ЖИЗНЬ ЖИВОТНЫХ
том 4, часть 2
под ред. А.Г. Банникова
— Червеобразные ящерицы семейства Dibamidae и Anelytropsidae
Указатель терминов
Указатель русских названий
Указатель латинских названий
Именной указатель
ТАБЛИЦЫ-ВКЛЕЙКИ
2. Хвостатые земноводные
3. Чесночница обыкновенная
4. Хвостатые земноводные
5. Хвостатые земноводные
6. Бесхвостые земноводные
7. Квакша обыкновенная и квакша изменчивая
8. Бесхвостые земноводные
9. Лягушка черно-пятнистая и лягушка прудовая
10. Бесхвостые земноводные
11. Бесхвостые земноводные
12. Бурые лягушки в природной обстановке
13. Черепахи
14. Черепахи
15. Черепахи : среднеазиатская и зубчатая
16. Черепахи
17. Черепаха матамата
18. Гаттерия
19. Хамелеон обыкновенный.
20. Хамелеоны: бородавчатый и Оуэна
21. Хамелеоны: четырехрогий и мадагаскарский карликовый
22. Хамелеоны и молох
23. Плоскохвостый геккон и ящерица-бегун
24. Гекконы
25. Каспийский голопалый геккон и сцинковый геккон
26. Представители семейства игуан
27. Круглоголовки
28. Степная агама и кавказская агама
29. Каменная агама
30. Плащеносная ящерица
31. Молох и жабовидная ящерица
32. Самец и самка степной агамы
33. Ящерицы
34. Ящерицы
35. Ящерицы
36. Ящерицы
37. Ящерицы
38. Ящерицы
39. Скальные ящерицы Кавказа и Крыма
40. Ящерицы
41. Ящерица зеленая
42. Гигантский индонезийский варан
43. Ящерицы
44. Собакоголовый удав
45. Слепозмейка и песчаный удавчик
46. Ужеобразные
47. Ужи
48. Желтобрюхий полоз и оливковый полоз
49. Плетевидная змея
50. Школьники и змеи
51. Яичная змея
52. Молочная змея
53. Ядовитый кобровый аспид и неядовитая змея Simophis 
        rhinostoma
54. Гадюка обыкновенная и гадюка хвостатая
55. Индийская кобра и среднеазиатская кобра
56. Королевская змея
57. Различные представители подотряда змей
58. Гадюка карликовая
59. Палласов щитомордник и островной ботропс
60. Гадюка габонская
61. Индийская кобра в корзине укротителя.
62. Эфа и гюрза
63. Гавиал и тупорылый крокодил
64. Крокодилы
Текст
                    жизнь животных
в
6
ТОМАХ
РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ:
академик Л. А. ЗЕНКЕВИЧ (гл. редактор),
член-корреспондент АН СССР М. С. ГИЛЯРОВ,
профессора: А. Г. БАННИКОВ, Н. А. ГЛАДКОВ,
А. П. КУЗЯКИН, А. В. МИХЕЕВ,
С. П. НАУМОВ, Ф. Н. ПРАВДИН,
Т. С. РАСС * * * *
МОСКВА • 1969


жизнь животных ЗЕМНОВОДНЫЕ, ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ ПОД РЕДАКЦИЕЙ профессора А. Г. БАННИКОВА * * * ТОМ 4 ЧАСТЬ 2 ИЗДАТЕЛЬСТВО «ПРОСВЕЩЕНИЕ»
59 Ж-71 Авторы настоящего тома: А. Г. Банников, профессор, доктор биологических наук, Я. С. Даревский, доктор биологических наук, М. Н. Денисова, кандидат биологических наук, Я. Я. Дроздов, кандидат географических наук, Я. Я. Иорданский, кандидат биологических наук. 2-10-6
Позвоночные Vertebrata
ТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ (VERTEBRATA) КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ, ИЛИ АМФИБИИ (AMPHIBIA) ОБЩИЙ ОЧЕРК Краткая характеристика. Земноводные занимают особое место среди других вотных, так как представляют собой вых и наиболее просто организованных наземных позвоночных. Как обитатели суши, земноводные шат легкими, имеют два круга ращения, трехкамерное сердце; у них чается разделение крови на артериальную и венозную. Передвигаются земноводные при помощи конечностей пятипалого типа с шарообразными суставами. Череп членяется с позвоночником подвижно (двумя мыщелками). Первичная верхняя челюсть (нёбно- квадратный хрящ) срастается с черепной коробкой (а у т о с т и л и я), и подвесок (гиомандибуляре) превращается в вую косточку. Строение органа слуха более совершенно, чем у рыб: кроме реннего уха, имеется еще и среднее. Глаза приспособлены к видению на шом расстоянии. В крыше переднего мозга образуется первичный мозговой свод (а р хип а л ли у м). Несовершенство приспособлений к жизни на суше сказывается у амфибий во всех системах органов. Температура их тела зависит от температуры и сти окружающей среды; они отличаются ограниченными возможностями странения, передвижения и ориентации на суше. Примитивность амфибий как наземных животных особенно ярко ражена в том, что их яйца лишены лочек, защищающих их от высыхания, и, как правило, не могут развиваться вне воды. В связи с этим у земноводных вивается личинка, обитающая в воде. Развитие протекает с превращением (метаморфоз), в результате рого водная личинка превращается в животное, обитающее на суше. Земноводные — самый малочисленный класс позвоночных, включающий лишь около 2100 современных видов, ленных тремя отрядами: хвостатых, ногих и бесхвостых. Бесхвостые земноводные (Anura) содержат наибольшее число — около 1800 — видов, приспособившихся к передвижению по ше прыжками при помощи удлиненных них конечностей. Сюда относятся ные лягушки, жабы, чесночницы, ки, квакши и т.п. Распространены тые по всем материкам, кроме Антарктиды.
Рис. 1. Схема строения легких у земноводных: 1,2 — хвостатые земноводные; 3 — бесхвостые земноводные. Рис. 2. Механизм акта дыхания у лягушки: А — первый этап вдоха; Б — второй этап вдоха (стрелками указано направление движения воздуха): 1 — ротовая полость; 2 — язык; 3 — наружные ноздри; 4 — обонятельный мешок; 5 — хоаны; 6 — межчелюстная кость; 7 — вход в пищевод; 8 — легкое. Хвостатые земноводные (Caudata, или Urodela) более примитивны; их всего около 280 видов. К ним относятся возможные саламандры и тритоны, пространенные почти исключительно в северном полушарии. Безногие (Apoda) объединяют примерно 55 видов тропических червяг, ство из которых ведет подземный образ жизни. По-видимому, это очень древние земноводные, дожившие до наших дней благодаря приспособленности к роющему образу жизни. СТРОЕНИЕ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМА ЗЕМНОВОДНЫХ Условия обитания в воде и на суше резко отличны, и организация амфибий глубочайшим образом отличается от низации их водных предков. Влажность, постоянная для водной среды, на суше резко изменяется, и на большей части земной поверхности она относительно мала. Поскольку газообмен между организмом и средой возможен только через водную пленку, жабры, легко высыхающие на воздухе, ваются непригодными как органы ния для наземных животных. Они няются у амфибий легкими. В отличие от жабр легкие расположены глубоко внутри тела и защищены от высыхания. Легкие земноводных представляют собой парные мешки, полые внутри. Их тонкие стенки на внутренней поверхности имеют более или менее развитое ячеистое ние (рис. 1). Однако поверхность легких у земноводных еще невелика. Так, у большинства лягушек отношение ее к поверхности кожи равно 2 : 3, в то время как у млекопитающих поверхность кого в 50—100 раз больше поверхности кожи. Незначительное развитие легких у земноводных характеризует их как митивных обитателей суши. Дыхательные пути у амфибий развиты также слабо. У хвостатых они лены в виде довольно длинной трубки — трахеи; у бесхвостых это лишь короткая трахейно-гортанная камера, ственно переходящая в полость легких. Соответственно преобразованию нов дыхания у наземных позвоночных животных изменяется и механизм ния (рис. 2). У земноводных он еще митивного нагнетательного типа. ное набирает воздух в ротовую полость, для чего открывает ноздри и опускает дно ротовой полости. Затем ноздри крываются клапанами, дно ротовой сти поднимается и воздух нагнетается в легкие. Удаление воздуха из легких происходит благодаря действию брюшной мускулатуры и спадению стенок легких. Механизм дыхания отличает земноводных не только от рыб, но и от других земных позвоночных, дыхание которых осуществляется при помощи изменения объема грудной клетки. Так как у земноводных относительная поверхность легких мала и они слабо вентилируются, то насыщение крови кислородом происходит не только через легкие, но и через кожу. Так, например, травяная лягушка получает через кожу 33% кислорода, а прудовая — 51%. Еще сложнее обстоит дело с удалением из организма углекислого газа. Благодаря недостаточной вентиляции легких кислый газ скопляется в них и затрудняет дальнейшую диффузию этого вещества из крови. Основная масса углекислого 8
газа диффундирует в окружающую среду через кожу (у прудовой лягушки 86%). У высших наземных позвоночных кожное дыхание ничтожно мало. Покровы земноводных, щие как дополнительный орган дыхания, отличаются в связи с этим рядом ностей. Кожа у земноводных голая, что способствует свободному газообмену в веносных сосудах, образующих в ней густую сеть. Так как обмен газами между организмом и средой идет только через водную пленку, кожа земноводных стоянно увлажняется слизью, ваемой многочисленными железами. Кроме слизистых, в коже земноводных щаются еще и ядовитые железы, секрет которых защищает животное от врагов и различных микроорганизмов, для которых влажная кожа земноводных могла бы служить отличным белковым субстратом. С развитием наземного органа дыхания тесно связана и перестройка системы вообращения. Сердце земноводных стоит из двух вполне обособленных сердий, общего желудочка и артериального конуса, от которого отходит общий ствол аорты, разделяющийся затем на три пары артериальных сосудов. Передние из них — сонные артерии — несут кровь к голове. Следующие за ними сосуды носят название ных дуг аорты. Правая и левая дуги аорты, отсылая каждая по мощной артерии к передним конечностям, няются ниже сердца в непарную ную аорту. Последняя тянется вдоль позвоночника, отсылая от себя артерии к различным органам. От общего ствола аорты отходят также легочно- кожные артерии, несущие кровь к легким и коже (рис. 3). Венозная кровь от передних отделов тела собирается в парные передние лые вены, куда открываются также очень характерные для земноводных шие кожные вены, несущие риальную кровь от кожи. Передние полые вены, как и непарная задняя полая вена, Рис. 4. Схема венозной системы лягушки: 1. — бедренная вена; 2 — седалищная вена; з — подвздошная вена; 4 —» брюшная вена; 5 — воротная вена печени; 6 — печеночная вена; 7 — вый яичник; 8 — почка; 9 — задняя полая вена; 10 — большая кожная вена; 11 — подключичная вена; 12 — внутренняя яремная вена; 13— ружная яремная вена; 14 — передняя полая вена; 15 — легкое. Рис. 3. Схема артериальной системы лягушки: 1 — наружная сонная артерия; 2 — внутренняя сонная артерия; 3 — общая сонная артерия; 4 — легочно-кожная артерия; 5 — ный конус; 6 — правое предсердие; 7 — левое предсердие; * — желудочек; 9 —легочная рия; 10 — легкое; 11 — кожная артерия; 12 — печеночные артерии; 13 — желудочная артерия; 14 — кишечная артерия; 15 — спинная аорта; 16 — почечная артерия; 17 — почка; 18 — левый семенник (правый удален); 19 — вздошная артерия. 9
Рис. 5. Преобразование артериальных дуг у новодных (Б) по сравнению с рыбами (А): 1 — первая пара жаберных артериальных дуг (у земных — общие сонные артерии); 2 — вторая пара жаберных артериальных дуг (дуги аорты у наземных); 3 — третья пара жаберных артериальных дуг; 4 — четвертая пара жаберных артериальных дуг (легочные артерии наземных); 5 — спинная аорта; 6 — брюшная аорта. Рис. 6. Кожные капилляры земноводных, проникающие в эпидермис: А — саламандра Desmognathus quadra-maculatus; Б — скрытожаберникСгур^Ьгапспив alleganiensis; 1 — эпидермис; 2 — кожные капилляры. впадают в правое предсердие. В заднюю полую вену собирается кровь из задних отделов тела. Она принимает в себя и печеночную вену, рающую кровь от кишечника (рис. 4). конец, в левое предсердие впадает общая легочная вена, образующаяся при слиянии парных легочных вен. Следовательно, в отличие от рыб, у земноводных возникает типичный для всех наземных позвоночных второй круг кровообращения, по торому кровь из сердца по легочным териям поступает в легкие и возвращается в него по легочной вене. При одном круге кровообращения у рыб в сердце попадает только венозная кровь, а у наземных звоночных и венозная и артериальная. В связи с этим возникает разделение ца на два отдела: правый — венозный и левый — артериальный. У земноводных это разделение лишь частичное и жается в существовании двух предсердий. Однако уже в правом предсердии кровь смешивается, так как верхние полые вены приносят в него не только венозную кровь, но и идущую по кожным венам артериальную. В желудочке к этой шанной крови добавляется еще порция артериальной крови из левого предсердия. Разделение желудочка при таком обращении сделало бы бесцельным кожное дыхание, так как артериальная кровь из кожных вен поступала бы тогда только в легкие. Отсутствие перегородки в лудочке приобретает исключительно важную роль тогда, когда животное дится под водой и дышит только кожей. Не менее существенное преобразование в кровеносной системе земноводных стоит в том, что в связи с исчезновением жаберного дыхания артерии жаберных дуг изменяются и приобретают новую функцию. Как показывает эмбриональное развитие земноводных, их легочные рии формируются за счет артерий той жаберной дуги, артерия третьей берной дуги у взрослых бесхвостых новодных исчезает, из второй — ваются дуги аорты, а из первой — сонные артерии (рис. 5). Передние и задние кардинальные вены, свойственные рыбам, остаются еще у которых хвостатых земноводных, а у хвостых их целиком заменяют типичные 10
для наземных позвоночных передняя и задняя полые вены. С примитивностью органов дыхания земноводных теснейшим образом связаны и особенности строения их органов ления. Голая, ничем не защищенная кожа земноводных не способна, как у других наземных позвоночных, противостоять поступлению в организм воды по законам осмотического давления. Подобно рыбам, они «пьют» непроизвольно, всей ностью тела. Избыток воды удаляется из организма органами выделения. Они представлены, как и у рыб, двумя вищными (мезонефрическими) почками, каждая из которых состоит из клубочков и канальцев. В клубочках происходит фильтрация мочи из крови. По мере хождения ее по канальцам часть веществ, в том числе и вода, всасывается обратно. Моча в окончательном виде из канальцев попадает в мочеточники (в о л ь ф о в ы каналы) и выделяется наружу. чительная особенность туловищной почки состоит в том, что клубочки здесь велики, а канальцы коротки. Такое строение почки приспособлено к выведению из организма большого количества воды. Следовательно, особенности строения легких определяют у земноводных образие строения кожи, выполняющей роль важного дополнительного органа дыхания. Последнее, в свою очередь, деляет тип органов выделения, ся на уровне развития, свойственном бам. Однако избыточное поступление воды в организм не грозило бы земноводным, если бы они не собирались для ния в водоемы. Иными словами, характер органов выделения находится в связи и с особенностями размножения. Температурные условия обитания в воде и на суше так же различны, как и условия влажности. Колебания туры в воде в различные сезоны года не превышают 25—30°, а на суше они гают 120°. При этом здесь очень велика не только сезонная, но и суточная туда, доходящая, если учитывать ратуру поверхности почвы, до 60°. В связи с громадным разнообразием ператур в окружающей среде весьма ным приспособлением для наземных вотных оказывается способность живать температуру тела на постоянном уровне. Однако и в этом отношении новодные характеризуются как ные обитатели суши, относящиеся, но рыбам, к хладнокровным (п о й к и - лотермным) животным. Слабое развитие легких и снабжение клеток и тканей смешанной, недостаточно богатой кислородом кровью приводит к тому, что обмен веществ у земноводных находится на низком уровне и в теле дуцируется мало тепла. Кроме того, кожа земноводных, функционирующая как полнительный орган дыхания, лишена защитных образований, способных живать тепло в теле. Постоянное ние влаги через кожу в связи с ее тельной функцией значительно снижает температуру тела. При низкой сти воздуха температура тела благодаря испарению с его поверхности может заться ниже температуры окружающей среды почти на 10°. Сохранение у земноводных ности есть следствие особенностей ния их органов дыхания и ния, а также кожных покровов. Выход позвоночных в новую среду обитания сопровождался не только нением влажности и температуры, т. е. изменением факторов неживой природы, но и изменением взаимоотношений с гими живыми организмами, прежде всего теми, которые служат пищей. Первые наземные позвоночные, видимо, имели статочно корма, и стимул к дальнейшему прогрессивному развитию ного тракта, обеспечивающему ное переваривание и усвоение пищи, у них отсутствовал. Кроме того, при низком уровне окислительных процессов, стоянной температуре тела и ной подвижности животного потребность в пище у земноводных невелика. ренциация пищевдрительного тракта у этих животных осталась примерно на том же уровне, что и у их предков — рыб (рис. 7). Земноводные имеют общую ро- тоглоточную полость, короткий пищевод, переходящий в сравнительно слабо собленный желудок. Желудок без резкой границы переходит в кишечник, в ром хорошо отграничена только задняя (прямая) кишка, открывающаяся в ку. Большая печень снабжена желчным пузырем; поджелудочная железа распо- 11
Рис. 7. Вскрытая лягушка (самка): 1 — сердце; 2 — легкое; з — левая лопасть печени; 4 — правая лопасть печени; 5 — желчный пузырь на сродней лопасти печени; 6 — желудок; 7 — дочная железа; 8 — двенадцатиперстная кишка; 9 — тонкая кишка; ю — толстая кишка; 11 — зенка; 12 — клоака; 13 — мочевой пузырь; 14 — стие мочевого пузыря, открывающегося в клоаку; 15 — почка; 16 — мочеточник; 17 — отверстия точников, ведущие в клоаку; 18 — правый яичник (левый удален); 19 — жировое тело; 20 — яйцевод правый; 21 — яйцевод левый; 22 — маточный отдел яйцевода; 23 — отверстие яйцевода в клоаке; 24 — спинная аорта; 25 — задняя полая вена; 26 — общая сонная артерия; 27 —левая- дуга аорты; 28 — легочная артерия. ложена, как всегда, в первой петле шечника. Зубы всех современных водных, если они у них есть, имеют вид простых конусов, приращенных ем к кости, а вершиной направленных назад. Все зубы однородны и служат лишь для удержания добычи, которая заглатывается целиком. Они очень малы, по мере снашивания выпадают и ются другими. Сидят зубы не только на челюстях, но и на сошниках. ствие сошник о, вы х зубов рактерно только для рыб и земноводных. В ротоглоточную полость у амфибий открываются отсутствующие у рыб слюнные железы, секрет которых смачивает ротовую полость и пищу, но не действует на последнюю химически. Появление слюнных желез типично для наземных позвоночных и служит соблением против иссушающего действия воздушной среды. По сравнению с рыбами у земноводных прогрессивно развивается язык и, дая собственной мускулатурой, мает участие в захватывании пищи (рис. 8). С выходом на сушу перестраиваются не только те системы органов, которые средственно обеспечивают обмен веществ в организме, но и органы чувств, и ральная нервная система. В водной среде меньше света, и тельно малая прозрачность воды не зволяет видеть далеко. В связи с этим рыбы близоруки. Воздушная среда не препятствует видимости, и земноводные приспособлены к рассматриванию метов на более или менее далеком нии. Эти приспособления выражены имущественно в выпуклой форме вицы и в форме хрусталика, имеющего вид двояковыпуклой линзы. Аккомодация у амфибий, так же как и у рыб, гается лишь перемещением хрусталика, однако не при помощи серповидного отростка, а путем сокращения ресничной мышцы, характерной для наземных ночных. В связи с обитанием на суше у водных имеются подвижные веки, защищающие глаза от высыхания и рения. Кроме внутреннего уха, шегося уже у рыб, у амфибий развито среднее ухо, представляющее собой видоизмененную полость брызгальца рыб, отграниченную от окружающей среды барабанной перепонкой (рис. 9). В этой полости помещается вые появившаяся у позвоночных вая косточка — столбик, ляющая собой видоизмененную ную кость. Одним концом столбик рается в барабанную перепонку, другим — в истонченный участок перегородки, деляющей среднее и внутреннее ухо. Столбик передает колебания барабанной 12
перепонки внутреннему уху. Полость среднего уха соединяется с вой полостью посредством узкого ла — евстахиевой трубыи зывается сообщающейся с наружной дой, благодаря чему внутреннее и нее давление на барабанную перепонку уравновешивается. Это предохраняет перепонку от разрыва. Усложнение органов обоняния у водных выражается в изменении формы складчатости, увеличивающей ную поверхность. У рыб и личинок водных эти складки мелкие и расположены радиально. У взрослых земноводных они крупнее и имеют вид более или менее закрученных горизонтальных выростов. Кроме того, у земноводных начинает обособляться часть обонятельного мешка, образующая самостоятельный отдел на обоняния, характерный для наземных позвоночных — Якобсонов орган, димому, служащий для обоняния пищи, находящейся во рту. Наконец, в стенках обонятельного органа земноводных, как и у всех наземных позвоночных, ваются многочисленные железы, няющие слизистую оболочку. Орган обоняния не только расположен вблизи ротовой полости, но и соединен с ней при помощи внутренних ноздрей, или хоан. Это включает орган обоняния в став проводящих дыхательных путей. Весь воздух, используемый при нии, проходит через орган обоняния. Акт вдоха служит земноводным и для восприятия запахов. Приспособление к обмену воздуха в органе обоняния, с одной стороны, ведет к усложнению пути воздуха к органу дыхания. С другой, стороны, орган ния, приобретая новую функцию, нает подразделяться на собственно тельную область, выстланную ным эпителием, и дыхательную область, выстланную простым эпителием. Прогрессивное развитие всех органов чувств у земноводных в известной мере объясняется и тем, что органы боковой линии у них во взрослом состоянии, как правило, исчезают. Для водных лей органы боковой линии имеют ствующее значение и до некоторой степени компенсируют функцию других органов чувств. Перестройка органов чувств, их нение и совершенствование, приводящее к более дифференцированной и тонкой ориентации в окружающей среде, связано с прогрессивными изменениями в ном мозге. Головной мозг земноводных отличается от мозга рыб главным зом большим развитием переднего мозга, который полностью разделен на два полушария. Развитие переднего мозга выражено также и в том, что он содержит большое число нервных клеток. Не только дно желудочков переднего мозга, но и их бока и крыша содержат нервное вещество, т. е. у земноводных появился уже ный мозговой свод — архипалли- у м. Однако серое вещество содержится еще только в глубинных слоях крыши и отсутствует на ее поверхности. Мозжечок у земноводных развит в связи с малой подвижностью и однообразным характером движений этих животных (рис. 10). Жизнь на суше меняет характер движения. Изменения эти связаны с тем, что в водной среде не требуется почти никаких усилий для поддержания тела, в то время как с выходом на сушу эти лия возрастают, поскольку удельный вес тела увеличивается во много раз. ный вес рыбы, имеющей плавательный Рис. 8. Голова лягушки с открытым ртом: 1 — язык; 2 — хоаны; з — евстахиевы трубы; 4 — гортанная щель; 5 — сошниковые зубы; 6 — барабанная перепонка; 7 —глаза. Рис. 9. Поперечный разрез через голову лягушки: j—черепная коробка; 2—продолговатый мозг; 3 — слуховой нерв; 4 — полукружные каналы; 5 — полость среднего уха; 6—евстахиева труба; 7 — глотка; 8 — стремя; 9 — барабанная репонка. 13
пузырь, равен единице. При выходе на сушу ее удельный вес оказывается во много раз больше удельного веса воздуха. Кроме того, условия передвижения на суше и в воде отличны, потому что земля не представляет собой сколько-нибудь ровной поверхности. Органами жения земноводных служат передние и задние конечности пятипалого типа, рактерного для всех наземных ных (рис. 11). Принципиальное отличие в строении наземных конечностей от ния плавников заключается в том, что они удлинены и расчленены на подвижно соединенные между собой отделы. Иными словами, скелет их устроен по принципу системы рычагов, и это уменьшает лия, необходимые для поддержания и редвижения тела в пространстве. В связи с частными приспособлениями к тому или иному типу передвижения у разных ставителей земноводных строение ностей видоизменяется. В связи с тем что у земноводных ности несут значительно большую грузку, чем органы передвижения водных позвоночных, у них прогрессивно ваются пояса конечностей, щие им прочную опору, но не ляющиеся, как у рыб, к черепу. Развитие плечевого пояса выражается в том, что увеличена ширина как спинной, так и брюшной его части. Тазовый пояс отличается главным образом ным развитием спинного отдела, ствующего у рыб. Прочность тазового са значительно возрастает у земноводных также благодаря тому, что он ляется к крестцовому позвонку, получая, таким образом, опору на осевом скелете. Строение конечностей, а также их сов у земноводных менее совершенно, чем у других наземных позвоночных. Это выражено в том, что пояса конечностей у них не полностью окостеневают и чевой пояс не имеет связи с осевым ске- Рис. 10. Головной мозг лягушки: 1 — полушария него мозга; 2 — тельная доля; 3 — тельный нерв; 4 — жуточный мозг; 5 — ний мозг; 6 — мозжечок; 7 — продолговатый мозг; 8 — четвертый чек; 9 — спинной мозг. Рис. И. Скелет лягушки: А — целый скелет; Б — позвонок сверху; В — позвонок спереди; 1 — шейный позвонок; 2 — крестцовый позвонок; з — уростиль; 4 — грудина; 5 — хрящевая задняя часть грудины; 6 — предгру- дина; 7 — коракоид; 8 — прокоракоид; 9 — лопатка; 10 — лопаточный хрящ; 11 — подвздошная кость; 12 — седалищная кость; 13 — лобковый хрящ; 14 — плечевая кость; 15 — плечье (лучевая и локтевая кости); 16 — запястье; 17 — пясть; 18 — зачаточный / палец; 19 — II палец; 20 — V палец; 21 —• бедро; 22 — голень (большая и малая берцовые кости); 23 — плюсна; 24 — плюсна; 25 — рудимент добавочного пальца (Ргае- hallux); 26 — I палец; 27 — тело позвонка; 28 —спинномозговой канал; 29 — сочленовная площадка; 30 — остистый отросток; 31 — поперечный отросток. 14
Рис. 12. Череп лягушки: А — сверху (справа покровные кости черепной коробки удалены); Б — снизу; 1 — ная кость; 2 — верхнечелюстная кость; 3 — лобный отросток верхнечелюстной кости; 4 —> квадратноскуловая кость; 5 — чешуйчатая кость; 6 — переднеушная кость; 7 — затылочный мыщелок; 8 — лобнотеменная кость; 9 — носовая кость; 10 — клинообонятельная кость; 11 — предглазничный отросток; 12 — крыловидная кость; 13 — лобная фонтанель; 14 — теменная фонтанель; 15 — боковая затылочная кость; 16 — сошник; 17 — парасфеноид; 18 — нёбная кость; 19 — нёбноквадратный хрящ. летом. Плечо и бедро у земноводных полагаются параллельно поверхности земли под прямым углом к продольной оси тела. В результате движения ного однообразны и передвигается оно медленно и неуклюже. Конечности новодных еще относительно слабы и поднимают тело над субстратом точно» высоко. Это в полной мере нимо к современным хвостатым и но к древним, вымершим формам. Изменения в строении осевого скелета, а также в строении черепа связаны у новодных с новым типом дыхания и движения, появляющимся у них при выходе на сушу, и с особенностями тации в окружающей среде. В дополнение к туловищному и хвостовому отделам звоночника, свойственным рыбам, у фибий появился шейный и крестцовый отделы, каждый из которых представлен всего лишь одним позвонком. Появление крестцового позвонка связано с лением таза к осевому скелету, ставшему опорой для задних конечностей. Наличие шейного позвонка, подвижно ного с черепом, обеспечивает поднимание и опускание головы. Подвижность головы у амфибий приобрела особое значение в связи с тем, что в их жизни возросла роль органов чувств, расположенных в голове. Кроме того, приподнимание ловы способствует выполнению ных движений, а также открыванию рта. Важнейшие изменения в строении па (рис. 12) в связи с выходом на сушу произошли в соответствии с изменением в системе органов дыхания. Прежде всего, вместе с исчезновением жабр лись также жаберная крышка и жаберные дужки, которые частично превратились в подъязычный скелет, формирующийся и за счет нижнего элемента подъязычной дуги. Механизм жаберного дыхания у рыб связан не только с движениями берной крышки, но также и с движениями челюстной и подъязычной дуг. В связи с этим челюстная дуга должна обладать способностью не только к хватательным движениям — сверху вниз, но и к вым, дыхательным движениям. Выпадение жаберного дыхания делает боковые жения челюстной дуги ненужными. С гой стороны, механизм легочного дыхания, осуществляемый при помощи опускания и поднимания дна ротовой полости, требует укрепления точек опоры мускулатуры, выполняющей эти движения. Иными сло- 15
вами, возникает необходимость ния верхнего отдела челюстной дуги. Это достигается тем, что у земноводных вилась сохраняющаяся у всех наземных позвоночных аутостилия, т. е. нёб- ноквадратный хрящ срастается с осевым черепом и лежащие над ним нёбные и крыловидные кости входят в состав репной коробки. Аутостилия есть тат изменения механизма дыхания при переходе от дыхания жабрами к дыханию легкими. Действие механизма дыхания у водных оказывается тем эффективнее, чем больше расстояние между задними концами ветвей нижней челюсти. Это стигается все более широким раздвиже- нием квадратных костей, к которым при- членяется нижняя челюсть. В конечном итоге весь череп приобрел свойственную земноводным широкую и плоскую форму. В связи с развитием аутостилии и той жаберной крышки стная (подвесочная) кость у амфибий чивает роль челюстного подвеска и роль опоры для жаберной крышки. Она шилась в размерах, вышла из состава челюстного аппарата и превратилась в слуховую косточку — столбик. Таким образом, почти все ные морфо-физиологические особенности земноводных прямо или косвенно заны с выходом их на сушу и служат способлением к новым условиям обитания. Таблица 1. Безногие и хвостатые земноводные: 1 — кольчатая червяга (Siphonops annulatus); 2 — африканская червяга Schistometopum thomensis; 3 — полосатый сирен (Pseudobranchus striatus); 4 — европейский протей (Proteus anguinus). Среди всех систем органов ное исключение, если не считать почки, составляют органы размножения, рых перестройка почти не коснулась. Формирование яиц у амфибий ходит в парных яичниках (рис. 7), размеры которых, как и у большинства других позвоночных, чивы в зависимости от времени года: том они малы, а к осени и особенно ной велики и переполнены круглыми цами темного цвета. Созревшая ка, одетая тонкой оболочкой, выпадает из яичника в полость тела. Из полости тела она улавливается воронками водов. В качестве яйцеводов у ных, так же как у большинства рыб, ционируют мюллеровы каналы. Они ставляют собой парные, сильно извитые трубки, одним концом впадающие в ку, а на другом несущие воронки, вающиеся в полость тела. Воронки дов у лягушек прирастают к сердечной сумке, так что при сокращении сердца они попеременно сжимаются и ляются, захватывая яйца из полости тела. В яйцеводах яйца покрываются ками (рис. 13), слизистыми, сильно разбухающими, но не могущими в точной мере предохранить яйцо от хания. В этом отношении яйца ных не отличаются от икринок рыб. виваться вне воды, за некоторыми чениями, они не могут.
Рис. 13. Схема об- Рис. 14. Мочеполовые орга- разования яйце- ны самца лягушки: вых оболочек у i — семенник; 2 — жировое те- травяной лягушки ло» 3 — почка; 4 — мочеточ- Жяла tPmnnraria^ ник (вольфов канал); 5 — се- \nana хешригапа; менные пузырьки; 6 — клоака; в различных от- 7 — мочевой пузырь; 8 — зад- делах яйцевода. няя полая вена; 9 — семявы- носящие канальцы. Органы размножения самцов (рис. 14) представлены парой семенников. От них отходят многочисленные семявыно- сящие канальцы, которые, пройдя через почку, впадают в мочеточник. У амфибий, акуловых и щих рыб строение органов размножения и выделения, так же как и характер их взаимосвязи, одинаково. Из яиц, обычно развивающихся в воде, у земноводных вылупляются личинки, вся организация которых приспособлена к жизни в воде. Наличие личиночной стадии расширяет возможности питания развивающегося организма, улучшает снабжение его кислородом, создает можность перемещения в наиболее благоприятные условия существования. Перед появлением на свет головастики бесхвостых амфибий уже имеют точные железы, выделяющие фермент, который растворяет оболочки. При мощи этого фермента и происходит бождение животного из яйца. У только что вылупившегося стика травяной или остромордой лягушки Д 2 Жизнь животных, т. IV части тела еще едва обозначены. Голова отделена от туловища легким перехватом, а задний конец вытянут в коротенький вырост — хвост (рис. 16, 2). Хвост жен нешироким плавником, идущим вдоль спины личинки, весь скелет рой представлен лишь хордой. В это время личинки еще не способны активно передвигаться и большими гроздьями неподвижно висят на пустых оболочках яиц, из которых вышли, удерживаясь особым личиночным органом пания — подковообразной присоской (рис. 16, 4а). На ранней стадии развития личинка питается остаточным желтком, не использованным в яйце во время вития зародыша. На нижней сти головы такой личинки уже ясно значено ротовое впячивание, щее к тонкостенной широкой глотке. Однако, в связи с тем что личинка еще активно не питается, сообщения между этими двумя отделами пищеварительной системы нет и ротовое отверстие ствует. Широкая глотка переходит в резко суживающийся пищевод, за рым следует короткий, не разделенный на отделы кишечник. Полость тельной трубки заполнена желтком, и только на спинной стороне ее проходит узкий канал, загибающийся шдаз, где кишка сообщается с внешц средой через заднепроходное отверсть # Раннее развитие анального отверстия связано с тем, что в задний отдел кишки ваются протоки выделительных органов, которые развиваются и функционируют у головастика очень рано. Органы выделения — парные округлые тела — заключены в спинном отделе ки тела, непосредственно сзади сердечной полости. Почки ка — наиболее просто устроенные лительные органы из всех известных у позвоночных животных. В зависимости от своего местоположения они носят звание головных почек. Головные ки функционируют только у личинок. Развитие. У только что шегося головастика процесс дыхания по сравнению с таковым у зародыша, дящегося в яйце, значительно нее, так как незадолго до вылупления у зародышей появляются наружные жабры. Жабры образуются в виде двух
Рис. 15. Органы боковой линии у головастика жерлянки. пар небольших отростков по бокам вы. К моменту вылупления развивается третья пара наружных жабр. В шем они разделяются на целый ряд растающихся и ветвящихся жаберных лепестков. Наружные жабры, ные личиночные органы дыхания, ставляют собой видоизмененные ние жабры, разросшиеся из жаберной, полости наружу. В отличие от них жабр они постоянно омываются жей водой и могут функционировать на очень ранних стадиях развития личинки, прежде чем появится механизм, щий воду к внутренним жабрам. Несмотря на то что на описываемой стадии функционируют только наружные жабры, у головастиков уже имеются органы дыхания, приходящие им на ну,—внутренние жабры. Жаберные мешки закладываются у зародыша на очень них стадиях развития. Они возникают как вертикальные кармановидные складки глотки, растущие кнаружи. В стенке глотки, лежащей между соседними берными мешками, развивается скелет жаберного аппарата — жаберные дужки. У только что вылупившегося головастика есть также и зачатки легких,, В связи с тем что на первой стадии вития личинки еще не отыскивают но пищу и малоподвижны, органы чувств у них развиты слабо. На переднем конце головы есть парные ямки — органы няния, недоразвитые глаза и зачаток органа слуха в виде слуховых ков, лежащих под кожей по бокам вы. Важнейшее значение в это время имеют органы боковой линии — шие сосочки эпидермиса, которые ложены рядами вдоль всего тела, вокруг глаз и на других частях головы. Они вос- Рис. 16. Развитие остромордой лягушки (Rana terrestris): 1 — яйца; 2 — головастик в момент выклева; 3 — витие плавниковых складок и наружных жабр; 4 — стадия максимального развития наружных жабр; 4а — передняя часть того же головастика снизу ны личиночные органы прикрепления); 46 — детали строения наружных жабр; 5 — стадия исчезновения наружных жабр и редукция органов прикрепления, развитие ротового аппарата головастика Eа); 6 — стадия появления задних конечностей; ба — ротовой аппарат головастика на той же стадии; 7 — стадия расчленения и подвижности задних конечностей (сквозь покровы просвечивают лежащие в жаберной полости передние конечности); 8 —* стадия прорыва жаберной полости, освобождения передних стей, метаморфоз ротового аппарата и начало ции хвоста; 9 — выход на сушу. 18
принимают колебания воды, исходящие от различных окружающих головастиков предметов. Головной мозг этого крошечного вотного, не достигающего 10 мм длины, в основных чертах сформирован. Но от головного мозга взрослых форм он чается почти полным отсутствием жечка и передних полушарий. Вместо полушарий мозга имеются только шие парные зачатки их. Крупные изменения в жизни и строении головастика происходят через несколько дней после вылупления, когда он гает 14 мм длины. В это время желток оказывается полностью израсходованным, у личинок прорывается рот и начинают быстро расти зубы. Вскоре крошечный по сравнению с ртом лягушки рот вастика оказывается окруженным ющимися вперед бахромчатыми губами, которые образуют небольшой конический хоботок. Верхняя и нижняя губы в лах рта без заметного перерыва ются между собой. Нижняя губа длиннее, шире, мягче и подвижнее, чем верхняя. По свободному краю ее идут в несколько рядов небольшие мясистые сосочки, полняющие, по-видимому, осязательную функцию. Они скопляются венно в углах рта. Перегородкой, ляющей хоботок от ротовой полости, служит развивающийся к этому времени клюв. Он состоит из двух крепких вых челюстей. По внутренней сти обеих губ образуются поперечные складки, на гребнях которых, так же как и по свободному краю губ, ся небольшие черные роговые зубчики. Каждый из них — это одна ная эпителиальная клетка. Зубчик быстро изнашивается, и взамен немедленно никает точно такой же. Для черепа головастика (рис. 18) рактерно раннее появление и крупная величина губных хрящей, раннее крепление хорошо развитой челюстной дужки к мозговой коробке, массивная челюстная дуга. Все эти особенности есть приспособление к укреплению скелета, поддерживающего роговые челюсти. Они связаны с развитием мускулатуры, гающей челюсти. При метаморфозе они исчезают или существенно ются. Рис. 17. Типы личинок бесхвостых земноводных: 1 — древесный; 2 — щийся; 3 — с прямым развитием; 4 —¦ обобщенный; 5 — горноручьевой; 6 —• хищный; 7 — нектонный. Рис. 18. Череп головастика: 1 — обонятельная капсула; 2 — слуховая капсула; 3 — нёбноквадратный хрящ; 4 — меккелев хрящ; 5 — столбик; 6 няя часть подъязычной дуги; 7 — ные дуги. 2* 19
Ротовой аппарат головастиков соблен к соскабливанию пищи с ных предметов и водорослей. Он ствен громадному большинству личинок бесхвостых амфибий, которые обычно питаются кормами, изобилующими в доемах, сравнительно легко заменяя один другим. Часто образуя большие ния, личинки иначе не могли бы найти для себя достаточного количества пищи. Начиная активно питаться, головастики поедают прежде всего яйцевые оболочки, на которых они висели первые дни жизни. Кишечник головастиков не только сительно, но и абсолютно длиннее, чем у взрослых форм. В связи с питанием резко щелочными кормами у них, как и у карповых рыб, не развивается желудок, в котором протекает кислотная фаза пищеварения, требующая затраты шого количества энергии для ции щелочной пищи. Личинка, перешедшая к активному собу питания, начинает также и активно двигаться. По форме она уже отличается от только что вылупившейся. Тело ее становится более округлым, хвост няется и расширяется за счет развития вокруг него плавника, превращаясь в сильный орган движения. Однако тельно развившийся хвостовой плавник служит не только для передвижения. В нем появляется мощная сеть ных сосудов, и он становится тельным органом дыхания. Этим не ничиваются изменения, происходящие с органами дыхания на стадии прорыва рта. Наружные жабры к этому времени достигают максимального развития. В то же время вступают в действие постепенно заменяющие их внутренние жабры. чинается это с того, что жаберные мешки прорываются и образуются узкие кальные отверстия, ведущие из глотки наружу,— жаберные щели. Тотчас же после открытия жаберных щелей ют развиваться внутренние жабры в де рядов небольших сосочков по краю жаберной щели. Они быстро растут и вятся, образуя жаберные пучки. Раньше чем откроется рот, возникают жаберные крышечки в виде складок кожи по бокам головы. Эти складки вскоре соединяются друг с другом на нижней поверхности головы. Вслед за открытием рта складки начинают быстро расти назад, как чехлом прикрывая жаберные щели. Задний край складки сливается со кой тела вдоль всей правой стороны, а с левой он остается свободным и ся назад в виде короткой трубочки. средством последней заключенная под крышечками полость сообщается с ней средой. После образования жаберных крышек, примерно на восьмой день, наружные жабры быстро исчезают, причем с левой стороны они сохраняются несколько дольше и нередко в течение некоторого времени высовываются из-под жаберной крышки наружу через имеющееся здесь отверстие. Исчезновение наружных жабр и замена их внутренними связаны, видимо, с ходом к подвижному образу жизни, при котором наружные жабры становятся более уязвимыми. Внутренние жабры, приходящие на смену наружным, имеют большую поверхность и полнее воряют требования организма в кислороде. Вскоре после прорыва рта ся развитие жаберных сосудов и кают капилляры во внутренних жабрах. Так заканчивается формирование чиночных органов, обеспечивающих ловастику подвижность, максимум лорода и возможность активного питания. Возрастающая подвижность животного и развитие мускулатуры сопровождаются развитием скелета. Вокруг хорды пенно образуется позвоночник. чивающаяся активность приводит и к которым усложнениям в строении нов чувств. Слуховой пузырек, например, делится на два отдела, и образуются лукружные каналы. Активное питание, движение, усиление окислительных цессов повышают обмен веществ, в связи с чем на данном этапе заканчивается мирование печени и головной почки, а также начинает закладываться тельный орган, функционирующий во взрослом состоянии. Он возникает позади головной почки. Примерно на 20—26-й день, когда вастики достигают 24—26 мм длины, появляются одновременно передние и ние конечности. Задние конечности шо заметны сразу, а передние долгое время скрыты под жаберной крышкой. 20
На стадии появления конечностей у головастика прорываются внутренние ноздри, уже есть гортанная щель, крытая надгортанником, гортань и ные тонкостенные сосудистые мешки — легкие, доходящие до заднего конца лости тела. Еще не скоро головастик дет на сушу и станет взрослой лягушкой, а система наземных органов дыхания у него уже развита. Важные изменения происходят и в ганах кровообращения. В единственном до сих пор предсердии появляется городка, делящая его на правую и левую части. Примерно к этому моменту чивают развитие и вступают в связь с кими легочные вены. Формируется лый круг кровообращения. Приблизительно на 38-й день развития в конечностях образуются суставы. К концу второго месяца наряду с жабрами начинают функционировать легкие. ступает время метаморфоза. Нет сомнения, что головастик с вых дней своего существования находится в состоянии метаморфоза, с каждым днем приобретая все новые и новые особенности, характерные для взрослого животного, ведущего наземный образ жизни. Причем на каждом предыдущем этапе развиваются системы органов, начинающие нировать на последующем. Однако морфозом обычно именуют те изменения, которые происходят в непосредственной связи с переменой среды обитания и водят к потере личиночных органов. Метаморфические изменения дят под воздействием гормонов ной железы, которая к этому времени заканчивает свое формирование. Эти менения касаются прежде всего органов пищеварения. Животное перестает таться, и у него преобразуется кишечник. Затем на 50-й день освобождаются, рывая жаберные крышки, передние нечности. Вслед за этим происходит новение жабр, и весь поток венозной ви проходит теперь через легкие. Далее преобразуется ротовой аппарат. Глаза, которые до сих пор были малы и ты тонкой кожей, становятся крупными и выпуклыми. Заканчивается ние внутреннего и среднего уха, исчезают органы боковой линии. Окончательно развиваются большие полушария мозга. Рис. 19. Схематическая кривая роста земноводных. Заканчивается формирование и ние скелета, происходит половая диффе- ренцировка, исчезает головная почка, изменяется строение кожи, постепенно рассасывается и исчезает хвост. Большое количество личиночных нов у головастиков бесхвостых ных приводит к тому, что в период морфоза происходят глубокие и численные, быстро следующие друг за другом изменения строения животного. Такой тип метаморфоза получил название некробиотического. В период метаморфоза происходит кое падение роста (рис. 19). Только что метаморфизировавшая сеголетка обычно по размерам значительно меньше стика. Величина сеголеток тем больше, чем больше величина головастиков перед метаморфозом. Метаморфозом не заканчивается тие организма. Дальнейший рост, стенение скелета, развитие зубов и вых желез происходит уже после щения головастика. Рост отличается значительной жительностью и не затормаживается ле наступления половозрелости. Развитие хвостатых земноводных чительно отличается от развития стых. Личинка обыкновенного тритона, покидающая яйцо на 14—20-й день после его откладки, находится на более поздней стадии развития, чем личинка лягушки. Это связано с большим запасом желтка в яйцах хвостатых. У личинки тритона отчетливо выражен хвост, окруженный плавником, имеются зачатки передних конечностей и перисто-разветвленные ружные жабры (рис. 20, 4 а). Она лишена присоски, но по бокам головы у ки расположены железистые выросты — 21
Рис. 20. Развитие тритона обыкновенного: 1 — яйцо; 2 — личинка в момент выклева; 2а — передняя часть той же личинки снизу; 3 — стадия прорыва ротового отверстия и начала ветвления наружных жабр; 4 —¦ стадия полного развития наружных жабр и расчленения передних конечностей; 4а — детали строения ружных жабр; 5 — стадия расчленения передних и задних конечностей; 6 — начало редукции жабр и плавниковых складок; 7 —¦ стадия хода на сушу. балансиры, быстро затем исчезающие. Только что вылупившаяся личинка подвижна, но вскоре начинает плавать при помощи хвоста и конечностей. Уже в день выклева у нее обозначена ротовая щель, а на второй день прорывается рот, полностью заканчивающий ние на 11-й день. У двухдневной личинки вместе со ртом открываются и жаберные щели. Однако внутренние жабры, в чие от таковых у бесхвостых, не ваются, а наружные функционируют в чение всего личиночного периода жизни. Когда на передних стях обозначатся пальцы, нается развитие задних ностей; у обыкновенного тона это происходит примерно на 20-й день личиночной ни. И на передних, и на них конечностях пальцы дываются и развиваются ше на обращенной внутрь диальной) стороне. му, пальцы радиальной ны для живущей в воде чинки функционально важнее, чем пальцы внешней (ульналь- ной) стороны. При нии личинки по дну водоема конечности вначале касаются дна только радиальной ной. По характеру питания чинки хвостатых не отличаются от взрослых форм. Они тоже хищники, но нападают на лее мелкие организмы. чество среди молоди тритонов возможно потому, что ки, выходящие из одиночных яиц, отложенных через большие промежутки времени на тельных пространствах, не разуют больших скоплений и могут быть обеспечены кормом. Длина кишечника у личинок хвостатых соответственно на длине его у взрослых форм. В связи с хищничеством у молоди тритонов, в отличие от бесхвостых, крупные и хорошо развитые глаза рано становятся такими же, как у взрослых. В итоге развивающиеся тритоны имеют небольшое число личиночных органов. В связи с этим метаморфоз у них дит постепенно, без коренной ки организации животного. Такой морфоз называют эволютивным. Прежде чем выйти на сушу, личинки переходят к легочному дыханию, теряют наружные жабры, у них зарастают берные щели и изменяется строение кожи. Этим и ограничивается их метаморфоз. Некоторым видам хвостатых ных присуща задержка в метаморфозе на 22
большее или меньшее время. У других метаморфоз совсем не наступает, но виваются органы размножения. Это ние получило название н е о т е н и и, т. е. размножения личинок. Неотения на у представителей почти всех семейств хвостатых земноводных. У тритонов в некоторые годы бывает много крупных личинок, у которых метаморфоз жался на длительный период,— это частичная неотения. Наиболее широко известна неотения у американских амбистом, личинки рых называются аксолотлями. Эти ки способны неопределенно долгое время не метаморфизировать и размножаться. Искусственно, путем воздействия мона щитовидной железы, можно вызвать превращение аксолотля в амбистому. Неотения представляет большой тический интерес, так как указывает на возможность эволюционного развития не от взрослой стадии предков, а от ночной. Вероятно, постоянножаберные хвостатые амфибии — это не что иное, как неотенические личинки, потерявшие способность к метаморфозу. Они шли от разных групп хвостатых амфибий. Так, слепой тритон из пещер Техаса — личинка какого-то безлегочного тритона, амфиума — личинка неизвестной мандры (см. ниже). ОБРАЗ ЖИЗНИ Образ жизни земноводных тесно зан с их строением и физиологией. вершенное строение наземных органов дыхания — легких не только вает отпечаток на строение ряда других систем органов, но и определяет основные особенности биологии земноводных. стоянное испарение влаги с поверхности кожи делает земноводных зависимыми от влажности окружающей среды. Не шую роль для амфибий, не обладающих теплокровностью, имеет и температура окружающей среды. Однако у разных представителей са земноводных легкие развиты ково. Так, у лиопельмы капилляры в ких составляют всего лишь 31,9% от всех капилляров, принимающих участие в газообмене (капилляры легких, кожи и нёба), у желтобрюхой жерлянки — 45,2%, у обыкновенной чесночницы — 49,3%. У лягушек легкие развиты лучше, капилляры их составляют у травяной лягушки — 62,5% , у прудовой — 64,8%. Особенно велика сеть капилляров в ких у жаб, на долю которых у разных видов приходится от 63,0 до 77,8%, а также у обыкновенной квакши G4,7%) и у гладкой шпорцевой лягушки F5,9%). Из жаб, обитающих в нашей стране, менее всего развита сеть капилляров в легких у камышовой жабы F3%), но значительно лучше у обыкновенной жабы G1,5%). У тритонов легочные капилляры ляют всего 24,5—22,8%, у мексиканской амбистомы — 48,9%, у европейской ламандры — 57,3%, у сирена — 58,16% и у угревидной амфиумы — 68,2%. ветственно меньшему развитию легких у всех исследованных земноводных нее развиваются капилляры кожи. Доля капилляров нёба не велика и изменяется у разных видов от 0,2% до 3%. Большее развитие нёбных капилляров (от 4,53% до 10,85%), дополняющих кожное ние, наблюдается в семействе без легочных саламандр. Ротовая полость этих ных усиленно вентилируется. Число колебаний горла достигает 120—180 в минуту. Степень развития той или иной системы органов дыхания меняется с возрастом животного. По мере роста озерных и довых лягушек общая длина капилляров кожи у них увеличивается, но количество их на 1 г веса падает, так как лишь большая часть этих сосудов формируется вновь. У сеголеток травяных и мордых лягушек сильно возрастает щая протяженность дыхательных ляров на 1 г веса. В процессе индивидуального развития у земноводных изменяются и свойства гемоглобина. Разнообразию особенностей строения соответствуют и различия в образе жизни представителей этого класса. Численность и разнообразие земноводных особенно велики в тропиках, отличающихся высокой влажностью и относительно постоянной высокой ратурой. По направлению к полюсам число видов земноводных уменьшается. Сухие и особенно сухие и холодные обла- 23
сти земного шара бедны амфибиями. новодных нет там, где нет хотя бы менных водоемов, так как их яйца, как правило, не могут развиваться вне воды. Благодаря особенностям строения кожи амфибии не могут поддерживать ческое давление в гипертонической среде и полностью отсутствуют в соленых мах. В соленых водоемах не может идти и развитие яиц этих животных. По характеру местообитания ные делятся на две группы: ных и водных. Первые вне периода размножения далеко уходят от водоемов, вторые всю жизнь проводят в воде или в непосредственной близости от нее. ные формы господствуют среди тых, к ним относятся и некоторые хвостые; в нашей стране, например, ные и прудовые лягушки, жерлянки. Среди наземных широко представлены древесные обитатели — квакши, весло- ногие лягушки, представители семейства короткоголовых и узкоротых. Часть земных амфибий ведет роющий образ жизни, например почти все безногие и целый ряд бесхвостых. Как правило, наземные обитатели рактеризуются лучшим развитием легких и меньшим значением кожи в процессе дыхания. Это делает их менее зависимыми. от влажности окружающей среды. ко из этого правила есть исключения, чаще всего сводящиеся к тому, что у ряда водных форм легкие оказываются так же хорошо развитыми, как и у наземных. Это наблюдается у гладкой шпорцевой лягушки, прудовой лягушки, угревидной амфиумы и сирена. Быть может, эти вторичноводные формы исходно были Рис. 21. Легкое постоянноводной лягушки глад- конога — in южноамериканской наземной жа- бы-аги (Bufo marinus) — 2. хорошо приспособлены к наземному собу дыхания, но в дальнейшем были теснены в водоемы какими-то иными торами. Среди наземных обитателей сительно слабо развитыми легкими чается чесночница. Это легко согласуется с тем, что она большую часть времени проводит зарывшись в землю. чительное положение занимает и ство без легочных саламандр, на родов которого — водные животные. Потеря наземных органов дыхания изошла у них, вероятно, в связи с нием в горных ручьях. Однако и те виды, которые вторично перешли к жизни во влажных местах на суше, тоже не имеют легких и дышат главным образом через кожу и слизистую ротовой полости. Проникновение земноводных в зоны, неблагоприятные для них, происходит за счет видов, или максимально собленных к жизни на суше, или ведущих водный образ жизни. Так, в пределах нашей страны в пустыни проникают жабы и озерные лягушки. Американская жаба- ага — единственный вид среди ных, обитающий в предустьевых ватых водах, имеет наиболее шую кожу и наиболее совершенное кое (рис. 21, 2). В местах с ными условиями существования наземные формы могут переходить к водному образу жизни (остромордая лягушка — в ливых зонах, травяная и остромордая гушки — в тундре). В условиях резко меняющейся ратуры .и влажности, что свойственно большей части суши, земноводные не в стоянии добывать пищу и вести активный образ жизни в любое время суток на тяжении всего года, Животные избирают для этого периоды с наиболее ными условиями, проводя остальное время в укрытии. Суточная и сезонная личность в жизни земноводных — это биологическое приспособление, пенсирующее их морфо-физиологическое несовершенство как наземных обитателей. Характер суточной активности у видов, обитающих в разных биотопах, различен. Наземные виды, в связи с тем что главным ограничивающим фактором для них жит влажность, активны ночью. ствием этого оказывается относительно 24
короткий активный период и резко женный суточный цикл. Напротив, у видов, постоянно связанных с водоемами, для которых влажность перестает играть ограничивающую роль, цикличность ражена слабее. Активность у этих видов может быть либо круглосуточной, либо дневной, и основным ограничивающим фактором оказывается низкая тура. Время активности у них, как вило, значительно длиннее, чем у ных форм. Характер суточного цикла активности вида может изменяться в зависимости от погоды, времени года и в разных частях ареала животного. Сезонная цикличность во влажных пических лесах отсутствует. Однако эта зона охватывает лишь незначительную часть суши. В зоне тропических пустынь и саванн высокие температуры господствуют в чение круглого года, но осадки выпадают неравномерно. Кратковременные периоды обильных дождей сменяются тельными засушливыми периодами. В этих зонах цикличность выражена резко. Во время засухи амфибии впадают в спячку. В области тропических пустынь, где ди непериодичны, непериодична и спячка. В саваннах, где дожди идут в ное время года, постоянно и время спячки. Начиная с субтропических лесов и лее по направлению к полюсам, где бания температуры по временам года достигают значительной величины, водные впадают в зимнюю спячку. довательно, здесь главный фактор, деляющий сезонную активность,— ратура, а не влажность. Северные и горные по происхождению виды отличаются меньшей ностью к температуре, чем южные и нинные. Однако спячка здесь длится ше, чем на юге и на равнинах. Водные формы, как правило, более теплолюбивы и отличаются более продолжительными сроками спячки. Примитивность земноводных как ных животных, их крайняя зависимость от влажности и температуры, вающая активность, определили и тер питания. Все амфибии питаются позвоночными, употребляя в пищу вотных самых разнообразных видов. Зем- Рис. 22. Сперматофоры хвостатых земноводных: 1 и 2 — тритон обыкновенный (Triturus vulgaris); 3 — зеленоватый тритон (Diemictylus viridescens); 4 — темная саламандра (Desmognat- hus fuscus); 5 — двуполосая мандра (Eurycea bislineata). новодные схватывают все, что движется, и не берут вполне пригодный в пищу подвижный корм. Медленное и ное передвижение, видимо, определило отсутствие среди земноводных настоящих хищников. Ограниченное время сти полностью исключает для амфибий питание растительными кормами, рые, будучи малопитательными, ляются животными в больших количествах и добываются в течение большей части суток. Видовые различия в питании ных несущественны. Они определяются набором видов беспозвоночных в тех стах обитания, где живут амфибии, собом захватывания пищи и манерой ты, различием в размерах земноводных и в некоторой мере характером активности охотника и добычи.
Только в тропиках, где максимально благоприятны для амфибий условия ности и температуры и велика ность живыми существами, намечается развитие разных типов питания и ляются специализированные формы. Так, например, мексиканские жабы рода Rhinophrynus, мадагаскарские Rhomboph- ryne, сиамские Glyphoglossus, ские Nyperolius и Rhynobatrachus, как и ряд других тропических видов, питаются только муравьями и термитами. канская Rana aesopus, видимо, поедает жаб и лягушек. Rana niedeni кормится крабами. Основные черты биологии размножения земноводных определяются в ной мере особенностями строения их яиц, в большинстве случаев требующих для развития водной среды. Известное влияние на характер размножения зывают и влажность, и температура жающей среды. У громадного большинства земноводных оплодотворение, как и у рыб, наружное. Внутреннее оплодотворение свойственно только безногим и части хвостатых. У бесхвостых оно встречается крайне редко, у 2—3 видов. Однако, в отличие от рыб, даже у тех земноводных, которым свойственно наружное оплодотворение, происходит спаривание. Отсутствует оно лишь у некоторых примитивных тых с наружным оплодотворением. цы бесхвостых земноводных крепко тывают самку передними лапами. Манера обхватывания отличается у представителей различных систематических групп. Без спаривания процесс икрометания мально не идет. В искусственных виях самки, отделенные от самцов, в большинстве случаев погибают от того, что скопившаяся в яйцеводах сильно разбухшая икра разрывает их. В других случаях такие самки по прошествии 1—2 недель откладывают икру, но цесс икрометания теряет свою ность. Икра течет из самки, а характерные движения и поза икрометания вуют. Спаривание имеет большое ческое значение для бесхвостых ных. Оно обеспечивает одновременное выделение икры и спермы. Кроме того, благодаря тому что при обхватывании клоаки самца и самки сближены, сперма выделяется прямо на яйца. Это вает процент оплодотворенных яиц. лекс обхватывания у самцов весной жен очень ярко. Самец держит самку очень крепко, и оторвать его от нее но лишь с трудом. Возбужденные самцы могут обнимать других самцов, особей другого вида, рыб и даже палки, камни и другие предметы. Однако обычно самец быстро исправляет свою ошибку. ходит это благодаря существованию личных у разных видов механизмов познавания пола. У одних ным признаком служит объем мой особи и ее безмолвие, так как не ложившая икру самка при нии к ней обычно не издает никаких ков и отличается значительной толщиной. Объятие очень быстро прекращается, если обнимаемое животное издает дающее кваканье. У других ние пола происходит при помощи ясного, едва уловимого вибрирующего звука, ощущаемого только в том случае, если держать животное на расстоянии скольких сантиметров от уха. Этот звук воспринимается самцами, видимо, тильно при соприкосновении с телом животного, издающего звук. Эта стерегающая вибрация заставляет самца немедленно прекратить объятия. Только что отложившая икру самка зеленой жабы при попытках самца схватить ее мает характерную позу, вытягивая вперед согнутые в локтевом суставе передние лапы, плотно прижимая распластанное тело к субстрату и производя щее движение спиной. Когда самка нимает такую позу, самец быстро ляет ее в покое. Земноводные с внутренним рением как правило копулятивных нов не имеют. Только у безногих рачивающаяся клоака самцов служит копулятивным органом (рис. 31). У тритонов, как и у большинства гих хвостатых, самцы откладывают денистые комки — сперматофоры, содержащие семя. Они прикрепляются в воде к окружающим предметам или к дну, а самка схватывает их краями клоаки. Из клоаки сперматофор пает в карманообразное углубление — сперматеку, и освобождающиеся из нее сперматофоры по мере надобности 26
оплодотворяют постепенно проходящие мимо яйца. У земных хвостатых амфибий самец обхватывает самку и скручивается вокруг нее так, что их клоаки ся и сперматофор переходит в клоаку самки. Среди земноводных чаются формы, развитие торых связано не в полной мере или совсем не связано с водоемом. Эта особенность возникла независимо (кон- вер г е н т н о) во всех трех отрядах (в 14 семействах из 19) и сопровождается той о потомстве». Наиболее часто наземное развитие встречается в тропиках, и причина его в особенностях кислородного режима мов. Мелкие пресноводные тропические водоемы крайне бедны кислородом из-за соких температур и ного количества гниющих ганических остатков. Кроме того, они чрезмерно ны живыми существами. чиной перехода к наземному развитию может служить же низкая температура воды, сильное течение и, наконец, отсутствие водоемов. Развитие может дить вне воды полностью или только до стадии личинки. В тропиках для этого пользуются временные скопления девой воды, например в междоузлиях растений или в гнилых пнях и дуплах. Земноводные откладывают яйца и во влажных местах — на берегу водоема, на растениях у воды, в трещинах скал и гих подобных местах. В ряде случаев родители сами роют норы или ют из пенистой массы гнезда, которые мещают как в воде, так и в почве и на растениях. Так, гнезда над водой вают многие квакши и филломедузы. пример, самки филломедуз устраивают гнезда, придерживая задними лапками сближенные края листьев, откладывают в образовавшуюся трубочку яйца, обо- Рис. 23. Некоторые примеры вневодного развития у ных: 1 — самка цейлонской червяги (Ichtyophis), обвившаяся вокруг комка яиц, отложенных в норе; 2 — гнездо южноамериканской квакши (Phyllomedusa) над водой; з — гнездо яванской веслоногой лягушки (Rhacophorus); 4 — сумчатая квакша Gastrotheca marsupiata с яйцами в выводковой сумке на спине (сумка вскрыта); 5 — суринамская пипа (Pipa pipa) с сетью выводковых ячеек на спине; 6 — самец чилийской лягушки (Rhinoderma darvini) с метаморфизирующими головастиками в голосовом мешке. лочки которых склеивают края листьев (рис. 23, 2,3). Необходимая для развития зародыша влажность может поддерживаться и годаря постоянному контакту кладки с лом одного из родителей. Например, лонская червяга обвивает кладку яиц в норе. Развивающиеся яйца могут шиваться в специальных образованиях на теле родителей, как у сумчатых квакш и суринамской пипы (рис. 23, 4, 5). которым земноводным свойственно рождение. Оно встречается у наиболее наземных форм — саламандр и пустынных жаб, обитающих или в засушливых стях, или в холодных высокогорьях. 27
Земноводные, как правило, вают большое количество яиц, мое тысячами. Те из них, которым ственны внутреннее оплодотворение или забота о потомстве, кладут значительно меньше яиц. Яйца их отличаются шими размерами за счет увеличения паса питательных веществ в желтке. В период размножения у целого ряда видов амфибий меняется окраска и является яркий брачный наряд. Чаще всего обладателями его оказываются Рис. 24. Передняя лапа самца травяной ки с «брачными мозолями». Рис. 25. Вторичные половые признаки в нии передней ноги новогвинейской жабы (Lech- riodus): 1 — правая нога самки снизу; 2 — правая нога самца снизу. Рис. 26. Половой диморфизм в строении них ног у южноамериканской лягушки Leptodac- tylus ocellatus: 1 — самка; 2 — самец. самцы, но у некоторых видов это венно самкам. У одних в период жения происходят брачные игры, самцы других устраивают «свадебные концерты». Все это имеет значение для распознавания партнеров своего вида, привлечения и возбуждения самок. Различия между полами у земноводных не ограничиваются окраской. Как способление к более крепкому ванию у самцов лягушек на передних конечностях развиваются шероховатые образования — брачные мозоли, которые у разных видов имеют разную форму, расположение и цвет (рис. 24). Передние лапы самцов по сравнению с таковыми у самок обычно отличаются более развитой мускулатурой и тяжелым скелетом (рис. 26). У самцов, скивающих самок, крупнее глаза, ше развиты все органы чувств и ственно больше мозг. Большинству поющих самцов свойственны особые голосовые ки — резонаторы, усиливающие мые самцом звуки. Обладающие более мощным голосом, самцы отличаются от самок и более развитыми легкими. Быть может, это связано с большей активностью и усиленным обменом веществ. ние легких ведет к развитию более ной брюшной мускулатуры. Там, где погода заметно не меняется по сезонам, размножение у земноводных продолжается круглый год. В других ластях оно приурочено к наиболее приятному времени года, когда ны условия температуры и личинки могут быть обеспечены кормом. В умеренной не наземные виды размножаются раньше водных, так как отличаются большей устойчивостью к низким температурам. Способность сохранять активность при относительно низких температурах вивается у наземных видов именно му, что они вынуждены кормиться в более влажное время суток, которое обычно и наиболее холодное. Помимо раннего размножения, для наземных видов характерно сокращение сроков икрометания, развития яиц и личинок. Это приводит к тому, что они ни во взрослом состоянии, ни в ном не сталкиваются или почти не киваются в водоемах с водными видами, избегая тем самым конкуренции. Сокра- 28
щение сроков развития и размножения позволяет сеголеткам расселиться по ше на большие расстояния и использовать для развития быстро пересыхающие менные водоемы. Последнее позволяет некоторым из них проникать в такие сушливые области, где не могут обитать другие виды. Продолжительность ж и з - н и земноводных невелика. Однако вестны случаи, когда некоторые виды в неволе жили долго: обыкновенная ба — 36 лет, гребенчатый тритон — 28, жерлянка — 20—29, квакша — 22, вяная лягушка — 18, камышовая жаба — 16, лягушка-бык — 16, шпорцевая ка — 15, чесночница — 11, пипа — 8, прудовая лягушка — 6—10 и т. д. В природе продолжительность жизни амфибий значительно меньшая. ки, по всей вероятности, в массе не живут больше 2,5 лет, травяные лягушки — 4—6, озерные — 6—8, так же как серые жабы и многие другие виды. У обыкновенного тритона только единицы доживают до 3-летнего возраста. Гибель земноводных в умеренной зоне происходит главным образом при зимовке на суше в морозные, малоснежные зимы, при заморах, промерзании водоемов или, напротив, во время пересыхания их, когда погибают икра и личинки. Действие этих факторов определяет и колебания ности амфибий по годам, которые могут быть весьма значительными. Сравнительно немного земноводных истребляется другими животными. Чаще они становятся добычей пресмыкающихся и птиц. Так, в Волжско-Камском крае земноводные отмечены в питании 85 дов птиц, у 27 видов которых они ляют от 5 до 42% всей добычи. Обычно доля амфибий в питании животных велика. Наиболее часто они поедаются аистами, цаплями, хищными птицами, совами, чайками и врановыми. стые амфибии, особенно лягушки, вятся добычей птиц во много раз чаще, чем хвостатые. Птицы уничтожают не только взрослых, но и головастиков и икру лягушек. Из млекопитающих дают земноводных енотовидная собака, норка, выдра, барсук, черный хорь. У черного хоря они составляют около 12% пищи, у норки — 20—22%, у товидной собаки — 18—60%, у ка — 21,3%. В небольших количествах земноводные входят в пищевой рацион и многих других хищников. В годы, когда основные корма этих животных, мер грызуны, малочисленны, роль новодных как объектов питания тельно повышается. Увеличивается их значение и в бедные кормами сезоны года. На зимовках взрослые и особенно летки становятся жертвой рыб, особенно те виды, которые, как травяная лягушка, не закапываются в ил. Защитные ния земноводных от хищников в шинстве случаев имеют пассивный тер. Значительную роль играют кожные ядовитые железы. Выделения их наиболее ядовиты у сухопутных видов: жаб, квакш и наземных саламандр, а из водных — у жерлянок. Напротив, почти совершенно не ядовит секрет желез наших зеленых лягушек и в малой степени ядовит у бурых. Защитное значение имеет также и способительная окраска. Подавляющее большинство земноводных окрашено в тон того субстрата, на котором они но держатся. У них весьма часто чается расчленяющая окраска. Примером ее может служить пигментация задних лап травяной лягушки. Темные полосы на ней создают кажущуюся ность сплошной поверхности, а рисунок, составляющийся у сидящей лягушки из полос на разных участках конечности, создает впечатление непрерывности дельных частей тела. Характер рисунка и окраска у некоторых земноводных в четании с поведением может достигать удивительных результатов природного камуфляжа. Так, у обитающей в Южной Африке жабы (Bufo superciliaris) верхняя поверхность окрашена в бурый цвет с темным рисунком. На боках окраска резко меняется на каштаново-коричне- вый цвет, что создает оптический эффект очень темной и резко очерченной тени. Контуры тела крупной жабы ся, таким образом, разорванными. няя часть его выглядит как тонкий долго лежавший лист, а нижняя подобна глубокой тени, отбрасываемой этим стом. Иллюзия оказывается полной, да жаба неподвижно сидит на земле, по- 29
крытой настоящими листьями, среди рых она прячется. Очень часто няющий рисунок камуфлирует глаз — наиболее трудно маскируемый орган. Темное височное пятно, присущее всем бурым лягушкам, представляет собой мер такой маскировки. Некоторые земноводные способны в ответствии с окружающей обстановкой быстро менять свою окраску. бительное значение имеет и яркая, трастирующая, «предупредительная» раска ядовитых видов, например ярко- оранжевое с черными пятнами брюхо жерлянок или огненной саламандры. Наружных паразитов у земноводных почти нет. Однако у зеленой жабы дили клещей, обитателей птичьих гнезд, а на некоторых южных видах руют пиявки. Зараженность земноводных внутренними паразитами изучена мало. Более или менее известен видовой состав паразитических червей у отдельных видов. Например, у озерной лягушки их ружено около 70 видов, у прудовой — более 60, у травяной — около 50. Всего у наших амфибий найдено около 130 дов паразитирующих червей. Слабо изучены болезни земноводных. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ Питаясь почти исключительно животной пищей, земноводные истребляют мых, вредящих садам, огородам, полям, лесам и лугам. Поедают они и различных переносчиков заболеваний, и точных хозяев паразитических червей: комаров, москитов, оводов, слепней и их личинок, а также моллюсков и червей. В уничтожении личинок комаров особая роль в некоторых местах принадлежит жерлянкам, которые оказывают на них большее воздействие, чем гамбузия, умбра и гольян. В некоторых местностях лянками уничтожается до 50% личинок комаров в течение одного месяца. чтожают личинок и обыкновенные ны. Взрослых комаров интенсивно чтожают сеголетки, особенно тех видов, которые держатся около воды. Процент вредных животных особенно велик в пище обыкновенных тритонов, квакш, жаб, нее других оказываются полезными азиатская и прудовая лягушки и чатый тритон. Полезная деятельность земноводных колеблется в разные годы в зависимости от их численности. Неодинакова она в разных стадиях, в разное время года и при разных условиях погоды. Амфибии в больших количествах, чем птицы, едают насекомых с неприятным запахом и вкусом, а также насекомых, щих покровительственной окраской. ме того, они охотятся ночью, когда давляющее большинство насекомоядных птиц спит. На большую пользу земноводных как истребителей вредных насекомых в дах и огородах давно обратили внимание. Садовники Англии, Голландии, Венгрии специально завозили жаб из других стран и выпускали их в сады и оранжереи. В середине 30-х годов с Антильских вов на Гавайские было вывезено около 150 экземпляров жабы-аги. Их жили, и более миллиона жаб было щено на плантации сахарного тростника. Результаты оказались очень хорошими. В этих целях использовали амфибий и у нас. Например, хорошие результаты были получены юннатами, которые выпускали жаб и лягушек на пришкольные участки. Земноводными питаются некоторые мысловые животные (см. выше). Лягушки, кормясь летом наземными ными и собираясь на зимовку в водоем, оказываются тем промежуточным звеном, которое расширяет кормность водоемов для рыб за счет наземных ных. С точки зрения оценки значения водных в производственной деятельности человека привлекают внимание озерные лягушки. Это объясняется тем, что они поедают мальков рыб. Однако выяснилось, что озерные лягушки в естественных условиях уничтожают очень ное количество рыбы. Их склонность к этому корму значительно возрастает там, где плотность населения ков оказывается повышенной, например в водоемах искусственного ния и на рисовых полях, где выращивают молодь рыбы, причем и здесь сколько- нибудь значительное количество мальков поедается только в определенных местах их концентрации, например у шлюзов. 30
В рыбхозах дельты Волги рыбоядные птицы, ужи и озерная лягушка вместе уничтожают 0,1—1,2% поголовья молоди. Следовательно, влияние озерных шек на продуктивность водоемов очень незначительно. Головастики тоже не конкурируют из-за пищи с молодью рыб. Они живут за счет диатомовых и зеленых водорослей, доступных другим позвоночным ным. Головастиками, в свою очередь, таются некоторые хищные рыбы, ужи и нообразные птицы. Так, энергия, сенная в мельчайших обитателях мов — диатомовых и зеленых лях, через посредство головастиков пользуется высшими позвоночными вотными. Головастики могут играть ную роль в выкармливании домашних уток. Простота препарования лягушек, ходящие размеры и живучесть сделали их издавна излюбленными подопытными животными. Огромное количество опытов и наблюдений проводилось и проводится над этими «мучениками науки». Как вые опыты школьника, так и крупнейшие исследования медика и биолога очень часто по сей день связаны с ми над лягушкой. Большинство приборов экспериментальной медицины и биологии рассчитано на нее. На лягушках но отрабатывается техника ского эксперимента. Расход их в ториях учебных и научных учреждений достигает десяти тысяч экземпляров в год. Поэтому необходимо принимать ры, чтобы не уничтожить все поголовье. В Англии, ГДР, Польше и ряде других стран лягушки находятся ныне под ной закона и ловля их запрещена. В ряде стран Европы и Северной рики лягушек употребляют в пищу. Их не только ловят в природе, но и разводят на специальных фермах. Лягушки ются предметом международной торговли. Земноводные приносят и вред, являясь носителями и переносчиками опасных инфекционных заболеваний, например туляремии. Многие из них — межуточные хозяева ряда паразитических червей, живущих во взрослом состоянии в организме домашних животных, птиц, пушных зверей. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ Земноводные возникли в нижнем или среднем девоне, т. е. не меньше 300 млн. лет назад. Предками их были рыбы, обладающие легкими и такими ными плавниками, из которых могли виться пятипалые конечности. Таким требованиям удовлетворяют древние ки- степерые рыбы. Они обладают легкими, а в скелете их парных плавников ливо обнаруживаются элементы, гичные частям скелета наземной лой конечности (рис. 27). На то, что предками земноводных были но древние кистеперые рыбы, указывает также поразительное сходство покровных костей их черепа с костями черепа зойских земноводных. Так же как у новодных, у кистеперых встречались как верхние, так и нижние ребра. Напротив, двоякодышащие рыбы, также щие легкими, по целому ряду признаков значительно отличаются от земноводных. Таким образом, особенности дыхания и передвижения, обеспечивающие можность выхода на сушу, предки земно- Рис. 27. Передняя конечность девонской кисте- перой рыбы Sauripterus (А) и пермского цефала (Б): элементы, гомологичные плечевой кости (I), лучевой кости B) и локтевой кости C). Рис. 28. Скелет стегоцефала Metopias. 31
водных приобрели, будучи еще щими водными позвоночными. Причиной возникновения этих приспособлений, димо, был особый режим пресных мов, в которых жили некоторые кисте- перые рыбы,— периодическое ние их или бедность кислородом. Однако ведущим биологическим фактором, делившим разрыв предков земноводных с водоемом, закрепление их на суше, были новые кормовые возможности, найденные ими в новой среде обитания. Наибольшего разнообразия и ности земноводные достигли в угольном и пермском периодах, отличав- Рис. 29. Филогенетическое древо земноводных. Рис. 30. Лабиринтодонт Mastodonsaurus. шихся ровным, влажным и теплым матом на больших пространствах. Ископаемые палеозойские земноводные относятся к группе стегоцефалов, или панцирноголовых. Их раньше выделяли в особый подкласс стегоцефалов (Ste- gocephalia) в противоположность ным земноводным, объединяемым в класс беспанцирных (Lissamphibia). Однако выяснено, что современные отряды земноводных произошли от различных древних отрядов. Следовательно, такое разделение искусственно. Характернейшей особенностью цефалов был сплошной панцирь из ных костей, покрывавший черепную робку сверху и с боков (стегальный череп), так что оставались отверстия ко для ноздрей, глаз и теменного органа, который у них был, по-видимому, хорошо развит. Кроме того, у большинства форм был брюшной панцирь, состоявший из легающих друг на друга костных чешуек и покрывавший брюшную сторону го. Этот панцирь мог иметь двоякое защитное значение: во время плавания по поверхности водоема (сверху тело не далось в защите, так как тогда ных позвоночных еще не существовало) и при ползании по неровной почве. гоцефалы отличались от современных новодных рядом примитивных признаков (в том числе костным панцирем), дованных от кистеперых рыб. Кроме того, у некоторых форм, судя по капролитам (окаменевший кал), имелся спиральный клапан в кишечнике, иногда таз еще не сочленялся с позвоночником, а плечевой пояс сохранял связь с черепом, часто и передние конечности были снабжены пятью пальцами и т. д. В течение каменноугольного и ского периодов, обозначаемых часто как век земноводных, стегоцефалы достигли большой численности и разнообразия. Учитывая ископаемые остатки цефалов, палеонтологи в настоящее мя разделяют класс земноводных на два подкласса: дугопозвонковых (Apsidospon- dyli) и тонкопозвонковых (Lepospondyli). Первый подкласс делят на два надотря- да: надотряд Labyrinthodontia единяет разнообразных лабиринтодон- тов D—5 отрядов) и надотряд прыгающих (Salientia), включающий всех 32
многообразных современных бесхвостых амфибий (отряд Anura). Ископаемый док бесхвостых амфибий выделен в ный отряд (Proanura). Лабиринтодонты (Labyrinthodontia) были наиболее разнообразны. У них «лаби- ринтодонтный» тип зубов, имевшийся уже у древних кистеперых рыб, достигал большего развития, так что на поперечном разрезе зубов видна необычайно сложная картина разветвляющихся эмалевых тель. К лабиринтодонтам относились почти все крупные земноводные угольного, пермского и триасового одов. За это время они претерпели шие изменения: ранние формы имели умеренные размеры и рыбообразную му тела, более поздние достигали очень крупной величины (череп до 1 ж и ше), тело их было укорочено и утолщено и заканчивалось коротким толстым стом (рис. 30). Второй подкласс — ковых (Lepospondyli) включает три отряда стегоцефалов каменноугольного периода. Это были мелкие, но очень хорошо собленные к жизни в воде амфибии, гие из которых вторично утратили ности. Этих лепоспондил считают ными формами для современных дов хвостатых (Urodela) и безногих (Apoda) земноводных. Почти все стегоцефалы вымерли в ский период и в течение триасового вали свой век лишь немногочисленные, крайне специализированные донты. Начиная с верхней юры и нижнего мела появляются вполне типичные бесхвостые и хвостатые земноводные. Амфибии тичного периода уже мало отличаются от ныне живущих. Амфибии, включая ископаемые группы, классифицируются следующим образом. Класс Земноводные (Amphibia) Подкласс Дугопозвонковые (Apsidospondyli) + Надотряд Лабиринтодонты (Labyrinthodontia) + Отряд Ихтиостегалии (Ichtyostegalia) + Отряд Рахитомии (Rhachitomi) + Отряд Стереоспондилы (Stereospondyli) + Отряд Эмболомери (Embolomeri) Надотряд Прыгающие (Salientia) + Отряд Первичнобесхвостые (Proanura) Отряд Бесхвостые (Salientia, или Anura) Подкласс Тонкопозвонковые (Lepospondyli) + Отряд Аистопода (Aistopoda) + Отряд Нектридиа (Nectridia) 4- Отряд Микрозаурии (Microsauria) Отряд Хвостатые (Urodela) Отряд Безногие (Apoda) Таблица 4. Хвостатые земноводные: 1 — тритон альпийский (Triturus alpestris) — самец и самка; 2 — тритон обыкновенный (Triturus vulgaris) — самец и самка; 3 — тритон карпатский (Triturus montandoni) — самец и самка; 4 — тритон гребенчатый (Triturus cristatus) — самец и самка; 5 — тритон малоазиатский (Triturus vittatus) — самец и самка; 6 — семиреченский лягушкозуб (Ranodon sibiricus); 7 — тритон уссурийский когтистый (Onychodactylus fischeri); 8 — саламандра пятнистая, или огненная (Salamandra salamandra); 9 — саламандра кавказская (Mertensiella caucasica); 10 — сибирский углозуб (Hynobius keyserlingi). Л 3 Жизнь животных, т. IV
ОТРЯД БЕЗНОГИЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ (APODA) К этому отряду относится всего 56 дов, объединяемых в 19 родов и одно семейство червяг (Caeciliidae), минающих по внешнему виду крупных червей или змей. Поверхность их удлиненного, образного тела разделена кольцевыми перехватами, число которых может стигать 400. Кожа голая, богатая ми, обильно смачивающими поверхность едкой слизью. Парных конечностей и их поясов нет; хвоста также нет, и клоака открывается почти на самом конце тела. Все червяги, за исключением немногих представителей двух родов (Typhlonectes, Dermophis), живущих в воде, ведут земный образ жизни, прокладывая ходы во влажной тропической почве. В связи с роющим образом жизни вяги утратили конечности, тело их нилось, левое легкое вытянулось в ный мешок, а правое очень укоротилось (как у змей); вытянулись и стали узкими лентами почки. Безногие потеряли банную перепонку и среднее ухо (как и змеи); глаза их скрыты под кожей или даже под костями. Но как приспособление к подземной жизни у них сильно развито обоняние и осязание. На голове червяг есть маленькое щупальце, ся в специальной кожной ямке. Внутри ямки открывается проток глазной зы, которую раньше ошибочно считали ядовитой. Червяги постоянно ют щупальце из ямки, как ящерицы язык,— это их орган осязания и обоняния. Очевидно, в связи с подземным вованием у червяг развилось и нее оплодотворение; клоака у самцов, ющая специальную мускулатуру, может выворачиваться и служит копулятивным органом (рис. 31). Наряду с этими специализированными признаками червяги обладают рядом митивных черт организации, которые сближают их с древними панцирными новодными. К числу таких признаков относятся скрытые под кожей костные чешуйки — остатки чешуи древних новодных, чрезвычайно сильно развитые покровные кости черепа, сочленение ховой косточки с квадратной, неполная перегородка между предсердиями, ный продольного клапана артериальный конус, двояковогнутые позвонки, хорошо развитая хорда, короткие нижние ребра, примитивный подъязычный аппарат. Наряду с этим у червяг сильно развит передний мозг, который массивнее, чем у всех других современных земноводных. Для червяг характерно также ние лицевой части черепа с черепной робкой. При развитии у них ся 7 пар жаберных щелей, а не 6, как у других земноводных. У зародыша функционируют наружные жабры в ме ветвистых пучков (Ichthyophis, Hypo- geophis) либо в форме пластинок lonectes, Siphonops), Многочисленные мелкие, загнутые назад зубы сидят в два ряда: наружный — на предчелюстной и челюстной костях и внутренний — на ной и сошнике; один или два ряда зубов есть на нижней челюсти. Червяги медленно передвигаются в земле путем змееобразных изгибаний тела. Кормятся они червями и другими ными беспозвоночными. Некоторые ляются в термитниках и муравейниках и питаются обитателями этих построек. Большинство червяг откладывает яйца во влажную почву. Из немногих крупных, богатых желтком яиц (до 2—3 десятков) вылупляются хорошо развитые личинки, которые вскоре здесь же превращаются во взрослое животное или после временного развития в воде метаморфи- зируют и переходят к жизни на земле. Многие червяги оберегают кладки яиц, иногда и личинок, обвиваясь вокруг них. Обильные выделения кожных желез взрослых предохраняют яйца и личинок от высыхания. Большинство взрослых Рис. 31. Выдвинутый ко- пулятивный орган гого земноводного Scoleco- morphus uluguruensis.
червяг не способно жить в воде и, попав в нее, тонет. Только немногие червяги рода Typhlonectes и Dermophis всю жизнь проводят в воде. Водные виды вородящи; их эмбрионы развиваются из 5—8 крупных яиц. Распространены червяги в тропическом поясе Америки, Африки и Азии; их нет в Австралии и на Мадагаскаре. Ископаемые безногие неизвестны. Они произошли от тонкопозвонковых водных каменноугольного периода. Семейство Червяги (Caeciliidae) Систематическими отличиями родов и видов этого семейства служат ние и форма щупальца (круглое, ское, клапанообразное), количество ных рядов на нижней челюсти, степень развития глаз, степень срастания чатой и теменной костей, присутствие или отсутствие чешуи в коже и др. Род Настоящие червяги (Caeciliia) включает 8 видов, распространенных в Южной Америке. Они характеризуются мелкими округлыми чешуйками в коже, скрытыми под кожей глазами, двумя дами зубов на нижней челюсти, тая и теменная кости черепа ся, клапанообразное щупальце гается под ноздрей. Сюда относится нейший представитель отряда — ciliia thompsoni, достигающий 117 см длины. Водится эта червяга в Колумбии, на высоте до 1150 м над уровнем моря. Род Кольчатые червяги (Siphonops) объединяет 5 южноамериканских видов, характеризующихся отсутствием чешуек в коже, просвечивающими через кожу зами, одним рядом зубов на нижней люсти и щупальцем, расположенным же к углам рта, чем к ноздрям. Кольчатая червяга (S. annulatus), вущая в Северной Бразилии, Эквадоре и Перу, достигает 40 см длины и имеет 85— 95 колец на теле. Кожа ее черная, а роздки между кольцами белесые. Живет во влажной почве, где откладывает около 5 яиц, длиной 10 и шириной 8,5 мм. Яйца соединены между собой слизистым ром, и их оберегает самка. Среди червяг этого рода есть виды, щие внутри муравейников и термитников. Род Рыбозмеи (Ichtyophis). Сюда сится два вида, распространенных в дии, Бирме, Цейлоне, Индонезии. теризуются круглыми чешуйками в же, просвечивающими через кожу ми и коническим щупальцем. Наиболее известен широко ненный вид I. glutinosus, достигающий 40 см длины. Тело его несет до 400 колец. Окраска темно-бурая или интенсивно лубая с ярко-желтыми продольными сами по бокам тела. Взрослые рыбозмеи живут в земле по берегам рек, на глубине около 30 см. Попадая в воду, быстро гибают. Питаются дождевыми червями, слепозмейками и щиткохвостыми змеями. Самка откладывает 12—25 яиц ром 6—9 мм в специальную нору у воды. Обвивая яйца своим телом, она обильно увлажняет их выделениями кожи. У чинок, еще в яйцевых оболочках, ваются органы боковой линии и три пары ветвистых жабр. Последние, как и ленькие конусовидные почки задних нечностей, исчезают к моменту выклева из яйца. После выклева личинка довольно длительное время развивается в воде, где дышит легкими. Род Водные червяги (Typhlonectes) объединяет 3 вида, распространенных в Южной Америке. Они характеризуются отсутствием чешуек в коже, более или менее сжатым с боков телом и вательным диском вокруг клоаки. ска их оливково-коричневая или черная. Живут в воде. Живородящи. Лучше других известен вид Т. compres- sicauda, распространенный в Венесуэле и Гвиане. Он имеет длину тела около 45 см. Его эмбрионы, развивающиеся из 6 яиц, несут большие лепестковидные жабры. Своими кожными зубами, щими в несколько рядов, эмбрионы лят стенки яйцеводов. ОТРЯД ХВОСТАТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ (URODELA, ИЛИ CAUDATA) Хвостатых земноводных относительно немного — около 280 видов. Все тые амфибии характеризуются тем, что имеют удлиненное туловище, щее в хорошо развитый хвост. Передние 3* 35
ноги имеют от 3 до 4, задние — от 2 до 5 пальцев. У некоторых конечности рично почти исчезли (амфиума) или няя пара их совсем отсутствует (сирен). Большинство хвостатых ползает или вает, змееобразно изгибая тело. Только немногие наземные саламандры могут быстро бегать, подобно ящерицам, или даже делать прыжки. При плавании нечности прижимаются к телу и не нимают участия в движении. Форма тела, характер движения, как и многие черты строения хвостатых водных, являются примитивными и менее специализированными для класса в целом. Так, для хвостатых характерны двояковогнутые (амфицельные) или задневогнутые (опистоцельные) позвонки, число которых колеблется от 36 до 98. У низших форм зачаточная да сохраняется в течение всей жизни. Настоящих ребер нет, но есть короткие верхние ребра, как у костных рыб. чевой пояс в большей части остается щевым, и коракоиды подвижно налегают один на другой; ключица отсутствует. Лучевая и локтевая, большая и малая берцовые кости не сращены, так же как косточки запястья и предплюсны. В зовом поясе типично присутствие пред- лобкового хряща. Лобные и теменные кости черепа не слиты, как у бесхвостых. Квадратноскуловой кости, как правило, нет, так что задний край ной кости оканчивается свободно. Кроме переднеушной, могут быть 1—2 ушные кости. В подъязычном аппарате всегда сохраняется не меньше трех тельных дуг. Барабанной полости и рабанной перепонки нет, что представляет вторичное явление (у примитивных статых амфибий сохраняются остатки барабанной полости). Личинки хвостатых амфибий имеют 4 пары жаберных щелей, которые у большинства во взрослом стоянии исчезают. Только у сирена ся 3 пары, а у протея и колодезного на — 2 пары жаберных щелей. носная система у низших групп хвостатых земноводных характеризуется неполной перегородкой между предсердиями и ствием продольного клапана в ном конусе. У высших хвостатых амфибий есть полная перегородка между ями и клапан в артериальном конусе, однако у многих сохраняются все четыре артериальные дуги, а в венозной системе наряду с задней полой веной существуют задние кардинальные вены, впадающие в кювьеровы протоки. Большинство шит легкими, кожей и слизистой кой ротовой полости. Иногда у взрослых исчезают легкие и газообмен ся только через кожу и слизистую рта; в связи с этим перестраивается ная система и сердце становится камерным. Оплодотворение у подавляющего шинства хвостатых земноводных реннее, и самка захватывает клоакой зистые мешки со сперматозоидами (спер- матофоры), отложенные самцами. чество икры, откладываемое хвостатыми, сравнительно невелико — от 2—5 до 600—700 яиц. Всем видам присуща бота о потомстве, начиная от простого случая завертывания яиц в листья водных растений и кончая охраной вых кладок и живорождением. ние (метаморфоз) личинок во взрослое животное происходит постепенно и не сопровождается коренными изменениями в организации. У ряда видов наблюдается размножение в личиночной стадии тения). Ныне живущие хвостатые земноводные объединяются в 60 родов, 9 семейств и 5 подотрядов. Подотряд Cryptobranchoidea жит наиболее примитивных хвостатых амфибий, характеризующихся гнутыми позвонками, свободной угловой костью и наружным оплодотворением. Сюда относятся семейства скрытожаберных (Cryptobranchidae) и углозубых (Hynobii- dae). Подотряд Meantes содержит одно семейство сирен (Sirenidae), зующихся 3 парами жабр у взрослых животных. Подотряд Proteidea включает одно семейство протеев (Proteidae), ляющих собой неотенических личинок неизвестных саламандр. Подотряд Ambystomatoidea содержит также одно большое семейство амбистомо- вых (Ambystomatidae), ся двояковогнутыми позвонками и ствием угловой кости. Среди амбистомо- вых широко развита неотения. 36
Подотряд Salamandroidea лее обширный и содержит семейство амфиум (Amphiumidae), безлегочных мандр (Plethodontidae) и настоящих саламандр (Salamandridae). Для шинства представителей подотряда рактерны задневогнутые позвонки и стание угловой кости с сочленовной. Большое число подотрядов и семейств (при относительно небольшом количестве видов) определяется разнообразной низацией ныне яшвущих хвостатых бий, очевидно, неоднократно менявших среду обитания за длительный период эволюционного развития. Подавляющее большинство видов статых земноводных постоянно живет в воде. Около 200 видов, 35 родов и 5 мейств представлено только постоянновод- ными формами. К этому следует добавить, что многие наземные виды, как, мер, обыкновенный тритон, проводят в водоемах большую часть летнего да, а другие наземные виды, как, мер, представители рода амбистом, часто имеют неотенических личинок лей), постоянно живущих в воде. Чем больше связан с водоемом вид, тем, как правило, больше удлинено тело вотного, на длинном хвосте развивается мощный плавник; конечности, напротив, уменьшаются. Однако виды, живущие в горных ручьях, где быстрое течение, отличаются сильными конечностями, женными иногда когтями, как, например, распространенный у нас в Уссурийском крае когтистый тритон. У жителей земных водоемов, как, например, у тея из подземных рек Югославии, исчезает пигмент в покровах и редуцируются глаза. В противоположность водным тым земноводным, немногие наземные виды характеризуются укороченным телом и длинными и мощными конечностями. Бег некоторых вполне наземных пещерных саламандр подобен быстрому бегу риц. Они хорошо лазают по камням, деревьям и даже прыгают. Интересно, что у этих наземных видов, как у лягушек, длинный выбрасывающийся язык. Среди сухопутных хвостатых есть и подземные виды, например стройная саламандра, торая имеет змеевидное тело с очень слабыми конечностями. Хвостатые земноводные ограничены в своем распространении почти тельно северным полушарием. Так, в стралии совсем нет хвостатых. В Африке, где обитает около 800 видов земноводных, всего 4 вида хвостатых, распространенных на севере континента. Почти не проникают хвостатые амфибии и в Южную Азию, и только в Южной Америке (и то ее ной горной части) обитает несколько видов безлегочных саламандр. Первые представители отряда тых найдены в отложениях мелового периода. Многочисленны ископаемые остатки всех основных семейств только с эоцена. Однако древность хвостатых земноводных хорошо доказывается и их географическим распространением. Так, среди них имеются многочисленные чаи разорванного распространения; пример, один вид протея живет в Европе, Рис. 32. Постоянные личиночные формы которых саламандр: 1 — техасская слепая саламандра (Typhlomolge rathbuni); 2 — амфиума Amphiuma means; 3 — риканский протей Necturus maculosus; 4 — большой сирен (Siren lacertina); 5 — скрытожаберник (Сгур- tobranchus alleghaniensis). 37
а другой — в Северной Америке; скрыто- жаберники живут в Японии и Китае, а также в Северной Америке. Кроме того, многие хвостатые имеют чрезвычайно узкие ареалы; например, кавказская саламандра живет только в Западном Закавказье, семиреченский лягушкозуб — в Джунгарском Алатау, когтистый тон — только в Уссурийском крае и лежащих с юга районах. Очень много статых земноводных, имеющих но малые области распространения, тает в Юго-Западном Китае. Таким образом, хвостатые земноводные живут в северных и умеренных широтах (особенно горных районах), где тельно мало бесхвостых амфибий, при этом большинство хвостатых вторично перешло к водному образу жизни. Семейство Скрытожаберники (Cryptobranchidea) К семейству скрытожаберников сятся наиболее примитивные хвостатые земноводные, вторично ставшие целиком водными животными. Семейство няет два рода с двумя видами, щими несколько подвидов. Исполинская саламандра (Megalobat- rachus japonicus) распространена в горных реках центральной части Восточного Китая и в Японии. Это самое крупное современное земноводное достигает 160 см длины. Большая голова и туловище приплюснуты. Сжатый с боков веслообраз- ный хвост составляет немного меньше половины общей длины. Короткие стые передние лапы имеют по 4, а задние по 5 пальцев. Бородавчатая мягкая кожа образует продольные складки по бокам туловища; такие же складки окаймляют задние края ног. Маленькие лишенные век глаза широко расставлены, напротив, ноздри, лежащие впереди, сильно ны. Окраска верхней стороны тела серо- буроватая с более темными тыми пятнами; нижняя сторона серая с черными пятнами. Исполинская саламандра живет в нем течении быстрых горных рек и ручьев. Под крупными камнями или подмытыми нависающими берегами она проводит все светлое время суток. Кормится ночью и пищу, состоящую из лягушек, ных, рыб и насекомых, отыскивает при помощи обоняния, медленно передвигаясь по дну. Притаившись, она часто регает добычу и хватает ее быстрым вым движением головы, после чего живает жертву челюстями, вооруженными мелкими зубами. В августе — сентябре самка вает несколько сотен относительно мелких яиц диаметром 6—7 Кладка в виде четкообразных шнуров помещается под водой, на глубине 1—3 м в горизонтальной норе берега. Икру оберегает самец, вая движением хвоста лучшие условия аэрации. Развитие икры при температуре около 12° длится 60—70 дней. шиеся личинки длиной около 30 мм имеют три пары наружных жабр, зачатки конечностей и длинный хвост с широкой нижней плавниковой складкой. Личинки теряют наружные жабры при длине тела около 20 см, которой достигают, димому, через год. Мясо исполинских саламандр вкусное и употребляется в пищу, поэтому их ду преследуют и они стали редкими вотными. В неволе, где вода обычно недостаточно насыщена кислородом, исполинские ламандры несколько раз в час ются к поверхности и захватывают воздух, используя его для дыхания через стую оболочку рта. Остатки знаменитой гигантской мандры, описанные еще в XVIII в. из миоценовых отложений Германии Шейхцером под именем «человек свидетель потопа», по всей вероятности, принадлежат к тому же роду. Другой вид этого семейства — аллегам- ский скрытожаберник (Cryptobranchus alleghaniensis) обитает в центральных нах и юго-восточной части Северной рики. Размеры его достигают 60—68 см, из которых одна треть приходится на хвост. По общему складу близок к линской саламандре, окрашен в серый или буроватый цвет. По бокам вища и краям задних лап тянется стая складка кожи. По образу жизни также похож на предыдущий вид. жаберник живет в быстро текущих реках, но на мелких, порожистых, каменистых местах. Днем, за исключением времени 38
размножения, лежит под камнями; ночью охотится за червями, моллюсками, раками, лягушками и рыбами. На поверхность воды поднимается редко (рис. 32, 5). Спаривание происходит в конце ста — начале сентября. В это время цы строят гнезда под большими плоскими камнями или скалами в воде, привлекая самок. Оплодотворение наружное: самец поливает яйца семенной жидкостью в мент их откладки в гнездо. Самец обычно лежит в гнезде среди яиц, охраняя их, повернув голову к выходу из гнезда. Самка откладывает 300—450 яиц в виде четкообразных, перепутанных между собой шнуров. Иногда в одно гнездо ют яйца две-три самки. Яйца тые, диаметром 6 мм (с оболочкой 17—20 мм). Развитие яиц продолжается 68—84 дня, и только что вылупившаяся личинка имеет длину около 30 мм. У нее уже есть короткие, но толстые лапы, сильный хвост с плавниковыми складками и хорошо развитые наружные жабры. Личинки теряют жабры в возрасте около 18 месяцев, достигая размеров 100—130деле. Семейство Углозубы (Hynobiidae) Семейство объединяет очень ных хвостатых земноводных с нутыми позвонками и наружным творением. Оно характеризуется ем лобновисочной дуги в черепе, наличием слёзной кости и подвижных век. Около 25—28 видов этого семейства нены главным образом в Восточной Азии. Наибольшее число видов A6—18) надлежит к роду Hynobius. Сибирский углозуб (Hynobius keyser- lingi) — единственный широко страненный вид, живущий на Камчатке, Курильских островах, Сахалине, в Японии, по всей Сибири. Переходит через Урал и известен в Коми АССР и Горьковской области. На севере проникает за Полярный круг и на юге — в Северную Монголию, Северо-Восточный Китай и Корею. В отличие от остальных представителей этого рода, у сибирского углозуба только по 4 пальца на задних ногах, почему его часто называют четырехпалым тритоном. Он имеет широкую, приплюснутую ву, сжатый с боков, но лишенный стых плавниковых складок хвост. Кожа гладкая, и по бокам тела есть по 12—15 бороздок с каждой стороны. Окраска серо-коричневая или буроватая с мелкими пятнышками и более светлой продольной полосой на спине. Размеры взрослых достигают 12—13 см, но чаще бывают 8—9 см, из которых меньше вины приходится на хвост (у самцов он длиннее, чем у самок). Тесно связан с таежными лесами и в тундру проникает только по пойменным лесам. На юге он также связан с таежными лесами и в широколиственных не чается. Интересно, что южная и в тельной мере западная границы странения сибирского углозуба совпадают с границами вечной мерзлоты. Вероятно, этот древний, примитивный тритон и жил до наших дней главным образом тому, что приспособился к жизни в столь суровых условиях, где не могут жить гие хвостатые амфибии. Следует сказать, что почти все другие виды этого семейства живут в высокогорье, т. е. также в чительно суровых условиях. Приспособление к жизни в зоне вечной мерзлоты состоит у сибирского углозуба в очень большой стойкости к низким пературам. Молодые углозубы переносили в эксперименте переохлаждение до —6°. Особенно важно, что при температуре 2—4° выше нуля и даже при 0° углозубы остаются активными и способны двигаться. За исключением короткого периода множения, взрослые тритоны всю жизнь проводят на суше, в прибрежной полосе водоема, обычно в 2—5 м от воды. Днем они скрываются под упавшими деревьями, в пнях, под лесной подстилкой и т. д. Особенно они любят укрываться под ковыми кочками и отставшей корой вых деревьев. Они не любят прямого нечного света и, вытащенные на свет, стремятся уйти в затененный участок. При длительном вынужденном пребывании на солнце становятся вялыми, ют пищу и вскоре погибают. При ратуре около 27° погибают и в тени. лее активны они в сумерки и ночью, когда кормятся наземными животными: ми, легочными моллюсками, насекомыми. Зимуют они также на суше, чаще в ющих стволах упавших деревьев. В кой и теплой трухе сухой березы удава- 39
лось находить до 200 этих животных. Заползают они и во всевозможные щины и щели в почве,иногда очень глубоко. Так попадают тритоны в слой вечной лоты и в трещины ископаемого льда. Трещины замываются водой и глиной, спаиваются, и животные оказываются, таким образом, замурованными. Этих «ископаемых» жителей вечной мерзлоты и находили при поисковых работах, что вводило в заблуждение многих людей, считавших, что возраст этих тритонов вен возрасту ископаемого льда, т. е. многим тысячелетиям. Весной, как только сходит снег, тоны идут в воду для размножения. Под Свердловском и Томском это бывает в конце апреля — начале мая; у северных границ ареала — в конце мая — середине июня. Углозубы предпочитают небольшие лесные водоемы глубиной до 1—2 м, хорошо прогреваемые. Больших озер и рек избегают, но нередко встречаются в старых карьерах, затопленных выми водами. Температура в нерестовых водоемах в период икрометания и вития яиц обычно бывает от 4—5° до 12-15°. Углозубы дружно заселяют водоемы; период икрометания довольно сжатый, однако различные водоемы заселяются не одновременно, и более затененные, лодные водоемы занимаются тритонами позднее, чем хорошо прогреваемые. У самцов, вошедших в воду, набухает хвост и возникает небольшая кожистая оторочка хвоста, однако брачный наряд, подобный таковому у других тритонов, не развивается. Непосредственно метанию предшествуют брачные игры, состоящие в том, что самка, зацепившись за подводное растение или корягу, вершает волнообразные движения телом, как бы танцуя на одном месте. Самец или несколько самцов одновременно плывают к самке, плавают около нее гами, время от времени прикасаясь дой к ее клоаке. Вскоре самка начинает откладывать икряные мешки на то ние или веточку, где она танцевала, а самец к вершине мешка прикрепляет щийся пакет сперматозоидов. Таким зом происходит наружное оплодотворение. Каждая самка откладывает яйца, ключенные в парные продолговатые, совидные прозрачные мешки, ные спирально в 1—3 оборота. Длина мешка от 180 до 210 мм, диаметр в средней части — 19—22 мм. На одном растении или ветви может быть несколько пар ков, принадлежащих разным самкам. В слизистом мешке лежат яйца, каждое из которых имеет еще свою собственную слизистую оболочку. В мешке находится от 40 до 125 яиц, чаще 80—85, ром 7,2—9 мм с оболочками; диаметр собственно яйца — 1,9—3,3 мм. Обычно мешки с икрой прикрепляются к ным растениям у самой поверхности воды и в хорошо прогреваемых и освещенных местах водоема. Икра развивается 3—4 недели, так что в последних числах мая — в июне ляются личинки, которые выходят в воду, прорывая конец икряного мешка. В мент выхода они имеют длину около 10 мм, слаборазвитые жабры и длинные ротовые присоски. Первые несколько дней они малоподвижны и держатся на дне. По мере роста жабры увеличиваются, стигая максимального размера примерно через месяц. Личинки становятся весьма подвижными, их часто можно видеть у поверхности воды, но при опасности они прячутся на дне или под плавающими листьями. Хвост у личинок оторочен высокой кожистой складкой, которая посередине длины хвоста выше, чем при основании; конец хвоста заострен, а на спине высокий кожистый гребень гивается вперед почти до передних ног. Ноги появляются вначале в виде хорошо развитых остроконечных плавников, стоящих из основной округлой части и прозрачной плоской вершины. Внутри этой последней и образуются пальцы. По мере развития пальцев конечные части плавника рассасываются, и остатки его сохраняются лишь в виде незначительной перепонки между пальцами. Развитие личинок оканчивается в це июля — середине августа, и, нув длины 30—40 мм, они выходят на берег. В это время в прибрежной полосе водоемов можно найти от 1 до 6 углозубов на каждом квадратном метре берега. Половой зрелости углозубы достигают на третьем году жизни. Врагов у тритонов мало, только вороны чаще других поедают их, отыскивая на 40
Рис. 33. Семиреченскнй лягушкозуб (Ranodon sibiricus): 1 — личинка выклева данного года; 2 — личинка двухлетнего возраста: 3—голова личинки; 4—половозрелый самец, 5—голова взрослого тритона. Рис. 34. Сперматофор A) и икряные мешки B) се- миреченского лягушко- зуба. берегу. Среди паразитов отмечены тоды Rhabdias, которыми иногда бывают сплошь забиты легкие животных. шую роль в жизни тритонов имеет вой покров: в малоснежные зимы зают наземные зимовки углозубов, и они в массе погибают. Засушливая весна же может оказаться гибельной для нок в результате пересыхания водоемов. Семиреченский лягушкозуб (Ranodon sibiricus) получил свое название за торое сходство в расположении его ных зубов с сошниковыми зубами шек. Единственный вид этого рода пространен только в горах Джунгарского Алатау (Тянь-Шань) в пределах СССР и Китая (рис. 33). Этот довольно крупный тритон гает 20 см, из которых немного более половины приходится на хвост. Он имеет широкую плоскую голову с закругленной мордой. По бокам тела 11—13 поперечных бороздок. Такие же, но слабо выраженные бороздки есть на передней половине того с боков хвоста. На спинной стороне хвоста хорошо развита плавниковая складка. На передних лапах по 4, на них—по 5 пальцев, которые у личинок вооружены черными когтями. Общая раска тритона темно-оливковая, у лых часто образуются темные пятна. Живет лягушкозуб в мелких каменистых ручьях с быстрым течением и водопадами. В таких ручьях, на высоте 1800—2500 м над уровнем моря, у верхней границы лесной растительности, на каждые 100 м 41 ручья встречается 20—25 тритонов всех возрастов. В больших реках тритоны ки; редко их можно встретить и на суше, где они бывают, вероятно, только на пути из водоема в водоем. Температура воды в ручьях, где живут тритоны, от 6 до 19°, чаще 12—14°. Животные весьма вы к низким температурам и при ратуре около 0° не теряют подвижности. Довольно высоки и верхние пределы недеятельности у этого вида: беспокойство животные начинают проявлять при шении температуры до 24—26° и бают при 28—32°. Плохо переносят тоны длительное воздействие прямых нечных лучей, стремясь уйти в тень. Днем, до захода солнца, тритоны жатся под камнями или в пещерообраз- ных углублениях под нависающим гом в воде. Перед заходом солнца или час же после захода лягушкозубы всех возрастов начинают плавать у самого дна, часто залезая под камни в поисках корма. При этом тритоны, уже утратившие ры, обследовав участок ручья от водопада до водопада, выползают на берег и ходят по суше на соседний участок, затем в следующий и т. д. Взрослые тритоны обходят по суше не только водопады, но и быстрины и нагромождения камней. Наиболее активны тритоны вечером и в первую половину ночи. Днем бывают активны только маленькие личинки клева этого года. Основная пища лягушкозубов состоит из личинок ручейников G0—75%) и боко-
плавов A8%), в небольшом количестве они поедают пауков, жуков, червей и личинок двукрылых. Зимуют лягушкозубы в щих ключах под камнями или под вом мха на дне. Покидают они зимние убежища и становятся активными в дине или в конце апреля. Выход нов из убежищ зависит от времени ния льда и снега. В тех ручьях, где снег и лед исчезают раньше, тритоны ся первыми. Там же, где в глубоких ущельях лежат еще снежные завалы, они становятся активными на 10—15 дней позже. В середине сентября или начале октября, когда температура резко падает и по ночам почва регулярно промерзает на несколько сантиметров, а на ручьях образуются ледяные края, не щие за день, тритоны уходят на зимовку. Вскоре после выхода с зимовки, в це апреля, начинается откладка первых сперматофоров и икры. Этот процесс очень растянут и продолжается до начала ста. В начале сентября выклевываются последние личинки. Оплодотворение у лягушкозубов ное и происходит весьма своеобразно. Самцы приклеивают сперматофоры к ней поверхности висящего в воде камня, реже к ветвям кустов, опущенных в воду. Сперматофор представляет собой комок 5—6 мм в диаметре, иногда он вается и достигает 40 мм длины. тофоры наполнены сперматозоидами ной 0,128—0,179 мм. Самцы привлекают самок играми, и самка вскоре к нию сперматофора прикрепляет слизистый мешок с икрой. Обычно к парному спер- матофору бывает приклеено два ных мешка, принадлежащих одной самке. Слизистый субстрат в месте соединения сперматофора с икряным мешком и жит той средой, по которой из фора спускаются вниз сперматозоиды, оплодотворяющие яйца. Длина икряного мешка в момент его откладки — 30— 35 мм, диаметр — 8—10 мм. Через двое суток икряные мешки, набухая, чиваются в два раза, а перед выклевом личинок длина мешка достигает 200— 300 мм. В каждом икряном мешке щается от 25 до 50 яиц диаметром около 10 мм (с оболочкой). Яйца непигментиро- ваны, и стенки яйцевого мешка ны, что позволяет наблюдать за ходом развития зародышей. Отсутствие пигмента приводит и к тому, что яйца в икряных мешках, перенесенных в освещенные цем участки водоема, быстро погибают. Развитие яиц при температуре от 8 до 12Q продолжается 22—25 дней (рис. 34). Личинки при выклеве падают из ных мешков на дно, но спустя один-два дня перемещаются на мелководные, шо прогреваемые участки водоема. При выходе из яйца они имеют длину 15 — 20 мм, передние конечности у них уже имеют расчлененные пальцы с маленькими черными коготками на 2-м и 3-м пальцах, задние конечности еще имеют вид ших почек, хвост окружен широкой никовой складкой; хоан, наружных рей и зубов еще нет. На трех жаберных дужках развиты жаберные лепестки (на четвертой обычно не развиваются). Когда личинка достигает длины 30—45 мм, у нее развиваются задние конечности, женные, как и передние, черными ми когтями, появляются зубы, ся ноздри. В дальнейшем, когда личинка достигнет длины более 50 мм, у нее нают исчезать жабры и горловая складка срастается с горлом, перепонка на нижней поверхности хвоста укорачивается и новится узкой. Наконец, у взрослых еще больше уменьшается плавниковая складка на хвосте и исчезают перепонки между пальцами, так же как и роговые когти (рис. 33). Личиночный период у лягушкозуба продолжается необычайно долго, и вращение во взрослое животное дит только на третьем году жизни. вая зрелость наступает еще через два года, т. е. на пятом году жизни. Правда, в аквариуме, где температура не 8—14°, как в природе, а 20—25°, развитие ки длится всего 5 месяцев. Когтистый тритон (Onychodactylus fi- scheri) распространен у нас на юге морского и Хабаровского краев, в Северо- Восточном Китае и Корее. У него шенно нет легких, которые вторично ли в связи с жизнью в холодных ручьях, и дышит он только через кожу и стую оболочку ротовой полости. Пальцы передних и задних ног у личинок и стично у взрослых имеют роговые когти. В длину эти тритоны достигают 15 см, 42
Рис. 35. Области распространения семейств углозубов, скрытожаберников, амбистом и американских спренов. из которых половина или немного больше приходится на цилиндрический хвост. На передних лапах по 4 и на задних по 5 цев. По бокам тела 14—15 поперечных бороздок. Окраска светло-бурая с ясными темными пятнами или рисунком по бокам тела и хвоста. Обитает в прозрачных горных ручьях, протекающих среди леса там, где много ключей. Места обитания когтистого тона характеризуются низкими рами F—11°), большой влажностью духа и сильной затененностью. Повышение температуры воды до 20° уже губительно для этого животного. Когтистый ский тритон всю жизнь проводит в воде или в сырых местах под замшелыми камнями у воды, куда почти никогда не заглядывают солнечные лучи. До наступления темноты тритоны чутся под камнями в воде или на берегу и только ночью выходят кормиться боко- плавами, многоножками, кивсяками, кими моллюсками, личинками лых, жуками и другими водными и брежными беспозвоночными животными. Весной становятся активными (в конце апреля — в мае) и уходят на зимовку в октябре. Вскоре после весеннего дения самки откладывают парные икряные мешки, в каждом из которых находится от 5 до 7 крупных яиц размером 3,6 — 4 мм. Оплодотворение наружное и, видно, происходит так же, как у ского и семиреченского тритонов. Самцы в период размножения отличаются от мок более развитой кожистой оторочкой задних лап и роговыми когтями ние у половозрелых самок отпадают). Период размножения растянут до начала августа, возможно, до сентября. гия размножения изучена слабо. Личинки длиной 35—40 мм появляются в начале июля. Они имеют относительно слаборазвитые наружные жабры в виде тупых бахромчатых выростов, частично прикрытых кожистой складкой, и хорошо развитые конечности с черными роговыми коготками на пальцах. Плавниковая ка хвоста доходит у них до его основания; нижняя складка уже и короче верхней. Вдоль верхней стороны тела и предплечья, а также бедра и голени тянется складка кожи. Личинки, достигнув 70—80 мм, начинают терять плавниковые складки, которые сохраняются у них только на 43
концевой части хвоста, наружные жабры совсем прикрываются кожной складкой. При длине около 100 мм личинки совсем теряют плавниковые складки, у них стают жаберные щели, и у самок дают роговые коготки (у некоторых цов они остаются). На этой стадии ки внешне отличаются от взрослых только размерами и, как и взрослые, по ночам могут выходить из воды. но личиночный период продолжается, димо, не меньше двух лет, и на третий (или четвертый) год когтистые тритоны начинают размножаться. Все 6 видов еще одного рода Batra- chuperus из этого семейства, так же как и большинство видов рода Hynobius, распространены в высокогорных районах Центральной и Восточной Азии. Они почти совсем не изучены. Другие виды углозубов распространены в Японии и на соседних с ней островах (Pachypalaminus boulengeri, Onychodactylus japonica, торые виды рода Hynobius). Семейство Амбистомовые (AmbystomatidaeI Сравнительно небольшое семейство амбистом включает 28 видов, ся к 5 родам хвостатых земноводных, распространенных только в Северной и Центральной Америке. Подавляющее большинство видов группируется в роде Ambystoma B1 вид), широко ненном и хорошо известном благодаря неотеническим личинкам, имеющим ное название «аксолотль» («играющий в де»). Другие роды этого семейства няют немногие виды, распространенные или на крайнем западе Северной Америки (Rhyacotriton — 1 вид; Dicamptodon — 2 вида), или в Центральной Америке (Rhyacosiridon — 4 вида; Bathysiridon — 1 вид). Все представители семейства теризуются двояковогнутыми позвонками, отсутствием угловой кости черепа, речным расположением нёбных зубов и внутренним оплодотворением. Тигровая амбистома (Ambystoma tigri- num) — наиболее широко распространен- 1 В литературе до сих пор иногда встречается название «амблистома» и «Amblystoma», хотя эту ошибку уже в 1907 году исправил Штейнегер. ный вид Северной Америки, обитающий от Северной Мексики до Канады. Длина ее достигает 28 см, из которых около вины приходится на хвост. Передние ноги с 4, задние с 5 пальцами. По бокам тела 12 бороздок. Окраска очень изменчива: коричневая или темно-оливковая, обычно с желтыми пятнами или полосами. Личинки этого и близких видов — лотли крайне изменчивы по наружным признакам, размерам и окраске. В риумах часто держат выведенных в неволе альбиносов с молочно-белым цветом кожи и красными, от просвечивающих сосудов, наружными жабрами. От взрослой стомы аксолотля, кроме наружных жабр, отличает кожная плавниковая складка хвоста, продолжающаяся на спине в виде гребня, и более плоская и широкая голова. Взрослые амбистомы живут по берегам озер, прудов, реже рек, днем скрываясь в норах грызунов. Ночью кормятся вями, насекомыми, моллюсками и другими беспозвоночными. Ранней весной, а на юге в конце зимы и вторично летом стомы уходят в водоемы для ния. Самки захватывают клоакой спер- матофоры, отложенные самцами, и дывают икряные мешки, содержащие от десятков до 200—500 яиц диаметром 1,9—2,6 мм. Развитие яиц в природе занимает чаще 24—30 дней, и выклевывающиеся личинки имеют длину 13—17 мм. Развитие личинок в воде продолжается 75 —120 дней; они метаморфизируют и покидают водоем, достигнув 80—86 мм. В горах личинки развиваются около года. Однако очень часто, а у некоторых подвидов как вило личинки продолжают расти, у них развиваются половые органы, и они множаются в личиночной стадии. Такое явление получило название полной тении. Размножающиеся личинки бистом называются аксолотлями. В аквариумах аксолотли размножаются несколько раз в год. Впервые они нают размножаться в возрасте 6 месяцев, при длине 20—25 см. Самка аксолотля, как и амбистомы, захватывает клоакой сперматофор, отложенный самцом, т. е. оплодотворение у аксолотлей тоже реннее. Каждая самка откладывает до 500 яиц, несколькими порциями. мальная температура для икрометания —
18—20°. Вылупление происходит на 14 — 20-й день. Молодь кормится инфузориями, мелкими ракообразными; подрастая, ест мотыля, дождевых червей, головастиков и сырое мясо. Ряд наблюдений в природе показал, что в мелких водоемах с высокими ратурами метаморфоз у большинства видов амбистом идет обязательно и они сравнительно быстро превращаются во взрослых животных. Напротив, в ких водоемах с низкими температурами часто остаются неотенические личинки. У некоторых подвидов в природе морфоз не наступает совсем, так что для них известны только неотенические чинки — аксолотли. Некоторые авторы до сих пор относят их к особому виду или даже роду Siredon. Однако в менте и этих аксолотлей можно тить в амбистом. Эти аксолотли известны давно, и их долгое время считали ми постоянножаберными хвостатыми новодными. Однако в 1865 году в Париже впервые наблюдали их превращение в бистом. Дальнейшие исследования зали, что превращение личинок дит под влиянием гормона щитовидной железы. Аксолотли ряда подвидов но не превращаются в амбистому из-за недоразвития щитовидной железы. жанием аксолотлей в растворах ной железы, подкармливанием их ками этой железы или введением в кровь гормона тиреоидина можно легко добиться превращения их в амбистому. Мраморная амбистома (Ambystoma opa- cum) также довольно широко нена в Северной Америке от Флориды до Великих озер. Эта небольшая, длиной 10—12 см, амбистома интересна тем, что постоянно живет на суше, часто ее дят в дуплах деревьев. В отличие от других амбистом размножается осенью. В сентябре — октябре откладывает яйца на суше, а не в воду и не в целом икряном мешке, а отдельными комками икры. стом откладки служат небольшие ямки в лесу, среди лесной подстилки. Самка, отложив 50—200 яиц, остается их жить. Диаметр яйца — 2,7 мм, с ками — 4,2—5 мм. Ямка с икрой должна быть залита осенними дождями, и в этом случае из икры скоро выклевываются личинки длиной 19—25 мм с большими перистыми жабрами. В июне следующего года, т. е. через 7—9 месяцев, достигнув 63—74 мм, они метаморфизируют. В чае, если осенью дождей не было и ямки с икрой не наполнились водой, личинки выклевываются только весной и самка находится с яйцами все это время, но, увлажняя их выделениями кожи. Половозрелость наступает в возрасте 15 — 17 месяцев. Кротовидная амбистома (Ambystoma talpoideum) — одна из самых мелких. Она достигает длины всего 8,5—9,5 см; у нее короткий хвост и очень широкая тая голова. Распространена по побережью Южной Атлантики от штатов Северная Каролина и Луизиана до Северного линойса, а также в Оклахоме, Арканзасе и Техасе. Интересна тем, что, кроме короткого сезона размножения (в ре — феврале), все время проводит роясь в земле, откуда и получила свое название. Яйца откладывает в мелкие временные водоемы среди соснового леса. Тихоокеанская амбистома (Dicamptodon ensatus) распространена в прибрежных лесах от Британской Колумбии до ральной Калифорнии. Она крупнее своих сородичей и достигает 30 см длины. Несмотря на свое массивное и неуклюжее тело, хорошо лазает по деревьям. При испуге издает довольно громкий звук, напоминающий лай или короткий визг низкого тона. Кроме различных звоночных, поедает амбистом других видов, безлегочных саламандр, мелких лягушек, землероек, грызунов и даже мелких змей. Откладывает около 100 яиц в глубокие трещины земли или норы грызунов. ка обвивает кладку яиц своим телом. Олимпийская амбистома (Rhyacotriton olympicus) обитает в прибрежных лесах крайнего запада Северной Америки от штата Вашингтон до северной части форнии. Эта небольшая, около 10 см, стройная и проворная амбистома живет по берегам каменистых ручьев, в которых скрывается при опасности. В связи с танием в прохладных и влажных местах у нее недоразвиваются легкие; они имеют вид очень маленьких тонкостенных ков. Дышит эта амбистома главным зом за счет кожи и слизистой оболочки ротовой полости. Слизистые мешки с цами откладывает в быстрых ручьях. 45
Семейство Сйреновые (Sirenidae) Семейство Протеи (Proteidae) Небольшое семейство сиренов няет 3 вида, относящихся к 2 родам. Распространены в юго-восточной части Северной Америки. Эти своеобразные новодные имеют только передние ности с 4 или 3 пальцами и наружные перистые жабры в течение всей жизни. Кости верхней челюсти и веки глаз ствуют. Челюсти заменены роговыми стинками. Есть только сошниковые зубы. Возможно, они представляют собой неоте- нических личинок каких-то древних стом, совершенно утративших способность к метаморфозу. Большой и карликовый сирены (Siren lacertina, S. intermedia) обитают в дах, озерах, мелких канавах ной части США. Угревидное тело их ной до 35 см у карликового и до 90 см у большого сирена несет только слабые передние конечности с 4 пальцами. них ног нет, и даже на скелете незаметно никаких следов их. Имеют по 3 пары вистых наружных жабр и по 3 жаберные щели с каждой стороны. Дышат как рами, так и хорошо развитыми легкими, поднимаясь к поверхности воды за хом. Окраска серая, светлеющая на хе, иногда со светлыми пятнами. Образ жизни почти неизвестен. ся моллюсками, ракообразными, ми, амбистомами, тритонами, ками. Откладывают яйца диаметром 3—4 мм (с оболочками 9 мм) небольшими порциями на подводные растения. дотворение, вероятно, наружное. В неволе самки откладывали по нескольку сотен яиц. Личинки карликового сирена при выклеве имеют длину около 12 мм. При развитии личинок их жабры вначале достигают значительных размеров, потом уменьшаются, а затем вновь разрастаются. Единственный вид другого рода — лосатый грязевой сирен (Pseudobranchus striatus) распространен на полуострове Флорида. Он имеет длину 15—20 см, живет в заболоченных прудах и озерах. Обладает всего одной парой наружных жабр и одной жаберной щелью с каждой стороны. На передних конечностях у него по 3 пальца. Яйца, диаметром 3,8—4,2 мм, откладывает небольшими порциями на водные растения. Два вида этого семейства, относящиеся к 2 родам, во всей своей организации несут черты личиночного характера. Очевидно, представляют собой неотенические ки каких-то древних саламандр, стью утративших способность к фозу. Вытянутое тело протеев несет две пары слабых (особенно у европейского протея) конечностей. Хвост с вой складкой. В течение всей жизни храняются 3 пары ветвистых наружных жабр. Легкие длинные, но гладкостенные. Глаза очень маленькие, лишенные век или совсем незаметные под кожей. нечелюстных костей нет, и зубы ся на нижней челюсти и на межчелюстных костях. Позвонки двояковогнутые (ам- фицельные). Европейский протей (Proteus anguinus) обитает только в подземных водах славии. Это и есть чудовище — «дракон- ольм», который, по средневековым ниям, временами выползает из недр ли и приносит бедствия. Протей тельно всю жизнь проводит под землей, а в реках, выходящих на поверхность земли, встречается чрезвычайно редко и только после очень сильных ливней, когда протеев выносит из пещерных рек ми потоками. Вид у протея несколько необычный. Его длинное, угревидное тело, 25—30 см длиной, розоватого или мясо-красного цвета, несет 3 пары ярко-красных перистых жабр и маленькие слабые конечности с 3 пальцами на передних и 2 на задних ногах. Хвост заметно короче туловища и сжат с боков. На голове, по форме поминающей щучью, глаз не видно, так как они совершенно скрыты под кожей. Всю жизнь протей проводит в полной темноте, в холодных ручьях и озерах пещер, при температуре около 10°. мится в воде мелкими ракообразными и червями. На сушу не вылезает, но риодически поднимается к поверхности за воздухом. Несмотря на присутствие легких, одними ими дышать не может и, вынутый из воды, через несколько часов погибает. Одна из интересных особенностей протея состоит в том, что он воспринимает свет всей поверхностью кожи. В неволе чется в темноту, ест червей, мелких рако- 46
Рис. 36. Области распространения семейств настоящих саламандр, протеев, амфиумовых и без легочных саламандр. образных и кусочки мяса. Может многие месяцы обходиться без пищи. В природе, при температуре ниже 15°, самка приносит двух живых личинок длиной 9—12 мм. Они отличаются от взрослых, помимо размеров, укороченным хвостом и просвечивающими через кожу глазами. Яичники самки продуцируют около 80 яиц, но все они, кроме двух, в нижнем отделе яйцеводов расплываются в общую желточную массу, которая идет на питание двух развивающихся личинок. В неволе, при температуре около 20°, самки откладывали от 12 до 80 яиц, из которых через 90 дней выклевывались чинки длиной до 20 мм. Оплодотворение, очевидно, внутреннее. Протеев в большом количестве вали в подземных озерах и реках для продажи в зоопарки и туристам. ность их резко упала, и в настоящее мя протей взят под охрану и ловить его запрещено. Американский протей (Necturus macu- losus) образует ряд подвидов, которых некоторые считают за 6 близких видов. Распространен в восточной половине верной Америки. Размеры его от 16 до 43 см. В отличие от европейского протея он имеет более плотное телосложение, более мощные, особенно передние, ности с 4 пальцами как на передних, так и на задних ногах, хорошо заметные, хотя и маленькие, глаза. Верхняя сторона тела у него коричнево-красная или серая с голубовато-черными пятнами, иногда сливающимися в полосы. Окраска очень изменчива. Три пары перистых жабр ярко-красные. Живет в чистых озерах с песчаным дном и богатой растительностью. Активен чью, когда разыскивает мелких разных, червей, насекомых и их личинок, а также мелких рыбешек и головастиков. Размножаются американские протеи но в сентябре — ноябре, реже зимой или весной. Оплодотворение внутреннее: ка захватывает клоакой отложенный цом сперматофор. Обычно в мае — июне происходит откладка нескольких десятков яиц, чаще под камнями или между ними. Самка остается около своих яиц, оберегая их. Яйца светло-желтые, одеты тремя слизистыми оболочками, диаметром 5— 6 мм. Развитие яиц в зависимости от пературы длится 38—63 дня. Только что 47
вылупившиеся личинки, 22—23 мм ной, имеют хорошо развитые передние и зачаточные задние конечности, широкую плавательную складку, окружающую хвост. Половозрелости достигают на 5-м году, при общей длине около 20 см. Семейство Настоящие саламандры (Salamandridae) Настоящие саламандры — одно из ших семейств хвостатых земноводных, включающее 40 видов, объединяемых в 16 родов. Характеризуются задневогну- тыми (опистоцельными) позвонками, сутствием зубов на верхних и нижних челюстях, хорошо развитыми веками глаз. У взрослых есть легкие, но нет жабр. Сюда входят как вполне наземные, так и водные виды. Распространены в Европе, Азии, Северной Африке и Северной рике. Пятнистая, или огненная, саламандра (Salamandra salamandra) — наиболее вестный и широко распространенный вид, населяющий Среднюю и Южную Европу, Северную Африку (Алжир, Марокко) и западную часть Малой Азии. В пределах СССР встречается в западных частях раины, где обитает в горных и предгорных районах Карпат. Общая длина саламандры до 25—28 см, обычно около 20—22 см, из которых меньше половины приходится на хвост, круглый в поперечном сечении. Лапы короткие, но сильные, с 4 пальцами на передней и 5 на задней конечностях. вательных перепонок никогда не бывает. По бокам тупо закругленной морды шие черные глаза. Позади глаз лежат выпуклые удлиненные железы — паротиды. Окраска блестяще-черная с ярко-желтыми пятнами неправильной формы. жение и размер пятен крайне изменчивы. Живет саламандра от предгорий до 2000 м над уровнем моря. Держится по лесистым склонам, берегам горных рек и ручьев, в заваленных буреломом вых лесах. Избегает сухих и открытых мест. Днем скрывается в мшистой ке леса, в норах, под упавшими ми, в трухлявых пнях или под камнями. Выходит кормиться в сумерки и ночью, но в дождь, когда влажность высокая, покидает убежища и днем, за что и чила в Карпатах местное название девая ящерица». Весьма устойчива к ким температурам, и холодное оцепенение наступает у нее при температуре 2—4°. В природе появляется при температуре воздуха и почвы около 9°. Высокие пературы переносит плохо, и 20—26° саламандра может переносить только при достаточно высокой влажности воздуха (выше 90%). Прямых солнечных лучей избегает и при содержании в террариуме всегда прячется в темноту. Таблица 5. Хвостатые земноводные: 1 — пепельная земляная саламандра (Plethodon cinereus); 2 — пещерная саламандра (Hydromantes gormani); 3 — ложный тритон красный (Pseudotriton ruber); 4 — мраморная амбистома (Ambystoma opacum).
Кормится различными ными, в первую очередь дождевыми вями, голыми слизнями, мокрицами, кивсяками, насекомыми. Зимуют дры под корнями деревьев, в трухлявых, пнях, под кучами листьев, где могут бираться по нескольку десятков в одном месте. Вблизи теплых подземных ников, среди камней и в небольших пеще-, pax, находили на зимовках сотни мандр в одном месте. Сроки ухода на зимовку зависят от температурных вий мест обитания. В предгорных районах Карпат саламандры исчезают в конце ноября и даже в начале декабря, а в рах — в октябре. При продолжительных оттепелях могут временно покидать ние убежища и выползать на поверхность. Весеннее пробуждение в предгорьях ет в марте, а в горах — в апреле — мае. Размножение саламандр изучено статочно полно. Известно, что внутреннее оплодотворение может происходить как в воде, так и на суше. На суше самка и самец обвивают друг друга, ся клоаками, и сперматофор попадает в сперматеку самки, расположенную в редне-верхней части клоаки, где тозоиды могут сохраняться длительное время. В воде самец откладывает тофор, который самка захватывает кой. Сроки спаривания сильно ты и, очевидно, бывают в течение всего периода активности, с весны до осени. Оплодотворенные яйца развиваются в нижних отделах яйцеводов самки до стадии выклева личинок, что занимает около 10 месяцев, так что из яиц, творенных в этом году, личинки ляются на следующий год. Одновременно в яйцеводах самки могут находиться как вполне сформировавшиеся личинки, так и яйца на разных стадиях развития. Самые ранние известные сроки рождения нок — начало февраля. Массовое ние личинок отмечено для предгорных районов в мае, для высокогорных — в ле. Известны также случаи рождения чинок в июле и августе. Незадолго до рождения личинок самки собираются на берегах водоемов и входят в воду, выбирая такие прибрежные ки горных ручьев, где достаточно чистая вода, но нет сильного течения. Одна самка рождает от 2 до 70 личинок, чаще около 50, в несколько приемов, на жении 7—10 дней. Личинки появляются из клоаки еще в яйцевых оболочках, но в момент откладки такого яйца вают оболочки и уплывают. В неволе известны случаи, когда саламандра дывала яйца с еще не сформировавшимися личинками, которые в течение нескольких дней заканчивали свое развитие в яйцах, отложенных в воду. Только что родившаяся личинка нистой саламандры достигает 26—35 мм длины и весит около 0,2 г. У нее большая круглая голова, высокое, сжатое с боков туловище, длинный, уплощенный хвост, отороченный широкой плавниковой кой, переходящей на спине в гребень. Конечности, как и три пары наружных перистых жабр, хорошо развиты. В природе личиночный период жается все лето, и метаморфоз вается в августе — сентябре, когда ки достигают 50—60 мм длины. В неволе, при температуре 18—20°, личиночный риод продолжается около 45 дней; при температуре 15—18° — около 60 дней. Перед концом метаморфоза личинки нают ползать по дну, часто поднимаются на поверхность воды за воздухом. Жабры у них начинают укорачиваться, окраска темнеет, становится аспидно-серой с но-белыми пятнами, постепенно щими. Наконец, у них совершенно зают жабры и плавниковые складки, и они переходят к наземному нию. Половозрелыми становятся на 3 — 4-м году жизни. Продолжительность ни саламандр довольно велика, поскольку у них мало врагов благодаря ядовитым выделениям кожных желез. На воле встречаются саламандры 8—9-летнего раста. Известны случаи, когда в риуме саламандры жили по 15—18 лет. Альпийская, или черная, саламандра (Sa- lamandra atra) похожа на пятнистую, но отличается от нее более стройным сложением, однотонной, без пятен, стяще-черной окраской. Общая длина — 13—18 см. Распространена черная мандра в Альпах и прилежащих горных цепях на высоте от 600 до 3000 м. ся по берегам горных ручьев под защитой кустарников и камней. Как и пятнистая саламандра, дяща, однако всего две развивающиеся д 4 Жизнь животных, т. IV 49
Рис. 37. Кладка яиц кавказской саламандры на листе. личинки проходят в материнском теле все стадии развития до полного фоза включительно, что продолжается около года. Из яичников в яйцеводы ки поступает 30—40 яиц, но развиваются только два яйца (по одному в каждом яйцеводе), а остальные яйца сливаются в общую желточную массу, идущую на питание развивающихся зародышей. чале, в яйцевых оболочках, зародыши питаются желтком собственных яиц, а кинув оболочки, плавают в общей точной массе и поедают ее, целиком пользуя к моменту рождения. Жабры у зародышей черной саламандры, когда они плавают в желточной массе, чресвы- чайно большие и сильно ветвистые, по длине превышающие половину длины личинки, но к моменту рождения они исчезают. П. Каммерерув его вестных опытах удалось вырастить нок черной саламандры в воде, вынув их из яйцеводов самки на стадии, вующей стадии рождения личинок у нистой саламандры. Позднейшие дения показали, что черная саламандра у нижней границы своего распространения в горах иногда откладывает в воду не полностью развитые личинки, которые доразвиваются и метаморфизируют в воде. П. Каммерер показал также, что при температуре ниже 12° у пятнистой мандры также задерживается рождение молодых и они проходят в яйцеводах часть развития, которое обычно ют в водоемах. Своими опытами П. мерер хотел доказать, что особенности биологии, в том числе и размножения, формируются под влиянием внешних ловий и являются приспособительными. Кавказская саламандра (Mertensielea ca- ucasica) живет у нас в Западном казье и прилежащих частях Передней и Юго-Западной Азии, на высоте от 500 до 2800 м. Это сравнительно шая, длиной до 19 см, стройная ра, с длинным хвостом, заметно шающим длину туловища. Сверху она блестящего коричнево-черного цвета с тыми овальными пятнами на спине и ках, снизу коричневая. Держится около горных рек и ручьев, днем скрывается под камнями, ветвями кустарников и в расщелинах почвы. тивна ночью, когда кормится дождевыми червями, бокоплавами, мокрицами, гоножками, моллюсками, насекомыми и их личинками. Любит лежать в мелкой воде, выставив наружу голову. Быстро бегает по суше, напоминая ящерицу. Схваченная за хвост, иногда вает его, и через некоторое время хвост восстанавливается. В июне в тихие запруды горных ручьев, где температура воды 12—14°, вает около 90 крупных яиц, 5—6,5 мм в диаметре. Кучки яиц обычно бывают приклеены к упавшим на дно листьям или камням. Сроки спаривания и тия яиц неизвестны. Вероятно, ние происходит весной. У самцов на верхней поверхности хвоста, в его нии, помещаются особые железы, ляющие секрет, возбуждающий самку. На плечах находятся валики, которые служат для лучшего удержания самки при внутреннем оплодотворении. Личинки на спине имеют продольную бороздку и слабо развитую плавниковую складку на хвосте. Лузитанская саламандра (Chioglossa lusitanica), живущая на севере ского полуострова, также вполне путный вид, обитающий в тенистых лесах. Отличается стройным телом и очень длинным хвостом, который в два раза длиннее туловища. Проворно бегает, подобно ящерице, и даже может прыгать с камня на камень. Язык лузитанской саламандры, прикрепленный передним концом, как у лягушек, выбрасывается вперед на 2—3 см. Очковая саламандра (Salamandrina ter- digitata), обитающая в Северной и ней Италии, характеризуется четырех- 50
палыми передними и задними ми и красновато-желтым рисунком в виде очков над глазами. Как и предыдущий вид, бывает в воде короткий период, ней весной, во время откладки яиц. добно лузитанской саламандре, ся в сухие летние месяцы и, возможно, впадает в летнюю спячку. Напротив, зимняя спячка очень непродолжительна, и в некоторые годы саламандры бывают активны всю зиму. Саламандры рода Tylototriton, 6 дов которого распространены в сточной Азии, главным образом в горных областях, совершенно не изучены. Эти красивые, черные с красным или желтым, саламандры не имеют перепонок между пальцами, у них слабо развиты плавниковые складки хвоста, и, но, они ведут наземный образ жизни. Виды, ведущие в большей или меньшей степени водный образ жизни, объединены в р о д ы Triturus, Pleurodeles, Pachytri- ton, Paramesotriton, Taricha, Neurergus, Euproctes, Diemictylus, Cynops, Noto- phthalmus,Hypseletriton. Самый обширный род Triturus включает 9 видов настоящих тритонов, остальные роды содержат по 1—3 вида американских, азиатских и южноевропейских тритонов. Обыкновенный тритон (Triturus ris) — один из самых мелких тритонов, общая длина его достигает 11 см, обычно около 8 см, из которых примерно половина приходится на хвост. Кожа гладкая или мелкозернистая. Окраска верхней ны тела оливково-бурая, нижняя товатая с мелкими темными пятнами. На голове продольные темные полосы, из рых полоса, проходящая через глаз, всегда хорошо заметна. Окраска самцов в ный период становится ярче и от затылка до конца хвоста вырастает фестончатый гребень, обычно с оранжевой каймой и голубой полосой с перламутровым блеском. Эта плавниковая складка не прерывается у основания хвоста. На пальцах задних лап образуются лопастные оторочки. У самки брачной окраски и спинного гребня нет, но окраска становится ярче. Гребень самца представляет собой нительный орган дыхания и особенно богат кожными капиллярными сосудами. Распространен от Франции, Англии и Южной Швеции до Западной Сибири чительно. Наиболее восточные точки хождения лежат у 90° в. д. на севере Алтайского края. Северная граница ла в пределах нашей странм проходит через Южную Карелию, Вологодскую, Кировскую, Тюменскую, Омскую и скую области. Южная — от Черного моря (в Крыму нет) на север Волгоградской, юг Саратовской и запад Оренбургской области. На Кавказе населяет районы к югу от линии Новороссийск — дар — Ставрополь — Ленкорань, однако в горы выше 1200—1500 м не мается. Обитает в лиственных и смешанных лесах, а также в лесостепи, где вается кустарников, балок, парков и гих затененных мест. Открытых степей и полей избегает и при сокращении щади лесов на Украине и в Поволжье исчез из ряда районов. Весну и начало лета, т. е. растянутый период размножения, проводит в мах, переселяясь потом на сушу. Период пребывания в воде удлиняется по мере движения с юго-запада на северо-восток ареала. В Вологодской области и Западной Сибири в воде проводит почти все лето. Водоемы, которые выбирают тритоны, представляют собой мелкие озера, цы, пруды, канавы, ручьи, наполненные водой ямы и т. д. Покинув водоемы, тритоны держатся по наиболее влажным тенистым местам. Днем они скрываются под отставшей корой упавших деревьев, в трухлявых пнях, под кучами хвороста и листьев, иногда в норах грызунов. Ночью, редко днем после дождя, кормятся на суше. В водоемах активны, видимо, круглые сутки. Здесь в мае — июне чаще всего и удается увидеть тритонов, ленно плавающих в воде и периодически поднимающихся к поверхности за хом. На суше встретить тритона удается очень редко, разве что сразу после лого июльского дождя на лесной ке. Вместе с тем численность ного тритона в средней полосе ской части нашей страны весьма большая. Так, в ловчих канавах он составляет 20 — 30% от всех попавшихся в них ных и занимает по численности второе- третье место, обычно уступая только вяной и остромордой лягушкам. Мало тритонов бывает только в годы после ма- 4* 51
лоснежных, но морозных зим, в те которых тритоны гибнут на местах зимовок. Корма тритонов резко отличаются по составу в период их водного и наземного существования. Обитая 1,5—3 месяца в воде, тритоны кормятся личинками маров (долгоножек, кусак, толкунцов), которые составляют для разных мест от 14 до 90% всех кормов по встречаемости. Большое значение в питании тритонов могут иметь низшие ракообразные ноногие, ветвистоусые и другие рачки), встреченные в 18—63% желудков нов, личинки стрекоз B0—26%), клопы- гребляки B4%), личинки цов B0%), водные моллюски A1—15%), икра рыб и лягушек (до 35%). В период пребывания на суше, до ухода на ку, т. е. 2—4,5 месяца, тритоны кормятся многоножками A5—18%), панцирными клещами (9—20%), дождевыми червями E—28%), гусеницами F—10%), мыми D—9%) и другими наземными позвоночными. На зимовку (в кучи листвы, норы зунов и кротов, иногда подвалы и реба) тритоны уходят в различные дни октября. Чаще зимуют небольшими пами по 3—5 особей, но в погребах и полье, если они расположены недалеко от водоема, иногда собирается по скольку десятков и сотен тритонов. но расстояние от водоема до места зимовки не превышает 50—100 м. В Западной Сибири отмечены случаи зимовки в мерзающих водоемах. Зимовки покидают в конце марта — чале апреля на юге ареала и апреле — мае на севере. Это один из наиболее устойчивых к низким температурам вид наших земноводных. Обычно выходит с зимовок при температуре воздуха 8 — 10° и появляется в воде при температуре 4—7°. Весной можно иногда найти на, ползущего по ледяным закраинам к де, или встретить его на рассвете, когда земля покрыта инеем от утреннего ка. В опыте теряют подвижность при пературе около 0°. Живущие в неволе, появляются из подстилки террариума ней весной, когда температура ности поднимается до 8—9°. мая температура в эксперименте, также одна из самых низких для наших водных, 23,5°. К высоким температурам, особенно вне воды, довольно чувствителен. С мест зимовки тритоны направляются в водоемы, где через 5—9 дней ют к размножению, что бывает в различных числах апреля или в начале мая. В это время температура воды бывает около 10°, Описанный выше брачный наряд самцы приобретают еще в конце зимовки и в первые же дни прихода в воду. творению яиц предшествуют оживленные брачные игры. При этом животные жатся попарно, плавают вместе, то жимаясь, то несколько отдаляясь друг от друга. Самец быстро двигает хвостом, часто ударяя самку по бокам. В тате этих игр самец откладывает стые пакеты — сперматофоры, щие сперматозоиды. Сперматофоры он прикрепляет к окружающим предметам в воде или откладывает на дно. денная играми самка отыскивает их и схватывает краями клоаки. В клоаке сперматофор помещается в особом карма- нообразном углублении, так называемой сперматеке. Отсюда сперматозоиды скаются, оплодотворяя выходящие из яйцеводов яйца. Каждая самка откладывает от 60 до 700 яиц, чаще около 150 яиц за весь период размножения. Диаметр яйца без оболочки — 1,6—1,7 мм. Каждое яйцо самка откладывает на лист подводного растения, часть которого затем загибает задними лапами, так что икринка вается спрятанной между двумя ками листа. Прилипая к слизистым кам икринки, согнутый лист остается в таком состоянии, пока не вылупится чинка (рис. 20). Личинка появляется на 14—20-й день. Длина ее около 6,5 мм. При выклеве чинки у нее отчетливо выражен хвост, окруженный плавниковой складкой, имеются зачаточные передние конечности и перистые наружные жабры. У нее нет присоски, но по бокам головы ны железистые выросты — балансиры, быстро исчезающие. Первые часы она малоподвижна, но уже к концу первых суток жизни у нее обозначается ротовая щель, а на второй день прорывается рот, и она начинает активно питаться. По рактеру питания личинки не отличаются от взрослых, они тоже хищники, но напа- 52
дают на более мелких животных. Еще совсем маленькие, личинки тритонов, таившись в зарослях, поджидают свою добычу — мелких ракообразных или чинок комаров и резким броском ся на нее, широко открыв рот. ство среди молоди тритонов возможно тому, что личинки, выходящие из ных яиц, отложенных через большие межутки времени на значительных странствах, не образуют больших лений и могут быть обеспечены кормом. Характер питания определяет сти строения и развития личинок тых земноводных, в том числе и ного тритона, отличающие их от стых. Так, рот у личинок тритона ничем не отличается от рта взрослых, длина кишечника соответственно равна длине его у взрослых, хорошо развиты глаза. На второй день выклева вместе с ртом открываются и жаберные щели. ваются наружные жабры, щие весь личиночный период жизни. ние конечности появляются примерно на 20-й день личиночной жизни. Весь ночный период продолжается чаще 60 — 70 дней, и личинка перед выходом на сушу имеет длину 32—36 мм. Метаморфоз у личинок обыкновенного тритона, как и у всех хвостатых ных, происходит постепенно, без резких внезапных изменений в строении ного. Такой характер метаморфоза деляется тем, что личинка имеет мало чиночных органов и похожа на взрослых по образу жизни. Во время метаморфоза животное переходит к легочному дыханию, исчезают жабры, зарастают жаберные щели, происходят изменения в строении кожи и личинка превращается во лого тритона. В некоторые годы, особенно у северных границ ареала, личинки обыкновенного тритона не метаморфизируют летом, а продолжают расти, сохраняя наружные жабры. В стадии личинки они и зимуют, превращаясь во взрослых тритонов только на следующее лето. Это явление носит название неполной неотении. Половозрелость наступает на втором- третьем году жизни. К врагам тритонов относятся ужи, гадюки, аисты, цапли, сарычи, но они все же редко нападают на тритонов из-за их скрытого образа жизни. Обыкновенный тритон относится к лу наиболее полезных земноводных, скольку он уничтожает большое ство личинок комаров, в том числе и лярийных. Гребенчатый тритон (Triturus crista- tus) отличается от обыкновенного более крупными размерами, достигая 18 см длины (чаще 14—15 см). Окраска его нее — коричнево-черная или черная ху; брюхо оранжевое с черными пятнами. Кожа крупнозернистая. Гребень самца в период размножения, в отличие от кового у обыкновенного тритона, тый и прерывается у основания хвоста. По бокам хвоста у самцов, «надевших» брачный наряд, голубовато-белая полоса. Самки часто с тонкой желтой линией вдоль спины, но всегда без гребня. Распространен, как и обыкновенный тритон, почти по всей Европе, за чением Пиренейского полуострова и вера Скандинавии, однако не проникает так далеко на восток, доходя лишь до южной части Свердловской области. против, шире распространен на Кавказе; есть в Крыму. Как и предыдущий вид, связан с ми, парками, кустарниками, встречается также в культурных ландшафтах ких речных долин и, вероятно, легче уживается в открытых пространствах, чем обыкновенный тритон. Весну и начало лета проводит в доемах, переселяясь с середины июня на сушу. Предпочитает небольшие ные озера, старицы, пруды, ямы с дой, осоковые и торфяные болота, канавы. Покинув водоем, гребенчатые тритоны скрываются днем в трухлявых пнях, под корой упавших деревьев, в ямах с песком и опавшими листьями, в норах грызунов, подземных ходах кротов. В воде активен как днем, так и ночью. На суше активен только ночью. Гребенчатый тритон не бывает особенно многочисленным. Его обычно в 4—6 раз меньше, чем обыкновенного. Только в степной зоне, где условия для него, видно, наилучшие, его бывает в 2—3 раза меньше, чем обыкновенного тритона. ставляет 4—15% от численности всех других видов земноводных. В воде гребенчатые тритоны кормятся водяными жуками (плавунцами, вертяч- 53
ками, водолюбами), которые встречаются в 12—20% желудков. Большое значение в питании имеют моллюски, особенно рошинки. Часто поедают личинок комаров, водяных клопов, личинок стрекоз, икру земноводных и рыб, мелких ракообразных, головастиков. На суше кормится мало. До одной трети тритонов, пойманных на суше, имеют пустые желудки. Добычей на суше жат дождевые черви (до 65%), слизни A2—22%), насекомые и их личинки B0 — 60%), иногда только что вышедшие на берег молодые тритоны других видов. На зимовку гребенчатые тритоны дят поздно — в октябре, когда ра воздуха опускается до 6—4° и по чам бывают заморозки. Нередко можно найти активных гребенчатых тритонов еще в начале ноября. Это самый стойкий к низким температурам европейский вид земноводных, не теряющий подвижности даже при 0°. Он имеет и самую низкую предпочитаемую температуру в менте (+19,4—20,6°). Зимуют тые тритоны там же, где и обыкновенные: под толстым моховым покровом, в лявых пнях, корневых ходах, норах грызунов и кротов, в ямах с песком, валах и погребах. Иногда в одном месте собирается по нескольку десятков ных, но чаще они зимуют небольшими группами. Отмечены зимовки в зающих ручьях с родниками. Последнее возможно в связи с тем, что у чатого тритона очень сильно развита сеть капиллярных сосудов кожи, несущих хательную функцию. Длина капилляров кожи составляет у этого вида 73,7% от общей длины капилляров всей ной поверхности (легких, ротовой сти, кожи). Весной тритоны появляются чаще в реле; на юге ареала — в марте, а на вере — в конце апреля. В это время пература воздуха бывает 9—10°, а ратура воды около 6°. С мест зимовки гребенчатые тритоны идут в водоемы чаще вместе с ными тритонами, но выбирают в водоеме более глубокие места. Если в районе есть два водоема, один из которых глубже и больше, то гребенчатый тритон почитает последний, а обыкновенный — более мелкий, хорошо прогреваемый. Через 3—10 дней после прихода в доем тритоны приступают к нию. Самцы к этому времени приобретают полный брачный наряд с высоким гребнем на спине и хвосте. Этот гребень, как и у обыкновенного тритона, очень богат лярными сосудами и служит тельным органом дыхания. После брачных игр самцы откладывают сперматофоры, прикрепляя их к дну или подводным метам. Самка схватывает сперматофор клоакой, он поступает в карманообразное углубление — сперматеку, откуда матозоиды, спускаясь, оплодотворяют проходящие из яйцеводов яйца. Самка откладывает от 80 до 600, чаще около 150—200 яиц, прикрепляя их одиночке или короткими цепочками из 2—3 яиц с нижней стороны плавающих в воде листочков, веток и других тов. Часто откладывает их на листья ных растений, но не заворачивает в сточки, как то делают самки ного тритона. Икринки в оболочках сколько вытянуты: ширина их 2,0—2,5, длина — 4,0—4,5 мм. Личинка выклевывается из яйца через 13—15 дней, имея длину 9—10 мм. У нее хорошо видны зачаточные передние нечности, окруженный плавательной репонкой хвост, а по бокам головы стые жабры и парные длинные выросты — балансиры. Первые часы жизни она подвижна и повисает, прикрепившись балансирами на подводных предметах или растениях. К концу второго дня у нее прорывается рот, и она начинает активно плавать и кормиться. Примерно через три недели у личинки развиваются ние конечности. Личинка гребенчатого тритона хорошо отличается от личинки обыкновенного тритона длинной хвостовой нитью и очень длинными внутренними пальцами конечностей. Очевидно, этими длинными пальцами личинки цепляются при движении среди зарослей водных растений. Во время метаморфоза длинная хрящевая нить, в которую продолжаются конечные фаланги пальцев, исчезает, и пальцы резко укорачиваются. Развитие личинок гребенчатого тритона жается около 90 дней, метаморфоз чивается, когда животное имеет общую длину от 40 до 60 мм, и протекает так же, как у обыкновенного тритона. В некото- 54
рых случаях превращение может живаться, и личинки зимуют, метаморфи- зируя на следующий год, имея длину 75-90 Половозрелыми становятся на третий год. Врагов у гребенчатого тритона мало, в связи с тем что выделения его кожных желез сильно ядовиты. Изредка он вится добычей ужей, аистов и цапель. В неволе живет 10—12 лет. Карпатский тритон (Triturus montan- doni) характеризуется полным ем гребня на спине даже в период жения. Верхняя часть туловища тая благодаря двум кожным складкам, проходящим вдоль боков. В поперечном сечении тело почти четырехугольное. На плоской голове проходят три продольные бороздки. Общая длина около 8 см, из которых половина приходится на хвост. У самок хвост кончается заостренным выступом, а у самцов —- тонкой нитью, которая заметно увеличивается в период размножения. Кожа слабо бугорчатая, окрашена сверху в оливково-бурый или буро-коричневый цвет с неясными ми пятнами. Брюхо оранжевое, без пятен. Распространен в Карпатах и щих горных странах. В нашей стране встречается только в Западной Украине, в горных и предгорных районах Карпат. Обитает от предгорий до наиболее ких вершин Карпат. Живет по влажным, затененным склонам гор и сырым ниям на безлесных полонинах. Наиболее типичные водоемы, где ляются тритоны на период размножения,— мелководные затоны по берегам горных рек, большие лужи талой воды на склонах гор, водопойные колодцы с ключами на дне, реже озера и водохранилища. Вода в таких водоемах чистая, невысокой пературы, обычно не превышающей 10°. На суше карпатские тритоны держатся по влажным, затененным местам лесной зоны, скрываясь днем в лесной ке, моховом покрове, в старых пнях, под колодами, в кучах камней. В воде кормятся главным образом чинками комаров-дергунов («мотылем»), который встречается в 80—85% ков; в небольшом количестве едят дафний, веслоногих рачков, личинок ручейников, долгоножек, плавунцов и т. д. На суше кормятся мелкими жуками, пауками, девыми червями и другими наземными беспозвоночными. Покидают водоемы в середине июня; в верхней зоне гор — в конце этого ца или в начале июля. На зимовку дят в сентябре — октябре, забираясь в убежища, подобные летним. Среди камней, пересыпанных землей, находили до 250 тонов, собравшихся в одном месте. В апреле покидают зимовки и приходят в водоемы, когда температура воды в них едва выше нуля. Карпатских тритонов можно вает видеть в талой воде луж, на краях рых еще лежит снег, можно наблюдать вотных, ползающих по дну луж, затянутых с поверхности тонким льдом. Откладка икры начинается в конце апреля — начале мая, а высоко в горах— в начале июня. Оплодотворение и ка икры происходят как у других нов, при этом самка карпатского тритона, так же как и обыкновенного, завертывает икринку в листок или травинку под дой. Одна самка откладывает от 100 до 250 яиц диаметром 2,2—2,8 мм. Икра развивается около 30 дней при ре 15—17°. В воде личинка развивается около трех месяцев и заканчивает морфоз, достигнув 40—42 мм длины. В высокогорье личинки не успевают кончить развитие в сезон выклева и муют в водоеме, метаморфизируя на дующее лето. В местах, где карпатские тритоны живут вместе с обыкновенными, известны гибриды между ними. Сверху гибриды похожи на карпатского тритона, но брюшко у них пятнистое, как у новенного. Альпийский тритон (Triturus alpestris) — один из наиболее красивых тритонов. Гладкая кожа спины самца имеет темную серовато-коричневую окраску с синим оттенком, наиболее ярким на середине спины, где проходит невысокий гребень. На боках проходит ряд темно-синих пятен неправильной формы. Пятнистые также щеки и конечности. Брюхо и горло но-оранжевые. Гребень спины, щий в плавниковую оторочку хвоста, кажется клетчатым из-за чередующихся светлых и темных почти прямоугольных пятен. Хвост в верхней части голубовато- серый, в нижней — оливково-серый, и на его оторочке разбросаны синие пятна. Самки окрашены менее ярко.и не имеют 55
спинного гребня. Длина около 9 еле, из которых половина приходится на хвост. Распространен в Средней Европе от Центральной Испании, Северной Италии и Греции на север до Дании и на восток до Карпат включительно. В нашей стране встречается только в Западной Украине, в горных и предгорных районах Карпат. Подобно карпатскому тритону, живет от предгорий до самых вершин гор, занимая всевозможные тенистые и сырые места. В северо-восточных и северных районах Карпат этот тритон редок, напротив, на юго-востоке и юге Советских Карпат — в Буковине альпийский тритон является самым многочисленным видом хвостатых земноводных. В водоемах появляется в марте, апреле или начале мая, в зависимости от высоты. Покидает водоем в конце июля — в густе. Зимует на суше, в лесной ке, под камнями, упавшими стволами деревьев. В воде кормится дафниями C5—40%), личинками комаров-дергунов B5—30%), комаров-кусак A0—15%), личинками чейников A0—15%), мух A0%), а также поденками, моллюсками, ракушечными рачками, личинками веснянок и т. д. Корма альпийского тритона очень образны, что отличает его от других видов, обитающих с ним вместе. На суше ся дождевыми червями, голыми слизнями, пауками, насекомыми. Откладывает икру в различные дни мая, в зависимости от высоты мест обитания. Неразборчив в водоемах и часто жается в загрязненных канавах. ки откладываются небольшими группами, по 3—5 штук, среди листьев водных ний. Одна самка откладывает около 100 яиц диаметром 1,2—1,3 мм. ки выклевываются через 16—20 дней, имеют длину 5—7 мм.К середине августа, достигнув 20—24 мм длины, заканчивают метаморфоз и покидают водоем. Высоко в горах личинки остаются зимовать; вестны случаи, когда личинки оставались в воде по нескольку лет, достигая ров 7—8 см, т. е. отмечено явление ной неотении. Мраморный тритон (Triturus marmo- ratus), распространенный в Португалии, Испании и Франции, также очень красив. Окраска верхней стороны и боков тела зеленая с черным мраморным рисунком. Спинной гребень самца и верхняя часть хвостового плавника покрыта щимися черными и белыми вертикальными полосами. Вдоль боков хвоста тянется ребристо-белая полоса. У самки вместо спинного гребня вдоль спины тянется оранжево-желтая или красная бороздка. По образу жизни сходен с обыкновенным тритоном. Распространенный в Испании, Франции, Швейцарии, Бельгии и ФРГ нитеносный, или перепончатоногий, тритон (Triturus helveticus) интересен некоторыми ностями своего строения. На ном конце хвоста выдается длинный видный отросток, по обеим сторонам та тянутся продольные валики, пальцы задних ног соединены плавательной понкой. У самцов в брачном наряде на спине образуется вместо гребня шой выступ, переходящий на хвосте в верхнюю кайму. Верхняя сторона оливково-бурого цвета, бока желтоватые с металлическим блеском, а нижняя часть боков блестяще-белая, вдоль брюха ходит оранжевая полоса. По бокам хвоста между двумя продольными рядами ных пятен проступают полосы синеватого оттенка. Еще один европейский вид — испанский тритон (Т. boscai) также лишен гребня. Вероятно, самый красивый из нов — малоазиатский тритон (Triturus vittatus). У самцов очень высокий, зубренный гребень, резко обрывающийся у основания хвоста. Верхняя сторона тела у самцов в брачном наряде великолепного бронзово-оливкового цвета с темными нами. По бокам тела резко выступает серебристая полоса, окаймленная сверху и снизу более темными полосками; по бокам хвоста проходят две темные дольные полосы, переходящие далее в один продольный ряд вытянутых рек темных пятен. Брюхо тое или оранжево-красное. В длину азиатские тритоны достигают 14 см. Распространен на Западном Кавказе и в Малой Азии, где живет на высотах 600—2750 м, проводя, видимо, круглый год в воде, где и зимует. Предпочитает чистые, проточные водоемы с богатой ной растительностью на высотах около 1000 м. После зимовки появляется в конце 56
марта и в апреле откладывает икру. чинки метаморфизируют, имея длину 28—32 мм. Образ жизни мало изучен. Иглистый, или ребристый, тритон (Pleurodeles waltli), относящийся к му роду, близкому к саламандрам, сен тем, что на боках его тела с каждой стороны образуется ряд бугорков, через которые наружу выступают заостренные концы ребер. Кожа зернистая, богатая железами. Спинного гребня нет, и хвост оторочен небольшими плавниковыми ками. Окраска бурая с неясными пятнами на спине. Брюхо охристое с мелкими ными пятнами. На боках тела оранжево- красные пятна, окружающие торчащие концы ребер. Длина 20—23 см, немного меньше половины которой приходится на хвост. Распространен в Испании, Португалии и Марокко, где живет в прудах, озерах, канавах. Очевидно, ведет как водный, так и наземный образ жизни, однако больше известен как тритон, могущий годами не покидать водоема. ся в феврале — марте и вторично в июле — августе, откладывая за два периода множения около 1000 яиц. Икру самки прикрепляют к растениям в виде коротких цепочек. Хорошо живет в аквариумах; известны случаи, когда иглистые тритоны жили в неволе до 20 лет. Другой вид того же рода — deles poireti распространен в Северной Африке. Род так называемых горных тритонов (Euproctes) содержит три вида, два из которых ограничены в своем нении островами Корсика (Е. montanus) и Сардиния (Е. platycephalus). Горный пиренейский тритон (Euproctes asper) распространен в Пиренейских горах, на высотах до 2000 м. Он живет в стых горных озерах и ручьях. В риод размножения самец крепко тывает самку передними лапами и ляется в нее зубами, передавая спермато- фор в клоаку самки. Крупные яйца, метром около 2,5 мм (без оболочек), кладывает поодиночке на подводные ния или камни. Азиатские тритоны родов Cynops D вида в Японии и Китае), Pachytriton A вид в Юго-Восточном Китае), Hypse- lotriton A вид в Южном Китае), Neurer- gus A вид в Малой Азии) почти совсем не изучены. Только огненнобрюхий тон (Cynops pyrrhogaster), которого часто содержат в аквариумах из-за красивой окраски, шоколадной сверху и ной снизу, а также благодаря сти и забавному нраву, известен лучше других. Самка его после брачных игр откладывает икру в марте, подобно нашим тритонам. Американские тритоны родов Taricha C вида), Diemictylus C вида) и Nothoph- thalmus A—2 вида) раньше относили к роду Triturus. Они действительно по внешнему виду и образу жизни напоминают наших тритонов, но имеют и некоторые особенности. Калифорнийский тритон (Taricha toro- sa) и близкие к нему виды (Т. rivularis, Т. sierrae) распространены на ском побережье Северной Америки. Калифорнийский тритон, длиной 16 — 19 см, коричнево-палевой окраски, живет как на суше, так и в воде. В декабре — марте у них период размножения и тоны собираются в мелких лесных озерах. Первыми приходят самцы, у которых появляются яркая брачная окраска и стовые плавниковые складки. Они чают каждую самку, окружая ее плотным кольцом, и начинают брачные игры. Один из самцов передними лапами схватывает самку, садится на нее верхом, и пара тритонов долгое время плавает вместе. В это время самец трется клоакой о спину самки, а подбородком гладит ее морду. На подбородке самца есть особые железы, выделяющие секрет, который возбуждает самку. Затем самец выделяет сперматофор, который самка захватывает клоакой. ка откладывает небольшие порции икры, содержащие от 7 до 29 яиц, диаметром 2—2,5 мм, на подводные растения. ки в момент выклева имеют длину 11 — 12 мм. Зеленоватый тритон (Diemictylus viridescens) и близкие к нему небольшие тритоны длиной 7—9 мм, населяющие восточную половину Северной Америки, интересны резкими изменениями своей окраски и строения кожи в периоды ни на суше и в воде. Эти изменения столько велики, что одних и тех же тонов, пойманных в воде и на суше, го считали относящимися к разным видам. 57
Рис. 38. Калифорнийский тритон (Taricha torosa). Рис. 39. Зеленоватый тритон (Diemictylus viridescens). Рис. 40. Калифорнийская крупнопятнистая са- ламандра(Еп8аИпа klauberi). Зеленоватый тритон до момента жения половой зрелости, т. е. первые 2—3 года, живет только на суше, ваясь в лесной подстилке. Он имеет нистую, шероховатую кожу, сверху и с ков желтовато-красную или коричнево- красную с более яркими красными ми, окаймленными черным. Приходя в водоем, он приобретает гладкую оливко- во-зеленую кожу с рядом красных чатых пятен с черными каймами. няя сторона тела всегда оранжевая с кими темными крапинками. Размножение происходит в апреле, когда после брачных игр, сопровождаемых кой сперматофора, который самка схватывает клоакой, она откладывает 200—275 яиц поодиночке на водные тения. Через 20—35 дней из яиц вылупляются личинки длиной 7,5 мм. В середине лета личинки метаморфизиру- ют, и молодые тритоны кидают водоем, с тем чтобы прийти в него только через 2—3 года. Семейство Безлегочные саламандры (Plethodontidae) Безлегочные саламандры — самое большое семейство татых земноводных, няющее около 175 видов, входящих в 24 рода. Все ставители утратили легкие и перегородку между диями, что было связано с реходом к постоянноводному образу жизни, венно в горных ручьях. нако многие виды, особенно в тропиках и субтропиках, а также в пещерах, вновь перешли к наземному ствованию. Большинству сущи задневогнутые (описто- цельные) и немногим ковогнутые (амфицельные) позвонки. Подавляющее большинство видов пространено в Северной Америке, откуда несколько десятков видов, щих к родам Oedipus, Bolitoglossa, Chiropterotriton, Magnadigita, Pseudoeu- rycea, Thorius, проникли в Центральную и Южную Америку. Один или два вида этого семейства пещерных саламандр (Hydromantes genei, или Spelerpes fuscus и Н. gormani) обитают в Южной Европе. В водоемах восточной части Северной Америки довольно широко распростране- 58
ны ручьевые саламандры (род Eurycea). Около 10 дов этих саламандр живет в горных потоках или ких лесных водоемах. мер, двулинейная саламандра (Eurycea bislineata) — одна из самых обычных, то-коричневых саламандр с золотистыми полосками по бокам, длиной 7—8 см, пространена от Канады до Южной Каролины. Взрослые саламандры живут по рым берегам, держатся под камнями или упавшими ревьями. С января по апрель они бывают в водоемах, где под камнями откладывают яйца. Каждая самка дывает около 30 яиц ром 2,5—3 мм. Часто в ном месте помещают свои кладки несколько самок. чинки при выклеве имеют длину около 12 мм. Они вут в водоеме 2—3 года и метаморфизируют при длине 65—70 мм (рис. 42). Сходный образ жизни и у других ручьевых саламандр (Е. guttolineata, E. longicau- da). Один из видов вых саламандр — Е. lucifuga живет в известковых нах, держась у входов в щеры, и хорошо лазает по стенкам, используя свой ный хвост. Похожа на ручьевых мандр карликовая ра (Manculus quadridigita- tus), распространенная на юго-востоке США. У нее только 4 ца на задних ногах, и ее длина всего 7 см, из которых почти две трети дится на хвост. Летом и осенью она живет по берегам рек в болотистых сах, а в декабре уходит в воду, где жится до конца февраля. Самка вает около 50 яиц, прикрепляя их по одиночке или группами к подводным тениям. В марте выклевываются личинки, через 2—3 месяца они метаморфизируют и выходят на берег. Рис. 41. Безлегочные саламандры: 1 — древесная саламандра (Aneides lugubris); 2 — стройная саламандра (Batrachoseps attenuatus); 3 — подземная саламандра (Typhlotriton spelaeus). Рис. 42. Двулинейная саламандра (Eurycea bislineata). Два вида ложных тритонов (Pseudotri- ton) живут также по берегам водоемов или в воде. Так, горный ложный тритон (P. montanus) лето проводит в воде, а с ноября по январь живет на суше, где откладывает яйца в лесную подстилку. Напротив, красный ложный тритон (P. ruber) зиму проводит в холодных ручьях, а лето на берегу. Яйца (около 70 яиц) откладывает в воде под камнями. Весенняя саламандра (Gyrinophilus por- phyriticus), которая довольно широко 59
распространена в восточных штатах США, как и 3 других вида того же рода, живет в ручьях. Длина их 12—20 см, окраска розовато-оранжевая или коричневатая. Взрослые откладывают яйца в воде под камнями с апреля по август. В каждой кладке от 44 до 132 яиц диаметром 3,5 мм. Личинки живут в воде около 3 лет, после чего метаморфизируют и покидают доем. Прибрежная саламандра (Stereochilus marginatus), распространенная в ных районах Атлантического побережья США, интересна тем, что постоянно живет в воде и даже у взрослых особей ной саламандры на голове сохраняются органы боковой линии. К жизни в подземных водоемах собилась подземная саламандра (Typhlotri- ton spelaeus) из бассейна Миссури. ки ее живут в горных потоках, имеют нормальную пигментацию кожи и хорошо развитые глаза. После метаморфоза мандры уходят в подземные потоки и новятся белыми или слегка розоватыми, глаза у них закрываются кожей и едва просвечивают. Длина их 12—14 см. Образ жизни не изучен. Техасская слепая саламандра (Typhlo- molge rathbuni) найдена в артезианских колодцах и глубоких пещерах Техаса. Очевидно, это неотеническая личинка, потерявшая способность метаморфизиро- вать. У нее всю жизнь сохраняются ружные перистые жабры. ное тело с чрезвычайно тонкими ногами и большая голова придают этому ному вид какого-то неземного существа — «привидения». В 1939 г. на глубине 70 м в колодце штата Джорджия была найдена еще одна подземная джорджинская саламандра (Haideotriton wallacei), также с ными жабрами. Длина ее около 7,5 см. Темная саламандра (Desmognathus fus- cus) — одна из наиболее широко страненных саламандр восточной ны Северной Америки, относится уже к группе саламандр, ведущих более или менее наземный образ жизни. Эту темно- коричневую саламандру около 10 см длиной легко можно найти под опавшими листьями во влажных тенистых местах. Молодые очень изменчивы по окраске, они светлее взрослых и часто с тыми пятнами. Активны саламандры в сумерки и ночью, когда, покидая жища, кормятся дождевыми червями, многоножками, моллюсками, мокрицами и насекомыми. В июле — августе бывает период размножения. Самец своим бородком, где расположены особые зы, выделяющие секрет, возбуждающий самку, трется о морду самки. После этого он передает ей в клоаку сперматофор. Спустя некоторое время самка кладывает 12—26 яиц, диаметром 3 мм, в виде икряного комка, в углубления почвы или под камни. Она обвивает кладку своим телом и не покидает яйца до момента выклева личинок. Личинки выклевываются длиной 15—16 мм, с роткими наружными жабрами. Они виваются на суше 7—9 месяцев и морфизируют при длине 43—45 мм. Сходный образ жизни ведут и другие виды этого рода. Так, тюленевая ра (Desmognathus phoca), получившая свое название за морду, напоминающую тюленью, живет в горах от Пенсильвании до Алабамы и в августе откладывает под моховой покров от 12 до 30 яиц, которые самка оберегает. Также в горах Виргинии и Джорджии живет чернобрюхая саламандра (D. quad- ramaculatus), скрывающаяся при сти в горных потоках. Она хорошо вает и ныряет. Это одна из самых крупных без легочных саламандр, достигает длины 18—19 см. Напротив, одна из самых мелких мандр — крохотная саламандра (D. wrigh- ti), длиной всего около 5 см, живет постоянно среди опавшей листвы в лесах Виргинии и Северной Каролины. нево-бронзовая окраска делает ее шенно незаметной в листьях. Наземный образ жизни ведут также лесные саламандры (род Plethodon). Они широко распространены по всем сам Северной Америки, все активны чью или днем после дождя, а убежища находят под лесной подстилкой, камнями, упавшими деревьями и т. п. Кормятся наземными беспозвоночными. Яйца кладывают на суше, во влажной почве, под камнями, под мхом, в норах нов, причем самки оберегают кладки. Личинки живут только на суше, где и метаморфизируют. 60
Так, красноспинная, или пепельная, саламандра (Plethodon cinereus) странена в восточных штатах США. Живет в лесах, заброшенных парках и старых садах. Днем скрывается в шей листве, под деревьями, в пнях и может рыть норки во влажной мягкой земле. Окрашена она в серые тона всех оттенков с красной полосой вдоль спины. Длина около 12 см. Известна своей шой привязанностью к одним и тем же убежищам. Одну и ту же саламандру много лет подряд находили под одним камнем или упавшим деревом, откуда она уходила ночью и неизменно возвращалась на день. Спаривание, при котором самец передает в клоаку самки сперматофор, происходит в октябре — декабре. В не — июле следующего года самка дывает комок из 8—10 яиц под камни или в ямки влажной почвы под лесной подстилкой. Она оберегает кладку до выклева личинок, что бывает в августе. Личинки при выклеве имеют 19 мм длины и короткие наружные жабры, которые исчезают через несколько дней, но развитие продолжается на суше еще 2—3 месяца. Половозрелыми становятся на втором году. Сходный образ жизни ведут и остальные 15—16 видов этого же рода лесных ламандр. В сфагновых болотах среди лесов от Новой Шотландии до Алабамы живет четырехполосая саламандра (Hemidacty- lium scutatum). Она интересна своей собностью отбрасывать хвост подобно ящерицам. Спаривание происходит у этих саламандр в течение всего лета, но только следующей весной самка откладывает около 30 яиц в углубление почвы или под мох, прикрывая яйца своим телом. витие яиц продолжается 38—60 дней, и личинки выклевываются около 12 мм длиной. Дальнейшее развитие личинок происходит в воде болот между кочками, куда они, видимо, активно переползают. У личинок есть наружные жабры, хвост окаймлен кожистой складкой. Через 6 недель пребывания в воде они вают метаморфоз, имея длину 18—25 мм. Половозрелыми становятся на третьем году жизни. На Тихоокеанском побережье Северной Америки, в горах, живет 3 вида ских саламандр рода Ensatina, которые находят убежище в лесной подстилке или под камнями. Некоторые виды обитают на высоте 2000 м (рис. 40, 43). Своеобразны живущие также на океанском побережье червеобразные мандры (род Batrachoseps); у них ное, вытянутое тело, длинный хвост и слабые конечности (рис. 41, 2). Так, стройная саламандра seps attenuatus) имеет ноги всего 8—9 мм длины (при общей длине около 10 см), которые не использует при движении, а извивается подобно змее. Живет она в норах других животных или под ми, хорошо роет мягкую влажную землю. В убежищах, свернувшись кольцами, добно змеям, проводят день до десятка саламандр вместе. В период дождей, в октябре, самки откладывают в своих убежищах 12—20 яиц, которые обвивают своим телом. Весной выклевываются чинки, длиной около 18—19 мм, все витие которых происходит на суше. Интересна древесная саламандра (Anei- des lugubris), распространенная на западе США, как и 4 других вида того же рода. Она имеет длину 10—12 см, сильные ноги с перепонками между пальцами и мускулистый хвост. При помощи ширенных концов пальцев и хвоста сала мандра хорошо лазает по деревьям. Ее убежища часто находили в дуплах или древесных гнездах грызунов. Иногда в дупле или гнезде скапливается десяток саламандр. Опираясь на хвост, древесная саламандра может совершать прыжки, превышающие длину ее тела. Кроме ков, насекомых, моллюсков, червей и других беспозвоночных животных, в желудках саламандр постоянно ли мягкие древесные грибы, которыми они, вероятно, также кормятся. Еще одна интересная особенность этой саламандры состоит в том, что она издает звуки, похожие на глухой, но громкий писк. В июле — сентябре самка откладывает в дупла или под отставшей корой от 12 до 20 яиц, и оба родителя охраняют кладку, активно ее защищая: это ственная саламандра, которая бросается и кусает протянутую к яйцам руку. Выклюнувшаяся из яйца личинка не имеет наружных жабр и жаберных щелей и не умеет плавать, в этом отношении 61
Рис. 43, Тихоокеанская горная саламандра (Ensatina eschscholtzii). Рис. 44. Древесная саламандра рода Aneides. Рис. 45. Пещерная саламандра (Hydromantes genei). не отличаясь ничем от взрослых. В ном яйце, диаметром около 4 мм, а с оболочками 6,5 мм, личинка проходит все свое развитие. Но в убежище она остается долго, покидая его только через год после выклева (рис. 44). Живущие в центральной и северной части Южной Америки безлегочные ламандры, которых раньше объединяли в род Oedipus, а теперь группируют в роды Bolitoglossa, Chiropterotriton, Magnadigita, Oedipina, совершенно не изучены. Среди них есть как виды с рошо развитыми конечностями, так и рия червеобразных видов с разной пенью редукции конечностей. Ведут ный образ жизни, многие виды, очевидно, живородящи или имеют прямое развитие, как древесная саламандра. У многих видов рода Bolitoglossa длинный, брасывающийся язык. Представители последнего рода ных саламандр — рода Hydromantes — замечательны тем, что два вида живут в Северной Америке и два в Европе. Плоскоголовая саламандра tes platycephalus) распространена в горах Калифорнии, где живет по влажным склонам среди камней. Длина ее около 10 см, и пальцы сильных лап соединены сплошной плавательной перепонкой. репонки помогают ей лазать по скользким скалам и камням. Своим длинным языком, который на стебельке может ся изо рта на 3 см, она ловит насекомых и пауков. Устойчива к низким рам и не теряет подвижности при 3—4°. Вероятно, живородяща. В 1953 г. в рах Калифорнии нашли еще один вид этого рода — Н. wrighti. Европейская пещерная саламандра (Н. genei) живет в горах Северной Италии и острова Сардиния. Длина ее около 10 см, пальцы соединены перепонками. кая, блестящая кожа окрашена в бурый цвет с оранжевыми пятнами. Большие выпуклые глаза сидят на широкой голове. Часто поселяется у входа в пещеры или среди нагромождений скал. Днем вается в пещерах или трещинах скал, а ночью выходит на охоту. Ловит комых, выбрасывая на 2—3 см свой стебельчатый, с хлопушкой на конце, язык, подобно хамелеону. На зиму вается в пещерах или впадает в должительную спячку. Размножение не изучено; есть предположение, что родяща (рис. 45). Семейство Амфиумы (Amphiumidae) Единственный вид, входящий в это семейство, имеет угревидное тело с двумя парами очень слабых конечностей, щих всего по 2 или 3 пальца. Легкие развиты, жабр у взрослых нет, но одна пара жаберных щелей остается открытой на всю жизнь. Позвонки тые (амфицельные). Век нет. ние амфиум неясно. Некоторые черты строения сближают их с настоящими мандрами. Вместе с тем в организации амфиумы есть некоторые личиночные черты, так же как у скрытожаберных. Распространены только в юго-восточных районах Северной Америки. Амфиума (Amphiuma means) достигает 80—100 см длины и по форме тела поминает угря. Конечности, всего 2—3 см 62
длины, несут по 2 или 3 пальца (у разных подвидов) и совершенно непригодны для передвижения. Глаза слабо развиты и свечивают через кожу. Окраска сверху оливково-бурая или серая с тым оттенком; снизу светлее. Живет в прудах, озерах, канавах, совых полях и болотистых лугах юго- восточной части США. Деятельна ночью, а светлое время проводит в укрытиях, чаще всего в норах раков или зарывается в ил. Кормится тритонами, головастиками, ракообразными, моллюсками, червями, водными насекомыми, реже рыбой. Оплодотворение происходит, по одним данным, в феврале, по другим — в мае. Возможно, размножается дважды в год. В ноябре — феврале самка откладывает около 50 яиц на суше, но в укрытые и влажные места, обвивая их своим телом. Яйца, одетые довольно плотными стыми оболочками, имеют около 9 мм в диаметре. Местом кладки яиц часто служат норы раков или старые норы водных млекопитающих в их верхней части, находящейся выше уровня воды. Инкубация длится около 5 месяцев, и личинки при выклеве имеют длину около 55 мм. У них хорошо развиты лые наружные жабры, а ноги перед таморфозом заметно лучше развиты, чем у взрослых. Заканчивают метаморфоз примерно через 3 месяца, достигнув мера около 75 мм. ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ (ANURA) Бесхвостые земноводные представляют собой наиболее высокоорганизованный и богатый представителями отряд. образие видов бесхвостых амфибий в 6,5 раза больше, чем хвостатых, и в 32 раза больше, чем безногих. Ныне щих бесхвостых насчитывается около 1800 видов. Однако, несмотря на свою численность, все они имеют довольно однообразное строение. Туловище у них короткое, шея не выражена, хвоста нет, парные конечности хорошо развиты, чем задние конечности в два-три раза больше передних и служат для ного передвижения прыжками. Однообразие в строении бесхвостых связано с приспособлением к нию прыжками, что первично было суще всем представителям этого отряда. Одновременный толчок задними ногами повлек за собой выработку укороченного, клинообразного тела и удлиненных них конечностей. При этом возник полнительный отдел — предплюсна как эластичная вставка, продолжающая ствие мускулатуры при прыжке (рис. 46). Образование узкого таза в виде ного диска есть также приспособление к наиболее полному использованию силы при прыжке, поскольку при таком типе движения целесообразно иметь точки приложения сил максимально сдвинутыми. С этим же связано характерное удлинение подвздошных костей, способствующих перенесению точек приложения сил к центру тяжести животного. Грудина состоит из нескольких частей. В плечевом поясе имеется ключица. стовые позвонки срослись в одну длинную косточку — уростиль. Лобные и теменные кости слиты в парную лобнотеменную кость. Жаберные дуги изменены в язычный аппарат. Кроме внутреннего, у бесхвостых есть еще и среднее ухо с барабанной кой, иногда скрытой под кожей. Ни ры, ни жаберные щели у взрослых никогда не сохраняются. Кровеносная система рактеризуется отсутствием связи между дугой аорты и сонными и легочными риями и исчезновением третьей ной дуги. Ныне живущих бесхвостых амфибий объединяют в 176 родов, 12 семейств и 5 подотрядов. В основу деления на отряды и их наименования положены особенности сочленения позвонков в ловище. Подотряд Amphicoela содержит наиболее примитивных бесхвостых зем- Рис. 46. Шесть положений лягушки во время прыжка. 63
новодных, имеющих двояковогнутые (ам- фицельные) позвонки; у них сохраняются рудименты хвоста, имеющие значение при размножении (Ascaphus, Северная рика), или рудименты хвостовых мышц (Liopelma, Новая Зеландия). Представители подотряда Opistho- coela характеризуются задневогнутыми (опистоцельными) позвонками, ем свободного выбрасывающегося языка и наличием ребер. Сюда относятся ки (Bombina), жабы-повитухи (Alytes), африканские шпорцевые лягушки (Xenopus) и американские пипы (Pipa). Подотряд Anomocoela объединяет чесночниц (Pelobates), крестовок (Pelody- tes) и ряд экзотических форм. тели отряда характеризуются переднево- гнутыми (процельными) позвонками или процельными позвонками со свободными вставочными дисками. Крестцовый нок слит или сочленяется с уростилем одним бугорком. Свободных ребер нет. Подотряд Procoela включает жаб (Bufonidae), квакш (Hylidae) и головых (Brachycephalidae). Для видов этого подотряда характерны переднево- гнутые (процельные) позвонки и двойной сочленовный бугорок между крестцом и уростилем. Ребер нет. Подотряд Diplasiocoela объединяет наибольшее число видов; сюда относятся настоящие лягушки (Ranidae), узкоротые (Brevicipitidae) и веслоногие лягушки (Polypedatidae). Первые 7 туловищных позвонков у них процельные, ний — амфицельный или реже все ные, так же как и крестцовый. Ребер нет. Бесхвостые земноводные — главным образом сухопутные формы. Число рично вернувшихся к водному образу жизни по сравнению с хвостатыми очень невелико и не превышает 15%; лишь одно небольшое семейство пиповых (Pipi- dae) целиком состоит из постоянно вущих в воде видов. У некоторых водных форм редуцирована барабанная ка (жерлянки) и язык (пиповые). У земных форм язык, выбрасывающийся наружу, играет важную роль в вании пищи. У водных форм эта функция языка выпадает. Видимо, в связи с этим он и редуцируется. У африканской цевой лягушки (Xenopus) редуцированы и веки и сохраняется орган боковой линии. Среди сухопутных бесхвостых есть роющие и древесные. Древесные формы встречаются среди бесхвостых весьма часто. В 6 семействах из 12 есть древесные виды, а одно из самых больших семейств — квакши (Hylidae) — более чем на 90% состоит из древесных форм; многие виды лягушек и жаб ведут также древесный образ жизни; у живущих на деревьях видов, как, например, у квакши обыкновенной (Hyla arborea), концы пальцев расширены в диски. На этих дисках образуется дерма л ьная щетка и особые железы, деляющие липкий секрет, с помощью которого животное удерживается на тикальных поверхностях. У некоторых древесных лягушек Южной Америки и Юго-Восточной Азии чрезвычайно ты перепонки между удлиненными цами передних и задних лап. Среди таких лягушек особенно известны веслоногие гушки (Polypedates, или Rhacophorus) из Юго-Восточной Азии. Некоторые из них, прыгая за насекомыми, пролетают рующим полетом до 12 м и более с дерева на дерево. Роющие формы, так же как и ные, весьма многочисленны в отряде хвостых. Они встречаются среди вителей шести семейств, и одно из них — семейство чесночниц (Pelobati- dae) — состоит почти целиком из видов, ведущих роющий образ жизни. Роющие виды многочисленны среди настоящих жаб (Bufonidae) и узкоротых dae) Африки и Австралии. Роют тые земноводные задними лапами, шая попеременные движения ногами в роны, так что погружаются в землю ним концом тела. Переход к роющему образу жизни повлек за собой укорочение конечностей, что лишило животных можности совершать большие прыжки. Жабы и чесночницы чаще передвигаются шагом, чем прыгают. Чередующиеся жения правой и левой лап привели также к образованию подвижного сочленения в виде скользящих суставных стей между подвздошными костями и стцовыми позвонками при значительном расширении поперечных отростков них. Наконец, появились острые роговые мозоли на основании первого пальца, принимающие, например у чесночниц, вид 64
лопаты. С роющим образом жизни связаны кожные окостенения на голове, как у шей чесночницы. Эти образования могут принимать причудливую форму го шлема. Бесхвостые распространены очень роко по всем материкам (кроме тиды) и по всем материковым островам, исключая самые северные. Самые древние ископаемые остатки хвостых амфибий известны из нижнего триаса северной части Мадагаскара. Здесь найден единственный представитель го отряда Proanura — Protobatrachus massinoti. У этого первичнобесхвостого, длина тела которого около 10 см, было 16 позвонков и все туловищные, за чением первого, несли ребра. Между роткими подвздошными костями лежали 3 хвостовых позвонка. Локтевая и вая, а также большая и малая берцовые кости еще не были слиты. Начиная с верхней юры и нижнего мела появляются уже типичные бесхвостые амфибии различных подотрядов. Семейство Гладконогие (Leiopelmidae) К этому семейству относится два вида самых древних представителей из ныне живущих бесхвостых земноводных, дый из которых выделяется в особый род. Это — гладконог, или хвостатая лягушка Таблица 8. Бесхвостые земноводные: 1 — жерлянка дальневосточная (Bombina oriental is); 2 — жерлянка краснобрюхая (Bombina bombina); 3 — жерлянка желтобрюхая (Bombina variegata); 4 — пипа суринамская (Pipa pipa); 5 — квакша обыкновенная (Hyla arborea); 6 — лопатоног скафиопус (Scaphiopus); 7 — шпорцевая лягушка (Xenopus laevis); 8 — чесночница обыкновенная (Pelobates fuscus); 9 — жаба камышовая (Bufo calamita); 10 — жаба зеленая (Bufo viridis); 11 — жаба серая (Bufo bufo). А 5 Жизнь животных, т. IV (Ascaphus truei), из Северной Америки и и лиопелъма (Liopelma hochstetteri), вущая в водоемах Новой Зеландии. Они обладают некоторыми чертами строения, свойственными хвостатым земноводным. Например, позвонки у них тые (амфицельные); в течение всей жизни у них сохраняются ребра и в тазовом се имеется предлобковый хрящ; предгру- дины нет, а небольшая грудина целиком хрящевая. Замечательная внешняя особенность статой лягушки, или гладконога (рис. 47), состоит в том, что самец имеет хвост. В отличие от саламандр и тритонов хвост у гладконога не имеет скелета и лий, но снабжен двумя мускулами, ющимися и у представителей хвостатых. У самки хвоста нет, а есть лишь короткая, малозаметная анальная трубка. мальная длина тела этого животного — 50 мм, но среди взрослых встречаются особи, достигающие всего лишь 30 мм. Кожа у хвостатой лягушки может быть гладкой или покрытой редко ными бородавками. Бурая поверхность тела неравномерно покрыта черными нами, по бокам головы помещаются бурые продолговатые околоушные железы. ду глазами зеленая или желтая полоса, морда зеленоватая или невая. Низ тела желтовато-белый, цы его с более темным или малиновым оттенком. Соответственно господствующей
окраске горных пород в местах обитания животного окраска его может быть нее или светлее. Большие глаза ся вертикальным зрачком. Пальцы них конечностей, длинные и тонкие, вершенно свободны от перепонок. На них конечностях пальцы соединены понкой только в основании. Хвостатая лягушка встречается в США и Канаде; ареал ее, шириной примерно в 160 км, расположен вдоль морского побережья штатов Вашингтон, Орегон, Калифорния, по южной границе ской Колумбии и в штате Монтана. Места обитания — лесные районы с быстротекущими горными ручьями, личающимися очень холодной водой. Большую часть жизни хвостатые лягушки проводят в ручьях, прячась под камнями. Держатся они поодиночке. Изредка после периода сильных дождей животные поки- Рис. 47. Самец хвостатой лягушки (Ascaphus truei) с клоакальным придатком: А — общий вид; Б — придаток с брюшной стороны; В — он же, полностью растянутый, видны внутренние шипики. дают ручей и выходят на сушу, в лес. Как далеко они отходят от ручьев и ко времени могут оставаться на суше, неизвестно. Хвостатые лягушки — хороший разец приспособления к жизни в горных ручьях. Легкие их небольшие, а кожа богата кровеносными сосудами и является основным органом дыхания. В быстро текущих шумных ручьях звуки почти не слышны. В связи с этим самцы тых лягушек не устраивают «брачных концертов». Соответственно у обоих полов совершенно отсутствует среднее ухо и стахиевы трубы. Удивительным соблением к жизни в быстро текущих водах у этого вида оказывается нее оплодотворение. Хвост — это разный совокупительный орган, по рому семя стекает в клоаку самки. Не имея возможности издавать ные крики, самец активно разыскивает самку, ползая по дну ручья. шись с нею, он обхватывает ее впереди задних лап, в паховой области. В связи с более активным передвижением и хватыванием самки передние и задние нечности у самцов длиннее и толще, чем у самок. Брачные мозоли самцов, вые наросты на передних лапах, щие удерживать самку, располагаются у хвостатых лягушек на внутренней роне первого пальца, на предплечье и у некоторых даже на плече. Вторичные половые признаки бывают резко ны лишь во время спаривания. Яйца хвостатой лягушки крупны и стигают 5 мм в диаметре, а с оболочкой — 8 мм. Они лишены пигмента. Самка дывает их в ручьи комком, прикрепляя к нижней стороне камней. Кладка лика, не более 50 яиц. Это свидетельствует о высокой выживаемости потомства, чему в первую очередь способствует нее оплодотворение. Контуры тела головастиков, если реть сверху, имеют клиновидную форму, хвост у них длинный, хвостовой гребень низкий и никогда не простирается на тело, как это бывает у многих головастиков, живущих в стоячих водоемах. ное отверстие находится на нижней не тела, около заднепроходного отверстия. Окраска головастиков темная, ная пятнами. Хвост по цвету не отличает- 66
Рис. 48. Области распространения семейств гладконогих, круглоязычных, пиповых. ся от тела; кончик его белый. Рот очень большой, круглый; на верхней губе мещаются 2—3, на нижней 7—10 рывных рядов губных зубов. С помощью больших присасывающихся губ ки прикрепляются к камням и ют с их поверхности водоросли. Большую часть личиночной жизни они и проводят таким образом, предпочитая валуны, жащие на самом быстром течении. ловастики могут плавать даже против течения, но недолго. В особенно быстро текущих ручьях у них хвосты длиннее, а ротовые диски уже. Период размножения у хвостатой гушки длится с мая до октября. Икра развивается около месяца. С момента вылупления головастиков до конца морфоза проходит около года. На севере ареала, в Канаде, где вода холоднее, были обнаружены двухгодовалые стики. В горах Северного Айдахо вание хвостатых лягушек наблюдали только в сентябре. Икра выметывалась лишь на следующий год. Головастики луплялись в августе — сентябре и гали длины 13—15 мм. Все личиночное развитие продолжается здесь 3 года, ственно метаморфоз — 60 дней. К этому времени головастики вырастают до 50 мм. Возможно, что здесь половозрелые самки откладывают икру один раз в два года, но вдвое большую порцию, чем на океанском побережье. Единственный вид другого рода этого семейства — Leiopelma hochstetteri живет в водоемах Новой Зеландии и достигает всего лишь 33 мм длины. Семейство Круглоязычные (Discoglossidae) Это семейство объединяет древних, митивных бесхвостых земноводных, ляющих Европу и Азию. Оно включает 8 видов, принадлежащих к 4 родам. К примитивным особенностям строения представителей этого семейства относится наличие коротких ребер и вогнутые с задней поверхности позвонки, что ближает круглоязычных к высшим статым земноводным. У них толстый скообразный язык, прикрепленный всей своей нижней поверхностью и не мающий участия в схватывании добычи. К роду жерлянок (Bombina) носится 4 вида. Для них характерно сутствие барабанной перепонки, ный зрачок, бугорчатая кожа, красное или желтое брюшко с резкими черными пятнами. Краснобрюхая жерлянка (Bombina bina) сверху светло-серого, буроватого или черного цвета с темными, реже зелеными пятнами. Брюшко ярко-оранжевое с вато-черными пятнами. Кожа на брюшке и на спине бугорчатая. Концы пальцев, если смотреть сверху, темные. У самцов есть внутренние резонаторы. Размеры краснобрюхой жерлянки изменяются от 41 (в Румынии) до 60 мм (в Курской сти). По длине самки больше самцов, а по весу равны им. В брачное время самцы имеют черные мозоли на первом и втором пальцах передней конечности и на внутренней части предплечья. Распространена в Центральной и ной Европе: на востоке — до Урала, на юге — до Дуная, на севере — до Южной Швеции. Селится на равнинах, избегая гор. Живет в воде, чаще всего в болотах, озерах, старицах, канавах, лужах ных пойм, на рисовых полях. тает мелкие, хорошо прогреваемые мы, покрытые ряской, с глинистым дном. Песчаных берегов и быстрого течения лянка не любит. Отсутствует в тых озерах. В течение весенне-летнего сезона лянки могут совершать перемещения из одного водоема, в котором они кормятся, в другой на расстояние до 700 м. Один из водоемов, отличающийся постоянством уровня воды, становится для половозре- 5* 67
лых животных местом нереста. Скорость передвижения жерлянок в среднем 33 м в сутки. Жерлянки активны при температуре воды от 10 до 30°. Наибольшая активность наблюдается при температуре от 16 до 23°. Предпочитаемая температура, новленная экспериментально, оказалась равной 21°. Обычно краснобрюхая жерлянка не вает особенно многочисленной и ляет лишь небольшую долю от общего количества бесхвостых амфибий той или иной местности. Так, в Беловежской пуще на ее долю приходилось 0,4%, а в Волж- ско-Камском заповеднике — 0,7%. В период размножения, когда дит концентрация взрослых животных в нерестовых водоемах, плотность ния жерлянок резко возрастает. Так, в Волжско-Камском заповеднике на 1 га водного зеркала насчитывали до 74 пляров B8% от общего количества новодных в водоеме). После окончания икрометания, когда жерлянки ваются по другим водоемам, плотность их поселения снижается почти в два раза, и в это время они составляют около 12% от общего количества водных амфибий. В связи с вырубанием лесов хая жерлянка, вероятно, продвигается к северу, увеличиваясь в некоторых тах в числе. В 40-х годах нашего века в десятки раз увеличилась численность этого вида под Москвой. Индивидуального участка обитания краснобрюхие жерлянки не имеют. В какой-то степени можно говорить об участке обитания популяции, щем места зимовки, нерестовые и вые водоемы. В одном и том же водоеме известны встречи одних и тех же меченых жерлянок в течение 2—4 сезонов подряд. Жерлянка кормится преимущественно в дневные часы. Ее «брачные песни» шатся также на протяжении всего дня, заметно стихая ночью. Однако на жении светлого времени суток ся три пика активности: с 11 до 12, с 16 до 17 и самый большой с 19 до 20 часов. По мере изменения продолжительности дня часы максимальной активности нок несколько сдвигаются. Миграции происходят ночью при 92—100% тельной влажности припочвенного слоя воздуха. Сеголетки, выходящие осенью из водоемов, совершают передвижения и днем. Обитая всю жизнь в водоемах, жерлянки в значительной мере живут за счет ных беспозвоночных, питаясь ими в шей степени, чем зеленые лягушки, часто живущие с ними бок о бок. Так, в средней полосе нашей страны у прудовой лягушки водные корма составляют 17%, у ной — 23% , а у жерлянки — 43%. В кавказье у озерной лягушки водные ма составляют 12%, а у жерлянки — 76%. Однако в разных местах пища жерлянки не остается однотипной. В ском крае и в Казахстане водных ных жерлянка поедает меньше — от 11 до 30%. В Словакии и в Предкавказье в питании жерлянки преобладают двукрылые, ным образом их личинки; в ском крае и в Казахстане — жуки, а в Воронежском заповеднике — вые черви. В средней полосе в связи со ной ролью в питании жерлянки как земных животных, так и водных набор кормов у нее разнообразный и суммарный процент преобладающих компонентов велик E0%). В Предкавказье, где водные животные играют ведущую роль, лизация в питании возрастает и доля доминирующих кормов оказывается уже равной 88%. Летающие формы лены в питании этого вида но (8%). Состав кормов у сеголеток тот же, что и у взрослых, но преобладают более кие животные. Наполненность желудка жерлянки не превышает 5—7% от веса тела, а в осеннее время снижается до 0,7%. На зимовку из водоемов жерлянки уходят в Белгородской и Курской ластях в третьей декаде ноября, в ско-Камском заповеднике — на месяц ше. Зимуют на суше в норах полевок, водяной крысы, выхухоли, в песчаных ямах, в рыхлой наносной почве по гам водоемов, под жилыми постройками и в погребах. В окрестностях Владимира, Горького, в Смоленской области, под Киевом и в Казахстане известны зимовки в водоемах. В Волжско-Камском нике жерлянки были найдены в ямах на глубине 40—60 см вместе с жабами 68
и тритонами. Над ямой располагался слой листьев толщиной до 40 см и слой га 83 см. Продолжительность спячки у жерлянки невелика, около 150 дней. Выход с мовки в разных местах происходит во второй половине марта — в конце апреля. Спустя 15—20 дней после выхода с вок у жерлянок наступает период жения. Разгар тока бывает после того, как сойдут талые воды и зазеленеют луга. Голос — короткое, минорное «ук» или «унк». Токующий самец лежит шись на воде, время от времени гаясь толчками. При крике тело ки вибрирует и по воде расходятся круги. Испуганная жерлянка ныряет, но может «укать» и под водой. Голоса их звучат особенно интенсивно во время спаривания. Икрометание растянуто и происходит в течение всего лета. Однако если судить по интенсивности «пения», то в Средней Европе наблюдается две волны ния: в конце апреля и в середине мая. Между этими двумя пиками на нии примерно недели голоса жерлянок слышатся редко. Так же редко слышны они и после 20 мая. Изменение ности пения жерлянок совпадает с ходом изменения температуры. Минимальная температура, при которой начинают шаться их голоса, равна примерно 14°. Последние спаривающиеся жерлянки блюдались в Волжско-Камском нике в начале июля. Самец во время спаривания охватывает самку впереди основания бедер. шение полов в разгар нереста близко 1:1. Икра откладывается ночью, порциями по 2—80 штук. Общее количество нок, откладываемых одной самкой,— 80 — 100 (до 300). В яичниках жерлянки тывали до 500 икринок. Возможно, часть из них рассасывается. Диаметр яйца около 2 мм; диаметр икринки — 7—8 мм. Для откладки икры жерлянка выбирает хорошо прогреваемые мелководные участки водоемов, поросшие растительностью, торая служит местом прикрепления икры. Прудовые и озерные лягушки, вающие икру одновременно с ми, придерживаются более глубоких мест. Температура воды в период икрометания 16-21°. Головастики вылупляются через 4—10 дней и имеют длину 3,5—5 мм. Через 3—4 недели длина их достигает 33—48 лш. Они отличаются широким хвостовым ником, так как держатся не на ях, а в толще воды и передвигаются на носительно большие расстояния. По которым данным, головастики жерлянок — хищники, но охотно питаются также и трупами животных. По другим ниям, они питаются водорослями. ность яиц и личинок примерно 46%. Развитие головастиков занимает около 3 месяцев. В Волжско-Камском крае сеголетки появляются в середине июля — начале августа. В это время их длина 11,5—24,6 мм и вес 0,4—1,4 г. Через 2—2,5 месяца после метаморфоза, к менту выхода из водоемов на зимовку, размер молодых животных увеличивается на 0,8—2,7 мм, а вес — на 0,3 г. Под Москвой сеголетки составляют в августе 96,9% популяции, годовалые — 2,1%, старшие возрасты — 1—3%. новная масса сеголеток гибнет в период выхода на сушу и во время первой мовки, которую переживают всего 2—6%. Годовалых жерлянок погибает примерно 40%, так что в природе больше двух лет живут лишь немногие жерлянки. В ско-Камском заповеднике среди но встреченных меченых жерлянок лишь одна была обнаружена на пятом году жизни. В неволе они жили до 29 лет. Наибольшая гибель жерлянок дается во время зимовок и при ниях к ним и обратно. Икра и головастики гибнут при пересыхании водоемов. ние этих факторов определяет и изменение численности жерлянок по годам. ствие хищников на этот вид, по всей роятности, незначительно, так как ные железы жерлянки выделяют пенистый секрет — фринолицин, который более ядовит, чем секрет других наших бий, в том числе обыкновенной жабы. Привозимые с экскурсий в одной посуде с жерлянками обыкновенные тритоны и остромордые лягушки обычно гибнут через несколько часов. Несмотря на витые выделения, жерлянка все-таки становится добычей некоторых животных. Ее поедают прудовые лягушки, ужи, дюки, малая выпь, рыжая и малая белая цапли, кваква, сарыч, малый подорлик, 69
грач, сорокопут-жулан, еж и хорьки. Правда, во всех случаях жерлянки ставляют незначительную долю в вом рационе этих животных и могут считаться вынужденной пищей. Только у кваквы встречаемость этого вида в лудках достигает 5—25%. Потревоженная жерлянка принимает специфическую позу, поворачиваясь на спину, прогибая ее и выворачивая ности так, что становится заметной жевая окраска нижней части тела. Эту окраску считают предупреждающей, гивающей хищников от ядовитого ного. Однако такую позу у красно- брюхой жерлянки не удается наблюдать часто. Она ярко выражена у хой жерлянки. Желтобрюхая жерлянка (Bombina varie- gata) обитает в Средней и Южной Европе на Апеннинском и Балканском вах. На территории Советского Союза желтобрюхая жерлянка встречается в Ивано- Франковской, Львовской, Черновицкой и Закарпатской областях. Это ее ная граница распространения. В горы поднимается до 1900 м, но особенно численна на высоте 200—300 м над нем моря. По ряду признаков ее считают более древней, чем краснобрюхая жерлянка. Внешне она отличается цветом брюшка, общий фон которого лимонно-желтый или оранжево-желтый. Концы пальцев как сверху, так и снизу желтые. ная длина 50 мм. Весь активный период желтобрюхая жерлянка проводит в воде или возле воды, в выборе водоемов очень неприхотлива. Изредка встречается в воде ных источников, была обнаружена в девых лужах, расположенных среди глыб выходящей на поверхность земли ной соли. Интересно, что в соленой воде держались не только взрослые жерлянки, но была отложена икра и наблюдались ловастики разных возрастов. вительны жерлянки и к отходам нефти, загрязняющим воду. Активны желтобрюхие жерлянки в лые часы суток. В питании их дают наземные беспозвоночные, первое место среди которых занимают жуки, затем двукрылые, перепончатокрылые и дождевые черви. На зимовку уходят в конце сентября — в октябре. Зимуют на суше в норах и под камнями. В ручейке от сточных ленных вод в окрестностях Мукачево лянки оставались активными и в январе при морозах до —16°. Размножаться начинают вскоре после пробуждения, на равнинах, с середины марта. Крик может быть передан как «хуу... хуу...». Если суточный ритм «пения» хих жерлянок в Центральной Европе вительно точно совпадает с таковым у краснобрюхих, то об изменениях сивности пения в разные месяцы этого сказать нельзя. Прежде всего, у брюхой жерлянки вместо двух мов в течение сезона наблюдается три, и все они несколько сдвинуты по нию с краснобрюхой жерлянкой на более позднее время. Первый пик приходится у нее на 27 апреля — 1 мая, второй — на 9—21 мая и третий — на 24—28 мая. Следовательно, размножение у этого вида еще больше растянуто, чем у хой. Кладки икры встречаются до конца июля. Одна самка откладывает до 100 и более икринок. При температуре 15 — 18° головастики появляются через 10 — 12 дней после откладки икры и имеют длину 6—7 мм. Ко времени за, который наступает через 2—2,5 ца, они достигают длины 50 мм. Поздно вылупившиеся головастики зимуют. В Северо-Восточном Китае, Корее и на Дальнем Востоке живет дальневосточная жерлянка (Bombina orientalis). На севере в нашей стране она доходит примерно до 50° с. ш. и на запад — до 130° в. д. Брюшко у нее оранжевое или красное с черными пятнышками, сверху она серая, чаще с темными пятнышками. Концы пальцев сверху светлые. Голень примерно равна или длиннее ступни. Длина тела до 52 мм. Держится в текучей воде под камнями, а в брачный период — в водоемах со стоячей или слабопроточной водой. сыпается в мае, икру мечет с середины мая до конца июля. Икринки ляются к камням. Одна самка откладывает около 100 икринок. Диаметр яйца в нем 2 мм. На зимовку уходит в октябре. В Китае в горах Юньнаня A800—2600 м) живет самый крупный вид — большая 70
жерлянка (Bombina maxima), длина тела ее достигает 68 мм. В отличие от жерлянок представители другого рода этого же семейства — жабы- повитухи (Alytes) живут почти чительно на суше. Обыкновенная жаба-повитуха (Alytes obstetricans) встречается от Средней ропы до Пиренейского полуострова. Это небольшое животное длиною около 50 мм; с верхней стороны оно пепельно-серое с желтоватым, буроватым или тым оттенком; с нижней стороны — ватое или желтовато-серое. Бородавки частью темные, черные или желтовато- белые, продольный ряд их, идущий от глаза к бедру, беловатый, иногда ярко- красный. В отличие от жерлянок имеет барабанную перепонку. Близкая к ней иберийская жаба-повитуха (Alytes cister- nasii) населяет Испанию и Португалию. Живет жаба-повитуха исключительно в холмистых и гористых местностях (до 2400 м). Предпочитает меловые почвы, часто встречается в старых нях. Но вообще места обитания весьма разнообразны, так же как и водоемы, в которых развиваются головастики. тивна ночью. Днем прячется в норах, ямах, зарывается в почву. Хорошо роет и передвигается по вертикальным стям. Корм жаба-повитуха, подобно кам, собирает с растений, камней или ловит в воздухе, а не на земле, как это делают настоящие жабы. Питается личными беспозвоночными. Зимует на ше, в норах и пещерах. Размножение во Франции ся с марта до августа; в Германии — с чала мая до конца июля. Голос самца повитухи звучит приятно, как звонкий стеклянный колокольчик. Икру вает 3—4 порциями, и одна самка дывает всего 120—150 яиц. Яйца ны в два четкообразных шнура, каждый из которых достигает длины 80—170 см. Яйца лежат на расстоянии 4—7 см друг от друга, и число их в одном шнуре от 18 до 54. Численность самцов в природе больше численности самок. Самое удивительное в биологии жабы- повитухи — это особая форма заботы о потомстве. Спаривающийся самец двумя средними пальцами задней ноги вает конец яйцевого шнура, выходящего из клоаки самки, и, постепенно вая его, наматывает себе на бедра. Затем он носит икру на себе, пока не придет время вылупления головастиков. В чие от большинства других бесхвостых земноводных откладка икры и рение у повитухи происходит, как ло, на суше. В искусственных условиях при высоких температурах (от 25 до 30°) спаривание происходит в воде, но в этом случае самец икру не наматывает на лапы. В период откладывания яиц самцы стно дерутся из-за самок. Там, где много повитух, один самец может спариться и носить икру от двух и даже от трех мок. Самец бродит со своей ношей ду, и она не мешает его нормальной деятельности. Яйца повитух сравнительно долго могут противостоять высыханию. Это объясняется особенностями строения их оболочек, прозрачное слизистое вещество которых пронизано волокнами, щими ряд слоев. Каждое волокно бается, некоторые ветвятся. Соседние слои волокон пересекаются под прямым углом, в результате оболочки яиц повитухи столько тверды, что на ощупь кажутся кожистыми и надежно защищают вающийся зародыш не только от ния, но и от механических повреждений. Однако они не способны разбухать в воде в такой степени, как лишенные волокон однородные оболочки яиц других водных. Развитие икры в зависимости от погоды продолжается от 3 до 7 недель. К моменту вылупления головастиков самец ляется в водоем и начинает в нем во плавать. Личинки в течение немногих минут покидают яйцевые оболочки, ванные благодаря движениям их хвоста. Стряхнув с себя детенышей, самец мает с ног пустые яйцевые шнуры и, не заботясь более о личинках, снова ляется на сушу (рис. 49). Вылупившиеся личинки могут жить в небольшом количестве воды. О характере их питания существуют разноречивые сообщения. Относительно небольшая на их кишечника (только в 4 раза больше, чем у взрослых) свидетельствует о тоядном типе питания. Однако есть зания на то, что головастики повитухи питаются растительной пищей. Некоторые 71
полагают, что водоросли могут живать жизнь головастиков и их рост, но их недостаточно для метаморфоза. Превращение личинок заканчивается в конце июля — начале октября. Однако для повитухи очень характерно ное развитие головастиков — в течение нескольких лет. Это наблюдается как в воле, так и в естественных условиях. В Швейцарии вылупившиеся головастики имеют длину 16—17 мм и уже лишены наружных жабр, которые у зародыша, находящегося в яйце, достигают очень большой длины. Спустя восемь дней чинки достигают 32 мм длины, примерно через 4 месяца, т. е. в октябре,— 55, в марте следующего года — 65, в мае — 76 мм. В июне, т. е. через год, происходит метаморфоз. По наблюдениям, в неволе независимо от того, два года длилось чиночное развитие или три, к середине сентября рост головастиков прекращается и возобновляется лишь в апреле, ря на то что в течение этого времени ление головастиками пищи не лось. Перезимовавшие головастики при метаморфозе превращаются в молодых повитух заметно более крупного размера, чем метаморфизировавшие тем же летом. В Пиренеях в озере на высоте 2400 м условия существования для головастиков повитухи очень неблагоприятны; в связи с этим задние конечности у них ся только через 13—14 месяцев. шее развитие длится несколько лет, а которые личинки имеют возраст до 20 лет. В искусственных условиях ускорить метаморфоз можно усиленным нием, высокой температурой, малым ко- Рис. 49. Самец жабы-повитухи (Alytes obstetricans) с кладкой яиц на задних ногах. личеством воды и взбалтыванием ее, а же внезапно наступившим голодом. Когда икра повитухи развивается в де, то превращение наступает в том же году. Если личинок, вылупившихся из икры, созревшей на суше, не пускать в воду и заставить их прожить еще сколько недель на суше, то, попав в конце концов в водоем, они развиваются вычайно ускоренно и быстро вновь раются на сушу. Увеличение тельности личиночной стадии может быть достигнуто преждевременным нием личинок в воду тогда, когда у них еще имеются наружные жабры, а также воздействием на них темнотой, низкой температурой, обилием спокойной воды, внезапным откармливанием после варительного голодания. Длительное витие личинок повитухи приводит к тому, что головастик перед метаморфозом ляет 174% длины взрослых. Иногда самцы сбрасывают с себя комки икры при испуге или при протискивании в узкую щель между корнями и камнями. В потерянных комках икры личинки виваются так же, как и в тех, которые самец таскает за собой. Личинки способны жить без воды на сырой земле до 4 недель. Кожа у них становится толще, рано виваются кожные железы, обильно ляющие слизь, быстро формируются кие. При этом личинки скучиваются, годаря чему лучше сохраняется влага. Еще один вид этого семейства, щийся к особому роду, — дискоязычная лягушка (Discoglossus pictus) — обитает на территории Юго-Западной Европы ция, Испания, Италия, острова земного моря) и Северо-Западной Африки (Тунис, Алжир, Марокко). Размером она до 75 мм и внешне напоминает травяную лягушку. Ее гладкая кожа серо-бурая или красноватая, обычно с темными нами, которые нередко образуют два-три продольных ряда. Нижняя поверхность тела светлая, часто с буроватыми ками. Барабанная перепонка скрыта под кожей. Язык круглый. Держится она по берегам рек, ручьев и озер. Оптимальная температура для нее 25°. Негромкий голос самцов можно передать как быстро повторяющиеся «ха-а, ха-а» или «ва-а». Размножается в течение всего теплого периода, откладывая икру 72
