- иболее ценными являются данные по температуре субстрата и температуре тела. Первые получают прикладыванием термометра к поверхности почвы (на отвесных скалах можно фиксировать зго лейкопластырем), время екопозиции на менее 5 минут, дер- жать термометр руками у нижнего конца, а тем более дышать на него - не рекомендуется; если измерение прочзводнтоя на открытом место - необходимо на время измерения затенять тер- мометр, чтобы ом не нагревался солнцем. Температуру тела измеряют введением термометра в ротовое отверстие. При этом избегают держать животное в руко (яаерице пойманной петлей 125
легко ввести термометр в открыты! рот удершвать ее пру- том км памцетом)* Можно измерять температуру также у только что убитых аквотинх (прутом ила as ружья)* Данные измерения немедленно заносить в полово* дневник, при атом отмечать да- ту, время измерения, место а ооотоянао погоды, вад, возраст в пол животного, а также желательно приводить ксдичествеинив данные изучаемого объекте. Необходимо помнить, что интерес прадотавллот не единичные, а многократно повторяемые измере- ния* Можно примять за минимум 100 изморены! в течение месяце, Волательно проводить намерении в течение воого сезона актив- иоота (оптимум вавноат от вазона активности, возраста! взрос- лыо нлн оеголотки; и подал самцы и беременные самка). Наибо- лее сравнимые данные полученные в одном биотопе (у разных популяцж! одного вида могут быть различимо требования к темпе- ратуре), хотя представляет интерес и данные из разных ммт ареала, ио полученных в одно в то во время (течение одного ме ояца). Полученные цифровые материалы обрабатывается отатиоп- чеоы. Наследование в лаборатории Наиболее доступно такие работы проводить о помовьв торю- градвентпрмбора. Его основой является пространство с постеоек- нны перепадом температур (от низках до высоких), отдельные участки которого находятся под постоянным контролем измора» тельных приборов. 1мвотноо, поможаомое в пробор, занимает места о наиболее подходяю* для него температурой, которая в отмечается екоперинонтатором, УОУРОЦТво прибор*. Прибор представляет собе! узду о дли и ну в камеру, с дном иа недноя пластины (толимна 0,5 ом), одни маруамм! конец которой нагревается здектроспиральв, дру- гой, противоположим*, охлаждается в камере о оухим льдом. Таким обрезом, обеспечивается плавны* градиент температуры от 0° до 60° (по показаниям крайних термометров). Иодная пш тина снаружи донизу) мводируетея асбестовым картоном. Сбоку, а толавио пласт ины, через каждые 10 ом зыовордвиы отвороти ле у кропленая угловых термометров* Стоики каморы (длина ,)0 «к, мрака 40 он а высота М) он) стеклянные, камора разделана не- прозрачно* перегородкой вдоль для одновременного моододоаама !2б
двух животных. Для изоляции подопытных животных от овета и постороннего шума, сверху прибор накрывается деревянным кол- паком. Вдоль наружных боковых стен колпака имеется узкая дель для наблюдения за животным, которая закрывается подвижным клапаном. По инжнему крае внутренней перегородки наклеена оантиметровая икала. Если мелкий объект находится в прост- ранстве между термометрами, это место отмечается по указанной кале и одновременно фиксируется температура соседних термо- метров, затем путем арифметических расчетов устанавливается температура нужного меота. Работа о прибором. Животные помеааптоя в прибор после образования градиента температуры. Регистрация температуры места занимаемого преомыкавдимоя производится через 15 минут после нахождения его в приборе (.время необходимое для того, чтобы животное успокоилось и освоилось), и затем проводится непрерывно через каждые 5 минут. За один опыт для каждого животного получает 25 отметок температуры* Данные заносят специальную карточку, на которой указывается вид животного, его состояние, возраст н пол, моото и дата поимки, дата а время опыта, фамилия окопериментатора» Полученные данные об- рабатывается статистически. Подопытные животные. К опыту не допускается больные, на- голенные и длительное время (более б месяцев и, особенно, за- мой) соде ржавявся в неволе. Опыт производится в установленные дни для кавдой выборки животных раз в иеояц. Достаточной следует считать однородную выборку аз десяти животных. В от- дельных случаях допускается иенывая выборка, ио тогда следу- ет удлинить время пребывания в опыте (до получения 250 отме- ток температуры). Выборка подопытных ивотных должна состо- ять ив особей одной популяции, а но собранных в разных, от- даленных чаотях ареала. Тем более нельзя для получения орел- ям данных использовать материалы за разные месяцы, учитывая, что температурный оптимум взмоняетоя мВ протинеип сезона активности. Измерение летальных температур, Детальная температура является хороним показателем Степана тормофильности вида. Иожот зависеть от размеров (веса) иивотиого и, возможно, зро- Г27
мани года, что необходимо учитывать при работе. Поэтому желе, то ль ыо сравнивать ооответотауожие показатели особей близких по размерам Свесу) и полученные в один и тот же сезон года. Методика измерения летальннх температур простая и выте- кает из приведенных выше. Ведут наблюдение за фиксированным ш солнце или на подогреваемом субстрате животным о термометром введенным черев рот. Отмечаетоя температура в момент теплового вока иреомыкаваегооя (прекращение движения, дыхания и т.д.). Очень важно этот момент не пропустить, т.к. если у живого пресмыкавшегося повыеение температуры происходит медленно, то пооло вока и смерти оно значительно ускоряется. В опыте испои зуотоя однородная выборка из 10 екз., полученные данные зано- сятся на карточку (кроме сведений указанных выае, приводятся размеры и вое) и обрабатываются статистически. УП.5. ПИТАНИЕ Н.II.Щербак Изучение питания до недавнего времени было наиболее лег- ким в методическом отношении исследованием и поэтому весьма популярным. В связи о этим за последние годы был накоплен значительный материал по питанию разных видов, овидетельству- вщий о том, что в питании большинства видов ящериц и земно- водных отсутствуют избирательность и качественный состав их кормов зависит от ооотава онтомофауны биоценоза, соответотву- юаим образом изменяется по сезонам. Выводы о "пользе" и "вре- де" тех или иных видов в работах некоторых авторов носили искусственный характер, так как при оценке питания только на основании анализа содержимого желудка совсем во учитывается нм биомаооа и численность в природе поедаемых животных, ни численность в уровень энергетического обмена самого хианика* Достоверные выводы можно получить только изучая параллельно наличие определенной добычи в кормах просмыкаюцегооя и на его охотничьем участке. Простейшим способом изучения ооотава и количества пищи, а также ого сезонных изменений - являетоя анализ содержимого желудка, который проводится следующим образом. У овожедобы- (28
tore или фиксированное™ животного (можно использовать также вршяаиеоя много лет в музейных фондах) извлекаются желудок 1<нз<»чиик, перено-зитоя в чашку Петри и осторожно искрывают- :к острыми ножницами» Затем содержимое желудочно-кишечного тракта омывается водой из пипетки» а остатки пищеварительных зрганов удаляется. Затем чашка Петри о пищвиими остатками (мелкого животного) разбирается под бинокуляром» а крупных (змей) - визуально. Пинцетом, соответствующего размера, из пи- девой пробы выбираются диагностические фрагменты съеденных квотных (.головы насекомых, крылья, элитры.жуков, кости млеко- витаюких и рыб, перья птиц и т.д»). Удобнее фрагменты от жи- вотных относящихся к одному виду помещать* рядом, ото дает воз- можность быстрее посчитать количество особой» Осе извлеченные фрагменты переносятся на стекла (предметные - от мелких, от .фотопластинок -крупных объектов исследования), которые прэд- I варительно отмечены номером (карандашом по стеклу) или просто ручкой (тушью иличчеркилом) i который соответствует номеру в в/риала, где занесены данные этикетки* Для каждого изучаемого вида удобнее делать отдельный журнал (например, из школьных тетрадей) или заносить данные в карточку (удобно для работы, во болния возможность потери). Пищевые остатки, перекесанныа и отекло, при подсыхании приклеиваютон к нему, что поэво- мет накапливать такие стекла в коробках (типа антомологичео- по<) и приглашать консультанта (например, энтомолога) тогда, вогда накопится нужное количество желудков или когда ото удобно. Принято считать, что для изучения сезонно* изменчивости питания маооовых видов достаточно брать 25 желудков в месяц (нужно брать их в близких по характеру нли одних и тех же биотопах). При составлении таблиц выпмоывавтоя ж системати- ческом порядке из журнала регистрации покрытий все найденные в желудках виды насекомых и других животных вычмоляютоя два показателя (в абсолютных цифрах и процентах): встречаемость в доля экземпляров данного вида пиши ио воем съеденным. Вы- числяется это по следующим формулам: I встречаемости - количеотво желудков 129
% еквемпллроа (обмоо к-во) • к-во особой данного вида ним Напоинии, что полученные данные будут продотаолять цен- ность только при учета добычи (например, насекомых) а стациях а количественном учета амфибии и рептилий» Наоекомых для этого можно учитывать весьма несложным нутамt делается легкий дере- вянный каркио, площадьи 1 и , еакрытый о одной стороны съемной тканье. б биотопе иооладуеиой яаарицм или лягушки* в период ее активности, накрывается этим "биоиономотром" учаоток и со- бирается о данной плоаади вое насекомые (в морилку, а ватой иа ватный матрац), Операция повторяется неоколько рае (для полу- чения средних данных). Такой примитивный опоооб дает весьма достоверные данные по количественному ооотновение в природе от- дельных видов и материалы для екотраполяции на индивидуальнуе территории хищника.. В последние годы неучение питания многих животных описан- ным выше способом встречает серьезные вовражеиия о точки эре- имя охраны природы, Особенно недопустимо последовать подобным образом редких животных. Много интересных данных по питания можно получить о помощью еивуальных наблюдений в природе и в неволе. Ряд сведений удаетоя получить при временном содержания пойманных животных (ватой выпускается в места их обитания) в холмовых мешочках* где остается ококрементм, чаото пригодные для аналива. Правда, втот опоооб но совсем точен, приводит июг* да к овибкам* Так, один иоолодователь научал по ококромеитам питание жолтопуликов и привел к мнение, что они но питается молл со ками. Мы, при вскрытии желудочно-кивечного тракта боа- ногах яиериц заметили» что остатки раковин навойных моллюсков содержатся только в жолудках желтопузиков м к моменту попада- ния в кишечник растворяются кислотой желудочного оока. Следу- ет помнить в о других вовиожных ошибках: некоторые авторы при- водят в число объектов питания ряда ямой и наоекомых. Как ока- вал ось при более детальном исследовании - укапанные смей пи- тается насекомоядными животными - лягушками и жабами, ножное мяоо которых перепаривается быстрое, чем хитин аукоя, содер- жаний оя желудке жертвы. Очень часто половы* нападая на добы- чи» заглатывает вместо о ней растительные остатки. При наблю- 130
цини ва питвлшем рептилии в неволе можно последовать и мл иоооотъ пищеварения (в вавиоимости, например* от температуры). Для отои цели можно окрашивать (метить) проллагаеиуа лишу (на- ooionux) анилиновыми красками, а ватой фиксировать время ее ношения о вкокремонтах. Наконец, в последнее время вое большуо популярность ваво- щииает такой бескровный метод неучения питания, как промывка млулков хм ей и ящериц. Он ваклвчаетоя в том, что в полевых условиях животному черев воронку в пищевод вливаетел соответ- отпуецоо ого размеру количество воды» Затем олуокаит голову прооиикаощегооя вниз и, поело осторожного массирования по бре- ху, животное отрыгивает оодержниое овоогб желудка, которое гут же определиетоя и ьанооитоя в полевой дневник, При атом надо ооблпдпть особуо предосторожность, особенно при работе о попитыми вмоими, хоти они, святые за хвоот, в отличие от по- лом», не могут поднять свое туловище и укусить в руку, Ь ваклочииие. оледует оказать относительно выводов о практическом значении вида на основании изучения ого питания, 'лот вопрос пуждантон еше в разработке. Для получения наибо- лее об"ективпой оценки хозяйственной значимости данного виде необходимо учитывать пи меньшей море четыре фактора! числин- мопть земноводного или преомнкаьщегося в биоценозе, соотноше- ние в нем вредных и полезных беспозвоночных и их абсолетнуо численность, характер хозяйственного использования данного биоценоза. В связи о этим, используя формулу Б.А.Красавцева U9J6), предложениуп им для оценки питания амфибий где v - коэффициент поле внести, п - число съеденных ек1омлляр->а ров полезных животных, i - число воех съеденных животных! можно ввести в нее величину С, равную численности хищника в •квокллярах на га. Тогда новый коэффициент окажется оледувами: К > .-O.t.U.-, с (Шербак и др., в kh.i "Прыткая ящерица, 1//о). На основания научения питания модно одолеть еще один лю- бопытный вывод. При изучении редчайших видов, добитых иа не- доступных теперь территориях, при наличии музейного материала, по остаткам насекомых и других животных ив желудков, ионно реконструировать биотоп, в котором когда-то обитало данное Ш
пресмыкающееся чЫербак, 1966) УП.6. РАЗМНОЖЕНИЕ РАЗМНОЖЕНИЙ ЗЕМНОВОДНЫХ Б.И.Гаранин Отмечается вое фенологические явления, относящиеся к пе- риоду размножения, от первого появления в воде самцов и самок до выхода из воды сеголеток. Регистрируется первые встречи взрослых самцов и самок ^наземных амфибий на суше) до начала размножения. Выявляется состояние гонад, проводится подсчет яиц в яичниках добытых самок, при этом отмечаотоя метод под- счета - абсолютный или с помощь» навески;в последней случае, особенно если обрабатывается свежий материал, надо проводить взвешивание быстро, помня, что ввиду иопарения воды воо икры меняется; проще проводить подсчет на формалинном материале, когда икринки легко рассыпаются, и их можно отделять препаро- вальной иглой. Подробно опиоываетоя водоем: временный нли постоянный, площадь, глубина, прозрачность воды, характер дна, оовецен- нооть, изменения температуры на берегу и в воде, раститель- ность (прибрежная, погруженная, плавающая), наличие хищников, антропогенные факторы. Такое описание каоаетоя прежде всего мест нореста амфибий, которые отмечаотоя на плане водоема. Прводится подсчет количества кладок и числа яин в них, проме- ряется икринки и яйца. Отмечаются сроки и стадии развития ик- ры и личинок (по П.В.Терентьеву, 1950), колебания продолжи- тельности периода превращения, случаи и причины зимовок голо- вастиков, смертность молоди на разных этапах, ход температур другие погодные явления, соотношение полов в разные сроки (самки навемных амфибий, в отличие от самцов, оставляет водо- ем после откладки икры), брачное поредение животных, "брачный наряд" (окраску, "мозоли” и др.). Отмечается поведение личинок в разные периоды ех жизни, появление оеголеток, их появление» выход из водоемов. Отмечаются размеры личинок и оеголеток,их взаимоотношения а особями старших возрастов (конкуренция, канн* 13?
