Автор: Рысин Л.П.
Теги: лесное хозяйство лесоводство росийская академия наук издательство москва лиственные леса
ISBN: 978-5-87317-676-2
Год: 2010
Похожие
Текст
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ИНСТИТУТ ЛЕСОВЕДЕНИЯ
Л.П. РЫСИН
ЛИСТВЕННИЧНЫЕ
ЛЕСА РОССИИ
Товарищество научных изданий КМК
Москва ❖ 2010
УДК 630
Издано при поддержке Программы фундаментальных
исследований Президиума Российской академии наук
«Биологическое разнообразие».
Рысин ЛЛ. Лиственничные леса России. Москва: Товарищество на-
учных изданий КМК. 2010. 343 с.
В лесном фонде Диственничные леса занимают первое место и
по площади, и по запасу древесины. Изучение лиственничников име-
ет длительную историю, и к настоящему времени мы располагаем
весьма обширным количеством их описаний, но они выполнены с
разных методологических позиций и нуждаются в систематизации;
без этого невозможно представить разнообразие лиственничных ле-
сов на экосистемном (биогеоценотическом) уровне. В предлагаемой
монографии сделана попытка обобщения результатов многолетних
типологических исследований лиственничных лесов на территории
нашей страны. Выделены и кратко охарактеризованы основные типы
лиственничников Европейской части России, Урала, Западной и Во-
сточной Сибири, Южной Сибири, Прибайкалья и Забайкалья, Даль-
него Востока.
Для специалистов в области геботаники, лесоведения, охраны
природы, а также для аспирантов и студентов.
Ответственный редактор - доктор биологических наук
Л.М. Носова
Рецензенты
Доктор сельскохозяйственных наук В.И. Обыденников
Доктор биологических наук М.Г. Романовский
Фотографии на обложке - С.Л. Рысин
ISBN 978-5-87317-676-2
© Л.П. Рысин, текст, 2010.
© Товарищество научных изданий
КМК, издание, 2010.
ВВЕДЕНИЕ
В 1992 г. в Рио-де-Жанейро состоялась Конференция ООН, по-
священная различным проблемам биосферы, в том числе и пробле-
ме сохранения биоразнообразия Земли, Одним из решений Конфе-
ренции стал призыв к изучению и сохранению биоразнообразия на
видовом, популяционном и экосистемном уровнях. Тогда он был
представлен как принципиально новый подход, и с тех пор эта тема
остается одной из наиболее популярных. Но что такое лесная типо-
логия как не наука о разнообразии лесного покрова на экосистемном
уровне? И возникла она не после 1992 г., а во второй половине XIX
века, то есть более, чем на столетие раньше. Сама практика лесного
хозяйства подвела к необходимости как-то «разобраться» в много-
образии леса.
Г.Ф. Морозов, которого по праву считают одним из основополож-
ников лесной типологии в России, не был первым. Еще до появле-
ния его работ идею типов насаждений (типов леса), возникшую в
Германии, поддерживали В.Я. Добровлянский (как лесовод) и Д.М.
Коржинский (как ботанико-географ). К этим именам известнейших
ученых следует добавить М.Турского, А.Ф. Рудзского (последний в
своем «Руководстве к устройству русских лесов», изданном в 1888
г., предложил классифицировать насаждения, основываясь на харак-
тере условий местообитания), С.Ф. Бергера, а также лесоустроите-
лей Н.Генко, И.И. Гуторовича, В.Ляховича, Д.Д. Назарова, Н.А. Гра-
кова и др., которые воплотили эту идею в реальность в своей прак-
тической работе. Важную роль сыграло и выступление А.Крюдене-
ра на одном из заседаний Лесного общества. Г.Ф. Морозов стал го-
рячим пропагандистом лесной типологии - этой новой области ле-
соведения, и в значительной степени именно ему она обязана своим
становлением и быстрым развитием.
Если Г.Ф. Морозов в своих ранних типологических работах на
первое место при дифференциации лесов ставил почвенно-грунтовые
условия, то одновременно существовало и другое направление, кото-
рое отдавало приоритет растительности; его основоположником был
В.Н. Сукачёв. Понимая лес как сообщество, приняв морозовскую кон-
цепцию о типах насаждений, В.Н. Сукачёв стремился вложить в это
понятие более широкий смысл, и несомненно, что его работы, в свою
очередь, оказали большое влияние на Г.Ф. Морозова, который со вре-
4
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
менем пришел к выводу, что лес является «биосоциальным единством».
В 1942 г. В.Н. Сукачёв опубликовал статью, в которой впервые появи-
лось понятие «биогеоценоз», обозначавшее участок земной поверх-
ности с однородными растительностью, животным миром, почвенно-
грунтовыми и климатическими условиями. Эта концепция поставила
учение о типах леса на биогеоценотическую основу.
В истории отечественной лесной типологии были периоды и подъе-
ма, и спада. Один из «пиков» пришелся на 80-е годы прошлого столе-
тия, и несомненную положительную роль в этом играла Секция лес-
ной типологии Научного совета по проблемам леса АН СССР, объеди-
нившая всех ведущих лесотипологов Советского Союза. В ту пору уже
не было лидеров «всесоюзного масштаба», и члены Секции руковод-
ствовались принципом: если нет монарха, пусть будет демократичес-
кая республика. В Секции было полное равенство, отсутствовал даже
намек на диктат. Ежегодные встречи, которые по очереди проводили
представители разных школ, экскурсии с оживленными дискуссиями,
приводили к растущему взаимопониманию позиций, которые прежде
считались принципиально несовместимыми.
Одно из предложений Секции, поддержанных Всесоюзными лесо-
типологическими конференциями во Львове (1983) и в Днепропетров-
ске (1991), имело целью разработку кадастров типов леса. Выделение
лесотипологических таксонов, их систематизация и последующее раз-
ностороннее исследование - обязательное условие рационального ис-
пользования лесных ресурсов (Рысин, Савельева, 2007).
Кадастры могут быть региональными, охватывающими всё лесо-
типологическое разнообразие в границах определенного региона - при-
родного или административного, и формационными - по той или иной
лесообразующей породе (например, формация сосны обыкновенной).
Возможен и другой вариант, когда речь идёт о нескольких лесообразу-
ющих породах, относящихся к одному роду (например, формация ело-
вых лесов).
Ранее нами (Рысин, Савельева, 2002,2008) были опубликованы свод-
ки типов еловых и сосновых лесов России. Предлагаемая книга со-
держит сводку кратких описаний основных таксонов лиственничных
лесов России (типов лесных биогеоценозов); она может служить сво-
его рода конспектом будущего формационного кадастра. В лесном
фонде страны леса с господством лиственницы занимают первое мес-
то и по площади (около 37%), и по запасу древесины (31%), суще-
ственно превосходя другие породы - у сосновых лесов аналогичные
показатели составляют соответственно 16 и 20%, у еловых лесов -
10,6 и 13% и т.д. Изучение типологического разнообразия лиственнич-
ных лесов имеет длительную историю, их первые описания были еде-
Введение
5
ланы в ходе экспедиций, которые в XVIII-XIX столетиях Российская
академия наук направляла в Сибирь и на Дальний Восток. К настояще-
му времени опубликованы десятки книг, сотни статей, содержащих те
или иные сведения о типах лиственничных лесов. Среди многочислен-
ных публикаций, посвященных лиственничникам, несомненно важны-
ми вехами стали две статьи В.А. Поварницына (1941, 1949); в них были
опубликованы классификации лесов сибирской и даурской листвен-
ниц в рамках всей страны. До сих пор сохраняет свою ценность обзор-
ная характеристика лиственничных лесов территории СССР, опублико-
ванная В.Б. Сочавой (1956).
Сейчас мы располагаем чрезвычайно обширным фактическим ма-
териалом, но задача систематизации разнообразия лиственничных
лесов остается по-прежнему актуальной - если мы хотим решить про-
блему выявления и сохранения биоразнообразия не только на видо-
вом. но и экосистемном уровне, то следует провести «инвентариза-
цию» основных типов лесных биогеоценозов, представляющих фор-
мацию лиственничных лесов в достаточно полном объёме. Проана-
лизировать и обобщить эту колоссальную информацию очень труд-
но прежде всего потому, что она собрана на огромной территории,
чрезвычайно разнообразной по своим природным условиям: релье-
фу, климату, геологическому строению, почвообразующим породам,
что, соответственно, предопределило формирование растительных
сообществ самых разных типов. Большое значение во многих регио-
нах имеет антропогенный фактор, оказывающий влияние на все ком-
поненты экосистем, в том числе на состав и структуру растительно-
сти. До сих пор не всё согласовано в систематике лиственниц (спор-
ным остается таксономическое положение отдельных видов и др.).
Работу осложняет еще одно важное обстоятельство - многие авто-
ры, не только руководствовались разными методологическими под-
ходами, но публикуя результаты своих исследований, выделяя так-
соны и давая им названия, не всегда принимали во внимание то, что
уже было сделано и опубликовано их предшественниками. А посколь-
ку во многих случаях (особенно в современной литературе) описа-
ния типов часто ограничиваются несколькими строками (подробные
флористические списки публикуются крайне редко), то зачастую те-
ряется возможность в полной мере оценить правомерность выделе-
ния типа. Тем не менее, несмотря на все сложности «экосистемная
инвентаризация» наших лесов должна быть осуществлена.
Книга опубликована при поддержке Программы фундаменталь-
ных исследований Президиума Российской академии наук «Био-
логическое разнообразие».
6
Л.И. Рысин. Лиственничные леса России
Литература
Поварницын В.А. 1941. Типы лесов сибирской лиственницы СССР // Сб. тр.
Сибирского ЛТИ. Л.: Гослестехиздат. С. 17-51.
Поварницын В.А. 1949. Леса даурской лиственницы СССР // Бюлл. МОИП.
Отд. биол. № 3. С. 53-67.
Рысин Л.П. 1985. Современные проблемы лесной типологии И Современ-
ные проблемы лесной типологии. М.: Наука. С. 11-14.
Рысин Л.П., Савельева Л.И. 2002. Еловые леса России. М.: Наука. 336 с.
Рысин Л.П., Савельева Л.И. 2007. Кадастры типов леса и типов лесных биоге-
оценозов. М.: Т-во научных изданий КМК. 144 с.
Рысин Л.П., Савельева Л.И. 2008. Сосновые леса России. М.: Т-во науч, изда-
ний КМК. 289 с.
Сочава В.Б. 1956. Лиственничные леса // Растительный покров СССР. М.-Л.:
Изд-во АН СССР. Т. 1. С. 249-318.
Сукачёв В.Н. 1942. Идея развития в фитоценологии // Сов. ботаника. № 1-2.
С. 5-17.
Глава 1
ЛИСТВЕННИЦА НА ТЕРРИТОРИИ РОССИИ
Систематика рода Лиственница (Larix Mill.) очень сложна и до
сих пор остается объектом дискуссий; отечественная литература по
этому вопросу чрезвычайно обширна, высказываемые мнения часто
противоречивы (Абаимов, Коропачинский, 1984; Бобров, 1972,1978;
Гуков, 1973; Дылис, 1947, 1961, 1981;. Колесников, 1946; Круклис,
Милютин, 1977; Поздняков, 1975; Путенихин, 1993; Путенихин,
Старова, 1991; Путенихин, Фарукшина, Шигапов, 2004; Кулагин,
Зайцев, 2008; и др.). А.И. Ирошников (2004) в обстоятельной анали-
тической сводке, охватывающей свыше 1000 публикаций отечествен-
ных и зарубежных авторов, пишет, что при сравнительной малочис-
ленности видов рода Лиственница статус многих из них весьма дис-
куссионен и, в первую очередь, это касается большинства листвен-
ниц Евразии. Трудности с выделением таксонов обусловлены недо-
статочностью данных об истории формирования рода, противоре-
чивой трактовкой его филоценогенеза, а также с активной интрог-
рессивной гибридизацией на контактах ареалов (Абаимов, Коропа-
чинский, 1984; Бобров, 1961, 1978; Дылис, 1959; Коропачинский,
Милютин, 1964; Милютин, 1974а, 19746; Авров, 1996; и др.). Не
буду обстоятельно касаться этой темы и ограничусь краткой инфор-
мацией об ареалах и эколого-биологических особенностях тех ви-
дов лиственницы, которые широко распространены и на обширных
территориях являются основными лесообразующими породами. На-
звания даны по сводке С.К. Черепанова (1995), позволяющей специ-
алистам говорить на одном языке, ориентируясь в до сих пор чётко
не разработанной таксономии видов растений.
Вот перечень видов, упоминаемых в этой сводке в качестве са-
мостоятельных таксонов:
Лиственница сибирская (Larix sibirica Ledeb.).
Лиственница Каяндера (Larix cajanderi Mayr).
Лиственница Гмелина (Larix gmelinii /Rupr./ Rupr.).
Лиственница камчатская (Larix kamtschatica /Rupr./ Carr.).
Лиственница ольгинская (Larix olgensis A. Henry).
В этот перечень не вошли лиственница Сукачёва, хотя многими
авторами (и не только дендрологами Урала) она признаётся в каче-
стве самостоятельного таксона, а также гибридные формы листвен-
8
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
ницы. В сводке С.К. Черепанова этот статус имеют лиственница Че-
кановского (гибридная форма лиственниц сибирской и Гмелина), ли-
ственница приморская (гибридная форма лиственниц Гмелина и кам-
чатской) и лиственница Любарского (гибридная форма лиственниц
Гмелина, ольгинской и камчатской). Следует сказать, что таксоно-
мия лиственниц Дальнего Востока вызывает особенно большие спо-
ры. Одним из последних вариантов является схема, представленная
в недавно опубликованной монографии одного из крупнейших ис-
следователей лиственничных лесов этого региона ГВ. Гукова (2009).
В ней четыре «чистых» вида-лиственницы Гмелина, Каяндера, кам-
чатская и ольгинская и пять гибридных - Любарского (исходными
«родительскими» видами являются лиственницы ольгинская, кам-
чатская, приморская и принца Рупрехта), приморская (гибрид ли-
ственниц Гмелина, камчатской и ольгинской), амурская (гибрид ли-
ственниц Гмелина и Каяндера), охотская (гибрид лиственниц Каян-
дера и камчатской) и Комарова (гибрид лиственниц Каяндера и оль-
гинской).
Лиственница сибирская (Larix sibirica Ledeb.)
Подробному описанию этой породы посвящена монография
Н.В. Дылиса (1947). Её ареал на западе начинается от берегов Белого
моря и Онежского озера. Северная граница распространения листвен-
ницы сибирской пересекает Полярный Урал примерно па 68° с.ш.; в
Сибири она достигает низовьев р. Енисей. Южная часть ареала на
территории Европейской части России охватывает бассейны рек
Унжи и Ветлуги, где лиственница сибирская чаще встречается в виде
примеси к сосновым лесам. Также в составе сосновых боров она
растёт в низовьях р. Вятки и в бассейне р. Камы.
На склонах Урала лиственница сибирская обитает, преимуще-
ственно, в качестве примеси к сосне. Территориями её распростра-
нения являются также Западная Сибирь, Средне-Сибирское плоско-
горье вплоть до южного Забайкалья, Алтай; она встречается на тер-
ритории северо-западной Монголии. Н.В. Дылис (1947) скрупулёз-
но описал распространение лиственницы сибирской, использовав
не только результаты личных наблюдений, но и литературные ис-
точники, и гербарные сборы разных авторов. Резюмируя имеющий-
ся обширный, хотя нередко противоречивый материал, он пришёл к
выводу, что ареал этой породы «охватывает территорию с очень пё-
стрыми условиями жизни. Это дерево мы видели и в лесотундре, и в
лесостепи, на границе альпийской области и на краю Монголо-Ки-
тайских пустынь, на песках и на торфяниках, на известняках и на
Глава I. Лиственница на территории России
9
гранитах, в речных долинах и на междуречьях, в районах короткого и
длинного дня, в полярном приморье и глубоко на континенте» (1947,
с. 107). Границы ареала имеют очень «прихотливые очертания». Н.В.
Дылис высказал убеждение, что в прошлом лиственница сибирская
была распространена значительно дальше и доходила в доледнико-
вое время до рек Омолоя и Яны, а в послеледниковый период - до
линии, проходящей через устья р. Хатанги и р. Вилюя. Основную
причину сокращения ареала Н.В. Дылис видит в том, что изменив-
шиеся климатические условия стали в большей степени благопри-
ятствовать лиственнице Гмелина - более конкурентно способной и
поэтому начавшей вытеснять лиственницу сибирскую. Этот процесс
с различной степенью интенсивности шел в течение плейстоцена и
голоцена. Более широко лиственница сибирская была прежде рас-
пространена и в южных районах, о чем свидетельствует островной
характер её обитания на Алтае, в Монголии и Китае. Если сокраще-
ние ареала в его северной части было вызвано похолоданием клима-
та, то на юге, напротив, основным фактором стало потепление и
увеличение сухости, что привело к усилению позиций теплолюбивых
видов широколиственных лесов и ксерофильной растительности пу-
стынных и степных ландшафтов. Площадь распространения листвен-
ницы сибирской, по мнению Н.В. Дылиса, продолжает уменьшаться
при одновременном распаде более крупных массивов лиственничных
лесов на отдельные острова. Существенное значение имеет и хозяй-
ственная деятельность - вырубка лесов, пастьба скота, пожары.
Лиственница сибирская может иметь очень крупные размеры, до-
стигая в высоту 50 м, а в диаметре почти 2 м (на высоте груди),
значительно утолщаясь у комля. Древостои 200-300-летнего воз-
раста не являются редкостью. В бассейне р. Ангары встречались
деревья 800-900-летнего возраста и даже был найден пень, возраст
которого составил 1348 лет (Дылис, 1981). Наиболее энергично ли-
ственница растёт первые 80-100 лет, но и потом прирост не прекраща-
ется вплоть до 300-летнего возраста (Попов, Тихомиров, 1940). Об-
разует древостои как чистые, так и смешанные с елью, сосной, пих-
гой и кедром.
Очень светолюбива, причем на севере её потребность в свете
выше, чем в южных широтах, В молодости (до 12-15 лет) может
выносить довольно значительное затенение и расти гораздо быст-
рее, чем ель того же возраста (Дылис, 1981). Холодостойка и моро-
зоустойчива - часто образует северную границу лесной раститель-
ности на контакте с тундрой и верхнюю границу леса в горах. Мало
требовательна к влажности и воздуха, и почвы. Однако, неприхотли-
10
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
вость к климату не является обязательным признаком - различные
экотипы обнаруживают разную реакцию: одни лучше переносят вы-
сокие температуры и сухость, но страдают от холода; другие - на-
оборот.
Лиственница сибирская произрастает на почвах с очень разными
и механическим, и химическим составами. Почвы могут быть суг-
линистыми и супесчаными, часто хрящеватыми, с большим количе-
ством дресвы, но вместе с тем лиственница положительно реагиру-
ет на богатство почвы элементами питания и её нельзя считать мало
требовательной к почвенным условиям. На севере Европейской Рос-
сии она успешно растёт на известняках и гипсах, в предгорьях Саян
предпочитает местообитания, где на небольшой глубине залегают
карбонатные породы. На Кузнецком Алатау лиственничные леса свя-
заны с богатыми почвами, подстилаемыми известняками.
В Европейской части страны лиственница сибирская очень чув-
ствительна к избыточному застойному увлажнению, и хотя в Запад-
ной Сибири она встречается на болотах (Сукачёв, 1934), растёт там
очень плохо (бонитет V-Va класса).
Для расселения лиственницы сибирской благоприятны склоновые
участки с маломощными эродируемыми почвами, гари с минерали-
зированной поверхностью почвы, где устранена конкуренция со сто-
роны травяной растительности и кустарников.
Особое внимание привлекает морфологическая изменчивость ли-
ственницы сибирской (Пономарёв, 1934; Дылис, 1947; Лагов, 1959;
Онучин, 1962; Бирюков, 1964; и др.). По мнению Н.В. Дылиса (1947)
лиственница сибирская - очень полиморфный вид, причем сильная
изменчивость свойственна самым разным признакам, в том числе и
имеющим важное диагностическое значение: размеру и форме ши-
шек, числу, размеру и форме чешуй, размеру семян и их летучек и
т.д. Изменчивы и эколого-биологические особенности лиственни-
цы. Амплитуда изменчивости наибольшей величины достигает в
горных районах и ослабевает на равнинных территориях.
Ещё В.Н. Сукачёв (1924) в статье «К истории развитии листвен-
ниц» писал, что, вероятно, следует различать несколько подвидов
сибирской лиственницы: самый западный (ssp. polonica), растущий
на северо-востоке европейской России (ssp. rossica), в Западной Си-
бири (ssp. obensis}, на Алтае, Саянах и в Монголии (ssp. altaica), в
бассейне р. Енисей (ssp. jenisseensis), и подчеркивал трудность их
разграничения («все эти подвиды переливаются один в другой»). Н.В.
Дылис (1981) выделил популяции: полярную - в приполярной и се-
верной Сибири, алтайскую - по горным склонам Алтая, Восточного
Глава 1. Лиственница на территории России
11
Тянь-Шаня и Монголии, саянскую - в Саянах, Кузнецком Алатау, в
Приангарье, ленскую - в бассейне верхнего течения р. Лены и по
северо-западному побережью оз. Байкал, байкальскую - по юго-за-
падному побережью оз. Байкал. А.И. Ирошников (2004) выделяет
расы лиственницы сибирской: алтайскую (горные популяции Сау-
ра, Центрального, Южного и Монгольского Алтая), верхнеенисейс-
кую (популяции северо-восточного Алтая, Кузнецкого Алатау, Тану-
Ола, Западного и Восточного Саяна, Хамар-Дабана, Хангая, Хэнтея
и Приангарья), байкальскую, ленскую, субарктическую и делает вы-
вод, что в целом лиственница сибирская может рассматриваться как
сборный вид, расовый состав которого сформировался из генофон-
дов разных предковых популяций, географически разобщённых и
находившихся на разных этапах эволюции.
Как уже отмечалось, Н.В. Дылис (1947) выделил в особый вид
лиственницу Сукачёва, что не получило общего признания, но мно-
гие дендрологи (Путенихин, 1993; Путенихин, Фарукшина, Шига-
пов, 2004; Кулагин, 1964; Кулагин, Зайцев, 2008; и др.), разделяя по-
зицию Н.В. Дылиса, обстоятельно исследовали поведение этой по-
роды в условиях Южного Урала. Сообщается, в частности, что в этом
регионе лиственница предпочитает почвы с достаточным количе-
ством доступной влаги, с хорошей аэрацией, с грунтовыми водами
не ближе 1,5-2 м от поверхности. При нехватке влаги или при её
избытке лиственница растёт плохо, суховершинит и, наконец, поги-
бает. Корневая система - поверхностно-стержнево-якорная; основ-
ная масса корней располагается относительно близко от поверхнос-
ти почвы. В благоприятных почвенных условиях лиственница име-
ет глубоко идущую, разветвленную корневую систему, обеспечива-
ющую высокую ветроустойчивость этой породы. Однако, её морфо-
структура достаточно лабильна и меняется в зависимости от конк-
ретных лесорастителъных условий (Кулагин, Зайцев, 2008). Напри-
мер, при близком уровне многолетней мерзлоты в верхнем 30-сан-
тиметровом слое почвы может быть сосредоточено более 50% всей
массы поглощающих корней, около 50% полускелетных и более 75%
скелетных корней лиственницы (в целом, примерно 60% всей массы
корней). На крутых южных склонах с близким залеганием горных
пород лиственница формирует более мощный скелетный компонент
системы, что обеспечивает ей повышенную устойчивость, большая
часть массы корней здесь также расположена в верхних 30 см. по-
мненного слоя. На заболоченных участках с постепенно поднимаю-
щимся уровнем мохового покрова лиственница может давать при-
даточные корни, что позволяет в течение длительного времени (до
12
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
300 лет) противостоять заболачиванию. Изменение строения корне-
вой системы может быть вызвано техногенным загрязнением почвы.
Лиственница сибирская очень декоративна (особенно весной, ког-
да распускается её светлозелёная хвоя), хорошо переносит задым-
ленность и загазованность воздуха, обладает высокой газопоглоти-
тельной способностью, и поэтому часто используется в озелёнении
городов. Древесина лиственницы отличается большой плотностью
и твердостью, чем значительно превосходит древесину других хвой-
ных пород. Очень устойчива против гниения и поэтому традицион-
но использовалась в подводных сооружениях, при изготовлении же-
лезнодорожных шпал, столбов для линий связи и электропередач и
т.д. И древесина, и кора используются также в качестве сырья для
химической переработки. В горных условиях лиственница сибирс-
кая успешно защищает склоны от эрозии, ослабляя размыв и сохра-
няя почвенный слой.
Лиственница сибирская давно используется при создании лес-
ных культур за пределами своего современного ареала. Старейшим
массивом лиственничных посадок в России является Линдуловская
роща (Ленинградская область), созданная Ф.Г. Фокелем в 1743 г. на
заброшенной пашне пятилетними саженцами. Спустя 200 лет запас
древостоя на отдельных участках этого массива достигал 1530 мУга
(Тимофеев, 1961). В известных культурах К.Тюрмера в Поречье (за-
падное Подмосковье) отдельные деревья лиственницы, высаженные
около 140 лет назад совместно с елью и сосной, к настоящему времени
достигают 50 м высоты. В середине 50-х годов прошлого столетия
на территории европейской части РСФСР лиственничные культуры
имелись на площади 12,5 тыс. га, причем почти половина этой пло-
щади приходилась на территорию Московской области (Букштынов,
1956). Многие участки лиственничных культур были созданы в пос-
левоенные годы; как правило, они находятся в хорошем состоянии.
Активным пропагандистом широкого внедрения лиственницы си-
бирской в леса центрального региона в целях поднятия их продук-
тивности был В.П. Тимофеев (1947, 1956, 1961, 1968, 1977); в каче-
стве одного из примеров он часто демонстрировал смешанные куль-
туры с лиственницей на территории Лесной дачи Московской сель-
скохозяйственной академии, в течение многих лет являющиеся объек-
том внимательного изучения.
Лиственница Гмелина (Larix gmelini (Rupr.) Rupr.)
Во многих публикациях эта порода фигурирует как Лиственни-
ца даурская (Larix dahurica Turcz. ex Trautv.). Под таким названи-
Глава 1. Лиственница на территории России 13
ем опубликована монография Л.К. Позднякова (1975), но нужно
иметь в виду, что он понимал этот вид в широком смысле, состоя-
щим из двух рас (форм): западной и восточной, следуя Н.В. Дылису
(1961). Но есть и другая точка зрения (Бобров, 1978), согласно кото-
рой эти расы, или подвиды {Larix dahurica ssp. dahurica и Larix
dahurica ssp. cajanderi), следует рассматривать как отдельные виды:
лиственница Гмелина и лиственница Каяндера. Если согласиться с
этим, то ареалом лиственницы Гмелина следует считать обширную
территорию, охватывающую Среднюю Сибирь и значительную часть
Восточной Сибири. Наиболее далеко на север (до 72°40’ с.ш.) ли-
ственница Гмелина проникает на полуострове Таймыр, стланико-
вые формы лиственницы обнаруживаются еще севернее (75°50’
с.ш.). Относительно западной границы ареала этой породы чётко-
го представления нет (Абаимов, Коропачинский, 1984). Л.И. Ми-
лютин и В.П. Кутафьев (1967) считают, что она совпадает с преде-
лом распространения многолетней мерзлоты. В общих чертах она
идет по левобережью р. Енисей, пересекает р. Нижнюю Тунгуску, в
районе Ленска на р.Лене поворачивает на юг и, минуя северную око-
нечность Байкала, направляется к Кяхте (более детально она пока-
зана в монографии А.П. Абаимова и И.Ю. Коропачинского, 1984).
Столь же неоднозначны представления о восточной границе ареала
лиственницы Гмелина. А.П. Абаимов и И.Ю. Коропачинский (1984)
считают, что она идет по правобережью р. Оленёк; опускаясь к югу,
она пересекает р. Муну около 120° в.д., р. Лену - в 40-50 км запад-
нее Олекминска и выходит в бассейн р. Олекмы. Южной границей
являются Восточное Забайкалье и прилежащие части Внутренней
Монголии и Северо-Восточного Китая (Бобров, 1978). Общую пло-
щадь лесов из лиственницы Гмелина, произрастающих на террито-
рии Сибири, А.П. Абаимов и И.Ю. Коропачинский (1984) оценива-
ют в 1,9 млн км2.
Н.В. Дылис (1961) предположил, что появление лиственницы Гме-
лина стало следствием эволюции северной расы лиственницы ку-
рильской (у Е.Г. Боброва - лиственницы камчатской), когда она на-
чала продвигаться в континентальные районы Северо-Восточной
Азии. Л.К. Поздняков (1975) считает, что лиственница Гмелина (в
сп> книге - лиственница даурская) - молодой вид, сформировавшийся
к крайне суровом континентальном климате области распростране-
ния многолетней мерзлоты. Она хорошо приспособлена к этим ус-
пениям, обладает высокой фитоценотической устойчивостью и от-
чётливо выраженной способностью к расширению своего ареала,
преимущественно в тех районах, где климатические условия особен-
14
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
но суровы. Эта точка зрения подтверждается исследованиями после-
дних лет. По данным спутниковой съемки в 1973 г. и в 2000 г. уста-
новлено, что в урочище Ары-Мас (самый северный в мире лес) сом-
кнутость полога лиственничников за этот период выросла на 65% и
что лиственница продвигается в тундру со скоростью 3-10 м/год Эти
явления вызваны климатическими изменениями и зависят от усло-
вий рельефа. Возможно, что при сохранении установившихся тен-
денций лиственница со временем достигнет арктического побережья
(Харук и др., 2006). С другой стороны, опять-таки вследствие изме-
нений климата, с запада и юга в область доминирования лиственни-
цы проникают темнохвойные породы - кедр сибирский, ель и пихта
(Харук и др., 2005).
В отличие от лиственницы сибирской лиственница Гмелина име-
ет меньшие размеры; она редко достигает высоты 30 м при полумет-
ре в диаметре. Впрочем, Л.К. Поздняков (1975) называет и другие
цифры - 40-43 м достигают лиственницы, обитающие на богатых
почвах в долинах рек. Но обычная высота лиственничных древосто-
ев в спелом возрасте варьирует в зависимости от условий обитания
в пределах 12-24 м. В качестве предельного возраста называют раз-
ные цифры; по наблюдениям в урочище Ары-Мас (Харук и др., 2006)
возраст растущих там лиственниц достигает 500-700 лет при сред-
ней высоте 5-8 м (максимальная - 10-12 м) и среднем диаметре 10-
14 см (максимальный - до 25 см). У старых деревьев часто наблюда-
ется сильное утолщение комлевой части ствола, происходящее, с
одной стороны, в результате усиленного прироста древесины, а с
другой - вследствие увеличения толщины коры. Л.К. Поздняков
(1975) высказывает предположение, что утолщение комлевой части
способствует повышению устойчивости деревьев. Толстая кора яв-
ляется одной из характерных особенностей лиственницы Гмелина.
При периодически повторяющихся низовых пожарах это спасает
деревья от гибели или, по крайней мере, снижает эффективность
действия огня.
Эколого-биологические свойства лиственницы Гмелина позволя-
ют ей успешно расти в самых разнообразных лесорастительных ус-
ловиях. Н.В. Дылис (1981) считает эту древесную породу очень пла-
стичной, что позволяет ей обитать в горах и на равнинах, в лесотун-
дре, тайге и лесостепи, на скалах и на болотах. Она достаточно ус-
тойчива и на подзолистых, и на перегнойно-карбонатных почвах,
выносит заболачивание. Корневая система - поверхностная или по-
верхностно-якорная; поэтому лиственница Гмелина успешно выжи-
вает даже на холодных почвах с очень близким уровнем (15-25 см
Глава 1. Лиственница на территории России
15
от поверхности) многолетней мерзлоты. Как правило, толстые корни
располагается у самой поверхности почвы; от них отходят вниз пуч-
ки тонких корней, образующих на глубине 70-80 см подобие бахро-
мы (Поздняков, 1975). А.И. Уткин (1958) исследовал глубину про-
никновения корней лиственницы в разных типах леса; основная мас-
са корней находилась в пределах верхнего полуметра и лишь очень
редко корни проникали глубже метра. Еще В.Н. Сукачёв (1912) от-
метил способность лиственницы Гмелина давать придаточные кор-
ни на заболоченных почвах, затянутых мощным моховым покровом.
По мере нарастания последнего у лиственницы Гмелина выше кор-
невой шейки образуются новые корни; благодаря им лиственница
спасается от постепенно поднимающегося снизу мёрзлого слоя грун-
та. В благоприятных почвенных условиях от основания ствола под
углом отходят крупные корни, обеспечивающие высокую сопротив-
ляемость деревьев сильным ветрам.
Вблизи верхней границы леса кроны лиственницы Гмелина при-
обретают характерную «ветровую» форму. На заболоченных участ-
ках кроны развиты слабо; в своей нижней части они часто имеют
небольшие односторонние мутовки. Лиственница Гмелина очень све-
толюбива, но обладает способностью приспосабливаться к недостат-
ку света (Поздняков, 1975). Подрост способен сохранять жизнеспо-
собность под пологом леса в течение десятков лет (Поздняков, 1953).
Лиственница Гмелина быстро и прочно заселяет освободившиеся от
растительности территории, в первую очередь, свежие гари. Исклю-
чительно холодостойка, способна переносить предельно низкие зим-
ние температуры. В местах постоянного действия сильных ветров при-
обретает стланиковую форму роста. Успешно выдерживает весенние
и осенние заморозки. Мало требовательна к плодородию почвы; спо-
собна расти и на относительно богатых и хорошо прогреваемых по-
чвах в долинах рек, и на сухих и бедных песках.
Н.В. Дылис (1981) обращает внимание на важную особенность
лесов из лиственницы Гмелина - способность накапливать подстил-
ку, играющую важную роль в обменных процессах. Влияние под-
с гилки на водный режим и содержание азота и элементов зольного
питания в почвах лиственничников показано Л.К. Поздняковым
(1975); полученные выводы основываются на результатах многолет-
них стационарных исследований..
Частые пожары имеют следствием преимущественную одновоз-
рлстность древостоев - одно поколение сменяется другим; разно-
возрастные лиственничники встречаются редко, почти исключитель-
но и заболоченных местообитаниях, где пожары относительно редки.
16
Л.П. Рысин, Лиственничные леса России
Давно известна высокая прочность древесины лиственницы Гме-
лина, благодаря чему она используется для строительства, для изго-
товления столбов для линий электропередач и связи, шпал, руднич-
ной стойки для шахт. Сложность транспортировки заготовленных ство-
лов связана с повышенным удельным весом древесины, что делает
невозможным её сплав. Кора лиственницы может быть ценным сырь-
ём для получения дубильных экстрактов (Терлецкий, 1932; цит. по
Позднякову, 1975).
Следует коротко остановится на лиственнице Чекановского - гиб-
ридной форме лиственниц сибирской и Гмелина. М.В. Круклис и
Л.И. Милютин (1977) рассматривают лиственницу Чекановского как
«гибридный цикл», происхождение которого является следствием
вклинивания лиственницы Гмелина в ареал лиственницы сибирс-
кой в плейстоценовую эпоху. Современный ареал лиственницы Че-
кановского является, по мнению авторов, крупнейшей гибридной
зоной среди других зон, известных в растительном мире. В частно-
сти, в нижнем течении р. Нижней Тунгуски ширина гибридной зоны
составляет 350-370 км (Абаимов, Коропачинский, 1984). На терри-
тории восточной части этой зоны преобладают лиственница Гмели-
на и близкие к ней гибридные формы. В центральной подзоне фено-
типически представлены оба родительские вида, а также различные
комбинации родительских признаков. В западной подзоне преобла-
дает лиственница сибирская и близкие к ней гибридные формы.
Однако наличие «гибридной зоны» не обязательно. В Забайкалье
лиственницы сибирская, Гмелина и Чекановского сосуществуют «бок
о бок», занимая определенные экологические ниши. Лиственница
сибирская растёт на хорошо прогреваемых и дренируемых террасах
рек, лиственница Гмелина - в узких и холодных распадках, а древо-
стои лиственницы Чекановского занимают горные склоны северных
экспозиций (личные сборы в бассейне р. Кижинги, определённые
Н.В. Дылисом).
Лиственница Каяндера {Larix cajanderi Mayr)
Западная граница ареала этой породы проходит по левобере-
жью р. Лены, в Амурской области - по правобережной части бас-
сейна р.Зеи; менее чётко определено положение восточной грани-
цы, что связано, с одной стороны, с недостатком информации, а с
другой - со сложностями в систематике рода (Абаимов, Коропачин-
ский, 1984).
А.П. Абаимов и И.Ю. Коропачинский (1984) отмечают, что габи-
туально лиственницы Гмелина и Каяндера сходны друг с другом. В
Глава L Лиственница на территории России
17
зависимости от условий произрастания высота стволов в возрасте
спелости колеблется в пределах от 10 до 20-23 м, диаметр редко
превышает 50-60 см. У старых деревьев часто наблюдается утолще-
ние комлевой части стволов.
Лиственница Каяндера, как и лиственница Гмелина, хорошо при-
способлена к обитанию в условиях близкой многолетней мерзлоты;
также обладает поверхностной корневой системой. Она малотре-
бовательна к почвенным условиям, избегает лишь очень бедных и
сухих песчаных почв. Холодостойка и морозоустойчива в ещё боль-
шей степени, чем другие виды лиственницы; определяет северную
границу лесной растительности и верхнюю границу леса в северо-
восточной Сибири.
Н.В. Дылис (1981) отмечает, что для лиственницы Каяндера (он
рассматривает её как восточную расу лиственницы даурской /Гме-
лина/) в северо-восточных регионах Сибири (бассейны рек Яны, Ин-
дигирки, Колымы) характерны сильно разреженные, низкополнот-
ные древостои крайне низкой производительности (бонитет V-Va-
V6 классов). Лиственничники более производительные растут толь-
ко по долинам рек, где более благоприятны и климатические, и по-
чвенные условия.
По сравнению с выше рассмотренными таксонами ареалы двух
остальных видов очень малы. Лиственница камчатская распрост-
ранена на южных Курильских островах - Шикотане и Итурупе и на
острове Сахалин (на самой Камчатке растет лиственница Каянде-
ра). Ареал лиственницы ольгинской ограничен одним из районов
Южного Приморья. Обстоятельные лссоводственные характеристики
них видов, как и всех гибридных форм лиственницы, выделенных
на Дальнем Востоке, опубликованы Г.В. Гуковым (2009).
Литература
Абаимов А.П., Коропачинский И.Ю. 1984. Лиственницы Гмелина и Ка-
яндера. Новосибирск: Наука. 121 с.
Авров Ф.Д. 1996. Экология и селекция лиственницы // Проблемы реги-
ональной экологии. Вып. 7. Томск. 213 с.
Бирюков В.И. 1964. О морфологических формах лиственницы сибирс-
кой И Изв. высш. учеб, заведений. Лесной журнал. № 5. С. 28-31
Кобров Е.Г 1961. Интрогрессивная гибридизация во флоре байкальской
(’ибири // Ботан. журн. Т. 46. № 3. С. 313-327.
Бобров Е.Г. 1972. История и систематика лиственниц. Л.: Наука. 96 с.
18
Л. /7. Рысин. Лиственничные леса России
Бобров Е.Г. 1978. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука. 189 с.
Букштынов А.Д. 1956. Лесоводственные особенности лиственницы и
её народнохозяйственное значение // Внедрение лиственницы в лес-
ные насаждения. М.-Л.: Гослесбумиздат. С. 43-77.
Гуков ЕВ. 1973. К систематике видов лиственницы Сихотэ-Алиня // Сб.
науч. тр. Благовещенского ссльскохоз. ин-та и Приморского сельско-
хоз. ин-та. Выл. 27. Благовещенск. С. 28-34.
Гуков Г.В. 2009. Лиственницы и лиственничные леса российского Даль-
него Востока. Владивосток: Горнотаёжная станция ДВО РАН. 350 с.
Дылис Н.В. 1947. Сибирская лиственница. М.: МОИП. 137 с.
Дылис Н.В. 1959. О генетико-селекционном и ботанико-географичес-
ком значении контакта ареала лиственниц сибирской и даурской //
Сообщения Ин-та леса АН СССР. Вып. 11. С. 3-13.
Дылис Н.В. 1961. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока.
М.: изд-во АН СССР. 210 с.
Дылис Н.В. 1981. Лиственница. М.: Лесная промышленность. 96 с.
Ирошников А.И. 2004. Лиственницы России. Биоразнообразие и селек-
ция. 4.1. М.: ВНИИЛМ. 182 с.
Колесников Б.П. 1946. К систематике и истории развития лиственниц
секции Pauciserialis Patschke // Материалы по истории флоры и рас-
тительности СССР. Вып. 2. М.-Л.: изд-во АН СССР. С. 321-364.
Коропачинский И.Ю., Милютин Л.И. 1964. Интрогрессивная гибридиза-
ция лиственницы сибирской и даурской в южной части их ареалов //
Селекция древесных пород в Восточной Сибири. М. С. 20-31.
Круклис М.В., Милютин Л.И. 1977. ЛиственницаЧекановского. М.: На-
ука. 212 с.
Кулагин А.А., Зайцев Г.А. 2008. Лиственница Сукачёва в экстремаль-
ных лесорастительных условиях Южного Урала. М.: Наука. 173 с.
Кулагин Ю.З. 1964. К экологии лиственницы Сукачёва // Сб. трудов по
лесной промышленности и лесному хозяйству. Свердловск: С. 87-94.
Лагов И. А. 1965. Некоторые биологические особенности форм Larix sibi-
rica Ldb. // Боган, журн. Т. 44. № 9 С. 1347-1351
Милютин Л.И. 1974а. Интрогрессивная гибридизация сибирской и да-
урской лиственниц и структура популяций // Теоретические основы
внутривидовой изменчивости и структура популяций хвойных по-
род. Свердловск. С. 102-107.
Милютин Л.И. 19746. Естественная гибридизация сибирской и даурс-
кой лиственниц и популяционная структура лиственницы Чекановс-
кого // Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции,
семеноводства и интродукции. Методы селекции древесных пород.
Рига. С. 201-204.
Глава 1, Лиственница на территории России
19
Милютин ЛИ., Кутафьев В.П. 1967.0 границах между ареалами листвен-
ниц сибирской и даурской // Изв. СО АН СССР. № 10. Сер. биол .-мед.
наук. Выл. 2. С. 91-97.
Онучин В.С. 1962. О некоторых морфологических признаках листвен-
ницы сибирской, произрастающей в Туве // Лиственница. Сборник
статей. Красноярск. С. 22-35.
Поздняков Л.К. 1953. О световом режиме под пологом лиственничного
леса И Докл. АН СССР Т. 90. № 5.
Поздняков Л.К. 1975. Даурская лиственница. М.: Наука. 312 с.
Пономарёв Н.А. 1934. Лиственницы СССР. М.: Гос лестехиздат. 246 с.
Попов В.В., Тихомиров Б.Н. 1940. Лиственничные леса бассейна рек
Маны и Кана в Восточных Саянах: Лиственница сибирская. Красно-
ярск.
Путенихин В.П. 1993. Лиственница Сукачёва на Южном Урале. Уфа:
УНЦРАН. 195 с.
Путенихин В.П., Старова Н.В. 1991. Популяционная структура листвен-
ницы Сукачёва на Урале // Лесоведение. № 2. С. 40-47.
Путенихин В.П., Фарукшина Г.Г., Шигапов З.Х. 2004. Лиственница Су-
качёва на Южном Урале. М.: Наука. 276 с.
Сукачёв В.Н. 1924. К истории развития лиственниц // Лесное дело. Л. С.
12-44.
Сукачёв В.Н. с соавторами. 1934. Дендрология с основами лесной гео-
ботаники. Л.: Гослестехиздат. 614 с.
Тимофеев В.П. 1947. Лиственница в культуре. М.-Л. 296 с.
Тимофеев В.П. 1956. Лиственница как лесообразователь зоны смешан-
ных лесов и лесостепи и особенности её культуры // Внедрение ли-
ственницы в лесные насаждения. М.-Л.: Гослесбумиздат. С. 5-42.
Тимофеев В.П. 1961. Роль лиственницы в поднятии продуктивности ле-
сов. М.: изд-во АН СССР. 169 с.
Тимофеев В.П. 1968. Выращивание лиственницы // Внедрение лиственни-
цы в лесные культуры. М.: Лесная промышленность. С. 18-76.
Тимофеев В.П. 1977. Лесные культуры лиственницы. М.: Лесная про-
мышленность. 216 с.
Уткин А.И. 1958. Некоторые особенности распространения корневых
систием древесных пород в холодных почвах // Сообщ. Ин-та леса
АН СССР. Вып. 9. М. С. 64-71.
Харук В.И., Двинская М.Л., Рэнсон К.Дж., Им С.Т. 2005. Проникнове-
ние вечнозелёных хвойных в зону доминирования лиственницы и
климатические тренды // Экология. № 3. С. 186-193.
Харук В.И., Рэнсон К.Дж., Им С.Т., Наурзбаев М.М. 2006. Лиственнични-
ки лесотундры и климатические тренды И Экология. № 5. С. 323-331.
20 Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
Черепанов С.К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных госу-
дарств. СПб.: изд-во «Мир и семья - 95». 991 с.
Глава 2
ЛИСТВЕННИЧНЫЕ ЛЕСА ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ
РОССИИ
Лиственничные леса на территории Европейской части России
встречаются, в основном, в её северных регионах - в Архангельс-
кой, Ленинградской и Вологодской областях, Республике Коми и
очень ограниченно - в Республике Карелия. В общей сложности им
принадлежит 0,3% лесопокрытой площади (Лесной фонд России,
1999), в том числе в Архангельской области - 0.26%, в Республике
Коми - 0,62%. Ранее (на 1.01.1961) эти показатели были иными: в
Архангельской области - 0,45%, в Республике Коми - 0,96%. В.И.
Калинин (1965), используя данные статического учёта, подсчитал,
что за период с 1927 г. по 1961 г. площадь лиственничных лесов в
этих регионах сократилась в общей сложности на 560 тыс. га. Ос-
новная причина сокращения площадей лиственничников - рубки.
Сведения о лиственничных лесах Севера появились еще в XVIII
веке - в 1752 г. Ф.Г. Фокель отметил, что в Архангельской губернии
лиственница растёт по долинам, где земля лучше (Наквасина и др.,
2008). В 1855 г. был опубликован отчёт А. Шренка о его путешествии
«через тундры самоедов к Северным Уральским горам, предприня-
том по высочайшему повелению в 1837 г.». Естественно, немалое
число публикаций появилось в последующие годы, особенно в XX
столетии, но тем не менее до сих пор нет детально разработанной
ти по логической классификации лиственничников, зачастую разноре-
чивы представления о протекающих в них лесообразовательных про-
цессах.
А. Шренк пришел к выводу о связи распространения лиственни-
цы в этом регионе с близким залеганием гипсов и известняков (Поле,
1906). Эту же точку зрения высказывал и ряд более поздних авто-
ров. Однако многие такой связи не видят, хотя и считают, что нали-
чие карбонатных пород благоприятствует росту лиственничных дре-
востоев (Ткаченко, 1911; Зайцев, 1932; и др.). По-видимому, это мне-
ние и следует признать справедливым, поскольку многие типы ли-
ственничников (например, лишайниковые) формируются в иных
ноч венно-орографических условиях. Лиственница на территории
Республики Коми растёт и па сухих песчаных почвах, и на заболо-
ченных участках, в равнинных условиях, на возвышенностях Тиман-
22
Л.ГК Рысин. Лиственничные леса России
ского кряжа и в предгорьях Приполярного Урала. Она формирует
высокопродуктивные насаждения на хорошо дренированных карбо-
натных почвах, но может расти, хотя и значительно хуже, на кислых
переувлажненных почвах (Мартыненко, 1999).
В Карелии лиственница растёт в виде малочисленной примеси в
составе древостоев других пород. Ю.Д. Цинзерлинг (1933) писал,
что к западу от р. Онеги лиственница распространена отдельными
пятнами. Она не связана ни с распространением известняков, ни с
определенным механическим составом почвы, растёт как вместе с
сосной, так и с елью. Описывая рост лиственницы на территории
Национального парка «Водлозерский», В.А. Ананьев и Б.В. Раевс-
кий (2008) сообщают, что она встречается в сосняках и ельниках
преимущественно черничного типа. Преобладающий возраст - 160-
200 лет и более, но подроста лиственницы практически нет. За пос-
ледние 50 лет доля лиственницы в древостоях с её участием сокра-
тилась примерно на 30%.
Следуя Н.Н. Цвелеву, А.Т. Лантратова и М.М. Якубик (2009) на-
зывают лиственницу, растущую в Карелии, «лиственницей архан-
гельской» (Larix archangelica Laws.) и считают её самостоятельным
викарным видом, сформировавшимся на севере Европейской Рос-
сии в результате сложных миграционных процессов и флорогенеза;
её экологические особенности - гелиофит, мезотерм, ксеромезофит,
кальциефит. Отмечая обычное участие лиственницы в составе ельни-
ков черничных, эти авторы сообщают и о чистых травяных листвен-
ничниках, которые встречаются на всхолмлениях, по берегам рек на
хорошо дренированных супесчаных и суглинистых почвах с высо-
ким содержанием карбонатов. В составе древостоев - ель и берёза.
Попадаются отдельные группы лиственниц в возрасте 200-300 лет.
В Архангельской области лиственница как сопутствующая поро-
да в сосняках и ельниках встречается почти повсеместно, увеличи-
вая свою встречаемость в восточном направлении, особенно в мес-
тах близкого залегания или выхода на поверхность гипсов или изве-
стняков. Вблизи западных границ ареала лиственницы сохранились
небольшие изолированные или частично изолированные анклавы
этой породы, являющиеся реликтовыми остатками плейстоценовой
лесотундры - на севере и лесостепи - на юге (Кашин, Козобродов,
1966; Сурсо, 2007; Неверов, 2008). Частую встречаемость елово-ли-
ственничных древостоев В.И. Калинин (1965) объясняет их после-
пожарным происхождением: лиственница относительно огнестойка
и сохраняется при пожарах; ель позднее поселяется под её полог. Но
встречаются и смешанные одновозрастные древостои; по мнению
Глава 2, Лиственничные леса Европейской части России
23
В.И. Калинина, светолюбивой лиственнице позволяет выжить более
быстрый, по сравнению с елью, рост - она успевает подняться над
пологом ели. Чаще лиственница является спутником сосны, облада-
ющей близкими эколого-биологическими особенностями, но конку-
рентные отношения существуют и между этими породами, что мож-
но видеть в их смешанных посадках (Соколов, Кривенко, Харито-
нов, 2008).
На Беломорско-Кулойском плато чистые высокопродуктивные ли-
ственничники часто формируются в местах проявления карста. О
своеобразии растительности этих мест писал М.Е. Ткаченко (1911),
обративший внимание на то, что лиственница растёт здесь и на ска-
лах, и по склонам с выходами гипса, и по днищам карстовых прова-
лов; однако связь лиственницы с карбонатными породами он не счи-
тал обязательной. А.М. Леонтьев (1937), описывая растительность
Беломорско-Кулойского района, отметил, что лиственница распрос-
транена почти повсеместно, но очень редко образует чистые древо-
стои; обычно она формирует разреженный верхний ярус, под кото-
рым вторым ярусом густо растёт ель. Чаще лиственница связана с
выходами карбонатных пород, с связи с чем её обычными местооби-
таниями являются склоны долин или участки карста.
Подробное описание лиственничных лесов бассейна р. Пинеги
дал Д.Н. Сабуров (1972). Юго-западную окраину Беломорско-Кулой-
ского плато с карстовым рельефом он охарактеризовал как район
господства лиственнично-сосновых лесов. В глубинных частях это-
п) плато лиственнично-сосновые леса встречаются узкими полоса-
ми вдоль долин рек. В качестве коренных типов Д.Н. Сабуровым
выделены лиственничники мелкотравно-брусничный, мелкотравно-
черничный, разнотравный, как длительно производный - листвен-
ничник черничный. Д.Н. Сабуров и З.А. Багрова (1968) связывают
увеличение участия лиственницы в составе древостоев с близостью
гипса, на котором формируется маломощный почвенный покров. Эти
авторы считают, что поскольку характер карстового рельефа со вре-
менем претерпевает изменения, то меняется и растительность. На
начальных этапах развития карста (лиственничники бруснично-раз-
нотравные) повышается производительность древостоев, обогаща-
ется флористический состав нижних ярусов растительных сооб-
ществ. При дальнейшей интенсификации поверхностного карста
(лиственничники черничные) производительность снижается; опре-
делённые изменения происходят в составе растительности.
В.И. Кашин (1972) также считает, что распространение листвен-
ничников в Пинежско-Кулойском лесорастительном районе тесно
24
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
связано с проявлением процессов карстообразования. Он выделил
лиственничники травяные (травяно-бруснично-зелёномошный, тра-
вяно-зеленомошный, травяно-брусничный) и зеленомошные (брус-
нично-травяный, зеленомошно-брусничный, зелёномошно-травя-
ный, брусничный). Травяные лиственничники отличаются наиболее
высокой производительностью и присутствием в составе раститель-
ности видов аркто-альпииского и урало-сибирского происхождения.
Эти леса В.И. Кашин считает коренными. Иные группы листвен-
ничников выделила Л.В. Пучнина (1986): лиственничные редколе-
сья, лиственничники травяно-кустарничковые и лиственничники
кустарничково-зелёномошные.
Крупнотравные лиственничники на карбонатных породах В.Н. Ан-
дреев (1935) назвал наиболее древним типом растительности на севе-
ро-востоке европейской части России. К такому же выводу пришёл
А.А. Ниценко (1959) после исследования лиственничников Линдулов-
ской рощи. Но существует и другая точка зрения - разрастание травя-
ного покрова связано с пожарами, вызывающими изреживание дре-
востоев, и поэтому представляет собой временное явление (Алексе-
ев, Молчанов, 1938; Юдин, 1954; Молчанов, Преображенский, 1957;
и др.).
На Онего-Северодвинском водоразделе и Онежском полуостро-
ве лиственница также чаще растёт в виде примеси в лиственнично-
сосновых и лиственнично-сосново-еловых лесах (Соколова, 1937),
но есть и чистые лиственничники, которые, судя по обилию в них
елового подроста, обычно имеют послепожарное происхождение.
Несомненный не только исторический, но и научный интерес
представляет статья В.Соколовского (1908), который описал листвен-
ничник на плоских грядах в 10 километрах от побережья Белого моря.
Почва - сильно оподзоленный песок с очень плотным ортштейновым
слоем. В момент наблюдения это был молодой лес с примесью берё-
зы, но, судя по остаткам стволов, ранее здесь росла высокостволь-
ная лиственница. Характерные черты: редкий подлесок из можже-
вельника, ярус кустарничков (брусника, голубика, вереск, черника)
с примесью овсяницы овечьей и авенеллы извилистой; на почве -
лишайники. Аналогичные лиственничники Р.Поле наблюдал на полу-
острове Канин, а также в устьях рек Кулоя и Мезени. Леса из ли-
ственницы, встреченные им в долине р. Пинеги на так называемых
Беломорских горах, он назвал «лиственница на гипсе».
За последнее столетие доля лиственничников в лесах Архангель-
ской области в связи с интенсивными приисковыми рубками, в пер-
вую очередь, вдоль сплавных рек, заметно сократилась (Торхов, Тру-
Глава 2. Лиственничные леса Европейской части России
25
бин, 2002). Предлагается и другое объяснение - выщелачивание кар-
бонатов (Сурсо, 2007). Тем не менее и сейчас ещё есть участки ста-
рых лиственничников 250-350 лет. М.В. Сурсо (2007) упоминает ли-
ственничник можжевеловый реликтовый в возрасте 370-480 лет, но,
к сожалению, какой-либо иной информации о нём не сообщает. На
достаточно благоприятных почвах лиственничные древостои дают
сравнительно высокий прирост даже в 200-летнем возрасте (Кали-
нин, 1965). Сохранению лиственничников способствует выделение
особо охраняемых природных территорий (ООПТ). Например, в
Архангельской области на 9 ООПТ (в Пинежском заповеднике и в
нескольких заказниках) лиственница не только встречается, но и яв-
ляется одной из лесообразующих пород (Ефимов, Торхов, Третья-
ков, 2008). Генофонд лиственницы сохраняется также в Кулойском
заказнике, Кенозерском национальном парке и др., но тем не менее
необходимость увеличения числа ООПТ и генетических резерватов
очевидна (Наквасина и др, 2008).
На территории Республики Коми лиственничные леса занимают
в общей сложности около 0,6% лесопокрытой площади. К листвен-
нице часто примешиваются ель, берёза, сосна, реже - пихта и кедр.
Лиственница явно вытесняется елью, что свидетельствует о произ-
водном характере многих лиственничников - их сохранению спо-
собствуют периодические пожары, в ходе которых менее огнестой-
кие породы выпадают, а лиственница остается, хотя и она «несет
потери» - на многих деревьях можно видеть открытые пожарные
подсушины, способствующие развитию гнилей (Кашин, 1968).
Тиманский кряж пересекает территорию республики с севера на
юг. В 1929 г. Южный Тиман обследовал геоботаник В.Н. Андреев
(1935), оставивший первое подробное описание лесов этого района,
и том числе и лиственничных лесов. Он обратил внимание на час-
|ую встречаемость лиственниц очень крупных размеров над сомк-
нутым пологом других пород, на приуроченность лиственницы к
долинам рек; отметил, что чаще лиственница растёт как примесь, но
ость и чистые лиственничники. В.Н. Андреев не мог не заметить
несомненную положительную связь лиственничных лесов с близ-
ким залеганием известняков; он показал, что в этом случае форми-
руются высокопродуктивные древостои с флористически богатым
|раияным ярусом, в котором значительную роль играет крупнотра-
нис. В.Н. Андреев пришел к выводу, что в настоящее время листвен-
ница здесь не является господствующей лесной породой; её юго-
шпадная граница отступает в северо-восточном направлении. Одна
из причин - потепление климата в послеледниковую эпоху. Южно-
26 Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
i
Тиманские лиственничники на карбонатных почвах - наиболее древ-
ний тип лиственничных лесов. По мере выщелачивания грунта и по-
степенного оподзоливания почвы под полог лиственницы вселяется
ель, которая в дальнейшем постепенно её заменит.
В 1934-1935 гт. лиственничные леса Южного Тимана изучал Н.В.
Дылис (1940). Он пришел к выводу, что хотя лиственничники здесь
встречаются «мелкими пятнами» среди господствующих еловых и
сосновых лесов, этот район следует рассматривать как вторичный
центр расселения лиственницы сибирской. В основном, она распро-
странена по речным долинам, где есть богатые и хорошо дрениро-
ванные почвы, близко залегают пермские и каменноугольные извес-
тняки. На водоразделах лиственничные леса встречаются редко даже
на почвах на карбонатных породах.
Долинные лиственничники Н.В. Дылис разделил на две группы:
леса по поймам рек и леса по склонам коренных берегов. Типами
пойменных лесов являются бруснично-разнотравный и кустарнико-
во-бруснично-разнотравный лиственничники. Пойменные листвен-
ничники, по мнению автора, молоды, они появляются на новых уча-
стках пойм и в скором времени должны смениться ельниками. Об
этом свидетельствует хорошо развитый ярус ели, растущей под ли-
ственницей, и густой еловый подрост, в то время как лиственница
практически не возобновляется. Только пожары, уничтожающие
менее огнестойкую ель, задерживают этот процесс. Более разнооб-
разны в типологическом отношении склоновые лиственничники,
здесь выделены травяный каменистый, крупнотравный, луговови-
ково-брусничный, зеленомошный типы.
Лиственничники водоразделов представлены брусничным, чер-
ничным, чернично-травяным и ерниково-лишайниковым типами,
причём Н.В. Дылис был убежден, что все они, за исключением пос-
леднего типа, являются производными от сгоревших еловых лесов,
но формируются не повсюду, а только в местах, хорошо дрениро-
ванных и с неглубоким залеганием карбонатных пород. Благодаря
пожарам лиственница сохраняется на водоразделах. Со временем
ель вытеснит лиственницу и восстанавит свое прежнее положение.
Н.В. Дылис считал, что лиственничники по берегам рек Тиманс-
кого кряжа - леса-реликты межледниковой эпохи, и в качестве од-
ного из доказательств этому приводил лиственничник травяный ка-
менистый, в составе которого обнаруживается ряд видов-алытийцев,
оторванных от своих главных ареалов и чуждых современному та-
ёжному Тиманскому кряжу. В.Н. Андреев (1935) видел несомнен-
ную связь лиственничников крупнотравных с лиственничными ле-
Глава 2. Лиственничные леса Европейской части России
27
сами Кузнецкого Алатау и считал их «наиболее древним типом цено-
зов лиственницы на равнине». По его мнению лиственнице помогла
сохраниться высокая карбонатность почв; она служит временной за-
щитой от вторжения ели; по мере выщелачивания и оподзоливания
создаются условия для вселения ели. Н.В. Дылис не соглашался с
этой точкой зрения, исходя, в первую очередь, из того, что ель хоро-
шо растёт и на карбонатных почвах, достигая в этих условиях высо-
кой производительности. По его мнению, внедрению ели на склонах
препятствует недостаточная влажность местообитаний - на неглубоко
лежащих трещиноватых известняках происходит «провал» почвен-
ной влаги. На крутых склонах значительная часть выпадающих осад-
ков, особенно при сильных ливнях, скатывается вниз, не попадая в
почву. Это обстоятельство и является главным препятствием для вла-
голюбивой ели. К тому же лиственница иссушает верхнюю часть
почвенной толщи.
Б.П. Колесников (1985) описал лиственничные леса в юго-вос-
точной части бассейна р. Вычегда, отметив, что они встречаются в
долинах рек и лишь изредка - на водоразделах. В речных долинах
нередки лиственницы 180-250 лет с высотой 20-32 м и диаметром
до 1 м. Чаще лиственница растёт в качестве примеси в сосновых и
еловых лесах, что дало автору повод выделить из формации листвен-
ничных лесов формацию смешанно-лиственничных лесов с двумя
типами леса: приречные смешанно-лиственничные леса с разнотра-
вьем и смешанно-лиственничные леса, растущие на террасах верх-
них уровней. По мнению Колесникова несомненен реликтовый рег-
рессивный характер распространения лиственницы в этом регионе;
она удерживается только на наиболее богатых карбонатных и аллю-
виальных почвах, где может использовать свое биологическое пре-
имущество - быстрый рост. На песчаных подзолистых почвах её
активно вытесняют сосна и ель. Сохранению лиственницы способ-
ствуют пожары.
В пойме среднего течения р. Печоры узкими полосами встреча-
ются елово-лиственничные леса, в которых лиственница образует
верхний ярус, а ель с примесью пихты - второй. Местами эти ленты
тянутся на большие расстояния, что создает у тех, кто плывет по
роке, ошибочное представление о значительной распространеннос-
ти лиственницы в этом районе (Цинзерлинг, 1935).
Сведения о типах лиственничных лесах Европейского Севера есть
ио многих публикациях, В.М. Кашин и А.С. Козобродов (1994) сде-
ийли первую попытку объединить имеющуюся информацию, дав
иригкое описание основных типов лиственничных лесов с диффе-
28
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
ренциацией по подзонам. Предложенная ими схема выглядит следу-
ющим образом:
В зоне лесотундры наиболее распространены лиственничники ли-
шайниковые: лишайниковый, ерниково-лишайниковый, воронично-
лишайниковый. В таежной зоне преобладают лиственничники
зеленомошные: зеленомошный, брусничный, черничный. Менее рас-
пространены лиственничники травяные, долгомошные, сфагновые.
Своеобразный характер имеют лиственничники, сформировавшие-
ся на карбонатных породах. Нередко лиственница встречается в ка-
честве примеси, не являясь главной породой. К сожалению, описа-
ния отдельных типов в сводке В.М. Кашина и А.С. Козобродова очень
кратки и лишены подробных характеристик почвы и растительнос-
ти, нет полных флористических списков. Поэтому особую ценность
представляют более ранние работы А.М. Леонтьева (1937), Н.В.
Дылиса (1940), Л.А. Соколовой (1937), Ю.П. Юдина 1954), Д.Н. Са-
бурова (1972), где такая информация есть.
По мнению В.А. Мартыненко (1999) до сих пор недостаточно раз-
работана классификация лиственничников территории Республики
Коми; автор предлагает схему, включающую 27 типов леса, разде-
лённых на пять групп: лиственничники лишайниковые, долгомош-
ные, сфагновые, зелёномошные и травянистые. В этот перечень вош-
ли и типы лиственничников, растущих на склонах Полярного и Се-
верного Урала (в пределах Республики Коми).
Лиственница встречается и южнее - и в Костромской области
(Янчевский, 1899), и в Нижегородской области (Поварницын, 1929),
но почти исключительно в виде примеси в некоторых типах еловых
и сосновых лесов. В бассейне р. Ветлуги В.А. Поварницын отметил
присутствие крупных лиственниц в возрасте 180-200 лет с высотой
свыше 30 м и диаметром более 50 см, старше основной части древо-
стоя, образованного другими породами (сосной, елью, берёзой). Из
этого он сделал вывод, что лиственница появилась здесь раньше этих
пород. Лиственница в ряде случаев есть и в составе возобновления,
но тем не менее В.А. Поварницын говорит о ней как о «породе выми-
рающей и суживающей свой ареал» в этом районе.
В разных областях Европейской части России, и не только в её
северных районах, есть лиственничные культуры разного возраста.
Среди них особой известностью пользуется находящаяся неподале-
ку от Санкт-Петербурга Линдуловская роща, где лиственница си-
бирская является главной породой. Посадка её пятилетних сеянцев
была проведена в 1743 г. Несмотря на то, что эта местность находится
за пределами естественного ареала лиственницы, она успешно рас-
Глава 2. Лиственничные леса Европейской части России
29
тёт. Спустя 200 лет её средняя высота составляла 37-38 м. причем
отдельные деревья достигали 41 м. и это при том, что почвы здесь не
являются карбонатными; в основном, это моренные, слабо валунные
пески и супеси, иногда подстилаемые суглинками. Средний запас
выше 1000 м3/га, на отдельных участках он достигает 1500 м3/га. К
сожалению, возраст «берет свое»; в 1892 г. в роще насчитывалось
8347 лиственниц, в 1956 г. - 4550. Несомненно, что к настоящему
времени их стало еще меньше. Любопытна динамика растительности
нижних ярусов. Д.Н. Товстолес (1907), составивший подробное опи-
сание лиственничных насаждений рощи столетие назад, отметил ши-
рокое распространение черники, брусники и злаков. Спустя полвека
А.А. Ниценко (1959) зафиксировал высокое обилие кислицы, дуб-
равных видов и мезофильных злаков; лиственница повысила потен-
циал почвенных условий. При поселении ели под пологом листвен-
ницы начинает доминировать свита кислицы и восстанавливается
моховой ковер.
Синтезируя типологическую информацию, полагаю, что в каче-
стве основных типов лиственничных лесов Европейского Севера (без
разделения их на коренные и производные) можно выделить следу-
ющие таксоны:
ЛИСТВЕННИЧНЫЕ РЕДКОЛЕСЬЯ
Общим признаком этой группы является разреженность древо-
стоев; сомкнутость древесного полога находится в пределах 0,1-0,3;
причина - в экстремальности местообитаний - обычно это склоны
средней и значительной крутизны с неустойчивым водным режи-
мом. Л.В. Пучнина (1986) на территории Пинежского заповедника
выделила три типа редколесий:
Лиственничное арктоусово-брусничное редколесье
Встречается по крутым склонам карстовых провалов; почва ма-
цомощная, с большим количеством гипсовой щебенки.
Древостой с примесью сосны, берёзы и ели. В возрасте 80-100
пег его высота всего лишь 7-10 м (бонитет Va класса). Есть подрост
всех названных пород, но по численности преобладают ель и берё-
ш. В редком и низком (не выше метра) подлеске - роза иглистая
(Rosa acicularis), можжевельник обыкновенный (Juniperus communis),
жимолость Палласа (Lonicera pallasii), волчеягодник обыкновенный
(Daphne mezereum), рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia), кизиль-
ник черноплодный (Cotoneaster melanocarpa). Пятнистое сложение
30
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
у травяно-кустарничкового яруса. Обильнее других видов - брусни-
ка (Vaccinium vitis-idaea), часто встречаются арктоус альпийский
(Arctous alpina) и дриада точечная (Dryaspunctata). Растут также дри-
ада восьмилепестная {Dryas octopetala), астрагал холодный (Astragalus
frigidus), толокнянка (Arctostaphylos uva-ursi), ветреница лесная
(Anemone sylvestris), кошачья лапка двудомная (Antennaria dioica),
княжик сибирский (Atragene sibirica), дремлик ржавый (Epipactis
artrorubens), колокольчик круглолистный (Campanula rotundifolia),
скерда сибирская (Crepis sibirica), майник (Majanthemum bifolium),
костяника (Rubus saxatilis). Высокотравие представлено живокостью
высокой (Delphinium elatum) и василистником малым (Thalictrum
minus), злаки - вейниками тростниковым (Calamagrostis arundinacea)
и наземным (С. epigeios). Также фрагментарное сложение и у живо-
го напочвенного покрова. Преобладают Pleurozium schreberi и
Hylocomium splendens, реже встречаются Ptilium crista-castrensis и
Dicranum undulatum. На открытых суховатых участках растут кусти-
стые лишайники: Cladonia rangiferina, Cl. arbuscula ssp. squarrosa,
Cl. stellaris.
Лиственничное бруснично-зеленомошное редколесье
Встречается по средним частям северных склонов речной доли-
ны. Древостои со значительным участием берёзы и примесью со-
сны и ели. И полнота, и производительность древостоев остаются
крайне низкими. В подросте - те же породы кроме сосны. Подлеска
нет. Разрежен (проективное покрытие 30%) и флористически беден
травяно-кустарничковый ярус, в котором явное преимущество у брус-
ники; часто встречается багульник болотный (Ledum palustre). В
числе остальных видов - черника (Vaccinium myrtillus), водяника
чёрная (Empetrum nigrum), княженика (Rubus arcticus), авенелла из-
вилистая (Avenella flexuosa), лесной, луговой и камьгшковый хвощи
(Equisetum sylvaticum, Е. pratense, Е. scirpoides), ортилия однобокая
(Orthilia secunda). Реакцией на повышение влажности почвы явля-
ется формирование мощного покрова из зелёных мхов (преобладает
Hylocomium splendens)', на его фоне - небольшие пятна лишайников.
Лиственничное разнотравно-брусничное редколесье
Также встречается в условиях карстового рельефа, занимая юж-
ные крутые склоны; почва сильно гумусированная с большим коли-
чеством мелкой гипсовой дресвы.
В возрасте 80-100 лет высота лиственницы 8-12 м (бонитет Va
класса). Есть небольшая примесь берёзы и сосны. Сомкнутость дре-
Глава 2. Лиственничные леса Европейской части России
31
весного полога всего лишь 0,1. Подрост всех пород малочислен-
ный. В подлеске - жимолость Палласа, роза иглистая, можжевель-
ник обыкновенный, рябина, волчеягодник, ивы. Примерно такое же
проективное покрытие (50%) травяно-кустарничкового яруса. Фо-
новым видом является брусника, в заросли которой вкраплены ар-
ктоус альпийский, майник, толокнянка, кошачья лапка двудом-
ная, дриады точечная и восьмилепестная, водяника, гудиера
(Goodyera repens), линнея (Linnaea borealis), одноцветка крупно-
цветковая (Moneses uniflora), грушанка круглолистная (Pyrola
rotundifolia), тимьян Талиева (Thymus talijevii), калипсо лукович-
ная (Calypso bulbosa). Менее плотным является подъярус более
высокого уровня, сложенный, в основном, мезофильным разнотра-
вием: геранью лесной (Geranium sylvaticum), подмаренником се-
верным (Galium boreale), чинами весенней (Lathyrus vernus) и лу-
говой (L.pratensis), костяникой, горечавочником Долуханова
(Gentianopsis doluchanovii), золотой розгой (Solidago virgaurea),
ветреницей лесной, василистником малым, живокостью высокой,
горькушей альпийской (Saussurea alpina), козельцом шероховатым
(Scorzonera glabra). Кустарнички в этом подъярусе представлены
багульником и голубикой (Vaccinium uliginosum), злаки - коротко-
ножкой перистой (Brachypodium pinnatum) и вейником тростнико-
вым. Мхи (Pleurozium schreberi) и лишайники (Cladonia arbuscula
ssp. squarrosa, Peltigera aphtosa) закрывают не более 10% поверх-
ности почвы.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ КАМЕНИСТЫЕ
К этой группе следует отнести выделенный Н.В. Дылисом (1940)
лиственничник травяный каменистый, описанный им на скалис-
тых склонах узкой речной долины, прорезающей толщу девонских
известняков. Почва маломощная, но сильно гумуссированная, с боль-
шим количеством известняковой дресвы. Есть выходы горной поро-
ды на поверхность.
Лиственница довольно успешно растёт (есть деревья высотой до 30
м). Ель образует очень разреженный второй ярус по днищам мелких
овражков. Есть примесь сосны и берёзы. Эти же породы возобнов-
ляются. Сомкнутость подлеска очень варьирует вследствие сложно-
14) рельефа и пожаров. Растут рябина, розы иглистая и майская (Rosa
majalis), таволга средняя (Spiraea media), жимолость голубая (Loni-
гега caerulea), кизильник черноплодный, волчеягодник; местами -
заросли малины (Rubus idaeus).
32
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
Очень неоднороден и травяно-кустарничковый покров, флорис-
тически весьма разнообразный (до 50 видов). Наиболее обычными
видами являются герань лесная, вейник Лангсдорфа (Calamagrostis
langsdorffii), перловник поникший (Melica nutans), золотая розга, ко-
стяника, борец северный (Aconitum septentrionale), иван-чай
(Chamaenerion angustifolium). Кустарнички представлены брусникой,
черникой, толокнянкой, линнеей. Обращает внимание присутствие
лапчатки снежной (Potentilla nivea), астрагала холодного, кортузы
Маттиоля (Cortusa matthioli), пузырника ломкого (Cystopterisfragilis),
костенца постенного (Asplenium ruta muraria), вудсии гладкой
(Woodsia glabella), мятлика сизого (Роа glauca), резухи Горнунга
(Arabis homungiana). По мнению Н.В. Дылиса большинство этих ви-
дов, обитающих по известковым скалистым берегам рек, являются
аркто-альпийскими реликтами.
Отличается своеобразием моховой покров; в нем значительное
место принадлежит Rhytidium rugosum, растущему совместно с
Hylocomium splendens. В числе остальных видов - Ptilium crista-
castrensis, Dicranum bergeri, Pleurozium schreberi. Изредка встреча-
ется лишайник Nephroma arcticum.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ ЛИШАЙНИКОВЫЕ
Лиственничные леса со сплошным лишайниковым покровом
встречаются небольшими участками в условиях, которые для лес-
ной растительности близки к экстремальным - у северной границы
ареала и у верхней границы лесного пояса.
Лиственничник лишайниковый кладониевый
Распространен в Печорской низменности на всхолмлениях и плос-
ких водоразделах с песчаными слабо- и среднеподзолистыми почва-
ми (Мартыненко, 1999).
Древостои с примесью берёзы извилистой (Betula tortuosa), ред-
костойные, с крайне низкой производительностью (бонитет V клас-
са). Высота деревьев редко превышает 10 м. Подрост немногочис-
ленный, но состояние его удовлетворительное. Подлесок отсутству-
ет или сложен группами карликовой берёзы (Betula папа) и ивами.
Проективное покрытие травами и кустарничками обычно не превы-
шает 20%. Растут водяника черная, брусника, голубика, арктоус аль-
пийский, овсяница овечья (Festuca ovina). Почти сплошным ковром
закрывают поверхность почвы лишайники - Cladonia arbuscula ssp.
squarrosa, Cl. rangiferina, Cetraria islandica, Flavocetraria nivalis,
Глава 2. Лиственничные леса Европейской части России
33
Stereocaulon paschale и др. Есть небольшая примесь ъшт-Pleurozium
schreberi, Polytrichum piliferum.
Лиственничник лишайниковый пепельниковый
Очень редко встречается на крайнем Севере на песчаных почвах
(Мартыненко, 1999).
Древостои с примесью берёз извилистой и пушистой (Betula
pubescens). Бонитет V класса. Высота лиственниц - в пределах 14—20 м.
В подлеске - единичные экземпляры берёзы карликовой и ив. Для
разреженного травяно-кустарничкового покрова характерно постоян-
ное присутствие авенеллы извилистой. Растут также голубика, водя-
ника, овсяница овечья. В отличие от предыдущего типа леса, где ос-
нову лишайникового покрова формируют кустистые лишайники, в
первую очередь, из рода Cladonia, здесь повсеместно доминирует
Stereocaulon paschale, тогда как участие прочих видов незначительно.
В.И. Кашин и А.С. Козобродов (1994) относят к группе лишай-
никовых лиственничников еще несколько типов: лиственничники во-
дянично-лишайниковый, лиственничник толокнянково-лишайнико-
вый, лиственничник долгомошно-лишайниковый и лиственничник
кустарничково-мохово-лишайниковый.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ МОХОВЫЕ
В.А. Кашин и А.С. Козобродов (1994) считают, что только в бас-
сейне р. Колвы в пределах этой группы можно выделить 16 типов,
но сообщаемые авторами сведения слишком кратки. Поэтому ниже
приводятся описания тех типов, для которых опубликованы данные
не только по древостоям, но и другим ярусам растительности.
Лиственничник лишайниково-зеленомошный
В притундровой зоне занимает ровные слегка повышенные мес-
тоположения; почва - маломощный песчаный подзол. В северной
подзоне тайги встречается на склонах речных долин.