5—6 раз. Всего самка за сезон откладывает до 6 тысяч мелких яиц. Кладки икры в виде лепешек лежат на дне водоема. ки развиваются около двух цев, и метаморфизировавшие голетки имеют в длину около 30 мм. Последний вид семейства круг- лоязычных, также выделенный в особый род Barbourula, нительно недавно открыт и еще не изучен. Представители его тают в водоемах Филиппинских островов и характеризуются тем, что пальцы передних лап нены у них перепонкой. Рис. 50. Шпорцевая лягушка (Xenopus mulleri) — 1 is. пипа суринамская (Pipa pipa) — 2-е кладкой яиц на спине. Семейство Пиповые (Pipidae) Подобно круглоязычным, у пиповых вогнутые сзади позвонки. Вероятно, в связи с давним переходом к полностью водному образу жизни у них исчез язык. К этому семейству относится всего 12 дов, обитающих в Африке (8 видов) и в Южной Америке D вида). Широкой известностью пользуется род шпорцевых лягушек (Xenopus), страненных в Южной Африке к югу от Сахары и имеющих ногти на трех них пальцах задних лап. Гладкая шпорцевая лягушка (Xenopus laevis) имеет маленькую приплюснутую голову, короткую круглую морду с щенными кверху ноздрями и маленькими глазами, имеющими круглый зрачок. нее веко у нее атрофировалось до большой кожной складки, что, видимо, так же как и редукция языка, связано с водным образом жизни. Под глазом располагается короткая осязательная нить, напоминающая осязательную нить безногих земноводных. Пальцы передних ног тонкие, сравнительно длинные, не соединены плавательной перепонкой. На задних же ногах развита широкая тельная перепонка и три первых пальца вооружены острыми черными когтями. На теле имеются органы боковой линии. Сверху лягушка темно-бурого или олив- ково-зеленого цвета, часто с большими темными неправильной формы пятнами, снизу — беловатая, одноцветная или с бурыми пятнами. Самка отличается тем, что задний проход закрывается у нее мя кожными клапанами. Длина взрослых особей до 80 мм. Встречается в Южной Африке, на ре — до Анголы и Килиманджаро. Живет исключительно в воде и кормится только под водой, помогая себе засовывать пищу в рот передними лапами. Спаривание и икрометание в неволе происходит в течение всего лета. В это время у самца развиваются так мые «брачные щетки» в виде черной полосы по бокам пальцев и вдоль конечности до подмышечных впадин. Самец обхватывает самку перед задними конечностями. ривание происходит ночью. В это время самцы громко квакают, и голос их нает голос квакши. Откладка яиц нается приблизительно через час после начала спаривания. Яйца откладываются большей частью по одному, реже по 3—4, быстро одно за другим. Одна самка может отложить до 15 000 икринок. Процесс икрометания своеобразен и обнаруживает интересные приспособления, щие возможность оплодотворения. дываемое яйцо сначала держится между тремя кожными лоскутами, ми клоаку самки. Спаривающаяся самка держится в это время задними ногами за какое-нибудь водное растение. Затем клоака ее приближается к переднему концу продольной борозды, которая ся по брюху самца до его клоаки и ничена двумя кожными складками. Яйцо быстро скользит по этой борозде кзади, 73
проскальзывает под клоачным отверстием самца, оплодотворяется и повисает на растении, которое придерживает самка. Следующая икринка откладывается уже в другом месте. Яйца имеют в ке около 3 мм и окружены прозрачной, чрезвычайно липкой студенистой кой, наружный слой которой в течение немногих часов откладки икры твердеет и становится похожим на рог. Обычно на утро после спаривания оба животных линяют, причем, как у многих других бесхвостых земноводных, кожа стает сначала на ногах, затем гается ко рту и наконец проглатывается. При температуре 22° личинки ляются через двое суток. По строению рта личинка шпорцевых лягушек совершенно не похожа на головастиков других стых земноводных, а скорее напоминает личинок хвостатых. У нее нет воронки, окружающей ротовое отверстие, роговых челюстей и зубов. Питается она фильтруя пищу из воды. Цедильный аппарат щается у головастика на жаберных дугах вместо внутренних жабр, которые не виваются. Головастик заглатывает воду ртом и выпускает ее через жаберные стия, которых у него, в отличие от других бесхвостых, два, и располагаются они с обеих сторон тела. Кормящийся стик держится в воде почти вертикально, совершая последней третью хвоста престанные волнообразные движения. В чение короткого времени личинки могут сделать воду, зеленую от находящихся в ней жгутиковых, совершенно ной. К моменту вылупления личинки уже утрачивают наружные жабры. Через два часа, после того как начинается тельное питание, включается легочное хание. В первые дни жизни на нижней стороне головы у личинки имеется ная железа, при помощи которой животное держится на месте. Вскоре этот орган исчезает. На третий-четвертый день после вылупления морда головастика становится клиновидной, а в углах рта появляются длинные осязательные нити, аналогичные органам равновесия у личинок тритонов. Предполагают, что эти усики ощущают приближение добычи, невидимой в ной воде. Обычно головастик держит усики, вытянутыми вперед; лишь при стром подъеме на поверхность воды они направляются кзади. От оплодотворения яйца до полного превращения при ратуре 22° проходит 2,5—3 месяца. ственно метаморфоз занимает из этого времени 15—20 дней. Превращение нается с того, что появляются передние конечности. Они выходят с обеих сторон из покрывающего их мешочка над ным отверстием, а не из него, как это происходит у других бесхвостых. В тате образ жизни личинки не изменяется, тогда как у головастиков других тых прорыв передних конечностей щает дыхание внутренними жабрами. Три дня спустя после появления них конечностей задние лапы начинают проделывать плавательные движения, нимая характерное для взрослого ного положение. Теперь они быстро растут, и на трех внутренних пальцах появляются черные когти. Тело головастика тает окраску, похожую на окраску лой лягушки. Через 14 дней после ления передних конечностей щупальца начинают спадаться, в течение 4—6 сов рот приобретает свою окончательную форму, жаберные отверстия ся. Животное все чаще и чаще остается на дне, хвост постепенно уменьшается в размерах, и личинка превращается в лягушку, но не покидает водоема и реходит на питание животной пищей — мелкими ракообразными и другими ными животными. Теперь передние пы, как и у взрослых, помогают им пихивать пищу в рот. Характер фоза, протекающего медленно, также ближает шпорцевых лягушек к хвостатым земноводным. Половая зрелость у самца наступает на второй год. Еще 4 более мелких вида этого рода известны из различных мест Восточной и Южной Африки. В Камеруне, Габоне и Конго ся два мелких вида B8—46 мм) другого рода — Hymenochirus. У них тельная перепонка имеется и на передних ногах. Один из видов — Hymenochirus boettgeri — в неволе размножается лый год. Размножение стимулируется светом и временным повышением ратуры. Икра откладывается в ностном слое воды порциями примерно по 12 штук. Всего самки откладывают 74
по 150—200 икринок. Они быстро ваются по поверхности воды и ляются к растениям. Диаметр икринки — 0,9 мм. Вылупление происходит через 24 часа. Головастики начинают свободно плавать через 4—5 дней, а еще через 27 дней превращаются во взрослых вотных. Питание головастиков дит в течение всего метаморфоза. Представители другого рода — Пипа (Pipa), обитающие в Америке, вовсе шены зубов и замечательны своей ностью размножения. Самая крупная из них — суринамская пипа (Pipa pipa) достигает 200 мм ны. У нее почти четырехугольное щенное тело, широкая, сливающаяся с ловищем голова, заостренная спереди, тонкие передние ноги с длинными четы- рехраздельными на концах пальцами, не соединенными плавательной перепонкой. Задние ноги значительно толще, но длинны и имеют плавательную понку. Кожа, особенно у старых ных, морщинистая. От углов рта и реди глаза свисают кожные лоскуты. Глаза малы и обращены вверх. Окраска желтоватая, переходящая иногда в новато-бурую, нижняя сторона тела лее, иногда с белыми пятнами, иногда же украшена черной полосой, идущей вдоль живота. Живет суринамская пипа в Бразилии, Гайане, Гвиане Французской и Суринаме. Ведет водный образ жизни. Несмотря на это, у нее сильно развитые легкие и вевшая кожа — признаки, обычно хорошо выраженные у наземных форм. Пипа часто встречается в оросительных каналах на плантациях, во время засухи держится в почти высохших лужах, но, когда в риод дождей ливни затопляют все стые местности, пипы, не покидая воды, бродят по всему лесу. На период дождей приходится также и откладка икры. Голос самца пипы минает тиканье часов. Спаривающийся самец держит самку над задними ногами. Спаривание продолжается сутки. Не исключено, что у этого вида ние внутреннее. Клоака самки в виде большого мешка представляет собой своеобразный яйцеклад, который вающаяся самка продвигает под самцом к себе на спину. Самец нажимает на клад и поодиночке выдавливает из него яйца. Таким способом они почти мерно распределяются по спине самки и попадают в расположенные на ней ячейки. Каждая ячейка имеет глубину 10—15 мм и вскоре после попадания в нее яйца нимает шестигранную форму. Сверху ячейки покрыты кожистой крышечкой диаметром 5—6 мм, образующейся из яйцевых оболочек. Перегородки, ляющие ячейки, очень тонки и богаты кровеносными сосудами. Яйца пипы богаты желтком и достигают больших размеров — 6—7 мм в диаметре. В начальной стадии развития они весят 2,95 г, а к концу — 3,37 г. Вероятно, они получают воду, а может быть, и тательные вещества из организма матери. Количество откладываемых яиц ся от 40 до 114. Развитие продолжается 82 дня. Вполне сформировавшееся молодое животное разрывает ячейку и покидает ее. Самка стирает затем остатки ячеек о камни или растения и после линьки покрывается новой кожей. Семейство Чесночницы (Pelobatidae) Это довольно многочисленное ство, объединяющее 12 родов и более 50 видов. Более 75% из них обитает в Азии, особенно на юго-востоке ка. Там же распространены и наиболее примитивные виды, в том числе и ставители самого обширного рода Ме- gophrys. Представители других родов этого семейства распространены в Европе (Pelobates, Pelodytes), Северной ке (Scaphiopus) и на некоторых островах (Sooglossus, Nesobia, Nesomantis). Среди чесночниц есть виды, имеющие особые приспособления к жизни на высокогорье, например 4 вида рода Scutiger и 5 дов рода Aelurophryne, живущие в Гималаях, Сычуани и Тибете на высоте до 4000 м над уровнем моря. К этому же семейству относятся причудливые ночницы Сычуаня рода Vibrissaphora, у самцов которых многочисленные ные шипики образуют подобие усов на верхней губе. Многие чесночницы хорошо роют и ведут полуподземный образ жизни. Род Megophrys, объединяющий около 25 видов, характерен свободными меж- 75
позвонковыми дисками. Все виды живут в горах Южной Азии и Малайского пелага. Среди видов этого рода есть как очень мелкие, например М. kempii из Юго-Восточной Азии, имеющие длину тела до 15 мм, так и крупные, например М. carinensis, достигающие длины 150 мм. Последний вид питается как насекомыми, так и мелкими млекопитающими. ки представителей этого рода отличаются огромным расширением ротового поля, имеющим вид воронки (рис. 17,2). При помощи такого аппарата они неподвижно, почти вертикально висят на поверхности воды, подобно тому как это делают при помощи своих щупалец личинки цевых лягушек. Обыкновенная чесночница (Pelobates fus- cus) известна лучше других. Спина ее окрашена в желто-бурый или светло-серый цвет с крупными и мелкими бурыми и черными пятнами с красными точками. Кожа гладкая, временами издает сильный запах, напоминающий запах чеснока. Лоб между глазами выпуклый. Очень характерен для чесночниц большой патообразный внутренний пяточный гор, развивающийся в связи с их роющей деятельностью. Самцы имеют на плечах овальную железу. Длина тела до 80 мм. Распространена от Средней Европы до Аральского моря и юга Западной Сибири; на юге до Крыма, Северного Кавказа, а на севере — до линии Ленинград -— Казань. Рис. 51. Азиатская рогатая чесночница (Mego- phrys nasuta). Чесночницы приходят в водоемы ко в период размножения, проводя все остальное время на суше. Они прекрасно роют и день проводят зарывшись в землю, покидая убежище вечером. В связи с роющим образом жизни чесночницы распространены но. Они избегают каменистых почв, вследствие чего область их ния ограничивается почти исключительно равнинами с более или менее рыхлой глинистой или песчаной почвой. В ком грунте чесночница зарывается очень быстро и через 2—3 минуты совершенно исчезает из виду. Роет она задними ми, погружаясь в землю задом почти в вертикальном положении. Так как чесночницы много времени проводят под землей, у них меньше виты легкие. Охотятся они ночью, и степень их тивности находится в прямой зависимости от влажности. Чем больше влажность, тем активнее чесночницы. При туре 10—15° и 78—89% влажности тивны лишь 11% животных, а при этой же температуре, но при 90—95% ности — 52%. Число видов беспозвоночных, мых чесночницей, велико. Однако ственную роль в ее питании играют равьи, жужелицы и пауки. Эти дающие корма составляют 87%. Среди других наших земноводных чесночница отличается наиболее высоким процентом наземных кормов (99%), что вует о том, что этот вид почти не питается в водоемах. В исследованных желудках обыкновенной чесночницы вовсе не ружено летающих форм. Среди наших земноводных чесночница раньше всех других уходит на зимовку, и период зимней спячки у нее длится около 200 дней. Зимует она на суше, рываясь в землю или используя норы грызунов, глубокие ходы кротов, гнезда береговых ласточек. Просыпается ница под Киевом в марте, а севернее — в апреле — начале мая. Мечет икру ранней весной, вскоре после пробуждения, задерживаясь в водоемах очень недолго. Вся популяция вает икру на протяжении 20—25 дней. Самцы чесночниц «брачных мозолей» не имеют; так же как жерлянки, они держат 76
Рис. 52. Области распространения семейств жаб и чесночниц. самок в поясничной области. В брачный период самцы под водой издают щий звук вроде «тук, тук, тук». Кладка чесночницы представляет собой толстые колбасовидные шнуры, образованные шимися наружными оболочками и жащие внутри некоторое количество порядочно расположенных яиц. тание происходит под водой, и шнуры обволакивают подводные предметы: шие сучки, водоросли. Одна самка кладывает 1200—2300 яиц диаметром 1,5—2,5 мм. Развитие головастиков у чесночницы продолжается дольше, чем у других наших земноводных,—90—110 дней, а в некоторых случаях и дольше. ные жабры у них исчезают на 7-й день, почки конечностей становятся заметными на 34-й день. На 67-й день задние ности разделяются на суставы. На 92-й день появляются передние конечности, а на 94-й начинает редуцироваться хвост. Однако растут головастики у чесночницы быстрее, чем у всех изученных в этом отношении наших земноводных. Средний прирост за день составляет у них 1,2 мм. Перед метаморфозом длина этих ских головастиков на 40% превышает длину взрослой самки и равна 73—175 мм. Первое время головастики чесночницы ведут придонный образ жизни, в это время они малозаметны. Во второй вине личиночной жизни они плавает в толще воды. Питаются головастики растительными кормами. В связи с этим длина кишечника у них очень велика и почти в 6 раз превышает длину тела. У головастиков, питающихся ной пищей, ротовая воронка глубокая, с крупной бахромой по краям, мощным роговым клювом и хорошо развитыми многочисленными зубчиками. Все эти признаки по сравнению с другими водными особенно ярко выражены у ночницы. Число зубчиков на ротовой воронке у нее равно 1100, т. е. вдвое больше, чем у головастиков травяной лягушки или квакши. Скорость развития головастиков сит от внешних условий. В глубоких водоемах под Москвой температура может оказаться столь неблагоприятной для ловастиков чесночницы, обычно щих южнее, что они не успевают метамор- физировать и зимуют на личиночной дии. Влияет на скорость развития и рактер пищи. Длительное развитие вастиков чесночницы обычно связывают с тем, что они питаются растительной пищей. Метаморфизировавшие сеголетки здесь же на берегу водоема закапываются в почву, где и остаются до весны щего года, когда начинается их ление. Другой вид — сирийская чесночница (Pelobates syriacus) — живет в Сирии, Малой Азии и Закавказье. Сверху она светло-серого, иногда желтоватого цвета с темно-зеленой неправильной стью; напоминает по окраске зеленую бу. Брюхо беловатое, без пятен. Кожа гладкая. Лоб между глазами плоский. Перепонки между пальцами задних ног с глубокими вырезами. Самцы мельче самок. В отличие от обыкновенной чесночницы сирийская чесночница может жить на более плотных почвах. В Армении тает на глинистых почвах с каменистыми включениями. В сутки 18—19 часов она проводит зарывшись в почву, обычно на глубине 10—15 см, иногда 25 см от верхности земли. Постоянных убежищ не имеет. Зарывается там, где ее нет рассвет. Весной и летом предпочитает зарываться в более влажную почву C0 — 35?^ влажности). Потеря воды, равная 40% от веса тела, приводит к гибели вотного. Осенью чесночницы зарываются в более сухую почву, влажность которой составляет всего 3—5%. Объясняется это, вероятно, тем, что теплопроводность 77
в сухих почвах значительно ниже и в них сравнительно теплее, чем во влажных. В кормовом рационе сирийской ницы около 60% занимают насекомые, 30% — моллюски, 9% — дождевые черви. Среди насекомых преобладают жуки и прямокрылые. В окрестностях Еревана в конце тября — начале ноября, когда средняя температура воздуха равна 7—8°, ская чесночница уходит на зимовку. муют поодиночке. Весной появляются в первой половине марта примерно при той же температуре. Икрометание происходит в постоянных, непересыхающих водоемах. В сти от высоты над уровнем моря оно вает с конца марта до середины мая. Период икрометания длится 10—15 дней. При температуре воды 17° головастики выводятся через 7 дней и имеют длину 3—4 мм. Покинув яйцевые оболочки, они опускаются на дно водоема. Когда головастики достигнут 7—8 мм, они прикрепляются развившейся присоской к растениям. В это время у них ся зачатки наружных жабр в виде четы- рехлопастных пластинок. На 13—14-й день головастики достигают 12—13 мм, у них прорывается рот и они начинают свободно плавать. На 50—55-й день их длина достигает 143 мм и задние ности у них формируются полностью. На 65—70-й день прорываются передние конечности, а спустя 5—6 дней начинает рассасываться хвост. Все развитие ся 70—85 дней. Иногда головастики муют. Длина тела сеголеток 33—35 мм, а перед уходом на зимовку 43—45 мм. Третий вид этого рода — Pelobates cultripes — живет в Южной Франции, Испании, Португалии и Северо-Западной Африке. В Северной Америке, от Юго-Западной Канады до Южной Мексики, нены лопатоноги (Scaphiopus). У них такое же, как у чесночниц, плотное сложение, мощный лопатообразный ный бугор и вертикальный зрачок. личаются 6 видов этого рода размерами (от 38 до 72 мм) и окраской. По образу жизни напоминают наших чесночниц. День они проводят зарывшись в землю. Вечером выходят на добычу, и в это время суток весной и летом после дождя можно слышать их голоса. Способ спаривания и форма яйцевых кладок такие же, как и у наших чесночниц, но развитие проходит быстрее, и метаморфизировавшие ки образуют массовые скопления по гам водоемов. Если по внешнему виду и образу жизни лопатоноги больше похожи на чесночниц, то по анатомическому строению они ближе к крестовкам, представляющим еще один род этого же семейства. В Западном Закавказье живет ская крестовка (Pelodytes caucasicus). В отличие от чесночниц внутренний пяточный бугор у крестовок округлый, небольшой. Это горная форма, щаяся до 2300 м и выше над уровнем моря. Живет около водоемов и в тенистых местах. Осторожна и малозаметна. тельна ночью. Самцы кавказской крестовки в брачный период темнее самок. На спине у них редко разбросанные красные пятна, рые иногда находятся в кратерообразных углублениях. На спине, боках, вдоль нижнего края нижней челюсти и на лях расположены многочисленные вые образования в виде заостренных и сколько изогнутых шипиков. Брюшко в нижней его части усеяно черными пятнами, которые тоже представляют собой роговые образования. Борозды и бугорки на спине покрыты сплошным роговым слоем, поверхность которого неровная и образует местами сильно ступающие утолщения. Все эти роговые образования в конце брачного периода исчезают при линьке, и их можно видеть на сброшенной кожице. После линьки меняется и окраска самца. На спине постепенно вырисовывается контур лоокрашенного косо лежащего креста, у нижних концов которого появляются два светлых пятна; верхняя часть брюшка принимает мраморную окраску; полосы на задних ногах становятся ярче. Самцы крупнее самок. Свое присутствие в ме они обнаруживают, издавая ческие горловые звуки. Самка откладывает икру не только в маленьких водоемах со стоячей водой, но и в речках, выбирая места с меньшим течением. В типичных случаях кладка имеет форму цилиндра и содержит от 20 до 400 икринок. Вдоль кладки, посе- 78
редине ее, проходит какой-нибудь мет — прутик или травинка. Период рометания в районе Боржоми длится со второй половины июня до середины тября. Головастики, вышедшие из них кладок, зимуют. Питаются они рослями и гниющими частями растений, а в период формирования задних ностей кормятся трупами животных. Активны как ночью, так и днем. Другой вид — пятнистая крестовка (Pelodytes punctatus) — обитает во ции, Северо-Восточной Италии, рых местностях Португалии и Испании. Отличается очень растянутым периодом размножения. Возможны две кладки в году. Личинки встречаются круглый год. Упомянем еще одного представителя этого семейства — живущую на ских островах сейшельскую чесночницу (Sooglossus seychellensis), которая чается своеобразным способом ния. В местах ее обитания текут лишь бурные потоки; видимо, в связи с этим ее развитие происходит на суше. ные яйца откладываются на землю, на влажные листья, а вылупившиеся вастики забираются на спину самца, сторожащего яйца, и развиваются там до конца метаморфоза. Дышат они через кожу, главным образом хвоста, а затем включаются легкие. Семейство Жабы (Bufonidae) Семейство жаб очень большое, включает около 450 видов, распространенных во всех частях света. Подразделяется на 7 подсемейств. Большинство жаб стью лишено челюстных зубов. К подсемейству ских жаб относится 49 наиболее ных видов, объединяемых в 16 родов. Один из наиболее известных видов — пустынная австралийская жаба (Chiro- leptes platicephalus) отличается ностью противопоставлять внутренний палец передних ног всем остальным, большой головой, сильно развитыми вательными перепонками, соединяющими пальцы задних ног, и неявственной банной перепонкой. Верхняя челюсть у нее с зубами. Легкие у этой жабы очень сильно развиты и доходят до него конца тела. В пустынях Центральной Австралии она живет в котлованах с дой глинистой почвой. Засушливый риод проводит зарывшись в норе на бину около 30 см. Тело жабы но раздувается от переполнения водой и занимает всю нору, стенки которой бывают влажными. Воду животное сает в больших подкожных полостях и в полости тела. Местные жители скивают этих жаб в пустыне и зуют их как запасы питьевой воды. Широко распространена в Австралии лягушковидная жаба (Limnodynastes tas- maniensis), по внешнему виду тельно похожая на лягушку; отличается красивой окраской. Верхняя поверхность ее бурая, желтоватая или красноватая с неправильно расположенными большими темно-бурыми и зелеными пятнами, часто со светлыми краями. Светлая линия на спине желто-зеленая или оранжевая. У самцов зеленое горло. Откладывают икру в воду в виде белых пенистых комков. Икрометание, как у большинства австралийских бесхвостых, не приурочено к определенным срокам, а связано с дями, обычно с июля до мая. Некоторые австралийские жабы множаются на суше. Так, жаба Crinia laevis откладывает яйца под землей в гладкостенных норах, которые ное выкапывает само, или использует товые пустоты. Ложная жаба Биброна (Pseudophryne bibroni), как и другие представители этого рода, внешне похожа на жерлянку и по складу тела, и по яркой окраске брюха. Она откладывает яйца поодиночке на суше между камнями или среди пучков травы на берегу водоема. Период икрометания приходится на стралийское лето и осень. Из ных яиц, часто по истечении нескольких месяцев, при первом дожде выходят вившиеся головастики. Другой вид того же р о д а — P. corroboree имеет на спине характерные продольные черные полосы, чередующиеся с блестящими желтыми лосами, живет на границе снегов в пийском поясе и многие месяцы проводит в зимней спячке. Размножается сходно с P. australis, которая откладывает около 20 яиц в ямки поблизости от воды. Потоки дождя уносят яйца в воду, где и ваются выведшиеся из них головастикив 79
Единственный вид еще одного рода австралийских жаб — Myobatrachus вет в термитниках. Подсемейство настоящих жаб близкородственно с австралийскими бами. Основная масса видов (около 250) принадлежит к роду Bufo, представители которого распространены по всем нентам, кроме Австралии. Зеленая жаба (Bufo viridis) окрашена сверху в светло-серо-оливковые тона с крупными темно-зелеными пятнами, отороченными узкой черной каймой. Кожа бугорчатая, по бокам головы два ных скопления ядовитых желез — паро- тиды. Распространена в Европе, Северной Африке, в Европейской части СССР, в Крыму, на Кавказе, в Казахстане, в Средней Азии, Иране, Турции, нистане, на восток идет до Алтая, падной Монголии, Западного Китая. У Балтийского моря доходит на вере до 59° с. ш., а на востоке ареала до 50° с. ш. Широко распространена в полупустынях, степях и ных лесах, идет до северной границы шанных лесов. Дальше других ных проникает в пустыни, высоко нимается и в горы. В Гималаях найдена на высоте до 4500 м. Максимальные размеры зеленой жабы — 140 мм. На Кавказе, в зоне оптимума для этого вида, средняя длина — 75 мм. К северу, югу, востоку, а возможно, и к западу размеры тела зеленых жаб уменьшаются. Несмотря на широкое распространение, зеленая жаба обладает качествами, теризующими ее как южное животное. Так, ее мышечная ткань отличается чительной теплоустойчивостью, и лучше всего этот вид в опытных условиях ствует себя при 33°. Зеленая жаба ведет наземный образ жизни, проводя в водоемах лишь тельное время в период икрометания. нимает наиболее сухие места обитания, недоступные другим земноводным. циальными наблюдениями установлено, что 91% зеленых жаб встречался в стах, где влажность припочвенного слоя воздуха равна 51—90%. При более кой влажности— от 91 до 100% — встречено лишь 9% этих животных. ность к существованию в сухих местах обитания развивается у земноводных в двух направлениях: они обладают меньшей проницаемостью кожи для воды и способны терять большое количество влаги без вреда для организма. цаемость кожи для воды у зеленой жабы в 2 раза меньше, чем у остромордой гушки, и в 3 раза меньше, чем у травяной. Зеленые жабы переносят потерю воды, равную 50% веса их тела, тогда как вяные лягушки погибают, потеряв воду в количестве 15% от веса тела. новение воды через кожу регулируется консистенцией слизи, покрывающей ее. При недостатке влаги в окружающей среде кожа земноводных покрывается тонкой сухой, блестящей пленочкой, малопроницаемой для воды. Зеленая жаба ведет ночной или речный образ жизни, выбирая для этого самое влажное время суток. Вышедшие на охоту животные часто «купаются» в водоемах или в росе, пополняя запасы воды в теле. Летом зеленые жабы начинают ся около 8 часов вечера. К 11—12 часам ночи их желудки бывают максимально наполнены. Осенью жабы выходят на охоту уже в 5 часов вечера. Иногда они бывают активны и днем. Все корма зеленая жаба добывает на суше. Лишь 0,1% от общего числа вых объектов приходится на долю водных организмов. В Предкавказье ведущую роль в питании этого вида играют жуки, клопы, гусеницы и муравьи. В Армении почти половина пищевых объектов ставлена жуками, большое значение имеют личинки мух, уховертки, гусеницы, пы. В Дагестане 40% из числа всех денных животных составляют жуки, 22% — прямокрылые, 11% — клопы и 11% — муравьи. Летающих насекомых зеленая жаба добывает очень редко. Это связано с тем, что охотящиеся жабы двигаются небольшими прыжками; здается впечатление, что животное идет «шажками». Из-за относительно коротких задних ног с менее развитой рой жаба не в состоянии делать сильных прыжков, устремляясь за добычей. У бы малоподвижный язык, на ном протяжении прикрепленный ко дну ротовой полости, способен лишь немного вываливаться набок. Его движения не 80
могут компенсировать малую подвижность животного. Угол, образуемый телом и ризонтальной поверхностью, у жаб лик. Это также способствует тому, что они берут добычу в «нижнем ярусе», с земли. Единственное средство защиты этого небыстро передвигающегося животного — ядовитые железы. Кожа спинной стороны тела жаб несет две крупные околоушные ядовитые железы — паротиды и ство мелких одиночных ядовитых желез. Ядовитые железы жаб лишены аппаратов, позволяющих наносить ранения и вводить свои выделения непосредственно в кровь, следовательно, ядовитые железы жаб пассивные. Мелкие одиночные ядовитые железы имеют открытый выводной проток. Когда хищник, преследующий жабу, хватает ее, из всех малых ядовитых желез рефлекторно выделяются вещества с ким специфическим запахом, но горьким вкусом, жгучим и рвотным действием. Нападающее животное вается вынужденным бросить жертву. До тех пор пока жаба не схвачена, как бы ее ни преследовали, выделения из желез не происходит. Протоки околоушных желез закрыты особыми пробками, пятствующими выделению секрета жу. Это оказывается возможным только при надавливании на железу. Выделения околоушных желез, попав в организм хищника, отравляют его. Их защитное значение оказывается особенно велико в период спячки, когда все рефлекторные реакции резко понижаются и деятельность малых ядовитых желез сводится до мума. Околоушные железы, выделяя яд при надавливании на них, действуют зависимо от физиологического ния организма. Для человека ядовитые выделения наших жаб не опасны. В пустынях у зеленой жабы, видимо, хорошо выражена летняя спячка, нередко переходящая в зимнюю. На зимовку она уходит раньше многих земноводных, вслед за чесночницами. Севернее и в рах активность ее прекращается раньше. Зеленые жабы начинают уходить на мовку, когда среднесуточная температура воздуха снижается до 7—8°, и исчезают полностью, когда она снизится до 3—4°. Зимуют там же, где скрываются днем: в норах грызунов, ямах, под камнями, в щелях стен, зарываются в рыхлую землю на глубину 10—12 см. Спячку проводят поодиночке, иногда по 3—4 би вместе. В Армении одиночные выходы зеленых жаб наблюдаются при среднесуточной пературе 3—9°; массовое появление исходит только с повышением ее до 15 — 16°. В окрестностях Еревана это дит в конце марта — в начале апреля, выше в горах и на северных границах распространения вида — в конце реля — в мае. Средняя продолжительность Таблица 10. Бесхвостые земноводные: 1 — древолаз маленький (Dendrobates pumilio); 2 — листолаз двуцветный (Phyllobates bicolor); 3 — африканская веслоногая лягушка (Hylambates maculatus); 4 — венесуэльский короткоголов (Atelopus cruciger). А 6 Жизнь животных, т. IV
зимовки — 185 дней; в окрестностях вана, на высоте 980 ле, — 120 —130 дней; в окрестностях Севана, на высоте 1940 м,— 175—180 дней. Проснувшись, зеленые жабы пают в размножению. В это время возрелые особи скапливаются в водоемах. В Армении жабы достигают лое™ на 4-й год. В это время длина их 50—55 мм. У самца, обнимающего самку при ривании, кисти лап помещаются у нее под мышками. Брачные мозоли жены на трех средних пальцах передних лап и по размерам уступают этим зованиям у лягушек. Отметав икру, жабы покидают водоем. Откладка икры разными особями ходит неодновременно, и благодаря этому икрометание растягивается до июля, а иногда и до августа. Кладка в виде шнура, в котором яйца расположены двумя рядами. Общая длина шнура может доходить до 7 ле, а количество яиц в одной кладке достигает 12 800 штук. ки сравнительно мелки, диаметр их 1 — 1,5 мм. Икра откладывается около берега в самых разнообразных водоемах. Шнуры оплетают подводные предметы или лежат на дне. При средней температуре воды 23° головастики вылупляются на 5—6-й день, достигая 6—7 мм. Сначала они крепляются к студенистой массе шнуров, а затем к подводной растительности и гим предметам. Через 3—4 дня у них прорывается рот и они начинают сивно питаться. Переходя к активному образу жизни, головастики держатся на дне и в связи с этим отличаются приплюснутой в спинно- брюшном направлении формой тела. редний отдел головы у них несколько вытянут в хобот, а ноздри и глаза жены и отодвинуты назад. Эти сти строения, видимо, связаны с тем, что они роются на дне в иле. Органы боковой линии у них развиты лучше, чем у вастиков лягушек, особенно зеленых. Их небольшой хвостовой плавник почти наков по ширине на всем протяжении и лишь слегка суживается к концу. смотря на то что головастики жаб, щие придонный образ жизни, обитают в условиях недостатка кислорода, ные жабры у них коротки и не ветвятся. Видимо, это связано с их роющим образом жизни. Однако сеть кровеносных сосудов в хвостовом плавнике у них значительно гуще, чем у головастиков других видов. Это особенно важно, так как легочное, дыхание у них включается поздно. Для, них также характерна меньшая, чем у гих видов, потребность в кислороде. Головастики зеленой жабы могут жить в температурных пределах от 1° До 45. О питании их имеются отрывочные дения, указывающие на то, что они едают диатомовые и зеленые водоросли, гниющие остатки растений и животных, но предпочитают животную пищу. Ведут дневной образ жизни. Головастики зеленой жабы отличаются самым быстрым развитием среди всех наших бесхвостых земноводных. На 5-й день у них исчезают наружные жабры, на 20-й появляются почки задних нечностей, на 30-й задние конечности разделяются на суставы, на 38-й являются передние конечности, на 39-й начинается резорбция хвоста. Растут ловастики не очень быстро. Средний рост за день равен 0,8 мм. Длина перед метаморфозом составляет только 53% от длины взрослой самки. В естественных условиях развитие длится 45—55 дней при средней туре воды 21,5°, а при температуре 24,8°—55—60 дней. Размеры метаморфи- зировавших сеголеток достигают 14 — 16 мм. В зоне оптимума половозрелость пает в среднем при длине в 57 мм. По краям ареала — раньше D2—57 мм), так как рост здесь идет, как правило, более гично. После наступления половозрело- сти рост в оптимальных условиях жается еще долго, и животное достигает больших размеров. Чем дальше от мума, тем резче затормаживается рост, и в итоге образуются популяции из более мелких особей. В степном и лесостепном Предбайкалье и Забайкалье и на юге Дальнего Востока обитает монгольская жаба (Bufo raddei). Она отличается от зеленой жабы светлой полосой на спине, менее бугристой кожей и присутствием на голени большой зы. Монгольская жаба не ся так далеко на север, как зеленая. За пределами нашей страны она обитает 82
в степях и пустынях Центральной Азии. Высоко поднимается в горы. В Гобийском Алтае, например, она найдена на высоте 3800 м. Всюду в Западной Европе, включая Южную Англию и Южную Швецию, обитает камышовая жаба (Bufo calamita), отсутствующая в Италии и на Балканском полуострове. В нашей стране этот вид встречается только на западе, доходя на восток до Минска и Бобруйска. По нему виду камышовая жаба очень похожа на монгольскую. Наиболее часто она встречается на песчаных дюнах и менее других наших жаб чувствительна к ности воды и почвы. Широко распространена в Советском Союзе серая, или обыкновенная, жаба (В. bufo) — самая крупная из наших жаб (до 200 мм). Сверху она бурого цвета, снизу — грязно-белого или желтоватого. Распространена обыкновенная жаба в Северо-Западной Африке, в Европе, в пределах СССР — в Крыму, на зе, в Сибири и на Дальнем Востоке, в Корее, Японии и Китае. На север дит до 65° с. ш., в восточной части ареала северная граница распространения скается много южнее, достигая берега Охотского моря. Населяет все варианты леса и степную полосу, по южной границе которой примерно проходит и южная ница распространения этого вида. В горы поднимается до 3000 м над уровнем моря. Обыкновенная жаба в средней полосе не так многочисленна, как живущие с ней бок о бок бурые лягушки. Она гораздо нее заметна, чем зеленая жаба, выдающая свое присутствие звонкой брачной трелью самца. По образу жизни обыкновенная жаба сходна с зеленой, но представляет собой вид, распространенный дальше на север. В связи с этим при повышении пературы ее мышцы раньше теряют будимость, чем мускулатура зеленой бы. Она позднее зеленой жабы залегает в спячку и меньший срок бывает тивна. Обыкновенная жаба менее плодовита, чем зеленая. Она откладывает 1200—6840 икринок. Процесс икрометания у нее не растянут, и она задерживается в водоеме всего 6—8 дней. Личинки покидают яйцо на ранних стадиях развития, когда есть лишь хвостовая почка и зачатки нераз- ветвленных наружных жабр, которые чезают затем через 8 дней. Почки задних конечностей появляются на 22-й день, на 32-й день задние конечности разделяются на суставы, на 42-й появляются ние конечности. Развитие головастиков обыкновенной жабы продолжается сколько медленнее, чем зеленой (на 4— 5 дней). Медленнее они и растут. Средний прирост их за день составляет 0,6 мм, и перед метаморфозом они достигают 40% от размеров взрослых. Половозрелость наступает на 3—4-м году жизни; у самцов раньше, чем у самок. Продолжительность жизни в неволе достигает 36 лет. Чернорубцовая, или малайская, жаба (Bufo melanostictus), обитающая в Юго- Восточной Азии,— самое ное земноводное, идущее и высоко в горы. В Гималаях она поднимается на высоту более 3000 м. По размерам и внешнему виду напоминает обыкновенную жабу. Верхняя сторона туловища этого го от светлого желто-бурого цвета до черно-бурого. Головные гребни и роговые шипы, сидящие на бородавках, черные. Низ тела светлее, одноцветный или же с более темными пятнами. В период ривания горло самца окрашено в вый желтый цвет. Предпочитает возделанные местности, обочины дорог, лужайки. В лесу чается реже. Днем скрывается под нями, пнями и в норах. Выходит оттуда лишь незадолго до заката солнца и ся вне убежищ до рассвета. Питается равьями, термитами, а также жуками и наземными моллюсками. Собирает корм с поверхности почвы. Размножается в ние всего года, но наибольшей активности размножения достигает в ноябре — кабре, в начале сезона муссонов. В последнее время проведены ные исследования по биологии обитающей в Северной Америке дакотской жабы (Bufo hemiophrys). Почти вся популяция этих жаб на северо-западе штата сота зимует в рассеянных по прерии ляных насыпях. Высота насыпей гает 30—60 см, а ширина — 3—»12 м. При рытье нор жабы перемещают за год 2407 м3 почвы. Возможно, их роющая деятельность была существенным ром в происхождении этих насыпей. совый выход с зимовки у этого вида обыч- 6* 83
но происходит 12—18 мая. Половозрелые особи просыпаются раньше молоди, а цы и самки одновременно. В период выхода с зимовки была поймана 7651 жаба. Все выловленные животные объединяются только в две возрастные группы — половозрелых и взрослых. Происходит это потому, что молодые достигают меров взрослых уже при выходе со второй зимовки. Быстро растут они и в первый год своей жизни. После метаморфоза лодь имеет длину 31 мм. Число самцов и самок среди взрослых жаб одинаково. Соотношение молодых и взрослых ся по годам. Так, в 1960 г. на одно лое животное приходилось четыре возрелых, в 1961 г.— четырнадцать, а в 1962 г.— тринадцать. Зима 1960 г. была малоснежной, и почва промерзла же, чем обычно. Вероятно, лые особи закапываются не так глубоко, как взрослые, и в малоснежные холодные зимы гибнут в большем количестве. чены вертикальные перемещения жаб в течение зимы. При помощи мечения животных радиоактивными веществами установлен характер перемещения жаб и в активный период. Жаб с меткой рехмесячной давности можно найти на поверхности на расстоянии 6 м, а павшихся — на глубине 55 см. В воде жабы со свежими метками ся на глубине до 42 см на расстоянии свыше 15 м. Отдельные животные ко дней держатся внутри ограниченного района и затем внезапно перемещаются в другой. Из 276 помеченных экземпляров у 84% ежедневные перемещения ли не более 30 м, и лишь у 4% они шали 60 м. Суточная смена мест обитания не наблюдалась. У другой прибрежной жабы (Bufo val- liceps), живущей в Техасе и Луизиане, индивидуальные участки ограничиваются расстоянием в 45 м от центра активности. Животные, перемещенные со своих мест жительства, возвращаются обратно, одолевая при этом расстояния 36—220 м. Одна самка вернулась «домой» после того, как была перенесена на 300 м вниз по реке. На примере иосемской жабы (В. canorus), обитающей в горах Сьерра-Невада, новлено, что жабы могут в известной мере поддерживать температуру тела на деленном уровне, греясь на солнце, когда холодно, и уходя в прохладную воду или под землю при высоких температурах окружающей среды. Животные ведут себя так, что температура их тела по ности приближалась к верхней границе их температурного диапазона. У половины отловленных жаб температура тела была выше 24,5°, у очень немногих—выше 28,5°. Ниже 8° температура тела не была на. Разница между температурой тела жабы и температурой субстрата в среднем ставляет 3,2°. В 63% случаев температура тела жабы была выше или равнялась температуре почвы. В еще большей ни температура тела жабы превышает температуру воздуха. Температура тела при различной ности у земноводных значительно няется. Так, у лопатоногой жабы (Bufo fowleri) в условиях опыта, когда температура ружающей среды была 20°, температура тела животного при 96—100% ной влажности была меньше температуры окружающей среды на 0,74°, а при 7% относительной влажности — на 7,33°. У этого же вида изучали реакцию на свет в связи с различной температурой окружающей среды. При температуре 20—25° примерно 80% жаб двигались к свету, причем реакция эта наступала в течение 2 минут. При более высоких и более низких температурах их ния становятся медленными и менее леустремленными, а реакция на свет замедляется. Самая известная жаба из Южной и Центральной Америки — это ага (Bufo marinus), животное, достигающее в длину 250 мм и более. Сверху темно- бурая или светло-серая с большими ными пятнами. На более светлой нижней стороне разбросаны частые мелкие новато-бурые пятна. От родственных видов ага отличается формой и положением костных выступов на голове, особенно выступом, имеющим полукруглую форму и окаймляющим верхнее веко, большой, ясно заметной барабанной перепонкой и очень ми околоушными железами. В местах своего распространения этот вид довольно многочислен. Живет на сухих почвах, но по временам ищет себе 84
Рис. 53. Жаба ага (Bufo marinus). Рис. 54. канская родящая жаба poflaNectophry- noides и ее брион. мест, изобилующих водою, в сти перед линькой. В отличие от всех других земноводных встречается более или менее постоянно в предустьевых новатых водах по побережью и на вах. Вероятно, это возможно потому, что ага имеет наиболее ороговевшую кожу и соответственно наиболее совершенно развитое легкое среди всех земноводных. Ведет ночной образ жизни, легко двигается при помощи прыжков. В ле охотно поедает различных ных, не отвергает лягушек и мышей. Одна жаба крупного размера съела в чение зимы трех крупных саламандр. Размножение начинается в июне и длится до октября. В брачный период самцы громко кричат, иногда даже днем. Личинки аги в раннем возрасте черного цвета и пропорционально малы по сравнению со взрослыми. Даже закончив превращение, молодое животное имеет длину всего 10 мм и заметно отличается по окраске от взрослых. Яд этой жабы ствующий. Например, собака, шая жабу-агу, погибает. В Южной рике яд аги жители употребляли для готовления отравы для стрел. Среди представителей подсемейства стоящих жаб есть виды, резко щиеся по своему облику и образу жизни от других жаб. Так, лазающая ночная жаба (Nectophry- ne afra) из Камеруна, как и большинство других видов этого рода, имеет на пальцах диски для прилипания, позволяющие ей легко передвигаться по листьям деревьев и даже по вертикальным стеклянным верхностям, кроме того, она искусный прыгун. Избегает солнца, но при ной влажности может попадаться на глаза и днем. Водяная жаба (Pseudobufo subasper), живущая на Малайском архипелаге, стигает 150 мм длины, внешне очень напоминает обыкновенных жаб, но у нее мощные плавательные перепонки между пальцами задних лап. Очень интересна живородящая жаба (Nectophrynoides occidentalis), длиной 20—30 мм. Ее биология была впервые чена в 1942 г. в Гвинее на хребте Монт Нимба (Восточная Африка). Она живет по горным лугам на высоте 900—1600 м. Жаба выбирает места, где под почвой есть породы, имеющие трещины, дающие вотному убежище. Температура воздуха в местах обитания этой жабы не ся ниже 12°. Однако при этой ре жабы уже малоактивны и перестают кормиться. Только при 20° живородящая жаба оживленно кормится. Излюбленная ее пища — муравьи и пауки. Очень редко поедает моллюсков и червей. Период сухи с декабря по февраль животное неактивно и проводит забравшись в щины скал или зарывшись в почву. выми покидают убежища взрослые самки, начинающие вести активный образ жизни с конца февраля. Затем в течение та — апреля появляются неполовозрелые особи и наконец самцы. Это единственный живородящий вид всего отряда стых. Яйца развиваются в нижнем ширяющемся отделе яйцеводов. На свет появляется вполне сформировавшаяся жаба. Каждая самка несет от 1 до 22 родышей, чаще их бывает 4—12. Разви- 85
тие зародышей происходит за счет ка, запасаемого в крупных яйцах. В нии эмбрионов, видимо, принимает стие хвост, богатый кровеносными дами. Массовое рождение детенышей ходится на начало июня, но ся до конца месяца, а если период дождей затягивается, то и до начала июля. В июле и августе наблюдается мальная активность жаб. В конце августа часть взрослых самок перестает чаться. Их исчезновению предшествует спаривание, начинающееся в августе и достигающее максимума в сентябре — октябре. Спаривание происходит днем, может продолжаться и ночью. Оно длится от нескольких часов до целого дня. Самцы держатся при этом неподвижно, а самки неутомимо переступают с лапы на лапу. Оплодотворенные самки сразу же ся в убежище, где и проводят весь период засухи. К концу периода дождей, в тябре — октябре, а в некоторые годы и в ноябре, достигают зрелости сячные самки. Оплодотворяясь, они также прячутся в убежища. Дольше всех таются активными некоторые не шие зрелости самки и самцы, ся в убежища последними. Не достигшие зрелости самки оплодотворяются в дующий сезон, пятнадцати месяцев от роду. Самки, как правило, размножаются два раза в жизни и оставляют потомство в общей сложности из 18—20 особей. Живородящие жабы составляют тельную часть животного населения когорных лугов. В мае на высоте от 1400—1650 м выше уровня моря их ленность достигала 150—160 особей на 100 м2. В августе и сентябре плотность их увеличивается до 400 экземпляров на 100 м2, причем молодых в это время вдвое больше, чем старых. Численность эта довольно постоянна и на протяжении 5 лет мало изменилась. Исключение ставляют очень засушливые годы мер, 1946), когда численность сокращается наполовину или даже на три четверти от первоначальной. Видимо, от австралийских жаб дит подсемейство канских жаб. Среди них наиболее богат видами род Eleutherodactylus — вых лягушек, которых насчитывается до 200 видов, населяющих юг Северной рики, Вест-Индию, Центральную и ную Америку. В Южной Америке они занимают место настоящих лягушек, там отсутствующих. Они обитают на деревьях, кустах и в траве, а также ведут ный образ жизни. Родственные виды в делах одного и того же ареала могут быть изолированы друг от друга благодаря личиям в биологии и не конкурируют между собой. Так, тропические виды стовых лягушек — Е. cornutus и Е. ter- raebolivarus приурочены к различным участкам леса. Первый держится в ных лесах, второй на дорогах по краю леса, в древесных завалах и т. п. Однако и в переходных зонах, где оба вида чаются вместе, они не конкурируют, так как Е. terraebolivarus охотится на нистой растительности, а Е. cornutus в подстилке. Листовые лягушки очень громкоголосы. В листве и на земле часто раздается ный металлический голос маленькой стовой лягушки Е. abbotti. Как лай ки, звучит крик крупной Е. inoptatus. Невзрачная и очень пугливая Е. flavescens издает пронзительный крик, щий голос обыкновенной квакши. На деревьях и в высоких травянистых растениях на Антильских островах живет Е. martinicensis. Это животное, длиною в 40 мм, имеет беловато-серую основную окраску, покрытую разнообразным ком из бурых пятен. Пальцы передних и задних конечностей у нее ся пластинками для прилипания. ская лягушка откладывает в пазухи стьев 15—30 круглых прозрачных яиц, диаметром 4—5 мм. Кладка заключена в оболочку. Яйцеклетка беловатая или бледно-соломенного цвета. Возможно, что самка держится вблизи кладки. Все витие происходит внутри яйца, и но через 14 дней после их откладки из них выходят совершенно закончившие тие молодые животные, достигающие в длину всего 5—7 мм. Развитие зародыша происходит в пузыре, заполненном костью. Большой хвост тесно прилегает своей широкой поверхностью к ней стенке пузыря, богат кровеносными сосудами и служит органом дыхания. Листовая лягушка Е. abbotti кладет свои зеленые яйца также на листья. На суше же откладывает яйца живущая на 86
Рис. 55. Рогатка изменчивая (Ceratophrys varia). Рис. 56. Амазонская удивительная лягушка (Pseudis paradoxa). Кубе Е. ricordii, отличающаяся красивой окраской. Основной фон у нее тый. По бокам тянутся две светлые сы, а на спине неравномерно разбросаны пятна. Размеры ее невелики — до 30 мм. Е. karlschmidti — наиболее водный вид из представителей этого рода на острове Пуэрто-Рико. Среди всех островных хвостых амфибий она уступает по величине только are, достигая 80 мм длины. Самцы имеют хорошо развитые голосовые мешки и ночью громко кричат. Несмотря на луводный образ жизни, большую часть пищи этот вид собирает на суше. Среди водных животных 91% составляют формы, живущие на дне водоемов. В питании Е. karlschmidti встречаемость насекомых равна 91%, пауков — 5,3%, клещей — 4,1%, ракообразных 1,45%, многоножек — 1,03% и моллюсков — 0,83%. Из представителей других родов ко известна рогатка (Ceratophrys cornuta), имеющая плотное жабообразное тело, чрезвычайно большую и широкую голову и соответствующий ей по величине рот. Язык, как у лягушек, с глубоким вырезом сзади. Свое название рогатки получили за своеобразные заостренные выросты над глазами, представляющие собой тое в высокое острие верхнее веко. кие бородавчатые гребни на окостеневшей коже головы как бы повторяют это вание. Рогатка достигает 150—200 мм в длину. Она ярко окрашена. Широкая полоса, проходящая от конца морды через всю спину, у самца оранжево- красная, а у более крупной самки ярко- зеленая. Остальные части тела сверху окрашены в красно-бурые, черно-бурые и зеленоватые тона, располагающиеся в виде пятен и полос. Брюхо посредине желтовато-белое, по бокам желтое и но красно-бурыми пятнами. В окраске наблюдаются значительные вариации. Закопавшееся в землю животное сидит так, что наружу выдается только большая голова, совершенно сливающаяся с жающим фоном. В таком положении гатка поджидает добычу, которой ей служат не только беспозвоночные, но и другие животные, например бесхвостые земноводные и мелкие зверьки. Живет в сырых лесах. Из этого подсемейства два вида могут претендовать на особую славу благодаря тому, что у них самые крупные из всех известных головастики. Это псеудис, или удивительная лягушка (Pseudis xa), живущая в Гвинее и ведущая ный образ жизни. Взрослое животное имеет длину 19—69 мм; верхняя сторона его оливково-зеленая с бронзовыми ло-зелеными и черными пятнами, нижняя сторона тела желтая с бурыми пятнами и такими же полосами на нижней ности задних ног. Внутренний палец передней ноги может противопоставляться другим. Личинка ее имеет 250 мм в длину. Немногим меньше личинка у шлемого- ловой лягушки (Calyptocephalus gayi), вущей в водоемах Чили. Она достигает 150 мм длины, тогда как длина взрослого животного равна 200 мм. Подсемейство носатых жаб, видимо, произошедшее от ских жаб, заключает в себе всего один
вид — носатую жабу (Rhinophrynus dor- salis). Тело носатой жабы почти видно-округлое, голова сливается с ним и вытянута наподобие небольшого хобота. Конечности у нее пухлые, в области ны на подошве выступает роговой щий вид лопаты бугор. Основная мерно-бурая окраска разнообразится ходящей вдоль спины желтой полосой и несколькими боковыми пятнами такого же цвета. Длина тела до 85 мм. Она хорошо роет и питается исключительно ми, слизывая их своеобразным языком, который сзади прирос и подвижен только на конце. Также от южноамериканских жаб изошло подсемейство свистунов (Leptodactylinae). Представители его сильно варьируют по величине — от 23 до 200 мм. Глазчатый свистун (Leptodactylus ocel- latus) — стройное животное длиной в 90— 110 мм. У него совершенно отсутствуют плавательные перепонки и чрезвычайно толсты передние конечности. Глазчатый свистун очень обыкновенен в тех местах, где он обычно встречается, держится да поблизости от воды, чтобы иметь возможность тотчас же укрыться в ней, если его спугнут. Днем глазчатый стун скрывается в лужах, болотах и чей воде, при наступлении вечерней хлады или в дождливую погоду он дает свои убежища и быстро и ловко двигается в траве, делая удивительно большие для своей тяжеловесности ки. В это время можно слышать его голос, напоминающий свист, которым подзывают собаку. В период спаривания самцы издают другой, отрывистый звук, похожий на удары топора, когда вают бревно. Глазчатый свистун строит в водной растительности гнездо, похожее на взбитые белки. Полость этого гнезда сквозная, и животное сидит в нем ко в воде. Размножается он в сентябре — октябре. Другой вид — чакский свистун (L. cha- quensis) живет в засушливой зоне Чако и отличается относительно беспрерывным циклом образования половых продуктов. Пятипалый свистун (L. pentadactylus) характеризуется большими размерами B00 мм). Он привлекает внимание вой красной окраской задней стороны бедер. Широко распространен по Южной Америке. Среди свистунов есть виды, развитие которых хотя бы частично происходит на суше. Так, L. prognatus, обычный в окрестностях Буэнос-Айреса, вает икру в небольших ямках, вырытых самцом. Развитие икры и выход стиков приурочены к периоду дождей. Эмбриональное развитие длится 5 дней. Головастики, обитающие в воде, питаются диатомовыми, сине-зелеными водорослями, корненожками, коловратками и ными остатками. На 68-й день после кладки икры молодое животное гает размеров взрослых C0 мм). гоприятное время года этот вид проводит во влажных местах под стволами деревьев. Усатый свистун (L. mystacinus), более многочисленный из свистунов в Бразилии и Парагвае, никогда не идет в воду. Икру откладывает поблизости от луж в пределах того пространства, рое покрывается водой после сильных ливней. Там он выкапывает под камнями или гниющими стволами деревьев ямки и наполняет их своей икрой, ной в пенистую массу наподобие взбитого белка. В центре этой пенистой массы ходятся бледно-желтые яйца, которые развиваются здесь в головастиков. Если вода в луже поднимается до гнезда, чинки переходят в нее. Если же ствие засухи мелкие лужи высыхают, чинки прячутся под древесные стволы, листья и ожидают там возобновления дей, собравшись в комок. Некоторые виды другого рода из этого же подсемейства — болотницы (Palu- dicola) напоминают по внешнему виду ших чесночниц. Их также характеризует сильно развитый пяточный бугор. На бедрах взрослых особей имеется по видной кожной железе, которая у ской болотницы (P. bibroni) украшена черно-белым рисунком. Размеры этих вотных невелики — от 15 до 41 мм. Образ жизни полуводный. Другой вид — P. fuscomaculata издает, попеременно дувая то свой горловой мешок, то брюхо, похожий на мяуканье котенка крик, который регулярно можно слышать около мелких болот. Пищей этому животному служат главным образом водяные жуки. Бесцветные мелкие яйца, диаметром 88
в 1 мм, откладываются в январе в стую плавающую на воде массу. торые болотницы откладывают яйца на дне высыхающих луж, и головастики виваются вне воды. Семейство Квакши (Hylidae) Семейство квакш — одно из самых ширных семейств, 416 видов которого объединены в 16 родов. Населяет Европу, Юго-Западную и Юго-Восточную Азию, Северную Африку, Австралию и жащие острова, Южную и Северную рику. Громадное большинство ных, относящихся к этому семейству, имеет на концах пальцев расширенные диски, способствующие прилипанию вотного при передвижении по ным плоскостям. Диски эти богаты фатическими пространствами и ми железами. Прикрепление к субстрату тем сильнее, чем меньше воздуха между ним и диском. Особые мышцы дают можность дискам становиться более скими и плотнее прижиматься к ности, по которой движется животное. Обыкновенно прикрепление к субстрату идет также за счет кожи брюха и горла. Род Hyla, самый обширный по числу видов из всех родов в классе земноводных, принадлежит именно к этому семейству. Он объединяет собственно квакш, или древесниц, относящихся к 350 различным видам самых разнообразных размеров — от 17 до 135 мм. Представители его пространены во всех частях света, кроме тропической Азии и Африки. Особенно многочисленны квакши в Южной Америке и Австралии. Австралийская белая квакша (Hyla coeru- lea) достигает длины 105 мм. Она чается широкой головой, короткой, тупой мордой, толстыми, особенно передними, лапами и большими подушечками на пальцах. Верхняя сторона тела ярко- травянисто-зеленая, нижняя — тая, за исключением внутренней ны бедра, которая окрашена в бледно- буровато-красный цвет. Радужная ка красивого золотого цвета. У многих животных на верхней, зеленой стороне образуется рисунок из белых полос, щих от края верхней губы под глазом до барабанной перепонки, более коротких полос по плечам и длинных по наружной поверхности предплечья и по заднему краю голени. На плече и по бокам ща встречаются ярко-белые пятна, часто с темной каймой. Голос самца слышится с апреля по сентябрь и напоминает ленный лай раздраженных собак. Голос самки звонче и пронзительней, чем у ца. В неволе животное очень прожорливо, поедает не только беспозвоночных, но и разнообразных рыб, других ных, мелких ящериц, мышей и птиц. С ночной охоты квакша возвращается на одно и то же место, где сидит весь день, неподвижно сложив передние лапы под горлом. Яйца откладываются в пенистую массу. На Новой Гвинее и прилежащих вах живет еще более крупная квакша — Hyla dolichopsis — длиной 120 мм. От своих австралийских сородичей она личается еще большими подушечками на пальцах, большими плавательными понками и очень длинными задними гами. По всей Австралии и Тасмании живет золотистая квакша (Hyla aurea), внешне очень напоминающая водяную лягушку, 80—85 мм длиной. Подушечки на ее пальцах очень малы, и по бокам тела нутся продольные валики, характерные для лягушек. В неволе она, подобно гушкам, охотно сидит в воде и не лазает, как все квакши, по вертикальным ностям. Сверху у этой квакши по вому зеленому фону бывают разбросаны блестящие золотые пятна или имеется золотой отлив. Внутренняя сторона бедер и голени имеет яркую зелено-синюю ку. От ноздри к глазу тянется черная полоса, бока светло-бронзово-блестящие с темным сетчатым рисунком, брюхо белое, радужная оболочка великолепного тистого цвета. Окраска животного может меняться чрезвычайно быстро. Сидящая в воде квакша бывает совершенно черной. Яйца откладывает в августе и сентябре в воду в виде белых пенистых комков. На Дальнем Востоке, в Японии, Корее и Северном Китае живет единственный азиатский представитель этого рода — дальневосточная квакша (Н. japonica). По внешнему виду очень похожая на нее обыкновенная квакша (Н. arborea) 89
Рис. 57. Области распространения семейств квакш, настоящих лягушек, короткоголовое. распространена от Средиземноморья через Западную Европу, юго-запад Европейской части СССР, Украину, Крым, Кавказ и Малую Азию до Ирана включительно. В пределах нашей страны на восток вестна до Дона, на северо-восток до ронежа, Орла, Тулы; на запад до руссии и Южной Прибалтики. В горы нимается до 1500 м. Размеры обыкновенной квакши — 35 — 45 мм. Сверху она окрашена в ярко- зеленый цвет, а внизу в желтовато-белый. Верх отделяется от низа тонкой, ряющейся сзади черной полосой, имеющей сверху белую каемку. Окраска квакш очень изменчива. чаются молочно-белые, лимонно-желтые, сиреневые, серые, почти черные и, нец, пятнистые экземпляры. Это ние окраски, очевидно, связано с ствием температуры и влажности. При понижении температуры и увеличении влажности животные темнеют. Однако и в совершенно одинаковых природных условиях можно одновременно встретить квакш совершенно различной окраски. Большую часть жизни древесницы водят на суше, забираясь на деревья, кусты и высокие травянистые растения. Здесь они полностью сливаются с ным фоном, на котором держатся, и их бывает нелегко заметить. Однако далеко не всегда квакши окрашены под цвет субстрата, на котором они сидят. Эти животные обладают одинаковой ностью передвигаться как в воде или на суше, так и среди листвы деревьев. В нии плавать они мало уступают водяным лягушкам, а в умении прыгать и лазать далеко превосходят их. На протяжении почти всего теплого времени года и днем и особенно ночью можно слышать громкие голоса ниц, напоминающие утиное кряканье. Однако день квакши проводят неподвижно, схватывая лишь пролетающую мимо чу. На охоту они выходят только в ки. При этом, если есть возможность, животные сначала спускаются в воду, купаются, пополняют израсходованный за день запас влаги в теле и затем начинают кормиться. В питании квакш 96% составляют земные корма. Это блошки (Halticini), щелкуны (Elateridae), различные листоеды (Chrysomelidae), гусеницы и муравьи. Значительный процент приходится на тающих насекомых A7,6%). При ловле 90
добычи квакши, подобно лягушкам, брасывают длинный липкий язык, щий по жертве. При захватывании ной добычи квакши запихивают ее в рот при помощи передних лап. На Северном Кавказе квакша уходит на зимовку в конце сентября — в октябре. Зимует она в щелях каменных ний, под листьями и мхом у подножия деревьев, в дуплах, норах, под камнями и в иле на дне водоемов. Появляются квакши в начале апреля. Сначала паются самцы, а самки выходят лишь 6—8 дней спустя. С середины апреля чинаются громкоголосые концерты. ши предпочитают водоемы с берегами, окаймленными тростником, кустами и ревьями. Спаривание и икрометание чинается в конце апреля и длится весь май. В горах икрометание запаздывает примерно на месяц. Самец обхватывает самку, подобно жабам, под мышками. Брачные мозоли у квакш развиты слабо. Икра откладывается порциями, в виде комков, на протяжении 2—48 часов. на самка может отложить 800—1000 ринок. Диаметр яиц — 1—1,5 мм, а сте с оболочками — 4 мм. Яйца квакши, как и яйца повитухи, могут быть дотворены на суше и способны долго противостоять высыханию. Нормально икра развивается на дне водоемов. Как на свободе, так и в искусственных виях квакши способны использовать для откладки икры небольшие скопления воды в пазухах листьев некоторых растений и в дуплах. Светлые личинки ся из яиц примерно на 10-й день, длина их 5 мм. В небольших скоплениях воды развитие яиц и головастиков замедляется до появления задних ног, а затем сильно ускоряется. Однако общая ность развития остается несколько шей, чем в нормальных условиях. Обычно на 4-й день после вылупления у личинок квакши появляются наружные жабры, которые коротки, не ветвятся и скоро исчезают. Если икра отложена прямо на влажную землю, то личинки вылупляются уже без наружных жабр или с тыми жабрами. Примерно на 51-й день у нормально развивающихся головастиков вырастают задние ноги. Головастиков квакш легко отличить по хорошо витому, веслообразному, сильно щемуся к концу хвосту, кожная ка которого по спине проходит вперед вплоть до глаз. Глаза у них сильно сдвинуты набок. Перед метаморфозом головастики составляют около 125% от размеров взрослых. Метаморфоз пает примерно на 90-й день. Известны чаи зимовки личинок. Половозрелость наступает на 3—4-й год. В неволе жительность жизни до 22 лет. Велико видовое разнообразие квакш в Новом Свете. Многочисленные американские виды по образу жизни многим отличаются от обыкновенной квакши. Наиболее известная среди них изменчивая квакша (Hyla versicolor), стигающая 53 мм длины. Этот вид часто встречается в восточных и северных тах от Канады до Мексики. Изменчивая квакша отличается несколько чатой кожей и ярко-желтыми с грубой темной сеткой бедрами. Обыкновенно светло-серая основная окраска верхней ее стороны может переходить в рую или от почти белого цвета в красивый зеленый. Ярко выраженная способность менять окраску и отражена в названии животного. Королевская квакша (Hyla regilla), тающая на западе Северной Америки, ладает также несколько бугорчатой кожей и необычайно изменчивой окраской; рые, коричневые, зеленые и даже ярко выраженные розово-красные тона могут встречаться у нее во всех оттенках. Между глазами королевской квакши, как правило, помещается V-образное пятно, напоминающее корону. В восточной части Северной Америки от Канады до южной Каролины обитает маленькая свистящая квакша (Н. cruci- fer), известная своим голосом, который действительно походит на свист. форнийская квакша (Н. californiae) живет только у воды, редко удаляется от нее дальше чем на несколько метров. Часто по нескольку штук они забираются в ли, углубления в камнях на берегах чьев и прудов. Много дальше, чем лые, до 70 м, уходят от воды молодые. Интересно, что при температурах ниже 25° тело квакши несколько теплее жающей среды, при более высоких ратурах — холоднее. Высыхая, эта ша может потерять без смертельного ис- 91
хода до 35% от первоначального веса тела. Калифорнийская квакша активна с дины февраля до начала октября. ся пауками и насекомыми. Спаривание отмечено с середины апреля до конца июня. Головастики в водоемах лись с конца апреля до конца августа. В Мексике в период дождей очень часто можно видеть сонорскую квакшу (Ну] a exi- mia). Это маленькая квакша с ной головой и широкой спиной, отчего форма ее тела оказывается грушевидной. Сверху зеленая с темными пятнами, положенными в два, иногда в четыре дольных ряда. Брюхо серовато-желтое, горло темное, часто черное. Она населяет все открытые, поросшие травой места, если там есть хоть маленькие лужицы. Особенно любит сильно заросшие водоемы, в прибрежных частях которых, шись в воду так, что видна только голова, лежат и кричат самцы. Их голоса звучат со второй половины дня до глубокой ночи. Сонорскую квакшу не находили на вьях. В безветренных уголках она ся на солнце, сидя на листьях агав и курузы. В разгаре размножения ее икра встречается в каждой луже и даже в полненных дождевой водой колеях проезжих дорог. Кладка содержит самое большее 25 яиц, которые, как жемчужный венок, окружают стебли растений. Уже на 5-й день после откладки икры ляются личинки. Так как в Мексике вода испаряется очень быстро, то много яиц и личинок гибнет. На Кубе, Гаити и Багамских островах живет доминиканская квакша (Hyla domi- nicensis). Длина тела самки у этой квакши может превышать 100 мм. У этих квакш неуклюжее тело, невероятно широкая голова, бородавчатая кожа, большие пученные глаза. Кожа головы прирастает к черепу и неподвижна. Значительно меньший самец имеет два голосовых ка, расположенных не под горлом, как у других квакш, а по углам рта. На внутренней стороне первого пальца них конечностей в период размножения развиваются черные брачные мозоли. раска самки сверху, за исключением чисто-бурой головы, желтовато-серая с ным расплывчатым мраморным рисунком. На передних и задних ногах отчетливые поперечные полосы. Брюхо без пятен, беловатое. Самец в брачном наряде темно- коричневый с бронзовым отливом и ми зелеными пятнами. В неволе, кроме секомых, поедает и мышей. Активна ночью. Когда животное испугано, кожа его крывается беловатыми выделениями, дражающими слизистые оболочки. Поражают разнообразной красивой окраской квакши Южной Америки. вительно красива бразильская ная квакша (Hyla albomarginata), стигающая 70 мм длины. Спина и ло у нее голубовато-зеленоватые. Брюхо чисто белое. На спине у одних животных имеются белые, подобные жемчужинам пятна, у других — черные точки. Глазное яблоко ультрамариновое с черным ком, окруженным серебристой радужной оболочкой. Пальцы задних ног оранжево- желтые. Эта квакша — обитатель тых пространств — мечет икру в стоячих водоемах, берега которых порастают вой. Даже в садах из прудов для золотых рыбок звучит ее напоминающий птичий голос. Многочисленный обитатель канских болот — дву пятнистая квакша (Hyla bipunctata) имеет длину тела всего 25 мм. Спина этой квакши кирпично- красная, брюхо лимонно-желтое, нижняя сторона задних лап яркая, кораллово- красная. Весь день она проводит в жище, сидя головой вниз. Еще ливее окраска квакши Н. leucophyllata. Спина ее окрашена в красновато-темно- каштановые тона. На этом фоне вывается своеобразная фигура, имеющая серебристо-белый или золотистый цвет. Она представляет собой два ка, один из которых располагается ди глаз и направлен вершиной к кончику морды, другой, больший, лежит в задней трети спины, и вершина его обращена назад. Оба эти треугольника соединены широкими полосами, идущими по бокам тела животного. Другой вид — Н. tans из Венесуэлы — стройная квакша, в два раза большая, чем наша ная древесница. Днем она имеет сверху почти белую окраску, с рисунком, минающим поблекший лист, ночью эта квакша может становиться ново-коричневой. Снизу она оранжево- желтая. Самое красивое в ней — большие сине-зеленые глаза. Голос ее напоминает 92
шум, который производят весла при гружении в воду. Квакша Геслери (Hyla giesleri) отличается сходством с лишайниками, очень давчатой кожей и интенсивной оранжевой окраской нижней стороны задних лап. Днем в сухом воздухе она бежевая. Красная квакша (Hyla rubra), обитающая в Боливии, Парагвае и Южной лии, красивого светло-красно-коричневого цвета, с треугольным пятном между зами, вершина которого направлена ред. Бока, пах, а также передняя и няя сторона бедер серо-желтые или ватые с черным мраморным рисунком. Конечности опоясаны поперечными сами. Брюхо беловатое, горло иногда испещрено коричневыми крапинками. Очень влаголюбива. На стволах деревьев сидит вниз головой. Прекрасный прыгун. Самая маленькая квакша — Hyla emri- chi имеет всего 17—18 мм длины. Живет она на кустарниках, голос ее звучит зительно и напоминает звук, щийся, когда по фарфору проводят ножом. Несмотря на свои маленькие размеры, эта квакша может совершать прыжки до 75 см длиной. Другая, чернопятнистая квакша (Н. nigromaculata), имеющая длину около 30 мм, прыгает на 150 см. Удивительно хорошо сливается с окружающим фоном Н. senicula. Ее бородавчатая верхняя рона, похожая по окраске на кору ев или лишайников, и волнистая складка кожи на предплечье и задних стях делают контуры животного но незаметными. Эта квакша издает образный, не лишенный приятности запах. Интересна приспособительная окраска и поведение у очень спокойной ческой квакши (Н. geographica). При ности она прижимается к подстилке с несколько втянутыми глазами и вает верхнее веко, которое покрыто светло- коричневыми жилками. Благодаря этому глаз становится неотличимым от тела, окрашенного в глинистый цвет с темным рисунком, напоминающим географическую карту. Все затаившееся животное похоже на засохший лист. Некоторые квакши, когда им грозит опасность, ваются на спину и притворяются ми, другие спасаются при помощи ных длинных прыжков в быстро щихся направлениях. Квакши ства южноамериканских видов в период покоя сидят на нижней стороне листьев, спасаясь здесь от врагов и прямых лучей солнца, другие прячутся в узких щелях между листьями бромелии и во щах ее листьев. Однако некоторые виды, как и наши обыкновенные квакши, жатся открыто на листьях и стеблях. Среди южноамериканских квакш даются и очень интересные формы заботы о потомстве. Широко известна в этом ношении квакша-кузнец (Hyla faber), стигающая 90 мм длины. Она ся в Северной Аргентине и в Бразилии. Кузнецом эта квакша названа за свой громкий крик, напоминающий удары молотка по медному подносу. Днем няя сторона тела квакши-кузнеца сто-желтая, вдоль середины спины ходит черная полоса. Окраска ся отдельными неправильными тонкими черными черточками и точками. На ней стороне конечностей неясные темные поперечные полосы. Пах охристо-желтый, так же как и грубозернистая кожа брюха. В темноте окраска квакши-кузнеца новится красно-коричневой. Это щее ночное животное с большими лыми глазами. Спящая днем квакша не закрывает век, а чрезвычайно суживает зрачок, защищая таким образом сетчатку от света. Ее любимая пища — ночные бабочки. В рале квакша-кузнец строит в водоеме кольцеобразный вал из ила, внутри рого оказывается маленький замкнутый Рис. 58. Квакша-кузнец (Hyla faber). 93
бассейн, куда и откладывается икра. оружение имеет 30 см в диаметре и 10 см в высоту. Строит только самка, самец сидит при этом у нее на спине, совершенно безмолвно. Кричащие в это время самцы еще не имеют самок. Когда самка строит кольцевой вал, то на поверхности воды время от времени появляется голова и верхняя часть тела строителя, ного илом. Внутренние стенки вала ша старательно сглаживает при помощи брюха, горла и передних конечностей, отличающихся сильным развитием дисков на концах пальца. Эти диски прекрасно действуют наподобие лопаточек. Работа происходит исключительно ночью. Вал сооружается в течение двух ночей, и зу же или на протяжении 4—5 дней после окончания постройки в нее откладываются яйца. Через 4—5 дней вылупляются ловастики, развивающиеся затем в леньких искусственных водоемах. В рариуме наблюдалась постройка гнезд самцом, который делал это с необычайным усердием и сейчас же принимался за вое сооружение, если старое разрушалось. Закончив постройку, он сидел на ней и усиленно квакал всю ночь. Не готовые к икрометанию самки не участвуют в в постройке. Ярко окрашенная, живущая на ких деревьях в глубине девственных лесов бразильская квакша (Hyla resinifictrix) вымазывает дупло при помощи передних конечностей смолой. Сделавшись таким образом непроницаемым для воды, дупло Рис. 59. Самка квакши Гёльди (Flectonotus goeldii) с кладкой яиц на спине. скоро наполняется дождевой водой, и в него откладываются яйца. Банановая квакша (Н. nebulosa) укрепляет комки яиц вдоль края и на внутренней ности банановых листьев, где даже в жаркую пору сохраняется достаточная прохлада и влажность. В пенистом комке видно, как движутся личинки, которые при перенесении их в воду быстро гибнут. В Америке не только велико разие видов из рода Hyla, но чается и еще 15 других родов ства квакш, представленных в общей сложности 66 видами. Самка квакши Гёльди (Flectonotus goeldii) носит комки крупных яиц на спине до тех пор, пока из них не выйдут молодые животные с четырьмя конечностями и длинным несуразным хвостом. Квакши из рода филломедуз (Phyl- lomedusa) обитают в Центральной и ной Америке B2 вида). Сверху они всегда окрашены в зеленый цвет. Те же части тела, которые бывают не видны в сидячем положении, часто яркие: оранжевые, ные и фиолетовые. Филломедузы обычно бывают худы и выглядят ся. У всех у них короткий тупой нос и огромные глаза, которым беловатая радужная оболочка придает ное выражение. Ночью глаза кажутся совершенно черными из-за широко тых зрачков. Все филломедузы имеют стоящие хватательные лапы, благодаря тому что первый палец передних и задних конечностей может противопоставляться Рис. 60. Сумчатая квакша Gastrotheca marsu- piata. 94
Рис. 61. Сумчатая квакша Gastrotheca oviferum. Рис. 62. Малайская короткоголовая лягушка (Kalophrynus pleurostigma). остальным. По ровному месту они бегают, как жабы, шагом, но на вытянутых ногах, так что брюхо приподнято на 1—2 см от земли. В воду по собственной воле они не идут, очень беспомощны в ней и стремятся как можно скорее выбраться. Плавательные перепонки развиты слабо или вовсе отсутствуют. Слабо развиты и подушечки на концах пальцев, ствующие прилипанию. Живут они в кроне высоких деревьев и прекрасно лазают по тоненьким веточкам и листьям. Они способны прыгать, но прыжки для них нехарактерны. По особенностям щения филломедузы напоминают нов. Движения их медлительны, плавны и осторожны. Долго щупает филломедуза передней ногой воздух, пока не найдет ветку, за которую ухватится, затем ное подтягивает противоположную нюю ногу и вновь тянется вперед другой передней лапой. Оторвать филломедузу от ветки невозможно, не повредив ей ногу. Все представители этого рода ведут ной или сумеречный образ жизни. подвижная филломедуза схватывает бычу быстрым броском длинного липкого языка. Даже для откладки икры эти ные не идут в воду. Она заворачивается в лист или откладывается между двумя или несколькими листами, мися между собой благодаря липким оболочкам яиц. Так, готовая к откладке яиц самка Ph. hypochondrialis, несущая на своей спине самца, взбирается на лист, свисающий над водой. Затем самец и ка придерживают задними ногами женные края листа. В образовавшуюся таким образом трубочку самка вает яйца, а самец оплодотворяет их. Затем животные отползают немного ше, и так продолжается до тех пор, пока весь лист не заполнится икрой. Примерно 100 штук отложенных одной самкой яиц помещаются в двух листьях. Яйца очень крупны и богаты желтком. Развитие вершается быстро. На 3-й день у ша появляются наружные жабры, на 5-й они достигают наибольшего развития, а ко времени вылупления головастика атрофируются. Вылупившийся ный, как стекло, головастик, на котором видны только очень большие зеленые глаза с металлическим отливом, падает в воду, где и завершает свое развитие. Спустя шесть недель после откладки икры личинка достигает 80 мм длины; сверху она блестящего зеленого цвета, снизу серебристая, розово-красная. К цу превращения молодое животное гает уже 2/3 длины своих родителей. Размножаются в январе. Представители другого рода чатых квакш (Gastrotheca, 15 видов) по внешнему виду мало чем отличаются от настоящих квакш (Hyla), но им свойствен 95
крайне интересный способ заботы о томстве. Самки этого вида имеют на спине особый кожный карман — выводковую ку, в которой вынашивают яйца. У карликовой сумчатой квакши (Gastro- theca pygmaeum), достигающей всего 28 мм длины, 4—7 крупных яиц стью развиваются в сумке. Ее выводковая сумка открывается длинной щелью, ходящей вдоль спины животного. ся впечатление, что этот мешок возник в результате разрастания продольных кожных складок до соединения их в конце концов по средней линии. Такие кожные складки имеются, например, у некоторых видов рода Hyla, а у квакши Гёльди между ними располагается комок икры, вынашиваемый самкой на спине. Так же помещается икра и у скрытожаберника (Cryptobatrachus evansi), относящегося также к семейству квакш. У других видов сумчатых квакш выводковая сумка сообщается с внешней средой лишь большим отверстием в области крестца. Так, у обыкновенной сумчатой квакши (G. marsupiata) кладка содержит около 200 яиц величиной с горошину. В сумке из яиц развиваются головастики, которые последние стадии развития проходят в де. Головастики покидают сумку, когда наружные жабры у них исчезают, ляются задние конечности, но сохраняется еще большой веслообразный хвост с стой сетью кровеносных сосудов. Вероятно, он служит головастику дополнительным органом дыхания. К моменту выхода чинки в воду весь запас желтка ся уже израсходованным. В неволе у этой квакши спаривание наблюдалось 15 ля и 16 сентября. Спаривание длится 16—36 часов. Во время откладки яиц клоака выворачивается на 2 еле и бается на спину самки к отверстию сумки. У самки, спаривавшейся 16 апреля, ловастики стали покидать сумку и дить в воду 30 июня. Выход их жался 72 часа и происходил только чью. В первую ночь появилось 8—9 ловастиков, во вторую — 120—130 и в третью 8—9. Метаморфоз у этих ков начался 4 сентября. Другая сумчатая квакша — G. ovi- ferum — откладывает всего 15 яиц, очень богатых желтком и достигающих 10 мм в диаметре. Все развитие целиком исходит в выводковой сумке. У ков этого вида, совершающих развитие внутри яйца, развиваются наружные ры своеобразной формы. Они более всего напоминают цветок вьюнка, щийся на двух тонких длинных ках. У зародыша, развивающегося в це, они прижаты к телу. Богатая сеть кровеносных сосудов в этих органах свидетельствует об их значении как нов дыхания. Присутствие в стебельках этих жабр пучков поперечнополосатых мышц свидетельствует о том, что они сфор- Таблица 11. Бесхвостые земноводные: 1, 2 — рогатка венесуэльская (Ceratophrys cornuta); 3 — южноафриканский узкорот (Breviceps adspersus); 4,5 — остромордая лягушка (Rana terrestris), сверху — самец в брачном наряде; 6 — лягушка сибирская (Rana cruenta); 7 — лягушка травяная (Rana temporaria); 8 — лягушка озерная (Rana ridibunda); 9 — лягушка прудовая (Rana esculenta).
мировались тогда, когда животное могло ими произвольно двигать, видимо покидая на определенных стадиях развития яйцо. Выводковой сумкой на спине обладает еще одна квакша — Amphignathodon guentheri из Эквадора. Семейство Короткоголовые (Brachycephalidae) Короткоголовые A0 родов) нены на юге Центральной Америки и ших Антильских островах. Большинство из них мелкие A8—76 мм) ярко шенные животные, напоминающие квакш. Короткоголовые, относящиеся к р о д у древолазов (Dendrobates), му 10 видов, отличаются большой тостью кожных выделений и интересной формой заботы о потомстве. Слизь этих животных употребляется туземцами для изготовления отравленных стрел. Красящий древолаз (Dendrobates aura- tus) с Коста-Рики известен особенностью действия своих кожных выделений. Если кожу молодых попугаев слегка смочить слизью из кожи этого древолаза, то вместо зеленых перьев у попугая вырастают желтые или красные. Красящий древолаз зеленый, с крупными, правильно ложенными черными пятнами. тельные перепонки у него отсутствуют, на концах пальцев есть диски для липания. Задние ноги относительно тонки и коротки. Он ведет дневной образ ни, любит полутень, влагу и тепло. Животное это целый день в движении. Питается только мелкими мухами. Яйца откладывает на влажную почву, и самец остается рядом с ними. Выведшиеся из икры головастики прикрепляются к его спине и переносятся в воду, где и чивают развитие. Самый маленький волаз — D. pumilio имеет длину всего 18 мм. Сверху это животное блеклого оранжево-красного или красного тона с точечными пятнышками. Другой вид — D. typographies, длиной в 20 мм, блестит, как лакированный, и напоминает ший красный фарфор. Конечности у него темно-сине-серые, на спине тонкие чечные штрихи. Глаза овальные, большие, черные. Активен днем. Кладка яиц с грецкий орех величиной. У листолаза (Phyllobates trinitatis) из Венесуэлы проявляется такая же забота о потомстве, как и у красящего древолаза. Этот обитатель влажных лесов имеет в длину 25 мм и окрашен в серо-оливковые или коричневатые тона с темными нами. Низ у самок лимонно- или сто-желтый. Этот листолаз также активен днем и охотится на маленьких насекомых, пауков и червячков. Род короткоголовое (Brachycephalus) представлен всего одним видом, щим в Гайане, Гвиане (Фр.)> Суринаме (Нид.), Бразилии и Чили. Эти щие по внешнему виду жабу крошечные животные 15 мм длины окрашены в ярко- желтый цвет. Живут среди опавшей вы и на низких бромелиях. Питаются тлями и комарами. Их еще называют сед- лоносными жабами, так как на спине у них имеется костная пластинка, крепко срастающаяся с кожей и остистыми стками позвонков. Самый большой род этого семейства — ателопы (Atelopus) содержит 26 видов, Ателоп Стелъцнера (A. stelzneri) имеет 20 мм длины, сверху по матово-черному фону идут желтые пятна, ладони и ступни красные. Иногда посередине спины ся красная полоса, брюхо желтое. Этот вид живет на поросших кустарниками песчаных дюнах. Представители этого рода не переносят высоких температур при большой влажности воздуха, что вредит их очень чувствительной стой коже. Активны днем. В период множения животные эти очень быстры и подвижны, бегают, плавают, лазают, но не прыгают. В период спаривания оба пола издают крик, состоящий из двух звонких тонов вроде колокольчика и дующей за ними понижающейся трели. Яйца откладываются в мелкие дождевые лужи, и через 24 часа из них уже дятся личинки. Пестрый ателоп (A. va- rius) сверху покрыт черными, желтыми и красными пятнами, брюхо желтое. Этот вид также не прыгает. В неволе самец, спариваясь на протяжении недели, погиб от истощения, так как за то время ничего не ел. Третий вид — A. moreirae гает 29 мм длины, сверху он невый, живот карминно-красный, на горле и груди черные пятна, нижняя ность конечностей красная. Он обитает Д 7 Жизнь животных, т. IV 97
Рис. 63. Ринодерма Дарвина (Rhinoderma darwini). на высоте 1800—2000 м над уровнем моря в богатых водой болотистых местах и, как отметил Дарвин, активен днем, на солнце. У личинки лоскутообразные бы с поперечными складками посредине, окаймленные сосочками. Все три вида — наземные животные и неохотно идут в воду. К роду Rhinoderma принадлежит единственный представитель — ма Дарвина (R. darwini). Это очень образное животное длиной несколько более 30 мм. Живет она в горах Чили. ма — настоящий водный обитатель, не переносящий высоких температур. Она охотно сидит в воде, погрузившись в нее по глаза и опираясь на концы пальцев передних лап. При этом длинный мягкий заостренный отросток, имеющийся на це морды, высовывается вверх. Со звонким писком бросается это пестро окрашенное животное на добычу. Окраска ее чайно изменчива. Различают три ные вариации окраски верха. Первая рактеризуется глинистым цветом спины и резко отличающимися от нее каштаново- бурыми боками и головой. На конечностях поперечные темные полосы. Во втором случае спина окрашена в зеленые тона, в третьем варианте — в серо-бурые, серо- желтые или серо-красные. Две последние расы имеют по основному фону более ный, меняющийся в очертаниях рисунок. Нижняя сторона, имеющая две вариации, разрисована очень изящно и пестро. В вом случае горло и передняя часть груди светлее остальной брюшной стороны и представляют собой все переходы от менно-желтого цвета до вого, причем эти части могут быть крыты темными пятнами и точками; во втором случае вся нижняя часть окрашена почти одинаково в черно-бурый или олив- ково-черный цвет. Горло и грудь имеют металлический блеск. На брюхе лагаются большие чисто белые зубчатые пятна, а также желтые и иногда красные. Кроме того, на всех темных частях ной стороны имеются мелкие белые, ватые или кирпично-красные бородавоч- ки. Созревание половых продуктов нается с конца декабря и продолжается в январе. Брачный период тянется с конца декабря до конца февраля, запаздывая по сравнению с другими земноводными, живущими в этой же местности. Яйца откладываются самкой несколько раз диночке или попарно. Самец, после дотворения, берет их в рот и запихивает в горловой мешок. Горловой мешок самца сначала так короток и узок, что в него входит не более двух яиц. В стадии ного развития зародышей размеры лового мешка зависят от количества находящихся в нем детенышей, и он стирается до заднего конца туловища. Присутствие зародышей в горловом мешке не мешает самцу нормально питаться. Яйца у ринодермы Дарвина очень велики и содержат большое количество желтка. В течение первой половины развития до появления передних конечностей ши не связаны со стенками мешка и лежат в нем беспорядочно. Когда кончается запас желтка, эмбрионы располагаются двумя слоями так, что их спины обращены к стенкам мешка, а друг к другу они повернуты брюхом. Со стенкой горлового мешка сначала срастается хвостовой ник, а затем и спинная часть головастика. Дальнейшее питание происходит через стенку этого мешка, богатую ми сосудами. Кожа головастиков лишена самого верхнего слоя эпидермиса, рый затруднял бы всасывание. стики остаются в мешке до окончания своего превращения, и их хвостовой ник совершенно исчезает еще до ния. Детеныши покидают мешок ночке, так как развиваются они ково быстро. Вынашивающий потомство самец худеет, а затем восстанавливает силы, видимо, в весенние месяцы, билующие насекомыми (сентябрь — кабрь). В связи с этим размножается ринодерма Дарвина позднее, чем другие земноводные, обитающие рядом. 98
Семейство Настоящие лягушки (Ranidae) Одно из самых больших семейств отряда бесхвостых земноводных, объединяющее более 400 видов, входящих в 32 рода. Чрезвычайно разнообразные амфибии этого семейства характеризуются ствием зубов на верхней челюсти, рическими, нерасширенными (или слабо расширенными) поперечными отростками крестцового позвонка и отсутствием вочных хрящей между фалангами цев. Вероятным центром возникновения амфибий этого семейства следует считать восточное полушарие, причем Африка стала местом их наибольшей циации. Ныне распространены по му свету, за исключением арктических районов, Австралии и крайнего юга ной Америки. Самый обширный род — настоящих лягушек (Rana) объединяет более 200 дов. Сюда относятся как очень мелкие виды с максимальной длиной тела до 30 мм, так и самая крупная из бесхвостых земноводных — лягушка-голиаф, гающая 326 мм. Озерная лягушка (Rana ridibunda) — самый крупный вид среди земноводных нашей фауны. Наибольший ее размер — 170 мм. Самки всегда крупнее самцов. Однако в разных местах обитания размеры животных заметно изменяются. мальных размеров достигают озерные лягушки, обитающие между 45—50° с. ш. и 30—50° в. д. Иными словами, самые крупные особи живут в центре ареала, отличающемся, видимо, самыми приятными условиями существования для вида. По мере продвижения к границам ареала размеры озерной лягушки шаются. Так, в дельте Волги самые шие самки достигают 149 мм, а самцы 128 мм. Севернее, в Воронежской сти, самые большие самки имеют длину тела 117 мм, а самцы 112 мм. В нии, территория которой лежит в зоне пустынь, по южной границе нения вида, наибольшая из пойманных озерных лягушек достигала 88 мм. Размеры животных изменяются не только в разных частях ареала, но и в разных местах обитания, незначительно ных друг от друга. Например, озерные лягушки, населяющие окрестности хани, оказались крупнее лягушек того же возраста, живущих от них примерно на расстоянии 80 км — в нижней зоне ты Волги. Разница в длине тела у молодых самок составила 20—25 мм, а у самцов 30 мм. По-видимому, меньшие по рам лягушки находились в худших виях питания. Неподвижную озерную лягушку ко заметить среди водной или прибрежной растительности, благодаря тому что она окрашена сверху в зеленый, оливковый или темно-коричневый цвет с большим или меньшим количеством черных или темно-зеленых пятен. Иногда вдоль спины у нее тянется светлая полоса. Снизу она грязно-белого или желтоватого цвета, обычно с темными пятнами. У самцов в брачное время на первом пальце ней ноги развиваются утолщения серого цвета — брачные мозоли. У квакающих самцов по углам рта бывают видны серые резонаторы. Озерная лягушка распространена по всей Европе и в пределах нашей страны, проникая в Азию, доходит на восток до озера Балхаш. Северная граница ее пространения почти совпадает с южной границей тайги. У нас она обитает в захстане, Средней Азии, на Кавказе, в Крыму; за пределами нашей страны этот вид встречается в Иране, Малой Азии, Иордании, ОАР и Алжире, находя здесь южную границу распространения. ная лягушка характерна как для роколиственных лесов, так и для пей. На юге она проникает и в зону пустынь, а на севере краем ареала заходит в тайгу. Поднимается в горы до 2500 м. Всю жизнь эта лягушка проводит в воде или неподалеку от нее, населяя самые разнообразные типы водоемов, в том числе и большие, глубокие, текущие реки. При большой влажности воздуха и высоких температурах, мер в Южном Дагестане, она охотится дальше от воды, чем в средней полосе. В окрестностях Еревана озерные лягушки отходят от водоема на 2—3 м, иногда до 15—20 м, а молодые экземпляры — на 4—5 м. Тесная связь с водоемами позволяет озерной лягушке осваивать такие доступные для земноводных ландшафты, как пустыни. 7* 99
Озерная лягушка относится к ленным видам. В дельте Волги, в рых ильменях, используемых для разведения, живет до 60 тыс. озерных лягушек. В Колхидской, Алазано-Авто- ранской и Ленкоранской низменностях численность этих животных достигает нескольких десятков на 100 кв. м. В мении на километровом маршруте по берегу реки Карасу (район Багира) тывали до 141 особи этого вида. Средняя плотность населения лягушек в стях Алма-Аты от 1000 до 2000, а в ностях Илийска от 450 до 1000 особей на 1 га. Однако получение точных данных о численности озерной лягушки в разных частях ее ареала — это задача будущих исследований. Особенности суточной активности ной лягушки подробно наблюдались в Южном Дагестане летом в мелководной старице реки Самура, неподалеку от места впадения этой реки в море. В любое время суток общее число озерных лягушек, плавающих на поверхности воды и гающих в зарослях прибрежной тельности по берегам старицы, остается примерно одинаковым. Однако дважды в сутки они совершают перемещение на сушу и обратно. На берегу их много с 21 до 7 часов и с И до 17 часов. Самое шее число лягушек на суше наблюдается в час ночи и в час дня. Количество шек в воде уменьшается соответственно тому, как оно возрастает на суше. Во время пребывания лягушек на берегу желудки их наполнены максимально. Прибрежные заросли оказываются для них главным местом охоты. В воде животные спокойно лежат на поверхности или лениво двигаются. В это время происходит варивание пищи и опустошение желудка. Водоем — это место отдыха с наиболее благоприятными условиями температуры и влажности, дающее в то же время и дежное укрытие от врагов. Появляясь на суше и ночью и днем, озерные лягушки оказываются животными с ной активностью. Во время дневной тивности лягушки все время ненадолго уходят в водоем пополнить запас влаги в теле, благодаря этому днем какое-то количество лягушек встречается не только на суше, но и в воде. Ночью же в часы наибольшей активности все лягушки на суше и не идут в водоем, так как при более низких температурах они не гаются опасности высыхания. Суточный ритм поведения озерных гушек не одинаков в разных частях их ареала. Так, в Туркмении летом на гах водоема озерные лягушки встречаются чаще всего в ранние утренние часы, по вечерам и ночью. В жаркие дневные часы основная масса животных находится в воде. Перестают охотиться и те, которые находятся на суше, оставаясь в тени и на увлажненных участках среди прибрежной растительности. Желудки у большинства особей в это время не содержат пищи. В начале марта, когда по утрам еще жо, лягушки вылезают на берег обычно не раньше 9 часов, и уже к 10 часам во греющихся на солнце особей заметно возрастает. Между 10 и 16 часами ные интенсивно кормятся, и их в это время раза в два-три больше на суше, чем в водоеме. К вечеру, наоборот, количество лягушек больше в воде, чем на берегу. Однако уже во второй половине марта ночи бывают теплыми и лягушки вятся активными на протяжении всех суток. Следовательно, характер суточной тивности меняется и по сезонам. Эти изменения касаются не только времени, когда животные особенно энергично тятся, но и интенсивности охоты. В дельте Волги неполовозрелые озерные лягушки в апреле мало кормятся, и их желудки очень незначительно наполнены. пенно они начинают все чаще и чаще кормиться, и до начала августа ность питания непрерывно растет, а затем резко идет на убыль. Та же картина блюдается и у самцов. Они отличаются от молоди лишь тем, что до конца мая активность, связанная с кормежкой, у них возрастает очень незначительно. В это время деятельность, связанная с сами размножения, преобладает у самцов над всеми другими. Если они и не дают в полной мере так называемого брачного поста, то питаются значительно меньше, чем в другое время года. образна активность самок. Весной они начинают кормиться позже молодых и самцов, но наибольшая степень ния желудков у них отмечена во второй половине мая. С этого времени активность 100
их начинает снижаться и к концу августа мало отличается от активности самцов. В среднем самой большой активностью добывания корма в течение лета ются молодые, неполовозрелые лягушки, лишь немногим, примерно на х/5, меньше она у самок, у самцов же активность ния почти вдвое меньше, чем у самок. По мере понижения температуры жающей среды снижается активность ных лягушек, и они уходят в зимнюю ку. В южной части Армении спячка нается при средней температуре воздуха 11,5° и средней температуре воды 8°. Зимуют озерные лягушки на дне мов, мигрируя осенью либо в более бокие из них, либо к родникам. При осенних перемещениях на места зимовок лягушки могут проходить значительные расстояния. Зимующие лягушки часто скапливаются под нависающими берегами или скрываются в подводной ности. В разных климатических зонах озерные лягушки уходят на зимовку новременно. В горах спячка начинается раньше, чем на равнине. Так, в Южной Армении озерные лягушки уходят на зимовку во второй половине октября, а в окрестностях Махачкалы задерживаются до середины ноября. Также раньше дают в спячку и популяции, обитающие севернее. Под Курском озерные лягушки перестают встречаться на суше в ре — октябре. В Туркмении резкое кращение их активности замечается к цу ноября. Однако здесь о настоящей спячке у озерной лягушки говорить трудно. Часть их остается активной. В незамерзающем родниковом истоке в Багире бодрствующие лягушки не были редкостью даже при отрицательной пературе воздуха (—4°) в течение всего года. Большинство впадает в кий сон; они хотя и вялы, но не лишены способности плавать и прыгать. женные животные без особого труда мещаются и укрываются в другом месте. Возле артезианских колодцев и родников озерные лягушки не впадают в спячку и в Южной Армении. Различно и время выхода озерных шек с зимовки. В Туркмении это конец февраля — начало марта. Также в начале марта просыпаются озерные лягушки под Одессой и в окрестностях Махачкалы, а во второй половине марта — под ном. В это время средняя температура воздуха около 10°. Под Курском этот вид появляется в апреле, под Москвой — в мае. На сроки пробуждения лягушек значительно влияет высота над уровнем моря. Так, в Боржомо-Бакурианском районе, на высоте 1143 м над уровнем моря, они просыпаются в первых числах мая, а на высоте 1655 м над уровнем моря — в первых числах июня. Молодые уходят на зимовку позднее. Под Ереваном они задерживаются до конца ноября, тогда как основная масса взрослых дает в спячку до первой половины ноября. Весной они просыпаются от зимнего сна несколько раньше взрослых. В те продолжительность зимовки в ных районах Кавказа равна 60—90 дням, в Туркмении — 90—95, под Киевом—150— 180, под Москвой — 210—230. От времени первого появления лягушек до начала икрометания проходит от одной недели до месяца. У южных популяций этот интервал, по-видимому, меньше, чем у северных. В период размножения цы держатся на поверхности воды, зуя большие скопления. Они очень вижны и громкоголосы. Их «брачные песни» привлекают самок. Откладке икры предшествует спаривание. Манера обхвата самки при этом у всех лягушек, в том числе и у озерной, своеобразна. Самец схватывает ее позади передних лап так, что его лапы сходятся на груди у самки. Это своеобразное спаривание имеет большое биологическое значение. Оно стимулирует одновременное вание в воду икры и сперматозоидов, личивая процент оплодотворенных яиц при наружном оплодотворении. Икра откладывается в виде комка, шегося благодаря склеиванию слизистых яйцевых оболочек. Диаметр яйца озерной лягушки — 1,5—2,0 мм, а всей икринки — 7—8 мм. Верхняя половина яйца темно-бурая, а нижняя белая. Количество яиц, откладываемое одной самкой, до определенных размеров стает с увеличением длины ее тела. Так, в дельте Волги лягушки длиной 91—95 мм откладывают в среднем 3916—3989 яиц, у лягушек размером 106—109 мм число яиц возрастает до 4540—5195. 101
Среднее число яиц при длине тела ки 110—115 мм достигает 5408 — 6818 штук, при 116—119 мм — 7969—9360 штук. У лягушек величиной 120—126 ми в некоторые годы плодовитость резко снижается, достигая уровня, терного для молодых самок C614 яиц), только что вступающих в ние. В другие годы плодовитость этой размерной группы продолжает расти A1237 яиц), но тогда она снижается у более крупных самок, достигающих 128 мм. Число икринок у такой самки равнялось 2935 штук. Как показывают приведенные цифры, плодовитость зависит не только от величины животного, так как число яиц, откладываемых самками ковой величины, изменяется по годам. Видимо, в этих случаях сказываются условия жизни вида, не остающиеся стоянными из года в год. Плодовитость озерных лягушек из других частей ареала не выходит за пределы, полученные для нее в дельте Волги. Озерные лягушки выметывают икру одним комком или отдельными кучками от 3 до 10. Период икрометания растянут. Особенно продолжителен он у южных популяций. Эта растянутость может деляться откладкой икры порциями или неодновременным созреванием ее у ных особей. В Туркмении, возможно, имеют место две кладки в году. Икрометание начинается тогда, когда средняя температура воды достигает 15,6—18,6°. Это свидетельствует о тельной теплолюбивости озерной лягушки. В соответствии с теплолюбивостью этих животных и сперматозоиды их обладают высокой теплоустойчивостью. Они без да могут выносить нагревание до 41,4°. Теплоустойчивость сперматозоидов не няется у лягушек, обитающих в разных участках ареала. Скорость развития икры находится в теснейшей зависимости от температуры окружающей среды. В Армении в июне при средней температуре воды 20,4° и воздуха 21,9° развитие яиц длится 7—8 дней. В мае при средней температуре воды 16,4° и воздуха 11,2° развитие должается 9—10 дней. В среднем по этим двум наблюдениям для развития яиц озерной лягушки требуется 154,4 гра- дусодня. На юго-востоке Казахстана нормальное развитие икры происходит при температуре 18—24°. В одной и той же местности в водоемах, по-разному прогреваемых, срок развития икры не одинаков. Длина только что появившегося из яйца головастика озерной лягушки в Армении — 7—8 мм, в Туркмении — 4,8—5 мм. У них уже довольно длинный хвост окружен хорошо развитым ком. Наружные жабры разделены на ряд лопастей. Эти особенности строения зывают, что головастики озерной лягушки покидают яйцо на более поздних стадиях развития, чем у некоторых других хвостых земноводных, например у мордой лягушки. В это время окраска тела головастиков светло-желтая или коричневая. Достигая примерно 30 мм длины, головастики заметно зеленеют. Личинки озерных лягушек первое время остаются на тех местах, где они появились на свет, и держатся кучкой, но затем очень скоро расплываются по всему му. Их можно встретить в толще воды как на мелких местах, так и на более боких, как в зарослях растений, так и в чистой воде. В глубоких и больших мах головастики обычно держатся у гов, где вода теплее и где им, вероятно, легче добывать корм. Они ведут дневной образ жизни и наиболее интенсивно таются в 10—12 часов. На ночь стики опускаются на дно и прячутся под камнями и растительностью. Прорыв рта и переход к активному нию в Туркмении происходит тогда, когда личинка достигнет 16 мм длины. В дельте Волги головастики к этому мени имеют длину 16,8 мм. В разных водоемах их размеры оказываются наковыми. На полоях они достигают 22,2 мм, в ильменях — 16,7 мм, а в аван- дельте — 11,3 мм. Питание головастиков озерной лягушки изучено с применением точных методов анализа содержимого желудков так, как ни у одного другого вида наших ных. Они питаются не высшими ми, как это было принято считать, а главным образом водорослями. дающую группу их кормов составляют диатомовые и зеленые водоросли, в шинстве представляющие собой шие растительные организмы, часто одно- 102
клеточные. Самые крупные из них — нитчатые зеленые водоросли, очень тонкие и нежные, но имеют значительную женность. Диатомовые и зеленые ли были встречены у головастиков во всех исследованных желудках, причем ляли примерно 60% веса этого мого. Ко второстепенным кормам сятся простейшие, коловратки, ные водоросли и жгутиковые. Случайные корма включают плодовые тела низших грибов (плесени), эпидермис (кожицу) высших растений, мельчайших телей круглых и кольчатых червей, люсков, ракообразных, мшанок и комых. Все они не играют сколько-нибудь заметной роли в рационе головастиков. Организмы, идущие в корм кам, относятся к группе обрастателей, живущих на подводных растениях, или ведут придонный образ жизни на водье. Обитателей толщи воды поедают головастики мало. Вероятнее всего, они попадают к ним в пищу тогда, когда, отмирая, падают на дно или оседают на подводных растениях. Своеобразное ние ротового аппарата головастиков лично приспособлено к соскребанию пищи с растений или со дна. Их маленький рот окружен выдающимися вперед тыми губами, которые образуют шой конический хоботок. Верхняя ба меньше и менее подвижна, чем няя. Нижняя длиннее и шире, тельно мягче и подвижнее. По свободному краю ее идут в несколько рядов шие мясистые сосочки, имеющие, димому, осязательную функцию. Они скопляются преимущественно в углах рта. Ротовое отверстие ограничено двумя крепкими роговыми «челюстями», минающими клюв. Внутренняя ность обеих губ между свободным краем их и клювом образует поперечные ки, на гребнях которых, так же как и по свободному краю губ, появляются шие черные роговые зубчики. Каждый из зубчиков головастика — это одна мененная эпителиальная клетка. Он ро изнашивается, и на смену ему ленно возникает точно такой же. Вес поедаемой головастиками пищи растет с увеличением веса их тела, но не пропорционально. В то время как вес тела увеличивается в 40 раз, количество потребляемой пищи возрастает только в 15 раз. Происходит это потому, что с растом прожорливость этих животных уменьшается. В дельте Волги у ков длиной в 17 мм вес пищи ет в среднем 5,9% от веса их тела, при длине в 35 мм — 5,4%, а при длине 63 мм — 2,3%, т. е. потребление пищи в процессе развития уменьшается примерно в 3 раза. Личиночный период развития у озерной лягушки один из самых длинных среди наших бесхвостых земноводных. Несмотря на то что наружные жабры исчезают у них раньше, чем у других лягушек, на 7 дней, почки задних конечностей ляются поздно — на 32-й день. Задние конечности разделяются на отделы к 59-му дню и приобретают подвижность к 74-му дню. Передние конечности ются на 82-й день, и на 84-й день ся рассасывание хвоста. В общем ный период развития занимает 80—90 дней, а может быть и значительно большим. Зато растут головастики озерной ки быстрее, чем у многих других видов. Их средний прирост за день с момента вылупления до метаморфоза в ных условиях составляет 1,0 мм. Перед метаморфозом длина головастика в ней полосе составляет 70—90 мм, в те Волги — 55—69 мм, в Армении и мении — 50—52 мм. Они лишь на 15 — 25% меньше молодых половозрелых гушек. Во время интенсивного вания органов темп роста головастиков замедляется, составляя 0,5 мм за день (прибавление веса не больше 4,9 мг). 8 период интенсивного роста увеличение длины головастика за день составляет 0,7—1,5 мм (прирост веса 7,6—11,2 мг). В глубоких водоемах рост происходит несколько медленнее, чем в мелких. Существует ряд данных, говорящих о зависимости сроков развития личинок от температуры. Так, у озерной лягушки в Московской области личиночный од длится 80—85 дней, в районе Киева — 70—75 дней, на Кавказе (низменность) — 55—60 дней. В холодных горных мах головастики не успевают метаморфи- зировать и зимуют на этой стадии тия. Иногда в глубоких водоемах это наблюдается и под Москвой — у северной границы распространения вида. 103
Наилучшая температура воды для ществования головастиков озерных гушек 18—28°. Максимальная тура воды, при которой они могут ствовать, 43°. При температуре воды 5—6° развитие головастиков ся, а при 1—2° они гибнут. Скорость наступления метаморфоза зана также с характером питания нок. В условиях опыта удалось задержать наступление метаморфоза у животнояд- ных головастиков, выкармливая их рослями. Вероятно, в связи с раститель- ноядностыо головастиков озерной гушки им свойствен длительный период развития. Имеет значение и количество поедаемой пищи, определяющееся, видимо, не только потребностями организма, но и кормно- стью водоемов. Так, головастики, вающиеся в авандельте Волги, к периоду метаморфоза оказываются крупнее вивающихся в ильменях и полоях. При этом на протяжении всего времени после прорыва рта и перехода к активному способу питания они, в расчете на грамм веса тела, поедают пищи больше, чем головастики в других местах обитания. С первых дней своего существования головастики находятся в состоянии морфоза, с каждым днем приобретая все новые и новые особенности, характерные для взрослого животного, ведущего земный образ жизни, причем на каждом предыдущем этапе развиваются системы органов, которые начинают вать на последующем. Однако фозом обычно именуют те изменения, рые происходят в непосредственной связи с переменой среды обитания и приводят к полной потере личиночных органов. Метаморфоз у головастиков озерной гушки, как и у всех других, начинается с изменений кишечника, так как низм перестает питаться, затем даются, прорывая жаберные крышки, передние конечности. Далее порядок нений в строении головастиков у лягушек, подобно озерной всю жизнь живущих в водоеме, и у тех, которые приходят в него только на период размножения, не ков. Различия связаны, видимо, с тем, что у первых при превращении личинок во взрослую форму смена среды обитания выражена очень незначительно, так как сеголетки остаются в водоеме и выходят на сушу только кормиться. У личинок озерной лягушки сначала начинает зать хвост, изменяется строение глаз, перестраивается ротовой аппарат и только после этого, когда личинка приобретет вид взрослого животного, исчезают органы водного дыхания — жабры. У личинок наземных бесхвостых земноводных новение жабр происходит гораздо раньше, вслед за появлением передних стей. Наконец, изменяется строение кожи, и прежний головастик становится кой, отличающейся от взрослых только размерами и недоразвитием половых нов. Метаморфоз у озерной лягушки продолжается около 5 дней. Только что метаморфизировавшие летки по размерам обычно значительно меньше головастиков. В Армении они имеют длину 14—15 мм. В дельте Волги средний их размер сразу после фоза в июле — 26 мм. На зимовку они уходят, достигнув 30—39 мм длины, а отдельные экземпляры и 55 мм. В нежской области средние размеры леток, уходящих на зимовку,—20—30 мм, а наиболее крупных — 32—34 мм. Во время спячки лягушки почти совсем не растут. На следующий год в конце мая мовавшие сеголетки в дельте Волги имеют длину тела 40—49 мм, в конце июня — 50—59 мм, а в конце июля — 70—79 мм. До конца августа самки и часть самцов остаются такого же размера. Некоторые самцы дорастают до 80—89 мм. В течение следующего лета двухгодовалые самцы достигают длины более 90 мм, а самки— 90—99 мм. К 5 годам самки имеют 130— 139 мм длины. С возрастом рост ся, хотя и не прекращается полностью всю жизнь. Половозрелости озерные лягушки стигают на третьем году жизни, когда длина тела самцов равна 80—89 мм, а самок — 90—99 мм. В Воронежской сти половозрелость наступает у лягушек длиной в 70—80 мм, а под Казанью — 60—70 мм. Продолжительность жизни озерной лягушки в природе 6—7 лет. Особенно велика смертность сеголеток. Летом после метаморфоза они ют основную часть популяции. В нии в водоемах у Багира подсчитано, что 104
в июне сеголетки составляли 62,5% от всей популяции. Однако в марте щего года их доля равнялась всего лишь 14,5%. Численность озерных лягушек в одних и тех же местах в разные годы может няться, однако вопрос этот очень мало чен. Особо важную роль в их жизни но играть пересыхание водоемов во время засухи, что мешает нормальному росту и развитию головастиков и лягушат. Однако для тех озерных лягушек, которые ют в достаточно глубоких, постоянных водоемах, этот фактор имеет очень малое значение. В некоторых случаях сеголетки, которые уходят на зимовку позднее лых, в массе гибнут, застигнутые данными морозами. Возможна гибель и на зимовках от недостатка кислорода в водоеме. В особенностях питания озерной гушки проявляются все характерные черты, свойственные лягушкам вообще. Это животноядные организмы. Список поедаемых ими кормов очень велик, шинство из них — беспозвоночные, ным образом насекомые. Среди них первое место почти везде, где бы ни изучалось питание этого вида, занимают жуки. Только в окрестностях города Либехов (Чехословакия) на первом месте лись перепончатокрылые. На втором месте здесь, так же как и под Казанью, стоят двукрылые. Возле Махачкалы и в мении второе место занимают токрылые, а в Армении — прямокрылые. Как бы то ни было, но преобладающими кормами озерной лягушки везде ваются наиболее массовые животные. Существуя главным образом за счет насекомых, озерная лягушка, в отличие от других бесхвостых нашей фауны, падает и на позвоночных. В некоторых случаях добычей этого вида становятся мелкие млекопитающие, например ройки или молодые полевки. ны указания на схватывание лягушкой, сидящей у воды, мелких птиц; описано нападение ее на птенцов поганки, щейся на воде. Однажды была найдена мертвая лягушка с торчащим изо рта пуховым птенцом чибиса. Встречаются в желудках озерной лягушки и ужата, и некрупные земноводные (квакши, мордые лягушки), и головастики, и шата, в том числе и свои собственные. Однако млекопитающие, птицы и кающиеся — редкие объекты питания озерной лягушки. Головастики, лягушата и мальки рыб — наоборот. В некоторых случаях они могут составлять ную долю в питании этого земноводного. Так, собственные головастики становятся основным кормом во время сильного водка в дельте Волги, когда другие корма сносятся водой или становятся ными. Значительное число мальков может быть уничтожено озерной лягушкой в рыбхозах и на рисовых полях, где водят рыб. Одним словом, при больших, искусственно создаваемых концентрациях молоди. Однако, по наблюдениям в нии, при наличии массы мальков рыб и головастиков озерные лягушки жали все-таки поедать главным образом насекомых. Несмотря на то что озерная лягушка всю жизнь теснейшим образом связана с водоемами, значение наземных мов в ее питании гораздо больше, чем водных. В средней полосе наземные корма составляют 68% от числа всех кормов, встречающихся в желудках, в казье — 86%, в окрестностях лы — 73—95% и в Туркмении — 95 %. Это свидетельствует о том, что озерная лягушка охотится главным образом на суше. По мере продвижения на юг в более оптимальные условия температуры роль наземных форм в питании вается. Это явление хорошо согласуется с тем, что при высоких температурах озерная лягушка больше времени дит на суше, а при большой влажности окружающей среды и дальше отходит от водоемов. В питании озерной лягушки велик же процент летающих форм B4%). В этом отношении среди земноводных средней полосы она уступает только прудовой лягушке B7%). В Туркмении значение летающих животных в питании озерной лягушки резко повышается. Они ляют более 60% от числа всех ных форм. Возможность схватить щее животное связана у лягушек со собностью совершать большие прыжки, а также и со своеобразной манерой охоты. Они могут молниеносно выбрасывать далеко вперед вытягивающийся клейкий 105
язык, прикрепляющийся во рту не своим основанием, а лишь передним концом. Прилипшая к языку добыча ся ко рту и схватывается челюстями, женными мелкими, заметными только на ощупь зубами. У озерных лягушек доля летающих кормов увеличивается также и благодаря их дневной активности, так как активность летающих форм днем тоже наибольшая. Набор кормов, употребляемых ными лягушками, несколько меняется не только в разных географических пунктах, но часто и в близлежащих местах. пример, в окрестностях Махачкалы у лягушек из водоема, лежащего в стынном ландшафте, водные животные составляли 27%. Преобладающими мами здесь были насекомые, щиеся в 78% вскрытых желудков (из них 67% представляли жуки, 39% — крылые) и 33%—позвоночные. В другом водоеме на склоне горы водные животные в питании лягушек встречались редко E%). Во всех вскрытых желудках были найдены насекомые, из них жуки, крылые и перепончатокрылые были ружены в 60% желудков. Позвоночными эти лягушки не питались. Интересно, что и средняя степень наполнения желудков, вычисленная в процентах от веса тела, у лягушек из первого водоема оказалась примерно в два раза большей, чем во ром водоеме. Наблюдения проводились между 12 и 13 часами в одном водоеме 25, а в другом 27 мая. Разнообразие состава кормов может значительно изменяться на одном и том же месте в разные годы. Список кормов озерной лягушки в дельте Волги в 1956 г. включал 67 животных, в 1957 — 36, в 1958 — 44, а в 1959 — 21. Меняются особенности питания и в разные месяцы. Например, в дельте Волги в начале мая и в конце августа насекомые встречаются в 30% желудков, а в ное время — в 70—74%, рыбы в начале мая найдены в 14% желудков, а в другие месяцы — в 1—3%. Встречаемость водных в желудках озерной лягушки бенно велика в июне — начале июля B8%), тогда как в другие сроки они ружены в 16—20% желудков. В течение лета происходит также увеличение в тании доли водных обитателей. Различные возрастные группы озерной лягушки различаются между собой и по размерам животных, употребляемых в пищу. У всех у них господствующими кормами будут жуки, но молодые ки, и особенно сеголетки, питаются более мелкими формами. Сеголетки в больших количествах поедают цикадок, имеющих в длину 3—4 мм. В пище более старших лягушек эти животные отсутствуют. В определенных условиях озерная ка в больших количествах уничтожает медведок, причем неполовозрелые лягушки и сеголетки употребляют в пищу ным образом личинок этого насекомого. В питании молодых лягушек, больше чем у взрослых, встречаются муравьи и пауки. Сеголетки кормятся почти тельно на суше. Водные организмы ляют в их пище всего 6 % от общего числа встреченных кормов. У неполовозрелых лягушек более старших возрастов они составляют 26%, а у взрослых 38%. У сеголеток в среднем разнообразие кормов наименьшее — 30 форм, против 34—55 у старших возрастов. Доля ладающих кормов у них несколько выше (90%), чем у лягушек других возрастов (82—88%). Причины этих возрастных особенностей питания, видимо, в том, что молодь ограничивается лишь более кими формами, тогда как старшие могут употреблять в пищу и мелких и крупных животных. Кроме того, неполовозрелые лягушки охотятся главным образом на суше и только увеличиваясь в размерах начинают в больших количествах вать пищу и в воде. Возможно, молодые отличаются большей избирательной собностью в отношении корма и меньшей ловкостью на охоте. Однако эти ложения еще не имеют подтверждений. Среди всех наших земноводных ные лягушки привлекают наибольшее внимание с точки зрения оценки их ния в производственной деятельности ловека. Это объясняется тем, что они наносят вред, поедая мальков рыб. ходимо оценить размеры наносимого ими вреда. Выяснилось, что озерные гушки в естественных условиях поедают очень незначительное количество рыбы. Их склонность к этому корму значительно возрастает там, где плотность населения мальков оказывается повышенной. Это 106
происходит в водоемах искусственного рыборазведения и на рисовых полях, где выращивают мальков рыб, причем и здесь сколько-нибудь значительное количество мальков поедается только в ных местах их концентрации, например у шлюзов. Следовательно, воздействие озерных лягушек на продуктивность хозов очень незначительно. Предполагалось, что головастики ной лягушки могут конкурировать из-за пищи с молодью рыб. Но изучение этого вопроса показало, что эти предположения не имеют никаких оснований. Головастики озерной лягушки, ющие громадные скопления, играют ную роль в круговороте веществ в де. Представление о численности стиков в отдельных водоемах дают дующие числа: в ильменях дельты Волги на 1 м3 водоема приходится в среднем 9000 головастиков. Средняя за сезон масса головастиков в этих водоемах равна 400 г/м3. Биомасса головастиков в одном ильмене может достигать веса в 11,5 т, а во всех ильменях Дамчикского участка Астраханского заповедника достигает приблизительно 2282,5 т. Вся эта масса головастиков живет за счет диатомовых и зеленых водорослей, малодоступных другим позвоночным вотным. Головастики, в свою очередь, поедаются некоторыми хищными рыбами, а из наземных обитателей ужами и нообразными птицами: цаплями, чайками, крачками, утками, некоторыми куликами, зимородками и даже такими птицами, которые не связаны в питании с мами. Например, головастиков озерной лягушки охотно едят сизоворонки, ки, дрозды. Головастики озерной лягушки могут играть существенную роль в вании домашней птицы. Многие животные поедают и взрослых лягушек. К ним, например, относятся сомы, судаки, щуки, османы, ужи, аисты, цапли, чайки, крачки, поганки, ки, коршуны, болотные луни, змееяды, сарычи, курганники, домовые сычи, лины, вороны, грачи, сизоворонки, копуты, жуланы, лисицы, шакалы, суки, выдры и даже домашние кошки. Озерные лягушки, питающиеся ным образом наземными кормами и в свою очередь поедающиеся рыбами, повышают кормность водоемов именно за счет этих наземных беспозвоночных, играя роль промежуточного звена. Становясь пищей пушных зверей и промысловых рыб, ная лягушка оказывается полезным вотным и с точки зрения хозяйственной деятельности человека. Если же к этому прибавить и ние озерными лягушками вредных комых, то этот вид в целом окажется раздо более полезным, чем вредным, для человека. Прудовую лягушку (Rana esculenta) от озерной хорошо отличает высокий ренний пяточный бугор, более или менее сжатый с боков. Обычно она ная со светлой полосой вдоль спины и с большим или меньшим количеством ных пятен. Встречаемость продольной спинной полосы увеличивается по лению на север и на восток. В отличие от озерных лягушек среди прудовых иногда попадаются особи с темным височным ном (9%). Снизу прудовая лягушка го или желтоватого цвета с темными нами или без них. У самцов в брачное время на первом пальце передней ноги темный бугор — брачные мозоли; в углах рта наружные белые или желтоватые резонаторы. ной плавательные перепонки на задних ногах у самцов разрастаются значительно меньше (на 35%), чем у бурых лягушек, а у самок несколько больше — на 13% вместо 2—8%. Прудовая, или, как ее часто называют, съедобная, лягушка значительно уступает по размерам озерной. Ее максимальная длина 100 мм. По направлению к ру и на восток размеры прудовой лягушки уменьшаются. Населяет Европу, за исключением ренейского полуострова, Южной Франции, Греции и Балканского полуострова. В пределах нашей страны имеет ареал в виде клина, суживающегося к востоку и едва переходящего Волгу в среднем ее течении. Обитает в водоемах главным образом широколиственных и смешанных лесов. В некоторых местах, например в вежской пуще, встречается по влажным лесам и вдали от воды. В степях живет только по водоемам среди речных урем. 107
В тайгу почти не проникает, населяя в ее южных районах только водоемы открытых ландшафтов. В горы поднимается до 1100 м. Ночью в средней полосе вне периода размножения лишь отдельные особи довой лягушки изредка появляются на поверхности воды. Основная масса вотных находится на дне водоема, где температурные условия в это время лее благоприятны. Они всплывают в массе на поверхность к 8 часам утра и исчезают к 10 часам вечера. Наибольшее число особей активно между 12 и 16 часами — в самое теплое время суток. В эти часы, как показали наблюдения, лягушки шую часть времени кормятся. В 6—8 сов вес содержимого желудка не шает 1,1% веса тела; максимум ся на 12—16 часов, когда содержимое лудка составляет 14% веса тела. Начиная с 20 часов вес съеденной пищи резко ет и к 22 часам не превышает 2% веса тела. Активность прудовой лягушки, постоянно находящейся в условиях мальной влажности, зависит от туры окружающей среды, и в теплые ночи она может и не прекращаться. Весной прудовая лягушка ленна на поверхности водоемов с 10 до 22 часов. Кривая активности этого вида имеет двувершинный характер. Первый пик приходится на 14—16 часов, рой — на 20—22 часа. В течение почти всего активного времени большинство гушек находится в воде, и только в самое теплое время суток они перекочевывают на берег или плавающие в воде предметы. Здесь они заняты охотой, о чем тельствует наполнение желудков, ляющее почти 20% от веса тела. Этот первый пик активности связан с нием. Во время второго пика активности, в 20—22 часа, наблюдается наибольшее число спаривающихся и поющих особей, а вес корма в желудке не превышает 4% от веса тела. Следовательно, оживление лягушек в это время связано с процессами размножения. Разница между весенней и летней тивностью прудовой лягушки заключается в том, что летом продолжительность межки больше, чем весной. Этому приятствует более высокая температура воздуха и воды. В активный период большую часть пищи прудовая лягушка добывает на суше. Водные корма имеют в ее рационе шее значение, чем у озерной, но во много раз большее, чем у бурых лягушек. Кроме жуков и двукрылых, в питании этих земноводных играют заметную роль стрекозы и муравьи. Эти преобладающие корма составляют 66% от всех щихся. Примерно у 9% молодых вых лягушек встречаются комары, в чтожении которых этот вид имеет большее значение, чем другие лягушки. Корма, общие с озерной лягушкой, составляют 43% от всех животных, встречающихся в желудках прудовой. Интересно, что у озерной лягушки они составляют 69%. Эта разница, видимо, объясняется не только большей или меньшей женностью видов к водоемам, но и ными типами водоемов, в которых обитают прудовые и озерные лягушки. Например, веснянки и поденки, входящие в состав кормов озерной лягушки, отсутствуют у прудовой. Это, должно быть, связано с тем, что указанные насекомые откладывают яйца в быстро текущие водоемы, мые озерной лягушкой, но избегаемые прудовой. Имеют также значение и меры добычи. Более крупные лягушки поедают и более крупных животных. довая лягушка среди других наших водных добывает максимальное количество летающих насекомых; более 26% ных, найденных в желудках этого вида, принадлежит к ним. Зимняя спячка у прудовой лягушки в среднем 100 дней, на 15—25 дней ше, чем у бурой, но несколько короче, чем у озерной. Это наиболее вый вид среди наших лягушек. Проснувшись, прудовые лягушки, как и все зеленые лягушки, не сразу пают к размножению. Обычно они мечут икру во второй половине мая, позднее озерных, спустя 15—20 дней после буждения. Одна самка откладывает 2000—3000 икринок диаметром 1,5—2 мм. Размножение растянуто, так как икра откладывается несколькими порциями. Температура воды, в которой развивается икра прудовой лягушки, как правило, не падает ниже 16° и не поднимается выше 31°. Развитие ее идет значительно рее, чем у бурых лягушек, нерестящихся 108
ранней весной. Однако скорость развития яиц в эксперименте при одних и тех же условиях у травяной лягушки несколько большая, чем у прудовой. Яйца прудовой лягушки отличаются большей стью к высоким температурам, чем яйца травяной. Личинки выклевываются из яйца на сравнительно поздних стадиях развития, хвост у них окружен хорошо развитым плавником и имеет вытянутую форму, наружные жабры разделены на ряд лопастей. На 6-й день, раньше, чем у всех других видов лягушек, головастики прудовой теряют наружные жабры. На 30-й день у них появляются зачатки нечностей, на 50-й задние конечности разделяются на суставы, на 62-й они приобретают подвижность, на 69-й новятся видимыми передние конечности, и на 71-й начинается резорбция ста. Развитие может затягиваться до 133 дней. Известны случаи зимовки вастиков. Рост их отличается ной интенсивностью (в среднем 0,9 мм в день). К моменту метаморфоза длина головастика достигает длины тела возрелой самки. Средние размеры ток 30—32 мм, вес 3,4 г. В популяциях прудовых лягушек ляются три возрастные группы. шение полов таково: самцов 31,4%, самок 68,6%. Половозрелость наступает на 3-й год. Колебания численности этого вида чены мало. В отличие от бурых лягушек они меньше страдают от засухи. Однако в Дарвиновском заповеднике за 1947— 1949 гг. численность прудовых лягушек изменилась значительно, сократившись в 4 раза. В известной мере это ся местной спецификой условий вания. Численность прудовой лягушки падает здесь в годы с низким уровнем водохранилища, когда спад воды в июне влечет за собой пересыхание мелких водоемов и как следствие гибель стиков. По некоторым данным, при сыхании водоемов прудовые лягушки рываются на дне их и, покрытые шей грязью, как бы впадают в спячку. Икру прудовой лягушки поедают вы, головастики отмечены среди кормов обыкновенной чайки, взрослых жают белокрылые крачки, выпи, сарычи, филины, камышницы. К группе зеленых лягушек относится также чернопятнистая лягушка (Rana nigromaculata). Внутренний пяточный бугор у нее высокий, сжатый с боков, между спинно-боковыми складками шое число продольных кожных ребрышек. Сверху она серовато-оливкового цвета с большим числом иногда сливающихся черных пятен. Вдоль середины спины проходит продольная светлая полоса. Низ тела белого цвета. Иногда попадаются особи с темным височным пятном (около 4%). В углах рта у самца наружные наторы серого или почти белого цвета. Максимальная длина тела 95 мм. Она уменьшается по мере продвижения вида на север и запад. Чернопятнистая гушка живет в Китае, Восточной голии, Корее, Японии и в пределах нашей страны на Дальнем Востоке, на север до 55° с. ш. Интересно, что у этого ного вида крупные экземпляры населяют восточную часть ареала, тогда как у падного вида — прудовой лягушки — они обитают на западе. Чернопятнистая лягушка держится в водоемах, часто на рисовых полях. сыпается в конце марта — начале апреля. Икрометание в марте — апреле, обычно по утрам. Самка откладывает около 5000 яиц диаметром 1,7 мм. Головастик перед метаморфозом составляет около 71 % от длины взрослых. На зимовку уходит в октябре. По своему образу жизни ка к озерной лягушке. Остромордая лягушка (Rana terrest- ris) — многочисленный вид в нашей не, относящийся к группе бурых лягушек. Внутренний пяточный бугор у нее кий, сжатый с боков, морда заостренная. Сверху она коричневая или сероватая с темными пятнами и точками. Это делает ее малозаметной среди травы, гниющих листьев, хвои, палочек и сучков в тех местах, где она обычно живет. От глаза через барабанную перепонку почти до плеча у нее тянется темное постепенно суживающееся височное пятно. Это пятно хорошо маскирует глаз лягушки, который легче всего делается заметным у шегося животного и выдает его ствие. Горло у остромордой лягушки беловатое, большей частью с мраморным рисунком. Брюхо белое или желтоватое, в подавляющем большинстве случаев без 109
пятен. Общий тон окраски остромордой лягушки может значительно меняться в зависимости от температуры и влажности среды. В сухую и солнечную погоду блюдается заметное его посветление. На севере Горьковской области в народе существует примета, что лягушки леют к хорошей погоде. Весной у самцов развивается яркая серебристо-голубая окраска и все тело становится ся, отекшим. Среди бесхвостых водных средней полосы остромордая гушка единственная имеет такой ярко выраженный брачный наряд. На первых пальцах передних лап у самца имеются темные шероховатые брачные мозоли, не расчлененные на части. Плавательная перепонка на задних лапах развита у них в период размножения лучше, чем после него, когда лягушки уходят из водоемов. Относительная площадь ступни (площадь ступни, деленная на длину тела и женная на 50) в период размножения у них увеличивается на 80%. У самок разрастание перепонки выражено тельно меньше. Площадь ее ступни няется всего лишь на 8%. Максимальный размер, которого может достигнуть остромордая лягушка,—78 мм. Однако обычная длина половозрелых бей — от 51 до 70 мм. Географические закономерности изменения длины тела этого вида не установлены. Однако порции тела лягушек из разных мест обитания не одинаковы. Например, сительная длина задних ног у самцов растет с юга на север, у самок таких нений не происходит. Лягушки из тундры и тундры не подчиняются этой закономерности. Они отличаются кими задними конечностями. Пропорции тела животных изменяются не только в зависимости от их мест обитания или пола, но и от возраста. Так, у самцов с стом относительная длина ног становится больше. Однако у самых старых самцов в ряде случаев наблюдаются обратные изменения, относительная длина ностей становится меньше. Интересно, что животные, появившиеся на свет в разные годы, могут различаться между собой пропорциями тела больше, чем щие в разных географических пунктах. Иными словами, существуют изменения в строении тела по годам. Все это ризует сложные взаимоотношения низмов с окружающей средой и важно для изучения эволюции вида. Остромордая лягушка распространена на запад до Северо-Восточной Франции, обитает в Бельгии, Голландии, Дании, далее западная граница ее ареала пенно переходит в северную, проходя через Южную Швецию, Финляндию, релию, и выходит к берегам Белого моря, проходит через низовья Печоры, юг острова Ямал, переходит в нижнем нии Енисей и спускается на юг до Тувы. Южная граница идет по Алтаю, через верный Казахстан, пересекает реку Урал у Уральска, нижнее течение Волги, на, Днепра, проходит через Румынию, Венгрию, верховья Дуная и Рейна. В Крыму и на Кавказе отсутствует. Остромордая лягушка населяет лесную, лесостепную и степную зоны. В Северном Казахстане заходит в полупустыню, чается и в тундре. В горы поднимается до 700 м. Большая часть ареала дой лягушки совпадает с ареалом травя- ной^ однако границы ее распространения раздвинуты к югу. По сравнению с травяной лягушкой личается несколько меньшими ми к влажности. Посаженные в террариум на сухой песок, травяные лягушки гибнут на второй-третий день, а остромордые живут больше недели. В местах, где ность 81—90%, травяная лягушка чается редко B3% встреч), а остромордая значительно чаще D0,9% встреч). димо, этим в известной мере объясняется более широкое проникновение дой лягушки в зону степей. В тундре остромордая лягушка странена в значительно меньшей степени, чем травяная. Не поднимается она и в горы на Полярном Урале. Видимо, чивость ее к низким температурам меньше, чем у травяной. В лесной зоне оба эти вида должны быть отнесены к многочисленным. На ровом маршруте в хвойных лесах в нем можно встретить двух остромордых гушек, а в лиственных — четырех. На вере остромордая лягушка встречается реже травяной, а на юге она над ней обладает. Оба вида в известной мере делят между собой территорию. Это показывают одно- 110
временные подсчеты численности мордой и травяной лягушек на одних и тех же маршрутах, проходящих по ным биотопам. Наблюдения эти были ведены в Костромской, Владимирской и Горьковской областях. В различных пах боров и по степным склонам лись только остромордые лягушки, ные здесь не встречались. В елово-пихто- вом лесу, на ржаном поле среди елово- пихтового леса, в дубовом лесу и по гам с мелким кустарником, напротив, отсутствовали остромордые лягушки, а встречались травяные. И в Ярославской области, а также в Дарвиновском нике остромордые лягушки более численны в бору-зеленомошнике, чем в е л ьнике-зел еномошнике. Значительно большая связь дой лягушки с сосной, а не с елью вновь подтверждает ее меньшую ность к влажности. Сосна обычно растет на песках, влагоемкость которых близка к 2%, тогда как у суглинистых и стых почв, характерных для еловых и шанных лесов, влагоемкость достигает 15%. Там, где травяная лягушка ет над остромордой, последняя занимает более сухие места обитания. Там, где остромордая лягушка многочисленнее травяной, она занимает и ее биотопы, в первую очередь различные типы венных лесов. В пределах своего распространения она встречается в очень разнообразных типах лиственных лесов, в осиновых, бовых, дубовых, буковых лесах и никах. Обитает в пойменных лесах и зовых колках. Придерживается опушек и полян. В Волжско-Камском заповеднике самая большая численность остромордой лягушки наблюдалась в осиннике. Здесь за 10 суток в ловчую канавку ловилось до 165 лягушек, в дубово-липовом лесу с примесью березы, клена, вяза, ели и с обильным травостоем — 86, а в ке — 32. В сосново-еловом лесу не лось более 15 лягушек. В открытых биотопах лесной зоны, в суходольных лугах и на степных склонах остромордая лягушка встречается реже, чем в лесах. Здесь на 100 м маршрута встречается менее одной лягушки. нако в пойменных лугах численность этого вида значительна — до 4 лягушек на 100 м учетной линии. Довольно часто остромордая лягушка живет на болотах, особенно по их окраинам, предпочитает осоковые, но не избегает и сфагновых. На сфагновых болотах численность этого вида примерно такая же, как на дольных лугах. Остромордая лягушка относится к пе наземных лягушек и не только дит на суше большую часть активного периода, но и, как правило, зимует. Однако на пределах своего ния в степях и в тундре она не порывает связи с водоемами и после периода жения. Выходит на охоту вечером и активно мится между 20—22 часами, несмотря на то что температура воздуха в это время понижается. Это связано с тем, что ночью влажность выше. После полуночи ность начинает медленно снижаться. С 4 часов и до 18 она держится на низком уровне. Однако остромордую лягушку чаще, чем других наземных позвоночных, можно видеть деятельной и днем. Весной, в период размножения, когда лягушки держатся в водоемах или по их берегам, характер их поведения меняется. Период пониженной активности щается и длится примерно с 4 до 10 часов. Лягушки оказываются малодеятельными лишь в самое холодное время суток, а днем и в первую половину ночи они тивны. Максимум их деятельности, так же как и летом, развивается между 20—24 часами. В это время наблюдается максимальное число спаривающихся бей, чаще звучит брачная песнь и больше откладывается икры. Весной активность, связанная с процессами размножения, подавляет все другие виды деятельности. Лягушки мало кормятся, у них дается «брачный пост». В неактивное время суток лягушки ной скрываются на дне водоемов, где колебания температуры менее резки, чем в воздухе, а летом прячутся в более ных местах, под упавшими деревьями, в пнях и т. п. В степи и в тундре, где озерные ки не отрываются от водоемов и после периода размножения, весенний тер активности сохраняется у них и летом. 111
Основу питания остромордой лягушки составляют жуки. Другие корма у шек из разных географических пунктов имеют разное значение. В одних случаях значительную долю в питании, кроме жуков, составляют пауки, кобылки, клопы и гусеницы; в других к этим кормам присоединяются комары, но дает значение клопов или исчезают и мары и клопы, но появляются муравьи. Иногда же все другие корма, кроме жуков, отличаясь значительным разнообразием, встречаются в желудках не часто, в больших количествах, и трудно какому- нибудь из них отдать предпочтение. Состав кормов может меняться не ко в разных географических пунктах, но и в соседних биотопах. Под Казанью в лесах к доминирующим кормам можно отнести жуков D8,9%), пауков B9,2%), кобылок B7,7%), гусениц A5,4%) и клопов A4,9%). В тех же местах в пойме набор преобладающих кормов ся. К ним относятся жуки G2,0%), пауки D4,0%) и гусеницы A6,0%). Остальные корма встречаются лишь в 4% ных желудков. В питании остромордых лягушек очень велико значение наземных животных. Они составляют в средней полосе 91,2% от всех встреченных в желудках кормов. Интересно, что и в зоне степей, где ка постоянно держится у водоемов, она питается исключительно наземными орга- Таблица 13. Черепахи: 1 — болотная (Emys orbicularis); 2 — каспийская (Clemmys caspica); 3 — звездчатая (Testudo elegans); 4 — средиземноморская (Testudo graeca); 5 — расписная украшенная (Chrysemys picta); 6 — красноухая (Pseudemys scripta); 7 — бугорчатая (Maiaclemys terrapin); 8 — матамата (Chelus fimbriata). низмами. В тундре значение водных мов в питании этого вида возрастает. Различие в кормах остромордой и вяной лягушек определяется тем, что первая обитает в более сухих местах, чем вторая. Например, травяная лягушка больше поедает наземных моллюсков, тоже придерживающихся более влажных мест. Применением мечения остромордых гушек удалось установить, что кормовой участок отдельной особи занимает щадь до 0,2—0,3 га. Обычно лягушки не уходят далее 25—30 м от того места, где были помечены. В пределах этого участка животное постоянно передвигается в сках пищи. Кормовые участки разных лягушек, обитающих по соседству, крываются. Размеры кормового участка и приверженность к нему лягушек деляются его кормностью. Если запасы пищи становятся недостаточными или меняются условия влажности, вающие активность животных, лягушки предпринимают миграции, перемещаясь в другие места. Передвижения совершаются постепенно со скоростью от 3 до 20 м в сутки, при этом могут смениться не только кормовые участки, но и биотопы. Такие перемещения могут свершаться и в течение нескольких недель, и на жении двух и более активных сезонов. Интенсивность питания остромордых лягушек, как и у других земноводных,
зависит от степени их активности, рую ограничивают условия температуры и влажности. Понижение температуры осенью приводит к тому, что лягушки все чаще и чаще попадаются со слабо наполненными или совсем пустыми лудками. Постепенное ослабление ности приводит в конце концов к зимней спячке. Кормовые летние миграции неизменно переходят осенью в миграции к местам зимовок, которые у этого вида ны не ярко. Большинство остромордых лягушек зимует на суше: в ямах, засыпанных листьями, в кучах листвы и хвои, под кучами хвороста, в норах грызунов и т. п. Меньшее число зимовок встречается в замерзающих ручьях, лесных речках, богатых родниками, и в торфяных лотах. На зимовку уходят в северных районах в начале сентября, южнее — в конце тября, примерно на две недели раньше, чем травяные. Срок зимней спячки в среднем 165—170 дней, на 10—15 дней больше, чем у травяной. Это, видимо, связано с меньшей устойчивостью остромордой лягушки к низким температурам. дые уходят на зимовку позже взрослых. Просыпаются остромордые лягушки под Киевом в середине марта, под Москвой в середине — конце апреля. В холодные весны выход с зимовки может ваться до начала мая. В тундре активность начинается значительно позднее, к множению остромордые лягушки пают лишь в середине июня. лые появляются позднее взрослых. Период активности этого вида в течение года в Подмосковье занимает 135 дней, а в верной Буковине — 210. Половозрелые особи переходят из мест зимовок в водоемы. Эти передвижения проходят в массе очень быстро — за 3—4 дня. Собираясь в нерестовые мы, лягушки проходят значительные стояния — до 800 м. За сутки они могут пройти до 300 м. Пришедшие в водоем лягушки без медления приступают к размножению. Минимальная длина участвующих в множении самок — 42,5 мм, самцов — 43,4 мм» Половозрелость наступает на 3-й год. Отмечено, что лягушки, живущие во влажном и теплом климате, начинают размножаться, достигнув меньших ров по сравнению с лягушками, живущими в другом климате. Более или менее тельное время в водоемах проводят самцы, подстерегающие приходящих в водоем еще не отметавших икру самок. Отдельные самцы могут оставаться в водоеме до 20— 25 дней. Самки же не только приходят в водоем позднее самцов, но и, отметав икру, сейчас же покидают его. Этим ся то, что в водоемах обычно встречается большее число одиночных самцов и только спаривающиеся, не отложившие икру самки. В самый разгар размножения на суше можно встретить или отдельных, еще не отложивших икру самок, идущих к водоему, или, напротив, самок, уже удаляющихся от него. Самцы в это время на суше не встречаются. Уходящие из водоемов лягушки снова проходят большие расстояния, но так как они в это время интенсивно кормятся, восстанавливая затраченную в период размножения энергию, скорость движения их невелика — до 16 м в сутки. У степных лягушек, в течение всего активного периода размножения не дящих от водоемов, сроки икрометания растягиваются до месяца, тогда как у степных и лесных популяций на это буется 10—15 дней. Собравшиеся для размножения в ме самцы образуют большие скопления. Иногда на мелководье на 1 м2 можно считать их до 25 штук. Булькающий крик этих животных создает иллюзию го весеннего ручья или кажется жим на отдаленный лай собак. В рых случаях самки, отметавшие икру, имеют травмы после крепких брачных объятий. Площадь кожи, сорванной ками самца на груди самки, доходит до 4 см2. Кладка в виде одного, реже двух или трех комков откладывается недалеко от берега на мелких, незатененных, хорошо прогреваемых местах. Она обычно около суток лежит на дне, а затем всплывает. В одном месте часто скапливается шое количество икры, отложенной гими самками. Водоемы, в которых мечут икру мордые лягушки, разнообразны, чаще лесные, с поросшим травой дном. Нередко А 8 Жизнь животных, т. IV из
нерестовыми водоемами служат торфяные болота. Одна самка откладывает 504—2750 яиц. Количество их зависит от возраста вотного. С увеличением его возрастает число откладываемых яиц. Однако это происходит лишь до определенного дела. У самок, достигающих размеров 69—70 мм, плодовитость вновь падает. Диаметр икринки 6—8 мм, диаметр яйца 1,5—2,0 мм, но может быть и менее — до 1,0 мм. Температура воды, при которой нается откладка икры, равна 12,0—14,8°. Выход личинок из икры наблюдали на Украине через 3 дня после ее ки. В Татарии это происходит через 5—10 дней. При изменениях температуры воды от 4 до 23° головастики выходят из икры через 8—10 дней. Колебания ратуры воды, в которой развивается икра остромордой лягушки, бывают очень большими. Случается, что она лежит в воде, сверху покрывшейся корочкой льда. В таких случаях развитие икры вается, но она не гибнет. Это объясняется большой устойчивостью яиц к воздействию низкой температуры. Важное значение имеет также и тот факт, что температура в комке икры в среднем в течение суток на 3° выше, чем температура окружающей среды. Минимальная разница, щаяся на самое холодное время суток, 1,5°. Полностью набухшая оболочка яйца содержит только около 1% сухого вещества, остальное составляет вода, среди всех других веществ отличающаяся самой большой теплоемкостью. Обладая шой теплоемкостью и концентрируя на себе, подобно собирательным линзам, товые и тепловые лучи, прозрачные зистые оболочки яиц аккумулируют шое количество тепла. Тепловая инерция в комке икры объясняется также и малой теплопроводностью оболочек. Икра вается сильнее и быстрее воды, а вает дольше. Усиленному поглощению тепловых лучей способствует также ление темного пигмента на одном полюсе яйца, обращенном к свету. В то же время пигмент служит ширмой, ограждающей яйцо от вредного действия товых лучей. Выклев головастика из яйца дит благодаря растворяющему оболочки яиц ферменту, который выделяют клеточные железы зародыша. На протяжении всей своей жизни вастики остромордой лягушки образуют скопления и не расплываются по водоему, придерживаясь мелководий. О питании их известно очень мало. Вероятно, они предпочитают животную пищу. Ротовая воронка у них менее бокая, бахрома по ее краям мелкая, говые челюсти значительно уже, чем у растительноядных головастиков ной лягушки. Зубчики на губах обычна мелкие. У только что вылупившейся личинки части тела едва обозначены. Голова лена от туловища легким перехватом, а задний конец зародыша вытянут в тенький хвост (рис. 15). Хвост окружен широким плавником, идущим и вдоль спины личинки. Головастики окрашены в черный цвет и достигают 5,5—7,5 мм длины. Вскоре после вылупления развиваются наружные жабры, отличающиеся тельной длиной. Они сильно ветвятся и сохраняются дольше, чем у других наших лягушек. Все это, видимо, связано с тем, что, живя большими скоплениями, вастики испытывают недостаток рода. В первую половину личиночного вития, до появления зачатков стей, когда усиленно идут процессы рования различных органов, головастики остромордой лягушки увеличиваются за день на 0,4 мм. Наибольшей сти рост животного достигает в ток времени от появления зачатков нечностей до разделения задних стей на отделы, т. е. как раз в то время, когда процессы формообразования ближаются к концу и ослабевают. В это время личинки увеличиваются зительно на 0,7 мм в день. Затем сивность роста вновь падает, и перед таморфозом головастики вырастают в день на 0,4 мм. Среди других наших лягушек дая характеризуется наименее ным ростом. Перед метаморфозом длина тела вастиков C5—45 мм) составляет около 67% от длины тела взрослой самки. Их сравнительно небольшие размеры нахо- 114
дятся в соответствии с ным личиночным развитием. Все ное развитие занимает в среднем 60—65 дней, но в исключительных случаях может растягиваться и до 120 дней. должительность метаморфоза 4 дня. Тундровые популяции остромордых шек отличаются очень быстрым развитием. Максимальная продолжительность его 45—55 дней, несмотря на то что ратура воды, в которой живут стики, далека от оптимальной. Только что метаморфизировавшие летки имеют длину тела 13—20 мм. верные формы в этом отношении, видимо, не отличаются от южных. Пол в разных зонах дифференцируется на разных этапах развития. В популяциях, обитающих в степном Зауралье, он различим уже у сеголеток длиной 19—20 мм, В лесостепи, в лесу, в лесотундре Зауралья и в рах Южного Урала пол можно различить только на второе лето их жизни, а в тундре еще позднее. Видимо, на вание пола оказывает влияние ратура окружающей среды. Чем она же, тем позднее дифференцируется пол животного. С момента метаморфоза до ухода на зимовку лягушата в Волжско-Камском заповеднике вырастают в среднем на 3,4 мм, а за 6 зимних месяцев — всего на 1,1 мм. Их рост зимой происходит в 8 раз медленнее, чем летом. На Южном Урале лягушата в первое лето жизни вырастают с 13 до 24—25 мм. Только что шие метаморфоз лягушки с Полярного Урала имеют размеры тела тоже около 13 мм, но не успевают за первое лето стичь размеров своих южных сородичей. И в дальнейшем они, видимо, растут леннее их. На это указывают ные размеры остромордых лягушек, ченные у тундровых лягушек E5,4 мм) и южных F0,2 мм). Расселение молодых из водоемов, как правило, начинается в конце июня — в июле и происходит со сравнительно большой скоростью. Эти крошечные вотные преодолевают за сутки 25—60 м. В популяции остромордой лягушки в весенний период отчетливо выделяются по размерам три возрастные группы: валые лягушки длиной 25 мм, ние — длиной до 42 мм и старшего раста, имеющие размер более 42 мм. Соотношение численности этих ных групп, видимо, не одинаково в разные годы. В Дарвиновском и Волжско-Камском заповедниках в 1947 и 1950 гг. дающей группой оказалась вторая. Однако в 1936 г. под Звенигородом наиболее гочисленной была третья группа. шение этих возрастных групп изменяется и в течение одного сезона. Все эти нения объясняются разной стью гибели лягушек, происходящей под воздействием разнообразных причин. Общая численность остромордых шек вследствие их гибели может ниться в 4—9 раз, если сравнивать между собой разные годы. Сокращение сти происходит главным образом от хи, когда погибает масса икры и стиков, а также в суровые малоснежные зимы на зимовках. Однако у них имеются и враги и паразиты. На головастиков нападают плавунцы и другие водные ники из беспозвоночных. Из позвоночных животных их уничтожают зеленые ки и ужи, особенно молодых. Взрослых лягушек поедают озерные лягушки, ужи, гадюки, аисты, каравай- ки, малые выпи, речные чайки, малые подорлики, сарычи, вороны и даже хари. У барсуков эти лягушки ются в 56% исследованных желудков г нападают на лягушек и выдры, норкиг хори, ласки, лисицы, ежи и даже новенные бурозубки и кроты. Однако у этих животных они встречаются всего лишь в 0,6—19% желудков. У остромордой лягушки обнаружено 25 видов внутренних паразитов: 16 видов плоских червей, 8 — круглых и 1 вид скребней. К головастикам присасываются большая и малая ложноконские и ковые пиявки. У взрослых лягушек ружные паразиты не найдены. Этим они, видимо, обязаны ядовитым выделениям кожных желез. В оболочках икринок остромордых лягушек содержится особое вещество — ранидин, губительно вующее на простейших. Оно вдвое сильнее карболовой кислоты. В народной медицине сушеная икра гушек используется при лечении го воспаления лица. Травяная лягушка (Rana temporaria) no внешнему виду очень напоминает остро- 8* 115
мордую, но отличается от нее более ными размерами (до 100 мм), темным мрамороподобным рисунком на брюхе, тупой мордой и низким внутренним точным бугром. В брачное время у самца голубеет горло, а на первом пальце редних ног становятся ясно заметны четырехраздельные черные шершавые бугры. Населяет всю Европу, исключая нейский полуостров, на север доходит до пределов континента, южные границы ее распространения — юг Франции и лии. В Крыму, на Кавказе и в низовьях Волги отсутствует. На восток едва ходит за Урал. В горы поднимается до 3000 м. Типичная лесная форма, в Европе травяная лягушка встречается и в пи, заходя в степи лишь по поймам рек. Этот многочисленный вид все лето дит на суше, удаляясь от водоемов на значительные расстояния, но населяя лишь влажные биотопы. Расселение травяных лягушек по суше определяется их зависимостью от ности. В этом отношении они занимают промежуточное положение между ными лягушками и жабами. Они способны без вреда для себя терять большее чество воды, чем прудовые лягушки, но значительно меньшее, чем жабы, особенно зеленые. Проницаемость их кожи для воды также меньшая, чем у жаб, но шая, чем у прудовой лягушки. Степень проницаемости кожи для воды рует ее отдачу телом в окружающую среду. Меньше всего воды пропускает кожа у животных, побывавших на солнце, когда сверху на теле образуется тоненькая пленка подсохшей слизи. Проницаемость кожи отличается и географической чивостью. Травяные лягушки из областей с большей влажностью обладают кожей, более проницаемой для воды. У северных пределов своего обитания в связи с низкими температурами воздуха и на юге, где велика сухость, травяная лягушка держится у воды. Как и другие земноводные, она гает соленых водоемов и не может прожить более суток в воде, соленость которой достигает 0,07%. О распределении травяной лягушки по биотопам было сказано при ке образа жизни остромордой. Добавим лишь, что остромордая лягушка няет травяную в общем направлении с юго-востока на северо-запад. Основными причинами отступания травяной лягушки, видимо, оказывается некоторое ние климата и воздействие антропогенных факторов, особенно вырубка лесов. ствие этого температура и влажность меняются в сторону более ную для остромордой лягушки. В этом смысле остромордую лягушку можно считать следующей за культурным шафтом, который для травяной лягушки менее благоприятен. Травяные лягушки редко попадаются на глаза днем. В это время они сидят ившись в густых кустах, под камнями, в пнях, в густой траве — словом, там, где больше влажность. Часто, приподнимая упавшие деревья, можно увидеть под ними одну или несколько лягушек. Они сидят, тесно прижавшись к земле, и дятся в состоянии легкого оцепенения. Проходит некоторое время, прежде чем потревоженные животные обращаются в бегство. На день в поисках более влажных убежищ лягушки могут перемещаться и из одного биотопа в другой. Так, во ном осиннике днем наблюдалось больше травяных лягушек, чем на соседнем сухом водораздельном лугу. Ночью же ство из них выходило на охоту на луг. Активная деятельность у травяных шек начинается с наступлением сумерек, максимума она достигает с 23 до 2 часов, затем число деятельных животных падает, достигая минимума к 11 часам. ющие ночью лягушки усиленно кормятся. Их желудки оказываются наиболее полненными в 4—8 часов, т. е. ственно после ночного периода ности. По некоторым наблюдениям, кривая активности травяных лягушек, так же как и остромордых, имеет двувершинный характер. Первый пик наблюдается в 21 — 22 часа, затем активность резко снижается и вновь достигает вершины в 3 часа, после чего она постепенно падает, чтобы к утру дойти до минимума. Перерыв ночью ходится на самое темное время, а мум активности соответствует вечерним и утренним сумеркам. Такой характер активности, видимо, связан с тельными ночами и, следовательно, зави- 116
сит от времени года и географического положения местности. В те дни, когда температура воздуха выше, охотящихся лягушек встречается больше. Наибольшая их активность наблюдается в июльские и августовские ночи, отличающиеся самой высокой температурой воздуха. Несмотря на то что травяные лягушки предпочитают высокую температуру, тивность их приходится не на самый теплый период суток. Происходит это оттого, что для бурых лягушек, не занных вне периода размножения с мом, влажность окружающей среды имеет решающее значение. Во время их ности влажность наибольшая из дающейся в течение суток. Хорошим тверждением этому служит тот ный факт, что после дождя и обильной росы лягушки проявляют значительно более оживленную деятельность и дят на охоту и днем. В Заполярье ную лягушку с одинаковой степенью вероятности можно встретить активной днем и ночью. Сеголетки, как правило, активны днем. Главную роль в питании травяной гушки G3%) играют жуки и двукрылые, затем наземные моллюски и прямокрылые. Подавляющую массу корма эти животные добывают на суше (94,2%). но, хотя список кормов травяной ки и велик (87 форм), но основу питания составляет несравненно меньшее число массовых организмов. Летающих животных в пище травяной лягушки около 16%, т. е. несколько ше, чем у остромордой. Это, видимо, зано с тем, что остромордая лягушка чаще, чем травяная, охотится днем, когда больше активных летающих насекомых. У северной границы ареала вида ные лягушки, теснее связанные с мом, употребляют в пищу большее чество водных организмов. ность питания в разное время года накова. Весной, в период размножения, у них наблюдается «брачный пост». ко это явление еще не изучено и не но, отсутствует ли питание полностью, как ведут себя в этом отношении самцы, самки и неполовозрелые особи. С наступлением осени число лягушек, имеющих в желудке пищу, также пенно сокращается. У взрослых это исходит быстрее, чем у молодых. ные лягушки перестают быть активными с наступлением регулярных заморозковг когда средняя суточная температура духа становится ниже 6°, а температура воды превышает температуру воздуха и колеблется в пределах от 6 до 10°. Молодые уходят на зимовку на одну-две недели позднее взрослых. Они ся еще и в середине ноября при дневной температуре 0°. Различное поведение взрослых и сеголеток объясняется ной устойчивостью их к низким турам. В то время как взрослые в виях опыта не выносят переохлаждения тела ниже минус 0,4—0,8°, сеголетки оказываются устойчивыми к охлаждению до минус 1—1,1°, а может быть, и ниже. При более низких температурах у леток число дыхательных движений в нуту значительно больше, чем у взрослых, но с повышением температуры эти чия сглаживаются. Среди наших земноводных травяные лягушки отличаются непродолжительным сроком зимней спячки. В среднем она длится 155 дней. Меньше спят только новенные тритоны и жерлянки. Срок зимней спячки находится в связи с шением животного к температуре. ратура тела у травяных лягушек в роде колеблется от 6,0 до 24,5°, у мордых — от 10,5 до 27,5°. Размах баний температуры тела у первой ляет 18,7°, у второй — 17°. Травяная лягушка спит зимой меньше остромордой, видимо, потому, что она живет в вале более низких температур и может переносить более широкий размах ее баний. Продолжительность спячки меняется в зависимости от географического ния местности. Под Киевом она равна 130—1о0 дням, под Москвой — 180—200, под Архангельском — 210—230. Осенью, когда средняя суточная ратура воздуха колеблется в пределах от 8 до 12°, а минимальная падает до минус 5°, травяные лягушки группируются в местах, близких к их будущим зимовкам: в заболоченных участках, прилегающих к водоемам, в придорожных канавах, в зарослях осоки по берегам речек и т. п. К местам зимовок они двигаются по вам, ручейкам или сильно увлажненным 117
местам, избегая сухих и открытых странств. По ручейкам и канавкам ные движутся как по течению, так и тив него, причем совершают миграции преимущественно днем. На пути своего движения лягушки часто ся. Скорость движения их по суше в нем 3—4 м в минуту. Расстояние, леваемое за все время миграции, по щимся наблюдениям, не превышает 1,5 км. Путь этот лягушки проходят за один день. Весь процесс скопления лягушек у мест зимовок обычно длится не более 2—3 дней. Места осеннего скопления обычно ны с зимовками водным путем и лежат от них не далее чем в 100—150 м. В годы высокой численности травяной лягушки перемещения к местам вок могут принимать форму заметных миграций. Осенние передвижения лягушек, видно, вызваны не только падением ратуры воздуха ниже температуры мов, но также сезонными изменениями кормовой базы. К этому времени ют исчезать наземные насекомые и в нии лягушек усиливается роль водных беспозвоночных. Почти любой не промерзающий до дна водоем может служить местом для ки травяной лягушки. Однако она почитает прежде всего не сильно стые, быстро текущие, незамерзающие речки, затем торфяные канавы и болота с жирным илом. Меньше всего зимовок можно встретить в больших реках, если в них нет тихих заводей. Сильный ний разлив очень затрудняет выход шек из таких рек на сушу. Наконец, в больших реках больше хищных рыб, требляющих зимой значительное ство лягушек. Немногочисленны также зимовки в озерах и прудах, особенно в сильно загрязненных, мелких, ных прудиках, где животные гибнут от недостатка кислорода и большого чества выделяющихся вредных газов. Обычно описываемое зарывание лягушек в ил относится только к прудовой ке. Травяные располагаются либо просто на дне водоема, либо под нависающими берегами, либо в зарослях растительности, а в проточных водах и под камнями. На зимовке травяная лягушка сидит в очень типичной позе, поджав задние лапы, а передними как бы закрывает голову, вывернув их ладонями наружу. При этом на ладонях очень хорошо заметна густая сеть кровеносных сосудов, вследствие чего ладони всегда ярко-розовые. Зимовки в стоячих водоемах, как вило, располагаются около щих стоков или ключей. Здесь ше условия аэрации и меньше да. В некоторых случаях, когда условия зимовки оказываются неблагоприятными, местоположение ее в течение зимы ется. Перемещение может происходить на расстоянии до 120 м. В проточных водах незамерзающий сток — не столь обязательное условие зимовки. Однако и там обычно дается скопление лягушек у места ния в реку ручья или притока. Такое расположение зимовок няет земноводных от заморов — главной опасности, грозящей их благополучию в водоемах. Заморы возникают в тате резкого снижения содержания рода в воде, расходующегося в процессах гниения органических остатков. щие в воде лягушки могут гибнуть и при промерзании водоемов до дна. Однако если водоем не промерзает, то условия зимовки в нем оптимальны для земноводных. Угрозы высыхания здесь не существует вообще, а температура да не падает ниже нуля, и колебания ее незначительны. В торфяных канавах и ямах температура не падает ниже 3°, а в некоторых ключах, где зимуют гушки, температура всю зиму держится в пределах 6—8°. Число зимующих в одном месте ных лягушек различно. В ряде случаев это бывают одиночные особи, в некоторых случаях число их может достигать скольких сотен. Чаще всего встречаются зимовки, состоящие из двух-трех десятков экземпляров. Самцы, самки и молодь зимуют вместе. Зимующие лягушки вялы, но не ны способности к движению. Желудок у них не всегда бывает пуст. В некоторых случаях до 10% исследованных ных имели в желудках различных водных беспозвоночных, обрывки элодеи, гиры и других водорослей, а также семена и собственную кожу, сброшенную во время линьки. Предположение, что зим- 118
нее содержание желудков травяных шек представляет собой остатки пищи, проглоченной осенью, маловероятно, так как скорость переваривания у них при температуре 0,5—2° равна 72—120 часам, а ниже температура тела на зимовках не падает. Несмотря на то что рост травяных лягушек зимой резко замедляется, он, так же как и развитие половых продуктов, все же не прекращается совсем. тельно, процессы жизнедеятельности у лягушек во время зимнего сна не щаются, а только крайне замедляются. При понижении температуры тела почти в 2 раза уменьшается число дыхательных движений. Потребление кислорода при одной и той же температуре B0°) во время спячки в 2 раза меньше, чем в период активности. При 0° выделение лоты в 20 раз меньше, чем при 25,5°. Однако одно замедление ности не может обеспечить выживаемость па зимовках под водой. В летний период лягушка, содержащаяся при 2°, погибает без легочного дыхания через 8 суток, несмотря на то что животное находится в депрессии и жизнедеятельность его сильно понижена. Во время же спячки лягушки живут только за счет кожного дыхания пять месяцев и более. Это можно благодаря ряду изменений в низме. В летние месяцы понижением температуры до 0° вызвать у лягушек зимнюю спячку не удается именно даря существованию отличий в строении и физиологии у «зимних» и «летних» животных. Так, в печени у них еще с осени откладывается запасное питательное вещество — гликоген. Зимой ся в коже число капилляров и у бина почти вдвое повышается сродство к кислороду, понижается проводимость и возбудимость нервных путей, ный гелиотропизм сменяется ным и т. д. Известно, что при температуре около 0° у лягушек увеличивается жание воды в тканях, так как ся выделение ее почками, но продолжается поступление через кожу. Видимо, даря этому вес земноводных за период спячки не уменьшается, а в некоторых случаях даже увеличивается. Все эти факты показывают, что явление зимней спячки не простая реакция на понижение температуры или влажности, а сложная цепь взаимосвязанных нений в организме, выработавшихся рически как приспособление. Условия зимовки для земноводных в водоеме более благоприятны, чем на суше, однако и здесь значительная часть щих животных гибнет, не пережив ное время года. Например, в 1938 г. около 20% находившихся под наблюдением в окрестностях Москвы зимовок травяной лягушки погибло полностью. Просыпающиеся раньше других ные лягушки первыми откладывают икру. В среднем откладка икры под Москвой у них начинается 22 апреля. За дцать лет наблюдений самые первые кладки наблюдались 7 апреля, самые поздние — 3 мая. Икрометание начинается очень скоро после пробуждения, через 3—5 дней. Спаривание у травяной лягушки нается еще по пути к нерестовым мам. В это время у самок вся икра уже овулировала и находится в последнем тонкостенном, растянувшемся отделе цеводов, готовая к откладке. У всех половозрелых особей вида созревание и откладка яиц происходят более или менее одновременно. Выметав икру, лягушки долго не задерживаются в водоемах, ходясь по летним местам обитания. В период размножения у самцов более чем в полтора раза увеличиваются размеры плавательных перепонок на задних лапах. У самок, так же как и у других лягушек, перепонки увеличиваются мало. Кладка травяной лягушки имеет ную для всех лягушек форму комка, зовавшегося благодаря склеиванию зистых яйцевых оболочек и содержащего от 670 до 1400 икринок. Свежеотложен- ную икру в водоеме легко узнать, так как она представляет собой небольшой комочек тесно прилегающих друг к другу яиц. Постепенно, по мере разбухания слизистых оболочек, расстояние между отдельными яйцеклетками увеличивается и весь комок приобретает значительно больший объем. Яйца склеиваются только там, где они соприкасаются, в других местах между ними остаются каналы, так что комок икры по своей структуре похож на гроздь винограда. Промежутки ду икринками способствуют свободному проникновению кислорода к каждому из развивающихся зародышей. Эти каналы 119
сохраняются только в том случае, когда комок находится в воде во взвешенном состоянии. В комках, опустившихся на дно, по крайней мере часть каналов шается, и нормальное развитие икринок в этих участках оказывается ным. Это важно учитывать при развитии икры в лабораторных условиях. Воды в сосудах должно быть такое количество, которое необходимо для того, чтобы комок свободно плавал в ней. Кислородный жим развивающихся яиц улучшается и тем, что на слизистых оболочках их ляются водоросли, выделяющие в цессе фотосинтеза кислород. Раннее размножение травяных лягушек приводит к тому, что кладки их иногда можно наблюдать в водоемах, еще ностью не освободившихся ото льда. новлено, что яйца этого вида выдерживают переохлаждение до минус 6° и не теряют способности к развитию. Несмотря на это, развитие икры травяных лягушек ранней весной возможно только благодаря тем приспособлениям, которые общи у нее с остромордой лягушкой. Обладая способностью развиваться при низкой температуре, яйца травяной гушки не могут без вреда для себя долго выдерживать температуру около 24—25°. Некоторые исследователи полагают, что южная граница распространения травяной лягушки определяется именно этим тельством. Так, изучение ее в Пиренеях, где живут одиночные представители этого вида, привело к заключению, что южная граница распространения ной лягушки совпадает с июльской мой 21°. В Англии известны случаи, когда наступление жаркой погоды во время нереста задерживало икрометание. В зультате в поздно отложенных ших комках икры наблюдался большой процент погибших яиц. Предполагается, что при значительном повышении ратуры окружающей среды зародыши нут от недостатка кислорода, так как требность в нем с повышением обмена веществ возрастает, а форма кладки в виде большого комка препятствует ции каждого яйца. Однако, если вать описанную выше структуру икряного комка, это маловероятно. Яйца травяных лягушек, обитающих на юге ареала, чаются большей устойчивостью к ким температурам, чем у северных ляций. Скорость развития находится в прямой зависимости от температуры. Чем выше она, тем быстрее идет развитие. В нем головастики травяной лягушки клевываются из яиц через 8—10 дней после их откладки. В глубоких, ных водоемах икра развивается примерна в четыре раза медленнее, чем в хорошо прогреваемых водоемах. Однако при них и тех же температурных условиях в эксперименте скорость развития яиц травяной лягушки по сравнению с ми нашими лягушками оказывается большей. Развитие головастиков у травяной гушки занимает 50—90 дней. При более высоких температурах оно происходит быстрее. Температурный оптимум лежит в пределах 21—26°. Однако, подобно ромордой лягушке, развитие травяной на Полярном Урале идет очень быстро, 43—50 дней. Температура воды, в рой живут головастики, колеблется здесь от 0 до 22° и чаще всего равна 10—15°, т. е. далека от оптимальной. Быстрый темп развития у северных популяций — это приспособление к существованию в местах, где лето очень коротко. В эксперименте при одинаковых виях развития рост головастиков ных лягушек, так же как и у других дов, достигает максимума в период ления процессов дифференцировки нов, что приходится главным образом на время от появления почек конечностей до полного расчленения задних конечностей на отделы. В среднем темп роста вастиков травяной лягушки лишь гим больше, чем у остромордой @,6 мм в день). Размеры головастиков этого вида перед метаморфозом малы. Длина их составляет лишь 55% от длины зрелых самок. Более или менее подробно жизнь вастиков травяной лягушки в ных условиях изучалась в Англии в ных участках различных водоемов на протяжении трех лет. Наблюдения водились еженедельно. Большую часть своей жизни ки живут колониями, образуя большие скопления. Плотность их внутри колонии может достигать 100 штук на 100 мм2. 120
Примерно через месяц-полтора после вылупления они рассеиваются по водоему, начиная вести одиночный образ жизни. В некоторых случаях, главным образом при небольшой численности головастиков, скопления их исчезают значительно ше. Кормятся они на мелководьях, среди водорослей, на растительной пленке, крывающей водоемы, и на дне их. Колонии перемещаются в поисках более кормных, не занятых другими участков. Так, на местах икрометания головастики то зают, то появляются снова. Возможно, что более крупные особи занимают лучшие места обитания, оттесняя из них более мелких. На протяжении трех лет валось, что головастики, держащиеся ди водорослей, имели больший вес, чем те, которые были собраны из других участков этого же пруда. Выпадение осадков, собствующее заливанию мелководий, таких, где обыкновенно происходит метание, также сказывается на увеличении веса личинок, здесь кормящихся. Обычно же головастики на местах икрометания весят меньше переместившихся в другие участки. С развитием растительности в прудах темп роста головастиков ускоряется. В начале своей жизни они растут нее и кормятся, видимо, главным зом на дне. Численность головастиков в разные ды в одном и том же пруду при более или менее одинаковом количестве женной икры может существенно няться. Так, головастики, населяющие пруд в 1948 г., составляли лишь 1% от популяции 1947 г. Темп их роста даже в одном и том же водоеме также ков в разные годы. Несмотря на то что в 1948 г. головастики вылупились раньше, чем в 1947 г., их максимальный вес к 10 мая был в 2 раза меньше, чем вес головастиков в это же самое время в 1947 г. Наибольший вес головастиков перед метаморфозом, по наблюдениям, во всех прудах за все годы изменяется от 500 мг до 1 г. В отдельных случаях вастики весят и более 1 г. Как правило, рост продолжается до конца июня, а затем кривая нарастания веса головастиков резко идет вниз. В это время основная масса личинок метамор- физирует и остаются в личиночном нии, видимо, отставшие в росте и развитии. Падение веса в период метаморфоза — явление, характерное для земноводных. К концу июля головастики перестают встречаться в водоемах. Однако этот наиболее типичный ход развития может значительно нарушаться. В 1947 г. в одном из прудов головастики уже к 20 мая достигли значительных меров, 400—500 мг. В начале июня стали попадаться первые сеголетки. Тем не менее в массе метаморфоз не наступал, и вес головастиков то понижался, то повышался, оставаясь примерно на одном и том же уровне с 21 мая по 29 июня. тем он значительно возрос (до 700 мг), начался массовый метаморфоз, и к 1 ста личинок в водоеме уже не было В этом же году в другом пруду развитие головастиков затянулось еще более, няв катастрофический характер. За ключением небольшого числа метамор- физировавших в конце июня, шая часть популяции до октября лась на личиночной стадии, постепенно истощаясь и теряя в весе. В другие годы в этом пруду численность ков была сильно разреженной, но они быстро росли и развивались. Однако число метаморфизировавших сеголеток в этом водоеме в течение всех лет оказывалось малым. Малая продуктивность этого доема, видимо, объясняется плохими мовыми условиями в нем для ков. В некоторых прудах метаморфоз задерживался, несмотря на незамедляю- щийся темп роста. Причины, определяющие все разие хода развития головастиков, еще очень мало известны. После метаморфоза рост травяных шек продолжается до трех лет и более. Половозрелость наступает на третий год. Известны случаи, когда в неволе ные лягушки доживали до 18-летнего возраста. Однако продолжительность их жизни в природе значительно меньшая — 4—5 лет. Особенно велика смертность в период развития. Смертность яиц и головастиков в сумме составляет 80,4—96,8%. Численность травяных лягушек в ные годы значительно изменяется. Так, с 1939 по 1942 г. в средней полосе пейской части СССР она возросла более 121
чем в 45 раз; напротив, с 1936 по 1939 г.— неуклонно падала. Изменение численности может происходить одновременно на чительной территории. Сопоставление ниц территории, на которой происходило снижение численности травяной лягушки в 1936—1939 гг., с границей засухи, шей в эти годы, показало, что засуха оказалась основной причиной гибели вотных. Иссохшими черными трупиками головастиков были усеяны шиеся ложа высохших водоемов. сыхание болот, ранний листопад и хость лесной подстилки привели к гибели большого количества сеголеток и лых лягушек. Другой причиной, определяющей дение численности травяной лягушки, были сильные морозы при малоснежной зиме 1938/39 г. В этом году нередко встречались зимовки, промерзшие до дна. Гибель амфибий зимой может достигать, по-видимому, значительных размеров. Есть указания на большой процент бели их в зиму 1928/29 г. Наконец, стно, что суровая зима 1828/29 г. привела к резкому снижению численности водных почти во всей Европе и полному исчезновению их в Исландии, Травяная лягушка менее на к суровым зимам, чем остромордая. Это объясняется тем, что она зимует в водоемах. Однако остромордая ка, как более сухолюбивая форма, лась несколько больше устойчивой к сухе. Так как засуха и морозы по-разному сказываются на численности этих ких видов, то изменение численности их не всегда совпадает по времени и штабам. Гибнут травяные лягушки и от ков. Икру лягушек поедают некоторые птицы: серая утка, свиязь, кряква, ница, большой веретенник, черная крачка. Головастики отмечены в пище нок, сороки, дрозда-рябинника и вика; взрослые входят в состав кормов обыкновенной чайки, черного аиста, реба-тетеревятника, сарыча, осоеда, дорлика, болотного луня, филина, ноногого сыча, ворона, серого сорокопута, жулана. Из бурых лягушек, отличающихся рошо развитым темным височным ном, идущим от глаза через барабанную перепонку, у нас в стране обитает еще 5 видов: сибирская (Rana cruenta, или R. chensinensis), закавказская (R. camerani), малоазиатская (R. macrocnemis), прыткая (R. dalmatina) и дальневосточная (R. semiplicata). Биология этих видов изучена мало. У всех у них внутренний пяточный бугор низкий, не сжатый с боков. Окраска тела сверху светло-бурая с большим или меньшим количеством темных пятен. У сибирской и закавказской лягушек часто бывает светлая полоса вдоль спины. У сибирской лягушки на брюхе кроваво- красные пятна, откуда она и получила свое латинское название (cruenta в воде значит «обрызганная кровью»). У других видов брюхо однотонное, ное или розовое. Самая маленькая из них сибирская, максимальная длина которой 66 мм, несколько крупнее ная — 79 мм, еще крупнее малоазиатская и прыткая, достигающие 80 мм длины, и самая большая — закавказская, щая длину до 90 мм. Малоазиатская и прыткая лягушки отличаются также значительной длиной задних ног. Сибирская лягушка населяет Сибирь, Северо-Восточный Казахстан, Северную Киргизию, на Дальнем Востоке чается в Приморье, Приамурье, на лине и Шантарских островах. На западе граница ее распространения проходит между 70 и 80° в. д. На юг спускается до Центрального Китая, на север доходит до тундры. На восток от Урала по лесной и лесостепной полосе она как бы заменяет травяную и остромордую лягушек. но последней, встречается и в степях и в полупустынях. В южных частях ла держится только вблизи водоемов. Имеющиеся сведения по биологии этого вида собраны главным образом в стане. Численность сибирской лягушки в окрестностях Алма-Аты от 500 до 800 особей на 1 га. Основной корм — комые. Ранней весной часто встречаются водные насекомые, в другое время года, как правило, только наземные. Вредные насекомые составляют 50—70%. Сибирская лягушка уходит на зимовку во второй половине октября — в начале ноября. Зимует в зарослях заболоченных водоемов, в колодцах-копанцах и на суше недалеко от воды: в ямах с гниющей 122
растительностью, в расщелинах почвы, в норах грызунов и т. п. Весной ся в марте — начале апреля. тельна 7—8 месяцев в году. Вскоре после пробуждения, не более чем через 10 дней, приступает к икрометанию. Брачный риод длится от двух недель до месяца. Самцы редко издают негромкие звуки. Спаривание происходит под водой. дывает 1000—1600 икринок. Яйцо шено в темно-бурый цвет. Диаметр яйца 1,7—2,3 мм, а икринок — 5—7 мм. стом икрометания служат водоемы, ложенные в поймах рек, неглубокие, бозаболоченные, медленно текущие ники, колодцы и арыки. Икра обычно откладывается при температуре воды 18°. Головастики вылупляются через 6— 10 дней, в это время они достигают длины 7—12 мм. Головастики, ведущие уже подвижной образ жизни, сверху темно-серые с мелкими пятнышками и крапинками бурой окраски; с нижней стороны одноцветные, серые и тело их очень прозрачно. К концу развития длина головастиков колеблется в пределах от 37 до 60 мм. Питаются они фито- и планктоном и детритом. Корма ного происхождения составляют 20—25%. Длина только что метаморфизировавших сеголеток составляет 13—17 мм. Выход лягушат на сушу происходит в последних числах мая. Развитие занимает от 25 до 40 дней. В течение месяца размеры леток увеличиваются на 7—10 мм и к цу лета длина их достигает 33 мм. На юго-востоке Казахстана лет 20—30 назад сибирская лягушка была численной, а сейчас заметно сократилась в числе. Возможно, это связано с тем, что на протяжении последних 50 лет в сейн Балхаша проникла озерная лягушка, вытесняющая сибирскую лягушку. Закавказская и малоазиатская лягушки очень похожи друг на друга, и не раз никал вопрос о том, можно ли считать их разными видами. Однако подробный анализ особенностей их строения подтверждает принадлежность их к разным видам. Об этом же свидетельствуют и ские их особенности. Мышечная ткань этих двух видов теряет возбудимость при разной температуре, и закавказская гушка оказывается более устойчивой по отношению к воздействию высоких ператур. Споры вокруг этих двух видов привели к тому, что и до сих пор не да можно решить, к какому из них сятся те или иные биологические ности, приводимые в литературе. Закавказская лягушка распространена от Южного Дагестана через Восточное Закавказье, включая Талыш, до горий Армении. В горы поднимается до высоты 3210 м над уровнем моря. собленная к сухопутному образу жизни, закавказская лягушка может жить при потере воды до 29,5% общего веса тела. Она держится вдали от водоемов, раясь возле них только в период метания и осенью перед уходом на мовку. Основные корма закавказской ки принадлежат к наземным формам, 70—80% приходится на долю крылых. Около 10% от всех ных экземпляров составляют гусеницы. Более 50% поедаемых животных — дители. Зимуют закавказские лягушки в мах обычно по нескольку экземпляров, зарывшись в ил на глубину 30—40 см. Концентрация возле водоемов осенью происходит тогда, когда средняя ратура воздуха достигает 6—7°. Уходить в водоемы закавказские лягушки нают при температуре 4—5° и исчезают полностью при 3—4° мороза. В горах на высоте 1760—2000 м над уровнем моря это случается в начале ноября; на те 1300 м во второй половине ноября. Молодые лягушки уходят на зимовку позднее, встречаясь до начала ря при средней температуре воздуха нус 1-2°. Весной закавказские лягушки ляются в начале, а в высокогорных нах в конце марта. Продолжительность спячки у них в разных географических точках изменяется от 100 до 140 дней. Подобно другим бурым лягушкам, закавказские проявляют большую чивость к низким температурам, чем леные лягушки. Это проявляется в том, что они позже озерных лягушек впадают в спячку и раньше просыпаются, а также выше идут в горы. В соответствии с этим они более чувствительны к высоким ратурам. Их мышечная ткань скорее ряет возбудимость при повышении темпе- 123
ратуры, чем у озерных лягушек. Однако если сравнить по этому показателю казских и травяных лягушек, то первые оказываются более устойчивыми по ношению к высоким температурам, что связано с их более южным нением. В размножении закавказские лягушки участвуют, достигнув 50—55 мм длины. Самцы составляют 60% популяции. У этого вида очень своеобразно выражен половой диморфизм, развивающийся в риод икрометания и выражающийся в том, что брачная окраска самки ярче, чем у самца. Верх тела самки становится розоватым, а брюшко — ярко-оранжево- красным. Самцы в это время серые или буроватые. Розовые у них только нижние части бедра и каемка на брюшке. Первый палец передних ног у самцов черный. Самки крупнее самцов. Днем в водоемах эти лягушки ны. Икра выметывается ночью, одной или реже двумя порциями. Одна самка дывает от 3500 до 5000 икринок. У самок длиной 85 мм диаметр яйца равен 2 мм, у меньших — от 1,5 до 1,8 мм. тура воды во время икрометания бывает от 4 до 14°. На высоте 980 м над уровнем моря откладка икры начинается со рой половины марта, а на высоте 1940 м — в конце апреля. Развитие зародыша при температуре ды 5—8° продолжается около 10 дней. Покинувшие оболочку яиц невые головастики имеют длину 9—10 мм. На 2—3-й день после вылупления ляются наружные жабры, затем вается рот и начинают функционировать внутренние жабры. Примерно на 20—25-й день развития, когда головастики станут длиной 23—25 мм, появляются зачатки конечностей. На 50—55-й день левая редняя конечность выходит наружу через жаберное отверстие, а правая — прорывая жаберную крышку. Хвост рассасывается на протяжении 6—7 дней. При колебании температуры воды от 5 до 23° развитие у закавказской лягушки длится 60— 70 дней. Длина лягушонка после морфоза равна 14—15 мм, а перед уходом на зимовку — 30—35 мм. В низменных местах сеголетки появляются в середине мая, в высокогорных районах — во второй половине июня. Малоазиатская лягушка встречается в Малой Азии, на Черноморском жье Кавказа и в Предкавказье. Изредка попадается на высотах до 3500—4000 м. В Боржомо-Бакурианском районе она наиболее многочисленна на высоте от 1500 до 1700 м. В Азербайджане эта гушка обычно держится на высоте 700— 1200 м. Они населяют горные леса и степи, встречаются в садах. В водоемы малоазиатские лягушки бираются чаще всего только в период икрометания и на зимовку, однако, димо, не избегают их и в другое время. Так, в окрестностях Ставрополя днем их можно видеть только в холодной воде лесных ручьев. В Боржомо-Бакурианском районе они выходят из водоема в 9—10 сов, удаляются от берега на 40—60 м и охотятся на суше до 17—18 часов, затем вновь собираются на берегу водоема. Молодые лягушки возвращаются к воде на час-полтора позже. Малоазиатские лягушки в большей степени, чем другие бурые лягушки, ребляют в пищу водных животных B3,9%), оказываясь по этому показателю в одном ряду с зелеными лягушками. Преобладающие корма у них представлены жуками, личинками двукрылых и ми ракообразными. Среди жуков первое место в питании этой лягушки занимает род Bimbidion, представители которого всегда держатся у воды. Суммарный процент преобладающих кормов у них велик G2,3%), так же как и у других бурых лягушек. Летающие насекомые в пищу употребляются мало. Однако все это может быть характерно только для молодых лягушек, питание которых проанализировано в большей пени, чем у взрослых. В период размножения наблюдается «брачный пост». На зимовку в окрестностях Ставрополя и в Боржомо-Бакурианском районе азиатские лягушки уходят в конце ря, в Азербайджане — в октябре, а ка и в начале ноября. Зимуют большими скоплениями в тихих родниках ущелий. Однако есть указания о возможности мовок этой лягушки и на суше. На низменностях появляются в дине марта, в горах — в конце апреля. Для этого вида описаны такие же изме- 124
нения окраски в брачный период, как и для закавказской. Самцы во время множения довольно сильно урчат, миная по голосу травяных лягушек. Прыткая лягушка отличается стройным телом, узкой головой и необычайно ными задними ногами. Если ее заднюю ногу вытянуть вперед, то голеностопное сочленение идет далеко за конец морды. Глаза у прыткой лягушки большие, пуклые, барабанная перепонка ложена очень близко к глазу и по размерам едва ему уступает. Сверху прыткая лягушка розовато-бежевого или светло-бурого цвета с темными пятнами. На задних лапах темные пятна гаются довольно четкими полосами. хо всегда белое, у живых с заметно вым оттенком. Через некоторое время после поимки оно становится вым. В период размножения у самцов на первом пальце появляются серые брачные мозоли. Резонаторов не имеют. Голос слабый. Прыткие лягушки исключительно движны. Они делают прыжки 1—1,5 м в длину и до 1 м в высоту. Уходя от следования, способны совершать скачки до 3 м. Прыткая лягушка населяет западную, среднюю и юго-восточную части Европы от северо-востока Испании и Франции на восток до Малой Азии. Северные делы распространения — Дания, ва Рюген, Борнхольм и крайний юг ции; южные пределы — остров Сицилия, Апеннинский полуостров и Пелопоннес. В СССР прыткая лягушка встречается только в районах, прилегающих к ным Карпатам. В горы идет до 1500 м над уровнем моря, но чаще встречается на равнине. На всем протяжении своего ареала прыткая лягушка на. Ведет сухопутный образ жизни. ки удаляются от воды дальше, чем самцы. Излюбленные места обитания — луга с стой и высокой травой, лесные поляны в буковых и смешанных лесах, заросли кустарников в долинах и реже сады. хих участков не избегает, но тает места с влажностью от 65 до 80%. Активна в сумерки, а во влажных местах и днем. В питании этого вида преобладают ки, пауки, двукрылые, равнокрылые и перепончатокрылые. Корма добывает почти исключительно на суше. Водные формы представлены личинками лых и ветвистоусыми рачками. Вредные насекомые составляют 41,5% от числа поедаемых особей. На зимовку уходят в середине или це октября. Зимуют зарывшись в ил на дне водоемов. В Закарпатье весной появляются во второй половине марта, немного позже, чем травяная и остромордая, что тельствует о большой теплолюбивости этого вида. Икра не переносит низких температур. Прыткие лягушки пают к спариванию только тогда, когда температура воды поднимается до 4—5°. Одна самка откладывает от 600 до 1400 икринок. Диаметр яйца 2—3 мм, а всей икринки — 9—12 мм. Верхняя половинка яйца бурая или черноватая, нижняя желтоватая или грязно-белая. Сперматозоиды прыткой лягушки ны со сперматозоидами травяной лягушки и сильно отличаются от сперматозоидов остромордой, на которую по внешним признакам и анатомическому строению прыткая лягушка похожа больше. Развитие головастика продолжается 2—3 месяца. Наибольшая длина вастика 55—60 мм. Метаморфоз чивается в августе. Только что шие превращение лягушата имеют ну тела 13—20 мм. Как и другие представители рода, водный образ жизни ведет и бугорчатая лягушка (Rana rugosa), обитающая в нии, Корее и в южной части Приморского края. Она достигает 56 мм длины, кожа ее сверху бугорчатая. Верхняя сторона тела окрашена в тусклый серо-бурый цвет, в задней части тела переходящий в ный. Брюхо грязно-белое с черными морными разводами. Голос этой ки — негромкое ворчание, которое дается и ночью и днем, как в период метания, так и после него. Другая водная лягушка тропическая прибрежная лягушка (Rana limnocharis) широко распространена в Юго-Восточной Азии. В горы поднимается до 2000 м. Длина ее редко превышает 50 мм. няя сторона тела оливково-зеленая или оливково-бурая; пятнистый рисунок вянисто-зеленый или темно-бурый; поло- 125
са, проходящая по средней линии спины, бывает то узкая желтая или травянисто- зеленая, то широкая оранжевая; иногда она вовсе отсутствует. Нижняя сторона белая, губы в темно-бурых пятнах. В пической части провинции Юньнань это самый многочисленный вид лягушек крытых ландшафтов. По окраинам вых полей их встречается в 4 раза больше, чем в прилежащем лесу. Активны ночью, когда больше активных насекомых. ляция этих лягушек представлена двумя возрастными группами: сеголетками A8— 32 мм) и взрослыми (более 34 мм). Этот вид характеризуется быстрым ростом и ранним наступлением половой сти — в годовалом возрасте. Вероятно, основная часть популяции обновляется через год, поскольку лягушки старше одного года составляют менее 2% ляции. Размножение приурочено к ду дождей — с мая по август. Отличается очень высокой плодовитостью. Икринки величиной с просяное зерно образуют овальные комки. Головастики ся через 48 часов. Индийская тигровая лягушка (Rana tigrina), которая может достигать чины 150 мм, по окраске и внешнему виду очень похожа на предыдущий вид, но отличается от него лучше развитыми дольными складками на спине, которые часто выступают острым углом. Употреб- Рис. 64. Лягушка-бык (Rana catesbeiana). ляется в пищу. Под Кантоном есть ферма по разведению этой лягушки в венных прудах. Одна из самых красивых лягушек — красноухая лягушка (R. erythraea) обитает на Малайском полуострове и прилежащих островах. Она отличается стройным сложением, имеет явственные пластинки для прилипания на пальцах обеих пар конечностей. Сверху она зеленая с таллическим блеском, с боков ричневая. Продольные складки спины у этой лягушки серебристо-белые, банная перепонка красная; верхняя ловина радужной оболочки золотисто- желтая, нижняя огненно-красная. Этот многочисленный вид селится в водоемах, болотах и на рисовых полях. Сезонность в размножении не выражена. У самцов изменения в интенсивности за и в развитии брачных мозолей в течение года незначительны. У самок также на протяжении всего года обнаружены яйца на разных стадиях созревания. Однако процент самок и самцов, готовых к множению, изменяется в различные цы от 10 до 50. У коротконогой лягушки (Rana curtipes), распространенной в лесах Западной дии, развитие головастиков продолжается с июля по март. Питаются они тельно растительной пищей. К октябрю длина их тела достигает 5 см, а длина кишечника — 20 см. В октябре — январе морфологической дифференцировки у ловастиков не происходит, но они гично растут и в январе достигают 11 см (длина кишечника 28 см). К концу января появляются зачатки задних ностей и начинается редукция кишечника. В феврале заканчивается формирование конечностей и начинается рассасывание хвоста. По всей Южной и Тропической ке, а также на Мадагаскаре и в Северо- Восточной Африке распространена щая водный образ жизни нильская ка (R. mascareniensis), достигающая 40— 48 мм длины. Верхняя сторона тела у нее оливково-зеленая, бурая или ная в более темных пятнах, нижняя — лая; задняя сторона бедер белая в морных разводах. Вдоль спины может быть светлая полоса. Нильская лягушка играла большую роль в египетской мифо- 126
логии. Божество Ка, имевшее голову гушки, представляло собой одно из изменений бога правды Пта. Кроме того, была еще богиня Хека с лягушачьей вой, которая вместе со своим супругом, богом Кхнумом, олицетворяла воду. гушка была символом воскресения. вастик обозначал в иероглифическом ме число сто тысяч. В древних Фивах найдены были даже бальзамированные нильские лягушки. В Африке же обитает самый крупный изо всех известных лягушек вид — ка-голиаф (Rana goliaph), имеющая в ну 250 мм is. больше и достигающая веса 3,25 кг. Она имеет очень ограниченное распространение, населяя территорию шириной примерно в 100 км вдоль бережья республики Камерун и Рио- Муни. Лучше других изучены лягушки, селяющие водоемы Северной Америки. Самая крупная из них — лягушка-бык (R. catesbeiana) имеет длину 200 мм. Сила голоса лягушки-быка находится но в таком отношении к силе голоса наших зеленых лягушек, в каком находятся меры этих амфибий. Лягушка-бык чается большими размерами барабанной перепонки, которая не уступает по чине глазу, а у самцов даже превосходит ее. Оливково-бурая или оливково-зеленая верхняя поверхность тела покрыта шими темно-бурыми и черными пятнами; нижняя часть тела желтовато-белая, ноцветная или с мраморным рисунком. Радужная оболочка красноватая с тым ободком. У этого вида хорошо ты плавательные перепонки и задние ноги достигают в длину 25 см. ные спинные складки отсутствуют. гушка-бык распространена в восточной части Северной Америки, на юге более многочисленна, чем на севере. Нигде не образует таких больших скоплений, как наши зеленые лягушки. Предпочитает густо поросшие кустарником берега рек, отличающихся чистой водой. От сти спасается прыгая в воду. Главную щу составляют насекомые, пауки, а же моллюски. В зависимости от пола и по месяцам состав пищи не изменяется. По мере роста лягушек количество мых в их пище снижается, доля тельных остатков увеличивается. В водое- Рис. 65. Лесная лягушка (Rana sylvatica)* мах в открытой местности средний вес содержимого желудков больше, чем в доемах, расположенных в лесу. Вероятно, в первом случае добыча более доступна для лягушек. Благодаря своим размерам лягушка- бык бывает и настоящим хищником, едая всех других животных, которых в состоянии осилить: рыб, других ных, птенцов и т. п. В Канаде развитие головастиков длится 2 года. После метаморфоза в разных пуляциях скорость роста, время полового созревания и соответственно максимальные размеры тела неодинаковы. Похожа на лягушку-быка значительно меньшая по размерам крикливая лягушка (Rana clamitans). Верхняя сторона тела этой лягушки окрашена спереди в серый цвет, сзади в оливково-зеленый; горло лимонно-желтое, брюхо белое; спина и редние ноги в бурых пятнах, а задние ноги в перевязях того же цвета. Кожа грубая, шероховатая. В отличие от гушки-быка имеются спиннобоковые складки. Средние размеры крикливой лягушки достигают 47 мм. Максимальная скорость роста наблюдается в первый год жизни, и дальнейшее увеличение ее размеров незначительно. Эти обитатели водоемов не встречаются дальше чем на 18 м от воды. Метаморфоз наблюдается в первой половине июля. Леопардовая лягушка (R. pipiens), рашенная в разные оттенки зеленого та и, подобно другим зеленым лягушкам, не имеющая темного височного пятна, щего через барабанную перепонку, ведет наземный образ жизни, предпочитая влаж- 127
Prcc. 66. Костно головая веслоногая лягушка (Rhacophorus otilophus). Рис. 67. Яванская веслоногая лягушка cophorus reinwardti). Рис. 68. Африканская банановая лягушка (Ме- galixalus laevis). ные места. В этом отношении она похожа на бурых лягушек. Размеры ее достигают 75—90 мм. Она имеет обширный ареал, занимающий большую часть Северной и Центральной Америки. Благодаря кой подвижности, выживаемости и сительно меньшей требовательности к влажности леопардовая лягушка, мо, расселяется на север, северо-восток и северо-запад по долинам рек, сухим долинам и междуречьям, вытесняя ный с ней по образу жизни вид — стую лягушку (Rana pretiosa). Последняя более требовательна к влажности, но более вынослива по отношению к низким температурам. Проникновение довой лягушки на север тормозится ее приверженностью к более высоким ратурам. Вместе два эти сходных вида долго жить не могут и представляют собой типичный случай видов-двойников. В желудках леопардовых лягушек 15% объема пищи составляют личинки чешуекрылых, 9% — улитки, 4% — рицы. Известны случаи нахождения в ее желудке летучих мышей. Летом в шую погоду леопардовые лягушки но 95% времени суток остаются в своих убежищах, некоторые держатся там более 24 часов и даже до 5 суток. Передвижение их по индивидуальным участкам обычно не превышает 5—10 м. Такие ния происходят в любое время суток, но почти 2/3 общего расстояния проходят в темноте. Движение лягушек внутри индивидуального участка образует ную сеть пересечений, петель и ний маршрутов. При ночных дождях гушки иногда предпринимают ные передвижения, проходя при этом 100—160 м. С рассветом миграции кращаются, но могут продолжаться дующей ночью. Одна лягушка за две ночи прошла 240 м. При сильных должительных дождях почти вся ция лягушек мигрирует. Из 30 лягушек, отловленных и помеченных во время дей или после них вне своих ных участков, 25 позднее были найдены вновь на своих прежних местах или на пути к ним. Наибольшая ная скорость миграции — 46,5 м в час. Пройденное расстояние и скорость движения сильно зависят от температуры. Метаморфоз в первой половине июля. 128
R. pipiens и R. pretiosa отличаются чительной скоростью роста. Придерживаясь влажных мест, ведет наземный образ жизни и маленькая бурая лягушка — лесная лягушка (R. silvatica), проникающая к северу в Америке дальше всех других видов земноводных. Зимует на суше. В умеренном климате она ступает к размножению раньше всех гих видов лягушек. На Аляске ее жение в течение 12 лет начиналось между 24 апреля и 18 мая. В течение трех дней, непосредственно предшествовавших лу размножения, средняя суточная ратура составляет 6,1°. У истоков реки Миссисипи она размножается в прудах на возвышениях, а затем расселяется в низинные болота. Сюда же приходят и метаморфизировавшие сеголетки. ры индивидуальных участков, на которых они остаются все лето, в среднем ляют 69,5—72,3 м2. Многие лягушки, повторно отловленные через год, лись вблизи мест прошлогодней поимки: на расстоянии 14—29 м. На ничном, торфяном болоте лесная лягушка ведет дневной образ жизни. Максимумы ее деятельности наблюдаются между 8 и 10 и между 16 и 18 часами. Степень и длительность ее активности прямо порциональны влажности воздуха. дые лягушки предпочитают более влажные места > чем старые лягушки. Рост этих вотных особенно интенсивен в молодом возрасте и почти прекращается ко времени полового созревания. В период ния рост останавливается. Темп его же замедляется при снижении ры и недостатке пищи. Самки, как и у большинства других земноводных, растут несколько быстрее и к половозрелости достигают больших размеров. Семейство Веслоногие лягушки (Rhacophoridae, или Polypedatidae) Это семейство включает около 400 видов, объединяемых в 10 родов, из которых около 150 видов, главным образом родов Polypedates и Rhacophorus, обитает в Южной и Юго-Восточной Азии, ском архипелаге, 250 видов — в ральной и Южной Африке и на скаре (род Hyperolius — около 190 дов, род Chiromantis — 12 видов, Hylombates — около 15 видов, Megalixa- lus — 30 видов, Kassina—4 вида и др.). Большинство видов веслоногих лягушек ведет древесный образ жизни, замещая квакш, от которых они отличаются рядом особенностей строения скелета. Наиболее примитивен род rus, некоторые виды которого известны своей способностью совершать щие прыжки, за что они получили ние летающих лягушек. Между ми передних и задних конечностей у них Таблица 16. Черепахи: 1 — бисса (Eretmochelys imbricata); 2 — суповая зеленая черепаха (Chelonia mydas); 3 — логгерхед (Caretta caretta); 4 — кожистая черепаха (Dermochelys coriacea). А 9 Жизнь животных, т. IV
Рис. 69. Области распространения семейств узкоротых и веслоногих лягушек. находятся очень сильно развитые тельные перепонки. Когда животное гает, оно растопыривает пальцы, вает тело и легко планирует вниз. На концах пальцев у них имеются ные диски. У некоторых видов ли прыжки в 10—12 м. Нередкая в горных лесах Явы и ры яванская веслоногая лягушка (Rh. rein- wardti) достигает 75 мм длины. Сверху она окрашена в интенсивно-зеленый цвет, снизу ярко-желтая. У нее имеется кожный вырост на пятке, кожная оторочка, нущаяся по предплечью и по краю пятого пальца задних конечностей; ное отверстие также покрыто кожной лопастью. У молодых большие но-синие пятна помещаются между цами на плавательных перепонках обеих конечностей, а также в подмышечных впадинах. У взрослых лягушек ство этих пятен исчезает. Самец гораздо меньше самки. Его окраска меняется стрее, чем у самки. Днем яванская гая лягушка впадает в особое состояние, напоминающее сон. Этому состоянию предшествуют быстрые и сильные тельные движения, а вслед за этим гушки как будто съеживаются и ные движения становятся медленными и редкими. Период размножения у нее с января до августа, разгар его — в марте. Икра откладывается в пенистых комках на стья, висящие над водой. Пена из нистой оболочки яиц взбивается задними ногами животного. В кладке содержится 60—70 непигментированных яиц, 3 мм в диаметре. Японская веслоногая лягушка (Rh.buerge- ri) известна своим голосом, ее кваканье напоминает пение птиц. В Японии этих певцов продают на рынках, и лучшие из них дорого стоят. Живут они в быстро текущих горных потоках и своими сосками на пальцах удерживаются на камнях, прыгая с одного на другой. Другой вид — Rh. schlegelii, обитающий также в Японии, размножается с ны апреля до середины мая. Неся на своей спине гораздо более мелкого самца, ка закапывается под вечер в землю на отвесном берегу около водоема и делает здесь шаровидную нору, имеющую 6 — 9 см в диаметре. Здесь во взбитую ногами лягушки пену откладываются яйца ром около 6 мм. Мало-помалу пенистая масса становится жидкой и вместе с ловастиками вытекает из норы по тому самому ходу, через который вышли тели. Этот ход направляется наклонно вниз в воду, и личинки легко ся по нему. Сетчатая веслоногая лягушка (Rh. culars), живущая на Цейлоне, носит свои двадцать яиц прикрепленными к брюху. Яйца эти, величиной с конопляное семя, крепко примыкают одно к другому, разуя собой круглую пластинку. стики веслоногой лягушки завершают витие в воде. У крестоносной лягушки (Rh. cruciger) на спине, окрашенной в светлый вато-серый цвет, имеется темный рисунок в форме песочных часов, который нается в промежутке между глазами и оканчивается несколько кзади от плеч. Этот рисунок может по временам виться более узким и более резким, стами сходить в конце концов совсем на нет и затем появляться снова. В очень сухую пору эта лягушка имеет цвет белой слоновой кости. С увеличением влажности животное сильно темнеет. Еще один вид — Rh. dennysi — чается очень крупными размерами, до 110 мм. По зеленой спине у нее безо всякого порядка разбросаны черно-бурые пятна с узкими желтыми ободками, так что лягушка напоминает лист, ный грибной болезнью. Представители самого большого рода из этого семейства — Hyperolius — ют в Африке и на Мадагаскаре. Это ма- 130
ленькие лягушки, красивой окраски, ведущие древесный образ жизни. тельна пестрая Н. melanoleucus, открытая в 1950 г. в горах Конго. У Н. concolor окраска молодых отлична от взрослых. Спина у них светло-коричневая с численными темно-коричневыми и серыми окаймленными пятнами. Пятью месяцами позже животное становится ноцветным оливково-зеленым, через 16 сяцев — зеленым, как лист, с лимонным брюхом и кораллово-красной внутренней стороной ног. У вида Н. cinctiventris внутренняя сторона бедер и пальцы ваво-красные, особенно днем. Брюхо зовое или землянично-красное. Самец крупнее самки, однотонно коричневый, имеет точечный, а иногда и сетчатый сунок на спине. Лягушки из рода Hylambates селяют Тропическую и Южную Африку. Подобно предыдущим, они по внешнему виду очень напоминают квакш. Н. rufus — лягушки плотного строения, с нистой кожей, с большими выпученными глазами. Самцы у этого вида не крупнее 55 мм, тогда как самки достигают 85 мм длины. Самки встречаются в природе гораздо реже самцов. Самцы иногда рые, иногда серо-бурые с зеленым ком и великолепными темно-желтыми ставными сгибами. Самки светло- или но-серые или красно-коричневые с шим темным ромбом на спине и ными полосами на ногах. У самок в нике найдены яйца 3 мм в диаметре. тивны ночью. Н. vermiculatus тоньше, меньше, чем предыдущий вид, и имеют более гладкую кожу. Бока молочно-белые с черными пятнами. Скрытые части них ног бирюзово-голубые. Н. breviros- tris отличаются своеобразной заботой о потомстве, встречающейся еще только у рыб. Самка этого вида носит ные яйца (около 4 мм в диаметре) во рту. Очень красива банановая лягушка (Ме- golixalus laevis) — обитатель Камеруна, 30—40 мм длиной, днем шоколадной ки, по бокам у нее широкие полосы с таллическим блеском, которые иногда ди, объединяясь, образуют подкову. Ночью эти животные красно-коричневые с ламутровыми пятнами. Активность ная. На почву не спускаются. Выделения кожи очень ядовиты. В неволе с лением сумерек самцы собираются на листьях, висящих над водой, и выводят свои мелодичные трели. При этом они толкаются, приплясывают вокруг друг друга и ударяют себя по морде задними ногами. Готовые к откладке икры самки выбирают самца, спариваются с ним и, подобно филломедузам, откладывают 40 яиц в свернутый при помощи задних ног лист. В некоторых случаях кладка продолжается на другом листе. В течение лета наблюдается 4—5 кладок. На 12-й день выводятся личинки и падают в воду. Через 2—3 месяца из воды выходят молодые лягушки 18—20 мм длиной и на следующий год становятся ми. Также на листья откладывает яйца хватающая лягушка (Chiromdiiitis rufescens) из Камеруна. Семейство Узкоротые (Brevicipitidae) Объединяет около 175 видов, как весных, так и наземных и роющих. ротые чрезвычайно разнообразны по внешнему виду и особенностям строения, почему их группируют в 56 родов и 14 семейств. Большинство родов включает всего по 1—2 вида. Самый большой род узкоротых квакш — Microchyla B9 видов). Представители его широко распространены и встречаются в Юго-Восточной Азии, Малайском пелаге, Южной Америке и на юге ной Америки. Каролинка (М. carolinensis) — обитатель Северной Америки, имеет в длину 30 — 35 мм. Это проворное животное отличается Рис. 70. Конголезская пяти линейная лягушка (Hyperolius quinquevittatus). 9* 131
Рис. 71. Красивая узкоротая квакша (Microhyla pulchra). Рис. 72. Украшенная лягушка (Kaloula pulchra). Рис. 73. Капский узкорот (Breviceps gib- bosus). яйцеобразной формой тела, ведет речный образ жизни и нуждается во влажности и почве, обильно поросшей стительностью. День проводит в норах или под гниющими деревьями. ние с конца апреля до начала сентября. Крик самца напоминает голос ламы. ка, которая несколько меньше самца, откладывает 40 яиц. В Юго-Восточном Китае широко пространена красивая узкоротая квакша (М. pulchra) длиной в 28—35 мм. Спина у нее красно-коричневая или шоколадная с отчетливым темным треугольным ком и темными пятнами. Передняя на бедер от желто- до оранжево-красной. Обитает в холмистой местности, поросшей невысокой травой и отдельными никами. Может прыгать на 3 м. Мечут икру с марта до мая в маленьких ниях воды. В воде, бедной кислородом, при 23—28° развиваются плоские, почти зрачные головастики, имеющие явную плавательную перепонку на задних ногах, тогда как у молодых лягушек ее нет. Род Kaloula содержит 11 видов, циализированных на питании муравьями и термитами, обитающих в Южной и сточной Азии и на Малайском лаге. Маленькая голова украшенной лягушки (К. pulchra), окрашенная в тый цвет, представляет своеобразный контраст большому телу, имеющему сивую коричневую окраску. Широкая охристо-желтая полоса тянется и по кам тела лягушки от века до задних нечностей. Длина тела животного 75 мм. Задние ноги имеют сильно развитый ренний пяточный бугор, которым животное хорошо роет. Передвигается маленькими торопливыми прыжками. При помощи расширенных концов пальцев может рошо лазать. В Сингапуре кричат в период размножения так, что близко от них не слышно своего голоса. У кричащего самца раздувается не только резонатор, но и все тело. Испугавшись, животное надувается, и его ширина становится ти равной удвоенной длине. шись, лягушка выпускает из себя воздух с отчетливо слышным шипением. разный язык ее может выбрасываться на 4 см. Кормится почти исключительно равьями. 132
Крупная К. baleata похожа на дущий вид образом жизни и окраской. Однако она часто имеет кирпично-красные пятна на плечах и в основании задних конечностей. Хорошо закапывается, чается и под камнями и на деревьях. новная пища — термиты. Лягушки рода Stereocyclops, щие в Южной Америке, имеют ное приспособление к питанию ми. Тонкая кожа спины этого животного густо усеяна громадными железами, деляющими жидкость, которая вает на воздухе, образуя своего рода панцирь — средство защиты от термитов. В дополнение костное кольцо окружает роговую оболочку глаза. В Африке живут представители рода узкоротых (Breviceps). Всего их известно 6 видов. Эти земноводные в спокойном стоянии похожи на резиновый мяч. Восточноафриканский узкорот (В. то- sambicus) отличается чрезвычайно плотным сложением, короткой головой, почти плоской мордой, конец которой едва выдается, маленьким ртом и ленными вперед глазами. Конечности его очень коротки и до локтевого и коленного суставов скрыты в коже туловища; тем не менее они сильно развиты. На пятке ходится большая лопатообразная мозоль с заостренным краем, служащая для тья. На спине он имеет грязную красно- бурую окраску, на боках — желто-бурую. Может быть одноцветным или покрытым различного рода черными пятнами. да имеется косая черная полоска, которая тянется от глаза вниз и назад. Нижняя сторона грязно-белая с большим черным пятном на горле. Длина тела 50 мм. В больших количествах появляется после дождя. Неблагоприятное время года водит зарывшись. Вероятно, питается термитами. В Южной и Тропической Африке живут представители рода лягушек-поросят (Не- misus). Мраморная лягушка (Н. marmora- tus) — небольшая лягушка, которая жет надуваться так же, как и лов, сверху серо-бурая с темным ным рисунком; горло, бока и задняя рона бедра зеленоватожелтые; низ белый. Это животное интересно в том отношении, что самка, зарывшись в землю, прикрывает собственным телом яйца, из которых рне. 74. Мраморная лягушка (Hemisus marmora- tus) при виде опасности сильно раздувается. теныши выходят в виде хорошо развитых головастиков. Очень редкая лесная лягушка из ной Африки малый узкорот (Anhydrophry- ne rattrayi) откладывает яйца в циально вырытую ямку. Яйца почти лые, заключены в желатиновую капсулу. В кладке 11—19 яиц. Через И дней из них появляются головастики, остающиеся сидеть все вместе. Через 15 дней после Рис. 75. Волосатая лягушка (AstylosternuS robustus). 133
вылупления у них исчезает хвост и гушата выходят наружу. У лягушки Mantophryne robusta, из Новой Гвинеи, немногочисленные крупные яйца соединены четковидно. Самец крывает их своим телом и охватывает передними лапами. Все развитие проходит в яйце, причем органом дыхания стика служит хвост. Самки восточноафриканских узкоротых жаб рода Hoplophryne кладут яйца между листьями бананов или в старые вые стволы. Представитель другого рода африканских узкоротых жаб — Phrynoman- tis microps отличается наиболее рой окраской тела. Вся верхняя сторона у нее яркого кирпичного цвета с лотисто-зеленым отблеском посередине спины; бока головы и туловища резко выделяются густым черным цветом, и ная же окраска внедряется в окраску спины в виде остроугольного, ного от бедер вперед треугольника. ная сторона синевато-серая с различными мелкими светлыми пятнами. Подобные же светлые пятна, только большие по рам и более редко расположенные, ходятся на верхней стороне конечностей. Все животное достигает размеров средней величины квакши. Лягушка лишена собности прыгать, ползает она довольно медленно, но производит впечатление кого животного. Она умеет очень ловко пользоваться самыми ничтожными лениями, чтобы спрятаться, и узкими щелями и расселинами для прохода. тается термитами. Другие роды из семейства настоящих лягушек немногочисленны. Большинство из них объединяют 1—5 видов. Род Arthroleptis представлен 35 ми, обитающими в Южной и Тропической Африке. Они характеризуются вием нёбных зубов, горизонтальным ком, сердцевидным языком, ми плавательными перепонками и ко связанными между собой наружными костями плюсны. Все они принадлежат к наземным или даже роющим формам. Длиннопалая лягушка (Arthroleptis ste- nodactylus) весь день проводит зарывшись и появляется на поверхности земли лишь ночью. У самца этого вида, как и у гих родственных видов, третий палец редних конечностей сильно удлинен. на этого маленького животного не шает 40 мм. Род Phrynobatrachus включает 14 дов крошечных водяных лягушек, щих в Африке. Наталийская лягушка (Phrynobatrachus natalensis), представляющая ную изменчивость в цвете и рисунке и редко имеющая более 30 мм в длину, распространена от Судана до Южной рики и Анголы и местами очень численна. В Африке же обитает в высшей степени своеобразная волосатая лягушка (Astylosternus robustus). В брачное время у самцов этой лягушки на боках тела и бедрах развиваются длинные ные сосочки кожи, служащие ными органами дыхания. Появление их связано со слабым развитием легких. Весьма причудливую форму тела имеет рогатая лягушка (Ceratobatrachus guen- theri) — обычный обитатель Соломоновых островов. Ее треугольная приплюснутая голова очень невелика и вытянута на морде в остроконечный кожный вырост. По одному такому же острию имеется на верхних веках, над заднепроходным верстием и пяточным сочленением. рек головы и вдоль спины проходят более или менее многочисленные тонкие кожные складки. Узкая, часто зубчатая кожная лопасть окаймляет наружную сторону предплечья и плюсны. Вся нижняя сторона тела в мелких зернистых бородавочках. Окраска и рисунок на теле лягушки очень изменчивы и имеют ное значение, помогая ей сливаться с ружающим фоном. Размеры тела 75—85 мм. Развитие лягушки проходит в яйце.
КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ, ИЛИ РЕПТИЛИИ (REPTILIA) ОБЩИЙ О ЧЕТ К Пресмыкающиеся по сравнению с новодными представляют собой следующий этап приспособления позвоночных вотных к жизни на суше. Это первые настоящие наземные позвоночные, теризующиеся тем, что размножаются на суше яйцами, дышат только легкими, ханизм дыхания у них всасывательного типа (при помощи изменения объема ной клетки), хорошо развиты проводящие дыхательные пути, кожа покрыта ми чешуйками или щитками, кожных желез почти нет, в желудочке сердца имеется неполная или полная ка, вместо общего артериального ствола от сердца отходят три самостоятельных сосуда, почки тазовые (м е т а н е ф р о с). У пресмыкающихся увеличивается вижность, что сопровождается сивным развитием скелета и мускулатуры: меняется положение различных отделов конечностей по отношению друг к другу и к телу, укрепляются пояса конечностей, позвоночник расчленяется на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и стовой отделы, увеличивается ность головы. Череп пресмыкающихся, как и у птиц, в отличие от других ночных животных, соединяется с ночником одним (непарным) мыщелком. В скелете свободных конечностей ны межзапястные (интеркарпаль- н ые) и межпредплюсневые (интертар- зальные) сочленения. В поясе передних конечностей у них есть своеобразная покровная кость—н а д- грудинник. К примитивным особенностям кающихся как обитателей суши следует отнести наличие двух дуг аорты, ную кровь в артериях туловищного ла, низкий уровень обмена веществ и постоянную температуру тела. Современные пресмыкающиеся ляют собой лишь разрозненные остатки богатого и разнообразного мира рептилий, населявшего Землю в мезозойскую эру. Сейчас насчитывается около 6000 видов рептилий, т. е. почти втрое больше, чем современных земноводных. Ныне живущих пресмыкающихся делят на 4 отряда: Чешуйчатые, Черепахи, Крокодилы и Клювоголовые. Наиболее многочисленный отряд чешуйчатых (Squamata), включающий около 5700 видов,— единственная ныне процветающая группа пресмыкающихся, широко распространенная по земному ру и составляющая основную массу тилий нашей фауны. К этому отряду относятся ящерицы, хамелеоны, амфисбе- ны и змеи. Значительно меньше черепах (Chelonia) — около 200 видов, представленных в вотном мире нашей страны несколькими видами. Это очень древняя группа лий, дожившая до наших дней благодаря своеобразному защитному нию — панцирю, в который заковано их тело. Крокодилы (Crocodylia), которых но около 20 видов, населяют материковые и прибрежные водоемы тропиков. Они представляют собой прямых потомков древних высокоорганизованных кающихся мезозоя. Единственный вид современных клюво- головых (Rhynchocephalia) — гаттерия имеет много чрезвычайно примитивных черт и сохранилась только в Новой ландии и на прилежащих мелких островах. СТРОЕНИЕ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМА ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ Развитие рептилий, даже тех, которые обитают в воде, не связано с водной средой. Развитие волокнистых скорлуповых оболочек, видимо, у пресмыкающихся было первым важнейшим преобразованием яйца в ряду приспособлений к наземному развитию. Среди ныне живущих кающихся можно наблюдать разные дии изменения яйцевых оболочек, которые служат приспособлением к развитию на 135
Рис. 76. Последовательные стадии развития зародышевых оболочек у амниот (А) и вающаяся ящерица (Б). А. 1 — эктодерма; 2 — энтодерма; 3 — мезодерма; 4 — полость кишечника; 5 — внезародышевая полость тела; 6 — амнион; 7 — амниотическая полость, ненная амниотической жидкостью, в которой плавает зародыш; 8 — сероза; 9 — аллантоис; 10 — ный мешок. Б. 1 — амнион; 2 — аллантоис; 3 — ток; 4 — сероза. суше. Более примитивными формами в этом отношении оказываются скорлу- повые оболочки яиц у ящериц и змей, представленные относительно мягкой, пергаментообразной, волокнистой лочкой, которая довольно близка по ческому составу к оболочкам амфибий. Волокнистая скорлуповая оболочка чительно задерживает высыхание яиц, но предохранить их от этого полностью не может. Развитие идет нормально лишь при влажности почвы не ниже 25%. Появление скорлуповой оболочки имеет значение не только как защита от ния, но и как приспособление к развитию яйца в новых условиях. Так, перенос развития на сушу может осуществиться в полной мере только тогда, когда ет личиночная стадия, требующая для своего существования водной среды. чезновение личиночной стадии обычно сопровождается увеличением в яйце паса питательных веществ, щего полное развитие зародыша. чение же размеров яйца, особенно в душной среде, где удельный вес всякого тела сильно возрастает, возможно только в том случае, если имеется твердая лочка, не позволяющая яйцу растекаться и сохраняющая его целостность. вательно, появление скорлуповой ки у яиц ящериц и змей обеспечило не только некоторую защиту их от ния, но и увеличение желтка и выпадение личиночной стадии в развитии. Однако яйцо чешуйчатых еще но. Большая часть воды, необходимая для развития зародыша, воспринимается им из окружающей среды. Дальнейшим шагом в приспособлении яиц к развитию на суше было развитие белковой оболочки, выделяемой стенками яйцеводов. В ней сосредоточивается запас всей воды, необходимой для развития зародыша. Такая оболочка покрывает яйца черепах и крокодилов. Позднейшие исследования показали, что в яйцах змей (и, видимо, также ящериц) на ранних стадиях развития имеется тонкий слой белковой оболочки. В этот период еще не развиты ни амнион, ни аллантоис. кий слой белка выполняет защитную роль и снабжает желток влагой. Понятно, что белковая оболочка не могла бы осуществлять своей функции резервуара воды, если бы твердая ная оболочка не защищала ее хотя бы частично от высыхания. Следовательно, появление скорлуповой оболочки яйца обеспечило не только возможность личения желтка, но и появление таких приспособлений в яйце, которые чивают зародыш необходимой для тия водой. С другой стороны, отсутствие необходимости черпать извне воду, ную для развития зародыша, создает предпосылку для дальнейшего зования скорлуповой оболочки. стая оболочка заменяется у черепах и кодилов известковой, совершенно не про- 136
пускающей воду. Яйца, покрытые ковой оболочкой, прекрасно защищены от высыхания и могут развиваться на суше в любых условиях. Однако твердые скорлуповые оболочки, ликвидировавшие опасность высыхания яйца, сами по себе представляют ную угрозу для развивающегося ма. Увеличивающийся в размерах дыш может быть раздавлен или поврежден в результате соприкосновения с твердой скорлупой. В связи с этим у щихся, так же как и у других наземных позвоночных, образуются особые нальные приспособления, защищающие зародыш от соприкосновения с твердой скорлупой. На ранних стадиях развития начинает образовываться кольцевая ка (рис. 76 ). Она, все больше ваясь, обрастает зародыш, края ее дятся и срастаются. В результате зародыш оказывается заключенным в а м н и о - тическую полость, в которой скапливается особая амниотиче- ская жидкость. Таким образом, зародыш оказывается защищенным от соприкосновения со скорлуповой лочкой. Помещающийся в амниотической сти зародыш испытывает недостаток в слороде. Затруднено также и выделение продуктов жизнедеятельности щегося организма. Следствием ния амниона оказывается развитие и гого зародышевого органа — а л л а н - т о и с а, или зародышевого мочевого ря. Он выполняет функцию органа ния, так как его стенки, имеющие богатую сеть кровеносных сосудов, прилегают к оболочкам яйца. Последние благодаря пористости скорлуповой оболочки не препятствуют проникновению кислорода внутрь яйца к кровеносным сосудам ал- лантоиса. Кроме того, зародыш выделяет в аллантоис продукты распада. Затруднения с выделением продуктов жизнедеятельности зародыша, щегося в замкнутом яйце, решаются не только благодаря развитию аллантоиса, но и вследствие изменения характера мена веществ в яйце. Основным ком энергии в яйцах земноводных ваются белки. Продукт их распада — это мочевина, которая легкорастворима и, оставаясь по соседству с зародышем, может проникать обратно в его ткани, отравляя его. Основу запаса питательных веществ в яйцах пресмыкающихся составляют жиры, распадающиеся на углекислый газ и воду. Газообразные продукты обмена веществ легко выделяются из яиц, вивающихся в воздушной среде, наружу, не причиняя вреда зародышу. Однако и у пресмыкающихся в процессе деятельности зародыша образуются дукты распада не только жиров, но и ков. Конечным продуктом распада белков у них оказывается не мочевина, а мочевая: кислота, отличающаяся слабой ностью диффузии и не могущая поэтому причинить вред зародышу. Органы размножения — яичники и семенники — пресмыкающихся существенно не отличаются от таковых у земноводных. Изменения в яичниках связаны только с большими размерами откладываемых яиц. Выводные протоки половых желез у представителей этих двух классов, так же как и у всех других наземных позвоночных, гомологичные,т. е. одинаковые по происхождению. Яйцевод представлен мюллеровым, а провод — вольфовым каналом. Яйцеводы пресмыкающихся отличаются от яйцеводов земноводных изменениями гистологического строения их стенок, деляющих скорлуповую и белковую лочки, отсутствующие у земноводных. Что касается вольфова канала, то он перестает выполнять функцию мочеточника и жит исключительно семяпроводом, чезая в связи с этим у самок. Черты организации взрослого кающегося также иллюстрируют шее приспособление к жизни на суше. Органы дыхания рептилий отличаются от таковых у земноводных большей диф- ференцировкой. Они погружены глубже внутрь тела и соединяются с окружающей средой посредством хорошо развитых хательных путей. От гортани отходит длинная дыхательная трубка, или хея, поддерживаемая многочисленными хрящевыми кольцами. Сзади трахея деляется на две трубки (бронхи), ведущие каждая в соответствующее кое. Развитие дыхательных путей щищает легкие от иссушающего и лаждающего действия воздуха, поступаю- 137
Рис. 77. Сердце и основные сосуды ящерицы (светлым — обозначены сосуды с артериальной кровью; точками — со смешанной кровью; ным — с венозной): 1 — правое предсердие; 2 — левое предсердие; з — желудочек; 4 — неполная перегородка, разделяющая желудочек на правую и левую половины; 5 — легочная артерия; 6 — левая дуга аорты; 7 — правая дуга ты; 8 — подключичная артерия; 9 — спинная аорта; 10 — общий ствол сонных артерий; 11 — левая ренняя сонная артерия; 12 — левая наружная сонная артерия; 13 — легочная вена; 14 — задняя полая вена и передние полые вены; 15 — сонный придаток. щего в организм из окружающей среды. Легкие разрастаются вперед в виде ступов по бокам от бронхов, так что следние открываются не в передний нец легкого, а на боковой его стенке. От этого путь воздуха в легкие становится более извилистым. Стенки легких у пресмыкающихся имеют несколько более губчатое строение, чем у земноводных. Однако значительное увеличение дыхательной поверхности у пресмыкающихся достигается не за счет этого. Самое существенное преобразование в строении легкого заключается в том, что в нем сокращаются размеры внутренней полости, вытесняемой перекладинами, ходящими от спинной и брюшной ности органа. В результате от внутренней полости остается только сравнительно узкий центральный ход, служащий как бы продолжением бронха. Перекладины, щиеся в полость легкого, так же как и стенки его, имеют ячеистое строение и богаты кровеносными сосудами. От каждой такой перекладины, щей легкие на камеры, отходят дины, разбивающие каждую из этих камер на более мелкие участки. Внутренними краями этих перекладин образуются бавочные дыхательные пути — бронхи второго порядка, делящиеся иногда и дальше на бронхи третьего порядка. Преобразования в системе органов хания приводят к тому, что легкие у рептилий приобретают значение ственного органа дыхания. Сохранение ребер у пресмыкающихся обеспечило возникновение нового ма дыхания, отсутствующего у ных. Вдох и выдох у них происходит благодаря увеличению и сокращению объема грудной клетки, ограниченной ребрами. Изменение объема грудной ки производится специальными ными мышцами и возможно благодаря подвижному сочленению ребер как с воночником, так и с грудиной. Вентиляция легких у пресмыкающихся достигает значительно большей сивности, чем у земноводных, ся весьма важным обстоятельством в способлении позвоночных животных к жизни на суше. Совершенствование наземных органов дыхания у пресмыкающихся происходит параллельно с совершенствованием мы органов кровообращения. Основные преобразования сводятся к дальнейшему разделению артериального и венозного тока крови. У большинства щихся сердце, так же как и у ных, трехкамерное, однако желудочек разделен неполной перегородкой на две половины: правую — венозную и левую — артериальную. При сокращении ка его перегородка, прикрепленная к брюшной стенке, доходит до спинной стенки желудочка, вполне разобщая вую и левую его половины. У крокодилов имеются и вовсе обособившиеся правый и левый желудочки, отделенные друг от друга полной перегородкой. Разделению потоков крови в сердце способствует также распадение у смыкающихся общего артериального ствола на три самостоятельных сосуда: на легочную артерию, делящуюся затем на два сосуда, и на правую и левую дуги аорты (рис. 77). Каждая дуга аорты гибается назад вокруг пищевода, и, дясь друг с другом, они соединяются в непарную спинную аорту. Спинная аорта тянется назад, отсылая по пути артерии ко всем органам. От правой дуги аорты, отходящей от левого артериального 138
желудочка, ответвляются общим стволом правая и левая сонные артерии, от правой же дуги отходят и обе подключичные артерии, несущие кровь к передним нечностям. Благодаря этому передний отдел тела получает артериальную кровь. Однако у всех пресмыкающихся, в том числе и у крокодилов, полного разделения артериальной и венозной крови не исходит, так как эти два потока ваются в спинной аорте. Кожа, освободившаяся от функции хания, претерпевает существенные нения, направленные к защите организма от высыхания. Кожные железы у кающихся отсутствуют, так как димость в смачивании кожи отпала. рение влаги с поверхности тела шилось, так как все тело этих животных покрыто роговыми чешуями. Полный разрыв с водной средой водит к тому, что осмотическое давление в теле пресмыкающихся становится висимым от окружающей среды. вение кожи, которое делает ее цаемой для воды, снимает угрозу нения осмотического давления даже тогда, когда пресмыкающиеся вторично дят к водному образу жизни. Так как вода поступает в тело кающихся только произвольно вместе с щей, то осморегулирующая функция чек почти полностью отпадает. У кающихся нет надобности, как у ных, выводить постоянно возникающий избыток воды из организма. Наоборот, у них, как у сухопутных животных, является необходимость экономно довать воду, находящуюся в организме. Туловищные почки (мезонефрос) земноводных заменяются у щихся тазовыми (метанефрос). зовые почки не имеют связи с вольфовым каналом, и у них развиваются ные мочеточники, впадающие в клоаку. При этом вольфов канал у самок руется, а у самцов выполняет функцию семяпроводов. Особенности строения тазовых почек пресмыкающихся заключаются в том, что общая фильтрационная площадь ков у них уменьшается, а протяженность канальцев увеличивается. Чем меньше клубочки, тем менее интенсивно идет фильтрация воды из организма. В цах же, имеющих значительную длину, большая часть воды, отфильтрованной клубочками, всасывается обратно. довательно, выделение продуктов деятельности у пресмыкающихся исходит с затратой минимума воды, дящей в состав организма. У широко расселившихся по суше гочисленных пресмыкающихся, в отличие от земноводных, наблюдается большая дифференциация пищеварительного та, позволяющая полнее использовать павшуюся животному добычу. Желудок пресмыкающихся имеет толстые ные стенки и четко обособлен, так же как и отделы кишечника. На границе тонкой и толстой кишок расположена тая слепая кишка, отсутствующая у новодных. Большая печень рептилий имеет желчный пузырь. Поджелудочная железа в виде длинного плотного тела лежит в петле перстной кишки. Несмотря на прогрессивное развитие органов дыхания, кровообращения, варения и покровов, пресмыкающиеся таются все-таки на таком уровне развития, что теплокровность организма не может быть обеспечена и, подобно земноводным, температура тела этих животных зависит от температуры окружающей среды. У пресмыкающихся идет дальнейшее совершенствование возможностей тации в окружающей среде, и благодаря дальнейшему развитию органов чувств они получают более полную информацию из внешнего мира. В органах зрения пресмыкающихся, в их ресничном теле развивается нополосатая мускулатура. При дации хрусталик теперь не только мещается, но и изменяет свою кривизну. В органах слуха также происходят прогрессивные изменения, выражающиеся в больших размерах улитки и в том, что в слуховой капсуле ниже овального окна появляется второе отверстие, затянутое перепонкой,— круглое окно. Благодаря этому эндолимфа, заполняющая нее ухо, приобретает большую ность, что ведет к лучшей передаче ею звуковых колебаний от барабанной понки через слуховую косточку к нимающим рецепторам во внутреннем ухе. 139
Рис. 78. Головной мозг пресмыкающихся: А — вид сверху; Б — вид снизу; В и Г — вид сбоку (Г — в разрезе): 1 — полушарие переднего мозга; 2 — обонятельная доля; 3 — полосатое тело; 4 — межуточный мозг; 5 — теменной орган; 6 — гипофиз; 7 — средний мозг; 8 — перекрест зрительных нервов (хиазма); 9 — мозжечок; ю — четвертый желудочек; 11 — продолговатый мозг; 12 — спинной мозг; 13 — третий желудочек; 14 — сильвиев водопровод. Органы обоняния по сравнению с логичными органами земноводных чаются более развитой складчатостью, разуемой носовыми раковинами, полным обособлением от органа обоняния якобсо- нова органа, хорошо развитого у ящериц и змей, и удлинением носоглоточного хода в связи с развитием вторичного нёба. ренние ноздри — х о а н ы отодвигаются ближе к глотке, что обеспечивает ность свободного дыхания в то время, когда пища находится во рту. Головной мозг пресмыкающихся должает развиваться, приобретая ва, характерные для наземных животных. Передний мозг у них сблизился с промежуточным, а с обонятельными ковицами, как правило, соединяется ным обонятельным трактом. Передний мозг перестал быть преимущественно нятельным и выполняет уже ведущую роль в организации поведения; эта ция перешла к нему от среднего мозга. Размеры переднего мозга стали больше, они заметно превосходят размеры других частей головного мозга. Увеличение него мозга идет главным образом за счет развития подкорковых узлов — сатых тел. При этом прогрессивно развивается и первичный мозговой свод — архипаллиум. У пресмыкающихся четко дифференцируются закладки ричного мозгового свода — неопал- л и у м а, едва намечающегося у водных. Развитие вторичного вого свода знаменует собой нейшее увеличение числа нервных ток, которые не только выстилают дочки переднего мозга, но и появляются на его боковых поверхностях. щийся мозговой свод наползает на межуточный и средний мозг, которые новятся видимыми только снизу. По нению с земноводными мозжечок у пресмыкающихся более выпуклый вследствие разрастания верхней ности. Сильнее развивается и корпус жечка. Теменной орган у риц и гаттерии достигает исключительного развития. В нем можно различить вания, сходные с хрусталиком и кой. Наблюдения показывают, что у гих ящериц этот орган даже рует как светочувствительный аппарат, особенно остро реагирующий на длинные световые волны. Общее совершенствование строения конечностей у наземных позвоночных вотных сводится к тому, что у них сительно удлиняются в передней ности плечо и предплечье, в задней — бедро и голень, а размеры конечных делов — площадь ступни и кисти — уменьшаются. Изменяется также и жение отдельных частей конечности по отношению к телу. Такое удлинение конечностей, ние их площади опоры и изменение жения отдельных частей по отношению к телу и друг к другу способствуют ходу от ползания к хождению и бегу. одинаковое расположение отделов в редней и задней конечностях вует их различной функции: при пере- 140
движении животного передняя конечность тянет тело, а задняя толкает его. У ших наземных позвоночных наблюдаются различия в положении только предплечья и голени, а у высших эти различия страняются на плечо и бедро. По характеру описанных выше ния и положения конечностей кающиеся занимают промежуточное ложение между земноводными и питающими. Кроме того, у пресмыкающихся ребра срастаются с грудиной, что значительно укрепляет пояс передних конечностей, который оказывается благодаря этому занным с позвоночником. Тазовый пояс рептилий по сравнению с таковым у новодных также прочнее укреплен, так как срастается не с одним, а с двумя цовыми позвонками. Туловищный отдел позвоночника деляется у пресмыкающихся уже на два отдела: грудной и пояснич- н ы й. Грудные позвонки отличаются от поясничных тем, что к ним ся ребра. Развивается икрестцовый отдел за счет увеличения числа вых позвонков. Удлиняется шейный отдел, и преобразовывается строение двух первых шейных позвонков. Первый из них (атлант) приобретает форму ца, а второй (эпистрофе й) вается снабженным зубовидным ком, входящим в кольцо атланта. даря такому устройству голова тает способность не только двигаться в вертикальной плоскости относительно первого шейного позвонка, но и чиваться. В последнем случае череп сте с первым шейным позвонком может поворачиваться на зубовидном отростке второго позвонка. Увеличение ности головы, несущей органы чувств, наряду с удлинением шейного отдела собствует лучшей ориентации животного во внешней среде. В отличие от современных земноводных череп пресмыкающихся весь костный. Исходно, так же как у вымерших водных, череп пресмыкающихся имел вид сплошного костного образования, как бы панциря, покрывавшего голову сверху, снизу и с боков. Оставались только стия для глаз, ноздрей и теменного на. Такой тип черепа с небольшими нениями сохранился у современных репах. Череп других ныне живущих смыкающихся претерпевает частичное чезновение костного панциря, го череп, так как сплошной панцирь няет возможность развития челюстной мускулатуры, расположенной между костным панцирем и собственно черепной коробкой. При этом исчезновение ря происходило различными путями у различных групп пресмыкающихся, ределив подразделение класса рептилий на подклассы (см. стр. 148—149). ОБРАЗ ЖИЗНИ Приобретение пресмыкающимися собности размножаться на суше путем откладки крупных яиц, одетых плотной оболочкой, освободило их от сти возвращаться в водоем — они стали вполне наземными животными. Ороговение кожи и потеря кожей хательной функции сделали щихся независимыми и от влажности ружающей среды, позволив им заселить области с низкой влажностью. шая кожа также сделала доступными для рептилий засоленные почвы и морскую воду — места обитания, совершенно доступные земноводным. Вместе с этим произошло усиление дыхательной ции легких за счет усложнения их реннего строения и замены глоточного хания дыхательными движениями грудной клетки. Расселившись во все климатические ласти земного шара, за исключением полярных областей, пресмыкающиеся дали очень большое разнообразие жизненных форм. Среди них есть наземные, ные, водные, древесные. Среди мых рептилий были такие, которые имели крылья и летали в воздухе. Однако сохранившаяся от предков симость температуры тела от температуры окружающей среды, т. е. пойкило- т е р м и я, связанная с низким уровнем обмена веществ, определяет как специфику распространения, так и многие ские черты пресмыкающихся. Пресмыкающиеся, в отличие от водных, широко расселились не только во влажных тропиках, но и по пустыням, 141
которые очень благоприятны по ратурным условиям. Однако по мере жения к полюсам число видов рептилий падает. Например, у нас в Средней Азии обитает около 50 видов пресмыкающихся, в средней части Европы — 15 видов, а у Северного полярного круга — всего 2 вида. Правильная сезонная или суточная на периодов покоя и активности носит у пресмыкающихся несколько иной тер, чем у земноводных. Цикличность рептилий — это биологическое ление к неблагоприятным условиям пературы и кормности мест обитания. С условием влажности в такой степени, как у земноводных, она не связана. Суточная цикличность связана с ратурой. Пресмыкающиеся активны при оптимальных для каждого вида турах. Оптимум же у всех рептилий жит в области высоких температур и леблется у разных видов в пределах 20—40°С. Будучи теплолюбивыми, большинство пресмыкающихся умеренных широт — дневные, немногие виды — сумеречные и только гекконы — ночные животные. В тропических пустынях, напротив, очень много ночных видов рептилий, так как днем там очень жарко. Даже в умеренных широтах днем пература почвы бывает выше оптимальной, а в Средней Азии она нередко достигает 60°С и выше. При такой температуре все рептилии могли бы погибнуть через несколько минут от перегрева. Но, мещаясь в течение суток, они выбирают те участки биотопа, где температура в ное время ближе всего к оптимуму. ром держатся на солнцепечных склонах барханов, затем переходят на теневые склоны, при нагревании почвы ся на гребень бархана или куст и т* д. Путем таких перемещений рептилии бегают перегрева и поддерживают ратуру тела на высоком и относительно постоянном уровне, близком к температуре тела гомойотермных ных) животных, т. е. они оказываются «экологически теплокровными» ми. Особенность почвы удерживать ное тепло используется ночными видами рептилий. Так, сцинковый геккон, тясь ночью, время от времени ся в теплый песок, т. е. активность его распадается на ряд периодов. Будучи биологическим ем, суточный цикл активности меняется в разные сезоны в зависимости от условий температуры. Так, весной ся активны только в середине дня — в наиболее теплые часы суток. В середине лета активность рептилий многих видов приурочена, напротив, только к ним и вечерним часам. Большое значение в терморегуляции пресмыкающихся имеет солнечная ция. Так, в горах при температуре ха минус 5°С и поверхности почвы плюс 5°С температура тела ящерицы может достигать на солнце 19°С. Зависимость активности от ры у змей не столь очевидна. вая целиком очень большую добычу (до 2/3—3/4 своего веса) и медленно варивая ее, змеи могут быть неактивны 5—8 дней. Голодная же змея выходит из убежища и при довольно низких турах, далеких от оптимума. Сезонная цикличность, как и у водных, служит приспособлением, ляющим обитать в зонах, пригодных для существования лишь в теплый период года. У рептилий тропиков нет правильной сезонной смены периодов активности и покоя. Она слабо выражена в ках и появляется лишь в умеренных ротах, где пресмыкающиеся впадают в зимнюю спячку. Продолжительность активного периода меняется в зависимости от температурных условий. Так, живородящая ящерица (Lacerta vivipara) в Южной Европе на 9 месяцев, в средней полосе ской части СССР — 5,5 месяца, а на вере — еще меньше. У пресмыкающихся разных видов должительность зимней спячки различна и связана с холодоустойчивостью вида. Так, обыкновенная гадюка (Vipera berus) появляется весной раньше других тающих в данной местности змей и позже них уходит на зимовку. При благоприятных температурных ловиях большинство пресмыкающихся жет не впадать в зимнюю спячку. пример, в теплых постройках человека в Средней Азии обычно впадающие в зимнюю спячку агамы и гекконы оказы- 142
ваются активными всю зиму. В связи с относительно теплыми зимами и ми оттепелями в Средней Азии гюрза, эфа, щитомордник, ряд видов ящурок и круглоголовок регулярно появляются на поверхности земли и греются на це, так что у них нет непрерывной ней спячки. Характер убежищ, где зимуют кающиеся, весьма различен. Большинство зимует в норах грызунов, трещинах вы, в пустотах, образовавшихся на месте сгнивших корней, и т. д. Излюбленные места зимовок живородящей ящерицы — полости, образовавшиеся в болотистых местах под дерном при опускании уровня грунтовых вод. Ужи в большом ве собираются на зиму в навозных кучах и подвалах. Полозы нередко зимуют в пещерах, болотные черепахи — на дне водоемов. Большинство пресмыкающихся зимует поодиночке или небольшими группами в 2—3 особи. Однако некоторые образуют зимой большие скопления. Так, венные ужи собираются в клубки по скольку сотен и даже тысяч особей; в клубках зимующих гадюк и ников находили десятки змей. Среди риц нашей фауны известны большие ления зимующих золотистых мабуй (Ма- buya aurata) в Туркмении. К периоду зимовки у пресмыкающихся накапливаются запасные питательные вещества, а интенсивность обмена веществ резко падает. У некоторых пресмыкающихся дается летняя спячка, однако она деляется не влажностью, как у водных, а отсутствием полноценного ма. Так, в пустынях Средней Азии в летнюю спячку впадает среднеазиатская черепаха (Testudo horsfieldi). В конце мая или начале июня, вслед за нием растительности, которой они таются, черепахи выкапывают норы и впадают в оцепенение. В тех местах, где растительность не высыхает, например на орошаемых полях, черепахи активны все лето. Следовательно, цикличность в этом случае зависит от кормности мест обитания. Колебания численности ся по годам относительно невелики. Для немногих изученных в этом отношении видов известно изменение численности за смежные годы в 2—3 раза. Основной причиной падения численности является гибель в местах зимовок. В отдельных случаях численность падает в результате деятельности хищников. Корма пресмыкающихся, как и способы добывания пищи, весьма разнообразны; среди пресмыкающихся встречаются секомоядные, рыбоядные, хищники, тительноядные и т. д. Насекомыми кормится большинство ящериц. Круглоголовки (Phrynocephalus) в основном ловят муравьев, мелких жуков, ящурки (Eremias) — прямокрылых и лужесткокрылых, настоящие ящерицы (Lacerta) питаются жуками, ными и моллюсками. Моллюски ляют основу питания веретеницы и пузика. Самые крупные ящерицы — раны, кроме насекомых, ловят мышевидных грызунов и птиц. Насекомыми кормятся немногие змеи, например слепозмейка, эйренисы (Eirenis). Большую долю они составляют в питании степной гадюки. Головоногими моллюсками и ными кормится морская пеламида (Pela- mis); ракообразными, моллюсками, секомыми, реже рыбой — пресноводные черепахи. Основу питания большого числа змей составляют позвоночные животные. Обыкновенный уж и большеглазый полоз- (Ptyas) ловят главным образом ных; водяной уж (Natrix tessellata) и ские черепахи — рыб; стрела-змея, крас- нополосый полоз (Coluber rhodorhachis), волкозуб (Lycodon), афганский литоринх (Lytorhynchus) — ящериц; гадюки — шевидных грызунов. Грызуны составляют основу питания эфы (Echis carinatus), гюрзы (Vipera lebetina) и большинства наших полозов. Некоторые полозы, мер амурский (Elaphe schrenki), хорошо лазая по деревьям, ловят в гнездах цов и взрослых, птицы составляют метную долю также в питании гюрзы. Есть змеи, пожирающие других змей. Так, распространенная у нас в Нижнем Поволжье и на Кавказе ящеричная змея (Malpolon monspessulanus) кормится не только ящерицами, но и степными ками, предпочитая последних. Змеи вообще наиболее ны по питанию. Так, например, африкан- 143
екая яичная змея (Dasypeltis) кормится только яйцами птиц, в связи с чем у нее имеются своеобразные приспособления. Зубной аппарат этой змеи развит очень слабо, зато передние позвонки имеют правленные вперед отростки, которые бодают пищевод, вдаваясь в его полость. Змея заглатывает яйцо целиком, и оно, проходя через пищевод, разрезается ростками позвонков, после чего жидкое содержимое яйца стекает по пищеводу, скорлупа же выбрасывается через рот. Крупные тропические удавы нападают на таких больших животных, как обезьяны и мелкие копытные. Неядовитые змеи пожирают добычу вьем (например, ужи — лягушек) или предварительно душат ее, обвиваясь круг жертвы кольцами. Однако, вая добычу, они не ломают ее костей, торые могли бы поранить змею при тывании добычи. Ядовитые змеи рительно убивают жертву молниеносным броском, вонзая в нее свои ядовитые бы, после чего заглатывают целиком. Реже всего встречаются ные пресмыкающиеся. Растительноядные почти все сухопутные черепахи, в том числе и наши — среднеазиатская и земноморская черепахи (Testudo horsfieldi, Т. graeca). В питании немногих ящериц, главным образом тропических агам и ан, также значительную роль могут рать растительные корма. Среди наших ящериц агамы иногда питаются цветками и плодами, а длинноногие сцинки (Eumeces schneideri) — ягодами шелковицы. Большинство пресмыкающихся активно разыскивает добычу. Так, пользуясь хом и зрением, отыскивают добычу коны, сцинки, ящурки, ящерицы, вараны. Отыскивают добычу, используя главным образом осязание, кобра, эфа, ник, стрела-змея, полозы. Напротив, подстерегают свою добычу, подобно кам, агамы, круглоголовки, а из змей — гюрза, удавчики. У пресмыкающихся как настоящих земных позвоночных животных жение и развитие происходит на суше. Даже ведущие вполне водный образ ни крокодилы, морские змеи и морские черепахи выходят в период размножения на сушу. Оплодотворение у рептилий внутреннее, и у всех, кроме гаттерии, имеются органы совокупления. У большинства видов в риод размножения наблюдается «гон» — повышенная активность, нередко ждаемая у черепах и ящериц драками самцов. Большинство пресмыкающихся дывает небольшое число (8—16) крупных яиц, одетых кожистой или твердой вестковой скорлупой (черепахи, лы). Благодаря плотным кожистым и вестковым оболочкам яйца щихся могут развиваться на суше при незначительной влажности (от 3 до 15%). Они откладываются обычно в почву или, как у гекконов и у некоторых агам и игуан, в трещины скал и под кору деревьев. кодил откладывает яйца в почву или в гнезда из сухих листьев и травы. Скорость развития яиц зависит от пературы и в связи с этим может ся в 2—3 раза. У большинства видов шей фауны развитие начинается лишь при 12—15°С, но температура в 40—42°С оказывается губительной; обычно ратура в местах развития яиц бывает равна 20—30°С. Пресмыкающиеся стынь чаще откладывают яйца в теневых местах и на значительной глубине. против, ящерицы в умеренных широтах выбирают хорошо прогреваемые солнцем места, Обыкновенный уж откладывает яйца в кучи гниющих веществ, где ратура оказывается на 3—5°С выше пературы окружающей среды. В ных широтах срок развития яиц кающихся — 2—3 месяца. У змей бывает одна кладка яиц в год, у гекконов — две. Ящерицы и черепахи откладывают по 3—4 и более кладок в год. Число яиц в кладках зависит от ства кладок, размера яиц и возраста вотных. Всего пресмыкающиеся вают несколько десятков яиц в год, т. е. значительно меньше, чем земновод- Таблица 17. Черепаха матамата (Chelus fimbriata).
ные. Меньшая плодовитость рептилий связана с более совершенным строением яйца. В тех местах, где много животных, едающих яйца, кладки охраняются телями (крокодилы, кобры, некоторые удавы и др.)- У питонов, обвивающих кладку своим телом, наблюдаются ния «насиживания»; при этом ра тела змеи поднимается на 2—4°С выше температуры окружающего воздуха. Среди пресмыкающихся довольно ко развито живорождение. Оно встречается только у форм с мягкими яйцевыми оболочками, благодаря рым яйца сохраняют возможность ного обмена со средой. У черепах и кодилов, яйца которых обладают той белковой оболочкой и скорлупой, живорождение не наблюдается. Первый шаг к живорождению — задержка дотворенных яиц в яйцеводах, где и исходит частичное развитие. Так, у кой ящерицы яйца могут задерживаться в яйцеводах на 15—20 дней и в ных яйцах оказывается зародыш, рованный более чем на г/а. На 30 дней может происходить задержка у венного ужа, так что в отложенном яйце оказывается наполовину сформированный эмбрион. При этом чем севернее район, тем, как правило, происходит более тельная задержка яиц в яйцеводах. У других видов, например у дящей ящерицы, веретеницы, медянки и др., яйца задерживаются в яйцеводах до момента выклева зародышей. Такое явление получило название я й ц е ж и- ворождения4 поскольку развитие идет за счет запасных питательных ществ в яйце, а не за счет материнского организма. Наконец, у некоторых видов сцинков, ящериц и гадюк яйцевые волокнистые лочки редуцируются и часть яйцевода прикасается с хорионом. Хорион может образовать выступы-ворсинки, щиеся в стенки яйцевода. Образуется добие плаценты млекопитающих. При этом заметно уменьшается количество желтка в яйцах, и питание идет в значительной мере за счет материнского организма (Lygosoma, Seps, Vipera berus и др.). добные случаи носят название ного живорождения. Основной причиной, вызывающей яй- цеживорождение у пресмыкающихся, следует считать холодный климат. В этом можно убедиться, обратившись к карте распространения живородящих форм. Процент живородящих видов повышается при движении к северу и в горы. Весьма характерно, что виды, распространенные далее всего к северу, так же как и виды, поднимающиеся выше в горы, дящи. Примером могут служить гадюки и живородящая ящерица. При этом один и тот же вид, например тибетская логоловка (Phrynocephalus teobaldi), на высоте 2000 м яйцекладущ, а на высоте 4000 м оказывается живородящим. У пресмыкающихся защитные собления не только носят пассивный рактер, как у земноводных, но и могут принимать форму активной защиты. К пассивным защитным ниям относится приспособительная ска, достигающая у многих видов шого совершенства. Преобладающее число рептилий окрашено под цвет субстрата, на котором они постоянно держатся. При этом часто встречается расчленяющая окраска и приспособительная окраска глаз. Особого совершенства достигла способительная окраска у плетевидных змей, гекконов и хамелеонов. Последние получили широкую известность благодаря своей способности быстро менять ку в зависимости от условий щей среды. Приспособительное значение имеет контрастная и яркая окраска многих ящериц и змей. При опасности такие смыкающиеся выставляют ярко ную часть тела напоказ, принимая при этом устрашающие позы. У кобр хорошо известны складки кожи по бокам шеи, которые змея расширяет, поворачиваясь к противнику контрастными полосами, или очками. Раздувают шею, хотя и не в такой степени, многие полозы и ужи. Агамы и круглоголовки открывают при опасности рот и раздувают горловой шок. Ушастая круглоголовка тельно раскрывает складки кожи в углах рта, которые наливаются кровью и новятся красно-синими. Огромных ров достигает такая складка у ской плащеносной ящерицы, принимающей при опасности соответствующую позу. А Ю Жизнь животных, т. IV 145
К пассивным способам защиты сится панцирь черепах, получивший большее развитие у сухопутных форм, вынужденных в связи с растительнояд- ностью быть активными большую часть суток. Активная защита состоит в тельном поведении. Некоторые головки, а из змей эфа, спасаясь от врага, закапываются в песок, начиная быстро перемещать тело то влево, то во, и как бы утопают в нем. Эфа, как и которые другие змеи, если не может сразу скрыться, ползет вспять, но благодаря особым движениям тела создает ление нападения. Ряд рептилий издает ще-устрашающие звуки. Громко шипят многие сухопутные черепахи. Шипят почти все змеи, а гремучие змеи шелестят выми кольцами хвоста. Скрипящий звук хвостом издает сцинковый геккон. Большинство круглоголовок и ящурок роет на охотничьем участке большое количество защитных нор, куда они ваются при опасности. Наконец, довольно широкое странение имеет активная защита — дение. Так действуют при опасности почти все круглоголовки. Нападает варан, торый способен нанести не только тельную и долго болящую рану зубами, но и очень сильный удар хвостом. Из риц — ядозубы (Heloderma) могут при се вызвать тяжелое состояние отравления у человека. Ядовитые железы — довольно частое явление у змей. Для человека ядовитыми следует считать около 450 видов, из них 10 видов обитает в пределах СССР. измененная слюнная железа, щая яд, появляется у ряда видов, не имеющих ядовитых зубов, например у удавчиков и ужей. Яд последних очень слаб, но на холоднокровных действует подобно яду кобры. Для настоящих ядовитых змей но появление специализированных зубов. Ядовитые зубы по своему расположению могут быть двух типов: задне- бороздчатые (Opistoglypha) и п е- реднебороздчатые (Proterog- lypha). У змей с зубами первого па, например у стрелы-змеи или ричной змеи, ядовитые зубы сидят на нем конце верхнечелюстной кость и имеют бороздку для стекания капли яда. Этот яд действует на холоднокровных. У змей с зубами второго типа, например у дюк, кобры, щитомордника, ядовитые зубы сидят на переднем конце люстной кости, сильно увеличены и чаще имеют внутренний канал. Яд этих змей действует и на теплокровных животных. На различных животных яд действует по-разному. Так, одно и то же количество яда кобры может убить 10 змей, 25 собак, 60 лошадей и 300 тыс. голубей. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ В пустынях и степях, где численность пресмыкающихся высока, они играют заметную роль в биоценозах. во ящериц и змей, уничтожая ное количество вредных насекомых, люсков и грызунов, приносит пользу сельскому хозяйству. Многие ящерицы в пустынях служат кормом для ряда важных промысловых зверей, например лисицы и хорька. Некоторые виды приносят местами метный вред. Среднеазиатская черепаха в ряде районов оказывается вредителем на бахчах и особенно в питомниках сташки; вредная деятельность этой пахи усугубляется прокапыванием ею насыпей и стен оросительной системы. На рыборазводных станциях серьезный вред приносят водяные ужи, щие большое количество мальков словых рыб: карпа, лосося, осетра. В районах рыборазведения водяные ужи подлежат полному уничтожению, что ше всего делать ранней весной на местах их зимовок. Вероятна отрицательная роль ряда смыкающихся, особенно сухопутных пах, некоторых ящериц и змей, в пространении ряда заболеваний человека и домашних животных, поскольку на них живут нимфы и взрослые иксодовые клещи. В некоторых странах серьезный вред человеку приносят ядовитые змеи. чество жертв от ядовитых змей обычно сильно преувеличено, но все же в жарких странах, особенно в Юго-Восточной Азии и Южной Америке, ежегодно от укусов 146
змей умирают тысячи людей. В Западной Европе далеко не ежегодно ся единичные случаи смерти людей от укусов ядовитых змей. В СССР в ликах Средней Азии, где наблюдается наибольшая численность ядовитых змей, ежегодно от их укусов умирает до 12 ловек и смертельные случаи составляют около 6% укушенных (главным образом дети, укушенные в лицо). Прежде, до применения сывороток, укусы наиболее ядовитых змей — кобры, гюрзы, эфы — давали от 15 до 30% смертельных случаев, гадюки — 5—6%. Сейчас смертельные исходы бывают в 1,5—2% случаев укусов (см. очерк «Змеи», стр. 320). В зависимости от характера действия яда различают две группы ядовитых змей. Человек, укушенный змеей I группы, к которой относятся гюрза, эфа, гадюка, ощущает сильную боль, окружающая ранку ткань краснеет и опухает. вающийся отек распространяется от ста укуса на всю конечность. Появляется сонливость, выступает холодный пот. В ряде случаев бывает лихорадочное стояние, тошнота, бред. Вследствие кожных точечных кровоизлияний на теле часто появляются фиолетово-красные на. В тяжелых случаях наступает некроз тканей, образуются нарывы и язвы. жет наступить смерть. Человек, укушенный змеей II группы, яд которой действует через нервную систему (к ним относится кобра), обычно не чувствует боли в месте укуса. Однако вскоре после укуса развивается слабость в конечностях — начинается паралич. Распространяясь, паралич захватывает все органы, затрудняет дыхание, речь, скаются веки, парализуются губы, язык. Лицо синеет. В тяжелых случаях пает смерть. Большое значение для лечения ного имеет своевременное оказание щи. С укушенного места следует снять остатки яда крепким раствором цовокислого калия, давать больному крепкий чай, кофе и обеспечить полный покой и тепло. Больного необходимо как можно скорее доставить в больницу, где ему будет введена специальная ка. Сыворотка хранится в ампулах или в сухом виде с указанием дозировки. Обычно вводят под кожу 10 см3у но в желых случаях прибегают к венозным инъекциям большими дозами. Увеличивать ранку надрезами для ления кровотечения бесполезно. Только вред могут принести прижигание, дывание всевозможных «змеиных» камней, земли и т. д. Наложение жгута — опасное и практически также бесполезное средство, так как оно не задерживает всасывания яда. В большинстве случаев тяжелые следствия после укуса ядовитых змей вают вызваны не действием яда, а ганиями, кровопусканиями, нием конечностей жгутом выше места са и т. д. Змеиный яд применяется для ления лечебных сывороток против укусов змей. Сыворотка приготавливается из крови лошади, в организм которой дят возрастающие дозы яда в течение 16 месяцев. В результате кровь тает такой иммунитет, что животное может переносить впрыскивание 80-кратной тельной дозы. Изготовляют моновалентные сыворотки, специфичные по шению к яду одного вида змей, и валентные, действующие против яда нескольких видов змей. Из яда гадюк приготавливают также лечебные препараты, например в и п - ратокс, випраксин, випра- з и д и другие, применяемые при лечении радикулита, ишиаса, ревматизма. Из яда гюрзы и щитомордника изготовляют воостанавливающие средства (л е б е - токе), из яда гремучей змеи — раты, излечивающие эпилепсию, яд кобры употребляют для изготовления тов, применяемых при лечении ной астмы и ряда других заболеваний. Яд змей широко применяется в биохимии. Для получения яда организуют ники змей. Первый такой питомник — серпентарий — был создан в зилии около города Сан-Пауло (Бутан- тан); он и сейчас самый крупный в мире. Подобные питомники имеются в Индии, Индонезии, Южной Африке и других странах. У нас питомники организованы в Ташкенте, Фрунзе, Бадхызе. В никах яд у змей берут постоянно, не вая их (см. очерк «Змеи», стр. 320). Пресмыкающиеся служат источником сырья для промышленности. Издавна ко- 10* 147
жа крокодила, крупных змей и ящериц идет на изготовление чемоданов, лей, обуви и т. д. Особенно ценится кожа крокодила. В начале этого века лов заготовляли по 500 тыс- экземпляров в год. Местами численность их настолько сократилась, что они были взяты под охрану и сделаны попытки ного разведения их. Так, фермы Флориды содержали до 12 тыс. крокодилов, ляя на рынки до 3000 экземпляров в год. Среди наших видов как сырье для венной промышленности имеют значение вараны и крупные полозы. Используется панцирь некоторых морских черепах, особенно биссы, роговые щитки которых в горячей воде и под давлением ваются в однородную массу. Из этой кокачественной по пластическим вам красивой массы изготовляют гребни, оправы для очков и т. д. Некоторые рептилии употребляются ловеком в пищу,, наиболее часто мясо и яйца черепах. Существует регулярный промысел мягкокожистых черепах и которых видов морских черепах, но зеленых. В Северной Америке мышляют террапинов, которых стали водить и на фермах. Среди наших видов вполне съедобно мясо средиземноморской, среднеазиатской и дальневосточной мяг- кокожцстой черепах. Можно употреблять в пищу желтки яиц всех наших черепах. Мясо черепах идет также на откорм ных зверей. Так, звероводческие ства Казахстана ежегодно заготовляют более 100 тыс среднеазиатских черепах. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ Ископаемые пресмыкающиеся ляют исключительный интерес, так как к ним принадлежат многочисленные пы, когда-то грсподствовавшие на земном шаре. Древние группы этого класса дали начало не только современным кающимся, но и птицам и млекопитающим. Древнейшие пресмыкающиеся, щиеся к отряду котилозавров, или целъночерепных (Cotylosauria), из класса анапсид, известны уже из верхних каменноугольных отложений, но только в пермский период они достигли значительного развития, а в триасе уже вымерли. Котилозавры были массивными животными на толстых пятипалых ногах и имели длину тела от нескольких ков сантиметров до нескольких метров. Череп был покрыт сплошным панцирем из кожных костей с отверстиями лишь для ноздрей, глаз и теменного органа. Такое строение черепа, а также многие другие признаки указывают на чрезвычайную близость котилозавров к примитивным стегоцефалам, которые, несомненно, были их предками. Наиболее примитивной из до сих пор известных анапсид, а следовательно, и рептилий вообще является ская сеймурия (Seymouria). Это тельно небольшое (до 0,5 м длины) пресмыкающееся обладало целым рядом признаков, характерных для земноводных: шея была почти не выражена, длинные острые зубы еще сохраняли примитивное строение, имелся лишь один крестцовый позвонок, а кости черепа обнаруживали замечательное сходство даже в деталях с черепной крышкой стегоцефалов. Ископаемые остатки сеймуриоморфных рептилий, найденные в СССР (Kotlasia и др.), дали возможность советским леонтологам определить их ское положение как представителей бого подкласса батрахозавров (Batrachosauria), занимающего точное положение между земноводными и котилозаврами. Котилозавры — весьма разнообразная группа. Самыми крупными ми ее являются неуклюжие ядные парейазавры (Pareiasaurus), гавшие 2—3 м длины. Позднее скелеты их были найдены в Южной Африке и у нас на Северной Двине. Котилозавры были исходной группой, давшей начало всем прочим основным группам пресмыкающихся. Эволюция в основном протекала по пути ния более подвижных форм: конечности стали удлиняться, в образовании крестца приняло участие не менее двух ков, весь скелет, сохраняя свою ность, стал легче, в частности чально сплошной костный панцирь па стал редуцироваться путем вения височных ям, что не только чило череп, но, что особенно важно, способствовало усилению мышц, сжимаю- 148
щих челюсти, так как, если в костной стинке, к которой прикрепляются лы, образуется отверстие, мышца при своем сокращении может несколько пячиваться в это отверстие. Редукция черепного панциря пошла двумя ными путями: путем образования одной височной ямы, ограниченной снизу вой дугой, и путем образования двух височных ям, в результате чего вались две скуловые дуги. Таким образом, всех пресмыкающихся можно разделить на три группы: 1) анапсиди — с цельным черепным панцирем (котилозавры и пахи); 2) синапсиды — с одной скуловой дугой (звероподобные, плезиозавры и, возможно, ихтиозавры) и 3) диапсиды — с двумя дугами (все прочие щиеся). Первая и вторая группы содержат по одному подклассу, последняя дается на ряд подклассов и множество отрядов. Группа анапсид является древнейшей ветвью рептилий, имеющих по строению черепа много общих черт с ископаемыми стегоцефалами, так как не только многие ранние формы их (котилозавры), но даже некоторые современные (некоторые пахи) имеют сплошной черепной панцирь. Черепахи являются единственными ныне живущими представителями этой древйей- шей группы рептилий. Они отделились, по-видимому, непосредственно от завров. Уже в триасе эта древняя групца вполне сложилась и благодаря своей ней специализации дожила до настоящего времени, почти не изменившись, хотя в процессе эволюции некоторые группы черепах по нескольку раз переходили от наземного образа жизни к водному, в зи с чем они то почти утрачивали костные щиты, то вновь приобретали их. От г р у п п ы котилозавров отделились морские ископаемые рептилии — завры и плезиозавры, вместе с другими более редкими формами составившие два самостоятельных подкласса: Их- muonmepuzuu (Ichthyopterygia) и Синап- тозавры (Synaptosauria). Плезиозавры (Plesiosauria), относящиеся к синаптозаврам, были морскими кающимися. Они имели широкое, бочон- каобразное, уплощенное туловище, две пары мощных конечностей, ных в плавательные ласты, очень длин- Рис. 79. Схема редукции черепного панциря у пресмыкающихся: А — стегальный тип черепа, лишенный височных ям, свойственный анапсидам; Б — тип черепа с двумя височными ямами, свойственный диапсидам; В — тип черепа с одной височной ямой, свойственный синапси- дам: 1 — верхняя височная яма; 2 — боковая височная яма; з — височная яма; 4 — заглазничная кость; 5 — чешуйчатая кость; 6 — скуловая кость; 7 — квад- ратноскуловая кость. ную шею, заканчивающуюся кой головкой, и короткий хвост. Кожа была голая. Многочисленные острые зубы сидели в отдельных ячейках. Размеры этих животных варьировали в очень роких пределах: некоторые виды имели лишь полметра длины, но были и гиганты, достигавшие 15 м. Характерная ность их скелета заключалась в витии спинных частей поясов конечностей (лопатки, подвздошной кости) и чительной мощности брюшных отделов поясов (коракоида, брюшного отростка лопатки, лобковой и седалищной костей), а также брюшных ребер. Все это тельствует об исключительно сильном развитии мышц, приводящих в движение ласты, которые служили лишь для гребли и не могли поддерживать тело вне воды. Хотя в пределах подкласса сипа- птозавров переход от наземных форм к водным восстановлен довольно отчет- диво, но происхождение группы в целом во многом еще неясно. В то время как плезиозавры, бившись к водной жизни, еще сохранили облик наземных животных, ихтиозавры (Ichthyosauria), относящиеся к ихтиопте- ригиям, приобрели сходство с рыбами и дельфинами. Тело ихтиозавров было тенообразное, шея не выражена, голова удлиненная, хвост с большим плавником, конечности в виде коротких ластов, причем задние значительно меньше передних. Кожа была голая, многочисленные острые зубы (приспособленные к питанию рыбой) 149
сидели в общей борозде, имелась лишь одна скуловая дуга, но крайне ного строения. Размеры варьировали от 1 до 13 м. Группа диапсид включает два класса: лепидозавров и архозавров. Наиболее раннюю (верхняя пермь) и наиболее примитивную группу завров составляет отряд эозухий (Eosuchia). Они еще очень плохо изучены, лучше других известна Iounginia — кое пресмыкающееся, напоминающее лосложением ящерицу, со сравнительно слабыми конечностями, имевшими ное рептильное строение. Примитивные черты ее выражаются главным образом в строении черепа, зубы расположены как на челюстях, так и на нёбе. Первые клювоголовые (Rhynchocephalia) известны с раннего триаса. Некоторые из них были чрезвычайно близки к временной гаттерии. Отличаются ловые от эозухий присутствием рогового клюва и тем, что зубы их приращены к ти, тогда как челюстные зубы эозухий сидели в отдельных ячейках. По нему признаку клювоголовые даже митивнее эозухий и, следовательно, ны были произойти от каких-то еще не денных примитивных форм последней группы. Чешуйчатые (Squamata), именно цы, известны лишь с самого конца юры. От основного ствола чешуйчатых — риц — уже в начале мела, видимо, лились мозазавры (Mosasauria). Это были морские пресмыкающиеся, имевшие ное змеевидное тело и две пары стей, видоизмененных в ласты. рые представители этого отряда достигали длины 15 м. В конце мела они бесследно вымерли. Несколько позже мозазавров (конец мела) от ящериц отделилась новая ветвь — змеи. По всей вероятности, от эозухий же берет начало большая прогрессивная ветвь архозавров (Archosauria) — именно псев- дозухии, распавшиеся впоследствии на три основные ветви — водную лы), наземную (динозавры) и воздушную (крылатые ящеры). Наряду с двумя пичными височными дугами наиболее рактерной чертой этой группы была денция перехода к «двуногости», т. е. передвижению на одних задних стях. Правда, некоторые из наиболее примитивных архозавров только начали изменяться ъ этом направлении, и ки их пошли по другому пути, а вители ряда групп вторично вернулись к передвижению на четырех конечностях. Но в последнем случае прошлая история оставила след на строении их таза и мих задних конечностей. Псевдозухии (Pseudosuchia) впервые появились лишь в начале триаса. Ранние формы были небольшими животными, но уже с относительно длинными ми ногами, которые, по-видимому, одни и служили им для передвижения. Зубы, имевшиеся только на челюстях, сидели в отдельных ячейках, вдоль спины почти всегда располагались в несколько рядов костные пластинки. Эти мелкие формы, типичными представителями которых ляются орнитозухи, и ведущие, мому, древесную жизнь Scleromochlus ли очень многочисленны и дали начало не только ветвям, получившим расцвет позже — в юре и мелу, но и ряду сильно специализированных групп, бесследно вымерших еще в триасе. Наконец, псевдозухии, в частности если не сам орнитозух, то формы, близкие к нему, могли быть предками птиц. Крокодилы (Crocodylia) очень близки к некоторым триасовым псевдозухиям, например белодону (Belodon, или Phyto- saurus). Начиная с юры появляются уже настоящие крокодилы, но окончательно выработался современный тип крокодилов лишь в течение мелового периода. На этом длинном пути эволюции можно шаг за шагом проследить, как развивался рактерный признак крокодилов — ное нёбо. Сперва появились лишь зонтальные отростки на верхнечелюстных и нёбных костях, затем эти нёбные стки сошлись, а еще позже к ним динились нёбные отростки крыловидных костей, и одновременно с этим процессом шло передвижение ноздрей вперед, а ричных хоан — назад. Динозавры (Dinosauria) — наиболее многочисленная и разнообразная группа пресмыкающихся, когда-либо жившая на свете. Сюда относились и небольшие мы, размером с кошку и мельче, и ты, достигавшие почти 30 м длины и 40 — 50 т веса, легкие и массивные, подвижные 150
и неуклюжие, хищные и травоядные, лишенные чешуи и покрытые костным цирем с различными выростами. Многие из них бегали скачками на одних задних конечностях, опираясь на хвост, другие передвигались на всех четырех. Голова у динозавров была обычно сравнительно мала, полость же черепной коробки — совсем крошечная. Зато спинномозговой канал в области крестца был очень рок, что указывает на местное расширение спинного мозга. Динозавры разделялись на две шие группы — ящеротазовых и птицета- зовых, которые возникли совершенно мостоятельно от псевдозухий. Различия их заключаются главным образом в нии пояса задних конечностей. Ящеротазовые (Saurischia), родственные связи которых с псевдозухиями не вают сомнения, первоначально были ко хищными. В дальнейшем, хотя шинство форм продолжало оставаться хищными, часть превратилась в тельноядных. Хищные, хотя и достигали огромных размеров (до 10 ж длины), имели сравнительно легкое телосложение и мощный череп с острыми зубами. Передние конечности их, служившие, по-видимому, лишь для схватывания бычи, были сильно уменьшены, и ное должно было передвигаться, прыгая на задних конечностях и опираясь на хвост. Типичный представитель таких форм — цератозавр (Ceratosaurus). В противоположность хищным тельноядные формы передвигались на обеих парах конечностей, которые были у них почти равной длины и оканчивались пятью пальцами, по-видимому, покрытыми роговыми образованиями вроде копыт. К ним относились самые крупные ногие животные, когда-либо жившие на земном шаре, например бронтозавр, гавший свыше 20 м длины и, вероятно, 30 т веса, и диплодок. Последний был стройнее и, несомненно, значительно че, но зато превосходил бронтозавра ной, которая у одного экземпляра шала 26 м; наконец, неуклюжий завр, длиной около 24 ле, должно быть, весил около 50 т. Хотя полые кости чали вес этих животных, все же трудно допустить, чтобы такие гиганты могли свободно двигаться по суше. му, они вели лишь полуназемную жизнь и, подобно современным бегемотам, шую часть времени проводили в воде. На это указывают и их очень слабые зубы, пригодные для поедания лишь мягкой водной растительности, и то, что, мер» У диплодока ноздри и глаза были сдвинуты кверху, так что животное могло видеть и дышать, выставив из воды только часть головы. Птицетазовые (Ornithischia), имевшие пояс задних конечностей, чрезвычайно хожий на птичий, никогда не достигали таких огромных размеров. Зато они были еще разнообразнее. Большинство этих животных вторично вернулось к жению на четырех ногах и обычно имело хорошо развитый панцирь, иногда ненный различного рода выростами в виде рогов, шипов и т. д. Все они с самого начала и до конца оставались ноядными, и большинство сохранило лишь задние зубы, тогда как передняя часть люстей была, по-видимому, покрыта вым клювом. Как характерных представителей личных групп птицетазовых можно зать игуанодонов, стегозавров и цератопсов. Игуанодоны (Iguanodon), достигавшие 5—9 м высоты, бегали на одних задних ногах и были лишены панциря, но зато 1-й палец передних конечностей у них представлял собой костный шип, который мог служить хорошим орудием защиты. Стегозавр имел крошечную голову, двойной ряд высоких треугольных ных пластин на спине, и несколько острых шипов сидело на хвосте. Трицератопс (Triceratops) внешне ходил на носорога: на конце его морды располагался большой рог, кроме того, пара рогов возвышалась над глазами, а по заднему, расширенному краю черепа сидели многочисленные заостренные ростки. Птеродактили (Pterosauria), подобно птицам и летучим мышам, были щими летающими животными. Их ние конечности представляли собой стоящие крылья, но крайне своеобразного устройства: не только предплечье, но и сращенные друг с другом пястные кости были сильно удлинены, первые три пальца имели нормальное строение и размеры, 151
пятый отсутствовал, тогда как четвертый достигал чрезвычайной длины и между ним и боками тела была натянута тонкая летательная перепонка. Челюсти были двинуты, у некоторых форм имелись зубы, у других — беззубый клюв. ли обнаруживают ряд общих черт с цами: сращенные грудные позвонки, шую грудину с килем, сложный крестец, полые кости, лишенную швов черепную коробку, большие глаза. Питались тые ящеры, по-видимому, рыбой и жили, вероятно, по прибрежным скалам, так как, судя по строению задних стей, подняться с ровной поверхности они не могли. К птеродактилям относят вольно разнообразные формы: тельно примитивную группу хов, имевших длинный хвост, и но птеродактилей с зачаточным хвостом. Размеры колебались от величины воробья до гигантского птеранодона, размах крыльев которого достигал 7 м. Группа синапсид составляет тельный подкласс рептилий, как особая боковая ветвь, отделившаяся от древних котилозавров. Они характеризуются лением челюстното аппарата путем зования своеобразной височной впадины для очень мощной челюстной ^мускулатуры и прогрессивной дифференцировко'й ной системы — разнозубостью, или гетеродонтностью. Это свйзЫвает их с высшим классом ночных — млекопитающими. Звероподобные (Theromotpha) — это та груйпа, примитивные представители рой были еще очень близки к рам. Отличие их заключается главным образом в присутствии скуловой дуги и более легком телосложении. ные появились в конце каменноугольного периода, а начиная с нижней перми стали очень многочисленными и в течение го этого периода вместе с котилозаврами были почти единственными лями своего класса. Несмотря на все свое разнообразие, все звероподобные ли строго наземными животными, гающимися исключительно при помощи обеих пар конечностей. Наиболее примитивные представители пеликозавров (например, Varanops) имели небольшие размеры и внешне должны были напоминать ящериц. Однако зубы их, хотя и однородные, уже сидели в ных ячейках. Зверообразные (Therapsida), сменившие пеликозавров со средней перми, няли чрезвычайно разнообразных ных, из которых многие были циализированы. У более поздних форм теменное отверстие исчезло, зубы ференцировались на резцы, клыки и ренные, образовалось вторичное нёбо, один мыщелок разделился на два, зубная кость сильно увеличилась, прочие же кости нижней челюсти уменьшились. Причины вымирания древних рептилий до сих пор не вполне ясны. Наиболее правдоподобное объяснение этого явления следующее. В процессе борьбы за вование отдельные формы все более спосабливались к определенным ям среды, все более специализировались. Такая специализация крайне полезна, но лишь до тех пор, пока продолжают ществовать те условия, к которым способился организм. Стоит же им мениться— такие животные оказываются в худших условиях, чем менее зированные формы, которые их и няют в борьбе за существование. Кроме того, в борьбе за существование рые группы могут приобретать свойства, повышающие их общую ность. В противоположность узкой тации, или идиоадаптации, это явление получило название ароморфоза. пример; теплокровность дала ность организмам, приобретшим это ство, меньше зависеть от климата по нению с животными с переменной ратурой тела. В течение долгой мезозойской эры происходили лишь незначительные изменения ландшафтов и климата, в связи с чем пресмыкающиеся все более и более специализировались и процветали. Но в конце этой эры земная поверхность стала претерпевать такие огромные вательные процессы и связанные с ними климатические изменения, что ство пресмыкающихся не смогло их жить и бесследно вымерло к концу зоя, получившего название эпохи го вымирания. Однако было бы ошибкой объяснить этот процесс исключительно физико-географическими причинами. Не меньшую роль сыграла и борьба за ствование с другими животными, именно 152
с птицами и млекопитающими, которые благодаря теплокровности и витому мозгу оказались лучше ленными к этим внешним явлениям и шли победителями в жизненной борьбе. Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии (Reptilia) Подкласс Анапсиды (Anapsida) + Отряд Сеймуриоморфы (Seymouriomorpha) + Отряд Котилозавры (Cotylosauria) Отряд Черепахи (Testudines, или Chelonia) + Подкласс Ихтиоптеригид (Ichthyopterygia) + Отряд Мезозавры (Mesosauria) + Отряд Ихтиозавры (Ichtyosauria) 4- Подкласс Синаптозавры (SynaptOsaufia) + Отряд Проторозавры (Protorosauria) + Отряд Плезиозавры (Sauropterygia) Подкласс Лепидозавры (Lepi- dosauria) + Отряд Эозухии (Eosuchia) Отряд Клювоголовые (Rhynchocephalia) Отряд Чешуйчатые (Squamata) + Подкласс Архозавры (Archosauria) + Отряд Текодонты (Thecodontia) Отряд Крокодилы (Crocodylia) + Отряд Птерозавры (Pterosauria) + Отряд Ящеротазовые динозавры (Saurischia) + Отряд Птицетазовые динозавры (Ornithischia) + Подкласс Синапсиды (Synapsida) + Отряд Пеликозавры (Pelycosduria) + Отряд Терапсиды (Therapsida) ПОДКЛАСС АНАПСИДЫ (ANAPSIDA) ОТРЯД ЧЕРЕПАХИ (TESTUDINES) Панцирь, служащий средством ной защиты, позволяет безошибочно личать чередах от других животных. Он состоит из спинного щита — карапак- с а, и брюшного — пластрона. Ка- рапакс сложен из костных пластинок ного происхождения, с которыми стаются ребра и отростки позвонков. стинки пластрона образовались из чиц и брюшных ребер. Оба щита либо соединены подвижно сухожильной кой, либо крепко сращены костной мычкой. Сверху у большинства черепах панцирь покрыт симметричными ми щитками. Швы между пластинками и щитками не совпадают, что придает панцирю особую прочность (у одной пы — мягкокожистых черепах — костный панцирь покрыт сверху мягкой кожей). Спереди и сзади панцирь имеет отверстия, через которые животное выдвигает свои конечности. У некоторых видов ные части панциря могут плотно закрывать оба отверстия (или одно из них) в минуту опасности. Форма панциря связана с разом жизни черепах: у наземных видов он высокий, куполообразный, часто горчатый, у пресноводных — низкий, уплощенный и гладкий, у морских имеет обтекаемую каплевидную форму. На спинном щите выделяются шейный, позвоночные, боковые и краевые щитки, на брюшном — горловой, межгорловые, плечевые, грудные, брюшные, бедренные, заднепроходные, подмышечные, паховые и межкраевые щитки. Каждый щиток стет самостоятельно, и на нем нарастают концентрические годовые кольца. Челюсти черепах лишены зубов и имеют острые роговые края. Голова расположена на длинной подвижной шее и обычно может втягиваться под панцирь. Мускулатура конечностей развита очень сильно, а ловищная, напротив, почти исчезла. В ротовой полости помещается толстый мясистый язык; широкая глотка ведет в пищевод, который постепенно переходит в длинный толстостенный желудок. следний четко отделен от кишечника кольцевым валиком. Двухлопастная чень и желчный пузыръ имеют большие размеры; слепая кишка отсутствует. чевой пузырь большой. От задней кишки отходят два анальных пузыря, мые водой. У некоторых водных форм они служат дополнительным органом водного дыхания. Кроме того, вода из анальных пузырей используется самками для мягчения грунта при рытье ямки перед откладыванием яиц. Легкие имеют большой объем и сращены с внутренней выстилкой карапакса. скольку панцирь образует неподвижную 153
коробку, дыхание осуществляется путем «заглатывания» воздуха при помощи баний подъязычного аппарата. Кроме того, вентиляция легких происходит при втягивании и выдвигании конечностей. У водных черепах имеется дополнительное водное дыхание через богатые ными сосудами выросты глотки и ные пузыри. Головной мозг черепах развит очень слабо и составляет меньше тысячной доли веса тела. Спинной же мозг имеет тельную толщину и вес. Глаза обычно хорошо развиты, зрачок всегда круглый, имеются два подвижных века и ная перепонка. В противоположность зрению слух развит слабо, барабанная перепонка у наземных форм толстая, а у морских черепах слуховой проход замкнут сильно утолщенной кожей. Вкус, ние и осязание довольно тонкие. Даже прикосновение к панцирю тотчас вается животным. Половая система самок представлена парными гроздевидными яичниками.У цов имеется непарный копулятивный ган, скрытый в клоаке и выдвигаемый при спаривании. Он весьма сходен по своему строению с копулятивным органом крокодилов. Рис. 80. Строение костного и рогового панциря болотной черепахи: слева — верхний щит, справа — нижний. ктиром обозначены костные пластинки. Роговые щитки верхнего щита: 1 — позвоночные; 2 — боковые; 5, 4, 5 — краевые; 6 — шейные; 7 — надхвостовые. Роговые щитки нижнего щита: 1 — горловой; 2 — плечевой; 3 — годной; 4 — брюшной; 5 — бедренный; в — непроходной; 7 — подмышечный; * — паховой. Черепахи ведут свое происхождение от пермских котилозавров и наибольшего расцвета достигали в мезозойскую эру. Из 26 семейств лишь 12 дожило до наших дней. Известно множество ископаемых черепах, среди которых самой крупной была миолания, длиной около 5 м. Насчитывают около 210 видов ных черепах, группируемых в 12 семейств и 4 подотряда. Они распространены ным образом в тропических и ных областях. Каждое семейство имеет свои центры распространения и обилия. Так, змеиношейные черепахи (Chelidae) обитают в Южной Америке и Австралии, пресноводные черепахи (Emydidae) лее разнообразны и обильны в Юго- Восточной Азии, центр распространения сухопутных черепах (Testudinidae) в ной и Центральной Африке. Места обитания черепах но разнообразны — жаркие пустыни, тропические леса, горные склоны, озера, реки и болота, культурные земли, жья морей и бескрайние просторы океана. Окраска черепах соответствует щей обстановке, хотя некоторые виды, особенно среди пресноводных, имеют великолепную яркую расцветку. Можно любоваться такой черепахой в ме, но оказывается, что ее нелегко глядеть среди пестроты прибрежной тельности и бликов воды. Черепахи издавна служат символом медлительности, но это можно отнести лишь к сухопутным видам. Пресноводные черепахи двигаются быстро и ловко как в воде, так и на суше. Морские черепахи на суше выглядят неуклюже, зато в ще воды их движения по красоте, сти и маневренности можно сравнить с полетом птиц. Пищу сухопутных черепах составляет зеленая растительность, плоды, изредка мелкие животные. Пресноводные хи, наоборот, в большинстве своем таются мелкими моллюсками, ногими, рыбами, поедая растительность в небольших количествах. Среди морских черепах преобладают растительноядные формы, но некоторые предпочитают вотную пищу. Размножение черепах протекает типно. После спаривания, совершаемого в большинстве случаев на суше, самки 154
откладывают яйца в кувшинообразную ямку, которую они выкапывают задними ногами. Затем ямка засыпается и бовывается сверху ударами пластрона. Яйца шарообразные или эллиптические, белого или слегка желтоватого цвета, покрыты твердой известковой скорлупой. Лишь у морских и некоторых бокошейных черепах яйца покрыты мягкой кожистой оболочкой. Число откладываемых яиц колеблется у разных видов от нескольких штук до сотни. Многие черепахи имеют несколько кладок в течение сезона. Новорожденные черепашки несут на брюхе желточный мешок и нередко водят до полугода в спячке, выходя на поверхность лишь на следующую весну после рождения. Рост черепах дит в течение всей жизни, лишь но замедляясь. Долголетие черепах чительно — многие виды доживают до ста и более лет. Мясо черепах обладает великолепными вкусовыми качествами, поэтому черепахи добываются местными жителями и нередко вывозятся на продажу в города и даже являются предметом экспорта. Виды, особенно ценные в кулинарном отношении, разводят на специальных фермах. сел черепашьих яиц часто оказывается основным занятием местного населения в период размножения черепах. Из яиц получают высококачественное масло. цири некоторых видов используют для изготовления «черепаховой» галантереи (этот промысел, к счастью, был подавлен конкуренцией пластмассовых изделий). Наконец, черепахи в высшей степени популярны среди любителей животных как добродушные и неприхотливые тели террариумов. ПОДОТРЯД СКРЫТОШЕЙНЫЕ ЧЕРЕПАХИ (CRYPTODIRA) Скрытошейные черепахи — самый шой подотряд, объединяющий 6 семейств. Помимо трех семейств, включающих всего 1—2 вида, сюда входят также два самых обширных семейства пресноводных пах G7 видов) и сухопутные черепахи C7 видов). Общее число видов скрыто- шейных достигает 140, т. е. 2/з всех черепах. Скрытошейные черепахи спо- Рис. 81. Области распространения каймановых и большеголовых черепах. сооны втягивать шею и голову под цирь, изгибая шею S-образно в кальной плоскости. У некоторых видов, имеющих очень крупную голову, под панцирь втягиваются только шея и тылок. Тазовые кости не сращены с цирем. Пластрон покрыт 11—12 ми щитками. Семейство Каймановые черепахи (Chelydridae) Отличительные признаки каймановых черепах — небольшой пластрон, имеющий крестообразную форму, длинный хвост (больше половины длины тела), покрытый сверху рядом крупных шиповатых чешуи. Голова и шея покрыты мелкими тыми чешуйками. Семейство включает 2 вида, относящихся к самостоятельным родам и обитающих в Северной и ральной Америке. Нужно заметить, что в начале нынешнего века был описан по одному экземпляру особый род и вид каймановых черепах из Новой Гвинеи, и многие годы этот вид упоминался как интересный зоогеографический феномен. Лишь в 1947 г. удалось выяснить, что сание было сделано по неправильно эти- кетированному экземпляру американской каймановой черепахи. Каймановая черепаха (Chelydra tina) — крупное животное, с панцирем длиной до 30—35 см, вес — до 13—14 кг. Отдельные особи достигают веса 25—30 кг. Облик каймановой черепахи очень внушителен. Громадная голова с лыми глазами, большая пасть с острыми 155
челюстями, вооруженными коротким вом, мощные когтистые лапы придают ей грозный вид. И действительно, это вотное славится своей агрессивностью. При поимке черепаха активно ся, далеко выбрасывая голову на ной шее и кусаясь. Распространена от Юго-Восточной нады через весь центр и восток США до Колумбии и Эквадора. Она обитает в самых различных водоемах, реках, прудах, озерах, выбирая места с илистым дном, где ей легко закапываться. Питание каймановой черепахи составляют рыбы, как живые, так и мертвые, ные мелкие животные, вплоть до плавающих птиц, различная падаль, а же водная растительность. Падаль она находит, руководствуясь обонянием, а за живой добычей охотится из засады, долгу сторожа жертву и стремительно схватывая пастью приблизившееся вотное. Весной происходит спаривание, а в чале лета самки откладывают 20—25 яиц в ямку глубиной около 15 см, которую они сами выкапывают в почве недалеко от берега. Через 2—3 месяца из яиц выходят черепашки размером 3 см. Они очень активны и уже способны кусаться, едва показавшись из яйца. На зиму черепахи зарываются в ил на дне водоема и впадают в спячку. В ных районах эта спячка длится с октября до мая. Любопытна устойчивость новых черепах к холоду. Нередко удается видеть, как они активно движутся в воде подо льдом или ползают по льду. новая черепаха очень многочисленна во многих районах США и в ряде мест ляется объектом промысла, поскольку мясо ее (особенно молодых особей) охотно употребляется в пищу местными лями. Грифовая черепаха (Macroclemys tem- mincki) сходна по внешнему облику с мановой. Ее можно отличить по ленным вбок глазам (у каймановой — вбок и вверх), по более длинному крючко- видному клюву на верхней челюсти и по Рис. 82. Каймановая черепаха (Chelydra serpentina).
ряду надкраевых щитков, лежащих ду боковыми и краевыми. Роговые щитки карапакса обычно образуют на спине три продольных пилообразных гребня. ний край панциря сильно зазубрен. По величине грифовая черепаха заметно превосходит каймановую — длина ее панциря бывает до полуметра, а вес стигает 60 кг. Этот вид обитает в реках, прудахi налах на юго-востоке США, главным разом в бассейне Миссисипи, и заходит на север до штата Иллинойс. Когда ее берут в руки, она обычно не кусается, а только широко разевает устрашающую пасть и извергает струю жидкости из анальных пузырей. Однако испытывать спокойствие грифовой черепахи не дует, поскольку в раздражении она может сильно укусить. Питание черепахи составляют самые различные водные животные, в первую очередь рыбы. Охотится на рыбу черепаха замечательным образом. Она неподвижно лежит на дне, полузарывшись в ил, и, широко разинув пасть, высовывает кий червеобразный кончик языка, шенный в ярко-розовый цвет. щийся «червяк» служит прекрасной манкой для рыб, которые подплывают, пытаясь схватить его, и тут же попадают в железные челюсти черепахи. Ранней весной происходит спаривание, а в мае — июне самка откладывает 20—40 яиц в ямку глубиной до полуметра, которую она выкапывает задними ногами в песке. Грифовая черепаха используется наряду с каймановой для приготовления хового супа, весьма популярного блюда на юго-востоке США. Однако по качеству мяса этот вид несколько уступает дущему. При содержании в неволе живет десятилетиями; один экземпляр дожил в неволе до 59 лет. Семейство Иловые черепахи (Kinosternidae) Иловые черепахи близки к му семейству, особенно головастая иловая черепаха. Общее отличие иловых репах — ребровидные выросты шейной пластинки карапакса, заходящие под соседние краевые пластинки. Рис. 83. Поза угрозы каймановой пахи. Рис. 84. Каймановая черепаха, щая змею Рис. 85. Каймановая черепаха, ющаяся из яйца. 157
Рис. 86. Области распространения семейств вых и двукоготных черепах. Иловые черепахи распространены в верной и Южной Америке и представлены 20 видами, объединяемыми в 4 рода. Головастая иловая черепаха (Claudius angustatus)— небольшое животное с цирем длиной около 10 см, крупной головой и коротким хвостиком. Брюшной щит очень мал и узок, соединен со ным кожистой связкой. Этот вид обитает в Юго-Восточной Мексике, живет в реках, озерах и болотах, питается рыбой и ными беспозвоночными. Крестогрудая черепаха (Staurotypus triporcatus) гораздо крупнее предыдущего вида. Ее карапакс достигает 30—40 см длины, на нем выступают три продольных гребня. Брюшной щит маленький и узкий, но соединен со спинным прочной костной перемычкой. Крестогрудая черепаха селяет реки Восточной Мексики и лы. Другой, более мелкий вид (S. salvinii) распространен в Южной Мексике, Южной Гватемале и Сальвадоре. Мускусные черепахи (род Sternothe- rus) получили свое название за ший запах мускуса; недаром местные жители зовут их вонючками. Это шие пресноводные черепахи длиной 12 — 15 см, с маленьким овальным пластроном, передняя доля которого соединена вижно с основной частью. Однако размах движений этой части очень невелик, и репаха не может закрыть ею переднее отверстие, как это делают замыкающиеся черепахи. Обыкновенная мускусная черепаха (Ster- notherus odoratus) имеет овальный пакс, у молодых особей — с тремя дольными гребнями. На грязно-буром фоне головы и шеи хорошо видны светлые продольные полосы. Самцы отличаются от самок более длинным хвостом, ким пластроном и шиповатыми ми на внутренних сторонах задних ног. Чешуйки служат самцу для удержания самки при спаривании. Любопытно, что раньше эти чешуйки считали «органами чириканья», и в популярной литературе нередко можно встретить такое ние их функции. Живет эта черепаха в самых различных водоемах на востоке и юго-востоке США, а также проникает на крайний юго-восток Канады. Она ведет исключительно водный образ жизни, хорошо плавает, но чаще всего бродит по дну водоема в поисках пищи. Пищу ее составляют водные комые, моллюски, водная растительность, а также мелкая рыба. Охотно поедает всевозможную падаль и является хорошим санитаром водоема. С апреля по июль происходит откладка яиц. Обычно самка роет неглубокую ямку и кладет в нее от 2 до 7 яиц. Яйца покрыты твердой и хрупкой скорлупой. Однако часто самка не роет гнезда, а помещает яйца в какое-нибудь углубление почвы или просто оставляет их на поверхности. При поимке эта черепаха ведет себя ственно, энергично вырывается и больно кусается. Кроме того, в целях защиты она выделяет секрет мускусных желез, находящихся сзади и сбоку под панцирем. При содержании в неволе характер пахи меняется: она становится спокойной и мирной. Продолжительность жизни в неволе до 23 лет. Килеватая мускусная черепаха (Sterno- therus carinatus) отличается от щего вида крышеобразным панцирем с продольным килем посредине. Она пространена на юго-востоке США, живет в болотистых речках и озерах и питается моллюсками, раками и водной ностью. Замыкающиеся черепахи (род Kino- sternon) имеют подвижные переднюю и заднюю доли пластрона, которые могут закрывать панцирь черепахи спереди и сзади. Из 15 видов этого рода наиболее обычна пенсильванская черепаха (Kinosternon subrubrum), распространенная в восточ- 158
ных штатах США, на север до озера чиган. Взрослые особи имеют гладкий и невысокий овальный панцирь длиной до 12 см. У молодых особей вдоль карапак- са проходят три продольных гребня. Пенсильванская черепаха живет в очень разнообразных местообитаниях — в ках, озерах, прудах, болотах, читая мелководные заливы со точной водой и богатой водной тельностью. Она часто встречается в лоноватых заливах вдоль Атлантического побережья США. На дне водоемов паха отыскивает свою пищу — моллюсков, членистоногих, мелкую рыбу. В мае наступает брачный период. ривание обычно происходит в воде, чем самец использует шиповатые ки на задних ногах для надежного жания самки. В июне самки откладывают по 2—5 яиц в вырытую ямку, а иногда просто в подходящее углубление под нями дерева или под бревном. Пенсильванская черепаха хорошо вет в неволе, поедает любой животный корм. Один экземпляр прожил в неволе 38 лет. На полуострове Флорида обитает лосатая черепаха (Kinosternon baurii). Длина ее панциря около 12 см, вдоль рой спины проходят три светлые полосы. По бокам головы также имеются две светлые полоски. Этот вид держится в ководных водоемах и часто выходит на сушу. Питается самой разнообразной щей, и животной, и растительной, как в воде, так и на суше. Часто поедает падаль и помет животных, выполняя роль санитара. В среднеюжных штатах США и на севере Мексики распространена желтая кающаяся черепаха (К. flavescens). Ее панцирь достигает 15 см длины, а голову и шею украшают ярко-желтые пятна. Еще крупнее скорпионовая черепаха (К. scorpioides), до 18 см в длину, с тремя продольными килями на карапаксе. Ареал этого вида очень обширен — от Южной Мексики через Центральную Америку и Бразилию до Колумбии и Северной гентины. Большинство видов щихся черепах сосредоточено в Южной Мексике (К. acutum, К. leucostomum, К. hirtipes, К. creaseri, К. herrerai, К. abaxillare, К. cruentatum). Семейство Мексиканские черепахи (Dermatemydidae) Всего один современный вид образует это семейство, однако известен целый ряд ископаемых видов из Евразии и Северной Америки. Таким образом, к настоящему времени имеются лишь остатки некогда обширного семейства. Характерные признаки этой группы — крупный пластрон, соединенный с кара- паксом широкой перемычкой из тельных подкраевых щитков, и перед- невогнутые хвостовые позвонки. Мексиканская (табаскская) черепаха (Dermatemys mawii) — крупное животное, с овальным панцирем длиной до 40 см. Голова небольшая, с заостренной нутой мордой, может полностью ваться под панцирь. Лапы снабжены плавательными перепонками. Эта черепаха обитает в реках и озерах Восточной ксики, Гватемалы и Гондураса. В мале ее ловят и употребляют в пищу. Рис. 87. Обыкновенная мускусная черепаха (Sternotherus odoratus) на берегу и в воде. 159
Рис. 88. Мексиканская черепаха (Dermatemys mawii). Рис. 89. Большеголовая черепаха (Platysternon megacephalum). Семейство Большеголовые черепахи (Platysternidae) Семейство представлено одним менным видом с очень своеобразной ностью и строением. Это большеголовая черепаха (Platysternon megacephalum), распространенная в Южном Китае, ме, на Индокитайском полуострове и на острове Хайнань. Сравнительно шая черепаха, с панцирем длиной до 18 см, имеет несоразмерно крупную ву, покрытую сверху одним большим прочным щитком. Шея у нее длинная и подвижная, но голова из-за своей чины не втягивается лод панцирь. няя челюсть вооружена острым, ленным вниз клювом. Панцирь сильно уплощен, ноги и очень длинный хвост не могут полностью убираться внутрь. Поэтому наружные части ног и хвост крыты крупными роговыми щитками, здающими дополнительную защиту. цы снабжены короткими, но крепкими когтями и не имеют перепонок- Живет эта черепаха в прозрачных и быстрых каменистых ручьях и речках среди девственного горного леса. Днем она прячется под камнями или греется на солнце у самой воды, а в сумерках ходит на охоту. Свою пищу добывает как в воде, так и на суше, хорошо плавает, ловко лазает по крутым берегам и нистым порогам, карабкается по ным стволам деревьев. Черепаха поедает мелкую рыбу, моллюсков, червей и других беспозвоночных. В период размножения самки откладывают по два яйца. В Бирме большеголовых черепах ловя* и ляют в пищу. Это замечательное животное хорошо переносит неволю, может жить более 20 лет. Ведет себя очень активно, легко вылезает из низкого террариума, рается через проволочные загородки, но обычно сохраняет пугливость и ность. Однако некоторые особи привыкают к людям. У одного зоолога черепаха, голодавшись, подходила к наружной стенке террариума и громко стучала ловой о стекло, заявляя о своем голоде. Протянутую пищу она тотчас глотала. гой любитель испытывал черепаху вая ей зеркало. Изображение двойника приводило ее в ярость, она с силой салась на стекло и пыталась наносить укусы. Семейство Пресноводные черепахи (Emydidae) Пресноводные черепахи образуют самое обширное семейство, включающее 25 дов и 77 видов. Это мелкие и средних меров животные, панцирь которых в шинстве случаев невысокий, имеет ругло-овальную обтекаемую форму. нечности их обычно плавательные, имеют более или менее развитые перепонки Таблица 19. Хамелеон обыкновенный (Chamaeleo chamaelon).
и вооружены острыми когтями. Голова покрыта сверху гладкой кожей, лишь иногда на затылке имеются небольшие щитки. Многие виды имеют очень яркую, красивую расцветку головы и ног, а сто и панциря. Семейство распространено необычайно широко — в Азии, Европе, Северной рике, Северной и Южной Америке. ляются два главных узла в их географии. Основной, наиболее древний центр лежит в Юго-Восточной Азии, где сосредоточено 17 родов; второй центр сложился, но, позднее на востоке Северной Америки, где встречается 8 родов пресноводных черепах. Большинство видов — водные ли, населяющие водоемы со слабым нием. Они ловко движутся и в воде, и на суше, питаются разнообразной животной и растительной пищей. Лишь отдельные виды вторично перешли к обитанию на ше, что сказалось на их внешнем облике и поведении (неуклюжие, с высоким цирем коробчатые черепахи Terrapene). Хотя плотоядность характерна для водных черепах, однако некоторые виды — гие вегетарианцы (шарнирные черепахи — батагур и др.). В Индии и Пакистане обитают ные черепахи (род Kachuga) с тельно высоким кровлеобразным рем, посередине которого проходит шо заметный киль. Известно 6 видов, из которых самым обычным является ская кровельная черепаха (Kachuga tecta). Длина ее панциря — до 40 см, киль на спине зубчатый, особенно выделяется правленный назад зубец на третьем воночном щитке. Окраска ее на: зеленовато-бурый карапакс с ярко- красными пятнами на хребте, вокруг тен черная оторочка, а по краю щита светло-желтая каемка. Брюхо то-желтое с четкими фигурными пятнами черного цвета. Бока головы и затылок украшены карминно-красными пятнами, а вдоль шеи желтые продольные полоски. Эта черепаха живет в Западном стане и в Индии — бассейн Инда, Ганга и Брахмапутры. Она предпочитает мы с чистой глубокой водой, ныряет и плавает превосходно, в то же время часто путешествует по берегу в поисках пищи. Основное меню — водная и наземная Рис. 90. Области распространения семейства пресноводных черепах. растительность, в небольшой степени мелкие водные животны-е. Самая крупная пресноводная ха — батагур (Batagur basca), с рем длиной до 75 см, обитает в Восточной Индии, на Индокитайском полуострове и на острове Суматра. Панцирь ее щенный, гладкий и обтекаемый, на ногах развитые перепонки и сильные когти. Батагур проводит в воде все свое время, питаясь подводными растениями. ко в период размножения, в феврале — марте, черепахи стадами выходят на чаные берега рек для откладки яиц. В ямку, вырытую задними ногами, самка кладет 10—20 яиц. В течение полутора месяцев каждая самка делает около трех таких кладок. Яйца имеют около 7 см в длину и весят до 90 г. Местные жители собирают на прибрежных пляжах тый урожай яиц. Самих черепах также ловят, ставя для этого верши с кой из лакомых листьев. Диадемовая черепаха (Hardella thurjii), как и батагур,— единственный витель своего рода. Она распространена в бассейнах Инда, Ганга и Брахмапутры. Довольно крупная черепаха (панцирь до 50 см), с небольшим продольным килем на спине, окрашена сверху в рый цвет. На голове характерный рисунок из светло-желтых полое, часто щий диадему. (Зт кончика морды желтые полосы идут за глаза и соединяются на затылке. Диадемовая черепаха живет в глубоких слабопроточных водоемах, тается растительностью, реже мелкими водными животными. При опасности ны- Д И Жизнь животных, т. IV 161
ряет и зарывается в ил. Ловцы черепах ныряют за ними, нащупывая их на дне. Большое число этих животных попадает на рынки Калькутты. В неволе диадемовая черепаха мирно уживается с другими видами черепах. Она никогда не кусается, лишь широко открывает пасть в качестве мнимой угрозы. В Восточном Китае и в Японии странена китайская трехкилевая ха (Chinemys reevesi). Ее естественный ареал сейчас нелегко обрисовать^ так как в ряд мест она завезена людьми, например на многие острова Японии. Небольшая черепашка, до 17 еж в длину, имеет на панцире три невысоких продольных киля. Ее голова и шея разрисованы ло-желтыми полосами. Эта ловкая и вижная черепаха населяет пресные и лоноватые водоемы, поедает как тельную, так и животную пищу. Весной самки откладывают по 4—6 яиц в брежный песок. У старых особей панцирь сверху часто обрастает зелеными водорослями, рые красиво колышутся при движении животного. За это местные жители зовут их «зеленоволосыми». Такое украшение на панцире послужило причиной тому, что в Китае и Японии эта черепаха считается символом долголетия. В Южном Китае живет более мелкая, темноокрашенная красношейная ская черепаха (Chinemys kwangtungensis), а в окрестностях Нанкина — более ная, до 20 см, толстоголовая китайская черепаха (Ch. megalocephala). Малайская черепаха (Malayemys subtri- juga), длиной до 20 см, распространена Рис. 91. Индийская кровельная черепаха (Kachuga tecta). на Индокитайском полуострове, на Ма- лакке и на острове Ява. На спине ее метны три невысоких гребня* ричневый панцирь покрыт черными ми, снизу преобладает желтый цвет. На голове красивый рисунок из тых продольных полос и пятен. Обитает она в маленьких озерах и лотах, питается моллюсками, которых легко разгрызает сильными челюстями. Очень крупная храмовая черепаха (Hie- remys annandalei), достигает почти метра в длину, водится в болотах и ших реках на Индокитайском рове, кормится растительной пищей. Эта черепаха в большом числе населяет пруды Черепашьего Храма в Бангкоке, откуда она и получила свое название. Обширный род Geoemyda включает 15 видов и имеет два изолированных графических центра. 9 видов нены в Юго-Восточной Азии, а 6 — в Центральной и Южной Америке. Среди этих черепах есть как водные виды, так и вполне сухопутные с утолщенными ми без плавательных перепонок. Чернобрюхая, или индийская левая, черепаха (Geoemyda trijuga) пространена в Бирме, Индии и на не, образуя 6 хорошо различимых дов. На панцире длиной до 25 см пают три продольных гребня. Общая окраска как сверху, так и снизу темно- коричневая или черная; на затылке яркое желтое пятно. В разных частях ареала чернобрюхие черепахи ведут разнообразный образ ни. Многие из них живут в речках и дах, уходя недалеко от воды, а в иных местах эти животные поселяются на ше и лишь иногда посещают водоемы. Пища растительная, изредка потребляют животные корма. При поимке черепахи защищаются, источая сильный и ный запах из специальных желез. Необычную внешность имеет колючая черепаха (Geoemyda spinosa), у которой краевые щитки панциря выдаются вбок острыми шипами. Такую черепаху легко взять за бока, как других ее чей. На хребте у нее проходит зубчатый киль. Она водится в Юго-Восточной Азии от Бирмы до островов Суматра и тан, держится в сырых болотистых лесах. Молодые особи чаще встречаются на суше, 162
а взрослые — в водоемах. Питание нообразное; в неволе колючие черепахи поедают фрукты, ягоды, зелень, куски мяса и дождевых червей. Обширный ареал у горной черепахи (G. spengleri), распространенной от вов Суматра и Калимантан через китайский полуостров и Южный Китай до островов Рюкю. Этот вид обитает на суше и питается главным образом вотной пищей. Водный образ жизни ведет самый ный представитель рода — индокитайская черепаха (G. grandis), до 40 см в длину. По словам зоолога М, Смита, она вместе с храмовой черепахой «разделяет честь пребывания в Черепашьем Храме в Бангкоке». Все шесть американских видов Geoemy- da сосредоточены в области от Южной и Восточной Мексики до Колумбии и дора. Самая красивая из них — лепная черепаха (G. pulcherrima), шая, до 20 см в длину, с невысоким нем на хребте и слегка загнутым вверх окаймлением панциря. Общая окраска ее светло-коричнево-красная, на ве, шее и ногах пятнистый рисунок светло- красного тона. Великолепная черепаха хорошо чается, поедает овощи, салат, дождевых червей, мелкую рыбу. Проводит много времени на суше. Профессор Р. Мер- т е н с наблюдал, что некоторые особи, найдя площадку с рыхлым песком, сывали «горсти» песка передними ногами себе на спину. Благодаря загнутому вверх краю панциря песок задерживался на спине животного. Очевидно, это ние можно расценить как попытку фляжа. На юго-востоке США встречается длин- ношеяя черепаха (Deirochelis reticularia), с невысоким овальным панцирем до 26 см длиной. Поверхность щитков не гладкая, а мелко морщинистая, с тонкой сетчатой скульптурой. Необычна шея этой пахи, почти достигающая длины панциря в вытянутом положении. Такая шея позволяет ей ловко схватывать добычу, мгновенно выбрасывая голову далеко ред. Длинношеяя черепаха живет в стоячих заросших водоемах, частенько нимает дальние переходы по суше и редко гибнет под колесами автомашин при прогулках через дороги. Питается кими животными (головастики, раки и др.), а также растительными кормами. В южных городах США раньше эту паху часто продавали на рынках, но перь ее стало значительно меньше. Расписная черепаха (Chrysemys picta) имеет обширный ареал — от Южной нады до Флориды, дельты Миссисипи и Северной Мексики. Западной границей являются Скалистые горы, но на севере США этот вид встречается вплоть до хого океана. Возможно, что на ское побережье она была завезена веком. Размер расписной черепахи не превышает 18 см, карапакс ее гладкий, зеленовато-коричневый с тыми полосами. Краевые щитки с яркими красными пятнами, на ногах красные пятна и полоски, шея также разлинована продольными красно-желтыми полосами. Местообитание расписных черепах — мелководные пруды, заливы рек, густо заросшие водной растительностью; лишь изредка эти черепахи уходят далеко от водоема. В июне—июле расписные пахи откладывают от 5 до 20 яиц. Зимуют на дне водоемов, зарывшись в ил. Питание смешанное, но обычно животные корма несколько преобладают. Хотя эти хи обычны во многих районах, но их редко заготавливают на мясо из-за малых меров. Украшенные черепахи (род Pseudemys) в числе 8 видов распространены от Южной Канады до Бразилии. Все они небольшие водные черепахи с уплощенным, мым панцирем, покрытым мелкими щинками. Ноги их имеют развитые понки и острые когти, достигающие у самцов особенно внушительной длины. Голова и шея этих черепах всегда шены характерным рисунком из тых извитых полос и пятен. Большинство видов многочисленно и доминирует среди черепашьего «населения» в пресноводных озерах и реках Северной Америки. Самый обычный вид — красноухая репаха (Pseudemys scripta), длиной до 28 см, с ярким красным или желтым ном сзади глаз. Расцветка и рисунок этих черепах необычайно варьируют и, кроме того, сильно изменяются с стом. Старые самцы нередко становятся И* 163
Рис. 92. Флоридская черепаха (Pseudemys floridana). Рис. 93. Горбатая черепаха (Graptemys). совершенно черными. Изменчивость раски послужила причиной большой таницы в систематике этого и других близких видов. Красноухие черепахи обитают в ных штатах США на север до озера ган и Вашингтона, а также в точной Мексике. Они держатся в мелких озерах и прудах с низкими, ными берегами, питаются разнообразной растительной и животной пищей. К размножению черепахи приступают в марте—апреле. Оригинально протекают их брачные игры. Самка медленно плывет вперед, а самец располагается перед ней «лицом к лицу» и плывет вспять, бая задними ногами. Его передние ноги, вооруженные длинными когтями, ты к голове самки и мелко вибрируют, так что когти самца щекочут подбородок и щеки партнерши. Подобный ритуал наблюдался, кроме этого вида, также и у расписной черепахи. С апреля по июнь происходит ка. Самка выходит на сушу и отыскивает место для гнезда. Прежде чем рыть ямку, она обильно смачивает землю водой из клоакальных пузырей. Вырыв задними ногами шарообразное гнездо диаметром от 7 до 25 см, самка кладет туда около 10 яиц (от 5 до 22) и закапывает их. меры яиц небольшие — до 4 см. Рыбаки ищут кладки и используют черепашьи яйца как превосходную приманку для бы. Молодые черепашки отлавливаются в неисчислимых количествах (особенно в долине Миссисипи) и развозятся в газины по всем городам США. Распространение флоридской черепахи (Pseudemys floridana) охватывает ток США. Довольно крупная, до 40 см, черепаха имеет сильно изменчивую ку и образует около 8 подвидов. Красно- брюхая черепаха (P. rubriventris) столь же крупная, как и флоридская, с красными пятнами на пластроне, населяет крайний восток США от Бостона до Флориды. От Мексики до Колумбии распространена глазчатая черепаха (P. ornata), с ми глазчатыми пятнами на боковых ках. Антильская черепаха (P. terrapen), обитающая на Больших Антильских и Багамских островах, в условиях ной изоляции дифференцировалась на лый ряд четко различимых подвидов. 164
Горбатые черепахи (род Graptemys) распространены в восточных штатах США. Большинство имеет крышеобразный цирь с зубчатым гребнем вдоль хребта. Из 6 видов только один имеет очень кий и незубчатый гребень — ская черепаха (Graptemys geographica), длиной до 27 см, с сетчатым светлым ком на темно-оливковом фоне спины. нок этот имеет некоторое сходство с фической картой, за что черепаха и чила свое название. Половой диморфизм выражен очень резко: самцы почти вдвое мельче самок и не превышают 14 см в длину. Географическая черепаха живет в ных озерах и речных заливах, питается различными мелкими животными, в вую очередь моллюсками. Пристрастие к такой пище вызвало приспособительные изменения в строении головы: ные мышцы этой черепахи очень мощные, голова широкая, челюсти уплощенные. Пилоспинная черепаха (G. pseudogeog- raphica), с высоким зубчатым гребнем и зазубренным задним краем панциря, обычна в мелких речках и озерах ных штатов США от Миннесоты до Техаса. Эту черепаху отлавливают в больших количествах и продают на родских рынках. По качеству мяса тели ставят ее на первое место среди мис- сисипских черепах и считают, что она лишь немного уступает бугорчатой пахе — шедевру черепашьей кулинарии. Остальные виды горбатых черепах (G. pulchra, G. barbouri, G. oculifera, G. kohni) населяют ограниченные сти на юго-востоке США. Исключительную славу приобрела годаря своим гастрономическим ствам бугорчатая черепаха (Malaclemys terrapin). Размеры ее невелики — до 20 см по длине панциря, причем самцы гораздо мельче самок. Каждый щиток карапакса возвышается в виде бугра с вершиной посредине и покрыт глубокими концентрическими бороздками. Задние ноги очень мощные и толстые. В отличие от всех своих сородичей бугорчатая черепаха живет в соленой воде. Ее излюбленный биотоп — болота и мелководные заливы вдоль побережья Атлантики от Массачусетса до Восточной Мексики. В глубь материка, в пресные воды эта черепаха не проникает. Ее ние составляют ракообразные, моллюски, насекомые, изредка зеленая ность. Зимнее время она проводит рывшись в ил на дне водоема. Весной, после выхода из зимовки, происходит спаривание, и в мае—июне самки вают по 5—12 яиц. Бугорчатая черепаха издавна ся мечтой гурманов, и мясо ее ценится необычайно высоко. Особенной ностью она пользовалась в конце лого столетия. В тот период стоимость одной черепахи доходила до 7 долларов* В связи с этим стало быстро развиваться искусственное разведение черепах. стные пруды строятся в пойме реки в виде запруд. Один из берегов пруда — гий и песчаный — служит местом для откладки яиц. Черепах кормят рыбой, крабами, устрицами, овощами, Чтобы корить рост и половое созревание молодых черепах, их кормят интенсивно и годично. В таких условиях половозре- лость наступает на четвертый год (в роде — только на седьмой). Массовое искусственное ство в свою очередь повлияло на ные цены, и после 20-х годов нынешнего столетия стоимость бугорчатых черепах резко снизилась. Кроме того, как ет знаток черепах А. К а р р, прошел риод увлечения и выяснилось, что ненные вкусовые достоинства этого вида чрезмерно преувеличивались. Водяные черепахи (род Clemmys) — одна из центральных групп описываемого семейства. Ареал рода охватывает Южную Европу, Азию, Северо-Западную Африку и Северную Америку. Из 8 видов один (каспийская черепаха) обитает в нашей стране. Размеры каспийской черепахи (Clemmys caspica) не превышают 22 см. Панцирь у нее овальный, невысокий и гладкий; ной щит соединен с брюшным широкой костной перемычкой. На ногах хорошо развитые плавательные перепонки. щая окраска сверху оливково-буроватая с сетчатым рисунком из светло-желтых полосок. Брюшной панцирь желтого та с черными пятнами. На голове, на шее и на ногах четкие продольные светло- желтые полосы. Каспийская черепаха распространена в Северо-Западной Афри- 165
ке и на Пиренейском полуострове (подвид С с. leprosa); на островах Эгейского моря, на Балканском полуострове, на Кипре, в Южной и Западной Турции, в Сирии (С. с. rivulata); в Восточной Турции, Иране и Закавказье (С. с. caspica). В шей стране она обитает в Центральном и Восточном Закавказье, в Дагестане и на крайнем юго-западе Туркмении. Эта черепаха живет во всевозможных пресных водоемах, от каналов арыков и прудов до лесных речушек и тых заливов. Кормится как в воде, так и на суше, но далеко от воды не отходит. Пища состоит из растительности ли, хвощи, осоки), различных видов рыб, поедаемых живыми и в виде падали, а также мелких ракообразных. Днем пахи ведут активный образ жизни, вая корм и принимая солнечные ванны на берегу. Вечером они уходят на дно доема и проводят ночь зарывшись в ил. Зимовка их также проходит на дне водоема. По данным проф. А. Г. Баннико- в а, половая зрелость у каспийских пах наступает в возрасте 10—И лет, при длине карапакса 14—16 см. В марте— апреле происходит спаривание, после чего самки делают за сезон три кладки в нем по 8—10 яиц в каждой. Длина яиц около 37 мм. В сентябре из яиц выводятся молодые черепашки. Они обычно не дят в это время на поверхность, а вают боковые ходы из гнездовой камеры и остаются зимовать в земле, вуясь пищевыми запасами желточного мешка. В Юго-Восточной Азии обитают два других вида водяных черепах (Clemmys nigricans и С. bealei), и один вид (С. japo- nica) обитает в Японии к югу от Токио. Остальные виды этого рода ны в Северной Америке. Пятнистая черепаха (Clemmys tata) — миниатюрное животное до 12 см длиной, с гладким карапаксом темного цвета, украшенным круглыми тыми или оранжевыми пятнами. Она вет в маленьких водоемах на востоке и северо-востоке США, питается в основном мелкими беспозвоночными. В июне самки откладывают по 1—4 яйца длиной 3 см. На северо-востоке США и юго-востоке Канады обитает более крупная лесная репаха (С. inscilpta), длиной до 23 см, с сильно морщинистым коричневым цирем и ярко-оранжевым горлом. Эта черепаха держится у воды только в период размножения (спаривание — в воде) и перед уходом на зимовку. Остальное мя она проводит в различных лесных угодьях, часто вдали от водоемов. Иной образ жизни у мраморной черепахи (С. marmorata), с Тихоокеанского режья США и Северной Мексики. мы являются ее постоянным ем. Только в период откладки яиц самки выходят на сушу. Уже много десятилетий мраморные черепахи добываются ми жителями из-за их вкусного мяса. На рынках Сан-Франциско до 20-х годов нынешнего столетия всегда можно было видеть этих черепах. Но впоследствии интенсивный промысел сильно подорвал популяцию вида, и сейчас в обжитых местах мраморная черепаха практически исчезла. У болотных черепах (род Emys), в отличие от всех ранее рассмотренных видов, спинной и брюшной щиты соединены подвижно посредством сухожильной ки. Кроме того, брюшной щит разделен сухожильной прослойкой на переднюю и заднюю части, но их взаимная ность более или менее ограниченна. Род болотных черепах включает всего два да — европейскую и американскую ных черепах. Европейская болотная черепаха (Emys orbicularis) имеет овальный гладкий цирь до 25 см в длину, темно-оливкового цвета с мелкими светло-желтыми ками и пятнышками. Голова, шея и ноги усеяны мелкими желтыми пятнышками по темному фону. Брюшной щит имеет лишь еле заметную подвижность в поперечной связке и окрашен в желтый или темно- бурый цвет. Хвост довольно длинный, до половины длины панциря. Несмотря на весьма обширный ареал, европейская болотная черепаха не ляет четкой географической сти, так что реальных подвидов выделить не удается. Она обитает в ной Африке, по всей Западной Европе вплоть до южных берегов Балтики, на юге Европейской части СССР, в При- аралье, на Кавказе и в Закавказье, в Турции и Северном Иране. В нашей не северная граница ареала пролегает 166
по Литве, Северной Белоруссии, щине, по верховьям Дона, средней Волге и левобережью реки Урал до полуострова Мангышлак. Кроме того, изолированные популяции существуют в ном Приаралье (долина Иргиза и низовья Сырдарьи). На западе Туркмении ная черепаха населяет долины Сумбара, Атрека и других рек. Еще в прошлом столетии болотная паха была многочисленна во многих стах своего ареала. Однако позднее она степенно исчезла из районов, освоенных человеком. Сейчас она редка в ленных областях Западной Европы. сокая численность этого вида сохраняется б низовьях крупных рек Средиземноморья, Черноморья и Прикаспия. Нужно тить, что в сухостепных районах пия болотная черепаха широко расселяется по ирригационным сооружениям —арыкам, каналам, водохранилищам. В этих виях деятельность человека ствует процветанию вида. Излюбленные места обитания болотной черепахи — болота, пруды, озера, тихие речные заводи с илистым дном и пологим берегом, где есть открытые места, ные для приема солнечных ванн. В воде эта черепаха движется очень ловко и стро, прекрасно плавает и ныряет, гу остается под водой. Если днем черепаха охотится или отдыхает в воде, то через каждые 15—20 минут она всплывает на поверхность, чтобы запастись воздухом. В эксперименте болотные черепахи вали в воде при температуре 18° без ступа воздуха до двух суток. На суше болотные черепахи ются не столь быстро, как в воде, но все- таки гораздо проворнее, чем сухопутные черепахи. Они держатся обычно близ доема и при малейшей опасности тельно бросаются в воду и ныряют на дно, где зарываются в ил. Долгое время считалось, что болотные черепахи ведут ночной образ жизни, а днем только греются на солнце. Однако наблюдения проф. А. Г. Банникова рассеяли это заблуждение. Оказалось, что черепахи кормятся в течение всего дня, особенно в утренние часы, а ночью спят на дне водоема. Добычей черепахам служат разнообразнейшие водные и земные животные; растительность ся лишь изредка. Среди животных ладают насекомые и другие членистоногие, которых черепахи добывают и в воде, и на суше: личинки стрекоз, плавунцов, ров, саранчовые, кивсяки, мокрицы. Кроме того, поедаются земноводные, черви и люски. Рыба составляет незначительную часть рациона черепахи, поэтому ную черепаху нельзя называть вредной для рыбного хозяйства. Кроме того, при всей ловкости черепахе обычно удается схватить лишь больную или раненую рыбу, а здоровая рыба почти всегда успевает нуться от броска черепахи. Таким зом, черепаха может играть роль санитара и селектора в популяции рыб. В поисках добычи черепаха пользуется не только зрением, по и хорошим нием. В аквариуме она легко находит по запаху кусочки мяса, завернутые в бумагу. После зимовки на дне водоемов, в те—апреле, черепахи возобновляют тивность и вскоре приступают к жению. В это время взрослые особи часто встречаются на суше, иногда далеко от водоема. К размножению приступают репахи, достигшие 6—8 лет. Спаривание может происходить как на земле, так и в воде. По исследованиям проф. А. Г. Б а н - н и к о в а, уже в середине мая может наблюдаться первая кладка яиц, которые, возможно, были оплодотворены еще в прошедшем году. Затем в конце июня наступает срок второй кладки, а в июле — третьей. В каждой кладке — в среднем по 5—10 яиц длиной около 3 см. Яйца откладываются в ямку глубиной около 10 см, которую самка роет задними ми. Сведения о том, что в начале рытья черепаха высверливает конусовидное лубление своим хвостом, видимо, но на недоразумении. Чтобы размягчить почву, самке приходится неоднократно увлажнять ее водой из анальных пузырей. Яйца развиваются 2—3 месяца, и дые черепашки с большими желточными мешками на брюшке, выйдя из яиц, роют небольшие отнорки от гнездовой камеры и остаются здесь на всю зиму. Только следующей весной они выходят на ность, заметно окрепшие и подросшие за счет запасов желточного мешка. Болотная черепаха еще в средние века широко употреблялась в пищу жителями Западной Европы. Особенно бойко шла 167
торговля черепахами на рынках во время религиозных постов, поскольку церковь считала черепашье мясо, так же как и бу, постной пищей. В настоящее время этот вид утратил кулинарное значение, зато привлекает многих любителей ных как неприхотливый и активный татель террариума. В подходящих ях, при обилии тепла и хорошего корма, болотные черепахи живут в неволе более 25—30 лет. Известны отдельные случаи, когда они доживали до 120 лет. Ближайший родич нашей болотной репахи обитает на северо-востоке США и крайнем юге Канады, в области ких озер. Американская болотная ха (Emys blandingi) очень сходна по мерам и окраске с европейской. Карапакс ее того же темно-оливкового цвета с ми светлыми пятнышками, а брюшной щит обычно более светлый. Кроме того, у взрослых особей он настолько подвижен в поперечной связке, что может ваться, плотно закрывая переднее и нее отверстия панциря при втянутых нечностях. За такую способность эту репаху иногда называют той». Американская болотная черепаха как и европейская, обитает в разнообразных мелких малопроточных водоемах, часто выходит на сушу, где не только греется на солнце, но и добывает пищу. Корма ее разнообразны, с преобладанием образных и насекомых. Рыбу она поедает в незначительном количестве. ные корма также составляют небольшую долю рациона этой черепахи. Спаривание наблюдается в течение го активного периода, с марта по октябрь; в июне самки откладывают по 6—10 яиц, из которых к сентябрю выводятся молодые черепашки, остающиеся под землей до весны. Мясо этих черепах весьма вкусно, и местные жители ловят их, употребляют в пищу и продают на городских рынках. В Юго-Восточной Азии распространены шарнирные черепахи (род Сиога). У этих черепах брюшной щит подвижно соединен со спинным и разделен на две половины поперечной связкой. В случае опасности сильные мышцы подтягивают вверх половинки пластрона и плотно крывают панцирь спереди и сзади. Известно 5 видов шарнирных черепах» Самая обычная среди них амбоинская нирная черепаха (Cuora amboinensis). цирь ее сильно выпуклый, почти как у сухопутных черепах, темно-бурого цветаг длиной до 20 см. Голова сверху бурая и украшена надбровными светло-желтыми полосками, а низ головы и шеи желтый. Ареал амбоинской черепахи ет Индокитайский полуостров, Большие и Малые Зондские острова и Филиппины. Она населяет пруды, болота, залитые дой рисовые поля, питается и животной и растительной пищей. Самки ют по 2—5 крупных яиц длиной около 4 см. Трехполосая шарнирная черепаха (Cuora trifasciata) отличается менее выпуклым панцирем, на котором резко выделяются три черные продольные полосы на ватом фоне. Голова светло-желтая с ными боковыми полосками. Трехполосая черепаха водится в Северной Бирме, ном Китае и на острове Хайнань. Ее нередко можно видеть среди других пах в прудах буддийских монастырей. Способность плотно закрывать панцирь подвижными долями пластрона хорошо развита также у коробчатых черепах (род Terrapene), обитающих в Северной и Центральной Америке. Отверстия циря у них замыкаются настолько крепко, что невозможно просунуть даже тонкую щепочку между спинным и брюшным тами. Все 6 видов коробчатых черепах — большие животные, с панцирем длиной до 14—16 см. Хотя по своему дению и основным чертам строения они относятся к пресноводным черепахам, их современный образ жизни но сухопутный. В связи с этим они тили некоторые черты пресноводных вотных и внешне сильно напоминают хопутных черепах. Панцирь их высокий, куполообразный, пальцы задних ног лишь в самом основании соединены узкой понкой, а на передних ногах, покрытых спереди крупными чешуями, перепонок и вовсе нет. Самый обычный вид — каролинская робчатая черепаха (Terrapene Carolina), распространенная на юго-востоке Канады и на востоке США вплоть до Техаса. раска ее довольно яркая — на ром фоне резко выделяются ярко-желтые 168
пятна и полосы. Особенно красива дужина глаз, которая у самцов имеет ярко-красный цвет, а у Самок — вато-бурый. Каролинская черепаха вет в лесах, обычно вблизи от прудов или ручьев, но иногда встречается и в тых местах — на лугах, болотах или в сухих холмистых местностях. Все время она проводит на суше, лишь в очень ких случаях заходит в воду. Зимует она также на суше, закапываясь в мягкую почву или листовую подстилку, при этом для рытья служат передние ноги (а при откладке яиц — задние). Пищей черепахе служат черви, моллюски, насекомые, а также растительные корма: зелень, бы, ягоды. Черепахи поедают также и ядовитые грибы без видимого вреда для своего здоровья. Возможно, что именно поэтому наблюдались случаи отравления людей мясом Каролинских черепах. Весной происходит спаривание, а в июне—июле самки откладывают от 2 до 7 яиц. Осенью из них выводятся молодые черепашки и, не появляясь на сти, остаются зимовать в гнезде до щей весны. В центральных штатах США и в ной Мексике распространена украшенная коробчатая черепаха (Terrapene ornata), она живет в полупустынных местностях и предпочитает песчаные почвы. В ных горных районах эта черепаха ется до высоты 1800 ж над уровнем моря. Остальные виды коробчатых черепах rapene coahuila, Т. klauberi, T. nelsoni и Т. mexicana) обитают в Мексике. Семейство Сухопутные черепахи (Testudinidae) В семейство сухопутных черепах дит 6 родов с 37 видами. Все они наземные животные, с высоким, реже тым панцирем, с толстыми столбовидными ногами. Пальцы ног сращены вместе, и только короткие когти остаются ными. Голова и ноги покрыты щитками и чешуями. Среди сухопутных черепах можно найти как мелкие формы около 12 см в длину, так и гигантских животных, длиной до метра и более. Исполинские виды нились лишь на нескольких островах. Рис. 94. Область распространения семейства сухопутных черепах. Подавляющее большинство сухопутных черепах обитает в Африке (около 20 дов), второй очаг — в Юго-Восточной Азии (8 видов). Несколько видов кает в Южную Европу, три вида обитает в Южной Америке и один — в Северной. Сухопутные черепахи населяют обычно открытые пространства, степи, саванны и пустыни, лишь немногие виды ются в сырых и лесистых местностях. В сравнении с пресноводными черепахами они очень медлительны и неуклюжи, этому при опасности обычно не спасаются бегством, а используют лишь пассивную защиту, прячась внутри панциря. Пищей им служит разнообразная ная растительность, только изредка пахи поедают некоторых мелких вижных животных. Сухопутные черепахи могут поразительно долго обходиться без пищи и воды, а при наличии сочной стительности и вовсе не нуждаются в воде. Однако при возможности они с ствием пьют воду, особенно в жару. Для сухопутных черепах характерна необычная живучесть и стойкость к благоприятным условиям. тельность жизни очень велика — до 50— 100, а изредка до 150 лет. Оригинальная особенность в строении панциря отличает африканских черепах кинике (род Kinixys). Задняя треть карапакса у них соединена с основной частью поперечной сухожильной кой. Поэтому, в отличие от всех прочих черепах, киниксы могут в момецт сти опускать заднюю часть карапакса, прижимая ее к пластрону. 169
Зубчатая киникса (Kinixys erosa) — самая крупная черепаха этого рода, стигающая 30 см по длине панциря. ка приплюснутый сверху панцирь имеет по периметру зубчатое окаймление, зованное острыми выступами краевых щитков карапакса. По коричневому фону спины проходят две желтоватые ные полосы. Верх головы светло-желтый. Эта черепаха живет во влажных ческих лесах Западной Африки, часто ходит в воду. В неволе особенно охотно поедает бананы, но привыкает и к другим овощным кормам. Сохраняет активность лишь при высокой влажности и обилии тепла. Столь же влаголюбив и другой западноафриканский вид (К. homeana). Иной образ жизни у гладкой киниксы {К. belliana), широко распространенной по всей Средней и Южной Африке, а же на Мадагаскаре (сюда, возможно, она завезена человеком). Гладкая киникса населяет сухие холмистые местности с кустарниковыми зарослями. Одни из самых мелких сухопутных репах — плоские черепахи (род Homo- pus), 4 вида которых обитают в стынях и сухих редколесьях Южной рики. Один вид (Н. boulengeri) проникает в горы до 2400 м над уровнем моря. меры этих миниатюрных черепах не вышают 10—11 см по длине панциря. Лишь самый крупный вид — Homopus femoralis, с шиповидными выростами на бедрах, достигает максимально 15 см длины. Странную внешность имеет эластичная черепаха (Malacochersus tornieri), щая в Кении и Танзании. Ее панцирь, длиной до 20 см, мягок на ощупь, он зован очень тонкими дырчатыми костными пластинками. С брюшной стороны можно даже различить дыхательные движения черепахи. Карапакс сильно уплощен и сзади обрублен почти вертикально, а краевые щитки выступают назад в виде зубчатых лопастей. Эластичная черепаха населяет сухие скалистые склоны гор, поросшие кустарником. Она прекрасно лазает и карабкается меж камней, а в нуту опасности забивается в щели скал или под камни. Если пробуют вытащить ее из щели, она крепко заклинивается ногами и, видимо, даже немного вается,, На западе Мадагаскара распространена крохотная паучья черепаха (Pyxis arach- noides). Длина ее высокого округлояйце- видного панциря не превышает 10 см. Передняя доля пластрона подвижно единена с основной частью посредством поперечной сухожильной связки, что позволяет черепахе закрываться спереди при нападении врага. Каждый щиток карапакса украшен светло-желтым динным пятном. Паучья черепаха обитает в сухих саванновых редколесьях и лях кустарников. Центральный род семейства — ные черепахи (Testudo) — включает 27 дов, распространенных в Африке, Южной и Западной Азии, Южной Европе и ной Америке. Очевидно, наиболее ними видами среди них являются ские черепахи, сохранившиеся до нашего времени на Галапагосских и Сейшельских островах. В благоприятных условиях островной изоляции, где отсутствовали крупные хищники, громадные стада этих допотопных гигантов лениво паслись на лугах и среди зарослей кустарников. Лишь появление человека положило нец их безмятежному существованию, и за несколько веков люди уничтожили то, что природа сохраняла тысячелетиями. Сейчас жалкие остатки некогда ленных стад ютятся в отдаленных и нодоступных уголках островов. Только самые решительные меры по охране могут сохранить для будущих поколений эти замечательные памятники природы. В свое время систематики описали лее десяти видов гигантских черепах — с каждого острова свой особый вид. Но впоследствии был наведен порядок в этом вопросе, и сейчас различают два вида, а популяции с отдельных островов ведливо расценивают как подвиды. На Галапагосских островах живет новая черепаха (Testudo elephantopus). Громадный панцирь ее достигает 110 см длины и 60 см высоты. Толстые и мощные столбообразные ноги поддерживают желовесное туловище. Вес взрослых земпляров составляет около 100 кг, а дельные гиганты весят до 400 кг. Карапакс довольно круто опускается сзади, а реди почти не загибается книзу, оставляя широкое отверстие для передних ног и длинной сравнительно тонкой шеи. Самцы 170
заметно крупнее самок и отличаются шей длиной хвоста. Слоновые черепахи составляют, бесспорно, наиболее яркую достопримечательность Галапагосских ровов. Недаром испанские мореплаватели, открывшие в XVII в. эти острова, дали им такое название (galapago — крупная черепаха). В те времена черепахи жили там в неисчислимых количествах. Склоны гор были буквально усыпаны ими. Такое обилие легкодоступного провианта лекало к этим островам китобоев и тов. Перед дальней дорогой они заполняли трюмы своих кораблей сотнями черепах, что обеспечивало их свежим и вкусным мясом, избавляло от голода и цинги. носливые животные проводили в трюмах до 12—14 месяцев без еды и питья, не наруживая заметного истощения. ление черепах принимало гигантские меры — по судовым журналам но, что только 79 китобойных судов за 36 лет в середине прошлого века вывезли с островов 10 373 черепахи. По примерной оценке, за три столетия мореплаватели уничтожили около 10 миллионов этих животных. Поскольку отлов и тировка на корабль крупных особей была весьма затруднительна, фуражиры ли главным образом мелких и средних черепах, т. е. неполовозрелых особей и самок. Кроме того, самки попадались чаще и потому, что они спускались к песчаным низменностям побережья для откладки яиц, а крупные самцы постоянно лись на вышележащих склонах гор, с лее влажным климатом и пышной тельностью. Любопытно, что когда за черепахами стали охотиться не пираты, а коллекционеры зоопарков, то они, оборот, привозили почти одних самцов. В погоне за наиболее эффектными мадными особями собиратели не жалели сил и времени на их доставку за несколько километров до судна, а эти самые крупные экземпляры всегда оказывались самцами. Чарлз Дарвин, посетивший госские острова в 1835 г. во время светного путешествия на корабле «Бигль», необычайно живо описал свои впечатления Рис. 95. Галапагосская слоновая черепаха (Testudo elephantopus).
о черепахах. Выдержки из его ких наблюдений доставят истинное вольствие и современному читателю. «Эти животные встречаются, очевидно, на всех островах архипелага и уж, наверное, на большей части из них. Они предпочитают высокие сырые места, но живут также и в низменных и безводных районах. Черепахи, живущие на тех островах, где нет пресной воды, или в низменных и безводных местах на других островах, питаются главным разом сочным кактусом. Те же, что ся в нагорных и влажных районах, едят листья различных деревьев, кислые и терпкие ягоды гуаявита, а также ватый волокнистый лишайник, пряди торого свисают с ветвей деревьев. Черепахи очень любят воду, пьют ее понемногу и охотно, лежа в иле. ки есть только на более крупных островах, да и те всегда расположены в глубине острова, на значительной высоте. Поэтому черепахи, обитающие в низменных нах, вынуждены для утоления жажды совершать длинные путешествия. даря этому образовались широкие танные тропинки, расходящиеся по всем направлениям от родников к берегу моря, и испанцы, следуя по ним, открывали источники пресной воды. Когда я дился на острове Чатам, я не мог себе представить, что за животное проходит так методически по определенным кам. Занятное зрелище представляли эти огромные создания у источников, куда они приходили в большом количестве: одни, вытянув шеи, нетерпеливо спешили вперед, другие, вдоволь напившись, вращались обратно. Когда черепаха ходит к источнику, она, не обращая ния на зрителей, погружает голову в воду по самые глаза и жадно пьет большими глотками, делая около десяти глотков в минуту. Местные жители считают этих животных совершенно глухими; они действительно не слышат шагов человека, идущего вслед за ними. Мне постоянно доставляло вольствие обгонять какое-нибудь из этих огромных чудовищ, спокойно шествующее по дороге: в тот момент, когда я проходил мимо, оно втягивало голову и ноги и, пуская низкий свистящий звук, тяжело падало точно сраженное насмерть. ко я взбирался к ним на спину, и после того как несколько раз ударял по задней части щита, они поднимались и ползли прочь, но мне уже было трудно сохранять равновесие. Мясо этого животного широко ляется в пищу и в свежем, л в засоленном виде, а из жира его получают но прозрачное масло. Когда черепаха мана, человек надрезает у нее кожу около хвоста, чтобы посмотреть, достаточно ли толст слой жира под ее спинным щитом. Если жира мало, животное отпускают, и, говорят, оно вскоре оправляется после такой необыкновенной операции». Во времена Чарлза Дарвина ление черепах шло с максимальной тенсивностью, но впоследствии интерес к ним заметно упал. Запасы черепах но поредели, с появлением паровых телей китобойный промысел резко пошел на убыль из-за сокращения популяций китов, поубавилось и число пиратов. А затем были изобретены консервы, лись рефрижераторы на кораблях, и да в черепашьем провианте вовсе отпала. Но на этом не кончились беды госских черепах. Эквадорские поселенцы завезли на острова собак, кошек, свиней, коз и лошадей. Часть из них одичала и расселилась по склонам гор. Собаки, ки и свиньи занялись поеданием их яиц и молоди, а козы, коровы и лошади, уничтожая растительность, лишали лых черепах доступного корма. И наконец, последней печальной страницей истории явился промысел черепашьего масла, торым занялись поселенцы. Они вают главным образом крупных самцов, из которых можно вытопить особенно го ценного жира. Масло затем идет на продажу в Гуаякиль по 9 долларов за 100 фунтов. На каждом из островов обитает особый подвид слоновой черепахи. Всего описано 10 подвидов, часть из которых, очевидно, уже полностью истреблена. Наиболее гополучно обстоит дело с популяцией на острове Санта-Крус, где еще сохранилось около тысячи голов Testudo elephantopus nigrita. Немало черепах осталось еще и на острове Исабела, где обитает нальный подвид (Т. е. elephantopus). Период яйцекладки у слоновых черепах длится с ноября по апрель. Самки шают дальние миграции в прибрежные 172
районы в поисках подходящих мест для откладки яиц. Выкопав задними ногами кувшинообразную яму глубиной около 40 см, черепаха откладывает туда от 2 до 22 белых, почти шаровидных яиц. Каждое из них имеет диаметр 5—6 см и весит около 110 г. Примерно через 6—7 месяцев из яиц выходят молодые особи весом до 70 г. Слоновых черепах вывозят во многие зоопарки мира, где они живут по сто и более лет. Неприхотливые животные даются лишь в солнце, тепле и обилии зеленого корма. Особенно же любят они помидоры. Привыкнув к этому лакомству, они спешат к любому красному предмету, надеясь обнаружить любимое кушанье. В связи с угрожающим положением для черепах в их родных местах очень важно добиться постоянного размножения их в неволе. Такие работы успешно ведутся в зоопарке г. Сан-Диего, где уже выведено около двадцати молодых черепашек. Другой район земного шара, где были распространены гигантские черепахи, — это Мадагаскар, Маскаренские острова, остров Родригес, Сейшельские острова, остров Исабела. Еще два века тому назад на всех этих островах встречались личные географические формы ской черепахи (Testudo gigantea). Она легко отличается от слоновой черепахи по наличию шейного щитка. Длина панциря взрослых особей до 123 см (по прямой нии). Долголетие этих черепах также мечательно: известны особи, пойманные взрослыми и живущие после этого в воле 150 лет. К сожалению, промысел черепах ради мяса привел к их исчезновению на шинстве островов. Сейчас их можно найти лишь на атолле Альдабра. Итальянский зоолог Ф. Проспери, побывавший там в 1953 г.. так описывает свои наблюдения: «Мы выбрались из мангровых зарослей и пошли по сухой и неровной почве самого острова. Кисличник и панданус, низкие, согнутые ветром деревья, причудливо искривленные и сдавленные между сыми скалами, стояли под палящими чами солнца. Это и было царство ских черепах. Вскоре мы увидели их самих среди ней и кустарников. Огромные, черные, лежали они сотнями друг подле друга, наслаждаясь в тени деревьев. ми, спокойными движениями вытягивали они свои морщинистые шеи. И так велика была их жажда прохлады, что некоторые черепахи забирались под своих соседей, чтобы спрятаться от солнца. В их щихся глазах и во всем выражении их тянутых высохшей кожей морд мы читали, казалось, невыносимое страдание. Вид у них был необычайный — вид существ, рые по какому-то капризу природы должают существовать в не ченную для них эпоху. По нашим подсчетам, проведенным на всей территории атолла, число их гает примерно восьмидесяти тысяч. Они питаются корешками, редкой травой и сухими листьями и поэтому словно циально созданы для этой неплодородной земли и сухих кустарников. ...Однако в настоящее время природные условия на атолле изменились и этим костным существам грозит серьезная ность. На острове расплодились ные сюда некогда козы, и естественное равновесие претерпело глубокие ния. Более подвижные млекопитающие завладели пастбищами рептилий. Когда нет травы, которая растет здесь только зимой, козы объедают листву с нижних веток деревьев. Поэтому бедные черепахи уже не могут дотянуться до листвы и в течение долгих месяцев засушливого риода питаются только теми листьями, которые падают иногда с деревьев... смотря на все охраняющие черепах коны, час гибели этого вида уже пробил». Картина, нарисованная очевидцем, очень тревожна, но не хочется ся с его печальным выводом. Если на Аль- дабре создать заповедник и провести ный отстрел одичавших коз, то нарушенное равновесие будет восстановлено. Хотя два вышеописанных вида — превзойденные гиганты среди наземных черепах, но и другие представители рода Testudo могут достигать внушительных размеров. Таковы шпороносная и пантеро- вая черепахи, обитающие в Африке. Обе они имеют панцирь длиной до 70 см. Пан- теровая черепаха (Testudo pardalis) пространена от Судана до южной ности материка. Ее высокий округлый панцирь окрашен в светло-коричневый цвет с мелкими черными пятнами. Окраска шпороносной черепахи (Т. sulcata) одно- 173
образная, буровато-желтая. Этот вид вет в пустынных районах Средней Африки от Сенегала до Эфиопии. Великолепна окраска у мадагаскарской лучистой черепахи Т. radiata, щей полуметровой длины. Ее сильно пуклый черный панцирь украшен ярко- желтыми лучами, расходящимися из тра или от угла каждого щитка. Эта паха многочисленна на острове, и ее ливают в большом числе из-за ее вкусного мяса. Помимо лучистой черепахи, на дагаскаре обитает еще два вида — мада- гаскарская клювогрудая черепаха (Т. yni- phora) и плоская черепаха (Т. planicauda). Последняя замечательна своими выми размерами — взрослые особи не превышают 12 см в длину. Столь же миниатюрна ская шишковатая черепаха (Т. tentoria). Каждый щиток ее спинного щита шается в виде пирамиды, украшенной ярко-желтыми радиальными полосками. Столь же пестро окрашена глазчатая репаха (Т. oculifera). Светлые лучи, дящиеся от центра каждого щитка, зуют на ее спине яркие ромбы и глазчатые пятна. Эта крошечная черепаха (до 12 см) живет в песчаных пустынях Южной и Юго- Западной Африки. Два более крупных да, длиною до 25 см, также населяют ные районы материка. Это клювогрудая репаха (Т. angulata), с сильно выступающим передним краем пластрона, и ческая черепаха (Т. geometrica), тые щитки которой разрисованы светлыми радиальными линиями. Бушмены охотно используют панцири южноафриканских черепах в качестве табакерок. В отличие от Южной Африки, столь гатой разнообразием наземных черепах, северные области материка заселены лишь двумя видами рода Testudo. Крохотная египетская черепаха (Т. kleinmanni), длиной всего лишь до 12 еж, имеющая тую окраску с темными пятнами, обитает в пустынях Северо-Восточной Африки. При опасности она быстро зарывается в песок. Средиземноморская черепаха (Т. graeca) имеет обширный ареал. Она обитает в Северной Африке от Марокко до Египта, Южной Испании, восточной части ского полуострова, в Малой Азии, на казе, в странах Восточного морья и Иране. В Советском Союзе земноморская черепаха распространена на Черноморском побережье Кавказа, в мении, Азербайджане и Дагестане. Средиземноморскую черепаху часто зывают кавказской и малоазиатской, а также греческой. Последнее имя, как и тинское название, совсем неудачно, скольку именно в Греции этот вид ствует, заменяясь там другим, близким видом — балканской черепахой (Т. her- marmi). Панцирь средиземноморской черепахи выпуклый, гладкий, по заднему краю ка зазубренный, длиной до 30 см. Голова покрыта сверху крупными ми щитками. Крупные налегающие щитки покрывают наружную поверхность них ног, на бедрах имеется по одному крупному коническому бугру. Хвост пой и короткий. Окраска сверху то-бурая, обычно с темными пятнами на щитках. Местообитания этой черепахи разнообразны: сухие степи, полупустыни, склоны гор, покрытые кустарником, сухие разреженные леса. Она весьма обычна на низменностях, но также проникает и в ры до высот около 1100 м над уровнем моря. Охотно посещает сады и поля в исках лакомых плодов. Питается она возможной сочной зеленью, иногда нообразит свой рацион червями, ми и мелкими насекомыми. Зимнее время черепахи проводят в ке, забираясь в норы, расщелины между камнями или зарываясь в землю на шую глубину. Весной они появляются очень рано — уже в феврале — марте— и вскоре приступают к размножению. ривание происходит бурно. Всюду на лянах и в лесу можно встретить брачные пары. Самки, стараясь уйти от вых самцов, прячутся в кусты лоха, в гущу травы, а возбужденные самцы ударами щита и сильными укусами за задние ноги заставляют самок покинуть убежище. Они то забегают вперед, то пытаются влезть на самку. Во время акта спаривания самец широко открывает рот, напряженно вытягивает шею и издает сильные рычащие хрипы. Если одну ку преследует несколько самцов, что вает довольно редко, то между самцами происходят драки. Разъяренные самцы хватают друг друга за голову, ноги, нано- 174
слт порой серьезные раны, вырывая ски мяса вместе с твердой ороговевшей кожей. Когда наиболее сильному самцу удается взобраться на самку, остальные самцы, несмотря на раны, сбивают его ударами своих панцирей, и борьба нается заново. Так повторяется много раз, пока, наконец, не останется один лее сильный самец, которому и удается оплодотворить самку. Спаривание ходит до 8—10 раз в день, причем бывают случаи, когда одну самку оплодотворяют несколько самцов. В июне—июле самки откладывают по 2—8 белых, почти шарообразных, слегка сплюснутых яиц длиной около 35 мм. Откладка яиц происходит трижды за сезон, и, таким образом, в течение лета одна самка откладывает в среднем 16 яиц. Через 2—3 месяца из них выходят молодые черепашки. В большинстве случаев они не выходят наружу, а зарываются еще глубже и зимуют по соседству с гнездовой камерой. Лишь на следующую весну, окрепнувшие и подросшие за счет ного мешка, они появляются на ности. На средиземноморской черепахе, как и на других видах, паразитируют клещи, главным образом Hyalomma. ный способ, которым они в какой-то мере освобождаются от клещей, напоминает таковой у птиц. Сухопутные черепахи иногда часами ходят по уступу обрыва реки, на первый взгляд бесцельно, взад и вперед, трутся панцирем о берег, отчего сухая, легкая пыль густо усыпает их ло. В других случаях приходилось дать, как черепахи, вобрав голову, а да, наоборот, вытянув шею и изогнув ее в сторону, упираются панцирем в обрыв или берег какой-либо сухой канавы и гично работают передними и задними гами. При этом они не роют, а как бы сверлят обрыв, отчего черепаху обсыпает землей и пылью. Изо дня в день в ленных местах можно было встретить иногда различных, а иногда одних и тех же особей. В пыли, собранной с этих мест, было обнаружено множество ших клещей. Средиземноморская черепаха очень сто содержится в неволе. Она лива и при обилии тепла и корма живет десятилетиями. Известны особи, шие в неволе около ста лет. Мясо и яйца этого вида в ряде районов употребляют в пищу. Лишь изредка черепаха может приносить вред, повреждая зяйственные культуры. Очень похожа на средиземноморскую балканская черепаха (Testudo hermanni). Ее раньше именовали Testudo graeca, и ей вполне подходит название «греческая», но ввиду перемены латинских имен лучше вовсе отказаться от такого русского ния во избежание путаницы. От номорской черепахи она отличается ствием конических бугров на бедрах и более длинным хвостом, увенчанным ческим шипом. Длина балканской хи не превышает 25 см. Окраска ее вато-коричневая с черными пятнами. Ареал охватывает Восточную Испанию, Южную Францию, Италию, страны канского полуострова, Сицилию, ку, Сардинию и Балеарские острова. Балканская черепаха населяет сухие пи, кустарники и редколесья на ностях и в предгорьях, не заходя в горы выше 700 м над уровнем моря. Ее ность высока в подходящих местах, и ее ловят в большом количестве для ния в неволе, а также употребляют в пищу. Более крупная окаймленная черепаха (Т. marginata) обитает в Южной Греции. Длина ее панциря — до 35 см. Задние краевые щитки сильно расширены и правлены почти горизонтально назад, образуя зубчатый край. Окраска сверху черная с желтыми пятнами в середине щитков. Окаймленная черепаха живет на сухих склонах предгорий, густо поросших старником. Она питается всевозможной зеленью, особенно охотно поедает инжир. На своем участке каждая особь тывает постоянные тропинки, по которым совершает ежедневные обходы. Из Греции окаймленную черепаху завезли на динию, где она хорошо прижилась. В нашей стране в зоомагазинах и у бителей животных чаще всего можно деть среднеазиатскую, или степную паху (Т. horsfieldi). Панцирь ее кий, округлый, желтовато-бурого цвета, с расплывчатыми темными пятнами. ры черепахи не превышают обычно 20 см (рекордный экземпляр — 28 см). Самки в 175
среднем заметно крупнее самцов. На редних ногах — по 4 пальца, на бедрах сзади до нескольку мелких роговых бугров. Среднеазиатская черепаха нена в южных районах Казахстана, по всей равнинной Средней Азии, а за делами нашей страны в Северо-Восточном Иране, Афганистане, в северо-западных районах Индии и Пакистана. Она обитает в глинистых и песчаных пустынях с лями полыни, тамариска или саксаула, в предгорьях до высот 1200 м над уровнем моря, в долинах рек, на венных землях. Численность ее во многих местах очень высока. Обычная плотность в подходящих биотопах составляет 1—10 особей на один гектар, а в особо кательных местах, например на молодых всходах бахчевых, может собираться до 20 и более особей на той же площади. В рацион среднеазиатских черепах дят разнообразные эфемеры, а также всходы кустарников и ных культур — дынь, арбузов, пшеницы, хлопка и т. п. Иногда они поедают и ких насекомых, едят помет или грызут сухие кости. Если поблизости есть вода, черепахи охотно и помногу пьют ее, особенно в жаркое время года. Однако при наличии сочной растительности они могут вовсе обходиться без воды. Ранней весной черепахи выходят из зимовочных убежищ и через несколько дней уже приступают к размножению. Во время спаривания самцы очень активны, и при высокой численности черепах руг непрерывно раздаются звуки щихся панцирей (ударами панциря самцы побуждают самок к спариванию) и лые крики самцов. Уже в мае—июне ки откладывают по 2—5 яиц длиной по 5 см, успевая за короткий сезон сделать три кладки. В августе—октябре из яиц вылупляются черепашки и остаются вать в земле, выходя на поверхность лишь весной следующего года. Хотя они за зиму подрастают, но панцирь их еще мягкий, и поэтому они легко становятся добычей лис, волков, воронов, орлов. Взрослые черепахи оказываются добычей гиен, которые одни способны разгрызать их панцирь. Взрослые черепахи, окончив хлопоты по размножению и откладке яиц, уже в июне спешат залечь в спячку, так как эфемерная растительность к этому времени выгорает. Для этого они роют норы стоятельно или расширяют норы песчанок и тушканчиков. Для кратковременного отдыха черепахи выкапывают под кустом или в склоне нору длиной до 50 см. Перед летней спячкой они роют нору до 1 м, а перед зимней — до 2 м длиной. Осенью часть черепах прерывает летнюю спячку и ненадолго выходит наружу, чтобы крепиться скудной осенней зеленью. Большинство, однако, не выходя из норы, углубляет ее (чтобы не достали зимние заморозки) и остается под землей до дующей весны. Черепахи растут медленно и становятся половозрелыми лишь на десятом году жизни. После этого рост их не ется, хотя и замедляется: видимо, они растут в течение всей жизни. К 20—30 дам животные достигают длины 18—20 см и веса 1,5—2 кг. В неволе среднеазиатские черепахи вут очень хорошо, при четком режиме стро привыкают к месту и времени межки. Охотнее всего они едят салат, одуванчик, мякоть арбузов и дынь, а же капусту, яблоки, морковь. Самое ное для них — это обилие тепла и света. На зиму полезно укладывать их в спячку (ящик с песком при температуре + 1—5°). Поедая культурные растения, черепахи приносят ощутимый вред. Уничтожая эфемерную растительность в пустынях, они также снижают ценность пастбищ. Роющая деятельность черепах иногда водит к разрушению дамб, оросительных каналов. Поэтому в ряде мест ся отлавливать черепах для пресечения их вреда. Однако можно использовать их мясо, обладающее прекрасным вкусом. Кроме того, отловленные черепахи пают в зоомагазины. Заказы на атских черепах поступают также из-за рубежа. По сообщению газет, летом 1967 г. Казахский зоокомбинат по заказу бежных фирм отправил самолетами в риж и Лондон 43 тысячи черепах. В Индии и на Цейлоне распространена одна из самых красивых наземных пах — звездчатая черепаха (Testudo ele- gans). Ее выпуклый панцирь украшен рамидальными вздутиями на каждом ке. На черном фоне ярко выделяются жел- 176
тые полосы, радиально расходящиеся от вершин пирамид. Краевые щитки пают в виде направленных назад зубцов. Самки достигают длины 25 см, самцы ют меньшие размеры. Звездчатая черепаха обитает в сухих, поросших густым кустарником стях в Индии и на Цейлоне. Она активна в течение влажного сезона, а на сухой период впадает в спячку. Семь видов наземных черепах населяют Юго-Восточную Азию. Среди них головая черепаха (Т. elongata), бирманская (Т. platynota), целебесская (Т. forsteni), коричневая (Т. emys). Представители земных черепах имеются и в Южной Америке. Наиболее известна среди них крупная, до 60 см в длину, лесная черепаха, или шабути (Т. denticulata). Ее панцирь плюснут и имеет ную форму, с расширением сзади. вато-коричневая окраска дополнена плывчатыми желтыми пятнами на каждом щитке. Шабути населяет тропические леса Южной Америки к востоку от Кордильер, а также Малые Антильские острова и Тринидад. Она питается всевозможными плодами и зеленью. Кладку из 4—12 яиц самка закапывает в опавшие листья. со лесной черепахи употребляется в щу местными жителями. В неволе шабути охотно ест фрукты и сырое мясо. Очень похожа на шабути угольная паха (Т. carbonaria), почти сплошь шенная в черный цвет. Она также обитает в лесах Южной Америки, и некоторые ученые считают ее всего лишь цветовой формой шабути. В Аргентине и Уругвае водится более мелкая, до 22 см, ская черепаха (Т. chilensis), с сильно щенным панцирем и клювовидным краем верхней челюсти. К наземным черепахам близок род фер (Gopherus). Виды этого рода ются от наземных черепах уплощенными передними ногами, широкими и короткими когтями, приспособленными к усиленному рытью в земле. К этому роду жит лишь один вид — черепаха-гофер (Gopherus polyphemus). Ее ареал занимает южные районы США и север Мексики. Географические разновидности очень ко отличаются друг от друга, и ские зоологи обычно считают их тремя разными видами. Размеры ра достигают 34 см. Невысокий, иногда чуть бугорчатый панцирь окрашен в рый цвет с нечеткими светлыми пятнами. Черепаха-гофер населяет сухие ные местности, дюны, сосновые редколесья на песках, песчаные пустыни. Широкими и сильными передними ногами она роет длинные норы, от 3 до 12 м. Ход норы опускается наклонно, доходя до твердых слоев или заканчиваясь над зеркалом грунтовых вод. В ряде районов черепахи Таблица 22. Хамелеоны и молох: 1 — хамелеон Джексона (Chamaeleo Jacksoni); 2 — хамелеон Оуэна (Chamaeleo oweni); 3 — хамелеон Меллера (Chamaeleo melleri); 4 — лопастеносный хамелеон (Chamaeleo dilepis); 5 — молох (Moloch horridus). Д 12 Жизнь животных, т. IV
Рис. 96. Самец черепахи гофер (Gopherus poly- phemus). весьма многочисленны, и их норы придают ландшафту своеобразный облик. В норах черепах поселяются различные мелкие животные, главным образом гие, но также и лягушки, змеи, кролики, крысы, опоссумы, еноты. Гоферовая гушка (Rana capito) и гоферовая змея (Drymarchon corais couperi) названы так именно за привязанность к черепашьим норам. Черепахи-гоферы питаются зеленой растительностью, фруктами, изредка дают насекомых. Хотя живут они ночке, но на кормежке можно видеть группы по 10—20 черепах, пасущихся стадом подобно домашнему скоту. В ние лета, с апреля по июнь, самки дывают по 4—7 яиц. Местные жители употребляют мясо репахи-гофера в пищу, продают их на рынках в небольших городах юга США. Об этом свидетельствуют и полушуточные местные названия этой черепахи: ский цыпленок», «джорджийский бекон» и т. п. Численность черепахи-гофера метно уменьшается, и в некоторых местах уже введены ограничения ее ловли и дажи. ПОДОТРЯД МОРСКИЕ ЧЕРЕПАХИ (CHELONIOIDEA) Подотряд объединяет очень крупных черепах, имеющих обтекаемый ный или овальный панцирь, покрытый роговыми щитками, и невтягивающиеся конечности, превращенные в ласты. шая голова не убирается под панцирь, а шея, короткая и толстая, может ваться лишь частично. Вес костного циря облегчен тем, что у концов ребер сохраняются неокостеневающие ранства — своеобразные «роднички». зовые кости, как и у скрытошейных пах, не сращены с панцирем. Карапакс и пластрон соединены широкой, но слегка подвижной перемычкой из ных подкраевых щитков. Пальцы весло- образных ног срослись вместе, и только от одного — трех пальцев на конце ноги остаются короткие когти. Передние ласты значительно больше задних и служат основным органом движения. Как ясно из названия группы, все эти черепахи — обитатели морских пространств. Лишь для откладки яиц самки выходят на сушу. Подотряд включает одно семейство (Cheloniidae) с 4 видами, каждый из торых образует особый род. Раньше в этот подотряд помещали также и ство кожистых черепах (с одним видом), но необычайное своеобразие внутреннего строения кожистой черепахи заставляет выделять ее в качестве особого подотряда. Таким образом, большое сходство во нем облике морских и кожистых черепах признается конвергентным, т. е. шим независимо в результате ления к сходным условиям. Морские черепахи обитают в риальных и тропических морских водах всего земного шара, заплывая иногда и в умеренные широты. Зеленая, или суповая, черепаха (Chelo- nia mydas) широко известна во многих странах благодаря своему вкуснейшему мясу и бесподобному черепаховому супу, который приготавливается из нее. Эта черепаха крупнее остальных видов семейства. Панцирь взрослой особи имеет обычно длину 80—100 см, а у особенно крупных экземпляров — до 140 см. Вес крупных черепах достигает 200, а в редких случаях даже 400 кг. ный невысокий панцирь покрыт крупными роговыми щитками, края которых да не налегают друг на друга. Голова леной черепахи покрыта также крупными симметричными щитками и передняя часть морды закруглена. Глаза ее крупные, как и у остальных морских черепах, с круглым зрачком и красивым линзообразным раз- 178
резом век, направленным назад и вверх. На передних ластах обычно имеется по одному когтю. Самцы легко отличаются от самок по более уплощенному и ному панцирю, а особенно — по гораздо более длинному хвосту (более 20 см). раска зеленой черепахи сверху оливково- зеленая или темно-коричневая, с ватыми пятнами и часто с белым нием. Брюшная сторона белая или товатая с темными краями на ластах. Когда в самом начале XVI в. Колумб пересекал Карибское море, гигантские стада зеленых черепах буквально граждали путь кораблям в районе Кай- манских островов. Пораженный обилием этих животных, Колумб назвал открытые им острова Лас-Тортугас (las tortugas — черепахи). Название это не лось за островами, как не сохранились и черепашьи стада, уничтоженные летним промыслом. Там, где когда-то было трудно провести корабль сквозь сплошную массу из панцирей, теперь легко отыскать даже одну черепаху. добно сухопутным черепахам ских островов, зеленые черепахи служили надежным источником питания для море- проходцев, китобоев, флибустьеров. ки солили и вялили их мясо или ли черепах живьем. Недаром говорят, что зеленые черепахи сыграли важную роль в успешном освоении районов рибского моря. В других частях ареала они также подвергались интенсивному реблению, и хотя ареал в целом чрезвы- чайно обширен, но лишь в немногих стах еще сохранилась высокая ность этих черепах. В Атлантическом океане зеленую паху можно встретить от северных режий США до берегов Аргентины у 38° ю. ш., от прибрежных районов кобритании, Бельгии и Голландии до южноафриканских вод. Очевидно, к верной Европе черепах заносят струи Гольфстрима. В Индийском и Тихом нах обитает особый подвид (Ch. m. japoni- са), проникающий на север до Японии и Южной Калифорнии, а на юг — до 43° ю. ш. (остров Чилоэ у побережья Чили). Хотя зеленых черепах можно встретить и в открытом море, вдали от какой-либо суши, однако постоянное ние их — прибрежные воды, где на бине четырех—шести метров ся богатые «пастбища» с густой порослью зостеры и талассии. Эти водные растения составляют основной корм черепах, а в дополнение идут различные водоросли и изредка медузы, моллюски, ногие. Особенно привлекают черепах ста, где неровное дно с выходами скал образует гроты и пещерки, куда они раются на отдых. Период размножения наступает в ных частях ареала в самое различное время: так, в Карибском море — с мая по октябрь, на острове Вознесения — с варя по июнь, на Цейлоне — с июля по ноябрь. Рис. 97. Голова зеленой, или суповой, пахи (Chelonia mydas). Рис. 98. Зеленая черепаха, откладывающая яйца. 12* 179
В это время стада черепах совершают дальние миграции к излюбленным местам откладки яиц. Изучению этих миграций посвятил многие годы американский петолог проф. А. К а р р, описавший свои поиски в увлекательной книге ная дорога», переведенной на русский язык. Ему удалось путем данных опроса и мечением животных доказать, что пахи могут напрямик пересекать морские просторы во время миграций, прекрасно сохраняя ориентировку. Например, репахи, живущие у берегов Бразилии, проплывают около 2 тыс. км, чтобы ложить яйца на песчаном берегу острова Вознесения. А. К а р р полагает, что они находят путь, ориентируясь по ху, который разносят океанские течения, и по солнцу. Прибыв на места размножения, хи спариваются в прибрежных водах, и самки по ночам выползают на сушу для откладки яиц. Здесь они передвигаются с большим трудом, неуклюже толкая свое тело вперед при помощи передних ног и оставляя за собой след, похожий на след гусеничного трактора. Выбравшись за линию прибоя, самка тщательно хивает песок и выбирает подходящее сто. Разгребая песок передними и задними ногами, она создает неглубокую впадину, в которой затем начинает рыть гнездо. Гнездо роется только задними ногами, имеет форму кувшина и глубину около 20 см. Кладка состоит из 70—200 образных яиц диаметром 5 см, покрытых кожистой оболочкой. За период жения каждая самка делает от двух до пяти таких кладок. Зарыв гнездо, она еще долго разравнивает песок, маскируя положение гнезда, и лишь затем щается в родную стихию. Однако все эти предосторожности не спасают кладки от многочисленных ников, откапывающих и пожирающих репашьи яйца. Еноты, оцелоты, змеи, ягуары и домашние собаки разоряют гнезда черепах на побережье Коста-Рики у местечка Тортугеро, где, по ству А. К а р р а, сохранилось еще одно из крупнейших мест размножения ных черепах. Через полтора-два месяца крохотные черепашки, около 5 см длиной, ся из песка и с необычайным проворством устремляются к воде. Здесь их ют те же еноты, собаки и оцелоты, а кроме того, хищные птицы. В воде ных черепашек поджидают стаи ливых хищных рыб. Таким образом, лишь немногим удается прорваться сквозь эти жесткие кордоны. И все-таки ничто не может ся с тем ущербом, который приносит зеленым черепахам человек. Черепашьи яйца высоко ценятся в кулинарном деле, и спрос на них непрерывно растет. этому, несмотря на все запреты, еры съезжаются к местам размножения черепах и откапывают кладки. Мясо репах также имеет исключительный спрос повсюду, и добыча черепах продолжается. Хотя уже введен ряд ограничений, но численность черепах продолжает падать. Слишком уж легко добывать этих ных: достаточно перевернуть брюхом вверх вылезшую на берег черепаху — и она становится совершенно беспомощной. Чтобы представить, как готовится менитый черепаховый суп, обратимся к к описанию проф. А. К а р р а: ка вышла во двор и сняла с ветки сапото- вого дерева закрытую корзину с им мясом и желтыми зародышами яиц. Затем подошла к стене дома, где на де висел нижний щиток зеленой черепахи, то есть та самая часть, которая ет, так сказать, основу черепашьего супа. Не снимая черепаху с гвоздя, она ла несколько студенистых полос, щихся между грудными костями. нувшись на кухню, Сибелла положила полосы вариться в один чугунный горшок, а несколько желто-мраморных яиц — в другой. Нарезав около фунта мяса биками и кусочками, она перемешала их с небольшим количеством зеленого жира — его соскабливают с верхнего циря черепахи — того самого жира, из-за которого черепаха получила ние «зеленой». Затем, нарезав белую и зеленую часть лука, перемешала его с репашьим мясом, за неимением pimienta brava посыпала ямайским перцем и стила в горячее кокосовое масло. Покуда все это брызгало и трещало на огне, она сняла кожуру с яиц, слила воду из ка, в котором варились студенистые лосы черепашьего мяса, добавила в шок яйца, немного масла и парочку 180
раскрошенных зубчиков чесноку. К этому времени мясо начало поджариваться и румяниться. Удалив лишний жир, она переложила мясо в горшок с яйцами и студенистыми полосами, добавила ку воды, немного соли и накрыла кой». Через полчаса «весь дом но благоухал». Совсем иначе готовят черепаховый суп австралийские аборигены, по рассказу одного путешественника, принявшего стие в местном празднике «кумаори». «У черепахи отрезали голову, шею и редние конечности. Задние конечности и внутренности, немного почистив, ли обратно в оболочку черепахи. ху поставили в яму вертикально, хвостом вниз, и засыпали песком. В соседней яме вымостили дно камнями и развели шой огонь. Когда он прогорел, туземцы открыли примыкающую ко второй яме стенку, и черепаха упала на камни цирем вниз. Ее накрыли плотным слоем банановых и пальмовых листьев и пали яму песком. К утру мясо было во. Пластрон осторожно отделили, и в разуемой панцирем обширной чаше крылся густой, ароматный суп. Какую цену согласились бы заплатить гурманы за одну лишь тарелку этого ного кушанья! Тот, кто никогда не вал черепаховый суп, сваренный по собу «кумаори», не знает настоящего са черепахи. Изготовленными из плотной травы ложками туземцы дружно черпали коричневый жирный суп, громким каньем и восклицаниями выражая свое одобрение. Затем настала очередь белого мяса и студенистой массы, вкус которых трудно с чем-либо сравнить». Ввиду столь выдающихся достоинств черепахового супа при любых способах его приготовления можно представить, что дальнейший неограниченный сел приведет лишь к полному истреблению зеленых черепах. Ученые предложили ряд мер, которые позволят не только хранить этих черепах, но и в будущем рационально использовать их вые запасы. Прежде всего нужно тить сбор яиц, отлов самок, не живших яйца, и создать заповедники в излюбленных местах размножения. В которых странах уже приняты такие коны, но довольно трудно проверить их соблюдение на бесконечных песчаных жах морских побережий. По внешнему облику бисса (Eretmoche- lys imbricata) сходна с зеленой черепахой, однако заметно мельче ее. Взрослые особи бывают 60—80, изредка — до 90 см в ну. Панцирь биссы имеет сердцевидную форму, задняя часть его сильно сужена и приострена. Щитки панциря у молодых особей заметно налегают друг на друга сперва назад, но с возрастом это ние уменьшается и вовсе исчезает. На редних ластах биссы обычно по 2 когтя. Верхняя челюсть выступает вперед над нижней и вооружена, в отличие от ной черепахи, острым зубцом. Панцирь сверху коричневый с красивым желто- пятнистым рисунком. Бисса широко распространена во всех тропических морях. В Атлантике она встречается от северных штатов США до Южной Бразилии, в очень редких случаях заплывает к берегам Великобритании. Обычна в Индийском океане от острова Мадагаскар и далее на восток, а также в Тихом океане, где в восточной части обитает от Калифорнийского залива до Перу, а на западе проникает до Японии. Мелкие прибрежные воды, заливы и устья рек с илистым или песчаным дном — обычные места обитания биссы. Она жится чаще в тех местах, где подводной растительности мало. Из кормов бисса предпочитает всевозможных животных — моллюсков, асцидий, членистоногих, но ест также и водоросли. При содержании в неволе биссы прекрасно живут на не из рыбы и мяса. Когда наступает период размножения, самки выползают на берег и, вырыв в ске гнездовую ямку, откладывают 150 — 200 круглых яиц диаметром до 40 мм. Биссы очень консервативны в своих вычках и помногу лет обитают и жаются на одном и том же ограниченном участке прибрежья. Наиболее известны гнездовые районы бисс на Цейлоне и в рибском море — на побережье залива Чирики в Панаме. С древнейших времен роговые щитки биссы использовались для изготовления всевозможных красивых изделий — ней, пуговиц, украшений, коробочек. Еще в древнем Риме черепаховые изделия считались царским подарком. Говорят, 181
что император Нерон имел удовольствие купаться в великолепной черепаховой ванне. Чтобы снять с панциря роговые щитки, нужно нагреть их — тогда они ся мягкими и эластичными. Эта ра обычно проводится с панцирем убитой черепахи, но в некоторых районах товители обрабатывают таким образом живых черепах, держа их над огнем или поливая кипятком. После этого мучители отпускают многострадальных животных в море, надеясь, что те снова нарастят для них роговые щитки. Снятое с черепахи роговое вещество легко поддается термической обработке и прекрасно полируется. Черепаховые изделия полупрозрачны, с богатством реливающихся цветов, они очень высоко ценились, и ради рогового вещества тожалось множество бисс. К счастью, после изобретения пластмассы цены на черепаховые изделия резко упали, и это сократило заготовку черепах, которые уже стали редкими во многих районах. Однако не только роговой панцирь бис- сы создает ей столько жизненных удобств. Мясо ее также широко ляется в пищу местными жителями как в Центральной Америке, так и в Южной Азии. Его считают все-таки менее вкусным, чем мясо зеленой черепахи, и, кроме того, известны случаи смертельного отравления мясом биссы. Это связано, видимо, с тем, что иногда черепахи поедают ядовитых животных. Такие случаи создали биссе в некоторых районах дурную славу, хотя в общем мясо ее очень вкусно. На новых островах бисс даже предпочитают зеленым черепахам, особенным сом считаются там тушеные молодые биссы. Кладки этой черепахи, так же как и зеленой, интенсивно разыскиваются тным населением, яйца их идут в пищу и в сыром, и в вареном виде. Охота за кладками сейчас, пожалуй, стала основной бедой, приводящей к дальнейшему шению поголовья биссы. Логгерхед, или головастая морская паха (Caretta caretta), крупнее биссы, ее сердцевидный панцирь достигает 1 м в длину. В отличие от обоих предыдущих видов на спине ее имеется 5 пар реберных щитков. На передних ластах черепахи по паре тупых когтей. Голова очень ная, покрыта крупными щитками. няя часть слегка выступает впереди нижней, но не имеет на конце столь женного клюва, как у биссы. Панцирь окрашен сверху в характерный вато-коричневый цвет. У логгерхеда есть еще одно имя, часто встречаемое в литературе,— ложная ка- ретта, в отличие от биссы, которую вают в таком случае настоящей кареттой. Биссу именуют так за то, что именно она дает «карей» — роговые пластинки, а у логгерхеда щитки панциря непригодны для поделок. Но зато латинское название Caretta принадлежит логгерхеду, и рядом с ним русское имя «ложная каретта» глядит нелепо. Ввиду такой истинно ной путаницы лучше вовсе не употреблять эти русские названия. Распространение логгерхеда столь же широко, как и остальных морских репах, и встретить его можно во всех пических морях. Отдельные особи вают далеко за пределы тропиков, следуя морским течениям. В воды нашей страны эти черепахи плывали дважды — в Баренцево море и на Дальний Восток (в залив Петра кого). Логгерхеда можно встретить в самых различных местообитаниях. Плывя на рабле, можно увидеть его спящим тежно на поверхности океана в сотнях километров от ближайшей суши. Обычен он и у морских побережий, а также плывает в устья рек. Пищу его составляют в первую очередь животные — крабы и моллюски, а также рыба, медузы, губки. Изредка логгерхед поедает и водные ния. Места гнездования логгерхедов саны по многим побережьям островов и материков в тропиках и даже за их делами. Так, на Атлантическом побережье Америки логгерхеды гнездятся вплоть до Виргинии. Время откладки яиц различно в разных областях; в Мексиканском заливе оно падает на май—июль. Выбравшись на пляж за линию прилива, самка вает гнездо задними ногами и заполняет его округлыми яйцами (в количестве до 150) с кожистой оболочкой, размером чуть больше 4 см каждое. Через 1—2 ме- 182
сяца черепашки вылупляются из яиц почти одновременно, проводят несколько часов в гнезде, а затем плотной колонной дружно вылезают из песка и бегут к морю. Мясо логгерхедов считается не очень вкусным, и поэтому самих черепах едят лишь некоторые местные племена. Зато яйца их везде находят почитателей, этому кладки логгерхедов редко няются и численность этих черепах резко снизилась, особенно в последние 50—100 лет, когда стали интенсивно селяться многие дотоле нетронутые уголки побережий. Их везде едят в самом ном приготовлении. На Кубе, например, яйца логгерхедов, добытые из беременной самки, коптят прямо в яйцеводах и затем продают как сосиски. А в Колумбии из них готовят сладкое блюдо, своеобразные «леденцы». Особенно хороши яйца герхедов для выпечки кондитерских делий. На юге США в приморских городах еще 20—30 лет назад шла бойкая торговля репашьими яйцами, но неограниченное собирание яиц привело к сильнейшему сокращению численности логгерхедов, и сейчас уже редко увидишь в продаже это лакомство. Очень похожа на логгерхеда ридлея, или оливковая черепаха (Lepidochelys oli- vacea), отличающаяся более округлым панцирем, большим числом реберных ков (до 9) и серовато-оливковой окраской спины. Размеры ридлеи более ные — панцирь ее не превышает 80 см в длину. Как и все морские черепахи, ридлея образует две географические формы — атлантическую и тихоокеанскую. В лантике она встречается главным образом в Мексиканском заливе; отсюда ные особи заносятся на север мом и попадают в воды северо-востока США, Канады и изредка — к берегам Европы. В Тихом океане ридлея обитает от Японии и Калифорнии до Чили и стралии. Эта черепаха держится обычно в брежных водах и питается крабами, люсками и водной растительностью. В период размножения стада ридлей вершают миграции к местам яйцекладки. В Индийском океане период размножения захватывает август — январь, число кладываемых яиц достигает 90—140. множение тихоокеанской ридлеи кратно наблюдалось. Местные жители занимаются промыслом яиц этой черепахи как в Южной Азии, так и на западном побережье Центральной Америки. Совсем по-иному обстоит дело с жением атлантической популяции. Здесь мы сталкиваемся с «загадкой ридлеи». Как рассказывает проф. А. К а р р в ге «Наветренная дорога», ему за двадцать лет самых тщательных поисков не удалось найти мест размножения ридлей. Не лось ему добыть ни беременных самок, ни молодых черепашек. При этом местные рыбаки и опытные ловцы черепах также не могли сообщить ему никаких ных сведений о размножении ридлей, хотя об остальных видах они знали все до мельчайших подробностей. Среди цов черепах в Мексиканском заливе пространено убеждение, что ридлея собна к размножению, что это гибридное животное, некое подобие мула. Как зал А. Карру один опытный ловец, леи получаются, когда логгерхед ется с зеленой черепахой». Такое объяснение неприемлемо хотя бы потому, что тихоокеанские ридлеи, почти не отличимые от атлантических, жаются самым заурядным способом. блуждение это было связано с тем, что лантические ридлеи имеют очень ченные области яйцекладки и проделывают это вместе с другими видами черепах, так что обнаружить их не так легко, тем более что ввиду большого сходства с логгерхе- дом многие даже не различают их при чайных встречах в природе. В 1966 г. вышел первый номер ла Международного общества любителей черепах», где сообщалось о местах кладки атлантических ридлей на режье Мексики. Чтобы сохранить и ширить ареал гнездования ридлей, ные организовали «операцию Падре» — перевозку их яиц на берега уединенного острова Падре. За один год было зено более 20 тысяч яиц и в прибрежном песке острова заложено около 200 гнезд. Возможно, эта операция принесет свои плоды, так как, по расчетам ученых, дившиеся на острове черепашки должны, повзрослев, вернуться сюда для откладки яиц. 183
ПОДОТРЯД МЯГКОТЕЛЫЕ ЧЕРЕПАХИ (TRIONYCHOIDEA) Группу мягкотелых черепах отличает прежде всего отсутствие рогового ва на их костном панцире; он покрыт кой кожей, которая может быть гладкой, морщинистой или, реже, усеянной редкими роговыми шипиками. Наряду с полным исчезновением роговых щитков у ства мягкотелых черепах произошла ная редукция костного панциря. Спинной щит имеет центральную костную ку, которая окружена широким вым окаймлением. Лишь у некоторых дов этот хрящ укреплен по краям шими краевыми костями. Брюшной щит также не окостеневает целиком и в шинстве случаев имеет широкое динное хрящевое поле. Все эти вторичные изменения панциря вызваны водным образом жизни мягкотелых черепах. Кончик морды вытянут в мягкий вижной хоботок, на конце которого щаются ноздри. Это позволяет черепахам дышать, высунув из воды лишь самый чик хоботка. Наружного уха нет — банные перепонки скрыты под кожей. Голова и шея могут целиком втягиваться под панцирь, причем изгиб шеи дит в вертикальной плоскости, как у скры- тошейных черепах. На ногах мягкотелых черепах имеются сильно развитые плавательные перепонки, два или три пальца каждой ноги ны острыми когтями. Хвост всегда очень короткий. Мягкотелые черепахи подразделяются на два неравных по объему семейства: Двукоготные A вид) и Трехкоготные пахи B4 вида). Семейство Двукоготные черепахи (Carettochelyidae) Двукоготные черепахи представляют собой в известной мере переход от скрыто- шейных к мягкотелым черепахам, ку костный панцирь у них сохраняется почти полностью. Краевые костные стинки соединяются с реберными. ной брюшной щит не имеет центрального хрящевого поля и прочно соединен со ным. Каждая нога снабжена парой когтей. На роговых челюстях нет кожистых стов — «губ», которые характерны для всех трехкоготных черепах. Двукоготная черепаха (Carettochelys insculpta) — единственный представитель этого семейства. Это крупное животное, с плоским округлым панцирем длиной до полуметра, населяет реки Новой неи. О жизни ее в природе до сих пор го не известно. Семейство Трехкоготные черепахи (Trionychidae) Виды этого семейства обладают всеми наиболее типичными чертами подотряда, в первую очередь сильной редукцией костного панциря. Пластрон соединен с карапаксом мягкой связкой. На каждой ноге — по три острых когтя. Роговые челюсти прикрыты своеобразными ми — толстыми кожистыми выростами. 22 вида трехкоготных черепах, ненных в 7 родов, распространены в ной и Восточной Азии, в Африке и в ной Америке. Центр их распространения лежит в Юго-Восточной Азии, где доточено 12 видов этого семейства из 5 родов. Местом обитания черепахам служат пресные водоемы, главным образом реки. Эти водные животные лишь изредка ползают на берег и никогда не уходят далеко от воды. Помимо воздушного хания, у них развит водный тип дыхания. Внутренняя поверхность глотки усеяна нитевидными сосочками и ворсинками, которые пронизаны множеством ров, и здесь происходит поглощение лорода непосредственно из воды. Такое дополнительное дыхание позволяет пахам по многу часов находиться под дой, не поднимаясь на поверхность. Все трехкоготные черепахи — ные хищники, питающиеся рыбой, люсками, водными членистоногими. Вкусовые достоинства мяса этих пах очень высоки. Поэтому почти всюду их ловят всеми способами, употребляют в пищу и продают на рынках. При поимке почти все трехкоготные черепахи ляют исключительное проворство, силу и злобность, их молниеносные укусы и мертвая хватка челюстей могут нанести ловцу тяжелые ранения. 184
Наиболее древним видом можно тать индийскую лопастную черепаху (Lis- semys punctata), поскольку панцирь ее имеет больше окостенений, чем у всех остальных видов семейства. Спинной цирь обрамлен рядом костных пластинок, и в брюшном щите костные поля обширны, а хрящевые промежутки узки. ны защитные приспособления — парные кожистые клапаны на задней части строна, прикрывающие втянутые задние ноги. Кроме этого, при опасности ха смыкает передние края пластрона и и карапакса, укрывая голову и передние ноги. Хоботок у лопастной черепахи роткий, губы очень мясистые. Округлый сравнительно высокий панцирь длиной до 25 см окрашен в вый цвет с желтыми пятнами. Лопастную черепаху можно встретить в Западном Пакистане, Индии, Бирме и на Цейлоне. Она широко используется в пищу местными жителями. При жании в неволе черепаха, в отличие от остальных своих родичей, никогда не кусается, но очень осторожна и выходит на охоту лишь по ночам. Лягушки ставляют ее излюбленное блюдо. Гораздо более крупные африканские лопастные черепахи, относящиеся к дам Cyclanorbis B вида) и Cycloderma B вида), обитают в Африке от Сенегала до Судана и на юг до Мозамбика. Все они также обладают кожистыми выростами для прикрытия задних ног. Панцирь их не имеет краевых костей в карапаксе, но окостенение пластрона более но, чем у всех последующих видов. меры африканских лопастных черепах весьма внушительны — до 50—60 см по длине панциря. Мясо этих черепах тается исключительным лакомством у местных жителей. Необычайно обширный ареал имеет большая мягкотелая черепаха (Pelochelys bibroni). Она встречается в Восточной Индии, Бирме и Южном Китае до ского архипелага, на Филиппинских островах и Новой Гвинее. Чтобы нить такое широкое распространение, приходится предположить либо ность ее преодолевать проливы с морской водой, либо завоз ее на острова местными жителями для кулинарных целей. на этой большой мягкотелой черепахи — до 60 см, голова ее короткая и широкая с очень коротким хоботком, и глаза двинуты наверх. Узкоголовая черепаха (Chirta indica) еще крупнее — ее совершенно округлый цирь с великолепным тым рисунком имеет диаметр до 80 см. Узкая маленькая голова с небольшими глазками, сдвинутыми вперед и вверх, украшена темными продольными ками. Область обитания узкоголовой черепахи охватывает Пакистан, Индию и страны Индокитайского полуострова. Небольшая, до 25 см длиной, догания (Dogania subplana) отличается ционально большой и толстой головой. Общая окраска у нее серовато-коричневая с четырьмя темными пятнышками на не. На вытянутой шее с боков видно по большому красному пятну. Догания вет в Бирме, Таиланде, на Больших ских и Филиппинских островах. При держании в неволе она проявляет ный характер, охотно ест мясо и вых червей, но отказывается от рыбы. Рис. 99. Индийская лопастная черепаха (Lisse- mys punctata). 185
Рис. 100. Области распространения семейства трехкоготных черепах. Род трионикс (Trionyx) — основной род трехкоготных черепах, включающий 14 видов. Представители рода встречаются в Южной и Восточной Азии и в Северной Америке. Очень плоский, сверху почти округлый спинной панцирь триониксов имеет очень широкую хрящевую кайму. Голова трехкоготных черепах всегда большая, слегка суженная, с хорошо витым хоботком. Шесть видов триониксов руются в Индии и Бирме. Здесь чаются глазчатый трионикс (Trionyx hurum), красивый трионикс (Т. formosus), гангский трионикс (Т. gangeticus), ные щиты которых украшены четырьмя крупными глазчатыми пятнами. Размеры их панциря — до 40—70 см. Наиболее известный и широко страненный вид триониксов — ский трионикс (Т. chinensis). Это венная мягкотелая черепаха, обитающая в нашей стране. У нас ее обычно называют просто дальневосточной или мягкотелой черепахой. Очень плоский, слегка удлиненный панцирь китайского трионикса имеет ну до 30 см и покрыт сверху продольными рядами мелких бугорков. С возрастом ма панциря заметно меняется — у дых он почти круглый и сравнительно сокий, а у взрослых становится ным, слегка расширенным сзади и сильно уплощенным. Кожа на панцире с стом становится все более гладкой. ху трионикс окрашен в зеленовато-бурый цвет с мелкими желтыми пятнами, а зу — в светло-желтый. В нашей стране китайский трионикс водится на Дальнем Востоке к северу от устья Амура. За пределами нашей ны он обычен в Восточном Китае, Корее, Японии, а также на островах Хайнань, Тайвань и даже на Гавайских. Очевидно, на удаленные от материка острова пах завезли мореплаватели, бравшие их с собой в качестве провианта. Китайский трионикс населяет крупные и мелкие реки и озера в местах с илистым или песчаным дном, разреженной водной растительностью и пологими регами, где можно вылезать для приема солнечных ванн. Большую часть времени черепаха проводит в воде, здесь оца колепно плавает и ныряет, но на суше ее движения при опасности также быстры и ловки, так что захватить ее на берегу врасплох очень трудно. При малейшей тревоге черепаха молниеносно бросается в воду и ныряет на дно, где и закапывается в ил. Донный ил или песок служит трио- никсу как спасительным убежищем, так и удобной засадой во время охоты. Выставив одну голову, черепаха ливо ждет, когда мимо проплывет рыба или другое мелкое животное. ным броском головы она схватывает чу, и вырваться из ее железных челюстей невозможно. Рацион черепахи составляют рыбы, люски, водные ракообразные, насекомые и черви. В поисках рыбы триониксы редко посещают рыбацкие верши и дуют сети, чем, естественно, возбуждают ненависть рыбаков. Триониксы охотятся в ночное время, когда животные не дят в засаде, а интенсивно обыскивают свой охотничий участок. Зимуют черепахи на дне водоемов, зарываясь глубоко в ил. В апреле — мае они возобновляют активную жизнь и вскоре же приступают к размножению. С конца мая по август самки откладывают яйца, причем каждая особь делает это 2—3 раза в течение сезона. Найдя на чаном берегу недалеко от воды хорошо прогреваемое место, черепаха выкапывает задними ногами округлую ямку ной 15—20 см. В нее самка помещает от 20 до 70 круглых белых яиц диаметром по 2 см. Через полтора-два месяца из яиц выводятся крошечные черепашки, с ярко- оранжевой окраской брюшка. 186
Взрослые триониксы, попавшие в волю, остаются дикими и злобными, но молодые черепашки легко приучаются брать корм из рук. Е. П. Спанген- б е р г с теплым юмором описал свои злоключения с ловлей и перевозкой трио- никсов в книге «Из жизни натуралиста». Там же он рассказывает о содержании юной черепашки: «...я получил ный подарок — крошечную, с медный так величиной, мягкотелую черепашку. Я посадил ее в большой аквариум, где сидели различные рыбки. Черепашка быстро плавала среди растений, вала на дне красного мотыля, а потом закапывалась в песок. Однако я боялся за своих рыбок, и мои опасения вскоре оправдались: черепашка поймала и съела рыбку-меченосца. Тогда я устроил циально для черепашки просторный вариум и посадил туда же особую цовую рыбку — макропода. Мне лось, что макропод может отучить пашку гоняться за рыбками, и я не ся. При первой же попытке схватить ропода черепашка потерпела поражение. Несколько ударов смелой рыбки вили ее спасаться бегством и зарыться в песок. Вскоре между черепашкой и макроподом установились прочные ношения. Черепашка боится макропода и не решается на нападение. Макропод не замечает труса-черепашку. Он даже научился извлекать пользу из своего сожителя — поедает тех мотылей, рых выкапывает черепашка, зарываясь в песок». И в Китае, и в Японии триониксов вят и употребляют в пищу, причем мясо их ценится очень высоко. Ловят их чаще всего на удочку или острогой. У цев черепахами во дворах построены ширные бассейны, в которых содержатся пойманные черепахи. Яйца триониксов также съедобны. В некоторых японских храмах триониксов содержат в водоемах как священных животных, подобно тому как храмовая, индокитайская и ная черепахи в Юго-Восточной Азии тают в прудах буддийских монастырей. Три вида триониксов распространены в Северной Америке. Колючий трионикс (Trionyx spiniferus) живет в Южной наде, в США к востоку от Скалистых гор и в Северной Мексике. ный панцирь колючего трионикса может достигать в длину 40 см. Карапакс, бенно в его передней части, усеян мелкими шиповатыми бугорками. Окраска его оливковая с маленькими темными нышками. По бокам головы через глаз проходят темные полосы со светлой кой. Численность колючего трионикса вольно высока во многих районах США, и его мясо считается деликатесом. му черепах добывают и продают на ках, причем спрос на них всегда шает предложение. Раньше считалось, что своим хищничеством трионикс наносит урон рыбным запасам в реках, но изучение его рациона сняло это обвинение. лось, что главным кормом трионикса являются водные ракообразные и мые. С колючим триониксом сходен по ку злой трионикс (Т. ferox) — он также имеет панцирь, усаженный шиповатыми бугорками. Размеры его несколько нее — почти до полуметра. Он водится в реках полуострова Флорида, нередко встречается в солоноватых водах речных эстуариев. У старых особей жующие поверхности челюстей становятся плоскими и кими, что связано, вероятно, с стием к водным моллюскам. От двух вышеописанных видов хорошо отличается гладкий трионикс (Т. muticus), панцирь у него всегда гладкий, без горков, и сильно уплощенный. Его ареал ограничен средними и южными штатами США — от Огайо до Небраски и от са до Миссисипи. Самый крупный трионикс, один из гигантов среди всех пресноводных черепах, живет в Африке, кроме крайнего севера и юга материка, а также в Палестине. Африканский трионикс (Т. triunguis) имеет почти правильно округлый панцирь, усеянный рядами мелких бугорков и рашенный мелкими светло-желтыми нами. Длина панциря может доходить до 90 см. Легко представить, какой силы укус может нанести такое чудовище осторожному купальщику, если он ступит на зарывшееся в ил животное, или ловцу черепах, который на миг ослабит бдительность при обращении со своей добычей. 187
Рис. 101. Области распространения семейства пеломедузовых черепах. ПОДОТРЯД БОКОШЕЙНЫЕ ЧЕРЕПАХИ (PLEURODIRA) Бокошейные черепахи резко отличаются от всех предыдущих групп прежде всего строением шеи. Позвонки шейного отдела несут очень длинные поперечные ки, к которым крепятся сильные мышцы, сгибающие шею в горизонтальной кости. При втягивании внутрь панциря шея не изгибается вертикально, как у скрытошейных черепах, а вается и закладывается под панцирь вбок, так что голова прижимается к основанию левой или правой ноги. Во внутреннем строении главным чием бокошейных черепах оказывается сращивание тазовых костей со спинным и брюшным щитами. Из внешних ков можно отметить также, что рон покрыт 13 роговыми щитками— да хорошо заметен непарный горловой щиток. Распространение бокошейных черепах ограничено почти целиком южным полу- Рис. 102. Африканская пеломедуза (Pelomedusa subrufa). шарием: Южная Америка до 10° с. ш., Африка до 15° с. ш., Мадагаскар, ралия и Новая Гвинея. Все бокошейные черепахи обитают в пресных водоемах, хорошо плавают и ныряют, в связи с чем ноги у большинства из них уплощены и пальцы снабжены плавательными понками. Подотряд включает два ства — Пеломедузовые и Змеиношейные черепахи. Семейство Пеломедузовые (Pelomedusidae) Представители этого семейства имеют сравнительно короткую шею, которая при опасности слегка втягивается назад по прямой оси и затем загибается вбок (у второго семейства длинная шея совсем не втягивается, а только загибается). При таком комбинированном движении пеломедузовым удается полностью тать под панцирем голову и шею. лее важные анатомические признаки: брюшной щит состоит из 11 костных стинок (у змеиношейных из 9), шейный щиток на карапаксе всегда отсутствует, кости нижней челюсти срослись в родочном соединении. В семейство входят 14 видов C рода), обитающих в Южной Америке, Африке и на Мадагаскаре. Центральный род семейства — medusa — представлен всего лишь одним видом — африканской пеломедузой (P. brufa). Небольшая черепаха, с ким панцирем длиной до 25 см и крупной, покрытой правильными щитками вой окрашена сверху в невый цвет. Она водится по всей Африке к югу от Сахары и на Мадагаскаре, живет в реках и озерах, но нередко совершает переходы по суше, чем можно объяснить столь широкое распространение этой репахи. В засушливый сезон, когда мы пересыхают, пеломедуза зарывается в ил и впадает в оцепенение. Основу питания составляют мелкие ные беспозвоночные, головастики и гушки, а также в небольшой степени растительные корма. В Судане этих пах не преследуют, и они безбоязненно плавают в деревенских прудах между пающимися аборигенами. В некоторых 188
племенах пеломедуз даже запускают в в бассейны для питьевой воды, и они жат там хорошую службу, уничтожая чинок комаров — переносчиков желтой лихорадки. Пять видов складных черепах (род Pelusios) отличаются тем, что передняя доля пластрона у них подвижно соединена с остальной частью кожистой связкой. В момент опасности голова и ноги раются внутрь, подвижная доля мается и плотно прижимается к спинному щиту. Такое приспособление поразительно сходно с тем, что мы видели выше у робчатых, шарнирных и замыкающихся черепах из подотряда скрытошейных. Четыре вида (Pelusios gabonensis, P. adansoni, P. niger, P. sinuatus) обитают в Африке к югу от Сахары, а один вид (P. subniger), кроме того, встречается еще на Мадагаскаре, Маврикии и Сейшельских островах. Все складчатые черепахи дятся в озерах и реках, питаются ными кормами, активны в сумеречное и ночное время. Третий род пеломедузовых черепах — Щитоногие черепахи чает 8 видов, из которых 7 населяют Южную Америку, а один (Podocnemis madagascariensis) живет вдали от ных сородичей, на Мадагаскаре. В реках Южной Америки наиболее обычны два вида щитоногих черепах — аррау, или тартаруга (Podocnemis ex- pansa), и терекай, или тракакса (P. uni- filis). Тартаруга — крупное животное, стигающее 80 см длины, с яйцевидным, расширенным сзади панцирем и крупной головой на короткой шее. На лбу между глазами хорошо заметен продольный лобок, а на подбородке ются два кожистых выроста. Панцирь окрашен сверху в зеленовато-бурый цвет с ными пятнами. Ареал тартаруги вает бассейны рек ки, Ориноко и Магдалены. Что касается Амазонки, то здесь тартаруга встречается главным образом в среднем ее течении, а в притоках и верхнем течении ее ет более мелкая тракакса. Рис. 103. Области распространения семейств змеиношейных черепах. Еще в конце прошлого века в водах этих рек обитали буквально неисчислимые чища тартаруг. Индейские племена с запамятных времен использовали этих черепах главным образом для получения масла из их яиц. В период размножения, который падает на середину сухого на, мириады черепах выползали по ночам на берега речных островов и зарывали в песок яйца. Животных было так много, что в удобных для яйцекладки местах под поверхностью песка образовывался сплошной слой черепашьих яиц. На тех островах, где собирались для ния черепахи, индейцы поселялись на этот период вместе со своими семьями и собирали обильную «жатву». вительно, площадь яйценосного режья распределялась между сборщиками подобно плодородной пашне, и каждый обрабатывал свой участок. А. Гумбольдт и Г. Бейтс еще застали процветающий промысел и живо описали его в своих книгах. По подсчетам Рис. 104. Австралийская змеиношейная черепаха (Chelodina longicollis).
Г. Бейтса, ежегодный сбор яиц на Амазонке составлял около 50 млн. штук. А. Гумбольдт, наблюдавший жатву яиц тартаруги на Ориноко, вычислил, что более 30 млн. яиц сносят тартаруги в бассейне этой реки. Он приводит также пример хорошей урожайности: площадь в 4 а может давать 100 кувшинов масла (по 10—12 литров в кувшине) на сумму 1000 франков. Для получения масла яйца вают в больших корытах, давая жиру отстояться. Затем его кипятят, и чается прозрачное желтоватое масло. Кроме того, яйца употребляют в пищу в сыром и вареном виде; взрослых пах также ловят, едят и отвозят в города для продажи. Когда к истреблению черепах и их яиц присоединились поселенцы, то при быстро растущем населении запасы пах за последние сто лет резко лись. Остается лишь удивляться, что, несмотря на хищнический промысел, тар- таруга еще продолжает сохраняться. В первом номере «Журнала ного общества любителей черепах», шедшем в 1966 г., сообщалось о том, что в бассейне Амазонки продолжается совый вылов тартаруги, который может вскоре привести к исчезновению этого вида, если не будут приняты меры по его охране. Вышеупомянутая тракакса (Podocne- mis unifilis) почти вдвое мельче тартаруги: самые крупные особи едва превышают 40 см. Она отличается вырезкой на ней челюсти и всего лишь одним стым выростом на подбородке. Основная область ее распространения лежит в несуэле, Гвиане и на севере Бразилии. 8 Гвиане тракакса весьма на и в экономике местных племен няет отсутствующую здесь тартаругу- Семейство Змеиношейные черепахи (Chelidae) В отличие от пеломедузовых, шейные черепахи совсем не втягивают шею внутрь, а лишь закладывают ее вбок под панцирь, так что вся шея и голова видны спереди. В брюшном щите их всего 9 костных пластинок, у большинства видов имеется на карапаксе непарный шейный щиток и кости нижней челюсти разделены швом в подбородочном нении. Семейство включает 31 вид A0 родов) черепах, которые распространены в ной Америке, Австралии и на Новой Гвинее. Австралийская змеиношейная ха (Chelodina longicollis) наиболее стна и обычна среди черепах, населяющих этот материк. Эта небольшая, но до 30 см по длине панциря, черепаха имеет удивительно длинную шею. Вместе с головой шея по длине почти равна му туловищу. Сильно приплюснутый овальный панцирь окрашен в буроватый цвет, на фоне темной окраски головы ярко выделяется золотисто-желтая радужина глаз. Эта черепаха живет в реках и озерах Восточной Австралии, все время дит в воде, активна днем и охотится на мелкую рыбу и водных беспозвоночных. Местные жители считают черепаху бым лакомством и усиленно преследуют ее, а также собирают и едят яйца, которые самки откладывают в декабре — январе. К этому же роду принадлежат еще семь видов черепах, обитающих в Австралии и на Новой Гвинее (Chelodina oblonga, Ch. expansa, Ch. novaeguineae и др.). У остальных австралийских змеиношей- ных черепах шея значительно короче ловища. Зубчатая элсея (Elseya dentata), отличающаяся сильно зубчатым задним краем карапакса, водится в точной Австралии. Девять видов рода короткошейных черепах (Emydura), мером от 15 до 38 см, живут в реках верной и Восточной Австралии и на вой Гвинее. Среди них наиболее обычна окаймленная короткошейная черепаха (Emydura macquarrii) с расширенными краевыми щитками карапакса. В Южной Америке змеиношейные репахи достигают большого зия — здесь сосредоточены представители шести различных родов. Род Лягушковые черепахи (Batrac- hemys). Длина панциря до 30 см. пахи отличаются сравнительно короткой шеей и крупной, сильно уплощенной головой, напоминающей по очертаниям голову лягушки. Шея густо усажена мелкими бугорками. Носатая лягушковая 190
черепаха (Batrachemys nasuta) обычна в реках Венесуэлы, Гвианы, Бразилии, Боливии и Парагвая. Колумбийская ля- гушковая черепаха (В. dahli) была сана в 1958 г. по сборам шведского зоолога Г. Д а л я из Колумбии. Он лил этому виду несколько строк в своей романтической книге «В краю мангров». «Карранчины обитают в маленьких илистых озерах саванны. Красивыми их не назовешь, они дурно пахнут и могут больно укусить, если зазеваешься. Едят они главным образом крупных водных моллюсков. Люди саванны не капризны, охотно едят почти всех местных черепах. Но и они брезгливо морщатся при виде ранчины». По всей средней и восточной части ноамериканского материка, от Гвианы до Аргентины, встречается жабоголовая репаха (Phrynops geoffroanus) — довольно крупное животное с плоским овальным панцирем длиной до 35 см, сравнительно короткой шеей и обычно со той каймой по краю зеленовато-бурого спинного щита. У плоских черепах (род Platemys) ка- рапакс имеет посредине продольное углубление. Все четыре вида этого рода имеют сходные размеры (до 16—20 см) и довольно длинную шею, которая, ко, гораздо короче туловища. Вся шея покрыта более или менее колючими ками. Особенно высокие и острые шипики на шее у колючей плоской черепахи temys spixi), распространенной в ной Аргентине и Южной Бразилии. В Аргентине, в области Чако, была найдена в 1945 г. шпоровая плоская паха (P. pallidipectoris). На задней роне ее бедер сидит одна крупная и сколько мелких шпор. Все плоские черепахи — водные животные, щие животную пищу. Выпуклая черепаха (Mesoclemmys gib- ba), относящаяся к другому роду, шена сверху в черный цвет, а снизу — в буровато-черный. Сравнительно кий панцирь имеет в задней части динный киль, на нижней челюсти сидят два коротких усика. Помимо сточной Бразилии и Гвианы, выпуклая черепаха обитает также на острове нидад. Необычайно длинная шея у ской гидромедузы (Hydromedusa tectifera), превосходящая по длине спинной отдел позвоночника. Голова ее сильно нута, глаза выдвинуты вперед и вверх, шея покрыта множеством мелких ков. Спинной щит у молодых особей имеет продольный киль, и на каждом щитке возвышается острый, ный назад конус. С возрастом эти сы и срединный киль постепенно шаются, и у старых черепах спина почти гладкая. Окраска спины в молодости оливковая, а в зрелом возрасте вая. По бокам головы и шеи проходит ярко-желтая полоса. Гидромедузу можно встретить в мах Аргентины, Парагвая, Уругвая и Юго-Восточной Бразилии. Она ведет ночной образ жизни, охотится за рыбой и прочими водными животными. Яркого солнца гидромедуза избегает, зато хорошо переносит холод, сохраняя активность даже при температуре ниже 10°. Гораздо более мелкая (до 17 см), с ким карапаксом, бразильская гидромедуза (Hydromedusa maximiliani) обитает в Северо-Восточной Бразилии. Причудливой внешностью обладает бахромчатая черепаха, или матамата (Chelus fimbriata), живущая в Северной и Средней Бразилии, Гвиане и Венесуэле. Панцирь ее зазубрен по краям, а сверху имеет три зубчатых киля, образованных острыми конусовидными буграми на дом щитке. Длина панциря до 40 см. Особенно фантастична голова и длинная шея черепахи, увешанные рядами чатых кожистых лоскутов. Треугольная голова уплощена, на конце морды острый хоботок, маленькие глазки выдвинуты вперед, разрез рта доходит до самых ушей. Над ушами крупные кожистые росты. Мелкие резные лоскуты висят на горле и подбородке. Когда одноцветная буроватая черепаха притаится на дне водоема или на илистом берегу, становится понятным смысл этой причудливой формы тела и ных «украшений». В таком положении она удивительно похожа на кусок шелого дерева или обломок коры. Челюсти матаматы очень слабые, а рот может открываться необычайно широко. Все это связано со способом питания че- 191
репахи — она не пережевывает, не сывает и даже не держит добычу стями. Притаившись, матамата ждет, когда жертва (рыба, лягушка, ки т. п.) подплывет на нужную цию. Вероятно, жертвы приближаются не только случайно, а бывают привлечены колышущимися лоскутами на голове и и шее черепахи. В нужный момент мата широко раскрывает пасть и резко втягивает в себя воду вместе с жертвой. Таким образом добыча проглатывается целиком, рот захлопывается, а ная вода затем выпускается обратно через чуть приоткрытую пасть. Матаматы хорошо уживаются в неволе, но кормить их нужно только живым мом. Когда пытались давать им мертвых рыб, то, проглотив такую рыбу, черепаха тотчас же выплевывала ее обратно. мо, окончательную информацию о ве корма она получает уже из своего желудка. При первом рассмотрении, видно, важен серебристый блеск рыбьей чешуи. Именно поэтому матаматы кратно пытались проглотить сверкающий ртутный термометр, плававший в риуме, но никогда не покушались на более скромный спиртовой термометр. Прожорливость матамат также тельна — при обилии добычи некоторые обжоры глотают рыб до тех пор, пока последние уже не помещаются в желудке и останавливаются в длинной шее, дая своей очереди. ПОДОТРЯД БЕСЩИТКОВЫЕ ЧЕРЕПАХИ (АТНЕСАЕ) Бесщитковые черепахи резко ся от всех остальных черепах по шим чертам внутреннего строения. Хотя тело их заключено в костный панцирь, но принцип его структуры совершенно особый. Панцирь не связан со скелетом и состоит из одинарного слоя маленьких многоугольных костных пластинок, но соединенных между собой. Рогового панциря нет, и тело черепахи одето жей, которая в молодости покрыта жеством мелких роговых щиточков, а к зрелому возрасту становится ровной и гладкой. Позвоночник и ребра не щены с панцирем. Такое в высшей степени оригинальное строение, ничуть не похожее на все, что нам приходилось видеть у остальных репах, заставляет выделить бесщитковых как особый подотряд. Очевидно, еще со времен триаса эта группа развивалась своим особым путем. Водный образ жизни наложил свой печаток на внешний облик бесщитковых черепах: обтекаемый панцирь и ластооб- разные конечности делают их похожими на морских черепах (Chelonioidea). ко сходство это лишь конвергентное, вызванное обитанием в одной и той же стихии. Резкое различие во внутреннем строении говорит об отсутствии коренного родства между ними. Бесщитковые черепахи представлены в современной фауне единственным ством, родом и видом. Семейство Кожистые черепахи (Dermochelyidae) Непревзойденный рекордсмен среди всех черепах по размерам и весу — кожистая черепаха (Dermochelys coriacea) достигает 2 м по длине панциря. Вес взрослых экземпляров может доходить до 600 кг. Громадные плоские передние ласты в перечном размахе достигают 3 м. Когтей на ластах нет. Сердцевидный панцирь сильно сужен сзади и несет 7 резких дольных гребней на спинной и 5 на брюшной стороне. Голова очень крупная, округло-притуплённая, не может ваться под панцирь. На верхней челюсти по одному крупному и острому зубцу с каждой стороны. Окраска сверху темно- бурая, почти черная. Самцы отличаются от самок более резко суженным панцирем сзади и более длинным хвостом. Чаще всего кожистая черепаха дается в открытом море. Это пелагическое Таблица 23. Плоскохвостый геккон (Uroplatus fimbriatus) — вверх у и ящерица-бегун (Cnemidophorus lemniscatus) — внизу.