балиэм), При многолетних наблюдениях особого внимания заслу- живает предпочитаемые водоемы и их участки, используемы» ам- фибиями из года в год, изменения этих водоемов, связанные о биотическими, абиотическими, антропогенными факторами. РАЗМНОЖЕНИЕ ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ Н.Н.Щербак При сборе материала по размножение необходимо изучить половой и возрастной состав популяции. Различные соотношения количества самцов и оамок, например, являются показателем состояния популяции. Так, И.С.Даревокий, обратив в свое время внимание на отсутствие самцов в ряде популяций окольных ящериц Кавказа, сделал одно из интереснейших герпетологических от- крытий нашего времени - партеногенеза пресмыкающихся. Начало впаривания, как указывалось, определяется как визуальным спо- собом (наблюдение в природе, следы спаривания на брюшной сто- роне санок и т.д.), так и цитологическим (наблюдаюУол опорник в слизи клоаки и яйцеводов). Показателем наступления периода размножения является также увеличение размеров гонад (перио- дически проводимые промеры могут дать интересные данные по их динамике). Попутно о этим следует установить размеры полово- зрелых особей. Сроки размножения, его продолжительность зави- сят от целого ряда факторов и, главным образом, от климати- ческих условий года. Необходимо обращать внимание на выявле- ние данных факторов. Следующей важной задачей при изучении размножения явля- ется определение места, времени, количества и размеров откла- лмвпемнх лип или рождаемых детенышей. Определение количества, формы и размете готовил яиц обычно проводят при вокрытии коллекционного материала. Измерение проводят штангенциркулем нчибоц.фей длины и ширины яйца. Реке удается найти кладку яиц в природе. По, пожалуй, самую обширную информацию по размно- жению можно приобрести путем получения кладок при содержании в неволе отловленных беременных самок. При этом, кроме сроков откладки яиц, промеров и оппоания яиц, последние мощно инку- бировать (.помещать в эксикаторы о влажным прокаленным неоком 1У)
проваренным офагнумом при температура 20-25° и тем оамыы получить данные по срокам инкубации* а ватам размеры овгон- ток (изучить их рисунок и окраску). Таил роста у пресмыкаваихоя часто изучается отатиотичво- квм методом, путем измерения размеров тела на оерийном колмх- цм о ми ом материале, вобранном на протяжении сезона активности. Затем ети данные оопоотавлястоя оо временем отлова преомикае- емкое (например, но меодцам). Серийные материал показывает при атом изменение соотношения в популяции разных размерных групп иа протяжении оозона* которое является результатом естествен- ного прироста. При этом также фиксируется появление оеголеток. Интересные данные по темпу роста можно получить при содержании рептилия в неводе и их регулярном измерении. Наконец* самые достоверные данные по темпу роота дает мечение в природе и повторные отловы одних и тех во особей. Сведения по впрасту получает путем ммкроокопмчеокого научения вхифов костей кем, ное). УП.7. МЧШ1КИ ЗВМНОВОДННХ И ИХ 1АБ0РАТ0Р1Ю8 С0ДВР1ШВ О.А.Пяотолова Хмчинки амфибий является превосходным материалом для вкопоримантальных исследований. Это но только очень удобный, но и чрезвычайно доступный объект исследований. В нашей отршм почти нет такого района, гдо бы но встречались амфибии. Голо- вастиков легко добывать в больвих количествах в многочвелошмп ipnaff вояоамх. Постзыбриомальное развитие протекает в течение нискольких модель. Самки разных видов откладывает якру в раз- ное время. Так. кавказские лягувки Rene maerocnealo в й.се* erenl начинает размножатьоя в конце марта - начале апреля* Й.егтсНе и Й.ьемрог«г1е в средних вы ротах в конце апреля - начало иая* а северные формы этих видов на вироте полярного круга в конце меня - начале ноля. Таким разом,исследователь в течение продолжительного времени имеет возможность получать емкий материал для постановки опытов”. Но /опасное разведение WpMo WWothB, ЧТ0 гиПофИартшл 1п<¥екцня дает вовможиооть получения икры практически в лвбое время года.Однако полцуе кладку при етсм получить не удается*а гибель личинок повы- мнная.Иоетому для вкслогичеОких последования этот метод мало пригоден. 134
амфибий в лабораторных условиях требует соблюдения определен- ных правил, которые позволяет добиваться завереения метаморфо- за и избежать высокой смертности животных» В мировой литерату- ре признано считать хорошими результаты опытов, соли из кладок 1500-2000 икринок удается получить 200-300 сеголеток» Проиллю- стрируем основные методические положения иа примере одного не наших обычных видов -R.arvalis. В районе Свердловска остромордая лягушка начинает размно- жаться в конце апреля, при температуре воды 12-15°• Верной у самцов появляется оеребриото-голубая окраока, на первых паль- цах передних лап образуется темные нероховатые брачные мозоли. Кладка в виде одного, реже двух или трех комков откладывается недалеко от берега на мелких, незатененных хорошо прогревае- мых местах. Икра обычно около оуток лежит на дне, а затем воплмваот. Такув икру легко ваять и проследить за развитием личинок в ла- бораторных условиях. Можно получить икру в лаборатории» Для этого оледует вооной взять оно нораэмножавшихоя особой, сфор- мировать из них пары, поместить каждую пару в аквариум обго- ном не менее 20 л (объем воды 10 л). Полученная таким образом икра будет точно датирована. Для развития икры оптимальными являются следующие условия» Температура воды 20-22°, сосуд, в котором находятся икра должен быть но очень глубоким, наибо- лее подходящим для этой цели могут быть кристаллизаторы (для лучшей аэрации воды) на 10-15 л» Практика показала, что для развития икры цилиндрические стеклянные оосуды такого же объема не годятся - и них наблюдается очень высокая гибель икринок я личинок. Самка остромордой лягунки откладывает 500-2750 яиц. Ко- личество их зависит от возраста животного. Крупные самки как правило откладывают больно яиц. Диаметр икринок 6-0 мм, диа- метр яйца 1,5-2,0 мм, и'жот быть и мемыоо, Нйца отчетливо по- ляризованы: одна половина (анимальпое полунорме) - имеет пиг- ментированную поверхность, тогда как другая - (вегетативное полуеарня) - пигмента но содержит. Пяремоиянио цитоплазмы кортикального слоя приводит к появлению в экваториальной об- ласти, раэдаллааой алималмюо и вегетативное полу на ри я, серо- го серпа, I !5
В Дроыаоое дробмами ооододомтельмыс митотические демнмя аывмаам быстрый роет оооулдцм йотов, которые стонсмтся ме мельче мельче. Клети, образувмкося на рангах стедялх лроблс- нал, мвмлаатов блмтомрамн, а зородынк - бластулой. Главные ообмтш» промажет ядам аа о л еду ва ом атам - сто лероиоаендя км- tea отмооительао друг друга. В результате такмж поромодоний проотоб волна шар превращается в зародив, шаоанй слоеное анато- мечоокоо отроешо • гаотрулу. За гаотрудлциол сладувт па ре од, когда продолжает а до- лежав влетов, а морфогеыотмчосио движемжя, ио, пожалуй, соп- ел мало орнвлокает виамамаа процессы дифференцировка и органо- гамом» Вышли дачаивв as яйца проаоходжт благодаря раотьордваому оболочка яиц ферменту, которые выделяет одноклеточные авлен мрадмм» В оитимальмых условиях <^0-22°) маосомб выход дичи- нок мабладаетоя аа *-5 пути» Головастики об рая у от скопления у крае оооуда а держатся у поворхиоотм воды. / только что вылупиваобоя личинки части тела едва обозна- чеиы. Голом отделена от ту ловима легким перехватом, а ядднм конец мродмм вытянут в коротенькиД хвост. Хвоит окружен виро- ким плавником. иду в им вдоль опаим личинки. Головастики окреоо- им в чермыД цвет а достигает 5,5 - 7,5 им длины. Фаворе после вылупления раявивавтоя сильно вотвяаимя жа- рушые вабры, отдмчаащмеоя вначительиод длиной. Черев день-дм личинка начинает питаться раститсявмым кор- ном. В качестве корма моемо использовать вареный салат, капус- ту, аааель, листья одуванчика. Самим предпочтительным из них является листья одуванчика, но если добавлять в воду 'молоко, то головастики отказывается от растительного корма. В качество керма ноамо употреблять также вареные яйца. Следует оразу ие отметить, что вода а аквармумаж при внесении в нее кльотиого норма быстро загнивает и иеовоовремопяал омеме води или уда- лемм остатков корма может привести к маооогиД гибели животных Головастикам можао давать иноиоД кори «моо и печень по- лосок, трупы головастиков, раздавлеимых пресноводных моллое- ков. Ге ковал тика рмтут иос кальке йодлем иле, чем на расти толь- ван корм, у швотмыя втоб группы мбладавтвя явные наруаошм
развитая, которые выражается в иокрмвлении осевого скелета, Виьжяо такие головаотики виделяотоя опоим поведением ("ходят кругами"). Изменение поведения может служить первым признаком нарушения развития. Наблюдения показали, что оптимальными условиями для рое- те и развития личинокR. arvel 1а и некоторых других видов яв- ляется содержание их "тройками" в 2 л воды при температуре 20- ?2°. Воду в течение всего личиночного периода можно но менять Д таких уоловиях личинки достигает 29 стадий* (передние ко- нечности только что прорезались, хвост еже но несет прыьна- ков рассаоывания) за Зэ-ЧО дней» В природе метаморфоз у остро мордой лягушки начинается ыа 51—120 день*после оплсдотворемм яйца» В лаоорпторных уоловиях этот период значительно оокра- яаатоя у всех изученных видов. Но оледуот отметить, что у не- которых головастиков (ноклочительно редко) наблодаетоя за- держка в развитии. В природе также отмочены случаи обнаруже- ния пврезимовамцд головастиков» Чаае всего такие явление встречаются в горних районах. С чом связана задержка разви- тия в лабораторных уоловиях объяснить трудно (возможно из-за недостаточной активности гирейда), Подобные случаи заслужи- вает тцательногс изучения. Ьольоо всего хлопот доставляет экспериментатору животные заворшавдие метаморфоз. Чтобы «вби- вать гибели головастиков, доотигеих стадий четырех конечнос- тей их следует оразу же достать из аквариума и поместить в неглубокий стеклянный оооуд (лучив всего в кристаллизатор), «а дно которого положить несколько листьев подорошика, ко- торые головаотики могут использовать как укрытм и налить немного воды, Листья подорожника долго держатся свежзми и не гниют, если чорожок листа поместить в воду. Сосуд обяза- тельно надо закрывать марлей ала мелкой металличоокой ветвей. 1оловаотикя в этот период но питается, в их организма проис- ходят многочисленные перестройки» Головастик худеет и изме- няет свое форму, наблодаотоя диегармонм роем • размеры ге- лозы начинает и ре вы жать размеры туломаа, Туловацо» бымое еарообразным, начинает суживаться опереди и сзади. К окоича- * Столик развитая определялись по П.В.Тереатьезу (1950). 13?