Первый ярус только из лиственницы, но может быть примесь со-
сны и ели чаще в виде разреженного второго яруса. Бонитет V-Va
класса. В возрасте 200-220 лет средняя высота -12м, средний диа-
Mtfip - 30 см. В составе возобновления - сосна и ель, подроста ли-
ственницы нет. Разрежен и травяно-кустарничковый покров, состо-
ящий из брусники, водяники чёрной и черники; единично растут
мвощ лесной и марьянник луговой (Melampyrum pratense). Мощный
сплошной ковер образует Hylocomium splendens\ к нему примеши-
34
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
ваются Pleurozium schreberi и Polytrichum commune. По этому фону
рассеяны округлые пятна Nephroma arcticum, а также небольшие кур-
тинки и отдельные кустики кладоний: Cladonia arbuscula ssp. mitis,
Cl. stellaris, Cl. rangiferina, Cl. gracilis, Cl. crispata, Cl. cornuta, Cl.
turgida, Cl. deformis и др. A.M. Леонтьев (1937), описавший этот тип,
высказывает предположение, что такие леса имеют послепожарное
происхождение. Однако другие авторы считают его коренным.
Лиственничник зелёномошный
По-видимому, следует говорить о двух типах лиственничников
зеленомошных. Первый свойственен древним речным террасам. По-
чва песчаная сильноподзолистая на суглинке (с 60-70 см). Заметен
микрорельеф. Лиственничник второго типа с аналогичной структу-
рой растительного покрова был встречен Н.В. Дылисом (1940) на
очень крутом склоне на Южном Тимане. Почва очень маломощная
и уже на глубине 15-20 см подстилается крупными известняковыми
плитами.
В лиственничниках на террасах первый ярус древостоя - из ли-
ственницы, второй - разреженный и более молодой - из берёзы с
примесью сосны. Берёза и сосна образуют густой подрост, молодая
ель встречается только единично, лиственница - в окнах. Подлесок
редкий - из можжевельника. В мозаично сложенном травяно-кус-
тарничковом ярусе преимущество у кустарничков и полукустарнич-
ков; это вереск (Calluna vulgaris), брусника, черника, голубика, то-
локнянка, водяника, линнея. В числе злаков - авенелла, овсяница
овечья), среди остальных видов - золотая розга, ожика волосистая
(Luzula pilosa), кошачья лапка, герань лесная. Мощный покров об-
разует Pleurozium schreberi с примесью Hylocomium splendens\ рас-
сеяны дернинки лишайников Cladonia arbuscula ssp. mitis, Cl. rangi-
ferina, Cl. stellaris, Peltigera aphtosa. Наличие подроста «чуждых»
пород послужило А.М. Леонтьеву поводом к тому, чтобы и в этом
случае формирование лиственничного леса объяснить влиянием по-
жара.
Лиственничник, описанный Н.В. Дылисом, имел смешанный со-
став древостоя - 5Л ЗС 1Б 1Е; средняя высота в возрасте 100 лет
всего лишь 12 м, что соответствует V классу бонитета. Такой же
сложный состав имеет подрост средней густоты, но с преимуще-
ством ели. Редкий подлесок образован невысокими деревцами мож-
жевельника и рябины, а ниже по склону - ещё и серой ольхи (Alnus
incana). В слабо развитом, хотя довольно разнообразном травяном
покрове - черника, брусника, авенелла извилистая, костяника, иван-
Глава 2. Лиственничные леса Европейской части России
35
чай, василистник малый, чина весенняя, подмаренник северный, ге-
рань лесная, дудник (Angelica sylvestris), прострел раскрытый (Pul-
satilla patens), ортилия, грушанка круглолистная, звездчатка жестко-
листная (Stellaria holostea), вейник Лангсдорфа и еще несколько ви-
дов. Такой перечень в большой мере характерен для лиственничника
травяного, но резкое отличие состоит в разреженности этого яруса
(проективное покрытие не более 20%, тогда как в травяных листвен-
ничниках оно приближается к 100%). Н.В. Дылис признается, что
причина этого ему непонятна. Сплошной моховой покров имеет мощ-
ность 7-15 см. В его составе преобладает Hylocomium splendens, в
меньшем количестве встречаются Ptilium crista-castrensis, Dicranum
undulatum, Pleurozium schreberi, есть пятна Peltigera aphtosa.
Лиственничник бруснично-зелёномошный
Выделен В.И. Кашиным (1972) в условиях отчётливо выражен-
ного карстового рельефа междуречья Полты и Келды (Архангельс-
кая область). Почвы слабоподзолистые песчаные или супесчаные на
карбонатном песке, подстилаемом гипсами.
В описанных древостоях лиственница имела возраст 200-250 лет,
сопутствующая ей сосна - 160-180 лет. Еще моложе (50-70 лет) ель.
Бонитет III класса. На структуру древостоев несомненное влияние
оказали пожары 1913 и 1926 гг., уничтожившие менее высокие де-
ревья. Лиственница почти не возобновляется; подрост других пород
есть, хотя и в небольшом количестве. Редкий подлесок состоит из
рябины, розы иглистой, можжевельника, ивы козьей (Salix саргеа),
жимолости голубой. В травяно-кустарниковом ярусе наибольшей
обилие у брусники. Значительно реже встречаются костяника, хвощ
лесной, герань лесная, линнея, седмичник (Trientalis еигораеа), май-
ник, ожика, чина весенняя, хвощ зимующий (Equisetum hiemale).
Фоновым видом мохового покрова является Hylocomium splendent,
реже встречаются Pleurozium schreberi и Rhytidiadelphus triquetrus.
Редкими и небольшими по размерам пятнами растут лишайники
Cladonia arbuscula ssp. squarrosa, Cl. rangiferina, Peltigera aphtosa.
Этот тип леса очень близок лиственничнику травяно-бруснично-
юлёномошному (см. ниже).
В.А. Мартыненко (1999) называет лиственничник бруснично-
юлёномошный в числе типов лиственничных лесов, встречающих-
ся на склонах Тиманского кряжа и на прилегающих к нему равнин-
ных участках в среднем течении р. Печоры - на высоких надпой-
менных террасах. Почвы скрыто-слабоподзолистые песчаные и су-
песчаные.
36
Л.П, Рысин. Лиственничные леса России
Первый ярус древостоя образован только лиственницей. Бонитет
IV класса, высота спелых насаждений - 18-25 м, отдельные деревья
достигают 30-метровой высоты. Почти всегда есть второй ярус из
ели и берёзы и отставших в росте лиственниц. В подросте преобла-
дает ель. Подлеска нет, но есть единичные экземпляры рябины, розы
иглистой и можжевельника. В травяно-кустарничковом ярусе (по-
крытие 50%) доминирование брусники индицирует легкий механи-
ческий состав почвы; растут также черника, голубика, багульник,
авенелла извилистая. На прогалинах поселяется иван-чай. В сплош-
ном моховом покрове ведущее место занимают Hylocomium splendens
и Pleurozium schreberi, есть небольшая примесь Polytrichum commune
и кустистых лишайников.
«Утяжеление» почвы и соответствующее изменение её гидроло-
гического режима в сторону большей влажности вызывает опреде-
ленные сдвиги в растительном покрове. В первом ярусе древостоев
наряду с лиственницей растёт и ель. Эта же порода вместе с берёзой
образует хорошо выраженный второй ярус. Возобновляется только
ель. В травяно-кустарничковом ярусе содоминантом брусники ста-
новится хвощ лесной. Усложняется структура и увеличивается ви-
довое разнообразие; к обычно встречающимся видам добавляются
борец северный, бодяк разнолистный (Cirsium heterophyllum), скер-
да сибирская и др. Моховой покров по-прежнему полностью затяги-
вает поверхность почвы, но доминантом остаётся только Hylocomium
splendens; Pleurozium schreberi и Dicranum undulatum встречаются в
виде примеси. Лишайников нет. Такие лиственничники В.А. Мар-
тыненко называет «бруснично-хвощёво-зелёномошными», выде-
ляя их в качестве самостоятельного таксона. После пожара един-
ственным доминантом травяного яруса остается хвощ лесной («ли-
ственничник хвощёвый»).
Лиственничник бруснично-травяно-зелёномошный
Выделен Н.В. Дылисом (1940) в южной части Тиманского кряжа
под названием «лиственничник бруснично-травяный». Встречается
только в поймах хорошо разработанных речных долин на наиболее
приподнятых участках, редко затапливаемых в половодье или вооб-
ще не затапливаемых. Почвы сильно гумуссированпые, супесчаные
или суглинистые.
Средняя высота лиственниц в возрасте 150-220 лет - 20-23 м,
максимальная - до 30 м, диаметр самых крупных деревьев - 50-60
см. Это соответствует бонитету Ш-1 V классов. Всегда присутствует
второй ярус из ели и берёзы, может быть примесь сосны и пихты
Глава 2. Лиственничные леса Европейской части России
37
(Abies sibirica). Он сильно варьирует и по степени выраженности, и
по породному составу, что, по мнению Н.В. Дылиса, есть результат
частых низовых пожаров, на которые разные породы реагируют нео-
динаково. Лиственница, благодаря толстой коре особенно в нижней
части ствола, имеет больше шансов на выживание, тогда как тонко-
корые ель, пихта, берёза погибают или полностью, или на тех учас-
тках, которые были пройдены огнем. Подрост редкий или средней
густоты, в основном, еловый. Лиственничный подрост встречается
очень редко и часто вообще отсутствует. Подлесок редкий, причем
нет видов, которые встречались бы постоянно. Единственным по-
чти константным видом является рябина. Спорадически присутству-
ют розы иглистая и майская, можжевельник, жимолость голубая.
Впрочем есть лиственничники, где кустарники (особенно рябина,
достигающая размеров небольших деревьев) разрастаются, образуя
хорошо выраженный ярус с сомкнутостью 0,7-0,8. Такие участки
леса Н.В. Дылис (1940) относит к другому типу - лиственничнику
кустарниково-бруснично-травяному.
Константными видами травяно-кустарничкового яруса являют-
ся брусника (она одновременно может доминировать), хвощ лу-
говой, вейник Лангсдорфа, костяника, иван-чай, золотая розга,
кислица (Oxalis acetosella). майник. Не всегда присутствуют под-
маренник северный, герань лесная, ортилия, линнея, княжик си-
бирский. Ещё меньше встречаемость василистника малого, сед-
мичника, голокучника трёхраздельного (Gymnocarpium dryopteris),
далее идут валерьяна лекарственная (Valeriana officinalis), борец
северный, авенелла извилистая, перловник поникший. Редко
встречаются звездчатки жёстколистная и Бунге (Stellaria bunge),
горошек лесной (Vicia sylvatica), горькуша альпийская, купаль-
ница европейская (Trollius еигораеа), живокость высокая, черни-
ка, бодяк разнолистный, бор развесистый (Milium effusum). плау-
ны годичный и уплотнённый (Lycopodium annotinum, Diphasiastrum
complanatum). чины луговая и весенняя. Налицо смешение видов
с разными эколого-биологическими особенностями, что объясня-
ется обычной для поймы пестротой условий обитания, многочис-
ленностью экологических ниш. Сплошной моховой покров сло-
жен, главным образом, Hylocomium splendens. Постоянно, но в
меньшем количестве встречается Pleurozium schreberi. Споради-
ческое присутствие у Rhytidiadelphus triquetrus, Ptilium crista-
rastrensis, Polytricum commune. B.A. Мартыненко (1999) считает
пот тип «переходным» между бруснично-зелёномошным и травя-
но-зслёномошным.
38
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
Лиственничник с почти аналогичным названием (травяно-брус-
нично-зелёномошный) описан В.И. Кашиным (1972) на надпоймен-
ной террасе р. Полты (Архангельская область) с хорошо развитыми
карстовыми формами (глубина воронок 6-8 м, диаметр - 8-10 м).
Почва легкосуглинистая на тяжелом карбонатном суглинке, подсти-
лаемом известняком. Древостои с примесью сосны и берёзы, но если
возраст лиственницы - 200-250 (до 300) лет, то возраст сопутствую-
щих пород намного меньше. Лиственница очень хорошо растёт, до-
стигая в высоту 27-30 м при диаметре до 60-70 см. Бонитет II клас-
са. В подросте - берёза, ель, сосна, осина; лиственницы нет или очень
мало. Группами растут рябина, роза иглистая, можжевельник, жи-
молость голубая, в провалах - черёмуха обыкновенная (Раdus avium).
Хорошо развит травяно-кустарничковый покров очень неоднород-
ного сложения. На буграх и верхних частях склонов основной фон
создаёт брусника. Здесь же растут костяника, голокучник трехраз-
дельный, хвощ лесной, овсяница овечья, авенелла, майник, грушан-
ка круглолистная, ожика, линнея. Сплошной ковер создаетPleurozium
schreberi, есть пятна Peltigera aphtosa. Ниже по склонам и по дни-
щам ям явно доминирует разнотравие: герань лесная, борец север-
ный. золотая розга, чина весенняя, бодяк разнолистный; только во
втором подъярусе можно видеть виды бореальною комплекса: чер-
нику, ортилию, седмичник, кислицу, одноцветку крупноцветковую.
И здесь сплошной покров создают мхи, но на первой позиции стоит
Hylocomium splendens, которому сопутствуют Ptilium crista-castrensis
и Rhytidiadelphus triquetrus.
По-видимому, аналогами этого типа являются лиственничник
травяно-брусничный и лиственничник бруснично-травяный,
описанные В.И. Кашиным (1972) в том же районе. Небольшие раз-
личия в производительности древостоев, в видовом составе расти-
тельности вряд ли могут быть основанием для выделения дополни-
тельных таксонов.
Лиственничник чернично-зеленомошный
Встречается на склонах Тиманского кряжа, а на равнинной тер-
ритории - на террасах рек. Почвы слабо- и среднеподзолистые, су-
песчаные и суглинистые, часто подстилаемые известняками (Мар-
тыненко, 1999).
В древостоях - примесь сосны, осины и берёзы. У лиственницы -
хороший рост - бонитет IV, III и даже II классов. Есть деревья высо-
той до 40 м и с диаметром до 1 м. Если в течение длительного време-
ни нет пожаров, то формируется второй ярус из ели, сосны и берёзы.
Глава 2. Лиственничные леса Европейской части России
39
Есть хорошего состояния еловый подрост, в то время лиственничный
подрост исчисляется лишь несколькими экземплярами. Подлеска нет,
но растут отдельные кусты рябины, розы иглистой, можжевельника,
жимолости Палласа, малины. Помимо доминирующей черники в тра-
вяно-кустарничковом ярусе (проективное покрытие 50-70%) растут
водяника, брусника, линнея, авеннела извилистая, майник, седмич-
ник, кислица. Общий фон разнообразят пион (Paeonia anomala) и
ветреница лесная. Мхи закрывают 50-60% поверхности почвы; в ос-
новном, это Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi; реже встре-
чается Polytrichum commune. Есть редкие кустики Cladonia arbuscula
ssp. squarrosa и С/. rangiferina.
Аналогичные лиственничники описаны на территории Пинежс-
кого заповедника в Архангельской области (Пучнина, 1986) в усло-
виях ярко выраженного карста - при наличии многочисленных во-
ронок разных размеров, но здесь лиственница растёт хуже - в возра-
сте 260-300 лет её высота 18-22 м. Есть примесь ели, сосны и берё-
зы в первом ярусе, ель и берёза могут формировать второй ярус. Бо-
нитет IV класса. Подрост еловый. Есть очень редкий подлесок, про-
ективное покрытие травяно-кустарничкового яруса - 40-60%. В его
составе помимо черники растут иван-чай, авенелла, хвощ лесной,
голокучник трёхраздельный, линнея, плаун годичный, ожика воло-
систая, майник, марьянники луговой и лесной (Melampyrum sylva-
ticum), кислица, брусника, голубика. В большей мере развит мохо-
вой покров (до 95%). Таким образом, сходство описаний несомнен-
но.
Лиственничник травяно-зелёномошный
На севере региона встречается не часто. Древостои одноярусные,
с небольшой примесью ели и единично - берёзы. Бонитет Va клас-
са. Возобновляется, в основном, ель; подрост лиственницы очень
редок. В более южных районах леса такого рода приурочены к ров-
ным пониженным местоположениям; почвы перегнойно-глеевые,
суглинистые, на карбонатных суглинках. Верхний разреженный ярус
сложен лиственницей, имеющей в возрасте 200-220 лет среднюю
высоту 26-28 м (бонитет II класса). Во втором ярусе преобладает
ель; к ней примешиваются сосна и берёза. Ель преобладает и в со-
ставе возобновления - еловый подрост растёт группами в окнах дре-
весного полога. Под пологом он есть также, но в значительно мень-
шем количестве, хотя вполне жизнеспособен. Его высота - 5-6 м.
В.И. Кашин и А.С. Козобродов (1994) выделяют одноименный
тип леса и в подзоне средней тайги; там лиственничники травяно-
40
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
зеленомошные приурочены также к ровным, но уже повышенным
местам; почвы слабоподзолистые и перегнойно-карбонатные, под-
стилаемые на глубине 20-30 см известняковыми плитами. Бонитет
повышается до I класса. Средняя высота лиственницы 30 м, но есть
деревья высотой 32-36 м. В древостоях небольшая примесь сосны и
берёзы. В редком подлеске - рябина, роза иглистая, жимолость. Учи-
тывая замечание названных авторов, что в травяном покрове преоб-
ладает высокотравие, а также очень высокую производительность
древостоев, приходится усомниться в правомерности отнесения та-
ких лесов к группе зеленомошных; по-видимому, они принадлежат
к группе лиственничников травяных.
В описании лесов этого типа, выполненном В.И. Кашиным (1972),
возраст лиственничников - от 160-170 до 220-250 (300) лет; воз-
раст сопутствующих пород - ели, берёзы, сосны - вдвое меньше и
вполне вероятно, что их появление под пологом лиственницы имеет
послепожарное происхождение. Возобновляется, в основном, ель,
сосредоточенная группами в окнах. Также групповое сложение имеет
подлесок, образованный рябиной, розой иглистой, жимолостью го-
лубой; единично встречаются смородина чёрная (Ribes nigrum) и
волчеягодник. Сложная структура у травяного покрова. Первый
подъярус состоит из борца северного, герани лесной, чины весен-
ней, купальницы европейской, бора развесистого, валерианы волж-
ской (Valeriana wolgensis), борщевика сибирского (Heracleum sibiri-
сит), бодяка разнолистного. В составе второго подъяруса - брусни-
ка, костяника, грушанка круглолистная, линнея, майник, седмичник,
ортилия, одноцветка крупноцветковая, земляника (Fragaria vesca).
Мхи сплошь закрывают поверхность почвы, но отсутствуют в плот-
ных группах ели. Преобладает Hylocomium splendens, есть пятна Rhyti-
diadelphus triquetrus и Pleurozium schreberi.
Одноименный тип называет В.А. Мартыненко (1999) для доли-
ны р. Цильмы и её притоков в пределах Тиманского кряжа, но для
других условий местообитания - речных террас с иловатыми суг-
линками, подстилаемыми галечником. Первый ярус древостоя из
лиственницы с небольшой примесью ели, бонитет IV класса, высо-
та деревьев до 25 м, диаметр - 40-50 см. Во втором ярусе - листвен-
ница меньших размеров (12-16 м) с примесью (до 0,3) берёзы. Во-
зобновляется преимущественно лиственница, подрост ели и берёзы
намного малочисленнее. В редком подлеске - жимолость Палласа,
роза иглистая, можжевельник, ивы. В травяном покрове обращает
внимание крупнотравие - борец северный, скерда сибирская, васи-
листник малый, горькуша альпийская и др. Напротив, не встречают-
Глава 2. Лиственничные леса Европейской части России
41
ся кислица, майник, седмичник. В составе несплошного мохового
покрова наряду с Hylocomium splendens растут мхи, индицирующие
более высокое плодородие почв - Rhytidiadelphus triquetrus и Clima-
cium dendroides.
Лиственничник авенеллово-(луговиково-) зеленомошный
Своеобразный тип, который встречается на склонах речных долин
и на плоских вершинах Тиманского кряжа; почвы скрыто- и слабоо-
подзоленные суглинистые с близким залеганием известняков. (Мар-
тыненко, 1999).
Высота лиственниц, образующих первый ярус, может достигать
35 м, а диаметр - 80 см. Бонитет III—IV. Во втором ярусе - ель и
берёза, единично - сосна. В немногочисленном подросте группово-
го сложения преобладает ель. Среди подлесочных пород - роза иг-
листая, жимолость Палласа, можжевельник. В травяно-кустарнич-
ковом ярусе (покрытие - от 40 до 90%) преобладает авенелла изви-
листая; её постоянными спутниками являются брусника, овсяница
овечья, кислица, майник, седмичник. Несплошной моховой покров
состоит, главным образом из Hylocomium splendens', к нему приме-
шиваются Pleurozium schreberi и Polytrichum commune,
ЛИСТВЕННИЧНИКИ ЕРНИКОВЫЕ
В отличие от северных областей Сибири на крайнем Севере Ев-
ропейской России лиственничники с густым подлеском из карлико-
вых берёз больших площадей не занимают, но они есть и здесь, хотя
их распространение очень ограничено.
Лиственничник ерниковый лишайниковый
Описан Н.В. Дылисом (1940) близ северной границы леса. Со-
став древостоев - 7Л 2Б IE; высота лиственницы не превышала 14
м, ели - 12 м, берёзы извилистой -6 м. Для деревьев характерна
значительная фаутность, на ветвях - обилие лишайников-эпифитов.
Очень редкий еловый подрост также с признаками значительного
угнетения, Почти сплошной фон создают заросли карликовой берё-
зы, у оснований стволов деревьев много можжевельника. В травя-
но-кустарничковом ярусе преобладает авенелла извилистая; реже
встречаются кустарнички: водяника, брусника, голубика, черника.
До 80% поверхности почвы покрывают лишайники; особенно обиль-
на Cladonia arbuscula ssp. squarrosa', за ней следуют Cl. stellaris, Cl.
rangiferina, Cl. elongata, Cl. coccifera, Peltigera aphtosa, P canina,
42
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
Nephroma arcticum. Значительно меньшую роль играют мхи Pleurozium
schreberi, Polytrichum juniperinum, P strictum; есть здесь и сфагно-
вые мхи: Sphagnum acutifolium и Sph. fuscum.
По-видимому, этот же или близкий тип леса под названием «ли-
ственничник ерниковый луговико-лишайниковый» выделен В.А.
Мартыненко (1999) на равнинах, в частности, в нижнем течении р.
Ижмы. В составе редкостойных древостоев есть примесь ели и бе-
рёзы пушистой, бонитет V класса. В подросте - ель, но в очень угне-
тенном состоянии. Хорошо выражен подлесок (сомкнутость 0,7) из
берёзы карликовой и можжевельника обыкновенного. В травяно-ку-
старничковом ярусе доминирует авенелла извилистая, но есть и дру-
гие виды, в основном, кустарнички. В живом напочвенном покрове
по занимаемой площади лишайники в несколько раз превосходят
мхи.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ КУСТАРНИЧКОВЫЕ
Их отличительным признаком является доминирующая роль ку-
старничков в нижних ярусах растительности, хотя несомненно важ-
ную роль может играть и разнотравие. Вполне возможно, что по мере
накопления фактического материала будет целесообразно выделить
подгруппы (или даже группы) лиственничников брусничных, чер-
ничных и др. Пока ограничимся описанием тех типов, которые уже
достаточно хорошо известны.
Лиственничник травяно-брусничный
По наблюдениям Д.Н. Сабурова (1972) нечасто встречается в ус-
ловиях карстового рельефа над кромками обрывов с выходом гип-
сов в долинах рек. Лиственница растёт почти непосредственно на
поверхности гипсовых скал, чуть прикрытых маломощным (25-50
см) суглинистым или супесчаным почвенным слоем, в связи с чем
корневая система имеет поверхностный характер.
В древостоях значительно участие сосны; бонитет V класса. Вы-
сота спелых древостоев не более 15 м. Есть также ель и берёза.
Все названные породы в примерно равном соотношении представ-
лены в возобновлении. Подлесок редкий (0,1-0,3) с преобладани-
ем можжевельника обыкновенного и розы иглистой. Растут также
кустарники, которые Д.Н. Сабуров считает для этого региона (бас-
сейн р. Пинеги) реликтовыми - Salix arbuscula, S. hastata, S. reti-
culata, Betula humilis, Spiraea media, Cotoneaster melanocarpa. До-
минантом травяно-кустарничкового яруса, флористически очень
Глава 2. Лиственничные леса Европейской части России
43
разнообразного, является брусника, изредка встречаются черника
и водяника чёрная. Характерно присутствие видов разных эколо-
го-фитоценотических групп. Из видов, обычно обитающих в ли-
шайниковых лесах, здесь растут вереск, толокнянка, кошачья лап-
ка двудомная, хвощ зимующий, дифазиаструм уплотненный
(Diphasiastrum complanatum), осока верещатниковая (Carex ericeto-
гит), овсяница овечья, прострел раскрытый. К видам, обычным для
кустарничково-лишайниковых редколесий, Д.Н. Сабуров относит
хвощ камышковый, голокучник Роберта (Gymnocarpium rohertia-
пит), кортузу Матиоля, плаунок плауновидный (Selaginella selagi-
noides), букашник горный (Rhysomatopteris montana), арктоус аль-
пийский. Видами, обычными для зеленомошных лесов, являются
линнея, ортилия однобокая, плаун годичный, грушанка малая (Pyrola
minor), золотая розга, ожика волосистая, авенелла извилистая. Груп-
пу видов, свойственных лесам, произрастающих на более богатых
почвах, представляют седмичник, майник, голокучник трёхраздель-
ный, костяника, герань лесная, подмаренник северный, чина весен-
няя, горошек лесной. Флористический комплекс кустарничково-сфаг-
новых лесов представлен малочисленными экземплярами голубики,
осоки шаровидной (Carex globularis), багульника болотного. Разно-
образен и моховой покров, в составе которого Pleurozium schreberi,
Hylocomium splendens, Thuidium abietinum, Dicramum bergeri, D.
fragiliformis, D. congestum, D. polysetum, D. majus, D. scopariaum,
Ptilium crista-castrensis, Rhytidiadelphus triquetrus, послепожарные
Polytrichum juniperinum, P piliferum; по более влажным понижениям
встречаются дернинки Polytrichum commune. Несколькими видами
представлены лишайники, особенно кустистые кладонии (Cladonia
arbuscula ssp. squarrosa, Cl. rangiferina, Cl. stellaris, Cl. uncialis)\ ра-
стут также Cl. cornuta, Cl. coccifera, Cl. gracilis, Cl. deformis, Cl.
crispata, Peltigera aphtosa.
Приведенный список видов свидетельствует, что рассматривае-
мый тип леса в классификации лиственничников должен располо-
житься в полосе контакта кустарничковых (брусничных) и травя-
ных сообществ.
Аналогичные лиственничники под тем же названием описа-
ны Л.В. Пучниной (1986) на территории Пинежского заповедника в
речной долине также в условиях карстового рельефа. Характерная
особенность - неодинаковая мощность почвенного слоя: от 5-15 см
на плитах гипса до 50-60 см в промежутках между ними.
В возрасте 200-260 лет высота лиственниц 22-25 (до 28) м. Есть
небольшая примесь сосны, берёзы, ели. Две последние породы могут
44
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
формировать второй ярус, они же являются основными составляющи-
ми в возобновлении. Средней густоты, невысокий подлесок образо-
ван розой иглистой, можжевельником, жимолостью Палласа и други-
ми породами. Травяно-кустарничковый покров не густой (50%), но
флористически разнообразен (30-35 видов). Его пространственная
неоднородность связана с микрорельефом. На повышенных участках
видом-доминантом является брусника; здесь же растут плаун годич-
ный, линнея, ожика волосистая, седмичник, по склонам - хвощ ка-
мышковый, осока пальчатая, ортилия, а в понижениях - герань лес-
ная, майник, подмаренник северный. 70-80% поверхности почвы за-
тянуты мхами, главным образом, Hylocomium splendens\ далее следу-
ют Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis, Dicranum undulatum.
Лиственничник травяно-черничный
Леса этого типа и по условиям местообитания, и по структуре и
составу растительности близки лиственничнику травяно-бруснич-
ному, но здесь роль доминанта принадлежит чернике; впрочем и брус-
ники здесь много, и она может рассматриваться как содоминант.
Встречаются небольшими участками на выходах гипсов на поверх-
ность; почвообразующая порода - маломощный элювий гипсов.
Почвы слабодерново-слабоподзолистые супесчаные или легкосуг-
линистые, карбонатные. Д.Н. Сабуров (1972) называет этот тип леса
«лиственничником мелкотравно-черничным», а в переводе с латин-
ского написания - «княжиково-черничным».
Верхний ярус древостоя сложен лиственницей с участием сосны
и единичной примесью ели. Бонитет III—IV класса. В 200 лет сред-
няя высота лиственницы 23 м, диаметр 32-36 см. Второй ярус из
ели, сосны и берёзы с единичной примесью, осины на несколько
десятков лет моложе и, в отличие от первого (разновозрастного) яру-
са. абсолютно одновозрастный. Все выше названные породы есть в
составе подроста, имеющего удовлетворительное состояние. Редкий
(0,1) подлесок образован можжевельником обыкновенным, розой
иглистой, рябиной, жимолостью обыкновенной, ивой козьей. По
краям карстовых воронок встречаются таволга средняя, кизильник
черный, ивы (Salix arbuscula, S. hastatd). Очень разнообразен травя-
но-кустарничковый покров; по обилию травы не уступают кустар-
ничкам и полукустарничкам (чернике, бруснике, водянике, голуби-
ке). В отличие от лиственничника травяно-брусничного здесь почти
полностью отсутствуют виды, населяющие лишайниковые леса (ис-
ключение составляет только кошачья лапка двудомная). Зато много
видов, обитающих в кустарничковых лесах; здесь растут линнея, ор-
Глава 2. Лиственничные леса Европейской части России
45
тилия, плаун годичный, дифазиаструм уплотнённый, гудиера, грушан-
ки малая и круглолистная, одноцветка крупноцветковая. Часто встре-
чаются золотая розга, авенелла извилистая, марьянник лесной, ожи-
ка волосистая, княжик сибирский. Растения лесов с более богатыми
почвами представлены геранью лесной, подмаренником северным,
скердой болотной и сибирской, костяникой, кислицей, чиной весен-
ней. астрагалом холодным, копеечником горным (Hedysarum alpinum),
живокостью высокой, василистником малым. Расширяет спектр жиз-
ненных форм присутствие осоки шаровидной. Лишайников мало, но
зато хорошо развит моховой покров, в котором ведущая роль при-
надлежит Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum
scoparium, D. majus, Rhytidiadelphus triquetrus. Реже встречаются
Dicranum polysetum, Ptilium crista-castrensis, Mnium rugicum.
Близкий тип под названием «лиственничник бруснично-чернич-
ный» описан Л.В. Пучниной (1986) на территории Пинежского за-
поведника.
Д.Н. Сабуров уверен в «первичности» этого типа леса и полагает,
что он не может быть длительно производным от еловых лесов не-
смотря на ряд признаков (преобладание во втором ярусе ели и т.д.).
Подтверждение своей точки зрения он видит в почвенных условиях
и в более богатом наборе видов, которые он частично считает «ре-
ликтовыми». Что же касается ели, то она в этих условиях неустой-
чива и подвержена вывалу, в то время как лиственница более устой-
чива. Присутствие жизнеспособного лиственничного древостоя сви-
детельствует о способности этой породы к самовоспроизводству.
Но, по мнению Д.Н. Сабурова, есть и длительно производные тра-
вяно-черничные лиственничники (при одном и том же русском наи-
меновании - «лиственничник мелкотравно-производный» он дает им
иное латинское название - «лиственничник седмичниково-чернич-
ный»). Такие леса широко распространены также в условиях кар-
стового рельефа. Почвы дерново-подзолистые карбонатные мало-
мощные, супесчаные или суглинистые на элювии гипса, перекрыто-
го супесчаными или суглинистыми отложениями. Подстилающие
породы находятся на глубине всего лишь 50-70 см.
В верхнем одновозрастном ярусе древостоя есть примесь сосны
и ели; в возрасте 200 лет средняя высота 21-23 м. Второй ярус - из
ели и берёзы значительно меньшего возраста. Эти же породы - в
составе малочисленного подроста. Редкий подлесок состоит из мож-
жевельника и розы иглистой. В травяно-кустарничковом ярусе мно-
го общих черт с соответствующим ярусом одноименного ельника.
Д.Н. Сабуров считает, что такие лиственничники могли сменить ело-
46
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
вые леса, но ель со временем сможет восстановить свое лидирую-
щее положение. Одно из доказательств этому он видит в отсутствии
лиственницы во втором ярусе древостоя и в возобновлении.
Лиственничник черничный
Описан Д.Н. Сабуровым (1972) также в условиях карстового
рельефа. Почвы подзолистые песчаные или супесчаные карбонат-
ные. Подстилающими породами являются элювий известняков или
гипса.
Верхний одновозрастный ярус древостоя имеет примесь сосны,
реже - ели. Автор наблюдал 200-летние и даже 300-летние древо-
стои. Средняя высота находилась в пределах 21-23 м. Второй ярус -
из ели с примесью берёзы и единично - лиственницы и осины. Под-
рост редкий - из ели и берёзы. Лиственница и сосна в составе во-
зобновления отсутствуют, и это обстоятельство позволило Д.Н. Са-
бурову отнести этот тип леса также к категории длительно произ-
водных от ельников. Подлесок редкий - из можжевельника, розы
иглистой, ив козьей и филиколистной {Salix phylicifolia). В травяно-
кустарничковом ярусе видами с наибольшим обилием являются чер-
ника и брусника, много водяники и голубики. По-прежнему присут-
ствуют виды из группы крупнотравия: живокость высокая и др. В
моховом покрове доминируют Hylocomium splendens и Pleurozium
schreberi с примесью кукушкина льна и сфагнов.
Сходное описание одноименного типа лиственничных лесов есть
у Л.В. Пучниной (1986).
Лиственничник авенеллово- (луговиково-) брусничный
Н.В. Дылисом (1940) этот тип лиственничных лесов описан на
Южном Тимане на отлогих берегах речных долин. Почвы в отличие
от предыдущего типа более мощные (до метра и более) и менее гу-
мусированые; их подстилает известняк.
Древостой состоит из относительно разреженного яруса листвен-
ницы и более густого второго яруса, в котором преобладает ель (бо-
нитет III класса). В 220 лет средняя высота лиственницы 25 м, но
встречаются и более крупные - 35-метровые деревья с диаметром
до 80 см. Подлесок редкий - из можжевельника, жимолости голу-
бой, розы иглистой, рябины. Проективное покрытие травяно-кус-
тарникового покрова до 80%, но число видов относительно невели-
ко . Наибольшее обилие у авенеллы извилистой и брусники, роль
широкотравия (бодяк разнолистный, скерда сибирская, чина весен-
няя и др.) становится малозаметной. Растут также кислица, хвощ лес-
Глава 2. Лиственничные леса Европейской части России
47
ной, герань лесная, бор развесистый, ожика волосистая, костяника,
звездчатка жёстколистная, седмичник, ортилия, линнея, майник, зо-
лотая розга, ястребинка зонтичная (Hieracium umbellatum). Моховой
покров сплошной, 5-8 см толщины. Преобладает Hylocomium
splendens, в меньшем количестве растут Pleurozium schreberi, Ptilium
crista-castrensis, Dicranum undulatum. На некоторых участках много
Polytrichum commune.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ ТРАВЯНЫЕ
Выделяются хорошо развитым, флористически разнообразным тра-
вяным покровом, но этот признак не означает обязательного сход-
ства условий обитания - они могут быть очень разными: от гумуси-
рованных суглинистых и супесчаных почв до свежего песчаного ал-
лювия и каменистых россыпей с маломощным почвенным слоем.
Подлесок чаще отсутствует. Моховой покров существенной роли в
жизни сообществ не играет. Классификация этой группы листвен-
ничных лесов до сих пор не разработана. Назову несколько типов,
закономерность выделения которых в качестве самостоятельных так-
сонов представляется бесспорной.
Лиственничник разнотравный
Такие леса встречаются там, где гипсы перекрыты маломощным
(не более 1 м) слоем песчаных или супесчаных отложений, а также
по днищам блюдцеобразных карстовых воронок (Сабуров, 1972).
Почва слабоподзолистая супесчаная на элювии гипсов.
Верхний ярус древостоя из лиственницы со значительной при-
месью сосны, во втором ярусе - сосна, ель и берёза. Те же породы -
в составе подроста, немногочисленного, но удовлетворительного со-
стояния и равномерно распределенного по площади. Подлесок ред-
кий или средней густоты - из можжевельника, рябины, розы иглис-
той, жимолости, смородин (Ribes hispidulum, R. nigrum), ольхи се-
рой, волчеягодника, таволги средней, кизильника черноплодного, ив.
Сложную структуру имеет травяной покров. Верхний разреженный
подъярус сложен крупнотравием; растут борец северный, бодяки
разнолистный и огородный (Cirsium heterophyllum, С. oleoraceum),
купырь лесной (Anthriscus silvestris), валерьяна лекарственная, дуд-
ник лесной, живокость высокая, василистник малый, купальница
европейская. Во втором подъярусе с проективным покрытием 80-
90% много брусники, но большую часть составляет разнотравие,
среди которого повышенным обилием выделяется герань лесная. Ра-
48
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
стут также подмаренник северный, скерда болотная, костяника, кис-
лица, чина весенняя, горошек лесной, фиалки лысая и удивительная
(Viola epipsila, V. mirabilis), земляника лесная, сныть (Aegodium poda-
graria), звездчатка дубравная (Stellaria nemorum), воронец красно-
плодный (Actaea erythrocarpa) и др., Среди мхов наиболее высокое
обилие имеют Rhytidiadelphus triquetrus, Pleurozium schreberi, Hylo-
comium splendens, Dicranum scoparium; реже встречаются Dicranum
polysetum, D. majus. Очень редки лишайники; чаще они поселяются
на краях гипсовых глыб.
Лиственничник авенеллово-(луговиково-) разнотравный
В.А. Мартыненко (1999) сообщает, что леса этого типа встреча-
ются по берегам рек, пересекающим Мезенско-Вычегодскую и Пе-
чорскую низменности, отмечая, что этот таксон имеет «сборный ха-
рактер» и заметно варьирует по видовому составу растительности.
Почвы скрытоподзолистые супесчаные и суглинистые.
Лиственницы достигают в возрасте 220 лет 25 м высоты, есть и
более крупные деревья; бонитет II—III классов. Во втором ярусе -
ель, сосна и берёза пушистая. Эти же породы в составе малочислен-
ного подроста. Редкий подлесок - из розы иглистой, рябины, мали-
ны. В хорошо развитом травяном ярусе (покрытие до 100%) высо-
кое обилие у авенеллы извилистой; большим числом видов пред-
ставлено разнотравие. Моховой покров отсутствует.
По-видимому, этот тип был описан Б.П. Колесниковым (1985) на
террасах в бассейне р. Вычегда под названием «смешанно-листвен-
ничный лес разнотравный». Древостой с единичной примесью со-
сны, берёзы, ели, пихты; бонитет 11,5 класса. Кустарников немного,
и яруса они не образуют. Напротив, есть густой и высокий травяной
покров с заметным участием злаков - авенеллы извилистой, перлов-
ника поникшего, вейника наземного, овсяницы овечьей, мятлика
болотного (Роа palustris). Много хвоща лесного. Несколькими вида-
ми представлено разнотравие; это горошек мышиный (Vicia сгасса),
клевер луговой (Trifolium pratense), чина весенняя, костяника, земля-
ника, майник, седмичник и др. Мхи практически отсутствуют.
Лиственничник крупнотравный
Для этого типа, по-видимому, следует различать два варианта -
склоновый, с близким залеганием карбонатных пород, и террасный -
в долинах рек.
Н.В. Дылисом (1940) описан в южной части Тиманского кряжа.
Почвы скрытоподзолистые суглинистые; неглубоко от поверхности
Глава 2. Лиственничные леса Европейской части России
49
залегают известняки или мергеля. Первый ярус может иметь единич-
ную примесь ели и берёзы; высота деревьев 25-35 м, диаметр - до 1
м. Бонитет II и III классов. Нередко встречаются ещё более крупные
деревья высотой до 40 м и с диаметром 120-150 см (Дылис, 1940).
Второй ярус - из ели и берёзы с незначительным участием сосны,
пихты и осины. В подросте хорошего состояния преобладает ель, не-
сколько меньше берёзы. Н.В. Дылис считает, что количество и со-
став подроста во многом зависят от давности последнего пожара.
Разреженный подлесок образован рябиной, розой иглистой, жимо-
лостью Палласа, можжевельником. Очень редки волчеягодник, ива
козья, таволга средняя. Травяно-кустарничковый ярус «отличается
исключительной пышностью» (Н.В. Дылис); всюду он очень густой
и флористически разнообразный (насчитывается свыше 80 видов).
Фон создают борец северный, василистник малый, герань лесная,
скерда сибирская, бодяк разнолистный, горькуша альпийская, пион.
В то же время относительно обильны и высоко константны золотая
розга, перловник поникший, бор развесистый, подмаренник север-
ный, чина весенняя, седмичник, брусника, кислица, майник, хвощ
лесной, авенелла извилистая, костяника. Мелкими пятнами (проек-
тивное покрытие 10-15%) растут Pleurozium schreberi, Hylocomium
splendens и другие виды зелёных мхов.
По мнению Н.В. Дылиса, эти лиственничники под тем же назва-
нием были описаны на Южном Тимане В.Н. Андреевым (1935); близ-
ким типом является «лиственничник кустарниково-травяный», вы-
деленный А.М. Леонтьевым (1935) в долине р. Сояны (Беломорско-
Кулойский район). Однако в последнем случае есть существенные
отличия: более низкая производительность древостоев (бонитет IV-
V классов) и менее разнообразный травяной покров
Своеобразный тип под названием «Лиственничник травянис-
тый реликтовый» описывает В.А. Мартыненко (1999), указывая,
что он встречается только на Тиманском кряже. Почвы гумусиро-
ванные маломощные; близко от поверхности залегают известняки.
Производительность древостоев ниже (бонитет III и IV классов),
но и здесь встречаются крупные деревья 30-метровой высоты. В раз-
реженном втором ярусе - ель. Подлесок отсутствует или редкий - из
розы иглистой, таволги средней, жимолости Палласа, волчеягодни-
ка, кизильника чёрноплодного. Очень пёстрый характер имеет тра-
вяно-кустарничковый ярус - представители крупнотравия (борец се-
верный, герань лесная и др.) соседствуют с видами бореального ком-
плекса (брусника, черника, грушанки и др.). Много злаков, в числе
которых бор развесистый, мятлик луговой (Роаpratensis). Обращает
50
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
внимание присутствие в местах выхода известняковых скал видов
реликтового статуса: вудсии гладкой, лапчатки Кузнецова (Potentilla
kuznetzowii), арктоуса альпийского, а также горно-степных видов: ас-
тры альпийской (Aster alpinus), вероники колосистой (Veronica spicata},
змееголовника Руйша (Dracocephalum ruyschiana) и др. Мхи растут
только разрозненными пятнами.
Лиственничник крупнотравный в бассейне р. Вычегда описан
Б.П. Колесниковым (1985) в поймах и на низких надпойменных
террасах. В составе древостоя - берёза, сосна, ель, осина, единич-
но - пихта. Бонитет П-Ш классов. Темнохвойные породы обычно
доминируют в составе подроста, но лиственница практически не
возобновляется вовсе. В негустом подлеске - ива козья, рябина,
роза иглистая, таволга средняя, волчеягодник, жимолость. В гус-
том (проективное покрытие 90-100%), высоком (до 100-120 см) и
флористически разнообразном травяном покрове нет явных доми-
нантов. Постоянно встречаются борец северный, василистник про-
стой (Thalictrum simplex}, герань лесная, дудник, звездчатка жест-
колистная, золотая розга, бодяк разнолистный, скерда сибирская,
костяника. Из злаков обычны перловник поникший, коротконожка
перистая, из таёжного мелкотравия - майник, седмичник и кисли-
ца, кустарнички представлены брусникой, черникой, ортилией, гру-
шанками круглолистной и средней. Небольшими пятнами и латками
растут мхи (Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Rhyri-
diadelphus triquetrus, Ptilium crista-castrensis, Dicranum polysetum,
D.fuscescens, Climacium dendroides) и лишайники (Cladonia deformis,
Cl. gracilis, Cl. comuta}.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ КУСТАРНИКОВЫЕ
Выделяются особенно хорошо развитым подлеском, тогда как в
других типах лиственничников кустарники существенного ценоти-
ческого значения не имеют.
Лиственничник кустарниково-зеленомошный
В лесах этого типа следующее по ценотической значимости мес-
то после древостоя занимает подлесок, сомкнутость которого нахо-
дится в пределах 0,5-0,8. Его образуют рябина, роза иглистая, жи-
молость Палласа, можжевельник, таволга средняя, малина, сморо-
дина щетинистая (Ribes hispidulum). Встречается в долинах рек Ти-
манского кряжа. Почвы скрытоподзолистые хорошо гумусирован-
ные супесчаные и суглинистые (Мартыненко, 1999).
Глава 2. Лиственничные леса Европейской части России
51
Лиственница успешно растёт и может достигать в высоту 30 м.
Бонитет III и IV классов. Второй ярус из ели с единичной примесью
сосны, пихты и берёзы. Подрост еловый, удовлетворительного со-
стояния. Несмотря на относительно густой подлесок хорошо развит
и травяно-кустарничковый ярус, особенно в просветах крон. Вида-
ми с наибольшим обилием являются брусника, хвощ луговой, лин-
нея, костяника, герань лесная, вейник пурпурный (Calamagrostis
purpurea}. Мхи не сплошь покрывают поверхность почвы; в основ-
ном, это Pleurozium schreberi и Hylocomium splendens\ в примеси -
Polytrichum commune.
Лиственничные леса редко встречаются на заболоченных терри-
ториях, но они есть и там; выделены типы долгомошной и сфагно-
вой групп, но описания их, по-видимому, не были опубликованы.
Классификация лиственничных лесов Севера Европейской час-
ти России нуждается в дальнейшей разработке, причём особое вни-
мание должно быть обращено на их происхождение, поскольку мно-
гие лиственничники являются послепожарными производныхми
Литература
Алексеев С.В., Молчанов А.А. 1938. Сплошные рубки на Севере. Во-
логда: изд-во Севтраслеса. 136 с.
Ананьев В.А., Раевский Б.В. 2008. Рост лиственницы в смешанных дре-
востоях НП «Водлозерский» И Лиственничные леса Архангельской об-
ласти, их использование и воспроизводство. Архангельск. С. 32-43.
Андреев В.Н. 1935. Лесная растительность Южного Тиммана // Тр. По-
лярной комиссии. Вып. 24. М.-Л.: изд-во АН СССР. С. 7-64.
Дылис Н.В. 1938. О северной границе сибирской лиственницы в преде-
лах европейской части СССР // Ботан. журн. Т. 23. № 1. С. 26-32.
Дылис Н.В. 1940. Типы лиственничных лесов южного Тимана // Тр. БИН
АН СССР. Сер. Геоботаника. Вып. 4. М.-Л.: изд-во АН СССР. С. 339-371.
Ефимов В. А., Торхов С.В., Третьяков А.Н. 2008. Лиственничные леса на
особо охраняемых природных территориях Архангельской области //
Лиственничные леса Архангельской области, их использование и вос-
производство. Архангельск. С. 3-7.
Зайцев Б.Д. 1932. Леса и почвы Северного края. Архангельск: Севкрай-
издат. 96 с.
Калинин В.И. 1965. Лиственница Европейского Севера. М.: Лесная про-
мышленность. 92 с.
52
Л. 77. Рысин. Лиственничные леса России
Кашин В.И. 1967. К характеристике некоторых типов лиственничных лесов
Архангельской области // Вопросы таёжного лесоводства на Европей-
ском Севере. М. С. 36-39.
Кашин В.И. 1968. Влияние пожаров на лиственницу // Лесное хозяйство.
№4. С. 66-69.
Кашин В.И. 1972. Лиственничники Пинежско-Кулойского карстового
лесорастительного района Архангельской области // Некоторые воп-
росы типологии леса и вырубок. Архангельск. С. 376-57.
Кашин В.И., Козобродов А.С. 1966. О северной границе лиственницы в
Архангельской области // Ботан. журн. Т. 51. № 3. С. 402-403.
Кашин В.И., Козобродов А.С. 1994. Лиственничные леса Европейского
Севера России. Архангельск. 221 с.
Козобродов А.С. 1971. Естественное возобновление лиственницы под
пологом насаждений в средней подзоне тайги И Тр. Архангельского
лесотехнического ин-та. Т. 29. Архангельск. С. 24-30.
Колесников Б.П. 1985. Лесная растительность юго-восточной части бас-
сейна Вычегды. Л.: Наука. 216 с.
Лантратова А.Т., Якубик М.М. 2009. Фитоценотическая роль Larix archan-
gelica (Pinaceae) на юго-западной границе естественного ареала //
Ботан. журн. Т. 94. №12. С. 1807-1812.
Леонтьев А.М. 1935 /1937/. Геоботанические районы Беломорско-Ку-
лойской части Северного края // Тр. БИН АН СССР. Сер. Геоботаника.
Вьш. 2. М.-Л.: изд-во АН СССР. С. 81-222.
Львов П.Н. 1971. К характеристике еловых и лиственничных редколесий на
северном пределе распространения лесов // Тр. Архангельского лесо-
технич. ин-та. Т. 24. Архангельск. С. 32-36.
Мартыненко В .А. 1999. Растительность и флора // Леса Республики Коми.
М. С.87-90,121-131.
Молчанов А.А., Преображенский И.Ф. 1957. Леса и лесное хозяйство
Архангельской области. М.: изд-во АН СССР. 238 с.
Наквасина Е.Н., Барабин А.И., Тихонов П.Р., Елисеев А.А. 2008. Ли-
ственница на Архангельском Севере. Биология, изменчивость, со-
хранение. Архангельск. 216 с.
Неверов Н.А. 2008. Распространение лиственничных насаждений на тер-
ритории Архангельской области // Лиственничные леса Архангельской
области, их использование и воспроизводство. Архангельск: С.7-10.
Ниценко А.А. 1959. Линдуловская лиственничная роща // Ботан. журн.
Т. 44. № 9. С. 1249-1260.
Поварницын В.А. 1929. Произрастание лиственницы и её возобновление
в Ваковском лесничестве Нижегородской губ. // Очерки по фитосоцио-
логии и фитогеографии. М.: изд-во «Новая деревня». С. 275-286.
Глава 2. Лиственничные леса Европейской части России
53
Поле Р. 1906. О лесах северной России. СПб.
Пучнина Л.В. 1986. К характеристике лиственничных лесов Пинежско-
го заповедника И Экосистемы экстремальных условий среды в запо-
ведниках РСФСР. М. С. 138-148.
Сабуров Д.Н. 1972. Леса Пинеги. Л.: Наука. 174 с.
Сабуров Д.Н., Багрова З.А. 1968. Динамика растительности ландшафта
прикрытого карста в Пинежском районе Архангельской области //
Боган, журн. Т. 53. № 3. С. 338-344.
Самбук Ф.В. 1930. Ботанико-географический очерк долины р. Печоры //
Тр. Боган, музея АН СССР Т. 22. С. 49-145.
Самбук Ф.В. 1932. Печорские леса // Тр. Боган, музея АН СССР. Т. 24. С.
63-259.
Соколов А.Н., Кривенко Т.И., Харитонов В.А. 2008. Сравнительная оцен-
ка культур сосны и лиственницы в Карелии // Лиственничные леса
Архангельской области, их использование и воспроизводство. Ар-
хангельск. С. 66-76.
Соколова Л.А. 1935 /1937/ Материалы к геоботаническому районированию
Онего-Северодвинского водораздела и Онежского полуострова // Тр.
БИН АН СССР. Сер. 1 еоботаника. Вып. 2. M.-J I.: изд-во АН СССР. С. 9-80.
Сурсо М.В. 2007. Лесообразующие хвойные европейского Севера Рос-
сии. Екатеринбург. 253 с.
Тимофеев В.П. 1947. Лиственница в культуре. М.-Л. 295 с.
Ткаченко М.Е. 1911. Леса Севера // Труды по лесному опытному делу.
Вып. 25. СПб. С. 1-91.
Товстолес Д.Н. 1907. Лиственничные насаждения Линдуловской рощи //
Изв. Лесного ин-та Т. 15. С. 3-160.
Торхов С.В., Трубин Д.В. 2002. Лиственница в лесах Архангельской обла-
сти: состояние, динамика, использование И Лиственничные леса Ар-
хангельской области, их использование и воспроизводство. Архан-
гельск.
Цинзерлинг Ю.Д. 1932. География растительного покрова северо-запа-
да европейской части СССР // Тр. Геоморфол. ин-та АН СССР. Вып. 4.
337 с.
Цинзерлинг Ю.Д. 1935. Растительность поймы среднего течения р. Пе-
чоры от с. Усть-Щугор до с. Усть-Уса // Тр. Полярной комиссии Вып.
24. М.-Л. изд-во АН СССР. С. 65-107.
Шенников А.П. 1940. К ботанической географии лесного Северо-Вос-
тока Европейской части СССР // Тр. БИН АН СССР. Сер. Геоботаника.
Вып. 4.
Юдин Ю.П. 1950. Очерк растительности бассейнов рек Щугора и Под-
черема // Боган, журн. Т. 35. № 5. С. 522-525.
54
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
Юдин Ю.П. 1953. Основные группы типов леса Коми АССР // Тр. Коми
фил. АН СССР. Вып. 1. Сыктывкар.
Юдин Ю.П. 1954. Лиственничные леса // Производительные силы Коми
АССРТ.З. Ч. 1.М. С. 157-185.
Яблоков А.С. 1934. Лиственница Европейского Севера // Сборник ЦНИ-
ИМОД: Физико-химические свойства древесины. Вып. 4. М. С. 89-
135.
Глава 3
ЛИСТВЕННИЧНЫЕ ЛЕСА УРАЛА
В первой главе уже шла речь о неопределенности систематичес-
кого статуса лиственницы, произрастающей на Урале. Так, напри-
мер, в недавно опубликованной монографии В.П. Путенихина, Г. Г. Фа-
рукшиной и З.Г. Шигапова (2004) она определяется как «листвен-
ница Сукачёва». Впрочем, следуя Н.В. Дылису, который впервые
выделил этот вид, такой же точки зрения придерживаются и многие
другие авторы (Коновалов, 1959, 1968; Коновалов, Клебанов, Шар-
гунова, 1975; Кулагин Ю.З., 1964; Кулагин А.А., Зайцев, 2008; Куп-
риянов, 1964; Пугач, 1964, 1968; Пугачёв, 1972, 1973; Путенихин,
1993; Путенихин, Старова, 1991; Свистун, 1968; и др.). К.Н. Игоши-
на (1963) и П.Л. Горчаковский (1968) также признают самостоятель-
ность лиственницы Сукачёва как отдельного таксона и его широкое
распространение - от степей до тундр, но считают, что в пределах
Приполярного и Полярного Урала растёт типичная лиственница си-
бирская. В местах соприкосновения ареалов этих двух пород возни-
кают формы промежуточного характера, вероятно, гибридного про-
исхождения. Впрочем, как уже отмечалось, есть и другая точка зре-
ния, признающая реальность только лиственницы сибирской.
Палинологические данные свидетельствуют, что в раннем голо-
цене на Среднем и Южном Урале лиственница была широко распро-
странена (Сукачёв, Поплавская, 1946; и др.). Большинство авторов
объясняют это существовавшей в то время повышенной континен-
тальностью климата, причем, по мнению К.Н. Игошиной (1963), она
была столь значительной, что здесь помимо лиственницы могла рас-
ти только берёза. В дальнейшем климат становился влажнее, и ли-
ственницу вытесняли тенелюбивые свиты широколиственного леса и
темнохвойной тайги - на западном склоне и сосновые леса - на вос-
точном. В свою очередь, сибирская лиственница частично заселила
горные и равнинные тундры Полярного и Приполярного Урала. В пе-
риод хозяйственного освоения Урала сокращению распространения
лиственницы активно способствовали интенсивные рубки; создание
лиственничных культур не возмещало наносимый ущерб.
Целостной классификации лиственничных лесов Уральской гор-
ной системы до сих пор не опубликовано, хотя исследования в этой
области имеют давнюю историю. В 20-х годах прошлого столетия
56
Л.П, Рысин. Лиственничные леса России
леса Полярного Урала исследовал В.Б. Сочава (1927). В районе, ко-
торый был им изучен, леса из лиственницы сибирской занимали наи-
большую площадь, главным образом в верхней части горно-лесного
пояса, но росли и в долинах. В качестве основных типов выделены
лиственничники лишайниковый субальпийский, горный овсяницевый,
сфагновый, моховой, овсяницево-пепельниковый (с покровом из
Stereocaulon paschale), можжевельниковый долинный, вейниково-осо-
ковый и др. Позднее классификационную схему лиственничных ред-
колесий и лесов Приполярного Урала (западный макросклон в пре-
делах 66-65° с.ш. и 60-62° в.д.) опубликовала Н.И. Непомилуева
(1984). По её наблюдениям они занимают в этом районе не менее
50% площади - участки сомкнутых лиственничников встречаются
ниже 400 м по склонам речных долин. В выше расположенном (400
600 м) горно-лесотундровом поясе расположены лиственничные ред-
колесья (как естественные, так и пирогенные), которые ещё выше
сменяются рединами.
О лиственничниках Северного Урала (в бассейнах рек Щугор и
Подчерем) Ю.П. Юдин (1950) писал, что они широко распростране-
ны на верхнем пределе лесов. В пределах 550-650 м они тянутся на
многие километры по склонам и перевалам, «напоминая внешне, бла-
годаря искривленным кронам и коррадированным белым стволам,
обширные яблоневые сады. Наиболее распространены кустарнико-
вые и травянистые лиственничники» (с. 524).
Н.А. Коновалов (1968), рассматривая положение лиственницы в
лесах Среднего Урала, пишет, что обычно она встречается в виде
примеси к сосне, но на небольших участках (до 1 га) может форми-
ровать чистые древостои.
Типы лиственничных лесов Урала в пределах Республики Коми
названы и кратко охарактеризованы В.А. Мартыненко (1999).
К.Н. Игошина (1963) представила распространение лиственни-
цы на Урале следующим образом:
1. Острова лиственничных редколесий в зоне тундр у подножья
гор и в горных долинах Полярного Урала.
2. Район лиственничных лесов и редколесий по восточному скло-
ну и предгорьям Полярного и Приполярного Урала. Здесь преобла-
дают ерниковые и луговиковые (с ковром луговика извилистого) ли-
ственничники. Есть также травяные (на мелкозёмистом плаще) и ли-
шайниковые (на маломощных щебнистых почвах и на песках) ли-
ственничные леса.
Глава 3. Лиственничные леса Урала
57
3. Горный район рассеянного распространения лиственницы сре-
ди сосновых лесов восточного склона Уральского хребта. Она обра-
зует куртины разных размеров или формирует разреженный верхний
ярус. На Южном Урале в местах контакта с горными степями форми-
руются своеобразные остепнённые лиственничники с низкорослыми
разреженными древостоями. На крутых северных склонах растут ред-
котравно-моховые лиственничники. На плато Южного Урала есть ос-
трова травяных лиственничников с покровом, состоящим из луго-
вых, лугово-лесных и лесостепных видов, с участием реликтов «плей-
стоценового комплекса».
4. Район редкого распространения лиственницы среди сосновых
боров таёжного и лестепного равнинного Зауралья.
5. Район очагового распространения лиственницы на западном
склоне Уральского хребта.
В следующей работе (Игошина, 1964) эта схема претерпела неко-
торые изменения и уточнения, но в основном сохранилась. Преиму-
щественное распространение лиственницы на восточном склоне Ураль-
ского хребта автор связывает, в первую очередь, с различиями кли-
матических условий (более континентальным режимом). На запад-
ном склоне лиственница обычно встречается в речных долинах, на
сложенных песками террасах, а также на приречных обрывах.
Крупнейший знаток растительности Урала П.Л. Горчаковскии (1968)
картину распространения лиственничных лесов в этом регионе пред-
ставляет следующим образом. На Полярном, Приполярном и Север-
ном Урале, особенно на восточном склоне, лиственница формирует
редколесья в подгольцовом поясе. В горно-лесном поясе Северного и
Среднего Урала она образует более или менее значительную примесь в
сосняках. На восточных склонах Южного Урала среди сосняков мес-
тами встречаются довольно крупные участки лиственничников. Ред-
костойные остепнённые лиственничные леса нередко находятся в не-
посредственном контакте с горными степями. Лиственница наступа-
ет на степные сообщества, заселяя горные склоны и вершины.
В целом, основные типы лиственничных редколесий и лесов Ура-
ла, по-видимому, можно представить в виде следующей схемы:
ЛИСТВЕННИЧНИКИ ЛИШАЙНИКОВЫЕ
Характерная черта - сплошной лишайниковый покров. Широко-
го распространения не имеют, в горах Полярного Урала встречают-
ся небольшими участками у верхней границы горно-лесного пояса.
58
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
Лиственничник кустарничково-лишайниковый
Распространён в верхней части лесного пояса по каменистым скло-
нам на сильно промерзающих, очень маломощных бедных сухих щеб-
нистых почвах (Игошина, 1963; Мартыненко, 1999). В.Б. Сочава (1927)
назвал этот тип «Лиственничник лишайниковый субальпийский»
Древостои разреженные, низкорослые (даже у столетних деревь-
ев высота 4—6 м); бонитет Va класса. Есть небольшая примесь берё-
зы извилистой. Подрост обеих пород немногочисленный, но удов-
летворительного состояния. Подлесок из берёзы карликовой и ив
слабо развит или вообще отсутствует, в ряде случаев встречается
ольховник. В травяно-кустарничковом ярусе (проективное покры-
тие до 50%) - багульник болотный, водяника, голубика, брусника,
толокнянка, арктоус альпийский, куропаточья трава (Dryas
octopetala), зубровка альпийская, толстореберник альпийский (Pachy-
pleurum alpinum), золотая розга, кровохлёбка лекарственная (Sangui-
sorba officinalis), осоки (Carex bigelowii, C. ornitopoda, C ru-pestris),
незабудочник мохнатый (Eritrichium villosum), ястребинка альпийс-
кая (Hieracium alpinum), минуарция арктическая (Minuartia arctica),
остролодочник грязный (Oxytropis sordida), мытник лапландский
(Pedicularis lapponica) и др. В.Б. Сочава обращает внимание на ви-
довое разнообразие этого яруса. 90-100% поверхности почвы затя-
нуто лишайниками, но в определении доминирующего вида есть рас-
хождения; им может быть Cladonia stellaris или Cl. arbuscula ssp.
squarrosa. Встречаются также CL rangiferina, CL gracilis, Flavocetraria
nivalis, Cetraria islandica, Alectoria ochroleuca, Thamnolia vermicularis,
Stereocaulonpaschale и др. Незначительно участие мхов -Pleurozium
schreberi, Polytrichum piliferum, Dicranum elongatum, Rhacomitrium
lanuginosum, Rhytidium rugosum. К.Н. Игошина (1963, c. 490) писа-
ла: «это либо облесившиеся горные лишайниковые тундры, либо отун-
дровевающие редколесья с деградирующим древостоем». По-види-
мому, ответ на этот вопрос могут дать только длительные стационар-
ные наблюдения.
Лиственничник пепельниковый.
Местообитаниями этого типа леса являются междугорные вырав-
ненные территории, пологие склоны, высокие террасы горных рек.
Почвы щебнисто-песчаные (Мартыненко, 1999).
Разреженный древостой даже в значительном возрасте имеет в
высоту всего лишь 5-10 м; бонитет V и Va классов. Есть небольшая
примесь берёзы извилистой и ели сибирской. Берёза преобладает в
составе возобновления, подрост лиственницы малочисленен. Подле-
Глава 3. Лиственничные леса Урала
59
сок образуют можжевельник и берёза карликовая, растущая, в ос-
новном, вокруг деревьев. Куртинами разных размеров растут брус-
ника, водяника и толокнянка (Игошина, 1963).. Встречаются также
голубика, багульник, арктоус альпийский, овсяница (Festuca airoides),
зубровка альпийская (Hierochloe alpind), вейник лапландский (Calam-
agrostis lapponica), золотая розга, кровохлёбка лекарственная, коша-
чья лапка, подмаренники жёлтый (Galium verum) и северный, тыся-
челистник (Achillea millefolium), морошка (Rubus arcticus). В. А. Мар-
тыненко (1999) называет также авенеллу извилистую, валерьяну го-
ловчатую (Valeriana capitata) и ещё несколько видов со столь же
небольшим обилием. Доминантом маломощного и несплошного ли-
шайникового покрова является пепельник (Stereocaulon paschale). К
нему примешиваются Cladonia rangiferina, Cl. arbuscula ssp. squar-
rosa, Cl. gracilis, Cetraria islandica, а также листоватые лишайники
Nephroma expallidum, Peltigera polydactilon. Редкими небольшими
куртинками среди лишайникового ковра растут мхи Pleurozium schre-
beri, Hylocomium splendens, Polytrichum strictum, P. piliferum, P. hyper-
boreum, Dicranum fuscescens, Ptilidium ciliare, Aulacomnium turgidum.
В.Б. Сочава (1927) выделил в качестве отдельного таксона ли-
ственничник овсяницево-лишайниковый, где основу лишайниково-
го покрова образует также Stereocaulon paschale. По мнению назван-
ного автора, в отличие от предыдущего типа приурочен к пониже-
ниям с повышенным увлажнением из-за накапливающегося снега.
Один из характерных признаков - обилие овсяницы овечьей. Часто
встречаются арктоус альпийский и толокнянка.
Лиственничник кустарничково-мохово-лишайниковый
На Приполярном Урале довольно обычен; формируется на мало-
мощных легкосуглинистых почвах, подстилаемых каменистым суб-
стратом (Мартыненко, 1999).
Древостои чистые разреженные, очень низкой производительно-
сти (бонитет Va класса). Деревья с искривлёнными стволами и асси-
метричными кронами. Подрост немногочисленный, но удовлетво-
рительного состояния. Кустарники представлены немногими экзем-
плярами рябины, розы иглистой и берёзы карликовой. Напротив,
хорошо развит травяно-кустарничковый ярус, в котором, высокое
обилие имеют кустарнички (черника, водяника, голубика) и злаки
(авенелла извилистая, овсяница овечья). В меньшем количестве ра-
стут брусника, арктоус альпийский, багульник, мятлик альпийский
(Роа alpina). Большую часть поверхности почвы затягивают кустис-
тые лишайники, пепельник и зелёные мхи.
60
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
ЛИСТВЕННИЧНИКИ МОХОВЫЕ
Так назвала лиственничники на песчаных древних террасах по
долинам рек К.Н. Игошина (1963). В.А. Мартыненко (1999) также
связывает леса этой группы с речными террасами.
Лиственница в этих условиях отличается хорошим ростом. Выс-
казывалось мнение (Ф.В. Самбук, А.И. Лесков), что эти леса сме-
нятся ельниками; однако К.Н. Игошина сомневается в этом, пола-
гая, что в течение длительного времени возможно существование
смешанных (елово-лиственничных) древостоев. В очень разрежен-
ном травяно-кустарничковом ярусе - брусника, линнея, овсяница,
голубика, багульник. Моховой покров сплошной и мощный - из
Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens и ещё нескольких видов.
На Приполярном Урале встречаются леса, которые В.А. Марты-
ненко называет горным вариантом лиственничника чернично-
зеленомошного Для них характерны низкорослый (до 8 м) разре-
женный (до 0,3) древостой и участие в составе травяно-кустарнич-
кового яруса видов, обычно не встречающихся на равнинах (Carex
arctisibirica, Phyllodoce caerulea и др.).
В.А. Мартыненко называет для Урала еще один тип этой труппы -
лиственничник кустарничково-зеленомошный, добавляя при
этом, что этот тип - сборный, объединяющий сообщества с различ-
ными по составу травяно-кустарничковыми ярусами. Древостой из-
реженный, почти чистый (есть небольшая примесь берёзы извилис-
той), бонитет V класса (высота деревьев не более 12 м). В редком
подлеске - можжевельник. В травяно-кустарничковом ярусе доми-
нируют кустарнички в разных сочетаниях. Им сопутствуют душис-
тый колосок (Anthoxanthum odoratum), вейник лапландский, осока
буроватая (Carex brunescens) и др. В моховом покрове чередуются
пятна Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Polytrichum com-
mune. Участие других видов мхов незначительно.
К.Н. Игошина (1963) пишет о «замшенных лиственничниках»,
ссылаясь на К.П. Богатырева (1954), но связывает их не с речными
террасами, а с крутыми северными склонами, перекрытыми мало-
мощным мелкозёмистым плащом. В подлеске - можжевельник обык-
новенный и ракитник Цингера (Chamaecytisus zingeri). Травяной
покров разреженный. В его составе - горицвет сибирский (Adonis
sibiricus), астра альпийская, коротконожка перистая (Brachypodium
pinnatum), вейник тростниковый (Calamagrostis arundinacea), подма-
ренник жёлтый, чины гороховидная (Lathyrus pisiformis) и весенняя,
жабрица порезниковая (Seseli libanotis), майник, ортилия, прострел
Глава 3. Лиственничные леса Урала
61
раскрытый, грушанка зелёноватая (Pyrola chlorantha), костяника,
кровохлёбка лекарственная, пепельник цельнолистный (Thephroseries
integrifolia), седмичник, люпинник пятилистный {Lupinaster
pentaphyllus), черника и др.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ КУСТАРНИЧКОВЫЕ
Доминирующая роль в лесах этой группы принадлежит кустар-
ничкам; моховой покров развит спорадически и не имеет такого зна-
чения как в моховых лиственничниках.
Лиственничник луговиково-черничный
Встречается в верхней части лесного пояса примерно на 64° с.ш.
на пологих склонах с маломощными легкосуглинистыми каменис-
тыми почвами (Мартыненко, 1999).
В разреженном (0,3) древостое -- незначительная примесь берё-
зы извилистой, бонитет V класса. Те же породы в составе немного-
численного подроста. Подлесок редкий - из рябины и розы иглис-
той. В хорошо разитом травяно-кустарничковом покрове наиболь-
шее обилие у черники и авенеллы (луговика) извилистой. Растут
также голубика, водяника, линнея, голокучник трёхраздельный, че-
мерица Лобеля (Veratrum lobellianum), змеевик большой (Bistorta
major). На почве - пятна мхов (покрытие до 40%).
Лиственничник папоротниково-луговико-черничный
От предыдущего типа отличается большей сомкнутостью (до 0,6)
и более высокой производительностью древостоев (бонитет IV клас-
са) и наличием подъяруса папоротников {Dryopteris carthusiana, D.
jilix-mas, Gymnocarpium dryopteris). Растут также черника, авенелла
извилистая (луговик), водяника, вейник лапландский, осока аркто-
сибирская, седмичник, линнея. На почве - мелкие пятна мхов (Мар-
тыненко, 1999).
ЛИСТВЕННИЧНИКИ ЕРНИКОВЫЕ
Встречаются на севере Уральской горной системы выше горно-
лесного пояса - на плоских горных плато, на высоких террасах по
склонам гор. Почвы маломощные скелетные. На поверхности часто
лежат каменистые россыпи. Отличительный признак - густой подле-
сок из карликовой берёзы, оказывающий существенное влияние и на
возобновительный процесс, и на состав и структуру нижних ярусов
62
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
растительности. Древостои низкорослые и разреженные; в подавля-
ющем большинстве случаев лиственничники ерниковые представля-
ют собой типичные редколесья или очень к ним близки. Выполняют
очень важные природоохранные функции.
Лиственничное ерниково-зелёномошное редколесье.
Под таким названием выделен Н.И. Непомилуевой (1984) в При-
полярном Урале. В составе древостоев может быть ель, обе породы
есть в составе подроста. Деревья растут группами, много фаутных
особей с искривлёнными стволами. Высота 7-10 м, сомкнутость дре-
весного полога не более 0,4. Густой подлесок из ерника включает
также можжевельник сибирский (Juniperus sibiricd) и рябину. В тра-
вяно-кустарничковом ярусе (проективное покрытие 20-40%) посто-
янно встречаются голубика, брусника, водяника, реже - авенелла из-
вилистая, овсяница овечья. Обычными доминантами живого напоч-
венного покрова являются зелёные мхи.
Встречается в горах Северного Урала (севернее 64° с.ш.) на по-
логих склонах и выровненных участках. Древостои низкорослые (5-
14 м), с небольшой примесью берёзы извилистой и ели, бонитет V-
Va классов (Мартыненко, 1999). Возобновляются лиственница и бе-
рёза. Сомкнутость подлеска - 0,7. Помимо карликовой берёзы в его
составе - ивы, можжевельник. В негустом травяно-кустарничковом
ярусе обычными видами являются осока шаровидная, водяника, го-
лубика, брусника, хвощ луговой, овсяница овечья. Основные виды
мощного и почти сплошного мохового покрова - Pleurozium schreberi
и Hylocomium splendent как примесь растут Polytrichum commune,
Aulacomnium sp., Dicranum sp. и лишайники Cladonia arbuscula ssp.
squarrosa, Cl. stellaris, Cl. rangiferina. По-видимому, именно такой
лес В.Б. Сочава (1927) называл «лиственничником моховым горным».
Лиственничное ерниково-чернично-зелёномошное редколесье
Еще один тип лиственничных лесов Полярного Урала (Непоми-
луева, 1984). Как и предыдущий имеет крайне низкую производи-
тельность (средняя высота 10-12 м). Берёза карликовая по-прежне-
му составляет основу подлеска. В покрове нередко наибольшее оби-
лие у черники; её спутники - брусника, голубика, водяника, седмич-
ник, линнея, авенелла извилистая, осока шаровидная, подмаренник
северный, горькуша альпийская, кровохлёбка лекарственная. Сплош-
ной моховой ковер из тех же видов зелёных мхов. По нему рассеяны
небольшие редкие пятна лишайников Cladonia arbuscula ssp. squarrosa,
Cl. gracilis, Cl. rangiferina.
Глава 3. Лиственничные леса Урала
63
Лиственничник ерниково-зелёномошно-долгомошный
Известен из Приполярного Урала - его наиболее высокой части,
где встречается у оснований склонов (Мартыненко, 1999).
Древостои разреженные, очень низкой производительности - бо-
нитет Va-V6 классов (высота деревьев 5-7 м, диаметр - 8-12 см).
Не менее половины площади занято подлеском, состоящим, в ос-
новном, из берёзы карликовой. Травяно-кустарничковый ярус имеет
куртинную структуру; в его составе - овсяница овечья, брусника, ожика
мелкоцветковая (Luzula parviflora), змеевик большой, осока бурова-
тая. В почти сплошном моховом покрове содоминантами являются
Polytrichum commune и Hylocomium splendens. Остальные виды мхов
существенного ценотического значения не имеют. В небольшом ко-
личестве встречается лишайник Cladonia arbuscula ssp. squarrosa.
Лиственничник ерниково-луговиково-долгомошный
Занимает небольшие по размерам понижения (Мартыненко, 1999).
Производительность древостоев также крайне низка (бонитет Va
класса). Много сухих и суховершинных деревьев. Подрост листвен-
ницы немногочисленный, но вполне удовлетворительного состоя-
ния, что свидетельствует об устойчивости сообществ этого типа.
Сомкнутость подлеска из карликовой берёзы на отдельных участках
может достигать 70%. Доминантом травяно-кустарничкового яруса
является авенелла (луговик) извилистая; растут также овсяница ове-
чья, брусника, княженика, осока буроватая и некоторые другие виды.
Сплошной покров образует кукушкин лен; на его фоне рассеяны
пятна лишайников Cetraria islandica, Cladonia arbuscula ssp. squar-
rosa, Stereocaulon paschale.
В.А. Мартыненко (1999) оба последних типа относит к группе
долгомошных, но, по-видимому, учитывая наличие хорошо разви-
того яруса из карликовой берёзы, целесообразнее включить их в груп-
пу ерниковых лиственничников или говорить об экотонном перехо-
де между долгомошными и ерниковыми лиственничниками.
Лиственничник ерниково-долгомошно-сфагновый
Занимает промежуточное положение между долгомошными и
сфагновыми типами. В.А. Мартыненко (1999) отнесен к группе сфаг-
новых лиственничников, но уже по изложенным выше соображени-
ям (наличие хорошо развитого яруса из карликовой берёзы), вероят-
но, более логично включить его в группу ерниковых лиственнични-
ков, где он замыкает ряд нарастающего непроточного (или слабо про-
точного) увлажнения.
64
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
Для разреженных древостоев (бонитет Va-V6 классов) характер-
на значительная примесь ели. Возобновляются обе породы, но под-
рост очень малочисленен. В травяно-кустарничковом ярусе - черни-
ка, брусника, хвощ лесной, осока шаровидная и даже морошка и
клюква. Поверхность почвы сплошь покрывают мхи, в основном,
Sphagnum girgensohnii и Sph. russowii; к ним примешивается Poly-
trichum commune.
Лиственничник ерниково-травянистый.
Широко распространен на склонах Приполярного и Северного
Урала. Древостои мозаичного сложения - группы деревьев череду-
ются с полянами. Сомкнутость полога - 0,3-0,4. При наличии хоро-
шо выраженного подлеска из карликовой берёзы хорошо развит фло-
ристически богатый травяной покров, в котором наибольшее оби-
лие у вейника пурпурного, змеевика большого и герани белоцветко-
вой (Geranium albiflorum). Значительно реже встречаются черника,
княженика, седмичник, ожика мелкоцветковая, авенелла извилистая,
бодяк разнолистный, реброплодник уральский (Pleurospermum ига-
lense), трищетинник сибирский (Trisetum sibirica}, пепельник цельно-
листный, осока арктосибирская, борец северный, валерьяна волжс-
кая, мытник мутовчатый (Pedicularis verticillata), родиола розовая
(Rhodiola rosea), горькуша альпийская, кровохлёбка лекарственная,
купальница европейская, чемерица Лобеля, золотая розга, фиалка
двуцветная (Viola biflora), гвоздика пышная (Dianthus superbus), пиж-
ма (Tanacetum bipinnatum), толстореберник альпийский, синюха ост-
ролепестная (Polemonium acutifolium) и др. Отсутствие мохового
покрова легко объяснимо - он не выдерживает конкуренции.
Лиственничник ерниково-кустарничково-травяный
Очень близок предыдущему типу и, возможно, должен прини-
маться в качестве его аналога. В.А. Мартыненко (1999) сообщает,
что леса этого типа довольно обычны для верней части горно-лес-
ного пояса Урала в пределах 63-65° с.ш., где занимают каменистые
склоны с маломощными почвами.