животное лишь временами приближается к берегам и вскоре снова уходит в нее плавание по тропическим морям. Ареал черепахи в Атлантике простирается от Новой Шотландии до Аргентины. В ропейские воды отдельные особи изредка заплывают, приносимые Гольфстримом. Столь же широко распространена эта черепаха и в Тихом океане — от Японии до южной Австралии, от Британской Колумбии до Чили. Тропические области Индийского океана также населены стой черепахой. В наших водах она лялась дважды — на самом юге Дальнего Востока и в Беринговом море. Последняя встреча произошла несколько лет назад, и в газете появилась заметка с фией громадной кожистой черепахи на борту судна. Жаль, что великолепный экземпляр этого редкого вида не был сохранен для науки. Хотя область обитания кожистой пахи обширна, но везде она редка и чается спорадически, не образуя стад. Пищей черепахе служат медузы, разные, рыбы, водоросли — в целом это всеядное животное, без особого ния поедающее любые доступные корма. В водной стихии кожистая черепаха необычайно подвижна, плавает с большой скоростью и маневренностью. При ности она энергично защищается, нанося удары мощными ластами и пуская в ход острые челюсти. Будучи раненной, паха обычно издает громкий крик, сываемый как рев, стон или мычание. Яйцекладка у кожистой черепахи на Цейлоне происходит в мае — июне, по берегам Карибского моря — с мая по август. Немного раз удавалось ученым найти и описать кладки кожистой пахи, а процесс откладки яиц наблюдали лишь несколько счастливых телей. Самка выползает на берег после захода солнца и находит место для гнезда выше линии прилива. Здесь она выкапывает задними ногами глубокую яму, до метра глубиной, и откладывает туда от 30 до 130 белых, почти сферических яиц с жистой оболочкой, диаметром 5—6 см. А. К а р р описывает кладку ской кожистой черепахи по своим дениям: «Выкопанные яйца напоминали теннисные мячи (кстати говоря, яйца логгерхедов похожи на шары от гольфа), В кладке была одна убедительная ность, которую давно заметили люди, ходившие кладки кожистых черепах на регах Тихого и Индийского океанов. верх кладки лежало несколько ких шариков, размер их колебался от диаметра кончика пальца до ской монеты в пять песо. Шарики не держали желтка, скорлупка была нена одним белком. Это выглядело так, как будто у черепахи остался лишний белок и, вместо того чтобы его выбросить, она изготовила для своих детей несколько никчемных, лишенных желтка яиц и ложила их рядом с остальными. Так иногда поступают хозяйки при выпечке печенья». Отложив яйца, черепаха закапывает их и тщательно утрамбовывает песок. Гнездо ее настолько глубоко и песок так уплотнен, что кладка практически ступна для хищников, которые без труда раскапывают гнезда зеленой черепахи или биссы. Как пишет А. К а р р, при делке гнезда черепаха «преисполнена натического усердия, и все ее действия рассчитаны на то, чтобы никто не мог вырыть яйца, будь то ученый-герпетолог или енот-коати». В течение одного сезона каждая самка делает три-четыре кладки, из которых после двух месяцев инкубации выходят черепашки и, выбравшись из гнезда, спешат в родную стихию. Там, где людям удается найти яйца кожистой черепахи, они идут в пищу. Однако опытные сборщики яиц считают нерентабельным тратить силы на пывание такого глубокого гнезда, если есть возможность найти кладки зеленой или других морских черепах. Мясо стой черепахи вполне съедобно и вкусно, хотя известны редкие случаи отравления им. Вероятно, это бывает вызвано тем, что черепаха питалась ядовитыми ными и яд проник в ее ткани. Панцирь и кожа черепахи в изобилии пропитаны жиром. Его вытапливают и употребляют для смазывания швов в ках и для других целей. Такое свойство черепахи создает неудобства при хранении музейных экземпляров — из них годами может сочиться жир, если панцирь и кожа не прошли особой обработки. А 13 Жизнь животных, т. IV 193
ПОДКЛАСС ЛЕПИДОЗАВРЫ (LEPIDOSAURIA) ОТРЯД КЛЮВОГОЛОВЫЕ (RHYNCHOCEPHALTA) Отряд клювоголовых, или хоботноголо- вых, пресмыкающихся в современной не представлен одним семейством клино- зубых (Sphenodontidae) с единственным современным родом и видом — гаттерией. Клювоголовые — это очень древняя группа, появившаяся около 165 нов лет назад. Их современный витель, гаттерия, сохранил весьма хаичное строение, по существу мало менившееся со времени появления головых. Среди современных щихся гаттерия всего ближе к чешуйчатым (ящерицы и змеи), с которыми ее единяют в один подкласс лепидозавров. Клювоголовые происходят от ских примитивных пресмыкающихся эозу- хий, к которым близки были и предки чешуйчатых. Гаттерия, или туатара (Sphenodon punctatus), внешне очень напоминает рицу с массивным телом, большой вой и пятипалыми конечностями. От тылка по спине и хвосту тянется кий гребень из треугольных вертикальных пластинок. Окрашена гаттерия в тусклый оливково-зеленый цвет, на боках тела и конечностях мелкие и более крупные желтые пятна. Рис. 105. Череп гаттерии (Sphenodon punctatus). Вид сбоку A), сверху B) и снизу C). Зрачки больших глаз, расположенных по бокам головы, в виде вертикальной щели. Барабанных перепонок и полостей среднего уха у гаттерии нет. На верхней стороне головы, несколько позади глаз, под кожей скрыт своеобразный орган — так называемый теменной глаз. У взрослых гаттерии он внешне не заметен, но у давно вышедших из яиц молодых годовалого возраста) он похож на не покрытый чешуями участок поверхности кожи. Теменной глаз у гаттерии — ревидный орган, имеющий слой ствительных клеток и подобие хрусталика. Функция теменного глаза (имеющегося также у некоторых ящериц) еще не вполне выяснена. Во всяком случае, он обладает светочувствительностью, но служит рее всего не как орган зрения, а нимает лишь степень освещенности, висящую от уровня солнечной радиации. Такой орган помогает животному лировать температуру тела путем выбора места и позы по отношению к солнечным лучам. В скелете гаттерии сочетается весьма примитивная основа строения с рыми чертами специализации. В височной области черепа расположены две пары ям — верхние и боковые ные, от краев которых начинаются ные мышцы (диапсидный тип). Верхняя и нижняя ямы каждой стороны черепа разделены костной верхней височной гой, образованной заглазничной и чатой костями, нижняя височная яма зу ограничена нижней височной дугой, которую у гаттерии образует скуловая кость. Такое, диапсидное, строение височной области черепа было и у предков менных ящериц и змей, оно сохраняется также у крокодилов и имелось у многих ископаемых рептилий, объединяемых по этому признаку в группу диапсидных (возможно, связанных дальним родством). Долгое время на гаттерию смотрели как на дожившего до наших дней теля этих примитивных форм. Однако, хотя гаттерия действительно сохранила много примитивных особенностей, воголовые отнюдь не являются предками 194
для каких-либо других групп кающихся, но представляют собой пую боковую ветвь примитивных диап- сидных рептилий (эозухий). В черепе гаттерии сохранилась ная особенность: верхняя челюсть, нёбо и крыша черепа подвижны относительно мозговой коробки (по крайней мере у лодых особей). Это явление носит название кинетизма черепа. Благодаря кинетизму передний конец верхней челюсти может до некоторой степени подгибаться вниз и отводиться назад при одновременных сложных движениях других элементов черепа. Кинетизм черепа наземные ночные унаследовали от своих предков — кистеперых рыб. Среди ученых сейчас еще нет единого мнения о функциях тизма черепа. Вероятно, кинетизм служит для лучшего удержания схваченной чи в челюстях хищника, но одновременно он может и обеспечивать амортизацию удара челюстей и рывков добычи при передаче этих толчков на мозговую робку. Среди современных пресмыкающихся, кроме гаттерии, более сложными и тивными формами кинетизма черепа дают ящерицы и змеи. Примитивно в черепе гаттерии средственное сочленение сошников и ловидных костей. Черты высокой лизации — утрата слезной и ной костей. Зубы у гаттерии простой клиновидной формы; они прирастают к верхнему краю нижней и нижнему краю верхней стей (акродонтные). У взрослых ных зубы стираются настолько, что укус производится уже самими краями стей, покровы которых ороговевают. На нёбной кости расположен второй ряд зубов; зубы нижней челюсти входят ду этими двумя зубными рядами. Позвонки сохраняют примитивное двояковогнутое (амфицельное) строение. Утраченный хвост регенерирует. Помимо обычных ребер, несущих правленные назад крючковидные ки, имеется еще серия так называемых брюшных ребер, расположенных между грудиной и тазом под кожей. Среди временных пресмыкающихся и видные отростки, и брюшные ребра, кроме гаттерии, сохранились только у кроко- Рис. 106. Области распространения семейства игуан и гаттерии. дилов. В плечевом поясе, кроме лопатки и коракоида, есть ключицы и непарная межключица. Внутреннее строение гаттерии близко к таковому ящериц, отличаясь некоторыми примитивными чертами. Так, в сердце есть венозная пазуха (синус), куда дают полые вены. Этот отдел имеется в сердце рыб (там в него впадают нальные вены или кювьеровы протоки) и в сердце земноводных, но отсутствует как особый отдел сердца у других менных пресмыкающихся. Клоака гаттерии, как и у ящериц, имеет вид поперечной щели. Гаттерия — ственное современное пресмыкающееся, у которого нет копулятивного органа. Длина тела гаттерии иногда достигает 75 см. До прихода европейцев гаттерия ляла оба главных острова Новой дии, но с колонизацией Новой Зеландии началось вымирание гаттерии не столько из-за прямого истребления человеком, сколько вследствие всякого рода ствующих колонизации явлений — гания растительности, расселения зенных белым человеком крыс, ших свиней, коз, овец, собак и кошек. Некоторые из этих животных истребляли взрослых гаттерии, другие, например свиньи и крысы, их яйца и молодь, тьи губили растительность. В конечном итоге к концу XIX в. гаттерия вымерла на обоих главных островах Новой ландии и ныне встречается на 13 мелких безводных островках к востоку и к югу от них. Популяции, встречающиеся на разных группах островков, отличаются 13* 195
Рис. 107. Области распространения семейств азиатских червеобразных ящериц, ядозубов, безухих варанов, мексиканских червеобразных ящериц и подотряда хамелеонов. друг от друга некоторыми особенностями чешуйчатого покрова, окраски и другими признаками, по которым выделяют три подвида гаттерии. На островках, заселенных ныне гатте- рией, находятся гнездовые колонии вестников, гнездящихся в подземных рах. Они так многочисленны, что на 1 м2 приходится до трех нор птиц. Гаттерии также копают норы, но часто поселяются в норах буревестников, так что кающееся и птица нередко живут в одной норе, не причиняя друг другу никакого вреда. День гаттерии проводят в норах, дя из них вечером и некоторое время согреваясь в лучах заходящего солнца. Активны гаттерии ночью. Удивительной особенностью физиологии гаттерии ются температурные границы активности этого вида — 6—18° (в среднем 12,5°). Ни одно другое современное щееся не активно при таких низких пературах. Зимой гаттерии впадают в непрочную спячку, появляясь в солнечные дни у входов в норы. Основная пища гаттерии — различные беспозвоночные, особенно насекомые, в частности жуки и крупные бескрылые кузнечники, а также черви, моллюски, иногда ящерицы, яйца буревестников и маленькие птенцы. Спаривание происходит в январе. С тября до декабря самки откладывают по 8—15 яиц в одной кладке в небольшие гнездовые камеры, которые потом пывают. Развитие эмбриона очень тельное, и молодые гаттерии выходят из яиц через 12—15 месяцев. У ных гаттерии видны остатки желточного мешка, через несколько дней щие. Дальнейшие рост и развитие также очень медленны. Половозрелости гаттерии достигают лишь к 20 годам. Велика и тельность жизни: в неволе гаттерии жили более 50 лет. Передвигается гаттерия медленно, при этом почти не поднимает брюха над стратом. Однако при охоте или ная гаттерия приподнимается на ностях и двигается быстро; хорошо вает и охотно идет в воду. 196
ОТРЯД ЧЕШУЙЧАТЫЕ (SQUAMATA) ПОДОТРЯД ХАМЕЛЕОНЫ (CHAMAELEONTES) К подотряду относят единственное мейство хамелеонов (Chamaeleontidae), объединяющее 4 рода (около 90 видов). Во всей организации хамелеонов зывается крайняя специализация к весному образу жизни. Мозг хамелеонов резко отличается по строению от мозга ящериц и змей. По своей структуре он ближе всего к мозгу крокодилов и птиц. Туловище хамелеонов сильно сжато с боков, с хорошо выраженным видным остроугольным хребтом. Голова шлемообразная, с заметно приподнятой затылочной областью и украшена более или менее выпуклыми гребнями, тупыми буграми или вытянутыми, заостренными рогами. В большинстве случаев все эти образования хорошо развиты лишь у цов и зачаточны у самок. Ноги нов длинные, вальковатые. щиеся короткими когтями пальцы ложены на каждой ноге двумя поставленными друг другу группами, заключенными до предпоследних фаланг в общий кожный чехол, так что стопа и кисть преобразованы в своеобразные клешни, удобные для обхватывания ких ветвей. Каждая группа объединяет два или три соседних пальца, причем на передних ногах три собранных вместе пальца обращены внутрь, а на задних — наружу. Толстый у основания и пенно суживающийся к концу хвост леонов может спирально закручиваться вниз и обвиваться вокруг ветвей. Эта собность отсутствует лишь у сравнительно небольшого числа видов с коротким стом. Кожу хамелеонов покрывают но прилегающие друг к другу мелкие роговые зернышки, между которыми полагаются иногда более крупные ки или плоские пластинчатые чешуйки. У многих видов посередине нижней роны тела, начиная от подбородка и чая анальным отверстием, в виде грубого шва проходит низкий гребешок из ченных конических чешуи. Вдоль спины и передней части хвоста некоторых видов располагается высокая волнистая ка кожи, поддерживаемая сильно тыми остистыми отростками позвонков. Наиболее крупный из хамелеонов, встречающийся на Мадагаскаре,— Cha- maeleo oustaleti — достигает более 50 см длины, тогда как другие вители также мадагаскарского рода Brookesia в 10 раз меньше и не шают 40—45 мм, т. е. это одно из самых мелких современных пресмыкающихся. Совершенно необычным строением дают органы зрения хамелеонов. Их шие круглые глаза окружены сплошным, покрытым чешуей кольчатым веком, в центре которого расположено шое отверстие для зрачка. Вся же ная часть глаза постоянно скрыта под кожей и снаружи не видна. Движения глаз хамелеонов совершенно независимы друг от друга, и оба они могут свободно поворачиваться на 180° в горизонтальной плоскости и на 90° по вертикали. даря этому, сидя на месте, хамелеон может смотреть одним глазом вверх или вниз, Рис. 108. Голова обыкновенного мелеона (Chamaeleo chamaelon) с брошенным наружу языком (по Смиту). Рис. 109. Схема строения языка хамелеона, стрирующая низм его сывания: 1 — передний росток подъязычной кости; 2 — внутри- язычная полость; 3 — поперечные кольцевые мышцы; 4 — продольные подъязычные цы. Стрелки зывают направление сжимания вых мышц. 197
в то время как второй направлен назад или в сторону. Это позволяет животному, не двигая головой, следить за всем ходящим вокруг. Барабанная перепонка у всех нов отсутствует, и воспринимать звуки, передающиеся через воздух, они не могут. Чрезвычайно интересен лизированный язык хамелеонов. Круглый в поперечном сечении, он поражает де всего своей необычной длиной, едва ли не превышающей в вытянутом нии туловище и голову животного, вместе взятые. Конец его утолщен в виде кого, вырезанного спереди цилиндра, собного напрягаться при наполнении кровью залегающих в нем толстых дов. Средняя, полая внутри часть языка, так называемый стебель, эластична, но растяжима и вместе с находящимися в ее стенках кольцевыми мышцами, добно чехлу, складками нанизывается на вытянутую в виде стержня подъязычную кость. Ближайшая же к основанию часть языка представляет собой растяжимую кольцевидную складку, в которую дывается стебель. При высовывании ка мышечные кольца последовательно, начиная спереди, с силой обжимают кругленную головку выдвигающейся ред подъязычной кости и, соскальзывая одно за другим с ее гладкой поверхности, стремительно выбрасываются изо рта, лекая за собой весь язык, напрягающийся от прилива крови. Лежащие на нижней стороне его продольные мышцы свободно растягиваются и при обратном нии втягивают язык назад в ротовую полость. Все это сложное устройство ного аппарата у хамелеонов есть собление к захвату на расстоянии вижной добычи. Широкую известность получила венная хамелеонам способность быстро изменять окраску и рисунок тела, откуда произошло и само название «хамелеон» — по имени мифического существа, щего свой облик. Изменение окраски мелеонов связано с особенностями ния их покровов. В наружном — нистом и более глубоком слое собственно кожи заключены хроматофоры — вленные клетки с находящимися в них зернами темно-коричневого, красноватого и желтого пигмента. При сокращении отростков хроматофоров пигментные на концентрируются в центре клеток и кожа выглядит беловатой или желтой. Когда же темный пигмент вается в волокнистом слое кожи, она обретает темную, почти черную окраску. Появление различных оттенков ся сочетанием пигментов обоих слоев. Зеленые же тона дополнительно кают в результате преломления лучей в поверхностном слое, содержащем жество сильно преломляющих свет таллов гуанина. В результате окраска может быстро меняться от беловатой и оранжевой, через желтую и зеленую до пурпуровой, темно-коричневой и черной, причем эти изменения могут захватывать как все тело, так и отдельные его части и сопровождаться появлением и вением различного рода полос и пятен. Описанные изменения окраски дят под действием как внешних телей — температуры, света и влажности, так и в результате голода, испуга, жажды, раздражения и т. д. Как правило, окраска хамелеонов хорошо гармонирует с жающим фоном, скрывая животное от глаз многочисленных врагов. Нередко изменения окраски сочетаются у хамелеонов с угрожающими страциями, отпугивающими врага. чи рассерженным или встревоженным, хамелеон с поразительной быстротой няет внешность. Зеленое одеяние вится черным, животное раздувается вдвое против своей естественной ны, выставляет яркую окраску выстилки рта и шипит, как змея. Быстрые изменения окраски даются у самцов хамелеонов и в период размножения во время драк, когда они стараются повернуться друг к другу ярко окрашенными боками тела. Челюсти хамелеонов вооружены личными по величине акродонтными бами. Хамелеоны имеют брюшные ребра, лишены ключиц. Легкие их, за немногим исключением, снабжены ными, нередко разветвленными выростами (воздушными мешками), которые никают между внутренностями и при полнении их воздухом вызывают тельное увеличение объема тела. Большинство хамелеонов ведет весный образ жизни и лишь в виде исклю- 198
чения спускается на землю. Однако торые постоянно живут в земляных норах или обитают среди опавшей листвы на земле. Известны случаи нахождения леонов даже в муравьиных гнездах, куда они проникают через широкие ходы комых. Взрослые самцы многих видов дают незначительными по величине ничьими территориями, в пределах рых терпят одну или несколько самок, тогда как соперники самым энергичным образом изгоняются прочь. Движения хамелеонов чрезвычайно лительны и своеобразны. Животное очень медленно перемещает на 1—2 см вперед сначала одну переднюю ногу и, укрепив ее в новом положении, освобождает конец хвоста, которым оно удерживалось позади себя за ветку. Какая из остальных ног будет передвинута вслед за первой, дать трудно, поскольку животное зуется конечностями вне всякой вательности. Иногда поочередно гаются обе ноги одной стороны, в других же случаях передняя и задняя ности противоположных сторон. Как бы, однако, ни были медлительны движения хамелеона, при необходимости он бен перемещаться по деревьям и на вольно значительные расстояния. торые из хамелеонов, например африканский Chamaeleo oweni, способны даже перепрыгивать на расстояние до 50 см, обычно сверху вниз, на щие ветки. По земле большинство хамелеонов двигается неуклюже, широко рив ноги и используя в качестве опоры хвост. В воде они не тонут, но и не могут двигаться. Чрезвычайно своеобразное явление представляет собой так называемый нец хамелеонов». Находясь на ветке или земле, хамелеон на какое-то время рает и только медленно вращает глазами. Затем он плавно поднимает в воздух одну переднюю и одну заднюю ногу и начинает ритмично раскачиваться вперед и назад. Сделав шаг и снова застыв на месте, мелеон поднимает другую пару ног и вторяет все сначала. При этом он все время вращает своими большими лыми глазами — вверх, вниз, вперед и зад. Назначение таких «танцев» не вполне ясно, но, видимо, они служат для познавания особями одного вида друг друга, т. е. представляют собой особый тип сигнальных телодвижений. Пища хамелеонов слагается из разных насекомых и мелких ных животных, и лишь самые крупные из них, вроде африканского Chamaeleo melleri, способны поедать небольших птиц и ящериц. Основным, если не ным, методом добывания пищи служит захватывание ее при помощи мого изо рта языка, о чем уже говорилось выше. Охотящийся хамелеон не дует свою добычу, а, оставаясь обычно на месте, ожидает, пока жертва сама не приблизится на достаточно близкое стояние. Вращающиеся во все стороны глаза позволяют животному держать под обзором все пространство вокруг. тив насекомое и продолжая следить за ним одним глазом, хамелеон начинает медленно двигаться в его сторону, пока расстояние до жертвы не достигнет длины языка. Далее, как бы для того чтобы нее определить расстояние, охотник водит на добычу второй глаз, рот его слегка приоткрывается, пропуская чик языка, и в то же мгновение язык молниеносно выбрасывается вперед, вращаясь уже со схваченным насекомым. При помощи ускоренной киносъемки лось показать, что весь процесс вания языка длится всего 0,04—0,05 кунды, тогда как на обратное втягивание его с добычей уходит уже 0,19 секунды. При помощи киносъемки было но, что жертва не столько приклеивается вязким секретом, выделяющимся из бых желез, сколько захватывается, как пинцетом, краями неглубокой вырезки на конце языка, действующей по принципу присоски. Развивающаяся при этом сила отрыва весьма значительна, почти 50 г. Это позволяет хамелеону справляться даже с довольно крупной добычей, рая, попадая в рот, сейчас же вается острыми зубами и проглатывается. Язык используется хамелеонами также для слизывания росы и в какой-то мере для осязания. В период размножения самцы нов бывают чрезвычайно возбуждены и и при встречах вступают в ожесточенные драки, пуская в ход зубы и как оружие используя острые края своих касок или 199
твердых выростов. Сражения даются быстрыми изменениями окраски и сильным раздуванием тела для гивания противника. Как правило, самец спаривается с несколькими постоянно обитающими на его участке самками. У самок некоторых видов имеются особые семеприемники, в которых длительное время могут сохраняться мужские вые клетки, обеспечивая оплодотворение повторных кладок без дополнительного спаривания. Большинство хамелеонов размножается откладывая яйца. Обычно самка вает в земле довольно глубокую нору и на протяжении нескольких часов дывает в нее покрытые пергаментообраз- ной оболочкой яйца, количество которых у разных видов колеблется от 15 до 80. Выкапывание норы, откладка яиц и следующее засыпание их землей занимает иногда до двух и более суток, на жении которых самка совершенно не тается, подолгу отдыхая после работы. Продолжительность развития яиц очень велика — от 3 до 9—10 месяцев. женные яйца длительное время остаются в состоянии покоя, и интенсивное тие эмбриона начинается лишь со второй половины срока инкубации. Сравнительно небольшое число видов хамелеонов, обитающих главным зом в горных лесах Африки, яйцеживо- родящи. Молодые, обычно в числе не лее 18, рождаются где-либо на дереве, появляясь на свет поодиночке в тонкой яйцевой оболочке, приклеивающейся к ре, листьям или веткам. Находящийся внутри детеныш сейчас же разрывает оболочку и выходит наружу, цепляясь ногами и хвостом за окружающие мелкие ветки. Подавляющее большинство хамелеонов живет на Мадагаскаре, в Африке и на седних островах; один вид встречается в Южной Испании, на некоторых островах Средиземного моря на юго-западе и юге Малой Азии и Сирии; два вида—в Аравии и один — в Индии и на Цейлоне. Если описанные выше своеобразные особенности хамелеонов собраны у них воедино, то порознь они могут даться и у некоторых других ящериц. Так, способность раздельно вращать глазами в какой-то мере развита у агам рода Calotes и некоторых игуан, которым ственна также и быстрая перемена ки тела. У некоторых других игуан и агам имеется цепкий, закручивающийся хвост, и даже присущая хамелеонам лительная манера передвижения дается, как говорят, у мадагаскарских плоскохвостых гекконов (Uroplatus). жалуй, только длинный, щийся изо рта язык действительно не встречается более ни у каких других ящериц. Около 70 видов, т. е. 9/ю всех нов, относится к р о д у Chamaeleo, личительным признаком которого жит длинный цепкий, закручивающийся вниз хвост. В других отношениях леоны этого рода весьма разнообразны по внешнему виду и хорошо различаются между собой величиной и формой головы, нередко снабженной разнообразными ростами и рогами. Обыкновенный хамелеон (Chamaeleo cha- maelon), достигающий 25—30 см длины, широко распространен в Северной рике, Южной Испании, на ряде островов Средиземного моря, а также в Южной Турции и Сирии. Известны случаи хождения его и на Черноморском режье Кавказа в окрестностях Сухуми и Поти, куда эти животные, по всей роятности, были случайно завезены на пароходах. Обыкновенный хамелеон держится в сах или во всяком случае в местностях с древесной или кустарниковой ностью, однако в некоторых пустынных районах Северной Африки обитает и на слабо заросших песчаных дюнах, ваясь в норах различных животных. раска его чрезвычайно изменчива. По утрам, при сравнительно низкой ратуре воздуха, животные бывают товатого цвета со слабо заметными или сутствующими вовсе пятнами на коже и красноватыми полосами по бокам тела. Позднее боковые полосы бледнеют, а на становятся темно-зелеными. Часто ящерица целиком выглядит красновато- бурой без всякого рисунка или со слабо выраженными поперечными полосками. При долгом пребывании на солнце леоны становятся темно-бурыми или вато-черными с небольшими голубыми и желтыми пятнами. Если его перенести 200
из темного помещения на яркий свет, то кожа темнеет в течение нескольких минут. Существует совершенно необоснованное мнение, что хамелеон способен не только изменять общую окраску тела, но и производить также любой рисунок жающего фона, вплоть до черно-белых квадратов шахматной доски. В тельности же возможности животного в этом отношении довольно ограниченны и никакого нового узора или рисунка, не свойственного данному виду, ся у них не может. Спаривание обыкновенных хамелеонов происходит в середине лета, и в октябре — ноябре самка откладывает до 40 яиц, зарывая их в довольно глубокую ямку. Копает она при помощи передних ног, тогда как задние служат для вания вырытой земли. Зарыв кладку, самка нагребает на это место сухие листья и мелкие ветки, образуя довольно ный настил. Молодые хамелеоны ляются из яиц спустя примерно 9 цев, в июле — августе следующего года. «Рогатые хамелеоны» получили ние из-за имеющихся на голове разных твердых отростков, вытянутых наподобие рогов у млекопитающих. шения эти у разных хамелеонов весьма различны. У некоторых из них на морде имеются выступающие вперед, покрытые чешуей парные или одиночные кожные выросты, которые у других видов нены сжатыми с боков, параллельными, расходящимися под углом или даже тающимися вместе костными отростками. У многих имеются длинные, ные вперед, различной величины рога, костные основания которых покрыты вым чехлом, как у полорогих тающих. У распространенного в Западной ке четырехрогого хамелеона (Chamaeleo quadricornis) на конце морды жена пара направленных вперед коротких кольчатых рогов, позади которых дится еще вторая пара рогов, поменьше, наклоненных под некоторым углом к вой. У встречающегося в Кении leo jacksoni морда оканчивается толстым прямым рогом, параллельно которому положены еще два растущих между зами, более тонких и несколько тых вниз рога. Подобные же, но более тонкие рога имеются у ского Chamaeleo oweni и у некоторых гих видов. У Chamaeleo furcifer вует только один, но зато раздвоенный на конце рог. Как уже говорилось, добные образования имеются обычно лишь у самцов и едва выражены у самок. вое предположение,— пишет Дарвин,— которое должно прийти в голову каждому, состоит в том, что самцы пользуются этими рогами при драках между собой, и этот взгляд, вероятно, правилен, так как вотные эти весьма воинственны». Наблюдения подтверждают точку ния, высказанную великим натуралистом. Однако, по другим данным, рога леонов используются ими прежде всего для распознавания друг друга особями одного вида и практически не ся при драках. Последнее подтверждается тем, что подобные украшения имеются обычно лишь у разных видов хамелеонов, обитающих совместно, тогда как у видов, живущих раздельно, они, как правило, отсутствуют. Еще менее вероятно положение, что рога служат хамелеонам для отпугивания врагов. У некоторых видов, как, например, у камерунского Chamaeleo cristatus, на спине, а также на основании хвоста ся волнистая кожная складка, ваемая сильно развитыми остистыми ростками позвонков. У горного хамелеона (Ch. montium) наличие такой складки сочетается у самцов с двумя длинными, закрученными рогами. К распространенному исключительно на Мадагаскаре и небольших прилежащих островах роду Brookesia относится около 15 видов мелких хамелеонов, чающихся очень коротким, практически не закручивающимся хвостом, короткими слабыми ногами и возвышающимися над глазами треугольными, гладкими или зубчатыми выростами. По сторонам хребта у всех видов с правильными межутками расположены увеличенные горки или шипики. Брукезии ведут полудревесный образ жизни, часто встречаясь на земле среди опавшей листвы, под цвет которой они обычно окрашены. Распространенная на острове Нуси-Бе, у северо-западных гов Мадагаскара малая брукезия kesia minima) достигает в длину макси- 201
мум 45 мм вместе с хвостом — один из самых мелких современных щихся. Род Rhampholeon включает также 8 видов, распространенных в Тропической Африке. Внешне они очень напоминают хамелеонов предыдущего рода, отличаясь от них некоторыми особенностями в нии головы и конечностей. Один из более известных видов, встречающийся в Конго,— Rhampholeonboulengeri. В систых районах, где листья всяких ров и очертаний привлекают мало ния, сильно изогнутый, неправильный контур спины и тусклая морщинистая кожа с двумя характерными темными ниями, напоминающими жилки листа, делают подражание этого вида ным при любых изменениях его окраски. При малейшем шуме животное замирает в любом положении, даже с поднятыми передними или задними ногами, и может часами оставаться без движения. Небольшие южноафриканские леоны рода Microsauria, которых вестно 8 видов, интересны тем, что все они яйцеживородящи, рождают живых детенышей на деревьях. ПОДОТРЯД ЯЩЕРИЦЫ (SAURIA) Ящерицы — наиболее многочисленная а широко распространенная группа временных пресмыкающихся. Внешний вид ящериц чрезвычайно разнообразен. Их голова, туловище, ноги и хвост могут быть в той или иной мере видоизменены и значительно отклоняются от обычного типа, хорошо знакомого каждому. У них видов тело заметно сжато с боков, у других — вальковатое или уплощенное сверху вниз, у третьих — ски укороченное или же вытянутое в ну, как у змей, от которых некоторые рицы внешне почти неотличимы. шинство видов имеет две пары развитых пятипалых конечностей, однако в ряде случаев сохраняется только передняя или задняя пара ног, причем число пальцев может сокращаться до четырех, трех, двух и одного, или же они отсутствуют вовсе. Для большинства ящериц характерно неполное окостенение передней части репной коробки, присутствие иногда не полностью замкнутой верхней височной дуги, прочное срастание верхних челюстей с остальными черепными костями и чие особых столбчатых костей, щих крышу черепа с его основанием. люсти ящериц снабжены, как правило, хорошо развитыми одновершинными или многовершинными зубами, которые крепляются с внутренней стороны (плев- родонтные) или к наружному краю (ак- родонтные зубы). Часто зубы имеются также на нёбных, крыловидных и торых других костях. Нередко они ференцированы на ложные клыки, резцы и коренные. Акродонтные зубы стираются по мере старения животного и больше не заменяются. У видов, обладающих плевродонтными зубами, сломанный или выпавший зуб заменяется новым, вырастающим под рым или рядом с ним. Чрезвычайно разнообразен по нию, форме, а отчасти и по выполняемой им функции язык ящериц. Широкий, мясистый и сравнительно ный у гекконов и агам, он сильно нут, глубоко раздвоен, очень подвижен и способен втягиваться в особое ще у варанов. Наблюдающееся у многих видов раздвоение языка в сочетании с сокой его подвижностью связано, помимо осязания, также с функцией щегося внутри рта органа Якобсона, о котором уже говорилось выше. кий и толстый язык нередко используется при захвате добычи, причем у хамелеонов он далеко выбрасывается для этого изо рта. Кожа ящериц покрыта роговой чешуей, характер и расположение которой сильно варьирует, что имеет решающее значение для систематики. У многих видов ложенные на голове и других частях тела крупные чешуи увеличиваются до ров щитков, каждый из которых получает специальное название. Нередко на голове и теле имеются бугорки, шипы, рога, гребни или иные роговые выросты, зованные видоизмененной чешуей и стигающие иногда у самцов значительных размеров. Некоторые группы ящериц зуются залеганием под чешуей вища и головы особых костных пласти- 202
нок — остеодермов, которые, сочленяясь друг с другом, могут образовывать ной костный панцирь. У всех видов ний роговой слой чешуи сбрасывается при периодических линьках и заменяется вым. Очень разнообразны форма и размеры хвоста. Как правило, он постепенно утончается к концу и отличается тельной длиной, заметно превышая вище и голову, вместе взятые. Однако в ряде случаев он укорочен наподобие тупой шишки, утолщен на конце в виде редьки, лопатообразно уплощен или имеет иную необычную форму. Чаще овальный или круглый в поперечном нии, он нередко сжат в горизонтальной или вертикальной плоскости в виде весла. Наконец, у ряда ящериц хвост цепкий или способен закручиваться наподобие спирали. Многие ящерицы обладают стью к непроизвольному обламыванию хвоста в результате резкого сокращения мускулов. Разлом происходит по особой неокостеневшей прослойке поперек одного из позвонков, а не между ними, где нение прочнее. Отброшенный хвост кивает в сторону и конвульсивно ся, сохраняя подвижность иногда до полусуток. Вскоре хвост отрастает во, но позвонки не восстанавливаются, а заменяются хрящевым стержнем, из-за чего новый отрыв возможен лишь выше предыдущего. Часто надорванный хвост отделяется не полностью, но все же стает новый, в результате чего ся двухвостые и многохвостые особи. Интересно, что во многих случаях чешуя восстановленного хвоста отличается от нормальной, причем обладает признаками более древних видов. Сухая кожа ящериц лишена желез, однако у некоторых круглоголовок (Phrynocephalus) на спине обнаружены настоящие кожные железы, функция торых не вполне ясна. У представителей ряда семейств на ней поверхности бедер рядами ются так называемые бедренные поры — особые железоподобные образования, из которых в период размножения у самцов выступают столбики затвердевшего та. У других видов подобные образования располагаются впереди анального отвер- Рис. 110. Форма языка у разных лей современных ящериц: 1 —геккона (Gekko gecko); 2 — желтопузика (Ophisau- rus); 3—чешуенога (Lialis burtoni); 4 —• лигозомы (Ly- gosoma rufescens); 5 — агамы (Gonocephalus auritus); 6 — дибамуса (Dibamus novaeguineae); 7 —варана (Va- ranus salvator); 8 — долгохвостки (Tachydromus sexli- neatus). стия или по бокам его, соответственно зываясь анальными и паховыми порами. Наиболее мелкие из известных ящериц (некоторые гекконы) достигают в длину всего 3,5—4 см, тогда как самые ные — вараны вырастают по крайней ре до 3 м, при весе 150 кг. Как правило, самцы бывают крупнее самок, однако в ряде случаев самки, напротив, заметно превосходят по величине самцов. Глаза ящериц в большинстве случаев хорошо развиты и защищены веками, из которых подвижно лишь одно нижнее, тогда как верхнее сильно укорочено и обычно утрачивает свою подвижность. Наряду с этим у многих видов происходит замена подвижных век цельной ной оболочкой, покрывающей глаз добие часового стеклышка, как у змей. На примере ряда видов из различных стематических групп легко проследить постепенные стадии перехода от зрачных раздельных век к возникновению сначала прозрачного окошка во все еще подвижном нижнем веке и далее до ного срастания нижнего века с верхним и образования в нем уже неподвижного окошка. Такие сросшиеся веки имеются 203
Рис. 111. Наружное строение глаз у различных ящериц: 1 — зонозавр (Zonozaurus laticaudus); 2,7 — ящурка (Eremias guttulata); 3 — мабуя (Mabuya gravenhorsti); 4 — гологлаз (Ablepharus boutoni); 5 — полупалый геккон (Hemidactylus mabouja); 6 — ящурка (Eremias vermiculata); 8 — змееголовка (Ophisops elegans); 9 — червеобразный сцинк (Typhlacontias rohani); 10 — новогвинейский дибамус (Dibamus novaeguineae). По Рошон-Дювинье с изменениями. у большинства ночных ящериц — нов, ряда безногих и роющих видов, а также у некоторых сцинков и других ящериц, равно с дневным и ночным образом жизни. У многих роющих видов глаза сильно уменьшены в размерах, а в ряде случаев совершенно зарастают кожей, сквозь которую просвечивают в виде слабо заметных темных пятен. ные ящерицы обладают, как правило, значительно увеличенными глазами, имеющими зрачок в виде вертикальной щели с прямыми или пиловидно ными краями. В сетчатой оболочке глаз дневных ящериц имеются специальные элементы цветного зрения — колбочки, благодаря которым они способны чать все цвета солнечного спектра. У большинства ночных видов ствительные элементы представлены лочками, и восприятие красок для них недоступно. Как правило, ящерицы обладают шим слухом. Барабанная перепонка жет быть расположена открыто по нам головы, скрыта под чешуей тела или же может совершенно зарастать кожей, так что наружное слуховое отверстие исчезает. Иногда она вместе с барабанной полостью редуцируется, и животное собно воспринимать звук лишь ческим путем, т. е. прижимаясь всем лом к субстрату. Большинство ящериц издает только глухое шипение или фырканье. Более или менее громкие звуки — писк, канье, чириканье или кваканье — собны производить разные гекконы, что достигается при помощи языка или нием друг о друга роговых чешуи. мо гекконов, довольно громко «визжать» могут также и некоторые песочные рицы (Psammodromus). Обоняние развито слабее других нов чувств, однако некоторые ящерицы вполне могут отыскивать добычу по паху. Ноздри многих, особенно пустынных, видов закрываются специальными нами, препятствующими попаданию песка в носовую полость. Некоторые ящерицы обладают хорошо развитым чувством са и охотно пьют, например, сахарный сироп, выбирая его среди безвкусных растворов. Однако вкусовая ность их к горьким веществам тельна. У многих ящериц есть ные волоски, образовавшиеся из вевших клеток верхнего слоя кожи и вильно расположенные по краям ных чешуи. В разных местах туловища и головы часто располагаются, кроме того, особые осязательные пятна, на торых сосредоточены чувствительные клетки. Многие ящерицы имеют так называемый третий, или теменной, глаз, заметный обычно в виде небольшого светлого пятна
в центре одного из покрывающих заднюю часть головы щитков. По своему строению он несколько напоминает обычный глаз и может воспринимать определенные товые раздражения, передавая их по особому нерву в мозг. Действуя на нейшую эндокринную железу — гипофиз, световые сигналы стимулируют вую активность животных, наступающую лишь при определенной ности светлого времени суток. Согласно последним данным, в этом органе тываются также необходимые организму витамины группы D. Впрочем, механизм действия теменного глаза все еще не чательно выяснен. Окраска ящериц чрезвычайно разна и, как правило, хорошо рует с окружающей обстановкой. У дов, обитающих в пустынях, дают светлые, песочные тона; ящерицы, живущие на темных скалах, часто имеют бурую, почти черную окраску, а цы, живущие на стволах и сучьях ревьев, испещрены коричневыми и ми пятнами, напоминающими кору и мох. Многие древесные виды окрашены под цвет зеленой листвы. Подобная расцветка характерна для ряда агам, игуан и конов. Общая окраска тела во многом зависит и от характера рисунка, который может слагаться из отдельных рично расположенных пятен, ных или поперечных полос и колец, руглых глазков или беспорядочно санных по всему телу пятнышек и нок. В сочетании с цветом основного фона туловища эти узоры еще более маскируют животное на окружающей местности, рывая его от врагов. Для окраски ных видов характерны очень яркие ные, синие и желтые тона, тогда как ные виды обычно окрашены более образно. Окраска некоторых ящериц чительно изменяется в зависимости от пола и возраста, причем самцы и молодые особи окрашены, как правило, более ярко. Ряду видов свойственно быстрое нение окраски под влиянием изменений в окружающей среде или же под ствием внутренних состояний — дения, испуга, голода и т. д. Такая собность присуща некоторым игуанам, гекконам, агамам и другим ящерицам. Максимальное число видов ящериц живет в тропической и субтропической зонах земного шара, в странах с умеренным климатом их меньше, и, чем дальше к веру и югу, тем все более число их щается. До Северного полярного круга доходит, например, лишь один вид — вородящая ящерица. Жизнь некоторых ящериц тесно связана с водой, и, хотя настоящие морские формы среди ящериц отсутствуют, одна из них — галапагосская игуана (Amblyrhynchus cristatus) проникает в прибрежные воды океана. В горы ящерицы поднимаются до ня вечных снегов, обитая на высоте до 5000 м над уровнем моря. В специфических условиях среды рицы приобретают соответствующие черты специализации. Так, у пустынных форм по бокам пальцев развиваются особые роговые гребешки — песчаные лыжи, воляющие быстро передвигаться по чей поверхности песка и копать норы. В других случаях такие лыжи заменяются расширениями пальцев или образованием между ними особых перепонок, нающих плавательные. Ящерицы, живущие на деревьях и лах, обычно обладают длинными и кими конечностями с острыми когтями и зачастую помогающим лазанью цепким хвостом. Многие гекконы, проводящие всю жизнь на вертикальных стях, имеют на нижней стороне пальцев особые расширения с мельчайшими кими волосками, способными ляться к субстрату. У многих лишенных конечностей и ведущих роющий образ жизни ящериц тело змеевидно вытянуто. Подобные приспособления к ным условиям жизни у ящериц чайно различны, причем почти всегда они касаются не только особенностей него строения или анатомии, но гивают также и многие важные гические функции организма, связанные с питанием, размножением, водным ном, ритмом активности, цией и т. д. Оптимальная температура среды, более благоприятная для ности ящериц, лежит в пределах 26—42°С, причем у тропических и пустынных видов она выше, чем у обитателей умеренной зоны, а у ночных форм, как правило, 205
Рис. 112. Бег быстрой рысью с преобладанием задних конечностей у ящерицы круглоголовки (Phrynocaphalus). Рис. ИЗ. Различные формы движения у ящериц. ниже, чем у дневных. При повышении температуры выше оптимальной ящерицы укрываются в тень, а при длительном установлении предельных температур ностью прекращают свою активность, впадая в состояние так называемой ней спячки. Последняя часто наблюдается в пустынных и засушливых областях на юге. В умеренных широтах осенью рицы уходят на зимовку, которая у ных видов длится от 1,5—2 до 7 месяцев в году. Нередко они зимуют по нескольку 206
десятков или даже сотен особей в одном убежище. Вся жизнь ящериц протекает в пределах довольно ограниченной территории, роко варьирующей у разных видов от двух-трех до нескольких десятков, сотен или тысяч квадратных метров. Как вило, у особей разного пола и возраста величина участка обитания различна, причем у молодых она больше, чем у взрослых, а у самок часто больше, чем у самцов. Иногда в пределах основной территории имеется еще более ный «центр активности», где расположено убежище. У древесных видов участок часто ограничен одним или несколькими деревьями, а иногда лишь отдельной кой или отрезком ствола. Участки ния особей обычно в той или иной пени перекрываются, однако в центрах активности обитает, как правило, лишь одна взрослая ящерица данного вида. В качестве убежищ ящерицам служат собственные или же принадлежащие гим животным норы. Многие находят убежище в трещинах или пустотах между камнями, под корой и в дуплах деревьев, в кучах опавшей листвы или хвороста и других подобных местах; некоторые поселяются в гнездах муравьев и тов, хорошо уживаясь с их беспокойными обитателями. Часто, помимо основного, имеется еще несколько временных жищ, расположенных в различных местах участка. Обладая хорошей ской памятью, ящерицы безошибочно ходят свое убежище, даже удалившись от него на значительное расстояние. циальными исследованиями установлено, что по крайней мере некоторые из них способны ориентироваться, определяя правление по солнцу наподобие птиц и которых других животных. Степень подвижности и манера движения у разных ящериц весьма различны. Некоторые безногие формы роются в земле подобно червям. Более крупные безногие ящерицы ся, змеевидно изгибаясь всем телом. Так же поступают виды со слаборазвитыми конечностями, поджимающие ноги к телу и практически не пользующиеся ими при передвижении. У ящериц хорошо прослеживается реход от настоящего ползания на брюхе к постепенному приподниманию тела над субстратом и, наконец, к передвижению с высоко поднятым на ногах туловищем. Обитателям открытых пространств суще движение быстрой рысью, причем многие переходят при этом к бегу на двух ногах, наблюдающемуся не только у тических, но и у некоторых видов нашей фауны. Любопытно, что ская игуана Basiliscus americanus на даже пробегать в таком состоянии большие расстояния по воде, шлепая ними лапами по ее поверхности. ность к быстрому бегу сочетается, как правило, с наличием длинного хвоста, играющего роль балансира, а также руля для поворотов на бегу. Многие гекконы двигаются очень кими перебежками, подолгу оставаясь на одном месте. У древесных видов вивается способность к лазанью, в тором часто принимает участие цепкий хвост. Наконец, некоторые рованные формы, например летучие коны (Draco), способны к планирующему полету благодаря кожным складкам по бокам тела, поддерживаемым сильно удлиненными ребрами. Способность к планирующему полету свойственна которым гекконам, имеющим на боках тела и на хвосте расширенные складки жи. Многие ящерицы хорошо прыгают, на лету схватывая добычу. Некоторые пустынные виды приспособились к ванию» в толще песка, в котором проводят большую часть жизни. Большинство ящериц — хищники, тающиеся всевозможными животными, которых они в состоянии схватить и лить. Основную пищу мелких и средней величины видов составляют насекомые, пауки, черви, моллюски и другие звоночные. Более крупные ящерицы поедают небольших позвоночных — зунов, птиц и их яйца, лягушек, змей, других ящериц, а также падаль. Меньшее число ящериц растительноядно. Их пищу составляют плоды, семена и сочные части растений. Однако даже у ных молодые особи, как правило, первое время питаются насекомыми и лишь нее начинают кормиться растениями, утрачивая хищнические инстинкты. гие ящерицы одинаково охотно едят как растительную, так и животную пищу. 207
Некоторым видам присущ каннибализм: взрослые преследуют и поедают дых особей того же вида. Пищевая специализация у ящериц наблюдается сравнительно редко. Так, морские игуаны питаются ственно одним видом водорослей, гие ящерицы поедают почти тельно муравьев или термитов, часто также лишь одного вида. ская каймановая ящерица (Dracaena guia- nensis) питается голыми слизнями и люсками, раковины которых легко давливает специализированными зубами. Ящерицы медленно подкрадываются к добыче, а затем схватывают ее в чительном броске. Как правило, добыча поедается целиком, но может тельно разрываться челюстями на части. Подобно другим пресмыкающимся, рицы способны длительное время ваться без пищи, расходуя запасы тельных веществ, отлагающиеся в вых телах, находящихся в полости тела. У многих видов, в частности у гекконов, жир откладывается также в хвосте, меры которого при этом сильно ваются. Ящерицы пьют воду, слизывая ее языком или черпая нижней челюстью. Пустынные виды довольствуются водой, находящейся в теле поедаемой добычи, а у некоторых из них она может ливаться в особых мешковидных ваниях, расположенных в брюшной лости. У пустынных игуан рода Sauromalus по бокам тела под кожей имеются особые лимфатические мешки, заполненные денистой жидкостью, которая в ной мере состоит из воды, накопленной во время дождей и медленно щейся затем в период длительной засухи. В странах с четко выраженной сменой времен года ящерицы приступают к множению весной вскоре после дения от зимовки. Самцы многих видов приобретают к этому времени яркую брачную окраску. В тропиках при годично ровном и теплом климате многие ящерицы размножаются на протяжении всего года или же с коротким перерывом в период сильной засухи или во время дождливого сезона. В период размножения половозрелые самцы бывают сильно возбуждены, нимают специфические демонстративные позы, сочетая их с определенными, терными для данного вида сигнальными телодвижениями, позволяющими никам еще издали узнавать друг друга. Демонстративные позы чрезвычайно личны и могут заключаться в нии на задних или передних ногах, щении или сильном сжатии тела, тии, закручивании или спускании хвоста, покачивании и кивании головы и т. п. Противники обычно стремительно гают друг к другу, а затем медленно, как правило боком, сближаются, стрируя уплощенное или сжатое с боков и выглядящее поэтому непомерно ченным туловище; при этом самцы часто раздувают горло, оттопыривают роговые гребни, кожные складки и т. д. Более крупный и сильный самец теснит более слабого, делая ложные выпады, но не пуская в ход челюстей, пока тот не обращается в бегство. Однако бескровные «бои устрашения» нередко переходят в стоящие бои, при которых самцы ленно кусают, ударяют хвостом или раются опрокинуть друг друга на спину. Часто они как оружием пользуются имеющимися на голове роговыми стами, шипами или рогами (это особенно свойственно хамелеонам). В результате побежденный, нередко истекающий вью самец оставляет поле боя, а тель некоторое время его преследует, но затем быстро успокаивается. В отдельных случаях бои оканчиваются смертью одного из противников, хотя это и наблюдается крайне редко. Для многих ящериц характерны образные брачные игры, во время которых самец демонстрирует перед самкой яркую окраску тела, принимая специфические позы «ухаживания», на что самка чает определенными сигнальными движениями, заключающимися, мер, в покачивании или дрожании поднятых передних ног и извивании ста, У некоторых видов, например у гих игуан и агам, существуют мы», когда на участке одного самца тает несколько самок. Самец бдительно охраняет свой «гарем» или участок, медленно принимая угрожающие позы при виде подходящих соперников. Впро- 208
чем, для охраны часто бывает точно уже одного вида хозяина, щего где-либо на возвышении и время от времени демонстративно го сигнальные телодвижения, щие возможных соперников, что участок занят. Самцы некоторых гекконов, сидя в укрытии, периодически издают ный крик, причем самцы соседних ков отвечают подобным же криком. При спаривании самцы ящериц живают самку челюстями за шею, за бока тела или у основания хвоста, причем чале хватают ее, как правило, за хвост. Подавляющее большинство ящериц откладывает яйца, количество которых в одной кладке колеблется от 1—2 у мых мелких видов до 8—20 у средних и нескольких десятков у крупных ящериц. Многие мелкие виды, в частности коны, откладывают яйца небольшими порциями несколько раз за сезон. Форма и размеры яиц также варьируют. Чаще они бывают овальные или тые по продольной оси, реже совершенно круглые, слегка заостренные с концов или изогнутые в виде стручка. У самых мелких из известных ящериц — рых гекконов и сцинков — отложенные яйца достигают всего 4—5 мм в диаметре, тогда как у крупных варанов не уступают по величине гусиному яйцу и весят 150— 200 г. Яйца заключены в тонкую, скающую влагу бесцветную кожистую лочку, способную растягиваться в цессе развития эмбриона, отчего размеры недавно отложенных яиц всегда бывают заметно меньше, чем тех, у которых ны вылупиться молодые. Лишь у нов и некоторых безногих ящериц яйца одеты твердой известковой оболочкой. Такие яйца — мягкие при откладке — быстро твердеют на воздухе, и величина их остается затем неизменной на жении всего периода развития. Яйца самка откладывает несколько раз за сезон порциями по 2—4 яйца в разных местах или же одной кладкой. Обычно она откладывает их в нору или в неглубокую ямку, присыпая затем землей. Часто яйца бывают отложены под камнями, в трещинах скал, в дуплах или под корой деревьев, в древесную труху, а рыми гекконами приклеиваются к лам и веткам деревьев. Нередко несколько самок откладывает яйца в одно и то же место, где их скапливается несколько сятков или даже сотен. Меньшее число ящериц яйцеживородя- щи. Их яйца, лишенные плотной ки, развиваются внутри тела матери, и теныши рождаются живыми, даясь от одевающей их тонкой пленки еще в яйцеводах или сразу же после ления на свет. Настоящее живорождение установлено лишь у некоторых сцинков и американских ночных ящериц ксанту- зий, эмбрионы которых получают ние через ложную плаценту — ные сосуды в стенках яйцеводов матери. Живорождение обычно связано с суровыми условиями существования, например с обитанием на крайнем севере или высоко в горах. В большинстве случаев, отложив яйца, самка уже никогда более к ним не вращается, и развивающиеся эмбрионы остаются предоставленными самим себе. Настоящая забота о потомстве ся лишь у некоторых сцинков и веретениц, самки которых обвиваются вокруг отло- Рис. 114. Ритм сигнальных покачиваний и клонов головой у хамелеонов: А — Chamaeleo pumilus (вид сверху); Б — Chamaeleo hoehnelii (вид сбоку). По Кестле. Рис. 115. Ритм сигнальных поклонов головой (А) и расширения горлового мешка (Б) у самца древесной игуаны Norops auratus. По Кестле. А № Жизнь животных, т. IV 209
я^ецных яиц, пзрдодически дереворачи- ваю,т их, защищают от врагов, цомогают молодым освободиться от оболочки и, оставаясь с ними первое время после вылупления, уступают им пищу и щищают в случае опасности. Некоторые сцинки способны даже отличать ственные яйца от чужих, ощупывая их языком, и в специально доставленных опытах всегда безошибочно их находили и даже переносили на прежнее место. Продолжительность развития эмбриона внутри яйца весьма различна. У видов, обитающих в умеренном климате, мер у большинства ящериц нашей фауны, эмбрионы развиваются 30—60 дней и лодые появляются на свет в конце лета или в начале осени. У видов, живущих в тропиках, продолжительность развития часто резко возрастает, достигая 8—9 сяцев. Биологически это связано с тем, что время появления молодых приурочено здесь к наиболее благоприятному периоду года, например к окончанию сезона дей. Некоторыми видами ящериц яйца откладываются с почти полностью витыми эмбрионами, благодаря чему лодые могут вылупляться на свет уже в ближайшие несколько дней. Ко времени вылупления из яйца у эмбрионов в нем углу рта развивается специальный яйцевой зуб, которым, покачивая вой, молодая ящерица, как бритвой, резает в оболочке яйца щель для выхода наружу. У многих гекконов развивается два таких зуба; в некоторых случаях яйцевые зубы заменяются плотным вым бугорком. Половозрелость у некоторых ящериц наступает уже на следующий год после рождения, у других же на 2—4-й или же на 5-й год жизни. В последнее время у ряда ящериц было обнаружено явление так называемого партеногенеза, когда самки кладывают неоплодотворенные яйца, в торых развивается тем не менее ное потомство. Это явление установлено у отдельных форм кавказской скальной ящерицы, североамериканских тейид из рода Chemidophorus и существует, можно, у некоторых гекконов и агам. цы при партеногенезе отсутствуют, и кие виды представлены одними самками. Рис. 116. Сигнальные позы игуан: 1 — спокойное положение ца земляной игуаны (Leiocephalus schreibersi); 2 — тот же самец в позе запугивания, принимаемой при встрече с противником; 3 — спокойное положение ки заборной игуаны (Sceloporus undulatus); 4 — та же самка в сгорбленной позе, которую она принимает при встрече с самцом (по Ноблу и Бредли). Рис. 117. Три ные позы ухаживания у самца и самки прыткой ящерицы (Lacerta agilis). По Смиту. ^f^ 210
Врагов у ящериц чрезвычайно много. Ящериц поедают всевозможные птицы: цапли, аисты, орлы, сарычи, луни, бы, пустельги, коршуны, секретари, совы, филины, вороны, сороки и многие другие. Не менее страшными врагами ящериц являются всевозможные змеи, многие из которых специализировались на питании исключительно ящерицами. Поедают риц и млекопитающие — барсуки, хори, лисицы, виверры, мангусты, ежи и др. Наконец, некоторые крупные ящерицы, например вараны, поедают более мелких. При нападении врагов ящерицы в шинстве случаев спасаются бегством или же затаиваются неподвижно, маскируясь под окружающий фон. Последнее особенно эффективно при нападении змей, щихся, как правило, лишь за ся добычей. Единственно ядовитые и потому опасные для хищников ящерицы — канские ядозубы (Heloderma) при ности не прячутся и не убегают, а стративно остаются на месте, доверяясь своей яркой предупреждающей окраске, состоящей из сочетаний розового, желтого и черного цветов. Нередко ящерице удается спастись от хищника, оставив в его когтях или пасти извивающийся отброшенный хвост. У ряда способных к аутотомии видов хвост очень яркой раски, что, возможно, привлекает к нему внимание хищника. Многим ящерицам свойственно так зываемое предостерегающее поведение, отпугивающее врага. Во многом оно поминает описанные выше брачные вадки возбужденных самцов и может заключаться в привставании на лапах, размахивании головой с раскрытой до предела пастью, раздувании тела, резких взмахах хвоста и т. д. Все это дается, как правило, громким шипением или фырканьем. Так, у австралийской плащеносной ящерицы (Chlamydosaurus kingi) одновременно с раскрытием пасти разворачивается очень широкий, метный до этого воротник с яркими ными пятнами, а у распространенной у нас в Средней Азии ушастой ловки оттопыриваются по углам рта бые складки с зубчатыми краями, которые выглядят благодаря притоку крови должением огромной пасти с оскаленными Рис. 118. Форма яиц некоторых агамовых риц и гекконов: 1 — Gekko gecko; 2 — Ptychozoon homalocephalum; 3 — Draco volans; 4 — Calotes Jubatus; 5 — Calotes cristatellus; 6 — Japalura ornata. клыками, за которые легко принять две выступающие сверху нёбные складки. Иногда ящерицы способны и сами падать на врага, причем укусы их весьма чувствительны, а у крупных видов проста опасны. Кусая врага, они крепко вают зубы, закрывают глаза и, бив тело, повисают в состоянии разного транса. Зачастую легче бывает сломать животному челюсть, чем заставить его ослабить хватку. Вараны и некоторые другие виды, обороняясь, могут наносить болезненные удары хвостом. Разные рицы при нападении врагов принимают очень своеобразные позы пассивной щиты. Продолжительность жизни ящериц чительно варьирует. У многих тельно мелких видов она не превышает 1—3 лет, тогда как крупные игуаны и вараны живут по 50—70 и более лет. Некоторые ящерицы выживали по 20—30 и даже 50 лет в неволе. Большинство ящериц приносит зу, поедая значительное количество ных насекомых и беспозвоночных ных. Мясо некоторых крупных видов вполне съедобно, из-за чего они нередко являются объектом специального ла, причем кожа этих пресмыкающихся также используется человеком. В ряде стран отлов и истребление некоторых риц запрещены законом. В настоящее время известно около 3500 видов различных ящериц, няемых обычно в 20 семейств и почти 350 родов. Каждой части света присущи свои пы ящериц, достигающие здесь своего 14* 211
Рис. 119. Сравнительные размеры тела самца древесной игуаны Norops auratus в состоянии локоя и в угрожающей позе, принимаемой при встрече с соперником. По Кестле. расцвета и представленные ным числом видов. Так, для Европы рактерно семейство настоящих риц (Lacertidae). В Азии и Африке широко распространены агамы (Agamidae) и которые гекконы (Gekkonidae), в Африке — поясные ящерицы (Cordylidae), геррозавры (Gerrhosauridae), в Америке — игуаны (Iguanidae) и американские вараны (Teiidae), а в Австралии — чешуеноги (Pygopodidae) и некоторые агамы. Другие группы ящериц, например сцинки (Scincidae), широко ны по всем частям света, что ствует об их значительной древности. Семейство Цепкопалые, или Гекконы (Gekkonidae) Под названием цедкопалых, или нов, объединяют обширную группу больших и средней величины весьма образных ящериц, характеризующихся в большинстве случаев двояковогнутыми (амфицельными) позвонками, утратой сочных дуг, вызванной редукцией вых, чешуйчатых и заднелобных костей, как правило, парными теменными ми, отсутствием теменного отверстия, а также в той или иной мере ми ключицами, обычно с отверстиями на внутренних краях. Большинство гекконов имеет плотное, несколько приплюснутое туловище со сравнительно крупной головой, кими конечностями и умеренной длины хвостом. У некоторых, преимущественно древесных, видов по бокам тела и на сте имеются более или менее сильно витые складки кожи, часто с ми или зубчатыми краями, хорошо рующими ящериц на коре деревьев, под цвет которой они нередко окрашены. ная, легко повреждающаяся кожа нов обычно покрыта мелкой зернистой чешуей, среди которой в беспорядке или правильными рядами могут располагаться более крупные гладкие, килеватые или бородавчатые чешуи, часто в виде ских бугорков или шипиков. Лишь ставителям некоторых родов свойственна черепицеподобная чешуя, напоминающая рыбью. Для многих видов характерно наличие на нижней стороне основания хвоста двух особых открывающихся ружу мешочков, в стенках которых у цов заключены 1—2 изогнутые косточки. Назначение этих образований не вполне ясно, но связано, по-видимому, с цией размножения. У некоторых имеются также прианальные и бедренные поры. В большинстве случаев размеры нов не превышают 10—15 см, и лишь наиболее крупные из них достигают 35 см и более в длину. В то же время к ним сится и одна из самых мелких ных ящериц, достигающая длины всего 3,5—4 см,— южноамериканская Sphaero- dactylus elegans. Наряду с таким примитивным ком, как амфицельные позвонки, гекконы обладают чертами высокой ции, особенно ярко проявляющейся в строении их пальцев и органов зрения. У большинства видов пальцы в той или иной степени видоизменены и снабжены снизу расширенными пластинками, на которых поперечными рядами гаются особые щеточки из ских многовершинных волосков, всего 80—90 мк в длину и 8—10 мк в диаметре. С помощью электронного микроскопа ло подсчитано, что на одном только це европейского стенного геккона (Тагеп- tola mauritanica) расположено свыше 200 000 000 таких щеточек, каждая из которых слагается из бесчисленного жества отдельных волосков. Благодаря своей ничтожно малой величине эти кообразные выросты способны охватывать самые мельчайшие неровности субстрата, что в сочетании с когтями позволяет яще- 212
рицам легко передвигаться по гладким наклонным и вертикальным стям, включая обычное стекло, и даже ногами вверх по потолку. Сила сцепления при этом настолько значительна, что, удерживаясь одним-единственным цем, животное способно висеть на кально поставленном стекле. У некоторых гекконов подобные же приспособления расположены на нижней стороне хвоста. Специальными опытами было, однако, установлено, что на абсолютно гладких, лишенных неровностей, отшлифованных поверхностях гекконы удерживаться не в состоянии, что опровергает, в частности, широко распространенное мнение о сасывательной способности их пальцевых пластинок. Впрочем, нужно заметить, что механизм прикрепления гекконов к вершенно гладким поверхностям тельно не выяснен и по сей день. Приспособление, аналогичное ренной подпальцевой пластинке, имеется снизу и на кончике хвоста у лей африканского рода Lygodactylus, которые благодаря этому способны живаться на вертикальных поверхностях без помощи ног. Интересно, что на вновь отрастающем хвосте у этих видов такая пластинка больше не восстанавливается. У некоторых пустынных гекконов ченные пальцы соединены между собой более или менее развитой кожной понкой — приспособлением к нию по сыпучему песку. Во многих чаях имеющиеся на пальцах когти собны втягиваться, как у кошек, или же отсутствуют на всех или на некоторых из них. Вообще строение пальцев и особенно расположение и форма подпальцевых стинок настолько постоянны для разных видов, что имеют решающее значение в систематике. Основываясь именно на этих признаках, систематически чают голопалых, тонкопалых, полупалых, круглопалых, листопалых, вееропалых и других гекконов. Подавляющее большинство гекконов ведет сумеречный или ночной образ ни. Они имеют сильно увеличенные, шенные подвижных век глаза с кальным, расширяющимся в темноте зрачком. Последнее обстоятельство собствует образованию более широкого поля зрения при максимальном нии глаза ночью и более полному его диафрагмированию на свету в дневное время. Во многих случаях один или оба края щелевидного зрачка бывают пиловид- но изрезаны таким образом, что при кании зубцов противоположных сторон зрачок разбивается на ряд небольших точечных отверстий, каждое из которых фокусирует самостоятельное резкое бражение на сетчатку. Накладываясь друг Рис. 120. Кисти передних конечностей некоторых гекконов (вид снизу): J — Chondrodactylus angulifer; 2 — Nephrurus asper; 3— Crossobamon eversmanni; 4 — Gymnodactylus gatas; 5 — Phyllodactylus siamensis; 6 — Calodactylo- des aureus; 7 — Gehyra mutilata; 8 — Ptyodactylus homolepis; 9 — Phelsuma andamanense; 10 — Lepido- dactylus guppyi; jj — Ptychozoon; 12 — Gekko gecko. Рис. 121. Пальцы различных гекконов и игуан (с нижней стороны). 213
на друга, при слабой освещенности эти изображения создают необходимую для зрительного восприятия яркость, чивая в то же время четкость образа. Чрезвычайно разнообразен по своему строению и внешнему виду также хвост гекконов. Круглый или овальный в перечном сечении у одних видов, он но уплощен у других и лопатообразный или снабжен свекловидным расширением на конце — у третьих. Почти у всех дов хвост ломкий и лишь у некоторых, в том числе у распространенного у нас в Средней Азии пустынного вида Crosso- bamon eversmanni, хвост цепкий и не обламывается. Ночные гекконы, к которым жит подавляющее большинство видов, имеют обычно скромную венную окраску с преобладанием серых, коричневых и бурых тонов. У ряда видов окраска тела меняется в различное время суток и в зависимости от ского состояния животного. Некоторые дневные гекконы окрашены чрезвычайно ярко, как, например, обладающие ной окраской представители мадагахжар- ского рода Phelsuma. Гекконы начинают свою активность обычно после захода солнца, сменяя укрывающихся в убежищах дневных риц. В быстроте и ловкости движений гекконы не уступают многим из своих дневных сородичей, оживляя свою тельность разнообразными, ными для дневных ящериц звуками. Большинство из них способно издавать довольно громкий писк, чириканье, канье или кваканье. Туземные названия этих животных, например «чичак» и «то- кей», представляют собой тельные имена. Само слово «геккон» исходит от крика одного из обычных африканских видов. Рис. 122. Австралийский листохвостый геккон (Phyllurus cornutus). Населяя местообитания, свойственные также многим дневным видам ящериц, гекконы освоили не занятые никем из пресмыкающихся человеческие ки. Это особенно характерно для городов и селений тропических стран. По вечерам они в массе собираются на свет, каемые сюда насекомыми. На террасах, в ресторанах, парикмахерских, в рах и номерах гостиниц, вечером у ников света, а днем под портьерами, динами и половиками можно обнаружить этих юрких ящериц, спокойно сидящих в своих укрытиях или оживленно щих добычу, дерущихся или гоняющихся друг за другом. Нередко, затевая возню и драку, они с писком скатываются на пол, с тем чтобы через мгновение уже снова, взбежав по стене, оказаться на потолке. Питаются гекконы всевозможными комыми и мелкими беспозвоночными, за которыми охотятся как в светлое время суток, так и ночью. Крупные виды редко поедают небольших ящериц и даже птенцов, а некоторые цепкопалые охотно лакомятся сладкими плодами. Так, мада- гаскарские дневные гекконы Phelsuma и встречающиеся на островах Новой ледонии представители своеобразного рода Rhacodachylus охотно едят кусочки лых бананов. Большинство видов яйцекладущи. временно самки откладывают, как ло, по 1—2 яйца, причем нередко ко самок откладывает их в одно место. Яйца имеют почти правильную ческую форму и, в отличие от яиц других ящериц, заключены в плотную и хрупкую известковую оболочку, которая девает спустя некоторое время после кладки, поглощая из воздуха слоту. Поэтому они часто сохраняют принятую первоначально неправильную форму, определяемую, например, гурацией трещины или щели, где водилась откладка. По этой же причине яйца, приклеиваемые некоторыми нами к деревьям, имеют вид полусферы. Яйцеживорождение наблюдается у нов очень редко и известно лишь у ставителей новозеландских родов Naul- tinus, Hoplodactylus и Heteropholis. Необычный вид, ночной образ жизни и способность двигаться по ным поверхностям часто приводят к тому, 214
"что в некоторых странах к гекконам сятся с опаской и недоверием, считая их ядовитыми. С другой стороны, жители тропических городов, на глазах рых эти ящерицы истребляют массу докучливых насекомых, справедливо считают их полезными и иногда даже циально заселяют гекконами жилые постройки. Всех гекконов на основании некоторых признаков, в частности формы позвонков и строения глаз, делят на три ства, объединяющих в общей сложности около 80 родов и более 600 видов. шинство из них — жители тропических и субтропических стран Старого и Нового Света, и лишь немногие достигают Крыма, Кавказа и Южного Казахстана на севере и островов Новой Зеландии на юге. торые гекконы распространены на ных океанических островах и коралловых атоллах, куда были случайно завезены человеком или попали с плавающими по морю стволами деревьев. Наиболее примитивной группой менных гекконов является ство эублефаров (Eublepharinae), диняющее около 15 видов небольших настых и довольно неуклюжих на вид ночных ящериц, встречающихся в ных областях Старого и Нового Света. Для них характерны передневогнутые (процельные) позвонки, непарная ная кость, короткие прямые пальцы, шенные расширенных пластинок, и рошо развитые подвижные веки. Пять родов подсемейства эублефаров чрезвычайно широко распространены, что свидетельствует о большой древности этой некогда многочисленной группы. Из пяти видов центральноамериканских земляных гекконов (Coleonyx), страненных от Панамы на юге до падных штатов США на севере, наиболее изучен североамериканский Coleonyx variegatus. Он отличается сравнительно крупной, до 75 мм, величиной и ной поперечнополосатой окраской тела, состоящей из широких темно-коричневых полос поперек спины, между которыми на светлом фоне разбросаны более мелкие темные пятна и крапинки. С данной раской связано и второе его название — поясной, или ленточный, геккон, под рым он известен обычно в литературе. Рис. 123 Области распространения семейства 1екконов Живут земляные гекконы в поросшей кактусами каменистой полупустыне и предгорьях, где днем скрываются под камнями и в норах грызунов, покидая свои убежища обычно лишь после захода солнца. Питаются они всевозможными секомыми и мелкими беспозвоночными, причем отличаются очень своеобразной манерой поведения, редко ся у других ящериц. Подкрадываясь к добыче, геккон перед заключительным броском высоко приподнимается на тянутых ногах и, задирая голову, нервно размахивает хвостом, точь-в-точь как подстерегающая мышей кошка. Гекконы откладывают обычно не более двух яиц под камнями в конце августа. Почти не изучена биология и всех пяти видов азиатского рода Eublepharis. Распространенный в Юго-Западной Азии и встречающийся изредка в южных нах Туркмении иранский эублефар lepharis angamamyu) покрыт мелкой шуей с отдельными более крупными совидными бугорками. Его короткий хвост несколько расширен в задней трети. Сверху иранский эублефар желтоватого Рис. 124. Эублефар иранский (Eublepharis mamyu) 215
или буроватого цвета с многочисленными темными, иногда вытянутыми поперек неправильной формы пятнами и ками. У молодых ящериц эти пятна ражены очень резко, они имеют вид черных поперечных полос, из которых одна расположена на шее, две — на спине и несколько остальных на хвосте. Общая длина ящерицы не превышает обычно 20 см. Обитают эублефары в каменистых предгорьях, где ведут ночной образ ни, скрываясь днем под камнями и в норах грызунов. Питаются они всевозможными насекомыми, пауками, сольпугами, пионами, мокрицами и способны поедать также более мелких ящериц. В Иране откладка яиц происходит в конце мая — начале июля. Будучи пойманными, лефары издают громкие скрипящие звуки и, обвиваясь хвостом вокруг пальцев, широко раскрывают пасть, пытаясь сить. Подавляющее большинство гекконов — около 98% всех современных сится к подсемейству Gekkoninae. Все они отличаются двояковогнутыми (ам- фицельными) позвонками и щими глаза сросшимися прозрачными ками. Большинство ведет сумеречный или ночной образ жизни; зрачок у них вертикальный, щелевидный. Род Сцинковые гекконы (Teratoscin- cus) объединяет пять весьма близких видов, хорошо отличающихся разной, напоминающей рыбью чешуей и прямыми длинными пальцами, ченными плоскими роговыми зубчиками. Название этих своеобразных ящериц зано с их легко повреждающейся кожей, закругленные чешуи которой напоминают чешуйчатый покров многих сцинков. пространены они в пустынях Средней и Центральной Азии, достигая Южного Казахстана на севере. Встречающийся в песчаных пустынях Средней Азии и Казахстана ский щипковый геккон (Teratoscincus scincus) имеет короткое неуклюжее вище и большую, резко отграниченную от туловища голову с крупными, кате глазами. Тело его покрыто ной черепицеобразной чешуей, щей на голове в многочисленные стые чешуйки, среди которых величиной и правильной формой выделяются лишь расположенные по краям рта верхне- и нижнегубные щитки. Крупные ногте- видные пластинки покрывают сверху сравнительно короткий, мясистый и обычно ломкий хвост геккона. Живые ящерицы очень красивой, не слишком яркой окраски, состоящей из сложного узора, образованного кофейно- коричневыми разводами, пятнами и сами на общем серовато-желтом или новатом фоне. По бокам на ржаво-рыжем фоне с каждой стороны тела проходит по темной продольной полосе, ниже которой бока имеют неяркую лиловато-дымчатую окраску. Снизу геккон матово-белый с лимонно-желтым налетом на горле. щая длина его не превышает 16 см, из которых лишь немногим более трети ходится на хвост. Сцинковые гекконы обитают на ных и слабо закрепленных песках, хотя местами встречаются и на глинистых и совых равнинах. В мягком песке геккон выкапывает глубокую, до 90 см, ную нору, оканчивающуюся в слое ненного песка, вход в которую забивается пробкой из песка или лесса. В этом жище ящерицы проводят весь день, являясь на поверхности обычно лишь после захода солнца. В темноте они тятся за довольно крупными насекомыми и их личинками, которые добывают на поверхности почвы. Передвигаются вольно быстро, высоко держа туловище на вытянутых ногах и задрав хвост, ная в этом положении скорее небольшого зверька, чем ящерицу. Как можно судить по оставляемым на песке характерным следам — звездочкам, во время охоты гекконы не уходят далеко от своего жища, причем каждая ящерица имеет определенную охотничью территорию и не заходит на участки соседних особей. Обнаружить их в дневное время но, но с фонарем легко можно вать ночью, поскольку ослепленные том гекконы останавливаются на месте, не пытаясь бежать. Глаза их светятся в темноте характерным рубиновым или зеленоватым блеском. С июня самка начинает откладывать яйца, покрытые твердой известковой лупой. Одновременно она откладывает обычно не более двух яиц, но за сезон бывает, как правило, не менее 2—4 кла- 216
док. Яйца откладываются в небольших отнорках в слое хорошо прогреваемого солнцем песка. Наряду с негромким писком сцинковые гекконы способны производить трением друг о друга ногтевидных чешуек хвоста характерные звуки, напоминающие рох свертываемых листов пергаментной бумаги. Обломанный хвост, конвульсивно извиваясь, продолжает шуршать, что жит, видимо, своеобразным сигналом об опасности для других особей. К. П. Па- р а с к и в внес однажды двигающийся хвост в садок с несколькими гекконами, которые тотчас принялись метаться по помещению и сами отбрасывать хвосты, усиливая общую суматоху. Оторванный хвост восстанавливается очень быстро и внешне совершенно не отличается от утраченного. Линька гекконов происходит не менее трех раз за сезон. В естественных виях ящерицы линяют в норах, однако в террариуме можно наблюдать, что цесс этот очень утомителен для животных и продолжается иногда 4—5 дней. По блюдениям И. С. Даревского, няющие гекконы захватывают иногда люстями отставшую на теле кожу и, кивая ее большими клочьями, тут же проглатывают. Подобным же образом вобождают они и кисти ног, стягивая кожу зубами наподобие выворачиваемой перчатки. В песчаных пустынях Средней Азии, нередко совместно с предыдущим видом, обитает единственный представитель р о - д a Crossobamon — гребнепалый геккон (С. eversmanni). Отличительными ками этого рода является приплюснутое туловище и длинные прямые пальцы, Рис. 125. Гребнепалый геккон (Crossobamon eversmanni). отороченные бахромой из вытянутых нических чешуи. Стройное, умеренно линенное тело гребнепалого геккона крыто мелкой зернистой чешуей, среди которой продольными рядами жены более крупные округлые бугорки. Окраска и рисунок его довольно скромны и слагаются из широких темных полос, проходящих по бокам головы и тела, и темных пятен вдоль хребта, жающихся с разбросанными по спине мелкими крапинками или линиями. годаря полупрозрачной коже, сквозь торую просвечивают мышцы, живые рицы выглядят розоватыми. У молодых геккончиков лапки и основание хвоста красивого оранжевато-лимонного цвета. Общая длина взрослых не превышает 14 см, из которых около 2/3 приходится на хвост. Гребнепалый геккон обитает в ных и бугристых, слабо закрепленных сках, где роет неглубокие норы. ляется он и в норках жуков-навозников и песчаных жужелиц, вполне уживаясь с этими крупными насекомыми. Оставляя убежище обычно после захода солнца, гекконы проходят иногда довольно шие расстояния в поисках пищи — ких насекомых и пауков, которую вают не только на песке, но и на ветвях пустынных кустарников. Длинный, очень подвижный и не ломающийся хвост метно помогает им при лазанье по ветвям. Как и предыдущий вид, гребнепалый кон оставляет на песке характерные ды — звездочки. Обычно через каждые 80—100 см цепочка таких следов вается оставляемой опускающимся том отметкой, напоминающей ную «птичку» на полях книги. Рис. 126. Тонкопалый геккон Петри (Steno- dactylus petrii). 217
В конце мая — начале июня самка откладывает в норке одно-два яйца; за сезон бывает, видимо, две или три кладки. Сходный образ жизни ведут и вители пустынного рода тонкопалых конов (Stenodactylus), шесть видов рого обитают в песках Северной Африки и Юго-Западной Азии, а также риканские песчаные гекконы Palmatogek- ko и Ptenopus, каждый из которых ется единственным видом в своем роде. У небольшого по величине Palmato- gekko rangei пальцы соединены широкой, напоминающей плавательную кой, препятствующей ногам глубоко валиваться в песок, а у Ptenopus garrulus для той же цели служат гребешки из длинных, расходящихся по сторонам пальцев чешуи. В поселениях последнего вида каждая ящерица обитает в отдельной ной норке, вырываемой обычно у ния кустика травы. По вечерам, вая голову наружу, гекконы громко рекликаются друг с другом и их ные голоса, напоминающие короткое «гек-гек», далеко разносятся над ней, заглушая все остальные звуки. Представители небольшого по объему рода геккончиков (Alsophylax) ризуются прямыми, лишенными пительных пластинок пальцами и торыми специфическими особенностями чешуйчатого покрова. Около 12 видов этого рода распространено в Северной Африке, Юго-Западной, Средней и ральной Азии, до Северной Индии на востоке. Довольно многочисленный в Средней Азии, Казахстане и в низовьях Волги пискливый геккончик (Alsophylax pipiens) отличается сероватой или желтоватой раской туловища, обычно с пятью темно- коричневыми поперечными полосами на спине и такого же цвета полосками на хвосте и наружной стороне ног. Тело его покрыто зернистой чешуей, перемешанной с мелкими округлыми или стыми бугорками. Длина даже самых крупных особей не превышает 80—90 мм вместе с хвостом. Обитают геккончики на склонах вов, в саксаульниках, на каменистой и глинистой, нередко почти лишенной растительности почве и реже на ленных песках. Активны они преимущест*- венно ночью, но в пасмурную и теплую погоду нередко встречаются и днем. Пищу их составляют различные насекомые, которые добываются как на земле, так и на ветвях небольших кустарников. Единовременно самка откладывает 1, редко 2 яйца, но производит, видимо, сколько кладок за сезон. Близкий к предыдущему виду гладкий геккончик (Alsophylax laevis) отличается от него лишь однородной, без выпуклых бугорков чешуей туловища, тогда как у панцирного геккончика (Alsophylax loricatus) тело покрыто сверху ными бугорками, тесно расположенными в правильные продольные и поперечные ряды в виде сплошного панциря. Первый из них встречается на крайнем юге ней Азии, тогда как второй известен лишь из очень немногих пунктов в не и Узбекистане. Гладкий геккончик нередко обитает в термитниках, хорошо уживаясь с их беспокойными хозяевами — термитами, которых он, видимо, и поедает. Представители широко ного, с многочисленными видами, рода голопалых гекконов (Gymnodactylus) чаются тонкими, искривленными и тыми с боков пальцами с острыми коватыми коготками, позволяющими им, не имея специальных приспособлений, легко передвигаться по едва шероховатым поверхностям. У достигающего 16 см в длину ского голопалого геккона (Gymnodactylus caspius) заметно приплюснутое туловище покрыто мелкой многоугольной чешуей, среди которой в 12—14 продольных рядов располагаются крупные трехгранные горки, переходящие на виски и заднюю часть головы. Сверху геккон буровато- серого цвета с 5—6 темными ными поперечными полосами, мися также на хвосте и верхней стороне ног. Каспийский геккон довольно обычен в Средней Азии, Казахстане и Восточном Закавказье, где встречается на лессовых обрывах, в норах грызунов, на скалах, во всевозможных развалинах, а также в селенных пунктах, где живет на стенах и крышах зданий и на глиняных рах (дувалах). Известны многочисленные случаи завозов его на значительные рас- 218
стояния человеком. Именно таким путем вместе с товарами он попал недавно в рода Тбилиси и Махачкалу и расселяется в настоящее время на Кавказе. Подобно ряду других видов этого рода, каспийский геккон обладает дневной и ночной тивностью, и его нередко можно видеть днем греющимся на солнце или ся за добычей, состоящей из насекомых и мелких беспозвоночных. Откладка 1—2 яиц происходит в конце мая — ле июня и повторяется затем несколько раз за сезон. Нередко несколько самок откладывает яйца в одно место, где их находили по десятку и более. В юго-восточных районах Средней Азии и Южном Казахстане в сходных обитаниях с предыдущим видом чается туркестанский голопалый геккон {Gymnodactylus fedtschenkoi), который дет сходный с каспийским голопалым гекконом образ жизни и отличается сколько меньшей величиной и стями чешуйчатого покрова. В пустынях Казахстана и Средней Азии широко распространен серый голопалый геккон (Gymnodactylus russowi), известный также по немногим находкам из ного Предкавказья. Помимо меньшей величины, он хорошо отличается от двух предыдущих видов тем, что хвост его покрыт снизу кими рядами чешуи, а расположенные на теле конические бугорки приобретают на шее более округлую форму. Свое название этот вид получил за характерную но-серую или буровато-серую окраску верхней стороны тела с темными М-образ- ными поперечными полосками. Обитает он в песчаных и глинистых пустынях, ляясь на обрывистых склонах останцев и берегов сухих русел, в норах грызунов и черепах, в трещинах почвы, дениях известняка, а также на заборах и стенах зданий. Серый геккон ходно лазает по стволам и веткам деревьев и кустарников и легко бегает по потолку и отвесным поверхностям камней. Самка откладывает за сезон от 3 до 5 яиц, из которых спустя полтора-два месяца лупляются молодые. Широко распространенный в сточной Европе и Западной Азии земноморский геккон (Gymnodactylus kots- chyi), образует множество подвидов, один Рис. 127. Каспийский геккон (Gymnodactylus caspius). из которых, получивший название ского геккона, встречается на южном регу Крыма. Сведениями об этой редкой ящерице мы обязаны наблюдениям Н. Н. бака, который в большом количестве обнаружил ее в развалинах древнего античного города Херсонес, в стях Севастополя. Гекконы обитают здесь на разрушающихся крепостных стройках, заборах из дикого камня, а также на современных жилых зданиях и сараях, по соседству с руинами. Из жищ они появляются часто еще до хода солнца и проявляют активность в течение вечера и первой половины ночи, охотясь за пауками, жуками и бабочками. Пойманные в июле, беременные самки вскоре отложили в террариуме по 2 яйца каждая. Среди других многочисленных и нообразных видов этого рода обращает на себя внимание австралийский dactylus milii, обладающий резко ленным от туловища необычайно щенным хвостом, в котором ся резервные запасы жира. Следует мянуть также об описанном недавно в Индонезии пещерном гекконе tylus covernicolus), который встречается лишь в нескольких расположенных рядом пещерах, обитая в полной темноте и таясь пещерными насекомыми. 219
Чрезвычайно своеобразны азиатские крысохвостые гекконы (Agamura), два да которых обитают в пустынных ностях Восточного Ирана, Афганистана и Северо-Западной Индии. Коренастое, с большой головой и мерно длинными ногами тело этих риц покрыто мелкими, неправильно положенными плоскими зернышками, ремешанными с многочисленными более крупными бугорками. Длинные прямые пальцы лишены прикрепительных нок, а резко утончающийся хвост их ладает, видимо, цепкостью. Наиболее изученный вид Agamura persica отличается сероватым песочным цветом с темными поперечными полосами на спине и верхней стороне ног и хвоста. Крысохвостые гекконы обитают в нистых полупустынях, где ведут ночной образ жизни, изредка появляясь и в ное время. Из свойственных исключительно ралии нескольких видов земляных конов рода Nephrurus отметим так называемого шишкохвостого геккона (Nephrurus asper), получившего это звание за сильно укороченный и тельно напоминающий небольшую шишку хвост. Эта своеобразная ящерица чается в каменистых пустынях Северо- Западной Австралии. Многочисленные виды рода листопалых гекконов (Phyllodactylus) отличаются личием на нижней стороне пальцев двух широких прикрепительных пластинок, разделяющихся продольной бороздкой, по которой укладываются втяжные, как у кошек, когти. Около 65 видов этих нительно мелких ящериц широко странено в тропической Америке, ралии и Африке, а один из них — европейский листопалый геккон tylus europaeus) — встречается в Северо- Западной Италии и на ряде островов диземного моря. Короткое, приплюснутое, с маленькой яйцевидной головой тело этой небольшой, достигающей 7 см длины ящерицы то однородной мелкой чешуей, несколько более крупной на коротком, ся перетяжкой от туловища хвосте. раска геккона серо-желтая с темными перечными полосами и черными ками, расположенными подчас настолько густо, что животное выглядит почти ным. У возбужденных ящериц эти ки исчезают и поперечные полосы вятся явственно заметными на более лом фоне. В дневное время листопалые- гекконы обычно укрываются под камнем или корой деревьев, выходя на охоту лишь с наступлением сумерек. гаются они очень быстро и, спасаясь or опасности, способны совершать прыжки до 20—25 см в длину; яйца, не более рошины, откладывают под камнями или под корой деревьев обычно в июне. Из небольшого рода вееропалых нов (Ptyodactylus) более других известен вееропалый геккон хассельквиста (P. hassel- quistii), широко распространенный в верной Африке и Юго-Западной Азии. Эти гекконы обладают тонкими, свободными до основания пальцами, каждый из рых оканчивается сильно расширенной прикрепительной пластинкой с разно расходящимися по ней рядами точек. Прилипательная способность таких пластинок чрезвычайно высока. ли, как после длительного прыжка ное, будто приклеенное, остается на том месте, куда оно попало,— безразлично,, будет ли это потолок комнаты, оконное- стекло или полированная дверца шкафа. В случае опасности вееропалый геккон высоко приподнимается на вытянутых ногах, выгибает спину, опускает голову иг поворачиваясь навстречу врагу, пытается быстро укусить, сопровождая все это* коротким писком. В страхе он глубоко втягивает глаза в орбиты, сильно щивая при этом кожу на голове. Около 70 видов обширного рода палых гекконов (Hemidactylus) широко распространено в странах ной Азии, Африки, тропической Америки, на многих океанических островах и в Южной Европе. Название этих мелких ящериц происходит из-за особенностей строения их пальцев, на которых крепительные пластинки расположены лишь на ближайшей к основанию ренной части, тогда как предпоследний и несущий коготь последний суставы остаются свободными. Кроме того, дая пластинка разделена продольной роздкой надвое. Вместе с ми некоторых других родов (Platyurus, 220
Lepidodactylus, Hemiphillodactylus, Pero- pus) они образуют своеобразную пу так называемых домовых гекконов, являющихся неизменными спутниками человека в тропиках. Во многих странах эти ящерицы поселяются на крышах и стенах человеческих жилищ и внутри их, безразлично, будь то наскоро роенная из пальмовых листьев хижина на заброшенном острове или ный небоскреб в центре большого города. На протяжении столетий они от случая к случаю развозились на кораблях по всем частям света, так что в настоящее мя не всегда можно установить даже воначальную родину некоторых из них. Например, турецкий полу палый геккон (Hemidactylus turcicus) лишь но недавно был завезен на полуостров Флорида в США и успешно расселяется там в настоящее время. Широко страненный в Юго-Западной Азии и бенно на островах Индийского океана полупалый геккон Hemidactylus garnotii интересен в том отношении, что в ряде мест своего обитания, например в Индии, представлен исключительно самками. По всей вероятности, этому виду в отличие от других свойственно партеногенетиче- ское размножение. У всех домовых гекконов самки дывают яйца круглый год, соответственно чему одновременно встречаются особи самого различного возраста, от ных, едва вылупившихся из яиц геккон- чиков, до взрослых самцов и самок. Настоящими великанами среди домовых текконов являются представители рода Gekko, к которому относятся также более крупные из современных видов го семейства цепкопалых. Около 20 видов этого рода распространены в странах Юго-Восточной Азии от Северо-Восточной Индии и Пакистана на западе до пинских островов, Японии и Индонезии на востоке и юге. Отличительными ками их, помимо крупных размеров, ляются сильно расширенные подпальце- вые пластинки с неразделенными рядами поперечно лежащих щеточек. Конечные фаланги пальцев, несущие когти, ся свободными. Токей, или токи (Gekko gecko), имеет светло-оливковую, серую или ватую окраску верхней стороны тела с многочисленными оранжево-красными и беловатыми глазками, причем в мости от освещения или состояния ного окраска его подвержена заметным изменениям. Для молодых ящериц очень характерны располагающиеся на хвосте яркие черные и белые поперечные полосы, что в сочетании с производимыми хвостом резкими движениями предназначено, димо, для отпугивания врагов. В длину эти крупные гекконы вместе с хвостом достигают нередко 34—36 см, В отличие от остальных домовых конов, токи, особенно самцы, селятся в одиночку, выбирая какое-либо ное убежище, в районе которого менно охотятся. Например, в знаменитом Богорском ботаническом саду, на Яве, они обитают под крышей садовых док, оставаясь здесь зачастую по ку лет. Живут токи и в дуплах деревьев, где откладывают свои довольно крупные яйца. Самка прикрепляет их к стям древесины, и внутренняя стенка ла нередко оказывается буквально на яйцами этих гекконов, находящимися на самых различных стадиях инкубации. Обычно после вылупления детеныша чительная часть скорлупы яйца остается приклеенной к стенке дупла, и очередные кладки наслаиваются таким образом верх старых. Несколько яиц этих нов удалось привезти из Индонезии в нинград, где спустя более трех месяцев из них вывелись молодые токи длиной 67—72 мм. Питаются токи всевозможными звоночными животными, однако нередко поедают и других мелких гекконов, включая молодняк собственного вида, и даже птенцов и небольших грызунов. В местности, где они встречаются, токи обнаруживают свое присутствие громкими звуками, начинающимися обычно с образного гоготания, за которым с кими интервалами следует характерное «то-ке», откуда происходит и название самого геккона. Крик этот повторяется иногда до десяти раз подряд и внезапно прекращается, если ящерица чем-либо испугана. Подобным образом каясь друг с другом, они охраняют свой охотничий участок, давая знать соседям, что территория занята. Изредка токи кричат и днем. 221
В случае опасности токи широко вает пасть и глухо шипит, а при поимке с громким квакающим звуком старается укусить, причем разжать его сомкнутые челюсти, не повредив их, чрезвычайно трудно. Одним из самых замечательных видов цепкопалых Старого Света является единственный представитель рода Ptychozoon — индо-малийский лопастно- хвостый геккон (Ptychozoon homalocepha- lum). По бокам тела, головы, а также между пальцами и по краям ног этой большой, до 20 см, ящерицы расположены плоские выросты кожи, переходящие на хвосте в небольшие округлые лопасти. В сочетании с защитной окраской, вительно напоминающей покрытую шайником потрескавшуюся кору, эти распластанные выросты делают геккона совершенно незаметным на стволе дерева. Натянутые складки кожи, увеличивающие поверхность тела, позволяют ему шать довольно длинные парашютирующие прыжки. Довольно крупные яйца этой ящерицы приклеиваются самкой к коре деревьев или к внутренним стенкам дупла, и тя 5—5,5 месяцев из них вылупляются молодые. Род широкопалые гекконы (Тагеп- tola) объединяет около 8 видов но небольших ящериц, отличительными признаками которых являются сплошные, Рис. 128. Лопастнохвостый геккон (Ptychozoon homalocephalum). не разделенные продольными бороздками прикрепительные пластинки на тельно широких пальцах, из которых вый, второй и пятый совершенно лишены когтей. Обычный в Северной Африке, Испании и в ряде других мест южной Европы стенной геккон (Tarentola mauritanica) достигает 12—18 см в длину, из которых около половины приходится на хвост. Окраска тела его заметно варьирует ог желтовато-серого и черно-бурого до тово-черного цвета с более или менее четко выраженным поперечнополосатым узором. В южной Европе он обитает на скалах, а также крышах и стенах зданий, откуда происходит и обычное название этого вида — стенной геккон. Каждая ящерица обитает, как правило, на небольшом, иногда не более 1 м2, охотничьем участке, на котором ее можно видеть как в ночное, так и в дневное время. Подобно ряду гих цепкопалых, стенной геккон нередко попадает на борта пароходов и развозится вместе с товарами по странам морья. Именно таким путем из Африки он был завезен в Южную Францию и на юг Балканского полуострова, где успешно расселяется в настоящее время. К числу наиболее интересных вителей семейства относятся также мада- гаскарские дневные гекконы рода Phel- suma. Пальцы их, в отличие от ства остальных цепкопалых, совершенно лишены когтей и снабжены зу широкими пластинками с не- расчлененными поперечными дами прикрепительных щеточек. Сравнительно небольшие, с круглым зрачком глаза жены мягкими кольчатыми ками. Около 25 видов этого рода распространено на ре и соседних с ним островах у восточного берега Африки, а также на Андаманских ровах у берегов Южной Азии. Один из наиболее хорошо ученных видов этого рода — мадагаскарский дневной геккон (Phelsuma madagascariensis), бесспорно, можно отнести к числу самых красивых пических ящериц Старого Све-
та. Туловище этого сравнительно большого, до 23 см в длину, животного окрашено в интенсивный леный цвет, на фоне которого вдоль спины расположены крупные, неправильной мы ярко-красные пятна, переходящие на боках головы в такого же цвета широкие продольные полосы. Не менее ярко шен и плоскохеостый мадагаскарский кон (Phelsuma laticauda), окраска рого изменяется в зависимости от ратуры и освещения. Смарагдово-зеленая на солнце, эта ящерица при охлаждении в тени становится оливково-бурой или даже серой. Кроме того, если смотреть на геккона со стороны солнца, весь он выглядит желто-зеленым, тогда как тив света окраска его становится сине- зеленой, а хвост голубовато-синим. У живущего на Андаманских островах вида Phelsuma andamanense окраска тела изменяется от густой изумрудно-зеленой на солнце до почти черной при слабом освещении в тени. У некоторых других видов этого рода окраска бывает серой или коричневато-бурой. В соответствии со своей окраской ные гекконы обитают обычно на стволах и листьях деревьев, хорошо маскируясь на общем зеленом фоне. Яйца они дывают под корой и в дуплах. Наше описание различных гекконов будет неполным, если не упомянуть также о встречающихся на Мадагаскаре образных плоскохвостых гекконах (Urop- latus), шесть видов которых одно время выделяли даже в качестве особого ства. Эти сравнительно крупные ночные рицы отличаются своими анатомическими особенностями, в частности отсутствием обычного у гекконов расширения ключиц с отверстием на внутреннем конце Известный более других плоскохеостый геккон (Uroplatus fimbriatus) достигает в длину 25 см, из которых примерно треть приходится на отороченный кой складкой кожи плоский хвост, откуда происходит и название этого вида. добные же, но развитые гораздо слабее бахромчатые кожные выросты имеются по сторонам головы и туловища, а также на свободных краях конечностей. Как и у описанного выше азиатского лопато- хвостого геккона, эти складки кожи хо- Рис. 129. Круглопалый геккон Копа (Sphaero- dactylus copei). рошо маскируют животное на коре ревьев, но могут использоваться также при планирующих прыжках с дерева на дерево. Характерна также свойственная этому виду способность к перемене окраски. Желтовато-бурая или синевато-сераяг без пятен в дневное время, она становится темно-бурой, с многочисленными ными крапинками ночью. Распространенные исключительно в делах Новой Зеландии представители дов Naultinus, Hoplodactylus и Hete- ropholis интересны прежде всего в том отношении, что, в отличие от всех ных гекконов, рождают живых нышей. Встречающийся на Северном острове Новой Зеландии и на нескольких брежных островах сравнительно шой, до 20 см, зеленый геккон (Naultinus elegans) отличается светло-зеленой кой тела с проходящими вдоль хребта желтоватыми или коричневатыми в ном обрамлении пятнами. Он обитает преимущественно в густых зарослях тарников, на листьях которых охотится и греется на солнце в дневное время, ваясь по ночам в убежища между ми. Однако, несмотря на явно дневной образ жизни, у этого геккона узкие щеле- видные зрачки, характерные для шинства ночных и сумеречных видов. 223
В июне — июле, через 5—5,5 месяцев после спаривания, самка рождает обычно двух вполне сформированных детенышей, отличающихся необычайно крупной личиной, равной приблизительно одной трети размера матери. У всех представителей третьего семейства гекконов Sphaerodactyli- пае позвонки, как и у эублефаров, перед- невогнутые, однако глаза лишены вижных век и защищены цельной ной оболочкой. Подсемейство объединяет 5 исключительно американских родов, два из которых распространены также на Антильских островах. Род круглопалых гекконов (Sphaero- dactylus) объединяет значительное число видов в большинстве своем небольших ящериц, наиболее крупные из которых не превышают 80 мм вместе с хвостом, а мые маленькие не более 35 мм и являются едва ли не самыми мелкими из менных пресмыкающихся. Круглопалые гекконы отличаются от других видов вытянутой в виде плоского клюва приплюснутой головой и тельно крупной, обычно с четкими дольными ребрышками, чешуей. Короткие и прямые пальцы их оканчиваются кругленными расширенными пластинками и вооружены слаборазвитыми скрытыми когтями Окраска круглопалых гекконов вычайно варьирует и слагается обычно из более или менее четко выраженных темных поперечных или продольных лос на общем серовато-коричневом или красноватом фоне туловища. Во многих случаях одноцветно окрашенное тело вает покрыто лишь многочисленными лыми или темными пятнышками и пинками. Около 60 видов этих ящериц странено на островах и в странах, ложенных на Карибском море, и лишь некоторые проникают в глубь та. Живут они в сухих лесах и на циях тропических культур на побережье, причем часто обитают на всевозможных постройках, а также и внутри зданий, как описанные выше домовые гекконы. Большинство видов обладает круглым зрачком, хотя и ведет преимущественно ночной образ жизни. Самка откладывает только одно шенно круглое яйцо, не превышающее 4—6 мм в диаметре. На воздухе оболочка быстро затвердевает и становится чайно хрупкой. Яйца откладываются в дуплах и под корой деревьев, во возможных щелях на стенах, а иногда и в заброшенных термитниках. Только что вылупившиеся молодые геккончики не превышают в длину 20—25 мм и шены обычно гораздо ярче родителей. Пища круглопалых гекконов состоит из муравьев, термитов и других мелких насекомых. Таблица 27. Круглоголовки: 1 — круглоголовка такырная (Phrynocephalus heliosco- pus); 2 — круглоголовка сетчатая (Phrynocephalus reticulatus) 3 — круглоголовка пестрая (Phrynocephalus versicolor) 4 — круглоголовка закаспийская (Phrynocephalus raddei) 5 — круглоголовка-вертихвостка (Phrynocephalus gut- tatus); 6 — круглоголовка хентаунская (Phrynocephalus ros- sikowi); 7 — круглоголовка песчаная (Phrynocephalus interscapu- laris); 8 — круглоголовка ушастая (Phrynocephalus mystaceus) в угрожающей позе. 224
К данному подсемейству относятся же южноамериканские углопалые гекконы (Gonatodes), ведущие дневной образ ни и обладающие круглым, не способным полностью сокращаться зрачком. Около 20 видов этих небольших, довольно ярко окрашенных ящериц распространено в странах Латинской Америки. Наиболее известен встречающийся в бассейне зонки G. gumeralis, достигающий в длину не более 75—80 мм. Обладая хорошей покровительственной окраской, эта рица почти незаметна на красно-бурой коре сухих древесных стволов, на рых она встречается. Самка откладывает яйца в заброшенные ходы термитника, и вылупляющиеся затем детеныши ходят для себя обильную пищу — тов и их личинок. Близки к этим гекконам южноазиатские и африканские дневные гекконы рода Cnemaspis. Семейство Чешуеноги (Pygopodidae) Все чешуеноги обладают змееобразно вытянутым туловищем и по внешнему виду чрезвычайно напоминают змей. Это сходство со змеями подчеркивается также отсутствием передних и значительной дукцией задних конечностей, имеющих обычно вид коротких, оканчивающихся иногда когтями чешуйчатых выростов, откуда происходит и название самого мейства. Во многих случаях задние ности отсутствуют вовсе или выражены в виде едва заметных придатков, как вило, более развитых у самцов. Как и коны, эти ящерицы лишены костных сочных дуг, но, в отличие от большинства цепкопалых, имеют передневогнутые (про- цельные) позвонки. Тело их покрыто нородной, часто черепицеобразной ей, переходящей обычно на голове в более крупные, симметрично расположенные щитки. Чрезвычайно длинный хвост очень ломкий, но после восстановления никогда не достигает прежней величины. Наиболее крупные виды достигают длины 75 см и более, тогда как размеры мелких не превышают 12—15 см. Небольшие, с вертикальным зрачком глаза чешуеногов защищены сросшимися прозрачными веками, которые они, но гекконам, очищают, облизывая ным языком с парными клейкими ростами на конце. Наружное ушное отверстие обычно малозаметно или даже совершенно зарастает кожей, что связано с исчезновением барабанной перепонки в связи с переходом этих животных к щему образу жизни. У многих видов ди анального отверстия имеются особые мешочки с небольшими кожными ками, свойственные также большинству гекконов. Крупные виды чешуеногов обитают ди растительности на поверхности почвы, мелкие же скрываются под камнями, в гнездах термитов или ведут роющий образ жизни. Питаются они ными мелкими беспозвоночными и реже небольшими ящерицами. Большинство дов активно в сумерки и ночью. жаются чешуеноги путем откладки яиц, но биология их размножения почти не изучена. Некоторые исследователи сматривают этих ящериц как возможных предков змей, с которыми их связывает не только значительное внешнее, но и лее глубокое анатомическое сходство. Семейство объединяет 7 родов, ленных 13 известными видами, из которых 12 распространены в Австралии и на лежащих островах, включая Тасманию, и лишь один — на Новой Гвинее. Одним из наиболее крупных и хорошо изученных видов семейства является роко распространенный по всей лии обыкновенный чешуеног (Pygopus lepi- dopodus). В длину он достигает почти 75 см, из которых только треть приходится на тонкое округлое туловище, переходящее в чрезвычайно длинный, постепенно чающийся к концу хвост. Тело покрыто килеватой чешуей, которая на верхней стороне вытянутой и заметно приострен- ной головы переходит в крупные, рично расположенные щитки. Задние ги имеют вид плоских, покрытых чешуей лопастей, которые у самцов почти вдвое длиннее, чем у самок. При движении вотного ноги обычно плотно прижаты к телу и не играют никакой опорной роли. Сверху чешуеног красноватого или коричневато-оливкового цвета с дольными рядами черных пятен, которые очень резко выражены у молодых особей и нередко вовсе отсутствуют у взрослых. Л 15 Жизнь животных, т. IV 225
Рис. 130. Области распространения двуходок и чешуеногов. Живут эти ящерицы на опушках лесов и в сухих полупустынях, поросших вой и мелким кустарником. Чешуеноги ведут преимущественно ночной образ ни, однако их можно видеть и днем нувшимися на ветках в характерной ной позе. Во время линьки они, подобно змеям, целиком сбрасывают отставший слой старой кожи, выворачивающийся при этом наизнанку. Встречающиеся в Австралии и на Новой Гвинее представители другого рода чешуеногов — Lialis — совершенно ны ног, от которых сохраняются лишь едва заметные выросты по обеим сторонам анального отверстия. Отличительным признаком этих ящериц является также сильно вытянутая приостренная голова, покрытая сверху мелкой, напоминающей туловищную чешуей. Достигая почти 70 см в длину и обладая острыми, тыми назад зубами, они легко ся с небольшими ящерицами, ми значительное место в их пище. Червеобразные ящерицы семейств Dibamidae и Anelytropsidae Оба семейства объединяют всего сколько видов небольших, лишенных ног безглазых и безухих ящериц, ведущих роющий образ жизни и по внешнему виду чрезвычайно напоминающих дождевых червей. По строению черепа они близки к рассмотренным выше чешуеногам. К первому из этих семейств жит всего 3 вида рода Dibamus, раненных в Южной Индонезии, на пинских островах и на Новой Гвинее. Достигающий 20 см в длину дибамус гвинейский (Dibamus hovaeguineae) имеет тонкое, покрытое мелкой чешуей образное тело, незаметно переходящее в короткую, лишенную глаз приостренную голову, покрытую всего тремя ными щитками. По сторонам анального отверстия у самцов сохраняются едва заметные рудименты задних конечностей, отсутствующие у самок. Общая окраска тела коричневатая или красновато-бурая, несколько более светлая на брюхе. В Южной Индонезии, на острове Ко- модо, дибамусы встречаются на пологих склонах в густом тропическом лесу, где их можно обнаружить под большими, вросшими в землю камнями. Если поднять камень, животное быстро зает в узкую земляную норку, ми и видом напоминая обычного вого червя. Размножаются эти ящерицы путем кладки яиц, которые, как и у гекконов, заключены в твердую известковую ку. Известны случаи нахождения их яиц в гниющей древесине упавших деревьев. Всего одним видом представлено мейство Anelytropsidae. He шающий 20 см в длину Anelytropsis papillosus известен лишь по нескольким экземплярам из Центральной и Восточной Мексики. Один из них был добыт под гниющим древесным стволом, а остальные в гнездах термитов, видимо, и щих пищу этих своеобразных ящериц. Семейство Игуаны (Iguanidae) Пожалуй, ни одна другая группа временных ящериц не имеет такого нообразия жизненных форм и связанных с ними различий в строении тела, как ны. Среди них мы встречаем множество лесных, кустарниковых, горных, ных, пустынных, степных и полуводных видов, обладающих хорошо выраженными чертами специализации. Общим ком для всех игуан являются весьма личные по форме плевродонтные зубы, прикрепляющиеся к внутренней стороне челюстей, в связи с чем на нижней сти особенного развития достигает сильно 226
вытянутая пластинчатая кость. Как вило, зубы имеются также на ных, а в некоторых случаях и на нёбных костях. Размеры и форма зубов во многом зависят от характера питания. У тельноядных видов они многовершинны и заметно сжаты с боков, у питающихся преимущественно муравьями или тами — притуплены, без ных вершин, а у ящериц, поедающих дых насекомых, зубы заострены в виде иглы. Сломанный или выпавший зуб меняется новым, причем эта смена должается на протяжении всей жизни ящерицы. Игуаны обладают вполне развитыми глазами с подвижными веками; у рых видов нижнее веко снабжено ным окошком, позволяющим ящерице хорошо видеть с закрытыми глазами. Возможно, такое окошко выполняет роль «солнечных очков», снижая яркость света. По форме и строению тела игуан можно разделить на два основных типа, ных промежуточными переходами. вый из них характеризуется относительно высоким, сжатым с боков туловищем, переходящим в длинный, заметно щенный с боков хвост. Подобная форма характерна преимущественно для весных видов и находит свое крайнее выражение у представителей канского рода Polychrus, практически всю жизнь проводящих в кронах деревьев. Ящерицы второго типа имеют более или менее дисковидно уплощенное тело и, за некоторыми исключениями, живут на земле. Наиболее крупные из представителей семейства, например южноамериканская Iguana iguana, достигают почти двух метров в длину, тогда как размеры большой североамериканской Uma inor- nata не превышают 10—12 см. Голова игуан покрыта обычно ленными неправильной формы щитками, спина же одета чрезвычайно ной по виду чешуей, нередко ванной в различного рода роговые шипы, зубцы, бугорки и другие подобные зования. У многих видов на теле ваются также разнообразные, часто ма причудливые по форме кожные росты и складки. Для представителей которых родов характерен проходящий Рис. 131. Чешуеног обыкновенный (Pygopus lepidopodus). Рис. 132. Полосатый лиалис (Lialis burtoni). Рис. 133. Дибамус новогвинейский (Dibamus novaeguineae).
вдоль спины и продолжающийся на хвосте более или менее высокий зубчатый бень, обычно сильнее выраженный у цов. Хорошо развитые ноги игуан во всех случаях снабжены пятью пальцами, оканчивающимися когтями, которые у древесных форм нередко достигают чительной длины. У представителей р о - д a Anolis пальцы, как и у гекконов, расширены снизу в специальные пительные пластинки с поперечными дами мельчайших цепких щеточек, гающих животному удерживаться и редвигаться по гладким вертикальным поверхностям. У некоторых пустынных видов пальцы снабжены по бокам ными лыжами» — гребешками из нутых роговых зубчиков. Окраска игуан весьма разнообразна. Древесные виды, проводящие большую часть времени среди листвы, окрашены обычно в зеленые тона, причем их нок часто напоминает поперечные жилки листьев, как у южноамериканской Poly- chrus marmoratus. Пустынные и тающие на скалах игуаны окрашены под цвет окружающей местности, причем эта окраска подвержена значительной чивости даже у особей одного вида и висит от характера грунта, на котором они живут. Многие способны быстро нять окраску в зависимости от ры или яркости света. Особенно сильно подобная способность развита у рых древесных игуан рода Anolis, получивших в связи с этим название риканских хамелеонов. У многих видов самцы, особенно в риод размножения, окрашены значительно ярче самок. Уже давно обратили внимание на шое сходство игуан с распространенными в восточном полушарии ящерицами ства агам. Среди представителей обоих семейств имеются целые роды и ные виды, удивительно напоминающие друг друга как по внешнему облику, так и по образу жизни. Большинство игуан относится к числу очень подвижных ящериц. Древесные ды благодаря длинным ногам с цепкими когтистыми пальцами быстро бегают по стволам и ветвям деревьев и совершают стремительные прыжки с ветки на ветку. Встречающиеся на Антильских островах представители родов Xiphocercus и Chamaeleolis обладают цепким хвостом, который помогает им удерживаться на ветках. Все наземные виды являются рошими бегунами, причем некоторые собны с большой скоростью пробегать чительные расстояния на задних ногах. Встречающаяся на Кубе земляная игуана Anolis vermiculatus, живущая по регам ручьев, в случае опасности жается в воду и прячется там под ми. Немногие пустынные формы, например представители североамериканского рода Uma, могут погружаться в сыпучий песок и довольно быстро передвигаться — вать»— под его поверхностью. ные формы, как, например, морская игуана Amblyrhynchus cristatus, хорошо плавают и ныряют, используя для движения в воде сильный веслообразный уплощенный хвост. Настоящие роющие виды среди игуан немногочисленны, и лишь некоторые из них, вроде бразильской Hoplocercus spi- nosus, выкапывают когтями довольно длинные норы, в которых скрываются от врагов и непогоды. Другие игуаны зуют для этой цели норы грызунов или иных животных. Большинство игуан хищники, щиеся насекомыми, пауками, ками, червями и т. д. Некоторые, более крупные, поедают также небольших звоночных, преимущественно ящериц. Лишь сравнительно немногие виды, такие, как обыкновенная игуана (Iguana iguana), во взрослом состоянии питаются почти исключительно растительной пищей. тынная игуана (Dipsosaurus dorsalis) наряду с растениями, составляющими новной ее рацион, поедает также мых и мелких ящериц. Некоторые руживают узковыраженную пищевую циализацию, питаясь почти но муравьями, как жабовидные ящерицы (Phrynosoma), или морскими ми, как морская игуана (Amblyrhynchus cristatus). Для поведения игуан чрезвычайно рактерно своеобразное покачивание вой сверху вниз, производимое обычно при каком-либо возбуждении, например во время схваток самцов друг с другом, при охране участка, встрече с врагом и т. д. По характеру этих движений разные осо- 228
би одного вида, так же как и ящерицы разных полов, способны различать друг друга на расстоянии. Подавляющее большинство игуан множается откладывая яйца, количество которых колеблется от 1—2 (у некоторых анолисов) до 35 и более (у жабовидных ящериц). Яйца откладываются в землю, что характерно также и для древесных видов, спускающихся для этого с вьев. Сравнительно немногие игуаны яйце- живородящи. Яйцеживорождение связано с жизнью в суровых климатических виях, например в горах, как у телей рода Liolaemus. Мясо и яйца крупных игуан ляют в пищу, а кожу используют для производства различных поделок. В США и Мексике многие виды этих ящериц охраняются законом. Семейство объединяет около 50 родов и свыше 700 видов, распространенных почти исключительно в западном шарии, от Южной Канады на севере до Южной Аргентины на юге, включая которые острова у берегов Южной и верной Америки. Лишь немногие представители дов Chalarodon и Opiums встречаются у берегов Африки на Мадагаскаре, а ственный вид рода Brachylophus — на островах Фиджи и Тонга (Полинезия). Одной из наиболее обычных и широко распространенных групп игуан являются многочисленные виды рода Anolis. шинство из них характеризуется угольной, расширенной сзади головой, стройным, умеренно сжатым с боков ловищем с четырьмя хорошо развитыми ногами, из которых задние заметно нее передних, и длинным, постепенно утончающимся хвостом. Тело покрыто мелкой однородной чешуей, среди которой по хребту и верхней стороне хвоста редко располагается невысокий гребень из более крупных треугольных чешуи. У самцов многих видов разросшаяся кожа горла отвисает в виде веерообразного лового мешка, поддерживаемого образными хрящами. Отличительным признаком рода является также наличие на нижней стороне пальцев расширенных пластинок с поперечными рядами пительных щеточек, покрытых шими крючкообразными волосками. этому анолисы, подобно гекконам, легко удерживаются на гладких вертикальных поверхностях, в частности на листьях. Большинство видов не превышает 10— 20 см в длину, и лишь некоторые достигают величины 45 см и более. Окраска анолисов чрезвычайно изменчива. Как правило, в ней преобладают коричневатые и ные тона, однако при возбуждении ного, а также под влиянием температуры и освещения расцветка может но быстро меняться, последовательно обретая все тона от темно-коричневого до ярко-зеленого цвета. У многих видов особенно ярко окрашен горловой мешок, в расцветке которого превалируют тые, оранжевые или красные тона, а в которых случаях на общем красновато- желтом фоне располагается яркое бое пятно. Большинство анолисов ведет древесный образ жизни, и лишь некоторые держатся на земле. Многие, подобно гекконам, ляются на стенах строений и в жилищах человека. Каждый самец имеет обычно сравнительно небольшой охотничий сток, который энергично защищает от других особей, вступая в драку с численными соседями в случае их ления на занятой территории. Следует заметить, что анолисы гораздо более гих игуан нетерпимы по отношению друг к другу, что особенно сказывается в дении самцов, которые редко встречаются без драки. Это заимствованное у Дарвина замечание относится к одному из риканских видов, однако в равной мере его можно отнести и к большинству тальных представителей рода. Питаются анолисы различными мыми и мелкими беспозвоночными ными, которых они с поразительной костью схватывают на листьях и ветках деревьев, а иногда и в воздухе, совершая стремительные и точные прыжки. Все анолисы яйцекладущи. Яйца в стве 1—6 они откладывают в землю, реже в дупло или в плотные гроздья бромелий, поселяющихся в развилках древесных стволов. Около 200 видов этого рода — почти треть всех известных игуан — ко распространено преимущественно в Центральной Америке, до Южной зилии на юге, и лишь два вида встречают- 229
Рис. 134. Украшенный анолис (Anolis суапо- pleurus). ся в США, достигая на севере штата верная Каролина. Яркая, изменчивая окраска, ная возня и неустанные схватки, мые анолисами в кронах деревьев, на родях, в кустарниках и на стенах зданий, постоянно привлекают к себе внимание человека и делают этих ящериц одной из достопримечательностей животного мира американских тропиков. Одним из наиболее известных видов рода является североамериканский красно- горлый анолис (Anolis carolinensis). раска его в высшей степени изменчива: можно наблюдать все стадии переходов от желтого и ярко-коричневого до ярко- зеленого сверху и коричневого или ристо-белого цвета снизу. Сильно тый горловой мешок самцов ный. Красногорлый анолис — шая, достигающая 20—25 см вместе с хвостом ящерица. В период размножения ярко ные зеленые самцы, раздувая щий вперед красный горловой мешок и сильно сжимая с боков тело, щеголяют своим нарядом, вступая при встречах в ожесточенные схватки. Вначале они некоторое время медленно кружат на месте, стараясь держаться боком к тивнику и раскрывая для устрашения пасть. Далее, срываясь с места, они ремляются навстречу друг другу и, пившись в клубок, скатываются вскоре с ветки на землю, где разбегаются в роны или же, возвратившись на прежнее поле боя, продолжают сражение. Чаще, однако, уже после первой схватки более слабый самец обращается в бегство, редко лишенный хвоста и истекающий кровью. Известны случаи, когда подобные турниры оканчивались даже смертью ного из противников. В июне — июле самка, спускаясь с рева, выкапывает передними ногами глубокую ямку, в которую откладывает 1—2 яйца, засыпая их рыхлой землей. Молодые вылупляются спустя 6—7 дель и, выбравшись на поверхность, час же взбираются на деревья, где жатся первое время вместе, отдельно от взрослых. Из других многочисленных видов этого рода отметим встречающегося на Кубе анолис а-рыцаря (Anolis equestris), который отличается необычайно крупной для этих ящериц величиной, достигая почти метра в длину, из коих две трети дятся на хвост. Бразильский листоносый анолис (A. phyllorhinus) интересен в том шении, что имеет на конце морды далеко выдающийся вперед плоский чешуйчатый вырост, придающий ему очень необычный для этих ящериц вид. Близкий к анолисам род ложных леонов представлен единственным ским видом (Chamaeleolis chamaleontides), действительно напоминающим нов не только изменчивостью своей ки, но также и формой головы, глаз и ким хвостом. Представители рода василисков (Basi- liscus) хорошо отличаются по внешнему виду от других игуан наличием у самцов своеобразных кожистых украшений, дающих им необычайный и даже какой-то сказочный вид. На затылке этих довольно крупных ящериц расположен, наподобие плоского шлема, большой, ный назад кожный вырост, а по спине и передней трети длинного веслообраз- ного хвоста проходит высокий кожистый гребень, поддерживаемый сильно тыми остистыми отростками позвонков. На внешней поверхности пальцев задних ног как у самцов, так и у самок имеется чешуйчатая каемка. Четыре известных да населяют страны Центральной рики, обитая в зарослях по берегам пических рек. Встречающийся в Панаме и Коста-Рике шлемоносный василиск (Basiliscus basiliscus), достигающий 80 см в длину, подобно другим видам этого 230
рода, превосходно плавает и ныряет, причем обладает замечательной ностью бегать по воде, удерживая свое тело на поверхности быстро мися ударами задних ног. Превосходное описание бегущего по воде василиска дает американский зоолог А. Кар р: «Это был василиск — зеленый, как лат, с яркими глазами, самец около тырнадцати дюймов в длину... потеряв равновесие, он камнем упал в черную реку, сразу погрузился в воду, но через мгновенье очутился на поверхности и бежал по воде. Передние лапы он нес ред собой, хвост изогнул кверху, а ними лапами молотил поверхность воды со скоростью пулемета. Быстрота нья была столь значительна, что ящерица не тонула. Прежде чем мы успели разить, как он это делает, василиск достиг суши, взобрался на берег и юркнул сквозь ветки...» Подобным же образом, опираясь лишь на задние лапы, василиски способны ро бегать по суше, временами на большой скорости даже пролетая некоторое стояние по воздуху. У мексиканского полосатого василиска (Basiliscus vittatus) в конце апреля — начале мая самки откладывают по 12— 18 яиц, ' зарывая их в ямку где-либо у корней деревьев или в кустарнике. К числу наиболее характерных американских ящериц относятся игуаны рода Liolaemus, около 50 видов го широко распространены от Перу на севере до Чили и Аргентины на юге. Перуанская изменчивая игуана mus multiformis) является, пожалуй, единственным южноамериканским видом, обитающим в суровом горном климате на высотах до 5000 м над уровнем моря. На высокогорных плато в Кордильерах, где живет эта небольшая ящерица, даже в летние месяцы часто выпадает снег и температура на поверхности почвы опускается ночью почти до нуля. Жизнь в столь необычных для пресмыкающихся условиях оказывается возможной лишь благодаря выработавшейся у этого вида способности ползать при температуре тела всего около 1,5° выше нуля, что шенно немыслимо для всех остальных ящериц, теряющих подвижность при раздо более высоких температурах. ленно выползая из своих нор, игуаны стигают освещенных солнцем участков почвы и за короткое время нагреваются до 35—37°, причем разница между пературой тела и окружающего воздуха составляет иногда 30° и более. Питаются они как немногочисленными на таких высотах насекомыми, так и ными частями растений. Подобно многим горным пресмыкающимся, игуаны этого вида яйцеживородящи. Спустя тельно полгода после происходящего в апреле спаривания — в сентябре — кабре самка рождает 1—10 молодых. годаря столь длительному му периоду новорожденные игуаны ляются на свет в наиболее благоприятное в климатическом отношении время года. Несколько видов североамериканских пустынных игуан рода Crotaphitus личается красотой и яркостью окраски. У распространенной на юго-западе США и в прилежащих районах Мексики С. colla- ris самцы сверху желтоватого, светло- оранжевого или зеленовато-серого цвета Рис. 135. Шлемоносный василиск (Basiliscus basiliscus). 231
Рис. 136. Заборная игуана (Scelloporus poinsettii). с мелкими светлыми глазками и пятью- шестью слабо выраженными более лыми узкими поперечными полосами. На уровне передних лап, не достигая дины спины, с каждой стороны тела положен ярко-черный поперечный ник, отороченный беловатыми или товатыми линиями. Голова сверху серая или беловатая с разбросанными в беспорядке мелкими темными пятнами. Передние ноги яркого сине-зеленого та, задние же синевато-серые со светлыми пятнышками. Характерно, что в зависимости от правления падающего света общая ка тела способна заметно меняться, добие того как это происходит на крыльях некоторых ярких дневных бабочек. Столь же яркой окраской отличаются и другие виды этого рода. Наиболее многочисленной группой вероамериканских ящериц являются борные, или колючие, игуаны рода Sceloporus. Все они характеризуются туплённой, расширенной сзади головой, закругленным коренастым туловищем и цилиндрическим, постепенно щимся хвостом. Сравнительно крупная ребристая чешуя их на неплотно гающем заднем крае снабжена более или менее вздернутыми шипиками, особенцо резко выраженными на хвосте. Окрашены эти небольшие и средней величины рицы весьма разнообразно. Некоторые обладают довольно пестрой окраской с примесью, особенно у самцов, ярких металлических тонов, другие, напротив, окрашены скромно, причем у большинства видов на спине и боках имеется сильно изменчивый рисунок из правильно ложенных поперечных и продольных линий и полос. Одним из особенно красивых и в то же время наиболее крупных дов — достигающий более полуметра в длину Sceloporus clarki — чается великолепной лубой окраской нижней стороны ла и задних ног и ней чешуей боков. У другого вида — Sceloporus magister — поперек ричневато-серой спины расположены яркие желтые пятна, а на голубых боках проходит ряд крупных ярко- синих глазков. Колючие игуаны населяют весьма нообразные, чаще сухие места, встречаясь как в открытых каменистых тынях, так и на скалах и в кустарниковых зарослях в лесах. Поселяются они и в сложенных из камней и колючих ников оградах, откуда происходит и роко распространенное их название — борные игуаны. У колючих игуан в шей мере, чем у других представителей семейства, развита манера быстро кивать головой, что сопровождается ным приседанием на передних ногах. тота и последовательность таких нов весьма различны у разных видов, что является важным отличительным ком, по которому особи одного вида могут на расстоянии узнавать друг друга. Пища их слагается преимущественно из мых и других беспозвоночных животных, однако некоторые разнообразят свою ту семенами и листьями растений, а бенно крупные поедают также небольших ящериц. В период размножения самцы стрируют ярко окрашенное туловище, ставляя напоказ роскошные сине-зеленые полосы и глазки на боках. При встречах они высоко приподнимают тело на нутых ногах и, медленно переступая, ком сближаются друг с другом до тех пор, пока у более слабого «не выдержат вы» и он не обратится в бегство. Большинство представителей рода яйце- кладущи, однако некоторые рождают вых детенышей. Так, у одного из наиболее обычных видов — Sceloporus undulatus — самка откладывает с июня по август до 17 яиц, из которых спустя 2—2,5 месяца вылупляются молодые. У горного вида 232
Sceloporus grammicus в апреле после 5—6-месячного развития рождается 3—12 молодых. Около 54 видов этих риц широко распространено в Северной Америке, преимущественно в Мексике и на юге США. К числу немногих, игуан, шихся к жизни на сыпучих песках, сится несколько видов канского рода Uma. У этих ящериц клиновидная форма головы с заметно укороченной нижней челюстью, широкое уплощенное туловище, а также роговые бешки по краям длинных пальцев, ствующие утопанию ног в сыпучем песке. Спасаясь от преследования, песчаные игуаны буквально на глазах головой вперед уходят в песок и двигаются некоторое время под его поверхностью. Носовые проходы при этом плотно зажимаются ми клапанами, а бахромчатые края стых век предохраняют глаза от ния мелким песком. Окраска этих ящериц также хорошо гармонирует с песчаной поверхностью барханов, на которых они живут. Так, у наиболее обычного вида, достигающего в длину 23 см, Uma inor- nata тело и хвост покрыты густой, сетью светло-серых глазков, располагающихся иногда нечеткими продольными рядами. Три известных вида этого рода чаются в песчаных пустынях Мексики и в Калифорнии на юго-западе США. Одна из самых крупных игуан — ская игуана (Amblyrhynchus cristatus) достигает 140 см в длину, из которых лее половины приходится на уплощенный с боков веслообразный хвост. Тело ее покрыто мелкой ребристой чешуей, ходящей на хвосте в крупные угольные килеватые чешуи, ные, как и на спине, правильными речными рядами. Короткую и широкую голову, как мозаика, покрывают ные по величине многоугольные чешуи, самые крупные из которых расположены на лбу и заметно утолщены в виде правленных вперед конусовидных вых бугорков. Вдоль всей спины, продолжаясь до кончика хвоста, тянется невысокий, тый с боков гребень из вытянутых угольных чешуи, особенно сильно тых позади головы. Пальцы сравнительно коротких и сильных ног морской игуаны вооружены крупными изогнутыми ми и соединены короткой плавательной перепонкой. Взрослые животные сверху коричневато-бурого, оливково-серого или почти черного цвета с неправильной мы крупными размытыми пятнами. Морские игуаны живут только на пагосском архипелаге у берегов Южной Америки, где населяют покрытую лами узкую прибрежную полосу, не никая в глубь островов. Первые достоверные наблюдения над этими пресмыкающимися принадлежат Дарвину, посетившему Галапагосские рова в 1835 г. во время путешествия на Рис. 137. Морская игуана (Amblyrhynchus cristatus).
корабле «Бигль». «Иногда можно было видеть,— пишет Дарвин,— как они вают в нескольких сотнях шагов от га, а капитан Кольнет уверяет, что они выплывают в море целыми стадами за бой или чтобы погреться под солнечными лучами на скалах. Я полагаю, что он ошибается в определении их цели, ко сам факт не может быть оспариваем. В воде животное плавает чрезвычайно легко и быстро при помощи змеевидных движений тела и плоского хвоста, шенно не пользуясь, однако, ногами, которые плотно прижимаются к бокам и остаются неподвижными... Я вскрывал желудки многих из них и каждый раз находил их наполненными разжеванными морскими водорослями, растущими в виде тонких листообразных пластинок. сколько я помню, эти водоросли ни разу не попадались в значительном количестве на прибрежных скалах, и я имею вание думать, что они растут на шом расстоянии от берега на дне моря. Если их нет возле берега, то понятен повод, заставляющий животных ляться на некоторое расстояние в море». В настоящее время установлено, что лые игуаны, заплывая в море, тельно ныряют за пищей, удерживаясь на дне когтями. Длинными трехвершин- ными зубами они скусывают водоросли, и зубы их действуют при этом наподобие садовых ножниц. Молодые ящерицы, в отличие от взрослых, наряду с тельной пищей поедают также мелких животных. Регулярное питание насыщенными солью морскими водорослями привело к возникновению у этих игуан особого солевыводящего механизма, связанного с функцией так называемых носовых лез, протоки которых с каждой стороны головы открываются в носовую полость. Растворенная в крови соль поглощается железами и периодически удаляется в де капелек выделяющейся из носа кости. Превосходно плавая и ныряя, игуаны в случае опасности тем не менее всегда стараются укрыться на суше, где практически не имеют врагов, тогда как в море они нередко подвергаются дению акул. Согласно последним данным А. Эйбл-Эйбельфельдт, эти ящерицы держатся большими стадами, состоящими из более мелких групп в 5—10 самок и молодых особей, лагающихся в тесной близости друг от друга на берегу. При этом игуаны нередко даже взбираются одна на другую, зуя многослойную кучу. Каждая группа самок составляет «гарем», охраняющийся старым самцом, который устраивается несколько поодаль, ближе к воде. Самец защищает занимаемую территорию от вторжения соперников и в случае, если таковой появится, вступает с ним в ную борьбу. Оба они, выгнув спины, киваются головами, стараясь вытеснить друг друга за пределы территории. Размножаются игуаны путем откладки 1—3 яиц, которые самка закапывает в глубокую ямку, вырываемую передними ногами в мягком песке. Поскольку годных для этого мест на скалистом бережье сравнительно мало, каждая ка, заняв подходящий участок, изгоняет с него вновь приходящих соперниц. Другой вид распространенных тельно на Галапагосских островах ан — конолофы (Conolophus subcrista- tus) — по внешнему виду отличается от морских ящериц вытянутой головой, ротким неуклюжим телом со слабо женным спинным гребнем и более ким, почти круглым в поперечном нии хвостом. В соответствии с наземным образом жизни укороченные пальцы коно- лофов лишены плавательных перепонок. В длину эти игуаны не превышают 100— 110 см, из коих около половины дится на массивный хвост со слабо чающимся продольным гребнем. Голова их яркого лимонно-желтого цвета, а центральная часть спины кирпично-крас- ная, причем по направлению к бокам цвет этот постепенно меняется на темно- бурый. В отличие от предыдущего вида конолофы встречаются лишь на некоторых островах Галапагосского архипелага, где обитают как на влажных возвышенных их. частях, так и в более низменных районах вблизи берегов. «Я не могу дать лучшего понятия о их многочисленности,— писал Дарвин,— как если скажу, что на острове Джемс мы долгое время не могли найти подходящего места для разбивки палатки, так как все было занято их норами...» Конолофы питаются сочными кактусами и не отходят при этом далеко от своих нор. 234
Представители южноамериканского рода Iguana характеризуются крупной четырехгранной головой и удлиненным, заметно уплощенным с боков туловищем, постепенно переходящим в очень длинный, сжатый с боков хвост. Вдоль середины спины и далее до самого кончика хвоста располагается хорошо выраженный ной гребень. У самцов развит сильно висающий плоский горловой мешок, снабженный по переднему краю гребнем из зубчатых чешуи. Распространенная в Центральной рике обыкновенная, или зеленая, игуана (Iguana iguana) достигает 180 еж в длину и является наиболее крупным телем своего семейства. Свое второе звание эта ящерица получила за яркую зеленую, как лист, окраску тела, рек которого расположены темные сы, ограниченные, как правило, узкими светлыми каемками. Зеленые игуаны ведут преимущественно древесный образ жизни, проводя большую часть времени на ветках деревьев, щих по берегам водоемов. В случае ности они скрываются в воду, где ходно плавают и ныряют, пользуясь ным и очень сильным хвостом. Питаются они преимущественно ми и сочными листьями, хотя нередко поедают также насекомых и прочих позвоночных. «Если спокойно и медленно плыть на лодке,— пишет Гельди, наблюдавший зеленых игуан в Бразилии,— то можно видеть их почти на каждом шагу. Одна сидит высоко на развилке воздушного дерева сириуба, другая — среди лепных гирлянд кустарника Arribidaea. Новичок в этих местах скорее всего чает старые крупные экземпляры, тые темной кожей. Нужен более опытный взгляд, чтобы различить молодых или недавно слинявших ящериц, когда они неподвижно сидят в своем великолепном наряде на подушке из сочных листьев вьющихся растений и греются на солнце. Обыкновенно они выжидают, пока к ним не приблизишься вплотную, но если они обратятся в бегство, то приходится ляться их неожиданному проворству. Игуана плавает и ныряет мастерски, и ли только она не ранена смертельно, то, упав в воду, обыкновенно пропадает для охотника... С сентября самки игуан дают берега рек и отправляются вдоль ручьев, впадающих в них, дальше в глубь страны. Оттуда они стремятся к ным мелям и дюнам, где выкапывают неглубокие ямки и откладывают в них яйца, засыпая их затем песком и тельно хорошо выравнивая место ки... Кладка заключает 12—18, самое большее — 24 яйца... они имеют форму широкого эллипсоида. Их белая лупа довольно мягка и поддается под мым легким давлением пальца. Тем не менее она очень прочна, и сразу ее удается разрезать лишь остро отточенным ножом». Несколько самок могут откладывать свои яйца в одно общее гнездо, где их находили иногда по нескольку десятков. Мясо игуан, так же как их яйца, широко 235
употребляется местным населением в щу, в связи с чем игуаны являются ектом регулярного промысла. При этом применяют обычно специально ных собак или используют другие бы охоты, об одном из которых вает современный немецкий географ и тешественник Карл Гельбиг: «На легуа- нов индейцы умеют охотиться и без стрельного оружия.У каждого был с бой гарпун... Это палка метров трех ны с крючковатым наконечником, ленным таким образом, что, вонзившись во что-либо, он сейчас же отделялся от древка- К наконечнику привязана длинная веревка, снабженная на другом конце поплавком. Кто-нибудь из команды постоянно вглядывался в деревья на регу — излюбленное местонахождение ле- гуанов. Там они ловят насекомых, пывают молодую листву и спят на ветвях, пригретые солнцем. Учуяв опасность, они просто валятся в воду... Если легуан жал так, что его легко можно было зить гарпуном, то разговор с ним был короткий... Но если невозможно было применить это оружие, то кто-либо из охотников бесшумно влезал на дерево и ударял дубинкой по суку, на котором лежало животное... Со стремительностью пушечного ядра легуан срывался вниз, плюхался в воду и, казалось, был таков. Но еще в тот момент, когда он падал, другой охотник бросался вниз головой на то место, куда предположительно жен нырнуть легуан... Почти во всех случаях охотник вскоре появлялся над водой, держа обеими руками гладкий хвост бешено извивающейся ящерицы... С живым легуаном справиться нелегко; у него огромная сила, и к тому же он опасно кусается». Крупные южноамериканские ящерицы рода Cyclura отличаются от настоящих игуан строением зубов, слаборазвитым горловым мешком и менее высоким нем, обычно несколько прерванным в чевой и крестцовой области. Зубы их, в отличие от таковых у представителей рода Iguana, не зазубрены на режущем крае. Обращают на себя внимание также находящиеся на хвосте острые, ленные в стороны шипы, расположенные на верхней стороне каждого третьего или четвертого ряда поперечных чешуи. Цик- луры ведут преимущественно наземный образ жизни, обитая в норах или реже в дуплах деревьев. Пищу их составляют стебли и листья травянистых растений, наряду с которыми они охотно поедают и различных животных. Распространение этих игуан ограничено Антильскими, Багамскими и другими более мелкими островами Карибского моря. На рых из них они вытесняются недавно лившимися сюда ящерицами из рода Iguana. Обычная на Кубе наземная игуана Cyclura macleayi сверху рого или зеленовато-бурого цвета с дящими по бокам широкими поперечными коричнево-оливковыми полосами, которые на хвосте переходят в правильные речные кольца. У очень молодых ляров на общем голубовато-сером фоне расположены ярко-белые поперечные лосы, окаймленные более узкими черными полосками. В длину они достигают 130 см, из которых немногим более половины занимает хвост. Так называемая игуана-носорог (С. сог- nuta), распространенная на острове Сан- Доминго, отличается от предыдущего вида наличием на верхней стороне морды трех крупных конусовидных чешуи, благодаря которым и происходит название самой ящерицы. К числу крупных представителей игуа- новых ящериц принадлежат также рые шипохвостые игуаны рода Cteno- sauria, около 60 видов которых ранено в Гондурасе, Мексике и на юго- западе США. Наряду с некоторыми вительно крупными видами сюда ся также несколько сравнительно ших ящериц, длина которых вместе с стом не превосходит 25—30 см. Наиболее известна встречающаяся в Мексике черная игуана (С. acanthura), достигающая в ну немногим менее 130 см. Яйца и мясо ее чрезвычайно вкусны и употребляются местным населением в пищу. К роду жабовидных, или рогатых, риц (Phrynosoma) относятся небольшие земные игуаны, хорошо отличающиеся от остальных представителей семейства плоским дисковидным телом, очень ким хвостом и развитием на голове более или менее длинных выростов, известных под названием рогов. Тело их покрыто крупной неоднородной чешуей, причем 236
отдельные чешуйки или целые группы их часто несут на себе различной величины приостренные бугорки или короткие ши- пики, достигающие максимального вития на хвосте. Бахрома из коротких треугольных зубцов проходит обычно и вдоль всей границы между спиной и брюхом, придавая животному чайно своеобразный вид. Наиболее же мечательной особенностью этих ящериц являются расположенные по краям вы рога, величина и форма которых у ных видов варьируют. Так, у ненной на юго-западе США Ph. mackallii эти шипы почти такой же длины, как и голова, а у встречающейся главным образом в Мексике Ph. ditmarsi они отсутствуют. Окраска фринозом сильно варьирует и определяется колоритом грунта, на котором они живут. Так, некоторые виды, обитающие на белых солончаковых нинах, почти белого цвета, а живущие на темных лавовых почвах обладают черной окраской. Встречающаяся в лесной зоне Ph. blainwillii окрашена под цвет вающих почву сосновых игл. Жабовидные ящерицы населяют имущественно сухие полупустыни, чаясь как на сильно каменистой, так и на песчаной с редкой растительностью почве. Некоторые поднимаются довольно высоко в горы, до 3500 м над уровнем моря. Отдельные особи занимают обычно весьма ограниченные по величине участки ния, которые не покидают на протяжении всей жизни. Так, специально меченные американским зоологом Лоу несколько экземпляров Phrynosoma solare на жении 3 лет не отходили далее чем на 40 м от места их первоначального пуска. Пустынные виды способны быстро капываться в песок, в котором ночуют и скрываются от непогоды. Плотно жавшись к земле, ящерица но наклоняет то одну, то другую сторону своего плоского тела и быстрым обратным движением забрасывает на спину шое количество песка. В результате ряда быстро следующих друг за другом таких движений она буквально на глазах гружается в песок. На особенно сыпучем грунте фринозомы закапываются, гаясь головой вперед и помогая себе кивающими движениями задних ног. Рис. 139. Жабовидная, или рогатая, ящерица (Phrynosoma coronatum). В случае опасности эти ящерицы обычно затаиваются на месте, полагаясь на защитную окраску своего тела. Однако некоторые принимают своеобразную гивающую позу. При этом ящерица вся ощетинивается, приподнимая крупные спинные чешуи, широко открывает рот и издает довольно громкие свистящие звуки, быстро выпуская воздух. В то же время она высоко поднимается на ногах и сильно раздувает тело, увеличиваясь почти вдвое против нормальной величины. Эти игуаны обладают также своеобразной способностью выбрызгивать кровь из носа и глаз, что происходит в результате резкого повышения кровяного давления в голове при сокращении стенок одного из крупных сосудов. При сильном буждении животного струйки крови из углов глаз вылетают на расстояние скольких сантиметров. Значение этого приспособления не вполне ясно. Питаются фринозомы мелкими мыми и пауками, многие из них поедают 237
почти исключительно муравьев, которых захватывают быстрыми движениями кого языка. Большинство видов яйцекла- дущи. Яйца в количестве 6—37 ваются обычно несколькими порциями в апреле — июне. Продолжительность развития молодых равна 2—2,5 месяца, однако в рых случаях они вылупляются уже через несколько часов. Яйцеживорождение новлено преимущественно у горных видов, в частности у распространенной на юго- западе США Ph. douglassi, которая дает за сезон от 9 до 37 молодых. По блюдениям Ф. Гельбаха, только что дившиеся ящерицы этого вида, не шающие 5 см в длину, сейчас же даются от одевающей их тонкой пленки и самостоятельно закапываются в рыхлый песок. Около 20 видов фринозом с ленными подвидами распространено ным образом в Северной Америке от Юго-Западной Канады до Гватемалы, причем большинство из них встречается в Мексике и на юго-западе США. Рис. 140. Рогатая агама (Ceratophora stoddartii). Рис. 141. Шишконосая агама (Caratophora tennentii). Семейство Агамы (Agamidae) Основным признаком, личающим представителей мейства агам от ных выше игуановых риц, является характер положения и форма зубов. В остальных отношениях оба эти обширные семейства риц чрезвычайно ют друг друга, и почти дому роду агам можно тивопоставить щую группу игуан, сходных с ними не только по нему виду, но также и по образу жизни, что является следствием параллельного приспособления к вым условиям ния. У всех агам зубы акро- донтного типа, т. е. ляются к внешнему краю люстей, и, в отличие от лее однородных зубов игуан, заметно различаются своей величиной и формой. У лых ящериц большинства дов они подразделяются на ложные клыки, резцы и ренные, называемые так из-за чисто внешнего сходства с аналогичными зубами питающих. Смены зубов, как правило, не происходит, и они стачиваются по мере рения животного. Бедренные поры у большинства видов отсутствуют. 238
Заметно уступая игуанам в численном отношении, агамовые ящерицы едва ли не превосходят их по разнообразию внешнего облика и приспособлений к различным условиям существования. Среди них блюдаются как древесные формы, дающие стройным, сжатым с боков телом и длинными ногами, так и коротконогие наземные виды с заметно приплюснутым телом. Конечности у всех агам хорошо развиты и снабжены пятью более или менее длинными пальцами. Лишь у ставителей индийского рода Sitana на задних ногах сохраняется всего по ре пальца. Хвост заметно варьирует по величине и форме. Обычно он значительно превышает по длине туловище с головой, постепенно утончается к концу, круглый или заметно уплощен в вертикальной или горизонтальной плоскости. Покрывающая хвост чешуя, как правило, не превышает по величине туловищную и расположена правильными поперечными кольцами или косыми рядами. Из этого правила ся исключения. Так, у шипохвостов (Uromastix) тупо оканчивающийся хвост значительно укорочен и покрыт ными рядами очень крупных щитков, много превышающих по величине мелкую чешую туловища. У единственного ставителя австралийского рода Moloch на коротком тупом хвосте в беспорядке расположены крупные роговые шипы, ремешанные с мелкой зернистой чешуей. Многие круглоголовки (Phrynocephalus) могут закручивать хвост спиралью, а южноазиатские древесные агамы Copho- tis обладают цепким хвостом, свободно изгибающимся в любой плоскости. Тело агам покрывает весьма ная, ребристая или гладкая чешуя, редко, особенно на голове, снабженная различными утолщениями и выростами, или же преобразованная в острые шипы и колючки. Так, у самцов цейлонских Ceratophora на конце морды имеется ный придаток в виде мягкого рога или цилиндрического чешуйчатого выроста. Подобные же образования существуют у нескольких представителей яванского рода Harpesaurus. У некоторых агам посередине спины и хвоста расположен более или менее развитый чешуйчатый гребень, в отдельных случаях ваемый вытянутыми остистыми отрост- Рис. 142. Скрытоухая агама (Otocryptis wieg- manni). ками позвонков. У австралийской плаще- носной ящерицы шея окружена вающимся кожным воротником, а у так называемых летучих драконов по бокам тела наподобие крыльев расположены бодные складки кожи. В ряде случаев на горле самцов имеется подвижный ловой мешок. Все агамы обладают хорошо развитыми глазами с круглым зрачком и подвижными веками. Барабанная перепонка у шинства видов расположена открыто, нако в ряде случаев скрыта под кожей или даже отсутствует вовсе. Наиболее крупные представители мейства, например парусная ящерица (Hydrosaurus), достигают почти 1 м в ну. Размеры самых мелких вок не превышают 8 см вместе с хвостом. 239
Рис. 143. Живородящая агама (Cophotis ceylanica). Окрашены агамы чрезвычайно разно. Некоторые обладают скромной одноцветной окраской под цвет песка, камней, древесной коры или листьев, среди которых они живут. Другие, против, поражают пестротой своей цветки и сочетанием ярких контрастных тонов. Самцы, особенно в период жения, обычно окрашены значительно ярче самок. У многих видов окраска подвержена изменчивости в зависимости от температуры или нервного ния животного, а также от общего рита почвы, на которой они живут. Одни агамы живут на деревьях или кустарниках, другие — в каменистых ностях или на скалах, третьи населяют пустыни и степи. Однако полуводные формы среди агам сравнительно редки. Так, встречающаяся на Молуккских островах парусная ящерица Hydrosaurus живет по берегам рек и в случае опасности скрывается в воду. Более или менее тесно связаны с водой также представители рода Physignathus. В качестве убежищ агамы избирают всевозможные трещины в скалах, странства под камнями, дупла деревьев, норы и тому подобные укрытия. Лишь сравнительно немногие вырывают в ком грунте собственные неглубокие норы. Большинство видов принадлежит к числу очень подвижных ящериц, что особенно относится к обитателям скал и жителям открытых пространств. Некоторые из них, например австралийская плащеносная ящерица (Chlamydosaurus), способны гать лишь на двух задних ногах, держа туловище вертикально поднятым. шинство агам хищники, причем некоторые наряду с насекомыми и беспозвоночными поедают также и небольших позвоночных животных. Многие одинаково охотно едят как животную, так и растительную пищу, и только представители рода шипохвос- тов (Uromastix) во взрослом состоянии питаются плодами, листьями, цветами и семенами различных растений. ляющее большинство агам откладывает яйца, и лишь один высокогорный вид круглоголовок и древесные виды рода Cophotis яйцеживородящи. Семейство объединяет 34 рода и около 300 видов ящериц, распространенных в странах восточного полушария. К числу наиболее оригинальных ставителей семейства агамовых и, луй, даже всех современных ящериц сятся так называемые летучие драконы рода Draco. Свое название эти шие ящерицы получили за необычную для пресмыкающихся способность к рующему полету, который осуществляется благодаря широким кожным складкам по бокам тела, поддерживаемым 5—7 сильно удлиненными ложными ребрами. Летучие драконы характеризуются сокой угловатой головой с укороченной тупой мордой, стройным приплюснутым туловищем и очень длинным, нитевидно утолщающимся хвостом. Длинные ноги их вооружены цепкими пальцами с ми искривленными когтями. У самцов по средней линии горла отвисает сильно вытянутый плоский горловой мешок, держиваемый отростками подъязычной кости и выдвигающийся благодаря этому далеко вперед, до уровня переднего края морды. Плоские, направленные в стороны кожные выросты располагаются, кроме того, по бокам шеи животного. Тело дра- Таблица 29. Каменная агама (Agama planiceps). ^-
конов покрыто мелкой чешуей, среди торой встречаются отдельные ные бугорки, а у некоторых видов на тылке, верхней стороне хвоста и по нему краю бедер имеются небольшие гребешки из плоских треугольных чешуи. Общая длина ящериц не превышает 25— 40 см, из которых более половины ходится на хвост. Верхняя сторона их ла в большинстве случаев зеленая или зеленовато-серая с небольшими темными пятнами и не привлекает внимания какой- либо необычной расцветкой. Однако ные складки, горловой мешок и выросты по сторонам шеи окрашены чрезвычайно ярко, вполне оправдывая сравнение с пическими бабочками, к которому бегает всякий, кому посчастливилось блюдать этих очаровательных ящериц в природе. Верхняя сторона ных кожных складок в зависимости от вида животного может быть оранжево- красной, бронзовой или той с многочисленными черными пятнами, красновато-коричневой с черными ми и широким каштановым краем, темно- пурпурной со светлыми отметинами или желтовато-коричневой с белыми ными линиями. Нижняя же сторона их обычно лимонно-желтая или голубоватая, тогда как в окраске горлового мешка гут преобладать красные, желтые, бые и черные тона. У некоторых видов поперек ног и хвоста расположены дующиеся розово-красные или серовато- бурые полосы. Описанная окраска обычайно сильно варьирует не только в зависимости от видовой ности и пола животного, но обнаруживает широкую индивидуальную изменчивость даже у особей, относящихся к одному виду. Во всех случаях самцы окрашены значительно ярче самок. У спокойно сидящего дракона ложные ребра и поддерживаемые ими кожные складки отогнуты назад, плотно ты к телу и почти незаметны. Перед ком они расправляются и приобретают вид двух широких полукруглых крыльев, поддерживающих животное во время полета. Прыгая обычно под углом 20— Рис. 144. Области распространения семейства агам. 30° к горизонту, ящерица в зависимости от силы прыжка свободно пролетает в воздухе до 30 м, причем способна на лету несколько изменить направление лета как в вертикальной, так и в зонтальной плоскости. Летучие драконы ведут но древесный образ жизни и держатся обычно в кронах на значительной высоте. Каждый самец обладает довольно ным охотничьим участком, охватывающим нередко группу из нескольких женных по соседству деревьев. мый дракон, как правило, не спешит прыгать, а быстро бежит вверх по стволу. Лишь в случае явной для себя опасности ящерица стремительно отталкивается гами и, распластав крылья, перелетает на соседнее дерево, где снова прячется за стволом. Питаются драконы всевозможными кими насекомыми, в частности муравьями, за которыми они охотятся на стволах и листьях деревьев, хотя нередко тывают насекомых на лету. Ящерицы ных полов хорошо различают друг друга по яркой окраске нижней стороны ных складок и горлового мешка, которые самцы специально оттопыривают при встречах с другими особями. Встречаясь друг с другом, они вступают в ные схватки, оканчивающиеся нием более слабого противника с тории победителя. Самки откладывают по * Таблица 30. Плащеносная ящерица (Ghlamydosaurus kingi). Л 16 Жизнь животных, т. IV
2—6 яиц в неглубокую ямку, ваемую обычно у основания древесных стволов. Род Draco объединяет около 15 видов, распространенных в странах ной Азии от Южной Индии на западе до Южного Китая, Индокитая и Филиппин на востоке и Малого Зондского лага на юге. На материке большую часть этого ширного ареала занимает один из лее обычных видов — Draco maculatus, длина которого вместе с хвостом не вышает 20 см. Наиболее крупный ставитель рода, достигающий почти 40 см в длину, Draco blanfordii распространен на Малайском полуострове и в Южной Бирме. Представители рода калотов (Calotes) образуют довольно однородную группу древесных ящериц, характеризующихся стройным, умеренно сжатым с боков лом, короткой, дальной головой и цепкими длиннопалы- ми конечностями, из которых задние в большинстве случаев длиннее передних. Длинный и тонкий хвост у самцов, как правило, в передней части несколько утолщен. Тело калотов покрыто сверху нородной ребристой чешуей, ной правильными поперечными или ми рядами. У большинства видов вдоль середины спины, не достигая несколько задних ног, проходит более или менее выраженный гребень из увеличенных треугольных чешуи. Подобные же чешуи могут располагаться на затылке или по заднему краю головы, несколько выше открыто лежащей барабанной перепонки. У самцов имеется обычно вполне тый подвижный горловой мешок. ные поры всегда отсутствуют. ство видов не превышает 40—50 см в длину вместе с хвостом, и лишь наиболее ные достигают 60 см и более. Всем представителям рода свойственна способность к быстрой перемене окраски под влиянием нервного возбуждения, а также температуры и света. ство калотов коричневатого или вато-оливкового цвета, часто с темными или светлыми поперечными полосами и пятнами. Изменение окраски ся обычно в появлении ярких красных, оранжевых или желтых цветов в нии с черными пятнами, захватывающих все тело или лишь отдельные его части. В результате одна и та же ящерица в ное время дня выглядит то совершенно красной с черными пятнышками по не, то желтоголовой с ярко-красной ной и боками, то целиком желтой, олив- ково-коричневой или зеленой. Особенно быстрые изменения окраски наблюдаются в период размножения у дерущихся цов, которые непрерывно желтеют и краснеют, причем побежденный вается под конец совершенно красным, тогда как победитель остается то-зеленым. Калоты ведут преимущественно ный образ жизни и если спускаются на землю, то лишь для того, чтобы мительно перебежать к соседнему дереву, высоко держа туловище на вытянутых ногах и дугой изогнув кверху хвост. ща их состоит из всевозможных мых и иных беспозвоночных, и лишь более крупные виды изредка поедают больших ящериц и птенцов. В период множения самцы вступают в ные драки, сопровождающиеся быстрыми Рис. 145. Летучий дракон (Draco volans).
Рис. 146. Цейлонская агама (Lyriocephalus scutatus.) переменами окраски тела. Своеобразная манера ухаживания ярко окрашенных самцов заключается в том, что они ленно приближаются к сидящей движно самке, периодически ваясь, приседая на передних ногах и вая головой, что сопровождается быстрым открыванием и закрыванием рта. Самки разных видов откладывают от 5 до 23 овальных или веретенообразно вытянутых яиц в дупла деревьев или в неглубокую, выкапываемую в земле ямку. Около 30 известных видов этого рода широко распространено в странах Юго- Восточной Азии, Афганистане и Индии на западе и до Филиппинских островов и Южной Индонезии на востоке и юге. На севере некоторые виды проникают в горные районы Непала и Южного Китая. Один из наиболее известных и широко распространенных видов, достигающий 45 см в длину, так называемый кровосос (Calotes versicolor) получил свое ное название, видимо, из-за ярко-красной головы самцов, а, возможно, также из-за манеры крепко, до крови, кусаться при попытках брать его в руки и долго не жимать челюстей. К числу наиболее крупных видов надлежит встречающийся в Южной дии и на Цейлоне обыкновенный калош (Calotes calotes), длина которого вместе 16* с хвостом достигает 65 см. По своему внешнему облику, так же как по образу жизни, калоты чрезвычайно напоминают американских древесных анолисов. Наиболее многочисленную группу ага- мовых составляет род Agama. Все мы характеризуются заметно нутым туловищем, более или менее угольной или сердцевидной головой, линдрическим или несколько сжатым с боков хвостом и умеренно длинными ногами. У некоторых видов вдоль ны спины и на хвосте имеется невысокий гребень из увеличенных треугольных чешуи. Отдельные крупные чешуйки с шипами или группы их могут гаться также на шее или по бокам головы, вокруг открыто лежащей барабанной репонки. Горловой мешок, если он ся, развит сравнительно слабо, а ная горловая складка всегда хорошо ражена. Бедренные поры всегда вуют. Окрашены агамы довольно но. Некоторые из них обладают весьма скромной покровительственной окраской. Другие, напротив, блещут яркими, сающимися в глаза красками. Многим свойственна способность к довольно рой перемене окраски в зависимости от эмоционального состояния или ры. Самцы, как правило, окрашены ярче самок. 243
Рис. 147. Обыкновенный калот (Calotes calotes). Большинство агам — жители открытых полупустынных и каменистых странств, причем многие встречаются исключительно на скалах и тесно ны с горами, где известны до высоты в несколько тысяч метров над уровнем моря. Пища их состоит из всевозможных насекомых и мелких беспозвоночных вотных, хотя* некоторые крупные виды способны поедать также небольших риц и птенцов. Многие наряду с животной поедают и растительную пищу, щую из сочных листьев, плодов и цветов. Все агамы яйцекладущи. Род объединяет свыше 70 видов, страненных главным образом в Африке, а также в Юго-Западной и Центральной Азии. Три вида встречаются и в Юго- Восточной Европе. Степная агама (Agama sanguinolenta) принадлежит к числу наиболее ных ящериц степей и пустынь Казахстана и Средней Азии. От других ских представителей своего рода она отличается однородной, ребристой, с при- остренными шипиками чешуей туловища и длинного хвоста и небольшим ушным отверстием, в глубине которого жена барабанная перепонка. Общая длина животного не превышает 30 см, причем взрослые самцы заметно длиннее самок. Молодые агамы сверху светло-серого та с проходящим вдоль хребта рядом светло-серых более или менее овальных пятен, распространяющихся на ние хвоста, и двумя рядами таких же тянутых в длину пятен по бокам ща. С возрастом расцветка меняется, и взрослые ящерицы становятся серого или желтовато-серого цвета, причем у цов темные пятна часто почти полностью исчезают. При повышении температуры, а также под влиянием какого-либо ного возбуждения скромная расцветка половозрелых агам уступает место вычайно яркой окраске, причем живаются существенные цветовые чия между полами. У самцов горло и вся нижняя поверхность туловища и ностей становятся темно- или даже черно- синими, на спине появляются кобальтово- синие пятна, а хвост приобретает яркую оранжево-желтую окраску. В этих же условиях у самок основной фон туловища становится голубовато- или зеленовато- желтым, темные пятна на спине ярко- ржаво-оранжевыми, а ноги и хвост обретают такую же, как у самцов, но менее яркую расцветку. Степная агама населяет песчаные, нистые и каменистые пустыни и стыни, придерживаясь мест с ковой или полудревесной стью. Встречается она также и в ных лесах по берегам рек, часто в средственной близости от воды. В качестве убежищ степные агамы используют норы грызунов, пространства под камнями и трещины в грунте. Реже они вырывают собственные норы, располагающиеся ду корнями или у основания камней. Пищей им служат всевозможные комые, пауки и мокрицы, а также сочные части растений, в частности цветки. Из насекомых эти ящерицы предпочитают муравьев, которых они ловко ют при помощи клейкого языка. Бегают агамы очень быстро, держа тело приподнятым на вытянутых ногах и не касаясь хвостом земли. Чрезвычайно ко взбираются они по стволам и веткам деревьев и кустарников, перепрыгивая 244
Рис. 148. Ивдонезийская агама (Aphaniotis acutirostris). Wa иногда с ветки на ветку на расстояние до полуметра. В селениях их можно видеть бегающими по вертикальным стям глинобитных и каменных заборов и стенам построек. Каждая взрослая рица обладает сравнительно небольшим по величине участком обитания, за лы которого выходит очень редко. В риод размножения половозрелые самцы поднимаются на верхние ветки кустов, откуда хорошо просматривается участок. При появлении соперника хозяин мительно скатывается ему навстречу и обращает пришельца в бегство. На участке самца живет одна, реже две ки. В конце апреля — начале мая самка выкапывает в рыхлом грунте ную ямку глубиной в 3—5 см и вает в нее 5—10 яиц. Повторные кладки происходят в конце мая и в конце июля. Спустя 50—60 дней из яиц ся молодые ящерицы длиной 32—40 мм. Распространена степная агама в стынной и степной зонах Казахстана, Средней Азии, Афганистана и Северного Ирана да Восточного Предкавказья на паде и Северо-Западного Китая на востоке. В Северной Африке, Аравии и Юго- Западной Азии очень широко нена руинная агама (Agama ruderata), известная по нескольким экземплярам же из Южного Азербайджана. По нему виду она напоминает степную, но отличается от нее, в частности, заметно меньшей величиной и неоднородной чешуей верхней стороны тела, среди которой ряду с крупными встречаются и ные более мелкие чешуйки. Агама Павловского (Agama pawlowskii) известна всего по одному экземпляру, добытому в мае 1944 г. в горах ного Узбекистана. Она отличается от всех других встречающихся в СССР видов го рода невысоким гребнем, проходящим вдоль шеи, спины и половины хвоста. Широко распространенная по всей Западной Африке, а также в значитель-v ной части Северо-Восточной Африки новенная агама, известная также под званием агамы колонистов (Agama aga- nia), отличается удивительной яркостью окраски. Тело и ноги взрослых самцов обычно темного металлически-голубого цвета, нередко с проходящей вдоль спины белой чертой. Голова же огненно-красная, ярко-желтая или совершенно белая с тыми крапинками. Не менее ярко окрашен и хвост, темно-голубой у основания и на конце и огненно-красный посередине. Самки окрашены скромнее, обычно грязно- бурые с белой полоской вдоль спины. Описание этой великолепной ящерицы оставил немецкий зоолог Рейхенов, блюдавший ее в Западной Африке более полувека назад. «На Золотом Берегу,— пишет этот исследователь,— агамы нистов живут повсеместно во всех селе-
ниях. Подобно домовому воробью, эти пресмыкающиеся связаны с жилищами и жизнью людей... Всюду видишь их здесь на глиняных стенах хижин, на ных крышах, на белых стенах, щих постройки европейцев, и около них. Они то спокойно лежат, с удовольствием подставляя себя вертикальным лучам чего солнца, то проворно бегают взад и вперед в погоне за насекомыми. разны движения этих животных, когда к ним приближается человек... женные агамы начинают усиленно двигать головой вверх и вниз, причем но приподнимают и опускают на них ногах всю переднюю часть тела... чем ближе подходишь к ним, тем быстрее становятся их движения, и вдруг ное с быстротой молнии исчезает в щелях стены или в соломе крыши». В настоящее время область странения этой ящерицы в Западной Африке непрерывно расширяется, скольку она вместе с человеком проникает на обширные плантации тропических культур, возводимые на месте ных девственных лесов. Рассмотренные выше представители да характеризуются тем, что их вая чешуя почти не отличается по виду от туловищной и расположена ными косыми рядами. На данном нии агам этой группы рассматривают в качестве подрода собственно агам (Agama), в отличие от подрода стеллионов (Stellio), хвостовая чешуя которых на в четко выраженные поперечные кольца. Одним из характернейших телей второго подрода является ская агама (Agama caucasica), область распространения которой охватывает все Восточное Закавказье, горный Дагестан, южные районы Туркмении и на, а также Северо-Восточную Турцию, Иран и Афганистан. Подобно ству остальных стеллионов, она имеет довольно массивную угловатую голову и широкое приплюснутое туловище, крытое сверху мелкой чешуей, среди торой вдоль спины выделяется дорожка из нескольких рядов увеличенных ских чешуи. Общий фон ее туловища оливково-серый, грязно-бурый или пельно-серый, что в значительной мере зависит от колорита окружающей ности. На светлых известковых скалах ящерицы белесые, почти белые, тогда как на темных базальтовых лавах они грязно- бурые или почти черные. По сторонам спины расположен обычно сетчатый узор из темных разводов и линий, а нижняя часть тела грязно-серая с мраморным узором на горле. Длина взрослых особей достигает 36 см вместе с хвостом. Кавказская агама — настоящее горное животное, избирающее для своего местообитания различного рода скалы, каменистые склоны и отдельно лежащие крупные каменные глыбы. Поселяется она также на крутых откосах и склонах вдоль горных дорог и на сложенных из крупных камней заборах и стенах ний. Убежищами ей служат ные трещины и щели между камнями, от которых ящерица не отходит обычно далее чем на несколько метров. Несмотря на свою кажущуюся неуклюжесть, агамы очень подвижны; перебегая открытое странство, они высоко задирают хвост, а взбираясь на скалы, напротив, плотно прижимают его к камню, используя в честве опоры хвостовые шипы. жающуюся опасность ящерица замечает уже на расстоянии 25—30 м и женно обращается в сторону врага, выдавая свое волнение быстрыми нами головы. Подпустив врага на 2 — 3 ле, она поспешно срывается с места и, подбежав ко входу в убежище, плотно прижимается к камню, скрываясь внутрь лишь в случае крайней опасности. щить забившуюся в щель агаму чайно трудно, поскольку она сильно раздувает тело, цепляясь ными шипами за малейшие неровности почвы. Нередко животное настолько сильно заклинивается в узкой щели, что оказывается не в состоянии но выбраться и погибает от истощения. Пойманная ящерица очень редко пускает в ход зубы, перестает сопротивляться и впадает в полуобморочное состояние. Ее можно положить на спину, подвесить за хвост и даже поставить на голову — животное будет оставаться неподвижным и лишь какой-нибудь резкий звук, пример удар в ладони, сейчас же дит агаму из оцепенения. По утрам агамы появляются из убежищ вскоре после восхода солнца и, взобрав- 246
шись на камень или выступ скалы, нимают длительные солнечные ванны, высматривая в то же время добычу, стоящую из различных насекомых, ков, многоножек или небольших ящериц. Значительное место в их кормовом не составляют также цветки, листья, ные плоды растений, отчего осенью сти ящериц бывают сплошь вымазаны липким синим соком. Заметив добычу, агама быстро к ней направляется и всегда безошибочно тывает, иногда слегка подпрыгивая и рываясь от земли передними лапами, если насекомое находится в воздухе. На Кавказе спаривание агам ся в середине апреля и длится по крайней мере до середины июня. В этот период взрослые самцы с утра поднимаются на большой камень или выступ скалы, куда хорошо просматривается весь сток. На таком наблюдательном пункте самец неподвижно стоит на вытянутых передних ногах, лишь временами чивая голову в стороны. Осмотревшись, он начинает производить быстро щие друг за другом поклоны передней частью тела, размеренно опускаясь и нимаясь на ногах. Силуэты кланяющихся самцов четко рисуются на светлом фоне неба и далеко заметны со стороны, преждая возможных соперников о том, что участок занят. Заметив щегося соперника, также совершающего время от времени поклоны, хозяин мительно сбегает к нему навстречу, и пришелец обычно тут же обращается в бегство. На одном участке с самцом обитают 1—3 самки, и в то время как он хорошо виден на своем возвышении, они располагаются ниже поодаль и метны издали. В июне — июле самки, в зависимости от величины, откладывают от 4 до 14 вольно крупных яиц, зарывая их в бокую ямку под большим камнем или на дне глубокой щели. Молодые ящерицы, длиной 95—98 мм вместе с хвостом, являются спустя 2 месяца, в августе — сентябре. Первое время они держатся дельно от взрослых, собираясь в большом количестве вдали от скал на пологих каменистых склонах. В конце сентября — начале октября агамы уходят на зимовку, собираясь по нескольку десятков или даже сотен в какой-либо глубокой щели или не в скалах. Края таких щелей бывают сглажены шероховатыми телами многих тысяч проползавших из года в год ящериц. Известны случаи массовой гибели щих агам в особенно суровые зимы. нажды на берегу озера Севан в Армении было обнаружено целое кладбище из нескольких десятков замерзших и ших агам. Обитающая в горах юго-восточной части Средней Азии и в Северном Афганистане туркестанская агама (Agama lehmanni) по внешнему виду и величине очень поминает кавказскую, отличаясь от нее главным образом неоднородной ребристой чешуей спины, где сильно развитые рышки отдельных чешуи сливаются друг с другом, образуя обычно правильные продольные ряды. Сверху она серовато- оливкового, глинистого или буроватого цвета с узкими извилистыми черными лосками и пятнышками. Горло самцов в черных и красновато-оранжевых пятнах, которые у возбужденного животного гут то появляться, то исчезать. Широко распространенная в Гималаях, Южном Тибете и горах Памиро-Алая, включая горные районы республик ней Азии, достигающая 24 см в длину гималайская агама (Agama himalayana) характеризуется сильно приплюснутыми головой и туловищем и гладкой или боребристой чешуей верхней стороны тела. Сверху она оливкового, зеленовато- серого или грязно-зеленого цвета с рядами проходящих по бокам тела округлых тен, пространство между которыми занято черными крапинками и пятнышками. Молодые агамы обычно светло-синие, реже охристые или золотисто-желтые с лимонно- желтой головой и ярко-красными ми. У взрослых самцов бока головы нередко бывают красными или ярко- оранжевыми, а складки кожи по бокам шеи оранжево-красными, причем окраска эта может меняться в зависимости от температуры или состояния ящерицы. Встречается эта ящерица исключительно в горах, поднимаясь до высоты в 4000 м над уровнем моря. Область распространения хорасанской агамы (Agama erythrogaster) охватывает Северо-Восточный Иран и лишь отчасти 247
Южную Туркмению в пределах горья Бадхыз. Тело ее сверху оливкового или серого цвета в узких черных пятнах и полосках. Взрослые самцы снизу почти черные с крупными оранжевыми пятнами на горле. У самок брюхо оранжевое или желтовато-белое. В отличие от других встречающихся в СССР стеллионов хора- санская агама меньше связана с горами и живет на глинистых и полупесчаных грунтах, где придерживается склонов оврагов, каменных глыб или выходов небольших скал. Из многочисленных африканских лионов отметим древесную агаму (Agama atricollis), отличающуюся ярко ной покровительственной окраской и своеобразной защитной манерой дения. «В том месте влажного тропического леса в Восточной Африке, где я дал эту красивую агаму,— пишет зоолог X. Котт,— она вела древесный образ жизни. Ее можно было видеть греющейся под солнцем на пнях или бревнах либо бегающей по стволам больших деревьев, где ее окраска удивительно вала с корой, покрытой лишайниками. Цвет ее тела меняется от бурого и вого до серебристо-серого и расчленен неправильными пятнами ного и охристого цветов, сине-зелеными и желтыми чешуями, а также яркими блестящими черными пятнами на плечах. Окраска головы варьирует от оливковой или серой до синей или ной, хвост же оливковый или серый с серебристыми поперечными полосами. Никто из наблюдавших эту ящерицу в природе не может не оценить замечательную действенность ее покрови- Рис. 149. Хорасанская агама (Agama erythrogaster). тельственной окраски, сочетающей в себе все изменчивые оттенки лесной листвы, плесени и покрытой лишайниками коры с ее серебристыми освещенными ми и темными тенями». В случае сти древесная агама затаивается подвижно. Однако, будучи потревоженной, принимает внушительную, угрожающую позу. Поворачиваясь самым грозным разом в сторону любого, кто ее жил, она выгибает шею и поднимает лову, широко раскрывая рот так, чтобы показать врагу его яркую оранжево- желтую внутреннюю поверхность. Представители рода круглоголовок (Phrynocephalus) отличаются от остальных агамовых ящериц короткой, ной спереди головой, широким, ным туловищем и сравнительно коротким, приплюснутым у основания и способным закручиваться на спину хвостом. Тело их покрыто мелкой однородной чешуей, среди которой в одиночку или группами в виде бугорков могут располагаться более ные утолщенные чешуи. Барабанная перепонка всегда скрыта под кожей, а теменной глаз развит заметно лучше, чем у других агамовых ящериц. Круглоголовки обладают хорошо витыми конечностями, причем все или лишь некоторые пальцы задних ног с одной или обеих сторон бывают оторочены выми зубчиками. У них нет горлового мешка и бедренных пор, но под кожей спины у некоторых видов есть особые кожные железы, функция которых не выяснена. Окраска круглоголовок гармонирует с колоритом грунта, на котором они живут. У некоторых на верхней стороне тела расположены хорошо заметные кие пятна. Крупные представители рода достигают 25 см в длину, величина же наиболее мелких не превышает 8 см. Большинство круглоголовок — жители песчаных, глинистых или каменистых пустынь и полупустынь. Некоторые вут на совершенно открытых сыпучих песках, тогда как другие предпочитают местообитания с более или менее плотной сухолюбивой растительностью. Пища их слагается из всевозможных насекомых и прочих беспозвоночных, хотя некоторые наряду с животной пищей поедают также сочные части растений. 248
Большинство видов яйцекла- дущи, и лишь у поднимающейся высоко в горы тибетской кругло- головки (Phrynocephalus theobaldi) установлено яйцеживорождение. Характерно, что, в отличие от большинства других наших риц, размножающихся лишь раз в году, многие круглоголовки спариваются осенью, накануне ухода на зимовку, и могут му откладывать яйца ранней ной, вскоре после пробуждения. Около 30 видов этого рода роко распространено в Средней и Центральной Азии до ного Закавказья на западе, ро-Западного Китая на востоке и Аравии, Ирака, Ирана, нистана, Северо-Западной Индии и Пакистана на юге. Два вида заходят в Европу до нижнего чения Дона на западе. К числу наиболее характерных ящериц песчаных пустынь ней Азии и Казахстана относится ушастая круглоголовка halus mystaceus), названная так из-за двух расположенных в лах рта, напоминающих уши ших складок кожи с зубчатой бахромой по краям. По величине эта рица значительно превосходит остальных представителей рода, достигая 24 см в длину, из которых около половины ходится на хвост. Сверху она песочного цвета с сероватым и желтоватым налетом, на фоне которого расположен тонкий чатый узор из мелких темных пятен, ний и точек. Низ молочно-белый с но-черным пятном на груди, щим лишь у молодых особей. На горле может появляться и исчезать темный морный рисунок. Конец хвоста снизу черный. Ушастая круглоголовка обитает имущественно на барханных песках, где в межбарханных понижениях вырывает одну или несколько норок в виде прямого хода до 1 ж длиной, оканчивающегося большим расширением, расположенным в зоне увлажненного песка. ка энергично защищает свое убежище от вторжения других ящериц как своего, так и других видов, и лишь в период раз- Рис. 150. Ушастая круглоголовка (Phrynocephalus mystaceus) в спокойном состоянии и в устрашающей дозе. множения в одной норе можно встретить живущих вместе самца и самку. Летом ящерица пользуется своей норой редко, погружаясь на ночь в песок в том месте, где ее застанут сумерки. Эта ра закапывания чрезвычайно своеобразна. Плотно прижавшись к земле, животное быстрыми боковыми движениями ща вытесняет из-под себя песок, ляя его расположенными по краям тела кожными складками, покрытыми ченными бугорчатыми чешуйками. паясь по краям тела, мелкий сухой песок все более покрывает круглоголовку, торая буквально на глазах утопает в ске, причем в последнюю очередь жается голова. Из песка ящерица дит не сразу. Сначала она слегка нимает голову, так что контуры ее более или менее обозначаются, но песок все еще покрывает ее сплошь, удерживаясь тонким слоем на неровностях чешуек. Струйки выдыхаемого воздуха, сдувая песчинки, обнажают очень высоко распо- 249
ложенные и полуобращенные кверху ноздри. Веки открывают глаза, гая песчинки своими зубчатыми ми по краям. Ящерица может дышать и видеть, оставаясь совершенно скрытой в песке. Не обнаружив опасности, она поднимает голову выше, выставляет ее наружу, осматривается по сторонам и конец выходит из песка. Каждая круглоголовка занимает нительно небольшой индивидуальный участок обитания, территория которого ограничена ближайшими окрестностями норы. По наблюдениям Н. В. Шибанова, летом ящерицы не отходят от нор далее чем на 5—6 м и лишь на участках, шенно лишенных растительности, ляются на расстояние до 10—15 м. раняя участок, взрослый самец с утра поднимается на гребень ближайшего хана, четко рисуясь на светлом фоне неба. Обычно ящерица стоит высоко приподняв тело на четырех вытянутых ногах с более или менее закрученным над спиной стом, который время от времени опускает книзу, как бы опираясь его кончиком о землю. Приближающуюся опасность круглоголовка замечает на большом стоянии, в чем легко убедиться, если степенно подходить к ящерице, наблюдая за ней в бинокль, и производить время от времени резкие движения, например взмахивая носовым платком. При дом таком движении ящерица проявляет беспокойство, скручивая и раскручивая хвост или припадая на передних ногах и вновь выпрямляясь. Обычно подпустив к себе человека на 10—15 м, она исчезает за гребнем бархана, но через несколько секунд вновь высовывает голову, что повторяется иногда несколько раз. ством ушастая круглоголовка спасается далеко не всегда. Нередко при сильном возбуждении она принимает устрашающую позу, при которой становится понятным истинное назначение ее «ушей». Широко расставив и распластав задние ноги, вотное поднимает переднюю часть ща и до предела раскрывает рот, стая оболочка которого наливается кровью и краснеет, равно как и расправившиеся в углах рта отороченные зубцами складки кожи. Создается впечатление одной ной, обращенной к врагу оскаленной пасти, по краям которой явственно пают острые зубы животного. Ящерица сильно раздувает легкие, шипит, кает, быстро скручивает и разворачивает хвост, временами совершая прыжки в правлении опасности. В подобной позе она действительно выглядит довольно страшной, и даже собака не всегда ливается схватить такое прыгающее в ее сторону маленькое чудовище. Не ствуясь лишь одной угрожающей позой, круглоголовка может пустить в ход зубы, причем известны случаи, когда даже витая змея вынуждена была оставить щищающуюся ящерицу. Наряду с пауками, всевозможными секомыми и их личинками, которых она часто добывает из песка, ушастая головка поедает также цветки, плоды и листья растений, а иногда ее добычей становятся и молодые ящерицы, включая молодняк собственного вида. В конце мая — начале июня самки ступают к откладке яиц, повторяющейся затем снова в конце июня — начале июля. В каждой кладке насчитывают от 2 до 6 яиц, которые круглоголовки вают в глубине нор, в зоне увлажненного песка. Молодые ящерицы длиной тела до 40 мм появляются с конца июля. В начале — середине октября головки скрываются в глубокие норы, где проводят зиму, снова появляясь на поверхности лишь спустя 4—5 месяцев, в конце февраля — начале марта. Распространена ушастая круглоголовка в песчаных пустынях Средней Азии, Южного Казахстана до Астраханской области и Восточного Предкавказья на западе и до Северо-Восточного и ного Ирана и соседних с ними районов Афганистана на юге. На песках Южного Казахстана и ней Азии в одних местообитаниях с стой круглоголовкой встречается и самый мелкий представитель этого рода — чаная круглоголовка (Phrynocephalus inter- scapularis), редко превышающая 80 мм в длину вместе с хвостом. Отличительными признаками ее, помимо малой величины, является приплюснутый на всем жении хвост и наличие по сторонам его основания, а также на заднем крае бедер бахромы из небольших белых зубчатых чешуек. Сверху эта ящерица песочно- 250
желтого цвета с густым узором из темных и светлых точек и охристых или вых пятнышек. На спине, чуть пониже паток, расположено обычно розоватое или ржаво-охристое пятно, окруженное лиловой каймой. Нижняя сторона тела чисто-белая с 2—4 резкими черными лосами поперек средней части хвоста, тогда как конец его снизу угольно-черный. В отличие от предыдущего вида песчаная круглоголовка населяет не только ханные, но также и развеянные участки бугристых песков, предпочитая, однако, места, почти полностью лишенные тельности. Норка ее представляет собой простой, несколько наклонный ход длиной до 15 см, который ящерица в течение скольких минут отрывает каждый раз заново, уходя на ночевку. «Выскочившая из песка песчаная круглоголовка,— пишет В. Фаусек,— мчится по голой сти песчаного бархана с чрезвычайной быстротой... Остановившись, она не нимает никаких мер, чтобы присутствие ее было незаметно... Животное, спина торого совершенно песочного цвета, не прижимается к земле, а, напротив, можно высоко поднимается на передних, а иногда и задних ногах, поднимая вверх голову. Белое брюхо, по бокам тела резкой чертой отграниченное от песчаного цвета спины, выдается и бросается в за. При этом ящерица не стоит смирно, а производит быстрые движения хвостом, закручивая его вверх к спинной стороне и сейчас же раскручивая снова и делая от времени до времени загнутым хвостом резкие движения налево и направо. няя сторона хвоста с черными ми полосками, разделенными белыми межутками, при быстрых движениях его образует резко бросающееся в глаза яркое пятно... Когда фриноцефал стоит в своей позе угрозы на песке,закручивая и чивая хвост, то... одновременно делает быстрое движение стопой одной из ног, отбрасывая ею назад щепотку песка. положение пальцев в форме граблей и жит, очевидно, для этого метанья песка. Постояв немного, ящерица с такой же стремительной быстротой бежит дальше, а затем наконец останавливается и с вычайной быстротой при помощи боковых движений тела закапывается в песок. Тогда она действительно мгновенно зает из глаз... и лежит неподвижно, хотя засыпана лишь очень тонким слоем песка». Поднятие и закручивание хвоста чаными круглоголовками служит для нализации другим особям о своем сутствии. «Яркая пестрая окраска нижней стороны хвоста,— пишет Н. В. Шибанов,— служит им для опознавания друг друга. Я неоднократно наблюдал в их поведении то, что, вероятно, правильно будет звать брачными играми. Через небольшие промежутки времени одна из ящериц, чаще самка, закапывается наполовину или полностью в песок. Другая сразу же останавливается и, подергивая ным над спиной хвостом, осматривается по сторонам. Но вот зарывшаяся поднимает из песка голову и вскидывает над спиной ярко-белый полосатый хвост, резко выделяющийся на фоне песка. метив «сигнал», вторая круглоголовка медленно подбегает к первой, и «игра» возобновляется». Питается круглоголовка муравьями, термитами, жуками, гусеницами и ками, которых нередко ловит на лету, ловко подпрыгивая в воздух; изредка дает она и сочные части растений. Откладка яиц начинается со второй ловины апреля — начала мая. тельно крупные для такой маленькой рицы яйца — их больший диаметр гает 10—15 мм — откладываются ночке не менее 3—4 раз за сезон, причем они поочередно созревают то в правом, то в левом яичнике. Молодые ки длиной 45—50 мм начинают появляться с конца июня. Растут они очень быстро и уже к весне следующего года достигают половой зрелости, почти не отличаясь по величине от взрослых. * * * Если ушастая и песчаная ки являются жителями почти тельно открытых барханных песков, то встречающиеся в пределах нашей страны другие виды этого рода обитают как на заросших песках, так и на плотных стых и каменистых почвах, отличаясь своим поведением и образом жизни. Среди них мы рассмотрим прежде всего ную круглоголовку (Phrynocephalus helio- scopus), широко распространенную в юж- 251
ных районах СССР от Восточного казья, Волгоградской и Астраханской областей на западе до Восточного стана и Северо-Западного Китая на ке и южных районов республик Средней Азии, Северо-Западной Турции и ного Ирана на юге. Такырная ловка отличается от большинства других видов круглой, круто обрывающейся реди головой, отделенной от туловища проходящей поперек шеи явственной складкой кожи. Другим отличительным ее признаком является наличие на ней стороне тела и основании хвоста личенных оканчивающихся шипиками чешуек. На боках тела группы таких шуи расположены в 3—4 правильных продольных ряда, поверх небольших горков, под каждым из которых залегает особая кожная железа. В длину ящерица достигает 12 см, около половины из рых занимает хвост. Окраска верхней стороны тела весьма разнообразна. В более обычном случае по бокам спины на общем темно-сером или коричневато-сером фоне расположены вытянутые поперек ровные темные пятна, пространство ду которыми занято мелкими темными пятнышками. Поперек бедер и голеней, на передних лапах и на хвосте имеются черные поперечные полосы. Очень терны расположенные на верхней стороне шеи, а иногда также и по бокам хребта розовые или оранжевые пятна, ные синей или голубой каймой. Снизу ящерица грязно-белого цвета с мраморным рисунком на горле, который может то появляться, то исчезать. Окраска нижней стороны хвоста различна в различных частях ареала вида и бывает голубой, оранжевой или ярко-красной. Живет такырная круглоголовка на плотных сухих почвах с сильно ным растительным покровом. Для нее характерны различного рода ни, в частности глинистые такыры, откуда происходит и само название ящерицы. Убежищами ей служат норы других вотных или собственные неглубокие ки, вырываемые в мягком грунте. Более или менее постоянно ящерицы ваются своих убежищ лишь осенью, кануне ухода на зимовку, и ранней ной. В жаркие летние месяцы они ночуют прямо на поверхности нагревшейся за день почвы или у основания ближайшего кустика колючек. Взрослые круглоголовки обитают на небольшом индивидуальном участке, с торого не уходят на протяжении всей жизни, длящейся в большинстве случаев не более 2—2,5 лет. По нашим ниям, в Армении площадь такого участка не превышает 80—100 м2. Ранней весной только что пробудившиеся после зимы круглоголовки подолгу принимают нечные ванны, до половины погружаясь в теплую рыхлую почву и засыпая на цепеке. С наступлением летней жары, в июле — августе, они появляются из убежищ лишь рано утром и перед заходом солнца. В жаркое время суток, спасаясь от сильно нагретого грунта, ящерицы взбираются на стебли растений или на небольшие камни, где располагаются с их затененной стороны, нередко приподнимая тело на вытянутых ногах. Превосходное описание такырной круглоголовки вил В. Д. Оленицын, еще в прошлом веке наблюдавший ее на берегах и вах Аральского моря. «В позе ящерицы, привстающей с почвы, чтобы рассмотреть приближающийся предмет, а может быть, и прислушаться к шуму, положительно есть что-то собачье. Расставивший ноги, поднявший грудь, задравший кверху хвост, усевшийся немного вкось и ривающийся фриноцефал скорее всего поминает молодую таксу в миниатюре. Именно таким образом и заставляет рицу подняться первый шорох. Несколько мгновений она сидит неподвижно, рачивая по временам голову из стороны в сторону; эта мина также делается на собачий лад. Наконец ящерица находит, что подпускать сомнительный предмет еще ближе опасно, и стрелою кидается прочь... Если фриноцефала преследуют, то он быстро мечется по сторонам, но, очевидно, теряет вследствие торопливости голову и носится наудачу до тех пор, пока не уткнется в густую гривку сухой травы, за которую можно спрятаться... Когда преследование ведется с умением (нужно лишь не выпускать ящерицу из виду, оставляя ее метаться по сторонам, и ходить, когда она остановится), фал, после бойкой суетливой беготни, скоро утомляется. Он чаще ся за гривками травы и все более и более 252
долго остается на одном месте. Наконец он уже не убегает, когда к нему подходят вплоть, и тогда его легко взять». Питаются такырные круглоголовки всевозможными насекомыми и мелкими беспозвоночными, среди которых особое предпочтение отдается различным вьям. Иногда можно наблюдать, как круг кишащего насекомыми отверстия подземного муравейника выстраивается полукругом сразу несколько ящериц, поочередно выбегающих вперед и, как из кормушки, выхватывающих щихся на поверхности муравьев. Крупные муравьи некоторых видов иногда успевают схватить ящерицу за губу, не разжимая челюстей даже после того, как ею тывается их откушенное туловище. В зультате на губах круглоголовки зуются гирлянды из муравьиных голов, от которых она постепенно освобождается, забавно очищая морду о камни и стебли растений. Спаривание такырных круглоголовок начинается еще осенью, и многие самки уходят на зимовку оплодотворенными. Весной, сразу после пробуждения, ривание возобновляется, постепенно тухая к середине лета. В период жения самцы, поднявшись на небольшой камень или иное возвышение, время от времени почти вертикально мают хвост кверху и медленно двигают им в разные стороны, одновременно но изгибаясь то в одной, то в другой скости, причем становится хорошо видна яркая окраска подхвостья. Такое ние отлично от свойственной этим цам в обычное время манеры закручивать хвост на спину или приподнимать и скать его в частично закрученном нии. Заметив на расстоянии другую логоловку, привлеченную подаваемыми сигналами, самец быстро к ней ляется, и далее его поведение бывает двояко. В случае, если встречаются цы, то, приподнявшись на всех четырех ногах и изогнув хвост книзу, оба они начинают медленно кружить друг подле друга, временами припадая к земле и ко опуская хвосты. В результате более слабый стремительно убегает, а тель некоторое время его преследует. Если же самец убеждается, что перед ним самка, он пускается ей вдогонку и, стигнув, ударяет головой, отчего самка, иногда вместе с преследователем, дывается на спину, обычно сейчас же нимаясь на ноги. В следующий момент самец раскрывает пасть и схватывает ку за бок впереди задних лап. вующее спариванию опрокидывание самки происходит не столько в результате нанесенного ей удара, сколько является следствием особого возбужденного ния животного. Мы наблюдали, как в риод размножения достаточно бывает лишь слегка ударить самку пальцем в бок, чтобы она тут же опрокинулась, сивно вытянув лапы и раскрыв рот, как это бывает и при опрокидывании ее самцом. Появляющиеся после зимовки самки бывают уже обычно оплодотворены и имеют в яичниках довольно крупные яйца. Первая порция из 3—7 яиц дывается ими очень рано —- в Армении и в южных районах Средней Азии уже в редине апреля. В дальнейшем происходит одна или две повторные кладки. Спустя 40—45 дней из яиц выходят молодые рицы, 42—50 мм длиной. Они растут очень быстро и в возрасте одного года догоняют по величине взрослых. В СССР встречается еще несколько видов круглоголовок. Хентаунская круглоголовка (Phrynoce- phalus rossikowi), распространение которой ограничено районами нижнего течения реки Амударьи в пределах Узбекской ССР, где она живет среди ной растительности на суглинистых и покрытых мелкой щебенкой почвах. Сверху она рыжевато-серого цвета с тырьмя большими овальными ми или бурыми пятнами по бокам шеи и туловища и двумя рядами проходящих по сторонам спины округлых белых нышек с нерезкой темной оторочкой. Хвост и ноги сверху с темными ными полосами. От других наших головок ее легко отличить по му на всем протяжении хвосту, конеп которого снизу бурый или черно-бурый. Достигающая 10—12 см в длину логоловка-вертихвостка (Phrynocephalus guttatus) получила свое название за витую, пожалуй, в большей мере, чем у других видов, манеру сильно вать при возбуждении хвост на спину. 253
Рис. 151. Плащеносная ящерица (Chlamydosaurus kingi). Рис. 152. Бородатая ящерица (Amphibolurus barbatus). Окраска ее сильно изменчива. Чаще она бывает сверху песочно-серого цвета с многочисленными мелкими пятнышками и полосками, образующими небольшие темные кольца. Вертихвостка широко распространена в северной полосе зоны пустынь и полупустынь нашей страны, ходя на западе до восточной части ропольского края и юго-востока ской области, а на востоке — до Северо- Западного Китая и Восточного Казахстана. Встречается она на закрепленных и закрепленных песках и, подобно ушастой и песчаной круглоголовкам, обладает способностью погружаться в песок при помощи быстрых боковых движений тела. Сетчатая (Phrynocephalus reticularis) и пестрая (Ph. versicolor) круглоголовки по внешнему виду, как и по образу ни, чрезвычайно напоминают друг друга. Для первой характерно наличие в области лопаток одного розового, розово-красного или темно-красного пятна, окаймленного снизу голубой полоской. У второго вида вдоль хребта обычно имеются рые, вытянутые поперек пятна, между которыми расположены мелкие светлые или ярко-красные пятнышки и ные узкие полоски. Сетчатая ловка живет в южных районах Средней Азии, на севере до Южного Казахстана, тогда как пестрая встречается на крайнем востоке Казахстана и далее широко пространена в Монголии и Западном тае. Оба вида обитают в различного рода каменистых и глинистых нях, лишь местами заходя в пески. Тибетская круглоголовка lus theobaldi) интересна тем, что кает высоко в горы, встречаясь на соте свыше 5000 ж над уровнем моря, и, в отличие от других представителей своего рода, рождает живых детенышей. Сверху она буровато-серого цвета с ными темными и желтовато-белыми нышками и обычно более крупными го же цвета пятнами по краям спины. Длина ее достигает 10—12 см, из которых немногим более половины приходится на хвост. Ящерицы живут небольшими лониями на плотных песках, причем цы и самки держатся обычно парами в неглубокой норе, вырываемой где-либо у основания небольшого камня или под кустиком травы. В конце лета самка дает 1—2 крупных детенышей. странение этого интересного вида ничено Южным Тибетом, Северо-Западной Индией, Непалом и Пакистаном. Распространенная в Северной и Северо- Западной Австралии плащеносная ящерица (Chlamydosaurus kingi) обязана своим названием охватывающему ее шею кому, зазубренному по краям воротнику, или плащу, прерванному лишь на ке и глубоко расчлененному в области горла. Этот воротник представляет собой покрытую плоской чешуей тонкую ную перепонку, заметно утолщенную по свободному верхне-боковому краю, где 254
с каждой стороны ее поддерживают по два длинных хрящевых выроста язычной кости. Выросты могут ся под действием находящегося на горле особого мускула, благодаря чему ник может подниматься и опускаться. В других отношениях эта достигающая 80 см длины довольно крупная ящерица во многом походит на некоторых ствующих в Австралии древесных вителей рода Agama. Тело сверху розоватого или го цвета с темными поперечными ми на спине и хвосте, особенно четко деляющимися у молодых ящериц. У цов воротник спереди ярко расцвечен многочисленными розовыми, черными, оранжевыми, коричневыми, голубыми и белыми пятнами, а грудь и горло но-черные. Обитая на деревьях, плащенос- ная ящерица охотно спускается и на лю, где разыскивает свою добычу, щую из различных беспозвоночных вотных, а также мелких млекопитающих и пресмыкающихся. Пока ящерица ничем не потревожена, воротник ее сложен на горле в ные продольные складки, далеко откинут назад и внешне малозаметен. Однако в случае опасности он мгновенно вертывается, как зонтик, перед ным врагом, принимая перпендикулярное к телу положение, причем это движение сопровождается одновременным тием широкой пасти. Чем больше вается рот, тем шире разворачивается и воротник, что происходит автоматически в силу напряжения отростков ной кости. У взрослых самцов полностью развернутый воротник представляет собой почти замкнутый круг диаметром до 15 см, в центре которого выступает оскаленная фыркающая пасть животного. Сама рица при этом приседает на задних ногах, высоко приподнимая переднюю часть ловища и голову. Внезапно щийся ярко расцвеченный воротник гивает многих врагов, например змей, причем действие его настолько но, что даже собаки не решаются схватить принявшую «устрашающую» позу рицу. Если враг не отступает, животное само переходит к нападению, сильно саясь и нанося чувствительные удары длинным, покрытым колючей чешуей стом. В период размножения при драках самцы также раскрывают воротник, ляя друг перед другом его яркой окраской. Замечательной особенностью плащенос- ной ящерицы является ее способность бегать на одних задних ногах, держа ловище почти вертикально поднятым над землей. Передние ноги при этом свободно свисают вниз, а приподнятый хвост вершает колебательные движения, чем стигается, видимо, сохранение равнове- Рис. 153. Парусная ящерица (Hydrosaurus amboinensis).