hmd личиночного периода развития начинает функционировать легкие» жабры рассасываются, роговые челюсти обраоываютоя, увеличивается язык, пребраэуется кишечник» резко изменяется эндокринная оиотема, повышается концентрация гемоглобина» В этот период происходят сложнейшие процессы распада и фагоци- тоза личиночных тканей и органов и процесс морфогенеза» в результате которого головастик превращается в лягушонка» В оптимальных уоловиях процесс метаморфоза личинокB.arvalle занимает от 3 до 6 дней» У других видов несколько больше» Снижение температуры до 5-7° ведет к значительному удлинение периода метаморфоза. У оеворнои формы остромордой и травяной лягушек он увеличивается в 1.5-2 раза» а у типичных ижннх представителей в Ч-5 раз. Молодые лягушата питаются только животным кормом. Когда погодные уоловия позволяет добывать насекомых проблема корна решается довольно просто - при помощи сачка. Но лучше заранее развести дрозофил и гориечных червей (энхитремд)• В первые дни после метаморфоза лягуеата охотно поедает дрозофил, раз- ведение которых несложно к не требует дополнительных затрат оборудования. Среда, на которой выращивает дрозофил гото- вится следующим образом. На 250 мл воды берется 7,5 г сахара, 2 г агара и доводится до кипения. Когда агар растворится надо добавить 7,5 г манной крупы, 25 г сырых дрожжей и нагревать до получения однородной маооы, после чего добавить 0,5 мл пропионовой кислоты и горячуо ореду разлить в банки. Оотыв- уо ореду смазать свежими разведенными дрожжами, посадить в банки йух и поставить в термостат при температуре 26-26°. Срок развития личинок 12 дней. Лягуеата охотно поедает и энхитреид» Это небольшие, дли- ной 20-30 мм, белые земляные черви. Для их разведения доста- точно взять цветочный гориок о садовой землей, в который на нобольшуо глубину закладывается картофельная или овсяная мука, толченые сухари или кусочки белого хлеба, омоченные кефиром к вносится десяток или два энхитреид. При комнатной темпера- туре и поддержании умеренной влажноотн черви быстро размно- жается ч черев неделе количество их достигнет нескольких сот. Извлечь их из земли достаточно просто. Взять часть земли,по- 136
дограть на железном листа на электроплитке и черни бистро вы- ползут ма поверхность» Можно доставать их из земли пинцетом» Червей положить в чашку Натри или на дно аквариума» где содер- жатся лягушки». Они охотно их будут поедать» Для болие взрослых животных лучше использовать корм по- крупнее - мучных червей. Это личинки жука мучного хрущака Те- nebrio moll tor Разводить их можно в лаборатории. Для этого в небольшой деревянный ящик насыпает отруби» муку, сверху ящик плотно закрывают крышкой о несколькими отверстиями. В ящик помещаются личинки или взрослые жуки» там они хорошо размно- маются и растут» Ищик должен стоять в те rune. При окармливании мучных червей следует помещать в неглубокую чашку» из которой лягушки могут легко их брать» Лягушек можно кормить дождевыми червями» но сеголетки их брать на могут. Хорошим и легко дос- тупным кормом в сухую погоду для сеголеток могут быть мелкие цикады из рода Psylle, которые в большом количестве держат- ся на ивах. Использование всех перечисленных видов корма поз- воляет овеоти к минимуму гибель сеголеток. Хорошо известно» что изменение температуры (ее снижение) ведет к задержке развития. Сведения» конкретизирующие эту закономерность у разных видов можно получить в любых руко- водствах по физиологии. Менее известно» что окорооть разлития зависит от плотности экспериментальных популяций» Бели не учи- тывать влияние плотности на скорость развития, то получение сопоставимых результатов делается совершенно невозможным. Для изучения влияния плотности популяции на рост и развитие личи- нок амфибий надо взять несколько аквариумов о объемом воды ме менее 5 л» В каждый аквариум посадить по несколько оот голо- вастиков (MJO-5OO). В первые дни опыта гибель животных будет значительна, затем онц снизится. Контролом могут быть головас- тики, содержащиеся по 3 в 2 л воды. У личинок, развивающихся в условиях чрезмерно высокой плотности резко затормаживается рост и развитие» Но уже в первые дни опыта можно наблюдать различия в окорооти роста подопытных животных. Через д-10 дней крупные головастики превосходят мелких по длине в 2 раза. Ги- бель мелких особей будет продолжаться несмотря на достаточное количеотво корма. Крупные головастики почти не гибнут, наблв- даатоя явление каннибализма - крупные головастики г таютоя 139
овоиии мелкими собратьями. Исключение корма на снижает ско- рости роста и развития крупных личинок, они достигает стадии четырех конечностей в короткий срок (рекордисты северной фор- мы R.arvalla за 25-26 дней), и выходят на оушу. Это уникаль- ное явление в определенных условиях может иметь решающее зна- чение для выживания популяции. Содержание головаотиков в условиях незначительной плот- ности чб личинок в 2 л) не даот существенной дифференциров- ки в росте и развитии. Здесь важно соотношение размеров живот- ных. Боли поместить в тот же объем воды 3 крупных и 3 мелких головастика то можно наблюдать ускорение развития крупных. В етих условиях не наблюдается гибель крупных животных. Опыты о различной плотностью экспериментальных популяций показали, что головаотики завершают метаморфоз за короткий срок, но при меньших размерах тела. При хорошей обеспеченности кормом та- кие животные быстро растут и за короткое время догоняют сво- их собратьев, проходивших развитие в оптимальных условиях. Можно содержать личинок по одной в 0,5 л воды. Они нор- мально растут и развиваются, но при условии когда оооуды о головастиками отоят рядом и они видят друг друга. Это сво- еобразное проявление "эффекта группы" отмечается у мкхих водных организмов и заслуживает детального исследования. Лягушек можно использовать для проведения некоторых экспериментов по отдаленной гибридизации, Для скрещивания надо подобрать мор- фологически близкие виды. Например, малоазиатскую и закавказ- скую, диагнозы которых скорее удовлетворяют требованиям, предъявляемым к диагнозам подвидов. Пары следует формировать двух типов» I - ? H.mecrocnenie х cf R.camereni ; 2 • ? й. евпегюп! х </R.macrocneols. Каждую пару надо поместить в аквариум о объемом воды 50-60 л. Спаривание происходит через несколько часов. Самки откладывают икру* преимущественно ночьв- Количеотво яиц в кладке от 1267 до 2i76 штук. Одного оампа для спаривания можно использовать дважды. Для этого икру и оамку, отметавшую икру из аквариума надо убрать, а к самцу подсадить другую самку. Количеотво икринок во второй кладке обычно монызе, чем в первой. Во воех гибридных кладках наблю- дается очень выоокий процент гибели икринок - около 77Д (от 1'Ю
15,В до 99,5/1). Развитие гибридной икры идет такими же тем- пами, как и икры, полученной от родительских форм, а скорость роста и развитий личинок значительно больше, чем у исходных форм. Содержание и кормление личинок и сеголеток производит- оя по выше описанной методике. Заслуживает экспериментальной проверки возможность получений гибридов и от менее близких видов, например, отй.агувИз и * R.oruente - дальневосточ- ных лягушек, камышовой и обыкновенной жабы. Общие сведения по содержанию хвостатых земноводных можно найти в книге "Тритон и аксолотль". воли условия требуют работы о одной кладкой, то лучше всего взять икру углоэуба или получать икру в неволе, хотя это удается не всегда. В средних широтах сибирский углозуб (НупоМив кеувег- lingl ) начинает размножаться в конце апреля - начале мая. Температура нерестовых водоемов в период икрометания и разви- тия лиц бывает обычно от 4-5° до 12-15°. Самка откладывает яйца, заключенные в парные продолговатые, конусовидные мешки, закрученные спирально в 1-3 оборота. Длина мешка от 160 до 210 мм, диаметр в средней части 19-22 мм. Яйца, находящиеся в слизистом мешке имеют еще свою собственную слизистую обо- лочку. В мешке находится от 'Ю до 167яиц. Размер яиц о оболоч- ками 7,2-9 им, диаметр собственно яйца х,9-3,3 мм. Мошки о икрои прикрепляются к водным растениям, на одном растении или вегвн может быть несколько пар мешков от разных самок. Поэто- му для полной уверенности, что мы имеем дело о икрой от од- ной оамки, ее надо брать из одного мошка. В лаборатории каж- дый моток и/ (V помещают в широкодонный низкий кристаллизатор о налитой до уровня 6-6 ом прудовой, речной или остоявшейоя в течение суток водопроводной водой. В течение воего личиноч- ного периода как при содержании голоикотиков так и при содер- жании личинок хвостатых амфибий можно пользоваться только та- кой >одой. Следует избегать прямых солнечных лучей. В случае пленял погибших зародышей их нужно сразу же удалять. До выхода личинок из мешка воду менять не обязательно, но пос- кольку иода в кристаллизаторе испаряется, нужно ежедневно до- бавлять свежую. Волу осторожно доливают по краю сосуда. Через 3 недели личинки прорывают конец икряного млшка и выходят в Г»[
воду» В момент выхода омы имевт джину около 10 им, слабораа- lufMO жабры в длинные околоротовые присоски. Первые несколько див* они малоподвижны и держатся на дно аквариума. Но мере роста их жабры увеличивается, личинки становятся подвижными и чаото до ржа то я у поверхности воды, ляоот личинок оторочен новыа окон кожистой окд ат кой, которая по оередине длины хвоста вымо чем при основании; конец хвоста заострен, а на опине вы- сокие кожистый гребень тянется вперед почти до передних ног» Уход ва ними в этот период сводится к кормление, смене воды. Личинок, как и нкру содержат в кристаллизаторе о небольвим количеством воды, которув меняет черев 2-3 дня» Полезно помес- тить в воду насколько веточек элодеи. При смена воды дичинок предварительно вылавливает» Кристаллизатор наполняет свежей водой и псмоаавт в него животных. Кормление - самый ответ- ственный момент в вырадываним личинок. Go второго дня поел* вылупления животным даст мелких ракообразных, лучше всего только что народивиуося молодь 'дафний. Корм следует давать каждый день. Можно кормить мелко нарезанным мотылем, в этом случае остатки корма необходимо удалять. При ооблоденин всех перечисленных условий личинки сибирского углоэуба проходят вое стадии развития и выходят на сушу» Сеголетков можно со- держать в кристаллизаторе или в аквариуме. На дно аквариума можно положить камни, дерн и немного воды. Воду лучво нали- вать в неглубэкув чажку, вокруг которой положить нох. Сеголет- ки охотно лоедавт внхмтрежд, мотыль и ливь повднее кусочки вемдяного червя. Развитие других хвостатых земноводных и их содержание проводят по той во охомо. Среди хвостатых земноводных имеет место живорожденно. Примером может быть пятнистая, ила ог- ненная саламандра (salnaandre eeleaandro ). В природе оала- маидра размножается весной в чистой воде горных ручьев. В отлично от тритонов, развитие яиц саламандры почта полностьв протекает в теле самка а в воду она взметывает оожроваиж ли- чинок. Одна оамка рождает от 2 до 70 личинок. Но для около» гичееких последований желательно иметь личинок от одной ани- ки. В природе такой материал собрать нововмоино. Хорооо ав- воетмо, что олармааям саламандр бывает в течение всего актив Н2