Чистые древостои по-прежнему разрежены и имеют очень низ-
кую производительность (бонитет Va класса); высота их 8-12 м. Мно-
гие деревья уже перешли в категорию сухостоя, у крон - флагооб-
разная форма. В очень малочисленном возобновлении - лиственница
и берёза извилистая. В подлеске, занимающем около половины пло-
щади, основным видом является карликовая берёза; ей сопутствует
можжевельник. До 70% территории принадлежит следующему яру-
Глава 3. Лиственничные леса Урала
65
су, в котором примерно в равном соотношении находятся травы (аве-
нелла извилистая, овсяница овечья, чемерица, осока арктосибирс-
кая, ястребинка зонтичная, золотая розга, вейник лапландский и др.)
и кустарнички (черника, голубика, водяника). Пятнами растут мхи
Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, P strictum и др. и немно-
гочисленные кустистые лишайники.
Лиственничник ерниково-злаковый
Распространён на западном склоне Урала севернее 63° с.ш. (Мар-
тыненко, 1999). Почвы маломощные суглинистые, на каменистых
осыпях.
Древесный ярус разреженный (сомкнутость 0,3); деревья высотой
8-14 м (бонитет Va класса). Значительный процент деревьев - сухо-
стой. Подрост единичный, неудовлетворительного состояния. Кустар-
ники (карликовая берёза с примесью ивы лопарской - Salix lapponum)
образуют невысокий (40-50 см) подлесок с сомкнутостью 0,5-0,6.
100%-ное проективное покрытие у травяного яруса, в котором преоб-
ладают злаки: авенелла извилистая, мятлик альпийский {Роа alpinum).,
вейники, душистый колосок, тимофеевка альпийская {Phleum alpinum)
и др. В группе разнотравия - чемерица, золотая розга, ветреница пер-
мская и др. Небольшими куртинками растут мхи.
Лиственничник ерниково-разнотравный
Изредка встречается на супесчаных почвах и галечниках по до-
линам ручьев в субальпийском поясе (Мартыненко, 1999).
Несмотря на некоторое улучшение лесорастительных условий
древостой остается разреженным (сомкнутость 0,3), сохраняя очень
низкую производительность (бонитет V класса). Подрост' малочис-
ленный. В густом подлеске (0,5-0,7) кроме берёзы карликовой рас-
тут ива лопарская, можжевельник, ольховник (душекия) кустарни-
ковый {Duschekia fruticosa). Травяной покров особенно хорошо раз-
вит в прогалинах и несколько редеет в зарослях кустарников. В его
составе - вейник пурпурный, василистник простой, чемерица Лобе-
ля, змеевик большой, борец северный, иван-чай, лабазник, горьку-
ша альпийская, вероника длиннолистная {Veronica longifolia). Кус-
тарнички (водяника, брусника) встречаются единично на пристволь-
ных повышениях. Там же попадаются небольшие дернинки мхов
Hylocomium splendens, Rhytidiadelphus triquetrus и др. В.А. Марты-
ненко называет этот тип «лиственничником кустарниково-травянис-
тым» и относит его к группе «лиственничников травянистых».
66
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
ЛИСТВЕННИЧНИКИ СФАГНОВЫЕ
Встречаются небольшими участками в горах севернее 66° с.ш. в
верхней части горно-лесного пояса в местах с повышенной влажно-
стью у выхода на поверхность грунтовых вод или вблизи тающих
снежников. Почвы торфянистые (Мартыненко, 1999).
Лиственничник осоково-сфагновый
Изредка на пологих каменистых склонах с сырыми торфянисты-
ми почвами. Древостои разреженные (сомкнутость 0,3), с единич-
ной примесью ели и берёзы извилистой, очень низкой производи-
тельности (бонитет Va класса). По степени развития подлеска (сом-
кнутость 0,5-0,6), представляющего собой заросли берёзы карлико-
вой и ольховника, может быть отнесён к группе лиственничников
ерниковых. Основу травяно-кустарничкового яруса образует осока
шаровидная. Её обычные спутники - растущие куртинами голуби-
ка, брусника, водяника, багульник, морошка. На почве доминируют
сфагновые мхи; отдельными пятнами растут Pleurozium schreberi,
Polytrichum commune, Aulacomnium sp.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ ТРАВЯНЫЕ
Вероятно, не следует ограничивать ареал лесов этой группы толь-
ко Южным Уралом, как это делают некоторые авторы. Лиственнич-
ные травяные редколесья - под таким названием Н.И. Непомилу-
ева (1984) выделила группу типов лиственничных редкостойных ле-
сов на Приполярном Урале на высотах более 550 м - на юге и 200 м -
на севере в долинах рек и в верхней части горно-лесного пояса. По-
чвы маломощные скрытоподзолистые суглинистые с большим коли-
чеством щебня или гальки.
В древостоях может быть примесь ели. Высота деревьев 10-13 м,
сомкнутость полога 0,3. При небольшой высоте лиственницы её ди-
аметр может достигать 80 см. Подрост лиственницы, ели и берёзы
встречается редко. В подлеске - роза иглистая, можжевельник си-
бирский, рябина, ива филиколистная, ольховник. В местах выбороч-
ных рубок разрастается карликовая берёза.
Лиственничник чернично-травяный.
Встречается редко, был описан В.Б. Сочавой (1927) на восточном
макросклоне Полярного Урала как переход от лиственничников
зеленомошных к травяным. К лиственнице примешивается ель. Под-
Глава 3. Лиственничные леса Урала
67
лесок редкий - из берёзы карликовой, рябины и ивы филиколистной.
Основу следующего яруса образуют кустарнички (черника, брусни-
ка, княженика) и вейник пурпурный. Относительно часто встречают-
ся линнея, марьянник лесной, хвощ лесной, змеевик большой, кро-
вохлёбка лекарственная, чемерица Лобеля. По сравнению с преды-
дущим типом видовой состав этого яруса здесь очень беден. Замет-
ная роль принадлежит мхам (Pleurozium schreberi, Ptilium crista-
castrensis), занимающим 30-40% поверхности почвы.
Лиственничник злаково-разнотравный
Распространён по склонам речных долин. И для этою типа харак-
терно куртинное сложение древостоя и наличие обширных полян со
злаково-разнотравным покровом, на основании чего Н.И. Непомилу-
ева (1984) относит эти леса к категории редколесий. В негустом не-
высоком (70-100 см) подлеске - карликовая берёза, можжевельник
сибирский, роза иглистая. В группе злаков - лисохвост луговой
(Alopecurus pratensis), душистый колосок, овсяница овечья, авенел-
ла извилистая, мятлик высокогорный (Роа alpigena) , тимофеевка
альпийская (Phleum alpinum), вейник пурпурный . В группе разно-
травия - борец северный, иван-чай узколистный, колокольчик круг-
лолистный, гвоздика пышная,подмаренник северный, герань бело-
цветковая, змеевики большой и живородящий, родиола розовая, ку-
пальница европейская, фиалка лысая, золотая розга. Часто встреча-
ется хвощ полевой, значительно реже - черника. Несмотря на 100%-
ное проективное покрытие травяным ярусом мхи занимают 40-60%
поверхности почвы. Наибольшее обилие у Hylocomium splendens,
реже встречаются Pleurozium schreberi, Dicranum congestum, Hylo-
comium pyrenaicum, Rhytidiadelphus calvescens.
Лиственничник крупнотравный
Встречается по нижним частям склонов и в долинах рек. Неред-
кой является примесь ели сибирской, но, несмотря на это, сомкну-
тость древесного полога минимальна - 0,1-0,2 (по сравнению с 0,3-
0,4 в предыдущих типах) - это тоже редколесье (Непомилуева, 1984).
Средняя высота даже спелых древостоев обычно не более 13 м. В
очень редком подлеске - можжевельник сибирский и жимолость
Палласа. В густом травяном покрове обращает внимание повышен-
ное участие мезофильного крупнотравия - борца северного, дудника
лесного, купыря лесного, гирчовника татарского (Conioselinum
tataricum), бодяка разнолистного, скерды сибирской, реброплодни-
ка уральского, пепельника цельнолистного, василистника малого, ва-
68
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
лерьяны волжской, герани белоцветковой, змеевика большого, кро-
вохлёбки лекарственной, чемерицы Лобеля и др. Злаки, в числе ко-
торых лисохвост луговой, колосок душистый, авенелла извилистая,
бор развесистый, мятлик луговой, трищетинник сибирский, есть и
здесь, но их ценотическое значение очень невелико.
Н.А. Коновалов (1968) выделил несколько типов леса с участием
лиственницы на территории Среднего Урала. Как уже отмечалось выше,
по его наблюдениям лиственница здесь растёт, в основном, в виде при-
меси в сосновых лесах, но есть участки площадью до 1 га, где она
образует чистые древостои. Н.А. Коновалов называет и коротко харак-
теризует типы леса, где лиственница может являться господствую-
щей породой; однако во всех случаях в тех же условиях местообита-
ния «численный перевес» может оказаться и на стороне сосны.
Лиственничник бруснично-травяный
Встречается на склонах; почвы оподзоленные суглинистые, с вы-
соким содержанием щебня. К лиственнице примешиваются сосна и
берёза, бонитет II класса. Редкий подлесок из рябины сибирской и
жимолостей обыкновенной и голубой. В травяно-кустарничковом
ярусе наибольшее обилие у брусники и вейника тростникового; зна-
чительна роль разнотравия (герань лесная, золотая розга и др.). На
почве - зелёные мхи.
Лиственничник кисличный
Изредка встречается по нижним частям склонов на свежих бога-
тых суглинистых почвах с хорошо выраженным гумусовым гори-
зонтом, тогда как подзолистый горизонт внешне не заметен. В дре-
востое много сосны, в северных районах появляется кедр (Pinus
sibirica). Бонитет II класса. В редком подлеске - рябина сибирская,
можжевельник сибирский, роза иглистая. Помимо кислицы, повы-
шенное обилие которой принимается в качестве диагностического
признака, есть кустарнички (черника, брусника, линнея) и разнотра-
вие (борец северный, герань лесная, костяника и др. виды). Сплош-
ной ковер образуют зелёные мхи.
Лиственничник разнотравный
Встречается на пологих склонах с повышенной влажностью, но в
то же время - достаточной дренированностью, предотвращающей за-
болачивание. Почвы супесчаные или суглинистые. Древостои со зна-
чительной примесью сосны; бонитет II класса. В редком подлеске -
Глава 3. Лиственничные леса Урала
69
кустящаяся липа, не выходящая в древостой, роза иглистая, рябина
сибирская, можжевельник сибирский. В густом травяном покрове -
мезофильное разнотравие, вейник тростниковый. Редкими дернинка-
ми рассеяны зелёные мхи.
Лиственничник приручейный
Встречается по долинам лесных ручьёв. И здесь значительна при-
месь сосны. Бонитет П-Ш классов. Иногда второй ярус может со-
здавать высокоствольная черёмуха. В разнообразном по составу под-
леске растут кустящаяся липа, рябина сибирская, смородина чёрная,
ольха серая, роза иглистая. В густом и высоком травяном покрове
обращает внимание присутствие крупных папоротников - щитов-
ника мужского (Dryopteris filix-mas) и кочедыжника женского
(Athyrium filix-femind). Растут также хвощ лесной, борец северный,
лабазник вязолистный, майник, кислица и др. Отдельными дернин-
ками встречаются зелёные мхи.
В.Б. Сочава (1927) на Полярном Урале, описал лиственничник,
который он назвал «можжевельниковым приручейным». Древостои
в этих местообитаниях выделяются необычно высокой для этого рай-
она полнотой и высотой (до 15 м); к лиственнице примешиваются
ель и берёза. В подлеске средней густоты преобладает можжевель-
ник обыкновенный; встречаются также ольховник, берёза карлико-
вая, несколько видов ивы, роза иглистая. В составе густого и очень
разнородного травяного покрова насчитывается более 50 видов, наи-
большим обилием выделяется вейник Лангсдорфа. В числе других
злаков - лисохвост луговой, мятлики луговой, болотный и сибирс-
кий, авенелла извилистая, колосок душистый, овсяница овечья и др.
Группу разнотравия представляют золотая розга (растёт постоянно
и в большом количестве), герань белоцветковая, змеевик большой,
купырь лесной, купальница, валерьяна лекарственная и др. Кустар-
нички существенного значения не имеют, но они есть и здесь - гру-
шанка малая, брусника, водяника, морошка, ортилия. В условиях,
где дренаж затруднен, в лревостое увеличивается участие ели, под-
лесок редеет, появляются осоковые кочки.
Лиственничники травяные встречаются в ландшафтах горной ле-
состепи на относительно пологих склонах на мелкозёмистых плащах.
Подстилающими породами могут быть глинистые сланцы, перидоти-
ты, черные сланцы (Тюлина, 1934; Игошина, 1963).
Возраст древостоев - чистых или с небольшой примесью берёзы
или ели - 150-200 и более лет. Есть группы лиственничного подрос-
та. Редкий подлесок из ракитника Цингера, рябины сибирской, розы
70
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
майской. В густом травяном покрове насчитывается до 50-60 видов,
в основном, представителей мезофильного разнотравия. К.Н. Иго-
шина (1963) выделяет следующие группы:
1. Плейстоценовые реликты сибирского и дизъюнктивного евра-
зиатского ареала - луговые, лесные, субальпийские, альпийские
(Adenophora lilifolia, Adonis sibirica, Allium schoenophrasum, Alope-
curus glaucus, Anemonastrum biarmiensis, Aster alpinus, Bupleurum
longifolium ssp. aureum, Carex caucasica, C. montana, Cerastium
pauciflorum, Conioselinum tataricum, Cypripedium guttatum, Digitalis
grandiflora, Geraniumpseudosibiricum, Hieracium suberectum, Lathyrus
gmelini, Seseli libanotis, Lilium pilosiusculum, Pedicularis uralense, P.
verticillata, Poa sibirica, Aconopogon alpinum, Primula macrocalyx,
Pulmonaria mollissima, Lupinaster penthaphyllus и др.).
2. Луговые и лесные бореальные виды {Achillea millefolium,
Aconitum septentrionale, Angelica sy Ives tris, Calamagrostis arundinacea,
Campanula glomerata, Cirsium heterophyllum, Crepis sibirica, Dactylis
glomerata, Geranium silvaticum, Hieracium umbellatum, Milium effusum,
Pleurospermum uralense, Bistorta major, Ranunculuspropinquus, Rubus
saxatilis, Sanguisorba officinalis, Solidago virgaurea, Veronica chamae-
drys и др.).
3. Лугово-степные и степные, в основном, евросибирские виды
(Trommsdorfta maculata, Brachypodium pinnatum, Dracocephalum
ruyschiana, Filipendula stepposa, Galium verum, Inula hirta, Koeleria
cristata, Phleum phleoides, Pulsatilla patens, Ranunculus polyanthemus,
Stachys officinalis, Amoria montana и др.).
В другой работе К.Н. Игошина (1964) говорит о травяных листвен-
ничниках, встречающихся на горных плато Южного Урала, ниже су-
бальпийского пояса, на высоте 1000-1100 м над ур. м., отмечая бога-
тый флористический состав покрова с преобладанием луговых, лу-
гово-лесных и лесостепных мезофитов и участием реликтовых ви-
дов «плейстоценового комплекса». Здесь встречаются Lathyrus humilis,
L. pisiformis, Aulacospermum multifidum, Saussurea controversa,
Artemisia armeniaca. По её мнению, южноуральские лиственнични-
ки очень близки лиственничным лесам Монголии, Восточного Ки-
тая, Хакассии, Тувы и Восточного Саяна, что свидетельствует об
общности их происхождения.
Изучение лиственничных лесов Урала имеет длительную историю,
но до сих пор мы не располагаем их целостной классификацией с
достаточно обстоятельной характеристикой хотя бы основных типов
леса этой формации. Надо надеяться, что такая работа будет выполне-
на уральскими лесогипологами и геоботаниками.
Глава 3. Лиственничные леса Урала
71
Литература
Богатырев К.П. 1954. Горностепные и горнолесные почвы горного мас-
сива Крака (Южный Урал) // Тр. Почвенного ин-та. Т. 43. С. 290-299.
Горчаковский П.Л. 1968. Растительность//Урал. М.: Наука. С. 211-261.
Игошина К.Н. 1963. Лиственница на Урале // Материалы по истории
флоры и растительности СССР. М.: изд-во АН СССР. Вып. 4. С. 462-
492.
Игошина К.Н. 1964. Растительность Урала // Растительность СССР и
зарубежных стран. Тр. БИН АН СССР. Сер. Геоботаника. Вып. 16. М.-
Л.: изд-во АН СССР. С. 82-230.
Коновалов Н. А. 1959. Лиственница Сукачёва на Среднем Урале // Тр. Урал,
лесотехн, ин-та. Вып. 16. С. 135-150.
Коновалов Н.А. 1968. Типы лесов с участием лиственницы Сукачева на
Среднем Урале // Лиственница. Т. 3. Красноярск. С. 18-27.
Коновалов Н.А., Клебанов А.Л., Шаргунова В.А. 1975. Экологические
особенности лиственницы Сукачёва в условиях Урала И Лесная геобо-
таника и биология древесных растений. Брянск. С. 61-66.
Кулагин А.А., Зайцев Г.А. 2008. Лиственница Сукачева в экстремаль-
ных лесорастительных условиях Южного Урала. М.: Наука. 173 с.
Кулагин Ю.З. 1964. К экологии лиственницы Сукачёва И Сб. трудов по
лесной промышленности и лесному хозяйству. Свердловск. С. 287-
294.
Куприянов Н.В. 1968. Лиственница Сукачёва на юго-западной границе
естественного распространения // Лиственница. Т. 3. Красноярск. С.
44-51.
Мартыненко В. А. Светлохвойные леса //Леса Республики Коми. М.: Изда-
тельско-продюсерский центр «Дизайн. Информация. Картография»
1999. С.121-131.
Непомилуева Н.И. 1984. Лиственничные {Larix sibirica) редколесья При-
полярного Урала И Изучение и охрана растительности Севера. Сык-
тывкар. С. 51-68.
Пугач Е.А. 1964. Изменчивость морфологических признаков у листвен-
ницы Сукачёва на Среднем Урале // Лиственница. Красноярск. Т. 2.
Пугач Е.А. 1968.0 новой форме лиственницы Сукачёва // Лиственница. Т.
3. Красноярск. С. 89-100.
Пугачев П.Г. 1972. Влияние климатических факторов на динамику годич-
ного прироста лиственницы Сукачёва в степном Зауралье И Лесн. журн.
№3. С.25-29.
Пугачев П.Г. 1973. Некоторые эколого-морфологические особенности
лиственницы Сукачёва в степном Зауралье // Экология. № 3. С. 31-35.
72
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
Путенихин В.П. Лиственница Сукачёва на Южном Урале. Уфа.: УНЦ РАН.
1993.195 с.
Путенихин В.П., Старова Н.В. Популяционная структура лиственницы
Сукачёва на Южном Урале // Лесоведение. 1991. № 1. С. 40-47.
Путенихин В.П., Фарукшина Г.Г. 2004. Внутривидовая фенотипическая
изменчивость лиственницы Сукачёва на Урале // Лесоведение. № 1.
С.38-48.
Путенихин В.П., Фарукшина Г.Г., Шигапов З.Х. 2004. Лиственница
Сукачёва на Урале. М.: Наука. 278 с.
Свистун Г.Ф. 1968. Влияние расового состава лиственницы Сукачёва
(русской) на её рост в условиях Башкирии И Лесоведение. № 2. С.
54-59.
Сочава В.Б. 1927. Ботанический очерк лесов Полярного Урала от р.
Нельки до р. Хулги И Тр. Ботан. музея АН СССР Вып. XX1. С. 1-78.
Сукачёв В.Н., Поплавская Г.И. 1946. Очерк истории озёр и растительности
Среднего Урала в течение голоцена по данным изучения сапропеле-
вых отложений // Бюлл. Комиссии по изучению четвертичного перио-
да АН СССР Вып. 8. С. 5-37.
Юдин Ю.П. 1950. Очерк растительности бассейнов рек Щугора и Под-
черема (Северный Урал) // Ботан. журн. Т. 35. № 5. С. 522-525.
Глава 4
ЛИСТВЕННИЧНЫЕ ЛЕСА ЗАПАДНОЙ
И ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ
Западная Сибирь - обширный регион, располагающийся между
Уральской горной системой и долиной р. Енисей. Его основу со-
ставляет одна из наиболее крупных низменных равнин - Западно-
Сибирская низменность, состоящая из двух плоских чашеобразных
сильно заболоченных впадин, разделенных Сибирскими увалами.
Платформа, на которой сформировалась низменность, постепенно по-
фужается на разных участках с различной скоростью. Глубина по-
фужения особенно велика в центральной части платформы; соответ-
ственно этому, там наибольшую мощность имеют молодые рыхлые
отложения (Западная Сибирь, 1963). Климат умеренно-континенталь-
ный; здесь ещё сказывается сильное влияние Атлантического океана,
особенно в зимнее время. В то же время сюда периодически посту-
пают массы арктического воздуха. В пределах всей низменности сте-
пень континентальности почти не меняется.
На территории низменности отчётливо выражена широтная зо-
нальность. На севере широкую полосу вплоть до долины р. Енисей
занимают лиственничные редколесья. Наиболее северные редколе-
сья встречаются в долинах рек - на дренированных склонах и реч-
ных террасах (Тыртиков, 1995; и др.). А.И. Лесков (1940) предло-
жил различать лесотундровые и таёжные редколесья. Для первых
характерны почти чистый (только лиственница) состав древостоев,
очень низкая сомкнутость древесного полога (0,1-0,2), исключитель-
но плохой рост деревьев (6-8 м) и соответственно крайне низкая
производительность (бонитет Va-V6 классов), слабое возобновле-
ние, обычное отсутствие подлеска и отчётливая мозаичность расти-
тельности нижних ярусов. В таёжных лиственничных редколесьях
нередко присутствует ель, а на востоке - кедр. Часто есть подлесок
из карликовых берёз, ольховника, можжевельника, Неоднородность
сложения нижних ярусов менее выражена, хотя тоже, как правило,
очевидна (Ильина, 1985). Состав и структура растительности во мно-
гом определяется почвенно-фунтовыми условиями. На супесчаных
почвах, иногда с признаками оподзоливания, формируются лишай-
никовые редколесья, в живом напочвенном покрове которых преоб-
ладают кустистые кладонии, цетрарии и пепельники; мхов мало. В
74
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
травяно-кустарничковом ярусе (проективное покрытие 25-30%) преоб-
ладают кустарнички - водяника черная, арктоус, брусника, багуль-
ник болотный. Высота редкостоящих лиственниц - 7-8 м. Также на
супесчаных почвах, но в условиях большего увлажнения растут ли-
ственничные редколеья ерниковые, в покрове которых есть и лишай-
ники, и мхи, но последних обычно больше. На более тяжелых почвах
с постоянным подтоком грунтовых вод структура редколесий услож-
няется: есть ярус ольховника, ниже следуют ярус ерника {Betula папа)
и травяно-кустарничковый ярус, в котором травянистые растения
(хвощ лесной, змеевик большой, валерьяна головчатая, горькуша
альпийская и др.) нередко преобладают над кустарничками. На почве
доминируют мхи, лишайников значительно меньше. Встречаются ли-
ственничные редколесья, находящиеся на разных стадиях заболачи-
вания. В этих случаях увеличиваются обилие багульника болотного и
голубики, появляется более крупный багульник подбел, на поверх-
ности напочвенного покрова - клюква мелкоплодная, внедряются виды
родов Polytrichum и Sphagnum.
В подзоне северной тайги лиственничники приурочены, в основ-
ном, к пескам и супесям. Две группы типов: кустарничково-лишай-
никовые - на легких слабоподзолистых почвах и кустарничково-мо-
ховые - на слабоподзолистых почвах с признаками оглеения. Древо-
стои разрежены (сомкнутость 0,4 0,5), по-прежнему с очень низкой
производительностью (бонитет V класса). В кустарничково-моховых
лиственничниках в травяно-кустарничковом ярусе преобладают ба-
гульник болотный, голубика, брусника, черника; среди сопутствую-
щих видов - водяника черная, арктоус альпийский, линнея, осока
шаровидная, седмичник, майник, марьянник луговой и др. На почве
- зелёные мхи с незначительным участием (10-15%) лишайников.
Лиственничники кустарничково-лишайниковые обычны на верхних
частях песчаных гряд и холмов. Багульник и голубика здесь встреча-
ются значительно реже и теряют доминирующее положение; видами
с большим обилием становятся брусника, толокнянка, арктоус, во-
дяника, вейник наземный, осока верещатниковая {Carex ericetorum).
В пределах этой же подзоны есть лиственничные и сосново-листвен-
ничные ерниковые леса (подлесок из берёзы карликовой), лишайни-
ковые, долгомошные и сфагновые лиственничники (Сочава, 1956).
К лиственнице нередко примешивается ель, что особенно часто мож-
но видеть на западе равнины. Южнее к лиственнице добавляется со-
сна. Она начинает преобладать в более повышенных и лучше дрени-
рованных местообитаниях. И.С. Ильина (1985) дифференцирует се-
Глава 4. Лиственничные леса Западной и Восточной Сибири 75
веротаежные западно-сибирские леса с господством лиственницы
следующим образом:
- лиственничные и елово-лиственничные (местами с кедром) ли-
шайниково-мохово-кустарничковые редкостойные,
- лиственничные и елово-лиственничные с примесью кедра и со-
сны кустарничково-зелёномошно-лишайниковые редкостойные,
- лиственнично-берёзовые и елово-берёзово-лиственничные ли-
шайниковые и зеленомошные редкостойные,
- сосново-лиственничные с кедром (местами лиственнично-со-
сновые) зелёномошно-кустарничковые с лишайниками редкостой-
ные,
- лиственнично-берёзовые с сосной и кедром зелёномошно-кус-
тарничковые,
- лиственничные и елово-лиственничные с примесью кедра и со-
сны кустарничково-лишайниково-долгомошные и кустарничково-
сфагновые редкостойные.
А.П. Абаимовым с соавторами (1977) в классификационной схе-
ме лиственничных редколесий Нижнеенисейской возвышенности к
этому перечню добавлено еще несколько типов.
В южной полосе северотаёжной подзоны отдельными массива-
ми встречаются лиственнично-елово-кедровые леса (Ильина, 1985).
В подзоне средней тайги, где преобладают елово-пихтово-кедровые
и возникшие на их месте в результате пожаров и вырубок листвен-
ные леса, лиственница обычно растёт в виде примеси в составе дре-
востоев.
О неравномерности распространения лиственничных лесов в
различных регионах Западной Сибири красноречиво говорят следу-
ющие цифры: в Ханты-Мансийском и Ямало-Ненецком автономных
округах доля лиственничников в лесопокрытой площади составляет
соответственно 3,2 и 32,7%, в Новосибирской, Томской, Тюменской
и Кемеровской областях она не превышает 0,1%.
История изучения лесов Западной Сибири (до середины прошлого
столетия) обстоятельно изложена Г.В. Крыловым (1961). Долгое вре-
мя проводившиеся исследования носили преимущественно флорис-
тический характер, но вместе с тем уже во второй половине XIX
столетия стали появляться статьи, содержащие сведения о лесной
растительности. С 80-х годов того же столетия к изучению лесов
этого региона приступили известные ботаники - П.Н. Крылов, С.И. Кор-
жинский и А.Я. Гордягин; в работах последнего есть и описания ос-
новных типов лесной растительности. В XX столетии наряду с гебота-
ническими появились собственно лесотипологические работы, при-
76
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
чем особо следует выделить результаты исследований Г.В. Крылова и
его сотрудников.
Признавая существование и лиственницы сибирской, и листвен-
ницы Сукачёва, Г.В. Крылов (1961) предложил следующую класси-
фикацию лиственничных лесов территории Западно-Сибирской низ-
менности:
Леса из сибирской лиственницы:
Группа мшистых лиственничников: 1. Мшистый 2. Лишайнико-
во-мшистый. 3. Бруснично-мшистый.
Группа сфагновых лиственничников - Кустарниково-сфагновый
(с карликовой берёзой в подлеске и с Кассандрой (Chamaedaphne
calyculata) и водяникой в травяно-кустарничковом покрове.
Группа голубично-сфагновых лиственничников: 1. Голубично-ба-
гульниковый по вторым террасам верховий рек на супесчаных под-
золисто-глеевых почвах. 2. Водяниково-черничный на водораздель-
ных гривах.
Группа лишайниковых лиственничников на высоких террасах рек
и выравненных водоразделах: 1. Кустарниково-лишайниковый (с кар-
ликовой берёзой и багульником). 2. Лишайниковый.
Леса из лиственницы Сукачёва:
Группа лишайниковых лиственничников: 1. Кустарниково-лишай-
никовый на вершинах песчаных холмов и гряд, 2. Осоко-лишайни-
ковый. 3. Лишайниково-овсяницевый.
Группа травяно-болотных лиственничников: 1. Лабазниково-осо-
ковый. 2. Ивово-разнотравный.
Группа мшистых лиственничников: Долгомошно-зелёномошный
Группа голубично-багульниковых лиственничников: 1. Голубич-
но-черничный. 2. Водяниково-брусничный.
Группа вейниковых лиственничников: 1. Можжевельниково-вей-
никовый. 2. Вейниково-разнотравный.
Восточная Сибирь - это еще более обширная территория, распо-
ложенная между долиной р. Енисей - на западе и водоразделом меж-
ду бассейнами рек, впадающих в моря Северного Ледовитого океана,
и бассейнами рек, впадающих в моря Тихого океана, - на востоке.
Основными орографическими структурами Восточной Сибири явля-
ются Северо-Сибирская низменность, Средне-Сибирское плоскогорье,
Центрально-Якутская низменность, Алданское нагорье, а также гор-
ные хребты Верхоянский, Черского (их разделяет обширное Яно-Ой-
Глава 4. Лиственничные леса Западной и Восточной Сибири 77
меконское нагорье), Сунтар-Хаята, Становой и Джугджур. В целом,
большей части территории региона присущ расчлененный рельеф с
частыми выходами на поверхность коренных горных пород.
Северо-Сибирская низменность простирается от Енисейского за-
лива до низовий р. Лены. Она представляет собой чередование не-
высоких холмистых гряд, разделенных понижениями, занятых до-
линами рек и многочисленными озерами. В северной части низмен-
ности основным типом растительности являются мохово-лишайни-
ковые тундры, в южной - кустарниковая тундра. Здесь лиственница
Гмелина - единственная древесная порода редин и редколесий. Ли-
ственничные редины (сомкнутость древесного полога менее 0,1)
представляют собой вкрапления в тундровую растительность. Ли-
ственничные редколесья (сомкнутость 0,3-0,4) распространены бо-
лее широко. Они занимают выровненные и склоновые части высо-
ких надпойменных террас и гривы пойм с почвами от песчаных до
легкосуглинистых. Эти местоположения хорошо дренированы, за-
щищены от холодных ветров, уровень многолетней мерзлоты пони-
жен. Основные группы редин и редколесий: кустарничково-лишай-
никовая, кустарничково-моховая и кустарничково-сфагновая (Абаи-
мов и др., 1997).
Средне-Сибирское плоскогорье - это высокое расчленённое пла-
то, на котором преобладают процессы денудации (Средняя Сибирь,
1964). Географическое положение (удалённость от Атлантического
и Тихого океанов) определяют исключительно высокую континен-
тальность климата. Темнохвойная тайга здесь встречается почти ис-
ключительно по наветренным склонам горных систем (Енисейский
кряж, горы Путорана), расположенных в западной части региона, а
на остальной территории преобладают светлохвойные леса, в ос-
новном, лиственничные - на севере и сосновые - на юге. На севере
плоскогорья узкой полосой располагается лесотундра. Далее пос-
ледовательно сменяют друг друга зоны северной, средней и южной тай-
ги. Северотаёжные леса - редкостойные лиственничники с очень не-
большой примесью ели и берёзы; леса лучшего состояния и более вы-
сокой производительности протягиваются узкими полосами по доли-
нам рек, где суровые климатические условия несколько смягчаются.
Характеризуя лесную растительность плато Путорана, А.П. Абаимов с
соавторами (1997) отмечают широкое распространение кустарнич-
ково-зелёномошных лиственничников, Здесь растут и лиственница
сибирская, и лиственница Гмелина, к ним примешиваются ель и бе-
рёза пушистая. Составленная авторами карта иллюстрирует большое
типологическое разнообразие лиственничных редколесий и лесов. В
78
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
подгольцовом поясе описаны лиственничные редколесья дриадово-
кассиоповые зеленомошные с подлеском из ольховника и дриадово-
сетчато-ивовые зеленомошные. Компонентами террасового комплекса
растительности являются лиственничники осочково-брусничные зе-
леномошные, осочково-голубичные зеленомошные, багульниково-
брусничные зеленомошно-лишайниковые, багульниково-брусничные
зеленомошные и др, По подножьям склонов, в поймах ручьев, в ус-
ловиях высокого, но проточного увлажнения, формируются листвен-
ничники травяные - вейниковые и осоковые. На Котуйской возвы-
шенности широко распространены кустарничково-моховые и кустар-
ничково-лишайниковые лиственничные редколесья, также представ-
ленные несколькими типами.
На северо-западе Якутии лиственничные редколесья занимают
95% лесопокрытой площади. Они - преобладающий тип раститель-
ности на Оленёкско-Вилюйском плато (Сочава, 1957; Лукичева,
1964). В средней части бассейна р.Оленёк В.И. Иванова (1961) опи-
сала 10 типов лиственничников, отметив преимущественное распро-
странение голубично-мохово-лишайковых и голубично-лишайнико-
вых редколесий; в речных долинах растут лиственничники зелено-
мошные и травяные с большими сомкнутостью и производительно-
стью. Обстоятельное исследование лиственничников этого региона
было проведено А.Н. Лукичевой (1963).
В среднетаёжной подзоне в местах с большей влажностью рас-
тут темнохвойные леса из ели, кедра и пихты, в восточной части
преобладают лиственничники. На наиболее припонятых местах -
лиственничное редколесье. В пределах Илимско-Нидымского пла-
то, образованного эффузивными траппами, сформировались листвен-
ничные мохово-лишайниковые леса. В южнотаёжной части плато,
характеризующейся очень слабым расчленением рельефа, господ-
ствуют лиственнично-сосновые и сосновые леса.
В северо-восточной Якутии (бассейны рек Яны, Индигирки и Ко-
лымы) лиственничные леса также представлены, в основном, ред-
колесьями; исключением являются долинные леса. На Верхоянском
хребте высокоствольные лиственничники (в возрасте 170 лет высо-
та 22-25 м и более) встречаются только на береговых валах, сложен-
ных аллювиальными наносами; распространение их очень ограни-
чено (Яровой, 1939; Прахов, 1957). Лиственничники на террасах
обычно имеют высоту 10-13 м (бруснично-зелёномошные) и даже
5-7 м (сфагновые).
Центрально-Якутская низменность представляет собой равнину -
денудационную (наиболее высокие участки в пределах 270-350 м
Глава 4. Лиственничные леса Западной и Восточной Сибири 79
над ур.м.) или древнеаллювиальную, без резко выраженных перепа-
дов в рельефе. Континентальность климата обусловливает сильное
промерзание почво-грунтов, но глубина летнего оттаивания во мно-
гом зависит от характера субстрата, а это обстоятельство, в свою оче-
редь, в значительной степени определяет струтуру и состав раститель-
ности, типологический спектр лесов. По мнению Л.К. Позднякова (1975)
для многих лиственничников Центральной Якутии характерно домини-
рующее положение в покрове брусники, к которой примешиваются
арктоус красноплодный (Arctous erythrocarpd) и лимнас Стеллера
(Limnas stelleri). К повышенным участкам рельефа с песчаными и су-
песчаными почвами приурочены лиственничники толокнянковые, а к
склонам и днищам падин - лиственничники ольховниковые. В пони-
жениях на плоских водораздельных территориях встречаются листвен-
ничники мшистые. С плоскими лощинами и шлейфовыми частями
склонов, где влажность почвы постоянно высока, но нет застоя, связа-
ны лиственничники багульниковые, а с местами близкого расположе-
ния уровня многолетней мерзлоты - лиственничники сфагновые.
На Лено-Алданском полого-увалистом плато на крутых склонах
северной экспозиции растут лиственничники с густым подлеском
из ольховника (душекии) и кедрового стланика (Pinus pumila) и хо-
рошо развитым моховым покровом. На пологих шлейфах они усту-
пают место зеленомошным лесам с толокнянкой и брусникой. Для
надпойменных террас характерны редкостойные и низко произво-
дительные лиственничники багульниковые. Только на высоких, хо-
рошо дренированных участках производительность древостоев за-
метно повышается.
Относительно Алданского нагорья Н.В. Дылис (1950) писал сле-
дующее: «В сущности лесной покров нагорья представляет сплош-
ной лиственничный массив, среди которого рассеяны небольшие
пятна других лесов и безлесные площади гольцов; особенно одно-
образны леса в верхнем поясе гор на кислых кристаллических поро-
дах - гранитах и гнейсах; кроме лиственничных лесов здесь встре-
чаются только мелкие пятна ельников да кое-где маленькие группы
каменной берёзы. В нижнем поясе гор, особенно на кембрийских
известняках, лиственничные леса прерываются участками сосновых
и кедрово-еловых древостоев, а по долинам - полосами тополево-
чозениевых древостоев. Лиственничные леса встречаются по всему
вертикальному профилю и в самых разнообразных почвенно-грун-
товых условиях. Они образуют верхнюю границу, растут на самых
сухих каменистых россыпях, покрывают большинство заболоченных
участков, встречаются по ключам и долинам рек, на склонах разной
80
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
крутизны и экспозиции» (с. 293-294), Эта цитата очень полно и разно-
сторонне характеризует положение и роль лиственницы на Алданском
нагорье. Типы лиственничников в этом регионе Н.В. Дылис разделил
на две группы: лиственничники на кембрийских известняках и листвен-
ничники на кислых кристаллических породах. Обращают внимание,
с одной стороны, большее типологическое разнообразие лесов, а с
другой - наличие древостоев относительно высокой (до II класса
бонитета) производительности. На карбонатных породах сформиро-
вались кедрово-лиственничные леса с елью во втором ярусе, с гус-
тым подлеском из рододендрона золотистого (Rhododendron аигеит),
можжевельника сибирского и кедрового стланика и хорошо разви-
тым моховым покровом, на фоне которого разбросаны кустики брус-
ники, черники и голубики. На перегнойно-карбонатных почвах поло-
гих склонов холмов, сложенных известняками, растут лиственнич-
ники III класса бонитета с лимнасом Стеллера и брусникой. Для тор-
фянисто-карбонатных, избыточно увлажненных почв нижних частей
склонов характерны лиственничники со сплошным моховым покро-
вом. В числе типов леса Алданского горного района П. А. Тимофеев
(2003) называет также лиственничники дриадовый, бруснично-лишай-
никовый, ольховниково-брусничный, голубично-брусничный, багуль-
никово-брусничный, кедровостланиковый лишайниковый, багульни-
ко-сфагновый, осоково-сфагновый и многие другие.
В бассейне р. У чур (приток р. Алдан) на склонах наиболее рас-
пространены листвешшчники рододендроновые и брусничные, по
обычно заболоченным надпойменным террасам - лиственничники
с багульником, Кассандрой и сплошным сфагново-зеленомошным
покровом. В верхней части лесного пояса большие площади при-
надлежат лиственничным багульниковым редколесьям с подлеском
из кедрового стланика и берёзы растопыренной (Betula divaricata).
Часто встречаются лиственничные лишайниково-моховые редколе-
сья (Тюлина, 1962).
Северные склоны Станового хребта и южную часть Алданского
нагорья Л.К. Поздняков и В.И. Гортинский (1960) объединяют в один
район, находящийся в пределах обширной кристаллической плат-
формы, сложенной, в основном, докембрийскими породами. В по-
лосе, прилегающей к Становому хребту, широко распространены
подгольцовые лиственничные редколесья с покровом сфагнумов и
зелёных мхов. Лишь изредка встречаются участки лиственничников
с древостоями III-IV бонитета. Лиственничные леса южной части
этого района также редкостойны; в покрове обычно преобладает ба-
гульник, что свидетельствует о повышенном застойном увлажнении
Глава 4. Лиственничные леса Западной и Восточной Сибири 81
местообитаний. На выветрившихся песчаниках растут лиственнични-
ки брусничные и лишайниковые. С кристаллическими породами свя-
заны лиственничники брусничные и голубичные. На крутых склонах
сформировались леса с густым подлеском из кедрового стланика.
Одним из первых исследователей природы Якутии был И.Г. Гме-
лин, путешествовавший здесь в 1736-1737 гг. В середине XIX в. здесь
работали Г.А. Майдель и А.Ф. Миддсндорф. Обстоятельные иссле-
дования в самом начале XX в. провел А.К.Каяндер; одна из его ра-
бот называется «Изучение растительности первобытных лесов до-
лины р.Лены», и она представляет особый интерес. В 1912 и 1914 гг.
здесь работали экспедиции Переселенческого управления. Актив-
ным участником первой экспедиции был Р.И. Аболин, позднее (1929)
опубликовавший обстоятельное «Геоботаническое и почвенное опи-
сание Лено-Вилюйской равнины», сохраняющее научно-познаватель-
ное значение по сей день. В.Н. Сукачёв, также изучавший природу
Якутии, справедливо назвал эту работу «талантливой, увлекающей
читателей красочностью и целеустремленностью изложения мате-
риалов». До сих пор сохраняют научную ценность отчетные публи-
кации других участников этих экспедиций (Сукачёв, 1912; Доленко,
1913; Дробов, 1914, 1927).
В дальнейшем исследования продолжались, причем значитель-
ное внимание уделялось лесам (Поварницын, (1932а, 19326, 1933,
1937; Еленевский, 1933; Коржевин, 1934; Куминова, 1936; и др.). В
экспедициях отделом землеустройства при Наркомземах СССР и
ЯАССР участвовал Т.А. Работнов (1933, 1935, 1940). Работы стали
еще более интенсивными в послевоенный период, результатом чего
стали многочисленные публикации, в том числе геботанические и
лесотипологические (Дылис, 1950; Тюлина, 1937, 1956, 1957, 1959,
1962; Чугунов, 1955; Сочава, 1957; Иванова, 1961; Черемхин, 1961;
Поздняков, 1961а, 19616,1963; 1969,1975; Поздняков, Гортинский, 1960;
Тихомиров и др., 1961; Галактионова и др., 1962; Щербаков, 1963,
1964, 1971, 1975 и др.; Уткин, 1959,1960; 1965 и др.; Лукичёва, 1964;
Богданов, 1971; Тимофеев, 1975, 1980, 2003; Тимофеев, Протопопов,
1996; Тимофеев, Исаев и др., 1994; Виппер, 1973; Андреев и др., 1987;
Куделя, 1988; Бойченко, Исаев, 1996; и др.). Как правило, они прово-
дились под руководством Академии наук СССР; в течение ряда лет
работала комплексная экспедиция Якутского филиала АН СССР, при-
чем выполнялись как маршрутные, так и стационарные исследования.
В основном, публикации по лиственничным лесам Якутии имеют
региональный характер. В числе немногих работ, обобщающих итоги
исследований, следует назвать, в первую очередь, монографию Л.К.
82
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
Позднякова (1975), много лет изучавшего леса Якутии. Он исполь-
зовал для характеристики их пространственного размещения схему
лесорастительного районирования, предложенную Г.В. Крыловым
(1960, 1962), и дал краткое описание лиственничных лесов для каж-
дой из провинций.
Одна из последних сводок по лесам Якутии опубликована П.А. Ти-
мофеевым (2003). Лиственничники подразделены на несколько групп
по характеру гидрологического режима местообитаний: сухие, сред-
невлажные (свежие, типичные средневлажные, сыроватые), сырые
(с проточным и с застойным типом увлажнения) и заболоченные. В
пределах этих групп выделяются типы леса «по В.Н. Сукачёву» (всего
42 типа). К сожалению, объем книги не позволил автору привести
обстоятельный фактический материал по каждому типу леса (такса-
ционные данные, флористические перечни, описания почвы и т.д.).
На территории Красноярского края под лесами с господством ли-
ственницы находится около 13% лесопокрытой площади (под сосно-
выми лесами - 19,7%, под кедровыми - 16,4%, под еловыми - 12%,
под пихтовыми - 11,8%). На территории Якутии (Республика Саха) с
резко континентальным климатом из 145 млн. га лесопокрытой площа-
ди 115 млн. га (79,18%) принадлежит лиственничным лесам (Тимофе-
ев, 2003). Следующая по своему распространению порода - сосна
обыкновенная - занимает только 6,86% лесопокрытой площади.
ЛИСТВЕННИЧНЫЕ РЕДКОЛЕСЬЯ
В Сибири широко распространены на северной границе ареала
лиственничных лесов. Нет однозначного рещения относительно по-
ложения редколесий в общей системе зональности. Б.Н. Норин (1957)
предлагает рассматривать редколесья Средне-Сибирского плоского-
рья как лесотундру, Ю.П. Пармузин (1959, 1961) - как особую зону
предтундровых редколесий, А.Н. Лукичёва (1963) считает целесо-
образным разделять лесотундровые и северотаёжные редколесья не-
смотря на их большое физиономическое и флористическое сходство.
Главной причиной редкостойности лесов является суровый климат.
Однако А.Н. Лукичёва, обстоятельно исследовавшая леса северо-за-
падных районов Якутии (Центральная Сибирь), к числу факторов фор-
мирования редколесий в этом регионе относит не только климатичес-
кие условия, но и солифлюкционные процессы, создающие нерав-
нозначные условия для лесной растительности; имеют значение глу-
бина летнего оттаивания почвы, степень её дренирования, грануло-
метрический и химический составы субстрата. Состав и структура
Глава 4. Лиственничные леса Западной и Восточной Сибири 83
редколесий могут в значительной степени зависеть от давности и ин-
тенсивности пожара.
На карте «Растительность Западно-Сибирской равнины» выде-
лено несколько групп типов редколесий, в которых лиственница яв-
ляется основной древесной породой (Ильина, 1985):
Лиственничные лишайниковые редколесья
Описаны А.И. Лесковым (1940) в бассейне р. Полуй. Группа объе-
диняет три типа: багульниковый, ерниковый и голубичный. Во всех слу-
чаях доминантом живого напочвенного покрова является Cladonia
stellaris. Условия местообитания - вершины грив, сложенных супеся-
ми или суглинками. Сомкнутость древостоев 0,1-0,2. В возрасте 120—
160 лет высота лиственницы 8-12 м, диаметр 15-20 см. Многие стволы
искривлены, кроны деформированы и слабо развиты. К лиственнице
обычно в разных пропорциях добавляются ель и берёза. Ель возобнов-
ляется более успешно - если её участие в древостое составляет обычно
не более 2 единиц, то в составе подроста оно может увеличиваться до
5-6 (Ильина, 1985). Кустарнички (багульник болотный, брусника, го-
лубика, водяника, по переувлажненным участкам - клюква мелко-
плодная, Кассандра, морошка) и лишайники (Cladonia stellaris, Cl.
rangiferina, Cl. macroceras, Flavocetraria cucullata, Cetraria nivalis и
др.) по своему ценотическому значению безусловно занимают пер-
венствующее место в нижних ярусах растительности.
Лиственничные лишайниково-зеленомошные редколесья
Встречаются на относительно дренированных пологих склонах
водораздельных территорий на почвах легкого гранулометрическо-
го состава и удовлетворительно дренированных. Очень низкой (0,1—
0,2) остается сомкнутость древостоев, высота - 8-10 м, диаметр -
10-12 см. Незначительная примесь ели и кедра. Возобновление сла-
бое. Яруса кустарников нет, встречаются только редкие группы ер-
ника с участием некоторых видов ивы. Основу травяно-кустарнич-
кового яруса (проективное покрытие 30-40%) образуют багульник
болотный, брусника, водяника; в меньшем количестве растут голу-
бика и осока шаровидная. В сплошном живом напочвенном покрове
мхов больше, чем лишайников.
Елово-лиственничные ерниково-лишайниково-зелёномош-
ные редколесья с субарктическими элементами
Встречаются среди ерниковых тундр по приречным участкам на
суглнистых подзолисто-глееватых почвах. Сомкнутость древостоев
84
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
0,1-0,2, преобладающая высота деревьев 6-8 м, диаметр 10-15 см.
К лиственнице примешиваются ель и берёза извилистая. Расстояние
между деревьями 10-13 м. Подлесок группового сложения - из кар-
ликовой берёзы с единичными экземплярами можжевельника обык-
новенного. В травяно-кустарничковом ярусе ведущая роль принад-
лежит багульникам болотному и приземистому {Ledum decumbens),
водянике, голубике; обычны осоки шаровидная и Бигелова, пушица
влагалищная. До 50-60% поверхности почвы занимают мхи Pleuro-
zium schreberi, Polytrichum alpestre, Ptilidium ciliare, Aulacomnium
turgidum. Лишайникам Cladonia stellaris, Cl. rangiferina, Cl. uncialis,
Cl. comuta, Stereocaulonpaschale, Peltigera aphtosa, Nephroma arcticum
принадлежит меньшая площадь; в основном, они поселяются на по-
вышенных открытых участках. Растительность имеет отчётливую си-
нузиальную структуру, обусловленную, с одной стороны, микроре-
льефом, а с другой - степенью затенения.
Лиственничные кустарничково-мохово-лишайниковые ред-
колесья с субарктическими элементами
Приурочены к более легким (песчаным) почвам, а также к участ-
кам с суглинистым субстратом, подверженным ветровой дефляции.
Сомкнутость древесного полога 0,1, преобладающая высота 6-7 м,
диаметр 14-15 см. Стволы искривлены, кроны часто приобретают
флагообразную форму. Ель встречается лишь изредка, но зато обыч-
на примесь берёзы извилистой. Ветви «увешаны» эпифитными мха-
ми и лишайниками. Кустарники редки, разрежен (проективное по-
крытие 10-20%) и травяно-кустарничковый ярус, в составе которо-
го багульник болотный, водяника, брусника, арктоус альпийский,
дриада точечная, золотая розга, кошачья лапка. Почти сплошной по-
кров образуют лишайники {Cladonia stellaris. Cl. rangiferina, Cl.
coccifera, Cl. macroceras, Cetraria islandica, Flavocetraria cucullata,
F. nivalis)', роль мхов {Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens,
Ptilium crista-castrensis) относительно невелика.
Лиственничные кустарничково-зеленомошные редколесья
Распространены на пологих склонах водораздельных территорий;
почвы торфянисто-глеевые суглинистые, с неглубоко расположен-
ным уровнем многолетней мерзлоты. Древостои обычно чистые, с
сомкнутостью крон 0,2-0,3. Возможна примесь ели. Высота деревь-
ев 8-10 м, диаметр 16-20 см. Расстояние между деревьями - 10-18
м. Есть единичный подрост лиственницы. Небольшими группами
растёт карликовая берёза, более крупными размерами выделяются
Глава 4. Лиственничные леса Западной и Восточной Сибири 85
отдельные кусты ольховника. В травяно-кустарничковом ярусе (про-
ективное покрытие 50-60%) преобладают багульник болотный и во-
дяника. Им сопутствуют осока шаровидная, мытник лапландский,
хвощ лесной, чемерица Лобеля. Сплошной живой напочвенный по-
кров сложен, в основном, мхами (Pleurozium schreberi, Hylocomium
splendens, Polytrichum alpestre)\ лишайники {Cladonia stellaris, Cl.
rangiferina, Cl.arbuscula ssp.squarrosa, Peltigera aphtosa) встречаются
небольшими пятнами. В местах заболачивания увеличивается оби-
лие Кассандры, клюквы мелкоплодной, морошки (Rubus chamae-
morus). На почве появляются крупные пятна Polytrichum commune и
Sphagnum angustifolium.
Лиственничные редколесья занимают обширные пространства на
территории Восточной Сибири. Как уже отмечалось, они представ-
лены большим числом типов, имеющих тесную связь с геоморфоло-
гическими, почвенными и гидрологическими условиями (Тюлина,
1957; Лукичева, 1963, 1964; Водопьянова, 1975, 1976; Кнорре, 1978;
Тыртиков, 1995; Абаимов и др., 1997; и др.). А.П. Тыртиков (1995) в
течение многих лет изучавший редколесья на севере Сибири, счита-
ет их важной чертой нарастающее заболачивание.
А.П. Абаимов с соавторами (1997), используя оригинальные ма-
териалы, а также литературные источники, составили лесотиполо-
гические спектры для отдельных регионов «Красноярского Заполя-
рья» - территории северной части Красноярского края. В них назва-
ны и типы лиственничных редин и редколесий. В качестве примера
приведу «Типологическую структуру лесного покрова Северо-Си-
бирской низменности», содержащую перечень выделенных здесь
групп типов сообществ (Абаимов и др., 1997):
1. Лиственничные редины дриадовые (5 типов).
2. Лиственничные редины кустарничково-лишайниковые.
3. Лиственничные редины осоково-кассиоповые (7 типов).
4. Лиственничные редины осоковые (4 типа).
5. Лиственничные редины пушицево-осоковые (3 типа).
6. Лиственничные редины лишайниково-моховые с подлеском из
ерника.
7. Лиственничные редколесья дриадово-кассиоповые (3 типа).
8. Лиственничные редколесья кассиоповые (9 типов).
9. Лиственничные редколесья кассиопово-голубичные (2 типа).
10. Лиственничные редколесья осоковые (3 типа).
11. Лиственничные редколесья ерниковые.
12. Лиственничные редколесья багульниковые (4 типа).
86
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
13. Лиственничные редколесья душекиевые (5 типов).
14. Лиственничные редколесья ивово-душекиевые.
15. Лиственничные редколесья гипновые с редким подлеском из
ерника и тальника.
16. Лиственничные редколесья сфагновые.
В приведенном перечне - шесть групп типов редин (19 типов) и
9 групп типов редколесий (26 типов) и это при том, что для ряда
групп типы не названы; налицо большое разнообразие лиственнич-
ных экосистем. Наиболее широко распространены лиственничные
редины осоково-кассиоповые и пушицево-осоковые и редколесья
кассиоповые, багульниковые, душекиевые (ольховниковые), ерни-
ковые и ивняковые,
Известны основные типы лиственничных редколесий на терри-
тории Якутии (Дылис, 1950; Тюлина, 1957; Лукичёва,1963; Тырти-
ков, 1997; и др.); в их числе:
Лиственничное багульниково-лишайниковое редколесье
Распространено на плоских водоразделах, перекрытых мощны-
ми суглинистыми отложениями. Почвы карбонатные, оттаивают при-
мерно на метр. Солифлюкционные процессы создали хорошо выра-
женный микрорельеф. Сомкнутость чистых лиственничных древо-
стоев - 0,3-0,4. Высота 8-10 м. несмотря на значительный возраст.
Подрост редкий и неблагонадежный. Редкий подлесок состоит из
берёзы тощей (Betula exilis), ив (5. boganidensis, S.hastata, S. jenis-
seensis), можжевельника сибирского, курильского чая (Pentha-phy-
loides fruticosa). В травяно-кустарничковом ярусе фоновым видом
является багульник, но здесь же растут и другие кустарнички: голу-
бика, брусника, арктоус альпийский, водяника чёрная. Злаков (лим-
нас Стеллера), осок и разнотравия (тофиельдия - Tofieldia pusilia,
дудник тонколистный - Angelica tenuifolia, горькуша альпийская)
очень немного, На микроповышениях поселяются кустистые лишай-
ники Flavocetraria cucullata, Cetaria. islandica, Cladonia stellaris, Cl.
rangiferina, Cl. arbuscula ssp. squarrosa, Cl. amaurocraea, занимаю-
щие в общей сложности большую часть поверхности почвы. Пре-
имущественно в западинках встречаются гигрофильные мхи
Au lac omnium acuminatum, Tomenthypnum nitens и др.
Лиственничное голубично-лишайниковое редколесье
Один из самых распространённых типов лиственничных редколе-
сий в северо-западной Якутии; такие леса встречаются на крутых,
Глава 4. Лиственничные леса Западной и Восточной Сибири 87
хорошо дренированных склонах в местах выхода доломитов (Луки-
чёва, 1963). Почва грубоскелетная суглинистая на делювии карбо-
натных пород. Л.Н. Тюлина (1957), исследовавшая леса верхнего
течения р. Алдан, также связывает распространение этого типа ис-
ключительно с известняковыми породами; условия местообитания -
некрутые склоны северной экспозиции с россыпями обломков изве-
стняка, причем на поверхность могут выступать и крупные глыбы.
Древостой представляет собой типичное редколесье, бонитет Va
класса. Лиственница при достижении столетнего возраста практи-
чески прекращает прирост; и 120-летние, и 380-летние деревья име-
ют высоту 12 м, диаметр 16-25 см. Подрост лиственницы редкий и
плохо растущий, изредка встречается подрост сосны, ели и кедра.
Подлеска нет. Доминантам разреженного травяно-кустарничкового
яруса является голубика, которой сопутствуют брусника, водяника,
арктоус альпийский, дриада мелкогородчатая (Dryas crenulata). Рас-
сеянно по площади растут лимнас, хвощ камышковый, зигаденус
сибирский (Zygadenus sibirtcus), осоки (Carex melanocarpa, С.
sabynensis). Большую часть поверхности почвы затягивают кустис-
тые лишайники. Редкие пятна мхов (Tomenthypnum nitens, Dicranum
elongatum и др.) занимают 10-20% площади.
В качестве отдельного типа А.Н. Лукичёва (1963) выделила ли-
ственничное голубичное мохово-лишайниковое редколесье, но оно
представляет собой переход между двумя выше описанными таксо-
нами и вряд ли может претендовать на «самостоятельность», хотя
автор называет его самой широко распространенной ассоциацией в
районе исследований.
Л.Н. Тюлиной (1957) описано лиственничное голубично-лишай-
никовое редколесье в верхнем течении р. Алдан. Несмотря на боль-
шую широтную разницу с районом, в котором работала А.Н. Луки-
чёва, и условия местообитания, и растительность очень близки. Ре-
льеф - склоны, покрытые россыпями известняка; глыбы рассеяны
по поверхности, грубоскелетная почва развита только фрагментар-
но. Древостой - типичное редколесье, бонитет Va класса. Иногда
могут присутствовать очень угнетенного вида сосна, ель и кедр.
Возобновление очень малочисленное и тоже угнетенное. Есть ред-
кие невысокие кусты курильского чая, берёзы кустарниковой (Betula
fruticosa), ивы Бэбба (Salix bebbiana). Разрежен и травяно-кустар-
ничковый покров, в котором преобладает голубика. Сопутствующие
виды - арктоус красноплодный, лимнас, тофиельдия, хохлатка пио-
нолистная (Corydalis paeonifolia), живокость толстолистная (Delphi-
nium crassifolium). Живой напочвенный покров сплошной; основ-
88
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
ной компонент - Cladonia stellaris} в примеси - Cl. rangiferina, Cl.
arbuscula ssp. squarrosa, Cetraria laevigata, Flavocetraria cucullata.
Лиственничное осоково-дриадово-лишайниковое редколесье.
Это ещё один широко распространённый тип редколесий в севе-
ро-западной Якутии (Лукичёва, 1963). Встречается на склонах, под-
верженных оползневым процессам, в результате которых раститель-
ная дернина разрывается и образуются участки обнаженного грунта.
Почва суглинистая с большим количеством дресвы; всего лишь на
глубине около полуметра залегают доломитовые плиты. В этих экст-
ремальных условиях сомкнутость лиственничного яруса становится
минимальной - всего лишь 0,1-0,2. А.Н.Лукичёва приводит данные,
характеризующие рост лиственницы: в 215-226 лет её высота - 8-9
м, в 550 лет - 15 м; диаметр - 10 и 30 см соответственно. Еще хуже
растёт изредка встречающаяся ель - дерево в возрасте 278 лет имело
в высоту всего лишь 5 м при диаметре 10 см. Есть редкий подлесок
из кустарников, обычных для редколесий (Betula exilis, Juniperus
communis, Salix Jenisseensis, S. hastata). В травяно-кустарничковом
ярусе кроме дриады мелкогородчатой, ранее других видов заселяю-
щей обнажившуюся поверхность, можно наблюдать традиционный
«ассортимент» кустарничков - голубику, бруснику, арктоус альпий-
ский, толокнянку, водянику. Но вместе с тем довольно большим чис-
лом видов представлены травянистые растения. В их числе лимнас
Стеллера, осоки (Carex melanocarpa, С. sabynensis, С. redowskiana,
С. alba, С. quasivaginata, С. capillaris, С. globularis), хвощи камыш-
ковый, луговой, болотный и пёстрый, тофиельдии (Tofieldia coccinea,
Т. pusilla) и др. В общей сложности в этом ярусе насчитывается около
50 видов. Разнообразен и живой напочвенный покров, в котором по-
прежнему первенство по занимаемой площади принадлежит кустис-
тым лишайникам. Мхи представлены видами сухих местообитаний.
Наряду с редколесьями лишайниковыми есть и редколесья мохо-
вые, особенно типичные для склонов с щебенчато-суглинистыми кар-
бонатными почвами и густой сетью неглубоких эрозионных ложбин,
являющихся результатом поверхностного размыва при близком рас-
положении мерзлого грунта. Типы моховых редколесий в отличие от
лишайниковых редколесий не имеют четкой зависимости от почво-
образующих пород.
Лиственничное дриадо-лишайниково-моховое редколесье
Впервые описано Н.В. Дылисом (1950) в долинах притоков р. Ал-
дан. По берегам р. Алдан наблюдалось Л.Н. Тюлиной (1957), зани-
мает там уступы крутых северных склонов с выходами известняка.
Глава 4. Лиственничные леса Западной и Восточной Сибири 89
Сомкнутость древесного яруса всего лишь 0,2-0,3, бонитет V-
Va. Под пологом лиственницы единично встречается ель. Кустарники
представлены немногочисленными экземплярами смородины души-
стой (Ribes fragrans), можжевельника сибирского, берёзы растопы-
ренной. Большая часть поверхности заросла дриадой клейкой (Dryas
viscosa). Сплошной покров из мхов (70%) и лишайников (30%). На
этом фоне рассеяны отдельные особи тофиельдии (Tofieldia сегпиа),
камнеломки реснитчатой (Saxifrage bronchialis), лимнаса, голокуч-
ника трёхраздельного, аркгоуса красноплодного, смолки ползучей
(Silene repens), колокольчика круглолистного, водосбора мелкоцвет-
кового (Aquilegia parviflorum) и др. Крупными пятнами растут мхи
Rhytidium rugosum, Thuidium abietinum, Pleurozium schreberi; менее
обильны Hylocomium splendens, Aulacomnium acuminatum, Camto-
thecium nitens, Polytrichum strictum, Dicranum congestum. Среди ли-
шайников наиболее заметны Flavocetraria cucullata, Cladonia
arbuscula ssp. squarrosa, Cl. rangiferina, CL stellaris.
Лиственничное голубично-моховое редколесье
Формируется на более сухих участках склонов, где сток проис-
ходит особенно быстро и интенсивно. Древостои с единичной при-
месью ели, несколько уступающей по высоте лиственнице. Подлес-
ка нет. В травяно-кустарничковом ярусе наибольшее обилие у голу-
бики, которой сопутствуют арктоус альпийский и дриада клейкая.
Тут же растут несколько видов осоки (С. redowskiana, С. quasi-vagi-
nata, С. sabynensis, C.melanocarpa), пушица короткопыльниковая
(Eriophorum brachyantherum), а также тофиельдия, валерьяна голов-
чатая и другие представители разнотравия. В сплошном моховом по-
крове преобладают Tomenthypnum nitens, Aulacomnium palustre, A.
acuminatum. На кочках - редкие пятна лишайников. Там, где влаж-
ность почвы несколько выше, обильно разрастается берёза тощая, а
в травяно-кустарничковом ярусе возрастает роль разнотравия, раз-
нообразнее становится флористический состав. А.Н. Лукичёва(1963)
для таких типов местооби ганий устанавливает еще два типа редко-
лесий: голубично-ерниковое моховое и осоково-голубично-ернико-
вое моховое. Вероятно, правильнее рассматривать их как эдафичес-
ки (по нарастающей влажности) замещающие варианты одного и
того же типа.
Лиственничное лишайниково-сфагновое редколесье.
Встречается по краям небольших лишайниково-сфагновых болот
на террасах крупных рек, Близкий уровень мерзлоты (практически у
90
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
самой поверхности) и обусловленные этим процессы создали бугри-
стый микрорельеф (Лукичёва, 1963).
Древостои с сомкнутостью 0,2-0,3, высотой не более 10 м. Во-
зобновление очень малочисленное. На кочках растут берёза тощая,
багульник, голубика, брусника, морошка, клюква и сфагнумы (Sph.
fuscum, Sph. warnstorfii, Sph. balticum), лишайники, в основном, скон-
центрированы в микропонижениях.
Лиственничные редколесья изучались многими авторами; каждый
из них давал свою классификационную схему и, как правило, эти схе-
мы не «стыкуются» друг с другом, а попытаться как-то их согласовать
при отсутствии достаточно подробных описаний - задача очень трудно
выполнимая. Очевидно, что классификация лиственничных редколе-
сий, занимающих огромные площади на севере Евразии, нуждается в
обстоятельной разработке; пока мы имеем только региональные клас-
сификационные схемы, которые сложно объединить.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ ЛИШАЙНИКОВЫЕ
Физиономические признаки лесов этой группы хорошо извест-
ны - чистый или почти чистые лиственничные древостои невысо-
кой сомкнутости и очень низкой производительности и доминиро-
вание лишайников в живом напочвенном покрове. Широкого рас-
пространения не имеют; встречаются небольшими участками.
Лиственничник арктоусово-лишайниковый
Выделен В.А. Поварницыным (1932а, 19326) и Л.Н. Тюлиной
(1957) в верхней части бассейна р. Алдан. Занимает крутые север-
ные склоны с россыпями известняка. Древостои чистые, высотой
14-16 м, деревья часто суховершинят; бонитет V класса. Подрост
очень малочисленный и медленно растущий. Редкий подлесок из
кедрового стланика, жимолости алтайской (Lonicera altaicaf мож-
жевельника сибирского. Разрежен и травяно-кустарничковый ярус,
где наиболее обильны арктоус красноплодный и брусника. Растут
также лимнас, тофиельдия (Tofieldia coccinea), голокучник трёхраз-
дельный, голубика, линнея. Сплошной ковер лишайников затягива-
ет поверхность, в том числе и обломки горной породы, основные
виды —Cladonia stellaris, Cl. rangiferina, Cl. amaurocraea, Cl. arbuscula
ssp. squarrosa. Есть небольшая примесь мхов Pleurozium schreberi,
Hylocomium splendens, Ptilidium ciliare, Ptilium crista-castrensis,
Aulacomnium acuminatum.
Глава 4. Лиственничные леса Западной и Восточной Сибири 91
Лиственничник толокнянково-лишайниковый
По мнению И.П. Щербакова (1975), леса этого типа чаще встре-
чаются в северных районах Якутии - на пологих южных слонах, а
на юге Якутии - обычно фрагментарно на вершинах увалов и по
верхним частям склонов северной экспозиции. Почвы слабоподзо-
листые песчаные бедные сухие, с исключительно атмосферным ув-
лажнением.
Древостои близки к рединам; с примесью сосны или чистые. Бо-
нитет Va класса. Возобновление немногочисленное, с очень медлен-
ным ростом. Отдельные кусты розы иглистой, таволги средней, мож-
жевельника сибирского яруса не образуют. Очень разрежен и травя-
но-кустарничковый покров (10-30%), в составе которого толокнян-
ка, а также водяника, прострел желтеющий {Pulsatilla jlavescens),
камнеломка реснитчатая, брусника, арктоус красноплодный и ряд дру-
гих видов с неизменно небольшим обилием. До 80% поверхности
почвы заселено лишайниками, преимущественно, из рода Cladonia
(Cl. stellaris, Cl. arbuscula ssp. squarrosa, Cl. rangiferina, Cl. uncialis);
растут также Flavocetraria cucullata, C. islandica, Stereocaulonpaschale.
Описания лесов этого типа есть у Т.Ф. Галактионовой и др. (1962)
и А.А. Добрецова (1962).
Лиственничник бруснично-лишайниковый
И.П. Щербаков (1975), отмечая сокращение спектра типов лист-
венничных лесов в северо-восточной Якутии и в Магаданской обла-
сти и изменение удельного веса отдельных типов, считает, что ли-
ственничники брусничные здесь часто уступают в своем распрост-
ранение лиственничникам багульниковым и голубичным, но зато здесь
значительно шире, чем в Центральной и Южной Якутии, распростра-
нен лиственничник бруснично-лишайниковый. К сожалению, он не
приводит достаточно полного описания, ограничиваясь сообщением,
что в составе древостоев может быть примесь сосны, особенно на
бедных сухих супесчаных или суглинистых каменистых почвах. В
составе подроста возможно значительное участие ели, особенно в
жотонных переходах к лиственничникам на более влажных почвах.
В ряде случаев лиственничники лишайниковые имеют вторич-
ное происхождение. Таким производным является, например, ли-
ственничник стереокаулоновый (пепельниковый), выделенный Л.Н.
Тюлиной (1957) в верхнем течении р. Алдан. По сохранившимся
фрагментам лиственничника бруснично-багульникового автор де-
лает вывод, что именно этот тип и является в этих условиях корен-
ным, в то время лиственничник стереокаулоновый представляет одну
92
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
из стадий зарастания лесом россыпей, образовавшихся после по-
жаров.
Вертикальная структура таких лесов предельна проста. Россыпь
затянута почти сплошным ковром лишайников, среди которых наи-
большее покрытие имеют Stereocaulon paschale и Cladonia arbuscula
ssp. squarrosa. Есть редкие кустики розы иглистой и малины Матсу-
муры (Rubus matsumuranus), на фоне лишайников хорошо заметны
куртинки брусники, небольшие группы голокучника трёхраздельно-
го, осоки Ван-Хьюрка (Carex vancheurckii\ горькуши альпийской.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ МОХОВЫЕ
К этой группе принадлежат леса с мощным хорошо развитым,
нередко сплошным моховым покровом; по своему ценотическому
значению он стоит на втором месте после лиственницы, определяя
многие процессы, протекающие в экосистеме не только в её назем-
ной, но и подземной частях. Лиственничники моховые в Сибири
обычно приурочены к равнинным участкам с влажными и холодны-
ми почвами, суглинистыми или супесчаными, с неглубоко залегаю-
щим слоем мерзлоты; часто это террасы или прилегающие к ним
шлейфовые части склонов. Низкие температуры, постоянное или
периодическое избыточное увлажнение, слабая аэрация, небольшая
мощность деятельного слоя почвы определяют характер раститель-
ности - почти чистые лиственничные древостои низкой производи-
тельности, бедный флористический состав, простота структуры
(обычное отсутствие или разреженность подлеска) и наличие более
или менее хорошо развитого мохового покрова.
Лиственничник кустарничково-лишайниково-моховой
По своей структуре занимает переходное положение от лишай-
никово-моховых лиственничных редколесий к лесам, древостои ко-
торых имеют уже достаточно высокую сомкнутость (0,4-0,5), и ли-
ственница приобретает значение эдификатора. А.Н. Лукичёва (1963)
наблюдала эти леса в северо-западной Якутии; там они занимают
пологие шлейфы склонов, переходящие в речные террасы. Неболь-
шими участками встречаются на междуречьях - на очень пологих
склонах. Почвы слабо дренированные, холодные - мерзлота начина-
ется с 20-40 см от поверхности. Редкий подлесок состоит из ив не-
скольких видов (Salix jenisseensis, S. boganidensis) и ерника. Разре-
жен и кустарничковый ярус; рассеянно растут невысокая ива наскаль-
ная (Salix saxaHlis), голубика, арктоус альпийский, водяника, брус-
Глава 4. Лиственничные леса Западной и Восточной Сибири 93
ника, грушанка мясокрасная (Pyrola incamata), багульник. В сырых
западинках между кочками разрастается осока Редовского (Carex
redowskiana). Среди очень немногих видов разнотравия - валерьяна
головчатая. Основную часть живого напочвенного покрова состав-
ляют мхи (Tomenthypnum nitens, Hylocomium splendens, Aulacomnium
acuminatum, A. palustre, A. turgidum). Лишайники, в основном, кус-
тистые, поселяются на кочках.
И.С. Ильина (1985) среди северо-таёжных лесов Западной Сиби-
ри называет «лиственничник багульниково-лишайниково-зелёномош-
ный». Древостои со вторым ярусом из берёзы и единично - ели.
Сомкнутость 0,3-0,4, высота спелых древостоев 12-15 м. Возобнов-
ление очень слабое. Группами растёт карликовая берёза. В следую-
щем ярусе растительности (покрытие 35-50%) преобладают кустар-
нички: багульник болотный, брусника, водяника, черника, голубика,
реже встречаются осока шаровидная, хвощ лесной, княженика, пла-
ун годичный. В сплошном напочвенном покрове преобладают Pleuro-
zium schrteberi и Hylocomium splendens, затем следуют Ptilium crista-
castrensis и Ptilidium ciliare. На фоне мхов выделяются светлые пятна
лишайников Cladonia stellaris, CL. arbuscula ssp. squarrosa, Cetraria
islandica, Alectoria nigricans, Stereocaulonpaschale, Peltigera aphtosa.
Лиственничник бруснично-моховой
H.H. Прахов (1957) описал леса этого типа на террасе и на ниж-
ней части склона долины р. Колондо, протекающей в пределах Вер-
хоянского хребта. Почва суглинистая, с хорошей дренированностью.
Высота древостоев в спелом возрасте всего лишь 10-13 м. Редкий
подлесок из берёзы растопыренной, ольховника и кедрового стла-
ника. Наибольшее обилие среди видов следующего яруса имеют
брусника и багульник. Растут также голубика и черника. Сплошной
моховой покров имеет мощность до 15 см. Основные виды - Hyloco-
mium splendens, Aulacomnium turgidum, Ptilidium ciliare. На откры-
тых суховатых участках поселяются лишайники Cladonia rangiferina,
CL arbuscula ssp. mitis.
Лиственничник багульниково-моховой
A.H. Лукичёва (1963) сообщает, что леса этого типа принадлежат
к числу наиболее часто встречающихся на широких террасах в доли-
нах рек на северо-востоке Средне-Сибирского плоскогорья. Листвен-
ница в этих, хотя и менее экстремальных, условиях растёт плохо; к
150 годам её высота не превышает 15 м; большое число деревьев в
этом возрасте имеет высоту 5-7 м. Подлесок редкий - из ив (Salix
94
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
boganidensis, S. myrtilloides), но иногда они дают довольно густые
заросли; обычно это бывает на высоких, лучше дренированных уча-
стках террас. В травяно-кустарничковом ярусе преобладает багуль-
ник; с меньшей встречаемостью растут другие кустарнички: брусни-
ка, водяника черная, голубика, арктоус альпийский, грушанка мясо-
красная. В числе травянистых растений - несколько видов осоки,
лимнас Стеллера, арктополевица широколистная (Arctagroslis latifolia)
и др. Сплошной мощный моховой ковер сложен Tomenthypnum nitens,
Aulacomnium acuminatum, Hylocomium splendens. Близкий по струк-
туре тип лиственничных лесов под названием «лиственничник ба-
гульниковый с мохово-лишайниковым ковром» описан Л.Н. Тюли-
ной (1957) в верхнем течении р. Алдан. Встречается он не на терра-
сах, а на северных склонах, достаточно пологих для того, чтобы со-
здалось заболачивание; почвы торфянисто-подзолисто-глеевые суг-
линистые.
Древостои без участия других пород, бонитет V класса (в возра-
сте спелости средняя высота 14—15 м, максимальная - 16-17 м). Раз-
розненные кусты берёзы растопыренной не препятствуют форми-
рованию нижних ярусов растительности. Основными составляющи-
ми травяно-кустарничкового покрова являются помимо багульника
брусника, осока шаровидная и голубика. В сплошном моховом по-
крове ведущая роль принадлежит Pleurozium schreberi и лишайни-
кам Cladonia arbuscula ssp. squarrosa, Cl. rangiferina, Cl. amauro-
craea и Cetraria laevigata. Встречаются крупные (в диаметре до 1 м)
подушки Sphagnum warnstorffii. Там, где заболоченность увеличи-
вается, возрастает обилие осоки шаровидной и влаголюбивых мхов
(Sphagnum angustifolium, Aulacomnium turgidum). Такие участки леса
Л.Н. Тюлина (1957) относит к другому, хотя и близкому типу - «ли-
ственничнику осоко-багульниковому со сфагново-зеленомошным
ковром». Однако, по-видимому, правильнее говорить не о несколь-
ких тпах леса, хотя и близких, а об эдафических вариантах одного и
того же типа - «лиственничника багульнико-мохового».
Лиственничник кустарничко-травяно-моховой
По мнению А.Н. Лукичёвой (1963), замыкает ряд долинных мо-
ховых лиственничников, занимая, с одной стороны, достаточно хо-
рошо дренируемые, а с другой - постоянно увлажняемые местооби-
тания; таковыми являются долины мелких речек и припойменные по-
лосы террас. Древостои с высокой сомкнутостью полога (0,6-0.8),
но тем не менее с низкой производительностью. Возможна единич-
ная примесь ели. Ярус под-леска сложен берёзами кустарниковой и
Глава 4. Лиственничные леса Западной и Восточной Сибири 95
тощей, ивами, курильским чаем. На лучше дренированных и прогре-
ваемых микроповышениях поселяются кустарнички и травы. Сплош-
ной и мощный ковер образуют мхи Tomenthypnum nitens, Hylocomium
splendens, Aulacomnium acuminatum, A. palustre. Ближе к руслу по-
селяются Calliergon giganteum, Drepanocladus intermedius, Campylium
stellatum, Meesia triquetra и др. В лесах этого типа леса лишайники
занимают не более 5% площади.