сия на бегу. По мнению палеонтологов, именно таким образом передвигались некоторые древние пресмыкающиеся — динозавры. Представители рода Amphibolurus, около 20 видов которого распространено исключительно в Австралии, зуются заметно приплюснутым телом с толстой поперечной складкой на горле и отсутствием спинного гребня. Впереди клоачного отверстия и на бедрах в один ряд расположены мелкие бедренные и анальные поры. Большинство видов не превышает 12—25 см в длину, и лишь один достигает более полуметра. Живут эти ящерицы в сухих каменистых пустынных местах с редкой вой и древесной растительностью. По ле они передвигаются довольно быстро, держа тело поднятым на вытянутых нечностях, причем некоторые способны пробегать значительное расстояние лишь на двух задних ногах. Наиболее интересным представителем этого рода является достигающая 60 см в длину бородатая ящерица rus barbatus). Название ее происходит от многочисленных расположенных рек горла и переходящих на бока головы плоских вытянутых шипов, отдаленно напоминающих подстриженную жесткую бороду. Это сходство особенно вается при раздувании горла и сильном выпячивании горловой складки, что, как и у плащеносной ящерицы, происходит при помощи удлиненных отростков язычной кости и сопровождается менным раскрыванием рта. Длинные острые и несколько изогнутые шипы, напоминающие колючки шиповника, положены также в несколько рядов на боках. При раздувании тела они заметно оттопыриваются в стороны, что является существенно важным дополнением к санной выше угрожающей позе ного. Сверху бородатая ящерица вато-оливкового, голубоватого или ватого цвета, меняющегося в зависимости от эмоционального состояния животного. При сильном испуге или ранении ящерица заметно светлеет, причем ноги ее вятся светло-желтыми или оранжевыми. Потревоженное животное обычно не шит спастись бегством и принимает жающую позу, раздувает «бороду» и крытые шипами бока. При этом оно сильно фыркает, шипит, хлещет хвостом и может совершать короткие прыжки, приседая на задних ногах подобно лягушке. Пищу бородатой ящерицы составляют насекомые и мелкие позвоночные ные, наряду с которыми охотно поедаются также цветки и сочные плоды диких ний. От 9 до 24 крупных яиц самка кладывает в глубине выкапываемой ею норы, вход в которую затем тщательно закрывает землей. Молодые ся спустя 3—3,5 месяца. К роду парусохвостых, или парусных, ящериц (Hydrosaurus) относятся три вида крупных агам, встречающихся на вах Юго-Восточной Азии от ских на севере до Сулавеси (Целебес) и Новой Гвинеи на юге. Все они ризуются плотным высоким и ным с боков туловищем, короткой вой, длинным толстым хвостом и ми задними ногами, пальцы которых рочены по краям плоскими ными чешуями, сливающимися в узкие продольные лопасти. Вдоль основания ста проходит покрытый чешуей плоский кожный гребень, поднимающийся на ту до 10 см у самцов и едва ся у самок. В вертикальном положении он поддерживается длинными остистыми отростками хвостовых позвонков, ная своим видом парус, чем определяется и название самого животного. щие низкий продольный гребешок ные зазубренные чешуи расположены также посередине спины. Молуккская парусная ящерица saurus amboinensis), распространенная на Филиппинах, Сулавеси, Молуккских ровах и на Новой Гвинее, достигает в ну более 1 м. Сверху она оливково-бурого цвета с зеленым налетом на голове и шее. На спине и по сторонам тела расположен более или менее четко выраженный чатый узор из неправильных темных пятен и извитых линий. Проходящая впереди плеча кожная складка темного, почти черного цвета. Парусная ящерица живет в зарослях и лесах по берегам рек на деревьях и тарниках, скрываясь в случае опасности в воде и затаиваясь под камнями. Питается она растительной пищей, поедая цветки, листья и плоды различных растений, 256
хотя часто и разнообразит свое меню вотной пищей, состоящей из мелких секомых, червей и прочих беспозвоночных. Яйца самки откладывают в песок на гах рек. Местные жители усиленно охотятся за парусной ящерицей ради ее белого мяса, имеющего приятный вкус. Парусных ящериц сильно напоминают некоторые крупные представители рода Physignatus как по внешнему виду, так и по образу жизни. Около девяти видов этих ящериц распространено в Северной Австралии, на Новой Гвинее, на острове Тимор и в Индокитае. Наиболее известна из них щаяся в Австралии и на Новой Гвинее водяная ящерица, или водяной легуан (Physignatus lesueurii), достигающая 80 см длины. Невысокий гребень из вытянутых треугольных чешуи, который тянется от загривка и без перерыва продолжается на хвосте, действительно делает эту рицу похожей на некоторых американских водяных игуан. Водяная ящерица обитает на деревьях и в зарослях по берегам рек, скрываясь в случае опасности в воде. Пищей ей служат всевозможные мелкие животные, включая ящериц и птенцов, а также плоды и листья растений. Род шипохвостов (Uromastix) няет около 15 видов крупных, довольно неуклюжих ящериц с короткой снутой головой, напоминающей несколько голову черепахи, и низким широким вищем с массивными ногами, толстые цы которых вооружены сильно ми острыми когтями. Морщинистая кожа их покрыта мелкой однообразной чешуей, среди которой у некоторых видов в порядке разбросаны увеличенные ки с небольшими шипами. Всегда имеются бедренные или прианальные поры. тересно изменение зубного ряда у этих ящериц. У молодых шипохвостов, как и у всех агам, на каждой челюсти имеется по четыре резца. Со временем передние верхние резцы выпадают и замещаются растущим вниз краем челюстной кости, постепенно приобретающим форму ского режущего зуба. Нижние резцы сли- Таблица 32. Самец и самка степной агамы (Agama sanguinolenta). Д 17 Жизнь животных, т. IV ваются между собой, и в результате у взрослой ящерицы на обеих челюстях образуются располагающиеся друг над другом плоские режущие поверхности, отделенные от коренных зубов небольшим промежутком. Самой замечательной особенностью похвостов, благодаря которой они и чили свое название, является короткий приплюснутый хвост, покрытый сверху большими колючими чешуями, ми в правильные поперечные ряды. Шипы поменьше могут располагаться также и на задней стороне бедер. Окрашены шипо- хвосты довольно однообразно под цвет песчаного или каменистого грунта, на тором они живут. Многие испещрены ху неправильной формы пятнышками и крапинками, еще более маскирующими животное на окружающем фоне. Лишь у молодых ящериц имеется более или менее четкий рисунок из светлых ных полос и пятен. Окраска тела хвостов может изменяться под ем температуры, с повышением которой она заметно светлеет. Наиболее крупные из этих ящериц достигают 75 см длины, из которых немногим менее половины приходится на хвост. Шипохвосты населяют сухие пустынные и скалистые местности Юго-Западной и Центральной Азии и Северной Африки. В Сахаре излюбленными их ниями являются окраины оазисов и мистые участки на границе песков. В центральной части небольшого дивидуального участка при помощи рых изогнутых когтей ящерицы вают глубокие норы, достигающие у некоторых видов 4 м длины. Обитая в засушливых и жарких областях, хвосты обладают повышенной стью к высокой температуре, оставляя в этом отношении позади многих других обитателей пустыни. Зоолог С. Андерсон наблюдал этих ящериц активными на раскаленной каменистой почве, ра которой достигала 53—57° С, тогда как температура тела самих животных поднималась при этом до 43—45°. По его данным, критическая температура для
иранского вида Uromastix loricatus лежит в пределах 49—50°, что гораздо выше нормы губительной для большинства гих ящериц. Как и многие пустынные ся, шипохвосты могут долго оставаться без влаги. У некоторых из них в полости тела имеются особые мешковидные разования, в которых длительное время сохраняются запасы воды, поступающей из пищи и медленно расходующейся низмом в сухое время. Молодые шипохвосты питаются разными насекомыми и другими мелкими ночными животными, однако с возрастом они переходят на питание почти чительно растениями, поедая плоды, ты, листья и сочные стебли, в связи с чем и происходят описанные выше изменения в строении зубов молодых и взрослых особей. Яйца D—20) откладываются самкой в глубине норы; у некоторых видов дается несколько кладок за сезон. При встрече с человеком шипохвост всегда старается спастись бегством к норе или иному убежищу. Движения его вольно быстры, причем ящерица способна резко менять направление на бегу, рачивая в виде руля свой короткий и стый хвост. Защищаясь от врагов, ное наносит сильные удары твердым, женным шипами хвостом и лишь в нем случае пускает в ход свои мощные челюсти. Некоторые из них издают при возбуждении низкие гортанные звуки. Рис. 154. Шипохвост обыкновенный, или дабб (Uromastix aegyptius). Главнейшую опасность для этих риц представляют различные змеи, от которых животные защищаются чайно своеобразным образом. «Когда ящерица услышит шум ползущей змеи,— пишет М. Смит, наблюдавший в роде индийского шипохвоста (Uromastix hardwickii),— она сейчас же скрывается в нору, оставляя на поверхности заднюю треть своего хвоста, которым производит быстрые вибрирующие движения. дающая змея встречает препятствие в виде наносящих чувствительные удары дых шипов и в конце концов вынуждена бывает отступить». Эта повадка ста хорошо известна местным жителям, которые пользуются ею для ловли ящериц, мясо которых очень вкусно. Обнаружив обитаемую нору шипохвоста, охотник осторожно к ней приближается и начинает водить небольшой палочкой по сухой траве, подражая шелесту, издаваемому змеей. Ящерица немедленно выставляет из норы вибрирующий хвост, за который ее и вытаскивают. Однако в ряде случаев сидящий в норе шипохвост упирается столько сильно, что охотник вынужден бывает довольствоваться лишь одним ванным хвостом, который, впрочем, же употребляется в пищу, так как жит большое количество вкусного жира. Индийский шипохвост не превышает 30 см в длину. Из представителей рода шипохвостов наиболее хорошо изучен обыкновенный похвост, или дабб (Uromastix aegyptius), достигающий длины 75 см. Область его распространения занимает обширную риторию Ливийской пустыни в Северо- Западной Африке, Синайский полуостров и значительную часть Аравии. Из других видов назовем небольшого панцирного шипохвоста (Uromastix catus), распространенного в Ираке и не. Он отличается довольно яркой для этих ящериц окраской тела; сверху она светло- желтого, почти белого цвета с большими ярко-оранжевыми пятнами на спине. Обзор агамовых ящериц мы закончим знакомством с одним из наиболее ных и интересных представителей всего семейства — австралийским молохом loch horridus) — единственным видом этого своеобразного рода. Своим нием молох обязан в высшей степени 258
необычному внешнему виду, быть жет, действительно напоминающему в ниатюре страшное всепожирающее ство, каким его представляли себе древние финикияне. Эта ящерица имеет маленькую узкую голову, плотное ширенное туловище, небольшие массивные ноги с очень короткими пальцами и тупо оканчивающийся хвост, заметно щий по длине туловищу. Общая длина его не превышает 20—22 см. Все тело ного, не исключая конечностей, головы и хвоста, покрыто многочисленными короткими и острыми, различными по личине шипами, каждый из которых ставляет собой видоизмененный роговой щиток, в виде чехла одевающий мягкий приостренный кожный вырост. Крупные шипы симметрично расположены на шее и по сторонам головы, причем над каждым глазом возвышается большой рог, также увенчанный острым, отогнутым назад сравнительно небольшим шипом. сколько продольных рядов крупных шипи- ков расположено по сторонам спины и на боках тела ящерицы, переходя также на брюшную сторону, где они, однако, лики и сильно притуплены. Самые же крупные две направленные в стороны искривленные колючки размещены по им сторонам возвышающегося на шее большого подушковидного выроста. Окрашен молох хотя не особенно ярко, но довольно красиво. Верхняя сторона его коричневато-желтого, каштаново-бу- рого или красновато-оранжевого цвета, на фоне которого посередине спины ходит узкая, местами расширяющаяся в ромбы охристо-желтая полоса с темной каймой по сторонам. Подобные же ски проходят с каждой стороны тела, продолжаясь по краям задних ног и на хвосте. Снизу ящерица светло-охристо- желтая с неправильным рисунком из дольных и поперечных темных полос. Эта окраска тела подвержена заметной чивости в зависимости от температуры и освещения. Наблюдениями на этот счет мы обязаны профессору Р. Мертенсу, содержавшему молохов на их родине в Австралии. В утренние часы при пературе воздуха около 30° С окраска ящериц бывает темно-оливково-серой, тогда как на солнце они через несколько минут становятся охристо-желтыми или почти оранжевыми. Светлая окраска храняется и в темноте при достаточно сокой температуре. Распространен этот вид на обширной пустынной территории большей части Австралии, где он встречается щественно на песчаной почве. В мягком грунте ящерицы вырывают себе кие норы, но могут также и целиком гружаться на небольшую глубину в сок, напоминая в этом отношении канских игуан рода Phrynosoma. Передвигается молох сравнительно ленно, держа туловище на вытянутых ногах и почти не касаясь хвостом земли, причем может забавно пятиться назад, приподнимая хвост кверху. Вопреки своему грозному названию, эта ящерица вполне безобидна, и ственным оружием ее против мелких гов являются покрывающие тело роговые шипы. Потревоженный молох сильно гибает вниз голову, выставляя в сторону воображаемой опасности твердый подуш- ковидный вырост на затылке с ными вперед крупными шипами по ронам. Питается молох почти исключительно муравьями, особенно предпочитая один вид повсюду многочисленного мелкого черного муравья. Добывая их, ящерица нередко устраивается возле одной из равьиных дорожек и захватывает языком появляющихся насекомых одного за гим, не трогая лишь тех, которые несут какую-нибудь крупную ношу. По дениям австралийского зоолога С. Кента, за день ящерица поедает до нескольких сотен этих насекомых. Подобно многим другим пустынным пресмыкающимся, молох нуждается вводе очень мало, однако при выпадении редких в сухое время года дождей запасает влагу очень необычным способом. Кожа его вычайно гигроскопична и впитывает воду буквально как фильтровальная бумага, что сопровождается быстрым увеличением веса самого животного. В первые пять минут после соприкосновения с водой вес ящериц возрастает почти на 30% по нению с исходным. В этом отношении молохи сходны с пустынными риканскими ящерицами из семейства поя- сохвостов (Cordyliidae), кожа которых также гигроскопична. 17* 259
Рис. 155. Новогвинейский колючехвостый сцинк (Tribolonotus gracilis). Семейство Сцинковые (Scincidae) Одной из наиболее многочисленных и широко распространенных групп менных ящериц являются сцинковые. По числу известных видов они немного уступают лишь игуанам, но, в отличие от них, обладают гораздо более широким пространением, обитая во всех частях света, за исключением, разумеется, тарктиды и Арктики. Большинство сцинков характеризуется конической, заметно приостренной вой, покрытой крупными, правильно положенными щитками, цилиндрическим или несколько уплощенным телом и ным, постепенно утончающимся хвостом. Конечности их невелики и пятипалы, но у большого числа видов они в той или иной степени редуцированы, что связано главным образом с переходом к му или роющему образу жизни. нейшим признаком семейства является легающая друг на друга округлая или округло-ромбовидная, как у рыб, чешуя, причем боковые и спинные чешуи, как правило, мало отличаются от брюшных. Отдельные чешуйки располагаются вокруг тела обычно правильными продольными рядами, число которых имеет важное чение в систематике отдельных родов. Лишь у сравнительно немногих видов чешуя бугорчатая или снабжена более или менее сильно развитыми ми килями, переходящими иногда в рые шипы. У некоторых представителей южноазиатского рода Tropidophorus такие кили имеются лишь у молодых и исчезают у взрослых. Под роговым покровом всех сцинковых залегают костные пластинки — остеодермы, пронизанные системой ких канальцев. Благодаря этому тело ящериц плотное и упругое на ощупь. На голове кожные окостенения плотно срастаются с ми черепа, целиком вая оба верхневисочных верстия, которые открыты у большинства остальных риц. У немногих телей новогвинейского рода колючехвостых сцинков bolonotus) покрывающие ну костные пластинки несут на себе высокие продольные, заостренные сзади кили, имеющиеся также и на те. Эти чрезвычайно своеобразные, сильно отличающиеся от других сцинков цы интересны также тем, что имеют на нижней стороне некоторых цальцев них ног особые кожные железы, минающие поры, какие мы видели, пример, у некоторых агам. Из других признаков семейства отметим также но вполне развитые черепные дуги, две иногда частично сросшиеся межчелюстные кости и единственную теменную кость с крупным отверстием для теменного глаза. Прикрепленные к внутреннему краю люстей (плевродонтные) зубы сцинков более или менее равны по величине, ческие, закругленные, сжатые с боков или несколько отогнутые назад. Иногда зубы имеются и на крыловидных костях. У некоторых видов австралийских гладких исполинских ящериц (Tiliqua) в молодости происходит смена одного из задних зубов каждой челюсти. Самая крупная из ныне живущих сцинковых ящериц, страненная на Соломоновых островах, Corucia zebrata достигает длины 60 — 65 см. Наиболее же мелкие из них — которые лигозомы — не превышают 60 — 70 мм. Большинство сцинков обладает хорошо развитыми глазами с круглым зрачком и раздельными веками.. Наряду с этим у многих видов в подвижном нем веке образуется прозрачное окошко, позволяющее ящерице видеть при тых глазах. Наконец, у представителей рода Ablepharus прозрачное нижнее веко полностью сращено q верхним и глаз, как у змей, остается постоянно открытым. Образование подобных «очков», как и у 260
некоторых других ящериц, связано с щитой глаз от возможных механических повреждений. По другому пути пошла щита органов зрения у сцинков, шедших к роющему или подземному зу жизни. Их лишенные подвижных век глаза сильно уменьшаются в размерах, не превышая иногда величины ной головки, как, например, у видов южноафриканского рода Acontias. Наряду с уменьшением глаз у многих сцинковых ящериц происходит редукция органов слуха. Барабанная перепонка их может быть скрыта под чешуей туловища, полностью зарастать кожей или даже вершенно утрачиваться. У некоторых щих видов наружное слуховое отверстие сильно уменьшено в размерах и образует подобие узкого слухового прохода. Часто барабанная перепонка защищена одной или несколькими плоскими чешуйками, направленными назад от переднего края уха. В ряде случаев редукция глаз и ушей происходит одновременно, как это блюдается, например, у филиппинских коротконогих сцинков из р о д a Brachy- meles. У различных сцинковых в гораздо большей мере, чем у других ящериц, выражена тенденция к змееобразному удлинению туловища, сопровождающемуся одновременным уменьшением размеров или даже полным исчезновением ностей. Этот своеобразный процесс, рактерный для многих представителей семейства, лучше всего проследить на мере африкано-мадагаскарского рода Scelotes. У распространенного на острове Маврикий Scelotes bojeri имеются еще вполне развитые обе пары пятипалых конечностей, причем, вытянутые навет- речу друг другу с одной стороны тела, они соприкасаются или отчасти крываются друг другом. У других ставителей рода, например у мадага- скарского чернобокого сцинка (Scelotes melanopleura), ноги еще сохраняют по пять очень сильно укороченных пальцев и при вытягивании передние далеко не достают задних, что связано с ным удлинением всего туловища. У дующего вида — Scelotes limpopoensis — передние ноги имеют всего три сильно укороченных пальца, тогда как на задних число их сокращается до четырех. Далее передние ноги исчезают совершенно, а на задних остается всего по два пальца (Scelotes bipes), и, наконец, конечности полностью редуцируются у Scelotes inornatus, который напоминает своим дом небольшую змейку. В той или иной мере редукция ног выражена также у щих видов в родах Anguinicephalus, Nessia, Rodona и др. Исчезновение конечностей и вытягивание тела почти всегда вождается сильным удлинением хвоста, на долю которого приходится иногда ти две трети общей длины животного. С другой стороны, известны сцинки с предельно коротким, тупо щимся хвостом, как у австралийского Trachysaurus rugosa, а у ненного на Соломоновых островах вида Corucia zebrata, в отличие от остальных сцинковых, хвост цепкий. Способность отбрасывать хвост почти у всех сцинков очень высока. В окраске сцинковых преобладают ричневатые, желтоватые, бурые или олив- ково-серые тона, на фоне которых располо- Рис. 156. Веретеницевидный сцинк (Angui- nicephalus hickanala). Рис. 157. Последовательная редукция задних конечностей у роющих сцинков рода Scelotes: 1 — S. limpopoensis; 2 — S. bipes; 3 — S. gronovii. 261
жен обычно рисунок из светлых и темных продольных, реже поперечных полос или рядов мелких пятен. Некоторые виды имеют металлическую окраску, у многих нижняя сторона тела оранжевая, ватая или желтая, а хвост голубой или синий. Часто самцы окрашены отлично от самок, причем в период размножения их окраска становится особенно яркой. Произвольно изменять цвет своего тела сцинки не могут. Большинство видов ведет наземный раз жизни, обитая преимущественно среди различного рода травянистой, ковой и древесной растительности. Одни виды предпочитают открытые сухие менистые или песчаные пустыни и пустыни, другие — места с более плотным растительным покровом, третьи держатся в лесной подстилке, тогда как некоторые встречаются на почти лишенных тельности подвижных песках. Многие живут на скалах и более или менее тесно связаны с горами. Представители азиатского рода Tropidophorus держатся по берегам рек и могут бегать по мелкой воде, укрываясь на дне, как поступают и некоторые живущие на морских жьях гологлазы и лигозомы. Однако водные виды, как некоторые игуаны и мы, среди сцинковых ящериц отсутствуют. Не встречаются среди них и настоящие древесные формы. Многие сцинковые ящерицы приспособились к роющему и даже подземному образу жизни, что сопровождается у них редукцией ностей, змеевидным удлинением тела и стичной утратой органов чувств. Большинство сцинковых принадлежит к числу чрезвычайно подвижных ящериц, причем многие из них на бегу змеевидно извиваются всем телом, что является единственным способом передвижения у видов, полностью утративших сти. Даже ящерицы с вполне развитыми ногами нередко прижимают их к телу и двигаются, извиваясь наподобие змеи. Значительная роль отводится при этом длинному, мускулистому и муся хвосту. Лишь немногие поднимают при передвижении тело на вытянутых ногах, большинство же пресмыкается в полном смысле этого слова, прикасаясь к субстрату всей нижней стороной тела. Виды, живущие в песчаных пустынях, способны погружаться в песок и быстро, как рыба, «плавать» в его толще. Сцинки питаются в основном разными мелкими животными, щественно насекомыми; наиболее крупные в состоянии поедать небольших ных. Некоторые сцинки наряду с ной поедают и растительную пищу, и лишь немногие во взрослом состоянии питаются исключительно растениями, что характерно для крупных лей семейства (например, гладкие линские ящерицы — Tiliqua — и самый крупный представитель семейства — Coru- cia zebrata с Соломоновых островов). Некоторым видам свойственна пищевая специализация. Так, цейлонские роющие сцинки из р о д a Nessia питаются выми червями, которых заглатывают при помощи тонких и острых, отогнутых в бину рта зубов. Североамериканский щий сцинк Neoseps reinoldsi поедает митов, добывая их не выходя на ность. Некоторые живущие у воды виды рода Tropidophorus приспособились к поеданию пресноводных ракообразных. Размножение сцинковых представляет собой один из интересных разделов логии всех современных ящериц. Одни сцинки откладывают яйца, другие — яй- цеживородящие, третьим свойственно стоящее живорождение, при котором вивающиеся эмбрионы питаются через кровеносные сосуды в стенках яйцеводов. Яйца, число которых у разных видов колеблется от 1 до 25, откладываются ками в гнездовой камере в глубине норы, в гниющей древесине, под камнями или даже в дуплах деревьев. Инкубационный период длится от 1—2 недель до 3 месяцев. У некоторых представителей рода ноногих сцинков (Eumeces) существует настоящая забота о потомстве. Отложив яйца, самка обвивается вокруг кладки, защищая ее от врагов и не питаясь. В ком положении она может оставаться 2— 3 недели до выхода молодых, как это наблюдается, например, у канского горного сцинка (Eumeces calli- cephalus). В других случаях мать дически покидает гнездо на короткое, необходимое для питания время и, вратившись, снова обвивает яйца своим нагревшимся на солнце телом. У канского вида Eumeces obsoletus самка 262
время от времени переворачивает яйца, передвигает их с места на место, вает языком, а позднее помогает молодым освободиться от яйцевой оболочки и, оставаясь с ними первые дни жизни, уступает им пищу. Яйцеживородящие виды приносят не более 10—18, чаще всего 3—7 молодых, рождающихся в тонких яйцевых ках, от которых они освобождаются час же при появлении на свет. При настоящем живорождении, имеющем сто, например, у европейского халцида (Chalcides ocellatus) и гладких ских ящериц (Tiliqua), молодые ся без всяких яйцевых оболочек, одетые лишь тонкой эмбриональной пленкой, торую обычно сами же и поедают. К семейству сцинковых относится около 700 видов, объединяемых в более чем 50 родов ящериц, подавляющее ство которых распространено в странах восточного полушария, в частности в стралии и на островах Тихого океана. Исключительно многочисленны они также в Южной и особенно Юго-Восточной Азии и на большей части Африки. В Америке, как Северной, так и Южной, сцинковых сравнительно немного, а в Европе чается всего 6 видов, относящихся к трем родам. Некоторые мелкие сцинки чаются на удаленных океанических вах, куда были случайно завезены ком или занесены на плавающих по морю обломках. Мы уже видели на примере агам, что фауна пресмыкающихся Австралии чается значительной самобытностью. Это в полной мере относится и к лям семейства сцинковых, наиболее тересные и своеобразные из которых также являются австралийцами. К ним ся прежде всего широко распространенный на большей части Австралии хвостый сцинк, или короткохвост (Trachy- saurus rugosa). Он имеет большую при- тупленно-пирамидальную голову, четко отделенную от короткой и толстой шеи, плотное, несколько приплюснутое вище и низкие сильные ноги с почти равными по величине короткими ми, которые оканчиваются небольшими крепкими когтями. Назвали это животное короткохвостом из-за его очень короткого, тупо закругляющегося сзади шишковидно- Рис. 158. Области распространения семейства сцинков. го хвоста. Тело короткохвоста, в отличие от всех остальных сцинков, покрывает толстая бугристая чешуя, придающая ему отдаленное сходство с еловой шишкой, еще увеличивающееся благодаря кому тупому хвосту. Сверху он серовато- оливкового, красновато-коричневого или темно-коричневого цвета, обычно с секающими туловище и хвост ными беловатыми полосами, ся снизу со светлым брюхом. Голова ху нередко красновато-коричневого или розовато-желтого цвета, что особенно рактерно для особей из Западной лии. Общая длина ящерицы не шает 30—35 см, из которых лишь 6—7 см приходится на хвост. Короткохвосты обитают в поросшей скудной растительностью сухой стой местности, предпочитая стые или песчаные участки с мелким кустарником, где они вырывают себе глубокие горизонтальные норы. Питаются они как растительной, так и животной пищей, поедая плоды, листья и цветки травянистых растений, а также насекомых и моллюсков, раковины рых легко раскусывают крепкими зубами. Наряду с добычей короткохвосты глатывают большое количество мелких твердых камешков, выполняющих в лудке роль жерновов для перетирания твердой пищи. Примерно раз в два месяца ящерицы линяют, целиком сбрасывая верхний слой кожи, выворачивающийся при этом, как у змей, наизнанку. В чае опасности короткохвосты широко раскрывают рот, высовывая довольно 263
длинный, черный или темно-синий язык, и, угрожающе фыркая, обращают его в сторону врага. Укусы их довольно лезненны. Короткохвостые сцинки обладают стоящим живорождением, поскольку вивающиеся в яйцеводах самки эмбрионы лишены яйцевых оболочек и получают питание из крови матери. Обычно два очень крупных детеныша рождаются в феврале или марте. В отличие от всех других ящериц у молодых короткохвостов яйцевой зуб заменен ороговевшим вым бугорком. К роду исполинских гладких риц (Tiliqua) относится 12 крупных видов, распространенных во всей Австралии, в Тасмании и на некоторых прилежащих островах, а также и на большей части островов Зондского архипелага, куда никает один из наиболее крупных видов— Tiliqua gigas. Исполинских гладких ящериц ют также синеязычными сцинками за своеобразную кобальто-синюю окраску довольно длинного языка. Один из самых красивых видов этого рода — достигающая 40 см в длину черновисочная исполинская ящерица qua occipitalis), сверху кремовая или светло-коричневая с широкими ными поперечными полосами, хорошо гармонирующими с окраской пустынной почвы, на которой она живет. Ноги ее сверху угольно-черного цвета, и такие же черные продолговатые пятна украшают каждый висок. Исполинские ящерицы обитают на земле среди негустой травянистой и ковой растительности, однако некоторые, как, например, лесной вид Tiliqua gerrar- dii, охотно и довольно быстро ся на деревья. Как и все сцинки, они ведут преимущественно дневной образ жизни, хотя бывают активными в теплые летние ночи. Питаются эти ящерицы самой разной растительной и животной пищей, причем наиболее крупные, вроде щей на Молуккских островах и в зии Tiliqua gigas, справляются даже с большими ящерицами, молодыми птицами и мелкими грызунами. Упоминавшаяся выше Tiliqua gerrardii питается голыми слизнями и улитками. Подобно короткохвосту, все тели этого рода рождают живых шей, число которых у разных видов колеблется от 5 до 24. Появляющиеся на свет молодые ящерицы сейчас же съедают одевающую их эмбриональную пленку и остатки плаценты. Обширный австралийский род колючих сцинков, или эгерний (Egernia), няет около 20 видов довольно разных по внешнему виду ящериц, личающихся, в частности, тем, что у шинства из них туловищные и особенно хвостовые чешуи оканчиваются более или менее развитыми острыми шипами. Одни из представителей этого рода живут на скалах, другие обитают в песках, тогда как третьи встречаются в кустарниковых зарослях и лесах. Некоторые держатся по берегам водоемов и при опасности скрываются в воде. Питаются они всевозможными мелкими животными, а также разнообразной растительной пищей. Эгерний рождают живых детенышей, как это установлено по крайней мере для некоторых из них. Наиболее крупный вид Egernia bungana достигает более 60 см длины; мелкие, например Egernia depsessa, не превышают всего 20 см. Последний вид интересен тем, что у него очень короткий хвост, густо усаженный сверху крупными, ными назад и вверх шипами. 264 Рис. 159. Плоский колючий сцинк (Egernia depressa).
Рис. 160. Золотистая мабуя (Mabuya aurata). Многочисленную группу трудно различимых сцинко- вых ящериц составляют так называемые мабуи (Mabuja), около 90 видов которых роко распространено в рике на Мадагаскаре, в ной, Юго-Западной и Юго- Восточной Азии, а также в Центральной и Южной рике. Все они обладают стройным туловищем с шо развитыми пятипалыми конечностями и умеренной длины, постепенно утончающимся хвостом. У части видов чешуя туловища но гладкая, у других же несет на себе один или несколько продольных килей. Тонкая и нежная кожа этих ящериц очень легко повреждается и сходит чьями, обнажая подстилающие ее ные пластинки остеодермы. На примере мабуй хорошо ваются все стадии постепенного ния в нижнем веке прозрачного окошка. В то время как у одних видов это окошко вполне развито, у других оно зачаточно или разделено на несколько различных по величине частей. Многие тропические виды мабуй отличаются великолепной, металлически яркой окраской тела, лающей их, пожалуй, наиболее выми среди всех сцинковых. Все мабуи принадлежат к числу очень подвижных, превосходно бегающих риц, хорошо лазающих по кустам, ям и скалам. Многие роют глубокие ры. Питаются они насекомыми и другими беспозвоночными. Большая часть видов яйцеживородящи, и лишь некоторые, главным образом азиатские мабуи, кладывают яйца, число которых гает 20 и более в одной кладке. Золотистая мабуя (Mabuja aurata) распространена в Абиссинии, Аравии, на некоторых островах Средиземного моря, в Передней и Малой Азии, а в пределах СССР — в Восточном Закавказье и ных районах Средней Азии. Сверху она коричневато-серого или рого цвета с красивым бронзовым вом. По этому фону вдоль спины проходят обычно четыре темные полосы, нередко разделенные на отдельные нецравильной формы черточки и пятна. Широкие ные полосы расположены также по бокам головы и тела. Снизу ящерица серовато- белая или желтоватая, тогда как хвост, особенно у молодых особей, голубовато- серый. Длина ее тела с хвостом не вышает 22 см. Обычные места обитания этого вида представляют собой крупные обломки голых, лишенных растительности скал, каменистые склоны ущелий, мождения камней, сложенные из камня боры и стены заброшенных зданий. В ней Азии мабуя встречается на глинистых обрывах и на берегах арыков, в ющихся глиняных заборах (дувалах), а также на участках с довольно плотным травянистым покровом. Убежищами ей служат щели в скалах, трещины и ты в обрывах и норы животных. Свою добычу мабуя подстерегает сидя в укрытии и, когда жертва достаточно приблизится, неожиданно выскакивает и быстро ее хватает, иногда на лету, ко подпрыгивая в воздух. Когда добыча ускользает, ящерица не преследует ее и снова уходит в укрытие. Поскольку охота нередко протекает на голых скалах под палящими солнечными лучами, добное нападение из засады позволяв! животным избегать перегрева. При изучении мабуй в Армении было замечено, что ящерицы эти чрезвычайно осторожны и у них в значительной мере развито чувство «накопления опыта». При попытках ловить ее ящерица, хотя бы раз избежавшая применяемой для этой цели тонкой петли, сейчас же укрывалась в щель и на протяжении ближайших двух-трех часов не выходила из укрытия дальше чем на несколько сантиметров, скрываясь внутрь при малейшей попытке к ней приблизиться. В самое жаркое вре- 265
Рис. 161. Двупалая нессия (Nessia didactyla). мя дня мабуй часто можно видеть тельно перебегающими от одной лежащей каменной глыбы к другой, причем нутая на полпути ящерица поспешно вращается в первое укрытие и долгое время не показывается наружу. По кости и быстроте, с которой эти животные передвигаются по гладкой поверхности совершенно отвесных скал, они не пают скальной ящерице (Lacerta saxicola), однако, в отличие от последней, гораздо более осторожны и обычно держатся на скалах вблизи щелей и трещин, служащих им убежищем. В первой половине июля самки ют по 3—5 детенышей длиной 65—68 мм. Первое время после рождения они ся группами по нескольку экземпляров, иногда вместе с матерью. По наблюдениям О. П. Богданова, в Туркмении мабуи закапываются на му в рыхлый, пушистый и сухой лёсс или песок в норах грызунов или под рывами на глубине от 15 до 40 см от поверхности. В таких убежищах чается иногда до 10 и более особей личного пола и возраста, зимующих вместно. Из других видов рассматриваемого рода обращает на себя внимание полосатая мабуя (Mabuja quinquentaeniata) редким у сцинков различием в окраске полов. Молодые ящерицы сверху коричневато- оливковые, иногда почти черные с пятью четкими продольными голубовато-белыми полосами. Взрослые самки сохраняют эту окраску, однако продольные полосы новятся у них красивого желтовато-белого цвета. Взрослые самцы лишены обычно продольных полос и, кроме того, чаются черной окраской горла и яркой лимонно-желтой полосой по краям губ. Чрезвычайно многочисленная группа мелких и средней величины сцинковых ящериц, объединявшихся ранее под щим названием «лигозомы», в настоящее время разделяется на несколько тельных родов. Сравнительно небольшой род собственно лигозом (Lygosoma) ресен тем, что внутри него прослеживаются все переходы от видов с вполне развитыми пятипалыми конечностями до совершенно безногих ящериц с змеевидно вытянутым телом. Даже в пределах одного вида чаются экземпляры с зачаточными ними ногами, отсутствующими у ства других особей. Значительная часть лигозом, ных в обширный род Sphenomorphus, насчитывающий около 75 видов, по нему виду напоминает мабуй, что в чительной мере относится также и к диняющему почти 100 видов роду Leio- lopisma, которых сближает с мабуями наличие в нижнем веке прозрачного окошка. Большинство лигозом распространено в Австралии, на островах Тихого океана, в том числе в Новой Зеландии и Японии, в Южной и Юго-Восточной Азии, где они являются наиболее многочисленными ными ящерицами. В Африке, так же как в Северной и Центральной Америке, гозом меньше, а в Южной Америке они отсутствуют вовсе. Рис. 162. Сетчатая лигозома ma reticulatum). 266
Рис. 163. Пятнистая риопа(Шора punctata). Все лигозомы ведут наземный образ жизни, встречаясь среди травянистой растительности, причем нередко обитают и в лесной подстилке в глубине густого тропического леса. Многие из них с вительным проворством взбираются на деревья, спасаясь от грозящей им ности. Некоторые живут на морских побережьях и при опасности скрываются в воде. Виды с редуцированными ностями, как, например, живущая на Суматре двупалая Lygosoma sumatriensis или почти лишенная ног австралийская Lygosoma frontale, ведут роющий образ жизни, появляясь на поверхности очень редко. Обитающий на песках и щий вполне развитыми ногами ский вид Sphenomorphus monotropis ходит на поверхность лишь ночью, ваясь днем в толще песка или под ми. Южноазиатская Lygosoma himalajana поднимается в горы до высоты 4000 м и более над уровнем моря. Большинство лигозом яйцекладущи, однако некоторые живородящи. По нему виду лигозом напоминают сцинковые ящерицы рода Riopa, около сорока дов которых широко распространено в стралии, на островах Индо-Австралийско- го архипелага, в Южной Азии и Африке. Из них наиболее известна ярко и пестро окрашенная пятнистая риопа (Riopa ctata), встречающаяся в Индии. С настоящими роющими сцинками, дущими подземный образ жизни и почти никогда не выходящими на поверхность, мы познакомимся на примере рода Acontias, представленного 16 видами, распространенными в Южной Африке. Эти небольшие червеобразные ящерицы совершенно лишены конечностей, и даже при вскрытии у них с трудом ваются лишь следы переднего и заднего поясов ног. Глаза их едва различимы среди окружающих мелких щитков и покрыты одним неподвижным прозрачным или прозрачным нижним веком. Ушное стие полностью скрыто под кожей, и рабанная перепонка отсутствует. ны они очень однообразно в коричневатые или зеленовато-серые тона, причем на спине рядами могут быть расположены мелкие пятнышки или крапинки. Наиболее крупный из известных дов — Acontias meleagris достигает в ну 24—26 см, из которых 4 см занимает хвост. Живут эти сцинки в сухой, слабо крепленной растительностью песчаной почве, в которой наподобие дождевых червей прокладывают свои длинные тые ходы. Пища их состоит из небольших насекомых и их личинок, дождевых вей, многоножек, моллюсков и прочих обитателей почвы. Все известные виды яйцеживородящи. Молодые, в числе 3—4, рождаются под землей в конце лета. Представители рода гологлазов (Able- pharus) отличаются от лигозом прежде всего тем, что утратившие подвижность веки у них полностью сращены друг с гом и покрывают глаза в виде ного прозрачного окошка, подобно тому как это имеет место у змей. Наружное ушное отверстие гологлазов сильно шено, а в ряде случаев скрыто под чешуей туловища или даже заросло кожей. Большинство видов обладает вполне витыми конечностями, и лишь у рых число пальцев уменьшено до двух 267
на передних и трех на задних ногах. мые крупные из них не превышают 15 см в длину вместе с хвостом. Живут гологлазы среди изреженной травянистой и кустарниковой растительности на нистой или песчаной почве. Некоторые превосходно лазают по деревьям. шинство откладывает яйца, и лишь один или два вида яйцеживородящи. Около 30 видов этих ящериц странено в Австралии, на островах го океана, в Средней и Передней Азии, Восточном Закавказье, Юго-Восточной Европе, Африке и на Мадагаскаре. Полосатый гологлаз (Abiepharus bivit- tatus) распространен сравнительно ниченно, встречаясь лишь на юге нии, юго-востоке Азербайджана и в лежащих районах Турции и Ирана. ху он оливково-коричневого или вато-бурого цвета, обычно с четырьмя переходящими на хвост продольными дами светлых черточек, пространство ду которыми занято небольшими бурыми пятнышками. Сравнительно широкие рые полоски расположены с каждой ны и по бокам тела. В период ния брюхо, особенно у самцов, тает красивую золотисто-оранжевую или розоватую окраску, сохраняющуюся до конца июня. В длину ящерица не вышает 12—14 см, более половины из которых занимает хвост. Встречаются они, как правило, на сухих, сильно нистых склонах, поросших колючей сухолюбивой растительностью. Весной, в солнечную погоду, гологлазы оживленно бегают среди кустиков, легко проникая между колючими листьями и стеблями, где выискивают свою добычу, состоящую из мелких насекомых и пауков. тый на открытом месте гологлаз сейчас же устремляется к ближайшему астрагалу и затаивается под защитой колючек у его основания. Двигаются они довольно стро, змеевидно извиваясь всем телом до кончика хвоста и резко изгибаясь почти на 180° при поворотах. В конце мая — начале июня самка кладывает 4—5 яиц, из которых спустя приблизительно 2 месяца вылупляются молодые. Описанный недавно из Южной Армении гологлаз Чернова (Abiepharus chernovi) личается от предыдущего вида иным типом окраски и меньшей величиной; длина его не превышает 10 см вместе с хвостом. Сверху он бронзового цвета с шестью светлыми пунктирными линиями и ходящей вдоль хребта более широкой темной полоской. У самцов брюхо в период размножения ярко-кирпично-оранжевое, у самок же серое со светлыми нами. Встречается эта миниатюрная рица на пологих склонах в сильно нистой горной степи, где держится под мелкими камнями, лишь изредка ляясь на поверхности. При нии она почти не пользуется ногами и, быстро проползая среди камней, минает изгибами тела небольшую змейку. Приподнимая отдельные камни, удается иногда заметить этого гологлаза, го кольцом и обхватившего себя позади головы пальцами одной из задних ног. В середине июня самка откладывает обычно 3 совершенно круглых яйца метром около 5 мм. Непосредственно перед откладкой яйца размещаются таким образом, что одно из них, находящееся в левом яйцеводе, располагается между двумя лежащими в правом, в результате чего все они лежат в одну линию. ходимость этого становится очевидной, если учесть, что диаметр тела самки лишь немногим превышает 5 мм. Молодые появляются в конце августа. Встречающийся в горах Туркмении, Узбекистана и Таджикистана, а также в Передней Азии азиатский гологлаз (Abiepharus pannonicus) отличается то-оливковым или буроватым цветом ны, на которой по боковым краям чешуи расположены узкие бурые полоски. От ноздри через глаз и далее по бокам вища проходит обычная у многих глазов бурая полоса. Общая длина его не превышает 9—11 см. Живет он в горах, где поднимается до высоты 2500 м и более над уровнем моря, обитая здесь по нистым луговым участкам. В предгорьях он встречается обычно на различного рода пустырях, лёссовых холмах, часто далеку от воды. Убежищами ему служат пустоты под камнями и всевозможные щели в почве, куда ящерица проникает змееобразными движениями тела с жатыми к бокам ногами. Широко распространенный в южных районах Средней Азии, достигающий 268
12 см в длину пустынный гологлаз (АЫе- pharus deserti) отличается от рассмотренных выше видов одноцветной вой или светло-бурой окраской средней части спины, лишенной обычно ных для гологлазов продольных полос или линий. Встречается он как на нах, так и в горах. На равнинах он держивается сухих глинистых или ных песчаных почв, однако не избегает и орошаемых земель, берегов водоемов, садов, виноградников и тугаев. В горах его находили в зарослях фисташки, боярышника, арчи и на открытых с ным травостоем участках горной степи. Откладка 3—6 яиц происходит в мае — начале июня; видимо, имеет несколько кладок за сезон. В Северо-Восточном Таджикистане, Киргизии и на юго-востоке Казахстана довольно обычен алайский гологлаз (Ablepharus alaicus), очень напоминающий по внешнему виду кавказского Ablepharus bivittatus. Чаще всего он встречается на покрытых сочной растительностью каменистых склонах гор, на субальпийских и ских лугах, опушках и лужайках арчевых и еловых лесов и на берегах высокогорных озер, предпочитая места по соседству с каменистыми россыпями, выходами скал. В горах он встречается до высоты 3800 м над уровнем моря. Подобно ряду других высокогорных ящериц, алайский гологлаз яйцеживородящ. В конце лета самки его рождают по 2—6 живых нышей. В Северо-Западной Индии, в Восточном Иране и Афганистане довольно обычен индийский, или малый, гологлаз pharus graianus), единственный раз тый также в Южном Таджикистане. От других наших видов малого гологлаза легко отличить по отсутствию наружного ушного отверстия и характерному лическому блеску верхней стороны тела. Длина его не превышает 85 мм вместе с хвостом. Одним из наиболее интересных видов рассматриваемого рода является гологлаз Буто (Ablepharus boutonii), область пространения которого охватывает ную территорию от Австралии, зии до Восточной Африки с ми островами, с одной стороны, и численные острову Тихого океана до падных берегов Южной Америки — с гой. Сплошь и рядом эта небольшая рица является едва ли не единственным позвоночным животным, обитающим на затерянных в океане коралловых рифах и крошечных вулканических островках, куда была занесена на стволах деревьев или случайно завезена побывавшими здесь мореходами. В отличие от всех рассмотренных видов у гологлаза Буто очень характерная полосатая окраска тела, слагающаяся из ярких зеленовато-белых продольных полос, разделенных более или менее широкими правильными черными промежутками. Общая длина ящерицы не превышает 10—11 мм, несколько более половины из которых составляет хвост. Даже в делах какого-либо одного сравнительно небольшого острова в Восточной зии наблюдали чрезвычайно ные места обитания этого гологлаза. Он одинаково часто встречается на скалах у самой полосы прибоя, в густых зарослях бамбука, и на каменистых склонах сухих русел в глубине острова, и в траве на опушках девственного тропического леса. На участках с высокой травянистой тельностью гологлазы держатся щественно у основания одиночных пальм или других деревьев, по стволам которых оживленно бегают вверх и вниз в поисках добычи. На одном дереве можно видеть по десятку и более этих ящериц, при малейшей опасности устремляющихся вверх по стволу и скрывающихся среди листьев. Яйца их с вполне развившимися эмбрионами И. С. Даревский находил в дуплах деревьев вперемежку с яйцами гекконов на высоте до 5 м над землей. Представители небольшого рода ящериц (Ophiomorus) отличаются от глазов сильно вытянутым телом с очень слабо развитыми, иногда вовсе вующими конечностями, уплощенной головой, вполне подвижным нижним ком, в центре которого расположено цельное прозрачное окошко. Из 9 видов этого рода, распространенных в Юго- Восточной Европе, Передней Азии, не, Афганистане и Северо-Западной Индии, один вид — коротконогая змееящерица (Ophiomorus brevipes) — известен в пределах СССР по единственному экзем- 269
пляру, добытому на границе с Ираном в Туркмении. Змеевидно удлиненное тело этой змееящерицы достигает в длину близительно 20 см, из которых около половины составляет хвост. Ноги ее развиты чрезвычайно слабо, причем ние оканчиваются четырьмя, а задние всего тремя короткими пальцами. Верхняя сторона коричневатая или вая с проходящими вдоль спины двумя слабо выраженными темными линиями. По наблюдениями. А. Зарудного, в Иране она держится как на песчаных участках пустыни, так и в горах, чаясь обычно под камнями, в грудах щебня, в песке и неглубоких наносах мелкой пыли. Подобно всем остальным видам своего рода, коротконогая рица ведет преимущественно роющий образ жизни и выходит на поверхность редко, обычно в вечерние и ночные часы. Замечательный пример ния к жизни на сыпучих песках дают нам настоящие сцинки рода Scincus, около 12 видов которых встречается в песчаных пустынях Северной Африки, Аравии, ка, Ирана и Пакистана. Все они обладают плотным телосложением, укороченной и толстой, не отграниченной от шеи вой, короткими пятипалыми ногами и конусовидным, несколько сжатым с ков коротким хвостом. На передних и задних ногах плоские и широкие пальцы с плоскими когтями снабжены по краям Рис. 164. Обыкновенный, или аптечный, сцинк (Scincus scincus). роговыми зубчиками в виде бахромы, так что, будучи сложены вместе, они щаются в удобную для отбрасывания песка маленькую лопатку. Голова спереди также лопатовидно уплощена, причем верхняя половина морды заметно пает за подбородок, защищая рот от падания песка, когда животное роет головой. Небольшие отверстия ушей расположены позади и несколько ниже углов рта и покрыты плоскими ными чешуями, а маленькие глаза щены плотными подвижными веками. крывающие тело чешуи плотно прилегают задними краями друг к другу, и по ям плоского брюха они образуют хорошо выраженное острое ребро. Таким образом, все строение ящериц замечательно способлено к передвижению в толще го песка. Вполне оправдано поэтому звание «песчаная рыба», которым ли этих сцинков всюду, где они обитают. Более других известен обыкновенный, или аптечный, сцинк (Scincus scincus), обычный в Сахаре и в пустынных стях на африканском берегу Красного моря. Свое необычное название он чил в связи с тем, что в древности лялся для приготовления разнообразных лекарств арабской медицины. Мясо этих ящериц употребляется арабами в пищу и поныне. Сверху аптечный сцинк того или красновато-бурого цвета, обычно с узкими темными полосами поперек спины. Нижняя рона перламутрово-белая или желтоватая без всякого сунка. Наиболее крупные земпляры достигают 22 см в длину, примерно треть из торых приходится на совидный хвост. Сцинки обитают на тых, почти лишенных тельности сыпучих песках и лишь в виде исключения встречаются на более ных каменистых или тых почвах. Движения их необычайно стремительны, причем в случае опасности ящерица с молниеносной стротой зарывается в песок и, продолжая двигаться в его 270
толще, уже через несколько секунд зывается на расстоянии нескольких ров от места погружения. Питается сцинк всевозможными комыми и их личинками, которых нередко добывает в песке и поедает не выходя на поверхность. Другие известные виды этого рода по размерам и внешнему виду очень похожи на обыкновенного сцинка и ведут сходный с ним образ жизни. Представители рода веретенообразных сцинков (Chalcides), так же как и лигозо- мы, образуют ряд последовательных ходов: от видов с нормальным нием и вполне развитыми пятипалыми конечностями до сильно вытянутых образных ящериц, имеющих лишь не- расчлененные рудименты ног. Глаза их, как и у змееящериц, сильно уменьшены и снабжены прозрачным окошком в вижном нижнем веке. Из 15 видов этого рода, распространен-^ ных в Южной Европе, Северной Африке и Юго-Западной Азии, наиболее известен глазчатый веретенообразный сцинк cides ocellatus), встречающийся на ной территории от Северной и Северо- Восточной Африки до Сардинии, Сицилии и Греции на севере и Северо-Западной Индии на востоке. У него хорошо виты ноги, и по внешнему виду он очень напоминает некоторых ящериц из рода мабуя. Встречается на твердых стых грунтах, нередко среди развалин и v в кучах щебня. Подобно крупным австралийским сцинкам, этой ящерице свойственно настоящее живорождение, как, по всей вероятности, и другим видам халцидов. Африканский клиновидный халцид (Ch. sepoides), в отличие от предыдущего вида, живет в песчаных пустынях и может головой вперед зарываться в песок и «плавать» в его толще наподобие ного сцинка. Представители рода длинноногих ков (Eumeces) отличаются стройным вищем, вполне развитыми пятипалыми ногами и всегда открыто расположенной барабанной перепонкой. Глаза их щены плотными раздельными веками, нижнее из которых лишено обычного для многих сцинковых прозрачного ка. Ящерицы этого рода ведут наземный образ жизни, встречаясь но в каменистых местах с более или менее развитой кустарниковой и древесной растительностью. Некоторые живут в лесах и охотно поднимаются на деревья. Питаются они мелкими ми, наряду с которыми нередко поедают сладкие плоды и другие части растений. Наиболее крупные охотятся также за небольшими позвоночными, в том числе ящерицами, включая молодняк своего вида. Подавляющее большинство видов кладывает яйца, причем у ряда американских видов наблюдается забота о потомстве, в той или иной мере ственная, видимо, всем длинноногим сцинкам. Яйцеживорождение установлено лишь у небольшого числа мексиканских форм. Род объединяет более 40 видов, страненных главным образом в Северной и Южной Америке, а также в Северной Африке, Юго-Западной, Средней и Юго- Восточной Азии. Обыкновенный длинноногий сцинк meces schneideri) сверху коричневатого, коричнево-серого или оливково-серого цвета с желто-оранжевыми, оранжевыми, розово-красными или кирпичного цвета пятнышками, расположенными более или менее правильными продольными или поперечными рядами. Мелкие невые пятна могут располагаться также по краям отдельных спинных чешуи. Встречаются и одноцветные, лишенные пятен особи. С каждой стороны тела, чинаясь на боках головы, проходит жевая, розово-красная или красная узкая полоса, продолжающаяся по сторонам основания хвоста. Нижняя сторона во-белая, желтоватая или оранжевая. Длина наиболее крупных экземпляров достигает 43 см, более половины из которых составляет хвост. нены длинноногие сцинки в Северной рике, на некоторых островах го моря и во всей Передней Азии до Афганистана и Северо-Западной Индии на востоке. В СССР он встречается в Восточном Закавказье и южных районах Средней Азии. На Кавказе наиболее рактерные места обитания этого сцинка представляют собой сильно каменистые сухие склоны с более или менее плотной 271
травянистой и полукустарниковой тельностью. В Средней Азии он обитает на лёссовых и глинистых грунтах в рослях различных кустарников, причем заходит и на прилежащие участки песков. Нередко сцинки поселяются во ных развалинах, каменных и глиняных заборах и в стенках пустующих загонов для скота. В качестве убежищ они зуют пространства под камнями, трещины в сухой почве, норы грызунов, а также собственные норы длиной до 2 м и более. В Армении сцинки пробуждаются после зимовки не ранее конца апреля — начала мая, с установлением жаркой погоды. В июне — августе, даже в самое жаркое время суток, они не прячутся в убежища и принимают продолжительные солнечные ванны, располагаясь на солнцепеке так, чтобы часть тела находилась в тени. Спасаясь от перегрева на раскаленной почве, сцинки поднимаются на ветки мелких кустарников и кустики травы. К концу августа взрослые ящерицы нают встречаться все реже и исчезают вскоре совершенно, не появляясь более до весны следующего года. В случае опасности длинноногий сцинк но спасается бегством, причем нередко, подбежав к куче камней, только до вины втискивается в какую-нибудь узкую щель и замирает неподвижно, оставляя на виду большую часть своего тела. Если последовательно разбирать камни, то ящерица сначала перебегает во все новые и новые укрытия и наконец, когда ся лишь один-два нетронутых камня, стремглав выскакивает и с поднятым хвостом несется к ближайшему новому убежищу. Питаются длинноногие сцинки ными насекомыми, а также пауками, лангами и моллюсками, раковины которых легко раздавливают мощными ми. Нередко они поедают молодых ящериц других видов, а также сладкие ягоды ковицы, подбирая их на земле под ми. Крупную добычу ящерица подолгу треплет и размалывает зубами, а лишь затем проглатывает. И. С. Даревский блюдал в середине лета, как взрослые сцинки регулярно бегали на водопой к пробивающемуся из-под камней роднику, стремительно преодолевая полотно кой шоссейной дороги. Откладка 5—9 яиц происходит, видимо, не ранее середины июля. Не исключено, что самки проявляют заботу о потомстве, как это установлено у некоторых других видов этого рода. В Закавказье местное население считает длинноногого сцинка опасным и тым животным, называя его «змеей с гами». Видимо, это происходит оттого, что взрослые сцинки, особенно самцы, могут очень сильно кусаться, поворачивая голову в сторону, отчего кожа в месте укуса разрывается до крови. Щитковый сцинк (Eumeces taeniolatus) распространен в Северо-Западной и падной Индии, Афганистане, Восточном и Северо-Восточном Иране, Ираке, ной Аравии и в Южной Туркмении. От других видов он хорошо отличается ходящим вдоль хребта одним рядом сильно расширенных щитков, откуда дит и само название вида. Сверху эта ящерица стального, бурого или ватого цвета с характерным бронзовым отливом и многочисленными невыми пятнышками, расположенными более или менее правильными ными рядами. Хвост в темных пятнах, сгруппированных в довольно правильные продольные и поперечные ряды. Горло и брюхо желтого или ярко-оранжевого цвета, а хвост голубоватый или зеленовато- синий. Длина щиткового сцинка не вышает 30 см вместе с хвостом. В мении щитковый сцинк придерживается каменистых предгорий, но попадается и довольно высоко в горах. По ниям О. П. Богданова, в долине Мургаба убежищами ему служат трещины в почве, а также собственные норы, вырываемые в мягком грунте. Сравнительно недавно в пределах СССР на острове Кунасири, на Дальнем Таблица 33. Ящерицы (сверху вниз): красногорлый анолис (Anolis carol inensis);. чаквала — растительноядная игуана (Sauromalus obesus); аллигаторо- вая ящерица (Gerrhonotus multicarinatus).
Рис. 165. Щитковый сцинк (Eumeces taeniolatus). Востоке, обнаружен третий вид этого рода — японский сцинк (Eumeces lati- sculatus), широко распространенный в Японии. Молодые ящерицы этого вида сверху черновато-коричневого цвета с пятью светлыми продольными полосами, щимися на хвосте. У взрослых сцинков эти полосы исчезают, и они приобретают одноцветную оливково-серую окраску, на фоне которой выделяются лишь более или менее широкие темные полосы по бокам тела. Длина японского сцинка не превышает 18—20 см. Семейство Слепые сцинки (Feylinidae) К этому семейству относятся всего два рода с несколькими видами совершенно безногих червеобразных ящериц, страненных в Экваториальной и Южной Африке. У них зачаточные глаза стью скрыты под кожей, сквозь которую просвечивают по бокам головы в виде небольших темных пятен. В отличие от некоторых настоящих сцинков, с которыми их объединяли ранее, эти ящерицы лишены черепных дуг и обладают лишь слабовы- раженными рудиментами переднего пояса конечностей. Мелкая черепицеобразная чешуя их, как и у всех сцинковых, стилается костными пластинками. лее крупный из четырех видов рода Feylinia (F. currori) достигает в длину 32 см. Примерно такой же величины и самые крупные из 8 известных видов рода Typhiosaurus, отличающиеся от фейлиний особенностями чешуйчатого покрова. Образ жизни этих своеобразных ящериц почти не изучен. Большую часть времени они проводят в земле, но изредка, в частности после дождей, появляются под камнями и упавшими стволами деревьев. Пища их состоит из всевозможных венных насекомых и их личинок. ставители первого рода питаются щественно термитами, в гнездах которых они иногда встречаются. Способ жения неизвестен. Семейство Ночные ящерицы (Xantusiidae) По ряду признаков относящиеся к этому семейству небольшие ящерицы занимают как бы промежуточное положение между гекконами и сцинками. С первыми их сближают двояковогнутые позвонки, сутствие подвижных век и щелевидная форма зрачков. По крайней мере у одного из известных видов позади анального отверстия обнаружены свойственные конам небольшие мешочки с заключенными в них кожными косточками. С другой стороны, они имеют вполне развитые сочные дуги и сквозное теменное стие, что характерно для семейства сцинковых. Таблица 34. Ящерицы (сверху вниз): сцинк щитковый — молодой (Eumeces taeniolatus); степная (Agama sanguinolenta) и быстрая ящурка (Eremias velox). Д 18 Жизнь животных, т. IV
Рис. 166. Области распространения семейств сцинков и ночных ящериц. Верхняя сторона заметно того тела и хорошо развитых ног ночных ящериц покрыта мелкой круглой чешуей, перемешанной иногда с более крупными коническими бугорками. Голову их вают крупные, симметрично лежащие ки, а на брюхе правильными рядами расположены расширенные пластинки. У всех видов имеются бедренные поры. Наиболее крупные достигают 12—15 см длины, включая короткий, легко мывающийся хвост. Местообитания ночных ящериц чаются заметным разнообразием и личны у представителей разных родов. Одни из них встречаются в лесах, гие предпочитают каменистые ни и скалы, некоторые обитают среди крупной гальки на морских побережьях. Питаются всевозможными насекомыми, пауками, многоножками и скорпионами, которых добывают в ночное время, ваясь днем под камнями, стволами ленных деревьев, в пещерах и прочих убежищах. Все виды живородящи. На ранних стадиях развития эмбрионы заключены в тонкую полупрозрачную оболочку, которая вскоре рассасывается в связи с развитием плаценты — кровеносных судов в стенках яйцеводов матери, через которые детеныши получают питание. Самки рождают до 9 детенышей, нальное развитие которых продолжается около 4 месяцев. К семейству относится всего 4 рода с 11 видами, распространенными на юго- западе США, в Мексике и Центральной Америке, включая Кубу и некоторые лежащие острова. Наиболее многочисленной и более гих изученной группой ночных ящериц является род Xantusia, 5 видов рого встречается в юго-западных штатах США и на нескольких небольших вах у южных берегов Калифорнийского полуострова. Более других известна стигающая 12 см в длину древесная ночная ящерица (Xantusia vigilis). Сверху она коричневатого или кремового цвета с многочисленными черными пятнышками и крапинками, сгруппированными более или менее правильными продольными рядами. Обитает в лесах, где в большом стве держится под поваленными стволами деревьев и камнями, выходя из убежищ лишь с наступлением сумерек и ночью. Сроки появления молодых очень нуты, и недавно родившиеся ящерицы, длиной около 50 мм, встречаются с конца августа по конец декабря. По ниям американского зоолога Каулса, незадолго перед родами самка становится очень беспокойной, часто облизывает глаза и губы и периодически мается на вытянутых ногах. Вскоре она резко выпрямляет задние ноги и сильно нагибается вперед таким образом, что почти касается кончиком морды основания несколько приподнятого хвоста. ясь в таком положении, она захватывает и разрывает зубами появляющуюся на свет эмбриональную оболочку, дая находящуюся вцутри нее денную ящеричку, которая падает на землю и сейчас же отбегает в сторону. Мать же полностью вытягивает из клоаки пустую оболочку и, проглотив ее, ступает к освобождению следующего новорожденного. Семейство Настоящие ящерицы (Lacertidae) Название «настоящие» отражает лишь- тот факт, что эти пресмыкающиеся стали известны науке гораздо раньше ства других ящериц и послужили типом для описания всего подотряда Sauria. Название это с равным правом могло бы относиться и к любому другому из семейств современных ящериц. 274
Все настоящие ящерицы, или, как их еще иначе называют, лацертиды, ризуются стройным удлиненным щем, хорошо выраженной шеей, умеренно длинными и вполне развитыми ми конечностями и длинным ломким стом. Голова их покрыта сверху крупными, правильно расположенными щитками, лежащими поверх сросшихся с черепом костных пластинок — остеодерм. ние всегда отсутствуют на теле, одетом мелкой зернистой или реже черепицеподоб- ной чешуей, иногда несущей на себе хорошо выраженные продольные кили. Спинная чешуя хорошо отличается от брюшной, преобразованной в сравнительно крупные четырехугольные щитки, лагающиеся правильными продольными и поперечными рядами. Удлиненные, более или менее шиповатые чешуи хвоста образуют правильные кольца, каждые два из которых соответствуют одному вому позвонку. У большинства видов имеются бедренные или паховые поры. Глаза имеют раздельные веки, нижнее из которых бывает снабжено прозрачным или полупрозрачным окошком. Только у змееголовок (Ophisops) нижнее веко полностью сращено с верхним. ная перепонка расположена открыто или реже лежит на дне неглубокого слухового прохода. Язык впереди глубоко раздвоен и покрыт сверху поперечными складками или же мелкими чешуевидными сосочками. Височные дуги хорошо развиты, ная кость одна с отверстием для теменного глаза, височная впадина, как правило, закрыта кожными костями. Конусовидные, плевродонтного типа зубы на боках челюстей часто несут по два или по три небольших острия. Иногда зубы имеются и на крыловидных костях. Окраска и рисунок тела лацертид вольно разнообразны и нередко ся красотой благодаря наличию ярких цветов. У многих видов яркость расцветки возрастает в период размножения, что особенно характерно для самцов, нередко окрашенных иначе, чем самки. Окраска молодых особей, как правило, ся от окраски взрослых. Наиболее крупный из представителей семейства — жемчужная, или украшенная ящерица (Lacerta lepida) достигает почти 90 см в длину, в то время как размеры самых мелких ящурок (Eremias) не вышают 12—13 см. Одни настоящие ящерицы живут в песчаных пустынях и степях, другие встречаются в лесах и зарослях ников и хорошо лазают по деревьям, третьи придерживаются сырых лугов и болот, тогда как некоторые обитают исключительно среди камней и на скалах. Многие виды, встречающиеся в песчаных пустынях, имеют по краям пальцев особые чешуйчатые гребни — песчаные лыжи. У африканской древесной ящерицы Hola- spis guentheri хвостовые чешуи снабжены острыми, направленными назад шипами, а пальцы передних и задних ног несут на себе снизу небольшие приостренные зубцы, что помогает животному цепляться за гладкую кору деревьев, на которых они живут. Обитающие в травянистых слях долгохвостки (Tachydromus) имеют длинный хвост, змееобразные изгибы торого способствуют быстрому движению в густой траве. Питаются настоящие ящерицы можными мелкими животными, щественно насекомыми, и лишь самые крупные из них, вроде уже упоминавшейся Рис. 167. Расположение щитков на голове кой ящерицы (Lacerta agilis). Вид сбоку, сверху и снизу; 1 — межчелюстной; 2 —^ носовой; 3 — лобноносовой; 4, 5 — задненосовые; 6 — скуловой; 7 — предлобные; 8 — лобный; 9 — верхнересничные; 10 — надглазничные; 11 — лобно- теменные; 12 — височные; 13 — теменные; 14 — теменной; 15 — затылочный; 16 — подглазничный; 17— верхнегубные; 18 — подбородочный; 19 — люстные. 18* 275
Рис. 168. Области распространения семейств настоящих ящериц и тейид. жемчужной ящерицы, способны поедать также небольших позвоночных. Некоторые разнообразят свое меню, поедая сочные ягоды и плоды. Свою добычу они рауливают из засады или, осторожно крадываясь к ней, хватают в точном броске. Большинство представителей семейства относится к яйцекладущим видам. кие виды откладывают по 1—3 яйца сколько раз за сезон. У более крупных в кладке бывает до 18 яиц. тельность развития яиц обычно не шает 50—70 дней. Яйцеживорождение установлено всего у трех видов из родов Lacerta и Eremias и связано с обитанием на севере или нием высоко в горы. Семейство объединяет 22 рода с более чем 170 видами, распространенными в ропе, Азии и Африке (без Мадагаскара). Сравнительно недавно некоторые пейские виды, в частности адриатическая ящерица (Lacerta mellisellensis), были завезены на запад США, где успешно расселяются в настоящее время. Наибольшей известностью среди пейских ящериц пользуются ли рода Lacerta. Большие и кие, яркие и скромно окрашенные, эти повсеместно многочисленные ящерицы чаще других попадаются на глаза веку. От других настоящих ящериц виды этого рода отличаются некоторыми стями чешуйчатого покрова. Около 40 относящихся сюда видов роко распространено по всей Европе, Северной, Центральной и Западной Азии, Северной и отчасти Тропической Африке и на некоторых островах Атлантического океана. Жемчужная, или украшенная, ящерица (Lacerta lepida) — одна из наиболее крупных и красиво окрашенных вительниц семейства лацертид. Общая длина ее достигает 75 см и более, причем самцы бывают заметно крупнее самок. Молодые ящерицы оливковато-бурого цвета с многочисленными белыми и неватыми глазками, большинство из рых окружено черной каймой. Однако главным украшением животного являются расположенные в 2—4 продольных ряда по бокам тела большие круглые пятна великолепного синего цвета, благодаря которым эту ящерицу называют еще «глазчатой». Область распространения ее охватывает Пиренейский полуостров, Южную Францию, почти всю Италию и Северо-Западную Африку. «Я часто блюдал эту ящерицу,— пишет А. Б рем,— как она бегает около дуплистого ва и даже лазает по ветвям. При жении человека животное устремляется к своему дуплу, исчезает в нем и, вернувшись, высовывает голову наружу, чтобы видеть, что произойдет далее. Она всегда бежит, пока бегство возможно, но не от собак и кошек, против которых храбро защищается, прыгает им встречу и крепко впивается в морду или переднюю часть шеи, чем но прогоняет своих противников. Если же случайно ящерица окажется ной от своего дупла, то взбирается на соседнее дерево, взбегает по наклонным ветвям вверх и смотрит и прислушивается, не преследуют ли ее. В последнем случае она прыгает, часто громадным скачком, внр13 на землю и затем спешит к какому- нибудь дуплу. Если она спряталась под камнем, а его приподнимут, ящерица обыкновенно прижимается к земле и дает иногда легко взять себя. Если ее берут неловко, она кусается, большей частью очень сильно и больно, иногда до крови, пуская в ход для защиты также свои острые когти». По наблюдениям Г. Петерса, жемчужная ящерица длительное время ся выбранного и облюбованного ею места, причем минимальное расстояние между 276
участками рядом живущих особей ляет не менее 150 м. Наряду с насекомыми, пауками, ми и моллюсками, составляющими ную ее пищу, эта ящерица нападает и на более крупных животных — других риц, молодых змей, грызунов и птенцов. Кроме того, она охотно поедает и ные сочные плоды, в частности ягоды винограда и вишни. В период размножения самцы ченно дерутся между собой, нанося друг другу глубокие раны. Яйца (не более 10) самка откладывает в дупла и в гнилую древесину. По наблюдениям, детеныши вылупляются из яиц в неволе спустя 90 дней. Зеленая ящерица (Lacerta viridis) метно уступает по величине жемчужной, достигая 30 см в длину, из которых не менее чем две трети приходится на ный и ломкий хвост. Окраска молодых ящериц серовато-бурая или коричневая, обычно с двумя светлыми полосками по бокам хребта. С возрастом животные зеленеют, а взрослые самцы приобретают сверху красивую ярко-зеленую окраску с многочисленными черными и желтыми крапинками. Кроме того, горло и шея у них становятся голубыми или ми, а живот ярко-желтым. Взрослые самки отличаются обычно от самцов чием на верхней стороне тела двух лых продольных полос, белым брюхом и горлом. Распространена зеленая ящерица в Средней и Южной Европе и прилежащих районах Малой Азии. В СССР она чается лишь в Юго-Западной Украине, где на севере известна до Киева, и в Молдавии. Излюбленным местообитанием являются поросшие травой и ком склоны холмов и балок, крутые вы по берегам рек, опушки и поляны в лесах, а также сады, виноградники, часто в непосредственной близости от лений. Убежищами ей служат глубокие норы, достигающие иногда более метра в длину, обычно на склонах, у камней, кустарников или деревьев. Нередко ящерицы поселяются также в норах грызунов и в дуплах деревьев. Обычно, пишет В. И. Т а р а щ у к, зеленая ящерица, будь это на лесной опушке или на склоне холма, встречается неподалеку от куста или молодого дерева с женными почти у земли низкими ветками. Часто ее можно видеть и на стволах валенных деревьев, кучах хвороста или просто в траве. Иногда она пробирается сверху по густому сплетению, ному зарослями вики или люцерны, или вылезает на ветки кустов. Вспугнутая ящерица всегда стремительно бросается к кусту или дереву и обычно вается в выжидательной позе. Если ее продолжают преследовать, она быстро перебегает на новое место или поднимается вверх по стволу, придерживаясь стороны, противоположной преследователю. Иногда она может притаиться где-нибудь среди листьев, и тогда даже самыми ными ударами палкой по веткам ее возможно вспугнуть. Охотится зеленая ящерица за ми насекомыми, изредка разнообразит свое меню плодами, например ягодами калины. Заметив добычу, пишет В. И. Тара- щук, ящерица вся напрягается, но некоторое время остается неподвижной. Затем она делает стремительный бросок, иногда до полуметра в длину, и вает насекомое. Пойманную жертву она некоторое время мнет в челюстях и лишь после этого проглатывает. На Украине спаривание этого вида происходит в мае и первой половине июня. В конце июня — начале июля самка откладывает 5—14 яиц, закапывая их в круглую ямку глубиной 7—8 см, и засыпает землей или песком. Молодые ящерицы появляются в конце августа — начале сентября. Т рехлинейчатая ящерица (Lacerta trilineata) по внешнему виду и окраске очень напоминает зеленую, отличаясь от нее более крупной величиной (достигает 40 см и более в длину). У взрослых самцов этого вида в период размножения бока головы, горло, а иногда также и края тела на границе с брюхом обретают интенсивную голубовато-синюю окраску, тогда как туловище становится изумрудно-зеленым. У самок в это же время шея становится светло-голубой. Из нескольких подвидов, ных на Балканском полуострове, рых островах Средиземного моря и в Западной Азии, на Кавказе, обитает 277
средняя ящерица (Lacerta trilineata media). Область распространения ее охватывает почти все Восточное Закавказье, Юго- Восточный Дагестан, изолированные тки Черноморского побережья в хазии и Краснодарском крае, а также Малую Азию, Северный Ирак и Северо-Западный Иран. Живет она в сухих можжевелово-фисташковых колесьях, разреженных дубовых лесах, на заросших кустарником крутых нистых склонах и на открытых участках горных степей. Превосходно лазает по деревьям, в случае опасности она легко спрыгивает с высоты 2—3 м, что особенно характерно для обладающих сильными конечностями крупных самцов, которые могут совершать также большие прыжки с камня на камень. Спаривание происходит в апреле — начале мая. Самец долго преследует убегающую от него самку до тех пор, пока она не ляжет брюхом на землю и, подняв обе передние ноги, не начнет быстро покачивать ими в воздухе, временно открывая и закрывая рот. вая кладка, состоящая из 9—18 яиц, наблюдается в Южной Армении уже в конце мая. Повторно, в несколько шем числе, самка откладывает яйца в июле. За сезон крупные самки вают до 30 яиц. Молодые ящерицы длиной 70—88 мм появляются с конца июля. Во многих районах Закавказья местное население считает эту крупную ящерицу очень ядовитой и опасается ее даже больше, чем некоторых змей. В восточной половине Кавказа, Юго- Западной Туркмении, а также в Иране и соседних районах Ирака широко пространена полосатая ящерица (Lacerta strigata), которую ранее ошибочно дествляли с зеленой. Молодые ящерицы этого вида сверху коричневато-оливкового цвета с 5 узкими светлыми полосками вдоль спины и боков. С возрастом полоски постепенно теряются на общем зеленовато- буром фоне, особенно долго сохраняясь у самок. Взрослые самцы сверху зеленые с многочисленными черными крапинами и пятнами, причем общая зеленая окраска нередко бывает выражена лишь в передней части тела, тогда как задняя его половина остается грязновато-бурой или буровато- серой. В период размножения вся голова, горло и бока шеи самцов становятся обычно голубыми, а общий зеленый фон — более ярким. Полосатая ящерица гает 25 см, заметно уступая по величине зеленой и средней. В отличие от зеленой и средней эта рица сравнительно редко встречается в лесах, предпочитая участки с стой, степной или кустарниковой тельностью, часто в непосредственной близости от воды. В южных районах Армении и Азербайджана у полосатых ящериц наблюдаются по две кладки за сезон из 5—9 яиц каждая. Молодые ящерицы длиной 75—80 мм появляются в августе. Обыкновенная, или прыткая, ящерица (Lacerta agilis) широко распространена в Евразии от Южной Англии и восточной половины Франции на западе до ного Забайкалья, Северо-Западного Китая и Северной Монголии на востоке. На севере она местами доходит до 60° с. ш., тогда как на юге распространение ее ничено северной частью Балканского полуострова, Северо-Восточной Турцией и прилежащими районами ного Ирана. Молодые ящерицы этого вида сверху буровато-серого или коричневатого цвета с тремя светлыми узкими, окантованными черным полосками, средняя из которых тянется вдоль хребта, а обе боковые проходят по сторонам спины и теряются на хвосте. На боках тела в один ряд расположены обычно мелкие белые глазки. С возрастом эта раскраска меняется. Светлые туловищные полоски расплываются и становятся менее ясными, а вдоль хребта проступают отдельные неправильной формы темно-бурые или совершенно черные пятна, щиеся в один или два параллельных ряда, причем в последнем случае они бывают разделены светлой срединной линией. Сильно меняется и расцветка тела. У самцов оно приобретает салатную, ковую или зеленую окраску, у самок же становится коричневым, или коричневато- бурым, или гораздо реже зеленым, как у самцов. Нередко спинной рисунок полностью или частично отсутствует и животное приобретает одноцветную ную или коричневато-бурую окраску. Брюхо обычно белое или зеленовато- 278
белое у самок и зеленоватое у самцов, как правило, с довольно крупными ными пятнышками. В период ния окраска становится более яркой, что прежде всего относится к зеленым самцам. В длину ящерицы не превышают 25 — 28 см вместе с хвостом. Прыткая ящерица повсеместно читает сухие и солнечные участки, ляя степи, не слишком густые леса, сады, рощи, перелески, склоны холмов и гов, заросли кустарников, обочины дорог, железнодорожные насыпи и тому ные места. В северной части своего ла, в частности в Англии, она встречается на песчаных дюнах, благодаря чему лучила название «песочной ящерицы». На Кавказе прыткая ящерица ся до высоты 2800 м над уровнем моря. В качестве убежищ ящерицы избирают норы различных животных, но часто выкапывают их сами. Хотя в быстроте своих движений кая ящерица заметно уступает зеленой ж полосатой, все же, оправдывая свое название, она бегает настолько быстро, что поймать ее руками довольно трудно, тем более что животное очень осторожно и редко удаляется более чем на 10—15 м от своего убежища. Спасаясь от вания, эта ящерица на всем ходу данно резко отводит в сторону хвост и, сделав полуоборот на месте, вается головой в сторону преследователя. Производя этот маневр и с удивительной быстротой меняя направление бега сколько раз подряд, животное часто вершенно сбивает с толка преследователя. Часто ящерица спасается на деревьях, причем подобно белке поднимается образно по стволу. При поимке она ленно вырывается, широко раскрывает рот и при случае может довольно сильно вцепиться в палец. В средней полосе СССР прыткие цы пробуждаются весной, во второй вине апреля или начале мая. В Крыму ж на Кавказе они иногда появляются уже в конце марта или в первых числах апреля. Как правило, молодые ящерицы покидают свои зимние убежища на одну-две недели позднее старых. С раннего утра, как только солнце несколько пригреет землю, ящерицы ходят из нор и греются у входа. В это же время они начинают охотиться за ками, кузнечиками, гусеницами, червями, пауками и прочими мелкими ными. Заметив добычу, ящерица раживается, некоторое время следит за нею глазами, а затем стремительно вается с места и схватывает ее. Крупных кузнечиков и жуков она сначала долго треплет во рту, выпуская время от мени на землю и затем схватывая снова. При этом она отрывает у них твердые хитиновые части — надкрылья и ноги, а затем уже проглатывает оставшуюся часть целиком. Проглотив добычу, она тщательно облизывается и, приподнявшись на передних ногах, медленно изгибается передней частью тела, помогая таким разом быстрейшему прохождению пищи. Известны случаи поедания крупными цами молодых ящериц своего вида, а же отложенных самками яиц. Поселяясь на пасеках, прыткие ящерицы питаются пчелами, чем приносят некоторый вред пчеловодству. Еще издали услышав рактерное жужжание возвращающейся со взятком пчелы, ящерица настораживается, приподнимает голову и затем быстрым и точным движением, подпрыгивая вверх, схватывает насекомое часто еще до того, как оно опустится на леток. Однако носимый таким образом вред безусловно окупается пользой от уничтожения ими большого числа вредителей сельского и лесного хозяйства. Насытившаяся в результате утренней охоты ящерица снова устраивается на солнечном припеке, меняя время от мени место и отодвигаясь от щей тени. Когда тело ее сильно ется солнцем, ящерица ложится на брюхо, приподнимает ноги и хвост и, покачивая головой, быстро открывает и закрывает рот. В таком напряженном состоянии она остается обычно лишь несколько секунд, затем поспешно вается в тень или же начинает но перебегать с места на место. В день большинство ящериц укрывается в убежища, снова появляясь во второй половине дня, когда жара несколько спадает. К заходу солнца ящерицы ваются в норах. Весной, в период размножения, ленно бегающие самцы часто маются на передних ногах и оглядывают- 279
ся по сторонам. Заметив издали самку, самец сейчас же начинает ее преследовать и, настигая, после нескольких неудачных попыток хватает ее за хвост. Самка сейчас же останавливается, причем хвост ее начинает быстро извиваться. Далее самец, не выпуская хвоста изо рта, начинает медленно подвигать голову вверх к его основанию, пока наконец не схватит самку за бок, впереди задних лап. Когда это достигнуто, он одним резким нием изгибает тело, и происходит вание. При встречах друг с другом самцы сейчас же приподнимаются на вытянутых передних ногах, сильно сжимают с боков переднюю часть тела и начинают но, боком сближаться. Иногда один из них, очевидно более слабый, не вает и обращается в бегство. Однако чаще между самцами происходят ожесточенные схватки. Каждый противник старается схватить соперника за шею или затылок и перевернуть на спину, что достигается резким боковым движением головы. верженный самец лежит на спине обычно лишь несколько мгновений, в следующую секунду он встает на ноги и но обращается в бегство, а победитель, не довольствуясь одержанной победой, пускается его преследовать. Однако чаще сражения между самцами кончаются тем, что один из них попадает раскрытой люстью в пасть другого и оба они в полном исступлении с закрытыми ми катаются по земле, пока наконец более слабый из них не вырвется и не убежит. Во время брачного периода взрослые ящерицы разбиваются на пары и ляются вместе в одной норе, в стях которой совместно охотятся и ся под солнцем. В конце мая — начале июня самка откладывает от 6 до 16 яиц, вая их в неглубокую ямку или оставляя в глубине норы. Молодые появляются с конца июля. Зимуют ящерицы обычно в летних норах, вход в которые забивается ми и землей. В средней полосе взрослые особи уходят на зимовку обычно в начале сентября. В Крыму и на Кавказе на 3 — 4 недели позднее, причем молодые зают гораздо позже взрослых. На ном Кавказе молодые ящерицы нередко зимуют под отставшей корой на ных стволах и гнилых пнях. Прыткая ящерица очень хорошо носит неволю, быстро привыкает к веку и начинает брать пищу из рук. Крымская ящерица (Lacerta taurica), стигающая 20 см в длину, распространена на Балканском полуострове, Ионических островах, в Южной Молдавии, морских районах Юго-Западной Украины и в Крыму. Сверху она зеленоватого или буроватого цвета с двумя продольными рядами темных пятен, ограниченных по наружному краю светлой линией. , цы снизу желтоватые или оранжевые, самки зеленоватые или белые. В Крыму эти ящерицы встречаются на участках целинной степи, а также в горной части полуострова. По наблюдениям Н. Н. Щ е р- б а к а, в жарких и сухих районах рова в июле — августе они нередко дают в летнюю спячку. В мае — июне самки откладывают по 2—6 яиц, из рых в конце августа — сентябре ются молодые. Малоазиатская (Lacerta parva) и сидская (Lacerta brandti) ящерицы чаются в СССР сравнительно редко. вая распространена в Малой Азии, никая также в горно-степную зону нии. Вторая живет в полупустынях и предгорьях Северо-Западного Ирана и лишь однажды была найдена в сточном Азербайджане. Живородящая ящерица (Lacerta vivipa- ra) — наиболее широко распространенный вид не только внутри своего рода, но и всего семейства лацертид в целом. Ее ареал охватывает огромную территорию почти всей лесной зоны Евразии от ренеев, Ирландии и Англии на западе до Колымы, Сахалина и Шантарских вов на востоке. В Европе северная ница ареала доходит до пределов нента, а начиная с устья Оби ся к югу до 63—65° с. ш. Недавно появившиеся на свет дящие ящерицы темно-коричневого или почти черного цвета, часто без всякого рисунка. По мере роста окраска их постепенно светлеет, и со временем ляется характерный рисунок, состоящий из темной узкой полоски вдоль хребта, двух светлых полосок по бокам спины и темных сравнительно широких полос 280
на боках туловища. Кроме того, по всему телу в беспорядке бывают разбросаны мелкие темные пятнышки. Нижняя на взрослых самцов оранжевая или кир- пично-красная, у самок беловато-серая, желтоватая или зеленоватая. Встречаются и совершенно черные экземпляры. Длина живородящих ящериц не превышает 15 — 18 см, из которых более половины занимает Хвост, несколько утолщенный в основании у самцов. В отличие от большинства других настоящих ящериц самки этого вида превосходят по величине самцов. На большей части своего обширного ареала живородящая ящерица вается влажных местообитаний, встречаясь на облесенных участках болот, ках, зарастающих вырубках, лесных опушках и просеках, в лиственных и ных лесопитомниках, на заросших никовой растительностью берегах ручьев и каналов и в тому подобных местах. На севере Сибири эта ящерица местами ходит в тундру, где, как и повсюду в лотистых местностях, нередко встречается на окруженных водой небольших кочках. В горах она известна до высоты 2500 м над уровнем моря. На лесных вырубках и опушках ящерицы охотнее всего ляются у отдельных пней, поваленных деревьев, у основания кустов и между корнями деревьев. Собственных нор они не роют и используют для жилья норы грызунов или пространства под шей корой на пнях и сухих деревьях; в горах скрываются под камнями. В чае опасности эти ящерицы нередко спасаются в воде и, пробежав некоторое расстояние по дну, зарываются в ил или в устилающие дно водоема опавшие листья. Весной живородящая ящерица дается от спячки довольно рано, когда в лесу сохраняются еще отдельные пятна снега. На Украине это происходит уже в конце марта — начале апреля, под Москвой в середине апреля, а под градом иногда в середине или конце мая. В отличие от ряда других наших ящериц она нередко бывает активна в прохладные, пасмурные дни, не скрываясь в убежища даже во время кратковременных летних дождей. На лесных вырубках и опушках ные деревья сплошь обрастают у ния высокими травами, и поселившиеся здесь ящерицы поднимаются на 1—2 м вверх по стволу, где охотятся за мыми. В конце дня на освещенной стороне ствола можно наблюдать иногда по скольку ящериц. Питаются живородящие ящерицы личными насекомыми, пауками, сками, червями, добывая их не только на земле, но также на травянистых растениях и стволах деревьев. Спаривание происходит вскоре после пробуждения в апреле — мае. В отличие от всех остальных видов своего рода эта ящерица рождает живых детенышей. Беременность продолжается около 90 дней, и молодые особи (8—12) появляются в середине июля — конце августа. По наблюдениям И. С. Даревского, в исключительно редких случаях они перезимовывают внутри самки и ся весной следующего года. «Перед ступлением родов,— пишет А. М. кольский,— самка делается койной, скребет землю, загибает хвост на спину... и наконец вечером родит первого детеныша, обыкновенно сидящего еще в яйцевой оболочке; минуты через две появляется на свет второй и так далее. После каждой кладки она делает ко шагов вперед, так что детеныши жатся в линию. Не позже чем через полчаса они выползают из оболочек. Мать начинает бегать взад и вперед и никакой заботливости к своим детям не обнаруживает. Иногда она ся к месту кладки, но только лишь затем* чтобы съесть часть яйцевых оболочек. Детеныши первые дни своей жизни сидят в трещинах земли, свернувши хвост, и не выходят на поиски пищи». Интересно, что на юго-западной границе своего ла, в Кантабрийских горах, в более сухом и мягком климате, живородящая ящерица размножается путем откладки яиц, как это делают и все остальные виды рода Lacerta. Это интересное явление впервые было установлено Л. Л а н т ц е м, рый в конце сентября на высоте около 1000 м обнаружил под большим камнем 60 яиц этих ящериц, в большинстве из которых находились эмбрионы на личных стадиях развития вплоть до уже полностью сформированных детенышей. Яйца были одеты нормальной пергаменто- 281
видной оболочкой, которую щиеся детеныши по всем правилам зали хорошо развитым яйцевым зубом. Новорожденные ящерицы длиной 34 — 40 мм очень привязаны к месту своего появления на свет и держатся иногда вместе с матерью небольшими группами. Растут они быстро и к концу сезона стигают длины 50—55 мм. Половозре- лость наступает у них на третьем году жизни, при достижении 75 — 80 мм длины. На Крайнем Севере живородящие рицы уходят на зимовку уже в конце августа, в средних широтах — в конце сентября — ноябре, а на Атлантическом побережье в Испании бывают активны на протяжении всей зимы. Артвинская ящерица (Lacerta derjugini) по размерам, внешнему виду и образу жизни напоминает живородящую, от торой ее легко отличить по очень му ряду бедренных пор, далеко не гающих на нижней стороне бедер ного сгиба. Сверху она серовато-коричне- бого или коричневато-бурого цвета с кими темными крапинками и широкими такого же цвета полосами с каждой ны тела. Брюхо светло-зеленое, у самцов по краям обычно с голубыми пятнышками. Встречается эта ящерица в еловых и широколиственных лесах Западной Грузии, Северо-Западного на и горной части Краснодарского края, а также в Северо-Западной Турции на границе с Кавказом, где живет на ках лесных полян, по краям лесных дорог и просек, в долинах рек, а местами проникает и в альпийскую зону, обитая у верхних лесных опушек. В начале июня самки откладывают до 8 мелких, величиной с горошину, яиц, из которых в начале августа вылупляются молодые. Луговая ящерица (Lacerta praticola) достигает 12—15 см длины и по му виду напоминает артвинскую, чаясь от нее проходящей вдоль хребта темной, иногда частично сдвоенной сой и характерной зеленовато-желтой раской брюха. Помимо лесной зоны Кавказа и Закавказья, встречается также в Западном Иране, Венгрии, Болгарии, Югославии и Румынии. Живет в ных лесах, где держится на лесных ках, по окраинам лесных дорог и просек, в зарослях кустарников, на склонах речных ущелий, а также на граничащих с лесами участках незатопляемых лугов. Убежищами ей служат норы грызунов, пространства под отставшей корой на пнях и деревьях, а на лугах — норки крупных луговых сверчков. Застигнутая на открытом месте луговая ящерица старается обычно добежать до шего куста или дерева, где поспешно укрывается в лесную подстилку под покровом низко нависающих веток. Нередко, особенно в случае опасности, луговая ящерица поднимается на деревья и затем спрыгивает с небольшой высоты на землю. В конце июня — начале июля самка откладывает в лесную подстилку 4—6 яиц, из которых в конце августа выходят молодые. Из многочисленных видов так ваемых «стенных ящериц», встречающихся главным образом в странах Южной пы, познакомимся более подробно с пой скальных ящериц, широко раненных в горах Кавказа, Южного берега Крыма, Малой Азии, Северного Ирана и Юго-Западной Туркмении в Ко- пет-Даге. На всей этой обширной тории скальная ящерица образует 25 дов и подвидов. Как и все представители этой группы, скальне ящерицы отличаются приострен- ной, значительно приплюснутой головой, позволяющей легко пролезать во можные трещины и щели. Окраска верхней стороны тела ных ящериц варьирует от оливкового и зеленого до коричневатого, буроватого, бурого, кофейного, бежевого или серого цвета, обычно с характерным темным рисунком из темных боковых лент и более или менее явственной полосы вдоль та, состоящей из многочисленных вильной формы пятен и крапинок. У одних форм, например у ненного в горах Армении подвида L. saxicola valentini, самцы и самки всегда зеленые, у других, как у ской L. s. lindholmi, зеленые только самцы, а самки обычно коричневато-бурые или оливковато-серые. У некоторых же, например у закавказской L. s. nairensis, зеленый цвет как у самцов, так и у самок отсутствует вовсе. Не менее раз- 282
нообразна и окраска нижней стороны тела, варьирующая от розового, красного и оранжевого до желтого, зеленого и тово-белого. Особую красоту придают скальным ящерицам голубые, синие или фиолетовые глазки, расположенные в один или два ряда по бокам всего тела или только на уровне груди. Иногда такого же цвета пятна имеются и по краям брюха. Самые крупные из этих ящериц (Lacerta rudis) — 25 см длины, наиболее мелкие формы не превышают 11,5 см. Из 25 известных видов и подвидов 21 распространены в пределах Кавказа. На всем протяжении от северных рий и Дагестана до хребтов Закавказья и Талыша, от Черноморского побережья и до ледников Главного хребта едва ли существует ущелье, каменистая россыпь или скальная гряда, где бы не лась эта ящерица, повсеместно щаяся высокой численностью. ленным местообитанием ее являются скалы по берегам горных рек, отдельные нагромождения крупных каменных глыб, обнажения скал на крутых обрывистых склонах и различного рода каменистые россыпи. Некоторые живут только на скалах среди леса. Другие вторично переходят на деревья и скрываются на ночь под отставшей корой и в дуплах. ные формы нередко обитают и вдали от скал на каменистых участках горной степи. Местами они поселяются на валинах древних храмов, на сложенных из камней берегах каналов, на мостах, плотинах и на каменных стенках вдоль откосов горных дорог. В некоторых особо благоприятных условиях скальные ящерицы ся десятками и даже сотнями ров, сплошь покрывая освещенную цем поверхность камней и скал. щами им служат всевозможные трещины, щели в скалах и камнях. В одну щель могут забираться на ночь по десятку и более особей. Среди травянистой тельности на мягкой почве ящерицы эти чувствуют себя очень неуверенно и, застигнутые здесь, всегда стараются бежать до ближайшей каменной стенки. Зато по быстроте и легкости, с которой они свободно двигаются по самым крутым и отвесным скалам, эти ящерицы, луй, не имеют себе равных, уступая в этом отношении разве только гекконам. Иногда замечаешь, как эта ящерица головой вниз, на первый взгляд даже с некоторой опаской, спускается по ной и гладкой стене, причем длинный хвост, свешиваясь на сторону, кажется, также тянет ее к земле. Ожидаешь, что животное вот-вот упадет, и делаешь даже шаг вперед, желая подхватить его на лету. Однако испугавшаяся этого ния ящерица на секунду замирает на месте, а затем с неожиданной быстротой начинает бежать снова по скале вверх и, перепрыгнув напоследок широкую трещину, скрывается в одной из численных щелей. Питаются ящерицы мелкими насекомыми и другими звоночными, причем нередко схватывают свою добычу на лету, совершая тельные прыжки. Если, например, нести к охотящейся ящерице ного на ниточке кузнечика, можно видеть, как она, повернув голову, одним глазом начинает сначала внимательно следить за добычей, а затем совершает быстрый и точный прыжок, падая обратно с уже схваченным насекомым. Нередко сразу несколько ящериц хватают одну крупную добычу и совместно разрывают ее на части. Спаривание начинается спустя 2—3 дели после пробуждения от спячки и ся на протяжении всей весны, а высоко в горах — даже и в первой половине лета. Сверкающие яркой брачной окраской самцы при встречах ожесточенно дерутся, причем схватки эти часто происходят на отвесной поверхности скал и противники обычно тут же скатываются вниз и бегаются в стороны. Спустя 3—4 недели после спаривания самки приступают к откладке яиц, число которых у разных подвидов колеблется от 3 до 8. Яйца откладываются самкой под камнями или в глубокие щели в скалах, но иногда же зарываются в мягкую землю. Молодые появляются спустя 50—55 дней, в сте — сентябре, и первое время держатся отдельно от взрослых, сосредоточиваясь среди мелких камней и в траве у жия скал. У распространенных в Восточном кавказье видов Lacerta armeniaca, L. dahli, L. rostombekovi самцы не известны вовсе или встречаются крайне редко и самки 283
размножаются партеногенетически. И. С. Даревский просматривал сотни и даже тысячи этих ящериц, мых в самое различное время года, и все они неизменно оказывались самками. никшее первоначально предположение о естественном партеногенезе превратилось в уверенность, когда оказалось, что среди нескольких сотен молодых ящериц, денных из яиц, полученных в террариуме, 100% оказались самками, тогда как в раллельных опытах с обоеполыми видами самцы и самки выводились примерно в равных соотношениях. Партеногенетиче- ское размножение было окончательно казано, когда удалось получить потомство от нескольких заведомо не ных самок. Основными врагами скальных ящериц являются змеи, и в частности ная медянка (Coronella austriaca), чающаяся на Кавказе почти везде там, где обитают и эти ящерицы. Поскольку время появления молодых ящериц совпадает обычно со сроками рождения медянок, последние начинают питаться ящерицами уже в первые же дни своего появления на свет. При нападении змеи скальная рица тут же свертывается кольцом и крепко хватает себя зубами за основание хвоста. Змея со свойственной ей манерой начинает передвигать схваченную чу во рту, пытаясь отыскать удобный для заглатывания передний или задний конец ее тела. Однако такового не оказывается, и в конце концов медянка нередко нуждена бывает отпустить ную, лишенную хвоста, но зато нившую себе жизнь ящерицу. Зеленобрюхая ящерица (Lacerta chloro- gaster), распространенная в ном Азербайджане и Северном Иране, по типу окраски и внешнему виду очень напоминает скальную, с которой ее редко смешивают. В период размножения самцы этого вида становятся сверху ными, в то время как самки остаются окрашенными в буровато-коричневый цвет. Но уже в июле зеленая окраска самцов исчезает и они становятся то-коричневыми, подобно самкам. Живут эти ящерицы исключительно на деревьях и совершенно не встречаются среди скал и на открытых пространствах. Для своего обитания они избирают старые стволы грабов и железных деревьев. В жаркое время дня они сидят на освещенной солнцем коре деревьев, но заметить койно сидящих зеленобрюхих ящериц чрезвычайно трудно, так как верхняя сторона их тела по цвету не отличается от коры деревьев. При опасности эти ящерицы перебегают на другую сторону ствола и с удивительной быстротой нимаются по нему вверх, стараясь таться в дупло или в глубокую трещину коры. Откладка 6—10 яиц происходит у этого вида в начале июня. Молодые особи длиной 55—58 мм появляются в конце августа — начале сентября. К роду змееголовок (Ophisops) ся лишь 5 видов небольших ящериц, пространенных в Северной Африке, Юго- Восточной Европе, включая некоторые острова Средиземного и Эгейского морей, Малой и Передней Азии до Центральной Индии на востоке. Глаза их лишены подвижных век и, как у змей, покрыты цельной прозрачной оболочкой, откуда происходит и само название этого рода. Однако, в отличие от змей, а также других ящериц, щих такими глазами, сросшиеся веки змееголовок сохраняют подвижность и могут перемещаться сверху вниз по поверхности глазного яблока, так что глаз на короткое время прикрывается растягивающимся верхним веком. Тело змееголовок покрыто сверху мелкой че- репицеобразной чешуей с развитыми продольными ребрышками. Крупные же брюшные щитки расположены ными продольными и поперечными рядами. Все змееголовки являются жителями открытых полупустынных и каменистых пространств, где ведут более или менее сходный образ жизни. Красивая, или стройная, змееголовка (Ophisops elegans), достигающая 16 см длины, занимает почти всю ную часть ареала рода, включая Армению, Восточную Грузию и Азербайджан. дые ящерицы сверху с четырьмя резкими ярко-белыми полосами на черном фонег проходящими вдоль спины с боков. С возрастом эти полосы постепенно расплываются, а ограниченное ими ное пространство распадается на вильной формы пятна и крапинки, распо- 284
ложенные на общем рыжевато-желтом или красновато-оранжевом фоне. Середина же спины вдоль хребта становится вато-серой или оливковато-коричневой. Брюхо белое, без пятен. В Закавказье характерными таниями этой ящерицы являются ного рода каменистые и глинистые пустыни и сухие степи с изреженным растительным покровом, а также поросшие сухолюбивой травянистой и вой растительностью не слишком крутые глинисто-щебнистые склоны. Местами она проникает в разреженные арчевые и бовые леса, а также виноградники и сады. Весной змееголовки появляются гораздо раньше большинства других закавказских ящериц, при благоприятной погоде уже в конце февраля или начале марта. По утрам они выходят из убежищ очень рано и остаются затем на поверхности даже в самое жаркое время суток, раясь на отдельные камни и кустики травы, где сидят с широко открытым ртом. По манере своего передвижения они заметно отличаются от других ящериц открытых пространств. Спасаясь от следования, змееголовка обычно не спешит укрыться в убежище, а долгое время бегает, взбираясь на каждый встречный камень и спрыгивая с обратной его роны. Если дать ей возможность жаться здесь несколько дольше, ящерица сейчас же приподнимается на передних ногах и, поочередно помахивая ими в воздухе, с поднятой головой начинает осматриваться вокруг. Иногда во время быстрого бега она несколько отрывает передние ноги от земли и пробегает небольшие расстояния, опираясь на ние конечности и хвост. По наблюдениям А. М. Алекперова, они могут стро закапываться в песок при помощи змееобразных движений тела. Питается эта ящерица мелкими насекомыми и гими членистоногими. Свою добычу она нередко схватывает на лету, ловко прыгивая в воздух. Спаривание змееголовок начинается с конца апреля и длится почти весь май и июнь. Заметив друг друга сравнительно далеко — за 2—3 м, ящерицы сейчас же устремляются навстречу, но, не добежав всего нескольких сантиметров, резко останавливаются. Затем обе они, няв на вытянутых ногах переднюю часть тела, начинают размеренно «кланяться», почти вертикально поднимая и быстро опуская голову. Если таким образом встретились два самца, то уже после первых двух-трех «поклонов» они данно поднимаются на четырех тых ногах, затем отскакивают в стороны и разбегаются. В случае же если одна из них окажется самкой, то, быстро кратив «поклоны», она обращается в ство, преследуемая самцом, который пытается схватить ее зубами за хвост. Описанное поведение служит для знавания особей своего вида, причем роль сигнала выполняет при этом ярко-белое горло ящериц, которое то появляется, то исчезает при каждом наклоне, интервал между которыми различен у самцов и самок. Первая кладка из 3—5 яиц в Армении происходит уже в середине мая, вторая начинается спустя приблизительно месяц — в июне — и растягивается почти до середины августа. Молодые ки длиной 53—56 мм появляются во рой половине июля. На зимовку змееголовки уходят не ранее середины ноября, причем молодые ящерицы исчезают еще позднее, уже в конце этого месяца. Представители рода долгохвосток (Tachydromus) отличаются от остальных настоящих ящериц чрезвычайно длинным хвостом, который у некоторых видов восходит длину туловища и головы в 2,5—3 или даже в 4 раза. Тело их вает сверху довольно крупная ская чешуя с сильно развитыми ными ребрышками, сливающимися но в сплошные продольные кили. ные брюшные щитки расположены вильными продольными и поперечными рядами и также могут нести на себе более или менее развитые кили. Ряд ренных пор очень короткий и содержит с каждой стороны всего по 1—4 железки. Живут эти ящерицы в лесах или на открытых травянистых пространствах, причем могут как бы плавать в густой траве, удерживаясь среди стеблей над землей благодаря цепким пальцам и ному извивающемуся хвосту. Около 15 известных видов долгохвосток широко распространено в странах Юго- 285
Восточной и Восточной Азии до Бирмы и китайской провинции Ганьсу на востоке, Японии и Приморского края в пределах СССР на севере и Больших Зондских островов на юге. Амурская долгохвостка (Tachydromus amurensis) сверху коричневого, бурого, зеленовато-голубого или зеленого цвета с широкими темными полосами по бокам тела и нередко с неправильной формы пятнами на спине. Снизу ящерица то-зеленая или беловатая с желтым вом. Длина туловища и головы не вышает 65—70 мм, причем хвост зительно в 1,5—2,5 раза длиннее. чается она в южных районах Приморского края, приблизительно до Хабаровска на севере, а также в Восточной Маньчжурии и Корее. На Дальнем Востоке ка живет в кедрово-широколиственных лесах, встречаясь также в дубовых насаждениях, на лугах и по берегам рек. Убежищами ей служат дупла, ства под отставшей корой и норы нов. Откладка 5—7 яиц происходит, димо, в июне. Другой встречающийся в СССР вид— корейская долгохвостка (Tachydromus wolteri) по внешнему виду напоминает амурскую, отличаясь от нее лишь чием одной паховой поры по сторонам анального отверстия. Встречается эта ящерица в Корее и Юго-Восточном Китае, но на севере проникает также в южные районы Приморского края. да, особенно в ясную и солнечную ду, она залезает в воду, где довольно быстро плавает. При лазанье по деревьям и кустарникам долгохвостка цепляется хвостом за тонкие ветви, где часто ночует, зацепившись за ветки свернутым двумя или тремя кольцами хвостом. Самую многочисленную группу щих ящериц образуют представители рода ящурок (Eremias), около 45 видов которых распространено почти по всей Африке, Передней, Центральной и Средней Азии до Северного Китая и Кореи. Один вид проникает также в Юго-Восточную Европу до Северо-Восточной Румынии чительно. От представителей других родов своего семейства ящурки отличаются ми особенностями чешуйчатого покрова головы и тела. У большинства из них покрывающие брюхо гладкие угольные щитки расположены косыми дами под углом к средней линии живота, у некоторых же брюшные щитки ложены правильными продольными и перечными рядами, как у представителей рода Lacerta. Нижнее веко обычно крыто мелкой чешуей, иногда же но полупрозрачным или совершенно зрачным окошком, разделенным одной или несколькими поперечными ками. Как правило, ящурки населяют чаные и глинистые пустыни, каменистые предгорья, сухие травянистые степи и другие открытые местообитания, почти никогда не встречаясь среди густой весной или кустарниковой растительности. Из живущих в пределах нашей страны 17 видов этого рода рассмотрим лишь некоторых широко распространенных и наиболее интересных. Крапчатая ящурка (Eremias guttulata) хорошо отличается от остальных наших видов расположением брюшных щитков, которые образуют правильные ные и поперечные ряды. Молодые ящерицы сверху с пятью темными, почти черными полосами, разделенными желтыми межутками. Взрослые — серого, вого или коричневато-серого цвета, обычно с 4—6 продольными рядами светлых, на боках туловища часто голубых, ванных черным пятнышек. Брюхо белое с голубоватым или сероватым оттенком. В длину достигают 14—16 см. Область распространения этого вида охватывает Северную Африку и тельную часть Юго-Западной Азии до Западного Афганистана и Северо-Западной Индии на востоке. В СССР встречается только в Южной Туркмении, где обитает преимущественно на пустынных стых, глинистых и лёссовых почвах, росших редкой сухолюбивой тельностью. Питается крапчатая ящурка разнообразными насекомыми. В мае — начале июня самки вают 3—6 яиц, из которых спустя месяц вылупляются молодые. Растут они очень быстро и уже к уходу на зимовку жаются по размерам к взрослым особям. Быстрая ящурка (Eremias velox) личается очень стройным и удлиненным туловищем, достигая 20 см длины, из ко- 286
торых не менее двух третей занимает хвост. У молодых ящериц этого вида по всей спине проходят три ровные черно- бурые или почти черные полосы; средняя полоса раздвоена в области шеи. Такие же полосы с расположенными на них лыми светлыми пятнами имеются и на боках тела. У взрослых ящурок ной фон верхней стороны тела становится серого, песочного или оливково-серого цвета, темные продольные полосы биваются на отдельные неправильной формы пятна, тогда как светлые с темной оторочкой глазки по бокам тела на уровне груди становятся голубыми. Описанный рисунок сильно варьирует. У молодых особей нижняя сторона хвоста и задняя часть бедер и голеней яркого красного или красно-оранжевого цвета, исчезающего обычно с наступлением половой зрелости. Быстрая ящурка широко на в полупустынях Восточного казья и Предкавказья, Астраханской области, Калмыкской АССР, Казахстана и Средней Азии, а вне СССР — в ном Иране и Северо-Западном Китае до провинции Ганьсу на востоке. В северных частях своего ареала эта ящерица живет на песчаных и супесчаных почвах, а южнее придерживается глинистых и нистых полупустынь с разреженной любивой растительностью. В песках и на мягких почвах она роет неглубокие ки, скрываясь также в норах черепах и грызунов. Каждая ящерица вается сравнительно небольшого ка, за пределы которого выходит редко и недалеко и в случае опасности ленно возвращается к своей норке. Уходя от преследования, она вдруг вается уже у самого входа в нору, и ее возбуждение выражается быстрым пере- биранием передних ног и волнообразными движениями хвоста. В последний момент она молниеносно исчезает, но уже очень скоро высовывает из норы голову и дывается по сторонам. При опасности быстрая ящурка обычно прячется под кустик или холмик, кружится на шой площади и не покидает «своего» барханчика или холмика. Может прыгать с камня на камень на расстояние до метра. Пищей ей служат улитки, мые и их личинки, пауки и прочие мелкие членистоногие. Рис. 169. Персидская ящурка (Eremias persica). Весной самцы этого вида ожесточенно дерутся между собой, причем победитель долгое время преследует побежденного. В период размножения они очень разно «ухаживают» за самками: вают их за тазовую область челюстями и, приподняв, носят некоторое время, так что на песке остается след самца и в стороне следы передних конечностей ки, которыми она касалась поверхности грунта. В конце мая — начале июня ка откладывает 4—12 (чаще 4—5 ) яиц и повторно обычно в середине июля. Молодые появляются в конце июля, а затем в середине августа — в сентябре. Только что вылупившиеся из яиц ящурки достигают 34—35 мм в длину. По внешнему виду, типу окраски, а также образу жизни быструю ящурку очень напоминает ящурка Штрауха (Eremias strauchi), таджикская ящурка (Е. regeli) и ящурка Никольского (Е. ni- kolskii). Первая из них распространена в южных районах Восточного Закавказья, Юго-Западной Туркмении и соседних районах Турции и Ирана, а обе другие — в южных и юго-западных районах ней Азии. К этой же группе относится и более крупная персидская ящурка (Е. persica), встречающаяся главным разом в Иране и Афганистане и кающая также на крайний юг Туркмении. К числу наиболее красивых и изящных представительниц рассматриваемого рода 287
относится закавказская ящурка (E.pleskei), встречающаяся в Южной Армении и На- хичеванской АССР, а также в соседних районах Юго-Восточной Турции и веро-Западного Ирана. Недавно шиеся на свет ящурки этого вида сверху бархатисто-черные с 6 белыми или товатыми продольными полосками на спине и боках. С возрастом промежутки между светлыми полосками ся и теряют резкие очертания. На верхней стороне передних и задних ног как у самцов, так и у самок расположены гочисленные светлые глазки. Нижняя рона молочно-белая. У самых мелких бей конец хвоста зеленоватый или бовато-сизый; спустя 7—10 дней задняя треть хвоста снизу начинает желтеть, и цвет этот, постепенно усиливаясь до ярко-желтого, занимает всю нижнюю поверхность хвоста и заднюю сторону бедер. В дальнейшем желтая окраска сохраняется до наступления половозре- лости, а затем исчезает. Общая длина ящурки не превышает 14 см. В Закавказье эта ящерица обитает главным образом на закрепленных бугристых песках в долине среднего течения реки Араке. Здесь она выкапывает себе короткие норки с узким входным отверстием, расположенным у основания отдельных кустиков растений. Спокойно передвигаясь в поисках пищи, закавказская ящурка обычно через дые 20—30 минут делает короткую тановку, быстро загибает вперед хвост, располагая его параллельно туловищу, и поочередно несколько раз поднимает и опускает передние ноги. По этой разной манере ее легко уже издали чить от обитающих совместно других риц. Летом в наиболее жаркие часы ки часто поднимаются на кустики травы и камни или укрываются в тени нувшихся на песке веток песчаных ников, где нередко их собирается в это время более десятка. Если выгнать ящур- ку из такого убежища, она, вая на горячем песке, стремительно бегает несколько метров до соседнего ста и, обежав вокруг, укрывается с ной его стороны. Если же преследование ведется упорно, то в конце концов, бежав к первому встречному кустику, ящурка начинает суетливо тыкаться ловой в различные углубления почвы, пытаясь отыскать входное отверстие какой-нибудь норы. Если вход найден, она быстро проскакивает внутрь и, гибая вперед хвост, совершает несколько колебательных движений телом; в тате песок осыпается, закупоривая ное отверстие, которое становится сверху невидимым. Спустя некоторое время на месте норы прямо из песка показывается голова ящурки, которая, убедившись в безопасности, одним рывком но выскакивает на поверхность. Иногда можно наблюдать, как она, спасаясь от преследования, после нескольких удачных попыток спрятаться на всем ходу влетает в кишащее насекомыми отверстие подземного муравейника, и муравьи тут же окружают и быстро убивают но попавшую к ним добычу. Питаются эти ящурки мелкими мыми, добывая их не только на песке, но и на ветках невысоких кустиков травы. Во время охоты они передвигаются кими перебежками, время от времени быстро схватывая разную мелкую добычу и на ходу ее проглатывая. За сезон у самки бывает две, а иногда и три кладки из 2—4 яиц, которые она закапывает довольно глубоко в песок. Молодые ящерицы длиной 56—58 мм начинают появляться в середине июня. Рис. 170. Полосатая, или ная, ка (Eremias scripta). 288
Встречающаяся в песчаных пустынях Средней Азии, Южного Казахстана, а же в Восточном Иране и смежных районах Афганистана полосатая, или песчаная, ящурка (Е. scripta) сверху песочно-серого цвета с тонким узором, образованным 5—7 узкими темно-бурыми полосками, средние из которых разбиты на отдельные более или менее извитые пятнышки. По одной, такого же цвета, но более широкой, начинающейся от глаза полосе проходит вдоль боков туловища и передней ны хвоста. Нижняя сторона тела белая. Длина этой ящерицы не превышает 13 см. Это один из наиболее мелких видов всего семейства лацертид. Полосатая ящурка — типичный тель песчаных пустынь, где держится р понижениях между барханами, а также и на открытых песках с более или менее развитой травянистой и кустарниковой растительностью. Убежищами ей служат норки длиной до 1 м, которые она рывает под кусаиками растений, а также норы жуков навозников, чернотелок и жужелиц. Ящурка может и просто «нырять» в сыпучий песок, погружая в него сначала голову, а затем, загребая ногами, передвигаться на расстояние до 2 м. Движения полосатой ящурки чайно легки и быстры. Благодаря своим длинным и тонким пальцам, окаймленным роговыми зубчиками, она оставляет на песке лишь слабозаметный след. Это, вероятно, единственная из наших ящуррк, которая на бегу держит хвост тым или даже слегка изогнутым кверху. Окраска ящурок настолько сливается с цветом песка, что когда она бежит, кой тенью проносясь по ярко освещенному песку, то приходится напрягать зрение, чтобы не потерять ее из виду. Бегая по сильно нагретому песку, ящурка время от времени останавливается, ложится на брюшко и, выгибая туловище но, приподнимает лапки. В таком нии она остается несколько секунд, чето, очевидно, достаточно, чтобы охладить на~ гретые песком пальцы. Песчаная ящурка с большим проворством лазает по никам, легко перепрыгивая с ветки на ветку. При этом она пользуется не только своими гибкими пальцами с острьщи коготками, но и длинным тонким хвостом, цепляясь за ветки слегка согнутым концом его. С кустов она чаще прыгает на землю, чем спускается по веткам, и прыжки с высоты 1,5—2 м для нее обычны. ся эта ящерица муравьями, тлями и хами, а также пауками и ками. Спаривание происходит в начале ля. Самка откладывает за сезон 3—6 яиц, порциями по одному или по два в разных местах. Молодые животные длиной 28— 29 мм начинают появляться в июле. В пустынных районах Средней Азии, часто в одних местообитаниях с полосатой ящуркой, встречается и очень похожая на нее линейчатая, ящурка (Е. lineolata), отличающаяся немного большей величиной и несколько иным типом окраски. Живет она в основном на песках, но иногда попадается также на лессовых и стых почвах с разреженной кустарниковой и полудревесной растительностью. На закрепленных песках живет также средняя ящурка (Е. intermedia), щая 11 см длины. Область ее нения охватывает Среднюю Азию, Южный Казахстан и Северо-Восточный Иран. Сверху она серого или буроватого цвета с продольными рядами мелких, беловатых, обычно вытянутых в длину пятнышек с рой или черной оторочкой. Вдоль хребта часто располагается узкая темная полоса. Черноглазчатая ящурка (Е. nigrocellata) по внешнему виду напоминает среднюю, отличаясь от нее более крупными серыми пятнами в черном обрамлении, располагающимися в 6—10 продольных рядов. Встречается она в Южном стане, Юго-Западном Таджикистане, а также в Восточном и Северо-Восточном Иране, где живет на поросших редкой растительностью плотных лёссовых и нистых грунтах, а местами и на такы- ровидных, почти лишенных растений почвах. Откладка 4—5 яиц происходит в конце марта — начале апреля, и в середине мая уже появляются молодые ящурки длиной 27—32 мм. Растут они очень быстро и достигают половозрелое™ весной дующего года. Продолжительность жизни этого вида не превышает одного года, и ко времени появления молодых взрослые ти полностью исчезают. Разноцветная ящурка (Е. arguta) — один из широко распространенных и хоро- А 19 Жизнь животных, т. IV 289
шо изученных видов. У нее но короткое коренастое тело и кий, резко утолщающийся хвост, который не превышает по длине голову и туловище, вместе взятые. Сверху она серая с ковым, буроватым, коричневатым или зеленоватым оттенком и рисунком, щим из поперечных рядов темно-бурых или коричневых кружков или угольных пятен. Расположенные между этими пятнами, вытянутые вдоль шие светлые пятнышки образуют ные ряды. Ноги сверху в светлых лых в темной окантовке пятнах. Нижняя сторона тела беловатая. Длиннее 12—20 см. Область распространения разноцветной ящурки охватывает Северо-Восточную Румынию, юг Европейской части СССР, включая равнинную часть Крыма, кавказье, полупустынные области стана, Средней Азии и Севера-Западного Китая, а также Восточное Закавказье, Северный Иран и Северо-Восточную Турцию. В Средней Азии обитает на глинистых, лессовых, суглинистых, а местами на каменистых почвах со слаборазвитой тительностью. В Европейской же части СССР она живет на различного рода сках. В Закавказье и Киргизии проникает до высоты 2000 м и более в горы. В личие от других видов своего рода не избегает воды и местами селится даже на кочках среди болот, как это наблюдала И. Д. Яковлева в Киргизии. Убежищами ей служат неглубокие, до 20 см, норки, вырываемые в мягком грунте, а также норы грызунов и пустоты под камнями. Способна быстро ся в сухой рыхлый лёсс, как делают это некоторые круглоголовки. Питается разноцветная ящурка образными насекомыми, среди которых преобладают прямокрылые, жуки и клопы. В Средней Азии и Казахстане она дывает яйца в конце апреля — начале мая, а в Предкавказье и горной Армении — в июне — начале июля. В кладке жится от 3 до 11 яиц. Молодые ся в конце мая — конце июля. Глазчатая ящурка (Е. multiocellata), достигающая 17 см в длину, по внешнему виду походит на разноцветную, отличаясь от нее немного более длинным хвостом и довольно изменчивой окраской тела. Сверху она серого цвета с буроватым или зеленоватым оттенком; по бокам хребта расположены 2—3 продольных ряда светлых (у самцов голубых), отороченных черным пятнышек. Хребет без пятен или со слабозаметными темными вытянуаыми в длину пятнышками. Распространена в горных районах на юге Узбекистана, Киргизии и Южного Казахстана, а также в Монголии и Северо-Западном и Северном Китае. В пределах СССР встречается имущественно в горах до высоты 3000 м над уровнем моря, где обитает на остеп- ненных склонах и в межгорных долинах, на участках с изреженной степной и пустынной растительностью. По ниям А. Г. Банникова в лии глазчатая ящурка тесно связана с закрепленными песками, встречаясь также на участках каменистой полупустыни. В случае опасности ящурка убегает по прямой, но, будучи настигнута, резко ворачивает и бежит обратно, что может повторяться много раз, пока она не стигнет спасительной норки. Последняя протяженностью 20—30 см и, как ло, расположена под большим углом к верхности почвы. Пища ящурки состоит из всевозможных насекомых, в особенности муравьев и жуков; часто ящурка поедает также плоды эфедры. Глазчатая ящурка — один из двух видов рода Eremias, у которых установлено яйцеживорождение. Спустя 2—2,5 месяца после происходящего в мае спаривания, в июле — начале августа, самки рождают 2—4 молодых длиной 60—66 мм. Не останавливаясь специально на вольно редких в пределах СССР ской (Е. argus), очень похожей на нее ордосской (Е. brenchleyi) и гобийской (Е. kessleri) ящурках, распространенных в Монголии и Китае, перейдем к смотрению наиболее крупного из наших видов — сетчатой ящурки (Е. grammica). От других встречающихся в СССР ящурок она хорошо отличается длинной приострен- ной мордой, толстой шеей и массивным туловищем со сравнительно короткими крепкими ногами, все пальцы которых оторочены по краям плоскими ными зубчиками — «песчаными лыжами». Сверху она серовато-желтоватого цвета с зеленоватым или буроватым оттенком и более или менее плотным сетчатым 290
узором, образованным тесно ными прерывающимися ными кольцами. На верхней стороне хвоста расположены черные поперечные полосы. Низ желтоватый или белый. В длину достигает 28—29 еле, из которых около 2/3 занимает несколько утолщенный у основания и постепенно суживающийся хвост. Распространена в песчаных нях Казахстана и Средней Азии, в Северо- Восточном и Восточном Иране, Западном Афганистане и Северо-Западном Китае. Живет эта очень подвижная и быстрая ящурка исключительно на различного рода песках, предпочитая места с редкой кустарниковой растительностью. Здесь у основания отдельных кустов она вает свои длинные, достигающие иногда двух метров норы. Поймать ее бывает довольно трудно, так как бегает она ро, а скрываясь под ветвями ков, легко ускользает от преследования, забегая за противоположную сторону густых ветвей. Обходя со всех сторон прикустовые бугры, ящерица находит здесь наиболее обильный корм, который она добывает не только с поверхности, но и выкапывает из песка. му, при этом весьма существенную роль играет обоняние, при помощи которого она обнаруживает личинок насекомых на бине нескольких сантиметров. женную добычу ящурка выкапывает быстрыми и сильными движениями них ног, после чего на песке остаются вороночки глубиной 6—8 см. Пища ее состоит из различных жуков, бабочек, гусениц, муравьев, тараканов, пауков, скорпионов и, кроме того, мелких ящериц как своего, так и чужих видов. В конце апреля — начале мая самка откладывает 2—6 яиц. Позднее происходит вторая, а затем, видимо, и третья кладка. Молодые ящурки длиной 30—35 лип на— чинают появляться с середины июня. Представители рода гребнепалых ящериц (Acanthodactylus), ных в Северной Африке, Юго-Западной Азии и Юго-Западной Европе, живут преимущественно на песках. Наиболее ярко выраженным лом среди всего этого семейства лацертид является песочная ящерица (Aporosaura enchietae) — единственный вид своего рода, распространенный только в Юго- Рис. 171. Сетчатая ящурка (Eremias grammica). Западной Африке. Эта небольшая, стигающая 12 см в длину ящерица дает укороченным и несколько ным телом и коротким, резко щимся хвостом, примерно равным по длине туловищу с головой. Широкая голова ее спереди лопатообразно уплощена, причем выдающаяся вперед верхняя челюсть с плоским приостренным краем несколько нависает над нижней. Крепкие ноги оканчиваются длинными пальцами с витыми на них плоскими боковыми ми — «песчаными лыжами». Сверху она золотисто-желтого цвета с темным чатым рисунком, напоминающим рисунок нашей среднеазиатской сетчатой ки. Живет эта ящерица на лишенных растительности подвижных песчаных нах, протянувшихся узкой полосой на берегу Атлантического океана от Анголы на севере до бухты Людериц в Южно- Африканской Республике на юге. Поймать эту ящерицу чрезвычайно но, так как она, стремительно пробежав 15—20 м, плотно прижимается к песку, а затем, если преследование ся, мгновенно ныряет и исчезает, гая песок лопатообразной головой и должая двигаться дальше под его ностью, как делают это некоторые ные сцинки. Семейство Тейиды (Teiidae) Семейство тейид, известное также под неудачным названием «американские раны», объединяет большую группу личных по внешнему виду ящериц, пространенных исключительно в ном полушарии (см. рис. 168). 19* 291
Рис. 172. Каймановая ящерица (Dracaena guia- nensis). Из всех остальных ящериц тейиды ближе всего к семейству Lacertidae, рому их обычно и противопоставляют при сравнении фауны Старого и Нового та. Среди представителей обоих семейств имеются отдельные виды и даже целые роды, удивительно напоминающие друг друга не только внешностью, но также поведением и образом жизни, подобно тому как мы уже видели это в семействах игуан и агам. Одно из основных отличий тейид от настоящих ящериц заключается в характере их зубов. У тейид зубы лишены характерной внутризубной сти, располагающейся в основании го зуба у лацертид, и заметно варьируют по форме и величине. У разных типов зубы бывают конические, двух- или трехвер- шинные, уплощенные в продольной или поперечной плоскости или же широкие и тупые, наподобие коренных зубов питающих. Голова тейид покрыта сверху крупными, симметрично расположенными щитками, которые, в отличие от таковых у настоящих ящериц, не подстилаются ными пластинками — остеодермами. Глаза у большинства видов хорошо виты, с круглым зрачком и подвижными веками. В ряде случаев нижнее веко снабжено прозрачным окошком или же, утрачивая подвижность, срастается с ним, так что постоянно открытый глаз защищен как бы круглым «часовым лышком». У некоторых роющих форм за сильно уменьшены. Большинство тейид имеет типичное для ящериц стройное туловище с вполне развитыми пятипалыми конечностями. Однако существуют виды с ными ногами, вплоть до почти полного их исчезновения, сопровождающегося разным удлинением всего тела. По разнообразию своего чешуйчатого покрова тейиды оставляют далеко позади большинство остальных ящериц как Старого, так и Нового Света. Иногда, как, например, у колумбийского рода Tretioscincus, тейиды покрыты совершенно однородной чешуей, напоминающей вую у сцинков. Чаще спинная чешуя личиной и формой резко отличается от брюшной и может быть круглой, овальной, квадратной, прямоугольной, ной, гладкой или ребристой и ся продольными, поперечными и косыми рядами. Нередко она различна на спине и боках или в передней и задней части туловища. У некоторых тейид, например у видов южноамериканского рода Kent- ropix, покрывающие брюхо щитки несут на себе сильно развитые продольные кили, в отличие от таковых у ящериц из других семейств, у которых подобные образования бывают лишь на верхней стороне тела. У так называемой вой ящерицы (Dracaena guianensis) на спине в несколько рядов расположены крупные роговые бляшки, а вдоль всего хвоста проходит сдвоенный чешуйчатый гребень, так что всем своим видом животное очень напоминает небольшого крокодила. Эта ящерица наиболее крупная из ставителей своего семейства, она достигает 120 см в длину. Многие тейиды окрашены ярко, так что по праву считаются красивейшими из американских пресмыкающихся. ство представителей семейства относится к числу очень подвижных ящериц, причем некоторые могут хорошо прыгать и даже бегать на одних задних ногах, что ственно, например, ряду ских видов рода Cnemidophorus. Роющие виды со слаборазвитыми ностями нередко передвигаются без щи ног, змеевидно извиваясь всем телом. Безногие червеобразные ящерицы из южноамериканского рода Bachia способны совершать короткие прыжки, отталкиваясь от земли резкими стыми движениями хвоста. При этом животное, общая длина которого не вышает 10—12 см, прыгает на 30 см в длину, взлетая на высоту до 8—10 см. 292
Американские вараны встречаются в сах, пустынях, степях, на морских режьях и высоко в горах. Некоторые, вроде каймановой ящерицы, ведут водный образ жизни и хорошо плавают. Формы с сильно редуцированными нечностями, например канские червеобразные ящерицы (Scoleco- saurus) или встречающиеся в Эквадоре и Перу змеевидные виды рода Ophiogno- mon, роются в земле и лесной подстилке, почти не выходя на поверхность. щие древесные ящерицы среди тейид многочисленны, однако многие в случае опасности скрываются на деревьях. Из полудревесных форм замечательны некоторые виды центральноамериканского рода Echinosaura. Эти небольшие, темно окрашенные и малоподвижные рицы обладают длинной приостренной головой и тонким телом, покрытым сверху крупными бугристыми чешуями. В случае опасности они затаиваются в лесной стилке или на коре дерева и, сливаясь с окружающим фоном, всем своим видом напоминают тонкий сухой сучок. Почти все тейиды питаются различными мелкими животными, от насекомых до лягушек, ящериц, птенцов и мелких грызунов включительно, а также птичьими яйцами. Некоторые поедают также плоды и сочные части растений. Почти тельно растениями питаются многие виды перуанского рода Dicrodon. Как вило, пища добывается на земле, и лишь полуводные каймановые ящерицы na) и близкий к ним южноамериканский вид Neusticurus rudis могут охотиться в воде, добывая головастиков, мелких рыб и водных насекомых. Большинство тейид яйцекладущи, нако не исключено, что некоторые водят на свет живых детенышей. У скольких североамериканских видов из рода Cnemidophorus размножение происходит партеногенетически, без стия самцов, как у скальных ящериц из семейства Lacertidae. Семейство «американских варанов» объединяет 38 родов и более 210 видов, распространенных преимущественно в пических областях Центральной и Южной Америки, и только представители родов Artieiva и Cnemidophorus встречаются в Мексике и южных штатах США. Мясо крупных тейид хорошего го качества и употребляется местным населением в пищу. Эти ящерицы ся объектом промысла. Род Тейю (Tupinambis) объединяет всего 4 вида южноамериканских ящериц, туземное название которых послужило водом и к наименованию всего семейства тейид. Наиболее крупный из них, так называемый тегу (Tupinambis teguixin), достигает почти 1 м длины и зуется плотным телосложением, ми и сильными ногами и умеренно ным, несколько сжатым с боков хвостом* Основной цвет этой ящерицы буровато- черный с голубоватым оттенком. Поперек всей спины и верхней стороны шеи в 9—10 рядов расположены небольшие желтоватые пятна, сливающиеся иногда в полосы. Тегу распространен почти по всей Южной Америке от Венесуэлы и Гвианы до Северной Аргентины и Уругвая, где держится в девственных лесах, по гам рек и болот, в сухих кустарниковых зарослях и плантациях культурных ний. Убежищами ему служат норы ных, в том числе броненосцев, покинутые постройки термитов, а также и ные глубокие норы, вырываемые обычно под корнями деревьев или у основания крупных камней. Несмотря на свою круп- Рис. 173. Тегу (Tupinambis teguixin). 293
ную величину и большую силу, эта рица очень пуглива и в случае опасности всегда спасается бегством, совершая на бегу стремительные прыжки. Однако при необходимости она отчаянно защищается, нанося сильные удары хвостом и пуская в ход крепкие когти и острые зубы. тается тегу мелкими млекопитающими, птицами и их яйцами, ящерицами, новодными, насекомыми, а также ми плодами растений. Нередко, проникая в курятники, он поедает яйца, птенцов и утят, за что местные жители называют его куриным волком. Яйца в количестве 22—36 самка тегу закапывает в землю, лесную подстилку или в кучи ного мусора. Мясо этой ящерицы по вкусу напоминает куриное и употребляется местным населением в пищу. Распространенный в Гвиане, Бразилии и Восточном Перу так называемый жак- руару (Tupinambis nigropunctatus) гает почти такой же величины, как и тегу, отличаясь от него главным образом которыми особенностями окраски. да, — пишет X а г м а н н, наблюдавший этих ящериц на одном из островов ки,— нельзя пройти даже 100 шагов в глубь девственного леса, чтобы не спугнуть этих крупных ящериц. Особенно охотно греются они на солнце на лесных дорогах, и часто, идя по лесу, можно испугаться из- за неожиданного шума, вызванного их бегством. Зато если очень медленно идти по освещенной солнцем лесной дорожке или по краю плантации, стараясь жать малейшего шороха, то удается застать жакруару врасплох во время солнечной ванны и застрелить его, так как и для стола европейца мясо его является лакомым блюдом». Особенного интереса заслуживает соб размножения этой ящерицы, которая откладывает яйца преимущественно в стройки термитов. Пробуравив когтями отверстие в твердой стенке термитника, самка утрамбовывает рыхлую его середину и откладывает туда 7—8 яиц, после чего покидает кладку. Насекомые быстро исправляют повреждение, и яйца ваются замурованными внутри постройки, стенки которой защищают их от различных врагов и высыхания. Вылупившиеся из яиц молодые ящерицы питаются первое время термитами. В отдельных никах находили иногда по 8 кладок этих ящериц, причем часто их обнаруживали даже в гнездах древесных термитов, расположенных на высоте до 4 м над лей. Наиболее многочисленную группу тейид составляют кнемидофоры, или ящерицы- бегуны (Cnemidophorus), около 40 видов которых широко распространено в ной и Южной Америке от северных и веро-западных штатов США на севере до Северной Аргентины на юге. Все ставители этого рода характеризуются приостренной головой, стройным телом, сильными ногами и длинным ломким хвостом, очень напоминая своим видом настоящих ящериц из рода Eremias. Самый крупный из кнемидофоров — распространенный на юго-западе США и в соседних районах Мексики Cnemidophorus stictorammus достигает почти полуметра в длину, в то время как величина наиболее мелкого вида — Cnemidophorus inornatus не превышает 16—17 см. Большинство представителей этого рода являются жителями открытых сухих пространств, где они нередко держатся колониями по многу особей вместе. Передвигаются они очень быстро, причем обладают манерой неожиданно останавливаться на ходу и менять направление бега, что очень затрудняет их ловлю. Нередко, гнавшись, ящерица отрывает передние ноги от земли, продолжая бег лишь на одних задних. Кнемидофоры яйцекладущи, причем у некоторых видов наблюдаются по две кладки за сезон из 3—5 яиц каждая. Продолжительность инкубационного риода от 60 до 80 дней. Некоторые виды кнемидофоров известны лишь по одним самкам, которые размножаются партено- генетически, как у ряда настоящих риц и гекконов. Партеногенетическими дами являются, в частности, щийся на юго-западе США Cnemidophorus perplexus и один из подвидов го широким распространением вида Cnemidophorus tessellatus. Представители рода амейв (Ameiva) по внешнему виду очень напоминают мидофоров, отличаясь от них строением и формой способного втягиваться в особое влагалище языка. Если кнемидофоры сходны с настоящими ящерицами из р о д а 294
Eremias, то амейвы, около 20 видов рых широко распространено в Мексике и Центральной Америке, очень нают европейских Lacerta и ведут ный с ними образ жизни, населяя леса, сухие степи, каменистые предгорья, различные плантации и сады. Один из наиболее известных и широко ненных видов — суринамская амейва (Ameiva surinamensis) достигает почти полуметра в длину, из которой более половины занимает хвост. Семейство Поясохвосты (Cordylidae) Среди сравнительно немногих наземных ящериц, свойственных преимущественно Южной Африке и Мадагаскару, особенно характерны поясохвосты. Представители этого небольшого семейства зуются развитыми черепными дугами, на* личием явственного теменного отверстия и однородными плевродонтными зубами. Сверху голова их покрыта сросшимися с черепом костными пластинками — осте- одермами, образующими также крышу верхневисочного отверстия. Вполне витые, с круглым зрачком глаза поясо- хвостов защищены раздельными ными веками. Все виды, за исключением нескольких представителей рода Chamaesaura, снабжены нормальными пятипалыми конечностями. Лишь у многих представителей последнего рода на сильно удлиненном теле сохраняются палочковидные рудименты ног. Туловище этих ящериц в большинстве случаев крыто поперечными рядами крупных щитообразных, как правило ребристых, чешуи, переходящих на брюхе в чатые щитки. Крупные, симметрично положенные бугорчатые или гладкие ки покрывают также верхнюю сторону широкой треугольной головы. По бокам тела у большинства видов имеется ная мелкой чешуей складка кожи, ляющая спинную сторону от брюшной. Крупные чешуи сравнительно короткого хвоста расположены обычно правильными широкими поперечными поясами, чем объясняется и само название семейства. У многих видов хвостовые чешуи чиваются крупными, направленными назад шипами, превращающими хвост Рис. 174. Области распространения семейства поясохвостов. в своеобразный колючий придаток. Иногда такие шипы располагаются также на боках тела и по краям головы. Наиболее крупные из поясохвостов достигают 40 см длины. Большинство видов обитает в ных, сильно каменистых или тых местах с редкой сухолюбивой тельностью, но некоторые являются жителями открытых травянистых странств и проникают довольно высоко в горы. Питаются поясохвосты всевозможными мелкими животными до небольших звоночных включительно. Все известные виды яйцеживородящи. Семейство объединяет 4 рода с 30 дами, распространенными исключительно в Южной Африке и на Мадагаскаре. Лишь один вид пересекает на севере тор и встречается в Кении и южных районах Эфиопии. Наиболее многочисленными и обычными поясохвостами являются представители рода Cordylus, характеризующиеся отсутствующими у других родов ми пластинками — остеодермами, ложенными под чешуей несколько щенного туловища и головы. Достигающий 18 еле в длину ный поясохвост Cordylus cordylus чается значительной изменчивостью своей окраски. Сверху он светло-оливкового, зеленоватого, желтого, коричневого, красновато-оранжевого или темно-бурого цвета с многочисленными черными или коричневыми пятнами, соединяющимися нередко в сплошные поперечные полосы. Встречаются и черные экземпляры. 295
Рис. 175. Защитная поза малого поясохвоста (Cordylus cataphractus). Рис. 176. Гигантский поясохвост (Cordilus giganteus). Обитают эти ящерицы на скалах, рая в качестве убежищ всевозможные трещины и щели. Извлечь поясохвоста из такого убежища чрезвычайно трудно, так как животное сильно раздувает тело, цепляясь многочисленными шипами за малейшие неровности камня. Питаются они различными беспозвоночными, при случае нападают и на мелких ящериц, изредка поедая также цветы и сочные части растений. В конце лета самка рождает 1—3 молодых. Встречающийся в Юго-Западной рике более мелкий представитель того же рода малый поясохвост (Cordylus tus) при опасности принимает ную защитную позу. Застигнутый вдали от скал и не имея возможности скрыться в убежище, он сейчас же сворачивается кольцом и крепко удерживает зубами конец твердого колючего хвоста, мая его к мягкому брюху и защищая таким образом наиболее уязвимую нюю сторону тела. Эффективность ной защиты становится понятной, если вспомнить, что голова и спина этих риц, как броней, защищена твердыми костными пластинками. Наиболее крупный представитель рода Cordylus — гигантский поясохвост (С. giganteus) — достигает в длину около 40 см, отличается от предыдущего вида также наличием крупных, направленных назад шипов, расположенных по заднему краю головы. Сверху он желтоватого, желтовато-коричневого или бурого цвета, причем молодые окрашены гораздо более ярко. Встречаются эти поясохвосты на каменистых равнинах Юго-Восточной рики, где поселяются в норах грызунов или находят себе убежища под камнями. Эту ящерицу легко обнаружить по рактерной манере подниматься на шие камни и подолгу оставаться здесь в неподвижной позе с высоко поднятой на вытянутых ногах передней частью тела и головой. Кожа гигантского поясохвоста обладает значительной гигроскопичностью и легко впитывает воду, что имеет значение для накопления влаги во время ных и редких летних дождей Пища его слагается из разнообразных животных, в том числе мелких кающихся и грызунов, которых он добы- 296
вает в их норах. В случае сти эта крупная ящерица плотно жится на землю и, вытянув вдоль боков покрытые твердыми шипами ноги, подставляет хищнику мало вимую верхнюю сторону тела. щищаясь, поясохвост может сить чувствительные удары хвостом, покрытым твердыми и чрезвычайно острыми шипами. В августе самки рождают обычно двух молодых, стигающих почти 10 см в длину. Совершенно непохожи по своему внешнему виду на других поясохво- стов представители рода Chamae- saura. Тело их змееобразно то, и если у одного из известных видов еще имеются слаборазвитые палые конечности, то у двух других хранились только лишенные пальцев лочковидные рудименты ног. Достигающая 55 см в длину вместе с длинным ломким хвостом хамезаура (Ch. anguina) сверху коричневато-черного цвета, обычно с двумя темными ными полосами, разделенными более узкими желтоватыми линиями. чается эта похожая на змею ящерица на южной оконечности Африки, где населяет каменистые степи. Движения ее по-змеино- ^у быстры и стремительны, причем тые к телу беспалые рудименты ног вершенно не используются для опоры. Питается она насекомыми, предпочитая кузнечиков и других прямокрылых. В конце лета самка рождает 4—5 шей до 12—15 см длиной. Сходный с предыдущим видом образ жизни ведет и несколько более крупная Chamaesaura macrolepis, отличающаяся полным отсутствием передних и сильной редукцией задних конечностей. Семейство Геррозавры (Gerrhosauridae) К семейству геррозавров относится большая группа африканских видов, по ряду признаков занимающих ное положение между сцинками и щими ящерицами. С первыми их няет наличие сходного по структуре костного панциря из подстилающих роговую чешую пластинок, со вторыми — некоторые общие особенности в строении Рис. 177. Хамезаура (Chamaesaura anguina). черепа и расположении и форме зубов, а также наличие на бедрах продольных рядов бедренных пор. Тело геррозавров покрыто сверху довольно крупными чешуя- ми, расположенными правильными дольными и поперечными рядами. крывающие голову крупные но расположенные щитки величиной и формой очень напоминают таковые у стоящих ящериц. У представителей шинства родов, как и у поясохвостов, имеется продольная боковая складка кожи, отделяющая с каждой стороны тела спинную сторону от брюшной. Большинство видов имеет хорошо витые ноги, и лишь внутри рода Tetradactylus можно проследить ряд переходов от пятипалых конечностей до едва расчлененных рудиментов ног. Различные представители этого ства населяют каменистые и песчаные полупустыни, саванны, заросшие ником берега рек и реже леса. Около 25 известных видов ся в 4 рода, распространение которых ограничено Южной Африкой и скаром. Все геррозавры размножаются путем откладки яиц, число которых у ных видов колеблется от 4 до 7. К роду геррозавров (Gerrhosaurus) относятся довольно крупные или средней величины ящерицы, достигающие 50 см длины. К числу наиболее известных ставителей рода принадлежит желтогор- лый геррозавр (G. flavigularis), широко распространенный по всей Южной ке, кроме пустыни Калахари и пустынных районов на юго-западе. Сверху эта ящери- 297
Рис. 178. Области распространения семейств гер- розавров и веретеницевых. ца коричневато-оливкового цвета с двумя проходящими по бокам тела белыми или лимонно-желтыми исчезающими на хвосте полосами, пространство между которыми занято продольными рядами темных пятен или коротких полос. В период ния бока и нижняя сторона головы приобретают интенсивную желтую или оранжево-красную окраску, откуда и происходит название вида. Живут желтогорлые геррозавры в вянистых и кустарниковых зарослях, где роют глубокие норы. Пища состоит из различных насекомых, пауков, жек, а также мелких ящериц и птенцов. В конце лета самка закапывает в землю 4—6 заметно вытянутых яиц, и ляющиеся впоследствии молодые ящерицы самостоятельно выбираются на ность. Немногочисленные змееобразные ставители рода Tetradactylus ризуются более или менее выраженной редукцией конечностей. Как правило, при этом сохраняется один хорошо тый средний палец и один или два тельно уступающих ему по величине. Лишь у распространенного в ной Африке обычного вида Tetradactylus seps сохраняются все пять пальцев. Эта ящерица 20 см длины встречается на поросших травой и кустарником горных склонах и опушках лесов, скрываясь в случае опасности в кучах хвороста или под гниющими стволами деревьев. Сильно удлиненные яйца A—2) самка вает в гниющую древесину или в лесную подстилку. Оба известных представителя мада- гаскарского рода Tracheoptychus чаются от остальных геррозавров сильно ребристой чешуей, отсутствием на теле боковой складки и интересны тем, что обладают расположенными впереди ушного отверстия крупными подвижными чешуя- ми, играющими, видимо, роль щего ухо клапана. Это приспособление и тот факт, что ящерицы держатся на ных отмелях, позволяет предполагать, что они ведут в какой-то мере связанный с водой образ жизни. Семейство Веретеницевые (Anguidae) Семейство веретеницевых во многих отношениях сходно со сцинковыми и поясо- хвостыми ящерицами. Как и у сцинков, тело их покрыто черепицеобразной шуей, под которой в виде сплошного циря залегают костные пластинки. У ставителей некоторых родов по бокам тела имеется выстланная мелкой чешуей продольная складка кожи. К веретени- цевым относятся как совершенно безногие, напоминающие змей ящерицы, так и виды с укороченным телом и вполне развитыми конечностями. Между двумя этими ними формами существует ряд ных с последовательной редукцией сначала отдельных пальцев и наконец всей ности в целом. В частности, у ставителей южноамериканского рода Ophiodes передние ноги отсутствуют, а задние представляют собой короткие почковидные придатки, оканчивающиеся единственным пальцем. Черепные дуги веретеницевых ящериц хорошо развиты, причем верхневисочная впадина, как и у сцинков, закрыта шимися с черепом кожными костями. Всегда есть теменное отверстие. ляющиеся к внутренней стороне челюстей плевродонтные зубы по величине и форме весьма различны. Так, у желтопузиков (Ophisaurus) задние челюстные зубы заметно утолщены и имеют закругленные притуплённые вершины, удобные для раздавливания твердой добычи. У тениц (Anguis) остроконечные ные зубы крючковидно изогнуты и, как у змей, слабо прикрепляются к челюстям. У всех представителей семейства выпав- 298
шие или сломанные зубы довольно быстро замещаются новыми. Иногда зубы имеются также на крыловидных и лобных костях. Короткий, более или менее глубоко резанный на переднем конце язык этих ящериц состоит из двух разных по чине частей, причем тонкая передняя часть способна втягиваться в особое влагалище внутри более толстой задней части. Сравнительно небольшие, но вполне витые, с круглым зрачком глаза защищены раздельными подвижными веками. Ушное отверстие всегда имеется, но иногда но уменьшено. Бедренные, или ные, поры отсутствуют. Большинство видов обладает ломким хвостом. Наиболее крупный из представителей семейства — желтопузик (Ophisaurus apo- dus) достигает длины 115 см, размеры остальных не превышают 50—60 см. Веретеницевые ящерицы ведут ственно наземный, реже полудревесный образ жизни. Питаются они ными мелкими животными до небольших позвоночных включительно. Среди представителей семейства чаются как яйцекладущие, так и яйцежи- вородящие виды, причем оба типа жения наблюдаются иногда даже у личных видов внутри одного рода. У го из видов рода Ophisaurus обнаружена забота о потомстве, выражающаяся в том, что самка, подобно некоторым сцинкам, обвивается вокруг отложенных яиц. Семейство веретеницевых объединяет около 10 родов и 80 видов, большинство из которых распространено в странах Южной, Центральной и отчасти Северной Америки. В Европе, Северной Африке, Юго-Западной, Южной и отчасти Юго- Восточной Азии встречаются лишь ставители двух родов. На большей части Африки и в Австралии эти ящерицы отсутствуют. К роду аллигаторовых ящериц, или герронотов (Gerrhonotus), относится около 20 мелких и средней величины видов, распространенных в Северной и ральной Америке от юго-западных штатов США на севере до Панамы на юге. Все они обладают вытянутым телом с большими, но развитыми пятипалыми ми. Тело их покрывает крупная ребристая чешуя, расположенная правильными речными рядами, причем брюшные чешуи по величине и форме мало отличаются от спинных. По бокам тела имеется ная мелкой чешуей глубокая ная складка кожи. Сравнительно длинный цепкий хвост легко обламывается и быстро отрастает заново. В окраске большинства видов превалируют коричневые, вато-оливковые или бурые тона, обычно с более или менее выраженными темными поперечными полосами или отдельными пятнами на боках и хвосте. Некоторые же мексиканские герроноты обладают яркой зеленой окраской тела и обычно выми или желтовато-красными веками. Наиболее крупный из известных видов — североамериканский Gerrhonotus lioce- phalus достигает 40 см длины. ство видов ведет наземный образ жизни, обитая среди травянистой или ковой растительности на открытых, часто сильно каменистых участках или в не слишком густых лесах. Часть ноамериканских видов ведет весный образ жизни, укрываясь в дуплах или под отставшей корой. По быстроте и стремительности движений герроноты заметно уступают многим другим цам, в частности сцинкам, которых минают некоторыми своими повадками. В случае опасности они спешат спастись бегством и укрываются в норы, ся в лесной подстилке, взбираются на деревья или же ищут спасения в воде. Будучи схвачена, ящерица жертвует легко отбрасываемым хвостом, оставляя его в зубах или когтях хищника. Многие обдают врага резко пахнущими ментами. Своеобразна манера защитного Рис. 179. Представитель семейства веретеницевых Diploglossus striatus. 299
Рис. 180. Техасская аллига- торовая ящерица (Gerrhonotus liocephalus). поведения у североамериканского вида Gerrhonotus multicarinatus. При нии змеи эта ящерица быстро зажимает во рту одну из собственных задних ног, образуя Своим телом широкое замкнутое кольцо, не вмещающееся даже в широко раскрытую змеиную пасть. Другие герро- ноты подобным же образом обвиваются вокруг веток и, удерживаясь зубами за хвост, не позволяют хищнику себя проглотить или унести. Питаются герроноты различными кими животными, до небольших ных включительно. Некоторые поедают яйца гнездящихся на земле птиц. Манера их охоты очень своеобразна. Герронот медленно подкрадывается к добыче, время от времени останавливаясь и глядывая ее то одним, то другим глазом. Когда расстояние достаточно сократится, он вытягивает вперед задние ноги и, ревшись ими о землю, с силой ся всем телом и схватывает жертву в ключительном броске. В случае, если охота происходит на дереве, ящерица удерживается хвостом за ветки. Впервые добывающие пищу молодые ящерицы, метив добычу, всем телом припадают к земле и медленно крадутся в ее лении, поводя в стороны головой и, добно кошке, покачивая от возбуждения хвостом. Если охота оказывается ной, то, крепко зажав добычу во рту, ящерица вытягивается и начинает быстро вращаться, травмируя жертву трением о землю и уже затем проглатывая. Большинство аллигаторовых ящериц размножается откладывая яйца, и лишь некоторые виды яйцеживородящие. У одного из североамериканских герронотов — Gerrhonotus coeruleus — ние происходит в апреле и дые (от 2 до 15) рождаются тя 4—5 месяцев, в августе — тябре. Самки яйцекладущего вида G. multicarinatus откладывают по 8—12 яиц в июле или начале густа, и молодые вылупляются рез 35—40 дней, в сентябре. К роду панцирных веретениц (Ophisaurus) относятся лишенные конечностей змеевидные ящерицы, у которых сохраняются лишь ва заметные рудименты задних ног. Тело их покрыто крупной ромбовидной ей, расположенной косыми ми и поперечными рядами. По бокам ла, как и у герронотов, имеется ланная мелкой чешуей продольная ка кожи, вдоль которой проходит ница между спинной и брюшной ми сплошного панциря, образованного костными пластинками — остеодермами. Благодаря этому сочленению панцирь не препятствует увеличению объема тела ящерицы при заглатывании крупной бычи. Длинный и толстый у основания, хвост этих ящериц, в отличие от ронотов, лишен способности ваться. У всех панцирных веретениц задние челюстные зубы притуплены и но толще передних. Один или несколько продольных рядов зубов имеются также на нёбных и крыловидных костях. В связи с змеевидно вытянутым телом одно легкое заметно удлинено, тогда как другое недоразвито. Все виды этого рода живут на земле. Размножаются путем откладки яиц. У одного из американских лей рода Ophisaurus ventralis блюдается забота о потомстве. Самка сворачивается над кладкой, охраняя ее от врагов, и время от времени передвигает яйца, собирая их в одно место. 300
Род объединяет 13 видов, ных в Северо-Западной Африке, Юго- Восточной Европе, Юго-Западной Азии, Восточной Индии, Бирме, Индокитае, Южном Китае, на Калимантане, Суматре и в Северной Америке. Желтопузик, или глухарь (О. apodus),— наиболее крупный представитель ства веретеницевых. Он достигает длины 120 см. Большая четырехгранная с стренной мордой голова хорошо чена от несколько сжатого с боков видного туловища, переходящего в ный хвост, на долю которого приходится около 2/3 общей длины животного. рактерные для представителей этого рода боковые кожные складки начинаются немного позади уха и кончаются по ронам анального отверстия, где находятся едва заметные, в виде сосочков, ты задних ног. Молодые желтопузики сверху желтовато-серого цвета с 16—22 поперечными рядами коричневато-бурых зигзагообразных полосок, ся в виде небольших вытянутых поперек пятнышек и на хвосте. По мере роста животного полосатость исчезает, и лые ящерицы постепенно приобретают однообразную оливково-бурую, грязно- желтую или медно-красную окраску, иногда с разбросанными в беспорядке небольшими темными пятнами. Область распространения желтопузика охватывает юг Балканского полуострова, некоторые острова Средиземного моря, Южный берег Крыма, Кавказ, Малую Азию, Сирию, Палестину, Ирак, Иран, Афганистан, Южный Казахстан, Южную Туркмению, Южный и Западный стан, Таджикистан и Киргизию. На всей этой обширной территории желтопузик встречается в больших и лых речных долинах, на ших травой и кустарником предгорных равнинах, в женных лиственных лесах, на различных культурных лях — в садах, виноградниках, заброшенных хлопковых и совых полях. Он охотно дит в воду и превосходно вает. Убежищами ему служат норы грызунов, щели между корнями и густые вые поросли кустарников. Весной первое время после ния от зимней спячки желтопузиков часто можно встретить днем греющимися на солнце В жаркие же летние месяцы они выходят из убежищ лишь по утрам и после захода солнца и остаются активными большую часть ночи. Питаются желтопузики различными секомыми, среди которых преобладают крупные жуки — навозники, хрущи, нотелки, златки, бронзовки и жужелицы. Значительное место в их пище занимают улитки, которые они поедают, но раздавливая раковины. Весной и после дождей желтопузики в большом стве истребляют голых слизней. Нередко они поедают и мелких позвоночных вотных — ящериц, небольших змей, зунов, яйца и птенцов гнездящихся на земле птиц, а также сладкие плоды, в частности падалицу абрикосов и ягоды винограда. Взрослые особи охотятся иногда за ственным молодняком. Истребляя значительное количество вредителей, желтопузики приносят сомненную пользу человеку. Крупную добычу, например змею или ящерицу, желтопузик оглушает энергичными хиваниями головы, быстро и резко извиваясь всем телом, и лишь убедившись, что жертва неподвижна, медленно тывает ее целиком 8—10 продолговатых сравнительно крупных яиц самки откладывают в июне — начале июля. Молодые желтопузики ной около 10 см появляются в конце ста, но ведут скрытый образ жизни и встречаются осенью очень редко. Несмотря н$ сильные челюсти, ный желтопузик почти никогда не кусает- Рис. 181. Желтопузик, или глухарь (Ophisaurus apodus). 301
Рис. 182. Веретеница ломкая, или дяница (Anguis fragilis). ся, а старается освободиться из рук, извиваясь всем телом или быстро вращаясь в одну сторону. При этом слышится рактерный скрип трущихся друг о друга пластинок костного панциря. Подобно большинству других веретеницевых, он хорошо переносит неволю, привыкает к человеку и позволяет свободно брать себя в руки. Род веретениц (Anguis), заключающий лишь один вид также безногих ящериц, характеризуется совершенно гладкой, кругленной сзади чешуей туловища и отсутствием на его боках характерной для желтопузиков продольной складки кожи. Зубы этих ящериц конические, нечные и загнуты назад. На крыловидных и нёбных костях, в отличие от зиков, зубы отсутствуют. Веретеница ломкая, или медяница (Anguis fragilis), обладает длинным ретенообразным туловищем. Молодые веретеницы сверху очень красивого ристо-белого или светло-кремового цвета с двумя проходящими вдоль хребта тесно сближенными тонкими темными линиями, начинающимися от расположенного на затылке более или менее треугольного пятна. Бока тела и брюхо их черно-бурые или почти черные, причем граница между светлой спинной и темной боковой окраской тела выражена очень резко. По мере роста животного верхняя сторона тела постепенно темнеет и приобретает бурые, коричневатые или бронзовые тона, бока же заметно светлеют, но остаются обычно более темными, чем спина. У лых самцов на спине более или менее густо расположены сливающиеся местами друг с другом голубые или синие пятна. В ну эта ящерица достигает 60 см, более половины из которых приходится на очень ломкий, слабо приостренный на конце хвост. Веретеница широко распространена в Европе, где местами доходит почти до полярного круга, в Северо-Западной рике, Малой Азии, на Кавказе и в ном Иране. В пределах Европейской части СССР она отсутствует лишь на Крайнем Севере, в степной зоне и Крыму; на ке проникает в Западную Сибирь. Жиивт в широколиственных и смешанных лесах, встречается также в зарослях ков, на лугах, полях и в садах, но обычно неподалеку от леса. На Кавказе ца поднимается довольно высоко в горы, проникая местами на участки пийских лугов у верхних лесных опушек. Скрывается она в гнилых пнях, под шими стволами деревьев, в кучах ника, в толще лесной подстилки, под камнями и в муравейниках. Нередко веретеница и сама устраивает себе нору, вбуравливаясь головой в лесную ку или рыхлый грунт. Движения ее на ровном месте очень медленны, однако, бираясь среди растительности или между камнями, она двигается довольно быстро, змеевидно извиваясь всем телом. Весной, вое время после зимовки, веретеницы гу греются на солнце и не представляют редкости в местах, где они живут. Однако уже с середины июня, а на юге но раньше эти ящерицы переходят к сумеречному и ночному образу жизни и выходят из убежищ в дневное время очень редко, обычно в пасмурную, но теплую погоду или после обильного ного дождя. Питаются веретеницы дождевыми вями, наземными моллюсками, личинками насекомых, многоножками и прочими медленно двигающимися животными, скольку за более подвижной добычей они угнаться не в состоянии. Заметив бычу, веретеница медленно к ней жается, ощупывает сначала языком, затем широко раскрывает рот и не спеша тывает. Острые, отогнутые назад зубы надежно удерживают во рту скользких извивающихся червей и голых слизней, которых ящерица медленно заглатывает, поочередно наклоняя голову то в одну, 302
то в другую сторону. В случае, если ченный червь крепко цепляется задним концом тела за почву в земляной норке, веретеница, вытягиваясь в длину, нает быстро вращаться в одну сторону, рывая таким образом часть добычи. Так же поступают они, когда вдвоем вают одного длинного червя или слизня и, вращаясь в разные стороны, быстро кручивают добычу пополам. Поедая ток, веретеница постепенно все более упирается головой в устье раковины и мало-помалу вытягивает моллюска из его убежища. Спустя 2,5—3 месяца после щего весной спаривания самка рождает от 5 до 26 детенышей, появляющихся на свет в прозрачной яйцевой оболочке, которую они тут же разрывают и заются в стороны. Длина молодых ящериц сейчас же после рождения не превышает обычно 100 мм вместе с хвостом. Зимуют веретеницы в норах грызунов, в глубине гнилых пней, собираясь иногда по 20—30 и более особей вместе. Благодаря своей медлительности и полной ности эта ящерица часто становится вой различных врагов, спасаться от рых ей помогает лишь длинный и чайно ломкий хвост, остающийся в зубах или когтях хищника. Во многих местах веретеницу считают ядовитой и, принимая за змею, безжалостно истребляют. В ствительности же веретеница совершенно безобидна и приносит лишь пользу веку, во множестве уничтожая различных вредителей. Подобно желтопузику, эта ящерица очень хорошо переносит неволю и быстро привыкает к человеку. Известны случаи, когда она выживала в неволе по 20—30 и даже 50 лет. Семейство Безногие ящерицы (Anniellidae) Отсутствие ног свойственно телям ряда семейств современных ящериц, однако у всех них сохраняются в виде диментов хотя бы внутренние следы чевого пояса конечностей. Полностью исчез плечевой пояс лишь у безногих риц семейства Anniellidae, щего один род всего с двумя ми видами, распространенными на юго- западе США. Представители рода Anniella характеризуются расширенным у основания черепом, отсутствием ных дуг и слаборазвитыми костными стинками, подстилающими туловищную чешую. Тонкое, покрытое мелкой разной чешуей червеобразное тело метно переходит в несколько более кую голову со скрытыми под кожей ушами и вполне развитыми раздельными веками небольших глаз. Из двух известных видов более изучена достигающая 25 см в длину A. pulchra, распространенная на Калифорнийском бережье Тихого океана до Сан-Франциско на севере. Тело ее сверху коричневатое или серовато-оливковое с проходящими по спине и бокам узкими темными линиями. Встречаются и совершенно темные цветные особи. Обитают безногие ящерицы на песчаной, с редкой растительностью сухой почве, где ведут роющий образ жизни, скрываясь обычно под камнями или поваленными стволами деревьев. В земле они живут на глубине в 10—15 см, где, подобно ным червям, прокладывают узкие ходы, легко раздвигая рыхлую почву образно расширенной головой. Пища их состоит из всевозможных почвенных комых и их личинок, которые добываются ящерицами как под землей, так и на верхности. При этом ящерицы по запаху могут обнаруживать находящуюся сверху добычу, которую быстро схватывают, совывая голову из песка. Подобно многим другим роющим видам, безногие ящерицы яйцеживородящи. Мо- Рис. 183. Области распространения семейств безногих ящериц и ксенозавров. 303
Рис. 184. Безногая ящерица Anniella pulchra. Рис. 185. Крокодиловый шинизавр (Shinisaurus crocodilurus). лодые A—4), длиной 4,5—5 см, ются в конце лета или начале осени. Второй из известных видов — джеро- нимская безногая ящерица (A. geronimen- sis) — обитает на западном побережье Калифорнии и на некоторых прилежащих островах. Семейство Ксенозавры (Xenosauridae) Семейство объединяет всего два рода сравнительно небольших ящериц B4— 37 см). Представители одного из них — Xenosaurus — распространены в Южной Мексике и пограничных областях малы, а виды другого — Shinisaurus — обнаружены в горах провинции Гуаньси в Южном Китае. Ксенозавры характеризуются хорошо развитыми височными дугами и тельно крупным теменным отверстием, це прикрытым сверху остеодермами, которые прочно срастаются с остальными костями черепа. Сравнительно короткое, с большой головой и развитыми конечностями тело покрыто мелкой неоднородной чешуей. По спине продольными рядами проходят крупные, расположенные в виде редкого гребня чешуи. Из четырех мало изученных видов рода Xenosaurus наибольшей величины — 24 см вместе с хвостом — достигает Xenosaurus grandis, встречающийся в предгорьях Юго- Восточной Мексики. Практически не изучен также образ жизни единственного китайского вида — крокодиловый шинизавр (Shinisaurus dilurus). Судя по немногим находкам, эта ящерица обитает на берегах горных рек, где иногда ее видели сидящей над водой на нависающих ветках деревьев и ков. Она хорошо плавает и ныряет, таясь, в частности, добываемыми в воде головастиками и рыбой. О нии этого вида, как, впрочем, и ных представителей семейства, ничего не известно. Семейство Вараны (Varanidae) Наиболее крупные и самые низованные из всех современных ящериц. Все они обладают стройным и мускулистым телом с хорошо развитыми пятипалыми конечностями, оканчивающимися ными пальцами с большими изогнутыми когтями. Более или менее вытянутая, тупо закругленная спереди голова венчает длинную и толстую шею. Сильный, тый с боков круглый или овальный в перечном сечении хвост, как правило, лишь немного превышает по длине голову с туловищем. Тело покрыто круглой или овальной чешуей, причем каждая ка окружена кольцами из гораздо более мелких чешуйчатых зернышек. Брющные щитки мелкие, более или менее ные и расположены правильными ными рядами. Многочисленные угольные щитки покрывают голову сверху, У некоторых видов под чешуей залегают мелкие костные пластинки. Сравнительно крупные с круглым зрачком глаза ны толстыми раздельными веками. Ушное отверстие всегда открыто. Длинный, боко раздвоенный на конце и чрезвычайно подвижный язык втягивается в особое влагалище, как у змей. Конические, слегка загнутые назад и расширенные у основания зубы плевро- донтного типа. У некоторых видов они заметно зазубрены по режущему заднему краю. Выпавший зуб заменяется новым. 304
причем эта смена прекращается у очень старых животных. На нёбных и ных костях у всех современных видов зубы отсутствуют. Самый большой из представителей мейства — гигантский индонезийский ран (Varanus komodoensis) достигает по крайней мере 3 м в длину и является наиболее крупной из современных ящериц. Длина самого мелкого, австралийского короткохвостого варана (V. brevicauda) не превышает всего 20 см. Окрашены вараны разнообразно, но не слишком ярко, уступая в этом отношении большинству других ящериц. Как ло, у молодых особей на теле ми рядами расположены округлые светлые пятна или кольца, исчезающие обычно у взрослых. Для некоторых характерен более или менее явственный сетчатый рисунок. По характеру местообитаний этих риц можно разделить на наземных, водных и древесных. Представителями вой группы, обитающими в сухих степях и пустынях, может служить наш азиатский серый варан (V. griseus) и во- сточноафриканский степной варан (V.exan- thematicus). К этой же группе относятся и виды, живущие в тропических лесах и джунглях, например V. bengaliensis, V. indicus. Водолюбивые вараны обитают главным образом по берегам рек, ручьев или иных водоемов и значительную часть времени проводят в воде, превосходно плавая и ныряя. Некоторых из них встречали даже в прибрежных водах океана. Преимущественно древесный образ ни ведет небольшой папуасский довый варан (V. prasinus). Длинные тистые лапы и цепкий хвост помогают ему превосходно лазать по веткам, а зеленая окраска тела хорошо маскирует его среди листвы. Сходный образ жизни ведет австралийский древесный варан (V. gilleni), а также и некоторые ские представители рода. Разделение варанов по характеру их местообитаний условно, ибо почти все виды хорошо лазают по деревьям и при случае охотно заходят в воду. Убежищами им служат вырываемые в земле глубокие норы, древесные дупла. Одни длительное время не покидают территорию обширных охотничьих участков, другие ведут дячий образ жизни, совершая переходы по нескольку километров в поисках пищи. Все без исключения вараны хищники и поедают самых разнообразных животных. Свою добычу они разыскивают пользуясь зрением, осторожно подкрадываются к ней и схватывают в заключительном броске. Не исключено, что вараны могут находить добычу и по следам, с помощью станно высовываемого языка, связанного с высокоразвитым органом Якобсона. которые, питающиеся падалью, обладают Таблица 38. Ящерицы: 1 — мадагаскарский дневной геккон (Phelsuma madaga- scariensis); 2 — тегу (Tupinambis teguixin); 3 — украшенная, или жемчужная ящерица (Lacerta lepida)} 4 — австралийский синеязычный сцинк (Teliqua lis). А 20 Жизнь животных, т. IV
хорошо развитым обонянием, разыскивая пищу по запаху. Древесными муравьями питается щий на деревьях южноазиатский варан (V. rudicollis), захватывающий насекомых при помощи длинного и клейкого языка. Вараны покрупнее поедают крабов, рыбу, лягушек, ящериц, змей, мелких черепах, млекопитающих. Многие разыскивают яйца пресмыкающихся и птиц. Некоторые крупные виды, например комодский варан (V. komodoensis), поедают падаль. Живую добычу вараны убивают энергичным хиванием. Крупную добычу они поедают несколько приподняв голову кверху, чем длинная шея варанов при этом образно извивается, способствуя таким образом быстрейшему прохождению пищи. Подобная, характерная для большинства змей манера заглатывания добычи ся одним из признаков, указывающих на родственные связи варанов со змеями. Мозговая коробка варанов, как и змей, защищена снизу костями, ми мозг от возможного механического повреждения проглатываемой крупной добычей. В случае, если добыча очень велика, вараны отрывают зубами удобные для проглатывания куски, удерживая добычу передними ногами. Передними ногами животные поправляют во рту и неудачно схваченную пищу. В период размножения самцы ченно дерутся между собой, нанося друг другу долго не заживающие глубокие ны. Все вараны размножаются откладывая яйца, число которых в кладке разных дов колеблется от 7 до 35 и даже до 57, как это наблюдалось однажды у нильского варана (V. niloticus). Яйца комодского варана достигают 10 см в длину и весят до 200 г; у мелких ских видов они не ют 1,5—2 см. Яйца одеты в мягкую пергаментовидную оболочку, и самки вают их в выкапываемые в земле гнезда, норы, дупла деревьев, а также в ки термитов и муравейники. Продолжительность развития яиц у большинства видов очень велика, до 9—10 сяцев. В ряде стран вараны сивно истребляются ком ради их вкусного мяса и особенно из-за ценной жи, идущей на изготовление всевозможных галантерейных изделий. Рис. 186. Серый варан (Varanus griseus).
В случае опасности вараны стараются спастись бегством, но нередко переходят и в наступление. Животное сильно вает тело, громко шипит и с раскрытой пастью бросается на врага. Укусы их очень болезненны, так как, помимо нического повреждения зубами, они могут занести в рану опасную инфекцию. Есть предположение, что слюна варанов ядовита. Мощным орудием защиты варанов ляется также твердый хвост, которым они наносят очень чувствительные удары. К семейству варанов относится только один современный род Varanus. Из 30 дов этого рода половина живет в лии, а остальные распространены в ке, Юго-Западной, Средней и Южной Азии и на Индо-Малайском архипелаге. Пустынный, или серый, варан (V. gri- seus) широко распространен в Северной Африке и Юго-Западной Азии на восток до Северо-Западного Пакистана и жистана, а также в республиках Средней Азии и в Южном Казахстане. От всех остальных представителей мейства он отличается круглым в ном сечении хвостом, лишенным сверху характерного для других видов узкого продольного киля. Ноздри его в виде косых щелей расположены ближе к нему краю глаза, нежели к концу морды, что также отличает эту ящерицу от большинства остальных варанов. Сверху она серовато- или красновато-коричневого цвета с многочисленными темными пинками и пятнышками, среди которых поперек спины и хвоста с равными валами расположены бурые поперечные полосы. В длину животное достигает 160 см вместе с хвостом, при весе до 2,5 кг, являясь, таким образом, самой крупной из обитающих в СССР ящериц. В Средней Азии серый варан живет в песчаных пустынях, придерживаясь более или менее закрепленных песков, но встречается также в каменистых ях, в тугайных лесах и у обрывов по гам рек. Убежищами ему служат норы различных грызунов — сусликов и ших песчанок, которые он специально ширяет и углубляет. Длина норы гает 2—2,5 м и оканчивается щейся камерой до 0,5 м длиной и 10 — 12 см шириной. Нередко вараны само- Рис. 187. Области распространения семейства варанов. стоятельно выкапывают себе норы длиной до 4 м и более. Движения серого варана быстры. Он жит со скоростью 100—120 м в минуту, высоко приподняв тело на растопыренных ногах и не касаясь хвостом земли. нако с подобной быстротой животное может двигаться лишь короткое время, и человек легко может догнать эту ящерицу. Вараны взбираются на невысокие вья и кустарники и могут спрыгивать с высоты до полуметра. При встрече с веком варан сильно раздувает тело, отчего оно становится широким и плоским, ко шипит, высовывает язык и, широко раскрывая пасть, пытается укусить. Он с силой хлещет хвостом направо и налево, не позволяя взять себя в руки. Укусы его довольно болезненны, причем крупные ящерицы в состоянии перекусить ку палец. Питается серый варан разнообразной животной пищей: поедает насекомых, скорпионов, фаланг, ящериц, змей (в том числе и ядовитых), молодых черепах, птиц, грызунов, а весной также птичьи и черепашьи яйца. В поисках пищи варан ежедневно совершает большие переходы, отходя от убежища до полкилометра. Он ходит обычно по одному маршруту, следуя встречные колонии песчанок, норы черепах, гнезда птиц, и часто ночует там, где его застанет темнота. Половая зрелость наступает у этого вида, видимо, не ранее третьего года жизни, при достижении 60—80 см в длину. В Средней Азии спаривание происходит в мае, и уже в первой половине июня 20* 307
самки откладывают яйца, закапывая их глубоко в песок или оставляя в глубине нор. Молодые самки откладывают по 8—15, а более старые — до 23 яиц, щих 45—55 мм в длину и 28—34 мм в ширину при весе до 15 г. Молодые ходят из яиц спустя 3—3,5 месяца, в сентябре. В Средней Азии и Казахстане серые вараны проводят зиму в спячке, в глубине нор, закрывая входное отверстие земляной пробкой. Из врагов серого варана, пожалуй, наиболее опасен человек, еще недавно истреблявший тысячи этих ящериц ради их кожи, пригодной для изготовления галантерейных изделий и обуви. В ные годы в Средней Азии и Казахстане добывалось до 20 тыс. шкур варанов, и не удивительно, что в ряде мест он был почти полностью уничтожен. В щее время истребление варанов запрещено законом. Полосатый варан, или кабарагойя (V. salvator), широко распространен в Юго-Восточной Азии от Цейлона и Индии на западе до Южного Китая и Филиппин на востоке и Малых и Больших Зондских островов на юге. Молодые вараны сверху черновато-бурые с многочисленными кими пятнышками и более крупными округлыми желтыми пятнами, женными обычно четкими рядами поперек спины и хвоста. С возрастом эти пятна новятся менее явственны, и взрослые особи обладают темной оливковой ской, иногда со слабозаметными желтыми крапинами. Наиболее крупные ляры достигают 2,5 м в длину. Полосатый варан является, пожалуй, наиболее водолюбивым среди всех представителей своего рода и встречается обычно по гам рек и на морских побережьях. Он очень хорошо плавает и ныряет, пользуясь, как веслом, длинным, уплощенным с ков хвостом с проходящим по его му краю двойным килем из увеличенных чешуи. «Когда приходится плыть в туземном каноэ по тенистым рекам Малайского архипелага, Суматры или Калимантана,— пишут Р. Ингер и К. Шмидт, — всегда поражаешься огромному честву полосатых варанов, которых дишь на берегах. Уже к 8 часам утра эти темные, почти черные крупные ящерицы выходят из своих убежищ и располагаются на солнце. При малейшем признаке ности, иногда даже от одного удара весла о борт лодки, животные спасаются в воде. Это сопровождается большим шумом, если варан шлепается брюхом, или, напротив, происходит совершенно шумно, если он, подобно крокодилу, погружается головой. Вода для того варана — родная стихия. Мы тили много времени, наблюдая за ем этих животных, и ждали иногда его появления на поверхности по 5—10 минут. Все же мы так и не установили, как долго может он оставаться под водой». По наблюдениям И. Роттера, в неволе эти вараны могут оставаться под водой до 20—30 минут лишь при условии, что они неподвижно лежат на дне водоема, В случае опасности полосатый варан, подобно другим видам, защищается ными челюстями и ударами сильного ста. «Двухметровый варан,— пишет И. Р о т т е р, долгое время изучавший этих ящериц в террариуме пражского опарка,— никоим образом не является противником, которым можно пренебречь. С его зубами я, к счастью, не имел можности познакомиться, однако если подумать о зубах даже более мелких варанов, то определенно не испытаешь удовольствия при мысли быть укушенным крупным полосатым вараном. У меня создалось впечатление, что удары его хвоста, в отличие от таковых у других варанов, явно нацелены. Так, однажды точным ударом у меня была выбита из рук деревянная ложка». Питаются полосатые вараны мелкими и средней величины животными, поедая крабов, лягушек, черепах, ящериц, змей, птиц, грызунов, а при случае и можную падаль. В Южном Китае, как пишет А. Г. Банников, вараны лазают на деревья и обследуют дупла в поисках птичьих гнезд. Местами они вторгаются в курятники и на птицефермы, истребляя там домашнюю птицу и яйца. Однако приносимый таким образом вред, окупается пользой от истребления численных грызунов. На Цейлоне варан считается полезным, так как во стве поедает пресноводных крабов, шающих плотины на рисовых полях. 308
Поедая крупных змей» варан хватает их сначала за хвост и, размахивая вой, трясет до тех пор, пока жертва не перестанет оказывать сопротивление. По данным Р. Дераниягала, он дает даже на крупных кобр, причем в этом случае сначала долго кружит на ном расстоянии вокруг, а затем, выбрав момент, кидается вперед и, схватив утомленную змею за загривок, без труда убивает ее. В Таиланде откладка яиц происходит в июне, что совпадает по времени с лом дождливого сезона. Самка вает от 15 до 30 яиц в норах или в дуплах деревьев вблизи воды. Мясо и жир полосатого варана обладают высокими вкусовыми качествами и во многих местах употребляются в пищу. Нильский варан (V. niloticus) чается почти по всей Африке, за нием безводных пустынь на севере, юго- западе и северо-западе. Молодые особи этого вида темные, почти черные, сверху с поперечными рядами желтых округлых пятен, сливающихся иногда в сплошные светлые полосы. На верхней стороне вы у них красивый узор из ных поперечных полос, образованных мелкими желтыми крапинками и ками. Взрослые вараны темного зеленовато- коричневого или коричневато-оливкового цвета с более или менее явственными товато-белыми поперечными полосами или рядами округлых пятен такого же цвета. Уплощенный с боков и снабженный сверху продольным килем хвост также пересечен несколькими неровными желтоватыми полосами. В длину эта крупная ящерица достигает 2 м, но экземпляры такой величины чаются сравнительно редко. Подобно дыдущему виду, нильский варан тесно связан с водой и редко удаляется от рек и озер, на берегу которых живет. В случае опасности варан нередко творяется мертвым, длительное время ваясь неподвижным и выжидая удобного момента, чтобы вскочить на ноги и стись бегством. Пищей варанам служат наземные и ные животные, включая насекомых, люсков, крабов, рыб, лягушек, жаб, риц, змей, небольших крокодилов, птиц и млекопитающих. Нередко вараны капывают гнезда крокодилов и черепах, проглатывая целиком яйца. Особенно твердую пищу, например панцири крабов и двустворчатые раковины моллюсков, ящерица может раздавливать ными и притуплёнными задними зубами, В январе — феврале самки вают от 40 до 60 крупных яиц, помещая их, как правило, в постройки термитов. Размножение совпадает обычно с нающимся периодом дождей, и ящерица легко разрушает когтями размокшие ки термитника, которые быстро навливаются затем насекомыми. Развитие молодых длится 9—10 месяцев. При вы- луплении их из каждого яйца выливается некоторое количество жидкости, которая снова размягчает стенку постройки, зволяя молодым варанам, длина которых не превышает 20—22 см, самостоятельно выбраться наружу. Мясо и жир нильского варана очень вкусны и повсеместдо употребляются местными жителями в пищу. Область распространения бенгальского варана (V. bengaliensis) простирается от Цейлона, Индии, Непала, Пакистана и Бирмы до Индокитая, Малайского полуострова и Филиппин на востоке и через всю Индонезию до Малых Зондских островов на юге. От рассмотренных выше видов он отличается более стройным телом и узкой, заметно приостренной спереди головой. Умеренно длинный, сжатый с боков хвост снабжен по верхнему краю низким сдвоенным килем. Молодые ны темно-оливковые, сверху с ленными мелкими крапинками и круглыми пятнышками, сгруппированными в более или менее явственные поперечные ряды. Взрослые животные однотонно желтые, коричневато-оливковые или коричневато- серые, иногда со слабовыраженными более темными пятнами. Длина животного не превосходит 175—200 см. Бенгальский варан гораздо менее зан с водой и часто встречается в шенно сухой местности, не избегая лесов, садов, различных плантаций и зарослей, нередко вблизи человеческих жилищ. Однако при случае он охотно заходит в воду и подолгу в ней остается. Убежищами ему служат глубокие норы, вырываемые обычно под камнями или корнями ев, а также дупла в деревьях, по которым 309
Рис. 188. Дерущиеся бенгальские вараны (Varanus bengaliensis). По Дераниягала. варан превосходно лазает, цепляясь ными когтями за кору. По наблюдениям Р. Дераниягала, он способен гивать на землю с высоты по крайней мере 10—15 м. По ровному месту варан бежит очень быстро, делая большие шаги и задирая кверху хвост. В случае опасности, не имея ности скрыться, он притворяется мертвым и не шевелится, даже если его поднимают за хвост. Питается бенгальский варан ми, ящерицами, небольшими щими и птицами, нередко разоряет гнезда и поедает птенцов и яйца. В период спаривания самцы при чах вступают между собой в ожесточенные драки. Одно из таких сражений Р. Д е - раниягала удалось наблюдать на Цейлоне с расстояния всего нескольких метров и сделать ряд интересных фий. По наблюдениям этого теля, оба противника, почти вертикально приподнявшись кверху, как заправские борцы, обнялись передними лапами и, тяжело дыша, с раскрытыми ртами рались схватить один другого за шею и опрокинуть наземь. При этом они яростно царапали друг друга когтями, в тате чего были исполосованы щими ссадинами. После того как более сильному самцу удалось наконец нуть противника, сражение лось некоторое время на четырех ногах и закончилось бегством побежденного. На Цейлоне откладка яиц происходит с декабря по апрель. Однажды в середине декабря Дераниягала длительное время следил за крупной самкой, пришедшей, чтобы отложить яйца в вырытое ею гнездо. Копая землю попеременно обеими ними лапами, самка приблизительно за три часа работы выкопала бокаловидную яму глубиной около 30 см, так что на ключительной стадии работы ее голова и плечи совершенно скрылись в гнезде. После короткого отдыха она опустила в яму заднюю часть своего тела и, ваясь в таком положении около 2,5 часа, отложила за это время 24 яйца. Затем рица зарыла яму и выровняла землю передними лапами и головой. За яйцами было установлено наблюдение, и спустя 5,5 месяца в конце мая из них вывелись 310
молодые, каждый из которых выходил из гнезда по общему ходу, прорытому первой выбравшейся на поверхность ящерицей. На севере ареала в Пакистане ский варан впадает на зиму в спячку. Гигантский, или комодский, варан (V. komodoensis) получил свое название по имени небольшого острова Комодо в Восточной Индонезии, откуда был вые описан в 1912 г. Помимо Комодо, он обитает также на соседних островах Ринджа и Падар и в западной части шого острова Флорес. Комодский варан достигает немногим более 3 м в длину при весе до 150 кг и является не только крупнейшим представителем своего ства, но и одним из наиболее крупных временных наземных пресмыкающихся. Молодые вараны этого вида окрашены довольно ярко. Сверху они красивото вато-каштанового цвета, переходящего в зеленовато-желтый на загривке и шее и морковно-оранжевый на плечах и спине. По этому фону более или менее ными поперечными рядами расположены красновато-оранжевые пятна и кольца, сливающиеся иногда на шее и хвосте в сплошные полосы. С годами расцветка меняется, и взрослые животные тают однообразную темно-бурую окраску, иногда с небольшими грязно-желтыми крапинками. Зоолога, впервые прибывшего на эти острова для изучения варанов и щего встретить их здесь едва ли не на каждом шагу, первое время ожидает чарование. Поначалу ничто не говорит ему о существовании здесь огромных ящериц. Это ошибочное впечатление сеивается после первой же более или менее глубокой вылазки в прибрежные джунгли. То здесь, то там с изумлением замечает он на мягкой земле отпечатки огромных когтистых лап, слышит неподалеку от себя в чаще осторожные крадущиеся шаги и неожиданно за одним из поворотов пинки встречает и самого варана, как жется, не менее пораженного этой чей, нежели он сам. «Именно так произошла на Комодо наша первая встреча с вараном,— сказывает И. С. Даревский. — На залитой солнцем опушке бамбуковой рощи, прямо впереди нас, над выгоревшей травой вышалась черная чешуйчатая голова ящера! Большие блеотящие глава ного, казалось, с удивлением следили за каждым нашим движением, затем рот его слегка приоткрылся, и длинный во-желтый, раздвоенный на конце язык далеко высунулся наружу. Теперь он находился не более чем в пяти метрах от нас, и я совершенно отчетливо видел подобную голову пресмыкающегося, крытую беловатыми шрамами — следами многочисленных стычек с соперниками. Приоткрыв пастьу варан учащенно шал, и его отвислое горло с большими складками чешуйчатой кожи равномерно поднималось и опускалось». На Комодо и Риндже гигантские вараны населяют всю территорию этих небольших островов от прибрежной полосы до сенных горных вершин включительно. В сухое время года, с июня по октябрь, большинство их придерживается широких сухих русел, берега которых покрыты стыми джунглями. Во множестве щие на островах олени и дикие свиньи таптывают в зарослях узкие тропинки, которые используются и варанами. Здесь же эти ящерицы выкапывают себе кие норы, подкапываясь под большие камни или густо переплетенные корни деревьев. В отверстие такой норы, гающей иногда 4—5 м в длину, легко может пролезть человек. Молодые вотные, длиной не более полутора метров, используют в качестве убежищ и дупла деревьев, расположенные иногда на чительной высоте от земли. В сухое время года вараны оставляют свои ща рано утром и в течение всего дня дят по острову в поисках пищи, избегая попадать под прямые солнечные лучи в наиболее жаркое время суток, когда пература в тени достигает 30—35°. В брежной части островов они бывают тивны и в теплые лунные ночи. На высоте же 500—700 м над уровнем моря, где по ночам температура падает до 15—17°, они скрываются в убежища незадолго ред заходом солнца и снова появляются с первыми его лучами утром. Комодские вараны охотно заходят в воду и ют иногда на довольно значительное стояние в море, посещая многочисленные безымянные островки, расположенные между Комодо, Падаром и Ринджей. 311
Ничем не потревоженный варан ся по суше медленно и осмотрительно, высоко приподняв тело на вытянутых ногах и держа на весу массивный, чивающийся в такт движению хвост. При этом он непрестанно высовывает изо рта длинный язык, ощупывая им по пути следования траву. Будучи чем-либо покоен, он сейчас же припадает к земле, но вскоре вновь приподнимается на них ногах, стараясь рассмотреть совавший его предмет. В таком положении животное, совершенно не двигаясь, может оставаться по часу и более, причем его темная, возвышающаяся над травой лова издали почти неотличима от численных разбросанных вокруг черных обломков лавы. Гигантские вараны выполняют на вах роль отсутствующих здесь тигров, пардов, волков и других хищников, скольку дикие свиньи и олени, ляющие пищу этих огромных ящериц, в других условиях являются добычей перечисленных хищных млекопитающих. Естественно возникает вопрос, каким зом грузные и сравнительно медлительные вараны справляются с такой крупной и быстроногой добычей, как тиморские ни, достигающие полутора метров в ту и весящие до 100 кг. Голландский лог Д е-Юнг описывает, как во время пребывания на Комодо услышал однажды странный крик и тут же неподалеку ружил еще теплого оленя с чащей раной на шее. Возле него стоял крупный варан, начавший уже поедать свою жертву. Участникам советокой диции также дважды удалось наблюдать варанов, затаившихся в высокой траве по краю проложенной оленями тропы и жидавших добычу. Однажды, рассматривая в бинокль стадо копытных, ученые наблюдали, как большой варан, выйдя из леса, медленно, временами останавливаясь, направился к пасшимся животным и, зайдя чуть ли не в середину стада, замер в неподвижной позе с высоко поднятой головой. ные продолжали спокойно пастись, не обращая никакого внимания на хищника, который поджимал передние ноги и падал к земле всякий раз, когда какой- нибудь из оленей начинал к нему жаться. Видимо, он поджидал удобного момента для удара хвостом, легко щего оленя с ног, или стремительного броска. Комодский варан не преследует активно свою добычу, а лишь подстерегает еег схватывая, когда она сама приблизится на достаточно близкое расстояние. рактерно, что олени и кабаны совершенно не боятся варанов, не угадывая в них сности, и нередко, движимые ством, сами безбоязненно к ним жаются. Возможно, это объясняется и способом охоты варана, который подходит к своей жертве медленно и бесшумно, поминая в этом отношении змею. На островах Ринджа и Флорес тельное место в пище взрослых варанов занимают и обезьяны. Гугерверф описывает, как наблюдал однажды варана, заглатывающего еще живого макака, ченного на земле. Хищнику понадобилось всего около 20 минут, чтобы целиком глотить взрослую обезьяну, которая была настолько парализована страхом, что же не делала попыток вырваться из его пасти. По рассказам местных жителей, вараны нередко среди белого дня щают из деревни домашнюю птицу, коз и бак. Французский зоолог П. Пфеффер полагает, что гигантские ящерицы ся даже на одичавших лошадей и лов, нападая на них группами по 5—7 бей. Однако чаще они охотятся в ночку, собираясь вместе лишь при нии падали, занимающей большое место в их рационе. Подобно другим животным, питающимся падалью, вараны обладают высоко развитым обонянием, щим им на большом расстоянии вать пищу, в поисках которой они шают длительные переходы по острову. К одному из убитых оленей, подвешенных в качестве приманки на дерево, уже в вые сутки собралось 6 взрослых и 2 дых варана. Интересно было наблюдать, как каждый вновь приходящий ящер ближался сначала к дереву и после скольких бесплодных попыток добраться до пищи располагался по соседству в траве и с высоко поднятой головой рал, как изваяние, не спуская глаз с близкой, но недоступной пищи. Забавно было видеть, как временами то один, та другой из них вновь предпринимал уклюжие попытки взобраться на дерево„ 312
скользил когтями по коре, но неизменно тяжело сваливался обратно в траву, возмутимо принимая прежнюю тельную позу. Способ поедания крупной добычи у взрослого варана всегда один и тот же. Сначала он зубами вспарывает мертвому животному брюхо и, погрузив голову далеко в брюшную полость, в течение 15—20 минут быстро съедает все ности, затем захватывает зубами край грудной клетки и несколькими сильными рывками один за другим отрывает ные куски мяса, которые вместе с костями, не разжевывая, проглатывает. При тывании кусков весом в 2—3 кг животное помогает себе передними лапами или, широко раскрывая пасть, стремительно выбрасывает вперед голову, способствуя таким образом быстрейшему прохождению пищи. Иногда приходилось видеть, как особенно крупные куски мяса или рванная нога оленя застревали у варана в горле и, стараясь освободиться, он истово размахивал головой до тех пор, пока неудобный кусок не вылетал у него из пасти. О величине проглатываемых кусков можно судить по тому факту, что в желудке одного из вскрытых на Комодо варанов находилась целая голова лого кабана! Во время еды варан стоит обычно на четырех вытянутых ногах и его брюхо, медленно наполняясь, скается все ниже и постепенно достигает земли. Насытившись, животное медленно отходит в ближайшее укрытие и тяжело разваливается на земле, переваривая пищу. Но уже через 2—3 часа хищник снова направляется к добыче для щения очередной порции мяса. По дениям советских зоологов, четыре лых варана полностью съедают большого оленя всего за 3—4 часа. Молодые ны обычно остерегаются поедать добычу одновременно со взрослыми и ходят на почтительном расстоянии вокруг, лишь украдкой схватывая небольшие куски. Осторожность их вполне оправданна, так как взрослые нередко преследуют и едают молодняк. Питаясь крупной чей, комодские вараны, особенно дые, поедают при случае и более мелких животных — насекомых, ящериц, змей, птиц и грызунов, а также выброшенных на берег рыб и морских беспозвоночных. Спаривание гигантских варанов проис" ходит в июле, и самцы в это время оже~ сточенно дерутся между собой. В августе самки откладывают до 26 крупных яиц, наибольшие из которых достигают 10 см в длину и 6 см в ширину при весе до 200 г. Обычно кладку самка зарывает в землю или реже оставляет в глубине норы. Спустя 8—8,5 месяцев, в конце марта — начале апреля, из яиц выходят молодые ящерицы, достигающие 27—30 см длины. Растут они очень быстро, и уже в возрасте трех месяцев размеры их увеличиваются вдвое. В отличие от взрослых, молодые вараны очень пугливы и при опасности обычно скрываются на деревьях. Так как варан легко справляется с крупными и сильными млекопитающими и с стью проглатывает огромные куски мяса, невольно встает вопрос, не опасна ли эта гигантская ящерица для человека. Во время работы на Комодо и Риндже ные неоднократно сталкивались с ми варанами, но они неизменно вали в сторону и уступали дорогу, не делая никаких попыток напасть, и если не убегали, то во всяком случае довольно поспешно отступали. Однако пойманный варан ведет себя совершенно иначе. Животное свирепеет, и ударами хвоста легко может сбить с ног человека, а ими страшными челюстями нанести ные увечья. Опасность его укусов чивается еще из-за того, что на зубах на всегда остаются частицы гнилого мясаг занесение которого в рану неизбежно водит к серьезному заражению. По рассказам местных жителей, около 200 человек которых живут в небольшой деревушке в восточной части Комодо, известны случаи и неспровоцированного нападения варана на человека. Несколько лет назад крупный варан погнался за тремя ушедшими из деревни мальчиками и, настигнув, убил одного из них. В другой раз ящер напал на двух лых мужчин, несших убитого оленя, и одного из них сильно поранил. При держании в неволе гигантские вараны быстро привыкают к человеку и вятся совершенно ручными. Один из них, живший в Лондонском зоопарке, вался на кличку, брал пищу из рук ловека и по пятам бегал за своим рателем. 313
В настоящее время на островах Комодо и Ринджа организован заповедник. кая охота на гигантских варанов щена законом, и отлов для зоопарков может производиться лишь по ному разрешению комитета по охране природы при правительстве Индонезии. Семейство Ядозубы (Helodermatidae) Семейство ядозубов объединяет всего два североамериканских вида ядовитых ящериц, относящихся к единственному ду Heloderma. Оба представителя этого рода обладают плотным вальковатым вищем, округлой, несколько уплощенной и тупо закругленной спереди головой, крепкими пятипалыми конечностями и сравнительно коротким толстым хвостом. Небольшие глаза их снабжены ными веками. Барабанная перепонка положена открыто у заднего края рта. Тело ядозубов покрывает крупная чатая чешуя, располагающаяся ными поперечными рядами. На спине, боках и наружной стороне ног под ей залегают не связанные друг с другом костные пластинки — остеодермы. В нии черепа обращает на себя внимание недоразвитие височных дуг и отсутствие характерного для многих ящериц ного отверстия. Самой интересной особенностью бов является наличие у них настоящего ядовитого аппарата, среди других смыкающихся имеющегося только у змей. Яд вырабатывается видоизмененными слюнными железами нижней челюсти, открывающимися с каждой стороны рта несколькими протоками внутрь слизистой складки между челюстью и губой. но растекаясь вдоль этой складки, он достигает основания длинных, отогнутых назад нижнечелюстных зубов и ся к их вершине по особым бороздкам, прорезающим каждый зуб по его нему и заднему краю. Зубы верхней сти также снабжены такими бороздками и смачиваются ядом при закрывании рта. При укусе мягкие десны смещаются назад и зубы почти на полсантиметра вонзаются в тело жертвы. Таким образом, в отличие от змей, все зубы этих ящериц являются «ядовитыми», т. е. способны вводить яд в рану. Выпавший или сломанный зуб быстро заменяется новым. Мелкие животные погибают от укуса довольно быстро, причем на теплокровных действие его сказывается сильнее, чем на холоднокровных. Например, ная доза в переводе на 1 кг веса тела составляет 10 мг сухого яда для мышей и уже 400 мг для змей. Полуторакило- граммовый кролик погибает от введения ему всего 0,05 мг свежего яда. вость к собственному яду у этих ящериц, как и у ядовитых змей, очень высока. Так, введение ядозубу дозы, смертельной для 45 морских свинок весом по 400 г каждая, оказывается для него неопасным. Для людей укусы ядозубов, как вило, не смертельны, однако достоверно известны случаи, когда нападение варана оканчивалось смертью пострадавших. следствия укуса зависят от глубины раны и количества проникших в нее зубов. Физиологическое действие яда сходно с таковым у ядовитых змей из группы дов и выражается в поражении ной нервной системы. В соответствии с этим пострадавших лечат обычно нием соответствующей противозмеиной сыворотки. Пестрая окраска ядозубов слагается из темного коврового рисунка на беловато- желтом, оранжево-красном или буровато- красном фоне, особенно четко ного у молодых особей. Иногда темный узор развит настолько сильно, что ной фон выступает лишь в виде отдельных более или менее правильно расположенных округлых пятен или полос. В других чаях узор выражен слабо и все животное выглядит оранжево-красным или то-желтым с отдельными темными нами. На хвосте расположены более или менее правильные, чередующиеся темные и светлые поперечные полосы. ся и совершенно одноцветные серовато- бурые экземпляры. Ядозубы населяют сухие каменистые предгорья и полупустыни, поросшие сухолюбивой растительностью, в сти кактусами, но встречаются также в разреженных сосновых лесах и саваннах. Иногда они поселяются на берегах мов и, заходя в воду, медленно плавают, причем, в отличие от многих плавающих ящериц, не прижимают ноги к телу, а 314
гребут ими как веслами. Живут они в неглубоких вырываемых ими норах или занимают норы личных животных. Двигаются ядозубы гораздо медленнее гих других ящериц, держа тело на вытянутых ногах, и в случае опасности обычно не пытаются жать, а ложатся на месте, ряясь своей яркой щей окраске. В жаркое время года эти ящерицы ведут сумеречный и ночной образ жизни, проводя день в убежищах. Питаются ядозубы всевозможными позвоночными и мелкими позвоночными животными — ящерицами, змеями, цами гнездящихся на земле птиц, дыми грызунами, а также яйцами птиц и пресмыкающихся. Добычу они вают при помощи высокоразвитого ния и непрестанно высовываемого языка, связанного с функцией находящегося во рту якобсонова органа. Подобно многим другим пресмыкающимся, они могут тельное время оставаться без пищи и без труда переносят даже пятимесячную лодовку. С другой стороны, весной, при обилии пищи, излишки питательных ществ откладываются у них в хвосте в виде жира и медленно расходуются затем низмом при отсутствии регулярного ния в сухое время года. При отложении большого количества жира хвост этих ящериц значительно увеличивается в мерах. Яйца C—12) самки зарывают в землю на глубину 7—12 м обычно в июле или начале августа. Яйца достигают 6—7,5 еж в длину и 2,5—3 см в ширину и одеты б мягкую пергаментовидную оболочку. Развитие длится около 30 дней, и молодые длиной 10—12 см появляются в конце августа — начале сентября. В ряде мест эти ящерицы истребляются человеком ради их кожи, идущей на товление различных украшений; в США охота на них запрещена законом. Наиболее известный из ядозубов, так называемый жилатье, или «гила монстр» •американцев (Heloderma suspectum), пространен на юго-западе США в штатах Аризона и Невада, а также в прилежащих районах Северо-Западной Мексики до берегов Калифорнийского залива на юге. Рис. 189. Калимантанский безухий варан (Lanthanotus borneensis). В длину он достигает 50 см, из которых у взрослых ящериц примерно 15—17 см занимает хвост. Более крупный ядозуб — эскорпион, или тола-хини мексиканцев (Heloderma hor- ridum), распространен на побережье Калифорнийского залива в Западной и Юго-Западной Мексике, проникая мерно на 275 км в глубь страны. Старые экземпляры этого вида достигают почти 90 см в длину при весе около 4,5 кг. Семейство Безухие вараны (Lanthanotidae) Единственный ныне живущий витель этого семейства — калимантанский безухий варан (Lanthanotus borneensis) принадлежит к числу интереснейших и в то же время очень малоизученных менных пресмыкающихся. Длительное время на основании некоторого внешнего сходства эту совершенно безвредную рицу относили к семейству американских ядозубов, которых она действительно сколько напоминает формой головы и короткими ногами. Взрослый безухий варан достигает 40 см в длину, из которых заметно менее вины приходится на короткий и несколько уплощенный с боков хвост. Голова и тело его покрыты мелкой однородной чешуей, среди которой на спине и боках кими продольными рядами расположены увеличенные конические чешуи, должающиеся на верхней стороне хвоста и придающие животному своеобразный крокодилоподобный вид. На сравнительно крупной закругленной спереди голове обращают на себя внимание небольшие глаза с раздельными веками, нижнее из которых снабжено прозрачным окошком. Наружное ушное отверстие полностью 315
отсутствует, что послужило поводом к званию самого животного. Длинный и очень подвижный язык этой ящерицы втягивается в особое влагалище, как у варанов и змей. Окраска верхней стороны ее тела красноватая или рая, нижней — охристая с темными дольными пятнами* По строению черепа лантанотусы ки к современным варанам, отличаясь от них отсутствием верхней височной дуги и наличием зубов на нёбных и ных костях. Указанные признаки, так же как и строение языка, сближают их с некоторыми современными змеями, в частности с питонами, что свидетельствует в пользу происхождения змей от ных варанообразных ящериц. Образ жизни безухого варана почти известен. Его встречали в ночное время, тогда как днем находили в глубоких рах, выкапываемых по берегам водоемов. По суше передвигается медленно, видно изгибаясь всем телом, но зато восходно плавает и ныряет. В неволе, по наблюдениям Р. Мертенса, тусы большую часть времени проводят в воде, оставаясь иногда по получасу и более на дне бассейна или высовывая на поверхность лишь кончик морды с рями. В террариуме они питаются только сом рыб и свежим желтком куриных и репашьих яиц, причем, подобно змеям, могут подолгу отказываться от пищи. Хотя со времени открытия этих ящериц прошло уже около 100 лет, за все это время их было добыто не более 35 пляров, причем все они встречены на нительно небольшой территории в западной части острова Калимантан. ПОДОТРЯД АМФИСБЕНЫ, ИЛИ ДВУХОДКИ (AMPHISBAENIA) При всем их значительном зии современные ящерицы и змеи теризуются одним очень характерным признаком — наличием на теле плотной роговой чешуи, откуда происходит и общее их название — «чешуйчатые щиеся», В противоположность этому, линдрически вытянутое червеобразное ло амфисбен покрыто цельной роговой пленкой, опоясанной узкими поперечными кольцами, которые пересекаются более или менее явственными продольными роздками. В результате каждое кольцо разбивается на многочисленные ные прямоугольники или квадраты, по внешнему виду несколько напоминающие чешую. Амфисбен отличает также сильное стенение изменчивого по форме черепа, лишенного черепных дуг и характерных для ящериц столбчатых костей. численные плевродонтные или, реже, акродонтные зубы располагаются лишь в передней части челюстей и заметно варьируют по форме и величине. терно, что, в отличие от ящериц, нальный яйцевой зуб у этих щихся не исчезает с возрастом, а, чиваясь в размерах, сохраняется на всю жизнь. В отличие от большинства змей и ногих ящериц, обладающих ным правым легким, у амфисбен развито одно левое. Свойственные большинству ящериц и змей крупные роговые щитки покрывают лишь уплощенную голову фисбен, выполняющую, помимо всего прочего, также специальную роль органа для рытья. В соответствии с этим ее значением у одних видов голова килевид- но вытянута или тупо закругляется на конце, у других лопатовидно уплощена в вертикальной илиг горизонтальной скости или же приострена наподобие га. В последнем случае передний конец морды находится на уровне брюха или в той или иной мере вздернут кверху. Специальные исследования показали, что подобная форма головы в сочетании со специализированной шейной рой является идеальным роющим ством, рассчитанным на различную ность грунта, на котором амфисбена живет. Большинство видов совершенно лишено наружных конечностей, и только у скольких представителей канского рода Bipes сохраняются кие передние ноги с редуцированными в той или иной мере пальцами. Задняя половина тела большинства амфисбен плавно переходит в короткий, более или менее тупо закругляющийся хвост, не очень напоминающий головной конец. 316
Рис. 190. Головы личных амфисбен (вид сверху и сбоку): 1 — Amphisbaena violacea; 2 — A. bushbyi; 3 — Mono- peltis granti; 4 — Monopeltis habenichti. Это сходство подчеркивается еще и тем, что в случае опасности многие амфисбены ко вздергивают хвост кверху, отвлекая внимание хищника от неподвижной, легко уязвимой головы. Благодаря этому ные жители некоторых стран называют амфисбен двуголовыми змеями. У рых видов хвост способен закручиваться и обладает значительной цепкостью. Многочисленные поперечные кольца, опоясывающие на всем протяжении тело амфисбен, придают им удивительное ство с земляным червем, еще более ливающееся, когда животное двигается. При этом вдоль всего тела амфисбены спереди назад пробегают отчетливые ны, образованные быстрыми движениями последовательно сближающихся и ходящихся туловищных колец. Создается впечатление, что тело животного то няется, то сокращается в длину, наподобие того как это происходит у ползущего вя. Однако в действительности тельное движение амфисбены объясняется тем, что бегущие волны, наталкиваясь на малейшие неровности субстрата, в общей сложности создают силы, толкающие животное в обратном направлении. можность подобного типа движения, ти сказать, неизвестного у других ночных животных, объясняется тем, что, в отличие от ящериц и змей, кожа бен свободно прилегает к телу, образуя подвижный кожный мешок, способный собираться в складки по линиям вающих туловище колец. Подобным обычным образом животное способно наково легко двигаться как вперед, так и назад, чем объясняется и само ние «амфисбена», происходящее от двух греческих слов, буквально переводимых как «двигающаяся в оба конца». Понятно также и широко распространенное в ратуре другое название этих щихся — «двуходки». Указанная ность играет важную роль при движении амфисбен в прокладываемых ими узких подземных ходах, где они лишены можности развернуться. На поверхности почвы амфисбены могут передвигаться также обычным змеевидным способом, гибая в стороны тело, а некоторые из них способны волнообразно изгибать туловище и в вертикальной плоскости, наподобие сказочных драконов. Как у многих других роющих кающихся, глаза амфисбен скрыты под кожей, сквозь которую просвечивают в виде небольших темных пятен. Животное способно поэтому только отличать свет от тьмы и, возможно, различать лишь об- Рис. 191. Диаграмма, показывающая последовательные движения головы североамериканской амфисбены (Rhineura floridana) при рытье. Волнистыми линиями обозначены дольные затылочные связки (по Гансу). 317
щие очертания предметов. Зато у них сокоразвиты органы обоняния, осязания и вкуса, а также особое химическое ство, помогающее им зачастую вать добычу — различных почвенных позвоночных — даже за небольшим слоем почвы. Высокая специализация к земному образу жизни привела к тому, что амфисбены крайне редко появляются на поверхности, проводя большую часть жизни под землей или в гнездах ев и термитов, которыми они и питаются. Большинство видов амфисбен яйце- кладущи. Круглые, покрытые тонкой, иногда полупрозрачной оболочкой яйца, обычно в количестве 2—6, откладываются в муравейниках или в норах, причем вестны случаи нахождения в одной норе яиц вместе с отложившей их самкой. Это позволяет предполагать наличие ной заботы о потомстве. У нескольких видов установлено и яйце- живорождение. Наиболее крупные из амфисбен гают 60—70 см в длину, большинство же не превышает 25—35 см. В настоящее время науке известно ло 140 видов различных двуходок, няемых в 2 семейства B3 рода). ство из них встречается в Южной ке, Мексике, Африке и Западной Азии. По одному виду проникает также в ную Европу и на юго-восток США. Отличительными особенностями 6 видов амфисбен, относящихся к семейству Trogonophidae, является наличие у них акродонтных зубов, а также некоторых анатомических особенностей черепа, занных со спецификой роющего образа жизни. Наиболее известным представителем мейства является широко ный в Марокко, Алжире и Тунисе вид Trogonophis wiegmanni. Эта сравнительно небольшая, достигающая в длину 25 см амфисбена обладает яркой рой окраской с многочисленными ярко- желтыми и коричневыми клетками. В ренние часы трогонофисы нередко чаются на поверхности почвы, где, ленно ползая по мягкой земле, оставляют своеобразные извитые следы. Пищу их составляют муравьи и их личинки, но крупные особи способны поедать даже маленьких ящериц. Спаривание происходит, видимо, на поверхности почвы, где во всяком случае наблюдались их брачные игры. По тельству одного из авторов, самец и самка в это время обвивают и кусают друг друга, временами закапываясь в песок и снова выходя на поверхность. Трогонофис ляется одним из немногих видов бен, у которых установлено яйцеживорож- дение. Новорожденные отличаются очень крупной величиной, достигая едва ли не трети длины своей матери. Подавляющее большинство ных амфисбен — 132 вида, объединяемых в 19 родов, принадлежит к обширному семейству Amphisbaenidae. но треть из них относится к широко пространенному главным образом в нах Южной Америки роду Amphisbaena. Все представители этого рода отличаются безногим червеобразным телом с ленной или слегка сдавленной с боков головой и цилиндрическим, тупо вающимся хвостом. У некоторых видов по бокам тела, а иногда также и вдоль спины проходит более или менее явственная роздка, начинающаяся на шее и ющаяся до основания хвоста. Впереди анального отверстия расположен ный ряд из нескольких преанальных пор. Наиболее обычным и в то же время ним из наиболее крупных видов этого рода является так называемая ибижара, достигающая в длину 50 см и более. Сверху она блестящего желто-бурого или коричневатого цвета, постепенно щего к бокам, а снизу молочно-белая. Латинское название этой амфисбены — лая амфисбена (Amphisbaena alba) няется тем, что впервые европейские логи имели дело с выцветшими ванными экземплярами. Ибижара поселяется обычно в гнездах муравьев и термитов, личинки которых составляют ее основную пищу. тельно, что даже свирепые ские странствующие муравьи, щие буквально все живое, совершенно не трогают поселяющихся у них в гнездах ибижар. Наблюдая поразительную пимость муравьев к их необычным телям, коренные жители Южной Америки считают этих амфисбен чем-то вроде равьиных цариц, управляющих делами всего муравейника. 318
В муравейниках и термитниках ибижа- ра откладывает и свои яйца, так что лупляющиеся детеныши сразу же чают обильную пищу в виде личинок и коконов насекомых. Распространенная в северной половине Южной Америки пятнистая двуходка (Amphisbaena fuliginosa) интересна ным образом пестрой окраской тела, стоящей из чередующихся черных и белых клеток и пятен на общем буровато-белом фоне. Образом жизни она мало отличается от предыдущего вида, обитая венно в гнездах муравьев и термитов. Представители рода Monopeltis рактеризуются своеобразной уплощенной головой, передний конец которой вытянут в виде треугольного или слегка ленного рыла с острыми режущими ми. Около 20 видов этих амфисбен пространено в Южной и Юго-Западной Африке. Достигающий 35 см в длину, nopeltis grandi ведет строго подземный образ жизни, изредка встречаясь также под камнями и поваленными стволами деревьев. В отличие от представителей рассмотренного выше рода, эта амфисбена часто подвергается нападению муравьев, которые вытаскивают ее из подземных ходов и уносят на съедение в муравейник. Питается она добываемыми под землей беспозвоночными и их личинками. долговатые яйца, обычно в количестве 4, откладываются в глубине подземных дов. Из четырех видов рода Blanus тим обитающую на Пиренейском острове бурую двуходку (Blanus cinereus), часто встречающуюся, подобно ее ческим родственникам, в гнездах муравьев и питающуюся муравьями и ками. Североамериканский род Rhineura представлен всего одним видом — ридской двуходкой (Rhineura floridana), распространенной в северной части острова Флорида на юго-востоке США. Отличительным признаком этой не вышающей 30 см в длину амфисбены ляется наличие на верхней части кого, несколько уплощенного хвоста перечных рядов низких шершавых ков, используемых, видимо, для движения в узких земляных норках» Пищу ее составляют земляные черви, Рис. 192. Белая амфисбена (Amphisbaena alba)» Рис. 193. Хирот (Bipes canaliculatus). пауки, термиты и личинки почвенных секомых. В начале весны самка флоридской двуходки откладывает в земле 2 сильно вытянутых яйца в тонкой ной оболочке. Единственными из амфисбен, у которых сохранились передние конечности, ются представители своеобразного рода двуногов (Bipes), всего три вида которого встречаются на юге Калифорнийского луострова и в Юго-Западной Мексике. Короткие передние ноги этих двуходок оканчиваются пятью или тремя витыми пальцами, снабженными шими когтями. По сторонам тела у них имеется хорошо выраженная продольная борозда, исчезающая на коротком цепком хвосте. Образ жизни двуногов плохо стен. Некоторые из них, подобно прочим двуходкам, находят убежища в никах и гнездах термитов. Наиболее обычный вид, так называемый хирот pes canaliculars), достигает 20 см в ну. Менее известны трехпалый двуног (В. tridactylus) и айолот (В. biporus). 319
ПОДОТРЯД ЗМЕИ (OPHIDIA, ИЛИ SERPENTES) Змеи — одни из самых своеобразных существ на земле. Их необычный внешний вид, оригинальный способ движения, многие замечательные особенности дения, наконец, ядовитость многих дов — все это издавна привлекает ние и вызывает живой интерес у людей. У самых различных народов земного шара сложено множество легенд, сказок и мифов о змеях. Все эти фантазии, крепленные подчас безотчетным ным страхом перед змеями, так тесно плелись с действительными фактами, что многие «правдивые» рассказы о змеях бывают гораздо фантастичнее любых мифов. Изучение змей постепенно чает легенды и в то же время открывает новые замечательные черты в строении и образе жизни этих животных. На первый взгляд кажется, что змей ко отличить по внешнему облику от всех других пресмыкающихся. Действительно, они имеют длинное, лишенное ног вище, одетое чешуей, глаза их всегда покрыты прозрачной кожистой оболочкой, у них отсутствует наружное ухо. Однако все эти черты строения могут встречаться также у различных ящериц (см. дущую главу). Ящерицы и змеи — родственные животные, поэтому их сят лишь к разным подотрядам внутри общего о тряда чешуйчатых (Squamata). Есть такие «промежуточные» семейства, по поводу которых ученые до сих пор сомневаются, куда относить их — к змеям или к ящерицам. Около тридцати признаков внешнего и внутреннего ния отличает змей от яшериц, но почти все они «как исключение» встречаются и у последних. Таким образом, только по комплексу всех этих отличий можно стоверно разделить два подотряда чатых пресмыкающихся. В строении черепа змей мы находим наиболее характерные и устойчивые знаки этих животных, отличающие их от ящериц. Они обеспечивают ную растяжимость рта змей, что ляет им заглатывать целиком добычу, которая значительно толще их тела. Кости лицевой части черепа змей подвижно соединены между собой, а нижняя люсть подвешена к черепу на сильно стяжимых связках. Эластичная связка соединяет также правую и левую половины нижней челюсти. Кроме того, мозг змей целиком заключен в костную капсулу, и межглазничная перегородка не развита. Зубы у змей развиты хорошо и служат для укуса, захватывания добычи и кивания ее в пищевод, но отнюдь не для жевания или разрывания добычи, скольку жертва заглатывается целиком. Поэтому все зубы сравнительно тонкие, острые и загнуты назад. Они расположе- Таблица 39. Скальные ящерицы Кавказа и Крыма: 1, 2 — краснобрюхая скальная ящерица (Lacerta saxicola parvula) с брюшной и спинной стороны; 3 — грузинская скальная ящерица (Lacerta rudis); 4 — крымская скальная ящерица (Lacerta saxicola lind- holmii); 5 — севанская скальная ящерица (Lacerta saxicola nairen- sis); 6 — дагестанская скальная ящерица (Lacerta saxicola dag- hestanica); 7 — кавказская скальная ящерица (Lacerta caucasica); 8 — партеногенетическая армянская скальная ящерица (Lacerta armeniaca).