него сезона и оплодотворенные яйца развиваются в яйцеводах самки около 10 месяцев до стадии выклева личинки. Поэтому осенью, перед зимовкой надо собрать взрослых саламандр, преи- мущественно оамок, и поместить их в аквариум или террариум со мхом на дне, камнями и куоками коры, под которыми они мог- ли бы укрываться. Там же надо поставить неглубокую чашку о водой. Аквариум не должен стоять на ярком солнце. Кормом взрослым животным могут служить мучные и земляные черви. В ком- нате при температуре 26-26° не дожидаясь веоны самки могут выметать личинок в ноябре-декабре. Каждую самку следует поса- дить в отдельный аквариум. Только что родившиеоя личинки име- ют длину 26-36 мм, вео 225-400 иг. Личинки имеют хорошо раз- витые конечности, длинный уплощенный хвост, отороченный плав- никовой складкой, переходящий на спине в гребень, ветвиотче жабры, серую окраску без признаков пятен. Новорожденных поме- кают в кристаллизатор оо свежей водой (слой воды 5-7 ом). Смену воды следует производить в зависимости от цели экспери- мента. Воду можно не менять в течение всего личиночного перио- да, личинки будут раоти и развиваться. Личинки охотно поедают энхитроид уже черев несколько чаоов после рождения. В природе личиночное развитие длится 3-4 месяца. В лабораторных услови- ях метаморфоз личинок - рекордсменов заканчивается за 32 дня. За это время у них появляются оначала передние, затем задние конечности и близкая к родительокой яркая окраска и молодая саламандра при средних размерах тела 54 мм покидает воду. Закончившие метаморфоз животные вполне жизнеспособны, хорошо растут и развиваются. Содержать их можно в аквариумах, кристаллизаторах, на дно которых надо поломить влажный дерм, камни, поставить чайку о водой. Рост и развитие хвостатых амфибий можно также регулировать, создавая различнув плотность колония. Но при етом надо учиты- вать, что, как у бесхвостых, так и у хвостатых амфибий личин- ки разных видов имеет резнув критвчеокуе плотность, 7 амфибий в неволе нередко наблюдаются заболевания, преи- муееотвеино кожныо. Воли заболевало животные представляет ка- кую-либо ценность* то лечить их можно оладуюмм образом. Из более заметных поражений земноводных наблюдается образование (43
у лягувек, тритонов, саламандр сначала набольвих, ватом вое уволичивавщмхоя округлых явь на коне» Заболонное животно» входуот ораву же отсадить в чиотув банку бев грунта, ранкм смазать крепким раствором поваренной соли или иарганцевокхоло- го калия» Аивотмое оледует дорвать при температуре 16-20° а хорооо кормить. Полезны теплые ванны в слабом раотворе иарган- пееокиолого калия» К примеионно антибиотиков надо подходить очень осторожно. Есть наблодения, что применение отрептомиии- иа в лвбых дозах вывивает гибель животных через несколько ча- сов» Поницнлин но оказывает тикоичаского дейстния, но и не да- ет положительного эффекта» Применение нистатина (противогриб- кового антибиотика) также не дает положительных результатов» Среди личинок амфибий при разведении их в лабораторных уоловиях при нормальном кормлении и оодораании заболеваний но наблодаотоя» Ь оптимальных уоловиях оодорвания смертность их невелика. Аквариумы, в которых оодарлатоя оеголетки и взрослые ля- гу яки, необходимо раэ в неделе таательно мыть без применений каких бы то ни было порсвков и ооды и производит» омену грунта. Xll.ba. МЕТОДИКА ОПРЦАЕЛЕ11ИИ ВОЗРАСТА АМФИБИИ И РЕПТИЛИЙ по слоим б кисти. З.М.Смирина До настоящего времени в качестве методики определения воероста амфибий и рептилий иопольэулт выделение возрастных класоов ио длине тела (Залежекий, 193bj Терннтьвв, 1950, i953i Шварц, Ищенко, 19711 Peeoock, НивеЬашв, 1973{ Оеппего, 197*1 и др.). Однако, растянутость сроков икрометания и метаморфоза у многих видов земноводных, растянутость сроков яйцекладки и откладывание нескольких кладок в год у рептилий, индивидуаль- ные различия скорости роста, снижение темпа роота по достиже- нии половой зрелости - вое это делает метод определения воз- раста по длине тела крайне ненадежным ^Сергеев, 1937, 1939j Kieuber, 1956, *957). В практике зоологических исследований сейчас вироко ко-
ий1ь»увтоя определение возраста рыб и млекопитааимх по годовым олозм, образу едино я в региотрируюцмх структурах (чевуе в ото- димх рыб, зубах и коотях млекопитавцмх) (ом. сводки Чугунова, .959; Клевезаль» Клейненберг, 1967) Sergeant, 1967). Давно известно, что сдои имаютоя в костях амфибий реп- тилий. В результата исследования больших выборок животных, ин- дивидуального мечения и экспериментов о использованием виталь- ных красителей кости в последние годы было установлено, что эти слои является годовыми и в большинстве случаев их можно использовать для определения индивидуального возраста амфибий и рептилий ( Schroeder, Buakett ,1966) Смирина, 1972, 1974 а,б, 1976) Gaelanet, 197*). Разработка методики точного определения возраста по олоям в кооти основана на длительном или пожизненном росте коотной ткани и сезонном характере роота, в результате чего ежегодно в кости образуется один слой, состояний из широкой воны коот- кол ткани, образующейся в период активного роста, и узкой эо- ны, образующейся в неактивный период. Узкие зоны называют "ли- ниями покоя", "кольцами роста", "линиями вжатия", "спайными ли- ниями". В русской литературе последних лет их называют "линия- ми склеивания". Мы также будем придерживаться этого поеледнего термина, Слои в коотях можно выявлять тремя основными способами: а) прооветляя плоские кости в глицерине или каких-либо других просветляющих жидкостях; б) изготовляя тонкие шлифы костей; в) изготовляя срезы декальцинированных костей, которые затем окрашивают гематоксилином Эрлиха* (Ромейо, 1953). Подсчет чиола слоев на просветленных плоских коотях про- водить очень трудно, особенно у взрослых экземпляров. По краям, где кость тоньше слои видны довольно хорошо, но по мере утол- щения кости к центру ее слои видны вое хужу и хуже. Изготовление тонких шлифов кооти - лроцеоо крайне трудо- емкий. При выпиливании кость чаото крошится, а ото приводит к утере важных учаотков кооти. Часто шлифы не получаются ровной ь 1 ------- — ,. Хороший результат при выявлении годовых слоев у млекопитаю- щих дает и окраска гематоксилином Делафильда. Г45
я аяллчмл толами*. Недочет слоев кд таких препаратах мата очень трудно, а «ног«я нечоеможяо. Ивготовлокяо илмфоз мм ре- комендуем только ток случаях, когда по условиям работм каль- ка проводить докдльиямаияв квота. Налркмор, при обработка хос- тов ижвотных. которым были вводами витальные красители костя. На просветленных плоских квотах а тонких олифах кости годовые о лом видны в проходяаем ало отраженном свете. 0 прохо- длани овето вмроедя вона годового олоя - темнел, непрозрачная (опаковая); узкая - светлая Сгяалиноиая). Оооовмой метод, котор*м лучат всего пользоваться для вы- явления одоев в booth • ото приготовление окраненных врезов во докалыгяняровакных костей. Помимо несравненно лучаего ка- чества лолученмых препаратов, прениуаеотво этой методики еео а в том. что ав иобольоого участка квота может быть получен иелыЯ ряд препаратов, иообходимых для контроля я отбора наи- более удачных. Ваигагм моментом при определения возраста по числу головах слоев является выбор наиболее подходядеЯ кости н участка со для явготовлоння препаратов, ибо равные костя и даже равные учаотяя одной кости могут равлячатьоя длнтельиостьв периода роста (Мина, Клева«аль, 1У70 б). В иааих исследованиях, проведенных на амфибиях и репти- лиях, число слоев, которое иаблвдалось на поперечных оревах разных трубчатых костей одного я того же экземпляра, было поч- тя всегда одним я тем ио (расхождение не превияало одного слоя} оола срезы была взяты ив строго определенных участков костя. Причем, совпадало ио только число слоев, но и характер олоио- тоотя, ооотяооеияе варимы разных слоев, степень четкости, чис- ло я распределейно догюлмятольиых линяй. При сравнения картины, видимой на орозах костей черепа в позвонков, о картиной, полученной на орезах трубчатых кос- тей, видно, что характер и расположение олоев сходны. Однако, как правило, выражены слоя в костях чорола менее четко, что затрудняет подсчет ях числа. Четкость олоов может зависеть от особенностей роста, изменения фо(мы, роста бугорчдтоотой каждое квота, В плоских костях черепа при увеличении костя в направлении наиболее быстрого росте часто просоходит раояопло- ГЬб
и» ниш» склеивания, что усложняет прочее* помчета мл чмом ояродомшо во»рым ( севtenet, Bauiiooa, 197*). громе того, приготовломае препаратов в» костей черепа* осо- бенно у медик видов а молодых вкзомдляров* техмичеои виача- тельао трудное* И о» тому, несмотря на процессы роэорбцка оо второй эндоста к. ом. ими)* ми считаем трубчатые костя более оодходяаии ддя ноолодоинми сдоев в кости. Au подбора наиболее подходяаол квота и оо участи надо от одного ми нос кодь их окввмлдяров каддого ассмду омеге ва- ла изготовить сроем из как можно больного часка истой* в каждой кости брать сроем во нескольких участив. Затем в про- ходлаом овето микроскопа отобрать лучамо аз нах. Ира отборе надо руководствоваться том* чтобы иртама* видимая на срезах, била как можно более контрастна* данам оклеивания резками. Для этого оревы (мда илмфы) должны проходить пврпомдикулярао длинной оси коста либо отростка оо (ми среза изготовляет из стрости к оо ту Л И трубчатых костях срезы домам прохо- дить через ооромиу диафиза кости* т.о. там* где самый варе- ний одой периостальной квота а где уде костномозговой долооть. Подвздошные коота надо резать около тазового оочлмеаш* уро- стиль - около сочлен он ия о крмтцовмм по л венком. Налично слоев в фалангах пальцев (рмо!3) может быть колольеоваио дм прижизненного определения возраста (Смарана* 1/76), Иоклочо* ние составляет хвое тати о амфибии, у которых из-за больмо* регенерационной опособкоста определение воэраота по чаелу слоев в фалангах пальцев но может быть надежным. У змей нуж- но выбирать наиболее подходяща кость черепа (рыо.14) ни из- готовлять поперечные срезы через тало позвони* Аля изготовления срезов пригоден материал* храмдвммйоа после очисти от мягл.а тканой (ионно варить) в сухой ваде или фиксированный в о им рте и формалине. Но пригодна коота, отбеленные в пергидроле. Докальцинацми проводит в Ь-М раот- воре азотной кислоты. Объем докальцмнаруамй кждхости долма во много раз прозывать объем объекта декальцинации. Срои декальцинации зависят от размера кости а варьирует от 2-3 часов (фаланги пальцев мелких особой) до 1-2 суток (трубча- тые коота крупных экземпляров). При докальцкиацим более оу- 1*7
ток раотвор нужно менять ежедневно. Декальцинацию можно счи- тать законченно!], когда кооть эластична на изгиб и легко без хруота режется лезвием бритвы. Декальцинированный материал необходимо хорошо промыть в проточной воде» от 2-3 часов (мелкие кооти) до 24 часов. Затем можно резать на замораживавшем микрометре*. Толщина срезов от ТО до 30 микрон. Общая охема поолвдувшей обработ- ки орезов такова: орозы ополоснуть в дистилированной воде, поместить в раствор краоки на 2-5 минут (в зависимости от ка- чества краоки, которое устанавливается опытным путем), опо- лоонуть диотилированной водой, промыть водопроводной водой в точение 10-20 минут (либо проточной водой, либо волу сме- нить несколько раз), провеоти по водным растворам глицерина возраставшей концентрации - 25$, 50$, 7^$ - по 2-5 минут в каждом и заключить на предметное отекло в чистый глицерин. Конкретно это можно сделать следующим образом: срезы снять о бритвы кисточкой в каплю дистиллированной воды, нанесенной на предметное отекло, воду отоооать фильтровальной бумагой и нанести на стекло (пипеткой или стеклянной палочкой) гема- токсилин. После окончания окрашивания краоку отоооать фильт- ровальной бумагой (накрыть сверху), а срезы оо стекла омыть в небольшую чашку Петри (или часовое отекло) о дистиллиро- ванной водой, затем в этой же чашке проводить промывку обыч- ной водой, отсасывая пипеткой воду и добавляя овежую (4-5 раз). Затем промытые орезы извлечь препаровальной иглой и поместить на яредметное отекло в каплю 25$ раствора глицери- на, затем иглой перенести их на следующее отекло в 50$ раст- вор глицерина и затем на следующее отекло в 75$ раствор гли- церина, После этого срезы заключить в чистый глицерин. Вое ети процедуры можно также проводить на предметном отекло, отоасывая краоку, воду при промывке и растворы гли- церина пипеткой или промокая их сложенными вмеоте 2-3 полос- ками фильтровальной бумаги, имеющими размер предметного отек- ла (при этом жидкость должна быть в центре предметного отек- ла, промокать надо быотро, плотно прижимая бумагу к отеклу, *Хаготром рекомендует заливку кости в парафин (ftegatrBm, 1977). 148