И.П. Щербаков (1975) приводит два описания - с примесью ели
(до 5) и кедра (до 4). У таких лесов производительность древостоев
заметно выше (бонитет III класса), но по структуре и составу расти-
тельности они очень близки к описаниям А.Н. Лукичевой и, следо-
вательно, могут быть отнесены к одному и тому же типу. В подлеске
средней густоты - ольховник, рябина сибирская, роза иглистая, жи-
молость съедобная (Lonicera edulis), иногда - рябинник рябинолис-
тный (Sorbaria sorbifolid). Основу травяно-кустарничкового яруса
составляет брусника и сопутствующие голубика, багульник, орти-
лия туполистная (Qrthilia obtusata), грушанка мясокрасная, черни-
ка, линнея. Есть немало видов из группы разнотравия - купена ду-
шистая (Polygonatum odoratum), костяника и др,), а также несколько
видов осоки (шаровидная, Ван-Хьюрка). Мхи на почве доминируют
и здесь, но сплошного покрова обычно не образуют.
Лиственничник бруснично-птилидиевый
Характерная особенность - господство мха-печеночника (Ptili-
dium ciliare) в составе мохового покрова. Леса такого типа были от-
мечены В.П. Дробовым (1914), Р.И. Аболиным (1929), Т.А. Работ-
новым (1933), Л.К. Поздняковым (1961а, 1961 б), Л.Н. Тюлиной (1957,
1959) и др. По наблюдениям А.И. Уткина (1965) в Центральной Яку-
тии бруснично-птилидиевые лиственничники встречаются на слабо
дренированных участках речных террас, на длинных склоновых
шлейфах, на пологих северных склонах, в понижениях термокар-
стового происхождения. Почвы торфянисто-глеевые холодные, с
мощной торфянистой подстилкой, разложившейся только в самой
нижней части.
Древостои чистые, с высокой сомкнутостью полога (0,8-1,0), но
пожары приводят к их изреживанию. Бонитет Va класса. При дли-
тельном отсутствии пожаров возобновления нет; всходы лиственни-
цы массово появляются только после огневой минерализации повер-
хности почвы. Подлеска нет; единично встречаются ивы, роза иглис-
тая и таволга средняя. В травяно-кустарничковом ярусе (проективное
покрытие 60-80%) доминирует брусника. Вместе с сопутствующими
96
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
ей лимнасом, линнеей, ортилией она занимает микроповышения, тог-
да как в более влажных западинам растут багульник, вейник Лангс-
дорфа, осоки большехвостая и средняя {Carex macroura, С. media).
Под мхами - 30-60% поверхности почвы. Помимо Ptilidium ciliare
растут (в западинках) Aulaciomnium acuminatum и A. palustre; есть
(но не всегда) небольшие пятна лишайников Peltigera aphtosa, Cladonia
stellaris, Cl. rangiferina. Cl. arbuscula ssp. squarrosa.
Л иственничник бруснично-аулякомниевый
Приурочен к понижениям с повышенным и даже избыточным ув-
лажнением, в связи с чем обилие сухолюбивой брусники выглядит
несколько «нелогичным». Почва торфянисто-глеевая легкосуглинис-
тая или супесчаная. Она оттаивает всего лишь на метр; над мёрзлым
слоем постоянно есть верховодка, уменьшающая и без этого мало-
мощный (не более полуметра) деятельный слой почвы. Бугристо-за-
падинный микрорельеф, характерный для этого типа леса, имеет кри-
огенное происхождение и обусловлен гидротермическими процесса-
ми.
Древостои чистые или с небольшой примесью берёзы, бонитет
Va класса. При длительном отсутствии пожаров лиственница не во-
зобновляется. Подлесок очень редкий (сомкнутость 0,1-0,2) и низ-
корослый (не выше 1 м) - из ив, таволги средней, розы иглистой.
Напротив, хорошо развит травяно-кустарничковый ярус (проектив-
ное покрытие 70-90%), в котором брусника является доминантом, а
все прочие виды имеют обилие, намного меньшее. В их числе гру-
шанка мясокрасная, ортилия туполистная, вейник Лангсдорфа, хвощ
камышковый, арктоус красноплодный, линнея, мятлик сибирский.
Мхи затягивают большую часть поверхности почвы, причем основ-
ная роль принадлежит видам рода Aulacomnium (A. palustre, A. acu-
minatum, A. turgidum). Возможно присутствие лишайников Peltigera
aphtosa, Cladonia stellaris, Cl. arbuscula ssp. squarrosa,, Cl. rangiferina,
Cetraria islandica. Такие леса распространены в Центральной Яку-
тии (Уткин, 1965), в верховьях р. Яны (Поздняков, 19616), в верхо-
вьях р. Вилюй (Черемхин, 1961).
Лиственничник аулякомниевый
Как и предыдущий тип, приурочен к днищам падей, долинам ре-
чек и ручьев, шлейфам склонов северной экспозиции - местам с
торфянисто- и торфяно-глеевыми супесчаными и легкосуглинисты-
ми почвами с близко расположенной верховодкой над мерзлотным
слоем. Даже на буграх оттаивание не заходит глубже 70-80 см. Дре-
Глава 4. Лиственничные леса Западной и Восточной Сибири 97
востои чистые, исключительно низкой производительности; бонитет
Va класса. Возобновление слабое; его стимулируют пожары, мине-
рализующие поверхность почвы.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ ТОЛОКНЯНКОВЫЕ
В Центральной Якутии встречаются довольно часто, но неболь-
шими разрозненными участками, нередко вперемежку с сосновы-
ми лесами. Обычно приурочены к выходам на поверхность рых-
лых юрских и меловых песчаников и к вогнутым формам надпой-
менных террас (Уткин, 1965). Особенно распространены в доли-
нах рек Лены и Амги (притока р. Алдан). В процессе хозяйствен-
ного освоения территории в значительной степени вырублены или
расстроены рубками.
Почвы песчаные и супесчаные, оттаивающие за лето на глубину
до 2 м и более. Их характеризует нейтральная (реже - слабокислая)
реакция, низкая ёмкость поглощения и бедность элементами пита-
ния, что в сочетании с обычной сухостью субстрата делает их мало
плодородными; как следствие - низкая производительность древо-
стоев (бонитет V и Va классов). В.А. Поварницын (1949) в обобщён-
ной классификационной схеме лесов из лиственницы Гмелина от-
носит лиственничники к зелёномошной группе, но А.И. Уткин (1965)
считает, что они должны рассматриваться как самостоятельный ле-
сотипологический таксон. П.А. Тимофеев (2003) лиственничники с
толокнянкой относит к группе типов «сухих местообитаний».
Лиственничник толокнянковый
Центральный тип группы. Встречается довольно часто по вер-
шинам небольших увалов и мезоповышениям на водораздельных тер-
риториях (Щербаков, 1975). Почвы слабоподзолистые супесчаные.
Древостои невысокой сомкнутости (0,4-0,6), часто с примесью
сосны; бонитет V-Va класса (в возрасте спелости средняя высота -
18 м, максимальная - 22 м). В составе немногочисленного подроста
обычно преобладает сосна. В редком подлеске - роза иглистая и та-
волга средняя; единично растут ольховник и можжевельник сибирс-
кий. Травяной покров сложен очень неравномерно (от пятнистого
до сплошного), но всегда рыхлый, с преобладанием толокнянки. Со-
путствующие виды - брусника, флокс сибирский (Phlox sibirica),
прострел желтеющий, линнея, козелец лучистый (Scorzonera radiata),
камнеломка реснитчатая, чина приземистая, плаунок наскальный
(Selaginella rupestris) и др. Лишайников мало (они покрывают не
98
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
более 10% поверхности) или вообще отсутствуют. Тем не менее,
И.П. Щербаков (1975) отнес этот тип к группе лиственничников ли-
шайниковых, хотя назвал его «лиственничником бруснично-толок-
нянковым».
Описания лиственничника толокнянакового есть также у Р.И. Або-
лина (1929) и И.П. Щербакова (Щербаков, Чугунова, 1961; Щерба-
ков, 1964).
Лиственничник лишаиниково-толокнянковый
Этот тип леса близок лиственничнику толокнянко-лишайниково-
му, но там лишайники занимают доминирующее положение, а ярус
кустарничков очень разрежен и существенного ценотического зна-
чения не имеет. По наблюдениям А.И. Уткина (1965) сообщества
этого типа встречаются небольшими участками по плоским верши-
нам и пологим склонам вытянутых грив, по нижним частям южных
склонов речных долин на аллювиально-делювиальных отложениях,
на старых надпойменных террасах. Почвы песчаные и супесчаные с
маломощными прослойками и линзами суглинков, с очень тонким и
даже прерывистым гумусовым горизонтом. Весной действует про-
мывной водный режим, в засушливые летние месяцы - выпотной с
выносом к поверхности соединений из глубинных почвенных ра-
створов.
Древостои одноярусные, с групповым распределением деревьев;
зачастую разновозрастные, причем возраст самого старого элемента
насаждения может достигать 250 лет; практически все деревья имеют
следы ожогов. Бонитет Va класса. Постоянна примесь сосны, зачас-
тую весьма значительная (до 5Л 5С). Возобновление протекает ус-
пешно только в окнах древесного полога. Подлеска нет, но встреча-
ются отдельные невысокие кусты розы иглистой и таволги средней,
немного приподнимающиеся над травяно-кустарничковым ярусом До-
минантам последнего является толокнянка. В числе прочих видов -
брусника, багульник, лимнас Стеллера, водяника, вейник наземный,
осоки Ван-Хьюрка и черноплодная, флокс сибирский, камнеломка
гребенчато-реснитчатая, кошачья лапка, чина приземистая, прострел
желтеющий, водосбор мелкоцветковый, фиалка наскальная, грушан-
ка мясокрасная. Постоянно встречающихся видов не более 10. В
живом напочвенном покрове - кустистые лишайники (Cladonia stel-
laris, Cl. arbuscula ssp. squarrosa, Cl. rangiferina, Cetraria islandica),
поселяющиеся в мало заметших блюдцеобразных понижениях, и пос-
лепожарные мхи (Polytrichum juniperinum, Р. piliferum), предпочита-
ющие обнажённый песчаный субстрат. Даже, если пожар был давно,
Глава 4. Лиственничные леса Западной и Восточной Сибири 99
лишайники не занимают более 30% поверхности почвы; если - не-
давно, то могут и вообще отсутствовать (послепожарные листвен-
ничники толокнянково-мертвопокровные).
Толокнянково-лишайниковые лиственничники выделил в верхо-
вьях р. Яны Л.К. Поздняков (19616), но там самым массовым видом
в живом напочвенном покрове является Flavocetraria cucullata.
Лиственничник лимнасово-толокнянковый
А.И. Уткин (1965) считает этот тип наиболее характерным пред-
ставителем группы лиственничников толокнянковых. Встречается
часто, но небольшими участками на Лено-Вилюйском и Лено-Ам-
гинском междуречьях, на невысоких увалах и пологих южных скло-
нах; почвы песчаные и супесчаные, реже суглинистые, с признака-
ми осолодения, хорошо дренированные. Древостои с примесью со-
сны (ЮЛ ед.С - 8Л 2С), разновозрастные. Сосна несколько уступает
по высоте. Лиственница даже в 200-летнем возрасте сохраняет ста-
бильный прирост. Бонитет V и Va класса. Невысокая сомкнутость
древостоев в значительной степени связана с пожарами, поврежда-
ющими деревья и способствующими развитию грибных заболева-
ний. Подрост, в основном, размещается в окнах, где менее напряже-
на конкуренция со стороны древостоя за влагу и питательные веще-
ства. Подлеска нет и в этом типе леса; встречаются отдельные кус-
тики розы иглистой и таволги средней; в более влажных местах -
ольховник и берёза кустарниковая. Толокнянка образует крупные
латки; её постоянными спутниками являются лимнас Стеллера и
овсяница якутская (Festuca jacutica). Встречаются также брусника,
водяника, флокс сибирский, чина приземистая, прострел желтею-
щий, кошачья лапка двудомная, водосбор мелкоцветковый, фиалка
наскальная и др. После низовых пожаров в течение первых 5-10 лет
фоновым видом является лимнас. Лишайники, как и послепожар-
ные мхи, есть, но в очень небольшом количестве, и существенного
ценотического значения не имеют.
Толокнянковые лиственничники описаны и другими авторами: Г.И.
Доленко (1913) - в долине р. Лены, Р.И. Аболиным (1929) - на Лено-
Вилюйском междуречье, Т.А. Работновым (1933) - в долине р. Амги,
В.Н. Васильевым (1957) - на Лено-Амгинском междуречье и др.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ БРУСНИЧНЫЕ
Отличительные физиономические черты этой группы типов леса:
лиственничные древостои - чистые или с примесью берёзы и густой
100
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
травяно-кустарничковый покров, с котором доминирует брусника.
Широко распространены в Центральной Якутии на плоских водораз-
делах и пологих склонах с песчаными, супесчаными и легкосугли-
нистыми почвами разных модификаций (Зольников, 19546; Уткин,
1965; Поздняков, 1975; и др).
Лиственничник брусничный
Занимает значительные площади на равнинных территориях Яку-
тии, но не везде; например, на Алданском нагорье встречается редко
и только в очень определенных местообитаниях, с одной стороны -
на невысоких плоских водоразделах, а с другой - на повышенных
участках надпойменных террас в долинах рек (Дылис, 1950). В пер-
вом случае - почвы среднесуглинистые скрыто- и слабоподзолис-
тые, во втором - торфянистые скрытоподзолистые песчаные с боль-
шим количеством дресвы. Древостои с примесью кедра, ели и берё-
зы; две последние породы могут формировать второй ярус. Бонитет
III—IV классов. В возрасте 220 лет средняя высота лиственницы 22
м, средний диаметр 32 см; у 180-летней ели - 10 м и 12 см соответ-
ственно. Подрост ели обычно более многочисленен, но с признаками
сильного угнетения. Подроста лиственницы меньше, но растёт он
лучше. Подлесок редкий или средней густоты, без явных доминан-
тов. Более или менее постоянно встречаются только роза иглистая и
жимолость съедобная, спорадически - берёза растопыренная, мож-
жевельник сибирский, ольховник и малина. Травяно-кустарничко-
вый покров почти сплошной, но флористически беден. Помимо до-
минирующей брусники постоянно встречаются и порой довольно
обильно растут только голубика и багульник. В числе не обязатель-
ных видов - линнея, мытник перевернутый, арктоус альпийский, вей-
ник Лангсдорфа, осока большехвостая, грушанка круглолистная,
ортилия, хвощи камышковый и луговой, лимнас Стеллера, голокуч-
ник трёхраздельный, венерин башмачок пятнистый (Cypripedium gut-
tatum). На водоразделах основу зачастую сплошного и очень мощ-
ного (15-20 см) мохового покрова образует Pleurozium schreberi. на
террасах - кукушкин лён. В небольших количествах, но почти посто-
янно встречаются мох-печеночник Ptilidium ciliare и лишайники
Cetraria islandica, Cladonia arbuscula ssp. squarrosa и др.
Отмеченные различия побудили Н.В. Дылиса говорить о двух эда-
фических вариантах лиственничника брусничного - водораздельно-
го и террасного. Справедливость такой точки зрения подтверждает
описание лиственничника брусничного, встречающегося на терра-
сах в верховьях р. Муны в северо-западной Якутии (Лукичёва, 1963).
Глава 4. Лиственничные леса Западной и Восточной Сибири 101
Естественно, что рост лиственницы здесь хуже, чем в более южных
районах (в возрасте спелости средняя высота около 15 м). Редкие
кусты берёзы тощей подлеска не образуют. В покрове фоновым ви-
дом является брусника, много голубики. Значительно реже встреча-
ются арктополевица широколистная, овсяница желобчатая (Festuca
rupicola) и звездчатка стебельчатая (Stellaria peduncularis). Мхи за-
нимают 40-50% плошади, еще 10% приходится на долю лишайни-
ков (Flavocetraria cucullata, Cladonia arbuscula ssp. squarrosa, CL
rangiferina).
Лиственничник брусничный - преобладающий тип лиственнич-
ных лесов на горных склонах в бассейне р. Учур (Тюлина, 1962).
Почвы и здесь скрыто- и слабоподзолистые суглинистые на делю-
вии и элювии кристаллических пород. Древостои с примесью со-
сны, порой значительной (5Л 5С); сосна заметно отстаёт в росте от
лиственницы. Последняя к 120 годам может достигать 27-30 м вы-
соты и создавать запас до 490 м3/га (бонитет П-Ш классов). Во вто-
ром ярусе - берёза, иногда с примесью осины. В подросте по чис-
ленности преобладает ель аянская (Picea ajanensis), иногда образу-
ющая полог 14—18 м высоты с сомкнутостью до 0,6-0,7. Это свиде-
тельствует, по мнению Л.Н. Тюлиной, о вторичности лиственнични-
ков и о предстоящей смене лиственницы елью. В редком подлеске -
кедровый стланик, ольховник, жимолость съедобная, рябина сибир-
ская, таволга средняя, роза иглистая, малина, багульник подбел
[Ledum hypoleucum). Основу травяно-кустарничкового яруса созда-
ет брусника. Степень развития мохового покрова зависит от давнос-
ти последнего пожара.
В том же регионе Л.Н. Тюлина (1962) в качестве отдельных ти-
пов выделила «горный сосново-лиственничный лес с бруснично-
зеленомошным покровом и редким кедровым стлаником» и «листвен-
ничник грушанково-брусничный с редким подлеском из ольховника
и даурского рододендрона», но их, вероятно, следует рассматривать
как варианты одного и того же типа - лиственничника брусничного.
Лиственничники брусничные, в моховом покрове которых преобла-
дает кукушкин лён, Л.Н. Тюлина выделила в особый тип леса - «ли-
ственничник бруснично-зслёномошно-долгомошный». Леса этого
типа растут узкими полосами по нижним частям пологих склонов,
где влажность почвы несколько возрастает за счёт подтока влаги сверху
по склону. Рост лиственницы несколько ухудшается (бонитет III-IV
классов). Подлеска нет, но встречаются отдельные кусты ольховника
и кедрового стланика. В покрове по-прежнему преобладает брусника.
На приствольных повышениях поселяются грушанка мясокрасная, пла-
102
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
ун булавовидный. В моховом покрове явное преимущество у кукуш-
кина льна, тогда как Pleurozium schreberi растёт только небольшими
разрозненными пятнами. Изредка встречаются куртинки Ptilium crista-
castrensis и небольшие подушки Sphagnum girgensohnii. Фрагменты
лиственничника бруснично-долгомошного наблюдал Т.А. Работнов
(1940) в бассейне одного из притоков р. Тимптон.
О лиственничнике (с елью) бруснично-моховом подробно пишет
И.П. Щербаков (1975), причем из приведенного перечня ссылок на
других авторов хорошо видно, насколько «размыты» границы этого
типа леса, В этот перечень попали не только близкие, но и «дале-
кие» от лиственничника брусничного типы леса. Это ещё пример,
иллюстрирующий необходимость разработки целостной классифи-
кации лиственничных лесов - без многочисленных синонимов и
омонимов. Каждый тип леса должен занимать в этой схеме «свое»
место и характеризоваться определенными признаками, позволяю-
щими достаточно надежно его вычленять.
Лиственничник лишайниково-брусничный
В группе брусничных лиственничников занимает местообитания,
близкие к местообитаниям лиственничников лишайниковых.
Древостои с возможной примесью сосны и берёзы, низкой про-
изводительности (бонитет V-Va классов). В спелом состоянии сред-
няя высота лиственницы всего лишь 10-13 м и лишь отдельные де-
ревья достигают 15-16 м. Там, где в составе есть сосна, эта порода
преобладает в составе подроста. Подлесок редкий и неравномерно
распреден по площади. Здесь растут берёза растопыренная, родо-
дендрон даурский {Rhododendron dahuricum), роза иглистая, ива Бэб-
ба. В хорошо развитом травяно-кустарничковом ярусе доминирую-
щая роль принадлежит бруснике. Ей сопутствуют багульник, осока
стоповидная (Carex pediformis), хвощ луговой, плаун можжевельни-
ковый (Lycopodium juniperoideum). Лишайники по занимаемой пло-
щади заметно превосходят мхи, но явных доминантов среди них нет.
Растут Cladonia arbuscula ssp. squarrosa, Cl. rangiferina, Cl. coccifera,
Cl. cornuta, Cl. stellaris, Cetraria islandica, C. laevigata, Peltigera
aphtosa, P. canina. В числе мхов - Dicranum undulatum, Polhytrichum
juniperinum, Aulacomnium turgidum, Ptilidium ciliare.
Лиственничник разнотравно-брусничный
В Центральной Якутии небольшими участками встречается по вер-
шинам и склонам безаласных грив (Уткин, 1965), на террасах рек
(данные Р.В. Чугуновой). Почвы представляют переход от лугово-
Глава 4. Лиственничные леса Западной и Восточной Сибири 103
черноземных к дерново-лесным палевым; по механическому соста-
ву - легко- и среднесуглинистые (Зольников, 19546). Режим влаж-
ности неустойчив и во многом зависит от погодных условий.
Древостои чистые одноярусные, но часто с участием «маяков» -
отдельных крупных лиственниц, оставшихся от предыдущего поко-
ления, в связи с чем старые участки леса нередко приобретают пар-
ковый характер. Бонитет III—IV классов. Возобновление под поло-
гом леса протекает крайне неудовлетворительно; стимулом к появ-
лению подроста являются пожары. Там, где сомкнутость древостоя
составляет 0,7-0,9, подлеска нет - встречаются только отдельные
кустики розы иглистой, таволги средней и ивы Бэбба. Но если полог
изреживается до 0,3-0,4, то соответственно увеличивается ценоти-
ческая роль кустарников, создающих ярус с сомкнутостью до 0,6. К
уже названным видам добавляются еще несколько видов ив, куриль-
ский чай, можжевельник сибирский. Пожары могут способствовать
формированию густого яруса берёзы лесостепной {Betula sub-
stepposa). В травяно-кустарничковом ярусе наряду с брусникой не-
малую роль играют травянистые растения: злаки - кострец Пампэл-
ла {Bromopsis pumpelliana), мятлик луговой, овсяница якутская и
разнотравье - подмаренник настоящий {Galium verum), змееголов-
ник Рюйша, молочай двуцветный {Euphorbia discolor), астрагал нео-
жиданный {Astragalus inopinatus), чина приземистая, земляника во-
сточная {Fragaria orientalis), кошачья лапка и др. Остепнение созда-
ется видами, проникающими сюда с соседних степных участков, но
типично бореальные таёжные виды (линнея, костяника, грушанки и
др.) свое положение сохраняют. Участие мхов и лишайников мини-
мально. По мнению А.И. Уткина, формирование таких лесов озна-
чает окончательный захват лесной растительностью прежней луго-
вой территории.
Л.Н. Тюлина (1957) описала близкий тип - лиственничник гру-
шанково-разнотравно-брусничный - в верхнем течении р. Алдан. Он
встречается в нижних частях склонов южной экспозиции на сугли-
нистых темноцветных почвах (почти перегнойно-карбонатных), под-
стилаемых делювием с обломками песчаника и известняка. Высоко-
полнотные древостои чистые или с небольшой примесью ели и бе-
рёзы во втором ярусе. Бонитет Ш-IV класса. В редком подлеске -
отдельные кусты ольховника, жимолости алтайской, можжевельника
сибирского, ив Бэбба и грушанколистной {Salix pyrolifolia), розы иг-
листой, смородин красной и малоцветковой {Ribes rubrum, R. pauci-
florum). Хорошо развит и флористически разнообразен травяно-кус-
тарничковый покров, состоящий из большого числа экологически
104
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
разных видов. Здесь растут брусника и грушанка мясокрасная, хвощ
камышковый и мителла голая (Mitella nuda), лимнас и борец люти-
ковый (Aconitum ranunculoides). Моховой покров есть только там,
где давно не было пожаров.
Еще один близкий тип под названием лиственничника разнотрав-
но-арктоусо-брусничного описан Р.В. Чугуновой (Щербаков, 1975)
неподалеку от долины р. Алдан. Древостои чистые, удовлетвори-
тельного роста (бонитет 111 класса); к 160 годам средняя высота ли-
ственницы 24 м, максимальная - 26 м. В редком подлеске - ивы Бэб-
ба и коротконожковая, (Salix brachypoda), смородина чёрная, тавол-
ги средняя и иволистная (Spiraea salicifolia\ жимолость алтайская,
курильский чай. В первом подъярусе травяно-кустарничкового по-
крова - василистник простой, вейник Лангсдорфа, во втором - арк-
тоус красноплодный, брусника, хвощ луговой, чина приземистая,
осока большехвостая, грушанка мясокрасная. Мхи (Aulacomnium
turgidum, Tomenthypnum nitens) растут небольшими пятнами, лишай-
ников нет вовсе.
Лиственничники, близкие по структуре и по составу, описаны
С.С. Черемхиным (1961) в верховьях р. Вилюя, И.П. Щербаковым и
Р.В. Чугуновой (1961) - в верхней части бассейна р. Лены, Л.К. По-
здняковым (19616) - в долине р. Яны.
Лиственничник лимнасово-брусничный
Обширными массивами распространен в Центральной Якутии,
встречаясь на пологих и некрутых склонах, на плакорных участках
и не резко выраженных гривах (Уткин, 1965). Почвы дерново-лес-
ные палевые, супесчаные и легко суглинистые; увлажнение преиму-
щественно атмосферное. И.П. Щербаков (1975) считает, что леса
этого типа замещают лиственничники разнотравно-брусничные, ха-
рактерные для более южных (алданских) районов.
Древостои чистые или с примесью берёзы, постепенно выпада-
ющей по мере старения насаждения. Массовое выпадение этой по-
роды может быть вызвано низовым пожаром. Огонь приносит вред
и лиственнице, вызывая подсушины, появление гнилей, но эта по-
рода более устойчива. Бонитет IV и V классов. Пожары способству-
ют появлению подроста, который в противном случае практически
не встречается. Кустарников или нет вообще, или они образуют ред-
кий ярус (последний становится гуще там, где древостой изрежен).
Видовой спектр этого яруса довольно разнообразен; растут несколь-
ко видов ивы (Salix bebbiana, S. pseudopentandra), таволги (Spiraea
media, S. salicifolia), ольховник, курильский чай, берёза лесостеп-
Глава 4. Лиственничные леса Западной и Восточной Сибири 105
ная. Может быть поросль берёзы плосколистной (Betula platyphylla).
По ветвям кустарников тянутся побеги сибирского и охотского кня-
жиков (Atragene ochotensis). Хорошо развит, особенно в окнах дре-
весного полога, и достаточно разнообразен травяно-кустарничковый
ярус. Его основу создают лимнас и брусника. Им сопутствуют хво-
щи, осоки, грушанки, полыни, обычно встречающиеся в других близ-
ких типах леса. Большим числом видов представлено разнотравие:
чина приземистая, майник, кровохлёбка лекарственная, зигаденус
сибирский, борец бородатый (Aconitum barbatuni) и др., но выде-
лить какие-либо «верные» виды вряд ли возможно.Очень мало мхов
и лишайников, что тоже в известной степени связано с периодичес-
ки проходящими пожарами. Чаще других видов встречаются
Pleurozium schreberi и Hylocomium splendens. Лишайники поселяются
на валеже.
Л.Н. Тюлина (1957) выделяет ряд лиственничников лимнасово-
брусничных, состоящий из четырех типов леса. Центральный тип
этого ряда занимает пологие, но хорошо дренированные нижние
части склонов. Древостои с высокой сомкнутостью и удовлетвори-
тельной производительностью; бонитет III—IV класса. Почти всегда
есть примесь сосны, причем зачастую весьма значительная. Второй
ярус образует ель, она же вместе с лиственницей и сосной есть в
составе возобновления. Рассеянно по площади встречаются отдель-
ные кусты жимолости алтайской, можжевельника сибирского, та-
волги средней, кизильника черноплодного. Бруснике, доминирую-
щей в составе травяно-кустарничкового яруса, сопутствует большое
число видов. В их числе злаки - лимнас, мятлик сибирский, кус-
тарнички - линнея, грушанка мясокрасная, толокнянка, гудиера, осо-
ки - большехвостая, бледная и белая (Carex pallida, С. alba) и разно-
травие - венерин башмачок пятнистый, мытник перевёрнутый, про-
стрел даурский (Pulsatilla davurica), борец лютиковый, водосбор мел-
коцветковый, смолёвка ползучая, василистник малый, подмаренник
северный, сныть альпийская (Aegopodium alpestris), фиалка корот-
кошпорцевая (Viola brachyceras), мителла голая. В отличие от опи-
сания, сделанного А.И. Уткиным, мхи в этом случае занимают до
90% поверхности почвы; к ним примешиваются лишайники.
Близкие типы леса описали Р.И. Аболин (1929), В.П. Дробов (1914,
1927), В.А. Поварницын (1932а, 1933), И.П. Щербаков и Р.В. Чугуно-
ва (1961). П.А. Тимофеев (2003) наблюдал «фрагменты» этого типа.
Л.Н. Тюлина (1957) в качестве отдельного таксона назвала «ли-
ственничник арктоусово-лимнасово-брусничный», связав его с
106
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
более тяжелыми суглинками, по-прежнему карбонатными, с близ-
ким залеганием известнякового щебня. Но характер растительности
меняется мало. В древостоях сохраняется примесь сосны, прежней
(бонитет IV класса) остается производительность, в составе возоб-
новления больше ели, отсутствует выраженный подлесок, те же виды
преобладают в составе нижних ярусов растительности. А.И. Уткин
(1965), выделив почти одноименный тип («лиственничник бруснич-
но-арктоусово-лимнасовый»), включил его группу лиственничников
брусничных, но, по-видимому, больше оснований отнести его к груп-
пе лимнасовых лиственничников. То, что здесь другой вид (лимнас
Стеллера) выполняет функцию доминанта, не случайно и имеет су-
щественное диагностическое значение.
Лиственничник лимнасово-голубично-брусничный - еще один
тип из ряда, предложенного Л.Н. Тюлиной (1957). По её наблюдени-
ям в верхнем течении р. Алдан он широко распространён в приреч-
ной полосе, занимая не резко выраженные вершины увалов, верх-
ние части пологих склонов, плоские террасовидные поверхности на
склонах южной экспозиции. Почвы суглинистые карбонатные; уже
на глубине полуметра залегает крупный известняковый щебень.
В первом ярусе древостоя обычна примесь сосны, во втором -
ели. Единично встречаются кедр и берёза плосколистная. Эти же по-
роды - в составе возобновления. Подлесок редкий (0,2-0,3) - из розы
иглистой, таволги средней, жимолости алтайской и съедобной, мож-
жевельника сибирского, ив, рябины сибирской. В травяно-кустар-
ничковом ярусе средней густоты на фоне доминирующих брусники
и лимнаса выделяются куртинки голубики. В числе остальных ви-
дов значительная роль принадлежит разнотравию. Большая часть
поверхности почвы затянута зелёными мхами.
К группе лиственничников брусничных Л.Н. Тюлина (1957) от-
несла своеобразный тип, который, по её наблюдениям в верхнем те-
чении р. Алдан, встречается узкими полосами по сухим мелким лож-
кам; он назван «лиственничник приручейный папоротниково-
брусничный».
Древостой хорошего роста; в возрасте спелости его высота 24-
27 м (бонитет III—IV класса). Второй ярус с высотой 16-18 м образу-
ет ель, которая, в отличие от лиственницы, очень хорошо возобнов-
ляется. Подлесок из ольховника появляется только по самым дни-
щам ложков. Очень разрежен травяно-кустарничковый ярус, в кото-
ром обращают на себя внимание группы папоротников - голокучни-
ка трёхраздельного и корневищника горного (Rhizomatopteris monta-
Глава 4. Лиственничные леса Западной и Восточной Сибири 107
па), а также листья хохлатки пионолистной (Corydalis paenifolia).
Растут также брусника, хвощ камышковый, линнея, мителла голая,
венерин башмачок, тофиельдия, грушанка мясокрасная, вейник Лан-
гсдорфа, лимнас. Сплошной моховой покров образуют зелёные мхи.
Лиственничник багульниково-брусничный
По мнению И.П. Щербакова (1975), имеет очень широкий ареал,
центром которого являются Центральная Якутия и бассейн р. Ви-
люй. Растёт на северных склонах и на водораздельных платобраз-
ных пространствах. Почвы - от супесчаных до легкосуглинистых,
слабооподзоленные, влажные.
Древостои чистые, бонитет IV класса, в северных районах - V
класса. Подлесок редкий - из ольховника, розы иглистой, можже-
вельника сибирского, берёзы растопыренной. Сложную двух-трехя-
русную структуру имеет травяно-кустарничковый покров, в кото-
ром доминирующая роль принадлежит багульнику болотному (пер-
вый подъярус) и бруснике (второй подъярус). Им сопутствуют в не-
большом количестве голубика, линнея и несколько других видов. На
почве - латки мхов и пятна лишайников.
Леса этого типа были описаны В.А. Поварницыным (1932а,
19326), Л.Н. Тюлиной (1959, 1962), Л.К. Поздняковым (1961).
ЛИСТВЕННИЧНИКИ ОЛЬХОВНИКОВЫЕ
Густой подлесок из ольховника кустарникового является очень
важным компонентом лесных экосистем, во многом определяя их
жизнедеятельность. Подобно тому, как в сосновых лесах многими
авторами выделяется группа типов «Сосняки олъховниковые», так-
же достаточно согласованно признается целесообразность призна-
ния в качестве крупного таксона «Лиственничники ольховниковые».
Лиственничник ольховниково-брусничный
Один из самых распространенных типов лиственничных лесов
(Щербаков, 1975). В Центральной Якутии встречается на склонах,
причём на пологих (3-6°) - иногда по всей площади, а на более кру-
тых (8-12°), занимая только их средние части (Уткин, 1965). Значе-
ние имеет и экспозиция: на северных склонах эти леса чаще встреча-
ются в их верхней половине, на южных - ближе к подножьям (Щер-
баков, 1975).
Древостои чистые, часто разновозрастные. Бонитет V класса. Под-
рост молодого возраста может быть довольно многочисленным, но
108
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
его состояние свидетельствует о сильной угнетенности, по-видимо-
му, вследствие сильной конкуренции со стороны подлеска - подрост
старше 10-15 лет встречается только в его прогалинах. Сомкнутость
подлеска - 0,6-0,9. Высота самых крупных кустов ольховника дос-
тигает 5 м, но обычно она колеблется в пределах 2-3,5 м. Под поло-
гом ольховника можно видеть и другие кустарники - розу иглистую,
таволгу среднюю, смородину мелкоцветковую, иву коротконожко-
вую. Верхний разреженный подъярус травяно-кустарничкового по-
крова образуют багульник, голубика, борец бородатый, подмарен-
ник северный, вейник Лангсдорфа, нижний - брусника, грушанки,
лимнас, овсяница якутская, осоки большехвостая и средняя, хвощи
полевой и камышковый. Моховой покров вообще отсутствует или
занимает не более 10% поверхности почвы, но по составу довольно
разнообразен: наряду с несколькими видами мхов (Aulacomnium pa-
lustre, A. acuminatum, A. turgidum, Pleurozium schreberi, Hylocomium
splendens, Ptilium crisrta-castrensis, Ptilidium ciliare), поселяющими-
ся, главным образом, на валеже и в ветровальных воронках, встре-
чаются и лишайники (Cladonia stellaris, Cl. rangiferina, Flavocetraria
cucullata, Peltigera aphtosa).
Л.Н. Тюлина (1962) наблюдала лиственничники ольховниково-
брусничные в бассейне р. У чур; там они встречаются по слабо пока-
тым склонам с несколько повышенным увлажнением, но при хоро-
шей дренированности. Почвы хрящевато-суглинистые на делювии и
элювии кристаллических пород. Древостои с примесью сосны в пер-
вом ярусе и ели и берёзы - во втором. Подрост редкий, в основном,
ели сибирской и ели аянской. Встречаются отдельные сосенки, ли-
ственница не возобновляется вовсе. Помимо ольховника растёт ба-
гульник подбел. В разреженном травяно-кустарничковом ярусе пре-
обладает брусника. Отмечены также осока Ван-Хьюрка, вейники
Лангсдорфа и лапландский и плаун булавовидный. Мхи неравномер-
но распределены по поверхности. Чаще других видов встречаются
Hylocomium splendens, Dicranum undulatum, реже - Pleurozium
schreberi, Dicranum majus, Ptilidium ciliare. В понижениях - дернины
Polytrichum commune и подушки Sphagnum girgensohnii.
Также в бассейне р. Алдан леса этого типа были описаны В.А.
Поварницыным (1932а, 19326) и Т.А. Работновым (1933). Ареал его
распространяется и на Забайкалье (Сукачёв, 1912; Тюлина, 1954).
Лиственничник ольховннково-лимнасово-брусничный
Описан Л.Н. Тюлиной (1957) в верхнем течении р. Алдан, где
опоясывает неширокими кольцами плоские вершины увалов, а так-
Глава 4. Лиственничные леса Западной и Восточной Сибири 109
же встречается на слабо вогнутых седловинах на водоразделах и лишь
изредка - на пологих участках нижних частей склонов. Почвы тяже-
лосуглинистые перегнойно-карбонатные, с признаками избыточно-
го увлажнения.
Древостои с единичной примесью ели, сосны, берёзы, осины. Бо-
нитет III—IV класса (в спелом возрасте высота 20-24 м, сомкнутость
0,8). Иное соотношение в составе подроста, где ель по численности
намного превосходит лиственницу. Иногда встречается подрост кед-
ра. Средней густоты подлесок образован кустами ольховника высо-
той Ф-4,5 м. Во втором подъярусе - ива Бэбба, жимолость алтайс-
кая, таволга средняя, роза иглистая, можжевельник сибирский, бе-
рёза кустарниковая, смородина красная. Кустарники препятствуют
формированию травяно-кустарничкового яруса - он разрежен (про-
ективное покрытие 20-30%), но флористически довольно разнооб-
разен. Помимо доминирующей брусники высокое обилие у лимна-
са, линнеи, хвоща камышкового, грушанки мясокрасной. Злаки, на-
ряду с лимнасом, представлены вейниками Лангсдорфа и лапландс-
ким, мятликом сибирским: кустарнички - голубикой, ортилией, гу-
диерой. Есть несколько видов осоки (большехвостая, бледная). Об-
щий фон разнообразит присутствие василистника малого, синюхи
остролепестной {Polemonium acutiflorum), борца лютикового, вене-
рина башмачка пятнистого, герани пушистоцветковой {Geranium
erianthum), тофиельдии {Tofieldia сегпиа). Большую часть поверхно-
сти затягивают зелёные мхи, в основном, Pleurozium schreberi, Hylo-
comium splendens, Rhytidiadelphus triquetrus', реже встречаются Ptili-
dium ciliare, Ptilium crista castrensis, Aulacomnium turgidum, Campto-
thecium nitens.
В северо-западной Якутии А.Н. Лукичёва (1963) выделила тип
лиственничников, встречающихся небольшими площадями на трап-
пах (изолированных останцах интрузий небольшой мощности), на-
званный ею «печеночниковый брусничный ольховниковый».
Структура в общих чертах та же: лиственничный древостой с сомк-
нутостью полога 0,7-0,8, подлесок, состоящий, главным образом,
из ольховника, преобладание брусники в следующем ярусе и почти
сплошной моховой покров. Основное отличие в том, что доминиру-
ющим видом в нем является Ptilidium ciliare, обычно занимающий
третьестепенное положение. Напротив, мхи Hylocomium splendens,
Aulacomnium acuminatum, Tomenthypnum nitens, Dicranum elongatum
и др. растут только небольшими отдельными пятнами. Ещё одно от-
личие - в заметном участии лишайников {Cladonia amaurocraea, Cl.
rangiferina, Cl. arbuscula ssp. squarrosa Flavocetraria cucullata, C.
110
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
islandica, Peltigera aphtosa), покрывающих до 20% поверхности по-
чвы.
Лиственничник ольховниково-голубичный
Этот тип леса под названием «Лиственничник бруснично-голу-
бично-ольховниковый» А.И. Уткин (1965) выделил в северо-запад-
ных и центральных районах Якутии как эдафичсски замещающий
«лиственничник ольховниково-брусничный» (см. выше); такие леса
растут в тех же орографических условиях (пологие склоны), но на
почвах, содержащих карбонаты. Уже на глубине менее метра зале-
гают обломки коренной горной породы. Оглеенность суглинистой
почвы в нижней части профиля свидетельствует о временно избы-
точном увлажнении.
В древостоях обычна примесь ели (от 10Л ед. Е, С до 8Л2Е). Сом-
кнутость 0,5-0,7; пожары уменьшают её до 0,3-0,4. Следствием по-
жаров является и возрастная структура, в которой прослеживается
два-три поколения. Бонитет V класса (после изреживания огнем у
оставшихся деревьев рост несколько убыстряется). В возрасте 150—
200 лет высота лиственницы - 22-24 м. Ель моложе (100-120 лет) и
ниже (10-12 м), старые деревья обычно достигают 15-17 м. Возоб-
новляются те же породы, причём ель имеет заметное преимущество
перед лиственницей. Жизнеспособный подрост сосредоточен в ок-
нах кустарникового яруса, сомкнутость которого составляет в сред-
нем 0,5-0,7, а высота - 2-3 м. Основная составляющая порода - оль-
ховник, но у него много спутников; в их числе ивы пятитычинковая
(Salix pentandra), сереющая (S.cinerea) и ушастая (S. aurita), рябина
сибирская, роза иглистая, жимолость алтайская, курильский чай,
можжевельник сибирский, берёза кустарниковая, смородины мел-
коцветковая и красная. Голубики настолько много, что она может
рассматриваться как доминант. В том же подъярусе растут багуль-
ник, хвощ полевой, чина приземистая, вейник Лангсдорфа, гореча-
вочник бородатый (Gentianopsis barbata) и др. По высоте им уступа-
ют брусника, арктоус красноплодный, хвощ камышковый, лимнас
Стеллера, ортилия туполистная. Перечисленные виды встречаются
практически постоянно, спорадически - венерин башмачок пятнис-
тый, осока большехвостая, полынь пижмолистная (Artemisia tanace-
tifolia), водосбор мелкоцветковый, василистник малый и др. Мхи
занимают не более 50% поверхности почвы; только в западинах тол-
щина мохового покрова достигает 4-5 см, но обычно она составляет
2-3 см. Растут Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Ptilium
crista-castrensis, Dicranum undulatum, Aulacomnium acuminatum, Ptili-
Глава 4. Лиственничные леса Западной и Восточной Сибири 111
dium ciliare. Изредка встречаются небольшие пятна лишайников: Cla-
donia stellaris, Cl. rangiferina, Cetraria islandica. Судя по публикаци-
ям других авторов, встречая такого рода леса, они не сочли целесо-
образным выделять их в качестве отдельного таксона и отнесли к
уже ранее выделенным, например, лиственничнику ольховниково-
брусничному.
Лиственничник ольховниково-багульниковый
В Центральной Якутии встречается часто, но небольшими участ-
ками исключительно там, где на поверхности находятся рыхлые пес-
чаные отложения. Рельеф - высокие террасы, шлейфы и нижние ча-
сти склонов увалов, днища лощин и падей, иногда - уступы относи-
тельно крутых склонов (Уткин, 1965). Мерзлота обнаруживается на
глубине около 1,5 м. Над мёрзлым слоем скапливается верховодка,
вызывающая избыточное, полупроточного типа увлажнение почвы -
торфяно-глеевой супесчаной.
Древостои разновозрастные (результат периодически проходящих
пожаров, только частично уничтожающих деревья), чистые, реже с
единичной примесью сосны и берёзы, растущих хуже лиственницы.
Бонитет IV и V классов. Подроста лиственницы много, но он плохо-
го состояния - медленно растёт, имеет чахлые кроны и слабое охво-
ение. В однотипном лиственничнике в бассейне р. У чур - редкий
угнетенный подрост ели сибирской и аянской (Тюлина, 1962). Под-
лесок средней густоты (0,4—0,6). В первом подъярусе высотой 2,0-
2,5 м преобладает ольховник, к которому примешиваются кедровый
стланик, ивы коротконожковая и буреющая (Salixfuscescens). Во вто-
ром подъярусе, уже не имеющего столь большого ценотического зна-
чения, растут берёзы тощая и кустарниковая, ива тарайкинская (Salix
taraikensis\ смородина малоцветковая, роза иглистая. Безусловным
доминантом следующего яруса является багульник, который обра-
зует плотные заросли высотой от 30-40 до 50-70 см. Небольшими
куртинами растёт голубика, в прогалинах - вейник Лангсдорфа.
Нижний подъярус образуют брусника, которой также может быть
очень много, лимнас Стеллера, осоки большехвостая, шаровидная и
средняя, хвощ камышковый, арктоус красноплодный, водяника, ор-
тилия туполистная, грушанка мясокрасная, линнея, Кассандра, плау-
ны (Lycopodium clavatum, L. juniperoideum). От 20-50 до 100% по-
верхности почвы прикрывают мхи (Aulacomnium acuminatum, А.
palustre, A. turgidum, Tomenthypnum nitens, Hylocomium splendens,
Ptilidium ciliare). Обычно встречающийся Pleurozium schreberi мо-
жет отсутствовать или быть очень малочисленным, но в ряде описа-
112
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
ний (Тюлина, 1962) именно этот вид стоит на первом месте. По мик-
ропонижениям могут расти сфагнумы (Sphagnum angustifolium, Sph.
girgensohnii). Лишайники (Cladonia stellaris, CL rangiferina, Flavo-
cetraria cucullata, Peltigera aphtosa) есть и здесь, но при очень не-
большом обилии - чаще они поселяются на вал еже.
Леса такого же типа наблюдались в бассейнах р. Вилюй (Черем-
хин, 1961) и р. Учур (Тюлина, 1962), на склонах Адычанского наго-
рья в бассейне р. Алдан (Поздняков, 1961а). По-видимому именно
этому типу лиственничных лесов А.Н.Лукичёва (1963) дала очень
длинное название «Бруснично-багульниковый ольховниковый ли-
ственничный лес с Rosa acicularis, Rihes rubrum, Juniperus sibirica».
Конечно, по сравнению с выше приведенным описаниям здесь есть
некоторые флористические «расхождения» (смородина красная вме-
сто смородины мелкоцветковой, берёза растопыренная вместо берёз
кустарниковой и тощей и др.), но главные структурные черты сохра-
няются: лиственничный древостой, доминирующее положение оль-
ховника в подлеске, а голубики и брусники - в травяно-кустарнич-
ковом ярусе и относительно слабо развитый (примерно 20%) мохо-
вой покров, в котором (и это ещё одно отличие) наибольшее обилие
не у «привычных» видов зелёных мхов, а у Rhytidium rugosum. Так-
же отдельными пятнами - на более осветленных и сухих участках
леса - растут лишайники.
Обращает внимание замечание А.Н. Лукичёвой - лиственничники
этого типа никогда не встречались на карбонатных породах. Можно
было бы сказать, что эта точка зрения совпадает с мнением А.И. Ут-
кина - на почвах, содержащих карбонаты, багульниковые листвен-
ничники замещаются голубичными; однако, следующими в перечне
типов лиственничных лесов, составленном А.Н. Лукичёвой, стоят
«бруснично-голубично-багульниковый ольховниковый лиственнич-
ный лес с Betula middendorffii» и «бруснично-голубично-багульни-
ковый ольховниковый лиственничный лес». Экосистемы первого
типа распространены на плоских водоразделах, сложенных карбо-
натными породами, обычно встречаясь по периферии термокарсто-
вых воронок в условиях относительно хорошей дренированное™ и
лучшей прогреваемости почвы. Экосистемы второго типа встреча-
ются на выходах карбонатных пород, кимберлитов и траппах; часто
они связаны с денудационными уступами, перекрытыми мощными
щебенчато-суглинистыми отложениями. Таким образом, во всех пе-
речисленных случаях багульник и голубика сосуществуют несмотря
на близость карбонатных пород.
Глава 4. Лиственничные леса Западной и Восточной Сибири 113
ЛИСТВЕННИЧНИКИ ОСОКОВЫЕ
Не имеют широкого распространения, но тем не менее должны
быть упомянуты в целях полного представления о ценотическом раз-
нообразии лиственничных лесов. Описаний их очень мало. В част-
ности, Н.Н. Прахов (1957) очень коротко сообщает об осоковых ли-
ственничниках Верхоянского хребта. Они встречаются в долинах рек
по нижним частям склонов в условиях избыточного увлажнения и
близкого уровня многолетней мерзлоты (менее полуметра от поверх-
ности).
Лиственничные древостои чистые, редкостойные; бонитет Va
класса. Редкий подлесок из берёзы растопыренной и ивы параллель-
нонервной (Salix parallelineris) не препятствует почти повсеместно-
му распространению осоки (Carex concolor). В небольшом количе-
стве растут брусника, таран широкораструбный (Aconopogon ochre-
atum var. laxmannii). В моховом покрове - Aulacomnium turgidum и
Sphagnum teres.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ РОДОДЕНДРОНОВЫЕ
Характерная физиономическая черта - густой подлесок из родо-
дендрона. Встречаются на склонах разной крутизны и экспозиции,
но значительно реже по сравнению с более южными регионами -
Приедбайкальем и Забайкальем. Например, в верхнем течении р. Ал-
дан Л.Н. Тюлина (1957) встретила лиственничник рододендроновый
только однажды, отметив при этом, что на фоне преобладающих в
этом районе лиственничных редколесий он выделяется лучшим со-
стоянием древостоя. Еще одно своеобразие - преобладание в мохо-
вом покрове Rhytidium rugosum, образующего, по выражению Л.Н. Тю-
линой, пышные ковры, среди которых разбросаны коврики Ptilium
crista-castrensis, Thuidium sp. и кустистых лишайников. Формирова-
ние такой растительности, совершенно не характерной для кислых
кристаллических пород (ритидиум обычно обитает на щелочных и
карбонатных породах), Л.Н. Тюлина предположительно объясняет ло-
кальным присутствием таких пород, но конкретного подтверждения
этой гипотезы не приводит. Об отсутствии рододендрона даурского в
районе своих исследований сообщил ТА. Работнов (1940), но, с дру-
гой стороны, описания рододендроновых лиственничников есть в ра-
ботах Р.А. Еленевского (1933), В.А. Поварницына (1932а) и В.Н. Су-
качева (1912).
114
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
Лиственничник рододендроново-брусничный
Центральный тип группы. И.П. Щербаков (1975) пишет, что та-
кие леса изредка встречаются в бассейне р. Олекмы и в среднем те-
чении р. Алдан. Условия обитания - горные склоны с почвами раз-
ного гранулометрического состава - от супесчано-суглинистых бес-
карбонатных до каменисто-суглинистых, подстилаемых элювием
карбонатных пород.
В древостоях может присутствовать небольшая примесь сосны
(она растёт несколько хуже лиственницы) и берёзы. Бонитет III-IV
классов. В окнах древесного полога - подрост берёзы плосколист-
ной, немногочисленные группы подроста сосны и лиственницы.
Густой подлесок (сомкнутость 0,6-0,7) высотой 1-1,2 м образует ро-
додендрон даурский. Почти всегда есть примесь розы иглистой, оль-
ховника, единично встречаются кедровый стланик, таволга средняя,
багульник подбел. Хорошо развит и травяно-кустарничковый покров
(проективное покрытие 70-80%), в котором доминирующая роль
принадлежит бруснике. В числе сопутствующих видов - лимнас,
грушанка мясокрасная, осоки (Carex pallida, С. vancheurckii), вей-
ники Лангсдорфа и лапландский, плаун годичный, чина приземис-
тая, полынь пижмолистная. В несплошном (20-30%) моховом по-
крове - Ptilium crista-castrernsis, Dicranum undulatum, Polytrichum
strictum. Обычно они растут небольшими по размерам латками.
Аналогичные лиственничные леса описаны В.А. Поварницыным
(1932а, 1933), В.С. Коржевиным (1934), Р.В. Чугуновой (Щербаков,
1975), Л.Н. Тюлиной (1957) - в бассейне р. Алдан, Р.А. Аболиным
(1929) - на Лено-Вилюйской равнине, В.Н. Сукачёвым (1912) - в
верхнем течении р. Тунгир.
Лиственничник рододендроновый с подлеском из пихтового
стланика
Н.В. Дылис (1950), описавший этот тип, считает его «алданским
эндемом», так как за пределами Алданского нагорья он не встреча-
ется. Такие леса растут в районах распространения кембрийских из-
вестняков - на склонах разной крутизны и экспозиции, на торфянис-
то-перегнойных карбонатных почвах, сформировавшихся на извест-
няковом элювии. Маломощность почвенного слоя ограничивает раз-
мещение и деятельность корневых систем верхними 20-30 см.
В первом ярусе древостоя может быть значительная примесь кед-
ра. Бонитет IV класса. Во втором ярусе - ель, берёза Эрмана (Betula
ermanii). Возобновление немногочисленное, сильно угнетенное. Дву-
хярусную структуру имеет и подлесок. Первый подъярус - из кедро-
Глава 4. Лиственничные леса Западной и Восточной Сибири 115
вого стланика, ольховника, берёзы растопыренной, рябины сибирс-
кой. Его высота - 3-4 м, сомкнутость 0,3-0,5. Во втором подъярусе -
до 10 видов, но обращает внимание обилие рододедрона золотистого
и стланика пихты сибирской. В совокупности кустарники образуют
густой (0,5-0,6) ярус высотой до 80 см. Такое флористическое раз-
нообразие подлеска - еще одна особенность характеризуемого типа
леса. Травяно-кустарничковый ярус не густой (проективное покры-
тие в пределах 0,4-0,5), но также выделяющийся флористическим
богатством. Хорошо развит сплошной или почти сплошной и мощ-
ный моховой покров.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ БАГУЛЬНИКОВЫЕ
Леса с покровом из багульника описаны многими авторами, хотя
в общей сложности больших площадей не занимают. Встречаются в
районах с рыхлыми песчаными отложениями в условиях повышен-
ной влажности. Чаще - это пологие склоны северных экспозиций,
понижения в верховьев речек, днища горных распадков, речные тер-
расы. Почвы - супесчаные и суглинистые. Материнскими почвооб-
разующими породами могут быть элювиальные и элювиально-де-
лювиальные продукты выветривания. В обеспечении влагой боль-
шую роль играет внутрипочвенный сток Лиственница является бе-
зусловным эдификатором, подлеска нет, багульник занимает доми-
нирующее положение в травяно-кустарничковом ярусе, степень раз-
вития мохового покрова в большой степени зависит от давности
последнего пожара.
Лиственничник бруснично-багульниковый
Встречается практически во всех районах; основная область рас-
пространения - Лено-Вилюйское и Лено-Алданское водораздельные
пространства (Щербаков, 1975); в долине р. Лены занимает нижние
части и шлейфы склонов. Отчетливо выражен микрорельеф - чере-
дование бугров и западин. Почвы - от песчаных и супесчаных до
суглинистых, огленные; мёрзлый слой обнаруживается не ближе 1 м
от поверхности (Уткин, 1965), но при хорошо развитом моховом по-
крове он начинается значительно ближе. Характер почвенного по-
крова тесно связан с неровностями рельефа (в микропонижениях -
почва торфянисто-глеевая).
Древостои чистые или с небольшой примесью берёзы. Бонитет IV
и V классов. Р.И. Аболин (1929), наблюдавший древостои в возрасте
175-225 лет, среднюю высоту определил в 18-21 м. В лиственнични-
116
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
ках на террасы р. Учур обычна примесь сосны (Тюлина, 1962). Р.И.
Аболин (1929) отметил общую удовлетворительность возобновления
за исключением участков, пройденных пожарами; лиственница пре-
обладает в составе подроста. Относительно успешное возобновле-
ние фиксировал и А.И. Уткин; по его наблюдениям подрост листвен-
ницы лучше растёт на буграх и хуже - в западинах. Редкий угнетён-
ный подрост сосны нежизнеспособен. Есть поросль берёзы, приоб-
ретающая в результате пожаров кустарниковую форму. Подлеска нет
или он очень разрежен; растут отдельные кусты ольховника, кедро-
вого стланика, можжевельника сибирского, берёз тощей или расто-
пыренной, ив пепельно-серой и Бэбба и розы иглистой. Структура
травяно-кустарничкового яруса четко коррелирует с микрорельфом:
на повышениях обильно растёт брусника; ей сопутствуют лимнас,
арктоус красноплодный, грушанки мясокрасная и круглолистная,
костяника, линнея, костяника, хвощи луговой и лесной, осока Ван
Хьюрка. Багульник по своему обилию не уступает бруснике, но пред-
почитает микропонижения; здесь же растут хвощ камышковый, во-
дяника, княженика, дудник тонколистный. Есть участки, заросшие
вейником Лангсдорфа. Однообразие растительности нарушают по-
селяющиеся вокруг мочажин белозор (Pamassia palustris), валерья-
на головчатая, горькуша амурская (Saussurea amurensis), пушица вла-
галищная (Eriophorum vaginatum), осока шаровидная.
Р.И. Аболин (1929) отметил наличие сплошного мохового покро-
ва, но в описаниях А.И. Уткина (1965) пятна мхов в общей сложно-
сти занимают не более 30% поверхности почвы; чаще других видов
встречаются Aulacomnium palustre, A. acuminatum, Tomenthypnum
nitens, Polytrichum strictum. Есть небольшие пятна лишайников
Flavocetraria cucullata, C. islandica, Cladonia stellaris. Слабое разви-
тие живого напочвенного покрова А.И. Уткин связывает с периоди-
чески проходящими пожарами.
Бруснично-багульниковые лиственничники описаны В.П. Дро-
бовым (1927) на Лено-Амгинском междуречье, В.А. Поварницыным
(19326), Л.К. Поздняковым (1961а) - в бассейне р. Алдан, А.И. Ут-
киным (1965) - в Центральной Якутии и в левобережной части бас-
сейна р. Вилюй, И.П. Щербаковым и Р.В. Чугуновой (1961) - в юго-
западных районах Якутии, Л.Н. Тюлиной (1962)- в бассейне р. Учур
Леса этого типа известны также из Забайкалья (Красильников, 1937;
Тюлина, 1954).
И.П. Щербаков (1975) приводит описание лиственничника брус-
нично-багульникового мохового с подлеском из берёзы растопырен-
ной и кедрового стланика. Есть подлесок разной густоты (от 0,1 до
Глава 4. Лиственничные леса Западной и Восточной Сибири 117
0,8), в котором к названным видам могут добавляться можжевель-
ник сибирский, роза иглистая и некоторые другие виды. Двуъхярус-
ный травяно-кустарничковый покров с почти 100%-ным покрыти-
ем, но флористически относительно бедный; кроме багульника и
брусники растут голубика, вейник Лангсдорфа, осока шаровидная.
Сплошной ковёр мхов (Hylocomium splendens, Ptilium crista-castrensis,
Pleurozium schreberi, Ptilidium ciliare и др.) с вкраплениями лишай-
ников (Peltigera canina, Cetraria islandica, Cladonia rangiferina, Cl.
arbuscula ssp. squarrosa). Леса этого типа распространены в бассей-
не р.Алдан, в юго-западной Якутии, на Становом хребте, в горных
районах Северной Якутии. Встречаются на пологих и средней кру-
тизны склонах северной экспозиции вплоть до подгольцового по-
яса, на высоких террасах в долинах рек. Почвы торфянисто-подзо-
листые, от супесчаных до суглинистых, каменистые, сырые.
Древостои чистые, но в Южной Якутии возможна примесь ели
и сосны даже в первом ярусе и ещё чаще - во втором. Бонитет IV-
V классов. Лишайников становится значительно больше в подголь-
цовом поясе на маломощных каменистых почвах, что дало повод
И.П. Щербакову (1975) выделить еще один тип леса - лиственнич-
ник бруснично-багульниковый мохово-лишайниковый с берёзой
Миддендорфа (растопыренной) и кедровым стлаником. Такие леса
часто встречаются в северо-восточной Якутии, в бассейнах рек Яны
и Индигирки. Впрочем, как замечает И.П. Щербаков, леса этого типа,
или близкие ему, многократно (и, конечно, под разными названиями -
Л.Р.) описывались в других районах Восточной Сибири. (Сукачёв,
1912; Поварницын, 19326, Дылис, 1950; Тюлина, 1957, 1959, 1962;
Поздняков, 1961а; и др.).
Лиственничник лишайниково-бруснично-багульниковый
По структуре растительности близок предыдущему типу леса, но
встречается на крутых (25-30°) склонах, покрытых россыпями круп-
ных обломков горной породы; почва маломощная хрящевато-сугли-
нистая. Еще одна характерная особенность - почти сплошной напоч-
венный покров, в котором ведущая роль принадлежит лишайникам.
Чистый лиственничный древостой имеет незначительную сомкну-
тость и низкую производительность; бонитетУ класса. Немногочис-
ленные кусты кедрового стланика, розы иглистой, смородины яруса
не формируют. Доминантами травяно-кустарничкового покрова яв-
ляются багульник и брусника. Единично встречаются вейник лаплан-
дский, линнея, водяника и многоножка виргинская (Polypodium
virginianum). Преобладающими по встречаемости видами лишайни-
118
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
ков являются Cladonia arbuscula ssp. mitis, Cl. rangiferina, Cl. stellaris,
Cl. amaurocraea. Есть также и мхи - Pleurozium schreberi, Ptilidium
ciliare, Aulacomnium turgidum. На россыпях поселяются Cladonia
uncialis, Cl. pyxidata, Cl. deformis, Flavocetraria nivalis, C. chrysantha
и др. Этот тип леса выделен в верхнем течении р. Алдан Л.Н. Тюли-
ной (1957).
Лиственничник птил идиево-багул ьниковый
Описания этого типа есть у Т.А. Работнова (1935), который отме-
тил его наличие в бассейне р. Амга, и у А.И. Уткина (1965) - для
Центральной Якутии. Эти леса интересны тем, что основу живого
напочвенного покрова - сплошного, мощностью 5-8 см - образуют
не повсеместно встречающиеся зелёные мхи, а мох-печеночник
Ptilidium ciliare. А.И. Уткин связывает этот факт с действием пожа-
ров, но огневое воздействие на лиственные леса - явление широко
распространенное, а формирование такого типа - явление почти уни-
кальное и, по-видимому, нуждающееся в дальнейшем изучении. Рель-
еф - плоские гривы и шлейфы склонов. Почвы супесчаные и легко-
суглинистые на покровных суглинках, глееватые, маломощные, с по-
верхности оторфованные. Уже на небольшой глубине начинается слой
мерзлоты, определяющий низкие температуры всего почвенного слоя.
Древостои чистые, очень низкой производительности, бонитет Va
класса; в возрасте 150 лет средняя высота лиственницы составляет
всего лишь 8,5 м. Любопытно, что лиственница того же возраста, но
отставшая в росте, имеет среднюю высоту не более 2,5 м; средний
диаметр составляет соответственно 7 см и 3 см. Подроста нет. Подле-
сок также отсутствует; напротив, травяно-кустарничковый ярус име-
ет почти 100%-ное покрытие, но общее число видов обычно ограни-
чивается 5-7 наименованиями. Почти сплошной покров высотой 30~
40 см образует багульник, на микроповышениях растёт брусника, а в
понижениях - осока шаровидная. В числе прочих видов - голубика,
валерьяна головчатая, горькуша амурская, мытник болотный
(Pedicularis palustris), арктополевица тростниковидная (Arctagrostis
arundinaced). По западинкам растут гигрофильные Aulacomnium
acuminatum, A. palustre, A. turgidum, а на буграх можно наблюдать
«традиционный» спектр лишайников: Cladonia stellaris, Cl. arbuscula
ssp. squarrosa, Cl. rangiferina, Cl. amaurocraea, Cetraria islandica,
Flavocetraria cucullata, Peltigera aphtosa.
В верхнем течении p. Алдан Л.Н. Тюлина (1957) выделила близ-
кий тип, который она назвала «лиственичник бруснично-багульни-
ковый с печеночниково-зелёномошным покровом». Он встречается
Глава 4. Лиственничные леса Западной и Восточной Сибири 119
по нижним частям крутых склонов (внутрипочвенная вода, стекаю-
щая сверху, создает дополнительное увлажнение). В редком (сомк-
нутость 0,3) подлеске - крупные кусты ольховника (высота 5-6 м) и
менее крупного (2-2,5 м) рододендрона даурского. Безусловна до-
минирующая роль багульника и брусники. В моховом покрове наи-
большее обилие у Pleurozium schreberi, Aulacomnium turgidum, Ptili-
dium ciliare. В микропонижениях - Sphagnum angustifolium.
Лиственничник аулякомниево-багулышковый
В Центральной Якутии связан с местами распространения рых-
лых песчаных отложении, где растёт вперемежку с сосновыми леса-
ми, занимая понижения и нижние части пологих склонов (Уткин,
1965). Торфяно-глеевые песчаные почвы почти постоянно переув-
лажненные, холодные; оттаивают к концу лета на глубину не более
метра. Древостои с примесью сосны и берёзы, бонитет V класса (в
возрасте 100-150 лет высота основной части деревьев 9-15 м. Во-
зобновление неудовлетворительное. Подлесок редкий (сомкнутость
0,2-0,3). Чаще других видов встречается берёза тощая, уступающая
место на более тяжелой почве берёзе кустарниковой, а также ивы,
роза иглистая, курильский чаи, ольховник. Хорошо развит травяно-
кустарничковый ярус, в котором доминирует багульник; в западин-
ках растут голубика, вейники лапландский и Лангсдорфа, Кассанд-
ра, осоки {Carex globular is, С. minuta), на микроповышениях - брус-
ника и водяника. Сплошной и мощный (7-10 см) покров создают
влаголюбивые мхи (Aulacomniumpalustre, A. acuminatum, A. turgidum,
Tomenthypnum nitens). На вершинках бугров поселяются лишайни-
ки, в основном, кустистые кладонии и цетрарии.
Лиственничник голубично-багульниковый
Часто встречается на склонах южной экспозиции в в верхнем те-
чении р. Алдан (Тюлина, 1957), занимая пологие участки и череду-
ясь с участками голубично-багульниковых сосняков. В составе дре-
востоев сосна присутствует, причем в разных соотношениях. Бони-
тет IV класса. После низовых пожаров нередко формируется второй
ярус из берёзы плосколистной. Также следствием пожаров может
стать подлесок из берёзы растопыренной. В густом травяно-кустар-
ничковом ярусе два доминанта - голубика и багульник. Под их поло-
гом растут брусника и линнея. Еще одним следствием пожара явля-
ется преобладание в напочвенном покрове мха Poly trichum strictum.,
есть также небольшие пятна Aulacomnium turgidum, площадь кото-
рых со временем будет постепенно увеличиваться.
120
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
Лиственничник кассандрово-багульниковый
Изредка встречается по плоским днищам неглубоких лощин, на
шлейфах склонов, спускающихся к ручьям и в распадки (Уткин,
1965), по пониженным участкам речных надпойменных террас (Тю-
лина, 1962). По сравнению с предыдущим типом леса избыточное
увлажнение здесь постоянно, а отток очень затруднен. Микрорель-
еф крупнобугристо-западинный (амплитуда уровней достигает мет-
ра). Почва торфяно-глеевая супесчаная; слой торфа составляет 15-
20 см. Мерзлота на буграх начинается с 60-90 см, в западинах - с
30-40 см.
Древостои с примесью сосны и берёзы, бонитет Va класса. Даже
на лучше прогреваемых и дренируемых буграх лиственница к 100
годам достигает всего лишь 13-15 м; в западинах она растёт ещё
хуже (8-10 м). Сосна приурочена к положительным элементам мик-
рорельефа. Подрост и лиственницы, и сосны обычно есть только на
буграх. Редкий подлесок сложен берёзой тощей и ивами черничной
и пепельно-серой. Обильно разрастается багульник, несмотря на то.
что его периодически выжигают низовые пожары. Группами растут
Кассандра и голубика, на буграх - брусника. Мощный (10-12 см)
сплошной покров образуют влаголюбивые мхи (Aulacomnium
palustre, Camptothecium nitens и др.); в западинах - подушки сфаг-
нов (Sphagnum angustifolium, Sph. girgensohnii).
Л.Н. Тюлина (1962) в бассейне р. Учур в близких лесораститель-
ных условиях в качестве отдельного таксона выделила лиственнич-
ник кассандровый, в котором Кассандра является основным доми-
нантам.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ ГОЛУБИЧНЫЕ
Занимают значительные площади в верхнем течении р. Алдан
(Тюлина, 1957). Описаны и другими авторами (Поварницын, 1932а,
19326; Дылис, 1950).. Характерная физиономическая особенность-
преобладание в травяно-кустарничковом покрове голубики., в то
время как багульник почти не встречается. Широко распространены
на пологих, слабо дренированных склонах с плохо прогреваемыми,
часто избыточно увлажненными почвами. Древостои имеют низкую
производительность, подлесок редкий или вообще отсутствует.
Лиственничник голубичный
По наблюдениям Л.Н. Тюлиной (1957) широко распространен на
междуречье Алдана и Амги на пологих склонах разных экспозиций.
Глава 4. Лиственничные леса Западной и Восточной Сибири 121
Почвы тяжелосуглинистые, торфянисто-перегнойно-карбонатные, гле-
еватые. В подпочве - обломки известняка и мергеля.
Древостои с примесью ели, образующей основу второго яруса.
Бонитет V класса. Много елового подроста, тогда как лиственнич-
ный подрост сосредоточен в окнах древесного полога. Единично
встречаются крупный (8-10 м) подрост кедра и угнетенный подрост
сосны. Редкий подлесок образует кустарниковая берёза, к которой
примешиваются курильский чай и можжевельник сибирский. В не-
густом травяно-кустарничковом покрове преобладает голубика. Ча-
сто встречаются арктоус красноплодный, брусника, тофиельдия,
лимнас, ортилия, хвощ камышковый; реже - купальница азиатская
{Trollius asiaticus), хохлатка пионолистная, горькуша альпийская,
борец лютиковый, линнея, гудисра. На микроповышениях растёт
осока белая, кочки может образовывать осока малая. Доминантами
мощного (7-8 см) и сплошного мохового покрова являются
Pleurozium schreberi или Hylocomium splendens. Значительно мень-
ше Aulacomnium turgidum и Camptothecium nitens. Может быть за-
метным участие лишайников.
Лиственничник бруснично-голубичный
Описан И.П. Щербаковым (1975) на склонах долины р. Амги, но,
как отмечает этот автор, встречается во всех районах лесной зоны
Якутии. Почва слабооподзоленная каменисто-суглинистая сырая.
Древостои с примесью берёзы более молодого возраста, очень
низкой производительности (бонитет V класса); по наблюдениям ав-
тора 290-летние лиственницы имели среднюю высоту всего лишь
16 м, максимальную -19 м (диаметр составлял соответственно 16
см и 28 см). В ряде случаев может быть значительной примесь ели,
имеющей в отличие от берёзы одинаковый возраст с лиственницей;
бонитет V класса. Подлесок редкий или средней густоты (от 0,1 до
0,3), разнообразный по составу. Наибольшее обилие чаще всего у
берёзы растопыренной и кедрового стланика. В этом же ярусе могут
расти можжевельник, ольховник, роза иглистая, ива Бэбба, курильс-
кий чай, жимолости алтайская и съедобная, смородина красная, ря-
бина сибирская. В травяно-кустарничковой ярусе доминантом верх-
него подъяруса (40-60 см) является голубика, нижнего (15-20 см) -
брусника. Примерно на одном уровне с голубикой находятся побеги
багульника, мышиного горошка, синюхи обыкновенной, купальни-
цы сибирской {Trollius sibiricus), копеечника ложносибирского, бор-
ца лютикового, хвоща лугового; спутниками брусники являются ар-
ктоус красноплодный, лимнас Стеллера, ортилия бокоцветная, гру-
122
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
шанка мясокрасная, линнея. Большая часть поверхности почвы затя-
нута моховым ковром (Ptilium crista-castrensis, Pleurozium schreberi,
Ptilidium ciliare, Hylocomium splendens, Aulacomnium turgidum,
Tomenthypnum nitens, Polytrichum juniperinum др.) с редкими и не-
большими вкраплениями лишайников (Peltigera canina, Р aphtosa,
Cetraria islandica, Cladonia rangiferina). Лишайников становится зна-
чительно больше при приближении к подгольцовому поясу, а также
на платообразных водораздельных территориях, где мощность почвен-
ного слоя еще меньше, а каменистость его увеличивается. Одновре-
менно флористически более разнообразным становится комплекс
травянистых растений; например, появляются, осока шаровидная,
смилацина даурская (Smilacina davurica), хохлатка пионолистная,
княженика и др.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ ДОЛГОМОШНЫЕ
О лесах этой группы сообщает И.С. Ильина (1985), наблюдавшая
их в Западной Сибири в бассейне р.Надым; тип - лиственничник
кустарничково-лишайниково-долгомошный, представляет собой
один из этапов усиливающегося заболачивания. Древостои 12-14 м
высоты, с примесью ели и берёзы, с большим количеством фаутных
деревьев. Подрост малочисленный, в основном, лиственничный. На
приствольных повышениях и кочках - группы ерника. В травяно-
кустарничковом ярусе (покрытие 30-35%) наибольшее обилие у ба-
гульника, водяники, брусники, черники; часто встречается осока ша-
ровидная. Доминантом сплошного мохового покрова является
Polytrichum commune; повсюду, но в меньшем количестве встреча-
ются Polytrtichum alpestre, Pleurozium schreberi, Hylocomium splen-
dens; в сырых микропонижениях -Sphagnum warnstorfii и Sph.fuscum.
Тем не менее, даже в этих условиях есть лишайники (Cladonia stellaris,
Cl. arbuscula ssp. squarrosa, Cl. gracilis), обитающие на обычно су-
хих вершинках кочек.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ СФАГНОВЫЕ
Встречаются в равнинных районах, где повсеместно присутству-
ющая многолетняя мерзлота в сочетании со слабо расчлененным ре-
льефом вызывают постоянное избыточное увлажнение застойного
типа, например, в северотаёжной подзоне Западной Сибири (Ильина,
1985). В других условиях, например, в центральной Якутии, сфагно-
вые лиственничники очень небольшими участками обычно приуро-
Глава 4. Лиственничные леса Западной и Восточной Сибири 123
чены к денудационным уступам северных склонов и к верховьям за-
болоченных долин речек и ручьев. В долине р. Алдан и в долине р.
Верхняя Ангара их описал В.А. Поварницын (1933, 1937), а в доли-
нах Верхоянского хребта - Н.Н. Прахов (1957). По-видимому, следу-
ет говорить об одном «сборном» типе, это Лиственничник кустар-
ничково-сфагновый.
На севере Западно-Сибирской низменности представдяет один
из завершающих этапов заболачивания вследствие близкого распо-
ложения от поверхности слоя многолетней мерзлоты, затрудняюще-
го дренаж (следующие этапы - заболоченные редколесья и болота).
Сомкнутость древостоев 0,3-0,4, преобладающая высота 10-12
м, а диаметр всего лишь 6-12 см. Ещё меньшую высоту (6-8 м) име-
ла берёза. Возобновление очень малочисленное, а зачастую и вооб-
ще отсутствует. Одиночные кусты карликовой берёзы и багульника
подбела яруса не создают, разрежен и травяно-кустарничковый по-
кров, сложенный, в основном, кустарничками - Кассандрой, клюк-
вой мелкоплодной, багульником болотным, голубикой, водяникой,
морошкой. Обычна осока шаровидная. Почти сплошной покров со-
здают сфагновые мхи Sph.fuscum, Sph, girgensohnii, Sph. wamstorfii,
Sph. nemoreum - на повышениях и Sph. balticum, Sph. russowii - в
понижениях. На самых высоких кочках есть лишайники Cladonia
rangiferina, Cl. stellaris, Cl. gracilis, Cetraria laevigata.
Лиственничник кустарничково-сфагновый известен из района
верхнего течения р. Алдан, где встречается на террасированных ча-
стях пологих северных склонов, а также на плоско-вогнутых водо-
раздельных седловинках (Тюлина, 1957). Почвы торфянистые холод-
ные (оттаивают в пределах верхних 20-40 см). Древостои почти ред-
костойные (сомкнутость до 0,3). Бонитет Va класса (высота в возра-
сте спелости 8-12 м). Возобновление малочисленное, плохого со-
стояния. Редкий подлесок из берёзы растопыренной. Значительно
лучше развит травяно-кустарничковый ярус, состоящий из багуль-
ника, Кассандры, осоки шаровидной, брусники, голубики. По повер-
хности покрова из сфагновых мхов {Sphagnum angustifolium, Sph.
acutifolium, Sph. lenense, Sph. magellanicum, Sph. warnstorffii) протя-
гиваются тонкие побеги клюквы мелкоплодной. Минимальным ста-
новится участие Pleurozium schreberi и лишайников Cladonia arbuscula
ssp. squarrosa, Cl. stellaris, Cl. rangiferina. Cl. amaurocraea, Flavo-
cetraria cucullata.
В Центральной Якутии встречается очень редко; сухой воздух, рас-
члененность рельефа и широкое распространение карбонатных пород
не способствуют его формированию. Характерная черта и в этом слу-
124
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
чае - крупнобугристый микрорельеф. Древостой очень разреженный,
по существу, это редколесье с сомкнутостью крон деревьев 0,1-0,2.
У деревьев, достигающих 300-летнсго возраста, высота редко дости-
гает 12-15 м (чаще 8-9 м). Нарастание мохового покрова вызывает
отрастание у .лиственницы придаточных корней, появляющихся выше
корневой шейки. Подроста нет. Отдельные экземпляры берёзы тощей
и ивы черничной (Salix myrtilloides) яруса не образуют. Изрежен и
травяно-кустарничковый покров, в котором чаще других видов встре-
чаются багульник, Кассандра, брусника, голубика, княженика, под-
бел, водяника, клюква мелкоплодная. Травянистые растения сосре-
доточены по ручейкам; в их числе вейник лапландский, осоки шаро-
видная и струннокоренная (Carex chordorrhiza), белозор (Parnassia
palustris), белокопытник холодный (Petasites frigidus). Мощный
сплошной покров образуют сфагновые мхи, главным образом, Sph.
fuscum и Sph. xvarnstorffii; в меньшем количестве растут Sph. lenense
и Sph. acutifolium, а также гигрофильные зелёные мхи и кукушкин
лен. На вершинках бугров поселяются лишайники (Cladonia rangife-
rina, Flavocetraria cucullata, Peltigera aphtosd).
ЛИСТВЕННИЧНИКИ ЕРНИКОВЫЕ
Характерная физиономическая черта - густой подлесок из низ-
корослых берёз: кустарниковой, растопыренной, тощей. Наличие
этого яруса существенно влияет и на характер лесовозобновитель-
ных процессов, и на состав и структуру подчиненных ярусов расти-
тельности, хотя, конечно, не всегда имеет решающее значение.