ны на верхней и нижней челюстях, а у многих змей также на нёбных, ных и межчелюстных костях. Помимо обычных сплошных зубов, у змей рых семейств имеются бороздчатые или трубчатые зубы, служащие для введения яда в тело жертвы. Бороздчатые зубы, расположенные в задней части верхней челюсти, характерны для ядовитых уже- образных змей. У аспидовых и морских змей имеются короткие неподвижные чатые зубы в передней части рта, а у гадюк и ямкоголовых — длинные и движные трубчатые зубы, укрепленные на очень короткой верхнечелюстной сти, которая способна вращаться. При этом ядопроводящие клыки при закрытом рте ложатся вдоль челюсти, острием назад, когда же рот открывается, они становятся перпендикулярно, принимая «боевое» положение. Пояс передних конечностей у змей ностью отсутствует, а от пояса задних нечностей у некоторых змей сохраняются небольшие костные рудименты таза вы, вальковатые змеи, слепозмейки, узко- ротые змеи). У удавов и вальковатых змей сохранились также и рудименты самих задних конечностей в виде парных ков по бокам анального отверстия. Позвоночник змей в связи с нием поясов конечностей нечетко деляется на отделы. Число позвонков очень велико, от 141 у самых толстых и коротких змей до 435 у самых длинных и тонких. Ребра обладают исключительной подвижностью. Грудина отсутствует, и поэтому ребра могут широко расходиться в стороны, пропуская по ному тракту крупную добычу. Кроме того, многие змеи способны разводить в ны ребра, уплощая тело, при обороне. Внутренние органы подверглись тельному изменению в соответствии с линенной формой безногого тела. Все они имеют вытянутую форму и расположены асимметрично. Кроме того, некоторые из парных органов утратили одну вину и стали непарными. Например, у наиболее примитивных змей развиты оба легких, но при этом правое всегда больше левого; у большинства змей левое легкое совсем исчезает. Гадюки и некоторые гие змеи, помимо правого легкого, имеют еще и так называемое «трахеальное лег- Рис. 194. Верхняя и нижняя челюсти (А) и бы (общий вид и поперечный срез) различных змей (Б): 1 — питон (Python); 2,7 — гладкозубые ужеобразные (Natrix); 3,8 — заднебороздчатые ужеобразные (Psam- mophis sibilans); 4, 5, 9 — аспидовые (Demansia psam- mophis, Dendroaspis angusticeps, Naja); 6, 10 — гадю- ковые (Vipera). кое», образуемое расширенной задней стью трахеи. Само же легкое в своей ней части преобразовано в тонкостенный резервуар для воздуха. Он очень жим, и змея может сильно раздуваться при вдохе, а при выдохе может издавать громкое и продолжительное шипение. Пищевод змей очень мускулист, что облегчает проталкивание пищи в желудок, который представляет собой удлиненный мешок, переходящий в сравнительно роткий кишечник. Почки сильно вытянуты в длину, а мочевой пузырь отсутствует. Семенники также удлинены, копулятив- ный орган самцов представляет собой ные мешки, обычно снабженные шипи- ками. Эти мешки лежат под кожей позади А 21 Жизнь животных, т. IV 321
Рис 195. Скелет сетчатого питона. анального отверстия и выворачиваются наружу при возбуждении. Для нервной системы змей характерен небольшой головной и мощный, длинный спинной мозг. Это обусловливает, с ной стороны, примитивность высшей ной деятельности и, с другой — высокую координацию, точность и реактивность движений мускулатуры тела. Важнейшим органом чувств змей ется язык в сочетании с органом Якобсона. Парный орган Якобсона является тонким химическим ром и имеет два выходных отверстия на верхнем нёбе. Язык змеи высовывается через полукруглую вырезку верхней челюсти, несколько секунд трепещет в воздухе, слегка касаясь раздвоенными кончиками близлежащих предметов, и тем втягивается внутрь. Здесь концы ка засовываются в отверстия Якобсонова органа, и змея получает информацию о ничтожных количествах («следах») ществ, находящихся в воздухе и на страте. Таким образом, попеременно вывая и убирая язык, змея быстро и ренно движется по следу добычи, вает жертву, партнера или источник воды. К сожалению, еще до сих пор многие люди считают язык змеи «смертоносным жалом» и, увидев его высовывающиеся кончики, уверенно объявляют змею витой и при любой возможности убивают подчас совершенно безобидное животное. Глаза также играют большую роль в ориентации змей, однако у большинства зрение не отличается остротой. Это, в частности, обусловлено тем, что глаз крыт тонкой и прозрачной кожистой кой, образовавшейся из сросшихся век. Эта пленка сходит с глаза вместе с ной надкожицей при линьке. Поэтому перед линькой глаза змей мутнеют верхностный слой пленки отслаивается), а после линьки становятся особенно зрачными. Сухая пленка, покрывающая глаз, придает взгляду змеи кажущуюся неподвижность и холодность, которая так пугает многих людей и создает мифы о гипнотической силе змеиного взгляда. Зрачок глаза у дневных змей круглый, а у сумеречных и ночных часто вытянут в вертикальную щель. Особую форму имеет он у плетевидных змей, более всего напоминая горизонтально расположенную 322
замочную скважину. Такое строение ка обеспечивает способность к ному зрению, при котором до 45° поля обзора охватывается сразу двумя глазами. Обоняние змей хорошо развито и служит им одним из руководящих чувств. Ноздри расположены на боковом или верхнем крае морды. У морских, а также у некоторых песчаных змей ноздри могут закрываться особыми клапанами, что дохраняет от попадания воды при нырянии или песка при ползании в его толще. Органы слуха сильно лены; наружного слухового отверстия нет вовсе, а среднее ухо также упрощено. Лишь внутреннее ухо развито достаточно полно. Поэтому змеи очень плохо слышат звуки, распространяющиеся по воздуху, и в обычном смысле слова они почти глухи. У некоторых змей обнаружены о р г а- ны термического чувства, или дистанционные терморецепторы, зволяющие им на расстоянии улавливать тепло, исходящее от тела добычи. У нов они представлены неглубокими ямками на верхнегубных щитках, у африканских гадюк рода Bitis они имеют вид образных углублений сразу позади рей. Особенно высокого развития гают эти органы у ямкоголовых змей. Парный термолокатор виден снаружи в форме ямок по бокам морды между рями и глазом (подробнее см. в очерке о ямкоголовых змеях). Тело змеи одето роговыми щитками и чешуей. На голове у многих змей ные щитки правильной и постоянной мы группируются в строгом порядке, пичном для каждого вида, и служат ным признаком для научного описания и определения видов. Туловище сверху и с боков покрыто округло-ромбовидной чешуей, которая расположена продольными и ными рядами, и обычно передние чешуи слегка налегают на задние. У некоторых видов чешуя может иметь шестиугольную или трехгранную форму и располагаться в одной плоскости, без налегания рые морские и бородавчатые змеи). вые чешуи бывают гладкими или имеют более или менее выраженный продольный киль. Между роговыми чешуями соседних продольных рядов расположены участки Рис. 196. Головы некоторых ужовых змей с личной величиной глаз и формой зрачка: 1 — Haplopeltura boa; 2 — Pammodynastes pulveru- lentus; 3 — Telescopus fallax; 4 — Dryophis prasinus* Рис. 197. Расположение щитков на голове ноцветного полоза (Coluber ravergieri). Вид сверху, снизу и сбоку: 1 — межчелюстной; 2 — межносовой; з — предлобный; 4 — лобный; 5 — ной; 6 — надглазничный; 7 — подбородочный; 8 — нижнегубные; 9 — брюшные; 10 — нижнечелюстные; 11 — носовые; 12 — скуловой; 13 — предглазничные; 14 — заглазничные; 15 — височные; 16 — ные; 17 — подглазничный. тонкой и мягкой кожи, собранные в ленькую складку, скрытую под чешуей. При заглатывании крупной добычи дольные ряды роговых чешуи расходятся, кожистые складки расправляются и тело сильно увеличиваемся в поперечнике. Чешуи одного продольного ряда, тив, прочно соединены друг с другом. Брюхо змей покрыто крупными попе- речновытянутыми щитками. Лишь у которых водных и роющих видов чатые, часть морских, слепозмейки, узко- 21* 323
ротые) тело снизу, как и сверху, одето мелкой чешуей. Брюшные щитки нены между собой мягкими складками кожи, и при заглатывании крупной пищи складки эти расправляются, а брюшные щитки расходятся в продольном лении. Таким образом, покровы змеи имеют большую растяжимость, причем на спине и боках — поперечную, а на хе — продольную. Верхний слой кожи периодически слаивается, и происходит линька. При линьке отслоившийся эпидермис отходит вначале на переднем конце морды, а тем чулком снимается с тела змеи. щая змея активно движется, трется вой о почву и камни, пролезает в щели, стаскивая с себя старую кожу. Перед линькой окраска змеи становится соватой, а глаза — мутными, зато после линьки змея сверкает яркими свежими красками. Здоровые змеи линяют 2—4 раза в год, и выползок сходит ком, а у больных и истощенных змей линька происходит чаще и старая кожа отслаивается кусками. У гремучих змей при линьке концевые чешуи остаются на хвосте в виде ков и образуют особую трещотку, рая используется ими для ния крупных врагов (подробнее см. в ке о ямкоголовых змеях). Окраска змей очень разнообразна и большей частью приспособительна под цвет природной обстановки. Такова ная окраска многих древесных змей, товато-песчаная — у пустынных видов. Окраска некоторых видов, например рового питона или габонской гадюки, кажется нам яркой и бросающейся в за, когда мы видим их в зоопарке. Но в природных условиях, среди пестрого листового опада под пологом тропического леса эта окраска прекрасно скрывает змею, расчленяя и делая невидимыми истинные контуры ее тела. Некоторые виды, однако, имеют яркую окраску, выделяющую их даже в ной обстановке. Таковы прежде всего коралловые и подвязочные аспиды, левские змеи, в окраске которых дуются черные, желтые и красные речные кольца. Эта окраска дающая. Чрезвычайное сходство тых королевских змей и ядовитых аспидов нередко приводят как пример тельного сходства — мимикрии. Однако такое объяснение не выдерживает ки: во-первых, коралловые аспиды очень редко и неохотно кусают и ведут ный образ жизни, так что у хищников не может выработаться четкого ления об опасности данной окраски; во-вторых, предполагаемые ли» — королевские змеи — нены гораздо шире, чем их мнимая дель». Многие змеи, окрашенные ственно, имеют участки тела с ярким рисунком, который они демонстрируют только в момент опасности. Такова вая змея — кобра, расправляющая ный отдел с четким рисунком «очков» на спинной стороне. У других видов змей нижняя сторона хвоста бывает окрашена в ярко-оранжевый цвет, и при обороне змея поднимает хвост яркой стороной к врагу и покачивает им, иногда даже ет «выпады» хвостом, как бы желая сить. Обычно молодые змеи окрашены более ярко и контрастно, а взрослые — более однотонно. Происхождение змей выяснено лишь в самых общих чертах, и требуется еще большой палеонтологический материал, чтобы восстановить недостающие звенья в истории их эволюции. Однако вполне определенно змеи берут свое начало от варанообразных ящериц, от которых они ответвились в верхнеюрское время. Таким образом, ближайшими «родственниками» змей среди ящериц являются отнюдь не безногие веретеницы или сцинки, а вараны (Varanidae), и особенно — безухие вараны (Lanthanotidae). Эти последние хотя и имеют все четыре конечности, но весьма сходны со змеями по другим, более ным чертам (строение черепа, зубной темы, языка и др.). Предполагаются личные варианты условий, под ствием которых предки змей утратили нечности и приобрели другие характерные для них признаки. Одни ученые считают, что предки змей утратили конечности, перейдя к роющему образу жизни, гие представляют предков змей водными обитателями, а третьи утверждают, что конечности были утрачены ими вследствие обитания среди густой травы или камней. 324
Каждый из этих путей мог играть шую или меньшую роль в эволюции змей, и фактом остается лишь то, что сейчас эти безногие существа заселили и моря, и пресные воды, и почву, и поверхность суши, и все ярусы древесной ности. Всего на земном шаре известно около 2700 видов змей, разделяемых обычно на 12 семейств. Самое обширное среди них — ужеобразные, куда входит более ны всех змей A500 видов). Среди крупных семейств можно назвать также аспидовых A80), слепозмеек A70), ямкоголовых A22). В остальных семействах содержится менее чем по 100 видов. Змеи населяют все материки, за чением Антарктиды, однако распределены отнюдь не равномерно. Наибольшее лие змей мы находим в экваториальном и тропических поясах, а далее на север и на юг число и разнообразие их быстро вают. Особенно богата змеями фауна ной Америки (слепозмейки, удавы, уже- образные, аспидовые, ямкоголовые), рики (питоны, ужеобразные, аспидовые, гадюковые), Южной Азии (щитохвостые, питоны, ужеобразные, аспидовые, головые). Во внетропические области верной Америки проникают только разные и ямкоголовые змеи, а в зии — ужеобразные и гадюковые. За северный полярный круг заходит лишь один вид — обыкновенная гадюка, на Кольском и Скандинавском полуостровах. Почти до полярного круга распространен также обыкновенный уж. В южном шарии змеи проникают на юг до ности американского материка. На гих островах, расположенных вдали от материков, змей вовсе нет — таковы вая Зеландия, многие острова Полинезии, Мадейра, Канарские острова и др. Австралийская область ся отсутствием гадюковых и вых, которые не смогли сюда проникнуть. Зато аспидовые достигают здесь ного разнообразия и ядовитые змеи составляют большую часть всей офидио- фауны. Из географических парадоксов можно отметить наличие удавов в ной Америке, на Мадагаскаре, в зии и на Зондских островах, в то время как питоны населяют Африку, Южную Азию и Австралию. Места обитания змей чрезвычайно нообразны. Пожалуй, только воздушная среда не покорилась этим животным. лое семейство — морские змеи — ушло полностью в воды океана, и большинство из них даже потомство приносит вдали от берега. Отдельные представители личных семейств — аспидов, ужеобраз- ных, гадюк — перешли к роющему, земному образу жизни. Некоторые ства (слепозмейки, узкоротые и хвостые) в полном составе покинули ную поверхность и ушли в толщу почвы. Среди наземных змей есть обитатели стынь, степей, лесов и гор вплоть до пийского пояса, другие виды населяют реки, озера и при этом прекрасно ют и ныряют. Отдельные виды удавов, ужеобразных, аспидов и ямкоголовых способились к жизни на деревьях и лишь изредка спускаются на землю. Они обычайно ловко лазают по тонким вям, а один вид — украшенная древесная змея — может даже перелетать ющим полетом с одного дерева на другое. Движение змей полно чарующего образия. Вид бесшумно скользящей вивающейся ленты производит на зрителя неизгладимое впечатление и доставляет эстетическое наслаждение. Однако ное, так называемое «змеевидное» ние отнюдь не является единственным собом, который используют змеи. В ных условиях обитания, на разном страте различные змеи выработали целый ряд особых типов движения. При «змеевидном» типе движения вище волнообразно изгибается и ющиеся волны как бы пробегают вдоль тела от головы до хвоста. Выгибающийся участок тела, поставленный наискось к направлению движения, опирается на страт и создает толкающую силу. Она направлена под углом к движению, но может быть разложена на две щие — перпендикулярную и ную линии движения. Первая щая гасится сопротивлением опоры, а вторая толкает тело вперед. Таким разом, чем больше изгибов, тем больше суммарная движущая сила. Поэтому змеи, использующие такой способ движения, имеют обычно длинное, гибкое и стройное тело. Таковы, например, ужи и полозы — активные змеи, выслеживающие и дого- 325
няющие свою добычу. Заметим, однако, что скорость, развиваемая змеей даже при самом быстром скольжении, не ет, как правило, 6—8 км в час, а у гих видов не достигает и 5 км в час. этому человек без труда может догнать любую змею, если соревнование дит на открытом пространстве. Многих читателей интересует, вероятно, также и обратный результат: можно с ностью гарантировать, что змея не может догнать человека, если даже очень чет это сделать. Однако этот вариант имеет лишь теоретический интерес, так как змеи никогда не преследуют человека. Поскольку при змеевидном типе ния используется опора на субстрат, то эффективность движения зависит от ховатости опоры. Так, по гладкому стеклу змея не может двигаться: тело извивается, а животное остается на месте. Помимо гладкого субстрата, плохую опору для тела представляет и сыпучий субстрат — подвижные пески пустынь, не закрепленные растительностью. В этих условиях у некоторых видов змей чаная эфа, хвостатая гадюка, рогатый гремучник) выработался особый тип жения — «боковой ход». Действительно, глядя на движущуюся эфу, убеждаешься, что она ползет не вперед, а как бы вбок. Подтягивая вперед заднюю часть вища, она перебрасывает ее, не касаясь субстрата, вперед и затем, опираясь на весь бок тела, подтягивает переднюю часть. След при таком движении чается не сплошной, а состоящий из дельных параллельных полос с ватыми концами, расположенных под углом к линии движения. Опора при ком способе движения получается более основательная, и от одного следа к гому змея буквально «перешагивает». Этот тип движения асимметричен, этому нагрузка на мышцы оказывается неравномерной. Чтобы уравнять ее, змее приходится периодически менять чую сторону» тела — ползти то левым, то правым боком вперед. Некоторые виды змей не преследуют добычу, а сторожат ее, лежа неподвижно в засаде. Такие змеи малоподвижны, и тело их обычно толстое и короткое. Они неспособны на изящные змеевидные жения, и им приходится отказаться от этого способа, перейдя к прямолинейному или гусеничному типу передвижения. бенно ярко он выражен у крупных и гузых африканских гадюк (кассава, мящая гадюка). Тело ползущей гадюки совсем не изгибается, и при взгляде ху кажется, что она просто плывет по поверхности. Сбоку же хорошо видно, как по брюшной стороне пробегает серия кращений и растяжений, движущая змею вперед. Зигзагообразный рисунок на ках туловища как будто оживает, углы его то уменьшаются, то увеличиваются, и создается впечатление, что гадюка «идет» на дюжине пар коротких ног. В движении змей, особенно при нем способе, важную роль играют ренные брюшные щитки. Они могут плотно прилегать друг к другу, образуя гладкую поверхность, или сокращением брюшной мускулатуры их задний край опускается, и создается хорошая опора. Маневрируя брюшными щитками, змея может вать сцепление или, наоборот, вать скольжение на разных участках тела. Значение брюшных щитков ся тем, что морские змеи, живущие всю жизнь в водной среде, утратили их. Брюхо их покрыто такой же мелкой ей, как и спина. И вот, если такую змею вытащить на сушу, она извивается, но почти не может двигаться по твердому субстрату. У роющих, плавающих и древесных змей возникают особые специфические приспособления к передвижению, о рых будет сказано при описании этих видов. Пищей змеям служат самые разные животные, от червей, моллюсков и насекомых до рыб, птиц, грызунов и мелких копытных. Все змеи животноядны, и подавляющее большинство охотится за живой добычей. Лишь отдельные виды проявляют иногда пристрастие к падали (персидская гадюка, водяной ник). Все змеи заглатывают добычу ком, не разрывая и не пережевывая ее. Пищевой рацион зависит от величины змеи; крупные виды питаются ственно более крупной добычей. Состав кормов сильно меняется с возрастом: молодые особи большинства змей ся мелкими беспозвоночными, а взрослые обычно переходят на питание позвоноч- 326
ными животными. Только мелкие виды змей (слепозмейки, контии и др.) всю жизнь питаются насекомыми, червями и т. п. Многие змеи ограничиваются ными кормами, причем иногда ция заходит так далеко, что вызывает резкие изменения в строении скелета зубной системы. Например, у ской яичной змеи, питающейся только птичьими яйцами, число зубов лось и они стали мелкими и тупыми, а отростки позвонков, прободая пищевод, образуют острую «яйцевую пилу», щую для разрезания скорлупы яйца. Благодаря растяжимости рта и вов тела змеи могут заглатывать добычу, которая в 2—3 раза толще их самих. Однако эти способности также имеют свои пределы, и даже 10-метровый удав или питон не может проглотить лую лошадь или корову, как об этом нередко сообщают «очевидцы» по щении из далеких странствий. Самые крупные животные, когда-либо ченные удавами, достигали размеров свиньи или косули. Схваченную добычу змеи заглатывают живьем, если она невелика и не вает сильного сопротивления. Для ной и сильной добычи применяются личные способы умерщвления, в первую очередь удушение кольцами тела. Этот прием используют удавы и большинство ужеобразных змей. Важно отметить, что при удушении удав вовсе не сокрушает ребра своей жертвы, как часто описывают. Он сдавливает жертву лишь настолько, чтобы парализовать ее дыхательные жения. Сломанное ребро в теле добычи было бы губительно для самой змеи, так как при глотании оно легко пропороло бы сильно растянутую кожу змеи. му жертва поступает в желудок не только целой, но и неповрежденной. Особый и весьма эффективный способ умерщвления добычи выработали витые змеи. Ядовитые виды имеются в семействе ужеподобных, но их ядовитые зубы расположены в глубине рта и гают тела жертвы лишь при сильном хвате его пастью змеи. Поэтому такие виды вынуждены удерживать схваченную добычу. У морских змей, аспидов, гадюк и ямкоголовых ядовитые зубы жены впереди, так что эти змеи, нанеся быстрый укус и введя в тело жертвы цию яда, могут отпустить жертву й ждать, когда яд окажет свое гибельное действие. Возникновение ядовитого аппарата, спорно, связано с важнейшей стью змей — заглатыванием крупной бычи целиком. Такая добыча должна быть предварительно обездвижена, и яд полняет эту задачу самым совершенным способом. Кроме того, введение яда в тело жертвы в несколько раз ускоряет ее переваривание, поскольку яд изнутри разрушает ткани тела жертвы, ливая их к усвоению. Размножение змей происходит либо кладыванием яиц, либо рождением живых детенышей. Питоны, многие ужеобразные и аспидовые яйцекладущи, а щее большинство морских змей, гадюк и ямкоголовых яйцеживородящи. Под яйце- живорождением в отличие от истинного живорождения, свойственного тающим, понимается рождение живых детенышей, которые в теле матери дились в яйцевых оболочках и не были связаны кровеносными сосудами с ринским организмом. Между щими и яйцеживородящими видами ствует плавный переход: одни вают яйца на первых стадиях развития, другие — с хорошо развитыми нами, третьи — с детенышами, уже выми к выходу из яйца, и наконец, вертые рождают живых змеек, вышедших из яйца еще в теле матери. Бывает и так, что один и тот же вид в одних частях ла откладывает яйца, а в других — сит живое потомство. Яйцеживорождение связано с димостью сохранять кладку внутри ринского организма в неблагоприятных условиях, когда отложенная кладка гибла бы. Именно поэтому дение наиболее характерно для морских змей, а также для обитателей высоких широт и горных областей, где ра почвы не достаточна для нормального развития яйца. В яйцеводах змей недавними ваниями обнаружено четыре отдела: ронка, белковая часть, яйцевая камера и матка. Белковый отдел яйцеводов змей по гистологической структуре сходен с ана- 327
логичным отделом яйцевода птиц, но метно короче него. В яйцевой камере яйца находятся весьма длительный период. В это время яйцевая камера играет роль инкубатора — снабжает яйца влагой и обеспечивает газообмен зародыша. ким образом, даже при откладывании яиц, а тем более при яйцеживорождении образуется физиологический контакт ду родительским организмом и зародышем. Яйца змей покрыты мягкой кожистой оболочкой. Змея закапывает их в листву, рыхлую почву или навоз, где есть дящие для развития условия температуры и влажности. Большинство змей затем не проявляет о кладке никакой заботы. которые виды, однако, сгребают из вы или выкапывают «гнезда» и сторожат отложенные туда яйца (американская вая змея, королевская кобра, горная ку- фия). У питонов наблюдается даже сиживание» кладки. Самка обвивает ку яиц, и температура ее тела повышается на 10—15° по сравнению с окружающей средой, что обеспечивает более быстрое развитие яиц. Помимо яйцеживорождения, у рых видов змей обнаружены зачатки тинного живорождения ский подвязочный уж, великолепная дени- сония, обыкновенная гадюка, многие виды морских змей). Зародыш, находящийся в яйце, связан сетью тончайших носных сосудов с родительским мом и получает от него дополнительное питание. Такое образование можно вать примитивной плацентой. Змеиный яд1 вырабатывается височными слюнными железами и имеет вид той прозрачной жидкости. В высушенном состоянии он сохраняет отравляющие свойства десятки лет. Яд змей представляет собой сложную смесь белков, обладающих свойствами ферментов и ферментных ядов. В состав их входят протеолитические ферменты, разрушающие белки, ферменты протеазы 1 При написании очерка о змеином яде зованы материалы проф. 3. С. Баркагана. и эстеразы, свертывающие кровь, и целый ряд других. По отравляющему действию змеиные яды разделяются на две группы. Первую группу образуют яды аспидо- вых и морских змей. В их составе дают нейротоксические ферменты (кобро- токсин и т. п.), которые действуют пара- лизующе на нервную систему. Вторую группу образуют яды гадюковых и ямко- головых змей, содержащие главным зом ферменты, разрушающие ткани и тывающие кровь. Новейшие исследования показали, что в ядах второй группы держится также небольшой процент ней- ротоксических ферментов и свежий яд оказывает действие также и на нервную систему. Однако при высушивании яд гадюковых теряет свою нейротоксичность, поскольку при этом разрушается гиалуро- нидаза — фермент, «проводящий» нейро- токсины в организм жертвы. Поэтому хой яд второй группы действует лишь гемотоксически, а свежий — комплексно. Он гемотоксичен и нейротоксичен, но вторая сторона воздействия затушевана резкими явлениями отравления ной системы. Соответственно ферментному составу картина отравления при укусах змей этих двух групп совершенно различна. При укусе аспидовых и морских змей почти не наблюдается поражений в месте укуса, зато быстро развиваются явления общего паралича и в особенности ча дыхательного центра. При укусе гадюковых и ямкоголовых змей преобладают местные поражения — отек и кровоизлияния в области укуса, в тяжелых случаях распространяющиеся на большую часть туловища. Кроме того, массовые внутренние кровоизлияния исходят во многих органах тела, в большей степени в печени и почках. ким образом, происходит сильнейшее рушение кровеносной системы, дающееся громадной внутренней кровопо- терей и резким падением кровяного ния. Это вызывает резкую слабость, вокружение и в тяжелых случаях потерю сознания. Таблица 41. Ящерица зеленая (Lacerta viridis) — самец и самка.
Опасность, которую представляют ные укусы для жизни людей, имеет деленное значение в странах тропических и экваториальных областей. В странах ренного пояса эта опасность практически ничтожна. Ежегодно на земном шаре около 0,5 млн. человек подвергается сам ядовитых змей и несколько тысяч из них погибает. Основная доля погибших приходится на Индию и другие страны Юго-Восточной Азии, в Южной Америке погибает 3—4 тыс. человек в год, в рике около 800 человек, в Северной рике до 15, в Европе далеко не ежегодно отмечаются единичные случаи. Процент смертности от укусов наиболее опасных змей раньше составлял 20—40, ка — до 70, но с изобретением и ким распространением противозмеиных сывороток процент гибели резко ся — до 1—3 (см. раздел «Общий очерк пресмыкающихся»). Чтобы показать сравнительную ность ядовитых змей, известный канский герпетолог К. Поуп пишет: «В США автомобили убивают ежегодно более 300 000 человек, змеи же — около 160; на каждого человека, убитого змеей, приходится 200 человек, погибших в автомобильных катастрофах». Эти строки писались в 30-х годах, и можно с ностью сказать, что к настоящему ни число жертв от укусов змей в США уменьшилось, а число погибших в мобильных катастрофах увеличилось. В нашей стране отмечается не более 10— 12 смертельных случаев в год, главным образом в Средней Азии. При этом ческий исход обычно наступает из-за укоренившихся вредных приемов первой помощи. В ближайшие годы широкая паганда новых методов лечения змеиных укусов позволит практически исключить смертельные исходы при укусах змей. Приемы первой помощи, широко меняемые при укусах змей — перетяжки, надрезы, прижигания, прием алкоголя, — оказались при ближайшем изучении не только бесполезными, но и крайне ными. Они резко ухудшают состояние укушенного и, как выяснилось, иногда именно эти способы «лечения» служат причиной гибели людей, а не сам укус. Современная наука рекомендует совсем иные приемы первой помощи: полную неподвижность укушенной конечности, наложение шин на нее, лежачее ние пострадавшего, обильное теплое питье. Наиболее действенным и эффективным средством лечения змеиных укусов ется введение противозмеиной сыворотки. Это средство было открыто в конце лого века, и для изготовления таких роток в г. Сан-Пауло (Бразилия) в 1899 г. был основан институт Бутантан. Сейчас он представляет собой крупнейший центр по изучению ядовитых змей, по ванию змеиных ядов. Со всех концов зилии многие жители добровольно лают сюда ежегодно около 12,5 тыс. змей (в основном каскавела и жарарака), от которых получают до 5—6 л яда в год A—1,5 кг в сухом весе). Взятие яда у змей производят один раз в 2—3 недели. От мелких змей получают по 20—40 мг яда (в сухом весе), а от ных — по 500—900 мг за одно взятие. Традиционным способом «доения» змей является механический, путем массажа ядовитых желез. Однако наиболее тивным признано взятие яда при помощи электротока («электродоение»). Для этого к слизистой оболочке рта прикасаются электродами с напряжением 5—8 в, что и вызывает быструю и полную отдачу яда. Сыворотки приготавливаются из крови лошадей, иммунизированных щими дозами змеиного яда. Эти сыворотки бывают двух сортов: моновалентные — против укуса определенного вида змей — и поливалентные — против укусов ных видов. Своевременное и правильное введение сыворотки быстро снимает томы отравления. Кроме того, при сах гадюковых и ямкоголовых змей красное воздействие оказывает ние крови. Яды змей издавна привлекали ученых как источник лекарственных средств, однако лишь в последние десятилетия в этом направлении достигнуты важные успехи. Так, из яда гюрзы и гадюки Рас- Таблица 44. Собакоголовый удав (Corallus caninus).
Рис. 198. Области распространения семейства слепунов. села получают кровоостанавливающие препараты — лебетокс (в СССР) и стип- вен (в Англии). Из яда кобры выделен основной действующий компонент — коб- ротоксин, который оказывает вающее и успокаивающее действие при спазмах сосудов сердца, бронхиальной астме, злокачественных опухолях. Кроме того, яды змей находят применение в ностике заболеваний, в различных торных исследованиях. Поскольку яды стали применяться очень широко, потребность в них резко возросла. Для получения яда во многих странах мира созданы специальные питомники. В нашей стране такие ники имеются в Ташкенте, Фрунзе и Бадхызе. Однако эти питомники не летворяют даже наполовину потребности фармацевтической промышленности в ных ядах. Поэтому необходимо ние сети змеепитомников и увеличение ядопродуктивности змей в неволе. Этого можно добиться применением научно нованной, рациональной системы взятия яда, кормления и содержания змей. Семейство Слепуны (Typhlopidae) Слепуны, или слепозмейки,— шие животные, длиной 10—80 см, щие тонкое червеобразное тело. Многие черты строения связаны с обитанием их в почве. Так, глаза слепунов сильно цированы и обычно лишь едва вают, прикрытые глазным щитком. Все тело покрыто одинаковыми мелкими округлыми чешуйками, а хвост очень короток и снабжен небольшим концевым шипиком, на который животное опирается при движении в почве. Голова покрыта спереди крупными щитками, кости черепа плотно соединены друг с другом, и на верхнечелюстной кости имеются ленные назад зубы. На нижней челюсти, как правило, зубов нет. Систематическое положение этого ства до сих пор остается загадочным. дучи описаны вначале как безногие рицы, слепозмейки еще в прошлом веке были переведены в подотряд змей. шинство современных исследователей до сих пор считает их таковыми. Однако позднейшие анатомические изыскания вновь заставляют признать родственность слепозмеек скорее с ящерицами, чем со змеями. Семейство слепунов объединяет пять родов (более 170 видов), из которых более обширный род Typhlops (около 160 видов) широко распространен в пических и субтропических областях всех континентов, а четыре остальных рода представлены небольшим числом видов лишь в Центральной и Южной Америке. Обыкновенная слепозмейка (Typhlops vermicularis) — единственный тель семейства слепунов в нашей фауне. Это миниатюрная змея длиной 30—35 еле, с закругленной и приплюснутой головой, Рис. 199. Строение головы слепунов (череп Typhlops diardi и голова Т. boettgeri). 330
Рис. 200. Гигантский слепун (Typhlops schlegeli). очень коротким хвостом, вооруженным острым шипиком. Межчелюстной щиток относительно велик и далеко заходит на верхнюю поверхность головы. Тем мым укрепляется конструкция передней части головы, несущей основную нагрузку при продвижении в почве. Глазничные щитки полностью покрывают глаза, свечивающие в виде темных точек. ка тела у живой слеповмейки от розовой до темно-красной, что создается нием цвета пигмента и просвечивающих кровеносных сосудов. Низ тела заметно светлее верха. Обыкновенная слепозмейка распространена очень широко — от бании, Греции и Турции через Малую Азию, Нижний Египет и Ближний Восток до Афганистана и Западного Пакистана. В нашей стране слепозмейка встречается в Закавказье, на юге Дагестана и Средней Азии. Она обитает обычно в предгорьях и в нижних поясах гор, не поднимаясь выше 1700 м над уровнем моря. Излюбленные местообитания слепозмеек — задернен- ные склоны, поросшие ксерофитной стительностью с кустарниками рева, можжевельника или редко щими деревьями (например, фисташковое редколесье в Бадхызе). В таких местах слепозмейки держатся под камнями, буравливая в почве тонкие ходы, и ляются на поверхности лишь после ных дождей. Слепозмейки довольно численны и на культурных землях — бахчах, заброшенных биджарах, никах. На бахчах слепозмеек легко найти под дынями и арбузами. После зимовки, которую они проводят в более глубоких слоях почвы, змейки пробуждаются в конце марта — начале мая, в зависимости от высоты ности. Пищевой рацион слепозмеек стоит в основном из муравьев, их куколок и личинок. Они добывают их в никах, а также в трещинах почвы и в ходах, но не на поверхности. Даже кое A0—15 мин.) пребывание слепозмейки на солнце приводит ее к гибели. Спаривание происходит весной, при этом самец несколько раз плотно ся вокруг задней части тела самки. В ле — августе самка откладывает от 2 до 8 крупных яиц длиной 20—26 и шириной 6—7 мм. Линька у слепозмеек происходит образно. Отслоившийся эпителий нает сползать не с головы, как у шинства змей, а с хвоста, растягиваясь и отрываясь в виде более или менее длинных трубочек. При этом выползок не чивается наизнанку, что наблюдается обычно у змей. У слепозмеек ввиду их скрытого образа жизни немного врагов. Лишь изредка их поедают лисицы и пернатые хищники. Рис. 201. Череп и голова узкоротоя змеи. 331
Рис. 202. Области распространения семейства узкоротых змей. Взятая в руки, слепозмейка издает цифический запах, служащий ей тельной защитой. Пытаясь освободиться, слепозмейка сильно упирается концом хвоста, снабженным шипиком, в руку и при помощи этого упора создает ное давление. Именно эта особенность поведения слепозмейки и других видов этого семейства создала им кое-где славу «ядовитых змей», якобы имеющих жало на кончике хвоста. На самом же деле это животное даже никогда не пытается сить, а лишь приподнимает свою ную головку с точками подслеповатых крошечных глаз и поминутно высовывает нежный раздвоенный язычок. ки могут хорошо жить в неволе при точной влажности почвы. Кормить их нужно привычной пищей — муравьями и их куколками. Браминский слепун (Typhlops brami- nus), длиной тела всего 10—12 см, пространен в Южной Азии, на каре и многих островах Индийского и Тихого океанов. Его называют еще «гор- шочной змеей», потому что обычным обитанием этого слепуна служит земля в цветочных горшках. Это и послужило причиной столь широкого его ния. Вместе с цветочными горшками он уже проник и в Южную Мексику, и на Гавайские острова. Браминский слепун яйцекладущ: самка откладывает 2—7 продолговатых яиц длиной 12 и ной А мм. Обитающий в Тропической Африке пун Typhlops humbo достигает длины 80 см, а самый мелкий слепун — Т. reu- teri, живущий на острове Носи-Бе близ Мадагаскара, имеет длину тела не более 10 см. Слепун Т. diardi, достигающий 40 см длины и распространенный в Юго- Восточной Азии, любопытен тем, что, в отличие от остальных слепунов, не кладывает яиц, а приносит от 3 до 14 вых детенышей. Другие роды семейства слепунов — Helminthophis, Liotyphlops, Typhlophis, Anomalepis — населяют тропические сти Центральной и Южной Америки. пун Anomalepis отличается от остальных родов наличием пары зубов на нижней челюсти. Этот род иногда включают в дующее семейство — узкоротых змей. Семейство Узкоротые змеи (Leptotyphlopidae) Мелкие, до 30 см, червеобразные змеи, внешне чрезвычайно похожие на слепунов, но отличающиеся некоторыми стями внутреннего строения. На верхней челюсти зубы у них отсутствуют, зато на нижней — два ряда мелких, но крепких зубов. Тонкое цилиндрическое тело крыто округлой чешуей в 14 продольных рядов. Глаза скрыты под глазными ками. В отличие от слепунов, относимых в последнее время к ящерицам, лежность узкоротых к подотряду змей вполне определена. Семейство включает только один род Leptotyphlops (в более ранней литературе — Glauconia), охваты- Рис. 203. Техасская узкоротая змея (Leptotyphlops dulcis). 332
вающий около 40 видов, распространенных в Африке, Юго-Западной Азии, Южной и Центральной Америке. Самым крупным видом узкоротых змей является Lepto- typhlops albifrons из тропической ки, достигающий 37 см длины, в то время как средние размеры узкоротых змей — 15—20 см. В Северо-Восточной Африке распространена Leptotyphlops cairi, до 20 см длины, красновато-бурого цвета; она встречается под камнями, в почве, а также на поверхности земли в траве. Наиболее далеко на север заходят ская (Leptotyphlops dulcis) и западная узкоротая змеи (L. humilis), населяющие юго-запад США. Их образ жизни изучен несколько лучше, чем у других видов. Большую часть времени они держатся под камнями и в почве, но в вечерних ках появляются на поверхности. В этот период они нередко выползают на дороги и гибнут под колесами автомобилей. Узко- ротые змеи питаются в основном тами, высасывая содержимое их брюшка, а также муравьями и другими мелкими насекомыми. Самки откладывают около четырех продолговатых яиц. В ских областях Америки, где обильны миты, узкоротые змеи еще более тесно заны с ними. Так, L. septemstriata, пространенная в Гвиане, обитает в никах, питается термитами и там же откладывает свои яйца. Семейство Ложноногие змеи (Boidae) Семейство включает два подсемейства — удавов (Boinae) и питонов (Pythoninae). В это семейство входят самые крупные из современных змей — анаконда и сетчатый питон. Ложноногие имеют рудименты них конечностей, обычно выступающие в виде заметных коготков по бокам аналь- tPnc. 204. Хвостовая часть скелета иероглифо- вого питона(РуЫюп sebae) с рудиментами пояса ¦ задних конечностей: 2 1 — подвздошная кость; 2 — седалищнолобковая кость; 3 3 — бедро; 4 — щая наружу когтевая ланга. Рис. 205. Области распространения подсемейства питонов. ного отверстия, за что эти змеи и получили свое название. Кроме того, у ложноногих сохранились рудименты всех трех вых костей и бедер. У них развиты, как правило, оба легких, хотя правое и нее левого. Кости верхней челюсти движны; обе челюсти снабжены прочными, загнутыми назад зубами. Обычно зубы имеются также на нёбных и крыловидных костях. Глаза у ложноногих имеют тикальный зрачок. Мускулатура ща очень мощная, что связано со способом умерщвления добычи путем удушения кольцами тела. Окраска змей самая образная, часто очень пестрая, но в родных условиях всегда криптическая кровительственная), что помогает змеям при выслеживании добычи и охоте из засады. По размерам среди ложноногих есть и гиганты — до 10 м длиной, и лики, не превышающие полуметра. пространены ложноногие в тропиках и субтропиках всех континентов, в самых разнообразных местообитаниях — от тистых лесов Амазонки до безводных стынь Средней Азии. Семейство гих включает 22 рода и 80 видов. Подсемейство Питоны (Pythoninae) Сюда входит 6 родов с 22 видами, пространенными исключительно в ном полушарии. До недавнего времени к питонам относили также скую змею Loxocemus tricolor, но шие исследования привели систематиков к выводу, что эта змея относится совсем к другому семейству —- Xenopeltidae. 333
Рис. 206. Королевский питон (Python regius). Замечательным свойством крупных тонов рода Python является способность «насиживать» кладку. Отложив яйца, ка сворачивается в три-четыре кольца вокруг кладки, образуя живой конус, завершаемый головой, лежащей поверх кладки. Этим самым она охраняет кладку от .хищников, но, что еще более важно, согревает ее и таким образом ускоряет развитие эмбрионов. Установлено, что температура тела насиживающей самки обычно на 6—7° выше, чем у самца, и на 12—15° выше температуры окружающей среды. Инкубация продолжается один- полтора месяца, и в этот период самка обычно ничего не ест. Механизм новения тепла в теле змеи связан, но, с мельчайшими сокращениями мышц, продуцирующими внутреннюю теплоту. Это явление достоверно отмечено у иеро- глифового, тигрового и сетчатого питонов. Центральный род Python, куда входят наиболее крупные представители группы, содержит 7 видов, обитающих в Африке, Юго-Восточной Азии, на Малайском пелаге, на Новой Гвинее и в Австралии. Верхнегубные щитки питонов снабжены 2—4 ямками, которые играют роль ствительных терморецепторов. Королевский питон (Python regius) — самый мелкий представитель рода, не превышающий полутора метров в длину, населяет страны Западной и ной Африки — от Сенегала до Нигерии и Камеруна. Рисунок головы состоит из крупного темного треугольного пятна сверху и боковых глазовисочных полос, между которыми лежит узкая желтая лоса. Окраска туловища королевского питона весьма характерна — вдоль тела от головы идут две спинно-боковые ные полосы, соединяющиеся темными перечными перемычками. К середине ловища расстояние между перемычками увеличивается, сами они расширяются, а продольные полосы местами ются, и на светлых спинных полях ляются дополнительные пятна. По бокам вниз от этих полос спускаются ной формы выступы, охватывающие лые боковые пятна, внутри которых ся, в свою очередь, по темному пятну. Королевский питон охотится на мелких зверьков и птиц, которых сторожит, строившись где-нибудь на ветви дерева и свесив вниз переднюю часть туловища. В случае опасности он сворачивается в тугой шар, пряча голову внутрь его, и вернуть его в это время одному человеку не под силу. Именно поэтому в некоторых странах его зовут «шаровым питоном» (ball python). Иероглифовый питон (Python sebae) распространен по всей Африке к югу от Сахары в саваннах, и лесных местностях. Это крупная змея, 3—5 м длиной, сительно стройного телосложения, с пичным для питонов рисунком головы (треугольное пятно сверху, темная полоса через глаз) и с замысловатым рисунком на туловище, состоящим из нешироких зигзагообразных спинно-боковых полос, соединенных перемычками на спине и сопровождающихся рядами темных пятен по бокам. Этот рисунок делает змею вершенно незаметной, когда она движно лежит среди зарослей травы или в густом кустарнике. Иероглифовый пи- 334
тон охотится на крупных грызунов, птиц, маленьких антилоп и других животных. Он выходит на охоту в сумерки, а днем прячется в укромных местах. При встрече с человеком иероглифовый питон ся остаться незамеченным или быстро уползти прочь. Лишь в редких случаях, когда змея подверглась нападению и нена человеком или если питон только что задушил добычу, он в качестве роны нападает на человека и наносит серьезные раны своими острыми зубами. Рассказы о нападении питона на человека с целью съесть его — досужий вымысел иди плод необоснованного страха. Иероглифовый питон во многих ностях Африки добывается местными телями ради шкуры, мяса и жира, рый считается целебным.В некоторых онах Западной Африки этот вид, тив, считается священным и для питонов сооружают специальные храмы, где исходят обряды поклонения этому вотному. Размножение иероглифового питона изучено недостаточно: до сих пор неясно, в какой период происходит откладка яиц,— слишком отрывочны и разноречивы наблюдения в природе. Величина кладки зависит от размеров и возраста самки и в среднем составляет около 50 яиц, но известны случаи, когда шестиметровые питоны откладывали около 100 яиц. Самка сворачивается вокруг кладки и вает» ее вплоть до вылупления. шиеся змейки имеют длину около 70 см. На пятый-шестой год жизни, достигнув длины около 3 м, иероглифовые питоны становятся половозрелыми. ная продолжительность жизни, ная в неволе, составляла 15 лет. ство исследователей считает длину 7,5 м максимальной для иероглифового питона. Однако К. Поуп приводит совершенно достоверное измерение экземпляра из Бингервилля (Берег Слоновой Кости), достигавшего 9,81 м. Иероглифовый тон часто содержится в неволе в ках, где его кормят крысами, морскими свинками и другими мелкими щими, а также птицами. Будучи пойман молодым, этот питон хорошо привыкает к людям, ведет себя в неволе спокойно, а при хороших условиях легко ется. В Африке обитает и третий вид нов — карликовый питон (Python anchie- tae). Эта небольшая, около метра длиной, змея изредка встречается в лесах Анголы. Остальные четыре вида питонов ляют Южную и Юго-Восточную Азию. Наиболее широко распространен вый питон (P. molurus). Он образует два хорошо различимых подвида — ский (P. m. molurus) и темный (Р. т. bivittatus). Первый из них странен в Пакистане (долина р. Инд), в Индии и на Цейлоне, а второй — в ном Китае, на Индокитайском рове и на островах Калимантан, Ява, Су- лавеси и Сумбава. Любопытно, что вый Питон отсутствует на полуострове Малакка и острове Суматра. Объяснение такого разрыва ареала, возможно, чается в том, что некогда питон был зен человеком на Большие Зондские острова (кроме Суматры). Тигровый питон — крупная, до 8 м, змея, окрашенная в коричневато-бурые тона. На светло-коричневом фоне вища расположен ряд крупных и темных спинных пятен красновато-бурого цвета и неправильной четырехугольной формы, кое-где соединенных перемычками. По бокам туловища идут два ряда небольших темных пятен со срединными светлыми «глазками». Восточный подвид (темный питон) отличается более темной, сивной и контрастной расцветкой ща, а также отсутствием «глазков» на ковых пятнах. Излюбленные места обитания тигрового питона — разреженные леса и стые низкогорья, поросшие кустарником. Здесь он держится недалеко от воды, и его часто можно встретить на берегах мов. Иногда этот питон лазает и по ям. В горы поднимается довольно ко — до 1500—1800 м над уровнем моря. Пищей питону служат различные мелкие копытные, грызуны, обезьяны лангуры и макаки, всевозможные птицы (чаще всего голуби, фазаны, утки). Известны случаи нападения питона на леопардов и лов. Крупный питон может без особого труда задушить и проглотить взрослого мунтжака (мелкий олень). Размножение у тигрового питона исходит ежегодно. Самка откладывает ной в зависимости от своей величины и 335
общего состояния от 8 до 107 яиц. Она не покидает кладку, а, обвившись вокруг нее, охраняет и «инкубирует» яйца. Через ре недели из яиц выходят змейки ной 50—60 см. Растут они довольно ро, достигая к трехлетнему возрасту 4 м длины. Максимальная длина, которой жет достигать тигровый питон, около 8 м, но таких размеров бывают, и то очень редко, лишь восточные (темные) питоны, а среди индийских питонов не встречаются змеи длиннее 6 м. Местные жители, особенно на стоке, иногда держат тигровых питонов в домах, отчасти из суеверных ний, но также и потому, что питоны восходно очищают дома от крыс и мышей. Эта крупная, спокойная и красивая змея издавна привлекала внимание ловцов животных, и этот вид чаще других ставлен в коллекциях зоопарков. Особенно легко переносят неволю индийские ны; темные питоны обычно проявляют неуживчивость и даже злобность, и за ними нужен внимательный и осторожный уход. Максимальная продолжительность ни, отмеченная у темного питона, — 25 лет. Сетчатый питон (Python reticulatus) соперничает с американским удавом анакондой за право называться шей змеей мира. Этот спор и доныне не разрешен окончательно, поскольку гие описания и измерения ны. Сетчатый питон достигает мально 10 м длины и поэтому долгое время был «чемпионом». (Мы имеем в виду только документально точные данные, а ные описания и «измерения» 15-, 20- и 30-метровых змей пусть останутся на вести их авторов.) Но недавно была зарегистрирована новая максимальная длина для анаконды — 11 м 43 см, и сетчатый питон теперь занимает второе место в мире. Окраска сетчатого питона такова: вдоль спины расположены светло-коричневые округлоромбические пятна, ограниченные с боков тела темно-бурой зубчатой сой из соединенных треугольных пятен с небольшими светлыми полями дине каждого пятна. Ареал сетчатого питона довольно рен — от Южной Бирмы через сточную Азию, по всем Большим Зондским островам до Южных Филиппин, ских и части Малых Зондских островов (до острова Тимор включительно). тает как в густых лесах, так и в освоенных районах, встречаясь нередко даже во дворах и на берегу рек в крупных дах. Заметна склонность сетчатого питона к лазанию по деревьям. Он прекрасно плавает не только в реках, но и в том море. Очевидно, поэтому сетчатый питон и расселился так широко по всем мелким островам Зондского архипелага. Показательно, что он оказался одним из первых животных, заселивших катау после опустошительного ния 1888 г. Высоко в горы не заходит, и только на Яве он поднимается до 1200 м над уровнем моря. Пища сетчатого тона состоит из мелких копытных и зунов, различных птиц и рептилий, а также домашних животных — свиней, коз, собак, кур и т. п. Хотя эту скую змею и считают опасной для века, но достоверных случаев нападения сетчатого питона на людей почти нет. Из многочисленных «страшных» зов достоверными являются, му, только два случая, когда жертвой 5—6-метровых питонов стали цатилетний мальчик и взрослая женщина. В подавляющем большинстве случаев чатый питон избегает столкновений с людьми хотя бы потому, что по своим размерам взрослый человек никак не ходит питону в качестве доступной чи. Ведь самая крупная пища, которую питоны заглатывают с немалым трудом,— это свиньи и козы весом до 10—15 кг. Поэтому сетчатого питона можно считать потенциально опасным лишь для детей и подростков. Однако, несмотря на то что эта змея часто живет в населенных местах и, конечно, имеет немало ностей напасть на детей, достоверных сообщений о таких нападениях, за чением вышеприведенных, нет. Видимо, по каким-то соображениям питон избегает это делать, довольствуясь похищением домашних животных. Самка сетчатого питона откладывает от 10 до 103, в среднем около 50 яиц. добно другим питонам, самка этого вида «инкубирует» отложенные яйца, согревая их своим телом. Из яиц выходят змеи ной около 60 см, которые растут быстро 336
и на 4—5-й год, при длине около 3 м, становятся половозрелыми. Наибольшая продолжительность жизни сетчатых нов, отмеченная в неволе,— 21 год. Сетчатый питон очень часто содержится в зоопарках, где он хорошо ест ных мелких животных, подолгу с явным удовольствием лежит в воде. Однако рактер этого питона довольно вый: к людям не привыкает и может сить обеспокоившего его человека даже после многодневного знакомства с ним. Короткохвостый, или пестрый, питон (Python curtus) хорошо отличается от остальных видов питонов очень коротким и тонким хвостом, а также особенно ным, толстым туловищем. Его яркая и пестрая окраска имеет основной кир- пично-красный фон. Этот сравнительно небольшой питон, не достигающий и 3 м длины, распространен на полуострове Малакка, на Суматре и Калимантане. Он обитает в густых и болотистых лесах, близ воды. В кладке по 10—16 яиц. венный случай, когда самка снесла яйца в неволе, примечателен тем, что у самки, обвившей кладку, не наблюдалось кого повышения температуры тела в нении с внешней средой. Это совсем похоже на то, что наблюдается у ных питонов. В неволе пестрый питон предпочитает более высокую температуру, нежели гие виды этого рода. На островах Тимор и Флорес обитает наиболее редкий из всех питонов — ти- морский (Python timorensis), щий трех метров длины. О его образе жизни до сих пор нет почти никаких дений. Ромбический питон (Morelia argus) до недавнего времени считался членом дыдущего рода и назывался Python spilotes. Окраска ромбического питона яркая и изменчивая, состоит из основного голубовато-черного фона, по которому разбросаны ярко-желтые ромбические пятна. Хорошо выделяется особая вая вариация ромбического питона, ваемая ковровой змеей (М. a. var. variegata) и слегка похожая по рисунку туловища на иероглифового питона. Ромбический питон распространен в Австралии и на Новой Гвинее, причем вполне обычен в сырых равнинных местах, чаще близ воды, особенно в сухие периоды года. Длинный и цепкий хвост помогает змее очень ловко лазать по деревьям. Кормится он мелкими сумчатыми, грызунами и цами, а крупные (около 3 м) змеи ся на многочисленных в Австралии ликов. В амбарах и на складах жает мышей и крыс. При содержании в неволе эти красивые змеи быстро выкают и хорошо едят, но живут в воле 1—2, максимум 4 года. Аметистовый питон (Liasis amethys- tinus) — самый крупный представитель Таблица 46. Ужеобразные: 1 — амурский полоз (Elaphe schrencki); 2 — островной тигровый уж (Natrix tigrina tigrina); 3 — королевская змея (Lampropeltis pyromelana); 4 — мангровая змея (Boiga dendrophila). Д 22 Жизнь животных, т. IV
Рис. 207. Сетчатый питон, инкубирующий кладку (вид сбоку и сверху). особого рода Liasis, включающего 9 видов, распространенных в Северной Австралии, на Новой Гвинее и на Малых Зондских островах. Этот род отличается от настоящих питонов очень крупными и симметричными щитками, щими сверху переднюю часть головы. Аметистовый питон имеет до 6 л* в длину и обитает в мангровых лесах по восточному побережью Австралии, где питается главным образом выми кенгуру валлаби. В Северной Австралии распространены также три вида питонов рода Aspidites. Черноголовый питон (Aspidites melanoce- phalus), длиною не более 3 ле, питается почти исключительно змеями, в ности такими сильно ядовитыми, как тигровая змея (Notechis scutatus) и ралийская черная змея (Pseudechis porphy- riacus). При этом укусы ядовитых змей не оказывают на него видимого действия. Размеры проглоченной змеи иногда почти равны длине самого питона. Кольчатый питон (Bothrochilus boa, Nardoa, Nardoana) населяет леса и ные земли на Новой Гвинее и островах Бисмарка. Он достигает всего лишь тора метров длины и окрашен в вые тона с черными пятнами или ми. Молодые особи, недавно вышедшие из яиц, имеют ярко-оранжевую окраску с резкими черными кольцами. Эта змея довольно часто заползает в дома и ники в поисках мышей. Только на Новой Гвинее и прилегающих мелких островах можно встретить великолепно ного зеленого питона (Chondropython viridis). По окраске туловища зеленый питон очень сходен с собакоголовым вом. Светло-зеленый фон испещрен ленькими белыми пятнышками, а по ту проходит ряд белых треугольных и ромбических пятен, соединенных узкой белой полосой. Молодые особи окрашены совершенно иначе — они либо лимонно- желтого цвета с голубоватыми ками, либо ярко-красного цвета с белыми пятнами. Зеленый питон держится в нах деревьев, где окраска делает его вершенно незаметным. При помощи кого хвоста змея ловко лазает по ветвям, а сильно удлиненные передние зубы гают удерживать добычу, пойманную высоко над землей. Особняком в подсемействе питонов стоит африканский род, включающий только один вид — калабарию (Calabaria reinhardti), длиной до 90—100 см. Он приспособлен к роющему образу жизни, что выражается в строении маленькой головы, с редуцированными щитками и небольшими глазками, в ской форме очень мускулистого тела и в очень малых размерах хвоста. Окраска калабарии невзрачна — по красновато- коричневому фону разбросаны мелкие зовые пятнышки. Кончик головы и чик хвоста сверху почти черные. Живет в густых и влажных лесах Западной рики, от Либерии до бассейна Конго. Роясь в лесной подстилке, калабария жит голову вертикально вниз, а хвост в это время приподнят над землей и ка покачивается из стороны в сторону. 338
Таким образом конец хвоста имитирует голову, чему способствует и его черная окраска, иногда к тому же с белым ным» колечком. Очевидно, такая крия нередко выручает калабарию при нападении хищников. Местные жители считают калабарию «двухголовой змеей» и по этой причине очень боятся ее. бопытен и другой защитный прием кала- барии, аналогичный таковому ского питона: в случае сильной опасности калабария скручивается в тугой шар, пряча голову внутрь, и развернуть ее очень трудно. Подсемейство Удавы (Boinae) Подсемейство объединяет около 60 дов змей, группируемых в 15 родов. вы характеризуются мощным, но более стройным, чем питоны, телосложением и отличаются от них лишь одним ным признаком — отсутствием ничной кости. Есть и другие различия — например, расположенные в один ряд (а не в два) подхвостовые щитки, но уже здесь наблюдается ряд исключений. В целом типичные удавы, составляющие ядро этой группы (Corallus, Constrictor, Eunectes), столь близки по своему нию к питонам, что некоторые тики объединяют их в одно ство, выделяя в особые подсемейства уклоняющиеся группы удавов Африки и Азии. Распространение удавов гораздо более широкое, чем питонов, — запад и юго- запад Северной Америки, Южная и Центральная Америка, Северная рика, Мадагаскар, Южная и Центральная Азия, Малайский архипелаг. Среди удавов есть и древесные виды, и роющие, и водящие большую часть времени в воде. Размеры их очень различны — от ской анаконды до миниатюрного ного удавчика. Общей биологической бенностью всех удавов является яйцежи- ворождение, что хорошо отличает их от яйцекладущих питонов. Центральный род подсемейства — стоящие удавы (Constrictor) включает всего один вид, состоящий из 8 подвидов, распространенных в Центральной и ной Америке. (Ранее к этому роду отно- Рис. 208. Ромбический питон (Morel ia argua). сили и мадагаскарского настоящего ва, который выделяется теперь в особый род Acrantophis.) Заметим, что до него времени род Constrictor, так же как представителей рода узкобрюхих удавов (Corallus), называли Boa, и это нужно да иметь в виду при чтении старой ратуры. Обыкновенный удав (Constrictor rictor) — эффектно окрашенная змея ною 2—3 м (до 5,5 м). Основной светло- бурый, красноватый или кофейный фон спины покрыт широкими темно-бурыми перехватами с яркими желтыми пятнами внутри, а по бокам идут ромбовидные темные пятна, окаймленные светлым ком и с желтым пятном внутри. Впрочем, рисунок на теле удава столь зен, что можно описать и ряд других его вариантов. На солнце чешуя удава свер- 22* 339
Рис. 209. Области распространения ства удавов. кает сильным металлическим отблеском, струящимся и переливающимся при жении змеи. Область распространения ного удава очень широка — от Мексики через всю тропическую и экваториальную Америку вплоть до центральных районов Аргентины. На этой обширной территории удав образует около 6 подвидов, настолько хорошо различимых и по внешности и по биологии, что раньше некоторые из них считались самостоятельными видами. минальный подвид (С. с. constrictor) тает в лесах Бразилии, на востоке Перу и Колумбии, Венесуэлы, Суринама, Гайаны и Гвианы; императорский удав (С. с. impera- tor) — в Перу, Эквадоре, Колумбии, во всех странах Центральной Америки и в Мексике; аргентинский удав (С. с. occidentalis) — в сухих степях Северной Аргентины. Образ жизни обыкновенного удава в разных частях его ареала весьма раз* личен. Бразильский подвид обитает в стых лесах, охотно лазает по деревьям и встречается нередко по берегам рек и ручьев, но в воду не идет, предпочитая добывать пищу — мелких щих, ящериц, птиц — на суше. Это, можно, вызвано конкуренцией с щей в этих же районах анакондой, рая охотится в водоемах и прибрежной полосе. Императорский удав водится как в лесах, так и среди зарослей ков, в сухих местах, причем заходит в средние пояса гор. Аргентинский удав вовсе не связан ни с древесной ностью, ни с водой, он населяет вые открытые ландшафты. Обыкновенный удав не избегает также и освоенных земель, часто встречаясь близ человеческого жилья, где охотится на грызунов и ящериц. В некоторых районах он даже почти «одомашнен» — местные жители держат удавов в домах и рах, и те исправно ловят крыс и мышей. Пищевой рацион удавов очень разен — ящерицы, грызуны (агути, ка, сумчатые опоссумы), птицы (утки, голуби) и многие другие мелкие ные. На острове Тринидад обыкновенный удав избрал объектом охоты завезенных туда мангустов, и на него возлагают шие надежды в этом отношении, ку чинимый мангустами вред значительно превысил ожидаемую от них пользу. В период размножения, который пает в разное время у каждого подвида, обыкновенный удав приносит от 15 до 64 живых детенышей длиной по полметра каждый. За два года они вырастают до 2—3 м в длину и становятся лыми. При содержании в неволе венный удав охотно поедает мышей, крыс, голубей и кур. Молодые удавы хорошо приручаются, взрослые змеи нередко вают злобными, шипят и кусают человека при неосторожном обращении. Удавы вут в неволе около десяти лет, но иногда и значительно дольше — до 23 лет. Мадагаскарский удав (Acrantophis mada- gascariensis) очень близок по своему нию к обыкновенному удаву и до него времени включался вместе с ним в род Constrictor. Однако некоторые отличия — крупные щитки по бокам головы, очень короткий хвост, а также обособленный ареал — принуждают лить этого удава в самостоятельный род. Необычайно красивая окраска туловища с ромбовидными пятнами на спине и словатым глазчатым рисунком по бокам дополняется интенсивным ным металлическим блеском, особенно ярким на задней части туловища. Эта змея, достигающая трех метров в длину, населяет леса Мадагаскара, где держится всегда вблизи воды. Мадагаскарский удав рождает 3—4 вых детенышей. В неволе охотно поедает различных птиц; очень спокойного нрава и никогда не пускает в ход свои зубы. Крупнейшая в мире змея — анаконда (Eunectes murinus) населяет всю тропиче- 340
скую Южную Америку к востоку от дильер и остров Тринидад. Средние меры взрослой анаконды — 5—6 м, но изредка встречаются особи до 10 м ной. Уникальный по величине достоверно измеренный экземпляр из Восточной лумбии достигал 11 м 43 см (упомянем, однако, что сохранить этот экземпляр не удалось). Основная окраска туловища анаконды серовато-зеленая с крупными темно-бурыми пятнами округлой или продолговатой формы, чередующимися в шахматном порядке. По бокам туловища идет ряд мелких светлых пятен, ных черной полосой. Такая окраска ликолепно скрывает анаконду, когда она затаивается, лежа в тихой заводп, где по серо-зеленой воде плавают бурые стья и пучки водорослей. Излюбленные места анаконды — слабопроточные ва и заводи, старицы и озера, ные низины в бассейнах рек Амазонки и Ориноко. В таких укромных уголках анаконда, лежа в воде, сторожит свою добычу —различных млекопитающих, ходящих на водопой (агути, пака, пекари), водоплавающих птиц, иногда черепах и молодых кайманов. Жертвой анаконды оказываются также домашние свиньи, баки, куры, утки, когда они приближаются Рис. 210. Анаконда (Eunectes murinus).
к воде. Анаконда нередко выползает на берег и принимает солнечные ванны, но далеко от воды не отходит. Она прекрасно плавает, ныряет и может подолгу диться под водой, при этом ноздри ее мыкаются специальными клапанами. При пересыхании водоема анаконда рается в соседние или спускается вниз по течению реки. В засушливый период, который может наступить в некоторых районах, анаконда зарывается в донный ил и впадает в оцепенение, в котором остается до возобновления дождей. цесс линьки у анаконды также часто проходит под водой: в неволе лось наблюдать, как змея, погрузившись в бассейн, трется брюхом о его дно и степенно стягивает с себя выползок. Анаконда яйцеживородяща, и самка носит от 28 до 42 детенышей длиной 50—80 см, но изредка может откладывать яйца. В неволе живут недолго — 5—6 лет, максимальная продолжительность жизни в неволе — 28 лет. Основным кормом конде служат кролики, морские свинки, крысы, но она поедает также различных рептилий, рыб и иногда заглатывает змей. Однажды 5-метровая анаконда душила и съела 2,5-метрового темного питона, на что ей понадобилось всего 45 минут. Вопреки многочисленным «страшным» рассказам «очевидцев», анаконду нельзя признать опасной для взрослого человека. Единичные нападения на людей шаются анакондой, видимо, по ошибке, когда змея видит под водой только часть тела человека или если ей кажется, что на нее хотят напасть или отнять ее чу. Вполне достоверен лишь приводимый Р. Бломбергом случай гибели тилетнего мальчика, проглоченного кондой. Местные охотники, как правило, не боятся анаконду и при любой ности убивают ее. С этой змеей связан ряд мифов и суеверий, бытующих среди дейских племен. Южная, или парагвайская, анаконда (Eunectes notaeus), обитающая в вае, Южной Боливии и Северной тине, заметно мельче предыдущего вида— длина ее не превышает 3 м. Основное отличие в ее окраске заключается в сутствии белых глазков в боковых нах. Южная анаконда довольно ленна, а потому и в зоопарки попадает очень редко. В неволе она поедает рыб, крыс и мышей. Известен один случай, когда самка через девять месяцев после спаривания принесла 8 детенышей по 55—60 см длиной. Узкобрюхие, или древесные, удавы (род Corallus) представлены тремя видами в тропической Америке. Наиболее ный из них — великолепно окрашенный собакоголовый удав (Corallus caninus), ловище которого, длиной 2—3 м, имеет ярко-зеленую расцветку сверху и светло- желтую снизу, по хребту проходит ряд белых пятен, соединенных тонкой белой линией. Молодые особи имеют красную окраску туловища. Рисунок и расцветка собакоголового удава обнаруживают вительное сходство с окраской зеленого питона, обусловленное сходством обитаний. Собакоголовый удав обитает во ных лесах Бразилии (бассейн Амазонки) и Гвианы, обычно поблизости от воды. Он ведет исключительно древесный образ жизни, подстерегая и выслеживая по ночам различных птиц в кроне деревьев. Исключительно цепкий хвост позволяет змее не только ловко и быстро гаться среди ветвей, но и отдыхать на тонкой ветви, укрепившись хвостом, свесив по два полукольца туловища с дой стороны ветки и положив сверху ву. Сильно удлиненные передние зубы способствуют надежному захвату натой добычи и удержанию ее на весу. При содержании в неволе собакоголовый удав обычно весь день проводит спокойно, отдыхая на ветвях, а принимает пищу после наступления сумерек. Два других вида узкобрюхих удавов (С. enydris cooki, С. annulatus) населяют север Южной Америки, Центральную Америку и ряд прилежащих островов. Оба эти вида, длиной 1—1,5 м, ведут также древесный образ жизни и питаются птицами. Мадагаскарский древесный удав (Sanzi- nia madagascariensis) очень близок по строению и образу жизни к американским узкобрюхим удавам, и раньше его носили к вышеописанному роду. Он тает на деревьях, близ воды, питается птицами и мелкими зверьками. 342
Гладкогубые удавы (род Epicrates) распространены от Аргентины до ральной Америки, Антильских и ских островов. Все они ведут ночной образ жизни, размножаются как кой яиц, так и рождением живых нышей. Среди 12 видов, входящих в этот род, самый обширный ареал имеет ный удав, или абома (Epicrates cenchris), населяющий леса Центральной и Южной Америки от Коста-Рики до Аргентины. Абома окрашена в желтовато-бурый цвет с цепочкой крупных черных колец вдоль спины. Особенно примечателен но сильный металлический блеск чешуи, создающий живую гамму всех цветов дуги при движении змеи в лучах солнца. Абома достигает в длину 1,5—2 м. Самый крупный вид гладкогубых вов — кубинский (Epicrates angulifer), длина которого доходит до 3—4 м. Он обитает на Кубе и острове Пинос, его излюбленной добычей служат летучие мыши. На острове Гаити распространен стройный удав(Е. striatus); он весьма чен на плантациях, в жилищах и шенных домах. Карликовые и земляные удавы (роды Trachiboa, Ungaliopus, Tropidophis) соблены от основной группы удавов как своими размерами и образом жизни большие, до 0,5 м длиной, многие — щие формы), так и деталями внутреннего строения (левое легкое отсутствует, зато развито трахеальное легкое). Ввиду мянутых особенностей этих удавов иногда выделяют в особое подсемейство Tropi- dophinae. Сюда входит около 13 видов, обитающих на Больших Антильских и Багамских островах, в Центральной Америке, в Эквадоре, Перу и Южной Бразилии. Кубинский земляной удав (Tropidophis semicinctus) — миниатюрная змейка, ной всего 25—30 см, появляется на верхности земли только после захода солнца и охотится на лягушек и ящериц. При опасности он сворачивается в ный шар, что характерно для многих видов удавов, но, кроме того, глаза его вятся красными и изо рта вытекает сколько капель крови. Это, несомненно, защитный маневр, однако характер его влияния на восприятие потенциального хищника не вполне ясен. Тихоокеанские удавы (род Enygrus — 4 вида) — маленькие змеи, ненные от Целебеса на западе через Новую Гвинею, Фиджи, Самоа до островов ства на востоке. Enygrus asper, с зым плотным туловищем и треугольной головой, очень напоминает по внешности гадюку, а его оборонительная поза и кие броски в сторону врага еще ляют такое сходство. Эта змея способна совершать настоящие прыжки, что ственно кроме нее лишь очень немногим гадюкам и ямкоголовым змеям. Самцы Enygrus carinatus отличаются особенно сильным развитием анальных шпор ментов задних ног), которые, видимо, используются ими в процессе брачных игр. В Северной и Восточной Африке, ральной и Южной Азии обитают песчаные удавы, или удавчики. Все они относятся к роду Егух и образуют 10 видов, из торых четыре встречаются и в нашей стране. Хотя эти удавы и называются песчаными, но лишь часть видов живет в песчаных местообитаниях, в то время как другие предпочитают глинистый или щебнистый грунт. Все виды удавчиков в значительной степени ведут роющий образ жизни, либо ползая внутри песка или мелкого щебня, либо пробираясь в узких трещинах глинистой почвы, ду и под камнями. Соответственно такому образу жизни тело удавчиков плотное, мускулистое, почти цилиндрической мы, голова короткая, приплюснутая, ного сужения нет, хвост короткий и пой. Строение головы также тельно: верхняя челюсть клинообразна и выдвинута вперед, так что ротовое верстие оказывается снизу; ной щиток очень велик и заходит на верхнюю сторону головы. Таким образом, именно верхняя челюсть служит роющим инструментом, а межчелюстной щиток принимает основную нагрузку при движении в почве. Глаза удавчиков лики и более или менее повернуты вверх, что очень удобно при выглядывании из грунта (не нужно высовывать голову на поверхность). Передние зубы на обеих челюстях немного длиннее задних. Удавчики душат добычу двумя-тремя кольцами мускулистого тела. Все чики яйцеживородящи, самка рождает до 20 детенышей. 343
Западный удавчик (Егух jaculus) пространен в Северо-Восточной Африке, на Ближнем Востоке, в Передней и Малой Азии, на восток до Ирана, а на север до Балканского полуострова и Кавказа. В нашей стране он встречается в ральном и Восточном Закавказье и в гестане. В длину он не более 80 см, имеет желтовато-бурую окраску с рядами крупных темных пятен на спине и ких по бокам. Он обитает в стых и щебнистых полупустынях и пях, заходя в горы до 1500 м над уровнем моря. Удавчик охотится на мелких нов и ящериц. В августе — сентябре самка рождает 10—20 детенышей ной около 14 см. В неволе западный чик очень прожорлив. Оказавшись в террариуме вместе с несколькими шами, он может схватить и душить, не выпуская, сразу до четырех мышей, а тем заглатывает их всех подряд. Удавчик легко привыкает к человеку и вскоре Рис. 211. Песчаный удавчик (Егух miliaris) вается в песок. Вверху — его голова. берет пищу из рук и даже душит добычу, находясь на руках у хозяина. Восточный удавчик (Егух tataricus) обитает в Казахстане, Средней Азии, в Иране и Афганистане, Западном Китае и Монголии. Он живет в глинистых степях и полупустынях, но нередко встречается и в песках. По долинам рек заходит в нижние пояса гор. Ранней весной, дя на поверхность после зимовки, вен в дневные часы, но летом, когда днем становится слишком жарко, переходит на сумеречную и ночную активность. Молодые особи питаются насекомыми — чернотелками и саранчовыми, а взрослые переходят на питание позвоночными канчики, песчанки, ящерицы, изредка мелкие птицы). Спаривание происходит в мае, а в августе самка рождают 5—10 (до 12) детенышей длиной 13—14 см. Взрослые особи имеют длину 80—90 см, изредка попадаются экземпляры до ра длиной. В песчаных пустынях Средней Азии и в песках Восточного Предкавказья пространен наиболее приспособленный к роющему образу жизни песчаный чик (Егух miliaris). Он обитает только в нашей стране и за ее пределами не встречается. Эта змейка не превышает в длину 80 см, имеет светлую рую окраску с размытыми коричневатыми пятнами. Голова песчаного удавчика лее уплощена, чем у предыдущих видов, и глаза смотрят почти вертикально вверх. Песчаный удавчик населяет закреплен- ные и развеваемые пески, но изредка встречается в лессовых и глинистых тынях. В апреле — мае он появляется на поверхности и весной активен в ное время, однако летом становится ным животным, а осенью, перед уходом на зимовку, снова возвращается к ной активности. Во время охоты удавчик не торопясь обследует норы грызунов на своем охотничьем участке, заползая в них, а время от времени зарывается в песок и ползет, или, вернее, «плывет», в толще песка в нескольких сантиметрах под верхностью. Иногда он останавливается и, едва высунув из песка свой лоб с ступающими наверх глазами, сторожит добычу. В это время удавчика можно обнаружить лишь по извилистому следу, 344
состоящему из двух валиков с легким углублением посередине. Этот след ся после продвижения тела змеи в толще песка. Внимательно присмотревшись, можно заметить чуть выдвинутые на верхность глаза и ноздри змеи, панные песком. Добычу, оказавшуюся в пределах досягаемости, удавчик носно схватывает своими крепкими стями и в долю секунды, как бы ваясь» из толщи песка, обхватывает жертву двумя-тремя кольцами сильного мускулистого тела. Исключительная рота, с которой удавчик нападает на свою жертву, кажется просто невероятной для этой змеи, всегда столь медлительной и флегматичной. Пищей удавчику служат ящерицы (агамы, круглоголовки, ящурки, гекконы), грызуны (хомячки, мыши, чанки, тушканчики), птицы (трясогузки, воробьи). Такой разнообразный рацион песчаного удавчика обусловлен тем, что он не только выслеживает и подстерегает ящериц и грызунов, но также находит в толще песка ящериц, зарывшихся там на отдых, или застает грызунов врасплох в их норах. Таким образом, пищей чику служат одновременно как дневные, так и ночные животные. А в период сеннего и осеннего пролета ему нередко удается схватить и птиц, бегающих по песку, чаще всего белых трясогузок. С обилием кормовых объектов связана и высокая численность песчаных удавчи- ков. В излюбленных им ных песках плотность населения удавчи- ков доходит до 1 змеи на каждый гектар, что ставит удавчика на первое место по численности среди всех змей песчаной пустыни. В июле — августе самка песчаного удавчика рождает до десяти детенышей длиной 12—13 см. Растут они довольно быстро и на четвертый год жизни, стигнув длины около 60 см, становятся половозрелыми. Хотя песчаный удавчик и ведет тый образ жизни, но нередко он вится жертвой коршунов, воронов, тынных ежей и варанов. Будучи схвачен, удавчик обычно не пытается укусить, а, напрягая все тело и как бы ваясь из руки, старается освободиться. Вырвавшись, он тут же на глазах зает, быстро «ввинчиваясь» в песок. ко некоторые взрослые особи ведут себя более агрессивно. Часто можно видеть, как крупный удавчик, захваченный врасплох, сворачивается кольцом и резко бросается на человека, вцепляясь зубами в ногу. При этом его мелкие зубы так застревают в одежде, что он сам с трудом отцепляется, широко разевая пасть, затем лишь, чтобы при раздражении вновь ниеносно вцепиться в противника. При содержании в неволе удавчик ро осваивается с новой обстановкой и но поедает белых мышей. В террариуме должен быть толстый слой песка, чтобы змея могла беспрепятственно зарываться в глубь его. Индийский удавчик (Eryx johni) ляет Индию и Пакистан, придерживаясь сухих песчаных местообитаний. Он гает длины 1 м и отличается очень тупым коническим хвостом. Когда змея лежит свернувшись и положив хвост рядом с го^ ловой, то трудно различить передний и задний концы ее тела. Удавалось дать, что этот удавчик (как, впрочем, и другие виды) пьет воду. Это происходит редко, но, принявшись за питье, змея поглощает довольно много воды. мальная продолжительность жизни дийского удавчика в неволе 20 лет. Удавчик Eryx colubrina интересен тем, что он особенно эффективно защищается от своих врагов. Если его схватить за туловище, то в ту же секунду он крепко вцепляется зубами в руку и затем рыми и резкими боковыми рывками вы буквально распарывает кожу, нанося глубокие кровоточащие раны. Рука осторожного ловца через несколько вений оказывается залитой кровью. Такая энергичная защита, вероятно, заставляет многих хищников отказаться от ния включить этого удавчика в свое обеденное меню. На западе Северной Америки обитают удавы, близкородственные нашим ным удавчикам,— резиновая змея и форнийский удав. Резиновая ЗМ/СЛ (Charina bottae) странена в западных штатах США, от Калифорнии до Монтаны, и на крайнем юго-западе Канады. Небольшая, до 60 см длиной, змейка имеет однообразную вато-бурую расцветку, плотное жение, небольшую голову, покрытую 345
сверху крупными щитками и плавно ходящую в туловище, и короткий тупой хвост. Она встречается в хвойных лесах, придерживаясь сухих мест, и питается грызунами, ящерицами, птенцами. Яйце- живородяща и приносит ежегодно 3—4 тенышей длиной 15—20 см. При опасности резиновая змея, подобно многим удавам, сворачивается в плотный шар, спрятав внутрь голову. Нередко она применяет и другой защитный прием: прижав голову неподвижно к земле, нимает свой тупой хвост и поводит им из стороны в сторону, как бы ваясь» вокруг. Калифорнийский удав (Lichanura roseo- fusca) — также некрупная змея, до 80 см Рис. 212. Коралловая сверташка (Anilius scytale). Рис. 213. Красная цилиндрическая змея (Cyli- ndrophis rufus). длиной, голубовато-серой окраски с мя нерезкими продольными полосами вдоль туловища, с тупым коническим хвостом. Он распространен в чапарали (сухих зарослях вечнозеленых ков) от Северо-Западной Мексики и зоны до Южной Калифорнии. нийский удав охотится в сумерках за личными мелкими грызунами. Самка дает до 6 детенышей длиной около 25 см. Семейство Болиериды (Bolyeridae) Семейство Болиериды включает всего два вида небольших змей — Bolyeria mul- ticarinata и Casarea dussumieri, имеющих очень ограниченный ареал — маленький островок Раунд близ острова Маврикий. Раньше болиериды встречались и на рикии, но были истреблены там шими свиньями (которые уничтожили на этом острове и нелетающего голубя та). Прежде болиерид включали в ство удавов, поскольку у них также ются оба легких (левое очень маленькое) и короноидная кость в нижней челюсти. Но другие важные черты строения ставляют считать болиерид особым мейством. У них полностью отсутствуют рудименты таза и задних конечностей, а верхнечелюстная кость разделена на две части — переднюю и заднюю, рые подвижно связаны между собой. Последняя черта свойственна из всех змей только болиеридам. Семейство Вальковатые змеи (Anilidae) У вальковатых змей (прежнее, довольно употребительное название — Ilisiidae), подобно типичным ложноногим, нились рудименты тазового пояса и них конечностей; последние имеют вид маленьких коготков по бокам анального отверстия. Однако другие черты ния сближают их скорее с щиткохвостыми змеями. Цилиндрическое тело с очень коротким и тупым хвостом покрыто кой округлой чешуей, лишь слегка личенной на брюшной стороне. Голова не отделяется от туловища шейным том, глаза маленькие, рот также невелик и неспособен к значительному нию, так как кости черепа прочно сра- 346
Рнс. 214. Области распространения семейств вальковатых, щитохвостых и лучистых змей. щены между собой и единственная жимая связка имеется между двумя винками нижней челюсти. На обеих стях, а также на нёбных и крыловидных костях имеются мелкие, загнутые назад зубы. Вальковатые змеи ведут полуроющий образ жизни, проделывая собственные ходы в мягком грунте или обследуя чужие норы, лазая под корнями деревьев и в трещинах почвы. Все они яйцеживо- родящи. К вальковатым змеям относятся три рода — Anilius A вид), населяющий Южную Америку, Cylindrophis F—8 дов) и Anomochilus A вид),— ненные в Юго-Восточной Азии и на лайском архипелаге. Коралловая сверташка (Anilius scytale) достигает длины 70—80 см, голова ее ленькая и овальная, а маленькие глаза, с круглым зрачком, прикрыты зрачным щитком. В отличие от остальных вальковатых змей у сверташки лись зубы на межчелюстной кости знак примитивности). Эффектная окраска коралловой сверташки слагается из дования широких ярко-красных и более узких черных поперечных колец. Область распространения этой змеи охватывает всю тропическую Южную Америку к востоку от Кордильер. Живет во влажных лесах и питается слепозмей- ками, мелкими ящерицами, безногими земноводными — червягами. У цилиндрических змей (род drophis) зубы на межчелюстной кости отсутствуют, а глаза хоть и невелики, но хорошо развиты и не прикрыты щитком. Красная цилиндрическая змея rophis rufus) распространена в Юго- Восточной Азии и на всех Больших ских островах. Общая буровато-черная окраска туловища дополняется красным шейным полукольцом и ярко-красной расцветкой нижней стороны хвоста. Эта расцветка хорошо используется: змеей в ее защитной позе. Будучи испугана, змея прижимает голову к земле, сильно уплощает туловище и хвост, разводя в стороны ребра, и поднимает задний нец тела, изогнув его и повернув к тивнику ярко-красный испод хвоста. В одних случаях хвост просто поднят и слегка изогнут, а в иных — закручен в несколько колец и поднят вверх в виде кораллово-красного круга. Этим приемом внимание хищника отвлекается от наибо- 347
Рис. 215. Цейлонская щитохвостка (Uropeltis ceylonicus). Слева — вид головы сбоку: справа- хвост. Рис. 216. Rhinophis trevelyanus. Рис. 217. Видоизмененная шероховатая чешуя на хвосте у роющих змей: слева — Uropeltis ceylonicus; справа — Rhinophis oxyrhynchus. лее важной и уязвимой части тела — головы. Местные жители называют ную змею змеей с двумя головами, ко нужно учесть, что этим же прозвищем они награждают и различных слепозмеек и червяг. Излюбленные местообитания красной змеи — возделываемые земли, чаще всего заболоченные рисовые поля. Здесь, в лом и влажном поверхностном слое почвы, змеи проделывают свои ходы в поисках беспозвоночных, червяг, слепозмеек и других змей. При этом длина ченной добычи иногда превышает длину самой красной змеи, однако толщина бычи всегда очень небольшая — ведь рот змеи практически нерастяжим. Самка красной змеи приносит от 2 до 10 шей около 20 см длиной. Пятнистая змея (Cylindrophis macula- tus), водящаяся на Цейлоне, имеет ную окраску туловища с двумя рядами больших светло-бурых пятен. Она гает длины всего 50 см; самка рождает 2—3 живых змеек длиной 12—13 см. Семейство Щитохвостые змеи (Uropeltidae) К щитохвостым относится около 45 дов своеобразных роющих змей, няемых в 8 родов и распространенных в Индии (на юге и западе) и на Цейлоне. Мелкие, от 20 до 70 см, змейки имеют цилиндрическую форму тела, маленькую конусовидную заостренную голову и роткий, косо срезанный хвост, ный одним или несколькими крупными щитками или шиповатыми чешуйками. Черепные кости прочно сращены между собой, мелкие однородные зубы имеются только на челюстных костях и лишь у двух родов — также на нёбных. Голова та крупными щитками, особенно крупный и прочный межчелюстной щиток образует заостренный кончик морды. Этот щиток выдерживает большую нагрузку при тье в глубине почвы. Глаза с круглым зрачком, слабо развиты и покрыты ным прозрачным щитком. У них нет ни левого легкого, ни рудиментов таза и них конечностей. Окраска щитохвостых змей либо состоит из ярких контрастных цветов — черного, красного, желтого, либо чисто черная, но при этом чешуя ливает сильным металлическим блеском. Особенно примечательны особенности строения хвостового отдела, связанные с характером передвижения в толще та. У видов рода Plectrurus на конце хвоста имеется небольшой плоский щиток с двумя острыми шипиками, у змей рода Melanophidium на концевом щитке ступают два ребрышка. У цейлонской щи- тохвостки (Uropeltis ceylonicus) конец хвоста косо усечен и покрыт мелкими сильно килеватыми чешуйками. У ставителей рода Rhinophis на конце хвоста располагается крупный тый щиток. Щитохвостые змеи зуют столь хорошо «вооруженный» хвост 348
в виде упора при пробуравливании хода в почве. Кроме того, предполагают, что некоторые виды могут применять свой хвостовой щиток для закупоривания ного отверстия в нору. Прорывание подземного хода дится нажатием головы (при упоре на хвост) и последующими боковыми жениями головы и шеи, которые ряют проход. В связи с таким способом рытья шейная мускулатура щитохвостых змей очень мощная, так что у некоторых видов даже заметно утолщение в области шеи. У зафиксированных змей очень рактерен С-образный изгиб шеи, ный сокращением шейных мускулов. Щитохвостые змеи населяют ные и горные леса до высот 2500 м над уровнем моря. Зарываясь во влажную лесную почву на глубину до метра или ползая под камнями и лежащими лами деревьев, они ищут дождевых вей и прочих беспозвоночных. Будучи пойманы, щитохвостые змеи ведут себя очень смирно, даже не пытаются убежать, а обкручиваются вокруг пальцев или палки и надолго застывают в этом жении. Все щитохвостые змеи яйцеживородящи и приносят по 3—8 живых детенышей. Семейство Лучистые змеи (Xenopeltidae) До недавнего времени это семейство включало лишь один вид — лучистую змею (Xenopeltis unicolor). Однако недавно систематики включили сюда еще и цветную змею (Loxocemus bicolor), симую прежде к питонам. Заметим лишь, что различия в строении этих двух змей значительны и вопрос об их ности еще не решен окончательно. Лучистая змея (Xenopeltis unicolor) распространена в Юго-Восточной Азии от Бирмы и Южного Китая до Малайского архипелага и Филиппин (см. рис. 214). Небольшая, длиной до 1 ле, змея имеет цилиндрическое тело и короткий хвост. Кости черепа прочно сращены между собой, но нижняя челюсть способна к чительному растяжению. ные мелкие, сильно изогнутые зубы ются на обеих челюстях и на нёбе, причем нижнечелюстные зубы сидят на подвижно сочлененной зубной кости. У лучистой змеи сохранились оба легких (правое вдвое больше левого), но нет никаких рудиментов таза и задних конечностей. Лучистая змея окрашена сверху в ко- фейно-бурый или черный цвет, а низ тела имеет молочно-белую окраску. У молодых особей голова и шея также белого цвета. Чешуя змеи зеркально гладкая, и если в рассеянном свете окраска змеи разно коричневая или черная, то в лучах солнца тело ее переливается синим, изумрудным, кроваво-красным и медным блеском. Однако увидеть змею при ном свете в природе трудно: она ведет полуподземный, роющий образ жизни, проделывая ходы в мягком грунте, ваясь днем под камнями и в норах, и ляется на поверхности только по ночам. Весьма обычна в садах и на рисовых лях, где охотится на мелких змей, шек, грызунов. Свое раздражение она выказывает быстрой вибрацией хвоста (что очень характерно для многих ужеоб- разных змей), а также выделением чего вещества с чесночным запахом. В неволе ест лягушек, предварительно удушая их одним-двумя кольцами тела, и ящериц, которых она тоже обвивает, но глотает живьем, не дожидаясь их ны. Наблюдался случай, когда змея жила в неволе более 13 лет. Двуцветная змея (Loxocemus bicolor), обитающая в Южной Мексике и ральной Америке, близка к лучистой змее по ряду черт в строении черепа и го- Рнс. 218. Двуцветная змея (Loxocemus lor). 349
Рис. 219. Винная змея (Thelotornis kirtlandii) Рис. 220. Игольная змея (Mehelya capensis). Рис. 221. Волчья змея (Lycophidion capense) 350
ловной мускулатуры, у нее развиты также оба легких, но, в отличие от лучистой змеи, имеются рудименты таза и задних конечностей. Имеет длину не более метра, плотное туловище, постепенно ся спереди и сзади, конусовидную голову и довольно короткий тупой хвост. Верх туловища окрашен в одноцветный бурый тон с металлическим блеском чешуи, а низ имеет светлую окраску, заходящую на бока и резко отделенную от темного верха. Большую часть времени проводит роясь в почве и листовой подстилке и бывает активна лишь с наступлением темноты. Семейство Ужеобразные змеи (ColubridaeI Свыше 60% видов современных змей сится к семейству ужей. Отличительными особенностями их являются полное ствие рудиментов таза и задних ног, чие лишь одного правого легкого, ная, горизонтально лежащая люстная кость, отсутствие подвижных трубчатых зубов и некоторые другие признаки. Многочисленные неподвижные и острые зубы этих змей располагаются на верхнечелюстной, зубной, ной и нёбной костях и у разных видов сильно варьируют по величине и форме. Часто задние верхнечелюстные зубы но увеличены, сжаты с боков и отделены от остальных более или менее широким беззубым промежутком. При этом они могут иметь на передней поверхности розду для стекания яда. Бывает, что зубый промежуток располагается дине челюсти, а иногда на челюстях имеются зубы, увеличенные наподобие клыков. У некоторых видов, питающихся птичьими яйцами, зубы очень мелки и многочисленны. Хотя большинство ужей и неядовито, это нужно скорее понимать в том смысле, что они неопасны для века и не имеют больших подвижных ядо- проводящих зубов. В действительности же слюна и яд многих видов обладают ческими свойствами и убивают или лизуют добычу. Описано немало случаев, когда укусы некоторых ужей дались тяжелым отравлением и даже смертью людей. Наиболее известны в этом отношении виды африканских родов Dispholidus и Thelotornis. Среди ужей имеются крупные змеи, стигающие 3,5 м, и совсем небольшие змейки, длина которых не превышает 10—15 см. Тело их покрыто сверху родной гладкой или ребристой чешуей, обычно расположенной правильными дольными рядами, причем один или два проходящих вдоль хребта ряда бывают иногда заметно расширены. Нижнюю рону тела покрывают чаще всего нутые поперек брюшные щитки, причем граница между боками и брюхом нередко выражена в виде довольно жесткого ра. В отдельных случаях, как у чатых змей (Acrochordus), брюшные щитки отсутствуют и все тело покрыто мелкими однородными чешуями. Своеобразным исключением из общего правила является также южноазиатский вид Xenodermus javanicus, у которого спинная чешуя напоминает таковую некоторых ящериц, т. е. бесформенные мелкие чешуйки не легают друг на друга, а лежат отдельно между тремя продольными рядами более крупных, нормальных для змей чешуи. 1 При написании очерка использованы риалы кандидата биологических наук кова. Рис. 222. Домовая змея (Boaedon guttatus). 351
Голова ужей обычно покрыта сверху крупными, симметрично расположенными щитками, которые в редких случаях меняются многочисленными неправильной формы щиточками. Иногда она несет на себе своеобразные чешуйчатые выросты вроде подвижных щупалец или женной на носу сжатой с боков видной лопасти. У индокитайского вида Fimbrios klossi губы оторочены мягкой бахромой, окружающей переднюю часть морды. Назначение подобных ний не вполне ясно, но известно, что они бывают различны по форме у самцов и мок. Голова может почти незаметно ходить в туловище или же граница между ними, напротив, выражена очень резко. Весьма разнообразен и хвост — чайно длинный, тонкий и цепкий у одних ужей, он сильно укорочен и тупо лен у других или же довольно резко чается позади тела у третьих. Глаза у большинства ужей хорошо виты, с круглым овальным или кальным, как у кошки, зрачком и часто имеют ярко окрашенную радужную лочку, обычно хорошо гармонирующую с общей окраской тела. Часто наличие способного суживаться вертикального зрачка связано с ночным или сумеречным образом жизни. Интересно, что у рых явно ночных видов круглый зрачок может на свету сокращаться до величины точечного отверстия. У ряда древесных ужей из родов Driophis, Ahaetulla и других зрачок имеет вид длинной зонтальной щели, что способствует никновению бинокулярного зрения, т. е. редкой у пресмыкающихся способности видеть предмет одновременно двумя зами. Это позволяет безошибочно тывать на близком расстоянии добычу. Ужи, разыскивающие свою добычу ным образом при помощи зрения, дают сильно увеличенными глазами, способленными к реакции на движущиеся объекты. У некоторых же роющих и ночных видов глаза сильно уменьшены. Окраска ужей чрезвычайно на. Одни из них окрашены однотонно в темные оливковые, коричневые, бурые или почти черные цвета. Другие же, напротив, поражают пестротой и яркостью бросающейся в глаза расцветки. Особенно известны в этом отношении так мые королевские змеи, на теле которых в разных сочетаниях располагаются кие красные, желтые (или белые) и ные полосы. Поскольку подобной же окраской обладают некоторые ядовитые змеи из семейства аспидов, считается, что у подражающих им неядовитых ужей окраска носит защитный характер. шое число древесных видов обладает кой зеленой окраской, хорошо рующей их в листве. У некоторых видов незначительно изменяется окраска под воздействием температуры и света. Таблица 47. Ужи: 1 — материковый тигровый уж (Natrix tigrina lateralis); 2 — уж обыкновенный (Natrix tessellata), светлая видность; 3 — уж обыкновенный (Natrix natrix), темная ность. 3
Местообитания ужеобразных змей очень различны. Одни из них тесно связаны с водой, хорошо плавают и ныряют. гие живут исключительно в сухих пустынях и обходятся совсем без воды. Многие приспособились исключительно к жизни на деревьях. Наконец, имеется большое число видов, ведущих роющий образ жизни и проводящих большую часть времени под камнями, в лесной стилке или в земле. Большинство ужей относится к числу наиболее подвижных, хорошо лазающих змей. Некоторые древесные виды, в ности рода Chrisopelea, уплощая ло, способны даже совершать тирующие прыжки с ветки на ветку и с дерева на землю. Некоторые ужи могут копать землю бурящими движениями головы или бая ее в области шеи в виде крючка. Питаются ужи самыми разнообразными животными от червей, моллюсков, образных и насекомых до рыб, ных, пресмыкающихся, птиц и тающих включительно. Самые мелкие, а также все роющие виды поедают в ном насекомых, их личинок и прочих позвоночных. Крупные же охотятся имущественно за различными ными. Свою добычу они съедают живьем или гораздо чаще убивают ее, хватая сначала зубами и обвивая затем одним или несколькими кольцами тела. Иногда жертва крепко прижимается брюхом к земле и таким образом удушается. Как уже говорилось, многие ужи парализуют или убивают добычу ядом, но и в этом случае, кусая жертву, они обычно еще и обвивают ее своим телом. Мелкая ча, например насекомые, захватывается иногда при помощи языка. Некоторые виды обнаруживают определенную вую специализацию, постоянно питаясь предпочтительно одной определенной группой животных. Так, большеголовые змеи (Dipsas) и представители ряда гих родов поедают в основном улиток, вытягивая их из раковин длинными выми зубами нижней челюсти. Виды южноазиатского рода Fordonia питаются морскими крабами, в норах которых они скрываются. Рыбоядные ужи, вроде южноазиатских собакоголовых змей berus), способны есть рыбу и под водой. Рис. 223. Болотная змея (Prosymna sundervalli). Небольшая группа ужей, вооруженных лишь немногочисленными очень мелкими зубами, питается исключительно яйцами птиц или пресмыкающихся. Эти змеи жены обычно так называемой «яйцевой пилой», образованной прободающими ки пищевода нижними отростками них позвонков, которыми разрезается скорлупа проглатываемого яйца. ные приспособления имеются и у рых ужей, питающихся не только ми, но и другой добычей. Существуют ужи, питающиеся преимущественно другими змеями, в том числе и ядовитыми, яд торых для них не опасен. Спариванию ужей нередко вуют своеобразные брачные игры, во мя которых самец долго преследует самку и в конце концов тесно перевивается с нею всем телом. Во время спаривания самец часто удерживает самку, хватая ее люстями за шею. Среди ужей широко представлены как яйцекладущие, так и яйцеживородящие виды, причем последний способ жения свойствен прежде всего водным, древесным и роющим животным. ны случаи, когда, изменяя условия жания, удавалось яйцекладущих змей превращать в яйцеживородящих. Яйца, от 1—3 до нескольких десятков, дываются в землю, в лесную подстилку, кучи растительного мусора, дупла вьев, под упавшими стволами деревьев, в муравейники, всевозможные норы и же в специально выкапываемые гнезда. В последнем случае, как это наблюдается, например, у американской иловой змеи (Farancia abacura), самка может обвивать сверху кладку, защищая ее от врагов. По А 23 Жизнь животных, т. IV 353
Рис. 224. Ошейниковая змея (Diadophis amabilis) в защитной позе, при рой выставляется напоказ ярко-желтая нижняя сторона свертываемого ралью хвоста. форме яйца в большинстве случаев ные, реже сильно вытянутые в длину, вплоть до колбасовидных. Иногда в одно подходящее место собирается для ки сразу много самок одного вида. В ких местах находили иногда по ку сотен яиц, зачастую склеенных вместе и выглядящих как одна большая кладка. Некоторые ужи могут откладывать дотворенные яйца спустя даже 2—3 года после спаривания, поскольку зоиды длительное время остаются способными внутри самки. В случае яйцеживорождения количество молодых также варьирует от 2—3 до 70 и более. У североамериканского ужа Thamnophis sirtalis установлено настоящее дение, когда развивающиеся эмбрионы питаются через кровеносные сосуды в стенках яйцеводов матери. Врагов у ужей очень много. Их поедают различные хищные млекопитающие и птицы, а также крупные ящерицы и змеи. В случае опасности ужи обычно спасаются бегством. Некоторые ужи, чаще древесные, затаиваются неподвижно, дражая сухим веткам или лианам, рые они очень напоминают не только окраской, но и формой своего тела. У ряда видов тупо закругленный хвост очень похож на голову, причем животное изводит им обычно те же движения, что и головой. Это часто вводит в заблуждение хищника, помогая змее спасти наиболее уязвимый передний конец тела. Многие ужи, напротив, ведут себя в случае ности очень агрессивно. Сильно вая тело и громко шипя, они с широко открытой пастью бросаются на врага, нередко обращая его в бегство. Укусы их бывают при этом весьма болезненны. Многие, желая запугать врага, стучат кончиком хвоста о землю или жающие предметы, издавая своеобразный треск. Семейство ужеобразных объединяет более 1500 видов, широко ненных на материках и островах всего земного шара, кроме полярных областей и некоторых океанических островов. Их подразделяют обычно на 5 или 6 мейств, положив в основу такого деления особенности чешуйчатого покрова и рактер строения зубов. Подсемейство Бородавчатые змеи (Acrochordinae) Сюда относится лишь один род Acrochordus с двумя видами, раненными в Южной и Юго-Восточной Азии от западного побережья Индии на востоке и юго-востоке до Филиппинских и Соломоновых островов и Северной ралии — на юге. Оба они приспособились исключительно к водному образу жизни и на суше еще более неловки и мощны, чем настоящие морские змеи (Hydrophiidae). Встречаются в ченных устьях рек, лагунах, прибрежной части моря и мангровых зарослях. Строением наружных покровов эти змеи резко отличаются от всех других ужей. Они лишены вытянутых поперек брюшных щитков, мешающих при вании, а также крупных щитков на верхней стороне головы. Все их тело покрыто одинаково мелкими, не крывающимися трехгранными чешуями, неплотно примыкающими друг к другу, так что между ними заметна голая жа, которая столь густо пронизана веносными сосудами, что позволяет полагать наличие кожного дыхания под водой. Ноздри этих змей расположены на верхней поверхности морды, а глаза направлены круто вверх, что позволяет животному дышать и видеть, не поднимая головы над поверхностью воды. Кроме того, ноздри и рот снабжены особыми клапанами, препятствующими новению воды. Яйцеживородящи и не 354
нуждаются в выходе на берег для кладки яиц. Питаются почти тельно рыбой. Кожа водяных змей ко ценится и идет на различного рода жевенные поделки, а мясо их местами употребляется в пищу. Самый распространенный вид—яванская бородавчатая змея (Acrochordus javanicus) достигает длины более 2 м, а за толщину прозвана населением прибрежных районов Таиланда «змея — слоновый хобот». тает на Зондских островах, в Северной Австралии и побережье Индокитая. ки, которые значительно крупнее самцов, приносят до 72 молодых. К бородавчатым змеям близко ют представители подсемейства ксенодер- мов (Xenoderminae), насчитывающего 5 или 6 видов, из которых представители родов Xenodermus, Stoliczkaia и Cercaspis тают в Юго-Восточной Азии, a Xenopholis — в Центральной и Южной Америке. Образ жизни всех этих интересных змей мало изучен. Подсемейство Настоящие ужи (Colu brinae) К этому обширному подсемейству сят подавляющее большинство риваемых змей (более 1400 видов). Они характеризуются стройным и длинным телом с более или менее явственно ленной от шеи небольшой продолговатой головой, покрытой сверху обычно 9 ными симметрично расположенными ками. Верхнечелюстные зубы в стве случаев равны по величине или же самые задние из них сжаты с боков, метно увеличены и нередко отделены от остальных небольшим беззубым жутком. У большинства видов зрачок круглый, но у некоторых имеет вид тикальной щели или горизонтально ложенного эллипса. В пределах этой обширной группы змей встречаются почти все основные жизненные формы — наземные, древесно- лазающие, роющие, ведущие подземный и полуводный образ жизни. Род Ужи (Natrix) объединяет среднего размера змей, характеризующихся чешуей с резко выраженными продольными рышками. Голова хорошо отграничена от шеи, зрачки глаз круглые. стные зубы увеличиваются по лению в глубь пасти, у некоторых видов последние 2—3 из них сильно увеличены и отделены от остальных беззубым межутком. Все ужи в разной степени связаны с доемами. Питаются в основном ными, пресмыкающимися и рыбой, свою добычу заглатывают живьем. ся либо откладывая яйца, либо рождая вых детенышей (яйцеживорождение). Сюда относится более чем 60 видов. Основная их масса распространена в Восточном полушарии; в Северной и Центральной Америке встречается 20 видов, один вид в Австралии, один в Тропической и ной Африке, все прочие — в Евразии. В СССР обитает 4 вида. Обыкновенный уж (Natrix natrix) — наиболее известный и широко ненный вид рода. Он хорошо отличается от всех других наших змей двумя шими, хорошо заметными светлыми нами (желтые, оранжевые, грязно-белые), расположенными по бокам головы. Пят- Рис. 225. Области распространения семейства ужеобразных змей. Рис. 226. Области распространения ства бородавчатых и семейства морских змей» 23* 355
Рис. 227. Бородавчатая змея (Acrochordus javanicus). на эти имеют полулунную форму и ди и сзади окаймлены черными полосами. Иногда встречаются особи, у которых светлые пятна слабо выражены или ствуют. Цвет верхней стороны тела от темно-серого или бурого до черного, хо белое, однако по средней линии та тянется неровная черная полоса, рая у некоторых особей настолько рена, что вытесняет почти весь белый цвет, сохраняющийся лишь в области горла. Длина тела может достигать 1,5 м, однако обычно не превышает 1 м; самки заметно крупнее самцов. Уж населяет Северную Африку, всю Европу, за исключением самых северных ее частей, и Азию на сток до Центральной Монголии. Далее всех других видов своего рода он гается на север, на Скандинавском острове почти достигает полярного круга. Южная граница ареала проходит через Южную Палестину и Центральный Иран. В СССР населяет всю европейскую часть страны, доходя до Южной Карелии, ской и Челябинской областей, Сибири, к востоку — до Забайкалья. Встречается и в Юго-Западной Туркмении и ном Казахстане. Места обитания весьма разнообразны, но непременно достаточно влажные. бенно многочисленны ужи по берегам койных рек, озер, прудов, травяных лот, во влажных лесах и покрытых ником пойменных лугах, но встречаются иногда даже в открытой степи и в горах. Нередко живут в огородах, садах, на скотных дворах и заползают иногда в различные хозяйственные постройки. Весной, а также и осенью, когда почва хранит много влаги, ужи могут уходить далеко от воды. Убежищами ужей служат пустоты под корнями деревьев, кучи камней, норы грызунов, стога сена, щели между нами мостов, плотин и другие укрытия. Иногда они поселяются в подвалах, под домами, в кучах навоза или мусора. В опавших листьях и рыхлом грунте ужи могут сами прокладывать себе ходы. Обыкновенные ужи очень активные, движные змеи. Быстро ползают, могут лазать по деревьям и отлично плавают с помощью характерных для змей вых изгибов тела. Могут удаляться от берегов на много километров и по скольку десятков минут находиться, не всплывая, под водой. Обычно плывут, приподняв над поверхностью воды голову и оставляя за собой характерную рябь, поэтому передвигающиеся по водоему ужи хорошо заметны. Активны в светлое время суток, а на ночь скрываются в убежища. Охотятся преимущественно в утренние и вечерние часы. Днем любят греться на солнце, свернувшись на заломах тростника, нях, склоненных над водой деревьях, ках, гнездах водяных птиц. В самое жаркое время, особенно на юге, прячутся в тень или спускаются в воду, где могут подолгу лежать на дне. К спариванию приступают в конце ля — мае, после первой весенней линьки. В июле — августе самки одной порцией откладывают от 6 до 30 мягких, покрытых пергаментной оболочкой яиц, которые нередко склеиваются друг с другом добие четок. Яйца легко гибнут от хания, поэтому змеи откладывают их во влажные, но хорошо сохраняющие тепло B5—30°) убежища: под опавшие листья, в сырой мох, кучи навоза и даже помойки, брошенные норы грызунов, трухлявые пни. Иногда, особенно при недостатке подходящих укрытий, в одном месте кладывает яйца несколько самок. сан случай, когда под лежавшей на ной поляне старой дверью было найдено
свыше 1200 яиц ужей, расположенных в несколько слоев. Начальные стадии развития эмбрион проходит еще в теле матери, и в только что отложенных яйцах невооруженным глазом заметна пульсация сердца дыша. Инкубация длится около 5—8 дель. Молодые ужи в момент выхода из яиц имеют около 15 см длины; они сразу же расползаются и начинают вести стоятельный образ жизни. Молодые дут гораздо более скрытный образ жизни, чем взрослые, и попадаются на глаза сравнительно редко. На зиму ужи укрываются в глубоких норах грызунов, в трещинах береговых обрывов, под корнями гнилых деревьев. Иногда зимуют поодиночке, нередко по нескольку особей вместе, причем не гают близкого соседства змей других дов. Уходят на зимовку сравнительно поздно, в октябре — ноябре, когда уже начинаются ночные заморозки. дение от спячки происходит в марте — апреле. В теплые дни ужи начинают ползать из своих зимних убежищ и долгу греются возле них на солнце, бираясь иногда в клубки по многу особей вместе. С каждым весенним днем змеи становятся все активнее и постепенно ползаются с мест зимовок. В Восточной и Северной Европе зимняя спячка ужей продолжается до 8—8,5 месяца, на юге несколько меньше. Питаются обыкновенные ужи ными лягушками, жабами и их молодью. Изредка добычей их становятся ящерицы, мелкие птицы и их птенцы, а также кие млекопитающие, в том числе рожденные детеныши водяных крыс и датр. Молодые ужи нередко ловят комых. Распространенное мнение о том, что ужи кормятся рыбой и очень вредны для рыбоводства, основано на мении. Мелкая рыба поедается этими змеями редко и в небольших количествах. Даже в богатых рыбой водоемах ужи да плавают среди таких густых стай ков, что буквально расталкивают их им телом, и тем не менее в желудках манных змей удавалось находить не бу, а только молодь лягушек. За одну охоту крупный уж может проглотить до 8 лягушат или крупных головастиков озерной лягушки. Лягушки, которых следует уж, ведут себя весьма но: хотя им было бы легче спастись шими прыжками, они делают короткие и редкие скачки и издают крик, но непохожий на звуки, которые мы выкли слышать от них. Этот крик скорее напоминает жалобное блеяние овцы. следование редко продолжается долго, и обыкновенно змея очень скоро гает свою жертву, хватает ее и тотчас же начинает заглатывать живьем. венно уж старается схватить лягушку за голову, но часто это ему не удается, и он хватает ее за задние лапы и начинает медленно втягивать в рот. Лягушка но бьется и издает квакающие звуки. Мелких лягушек уж глотает легко, но на пожирание крупных особей он иной раз затрачивает несколько часов. Если ужу угрожает опасность, то он обыкновенно отрыгивает, подобно другим змеям, глоченную добычу, причем очень широко раскрывает пасть, если проглоченное вотное было велико. Наблюдались чаи, что ужи отрыгивали живых лягушек, которые, несмотря на то что побывали в глотке змеи, оказывались в дальнейшем вполне жизнеспособными. Как и все змеи, ужи способны долгое время обходиться без пищи. Известен случай, когда змея без вреда для себя голодала более 300 дней. Пьют ужи, бенно в жаркие дни, очень много. Врагов у ужей очень много. Их дают орлы-змееяды, аисты, коршуны и многие хищные млекопитающие видные собаки, лисы, норки, куницы). Серьезными врагами ужей являются также и крысы, поедающие кладки и молодых ужат. От человека ужи всегда пытаются скрыться бегством. Не имея возможности уползти, иногда они (особенно крупные особи) принимают угрожающую позу: тываются клубком и время от времени с громким шипением выбрасывают вперед голову. Будучи пойманными, кусаются, однако лишь в исключительно редких случаях, нанося зубами легкие, быстро заживающие царапины. Единственным средством защиты ужей следует считать чрезвычайно вонючую желтовато-белую жидкость, которую они выпускают из клоаки. Во многих случаях пойманная змея быстро прекращает сопротивление, выбрасывает из желудка добычу, если 357
таковая была съедена недавно, а затем полностью расслабляет тело, широко крывает пасть и с высунутым языком жизненно повисает в руках или чивается на спину. Это состояние «мнимой смерти» быстро проходит, если бросить ужа в воду или просто оставить в покое. Обыкновенные ужи хорошо живут в воле, быстро начинают брать ную им пищу и вскоре делаются совсем ручными. Нуждаются в воде для питья и купания. Водяной уж (Natrix tesselata) легко отличим от обыкновенного, с которым редко близко соседствует. Окраска спины у него оливкового, оливково-серо- го, оливково-зеленоватого или того цвета с темными расположенными более или менее в шахматном порядке пятнами или с узкими темными ными полосками. На затылке часто вает темное пятно, имеющее форму тинской буквы V, обращенной острием к голове. Брюхо от желтоватого до ного цвета, испещренное более или менее прямоугольными черными пятнами. редка встречаются экземпляры, вовсе шенные темного рисунка на туловище или совершенно черные. Длина тела стигает 130 см. Водяные ужи более теплолюбивы, чем обыкновенные. Распространены они от Юго-Западной Франции на восток до Центральной Азии. Северная граница ареала проходит по 49—53° с. ш., южная — через Северную Африку, лестину, Северо-Западную Индию. В СССР встречаются в южных (степных) частях Украины и РСФСР, Крыму, кавказье, Среднеазиатских республиках, Киргизии и Казахстане. Местами очень многочисленны: в устье Волги и других крупных рек, впадающих в Каспийское и Черное моря, можно встретить до скольких десятков этих змей на каждый километр маршрута. Особенно славится обилием водяных ужей морское режье и прибрежные острова Апшерон- ского полуострова (Азербайджан). Водяные ужи в гораздо большей пени, чем обыкновенные, связаны с доемами, вне которых встречаются очень редко. Заселяют не только пресные, но и сильно засоленные воды; нередки и на морских побережьях. Прекрасно ют, справляясь даже со стремительным течением горных потоков, и могут долгое время находиться под водой. Убежищами им служат пустоты под камнями, норы грызунов, сухое сено, снопы тростника. Вместе с сеном водяных ужей нередко завозят в селения. Активны в светлое время суток, особенно утром и вечером, а на ночь выходят из воды на берег. Пока не пригрело солнце, ужи малоподвижны. Ранним утром по берегам изобилующих водяными ужами водоемов можно легко увидеть и поймать множество этих змей, медленно выползающих из нор, свернувшихся под кустами или шихся прямо на кронах низкорослых старничков, так что их тела провисают фестонами между тонкими ветками. Когда солнце начинает припекать и сходит роса, ужи оживляются, покидают места ночевок и уходят в воду. В утренние и вечерние сы они обычно охотятся, днем очень любят погреться на солнце, свернувшись на ломах тростника, в гнездах водяных птиц или на береговых камнях. В самое жаркое время суток водяные ужи могут долго скрываться под водой. Спаривание происходит в апреле — мае. Яйца в количестве от 6 до 23 дываются самками одной порцией в це июня — июле; молодые появляются в августе. Зимуют небольшими группами (нередко совместно с обыкновенными ми) в трещинах почвы, норах грызунов, расщелинах камней. Иногда в удобном для зимовки месте скапливается до скольких сот особей. Обычно водяные ужи из года в год занимают одни и те же зимовки и неохотно меняют их на другие. С наступлением теплых весенних дней ужи начинают выползать из зимних убежищ и, свернувшись клубком, часами греются на солнце. К вечеру змеи вновь ся в зимних убежищах. Но с наступлением теплых дней они становятся все нее и постепенно переселяются в места летнего обитания. Питаются главным образом рыбой. В желудках среднего размера ужей дили иногда до 40 мелких сазанчиков ной в 20—30 мм и небольших рыб ром до 12 см. Справиться с крупной чей ужу нелегко. Крепко сжав пойманную рыбу в пасти и подняв ее над ностью воды, змея устремляется к берегу, 358
где, имея твердую опору для тела, пенно заглатывает ее, всегда начиная с головы. Слишком крупную рыбу, рую уж не в состоянии проглотить, он бросает тут же на берегу. Кроме рыбы, пищей водяных ужей служат лягушки и головастики. Изредка они ловят также мелких млекопитающих и птиц. Ужи могут наносить местами ный ущерб рыбопитомникам и нерестово- выростным хозяйствам. В 30-х годах кожа водяных ужей в шей стране заготовлялась для нужд венной промышленности. В 1931—1932 гг. на одном Апшеронском полуострове в Азербайджане было отловлено 60 000 ужей, а в 1935 г.—И 000 штук. Тигровый уж (Natrix tigrina) живет у нас на Дальнем Востоке в южной части морского края, а также в Китае, Корее и Японии. Это одна из самых нарядных и красивых змей нашей фауны. Спина ее темно-зеленого или темно-оливкового та (изредка встречаются и голубые земпляры), испещренная более или менее ясными черными поперечными полосами или пятнами, постепенно мися по мере приближения к хвосту. В передней трети тела ужа промежутки между черными пятнами окрашены в кий кирпично-красный цвет. Под глазом косая черная, в виде клина, полоса, шиной обращенная вниз, другая черная полоса проходит от надглазничного ка к углу рта. На шее широкий черный ошейник либо по бокам шеи имеются по одному треугольной формы пятну. Верхняя губа желтая, глаза большие, ные. Длина до 110 см. Обитают эти ужи в сырых местах, зи водоемов, встречаются как в ных и смешанных лесах, так и в безлесных пространствах. В июле самки дывают до 20—22 яиц, молодые ся в конце августа — начале сентября. Основную пищу составляют лягушки и жабы, изредка поедают рыб. Тигровые ужи хорошо живут в неволе и быстро становятся ручными. Японский уж (Natrix vibakari), подобно тигровому, встречается в южной части Приморского края, Восточном Китае, Корее и Японии. Это небольшая, не вышающая 50—60 см в длину изящная и очень проворная змея. Сверху она образного шоколадно-коричневого или коричневато-красноватого цвета с ватым отливом; верхняя поверхность ловы, передняя часть туловища и хребет темнее, чем бока. Верхнегубные щитки желтоватые, от углов рта к затылку ходит светло-желтая полоска. Брюхо однообразно светло-зеленое или бледно- желтое. Японские ужи в меньшей степени, чем тигровые, связаны с водоемами и ведут довольно скрытный образ жизни. ружить этих змей легче всего под ми, куда они охотно прячутся. Кормятся они насекомыми и, возможно, мелкими лягушками. Детеныши появляются в чале сентября, длина их всего 15—16 см. Гадюковый уж (Natrix maura) получил свое название за темный зигзагообразный рисунок на спине, придающий этой змее некоторое внешнее сходство с гадюкой. По обеим сторонам зигзагообразного сунка на равном расстоянии друг от га тянутся круглые темные глазчатые на. Впрочем, отдельные экземпляры этих змей очень похожи по окраске на дяных ужей, другие вовсе лишены пятен на спине и имеют одноцветную оливково- зеленую или темно-серую окраску. чается в странах Восточного и Южного Средиземноморья. По образу жизни очень сходен с водяным ужом. Рыбы и в меньшей степени амфибии ставляют добычу южноазиатского ужа- рыболова (Natrix piscator). Особенно гочислен этот крупный уж, достигающий толщины запястья взрослого человека, Рис. 228. Гадюковый уж (Natrix maura). 359
Рис. 229. Обыкновенная подвязочная змея (Thamnophis sirtalis). на рисовых полях. Очень сильная, сивная змея, весьма склонная кусаться. Индийский большеглазый уж (N. тас- rophthalmus) известен тем, что в момент опасности громко шипит и сильно вает шею, довольно точно имитируя жающую позу рассерженной кобры. Ужи Нового Света по образу жизни ло отличаются от своих европейских и азиатских сородичей. В отличие от следних все они яйцеживородящи: ной уж (N. sipedon) на северо-западе США приносит за один раз до 60 молодых. В Южной Америке, где представителей рода Natrix нет, их заменяет очень близкий род косоглазых змей (Helicops). Свое название эти животные получили за необычное положение глаз, которые нуты высоко вверх и малы по величине. Все косоглазые змеи — полуводные вотные, никогда не отдаляющиеся от регов рек, озер или болот. Питаются ным образом земноводными и рыбой. По образу жизни сходны с нашими водяными ужами, но, в отличие от последних, родящи. Килехвостая косоглазая змея (Helicops carinicaudus) достигает длины около 1 м. Окраска верхней стороны тела серовато- бурая с темными продольными полосами вдоль спины; брюхо желтое, покрытое черными пятнами. Распространена в зилии, Северной Аргентине и Уругвае. К роду подвязочных змей (Thamnophis) относится около 20 видов наиболее широко распространенных и многочисленных змей Северной Америки к северу они ют Канады, на юге — Мексики, где лее разнообразны, и Центральной ки. Это среднего размера змеи, редко стигающие длины 1 м. Для них особенно характерна крайняя изменчивость морфизм) в окраске и других внешних признаках. Обычно подвязочные змеи имеют от одной до трех желтых полос вдоль спины и по два ряда темных пятен по бокам туловища. Нередко основной цвет верхней стороны тела бывает бого, оливкового, коричневатого или сивого кремового цвета. Обитают вблизи водоемов или в сырых низинных местах, однако некоторые виды, особенно в восточных частях нента, встречаются и вдалеке от мов. Поэтому эту группу змей иногда считают переходной от ведущих ный образ жизни настоящих ужей rix) к наземным родам рассматриваемого подсемейства. Питаются главным зом земноводными, реже рыбой, речными раками, мелкими млекопитающими и цами, насекомыми, земляными червями. Все подвязочные змеи яйцеживородящи и приносят одновременно до 40 и даже 60 детенышей. Наиболее известный вид — ная подвязочная змея (Thamnophis talis). Род волкозубов (Lycodon) объединяет 16 видов мелкого размера змей, раненных в Южной и Юго-Восточной Азии. С каждой стороны верхней и ней челюсти этих змей передние зубы отделены от задних широким беззубым промежутком. Передние зубы, число торых варьирует от 3 до 7, резко чиваются в размерах спереди назад, так что задние имеют вид длинных, загнутых назад клыков, отчего и происходит звание рода. Поперечнополосатый волкозуб (Lycodon striatus) — единственный представитель рода, который заходит в пределы СССР. Распространен в Индии, на Цейлоне и в Иране, а у нас живет в Южной мении, Узбекистане и Западном кистане. Это маленькая змейка, не вышающая в длину 45 см. Сверху она черного или темно-коричневого цвета Таблица 49. Плетевидная змея Dryophis prasinus.
с белыми или желтыми поперечными лосами вдоль всего туловища; по лению к хвосту светлые полосы вятся более частыми. На боках по одному продольному ряду светлых пятен, брюхо однотонное белое или желтое, без ка. Голова едва отграничена от ща, кончик морды тупо закруглен. Образ жизни этого довольно редкого у нас вида слабо изучен. Обитает он в местности с полупустынной и степной растительностью, в том числе в горах и предгорьях, скрываясь в пустотах под камнями и трещинах почвы. Питается преимущественно ящерицами, активен только ночью. В Индии и на Цейлоне редко обитает в постройках человека. Домовый волкозуб (Lycodon aulicus) роко распространен в Индии, Бирме, докитае, на Малайском полуострове, на Цейлоне, а также в Индонезии. Эта шая темноокрашенная змейка явно почитает селиться вблизи человека и стоянно встречается в жилых и венных постройках, не исключая и вых кварталов больших городов. День волкозубы проводят в различных нах, щелях, под полом или под крышей, а ночью выходят на охоту за ночными ящерицами, преимущественно гекконами, многочисленными на юге в жилищах века. Это очень живая, прекрасно щая змея. Близкий к волкозубам небольшой род динодон (Dinodon) насчитывает 9 видов, распространенных преимущественно в в Восточных Гималаях, Северном китае, Китае и Японии. Это среднего размера подвижные красивые змеи, ведущие дневной образ жизни и щиеся земноводными, ящерицами, кими змеями и грызунами. ся откладывая яйца. Один представитель рода — восточный динодон (Dinodon orientale) не так давно обнаружен на острове Шикотан ские острова) в пределах СССР. ная же область распространения змеи лежит в Японии к югу до острова Кюсю. Восточный динодон достигает длины 85—90 см. Голова его сверху черная, Рис. 230. Восточный динодон (Dinodon orientale). без рисунка. Верхняя сторона тела ло-коричневая или коричнево-красная с черными поперечными пятнами вдоль всего тела, брюхо светлое, с темными пинками посередине. Другой вид рода — краснопоясый дон (Dinodon rufozonatum) широко странен в восточной части Китая, Корее и, по не подтвержденным пока данным, встречается в южной части Приморского края и на Южном Сахалине. Это вая змея сверху черного цвета с красными поперечными кольцами, а снизу желто- палевая. Нередко встречается у водоемов, где питается лягушками и мелкой рыбой. Обширный род полозов (Coluber) чает около 30 видов. Это среднего или крупного размера змеи со стройным, тянутым телом и длинным хвостом. шуя на теле гладкая или слабокилева- тая. Окраска довольно разнообразная, но обычно неяркая, с преобладанием ро-коричневых тонов. Зрачок круглый; зубы в верхней и нижней челюстях заметно увеличиваются по направлению в глубь пасти, причем два задних зуба бывают отделены от остальных небольшим бым промежутком. Полозы — одна из мых процветающих и широко раненных групп змей. Эволюция их шла в направлении приобретения способности к быстрому передвижению по земле. У североамериканского вида Coluber fla- gellum зарегистрирована максимальная известная скорость движения змей — 1,6 м/сек. Весьма ловко эти животные лазают по деревьям и скалам. Питаются грызунами, птицами и их яйцами, ящерицами, змеями, земновод- Таблица 52. Молочная змея (Lampropeltis doliata).
Рис. 231. Краснопоясный динодон (Dinodon rufozonatum). ными. Добычу крупного размера душат не обвивая, а прижимая своим сильным телом к земле. Размножаются вая яйца. Некоторые виды очень сивны и относятся к числу сравнительно немногих змей, неспровоцированно падающих на человека. Распространены в Южной Европе, ренной и тропической Азии, Северной, Восточной и Центральной Америке. В фауне СССР представлено 8 видов. Желтобрюхий полоз, или желтобрюх (Coluber jugularis), достигает более 2 м длины и считается самой крупной змеей в Европе, а также одной из самых ных в фауне СССР. Окраска верхней роны тела бывает всех оттенков вого цвета, без узора. Брюхо желтое, левое, иногда красноватое. Вокруг глаз обычно имеется желтое пятно. хие, или, как их здесь называют, красно- брюхие, полозы из Закавказья имеют сперва оливковую, затем красноватую, коричнево-красную и у старых особей вишнево-красную сверху окраску. Брюхо также красноватых тонов с вым отливом, у молодых экземпляров серовато-белое с желтовато-красными нами по бокам. Распространен в Южной Европе от канского полуострова на восток до реки Урал, в Передней и Малой Азии. В лах СССР встречается в Молдавии, ной Украине, юго-восточных областях ропейской части РСФСР, Предкавказье и Закавказье; известны единичные ки желтобрюхого полоза и в Туркмении. Желтобрюха можно встретить в той степи, в полупустыне, кустарниковых зарослях возле дорог, на каменистых горных склонах и даже в болотистых стах. В засушливые периоды года нередко держится в поймах рек и на приречных террасах. В поисках добычи и мест для откладки яиц иногда заползает в ственные и жилые постройки, под стога и копны. В качестве убежища использует ны в земле, каменистые осыпи в степных балках, норы грызунов и низкие дупла. Обычно змеи очень привязаны к своим постоянным жилищам и возвращаются к ним, даже удалившись на значительное расстояние. Активен желтобрюх только в светлое время суток. Питается грызунами, ром до сусликов, птицами и их яйцами, ящерицами, редко другими змеями. Свою добычу эта стремительная и сильная змея ловит на ходу и часто поедает, даже не задушив; сильно сопротивляющихся вотных убивает, придавливая своим ным телом к земле. Из зимних убежищ выходит в конце апреля — начале мая. Яйца в количестве 7—15 штук самки откладывают в конце июня — июле, молодь вылупляется в конце августа — сентябре. На зимовку в одно и то же место иногда собирается до десяти и более особей. Отличительная особенность поведения желтобрюхого полоза — его необычайная агрессивность. В случае приближения врага эта змея часто не пытается ся бегством, а сворачивается спиралью, как это делают ядовитые змеи, злобно шипит и бросается на противника; при этом может совершать прыжки до 1,5—2 м и норовит нанести удар в лицо. Известны даже случаи ного нападения желтобрюха на щего мимо человека. Естественно, что ный нрав змеи в сочетании с солидными размерами вызывают страх, а само ное — всеобщую антипатию. Бытующие кое-где на юге нашей страны ческие рассказы о гигантских удавах, преследующих в степи одиноких путников, имеют основой встречи с желтобрюхим полозом. Кусается желтобрюх больно, до крови, однако серьезного вреда нанести человеку не может. 362
Оливковый полоз (Coluber najadum) чительно меньше желтобрюхого. Длина его редко превышает 1 м, а обычно ляет 60—70 см. Окраска верхней стороны тела оливковая или светло-коричневая, по бокам шеи и передней части тела бросаны крупные глазчатые пятна, женные темной и светлой двойной мой. Уменьшаясь по направлению к сту, пятна постепенно теряют окантовку; позади головы два или три пятна светлее остальных и нередко сливаются друг с другом. Особенно четко выражен этот рисунок у молодых животных. Голова сверху одноцветная, впереди и позади глаз проходят светлые вертикальные лосы. Брюхо желтое или зеленовато- белое. Распространей на Балканском рове и островах Восточной Адриатики, в Малой и Передней Азии, Иране, на всем Кавказе и в Юго-Западной Туркмении (Копет-Даг). Обитает преимущественно на каменистых солнечных склонах, тых кустарниками, а иногда и но лишенных растительности. Наряду с открытыми участками полупустыни или сухой степи может быть встречен на ках лесов, в редколесье, садах, никах и развалинах. В горы поднимается до 1800 м. По быстроте и стремительности ния оливковый полоз оставляет далеко позади большинство других лей своего рода. Спугнутая змея обычно с такой стремительностью спасается ством, что уследить за ее движениями практически невозможно и в лучшем случае остается представление лишь о быстро промелькнувшей и скрывшейся рой ленте. Быстрота эта особенно поражает, когда полоз неожиданно соскальзывает с веток или камня, где он до этого грелся на солнце, и сейчас же исчезает из глаз, как бы растворяясь среди камней. Питается преимущественно ящерицами, значительно реже поедает мелких нов и насекомых. Ящериц он обычно тывает на ходу, подстерегая их в терной позе с вертикально приподнятой передней третью туловища, время от мени совершая ею медленные ные движения. При этом темные с черной и светлой каемками пятна по бокам шеи хорошо маскируют змею на окружающем фоне. Мелких ящериц обычно заглатывает живыми, более же крупных душит, жимая телом к земле или, реже, обвивая кольцами своего тела. Отличительной особенностью го полоза является то, что, в отличие от других видов своего рода, он лишен собности шипеть. При опасности всегда пытается скрыться и не отличается бой агрессивностью. Активен только в светлое время суток, в самые жаркие месяцы выходит на охоту только утром и вечером. Разноцветный полоз (Coluber ravergieri) достигает длины 130 см. Окраска верхней стороны тела буровато-серая или серо- коричневая. Вдоль хребта в один ряд располагаются бурые, иногда почти ные пятна или поперечные полосы, да сливающиеся в сплошную разную полосу. Такого же типа пятна расположены в один или два ряда с боков тела. Вдоль хвоста идут три темные дольные полосы, служащие нием туловищных пятен. На верхней верхности головы группа небольших ных пятен со светлой каймой, иногда сливающихся в более или менее ный рисунок, напоминающий букву М. От заднего края глаза до углов рта ная полоса косая, другая, более кая, имеется под глазом. Брюхо серовато- белое или розовое, часто с темными нышками. Распространен в Северной Африке (Египет), Передней и Малой Азии, Иране, Афганистане, Северо-Восточной Индии. В СССР встречается на Кавказе, в казье, Казахстане и среднеазиатских республиках. Местообитания очень разнообразны: песчаные пустыни и степи, полупустыни, горные каменистые склоны. Значительно более других наших полозов он склонен держаться вблизи человека: обычен в дах, огородах, виноградниках, ный обитатель разного рода развалин, а нередко также крыш и чердаков мых зданий. В качестве убежищ использует щели и полости между камнями, реже — ные норы грызунов. Имеются наблюдения, что эти змеи способны подкапываться под камни и разрывать головой мягкий грунт. Для этого полоз подсовывает го- 363
лову как можно дальше под камень, тем сгибает шею наподобие крючка и, захватив песок и мелкие камешки, лает резкое движение головой назад, выгребая захваченный таким образом грунт, который отбрасывает на несколько сантиметров в сторону. Спаривание происходит в мае. По блюдениям, в неволе перед спариванием самец очень активно ползает вокруг подвижно лежащей самки, переползает через нее, сдвигает с места и всячески пытается растормошить. Спустя некоторое время самка оживляется и начинает зать по террариуму; самец преследует ее и норовит укусить за шею. Такие игры продолжаются около часа, после чего мец настигает свою партнершу, быстро обвивается вокруг нее хвостом и задней частью тела, удерживая челюстями за шею, и происходит спаривание. В таком положении змеи остаются около получаса. Яйца в количестве от 10 до 16 ваются самкой по одному с промежутком в 3—5 минут. Молодые появляются в тябре. Питается различными мелкими ночными животными от земноводных до млекопитающих включительно. Мелкую добычу (мыши, небольшие ящерицы) чаще поедает живьем, более крупная тельно умерщвляется. Потревоженный человеком полоз издает громкое короткое шипение и затем шумно скрывается в убежище. Однако будучи пойманным, он яростно кусается, прокусывая нередко кожу до крови. В обычных случаях укусы разноцветного полоза проходят бесследно. Однако если слюна змеи в достаточном количестве никает в ранку и происходит ее ние, то наблюдается типичная картина отравления змеиным ядом. Крупный мец этого вида глубоко, до крови схватил автора за кожную перепонку между шим и указательным пальцами левой руки. Через 10—15 минут вокруг места укуса начал образовываться отек, быстро распространившийся на тыльную ность кисти, а затем и на всю руку. вовалось головокружение, появились боли в области лимфатических желез в шечной впадине. Болезненное состояние и отек ликвидировались только к концу третьих суток. В целом отравление текало не легче, чем от укуса степной гадюки. Описанный выше случай позволяет нять, каким образом сравнительно большие по величине полозы легко ляются с крупными агамами, крысами и другими животными, которыми они питаются. Пятнистый полоз (Coluber tyria) стигает 1,8 м длины. Общий тон окраски его варьирует от коричневого до серого, вдоль хребта тянутся более или менее ромбовидной формы темные пятна, в промежутках между которыми по бокам тела имеется по одному ряду ных пятен меньшего размера. На верхней поверхности головы диадема из двух перечных темно-коричневых полосок, торые у старых особей часто разбиваются на части. Брюхо обычно сероватое, без пятен. Распространена эта змея в Северной Африке, Передней Азии, Западной дии, Средней Азии и южной части стана, где живет в песчаных и глинистых пустынях и полупустынях. Среди гнетущего зноя пустыни, ляющего все живое, пятнистый полоз всегда радует глаз натуралиста своей активностью, свежим блеском чешуи и востью, столь удивительной среди ленного песка и пыли. Убежищами ему служат норы грызунов, которые змеи используют для укрытия как в летнее время, так и для зимней спячки. Питается ящерицами, мелкими млекопитающими, насекомыми. Пятнистый полоз столь же злобен и агрессивен, как и желтобрюх. Поперечнополосатый полоз (Coluber ka- relini) — небольшая стройная змейка, наиболее крупные особи которой по длине не превышают 90 см. Сверху туловище ее светло-пепельного цвета, часто с ватым или коричневым оттенком. Вдоль спины тянется ряд черных и темно-серых с голубым оттенком поперечных пятен, овальное пятно аспидного цвета имеется в височной области. Кончик морды но приострен. Встречается этот полоз в Иране, нистане, Туркмении, Таджикистане, бекистане, Киргизии и южной части захстана, где живет в каменистых и нистых полупустынях, закрепленных ках и предгорьях. 364
Краснополосый полоз (С. rhodorachis) достигает около метра в длину. Сверху змея серого, оливково-серого или молоч- но-кофейного цвета, обычно несколько различного в передней и задней половинах тела. Вдоль хребта до середины ща, а иногда и до основания хвоста ходит узкая красная или розовая полоса. Если эта полоса отсутствует, то передняя половина туловища в темных, узких, исчезающих по направлению к хвосту перечных пятнах, между которыми на ках расположены более мелкие пятна. Брюхо светлое, без пятен, конец морды приострен. Распространен в ОАР, Сомали, на Аравийском полуострове и в Иране, нистане и Западной Индии, а в пределах СССР в Южной Туркмении, не, Узбекистане и Киргизии. Обитает в горах и предгорьях до высоты 2300 м, но иногда встречается и на равнинах, в том числе и в пустынях. Питается рицами, реже мелкими млекопитающими и птицами. Местом зимовки служат щины в почве, развалины, брошенные норы грызунов. Из североамериканских полозов стен крупный черный полоз (С. tor), распространенный в южной и ральной половине США. Эта змея гает 2 м длины; у змей, обитающих в точной части ареала верхняя сторона тела окрашена в чистый матово-черный цвет, а у обитающих на юго-западе имеет лубовато-зеленый оттенок. Брюхо, товатое или чисто желтое. ми местами обитания черного полоза являются берега водоемов, болота, ные луговины и леса. Как и все виды рода, он хорошо лазает, плавает и ряет. Питается мелкими амфибиями, тилиями, птицами, птичьими яйцами и мелкими млекопитающими. Нередко дает на мелких змей, в том числе и тых. Самки откладывают от 3 до 40 яиц. К рассмотренным выше змеям очень близок род большеглазых полозов (Ptyas), объединяющий 8—10 видов, ненных преимущественно в Южной и и Юго-Восточной Азии. Наиболее известный представитель да — большеглазый полоз (Ptyas mucosus). Это одна из самых крупных неядовитых змей, исключая удавов. Длина ее превы- Рис. 232. Большеглазый полоз (Ptyas mucosus). шает иногда 3,5 ж. Верхняя сторона тела большеглазого полоза невого или оливково-бурого, а иногда и черного цвета, обычно с узкими черными полосками в задней части туловища и на хвосте. Брюхо сероватое, перламутровое или желтоватое. Большеглазый полоз широко ранен почти во всей Южной и ной Азии от Тайваня и Малайского пелага до Афганистана и Южной нии. На территории нашей страны стен лишь в бассейне реки Мургаб, где придерживается полосы оазисов, берегов озер, оросительных каналов, болотистых речных пойм и других влажных мест, но никогда не встречается вдали от мов. Оставленные без воды, при ратуре помещения около 30° змеи менно погибают через 3—5 дней, если же им давать воду, то они живут месяцами. В природе большеглазые полозы ются от жары в кронах тенистых деревьев или в воде и, в отличие от настоящих пустынных видов, часто пьют. В более влажном климате Южной и ной Азии большеглазые полозы странены очень широко и встречаются почти повсеместно. Отлично лазают и хорошо плавают, подняв над водой голову. Питаются ным образом земноводными, но не брегают другой добычей, которую могут осилить: некрупными млекопитающими, птицами, ящерицами и мелкими змеями. Мелких животных проглатывают живьем, причем близко стоящему наблюдателю удается иногда слышать доносящиеся из 365
желудка змеи звуки, издаваемые только что проглоченными лягушками. Отмечены случаи нападения этих змей на домашнюю птицу. Несмотря на крупные размеры, шеглазый полоз неагрессивен и от века всегда пытается скрыться бегством. Лишенное же возможности отступления, животное яростно защищается: вается в клубок и стремительно прыгает в лицо преследователя, стараясь нанести сильный удар головой и вцепиться бами. Рассерженная змея сплющивает шею и переднюю часть туловища и издает очень характерные звуки, напоминающие гудение камертона или приглушенный крик кошки. В Индии, из-за внушительных размеров, не всегда мирного нрава и способности в раздражении раздувать шею, глазых полозов нередко считают ми кобр». Этим пользуются бродячие заклинатели змей, использующие иногда для своих фокусов этих безобидных змей вместо их ядовитых сородичей. В Южной Америке, где полозов рода Coluber нет, их замещают близкие роды Philodrias и Spilotes. Это обычно ного размера ярко окрашенные змеи с роткой, слабо отграниченной от шеи ловой и сильно килеватой чешуей тела. Наибольшей известностью из них зуется куроед (Spilotes pullatus), гающий длины более 2 м. Это животное необычайно эффектно окрашено и тается одной из красивейших канских змей: по черно-синему основному фону проходят ярко-желтые косые речные полосы. Распространен от Южной Мексики до Северной Аргентины. Места обитания очень разнообразны: влажные Рис. 233. Куроед (Spilotes pullatus). леса, кустарники, болота, мангровые росли и т. д. Обычно встречается близ водоемов, охотно плавает и хорошо зает по деревьям. Питается земноводными, мелкими млекопитающими и птицами. К р о д у Coluber весьма близки зающие полозы (Elaphe). Это также весьма обширная, широко распространенная и процветающая группа змей, щая около 40 видов. От полозов они чаются, в частности, строением зубов; верхнечелюстные зубы у них тельно одинаковой величины, и ряд их не прерывается беззубыми промежутками. Лазающих полозов можно вать как переходную группу от чисто земных змей к настоящим лазающим формам. Многие виды этого рода тельную часть времени проводят на ревьях, где находят себе пищу, разоряя птичьи гнезда, а во многих случаях и жища в виде дупел. Добычу свою обычно умерщвляют, сдавливая ее кольцами ла. Многие виды охотно кормятся чьими яйцами и обладают специальными приспособлениями для их поедания. Скорлупа яиц при заглатывании во рту не повреждается, а разламывание ее исходит при помощи нижних отростков позвонков (гипапофизов), которые вдаются в верхнюю стенку пищевода, более или менее сросшуюся с тканями, покрывающими позвоночный столб. сколько гипапофизов передних позвонков направлено назад и вниз, последующие же — вперед и вниз, так что при нии соответствующих мышц туловища яйцо зажимается между ними и гипапофи- зы давят сверху на противоположные концы яйца, разламывая скорлупу. ки раздавленной скорлупы проходят через кишечный тракт и выводятся затем наружу. Большинство полозов этого рода множается откладывая яйца. ранены в Южной и Средней Европе, ренной и тропической Азии, Северной и Центральной Америке. В отличие от полозов рода Coluber они избегают настоящих пустынь и полупустынь; большее их многообразие наблюдается в странах Юго-Восточной Азии. В СССР встречается 10 видов. Наибольшей известностью среди пейских лазающих полозов пользуется
эскулапова змея (Elaphe longissima). Это название она получила по имени древнего бога врачевания Эскулапа, ражавшегося античными народами в виде старца, держащего в руке жезл с шейся вокруг него змеей. Дочь па Гигейя (кстати сказать, отсюда исходит и слово «гигиена») также жалась со змеей, пьющей из чаши. нее изображение этой змеи перекочевало в известную эмблему медиков. Многие исследователи считают, что современное распространение эскулаповой змеи в Европе в некоторых случаях можно зать с историей римских завоеваний и лонизации Европы. Так, в Германии, Швейцарии и Дании эти змеи встречаются «пятнами», далеко к северу от основной области распространения вида, и не лючена возможность, что они завезены сюда римлянами, весьма их почитавшими и содержавшими при банях и купальнях. Окраска верхней стороны тела повой змеи варьирует от желтовато-серой до темно-оливковой и бурой. Полос или пятен на спине у взрослых животных нет, лишь некоторые чешуйки имеют белые края, создающие все вместе обычно кий сетчатый рисунок. Голова также шена однотонно, лишь по бокам ее от за до углов рта тянется узкая черная лоса. Брюхо в темных мелких пятнышках. У молодых экземпляров вдоль тела ходит четыре ряда темных пятен, а на шее и затылке имеется изогнутая в виде ской цифры V поперечная полоса. Длина тела этих змей в редких случаях достигает двух метров, обычно же они значительно короче. Несмотря на неяркую однотонную раску, эскулапова змея очень красива благодаря своему гладкому, как бы лированному телу, грациозности и ности движений, какой-то особой, ственной только ей элегантности. му любители особенно охотно содержат ее в неволе, а в Германии и Австрии низованы специальные «змеиные парки», где этих змей тщательно охраняют. Распространена в Южной и частично Средней Европе, Малой Азии, Северном Иране. В пределах СССР встречается в Молдавии, Юго-Западной Украине, в Крыму, Краснодарском крае и ном Закавказье. Держится на каменистых, Рис. 234. Мандариновый полоз (Elaphe man- darina). поросших кустарником склонах, в лах, среди развалин, в светлых ных лесах. По горизонтальной ности двигается сравнительно не быстро, зато великолепно лазает. Брюшные щитки по бокам как бы надломлены и образуют с каждой стороны хорошо выраженные ребра, которыми змея опирается при зании на неровности поверхности. По толстым древесным стволам или ным стенам может подниматься почти тикально вверх, опираясь о выступы и шероховатости поверхности, по тонким и гладким, без сучков, стволам она гается винтом, обвиваясь вокруг них. В густом лесу эти полозы легко переходят по ветвям с дерева на дерево. Питается мышевидными грызунами, подкарауливая их возле нор, а также мелкими птицами. Пойманную добычу она молниеносно обвивает тугими кольцами своего гибкого тела и душит. Перед спариванием у этих полозов блюдаются своеобразные брачные игры. Самец долго преследует уползающую ку и, догнав, обвивается вокруг ее тела, после чего обе змеи еще могут довольно быстро двигаться вместе. Затем они временно поднимают вертикально вверх передние части тела и, разведя в стороны головы, застывают на месте, образуя гуру, напоминающую лиру. Яйца в количестве 5—8 штук самки кладывают в рыхлую землю, гниющие листья, древесную труху. Четырехполосый полоз (Elaphe quatuor- lineata) достигает длины 1,8 м. Окраска верхней стороны тела варьирует от вато-оливковой до коричневатой, вдоль 367
Рис. 235. Положение самца и самки во время брачного танца у эскулаповой змеи. (По Богерту и Роту.) спины тянется ряд немного вытянутых в поперечном направлении ромбических или овальных, местами иногда щихся в зигзагообразную полосу темных пятен; по одному ряду более мелких ных пятен имеется и на боках тела. Верх головы обычно буро-коричневого цвета, от глаз до углов рта идет суживающаяся буро-коричневая полоса. Брюхо светло- желтого цвета, иногда в мелких темных пятнах. У четырехполосых полозов, тающих в Юго-Западной Европе, вдоль всего тела тянутся четыре темные дольные полосы, за что этот вид и получил свое название. Распространен почти во всей Южной Европе, Малой Азии, Северном Иране, а в пределах СССР в Молдавии, Южной Украине, Крыму, Закавказье, степной полосе Южной России и Западном стане до Аральского моря. Встречается в степях, полупустынях, каменистых сыпях и по опушкам островных лесов, в горы поднимается до 2500 м. Убежищами служат норы грызунов, глубокие трещины почвы, кучи камней. Питается эта крупная и сильная змея мелкими млекопитающими размером до крыс, песчанок и сусликов но, птицами, их птенцами и яйцами. Как и другие полозы, убивает свою добычу, сдавливая ее тугими кольцами стого тела. Яйца размерами до куриного или утиного заглатывает целиком; при этом разламывание скорлупы происходит в пищеводе с помощью удлиненных тых отростков передних позвонков, давливающих на проглоченное яйцо сверху. По наблюдениям Т. А. Ардамац- кой, может наносить большой ущерб птицам, гнездящимся в скворечниках и дуплянках. В одном из лесонасаждений Украины за две недели полозы разорили 34 гнезда, над которыми велись ные наблюдения. Низко висящие (до 1,5 м) и незащищенные гнезда они били в первую очередь, но были случаи разорения гнезд и на высоте 5—7 м над землей. Забравшись в скворечник, полоз обычно съедал всех находящихся там птенцов или все яйца, количество которых достигало иногда 8—9. Как правило, правившийся с яйцами или птенцами лоз оставался в скворечнике переваривать пищу и, свернувшись плотным клубком на дне, не реагировал даже на появление человека. Неоднократно полозов лось заставать в разгар трапезы и вально силой отнимать у них птенцов. В поисках обитаемых гнезд эти змеи систематически обследуют вывешенные в лесу скворечники или дуплянки. бравшись на крышу скворечника, змея сначала опускает голову вниз, к летку, и, не обнаружив добычи, переползает на следующее дерево. Птицы, хозяева да, в которое заползла змея, бурно руют на присутствие грабителя и всегда бросают гнезда, даже если там остаются живые птенцы. Вползая на дерево, пишет Т. А. А р - дамацкая, полоз словно плывет по стволу или ветвям — так плавны его жения. Тело его обладает большой силой, держась хвостом, он перебрасывает голову на ветку, удаленную от него на 50—60 см, сохраняя туловище вытянутым в тальном положении. Ползущий к нику и заметивший человека полоз венно падает на землю и стремится укрыться в траве, а при дальнейшем преследовании быстро вползает на гое дерево. Гораздо реже он прибегает к иному способу защиты: перебирается на самый край ветки и здесь затаивается, растянувшись на тонких сучках. С земли его вполне можно принять за сухую точку. Таблица 53. Ядовитый кобровый аспид (Micrurus frontalis) — вверху и имитирующая его по окраске неядовитая змея Simophis rhinostoma — внизу.
Для того чтобы уберечь скворечники от разорения, их стали укреплять на лической проволоке, натянутой между двумя деревьями. Вскоре, однако, полозы научились добираться и до этих гнезд. Змеи ползли по проволоке, двигаясь тообразно, уцепившись хвостом за волоку и держа голову над ней. Убежищами четырехполосым полозам служат норы грызунов, глубокие щины в почве, кучи камней. Спаривание этих змей происходит в июне. В июле — августе самки откладывают от 6 до 16 яиц, молодые появляются в сентябре. Вылупляющиеся детеныши сперва совывают кончик морды и язык в ланное в оболочке отверстие, затем высовывают всю голову и нередко ются в таком положении более часа; если кто-нибудь пошевелится вблизи, животное втягивает голову обратно и только после значительного перерыва выглядывает снова. Имеются наблюдения, что самки этого полоза проявляют столь редкую у змей заботу о потомстве. Они вают кладку кольцами своего тела и щают ее от врагов. Узорчатый полоз (Elaphe dione) — более широко распространенный у нас вид этого рода. Встречается он на всем протяжении от Украины до Дальнего стока, заселяя Южную Сибирь, ральную и Среднюю Азию (где избегает песчаных пустынь), Кавказ, Закавказье и Южную Россию, доходя к северу до Жигулей. Эту среднего размера змею (длиной до 1 м) легко узнать по очень характерному темному рисунку на ней поверхности головы. Окраска спины «мраморная», сероватая или серовато- бурая, обычно с четырьмя продольными бурыми полосками вдоль туловища; вдоль хребта тянутся узкие, неправильной мы поперечные пятна темно-бурого или черного цвета. Брюхо обычно в небольших темных пятнах. Встречается в лесах (особенно на нем Востоке), степях и пустынях, мается высоко в горы и нередко ся в населенных пунктах. Охотно заходит в воду, даже морскую, прекрасно ныряет и плавает и нередко может быть встречен на берегу наших южных водоемов в стве водяных или обыкновенных ужей. Основную пищу этой змеи составляют грызуны, реже она поедает птенцов и ца птиц. Пойманную добычу змея шит, сдавливая кольцами своего тела, и проглатывает только мертвой, рительно обильно смочив слюной. В возбужденном состоянии узорчатый полоз производит быстрые движения чиком хвоста, удары которого о почву и окружающие предметы, производя своеобразный прерывистый звук, нают звучание трещотки. Одной из самых нарядно окрашенных наших змей справедливо считается пардовый полоз (Elaphe situla, или Е. 1ео- pardina). Его тело сверху сероватого, ло-бурого или палевого цвета. Вдоль хребта тянется палево-серая или ватая полоса, по сторонам от которой идут более узкие, очерченные черной нией полосы, в других же случаях вдоль спины расположен ряд вытянутых в речном направлении темно-бурых, красно- коричневых или каштановых пятен, руженных черной каймой. Своеобразный рисунок из темных полос имеется и на голове. Брюхо светлое с черными нышками или почти сплошь бурое или черное. Длина тела достигает 1 м„ Распространен в средиземноморских странах (Южная Италия, острова земного и Эгейского морей, Балканский полуостров, Турция), а в пределах СССР в Крыму и возможно на Кавказеь Обитает в каменистых, обычно ших кустарником или редкими деревьями предгорьях, но не избегает и степных участков. Питается мелкими грызунами, землеройками, реже птенцами и яйцамн птиц. В конце июня — в июле самки кладывают по 2—4 яйца. Хорошо переносит неволю; известен случай, когда леопардовый полоз жил в террариуме 23 года. Закавказский полоз (Elaphe hohenackeri) распространен только на Кавказе и в кавказье, а вне пределов СССР в ной Турции и, возможно, ном Иране. Длина тела не превышает 75 см. Сверху буровато-серого или светло- коричневого цвета, вдоль спины тянутся два ряда темных пятен, сливающихся местами в короткие поперечные полоски. Голова сверху в мелких черных ках, на затылке два характерных темных пятна, соединенных в виде вил вытяну- А 24 Жизнь животных, т. IV 369
Рис. 236. Красноспинный полоз (Elaphe rufodo- rsata). Рис. 237. Малочешуйчатый полоз (Elaphe qua- drivirgata). Рис. 238. Островной полоз (Elaphe climacop- hora). тыми вперед суженными краями. Брюхо буровато-серое с многочисленными ными пятнами, у живых змей с ным перламутровым блеском. В сравнении с другими представителями своего рода закавказские полозы но медлительные змеи с ярко ми способностями к лазанию. Держатся они в зарослях кустарников на стых склонах гор, среди камней в горной степи, в разреженных лесах,в садах и ноградниках. Скрываются под камнями, в норах грызунов, а также среди ветвей и в дуплах деревьев, нередко поднимаясь высоко над землей. Питаются ными грызунами, за которыми нередко заползают в их норы. Амурский полоз, или полоз Шренка (Elaphe schrenki),— крупная, щая длины 2 м и толщины запястья лого человека змея. Сверху бурого, чаще совершенно черного цвета с желтыми сыми поперечными полосами, каждая из которых на боках тела делится на две ветви. Голова одноцветно темная. В тый цвет окрашены лишь верхнегубные щитки. Брюхо однотонно-желтое или крыто темными пятнами. Молодые змеи окрашены иначе: вдоль спины у них ходят крупные, вытянутые поперек рые или коричневые пятна с более ными, почти черными краями. В задней части морды бурая дугообразная полоса, спереди и сзади ограниченная светлыми полосками; другая темная полоса идет по бокам головы от глаз до угла рта. Распространен в Северном Китае, Корее и у нас на юге Дальнего Востока. чается в лесах, зарослях кустарников, лугах, нередко и в деревнях, где держится под поленницами дров, в кучах сухого навоза, под соломой, на огородах и т. д. Убежищами этих змей служат дупла ревьев, старые пни, кучи камней и норы грызунов. Неоднократно их наблюдали на деревьях на высоте более 10 ж над землей. В поисках воробьиных гнезд ко взбираются на крыши домов. Питаются мелкими млекопитающими размером до крысы, некрупными ми, их птенцами и яйцами величиной до куриного. Как и у многих других щих полозов, для разрушения скорлупы в пищеводе имеется специальный низм. Проглоченное яйцо зажимается между направленными в ные стороны нижними отростками ков, вдающимися в стенки пищевода, и раздавливается сокращением туловищной мускулатуры; при этом хорошо слышен треск ломающейся скорлупы. Самки откладывают яйца с середины июля до середины августа в сырой мох, 370
опавшие листья, кучи навоза. Яйца ных размеров и приближаются по чине к куриным; число их в кладке ирует от 13 до 30. Молодые выводятся в конце августа — сентябре> в длину они достигают 30 см и окрашены, в отличие от взрослых особей, в вый цвет с пестрым рисунком. По детельству А, А, Емельянова, яйца амурского полоза съедобны и, ренные в свежем виде, напоминают свежий некислый творог». В неволе быстро привыкают к человеку и хорошо живут в террариуме, поедая живых мышей и куриные яйца. В Китае иногда держат этих полозов в качестве домашних животных, поскольку они истребляют мышей и крыс. Красноспинный полоз (Elaphe rufodor- sata) сверху буро-коричневого или олив- ково-коричневого цвета. В передней части туловища четыре продольных ряда ных колец и пятен, которые в задней части тела переходят в узкие полосы. На верхней поверхности головы темные полосы в форме перевернутой римской цифры V, темная же дугообразная полоса проходит на морде между глазами» хо желтоватое с черными ными пятнами, местами расположенными в шахматном порядке» Длина тела до 77 см. Распространен в Восточном и Северном Китае, Корее и на советском Дальнем стоке к северу до Хабаровска. В отличие от рассмотренных выше видов ведет ный образ жизни и встречается тельно вблизи рек, озер, прудов и болот. Прекрасно плавает и ныряет. Пищей, как и нашим ужам, служат лягушки, жабы и мелкая рыба, добываемая в воде. Яйцеживородящи: в откладываемых яйцах, количество которых достигает 20 штук, находятся уже совершенно шиеся детеныши, вылупляющиеся через несколько минут после того, как яйцо отложено. Тонкохвостый полоз (Elaphe taeniura) широко распространен во всей сточной Азии от Ассама до Тайваня; один экземпляр этого вида был добыт и на территории СССР, в Приморском крае, на берегу залива Посьет. Это крупная, стигающая более 2 м длины змея» Сверху светло-оливкового цвета; вдоль спины две черные продольные полосы, соединенные через правильные промежутки черными поперечными линиями. Голова сверху однотонная, по бокам головы от заднего края глаз назад до угла рта тянется ная полоса. Этот широко распространенный вид жет быть встречен как на низменных нах, так и высоко в горах, на высоте ше 3000 м над уровнем моря. В Китае тонкохвостые полозы весьма многочисленны в населенных пунктах, в том числе в таких больших городах, как Шанхай и Нанкин. Они живут здесь в мах и питаются исключительно крысами, за что пользуются покровительством и бовью со стороны человека. Сильная, но спокойная и неторопливая в движениях, змея скоро становится совершенно ной и считается здесь почти домашним животным. Из лазающих полозов, ных на территории СССР, можно назвать еще малочешуйчатого полоза (Elaphe quadrivirgata), японского полоза (Е. japo- nica) и островного полоза (Е. climaco- phora). Единичные находки этих видов ланы на острове Кунашир из группы Южно-Курильских островов, основная же область их распространения — Япония. Интересно, что небольшая популяция островного полоза близ г. Ивакуни в нии состоит исключительно из ных змей — альбиносов. Здесь вается около 2000 этих животных, рые считаются местной ностью и тщательно охраняются лями. В отличие от лазающих полозов рода Elaphe, американские лесные ужи (Chi- ronius) ведут уже почти настоящий весный образ жизни. Тело этих змей длинное и сравнительно тонкое, слегка сжатое с боков, хвост составляет около трети общей длины тела* Глаза крупные, с круглым зрачком, в окраске тела обладают зеленые и оливковые тона* пространены они в Южной и Центральной Америке. Достигающая более 2 м длины зипо, или кутим-бойа (Chironius carinatus), местами является одной из самых ных змей в Бразилии, Гвиане и Венесуэле. Тело ее сверху окрашено в густой темно- 24* 371
зеленый цвет, нижняя сторона желтая или желто-зеленая. Водится в густых кустарниковых рослях близ водоемов и среди болот. Одинаково стремительно и ловко ся по земле и ветвям, хорошо плавает и охотно идет в воду. Пищу этой змеи составляют земноводные, птицы, мелкие млекопитающие, редко рыба. Будучи раздраженным, зипо может совершать длинные прыжки в сторону врага и яростно кусаться. Наиболее полно приспособились к весному образу жизни некоторые ческие группы ужей. Способность лазать по деревьям и кустарникам в разной пени присуща очень многим змеям, однако настоящие древесные ужи перешли к ни почти исключительно в кронах вьев и на кустарниках. Для всех специализированных ных змей характерно увеличение длины тела и уменьшение его толщины. няется это чисто механическими нами: чем больше точек опоры и легче тело животного, тем лучше оно вается на вертикальных поверхностях и тем на большее расстояние может кидываться между удаленными суками при передвижении по ветвям. Так как относительно широкое и кое брюхо наземной змеи плохо цепляется за неровности коры, у древесных форм Рис. 239. Блестящий древесный уж (Dendre- laphis pictus). тело сжато с боков, а по бокам всей ней его стороны имеются в разной пени выраженные продольные кили, зованные перегибами отдельных брюшных щитков на бока тела. Образованная ими жесткая твердая поверхность по краям брюха позволяет змее цепляться при занье за самые незначительные ности коры, удерживая тело даже при движении вертикально вверх по стволу. Красивая зеленая или оливковая окраска древесных змей также носит тельный характер, маскируя животное среди листвы. Многие виды своей кой, равно как и тонким телом, руют ветки деревьев или лианы, а яркие пятна и полосы скрывают их среди занной солнцем многокрасочной ской растительности. Особенно своеобразный способ ровки встречается у мадагаекарских весных ужей (Langaha). Эти небольшого размера змейки имеют на конце морды длинный, вырезанный по краям вырост, цветом и формой имитирующий перистый край листа. По сравнению с наземными формами, у которых поле зрения достаточно узко, глаза у многих древесных форм заметно увеличены и зрение более совершенно. У наиболее специализированных ных змей зрачок горизонтально вытянут и имеет форму эллипса или щели, что способствует образованию ного поля зрения. Наконец, многие древесные змеи имеют тенденцию к яйцеживорождению, что освобождает их от необходимости каться на землю для откладки яиц. У яйцекладущих видов форма яиц в связи с тонкостью тела всегда очень вытянутая в длину. Высокоспециализированной группой древесных ужей можно считать бронзовых змей (Ahaetulla), которые широко пространены почти по всей материковой и островной Южной и Юго-Восточной Азии от Северо-Западной Индии вплоть до Соломоновых островов и северной ралии на юге и юго-востоке. Это среднего размера, не превышающие в длину 1,5 м змеи, необычайно ярко и красиво шенные. Бронзовая змея (Ahaetulla ahaetulla) имеет сверху коричневато-бронзовую ок- 372
Рис. 240. Голова мадагаскар- ского древесного ужа рода Langaha. раску с желто-белой полосой с каждой стороны тела, узкими черно-белыми кими поперечными полосками, щими по границе брюшных и спинных чешуи, и желтое или палевое брюхо. Элегантная бронзовая змея (A. formosa) сверху оливково-бронзового цвета с ними или зелеными пятнами и черными продольными полосами по бокам тела. Голова желто-коричневая, шея красная, нижняя сторона туловища ная спереди, темно-зеленая или ватая в задней части, такого же цвета с нижней стороны хвоста. Глаза крупные, с горизонтально нутым эллипсовидным зрачком. Стройное тело относительно длинное и тонкое, слегка сжатое с боков; длинный и кий хвост составляет до 1/3 общей длины животного. Чешуи на теле узкие и ненные, плотно налегающие друг на га, и лишь по средней линии спины вдоль позвоночника проходит один ряд более широких чешуи. Каждый брюшной и стовой щиток, покрывающий нижнюю сторону тела, несет по бокам острые рышки, заканчивающиеся в задней части небольшой выемкой — зарубкой. В щей совокупности эти ребрышки создают по бокам тела по продольному зубчатому килю, на который змеи и опираются при передвижении по деревьям. Брюхо между килями слегка вогнуто и выглядит ружи как неглубокий желоб. Все 15 видов бронзовых змей тельно дневные животные, питающиеся ящерицами и древесными лягушками. Среди ветвей движения их чрезвычайно ловки и стремительны, однако эти змеи весьма проворны и на земле. Яйцеживо- родящи. К бронзовым змеям весьма близок южноазиатский род древесных змей (Dendrelaphis). Отличаются от бронзовых змей отсутствием расширенного ряда шуи вдоль позвоночника и деталями ния зубов. Имеются наблюдения, что эти змеи способны совершать длинные нирующие прыжки. Размножаются дывая яйца, имеющие цилиндрическую, очень вытянутую в длину форму. лее известный вид — Dendrelaphis pictus, встречается в Индии, на Цейлоне, в саме и в Индонезии. В тропической Америке ны весьма сходные с ними тонкие змеи (Leptophis), насчитывающие 6—8 видов. Верхняя сторона тела этих животных ликолепного бронзово-зеленого щего цвета, иногда с черными полосками на боках, а брюхо перламутрово-желто- ватое или ярко-желтое. Зеленые змеи (Chlorophis) замещают своих азиатских и американских чей в Экваториальной и Южной Африке и весьма близки к последним по внешнему облику. Известно 11 видов этих животных. Род медянок (Coronella) объединяет го 2 вида, распространенных в Северной Африке, Европе и Западной Азии. Это небольшого размера наземные змеи с лее или менее приплюснутой головой, сравнительно слабо отграниченной от шеи. Туловище их плотное, вальковатое, крытое совершенно гладкой, лишенной ребрышек чешуей. Хвост короткий; чок круглый. Обыкновенная медянка (Coronella aust- riaca) — единственный представитель да, широко распространенный в СССР. Населяет почти всю Европу, Западный Казахстан, северную часть Малой Азии, Кавказ, Закавказье и Северный Иран. Длина туловища до 65 см. Окраска спины варьирует от серого, серо-бурого и товато-бурого до красно-бурого и медно- красного цвета. Красноватые тона но свойственны самцам. Вдоль спины в 2—4 продольных ряда тянутся мелкие темные пятна, которые у некоторых земпляров почти сливаются друг с другом и хорошо заметны, у других же, наоборот, слабо выражены. На шее располагаются две бурые или черно-бурые полосы (или два пятна), сливающиеся обычно на ке. Голова сверху темная или с ным рисунком из дугообразной, ной спереди полоски впереди глаз и маной линии, проходящей через ничные и лобные щитки. От ноздри через 373
Рис. 241. Медянка обыкновенная (Coronella austriaca). глаз и далее до уха проходит узкая рая полоса. Нижняя сторона тела серая, синевато-стальная, буроватая, оранжево- бурая, розовая или почти красная, но с темными размытыми пятнами или крапинками. Встречается чаще всего в сухой стой местности среди зарослей кустарника и на лесных опушках, но может быть дена также в сплошном лесу, на лугах и даже в степи. В горы поднимается до высоты 3000 м, выбирая сухие солнечные склоны. Убежищами служат брошенные норы грызунов, щели под камнями, тоты в гнилых пнях. Избегает сырых мест и очень неохотно идет в воду. Пища медянок состоит но из ящериц, хотя изредка они могут поедать мелких млекопитающих, птенцов птиц, мелких змей и насекомых. Взрослых ящериц медянка душит, обвивая их цами своего тела так, что из клубка вываются только голова и хвост жертвы. Придушив добычу, змея постепенно пускает кольца своего тела и начинает ее заглатывать, обычно со стороны головы. С крупными и сильными ящерицами виться медянке удается далеко не всегда и не сразу. Чаще, однако, побеждает змея, которой немало помогает в этом и тая для ящериц слюна, попадающая в кровь добычи. Мелких ящериц медянки, особенно молодые особи, поедают живьем, безошибочно схватывая их за голову. Принято считать, что эти змеи ваются весной, вскоре после пробуждения от зимней спячки. Однако, по ниям последних лет, сделанным во ции, спаривание может иметь место и осенью, причем сперматозоиды няются в специальном семеприемнике до весны, когда и происходит ние яиц. Медянка относится к яйцеживородя- щим змеям: яйца ее настолько ваются в яйцеводах матери, что молодые вылупляются в момент откладки яиц. Число приносимых одной самкой шей варьирует от 2 до 15. Появляются они в конце августа или начале сентября. Длина новорожденных 13—15 см. Характерной чертой медянки является ее способность собирать тело в плотный тугой комок, внутри которого она чет голову. Часто, вместо того чтобы тись бегством, медянка принимает санную позу и на всякое прикосновение реагирует лишь большим сжатием своего тела. Потревоженная, она время от мени с коротким шипением выбрасывает переднюю треть туловища в сторону опасности. Пойманная змея нередко но кусается, причем особенно крупные экземпляры способны прокусить кожу до крови. Во многих местах этих безобидных змей считают очень ядовитыми, несправедливо преследуют и уничтожают. Ближайшими родственниками медянок на Американском континенте являются королевские змеи (Lampropeltis). Это среднего размера покрытые гладкой шуей и нередко ярко окрашенные смыкающиеся. В отличие от медянок среди них встречаются не только яйцеживоро- дящие, но и яйцекладущие формы. Эти сильные и агрессивные ужи питаются в значительной степени другими змеями, в том числе и ядовитыми, ящерицами, мелкими млекопитающими и реже водными. Добычу они душат, обвивая ее кольцами своего тела. Обыкновенная, или цепная королевская, змея (Lampropeltis getulus) нена в южной и средней части риканского континента от Виргинии до Калифорнии в США. Окраска ее очень изменчива: на Атлантическом побережье преобладают змеи с цепочкообразным желтым узором на черном фоне, в долине реки Миссисипи беловатые или тые пятна на спине змеи разбросаны по зеленоватому фону, на Тихоокеанском побережье распространены животные, у которых по черному или коричневому основному фону проходят желтые полосы 374
или поперечные желтые кольца. Длина этих змей достигает 2 м. Держатся они преимущественно в густых кустарниках и лесах. Небольшая молочная змея (L. doliata) получила свое название благодаря ко распространенной басне, вающей этому пресмыкающемуся любовь к молоку, которое оно якобы выдаивает у коров на пастбищах. Взрослое животное окрашено в серый цвет с коричневыми пятнами, молодь же блестящая, яркая, окраска ее состоит из комбинации ного, красного или желтого цветов, разующих правильные поперечные кольца. У так называемых роющих ужей блюдается тенденция к укорочению щей длины тела. Туловище приобретает вальковатую цилиндрическую форму, хвост становится коротким и толстым, а голова слабо или же вовсе не чена от него, так что тело животных имеет почти одинаковую толщину на всем своем протяжении. Наибольшие изменения терпевает голова — единственный орган, который змеи могут использовать для рытья. В наиболее простом случае голова используется как бур, вращательными движениями разрыхляющий почву и ввинчивающийся в нее. В связи с этим резко усиливаются и меняют форму те щитки на конце морды, которые мают на себя главную нагрузку при тье. Особенно часто увеличиваются и рачиваются на верхнюю поверхность вы межчелюстной щиток, сама морда редко приобретает заостренную форму, а рот перемещается на ее нижнюю сторону. Глаза резко уменьшаются в размерах, ноздри для предотвращения попадания частиц грунта приобретают щелевидную форму и снабжены клапанами. У других змей наблюдается слияние или утрата части головных щитков за счет ния и слияния остающихся, а прочность головы обеспечивается компактностью репа и жесткостью соединения его костей. Наиболее специализированные формы переходят на питание беспозвоночными, в первую очередь земляными червями. Небольшой род остромордых ужей, или литоринхов (Lytorhynchus), насчитывает 5 или 6 видов, распространенных в тынных местностях Северной Африки и Юго-Западной Азии. Это мелкого ра, не превышающие полуметра в длину змеи, приспособившиеся к полуроющему, скрытному образу жизни. Узкая голова их почти не отграничена от вальковатого, цилиндрической формы туловища, того 19 рядами гладких или слабокилева- тых чешуи. Хвост короткий и толстый. Конец морды приострен и сильно выдается вперед над нижней челюстью, так что рот располагается на нижней стороне головы. Ноздри имеют вид косых, женных клапаном щелей, глаз с кально-эллиптическим зрачком. Обитают остромордые ужи в местах, где достаточно рыхлая почва позволяет им делать норы, вбуравливаясь в грунт ловой, или закапываться, нагребая на себя песок. Ведут строго ночной образ жизни и лишь весной, после спячки, лезают днем погреться на солнце. ся мелкими ящерицами, на которых падают ночью в их убежищах, яйцами пресмыкающихся и насекомыми. Часто они скрываются в термитниках, где ко проводят и зиму. Самки литоринхов откладывают всего по 2—4 яйца. Венценосный литоринх (Lytorhynchus diadema) населяет пустыни и ни Северной Африки. Сверху песочно- желтого цвета с красновато-бурыми или желтоватых тонов поперечными пятнами вдоль тела и характерным рисунком на голове. Афганский литоринх (L. ridgewayi) пространен в Северо-Западной Индии, Иране, Афганистане и Южной Туркмении. Окраска верхней стороны тела светло- буроватого или коричневатого цвета. Вдоль спины проходит ряд коричневых или темно-бурых пятен, часто очерченных по краям темной и светлой каймой. По бокам туловища такие же, но более мелкие пятна: брюхо светлое, без рисунка. Лито- ринхи обитают в пустынях и нях, используя в качестве убежища митники и трещины в почве. Питаются мелкими ящерицами и насекомыми. Близко к настоящим ужам стоит американский род роговых, или иловых, змей (Farancia). Единственный вид рода роговая, или иловая, змея (Farancia abacura) достигает длины 1,5 м. Она довольно ярко на в блестящий красновато-серый, серо- фиолетовый или стальной цвет. Обитает 375
в болотах, по илистым берегам водоемов и влажным низменным местам ной части США. Активна только ночью, особенно во время дождей; дневное время проводит в норах, которые выкапывает во влажном, легко поддающемся грунте. Питается червями, мелкими ми, лягушками и рыбой. Роговые змеи интересны тем, что дают развитым инстинктом заботы о томстве, весьма редко встречающимся у змей. Перед откладкой яиц самка пывает во влажной песчаной почве гнездо, имеющее форму бутылки и соединенное с поверхностью земли вертикальным дом — горлышком. Отложив здесь яйца в количестве от одного до нескольких сятков, змея обвивается вокруг кладки и не покидает гнездо вплоть до вылупле- ния молодых. Североамериканские свиноносые змеи (род Heterodon) насчитывают три ких вида. Это среднего размера кающиеся с коротким и толстым телом и широкой, хорошо отграниченной от шеи головой. Конец морды у них характерно заострен и вздернут; по верхней ности морды от кончика носа идет хорошо выраженный киль. Эта особенность дает змеям необычный и забавный вид, которому они и обязаны своим названием. Широко распространены в США от южных штатов до границ с Канадой. таются лягушками и жабами, а также кими млекопитающими, птицами, рицами, мелкими змеями и ными. Свиноносые змеи проявляют очень своеобразную реакцию при приближении более крупных, опасных для них животных или человека. Вначале они ведут себя весьма агрессивно и пытаются испугать: уплощают вдвое переднюю половину тела, сильно расширяют шею и голову, громко шипят и делают свирепые выпады той пастью в сторону врага. Если же рашение не подействовало, вся ность змеи пропадает и разыгрывается вторая часть спектакля: животное нает корчиться с открытым ртом и нутым языком, а когда судороги ся, остается неподвижно лежать на земле брюхом вверх. Создается полная иллюзия смерти: змея не реагирует на ние, тело ее расслаблено и принимает пассивно ту позу, которая ей придается. Если, однако, отойти в сторону, змея поднимает голову, осматривается и, новив, что опасность миновала, чивается на живот и уползает. В ческой Африке свиноносых змей заменяют напоминающие их по внешнему виду лотные змеи рода Prosymna. Небольшой род коричневых змей (Store- ria) распространен только в Центральной Америке и Западной части Северной рики. Это мелкие тускло окрашенные животные, не превышающие 40 см в длину. Тело их цилиндрической формы со нительно коротким хвостом и головой, слабо отграниченной от туловища. стно всего два или три вида, из которых наиболее обычна Декея (Storeria dekayi). Окраска верхней стороны ее тела коричневатая или коричневато-серая, вдоль хребта тянется широкая светлая лоса. Брюхо бледно-розовое Змея Декея влаголюбива; обычно чается у водоемов, в сырых местах и явно избегает сухих открытых пространств. Активна ночью; днем держится под кими камнями, под опавшими листьями, железнодорожными шпалами и другими лежащими на земле предметами. В шом числе эти змеи встречаются в ниях и даже больших городах. Питаются земляными червями, насекомыми, гоножками, моллюсками, слизнями, а также мелкими земноводными. К роду олигодон (Oligodon) относят около 70 видов сравнительно небольших змей, длина тела которых не превышает 60 см. Характеризуются цилиндрическим телом, коротким хвостом и слабо ниченной от шеи, слегка уплощенной головой. Конец морды притуплён, очень большой межчелюстной щиток далеко ворачивается на верхнюю поверхность головы. Зрачок круглый, чешуя гладкая или со слабо выраженными ребрышками. Строение зубов своеобразно. В ней челюсти имеется всего 6—16 чивающихся по направлению в глубь ти зубов, причем задние из них сильно сжаты с боков и напоминают по форме миниатюрные лезвия кинжалов. В нижней челюсти 5—20 сначала несколько чивающихся, а затем уменьшающихся в размере зубов; более или менее одной личины зубы сидят на костях нёба. 376
Распространены в Южной и точной Азии, один вид достигает южных границ СССР. Питаются яйцами лий, икрой амфибий и насекомыми. Все виды, видимо, яйцекладущи. Изменчивый олигодон (Oligodon taenio- latus) встречается на Цейлоне и в Индии, к северу до Белуджистана, и в Южной Туркмении, где всего несколько ляров этого вида было найдено в Копет- Даге. Окраска и рисунок на теле ного очень варьируют, за что эта змея и получила свое название. У пойманных в Туркмении особей тело сверху от ного до светло-бурого цвета. Вдоль вища обычно расположен ряд темных перечных полос или пятен, которые редко дополняются четырьмя продольными полосами, более светлыми, чем ные. На верхней поверхности головы и шеи три темные поперечные полосы, две первые из которых имеют форму тинского V и обращены острием вперед. Брюхо светлое, обычно без пятен. Образ жизни известен мало. В Индии живет в безлесных горах и предгорьях, поднимаясь в горы до 2000 м. Нередко встречается в непосредственной близости от жилищ человека, заползая в сады, огороды и дома. Питается яйцами ящериц, змей и икрой лягушек; в поисках ней часто посещает болота. Ловит также недавно вылупившихся из яиц ящериц. Активен только в светлое время суток. К олигодонам близко примыкает большой род ринокаламус (Rhynchoca- lamus), всего с 3 известными видами. Все они ведут скрытный и ный образ жизни, проводя большую часть времени в укрытиях под камнями или в земле. Распространены в Юго-Западной Азии. Ринокаламус Сатунина (Rhynchocala- mus satunini) — небольшая роющая змея, которую до недавнего времени ошибочно относили к олигодонам. Всего в мире известно 10 случаев находки этого го вида, из них 5 на территории СССР. Длина этой змеи достигает 36 см. Тело цилиндрическое, голова слабо чена от шеи, конец морды уплощен. Сверху окраска ярко оранжевая, няя сторона белая или розоватая, что обусловлено просвечивающими сквозь кровы кровеносными сосудами. Голова сверху светлая, с черной дугообразной полосой впереди глаз и черным пятном на темени. Найден в Западной Турции, Ираке, Западном Иране, Южной Армении и На- хичеванской АССР. Образ жизни почти неизвестен. Обитает в полупустыне на сухих и каменистых склонах, в горы поднимается на высоту до 1200 м. Содержащиеся в неволе ринокаламу- сы обычно полностью зарываются в землю при помощи бурящих движений головы. В террариуме охотно поедают ных личинок и коконы, а также мелких мокриц, жадно и помногу пьют. К роду эйренис (Eirenis) относят 10 дов, распространенных в Юго-Западной Азии и Северо-Восточной Африке. До недавнего времени эйренисов восточного полушария объединяли в единый род контия (Contia) с родственными канскими видами. Сейчас же это название оставлено только за последними. Эйрени- сы — мелкие, до 60 см длиной, змейки с тупо закругленной, слабо ной от туловища головой. Чешуя гладкая и располагается вокруг туловища в 15 — 17 рядов. Зубы в верхней челюсти кие, слабые и приблизительно одинаковой величины, за исключением самых них, которые мельче прочих. Эйренисы сравнительно малоподвижные, ведущие скрытный образ жизни ночные и сумеречные змеи. Питаются мелкими беспозвоночными животными. Ошейниковый эйренис (Eirenis collaris) сверху оливково-бурого, коричневато- серого, буровато-красноватого или вато-бежевого цвета, более интенсивного по краям туловищных чешуи и светлого в их средней части. На шее позади головы располагается бурая или черная ная полоса (ошейник), занимающая 4 — 6 рядов чешуи и особенно выраженная у молодых животных. На верхней ности головы молодых змей имеется более или менее четко выраженный темный рисунок из пятен и полос, но у взрослых особей этот рисунок становится менее четким или вовсе исчезает. Нижняя рона тела сероватого, желтоватого, мового или красноватого цвета, без пятен. Распространен в Турции, Ираке и Иране, а на территории СССР в Грузии, Армении, Азербайджане и Дагестане. Встречается 377
как на открытых участках полупустыни, так и на средней крутизны склонах, поросших редкой растительностью. В ры поднимается до высоты 1600 м. жится обычно под камнями или комьями земли, нередко находит убежище в ках насекомых и трещинах почвы. После спячки появляется в марте — апреле. До первой половины июня в дневное время этих змей можно найти под камнями и в гих излюбленных убежищах, после чего до конца сентября они не попадаются вовсе либо в редких случаях после дей. Питаются жуками, саранчовыми, личинками мух и муравьев, пауками, вями, многоножками, мокрицами. Самка откладывает от 4 до 8 яиц, молодые появляются в конце сентября. Армянский эйренис (Eirenis punctatoli- neatus) окрашен сверху в серый, оливково- серый, буроватый и медно-красный цвет. В отличие от предыдущего вида темного ошейника позади головы нет. В передней половине тела 8—10 продольных рядов мелких темных пятен и крапинок, щихся в задней его части в прямые дольные линии, продолжающиеся и на хвосте. Распространен в Южной Армении и На- хичеванской АССР, вне пределов СССР в Турции и Иране. Придерживается гих, сильно каменистых склонов и стков каменистой полупустыни с редкой сухой растительностью. Образом жизни напоминают щий вид. Питаются гусеницами совок, прямокрылыми, жужелицами и их ками, а также многоножками, пауками, моллюсками. Манера поедания добычи очень напоминает таковую у ящериц: змейка отводит в сторону приподнятую голову, а затем, широко открыв рот, быстро хватает насекомое и вает его на весу. Персидский эйренис (Eirenis persica) довольно резко отличается от остальных видов рода своим тонким туловищем (его диаметр укладывается в длине 55 и более раз) и ясно приплюснутой головой. тает в Южной Туркмении, Иране, Ираке, Пенджабе, Афганистане. Смирный эйренис (Е. modestus) по раске сходен с предыдущим видом, ко темных пятен на туловище нет. По затылку проходит дугообразной формы темная полоса, имеющая посередине нический выступ, обращенный острием назад и широким основанием щий глаз; сзади затылочная полоса млена узкой желтоватой или красноватой оторочкой. Встречается в Грузии, нии, Дагестане, Турции и на островах Средиземного и Эгейского морей. Полосатый эйренис (Eirenis media) характеризуется наличием темных речных полосок или рядами мелких пятен вдоль всего туловища. Встречается в не и Южной Туркмении. Карликовые змеи, иди каламарии (Cala- maria), распространены в Бирме, китае, Южном Китае, на Филиппинских островах и особенно богато представлены на Больших Зондских островах. Известно около 70 видов. Это очень мелкие змеи: наиболее крупный, обитающий на Яве вид Calamaria occipitalis достигает в ну лишь 50 см, а длина мелкой С. smithii с островов Калимантан и Суматра не вышает 10 см. Туловище у каламарии мало гибкое, круглое в сечении, по щине равное карандашу; хвост короткий. Чешуи, покрывающие тело в 13 ных рядов, круглые, гладкие, черепице- образно налегающие друг на друга. лова короткая, не отграниченная от шеи, число крупных головных щитков шено по сравнению с большинством гих ужеобразных змей за счет их ного слияния друг с другом. Общая «жесткость» головы, необходимая для рытья, достигается также компактностью черепа, кости которого соединены вижно друг с другом. Глаза очень кие, с круглым зрачком, рот перемещен на нижнюю поверхность головы и также очень мал. Малоподвижные, вялые и довольно ные змейки, приспособившиеся к ному образу жизни под упавшими ми, камнями и в других подобных тиях на земле и, отчасти, под землей. Активны в светлое время суток, питаются земляными червями, насекомыми и гими беспозвоночными; крупные виды, возможно, иногда поедают мелких риц. Размножаются путем откладки яиц. Эти совершенно беззащитные животные служат добычей множеству хищников. У некоторых видов каламарии дается своеобразный способ защиты от 378
врагов. Их толстый, тупо заостренный хвост не только по форме, но и по окраске бывает совершенно схож с головой. В чае опасности кончик хвоста поднимается вверх, имитируя голову приготовившейся к защите змеи, и животное отступает, имея как бы «защищенный» тыл. Подсемейство Ложные ужи (Boiginae) Подсемейство так называемых ложных, или подозрительных, ужей (Boiginae) характеризуется наличием специальных ядопроводящих зубов и связанной с ми вырабатывающей яд железы. У этих змей отогнутые назад задние стные зубы значительно увеличены и лены от остальных более или менее ким беззубым промежутком. По му краю их проходит борозда, служащая для проведения яда в ранку в момент укуса. Яд этих змей выборочно действует лишь на мелких животных, которыми они питаются, и безопасен для крупных вотных и человека. Это связано не только с малой его токсичностью, но также и с тем обстоятельством, что ядовитые зубы располагаются далеко в глубине пасти и могут поражать лишь находящуюся во рту добычу. При этом змея вынуждена всегда широко раскрывать рот. Тем не менее некоторые наиболее крупные виды ложных ужей представляют опасность и для человека. Среди многочисленных видов этого подсемейства встречаются как наземные, так и древесные змеи. К р о д у кошачих змей (Telescopus) относятся среднего размера змеи с резко отграниченной от шеи головой и слегка сжатым с боков туловищем, покрытым гладкой чешуей. Зрачок глаз ный. Зубы верхней челюсти постепенно уменьшаются по направлению назад, нако на заднем конце челюсти сидят два больших бороздчатых ядовитых зуба. вестно 10 видов, распространенных в ной Европе, Юго-Западной Азии и ке. Два из них встречаются в СССР. Кошачья змея (Telescopus fallax) в длину достигает 1 ле, но обычно не превышает 70 см. Чешуя вокруг середины туловища расположена в 19, реже в 21 продольный ряд. Окраска верхней части тела серого, темно-серого или розоватого цвета. Вдоль хребта в один ряд располагаются ные, часто косые, черные, буроватые, изредка желтовато-коричневые пятна, пространство между которыми светлее, чем бока туловища. Такого же типа, но более мелкие пятна или полоски лагаются на боках туловища в ках между спинными пятнами. Брюхо густо испещрено темными пятнышками и крапинками, низ головы белый. ная оболочка глаз у живых особей тисто-желтого или розоватого цвета. Распространена на Балканском острове, островах восточной части земного моря, в Малой Азии, Сирии, Ираке, Иране. В СССР встречается в зии, Армении, Азербайджане и Дагестане. Поселяется в сухих, покрытых камнями местах, на скалистых склонах гор, иногда заросших степной или полупустынной растительностью. Нередка в заброшенных постройках и всевозможных развалинах. Охотно селится в камышовых кровлях жилищ, за что получила у местных лей название домовой змеи. Скрывается во всевозможных трещинах, пустотах и щелях, в том числе и под корой деревьев. Активна в сумерках и ночью, особенно в жаркое время года; в другие сезоны встречается и днем. Великолепно лазает и легко поднимается по вертикальным Рис. 242. Кошачья змея (Telescopus fallax). 379
плоскостям. Питается ящерицами и ми, особенно птенцами, которых достает из гнезд. Схваченную ящерицу быстро обвивает одним или двумя кольцами тела и сжимает. Смерть жертвы наступает, видимо, не столько от удушья, сколько в результате действия яда, губительного для мелких животных. Для человека укус кошачьей змеи неопасен. Угрожающая поза этого вида довольно своеобразна: заднюю часть тела женная змея собирает в плотный клубок, а круто изогнутую переднюю часть его резко приподнимает под углом кверху. В таком положении кошачья змея но или с коротким шипением совершает быстрые броски в сторону врага. Иранская кошачья змея (Telescopus rhinopoma) отличается от предыдущего вида одноцветным, лишенным пятен и крапин серо-стальным брюхом. Туловище сверху голубовато-серое с косо ложенными поперечными рыжеватыми пятнами. Обитает в Иране, Синде и луджистане; несколько экземпляров дено в Южной Туркмении, на границе с Ираном. У ящеричных змей (Malpolon) верхняя поверхность морды от ноздрей до уровня глаз заметно вогнута, а ее верхне-боковой край более или менее приострен и слегка нависает над передним углом глаза. Глаза относительно крупные, с круглым ком. Голова слабо отграничена от шеи, тело круглое, покрытое гладкой чешуей, на которой у взрослых особей заметны дольные желобки. Верхнечелюстные зубы мелкие, и лишь 1—2 самых задних роздчатых зуба резко увеличены. Известно всего 2 вида, распространенных в Южной Европе, Юго-Западной Азии и Северной Америке. Обыкновенная ящеричная змея (Malpolon monspessulanus), живущая в Южной ропе, Северо-Восточной Африке, ней и Малой Азии, а на территории СССР в Закавказье, Ставропольском крае, Грозненской и южной части Астраханской области. Крупная, до 170 см длиной, змея имеет одноцветную серовато-оливковую с продольными полосами спину и желтое, обычно одноцветное, реже с ми вытянутыми вдоль пятнами брюхо. На Кавказе типичными местами ния ящеричной змеи являются сухие каменистые места с неровным ным рельефом и обилием крупных ков разрушающихся горных пород. ходит также в сады, виноградники и на посевы. Может быть встречена и на закрепленных песках, и в степи. щами служат обычно норы грызунов, странства между камнями, щели в женных из камней заборах и стенах. В летнее время ведут сумеречный образ жизни, появляясь на поверхности лишь ненадолго до захода солнца. Весной и осенью, а также в пасмурную погоду активны и в дневное время. Чрезвычайно живые, ловкие и осторожные животные. Прежде чем выйти из норы, змея вает голову, приподняв ее, долго вается по сторонам и только после этого постепенно выползает наружу. В случае опасности стремительно и бесшумно спасается бегством и, проскользнув с гона под камень или в нору, тотчас тывается там в клубок. Если же отрезать ей путь к отступлению, змея ведет себя очень агрессивно: громко и тельно шипит, яростно кусается и может совершать небольшие прыжки в сторону врага. Очень своеобразна также наблюдаемая у ящеричных змей манера производить время от времени смазку своего брюха секретом носовой железы, выделяющимся через проток на передне-боковой ности морды. Для этой цели змея навливает брюхо перпендикулярно к страту и быстро сверху вниз проводит головой вдоль каждого брюшного щитка, продолжая эти движения до самого ка хвоста. Пахучий след, оставляемый змеей на субстрате, служит, мому, для обнаружения змеями друг друга. Питаются мелкими грызунами, цами и змеями. Охотятся как активно преследуя добычу, так и подстерегая ее. Когда расстояние до добычи позволяет напасть, змея совершает молниеносный бросок, выбрасывает вперед голову и сает, одновременно обвивая жертву тремя кольцами своего тела. Лишив ее ности убежать и активно сопротивляться, змея откидывает голову назад, почти вертикально раскрывает пасть и кусает уже более глубоко и продолжительно, пуская в ход задние ядовитые зубы. 380
У ящериц и мелких грызунов смерть от яда наступает через несколько минут. Тогда змея распускает кольца, дая свою жертву, и спокойно заглатывает ее со стороны головы. Действие яда этой змеи на человека мало изучено. Большинство лей сходится на том, что змея безопасна для крупных млекопитающих и человека в силу чисто механических трудностей при использовании задних ядовитых зубов и малой токсичности яда. К ящеричным змеям очень близок род песчаных змей (Psammophis), около 15 дов которых распространено в Африке, Южной, Юго-Западной и Средней Азии. Характеризуются длинным и очень ким, но необычайно плотным, как бы волочным» на ощупь туловищем и слабо отграниченной от шеи узкой головой. Как и у ящеричных змей, верхняя ность морды вогнута или несет ный желобок посередине. Окраска верхней стороны тела щественно желтовато-палевая, «пустын- Рис. 243. Стрела-змея (Psammophis lineolatus). ная». Тесно связаны с песчаными нями и полупустынями. Стрела-змея (Psammophis lineolatus) широко распространена в пустынях и лупустынях Казахстана, Средней Азии, Центральной Азии, Северного Ирана, ганистана и Восточного Закавказья. на тела ее достигает 90 см. Окраска ней стороны оливково-серая, песчаная или буроватая, причем края чешуи ного светлее их середины. По бокам та тянутся две продольные полосы ного цвета, по одной несколько более светлой полоске имеется на боках тела. Промежуток между боковой и спинной полосами на голове и шее желтый или оранжевый. Держится стрела-змея на песках, менистых или глинистых склонах с ким кустарником, нередко встречается на горах и солончаках. Особенно численна в зарослях саксаула. Местом укрытия служат норы грызунов, трещины в почве, груды камней. В этих же щах змеи зимуют, а также проводят самые жаркие месяцы (в южной части ареала) в летней спячке. Свое название стрела-змея получила за необычайную стремительность движений. За ползущей крупной змеей, пишет В. Н. Шнитников, человеку ходится бежать с сильным напряжением, и она нередко успевает спастись даже на открытом месте. Передвижение ной стрелы-змеи производит такое чатление, как будто она движется при помощи какого-то скрытого механизма, а не силами самого животного,— настоль- 381
ко не соответствует быстрота движений тем едва заметным движениям тела, рые его в действительности вызывают. Кажется, что змея, выпрямившись, зит по земле совершенно независимо от себя. Стремительность движений стрелы-змеи породили старинную туркменскую ду о том, что она может «внезапно убивать людей, лошадей, верблюдов и мулов, одним прыжком пронзая им сердце». Стрела-змея прекрасно лазает и нередко спасается на ветвях от погони. Благодаря покровительственной окраске и тонкому Рис. 244. Индийская бойга (Boiga trigonatum). Рис. 245. Мангровая змея (Boiga dendrophila). телу обнаружить ее даже среди редких ветвей саксаула бывает очень трудно. На ветвях же змеи спасаются и от дневной жары, так как на некотором расстоянии от раскаленной поверхности почвы ратура значительно ниже. Высота ков быстро двигающейся стрелы-змеи стигает 30—40 см. Пойманное животное энергично ся освободиться, но кусается но редко* Взятая в руки, напрягшая цы змея необычна на ощупь: создается впечатление, что в ее очень плотное и кое тело вложена упругая проволока. Может поднимать туловище вертикально вверх более чем наполовину своей длины и на весу вытягиваться горизонтально на 35—40 см. Даже в спокойном состоянии, отдыхая или греясь на солнце, стрела- змея предпочитает распрямлять тело, а не скручиваться в клубок. Пищу стрелы-змеи составляют чительно ящерицы: круглоголовки, ящур- ки, агамы, Охотится она подстерегая или скрадывая добычу и, когда последняя жется достаточно близко, делает тельный, едва уловимый для глаза бросок, обвивая жертву несколькими кольцами своего тела. После того как ящерица ко схвачена, в дело пускаются ядовитые зубы. Широко разинув пасть, змея кусает жертву за шею, крепко сжимает челюсти и ослабляет хватку лишь тогда, когда сопротивление добычи слабеет. Паралич от яда даже у крупных ящериц наступает уже через несколько секунд после укуса. После этого стрела-змея распускает ца и, облизав добычу, не торопясь тывает ее. Мелкие и молодые змеи нередко кормятся крупными насекомыми. Укус стрелы-змеи для крупных питающих и человека совершенно безвреден. Яйца в количестве 2—6 штук ваются самками в июне — июле, молодые вылупляются в августе. Другой вид этого рода — зеринге (Psam- mophis schokari) населяет пустыни ной Африки и Западной Азии до Ирана включительно; несколько экземпляров этого вида было найдено в последние годы в Южной Туркмении. В длину ге достигает 90 см и очень похожа по нему виду и образу жизни на лу-змею. 382
Род бойг (Boiga) объединяет около 25 видов, большинство из которых тает в Южной и Юго-Восточной Азии и по 2 вида в Африке и Австралийской зоогео- графической области. Это среднего или крупного размера змеи с головой, резко отграниченной от шеи, укороченной дой и заметно сжатым с боков стройным удлиненным туловищем. Глаза большие, с узким вертикальным зрачком. Чешуя гладкая, вдоль хребта тянется один ряд заметно расширенных чешуи, хорошо отличающихся по размерам от чешуи, покрывающей остальную поверхность спины и боков тела. Бойги относятся к наиболее распространенным змеям, ведущим весный и полудревесный образ жизни. Активны исключительно ночью, ся ящерицами (особенно древесными), птицами, другими змеями, мелкими копитающими. Размножаются откладывая яйца, причем два индо-малайских вида (Boiga drapiezii и Boiga jaspidea) вают яйца в гнездах древесных термитов. Один вид — индийская бойга (Boiga tri- gonatum) встречается в южных районах Средней Азии, а вне пределов нашей ны обитает в Индии, на Цейлоне и в не. Это среднего размера змея (обычно не достигает длиной 1 м) сверху вато-оливкового или буровато-серого та с нечетким волнистым рисунком на спине. Голова черная с синеватым вом. Хорошо отличается от всех прочих наших змей расширенным рядом чешуи, которые тянутся вдоль хребта. В Южной Азии бойга — типичный татель кустарниковых и древесных лей. В Средней Азии и Белуджистане она ведет наземный образ жизни, встречаясь как в песчаных и каменистых пустынях, так и в оазисах среди населенных пунктов. Очень подвижное и быстрое животное, одинаково ловко передвигающееся среди ветвей и на земле. Питается мелкими звоночными, которых сдавливает ми своего тела и парализует ядом. Ее излюбленную пищу составляют ящерицы, реже поедает птиц и мелких зверьков. Потревоженная человеком бойга ведет себя крайне воинственно: она поднимает вверх голову и переднюю треть тела, а лежащую на земле часть туловища вает восьмеркой; в сторону врага следуют броски головой с широко разинутой стью, которые сопровождаются шипением и частыми колебательными движениями хвоста. При попытке поймать змею она яростно сопротивляется и очень склонна кусаться. Для человека укус бойги вреден. Уленбуронг, или мангровая змея (Boiga dendrophila), достигает в длину 2—2,5 м и отличается очень красивой окраской. Сверху она блестящего черно-синего та, по которому контрастно выделяются ярко-желтые узкие поперечные кольца, обычно разделенные на средней линии спины; брюхо зеленоватое. на эта змея на Малайском полуострове, в Индокитае, на Зондских и ских островах. Встречается в низменных джунглях и болотистых мангровых зарослях. Очень агрессивна и легко переходит в нападение. Угрожающая поза этой змеи довольно точно имитирует поведение опасных витых змей: подобно кобре, она вается «тарелкой», высоко поднимает вверх голову, а также раздувается и лощает шею. Питается мелкими млекопитающими, включая летучих мышей, птицами, рицами, лягушками и змеями. Описаны случаи, когда уленбуронг заглатывал змей, равных ему по величине. Африканский бумсланг (Dispholidus ty- pus) — один из немногих представителей заднебороздчатых змей, могущих ставлять опасность для жизни человека. Эта стройная, с короткой головой, ненным телом и хвостом змея достигает 1,5—2 м длины. Окраска очень изменчива. Верхняя сторона тела бывает совершенно зеленая или зеленая с черными полосами и пятнами, оливковая, коричневая или совершенно черная; брюхо обычно ватое или желтовато-зеленое. Распространен в Южной и ной Африке, где очень обыкновенен, а местами и многочислен. Держится ным образом в кустарниковых зарослях с примесью древесной растительности, особенно мимоз и акаций. Эти змеи прекрасно лазают и настолько хорошо имитируют своим телом ветки, что ны случаи, когда на них садились ные в заблуждение птицы. Столь же ловок бумсланг и на земле, куда не- 383
редко опускается в поисках добычи или для откладки яиц. Излюбленную пищу этой змеи ляют древесные ящерицы, особенно хамелеоны, птенцы и яйца. На земле тится за ящерицами, другими змеями и лягушками, не отказываясь также от ных гусениц и личинок насекомых. жидая птиц на деревьях, бумсланг часами лежит совершенно неподвижно среди сучков и листьев. Когда птица садится поблизости, змея стремительно вает переднюю часть туловища, и прежде чем жертва успевает опомниться, она уже бывает схвачена зубами хищника. ток сдавить и удержать кольцами своего тела вырывающуюся жертву бумсланг не делает; через одну-две минуты добыча оказывается парализованной ядом и змея ее спокойно проглатывает. Заметив бумсланга у своего гнезда, птицы обычно поднимают тревогу, на их голоса слетаются другие пернатые и с тревожными криками летают вокруг бителя. Это мало беспокоит змею — няв голову и придав телу удобный угол для броска, она сохраняет полную подвижность, но стоит неосторожной це слишком приблизиться, как змея ее схватывает на лету. Рис. 246. Африканский бумсланг (Dispholidus typus). Яйца в числе 12—23 штук самки дывают на земле, либо в густых ниях древесных крон, в дуплах деревьев, птичьих гнездах. В настоящее время достоверно известно несколько смертных случаев в результате укуса этой змей. Один из наиболее гических случаев произошел в 1957 г., когда от укуса бумсланга погиб крупный американский зоолог, специалист по пресмыкающимся Карл Патерсон Шмидт. Сохранились подробные записи развития последовательных симптомов отравления, которые ученый вел до следних часов жизни. Наряду с этим имеется множество примеров, когда у подвергшихся нападению бумсланга людей никаких дурных последствий не отмечалось. Имея дело с людьми и крупными вотными, бумслангу по чисто механическим причинам трудно нанести смертельный укус. Поэтому число несчастных случаев с этой змеей очень невелико. Если же яд все-таки попал в кровь, он немедленно начинает свою разрушительную работу. Проведенные опыты показали, что все укушенные бумслангом куры и утки погибали не позднее чем через 20 минут, причем первые признаки отравления,
сопровождающиеся параличом, лись уже в первые две-три минуты после укуса. Яд этой змеи действует на опытных птиц быстрее, чем яд кобры, и значительно более токсичен, чем яд африканской гадюки. Опасность встречи с бумслангом ко уменьшается тем, что эта змея мирного нрава, при встрече с человеком всегда старается скрыться, и требуется жить специальное усилие, чтобы привести ее в агрессивное настроение. ный бумсланг поднимает вертикально вверх переднюю часть тела и сильно вает шею. Украшенные древесные змеи (Chrysope- lea), несомненно, являются одними из самых замечательных представителей класса пресмыкающихся. Как и другие приспособившиеся к жизни в кронах деревьев змеи, они обладают стройным, очень вытянутым в длину телом и ным хвостом. Голова их сверху уплощена, глаза большие и круглые. Чешуи ща длинные и узкие, брюшные и вые щитки снабжены по бокам острым продольным килем, помогающим при лазании. Окраска необычайно яркая и пестрая, делающая их незаметными среди пронизанных солнечными лучами сплетений листьев, веток, лиан, ников и цветов-эпифитов. Пять видов украшенных древесных змей распространено почти во всей южной и юго-восточной части материковой и ровной Азии. Одна из самых интересных особенностей этих змей заключается в их способности к планирующему полету, хорошо ному у некоторых других древесных вотных. Перед прыжком змея ся спиралью, затем, резко развернувшись, бросает свое тело в воздух и, шись совершенно прямо, подобно ной из лука стреле, быстро и плавно переносится на расположенную ниже ветку или соседнее дерево. Кроме того, она может передвигаться с сука на сук серией коротких прыжков или совершать более длительный «полет» с вершин ких деревьев. В специально проведенных опытах среднего размера змея, прыгнув с высоты человеческой руки, опустилась на землю на расстоянии 6,5 м, а другое животное легко «перелетело» с ника на ветку расположенного в 2,5 м от окна дерева. Секрет их планирования заключается в том, что змея в момент прыжка щивает тело в горизонтальной плоскости и сильно втягивает живот между боковыми килями в виде продольного желоба. фект получается тот же, что и при полете расщепленного надвое полого ствола бука или легкой трубки, плавно зящих в воздухе. У обыкновенной украшенной змеи (Chrysopelea ornata) верхняя половина туловища обычно черная или невая с мелкими желтыми пятнами или полосами; на середине спины имеются зеленые или ярко-красные четырехраз- дельные пятна, похожие на листья ра. Живот зеленовато-желтый, ный или с черными пятнами. Длина вотного достигает 1,5 м. Распространена на Малайском острове, Филиппинских и Зойдскйх вах до Целебеса включительно. Обитает среди густой древесной растительности, но иногда встречается на крышах и даках жилых домов и развалинах ных храмов. Активна в дневное время, питается древесными ящерицами, ками, птицами. Слабый яд украшенной змеи способен парализовать ние схваченной ящерицы, но для ка он совершенно безвреден. При поимке отчаянно сопротивляется, очень на и в неволе не поддается приручению. Самки откладывают по 5—12 яиц. У плетевидных змей, или плетевидок (Dryophis), 8 видов которых широко распространено почти по всей Южной и Юго-Восточной Азии, тело и хвост непропорционально тонки: при длине 1 м или более толщина змеи не превышает толщину обыкновенного карандаша. лова узкая, спереди сильно вытянутая и заостренная, а у некоторых видов челюстной щиток подвижен, так что конец морды может превращаться как бы в под- -<- Таблица 56. Королевская змея (Lampropeltis pyromelana). Д 25 Жизнь животных, т. IV
Рис. 247. Обыкновенная украшенная змея (Chrysopelea ornata). вижный хоботок. Чешуи на теле гладкие, очень узкие, черепицеобразно плотно легающие друг на друга. Глаза большие, сближенные между собой, с узким зонтальным зрачком. Зрение у плетевидок По сравнению с другими змеями очень остро, что в сочетании с большой ностью головы обеспечивает животным хороший обзор во все стороны. Окраска животных хотя и очень яркая, но матовая, без блеска. Один-два сидящих в верхней челюсти зуба резко увеличены и няют функцию клыков; хорошо развиты и задние бороздчатые зубы. Вся жизнь этих змей протекает в нах деревьев, где они замечательно ловко и быстро скользят по ветвям и лианам, на земле же медлительны и беспомощны. Некоторые виды хорошо плавают и ряют. Перемещаясь с ветки на ветку или схватывая добычу, они могут держать на весу почти половину своего тела, которое в напряженном состоянии труд- носгибаемо и плотно на ощупь. видки редко свертываются на деревьях кольцами, а обычно располагаются на ветвях свободными петлями, иногда стонами свешиваясь вниз. Благодаря принимаемой позе, покровительственной окраске и форме тела затаившиеся тевидки совершенно сливаются с фоном и незаметны среди листвы. Все плетевидки живородящи, что также следует рассматривать как ние к древесному образу жизни. ся эти змеи древесными ящерицами, лягушками, мелкими птицами и ми мышами. Активны только в светлое время суток. Длиннорылая плетевидка (Dryophis na- sutus), достигающая 1,5 м длины, тающая на Цейлоне, в Индии и на ских островах, окрашена сверху в сине- или желто-зеленый цвет с бархатистым оттенком; резко выраженная продольная полоса, которая тянется по бокам тела от шеи до хвоста включительно, резко отделяет насыщенную окраску верхней стороны от бледной, желто-зеленой раски нижней стороны тела. Низ головы фарфорово-белый, вдоль брюха тянутся две параллельные желто-зеленые полосы. Конец морды у этой змеи вытянут в роткий подвижный хоботок. Сравнительно малоподвижные змеи, предпочитающие ловить свою добычу подстерегая или скрадывая, но никогда не преследуя ее. Подняв тонкую шею вертикально вверх и нагнув голову под прямым углом к ней, голодная змея мательно осматривает лежащее вокруг сплетение листьев и ветвей; язык при этом находится в непрерывном быстром движении. Заметив ящерицу, плетевидка очень медленно опускает вниз переднюю часть тела, не сводя с добычи глаз. Время от времени свободно свешивающаяся часть ее тела производит маятникообразные качания, причем голова змеи все более и более приближается к жертве, пока не окажется от нее на расстоянии, зительно равном ширине руки. Тогда чания прекращаются, следует резкий сок головой, и ящерица оказывается ченной и немедленно поднятой в воздух. Промежуток времени от того момента, как змея наметила жертву, и до ее тывания иногда равняется 20—30 там; это показывает, как медленно и постепенно, не выдавая себя вым движением, действует хищник. 386
Свою жертву плетевидки всегда шибочно схватывают за загривок или переднюю часть спины. Пойманную чу змея держит на весу в течение всего времени проглатывания. Сразу же после того как ящерица схвачена, плетевидка производит жевательные движения стями, при которых вступают в действие задние зубы, и добыча оказывается вскоре парализованной ядом. Тонкая шея и редняя половина тела змеи обладают шой растяжимостью, и, когда крупное проглоченное животное скользит по воду, между раздвигающимися зелеными чешуйками тела становится видна кожа, покрытая чередующимися черными и ребристыми пятнами. Самки плетевидки приносят одновременно до 22 детенышей. Травянисто-зеленая плетевидка (Dryo- phis prasinus) — весьма обычная змея на Малайском полуострове и Зондских ровах. У нее отсутствует хоботок на конце морды, в остальном же она мало ся от предыдущего вида. В Южной Америке плетевидок щают сходные по внешнему облику и разу жизни остроголовые змеи, или остро- головки (Oxybelis). Бронзовая остроголовая змея (Oxybelis acuminatus), имеющая зеленую, серую или бурую окраску, обладает узкой, остренной головой, чрезвычайно тым тонким телом и длинным, щимся к концу цепким хвостом. В ческих лесах нижней Амазонки эта змея воспроизводит с замечательной точностью цвет, строение поверхности и общую форму лиан, среди которых живет. Она обладает инстинктом замирать, тально вытянув на весу переднюю часть тела на 30 см и более в длину. Иногда, находясь в таком положении, змея раскачивает свое тело, чем увеличивает обманчивое сходство с зелеными побегами или мертвыми лианами, свободно щимися среди листвы. Трудно представить какое-либо ное, более совершенно приспособленное к среде и условиям жизни. Сочетание ны, легкости и большой мышечной силы позволяет этому удивительному ному существу проползать извилистыми путями плавно, бесшумно и замечательно ловко сквозь роскошную широкую листву тропической растительности, взбираться по стволам деревьев, обвитым скими и эпцфитными растениями, или скользить легко и грациозно вдоль боковых ветвей, переносить переднюю часть тела без всякой поддержки через пространство, разделяющее соседние сучья, а при тревоге уноситься с той летящей стрелы, едва касаясь ветвей, по которым проходит его путь. Змея может также, оставаясь неподвижной, исчезать из виду, становясь неотличимой среди переплетающихся вьющихся лоз и серых лиан. Покровительственную окраску другого вида — блестящей остроголовки (Oxybelis fulgidus) следующим образом описал Д и т м а р с: «Я содержал четыре пляра этих змей в террариуме с зеленым кустом и часто забавлялся, прося друзей сосчитать, сколько же их находится в террариуме. Даже когда змеи лись на виду, все же было трудно чить их тела от стеблей л листвы; лишь немногим наблюдателям удавалось заметить, что там находится больше двух змей». В Тропической и Южной Африке место плетевидок и остроголовок занимают серые древесные змеи (Thelotornis), также характеризующиеся чрезвычайно тонким, вытянутым плетеобразным телом, ненной, сжатой головой и ственной окраской серых, бурых и ных оттенков. Серая древесная змея (Thelotornis kirt- landi), имеющая длину около 120 смг очень варьирует по окраске: верх тела серый или коричневатый, испещренный темными и светлыми пятнами и ными полосами, голова сверху зеленая с черными пятнами и линиями, живот желтовато-коричневый, кремовый или розовый с черными пятнами. Интересна своей устрашающей позой, которую принимает будучи раздраженной. Она поднимает переднюю часть тела и сильно раздувает шею, которая сильно растягивается лишь в продольной скости тела. При этом рисунок боков шеи становится особенно заметен: кожа, которая становится видимой между давшимися чешуями, усиливает ление яркой полосатости. Столь резкий переход от покровительственной окраски, которая только что делала змею совер- 25* 387
Рис. 248. Африканская яичная змея (Dasypeltis scaber). шенно неразличимой среди лиан, пугает даже подготовленного наблюдателя. Впечатление еще усиливается благодаря медленным движениям киноварно-крас- ного языка змеи с блестяще-черным чиком, который далеко высовывается из пасти и загибается на верхнюю сторону головы. Серая древесная змея страшна не ко угрожающей позой, но и ядовитыми зубами: известно несколько случаев, когда ее укусы приводили к тяжелому лению человека. Подсемейство Яичные змеи (Dasypeltinae) Небольшое подсемейство яичных змей (Dasypeltinae) характеризуется шенно своеобразным способом питания, наложившим глубокий отпечаток на всю организацию этих животных. Наиболее известен из них род африканских яичных змей (Dasypeltis), который, по мнению большинства специалистов, включает единственный вид Dasypeltis scaber, no ^мнению же других, насчитывает пять близких видов. Окраска яичной змеи довольно ная: верхняя сторона тела песчано-жел- тая или буроватая, одноцветная или с темным продольным рисунком из полос или пятен, нередко сливающихся в гообразную или ромбической формы су вдоль хребта. Небольшая голова четливо отделена от шеи, морда лая, спереди закругленная. Глаза ные, с вертикально-эллиптическим ком. Чешуи туловища располагаются косыми рядами и снабжены хорошо вы- 388 раженными ребрышками. Распространены эти змеи в Южной и Экваториальной Африке, проникая к северу до Сахары и юго-западной части Аравийского луострова. Питаются они исключительно яйцами дтиц. В связи с тем что функция вания и удерживания добычи становится ненужной, зубы у этих змей очень слабые и резко уменьшены в числе. Зато пасть способна необычайно широко ся, что дает возможность проглатывать яйца величиной с куриное, хотя сама змея по размеру не превышает нашу медянку (длина тела до 75—80 см). Столь же сильно растяжима и глотка: при дении крупного яйца чешуи на ней ходятся, открывая голую эластичную кожу. Нижние остистые отростки передних позвонков туловища (гипапофизы) правлены вперед и настолько длинны, что прободают сверху стенку пищевода и концами выходят в его просвет. Эти отростки образуют собой так называемую «яичную пилу» — специальный аппарат для разрушения скорлупы яиц. Жидкое содержимое разрезанного яйца легко скальзывает через заднюю, суженную часть пищевода в желудок, разбитая же скорлупа одним комком выбрасывается через рот. В этом заключается еще одно отличие яичной змеи от других яйцеяд- ных рептилий, которые либо вынуждены пропускать непереваренную скорлупу через весь пищеварительный тракт, либо растворяют ее желудочным соком. Как специальное приспособление к устойчивой кормовой базе (в некоторые
Рис. 249. Области распространения подсемейств яичных змей и ксенодермов. Рис. 250. Области распространения ства толстоголовых змей. периоды года яйца птиц встречаются очень редко) следует рассматривать собность яичных змей быстро вать жир в богатое пищей время и ленно расходовать его в голодные месяцы. Яичные змеи интересны еще особым способом, который они применяют для отпугивания врагов. Будучи застигнутыми врасплох или рассерженными, эти защитные пресмыкающиеся уплощают тело, сворачивают его восьмеркой и нием ребристых чешуи друг о друга издают своеобразный вибрирующий звук. К роду яичных змей близко примыкает род индийских яйцеядных змей Elachisto- don с единственным видом Elachistodon westexmanni, распространенным чительно в Южной Азии. Эти змеи также кормятся птичьими яйцами, однако циализация к исключительному питанию этим кормом, по-видимому, не зашла так далеко, как у предыдущего вида. У индийского яйцеяда сохраняются, в стности, задние бороздчатые зубы в ней челюсти, исчезнувшие у африканской яичной змеи. Образ жизни индийского яйцеяда совершенно не изучен, а сам он известен всего по нескольким рам, хранящимся в музеях мира. Подсемейство Толстоголовые змеи (Dipsadinae) Объединяет около 60 видов, ненных в Южной и Центральной ке, а также в Юго-Восточной Азии и сточной Индии. Все они характеризуют- ся мелкими и средними размерами (не свыше 1 м в длину), плотным и стройным туловищем, длинным хвостом и очень короткой толстой головой. В связи с танием исключительно мелкими звоночными правая и левая половины ней челюсти этих змей утеряли ность, жестко соединены друг с другом и неспособны раздвигаться в стороны. Свойственная всем наземным змеям ка на подбородке отсутствует, а вающие его крупные чешуи плотно гают друг на друга краями. Задний зуб с каждой стороны верхней челюсти сильно удлинен и слегка загнут назад. Толстоголовые змеи лись на питании почти исключительно слизнями и улитками. Если первые едаются без затруднения, то извлечение моллюсков из раковин доставляет змеям много хлопот. Хищник вводит жесткую нижнюю челюсть в устье раковины, жением в длину втыкает длинные, тые зубы в переднюю часть тела ска и, постепенно преодолевая ление улитки, с помощью особых тельных движений вытягивает ее наружу. Некоторые виды этих змей интересны тем, что в случае опасности падают с деревьев или кустов на землю и замирают, становясь похожими на сухую ветку. В Америке — от Южной Мексики до Северной тины — толстоголовые змеи представлены главным образом многочисленными видами рода Dipsas. В восточном полушарии пространены 2 рода: Pareas и Aplopeltura, которых в последнее время выделяют в бое подсемейство Pareinae. 389
Рис. 251. Ремневидная змея (Aplopeltura boa). Рис. 252. Герпе- тон, или щупаль- ценосная змея (Herpeton tentacu- latum). Подсемейство Пресноводные змеи (Homalopsinae) Подсемейство объединяет около 28 дов, сгруппированных в 10 родов. шинство из них ведет постоянно водный образ жизни, однако процесс ления к водной среде не зашел столь леко, как у представителей ного выше подсемейства бородавчатых змей (Acrochordinae). Обитают они как в солоноватых, так и в пресных водоемах, в том числе мелких, даже временных. которые виды пресноводных змей очень многочисленны, например, на залитых водой рисовых полях и в болотах. Нередко выходят из воды на сушу, где чувствуют себя достаточно уверенно. Как и у бородавчатых змей, у водных змей ноздри сдвинуты на верхнюю часть морды, глаза направлены вверх, а рот и ноздри снабжены особым клапаном, препятствующим затеканию воды. Однако покрывающая тело чешуя не претерпела существенных изменений по сравнению с таковой у наземных змей. Зубы задней пары верхней челюсти личены, имеют на передней грани ку и сообщаются с вырабатывающей яд железой. Укус этих змей парализует или убивает рыб, ракообразных и амфибий, которыми они и питаются, но для человека безвреден. Свою добычу эти змеи способны заглатывать и под водой. Все виды изводят на свет живых детенышей. Распространены водяные змеи по всей Юго-Восточной Азии от Индии на востоке до Австралии и Филиппинских островов на юге и юго-западе. Герпетон, или щупальценосная змея (Негре ton tentaculatum), обитающий в Индокитае, самый примечательный ставитель этого подсемейства. На конце его морды имеется пара покрытых чешуя- ми щупалец, которые у спокойно щего животного обычно вытянуты вперед. Функция этих образований неизвестна. Интересно, что на теле этих змей часто поселяются сине-зеленые водоросли, растающиеся до такой степени, что разуют сплошной покров, великолепно маскирующий животное среди ности на дне водоема. В связи с тем что герпетон, в отличие от других змей, няет очень редко, одевающий его покров из водорослей длительное время няется без замены. Змеи рода Fordonia и Cerberus в больших количествах встречаются в илистой приливно-отливной зоне северного побережья острова Явы и гих Зондских островов. Первые питаются главным образом крабами и в случае опасности прячутся в норы своих жертв, вторые же преимущественно рыбоядны. К роду Homalopsis относятся наименее связанные с водой представители мейства. Крупный Homalopsis buccata, 390
распространенный вдоль берегов Юго- Восточной Азии и восточноиндийских ровов, обитает преимущественно на суше, но всегда в непосредственной близости от водоемов. В случае опасности спасение ищет в воде. Семейство Аспидовые змеи (Elapidae) Обширное семейство аспидовых змей содержит около 180 видов, объединяемых в 41 род. Все виды этого семейства ты. Парные ядовитые зубы помещаются на переднем конце заметно укороченной нечелюстной кости, они значительно нее остальных зубов, загнуты назад и снабжены ядопроводящим каналом. Строение этого канала в наиболее ном варианте наглядно демонстрирует происхождение его от бороздки на ней поверхности зуба: передняя стенка канала образована как бы ся краями бороздки и на поверхности зуба заметен «шов», под которым жен канал. Однако ядовитые зубы вых змей еще примитивны, поскольку они располагаются в полости рта движно. У наиболее примитивных австралийских видов аспидовых змей еще по 8—15 ких зубов расположено на верхней сти, у большинства аспидовых число этих зубов уменьшено до 3—5, а у ских мамб и американских аспидов на верхней челюсти уже нет никаких зубов, кроме парных загнутых назад ядопроводя- щих клыков. Обычно на каждой верхнечелюстной кости имеется по 2 таких клыка, щих бок о бок, но лишь один из них функционирует в данное время, а другой является «заместителем», вступающим в действие при утрате первого. Змеи риодически теряют свои ядовитые зубы, и им на смену вырастают ли, так что змеи надежно обеспечены своим грозным оружием. Помимо ной кости, нёбная, птеригоидная и ные кости также снабжены мелкими зубами. В скелете аспидовых мы не находим уже никаких рудиментов таза и задних конечностей. Левое легкое у этих змей отсутствует. Голова покрыта крупными щитками, причем характерно для всех аспидовых отсутствие скулового щитка (этот признак, однако, встречается у отдельных вителей других семейств). У го большинства аспидовых голова спереди закругленная, плавно, без шейного хвата, переходящая в туловище, глаза с круглым зрачком. Лишь у отдельных уклонившихся видов (например, у ралийской смертельной змеи) голова имеет треугольную форму и отграничена резким шейным перехватом. Спинная чешуя гладкая, нижняя сторона тела змеи покрыта сильно расширенными ми щитками. По стройному телосложению, гладкой чешуе и большому щитку головы многие аспидовые внешне весьма сходны с ужеобразными змеями. Поэтому нередко аспидовых называют также ядовитыми ужами. Однако такое название вносит изрядную путаницу, так как среди самих ужеобразных тоже есть немало ядовитых видов (см. описание семейства уже- образных). Окраска тела довольно разнообразна, но наиболее типичны два варианта. ные наземные и древесные формы (кобры, мамбы и др.) имеют однородную или с неясным рисунком серую, песочную, бурую или зеленую окраску туловища. Более мелкие роющие формы (коралловые и украшенные аспиды) имеют яркий, контрастирующий рисунок тела, щий из чередования красных, желтых, черных колец. Распространены в тропических ц тропических областях всех материков (исключая Европу) и достигают шего богатства и разнообразия форм в Австралии и Африке. Австралию ляют наиболее древние и примитивные виды аспидовых. Поскольку на этот терик не смогли проникнуть более дые семейства ядовитых змей — гадюко- вые и ямкоголовые, аспидовые заняли здесь различные экологические ниши. Эволюция аспидовых на этом материке, свободном от других ядовитых змей, вела к созданию видов, внешне очень схожих с гадюками и ямкоголовыми ми (например, гадюкообразная ная змея — Acanthophis antarcticus). Этот процесс называется конвергентной тацией (он хорошо известен для австра- 391
Рис. 253. Области распространения семейства аспидовых змей. лийских сумчатых, которые в отсутствие высших млекопитающих образовали здесь аналогичные им формы — сумчатых волков, белок, крыс и т. п.). Большое количество родов B2) свидетельствует о длительной истории аспидовых в стралии. В Африке также находится древний центр распространения аспидовых, ко в сравнении с Австралией здесь тают более молодые и прогрессивные виды. Экологически африканские аспидовые очень разнообразны A0 родов, 21 вид). Среди них есть и наземные, и роющие; только здесь встречаются настоящие весные виды (мамбы) и чисто водные довые (водяные кобры — Boulengerina). Фауна аспидовых в Азии представлена эволюционно молодыми и сравнительно специализированными формами F родов, 31 вид). Наибольшее число видов зуют здесь крайты и украшенные аспиды. В Азии обитает и самая крупная из всех ядовитых змей — королевская кобра. логическое разнообразие аспидовых здесь относительно невелико: преобладают земные и роющие виды. Америка была заселена аспидовыми же других материков, и процесс разования здесь находится пока на первой ступени E1 вид, объединяемый всего в 3 рода). Коралловые аспиды Америки — группа очень однородная по своей морфологии и экологии. Их ной аппарат высокоспециализирован: верхнечелюстная кость очень укорочена и на верхней челюсти имеются только парные ядовитые зубы. Все коралловые аспиды в большей или меньшей степени роющие змеи. Питание аспидовых змей разнообразно; у многих обнаруживается пристрастие к змеям (в основном к мелким и тым видам), в остальном же рацион их состоит из мелких млекопитающих, лий и земноводных, реже из птиц и позвоночных. Яд у аспидовых змей состоит из гих компонентов различного действия и неодинаков по составу у разных видов. Однако в целом среди действующих начал в яде аспидовых резко преобладают ней- ротоксины, что вызывает при укусе характерную клиническую картину. ные явления в области укуса почти не развиваются (нет ни опухания, ни ноты), зато быстро наступает смерть вследствие угнетения нервной системы, в первую очередь паралича дыхательного центра. Преобладают яйцекладущие, но немало и яйцеживородящих видов. ние свойственно главным образом роющим формам, а также большинству ских аспидовых. У некоторых щих видов (например, у королевской кобры) кладка яиц охраняется самкой. Ложные аспиды (род Aspidomor- phus) — одни из самых примитивных змей этого семейства. На длинной люстной кости у них за ядовитыми ками расположено 8—12 мелких зубов. Семь видов этих небольших, длиною до 1 ле, змей обитает в Северной и Западной Австралии, а один вид (A. muelleri) — на Новой Гвинее и прилежащих островах. Яд у ложных аспидов очень слабый, и соответственно своим маленьким мерам они охотятся в основном за комыми. Обширный род денисоний (Denisonia) содержит 19 видов, встречающихся по всему материку. Великолепная денисония (Denisonia su- perba), до 1,5 ж длины, обитает в селенных районах Юго-Западной лии и представляет известную опасность для человека и домашних животных. Самка денисоний рождает до 40 шей. При этом замечательно, что у нее имеется упрощенное подобие плаценты, связывающей кровеносные системы дышей и матери. 392
Шесть видов коричневых змей (род Demansia) широко распространены по всей Австралии, а также проникают на Новую Гвинею и другие острова. Зубная система у коричневых змей очень примитивна — позади ядовитых клыков на удлиненной верхнечелюстной кости расположено от 7 до 15 мелких зубов. Все коричневые змеи яйцекладущи. Самый обычный вид — сетчатая невая змея (Demansia textilis) достигает длины свыше 2 м и обитает в засушливых местностях по всему материку. Молодые особи имеют яркие поперечные кольца на туловище, а взрослые окрашены но. Пища этой змеи состоит из ящериц и мелких млекопитающих. Самки дывают по 15—30 яиц, из которых через 2 месяца выходят молодые. Песчаная коричневая змея (D. psammo- phis) заметно мельче предыдущего вида, в длину не более 1,5 м. Сверху эта змея окрашена в серовато-бурый, а снизу в тый цвет. Она населяет сухие каменистые местообитания, охотится главным зом за ящерицами и ведет дневной образ жизни. Яд у этой змеи не очень сильный— укушенные ящерицы длиной 15—18 см погибают примерно через 10 минут. Черная змея, или черная ехидна (Pseudechis porphyriacus), ная по всей Восточной и Южной лии, достигает в длину 1,5—2 м. ще-черная окраска верхней стороны тела эффектно сочетается с красноватой раской брюха. Черная змея держится в умеренно влажных низменных местах и по долинам рек, охотно идет в воду, хорошо плавает и ныряет. Питается гушками, ящерицами, змеями. Молодые особи предпочитают насекомых и других беспозвоночных. В неволе черная змея хорошо ест мышей. Будучи чем-либо потревожена или раздражена, черная змея слегка разводит в стороны шейные ребра, уплощая и расширяя шею. Самцы черной змеи часто вступают в турнирное борство между собой. Подняв голову и изогнув шею, они наступают друг на друга, пытаясь накрыть своей головой голову противника. Когда одному из перников удается это сделать,, он резким движением обвивает туловище ка €воим телом. Яростно шипя и ваясь, обе змеи сдавливают друг друга. Вдруг, как по сигналу, они прекращают борьбу и расходятся, чтобы приготовиться к следующему поединку. Каждый из таких «раундов» длится около минуты, и они повторяются до полного ния борцов. Змеи бывают так увлечены турниром, что не распутываются, даже если их поднять с земли. Причиной таких боев служит, очевидно, риальный инстинкт в сочетании с половым возбуждением. Характерно, что во время турнира соперники не наносят друг другу укусов. На северо-востоке Австралии и на Новой Гвинее обитает самая опасная из лийских змей — тайпан (Oxyuranus scu- tellatus). Размеры тайпана очень тельны — до 3—3,5 ле, а ядовитые зубы длиной более сантиметра награждают жертву при укусе солидной дозой яда. По количеству и силе яда тайпан ходит всех змей Австралии, лошадь от его укуса погибает через несколько минут, и несколько известных случаев укуса людей тайпаном неизменно кончались их гибелью. Тайпан очень агрессивен: при виде опасности он скручивается, уплощает тело, вибрирует концом хвоста и, высоко подняв переднюю часть туловища, делает несколько выпадов в направлении врага. К счастью местных жителей, тайпан — довольно редкая змея, встречающаяся в малонаселенных районах. Тигровая змея (Notechis scutatus) пает по величине тайпану, достигая всего 1,5—2 м длины, но яд ее очень силен; считается, что у тигровой змеи наиболее сильный яд среди всех наземных змей. Опасность встречи с этой змеей ляется еще и тем, что она широко странена почти по всему материку, кроме самых северных областей, и населяет же Тасманию и ряд островов у южного побережья. Черное туловище змеи хвачено нерезкими сернисто-желтыми кольцами, а брюхо имеет желтую окраску. В возбужденном состоянии тигровая змея высоко поднимает переднюю часть вища, сильно уплощая голову и шею. Укушенные тигровой змеей мелкие ные погибают моментально, буквально не сходя с места. Подсчитано, что яда, держащегося в железах крупной вой змеи, достаточно, чтобы убить 400 ловек. Яйцеживородяща и приносит 393
обильное потомство — обычно до 72 нышей. (Известен случай, когда у крупной самки нашли при вскрытии 109 шей.) Смертельная змея (Acanthophis antar- cticus) примечательна большим внешним сходством с гадюками. Ее широкая голова с выступающими скулами имеет ную форму с резким шейным перехватом, надглазничный щиток резко выступает вбок, чешуи на верхней стороне ща снабжены ребрышками. Тело ее кое и кургузое, и ведет себя она также подобно гадюке. При появлении опасности змея лежит неподвижно, не спасаясь бегством и не принимая отпугивающей позы, а полагается на свою ственную окраску, делающую ее ной. В связи с такой манерой поведения путник чаще сталкивается вплотную со змеей и бывает укушен ею. Яд ной змеи втрое слабее, чем тигровой змеи, и по размерам она заметно мельче. Но все-таки половина укушенных этой змеей людей погибает. Широкое странение (Австралия, Новая Гвинея и соседние острова) усугубляет мый ею вред. В Центральной и Западной Австралии распространена близкая к предыдущему виду огненная змея (Acanthophis pyrrhus), имеющая ярко-красный цвет туловища. В Юго-Восточной Азии обитает самая большая в мире ядовитая змея — королев- екая кобра, или гамадриад (Ophiophagus hannah). Средние размеры взрослой ры — 3—4 м, однако отдельные ные по величине экземпляры достигают длины 5,5 м. На голове королевской кобры позади затылочных щитков ложены полукругом еще шесть тельных крупных щитков. Стройное вище змеи имеет желтовато-зеленую раску с черными косо-поперечными цами, которые обычно на передней части тела узки и нечетки, а к хвосту ся яркими и широкими. Впрочем, в лах обширного ареала окраска ской кобры весьма изменчива. Молодые особи имеют более яркую поперечную полосатость. Населяет Индию к югу от Гималаев, Южный Китай, Индокитай и Малакку, Большие Зондские острова до острова Бали и Филиппины, Она живет в лесных местностях, выбирая участки с густым подлеском и травяйистым покровом, нако нередко встречается и в освоенных районах. Королевская кобра хорошо лазает по деревьям и превосходно плавает, но основную часть времени проводит на земле. Ведет дневной образ жизни и тится преимущественно на змей, которые составляют большую часть ее рациона. Жертвами королевской кобры ся наряду с неядовитыми ужеобразными и такие ядовитые змеи, как крайты (род Bungarus), украшенные аспиды (род Cal- liophis), кобры (род Naja). Лишь изредка она разнообразит свой рацион крупными ящерицами. Королевская кобра яйцекладуща. Для откладки яиц самка строит специальное «гнездо», сгребая передней частью вища сухие листья и ветви в округлую кучу. В центре кучи кобра откладывает яйца (около 20, изредка до 40) и закрывает их сверху листьями. Сама она помещается наверху и ревностно сторожит кладку, нападая на всякое животное, щееся к гнезду. Иногда в охране гнезда принимает участие самец. Яд королевской кобры очень сильный, и количество его, вводимое при укусе, велико. Поэтому укус ее может привести человека к смерти в течение получаса. Известны случаи гибели слонов, ных этой змеей. О королевской кобре неоднократно щалось, что она имеет неприятную ность нападать на людей и преследовать их без всякой видимой причины. Это тем более странно, что змеи вообще кусают людей только в целях самозащиты, когда человек пытается схватить, убить змею или нечаянно наступает на нее. Очевидно, случаи агрессивного поведения ской кобры объясняются особенностями ее «гнездовой» жизни. Змея, охраняющая кладку яиц, стремится прогнать всякого пришельца и бросается на него, защищая свое гнездо. А люди, подвергшиеся такому нападению, не зная о близости гнезда, приписывают королевской кобре чинную» агрессивность. Настоящие кобры (род Naja) населяют всю Южную Азию и Африку. Из шести видов кобр наиболее известной и широко распространенной является индийская кобра, или очковая змея (Naja naja). 394
Общая длина ее стройного сильного тела 160—180 см. Закругленная и слегка туплённая голова плавно переходит в ловище. Глаза небольшие, с круглым зрачком, голова покрыта крупными ками, верхняя челюсть вооружена ными ядовитыми клыками, за которыми следуют еще 1—3 маленьких зуба, ленных от них промежутком. Туловище покрыто гладкой чешуей и переходит в длинный, довольно тонкий хвост. Окраска индийской кобры на нии ее обширного ареала весьма ва, и, кроме того, в одном и том же оне могут встречаться совершенно ному окрашенные змеи. Общий фон цветки — от желтовато-серого до того л даже черного. Брюхо может быть и светло-серым, и желтовато-бурым. У молодых особей на теле хорошо видны широкие темные поперечные полосы, которые с возрастом постепенно бледнеют и исчезают. Наиболее примечательны в окраске индийской кобры так мые «очки» — четкий светлый рисунок на задней стороне шеи, который становится хорошо виден при оборонительной позе змеи. При опасности кобра вертикально поднимает переднюю треть туловища и, держа голову горизонтально в лении противника, разводит в стороны 8 передних пар шейных ребер. Шея при этом уплощается и расширяется, и на растянутой коже со спинной стороны ярко выделяется рисунок «очков». Значение яркого глазчатого рисунка на спинной стороне змеи очень велико — он вает от нападения хищника, даже если тот сумел забежать к змее с тыла, когда она fie может нанести ему укус. Этот рисунок может варьировать от двух ных, отороченных белым темных пятен, соединенных обращенной вниз светлой дугой, до одного темного пятна с широким белым окаймлением. Подвид индийской кобры, у которого рисунок состоит чаще всего из одного кольца, называется клевой» коброй. У некоторых подвидов (в частности, и у нашей среднеазиатской кобры) рисунок «очков» на шее вовсе отсутствует. Распространена на юге Средней Азии, в Восточном Иране, в Афганистане, кистане, Индии и на Цейлоне, по всей Юго-Восточной Азии на север до Южного Китая и острова Тайвань и по всем ским и Филиппинским островам. На этой огромной территории выделяется около десяти подвидов индийской кобры, но различающихся не только по окраске, но и по образу жизни и поведению. В нашей стране обитает среднеазиатская кобра (Naja naja oxiana), населяющая Южную Туркмению, юг Узбекистана и Юго-Западный Таджикистан. Здесь эта змея придерживается пояса предгорий, не заходя в горы выше 1500 м над нем моря. Излюбленные места обитания кобры — всхолмленные участки с женным травянистым покровом и обилием укрытий в виде нор грызунов, россыпей и завалов камней. В гористых местностях кобра встречается в долинах рек и ущельях. Охотно поселяется и вблизи человека — в развалинах, на кладбищах, вдоль арыков на орошаемых землях и даже в селениях. Однако кобра может обитать и в глубине безводной пустыни, за много километров от ближайших рек. Эта змея нигде не бывает многочисленной и не разует скоплений, как некоторые другие виды змей. Даже в наиболее ных местах в весеннее время удается встретить за день не более 2—3 змей. Наиболее активна кобра весной, в этот период она ведет дневной образ жизни. Летом же, когда днем слишком жарко, кобра появляется только в раннеутрен- ние и вечерние часы. Осенью кобра снова активна в дневные часы, но выходит на поверхность значительно реже, чем ной. Пищей ей служат чаще всего новодные (зеленые жабы, озерные ки), а также рептилии (удавчики, эфы, ящерицы), птицы (мелкие воробьиные, козодои и др.), птичьи яйца и мелкие грызуны. Весной у кобр происходит спаривание, и в июле самки откладывают по 8—12 яиц длиной около 35 мм каждое. В сентябре из яиц выходят молодые длиной около 30 см. Нужно отметить, что характерная поза угрозы у кобры является ным элементом поведения, и только что вышедшие из яиц змейки уже расширяют шею и вертикально поднимают переднюю часть туловища при виде любой ности. Яд среднеазиатской кобры очень ный и оказывает при укусе ярко выражен- 395
ное нейротоксическое воздействие. шенное животное вначале становится лым и пассивным, но вскоре возникают судороги, дыхание становится учащенным и поверхностным, и через некоторое время наступает смерть вследствие паралича дыхательного центра. Местных явлений (опухоли, кровоизлияния) при укусе ры не наблюдается. Хотя кобра очень ядовита, но кусает она очень редко, и достоверных случаев укуса людей коброй на территории нашей страны чрезвычайно мало. Столь же редки случаи гибели домашних животных от укуса кобры. Причиной тому главным образом демонстративное поведение кобры при появлении опасности. Если гюрза, укусам которой люди и домашний скот подвергаются гораздо чаще, лежит всегда неподвижно и безмолвно, нанося данно оборонительный укус при вении с ней, то кобра не дожидается, пока на нее наступят. Увидев ся опасность, она принимает тельную позу и издает громкое шипение. Этого обычно достаточно, чтобы убедить человека и даже овцу в том, что здесь путь закрыт. Но даже если противник и приблизился вплотную, кобра не всегда пускает в ход ядовитые зубы, а иногда наносит вначале фальшивый укус, резко выбрасывая вперед переднюю часть вища и ударяя врага головой с закрытым ртом. Этим приемом она пытается нуть, не используя своего главного жия, оберегая таким образом зубы от возможной поломки. Поэтому ся укусу кобры в природных условиях практически очень трудно. Манера укуса у кобры своеобразна. В то время как гадюки наносят носный укол своими длинными зубами и тотчас отбрасывают голову назад, кобра с ее более короткими зубами обычно не надеется на мимолетный укол. Нередко она вцепляется в жертву и не сразу дывается назад, а несколько раз с ем сжимает и «перебирает» челюсти на теле жертвы, чтобы наверняка вонзить тые зубы в ткани тела и впрыснуть ную дозу яда. Номинальный подвид индийской кобры (N. п. naja), распространенный в Индии, Пакистане и на Цейлоне, отличается от нашей кобры прежде всего наличием рактерного рисунка «очков» на задней стороне шеи, за что эта змея и получила название очковой. Очковая змея живет в самых различных местах, поселяясь в развалинах, под корнями деревьев, в термитниках, оврагах, каменистых пях, в грудах хвороста, в ной близости от человеческого жилья. В горы она проникает высоко — до 2700 м над уровнем моря. Средние меры очковой змеи несколько больше, чем у нашей среднеазиатской кобры, и плодовитость заметно выше. Спаривание у индийской кобры происходит в январе — феврале, а в мае самки откладывают по 10—20 яиц (известны кладки до 45 яиц). Самцы и самки держатся парами как в период размножения, так и в щее время, вплоть до вылупления дых. Кладка яиц охраняется самкой, иногда и самцом. Развитие яиц длится около 70—80 дней. У очковой змеи довольно много врагов, среди которых первое место принадлежит мангусту — знаменитому Рики-Тики-Та- ви Редьярда Киплинга. Этот шой хищник из семейства виверровых страшно нападает на змей любой ны и, ловко отпрыгивая и избегая бросков кобры, выбирает момент и вцепляется острыми зубами в шею змеи. Хотя густ обладает пониженной ностью к яду кобры (в 25 раз менее ствителен, чем собака), но и он при борьбе старается не подвергать себя укусам змеи. Среди населения Индии очковая змея пользуется особым почитанием, с ней связано множество легенд и сказаний. Кроме того, ее используют в своих ставлениях заклинатели змей. Они держат кобр в круглых плетеных корзинках, а перед представлением снимают крышку с корзинки и дают кобре встать в ее фектной позе. Играя на духовом менте, заклинатель покачивается из стороны в сторону в такт музыке. Змея, конечно, не слышит музыки, поскольку у змей нет наружного органа слуха, но она следит за человеком и, не сводя с него взгляда, покачивается вслед за ним. У телей создается впечатление, что змея «танцует» под музыку. Опытные тели приближаются к змее, ся до нее лбом, целуют ее губами в кончик носа и проделывают ряд других манипуля- 396
ций. Некоторые менее опытные тели, не надеясь на свое умение, вают у кобры ее ядовитые зубы. Но это нередко приводит к трагическим исходам: во-первых, даже обломанным основанием зуба змея может нанести ранение, и брызнутый яд найдет себе дорогу, а во- вторых, вместо сломанных зубов довольно скоро вырастают не менее ядовитые зубы- заместители. Кроме того, после ления зрители часто желают убедиться в наличии у змей ядовитых зубов, и если их не оказывается, то «акции» заклинателя резко падают. Поэтому опытные тели основывают свои представления не на обмане, а на исключительной ловкости, осторожности и умении, на превосходном знании биологии и поведения змей, дивидуального характера каждого из монстрируемых животных. Кобра в этом отношении весьма удобный объект, так как она никогда не кусает без особой необходимости, и даже если делает бросок в сторону врага, часто не раскрывает рта (фальшивый бросок). Медленные и койные, точно рассчитанные движения заклинателя позволяют ему проделывать с коброй эффектные номера, не вызывая злобы и оборонительных укусов со ны змеи. В Юго-Восточной Азии, на Зондских и Филиппинских островах распространено еще 8 подвидов индийской кобры, один из которых заслуживает особого упоминания. Плюющая индийская кобра (Naja naja sputatrix) обитает на Яве, Целебесе и на Малых Зондских островах. Эта змея брызгивает яд в направлении врага на расстояние до 2 ле. Раньше думали, что змея выжимает яд в полость рта и затем при помощи резкого выдоха выплевывает его. Но механизм этого действия совсем иной и гораздо более совершенный. витый зуб плюющей кобры имеет нальное строение: наружное отверстие ядопроводящего канала направлено не вниз, как у других аспидовых, а вперед, перпендикулярно к передней поверхности зуба. Потревоженная змея поднимает переднюю часть туловища, поворачивает голову в сторону противника, слегка приоткрывает рот и затем сильным и ким сокращением мускулов выстреливает порцию яда из ядовитых слюнных желез через отверстия ядопроводящих зубов. Две тончайшие струйки яда с большой силой и точностью достигают цели. санный прием кобра использует только как защиту против крупных врагов. Змея всегда нацеливает струю в глаза нику. Попадание яда в глаз вызывает тотчас резкое раздражение его и таким образом обезоруживает врага. Помимо ния, попавший в глаза яд вызывает мутнение роговицы и может привести к полной слепоте. Избежать этого можно лишь немедленным и обильным нием глаз. Кроме плюющей индийской кобры, санная способность свойственна и другим подвидам этой змеи, обитающим на ском архипелаге, однако в значительно меньшей степени. В полной же мере деют этим приемом и очень часто зуют его две африканские кобры — чер- ношейная (Naja nigricollis) и ошейнико- вая (Hemachatus haemachatus). Египетская кобра, или гая (Naja haje), известна также под именем настоящего аспида. Эта крупная змея, до 2 ле длиной, распространена в Африке к северу от 15° ю. ш. и на Аравийском полуострове. Окраска взрослых особей обычно цветная, от светло-желтой до невой, с более светлой брюшной ной. На шее с нижней стороны имеется несколько широких темных полос, рые становятся хорошо видны при жающей позе змеи. Встречаются также и поперечнополосатые экземпляры, вище которых украшено широкими темно- бурыми и светло-желтыми перевязями. Обитает в степных и пустынных стях, в горах, на возделываемых землях, близ селений. Она выбирает себе участки с обилием убежищ, развалинами, ником или завалами камней. Наиболее обычна эта змея в Северо-Восточной рике, более редка на северо-западе и стоке материка и на Аравийском острове, а в тропических лесах Западной Африки египетская кобра отсутствует. Она ведет дневной образ жизни, охотясь за мелкими млекопитающими, птицами, земноводными и ящерицами. Большую часть времени кобра проводит на земле, но иногда плавает или забирается на вья. В случае опасности змея принимает характерную для всех кобр оборонитель- 397
ную позу, но расширенный шейный пюшон» у нее заметно уже, чем у ской кобры. Египетская кобра вследствие своей фектной внешности и исключительной силы яда привлекала внимание людей с самых древних времен. У египтян она считалась символом могущества, и на этом основании ее изображение украшало головной убор фараонов. Кроме того, укус этой змеи использовали в античное время как простой, надежный и быстрый способ отправить к праотцам. ренным к смерти укус аспида назначался в качестве «милости» взамен публичной казни. Хитроумная Клеопатра, ная Октавианом, потеряв надежду ваться на свободу, избавила себя от пыток и издевательств римских легионеров при помощи этой змеи, ловко упрятанной в корзинку с фруктами. Египетская кобра, подобно индийской, часто используется заклинателями змей в их уличных ставлениях, имеющих успех у местного населения и у туристов. В неволе египетская кобра живет шо, сразу принимается за еду, тая мелких птиц и мышей. На зиму змея обычно впадает в вялое состояние и зывается от еды. В остальное время змея очень активна, и ей требуется цросторное помещение. Если поселить вместе ких кобр, между ними часто возникают жестокие ссоры, главным образом из-за еды, иногда кончающиеся гибелью одной из «соседок». В тропических лесах Западной Африки к югу от экватора, в Анголе и соседних с ней странах живет ангольская кобра (Naja anchietae), очень сходная с ской коброй, подвидом которой ее и тают некоторые специалисты. ская кобра редко бывает длиннее 1,5 м; она имеет серовато-коричневую окраску и широкую темную перевязь на шее с нижней стороны. Широко известна своей коварной собностью «выстреливать» яд в глаза противнику черношейная кобра (N. nigri- collis). Она обитает в саваннах Африки к югу от 25° с. ш., от Мавритании до дана и от Сомали до Трансвааля. Окраска ее тела бывает от светло-коричневой до темно-бурой, иногда с неясными ными полосами (у южных подвидов). Горло и шея снизу черного цвета, нередко с белой поперечной полосой. Длина змеи достигает 2 м. Подвергшись нападению, черношейная кобра всегда отражает его точным и ниеносным «выстрелом» яда в глаза. ные жители и путешественники часто новятся жертвой таких «выстрелов». В качестве цели змея выбирает блестящие глаза жертвы. Но иногда она ошибается, поражая струей яда металлическую ку, пуговицу или браслет от часов, когда на них сверкает солнечный зайчик. мо, кобра принимает их за дополнительные глаза противника. Механизм вания яда аналогичен тому, который сан выше для индийской кобры, При держании в неволе этот процесс был чен подробно; оказалось, что в момент «выстрела» трахея плотно замыкается, чтобы движение воздуха не разбивало тончайшие струйки яда. При каждом «выстреле» выбрызгивается в среднем 3,7 мг яда, причем черношейная кобра может в состоянии большого раздражения выстреливать яд до 28 раз подряд. При такой «пулеметной очереди» змея дует до 135 мг яда — практически весь запас его, имеющийся в ядовитых железах. Измерения показали, что мускулы, ливающие яд из желез, создают ное давление до 1,5 кг /см2. В лесах и саваннах Африки к югу от Сахары обитает черно-белая кобра (Naja melanoleuca). Молодые особи этого вида имеют узкие белые полоски на темном фоне туловища, а взрослые окрашены в темно- бур^ш или черный цвет с металлическим отливом. Брющная сторона желтая, щренная черными пятнами и полосами. Длина взрослых особей — около 2 м, изредка до 2,5 ле. Эта змея обычна лишь в некоторых лесных районах Центральной Африки, в остальных частях ареала вольно редка. Известен случай, когда одна черно-белая кобра, содержавшаяся в парке, прожила 29 лет, разделив с кондой рекорд долголетия среди змей. Самки откладывают до 26 яиц. Капская кобра (N. nivea) населяет пустынно-степные области Южной ки к югу от 20° ю. ш. Окраска этой змеи одноцветная янтарно-желтая, часто с ричневой поперечной полосой на нижней стороне шеи. 398
Рис. 254. Ошейниковая кобра (Hemachatus haemachatus). Очень близка к настоящим кобрам ошейниковая кобра (Hemachatus tus), но она выделяется в особый род по некоторым важным признакам. Главное отличие в том, что у нее на верхней сти позади ядовитых клыков нет никаких зубов (у настоящих кобр имеются 1—3 леньких зуба). Некрупная, около 1,5 ле, змея имеет сероватый верх туловища, по которому разбросаны прерывистые косо- поперечные полосы. Нередко встречаются очень темные змеи. Голова всегда черная, низ шеи тоже черный, а ниже по брюху расположено несколько широких черных и белых поперечных полос, которые шо видны, когда кобра становится в жающую позу. Она, как и настоящие кобры, расширяет шею, разводя в стороны шейные ребра, но «капюшон» ее довольно узкий. Обитает в Южной Африке и чила здесь название «спуй-сланг» за свою склонность к «плеванию» ядом. Змея лает это точно так же, как черношейная и индийская кобры. Она исключительно часто использует этот коварный прием. Когда в зоопарке сидит свежепойманная ошейниковая кобра, еще не привыкшая к назойливым посетителям, то смотровое стекло бывает совершенно «заплевано» стым слоем яда. Однако, помимо такой активной обороны, ошейниковая кобра нередко использует и пассивный прием, переворачиваясь на спину и притворяясь мертвой. Такой же способ защиты ботался и у некоторых ужеобразных змей. В отличие от настоящих кобр, ковая кобра не откладывает яйца, а дает живых детенышей. В Азии ближайшими родичами кобр являются бунгары, или крайты (род Bungarus). Двенадцать видов бунгаров населяют обширную территорию от Юго- Восточного Ирана через Индию и Юго- Восточную Азию до Малайского лага. Бунгары — небольшие змеи, длиной около 1,5 ле, с тупозакругленной головой, плавно переходящей в туловище, ным туловищем и довольно коротким хвостом. Тело бунгаров тупотреугольное в поперечном сечении, вдоль хребта но возвышается киль, образованный личенными шестиугольными хребтовыми чешуями. Ядовитые зубы очень невелики, а позади них расположены на верхней челюсти еще 1—3 неядовитых зуба. Все бунгары — сумеречные и ночные змеи и в 399
течение дня прячутся в укрытиях. Вообще они очень скрытны, нередко роются в стилке и являются в этом отношении ходным звеном от наземных кобр к щим железистым змеям и украшенным аспидам (см. ниже). Основу пищи бунгаров составляют мелкие виды змей, а также ящерицы и земноводные. Яд бунгаров очень эффективен и оказывает ярко женное нейротоксическое воздействие. Все бунгары яйцекладущи, и самка охраняет кладку вплоть до вылупления детенышей. Самый обычный вид бунгаров — точный крайт, или пама (Bungarus fasciatus), населяющий Северо-Восточную Индию, Бирму, Южный Китай, страны Юго-Восточной Азии и Зондские острова. Взрослая пама достигает длины 150— 180 см, ее туловище покрыто широкими желтыми и черными кольцами. Спинной киль у памы резко выражен и хвост тупо закруглен. Обитает как в сухих, так и в умеренно влажных местах, но обязательно с обилием нор, валежника, кустарниковых зарослей и других укрытий. Нередко она встречается на возделанных землях, во дворах и в домах. Днем скрывается в жищах, и если ее потревожить, то она обычно не кусается, а сворачивается в кольца, пряча голову внутрь. Только сильное раздражение заставляет змею стить в ход зубы. Однако среди ночи, во время активной жизни змеи, наступить на нее небезопасно — при этих тельствах укус весьма вероятен. Пама, как, впрочем, и другие бунгары, при се не сразу откидывает голову назад, а, вцепившись зубами, несколько раз ливает челюсти, как бы «жует» добычу или врага. Это помогает небольшим витым зубам змеи добраться до уязвимых тканей жертвы. В неволе пама охотно поедает змей дянок и др.), убивая их своим ядом. Даже гадюка погибает от укуса памы за ко минут, в то же время укус гадюки, димо, не влияет на паму. В Индии и на Цейлоне обычен индийский крайт (Bungarus caeruleus) — небольшая, до 1,5 м, змея с бурым или черным вищем, украшенным узкими белыми речными полосами, и с белым брюхом. В отличие от памы, у индийского крайта слабо выражен спинной киль и хвост не тупозакругленный, а тонкий и ный. Крайт водится в сухих, богатых укрытиями местах, нередко попадается в селениях и заползает в дома. ся, свернувшись и спрятав голову от га, и очень неохотно пускает в ход тые зубы. Так как крайт очень лен и обитает в освоенных землях вблизи человеческих поселений, укусы людей случаются относительно часто. Поскольку яд у крайта очень сильный (в железах змеи содержится до пяти летальных доз яда), то укусы его легко приводят к ному исходу. В Индии крайт стоит на вто- Таблица 57. Различные представители подотряда змей: 1 — остроголовая древесная змея (Oxybelis); 2 — полосатый гремучник (Grotalus horridus); 3 — гадюка обыкновенная (Vipera berus); 4 — кобровый аспид (Micrurus frontalis).