чтобы большинство срезов осталось на стекле). После нанесения первого раствора глицерина под бинокуляром отбирают нужные срезы и переносят на чистое стекло н ‘->0% раотвор глицерина, да- ют воде попариться (при этом соответственно повышается концен- трация глицерина) и закрывают покровным стеклом. При резке крупных костей ореэы можно поместить в отак'ан- чик о отверстиями на дне и станках, стоящий в бюкое о дистил- лированной водой, и вою дальнейшую проводку веоти в этом ста- канчике. Рабочий раотвор краоки при этом необходимо ежедневно менять. Тщательно промывать стаканчик после каждого экземпляра, чтобы в отверстиях не оставалось срезов. Препараты, заключенные таким образом а глицерин, являются временными. Их следует хранить в горизонтальном положении, краока сохраняется примерно в течение года, а затем выцветает. Для длительного сохранения препаратов их можно окантовать лю- бым из специальных окантовочных средств кРомейо, 1953), в част- ности накрыть покровное отекло еще одним большего размера, по- саженным на канадский бальзам. Для изготовления препаратов не- обходимо следующее оборудование и реактивы: 1, Микротом замораживающий, работающий от баллона о угле- кислотой, или термоохлаждающий столик (ТОС)# охлаждаемый про- точной водой и работающий от сети черев селеновый выпрямитель. Столик крепится на замораживающем микротоме или санном микро- томе любого типа, 2, Ножи для резки замороженных орезов. 3, Оборудование для проводки и заключения орезов: пред- метные отекла, покровные отекла, препаровальные иглы, чашки Петри разного диаметра, бюкоы, фильтровальная бумага, кисточка, пипетки, стеклянные или пластмассовые стаканчики о мелкими от- верстиями в дне и боковых отонках Санс может быть затянуто мельничным газом); азотная кислота, гематоксилин Эрлиха, лио- тилли ровениная вода, глицерин. На препаратах, окрашенных гематоксилином Эрлихе, широкие слои костной ткани, сформированные в периоды активного роота- более светлые, тогда как линии оклеивания, соответствующие зим- ним задержкам роста, видны в виде темных узких, как очерчен- . них пером линий* 149
Роот коати в толщину происходит оппозиционно оо стороны периоста, У большинства современных видов амфибий и рептилий нашей фауны, в кости отсутствуют настоящие остеоны, и внут- рення перестройка костной ткани <и связанная о ней вставочная резорбция) не происходит* Поэтому образующиеся в плоских кос- тях слои, видимо, сохраняются в течение всей жизни животного. В длинных костях, имеющих внутреннее полость, со стороны эн- доста происходят процессы резорбции, в результате которых частично или целиком иогут исчезнуть первые слои. Темп резорб- ции различен у разных видов и непостоянен в течение жизни осо- бы* После наступления половой зрелости, в связи с общим за- медлением темпа роста, снижается или прекращается вообще про- цессы резорбции, и линии оклеивания, не резорбированные ко времени наступления половой зрелости и сформированные после нее, очевидно, сохраняется в течение всей жизни животного. Для правильного определения возраста для каждого вида должно быть установлено число олоев, которое успевает резор- бироваться к моменту наступления половой зрелости* Это можно сделать, проведя эксперимент о мечением животных индивидуаль- ными метками, начиная о сеголеток, и затем изучая кости эк- земпляров разных возрастов. Или, поскольку считается, что до наступления половой зрелости возрастные классы можно выделять по длине тела, сравнивая картину на срезах костей у особей из рлзкых размерных групп, можно установить, сколько линий окле- ивания резорбируется до наступления половой зрелости, когда тейп резорбции резко снижается, если не прекращается вообще. Но этот способ иенее надежен, т.к. известно, что даже у непо- ловозрелых животных возрастные классы по длине тела перекрыва- ется. Работу по установление темпа резорбции надо проводить очень тжательно, исследуя как можно больше препаратов из раз- ных костей, т,к, иногда небольшие участки резорбирующейся лмнж оклеивания можно увидеть около самого края костномозговой по- лости лишь на некоторых срезах* Помимо процесса резорбции в трубчатых костях оо стороны анаоста оо временем начинает откладываться эндостальная кости ншя ткань, в которой также имеются слои* Обычно граница меж- ду периостальной и эндостальной костьо хорошо видна, и ее лег- 150
ко отличить от линии оклеивания: она намного грубее, толще, чем линия окоеивания| чаото извилистая Срио.13). Иногда на препаратах по этой границе происходит раослоение кооти. Слои в эндостальной зоне кости располагаются тесно примыкая друг к другу и видны менее отчетливо, чем в периостальной эоне, Чаото эндостальная кооть откладывается не симметрично по кру- гу, а преимущественно о одной стороны. Мы рекомендуем определять возраст по сдоям, подсчитывая чиоло линий оклеивания в периостальной зоне кости о учетом возможной резорбции первоначально отложенных слоев» Почти в каждой изучаемой выборке животных можно обнару- жить экземпляры о разной степенью выраженности четкости слоев в кооти. Это объясняется способностью кооти, как регистрирую- щей структуры, фиксировать не только зимнюю задержку роста, но и различные внутриоезонные изменения физиологического сос- тояния особи, которые фиксируются в виде дополнительных линий. Обычно дополнительные линии очень четко отличаются от основных линий меньшей контрастностью и резкостью, они слабее окраши- ваются гематоксилином, чаото проявляются но по всей окружнос- ти ореза, а в какой-то части ее (рис 15). Но иногда дополни- тельные линии едва отличаются от основных, соответствующих зимовкам, так что их бывает трудно дифференцировать. Один из возможных способов разделения годовых и дополнительных олоев в регистрирующих структурах предложен Н.В.Ниной для рыб (197J), Этот способ заключается в построении кривей по вели- чине некоторого стандартного промера регистрирующей структуры (например, орального радиуса чешуи). Положение мод на кривой будет отмечать наиболее вероятное положение элементов годово- го олоя. Применение этого метода дифференцировки основных и дополнительных линий оклеивания может оказаться перспективным к для амфибий и рептилий, у которых можно будет измерять ди- аметр годового олоя в кости. Однако, учитывая специфику форми- рования костной ткани и большие индивидуальные различия тем- па роста животных этих классов, следует отметить, что приме- нительно к амфибиям и рептилиям такая методика требует пред- варительного проведения специального исследования• Причины формирования дополнительных олоев пока не ясны. 151
Влияния таких факторов как латное похолодание» засуха» бескор- мица. сильные оттепели зимой» болезнь и т.д. безусловно отра- жаются на общей уровне физиологического состояния животных и» возможно» вызывают задержку роста» которая фиксируется в кос- ти в виде дополнительных линий. Помимо образования дополнительных линий оклеивания» на срезах костей некоторых особей бывает видно» что линии оклей* вания» соответствующие зимовкам могут быть выражены о большей или меньшей степенью четкости. Часто линии оклеивания» соот- ветствующие первым зимовкам» имеют более расплывчатые контуры, окрашиваются слабее» Иногда наблюдается расслоение линий скле- ивания. В некоторых случаях» особенно на первом или втором го- дах жизни может образовываться до 4-5 близко расположенных полос (Смирина, 1974а). Очевидно» как и у млекопитающих (Кле- везаль» Клейненберг» 1967)» у амфибий и рептилий» в соответ- ствии о общим темпом роста» в первые годы сезонные колебания темпа роста костной ткани выражены менее резко» чем в после- дующие. При неполной остановке процессов роста зимой линия склеивания формируется менее четкой. При прерывистом характе- ре зимнего роста формируются двойные, тройные и т.д. линии оклеивания. Чем резче и длительнее остановка роста» том чет- че линия склеивания» соответствующая ой. В тех случаях» когда картина на окрашенных срезах пред- ставляется исследователю недостаточна) четкой» во избежание ошибки» не нужно давать точной определение* возраста» лучше дать приолизитбльн/и оценку эго (например 3-4 года и т.д.). Формирование годовых слоев в костях амфибий и рептилий фиксирует сезонную периодичность роста и основные внутриоезон- ные изменения его. Иными словами» костная ткань амфибий и реп- тилий может быть причислена к регистрирующим структурам (ос- новные понятия о которых изложены в работах М.В.Минн» Г.А.Кле- веэаль» 1У70а»б)» изучение которых позволяет не только опре- делять точный возраст животных» но и исследовать внутриоезон- нне изменения темпов роста» выявлять индивидуальные особен- ности роста и давать ретроспективную оценку точного хода рос- та отдельных особой» 15 г
Рио. 13. Поперечной срез фаланги пальца обыкновенной чесночницы 1-5 линии оклеивания г.э.- граница эндоотальной кооти. Рио. 14. Срез из угловое кости гюрзы. 1-6 линии склеивания. Рис.15. Поперечный ореэ уростиля травяной лягушки 1-7 линии склеивания д.л.- дополнительные ли- нии. 153
1П.86. УПРОЩЕННЫЙ СПОСОБ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВОЗРАСТА У БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ (по С.П.Шандыбину,1987) Срезы производятся лезвием опасной или безопасной бритвы (толаина 200 - 300 ик), по возновнооти, перпендикулярно ос- новной ооя костя на отоле, на подложке из мяг»ой пластмассы (винипласт, фторопласт иля линолеум). Делаетол для контроля 5-6 орезов, затее ял окрамивеет гематоксилином, кармином, ме- тиленовым синим или каким-либо другим краоителем, вплоть до черпал "Радуга". Болле того, срезы ионно оовоем не окрашивать, а рассматривать их в микроокоп о фазово-контрастной насадкой адм поставив в микроскоп оиии* фильтр. Обяая охема изготовле- ния препарата» обор материала (бедреиних костей, фиксация их в формалине, декальцинация (лабой киолотсй, но лучше 5-7 Л азотной) до отомни гибкости костей, промывка, резка орезов, окраска, просмотр под микроскопом в глицерине, проводка через епярты, ваклвчение в бальзам. УН.9. ПЕРЕМЕЩЕНИЯ, МИГРАЦИИ И МЕЧЕНИЕ. В.И.Гаранин,Н.Н.Щербак В отдельные периоды киэии земноводных их перемецения мож- но наблодать визуально - веемой, движение к нерестовым водо- емам, ооенье - к местам зимовок, а особенно лотом - выход из водоемов взрослых животных и особенно сеголеток. Пресмыкав- шиеся в прохладное время занимает понижения между холмов или барханов, в вару - поремеааотоя ма их гребни, во время от- кладки яяи идут сухие, хороио прогреваемые места, уходят из болот и лесов не белое открытые я выоокяе места, осоньо они мигрирует ма зимовку, иногда на вооьма значительное расстоя- ние, к выходам окалышх пород и т.д. Такие передвижения реги- стрируется чаае всего случайно, в определенных участках и при благоприятной погоде. Ловчие трамвая, заборчики, углы, поо- таалогаше ка путях миграций, позволяет упорядочить такие наб- ледеимя я оперировать о более определенными величинами. Нам- лучам результаты дает те или иные способы мечения животных, когда используется и встречи на нарерутах, я ловчие граммем.