Лиственничник ерниковый кустарничково-лишайниковый
А.Н. Лукичёва (1963) выделила под таким названием группу ти-
пов лиственничных лесов, но по-видимому, правильнее говорить об
одном типе, представленном несколькими вариантами. В северо-за-
падной Якутии такие леса широко распространены на междуречьях.
А.Н. Лукичёва рассматривает их как переход к лиственничным ли-
шайниковым редколесьям. Древостои низкорослые (10-12 м), невы-
сокой сомкнутости (0,4-0,5). Доминантом подлеска является берёза
тощая, к которой примешиваются несколько видов ивы. В травяно-
кустарничковом ярусе наибольшее обилие у кустарничков; голубика
образуют на некоторых участках сплошные заросли. Единично встре-
чаются арктоус альпийский, дриада, брусника, а также некоторые виды
трав. Почти сплошной ковер создают кустистые лишайники; их осо-
бенно много там, где редеет подлесок. Мхи (Tomenthypnum nitens,
Глава 4. Лиственничные леса Западной и Восточной Сибири 125
Ptilidium ciliare, Hylocomium splendens и др.) встречаются небольши-
ми разрозненными пятнами. По-видимому, аналогичный тип леса под
названием «лиственничник лишайниковый с подлеском из берёзки
Миддендорфа» описал Н.В. Дылис (1950) на Алданском нагорье, а
И.П. Щербаков (1975) - в долине р. Колымы. Основное различие - в
доминирующей породе подлеска. Леса этого типа растут на склонах;
почвы маломощные среднеподзолистые среднесуптинистые. Сомк-
нутость древостоев 0,4-0,5, бонитет V класса. Может быть примесь
сосны. Подрост редкий, неблагонадежный; стимулом возобновления
служат низовые пожары. В подлеске (сомкнутость 0,6-0,7) преобла-
дает берёза растопыренная; вместе с кедровым стлаником она образу-
ет ярус высотой до 1,5 м. Реже встречаются ольховник, ивы скальная
и боганидская. Хорошо развит и травяно-кустарничковый покров , в
котором обильнее других видов может расти голубика (и в этом - сход-
ство с описаниями А.Н. Лукичёвой). Есть также черника (упоминае-
мая для лисгвенничников Восточной Сибири очень редко), брусника и
багульник. В числе прочих видов - водяника, осока шаровидная, ов-
сяница якутская, плауны альпийский и колючий, горькуша альпийс-
кая, кошачья лапка. Сплошной покров могут создавать лишайники
(кустистые кладонии, цетрарии, Stereocauilonpaschale). Судя по опи-
санию Н.В. Дылиса такие леса - мечта грибников; здесь в изобилии
растут подосиновики, маслята, грузди.
Лиственничник ерниковый лишайниково-моховой
На Алданском нагорье по долинам речек и ручьев, на террасах и
нижних частях пологих склонов с хорошо дренированными сугли-
нистыми почвами формируются леса, которые Н.В. Дылис (1950)
назвал «лиственничником лишайниково-мшистым с подлеском из
берёзки тощей». Древостои с очень низкой сомкнутостью, практи-
чески - редины (0,1-0,2) группового сложения. Стволы деревьев от-
личаются сильной сбежистостью - в возрасте 150-300 лет при сред-
ней высоте 10-12 м диаметр может достигать 40-48 см. Подрост
многочисленный, с признаками сильного угнетения. Густой подле-
сок (сомкнутость 0,7-0,8) высотой около 1 м слагает, в основном,
берёза тощая. Единично встречаются берёза растопыренная, кедро-
вый стланик, можжевельник сибирский, курильский чай. Плотные
заросли кустарников оказываются сильным конкурентом подчинен-
ному ярусу (проективное покрытие не более 40%). Примерно в близ-
ких количественных соотношениях растут овсяница желобчатая,
голубика, брусника, лимнас Стеллера, линнея, золотая розга, коша-
чья лапка, синюха, полынь пижмолистная и немногие другие виды.
126
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
В сплошном и довольно мощном живом напочвенном покрове чаще
преобладают мхи (Pleurozium schreberi, Dicranum congestum), мес-
тами много лишайников - кустистых кладоний, цетрарии исландс-
кой, Stereocaulon tomentosum. По-видимому, этот тип может рассмат-
риваться как переходный между предыдущим и последующим ти-
пами лиственничников.
Лиственничник ерниково-моховой
Плотный ярус образует берёза тощая, к которой при хорошей дре-
нированное™ добавляются берёза кустарниковая и курильский чай.
Очень важным по ценотической значимости компонентом этих эко-
систем является сплошной и мощный моховой покров, в котором
преобладают все те же виды: Hylocomium splendens, Tomenthypnum
nitens, Aulacomnium acuminatum. Or 5 до 10% поверхности занима-
ют лишайники. Травяно-кустарничковый покров очень разрежен. Об
условиях роста лиственницы свидетельствуют такие показатели -
высота деревьев в возрасте 100 лет - 4 м, в 175 лет - 5 м, в 290 лет -
8 м. Но зато лиственница в этих условиях не имеет конкурентов.
Описан А.Н. Лукичёвой (1963) в северо-западной Якутии, И.П. Щер-
баковым (1975) - в Алданском районе. Почва торфянистая, постоян-
но сырая. В рыхлом травяно-кустарничковом покрове - вейник Лан-
гсдорфа, валерьяна головчатая, живокость высокая, кровохлёбка
лекарственная. Во втором подъярусе - осоки ситничковая (Carex
juncella) и головчатая, мятлик болотный, василистник альпийский
(Thalictrum alpinus) и др.
Еще один тип леса И.П. Щербаков (1975) называет «лиственнич-
ником голубично-моховым с берёзой Миддендорфа и кедровым стла-
ником»; такое определение выглядит несколько громоздким, но оно
полностью характеризует основные физиономические черты таких
лесов. Встречен на высокой террасе с торфянистой сырой и даже
мокрой суглинистой почвой. Возраст древостоя - 430 лет; средняя
высота составляет всего лишь 15-16 м (бонитет V класса). О боль-
шей заболоченности местообитаний свидетельствует не только высо-
кое обилие голубики, но и присутствие морошки, Кассандры, клюк-
вы мелкоплодной, а также частая встречаемость сфагнума (Sphagnum
squarrosum).
Л.Н. Тюлина (1957) сообщает о встреченном ею в верхнем тече-
нии р. Алдан «лиственничнике ерниково-арктоусово-голубичном» на
плоских заболоченных водоразделах. Древостои очень низкой про-
изводительности (бонитет V-Va класса) с примесью ели, но обе по-
роды растут одинаково плохо, достигая в возрасте спелости 12-14 м
Глава 4. Лиственничные леса Западной и Восточной Сибири 127
и 10-12 м соответственно. Подлесок средней густоты из берёзы кус-
тарниковой с примесью курильского чая. В травяно-кустарничковом
ярусе к голубике примешиваются арктоус красноплодный, лимнас,
брусника. Сплошной ковер образуют мхи.
ЛИСТВЕНИЧНИКИ КЕДРОВОСТЛАНИКОВЫЕ
Часто встречаются в Восточной Сибири и описаны многими авто-
рами (Сукачёв, 1912; Повариницын, 1932а, 1933; Дылис, 1950; Тюли-
на, 1956,1957, 1959,1962; и др.). Обычно растут в верхней части лес-
ного пояса, но могут спускаться и ниже - вплоть до речных террас.
Лиственничник кедровостланиковый багульниково-бруснич-
но-лишайниковый
В верхнем течении р.Алдан встречается в верхних частях скло-
нов средней крутизны на участках с каменистыми россыпями; по-
чвы развиты фрагментарно - между глыбами и крупными обломка-
ми горных пород. Естественно, что в таких экстремальных эдафи-
ческих условиях лиственница растёт плохо, достигая в возрасте спе-
лости всего лишь 12 м, что соответствует Va классу бонитета. Мо-
жет быть значительной примесь сосны, но растёт она, как правило,
хуже лиственницы. Иная ситуация в возобновлении - соснового под-
роста больше и он в лучшем состоянии, чем лиственничный под-
рост. Подлесок разной густоты; его основу составляет кедровый стла-
ник, единично встречаются ольховник, берёза растопыренная, роза
иглистая, рябина сибирская. В разреженном травяно-кустарничко-
вом ярусе обильнее других видов - брусника. Её спутниками явля-
ются багульник, водяника, вейник лапландский. Сплошной и мощ-
ный покров на поверхности почвы создают кустистые лишайники, в
основном, кладонии (Cladonia arbuscula ssp. mitis, Cl. rangiferina,
Cl. stellaris, Cl. amaurocraea, Cl. uncialis, CL gracilis) и цетрарии
(Cetraria laevigata, Flavocetraria cucullata), а также Stereocaulon
paschale, Peltigera aphtosa. На поверхности обломков поселяются
Parmelia centrifuga, P omphodes, Gyrophora muelenbergii и др. Толь-
ко по микропонижениям растут мхи Pleurozium schreberi, Ptilidium
ciliare, Polytrichum strictum.
На участках, где почвенный покров лучше развит, производитель-
ность древостоев несколько повышается (бонитет V класса), в по-
крове увеличивается участие багульника, а на поверхности почвы -
зелёных мхов, что дало повод Л.Н. Тюлиной выделить еще один тип
леса - лиственничник багульниково-бруснично-лишайниковый с кед-
128
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
ровым стлаником, но, по-видимому, его следует рассматривать как
эдафический вариант.
Лиственничник кедровостланиковый багульниково-бруснич-
но-моховой
Назван Л.Н. Тюлиной (1962) одним из наиболее часто встречаю-
щихся типов лиственничников в бассейне р. Учур. Леса этого типа
растут на некрутых склонах, хорошо дренированных, разной экспо-
зиции. Почвы слабо- или скрытоподзолистые, супесчаные, супесча-
но-суглинистые и легкосуглинистые, с большим количеством дрес-
вы, подстилаемые делювием и элювием гранито-гнейсов. В описа-
ниях И.П. Щербакова (1975), сделанных в средней части бассейна
р. Алдан, леса этого типа занимают пологие плоские и слабо пока-
тые склоны преимущественно северных экспозиций. Увлажнение
помимо атмосферного за счет внутрипочвснного подтока.
Древостои с примесью сосны, берёзы и даже осины, бонитет
III—IV классов. Л.Н. Тюлина обращает внимание на присутствие
многочисленного подроста ели аянской, частично уже выходящей
в ярус древостоя. Есть густой подлесок из кедрового стланика вы-
сотой 5-6 м. Участие столь же крупных кустов ольховника делает
заросли еще более трудно проходимыми. Растут также жимолости
съедобная и алтайская, таволги берёзоволистная и средняя, береза
растопыренная, рябина сибирская, роза иглистая, багульник под-
бел. В покрове преобладает брусника, ей сопутствуют вейники Лан-
гсдорфа и лапландский, голубика, плауны булавовидный и обоюдо-
острый, линнея, гудиера, хвощи. Сплошной ковер образуют мхи
Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Ptilium crista-castrensis,
Dicranum undulatum. По микропонижениям - подушки сфагновых
мхов.
Аналогичный тип леса описан В.А. Поварницыным (1932а, 1933)
и Л.К. Поздняковым (1961).
Лиственничник кедровостланиковый голубично-багульни-
ковый
Описан Л.Н. Тюлиной (1957) на водоразделе рек Алдана и Тим-
птона, где встречается по верхним частям склонов. Древостой с
единичной примесью ели, значительно уступающей лиственнице по
высоте. Бонитет V класса. Средней сомкнутости подлесок 3-метро-
вой высоты образован кедровым стлаником; к этому же ярусу от-
носится и берёза растопыренная, хотя по высоте она намного ниже
(0,5 м). Участие голубики и багульника можно считать паритетным,
Глава 4. Лиственничные леса Западной и Восточной Сибири 129
хотя есть отклонения то в одну, то в другую сторону. Высокое оби-
лие также у брусники. Основу мохового покрова формирует
Pleurozium schreberi,
ЛИСТВЕННИЧНИКИ ЛИМНАСОВЫЕ
Занимают значительные площади на водораздельных простран-
ствах Центральной Якутии. Основные отличительные признаки -
обилие лимнаса Стеллера и отсутствие мохового покрова. Леса этой
группы упоминаются в работах В.А. Поварницына (1932а), Л.Н.
Тюлиной (1957, 1959), Н.В. Дылиса(1950), Л.К. Позднякова(1961а),
А.И. Уткина (1965) и др.
Лиственничник бруснично-арктоусово-лимнасовый
Встречается на выровненных участках и пологих склонах; по-
чвы дерново-лесные палевые тяжело- и среднесуглинистые, часто в
разной степени осолоделые (Зольников, 19546) А.И. Уткин (1965)
обращает внимание на несомненную связь сообществ этого типа леса
с относительно выщелоченными субстратами.
Древостои с примесью берёзы плосколистной, убывающей по
мере увеличения возраста. Бонитет IV класса. Прирост замедляется
к 150 годам, но сохраняет относительную стабильность - к 225 го-
дам средняя высота деревьев увеличивается на 2,5 м (впрочем, в 280
лет лиственница может иметь ту же среднюю высоту, как и 145-лет-
ние деревья). Подрост лиственницы малочисленен и обнаруживает
признаки сильного угнетения. На вырубках восстановление может
идти через берёзу. В редком подлеске - роза иглистая, несколько
видов ив, таволга средняя, курильский чай, рябина сибирская, смо-
родина мелкоцветковая, ольховник. После пожара может временно
разрастись берёза лесостепная. Густой (проективное покрытие до
70-90%) и флористически разнообразный травяно-кустарничковый
ярус - характерная черта рассматриваемого типа леса. На фоне гос-
подствующего лимнаса Стеллера выделяются отдельные латки брус-
ники и арктоуса красноплодного; последний, разрастаясь, может ста-
новиться локальным доминантом, подавляя и лимнас, и бруснику.
Тут же растут овсяница якутская, грушанка мясокрасная, костяника,
хвощи луговой и камышковый, золотая розга, козелец лучистый и
многие другие виды (более 40 наименований, что для таёжных ли-
ственничных лесов является редкостью). После пожаров разраста-
ются злаки, особенно овсяница якутская. Мхи крайне редки , а ли-
шайники вообще отсутствуют.
130
Л.П, Рысин, Лиственничные леса России
В.А. Поварницын (1932а) и И.П. Щербаков (1975) описали ли-
ственничник бруснично-лимнасовый. В лесах этого типа арктоус
уже не играет столь значительной роли, а может и вообще отсутство-
вать, но основным доминантом травяно-кустарничкового яруса по-
прежнему является лимнас, формирующий второй подъярус вместе
с брусникой, хвощом камыпгковым, линнеей, мителлой, ортилией
туполистной и рядом других видов. На этом фоне выделяются более
крупные и высокие стебли борца Радде (Aconitum raddeana), вейни-
ка Лангсдорфа, иван-чая. Мхи (Dicranum undulatum) и лишайники
занимают не более 10% поверхности почвы.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ ТРАВЯНЫЕ ОСТЕПНЕННЫЕ
Отличительные черты - относительная редкостойность и разно-
возрастность древостоев, слабая возобновляемость, отсутствие под-
леска, наличие хорошо развитого травяного покрова с участием лу-
говых мезофитов и степных видов, отсутствие живого напочвенно-
го покрова; видов-доминантов, как правило, нет. Широко распрост-
ранены на Центрально-Якутской низменности. Вначале рассматри-
вались как послепожарные (Дробов, 1914, 1927; Аболин, 1929) или
пасторальные (Работнов, 1935) производные, но проведенные по-
зднее палеогеографические исследования свидетельствуют о релик-
товости остепненных разнотравных лиственничников. А.И. Уткин
(1965) высказал убеждение, что травяные лиственничники Централь-
ной Якутии сформировались в результате наступления лесов на от-
крытые пространства, занятые луговой растительностью и что они
близки разнотравно-злаковым лиственничникам Южной Сибири. Им
выделено несколько типов этой группы:
Лиственничник травяно-злаковый остепненный
Наиболее характерный тип. Такие леса обычно встречаются в ком-
плексе со степными и луговыми сообществами, чаще окаймляя за-
падины аласов, представляя собой начальный этап наступления леса
на луга и лугостепи. Под влиянием лесной растительности первона-
чальные лугово-черноземные почвы, для которых характерны ще-
лочная реакция и засоленность (Зольников, 1954а, 19546), постепенно
трансформируются в серые лесо-луговостепные почвы, а затем в дер-
ново-лесные палевые почвы.
Древостои низкой или средней сомкнутости (от 0,2 до 0,5), име-
ют на сухих участках вид редин. Разновозрастны, бонитет III и IV
классов. К лиственнице примешивается берёза, временно выпадаю-
Глава 4. Лиственничные леса Западной и Восточной Сибири 131
щая после пожаров. Возобновление протекает удовлетворительно толь-
ко на участках, где давно не было пожара, поскольку огонь полнос-
тью уничтожает подрост. Отдельные экземпляры таволги средней, розы
иглистой, ивы Бэбба яруса не образуют. Иная картина наблюдается на
участках с большей влажностью. Там поселяются несколько видов
ивы, курильский чай, чёрная смородина, и общая сомкнутость кус-
тарников может достигнуть 0,2-0,4. Состав травяно-кустарничково-
го яруса также в большой мере зависит от влажности почвы. Там,
где сухо, доминирующая роль принадлежит кострецу Пампэлла и
осоке уплотненной (Carex conpissata), к которым обычно присоеди-
няются овсяница якутская, овсец Шелля (Helictotrichon schellianum),
мятлик луговой, Польши Гмелина (Artemisia gmelini) и пижмолист-
ная. На опушках и лужайках начинает преобладать разнотравие; по-
являются прострел желтеющий, змееголовник Руиша, ястребинка
ядовитая (Hieracium virosum), незабудка душистая (Myosotis sua-
veolens) и др. Мхи и лишайники отсутствуют.
Лиственничник можжевельниково-разнотравный
Леса этого типа можно видеть в виде полос шириной до 50-80 м
по опушкам. Условия местообитания - уступовидные и пологие скло-
ны аласных впадин; почвы лугово-черноземные на покровных кар-
бонатных суглинках. Под влиянием лесной растительности верхний
уровень вскипания снижается до 30-40 см. Мерзлота к концу веге-
тационного периода обнаруживается не ближе 2 м от поверхности.
Древостои средней сомкнутости (0,4-0,6) и низкой производи-
тельности (бонитет IV и V классов). Возможна небольшая примесь
сосны. Подрост отсутствует или встречается небольшими группа-
ми. Хорошо выражен подлесок (0,6-0,8) высотой 1,0-1,2 м, образо-
ванный, в основном, можжевельником сибирским; есть также не-
крупные кусты курильского чая, таволги средней, нескольких видов
ивы. Травяно-кустарничковый флористически довольно разнообра-
зен, но надо иметь в виду, что эти леса являются местами выпаса, в
связи с чем первоначальный характер растительности может быть су-
щественно искажен. Постоянно встречаются кострец Пампэлла, пы-
рей ползучий (Elytrigia repens), мятлик луговой, овсяница якутская,
осока уплотненная; спорадически - мятлик кистевидный (Роа
botryoides), тонконог полуголый, овсец Шелля, полевица Триниуса
(Agrostis trinii). Виды разнотравия встречаются, как правило, спора-
дически; в их числе золотая розга, прострел желтеющий, василист-
ники вонючий и простой (Thalictrum foetidum, Th. simplex), козелец
лучистый, горошки мышиный и приятный (Vicia атоепа) и др. Мхов
132
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
(Thuidium abietinum, Rhytidium rugosum) и лишайников (Peltigera
aphtosa) очень мало.
А.И. Уткин (1965) обстоятельно описал процесс наступления ли-
ственничного леса на луг. Можжевельник, поселяясь на окраине луга,
выщелачивает почву и подготавливает её для появления лиственни-
цы, но в то же время является конкурентом этой породы. Формиро-
вание лиственничного древостоя начинается только тогда, когда ку-
сты можжевельника начинают «разваливаться».
Близким типом является лиственничник можжевельниковый
толокнянково-лимнасовый, наблюдавшийся А.И. Уткиным (1965)
на высоких террасах р. Вилюй. Можжевельниково-травяные листвен-
ничники из лиственницы сибирской описала К.Н. Игошина (1951)
на Енисейском кряже.
В качестве отдельного таксона А.И. Уткин (1965) выделил ли-
ственничник ерниково-разнотравныи, но при этом заметил, что
леса этого типа в большинстве случаев представляют собой пиро-
генно-дегрессивную стадию лиственничников брусничной группы.
Наряду с этим встречаются сообщества, где берёза лесостепная весь-
ма интенсивно вторгается на луговые участки, образуя заросли (сом-
кнутость до 0,9), среди которых позднее начинает расселяться ли-
ственница. Автор подчеркнул, что такие лиственничники не имеют
ничего общего с ерниковыми лиственничниками на заболоченных
почвах, часто встречающимися в некоторых районах Восточной Си-
бири. Напротив, в качестве близкого типа можно рассматривать «ли-
ствяг с кустарниковой берёзкой», выделенный Л.К. Поздняковым
(19616) на Янской низменности.
Еще один тип из группы разнотравных - лиственничник ивово-
разнотравный; А.И. Уткин (1965) связывает его распространение с
обсыхающими блюдцеобразными понижениями термокарстового
происхождения, а также с окраинами травяно-осоковых болот и сы-
рых лугов. Эти понижения сначала зарастают осоками, потом - ива-
ми (Salix bebbiana, S. brachypoda, S. pyrolifolia) и другими кустарни-
ками (Spiraea salicifolia, Ribes pauciflorum, Rosa acicularis), а затем
появляется лиственница. Травяной покров разрежен, но довольно
разнообразен; в его составе и злаки (вейник, овсяница якутская, ко-
стрец Пумпэлла), и осоки (большехвостая, Шмидта, средняя), и раз-
нотравие (костяника, горькуша мелкоцветковая), и кустарнички (лин-
нея, брусника). Мхов и лишайников нет.
Глава 4. Лиственничные леса Западной и Восточной Сибири 133
ЛИСТВЕННИЧНИКИ ПОЙМЕННЫЕ
Леса этой группы связаны с теми частями речных террас, которые
периодически подвергаются затоплению паводковыми водами. Это
обстоятельство определяет специфические условия местообитания и
повышенную динамичность растительного покрова, что затрудняет
его типизацию. Л.Н. Тюлина (1962) в бассейне р. Учур выделила
следущие типы пойменных лиственничников:
Лиственничник рябинниковый
Занимает участки террас, периодически на короткое время затап-
ливаемые; почвы супесчаные, со слабыми признаками оподзолива-
ния и оглеения, аллювиального происхождения, относительно хоро-
шо прогреваемые и дренируемые. Древостои очень хорошего роста;
отдельные лиственницы к 120 годам достигают 30-31 м (средняя
высота - 26 м, что соответствует 11 классу бонитета). Второй ярус
образован более молодой елью - сибирской и аянской с примесью
берёзы плосколистной, на разреженных участках обгоняющей ель в
росте и превосходящей её по численности. Хорошо развит подлесок
(сомкнутость 0,7-0,8) высотой 1-1,2 м. Его основу составляет ря-
бинник рябинолистный. Более крупные размеры имеют свидина бе-
лая - Swida alba (2-3 м) и черёмуха - Padus avis (4—8 м). В этом же
ярусе растут смородина чёрная и красная, роза иглистая. В негустом
(40-50%) травяно-кустарничковом покрове доминирует хвощ луго-
вой. В числе прочих видов - хвощи лесной и камышковый, вейник
Лангсдорфа, брусника (на колодах), мителла, линнея, смилацина да-
урская, осока бледная, костяника, недоспелка копьевидная (Cacalia
hastata) и др. Редкий моховой покров состоит из пятен Rhytidiadelphus
triquetrus, Hylocomium splendens, Ptilium crista-castrensis. На старых
гниющих колодах - Pleurozium schreberi.
По мнению Л.Н. Тюлиной (1962), эти лиственничники со време-
нем сменятся ельниками, на что указывает наличие елового подрос-
та при полном отсутствии подроста лиственницы. Аналогичный тип
лиственницы под названием Inundolaricetum sorbariosum описан
В.Б. Сочавой (1934) в бассейне р. Верхней Бурей.
Лиственничник бруснично-хвощовый
По сравнению с предыдущим типом леса располагается на участ-
ках более высокого уровня и поэтому заливается талыми водами только
в исключительных случаях. Древостои с примесью берёзы и осины
во втором ярусе, бонитет II—III класса (в возрасте 120 лет преобла-
134
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
дающая высота деревьев 27-29 м). Есть многочисленный еловый под-
рост, но лиственница и здесь не возобновляется. Подлеска, как яру-
са, нет; есть лишь отдельные кусты рябинника, свидины, смородины
чёрной, жимолости съедобной, розы иглистой и ряда других видов.
Напротив, хорошо развит травяной покров (проективное покрытие
70-80%), в котором помимо хвоща лугового много брусники. Хво-
щу сопутствуют осоки (Carex falcata, С. ussuriensis). В самом ниж-
нем подъярусе помимо брусники растут хвощ камышковый, линнея,
мителла. На общем фоне яруса возвышаются стебли вейника, вол-
жанки двудомной (Aruncus dioicus), василистника водосборолистно-
го (Thalictrum aquilegifolium), воронца красноплодного. На разных
стадиях развития находится моховой покров, в связи с чем Л.Н.
Тюлина (1962) выделила два разных, хотя и близких типа леса: ли-
ственничник бруснично-хвощовый и лиственничник бруснично-хво-
щово-зелёномошный. В последнем случае основу почти сплошного
мохового покрова создают Hylocomium splendens и Pleurozium schre-
beri. В числе прочих видов - Ptilium crista-castrensis, Brachythecium
rutabulum, Dicranum undulatum, D.fuscescens, Aulacomnium palustre.
Встречаются и лишайники Cladonia pixidata, Cl. coccifera, Cetraria
caperata. Здесь также возможна смена лиственницы елью.
А.Н. Лукичёва (1965) в отдельную группу выделяет лиственнич-
ные леса, в которых наряду с лиственницей растёт ель, причем она
может находиться как в составе первого яруса, так и образовывать
второй полог. По её наблюдениям в северо-западной Якутии такие
леса встречаются исключительно на водоразделах, сложенных кар-
бонатными породами.
Информация о лиственничных лесах Западной и Восточной Си-
бири весьма обширна. Её важной положительной чертой является
обстоятельность - во многих работах подробно описываются и ус-
ловия обитания, и растительность). Несомненный недостаток (об
этом уже шла речь) - нередкая излишняя «самостоятельность» в на-
званиях выделяемых таксонов.
Литература
Абаимов А.П., Бондарев А.И., Зырянова О.А., Шитова С.А. 1997. Леса
Красноярского Заполярья. Новосибирск: Наука. 208 с.
Аболин Р.И. 1913. В тайге Лено-Вилюйской равнины. Предварительный
отчет по организации и исполнению работ по исследованию почв
Азиатской России в 1912 г. СПб. 207 с.
Глава 4. Лиственничные леса Западной и Восточной Сибири 135
Аболин Р.И. 1929. Геоботаническое и почвенное описание Лено-Вилюйс-
кой равнины // Тр. Комиссии по изучению Якутской АССР. Т. 10. Л.:
изд-во АН СССР. 378 с.
Андреев В.Н., Галактионова Т.Ф., Перфильева В.И., Щербаков И.П. 1987.
Основные особенности растительного покрова Якутской АССР
Якутск: 156 с.
Биркенгоф А.Л. 1932. Лесной покров и лесные ресурсы Северо-Восточ-
ного края Якутской АССР И Тр. СОПС АН СССР. Вып.З. Лесные ресур-
сы Якутии. Л.: изд-во АН СССР С. 7-49.
Богданов В.М. 1971. Особенности возрастной структуры лиственнич-
ных насаждений Юго-Западной Якутии // Исследования по лесному
хозяйству Псков: Лениздат. С. 39-55.
Бойченко А.М., Исаев А.П. 1991. Леса долины реки Колымы в среднем
течении // Проблемы экологии Якутии. Вып. 1. Биогеографические
исследования. Якутск. С. 95-101.
Васильев В.Н. 1957. К истории флоры и растительности Центральной
Якутии // Землеведение, нов. сер. Т. 4 (44). М.: изд-во МГУ С. 199-207.
Виппер В.Н. 1973. Влияние подлеска и травяно-кустарничкового покрова
на возобновление лиственничных лесов Центральной Якутии. М.: На-
ука. 64с.
Водопьянова Н.С. 1975. Растительность юго-запада гор Путорана // Путо-
ранская озёрная провинция. Новосибирск: Наука. С. 122-140.
Водопьянова Н.С. 1976. Растительность Путорана // Флора Путорана. Но-
восибирск: Наука. С. 11-31.
Галактионова Т.Ф., Добрецова Л.А., Пермякова А.А. и др. 1962. Расти-
тельность бассейна р. Вилюй. М.-Л.: изд-во АН СССР. 294 с.
Доленко Г.И. 1913. Долина реки Лены близ Якутска // Предварит, отчет об
организации и исполнении работ по исследованию почв Азиатской
России в 1912 г. Пг. С. 221-224.
Дробов В.П. 1914. Растительность в районе Якутско-Усть-Майского
тракта Якутской области и округа // Тр. почв.-бот. экспедиций по ис-
следованию колонизационных ресурсов Азиатской России. Ботан. ис-
следования 1912 г. Ч. 2. Вып. 1. Пг. 251 с.
Дробов В.П. 1927. Краткий отчет о растительности Ленско-Алданского
плато // Материалы Комиссии по изучению Якутской АССР. Вып. 8. Л.:
изд-во АН СССР. С. 1-60.
Дылис Н.В. 1950. К характеристике лиственничных лесов Алданского на-
горья И Тр. Ин-та леса АН СССР. Т. 3. С. 293-318.
Еленевский Р.А. 1932. Природа Алданского края // Природные ресурсы
Южной Якутии в связи с социалистической реконструкцией сельско-
го хозяйства. М.-Л.: изд-во АН СССР. С. 10-80.
136
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
Западная Сибирь. 1963. М.: изд-во АН СССР. 488 с.
Зольников В.Г. 1954а. Рельеф и почвообразующие породы восточной
половины Центральной Якутии //Материалы о природных условиях и
сельском хозяйстве Центральной Якутии М.: изд-во АН СССР
Зольников В.Г. 19546. Почвы восточной половины Центральной Яку-
тии // Материалы о природных условиях и сельском хозяйстве Цент-
ральной Якутии. М.: изд-во АН СССР
Иванова В.И. 1961. Краткий очерк растительности среднего течения р,
Оленека// Материалы по растительности Якутии. Л. С. 69-93
Игошина К.Н. 1951. К изучению растительности Енисейского кряжа // Тр.
БИН АН СССР. Сер. Геоботаника. Вып. 7. М.-Л.: изд-во АН СССР С.
331-365.
Ильина И.С. 1985. Лиственничные леса и редколесья // Растительный по-
кров Западно-Сибирской равнины. Новосибирск: Наука (Сибирское
отделение). С. 90-104.
Комаров В.Л. 1926. Введение в изучение растительности Якутии // Тр.
Комиссии по изучению Якутской АССР. Т. 1. Л.: изд-во АН СССР. 168 с.
Коржевин В.С. 1934 Растительность долины р. Алдана Л.: изд-во АН
СССР. 162 с.
Кнорре А.В. 1978. Редколесья и редины Ары-Маса// Ары-Мас. Природ-
ные условия, флора и растительность. Л.: Наука. С. 162-183.
Крылов Г.В. 1960. Леса Сибири и Дальнего Востока, их лесораститель-
ное районирование. М.-Л.: Гослесбумиздат. 156 с.
Крылов Г.В. 1961. Леса Западной Сибири. М.: изд-во АН СССР. 256 с.
Крылов Г.В. 1962. Лесные ресурсы и лесорастительное районирование
Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука 240 с.
Куделя В.А. 1988. Лиственничные древостои Центральной Якутии (стро-
ение, товарность, особенности таксации). Красноярск: 220 с.
Куминова Р.В. 1936. Очерк растительности Алданского района ЯАССР
//Тр. Томского гос. ун-та. Т. 90 С. 1-56.
Лесков А.И. 1940. Фитоценологический очерк редколесий р. Полуй // Тр.
Боган, ин-та АН СССР. Сер. Геоботаника. Т. 4. Л.: изд-во АН СССР. С.
176-253.
Лукичёва А.Н. 1963. Растительность верховьев р. Муны (северо-западная
Якутия) и влияние на нее новейшей тектоники // Ботан. журн. Т, 48. №
3. С. 328-340.
Лукичёва А.Н. 1963. Растительность Северо-Запада Якутии в связи с её
геологическим строением. М.-Л.: изд-во АН СССР. 168 с.
Поварницын В.А. 1932а. Леса Лено-Алданского водораздела по Саныях-
тахской тропе //Лесные ресурсы Якутии. Л.: изд-во АН СССР. С. 1 ОЗ-
ПО.
Глава 4. Лиственничные леса Западной и Восточной Сибири 137
Поварницын В. А. 19326. Леса долины р. Алдана от г.Томмота до устья р.
Ноторы//Лесные ресурсы Якутии. Л.: изд-во АН СССР. С. 155-231.
Поварницын В.А. 1933. Леса долины р. Алдана от г. Томмота до устья
Учура // Тр. Ин-та по изучению леса. Вып. 1. Л.: изд-во АН СССР. С.
155-231.
Поздняков Л.К. 1955. Пойменные леса в низовьях Олекмы и особенно-
сти их роста// Сообщ. Ин-та леса АН СССР. Вып.4
Поздняков Л.К. 1961а. Лиственничные и сосновые леса верхнего Алда-
на. М.: изд-во АН СССР. 175 с.
Поздняков Л.К. 19616. Леса верхнего течения Яны // Тр. Ин-та биологии.
Вып. 7. С. 162-242.
Поздняков Л.К. 1963. Гидроклиматический режим лиственничных ле-
сов Центральной Якутии. М.: изд-во АН СССР. 146 с.
Поздняков Л.К. 1969. Леса Якутской АССР// Леса СССР. Т. 4. М.: Наука. С.
469-537.
Поздняков Л.К. 1975. Лиственница даурская. М.: Наука. 310 с.
Поздняков Л.К., Гортинский В.И. 1960. Леса и лесные ресурсы Южной
Якутии М.: изд-во АН СССР. 119 с.
Прахов Н.Н. 1957. Основные элементы растительности Верхоянского
хребта// Тр. Ин-та биологии Якутского, фил. АН СССР. Вып. 3. М.: изд-
во АН СССР. С. 39-67.
Работнов ТА. 1933. Природные ресурсы сельского хозяйства долины р.
Амги // Еленевский Р.А. и др. Природные ресурсы Южной Якутии в
связи с социалистической реконструкцией сельского хозяйства. М.:
Сельхозгиз.
Работнов Т.А. 1935. Природные районы южной части Якутской АССР И
Ботан. журн. Т. 20. № 2.
Работнов Т.А. 1940.Физико-географический очерк Алданского округа
Якутской АССР. М.: издание НКЗ РСФСР.
Сочава В.Б. 1934. Растительный покров Буреинского хребта к северу от
Дульниковского перевала // Тр. СОПС АН СССР. Сер. Дальне-вост.
Вып. 2. С. 109-241.
Сочава В.Б. 1957. Тайга на северо-востоке Средне-Сибирского плоского-
рья // Ботан. журн. Т. 42. № 9. С. 1408-1415.
Средняя Сибирь. 1964. М.: изд-во АН СССР. 480 с.
Сукачёв В.Н. 1912. Растительность верхней части бассейна р. Тунгир Олек-
минского округа Якутской области (фитосоциологический очерк) //
Тр. Амурской экспедиции. Ботан. исследов. Т. 18. СПб. 286 с.
Тимофеев П. А. 1975. Долинные лиственничные леса средней Лены // Био-
логия лесообразующих пород, лесная биогеоценология, лесное хозяй-
ство. Якутск: С. 33-38.
138
Л.П, Рысин. Лиственничные леса России
Тимофеев П.А. 1980. Леса Якутии Якутск: 150 с.
Тимофеев П.А., Исаев А.П. 1987. Структура лесов долины Лены в сред-
нем течении // Эколого-биологические основы лесоводственных мер
в Якутии. Якутск. С. 113-120.
Тимофеев П.А., Исаев А.П., Щербаков И.П. 1994. Леса среднетаежной
подзоны Якутии. Якутск. 140 с.
Тимофеев П.А., Протопопов А.В. 1991. Лиственничные леса бассейна
реки Яны в ее среднем течении // Проблемы экологии Якутии. Вып. 1.
Биогеографические исследования. Якутск. С.85-95.
Тихомиров Б.Н., Коропачинский И.Ю., Фалалеев Э.Н. 1961. Лиственнич-
ные леса Сибири и Дальнего Востока. М.-Л.: Гослесбумиздат. 164 с.
Тюлина Л.Н. 1937. Лесная растительность Хатангского края у её северно-
го предела // Тр. Арктического ин-та. Т. 63.
Тюлина Л.Н. 1956. На озере Токо и северном склоне Станового хребта //
Сборник работ по геоботанике, лесоведению, палеогеографии и фло-
ристике. М.-Л.: изд-во АН СССР. С. 558-571.
Тюлина Л.Н. 1957. Очерк лесной растительности верхнего течения р.
Алдан // Материалы по изучению лесной растительности Якутии. М.
С. 83-138.
Тюлина Л.Н. 1959. Лесная растительность среднего и нижнего течения
р. Юдомы и низовьев р. Маи. М.: изд-во АН СССР. 222 с.
Тюлина Л.Н. 1962.Лесная растительность средней и нижней части р.
Учура М.-Л.: изд-во АН СССР. 147 с.
Тыртиков А.П. 1951. Растительность низовьев р. Яны // Бюпл. МОИП. Отд.
биол. Т. 60. Вып. 5.
Тыртиков А.П. 1995. Лес на северном пределе в Азии. М.: Т-во науч, изда-
нии КМК. 144 с.
Уткин А.И. 1959. Краткая характеристика лиственничных лесов Цент-
ральной Якутии // Изв. СО АН СССР. № 3. С. 59-67.
Уткин А.И. 1965. Леса Центральной Якутии М.: Наука. 208 с.
Черемхин С.С. 1961. Леса верхнего течения р. Вилюй // Материалы о лесах
Якутии. Вып. 7. М.: изд-во АН СССР. С. 243-259.
Чугунов Б.В. 1955. Основные типы лесов Ленского района Якутской
АССР и лесовозобновление в них // Тр. Ин-та биологии Якутского фил.
АН СССР. Вып. 1 С. 147-174.
Щербаков И.П. 1963. Лесовозобновление в основных типах лесов Южной
Якутии // Материалы по изучению лесов Сибири и Дальнего Востока.
Красноярск. С. 141-156.
Щербаков И.П. 1964. Типы леса Южной Якутии // Леса Южной Якутии.
М.: Наука. С. 5-109.
Глава 4. Лиственничные леса Западной и Восточной Сибири 139
Щербаков И»П. 1971. Введение в типологию среднетаежных лесов Якутии
// Исследования растительности и почв в лесах Северо-Востока СССР.
Якутск: Якут. книж. изд-во. С. 3-33.
Щербаков И.П. 1975. Лесной покров Северо-Востока СССР. Новоси-
бирск: Наука. 344 с.
Яровой М.И. 1939. Растительность р. Яны и Верхоянского хребта // Сов.
ботаника. № 1.
Глава 5
ЛИСТВЕННИЧНЫЕ ЛЕСА ГОР ЮЖНОЙ СИБИРИ
В монографиях, посвященных еловым (Рысин, Савельева, 2002)
и сосновым лесам России (Рысин, Савельева, 2008), регион Южной
Сибири охватывал обширную и очень сложную в природном отно-
шении территорию - от Алтая на западе до Забайкалья на востоке.
Исходя из многообразия лиственничных лесов, вероятно, целесооб-
разно разделить этот регион на два подрайона: собственно горы
Южной Сибири (Алтай, Саяны), с одной стороны, и Предбайкалье и
Забайкалье - с другой. Это позволит более четко определить класси-
фикационные схемы типов лиственничных лесов и сделать их более
конкретными.
Информация о типологическом разнообразии лиственничников
гор Южной Сибири содержится в большом числе публикаций, но
наиболее важное значение, с моей точки зрения, имеют монография
А.Г. Крылова и С.П. Речан «Типы кедровых и лиственничных лесов
Горного Алтая» (1967) и монографический сборник «Типы лесов гор
Южной Сибири» (1980), подготовленный группой сотрудников Ин-
ститута леса и древесины им. В.Н.Сукачева Сибирского отделения
АН СССР под руководством В.Н.Смагина; в сборнике дана деталь-
ная схема лесорастительного районирования региона. К сожалению,
характеристики выделенных типов леса, представленные в таблич-
ной форме, чересчур кратки и содержат только очень общее пред-
ставление о выделенных таксонах.
Алтае-Саянская горная лесорастительная область охватывает
большую часть Горного Алтая, Салаирский кряж, Кузнецкий Ала-
тау, значительную часть Западного Саяна и северный макросклон
Восточного Саяна (Назимова, 1980). Современный рельеф сложил-
ся в неоген-четвертичное время - в результате интенсивных сводо-
вых поднятий на месте древних пенепленизированных территорий;
этот процесс сопровождался разломами, сбросами и сдвигами. По-
скольку расчленение продолжается, площади пенепленов сокраща-
ются. Рельефообразующими являются не только эрозионные, но и
мерзлотные процессы (морозное выветривание, образование трещин,
солифлюкция, оплывание). Климат не резко континентальный бла-
годаря периодическому поступлению с запада и юго-запада воздуш-
ных масс, приносящих осадки. Распределение последних во многом
Глава 5. Лиственничные леса гор Южной Сибири 141
определяется орографическими условиями. В котловинах за год выпа-
дает 350-500 мм, на наветренных макросклонах - 1000-1500 мм, на
подветренных - 500-800 мм, в высокогорьях - 1500-2000 мм. В усло-
виях большей влажности растут темнохвойные леса (пихтовые, кед-
ровые). Там, где осадков меньше, доминируют светлохвойные леса
(сосновые, лиственничные). На горных склонах хорошо выражена
поясность. Лиственничные леса Горного Алтая неоднократно стано-
вились объектами исследований (Аврорин, 1933; Баранов, Поляков,
1936; Золотовский, 1938а, 19386; Лащинский, 1957, 1960; Золоту-
хин, 1959; Куминова, 1960; Нечаев, 1961; Речан, 1965; Речан, Кры-
лов, 1963, 1967; и др.).
К другой лесорастительной области относятся южные макросклоны
Западного и Восточного Саяны. Это совокупность хребтов разной
ориентации, достигающих 3000 и более метров и часто имеющих аль-
пийские формы. Осадки выпадают на наветренных склонах, на под-
ветренных склонах их количество резко уменьшается. Из аридных
пространств Китая и Монголии сюда поступает сухой воздух, что уси-
ливает континентальность климата. Характерная особенность - глу-
бокое промерзание почвы зимой и почти повсеместное присутствие
многолетней мерзлоты. Эти условия благоприятны для произраста-
ния лиственницы, тогда как темнохвойные породы в своем распрос-
транении очень ограничены (Чередникова, Ильинская, Новосельце-
ва, 1980).
Резко континентальный климат имеет Центральноазиатская кот-
ловинно-горная лесорастительная область; здесь леса, в основном,
располагаются на северных макросклонах хребтов и нагорий. И здесь
преобладающей породой является более конкурентноспособная ли-
ственница.
Данные Лесного фонда дают представлении о соотношении ле-
сов разных формаций в пределах административных субъектов. В
Республике Алтай лиственничные леса составляют 34,4% лесного
фонда, в Алтайском крае - всего лишь 3,2%, в Республике Хакасия -
13,9%, в Республике Тыва - 47,1%.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ ЛИШАЙНИКОВЫЕ
Имеют очень ограниченное распространение, преимущественно,
в подгольцовом поясе (Крылов, Речан, 1967). На Юго-Восточном Ал-
тае они встречаются на горных склонах и плоских водоразделах с
осыпями обломков, с неразвитыми щебнистыми почвами. М.В. Зо-
лотовский (19386) сообщил о широком распространении листвен-
142
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
ничников лишайниковых в верховьях р. Чульчи (территория Алтайс-
кого заповедника)
Лиственничник овсяницево-лишайниковый
Описан в Саянах (Чередникова и др., 1980) на пологих склонах
южной экспозиции на высоте около 2000 м. Примесь кедра есть и
здесь и в древостоях, и в возобновлении. Подлесок отсутствует. Наи-
большее обилие среди травянистых растений имеет овсяница алтай-
ская, которой сопутствуют брусника, водяника, ожика мелкоцветко-
вая. горечавка холодная (Gentina frigida), белокопытник (Petasites
rubellus). Основу лишайникового покрова образует Cetraria cucullata.
Небольшими дернинками растёт Rhytidium rugosum.
Лиственничник осоково-лишайниковый
Этот тип леса можно только условно отнести к группе лишайни-
ковых. В составе древостоя значительна примесь кедра, который не
только формирует второй ярус, но частично выходит в первый ярус.
Его участие становится значительным и в возобновлении (7Л ЗК).
Подлесок (сомкнутость 0,2-0,4) образован можжевельниками, жи-
молостью алтайской, кизильником, розой иглистой, таволгой зверо-
боелистной. Значительным (до 0,6-0,7) является проективное покры-
тие травяного покрова, состоящего, главным образом, из осоки боль-
шсхвостой и разнотравия (Bupleurum multinerve, Antennaria dioica,
Geranium pseudosibiricum, Potentilla fragarioides) и насчитывающего
вдвое больше видов. В живом напочвенном покрове преимущество
принадлежит зелёным мхам (Pleurozium schreberi, Hylocomium
splendens).
Лиственничник багульниково-баданово-лишайниковый
Своеобразный тип леса, описанный на Саянах (Чередникова и
др., 1980). Изредка встречается на относительно небольших высо-
тах (1000-1100 м над ур.м.) на склонах, покрытых каменистыми осы-
пями.
В составе древостоев есть примесь ели, бонитет IV класса. В под-
росте - лиственница и кедр. Подлесок редкий - из жимолости ал-
тайской. В относительно однообразном (10 видов) травяном покро-
ве - бадан (Bergenia crassifolia), багульник болотный, хансения мон-
гольская (Hansenia mongolica), осока Ильина (Carex iljinii), водяни-
ка и др. Свободная от обломков горной породы поверхность почвы
закрыта лишайниками (Cladonia arbuscula, Cl. rangiferina, Cl. stel-
laris, Alectoria ochroleuca) и, в меньшей степени, мхами (Hylocomium
Глава 5. Лиственничные леса гор Южной Сибири
143
splendens, Pleurozium schreberi). Поскольку в этих условиях листвен-
ница серьезных конкурентов не имеет, то леса этого типа достаточно
устойчивы.
Еще одним типом группы лишайниковых лиственничных лесов
А.Г. Крылов и С.П. Речан (1967) называют лиственничник мятли-
ково-бадановый, но характеристики его не дают, ссылаясь на очень
ограниченное распространение.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ МОХОВЫЕ
Среди опубликованным описаний лиственничных лесов, расту-
щих в горах Южной Сибири, нередко встречаются описания листвен-
ничников с более или менее хорошо развитым моховым покровом.
Например, группу лиственничников зелёномошников в таежном по-
ясе Алтае выделили А.Г. Крылов и С.П. Речан (1967), включив в нее
леса, очень разные и по условиям обитания, и по структуре. В них
хорошо выражены подлесок и травяной покров, что делает их «не-
похожими» на зеленомошные леса в обычном понимании (древо-
стой и мощный моховой покров - основные и зачастую единствен-
ные структурные компоненты). Такие же зеленомошные листвен-
ничники выделены и в Саянах. В качестве примеров можно привес-
ти «лиственничник вейниково-зеленомошный», «лиственничник
бруснично-багульниково-зелёномошный» и др. (Чередникова и др.,
1980; Назимова, 1980).
Вместе с тем в горах Южной Сибири есть лиственничные леса,
где моховой покров играет очень важную роль, занимая «второе ме-
сто» после породы-эдификатора. Таковы аулякомниевые и сфагно-
вые лиственничники. Их распространение ограничено, но тем не
менее они являются, с моей точки зрения, безусловной составной
частью лесотипологического спектра региона и поэтому заслужива-
ют краткой характеристики.
Лиственничник бруснично-аулякомниевый
Встречается на шельфовых частях северных склонов в Кузнец-
ком Алатау. Почвы торфянисто-глеевые оподзоленные (Назимова,
1980).
Древостои со значительной примесью берёзы, что, возможно, яв-
ляется результатом их расстроенности. Бонитет V-Va классов. В ред-
ком подлеске - курильский чай, ивы грушанколистная и трёхтычин-
ковая (Salix triandra). В разреженном травяно-кустарничковом яру-
се - брусника, хвощ камышковый, вейник тупоколосковый (Calam-
144
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
agrostis obtusata), чина Фролова (Lathyrus frolovii), мятлик сибирс-
кий. Сплошной моховой покров из Hylocomium splendens, Aulacom-
nium palustre, Pleurozium schreberi.
Лиственничник голубично-аулякомниевый.
Описан в Саянах на высоте 1100-1600 м на плоских водоразде-
лах и пологих верхних частях склонов северных экспозиций; почвы
торфянисто-подзолистые глееватые (Чередникова и др., 1980).
Древостои с примесью ели и кедра, бонитет V класса. Состояние
возобновления неудовлетворительное. В редком подлеске - отдель-
ные кусты рододендрона даурского, смородины моховки (Ribes рго-
cumbens\ розы иглистой. Основу следующего яруса составляют ку-
старнички, среди которых своим обилием выделяется голубика. Рас-
тут также багульник, толокнянка, хвощ камышковый, брусника. По-
чти сплошной покров создает Aulacomnium palustre.
Лиственничник осоково-аулякомниевый
Этот тип леса, но под несколько другим названием (лиственнич-
ник осоково-мшистый) выделила Д.И. Назимова (1980) в Восточ-
ном Саяне, где он изредка встречается в долинах на торфянистых
холодных почвах; отчётливо выражен микрорельеф.
Древостои с единичной примесью ели и кедра, бонитет IV класса.
Эти же породы - в составе малочисленного возобновления. В редком
подлеске - жимолость алтайская и роза иглистая. На микроповышени-
ях растёт брусника, в понижениях - осока шаровидная и вейник Лан-
гсдорфа. Мощный сплошной моховой покров сложен Aulacomnium
palustre, Polytrichum commune, Hylocomium splendens, сфагнами.
Лиственничник багульниково-сфагновый
Известен из Южной Хакассии (Назимова, 1980), где встречается
на шлейфах склонов и в плохо прогреваемых долинах. Почва торфя-
нисто-глеевая, близок уровень многолетней мерзлоты.
Древостой с примесью кедра и единичной ели. В редком подлес-
ке - ольховник. Всего лишь 8-10 видов (багульник, брусника, голу-
бика, вейник Лангсдорфа и др.) насчитывается в травяно-кустарнич-
ковом ярусе. Сплошной и мощный ковер сфагновых мхов при не-
значительном участии зелёных мхов.
Лиственничник осоково-сфагновый
Встречен в Восточном Саяне на северных склонах, в основном,
на их шлейфовых частях. Почвы торфянистые и торфяные.
Глава 5. Лиственничные леса гор Южной Сибири
145
Лиственничные древостои с единичной примесью кедра и ели.
Бонитет V-Va классов. Подлесок редкий - из берёзы круглолистной
{Betula rotundifolia), таволги альпийской, курильского чая. В разре-
женном травяно-кустарничковом ярусе доминируют осоки шаровид-
ная и Ильина, много водяники, хвоща камышкового, багульника,
клюквы, голубики. В моховом покрове преимущество у сфагновых
мхов, но есть и зелёные, и политриховые мхи.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ БРУСНИЧНЫЕ
В классификации лиственничных лесов Горного Алтая, предло-
женной А.Г. Крыловым и С.П. Речан (1967), особое место занимает
«брусничный цикл», но авторы включают в него и лиственничники
рододендроново-брусничные, что вряд ли оправданно - это отдель-
ная группа типов со своими специфическими особенностями. В груп-
пе собственно лиственничников брусничных объединяющими по-
казателями являются лиственница как эдификатор и брусника как
доминант. Эти леса встречаются довольно часто и представлены не-
сколькими типами.
Лиственничник брусничный
Один из наиболее распространенных типов лиственничных ле-
сов. А.Г. Крылов и С.П. Речан (1967) описали его на северных скло-
нах хребтов Юго-Восточного Алтая. Почвы подзолистые супесча-
ные или легкосуглинистые, щебнистые, маломощные; уже на глуби-
не менее метра залегает метаморфизированный песчаник или пе-
сок, являющийся почвообразующей породой.
В древостое может быть примесь ели и тогда эта же порода преоб-
ладает в составе многочисленного подроста. Бонитет III—IV класса.
Подлесок редкий - из жимолости алтайской, таволги средней и дуб-
ровколистной {Spiraea chamaedrifoliaf кизильника одноцветкового
{Cotoneaster uniflorus), караганы древовидной {Caragana arborescens\
курильского чая, рододендрона даурского. К доминирующей в покро-
ве бруснике добавляются вейник тупоколосковый, осока большехво-
стая, грушанка мясокрасная, гудиера, мятлик сибирский, линнея, сос-
сюрея Штубендорфа {Saussurea stubendorfii). До 60% поверхности по-
чвы затянуто мхами {Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi,
Ptilium crista-castrensis, Dicranum undulatum, Aulacomnium palustre)\
есть и лишайники {Cladonia rangiferina, CL arbuscula, Peltigeracanina).
Леса этого типа описаны Д.И. Назимовой (1980) на северных скло-
нах Кузнецкого Алатау. Здесь нет ели, единична примесь берёзы. Под-
146
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
лесок редкий, в основном, из жимолости алтайской. В травяном яру-
се (проективное покрытие 70%) около 20 видов. В живом напочвен-
ном покрове обильнее других видов Pleurozium schreberi и Hylocomium
splendens.
Лиственничник бруснично-зелёномошный в качестве отдель-
ного таксона выделен в Саянах (Чередникова и др., 1980); там он
широко распространен и устойчив. В качестве одного из его вари-
антов может рассматриваться лиственничник с пихтой зелёно-
мошно-брусничный (Чередникова и др., 1980); его отличает при-
сутствие кедра в первом ярусе древостоя и наличие второго яруса
из пихты, кедра, ели); это позволяет предположить возможную
трансформацию таких лиственничников в будущем в темнохвой-
ные леса. Д.И. Назимовой (1980) лиственничник бруснично-осо-
ково-зелёномошный выделен в Восточном Саяне; там он занима-
ет нижние части склонов и днища долин, встречается часто, не-
большими участками и тоже устойчив. И здесь есть примесь ели и
кедра. В редком подлеске - жимолость алтайская и черёмуха. О
повышенной влажности свидетельствует присутствие багульника,
осоки Ильина, хвощей лугового и камышкового. Есть и представи-
тели крупнотравия - борец сенверный, живокость высокая, чеме-
рица Лобеля, черемша. Характерная черта - хорошо развитый мо-
ховой покров (80-90%), основными компонентами которого явля-
ются Pleurozium schreberi, Rhytidiadelphus triquetrus, Aulacomnium
palustre, Polytrichum commune. Для Западного Саяна Д.И. Назимо-
ва приводит близкий тип - лиственничник с елью осоково-брус-
нично-зелёномошный. Он встречается по придолинным частям
склонов наторфянисто-оподзоленных длительно-сезонно-мерзлот-
ных почвах. Ель есть в составе первого яруса древостоя; она же
формирует основу второго яруса. Бонитет III—IV классов. Сходство
наблюдается и в подлеске (редкий - из жимолости алтайской), и в
травяно-кустарничковом ярусе (брусника, осока Ильина - фоно-
вые виды), и в моховом покрове (90% - из Pleurozium schreberi,
Hylocomium splendens, Aulacomniumpalustre, Polytrichum commune).
При дальнейшем увеличении влажности, часто характерном для
нижних частей склонов северных экспозиций, участие влаголюби-
вых видов (багульника, осоки Ильина, голубики, вейника Лангсдор-
фа, хвоща лугового) возрастает, а моховой покров становится сплош-
ным и относительно мощным, причем к зелёным мхам добавляются
подушки сфагнумов. Такие леса Д.И. Назимова (1980) называет ли-
ственничником бруснично-багульниково-моховым.
Глава 5. Лиственничные леса гор Южной Сибири
147
Лиственничник водянично-брусничный
Встречается в подгольцовом поясе на крутых выпуклых север-
ных склонах; почвы маломощные, на небольшой глубине их подсти-
лают горные породы (Крылов, Речан, 1967).
Древостои с примесью ели (до 3 единиц), бонитет V класса. В
составе многочисленного разновозрастного подроста и лиственни-
ца, и ель по численности уступают кедру. Редкий подлесок из жимо-
лости алтайской, берёзы круглолистной, ивы Бэбба не препятствует
развитию травяно-кустарничкового покрова, доминантом которого
является брусника, а содоминантом - водяника чёрная. Много лин-
ией и грушанки мясокрасной. Менее обильны ортилия туполистная,
вейник тростниковый, хвощ камышковый, гудиера, овсяница алтай-
ская, арктоус альпийский. Даже сюда поднимается осока большех-
востая, но существенного ценотического значения не имеет. В сплош-
ном моховом покрове главная роль принадлежит Hylocomium
splendens и Pleurozium schreberi, значительно реже встречаются
Aulacomnium palustre, Rhytidium rugosum. Лишайники представлены
только Peltigera canina.
Лиственничник баданово-брусничный
Описан в Саянах на крутых склонах южных экспозиций (Чередни-
кова и др., 1980). В древостоях значительна примесь кедра; он же и
возобновляется, в то время как подроста лиственницы нет. Бонитет IV-
V классов. В редком подлеске - жимолость алтайская и можжевельник
сибирский. В травяно-кустарничковом ярусе помимо доминирующих
бадана и брусники растут осока большехвостая, вейник наземный,
фиалка одноцветковая, соссюрея спорная и другие виды. На почве -
редкие пятна Rhytidiadelphus triquetrus. Встречается редко.
Л иственничник голубично-брусничный
Обычные местообитания - пологие склоны северных экспозиций;
почвы маломощные среднесуглинистые. Начиная с 50 см глубины
появляются обломки кислых кристаллических пород. В древостое
значительна примесь ели; бонитет V класса. В составе возобновле-
ния - только темнохвойные породы: ель и кедр. Редкий подлесок из
жимолости татарской {Lonicera tatarica) и густой травяно-кустарнич-
ковый покров из голубики и доминирующей брусники; растут также
линнея, багульник, водяника чёрная, ожика волосистая, то есть ис-
ключительно бореальные виды. В сплошном моховом покрове пре-
обладают зелёные мхи, но много и кукушкина льна - ещё один при-
знак повышенной влажности субстрата.
148
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
В Саянах этот (или близкий) тип леса описан Ю.С. Чередниковой и
др. (1980) по названием «лиственничник голубично-зеленомошный».
Он встречается по верхним пологим частям северных склонов на легко-
суглинистых плохо прогреваемых почвах. В древостоях есть и ель, и
кедр. Бонитет V класса. Подлеска нет, но встречаются отдельные кусты
жимолости, розы иглистой и даже рододендрона. В густом травяно-кус-
тарничковом ярусе доминируют голубика и брусника; к ним примеши-
ваются багульник, толокнянка альпийская, хвощ камышковый. Мохо-
вой покров сложен, в основном, Hylocomium splendens. По оценке на-
званных авторов значительно распространен и при этом устойчив.
Лиственничник багульниково-брусничный
Широко распространён в лесном поясе Юго-Восточного Алтая
на верхних и средних частях северных склонов; почвы торфянисто-
подзолистые холодные с близким уровнем многолетней мерзлоты
(Крылов, Речан, 1967). Описан также в Саянах (Чередникова и др.
1980; Назимова, 1980).
Древостои - от чистых до смешанных (7Л ЗК + Е), бонитет IV-V
класса. Состояние возобновления неодинаково, но чаще оно удов-
летворительное. Присутствие кедра в составе древостоя и подроста
позволило А.Г. Крылову и С.П. Речан (1967) сделать вывод - кедр
способен в этих местообитаниях занять лидирующее положение, но
этому препятствуют периодические пожары. По-видимому, по той же
причине считают эти леса устойчивыми Ю.С. Чередникова с соавто-
рами (1980) и Д.И. Назимова (1980). Подлесок редкий - из розы
иглистой, жимолости алтайской, ольховника. Основу травяно-кус-
тарничкового яруса слагают куртины багульника и брусники. Только
эти два вида имеют высокую степень константности. Тут же растут
осоки Ильина и шаровидная, овсяница овечья, бадан, звездчатка Бун-
ге, хвощ камышковый, гудайера, водяника, голубика, линнея, гру-
шанка мясокрасная, но их присутствие не является обязательным.
Моховой покров мощный (10 см - живой слой, 10 см - мёртвый), но
не всегда сплошной. Образован Pleurozium schreberi, Hylocomium
splendens, Aulacomnium palustre. Встречаются небольшие подушки
сфагнумов и пятна лишайников.
Лиственничник вейниково-брусничный
Часто встречается на средних и нижних частях северных скло-
нов хребтов Саян; почвы подзолистые, разного механического со-
става - от супесчаных до тяжелосуглинистых, плохо прогреваемые
(Чередникова и др., 1980).
Глава 5. Лиственничные леса гор Южной Сибири
149
Древостои с примесью берёзы и кедра, причем участие последне-
го может быть весьма значительным (9Л 1К + Пх - в первом ярусе и
6К ЗЛ 1 Пх + Б - во втором). Темнохвойные породы численно преоб-
ладают в составе возобновления, находящего в целом, в удовлетво-
рительном состоянии. Подлесок редкий - из жимолости алтайской,
ивы Бэбба, ольховника, розы иглистой, таволги средней. В травяно-
кустарничковом ярусе (проективное покрытие 70-90%) наибольшее
обилие у брусники и вейника тупоколоскового. Здесь же растут май-
ник, линнея, грушанка мясокрасная, мятлик сибирский, седмичник.
Изредка встречаются водосбор, голокучник трёхраздельный. Мхи,
как правило, не занимают более 50% поверхности почвы; они растут
небольшими пятнами. Основные виды - Hylocomium splendens, Pleu-
rozium schreberi.
Лиственничник разнотравно-брусничный
В Саянах встречается на высоких надпойменных террасах; по-
чвы слабоподзолистые супесчаные на речном аллювии (Череднико-
ва и др., 1980).
В древостое может быть значительной примесь сосны, единично -
берёзы. Эти же породы - в составе возобновления. В редком подлес-
ке -жимолость алтайская, таволги средняя и дубровколистная, ива
Бэбба. В густом травяно-кустарничковом покрове бруснику сопро-
вождают осока стоповидная, ирис русский, костяника, вейник и дру-
гие виды. Мхов нет.
Лиственничник хвощево-брусничный
Изредка встречается на прирусловых участках надпойменных тер-
рас; почвы среднеподзолистые супесчаные (Чередникова и др., 1980).
Повышенная влажность местообитаний позволяет здесь сосуще-
ствовать вместе с лиственницей кедру и ели; последняя может фор-
мировать второй ярус и очень многочисленна в составе возобновле-
ния, что позволяет предположить её переход в лидирующее положе-
ние в относительно недалеком будущем. Немногочисленные кусты
жимолости алтайской, розы иглистой, берёзы приземистой яруса не
образуют, но при этом не препятствуют развитию травяно-кустар-
ничкового яруса, в котором ведущая роль принадлежит поперемен-
но бруснике и хвощам луговому и лесному; растут также мятлик
сибирский, вейники и ряд других видов. Примерно треть поверхно-
сти почвы занимают пятна Hylocomium splendens, Pleurozium schre-
beri, Aulacomnium palustre.
150
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
ЛИСТВЕННИЧНИКИ ЧЕРНИЧНЫЕ
Объединяют лиственничные леса с господством черники в травя-
но-кустарничковом ярусе. Нет хорошо развитого подлеска, в живом
напочвенном покрове преобладают зелёные мхи. В Южной Сибири
лиственничники черничные широкого распространения не имеют, но
тем не менее А.Г. Крылов и С.П. Речан (1967) на Алтае в пределах
этой группы выделили несколько типов.
Лиственничник черничный
Леса этого типа описаны в таёжном поясе бассейна Телецкого
озера на Западном Алтае. Условия рельефа - верхние части склонов
северной экспозиции, почвы маломощные щебнистые.
Древостои со вторым ярусом из кедра, который поселился позже
начала формирования насаждения и поэтому на несколько десяти-
летий моложе лиственницы. Последняя в возрасте 300 лет достига-
ет 28 м высоты, у 200-летнего кедра - 24 м. Возобновляются, в ос-
новном, темнохвойные породы, причем достаточно успешно (в 30-
40 лет высота молодых кедров 4-6 м, ели - 5 м.). Редкий подлесок
(сомкнутость 0,2) - из жимолости алтайской. Значительно лучше
развит травяно-кустарничковый ярус, в котором кроме создающей
фон черники растут голубика, брусника, линнея, багульник, бор раз-
весистый, осока большехвостая. В моховом покрове ведущая роль
принадлежит Pleurozium schreberi. Встречаются также небольшие
латки Polytrichum strictum, Dicranum undulatum, D. scoparium, Ptilium
crista-castrensis. AT. Крылов и С.П. Речан считают, что в этих мес-
тообитаниях лиственница могла бы замениться кедром, но этому пре-
пятствуют пожары.
Лиственничник бруснично-черничный
Встречается на Алтае на крутых северных склонах; почвы мало-
мощные слабоподзолистые (Крылов, Речан, 1967). Тем не менее в
этих условиях местообитания формируются древостои высокопол-
нотные, с относительно высокой для горных местообитаний произ-
водительностью (бонитет III класса), со значительным участием кед-
ра, который преобладает и в составе подроста. В виде стланика рас-
тёт пихта.
В очень редком подлеске (0,1-0,2) - жимолость алтайская, ива
копьевидная (Salix hastata). Обычными спутниками черники явля-
ются брусника, вейник тупоколосковый, грушанка мясокрасная, лин-
нея, хвощи камышковый, и луговой, герань белоцветковая (Geranium
Глава 5. Лиственничные леса гор Южной Сибири
151
albiflorum), осока большехвостая, соссюрея спорная. На почве - зе-
лёные мхи. По мнению авторов описания и здесь при длительном
отсутствии пожаров лиственница должна уступить место кедру. Обыч-
ный состав древостоев (до 5Л 5К) и подроста (8К IE 1 Пх ед.Л)
свидетельствует в пользу этого предположения.
Лиственничник баданово-черничный
Известен из Западного и Центрального Алтая, где встречается на
вершинах и верхних выпуклых частях северных склонов; почва фраг-
ментарно развитая, щебнистая (Крылов, Речан, 1967).
В этих условиях лиственница не имеет конкурентов и формирует
чистые древостои, мало сомкнутые, с низкой производительностью
(бонитет V класса). Однако, кедр составляет основу возобновления
и здесь, тогда как лиственничный подрост встречается только еди-
нично. Есть пихтовый стланик. В редком подлеске основная роль
принадлежит берёзе круглолистной; ей сопутствуют жимолость ал-
тайская, роза иглистая, смородина щетинистая. Бадан растёт круп-
ными пятнами разных размеров, они приурочены к скоплениям об-
ломков горной породы. Там. где есть почва, поселяется черника.
Менее обильны вейник тупоколосковый, сныть альпийская, линнея,
водосбор железистый (Aquilegia glandulosd), В почти сплошном
моховом покрове ведущее место занимает Pleurozium schreberi, да-
лее по своей значимости следуют Hylocomium splendens, Ptilium
crista-castrensis, Polytrichum strictum.
Лиственничник долгомошно-черничный
Выделен А.Г. Крыловым и С.П. Речан (1967) на Чулышманском
плоскогорье, где встречается на пологих шлейфовых частях север-
ных склонов; почвы маломощные щебнистые. Распространен мало.
В древостое - значительная примесь кедра, нередко вместе с елью
образующего второй ярус. Бонитет III-IV классов. В возрасте более 200
лет средняя высота лиственницы - 25 м, кедра -21м. Возобновляются
практически только темнохвойные породы. При длительном отсутствии
пожаров можно предположить, что в будущем они сменят лиственницу.
Редкий подлесок состоит из жимолости алтайской. Чернике со-
путствуют брусника, линнея, грушанка мясокрасная, осока Ильина.
60-80% поверхности почвы занимает моховой покров, состоящий,
в основном, из Polytrichum commune; в меньшем количестве растёт
Pleurozium schreberi.
Судя по приводимым конкретным описаниям, обоснованность
выделения выше названных типов этой группы можно считать дока-
152
Л.П, Рысин. Лиственничные леса России
занной. По непонятной причине лиственничники черничные совер-
шенно не упоминаются в монографическим сборнике «Типы лесов
гор Южной Сибири» (1980).
ЛИСТВЕННИЧНИКИ ОЛЬХОВНИКОВЫЕ
В Предбайкалъе и Забайкалье лиственничники с подлеском из оль-
ховника - обычное явлении, в горах Южной Сибири они менее рас-
пространены; во всяком случае из многих десятков описаний листвен-
ничных лесов этого региона только одно содержало характеристику
такого лиственничника. Оно было сделано в Саянах (Чередникова и
др., 1980).
Лиственничник ольховниково-брусничный.
Благоприятные условия для формирования лесов этого типа со-
здаются на склонах северных экспозиций; почвы плохо прогревае-
мые, с близким уровнем многолетней мерзлоты.
Древостои с участием ели и единичной примесью кедра; возоб-
новляются только темнохвойные породы; бонитет IV класса. В под-
леске средней густоты - ольховник и жимолость алтайская, Почти
сплошное проективное покрытие у травяно-кустарничкового яру-
са, в котором доминирующее положение занимает брусника. Её
обычными спутниками являются багульник, линнея и осока Ильи-
на. До 50% поверхности почвы затянуто мхами: Hylocomium
splendens, Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis, Rhytidium
rugosum.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ РОДОДЕНДРОНОВЫЕ
Леса этой группы имеют широкий ареал, охватывающий Юж-
ную и Восточную Сибирь, а также Предбайкалъе и Забайкалье. Их
отличительная особенность - наличие густого подлеска из рододен-
дрона (даурского, золотистого или мелколистного). Встречаются на
склонах разных экспозиций.
Лиственничник рододендроново-брусничный
Выделен и на Алтае, и в Саянах (Крылов, Речан, 1967; Чередни-
кова и др., 1980). Условия местообитания - крутые склоны с мало-
мощными щебнистыми почвами.
Древостои чистые или с примесью кедра, ели, сосны. Участие
кедра становится более значительным на склонах северной экспо-
Глава 5. Лиственничные леса гор Южной Сибири 153
зиции, где выше влажность и воздуха, и почвы. Одновременно ус-
ложняется вертикальная структура древостоя, она становится дву-
хярусной. Бонитет III—IV классов. Состояние возобновления чаще
удовлетворительное, причем есть подрост всех пород, встречаю-
щихся в древостое. На сухих южных склонах подроста значитель-
но меньше. Густой или средней густоты подлесок высотой 1,5-2 м
состоит, в основном, из рододендрона, растущего группами или
образующего сплошные заросли. Может быть примесь ольховни-
ка, курильского чая, жимолости алтайской, таволги дубровколист-
ной. Ветви кустарников оплетены побегами княжика охотского
(Atragene ochotensis). Сомкнутость травяно-кустарничкового яруса
в значительной мере зависит от густоты подлеска и колеблется в
пределах 40-90%. Явным доминантом является брусника. Почти
постоянно встречаются грушанка мясокрасная, линнея, вейники
тупоколосковый, тростниковый, наземный, Павлова (Calamagrostis
pavlovii) и др. На склонах южной экспозиции видовой состав яру-
са более разнообразен. Там отмечены осоки белая и амгунская
(Carex amgunensis\ арктоус красноплодный, мытник перевернутый
(Pedicularis resupinata), ветреница нарциссовидная (Anemonastrum
narcissiflorum). На склонах северных экспозиций можно встретить
багульник, осоку шаровидную, голокучник Роберта. Моховой по-
кров маломощный, но может закрывать до 90% поверхности по-
чвы На южных, более сухих склонах основным компонентом этого
яруса является Rhytidium rugosum, на северных - Pleurozium schre-
beri, Hylocomium splendens или Aulacomnium palustre. Значительно
реже встречаются Rhytidiadelphus triquetrus, Ptilium crista-castrensis,
Dicranum scoparium, D. undulatum.
Лиственничник рододендроново-бадановый
Выделен в Саянах (Чередникова и др., 1980). Растёт на крутых
склонах северных экспозиций.
В составе древостоев обращает внимание участие сосны и ли-
ственных пород - берёзы и осины; помимо лиственницы и сосны
удовлетворительно возобновляется и кедр. Основу густого (0,7) под-
леска составляет рододендрон даурский; к нему добавляются оль-
ховник, жимолость алтайская, таволга средняя. В мозаичном травя-
но-кустарничковом ярусе чередуются куртины бадана и брусники.
В числе прочих видов - чина приземистая, осока амгунская, вейник
гупоколосковый, майник, фиалка одноцветковая, линнея, грушанка
мясокрасная. На почве - небольшие и немногочисленные пятна
Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi.
154
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
Лиственничник рододендроново-багульниковый
Также известен из Саян, где, как и предыдущий тип леса, встре-
чается на крутых северных склонах (Чередникова и др., 1980). По-
чвы торфянисто-слабоподзолистые, маломощные, с близко распо-
ложенным уровнем мерзлоты.
Древостои с примесью кедра и берёзы, удовлетворительно возоб-
новляются кедр и ель. Подлесок средней густоты или густой (от 0,3
до 0,8) из рододендрона даурского с примесью ольховника и рябины
сибирской. И здесь травяно-кустарничковый ярус имеет мозаичное
сложение - чередуются куртины багульника и брусники. К этим ви-
дам присоединяются осока Ильина, вейник тупоколосковый, таежное
мелкотравие. До 80-90% поверхности почвы покрывают мхи
Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi, могут встречаться пятна
лишайников и небольшие подушки сфагнумов. Несмотря на отсут-
ствие возобновления лиственницы авторы считают леса этого типа
устойчивыми.
В качестве самостоятельного лесотипологического таксона
Ю.С. Чередникова с соавторами (1980) рассматривают формирую-
щийся в близких, но еще менее благоприятных лесорастительных
условиях, тип, который предложено назвать «лиственничником ро-
додендроново-голубичным». Такие леса растут на более высоких
уровнях (1500-1600 м), характеризуются очень низкой производи-
тельностью (бонитет Va класса), в травяно-кустарниковом ярусе до-
минирующая роль принадлежит багульнику и голубике, тогда как
брусника отходит на второй план; в моховом покрове помимо
Hylocomium splendens много Aulacomnium palustre. В избежание из-
лишней детализации типологического разнообразия лиственничных
лесов этого региона целесообразнее рассматривать такие листвен-
нчники как вариант рододендроново-багульникового типа.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ ЕРНИКОВЫЕ
Лиственничники с густым подлеском из берёз карликовой формы
встречаются почти исключительно в подгольцовом поясе, где лесора-
стительные условия близки к экстремальным. Заросли ерника - их
главное физиономическое отличие, древостои разреженные и очень
низкой производительности. Представлены несколькими типами:
Лиственничник ерниково-лишайниковый
В юго-восточном Алтае образует верхнюю границу леса на вы-
соте 2200-2400 м. над ур.м. Древостой - редколесье, но в куртинах
Глава 5. Лиственничные леса гор Южной Сибири 155
полнота достигает 0,6. Бонитет Va класса. Возобновление лиственни-
цы многочисленное и довольно хорошего состояния, группового сло-
жения. Изредка встречается подрост кедра.
Густой (0,7-0,9) подлесок из берёзы круглолистной (Betula
rotundifolia) с примесью жимолости алтайской и реже - можже-
вельника (Juniperus pseudosabina, J. sibirica) и кизильника одно-
цветкового (Cotoneaster uniflora). Естественно, что под заросля-
ми кустарников травяной покров может быть только разреженным
(20-30%). Растут овсяница алтайская, мятлик сибирский, осока
большехвостая, кошачья лапка двудомная (всего 15-20 видов).
Напротив, хорошо развит лишайниковый покров, образованный
Cetraria cucullata, Peltigera canina, Cladonia arbuscula, Cl. rangi-
ferina. Есть небольшая примесь мхов (Dicranum undulatum Rhyti-
dium rugosum).
Леса этого типа есть на Саянах, где также образуют верхнюю
границу леса на высоте 1900-2100 м над ур.м. (Чередникова и др.,
1980). Почва торфянисто-подзолистая, холодная. Подлесок здесь не
столь густой, но основной породой по-прежнему является берёза
круглолистная, которой сопутствует рододендрон даурский. Флори-
стически беден и разрежен кустарничковый покров, состоящий, в
основном, из брусники и водяники. Сплошной покров образует
Cladonia stellaris. к которой примешиваются Cladonia arbuscula и
Cetraria islandica. Больших площадей не занимает, устойчив.
Д.И. Назимова (1980) описала одноименный тип леса в Восточ-
ном Саяне; там он встречается значительно ниже (1200-1300 м), но
условия обитания те же - склоны с маломощными каменистыми по-
чвами. Помимо берёзы круглолистной может быть много берёзы при-
земистой, а в покрове наибольшее обилие имеет овсяница ложно-
овечья (Festuca pseudoovina). На почве помимо лишайников отме-
чены Pleurozium schreberi и Aulacomnium palustre.
Лиственничник ерниково-голубично-бруснично-лишайнико-
вый
Описан в Саянах (Чередникова и др., 1980), где часто встречает-
ся в на выравненных вершинах моренных гряд; почвы торфянистые
с начинающимся неглубоко от поверхности слоем мерзлоты. В дре-
востоях есть небольшая примесь кедра; бонитет IV-V классов. Сла-
бо возобновляется только лиственница. Подлесок из берёз кругло-
листной, можжевельника сибирского, жимолости алтайской. В тра-
вяно-кустарничковом ярусе наибольшее обилие у голубики и брус-
ники; растут также осока Ильина, овсяницы алтайская и овечья и еще
156
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
несколько видов, отличающиеся неприхотливостью к условиям оби-
тания. Сплошной покров образует Cladonia stellaris.