ром месте после кобры по количеству смертных случаев среди населения. На Индокитайском полуострове и ших Зондских островах распространен желтоголовый крайт (В. flaviceps) — мый крупный вид, достигающий почти 2 м длины. На Цейлоне, помимо индийского крайта, встречается еще и цейлонский крайт, или каравала (В. ceylonicus). На востоке Гималаев и в Ассаме обитает черный крайт (В. niger). Дальнейшую ступень эволюции в способлении к ночному, полуроющему образу жизни представляют в Азии зистые змеи (Maticora — 2 вида) и шенные аспиды (Calliophis — 13 видов). Удивительная особенность строения лезистых змей заключается в чрезвычайно сильном развитии их ядовитых желез. Эти железы далеко простираются назад, проникая в переднюю треть полости тела и оттесняя назад внутренние органы. Сердце железистых змей сдвинуто почти к середине тела. Значение такого ния желез пока остается неясным. Обыкновенная железистая змея (Maticora intestinalis) населяет Таиланд, полуостров Малакку, Зондские и Филиппинские острова. (Некоторые ученые считают липпинских железистых змей тельным видом.) Миниатюрная змейка, длиной около 0,5 м, имеет яркую ску — вдоль спины проходит красная лоса, окаймленная черным, а по бокам — желтые полосы с черной оторочкой. Обитает она в умеренновлажных ностях, поросших кустарником и ми, и ползает среди валежника, под ми, корнями, между камнями или в норах и трещинах почвы. Охотится главным образом на карликовых змей (калама- рий). Яд у железистой змеи очень ный, но кусает она редко, стараясь уйти от преследователя или отпугнуть его обманными движениями. Свернувшись и прижав голову к земле, змея поднимает вверх хвост, окрашенный снизу в ярко- красный цвет, и, изогнув его, делает пады» в сторону противника, как бы реваясь укусить его. Описан случай, когда взрослый человек был укушен лезистой змеей. Через два часа у него появилось головокружение и удушье. Двухполосая железистая змея (Maticora bivirgata) распространена в Таиланде, Лаосе, Камбодже, на полуострове Малак- ка и Зондских островах. Она заметно крупнее предыдущей — более 1 м в длину. Ее туловище сверху иссиня-черное с ко очерченными светло-голубыми сками по обеим сторонам спины, а с ной стороны ярко-красное. Украшенные аспиды (Calliophis) — небольшие змеи, длиной около 50 см, окрашены в разнообразные цвета ярких сочетаний из черного, красного и желтого. Тринадцать видов украшенных аспидов населяют Непал, Индию, Южный Китай, полуостров Индокитай и Малакку, ва Суматру, Филиппины, Тайвань и Рюкю. Все они ведут скрытную жизнь, роясь в подстилке, прячась под корнями ев и камнями. Пойманные украшенные аспиды не пытаются укусить, предпочитая пассивную защиту. Яд этих змей действующий, но для людей они не ны, так как в любом случае маленький и узкий рот змеи не позволяет ей нанести эффективный укус крупному животному. В Африке аспидовые широко освоили различные экологические ниши, собившись к древесному, водному и щему образу жизни. Предковые формы настоящих кобр (Naja), чисто наземные животные, являлись исходной группой, от которой в процессе эволюции бились водяные кобры (Boulengerina), древесные кобры (Pseudonaje) и мамбы (Dendroaspis), щитковые кобры (Aspide- laps) и африканские пестрые аспиды (Elaps и Elapsoidea). Кольчатая водяная кобра (Boulengerina annulata) отличается плотным нием, у нее небольшая голова и кие глаза. Позади ядовитых клыков на верхней челюсти расположено несколько маленьких зубов. Окрашена сверху в товато-коричневый цвет с широкими ными кольцами поперек туловища. Эта змея населяет большие реки и озера ториальной Африки от Камеруна и на до озер Танганьика и Ньяса. Питается —¦* Таблица 58. Гадюка карликовая (Bitis peringueyi). Последовательные стадии погружения в песок. Д 26 Жизнь животных, т. IV
Рис. 255. Черная мамба (Dendroas- pis polylepis). почти исключительно рыбой. Другой, близкий вид водяной кобры (В. christyi) живет на западе Конго. Древесные кобры (Pseudonaje) обитают в лесах Экваториальной Африки. Это крупные змеи с угольно-черной окраской спины и с черными окаймлениями ных щитков. Верхняя челюсть древесных кобр, помимо ядовитых клыков, несет еще 2—4 маленьких сплошных зуба. Западная древесная кобра (Pseudonaje nigra) распространена от Сьерра-Леоне до Того, а восточная (P. goldi) — от рии до Уганды и на юг до Анголы. Пять видов мамб (Dendroaspis) обитают во всех лесных областях Африки к югу от Сахары. Длинные и стройные, тонко- хвостые змеи с узкой изящной головой и крупными глазами приспособлены к весному образу жизни. На верхней сти у них только два очень длинных витых клыка. На нижней челюсти два передних зуба сильно увеличены, что помогает им удерживать добычу на весу, когда приходится поедать ее на ветвях дерева. Пищу составляют мелкие ночные — птицы, ящерицы, грызуны. Яд у мамб исключительно сильный и убивает мелкого грызуна за несколько секунд. Человек может погибнуть от укуса мамбы в течение получаса. Эти змеи необычайно ловки, быстры и кусают обычно без предупреждения. Кроме того, окраска их, как правило, прекрасно монирует с окружающей обстановкой, и поэтому очень легко, не заметив, подойти вплотную и даже задеть мамбу, шуюся в ветвях. Все это порождает шой и, можно сказать, довольно ванный страх среди местного населения. Однако многочисленные рассказы о меренном нападении мамб на людей ляются плодом фантазии. Подобные чаи если и происходили, то вызывались просто неожиданным столкновением с мамбой, которая при таких ствах защищается обычно молниеносным укусом. Самая крупная из этих змей — черная мамба (Dendroaspis polylepis), щая более 4 м длины. Взрослые особи окрашены сверху в темно-коричневый или черный цвет, а брюшная сторона у них светло-коричневая или грязно-белая. лодые экземпляры имеют зеленую ску. Черная мамба распространена от Сенегала до Сомали и от Эфиопии до Юго- Западной Африки. Однако она не кает в тропические дождевые леса на Конго. Эта змея меньше других видов приспособлена к жизни на деревьях и жится обычно среди разреженной ной или кустарниковой растительности. Будучи раздражена или потревожена, ная мамба широко разевает пасть, зуя это как угрожающий прием. Узкоголовую мамбу (Dendroaspis angus- ticeps) часто называют еще зеленой бой. Но от последнего названия дится отказаться, так как все 4 вида, кроме черной мамбы, имеют зеленую окраску и, кроме того, по-латыни ной» называется другой вид мамбы. головая мамба значительно меньше ной, обычно не более 2 м длины. Окраска туловища как у молодых, так и у лых особей равномернозеленая с тыми краями чешуек, а брюхо зеленовато- желтого цвета. Эта змея живет в лесах Восточной Африки от Кении до Наталя и на острове Занзибар. В дождевых лесах Экваториальной рики от Гвинеи до Анголы и в районе великих озер — Танганьики и Виктории обитает мамба Джемсона (Dendroaspis jamesoni). Эта двухметровая змея имеет 402
зеленую окраску с примесью коричневых и черных тонов, хвост ее черный либо черно-зеленый. Западная мамба (D. viri- dis) окрашена в зеленый цвет с темными окаймлениями чешуи. Она водится в падной Африке и на острове Сан-Томе. Как выяснилось, это не строго лесная змея. Ее можно встретить как в лесу, так и на открытых местах. Нередко она посещает селения в поисках грызунов, и ее ловят на дорогах, в водосточных вах и даже внутри зданий. Два вида щитковых кобр (Aspidelaps) распространены в песчаных пустынях Южной Африки к югу от 15° ю. ш. Из них чаще встречается обыкновенная ковая кобра (Aspidelaps scutatus), длиною около 1 му светлой желтовато-серой ски. Щитковые кобры — роющие ные, и в связи с этим голова выглядит очень своеобразно. Межчелюстной щиток громадный, спереди косо срезан, а сзади расширен, и его боковые края выступают поверх рыла. Подобная особенность ния образовалась независимо у роющих змей из различных семейств. Особого упоминания заслуживают канские пестрые аспиды (Elaps lacteus и Elaps dorsalis). По их родовому имени получило название все семейство аспидо- вых. К сожалению, из-за путаницы в номенклатуре более ста лет название Elaps применяли к американским ловым аспидам (род Micrurus), а канских пестрых аспидов называли Ното- relaps. Это недоразумение нужно всегда иметь в виду при чтении литературы. Пестрые аспиды — маленькие змеи, их туловище перехвачено широкими черно- белыми кольцами. Они обитают лишь на самом юге Африки и ведут скрытный, полуподземный образ жизни. Очень зок к пестрым аспидам подвязочный аспид (Elapsoidea sundevallii) y ный по всей Африке к югу от 15° с. ш. и образующий более десяти подвидов. Американские аспидовые образуют пактную, морфологически и экологически довольно однородную группу. Здесь мировались только три рода — аризон- ский аспид (Micruroides — 1 вид), ные аспиды (Leptomicrurus — 2 вида) и коралловые аспиды (Micrurus —48 видов). Все американские аспиды ведут ную жизнь, днем прячутся в подстилке, Рис. 256. Щитковая кобра рода Aspidelaps. под корнями или зарываются в землю, а охотятся по ночам, поедая мелких змей, ящериц, земноводных и грызунов. Яд этих змей весьма сильный, с ярко женным нейротоксическим воздействием, но большинство аспидов не опасно для человека, так как они очень редко пускают в ход зубы — для защиты от крупных вотных. Кроме того, рот их слаборастяжим, а зубы малы, так что вероятность тивного укуса чрезвычайно мала. Аризонский аспид (Micruroides euryxan- thus) — миниатюрная змейка, длиной ло 40 см, ее окраска состоит из щихся черных, желтых и красных колец. Важная особенность в строении зубного аппарата этой змеи — наличие кого зуба на верхнечелюстной кости ди ядовитого клыка. Обитает в ных местностях на юго-западе США и на севере Мексики. При опасности, будучи потревожена, эта змея набирает в легкие воздух и ритмично выдыхает его, издавая серию быстро чередующихся хлопающих звуков. Рис. 257. Аризонский аспид (Micruroides eury- xanthus). 26* 403
Стройные аспиды (род Leptomicrurus), обитающие в западной части бассейна Амазонки, отличаются особенно тонким и изящным туловищем. В верхней сти этих змей имеются только 2 ядовитых зуба. Ошейниковый стройный аспид (Leptomicrurus collaris) окрашен сверху в черный цвет, и лишь на шее и на хвосте у него имеется по ярко-желтому колечку. Хвост у змеи короткий и притуплённый, что в сочетании с желтыми колечками здает поразительное сходство переднего и заднего концов тела. Это сходство зуется змеей в минуты опасности: спрятав голову под кольца тела, она поднимает хвост и угрожающе покачивает им, как бы собираясь укусить. Таким образом, на случай нападения врагу подставляется наименее ценная часть тела. Коралловые аспиды (род Micrurus) — небольшие змеи длиной обычно менее 1 ж с вальковатым туловищем, маленькой и притуплённой головой, коротким стом. Рот у этих змей сравнительно большой и слаборастяжимый. Верхняя челюсть вооружена лишь двумя кими ядовитыми зубами. Коралловые аспиды эффектно окрашены, тело их опоясано черными, красными и желтыми кольцами в различных ниях. Обыкновенный коралловый аспид rus corallinus) достигает длины немногим более 0,5 ж. В его окраске характерно чередование широких красных и более узких черных колец, отделенных друг от друга тонкими светло-зелеными ми. Этот вид обитает в лесах Восточной Бразилии, на юг до плато Мату-Гросу, и ведет скрытный, ночной образ жизни. При содержании в неволе выползает из укрытий только по ночам, излюбленный корм его — мелкие ящерицы. Змея линяет около 6 раз в год, охотно и часто пьет, но в воду не спускается. Арлекиновый аспид (М. fulvius) — одна из крупных змей своего рода, щая почти 1 ж длины, распространена на север дальше всех аспидовых Америки. Ее ареал охватывает северо-восток сики и юго-восточную часть США, на север до штатов Индиана и Кентукки. цветка тела этой змеи состоит из широких красных и черных колец, отделенных друг от друга узкими желтыми кольцами. Эта змея представляет известную ность, так как при своих значительных размерах она может без труда укусить человека. При укусе аспид крепко ляется зубами и сильно сжимает сти. Процент смертельных исходов от укусов арлекинового аспида довольно велик. Если не принять необходимых мер, то человек умирает обычно через 20— 24 часа после укуса. Яд аспида ствует главным образом на нервную тему (паралич, коллапс), опухоли нет, но в области укуса возникает резкая боль. Ковровый аспид (Micrurus frontalis) тает на юго-западе Бразилии, в Уругвае, Парагвае и на севере Аргентины, размер его немного более 0,5 ж. Каждое широкое черное кольцо на его теле разбито двумя довольно широкими светло-желтыми цами. Широкие красные кольца остаются сплошными. Кобровый аспид при защите от врагов всегда прячет голову, а нюю часть тела уплощает и поднимает вертикально, свернув короткий хвост в кольцо. Ленточный коралловый аспид (М. lem- niscatus) обитает в Бразилии, на севере Южной Америки и на острове Тринидад. Он окрашен сходно с кобровым аспидом, но желтые полосы, разбивающие черную ленту, у него гораздо более узкие. Этот вид — один из самых обычных аспидов на юге Бразилии. Он имеет у местных лей свое название — ибибобока, которое уже проникло и в научную литературу. Самый крупный из американских дов — гигантский коралловый аспид (М. spixi), достигающий длины 1,5 м. Он обитает в бассейне Амазонки. Все остальные коралловые аспиды (более 40 видов) распространены в Центральной и Южной Америке, от Мексики на севере до Уругвая на юге. Особенным видовым богатством аспидов отличаются страны Центральной Америки. Семейство Морские змеи (Hydrophidae) Высокая специализация к водному, скому образу жизни, вне связи с сушей, характерна для подавляющего ства представителей этого семейства змей. Морские змеи имеют несомненные общие корни с аспидовыми, что проявляется 404
в ряде черт их организации, но переход в водную среду наложил такой глубокий отпечаток на строение и биологию этих змей, что они заслужили выделения в особое семейство. Облик морских змей очень рен — маленькая голова с небольшими глазами, имеющими круглый зрачок, крыта крупными щитками и плавно ходит в туловище. Туловище впереди вальковатое, а в задней части сплющенное с боков и переходящее в широкий и ский ластообразный хвост. на редукция или полное отсутствие ширенных брюшных щитков, которые ли важны при движении по твердому страту, но оказались помехой при вании: тело большинства морских змей и сверху, и снизу покрыто одинаково мелкими чешуйками. Лишь наиболее примитивные роды (Laticauda, Aipysurus, Emydocephalus, Ephalophis), шие связь с сушей, еще имеют на ной стороне ряд поперечно расширенных щитков. Ноздри морских змей выдвинуты на верхнюю сторону морды, что позволяет им беспрепятственно дышать, высунув из воды лишь самый кончик носа. Кроме того, ноздри замыкаются специальными клапанами, которые защищают носовую полость от воды при нырянии. В морской воде язык змеи уже не жет выполнять свою обонятельно-осяза- тельную роль, он у морских змей сильно укорочен и лишь раздвоенный кончик его способен высовываться наружу изо рта. Слизистая оболочка ротовой полости та капиллярными кровеносными сосудами и может поглощать кислород ственно из воды. Этот дополнительный орган водного дыхания позволяет змее подолгу находиться под водой. Парные ядовитые зубы расположены на переднем конце верхнечелюстной кости. Они сравнительно коротки, слегка гнуты назад и имеют ядопроводящий канал. Позади ядовитых клыков на верхней люсти находятся мелкие зубы, число рых сильно варьирует — от 1 у хвостов (Laticauda) до 18 у голубого хвоста (Hydrophis caerulescens). Только у кольчатого эмидоцефала lus annulatus) позади ядовитых зубов совсем нет маленьких зубов. Яд у многих видов морских змей в сколько раз превосходит по токсичности яды самых ядовитых наземных змей. Но при укусе морские змеи вводят в жертву очень малое количество яда — 1—20 мг в сухом весе @,06—0,12 мл жидкого яда). Кроме того, большинство морских змей не склонно кусаться без особого дения, так что индийские рыбаки при падании змей в сети часто вытаскивают их оттуда голыми руками, не подвергаясь укусам. Если же змея схвачена очень резко и ей причиняется боль, то она может укусить. Яд морских змей оказывает нейротоксическое воздействие, без ли и воспаления в месте укуса. ваются общие явления — слабость, рушение координации движений, рвота, судороги, затруднение дыхания и далее полный паралич дыхательного центра. Если меры по оказанию первой помощи не были приняты* то через 5—10 часов человек может погибнуть. Однако цент летальных исходов при укусах лик, благодаря тому что дозы яда, димые при укусе, обычно очень малы. Высокая токсичность яда у морских змей выработалась как приспособление к нию пойкилотермными животными, нительно устойчивыми к ядам. Кроме того, в дебрях коралловых зарослей ходимо почти моментальное умерщвление добычи, иначе она забьется в такие щели, откуда ее уже не достать. Добавим, ко, что некоторые виды морских змей имеют весьма слабо действующий яд. Пищей морским змеям служат ные рыбы, в первую очередь угри, в ности змеевидные угри рода Ophichthys. Помимо активной охоты, морские змеи применяют иногда своеобразную охоту на приманку. Змея неподвижно вается на поверхности воды и ждет, да любопытные рыбешки соберутся вокруг нового предмета. Резкое движение — и одна из рыб оказывается схваченной. Размножение у морских змей дит разными способами. Немногие виды, тесно связанные с сушей, яйцекладущи. Подавляющее большинство яйцеживоро- дящи, и у многих видов имеется тивная плацента, связывающая зародыш с материнским организмом. Некоторые змеи рождают детенышей прямо в воде, а другие выходят на берег, чтобы принести 405
Рис. 258. Кольчатый плоскохвост (Laticauda laticauda). Рис. 259. Ластохвостая змея Lapemis hardwicki. потомство на суше. Плодовитость их вительно низка — самки рождают всего по 1—2 детеныша. Половая зрелость ступает обычно в возрасте 1 года. Населяют все тропические моря Тихого и Индийского океанов, от восточного побережья Африки до западных берегов Центральной Америки. На север они никают до Японии. Наиболее ленны по числу видов и особей морские змеи в Южно-Китайском море и в водах Малайского архипелага. Здесь они часто встречаются большими скоплениями и десятками попадаются в рыбацкие сети. Излюбленные места обитания змей — брежные воды в полосе до 5—6 км от берега, особенно близ устьев крупных рек, где змеи находят изобилие пищи в де рыб. Лишь изредка они заплывают ше 50 км от ближайшей суши. Известно 48 видов морских змей, няемых в 16 родов. Три рода A2 видов) образуют подсемейство п л о с- кохвостых (Laticaudinae), a 13 дов C6 видов) группируются в семейство ластохвосты х (Hydrophinae). Плоскохвостые морские змеи еще хранили тесную связь с сушей и нередко встречаются вдали от воды. У них хорошо развиты брюшные щитки, что позволяет им успешно передвигаться по твердому субстрату. По-видимому, большинство дов этого подсемейства яйцекладущи (установлено пока лишь у двух видов). Центральный род подсемейства — кохвост (Laticauda) включает 4 вида, обитающих в западной части Тихого и восточной части Индийского океана. скохвосты обычно бывают длиной не более 1 м, лишь один вид — большой скохвост может достигать почти 2 м длины при толщине в 7—8 см. Туловище кохвостов покрыто гладкой, черепицеоб- разно налегающей чешуей, голова одета крупными правильными щитками. Ноздри расположены на боковой поверхности головы, в отличие от остальных морских змей. Кольчатый плоскохвост (Laticauda laticauda) — наиболее обычный вид, он широко распространен от островов Рюкю до Австралии и от Индии до Соломоновых островов. Туловище имеет яркий ватый фон, по которому чередуются кие черные кольца. Брюшная сторона окрашена в более светлые голубовато- желтые тона. Эта красивая змея в ших количествах встречается на вых рифах, в прибрежной ности и среди выбросов в полосе прибоя. Далеко от берега она не заплывает, зато нередко встречается на суше. Большой плоскохвост (Laticauda semi- fasciata), достигающий длины почти 2 м, распространен в западной части Тихого океана, от островов Рюкю до островов Самоа. Эта крупная змея многочисленна в прибрежных водах Филиппин и издавна служит объектом промысла японских 406
рыбаков. Они добывают змей ради шкуры, а также везут их живьем в Японию, где эти змеи идут в пищу в копченом или реном виде. Озерный плоскохвост (L. crockeri) имеет очень ограниченную область нения. Он встречается только в том озере Тунгано на острове Реннелл — самом южном из группы Соломоновых островов. Любопытно, что в этом озере обитает также и кольчатый плоскохвост (особый подвид). Кроме плоскохвостов, в это ство входят кольчатый эмидоцефал (Ету- docephalus annulatus), распространенный от островов Рюкю до австралийского бережья, и 7 видов рода Aipysurus, населяющие воды Малайского архипелага, Юго-Восточной Азии и Северной лии. Второе подсемейство морских змей — ластохвостые (Hydrophinae). Они неразрывно связаны с водной средой и насколько свободно и ловко движутся в воде, настолько же беспомощны и уклюжи на суше. По твердому субстрату они практически не могут передвигаться из-за отсутствия расширенных брюшных щитков. Только у одного вида (Ephalo- phis greyi) имеются крупные брюшные щитки. Всю свою жизнь ластохвостые змеи проводят среди морских волн, и лишь некоторые виды выбираются на берег, чтобы принести потомство. Все они яйце- живородящи. Более 20 видов этого подсемейства носится к роду ластохвостов (Hydrophis). В облике ластохвостов характерна ленькая голова и тонкая передняя часть туловища, резко отличающаяся от щенной задней половины и мощного ласто- образного хвоста. Такое строение тела удобно при добывании пищи в толще воды, где нет опоры на твердый субстрат. Во время броска, схватывания и глотания жертвы тяжелый задний отдел служит основной опорной массой и движения передней части тела оказываются более экономными, чем при равномерном пределении массы по длине туловища. Наиболее выражен такой склад тела у ленточного ластохвоста (Hydrophis fasciatus). Брюшная часть тела у него в 4—5 раз толще, чем передняя. Спереди он черный, с овальными желтыми нами по бокам, а на задней части туловища по серовато-желтому фону — темные ромбы. Он водится в Индийском океане и в водах Малайского архипелага. Полосатый ластохвост (Н. cyanocinc- tus), окрашенный в зеленовато-серый цвет с черными поперечными полосами, гает длины 1,5—2 м. Он обычен в ском океане, среди островов Малайского архипелага и проникает на север до нии. Спиральный ластохвост (Н. spiralis), распространенный сходно с предыдущим видом, выделяется своей значительной длиной (до 2,7 м). Немного уступает ему по величине изящный ластохвост (Н. ele- gans), обитающий в водах Северной ралии и у островов Ару. Длина крупных особей превышает 2 м. Остальные виды ластохвостов, обитающих в Индийском океане и морях Юго-Восточной Азии, более мелких размеров (до 1—1,5 м). Замечательно распространение лусон- ского ластохвоста (Hydrophis semperi), который живет в пресноводном озере Тааль на юге острова Лусон (Филиппины). Озеро имеет около 20 км в поперечнике и расположено в кратере потухшего кана. Лусонский ластохвост — венная морская змея, приспособившаяся к жизни в пресной воде. Рис. 280. Спиральный ластохвост (Hydrophis spiralis). 407
Рис. 261. Двуцветная пеламида (Pelamys pla- turus). Двуцветная пеламида (Pelamis platurus) — небольшая змея, длиною до 1ле, с ненной, приплюснутой сверху головой и утолщенной шеей, сжатым с боков телом и плоским ластообразным хвостом. угольные прилегающие чешуи но покрывают все туловище. Темно-бурая, почти черная, окраска верхней стороны обычно контрастирует со светло-желтой окраской низа, и на боках эти два цвета резко, без плавного перехода сменяют друга друга. Хвост покрыт крупными темными пятнами по светлому фону. раска пеламиды может варьировать, и в разных частях ее обширного ареала чаются особи с продольными боковыми полосами или многочисленными пятнами и поперечными кольцами по всему вищу. Двуцветная пеламида распространена необычайно широко — от восточного режья Африки через Индийский и Тихий океаны до западного побережья Америки. Ее ареал перекрывает области странения всех остальных морских змей. Она заходит на юг до мыса Доброй ды, проникает на север до Японского моря. В нашей стране мертвый экземпляр этой змеи был найден однажды в заливе Посье- та, южнее Владивостока. Вдоль побережья Америки пеламида встречается от Северо- Западной Мексики до Перу. Она не ничивается прибрежными районами моря, заплывает далеко от суши и нередко дается в сотнях километров от ближайшей земли. Поэтому ее можно с полным вом назвать пелагическим животным. Именно пелагический образ жизни лил змее заселить столь обширный ареал. В Индийском океане, от Персидского залива до Малайского архипелага, тают два вида энгидрин (Enhydrina). Эти змеи, длиной около 1 м, очень численны в восточной части ареала и сто держатся большими скоплениями. Опыты показали, что яд энгидрин намного превосходит по токсичности яд индийской кобры. Энгидрины десятками попадают в рыбацкие сети, но когда рыбаки вают их из сетей, они, как правило, даже не пытаются укусить. Известен случай содержания энгидрины в неволе. Она все время держалась на воде, не подплывая к берегам аквариума. Для отдыха слонялась к плавающим кускам дерева, но не взбиралась на них. Оптимальная температура воды для содержания этой змеи 24°; при 20° она уже перестает нимать пищу. Вначале энгидрину кормили живой рыбой, но затем она приучилась поедать нарезанные кусочки сырого ного филе. Многие морские змеи встречаются чительными скоплениями, но всех зошла в этом отношении астроция (Astro- tia stokesii), ярко-красная с черными цами змея длиной до 1,5 м. Одному логу удалось встретить в Малаккском проливе гигантское скопление астроций длиной около 100 км при средней ширине в 3 м. Плотная темная лента из многих тысяч тесно сплотившихся змеиных тел тянулась до самого горизонта. Причины подобных скоплений неясны, вероятно, это связано с периодом массового жения. Крайней степени приспособления к танию в море достигли микроцефалы. более обычен стройный микроцефал (Mic- rocephalophis gracilis), населяющий дийский и западные области Тихого на. Небольшая змейка, длиной 70—80 см, с крошечной головкой, очень тонкой шеей и передней частью тела и непомерно утолщенной задней половиной. Все тело змеи покрыто одинаковыми ными чешуями с плотно прилегающими краями. Самка микроцефала приносит одного детеныша, который к моменту дения достигает длины около 35 см вина длины матери) и вполне способен 408
к самостоятельной жизни в водной стихии. Хотя каждый приплод и невелик, но зато половая зрелость у микроцефалов пает очень рано — в возрасте 6—8 цев. Семейство Гадюковые (Viperidae) По сложности и совершенству строения ядозубной аппарат гадюковых (вместе с ямкоголовыми змеями) достигает шей ступени эволюции.Верхнечелюстная кость гадюковых настолько укорочена, что длина ее оказывается меньше высоты. Замечательно, что эта кость, несущая ядо- проводящие клыки, может вращаться круг поперечной оси примерно на 90°. Верхнечелюстная кость сзади подвижно связана с длинной и тонкой ной костью, а вверху — с предлобной. В обычном положении поперечная кость оттянута назад, верхнечелюстная кость повернута верхней стороной вперед, а нижней — назад. Ядовитые зубы при этом расположены горизонтально, как бы в жачем положении и их концы направлены назад. Перед укусом поперечная кость выдвигается вперед и толкает люстную, которая при этом вращается, так как верхний ее конец удерживается предлобной косточкой. Ядовитые клыки, сидящие на нижней стороне ной кости, описывая дугу, выдвигаются вперед и встают вертикально. Такой великолепный механизм ляет гадюковым иметь ядовитые клыки значительной длины, которые могут щаться в закрытой пасти только в чем положении. Обыкновенная гадюка при длине тела всего около 60 см имеет Рис. 262. Череп гадюки-носорога (Bitis nasicornis).
клыки длиной 0,5 см, а у вой габонской гадюки клыки достигают длины 3—4 см. Если бы такие клыки были неподвижно закреплены, то змея не могла бы закрыть рот, не повредив себе нижнюю челюсть. Ядовитые клыки снабжены ядопроводя- щим каналом, который открывается на передней поверхности зуба вблизи конца. Этот канал лежит глубоко в толще зуба, и передняя поверхность зуба над лом гладкая. На каждой верхнечелюстной кости имеются 1—2 крупных ядовитых клыка и, кроме того, 3—4 более мелких зуба- заместителя. Один из двух крупных ков — это уже выросший тель, готовый заменить основной клык. Помимо утраты клыков при травмах, обламывания их при неудачном укусе, происходит естественное периодическое выпадение зубов, сопровождающееся меной их очередными лями. Крупная ядовитая железа связана с верхней челюстью извилистым протоком. Эти изгибы протока позволяют верхней челюсти вращаться, не создавая ния протока, так что яд всегда может препятственно проходить по нему. Из протока яд попадает в складки слизистой оболочки, облегающие верхнечелюстную кость, и уже оттуда в зубной канал. Вращение верхнечелюстной кости и становка клыков в боевую позицию отнюдь не связаны автоматически с открыванием рта. Мускулы, открывающие рот и ющие ядозубной аппарат, действуют не независимо. Так, можно нередко блюдать, как гадюка после нанесенного укуса разевает пасть и движениями стей «укладывает» сдвинувшиеся при се связки и кости. При этом она слегка отводит клыки л затем прикладывает их к нёбу, все еще держа пасть открытой. У африканских земляных гадюк Atrac- taspis отмечено и обратное действие: они могут выдвигать зубы перпендикулярно, не отводя нижнюю челюсть, которая лежит между выставленными клыками, и рот остается закрытым. На верхней челюсти у гадюковых положены только ядовитые клыки и их заместители. Мелкие неядовитые зубы имеются на нёбных, крыловидных и нечелюстных костях. Эти зубы действуют при заглатывании жертвы, продвигая ее в глубь пасти. Голова гадюковых змей угольной формы, с притуплённым вым концом и сильно выпирающими вбок височными углами (здесь находятся ные ядовитые железы). На верхнем конце носа, между ноздрями, у некоторых видов имеются одиночные или парные выросты, образованные чешуйками. У других видов подобные выросты, как маленькие ки, торчат над глазами. Щитки, щие голову, у большинства гадюковых мелкие, неправильной формы или же совершенно сходны по форме с чешуей туловища. Лишь у земляных и жабьих гадюк весь верх головы покрыт крупными правильными щитками. Эти виды ются самыми примитивными среди ковых, так как крупные щитки головы типичны для более древних змей — ужеоб- разных и аспидовых. Также и у некоторых видов настоящих гадюк (например, у ной и обыкновенной гадюки) мелкие ки перемежаются с крупными, ными щитками. Поэтому названные виды следует рассматривать как более тивные среди гадюк рода Vipera. Глаза гадюковых змей небольшие, с вертикальным зрачком. Над глазами но выступает небольшой валик, ванный надглазничными чешуями. У пных и старых особей этот валик особенно хорошо развит и заметно двинут вбок над глазом. Это придает зам гадюковых серьезное, ное и даже злобное выражение. Голова гадюковых обычно отделена от туловища резким шейным перехватом. Тело очень короткое и толстое, особенно в средней части. К заднему отделу оно резко суживается и переходит в короткий тупой хвост. Такое укорочение и ние тела влечет за собой изменение в честве чешуи, покрывающих туловище. Число поперечных рядов чешуи (от вы до хвоста) сильно уменьшено, зато продольных рядов чешуи (вокруг вища) у гадюковых очень много (от 19 до 39 у разных видов). Чешуя снабжена резкими продольными ребрышками. Окраска гадюковых разнообразна, ко выделяются три типа: зеленая окраска древесных гадюк, песчано-бурая окраска 410
с расплывчатым рисунком у пустынных обитателей и яркая, контрастная ка с геометрическим рисунком у ных гадюк, живущих, как правило, в сах. Все три типа окраски, включая и контрастную, в природных условиях красно скрывают змей на фоне субстрата и, таким образом, являются ственными. У гадюк не встречается гивающая или предупреждающая ска, столь характерная для многих аспи- довых, когда все тело или отдельные части имеют яркий рисунок, выделяющийся на фоне субстрата и обычно выставляемый напоказ, чтобы отпугнуть врага. вые никогда не предупреждают жего демонстративной позой или нием, стараясь остаться незамеченными. Если же при этом случайно наступить на змею, она сразу кусается. Семейство гадюковых включает 10 родов E8 видов), распространенных по всей Африке, в Европе и в Азии. Центр никновения и расселения гадюковых, видно, находится в Центральной Африке. 06 этом свидетельствует присутствие здесь наиболее примитивных форм (Саи- sus atractaspis), а также исключительное видовое разнообразие C5 видов!): 11 дов обитают в Южной Африке, а на вере материка встречается всего лишь 7 видов. В Европе распространено также 7 видов, из них — 2 только на крайнем юго-востоке. В западных районах Азии фауна гадюковых довольно богата (до 14 видов), но быстро обедняется к востоку, и в Юго-Восточной Азии обитают лишь 2 вида, из них один очень редкий и с ниченным ареалом. В Европе гадюковые проникают на север до 67° с. ш., в Азии — примерно до 61° с. ш. (в обоих случаях только один вид — обыкновенная гадюка). Дальше всех на восток заходит эта же гадюка — до острова Сахалин. В Юго- Восточной Азии также только один вид (цепочная гадюка) распространен за делами материка — на острове Тайвань, на Восточной Яве и на островах Флорес, Комодо и нескольких более мелких. Таким образом, в Восточной Азии ковые представлены 1—2 видами, а во многих районах (Япония, Корея, почти весь Китай) отсутствуют вовсе. Здесь они географически заменяются эволюцион- но родственными ямкоголовыми змеями. Рис. 263. Области распространения семейства гадюковых змей. Именно в Юго-Восточной Азии фауна ямкоголовых змей особенно богата A6— 20 видов). Гадюковые населяют разнообразнейшие местообитания — влажные ные леса, сухие саванны и степи, ные пустыни, северные хвойные леса, скалистые горы до 3000 ж над уровнем моря. Однако во всех этих различных шафтах большинство гадюковых ведет сугубо наземный образ жизни. Лишь немногие уклоняющиеся виды бились к жизни на деревьях (древесные гадюки Atheris) или перешли к ному, роющему образу жизни (земляные гадюки Atractaspis). Гадюковые — флегматичные и тельные змеи. Они большую часть дня неподвижно лежат, греясь на солнце, и только с наступлением сумерек пают к активной охоте. Однако и в это время многие крупные виды остаются подвижными, подстерегая добычу, мелкие же виды гадюк сочетают обычно охоту из засады с кратковременным нием или планомерным прочесыванием охотничьего участка. Пищей гадюковым служат самые личные животные, в первую очередь кие грызуны, а также птицы (взрослые, птенцы, яйца), ящерицы, лягушки и жабы, насекомые, паукообразные и другие позвоночные. Некоторые виды зируются на поедании определенных групп животных, а у многих отмечаются видуальные, возрастные, сезонные и графические различия в рационе. дые особи обычно кормятся насекомыми и прочими членистоногими; виды, обитаю- 411
щие в пустынях, включают в свое меню ящериц, а у водопоев подстерегают птиц. Мелкие виды во взрослом состоянии также продолжают питаться насекомыми, мер основу питания степных гадюк ляют саранчовые. На местах массового пролета пернатых отдельные популяции змей почти полностью переключаются на птиц. Африканские жабьи гадюки ся в основном бесхвостыми земноводными. Способ добывания пищи у всех гадюко- вых довольно однотипный. Нанеся венный укол ядовитыми зубами, змея некоторое время выжидает, а затем ползает к добыче. Убедившись, что яд оказал свое действие и жертва убита, змея приступает к заглатыванию. Яд гадюковых змей оказывает на низм жертвы гемолитическое воздействие. При укусе развиваются прежде всего местные явления: боль, отек и венные кровоизлияния в области укуса. Кроме того, происходят внутренние воизлияния в различных органах тела, тромбозы сосудов. Полноценный укус приводит к гибели жертвы в течение скольких минут. Мелкие виды гадюк выделяют при укусе меньшее количество яда, однако и добыча их соответственно более мелкая. Для человека жизненно опасны только укусы крупных гадюк, но и здесь современные методы лечения привели к резкому снижению смертности. От укусов обыкновенной гадюки погибает около 1% укушенных людей, как правило, детского возраста. Случаи гибели людей от укусов степной гадюки не известны. Отравление сопровождается рядом приятных симптомов: наряду с санными явлениями резко ся работа сердца, возникает ние и рвота, в тяжелых случаях потеря сознания. Местные болезненные явления, вызванные укусом гадюковых, ся в течение нескольких дней и даже дель. Размножаются гадюки обычно весной. В это время у многих видов можно дать эффектные брачные турниры между самцами — так называемые «танцы змей». Большинство гадюковых рождает живых детенышей, но земляные, жабьи, рогатые, пестрая эфа, гадюки — яйцекладущи. У некоторых видов, в частности у новенной гадюки, образуется ная плацента. Число детенышей в плоде зависит прежде всего от величины змей. Мелкие виды гадюк рождают по 4—8, а крупные — до 40—70 особей. Новорожденные змейки могут ся из яиц еще в теле матери, но чаще они выходят наружу в яйцевых оболочках, от которых освобождаются в течение скольких минут. У некоторых гадюк, например у гюрзы, способность к яйцежи- ворождению сформирована неполностью. В одних частях ареала они рождают живых детенышей, а в других — откладывают яйца, однако уже с хорошо развитыми эмбрионами. Наиболее древними и примитивными гадюковыми змеями являются жабьи гадюки (Causus). Четыре вида этих змей обитает в Африке к югу от Сахары. лова жабьих гадюк покрыта крупными щитками правильной формы, шейный рехват не выражен, туловище плотное, но не толстое, хвост короткий. В строении ядовитых клыков много сходства с аспи- довыми. Они относительно короткие, и на передней поверхности зуба виден кий шов, под которым проходит ядопро- водящий канал. Все жабьи гадюки кладущи. Ромбическая жабья гадюка (Causus rhombeatus) длиной всего 50—80 см. Верхняя сторона туловища окрашена в светло-бурый цвет, иногда с зеленоватым оттенком. По этому фону расположены в один ряд крупные темно-бурые пятна ромбически-многоугольной формы. На голове имеется крупное цевидное пятно. Все эти пятна оторочены темными или реже белыми каемками. Бока тела украшены темными косопопереч- ными штрихами. Ядовитые железы у ромбической гадюки развиты очень сильно. Они имеют ненную форму и размещаются не только в верхней челюсти, но и в переднем отделе туловища. Столь же мощные железы у зеленой жабьей гадюки, однако у двух остальных видов этого рода они имеют обычную форму и величину. Ромбическая гадюка обитает в ральной Африке от Судана на севере до Анголы и Мозамбика на юге. Она обычна в разреженных лесах, на венных землях, в селениях. Во всех этих местах она держится близ водоемов, по 412
сырым низинам и поливным участкам. Днем змея прячется в укрытия или слегка зарывается в верхний слой почвы. Ночью же она выходит на охоту за лягушками и жабами и в это время попадается на рогах и тропинках. Хотя земноводные составляют главную долю рациона, но нередко змея поедает и мелких нов. Самки откладывают по 10—12 яиц ной 2—3 см. При содержании в неволе одна самка откладывала яйца ежемесячно с апреля по август, причем из ства яиц вывелись змейки, хотя творения в неволе не происходило. видно, половые продукты самца сохраняли жизнеспособность в теле самки на жении всего лета. Ромбические гадюки хорошо живут в неволе, безотказно питаясь лягушками и мышами. Зеленая жабья гадюка (Causus resimus) длиной около 0,5 м. Сверху ярко-зеленая, а на голове выделяется видное пятно, направленное острием ред. Она распространена в восточных нах Африки от Судана до Мозамбика и во многих местах встречается вместе с бической гадюкой. Остальные два вида жабьих гадюк (С. defilippii и С. lichtensteini) также пространены в Центральной Африке, причем последний вид проникает далеко на запад, вплоть до Либерии. Земляные гадюки (Atractaspis) — образные маленькие змеи, ведущие земный, роющий образ жизни. Их ство с настоящими гадюками проявляется в строении зубного аппарата и в большом числе продольных рядов чешуи на вище (до 37). По другим признакам они резко отличаются от типичных гадюковых змей и имеют конвергентное сходство с роющими змеями из других семейств. Размеры их не превышают 1 л*, а обычно составляют 50—70 см. Узкая голова с при- остренным кончиком морды покрыта ными правильными щитками. челюстной щиток сильно увеличен, голова плавно, без шейного сужения, переходит в цилиндрическое туловище, которое канчивается очень коротким хвостом. Окраска темно-бурая или черная, иногда с мелкими светлыми пятнами. Известно 16 видов земляных гадюк; большинство их населяет леса риальной Западной Африки (Atractaspis aterrima, A. boulengeri, A. congica, A. corpulenta и др.). Некоторые виды тают и в саваннах Восточной Африки (A. leucomelas, A. scortecci, A. microle- pidota), причем последний вид странен также на юге Аравийского луострова. Недавно новый вид земляных гадюк — синайская гадюка (A. engadden- sis) — был найден еще северней— на побережье Мертвого моря. Эта змея дится также и в ОАР. Таким образом, ляные гадюки встречаются в самых ных местообитаниях — от дождевых сов до саванн и пустынь. Везде они ведут подземную жизнь и попадаются на ности лишь после сильных дождей, а же при вспашке и рытье земли. Питание их составляют мелкие грызуны, ящерицы и змеи. Добычу они убивают укусом витых зубов непропорционально большой длины. Громадные ядовитые клыки едва помещаются в полости рта в ном положении, и при укусе змея часто выдвигает их в вертикальную позицию, не открывая рта. Рис. 264. Ромбическая жабья гадюка (Causus rhombeatus). 413
Клыки обходят с обеих сторон нижнюю челюсть, и рот остается закрытым. До сих пор неясно, какое адаптивное значение имеют такие сильно увеличенные зубы. Яд у земляных гадюк, несмотря на их малые размеры, оказывает серьезное действие и на человека. При укусе никают сильные местные поражения, ко в подавляющем большинстве случаев наступает выздоровление (известен лишь один случай со смертельным исходом). В отличие от многих других роющих змей, которые не кусаются, даже если их побуждают к этому, земляные гадюки обычно кусают при первой же сти. Поэтому нередко жертвой укуса новятся люди, нашедшие их при рытье земли. Все земляные гадюки яйцекладущи, чем также отличаются от типичных гадю- ковых. У этих змей так много ных черт в строении и биологии, что торые ученые выделяют их в особое мейство. Бирманская гадюка (Azemiops feae) — одна из древних и примитивных форм, стоящая особняком среди остальных га- дюковых. Голова этой небольшой змеи покрыта крупными щитками, на туловище имеется всего 17 продольных рядов чешуи. Ядовитые зубы сравнительно короткие, сходные по длине с зубами аспидовых змей. Однако форма укороченной нечелюстной кости и ее подвижность зывают родство этой змеи с остальными гадюками. Окраска бирманской гадюки состоит из светлых узких поперечных полос на ном фоне. Голова желтого цвета с двумя продольными полосками. Населяет горные леса Северной Бирмы, Юго-Восточного Тибета и Южного Китая. Биология ее не изучена. Центральный род семейства, настоящие гадюки (Vipera), включает 11 видов ных гадюковых змей. Среди них есть и мелкие, около 50 см, змейки, и крупные, до 1,5 м длины. Голова покрыта мелкой ребристой чешуей или маленькими ками неправильной формы. Лишь у торых видов среди мелких щитков имеются также крупные правильные щитки ная, кавказская, обыкновенная гадюки), почему их можно считать более древними видами. Туловище всегда покрыто сильно килеватыми чешуями, которые образуют 19-—37 продольных рядов. Окраска настоящих гадюк на, но на спинной стороне выделяется обычно зигзагообразная полоса, цепочка ромбических пятен или ряд коротких перечных штрихов. Наибольшее разнообразие гадюк руживается в Южной Европе G видов) и в Закавказье E видов). В Северной Африке обитают гюрза и курносая гадюка, а в Восточной экваториальной Африке дятся два уклоняющихся вида (Vipera hindii и Vipera superciliaris), которых которые ученые относят к другому ду — Bitis. В Азии далеко на восток распространена обыкновенная гадюка, а на юго-востоке материка обитает цепочная гадюка. Гадюки населяют лесные, горные и пустынные ландшафты и ведут наземный образ жизни. Все гадюки яйцеживородя- щи и приносят от 2—5 (степная гадюка) до 20—40 и даже 60 детенышей (цепочная гадюка). Исключение составляет только гюрза: на северо-восточной окраине ареала она яйцекладуща. Обыкновенная гадюка (Vipera berus) относительно небольшая змея, и общая длина ее тела с хвостом редко превышает 75 еле, обычно она не более 60 см; только на севере известны гадюки до 1 ж длиной. Хвост в 6—8 раз короче туловища. ки несколько крупнее самцов. Голова у гадюки ясно отграничена от шеи, и на ее верхней стороне, кроме мелких щитков, есть три крупных (лобный и два теменных). Кончик морды, если смотреть сверху, круглен. Носовое отверстие прорезано в середине носового щитка. Вокруг середины туловища, как правило, 21 чешуя ка 19 или 23). Сверху туловище серого, буроватого или красно-бурого цвета с темной образной полосой вдоль хребта. На голове иксообразный рисунок. От глаза до угла рта проходит темная полоса. Нередко встречаются черные гадюки, которых больше на севере. Распространена очень широко: обитает в Северной и Средней Европе и Северной Азии, от Англии до Сахалина и Кореи. На север поднимается до 68° с. ш.— в ропе и 61—63° с. ш.— в Сибири. На юге доходит до 40° с. ш. В горы поднимается до 3000 м над уровнем моря. 414
Населяет лесную и лесостепную зоны, предпочитая смешанные леса с полянами и хорошим травостоем, лесные опушки, вырубки, зарастающие гари, болота, берега рек и озер. Нередко встречается в огородах, реже поселяется на лугах, в сухих сосновых борах и ельниках- зеленомошниках. Как большинство змей северных и умеренных широт, обыкновенная гадюка размещается по территории очень номерно, образуя в подходящих местах большие скопления — змеиные очаги, но отсутствуя на больших площадях совсем. В северных частях ареала размещение змеиных очагов определяется подходящими для зимовки условиями. В змеиных гах плотность населения гадюк может достигать 90 змей на 1 га, однако чаще бывает не более 3—8 гадюк на 100 га. Гадюки, как правило, оседлы и живут всю жизнь на одном и том же месте, мещаясь в радиусе не более 60—100 м. Как показало мечение и повторные отловы змей, площадь их индивидуальных ков равна 1,5—4 га, причем на таком участке обычно живет пара гадюк. ко после зимовки, занимая летние места обитания, в некоторых районах змеи мещаются на несколько сотен метров, а иногда на 2—5 км. Во время таких ций гадюки могут переплывать довольно широкие реки и озера. Перекочевки гадюк известны также в горных районах, где они перемещаются по склонам на расстояние в несколько километров, очевидно в связи с изменением кормности мест обитания по сезонам или в различные годы. Зимуют гадюки ниже промерзающего слоя почвы, на глубине от 40 см до 2 м, чаще в норах грызунов или кротов, в дах сгнивших корней деревьев и ников, в пустотах торфяников, если они не заливаются водой, под стогами сена, в больших кучах камней и глубоких щинах скал. Подходящих мест для вок, особенно в зоне вечной мерзлоты, бывает немного, и их наличие довольно четко определяет распределение гадюк по территории. Температура в местах вок не должна опускаться ниже 2—4°С. Чаще гадюки зимуют поодиночке или небольшими группами по 2—5 змей сте, однако в особенно удобных местах иногда собирается по нескольку десятков гадюк; описаны случаи скопления на мовке до 200—300 змей. Вместе с гадюками на зимовках находили жаб, тритонов, ретениц и других животных. Одну и ту же зимовку гадюки используют из года в год. После зимовки обыкновенные гадюки появляются на поверхности в середине весны, в солнечные дни, когда в лесу местами еще много снега. В средней се это чаще бывает в конце марта — ле апреля, иногда в начале мая, в мости от хода весны. Первыми появляются самцы, а через несколько дней самки и молодые. Уходят на зимовку во второй половине сентября — начале октября. В средней лосе зимовка длится около 180 дней; на юге и севере ареала соответственно на 2—3 недели меньше или больше. Весной, в первые дни после выхода из зимних убежищ, самцы держатся в лее теплых, хорошо прогреваемых местах, используя для обогрева солнечную цию и контакт с теплой почвой, тыми стволами упавших деревьев или лыми плоскими камнями. Температура тела гадюк в природе колеблется от 9 до 31°. Оптимальная температура для самцов около 25°, а для беременных самок 28°. Выше 37° у гадюк наступает тепловое окоченение и они погибают. Летом убежищем для гадюк служат норы различных зверьков, гнилые пни, кусты, различные трещины. Обычно змеи выползают и греются на солнце кратно в течение всего дня, но на охоту отправляются чаще в сумерки и наиболее активны в первую половину ночи. После удачной охоты гадюки могут не покидать своих убежищ два-три дня и более или вылезают только погреться на солнце. Особенно интенсивно охотятся самцы в конце мая — начале июня, по окончании периода спаривания. Самки малоактивны весь период беременности. Корма гадюк весьма разнообразны и меняются в зависимости от места, сезона и по годам. Как правило, мышевидные зуны или лягушки составляют основу питания обыкновенной гадюки в течение всего активного периода, однако во время массового вывода птенцов у мелких птиц, гнездящихся на земле, т. е. с начала июня до начала июля, птенцы оказываются любленной пищей змей. 415
Рис. 265. Брачный «танец» обыкновенной гадюки (Vipera berus). Чаще всего в желудках гадюк можно найти серых или рыжих полевок, мордых или травяных лягушек, а из птенцов — пеночек, коньков и овсянок. Общий список животных, поедаемых новенными гадюками, весьма обширен и включает большое число видов мелких зверьков, в том числе и землероек, все виды земноводных, встречающихся в ле гадюки, большое число видов мелких птиц (в том числе не только виды, щиеся на земле), которых змея, очевидно, подстерегает во время их кормежки, поя (зяблик, чечевица, реполов и др.) или отдыха. Ловят гадюки и ящериц, среди которых чаще живородящую и теницу. Молодые гадюки обычно кормятся насекомыми, особенно саранчовыми и жуками, реже едят гусениц бабочек, равьев, слизней и дождевых червей. В которых местах молодые гадюки в шом количестве ловят только что чивших метаморфоз лягушат. Впервые самки гадюк начинают жаться в возрасте около 5 лет, при общей длцне тела 50—54 см; самцы становятся половозрелыми в 4-летнем возрасте, стигнув длины около 45 см. Возможно, что на юге ареала половозрелость наступает на год раньше. Спаривание происходит через две-три недели или месяц после выхода с зимовки, обычно это бывает с середины мая до ла июня. Предположение об осеннем ривании у гадюк современными ваниями не подтверждается. Количество яиц в яйцеводах самки ет от 5 до 20, в зависимости от размеров змеи и условий года. Однако до 20% яиц иногда рассасывается (резорби- руется), так что одна самка приносит чаще 8—12 детенышей. Как показали новейшие исследования, в стенках водов самки гадюки есть много складок, эпителий которых очень богат ными кровеносными сосудами. Наружные оболочки развивающихся яиц (хориоал- лантоис) также богаты кровеносными судами, и через тонкие оболочки между хориоаллантоисом яйца и стенками вода происходит газовый и водный обмен. Следовательно, у обыкновенной гадюки образуется нечто вроде плаценты и витие зародышей происходит не только за счет желтка яйца, но и через ную систему самки. Период развития яиц длится около 3 месяцев, и молодые рождаются со второй половины июля до начала сентября, совое рождение молодых происходит в августе. В северных и центральных тях ареала самки приносят потомство через год; на юге ареала размножаются ежегодно. Длина молодых при рождении около 16,5 см. Через несколько часов или через несколько дней они линяют. До первой линьки держатся вблизи места рождения, но при попытке взять их в руки шипят, кусаются; укусы их ядовиты. После вой линьки гадючата расползаются и чинают отыскивать насекомых, однако без пищи могут обходиться несколько недель, существуя за счет запасных питательных веществ, полученных еще в яйце. Линька молодых в дальнейшем дит один-два раза в месяц, в зависимости от состояния змеи. Признаки линьки в виде побледнения окраски и помутнения глаз появляются примерно за неделю до начала. Скорость линьки определяется состоянием организма — здоровые и сильные змеи линяют быстро, всего за полтора-два часа, а слабые и больные ют до двух недель. Во время линьки змеи 416
скрываются в своих убежищах, не мятся и малоподвижны. Соотношение полов у обыкновенной гадюки близко 1:1, но весной в период размножения самцы очень активны и падаются на глаза в три раза чаще, чем самки. Напротив, в июне — июле менные самки встречаются в два раза чаще самцов, так как стремятся выползти на открытые, хорошо прогреваемые места. Продолжительность жизни гадюк в роде малоизвестна, однако встречаются змеи 11—12-летнего возраста и некоторые доживают и до 14—15 лет. Врагами новенной гадюки являются орлы-змееяды, совы, реже аисты, а из четвероногих — барсук, лисица, хорек и еж. Несмотря на то что обыкновенная ка самая широкораспространенная витая змея в нашей стране и численность ее в некоторых районах значительна, нительно мало людей страдает от ее сов. Это объясняется тем, что она любива и кусает человека только в том случае, если он наступит на нее или осторожно схватит рукой. При жении человека гадюка всегда спешит уползти и спрятаться или, затаившись, спокойно лежит. Укус гадюки болезнен, но больные выздоравливают через 2— 4 дня. Болезнь и осложнения после укуса, длящиеся иногда несколько дель, бывают вызваны применением ных способов самолечения (прижигания, разрезы, перетяжка конечности жгутом и т. п.). За многие десятилетия известны единичные случаи, когда укус гадюки повлек за собой смерть, в большинстве случаев детей, укушенных в лицо. Да и в этих случаях не ясно, что оказалось чиной смерти — отравление змеиным ядом или «лечение». Степная гадюка (Vipera ursini) меньше обыкновенной, и длина ее туловища с ловой не превышает 57 см, обычно не более 45—48 см. Самки несколько нее самцов. В отличие от обыкновенной гадюки у степной боковые края морды заострены и несколько приподняты над ее верхней частью, а ноздри прорезают нижние части носовых щитков. Сверху она буровато-серого цвета с ной зигзагообразной полосой вдоль та, иногда разбитой на отдельные части или пятна. Бока туловища в темных резких пятнах. Очень редко встречаются черные степные гадюки. Распространена от степей Западной ропы (Франции, Италии, Австрии, Югославии, Албании, Румынии, Венгрии, Болгарии), через степную и южную часть лесостепной зоны нашей страны вплоть до Восточного Казахстана и ного Китая. Обитает в Крыму, в степных районах Кавказа, Средней Азии, Турции, Ирана. В горы поднимается до 2500— 2700 м над уровнем моря. Населяет различные типы степей, ские побережья, кустарники, каменистые склоны гор, луговые поймы, приречные леса, овраги, злаково-солянковые пустыни и слабо закрепленные пески. Сельскохозяйственных угодий избегает и сохраняется при распашке в кустарниках, балках, по обочинам дорог и т. д. По этой причине почти совсем исчезла в Молдавии и Южной Украине. Плотность расселения степной гадюки сильно зависит от условий и на по годам, но змеиные очаги выражены не так резко, как у обыкновенной гадюки. В некоторых местах на значительных риториях численность этих гадюк бывает очень высокой. Так, в Предкавказье вестны районы, где на 1 га встречается от 20 до 56 степных гадюк. В Казахстане на значительных площадях полынной полупустыни обитает 12—18 змей, а в рослях чая — до 45 гадюк на 1 га. На береговых обрывах Таганрогского лива Азовского моря насчитывали до 160 степных гадюк на 1 км пути. После зимы степные гадюки появляются на поверхности в различные сроки в симости от местности и погодных условий. Чаще всего змей впервые отмечали в марте или начале апреля, а на юге ареала — в конце февраля при температуре не ниже 5°. В теплые дни выходят на ность и зимой. По-видимому, змеи дят все холодное время года в нении. —** Таблица 60. Гадюка габонская (Bitis gabonica). Д 27 Жизнь животных, т. IV
Покинув норы грызунов, трещины вы, пустоты между камнями и другие убежища, где гадюки зимуют поодиночке или небольшими группами, они большую часть дня проводят на открытых незате- ненных местах, греясь под солнечными лучами. В начале или середине апреля у степных гадюк бывает спаривание. цы в это время очень активны, они скивают самок и часто попадаются на глаза. Около одной самки они нередко устраивают брачные игры, как и самцы других змей. После периода спаривания самцы ленно кормятся, а насытившись, как и самки, подолгу лежат в хорошо ваемых местах. При этом беременные самки предпочитают более открытые участки, почему и чаще попадаются на глаза человеку. Весной степные гадюки кормятся ящур- ками и ящерицами, которые составляют от 30 до 98% их пищевого рациона. В рых местах, при высокой численности мышевидных грызунов, они ловят полевок, слепушонку, степную пеструшку, ков, мышей, а также отыскивают мых. Однако грызуны и насекомые ным образом саранчовые) становятся основной добычей степных гадюк к концу весны. Летом саранчовые встречаются в желудке почти каждой сытой гадюки. Ловят гадюки также птенцов жаворонков, каменок, овсянок и других мелких птиц. Нередко за птенцами они лазают и на деревья, залезают в скворечники и чтожают птенцов скворцов, воробьев, синиц; иногда поедают и птичьи яйца. Добычей степной гадюки изредка бывают чесночницы и лягушки. Молодые степные гадюки кормятся насекомыми и образными, редко мелкими ящерицами. Пищу гадюки переваривают в течение 2—4 суток. Размножаться степные гадюки ют, видимо, в 3-летнем возрасте, при длине тела от 31 до 35 см. Срок беременности от 90 до 130 дней, чаще около 105— 110 дней. С начала августа до середины сентября самки рождают от 3 до 16 нышей, обычно 5—6. Длина ных от 12 до 18 см. Вероятно, у степной гадюки, так же как и у обыкновенной, образуется плацентарная связь зародышей со стенками яйцеводов матери. Вскоре после рождения гадючата няют. Взрослые линяют три раза в год: в апреле — мае, июле — августе, в конце августа — начале сентября. Линяют змеи при температуре не ниже 15° и тельной влажности не ниже 35%. У ровых змей сбрасывание старых покровов занимает около 15 минут. Истощенные и больные змеи линяют долго, и этот процесс нередко оказывается для них губительным. Продолжительность жизни степных дюк в природе, видимо, меньше, чем у обыкновенных гадюк, поскольку редко встречаются змеи старше 7—8 лет. Врагов у степной гадюки много: совы, черный коршун, степные орлы, луни, вороны, аисты, барсук, лисица, степной хорек, ежи. Специфический враг степной ки — ящеричная змея, которая читает гадюк всякой другой добыче и ко с ними справляется, заглатывая их целиком, предварительно парализовав укусом. Одна ящеричная змея способна заглотать двух-трех гадюк на нии часа. Для человека укус степной гадюки еще менее опасен, чем укус ной гадюки. Степная гадюка также мится уползти при встрече с человеком и выбрасывает голову в сторону врага, только когда путь к отступлению отрезан. Случаи смертельных исходов при укусе степной гадюки достоверно не известны. Изредка от укусов этой гадюки погибают лошади и мелкий рогатый скот. Кавказская гадюка (Vipera kaznakowi) очень близка к предыдущему виду, но отличается более плотным телосложением и характерной яркой окраской. Длина ее не превышает 60 см. Голова очень широкая с сильно выступающими височными тиями и слегка вздернутым кончиком ды. Резкий шейный перехват отделяет голову от толстого туловища. Основная окраска тела желтовато-оранжевая или кирпично-красная, а по хребту образно проходит широкая темно-бурая или черная полоса. Нередко эта полоса бывает разорвана на ряд поперечно нутых пятен. Голова сверху черная с отдельными светлыми пятнышками. Иногда встречаются особи, целиком шенные в черный цвет. Кавказская гадюка обитает на Западном Кавказе и в Закавказье, а также в Северо- 418
Восточной Турции. На севере она пространена вплоть до южных районов Краснодарского края, а на юго-востоке заходит в Армению. Обитает в долинах рек, в горных лесах, на субальпийских и альпийских лугах, от побережья Черного моря и до высот 2500 м над уровнем моря. Наиболее обычна эта змея в верхнем се леса и в субальпийских лугах. На шом Кавказе она встречается чаще, чем в Закавказском нагорье. Рацион ее состоит в основном из мышевидных грызунов. вестны единичные случаи гибели людей от укуса кавказской гадюки. Жертвой ее укусов нередко оказываются домашние животные. Асписовая гадюка (Vipera aspis), ной 60—70 см, имеет плотное туловище и широкую треугольную голову. Верх головы покрыт мелкими многоугольными щитками, только надглазничные щитки крупнее остальных. Кончик морды заметно вздернут. Окраска очень разнообразна. Основной фон тела может быть серым, бурым или желтовато-красным. Вдоль спины идет ряд черных поперечных пятен, иногда сливающихся в резкий заг. Брюшная сторона желтовато-серая, а низ хвоста ярко-оранжевый. Распространена на северо-востоке нии (Пиренеи), юге и юго-востоке Франции, юге ФРГ (Шварцвальд), в Швейцарии, Южной Австрии, на севере Югославии и в Италии. В Калабрии и на острове лия обитает южный подвид (V. a. hugyi) с волнообразным рисунком зигзага, рываемым отдельными овальными ми; особый подвид (V. a. montecristi) населяет остров Монте-Кристо. Излюбленные местообитания этой дюки — сухие каменистые склоны, шие кустарником, лесные опушки и рубки, заброшенные каменоломни. В ры она поднимается до 2500 м над нем моря. Корм асписовой гадюки ляют мышевидные грызуны, кроты, ка птенцы. Молодые особи питаются в основном ящерицами. Охотничья ность асписовых гадюк чаще приходится на часы вечерних сумерек. Свою добычу они выслеживают и, осторожно зая, стараются укусить. Вспугнутую мышь гадюка обычно продолжает довать, выбирая момент для нападения. После укуса змея следует за жертвой и ждет ее гибели, которая наступает через 1—5 минут. Затем гадюка заглатывает мышь, на что уходит 5—10 минут. В кие летние ночи асписовые гадюки ют активны в течение всей ночи. По силе яда асписовая гадюка очень близка к обыкновенной. Укус ее столь же болезнен, и известны смертельные исходы, главным образом среди детей B—4%). К размножению асписовые гадюки ступают в апреле, вскоре после выхода с зимовки. Брачный период длится около двух месяцев, и в это время можно дать турниры между самцами и ние. В августе — сентябре самки ют от 4 до 18 детенышей длиной 15—20 см. В октябре змеи уже уходят на зимовку. На третий год жизни становятся зрелыми. Линяют они в среднем 4 раза в год. У курносой гадюки (Vipera latasti) чик морды еще более вздернут, чем у асписовой, и иногда увенчан коротким мягким выростом («рожком»). Этот вырост покрыт несколькими мелкими ватыми чешуйками. Он заметно короче, чем у носатой гадюки (V. ammodytes). По этому признаку и по ряду других носая гадюка занимает промежуточное положение между асписовой и носатой. Длина ее около 60 см, туловище плотное, довольно кургузое, с резко треугольной головой. Окраска тела серовато-бурая или красноватая. Темные пятна вдоль спины сливаются в зигзагообразную полосу. Срединная часть этих пятен немного лее, а края темно-бурые, почти черные. Обитает на Пиренейском полуострове и в горных районах Северо-Восточной Африки (Марокко, север Алжира и Туниса), где держится в сухих каменистых местах, питается мышевидными грызунами и ящерицами. Носатую гадюку (V. ammodytes) часто называют песчаной или рогатой. Оба эти названия неудачны, поскольку эта змея не водится в песках, а рогатыми называют других гадюк (Cerastes), у которых ются парные выросты над глазами. У сатой гадюки на кончике морды шается заостренный мягкий шип длиной 3—5 мм, покрытый чешуйками и ленный вверх и немного вперед. Голова покрыта сверху мелкими щиточками, среди которых выделяются лишь более 27* 419
крупные надглазничные. Длина тела 60—70 см, причем самцы несколько нее самок и могут вырастать изредка до 90 см. Окраска серая, бурая или ватая, с широким темным зигзагом вдоль спины, который иногда распадается на отдельные пятна. Брюшная сторона товато-серая с темными крапинками, а низ хвоста ярко-красный, желтый или зеленоватый. Распространена от восточной Италии и Южной Австрии через Югославию, Южную Румынию, страны Балканского полуострова и Малую Азию до Западного Закавказья. В ском море она населяет архипелаг Цикла- ды, на юго-востоке ареала встречается в Сирии. В нашей стране обитает в горных местностях Грузии и Армении. Излюбленные места обитания носатой гадюки — каменистые склоны, поросшие кустарником, осыпи и обрывы в долинах рек, старые каменоломни, солнечные хие опушки. Чаще всего ее можно тить на щебнистых горных склонах со средиземноморской растительностью — шибляком, фриганой и т. п. Нередко селяется вблизи человеческого жилья, пользуя каменные заборы или груды ней во дворах и у дорог в качестве жищ. Большую часть времени она дит на земле, но в теплый солнечный день любит забраться на ветки кустарника. Хотя носатая гадюка живет в сухих стах, но при возможности охотно идет в воду, может целиком погружаться в нее, а также отлично плавает. Ранней весной, после зимовки, иногда охотится днем, но в остальное время года предпочитает для охоты вечерние сумерки и первую половину ночи. Пища ее состоит из мышевидных грызунов, землероек, ких птиц и птенцов, изредка кормится ящерицами. К размножению носатые гадюки ступают в марте — апреле; на севере ла примерно на месяц позже. Самцы устраивают брачные турниры, сходные с турнирами обыкновенной гадюки. Два самца сплетаются задними частями тела, поднимают переднюю часть и, изогнувшись S-образно, упираются друг в друга вой стороной головы. Каждый из ников старается оттеснить голову другого вбок, однако борцы никогда не пускают в ход зубы. Спаривание происходит с марта по май, а в августе — сентябре самки рождают до 20 детенышей длиной 20—23 см. Носатые гадюки хорошо живут в ле, быстро приучаются брать как живой, так и мертвый корм. Отдельные особи доживали в неволе до 22-летнего возраста. Заметно крупнее предыдущих видов армянская гадюка (Vipera xanthina), стигающая 1,5 м длины. Голова ее покрыта мелкими щиточками и чешуями, только надглазничные щитки крупные. На вато-буром туловище выделяется четкий рисунок из крупных оранжевых или невых пятен с темной оторочкой, нередко сливающихся в широкую извилистую полосу вдоль хребта. Две темные косые полоски на затылке выделяются на более светлом фоне головы. Брюшная сторона испещрена мелкими черноватыми пятнами, а хвост снизу желтовато-оранжевый. Распространена в Турции, падном Иране, Сирии, Ливане, Иордании и Израиле. В нашей стране она водится в Армянской ССР и Нахичеванской АССР. Сюда заходит восточный подвид (V. х. raddei), редко достигающий длины более 1 м. На крайнем северо-западе ла эта гадюка проникает и в Европу: ее можно встретить за Босфорским проливом, в окрестностях Стамбула. Обитает в рах на высоте 1000—3000 м над уровнем моря, на скалистых склонах с ной древесно-кустарниковой или степной растительностью. Пища армянской гадюки состоит из ких млекопитающих, птиц, ящериц и комых. Молодые особи питаются главным образом саранчовыми. В апреле — мае армянские гадюки покидают зимние жища в расселинах скал. В это время но видеть их большие скопления близ зимовок. Вскоре они приступают к ванию и затем расселяются по щей местности. В августе самки рождают по 5—10 детенышей длиной около 20 см. В нашей стране известно немало случаев гибели скота от укуса армянской гадюки, но среди людей смертельных исходов не отмечалось. Более крупный ский подвид (V. х. palestinae) приносит много неприятностей населению стран Восточного Средиземноморья. Гюрза (Vipera lebetina) — крупная змея с притуплённой мордой и резко высту- 420
пающими височными углами головы. Верх головы покрыт ребристой чешуей, и надглазничные чешуи мелкие, в отличие от таковых у вышеописанных видов гадюк. Толстое и кургузое туловище окрашено в серовато-песчаный или ричневый цвет, и вдоль спины идет ряд поперечно вытянутых темно-бурых или оранжевых пятен. По бокам тела жен ряд более мелких темных пятен. лова однотонная, без рисунка. Нижняя сторона тела светло-серая в мелких ных пятнышках. Общий фон окраски очень варьирует, иногда встречаются одноцветные особи. Самки длиной до 1,3 м, а самцы — до 1,6 м. Область распространения гюрзы весьма обширна — Марокко и Алжир к югу от гор Атласа, Тунис и Ливия, страны сточного Средиземноморья, Турция, Ирак, Иран, Афганистан, Пакистан и Северо- Западная Индия. Номинальный подвид гюрзы (V. 1. lebetina) обитает на острове Крит, а на островах Милос, Кимолос, По- линос и Сифнос (Киклады) — мелкий вид V. 1. schweizeri. В нашей стране гюрза встречается в Закавказье и в Восточном Предкавказье, в Южной Туркмении, ном и Восточном Узбекистане, Западном Таджикистане и на крайнем юге стана (хребет Пистели-Тау). Лаконичное и звучное имя «гюрза» эта змея получила на Кавказе и известна под этим названием также по всей Средней Азии. В других странах ее обычно вают восточной или левантской гадюкой, кроме того, существуют многочисленные местные имена, употребляемые нием. На всем протяжении громадного ареала гюрза придерживается довольно ных местообитаний. Обычно ее можно увидеть в сухих предгорьях, в горных ущельях и на склонах, поросших женным кустарником, по обрывам в нах рек. В горы эта змея проникает не выше 1500 м над уровнем моря. Охотно поселяется и на возделываемых землях, по бортам оросительных каналов, в садах и виноградниках, а также нередко зает в развалины или посещает окраины селений. В качестве укрытий она зует норы грызунов, расщелины в скалах, промоины в речных обрывах или заборы, сложенные из камней. В течение года гюрза может совершать значительные миграции. Сезонные движения особенно характерны для змей, живущих на склонах гор. После зимовки в расщелинах скал, где змеи скапливаются большими группами, они расползаются по окрестностям. С приближением летней жары гюрзы спускаются в нижние части ущелий, ближе к источникам воды. В це лета они концентрируются у водоемов, где утоляют жажду и охотятся на птиц, прилетающих к водопою. В жаркое время года гюрзы охотно купаются и пьют воду в больших количествах. Весной первые гюрзы появляются в те — апреле. Поначалу они только ются на солнце недалеко от своих зимних убежищ и не сразу приступают к охоте. Ранней весной, когда ночи еще холодные, гюрзы ведут дневной образ жизни. На ночь они забираются в норы или другие укрытия. С наступлением жарких дней змеи постепенно переходят к сумеречной и затем к ночной активности. В летние сяцы гюрзы попадаются на поверхности главным образом после захода солнца и в первую половину ночи. Когда же вновь возвращается осенняя прохлада, они опять становятся дневными животными вплоть до ухода на зимовку в октябре. Численность гюрз довольно высока — в типичных местообитаниях встречается до 4 особей на 1 га. Кроме того, гюрзы гут образовывать скопления; например, в августе и сентябре у родников иногда сползаются до 20 экземпляров на 1 га. Молодые змейки охотятся за мелкими ящерицами — гекконами и ящурками. В Средней Азии от молодых гюрз больше всего достается быстрой ящурке. шие змеи переключаются на мелких копитающих — серых хомячков, полевок, домовых мышей. Взрослые особи легко справляются с песчанками, ми, крысами, поедают молодых зайцев, агам, сцинков и желтопузиков. В шом числе гюрзы употребляют в пищу фаланг, маленьких черепах и их яйца. Обычно зверьки составляют львиную долю в меню этих змей. Однако весной и осенью, во время пролета птиц, гюрзы часто охотятся на пернатых. При этом у некоторых популяций гюрз птицы во время осеннего пролета составляют более 90% всей пищи. Такое «увлечение» пти- 421
цами известно, например, для гюрз, вущих на хребте Нуратау в Узбекистане. В период массового пролета птиц (май и сентябрь) большинство змей забирается на кусты и деревья и здесь, притаившись среди листвы, сторожат пернатую добычу. Иные особи не утруждают себя лазанием по ветвям, а устраиваются близ родников и подстерегают птиц на водопое. Жертвами змей становятся самые различные птицы величиной до горлицы, но главным зом воробьиные, самые многочисленные на пролете — желчные овсянки, желтые и белые трясогузки. Змеи, живущие на виноградниках, осенью влезают на кусты винограда и затаиваются около грозди сочных ягод. Воробьи, которые большими стаями прилетают полакомиться градом, попадают на обед гюрзе. Змея молниеносным броском схватывает птицу и обычно не выпускает ее из зубов, чтобы не пришлось слезать на землю за добычей. Дождавшись, когда яд парализует птичку (обычно не более одной минуты), змея здесь же заглатывает ее и сторожит следующего неосторожного воробья. В апреле — мае у гюрз происходит спаривание, и ранней осенью появляются на свет молодые змейки. Однако ние их происходит различным путем. На большей части ареала гюрза рождает живых детенышей, но в Средней Азии она откладывает яйца. Отложенные яйца крыты тонкой, полупрозрачной оболочкой и содержат довольно развитые зародыши. Поэтому при обычных условиях срок их инкубации менее 40 дней. Перед выходом из яиц змейки проделывают небольшое отверстие в оболочке яйца («наклев»), однако не спешат покинуть надежное убежище, оставаясь в нем еще более ток. Вышедшие из яиц детеныши достигают длины 23—24 см и веса 10—14 г. Общее число отложенных яиц или рожденных змей составляет обычно 15— 20 штук. Одна крупная самка атской гюрзы длиной 1,3 м и весом почти 2 кг отложила в неволе 43 яйца. Общий облик гюрзы, с толстым и зым туловищем, как будто ствует о медлительности и неуклюжести ее. На самом же деле гюрза весьма ловко лазает по ветвям, а на земле способна к быстрым и неожиданным движениям. При появлении опасности она быстро уползает в укрытие. Если же ей дить дорогу, то гюрза издает громкое жающее шипение и делает резкий бросок всем телом в сторону врага. У крупных змей эти броски на всю длину тела ко угрожающи, что ловец вынужден прыгивать назад, чтобы избежать укуса. Нередко приходится исполнить ряд таких прыжков вокруг змеи, прежде чем ся остановить ее орудием лова. Тело зы необычайно мощно и мускулисто, этому удержать в руке крупный экземпляр совсем нелегко. Резким и сильным нием туловища гюрза пытается дить голову и, чтобы избежать этого, ловец вынужден удерживать тело змеи второй рукой, зажать его под мышкой или между коленями. Челюсти гюрзы очень подвижны, она выворачивает голову, таясь достать ядовитыми зубами до руки, которая держит ее за шею. При этом да гюрзе удается вонзить зубы в руку ловца, предварительно пронзив свою нижнюю челюсть. Укус гюрзы оказывает сильное действие на организм человека, поскольку при укусе змея вводит около 50 мг яда, который по токсичности уступает только яду кобры (из змей нашей фауны). Яд гюрзы содержит ферменты, разрушающие эритроциты и стенки кровеносных сосудов и вызывающие свертывание крови. этому после укуса возникают ленные внутренние и подкожные излияния, сильнейший отек в области укуса, тромбозы сосудов. Все это вождается резкой болью в укушенной конечности, головокружением, рвотой. Если не приняты меры помощи, то может наступить обморочное состояние и даже смерть (до 10% случаев). Однако при вии своевременного и ного лечения, с применением ной сыворотки, смертельных исходов при укусе гюрзы можно избежать. Яд гюрзы находит широкое применение в медицине, и поэтому в нашей стране даны специальные змеепитомники, где у змей добывают яд. Эти питомники дятся в Ташкенте, Фрунзе и Термезе. Гюрзы содержатся там в больших чествах, потому что они выносливы, ше других наших змей живут в неволе и дают сравнительно много яда — в нем 0,1—0,2 и даже до 0,4 г (в сухом виде) 422
за одно взятие. Яд гюрзы используется для получения противоядной сыворотки и, что еще важнее, для изготовления ных медицинских препаратов. По своим особым свойствам яд гюрзы превосходит яды большинства гадюковых змей и вычайно сходен с ядом цепочной гадюки. Наши ученые создали из яда гюрзы парат лебетокс, останавливающий течения у больных различными формами гемофилии (несвертываемость крови). ме того, яд гюрзы применяется при ностике различных сложных болезней. В связи с особой ценностью яда этой змеи зоологи изучают распределение зы по территории нашей страны, ют места с высокой численностью змей (так называемые змеиные очаги). В таких местах создаются змеиные заказники, где змеи находятся под охраной, и их поголовье послужит пополнением для змеиных питомников и даст медицине много ценнейшего продукта. В Южной Азии широко распространена самая крупная гадюка — цепочная ка, или дабойя (Vipera russeli). Она пространена в Индии и Пакистане на север до Кашмира, Южном Китае и во всех странах Индокитайского полуострова. Дабойя обычна также на ряде островов — Цейлон, Тайвань, Восточная Ява, Комодо, Флорес. Крупная и толстая змея, длиной до 1,5 ле, имеет очень красивый рисунок туловища. По хребту и по бокам тела положены три ряда овально-ромбических пятен красно-бурого цвета, отороченных широкой черной и узкой белой полосками. Часть этих пятен может сливаться друг с другом, образуя цепочку. Голова шена стреловидным рисунком, который подчеркнут прямыми белыми линиями. Верх головы покрыт мелкими килеваты- ми чешуйками, затылочный отдел головы сильно расширен, ноздри очень большие. Величина ноздрей в сочетании с стым легким позволяет этой змее издавать необычайно громкое шипение как при вдохе, так и при выдохе. (Если дабойе закрыть ноздри воском, она уже не сможет так громко шипеть.) Этот «голос» дабойи, похожий на звук проколотого ного мяча, заставляет подчас одинокого путника буквально окаменеть от страха, однако он служит прекрасным преждением об опасности, и немало людей избегло укуса дабойи благодаря ее кому «голосу». Цепочная гадюка обитает в сухих ностях с зарослями кустарников, на возделываемых землях, где прячется в вых изгородях, кучах камней или норах млекопитающих. Очень часто она зает в селения, привлекаемая обилием грызунов. В горных районах дабойя встречается на высоте более 2000 м над уровнем моря. Она ведет сумеречный или ночной образ жизни, и днем ее можно увидеть, только когда она греется на солнце близ своего убежища. После захода солнца дабойя отправляется на поиски пищи — мелких грызунов, а также птиц, ящериц и лягушек. Яйца развиваются в теле матери около полугода после оплодотворения, и на свет появляется около 20 детенышей. да же их число в одном приплоде бывает более 60. Змейки либо выходят из вой оболочки еще в теле матери, либо даются в оболочке и покидают ее тотчас после появления на свет. Когда такое рождение их происходит в неволе, то которые особи, не прорвавшие сразу оболочку, могут погибнуть, так как в хой атмосфере террариума оболочка ро твердеет. Здесь требуется ство человека, который помогает змейкам выйти наружу. Выбравшись из яйцевой оболочки, детеныши через несколько минут совершают свою первую в жизни линьку. На второй-третий день змейки уже нимают пищу; в неволе им дают маленьких ящериц и новорожденных мышат. Цепочная гадюка — одна из самых обычных ядовитых змей Юго-Восточной Азии. Ее сумеречный образ жизни ляет возможность неожиданных вений, когда люди в темноте наступают на змею, вышедшую поохотиться. Поэтому на долю цепочной гадюки приходится, по-видимому, большая часть всех стрированных змеиных укусов в Индии и Индокитае. Яд дабойи имеет высокую токсичность и по свойствам очень близок к яду гюрзы. Поскольку цепочная гадюка в среднем крупнее гюрзы, то и яда при укусе выделяется заметно больше. на отравления аналогична той, которая описана при укусе гюрзы, но симптомы выражены еще резче, и без лечения смерть наступает примерно в 15% случаев. 423
Цепочные гадюки используются для получения змеиного яда. Они отличаются весьма высокой «удойностью», выделяя при одном взятии обычно 0,3—0,5 и да до 0,8 г яда (сухой вес).Из яда этой змеи в Англии создан эффективный останавливающий препарат с т и п в е н, аналогичный упомянутому выше лебе- токсу. В неволе цепочные гадюки уживаются хорошо, безотказно берут и живой и вый корм — мышей, крыс и ящериц. При хороших условиях содержания они даже спариваются и приносят потомство. Далеко в стороне от остальных гадюк рода Vipera, в горах Восточной Африки, обитают два редких вида, известных по небольшому числу экземпляров: ская гадюка (V. hindii) обитает в горах Абердер к северу от г. Найроби, а другой вид — нъясская гадюка (V. superciliaris) — живет в окрестностях озера Ньяса. Такое оторванное распространение двух видов трудно объяснить, и, возможно, прав лог Крамер, отнесший недавно этих гадюк к африканскому роду Bitis. По всей Африке, кроме северного режья материка, распространены канские гадюки (род Bitis). Всего известно 10 видов, большинство из которых обитает в Южной и Юго-Восточной Африке. ко один вид (шумящая гадюка) заходит в северные районы материка и даже никает на Аравийский полуостров. Среди африканских гадюк есть и очень крупные виды, до 2 м, и почти карлики, около 30 см длиной. Для всех африканских гадюк рактерна одна особенность: на верхней стороне морды у них имеются подкожные пазухи, открывающиеся над ноздрями. Поэтому ноздри африканских гадюк жутся очень широкими и вывернутыми вверх. Назначение этих пазух пока еще остается неизвестным. Вероятно, они ляются дистанционными рами, подобно боковым ямкам ямкоголо- вых змей (см. ниже). Наиболее известная и широко страненная из африканских гадюк — шумящая гадюка (Bitis arietans). Средняя длина этой очень толстой змеи — около 1 м, но особенно крупные экземпляры стигают изредка 1,5 м. Массивная тупо- треугольная голова покрыта мелкой ристой чешуей, на темном фоне ются сверху две широкие светлые полосы, идущие от глаз к вискам и соединенные между глазами светлой поперечной ей. Мощное туловище имеет тую или бурую окраску. Вдоль спины положен ряд светло-желтых полулунных полос, направленных острыми концами вперед и окаймленных спереди широкими темно-бурыми полулуниями. К заднему концу туловища светлые полулунные лосы распадаются на два ряда овальных пятен по обе стороны хребта. Сзади стое тело резко сужается в тупой кий хвост. Шумящая гадюка встречается почти по всей Африке, от Марокко до южной нечности материка, а кроме того, и на Аравийском полуострове. Она населяет травянистые и кустарниковые саванны, сухие редколесья, сельскохозяйственные земли, нередко посещает селения в ках крыс и мышей. Избегает она только безводные пустыни и густые леса, поэтому не находят ее ни в Сахаре, ни в риальной Западной Африке. В остальных районах материка шумящая гадюка ма обычна. Днем она неподвижно лежит, свернувшись, среди густой травы, в стах или наполовину зарывшись в песок. С наступлением ночи змея становится активной и отправляется на поиски пищи. Но и ночью она двигается медленно и желовесно, периодически останавливаясь и выжидая в засаде. Только в момент столкновения с жертвой шумящая гадюка проявляет неожиданную стремительность, нанося молниеносный удар ядовитыми зубами. Пищей гадюке служат крысы, мыши и другие грызуны, реже птицы, ящерицы и земноводные. Добыча погибает в течение 1—2 минут, после чего гадюка ее заглатывает. При глотании шумящая гадюка вначале пускает в ход свои витые клыки, проталкивая ими добычу в глубь рта, где уже вступают в действие шейные мышцы. Такое своеобразное пользование ядовитых зубов наблюдается также и у гобонской гадюки. Самки шумящей гадюки рождают по 30— 40, а изредка до 70 детенышей. денные змейки, длиной 15—20 см, очень подвижны и обладают отличным том. Доктор Швайцер, содержавший мейку из 35 змеек, родившихся от одной самки, кормил их первые недели лягуша- 424
тами и новорожденными мышами. жорливые змейки охотно брали корм и нередко впопыхах ошибались и начинали заглатывать вместо корма кого-либо из ближайших родственников. Швайцеру не раз приходилось изымать переднюю часть туловища нерасторопного малыша из глотки его родного братца, причем на здоровье вытащенной змейки такие мейные сцены» обычно не отражались, поскольку срок пребывания в чужом щеводе был достаточно коротким. Через два месяца после рождения меры гадючат удваиваются, достигая 30—40 см длины. К двум годам, выросши до 80—90 см, гадюки становятся зрелыми и могут уже приносить потомство. Для человека шумящая гадюка ставляет серьезную опасность при данном столкновении с ней, особенно ночью, когда змея активна и наносит укус без промедления. Днем окраска гадюки изумительно скрывает ее на фоне бурой почвы и жухлой травы, так что очень ко наступить на змею, не заметив ее. мадные ядовитые клыки, до 2—3 см ной, делают укус очень эффективным, а яд имеет высокую токсичность. Смертность от укусов африканской гадюки может ходить до 15—20% при отсутствии жащей помощи пострадавшим. тельно небольшое число укусов шумящей гадюкой объясняется тем, что при ных встречах с ней гадюка не всегда сразу кусает. Днем она слишком вяла и тична и кусает лишь после ного или очень сильного раздражения. При спокойном и осторожном обращении удается даже взять ее в руки, не получив укуса. Известно, что иногда дети канцев беззаботно играют с шумящей дюкой. Если же эта змея раздражена, то она становится чрезвычайно опасной. Гадюка сильно раздувает туловище и издает очень громкое угрожающее ние, за что она и получила название мящей». В таком возбужденном нии змея способна совершать молниенос- ны§ и точные выпады почти на всю длину своего тела. Особенно солидной величиной ется среди своих сородичей габонская гадюка, или кассава (Bitis gabonica). Ее толстое тело достигает иногда почти 2 м длины, а вес крупных особей может превышать 8 кг. На переднем конце морды, между ноздрями, возвышаются две ные шиловидные чешуи, слегка загнутые назад. У некоторых экземпляров эти шипы очень короткие, у иных длинные и кие, придающие змее воинственный вид. Остальной верх головы, а также все вище покрыты мелкой ребристой чешуей. Изумительно роскошна окраска габонской гадюки, рисунок которой образован кими геометрическими фигурами и нием ярких и сочных цветов — белого, черного, розового, пурпурного, бурого. Голова сверху светло-серая с узкой темной полоской посредине. От глаз вниз и назад идут, расширяясь, одна или две темные заглазничные полосы. Вдоль хребта положен ряд белых или светло-желтых продольно вытянутых прямоугольников. Они соединены между собой парными ными треугольниками. По бокам тела бегает четкий светлый зигзаг с рой оторочкой по нижнему краю, а в углубления зигзага вложены пурпурные ромбы со светло-серыми пятнами не. Замечательно, что такая яркая и кая расцветка отнюдь не выдает змею в природной обстановке, а, наоборот, красно скрывает ее на фоне красно-бурой почвы среди пестрой растительности и сухой опавшей листвы. Подобного типа окраску принято называть щей, поскольку замысловатые ческие фигуры, сливаясь с пестротой страта, как бы разбивают истинные тания тела, расчленяя его на отдельные пятна. Описанный геометрический нок очень стабилен у габонской гадюки, и только цветное выполнение рисунка может быть самым различным — с ладанием светло-желтых, ярко-красных или темно-серых цветов. Радужина глаза также бывает окрашена по-разному — от светло-серого до кроваво-красного тона. Габонская гадюка распространена по обширной территории — от Либерии до Танганьики и от Южного Судана до лы. Она живет в саванновых ях и в лесных местностях, по речным до- линам,сырым лугам и в нижних поясах гор, населяя более лесистые и влажные пы, чем предыдущий вид. Поэтому и центр ареала габонской гадюки тяготеет к Центральной Экваториальной Африке. Пищей этой ночной змее служат грызуны, 425
ящерицы, птицы. Рождает в среднем ло 40 детенышей. Флегматичность габонской гадюки сто поразительна. Нужно приложить много стараний, чтобы разозлить эту змею и заставить ее кусаться. Африканцы знают ее характер и обычно не боятся; если но поймать змею, они без опаски хватают ее за шею или за хвост и суют в мешок или волокут за собой, а змея даже не пытается укусить. Поэтому не тельно, что известно очень мало ных случаев, вызванных укусом габонской гадюки. Однако эти редкие случаи имеют очень тяжелые последствия, со тельной долей смертельных исходов, скольку яд, вводимый выми зубами гадюки, вызывает глубокое отравление организма. Великолепную яркую геометрическую расцветку имеет также и гадюка-носорог (Bitis nasicornis). Эта змея заметно ше габонской гадюки, длина ее не шает 1,2 м. Кончик морды украшен двумя- тремя длинными заостренными чешуями, которые вертикально торчат над ноздрями. Толстое, кургузое туловище покрыто эффективным узором. Черный ный рисунок на голове оторочен светло- желтой полоской, а бока головы ярко- голубые. Вдоль спины идут двойные бые трапеции, обведенные желтым и единенные черными ромбами. По бокам черные треугольники чередуются с ными зелеными ромбами, окаймленными узкой красной полоской. Обитает она во влажных тропических лесах Экваториальной Африки, от ной Кении до Камеруна. Держится в рых, болотистых местах по берегам ных рек и ручьев, охотно заходит в воду. Пестрая окраска хорошо скрывает эту змею среди яркой зелени сочной тельности на фоне красно-бурой почвы и опавших листьев. Остальные гадюки рода Bitis чительно мельче трех вышеописанных дов и обитают только в Южной Африке. Чаще других встречается хвостатая дюка (Bitis caudalis), длиною до метра. Над каждым глазом у нее торчит по одной острой чешуйке, наподобие ро- жек. Эти рожки могут быть очень кими или, напротив, весьма длинными. Общий фон окраски туловища рый, вдоль хребта, чередуясь, идут ло-серые и красно-бурые прямоугольные пятна. Обитает в песчано-пустынных стях по всей Южной Африке, на севере до Анголы. Особенно часто она ся в пустынях на юго-западе материка. Мелкие грызуны и ящерицы служат ей пищей. В спокойном состоянии эта змея ползает обычным способом, головой вперед, загообразно изгибая тело, но если кает нужда в быстром движении, тая гадюка легко переходит на ческий «боковой ход», характерный для змей, живущих в песках (эфа, рогатый гремучник и др.)- Змея выносит заднюю часть туловища вбок и вперед, а затем подтягивает переднюю. Создается ление, что змея ползет не вперед, а вбок. Такой способ движения создает лучшую опору тела на сыпучем субстрате. При опасности, убегая от преследования, статая гадюка способна так сильно и ко выбрасывать вперед туловище, что «боковой ход» переходит в серию быстрых коротких прыжков. Пучкобровая гадюка (Bitis cornuta) сходна с хвостатой по величине, по типу окраски и по умению двигаться «боковым ходом». Но над каждым глазом у нее вышается не одна чешуйка, а целый чок острых, вертикально торчащих чешуи. По серовато-бурому фону туловища идет ряд темно-бурых пятен со светлыми млениями. Ареал пучкобровой гадюки ограничен пустынями Юго-Западной рики и Капской провинции. Карликовая гадюка (В. peringueyi) по сравнению с ее солидными родичами — габонской и шумящей гадюкой — жает своими ничтожными размерами. Взрослая змейка едва достигает 30 см длины. Над глазами у нее нет никаких выступающих чешуи, и поэтому ее ко, в отличие от двух предыдущих видов, называют безрогой гадюкой. Туловище гадюки окрашено в серый или вато-желтый цвет с тремя продольными рядами мелких темных пятен. Кончик хвоста обычно черный. Эта маленькая змейка живет в песчаных пустынях Калахари и Намиб. Она красно освоилась в сыпучих песках, двигается способом «бокового хода», а при 426
опасности быстро «утопает» в песке при помощи вибрирующих движений вища. В неволе карликовую гадюку вают мелкими ящерицами. Количество яда, вводимое при укусе, очень невелико, поэтому ящерицы погибают только через 10—20 минут после укуса. Среди африканских гадюк есть также два горных вида: Bitis atropos обитает в горных районах Южной Африки, а В. worthingtoni — в горах Кении. В пустынях Юго-Западной Азии и верной Африки сформировалась группа гадюк, глубоко приспособленных к жизни в сухих местностях, среди песков, тых самой скудной растительностью. В эту группу входят ложнорогатые гадюки (Pseudocerastes — 4 вида), рогатые дюки (Cerastes — 2 вида), песчаные эфы (Echis — 2 вида) и спорная гадюка (Eris- ticophis — 1 вид). В песчаных пустынях Западного стана и Ирана распространена персидская гадюка (Pseudocerastes persicus) — шая змея, 80—90 см длины, с широкой, спереди закругленной головой, четким шейным перехватом и плотным, но не очень толстым телом. Над глазами имеется по одному небольшому мягкому отростку. Эти выросты покрыты мелкой чешуей и направлены вверх и немного назад. Иногда сами «рожки» не выражены, а только одна-две чешуйки над глазами стоят вертикально. Ноздри снабжены внутренним клапаном, который ет носовую полость от попадания песка, когда змея зарывается в грунт. Окраска персидской гадюки буровато-серая с дольными рядами темных пятен, иногда образующих поперечные полосы. Палестинская гадюка (P. fieldi) близка к персидской по размерам, взрослые особи достигают длины 60—70, максимально 79 см. Самки в среднем крупнее самцов. Цвет туловища желтовато-серый с двумя рядами светло-коричневых пятен, иногда отороченных белой каемкой. Персидская гадюка населяет Месопотамию, скую и Синайскую пустыни и Северную Аравию. Ее типичные местообитания — широкие днища сухих русел (вади) с песчаной почвой и камнями, среди мистой местности. В селения эта гадюка наведывается редко, но в особенно сухое время года, когда дует хамсин, можно встретить змей, забравшихся в лужи под кранами или под протекающую ционную трубу. Весной персидская ка активна днем, а летом выходит на межку ночью. Питается песчанками, рицами, охотится на пролетных птиц. Удивительно, что персидская гадюка охотно поедает падаль, даже несвежую. В неволе она также предпочитает есть мертвых животных. Эта змея прекрасно живет и размножается в неволе. Самкп откладывают яйца (от 14 до 21) с тыми эмбрионами. Через месяц выводятся детеныши длиной около 13 см. При движении персидская гадюка сто применяет «боковой ход», развивая скорость до 37 см/сек. Нередко гадюка роет песок боковыми движениями головы, расширяя норы грызунов. Хотя она и вет на песчаном грунте, но не умеет пать» в песке с помощью боковых ний тела, как это делают некоторые другие змеи-песколюбы (рогатая гадюка, ная гадюка, карликовая гадюка). В пустынях Белуджистана живет кая и малоизученная спорная гадюка (Eristicophis macmahoni). Ее название остается справедливым и по сей день, поскольку многие черты ее строения еще не объяснены должным образом — ком мало известно о жизни этой змеи в природе. На переднем конце головы у спорной гадюки выдаются вперед две крупные крыловидные чешуи. Вероятно, они служат змее при зарывании в толщу песка. Брюшные щитки этой гадюки по бокам угловатые, что характерно для древесных змей. В данном же случае, видимо, продольные кили на брюшных щитках помогают гадюке зарываться в песок боковой вибрацией тела. Такой способ погружения часто используется этой змеей. Кожа (точнее, надкожица) спорной гадюки необычайно тонкая и ко повреждается при неосторожном ращении. Возможно, что это свойство кожи является защитным нием, подобно тонкой и слабой це сцинковых гекконов. Однако трудно представить себе, что у ядовитой змеи, которая охотится по ночам, а днем пывается в песок, может быть достаточно много врагов, чтобы выработалось такое защитное свойство кожи. 427
Рис. 266. Рогатая гадюка (Cerastes cerastes). Рогатая гадюка (Cerastes cerastes) — змея длиной 60—80 см, с толстым щем и резко суженным коротким хвостом. Над глазами торчит по одной острой тикальной чешуйке. Длина этих чешуек бывает очень различна. Чешуи по бокам туловища мельче спинных, сильно киле- ватые и направлены косо вниз, образуя подобие пилы, проходящей вдоль каждого бока. Окраска рогатой гадюки песчано- желтая с темно-бурыми пятнами вдоль спины и по обеим сторонам туловища. Эта змея населяет всю пустыню Сахару и прилежащие к ней предгорья и сухие саванны, а также Аравийский полуостров. Днем змея зарывается в песок или ся в норы грызунов, а с наступлением темноты выходит на охоту за мелкими грызунами и птицами. Молодые особи питаются саранчовыми и ящерицами. Рогатая гадюка яйцекладуща, в кладке ее бывает 10—20 яиц. Из кладки яиц, инкубированной при 28—29°, детеныши вывелись через 48 дней. Движется рогатая гадюка «боковым дом», забрасывая вперед и вбок заднюю половину туловища и подтягивая к ней переднюю часть. При этом на песке ется не единый след, а отдельные косые полоски под углом 40—60° к направлению движения, поскольку при «забрасывании» вперед змея не касается грунта ной тела, опираясь только на передний и задний концы туловища. В процессе движения змея периодически меняет «рабочую сторону» тела, двигаясь вперед то левым, то правым боком. Таким зом достигается равномерная нагрузка 428 на мускулы тела при асимметричном собе движения. Мелкие килеватые чешуи, пилообразно расположенные по бокам туловища, носят змее двоякую пользу. Прежде всего они служат основным роющим механизмом при зарывании змеи в песок. Гадюка водит в стороны ребра, уплощает тело и быстрой поперечной вибрацией гает песок в стороны, «утопая» в нем вально на глазах. Килеватые чешуйки действуют при этом как миниатюрные плуги. За 10—20 секунд рогатая гадюка исчезает в толще песка. Остается линь след от ее погружения, окаймленный мя песчаными валиками, но и этот след вскоре исчезает под легким дуновением ветра. Зарывшись, змея нередко чуть совывает голову из песка, лишь настолько, чтобы глаза были вровень с поверхностью. При этом на верхней стороне головы ется тонкий слой песка, маскирующий ее. Кроме того, килеватые чешуйки зуются гадюкой для изготовления разного отпугивающего звука. шись в полукольцо, змея трется одним боком тела о другой, пилообразные шуйки скребутся друг о друга, издавая громкое непрерывное шуршание. Звук этот сходен больше всего с шипением воды, пролитой на раскаленную плиту. воженная гадюка может непрерывно петь» таким образом в течение 1—2 нут. Это «шипение» применяется змеей для отпугивания врагов, аналогично лосовому шипению большинства змей или сухому стрекотанию погремушки у мучих змей.
Рогатая гадюка была хорошо известна древним египтянам. Именно этот вид змеи послужил основой для египетского иероглифа «фи». Вероятно, выбор змеи для этого иероглифа объясняется подражательным сходством. Заклинатели змей в Египте и раньше и теперь охотно используют в своих представлениях, мимо кобр, также и рогатых гадюк. га» гадюк, бесспорно, являются наиболее эффектным атрибутом их внешности, нако надглазничные чешуйки подчас бывают очень слабо выражены. Поэтому некоторые заклинатели, не довольствуясь естественной величиной «рогов», вают своим «артистам» над глазами острые кончики дикобразных игл, чтобы чить им успех у доверчивой публики. Гадюка Авиценны (Cerastes vipera) чительно мельче рогатой, в длину не лее 50 см, и никогда не имеет роговидных чешуи над глазами. Боковые чешуи вища мелкие, ребристые и направлены наискось вниз. Общая окраска этой змеи песчано-бурая с рядами темных пятен. Хвост ее часто украшен черными ками, а кончик его целиком черный. Гадюка Авиценны обитает в песчаных пустынях Северной Африки, ведет ночной образ жизни и питается мелкими ми и грызунами. Известен случай жения в неволе, когда самка родила пять детенышей в тонкой и прозрачной вой оболочке. Передвижение «боковым ходом», «уто- пание» в песке и особый способ шипения с помощью боковых чешуек тела гадюка Авиценны использует заметно чаще, чем рогатая гадюка. Это показывает ее более глубокую приспособленность к жизни в сыпучих песках. Среди пустынных гадюк самое ное распространение имеет песчаная эфа (Echis carinatus). Небольшая змея, но 50—60 см длиной, изредка достигает размеров 70—80 см. Самцы в среднем ного крупнее самок. Глаза у эфы большие и высоко расположенные, так что любая часть головы образует заметный прогиб. Голова покрыта мелкими ребристыми чешуйками, на чешуе туловища также выступают резкие ребрышки. По бокам тела проходят 4—5 рядов более мелких и узких чешуи, направленных косо вниз и снабженных зубчатыми ребрышками. Эти чешуйки служат «музыкальным струментом», издающим своеобразное хое шипение, описанное выше у рогатой гадюки. Общее телосложение эфы ное, но стройное, что связано с ее большой подвижностью и быстротой, которыми она отличается от большинства гадюк. Окраска тела разнообразна и изменчива на протяжении обширного ареала, ко типичный цвет туловища серовато- песочный, и по бокам проходят две лые зигзагообразные полосы, ные снизу нерезкой темной полосой. Сверху вдоль тела идет ряд светлых перечно вытянутых пятен, строго сованных с зигзагами боковых полос. На голове выделяется светлый ный рисунок, очень напоминающий луэт летящей птицы. Этот рисунок как бы подчеркивает стремительность ниеносных бросков змеи. Песчаная эфа распространена в ной Африке, доходя на юг до Ганы, руна, Северной Кении и Уганды. Далее ареал эфы протягивается через ский полуостров, Ирак, Иран, стан и Индию вплоть до Северного на. На севере эфа достигает южной части Средней Азии. В нашей стране эта змея населяет восточное побережье пия до залива Кара-Богаз-Гол, предгорья Копет-Дага, Южные Каракумы. По Юго- Рис. 267. Песчаная эфа (Echis carinatus). 429
Западным Кызылкумам эфа проникает на север почти до самого Аральского моря. На востоке эфа населяет предгорные оны Южного Узбекистана и ного Таджикистана. Места обитания эфы очень ны — бугристые пески, поросшие лом, лессовые и даже глинистые пустыни, сухие саванновые редколесья, речные рывы и террасы, развалины древних селений. В благоприятных условиях эфа может быть весьма многочисленной. пример, в долине реки Мургаб на площади около 1,5 км2 за 7 лет змееловы добыли более 2 тысяч эф. Плотность популяции в таких биотопах достигает 3—7 особей на 1 га. Значительно реже встречается эфа на культурных землях, где ее можно иногда найти на пустырях, по обочинам полей и высохших арыков. В Средней Азии эфы появляются в це февраля и до июня ведут дневной раз жизни, а летом становятся ными ночью. Осенью эфы снова ляются на поверхности в дневное мя, но охотятся мало, больше греются на солнце и уходят на зимовку в октябре, забираясь в норы песчанок или в кие трещины и промоины в обрывах. В теплую зиму эфы даже в январе м^гут вылезать среди дня из укрытий, чтобы погреться под лучами зимнего солнца. Пищей песчаным эфам служат мелкие грызуны (песчанки, мыши, хомячки), реже ящерицы, птицы, небольшие змеи, ные лягушки и зеленые жабы. Среди змей, подвергавшихся нападению эфы, лись водяной уж, стрела-змея, гюрза и сама эфа. Однажды эфе удалось тить водяного ужа, который был равен ей по длине. Молодые эфы питаются совсем другим кормом. Они употребляют в пищу звоночных — сколопендр, скорпионов и саранчовых — и, кроме того, мелких ящериц. В марте—апреле у песчаных эф ходит спаривание, и в июле — августе самки рождают от 3 до 15 детенышей длиной 10—16 см. Передвигается главным образом ковым ходом», механика которого описана выше (стр. 428). В нашей стране это ственная змея, которая передвигается ным способом. Поэтому характерный след «бокового хода», состоящий из отдельных косых полосок с крючковатыми концами, сразу выдает песчаную эфу. Стоит пойти по свежему следу — и можно найти змею, которая охотится или уже заползла в ру. Раскапывая нору песчанки, куда скрылась эфа, можно не бояться, что она заберется далеко в глубь извилистых дов. Стоит лишь разрыть начало норы, как эфа устремляется наружу и мает характерную оборонительную позу. Свернувшись в два полукольца и держа голову в середине этой дуги, она рывно скользит одним полукольцом по другому, и боковые чешуйки с зубчатыми ребрышками издают громкий шипящий звук, будто льется струйка воды на ленную сковороду. Голова эфы Есе время направлена в сторону врага, и любой предмет, протянутый к змее, поражается стремительным броском. Энергия, вижность и быстрота, с которой ется и нападаот эфа, производят большое впечатление. Недаром во всех странах, где она водится, ее считают одной из мых опасных змей. Яд эфы часто нается как самый токсичный среди ядов гадюк, хотя он все-таки уступает по сичности яду гюрзы. Яд эфы особенно ко снижает уровень фибриногена в крови,- что вызывает обильные кровотечения как в районе укуса, так и в других «слабых» местах, особенно из слизистых оболочек глаз, носа и рта. Остальные симптомы отравления типичны для большинства гадюковых змей. В Индии и Юго-Западной Азии укус эфы нередко является причиной болезни и смерти людей, а также гибели домашнего скота. Считается, что при отсутствии дицинской помощи среди людей погибает около 5% укушенных. Для такой шой змейки это довольно много. Однако вполне вероятно, что часть из погибших людей обязана этим не столько укусу змеи, сколько применению вредных емов самолечения — кровопусканий, жиганий и перетяжек. Песчаная эфа, вущая на Цейлоне, отличается заметно более слабым ядом, и укусы ее не дят к смертельным исходам. На Аравийском полуострове, в Египте (к востоку от Нила) и в Палестине странена пестрая эфа (Echis coloratus) — коричневато-серая змейка с рядом свет- 430
лых ромбов или полосок вдоль спины, длиной 70—75 см и весом до 200 г. На лове ее заметна светлая продольная ска, иногда раздвоенная спереди и сзади. Пестрая эфа проникает на север до Мертвого моря и в Израиле является мой многочисленной из ядовитых змей. Она предпочитает каменистые и стые склоны с твердой почвой и грудами камней, с сильно пересеченным рельефом. Песчаных мест, в отличие от го вида, пестрая эфа избегает. Зато она охотно заселяет поливные земли и вится многочисленной в некоторых сах. Так, в оазисе Ейн-Геди, на берегу Мертвого моря, после интенсивной ригации и роста поселка пестрые эфы сильно размножились. Питаются они птицами, ящерицами и мелкими грызунами. Любопытно, что в упомянутом оазисе на орошаемых лях змеи с успехом переключились на зеленых жаб и озерных лягушек. дые змеи обычно питаются ными и ящерицами. В мае—июне у пестрых эф происходит спаривание. Оно наблюдается как в дневное время, так и в темноте. жительность каждого спаривания — ло 3 часов. В августе—сентябре самки откладывают от 6 до 10 яиц. Вес яиц носительно большой — по 8—11 г, а вес всей кладки может составлять более ти веса беременной змеи. Неоплодотво- ренные самки не откладывают яиц, что часто бывает у других змей; в этом случае у пестрых эф яйца рассасываются внутри тела самки. Таким образом, экономятся ценные питательные вещества, что очень важно в суровых условиях пустыни. Яйца очень липки, и самки при откладке ивают их к стенке или даже к своду норы или пустоты между камнями, где ходит откладывание яиц. Иногда же самки роют головой неглубокую яму и, отложив яйца, засыпают их землей. Каждая самка откладывает яйца обычно лишь раз в 2 да. Осенью вылупляются молодые ки длиной до 20—25 см и весом 6—7 г. Только в возрасте 4—5 лет песчаные эфы становятся половозрелыми. Обитая на плотном субстрате, песчаная эфа редко использует при движении ковой ход», обычно же ползет типичным «змеевидным» способом. Только при ном испуге и поспешном бегстве она ходит на быстрый «боковой ход». В чие от песчаной эфы эта змея имеет тельно добродушный характер. При ности она сворачивается в полукольцо и «шипит» боковыми чешуйками тела, но кусает редко и неохотно. Известно лишь немного случаев укуса этой гадюки, и смертельных исходов почти никогда не бывает. Древесные гадюки (род Atheris) странены в лесах Центральной Африки от Гвинеи до Уганды и к югу до Замбии. Это своеобразные змеи, ся к обитанию на деревьях. Такой ный для гадюк образ жизни привел к мированию особых черт строения этих змей. Хотя голова у древесных гадюк треугольная и хорошо выражен шейный перехват, но тело их более стройное и ловкое, чем у наземных гадюк. Чешуи тела сильно ребристые — это улучшает сцепление при лазании по ветвям. Хвост цепкий, способен закручиваться и служит хватательным органом. Окраска ных гадюк покровительственная — ной фон тела зеленый, под цвет листвы. Размеры их небольшие — обычно около 60 см. Питаются они различными ными животными, в основном ками, грызунами и ящерицами. Схватив добычу зубами, змея не выпускает ее изо рта и, дождавшись действия яда, тут же среди ветвей заглатывает. Во время ха древесные гадюки обычно ются на ветвях и держат переднюю часть тела в поднятом положении, изогнув ее под острым углом. Такая поза делает змею очень похожей на согнутую или ную ветку. Из 7 видов этих змей наиболее обычна шершавая древесная гадюка (Atheris squa- miger), живущая в тропических лесах бассейна Конго и на восток до озера Нья- са. Она окрашена в серовато-зеленый цвет с желтыми поперечными кольцами вокруг тела. В Западной Африке, от неи до Габона, распространена зеленая древесная гадюка (A. chloroechis), светло- зеленой окраски с двумя рядами лых желтых пятен вдоль спины. Рогатая древесная гадюка (A. ceratophorus) чается парой чешуйчатых выростов над глазами. Она встречается в лесистых рах Усамбара в Танганьике. 431
Семейство Ямкоголовые змеи (Crotalidae) Ямкоголовые змеи в общих чертах ения и образа жизни имеют много ного с гадюковыми, Поэтому некоторые специалисты присоединяют ямкоголовых к гадюковым на правах подсемейства. Однако для всех без исключения ловых очень характерен особый парный орган чувств, имеющий вид лицевых ямок, расположенных между ноздрями и зом. Поэтому эти змеи и получили ние «ямкоголовые». Роль парных ямок долгое время оставалась неизвестной. Им приписывали самые различные функции — слуха, обоняния и др. Лишь в конце 30-х годов ученые путем экспериментов новили, что эти органы являются ствительными термолокаторами. Устройство термолокаторов довольно сложное. Снаружи мы видим только одну широко открытую ямку. Но позади нее имеется под кожей другая, меньшая по размерам полость, отделенная от первой тонкой чувствительной мембраной. Сзади эта полость сообщается с внешней средой при помощи узкого канала. Канал выходит наружу маленьким отверстием перед самым глазом змеи и может замыкаться ным кольцевым мускулом. Таким образом, давление воздуха в задней камере может выравниваться с атмосферным (при том канале) или же фиксируется (при крытом канале) и тогда уже зависит от действия тепловых лучей на мембрану. В этом случае по изменению положения мембраны змея узнает о количестве вой (инфракрасной) радиации, ющей в лицевую ямку. Поскольку термолокаторный орган ный и расположен с обеих сторон головы, то змее нетрудно судить о том, в каком направлении и на каком расстоянии расположен предмет, излучающий тепло. Если в левую ямку попадает больше ла, значит, источник тепла находится ва, а если в правую,— наоборот. чивая голову, змея добивается того, что в обе ямки попадает равное количество тепла,— значит, источник тепла ся прямо перед ней. Расстояние до мета змея определяет по тому углу, рый образуют тепловые лучи, попадающие в левую и правую ямку (стереоэффект). Это происходит совершенно но, так же как мы узнаем удаленность предметов, глядя на них обоими глазами. Нетрудно понять, какую важную роль играет орган термолокации в жизни головых змей. С его помощью они вают ночью и в сумерках свою добычу — мелких млекопитающих и птиц. Укусив животное, змея дает ему отбежать и реть, а затем опять путем термолокации легко находит в темноте еще не остывшее тело жертвы. Установлено, что термолокатор ямко- головой змеи улавливает различия в пературе даже меньше 0,2°. Точность этого органа также очень высока. В сперименте у змей выключали все ные органы чувств — заклеивали глаза и ноздри, удаляли язык. И, несмотря на это, они безошибочно поражали ром своих зубов нагретый предмет, жущийся перед их головой. Ядозубной аппарат ямкоголовых ен в общих чертах так же, как и у гадюковых. Их верхнечелюстная кость сильно укорочена, способна вращаться и несет только парные ядопроводящие клыки. На боковой стороне этой кости, в отличие от гадюковых, имеется ное углубление. В нем помещается описанный орган термолокации. Голова у ямкоголовых имеет ную или сердцевидную форму с резко выраженным шейным перехватом и та мелкими чешуйками. Тело плотное, но обычно не толстое, покрыто чаще всего сильно ребристой чешуей. Хвост у ных видов обычно короткий, резко ный, а у древесных — тонкий, цепкий и служит хватательным органом. У вителей двух американских родов — Sistrurus и Crotalus — на конце хвоста имеется своеобразное образование — гремушка, или трещотка. За эту ку их называют гремучими змеями, а нередко это название распространяют на все семейство ямкоголовых. Трещотка состоит из нескольких твердых кожистых Таблица 61. Индийская кобра (Naja naja ) в корзине укротителя.