и или» средства отлова. Привязывание к телу или конечностям аифмоий меток ив плаотмаоои, картона, алюминия или бусинок нам представляется мало подходящим, так как подобная метка мешает животному передвигаться, а шелковая нитка или капроновая леока при слабом затягивании оползает, а при сильном - пережимает лапку, вызывая некроз тканей. Более целесообразно применение колец, хотя адеоь имеют место те же недостатки. Наиболее при- менимо мечение амфибий и рептилий путам отрезания пальцев. Из ряда систем отсчета наиболее простым является мечение по спо- собу Мартофа (liar юг , 1953). При этом способе не требуется иметь под рукой специальных таблиц и других записей» кроме порядковой нумерации помеченных животных! Последнее особенно удобно,когда приходится работать без помощников, на нврэсткли- же, когда руки постоянно бывают мокрыми, и трудно делать запя- оз в дневнике.* Кроме того, при мечении жерлянок приходится время от времени полоскать пальцы и ножницы, так как выоыхаю- кий секрет, сублимируясь, чувствительно воздействует на слизис- тые нооа и глаз, затрудняя работу. При массовом мечении на водо- емах удобно собирать очередную партия амфибий в мешочек и ме- тить целую группу, а не по-одиночке. жерлянок лучше отделять от лягушек, осббенно весной, когда ядовитый секрет особенно легко выделяется при небольшом раздражении животного. Счет по системе Мартофа начинается во всех случаях о первого (внут- реннего) пальца. Пальцы левой задней лапки дает от I до 5 и далее суммы 5 + 1*6} 5 ♦ 2*71 5 ♦ Э-8| 5 ♦ 4*9, Пальцы пра- вой задней лапки г >9 10-50 и суммы 50 +10160 и т.д. до 50 + 40-90. Четыре пальца левой передней лапки имеет М 100, 200, 300 и 400 и суммы (по аналогии о передними лапками) 400,100е 500j 400,200-600 и 400,300*700. Соответственно пальцы правей передней лапки имеет ООО, 1600, 2400 и 3200 и суммы 3200 , 600*4000) 3200,1600*4000 и 3200,2400-5600. Обиее количестве животных, которых можно пометить етим способом (индивидуаль- ными >») составляет 9+90+700,5600*6399. При массовом однов- ременном мечении в одном месте и сия о дм скорости метить од- ним крупным Й до 10-100 особей (при стой огревается один па- лец), полу ча«иих » 10-50 пли 100-500, При встречах «тих мече- ных особей у них отреваиТоя другие пальцы (обозначаесее едят* 155
иы или десятки) и они получает уже не групповой, а индивидуаль- ный * кне %, а Я; не 100, а а20 и т.п.). Недостатки «того способа - отрезание четвертого пальца зад« них лапок, имеющего особое значение при прыжках, и первого паль- ца передних лапок у самцов, играющего важную роль в удержании самки при спаривании. Следует отметить, что пальцы надо «ре- веть острыми ножницами, делая достаточно глубокий вырез, хороио заметный и спустя длительное время, У краснойрюхой жерлянки, обыкновенной чеоночницы, серой и зеленой жаб, прудовой и ост- ромордой лягувек подобные метки хороио заметны спустя 1-9 лет, у обыкновенного и гребенчатого тритонов - в течение вегетаци- онного сезона (спустя 1-4 месяца, имеет место регенерация), Лоследующяе встречи меченых земноводных и пресмыкающихся дают возможность оудить о характере миграций, их направлениях, регулярности, дальности, о районе, занимамемом популяцией (микропопуляцией), я его изменениях во времени и пространстве, о овяэях (или их отсутствии) между отдельными популяциями, о сравнительной подвижности отдельных видов и их популяций, а внутри последних - особей разного пола и возраста, о продолжи- тельности жизни в природе,, индивидуальном участке и т.д. Путем пересчета (например, иопольвуя индекс Линкольна) можно выяс- нить объем популяции-(или части популяция) того или много вида я проследить ва динамикой численности за ряд лет. Многолетние исследования передвижений амфибий на определенной территории позволяет выделить определенные типы передвижений: нерестовые, пооленерестовые, кормовые, вииовочные миграции, раооеление сего- леток ив водоемов и т.д., которые направляются как внутренними (физиологическими), так и внеиними (абиотическими) факторами. Метод мечения путем отрезания пальцев является наиболее простым я перспективным. Этот метод может сочетаться, напри- мер, с определением возраста по срезам костей (ом.выше), для чего используются отрезанные фаланги пальцев бев умерщвления самих животных. При мечения проомнкаеияхоя почти никогда не приходится оперировать ташши больеими сериями особей, как его имеет место у земноводных. В больаинотве случаев бывает достаточно пометить сотня животных. Для этого у ящериц исполь- зуют отрезание последних фаланг в направлении по часовой отрел- 156
не, налипая от внутреннего пальца передней правой лапы. При этой - правые лапы очитавтоя единицами (10), левые - девятками. Следовательно М II состоит из помеченной фаланги первого паль- ца правой лапы и первого (от хвоста) задней левой лапы и т.д. После отоечбния фаланги оледует омазать раненое меото антисеп- тиком. Воего этим способом можно пометить НО особей. У змей мечение производится путем вырезания брпшных витков (начиная от клоаки вверх всегда можно пометить свыше оотни экземпляров). Наших черепах можно метить путем прикрепления к карапаксу ме- тилличеокой метки о номером, либо гравировкой номера непосред- ственно на карапакое. Миграции крупных рептилий (варанов, крокодилов, морских черепах) изучает о по’нощью паленгн сигнала пов- торных радиопередатчиков, прикрепленных к этим животным. Очень перспективной является методика французских ученых (Сен-Хирон и др.), примененная при изучении индивидуальных участков и се- зонных миграций гадок. Они прикрепляли к змее в области хвоо- та миниатюрный контейнер с радиоактивными изотопами. Таку» змею можно легко найти в куотах и под лиственной подстилкой о помощью модифицированного радиометра.’ УП.-Ю. ВРАГИ; ФАКТОРЫ, ОГРАНИЧИВАЮЩИЕ ЧИСЛЕННОСТЬ. Н.Н.Щербак Анализ пищевых остатков птиц и зверей (погадки, изучение содержимого желудков, экскременты) дает представление об нх взоимоотновенияз о земноводными в преомыкашщимиоя* Визуально можно надлежать за охотой хищных птиц или енотов, подобные наблюдения полезно проводить и у гнезд крупных птиц. Тф, в гвозде беркута, в Туркмении, мы наблвдали свыше трех деоятков оотатков карапакоов отепныж черепах, а у гнезд аиста на Украи- не, о помощью бинокля, можно легко подсчитать количество лягу- шек и ужей, иоторых приносят птенцам взрослые птицы. Такие наб- людения должны проводиться совместно о соответствующими спе- циалистами - орнитологами и териологами. Иногда в пищевых ос- татках птиц и зверей моиио обнаружить редкие виды, ведущие скрытный образ жизни и тем самым расширять нави представления 137
е валовом оеотавз тоге или иного района» Так, в нашей практике был случай, когда не удавалось выяснить место обитания одного вила яшериц, и это удалооъ сделать лишь после того, как она была найдена в желудке отстрелянной пустельги» Эти хищные пти- цы а чайки также приносят мертвых ящериц к своим гнездам о птенцами. Осматривая их можно получить нужные сведения. Многих земноводных и пресмыкавшихся поедает змеи. Их содержимое же» лудков можно изучать путем промывания. для выяснения роли врагов земноводных и преомыкаваихоя в биоценозах - необходимо сочетать анализ их пищевых остатков о количественным учетом самих хищников» Необходимо учитывать также олучаа каннибализма, имевшие моото не только у земновод- ных, но и пресмыкавшихся» Важным фактором, ограничивавшим коли- чеотво рептилия и амфибий является погодные условия. Так, при засухе исчезает водоемы, где погибавт земноводные, их икра и личинка, при ливнях или весенних заморозках гибнут ящерицы и змеи. Причины колебания численности этих животных можно понять, сравнивая многолетние данные количественного учета и климати- ческие ОООбзнлости. В последние годы чрезвычайно важным является выяснение влияния на гэрпетофауну антропичеокого фактора»• Осваивание пустынь в степей, обводнение больших территорий, применение химических удобрений и ядохимикатов (.изменение химизма средо- вое это в той иля иной степени влияет на видовой состав и ко- личество животных» Регулярное проведение количественного учета фоновых видов, регистрация редких форм, наблюдения за феноло- гией в размножением в районах, где проводится перестройка человеком биоценозов, является актуальнейшей задачей герпето- лога» Ограничивать численность рептилий и амфибий могут также паразитарные болезни. 158
УШ. СПИСОК ЦИТИРОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ Айвазян С .А.', Бухштабер В.М.', Енюков И.С., Мееалкин A.’JL, Прикладная статистика, классификация и снижение размер- ности. - М.‘: Финансы и Статистика, 1909,- 608 о. Але кин О.А,, Семенов А.Р., Скопинцев Б. А.* Руководство по хи- мическому анализу вод сущи. - Гидрометеоизлат, 1973. Ананьина Н.Б. Сезонные изменения жировых тел и гонад пяти оимпатричеоких видов пустынных яшурок ( Saurlei Егвж1ы) южного Прибалхааья. - Зоол.журнал.. 1971, т.50, вып.П, отр.1700. Андреев В.Л.* Классификационные построения в экологии и сис- тематике. - М.: Наука. - о.- Банников А.Г,, Даревокий И.С., Ишенко В.Г., №рбак Н.Н., Рустамов А. К. Определитель земноводных и пресмыкавшихся фауны СССР. - М: Просвещение, 1977. - *»14 о. Боркин Л. Я.', Рощин В.В. Электрофоретическое ииследованм белков европейских я дальневосточных жаб к^м шекоа^Уо bufo // Зоол.журнал, 1981, т.' lx, вып.'12, с.’1802-1812. Боркин Л.Я., Рованов D.H., Тэрбиж X, Цауне И.А. Распростране- ние, кариология, таксономическое положение и изменчивость тетраплоидных жаб группы Bufo virldit Монголии // Герпетологические ио следования в Монгольской Народной Республике. - М.: Йаука, 1986, о.’ 120-I*»3. Бруяко З.К. Изменение веоа кавказской горзы в весенне-летний период. -"Экология", 1981, • 5, O.I00-I02. Верещагин Н.К., Громов И,М, Сбор остатков высших позвоночных четвертичного периода. - М. :Л., Изд-во АН СССР, 1953, -Эйс. Воронин О.А.4 Теория классификации и ее приложения. - Новоси- бирск: "Наука".1985.- 2Э2о. Гаранин В.И., Панченко И.М, Методы изучения амфибий в запо- ведниках СССР. Амфибии и рептилии заповедных территорий.- М.': [987, 0.8-25. Дабагян Н.В., Слепцова Л. А» Травяная лугужка Rana tempora- rla L. // Объекты биологии развитии.- N. t Науке, 1975, o.'»42-463.- Даревокий И.€.' Сезонные изменения жировых тел к гонад у иеко- 159