Лиственничник ерниково-голубично-бруснично-моховой
А.Г. Крылов и С.П. Речан (1967) сообщают, что леса этого типа
широко распространены в Юго-Восточном Алтае, где образуют вер-
хнюю границу леса на северных пологих склонах; почва торфянис-
тая маломощная с близким уровнем многолетней мерзлоты.
С повышенной влажностью связано присутствие в древостоях кед-
ра, ели, берёзы; бонитет V-Va классов. В возрасте 100 лет средняя
высота лиственницы 10-14 м, в 280 лет - 20 м. Достаточно успешно
возобновляются не только лиственница, но и кедр, и пихта. В подлес-
ке - берёзы круглолистная и приземистая, жимолость алтайская, мож-
жевельник сибирский, курильский чай. Фоновыми растениями тра-
вяно-кустарничкового яруса являются брусника и голубика; значи-
тельно менее обильны вейник тупоколосковый, кошачья лапка, овся-
ница алтайская (Festuca altaica), цицербита лазоревая (Cicerbita
azurea}. Мощный (от 10 до 20 см) моховой покров затягивает почти
всю поверхность почвы. Основные компоненты - Hylocomium
splendens и Pleurozium schreberi; менее обильны Polytrichum commune,
Р strictum, Ptilium crista-castrensis. Есть и лишайники: Cladonia
stellaris, Cl. rangiferina, Peltigera aphtosa.
Лиственничник ерниково-аулякомниевый
Часто встречается в Саянах на надпойменных террасах в верхо-
вьях крупных рек (Чередникова и др., 1980). Почвы торфянисто-гле-
еватые суглинистые. Отчетливо выражен микрорельеф.
Древостои с незначительной примесью ели и слабым возобнов-
лением; бонитет V класса. Подлесок куртинного сложения, с преоб-
ладанием берёзы приземистой, к которой добавляются таволга аль-
пийская, курильский чаи и несколько видов ивы. На микроповыше-
ниях растёт голубика, в западинках - осока стройная. Значительная
часть поверхности занята мхами, в основном, Aulacomnium palustre.
Близкий тип леса под названием «лиственничник голубично-
бруснично-багульниковоз-аулякомниевый» описан теми же авто-
рами на плоских водоразделах и на пологих склонах. Почвы и здесь
торфянистые. Древостои с единичной примесью кедра, бонитет V
класса. В густом подлеске преобладают берёза круглолистная и ро-
додендрон мелкоцветковый; к ним примешиваются жимолость ал-
тайская, таволга альпийская (Spiraea alpina}, курильский чай. Осно-
ву кустарничкового яруса составляют брусника, голубика, багуль-
Глава 5. Лиственничные леса гор Южной Сибири 157
ник; растут также водяника, клюква, арктоус красный, осока Ильи-
на, овсяница овечья и ещё несколько видов. Почти сплошной покров
из Aulacomnium palustre.
Лиственничник ерниково-бруснично-аулякомниевый
При наличии ряда близких черт с предыдущим типом леса объе-
динить их нельзя прежде всего в силу существенных различий в ус-
ловиях обитания - леса этого типа встречаются на склонах север-
ных экспозиций в пределах 1600-1800 м над ур.м. (Чередникова и
др., 1980). Почвы торфянисто-подзолистые.
Древостои с единичной примесью кедра и удовлетворительным
возобновлением; бонитет V класса. Подлесок из берёзы круглолист-
ной. В травяно-кустарничковом ярусе наибольшее обилие у брусни-
ки и осоки шаровидной. И здесь в моховом покрове преобладают
виды из рода Aulacomnium. Авторы, выделившие этот тип в Саянах,
отмечают его широкое распространение и устойчивость.
Лиственничник ерниково-осоково-моховой
Изредка встречается в Саянах на склонах разных экспозиций; по-
чвы торфяно-подзолистые, плохо прогреваемые (Чередникова и др.,
1980).
В древостоях - незначительная примесь кедра; бонитет Va клас-
са. Неудовлетворительно протекает возобновление - оно очень ма-
лочисленно. Подлесок - из берёзы круглолистной. В травяно-кус-
тарничковом ярусе наиболее высокое обилие у осоки Ильина; реже,
но постоянно встречаются брусника и черника. В моховом покрове -
Pleurozium schreberi, Aulacomnium palustre, Polytrichum commune.
Лиственничник ерниково-вейниково-моховой
В Восточном Саяне изредка встречается в долинах рек на пони-
женных участках террас (Назимова, 1980). К лиственнице примеши-
вается сосна, возобновляются кедр и лиственница; бонитет IV клас-
са. Густой подлесок из берёзы приземистой с примесью курильско-
го чая. В травяно-кустарничковом покрове преобладает вейник Лан-
гсдорфа; растут также хвощ луговой, голубика и еще 10-15 видов.
Есть почти сплошной моховой покров.
Лиственничник ерниково-бруснично-моховой
Описан в Саянах, где встречается на дренированных участках реч-
ных террас (Чередникова и др., 1980). Древостои с примесью ели,
возобновляются лиственница и кедр; бонитет IV класса. Густой под-
158
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
лесок из берёзы круглолистной, жимолости алтайской, можжевель-
ника сибирского. В травяно-кустарничковом покрове кроме брус-
ники растут осока Ильина, хансения монгольская, василистник ма-
лый, мертензия даурская (Mertensia dahurica), сныть альпийская и
еще около 10 видов. Почти сплошной покров образует Pleurozium
schreberi', к нему примешиваютсяHylocomium splendens и Aulacom-
nium palustre.
Одноименный тип, часто встречающийся в верховьях р. Чульчи
на контакте Алтая и Западного Саяна, выделил М.В. Золотовский
(19386), но в совершенно иных условиях местообитания - на скло-
нах северных экспозиций разной крутизны в пределах 1750-2000 м,
почвы маломощные, часты выходы горных пород. Лиственница даже
в возрасте 150-200 лет вырастает не выше 12 м. В густом подлеске
из берёзы круглолистной растут также жимолость голубая, кизиль-
ник одноцветковый и таволга альпийская. В травяно-кустарничковом
покрове помимо доминирующей брусники - вейники Лангсдорфа и
тупоколосковый, мятлик сибирский, голубика, черника. По сплош-
ному и мощному моховому ковру пятнами растут кустистые кладо-
нии. Наличие в подросте кедра побудило М.В. Золотовского к выво-
ду о предстоящей смене лиственничного древостоя кедровым.
При внешнем сходстве растительности - это разные типы листвен-
ничников.
Лиственничник ерниково-осоково-сфагновый
Часто встречается в Саянах на северных склонах; почвы торфя-
нистые холодные (Чередникова и др., 1980). В древостое может быть
очень значительная примесь кедра; обе породы - в составе малочис-
ленного возобновления; бонитет V-V6 классов. Густой подлесок из
берёзы круглолистной с примесью жимолости алтайской и таволги
альпийской. Основными видами следующего яруса являются осоки
шаровидная и Ильина, брусника, голубика, багульник, хвощ камыш-
ковый. Больше половины поверхности почвы находится под мхами,
в основном, сфагнумами Aulacomnium palustre и Polytrichum com-
mune. Положение лиственницы устойчиво, смены пород в этих усло-
виях не происходит.
В ряде случаев преимущество в составе травяно-кустарничково-
го яруса переходит от осок к голубике и багульнику, хотя осоки тоже
сохраняются. Такие леса Ю.С. Чередникова и др. (1980) предлагают
относить к другому таксону - «лиственничнику ерниковово-голу-
бично-сфагновому», но, по-видимому, такая дифференциация не до-
статочно мотивирована.
Глава 5. Лиственничные леса гор Южной Сибири
159
Лиственничник ерниково-долгомошно-сфагновый
Упоминается только Д.И. Назимовой (1980) для Восточного Сая-
на. Встречается на террасах широких речных долин; почвы торфяни-
сто-глееватые, плохо прогреваемые.
Древостои лиственничные, с очень слабым возобновлением; бо-
нитет Va класса. Подлесок средней густоты из берёзы круглолист-
ной с примесью курильского чая. Кустарнички и травы - в миниму-
ме, но зато почти сплошной покров образуют сфагны, Polytrichum
commune, Р. juniperinum. Есть незначительная примесь Pleurozium
schreberi. Леса такого типа представляют собой переход к собствен-
но сфагновым лесам, но на территории Южной Сибири для их фор-
мирования нет необходимых условий - достаточно обширных забо-
лоченных территорий.
В типологическом отношении очень разнообразны лиственнич-
ные леса лесостепного пояса, особенно хорошо выраженного на Ал-
тае. Отдельную группу составляют лиственничники с подлеском из
кустарников, способных успешно существовать в условиях повы-
шенной сухости местообитаний. Другая группа типов - без яруса
кустарников, с хорошо развитым травяным покровом, в котором до-
минирующая роль может принадлежать как разнотравию, так и зла-
кам, и особенно часто - осоке большехвостой, ареал которой почти
совпадает с ареалом лиственницы сибирской (Крылов, Речан, 1967).
ЛИСТВЕННИЧНИКИ СУХОКУСТАРНИКОВЫЕ
Леса этой группы часто встречаются в межгорных депрессиях
Центрального Алтая и реже - в Юго-Восточной Алтае (Крылов, Ре-
чан, 1967). Благоприятные климатические условия и богатые черно-
земовидные почвы способствуют успешному росту лиственницы.
Г.В. Крылов (1955) считает, что она живет здесь до 500 лет, а воз-
можно, и более; 475-летние деревья имеют в высоту 30-35 м при
диаметре до 2 м. Эти уже условия благоприятствуют формированию
флористически разнообразной растительности нижних ярусов - под-
леска и травяного покрова. Соответственно из-за напряженных конку-
рентных отношений оказывается не развитым моховой покров. Хозяй-
ственная ценность древостоев имела следствием их давнее использо-
вание населением; чаще это были прииско-выборочные рубки. Другой
формой вмешательства была пастьба скота. С близостью поселений свя-
зана частая повторяемость низовых пожаров. Действие этих факторов
не могло не сказаться на современном облике этих лесов.
160
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
Лиственничник таволгово-осоковый
Часто встречается на восточных и западных склонах в Централь-
ном Алтае (Крылов, Речан, 1967). Древостои - с сомкнутостью 0,8-
0,9, с высокой производительностью (бонитет I—II классов), сохра-
няющейся даже в значительном возрасте (высота 200-220-летних де-
ревьев - 27 м, 350-летних - 35 м). По составу - чистые, но может
быть значительной примесь берёзы» Процесс возобновления затруд-
нен - подроста очень мало. Густой подлесок из таволги дубровколи-
стной имеет 1,5-2 м высоты. В этом же ярусе растут таволга средняя,
ива тарайкинская, жимолость алтайская, кизильник черноплодный,
карагана древовидная. Их ветви оплетают гибкие побеги княжика си-
бирского. Даже при наличии плотных зарослей кустарников хорошо
развит травяной покров, в котором ведущая роль принадлежит осоке
большехвостой, задерновывающей до половины поверхности почвы.
Частыми обитателями этих лесов являются подмаренник северный,
володушка золотистая, мятлик сибирский, вейники тростниковый и
наземный, медуница мягчайшая, звездчатка Бунге, сныть альпийс-
кая. Как уже отмечалось, моховой покров отсутствует; только на при-
ствольных повышениях изредка встречаются Pleurozium schreberi и
Rhytidiadelphus triquetrus.
В качестве высотно замещающего типа леса А.Г. Крылов и С.П. Ре-
чан (1967) выделяют «лиственничник спирейно-осочковый кру-
тых склонов». Территориально он находится уже не в лесостепном,
а в следующем - таёжном поясе на высоте 1500-1700 м над ур. м.
Склоны южных экспозиций, крутые (25-30°); почвы маломощные
серые. Ухудшение условий обитания проявляется в снижении про-
изводительности древостоев (бонитет III-IV классов). Обращает
внимание присутствие многочисленного подроста кедра, сосредо-
точенного в окнах подлеска; по-прежнему отсутствует надежный
подрост лиственницы.
Основу подлеска образует таволга дубровколистная, к которой
примешиваются кизильник черноплодный, жимолость алтайская и
смородина щетинистая» В травяном покрове к осоке большехвостой
присоединяются бор развесистый, скерда сибирская, пион, чина Гме-
лина, подмаренники северный и Крылова, вейник Павлова, медуни-
ца мягчайшая. Мхов на почве мало, в основном это Pleurozium
schreberi.
Следующим «замещающим» типом А.Г. Крылов и С.П. Речан на-
зывают «лиственничник спирейный», распространяя это название
на лиственничные леса с густым подлеском из таволги дубровколи-
стной, растущие по верхним частям еще более крутых склонов с
Глава 5. Лиственничные леса гор Южной Сибири
161
маломощными щебнистыми почвами. Для таких лесов характерно
анормальное состояние крон (они плохо развитые, однобокие, ред-
кие). Деревья располагаются группами. Лиственница не возобновля-
ется и здесь.
В противоположность подлеску, сохраняющему максимальную
густоту, травяной покров разрежен и беднее флористически (20 ви-
дов). До 40% поверхности почвы занимают мхи: Pleurozium schreberi,
Rhytidium rugosum, Hylocomium splendens.
Лиственничник таволгово-осоковый выделен Д.И. Назимовой
(1980) в Восточном Саяне. Там он изредка встречается на крутых
южных склонах и даже поднимается на гребни водоразделов. Про-
изводительность остается относительно высокой (бонитет П-Ш клас-
сов), возобновление по-прежнему неудовлетворительного состояния.
Основой подлеска являются или таволга дубровколистная, или та-
волга средняя, но в травяном покрове доминантом остается осока
болыпехвостая. Меняется состав сопутствующих видов; здесь рас-
тут ирис русский, костяника, водосбор сибирский (Aquilegia sibirica),
лилия саранка (Lilium martagon), орляк (Pteridium aquilinum), кро-
вохлёбка лекарственная, чина приземистая, горошек байкальский
(Vicia baicalensis), клопогон вонючий, зопник клубненосный (Phlomo-
ides tuberosa), герань ложносибирская и т.д. - всего от 20 до 40 ви-
дов.
Лиственничник караганово-осоковый
Встречается в близких лесорастительных условиях - крутые скло-
ны, темно-серые почвы. По оценке А.Г. Крылова и С.П. Речан (1967)
и здесь лиственничные древостои отличаются высокой производи-
тельностью (бонитет 1-11 классов), имея в 250-300 лет среднюю вы-
сотуЗб м при диаметре 58 см. Столь же успешно растёт и берёза, в
ряде случаев формирующая редкий второй ярус: к 100 годам её сред-
няя высота 26 м при диаметре 36 см. А.Г. Крылов и С.П. Речан на-
блюдали лиственничник с примесью осины; средняя высота после-
дней составляла 25 м. и лишь немного уступала высоте лиственни-
цы (27 м). Лиственные породы абсолютно преобладают в составе
возобновления.
Густой подлесок состоит из кустов караганы желтой двухметро-
вой высоты; много розы иглистой и таволги дубровколистной. Реже
встречаются черёмуха, рябина сибирская и ива тарайкинская. Фо-
новым растением травяного покрова является осока большехвостая.
Много костяники. В числе прочих видов - вейник тростниковый,
лютик близкий и др.
162
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
В Кузнецком Алатау Д.И. Назимова (1980) описала «лиственнич-
ник остепненно-разнотравный», который по ряду параметров близок
рассматриваемому типу, но имеет значительно меньшую производи-
тельность древостоев (бонитет IV-V классов). Встречается по сред-
ним частям склонов южных экспозиций, почвы серые. В подлеске
средней густоты - карагана желтая, кизильники черноплодный и од-
ноцветковый. Доминирующая роль в травяном покрове принадлежит
осоке большехвостой, её спутниками являются овсяница овечья, про-
стрел раскрытый, полынь пижмолистная и еще 15-20 видов. До 50%
поверхности почвы занимают мхи, главным образом, Rhytidium
rugosum. Возможно, что в данном случае следует говорить о двух
типах леса, но физиономически они очень близки друг другу.
А.Г. Крылов и С.П. Речан (1967) выделили несколько типов ли-
ственничников, у которых сходными структурными компонентами
являются густой многопородный подлесок, где не всегда можно вы-
делить доминирущий вид, и флористически богатый травяной по-
кров с преобладанием осоки большехвостой. Есть соблазн эти типы
объединить в один, но это не позволяют сделать различия в услови-
ях местообитания и соответствующие различия в производительно-
сти древостоев. Вот краткие характеристики выделенных типов (ис-
пользованы авторские названия):
Лиственничник кустарниково-ирисово-осоковый
Встречается на террасах р. Катунь и шлейфовых частях склонов;
почвы черноземовидные, достаточно мощные.
Древостои чистые или с примесью берёзы, значительно уступа-
ющей лиственнице и по возрасту, и по высоте; средняя высота 200-
летних лиственниц 23-27 м, бонитет III класса. В возобновлении -
берёза.
В подлеске - розы колючейшая (Rosa spinosissina) и иглистая, ки-
зильник черноплодный, жимолость татарская (Lonicera tatarica), та-
волги средняя, зверобоелистная и дубровколистная, карагана древо-
видная. В сплошном травяном покрове, насчитывающим около 60 ви-
дов, вместе с доминирующей осокой большехвостой растут ирис рус-
ский, соссюрея спорная, костяника, земляника зелёная (Fragaria
viridis), овсец пушистый (Helictotrichon pubescens), горошки однопар-
ный и заборный (Vicia sepiuiriy полынь крупноцветковая (Artemisia
macranthd), горицвет сибирский (Adonis sibiricus) и многие другие
виды, среди которых немало степных. Авторы отмечают, что леса это-
го типа, ранее широко распространенные, к настоящему времени со-
Глава 5. Лиственничные леса гор Южной Сибири
163
храняются лишь небольшими участками - во многих случаях они вы-
рублены или существенно изменены вмешательством человека.
Лиственничники, сходные по структуре и составу растительнос-
ти, описаны также по южным крутым склонам, где они контактируют
со степными сообществами. В не столь густом подлеске растут, в
основном, те же виды; хорошо развит и флористически разнообра-
зен травяной покров, в котором помимо осоки большехвостой рас-
тут подмаренник Крылова, володушка многонервная, овсец пушис-
тый, чина приземистая, гвоздика пышная (Dianthus superbus), лап-
чатка золотистая (Potentilla chrysantha) и др. Но лесорастительные
условия здесь менее благоприятны (сухие щебнистые маломощные
почвы), и это отражается на производительности древостоев - бони-
тет IV-V классов.
Лиственничник кустарниково-орляково-осоковый
Описан на склонах к Телецкому озеру, а также в нижней части
бассейна р. Катунь. Растёт на по нижним и средним частям склонов
южной экспозиции; почвы темно-серые среднесуглинистые.
Древостои чистые, бонитет III—IV классов. В возрасте 160 лет
высота лиственницы 24 м. Подроста нет. В подлеске разной степени
сомкнутости - карагана древовидная, черёмуха, жимолость алтайс-
кая. В травяном покрове первый подъярус образован крупными вайями
орляка, второй - осокой большехвостой. В числе прочих видов -
недоспелка копьевидная, чина Гмелина, володушка золотистая, ко-
ротконожка перистая. Реже встречаются подмаренник Крылова, скер-
да сибирская, бор развесистый, ясколка мелкоцветковая. Описания
этого типа есть и в работах других авторов (Золотовский, 1938а,
19386; и др.).
Осока большехвостая - частый, но не единственный доминант
травяного покрова в лиственничных лесах с подлеском из ксеро-
фильных кустарников, Эту функцию могут выполнять и другие виды;
с другой стороны, явно выраженных доминантов может не быть вов-
се. Вот несколько примеров:
Лиственничник таволгово-осоково-вейниковый
Известен из Центрального Алтая (лесостепной пояс) и из Чулыш-
минской долины; встречается на склонах разной крутизны (от 5° до
35°).
Древостои чистые, полнотой 0,5-0,7, бонитет П-Ш классов. В
возрасте 250-300 лет высота лиственницы - 30 м. Смешанный со-
став имеет подрост, в котором количественно преобладает кедр; да-
164
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
лее следуют ель, лиственница и берёза. В подлеске средней густоты
явный доминант - таволга дубровколистная; ей сопутствуют кизиль-
ник черноплодный, жимолость алтайская, роза иглистая, смородина
щетинистая. Фоновым видом является вейник тупоколосковый, мно-
го осоки большехвостой. В числе других видов - костяника, мятлик
сибирский, купальница азиатская, пион Марьин корень, медуница мяг-
чайшая. Мхи {Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens) занимают
10-20% поверхности почвы.
По-видимому, леса такого типа наблюдала Д.И. Назимова (1980) на
Западном Саяне, где они встречаются по склонам замкнутых котловин.
Впрочем, есть флористические различия. В густом подлеске ведущее
положение занимает таволга средняя, а в также хорошо развитом травя-
ном покрове - вейники тростниковый и наземный. В числе обычных
спутников - осока большехвостая, а также брусника, ирис русский,
золотая розга, клопогон вонючий, медуница мягчайшая и другие виды.
И здесь зелёным мхам принадлежит около 20% поверхности почвы.
Лиственничник таволгово-разнотравно-вейниковый
В Восточном Саяне изредка встречается на крутых южных скло-
нах (Назимова, 1980). Древостой с примесью сосны и единичной
берёзы, бонитет II класса. В составе малочисленного подроста к ли-
ственнице и сосне присоединяются кедр и пихта. Густой подлесок
из таволги средней; очень редки кизильник черноплодный, ива ко-
зья и роза иглистая. В хорошо развитом травяном покрове наиболь-
шее обилие у вейника наземного; далее следуют осока большехвос-
тая, ирис русский, коротконожка перистая, костяника. Есть неболь-
шие по размерам и немногочисленные пятна мхов {Rhytidium
rugosum, Pleurozium schreberi и др.).
Лиственничник таволгово-крупнотравно-вейниковый
Часто встречается в лесостепном поясе Центрального Алтая на
вогнутых участках южных и восточных склонов (8-15°); почвы тем-
но-серые.
Обращает внимание долговечность и успешный рост лиственни-
цы - описания были сделаны в лесах 250-350-летнего возраста. Вы-
сота лиственницы - 28-34 м (бонитет I—II1 классов). Подроста ли-
ственницы нет, причиной чему являются густой подлесок и мощ-
ный травяной покров. В подлеске преобладает таволга дубровколи-
стная; здесь же растут роза камнеломковолистная {Rosa pimpinel-
lifolia), смородина щетинистая, карагана древовидная, иватарайкин-
ская, черёмуха, малина.
Глава 5. Лиственничные леса гор Южной Сибири
165
Фон травяного покрова создают вейник тупоколосковый и виды круп-
нотравия: пион Марьин корень, недоспелка копьевидная, борец северный,
василистник малый и др. Осока большехвостая есть и здесь, но в очень
небольшом количестве. Мхи (Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens)
встречаются только на гниющем валеже. В некоторых участках леса мно-
го подроста кедра, что дало повод А.Г. Крылову и С.П. Речан предполо-
жить, что эта порода в этих местообитаниях со временем может сме-
нить лиственницу.
Близкий тип, также выделенный А.Г. Крыловым и С.П. Речан, -
лиственничник таволгово-вейниково-крупнотравный, который,
по-видимому, целесообразнее принимать в ранге «варианта». Встре-
чается на пологих и террасированных шлейфовых частях склонов
южных экспозиций. Почвы черноземовидные суглинистые.
Древостои чистые, высокой производительности; бонитет I—II клас-
сов. Деревья в возрасте 200-230 лет достигают в высоту 30-33 м.
Высота отдельных деревьев 300-летнего возраста - 35 м. Возобнов-
лению древесных пород препятствуют густой подлесок и столь же
хорошо развитый травяной покров, в котором наиболее крупные ра-
стения достигают полутора метров высоты. В составе подлеска - та-
волга дубровколистная, жимолость алтайская, смородина щетинис-
тая. Основу травяного покрова слагает крупнотравье - борец север-
ный, пион Марьин корень, чемерица Лобеля и др. Много вейника
тупоколоскового; он может рассматриваться как содоминант, тогда
как функцию доминанта «коллективно» выполняет крупнотравие.
Еще один близкий тип - лиственничник караганово-вейнико-
во-крупнотравный; его главное отличие состоит в том, что основ-
ной породой подлеска является не таволга, а карагана древовидная.
Лиственничник таволгово-осоково-зелёномошный
К нему отнесены лиственничники с густым подлеском из тавол-
ги дубровколистной, в которых относительно высокое обилие осоки
большехвостой сочетается с хорошо развитым моховым покровом
из Rhytidium rugosum и Hylocomium splendens. Такие леса встреча-
ются по средним и нижним частям склонов северных экспозиций;
почва темно-серая суглинистая маломощная.
Древостои чистые, высокополнотные, средней производительности
(бонитет Ш-IV классов). Возобновляется почти исключительно кедр, но
в ярус древостоя он не выходит, прекращая рост в высоту к 60 годам. В
подлеске к таволге дубровколистной добавлены карагана древовид-
ная, кизильник черноплодный, таволга средняя, рододендрон даурс-
кий, роза иглистая. Ветви кустарников обвивает княжик сибирский.
166
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
В отличие от выше рассмотренных типов лиственничников здесь
нет густого и флористически разнообразного травяного покрова.
Помимо осоки большехвостой высокое обилие имеют подмаренник
северный, круциата Крылова (Cruciata krylovii), прострел раскры-
тый. Мхам принадлежит 70-80% поверхности почвы. К сожалению,
А.Г. Крылов и С.П. Речан, описавшие этот тип, не объясняют причин,
определяющих его своеобразие.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ ЖИМОЛОСТНЫЕ
Жимолость алтайская встречается в составе подлеска многих ти-
пов лиственничных лесов, но в таежном поясе Западного и Цент-
рального Алтая А.Г. Крылов и С.П. Речан (1967) выделяют несколько
типов лиственничных лесов, в которых этот вид приобретает домини-
рующее положение. В травяном покрове соответствующая роль при-
надлежит вейнику тупоколосковому.
Лиственничник жимолостный зелёномошно-вейниковый
Растёт по средним и нижним частям склонов крутизной до 25°,
почвы слабоподзолистые. Древостои с примесью кедра и берёзы,
бонитет II класса. Кедра много в составе возобновления, причем по
численности он может преобладать над лиственничным подростом.
Густой подлесок из жимолости алтайской не является существен-
ным препятствием для развития травяного покрова, в котором к вей-
нику примешиваются хвощ луговой, линнея, звездчатка Бунге, че-
мерица Лобеля, подмаренник Крылова, соссюрея широколистная.
Мхи (Hylocomium splendens, Ptilium crista-castrensis, Pleurozium schre-
beri) затягивают 50-60% поверхности почвы.
Лиственничник жимолостный крупнотравно-вейниковый
Связан в своем распространении со шлейфовыми частями скло-
нов; почвы скрытоподзолистые. Древостои чистые, очень редко - с
примесью кедра. Бонитет II—III. Все описания, сделанные А.Г Кры-
ловым и С.П. Речан, характеризуют спелые леса 200-270-летнего
возраста. Лиственница к 200 годам достигает в высоту 24-27 м, к
270 годам -31м; диаметр - 30-36 см. Возобновление кедра, ели,
лиственницы малочисленное, куртинного распределения и может во-
обще отсутствовать. Подлесок из жимолости алтайской 1,5-2 м вы-
соты. В сплошном травяном покрове помимо доминирующего вей-
ника тупоколоскового растут борец северный, живокость высокая,
василистник малый, пион, герань белоцветковая и другие представи-
Глава 5. Лиственничные леса гор Южной Сибири
167
тели крупнотравия. В отличие от предыдущего типа леса очень слабо
(всего лишь на 10% поверхности почвы) развит моховой покров из
Rhytidiadelphus triquetrus.
Лиственничник жимолостный брусничный
Д.И. Назимова (1980) выделила в Восточном Саяне тип листвен-
ничных лесов, который она назвала «лиственничником бруснично-
зеленомошным». Он изредка встречается на склонах долин в усло-
виях высокой увлажненности, но хорошей дренированности. Пра-
вильнее отнести его к группе «жимолостных лиственничников», так
как есть густой подлесок из жимолости алтайской; к ней примеши-
вается рябина сибирская. В следующем ярусе преобладают кустар-
ничники - брусника, а также грушанка круглолистная, линнея, ба-
гульник, княженика и еще около 10 видов, в том числе - осока ша-
ровидная. Есть мхи - Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, a
также Polytrichum commune.
Лиственничник брусничный с подлеском из жимолости М.В.
Золотовский (19386) назвал одним из самых распространённых в
верховьях р. Чульчи (на стыке Западного Саяна и Алтая). Усло-
вия обитания - склоны северных экспозиций, почвы подзолис-
тые маломощные. Однако здесь ведущей породой подлеска явля-
ется жимолость голубая; изредка встречаются можжевельник,
курильский чай, таволга альпийская. Почти сплошной покров
брусники ограничивает видовой состав яруса; встречаются вей-
ники Лангсдорфа и тупоколосковый, мятлик сибирский, герань
белоцветковая, голубика, грушанки малая и круглолистная. Прак-
тически сплошным и мощным (до 20 см) является моховой по-
кров, образованный, в основном, Pleurozium schreberi и Ptilium
crista-castrensis\ в понижениях много Polytrichum commune. Ред-
кими пятнами растут кустистые лишайники. Преобладание кед-
ра в составе подроста является, по мнению Золотовского, бес-
спорным доказательством его наступления на лиственницу, кото-
рая постепенно будет вытеснена.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ ОСОКОВЫЕ
Распространены в пределах лесостепного пояса. В горах Алтая
объединяющим физиономическим признаком служит доминирова-
ние в составе травяного яруса осоки большехвостой. В Саянах роль
доминанта может принадлежать другому виду - осоке стоповидной.
В группу лиственничников осоковых не включены те типы леса, в
168
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
которых высокое обилие осоки сочетается с подлеском из таволги
или других кустарников.
Лиственничник осоковый
В Юго-Восточном Алтае занимает пологие ложбины южных мак-
росклонов (Крылов, Речан, 1967). Старовозрастные древостои мо-
гут иметь сложную структуру, соответствующую числу поколений.
К 220 годам средняя высота лиственницы достигает 24 м. Обращает
внимание состав подроста - в нем преобладают темнохвойные поро-
ды - ель и кедр, в то время как участие лиственницы очень невелико.
В редком (0,2-0,3) подлеске - жимолость алтайская, можжевельник
сибирский, кизильник черноплодный. Ярко выраженным доминан-
там травяного яруса с почти 100%-ным покрытием является осока
большехвостая. Высокое обилие у кошачьей лапки, овсяницы алтай-
ской. Значительно реже встречаются брусника, подмаренник север-
ный, василистник малый, полынь широколистная, соссюрея спор-
ная, герань ложносибирская. Практически полностью отсутствует
моховой покров; лишь на приствольных повышениях можно видепть
небольшие дернинки ксерофильного Rhytidium rugosum.
Лиственничник разнотравно-осоковый
В этот тип леса, вероятно, можно объединить выделенные А.Г. Крыло-
вым и С.П. Речан (1967) лиственничники вейниково-гераниево-осоч-
ковый, злаково-гераниево-осочковый и бузульниково-злаково-осоч-
ковый. Они все встречаются на хорошо дренированных частях скло-
нов южной ориентации; почвы темно-серые или черноземовидные.
Древостои Ш-1 V классов бонитета, очень часто нарушенные вы-
борочными рубками. Подлесок редкий - из розы иглистой, таволги
средней и дубровколистной, жимолости алтайской, курильского чая,
кизильников черноплодного и одноцветкового, но каждый представ-
лен только небольшим числом экземпляров. Хорошо развит и фло-
ристически разнообразен травяной покров. Осока большехвостая ос-
тается видом с наибольшим обилием, но в большом количестве мо-
гут расти бузульник сизый {Ligularia glauca), вейник тупоколоско-
вый, герани белоцветковая и ложносибирская, мятлик сибирский,
овсец опушённый. В группе разнотравия - пион Марьин корень, ва-
лерьяна лекарственная, василистники простой и малый, чина Гме-
лина, подмаренник Крылова, борец северный и многие другие, ин-
дицирующие благоприятные лесорастительные условия. Во всех слу-
чаях моховой покров отсутствует; лишь очень редко встречаются
небольшие дернинки мхов.
Глава 5. Лиственничные леса гор Южной Сибири
169
В Южной Хакассии разнотравно-ирисовые лиственничники встре-
чаются в таких же условиях (Назимова, 1980), но в древостоях мо-
жет быть значительной примесь сосны. Возобновление протекает удов-
летворительно, но часто нарушается низовыми пожарами. Куртины
таволги, розы, жимолости алтайской не препятствуют развитию тра-
вяного покрова, в котором помимо осоки большехвостой растут вей-
ники тростниковый и Крылова, горошек однопарный, подмаренник
Крылова и большое число других видов (до 50). Моховой покров
отсутствует.
Есть такие лиственничники в Кузнецком Алатау (Назимова, 1980).
Сохраняются основные черты, свойственные этому типу: разрознен-
ные кусты таволги дубровколистной и розы иглистой, сплошной и
флористически богатый травяной покров (40-50 видов) и почти пол-
ное отсутствие мхов.
Лиственничники разнотравно-осоковые широко распространены
на склонах Западного Саяна (Чередникова и др., 1980). В древосто-
ях - примесь берёзы и единично кедра и ели; бонитет III—IV класса.
В редком подлеске - таволги средняя и дубровколистная, роза игли-
стая. В травяном покрове много видов из группы крупнотравия -
борец северный, соссюрея крупнолистная, герань ложносибирская
ит.д.
Лиственничник ирисово-осоковый
Широко распространен на Алтае на плоских и слегка выпуклых
склонах южной и западной экспозиций; почвы серые суглинистые,
с мощностью не менее метра (Крылов, Речан, 1967). Древостои кур-
тинного сложения, бонитет III—IV классов. В возрасте 100-150 лет
средняя высота лиственницы - 20-21 м, в 220 лет - 27 м. Подрост
очень малочисленен. Отдельные кусты розы иглистой, таволг сред-
ней и дубровколистной в общей сложности имеют сомкнутость 0,1-
0,2 и не могут препятствовать развитию травяного покрова, в кото-
ром насчитывается до 35 видов. Из названия типа очевидно, что ви-
дами с наибольшим обилием являются осока большехвостая и ирис
русский. Их частые спутники - первоцвет Палласа (Primula pallasii),
купальница азиатская, герань ложносибирская, василистник малый,
соссюрея спорная, овсец пушистый, лапчатка (Potentilla chrysantha).
А.Г. Крылов и С.П. Речан (1967) обращают внимание на обычную
нарушенность этих лесов выборочными рубками, в связи с чем труд-
но представить их «первичный» флористический состав, а тем бо-
лее найти участки, которые можно было бы можно принять в каче-
стве «эталонных».
170
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
Д.И. Назимова (1980) описала леса одноименного типа в Кузнец-
ком Алатау, где они встречаются по выпуклым участкам склонов юж-
ных экспозиций; почвы серые.
Древостои с единичной примесью берёзы, бонитет III—IV класса.
Возобновления нет. Подлесок отсутствует. Доминантами густого тра-
вяного покрова являются осока большехвостая и ирис русский. Здесь
растут горошек однопарный, прострел, козелец лучистый, первоцвет
крупночашечный (Primula macrocalyx), купальница азиатская, герань
ложносибирская и еще 15-20 видов. Мхов нет.
Леса аналогичной структуры описаны в лесостепной поясе Саян
(Чередникова и др., 1980); там они занимают пологие склоны и их
шлейфовые части, но северной ориентации. Производительность
древостоев здесь ниже - бонитет V класса. Также иначе идет возоб-
новительный процесс - есть многочисленный подрост лиственницы.
Подлеска нет - отдельными кустами растёт таволга средняя. В гус-
том многовидовом травяном покрове доминируют ирис русский и
осока, но не большехвостая, а стоповидная. Основное число видов
относится к лесостепному комплексу. Моховой покров отсутствует.
Такие леса широко распространены и, по оценке описавших их
авторов, устойчивы.
Лиственничник мятликово-осоковый
Встречается на Юго-Восточном Алтае в условиях, близких пре-
дыдущему типу леса, но при большей сухости почвы (Крылов, Ре-
чан, 1967). Этим объясняется пониженная производительность дре-
востоев (бонитет IV-V классов). В возрасте 200 лет средняя высота
лиственницы не достигает даже 20 м. Тем не менее многочислен-
ный подрост обеспечивает воспроизводство материнского древостоя.
В редком (0,1-0,2) подлеске - можжевельники сибирский и ложно-
казацкий, жимолость алтайская, кизильник одноцветковый, таволга
средняя, роза иглистая. Фоновым видом хорошо развитого (80%)
травяного покрова является осока большехвостая. Много мятлика
сибирского и герани белоцветковой. В числе прочих видов - яскол-
ка мелкоцветковая, купальница азиатская, полынь шелковистая, бу-
зуй ьн и к сизый, володушка золотистая и др. Как и в лесах предыду-
щего типа моховой покров отсутствует; есть только на пристволь-
ных повышениях небольшие дернинки Rhytidium rugosum.
Леса того же типа описаны Д.И. Назимовой (1980) на пологих
склонах разных экспозиций Восточного Саяна.
Глава 5. Лиственничные леса гор Южной Сибири
171
ЛИСТВЕННИЧНИКИ ИРИСОВЫЕ
К этой группе относятся лиственничные леса, у которых доминан-
той травяного яруса является ирис русский - растение лесов парко-
вого типа и сухих лугов. Лиственничники ирисовые характерны для
лесостепного пояса Алтая. Обычно они встречаются на южных скло-
нах с маломощными черноземовидными щебнистыми почвами на кон-
такте е со степными сообществами. В очень разнообразном травяном
покрове большую роль играют степные виды, но есть и типичные
мезофиты. А.Г Крылов и С.П. Речан (1967) выделили следующие
типы лиственничников ирисовых:
Лиственничник клубнично-ирисовый
Встречается в лесостепном поясе Юго-Восточного Алтае в поло-
се контакта со степными сообществами на пологих, слегка выпук-
лых склонах южных экспозиций; почва чернозёмовидная маломощ-
ная щебнистая
Все описания этого типа леса были сделаны в молодых листвен-
ничниках и поэтому по ним трудно судить в полной мере о структуре
спелого леса. Пока же известно, что древостои чистые или с приме-
сью берёзы, бонитет IV-V классов. Подлесок редкий - из кизильни-
ков одноцветкового и черноплодного, таволг средней и зверобоели-
стной, розы иглистой. Травяной покров сложен, в основном, видами
лесного и лесостепного разнотравия. Наибольшее обилие - у клуб-
ники {Fragaria viridis), ириса русского и осоки стоповидной. Степ-
ной элемент флоры представлен зопником клубневидным (Phlomoides
tuberosa), вероникой колосистой, астрагалами южносибирским (Astra-
galus austrosibiricus) и шангинским (A. schangianianus), полынями
(Artemisia sericea, A, latifolia, A. macrantha), мятликом забайкальс-
ким, василистником лепестковым (Thalictrum petaloideum) и многи-
ми другими видами. 15-20% поверхности почвы занято мхами, пре-
имущественно, ксерофильными - Rhytidium rugosum и Thuidium abie-
tinum. По мнению А.Г. Крылова и С.П. Речан (1967) леса этого типа
являются одной из стадий наступления лесной растительности на степь.
Лиственнничник бруснично-ирисовый
Встречается на выпуклых участках южных склонов в Юго-Вос-
точном и Центральном Алтае. Почва светло-серая супесчаная каме-
нистая маломощная (40-50 см). В составе древостоя есть кедр, не-
редко образующий второй ярус. В возобновлении - это основная
порода, что позволяет предположить, что господство лиственницы -
172
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
временное явление и в будущем она сменится кедром. В редком (0,3)
подлеске - жимолость алтайская, таволга дубровколистная, кизиль-
ник одноцветковый. Ветви обвиты побегами княжика сибирского. В
хорошо развитом травяно-кустарничковом покрове наибольшее оби-
лие у ириса русского и брусники. Растут также осока большехвос-
тая, грушанка мясокрасная, линнея, соссюрея спорная, сныть алпий-
ская. 40-60% поверхности почвы затянуто мхами - Hylocomium
splendens и Pleurozium schreberi.
Тип леса с тем же названием выделен Д.И. Назимовой (1980) в
Кузнецком Алатау, где он занимает верхние части склонов южных
экспозиций; почва серая. Древостои чистые, бонитет IV класса. Во-
зобновляется берёза, в то время как подроста лиственницы почти нет.
В редком подлеске - кизильник черноплодный, таволга дубравколи-
стная. В травяно-кустарничковом ярусе, имеющем 100%-ное проек-
тивное покрытие, наиболее ваысокая встречаемость у брусники и
ириса русского; далее следуют осока большехвостая и соссюрея спор-
ная; всего 20-30 видов.
Лиственничник змееголовниково-ирисовый
Леса этого типа А.Г. Крылов и С.П. Речан относятся к группе
«субальпийских»; они встречаются в Центральном Алтае на крутых
южных склонах, почвы серые маломощные щебнистые.
И здесь к лиственнице примешивается кедр, а в составе возоб-
новления его преимущество бесспорно. Бонитет IV класса. В редком
подлеске - можжевельник сибирский, кизильник одноцветковый. До-
минантам почти сплошного травяного покрова является ирис рус-
ский. Много змееголовника Рюйша, осоки большехвостой, душис-
того колоска. Реже встречаются герань белоцветковая, сныть аль-
пийская, водосбор сибирский и многие другие виды. 20-30% повер-
хности почвы занимают мхи, в основном Pleurozium schereberi.
Лиственничник разнотравно-ирисовый
Широко распространён (и при этом устойчив) в лесостепных хол-
мистых предгорьях Саян (Чередникова и др., 1980). Древостои чис-
тые, бонитет IV класса. Подлеска нет - растут отдельные немного-
численные кусты кизильника черноплодного и таволги средней.
Очень разнообразен травяной покров, основу которого составляют
лесостепные виды. На почве - редкие небольшие пятна Rhytidium
rugosum.
Глава 5. Лиственничные леса гор Южной Сибири 173
ЛИСТВЕННИЧНИКИ ВЕЙНИКОВЫЕ
Выделяются особенно высоким обилием в травяном покрове вей-
ника тупоколоскового, другим основном компонентом этого яруса
является разнотравие; по существу, вейниковые лиственничники пред-
ставляют собой переход к лиственничникам крупнотравным. Зани-
мают пологие склоны и шлейфы неюжных экспозиций; почвы тем-
но-серые или подзолистые, как правило, свежие или влажные.
Древостои чистые, но в составе подроста может быть много кед-
ра и ели. Бонитет III—IV классов. Подлесок редкий или средней гус-
тоты (от 0,1 до 0,4-0,5) из жимолости алтайской, таволги средней,
розы иглистой. Помимо вейника тупоколоскового растут герань бе-
лоцветковая, чина Гмелина, подмаренники северный и Крылова, горь-
куша спорная. Может быть значительным участие крупнотравия.
В пределах лесостепного пояса мхов в этих лесах практически
нет, но в таёжном поясе положение иное, в связи с чем А.Г. Крылов
и С.П. Речан (1967) выделяют отдельный тип - лиственничник
зелёномошно-вейниковый, который, судя по числу приведенных
описаний, встречается довольно часто на вогнутых участках север-
ных склонов (его ареал охватывает Центральный и Южный Алтай).
Древостои обычно имеют двухярусную структуру: первый ярус из
лиственницы, второй, более молодой - из темнохвойных пород (кед-
ра, пихты, ели). Бонитет III—IV классов. Ряд описаний был сделан в
лесах 300-350-летнего возраста. Средняя высота лиственницы в этом
возрасте 26-27 м, диаметр 44-60 см. В разновозрастном подросте
куртинного размещения - почти исключительно темнохвойные поро-
ды (4Е 4Пх 2К - 4К ЗПх ЗЕ), и это ставит под сомнение будущее
лиственничников в таких местообитаниях; вероятно, они исчезнут,
если не произойдут какие-либо «форс-мажорные» события (пожары
и пр.).
Есть подлесок средней густоты, в основном, из жимолости ал-
тайской; в виде небольшой примеси растут таволга средняя, рябина
сибирская, ива; как обычно, их ветви обвиты княжиком сибирским.
Густой травяной покров по-прежнему образован, главным образом,
вейником тупоколосковым, но есть и разнотравие (герань белоцвет-
ковая, подмаренник Крылова, чина Фролова и др.). Крупные пятна
мхов (Hylocomium splendens, Rhytidiadelphus triquetrus, Pleurozium
schreberi) занимают в общей сложности не менее 50% поверхности
почвы.
174
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
Этому типу близок лиственничник осочково-вейниково-
зелёномошный, выделенный Д.И. Назимовой (1980) в Южной Ха-
касии, где он занимает выпуклые участки склонов северной экспо-
зиции. И в древостое, и в подросте есть ель и кедр. Бонитет III—IV
классов. Редкий подлесок - из рябины сибирской и жимолости ал-
тайской. Фоновым видом травяного покрова является вейник тупо-
колосковый; к нему примешивается вейник тростниковый. Часто встре-
чается осока большехвостая. Больше половины поверхности почвы
занято мхами. По-видимому аналогом является лиственничник с
елью осочково-зелёномошный, описанный Ю.С. Чередниковой и
др. (1980) в Саянах в условиях нижних пологих склонов северных
экспозиций и узких холодных распадков. Хотя и в этом случае в
названии типа стоит осока, тем не менее именно вейник тупоколоско-
вый выделяется наибольшим облием.
Аналогичные леса есть в Саянах (Чередникова и др., 1980), но
встречаются в иных условиях рельефа - по нижним частям склонов
южной экспозиции. И здесь к лиственнице примешивается кедр, бо-
нитет IV класса, возобновление из лиственницы и кедра в удовлетво-
рительном состоянии. Несколько иной состав имеет подлесок (жи-
молость алтайская, таволга альпийская, курильский чай, берёза круг-
лолистная. В травяно-кустарничковом ярусе кроме вейника тупоко-
лоскового много брусники; здесь же растут лигустикум монгольс-
кий и др., всего около 15 видов. Роль зелёных мхов примерно та же
(они занимают 50% поверхности почвы).
ЛИСТВЕННИЧНИКИ РАЗНОТРАВНЫЕ
К этой группе отнесены лиственничники с хорошо развитым тра-
вяным покровом, но без явных видов-доминантов, хотя могут при-
сутствовать виды, явно превосходящие своим обилием и встречае-
мостью. Часто большую роль играют степные виды, придающие
лесам остепненный характер.
Лиственничник вейниково-разнотравный
Это название типа встречается неоднократно у разных авторов.
Ю.С. Чередникова и др. (1980) выделили его на Саянах, где он свя-
зан с вогнутыми участками склонов. Д.И. Назимова (1980) наблюда-
ла его в Восточном Саяне на пологих склонах разных экспозиций.
Степень распространения оценивается по-разному. По-водимому, к
этому типу должны быть отнесены лиственничники травяные,описан-
Глава 5. Лиственничные леса гор Южной Сибири
175
ные М.В. Золотовским (19386) на территории Алтайского западника
(верховья р. Чульчи).
Древостои чистые или с незначительной примесью сосны, берё-
зы, осины; бонитет П-Ш классов. Подлесок как ярус отсутствует, но
есть отдельные кусты розы иглистой, таволги средней, кизильника
черноплодного. Травостой состоит из злаков (вейники тростниковый
и тупоколосковый, мятлик сибирский), осок (стоповидная, большех-
востая) и очень «пестрого» по составу разнотравия (вместе растут
прострел раскрытый, ирис русский, скерда сибирская, борец вью-
щийся и многие другие виды - до 50 на пробной площади. Мхи
(Hylocomim splendens, Pleurozium schreberi) встречаются только из-
редка, а могут и вообще отсутствовать.
На Западном Саяне описан лиственничник бруснично-вейни-
ково-разнотравный (Чередникова и др., 1980). Его отличительные
особенности - присутствие кедра и ели в составе древостоя, замет-
ное участие брусники в травяно-кустарничковом ярусе (по-прежне-
му, флористически разнообразном) и возрастающая роль мхов (10-
40%). Авторы полагают, что здесь может произойти замена листвен-
ницы кедром.
Лиственничник разнотравный остепненный
Леса этого типа часто встречаются в Саянах на хорошо прогре-
ваемых сухих склонах на контакте со степными сообществами (Че-
редникова и др., 1980).
Древостои чистые, неудовлетворительно возобновляющиеся; бо-
нитет II1-1V классов. Подлесок отсутствует. Флористически разно-
образен травяной покров - в его составе насчитывается несколько
десятков видов, в том числе прострел открытый, осока стоповид-
ная, ирис русский, василистник вонючий, герани ложносибирская,
герань Власова (Geranium wlassovianum), водосбор сибирский и др.
На почве - небольшие дернинки Rhytidium rugosum.
Те же авторы описали тип с названием «лиственничник типча-
ково-разнотравно-осочковый». Он широко распространен, устой-
чив. Встречается по склонам и днищам балок в полосе лесостепных
предгорий Саян. В древостоях, производительность которых здесь
ещё ниже (бонитет V класса), есть примесь берёзы, но успешно во-
зобновляется только лиственница. Подлеска нет. В травяном покро-
ве преобладают лесостепные и степные виды: овсяницы овечья и
ложноовечья, прострел раскрытый, осока стоповидная и др. На по-
чве - только Rhytidium rugosum.
176
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
Еще один близкий тип - лиственничник разнотравно-ритиди-
евый (Чередникова и др., 1980). Встречается на довольно крутых
южных склонах гряд. Производительность древостоев здесь выше -
бонитет II класса. В редком подлеске - роза иглистая, таволга сред-
няя, курильский чай. Среди видов следующего яруса - брусника,
вейник наземный, овсяница овечья, соссюрея спорная, водосбор си-
бирский, василистник вонючий, гвоздика пышная и многие другие.
На почве преобладают Rhytidium rugosum, но встречаются Pleurozim
schreberi и даже Aulacomnium palustre.
Очевидно, что эти типы лиственничников очень близки друг к
другу и, возможно, должны рассматриваться как варианты одного
таксона.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ КРУПНОТРАВНЫЕ
Формируются на пологих склонах с черноземовидными и темно-
серыми почвами.
Лиственничник вейниково-крупнотравный
Занимает переходное положение по отношению к предыдущей
группе, часто встречается в лесостепном поясе Западного Алтая на
пологих склонах; почва темно-серая суглинистая. Древостои чис-
тые, бонитет И-Ш классов. В возрасте 200-240 лет высота листвен-
ницы 26-28 м, диаметр - 36-48 см. Подлесок редкий (0,1-0,2) из
жимолости алтайской, таволг дубровколистной и средней, розы иг-
листой, сибирки (Sibiraea laevigata). В травяном покрове, достига-
ющем двухметровой высоты, помимо вейника тупоколоскового очень
высокое обилие может быть у пиона (Paeonia anomala). В ряде слу-
чаев этот вид может занимать доминирующее положение. Здесь же
растут василистник малый, борец северный (этот вид иногда стано-
вится доминирующим), лилия, герань белоцветковая и многие дру-
гие виды. Мхов нет.
Лиственничники вейниково-крупнотравные известны в пределах
довольно широкого спектра местообитаний. На Саянах (Назимо-
ва, 1980; Чередникова, Ильинская, Новосельцева, 1980) они встре-
чаются на пологих, достаточно влажных и хорошо дренируемых по-
логих склонах. В Южной Хакасии их местообитания - верхние час-
ти склонов южных экспозиций, причем довольно крутых (15-20°).
В Кузнецком Алатау они формируются на пологих шлейфовых час-
тях склонов (Назимова, 1980). В древостоях есть примесь темно-
хвойных пород - кедра, ели, пихты. В негустом подлеске - жимо-
Глава 5. Лиственничные леса гор Южной Сибири 177
лость алтайская, таволга средняя, рябина сибирская, кизильник чер-
ноплодный. Наиболее обильным видом в травяном покрове чаще яв-
ляется вейник тупоколосковый (как на Алтае), иногда - вейник трос-
тниковый. Большим числом видов представлено крупнотравие - бо-
рец северный, черемша, василистник малый, чемерица Лобеля, дуд-
ник лесной, скерда сибирская, лилия, синюха, герань ложносибирс-
кая и др. Мхи (Pleurozium schreberi, Rhytidiadelphus triquetrus, Hylo-
comium splendens) есть, но их немного и они существенного ценоти-
ческого значения не имеют.
В Западном Саяне Д.И. Назимовой (1980) на пологих слонах се-
верной экспозиции был выделен «лиственничник злаково-круп-
нотравный», обращающий внимание значительной ролью коротко-
ножки перистой и вейника тростникового, но, конечно, ведущее по-
ложение принадлежит крупнотравию (до 35 видов). Мхи (Rho-
dobryum roseum, Rhytidiadelphus triquetrus) встречаются только на
приствольных повышениях.
Лиственничник мятликово-крупнотравный
Описан в Восточном Саяне Д.И. Назимовой (1980). Встречается
на склонах разных экспозиций; почвы темно-серые с высоким со-
держанием щебня.
Древостои отличаются очень высокой производительностью (бо-
нитет I класса). Редкий подлесок из таволги средней и бузины нс
препятствует развитию травяного покрова, флористически очень раз-
нообразного (до 40 видов). Наибольшее обилие - у мятлика сибирс-
кого. Естественно, что в этих условиях не развит моховой покров.
Лиственничник орляково-крупнотравный
В Кузнецком Алатау встречается на пологих склонах южных эк-
спозиций; почвы темно-серые (Назимова, 1980).
Древостои чистые, П-Ш класса бонитета, Более разнообразен со-
став подроста - помимо лиственницы могут быть ель и берёза, но в
очень небольшом количестве. Подлеска нет. Фоновым видом травя-
ного покрова является орляк, дающий почти 100%-ное покрытие. В
составе яруса насчитывается 30-40 видов (к сожалению, как и для
выше названного типа леса, автор не дает их полного перечня). Мхов
и лишайников нет; они подавлены мощным травостоем.
Тем же автором одноименный тип леса был выделен в Западном
Саяне. Там он встречается то же на южных слонах, но уже не поло-
гих, а крутых. В составе древостоя есть примесь сосны. Есть подле-
сок из рябины сибирской, таволги средней, смородины красной. Так-
178
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
же флористически разнообразен (до 35 видов) травяной покров, в
котором помимо орляка растут осока большехвостая, вейники трос-
тниковый и тупоколосковый, костяника, володушка золотистая, чина
Гмелина, синюха, недоспелка копьевидная, борец северный и другие
виды, в основном, из группы лугово-лесного разнотравия. На почве -
немногочисленные и небольшие пятна Rhodobryum roseum, Rhytidia-
delphus triquetrus, Mnium undulatum.
Лиственничник кочедыжниково-крупнотравный
Тем же автором (Назимова, 1980) описан в Южной Хакасии, где
встречается на вогнутых средних и нижних частях склонов; почвы
темно-серые тяжелосуглинистые.
Повышенная влажность субстрата, создаваемая за счет внутри-
почвенного стока с верхних частей склонов, обеспечивает благо-
приятные условия для поселения и успешного развития темнохвой-
ных пород: кедра, ели и пихты (две последние - во втором ярусе,
тогда как кедр частично выходит в первый ярус). Эти же породы
возобновляются вполне успешно, в то время как подрост листвен-
ницы отсутствует. Автор высказывает предположение, что в этих
условиях лиственница может смениться пихтой. Подлесок средней
густоты - из черёмухи, смородины красной, таволги дубровколис-
тной. Хорошо развитый травяной ярус (покрытие 70-80%) сложен
крупнотравием (борец северный, недоспелка копьевидная и др.),
вейниками тупоколосковым и Лангсдорфа, а также раскидистыми
высокими вайями кочедыжника женского. По поверхности почвы-
группы кислицы. Всего в составе этого яруса насчитывается до 30
видов. Незадернованность почвы позволяет расти мхам (покрытие
60-90%).
Лиственничник хвощово-крупнотравный
Встречается в широких долинах рек на террасах (Назимова, 1980;
Чередникова и др., 1980).
Древостои с факультативной примесью кедра, берёзы, осины; бо-
нитет 11 класса. Лесовозобновительный процесс ослаблен. Подле-
сок редкий, но относительно разнообразный; помимо «обязательно
присутствующей» таволги средней здесь растут жимолость алтайс-
кая, черёмуха, роза иглистая, смородина красная. Основными вида-
ми травяного покрова являются хвощи (лесной или луговой) и вей-
ники (тупоколосковый или Лангсдорфа). Им сопутствуют борец се-
верный, чемерица Лобеля, бор развесистый и еще 20-25 видов. В
Глава 5. Лиственничные леса гор Южной Сибири 179
основном, по гниющему валежу растут Pleurozium schreberi, Hylo-
comium splendens, Mnium undulatum, Rhytidiadelphus triquetrus и др.
Таков перечень типов лиственничных лесов, встречающихся в го-
рах Южной Сибири. К сожалению, публикаций по этой проблеме от-
носительно немного, а описания лиственничников чересчур кратки.
Литература
Аврорин Н.А. 1933. Материалы о типах лесов Горного Алтая И Тр. Ин-та
по изучению леса АН СССР. Т. 1 Л.: изд-во АН СССР. С. 99-131.
Баранов В.И., Поляков П.П. 1936. Геоботанические исследования в Вос-
точном Алтае// Уч. зап. Казанск. гос. ун-та. Т. 96. Вып. 3.
Золитовский М.В. 1938а. Очерк растительности Алтайского заповедника //
Тр. Алтайского гос. заповеди. М. С. 5-94.
Золотовский М.В. 19386. Лиственничные леса верховьев р. Чульчи // Тр.
Алтайского гос. заповеди. М. С. 95-116.
Золотухин В.С. 1959. Лиственничники Южного Алтая // Вопросы лес-
ного хозяйства Сибири и Дальнего Востока. Красноярск. С. 46-55.
Ильинская С.А. 1980. Центральноазиатская котловинно-горная лесора-
стительная область И Типы лесов гор Южной Сибири. Новосибирск:
Наука. С. 278-326.
Крылов А.Г., Речан С.П. 1965. Лесорастительное районирование и ти-
пы.леса// Леса Горного Алтая. М.: Наука. С. 8-144.
Крылов А.Г., Речан С.П. 1967. Типы кедровых и лиственничных лесов
орного Алтая. М.: Наука. 224 с.
Куминова А.В. 1960. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Наука.
448 с.
Лащинский Н.Н. 1957. Типы лиственничных лесов Усть-Канского лес-
хоза // Тр. по лесному хозяйству Сибири. Вып. 3. Новосибирск: Наука.
Лащинский Н.Н. 1960. Лиственничные леса среднего течения р. Чуи и их
естественное возобновление // Тр. по лесному хозяйству Сибири. Вып.
5 Новосибирск: Наука.
Назимова Д.И. 1980. Алтае-Саянская горная лесорастительная область //
Типы лесов гор Южной Сибири. Новосибирск: Наука. С. 26-148.
Нечаев Ю.А. 1961 .Типы лиственничных и кедровых лесов Усть-Канского
лесхоза Горно-Алтайской автономной области // Науч. зап. Воронеж,
лесотехн, ин-та. Т. 23.
Речан С.П. 1965. Устойчивость лиственничной формации на Алтае // Изв.
СО АН СССР. Сер. биол.-мед. н. № 4. Вып. 1.
180 Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
Речан С.П., Крылов А.Г. 1963. Краткая характеристика лесов правобере-
жья средней Катуни // Типы лесов Сибири. М.: АН СССР.
Типы лесов гор Южной Сибири. 1980. Новосибирск: Наука. 334 с.
Чередникова Ю.С., Ильинская С.А., Новосельцева И.Ф. 1980. Восточноту-
винско-Южнозабайкальская горная лесорастительная область // Типы
лесов гор Южной Сибири. Новосибирск: Наука. С. 149-235.
Глава 6
ЛИСТВЕННИЧНЫЕ ЛЕСА ПРЕДБАЙКАЛ ЬЯ
И ЗАБАЙКАЛЬЯ
Территорию, расположенную западнее и севернее озера Байкал,
принято называть Предбайкальем, южнее и восточнее - Забайкальем.
Определенных природных границ у этого региона нет; на админист-
ративной карте в его пределах находятся Иркутская область, Респуб-
лика Бурятия и Читинская области.
Преобладает среднегорный рельеф с характерной особенностью -
наличием обширных котловин тектонического происхождения, рас-
полагающихся между хребтами. Такое орографическое строение осо-
бенно отчетливо проявляется в Забайкалье. Географическое поло-
жение (регион находится в глубине обширного континента в поясе
умеренных широт) в сочетании с особенностями рельефа (чередова-
ние хребтов и долин) определяют общий характер климата - умерен-
но или резко континентального. Преобладает перенос воздушных масс
с запада, но высока вероятность поступление холодного воздуха - с
севера и теплого - с юга. Удаленность от океанов и незначительный
влагооборот обусловливают пониженную влажность воздуха. Слож-
ность орографической структуры определяет резкую контрастность
локальных климатических условий (в первую очередь, радиацион-
ного и теплового балансов), что проявляется в почвенном покрове и
растительности.
Сумма осадков на наветренных склонах горных хребтов значи-
тельно выше, чем на подветренных. Наибольшей континентальнос-
тью климата выделяются долины и котловины Забайкалья. Природ-
ные условия региона благоприятны для сохранения ранее возник-
шей мерзлоты в почвах и для её новообразования (Предбайкалье и
Забайкалье, 1965). Уровень залегания мерзлого слоя является ещё
одним важным экологическим фактором в формировании почвенно-
растительного покрова.
Лесам на территории Предбайкалья и Забайкалья принадлежит око-
ло 60% площади. В Иркутской области лесистость составляет 75%,
причем на долю лиственничников приходится примерно треть лесо-
покрытой территории. В Читинской области и в Бурятии лесистость
составляет около 50%, а участие лиственничных лесов в составе лес-
ного фонда увеличивается в среднем до 50%. Как уже указывалось,
182
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
здесь сосуществуют лиственницы сибирская и Гмелина, а также их
гибридная форма - лиственница Чекановского. В зоне контакта этих
пород лиственница сибирская растёт в более благоприятных лесора-
стительных условиях - на речных террасах, лиственница Гмелина -
по дну глубоких распадков на холодных почвах с близким уровнем
мерзлого слоя, а лиственница Чекановского - на горных склонах.
Поскольку на территории Иркутской области природные усло-
вия менее суровы по сравнению с регионом в целом, то там ли-
ственница растёт лучше (бонитет П-Ш и даже I класса). По данным
Л.В. Попова (1961) на междуречье Ангары и Чуны нередко встре-
чаются лиственницы в возрасте 800-900 лет и даже был обнаружен
пень с 1348 годичными кольцами. В Забайкалье, где континенталь-
ность существенно выше, лиственничные древостои менее произ-
водительны (бонитет IV и V классов), и только на хорошо прогрева-
емых и дренированных участках речных террас рост лиственницы
становится более успешным. Частые пожары понижают и продук-
тивность древостоев, и их полноту, и устойчивость. Даже низовые
пожары вызывают поранения стволов и корней, устойчивость дере-
вьев понижается, а огневые раны становятся «воротами» для про-
никновения инфекции и широкого распространения грибных забо-
леваний
Горный рельеф скрывает зональность, но вертикальная поясность
хорошо прослеживается на склонах хребтов; на их гребнях лесная
растительность нередко переходит в субальпийские редколесья и за-
росли кедрового стланца, которые, в свою очередь, сменяются гор-
ной тундрой. Исключительно велика роль экспозиции склонов, а
также их крутизны.
Разнообразие лиственничников региона изучается уже в течение
века - со времени экспедиций Переселенческого управления Департа-
мента земледелия (Сукачёв, 1912, 1913; Сукачёв, Поплавская, 1914;
Смирнов, 1913,1914; Поплавская, 1912,1914,1916; и др.). В предвоен-
ное время были опубликованы результаты исследований Б.А. Тихо-
мирова (1927), Н. А. Коновалова (1930), П.К. Красильникова (1937),
В.А. Поварницына (1937). Леса северо-восточного побережья оз.
Байкал и западного склона Баргузинского хребта в течение 1939—
1943 гг. изучала Л.Н. Тюлина, опубликовавшая позднее ряд очень
содержательных работ (Тюлина, 1949, 1950, 1954, 1967,1976,1981,
1990 и др.) Позднее на побережье Байкала работали Л.И. Малышев
(1955 и др.) и А.Н. Лукичёва (1972); растительность Ушканьих ост-
ровов исследовали В.Н. Сукачёв (1952) и М.М. Иванова (1969). В
50-х годах послевоенного периода в Байкальском регионе в течение
Глава 6. Лиственничные леса Предбайкалъя и Забайкалья 183
нескольких лет работали экспедиции НИИ географии Московского
государственного университета и Института леса АН СССР (сотруд-
ники последнего проводили как маршрутные, так и стационарные ис-
следования). С 1960 г. начались работы сотрудников Института леса
и древесины СО АН СССР (этому Институту было присвоено имя
акад. В.Н. Сукачёва). Результаты исследований этого коллектива были
представлены в двух сборниках «Типы лесов Сибири» (1963, 1969),
в монографическом сборнике «Типы лесов гор Южной Сибири»
(1980) и других публикациях. Исследования ландшафтного характе-
ра проводили сотрудники Института геО1рафии АН СССР (Преобра-
женский и др., 1959; Типы местности и природное районирование
Читинской области, 1961). Очень ценной сводкой, подготовленной, в
основном, сотрудниками того же Института, является том «Предбайка-
лье и Забайкалье» (1965), вышедший в серии «Природные условия и
естественные ресурсы СССР». Результаты проведенных исследований
растительности региона были обобщены В.Н. Моложниковым (1986).
До сих пор отсутствует классификация лиственничных лесов Бай-
кальского региона, принимаемая большинством. Н.В. Дылис (1965),
обстоятельно изучавший эти леса, предложил следующую класси-
фикационную схему:
1. Лиственничники разнотравные - широко распространены в лесо-
степных районах, где занимают плоские вершины увалов (в равнинной
лесостепи) и склоны (в горной лесостепи). В таёжной зоне леса этой
группы встречаются только в нижней части лесного пояса.
2. Лиственничники рододендроновые (с густым подлеском из ро-
додендрона даурского) - часто встречаются как в лесной зоне, так и
в лесостепи обычно до высоты 800-900 м над ур.м.
3. Лиственничники ольховниковые (с густым подлеском из оль-
ховника - Duschekia fruticosa) - обычно сменяют леса предыдущей
группы на более высоких уровнях (до 1200-1350 м над ур.м.) на
крутых склонах.
4. Лиственничники багульниковые - широко распространены на
шлейфовых частях горных склонов и на террасах в долинах рек; не
встречены к западу от оз. Байкал.
5. Лиственничники кедровостланиковые (с густым подлеском из
кедрового стланика) - встречаются на каменистых участках скло-
нов в верхней части лесного пояса и в подгольцовом поясе на высо-
тах 1200-1600 м над ур.м., но могут быть встречены и в узких хо-
лодных долинах и котловинах.
6. Лиственничники ерниковые (с хорошо выраженным подлес-
ком из кустарниковых берёз) - занимают нижние и средние пологие
184
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
части склонов и надпойменные террасы в пределах 900-1500 м над
ур.м.; их местообитания отличаются повышенной влажностью и
слабой дренированностью.
7. Лиственничники сфагновые - небольшими участками встре-
чаются в сырых долинах и на террасах.
8. Лиственничники аулякомниевые - формируются по плоским,
сильно заболоченным днищам долин.
9. Лиственничники хвощово-разнотравные - встречаются в близ-
ких условиях по плоским днищам небольших долин и пологим шлей-
фовым частям склонов.
10. Лиственничники мшистые - распространены, в основном, в
Предбайкалье; для них характерны повышенная продуктивность дре-
востоев и второй ярус из темнохвойных пород.
11. Лиственничники бадановые - формируются по крутым каме-
нистым северным склонам.
12. Лиственничники вейниково-разнотравные - растут на моло-
дом речном аллювии по северо-восточному побережью оз. Байкал.
И.И. Панарин (1965) в моно1рафии «Типы лиственничных ле-
сов Читинской области» предложил несколько иную схему: 1. Ли-
ственничные редколесья (высокогорные и предгольцовые), 2. Гор-
но- (наскально)-мертвопокровные, 3. Лишайниковые, 4. Сухокустар-
никово-редкопокровные, 5. Рододендроновые, 6. Разнотравные, 7.
Брусничные, 8. Ольховниковые, 9. Ерниковые, 10. Багульниковые.
11. Приручейниковые, 12. Мшистые, 13. Сфагновые.Та же схема была
использована И.И. Панариным и в его двух следующих монографи-
ях: «Леса Читинского Забайкалья» (1977) и «Леса Прибайкалья»
(1979). В основном, она близка выше приведенной классификации
Н.В. Дылиса.
Сводка, составленная В.Н. Моложниковым (1986) на основании
материалов личных исследований и литературных источников, со-
держит около 100 кратких (аннотированных) характеристик типов
лиственничных лесов. Они объединены (на «доминантной» основе)
в следующие группы:
1. Лиственничники остепнённые,
2. Лиственничники мертвопокровные,
3. Лиственничники лишайниковые (бруснично-багульниковые,
черничные),
4. Лиственничники мохово-лишайниковые (бруснично-багульни-
ковые, голубичные, черничные, шикшовые /водяничные/),
Глава 6. Лиственничные леса Предбайкалъя и Забайкалья 185
5. Лиственничники зеленомошные (бруснично-багульниковые,
брусничные, черничные),
6. Лиственничники бадановые,
7. Лиственничники кустарниковые (бруснично-багульниковые,
брусничные, черничные, толокнянковые, шикшовые),
8. Лиственничники травяные (злаковые, злаково-разнотравный,
осоково-разнотравные, высокотравные, папоротниковые),
9. Лиственничники сфагновые (бруснично-багульниковые, голу-
бичные, кассандровые, осоковые).
Л.Н. Тюлина (1954, 1976, 1990 и др.), обстоятельно исследовав-
шая лиственничные леса северо-восточного побережья оз. Байкал и
обращенных к нему склонов Баргузинского хребта, на первое место
в классификационной схеме поставила рельеф, выделив лиственнич-
ники пойменные, террасные, горных склонов; при этом нередко од-
ноименные ассоциации оказываются одновременно в разных «орог-
рафических» группах. Внутри групп ассоциации выделяются по ви-
дам-доминантам. Л.Н. Тюлина описала специфический «влажный
прибайкальский тип поясности», выделив в его пределах «ложно-
гольцовый» подпояс лиственничных лесов и редколесий «багульни-
кового ряда» с ярусом кедрового стланика, обусловленный охлажда-
ющим воздействием огромного водоёма; выше его располагаются
подпояс смешанных темнохвойно-светлохвойных лесов и подпояс
темнохвойных лесов.
Схема Н.В. Дылиса мне представляется более обоснованной, но,
принимая её в целом, я внёс некоторые изменения и сделал её более
детальной, использовав материалы личных исследований в бассей-
не р. Кижинги (Рысин, 1962), а также последние литературные ис-
точники. Еще раз следует подчеркнуть, что трудность в обобщении
материалов традиционно состояла в том, что авторы, как правило,
дают названия выделяемым им типам лиственничников, не огляды-
ваясь на предшественников, которые, возможно, описали те же са-
мые типы, но под другими названиями. Вторая сложность связана с
тем, что далеко не всегда публикуются обстоятельные флористичес-
кие списки, а перечисляются одни и те же наиболее часто встречаю-
щие виды растений.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ ЛИШАЙНИКОВЫЕ
На территориях Предбайкалъя, и Забайкалья местообитаний с ус-
ловиями, необходимыми для формирования лишайниковых листвен-
186
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
ничников, очень мало. В публикациях леса этой группы некоторыми
авторами упоминаются, но очень редко они имеют свои «классичес-
кие» признаки - чистые древостои и выполняющий функции доми-
нанта сплошной лишайниковый покров на почвах легкого механи-
ческого состава. В Байкальском регионе описания лиственничников,
названных «лишайниковыми», часто были сделаны на скалистых кру-
тых склонах и гребнях горных хребтов на высоте 1100-1400 м над
ур.м. и более. Крутизна склонов способствует развитию денудации и
эрозии; большая часть мелкозема сносится вниз по склону, меньшая
застревает между скалами и крупными обломками горных пород.
Здесь поселяются растения, способные существовать в этих экстре-
мальных условиях; самые неблагоприятные участки заселяют лишай-
ники. Древостои низкорослые, редкостойные, с очень низкой про-
дуктивностью (бонитет V-Va класса, очень редко IV класса).
Лиственничник лишайниковый скальный
Описан И.Д. Токаревым (1969) на очень крутых (более 30°) скло-
нах хребтов в Чарской котловине. Хаотическое нагромождение глыб
и обломков - характерная черта этого типа лесорастительных усло-
вий. Маломощный (2-5 см) мелкозем сохраняется примерно на тре-
ти площади, почвы по сути здесь нет. Увлажнение почти исключи-
тельно атмосферное и, как следствие, очень неравномерная влаж-
ность почвы в течение летнего сезона (во время дождей по склонам -
интенсивный поверхностный сток, но в засушливые периоды почва
высыхает).
Древостои чистые, редкостойные (0,2-0,3), бонитет Va класса.
Многие деревья наклонены в результате оползней. Подрост мало-
численен, но находится в удовлетворительном состоянии. Судя по
возрасту древостоев (около 200 лет), сильные пожары здесь прохо-
дят не часто, но пирогенный фактор все же действует - на комлях
деревьев есть огневые повреждения. Есть немногочисленные кус-
тарники, но яруса они не образуют. В их числе рябина сибирская,
малина Матсумуры, бузина сибирская, таволга извилистая (Spiraea
flexuosd). Разрежен и травяно-кустарничковый ярус, в котором рас-
тут полынь заячьеголовая (Artemisia lagocephala), плаун-баранец
(Huperzia selago). камнеломка гребенчато-реснитчатая и ряд других
ксерофитов и петрофитов. Среди лишайников - различные виды кла-
доний и выделяющиеся большим обилием Parmelia centrifuga и Pelti-
gera canina.
Лиственничник лишайниковый выделил В.А. Поварницын (1937)
в бассейне р. Верхней Ангары. Там он также занимает крутые скло-
Глава 6. Лиственничные леса Предбайкалья и Забайкалья
187
ны с каменистыми почвами, подстилаемыми на очень небольшой глу-
бине кристаллическими породами. Древостой сохраняет те же пока-
затели (разрежен, бонитет V класса, производительность низкая). От-
дельные кусты ольховника и кедрового стланика яруса не образуют.
В разреженном травяно-кустарничковом ярусе - брусника, багуль-
ник, линнея, водяника. Сплошной лишайниковый покров образован
почти исключительно кладониями.
Лиственничник кустарничково-лишайниковый
Как и предыдущий тип, свойственен крутым склонам, покрытым
каменистыми осыпями; гумусированный слой есть только между кам-
нями - там и поселяются сосудистые растения. Увлажнение исклю-
чительно атмосферное и, естественно, очень неустойчивое - оно за-
висит от выпадающих дождей.
Древостой очень разрежен (сомкнутость 0,1), чистый; бонитет V
класса. Обилие сухостойных деревьев в значительной степени опре-
деляется экстремальными условиями существования. Подрост ред-
кий, но удовлетворительного состояния.
На прогалинах поселяются бузина сибирская, можжевельник обык-
новенный, рябинник Палласа (Sorbaria pallasii) и некоторые другие
виды. И.Д. Токарев (1969) особо выделяет «регрессивную деструк-
турную кедрово-стланиковую синузию с Кассиопеей и вороникой в
покрове» и «прогрессивную деструкзурную бруснично-багульнико-
вую синузию».
Лиственничник можжевельниково-лишайниковый
Описан И.И. Панариным (1965) в восточном Забайкалье на каме-
нистых склонах небольшой крутизны и террасовидных участках до-
лин рек. Субстратом для поселения и развития растений служат скоп-
ления мелкозема между обломками горной породы и щебнем. Ха-
рактерная структурная особенность - подлесок средней густоты (0,3-
0,4) из сибирского и даурского (Juniperus davurica) можжевельни-
ков, к которым добавляются кедровый стланик, таволга средняя, роза
иглистая, жимолость съедобная, малины хмелелистная (Rubus humu-
lifolius) и Матсумуры. В разреженном травяно-кустарничковом яру-
се чаще других видов встречаются багульник и осока серповидная.
Рассеянно растут вейник лапландский, голокучник Роберта, седмич-
ник, брусника и фиалка наскальная (Viola rupestris). Поверхность
почвы частично закрывают пятна Cladonia stellaris, CL gracilis, CL
rangiferina, Cl. arbuscula ssp. squarrosa, Stereocaulon paschale, Pelti-
188
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
gera aphtosa, Parmelia centrifuga, Dermatocarpon minimatum. В более
влажных понижениях растут мхи.
Лиственничник предгольцовый багульниково-лишайнико-
вый
Описан И.И. Панариным (1965) в центральном Забайкалье. Мес-
тообитания - крутые склоны с каменными россыпями и фрагмен-
тарно сформировавшимися маломощными скелетными почвами на
грубообломочном элювии; уже на глубине полуметра обнаружива-
ется сплошная горная порода.
Естественно, что в этих условиях лиственница растёт очень труд-
но; бонитет Va класса. Иногда к ней добавляется берёза плосколист-
ная. В редком (сомкнутость 0,3-0,5) подлеске растут берёза расто-
пыренная, кедровый стланик, ольховник, рододендроны даурский и
золотистый, роза даурская. Негустой травяно-кустарничковый ярус
формируют осоки (Carex obtusata, C.bigelowii)> водяника, несколько
видов семейства Polygonaceac (Bistorta alopecuroides, B.vivipara,
Aconopogon alpinum), голубика. Наиболее часто встречающимися ви-
дами являются багульник и брусника. Довольно разнообразен на-
почвенный покров, в котором преимущество имеют лишайники (Cla-
donia squamosa, Cl. stellaris, Cl. reticulata, Cl. arbuscula ssp. squar-
rosa, Cetraria islandica, Flavocetraria. nivalis, Alectoria lata и др.).
Мхи занимают значительно меньшую площадь.