чехликов-кол око л ьчиков, частично тых друг на друга. Каждый следующий сегмент трещотки образуется при ной линьке змеи. Новорожденная чая змея имеет на конце хвоста лишь шой округлый щиток. При первой ке, которая происходит сразу после ния, этот щиток сходит вместе со всей шкуркой. Затем кончик хвоста ется в виде луковицы, и при второй линьке отставшая кожица уже не может слезать с кончика хвоста. Она ся от остального выползка и остается свободно надетой на кончик хвоста, держась сужением за шейку луковицы. К следующей линьке утолщение делается уже двойным, и второй отслоившийся чехлик имеет два сужения. Концевым сужением он крепится на хвосте змеи, а за его срединное сужение держится предыдуший чехлик. И так далее, при каждой линьке образуется новый чехлик- колокольчик. Самый крайний из них оказывается самым старым. Так как змея линяет примерно 3—4 за в год, то можно по числу сегментов трещотки приблизительно судить о расте змеи. Но это можно сделать лишь в том случае, если на трещотке ся самый первый сегмент, имеющий лишь одно концевое сужение. На самом деле в природе змеи часто теряют часть тов или даже всю трещотку, и обычно число сегментов не превышает 6—8. Очень редко можно встретить змею с числом сегментов больше 10, а максимальное число их, отмеченное в природе, гало 23. В неволе, где змеи ведут более спокойный, малоподвижный образ жизни, удалось вырастить одну гремучую змею с 29 сегментами в погремушке. Когда гремучая змея испугана или раздражена, она сворачивается в кольца и, приподняв кончик хвоста, начинает быстро вибрировать им. При этом ты трещотки, сотрясаясь, издают вольно громкий сухой, трещащий звук. Он бывает слышен с расстояния до 30 м. Очень трудно передать характер этого звука, и человек, не слышавший его, обычно не может себе его представить. Звук этот называют и треском, и нием, шуршанием, и даже свистом, но ни одно из этих слов не создает должного представления. Иногда сравнивают звук трещотки со стрекотанием некоторых крупных саранчовых или цикад — это уже довольно близко характеризует его. нако, подолгу стоя около гремучей змеи и слушая раздраженный сухой треск ее погремушки, мы убедились, что он вительно сходен со стрекотанием пленочного кинопроектора. Трещотка — это дополнительное ство обороны, подобное шипению многих змей или шуршанию боковых чешуек эфы. Звуком трещотки змея выражает испуг, беспокойство и раздражение. Она предупреждает врага на расстоянии в расчете на то, что он раздумает жаться, убедившись, что это не бидный уж, а гремучая змея. Этим самым змея старается избежать столкновения и лишь для непонятливого противника оставляет ядовитый укус как последнее средство обороны. Предполагают, что новной функцией трещотки в природе явилось предупреждение бизонов и гих копытных, которые могли, не тив, наступить на змею и затоптать ее. К семейству ямкоголовых змей относят около 120 видов, объединяемых в 6 родов. В восточном полушарии распространено только 2 рода — Ancistrodon A0 видов) и Trimeresurus C2 вида), населяющие южную и восточную часть Азии. Далеко на северо-запад проникает лишь один Рис. 268. мушка каскавелы (С го talus durissus). Рис. 269. Схематический разрез погремушки в процессе ее роста. Л 28 Жизнь животных, т. IV 433
Рис. 270. Области распространения ямкоголо- вых змей. вид (обыкновенный щитомордник), гающий низовьев Волги, Азербайджана и Ирана. Два упомянутых рода, вероятно, наиболее древние среди ямкоголовых. Их предки проникли в западное рие через Берингию, где дали начало другим, более молодым родам вых змей. На американском материке встречается род Bothrops D8 видов), очень близкий к азиатскому роду Trimeresurus, затем монотипический род Lachesis и два рода гремучих змей — Sistrurus C вида) и Crotalus B6 видов). Кроме того, в Северной Америке ранено 3 вида щитомордников (род Ancistrodon). Наибольшее видовое нообразие ямкоголовых наблюдается в Центральной и Южной Америке (более 40 видов), но эту область нужно ривать как вторичный центр расцвета семейства, а центром происхождения дует считать Юго-Восточную Азию. Большинство ямкоголовых — наземные змеи, живущие в сравнительно сухих местообитаниях. Однако среди них есть и строго древесные формы, имеющие леную окраску под цвет листвы и цепкий хвост. Отдельные виды (водяной мордник, ромбический гремучник) живут в болотистых местах и хорошо плавают. Ямкоголовые — сумеречные или ночные животные, охотящиеся за мелкими питающими и птицами. Немногие из них специализировались на поедании водных, рыбы и даже падали. Среди ямкоголовых много очень тых и опасных видов. Только у некоторых мелких змей сравнительно слабый яд и укус их не опасен для человека. Укус таких крупных и сильных змеи, как бушмейстер, жарарака, каскавела, ставляет серьезную опасность для вья и жизни человека. У большинства ямкоголовых, как и у гадюковых, в ве яда преобладают ферменты — гемо- токсины, действующие на кровеносную систему, вызывающие кровоизлияния, опухоли, тромбозы и другие местные ражения. Однако у некоторых видов скавела, массасауга) в яде содержится значительная доля нейротоксинов, рые действуют на нервную систему, вая паралич дыхательного центра и гих нервных узлов. В период размножения у ямкоголовых змей происходят брачные турниры между самцами, ухаживание за самкой также имеет свой особый ритуал. Большинство ямкоголовых яйцеживородящи, только бушмейстер, горная куфия и гладкий щитомордник откладывают яйца. Щитомордники (род Ancistrodon) — единственный род ямкоголовых змей, пространенный как в восточном A0 видов), так и в западном полушарии C вида). Два вида (обыкновенный и восточный) встречаются в нашей стране. Обыкновенный, или Палласов, мордник (Ancistrodon halys) населяет ширную область от устья Волги и Юго- Восточного Азербайджана через нюю и Восточную Азию до берегов го океана. В Средней Азии он проникает на север до 50° с. ш., но зато отсутствует в пустыне Каракумы. В Сибири и на нем Востоке щитомордник заходит еще дальше на север, до 55° с. ш. За ми нашей страны он обитает в Северном Иране и Афганистане, Монголии, Китае и Корее. На протяжении этого го ареала щитомордник образует около семи подвидов. Размеры щитомордника небольшие — обычно не более 70 см. Общий фон ски серый, коричневый, и на спине положены широкие темные поперечно тянутые пятна, часто отороченные ным. Вдоль боков туловища идет ряд более мелких темных пятен. На голове сверху выделяется четкий пятнистый сунок, а сбоку проходит темная заглаз- ничная полоса. Живут эти змеи в самых разных местах: в Закавказье — в горных лесах и высоко- 434
горных каменистых степях, в Средней Азии — в степях, глинистых и щебнистых пустынях, в Сибири и на Дальнем ке — в лесах и на щебнистых склонах гор. В горах щитомордники встречаются на высоте более 4000 м над уровнем моря. В качестве убежищ змеи избирают щелины между камнями, норы песчаных сусликов и других грызунов, нередко они поселяются на кладбищах, в развалинах, по обрывам рек. Пища состоит из мелких грызунов, ящериц, птиц, беспозвоночных вых, фаланг, многоножек и др.). Изредка поедает птичьи яйца, мелких змей (стрела- змея и др.)- Беспозвоночные составляют основу питания молодых змей. На охоту щитомордники выходят но после захода солнца и бывают активны до утра. Однако ранней весной и осенью они активны в дневное время. Каждая змея имеет обычно свой охотничий сток радиусом 50—80 м. Период спаривания длится с марта по июнь, но отмечено и осеннее спаривание. В июле — октябре самки приносят от 2 до 12 детенышей длиной 15 — 20 см. Укус щитомордника для человека ма болезнен, но через 5—7 дней наступает Рис. 271. Брачный турнир самцов красного гремучника (Crotalus ruber). полное выздоровление. Смертельных ходов от укуса этой змеи почти но. Как метко писал в свое время А. А. Емельянов, «если домашние или соседи не вмешиваются со своими способами и средствами лечения, то следствия укусов проходят довольно скоро и без каких-либо осложнений». На Дальнем Востоке, в Восточном тае, Корее, в Японии и на Тайване вет восточный щитомордник (Ancistrodon blomhoffi). Эта змея, размером до 65 см, буровато-серого или коричневого цвета, с темными ромбовидными или парными эллиптическими пятнами на спине. В редине эти пятна светлые, а снаружи оторочены черной полосой. По бокам тела — ряд темных округлых пятен. Восточный щитомордник живет в рых, открытых местах, по опушкам леса, на высокотравных лугах и болотах, по межам рисовых полей. Пищу его ляют мелкие грызуны, а также лягушки и изредка рыба. Осенью самки рождают от 2 до 8 детенышей длиной около 15 см. Мясо щитомордников употребляется в пищу японцами и корейцами в сушеном виде. Кроме того, оно считается у них целебным средством против некоторых болезней и поэтому высоко ценится. Остальные виды щитомордников ют значительно южнее. Гималайский томордник (A. himalayanus), живущий в Западных Гималаях, проникает в горы выше всех своих сородичей. Его находили на высотах около 4900 м над у. м. В Южной Индии и на Цейлоне странен горбоносый щитомордник (A. hyp- nale), у которого передняя часть морды особенно вздернута и. в отличие от ных щитомордников, покрыта мелкими щиточками неправильной формы. 28* 435
При содержании этого вида в неволе обнаружена интересная особенность дения у молодых особей. Заметив добычу (ящерицу, лягушку и т. п.), змейка рачивается в кольцо, и лишь ный ярко-оранжевый кончик хвоста вивается. Животное принимает этот чик за червяка или гусеницу и, ненное, приближается к змее. Когда оно уже собирается схватить «червяка», змея наносит молниеносный укус. На Индокитайском полуострове, на Суматре и Яве обитает гладкий ник (Ancistrodon rhodostoma), щийся тем, что чешуи туловища у него гладкие, без ребрышек. Окраска его очень красива, состоит из парных треугольных пятен бурого цвета с белой и черной оторочкой на ярком красно-буром фоне туловища. Эта змея обычна в сырых и заболоченных местностях, на рисовых полях и других сельскохозяйственных землях, где охотится за грызунами и гушками. В отличие от других видов самка кого щитомордника откладывает яйца A0—30) и охраняет кладку. Три вида щитомордников нены в Северной Америке. Самый ный из них медноголовый, или мокассино- вый, щитомордник (A. contortrix). Длина его составляет обычно около 90 см, ка чуть больше метра. Основной цвет тела желтовато-коричневый с широкими вязями красно-бурого цвета, которые ширяются на боках, а на хребте ваются и иногда вовсе прерываются. Верх головы медно-красный, а бока светло- коричневые. Медноголовый щитомордник обитает в восточных и юго-восточных штатах США. На север он доходит до 42° с. гл., на запад—до Небраски и Техаса. Населяет самые различные местообитания — реженные лиственные леса, луга и бища, каменистые склоны низкогорий, часто посещает поля, сады и окрестности селений. Кормится мелкими грызунами, а также различными насекомыми — човыми, цикадами, гусеницами. Весной у медноголовых щитомордников происходит спаривание, причем самцы в борьбе за участок устраивают ные брачные турниры. В августе — ре самки рождают по 5—6 детенышей. Эти змеи легко уживаются в неволе и при хороших условиях содержания могут размножаться. Живут в неволе подолгу, до 21 года. Укус щитомордников очень болезнен, после него развиваются местные явления, но для жизни не опасен. По ву известного американского герпетолога К. Поупа, это «маленький плут и дей среди ядовитых змей Северной рики. Он сует свой нос повсюду и кусает тогда, когда его совсем не ожидаешь». Действительно, широкое распространение по самым различным биотопам, высокая численность и обитание близ селений обусловливают относительную частоту укусов людей. Водяной щитомордник (Ancistrodon piscivorus) имеет более ограниченный ареал — юго-восток США, на север мерно до 37° с. ш. и на запад до Южного Техаса. В длину он достигает почти 1,5 м. Молодые особи окрашены в красновато- бурый цвет с темными поперечными лосами на спине, с ярко-желтым концом хвоста. Свой яркий хвост молодые змеи используют как приманку для своей добычи, червеобразно извивая его. У взрослых особей четкие полосы плываются, окраска становится темно- бурой, почти черной. По бокам головы нередко проходят две узкие белые ски (надглазничная и губная), щиеся на кончике морды. Водяные щитомордники населяют сырые луга и болота, берега прудов, ручьев и рек. Они хорошо плавают и ныряют. Пищей им служат лягушки, рыбы, кие змеи и грызуны, ящерицы и птицы. Любопытна склонность их к поеданию мертвой добычи. Они нередко подбирают головы и внутренности рыб, брошенные рыбаками. На островах Сидер Ки, близ Флориды, эти змеи особенно ны. Здесь они поселяются в колониях бакланов и голенастых птиц и поедают оброненную или отрыгнутую птицами рыбу. В марте змеи приступают к нию. Брачные турниры между самцами нередко проходят прямо в воде, так что из воды торчат только высоко поднятые головы и шеи соперников. Самцы ны к размножению в течение всего года, 436
и поэтому спаривание иногда можно блюдать и летом, и осенью. В августе — сентябре самки рождают от 5 до 15, в среднем около 8, детенышей длиной 15 —30 см. В неволе водяные щитомордники живут прекрасно, быстро привыкают к хозяину, охотно едят мертвую пищу. С другими змеями их содержать нельзя, так как томордники поедают их. Размножать их в неволе очень легко, при хороших условиях самки приносят ежегодный плод. Известны особи, прожившие в ле 21 год. В состоянии испуга и раздражения водяной щитомордник принимает терную оборонительную позу. шись в кольцо, он высоко приподнимает переднюю часть туловища и дугообразно изгибает шею. При этом он периодически открывает пасть, демонстрируя белую внутренность рта. За эту манеру он чил у местного населения прозвище «хлопковый рот» (cottonmouth). Кроме того, щитомордник сильно вибрирует кончиком хвоста, ударяя им о землю с хорошо слышным шуршанием. Водяной щитомордник входит в число пяти видов змей, на долю которых ходится до 95% всех змеиных укусов в США. Последствия его укуса весьма болезненны, но смертельные исходы вычайно редки. Яд водяного ка используется в медицине для ления кровоостанавливающих лекарств. Южнее предыдущих видов обитает мексиканский щитомордник (Ancistrodon bilineatus). Он распространен в ных прибрежных районах Мексики, темалы, Никарагуа. Окраска его ща красно-бурая, с чередующимися лыми и темными поперечными полосами. Границы этих полос «прострочены» белым пунктиром. Голова украшена узкими белыми полосками над глазами и вдоль рта, соединенными впереди. У молодых особей хвост ярко-оранжевый, и они пользуют его как приманку, подобно водяному и горбоносому щитомордникам. Следующий род ямкоголовых змей мы находим только в восточном полушарии. Это азиатские копьеголовые змеи, или куфии (род Trimeresurus), называемые иногда ямкоголовыми гадюками. Известно более 30 видов этих змей. В отличие от щитомордников голова куфий покрыта мелкими щиточками неправильной формы. Очертания головы резко треугольные, с заостренной мордой, и шея резко на, так что передняя часть тела тельно напоминает копье. Среди куфий есть и наземные обитатели, как правило более крупных размеров, и более мелкие древесные формы, снабженные цепким хватательным хвостом. Самый крупный вид — хабу surus flavoviridis), достигающий 1,5 м в длину, с желтовато-зеленой окраской туловища. Он живет на островах Окинава и Амами. Излюбленные местообитания хабу — возделанные земли и окрестности селений. Хабу активен по ночам, он хоро- Рис. 272. Копьеголовая змея Trimeresurus mucrosquamatus. Рис. 273. Копьеголовая змея, пли куфия (Trimeresurus popeorum). 437
шо лазает по деревьям и часто посещает селения. Сюда его привлекает обилие грызунов. В пище змеи основную долю составляют серая и черная крысы, кроме того, различные птицы, изредка змеи и лягушки. Молодые особи кормятся в основном ящерицами и лягушками. В связи с обилием этой змеи она носит много беспокойства местному лению. Однако, хотя укусы происходят довольно часто, случаи гибели людей от укуса хабу исключительно редки. В Восточных Гималаях, на ском полуострове и на Тайване нена горная куфия (Т. monticola). Размеры взрослых особей около 1 м. По вому фону туловища идут два ряда ных квадратных пятен, иногда щихся попарно. Горная куфия живет в горных лесах. Самки не рождают нышей, а откладывают яйца E—8 штук) в кучу листвы и охраняют их, отражая нападение любого хищника. Бамбуковая куфия, или будру-пам (Tri- meresurus gramineus), длиной до 1 м, с травянисто-зеленой окраской спины и ярко-красным концом хвоста. Будру- пам обитает в Индии, Пакистане и ле, на Андаманских и Никобарских островах. Эта змея держится в густых зарослях и днем отдыхает на ветвях, укрепившись при помощи цепкого ста. Ночью бамбуковая куфия охотится на мелких грызунов, птиц и лягушек. Укус ее для человека не смертелен. ме того, она кусает лишь в случае если ей причиняют боль или сильно ее коят. При осторожном обращении можно брать ее в руки, не подвергаясь укусу. Храмовая куфия (Т. wagleri) обычна на Малаккском полуострове и на вах Малайского архипелага, на восток — до Целебеса и на север до Филиппинских островов. Эта красивая змея не превышает 1 м в длину. Черновато-зеленый фон верха перехвачен ярко-желтыми ными кольцами. Верх головы украшен изящным желтым рисунком, над глазом проходит ярко-желтая полоса, а через глаз — черная лента. Брюхо змеи товато-зеленое. Храмовая куфия живет в низменных лесах, включая мангровые заросли бережий. Она активна по ночам, охотится на птиц, мелких грызунов, ящериц. Днем она спокойно лежит среди листвы деревьев и, если взять ее осторожно руками, когда не кусает. Яд ее, хотя и вызывает при укусе боль и опухоль, но для жизни человека не опасен. Пользуясь мирным характером храмовых куфий, местные жители берут их, приносят к себе во двор и сажают на ветви деревьев вблизи дома. Они уверены, что присутствие этих змей обеспечивает семейное счастье. Храмовая куфия получила свое ние за то, что именно она в массе населяет знаменитый Змеиный храм на острове Пенанг, близ западного побережья Ма- лакки. Сотни этих змей, принесенные сюда служителями культа, сидят на нах и зданиях, свешиваются с ветвей деревьев и отдыхают в жертвенных чашах. По прибрежным мангровым зарослям Малаккского полуострова и соседних островов обитает береговая куфия (Trime- resurus purpureomaculatus), винно-крас- ного или пурпурно-коричневого цвета со светло-зелеными боками и зеленоватым брюхом. В неволе приходилось наблюдать, как эта куфия свешивается с ветвей, хватает пробегающую мышь и вает ее прямо на весу. Очень близки к азиатским куфиям риканские копьеголовые змеи, или ботроп- сы (род Bothrops). 48 видов этих змей селяют Центральную и Южную Америку. (Некоторые зоологи объединяют азиатских и американских копьеголовых змей в один род Trimeresurus.) Для всех ботропсов характерна треугольная голова, покрытая сверху мелкими щитками и отделенная от туловища резким шейным сужением. ло 40 видов — типичные наземные змеи, и лишь 8 видов приспособились к жизни на деревьях. Кайсака, или лабария (Bothrops atrox),— самая крупная копьеголовая змея, длиной обычно до 2 м, а изредка щая 2,5 м. Плотное, но стройное туловище кайсаки имеет серую или коричневую окраску с четкими крупными ромбами на спине, отороченными черной полосой. Подбородок змеи окрашен в ярко-желтый цвет, за что ее часто называют «желтая борода» (barba amarilla). Кайсака ляет всю Центральную Америку на север до 22° с. ш., тропическую Южную ку до Аргентины и острова Тринидад, Тобаго, Сент-Люсия и Мартиника. Рас- 438
иространение кайсаки только на двух центральных островах из группы Малых Антильских представляет интересную гадку. Некоторые исследователи гают, что эта змея была завезена на рова в XIII в. индейцами-араваками, плывшими сюда с материка. В выборе местообитаний кайсака вычайно неприхотлива. Она обычна и в лесных местностях, и в открытых шафтах, и на возделываемых землях. В некоторых районах Центральной рики кайсака превосходит по численности всех остальных ядовитых змей, но в зилии она не столь многочисленна, пая первенство жарараке и каскавеле. Кайсака охотится на млекопитающих и птиц, изредка поедает ящериц и змей. В окрестностях селений она ловит крыс и мышей. Молодые особи довольствуются ящерицами и беспозвоночными. Самки кайсаки рождают живых нышей — до 70 экземпляров в приплоде. Укус этой змеи, ввиду ее величины и большой силы яда, очень болезнен и при отсутствии эффективных мер помощи водит к смертельному исходу в 10—15% случаев. Основные симптомы отравления — массовые внутренние кровоизлияния, посинение и опухоль укушенной ности, быстро распространяющиеся на все тело. Новорожденные змейки также очень активны и способны укусить, вызвав серьезное отравление. В неволе кайсака живет хорошо, вскоре привыкает к ину и не проявляет агрессивности. мить ее нужно мышами и крысами. При совместном содержании нескольких особей крупные экземпляры нередко съедают своих мелких сородичей. В змеепитомник Бутантана доставляется ежегодно по 300—400 кайсак, и каждая из них дает при первом взятии по 50 — 100 мг яда (в сухом виде). Если кайсака примечательна своими крупными размерами и обширным лом, то обыкновенная жарарака (Bothrops jararaca) выделяется исключительно кой численностью. Это самая ная ядовитая змея в Центральной и ной Бразилии. Кроме того, она обычна в Парагвае, Уругвае и Северной тине. Длина ее до 1,5 ле, окраска вато-бурая, рисунок туловища состоит из двух рядов темных С-образных пятен по бокам. Иногда они соприкасаются на хребте и образуют Х-образные пятна. Ядовитые зубы в сравнении с размерами тела очень крупные — до 2 см. Жарарака населяет кампосы — никовые и травянистые саванны, а также сухие редколесья. Держится обычно на земле, днем лежит неподвижно, греясь на солнце или прячась в тень при сильной жаре, а ночью отправляется на охоту за грызунами и птицами. При этом изредка взбирается на ветви кустарников. В змеепитомнике Бутантан в г. Сан- Паулу жарарака — самая ная змея. За последние 60 лет этот ник получил от добровольных ловцов более 300 тысяч жарарак, что составляет примерно половину всех ядовитых змей, полученных питомником за все это время. Любопытно, что за полвека число жарарак, ежегодно поступающих в питомник, тически не снизилось и держится на не 4—6 тысяч в год. Отсюда можно нять, что ловцами изымается лишь большая часть популяции. Остающихся в природе змей вполне достаточно для поддержания прежней численности. От одной жарараки получают при вом взятии яда в среднем 34 мг (в сухом виде), изредка — до 150 мг. За год все обыкновенные жарараки Бутантана дают 300—500 г сухого яда. Среди виновников змеиных укусов в Бразилии на первом месте стоит ка (80—90% укусов). Ее яд, как и у гих ботропсов, вызывает сильный отек и красноту, кровоизлияния и некроз тканей в области укуса. Смертность среди людей при отсутствии сыворотки может достигать 10—12%, при своевременном и правильном лечении укушенные здоравливают. Заметно крупнее жарараки другой вид ботропсов — жараракусу (Bothrops jara- racussu). Средняя длина ее 1,6 м, но отдельные экземпляры достигают длины свыше 2 м. Туловище тых тонов разрисовано крупными ми зигзагами по бокам, обведенными ху желтой полоской. Жараракусу водится в Центральной и Южной Бразилии, вае, Парагвае, Северной Аргентине и Юго-Восточной Боливии. Эта змея тает в кампосах и разреженных лесах, причем держится обычно вблизи воды. 439
Она гораздо малочисленнее жарараки; об этом можно судить по тому, что в Бу- тантан доставляется ежегодно лишь много более сотни жараракусу. Зато при первом взятии от одной такой змеи чают 100—300 мг яда (в сухом виде). Рекордное количество яда, полученное от одной змеи,—1 г. Таким образом, это самая «удойная» змея Бутантана. У руту, или полулунный ботропс (В. alternatus), длиной до 1,5 м, имеет яркий рисунок — на боках тела жено по ряду крупных темно-бурых пятен в виде жирной буквы С, положенной рогами вниз. Каждое пятно обведено ху ярко-желтой или белой полосой. Эти пятна по обоим бокам либо чередуются, либо соприкасаются на хребте, сливаясь в жирную букву X. Уруту распространен в Южной лии, Парагвае, Уругвае и Северной гентине. Держится по сырым стям, заливным лугам, близ водоемов. В Бразилии уруту по численности пает каскавеле и жарараке, но в тине это самая обычная из ядовитых змей. В змеепитомник Бутантана поступает в год 100—400 уруту. Каждая змея дает при первом взятии около 60 мг яда (в сухом виде). Пятнистая жарарака (В. neuwiedi) мельче предыдущих видов — около 1,2 м длиной. Ее туловище покрыто сверху двумя рядами небольших чередующихся ярко-желтых и темно-бурых округлых пятен. Она широко распространена в Центральной, Восточной и Южной зилии, в Парагвае, Боливии и Северной Аргентине. У пятнистой жарараки четко выражена географическая изменчивость, известно 12 подвидов этой змеи. Пятнистая жарарака поступает в Бутантан сравнительно часто — около 500 штук в год, однако «удойность» этих змей очень невелика — 20—30 мг сухого яда при первом взятии. Только в Южной Бразилии встречается котиара, или черная жарарака (В. cotia- га), окрашенная сходно с уруту, но с более редкими, крупными и темными С-образными пятнами. Ее также но присылают в Бутантан (по 400— 500 штук в год) и при первом взятии получают от каждой по 40 мг яда (в сухом весе). На островке Кеимада-Гранде обитает особый вид — островной ботропс (В. in- sularis). Небольшой скалистый остров площадью около 3 км2 расположен в 60 км от г. Сантус (Южная Бразилия), покрыт довольно густыми зарослями кустарников и низкорослых деревьев. Островной ботропс питается здесь ми грызунами, а также птицами, которых змея сторожит, взбираясь на ветви. Удивительно, что большинство самок этого вида имеет также и мужские копу- лятивные органы. При вскрытии у них обнаруживаются вполне развитые ки и семенники. Возможно, что такая аномалия (гермафродитизм или ксуальность) выработалась в связи с раниченностью популяции на маленьком острове. Интерсексуальность позволяет повысить темп размножения при данном уровне численности. Замечено, что за последние полвека доля самцов в ции уменьшилась, а процент суальных особей увеличился. В пустынных районах Центральной и Восточной Аргентины живет курносый ботропс (В, ammodytoides), ся вздернутым кончиком морды. Это мый южный вид ботропсов. Остальные виды обитают главным образом в ториальной Америке. Многие из них никают высоко в горы, а некоторые решли к древесному образу жизни. Самый известный из них — стый ботропс (В. schlegeli) длиной го 50—60 см, зеленого цвета с ячеистым рисунком из узких красно-бурых полос. Кончик хвоста окрашен в светло-красный цвет. Над глазами торчит пара коротких рожков, образованных выступающими глазничными чешуйками. Цепкохвостый ботропс населяет влажные тропические леса от Южной Мексики до Венесуэлы и Эквадора. Днем он неподвижно лежит среди ветвей, иногда свешивается с них, держась только на кончике цепкого хвоста. В таком висячем положении он способен наносить укус, свернувшись на весу в сколько колец и выбрасывая вперед нюю часть тела. С наступлением ты змея становится активной и ловко лазает по ветвям в поисках добычи. Самая крупная среди ядовитых змей Америки выделяется в особый р о д — бушмейстер, или сурукуку (Lachesis mu- 440
tus). Это гигант в семействе ямкоголовых, достигающий длины 3,6 м. Его мощное туловище желтовато-коричневого цвета украшено цепочкой крупных четких темно- бурых ромбов, обведенных снаружи и нутри светлыми каемками. Бушмейстер распространен от Никарагуа по всей экваториальной Америке на юг до вии и Юго-Восточной Бразилии. Он тает в густых влажных лесах, держится обычно на земле близ воды, охотится в сумерках на мелких млекопитающих и птиц. Численность его везде очень кая, и в освоенные районы эта змея не проникает. Поэтому встретить бушмей- стера в природе удается очень редко. Показательно, что в змеепитомник Бутан- тана бушмейстер попадает в среднем один раз в шесть лет. Экспедиции, специально посланные на отлов этой змеи в бассейн Амазонки, не дали результатов. Это еще раз свидетельствует о низкой численности бушмейстера даже в его излюбленных стообитаниях. В отличие от большинства ямкоголовых змей бушмейстер яйцекла- дущ. Кладка состоит из 10—20 яиц, и самка охраняет ее. Ядовитые железы бушмейстера очень крупные, а клыки достигают 2,5 см ны. При укусе он может ввести в тело жертвы до 5,6 мл яда (более 1г в сухом весе). Однако яд, очевидно, не очень чен, так как известные случаи укуса провождались болезненными явлениями средней тяжести, не сильнее, чем при укусе жарараки. Смертность даже при отсутствии своевременной помощи не вышает обычно 10—12%. Поскольку эта змея везде редка и держится в ступных местах, случаи укусов ничны. Гремучих змей можно считать венцом в эволюции всех ядовитых змей. У них наибольшего развития достигает ядозуб- ной аппарат, сила и разносторонность действия яда у некоторых видов очень велики, высоко развиты органы чувств, исключительна быстрота реакции. мучие змеи четко разделяются на два рода. Из них более примитивными являются карликовые гремучники (Sistrurus) — кие змеи со слаборазвитой трещоткой (не более 12 члеников). Голова их покрыта крупными щитками правильной формы. Известно 3 вида карликовых гремучников. Массасауга, или цепочный карликовый гремучник (Sistrurus catenatus), длиной около 80 см, изредка до 1 ле, серовато- бурого цвета, с округлыми темными пятнами вдоль спины, обведенными лой каймой. Массасауга образует две расы — восточную и западную. ная массасауга живет в болотистых ностях в районе Великих озер и на запад до штата Канзас, а западная — на лугах и в прериях от Канзаса до южных границ США. Питается мелкими грызунами, реже лягушками и птицами. Самки рождают обычно по 5—13 детенышей. Укус массасауги болезнен, сопровождается как местными явлениями (опухоль, воизлияние), так и поражением нервных центров; однако смертные случаи не известны. Просяной карликовый гремучник (S. mi- liaris) длиной всего 50—60 см. По спине его проходит ряд крупных черных пятен, разделенных светло-коричневыми жутками; по бокам тела — ряды более мелких пятен. Просяной гремучник селяет юго-восток США, на север доходит до 47° с. ш. и на запад —до Техаса. щу его составляют мыши, птенцы, мелкие лягушки, ящерицы и насекомые. Осенью самки рождают по 5—8 детенышей. Укус просяного гремучника, несмотря на его миниатюрность, может иметь серьезные последствия. В яде его наряду с гемотоксинами имеются и нейротоксины, поэтому картина отравления получается сложной, местные явления сочетаются с поражением нервной системы. Однако смертельных исходов не бывает, и через неделю наступает выздоровление. В горах Южной Мексики обитает сиканский карликовый гремучник rus ravus), длиной около 60 см. Он чается в кустарниковых зарослях и в сах на высоте от 1800 до 3000 м над нем моря. Настоящие гремучники (род Crotalus), в отличие от карликовых, имеют хорошо развитую трещотку (до 20 и более тов), голова их покрыта сверху мелкими щиточками. Только над глазами и впереди них могут быть более крупные щитки. Почти все они распространены в Мексике и США, только зеленый гремучник никает в Юго-Западную Канаду, а каска- вела широко заселяет Южную Америку 441
вплоть до Аргентины. Все гремучники — наземные змеи, охотящиеся обычно в мерках и ночью. Все они яйцеживородя- щи. Яд гремучников содержит главным образом гемотоксины (геморрагии, бин, цитолизин), вызывающие опухоли, кровоизлияния, тромбозы и т. п. чением оказывается лишь яд каскавелы, богатый также и нейротоксинами. Полосатый гремучник (Crotalus horridus) обычно бывает длиной 1,5 м; отдельные особи достигают 1,9 м. Общая окраска тела желтовато-бурая, с четкими ными пятнами темно-коричневого или черного цвета. Пятна эти сужаются на ках, иногда сужения направлены вперед, и пятна имеют форму полулуний. Часто они оторочены узкой светло-желтой полосой. Полосатый гремучник странен на востоке США, к северу до Вермонта и к югу до побережья канского залива. На полуостров Флорида он не заходит, а на запад проникает до Техаса и Оклахомы. Типичные тания — скалистые и щебнистые низко- горья с разреженным кустарником или отдельными деревьями, иногда болотистые низины или долины рек, опушки леса или возделанные земли. В пище полосатого гремучника ладают различные грызуны, но обычны также птицы и земноводные, иногда ются птичьи яйца. Весной, после выхода из зимовочных убежищ, происходит ривание, а в сентябре самки приносят по 5—17 детенышей. У полосатого гремучника можно взять около 130 мг (в сухом весе) яда. Укус этой змеи вызывает тяжелое отравление и иногда может привести к смерти. На юго-востоке США распространен ромбический гремучник (Crotalus adaman- teus) — самая крупная из гремучих змей. Длина его обычно составляет 1,8 м, но известны экземпляры длиной 2,4 м. Вдоль спины расположена цепочка темно-бурых ромбов, обведенных светло-желтой каймой. Ромбический гремучник обитает по всей Флориде и вдоль побережья проникает на север до мыса Гаттерас, а на запад — до Нового Орлеана. Он встречается в личных местах — в лесах, кустарниковых зарослях, на вырубках, по берегам мов. Пищей ему служат грызуны, птицы и их яйца. В качестве убежищ и мест зимовки гремучник часто использует норы черепах-гоферов. В августе — сентябре самки рождают по 10—20 детенышей длиной около 35 см. Среди гремучих змей этот вид имеет самую высокую «удойность». В томнике г. Сан-Диего от молодой змеи получали в среднем по 660 мг (в сухом весе) яда. Техасский гремучник (Crotalus atrox) достигает почти такой же длины, как и ромбический. Средний размер взрослой особи — 1,7 ле, а отдельные экземпляры бывают более 2 м. На серовато-буром фоне туловища нерезко выделяется цепь ло-ромбических пятен, разделенных ватыми полосками. Хвост светлый с ными поперечными полосами. Техасский гремучник обитает на юго- западе США и в северной Мексике, от штата Арканзас до бассейна реки радо. В сухих, покрытых редким ником каменистых местах он охотится за грызунами и птицами. Молодые особи поедают ящериц. Осенью самки рождают по 4—12, изредка до 20 детенышей. Укус техасского гремучника имеет серьезные последствия, и нередки смертельные ходы. По числу смертельных укусов этот вид занимает первое место в США. В змеепитомнике в г. Сан-Диего ский гремучник давал в среднем по 280 мг яда (в сухом весе) при первом тии. Максимальное количество яда, лученное от одной особи,— 1140 мг. От Оклахомы и Канзаса до побережья Тихого океана распространен зеленый гремучник (С. viridis). На севере он заходит в Канаду, а на юге — в Мексику. Известно 9 подвидов. Типичная окраска — зеленовато-серого цвета с темными ок- руглопоперечными пятнами вдоль спины. Длина змеи — около 1 м. В разных частях ареала зеленый гре- мучник обитает в различных ниях, но в общем для него характерны сухие пустынно-степные участки со листым или щебнистым грунтом и женной растительностью. Он охотится на мелких грызунов (земляных белок, говых собачек, молодых кроликов и т. п.), а также на птиц, лягушек, ящериц и секомых. Глубокие расщелины в скалах и норы луговых собачек он использует как убежища и места зимовки. 442
При укусе зеленого гремучника никает весьма тяжелое отравление. Этот вид стоит на втором месте после го гремучника по числу укусов со тельным исходом на территории США. Рогатый гремучник (Crotalus cerastes) отличается от своих сородичей наличием пары коротких рожков над глазами. Эти рожки образованы торчащими но надглазничными чешуйками. Рогатый гремучник — одна ргз самых мелких змей этого рода; длина взрослых особей гает лишь 60 см. Окраска его туловища буровато-песочная, с цепочкой щихся темных и белых пятен вдоль та. На боках разбросаны более мелкие темные пятнышки. Общий фон расцветки рогатого гремучника прекрасно рует с серовато-желтым песчаным стратом. Эта змея населяет сухие и кие пустыни Северо-Западной Мексики, Западной Аризоны, Восточной нии и Южной Невады. Она ведет ночной образ жизни и питается мелкими нами и ящерицами. Примечателен способ движения по чему субстрату «боковым ходом». ка этого хода описана выше — у той гадюки. Движение «боковым ходом» характерно и для других змей, щих в песках,— песчаной эфы, гадюки Авиценны, рогатой гадюки. Любопытно, что один вид змей на американском рике независимо «нашел» тот самый циональный метод движения по сыпучему песку, которым овладело несколько видов гадюк Африки и Азии. Это один из ярких примеров экологической конвергенции — независимого возникновения признаков в сходных условиях обитания. Помимо «бокового хода», у рогатого гремучника и африканской рогатой гадюки гентными являются также окраска тела и рожки над глазами. В апреле — мае рогатые гремучники спариваются, а в сентябре — ноябре ки приносят по 5—16 детенышей длиной 18—20 см. Иногда наблюдается также осеннее спаривание. Каскавела, или страшный гремучник, (Crotalus durissus), длиной в среднем 1,6 м имеет яркую и красивую окраску. На красновато-буром фоне туловища четко выделяются светло-желтые ные линии, идущие по бокам и соприка- Рис. 274. Зеленый гремучник (Crotalus viridis) среди опунций. сающиеся углами на хребте. На боках шеи—продольные светлые линии, на голове обычно красивый рисунок из роких темных и узких светлых полос. Каскавела образует 6 подвидов, из торых 5 обитают в Центральной Америке, а один, самый известный (С. d. terrificus), широко распространен по Южной рике, к югу до Аргентины и Уругвая, а к западу до предгорий Кордильер. ко экваториальные леса бассейна зонки не заселены каскавелой. Она живет в сухих степях, в редколесьях, саваннах и даже в пустынных местностях. Пищу ее составляют почти исключительно грызуны, за которыми она охотится в сумерках и по ночам. Самки рождают по 10—19 нышей длиной 30—35 см. Численность каскавелы в подходящих местообитаниях весьма высока. В лии она занимает второе место среди витых змей после жарараки. В Бутантан доставляется ежегодно более 4 тысяч каскавел, и число их год от года пока не уменьшается. Ввиду высокой ности каскавела вносит солидную лепту в статистику змеиных укусов. При этом 443
яд каскавелы обладает очень широким спектром действия: в нем есть и гемото- ксины, и нейротоксины, отравление провождается не только местными ниями, но и параличом нервных узлов, в частности дыхательного центра. ность от укусов каскавелы очень высока и, по некоторым данным, достигает 70% (если не приняты меры помощи). Ввиду сложного действия яда каскавелы против ее укусов приходится изготовлять фическую сыворотку. В Бутантане для этого берут яд у тысяч ежегодно пающих змей. Каждая змея дает при первом взятии 26—45 мг яда (в сухом весе), максимально — до 185 мг. ПОДКЛАСС АРХОЗАВРЫ (ARCHOSAURIA) ОТРЯД КРОКОДИЛЫ (CROCODYLIA) Крокодилы занимают особое ние среди современных пресмыкающихся, будучи более близкими родственниками вымерших динозавров, которых пережили почти на 60 млн. лет, и современных птиц, чем других рептилий нашего времени. Ряд особенностей организации крокодилов, и в первую очередь совершенство нервной, кровеносной и дыхательной систем, ляет считать их наиболее зованными из всех ныне живущих смыкающихся. Эволюция крокодилов, чиная с появления этой группы около 150 млн. лет назад, шла в направлении все большего приспособления к водному образу жизни и хищничеству. То, что крокодилы сохранились до нашего времени, нередко объясняют их жизнью в различных ных водоемах тропического и ского поясов, т. е. в местах, условия которых мало изменились со времени появления крокодилов. Общая форма тела крокодила ящерице- образная. Для них характерен длинный, сжатый с боков, высокий хвост, ки между пальцами задних конечностей, длинная морда и уплощенная в спинно- брюшном направлении голова. На них конечностях по пяти пальцев, на них — по четыре (нет мизинца). Ноздри, находящиеся на переднем конце морды, и глаза приподняты и расположены на верхней стороне головы, что позволяет крокодилам держаться в воде у ее ности, выставив на воздух лишь глаза и ноздри. Наружные слуховые отверстия закрыты подвижными клапанами, щающими барабанные перепонки от меха- нических повреждений при погружении в воду. Тело, хвост и конечности крокодилов покрыты крупными правильной формы роговыми щитками, расположенными на спине и животе правильными рядами. Спинные щитки несут продольные гребни. Во внутреннем слое кожи (кориуме) под роговыми щитками наружного слоя на спине и у некоторых видов на брюхе развиваются костные пластины (о с т е о - дермы), прочно связанные с роговыми щитками, образуя панцирь, хорошо щающий тело крокодила; на голове остео- дермы срастаются с костями черепа. В глубоком слое кожи на нижней верхности головы, внутрь от ветвей ней челюсти, а также по бокам клоаки расположены парные крупные железы, выделяющие секрет коричневатого цвета с сильным запахом мускуса. Секреция мускусных желез особенно интенсивна в период размножения и, вероятно, жит животным разных полов для дения друг друга. Череп крокодилов имеет две височные дуги (д и а п с и д н ы й): верхнюю, разованную заглазничной и чешуйчатой костями, и нижнюю, состоящую из ловой и квадратно-скуловой костей. Эти височные дуги ограничивают венно верхнюю и боковую височные ямы, по краям которых начинаются ные мышцы. Подобное строение черепа имели вымершие динозавры, крылатые ящеры, современные клювоголовые (гат- терия), и от этого типа черепа происходит череп птиц, ящериц и змей. Характерно для черепа крокодилов развитие вторичного нёба — ного костного «моста» под первичным не- 444
бом, отделяющего носоглоточный ход от ротовой полости. Вторичное нёбо у ременных крокодилов образовано нием по средней линии нёбных отростков предчелюстных, верхнечелюстных, ных и крыловидных костей. Вторичные внутренние ноздри — х о а н ы — ложены далеко позади наружных ноздрей под затылочной областью черепа. ное нёбо имеет огромное функциональное значение для водного хищника, дышащего воздухом, позволяя ему держать пасть под водой открытой и одновременно жать дышать через выставленные над дой ноздри. Вход в глотку при этом закрыт впереди хоан нёбной завеской, плотно прижимаемой к дугообразному валику на заднем крае языка, в котором лежит редний край подъязычного аппарата. Удлиненные челюсти крокодилов можно сравнить с пинцетом, позволяющим легче схватить небольшую и подвижную добычу. Наиболее длинными челюстями обладают гавиалы, узкорылые крокодилы и другие виды, кормящиеся рыбой. Квадратная и сочленовная кости черепа крокодилов пронизаны воздухоносными выростами полости среднего уха. шинство задних костей черепа заключает в себе полости весьма разросшейся и но ветвящейся системы евстахиевых труб. Возможно, вся эта система ходов и стей, связанных со средним ухом и кой, служит для уравнения давления в среднем ухе при погружении в воду. Зубы у крокодилов простой конической формы, сидят на предчелюстной, челюстной и зубной костях. Укреплены в отдельных ячейках (текодонтные), что позволяет крокодилам иметь огромные «клыки», до 5 см длиной. Основания зубов внутри полые, в этих полостях ся новые, замещающие зубы. Смена зубов в течение жизни крокодила многократна. Самые крупные зубы находятся на шинах выпуклых дуг фестончатого вого края челюстей, и при этом зубы ней и нижней челюстей так совмещены, что против самых крупных зубов нижней люсти приходятся самые мелкие зубы верхней, и наоборот. Это позволяет кодилу надежнее удерживать схваченную челюстями добычу. Позвоночный столб крокодилов состоит из 9 шейных, 15—16 туловищных, 2 крест- Рис. 275. Череп крокодила (вид сверху, сбоку и снизу). цовых и около 40 хвостовых позвонков. Тела позвонков вогнутые спереди и пуклые сзади. 2—5 задних туловищных позвонков не имеют ребер и иногда сматриваются как поясничный отдел звоночника. 6—8 туловищных ребер няются с грудиной — овальной хрящевой пластиной, раздвоенной сзади. Брюхо крокодилов защищено 7—8 парами ных ребер, не связанных с ком и расположенных между грудиной и тазом. У крокодилов нет ключиц и плечевой пояс состоит из лопатки, коракоида и зывающей внизу левую и правую половины пояса (вместе с хрящевой грудиной) межключицы. В тазовом поясе лобковая кость не дит в вертлужную впадину и на ее месте находится передний отросток седалищной кости. В скелете передней конечности мечательно удлинение двух ных костей кисти, образующих тельный отдел конечности. В головном мозгу крокодилов сильно развит мозжечок, что говорит о высокой степени координации движений. Органы чувств весьма совершенны. Сетчатка глаз состоит в основном из палочек, зрачок в виде вертикальной щели, способной сильно расширяться. Внутреннее ухо имеет хорошо развитую улитку. В ротовой полости нет слюнных желез. Желудок имеет толстые мышечные стенки, и в нем почти всегда у взрослых крокоди лов находится более или менее ное количество камней. Вес камней в лудке нильских крокодилов достигает 445
5 кг A% веса тела). Роль этих камней не вполне ясна; предполагают, что они увеличивают удельный вес крокодила или, что более вероятно, перемещают центр тяжести животного вперед и вниз, вая большую устойчивость при плавании. Кровеносная система крокодилов лее совершенна среди пресмыкающихся, она характеризуется полным разделением левого и правого желудочков сердца. Но при этом у крокодилов сохраняются обе дуги аорты. Правая дуга аорты переходит в спинную аорту, несущую артериальную кровь к голове, мышцам тела и ко всем органам, нуждающимся в особенно той кислородом крови. Левая дуга аорты переходит в чревную артерию, щую кровью кишечник. В месте перекреста двух дуг аорты между ними существует анастомоз (паницциево отверстие), через который благодаря разнице кровяного ления в дугах артериальная кровь пает из правой дуги в левую. Когда дил дышит атмосферным воздухом, ная кровь из правого желудочка пает, по-видимому, только в легочную рию. При нырянии же крокодила в сосудах легочного круга повышается ние кровотоку, в результате чего ная кровь из правого желудочка начинает поступать в левую дугу аорты. Легкие крокодилов имеют сложное строение и способны вместить большой запас воздуха. Мочевого пузыря нет, что, возможно, связано с жизнью в воде. Клоака имеет вид продольной щели, в задней части которой у самцов расположен непарный половой орган, снабженный глубокой продольной бороздой. Современные крокодилы населяют личные пресные водоемы. Относительно немногие виды терпимо относятся к новатой воде и встречаются в речных риях (африканский узкорылый крокодил, нильский крокодил, американский рылый крокодил). Лишь гребнистый кодил заплывает далеко в открытое море и отмечался на расстоянии 600 км от жайшего берега. Большую часть суток крокодилы водят в воде. На прибрежные отмели ходят утром и ближе к вечеру — ся в солнечных лучах. Наиболее приятная для жизнедеятельности тура тела у миссисипских аллигаторов 32—35°; смертельны для этого вида пературы выше 38°. Нижний порог ности около 20°. На суше крокодилы часто лежат с широко открытой пастью, что, видимо, связано с терморегуляцией: некоторая теплоотдача происходит при испарении воды со слизистых оболочек ротовой полости. Охотятся крокодилы ночью. тельным компонентом в диете всех дилов является рыба, но крокодилы жирают любую добычу, с которой могут справиться. Поэтому набор кормов няется с возрастом: пищей молодым жат различные беспозвоночные — комые, ракообразные, моллюски, черви; более крупные животные охотятся за бами, земноводными, пресмыкающимися и водными птицами. Взрослые крокодилы способны справиться с крупными питающими. Известен случай нахождения в желудке нильского крокодила остатков носорога. У многих видов крокодилов мечен каннибализм — пожирание более крупными особями более мелких. Часто крокодилы поедают падаль; торые виды прячут несъеденные остатки жертвы под нависающим берегом и позднее пожирают их полуразложившимися. Движутся крокодилы в воде с помощью хвоста. На суше крокодилы медлительны и неуклюжи, но предпринимают иногда значительные переходы, удаляясь на сколько километров от водоемов. При быстром движении крокодилы ставят ноги под туловище (обычно они широко ставлены), которое высоко поднимается над землей. Молодые нильские крокодилы могут бежать галопом со скоростью около 12 км в час. Крокодилы откладывают яйца ной с куриные или гусиные, покрытые вестковой скорлупой. Число яиц в кладке у разных видов бывает от 10 до 100. Одни виды закапывают яйца в песок, другие откладывают в гнезда, сделанные самкой из гниющей растительности. Самка ся вблизи кладки, защищая ее от врагов. Молодые крокодилы еще внутри яиц, ко времени вылупления издают щие звуки, после чего мать раскапывает кладку, помогая потомству выбраться. Крокодилы быстро растут в первые 2— 3 года жизни, в течение которых достигают 446
Рис. 276. Области распространения семейств аллигаторов, настоящих крокодилов и гавиалов. размеров 1 —1,5 м. С возрастом темп роста падает, и они прибавляют в длину всего несколько сантиметров в год. Половозрелости достигают в возрасте 8—10 лет. Живут крокодилы до 80 — 100 лет. Врагов у взрослых крокодилов мало, если исключить человека. Отмечены чаи нападения слонов и львов на дилов, совершающих переходы по суше из одного водоема в другой. Кроме того, многие животные, особенно вараны, которые черепахи, птицы (марабу), гиены, поедают яйца молодых крокодилов. Крокодилы в разной степени опасны для человека. Некоторые никогда не падают на человека (мелкие тупорылые крокодилы, рыбоядные узкорылые кодилы и др.), другие нападают тически (гребнистый крокодил), третьи (нильский крокодил) бывают опасны лишь в некоторых местностях. Люди повсеместно истребляют лов, главным образом ради кожи. В США истребление миссисипских аллигаторов достигло таких размеров (убивают до 50 000 аллигаторов в год), что ство приняло специальные меры по не этих животных, так как им грозит полное уничтожение. В некоторых нах Индокитая мясо крокодилов зуют в пищу. Известен 21 вид современных лов (с подвидами число современных форм достигает 28), которые группируются в 3 семейства. Семейство Аллигаторы (Alligatoridae) К этому семейству относится 4 рода, объединяющих 7 видов крокодилов, рые обитают главным образом в Новом Свете; единственное исключение ляет китайский аллигатор. Виды семейства характеризуются рокой и короткой мордой, и среди торов нет длинномордых рыбоядных. Зубы нижней челюсти (при сомкнутых стях) заходят внутрь верхнечелюстного зубного ряда; самый крупный зуб нижней челюсти — четвертый спереди — входит в ямку на нижней поверхности верхней челюсти. Самый крупный зуб верхней челюсти — четвертый спереди зуб нечелюстной кости. 447
Все аллигаторы встречаются во внутри- континентальных пресных водоемах. Род Собственно аллигаторы (Alligator) характеризуется костной перегородкой, разделяющей отверстие наружных рей, контактом предлобных и стных костей, присутствием не более 6 крупных тесно посаженных зазатылочных щитков и слабо развитыми остеодермами на брюхе. Включает 2 вида. Миссисипский аллигатор (Alligator mis- sissippiensis) имеет довольно длинную, но широкую и плоскую морду. Четыре крупных зазатылочных щитка жены по два в двух поперечных рядах; в области середины туловища — 8 дольных рядов спинных щитков. ния пальцев передних конечностей динены плавательной перепонкой. Длина тела может достигать 4,5 м (максимальная отмеченная длина — 5,8 м). Общая ска верхней стороны темная, ная, брюшной — светло-желтая. Молодые особи имеют почти черную окраску ной стороны с яркими светло-желтыми поперечными полосами. Распространен в юго-восточной части США: на восток от нижнего течения Рио- Гранде в штатах Техас, Миссисипи, ма, Луизиана, Джорджия, Флорида, ная Каролина и на юге Арканзаса. де миссисипские аллигаторы были очень обычны и встречались в значительных чествах в реках, озерах и болотах. Ныне численность этого вида резко сократилась в связи с массовым истреблением этих животных ради их шкур. Только в зиане в 1940—1957 гг. было добыто более полумиллиона аллигаторов. Основная пища — рыба, но, как и шинство других крокодилов, аллигатор при случае нападает и на других ных. Молодые питаются водными мыми и ракообразными; более крупные — лягушками, змеями, рыбой; взрослые — рыбой, млекопитающими, птицами. Для человека аллигаторы большой опасности не представляют. Иногда аллигаторы поедают рыбу в рыбачьих сетях. Миссисипский аллигатор — один из наиболее изученных в биологическом шении видов крокодилов. Он встречается в довольно разнообразных ниях, от так называемой пресноводной мангровой зоны Южной Флориды (Эвер- глейд) до прудов, рассеянных в торфяных болотах. Замечательная особенность логии миссисипского аллигатора — его деятельность по выкапыванию и жанию прудов, которые являются средой обитания для многих видов пресноводных растений и животных и которые живают жизнь еще большего числа видов организмов в периоды засух. Аллигаторы выкапывают пруды на болотах, разрыхляя и разбрасывая почву задними ногами и ударами хвоста. Они постоянно очищают пруды, в которых обитают, от излишней растительности и густой грязи, вая и вынося ее на берег. По берегам дов, вырытых аллигаторами, вырастают ивы. Корни деревьев связывают почву, образуя островки суши среди болот. В прудах аллигаторов складывается цифическое сообщество животных и ний; на этих прудах кормятся многие виды водоплавающих птиц и щих. Обычно в пруду поселяется один взрослый самец аллигатора, или одна взрослая самка с выводком, или ко молодых аллигаторов. Однако в период засух в уцелевших водоемах собираются большие группы аллигаторов, среди рых из-за недостатка кормов усиливается каннибализм. Аллигаторы выкапывают норы, ставляющие собой тянущиеся от прудов под корни деревьев тоннели длиной до 6 ж, с камерой на конце. В норы торы скрываются в случае опасности или при падении температуры воздуха ниже температуры воды. Логовище гатора заполнено грязью, более густой у дна и высыхающей в период засух. Миссисипские аллигаторы проявляют так называемое территориальное ние: наличная территория как бы деляется между взрослыми животными каждого пола на индивидуальные участки. Участки самцов и самок перекрываются. Взрослые самцы имеют участки площадью 20—40 га, по которым они постоянно перемещаются. В период размножения (апрель — май) самцы обходят свои стки, издавая по временам громкий рев. После ответного рева самки самец ляется к самке, проводит в ее пруду сколько дней, а затем переходит к другой самке, обитающей на его территории и ответившей на его рев» При вторжении 448
на участок постороннего самца между двумя самцами происходят жестокие драки, во время которых аллигаторы нередко ломают друг другу челюсти. Самки, готовясь к откладке яиц, строят гнезда — холмики из вырванной травы диаметром около 1,5 м и высотой свыше 0,5 м. На вершине холмика делается ление, в которое самка и откладывает яйца. Отложив 20—60 яиц, самка вает гнездовую камеру травой. Нередко одни и те же гнезда используются в ние ряда лет. После откладки яиц самки остаются либо непосредственно около гнезда, защищая яйца от нападения хищников, либо уходят в сторону от гнезда на 120—150 м. Инкубация яиц продолжается в среднем 63 дня. го до вылупления детеныши начинают издавать внутри яиц квакающие звуки. После вылупления потомства мать ся возле молодых аллигаторов в течение примерно двух месяцев, защищая их от врагов — крупных болотных птиц, тов, рысей и взрослых аллигаторов. Позднее мать обычно теряет связь с водком. Однако молодые аллигаторы остаются поблизости от своего гнезда в течение года. В засушливые годы гаторы остаются у гнезда и в течение второго года жизни. Отмечены случаи, когда в прудах возле матери находились три последовательных поколения молодых аллигаторов. В возрасте двух лет аллига- торы достигают в среднем длины 90 см. В это время они практически не имеют врагов (за исключением человека). В этом возрасте аллигаторы бывают особенно подвижны и активно расселяются от мест своего выплода. Взрослые животные нее подвижны, чем молодые, и проявляют тенденцию к оседлой жизни. Миссисип- ские аллигаторы достигают половозрело- сти при длине тела около 1,8 м. Рекордная продолжительность жизни этого вида крокодилов в неволе — 85 лет. Китайский аллигатор (Alligator sis) отличается от предыдущего вида более короткой мордой с рельефом на ней в виде поперечного валика между передними углами глазниц и двух пар продольных гребней, тянущихся вперед от передних углов глазниц. Чаще имеется 3 пары ных зазатылочных щитков, ных тесно одна пара за другой. В середине туловища — 6 продольных рядов спинных щитков. Пальцы передних конечностей лишены плавательных перепонок. Мельче американского вида, максимальная ная длина китайских аллигаторов гим больше 1,5 м. Окраска сходна с раской миссисипского аллигатора. Распространен в нижнем течении Янцзы (Восточный Китай). Мелкие крокодилы питаются ственно двустворчатыми моллюсками, водяными улитками, ракообразными, а также лягушками и малоподвижными Таблица 64. Крокодилы: 1 — аллигатор миссисипский (Alligator mississippiensis); 2 — гавиаловый крокодил (Tomistoma schlegeli); 3 — крокодил нильский (Crocodylus niloticus); 4 — крокодил тупорылый (Osteolaemus tetraspis); 5 — кайман крокодиловый (Caiman crocodilus). 29 Жизнь животных, т. IV
видами рыб. Раковины моллюсков и цири ракообразных аллигаторы лывают тупыми, тесно посаженными ними зубами. Прополаскивая пасть в воде, аллигаторы освобождаются от кусков раковин. Зимуют в норах, которые выкапывают на береговых равнинах неподалеку от реки. Норы достигают глубины около 1,5 ле и диаметра около 30 см. Для века китайские аллигаторы неопасны. Род Очковые кайманы (Caiman) няет два вида. Отличаются очковые ны от аллигаторов отсутствием костной перегородки в отверстии наружных рей, несоприкасающимися предлобными ж верхнечелюстными костями,наличием не менее 8 крупных зазатылочных щитков и сильно развитыми остеодермами на брюхе, образующими костный брюшной панцирь. От других родов кайманов очковые кайманы отличаются присутствием речного валика на морде между передними углами глазниц, подобного таковому у китайского аллигатора. У них 5 зубов в предчелюстной кости, слабо развито окостенение верхнего века (отличия от рода гладколобых кайманов), но небольшая глазница, 2—3 поперечных ряда затылочных щитков. Общая окраска темно-оливковая (отличие от рода черных кайманов). Крокодиловый кайман (Caiman crocodi- lus) имеет относительно длинную, ную впереди морду. У взрослых особей для вмещения крупных — первого и вертого — зубов нижней челюсти (в челюстной кости впереди ноздрей и в ласти шва между предчелюстной и нечелюстной костями) образуются ные отверстия. Нередко с одной или с их сторон черепа разрушается наружная стенка отверстия на шве предчелюстной и верхнечелюстной костей, образуя не ямки, а вырезки в краях верхней челюсти для вмещения четвертых зубов нижней. Это придает черепу облик, обычный для черепов настоящих крокодилов, что и словило видовое название этого вида. В длину животные достигают 2,4—2,6 м. Крокодиловый кайман распространен в Центральной и Южной Америке: от Чиапаса на севере до устья Параны на юге, в Мексике, странах Центральной Америки, Венесуэле, Гвиане, Колумбии, Бразилии, Боливии, Парагвае, не. На этой огромной территории кайман образует 3—5 подвидов. К солоноватой воде относится терпимо, что позволило ему расселиться с континента Америки на некоторые близкие к материку острова: Тринидад, небольшие острова Горгона и Горгонилла у западных берегов Колумбии. Крокодиловых кайманов встречали иногда в море поблизости от берегов. В распространении этих животных большую роль играют плавучие острова, образующиеся из водяных гиацинтов (Eichhornia) и других растений, гающие иногда значительных размеров (свыше 900 м2) и часто сплывающие вниз по течению рек. Эти плавучие ва («маты») дают убежище молодым манам и могут переносить их на большие расстояния и в открытое море. Животные предпочитают тихие воды и чаще чаются в болотах и небольших речках. Молодые особи питаются главным зом водными насекомыми. Взрослые дают на любую добычу, с которой могут справиться. Основная пища состоит из крупных водяных улиток, пресноводных крабов и рыбы. Размножаются в течение круглого года, но особенно интенсивно с января до марта (Колумбия). Самки для кладки яиц сооружают гнезда из гниющих растений среди зарослей вблизи воды. Кладка стоит из 15—30 яиц. Взрослые самцы занимают определенную территорию и дерутся с самцами, нарушившими ницы индивидуальных участков. Численность крокодиловых кайманов в настоящее время сильно упала из-за интенсивной охоты на них ради кожи. Широкомордый кайман (Caiman latiro- stris) отличается от крокодилового сительно широкой мордой, ширина торой впереди глазниц превышает ее длину. Никогда, не бывает сквозных верстий в верхней челюсти для вмещения зубов нижней. Четыре крупных ных щитка образуют только один ный ряд. Широкомордый кайман распространен в Бразилии к югу от Амазонки, в Парагвае и Аргентине. стигает приблизительно 2 м длины. Род Черные кайманы (Melanosuchus) сходен с родом очковых кайманов по ряду признаков: форма морды, наличие 5 зубов 450
в предчелюстной кости и слабое развитие окостенения верхнего века. Отличается от очковых кайманов очень крупными, ше заходящими вперед (до вертикали, проведенной через 8—11-й зубы люстной кости) глазницами, наличием 5 поперечных рядов затылочных щитков и черной окраской (у молодых с желтыми пятнами и поперечными полосами). Два срединных продольных ряда спинных щитков образуют вместе широкий дольный гребень. От всех современных крокодилов отличается выходом сошников на поверхность вторичного нёба в области шва между предчелюстной и стной костями. Включает один вид — черный кайман (Melanosuchus niger), рый распространен в бассейне Амазонки (Бразилия, Восточное Перу и Восточный Эквадор). В низовьях Амазонки ся совместно с крокодиловым кайманом; в этих же районах, но в других таниях встречаются гладколобые кайманы. Черный кайман достигает в длину 4,5 ж. В пищу взрослых входят, кроме рыб и водяных птиц, довольно крупные питающие (в том числе тапиры); опасен и для человека. Сезон размножения (с сентября до варя) не совпадает с сезоном размножения встречающихся совместно с ним ловых кайманов. Как и у других нов, самка откладывает яйца в гнезда из растительных остатков и остается сти от гнезда, охраняя кладку. Род Гладколобые кайманы (Paleosuchus) отличается от других кайманов наличием лишь 4 зубов в предчелюстной кости, ностью окостеневшим верхним веком, отсутствием поперечного валика на морде между передними углами глазниц. Морда относительно длинная и высокая, с почти отвесными боками. Род объединяет два вида: Paleosuchus palpebrosus и P. trigo- natus, распространенные в северной части Южной Америки — в Бразилии, Гвиане, Венесуэле, Боливии и на северо-востоке Перу, на юг — до 20° ю. ш. Мелкие крокодилы, не превосходящие в длину 1,5 м. Встречаясь в одних и тех же районах с очковыми кайманами, колобые кайманы занимают совершенно иные местообитания. Они предпочитают быстрые потоки с каменистым ложем и усеянными камнями отмелями. Семейство Настоящие крокодилы (Crocodylidae) Это семейство наиболее богато видами среди современных групп крокодилов; оно включает 3 рода, объединяющих 13 видов. Представители его встречаются в тропическом поясе Азии, Африки, рики, Австралии, на островах Вест-Индии, Индо-Малайского архипелага и Океании. Морда у крокодилов относительно длиннее и уже, чем у аллигаторов. Среди крокодилов есть четыре особенно длинно- мордых вида, питающихся почти чительно рыбой. Зубы нижней челюсти у крокодилов при сомкнутых челюстях входят между соответствующими зубами верхней челюсти, за исключением него конца морды, где нижнечелюстной зубной ряд заходит за верхнечелюстной. Самый крупный зуб нижней челюсти — четвертый спереди, он входит обычно в открытую сбоку вырезку бокового края верхней челюсти. Самый крупный зуб верхней челюсти — пятый спереди зуб верхнечелюстной кости. Род Настоящие крокодилы (Crocodylus) наиболее обширный и объединяет 11 видов, у которых длина морды более чем в тора раза превышает ее ширину в нии. Отверстие наружных ноздрей не разделено костной перегородкой. Верхнее веко окостеневает незначительно. ники на нёбе не видны. Симфиз ветвей нижней челюсти кзади не простирается дальше восьмого (спереди) ного зуба, и в его образовании не вует крышечная кость (spleniale). В ней челюсти не более 19 зубов. Зазаты- лочные щитки разделены промежутком со спинными щитками. Радужная ка зеленоватая или желтоватая. Виды рода настоящих крокодилов встречаются на всех континентах, где ныне распространены крокодилы. Многие виды терпимо относятся к солоноватой и морской воде, чем и определяется столь широкое их распространение. Нильский крокодил (Crocodylus niloti- cus). Длина морды у нильского ла не превышает ее ширину в основании более чем в два раза. 4—6 затылочных щитков расположены в один поперечный ряд и 4 крупных зазатылочных щитка образуют квадрат, первый поперечный 2Q* 451
ряд которого окаймлен по бокам двумя меньшими щитками. Спинные щитки моугольные, ориентированы в правильные продольные д поперечные ряды; спинные щитки срединной пары продольных рядов не отличаются от остальных спинных щитков. Окраска спины темно-зеленая с мелкими черными пятнами, брюхо но-желтое. Распространен по всей Африке, кроме ее северной части, на Мадагаскаре, морских и Сейшельских островах. В Юго- Западной Азии (в реке Церка, Израиль) нильский крокодил истреблен совсем недавно. Наиболее часто поселяется вне леса, но заходит и в лесные водоемы. Достигает длины 4—6 м. Только что вылупившиеся из яиц детеныши имеют длину около 28 см, к концу первого года жизни достигают 60 см, к двум годам — 90 см, в 5 лет — 1,7 м, в 10 лет — 2,3 м и в 20 лет — 3,75 м. Ночь проводят в воде, а к восходу ца выходят на отмели и греются в ных лучах. Полуденные, наиболее кие часы проводят в воде, за ем пасмурных дней. При ветреной, ной погоде проводят ночь на берегу. Предельная продолжительность ния под водой для животных длиной около 1 м составляет около 40 минут; более крупные крокодилы могут быть под водой значительно дольше. Пища нильского крокодила весьма нообразна и меняется с возрастом. У нышей до 30 см длиной 70% пищи ляют насекомые. Более крупные особи (длиной около 2,5 м) кормятся рыбой, моллюсками, ракообразными, а еще более крупные — рыбами, рептилиями, птицами и млекопитающими. Взрослые нильские крокодилы могут нападать на таких крупных млекопитающих, как буйволы и даже носороги. Зверей крокодилы стерегают у мест водопоя, в воде или на суше в густой траве. В ряде местностей нильские крокодилы опасны для человека. Яйца откладывают всегда в сухой сезон, при низком уровне воды. Самки вают в песке нору до 60 см глубиной, куда откладывают 25—95 (в среднем 55— 60) яиц. Инкубация длится около 90 дней, в течение которых мать остается но у гнезда, охраняя кладку. Видимо, в это время животное не питается. К менту вылупления молодые крокодилы внутри яиц начинают издавать щие звуки, служащие сигналом для ри, помогающей детенышам выбраться из-под песка и сопровождающей их к воде. В это время самка может напасть на века даже на суше. Вылупление из яиц обычно происходит после выпадения вых дождей, с поднятием уровня воды в озерах и реках, так что молодые лы сразу находят в разливающихся доемах убежища и пищу. После выхода молодых крокодилов из яиц мать ведет их (по наблюдениям К о т т а) к выбранной ею «детской» — кому водоему, защищенному ностью. Здесь молодые крокодилы остаются около шести недель; все это время мать остается с выводком, защищая его от нападений хищников. При ствии матери вышедшие из яиц крокоди- лята часто остаются поблизости от гнезда, где их обычно истребляют хищники — цапли-голиафы, марабу, коршуны. Известны многочисленные случаи нибализма (пожирание яиц и молодых особей), что обычно считают механизмом регуляции численности вида: отмечено, что каннибализм бывает тем чаще, чем выше численность крокодилов. ность нильских крокодилов повсеместно упала и продолжает падать. В древнем Египте крокодилов почитали как ных животных; ныне они почти ны. Та же судьба постигнет крокодилов в ряде мест Центральной и Восточной Африки, если не будут приняты меры по охране вида. Африканский узкорылый крокодил (Crocodylus cataphractus) имеет длинную и узкую морду, более чем в три раза превосходящую ее ширину в основании. Фестончатость краев челюстей выражена сравнительно слабо. Все зубы острые, тонкие, почти одинаковых размеров. В предчелюстной кости у взрослых особей лишь 4 зуба. Четыре зазатылочных щитка расположены в два поперечных ряда. Зазатылочные и спинные щитки почти примыкают друг к другу. Окраска ной стороны от желтой до вой с большими черными пятнами на ловище и хвосте. Достигает 2,5 м в длину. Распространен в Западной Африке — от Сенегала на юг до Анголы, а в Восточ- 452
ной Африке — только в озере Танганьика. Населяет главным образом лесные мы, но заходит и в саванны. Кормится рыбой, но поедает и других мелких воночных. Молодые питаются ными, насекомыми и водяными улитками. Яйца откладывает в гнезда, сделанные из растительности. Болотный крокодил, или магер (С. ра- lustris), среди всех настоящих лов отличается относительно короткой и широкой мордой, длина которой восходит ее ширину в основании не более чем в полтора раза. 4—6 затылочных щитков расположены в один поперечный ряд. Четыре зазатылочных щитка зуют квадрат, по бокам от которого на уровне промежутка между его ными рядами располагается пара боковых меньших щитков. Овальные спинные ки в передней части туловища рованы неправильно. Щитки средней пары продольных спинных рядов расширены. Фестончатость краев челюстей резко ражена. Достигает длины 3,5—4 м. Распространен по всей Западной дии — от границ с Ираном в Западном Пакистане к северу до Непала, к востоку до Ассама, на Цейлоне и, возможно, в Бирме. На Цейлоне живет особый подвид, который называется кимбула. Материковый подвид избегает тых вод, тогда как кимбула нередко встречается в лагунах с соленой водой. В отличие от материкового болотного кодила кимбула нападает на человека. Пищей магеру служат рыбы, лягушки, черепахи, млекопитающие. Недоеденную жертву он нередко закапывает, щаясь к ней впоследствии. Яйца зарывает в песок. В засушливый сезон болотные крокодилы зарываются в болотах джунглей, оставаясь ными до начала периода дождей. Гребнистый крокодил (Crocodylus рого- sus) получил свое название за пару ных гребней, идущих кпереди от передних углов глазниц почти до передней трети морды. В предчелюстной кости только 4 зуба. Зазатылочные щитки сходны по расположению с таковыми у болотного крокодила. Спинные щитки правильно ориентированы, с очень слабо развитыми остеодермами в центре. Окраска спинной стороны темная, оливково-зеленая или оливково-бурая, брюхо желтое. Достигает в длину 6 м. Наиболее широко распространенный вид среди современных крокодилов. чается в Южной Индии (в береговой сти к востоку от Коччи до реки Дон-наи, на Цейлоне, Зондских островах: Суматре, Яве, Калимантане, Сулавеси и др.)» Филиппинских островах, Новой Гвинее, береговой полосе Северной Австралии, островах Океании на восток до островов Фиджи включительно. Такое широчайшее распространение связано с стью его к жизни в солоноватой и соленой воде и способностью к далеким плаваниям в открытом море. В связи с крупными размерами дилы этого вида нередко нападают на крупных млекопитающих и представляют серьезную опасность для человека. ных зверей они подстерегают у водопоя, хватают пьющее животное за морду и сворачивают жертве шею или сбивают жертву с ног ударом хвоста. Крокодил всегда стремится утащить добычу в воду, где ей трудно сопротивляться. Яйца откладывают в гнезда, сделанные из листьев в 60—80 м от воды. Гнездо представляет собой холм из листьев до 7 м диаметром в основании и свыше 1 ж высоты. Гниющие листья руют влагу, необходимую для развития яиц, и поддерживают в гнезде постоянную температуру, около 32°. В кладке 25— 50 яиц. Сямка охраняет кладку, оставаясь в выкопанной ею у гнезда канаве с ной грязью. Из года в год самка занимает для яйцекладки одно и то же место, но ежегодно строит новое гнездо. Острорылый крокодил (Crocodylus acu- tus) распространен в юго-восточной части Северной Америки, Центральной ке, северо-западной части Южной ки и на островах Куба, Ямайка, Гаити; оринокский крокодил (С. intermedins) распространен в северной части Южной Америки (бассейны Амазонки и Ориноко). Австралийский узкорылый крокодил (С. johnsoni) обитает в Северной лии; центральноамериканский крокодил (С. moreletii) — в Центральной Америке (восточное побережье Мексики, ский Гондурас и Гватемала). ский (С. novaeguineae) — на Новой Гвинее, островах Сулу и Филиппинах. 453
Кубинский (С. rhombifer) — на Кубе. Сиамский (С. siamensis) — в Индокитае (Таиланд), на островах Ява и Калимантан. Во многих районах земного шара, где встречается вместе два вида крокодилов, одного из них называют «аллигатор», а другого — «крокодил», безотносительно к их родовой принадлежности. Так, на Кубе «аллигатором» называют лого крокодила (С. acutus), а лом» — кубинского (С. rhombifer), тогда как настоящих аллигаторов на Кубе нет. К роду тупорылых крокодилов ся единственный вид — тупорылый дил (Osteolaemus tetraspis), зующийся короткой мордой, длина рой немного больше ее ширины в нии, а также костной перегородкой, деляющей отверстие наружных ноздрей, почти полным окостенением верхнего века и каштаново-коричневой окраской жины. Верхние височные ямы малы, неправильной формы. Зазатылочные ки отделены промежутком от спинных. Окраска буро-черная с черными пятнами; молодые животные светло-бурые с ми пятнами и широкими поперечными полосами. Достигает 1,8 ж длины. странен в Западной Африке (к югу от Сахары) и в Центральной Африке, на северо-востоке Конго. Населяет мелкие речки, ручьи и та в лесах. Для человека совершенно неопасен. Питается пресноводными люсками и ракообразными, а также рыбой и другими мелкими позвоночными. способлением для раздавливания твердых панцирей крабов и раковин моллюсков являются мощные задние зубы с ными грибовидными коронками. Яйца откладывает в гнезда, сделанные из стительных материалов. К роду гавиаловых крокодилов ся также единственный современный вид — гавиаловый крокодил (Tomistoma schle- gelii). Он отличается от других лов очень длинной и узкой мордой, длина которой больше ее ширины в основании в 3—4,5 раза. В верхней челюсти 20— 21 зуб; они тонкие, острые, почти ковых размеров. Фестончатость краев челюстей почти не выражена. На ности вторичного нёба между люстными и нёбными костями видны ники. Зазатылочные щитки не отделены промежутком от спинного щитка. гает длины около 5 м. Распространен на Малайском острове, а также на островах Суматра и Калимантан. Питается рыбой, ловко схватывая ее тонкими длинными челюстями, вооруженными острыми бами. Семейство Гавиалы (Gavialidae) Включает единственный современный род Gavialis с единственным видом — гангским гавиалом (G. gangeticus). Морда длинная и узкая, ее длина превышает ширину в основании в 3—5,5 раза. ковые края морды параллельны, задняя часть черепа резко расширена. Огромные верхние височные ямы превышают ром глазницы. Носовые кости отделены от предчелюстных верхнечелюстными. Передний конец морды расширен, на нем у самцов расположен своеобразный даток из мягких тканей, несколько минающий индийский глиняный горшок — ghara, откуда и название рода (г а в и - а л — испорченное «gharial»). Зубы ные, тонкие и острые; их не менее 27 в верхней и 24 в нижней челюсти. Зубы расположены несколько косо — вершинами вперед и вбок. Скуловая кость не уплощена, как у других современных крокодилов, и заглазничный столб реплен на ней сверху, а не медиально. Достигает в длину 6,6 м. Окраска спинной стороны темная, буро-зеленая, брюхо желто-зеленое. Распространен на п-ве Индостан и в Бирме в речных системах Инда, Ганга, Маханади, Брахмапутры, Колодана. Хотя основная пища гавиала — рыбы, которых крокодилы схватывают боковым движением головы, он кормится также птицами и мелкими млекопитающими. Пожирают гавиалы и трупы, в том числе людей, которых по старинному обычаю хоронят в водах священной реки Ганг. Для живых людей эти крокодилы ны, несмотря на крупные размеры. Самки закапывают в песок на отмелях более чем по 40 яиц. 454
УКАЗАТЕЛЬ ТЕРМИНОВ <Звездочкой отмечены страницы, на которых помещены рисунки; жирным шрифтом — цветные или тоновые таблицы с изображением данного животного; в скобках — синонимы.) А Агрессивные змеи 360, 362, 364, 374, 376, 380, 384, 393, 394 Адаптация 152, 391 Аккомодация 12, 139 Активности суточный цикл 25, 142 — центр 207 Активность 25, 41, 68, 81, 86, 100, 101, 106, 111, 117, 129, 142, 196, 206, 214, 219, 282, 364, 419 — дневная 25, 53, 70, 97, 106, 108, 219, 344, 356, 358, 362, 363, 378, 385, 386, 435 — круглосуточная 25, 51, 100 — ночная 24, 41, 47, 50, 53. 60, 61, 92, 111, 116, 131, 189, 196, 218, 219, 225, 301, 311, 344, 361, 376, 379, 383, 415, 419, 421, 424, 430, 435, 437, 438, 441 — питания 100, 101 — сезонная 25 — сумеречная 60, 116, 125, 189, 225, 344, 379, 411, 419, 421 Аллантоис 136, 136*, 137 Альбиносы 371 Амнион 136, 136*, 137 Амниотическая жидкость 136*, 137 — полость 136*, 137 Анализаторы химические 322 Анальная трубка 65 Анальное отверстие 17, 197, 225, 226, 273, 286, 301, 318, 321, 322, 333, 346 Анальные поры 203, 256 — пузыри 153, 154, 157, 167 — шпоры (рудименты ног) 343 Анастомоз дуг аорты (паницциево отверстие) 446 Аорта брюшная 10* — спинная 9, 9*, 10*, 12*, 138, 138*, 445 Аорты дуги 9, 10, 12*, 63, 135, 138, 446 — ствол 9 Араморфоз 152 Артериальная система 9* Артериальные дуги 10*, 36 Артериальный конус 9, 9*, 34 — отдел сердца 10 — ствол 138 Артерии 9, 138 — жаберных дуг 10 — легочно-кожные 9, 9* — легочные 9*, 10, 12*, 63, 138 — печеночные 9* — подключичные 138, 138* — сонные 9, 10, 63, 138, 138* Артерия желудочная 9* — кишечная 9* — кожная 9* — подвздошная 9* — почечная 9* — сонная внутренняя 9* — — наружная 9* — — общая 9*, 12* — чревная 446 Архипаллиум 7, 13, 140 Атлант (позвонок шейный) 141 Аутотомия 211 Аутостилия 7, 16 Б Балансиры 22, 52, 54 Барабанная перепонка 12*, 13, 34, 63, 67, 71,79, 84,124, 127, 139, 154, 198, 204, 239, 242, 244. 267, 271, 275, 314, 444 — — скрытая под кожей 63, 72, 154, 184, 204, 239, 248, 261 — полость 36, 204 Барабанной перепонки отсутствие 34, 36, 67, 198, 267 Бег 37, 140, 206*, 207, 256, 258, 279, 285, 294, 307, 310, 446 Бегающие 36, 50, 94, 97, 228, 231, 240, 244, 256, 257, 265, 279, 285, 291, 292, 294, 299, 307, 446 Бедренные поры 203, 212, 238, 242, 243, 248, 256, 257, 274, 275, 282, 285, 297, 299 Бедро 14*, 15, 43, 141, 203, 333* Белковая оболочка 136, 145 Белок 136 «Боковой ход» 326, 426, 427, 429, 430, 431, 443 Боковой линии органы 13, 18, 18*, 21, 35, 60, 64, 73, 82 Брачная окраска 57, 123, 208, 283 Брачные игры 28, 4Q, 52, 54, 57, 164, 208, 251, 318, 343, 353, 364, 367, 368, 418 — «концерты» 28, 66 — мозоли 28, 28*, 66, 67, 76, 82, 91, 92, 99, 110, 125, 126 — песни 68, 101, 111 — танцы 416* — турниры самцов 413, 419, 420, 434, 435*, 436 — щетки 73 Брачный наряд 28, 40, 52, 53, 54, 56, 110 — период 51, 77, 78, 85, 98, 122, 124, 159, 280, 419 — пост 100, 111, 117, 124 Бронхи 137, 138 В Век окостенение 450, 451, 454 — отсутствие 46 Веки 48, 73, 87, 93, 134, 203, 284 — кольчатые 197, 222 — подвижные 13, 39, 154, 203, 213, 215, 224, 227, 239, 260, 269, 270,271,284,285, 292, 299, 314 — прозрачные 216, 225, 260, 267, 286, 292 — раздельные 203, 260, 271, 275, 295, 299, 303, 315 — сросшиеся 203, 284, 292, 322 Вена бедренная 9* — брюшная 9* — воротная печени 9* — кожная большая 9* — печеночная 9*, 10 — подвздошная 9* — подключичная 9* — полая задняя 9*, И, 12*, 17*, 36, 138 — седалищная 9* — яремная внутренняя 9* — — наружная 9* Венозная пазуха (синус) 195 — система лягушки 9* Венозный отдел сердца 10 Вены кардинальные 195 — — задние 11, 36 — — передние 11 — кожные 10 — легочные 10, 21, 138* — полые 195 передние 9, 9*, 10, И, 138* Верхневисочная впадина 298 455
Верхневисочные отверстия 260, 295 Випразид 147 Випраксин 147 Височная дуга верхняя 202 Височные впадины 152, 275 Височные дуги 150, 225, 273, 275, 303, 304, 444 — ямы 149, 149*, 194, 444 — — боковые 149* — — верхние 149*, 194, 444, 445 Височных дуг недоразвитие 314 — — утрата 212 Вкус 154, 204, 318 Внутризубная полость 292 Внутриязычная полость 197* Водные амфибии 24, 28, 35, *37, 48, 64, 68, 98 — змеи 324, 339, 353, 390, 401, 404, 436 — черепахи 153, 154, 161, 162 — ящерицы 205, 257 Воздушные мешки 198 Вольфовы каналы И, 17*, 137,139 Вредные 30, 31, 146, 175, 176, 279, 308, 340, 357, 359 Вставочные диски 64 Вторичноводные 38, 64 Выводковая сумка 27*, 96, 97 Выводковые ячейки 27* Вымершие динозавры 444 — земноводные 15, 141 Вымирание 152, 195 Выползок 324, 331, 342, 433 Г «Гаремы» 208, 234 Гелиотропизм отрицательный 119 — положительный 119 Гемоглобин 23, 119 Гемолитическое действие яда 412 Геморрагии 442 Гемотоксины 441, 442, 444 Гемотоксичность 328 Гемофилия 423 Гермафродитизм ность) 440 Гетеродонтность 152 Гибриды 55 Гигроскопичность кожи 259, 296 Гиомандибуляре (подвесок) 7 Гипапофизы (отростки позвонков нижние) 366, 388 Гипофиз 205 Гипертоническая среда 24 Глаз теменной 194, 204, 248, 260, 275 — подвижность 197 — уменьшение 261, 292 Глаза амфибий 7, 12*, 13, 21, 28, 32, 34, 46, 47, 48, 53, 60, 62, 66, 73, 82, 91, 92, 93, 94, 109, 124, 127, 131, 133 — зачаточные 273 — змей 322, 323*, 330, 333, 343, 344, 345, 347, 348, 354, 360, 371, 373, 375, 378, 379, 380, 383, 386, 395, 402, 405, 410, 429, 432 — крокодилов 444 — прикрытые щитком 347, 348 — скрытые под кожей 34, 35, 46, 317, 331 — хамелеонов 197, 199 — черепах 154, 156, 169, 178, 191 — ящериц 203, 204, 204*, 213, 216, 222, 227, 239, 260, 270, 275, 284, 292, 295, 299, 303, 311, 314 Глазная железа 34 Гликоген 119 Глотка 12*, 139, 153, 184 Глотки выросты 154 Гнезда амфибий 27, 27*, 39, 88 — змей 328, 353, 376, 394 — крокодилов 449, 450, 451, 453 — рептилий 144, 158, 169, 180, 182, 183 — черепах 199 — ящериц 235, 262, 306, 310 Гнездовая камера 166, 167, 175, 262 Голень 14*, 43, 141 Головастики 17, 18, 18*, 19, 19*, 20, 27*, 31, 67, 69, 71, 77, 78, 79,82,83,88,91,95,96,102, 103, 107, 114, 120, 121, 123, 125, 127, 132 — двухгодовалые 67 Голоса амфибий 28, 69, 71, 72, 75, 78, 86, 88, 89, 90, 91, 92, 93, 101, 124, 125, 127, 130, 132 — черепах 174, 176, 193 — ящериц 204, 218 Голосовые мешки (резонаторы) 28, 87, 92 Гомойотермные 142 «Гон» 144 Горловой мешок 88, 98, 145, 209*, 229, 230, 235, 236, 239, 240, 241, 242, 248 Гормон щитовидной железы 21, 23, 45 Гортанная щель 12*, 21 Гортань 21, 137 Гребень 51, 53, 54, 239, 243, 245 — спинной 44, 49, 51, 54, 55, 56, 228, 229, 233, 234, 235, 236, 451 — хвостовой 66, 228, 229, 234, 292 Гребни головные 83, 196 — карапакса 157, 158, 159, 162, 165, 192 — продольные 444 Грудина 14*, 63, 141, 152, 195, 321, 445 — хрящевая 14*, 65, 445 Грудная клетка 8, 134, 138, 141 Губные хрящи 19 Губы присасывательные 67 д Движение «боковой ход» 326, 426, 427, 429, 430, 431, 443 — гусеничное 326 — змеевидное 61, 325, 326, 431 Диапсидный тип черепа 194 Диморфизм половой 28, 123, 165 Диски концов пальцев 85, 89, 94, 97 129 Дневные 68, 82, 97, 102, 142, 167, 204, 205, 206, 214, 222, 223, 225, 226, 361, 393, 394, 395, 397 Драки самцов 71, 144, 174, 198, 199, 201, 208, 229, 242, 277, 280, 287, 306, 310, 313, 393, 449 Древесные амфибии 24, 64, 131 — змеи 324, 325, 326, 339, 352, 353, 354, 355, 372, 378, 401, 402, 411, 434, 437 — ящерицы 205, 207, 212, 228, 239, 255, 262, 284, 305 Древние амфибии 8, 15, 39, 46, 65, 67, 70 — рептилии 135, 148, 149, 170, 185, 194, 212, 215 Дыхание водное 184, 405 — — дополнительное 154, 184 — воздушное 184 — глоточное 141 — жаберное 10, 15, 16, 46 — кожное 9, 10, 23, 36, 42, 45, 79, 119, 354 — легочное 15, 16, 22, 36, 46, 53, 74, 82, 119 — свободное 139 Дыхания механизм 8, 16, 134, 138 Дыхательная поверхность 137 — трубка (трахея) 137 Дыхательное отверстие 66 Дыхательные движения 15, 130, 141 — мышцы 138 — пути 8, 13, 134, 137 Б Евстахиевы трубы 12*, 13, 66, 445 vftl) Жаберная полость 18, 18* Жаберное дыхание 10, 15, 16, 46 Жаберные дужки (скелет ного аппарата) 18, 19*, 42, 63,74 — крышки 15, 16, 20, 21, 104 — лепестки 42 — мешки 18, 20 — отверстия 74 — сосуды 20 — щели 20, 22, 34, 36, 44, 46, 53, 62, 63 Жабры, 8, 17, 21, 35, 36, 40, 45, 47, 49, 54, 62, 63, 72, 104 — внутренние 18, 20, 22, 74, 124 — наружные 18, 18*, 20, 21, 22, 23*, 34, 38, 39, 43, 44, 46, 49, 52, 53, 60, 61, 63, 74, 78, 82, 83, 91, 95, 96, 102, 103, 109, 114, 124 «Жало» змей 322 Железа глазная 34 — поджелудочная 12, 12*, 139 — цементная 74 — щитовидная 21, 23 — эндокринная (гипофиз) 205 Железы 9, 34 456
Железы кожные 49, 55, 72, 88, 115, 132, 134, 138, 139, 203, 248, 252, 260 — — ядовитые 29, 49, 55, 69, 97, 115, 131 — мускусные 158 — носовые 234, 380 — одноклеточные 17, 114 — околоушные 65, 84 — — ядовитые (паратиды) 81 — пальцев 64 — половые 21, 137 — слизистые 9, 89 — слюнные 12, 146, 445 — височные 328 — ядовитые, 9, 80, 81, 146, 379, 390, 398, 401, 410, 412, 441 — одиночные 81 Желток 21, 28, 34, 50, 75, 95, 96, 98, 136, 136*, 145, 416 Желточная масса 47, 50 Желточный мешок 136*, 155, 166, 167, 175, 196 Желудок 12, 12*, 20, 100, 139, 153, 321, 445 Желудочки сердца 9, 9*, 10, 134, 138, 138* Желудочка перегородка неполная 134, 138, 138* Желудочков разделение полное 446 Желудочный сок 388 Желчный пузырь 12, 139, 153 Живородящие амфибии 35, 49, 62, 85, 85*, 86 — рептилии 145, 205, 240, 254, 267, 274, 297, 303. 386, 390 Живорождение 27, 36, 145, 293, 390, 392, 399 Живорождение настоящее ное) 145, 209, 262, 263, 264, 271, 327, 328, 354 Животноядные 105, 307, 326 Жир 172, 180, 193, 258, 309, 315, 335, 389 Жира запасы (накопление) 219, 315, 389 Жировое тело 12*, 17* Забота о потомстве 27, 28, 36, 71, 93, 96, 97, 131, 209, 262, 271, 272, 299, 300, 318, 369, 376 «Загадка ридлеи» 183 Заглазничный столб 454 Заднепроходное отверстие 66,129, 134 Заклинатели змей 396, 398, 429 Заповедники 173, 181, 314 Запястье 14*, 36 Зародышевый мочевой пузырь (аллантоис) 137 Зарывание (закапывание) 64, 76, 146, 249, 251, 344, 344*, 427 Зарывающиеся (закапывающиеся) 77, 78, 85, 132, 133, 146, 237, 238, 249, 251, 259, 270, 285, 344, 349, 375, 377, 427, 428 Затылочная область черепа 445 Защита активная 145, 146 — пассивная 29, 145, 146, 153, 169, 211 Защитное поведение 299, 300 Звуки, издаваемые амфибиями 26, 28, 45, 61, 66, 69, 77, 78, 88 — змеями 357, 366, 369, 389, 403, 428, 433 — крокодилами 446, 448, 449, 452 — ящерицами 214, 216, 217, 221, 237, 257 Зимние формы 119 Зимовки амфибий 29, 39, 41, 42, 43, 49, 52, 54, 55, 68, 69, 70, 71, 75, 78, 81, 83, 84, 91, 101, 104, 105, 113, 117, 118, 119, 122, 123, 124, 125 — головастиков 79, 103, 109 — змей 330, 344, 357, 358, 362, 365, 375, 415, 416, 418, 419, 420, 421, 442, 444 — крокодилов 450 — личинок 53, 72, 77, 91 — черепах 163, 165, 166, 167, 169, 175, 176, 185 — ящериц 206, 208, 247, 249, 250, 252, 253, 266, 272, 280, 282, 285, 302, 303 Змеепитомники 147, 330, 422, 423, 439, 440, 441, 442. Змеиные заказники 423 — очаги 415, 417, 423 — парки 367 Зрачок 92, 93, 197, 323, 445 — вертикально-эллиптический 375, 388 — вертикальный 66, 78, 194, 204, 213, 216, 225, 322, 333, 352, 355, 379, 383 — ский 355, 372, 373 — горизонтальный 134, 352, 386 — круглый 73, 154, 178, 222, 224, 239, 260, 292, 295, 322, 347, 348, 352, 355, 361, 371, 376, 378, 379, 391, 395, 405 — трехгранный 67 Зрение 144, 154, 305, 322, 352, 372 — бинокулярное 323, 352, 372 — цветное 204 Зуб яйцевой 210, 264, 282, 316 Зубные ряды 35, 195, 257, 447 Зубов бороздки 314 — дифференцировка 152, 202 — замещение (замена) 202, 227, 238, 299, 314, 391, 410, 445 — развитие 21 Зубы акродонтные (акродонтного типа) 195, 198, 202, 238, 316, 318 — верхнечелюстные 314, 351, 355, 366, 376, 377, 379, 380, 391 — бороздчатые 314, 321, 351, 379, 380, 389, 390 — губные 67 — двухвершинные 292 — заднебороздчатые 146 Зубы-заместители (замещающие) 391, 397, 410, 445 — земноводных 12, 21, 38, 42, 46 48 79 99 — змей 320, 321, 321*, 330, 332, 338, 342, 343, 347, 349, 351, 353, 354, 360, 361, 366, 373, 376, 379, 388, 399, 401, 402, 403, 405 — кожные 35 — конические 292 — крокодилов 445, 450, 452, 454 — лабиринтодонтные (лабиринто- донтного типа) 33 — многовершинные 202, 227 — нёбные 41, 44, 134, 150, 349, 376, 391 Зубы нижнечелюстные 195, 314, 349, 376, 402 — одновершинные 202 — переднебороздчатые 146 Зубы плевродонтные 202, 226, 260, 275, 295, 298, 316 — примитивные 148 — приращенные к кости 150 — рептилий 149, 150, 152, 195, 236, 238, 275, 292, 297, 298, 302, 308, 316 — сошниковые 12, 12*, 41, 46 — текодонтные 445 — трехвершинные 292 — трубчатые 321 — хватательные 298 — челюстные 150 задние 298, 300 — ядовитые 144, 146, 314, 327, 387, 388, 390, 391, 392, 396, 397, 399, 404, 405, 409, 412, 424 — ядопроводящие 351, 379, 397 И Идиоадаптация 152 Известковая оболочка яиц 136, 144, 209, 214, 226 Изменчивость 44, 360 — географическая 166, 440 — окраски амфибий 44, 57, 60, 89, 90, 91, 98, 110, 124, 134 рептилий 145, 164, 198, 200, 205, 223, 228, 229, 230, 232, 240, 241, 242, 243, 247, 248, 257, 295, 352, 360, 384, 395 Икра 26, 36, 42, 44, 55, 57, 67, 69, 70, 71, 72, 74, 76, 78, 79, 82, 88, 91, 92, 93, 94, 95, 96, 101, 102, 108, ИЗ, 119, 123, 124, 125, 130, 131 Икрометание 26, 44, 68, 69, 73, 77, 79, 82, 83, 91, 94, 102, 109, 119, 120, 122, 124 Икрометания период 28, 40, 78, 79, 80, 102, 124 Икряные мешки 40, 41*, 42, 43, 44, 45 Инкубационный период 231, 262, 294 Инкубация 63, 193, 200, 221, 334, 336, 357, 422, 442, 452 — кладки самкой 336, 338* Л 30 Жизнь животных, т. IV 457
Интерсексуальность дитизм) 440 Интерсексуальные особи 440 Ископаемые земноводные 33, 35, 37, 65 — рептилии 141, 148, 194 — черепахи 154 «Ископаемые» тритоны 40 Использование кожи (шкуры) крокодилов 447, 448, 450 змей 355, 359, 407 ящериц 211, 229, 306, 308, 315 — панцирей черепах 148, 155 Истребление гаттерий 195 — крокодилов 447, 448, 452 — черепах 171, 172, 179, 189 — ящериц 211, 303, 306, 308, 315 К Камни желудка 263, 445 Камуфляж 29, 30, 163 Канальцы почек И, 139 Каннибализм 208, 446, 448, 452 Капилляры 20, 54, 119, 184, 405, 416 — глотки 184 — жабр 20 — кожи (кожные) 10*, 23, 51, 54 — легких 23, 54 — нёба 23 — ротовой полости 54, 405 Капролиты 32 Карапакс (щит спинной) 153,158, 159, 161, 169, 170, 178, 184, 187, 188 «Карей» 182 Кили панциря 161, 162, 191 — продольные 373, 385, 400, 427 Кисть 197 — гекконов 213* Кишечник 12, 17, 20, 32, 76, 77, 136*, 139, 153, 321, 446 Кишечника отделы 139 Кишка двенадцатиперстная 12*, 139 — задняя (прямая) 12, 153 — слепая 13, 139, 153 — толстая 12*, 139 — тонкая 12*, 139 Кладки амфибий 34, 38, 50*, 59, 60, 63, 66, 70, 72*, 73, 73*, 77, 78, 79, 86, 92, 97, ИЗ, 130, 131 — змей 328, 334, 335, 336, 337, 354, 376, 392, 394, 436, 441 — крокодилов 446, 450, 451 — черепах 155, 166, 167, 180,182, 183 193 — ящериц 209, 218, 235, 245, 253, 258, 269, 278, 288, 290, 294, 300, 306, 313 Кладки охрана (оберегание) 27*, 34, 35, 36, 38, 45, 61, 133, 145, 334, 336, 353, 369, 376, 392, 394, 436, 441, 446, 449, 452, 453 Клапаны ноздрей 233, 323, 342, 354, 375, 390, 405 Клешни хамелеонов 197 Клоака амфибий 12, 12*, 16, 17*, 26, 34, 36, 40, 44, 47, 49, 52, 57, 71, 73, 75, 96 — выворачивающаяся 34 — рептилий 139,154,195, 274, 446 Клоакальный придаток 66* Клубочки почек 11, 139 Клюв 152, 156, 160, 182 Клюв роговой 19, 103, 150, 151 Ключицы 36, 63, 153, 195, 198, 212 445 Клыки 152, 202, 238, 351, 360, 386, 409, 410, 441, 445 — ядовитые 392, 393, 395, 399, 401, 402, 403, 405, 409, 410, 412, 413, 424, 426 — ядопроводящие 321, 432 Кобротоксин 328, 330 Когти 37, 41, 42, 72, 74, 161, 163, 177, 181, 182, 184, 192, 213, 220, 221, 224, 228, 233, 240, 257, 263 Кожа амфибий 8, 9, И, 24, 38, 39, 51, 62, 66, 72, 80, 92, 127, 131 — амфисбен 317 — гигроскопическая 259, 296 — голая 9, И, 34, 149, 354, 427 — ороговевшая 24, 75, 85, 141 — рептилий 134, 139, 147, 148, 193, 197, 198, 202, 203, 216, 306 Кожи использование 211, 229, 306, 308, 315, 355, 359, 407, 447, 448, 450 — ороговение 139, 141 — проницаемость 80, 116 Кожистые клапаны пластрона 185 — выросты 191 — лоскуты 191 Кожистый гребень 40, 230 — киль 355 Кожное дыхание 9, 10, 23, 36, 42, 45, 79, 119, 354 Кожные выделения 45, 97 — выросты 129, 227, 230, 240, 241 — железы 34, 49, 55, 72, 88, 132, 134, 138, 203, 248, 252, 260 ядовитые 29, 49, 55, 69, 97, 115, 131 — зубы 35 — лопасти 129, 134 — кости 148, 225, 273, 274, 298 — окостенения 65, 260 — оторочки 129 — складки 197, 201, 207, 212, 227, 239, 240, 241, 249, 256 боковые 295, 297, 299—301 — сосочки волосовидные 134 — шипики 75 Кожный воротник 239, 254, 255 — мешок 317 Колбочки сетчатки 204 Конвергентная адаптация 391 Конвергентное сходство 178, 192, 413 Конвергенция 27 — экологическая 443 Конечностей зачатки 38, 109, 114, 124, 126 — удлинение 140, 148 — укорочение 64 — уменьшение 37 — утрата 34, 324 — — вторичная 33, 36 Конечности 7, 14, 15, 31, 32, 34, 47, 49, 140, 141, 194, 202, 261, 265, 271, 275, 297, 314 — задние 14, 22, 23*, 48, 140, 150 —- —- головастика 18*, 20 — — удлиненные 63 — передние 14, 21, 22, 23*, 28* 31*, 32, 140 — — головастика 18*, 20 — слабые (слаборазвитые) 37, 46, 61, 62, 150, 207, 292, 297 Координация движений 322, 445 Копулятивный орган 26, 34, 34*, 154, 195, 321, 440 Коракоид 14*, 36, 149, 195, 445 Коренные 152, 202, 257 Кориум (слой кожи) 444 Кости кожные 32, 148, 275, 298 — плюсы 134 — покровные 15*, 31, 34, 135 — полые 151, 152 — пястные 151 — тазовые 155, 178, 188 Костная капсула мозга 320 Костные пластинки (остеодермы) 203, 260, 265, 275, 292, 295, 298, 300, 314, 444 — — черепах 153, 154*, 188 — чешуи 34 Кость берцовая большая 14*, 36, 65 — — малая 14*, 36, 65 — верхневисочная 46, 150, 195 — верхнечелюстная 15*, 36, 46, 146, 150, 346, 351, 391, 392, 405, 409, 410, 414, 432, 445, 450, 451 — — подвижная (вращающаяся) 409, 414, 432 — заглазничная 149*, 194, 444 — зубная 152. 349, 351, 391 — квадратная 16, 34, 445 — квадратноскуловая 15*, 36, 149*, 444 — клинообонятельная 15* — крыловидная 15*, 16, 150, 195, 202, 227, 260, 275, 299, 300, 304, 316, 320, 333, 347, 351, 391, 445 — лобковая 149, 445 — лобная 36, 63, 299 — лобно-теменная 15*, 63 — локтевая 14*, 31*, 36, 65 — межчелюстная 8*, 15*, 46, 260, 320, 347 — надглазничная 339 — нёбная 15*, 16, 34, 150, 195, 202, 227, 300, 304, 316, 321, 333, 347, 351, 391, 445 — носовая 15*, 454 — передне ушная 15*, 36 — пластинчатая 227 — плечевая 14*, 31* — подвесочная 13, 16 — подвздошная 14*, 63, 64, 65, 149, 333* — подъязычная 198, 240, 255, 256 •^- поперечная 409 458
— предлобная 409, 448, 450 — предчелюстная 34, 445, 451, 452, 454 — седалищная 14*, 149, 445 — седалищно-лобковая 333* — скуловая 149*, 194, 444, 454 — слезная 39, 195 — сочленовная 37, 445 — столбчатая 202, 316 — теменная 35, 36, 63, 212, 215, 260, 275 — угловая 36, 37, 44 — чешуйчатая 15*, 35, 149*, 194, 444 Крестец 64, 148 — сложный 152 Крики амфибий 69, 70, 85, 86, 87, 88, 92, 93, 97,113, 131, 132, 357 — черепах 176, 193 — ящериц 209, 214, 221 Кровеносная система 9, 9*, 36, 63, 138*, 444, 446 Кровеносные сосуды 9, 82, 86, 96, 98, 137, 138, 154, 262, 327, 331, 354, 405, 416 — — кожи 66 — — стенок яйцеводов 209, 274, 416 Крови выбрызгивание 237 Кровь артериальная 7, 10, 138, — венозная 7, 9, 10, 21, 138, 138*, 445 — смешанная И, 135, 138* Кювьеровы протоки 35, 195 Л Лазающие бесхвостые амфибии 90, 97 — змеи 325, 336, 353, 355, 361, 365, 366, 367, 370, 371, 372, 384, 385, 394, 422, 438 — хвостатые амфибии 37, 45, 59, 61, 62 — черепахи 160, 170 — ящерицы 205, 207, 217, 219, 265, 278, 286, 305, 310 Лапы хватательные 94 Ласты 149, 178, 181, 192 Лебетокс 147, 330, 423, 424 Легкие амфибий 7, 8*, 9*, 12*, 23, 24*, 28, 31, 34, 35, 36, 45, 46, 48, 62, 72, 75, 76, 79, 85, 134 — головастика 18, 21 — змей 321, 333, 343, 346, 349, 351, 423 — крокодилов 446 — рептилий 134, 137, 138, 141, 153, 154, 198 Легких недоразвитие 45 — утрата вторичная 42, 58 Легкого левого отсутствие 321, 343, 348, 391 — — уменьшение 333, 346 Легкое трахеальное 321, 343 Легочное дыхание 15, 23 Летательные перепонки 152 «Летающие» лягушки 129 «Летние» формы 119 Лимфатические мешки 208 Линька 74, 75, 78, 85, 118, 203, 217, 226, 263, 322, 324, 331, 342, 390, 404, 416, 418, 419, 423, 433 Лицевые ямки 432 Личинка водная 7 Личинки земноводных 17, 19, 19*, 20, 21, 22, 22*, 28, 36, 38,39, 42, 43, 44, 49, 50, 52, 53, 54, 55, 57, 60, 79, 94, 131 — неотенические 23, 36, 37, 44, 45, 46, 60 — размножающиеся 44 — тип горноручьевой 19* — — древесный 19* — — нектонный 19* — — обобщенный 19* — — поверхностнокормящийся 19* — — хищный 19* Личиночная стадия 17 Личиночной стадии выпадение 136 Личиночные органы 17, 18, 21, 22, 53 — — прикрепления 18 — формы постоянные 37* Лобная фонтане ль 15* Лобно-височная дуга 39 Лопатка 14*, 149, 195, 445 М Маскировка 30, 205, 212, 223, 372, 390 Матка 327 Межглазничная перегородка 320 Межключица 195, 445 Межпозвонковые диски 75, 76 Мезодерма 136* Мезонефрос 139 Мембрана чувствительная 432 Метаморфоз 7, 19, 21, 22, 23, 34, 36, 44, 45, 46, 49, 53, 54, 55, 60, 61, 63, 67, 69, 70, 72, 74, 77, 82, 83, 91, 96, 103, 104, 114, 115, 121, 125 — некробиотический 21 — эволютивный 22 Метанефрос 134, 139 Мечение 84, 112, 237, 415 Мигательная перепонка 154 Миграции 68, 112, 117, 118, 128, 172, 180, 183, 415, 421 — кормовые 112 Мимикрия 324 «Мнимая смерть» 358, 376, 399 Мозг 28, 153, 197, 320 — головной амфибий 13, 14*, 19 — — змей 322 — — рептилий 140, 140*, 154, 445 — передний 13, 34, 140 — продолговатый 12*, 14* — промежуточный 14*, 140 — спинной 14*, 151, 154, 322 — средний 14*, 140 Мозга желудочки 13, 140 — — крыша 7 — — полушария 14*, 19, 21, 140 Мозговая коробка 19, 195, 306 Мозговой свод вторичный (нео- палиум) 140 — — первичный (архипаллиум) 7, 13, 140 Мозжечок 13, 14*, 19, 140, 445 Мозоли для рытья 133 Морские змеи 321, 323, 325, 326, 327, 354, 404 — ископаемые рептилии 149 — пресмыкающиеся 150 — черепахи 154, 178 — ящерицы 205, 233 Мочевина 137 Мочевой пузырь 12*, 17*, 153,. 321, 445 Мочеточники И, 12*, 17, 17*г 137 139 Мускулатура 16, 28, 83, 322 — брюшная 8, 28, 326 — головная 351 — конечностей 153 — поперечнополосатая 139 — челюстная 141, 152 — шейная 316, 349 Мускулатуры прогрессивное витие 135 Мускулы хвоста 65 Мускус 158, 444 Мускусные железы 158, 444 Мышца ресничная 13 Мышцы жевательные 165, 444 — кольцевые языка 197*, 198 — ласт 149 — продольные языка 197*, 198 — челюстные 194 — шейные 424 Мыщелки 7 Мыщелок непарный 135, 152 Мюллеровы каналы 16, 137 II Надгортанник 21 Надгрудинник 135 Надкожица 322, 427 Наземные 7, 8, 10, И, 14, 21, 24г 24*, 25, 28, 36, 37, 48, 51, 57, 58, 60, 62, 75, 80, 98, 123, 127, 131, 134, 140, 141, 149, 150, 152, 169, 170, 177, 236, 239, 262, 300, 305, 355, 360, 366, 372, 379, 392г 400, 411, 434, 437, 442 Нападающие на человека 146, 313, 335, 336, 342, 362, 394, 447, 452, 453 «Насиживание» кладки 145, 334, 335 Нёбо 195 — верхнее 322 — вторичное 139, 150, 152, 444, 445, 451 — первичное 444 Нёбная завеска 445 Нёбные отростки 150, 445 Нейротоксины 328, 392, 434, 441 „ 442, 444 Нейротоксическое воздействие яда 398, 403, 405, 460 30* 459
Неопаллпум (мозговой свод ричный) 140 Неотенические личинки 23, 36, 37, 44, 45, 46, 60 Неотения 23, 36 — неполная 53 — полная 44 — частичная 23, 56 Нерв слуховой 13* Нервная система крокодилов 444 — — центральная 12 Нервное вещество 13 Нервные клетки 140 Ноздри 8, 32, 42, 73, 82, 140, 141, 150, 184, 204, 307, 323,345, 354, 375, 390, 405, 406, 417, 423, 424, 432, 444 — внутренние (хоаны) 8*, 13, 21, 139, 445 — наружные 8*, 42, 445, 448, 450, 451, 454 Норы амфибий 27,27*, 35, 44, 45, 51, 52, 53, 61, 63, 68, 76, 79, 81, 83, 130 — гаттерий 196 — змей 375, 376 — крокодилов 448, 450, 452 — черепах 174, 176, 177, 178 — ящериц 199, 200, 205, 207, 215, 216, 218, 226, 228, 234, 240, 244, 249, 250, 252, 257, 258, 259, 262, 263, 265, 272, 277, 279, 288, 289, 290, 291, 293, 298, 302, 305, 307, 311, 313, 315 Носовая полость 234, 405 Носовые раковины 139 Носоглоточный ход 139 Ночные амфибии 39, 48, 50, 63, 78, 80, 85, 93, 95 — гекконы 213, 214, 216, 220, 222 223 224 — змеи 343, 344, 352, 375, 377, 399, 401, 404, 423, 426, 434, 443 — черепахи 191 — ящерицы 204, 206, 226, 274, 302, 315 О Оберегание (охрана) кладки 27*, 34, 35, 36, 38, 39, 45, 61, 133, 145, 334, 336, 353, 369, 376, 392, 394, 436, 441, 446, 449, 452, 453 Обмен веществ 28 Обмена веществ интенсивность 143 — — уровень 135 Обоняние 34, 36, 38, 154, 156, 204, 291, 306, 312, 315, 318, 323, 432 Обонятельная капсула 19* — поверхность 13 Обонятельные доли 14* — луковицы 140 Обонятельный мешок 8*, 13 — нерв 14* — тракт 140 — эпителий 13 Образ жизни бродячий 305 водный 38, 51, 57, 73, 75, 87, 125, 126, 144, 149, 158, 163, 184, 192, 298, 354, 401, 404 дневной 82 , 97, 102, 167, 204, 223, 225, 264, 361, 393, 394, 395, 397, 421, 430 древесный 64, 129, 130, 197, 198, 229, 235, 241, 242, 248, 371, 372, 383, 386, 401, 431, 440 наземный 21, 51, 57, 60, 62, 80, 127, 149, 234, 267,271, 299, 411 ночной 80, 85, 95, 167, 191, 204, 213, 214, 216, 220, 224, 226, 302, 315, 343, 352, 375, 401, 404, 423, 443 — — пелагический 192, 408 подземный 7, 34, 261, 262, 267, 318, 325, 355, 411, 413 полуводный 86, 88, 293, 355 — — полудревесный 201, 299, 383 — — полуподземный 75, 403 Образ жизни полуроющнй 347, 375, 401 — — постоянноводный 58, 390 — — придонный 77, 82 роющий 7, 24, 34, 64, 76, 82, 205, 225, 226, 261, 262, 267, 270, 303, 318, 324, 325, 338, 344, 353, 401, 411, 413 — — скрытный (скрытый) 53, 301, 331, 345, 357, 359, 375, 377, 378, 400, 401, 403, 404 — — сумеречный 80, 95, 131, 213, 216, 302, 315, 324, 352, 380, 423 Окно круглое 139 — овальное 139 Окраска защитная 222, 237, 352 — изменчивая 44, 60, 69, 90, 229, 230, 237, 240, 241, 242, 384, 394, 395 — контрастная 145, 335, 391, 411, 443 — маскирующая 205, 212, 257, 333, 352 — покровительственная 30, 214, 243, 248, 324, 333. 382, 386, 387, 394, 411, 431 — предупреждающая 30, 70, 211, 324, 411 — приспособительная 29, 93, 145, 324, 372 — расчленяющая 29, 145, 425 Опасные для человека вараны 313 змеи 336, 342, 379, 384, 392, 404, 412, 425, 430, 434 — — крокодилы 447—453 Оплодотворение внутреннее 26, 28, 34, 36, 44, 47, 49, 50, 66, 75, 144, 444 — наружное 26,36, 39, 40, 42, 43, 46, 101 Орган копулятивный 26, 34, 34*, 154, 195, 321, 440 — половой непарный 446 — теменной 140 — Якобсона 13, 139, 202, 305, 315, 322 Органы боковой линии 13, 18, 18*, 21, 35, 60, 64, 73, 82 — вкуса 318 — выделения И, 17, 20 — дыхания 7, 9, 11, 15, 96, 133, 137, 138, 139 — — дополнительные 20, 51, 54, 96, 134, 153, 405 — — личиночные 18 — — наземные 21, 138 — зрения 139, 197, 212, 261 — кровообращения 21, 138, 139 — обоняния 13, 34, 139, 318 — осязания 34, 318 — передвижения 14 — размножения (половые) 16, 17, 23, 44, 137 — слуха 7, 139, 323 — термического чувства рецепторы дистанционные) 323 — чувств 12, 15, 20, 139, 141, 322, 432, 445 Органов чувств утрата 262 Ориентация (ориентировка) 13, 15, 139, 180, 207, 322 Осмотическое давление 24, 139 Остеодермы (костные пластинки) 203, 260, 265, 275, 292, 295, 300, 304, 314, 444, 448, 453, 450 Осязание 34, 144, 154, 199, 202, 318 Осязательные волоски 204 — нити 73, 74 — пятна 204 Отравленных стрел изготовление 85, 97 Отростки крючковидные 195 — нёбные 150, 445 — нижние (гипапофизы) 353, 366, 368, 370, 388 — остистые 97, 197, 201, 230, 239, 256 — — вытянутые (удлиненные) 256 — поперечные 14*, 64, 99 Отросток зубовидный 141 — лобный 15* — нитевидный 141 — предглазничный 15* — серповидный 12 Охрана аллигаторов 447 — змей 423 — крокодилов 148, 452 — лягушек 31 — протеев 47 — черепах 173, 181, 190 — ящериц 229, 308, 314 Оцепенение 48, 116, 143, 188, 246, 342, 417 П Палец первый ляющийся 94 Палочки сетчатки 204, 445 Пальцев расширения 205 Пальцевые пластинки гекконов 212, 213 460
Пальцы 14* Пальцы гекконов 212, 213, 213*, — удлиненные 64 Память ящериц топографическая 207 Паницциево отверстие 446 Панцирь брюшной 32 — костный 32, 141, 151, 153, 154*, 178, 184, 192, 203, 297, 302 — — брюшной 450 — крокодилов 444 — роговой 154*, 182, 192 — черепах 135, 146, 153, 155, 158—165, 170, 175, 177, 183, 185, 186, 187, 193 Паразиты внутренние 30 — наружные 30 Парасфеноид 15* Паратиды 48, 80, 81 Партеногенез 210, 284 Партеногенетические виды 294 Партеногенетическое ние 221, 284, 293, 294 Паховые поры 203, 275, 286 Пахучих веществ выделение 76, 81, 349, 357 Пелагические змеи 408 — черепахи 192 «Пение» жерлянок 69, 70 Передвижение шагом 64 Переносчики инфекционных болеваний 31 Перепонки пальцев 61, 66, 73, 77, 160, 168, 213, 218, 444 — плавательные амфибий 48, 54, 62, 73, 74, 79, 85, 89, 95, 97, 107, 110, 119, 127, 132, 133 игуан 233 — — крокодилов 448, 450 черепах 159, 160, 161, 163, 165, 184, 188 «Песчаная рыба» 270 «Песчаные лыжи» 205, 228, 290, 291 Печень 12, 12*, 20, 139, 153 Пещерные 46, 48, 62, 219 Пигмент 37, 42, 66, 114, 198, 331 Пигмента исчезновение 37 Пигментация 60 Пигментные зерна 198 Пищеварения кислотная фаза 20 Пищеварительная трубка 17 Пищеварительный тракт 11, 139, 321 Пищеварительного тракта ференциация 139 Пищевод 8*, 12, 138, 144, 153, 320, 321, 327, 366, 368, 370, 388 «Плавание» в песке 207, 228, 262, 271, 344 Плавательный пузырь 13 Плавающие амфибии 36, 60, 90 — змеи 325, 326, 336, 342, 353, 356, 358, 365, 36,6, 369, 371, 372, 386, 390, 393, 394, 405, 420, 436 — ящерицы 228, 231, 234, 235, 301, 304, 308, 311, 314, 316 Плавник (и) 14, 17, 31, 37, 40, 149 — хвостовой 20, 69, 82, 98, 108 Плавниковые складки 18*, 38—52, 57 — — боковые 57 Пластрон (щит брюшной) 153,155, 158, 169, 170, 178, 184, 188 Плацента 145, 209, 264л 274, 328, 392, 405, 412, 416, Плацентарная связь 418 Плечевой пояс 14, 32, 63, 195, 445 Плечо 15, 141 Плюсна 14* Плюющие змеи 397, 398, 399 Погремушка (трещотка) гремучих змей 428, 432, 433, 433* Подбородочное соединение 188, 190 Подвесок (гиомандибуляре) 7 Поджелудочная железа 12, 139 Подземные 7, 34, 37, 46, 60, 141, 261, 262, 267, 318, 325, 349, 355, 411, 413 Подкожные пазухи 424 — полости 432 Подкорковые узлы 140 «Подражатели» 324 Подчелюстная дуга 19 Подъязычная дуга 15, 19* Подъязычный аппарат 154, 445 — — примитивный 34, 63 — скелет 15 Позвонки 14*, 321 — амфицельные 36, 46, 58, 62, 64, 65, 195, 212, 216 — грудные 34, 141 — — сращенные 152 — двояковогнутые ные) 34, 36, 39, 44, 46, 58, 62, 64, 65, 195, 212, 216, 273 — задневогнутые (опистоцель- ные) 36, 37, 48, 58, 64, 67, 73 — крестцовые 14, 141, 148, 445 — опистоцельные 36, 48, 58, 64 — процельные 64, 215, 224, 225 — поясничные 141 — туловищные 64, 445 — хвостовые 63, 65, 256, 275, 445 — — передневогнутые 159 — шейные 188, 445 Позвонок крестцовый 14*, 15, 64, 99 — шейный 14*, 15 — — второй (эпистрофей) 141 — — первый (атлант) 141 Позвоночник 9, 20, 32, 135, 141, 192, 321, 445 Позвоночника отдел грудной 135, 141 — — крестцовый 15, 135, 141 — — поясничный 135, 141, 445 — — туловищный 15, 141 — — хвостовой 15, 135 шейный 15, 135, 141, 188 Позы демонстративные 208, 396, 411 — защитные 296, 296*, 347, 354, 374, 430, 437 — сигнальные 210* — угрожающие 145, 210*, 212*, 237, 248, 250, 251, 255, 256, 357, 360, 379, 384, 387, 388, 394, 395, 396, 397, 399 — «ухаживания» 208, 210*, 242 Пойкилотермия 141 Пойкилотермные 11, 405 Полезные 30, 53, 107, 146, 215, 279, 301,303, 308, 340 Полет планирующий 64, 207, 240, 241, 325, 385 Полиморфизм (изменчивость) 360 Половая дифференцировка 21 — система 154 Половой диморфизм 28*, 123, 165 Половые железы 21, 137 — клетки мужские 200 — признаки вторичные 28*, 66 Полосатые тела 140 Полуводные 86, 88, 226, 240, 262, 293, 305, 355, 360 Полудревесные 201, 293, 299, 383 Полукружные каналы 12*, 20 Полуназемные 151 Поры анальные 203, 256 — бедренные 203, 212, 238, 242, 243, 248, 256, 257, 274, 275, 282, 285, 297, 299 — паховые 203, 275, 286 — прианальные 212, 257, 299, 318 Постоянноводные 24*, 37, 58, 60, 64, 390 Почки 9*, 12*, 17, 17*, 321 — головастика 17 — головные 17, 20, 21 — мезонефрические (туловищные) И — тазовые (метанефрос) 134, 139 — туловищные (мезонефрические, мезонефрос) 11, 139 Пояс конечностей задних 321 — — передних 321 Пояса конечностей 14. 34, 135, 141, 149 Превращение (метаморфоз) 36, 55, 72, 74, 85, 98 Предгрудина 14* Предостерегающее поведение 211 Предплечье 14*, 43, 140, 141, 151 Предплюсна 14*, 36, 63 Предсердие (я) 9, 10, 21, 34, 138* — левое 9*, 10, 138* — правое 9*, 10, 138 Пресноводные черепахи 154, 155 — змеи 390 Прианальные поры 212, 257, 299, 318 Прикрепительные пластинки 220, 222, 224, 228, 229 — — сплошные 222 — щеточки 220, 228, 229 Примитивные амфибии 8, 11, 26, 36, 38, 39, 63, 67, 75, 79 — рептилии 135, 148, 150, 152, 194, 195, 215, 321, 391, 392, 405, 410, 411, 412, 414, 441 — черты (признаки) 32, 34, 36, 135, 150, 194, 195, 212, 347 Присасывательный диск клоаки 35 Присоски околоротовые 40 — пальцев 130 461
Продолжительность жизни 29, 49, 104, 121, 169, 211, 289, 417, 419, 449 в неволе 29, 49, 55, 57, 83, 91, 121, 157, 158, 160, 168, 173, 175, 196, 211, 303, 335, 337, 340, 342, 369, 398, 436, 437, 449 Прозрачное окошко 203, 227, 260, 265, 266, 267, 269, 271, 275, 284, 286, 292, 315 — — зачаточное 265 Прокоракоид 14* Промысел змей 407 — черепах 156, 162, 164, 166, 172, 173, 179, 180, 181, 190 — черепашьих яиц 155, 180, 183, 189, 190 — ящериц 211, 236, 293 Прыгающие 85, 90, 92, 95, 131, 207, 241, 292 Прыжки амфибий бесхвостых 63, 63*, 80, 85, 88, 93, 95, 105, 125, 129, 132 — хвостатых 36, 61 — змей 343, 362, 366, 372, 380, 382, 385, 426 — планирующие щие) 129,222,223,241, 353, 373 — ящериц 220, 228, 241, 250, 256, 278, 292, 294 Псаммофилы 291 Пясть 14* Пяточный бугор 78, 88, 89 — — внутренний 76, 78, 107, 109, 115, 122, 132 Р Радужная оболочка 82, 89, 127, 169, 190, 352, 425, 451 Разведение крокодилов 148 — лягушек 31, 126 — черепах 148, 155, 165, 173 Развитие амфибий 17, 18, 18*, 21, 22, 22*, 27, 27*, 35, 38, 39, 40, 42, 44, 46, 47, 49, 54, 61, 67, 71, 75, 77, 83, 86, 88, 91, 102, 103, 108, 109, 114, 120, 124, 127 — рептилий 135, 136, 136*, 144, 196, 200, 210, 274, 306, 357, 416 Размножение 28, 49, 54, 58, 63, 71, 79, 82, 85, 108, 113, 126, 144, 154, 164, 167, 174, 176, 183, 186, 200, 309, 327, 405, 419, 450 — в неволе 74, 173, 429, 437 — личинок (неотения) 23, 44 — партеногенетическое 221, 284, 293, 294 Размножения период 28, 39, 47, 51, 57, 67, 68, 69, 119, 129, 130, 161, 166, 179, 181, 183, 189, 199, 208, 230, 232, 240, 245, 253, 261, 268, 277, 284, 298, 340, 408, 434, 448, 451 — — растянутый 43, 51, 70, 79 Разнозубость (гетеродонтность) 152 Ранидин 115 Растительноядные 71, 77, 102, 126, 143, 144, 146, 151, 154, 161, 162, 169, 177, 207, 228, 258 Ребра 57, 64, 65, 138, 141, 153, 192, 195, 321, 428 — брюшные 149, 153, 195, 198, 445 — верхние 36 — ложные 240, 241 — настоящие 36 — нижние 34 — свободные 64 — туловищные 445 — удлиненные 207 Рев крокодилов 448 Регенерация хвоста 195 Редукция барабанной перепонки 64, 204, 225, 261 — — полости 204 — век 64 — вольфова канала 139 — глаз 37, 261 — жаберной крышки 15 — жаберных дужек 15 — жабр 23* — кишечника 126 — органов прикрепления 18* — конечностей (ног) 62, 261, 262, 267, 292, 293, 297, 298 задних 225, 261*, 297 передних 261, 297 — костей заднелобных 212 — — скуловых 212 — — чешуйчатых 212 — костного панциря 184 — пальцев 298, 316 — органов боковой линии 64 слуха 260, 261 — черепного панциря 148, 149 — ушей 261 — хвоста 77 — щитков головы 338 — языка 64, 73 — яйцевых оболочек 145 Резонаторы (голосовые мешки) 28, 99, 107, 125, 132 — внутренние 67 — наружные 107, 109 Резорбция (рассасывание) та 18*, 82, 103, 109, 124, 126, 431 Резцы ложные 202, 238, 257 Ресничное тело 139 Рецепторы 139 Рога (рожки) змей 410, 419, 426, 427, 429, 440, 443 — игуан 237 — хамелеонов 200, 201, 208 Роговая пленка амфисбен 316 — чешуя 202, 297, 316 Роговица 12, 132 Роговой клюв 150, 151 Роговые выросты 202 — зерна 197 — мозоли 64 —«челюсти» 19, 103, 114, 184 — чешуи 134, 323 — щитки 134, 316 «Роднички» костного панциря 178 Рот амфибий 20, 22, 53, 54, 67, 74, 103 — нерастяжимый 348 — растяжимый 320, 327, 346, 349, 388 — рептилий 191, 248, 250, 255, 256, 263, 270, 278, 279, 314, 321, 346, 354, 375, 378, 401, 403, 404, 437 — слаборастяжимый 403, 404 Ротовая воронка 74, 76, 77, 114 — полость 8, 8*, 13, 15, 19, 23, 153, 198, 405, 445 — щель 22 Ротовое впячивание 17 — отверстие 74 — поле 76 Ротовой аппарат головастика 18*. 20, 21, 104 Ротоглоточная полость 12 Роющие амфибии 7, 24, 34, 45, 61, 64, 75, 76, 82, 83, 131, 134 — амфисбены 316, 317, 318 — змеи 324, 325, 326, 338, 339, 343, 344, 348*, 349, 351, 352, 353, 355, 374, 392, 400, 401, 403, 411, 413, 414 — ящерицы 204, 205, 207, 225, 228, 261, 262, 265, 293, 300 Роющий механизм 428 Рта прорыв 20, 54, 78, 102, 104, 124 — растяжимость 320, 327, 346, 349 Рудимент добавочного пальца 14* Рудименты бедер 333 — конечностей (ног) 295, 297 — — задних (анальные шпоры) 226, 298, 300, 301, 321, 333, 343, 346, 349, 351, 391 — плечевого пояса 303 — пояса задних конечностей 333* — — передних конечностей 273 — таза 321, 346, 349, 351, 391 — тазовых костей 333 — хвоста 63 — хвостовых мышц 63 С Света восприятие кожное 46 Светочувствительность 194 Светочувствительные клетки 194 Светочувствительный аппарат 140 Связка сухожильная 153, 166 «Священные» змеи 335, 438 — крокодилы 452 — черепахи 187 Сеголетки 21, 23, 29, 68, 73, 77, 78, 82, 104, 105, 106, 115, 117, 124, 125, 129 Сейсмическое восприятие звука 204 Секрет, возбуждающий самку 50, 57, 60 — мускусных желез 444 462
— носовой железы 380 — ядовитый 69 Селезенка 12* Семенная жидкость 39 Семенники 9*, 17, 17*, 137, 321, 440 Семенные пузырьки 17* Семя 26 Семявыносящие канальцы 17, 17* Семеприемники 200, 374 Семяпроводы 137, 139 Сердечная сумка 16 Сердце двухкамерное 36 — земноводных 9, 12* — пресмыкающихся 134, 138 — трехкамерное 7, 138 Серое вещество 13 Сероза 136* Серпентарий (питомник змей) 147 Сетчатая оболочка (сетчатка) 93, 140, 204, 445 Сигнальные телодвижения 199, 208, 209, 209*, 228, 251 Симфриз ветвей нижней челюсти 451 Скелет 14*, 20, 28, 31*, 129, 140, 141, 194, 322* — жаберного аппарата 18 — конечностей 14, 135, 445 — осевой 14, 15 Скелета окостенение 21 — прогрессивное развитие 135 Скопление 53, 54, 55, 61, 101, 107, 113, 114, 118, 124, 143, 358, 406, 408, 415, 420, 421 Скорлупа известковая 136, 137, 145, 155, 158, 216, 221, 235, 446 Скуловая дуга 150, 152 Слизистая оболочка ротовой лости (рта) 24, 36, 38, 42, 45, 250, 329, 405, 446 яйца 40, 92 Слизь 9, 34, 72, 80 Слух 144, 154, 204, 432 Слуховая капсула 19*, 139 — косточка 7, 13, 16, 34, 139 Слуховой проход 154, 261, 275 Слуховое отверстие наружное 204, 323, 444 Слуховые пузырьки 18, 20 Слюна ядовитая 307, 351, 364, 374 Слюнные железы 12, 146, 314, 445 — — видоизмененные 314 — — височные 328 Слюны токсичность 351 Смертность от укусов змей 329, 384, 393, 394, 401, 404, 405, 412, 417, 418, 419, 420, 422, 423, 425, 430, 431, 435, 437, 438 Совокупительный орган 66, 144 Солевыводящий механизм 234 Сочленения межзапястные (ин- теркарпальные) 135 — межпредплюсновые (интер- тарзальные) 135 Сочленовный бугорок 64 Сошник(и) 12, 15*, 34, 195, 451 Спаривание амфибий 26, 39, 49, 50, 61, 66, 69, 71, 73, 75, 78, 86, 88, 91, 96, 97, 101, 131 — амфисбен 318 — гаттерий 196 — змей 331, 344, 353, 356, 358, 364, 367, 369, 374, 395, 396, 416, 418, 419, 420, 422, 430, 431, 435, 436, 437, 442, 443 — хамелеонов 200, 201 — черепах 154, 156, 157, 159, 165—168, 174, 175, 176, 180 — ящериц 209, 247, 249, 253, 277, 278, 280, 281, 283, 285, 289, 300, 303, 307, 313 Сперма 26 Сперматека 26, 49, 52, 54 Сперматогенез 126 Сперматозоидов пакет 40 Сперматозоиды 36, 42. 49, 52, 54, 101, 102, 125, 354, 374 Сперматофоры 25*, 26, 27, 36, 41*, 42, 44, 47, 49, 52, 54, 57, 60 Спинномозговой канал 14* Спиральный клапан 32, 34 Спячка 25, 69, 81, 83, 101, 104, 123, 155, 177, 196, 281, 375, 381 — зимняя 25, 51, 62, 76, 79, 81, 101, 108, ИЗ, 117, 119, 142, 156, 174, 176, 196,301,308,311,357, 364, 381 — летняя 51, 81, 143, 176, 206, 381 — непрочная 196 Стипвен 330, 424 Столбик (слуховая косточка) 13, 16, 19* Стопа 140, 197 Стремя 12* Ступня 140 Сумеречные 39, 48, 80, 95, 131, 142, 213, 216, 223, 302, 315, 324, 333, 352, 377, 380, 399, 420, 423 434 Суставы 21, 83 — шарообразные 7 Сухопутные 32, 37, 50, 64, 139, 146, 154, 155, 162, 168, 169, 175 Съедобные лягушки 107 — саламандры 38 — черепахи 148, 165, 178, 180, 181, 182, 184, 185, 190, 193 — яйца змей 371 — ящерицы 211, 294, 306, 309 Сыворотки противозмеиные 147, 314, 329, 422, 423, 439, 444 — — моновалентные 147, 329 — — поливалентные 147, 329 Т Таз 32, 63, 150, 195, 445 — узкий 63 Тазовый пояс 14, 65, 141, 445 «Танец» хамелеонов 199 «Танцы» змей 412 Теменное отверстие 212, 260, 273, 295, 298, 304, 314 — — сквозное 273 Теменной глаз 194, 204, 248, 260, 275 — орган 32, 140, 141, 148 Теплокровность 139, 152, 153 — экологическая 142 Теплокровные 142 Термитники 34, 35, 294, 319, 333, 375, 396 Термолокаторы 323, 432 Термолокации орган 432 Термолокация 432 Терморегуляция 142, 446 Терморецепторы 334 — дистанционные 323, 424 Территориальное поведение 448 Территориальный инстинкт 393 Территория основная 207 Тиреоидин 45 Ток жерлянок 69 Токсичность слюны 351 — яда 351, 379, 381, 385, 405, 408, 422, 423, 425, 430, 441 Трахейно-гортанная камера 8 Трахея 8, 137, 398 Трещотка (погремушка) змей 324, 428, 432, 433, 433*, 441 Триас 32*, 148, 150, 192 — нижний 65 Триасовый период 33 Тромбин 442 Тромбозы 422, 434, 442 Убежища амфибий 42, 55, 61, 77, 83, 86, 88, 92 — временные 207 — зимние 42, 49, 176, 357, 358, 362, 415, 442 — змей 356, 358, 362, 363, 368, 369, 370, 374, 375, 378, 380, 381, 397, 400, 415, 418, 420, 423, 435, 442, 443 — основные 207 — ящериц 207, 215, 216, 219, 240, 246, 249, 252, 258, 265, 266, 268, 272, 274, 277, 279, 282, 283, 285, 288, 289, 290, 293, 296, 301, 302, 305, 307, 311, 315 Укус «фальшивый» 396, 397 Укусы змей 146, 147, 320, 328, 329, 337, 338, 340, 345, 354, 362, 364, 372, 393—396, 398, 400, 402, 404, 405, 412, 413, 414, 417—420, 422, 423, 425, 427, 430, 433, 435, 439, 441—444 — черепах 156, 184, 187, 191 — ящериц 211, 220, 222, 243, 255, 272, 276, 307, 313, 314 Улитка 139, 445 Употребление в пищу змей 355, 407, 435 игуан 229, 236 — — крокодилов 447 — — лягушек 31, 126 — — саламандр 38 черепах 148, 159, 160, 161, 165, 167, 168, 172, 174—178, 180, 182, 184, 185, 187, 190 463
Употребление в пищу черепашьих яиц 148, 161, 180, 182, 183, 189 190 193 ' ящериц 257, 258, 270, 293, 294, 309 Уростиль 14*, 63, 64 Усики головастиков 74 Утопание в песке 249, 427, 428, 429 Ухо внутреннее 7, 13,21, 63, 139, 323, 445 — наружное 184 — среднее 7, 12*, 13, 21, 34, 63, 66, 323, 445 Участки индивидуальные 68, 128, 129, 250, 252, 257, 415, 448, 450 — обитания 68, 207, 221, 234, 237, 245, 250 — — популяции 68 — охотничьи 146, 199, 216, 221, 222, 229, 241, 305, 344, 411, 435 Ушное отверстие наружное 225, 244, 267, 270, 298, 299, 315 — — скрытое под кожей 267, 303 Ф Ферментные яды 328 Ферменты 17, 113, 328, 422 — гемотоксины 434 — нейротоксические 328 — протеазы 328 — протеолитические 328 Фибриноген 430 «Флоридский цыпленок» 178 Фринолицин 69 Фотосинтез 120 X Хвост ломкий 214, 216, 225, 275, 277, 294, 297, 299, 303 — цепкий амфисбен 317 змей 337, 338, 342, 352, 387, 431, 432, 437, 438, 440 — — хамелеонов 197, 200 ящериц 203, 205, 207, 214, 220, 228, 230, 239, 261, 286, 299, 305 Хвоста вариация 258, 349, 383, 433, 438 — отбрасывание (отламывание) 50, 61, 203, 211, 217, 261, 299 — рассасывание (резорбция) 18*, 82, 103, 109, 124 Хвостовая нить 54 Хвостовой плавник 20, 69, 82, 98, 108 Хищники 22, 52, 69, 143, 151, 180, 184, 207, 228, 305, 312, 313, 390, 444 Хищничество 22, 53, 187, 444 Хладокровные И Хоаны (ноздри внутренние) 8*, 12*, 13, 139, 150, 445 Хоботок головастиков 19, 103 — змей 386 — черепах 184, 185, 191 Хождение 140 Хорда 17, 20, 34 — зачаточная 36 Хорион 145 Хориоаллантоис 416 Храм черепаший 162, 163 — змеиный 438 Храмовые змеи 335, 438 — черепахи 162, 163 Хроматофоры 198 Хрусталик 12, 139, 140, 194 Хрящ лобковый 14* — меккелев 19* — надлопаточный 14* — нёбноквадратный (челюсть верхняя первичная) 7, 15*, 16, 19* — предлобковый 36, 65 Хрящевая кайма панциря 186 Хрящевое поле срединное 184 Хрящевые кольца 137 Хрящи вставочные 98 — губные 19 — палочкообразные 229 ц Цедильный аппарат 74 Цикл активности суточный 142 Цикличность 25, 142, 143 — сезонная 24, 25, 142 — суточная 24, 142 Цитолизин 442 Ч Челюсти 152, 153, 192, 198, 347, 422 — роговые 19, 103, 114, 184 Челюстная дуга 15, 16 Челюстной аппарат 152 Челюсть верхняя 46, 48, 79, 99, 195, 321, 321*, 332, 402, 404, 445 — — первичная (хрящ квадратный) 7 — нижняя 16, 34, 35, 46, 48, 152, 314, 321, 321*, 332, 347, 444, 445, 450 Череп гаттерий 194*, 195 — головастика 19, 19* — диапсидный 444 — земноводных 7, 15, 15*, 31, 34 — змей 320, 330*, 331*, 351, 409* — костный 141 — крокодилов 444, 445* — осевой 16 — рептилий 135, 141, 148 Череп стегальный 32, 149* — ящериц 297, 303 Черепа кинетизм 195 — компактность 375, 378 — крыша 195 — лицевая часть 34 — облегчение 148 — окостенение 316 Черепная коробка 7, 12*, 15*, 32, 34, 141, 151, 152 — — лишенная швов 152 Черепные дуги 260, 273, 295, 298 Черепаховая галантерея 155 Черепаховые изделия 181, 182 Черепаховый суп 157, 178, 180, 181 Черепаший жир 172, 180, 193 Чешуи костные 32 — надглазничные 410, 429, 440 Чешуя налегающая 260, 406 — роговая 134, 202, 297, 316, 323 — черепицеобразная 225, 273 Численность амфибий 22, 23, 47, 51, 86, 105, 107, 109, 111, 115, 121, 122, 187 — рептилий 417, 421, 423, 436, 439, 440, 441, 444, 448, 450, 452 Чувствительные клетки 204 Ш Шейный перехват 391, 394, 410, 413, 418, 427, 431, 432, 438 Шипение змей 393, 423, 428, 429, 430, 431 — хамелеонов 198 щ Щит брюшной (пластрон) 153, 154*, 158, 165, 184, 188 — спинной (карапакс) 153, 154*, 165, 184 Щитки 202, 275, 275*, 323, 323* — боковые 153, 154* — бедренные 153, 154* — брюшные 153, 154*, 323*, 324, 326, 351, 354, 367, 373, 391, 405, 407 — верхнегубные 216, 275*, 323, 323*, 334 — верхнересничные 275* — височные 275*, 323* — грудные 153, 154* — заглазничные 323* — затылочные 448, 450, 451, 452, 453, 454 — задненосовые 275* — заднепроходные 153, 154* — затылочные 275*, 394 — краевые 153, 154*, 157, 163, 170, 184 — лобнотеменные 275* — лобные 275, 323*, 414 — межкраевые 153 — межносовые 323* — надглазничные 275*, 323*, 419, 420 — надкраевые 157 — надхвостовые 154* — нижнегубные 216, 323* — нижнечелюстные 275*, 323* — носовые 275*, 323*, 417 — паховые 153, 154* — плечевые 153, 154* — подглазничные 275*, 323* Щитки подмышечные 153, 154* — подкраевые 159 — подхвостовые 339 — позвоночные 153, 154* 464
Щитки предлобные 275*, 323* — реберные 182, 183, 184 — скуловые 275*, 323* ,391 — роговые 148, 153, 154*, 155, 157, 178, 181, 182, 184, 188, 444 — спинные 444, 448, 449, 451—454 — теменные 275*, 323*, 414 Щитков головных слияние 375, 378 Щиток горловой 153, 154*, 188 — лобноносовой 275* — межтеменной 275* — межчелюстной 275*, 322*, 343, 348, 375, 376, 385, 403, 413 — — подвижный 385 — подбородочный 275*, 323* — шейный 153, 154*, 157, 188, 190 Щупальце червяг 34, 35 ;> Эволюция 37 — змей 324, 361, 391, 441 — крокодилов 444 Эктодерма 136* Экологическая конвергенция 443 Экологические ниши 391, 401 Экологическое разнообразие 392 «Электродоение» змей 329 Эмбриональная пленка 263, 264 Эмбриональное развитие водных 10 — — рептилий 136, 136* Эндо лимфа 139 Энтодерма 136* Эпидермальная щетка 64 Эпидермис 10*, 18, 98, 324 Эпидермиса сосочки 18 Эпистрофей (позвонок шейный второй) 141 Эпителиальные клетки 103 Эпителий 13, 331 Я Яд земноводных 85 — змей 147, 321, 327—330, 351, 353, 364, 379, 382-385, 387, 390, 392, 393, 394, 396-405, 412, 422, 423, 427, 430, 434, 437—442, 444 — ящериц 314 Яда взятие 329, 330, 422, 424, 439, 440, 442, 444 — выбрызгивание ние) 397, 398, 399 — действие гемолитическое 412 — — нейротоксическое 398, 400, 403, 405 — — физиологическое 314 — доза смертельная 314 Яда токсичность 351, 379, 381, 385, 405, 408, 422, 423, 425, 430, 441 Ядовитая слюна 307 Ядовитые выделения кожных лез 49, 55, 69, 97, 115, 131 — железы 80, 81, 146, 379, 390, 398, 401, 410, 412, 441 кожные 29, 49, 55, 69, 97, 115, 131 — — пассивные 81 — змеи 146, 147, 321, 327, 329, 338, 353, 390, 391, 430, 434, 440, 444 — зубы 144, 146, 314, 327, 379, 387, 388, 390, 391, 392, 396, 397, 399, 404, 405, 409, 412, 414, 424 — ящерицы 211, 314 Ядовитый аппарат 314, 327 — секрет 69 Ядовитых желез протоки 81 Ядозубной аппарат 409, 432, 441 Ядопроводящие клыки 321, 432 Ядопроводящий канал 391 Язык амфибий 8*, 12, 12*, 67, 72, 80, 87, 95, 134, 153, 157 — выбрасывающийся 37, 50, 62, 64, 90, 132, 197*, 199, 200 — змей 322, 386, 405, 432 — клейкий (липкий) 90, 95, 105, 306 — раздвоенный 275, 311, 322, 332 — стебельчатый 62 — хамелеонов 198 — ящериц 202, 203*, 294, 299, 305, 312, 315, 316 Языка влагалище 202, 294, 299, 316 — исчезновение 73 — раздвоение 202 Яйца амфибий 16, 18*, 22*, 24, 26, 27, 28, 34, 38, 39, 40, 42, 43, 45, 46, 47, 49, 50, 52, 54, 59, 61, 63, 66, 69, 70, 71, 72*, 73, 73*, 75, 79, 85, 86, 88, 89, 91, 95, 96, 97, 98, 101, 109, ИЗ, 119, 120, 122, 124, 129, 131, 133 Яйца амфисбен 318, 319 — гаттерий 196 — змей 135, 144, 331, 335, 356, 367, 370, 374, 384, 394, 396, 413, 416, 422, 423, 431, 436 — крокодилов 446, 449, 450, 452, 453, 454 — непигментированные 42, 66, 130 — одиночные 53, 57 — хамелеонов 200 — черепах 155, 156, 157, 157*, 158, 159, 161, 165, 166, 167, 172, 175, 176, 180, 182, 183, 186, 193 — ящериц 135, 209, 211*, 214г 216, 218, 221, 229, 235, 245, 251, 253, 258, 262, 263, 268, 269, 271, 276, 278, 281, 283, 294, 298, 300, 306, 308, 310, 313, 315 Яиц оболочки известковые 136, 144, 209, 214, 226 — — кожистые 144, 155, 209 — — пергаментовидные 281, 282, 306, 315, 356 — — скорлуповые 135, 136 — рассасывание 431 Яичники 9*, 12*, 16, 47, 50, 69, 131, 137, 154, 251, 253, 440 Яйцевая камера 327, 328 «Яйцевая пила» 327, 353, 388 Яйцевода воронка 16, 327 — отдел белковый 327 — — маточный 12* Яйцеводы амфибий 12*, 15*, 16, 26, 35, 47, 49, 50, 54, 119 — рептилий 136, 137, 145, 209, 262, 264, 268, 274, 327, 354, 374, 416, 418 Яйцевой бугорок 264 — зуб 210, 264, 282, 316 Яйцевые оболочки амфибий 15*, 20, 35, 49, 50, 71, 73, 78, 135 рептилий 200, 263, 264, 281, 327, 412, 423, 429 Яйцевые оболочки слизистые 16, 101, 119 Яйцевые шнуры 35, 71, 77, 82 Яйцеживородящие змеи 327, 342, 343, 346, 347, 349, 353, 354, 360, 371, 373, 374, 392, 393, 405, 407, 414, 434, 442 — ящерицы 200, 202, 209, 231, 240, 263, 265, 267, 268, 295, 299, 300, 303 Яйцеживорождение 145 — амфисбен 318 — змей 327, 328, 339, 354, 355, 372 412 — ящериц 214, 229, 238, 249, 262, 271, 276, 290 Яйцеклад 75 Яйцекладущие змеи 327, 333, 339, 353, 394, 400, 405, 406, 412, 414, 427, 434, 441 — ящерицы 145, 214, 229, 232, 238, 244, 249, 267, 293, 295, 299, 300, 318 Яйцеклетка (и) 16, 86, 119 Якобсона (Якобсонов) орган 13, 139, 202, 305, 315, 322
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ А Абома (Удав радужный) 343 Агама 203* — гималайская 247 — древесная 238 — живородящая 240* — индонезийская 245* — кавказская 246, 247 — каменная 225, 240 — колонистов (обыкновенная) 245 — обыкновенная (колонистов) 245 — Павловского 245 — рогатая 238* — руинная 245 — скрытоухая 239* — степная 225, 244, 245, 257, 273 — туркестанская 247 — хорасанская 247, 248* — цейлонская 243* — шишконосая 238* Агамы 144, 145, 200, 205, 208, 212, 228, 238, 239, 240, 240*, 243, 257, 260, 262, 263, 292, 364, 382 — древесные 239 — собственно 246 Агути 340, 341 Аист черный 122 Аистопода 33 Аисты 29, 53, 55, 107, 115, 211, 357 Айлот 319 Аксолотль 23, 37, 44, 45 Акуловые 17 Аллигатор 454 — китайский 447, 449, 450 — миссисипский 448, 449, 449 Аллигаторы 447, 447*, 448, 449, 450 — собственно 448 Амбистома 44 — американская 23 — кротовидная 45 — мексиканская 23 — мраморная 45, 48 — олимпийская 45 — тигровая 44 — тихоокеанская 45 Амбистомовые 36, 44 Амбистомы 37, 43* Амблистома 44 Амейва суринамская 294 Амейвы 294 Амфибии (Земноводные) 7, 12, 15, 16, 17, 28, 359, 365, 390 — безногие 24 — бесхвостые 24, 29, 33, 38 — хвостатые 23, 29, 37, 39, 135 Амфисбена 317, 317* — белая (Ибижара) 318, 319* Амфисбены (Двуходки) 135, 316, 317, 317*, 318 Амфиума 23, 36, 37*, 62 Амфиума угревидная 23, 24 Амфиумы 37, 47*, 62 Анаконда 333, 339, 340, 341, 341*, 342 — парагвайская (южная) 342 Анапсиды 148, 149, 153 Анолис гигантский 209 — красногорлый 230, 272 — листоносый 230 — рыцарь 230 — украшенный 230* Анолисы 229, 230 Аррау (Тартаруга) 189 Архозавры 150, 153 Аспид аризонский 403, 403* — арлекиновый 404 — кобровый 368, 400, 404 — коралловый гигантский 404 — ленточный (Ибибобока) 404 — обыкновенный 404 — подвязочный 403 — стройный ошейниковый 404 Аспидовые (Змеи аспидовые) 325, 327, 391, 392, 392*, 401, 403, 404, 410 Аспиды 324, 325, 327, 352, 391, — коралловые 324, 391, 392, 403, 404 — ложные 392 — пестрые 403 — подвязочные 324 — стройные 403, 404 — украшенные 391, 392, 394, 401 Астроция 408 Ателоп Стельцнера 97 — пестрый 97 Ателопы 97 Б Бабочки 219, 291 Бакланы 436 Барсуки 29, 107, 115, 211 Батагур 161 Батрахозавры 148 Белодон 150 Беспозвоночные 25, 44, 49, 52, 55, 68, 76, 105, 196, 199, 207, 214, 218, 232, 235, 244, 248, 315, 326, 348, 353, 376, 392, 393, 431, 435 Беспанцирные 32 Бизоны 433 Бисса (Каретта настоящая) 129, 148, 181, 182 Блошки 90 Бойга 383 — индийская 382*, 383 Бойги 383 Бокоплавы 43, 50 Болиериды 346 Болотница чилийская 88 Болотницы 88, 89 Ботропс двухцветный 416 — курносый 440 — островной 416, 440 — полулунный (уруту) 440 — цепкохвостый 440 Ботропсы (Змеи копьеголовые американские) 438, 439, 440 Брахиозавр 151 Броненосцы 293 Бронзовки 301 Бронтозавр 151 Брукезии 201 Брукезия малая 201 Будру-пам (Куфия бамбуковая) 438 Буйволы 452 Бумсланг африканский 383*, 384, 385 Бунгары (Крайты) 399, 400 Буревестники 196 Бурозубки 115 Бушмейстер (Сурукуку) 434, 441 466
в Валлоби (Кенгуру вый) 338 Варан 144, 146, 203* — безухий калимантанский 315, 315* — бенгальский 309, 310, 310* — гигантский (комодский) 305, 306, 311, 312, 313, 328 — древесный 305 — комодский (гигантский) 306, 311 — короткохвостый 305 — нильский 306, 309 — полосатый (Кабарагойя) 308 — серый (пустынный) 305, 306*, 307, 329 — пустынный (серый) 307, 329 — смарагдовый 305 — степной 305 — южноазиатский 306 Вараны 143, 148, 211, 304, 324, 447 — американские (Тейиды) 212, 291, 293 — безухие (Лантонотусы) 196*, 315, 324 Василиск полосатый 231 — шлемоносный 230, 231* Василиски 230 Веретеница 143, 145, 302, 303 — ломкая (Медяница) 302, 302* Веретеницевые 298, 298*, 299, 299* Веретеницы 209, 298, 302, 324 — панцирные 300 Веретенник большой 122 Веснянки 56 Виверровые 396 Виверры 211 Водоросли 208, 228 — диатомовые 31, 103, 107 — зеленые 31, 103, 107 — сине-зеленые 103, 390 Волки 312 Волкозуб 143 — домовый 361 — поперечнополосатый 360 Волкозубы 360 Воробьи 345, 422 Воробьиные 422 Ворон 122 Вороны 40, 107, 115, 211 Врановые 29 Выдра 29, 107, 115 Выпь 109 — малая 69, 115 г Гавиал гангский 448, 454 Гавиалы 445, 447*, 454 Гадюка 145, 147 — Авиценны 429, 443 — асписовая 419 — армянская 420 — безрогая (карликовая) 426 — бирманская 414 — восточная (левантская, Гюрза) 421 — габонская (Кассава) 324, 417, 424, 425 — древесная зеленая 431 — — рогатая 431 — — шершавая 431 — жабья зеленая 413 — — ромбическая 412, 413* — кавказская 418 — карликовая (безрогая) 401, 426, 427 — кенийская 424 — курносая 414, 419 — левантская (восточная, Гюрза) 421 — носатая 419, 420 — носорог 409*, 426 — ньясская 424 — обыкновенная 142, 325, 328, 369, 400, 410, 411, 412, 414, 415, 416, 416*, 419 — палестинская 427 — персидская 326, 427 — пучкобровая 426 — Рассела 329 — рогатая 419, 428, 428*, 443 — синайская 413 — спорная 427 — степная 143, 410, 414, 417, 418 — хвостатая 326, 369, 426 — цепочная (дабойя) 411, 414, 423 — шумящая 326, 424 Гадюки 53, 69, 115, 143, 145, 146, 321, 325, 326, 327, 343, 410, 412 — африканские 385, 424 — древесные 411, 431 — жабьи 410, 412, 413 — земляные 410, 411, 412, 413, 414 — ложнорогатые 427 — настоящие 410, 414 — рогатые 412, 427 — ямкоголовые (Змеи копьеголо- вые, Куфии) 437 Гадюковые (Змеи гадюковые) 321*, 325, 328, 329, 391, 409, 410, 411, 412, 432 Гамадриад (Кобра королевская) 394 Гамбузия 30 Гаттерия (Туатара) 135, 144, 145, 150, 194*, 195, 195*, 196, 444 Гая (Кобра египетская) 397 Геккон 203* Геккон вееропалый Хассельквпс- та 220 — голопалый каспийский 208, 218, 219* — — серый 219 — — туркестанский 219 — гребнепалый 217, 217* — зеленый 223 — круглопалый Копа 223* — крымский 219 — ленточный (поясной) 215 — листопалый европейский 220 — листохвостый австралийский 214* — лопастнохвостый 222, 222* — мадагаскарский дневной 222, 305 — — плоскохвостый 223 — пещерный 219 — полупалый 204* — — турецкий 221 — плоскохвостый 192, 223 — поясной (ленточный) 215 — средиземноморский 219 — степной 212, 222 — сцинковый 142, 146, 208, 216 — тонкопалый Петри 217* — шипохвостый австралийский 193 — шишкохвостый 220 Геккончик гладкий 218 — панцирный 218 — пискливый 218 Геккончики 218 Гекконы (Цепкопалые) 142, 144, 145, 203*, 205, 207, 208, 209, 210, 211*, 212, 213*, 215*, 225, 273, 345 Гекконы вееропалые 213, 220 — голопалые 213, 218 — дневные 214 — — мадагаскарские 222 — домовые 220, 224 — земляные 193, 215, 220 — круглопалые 213, 224 — крысохвостые 220 — листопалые 213, 220 — ночные 214 — песчаные 218 — плоскохвостые 223 — полупалые 213, 220 — сцинковые 216 — тонкопалые 213, 218 — углопалые 225 — широкопалые 193, 222 Герпетон (Змея щупальценосная) 390, 391* Геррозавр желтогорлый 297 Геррозавры 212, 297, 298, 298* Герроноты (Ящерицы аллнгаторо- вые) 299, 300 Гидромедуза аргентинская 191 — бразильская 191 Гиены 447 Гила монстр (Жилатье) 315 Гладконог 24* Гладконогие 65, 67* Глухари 115 Глухарь (желтопузик) 301, 301* Гологлаз 204* — азиатский 268 — алтайский 269 — Буто 269 — индийский (малый) 269 — кавказский 269 — малый (индийский) 269 — полосатый 268 — пустынный 269 — Чернова 268 Гологлазы 262, 267, 288 467
Голоног (Лягушка хвостатая) 65 Голуби 335 Гольян 30 Горлицы 422 Горошинки 54 Гофер 177, 178 Грач 70, 107 Гремучник зеленый 442, 443, 443* — карликовый мексиканский 441 — — цепочный (массасауга) 441 — — просяной 441 — красный 435* — полосатый 400, 442 — рогатый 326, 443 — ромбический 434, 442 — страшный (каскавела) 443 — техасский 442 Гремучники 442 — карликовые 441 — настоящие 441 Грызуны 29, 44, 52, 54, 81, 143, 146, 207, 228, 277, 296, 301, 307, 308, 315, 335, 336, 340, 344, 345, 346, 358, 363, 402, 403, 411, 413, 423, 424, 431, 436, 438, 440, 441, 442 — мышевидные 143, 367, 369, 370, 380, 415, 419, 420, 435 Губки 182 Гюрза (Гадюка левантская, точная) 143, 144, 147, 329, 412, 414, 420, 421, 422, 423, 433 д Дабб (Шипохвост обыкновенный) 258, 258* Дабойя (Гадюка цепочная) 423 Дафнии 55, 56 Двукрылые 68, 106, 108, 117, 124, 125 Двуног трехпалый 319 Двуноги 319 Двуходка бурая 319 — пятнистая 319 — флоридская 319 Двуходки (Амфисбены) 226*, 316, 318, 319 Денисонии 392 Денисония 328 — великолепная 392 Диапсиды 149, 150 Дибамус 203* — новогвинейский 204*, 227* Дибамусы 226 Динодон 361 — восточный 361, 361* — краснопоясый 361, 362* Динозавры 150, 444 — птицетазовые 151, 153 — ящеротазовые 151, 153 Диплоглосс узкополосый 289 — широкополосый 289 Диплодок 151 «Джорджийский бекон» (Черепаха гофер) 178 Догания 185 Долгохвостка 203* — амурская 286, 304 — корейская 286 Долгохвостки 275, 285 Дракон-Ольм (Протей ский) 46 Драконы летучие 207, 240, 241, 242* Древесницы (Квакши собственно) 89, 90 Древолаз красящий 97 — маленький 81 Древолазы 97 Дронт 346 Дугопозвонковые 32, 33 Б Ежи 70, 211 Енотовидная собака 29, 357 Енот-коати 193 Еноты 178 Жаба-ага 24, 24*, 30, 84, 85 — водяная 85 — дакотская 83 — живородящая 85 — зеленая 26, 30, 49, 65, 80, 81 116, 431 — иосемская 84 — камышовая 23, 29, 65, 83 — лазающая ночная 85 — ложная Биброна 79 — лопаточная 84 — лягушковидная 79 — малайская (чернорубцовая) 83 — монгольская 82 — новогвинейская 28* — носатая 88 — обыкновенная (серая) 23, 29, 49, 83 — повитуха обыкновенная 71, 71* — — иберийская 71 — прибрежная 84 — пустынная австралийская 79 — серая (обыкновенная) 49, 65, 83 — чернорубцовая (малайская) 83 Жабы 7, 23, 24, 26, 29, 30, 64, 68, 77*, 79, 116, 309, 359, 376, 411 — австралийские 79, 80, 86 — настоящие 64, 80 — носатые 87 — повитухи 64 — пустынные 27 — южноамериканские 86 Жакруару 294 Жарарака 329, 434, 439, 440, 441, 444 — обыкновенная 439 — пятнистая 440 — черная (котиара) 440 Жараракусу 439, 440 Жгутиковые 103 Желтобрюх (Полоз желтобрюхий) 362 Желтопузик (Глухарь) 143, 203*, 298, 299, 301, 301*, 421 Желтопузики 298, 421 Жерлянка 18*, 29, 135 — большая 70 — дальневосточная 65, 70 — желтобрюхая 23, 65, 70 — краснобрюхая 65, 67, 68 Жерлянки 7, 18*, 24, 29, 30, 64, 67, 69, 117, 135 Жилатье (Гила монстр) 315 Жужелицы 76, 301 Жуки 52, 55, 68, 78, 80, 88, 105, 106, 108, 112, 117, 124, 125, 143, 219, 279, 291, 301, 378 Жуки вертячки 53 — водолюбы 53 — навозники 301 — плавунцы 52, 55, 115 3 Зайцы 421 Зверообразные 152 Звероподобные 149, 152 Землеройки 45, 105, 369, 420 Земноводные (Амфибии) 7, 8, 10, 10*, 12, 13, 21*, 23, 26, 29, 31, 32, 138, 139, 142, 143, 144, 294, 355, 360, 361, 364, 366, 372, 374, 376, 392, 397, 400, 403, 424, 434, 442, 446 — безногие 8, 16, 26, 33, 34, 34*, 347 — бесхвостые 7, 8*, 9, 19*, 21, 24, 26, 33, 49, 65, 81 — хвостатые 7, 8, 8*, 16, 17, 21. 23, 24, 25*, 26, 33, 33, 35, 48, 67 Зеринге 382 Зимородки 107 Зипо (кутим-бойа) 371 Златки 301 Змееголовка 204* — стройная (красивая) 284, 321 Змееголовки 275, 284, 285 Змееяды 107 Змееящерица коротконогая 269 Змееящерицы 269, 271 Зонозавр 204* Змеи 34, 45, 135, 136, 143, 144, 148, 150, 178, 194, 195, 207, 211, 277, 284, 301, 306, 307, 308, 309, 315, 320, 342, 361, 374, 376, 380, 384, 393, 394, 400, 403, 413, 435, 436, 438, 439, 448 Змеи аспидовые 321, 321*, 325, 327, 328, 390, 391, 392*, 404 — болотные 376 — большеголовые 353 — бородавчатые 323, 351, 354, 355*, 390 — бронзовые 372, 373 — вальковатые 321, 346, 347 — гадюковые 321*, 328, 329, 391, 409, 410, 411, 432, 433, 434, 441, 442 — гремучие 146, 147, 324, 432, 433, 434, 441, 442 — древесные 324, 373 — — серые 387 468
— — украшенные 385 — железистые 400, 401 — зеленые 373 — иловые (роговые) 375 Змеи карликовые (каламарии) 378 — копьеголовые азиатские (ку- фии, гадюки ямкоголовые) 437, 437* — копьеголовые американские (ботропсы) 438 — коричневые 276, 393 — королевские 324, 352, 374 — косоглазые 360 — кошачьи 379 — ложноногие 333 — лучистые 349 — морские 144, 321, 323, 325, 327, 328, 354, 355*, 404, 405, 406, 407, 408 — — ластохвостые ты) 406, 406*, 407 — — плоскохвостые хвосты) 406 — остроголовые (остроголовки) 387 — песчаные 323, 381 — плетевидные (плетевидки) 145, 322, 360, 385 — подвязочные 360 — пресноводные 390 — роговые (иловые) 375 — свиноносые 376 — собакоголовые 353 — тонкие 373 — толстоголовые 389, 389*, 390 — ужеобразные 321, 325, 327, 337, 351, 353, 355*г391, 410 — ужеобразные гладкозубые 321* — — заднебороздчатые 321* — узкоротые 321, 323, 324, 325, 331, 332, 332* — цилиндрические 347 — щитохвостые 325, 348, 349 — яичные 388, 389, 389* — — африканские 388 — яйцеядные индийские 389 — ямкоголовые 321, 323, 324, 325, 327, 328, 329, 343, 391, 409, 432, 433, 434, 434*, 437 Змея болотная 353* — бородавчатая яванская новый хобот) 355, 356* — бронзовая 372 — — элегантная 373 — винная 350* — волчья 350* — горшечная (слепун брамин- ский) 332 — гоферовая 178 — двухголовая (калабария) 339 — двуцветная 349, 349*, 350 — Декея 376 — домовая 351* — древесная остроголовая 400 серая 387 — — украшенная 325 — железистая двуполосая 401 — — обыкновенная 401 — игольная 350* — иловая 328, 353, 375 — коричневая сетчатая 393 — — песчаная 393 — ковровая 337 Змея королевская 337, 385 — — обыкновенная (цепная) 374 — косоглазая килехвостая 360 — кошачья 379, 380* — — иранская 379 — лучистая 349 — мангровая (уленбуронг) 337, 382*, 384 — молочная 361, 375 — огненная 394 — остроголовая бронзовая 387 — очковая (кобра индийская) 394 — ошейниковая 354* — подвязочная обыкновенная 360, 360* — пятнистая 348 — резиновая 345, 346 — ремневндная 389* — роговая (иловая) 375 — слоновый хобот (бородавчатая яванская) 355 — смертельная 391, 394 — стрела 143, 144, 146, 381, 381*, 435 — тигровая 338, 393 — узкоротая западная 333 техасская 332*, 333 — украшенная обыкновенная 385, 386* — цилиндрическая красная 346*, 347 — черная (черная ехидна) 393 — — австралийская 338 — щупальценосная (герпетон) 390, 391* — эскулапова 367, 368* — яичная 144,361 африканская 327, 388* — ящеричная обыкновенная 143, 146,380 И Ибибобока (Аспид коралловый ленточный) 404 Ибижара (Амфисбена белая) 318 Игуана 207 — галапагосская 205 — древесная 209*, 212* — заборная 209, 210*, 232* — зеленая (обыкновенная) 235, 235* — земляная 210*, 228 — изменчивая перуанская 231 — морская 228, 233, 233*, 234 — носорог 236 — обыкновенная (зеленая) 209, 228,235, 235* — пустынная 228 — черная 236 Игуанодоны 151 Игуаны 144, 195*, 200, 205, 208, 209, 210*, 212, 213*, 226, 227, 228, 229, 231, 233,234,236,237, 238, 262, 292 — древесные (хамелеоны риканские) 228 — заборные (колючие) 232 — колючие (заборные) 232 — морские 208 — пустынные 208 — шипохвостые 236 Ихтиозавры 149, 153 Ихтноптерпгии 149, 153 Ихтиостегалии 33 К Кабан 313 Кабарагойя (Варан полосатый) 307 Кайман крокодиловый 449, 450, 451 — черный 451 — широкомордый 450 Кайманы 340, 450, 451 — гладколобые 450, 451 — очковые 450 — черные 450, 451 Кайсака (Лабария, «желтая рода») 438, 439 Калабария (Змея двухголовая) 338, 339 Каламарии (Змеи карликовые) 378 Калот-кровосос 243 — обыкновенный 243, 244* Калоты 242 Камышница 109, 122 Каравайки 115 Каравала (Крайт цейлонский) 401 Каретта ложная (Логгерхед, паха морская головастая) 182 — настоящая (Бисса) 182 Каролинка 131 Карп 146 Каранчина (Черепаха лягушковая колумбийская) 191 Каскавела (Гремучник страшный) 329, 433*, 434, 439, 442, 443, 444 Кассава (Гадюка габонская) 326, 425 Кваква 69, 70 Квакша 27*, 29, 73 — банановая 94 — бразильская 94 — Гёльди 94, 94*, 96 — географическая 93 — Геслери 93 — дальневосточная 89 — двупятнистая 92 — доминиканская 92 — жемчужная 92 — золотистая 89 — изменчивая 64, 91 — калифорнийская 91 — королевская 91 — красная 93 — кузнец 93, 93* — обыкновенная 23, 64, 64, 65, 89, 90, 93 — свистящая 91 — сонорская 92 — стройная 92 — сумчатая 27*, 94*, 95*, 96 469
— — карликовая 96 — — обыкновенная 96 — чернопятнистая 93 Квакши 7, 24, 27, 29, 30, 64, 89, 90, 90*, 94, 105 — собственно (древесницы) 89 — сумчатые 27, 95 — настоящие 95 Кенгуру кустарниковый лаби) 338 Кивсяки 49 Кимбула (Крокодил болотный) 453 Киникса гладкая 170 — зубчатая 170 Киниксы 169 Клещи 30, 87, 175 — иксодовые 146 — панцирные 52 Клинозубые 194 Клопы 80, 112 — водяные 51 — гребляки 52 Клювоголовые 135, 150, 153, 194, 444 Кнемидофоры (Ящерицы-бегуны) 294 Кобра 144, 147, 324, 330, 360, 385, 396, 397 — ангольская 398 — водяная кольчатая 401 — древесная восточная 402 — — западная 402 — египетская (Гая) 397, 398 — индийская (Змея очковая) 384, 394, 395, 396, 398, 432 — — плюющая 397 — капская 398 — королевская (Гамадриад) 328, 392, 394 — моноклевая 395 — ошейниковая 397, 399, 399*, — среднеазиатская 384, 395 — черно-белая 398 — черношейная 397, 398 — щитковая обыкновенная 403 Кобры 145, 146, 309, 391, 394, 396, 397, 400 — водяные 392, 401 Кобры древесные 401, 402 — мамбы 391, 392, 401, 402 — настоящие 394, 401 — щитковые 401, 403, 403* Кобылки 112 Козы 172, 173, 195, 312, 336 Коловратки 103 Комары 30, 108, 112 — дергуны 55 — долгоножки 52 — кусаки 52, 56 — толкунцы 52 Конолофа 234 Контии 327 Контия 377 Копытные 335, 336, 433 Коровы 172 Короткоголов 96 — венесуэльский 81 — восточноафриканский 132 — капский 132* Короткоголовы 97 Короткоголовые 64, 90*, 97 Короткохвост (сцинк хвостый) 263 Коршуны 107, 211, 357 Котиара (Жарарака черная) 440 Котилозавры (Цельночерепные) 149, 153, 154 Кошка домашняя 107 Кошки 172, 195 Крабы 26, 165, 182, 306, 308, 309, 353, 390 Крайт желтоголовый 401 — индийский 400 — ленточный (Пама) 400 — цейлонский (Каравала) 401 — черный 401 Крайты (Бунгары) 392, 394, 399 Крачка белокрылая 109 — черная 122 Крачки 107 Крестовка кавказская 78 — пятнистая 79 Крестовки 64, 78 Кровосос 243 Крокодил 444, 445, 445*, 454 — болотный (Магер) 453 — болотный (Кимбула) 453 — — материковый 453 — гавиаловый 449, 454 — гребнистый 447, 453 — кубинский 454 — нильский 447, 449, 451, 452 — новогвинейский 454 — оринокский 453 — острорылый 453, 454 — сиамский 454 — тупорылый 447, 448, 449, 454 — узкорылый австралийский 453 — — африканский 452 — центральноамериканский 453 Крокодилы 135, 144, 145, 148, 150, 153, 309, 444, 445, 446, 447, 449, 451 — настоящие 447*, 451 Кролики 178 Кроты 52, 54, 115 Круглоголовка 206* — вертихвостка 224, 253 — пестрая 224, 254 — песчаная 224, 250, 251 — сетчатая 224, 254 — такырная 224, 251, 252, 253, 329 — тибетская 145, 249, 254 — ушастая 145, 224, 249, 249*, 251, 329 — хентаунская 224, 253 Круглоголовки (Фриноцефалы) 143, 144, 145, 146, 203, 224, 239, 248, 345, 382 Круглоязычные 67, 67*, 73 Крыса серая 438 — черная 438 Крысы 178, 195, 337, 342, 357, 364, 368, 370, 371, 421, 424, 439 Кряква 109, 122 Ксантузии (Ящерицы ночные риканские) 209 Ксенодермы 389* Ксенозавры 303*, 304 Кузнечики 279 Кулики 107 Куницы 357 Курганники 107 Куриный волк (Тегу) 294 Куроед 366, 366* Кутим-бойга (Зипо) 371 Куфии (Змеи копьеголовые атские) 437, 437* Куфия бамбуковая (Будру-пам) 438 — береговая 438 — горная 328, 434, 438 — храмовая 438 Л Лабария (Кайсака, «желтая да») 438 Лабиринтодонт 32* Лабиринтодонты 32, 33 Лангуры 335 Лантонотусы (Вараны безухие) 316 Ласка 115 Ластохвост голубой 405 — изящный 407 — ленточный 407 — лусонский 407 — полосатый 407 — спиральный 407, 407* Ластохвосты (Змеи морские ласто- хвостые) 406, 407 Ластохвостые 406*, 407 Лацертиды (Ящерицы настоящие) 275, 280, 291 Легуан 236 — водяной (Ящерица водяная) 257 Леопарды 312, 335 Лепидозавры 150, 153, 194 Лепоспондилы вые) 33 Летучие мыши 128, 151, 343, 384, 386 Лиалис полосатый 227* Лиопельма 65 Лигозома 203* — сетчатая 266* Лигозомы 260, 262, 266, 267, 271 — собственно 266 Лисицы 107, 115, 146, 211, 321, 357 Листоеды 90 Листолаз 97 — двуцветный 81 Литоринх афганский 143, 375 — венценосный 375 Литоринхи (Ужи остромордые) 375 Логгерхед (Черепаха морская ловастая, Каретта ложная) 129, 182, 193 Лопатоног скафиопус 65 Лопатоноги 78 Лосось 146 Лошади 172 470
Луни 211 Лунь болотный 107, 122 Лягушка 8*, 9*, 12*, 14*, 15*, 17*, 192 — банановая 128* — бугорчатая 125 — бурая 29 — бык 29, 126*, 127 — веслоногая африканская 81 — — костноголовая 128* — — сетчатая 130 яванская 27*, 28*, 29 — — японская 130 — волосатая 133*, 134 — гоферовая 178 — голиаф 126 — дальневосточная 122 — дискоязычная 72 — длиннопалая 134 — закавказская 122, 123, 124 — зеленая 29, 115, 116 — индийская тигровая 126 — коротконогая 126 — красноухая 126 — крестоносная 130 — крикливая 127 — леопардовая 127 — лесная 127*, 128 — малоазиатская 30, 122, 124 — мраморная гвинейская 133, 133* — наталийская 134 — нильская 126 — озерная 23, 24, 29, 30, 31, 68, 69, 96, 99, 108, 115, 431 — остромордая 17, 18*, 23, 24, 51, 69, 80, 96,97,105, 109, 112, 116 — прибрежная 125 — прудовая (съедобная) 8, 9, 23, 24, 29, 30, 69, 80, 96, 107, 118 — прыткая 122, 124 — пятилинейная конголезская 131* — пятнистая 127 — рогатая 134 — сибирская 96, 122 Лягушка съедобная (прудовая) 107 — травяная 8, 9, 17, 23, 24, 28*, 29, 30, 51, 80, 96, 97, 110, 112, 115, 118, 124 — — удивительная 87, 87* — украшенная 132, 132* — чернопятнистая 80, 109 — шлемоголовая 87 — шпорцевая 29, 64, 65, 73* гладкая 23, 24, 73 — хвостатая (Голоног) 65, 66, 66*, 67 Лягушки 7, 26, 29, 30, 39, 144, 178, 207, 306, 308, 309, 349, 357, 359, 361, 376, 384, 386, 393, 411, 415, 423, 431, 436, 438, 441, 448, 449, 453 — бурые 97, 108, 122, 123 — веслоногие 64, 129, 130* — короткоголовые 24, 64, 97 — летающие 129 — листовые 86 — настоящие 64, 90*, 99 — поросята 133 — узкоротые 24, 74, 130*, 131, 132 — шпорцевые 64, 73, 76 Лягушкозуб семиреченский 33, 38, 41, 41* М Мабуи 265, 266 Мабуя 204*, 265 — золотистая 143, 265, 265*, 288 — полосатая 266 Магер (Крокодил болотный) 453 Макаки 312, 335 Мамба Джемсона 402 — западная 403 — узкоголовая 402 — черная 402, 402* Мамбы 391, 392, 401, 402 Мангусты 211, 340, 396 Марабу 447 Массасауга (Гремучник вый цепочный) 434, 441 Матамата (Черепаха бахромчатая) 112, 144, 191, 192 Медведки 106 Медузы 182 Медяница (Веретеница ломкая) 302, 302* Медянка 145, 374 — обыкновенная 284, 373, 374* Медянки 373, 374, 400 Мезозавры 153 Микрозаурии 33 Микроквакши 131 Микроцефал стройный 408 Микроцефалы 408 Миолания 154 Млекопитающие 29, 76, 105, 140, 153, 294, 306, 309, 310, 313, 340, 359, 360, 364, 365, 366, 368, 370, 372, 374, 376, 384, 392, 393, 397, 421, 434, 439, 446, 448, 451, 452, 453, 454 — хищные 312, 354, 357 Многоножки 50, 52, 87, 228, 302, 376, 378, 435 Мозазавры 150 Мокрицы 49, 50, 128, 244, 378 Моллюски 30, 39, 44, 46, 50, 52, 54, 56, 78, 85, 87, 103, 117, 143, 146, 154, 159, 162, 168, 182, 184, 186, 196, 207, 208, 263, 272, 277, 281, 302, 308, 309, 353, 376, 446, 452 — головоногие 143 — двустворчатые 449 Молох 177, 256, 258, 259 Москиты 30 Мунтжак 335 Муравьи 76, 80, 85, 90, 108, 112, 143, 208, 224, 227, 228, 241, 244, 253, 259, 291, 318, 319, 332, 378 Мухи 56, 80, 378 Мшанки 103 Мыши 337, 338, 342, 344, 345, 364, 371, 399, 421, 424, 439 II Насекомые 30, 44, 49, 50, 52, 54, 56, 76, 78, 87, 90, 97, 103, 105, 106, 107, 143, 146, 168, 176, 186, 196, 214, 218, 219, 224, 228, 235, 241, 244, 248, 256, 263, 267, 272, 294, 307, 310, 327, 344, 353, 359, 374, 376, 382, 392, 393, 411, 412, 420, 436, 446, 448, 452, 453 Нектридиа 33 Нессия двупалая 266* Норка 29, 115, 357 Носороги 446, 452 О Оводы 30 Овсянка желчная 422 Овцы 195 Олени 312 Олень тиморский 312, 328 Олигодон 376 — изменчивый 377 Опоссумы 178, 340 Орел-змееяд 357 Орлы 211 Осетр 146 Орнитозухи 150 Османы 107 Осоед 122 Остроголовка блестящая 387 Остроголовки (Змеи остроголовые) 387 II Пака 340, 341 Пама (Крайт ленточный) 400 Панцирноголовые (Стегоцефалы) 32 Парейазавры 148 Пастушки 107 Пауки 56, 76, 85, 87, 97, 112, 125, 207, 219, 228, 244, 250, 272, 277, 281, 378 Паукообразные 143, 411 Пекари 341 Пеламида 143 Пеламида двуцветная 408, 408* Пеликозавры 152, 153 Пеломедуза африканская 188, 188* Первичнобесхвостые 33, 65 Перепончатокрылые 105, 106, 125 Песчанки 344, 345, 368, 421, 427 Пипа 29, 73*, 75 — суринамская 27, 27*, 65, 65*, 75 Пиповые 64, 67* Питон аметистовый 337, 338 — зеленый 338 — иероглифовый 333*, 334, 337 — карликовый 335 — кольчатый 338 471
— королевский 334, 334* — короткохвостый (пестрый) 337 — пестрый (короткохвостый) 337 — ромбический 337, 339* — сетчатый 322*, 333, 334, 336, 338* — тигровый 324, 334, 335, 336 — — индийский 335, 336 — — темный 335, 336 — тиморский 337 — черноголовый 338 Питоны 145, 325, 327, 328, 333, 333*, 339 Пиявка ложноконская большая 115 — — малая 115 — улитковая 115 Пиявки 30 Плезиозавры (Зауроптеригии) 153 Плетевидка длиннорылая 386 — травянисто-зеленая 387 Плетевидки (Змеи плетевидные) 385, 386, 387 Плоскохвост 406 — большой 406 — кольчатый 406, 406* — озерный 407 Плоскохвосты (Змеи морские плос- кохвостые) 405, 406 Плоскохвостые 406 Поганки 105, 107 Подорлик 122 — малый 69, 115 Позвоночные 7, И, 13, 17, 31, 105, 106, 134, 135, 138, 143, 144, 195, 228, 256, 295, 301, 315, 326, 344, 353, 402, 454 Полевки 105, 421 Полоз амурский (Шренка) 143, 337, 360, 370 — большеглазый 143, 365, 365*, 366 — желтобрюхий (Желтобрюх) 353, 362 — закавказский 369 — краснополосый 143, 365 — красноспинный 370*, 371 — леопардовый 369 — малочешуйчатый 370*, 371 — мандариновый 367* — оливковый 353, 363 — островной 370*, 371 — пятнистый 364 — поперечнополосатый 364 — разноцветный 323*, 363 — тонкохвостый 371 — узорчатый 369 — черный 365 — четырехполосый 367, 368, 369 — Шренка (Амурский) 370 — японский 371 Полозы 143, 144, 145, 148, 325, 361, 366 — большеглазые 365, 366 — лазающие 366, 371 Полужесткокрылые 143 Поясохвост гигантский 296, 296* — малый 296, 296* — обыкновенный 295 Поясохвосты 259, 295, 295*, 297 Пресмыкающиеся (Рептилии) 105, 134, 138, 139, 140, 140*, 143, 144, 148, 149, 149*, 150, 153, 296, 353, 355, 444, 446 Простейшие 103 Протеи 36, 46, 47* Протей 36, 37 — американский 37*, 47 — европейский (Дракон-Ольм) 16, 46 Проторозавры 153 Прыгающие 32, 33 Прямокрылые 78, 80, 105, 117, 143, 378 Псевдозухии 150, 151 Псеудис 87 Птеродактили 151, 152 — собственно 152 Птерозавры 153 Птицетазовые 151, 153 Птицы 29, 30, 31, 105, 107, 135, 143, 151, 153, 199, 207, 294, 301, 308, 335, 336, 340, 345, 353, 359, 360, 361, 363, 365, 366, 368, 369, 372, 374, 376, 384, 386, 392, 397, 398, 402, 411, 412, 420, 422, 423, 424, 425, 427, 431, 434, 435, 436, 438, 439, 440, 441, 442 — голенастые 436 — хищные 29, 354 Пустельга 211 Пчелы 239 Р Равнокрылые 125 Раки 39, 360 Ракообразные 46, 87, 103, 124, 143, 186, 262, 353, 390, 446, 448, 452, 453 — ветвистоусые 52, 125 — низшие 52 — равноногие 52 Рамфоринхи 152 Растения высшие 103 Рахитомии 33 Рачки веслоногие 55 — ракушечные 56 Рептилии (Пресмыкающиеся) 134, 135, 141, 142, 144, 146, 148, 149, 153, 336, 342, 365, 392, 444 Ридлея (Черепаха оливковая) 183 Ринодерма 98 — Дарвина 98, 98* Ринокаламус 377 — Сатунина 377 Риопа пятнистая 267, 267* Рогатка изменчивая 87, 87*, — венесуэльская 87, 96 Ручейники 41, 55, 56 Рыбозмеи 35 Рыбы 8, 10, 10*, 12, 13, 26, 29, 30, 39, 54, 105, 106, 143, 154, 159, 164, 165, 182, 186, 192, 306, 309, 342, 353, 355, 358, 359, 360, 361, 372, 376, 390, 402, 405, 434, 436, 446, 448, 449, 451, 452, 453, 454 — двоякодышащие 17, 31 — кистеперые 31, 31*, 32, 33, 195 — костные 36 С Саламандра 23 — альпийская (черная) 49 — весенняя 59 — гигантская 38 — горная 62* — двулинейная (двуполосая) 25*, 59, 59* — джорджинская 60 — древесная 59*, 61, 62, 62* — европейская 23 — исполинская 38 — кавказская 17, 33, 38, 50, 50* — карликовая 59 — красноспинная (пепельная) 61 — крохотная 60 — крупнопятнистая 58* — лузитанская 50 — огненная (пятнистая; 30, 33, 48 — очковая 50 — пепельная (красноспинная) 48, 61 — пещерная 48, 58, 62, 62* — плоскоголовая 62 — подземная 59*, 60 — прибрежная 60 — пятнистая (огненная) 33, 48, 49 — слепая техасская 37*, 60 — стройная 37, 59*, 61 — темная 25*, 60 — тюленевая 60 — черная (альпийская) 49 — чернобрюхая 60 — четырехполосая 61 Саламандры 27, 29, 36, 37*, 46, 57, 376 — безлегочные 37, 45, 47*, 58, 59*, 62 — лесные 60 — настоящие 37, 47*, 48 — пещерные 37 — ручьевые 59 — тихоокеанские 61 — червеобразные 61 Саранчовые 344, 378, 412, 420, 435, 436 Сарыч 53, 69, 107, 109, 115, 122, 211 Сверташка коралловая 346*, 347 Свиньи 172, 195, 336, 340, 346 Свистун глазчатый 88 — пятипалый 88 — усатый 88 — чакский 88 Свистуны 88 Свиязь 122 Сеймуриоморфы 153 Сеймурия 148 Секретарь 211 Сизоворонки 107, 122 Синапсиды 149, 152, 153 472
Синаптозавры 149, 153 Сирен 23, 24, 36 — большой 37*, 46 — карликовый 46 — полосатый грязевой 16, 46 Сирены 36, 43*, 46 Сиреновые 46 Сириуб 235 Скорпионы 272, 307 Скребни 115 Скрытожаберник 37*, 96 — аллеганский 38 Скрытожаберники 38, 43* Скрытожаберные 36, 62 Слепни 30 Слепозмейка 143, 331, 332, 336 — обыкновенная 330, 331, 332 Слепозмейки (Слепуны) 321, 323, 325, 327, 330, 330*, 331, 347, 348 Слепун браминский (змея шечная) 332 — гигантский 331* Слепуны (Слепозмейки) 330, 330* Слизни 54, 376 — голые/49, 56, 208, 264, 301, 302 Собаки 172, 195, 312, 336, 340 Совки 378 Совы 29, 211 Сомы 107 Сороки 107, 122, 211 Сорокопут-жулан 70, 107, 122 — серый 122 Сорокопуты 107 Стегозавр 151 Стегоцефалы (Панцирноголовые) 31, 32, 33, 148, 149 Стереоспондилы 33 Стеллионы 246, 248 Стрекозы 52, 54, 108 Судаки 107 Сумчатые 392 — волки 392 — белкп 392 — крысы 392 Сурукуку (Бушмейстер) 441 Суслики 362, 368, 435 Сцинк аптечный (обыкновенный) 270, 270* — веретенообразный глазчатый 271 — горный 262 — длинноногий обыкновенный 271 — колючехвостый ский 260* — колючий плоский 264, 264* — короткохвостый хвост) 263 — обыкновенный (аптечный) 270, 270* — сннеязычный австралийский 305 — червеобразный 204* — чернобокий 261 — щитковый 272, 273*, 273, 304 — японский 273 Сцинки 144, 145, 209, 212, 260, 261, 262, 263, 263*, 266, 270, 273, 274*, 297, 299, 324, 421 — веретенообразные 261*, 271 длинноногие 144, 262, 271, 288 — колючехвостые 260, 260* — колючие (Эгернии) 264 — настоящие 270 — синеязычные (Ящерицы линские гладкие) 264 — слепые 273 Сцинковые 260, 261, 262, 263, 273 Сыч домовый 107 — мохноногий 122 Т Тайпан 393 Тапиры 451 Тараканы 291 Тартаруга (Аррау) 189 Тегу (Куриный волк) 293, 293*, 305 Тейиды (Вараны американские) 210, 276*, 291, 292 Тейю 293 Текодонты 153 Терапсиды 153 Термиты 132, 133, 208, 218, 224, 227, 273, 293, 294, 306, 319, 333 Террапины (Съедобные черепахи) 148 Терекай (Тракакса) 189 Тигры 312 Токей (Токи) 214, 221 Тола-хини (Эскорпион) 315 Тонкопозвонковые (Лепоспондп- лы) 32, 33, 35 Тракакса (Терекай) 189, 190 Трионикс 186 — африканский 187 — гангский 186 — гладкий 187 — глазчатый 186 — злой 187 — китайский (Черепаха восточная мягкотелая) 186, 187 — колючий 187 — красивый 186 Тритон альпийский 33, 55 — горный пиренейский 57 — — ложный 59 — гребенчатый 29, 30, 33, 53 — зеленоватый 25*, 57, 58* — иглистый (ребристый) 57 — испанский 56 — калифорнийский 57, 58* — карпатский 33, 55 — когтистый 33, 38, 42, 43 — колодезный 36 — ложный красный 48, 59 — малоазиатский 33, 56 — мраморный 56 — ннтеносный (перепончатоно- гий) 56 — обыкновенный 21, 22*, 25*, 29, 30, 33, 51, 69, 117 — огненнобрюхий 57 —. перепончатоногий ный) 56 — ребристый (иглистый) 17, 57 — семиреченский (Лягушкозуб) 33, 38, 41, 41* — слепой 23 — четырехпалый (Углозуб бирский) 39 Тритоны 23, 26, 46, 69, 74, 135 — азиатские 57 — американские 57 — безлегочные 23 — горные 57 — ложные 59 — настоящие 51 Трицератопс 151 Трогонофис 318 Трясогузка белая 345, 422 — желтая 422 Трясогузки 345 Туатара (Гаттерия) 194 Тушканчики 344, 345, 421 У Углозуб сибирский (Тритон рехпалый) 33, 39 Углозубы 39, 40, 43*, 44 Углозубые 36 Угорь змеевидный 405 Угри 405 Удав аргентинский 340 — древесный мадагаскарский 342 — земляной кубинский 343 — императорский 340 — калифорнийский 345, 346 — кубинский 343 — мадагаскарский 340 — обыкновенный 339, 340 — радужный (Абома) 343 — собакоголовый 329, 342 — стройный 343 Удавчик восточный 344 — западный 344 — индийский 345 — песчаный 336, 344, 344*, 345 Удавчики (Удавы песчаные) 144, 146, 343, 344, 345 Удавы 145, 321, 325, 333, 339, 340*, 343 — гладкозубые 343 — древесные (узкобрюхие) 342 — земляные 343 — карликовые 343 — настоящие 339 — песчаные (удавчики) 343 — тихоокеанские 343 — узкобрюхие (древесные) 342 Уж большеглазый 360 — водяной 143, 146, 358, 359, 360 430 — гадюковый 359, 359* — древесный блестящий 372* — обыкновенный 143, 325, 352, 355, 356, 357, 358 — подвязочный канский 328 — рыболов 359 — тигровый 359 — — материковый 352 — — островной 337 — японский 359 А 31 Жизнь животных, т. IV 473
Ужеобразные (Змеи ужеобразные) 325, 337, 354, 391, 394, 410 Ужи 31, 53, 55, 69, 107, 115, 144, 145, 146, 325, 351, 352, 352, 353, 355 — древесные 352 — — мадагаскарские 372, 373 — лесные американские 371 — ложные (подозрительные) 379 — настоящие 355, 360 — остромордые (Литоринхи) 375 — подозрительные (ложные) 379 — роющие 375 Узкорот южноафриканский 96 Уленбуронг (Змея мангровая) 384 Умбра 30 УРУТУ (Ботропс полулунный) 440 Устрицы 165 Утка домашняя 31 — серая 122 Утки 107, 335, 340 Уховертки 80 Ф Фазаны 335 Фаланги 272, 307, 421, 435 Фейлинии 273 Филин 107, 109, 122,211 Фнлломедузы 27, 94, 95, 131 «Флоридский цыпленок» ха-гофер) 178 Фринозомы (Ящерицы ные, рогатые) 237 Фриноцефалы (круглоголовки) 251, 252 X Хабу 437, 438 Халцид европейский 263 — клиновидный 271 Хамезаура 297, 297* Хамелеон 160, 177, 197* — бородавчатый 161 — горный 201 — Джексона 177, 201 — карликовый мадагаскарский 176 — лопастеносный 161, 177 — Меллера 177 — обыкновенный 197*, 200 — четырехрогий 176, 201 Хамелеоны 135, 145, 196*, 197, 198, 200, 209* — американские (Игуаны весные) 228 — ложные 230 — «рогатые» 201 Хнрот 319, 319* «Хлопковый рот» (Щитомордник водяной) 437 Хомячки 345 — серые 421 Хори 70, 115, 146, 211 Хорь черный 29 Хрущи 301 ц Цапли 29, 53, 55, 107, 211 Цапля малая белая 69 — рыжая 69 Цельночерепные (Котилозавры) 148 Цепкопалые (Гекконы) 212, 221, 222, 225 Цератозавр 151 Цикады 436 Циклуры 236 Ч Чайка обыкновенная 109, 122 — речная 115 Чайки 29, 107 Чакв^ла (Игуана ная) 272 Черви 30, 39, 44, 46, 85, 168, 186, 207, 228, 277, 281, 327, 353, 376, 378, 446 — дождевые 49, 50, 52, 54, 55, 68, 78, 262, 267, 302 — кольчатые 103 — круглые 103, 115 — плоские 115 Червяга африканская 16 — кольчатая 16, 35 — цейлонская 27, 27* Червяги 34, 35, 347, 348 — водяные 35 — кольчатые 35 — настоящие 35 Черепаха антильская 164 — аргентинская 177 — аррау (Тартаруга) 189 — балканская 174, 175 — батагур 161 — бахромчатая (Матамата) 112, 191 — бирманская 177 — бисса (Каретта настоящая) 129, 148, 181, 182 — болотная американская 168 — — европейская 112, 113, 166 — большеголовая 160, 160* — бугорчатая 112, 165 — великолепная 163 — выпуклая 191 — географическая 165 — геометрическая 174 — глазчатая 164, 174 — Гофер 177, 178, 178* — горная 163 — греческая (средиземноморская, кавказская, малоазиатская) 174 — грифовая 156, 157 — дальневосточная (мягкотелая, трионикс китайский) 148, 186 — двукоготная 184 — днадемовая 161 — длинношеяя 163 — догания 185 — египетская 174 — жабоголовая 191 — желтоголовая 177 Черепаха замыкающаяся желтая 159 — звездчатая 112, 176 — зеленая (суповая) 129, 148, 178, 179, 179*, 180, 193 — змеиношейная австралийская 189*, 190 — зубчатая 128 — иловая головастая 158 — индокитайская 163 — исполинская 173 — кавказская ская, малоазиатская, ская) 174 — каймановая 155, 156, 156* — карранчина (лягушковая лумбийская) 191 — каспийская 112, 165, 166 — киникса гладкая 170 — — зубчатая 170 — китайская красношейная 162 — — толстоголовая 162 — — трехкилевая 162 — клювогрудая 174 — кожистая 129, 192 — колючая 162 — коричневая 177 — коробчатая каролинская 168, 169 — — украшенная 169 — короткошейная окаймленная 190 — краснобрюхая 164 — красноухая 112, 163, 164 — красногрудая 158 — кровельная индийская 161, 162* — лесная (Шабути) 166, 177 — логгерхед (морская тая, Каретта ложная) 129, 182 — лопастная африканская 185 — — индийская 185, 185* — лучистая 174 — лягушковая колумбийская (Карранчина) 191 — — носатая 190, 191 — малайская 162 — малоазиатская морская, кавказская, кая) 174 — матамата (бахромчатая) 112, 144, 191, 192 — мексиканская (табаскская) 159, 160* — морская головастая хед, Каретта ложная) 182 — мраморная 166 — кнлеватая 158 — мускусная обыкновенная 158, 159* — мягкотелая (дальневосточная, трионикс китайский) 186 — — большая 185 — окаймленная 175 — оливковая (Ридлея) 183 — пантеровая 173 — паучья 170 — пенсильванская 158, 159 474
Черепаха пилоспинная 165 — плоская 174 — — колючая 191 — — шпоровая 191 — полосатая 159 — пятнистая 166 — расписная 112, 163, 164 -— ридлея (оливковая) 183 — скорпионовая 159 — слоновая 170, 171, 171*, 172, 173 — средиземноморская ская, греческая, ская) 112, 112, 144 148, 174, 175 — среднеазиатская (стенная) 128, 143, 144, 147, 175, 176 — степная (среднеазиатская) 175, 176 — суповая (зеленаяI29, 178,179, 179* — табаскская (мексиканская) 159 — терекай (Тракакса) 189 — тартаруга (Аррау) 189 — трехкилевая индийская нобрюхая) 162 — тракакса (Терекай) 189, 190 — угольная 177 — узкоголовая 185 — украшенная 113 — флоридская ИЗ, 164, 164* — храмовая 162 — целебесская 177 — чернобрюхая (трехкилевая индийская) 162 — шабути 177 — шарнирная амбоинская 168 — — трехполосая 168 — шишковатая 174 — шпороносная 173 — эластичная 170 Черепахи 135, 144, 145, 146, 149, 153, 306, 307, 308, 341, 421, 447, 453 — бесщитковые 192 — бокошейные 155, 188 — болотные 154*, 166, 167 — большеголовые 155*, 160 — водяные 165, 166 — горбатые 164*, 165 — двукоготные 158*, 184 — замыкающиеся 158, 189 — змеиношейные 154, 188, 189*, 190 — иловые 157, 158, 158* — каймановые 155, 155* — киниксы 169 — кожистые 192 — коробчатые 161, 168, 189 — короткошейные 190 — кровельные 161 1— лопастные африканские 184 ¦— лягушковые 190 — морские 143, 144, 148, 153, 154, 178, 192 «— мускусные 158 •— мягкокожистые 148, 153 — мягкотелые 184 — наземные 153, 154, 170 Черепахи пеломедузовые 188, 188*, 189 — плоские 170, 191 — пресноводные 143, 153, 154, 160, 161, 161* — складные 189 — скрытошейные 155, 189 — сухопутные 146, 154, 169*, 170, 175 — трехкоготные 184, 186* — триниксы 186 — украшенные 163 — шарнирные 161, 168, 189 — щитоногие 189 Чернотелки 301, 344 Черная ехидна (змея черная) 393 Чесночница 24, 29 — обыкновенная 23, 32, 65, 76, 77 — рогатая 76* — сейшельская 79 — сирийская 49, 77, 78 Чесночницы 64, 75, 77*, 78, 81 Чешуекрылые 128 Чешуеног 203* — обыкновенный 225, 227* Чешуеноги 212, 225, 226, 226* Чешуйчатые 135, 150, 153, 194, 197, 320 Чибис 105 Чичак 214 Членистоногие 154, 159, 178, 184, 411 Ш Шабути (Черепаха лесная) 177 Шакалы 107, 335 Шинизавр крокодиловый 304, 304* Шипохвост индийский 258 — обыкновенный (Дабб) 258, 258* — панцирный 258 Шипохвосты 239, 240, 257, 258 щ Щитомордник 144, 146, 147 — водяной («хлопковый рот») 326, 434, 436, 437 — восточный 434, 435 — гималайский 435 — гладкий 434, 436 — горбоносый 435, 437 — медноголовый (мокассиновый) 436 — мексиканский 437 — мокассиновый (медноголовый) 436 — обыкновенный (Палласов) 434 — Палласов (обыкновенный) 416, 434 Щитомордники 434 Щитохвостка цейлонская 348, 348* Щитохвостые (Змеи щитохвостые, Щитохвостки) 315, 348 Щуки 107 Э Эгернин (Сцинки колючие) 264 Эйренис 377 — армянский 378 — ошейниковый 377 — персидский 378 — полосатый 378 — смирный 378 Эйренисы 143 Элсея зубчатая 190 Эмболомери 33 Эмидоцефал кольчатый 405, 407 Энгидрины 408 Эозухии 150, 153, 194 Эскорпион (Тола-хини) 315 Эублефар иранский 215, 215* Эублефары 215, 216, 224 Эфа 144, 145, 147, 429, 430, 433 — пестрая 412, 430, 431 — песчаная 326, 429, 429*, 430, 431, 443 Эфы 427, 430 Я Ядозубы 146, 196*, 211 Яйцеед индийский 389 Ямкоголовые (Змеи ямкоголовые) 325, 327, 329, 391 Ястреб-тетеревятник 122 Ястребы 211 Ящерица 136*, 138* — адриатическая 276 — аллигаторовая 272 — — техасская 300* — артвинская 282 — безногая джеронимская 304 — бородатая 254*, 256 — водяная (Легуан водяной) 257 — древесная африканская 275 — жабовидная (рогатая) 237* — жемчужная (украшенная) 275, 276, 305 — живородящая 142, 145, 280, 281 — зеленая 277, 278, 328 — зеленобрюхая 284 — исполинская черновнсочная 264 — каймановая 208, 292, 292* — крымская 280 — луговая 282 — малоазиатская 280 — ночная древесная 274 — обыкновенная (прыткая) 278, 279, 280 — парусная 239, 240, 255*, 256 — — молуккская 256 — персидская 280 — песочная 291 — плащеносная 145, 211, 239, 240, 241, 254, 254*, 255 — полосатая 278 — прыткая (обыкновенная) 145, 210*, 275*, 278, 279, 280, 321 — рогатая (жабовидная) 237* 31* 475
— скальная 210, 282, 284 — — армянская 320 — — грузинская 320 — — дагестанская 320 — — кавказская 320 — — краснобрюхая 320 — — крымская 320 — — севанская 320 — средняя 278 — трехлинейчатая 277 — украшенная (жемчужная) 275, 276, 305 Ящерицы 36, 135, 136, 136*, 138*, 143, 144, 145, 148, 150, 194, 195, 199, 202, 204, 204*, 206*, 207, 211, 228, 291, 294, 304, 306, 307, 308, 310, 315, 320, 321, 340, 344, 345, 349, 361, 362, 364, 374, 376, 380, 382, 393, 397, 402, 403, 412, 413, 419, 420, 423, 424, 425, 427, 431, 435, 439 — агамовые 211* — аллигаторовые (Герроноты) 299, 300 — бегуны (Кнемидофоры) 294 — безногие 209, 303, 303*, 304* — веретеницевые 298 — гребнепалые 291 — жабовидные (рогатые, фрино- зомы) 228, 229, 236, 237 — исполинские гладкие (Сцинки синеязычные) 260, 262, 263, 264, 289 — каймановые 293 — настоящие (Лацертиды) 143, 212, 274, 275, 276*, 292, 294, 297 — ночные 273, 274* — — американские (Ксантузии) 209 — парусные (парусохвостые) 256, 257 — парусохвостые (парусные) 256 — поясные 212 — рогатые (жабовидные, фрино- зомы) 236 — скальные 282, 283, 320 — сцинковые 260, 262, 266, 267 — червеобразные 196*, 293 — — азиатские 196* — — мексиканские 196* Ящеротазовые 151, 153 Ящеры крылатые 150, 152, 444 Ящурка 204* — быстрая 273, 286, 287, 421 — глазчатая 290 — — линейчатая 289 — гобийская 290 — закавказская 288 — крапчатая 286 — монгольская 290 — Никольского 287 — ордосская 290 — персидская 287, 287* — песчаная (полосатая) 288*, 289 — полосатая (песчаная) 288*, 289 — разноцветная 289, 290, 321 — сетчатая 290, 291*, 304 — средняя 289 — таджикская 287 — Штрауха 287 — черноглазчатая 289 Ящурки 143, 144, 146, 286, 345, 382
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ A Ablepharus 260, 267 — alaicus 269 — bivittatus 268 — bouttonii 204*, 269 — chernovi 268, 288 — deserti 269 — graianus 269 — pannonicus 268 Acanthodactylus 291 Acanthophis antarcticus 391, 394 — pyrrhus 394 Acontias 261, 267 — meleagris 267 Acrantophis 339 — madagascariensis 340 Acrochordinae 354, 390 Acrochordus 351, 354 — granulatus 355 — javanicus 355, 356* Aelurophryne 75 Agama 243, 246, 255 — agama 245 — atricollis 248 — caucasica 225, 246 — erythrogaster 247, 248* — himalayana 247 — lehmani 247 — pawlowskyi 245 — planiceps 240 — ruderata 245 — sanguinolenta 225, 244, 257, 273 Agamidae 212, 238 Agamura 220 — persica 220 Ahaetulla 372 — ahaetulla 372 — formosa 373 Aipysurus 405, 407 Aistopoda 33 Alligator 448 — mississippiensis 448, 449 — sinensis 449 Alligatoridae 447 Alsophylax 218 — laevis 218 — loricatus 218 — pipiens 218 Alytes 64 — cisternasii 71 — obstetricans 71, 72* Amblicephalus 390 Amblyrhynchus cristatus 205, 228, 233, 233* Amblystoma 44 Ambystoma 44 — opacum 45, 48 — talpoideum 45 — tigrinum 44 Ambystomatidae 36, 44 Ambystomatoidea 36 Ameiva 293, 294 — surinamensis 295 Amphibia 7, 33 Amphibelurus 256 — barbatus 254*, 256 Amphicoela 63 Amphignathodon guentheri 97 Amphisbaena 318 — alba 318, 319* — bushbyi 317* — fuliginosa 319 — violacea 317* Amphisbaenia 316 Amphisbaenidae 318 Amphiuma means 37*, 62 Amphiumidae 37, 62 Anapsida 153 Ancistrodon 433, 434 — bilineatus 437 — blomhoffi 435 — contortrix 436 — halys 434 halys 416 — himalayanus 435 — hypnale 435 — piscivorus 436 — rhodostoma 436 Aneides 62* — lugubris 59*, 61 Anelytropsidae 226 Anelytropsis papillosum 226 Anguidae 298 Anguis 298, 302 — fragilis 302, 302* Anguinicephalus 261 — hickanala 261* Anhydrophryne rattrayi 133 Anilidae (Ilisiidae) 346 Anilius 347 — scytale 346*, 347 Anniella 303 — geronimensis 304 — pulchra 303, 304* Anniellidae 303 Anolis 228, 229 — carolinensis 230, 272 — cyanopleurus 230* — equestris 230 — phyllorhinus 230 — ricordi 209 — vermiculatus 228 Anomalepis 332 Anomochilus 347 Anomocoela 64 Anura 7, 32*, 33, 63 Aphaniotis acutirostris 245* Aplopeltura 390 Apoda 32*, 33, 34 Aporosaura enchietae 291 Apsidospondyli 32, 32*, 33 Archosauria 150, 153 Arribidaea 235 Arthroleptis 134 — stenodactylus 134 Ascaphus 64 — truei 65, 66* Aspidelaps 401, 403, 403* — scutatus 403 Aspidites 338 — melanocephalus 338 Aspidomorphus 392 — muelleri 392 Astrotia stokesii 408 Astylosternus robustus 133*, 134 Atelopus 97 — cruciger 97 — moreirae 97 — stelzneri 97 — varius 97 Athecae 192 Atheris 411, 431 — cerathophorus 431 — chloroechis 431 — squamiger 431 Atractaspis 410, 411, 413 — aterrima 413 — boulengeri 413 — congica 413 — corpulent a 413 — engaddensis 413 — leucomelas 413 — microlepidota 413 — scortecci 413 Azemiops feae 414 B Bachia 292 Barbourula 73 Basiliscus 230 — americanus 207 — basiliscus 230, 231* — vittatus 231 Batagur basca 161 Bathysiridon 44 477
Batrachemys 190 — dahli 191 — nasuta 191 Batrachosauria 148 Batrachoseps 61 — attenuatus 59*, 61 Batrachuperus 44 Belodon 150 Bimbidion 124 Bipes 316, 319 — biporus 319 — canaliculars 319, 319* — tridactylus 319 Blanus 319 — cinereus 319 Bitis 323, 414, 424, 426 — arietans 424 — atropos 427 — caudalis 369, 426 — cornuta 426 — gabonica 417, 425 — nasicirnis 409*, 426 — peringueyi 401, 426 — worthingtoni 427 Boaedon guttatus 351* Boidae 333 Boiga 383 — dendrophila 337, 382*, 384 — drapiezii 383 — jaspidea 383 — trigonatum 382*, 383 Boiginae 379 Boinae 333, 339 Bolyeria multicarinata 346 Bolyeridae 346 Bolitoglossa 58, 62 Bombina 64, 67 — bombina 65, 67 — maxima 71 — orientalis 65, 70 — variegata 65, 70 Bothrochilus boa (Nardoa, Nardoa- na) 338 Bothrops 434, 438 — alternates 440 — ammodytoides 440 — atrox 438 — bicolor 416 — cotiara 440 — insularis 416, 440 — jararaca 439 — jararacussu 439 — neuwiedi 440 — schlegeri 440 Boulengerina 392, 401 — annulata 401 — christyi 402 Brachycephalidae 64, 97 Brachycephalus 97 Brachylophus 97, 229 Brachymeles 261 Breviceps 132 — adspersus 96 — gibbosus 132* — mosambicus 132 Brevicinitidae 64 Brookesia 197, 201 — minima 201 — stumpffi 176 Bufo 80 — bufo 49, 65, 83 — calamita 65, 83 — canorus 84 — fowleri 84 — hemiophrys 83 — marinus 84, 84* — melanostictus 83 — raddei 82 — superciliaris 29 — valliceps 84 — viridis 49, 65, 80 Bufonidae 64, 79 Bungarus 394, 399 — caeruleus 400 — ceylonicus 401 — fasciatus 400 — flaviceps 401 — niger 401 C Caecilia 35 — thompsoni 35 Caeciliidae 34, 35 Caiman 450 — crocodylus 450 — latirostris 450 Calabaria reinhardti 338 Calamaria 378 — occipitalis 378 — smithii 378 Calliophis 394, 401 Calodactylodes aureus 213* Calotes 200, 242 — calotes 243, 244* — cristatellus 211* — jubatus 211* — versicolor 243 Calyptocephalus gayi 87 Caretta caretta 129, 182 Carettochelyidae 184 Carettochelys insculpta 184 Casarea dussumieri 346 Caudata (Urodela) 8, 35 Causus 412 — atractaspis 411 — defilippii 413 — lichtensteini 413 — resimus 413 — rhombeatus 412, 413* Cerastes 419, 427 — cerastes 428, 428* — vipera 429 Ceratobatrachus guentheri 134 Ceratophora 239 — stoddartii 238* — tennentii 238* Ceratophrys cornuta 87, 96 — varia 87* Ceratosaurus 151 Cerberus 353, 390 Chalarodon 229 Chalcides 271 — ocellatus 263, 271 — sepoides 271 Chamaeleo 200 — chamaelon 160, 197*, 200 — cristatus 201 — dilepis 161, 177 — furcifer 177, 201 — hochnelii 209* — jacksoni 177, 201 — melleri 177, 199 — montium 201 — oustaleti 197 — oweni 201 — pumilus 209* — quadricornis 176, 201 — verrucosa 161 Chamaeleolis 228 — chamaeleontides 230 Chamaeleontes 197 Chamaeleontidae 197 Chamaesaura 295, 297 — anguina 297, 297* — macrolepis 297 Charina bottae 345 Chelidae 154, 190 Chelodina expansa 190 — longicollis 189*, 190 — novaeguineae 190 — oblonga 190 Chelonia 135, 153 — mydas 129, 178, 179* — — japonica 179 Cheloniidae 178 Chelonioidea 178, 192 Chelus fimbriata 112, 144, 191 Chelydra serpentina 155, 156* Chelydridae 155 Chersydrus 355 Chinemys kwangtungensis 162 — megalocephala 162 — reevesi 162 Chioglossa lusitanica 50 Chiroleptes platicephalus 79 Chiromantis 129 — rufescens 131 Chironius 371 — carinatus 371 Chiropterotriton 58, 62 Chirta indica 185 Chlamydosaurus 240 — kingi 211, 241, 254, 254* Chlorophis 373 Chondrodactylus angulifer 213* Chondrophyton viridis 338 Chrysemys picta 112, 163 Chrysomelidae 90 Chrysopelea 353, 385 — ornata 385, 386* Claudius angustatus 158 Clemmys 165 — bealei 166 — caspica 112, 165 — — caspica 166 — — leprosa 166 — — rivulata 166 — guttata 166 — inscilpta 166 — japonica 166 — marmorata 166 — nigricans 166 Cnemaspis 225 Cnemidophorus 210, 292, 293, 294 — inornatus 294 — lemniscatus 192 — perplexus 294 — stictogrammus 294 — tesselatus 294 478
Coleonyx 215 — variegatus 193, 215 Coluber 361, 366 — constrictor 365 — flagellum 361 — jugularis 353, 362 — karelini 354 — najadum 353, 363 — ravergieri 323*, 363 — rhodorhachis 143, 365 — tyria 364 Colubridae 351 Colubrinae 355 Conolophus subcristatus 234 Constrictor 339, 340 — constrictor 339 — — constrictor 340 — — imperator 340 — — occidentalis 340 Contia 377 Cophotis 239, 240 — ceylonica 240* Corallus 339, 342 — annulatus 342 — caninus 329, 342 — enydris 342 Cordylidae 212, 259, 295 Cordylus 295 — cataphractus 296, 296* — cordylus 295 — giganteus 296, 296* Coronella 373 — austriaca 284, 373, 374* Corucia zebrata 260, 261, 262 Cotylosauria 148, 153 Crinia laevis 79 Crocodylia 135, 150, 153, 444 Crocodylidae 451 Crocodylus 451 — acutus 453, 454 — cataphractus 452 — intermedius 453 — johnsoni 453 — moreletii 454 — niloticus 449, 451 — novaeguineae 454 — palustris 453 — porosus 453 — siamensis 454 — zhombifer 454 Crossobamon eversmanni 213*, 214, 217, 217* Crotalidae 432 Crotalus 432, 434, 441 — adamanteus 442 — atrox 442 — cerastes 443 — durissus 443 — — terrificus 443 — horridus 400, 442 — ruber 435* — viridis 442, 443* Crotaphitus 231 — collaris 231 Cryptobatrachus evansi 96 Cryptobranchidae 35 Cryptobranchoidea 36, 38 Cryptobranchus alleganiensis 37*, 38 Cryptodira 155 Ctenosauria 236 — acanthura 236 Cuora 168 — amboinensis 168 — trifasciata 168 Cyclanorbis 185 Cycloderma 185 Cyclura 236 — cornuta 236 — macleayi 236 Cylindrophis 347 — maculatus 348 — rufus 346*, 347 Cynops 51, 57 — pyrrhogaster 57 D Dasypeltinae 388 Dasypeltis 144, 388 — scaber 361, 388, 388* Deirochelis reticularia 163 Demansia 393 — psammophis 321*, 393 — textilis 393 Dendrelaphis 373 — pictus 372*, 373 Dendroaspis 401, 402 — angusticeps 321*, 402 — jamesoni 402 — pictus 372* — polylepis 402, 402* — viridis 403 Dendrobates 97 — auratus 97 — pumilio 81, 97 — typographicus 97 Denisonia 392 — superba 392 Dermatemydidae 159 Dermatemys mawii 159, 160* Dermochelyidae 192 Dermochelys coriacea 129, 192 Desmognathus fuscus 25*, 60 — phoca 60 — quadramaculata 60 — wrighti 60 Dermophis 34, 35 Diadophis amabilis 354* Dibamidae 226 Dibamus 226 — novaeguineae 203*, 204*, 226, 227* Dicamptodon 44 — ensatus 45 Dicrodon 293 Diemictylus 51, 57 — viridescens 25*, 57, 58* Dinodon orientale 361, 361* — rufozonatum 361, 362* Dinosauria 151 Diplasiocoela 64 Diplodactylus spinigerus 193 Diploglossus fasciatus 289 — striatus 299* — taeniofasciatus 289 Dipsadinae 389 Dipsas 353, 390 Dipsosaurus dorsalis 228 Discoglossidae 67 Discoglossus pictus 72 Dispholidus 351 — typus 384 Dogania subplana 185 Dracaena 293 — guianensis 208, 292, 292* Draco 207, 240, 242 — blanfordii 242 — maculatus 242 — volans 211*, 242* Driophiops 352 Drymarchon corais couperi 178 Dryophis 385 — mycterizans 386 — prasinus 323*, 360 E Ecaudata (Anura) 63 Echinosaura 293 Echis 427 — carinatus 143, 429, 429*, 433 — coloratus 430 Egernia 264 — bungana 264 — depressa 264 Eichhornia 450 Eirenis 143, 377 — collaris 377 — media 378 — modestus 378 — persica 378 — punctatolineatus 378 Elachistodon 389 — westexmani 389 Elaphe 366, 371 — climacophora 370*, 371 — dione 369 — hohenackeri 369 — japonica 371 — longissima 367 — leopardina (situla) 369 — mandarina 367* — quadrivirgata 370*, 371 — quatuorlineata 367 — rufodorsata 370*, 371 — schrenki 143, 337, 370 — situla (leopardina) 369 — taeniura 371 Elapidae 390 Elaps 401, 403 — dorsalis 403 — lacteus 403 Elapsoidea 401 — sundevallii 403 Elateridae 90 Eleutherodactylus 86 — abbotti 86 — cornutus 86 — flavescens 86 — inoptatus 86 — karlschmidti 87 — martinicensis 86 — ricordii 87 — terraebolivarus 86 Elseya dentata 190 Embolomeri 32*, 33 Emydidae 154, 160 Emydocephalus 405 — annulatus 405, 407 479
E my dura 190 — macquarrii 190 Emys 166 — blandingi 168 — orbicularis 112, 113, 166 Enhydrina 408 Ensatina 61 — eschscholtzii 62* — klauberi 58* Enygrus 343 — asper 343 — carinatus 343 Eoanura 32* Eosuchia 150, 153 Ephalophis 405 — greyi 407 Epicrates 343 — angulifer 343 — cenchris 343 — striatus 343 Eremias 143, 275, 276, 286, 290, 294, 295 — argus 290 — arguta 289, 321 — brenhleyi 290 — grammica 290, 291*, 304 — guttulata 204*, 286 — intermedia 289 — kessleri 290 — lineolata 289 — multiocellata 290 — nigrocellata 289 — nikolskii 287 — persica 287, 287* — pleskei 288 — regeli 287 — strauchi 287 — scripta 288*, 289 — velox 273, 286 — vermiculata 204* Eretmochelys imbricata 129, 181 Esrstircophis 427 — macmahoni 427 Eryx 343 — colubrina 345 — jaculus 344 — johni 345 — miliaris 344, 344*, 336 — tataricus 344 Eublepharinae 215 Eublepharis angamainyu 215, 215* Eumeces 262, 271 — callicephalus 262 — obsoletus 262 — latisculatus 273 — schneideri 144, 271, 288 — scutatus 304 — taeniolatus 272, 273*, 273 Eunectes 339 — murinus 340, 341* — notaeus 342 Euproctes asper 51, 57 — montanus 57 — platycepbalus 57 Eurycea 59 — bislineata 25*, 59, 59* — guttolineata 59 — longicaudata 59 — lucifuga 59 F Farancia 353, 375 — abacura 375 Feylinia 273 — currori 273 Feylinidae 273 Flectonotus goeldii 94, 94* Fordonia 353, 390 G Gastrotheca 95 — marsupiata 27*, 94*, 96 — oviferum 95*, 96 — pygmaeum 96 Gavialidae 454 Gavialis 454 — gangeticus 448, 454 Gehyra mutilata 213* Gekko 221 — gecko 203*, 211*, 213*, 221 Gekkonidae 212 Gekkoninae 212, 216 Geoemyda 162, 163 — grandis 163 — pulcherrima 163 — spengleri 163 — spinosa 162 — trijuga 162 Gerrhonotus 299 — coeruleus 300 — liocephalus 299, 300* — multicarinatus 272, 300 Gerrhosauridae 212, 297 Gerrhosaurus 297 — flavigularis 297 Glauconia (Leptotyphlops) 332 Glyphoglossus 26 Gonatodes 225 — gumeralis 225 Gonocephalus auratus 203* Gopherus 177 — polyphemus 177, 178* Graptemys 164*, 165 — barbouri 165 — geographica 165 — kohni 165 — oculifera 165 — pseudogeographica 165 — pulchra 165 Gymnodactylus 218 — caspius 208, 218, 219* — covernicolus 219 — fedtschenkoi 219 — kotschyi 219 Gymnodactylus laevigatus 213* — miliusii 219 — russowi 219 Gyrinophilus porphyriticus 59 H Haideotriton wallacei 60 Halticini 90 Haplopeltura boa 323*, 389* Haplophryne 133 Hardella thurjii 161 Harpesaurus 239 Helicops 360 — carinicaudus 360 Helminthophis 332 Heloderma 211, 314 — horridum 315 — suspectum 315 Helodermatidae 146, 314 Hemachatus haemachatus 397% 399, 399* Hemidactylium scutatum 61 Hemidactylus 220 — garnotii 221 — mabouja 204* — turcicus 221 Hemiphillodactylus 221 Hemisus 133 — brachydactylus 133 — guineensis 133 — marmoratus 133, 133* — wittei 133 Herpeton tentaculatum 390, 391* Heterodon 376 Heteropholis 214, 223 Hieremys annandalei 162 Holaspis guentheri 275 Homolopsinae 390 Homolopsis 390 — buccata 390 Homopus 170 — boulengeri 170 — femoral is 170 Homorelaps 403 Hoplocercus spinosus 228 Hoplodactylus 214, 223 Hydro mantes 62 — genei (Spelerpes fuscus) 58, 62, 62* — gormani 48, 58 — platycephalus 62 — wrighti 62 Hydro medusa maximiliani 191 — tectifera 191 Hydrophidae 354, 404 Hydrophinae 406, 407 Hydrophis 407 — caerulescens 405 — cyanocinctus 407 — elegans 407 — fasciatus 407 — semperi 407 — spiralis 407, 407* Hydrosaurus 239, 240, 256 — amboinensis 255*, 256 Hyla 89, 95, 96 — albomarginata 92 — arborea 64, 64, 65, 89 — aurea 89 — bipunctata 92 — californiae 91 — coerulea 89 — crepitans 92 — crucifer 91 — dolichopsis 89 — dominicensis 92 — emrichi 93 — eximia 92 — faber 93, 93* — geographica 93 — giesleri 93 480
— japonica 89 — leucophyllata 92 — nebulosa 94 — nigromaculata 93 — regilla 91 •— resinifictrix 94 <— rubra 93 «— senicula 93 — versicolor 64, 91 Hylambates 129, 131 — brevirostris 131 — maculatus 81 <— rufus 131 — vermiculatus 131 Hylidae 64, 89 Hymenochirus 74 — boettgeri 74 Hynobiidae 36, 39 Hynobius 39, 44 — keyserlingi 33, 39 Hyperolius 129, 130 — cinctiventris 130 — concolor 130 — melanoleucus 130 — quinquevittatus 131 Hypogeophis 34 Hypselotriton 51, 57 I Ichthyophis 27*, 34, 35 — glutinosus 35 Icbtbyopterygia 149, 153 Ichthyosauria 149, 153 Ichtyostegalia 32*, 33 Iguana 235, 236 — iguana 209, 227, 228, 235, 235* Iguanidae 212, 226 Iguanodon 151 Ilisiidae (Anilidae) 346 ¦I Japalura ornata 211* Jounginia 150 K Kachuga 161 — tecta 161, 162* Kalophrynus pleurostigma 95* Kaloula 132 — baleata 132 — pulchra 132, 132* Kassina 129 Kentropix 292 Kinixys 169 — belliana 170 — erosa 170 — homeana 170 Kinosternidae 157 Kinosternon abaxillare 159 — acutum 159 — baurii 159 — creaseri 159 — cruentatum 159 — flavescens 159 — herrerai 159 — hirtipes 159 — leucostomum 159 — scorpioides 159 — subrubrum 158 Kotlasia 148 L Labyrinthodontia 32, 32*, 33 Lacerta 143, 276, 281, 286, 295 — agilis 210*, 275*, 278, 321 — armeniaca 283, 320 — brandti 280 — caucasica 320 — chlorogaster 284 — dahli 283 — derjugini 282 — lepida 275, 276, 305 — mellisellensis 276 — parva 280 — praticola 282 — rostombekovi 283 — rudis 320 — saxicola 266 — — daghestanica 320 lindholmi 282, 320 nairensis 282, 320 • parvula 320 valentini 282 — strigata 278 — taurica 280 — trilineata 277 media 278 — viridis 277, 328 — vivipara 142, 280 Lacertidae 212, 274, 292, 293 Lachesis 434 — mutus 441 Lampropeltis 374 — doliata 361, 375 — getulus 374 — pyromelana 337, 385 Langaha 372, 373* Lanthanotidae 315, 324 Lanthanotus borneensis 315, 315* Lapemis hardwicki 406* Laticauda 405, 406 — crockeri 407 — laticaudata 406, 406* — semifasciata 406 Laticaudinae 406 Leiolopisma 266 Leiocephalus schreibersi 210* Leiopelma 64 — hochstetteri 65, 67 Leiopelmidae 65 Lepidochelys olivacea 183 Lepidodactylus 221 — guppyi 213* Lepidosauria 153, 194 Lepospondyli 32, 32*, 33, 35 Leptodactylinae 88 Leptodactylus chaquensis 88 — mystacinus 88 — ocellatus 28*, 88 — pentadactylus 88 — prognatus 88 Leptomicrurus 403, 404 — collaris 404 Leptophis 373 Leptotyphlopidae 332 Leptotyphlops (Glaucoma) 332 — albifrons 333 — cairi 333 — dulcis 332*, 333 — humilis 333 — septemstriata 333 Lialis 226 — burtoni 203*, 227* Liasis 338 — amethystinus 337 Lichanura roseofusca 346 Limnodynastes tasmaniensis 79 Liolaemus 229, 231 — multiformis 231 Liotyphlops 332 Lissamphibia 32 Lissemys punctata 185, 185* Loxocemus bicolor 333, 349, 349- Lycodon 360 — aulicus 361 — striatus 360 Lycophidium capense 350* Lygodactylus 213 Lygosoma 266 — frontale 267 — himalajana 267 — reticulatum 266* Lygosoma rufescens 203* — sumatriensis 267 Lyriocephalus scutatus 243* Lytorhynchus 143, 375 — diadema 375 — ridgewayi 375 M Mabuya 265 — aurata 143, 265, 265*, 288 — gravenhorsti 204* — quinquentaeniata 266 Macroclemys temmincki 156 Magnadigita 58, 62 Malaclemys terrapin 112, 165 Malacochersus tornieri 170 Malayemys subtrijuga 162 Malpolon 380 — monspessulanus 143, 380 Mantophryne robusta 133 Mastodonsaurus 32* Manculus quadridigitatus 59 Maticora 410 — bivirgata 401 — intestinalis 401 Meantes 36 Megalixalus laevis 131 Megalobatrachus japonicus 38 Megophrys 75 — carinensis 76 — kempii 76 — nasuta 76* Mehelya capensis 350* Melanophidium 348 Melanosuchus 451 — niger 451 Mertensiella caucasica 17, 33, 50 Mesoclemmis gibba 191 Metopias 31* Microcephalophis gracilis 408 481
Microchyla 131 — caroliensis 131 — pulchra 131, 132* Microsauria 33, 202 Micruroides 403 — euryxanthus 403, 403* Micrurus 403, 404 — corallinus 404 — frontalis 368, 400, 404 — fulvius 404 — lemniscatus 404 — spixi 404 Moloch 239 — horridus 177, 256, 258 Monopeltis 319 — grandi 317*, 319 — habenichti 317* Morelia argus (Python spilotes) 337, 339* — — var. variegata 337 Mosasauria 150, 153 Myobatrachus 80 W Naja 321*, 394, 401 — anchietae 398 — haje 397 — melanoleuca 398 — naja 394, 432 naia 384, 396 oxiana 384, 395 — — sputatrix 397 — nigricollis 397, 398 — nivea 398 Nardoa 338 Nardoana 338 Natrix 321*, 355, 360 — macrophtalmus 360 — maura 358 — natrix 355 — — helvetica 352 — — natrix 352 — sipedon 360 — tesselata 143, 358 — twina 359 lateralis 352 — — tigrina 337 — piscator 358 — vibakari 358 Naultinus 214, 223 — elegans 223 Nectophryne afra 85 Nectophrynoides 85* — occidentalis 85 Nectridia 33 Necturus maculosus 37*, 47 Neoseps reinoldsi 262 Nephrurus 220 — asper 213*, 220 Nesobia 75 Nesomantis 75 Nessia didactyla 261, 262, Neurergus 51, 57 Neusticurus rudis 293 Norops auratus 212* Notechis scutatus 338, 393 Notophthalmus 51, 57 Nyperolius 26 O Oedipina 62 Oedipus 58, 62 Oligodon 376 — taeniolatus 377 Onychodactylus fischeri 33, 42 — japonica 44 Ophidia (Serpentes) 320 Ophiodes 298 Ophiognomon 293 Ophiomorus 269 — brevipes 269 Ophiophagus hannah 394 Ophiosaurus 203*, 298, 299 — apodus 299, 301, 301* — ventral is 300 Ophisops 275, 284 — elegans 204*, 284, 321 Opisthocoela 64 Opistoglypha 146 Oplurus 229 Ornithischia 151, 153 Osteolaemus tetraspis 448, 454 Otocryptis wiegmanni 239* Oxibelis 387, 400 — acuminatus 387 — fulgidus 387 Oxyuranus scutellatus 393 P Pachypala minus boulengeri 44 Pachytriton 51, 57 Paleosuchus 451 — palpebrosus 451 — trigonatus 451 Palmatogekko 218 — rangei 218 Paludicola 88 — bibroni 88 — fuscomaculata 88 Paramesotriton 51 Pareas 390 Pareiasaurus 148 Pelamis platurus 408, 408* Pelamydus 143 Pelobates 64, 75 — cultripes 78 — fuscus 32, 65, 76 — syriacus 49, 77 Pelobatidae 64, 75 Pelochelys bibroni 185 Pelodytes 64, 75 — caucasicus 78 — punctatus 79 Pelomedusa 188 — subrufa 188, 188* Pelomedusidae 188 Pelusios 189 — adansoni 189 — gabonensis 189 — niger 189 — senuatus 189 — subniger 189 Pelycosauria 153 Peropus 221 Phelsuma 214, 222 — andamanense 213*, 223 — laticauda 223 — madagascariensis 222, 305 Philodrias 366 Phrynobatrachus 26, 134 — natalensis 134 Phrynocephalus 143, 203, 206*, 239, 248 — guttatus 224, 253 — helioscopus 224, 251, 329 — interscapularis 224, 250 — mystaceus 224, 249, 249*, 329 — raddei 224 — reticulatus 224, 254 — rossikowi 224, 253 — theobaldi 249, 254 — versicolor 224, 254 Phryno mantis microps 133 Phrynops geoffroanus 191 Phrynosoma 228, 236, 259 — blainvillii 237 — coronatum 237*, 256 — ditmarsi 237 — douglassi 238 — maccollii 237 — solare 237 Phyllobates bicolor 81 — trinitatis 97 Phyllodactylus 220 — europeus 220 — siamensis 213* Phyllomedusa 27*, 94 — hypochondrialis 95 Phyllurus cornutus 214* Physignatus 240, 257 — lesueurii 257 Phytosaurus 150 Pipa 64, 75 — pipa 27*, 65, 73*, 75 Pipidae 64, 73 Platemys 191 — pallidipectoris 191 — spixi 191 Platysternidae 160 Platysternon megacephalum 160, 160* Platyurus 220 Plectrurus 348 Plesiosauria 149 Plethodon 60 — cinereus 48, 61 Plethodontidae 37, 58 Pleurodeles 51 — poireti 57 — waltli 17, 57 Pleurodira 188 Podocnemis 189 — expansa 189 — madagascariensis 189 — unifilis 189, 190 Polychrus 227 — marmoratus 228 Polypedates (Rhacophorus) 129 Polypedatidae 64 Proanura 32*, 33, 65 Procoela 64 Prosymna sundervalli 353* Proteidae 36, 46 Proteidea 36 Proteroglypha 146 482
Proteus anguinus 16, 46 Protobatrachus massinoti 65 Protosauria 153 Psammodromus 204 Psammodynastes pulverulentus 323* Psammophis 381 — lineolatus 381, 381* — schokari 382 — sibilans 321* Pseudechis porphyriacus 338, 393 Pseudemys 163 — dorbigny 113 — floridana 113, 164, 164* — ornata 164 — rubriventris 164 — scripta 112, 163 — terrapen 164 Pseudis paradoxa 87, 87* Pseudobranchus striatus 16, 46 Pseudobufo subasper 85 Pseudocerastes 427 — field! 427 — persicus 427 Pseudoeurycea 58 Pseudonaje 401, 402 — goldi 402 — nigra 402 Pseudophryne australis 79 — bibroni 79 — corroboree 79 Pseudosuchia 150 Pseudotriton 59 — montanus 59 — ruber 48, 59 Ptenopus 218 — garrulus 218 Pterosauria 151, 153 Ptyas 143, 365 — mucosus 365, 365* Ptychodactylus 220 — hasselquistii 220 Ptychozoon 213*, 222 — homalocephalum 211*, 222, 222* Ptyodactylus homolepis 213* Pygopodidae 212, 225 Pygopus 225 — lepidopodus 225, 227* Python 321*, 334 — anchietae 335 — curtus 337 — molurus 335 — — molurus 335 — — bivittatus 335 — regius 334, 334* — reticulatus 336 — sebae 333*, 334 — timorensis 337 — spilotes (Morelia argus) 337 Pythoninae 333 Pyxis arachnoides 170 R Rana 99 — aesopus 26 — camerani 122 — capito 178 — catesbeiana 126*, 127 — chensinensis (cruenta) 122 — cruenta (chensinensis) 96, 122 — curtipes 126 — dalmatina 122 — erythraea 126 — esculenta 80, 96, 107 — goliaph 126 — limnocharis 125 — macrocnemis 122 — mascareniensis 126 — niedeni 26 — nigromaculata 80, 109 — pipiens 127, 128 — pretiosa 127, 128 — ridibunda 96, 99 — rugosa 125 — sylvatica 127*, 128 — temporaria 15*, 96, 97, 115 — terrestris 18*, 96, 97, 109 — tigrina 126 Ranidae 64, 99 Ranodon sibiricus 33, 41 Reptilia 32*, 134, 153 Rhabdias 41 Rhachitomi 32*, 33 Rhacodactylus 214 — auriculatus 193 — leachianus 193 Rhacophoridae (Polypedatidae) 64, 129 Rhacophorus(Polypedates) 27*, 64, 129 — buergeri 130 — cruciger 130 — dennisi 130 — otilophus 128* — reiwardti 128*, 129 — reticulatus 130 — schlegelii 130 Rhampholeon 202 — boulengeri 202 Rhineura 319 — floridana 317*, 319 Rhinoderma 98 — darwini 27*, 98, 98* Rhinophis 348 — oxyrhynchus 348* — trevellyanus 348* Rhinophrynus 26 Rhinophrynus dorsalis 88 Rhombophryne 26 Rhyacosiridon 44 Rhyacotriton 44 Rhyacotriton 44 — olympicus 45 Rhynchocalamus 377 — satunini 377 Rhynchocephalia 135, 150, 153, 194 Riopa 267 — punctata 267, 267* Rodona 261 s Salamandra atra 49 — salamandra 33, 48 Salamandridae 37, 48 Salamandroidea 37 Salamanadrina terdigitata 50 Salientia 7, 32, 33 Sanzinia madagascariensis 342 Sauria 202, 274 Sauripterus 31* Saurischia 151, 153 Sauromalus 208 — obesus 272 Sauropterygia 153 Scaphiopus 65, 75, 78 Sceloporus 232 — clarki 232 — grammicus 233 — magister 232 — malachitus 209 — poinsettii 232* — undulatus 210*, 232 Scelotes 261 — bipes 261, 261* — bojeri 261 — gronovii 261* — inornatus 261 — limpopoensis 261, 261* Scelotes melanopleura 261 Schistometopum thomensis 16 Scincidae 212, 260 Scincus 270 — scincus 270, 270* Scleromochlus 150 Scolecomorphus uluguruensis 34* Scolecosaurus 293 Scutiger 75 Serpentes (Ophidia) 320 Seymouria 148 Seymouriomorpha 153 Shinisaurus 304 — crocodilurus 304, 304* Simophis rhinostoma 368 Siphonops 34, 35 — annulatus 16, 35 Siredon 45 Siren intermedia 46 — lacertina 37*, 46 Sirenidae 36, 46 Sistrurus 432, 434, 441 — catenatus 441 — miliaris 441 — ravus 441 Sitana 239 Sooglossus 75 — seychellensis 79 Spelerpes fuscus (Hydromantes ge- nei) 58 Sphaerodactilidae 224 Sphaerodactilus 224 — copei 223* — elegans 212 Sphenodon punctatus 145, 194, 194* Sphenodontidae 194 Sphenomorphus 266 — monotropis 267 Spilotes 366 — pullatus 366, 366* Squamata 135, 150, 153, 197, 320 Staurotypus salvinii 158 — triporcatus 158 Stellio 246 483
Stegocephalia 32 Stenodactylus 218 — petrii 217* Stereochilus marginatus 60 Stereocyclops 132 Stereospondyli 32*, 33 Sternotherus 158 — carinatus 158 — odoratus 158, 159* Storeria 376 — dekayi 376 Synapsida 153 Synaptosauria 149, 153 T Tachydromus 275, 285 — amurensis 286, 304 — sexlineatus 203* — wolteri 286 Tarentola 222 — mauritanica 212, 222 Taricha rivularis 51, 57 — sierrae 57 — torosa 57, 58* Teiidae 212, 291 Telescopus 379 — fallax 323*, 379, 380* — rhinopoma 379 Teratoscincus 216 — scincus 208, 216 Terrapene Carolina 161, 168 — coahuila 169 — klauberi 169 — mexicana 169 — nelsoni 169 — ornata 169 Testudinidae 154, 169 Testudo angulata 170, 173, 174 — carbonaria 177 — chilensis 177 — denticulata 128, 177 — elegans 112, 176 — elephantopus 170, 171* — — elephantopus 172 nigrita 172 — elongata 177 — emys 177 — forsteini 177 — geometrica 174 — gigantea 173 — graeca 112, 144, 174 — hermanni 174 — horsfieldi 128, 143, 144, 175 — yniphora 174 — kleinmanni 174 — marginata 175 — oculifera 174 — pardalis 173 — planicauda 174 — platynota 177 — radiata 174 — sulcata 173 — tentoria 174 Tetradactylus seps 297, 298 Thamnophis 360 — sirtalis 354, 360, 360* Thecodontia 153 Thelotornis 351, 387 — kirtlandi 350*, 387 Therapsida 152, 153 Theromorpha 152 Thorius 58 Tiliqua 260, 262, 263, 264 — gerrardii 264 — gigas 264 — occipitalis 264, 305 — scincoides 289 Tomistoma schlegelii 449, 454 Tracheoptychus 298 Trachiboa 343 Trachysaurus rugosa 261, 263 Tretioscincus 292 Tribolonotus 260 — gracilis 260* Triceratops 151 Trimeresurus 433, 434, 437, 438 — flavoviridis 437 — gramineus 438 — monticola 438 — mucrosquamatus 437* — popeorum 437* — purpureomaculatus 438 — wagleri 438 Trionychidae 184 Trionychoidea 184 Trionyx 186 — chinensis 186 — ferox 187 — formosus 186 — gangeticus 186 — hurum 186 — muticus 187 — spiniferus 187 — triunguis 187 Triturus 51, 57 — alpestris 33, 55 — boscai 56 — cristatus 33, 53 — helveticus 56 — marmoratus 56 — montandoni 33, 55 — vittatus 33, 56 — vulgaris 25*, 33, 51 Trogonophidae 318 Trogonophis wiegmanni 318 Tropidophinae 343 Tropidophis 343 — semicinctus 343 Tropidophorus 260, 262 Tupinambis 293 — nigropunctatus 294 — teguixin 293, 293*, 305 Tylototriton 51 Typhlacontias robani 204* Typhlomolge rathbuni 37*, 60 Typhlonectes 34, 35 — compressicauda 35 Typhlophis 332 Typhlopidae 330 Typhlops 330 — boettgeri 330* — braminus 332 — diardi 330*, 332 — humbo 332 — reuteri 332 — schlegeli 331* — vermicularis 330, 336 Typhlosaurus 273 Typhlotriton spelaeus 59*, 60 U Uma inornata 227, 228, 233 Ungaliopus 343 Urodela (Caudata) 32*, 33, 35 Uromastix 239, 240, 257 — aegiptius 258, 258* — hardwickii 258 — loricatus 258 Uropeltidae 348 Uropeltis ceylonicus 348, 348* Uroplatus 200, 223 — fimbriatus 192, 223 V Varanidae 304, 324 Varanus 307 — bengalensis 305, 309, 310* — brevicauda 305 — exanthematicus 305 — gilleni 305 — griseus 305, 306*, 307, 329 — indicus 305 — komodoensis 305, 306, 311, 328 — niloticus 306, 309 — prasinus 305 — rudicollis 306 — sal vat or 203*, 308 Varanops 152 Vertebrata 7 Vibrissaphora 75 Vipera 321*, 410, 414, 424 — ammodytes 419 — aspis 419 — — hygui 419 — — montecristi 419 — berus 142, 145, 369, 400, 414, 416* — hindii 414, 424 — kaznakowi 418 — latasti 419 — lebetina 143, 420, 433 — — lebetina 421 — — schveizeri 421 — russeli 423 — superciliaris 414, 424 — ursini 417 — xantina 420 — — palestinae 420 raddei 420 Viperidae 409 X Xantusia vigilis 274 Xantusiidae 273 Xenodermus javanicus 351 Xenopeltidae 333, 349 Xenopeltis unicolor 349 Xenopus laevis 64, 65, 73 — mulleri 73* Xenosauridae 304 Xenosaurus grandis 304 Xiphocercus 228 Z Zonozaurus laticaudus 204*
И МБ II НОЯ УКАЗАТЕЛЬ Андерсон А. 257 Алекперов А. М. 285 Ардамацкая Т. А. 368 Банников А. Г. 166, 167, 290, 308 Баркаган 3. С. 328 Бейтс Г. 189, 190 Бломберг Р. 342 Богданов О. П. 265, 272 Брем А. 276 Гельбах Ф. 238 Гельбпг К. 236 Гёльди 235 Гугерверф 312 Гумбольдт А. 189, 190 Даль 191 Дарвин Ч. 171, 172, 201, 233, 234 Даревский И. С. 281, 284, 311 Дераниягала Р. 309, 310 Де Юнг 312 Дитмарс 387 Емельянов А. А. 371, 435 Зарудный Н. А. 270 Ингер 308 Каммерер П. 50 Карр А. 165, 180, 193, 231 Каулс 274 Кент С. 259 Котт X. 248, 452 Крамер 424 Лантц 281 Мертенс Р. 163, 250, 316 Никольский А. М. 281 Оленицын В. Д. 252 Параскив К. П. 217 Петере Г. 276 Поуп К. 329, 335, 436 Проспери Ф. 173 Пфеффер П. 312 Рейхенов 245 Роттер И. 308 Смит М. 163, 258 Спангенберг Е. П. 187 Таращук В. И. 276, 277 Фаусек В. 251 Хагманн 294 Швайцер 424, 425 Шейхцер 38 Шибанов Н. В. 250, 251 Шмидт К. П. 308, 384 Шнитников В. Н. 381 Штейнегер 44 Щербак Н. Н. 219, 280 Эйбл-Эйбельфельдт А. 234 Яковлева И. Д. 290
СОДЕРЖАНИЕ ТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ (VERTEBRATA) КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ, ИЛИ БИИ (AMPHIBIA) 7 Общий очерк А. Г. Банников, М. Я. нисова — Отряд Безногие земноводные (Apoda, или Gymnophiona) А. Г. Банников 34 Семейство Червяги .(Coecilidae) ... 35 Отряд Хвостатые земноводные (Uro- dela, или Caudata) А. Г. Банников — Семейство Скрытожаберники (Crypto- branchidea) 38 Семейство Углозубы (Hynobiidae) . . 39 Семейство Амбистомовые (Ambystomi- dae) 44 Семейство Сиреновые (Sirenidae) ... 46 Семейство Протеи (Proteidae) . . . . — Семейство Настоящие саламандры (Salamandridae) 48 Семейство Безлегочные саламандры (Plethodontidae) 58 Семейство Амфиумы (Amphiumidae) . 62 Отряд Бесхвостые земноводные (Есаи- data, или Апига) М. Я. Денисова . . 63 Семейство Гладконогие (Liopelmidae) 65 Семейство Круглоязычные (Discoglos- sidae) 67 Семейство Пнповые (Pipidae) .... 73 Семейство Чесночницы (Pelobatidae) . 75 Семейство Жабы (Bufonidae) .... 79 Семейство Квакши (Hylidae) .... 89 Семейство Короткоголовые (Brachyce- phalidae) 97 Семейство Настоящие лягушки (Bani- dae) 99 Семейство Веслоногие лягушки (Poly- pedatidae) 129 Семейство Узкоротые (BrcvicipitidaeI31 КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ, ИЛИ РЕПТИЛИИ (REPTILIA) 134 Общий очерк А. Г. Банников, М. Я. нисова — Подкласс Анапсиды (Anapsida) . . . .153 Отряд Черепахи (Testudines) Я. Я. Дроздов — Подотряд Скрытошейные черепахи (Cryptodira) Я. Я. Дроздов . . . .155 Семейство Каймановые черепахи (Chelydridae) Н. Н. Дроздов .... — Семейство Иловые черепахи (Kinoster- nidae) Я. Я. Дроздов 157 Семейство Мексиканские черепахи (Dermatemydidae) Я. Я. Дроздов . .159 Семейство Большеголовые черепахи (Platysternidae) Я. Я. Дроздов . . .160 Семейство Пресноводные черепахи (Emydidae) А. Г. Банников и Н. Н. Дроздов — Семейство Сухопутные черепахи (Tes- tudinidae) А. Г. Банников и Я. Н. Дроздов 169 Подотряд Морские черепахи (Chelo- nioidea) Н. Н. Дроздов 178 Подотряд Мягкотелые черепахи (Tri- onychoidea) Я. Н. Дроздов 184 Семейство Двукоготные черепахи (Са- rettochelyidae) Н. Н. Дроздов ... — Семейство Трехкоготные черепахи (Trionychidae) Н. Н. Дроздов ... — Подотряд Бокошейные черепахи (Pie- ' urodira) Я. Я. Дроздов 188 Семейство Пеломедузовые (Pelomedusi- dae) Я. Я. Дроздов — Семейство Змеиношейные черепахи (Chelidae) Я. Я. Дроздов — Подотряд Бесщитковые черепахи (Athe- сае) Я. Я. Дроздов 192 Семейство Кожистые черепахи (Dermo- chelyidae) Я. Я. Дроздов — Подкласс Лепидозавры (Lepidosauria) 194 Отряд Клювоголовые (Rhynchocepha- lia) Я. Я. Иорданский — Отряд Чешуйчатые (Squamata) И. С. Даревский 197 Подотряд Хамелеоны (Chamaeleontes) И. С. Даревский — Подотряд Ящерицы (Sauria) И. С. Даревский 202 Семейство Цепкопалые, или Гекконы (Gekkonidae) 212 Семейство Чешуеноги (PygopodidaeJ25 Червеобразные ящерицы семейства Di- bamidae и Aiielytropsidae 226 Семейство Игуаны (Iguanidae) . . . — Семейство Агамы (Agamidae) . . . .238 Семейство Сцинковые (Scincidae) . .260 Семейство Слепые сцинки (FeylinidaeJ73 Семейство Ночные ящерицы (Xantnsi- idae) —. Семейство Настоящие ящерицы (Lacer- tidae) . . .274 Семейство Тейиды (Teiidae) 291 Семейство Поясохвосты (Cordylidae) .295 Семейство Геррозавры (GerrhosauridaeJ97 Семейство Веретепицевые (Anguidae) .298 486
Семейство Безногие ящерицы (Annielli- dae) 303 Семейство Ксенозавры (XenosauridaeK04 Семейство Вараны (Varanidae) . . . — Семейство Ядозубы (HelodermatidaeK14 Семейство Безухие вараны (Lanthanoti- dae) 315 Подотряд Амфисбены, или Двуходки (Amphisbaenia) #., С. Даревский . .316 Подотряд Змеи (Ophidia, Serpentes) А. Г. Банников и Я. Я. Дроздов . .320 Семейство Слепуны (Typhlopidae) Я. Я. Дроздов 330 Семейство Узкоротые змеи (Leptotyph- lopidae) II. Я. Дроздов 332 Семейство Ложноногие змеи (Boidae) Я. Я. Дроздов 333 Подсемейство Питоны (Pythoninae) . — Подсемейство Удавы (Boinae) . . . .339 Семейство Болиериды (Bolyeridae) Я. Я. Дроздов 346 Семейство Вальковатые змеи (Anilidae) Я. Я. Дроздов — Семейство Щитохвостые змеи (Uropelti- dae) Я. Я. Дроздов 348 Семейство Лучистые змеи (Xenopeltidae) Я. Я. Дроздов 349 Семейство Ужеобразные змеи (Colubri- dae) И. С. Даревский 351 Подсемейство Бородавчатые змеи (Асго- chordinae) 354 Подсемейство Настоящие ужи (Colubri- пае) 355 Подсемейство Ложные ужи (BoiginaeK79 Подсемейство Яичные змеи (Dasypelti- пае) 388 Подсемейство Толстоголовые змеи (Di- psadinae) 389 Подсемейство Пресноводные змеи (Но- malopsinae) 390 Семейство Аспидовые змеи (Elapidae) Я. Я. Дроздов — Семейство Морские змеи (Hydrophidae) Я. Я. Дроздов 404 Семейство Гадюковые змеи (Viperidae) А. Г. Банников и Я. Я. Дроздов . .409 Семейство Ямкоголовые змеи (Crotali- dae) Я. Я. Дроздов 432 Отряд Крокодилы (Crocodylia) Я. Я. Иорданский . . . 444 Семейство Аллигаторы (AlligatoridaeL47 Семейство Настоящие крокодилы (Сго- codylidae) 451 Семейство Гавиалы (Gavialidae) . . .454 Указатель терминов 455 Указатель русских названий 466 Указатель латинских названий . . . .477 Именной указатель 485
жизнь животных 4 том В ШеСТИ ТОМах Часть 2 Редактор Е. Н. ХУНЦКАРИЯ Редактор карт О, В, ПАЩЕНКО Переплет художника Ж. В. СЕРЕГИНА Суперобложка художников: В. И. ПРЕОБРАЖЕНСКОЙ и М. В. СЕРЕГИНА Цветные и тоновые иллюстрации художников: Н. Н. КОНДАКОВА, А. В. КОНДРАТЬЕВА, О. Ф. ХЛУДОВОЙ Макет и художественное редактирование М. Л. ФРАМА Технический редактор Н. Н. МАХОВА Корректоры: A. А. РУКОСУЕВА, В. Г. СОЛОВЫ.;^ Составитель указателя Т. Л. МУРОМЦЕВА В томе использованы фотографии А. Г. кова, М. А. Бакарадзе, Ю. К. Горелова, И. С. Да- ревского, В. Дмитриевой, Н. Н. Дроздова, Ю. Ф. Мамаева, М. Н. Мейера, Н. Миккау, B. Л. Рашека, Н. Н. Щербака, Н. Юрушкиной, а также фотографии Зенкенбергского музея, лученные от профессора Р. Мертенса. т Сдано в набор 23/V 1969 г. Подписано к печати 22/XII 1969 г. 84Xl08Vie. Янонис № 1 Печ. л. 30,5 E1,24) +вкл. 4 F,72) Уч.-изд. л. 51,27+вкл. 10,22 А11463 Тираж 300 тыс. экз. • Издательство «Просвещение» Комитета по печати при Совете Министров РСФСР Москва, 3-й проезд Марьиной рощи, 41 Заказ № 3455 Московская типография № 2 Главполиграфпрома тета по печати при Совете Министров СССР. Москва, проспект Мира, 105. Цветные вклейки отпечатаны Калининским полиграф- комбинатом Главполиграфпрома Комитета по печати при Совете Министров СССР, г. Калинин, пр. Ленина, 5. • Цена 3 р. 60 к.
Таблица 1. Безногие и хвостатые земноводные: 1 — кольчатая червяга (Siphonops annulatus); 2 — африканская червяга Schistometopum thomensis; 3 — полосатый сирен (Pseudobranchus striatus); 4 — европейский протей (Proteus anguinus).
Таблица 2. Хвостатые земноводные: в в е р х у — кавказская саламандра (Mertensiella caucasica); в н и з у — ребристый тритон (Pleurodeles waJtli)
Таблица 3. Чесночница обыкновенная (Pelobates fuscus), закапывающаяся в почву.
Таблица 4. Хвостатые земноводные: 1 — тритон альпийский (Triturus alpestris) — самец и самка; 2 — тритон обыкновенный (Triturus vulgaris) — самец и самка; 3 — тритон карпатский (Triturus montandoni) — самец и самка; 4 — тритон гребенчатый (Triturus cristatus) — самец и самка; 5 — тритон малоазиатский (Triturus vittatus) — самец и самка; 6 — семиреченский лягушкозуб (Ranodon sibiricus); 7 — тритон уссурийский когтистый (Onychodactylus fischeri); 8 — саламандра пятнистая, или огненная (Salamandra salamandra); 9 — саламандра кавказская (Mertensiella caucasica); 10 — сибирский углозуб (Hynobius keyserlingi).
Таблица 5. Хвостатые земноводные: 1 — пепельная земляная саламандра (Plethodon cinereus); 2 — пещерная саламандра (Hydromantes gormani); 3 — ложный тритон красный (Pseudotriton ruber); 4 — мраморная амбистома (Ambystoma opacum).
Таблица 6. Бесхвостые водные (сверху вниз): шагающая серая ба (Bufo bufo), рийская чесночница (Pel obates syri acus), зеленая жаба (Bufo viridis).
Таблица 7. Квакша обыкновенная (Hyla arborea) — вверху и квакша изменчивая (Hyla versicolor) — внизу. + А
Таблица 8. Бесхвостые земноводные: 1 — жерлянка дальневосточная (Bombina oriental is); 2 — жерлянка краснобрюхая (Bombina bombina); 3 — жерлянка желтобрюхая (Bombina variegata); 4 — пипа суринамская (Pipa pipa); 5 — квакша обыкновенная (Hyla arborea); 6 — лопатоног скафиопус (Scaphiopus); 7 — шпорцевая лягушка (Xenopus laevis); 8 — чесночница обыкновенная (Pelobates fuscus); 9 — жаба камышовая (Bufo calamita); 10 — жаба зеленая (Bufo viridis); 11 — жаба серая (Bufo bufo).
Таблица 9. Лягушка черно-пятнистая (Rana nigromaculata) — вверху и лягушка прудовая (Rana esculenta) — внизу.
Таблица 10. Бесхвостые земноводные: 1 — древолаз маленький (Dendrobates pumilio); 2 — листолаз двуцветный (Phyllobates bicolor); 3 — африканская веслоногая лягушка (Hylambates maculatus); 4 — венесуэльский короткоголов (Atelopus cruciger).
Таблица 11. Бесхвостые земноводные: 1, 2 — рогатка венесуэльская (Ceratophrys cornuta); 3 — южноафриканский узкорот (Breviceps adspersus); 4, 5 — остромордая лягушка (Rana terrestris), сверху — самец в брачном наряде; 6 — лягушка сибирская (Rana cruenta); 7 — лягушка травяная (Rana temporaria); 8 — лягушка озерная (Rana ridibunda); 9 — лягушка прудовая (Rana esculenta).
Таблица 12. Бурые лягушки: вверху — остромордая лягушка (Rana terrestris); внизу — травяная лягушка (Rana temporaria) в природной обстановке.
Таблица 13. Черепахи: 1 — болотная (Emys orbicularis); 2 — каспийская (Clemmys caspica); 3 — звездчатая (Testudo elegans); 4 — средиземноморская (Testudo graeca); 5 — расписная украшенная (Chrysemys picta); 6 — красноухая (Pseudemys scripta); 7 — бугорчатая (Malaclemys terrapin); 8 — матамата (Chelus fimbriata).
Таблица 14. Черепахи (сверху вниз): флоридская украшенная черепаха (Pseudemys floridana) со спинной стороны; украшенная черепаха (Pseudemys dorbigni) с брюшной стороны; европейская болотная черепаха (Emys orbicularis). ¦¦
Таблица 15. Черепахи (сверху вниз): среднеазиатская (Testudo horsfieldi) и зубчатая (Testudo denticulata).
Таблица 16. Черепахи: 1 — бисса (Eretmochelys imbricata); 2 — суповая зеленая черепаха (Chelonia mydas); 3 — логгерхед (Caretta caretta); 4 — кожистая черепаха (Dermochelys coriacea).
Таблица 17. Черепаха матамата (Ghelus fimbriata).
Таблица 18. Гаттерия (Sphenodon punctatus).
Таблица 19. Хамелеон обыкновенный (Chamaeleo chamaelon). .
Таблица 2 0. Хамелеоны: вверху — леон бородавчатый (Chamael eo sa), внизу — мелеон Оуэна (Cha- maeleo oweni).
Таблица 2 1. Хамелеоны: вверху — четырехрогий хамелеон (Chamaeleo quadricornis), внизу — мадагаскарский карликовый хамелеон (Brookesia stumpffi).
Таблица 22. Хамелеоны и молох: 1 — хамелеон Джексона (Ghamaeleo jacksoni); 2 — хамелеон Оуэна (Ghamaeleo oweni); 3 — хамелеон Меллера (Chamaeleo melleri); 4 — лопастеносный хамелеон (Chamaeleo dilepis); 5 — молох (Moloch horridus).
Таблица 23. Плоскохвостый геккон (Uroplatus fimbriatus) — вверху и ящерица-бегун (Cnemidophorus lemniscatus) —внизу.
Таблица 2 4. Гекконы (сверху вниз): земляной геккон (Coieonyx varie gatus), австралийский шипохвостм геккон (Diplodactylus spinigem широкопалый геккон Rhacodactf lus leachianus и широкопалый кон Rhacodactylus auriculatus.
Таблица 25. Каспийский голопалый геккон (Gymnodactylus caspius) — в в е р ху и сцинковыи геккон (Teratoscincus scincus) — внизу.
Таблица 26. Представители семейства игуан (сверху вниз): гигантский анолис (Anolis ricordi); игуана обыкновенная (Iguana ana) и игуана заборная (Sceloporus malachitus).
Таблица 27. Круглоголовки: 1 — круглоголовка такырная (Phrynocephalus heliosco- pus); 2 — круглоголовка сетчатая (Phrynocephalus reticulatus); 3 — круглоголовка пестрая (Phrynocephalus versicolor); 4 — круглоголовка закаспийская (Phrynocephalus raddei); 5 — круглоголовка-вертихвостка (Phrynocephalus gut- tatus); 6 — круглоголовка хентаунская (Phrynocephalus ros- sikowi); 7 — круглоголовка песчаная (Phrynocephalus interscapu- laris); 8 — круглоголовка ушастая (Phrynocephalus mystaceus) в угрожающей дозе.
Таблица 28. Степная агама (Agama sanguinolenta) — вверху и кавказская агама (Agama caucasica) — в н и зу.
Таблица 29. Каменная агама (Agama planiceps).
Таблица 30. Плащеносная ящерица (Chlamydosaurus kingi).
Таблица 31. Молох (Moloch horridus) — вверху и жабовидная ящерица (Phrynosoma douglassi) — внизу.
Таблица 32. Самец и самка степной агамы (Agama sanguinolenta).
Таблица 33. Ящерицы (сверху вниз): красногорлый анолис (Anolis carol inensis); чаквала — растительноядная игуана (Sauromalus obesus); аллигаторо- вая ящерица (Gerrhonotus multicarinatus).
Таблица 34. Ящерицы (сверху вниз): сцинк щитковый — молодой (Eumeces taeniolatus): степная агама (Agama sanguinolenta) и быстрая ящурка (Eremias velox).
Таблица 35. Ящерицы (сверху вниз): длинноногий сцинк (Eumeces schneideri); логлаз Чернова (Ablepha- rus chernovi) и золотистая мабуя (Mabuya aurata).
Таблица 36. Ящерицы (сверху вниз): исполинская гладкая ящерица (Tiliqua scincoides); узкополосый диплоглосс (Diploglossus taenio - fasciatus) — молодой и взрослый; широкополосый диплоглосс (Diploglossus fasciatus).
Таблица 37. Ящерицы (сверху вниз): ЩИТКОВЫЙ СЦИНК (Eumeces scutatus): амурская хвостка (Tachydro- mus amurensis) и сетчатая ящурка (Eremias grammica).
Таблица 38. Ящерицы: 1 — мадагаскарский дневной геккон (Phelsuma madaga- scariensis); 2 — тегу (Tupinambis teguixin); 3 — украшенная, или жемчужная ящерица (Lacerta lepida); 4 — австралийский синеязычный сцинк (Teliqua lis).
Таблица 39. Скальные ящерицы Кавказа и Крыма: 1,2 — краснобрюхая скальная ящерица (Lacerta saxicola parvula) с брюшной и спинной стороны; 3 — грузинская скальная ящерица (Lacerta rudis); 4 — крымская скальная ящерица (Lacerta saxicola lind- holmii); 5 — севанская скальная ящерица (Lacerta saxicola nairen- sis); 6 — дагестанская скальная ящерица (Lacerta saxicola dag- hestanica); 7 — кавказская скальная ящерица (Lacerta caucasica); 8 — партеногенетическая армянская скальная ящерица (Lacerta armeniaca).
Таблица 40. Ящерицы (сверху вниз): прыткие ящерицы (Lacerta agilis); разноцветная ящурка (Eremias arguta) и стройная змееголовка (Ophisops efegans).
Таблица 41. Ящерица зеленая (Lacerta viridis) — самец и самка.
Таблица 42. Гигантский индонезийский варан (Varanus komodoensis) у трупа тиморского оленя.
Таблица 43. Ящерицы (сверху вниз): ушастая круглоголовка (Phryno- cephalus mystaceus) в позе угрозы; такырная круглоголовка (Phryno- cephalus helioscopus) и серый варан (Varanus griseus).
Таблица 44. Собакоголовый удав (Corallus caninus).
Таблица 45. Слепозмейка (Typhlops vermicularis) — вверхуи песчаный удавчик (Erix miliaris) — внизу (душит ушастую круглоголовку).
Таблица 46. Ужеобразные: 1 — амурский полоз (Elaphe schrencki); 2 — островной тигровый уж (Natrix tigrina tigrina); 3 — королевская змея (Lampropeltis pyromelana); 4 — мангровая змея (Boiga dendrophila).
Таблица 47. Ужи: 1 — материковый тигровый уж (Natrix tigrina lateralis); 2 — уж обыкновенный (Natrix tessellata), светлая видность; 3 — уж обыкновенный (Natrix natrix), темная ность.
Таблица 48. Желтобрюхий полоз (Coluber jugularis) — вверху и оливковый полоз (Coluber najadum) — в н и зу.
Таблица 49. Плетевидная змея Dryophis prasinus.
Таблица 50. Школьникам полезно уметь различать в природе ядовитых и неядовитых змей, уметь обращаться с ними. На верхнем снимке — школьники с интересом рассматривают змею, пойманную во время экскурсии в природе. На нижнем снимке — девятилетняя ница со своим любимцем — большеглазым полозом Санджаром.
Таблица 51. Яичная змея (Dasipeltis scabra), заглатывающая куриное яйцо.
Таблица 52. Молочная змея (Lampropeltis doliata).
Таблица 53. Ядовитый кобровый аспид (Micrurus frontalis) — вверху и имитирующая его по окраске неядовитая змея Simophis rhinostoma — внизу.
Таблица 54. Гадюка обыкновенная (Vipera berus) — вверху и гадюка хвостатая (Bitis caudalis) — внизу
Таблица 55. Индийская кобра (Naja naja naja) —вверху и среднеазиатская кобра (Naja naja oxina) —внизу.
Таблица 56. Королевская змея (Lampropeltis pyromelana).!
Таблица 57. Различные представители подотряда змей: 1 — остроголовая древесная змея (Oxybelis); 2 — полосатый гремучник (Grotalus horridus); 3 — гадюка обыкновенная (Vipera berus); 4 — кобровый аспид (Micrurus frontalis).
Таблица 58. Гадюка карликовая (Bitis peringueyi). Последовательные стадии погружения в песок.
Таблица 59. Палласов щитомордник (Ancistrodon halys halys) — вверху; справа — его голова. Островной ботропс (Bothrops insularis) — внизу Справа внизу— голова двухцветного ботропса (Bothrops bicolor).
Таблица 60. Гадюка габонская (Bitis gabonica).
Таблица 61. Индийская кобра (Naja naja ) в корзине укротителя.
Т а 6 л и ц а 62. Эфа (Echis carinatus) — вверху и гюрза (Vipera lebetina) — внизу.
Таблица 63. Гавиал (Gavialus gangeticus) — вверху и тупорылый крокодил (Osteolaemus tetraspis) — внизу.
Таблица 64. Крокодилы: 1 — аллигатор миссисипский (Alligator mississippiensis); 2 — гавиаловый крокодил (Tomistoma schlegeli); 3 — крокодил нильский (Crocodylus niloticus); 4 — крокодил тупорылый (Osteolaemus tetraspis); 5 — кайман крокодиловый (Caiman crocodilus).
tSf