горше шов веорац Лолины р. Арам в Армении. - Зоол, журнал., I960, т.’39, в.В, о.1209-1217. Даровожив в.С., Цувнжова В.Н. Вотеотвенная триплоиджя в поли- морфное группа вааказожжх овальных яиериц (L. eexiooia proraaanr. ) вал олодствма гибршиваиив между двуполы- ми ж партомогоивтичоовши формами этого вида// Дои. АН ООО?. . 1964. - 158, • I. о. 202-205. Дарововив ХС. Методы изучения рептилии в заповедниках.1 Амфи- бии и роптвлии заповедями территории. - И. t 1987, 0.25-35 Дарлингтон С.Д.', Да Дур 1.Х Хромосомы. Методы работы. - И. i Атомизлаг, I960. - 161 о. ДеЛвмоои М. Мвогомориоо авалирование. - М. i Финансы в отатив- тиха. - 1968 .< 254 о. Дивффоро Ди. .Введение в оиотомкыв анализ: прменонм в ввело» гни. - М. j Мир. - 1961.- 252 о. Дерам Б., Одел П. Кластерный анализ.' - М.:0тетиотиха.*1977,128о. Врамчомво В.К., Вербах Н.Н. Аблефармишо яеермцы фауны СССР и оонределыши отраи. - Фрунзе: Миш. 1966. - 171 о. Вфнмов В.Х*. Гал мт ио в D.K., Вуапанова Н.Ф. Анализ и прогноз временных радов методом главных вомпояаит. - Новооибкрох: Ноува. - Сибирское от до ле им.' - 1988. Камба В. ВврарвичоовжЯ влаотеркыв анализ я соответствия.- M.'i Фавамоы и отатаотива. - I960* 342 а. Забрала СЛ., Вльонво В.О.' Особенности размножаю» и личи- ночного развитая обмжновемнои чесночницы Pelobatoo fue- cua (lour.) ив У «раинового Полесья. // Booth, ввод., 1981, Ф 4, 0.66-71. Заломввив Г. R лавами чволоимоста мвоторых видео амфибии.* Об. научи.* етуд. работ Моев.' ун-та, 1938, т.2, о.3-28. Ввеяао В.Г; Джиамйчоехжи полшорфвзм бурых лягуоев фауны ООО. - X» Науда, 1978. . 147 о. Кемаля X', Отьаарт X Хюгоморзам отатиотичесхиД анализ и временные рады. - X: Ноува. - 1976, Лба. Киреев ГоограФмчеовал жвмепчивооть песчаного удаичма (Irla elMarlo ). - ВоологичеовиЯ журнал, 1974, 93(2), 0.244-235. 160
Клеве 8 аль Г.'А., Клейненберг С. В. Определена воэраота млекопи- тамях,' - N. । Наука, 1967, о. I-142.' Краков В. И., Ряепаковояяй В.Т., Астапов В.П.' Наркологическая характеристика жаб секи выборок яэ Тадлкиотана.// Доил. АН Тадж.ССР, 1985, т.'ХХЛШ, В 10, 0.593-595. Лиепа И.*Я.' Математячеокио методы в биологических исследованиях: факторный и компонентный анализ,- Рига, I960. - 104 с. Лиоэнер Л,Д.‘ Тритоны Trlturua vulgar la, Tr.crlatatue. // Объекты биология развития. - И.: Наука, о.324-341. Лоули Л., Максвелл А. Факторный анализ как отатжоткчеокяй метод.' - M.'t Мир. - 1967.- 144 о. МазякБ.О., Кадырова Б.К., Токтосумов А.Т. Особенности карие* тяпа зеленой жабы ( Bufo viridla ) в Киргизия.' И Зоол. жури., 1976, т.'55, В II, 0.1740*1742. Майр Э., Линоли Э., Demirep Р. Методы я приняли «оологичео- кой систематики.' * И. : 1956.' * 352 о. Иакгрегор Г., Варля Дж. Методы работа о хромоеомами животных.- М. | Мир, 1986. * 272 о.* Мандель И.Л,' Кластерный анализ. - N.t Фиаты и отатиотяка, 1?88. - 176 о. Наняло В.В. Кариотипы гекконов рода ДЛаорЬуЛая и Croaeobe- оп .7/ Вести.' зоология, 1986, В 5, о.*46*54. Международный Кодекс Эцологячеокой Номенклатуры.' Над. •* Л.: Наука, 1988.' - 205 о. Мелкумян Л.С. Время размноанмя и сезонные изменения веса тела яиериц в долине Арама. * ’’Эколога, 1972, В 3, 0.97-99.' Мелкумян ЛДЗ. Степень физиологической готовности и время ухо- да на эаовку некоторых вядов яиеряц. - "Экология", 1972а. I, O.I05-I07. Мелкумян Л.С. Эколсго-морфологячеокм оообенмооти некоторых роптала Армена в связи о а адаптацией в аридных ус- ловиях. Автороф? канд.дно., Свердловск, 1973. - 20 о.' Mme М.8.' Споооб оФэокткмзацяи я уточнения опенок воэраота рыб, в частности инявкн Salao alkies VBlbeua р.Камчатки. - Вопросы ихтиологи, 1973, т.13,в. I (7В), • о.'109-118. 161
Мина М.’В. , Клевезаль Г. А. Принципы исследования регистрирую- щих структур. Успехи оовр.' биологии, 1970 (а), т.'7О, вып.'З(б), с,’341-352. Мина М.В.1 Клевезаль Г.А.* Автобиография животных. - M.'i Зна- ние, 1970(6), O.I-32.' Никольский А.М. Определитель пресмыкающихся и земноводных Российской империи. - Харьков, 1907. - 182 с. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш. Сравнительная цитогенетика и кари- ооистематика млекопитающих. - М.; Наука, 1963. - 405 о. Орлова В.Ф., Тэрбиш X. Материалы по герпетофауне Джунгар- ской Гоби. // Герпетологические иооледрвания в МНР,- М.-: ИЭМЭЯ АН СССР, 1986, о.95-110. Орлова В.Ф,', Утешев В. К. Тетраплоидная жаба группы Bufo viri- d£e из Джунгарской Гоби. // Герпетологические исследо- вания в МНР.- М.; ИЭМЭЖ АН СССР, 1986, с.151-157. Павлинин В.Н., Шварц С.С.' Опыт экологической оценки действия голодания на организм животных.' - Зоол.жури., 1951, т.’ЗО, вып.б, Песенко D.А.' Принципы и методы количественного анализа в фа- унистических исследованиях. - М.: Наука. -1982, 288 о. Писанец Е.М.1 0 новом полиплоидном виде жаб Bufo denatensie PieanatB ер. и. из Туркмении. // Докл.' АН УССР. Геол.', хим., и биол. науки, 1973, № 3, с.280-284.' Писанец Е.М.' К изучению полиплоиднех амфибий фауны СССР.// Проблемы региональной сколе, ни животных ъ цикле зоол. дисциплин педвуза.: Тез. докл.1 01 Воесоюзн.’ конф.'лед. ин-тов, Витебск, 1964, с.’135-136.' Писанец В.М., Шербак Н.П. Систематика зеленых жаб (Amphibia, Anura) фауны СССР.-'/ Вестник зоол., 1979, № 4,о.’П-16. Писанец В.М, Различно в кладке икры зеленой и дапатинокой жаб .7/ Вестник зоол., 1987, ♦ 6, о»80-81. Пястолова О.А.*, Иванова Н.Л.Рост и развитие личинок амфибий в экспериментальных условиях. // Экспериментальная эко- логия наших позвоночных. - Свердловск: УНИ АН СССР, с.13-31.* Ромейс Б.,Микроскопическая техника.-М:Изд-во Ин.' лит-ра, 1953, оЯ-717.’ [62
Сепетлиев Д. Статистические методы в медицинских исследова- ниях. - М/: Медицина. - [968 419 о. Сергеев А.М. Материалы к вопросу о поснатальном росте реп- тилий.' - Зоол.журн., 1937, 16(4), с/723-735/ Сергеев А.М/ Материалы по постнатальному росту рептилий.- Зоол/журн/, 1939, т. 18(5), O/88B-903. Смирина Э.М. Годовые олои в коотях травяной лягушки (Rana temporaria ). - Зоол. журн., 1972, т/51(10), 1529 - 1534, Смирина Э.М/ Перспективы определения возраста рептилий по ело* ям в кости. - Зоол.журн., 1974(a), т,’53(1), III-116/ Смирина Э.М.’ О олоиотой структуре некоторых костей оерой жа- бы в связи о возможностью определения возраста/ - Тр. морд/ гос.' зап., 1974(б), в.6, о/93-ЮЗ/ Смирина Э.М/ Особенности структуры костной ткани амфибий и рептилий и проблема определения их возраста.' - Автореф. канд.дио/ Изд-во МГУ, 1976, с/1-24. С) даре в 0 и др/ Производство змеиных ядов.'- Фрунзе, 1969. Суходольский Г/В/ Основы .математической статистики для пси- хологов. - Изд.' ЛГУ, 1972. - 430 о. Таращук В/I/ Рештки чаоничниц! з ранньоантропогенових в!д- клад1в Чорткова/ - Зб.праць Зоол/ музеи АН УРСР, 1956, » 27. ( Таращук В.М. Холоднокровные позвоночные из плиоценовых от- ложений Запорожской области/ - 36/ "Природная обстановка и фауны прошлого", вып.2. - К.: Наукова думка, 1965 Таращук С.В/ К методике определения Европейских зеленых лягу- шек группы Rane eeoulente (Amphibia, Panldae) /// Вести, зоол., 1985, I» 3, с/83-85/ Татаринов К.А. Рештки чаоничниц! ( Pelobetidae,Amphibia) у четвертинних в 1дкладах эах1дного Под1лля/ - Наук.зап. природ, музея АН УРСР, 1959, т.'УП/ Татаринов К/A/ Фауна неогеновых и антропогеновых позвоночных Пололии и Прикарпатья, ее история и современное состоя- ние. Автореф/ докт/ диссертации, Киев, 1970. Татаринов К/A. Плиоцен-антропогеновая и рецептная фауна зем- новодных и пресмыкающихся Волынского Полесья, Подолни и 163
Восточного Прикарпатья. - Вопроси герпетологии.' Автореф, дохл. I Всеооюан. герпетол,' конференции. Л.: Наука, 1973. Татаринов К.А.*, Мариоова I.B. Земноводн! з антропогенових в!дклаД1в околиць Кременця.’ - Наук, зал.1 Кременецькоге лед. 1н-ту, 1962, т.’УП. Терентьев П.В.*, Чернов С. А.' Краткий определитель земноводных в пресмыкавшихся СССР.' - М.:Л.: Гоо.* учпед. изд-во, 1936.* - 96 о. Терентьев П.В.' Метод- индексов в оиотематике. // Изв.* АН СССР, отд,' матем. и естеот.' наук, 1939, * 6, с. 1285-1290.* Терентьев П.В.*, Чернов С.'А,' Определитель земноводных и прес- мыкавшихся. - М,*: Сов.наука, 1949. 340 о. Терентьев П.'В.’ Лягушка.' - И»: 1950, о. 1-346. Терентьев П.'В.' Земноводные - Amphibia. Животный мир СССР, 1953, т.*4 Токтооунов А.*Т. Морфофизиологичеокая дифференциация амфибий и млекопитающих в условиях Тянь-Шаня. Автореф.' докт. диоо, Свердловск, 1973 Топоркова Л.Я.' Кобзева Л.А.' Эколого-морфологичеокие особен- ности зеленой кабы в оеверо-восто шоЛ части ареала.// Фауна Урала и прилежащих территорий. Сверловок, 1982? о.94-101. Трохименко Я.К. Прбграмирование микрокалькуляторов "Электро- ника МК-52" и "Электроника МК-6Г’, - К.: Техника, 1987.' - 208 о; Тукиев Б.С.' Герпетологическая фауна Кавказского заповедника. Автореф.'канд.диоо.’ Л.: 1987,'.-2Г с. Урбах В.Ю.- Математическая статистика для биологов и меди- ков. - И.» Изд. АН СССР, 1963. - 323 с. Урбах В,*Ю,* Статистический анализ в биологических и медицин- ских исследованиях, - М.: Медицина, 1975, 296 о. ♦ляко И.Л.* Биология бесхвостых амфибий острова Сахалин. Авто- реф,* кавд.дро. Л.-t 1989. - 24 с. Францевич Л. И,' Обработка'результатов биологических окспери- ментов иа микро-ЭВМ "Электроника БЗ-21". - Киев,"Пауко- ва думка", 1979, - 91 о. 164
Харман Г. Современный факторный анализ. - М, 1972. Хозаикий Л.*И. Новый вид черепахи рода Clesunye из плиоцена Украины. - ДАН СССР, 1946, )* 52,вып.УП.* Чугунова Н.И.* Руководство по изучение возраста я роота рыб.- Изд-во АН СССР, 1959, оЛ-163.' Щалдыбин С.П, В кн.: Амфибии и рептилии эаповердных территорий. Сб. науч.' тр.’ ЦНИЛ Главохота СССР, 1987, 160 о. Шварц С.С. К биологии амфибий за Полярным кругом,* - Тр. Са- лехард.' стационара УФАН, вып.*1.' Темень, 1959. Шварц С.С,, Смирнов В.С.', Добримокий Л.Н.* Метод морфофизиоло- гичеоких индикаторов в экологии наземных позвоночных живот- ных.' - Свердловск, Тр.’ ин-та биол. У ФАН, I960, вып.'58 Шварц С.С.', Пяотолова О.А.* Регуляторы роста и развитие личинок земноводных. II. Разнообразие действия. -"Экология"; 1970, № 2, о .•’38-54.* Шварц С.С., Ищенко В.Т. Пути приспособления наземных позвоноч- ных животных4 к условиям существования в Субарктике,* Т.'З. Земноводные. - Свердловой, Тр. Ин-та экол.* раотен. и кив. УФАН, 1971, вып.79. Шурыгина К.'И. Новый способ сохранения естественной окраоки земноводных.' - Тула, Вопросы биологии, 1967, O/I44-I46.* Щербак Н.Н,* Ящурки Палеарктики.* - К.: Наукова думка, 1974, 296 о. Щербак Н.Н., Шербань М.И.* Земноводные и пресмыкающиеся Украин- ских Карпат.* - К.: Наукова думка, I960. - 280 о.* Щербак Н.Н., Голубев М.Л.* Новые находки земноводных и пресмы- кающихся в Средней Азии и Казахстане.// Веотн. зоол., 1981, № I, о.’70-72. Щербак Н.Н., Голубев М.Л.* Гекконы фауны СССР и сопредельных отран.* - К. 1 Наукова думка, 1986.* - 232 о. Эфендиев С.'М.*, Ищенко В. Г. 0 некоторых морфофиэиологичеоких особенностях горных популяций двух видов амфибий Кавказа. - 1.: Вопроси герпетологии, 1973 Яблоков А.В. (отв.редактор) Прыткая ящерица. - М.I Наука, 1976.’ - 374 о. 165