Несколько типов лиственничников с лишайниковым покровом
выделено на террасах оз. Байкал (Красильников, 1937; Тюлина, 1954,
1976 и др.). В их числе:
Лиственничник толокнянково-лишайниковый
Ю.С. Чередникова (1969) связывает распространение этого типа
леса с береговыми валами и террасами оз. Байкал. Почва слабопод-
золистая супесчаная.
Состав древостоев варьирует из-за участия сосны, которое мо-
жет быть весьма существенным: 5-9Л 1-5С ед. Кедр. Лиственница и
сосна представлены в подросте, имеющем удовлетворительное со-
стояние. Подлеска нет, но встречаются отдельные кусты кедрового
стланика и можжевельника сибирского. Доминантом травяно-кус-
тарничкового яруса (проективное покрытие 70-80%) является толок-
нянка, а её спутниками - брусника, водяника, плауны, линнея, коша-
чья лапка двудомная и ещё 3-4 вида. Примерно 60% поверхности
почвы заселили мхи (Pleurozium schreberi, Dicranum polysetum) и ли-
Глава 6. Лиственничные леса Предбайкалъя и Забайкалья
189
шайники (виды Cladonia и Cetraria). Встречается небольшими учас-
тками, устойчив.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ МОХОВЫЕ
Главным отличительным признаком лесов этой группы считается
наличие мощного (до 10 см и более) сплошного покрова, в котором
доминируют зелёные мхи. Только в зеленомошных лиственничниках
ярус мхов становится истинным доминантом, превосходя по своему
ценотическому значению и подлесок, и травяно-кустарничковый по-
кров.
И.Ф. Новосельцева (1969) считает, что местами обитания листвен-
ничников зеленомошных являются крутые склоны северной экспо-
зиции в узких распадках и шлейфовые части склонов. Для террито-
рии Селенгинской Даурии она выделяет в этой группе четыре типа:
хвощово-зелёномошный, рододендроново-зелёномошный, бруснич-
но-зелёномошный и багульниково-зеленомошный, но с нашей точки
зрения, рододендроново-зелёномошный следует отнести к рододен-
дроновой группе, а бруснично-зеленомошный - к брусничной, по-
скольку, судя по приведенным автором описаниям, моховой покров
не имеет ни в одном из названных типов безусловно доминирующе-
го значения, а скорее является субдоминантам.
Лиственничник бруснично-зелёномошный
Нечасто и небольшими участками встречается на шлейфам се-
верных склонов в пределах 800-1000 м. Почва торфянисто-подзо-
листая, с близким уровнем мерзлоты (Новосельцева, 1969). В соста-
ве древостоев может быть значительная примесь сосны. Бонитет IV
класса, Есть малочисленный подрост сосны и кедра, но смены по-
род не происходит.
Одиночные кусты рододендрона даурского и таволги средней яру-
са не образуют и существенного ценотического значения не имеют. К
доминирующей бруснике (проективное покрытие 60-70%) присое-
диняются линнея, вейник Лангсдорфа, багульник и еще около 15 ви-
дов. Основу почти сплошного мохового покрова образует Pleurozium
schreberi; в его фон вкраплены Dicranum polysetum, Polytrichum
commune, Rhytidiadelphus triquetrus и другие виды зелёных мхов.
Близкий тип описал в бассейне р. Верхней Ангары В.А. Повар-
ницын (1937). Но очевидно, что ареал этого типа значительно выхо-
дит за пределы Байкальского региона; он известен и на территории
190
Л.П, Рысин. Лиственничные леса России
Якутии (Дробов, 1913; Тюлина, 1959), и северной Монголии (Вип-
пер, 1953).
Ю.С. Чередниченко, С.А. Ильинская, И.Ф. Новосельцева (1969)
выделили в качестве отдельного таксона «Лиственничник вейни-
ково-бруснично-зелёномошный», отличающийся высоким обили-
ем вейника тупоколоскового. Леса этого типа встречаются в преде-
лах 1100-1600 м над ур. м. на склонах теневых экспозиций в усло-
виях хорошей дренированности.
К лиственнице примешиваются кедр и единично - ель и берёза
плосколистная. Бонитет IV класса. Лиственница и кедр -- в немного-
численном возобновлении. Подлесок редкий - из жимолости съе-
добной, розы иглистой, смородины чёрной. В травяно-кустарничко-
вом ярусе помимо вейника растут ортилия туполистная, линнея, гру-
шанка мясокрасная, майник, седмичник, фиалка одноцветковая и ешё
около 15 видов. В сплошном моховом покрове примерно 60% при-
ходится на долю Hylocomium splendens, 20% - Pleurozium schreberi’,
остальные 20% составляют Dicranum polysetum и другие виды мхов.
Учитывая явное своеобразие сообществ этого типа, проявляющееся
и в определенных условиях местообитания, и в характере раститель-
ности, по-видимому, следует признать его существование в класси-
фикационной схеме лиственничных лесов региона.
Лиственничник багульниково-бруснично-зелёномошный
Леса этого типа в Предбайкалье встречаются в пределах 1100-1350 м
над ур. м., а в Забайкалье, где занимают значительные площади, - в
пределах 600-850 м над ур. м. по склонам северной и западной экспо-
зиций (Чередникова, 1969). Почвы торфянисто-подзолистые.
Древостои чистые или с примесью кедра, бонитет IV класса. Во-
зобновляются (неудовлетворительно) те же породы, но тем не менее
смены пород здесь не происходит - эти леса достаточно устойчивы.
Подлесок отсутствует, хотя могут встречаться отдельные экземпля-
ры кедрового стланика. Доминантами хорошо выраженного травя-
но-кустарничкового яруса являются багульник и брусника, а сопут-
ствующими видами - линнея, бадан, гудиера, овсяница овечья, хвощ
камышковый, грушанка мясокрасная, водяника, осока шаровидная;
обычно на пробной площади насчитывается не более 15 видов. Сплош-
ной моховой покров образован, главным образом, Pleurozium schreberi
с примесью Hylocomium splendens.
Под тем же названием Ю.С. Чередникова (1969) описала листвен-
ничные леса, растущие на заболоченных участках озерных террас в
Глава 6. Лиственничные леса Предбайкалъя и Забайкалья
191
пределах 450-550 м над ур. м., но несмотря на физиономическое и
флористическое сходство склоновых и террасных лиственничников,
с нашей точки зрения, учитывая большие различия в условиях мес-
тообитания, их не следует относить к этому типу.
Лиственничник багульниково-зелёномошный
По наблюдениям И.Ф. Новосельцевой (1969) на хребтах Селен-
гинской Даурии занимает средние части склонов северной экспози-
ции в пределах 800-1000 м над ур. м. В бассейне р. Верхней Ангары
(Поварницын, 1937) встречается по крутым склонам. Почва торфя-
нисто-подзолистая маломощная каменистая плохо прогреваемая, на
продуктах выветривания горных пород.
Древостой чистый или с единичной примесью кедра - бонитет V
класса. Редкие, слабо развитые кусты рододендрона даурского, оль-
ховника и кедрового стланика подлеска не образуют (сомкнутость
не превышает 0,2). Фоновым видом является багульник. Пятнами
растёт брусника. Ещё одним обычным видом является линнея. Рас-
тут также голокучник Роберта, седмичник, вейник Лангсдорфа, лю-
тик близкий, грушанки мясокрасная и круглолистная. Доминантом
хорошо развитого мохового покрова является Pleurozium schreberi.
Значительно меньше обилие и встречаемость у Hylocomium splendens
и Sphagnum angustifolium. На открытых сухих участках поселяются
Cladonia rangiferina и Cladonia arbuscula ssp. squarrosa.
Несколько иначе «выглядит» одноименный тип леса, выделен-
ный В.Н. Моложниковым (1986) в Северном Предбайкалье, где он
встречается на шлейфовых частях склонов и древних террасах оз.
Байкал.
Прежде всего хорошо выражен микрорельеф - бугристо-западин-
ный. Почвы торфянистые супесчаные с большим количеством дрес-
вы. В составе древостоев - примесь других пород, порой весьма зна-
чительная: 9Л 1С, 6ЛЗБ1К, 7ЛЗК и т.д. Бонитет IV-V класса. В не-
многочисленном возобновлении - лиственница и кедр. Редкий под-
лесок из ольховника и рододендрона даурского. В достаточно плот-
ном травяно-кустарничковом ярусе ведущая роль принадлежит ба-
гульнику, на отдельных участках много брусники. В числе осталь-
ных видов - водяника, линнея, плауны, бадан, майник. Обычно хо-
рошо развит моховой покров.
По-видимому, близкие сообщества лиственничных лесов наблю-
дал П.К. Красильников (1937), который обследовал северо-западное
побережье оз. Байкал; по его мнению они занимают наиболее забо-
лоченные участки озерных террас. Л.И. Малышев (1955) указал на
192
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
широкое распространение лиственничников багульниково-зеленомош-
ных на северо-восточном побережье оз. Байкал.
Еще один «родственный» тип леса описан В.А. Поварницыным
(1937) в бассейне р. Верхней Ангары; там леса такого рода занима-
ют первую речную террасу. Почвы скрытоподзолистые супесчаные,
подстилаемые глиной или галькой. Лиственница растёт по бонитету
IV-V класса. Подлесок редкий - из отдельных кустов ольховника,
ив, кедрового стланика, розы иглистой. Почти сплошной покров
образуют багульник и сопутствующая ему брусника. Поверхность
почвы затянута ковром зелёных мхов, в основном Pleurozium
schtreberi.
Лиственничник багульниково-бадановово-зелёномошный
Описан на крутых северо-западных и северных склонах с мало-
мощными каменистыми почвами полуострова Святой Нос на оз. Бай-
кал (Моложников, 1986). В древостоях есть примесь кедра, ели, со-
сны, пихты, берёзы (такой состав для лиственничников довольно не
обычен). Бонитет IV-V класса. Есть редкий подрост лиственницы и
кедра. Также малочисленный подлесок состоит из отдельных кус-
тов ольховника, рододендрона даурского, рябины сибирской, жимо-
лости съедобной, розы иглистой. В травяно-кустарничковом ярусе
(проективное покрытие 60%) доминируют багульник и бадан тол-
столистный. Значительно реже встречаются ортилия туполистная,
брусника, линнея, вейник тупоколосковый, плаун сплюснутый, то
есть исключительно таёжные виды. В мощном (10-12 см) сплош-
ном моховом покрове преобладает Pleurozium schreberi.
Лиственничник хвощово-зеленомошный
Распространен ограниченно, небольшими участками, в долинах
небольших рек в пределах 800-1050 м над ур. м.; почвы торфянис-
то-слабоподзолистые сырые с близким уровнем мерзлоты (Новосель-
цева, 1969).
В составе древостоев значительна примесь берёзы плосколист-
ной (до 4 единиц), может быть единичная примесь пихты и ели. Бо-
нитет IV класса. Подрост представлен не только господствующей
породой, но и елью и кедром. Подлеска нет. В травяно-кустарнич-
ком ярусе господствует брусника, много хвощей лугового и камыш-
кового; реже встречаются княженика, грушанка мясокрасная, осока
шаровидная (всего до 20 видов). Большую часть почвы (до 80%)
закрывают зелёные мхи: Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens,
Climacium dendroides.
Глава 6. Лиственничные леса Предбайкалья и Забайкалья
193
Отдельную группу составляют Лиственничники аулякомние-
вые. Согласно И.Ф. Новосельцевой (1969) леса этой группы встре-
чаются небольшими участками в Забайкалье по долинам неболь-
ших таежных речек и ручьев, занимая в экологическом ряду влаж-
ности промежуточное положение между зеленомошными и сфаг-
новыми лиственничниками. Почвы торфянисто-подзолистые. Эту
группу лиственничников в Восточной Сибири выделяет и В.А.
Поварницын (1949), полагая, что они замещают долгомошники в
районах с небольшим количеством осадков. В качестве подгруппы
лиственничники аулякомниевые обособлены в обзоре В.Н. Молож-
никова (1986). Низкопродуктивные древостои образованы листвен-
ницей Гмелина, к которой в небольшом количестве примешивают-
ся ель и пихта. Иногда темнохвойные породы преобладают в со-
ставе возобновления, но чаще количественное преимущество у
лиственницы.
Лиственничник багульниково-бруснично-аулякомниевый
Небольшими по площади участками нередко встречается по шлей-
фам северных склонов в долинах небольших таёжных рек. Почвы
торфяно-глеевые на аллювиально-делювиальных наносах, с близ-
ким (менее 1 м) уровнем слоя многолетней мерзлоты (Чередникова,
Ильинская, Новосельцева, 1969). Древостой с единичной примесью
берёзы, низкой продуктивности (бонитет V класса). Корневые сис-
темы приповерхностные. Подлесок редкий или средней густоты -
из берёзы кустарниковой, ивы черничной, таволги иволистной, кед-
рового стланика, розы иглистой. В травяно-кустарничковом ярусе
фоновыми растениями являются багульник и растущая под ним брус-
ника. Постоянно встречается осока шаровидная, реже - морошка,
вейник Лангсдорфа, смилацина трёхлистная. От 60% до 100% по-
верхности почвы покрыто мхами. Преимущественная мощность
живого слоя - 4-6 см, мертвого - 6-10 см. Помимо доминирующего
аулякомниума крупными подушками растут сфагнумы; под ними слой
мерзлоты начинается еще ближе от поверхности - с 40-50 см. Пос-
ле верховых пожаров, полностью уничтожающих лиственничный
древостой, выгоревшие участки зарастают порослевой берёзой, но
лиственница восстанавливается довольно быстро.
Близкий тип леса описан П.К. Красильниковым (1937) и упоми-
нается в обзоре Ю.С. Чередниковой (1969). В последнем случае есть
некоторые изменения в составе травяно-кустарничкового яруса: по-
мимо доминирующих багульника и брусники тут растут хвощ зиму-
ющий, линнея и ещё 5-6 видов. По-видимому, аналогом являются
194
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
лиственничники, наблюдавшиеся В.А. Поварницыным (1937) на пер-
вой террасе р. Верхней Ангары.
Лиственничник осоково-аулякомниевый
Формируется в замкнутых понижениях с близким подходом вер-
ховодки на торфянисто-глеевых почвах с неглубоким уровнем мерз-
лоты (Чередниченко, Ильинская, Новосельцева, 1969).
Древостои чистые или с очень небольшой примесью сосны. В под-
леске - берёза кустарниковая, ивы Бэбба и черничниковая. До 20 ви-
дов насчитывает травяно-кустарничковый покров, в котором наиболь-
шим обилием выделяется осока шаровидная. Очень мощный сплош-
ной покров образуют мхи, среди которых ведущую роль играет
Aulacomnium palustre. Встречается редко, на небольших площадях.
Устойчив.
Ю.С. Чередникова (1969) выделила близкий тип аулякомниевых
лиственничников, но там роль доминанта в травяно-кустарничко-
вом ярусе принадлежит другому виду - осоке дернистой и к тому
же относительно много голубики и хвоща болотного (Equisetum
palustre). Живой напочвенный покров остается без видимых изме-
нений - по-прежнему мощный сплошной ковер образует Aulacom-
nium palustre.
Лиственничник багульниково-аулякомниевый
По наблюдениям И.Ф. Новосельцевой (1969) распространен до-
вольно широко в Селенгинской Даурии, встречаясь небольшими уча-
стками по шлейфам склонов и долинам небльших таёжных речек.
Почва торфяно-глеевая, на аллювиально-деллювиальных наносах,
Мерзлота обнаруживается на глубине около метра.
Древостои с небольшой примесью берёзы, бонитет V класса. Под-
леска нет. Фоновыми растениями травяно-кустарничкового яруса яв-
ляются багульник и брусника. Равномерно по площади встречается
осока шаровидная. Моховой покров из Aulacomnium palustre не
сплошной, но относительно мощный (живой слой - 4—6 см, мерт-
вый - 6—10 см), пятнами растут сфагнумы.
Близкий тип леса описан П.К. Красильниковым (1937) на севе-
ро-западном побережье оз. Байкал.
Лиственничник камптотециевый
В бассейне р. Кижинги (Рысин, 1962) этот тип леса принадлежит
к числу наиболее распространенных, хотя больших площадей не за-
нимает. Он обычен для заболоченных днищ падей с застойным из-
Глава 6. Лиственничные леса Предбайкалъя и Забайкалья
195
быточным увлажнением и постоянно низкими температурами почв.
Доминантом здесь является Camptothecium trichoides, образующий
сплошной и плотный ковер мощностью 10-12 см. Обращает внима-
ние постоянное и значительное присутствие Aulacomnium palustre, а
на очень сырых участках - сфагнумов (Sphagnum fuscum, Sph. warn-
storfii). Мхи образуют многочисленные кочки высотой до полуметра
(в основании их находится гниющий валеж или проходящие близко
от поверхности корни лиственницы). Тем не менее и здесь встреча-
ются лишайники (Cladonia elongata, Cl. rangiferina, Cl. arbuscula ssp.
squarrosa, CLturgida, Peltigera aphtosa).
Естественно, что в таких условиях рост лиственницы крайне зат-
руднен. Древостой представляет собой редину, бонитет V-Va класса.
В очень малочисленном угнетенном возобновлении преобладает рас-
тущая небольшими группами лиственница; изредка встречаются под-
рост ели, кедра и берёзы. В редком (0,3-0,4) подлеске - разрознен-
ные кусты таволги альпийской, берёзы кустарниковой и курильского
чая. Слабо развит (проективное покрытие 15-30%), но флористичес-
ки относительно разнообразен травяно-кустарничковый ярус, в кото-
ром помимо кустарничков (багульник, брусника, голубика, грушан-
ки мясокрасная и круглолистная, ортилия) несколькими видами пред-
ставлены осоки (Carex capillaris, С. globularis, С. laxa, С. minuta, С.
schmidtii) и хвощи (Equisetum heleocharis, Е. scirpoides, Е. sylvaticum).
Лиственничник камптотециевый и по условиям местообитания, и
физиономически близок лиственничникам аулякомниевой группы.
По мнению И.М.Крашенинникова (1913) лиственничники в па-
дях представляют собой один из наиболее древних типов раститель-
ности, сохранившихся с ледникового периода.
В обзоре В.Н. Моложникова (1976) выделены в отдельную под-
группу лиственничники ритидиевые; их внешним отличием явля-
ется сплошной покров из ритидиума морщинистого (Rhytidium
rugosum). В.Н. Моложников сообщает, что ритидиевые лиственнич-
ники особенно обычны на острове Ольхон и в Приольхонье. Несколь-
ко отклоняясь от темы, замечу, что мне приходилось встречать учас-
тки ельника с ритидиевым покровом на территории Владимирской
области - они совпадали с близким залеганием известняковых плит.
П.К. Красильников (1937) описал Лиственничник ритидиевый
на довольно крутых склонах Байкальского хребта, ориентированных
на север. В этом случае очень близко от поверхности залегают гра-
нитогнейсы. Древостой из лиственницы Гмелина, бонитет V-Va клас-
са, возобновление практически отстутствует. Подлеска нет. В негус-
196
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
том травяно-кустарничковом ярусе растут брусника, овсяница ове-
чья, прострел раскрытый, линнея.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ БРУСНИЧНЫЕ
Физиономически выделяются хорошо развитым травяно-кустар-
ничковым ярусом с преобладанием брусники. Широко распростра-
нены, могут быть встречены на относительно пологих склонах раз-
ных экспозиций с почвами подзолистого типа, супесчаных или лег-
косуглинистых. Древостои с примесью сосны и берёзы плосколист-
ной, бонитет - от II до IV класса. Состав подроста варьирует - от
лиственничного до кедрового. Подлесок практически отсутствует.
Моховой покров может занимать значительную часть поверхности
почвы, но всех случаях остается маломощным. И.Ф. Новосельцева
(1969) высказывает предположение, что эти леса являются устойчи-
выми пирогенно-производными от кедрово-лиственничных зелено-
мошных лесов. Близкую позицию занимает и Л.Н. Тюлина (1937),
но эта точка зрения нуждается в убедительной аргументации.
Лиственничник брусничный
Обычно встречаются по шлейфовым частям горных склонов с от-
носительно холодными (плохо прогреваемыми) подзолистыми почвми.
Леса этого типа описаны И.И. Панариным (1965) и И.Ф. Ново-
сельцевой (1969) в Забайкалье, В.Н. Моложниковым (1986) - в Се-
верном Предбайкалье (на первой террасе оз. Байкал), но, по-видимо-
му, имеют довольно широкое распространение и в других регионах
Сибири. В.А. Поварницыным (1937) они отмечены для бассейна Вер-
хней Ангары (на речных террасах), Л.Н. Тюлиной (1959) - в бассей-
не рек Юдомы и Маи.
Древостои с примесью сосны (порой - значительной) и берёзы
(единично). В возрасте 150 лет лиственница имеет бонитет III—IV
класса. В связи с близким расположением мерзлотного слоя корне-
вая система лиственницы имеет поверхностное строение, размеща-
ясь в верхних 15-20 см. Подрост лиственницы обычно довольно оби-
лен, но в ряде случаев вместо этой породы растут кедр и сосна. В
лесах этого типа в Северном Предбайкалье в составе подроста бере-
за, лиственница, осина, ель, сосна, кедр. Разрозненно растут родо-
дендрон даурский, ольховник, таволга средняя, розы иглистая и да-
урская, ивы (Salix miyabeana, S. kochiana, S. hebbiana), смородины
чёрная и красная, курильский чай, жимолость съедобная, рябинник
Глава 6. Лиственничные леса Предбайкалъя и Забайкалья
197
и даже кедровый стланик, но отчетливо выраженного яруса подлес-
ка они не создают.
Напротив, большой «плотностью» отличиается ярус трав и кус-
тарничков, в котором бесспорно доминирует брусника. Ей сопутству-
ют линнея, вейник Лангсдорфа, багульник, полевица булавовидная
(Agrostis clavata), грушанка мясокрасная, ортилия туполистная, хво-
щи камышковый и лесной, осоки (Carex macroura, С. globularis, С.
falcata, С. pallida), кровохлёбка, овсяница (Festuca supind), несколько
видов горошка (Vicia venosa, V. baicalensis, V. сгасса, И geminifolia,
V. pseudoorobus), сныть альпийская, чина приземистая, гудиера, во-
роний глаз, майник, борец северный, фиалки (Viola biflora, V. va-
riegata), полынь пижмолистная, земляника восточная, голубика, ба-
дан. Как можно видеть, совместно растут виды с очень разными эко-
логическими потребностями, что является следствием неоднородно-
сти почвенных условий и разнообразия экологических ниш.
Степень развития мохового покрова очень неодинакова. Обычно
мхи растут небольшими дернинками, но отмечены случаи, где они
занимают до 80% поверхности почвы, а могут и вообще отсутство-
вать. Среди них Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum
undulatum, Ptilium crista-castrensis, Rhytidium rugosum и др. Лишай-
ники (Cladonia elongata, Cl. gracilis, Cl. pixidata, CL rangiferina,
Peltigera aphtosa и др.) встречаются значительно реже мхов,
В аналогичных лесорастительных условиях (шлейфовые части
склонов теневых экспозиций с плохо прогреваемыми подзолисты-
ми почвами) И.Ф. Новосельцева (1969) выделила еще один тип из
группы брусничных - лиственничник вейниково-брусничный.
Автор считает его послепожарным производным от предыдущего
типа, по в другой работе (в соавторстве с Ю.С. Чередниковой и С.А.
Ильинской, 1969) этот же тип характеризуется как «устойчивый».
Редкий подлесок из таволги средней, курильского чая, розы иглис-
той, ивы козьей. В травяно-кустарничковом ярусе (проективное по-
крытие до 90%) здесь те же виды: брусника (доминант), грушанка
мясокрасная, полынь пижмолистная, чина приземистая, земляника
восточная, гудиера, сныть альпийская и др. Слабое развитие под-
леска, разрастание вейника Лангсдорфа, как и отсутствие мохового
покрова, возможно, являются следствием периодически проходящих
низовых пожаров, о которых напоминаю! следы сильных и много-
численных ожогов на комлях стволов. Наличие достаточно много-
численного подроста лиственницы позволяет предположить, что пос-
ледняя сохранит свое господство и в будущем, но вейник, по-види-
мому, перестанет быть важным структурным компонентом.
198
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
Лиственничник багульниково-брусничный
В отличие от сообществ предыдущего типа встречается не только
по шлейфам склонов, но и по самим склонам разной крутизны, по-
прежнему - северной экспозиции, что определяет слабую прогревае-
мость почв (Чередникова, Ильинская, Новосельцева, 1969).
Лиственница господствует в составе не только древостоя, но и
возобновления, имеющего в целом куртинную структуру и доволь-
но разнообразного по составу: кроме лиственницы есть подрост кед-
ра, сосны и берёзы. Однако смены пород здесь не происходит. В
редком подлеске - отдельные экземпляры ольховника, рододендрона
даурского, ивы козьей, розы иглистой. В травяно-кустарничковом яру-
се (имеющем, в целом, довольно высокое проективное покрытие)
разреженный фон образует багульник, под ним растёт более обиль-
ная брусника. Значительно меньше встречаемость других видов:
седмичника, гудиеры, вейника Лангсдорфа, осоки шаровидной, май-
ника, грушанки мясокрасной, линнеи, земляники восточной, брус-
ники и фиалки наскальной. В неплотном (30-50%) и маломощном
моховом покрове наиболее обычными видами являются Polytrichum
commune, Dicranum undulatum, D. polysetum, Rhytidium rugosum,
Rhytiadelphus triquetrus. Нередкое присутствие послепожарных мхов
Polytrichum strictum и Polytrichum juniperinum дает повод предполо-
жить, что истинный характер растительности нижних ярусов может
быть искажен периодически проходящими низовыми пожарами. Об
этом же говорит и почти 100%-ная поврежденность огнем комлей
деревьев. Там, где древостой уничтожается полностью верховым
пожаром, сильно разрастается берёза, но одновременно появляется и
многочисленный подрост лиственницы (Новосельцева, 1969). Близ-
кие типы лиственничников наблюдали В.Н. Сукачёв (1912) в бассей-
не р. Верхнего Тунгира и И.И. Панарин (1965) в бассейне р. Керчи.
Лиственничник баданово-брусничный
Есть описание этого типа, сделанное В.Н. Моложниковым (1986)
на полуострове Святой Нос (оз. Байкал) - на северо-восточном склоне
средней крутизны. Состав древостоя - 7Л2К1Б ед.Е. Совсем иной
состав у подроста - 4П 2Е 1К 2Б 1Л. В редком подлеске - кусты
кедрового стланика, розы иглистой, таволги средней. Соответствен-
но значительно большую «плотность» имеет травяно-кустарничковый
ярус, в котором преобладает брусника. К каменистым участкам при-
урочены заросли бадана. Встречаются также линнея, ортилия. гру-
шанка мясокрасная, сныть альпийская, фиалка одноцветковая, май-
ник, хвощи. Опять же соответветственно хуже развит моховой по-
Глава 6. Лиственничные леса Предбайкалья и Забайкалья
199
кров, занимающий не более 40% поверхности почвы; в его составе -
зелёные мхи.
Лиственничник травяно-брусничный
Встречается на пологих склонах теневых и промежуточных экс-
позиций в пределах 900-1500 м над ур. м. (Чередникова, Ильинская,
Новосельцева, 1969).
В составе древостоя к лиственнице примешивается берёза плос-
колистная, а в составе подроста - кедр. Бонитет IV класса. Редкий
подлесок из жимолости съедобной, розы иглистой, таволги средней.
Фоновым видом травяно-кустарничкового яруса (проективное по-
крытие 80%) является брусника, но в отличие от лиственничнике
брусничного здесь довольно много представителей травянистых ра-
стений; в их числе - вейники тростниковый и тупоколосковый, ге-
рань Власова, чина приземистая, ирис русский, осока болыпехвос-
тая, земляника восточная, башмачки пёстрый и красный, горошек
байкальский, купальница Ледебура (Trollius ledebouri) и др. Не бо-
лее половины поверхности почвы занимают мхи - Hylocomium
splendens, Pleurozium schreberi, Aulacomnium palustre, Dicranum
polysetum', впрочем их присутствие вообще может стать минималь-
ным.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ КЕДРОВОСТЛАНИКОВЫЕ
Нередко служат переходом от лесной растительности склонов к
горно-тундровой - на гольцах (безлесных верхних частях хребтов),
но в то же время часто встречаются в нижнем поясе гор на конусах
речных выносов.
Во всех случаях очень важным компонентом леса является под-
лесок из кедровника (кедрового стланика). По наблюдениям В.Н.
Моложникова (1975) кедровый стланик отдельными, недолго живу-
щими кустами растёт в лесах из лиственницы сибирской, может фор-
мировать сомкнутый подлесок в лесах из лиственницы Чекановско-
го, а в лесах из лиственницы Гмелина особенно обычен. В лесах
рассматриваемой группы образует густые заросли высотой 3—4 м,
пробраться через которые чрезвычайно трудно, причем в этом случае
не помогает и топор.
Лиственничник кедровостланиковый лишайниковый
Высоко в горы не поднимается, встречаясь в пределах 450-550 м
над ур. м. по старым руслам рек, узкими полосами по берегам, не
200
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
занимая больших площадей (Чередникова, 1969). П.К. Красильнико-
вым (1937) наблюдался на северо-западном побережье оз. Байкал.
Почва слабооподзоленная песчаная на галечнике.
Лиственница и здесь имеет крайне плохой рост (бонитет V класса)
и слабо возобновляется. Тем не менее отсутствие пород-конкурентов
обеспечивает её устойчивость. Подлесок густой или средней густоты
(сомкнутость 0,7-0,8) - из кедрового стланика с примесью можже-
вельника сибирского. В очень разреженном (проективное покрытие
10%) травяно-кустарничковом покрове - овсяница овечья, толокнян-
ка, грушанка мясокрасная и еще 5-6 видов. В живом напочвенном
покрове (проективное покрытие 70-80%) преобладают кустистые ли-
шайники (Cladonia stellaris, Cl. rangiferina, Cl. arbuscula ssp. squarrosa).
Зелёные мхи (в основном, Pleurozium schreberi, Dicranum polysetum)
концентрируются под кустами кедрового стланика.
Лиственничник кедровостланиковый бруснично-лишайнико-
вый
Встречается в близких условиях рельефа - на сухих участках ко-
нусов выноса в тех же высотных пределах (450-600 м над ур. м.).
Почвы бедные, с близким уровнем мерзлоты (Чередникова, 1969), и
это обстоятельство имеет определяющее значение для роста листвен-
ницы (бонитет V-Va класса). Может быть незначительная примесь
кедра в составе и древостоя и очень малочисленного подроста. При-
сутствие средней густоты подлеска из кедрового стланика позволя-
ет отнести этот тип к группе «кедровниковых». В довольно однооб-
разном (10 видов) травяно-кустарничковом ярусе чаще других встре-
чаются багульник, брусника и водяника. Почти сплошной ковер об-
разуют кустистые лишайники - Cetraria islandica, Cladonia stellaris,
CL elongata, Cl. arbuscula ssp. squarrosa. Зелёные мхи (Pleurozium
schreberi) встречаются редкими небольшими пятнами.
Лиственничник кедровостланиковый водянично-лишайнико-
вый
Описан В.Н. Моложниковым (1986) на конусах выноса со сторо-
ны Байкальского хребта, почва супесчаная, с большим количеством
гальки. В древостое единичная примесь ели, кедра и сосны. Листвен-
ница преобладает в составе многочисленного возобновления. Бони-
тет V класса. Подлесок средней густоты из кедрового стланика 1,5-
2 м высоты, к которому добавляются отдельные кусты ольховника.
В хорошо развитом травяно-кустарничковом ярусе (проективное по-
крытие 80%) доминирует водяника; значительно меньшее обилие
Глава 6. Лиственничные леса Предбайкалъя и Забайкалья
201
имеют брусника, толокнянка, бадан, овсяница овечья, линнея. На по-
верхности почвы - куртины кустистых лишайников и Stereocaulon
paschale.
Лиственничник кедровостланнковый багульниково-бруснич-
но-лишайниковый
Л.Н. Тюлина (1976) описала этот тип на северо-восточном побе-
режье оз. Байкал на сухих выпуклых участках конуса выноса одной
из рек, впадающей в озеро. Почва супесчаная каменистая. Неглубо-
ко залегающие обломки горных пород и валуны делают поверхность
неровной - бугристо-волнистой.
Древостой редкостойный, чистый или с единичной примесью кед-
ра, значительно уступающего по высоте лиственнице; бонитет V-Va
класса. В составе возобновления - кедр, сосна, берёза и очень редко -
лиственница. Густые группы кедрового стланика образуют ярус с сом-
кнутостью до 0,5 с высотой 1,5-2 м. В. А. Поварницын (1937) предпо-
ложил, что появление кедрового стланика индицирует повышенное
богатство почвы, но с этой точкой зрения не согласна Л.Н. Тюлина
(1954), считавшая, что кедровый стланик связан не с богатыми, а с
каменистыми почвами. По-видимому, это правильно - мы многократ-
но наблюдали сплошные заросли кедрового стланика и в Забайкалье,
и на Дальнем Востоке в подгольцовом поясе на бедных сухих почвах,
или точнее - каменных осыпях с небольшим количеством мелкозема.
Впрочем, как замечает Л.Н. Тюлина, к почвенным условиям кедро-
вый стланик не безразличен; по её наблюдениям прогалины, затяну-
тые лишайниками, связаны с более близким залеганием валунов и с
более легкими почвами, тогда как под группами кедрового стланика
валуны и галька лежат несколько глубже, а почва более суглиниста.
Основу травяно-кустарничкового яруса образуют багульник и брус-
ника. Изредка встречается водяника. Большую часть поверхности (60-
70%) почвы покрывают лишайники: Cladonia stellaris. Cl. arbuscula
ssp.mitis, Cl. arbuscula ssp. squarrosa, Cl. amaurocraea. Реже встреча-
ются Cl. gracilis, Cl. elongata, Cl. deformis, Cetraria islandica. Не-
большие по размерам пятна мхов {Pleurozium schreberi, Dicranum
polysetum) приурочены к зарослям кедрового стланика.
Лиственничник кедровостланиковый с берёзой лишайнико-
вый
Описан И.П. Панариным (1965) в Восточном Забайкалье в пре-
делах предгольцового пояса, где встречается близ вершин и по са-
мым верхним частям склонов. В.Н. Моложников (1986) сообщает,
202
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
что леса этого типа характерны для горных районов Северного Пред-
байкалья.
Древостои из лиственницы Гмелина очень разреженные, с сомк-
нутостью 0,1-0,3. Деревья очень редко достигают в высоту 10-15 м.
Запас составляет всего лишь 11-25 м3/га. Еще меньшие размеры име-
ют не всегда встречающиеся берёзы плосколистная и Эрмана. О под-
леске шла речь выше, но следует добавить, что он состоит не только
из кедрового стланика. Спутниками последнего являются берёза ра-
стопыренная, ольховник, рододендроны даурский, золотистый и мел-
колистный, рябина сибирская, таволга средняя, роза даурская (Rosa
davurica), несколько видов ив, можжевельник даурский, смородина
мелкоцветковая. Естественно, что в столь густых зарослях не может
быть хорошо развитого травяного покрова - он разрежен, хотя до-
вольно разнообразен по составу. Самыми обильными видами явля-
ются багульник, голубика и брусника. В значительно меньшем ко-
личестве растут другие кустарнички - толокнянка, Кассиопея, водя-
ника, а также осоки (Carex amblyolepis, С. falcata, С. obtusata, С.
bigelovii) и некоторые представители разнотравия: ветреничник нар-
циссовый, голокучник Роберта, патриния сибирская (Patrinia sibi-
rica), таран альпийский, горькуша альпийская, бадан толстолистный,
смолки енисейская (Silene jeniseensis) и ползучая, чемерица даурс-
кая (Veratrum dahuricum).
В живом напочвенном покрове преобладают лишайники (Cladonia
stellaris, Cl.gracilis, Cl. rangiferina, Cl. arbuscula ssp. squarrosa). Мхи
(Polytrichum commune, Ptilium crista-castrensis, Dicranum undulatum)
чаще встречаются среди обломков горной породы.
В этих экстремальных условиях обитания лиственница Гмелина
не имеет конкурентов и после пожаров восстанавливается без сме-
ны пород.
Аналогичные типы леса выделены В.Н. Сукачёвым (1912) в бас-
сейне р. Тунгир и Л.К. Поздняковым (1961) - в верхней части бас-
сейна р. Алдан,
Лиственничник кедровостланиковый зелёномошный
По наблюдениям В.А. Поварницына (1937) леса этого типа зани-
мают довольно большие площади на склонах разной экспозиции и
крутизны в верхнем течении р. Верхней Ангары. Почвы разного ме-
ханического состава, но неизменно с большим количеством дресвы.
Древостои IV-V класса бонитета. Обязательно есть густой под-
лесок из кедрового стланика, в то время как травяно-кустарничко-
вый ярус очень разрежен; его образуют обычные для таежных лесов
Глава 6. Лиственничные леса Предбайкалъя и Забайкалья
203
брусника, голубика, багульник. Однообразие ковра зелёных мхов не-
сколько оживляют небольшие куртинки кустистых кладоний.
Лиственничник кедровостланиковый бруснично-зеленомош-
ный
Наблюдался В.Н. Моложниковым (1975) на северных склонах Бар-
гузинского хребта.
Лиственница не имеет примеси, бонитет V класса. Ветви кедро-
вого стланика, образующего густой подлесок, поднимается на высо-
ту до 4,5 м и вдобавок часто приобретают саблевидную форму, дос-
тигая при этом 10-метровой длины и 10-сантиметрового диаметра.
Видами-спутниками являются берёза растопыренная и ольховник.
Основу травяно-кустарничкого яруса образует брусника, причём
здесь нет обычно встречающегося багульника. Пятна зелёных мхов
прикрывают 30-50% поверхности почвы.
Лиственничник кедровостланиковый багульниково-бруснич-
но-зелёномошный
Тип, близкий и по условиям местообитания (конусы выносов рек),
и по структуре растительности предыдущему типу. Низкая темпера-
тура почвы задерживает процесс разложения, в связи с чем почва
имеет торфянистый верхний горизонт.
Древостои иногда имеют в своём составе единичную примесь
кедра. Бонитет IV-V класса. Подлесок средней густоты - из кедро-
вого стланика. Лучше развит (проективное покрытие 80%) травяно-
кустарничниковый ярус, но он по-прежнему очень беден флористи-
чески - обычно насчитывается не более 10 видов. Это «привычные»
брусника, багульник, осока шаровидная. Сплошной покров образу-
ют зелёные мхи {Pleurozium schreberi, Dicranum polysetum). Участки
лиственничников этого типа встречаются редко, не занимая боль-
ших площадей.
В.Н. Моложников (1975) такое же название дал лиственничнику,
описанному им в Северном Предбайкалье на склоне северной экс-
позиции в пределах 460-1200 м над ур. м.; почва оподзоленная пес-
чано-супесчаная, плохо прогреваемая. Растительность сохраняет те
же основные черты: лиственничный древостой с единичной приме-
сью кедра, малочисленный подрост, подлесок из кедрового стлани-
ка (сомкнутость 0,5-0,6) с участием ольховника и розы иглистой,
хорошо развитый кустарничковый ярус из багульника, брусники,
водяники и немногих травянистых растений, сплошной и мощный
моховой покров из Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens и Poly-
204
Л.П, Рысин. Лиственничные леса России
trichum commune, однообразие которого несколько нарушают лишай-
ники, поселяющиеся на гнилых колодах.
Лиственничник кедровостланиковый багульниково-осоково-
зелёномошный
Также формируется на пологих склонах северной экспозиции и
на конусах выноса - также с северной ориентацией. Почва торфяни-
стая, с близко расположенным уровнем мерзлоты (Тюлина, 1976).
Чистые лиственничные древостои имеют очень низкую произво-
дительность (бонитет V класса), плохо возобновляются, но тем не
менее устойчивы и восстанавливаются без смены пород. Основной
породой подлеска (сомкнутость 0,4-0,6) является кедровый стланик.
Его густые заросли не мешают почти повсеместно расти багульнику,
бруснике и осоке шаровидной; общее число видов в этом ярусе обычно
не превышает 10. Поверхность почвы сплошь затянута моховым по-
кровом, преимущественно Pleurozium schreberi. Есть крупные подуш-
ки Sphagnum angustifolium и дерновинки Polytrichum commune.
Лиственничник кедровостланиковый багульниково-зелено-
мошный
Леса этого типа широко распространены на западных и северо-
западных склонах к оз. Байкал; крутизна - 20° (Чередникова, 1969).
В древостоях есть единичная примесь кедра и берёзы. Лиственни-
ца растёт по V классу бонитета, плохо возобновляется, но тем не ме-
нее смены пород здесь не происходит. Сплошные заросли образует
кедровый стланик, плотность их увеличивает изредка встречающий-
ся ольховник. В травяно-кустарничковом ярусе, почти повсеместно
хорошо развитом (проективное покрытие 90%), но флористически
очень бедном (5-8 видов), доминирующее положение занимает ба-
гульник; меньшее значение имеет брусника, единично встречается
осока шаровидная. Поверхность почвы покрыта сплошным ковром
из Pleurozium schreberi.
Лиственничник кедровостланиковый бадановый
В.Н. Моложниковым (1975) описан на Байкальском хребте и на
полуострове Святой Нос оз. Байкал. Почва супесчаная каменистая
маломощная. На глубине 60 см. - обломки кристаллических пород,
перемешанные со щебенкой и крупнозернистым песком. Тем не ме-
нее корни лиственницы достигают почти 2 м. Древостои с незначи-
тельной примесью сосны и кедра; эти же породы - в составе мало-
численного подроста. В подлеске средней густоты (сомкнутость 0,4)
Глава 6. Лиственничные леса Предбайкалъя и Забайкалья
205
помимо кедрового стланика растут ольховник, ива козья, роза игли-
стая, рябина сибирская. В травяно-кустарничковом ярусе (проектив-
ное покрытие 40-60%) преобладают бадан толстолистный и брусни-
ка. На почве примерно в равном соотношении - пятна мхов и лишай-
ников.
Лиственничник кедровостланиковый багульниково-бруснич-
ный лишайниково-зеленомошный
Широко распространен в Северном Предбайкалье (Моложников,
1975); приведенное описание сделано на горном северном склоне;
почва песчаная подзолистая, со значительным содержанием дресвы.
Древостой чистый (сомкнутость 0,5), но в составе подроста кро-
ме лиственницы есть кедр и берёза; бонитет IV-V класса. В.Н. Мо-
ложников отмечает интересный факт - на глубине 15 см в почвенном
разрезе обнаружен сплошной слой сажи, а отдельные угольки были
обнаружены на глубине 60 см. Между тем, возраст наиболее старой
части древостоя на наблюдавшемся участке составил более 200 лет.
Подлесок (сомкнутость 0,4-0,6) образован, в основном, кедровым
стлаником 3-4 м высоты. К нему примешиваются ольховник, рябина
сибирская, роза иглистая, жимолость Палласа. Доминантами густо-
го травяно-кустарничкового яруса являются багульник и брусника.
Их сопровождают линнея, бадан толстолистный. В сплошном напоч-
венном покрове (мощность живого слоя 8-10 см, мертвого - 8 см)
чередуются участки синузий зелёных мхов (Pleurozium schreberi,
Dicranum undulatum, Ptilium crista-castrensis, Hylocomium splendens}
в затененных местах и лишайников (Cladonia stellaris, Cl. rangiferina,
Cl. amaurocraea, Peltigera aphtosa} в местах более светлых.
Лиственничник кедровостланиковый багульниково-голубич-
ный лишайниково-долгомошный
Тип леса, удивляющий сочетанием видов с разными экологичес-
кими особенностями - кукушкина льна и кустистых лишайников,
растущими практически на «паритетных началах». Лиственница по-
прежнему не имеет конкурентов и поэтому устойчива, несмотря на
не всегда достаточное возобновление. Растёт по V классу бонитета.
К лиственнице может примешиваться сосна.
Подлесок средней густоты (не более 0,6) образует кедровый стла-
ник; однообразие этого яруса нарушают группы рододендрона даур-
ского и единичные кус™ розы иглистой. Флористически очень беден
(5-7 видов) следующий ярус растительности, основу которого обра-
зуют голубика и багульник; много брусники, овсяницы овечьей. В
206
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
сложении живого напочвенного покрова участвуют, как уже указы-
валось, с одной стороны, мхи (Polytrichum commune, Pleurozium
schreberi), концентрирующиеся в зарослях кедрового стланика, а с
другой - лишайники (Cladonia stellaris, Cl, deformis, Cl. gracilis, Cl.
arbuscula ssp. squarrosa и др.), поселяющиеся на открытых участках
и каменистых россыпях.
Условия местообитания различны. Ими могут быть конусы вы-
носа (Тюлина, 1976). Однако, В.Н. Моложников (1986) сообщает, что
леса такого типа были неоднократно им описаны на Тыйско-Горе-
мыкинском плато и в междуречье Тыя-Сеногда на уровне 860 м над
ур. м. По-видимому, как аналог, можно рассматривать «кедровост-
ланниковые бруснично-голубично-багульниковые лиственничные ред-
колесья», описанные А.Н. Лукичевой (1972) на Байкальском хребте
на широкой седловине, выстланной элювием и делювием мелкозер-
нистых песчаников.
Лиственничник кедровостланиковый осоково-багульниково-
сфагновый
Продолжает ряд нарастающего увлажнения, о чем свидетельству-
ет сплошный и мощный ковер из Sphagnum angustifolium с вкрапле-
ниями Polytrichum commune и Pleurozium schreberi. Под пологом чи-
стого лиственничника растёт густой подлесок из кедрового стлани-
ка с примесью рододедрона даурского. В травяно-кустарничковом
ярусе (проективное покрытие 40-50%) - набор видов, обычных для
лиственничных лесов этого региона, - багульник, брусника, осока
шаровидная и др. (всего не более 10 видов).
В.Н. Моложников (1986) выделил в прибрежной полосе оз. Бай-
кал в его северной части в качестве отдельного таксона лиственнич-
ник сфагновый с кедровым стлаником и ерником. Сообщества этого
типа встречаются на пониженных участках конусов выноса или озер-
ных террас. В древостое - единичная примесь кедра, бонитет V клас-
са. Густой подлесок (сомкнутость 0,8) образован кедровым стлани-
ком и берёзой растопыренной. Следующий ярус сложен, в основ-
ном, кустарничками: багульником, клюквой, брусникой, подбелом,
Кассандрой; обильна осока шаровидная. Мощность мохового покрова
из сфагнумов - до 40 см. Зелёные мхи и кустистые лишайники се-
лятся на микроповышениях.
Глава 6. Лиственничные леса Предбайкалья и Забайкалья
ЛИСТВЕННИЧНИКИ ОЛЬХОВНИКОВЫЕ
207
Леса этой группы типов широко распространены не только в Пред-
байкалье и в Забайкалье, но и в соседней Южной Якутии. Отличи-
тельные физиономические черты - безусловное господство листвен-
ницы в древостое, густой подлесок, в котором ведущую роль играет
ольховник (душекия), флористически бедный травяно-кустарничко-
вый ярус, в котором доминирующее положение обычно занимают
брусника и багульник, и слабо развитый живой напочвенный покров.
В Забайкалье такие леса растут на склонах разной крутизны - и на
крутых (20-25°), и на пологих (5-10°). Почвы подзолистого типа,
чаще супесчаные, на элюво-делювии кристаллических пород; отли-
чаются повышенной влажностью, плохо прогреваются (Чередничен-
ко, Ильинская, Новосельцева, 1969). И.И. Панарин (1965,1977) в пе-
речне типов лиственничных лесов Забайкалья в группе лиственнич-
ников ольховниковых выделяет ольховниковый. рододендроново-оль-
ховниковый, багульниково-ольховниковый и грушанково-рододен-
дроново-ольховниковый типы. В Чарской котловине (восточная часть
Станового хребта) И.Д. Токарев (1969) описал лиственничник ба-
гульниково-ольховниковый, указав, что леса этого типа встречаются
или на склонах северной экспозиции, или в отрицательных элемен-
тах рельефа на влажных холодных почвах с близким залеганием веч-
ной мерзлоты. В бассейне р. Кижинги на склонах хребта Цаган-Хур-
тей (Рысин, 1962) нами были описаны два типа этой группы:
Лиственничник ольховниково-рододендроновый травяно-
брусничный
Встречается на высоте 1100-1200 м над ур. м. и выше на плоских
водоразделах и пологих, обращенных к северу склонах; почвы ма-
ломощные суглинистые подзолистые (Чередниченко, Ильинская, Но-
восельцева, 1969). В бассейне р. Кижинги - один из основных и чет-
ко выраженных типов лиственничных лесов (Рысин, 1962).
Первый ярус древостоя образован лиственницей с незначитель-
ной примесью кедра, пихты и сосны. Обычная сомкнутость древес-
ного полога этого яруса - 0,6. У лиственницы - IV класс бонитета. В
очень разреженном втором ярусе (сомкнутость 0,2) - берёза. Те же
породы - в составе подроста, но их количественное соотношение
может быть очень разным; например, 6К ЗБ 1 С ед. Пх, Л. В этом
случае подрост кедра равномерно встречается по всей площади, рас-
полагаясь как небольшими группами (результат деятельности кедровки
и бурундука, устраивающих запасы кедровых «орешков»), так и от-
208
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
дельными экземплярами. Состояние кедрового подроста повсюду
хорошее. Подрост берёзы и сосны сосредоточен, в основном, в ок-
нах древесного полога. Очень малочислен и явно угнетен подрост
пихты и лиственницы. Впрочем преимущество кедра в составе во-
зобновления не означает смены пород в будущем.
Основу подлеска (сомкнутость 0,5) составляют ольховник (3,0-
3,5 м высоты) и рододендрон даурский (1,6-2,2 м), Здесь же растут
жимолость съедобная, рябина сибирская, таволга средняя, роза иг-
листая, ива Бэбба, но они существенного ценотического значения не
имеют. Почти равномерно по площади расселилась брусника. На её
фоне выделяются крупные куртины багульника. Среди остальных
видов наибольшее обилие у грушанки мясокрасной и линнеи. На-
много меньше встречаемость сныти альпийской, костреца, осок блед-
ной и большехвостой, подмаренника северного, гераней волосисто-
тычинковой и сибирской (Geranium sibiricum), голокучника трёхраз-
дельного, майника, княженики, мерингии бокоцветной (Moehringia
lateriflora^ вороньего глаза (Paris quadrifolia)' седмичника и фиал-
ки одноцветковой (Viola uniflora). Не более 10-15% поверхности
почвы покрывают зелёные мхи; в основном, это Pleurozium schreberi,
Dicranum undulatum, Ptilium crista-castrensis. Леса этого типа зани-
мают обширные площади и вполне устойчивы.
И.Ф. Новосельцева (19696) среди типов лиственничных лесов Се-
ленгинской Даурии (Забайкалье) называет лиственничник ольхов-
никово-брусничный, отмечая в качестве его характерной черты гу-
стой подлесок из ольховника и рододендрона даурского. В возрасте
около 200 лет древостой растёт по IV классу бонитета. В травяно-
кустарничковом покрове наиболее часто встречаются брусника, май-
ник, линнея, полынь пижмолистная. Мелкими пятнами растут зелё-
ные мхи. Несомненно, что это аналог типа, который выделен нами.
В определенных условиях участие сосны в составе древостоев
усиливается и можно с полным основанием называть такие леса «со-
сново-лиственничными» (Рысин, 1962). Бонитет остается прежним,
но сомкнутость древесного полога несколько увеличивается. Под-
лесок зачастую настолько плотен, что лес становится практически
непроходимым. Вместе с тем встречаются участки, где заросли кус-
тарников значительно редеют. К таким местам приурочен немного-
численный подрост; здесь же лучше (проективное покрытие 60-70%)
развит травяно-кустарничковый покров, тогда как в густых зарослях он
очень разрежен. Видовой состав этого яруса заметно меняется, хотя до-
минирующим видом остается брусника. На участках с разреженным дре-
весно-кустарниковым пологом появляются кошачья лапка двудомная,
Глава 6. Лиственничные леса Предбайкалъя и Забайкалья
209
полынь пижмолистная, вейник тростниковый, осока верещатниковая, зем-
ляника восточная, чина приземистая, прострел многонадрезный (Pulsatilla
multifida\ костяника, фиалка наскальная. Встречаемость их, как и прочих
видов (костреца Пампэлла, линнеи, майника, седмичника, грушанок мя-
сокрасной и круглолистной, гудаиеры, ортилии), очень невысока. Отли-
чие живого напочвенного покрова, где по-прежнему, обильнее других
видов растут Pleurozium schreberi и сопутствующие ему зелёные мхи, про-
является в появлении лишайников (Cladonia stellaris, С. gracilis, С.
rangiferina, Peltigera aphtosa и др.), заселяющих открытые и более сухие
участки поверхности почвы.
Надо полагать, что сосна и лиственница образуют достаточно ус-
тойчивые сочетания; мне приходилось наблюдать древостои разно-
го возраста, вплоть до 200-летних, и везде ситуация сохранялась.
Лиственничник ольховниково-рододендроновый брусничный
Леса этого типа встречаются примерно на тех же уровнях и при
тех же экспозициях, что и предыдущий тип, но на склонах значи-
тельной крутизны. Почвы слабоподзолистые, супесчаные, на супес-
чаных и суглинистых пролювиально-делювиальных наносах, посто-
янно влажные и холодные. Замеры температур почвы, проведенные
в одно и то время в начале августа, показали, что под лиственнични-
ком почва неизменно холоднее, чем почва сосняка рододендронового,
растущего на противоположном склоне, имеющем южную экспози-
цию (на глубине 25 см - 10° и 17°, на 45 см - 8,5° и 15°, на 65 см -
7,5° и 14°, на 85 см - 6° и 12°, на 115 см - 5° и 10° соответственно).
Первый ярус древостоя (сомкнутость 0,3-0,4) сложен лиственни-
цей Гмелина с небольшой примесью сосны, второй ярус (0,4-0,5) -
берёзой. Бонитет IV класса. В подросте между лиственницей и со-
сной сохраняется то же соотношение, что и в составе древостоя - 9 к
1. Состояние подроста хорошее. Местами встречаются группы кед-
ра, довольно обильна разновозрастная и разновысотная поросль бе-
рёзы.
Как и в предыдущем типе леса основными компонентами густо-
го (0,7-0,8) подлеска остаются ольховник и рододендрон даурский,
нередко они образуют практически непроходимые заросли; в них
могут быть «вкраплены» рябинник, рябина сибирская, роза даурс-
кая.
В разреженном или средней густоты (проективное покрытие - от
10-20 до 45-55%) травяно-кустарничковом покрове обычно насчи-
тывается не более 20 видов. Наиболее высокое обилие у брусники;
нередко встречаются багульник, линнея, осока большехвостая, сед-
210
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
мичник, майник, хвощи луговой и лесной, грушанка мясокрасная.
Сильное затенение, низкие температуры почвы подавляют жизнен-
ность растений; обычно они не цветут и не дают семян, а только
вегетируют. На открытых участках с более благоприятными микро-
климатическими условиями появляются сныть альпийская, земля-
ника восточная, чина приземистая, вороний глаз, фиалка одноцвет-
ковая. Мхи и лишайники занимают в общей сложности не более 10%
поверхности почвы.
Аналогичный тип под тем же названием выделен на крутых север-
ных склонах, обращенных к оз. Байкал (Чередникова, 1969). К ли-
ственнице примешиваются сосна и единично кедр. Бонитет IV клас-
са. Эти же породы - в составе немногочисленного возобновления.
Густой подлесок образуют ольховник и рододендрон даурский. В тра-
вяном покрове помимо доминирующей брусники растут линнея, ов-
сяница овечья, золотая розга, чина приземистая, багульник, подма-
ренник северный - в среднем, 10-15 видов. На почве - небольшие
пятна Pleurozium schreberi.
По наблюдениям В.Н. Моложникова (1986) встречается по запад-
ному побережью оз. Байкал, на Байкальском хребте, на крутых скло-
нах северной экспозиции. Древостои из лиственницы, растущей по
IV классу бонитета. Более разнообразен подрост, в котором кроме
лиственницы есть ель и берёза. Подлесок средней густоты из оль-
ховника, к которому добавляются рододендрон даурский, роза игли-
стая, рябина сибирская. Доминантом травяно-кустарничкового яру-
са является брусника; здесь же растут багульник, хвощ зимующий,
линнея, вейник тупоколосковый. Почти сплошной покров образо-
ван в основном Hylocomium splendens.
Лиственничник ольховниково-рододендроновый баданово-
брусничный
Занимает крутые склоны северной и восточной ориентации. По-
чва слабоподзолистая супесчаная каменистая маломощная, места-
ми - выходы на поверхность .горных пород. Описан М.М. Ивано-
вой (1969) на о-ве Б. Ушканий (Байкал) и Ю.С. Чередниковой (1969)
в Приедбайкалье.
Лесообразующей породой является лиственница Чекановского,
к ней примешивается сосна. Сомкнутость крон - 0,3-0,4. Бонитет
IV. Есть многочисленный подрост осины и берёзы; лиственница и
сосна возобновляются значительно хуже. Густой (0,9) подлесок об-
разован ольховником и рододендроном. В травяно-кустарничковом
покрове наиболее обильны брусника, бадан толстолистный и овсяни-
Глава 6. Лиственничные леса Предбайкалъя и Забайкалья
211
ца овечья - в среднем, насчитывается до 10 видов. В отдельных слу-
чаях брусника уступает значение доминанта голубике. Моховой по-
кров практически отсутствует. Леса этого типа широко распростра-
нены и устойчивы.
Лиственничник ольховниковый багульниковый
Выделен несколькими авторами (Тюлина, 1954; Токарев, 1969;
Панарин, 1977; и др.). Встречается на склонах северных экспозиций
на крутых склонах отрогов хребтов, а также по понижениям на водо-
раздельных плато.
Древостой V класса бонитета с сомкнутостью 0,6. Близостью мно-
голетней мерзлоты объясняется поверхностное расположение кор-
ней лиственницы; стволы многих деревьев наклонены и изогнуты.
Подрост удовлетворительного состояния в количестве, достаточном
для воспроизводства древостоя. Густой подлесок (0,8) из ольховни-
ка, берёзы и кедрового стланика. В хорошо развитом травяно-кус-
тарничковом покрове доминируют багульник и повсеместно сопут-
ствующая ему брусника. Мхи и лишайники обычно предпочитают
поселяться на прикомлевых повышениях, занимая, в целом, не бо-
лее 10% поверхности почвы. Помимо Pleurozium schreberi здесь ра-
стёт и Polytrichum commune, индицируя поверхностное переувлаже-
ние почвы.
Л.Н. Тюлина (1954) выделила «Лиственничник с подлеском из
кустарниковой ольхи и багульниковым покровом» на северо-во-
сточном побережье Байкала; в нём хорошо развит моховой покров
из зелёёных мхов. Еще один близкий тип - лиственничник ольхов-
никово-рододендроновый багульниково-голубичный указан Ю.С.
Чередниковой (1969) в числе типов лиственничных лесов Предбай-
калья. Часто встречается на склонах северной экспозиции. Древо-
стои с единичной примесью осины; эти же породы - в составе ред-
кого подроста. Подлесок средней густоты из ольховника и рододен-
дрона даурского. В травяно-кустарничковом ярусе помимо «фоно-
вых» багульника и голубики растут бадан толстолистный, брусника,
овсяница овечья и др. (до 10 видов).
На острове Большой Ушканий (Байкал) М.М.Ивановой (1969)
описан лиственничник ольховниково-рододендроновый овсяни-
цево-брусничный. Встречается на пологих склонах, обращенных к
северу, и на террасах с супесчаными слабоподзолистыми почвами.
Древостои с примесью сосны, берёзы, осины; бонитет III—IV клас-
са. В подлеске - ольховник и рододендрон даурский, образующие
почти сплошные заросли (0,8-1,0). В травяно-кустарничковом по-
212
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
крове наибольшее обилие у брусники и овсяницы овечьей (после-
днее трудно объяснимо). Живой напочвенный покров не развит.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ РОДОДЕНДРОНОВЫЕ
В Забайкалье широко распространены по склонам северных экс-
позиций, иногда очень крутым, в пределах 800-1300 м над ур.м.;
почвы маломощные слабооподзоленные легкосуглинистые или су-
песчаные, щебенчатые, относительно хорошо прогреваемые и дрени-
рованные, на элюво-делювии коренных кристаллических пород; мер-
злота обнаруживается сравнительно глубоко от поверхности. Родо-
дедроновые лиственничники могут формироваться и на высоких тер-
расах.И.Д. Токарев (1969), изучавший леса Чарской котловины (во-
сточная часть Станового нагорья), полагает, что здесь они находятся
у северной границы своего ареала. Отличительный физиономичес-
кий признак - наличие густого подлеска с преобладанием рододенд-
рона даурского; особенно пышно рододендрон растёт в окнах древо-
стоя, имея высоту до 2 м. Сопутствующими породами в этом ярусе
являются роза иглистая (Rosa acicularis), берёза бурая (Betula fusca),
таволга средняя.
И.Ф. Новосельцева (1969), изучавшая лиственничники Селенгин-
ской Даурии, и И.Д. Токарев (1969), обследовавший леса Чарской кот-
ловины, считают, что лесообразующая порода в лесах этой группы -
лиственница Гмелина; по моим наблюдениям в долине р. Кижинги,
которая тоже принадлежит бассейну р. Селенги, но находится несколь-
ко западнее, роль эдификатора в аналогичных лесорастителъных ус-
ловиях принадлежит лиственнице Чекановского (по определению Н.В.
Дылиса). В древостоях возможна небольшая примесь сосны и берёзы
плосколистной. И.Д. Токарев (1969) полагает, что присутствие берё-
зы - временное явление. В зависимости от своего происхождения дре-
востои могут быть одно- и разновозрастными, бонитет - от II до V
класса. Иногда на общем фоне выделяются отдельные старые круп-
ные деревья, которые пощадил последний верховой пожар. Хотя во-
зобновлению лиственницы мешают периодически проходящие низо-
вые пожары, по-видимому, они играют и положительную роль, по-
скольку полностью или частично уничтожают густой подлесок из ро-
додендрона, который является еще одним фактором, отрицательно
влияющим на возобновительный процесс. Как бы то ни было, но ли-
ственничники рододедроновые достаточно устойчивы и, как прави-
ло, способны к самовоспроизводству. В горных условиях, наряду с
другими лесами, они имеют исключительно важное почвозащитное
Глава 6. Лиственничные леса Предбайкалья и Забайкалья
213
значение - сплошные рубки вызывают интенсивную эрозию, и в этом
случае на восстановление лиственничника не приходится рассчиты-
вать; более того, на крутых склонах невозможны лесокультурные ра-
боты. Рубка леса тут зачастую не имеет смысла уже хотя бы потому,
что крайне затруднена трелёвка срубленных деревьев, но зато интен-
сивный размыв почвенного слоя начинается очень быстро.
Лиственничник рододендроново-лишайниковый
По поводу места этого типа леса в классификационной схеме мне-
ния расходятся. Одни относят его к рододендроновой группе, дру-
гие - к лишайниковой; нам представляется более логичной первая
точка зрения.
Древостои с единичной примесью берёзы и осины (И.Д. Токарев
объясняет присутствие лиственных пород прошедшими пожарами),
очень низкой производительности (бонитет Va класса). Крупные ске-
летные корни располагаются в самом верхнем слое маломощной по-
чвы, мелкие корни обычно не уходят глубже 50 см. Подлесок из ро-
додендрона, редкий. В этом же ярусе растёт роза иглистая. В разре-
женном верхнем подъярусе травяно-кустарниковой растительности -
вейник тростниковый, астрагал перепончатый, копеечник затопляе-
мый {Hedysarum inundatum), прострел Турчанинова {Pulsatilla tur-
czaninovii), иван-чай. Во втором поъярусе - брусника и полынь пиж-
молистная. До 90% поверхности почвы занимают лишайники {Clado-
nia rangiferina, Flavocetraria nivalis), но растут они относительно
тонким слоем.
Лиственничник рододендроново-брусничный
Основной тип рассматриваемой группы, имеющий в Забайкалье,
а также в ряде других районов Сибири очень широкое распростра-
нение (Сукачёв, 1912; Смирнов, 1914; Поплавская, 1912, 1916; Но-
восельцева, 1959; Преображенский, Мухина, 1963; Панарин, 1965;
Токарев, 1969; и др.). Встречается на склонах разных экспозиций и
различной крутизны (до 45°). Почва щебнисто-легкосуглинистая
подзолистая, небольшой мощности, хорошо дренируемая, на про-
дуктах разрушения кристаллических пород. Поскольку уже на глу-
бине 30-50 см обычно залегают горные породы, трудно определить
верхнюю границу слоя многолетней мерзлоты.
В составе древостоя может быть единичная примесь сосны и бе-
рёзы плосколистной. Бонитет I1I-IV класса. Частая обугленность ком-
левых частей стволов - свидетельство нередких низовых пожаров
(верховые пожары уничтожают лес полностью). Подрост есть, но
214
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
обычно в возрасте 5-10 лет (опять-таки следствие низовых пожаров;
по возрасту подроста можно определить время последнего пожара).
Порой сплошные, трудно проходимые заросли 1,5-2,2 м высоты об-
разует рододендрон даурский, к которому примешиваются ольхов-
ник, смородина чёрная, таволга средняя и роза иглистая; встречается
княжик сибирский). Там, где полнота древостоя выше, подлесок ста-
новится менее густым и имеет меньшую высоту (по-видимому, игра-
ет роль корневая конкуренция).
Относительно хорошо (проективное покрытие до 70-80%) развит
и травяно-кустарничковый ярус, в котором безусловным доминан-
том является брусника. Ей сопутствуют чина приземистая, грушанка
мясокрасная, майник, астрагал перепончатый; пятнами поселяется осо-
ка большехвостая. Нередко могут встретиться ирис одноцветковый
(Iris uniflora), вейник Лангсдорфа. В числе прочих видов - горошки
однопарный и байкальский, подмаренник северный, фиалка одноцвет-
ковая, багульник, водосбор сибирский, седмичник, сныть альпийс-
кая, линнея, вороний глаз, ястребинка зонтичная. Моховой покров
представлен отдельными дернинками Pleuroziun schreberi, Rhytidium
rugosum, Aulacomnium hetero Stic hum, Ptilium crista-castrensis и Poly-
trichum commune; их суммарная площадь не более 40% поверхности
почвы. На гранитных глыбах и обломках селятся лишайники из родов
Peltigera (R polydactyla), Cladonia (Cl. verticillata, CL cameola), Par-
melia (P tubulosa), Cetraria (C. zaureru), Stereocaulon (S. condensatum).
Гари восстанавливаются одновременно и лиственницей, и порос-
левой берёзой.
И.Ф. Новосельцева (1969) помимо лиственничника рододендро-
ново-брусничного выделила еще лиственничник рододендроно-
вый, но из публикуемых описаний различия между этими типами
не ясны. По-видимому, к этому же типу следует присоединить выде-
ленный тем же автором лиственничник рододендроново-зелено-
мошный.
Лиственничник рододендроново-багульниковый
Описан И.Д. Токаревым (1969) в Чарской котловине на пологой
части склона южной экспозиции - на более влажной почве по срав-
нению с предыдущим типом леса, по-прежнему, очень маломощной,
без четко выраженного профиля. И.И. Панарин (1965) включил этот
тип в перечень лиственничников рододендроновых, встречающихся
на территории Читинской области.
Древостой чистый, бонитет V класса. Возобновлению листвен-
ницы препятствует густой покров из багульника.
Глава б. Лиственничные леса Предбайкалъя и Забайкалья
215
На острове Б.Ушканий М.М. Ивановой (1969) описан листвен-
ничник рододендроновый бруснично-багульниково-зелёномош-
ный. Хотя он сформировался на дерново-карбонатной почве при не-
глубоком залегании известняков, древостои и здесь имеют очень низ-
кую производительность (бонитет V класса). Несмотря на очень гу-
стой подлесок (0,9) из рододендрона есть многочисленный подрост
лиственницы с участием сосны. Доминантами травяно-кустарнич-
кового яруса являются багульник и брусника; им постоянно сопут-
ствуют гудаиера и хвощ камышковый. Растут также грушанка мясо-
красная, чина приземистая. Оплошный и очень мощный покров об-
разуют зелёные мхи (Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens,
Aulacomnium palustre, Dicranum polysetum).
Аналогичный тип описан в Забайкалье, где он часто встречается
на пологих северных склонах с торфянистыми каменистыми холод-
ными почвами (Чередникова, Ильинская, Новосельцева, 1969) и в
Приедбайкалье (Чередникова, 1969). Там он менее распространён,
но также устойчив.
Лиственничник рододендроново-бадановый
В Предбайкалье выделен в качестве самостоятельного типологи-
ческого таксона Ю.С. Чередниковой (1969). Встречается на крутых
северных слонах хребтов в пределах 1100-1300 м над ур. м. Древо-
стои чистые, низкой производительности (бонитет IV-V классов). В
подлеске (сомкнутость 0,7) помимо рододендрона даурского в не-
большом количестве растут таволга альпийская, рябина сибирская,
роза иглистая. Их ветви и стволы оплетает княжик сибирский В тра-
вяно-кустарничковом ярусе фоновым видом является бадан толсто-
листный, которому сопутствуют брусника, ортилия, ветровочник
алтайский (Anemonoides altaica). клопогон вонючий (Cimicifuga
foetida\ водосбор сибирский, бубенчики и др. (около 15 видов). До
50% поверхности почвы занимают мхи: Hylocomium splendens,
Pleurozium schreberi, Dicranum polysetum, Rhytidium rugosum. Леса
этого типа больших площадей не занимают, но относительно устой-
чивы.
Лиственничник рододендроново-травяный
Близок предыдущему типу и по условиям местообитания, и физи-
ономически (лиственничный древостой и густой подлесок из родо-
дендрона даурского). Одна из отличительных особенностей - почти
обязательное присутствие в составе древостоя сосны или берёзы плос-
колистной - до 2-3 единиц). Бонитет чаще III класса, но может быть
216
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
и ниже. Равномерному по площади возобновлению лиственницы явно
препятствует подлесок. Другая особенность - в заметно меньшем
обилии брусники и в преобладании видов, которые в предыдущем
типе леса тоже присутствовали, но уступали по обилию - чины при-
земистой, грушанки мясокрасной. Растут также ирис одноцветковый,
земляника восточная, костяника, герань Власова, полынь пижмолис-
тная и др. По-прежнему слабо развит моховой покров - он сложен
небольшими дернинками Rhytidium rugosum, Ptilidium ciliare,
Dicranum sp. Описания этого типа приводятся для верховьев р. Чикой
и левобережья р. Онон (Смирнов, 1914), для Станового нагорья (Пре-
ображенский, Мухина, 1963), для Селенгинской Даурии (Новосель-
цева, 1969).
Лиственничник рододендроново-зелёномошный
Описан И.Ф. Новосельцевой (1969) на горных хребтах Селен-
гинской Даурии, где встречается по крутым склонам северной экс-
позиции; довольно обычен, но больших площадей не занимает. По-
чва торфянисто-подзолистая суглинистая, сильно каменистая; мес-
тами ес заменяют скопления мелкозема между обломками горной
породы.
Древостой обычно чистый, разновозрастный, иногда с примесью
берёзы плосколистной. Бонитет IV класса, реже III класса. Листвен-
ничный подрост располагается группами. Средней густоты подле-
сок (0,5-0,8) образован, в основном, рододендроном даурским, ко-
торый особенно интенсивно разрастается в окнах. В относительно
разреженном травяно-кустарничковом ярусе чаще других видов
встречаются брусника и грушанка мясокрасная. Им сопутствуют
вейник Лангсдорфа, майник, полынь пижмолистная, земляника вос-
точная. Моховой покров (обычно не более 50% поверхности) состо-
ит, преимущественно, из зелёных мхов {Pleurozium schreberi,
Dicranum undulatum, D. scoparium, Aulacomniumpalustre) и печеноч-
ника (Ptilidium ciliare). На суховатых открытых участках есть ли-
шайники (Cladonia rangiferina, Cl. arbuscula ssp. squarrosa).
П.К. Красильников (1937) на древних террасах северо-западного
побережья оз. Байкал описал лиственничник рододендроново-то-
локнянковый, формирующийся на скрытоподзолистых пылевато-су-
песчаных почвах, подстилаемых галечниками. Древостои по-прежне-
му имеют низкую производительность (бонитет IV-V класса). В разре-
женном травяно-кустарничковом ярусе - брусника, водяника, багуль-
ник, линнея, толокнянка; на открытых суховатых участках - кошачья
лапка. Мхи и лишайники покрывают 10-30% поверхности почвы.
Глава 6. Лиственничные леса Предбайкалья и Забайкалья
217
Тому же автору (Красильников, 1937) принадлежит описание еще
одного своеобразного типа этой группы - лиственничника родо-
дендроново-ритидиевого, обнаруженного им на пологих северных
склонах Байкальского хребта; почва скрытоподзолистая суглинистая
на гранито-гнейсах. Древостой из лиственницы Гмелина, бонитет IV
класса. Обращает внимание отсутствие возобновления. Подлесок
средней густоты (0,3-0,4), но тем не менее травяно-кустарничковый
ярус разрежен и беден. В его составе - брусника, прострел раскры-
тый, василистник вонючий, овсяница овечья. Покров из ритидиума
морщинистого почти сплошь затягивает поверхность. По-видимо-
му, основной причиной такого своеобразия структуры и состава ра-
стительности нижних ярусов служат специфические почвенные ус-
ловия.
Лиственничник рододендроново-осоково-аулякомниевый
Выделен в Предбайкалье (Чередниченко, Ильинская, Новосель-
цева, 1969), где встречается по шлейфам и нижним частям северных
склонах на торфянистых холодных почвах с близким уровнем мерз-
лоты.
В древостое - примесь кедра и ели, бонитет Va класса. Подлесок -
из рододендрона мелколистного с участием таволги альпийской и
розы иглистой. Доминантом травяно-кустарничкового яруса являет-
ся осока шаровидная (свидетельство постоянно высокой влажности
почвы). Здесь же растут хвощ луговой, арктоус красноплодный, ка-
лужница болотная (Caltha palustris), княженика, зигаденус. До 80%
поверхности почвы занимает Aulacomnium palustre с примесью не-
которых других видов мхов (Climacium dendroides, Rhytidium rugosum
и др.). Встречается часто, но небольшими по площади участками;
устойчив.
В тех же условиях, но при ещё большей влажности встречается
лиственничник рододедроновый голубично-багульниково-сфаг-
новый. Он занимает шлейфовые части северных склонов с холод-
ными сырыми торфянистыми почвами. Здесь также лиственнице со-
путствуют кедр и ель, подлесок образуют заросли рододедрона мел-
колистного с участием курильского чая, ив, розы иглистой, берёзы
кустарниковой, таволги альпийской. В травяно-кустарничковом яру-
се фоновыми видами являются голубика и багульник. Много арктоу-
са красноплодного и осоки шаровидной. Рассеянно растут осока Иль-
ина, хвощ луговой, линнея, брусника. В сплошном и мощном мохо-
вом покрове преимущество у сфагнумов и Aulacomniumpalustre. Леса
218
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
этого типа в Предбайкалъе встречаются относительно часто, не зани-
мая в общей сложности большой площади; устойчивы.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ БАГУЛЬНИКОВЫЕ
Встречаются в различных условиях рельефа: на плоских невысо-
ких водораздельных территориях, на пологих нижних частях склонов
северной ориентации, на террасах речных долин, в межгорных котло-
винах; почвы - подзолисто-глеевые и торфяно-подзолисто-глеевые; они
характеризуются постоянным или периодическим избыточным слабо
проточным увлажнением и относительно близким (около метра от по-
верхности) нахождением мерзлого грунта. Характерная структурная
особенность растительности этих лесов - преобладание багульника в
составе хорошо развитого травяно-кустарничкового яруса.
Лиственничник бруснично-багульниковый
В бассейне р. Кижинги (Забайкалье) леса этого типа встречают-
ся по пологим шлейфовым частям склонов северной экспозиции.
Выше по склону их сменяют лиственничники ольховниково-родо-
дендроновые. Почвы супесчаные или легкосуглинистые, постоянно
влажные и холодные. Нередко на глубине около метра обнаружива-
ется многолетняя мерзлота.
Одноярусные древостои сложены лиственницей с очень незна-
чительной примесью сосны и берёзы плосколистной. Общая сомк-
нутость древесного полога 0,5-0,6. Бонитет III—IV и даже V класса.
На комлях стволов обычны ожоги - следствие низовых пожаров,
которые и в этих лиственничниках довольно обычны. В малочис-
ленном подросте, к породам, входящим в состав древостоев, добав-
ляются кедр и ель. Обычно распределение подроста имеет группо-
вой характер - самосев лучше выживает на мироповышениях, где
багульник редеет или вообще отсутствует. Редкий подлесок (сомк-
нутость 0,1) образован разрозненными кустами ольховника, родо-
дендрона даурского, розы иглистой, берёзы растопыренной и ива-
ми. На больших высотах появляется кедровый стланик. Слабое раз-
витие подлеска И.И. Панарин (1965) связывает с высокой увлажнен-
ностью местообитаний и низкими температурами почвы.
Багульник затеняет 40-70% поверхности почвы и оказывает суще-
ственное влияние на её водный и тепловой режимы. Там, где он редеет,
роль доминанта переходит к бруснике. Общее покрытие этого яруса
составляет 85-95%. В числе прочих видов - сныть альпийская, по-
лынь пижмолистная, астрагал альпийский {Astragalus alpinus), осоки
Глава 6. Лиственничные леса Предбайкалъя и Забайкалья
219
(Carex globularis, С. drymophyla, С pallida), хвощи луговой и лесной,
недоспелка копаьевидная, подмаренник северный, майник, смилацина
трёхлистная (Smilacina trifoliata) чина приземистая, линнея, грушанка
мясокрасная, ортилия, голубика, горошки (Vicia cracca, V. unijuga,
V. baicalensis, V. geminiflora, V. silvatica), фиалки (Viola biflora, V va-
riegata) и др., но их ценотическое значение минимально.