Ander О., Milton О. А по* •г«о1«9 of toed (Aaphibia, Anure, Bufonidee) free th* Kovlr Dmort, Iron.// J.Harpet., Я 13, 1. 1979. P.93-100. Bloor R. P. evolution tn th* genua IKifo. Austin A LondontUniv. of Texaa Pr aa, 1977. *59p. Bogart J. Karyotypea // evolution tn the genu о Bufo (Aleir,ed)a Auetin A Londoni UnIva a. of Тежяе Preae, 197?. P.171- 195. Ceetenet J.Btudo hiatologique dee aarquae aqueleltIquee do eroiooanco ohos Vlpara aepla (L.) (Ophidic, Viperidee). toologica Seripto 197*, Vol.J, p.137-151. OwitMi J., Meuli ecu 0. Donnlee exporiaentelee aur la valour dee aorquee aquolottiquoa eoaao indicateur de 1’aga •he* Vipera Mple (L.) (Ophidic,Viperideo). tool. Serip- te, 197*, vol.3, p.201-206. Darlington C.D. Croeaing-over and ita aoehenlcal reletlon- eblpo In Chorthlppua and Stouroderuo //J.Genet.-1936, 33. P.<65-500. Dicolt I., Sehaldtler I.P. Volanfige Mlttellung Ober ovel neuo Buboepoaioe von Aaiphibla Sallontle eua daa Iran. Ann.noturtletor. Due. Wien,75, 1971. P.363-305. Darner J.W. A Meviev of Marking Technlquoa for Aaphibiena and eplilea. Soeloty for the Study of Aaphibiena and Яор- lilее, Horpotologieel circular No.9, 1979. *1 p. Dead C.D., Raaerton J.L. A eel ehlcine hypotonia eltrate aquooh oequeneo for aaaaolian ohroaoaoo // Stain Toehnol., 1956, vol.JI, p.2*7-2M. Gennaro A.L. Growth, alee end ago ol aooual aeturlty of the iMoer oar Imo 11 card, Holbrookin annulate aaoulata, In Dm tern Roa Mexico. Негреtologioa, 197*, vol.30,1, p.03-90. Glaoenar L* Noroeatafoln oar Dntviaklungagoaahiehie dM <«•- in on VaoeoraolahM (Molge vulgeria-, 1925, Jone «Fla oh er Ver leg, *9 p. Geldelinее for woo of live eapblblana and reptlloa in field renearoB. Aaerlcen Soolety of lehtyologtete end Rerpo- togegiota, The Dorpotologiata*League end Soeloty for tbo atadу of Aaphibiena end Reptlloa, 1967, P.1*. 166
Hagatr8a T. Growth atudlea and ageing aothode adult Trituni a vulgoria L. and T.oriototuo Laurenti (Urodela, Selaaan- dridee. Zoo].Scripts, 1977, vol.8, p.6*1-68. tfaaaar H., Schaidtler J.f., BShme V. Bur Syatoastlk astrlasl- atiocher OrfinkrSten (Bufb vlrldla-koaplex) (Aapbibls, Saloantia, Blfonides). // tool. Abh. Stsk'tl. Mna.Tlark. Dread an, *1978, 54, N 2, F. 549-584. Inger R.P. Bufо of Buraeia. // Bvolutlon In the Oonna Bufo (Blair, ad). Austin A London t Univ, of Tone Ргеееа197Э, P.102-118. Kavaaura T. Polyploidy in Aaphiblana. // Bool. Science, 1984, I. РИ-15. Kewaaura T., Nlehloke U., Uode Я. Inter - and Intraapocifla hybglde among Japanese, turopean and Aaorioan Toade. // Scl. top. Lab. Aaph. Biol. Rlroohlaa Univ. 1980, 4.129 p. King M, Bofe R. Karyotypic vanlatlone In tho Australia* gekko Phyllodaotylpe aaraoratua (Gray) (Oekkonldaoitoptilia).// Chroaoooaa (Bari.). 1976, 5м (1). P.75-^7. КI anbar L.M. A atatlotleal atudy of tho tattleonskos. Ooa. Pap. Sen Diogo Soc., Nat. Uiot., 1997, X, 1-24. Klaubar L.M. A ototletioal atudy of the Rattloanakao. Oec.Pap. San Diego Soo., Nat.Riat, 1957, 9, 1-56. Laven A., Prodga K., Sandberg A.A. Noaonslaturo for oentroaa- ric position on ohroaoeOBOa // Roroditao, 1964, 92. P.2O9- 220. Mottboy R. Tho ohroaoooaoe of the Vartobrateo. A. dveneeo Genetlee, 1951, 4. P.159-180. Peacock R.L., Nueebaua R.A. Roproduotlvo Biology and Popula- tion structure of tho tootom Rad-beaked oalaaandar, Plotbodon vohioui in J. of Harpet., 1975, vol.7,5,219-224 Redovenovic M. RMultato dao recharcbeo f el too dene loo iloe adrlollquoo aout lo jour da-l'avolulioanlaaa. Bull. Acad.Serba Sei. Arte., 1961, vol.26, R 8. Schroeder В.I., Baekett T.8. Ago ootiaatian, growth rate and population otruoturo in Miooourl fullfrogo. Oopoia, 1968, 5, 585-592. I67
Sergeant D.I. Age determination of land mammal в from annuli. J. SBugetierkunde, 1967, 32 (5), 297-300. Vilson B.B. The cell in development and heredity. 3-rd edt>// Columbia U. Press N.X.,1932 Zeaaohowaki W. Changes in the weight and length of the eli- sent«ту canal of the edible frog (Яапе esculents L.) in the annual cycle. "Acta biol. craoov. Ser. Zool.", 1970, vol.13, R 1, 65-73.
ПРИЛОЖЕНИЕ Н.Н.Шербак Как показывает опыт, у молодого специалиста, особенно работающего на периферии, когда рядом отоутотвует опытный коллега или руководитель, существуют проблемы о соответствую- щей литературой, возникает много вопросов о структурой регио- нальной сводки, статьи или диссертации. Не менее важно огра- ничиться кругом вопросов, во время "поставить точку". Автор в свое время сам остро переживал этот момент, результатом чего была кандидатская диссертация - "динозавр" на 600 стра- ниц. • • Теперь ВАК позаботился об этом и надо "всю свою премуд- рость" поместить на 150 страницах. Правда,существуют уловки, чтобы выйти за этот лимит помещая общие вопросы и выводы в диссертации, а фактический материал в приложении. Но так или иначе, вое равно необходима схема-минимум вопросов, на кото- рые должна ответить подобная работа. Схема, или план, который приведен ниже, неоднократно использовался нами в монографиях, нашими, учениками - в диссертациях. Естественна, что в каждом конкретном случае от нее можно отходить сообразуясь о особен- ностями работы. Как ответить на этот или иной вопрос - можно найти в соответствующем^ разделе предлагаемого Руководства.’ Примерный план региональной сводки I, Введение (обоснование работы, ее актуальность). 2. Обзор герпетологических исследований региона (обзор лите- ратуры). 3. Материал и методика. Ч Краткая фиэикогеографичеокая характеристика региона. Систематическая часть (видовые очерки). I. Клаоо, отряд, оеиейотпа, род, вид (название русское и ла- тинокое). Местные названия. Синонимика (для данной терри- тории). Типовое место. Кариотип, 2. Описание. (Морфометрия, маооа и ?, риоунок и окраока, личинки, ювенильный наряд, половой диморфизм). 169
3. Сиотяиатика а географическая изменчивость (обаая ареал в подвалы, сравнение популяций вл разных мест региона, клл- нальная изиенчивооть отдельных признаков). Ч, Распространение в регионе (карта о кадастров, высота над у. и., связь о ландаафтами и рельефом). 5. Стации и количественные данные (описание биотопа, данные количественного учета). 6. Суточная активность (суточный цикл в разные сезоны, его заваоиммть от биотопа и др. факторов). 7. Сезонный цикл активности (появление весной: первое.и масоо* вое, уход на зимовку, зависимость сроков от рельефа и др* факторов). б. Отноаемие к температуре (почва, приземный одой воздуха, температура тела в разные сезоны, оптимальная, крайние поу налетели). 9* Размножение (ооотноаение полов в разных возрастных или раз- мерных категориях, в разных популяциях. Динами гонад. Спа- ривание - даты в резных биотоцах. Откладка икры иди яиц. Когда, сколько, размеры, где откладывается, какая кладка, сколько их. Развитие икры или яиц: сроки развития личинок- ддительность стадий в разных условиях, метаморфоз - сроки, размеры сеголеток. Темп роста, наступление половозрадости » и о, возраст, размеры). 10. Питание (зависимость от пола, возраота, сезона). 11. браги, причины смертности, (лто нападает, сколько съедает, когда. Смертность от климатических и антропичеоких факто- ров) сколько* когда), 12. . Образ жизни. С1ередвижонмо. Где проводит болмуи часть времени, индивидуальный ysaoroj. Задита, способы охоты и нападения. Линька. Брачные игры, голос. Миграции, скопле- нии. Убежмжа, места зимовок)* (3. Практическое значение и охрана. Роль в биоценозах. Полз- ла и вред? Рекомендации по охране. 1ч. Замечание, выводы. 15. Список литературы. 16. Приложение. 170
ОГЛАВЛЕНИЕ I, Предисловие.......... И.С.Даревокий....................3 Щ Сбор и хранение герпетологического материала............5 П,1. Коллектирование герпетологического материала, Н.Н. Щербак.......................................... 5 П.2, Консервация земноводных и пресмнкаючихоя. Н.Н.Шербак...........................................12 П.З. Палеонтологический материал по земноводным и пресыы- кагдимоя. Палеогеографическое значение. Методика их сбора. К. А.Татаринов............................... 17 Ш. Исследования в области таксономии и систематики ...23 ЯЛ. Изучение наружных морфологических признаков и их изменчивости у пресмыкающихся. Н.Н.Шербак..................23 Схемы обработки коллекционных материалов праомыкающнх- оя. 1а. Черепахи. З.Т.Сневкуо ............................. 25 Ящерицы...................................... •*.....27 16. Гекконы p.TenuidectyluSj Alsophylax, Вилориз, Тегв- toBcincne. Щербак Н.Н., Голубев »Ч.Л......................27 1в. Сцинки р.Еитесев, Mabuya и р. Ablepharut. H.H.IIlep6aKt В.К.Еремченко............................. 26 1г. Ящурки р. Eremieel Н.Н.Сербах...................... 30 1д. Прыткая ящерица .Lacerta agilla (по монографии мПрыткая ящерица, 1976). ............................ 31 1е. Змеи, р. Кг ух, р. Birenit. А. А.Токавь, И. Б. Доценко. 33 1ж. Гадюки подрода Pellet. В.И.Ведмедеря ............. 34 1э. Гюрза - Vipera lebetlne . О.А.Чикин, .............. ..<38 III .2. Изучение наружных морфологических признаков у земно- водных. ...................................................39 2а,‘ Замечания к работе, связанной о систематикой и таксо- номией земноводных. В. Г.Ищекок................... • 39 2аа.Схема промеров взрослых хвостатых земноводных. С. В.Таращу к........................................43 26. Основные направления в исследовании р. bufo. В.И.Писанец. .......................................... 45 171
Схема морфометрической обработки првдотавитодсй семей- ства настоящих лягушек (Renidee ).С.В.Таращук....,7g 111. 3. Краткий обзор методов прикладной статистики и моде- лировании. А. А. Токарь...................................... 111. 4. Процедура описания новых таксонов. Н.Н.Щербак......88 1У. Метод морфофиэиологичеоких индикаторов. В.Г'.Ищонко... 91 У. Кариологичоокое исследование рептилий. В.В.Манило.... 99 У1» Картирование ареалов. Н.Н.Щербак.....................109 УН. Исследование в области экологии..................... ПО УП.I . Изучение биотопов.' В.И.Гаранин, Н.Н.Щербак.......ПО УП.2, Фенология, сезонная и суточная активность,' Линька. В.И,Гаранин, В.А.Ушаков, Н.Н.Щербак....................П6 У П. 3. Количественный учет, Н.Н.Щербик................ 120 У П.Л,1 Изучение отношения пресмыкающихся к температуре, Н.'Н.’Щербак..........................................I2A У 11.'5.’ Питание. Н.Н.Щербак.............................12 УП,6, Размножение. В.И.Гаранин, Н.Н.Щербак.........%.....131 УН.'7.' Личинки земноводных и их лабораторное о оде ржание. 0. А. Пяотолова.................................. 133 У11.6а. Методика определения возраста амфибий и рептилий по слоим в кооти. Э. М. Смирина.....................1^3 60.Упрощенный способ определения возраста у бесхвостых амфибий. По С.Н.Шалдыбину. ..........................153 У П*'9. Перемещения, миграции и мечение.' В, И, Гаранин, Н.'Н. Щербак.......................................... 153 У П/Ю.' Враги; факторы, ограничивающие численность, Н.Н. Щербак........................................... 156 У Ш.1 Список цитированной литературы................... 156 Приложение. Примерный план региональной о водки. Н.Н.Щербак...............................................160 Поди KiifU/.T. 1У ФорыдтЛ^'/^З Вумдк /0»/. н«’Ч офс. Усл. и«ч. д. /У Уч.ила л , Тнрлж Ваявамю Кн«гВ4*жан ьНижнин иипх р«фин научной мпн и Кигн, Репине, 4.