Примерно 50% поверхности почвы занято мхами (Pleurozium
schreberi, Dicranum scoparium. D. undulatum, Ptilium crista-castrensis,
Hylocomium splendens, Aulacomnium turgidum, послепожарный
Polytrichum juniperinum)\ значительно реже встречаются лишайни-
ки (Peltigera aphtosa, виды Cladonia).
Леса этого типа описаны на северо-западном побережье оз. Бай-
кал П.К. Красильниковым (1937), на северо-восточном побережье
того же озера и на террасах западного склона Баргузинского хребта -
Л.Н. Тюлиной (1954), на Аяно-Алданском плато - В.П. Дробовым
(1927), на Лено-Алданском водоразделе - В.А. Поварницыным
(19326), в разных районах восточного Забайкалья - И.И. Панари-
ным (1965) и т.д.
Лиственничник осоково-багульниковый
Выделен И.И. Панариным (1965) на склонах хребта Черского. Ус-
ловия местообитания - шлейфовые части склонов со слабо выра-
женным нанорельефом (небольшие кочки и неглубокие мочажин-
ки). Слой мерзлоты начинается примерно на уровне метра от повер-
хности. Тем не менее основная масса корней и деревьев, и кустар-
ников, и трав располагается в верхних 10—15 см и лишь отдельные
корни уходят на глубину до 80 см. Почву прикрывает слабо разлага-
ющаяся подстилка (мощность - 5 см).
Древостои растут по III классу бонитета, но имеют низкую пол-
ноту (0,3). Более плотный (второй) ярус формирует берёза плоско-
листная. В редком подлеске (сомкнутость 0,2) - ольховник, ивы дре-
вовидная и черничная, рододендрон даурский, роза иглистая. Доми-
нантами травяно-кустарничкового яруса являются багульник и осо-
ка большехвостая. Им сопутствуют вейник Лангдсдорфа, хвощи лу-
говой и лесной, майник, грушанка мясокрасная, костяника, голуби-
ка, брусника. Очень слабо развит живой напочвенный покров (про-
ективное покрытие 10%). Это отдельные латки Pleurozium schreberi,
Dicranum undulatum, Hylocomium splendens.
В ряде случаев разрастается голубика, что дало повод И.И. Пана-
рину (1965) выделить еще один тип этой группы - Лиственничник
голубично-багульниковый, но описания он не приводит.
220
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
ЛИСТВЕННИЧНИКИ ЕРНИКОВЫЕ
Обычны для обращенных к северу пологих склонов и террас с
большим количеством крупных и мелких западин с избыточным, но
не застойным увлажнением. Почвы подзолистые или слабо оподзо-
лснныс, суглинистые, реже - супесчаные, плохо прогреваемые (мер-
злота обнаруживается зачастую на глубине менее полуметра от по-
верхности). Характерная структурная особенность - густой подле-
сок из берёз кустарниковой формы {Betula fusca, В. exilis, B.fruticosa
и др.). Основными типами леса в этой группе являются:
Лиственничник ерниково-травяной
В бассейне р. Кижинги (Рысин, 1962) растёт по подножьям скло-
нов северной экспозиции на торфянисто-подзолистых суглинистых
и супесчаных почвах. Мерзлота в конце августа была зафиксирова-
на на глубине около 1 м. Резко выражен нанорельеф.
Одноярусный древостой сложен исключительно лиственницей
Гмелина. Бонитет IV класса. Многие стволы поражены сердцевин-
ной гнилью, что затрудняет определение возраста и при бурении, и
на спилах. Немногочисленный разновысотный и разновозрастный
подрост лиственницы располагается группами по 3-4 экземпляра.
Густой подлесок по составу и строению почти не отличается от ти-
пичного ерника. Главный компонент - кустарниковая берёза. Осталь-
ные виды {Pentaphylloides fruticosa, Rosa acicularis, Spiraea alpina)
растут под её пологом и очень малочисленны. Берёза особенно обиль-
на на повышенных и лучше дренированных и прогреваемых участ-
ках; там она образует сплошные заросли высотой до 2 м. В пониже-
ниях она редеет и имеет меньшие размеры (высота уменьшается до
1,0-1,2 м).
В разреженном травяно-кустарничковом ярусе (проективное по-
крытие 20-25%) чаще других видов встречается брусника, а в пони-
жениях, где влажность выше, - хвощ лесной. В пределах пробной
площади обычно насчитывается не более 20 видов. О Сибири напо-
минает присутствие купальницы азиатской, земляники восточной,
астрагала однобокого {Astragalus secundus). Остальные виды (иван-
чай, хвощ зимующий, подмаренник северный, багульник, синюху,
грушанку круглолистную, седмичник, голубику, горошек мышиный)
можно встретить в подмосковном лесу. Очень слабо развит мохово-
лишайниковый покров, особенно в зарослях кустарников. На пони-
женных и более влажных местах появляются подушки Camptothecium
trichoides и Aulacomnium palustre, дернинки Helodium lanatum. В за-
Глава 6. Лиственничные леса Предбайкалъя и Забайкалья
221
рослях кустарников видны небольшие по размерам пятна Peltigera
aphtosa.
Близкий тип описала в северо-восточном Забайкалье Г.И. Поплав-
ская (1912), но там гуще травяной покров и значительна роль широ-
котравия. Аналогичный тип выделен В.Н. Сукачёвым (1912) в бас-
сейне р. Тунгир и И.И. Панариным (1965) - в восточном Забайкалье
с той разницей, что иной состав имеет растительность нижних яру-
сов. Основой подлеска является другой вид берёзы (Betula fused), а
вместо таволги альпийской растёт таволга иволистная. В травяном
покрове важную роль играют осоки (Carex macroura, С. obtusata).
Много княженики, голубики, брусники, грушанки мясокрасной. Ку-
пальницу азиатскую замещает купальница Ледебура. Примерно тем
же остается напочвенный покров - в понижениях с высоким увлаж-
нением и плохим дренажом растут мхи (Aulacomnium heterostichum,
Pleurozium schreberi, Polytrichum commune), тогда как на микропо-
вышениях поселяются лишайники (Cladonia stellaris, CL rangiferina,
Cetraria islandica).
Лиственничник ерниково-бруснично-лишайниковый
Описан В.Н. Моложниковым (1986) в верховьях р. Лены и ряда
других рек. Почвы супесчано-суглинистые каменистые.
Древостои очень разреженные (сомкнутость 0,2-0,4), бонитет V-
Va класса. Густой подлесок образован ерниковыми берёзами (в ос-
новном, берёзой растопыренной, и в меньшей степени - берёзой то-
щей). По каменистым участкам растёт кедровый стланик. В хорошо
развитом травяно-кустарничковом покрове помимо брусники рас-
тут голубика, водяника и бадан толстолистный. Большую часть по-
верхности почвы покрывают лишайники: кладонии, цетрария, пе-
пельник (мощность 7-8 см). Зелёные мхи образуют синузии под по-
логом деревьев и кустарников.
Лиственничник ерниково-осоково-аулякомниевый
Встречается по замкнутым понижениям, часто подтопляемым вер-
ховодкой (Новосельцева, 1969). Почва торфянисто-глеевая; мерзлый
слоя начинается почти у самой поверхности, что определяет соответ-
ствующее строение корневых систем. Чистый лиственничный древо-
стой имеет крайне низкую производительность. Лиственница преоб-
ладает и в составе очень малочисленного подроста.Подлесок груп-
пового.сложения состоит из берёзы кустарниковой и нескольких ви-
дов ивы. Фон травяно-кустарничкового яруса создают брусника и
осока шаровидная; обилен вейник Лангсдорфа. До 60-65% поверх-
222
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
ности почвы занимают мхи, среди которых особо значимое место
принадлежит Aulacomпturnpalustre. Есть примесь Pleurozium schreberi
и Polytrichum commune.
Близкий тип леса выделен Ю.С. Чередниковой, С. А. Ильинской и
И.Ф. Новосельцевой (1969) под названием «Лиственничник дер-
нисто-осоково-аулякомниевый». Мы включаем его в группу ли-
ственничников ерниковых, поскольку для него характерно присут-
ствие густого подлеска из ерниковых видов берёзы (Betula fruticosa,
В. divaricatd) и ив. По наблюдениям выше названных авторов до-
вольно часто встречается в речных долинах; почвы также торфянис-
то-глеевые холодные. В древостое только лиственница, растущая по
V классу бонитета. Доминантами травяно-кустарничкового покрова
служат тоже осоки - гладконосая (Carex leioryncha) и Шмидта (Carex
schmidtii), образующие кочки. Осока шаровидная растёт и здесь, но
она заметно уступает по обилию. В числе других видов - смилацина
трёхлистная и княженика. О большей заболоченности местообитаний
свидетельствует тот факт, что аулякомниуму болотному, который по-
прежнему формирует основу мощного напочвенного покрова, со-
путствуют уже не зелёные мхи, а сфагнум узколистный (Sphagnum
angustifolium}. В этих экстремальных условиях лиственница все так
же не имеет конкурентов, и поэтому леса такого типа отличаются ус-
тойчивостью.
Лиственничник ерниково-голубично-аулякомниевый
Формируется в устьях долин небольших таёжных ручьев на тор-
фянисто-глеевых почвах с близким уровнем мерзлотного слоя. От-
четливо выражен бугристый нанорельеф.
Древостой, как правило, чистый; лишь изредка примешивается
ель. Даже старые деревья обычно имеют высоту не более 10 м. Бони-
тет V-Va класса. Корни располагаются в непосредственной близости
от поверхности. Густой подлесок из берёзы бурой высотой до 1,7 м
препятствует возобновлению лиственницы. Доминантом флористи-
чески очень бедного травяно-кустарничкового покрова является го-
лубика, которой сопутствуют вейник Лангсдорфа, смородина-мохов-
ка, хвощ камышковый, мышиный горошек. Сплошной и мощный
моховой покров образован главным образом Aulacomnium palustre и
Drepanocladus exannulatus\ в меньшем количестве растут Ptilidium
ciliare и лишайник Peltigera aphtosa.
Глава 6. Лиственничные леса Предбайкалья и Забайкалья
223
Лиственничник ерниково-аулякомниевый
Встречается в близких лесорастительных условиях - в долинах
таёжных рек на торфяно-глеевых почвах, но при еще большей обвод-
ненности - вода стоит между кочками (Новосельцева, 1969). Древо-
стой чистый, иногда с примесью берёзы; бонитет V класса. И здесь
корневые системы располагаются у самой поверхности. Глубже корни
не уходят из-за низких температур почвенного слоя и отсутствия до-
статочного количества кислорода. Молодняк лиственницы куртина-
ми растёт в окнах. Подлесок густой - из берёз кустарниковой и бу-
рой и некоторых ив. Для растительности нижних ярусов характерно
образование крупных кочек осок. На них растут осока шаровидная,
смилацина трёхлистная, смородина-моховка. Мхи сосредоточены
между кочками. Есть и сфагнум (Sph. angpstifolium).
Лиственничник ерниково-багульниково-брусничный
Описан на нижних террасах оз. Байкал Л.Н. Тюлиной (1954). По-
чва торфянистая, с близким уровнем мерзлоты. Лиственничники ра-
стут по V классу бонитета, плохо возобновляются, но сохраняют ус-
тойчивость. Негустой (сомкнутость 0,3, высота 2,5-3 м) подлесок
образуют берёза растопыренная и ряд её гибридных форм В прога-
линах растут роза иглистая и можжевельник сибирский. В очень бед-
ном флористически травяно-кустарничковом покрове (проективное
покрытие 0,5) видами с наибольшим обилием являются багульник и
брусника; им уступает голубика. Для живого напочвенного покрова
(покрытие от 70 до 100%) обычно сочетание мкг Pleurozium schreberi
и лишайников (Cladonia rangiferina, Cl. arbuscula ssp. squarrosa).
Одноименный тип Ю.С. Чередникова (1969) называет для Пред-
байкалья. В растительности много общего - чистый лиственничный
древостой очень низкой продуктивности (бонитет V класса), неудов-
летворительное возобновление, подлесок из берёз, также из группы
ерниковых видов, доминирование в травяно-кустарничковом ярусе
багульника и брусники, сочетание в живом напочвенном покрове
мхов и лишайников. Однако, этот тип формируется в совершенно
иных условиях - на каменистых склонах северной экспозиции. Та-
ким образом, аналогия в названиях не означает сходства по суще-
ству.
Лиственничник ерниково-сфагновый
Занимает промежуточное положение между лесами ерниковой и
сфагновой групп. С первой группой его объединяет наличие плотного
яруса из берёзы тощей, со второй - наличие мощного сплошного по-
224
Л.П, Рысин. Лиственничные леса России
крова из сфагновых мхов и условия местообитания - нередко заболо-
ченные широкие части речных долин по северо-восточному побере-
жью оз. Байкал (Тюлина, 1954). Специфический облик лесу придает
кочковатый микрорельеф. Древостой очень плохого роста, низкой сом-
кнутости, местами переходящий в редколесье. Эти условия благопри-
ятны для формирования плотного подлеска из берёзы тощей, которой
сопутствуют курильский чай и некоторые виды ив. По-прежнему очень
беден и однообразен травяно-кустарничковый ярус, состоящий из го-
лубики, брусники, багульника, осоки шаровидной.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ СФАГНОВЫЕ
Условия резко континентального климата и пересеченный рельеф
не могут способствовать формированию сфагновых лиственничников,
но тем не менее они есть и здесь, встречаясь небольшими участками
по шлейфам склонов северной экспозиции и в узких распадках, где
торфяно-глеевые суглинистые и супесчаные почвы с близким уров-
нем мерзлотного слоя почти постоянно насыщены водой вследствие
затрудненного стока. Характерная физиономическая черта - сплош-
ной и мощный покров из различных видов сфагновых мхов.
Лиственничник багульниково-сфагновый
И .Ф. Новосельцева (1969) считает этот тип наиболее характерным
представителем группы сфагновых лиственничников в Селенгинс-
кой Даурии. Такие леса широко распространены по нижним и шлей-
фовым частям северных склонов, по днищам узких распадков в Пред-
байкалье и в меньшей степени - в Забайкалье (Чередниченко, Ильин-
ская, Новосельцева, 1969). Почвы торфянистые и торфяно-глеевые,
с близким уровнем мерзлоты.
Древостои чистые или с примесью кедра и берёзы. Бонитет V-Va
класса. Корневые системы исключительно поверхностные, причем со-
сущие корни свои окончания направляют вверх. Нарастание мохового
ковра стимулирует развитие придаточных корней; они легко обнару-
живаются, если оголить комлевые части стволов. Подрост лиственни-
цы малочисленен; изредка встречаются молодые кедры. Подлесок от-
сутствует или редкий (0,3) - из рододендрона даурского и ольховника;
могут встретиться отдельные экземпляры курильского чая, берёзы ра-
стопыренной, розы иглистой. Доминантом хорошо развитого (проек-
тивное покрытие 60-100%) и относительно разнообразного (15-20 ви-
дов) травяно-кустарничкового яруса является багульник. Под крупны-
ми кустами ольховника - заросли брусники и грушанки мясокрасной.
Глава 6. Лиственничные леса Предбайкалъя и Забайкалья
225
В описании И.И. Панарина (1965) и других авторов помимо ба-
гульника видами с наибольшим обилием являются вейник Лангсдор-
фа и пушица короткопыльниковая. Растут также селезёночник
{Chrysosplenium alternifolium), осока Ильина, хвощи, арктоус крас-
ноплодный, белозор болотный, княженика, крапива узколистная
{Urtica angustifolia). Сплошной моховой покров (мощность и живо-
го, и мёртвого слоёв - около 10 см каждого) образован, главным об-
разом, Sphagnum angustifolium', на приствольных повышениях и на
гниющем валеже он уступает место Pleurozium schreberi, Aulacom-
nium palustre, Dicranum polysetum и другим зелёным мхам. Здесь же
есть и лишайники {Peltigera variolosa, Cladonia stellaris, Cl. rangi-
ferina, Cl. arbuscula ssp. squarrosa).
Леса близкого типа описаны В.А. Поварницыным (1932) в бас-
сейне р. Верхней Ангары и по долине р. Алдан, В.Н. Сукачёвым
(1912) - в бассейне р. Тунгир и Л.К. Поздняковым (1961) - по верх-
нему течению р. Яны.
Лиственничник кедровостланиковый сфагновый
Еще один переходный тип, но уже между группами кедровостла-
никовых и сфагновых лиственничников. Встречается по нижним ча-
стям склонов Баргузинского хребта, обращенных к оз. Байкал (Тю-
лина, 1954). Древостои чистые, с предельно низкой сомкнутостью.
Бонитет V класса. Почти непроходимыми зарослями растёт кедро-
вый стланик (сомкнутость 0,9-1,0). Доминантам травяно-кустарнич-
кового покрова является багульник, много осоки шаровидной. Мощ-
ный сплошной покров создают сфагнумы.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ ТАВОЛГОВЫЕ
Лиственничники этой группы типов также связаны со склонами
световых экспозиций, где интенсивная инсоляция является одним
из наиболее активно действующих факторов. Древостои обычно со-
стоят только из лиственницы. Характерный физиономический лри-
знак - хорошо развитый подлесок, в котором видная роль принадле-
жит таволге (обычно, таволге средней). Лиственничники таволго-
вые чаще встречаются в Предбайкалье.
Лиственничник таволгово-разнотравный
Встречается на пологих южных склонах в пределах 800-1100 м
над ур. м. на контакте со степной растительностью; почва слабоопод-
золенная каменистая (Чередникова, 1969). Лиственница растёт по IV
226
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
классу бонитета, возобновляется слабо, но тем не менее лес наступа-
ет на степь. Подлесок средней густоты - из таволги средней и розы
майской. Очень хорошо развит и флористически разнообразен тра-
вяной покров; в его составе клевер люпиновидный, овсяница ове-
чья, ирис русский, кровохлёбка, василистник малый, прострел рас-
крытый, борец бородатый и другие виды. Практически полностью
отсутствует моховой покров; мхи не выдерживают, с одной стороны,
периодического иссушения верхнего слоя почвы, а с другой - кон-
куренции со стороны травянистых растения.
Лиственничник таволгово-вейниково-разнотравный
Обычные местообитания - вогнутые участки южных склонов (Че-
редникова, Ильинская, Новосельцева, 1969). Древостои чистые или
с единичной примесью кедра, бонитет III класса. Эти же породы в
составе немногочисленного возобновления. Густой подлесок об-
разует таволга средняя, но несмотря на это относительно хорошо
(проективное покрытие 70%) развит и травяной покров, в составе
которого обычно насчитывается 30-35 видов. Особенно обилен вей-
ник наземный. Его спутниками являются осочка большехвостая, ирис
русский, фиалка одноцветковая, герань ложносибирская, земляни-
ка восточная, ветренничник нарцисоцветковый, чина приземистая,
костяника и многие другие. Обращает внимание, что мхи представ-
лены только Rhytidium rugosum. В целом, растительность, как и в
лесах предыдущего типа, имеет явно остепнённый характер.
Лиственничник таволгово-осоково-разнотравный
Занимает нижние и средние части склонов световых экспозиций
в пределах 800-1100 м, часто на контакте со степными участками
(Чередникова, 1969). В.Н. Моложников (1986) сообщает, что такие
леса обычны для Приольхонья. Лиственница растёт по IV классу
бонитета. Густой (сомкнутость 0,7) подлесок образуют таволга сред-
няя и кизильник черноплодный. В очень богатом травяном покрове
(30-40 видов) высоким обилием выделяется осока пустошная. Здесь
же растут василистник вонючий, ирис русский, костяника, борец бо-
родатый, краснодрев Миддендорфа (Hemerocallis middendorfii\ по-
лынь пижмолистная, вероника седая, подмаренник настоящий, астра
альпийская и другие виды, придающие лесу очень красочный харак-
тер. Мхи занимают 40-50% поверхности почвы, но это не «привыч-
ные» виды зелёных мхов, a Rhytidium rugosum и Thuidium abietinum.
Остепнённость растительного покрова и здесь выражена в большой
степени.
Глава 6. Лиственничные леса Предбайкалъя и Забайкалья
227
Лиственница в этих условиях зачастую корява, низкоросла, во-
зобновляется с трудом, но тем не менее устойчива и наступает на
степь. А.Н. Лукичёва (1972) рассматривает леса такого типа как про-
межуточное звено между лиственничниками таволговыми разнотрав-
ными и степями.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ ТРАВЯНЫЕ СКЛОНОВЫЕ
Растут по хорошо прогреваемым южным склонам, что несомненно
в значительной степени способствует лучшему росту лиственницы
и более высокой производительности древостоев (бонитет II—II, очень
редко IV-V классов). Характерная физиономическая черта - относи-
тельно хорошо развитый ярус травянистой растительности, в котором
может и не быть явно доминирующих видов.
Лиственничник бруснично-травяный
Описан М.М. Ивановой (1969) на Малых Ушканьих островах
оз. Байкал на пологих склонах южной ориентации. Древостои
нельзя назвать разреженными (сомкнутость 0,6-0,7), но произво-
дительность их близка к минимальной (бонитет V класса). В под-
леске - единичные экземпляры таволги средней и нескольких ви-
дов ивы. Очень хорошо развит следующий ярус (проективное по-
крытие близко к 100%), в составе которого помимо брусники много
представителей травянистых растений - сныть альпийская, горошек
однопарный, овсяница овечья, кострец безостый, майник, лилия куд-
реватая и др.
Лиственничник травяный
Л.И. Малышев (1961) выделил этот тип леса на западном побе-
режье оз. Байкал - на крутом склоне северной экспозиции; почва
супесчаная каменистая сухая. Редкостойный древостой без примеси
других пород, бонитет V класса. Подлеска нет. Разрежен и травяной
покров, в котором преобладают мезоксерофиты и ксерофиты: про-
стрел Турчанинова, овсяница овечья, плаунок плауновидный и др.
На почве - пятна Rhytidium rugosum и Ceratodon purpureus.
Лиственничник горошково-травяный
По мнению И.И. Панарина (1965) является наиболее распростра-
ненным типом этой группы лиственничников в Забайкалье. Встреча-
ется в долинах рек на пологих склонах разных экспозиций (помимо
северной). Почвы гумуссированные, слабооподзоленные легкосуг-
228
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
линистые и супесчаные, с большим количеством дресвы. Древостои
с небольшой примесью берёзы плосколистной. Яруса подлеска нет,
но есть разрозненные кусты розы иглистой и даурской, рододендро-
на даурского, жимолости съедобной, кизильника черноплодного, ку-
рильского чая. По стволикам кустарников поднимается княжик си-
бирский. Травяно-кустарничковый покров намного более разнооб-
разен, чем в ранее рассмотренных типах леса. В первом подъярусе
растут горошки - мышиный, байкальский, однопарный, ложночино-
вый и др., бубенчик широковатый {Adenophora sublata), ветреничник
нарциссоцветковый, водосбор острочашечколистиковый {Aquilegia
oxysepala), астрагал перепончатый, кострецы безостый и Пампэлла,
володушка козелецелистная {Bupleurum scorzonerifolium), недоспел-
ка копьевидная {Cacalia hastata), венерины башмачки {Cypripedium
guttatum, С. macranthum), гвоздика разноцветная {Dianthus versicolor),
хвощи луговой и лесной, лабазник дланевидный {Filipendula palmata),
подмаренник северный, герани {Geranium erisiostemon, G. vlasso-
vianum), лилии {Lilium dahuricum, L. pumilum), мак голостебельный
{Papaver nudicaule), синюха остролепестная, лапчатка пижмолист-
ная {Potentilla tanacetifolia), кровохлебка, золотая розга, валерьяна
лекарственная и др. Во втором подъярусе - вегетирующая полынь
пижмолистная, осоки {Carex drymophila, С. pallida), майник, гру-
шанка мясокрасная, очиток {Sedum aizoon), тимьян {Thymus serpyllum),
брусника (один из наиболее часто встречающихся видов) и фиалки
{Viola biflora, V. variegata). Мхи и лишайники встречаются редко и
только небольшими по размерам пятнами.
Родственный тип леса был описан мною в бассейне р. Кижинги
(Рысин, 1962) по пологим нижним частям склонов восточной и юж-
ной экспозиции на псрегнойно-карбонатных суглинистых почвах,
хорошо прогреваемых и дренированных.
Лиственничник осоково-травяный
Встречается по подножьям крутых склонов (Иванова, 1969). По-
чва дерново-карбонатная суглинистая. Древостои чистые или с при-
месью сосны и единично - берёзы плосколистной. Бонитет II—III
класса. Подрост малочисленный. Подлесок редкий - из розы иглис-
той, таволги средней, кизильника черноплодного, жимолости съе-
добной или вообще отсутствует. В хорошо развитом травяном ярусе
(проективное покрытие дл 90%) наибольшее обилие у осоки боль-
шехвостой. Ей сопутствуют вейники тростниковый или тупоколоско-
вый, чина приземистая, прострел раскрытый, колокольчик сборный,
сныть альпийская, костер сибирский, хвощ луговой,зигаденус си-
Глава 6. Лиственничные леса Предбайкалъя и Забайкалья
229
бирский и др. Есть и представители крупнотравия: боршевик, борец
северный, василистник малый. Еще одна характерная черта - отсут-
ствие мохового покрова, что, по-видимому, является следствие пе-
риодического иссушения верхнего почвенного слоя
Лиственничник ирисово-травяный
Также встречается на склонах южной экспозиции; почвы каме-
нистые, периодически сухие и хорошо дренированные. Может за-
нимать значительные площади (Чередникова, Ильинская, Новосель-
цева, 1969).
В составе древостоев только лиственница, бонитет III класса. В
редком подросте - лиственница и кедр, но в верхний ярус он не вы-
ходит. Подлеска нет, но есть отдельные кусты таволги средней и розы
иглистой. Авторы описания характеризуют травяной покров как
«пышный и разнообразный» (проективное покрытие 80-90%). Бе-
зусловным доминантом является ирис русский, много земляники
восточной, гераней Власова и ложносибирской, осоки большехвос-
той. Рассеянно встречаются пион, василистник малый, клопогон
вонючий, бубенчики, костяника, вейник тростниковый, скерда си-
бирская, венерины башмачки и другие виды, придающие лесу очень
красочный облик. Моховой покров отсутствует.
Лиственничник грушанково-травяный
В бассейне р. Кижинги леса этого типа растут по нижним поло-
гим склонам увалов на суглинистых карбонатных почвах. Возмож-
но, его можно рассматривать как переход к сообществам группы
грушанковых лиственничников, которые формируются на речных
террасах. Породой-эдификатором является лиственница сибирская
с заметно хорошим ростом (бонитет III и даже II класса). И в дре-
востое, и в составе возобновления к ней примешивается сосна с
таким же успешным ростом. Второй ярус формирует берёза плос-
колистная, причем степень его развития находится в обратной за-
висимости от сомкнутости верхнего яруса. Подлеска нет - отдель-
ные кустики курильского чая, розы иглистой и таволги извилистой
выраженного яруса не образуют. В травяно-кустарничковом ярусе
обращает внимание обилие грушанки мясокрасной, нередко стано-
вящейся безусловным доминантом. Ещё одна характерная черта это-
го типа леса - выдающееся на фоне других лиственничников райо-
на исследований флористическое разнообразие; в пределах проб-
ной площади насчитывается до 50 видов (вместо обычных 7-10) -
мезофитов и ксеромезофитов. Достаточная освещенность под по-
230
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
логом древостоя, отсутствие яруса кустарников и благоприятные
почвенные условия позволяют расти здесь видам с разными эколо-
гическими требованиями. В их числе - аконит бородатый, лук бле-
стящий, полыни шелковистая и пижмолистная, гвоздика пышная,
астрагал перепончатый, солонечник точечный (Galatella punctata),
чина приземистая, горькуша удлиненная (Saussurea elongata), козе-
лец лучистый. Видами лесных опушек и лугов являются герани
(Geranium eriostemon, G. pseudo-sibiricum), ястребинка зонтичная
(Hieracium umbellatum), горошки многостебельный и однопарный
(Vicia megalotropis, V. unijuga), колокольчик сборный, подмарен-
ник северный, кровохлёбка лекарственная, пижма обыкновенная.
Под пологом леса растут грушанки мясокрасная и круглолистная,
костяника, майник, седмичник, брусника, хвощ лесной. Обращает
внимание ещё и то, что нет видов, которые бы обнаруживали призна-
ки явного угнетения - все нашли для себя соответствующие их тре-
бованиям экологические ниши. Небольшие по размерам и редко встре-
чающиеся пятна мхов и лишайников занимают в общей сложности не
более 1% поверхности почвы. В основном, это Dicranum undulatum,
Rhytidium rugosum, Rhytidiadelphus triquetrus. На гниющем валеже
поселяются Cladonia gracilis, Cl. rangiferina, Cl. arbuscula ssp. squar-
rosa, Funaria hydrometrica.
Леса этого типа и по продуктивности, и по структуре, и по видо-
вому разнообразию очень своеобразны и являются довольно резким
контрастом по отношению к лиственничникам других типов.
Лиственничник травяный остепнённый
По условиям местообитания близок предыдущему типу - это по-
логие подножья отрогов Кижингинского хребта восточной и южной
экспозиции; почвы суглинистые карбонатные.
Древостои из лиственницы сибирской с небольшой примесью со-
сны и берёзы имеют почти парковый характер - деревья с крупными
раскидистыми кронами располагаются на значительных расстояниях
друг от друга. Тем не менее сомкнутость древесного полога состав-
ляет не менее 0,5-0,6. Бонитет 1-П класса. Несмотря на благоприят-
ный световой режим лиственница не возобновляется, вероятно, из-за
сильного задернения почвы; лишь изредка встречаются подрост со-
сны и поросль берёзы. В окнах - кустарники: роза иглистая, таволга
извилистая и кизильник черноплодный. В травяном покрове преоб-
ладают лугово-степные и степные виды: тысячелистник азиатский
(Achillea asiatica), борец бородатый, лук блестящий (Allium splendens),
полыни, астра альпийская, астрагал перепончатый, змееголовник Рюй-
Глава 6. Лиственничные леса Предбайкалъя и Забайкалья
231
ша, чина приземистая, прострел многонадрезный, чий сибирский
(Achnatherum sibiricum) и др. Участие типично лесных видов мини-
мально; в частности, совершенно не встречается грушанка мясокрас-
ная. Моховой покров отсутствует.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ ТРАВЯНЫЕ
ТЕРРАСНО-ПОЙМЕННЫЕ
Леса этой группы коренным образом отличаются от склоновых
травяных лиственничников и характером местообитанием, и соста-
вом и структурой растительного покрова. Л.Н. Тюлина (1954) выде-
лила в отдельный блок «лиственничники на молодом речном аллю-
вии», развивающиеся на недавних поймах и сменяющие росшие
здесь прежде тополево-чозениевые сообщества. Аналогичные сооб-
щества описали П.К. Красильников (1937) на северо-западном по-
бережье оз. Байкал и В.А. Поварницын (1937) - в бассейне р. Верх-
ней Ангары. Типы, установленные Л.Н. Тюлиной (1954) на северо-
восточном побережье оз. Байкал, с нашей точки зрения, можно объе-
динить в один таксон:
Лиственничник вейниково-травяный
Встречается на участках, недавно вышедших из зоны затопления
во время паводков. Там, где это произошло относительно недавно, в
составе древостоев ещё встречается тополь (Populus suaveolens). По-
рой - это крупные деревья, имеющие в диаметре до 70 см. Под по-
лог лиственницы подселяются темнохвойные породы (ель, кедр,
пихта). В редком подлеске - отдельные кусты ольховника, кедрово-
го стланика, розы иглистой: над ними поднимаются деревца рябины
сибирской. Ветви кустарников оплетает княжик сибирский. Травя-
ной покров флористически очень беден. В основном, это вейники
Лангсдорфа и тупоколосковый, осоки (Carex sordida, С. macroura).
Значительно реже встречаются золотая розга, сныть альпийская, ва-
силистник малый, подмаренник северный, пижма, хвощ луговой,
астрагал сходный (Astragalus propinquus). Позднее появляются во-
ронец красноплодный, борец северный, голокучник трёхраздельный,
диплазий сибирский (Diplazium sibiricum). Попадаются редкие дер-
нинки Rhytidiadelphus triquetrus, но заселяют они почти исключительно
гниющие колоды.
Иначе выглядят лиственничники террас и примыкающих к ним
шлейфовых частей склонов восточной и южной экспозиции. Харак-
терными для них признаками являются успешный рост лиственницы,
232
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
отсутствие подлеска и обилие грушанок в травяно-кустарничковом
покрове, особенно грушанки мясокрасной. ПК. Красильников (1937)
наблюдал такого рода леса на террасах и в пойме на северо-западном
побережье оз. Байкал. И.Д. Токарев (1969) рассматривает грушан-
ковые лиственничники как широко распространенную группу, свя-
занную с речными долинами. Отличительными особенностями их ме-
стообитаний являются лучшая прогреваемость почвы, хорошая аэра-
ция почв и высокое богатство элементами питания за счет отложен-
ного ранее ила. И.Д. Токарев выделяет в группе лиственничников
грушанковых следующие типы леса:
Лиственничник с елью грушанковый
Характерная черта - сложная структура древостоя. Первый ярус -
из лиственницы и тополя, напоминающем о предшествующей стадии
сукцессионного процесса, когда здесь росли чозениево-тополевые
леса. Бонитет IV класса. Второй ярус состоит из малочисленной ели.
В подлеске - несколько видов кустарников: ольховник, черёмуха,
теликрания и др.; по ветвям поднимаются вверх побеги княжика охот-
ского. Основу травяно-кустарничкового яруса образует грушанка мя-
сокрасная, много линнеи, растут княженика, вейник Лангсдорфа и
еще несколько видов. Мхи растут не везде, а, в основном, только под
елью.Чаще других встречаются Hylocomium splendens и Pleurozium
schreberi, реже - Aulacomnium turgidum.
Лиственничник хвощево-грушанковый
И.Д. Токарев (1969) рассматривает этот тип как следующую ста-
дию сукцессионного процесса, протекающего в пойменных лесах.
Не стало тополя и ели, осталась только лиственница. Стал повышать-
ся уровень мерзлоты, в результате чего почвенный слой, пригодный
для жизнедеятельности корней стал еще менее мощным, что сказы-
вается на состоянии лиственницы. Многие стволы искривлены или
наклонены, бонитет V класса. Подрост немногочисленный, но рас-
пределен равномерно по площади и находится в удовлетворительном
состоянии. Подлесок средней густоты из ольховника; под его поло-
гом - роза иглистая. Основу густого травяно-кустарничкового яруса
формируют хвощи и грушанка мясокрасная; виды-спутники - орти-
лия, линнея, вейник Лангсдорфа. Моховой покров по-прежнему очень
слабо развит и состоит только из Rhytidiadelphus triquetrus, поселяю-
щегося на приствольных повышениях.
Глава 6. Лиственничные леса Предбайкалья и Забайкалья
233
Лиственничник грушанково-зелёномошный
Древостой только из лиственницы, с большой плотностью полога
(сокнутость 1,0). Это препятствует и возобновительному процессу, и
развитию подлеска, но состав последнего довольно разнообразен; в
нем - рябина сибирская, роза тупоушковая, смородина чёрная, берё-
за растопыренная, жимолость алтайская и др. В густом травяно-кус-
тарничковом ярусе по-прежнему обращает внимание обилие грушанки
мясокрасной Почти сплошной покров состоит из Hylocomium splen-
dens и Dicranum undulatum. В дальнейшем хорошо развитый (проек-
тивное покрытие 70%) моховой покров сохраняется и имеет мощ-
ность не менее 10 см, но при этом только верхние 2 см составляют
живой слой.
Лиственничник приручейниковый
Приурочен к долинам таёжных речек и ручьев, чаще к их верхо-
вьям, где обычно переувлажнение. Почвы формируются на аллюви-
ально-делювиальных отложениях, с большим количеством гальки;
отличаются повышенным (на общем фоне) плодородием.
Лиственница в этих условиях имеет малосбежистые стволы, бо-
нитет III класса. Во втором ярусе - малочисленная берёза плосколи-
стная и ещё более редко встречающаяся берёза Эрмана. Подлесок
не густой, но разнообразный по составу. Здесь растут ольховник,
ивы даурская, ложнопятитычинковая, узколистная, козья, заиндеве-
лая, коротконожковая), рябинник рябинолистный, рябина сибирская,
жимолость съедобная, роза иглистая, рододендрон золотистый, кед-
ровый стланик, смородины (Ribes pauciflorum, R. procumbens). Хо-
рошо развит травяно-кустарничковый покров, в котором в пределах
пробной площади насчитывается 20-25 видов. Роль таёжных кус-
тарничков (голубики, брусники, княженики) здесь минимальна; ис-
ключение составляет грушанка мясокрасная, которая по-прежнему
имеет высокое обилие. Напротив, усиливается значение травянис-
тых растений, в числе которых борец Кузнецова (Aconitum kusnezoffii).
бекмания обыкновенная {Beckmania eruciformis). вейник Лангсдор-
фа, осоки (Carex drymophyla, С. macroura, С. pallida), лабазник дла-
невидный, мятлик сибирский, синюха остролепестная, лютик япон-
ский (Ranunculus japonicus). крапива узколистная и др. В слабо раз-
виты покрове чередуются пятна мхов (Hylocomium splendens, Ptilium
crista-castrensis, Polytrichum commune) и лишайников (Cladonia gracilis,
Cl. rangiferina и др.).
Аналогичный тип описан В.Н. Сукачёвым (1912) в бассейне р.
Тунгир.
234
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
Как уже отмечалось в начале главы, есть несколько классифика-
ционных схем лиственничных лесов Предбайкалья и Забайкалья; они
могут служить основой для составления кадастра их типов. Слож-
ность прежняя - в несогласованности названий таксонов и в недоста-
точной полноте их характеристик.
Литература
Дылис Н.В., Рещиков М.А., Малышев Л.И. 1965. Растительность // Пред-
байкалье и Забайкалье. М.: Наука. С. 225-281.
Иванова М.М. 1969. Растительность Ушканьих островов // Природа Ушка-
ньих островов на Байкале. М.: Наука С. 82-172.
Коновалов Н.А. 1930. Очерк растительности дельты р. Селенги // Тр. Ко-
миссии по изучению оз. Байкал. Т. 3.
Красильников П.К. 1937. Почвы и растительность Горемыкского сельс-
кого совета//Тр. СОПС АН СССР. Сер. восточно-сибирская. Вып. 4.
М.-Л. С. 133-174.
Малышев Л.И. 1955. Леса побережий северо-восточного Байкала и за-
кономерности в их распределении // Материалы по изучению произ-
водительных сил Бурят-Монгольской АССР. Улан-Удэ. Бурят-Мон-
гольское книжное изд-во. С. 421-432.
Моложников В.Н. 1986. Растительные сообщества Прибайкалья. Ново-
сибирск: Наука. 271 с.
Новосельцева И.Ф. 1969. Типы светлохвойных лесов Селенгинской Дау-
рии И Типы лесов Сибири. Вып. 2. Красноярск. С. 182-215.
Панарин И.И. 1965. Типы лиственничных лесов Читинского Забайка-
лья. М.: Наука. 104 с.
Панарин И.И. 1977. Леса Читинского Забайкалья. Новосибирск. Наука.
232 с.
Панарин И.И. 1979. Леса Прибайкалья. М.: Наука. 263 с.
Поварницын В.А. 1937. Почвы и растительность бассейна р. Верхней
Ангары//Бурят-Монголия. М.-Л.: изд-во АН СССР. С. 7-132.
Поплавская Г.И. 1912.Материалы по изучению растительности северо-
восточной части Забайкальской области // Труды Амурской экспеди-
ции 1910 г. Т. 2. Вып. 16. Боган, исслед. СПб.
Поплавская Г.И. 1914. К вопросу о влиянии озера Байкал на окружаю-
щую растительность // Изв. Импер. АН. Сер. 6.
Поплавская Г.И. 1916. На северной окраине Селенгинской Даурии // Тр.
Боган, музея Императорской академии наук. Вып. 15. С. 1-119.
Попов Л.В. 1961. Леса междуречья Чуны и Вихоревой // Тр. Вост.-Сибир.
филиала АН СССР. Сер. биол. Вып. 39. Иркутск.
Глава 6. Лиственничные леса Предбайкалъя и Забайкалья
235
Предбайкалье и Забайкалье. 1965. М.: Наука. 492 с.
Преображенский В.С., Фадеева Н.В., Мухина Л.И., Томилов Г.М. 1959.
Типы местности и природное районирование Бурятской АССР. М.:
изд-во АН СССР. 218 с.
Рысин Л.П. 1962.Лесная растительность бассейна р. Кижинги (Бурятс-
кая АССР) // Тр. Ин-та леса и древесины СО АН СССР. Т. 54. С. 119-157.
Смирнов В.И. 1913. Растительность Троице-Савского и Селенгинского
уездов // Предварительный отчёт о ботан. исслед. в Сибири и в Турке-
стане в 1912 г. СПб. С. 137-186.
Смирнов В.И. 1914. Растительность западной части Акшинского уезда //
Предварительный отчёт о ботан. исслед. в Сибири и в Туркестане в
1913 г. СПб. С. 101-105.
Сукачёв В.Н. 1912. Растительность верхней части бассейна р. Тунгир Олек-
минского округа Якутской области (фитосоциологический очерк) //Тр.
Амурской экспедиции. Ботан. исслед. Т. 18. СПб. 286 с.
Сукачёв В.Н. 1913. Бассейн р. Верхней Ангары // Предварительный отчёт
об организации и исполнении работ по исслед. почв Азиатской Рос-
сии в 1912 г. СПб.
Сукачёв В.Н., Поплавская Г.И. 1914. Ботанические исследования север-
ного побережья Байкала в 1914 г. // Изв. Импер. АН. Сер. 6. № 16.
С.1309-1328.
Сукачёв В.Н. 1952. Флора и растительность Ушканьих островов // Ламакин
В.В. Ушканьи острова и проблема происхождения озера Байкал. М.:
Географгиз.
Типы лесов гор Южной Сибири. 1980. Новосибирск: Наука. 335 с.
Типы лесов Сибири. 1963. М.: Наука.
Типы лесов Сибири. 1969. Вып. 2. Красноярск. 280 с.
Типы местности и природное районирование Читинской области. 1961.
М.: изд-во АН СССР. 158 с.
Тихомиров Б.А. 1927. Очерк растительности острова Ольхон на озере Бай-
кал // Тр. Комиссии по изучению озера Байкал. Т. 2. Л. С. 1-54.
Токарев И.Д. 1969. Типы лесов Чарской котловины // Типы лесов Сибири.
Вып. 2. Красноярск. С. 243-280.
Тюлина Л.Н. 1949. Очерк растительности Баргузинского заповедника //
Научно-методические записки Главного управления по заповедникам.
Вып. 12. М. С. 305-333.
Тюлина Л.Н. 1950. Из истории растительного покрова северо-восточного
побережья Байкала // Проблемы физической географии. Т. 15. М.-Л.:
изд-во АН СССР.
Тюлина Л.Н. 1954. Лиственничные леса северо-восточного побережья
Байкала и западного склона Баргузинского хребта // Тр. БИН АН СССР.
236 Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
Серия Геоботаника. Вып. 9. М.-Л.: изд-во АН СССР. С. 150-209.
Тюлина Л.Н. 1967.0 типах поясности растительности на западном и вос-
точном побережьях Северного Байкала // Геоботанические исследо-
вания на Байкале. М.: Наука. С. 5-43.
Тюлина Л.Н. 1976. Влажный Байкальский тип поясности растительнос-
ти. Новосибирск: Наука. 319с.
Тюлина Л.Н. 1981. Растительность южной части Баргузинского хребта.
Новосибирск: Наука. 84 с.
Тюлина Л.Н. 1990. Горные леса Северного Прибайкалья. Новосибирск:
Наука. 119 с.
Глава 7
ЛИСТВЕННИЧНЫЕ ЛЕСА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА
Западную границу территории Российского Дальнего Востока оп-
ределяют по-разному. По-видимому, к этому обширному региону на
востоке Евразии следует относить ту часть азиатского материка, ко-
торая принадлежит бассейну Тихого океана, несколько расширив её
в соответствии с административными границами находящихся здесь
краев, областей и автономных округов. В основном, это горная стра-
на с пересеченным рельефом. Значительная протяженность с севера
на юг определяет большие климатические различия, а соответствен-
но и зональность. Если на севере зональным типом растительности
является тундра, то на юге растут флористически богатые леса слож-
ного породного состава с не менее разнообразной фауной. В целом,
лиственничные леса на территории Дальнего Востока занимают око-
ло 60% лесопокрытой площади, но, конечно, в разных регионах их
распространение неодинаково. В Чукотском автономном округе на
их долю приходится 34%, в Магаданской области - 45%, на Камчат-
ке вместе с Корякским автономным округом - около 5%, в Хабаров-
ском крае - 55%, в Амурской области - около 60%, в Еврейской ав-
тономной области - около 10%, в Приморском крае - около 11 % и на
Сахалине - 30% (Лесной фонд России, 1999).
До последнего времени остаются недостаточно выясненными ви-
довые статусы лиственниц, растущих на Дальнем Востоке. Напри-
мер, о лиственничниках Магаданской области З.М. Науменко (1969)
пишет, что они образованы лиственницей даурской, представленной
«двумя географическими разновидностями - лиственницей охотс-
кой и лиственницей Каяндера». Н.В. Дылис (1961) определил ли-
ственницу, произрастающую на Камчатке, как «лиственницу куриль-
скую»; она же, по его мнению, заселяет Сахалин и Южные Курильс-
кие острова, но при этом он выделил два подвида: Larix kurilensis
Mayr. subsp. glabra N. Dijlis и Larixkurilensis subsp. kurilensis N.Dijlis.
H.E. Кабанов (1963a, 1969) также называл растущую на Камчатке
лиственницу «курильской». Е.Г. Бобров (1978) называет её «листвен-
ницей Каяндера». Такое же название используется в одной из после-
дних работ, посвященных лиственничным лесам Камчатки (Неша-
таева, Вяткина, Нешатаев, 2009). Б.П. Колесников (1946) выделил в
Приморье три новых вида: Larix komarovii, L. middendorjfii uL. ocho-
238
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
tensis, но его предложение общего признания не получило; по мне-
нию Е.Г. Боброва (1978) эти виды являются гибридными формами.
Некоторыми авторами в качестве самостоятельного вида признаётся
лиственница камчатская (Larix kamtschatica (Rupr.) Carr.), которая,
несмотря на свое название, растёт не на Камчатке, а на большей (юж-
ной) части острова Сахалин и на островах Курильского архипелага
Шикотан и Итуруп (в северной части острова Сахалин растёт листвен-
ница Гмелина). Очень ограниченный ареал в Южном Приморье име-
ет лиственница ольгинская (Larix olgensis A.Henry). Г.В. Гуков (1972,
19736) для доказательства самостоятельности шести видов (листвен-
ниц Любарского, Комарова, амурской, приморской, охотской, оль-
гинской) указывает морфологические различия между ними по боль-
шому числу показателей (форма кроны, форма шишек, их длина и
ширина, число и форма чешуй, длина и форма поперечного сечения
хвои и т.д.). В ряде статей он характеризует эколого-биологические
особенности этих видов (Гуков, 1971, 1978), а леса с преобладанием
того или иного вида рассматривает в качестве субформаций, имею-
щих свои типологические спектры.
Но есть и диаметрально противоположная точка зрения, выска-
занная И.Ю. Коропачинским и Т.Н. Встовской (2002) - на Дальнем
Востоке есть только два вида лиственницы: Каяндера и ольгинская.
Эти авторы пришли к выводу, что «Попытки разобраться в система-
тике дальневосточных лиственниц, как это делалось раньше, то есть
лишь на основании случайных гербарных сборов, бесперспектив-
ны. Необходим популяционный подход. Прежде всего следует изу-
чить изменчивость таксономически важных признаков в географи-
ческом плане. Только имея полное представление об их изменчиво-
сти, можно будет сделать какие-то выводы. Попытки осуществить
ревизию видов на основании имеющихся в стране гербарных кол-
лекций ничего нового дать не смогут и не приблизят к выяснению
истинного положения дел в систематике этого чрезвычайно сложно-
го комплекса видов» (с. 54). Учитывая отсутствие однозначного ре-
шения этой проблемы, по-видимому, целесообразнее рассматривать
экосистемное разнообразие лесов, в которых лиственница является
породой-эдификатором, не касаясь её видового статуса.
Глава о лиственничных лесах Дальнего Востока оказалась самой
большой по объёму. Это связано не только с обширностью этого ре-
гиона, но и с большим числом исследований, которые здесь были
проведены за последнее столетие и которые позволили получить
обширный фактический материал. К сожалению, как это уже прихо-
дилось отмечать и в предыдущих главах, опубликованную информа-
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока
239
цию очень трудно обобщать, так как авторы принадлежали к разным
школам и направлениям лесной типологии. Г.В. Гуков, изучающий
на протяжении многих лет лиственничники Дальнего Востока, при-
шел к такому же выводу: «сводной классификации типов листвен-
ничников Дальнего Востока с единых типологических позиций все
ещё не создано» (2009. с. 5)
Изучение лесов Дальнего Востока имеет длительную историю,
причем проводилось с разных позиций (Манько, 2001). Оригиналь-
ный подход использовал Б.А. Ивашкевич (1915, 1927, 1929, 1933),
придавший важное значение динамичности лесов. На основе его идей
Б.П. Колесников создал новое лесотипологическое направление («ге-
нетическое»); в короткий срок оно завоевало широкую популярность
и не только на Дальнем Востоке, но и в Сибири, и на Урале. Большое
число исследований было проведено приверженцами школы В.Н.
Сукачева, но многие из них (В.Б. Сочава, В.Н. Смагин и др.) при-
внесли и свои идеи. Работали на Дальнем Востоке и сторонники «ук-
раинского» лесотипологического направления. Ряд исследований пос-
ледних лет выполнен с позиции школы Браун-Бланке (Манько, 2001).
Самые северные леса находятся на территории Чукотского авто-
номного округа. Лиственница поселяется на склонах и в поймах реч-
ных долин. Даже в этих экстремальных природных условиях в за-
щищенных местах лиственница достигает 30 м в высоту и 80 см в
диаметре, а её предельный возраст - 350 лет (Стариков, Дьяконов,
1955). На речных террасах она обитает там, где нет затопления. Наи-
более встречающиеся типы - вейниковый, хвощовый и грушанко-
вый, на более высоких уровнях - лиственничник кедрово-стланико-
вый, Там, где дренаж ухудшен, формируются лиственничники голу-
бичные, багульниковые, осоковые, сфагновые. На крутых склонах
лиственница растёт в распадках. Полнота древостоев снижается по
мере увеличения высоты; на верхнем пределе существования лес-
ной растительности лиственница растёт группами или отдельными
деревьями. Наиболее часто встречающиеся типы - кедрово-стлани-
ковый и кустарничково-лишайниковый.
В 30-х годах прошлого века растительность бассейна р. Пенжи-
ны обследовала группа геоботаников, в числе которых были став-
шие впоследствие известными учеными В.Б. Сочава, Б.Н. Городков
и Б.А. Тихомиров. Последний (Тихомиров, 1935), характеризуя рас-
тительность речных долин этого района, указал на существование
значительных по площади массивов лиственничных лесов в верхо-
вьях р.Пенжины, где они вырубались для хозяйственных потребнос-
тей, и обратил внимание на необходимость организации их охраны.
240
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
В Магаданской области по занимаемой площади лиственница ус-
тупает кедровому стланику (Науменко, 1969). С.В. Тетюхин (2001) на
основе анализа большого числа пробных площадей и выделов выбо-
рочно-перечислительной таксации приходит к заключению, что в этом
районе одновозрастные лиственничные древостои составляют 26%,
условно-разновозрастные - 50%, с резко выраженными двумя поко-
лениями -15% и абсолютно-разновозрастные - 9%. В основном, это
редкостойные леса с крайне низкой производительностью (даже у
спелых древостоев средний запас составляет всего лишь 65 м3/га).
Тем не менее в типологическом отношении они достаточно разнооб-
разны, что в значительной степени объясняется сложностью рельефа.
Наиболее производительные лиственничники растут в поймах и на
террасах речных долин, там можно встретить древостои даже I клас-
са бонитета. В числе типов леса, встречающихся в этих условиях,
З.М. Науменко (1969) называет редкопокровный, хвощовый, вейни-
ковый, грушанковый, ольховниковый, кедровостланиковый листвен-
ничники. А.Н. Беркутенко с соавторами (1989) характерным типом
повышенных надпойменных участков считают «лиственничники кед-
ровниковые брусничные лишайниково-моховые», в то время как на
пониженных участках формируются лиственничники сфагновые. Эти
же авторы выделяют лиственничники ерниковые багульнико-голубич-
ные мохово-лишайниковые, ерниковые водяниково-луазелериево-
лишайниковые, ерниковые пушицево-сфагновые и др. На юге Мага-
данской области на горных склонах свыше 10 типов лиственничных
лесов выделил И.И. Котляров (1971). Таким образом, даже в этих
условиях, почти экстремальных для лесной растительности, экосис-
темное разнообразие лиственничных лесов относительно велико.
На полуострове Камчатка основные массивы лиственничных ле-
сов находятся между Срединным и Восточным хребтами в так на-
зываемой Центральной Камчатской депрессии, по которой протека-
ет р. Камчатка. Кроме того небольшие участки лиственничников
встречаются и за пределами депрессии, в частности, в районе Кро-
ноцкого озера (Рассохина, Науменко, 1986). Изучение лиственнич-
ных лесов полуострова имеет уже вековую историю. Она изложена
Н.Е. Кабановым (1963а) и В.Нешатаевой, М.П. Вяткиной и В.Ю.
Нешатаевым (2009). Краткое, но очень образное представление о ли-
ственничниках Камчатки дал В.Л. Комаров (1940) в сборнике, по-
священном 30-летию его исследований на этом полуострове; в 1908 г.
В.Л. Комаров возглавил Камчатскую экспедицию Русского геогра-
фического общества, составившую, по словам П.П. Семенова-Тян-
Шанского, «эпоху в истории русского землеведения».
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока
241
В 30-х годах прошлого столетия типы лесов долины р. Камчатки
изучал Г.И. Карев, но результаты остались в отчетах. Описания ос-
новных типов лиственничных лесов были опубликованы А.Л. Бир-
кенгофом (1938, 1940), руководившим Лесной группой Камчатской
комплексной экспедиции СОПС АН СССР. Краткая характеристика
лиственничников Камчатки с перечислением их типов была опубли-
кована Г.Ф. Стариковым и П.Н. Дьяконовым (1952,1954). Очень об-
стоятельные материалы были собраны Камчатской комплексной экс-
педицией СО АН СССР, в составе которой в течение нескольких лет
(1959-1962) работал Лесоводственный отряд, возглавляемый Н.Е.
Кабановым (1963, Ефремов, 1969, 1973а, 19736 и др.), причем про-
водились не только маршрутные, но и стационарные исследования
(Кабанов, 19636). Н.Е. Кабанов (1963а) представил детальную клас-
сификацию лиственничников полуострова, объединив их в 7 групп
типов леса. В последнее время изучением лиственничных лесов Цен-
тральной Камчатки принимают ученые Ботанического института РАН
и Камчатского филиала Тихоокеанского института географии РАН
(Нешатаенв, 1987; Нешатаев, Нешатаева, 1994; Нешатаева, Вяткина,
Нешатаев, 2009; Вяткина, Нешатаева, Ветрова, 2009). На полуостро-
ве значительные площади занимают лиственничники багульниковые
и кедровостланиковые, а также лиственничные редколесья. К терра-
сам рек приурочены лиственничники кустарниково-разнотравные. Есть
небольшие массивы лишайниковых лиственничников. Ещё более
ограниченное распространение имеют лиственничники зеленомош-
ные и хвощовые - они занимают узкие террасы и нижние части поло-
гих склонов.
На территории Хабаровского края лиственничные леса занима-
ют немногим более 50% лесопокрытой площади (Цымек, Соловьев,
Чумин, 1969). Их основные массивы сосредоточены в северных рай-
онах; на юге лиственничники растут, главным образом, в избыточно
увлажненных местообитаниях, замещаясь в иных условиями други-
ми древесными породами. Преобладают леса со средними и низки-
ми полнотами, III бонитета, около 50% лиственничников заболоче-
ны, что отчасти спасает их от рубок.
Лиственничники северной части Хабаровского края охарактери-
зованы В.А. Розенбергом (1959) Г.Ф. Стариковым (1961) и рядом
других авторов. Лиственничным лесам здесь принадлежит более по-
ловины лесопокрытой площади, причем значительная часть этих ле-
сов - редколесья, встречающиеся как на горных склонах, так и в
долинах. Сомкнутые лиственничники растут, в основном, по доли-
нам рек, проникая при этом далеко на север.
242
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
Лиственничные леса в бассейне р. Уды, впадающей в Удскую губу
(залив) Охотского моря были описаны А.Д. Гожевым (1934), а по-
зднее - Ю.А. Дорониной (1967, 1973). Лиственничникам принадле-
жит здесь значительная часть территории, причем они растут в самых
разных орографических условиях - на морской террасе, на склонах
разной экспозиции и крутизны, на слабо дренированных водораз-
дельных плато, на надпойменных террасах. Очень часто они образу-
ют комплексы со сфагновыми болотами. На основании сходства ли-
ственничников бассейна р. Уды и Восточной Сибири Ю.А. Доронина
делает вывод - светлохвойная тайга, возникнув в Восточной Сибири
в плейстоцене в условиях сухого континентального климата, позднее
распространилась на Дальний Восток, вытесняя темнохвойные леса;
этому процессу способствовали и пожары. Но эта точка зрения не
получила признания; гораздо чаще лиственничные леса рассматри-
вают как вторичные - возникшие на месте выгоревших темнохвой-
ных лесов.
Основные типы лиственничников южной части побережья Охотс-
кого моря коротко охарактеризовал Д.В. Воробьев (1937), заметив
при этом, что почти все они - пирогенного происхождения и воз-
никли на месте выгоревших ельников и лиственничников.
В западной части Охотского моря находится состоящий из 16 ос-
тровов Шантарский архипелаг. Около 40% лесопокрытой площади
занято лиственницей камчатской (курильской). Древостои имеют низ-
кую (бонитет IV класса) продуктивность. Наиболее распространен-
ный тип - лиственничник кустарничково-разнотравный (Острошен-
ко, 2001).
Исследование лесов острова Сахалин было начато в середине X1X
века Сибирской экспедицией Русского Географического общества;
под руководством Ф.Б. Шмидта был составлен первый обстоятель-
ный список флоры и выделены основные «растительные пояса». В
20-х годах прошлого столетия здесь работала лесная экспедиция, под
руководством Б.А. Ивашкевича. История исследований в довоенный
период подробно изложена в монографии Н.Е. Кабанова (1940), ко-
торый вместе с Б.П. Колесниковым и другими сотрудниками геобо-
танического отряда Сахалинской лесоэкономической экспедиции в
1930 г. проводил полевые работы в разных районах острова. Резуль-
татом стало подробное описание лесов северной (советской) части
острова; в рамках «формации лиственничных лесов» было выделено
9 типов леса, в рамках «формации лиственнично-еловых лесов», где
лиственница растёт вместе с елью, но имеет доминирующее значе-
ние, выделен ещё один тип.
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока
243
После окончания Великой Отечественной войны исследования ра-
стительности Сахалина активизировались, во многом благодаря со-
зданию Сахалинского филиала АН СССР. А.И Толмачев (1956) пред-
ложил свою схему растительных поясов: хвойных (елово-пихтовых)
лесов, горных лиственных лесов и высокогорной растительности; в
своей статье, посвященной вертикальному распределению раститель-
ности на Сахалине, он очень мало пишет о лиственничных лесах,
хотя на острове им принадлежат значительные площади. О типологи-
ченском разнообразии лесов лиственничной формации на острове
свидетельствует тот факт, что только в самой северной части - на
полуострове Шмидта Р.Н. Сабиров и Н.Д. Сабирова (2001) выделили
около 40 типов и фитоценотических вариантов. В их числе - бамбуч-
никовый, кедровостланиковый, багульниковый, осоково-разнотрав-
ный, осоково-сфагновый, морошково-сфагновый, осмундовый и
крупнотравный лиственничники (Сабиров, Сабирова, 2009).
Весь бассейн р. Амур является частью Дальнего Востока; в его
пределах находятся южная половина Хабаровского края, почти вся
территория Амурской области и Биробиджана. Этот обширный ре-
гион принято называть Приамурьем. С середины XIX века он стал
объектом исследований, в которых участвовали А.Миддендорф, К.И.
Максимович, Р.Маак, Г.И. Радде, С.И. Коржинский, В.Л. Комаров и
другие крупные ботаники, но их изыскания имели преимуществен-
но флористический характер. Сведения о растительности публико-
вались, в основном, в отчетах экспедиций, направляемых Пересе-
ленческим управлением (Доктуровский, 1909,1911; Короткий, 1912
и др.). Обстоятельное изучение лесов Приамурья началось только с
середины прошлого столетия. В 1957-1959 гг. здесь работала Амур-
ская экспедиция СОПС при АН СССР.
Западному Приамурью посвящено большое число публикаций,
но «разночтения» в представлениях о растительном покрове этого
региона до сих пор остаются. С.А. Грибова (1969) представила ос-
новные черты растительного покрова этого региона следующим об-
разом. Территория, расположенная между долиной р. Амур - на юге
и хребтом Тукурингра - на севере, принадлежит подзоне южной тай-
ги. К северу от хребта Тукурингра находится подзона средней тай-
ги. В пределах самого хребта просматриваются четыре пояса: свет-
лохвойной тайги (900-1000 м над ур.м.), темнохвойной тайги (900-
1000 м над ур.м.), подгольцовый (1100-1300 м над ур.м.) и горно-
тундровый.
В южнотаёжной подзоне на плакорах растут травяно-кустарнич-
ковые лиственничники - травяно-брусничные, травяно-багульнико-
244
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
во-брусничные, рододендроново-бруснично-широкотравные (терми-
нология С.А. Грибовой - Л.Р.). На останцах, сложенных кристалли-
ческими породами, увеличивается обилие рододендрона даурского.
Плоские, слабо дренированные водоразделы заняты лиственнични-
ками ерниковыми. На пологих склонах и по днищам межсопочных
лощин растут лиственнично-сосновые леса с подлеском из ольхов-
ника. В.Б. Сочава (1957) считает, что растительность территории, не-
посредственно примыкающей к хребту Тукурингра с юга, также имеет
среднетаёжный характер, но С.А. Ильинская и Л.П. Брысова (1965),
изучавшие леса Зейского Приамурья, эту точку зрения не разделили.
На хребте Тукурингра леса из лиственницы Гмелина распростра-
нены очень широко и занимают различные местообитания - от подно-
жий склонов и заболоченных долин рек до верхних частей горных
склонов; часто лиственница растёт вместе с берёзой плосколистной.
В целом, лиственничным и лиственнично-берёзовым лесам здесь при-
надлежит более 80% лесопокрытой площади (Голышева, Петелин,
Васильев, 1967). На крутых склоновых участках южного макросклона
хребта коренным типом леса является лиственничник рододендроно-
во-брусничный (на северном макросклоне его заменяет лиственнич-
ник ерниково-багульниковый), на пологих склонах - лиственничник
ерниково-багульниковый (Грибова, 1969).
В среднетаёжной подзоне относительно дренированные место-
положения заняты лиственничными и сосново-лиственничными
бруснично-багульниковыми лесами. На склонах водораздельных под-
нятий растут сосново-лиственничные рододендроновые леса. Харак-
терным компонентом растительного покрова являются лиственнич-
ные ерниково-сфагновые редколесья по заболоченным долинам рек.
Частью западного Приамурья является и южный макросклон Ста-
нового хребта, поскольку стекающие с него реки принадлежат бас-
сейну р. Амур. Здесь также хорошо выражена вертикальная пояс-
ность: лесной пояс (900—1100 м над ур. м.), подгольцовый (1100—
1500 м над ур.м.) и горнотундровый. В лесном поясе преобладают
лиственничники (ерниково-багульниковые, ерниково-сфагновые, ба-
гульниковые, кедровостланиковые), в подгольцовом поясе-листвен-
ничные редколесья (кедровостланиковые толокнянково-воронично-
лишайниковые и бруснично-багульниково-зелёномошные). Для бас-
сейна р. Гилюй, берущего свое начало на Становом хребте, Н.Г. Ва-
сильев со авторами (1967) основными группами типами лиственнич-
ных лесов назвали лиственичники рододендроновые (произрастают
на крутых, преимущественно южных склонах), багульниковые (на
пологих и среднекрутых склонах и на выпуклых водоразделах) и
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока
245
багульниково-моховые (на пологих склонах). На плато, разделяю-
щем р. Гилюй (приток р. Зеи) и р. Нюкжу (приток р. Олекмы), рас-
пространены лиственничники лишайниковые, зеленомошные, травя-
ные и ольховниковые по долинам - кустарниково-разнотравные, брус-
нично-багульниковые, багульниково-моховые и сфагновые (терми-
нология авторов).
В верхней и средней частях бассейна р. Селемджи (ещё одного
притока р. Зеи) лиственница Гмелина занимает около 90% лесопок-
рытой площади (Зубов, 1971); основные группы типов; кустарнико-
вые (с кедровым стлаником и ерником), рододендроновые, бруснич-
ные, багульниковые, травяные, припойменные, сфагновые. Трудно
сказать, какие леса могут считаться коренными, так как большая часть
их является одновозрастными и, следовательно, имеет послепожар-
ное происхождение. Большим числом типов лиственничные леса пред-
ставлены на Нерско-Селемджипском междуречье (Рыбачук, 2006).
Леса Зейского Приамурья исследовали С.А. Ильинская и Л.П.
Брысова (1965). Лиственничные леса они представили в виде трех
геоморфологических комплексов: лиственничники горных склонов
(рододендроновые, брусничные, багульниковые, субальпийские), ли-
ственничники эрозионных увалов, или древних аллювиальных тер-
рас (сложные) и лиственничники долин и междуувальных депрес-
сий. (травяно-осоковые, ерниково-осоковые, ерниково-сфагновые).
Растительность хребта Малый Хинган в 20-х годах прошлого сто-
летия исследовал В.Н. Васильев (1937). По его мнению в этом райо-
не лиственница является одной из основных лесообразующих по-
род, притом «надвигающейся» на ельники и пихтарники. Листвен-
ничники есть и на крутых каменистых горных склонах, и по шлей-
фам увалов, и по заболоченным долинам рек. Даже в то далекое от нас
время они были сильно нарушены рубками и частыми пожарами.
Первое обстоятельное описание растительности Буреинского
хребта опубликовал В.Б. Сочава (1934); предыдущие ботаничес-
кие исследования в этом районе имели, преимущественно, фло-
ристический характер. Лиственница Гмелина является здесь са-
мой распространенной древесной породой, поднимающейся вплоть
до верхней границы леса и растущей там вместе с кедровым стла-
ником; в виде стланиковой формы лиственница встречается даже
в высокогорной тундре - на безлесных вершинах гор (гольцах).
Ниже по склонам обычным спутником лиственницы является ба-
гульник, заболоченные террасы заняты сфагновыми лиственнич-
никами, высокопроизводительные лиственничные леса растут в
поймах рек.
246
Л. П. Рысин. Лиственничные леса России
Близкую картину нарисовал А.Я. Орлов (1955), исследовавший
леса на территории Амгунь-Буреинского междуречья, на склонах
хребта Дусе-Алинь и в верхнем течении р. Амгунь. А.Я. Орлов обра-
тил внимание на очевидную тенденцию смены лиственницы более те-
невыносливой елью аянской, указав при этом на заторможенность
этого процесса, главным образом, из-за периодических пожаров.
Участки ненарушенных лиственничных лесов сохранились на скло-
нах Баджельского хребта по правобережью р. Амгунь (Грек и др.,
2001). На высотах менее 1200 м над ур.м. ниже подгольцового пояса
кедровостланиковых зарослей и лиственничного редколесья растут
рододендроновые и багульниково-моховые лиственничные и листвен-
нично-еловые леса, ниже на пологих склонах - лиственничники вей-
никово-разнотравные с елью и берёзой. По днищам долин, на терра-
сах - елово-лиственничные и лиственнично-тополевые леса, отлича-
ющиеся от горных большей разновозрастностью. Обширные заболо-
ченные пространства заняты лиственничный редколесьями с подлес-
ком из кедрового стланика.
К востоку от Буреинского хребта располагается долина р. Урми,
Ю.И. Манько (1961), отмечая широкое распространение в бассейне
этой реки лиственничников, считает во многих случаях после пожа-
ров они сменили произраставшие здесь ранее елово-пихтовые и кед-
ровые леса. Первичными местообитаниями лиственничников явля-
ются^ основном, заболоченные территории.
В нижней части бассейна р. Амур лиственничные леса и редко-
лесья в прошлом занимали около 20% терртории - те местообита-
ния. в которых не могли расти темнохвойные леса; в основном -
заболоченные равнины и межгорные депрессии (Карпенко, 1964). В
легепде карты этого региона для равнинных территорий в качестве
основных типов названы лиственничники среднетаёжные зелёно-
мошно-багульниковые, подтаёжные травяно-кустарниковые с учас-
тием видов неморального комплекса, а также лиственничные травя-
ные и сфагновые мари; для горных территорий - лиственничники
багульниковые и кустарниково-моховые, а также подгольцовые ли-
ственнично-еловые редколесья.
В остальных районах Приамурья лиственничные леса также, как
правило, занимают ведущее место. В системе Баджальского хребта
ниже пояса кедрово-стланиковых зарослей и лиственничного редко-
лесья на горных склонах сохраняются лиственничные (рододендро-
новые и багульниковые) и елово-лиственничные леса. Обширные
заболоченные пространства заняты низкополнотными лиственнич-
никами и лиственничным редколесьем с подлеском из кедрового стла-
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока
247
ника и ив. По днищам широких долин, на надпойменных террасах и
по высокой пойме растут елово-лиственничные леса (Грек и др. 2001).
Неоднократно становились объектами изучения леса бассейна р.
Амгунь, Средне-Амурской равнины и Амгунь-Амурского междуре-
чья, Лиственничные леса здесь широко распространены. Коренные
лиственничники занимают заболоченные и особенно холодные мес-
тообитания: озёрно-аллювиальные равнины, межгорные депрессии,
участки горных склонов, где выклиниваются грунтовые воды. Но
многие массивы лиственничных лесов являются производными, за-
менившими выгоревшие темнохвойные леса (Орлов, 1955; Манько,
Розенберг, 1967; и др.).
В нижней части бассейна р. Амгунь, по мнению А.С. Карпенко
(1969), в коренном растительном покрове преобладали пихтово-ело-
вые леса; лиственничным лесам принадлежали выпуклые крутые склоны
южных экспозиций. Кроме того, лиственничные леса росли по ниж-
ним частям склонов, особенно в местах их контакта с широкими за-
болоченными долинами, и на надпойменных террасах. Однако о пер-
воначальном характере этих лесов сейчас судить трудно, так как они
многократно горели, прежде всего - лиственничники с дубом, расту-
щие на горных склонах. Но пожары не только уничтожали листвен-
ничные леса, но в то же время и способствовали их распростране-
нию, поскольку лиственница вместе с другими «пионерными» поро-
дами - берёзой плосколистной и осиной заселяла гари в пихтово-ело-
вых лесах. Повторяющиеся пожары делают её положение очень ус-
тойчивым. В производных лиственничниках, возраст которых зачас-
тую достигает ста лет и более, в первый ярус наряду с лиственницей
выходят более молодые, но быстро растущие берёза и осина; второй
ярус слагают ель аянская и пихта, иногда с примесью елью сибирс-
кой. В негустом подлеске - кедровый стланик, ольховник маньчжурс-
кий, рододендрон даурский, ива козья, рябина амурская, роза иглис-
тая, таволга берёзолистная, жимолости съедобная и Максимовича. В
невысоком и негустом травяном покрове сохраняются виды, харак-
терные для хвойных лесов - майник, линнея, коптис трёхлистный
(Coptis trifoliata), дёрен канадский (Chamaepericlimenum canadense).
Резко возрастает обилие вейника Лангсдорфа, осоки Ван-Хьюрка, брус-
ники, багульника.
Лиственничные леса юго-восточной части Средне-Амурской рав-
нины были обследованы Б.П. Колесниковым (1947); он разработал
их классификацию, которую, по его мнению, можно использовать
более широко - для тех равнинных территорий Дальнего Востока,
где многолетняя мерзлота отсутствует или встречается только спо-
248
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
радически. Автор разделил лиственничники на два класса. В каче-
стве подразделений первого класса различаются травяные листвен-
ничники на местообитаниях, периодически затопляемых; кочкарно-
осоковые лиственничники местообитаний эутрофного заболачива-
ния; сфагново-осоковые лиственничники местообитаний мезотроф-
ного заболачивания и кустарничково-сфагновые лиственничники
местообитаний олиготрофного заболачивания. Эти леса могут иметь
как природное, так и пирогенное происхождение. Лиственничники
второго класса являются исключительно послепожарными. В каче-
стве отдельной группы выделены сложные лиственничники (с ду-
бом) по повышениям (релкам) надпойменных террас.
Б.П. Колесников показал, что пожары играют очень большую роль
в формировании лиственничных лесов этого региона, в том числе и
их возрастной структуры - древостои лиственничных лесов зачас-
тую являются одновозрастными именно потому, что они выросли на
гарях. Пожары оказывают влияние и на возобновительный процесс,
и на флористический состав растительности, «отбирая» виды расте-
ний, отличающиеся повышенной «огнестойкостью». Наряду с этим
они трансформируют условия обитания - в понижениях усиливает-
ся заболачивание; повышенные участки, напротив, становятся суше.
Спустя несколько после пожара эффект его влияния постепенно сгла-
живается, но очередной пожар вызывает те же последствия, в ре-
зультате чего со временем пирогенная трансформация почво-грун-
тов закрепляется.
Детальную схему заболоченных лиственничников на левобереж-
ной части Средне-Амурской низменности предложил А.А. Попов
(1964). По типу питания лиственничные леса разделены на два ряда -
эвтрофный и мезотрофный. Первый ряд объединяет группы вейнико-
вых и осоковых лиственничников, второй - долгомошных и сфагно-
вых. Группы делятся на типы леса, каждый из которых представляет
определенный этап заболачивания. Конечными этапами в этих рядах
являются лиственничные редины - вейниковая, осоково-сфагновая,
долгомошно-сфагновая и сфагновая.
Лиственничные леса южной части Дальнего Востока - Примо-
рья исследуются в течение длительного времени (Ивашкевич, 1933;
Колесников, 1938 и др., Розенберг, 1951; Розенберг, Васильев, 1969;
Куренцова, 1962, 1968, 1973; Гуков, 1969,1971, 1972, 1973а, 19736,
1978, 1981, 2009 и др.). Однако, до сих пор классификация их не
завершена. Причинами этому являются не только природное разно-
образие природных условий, но и вмешательство пожаров, и хо-
зяйственная деятельность, а также неопределенность статуса обита-
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока
249
ющих здесь видов лиственницы, о чем уже говорилось в начале
главы. Лиственничные леса в Приморье занимают значительные про-
странства, особенно в северо-восточной части этого региона - на
восточных склонах Сихотэ-Алиня и в верховьях р. Бикин. И здесь
они зачастую являются послепожарными, возникшими на месте ело-
во-пихтовых лесов, и это обстоятельство обусловливает их значи-
тельную динамичность. Анализируя изменения в лесном фонде При-
морского края за период 1966-1999 гг., Б.С. Петропавловский (2001)
особо отметил различия в площадях лиственничных лесов. К 1993 г.
они уменьшились с 1090 тыс.га в 1966 г. до 522,5 тыс.га, то есть
вдвое, но затем процесс получил противоположное направление и
к 2000 г. площадь лиственничников возросла до 1217,7 тыс.га (к
сожалению, не сообщаются причины столь радикальных измене-
ний).
Лиственничники восточных склонов среднего Сихотэ-Алиня об-
стоятельно исследовал Б.П. Колесников (1938). разделив их на сле-
дующие основные группы: лиственничники заболоченные, горные,
высокогорные и приморские, указав при этом, что лиственница во
многих случаях образует смешанные (кондоминантные) древостои
с кедром корейским, дубом монгольским и другими породами. Б.П.
Колесников отметил отчетливо выраженную поясность, но пояса соб-
ственно лиственничных лесов не выделил, исходя из убеждения, что
значительная часть лиственничников имеет послепожарное проис-
хождение, возникнув на месте темнохвойных лесов. «Можно было
бы даже сказать, что в нашем районе не существует коренных ассо-
циаций лиственницы, поскольку все они в дальнейшем обречены,
при условии развития без вмешательства внешних факторов, на пе-
реход в другие формации - лесные или нелесные» (Колесников, 1938,
с. 145). Все горные лиственничники Б.П. Колесников считал произ-
водными, появившимися на обнажившейся после пожара горной
породе и крупно-каменистых россыпях. Постепенно ель и пихта
подселяются под полог лиственничного древостоя, но этот процесс
протекает очень медленно. Коренными в этом районе, по мнению Б.П.
Колесникова, являются только высокогорные лиственничники. Ли-
ственница, в основном, растёт в местообитаниях, условия которых
мало благоприятны для поселения других пород - на каменистых
склонах и по заболоченным участкам речных долин.
В горах Среднего Сихотэ-Алиня берет начало р. Иман - один из
самых крупных притоков р. Уссури. В верхней (горной) части бас-
сейна р. Иман лиственничные леса встречаются нередко, занимая,
в целом, небольшие площади, но, как правило, имеют произвол-
250
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
ный - послепожарный характер. Лиственничники на склонах отно-
сятся к трем группам типов: багульниковые, кустарниково-травя-
ные и волосистоольхово-осоковые. В долинах рек есть коренные
лиственничники (Васильев, 1963). Обстоятельную классификацию
лиственничных лесов Сихотэ-Алиня разработал Г.В. Гуков (1984,
2009).
На юге Приморья лиственничные леса есть на Шуфанском плато,
в верховьях р. Синтухэ, впадающей в оз. Ханка; ранее их распрост-
ранение здесь было более значительным (Куренцова, 1962). Совре-
менные лиственничники зачастую имеют парковый характер - древо-
стои образованы немногочисленными крупными деревьями (в воз-
расте 200 лет высота лиственницы может достигать 30 м, диаметр -
60 см). Лиственница успешно возобновляется и, по мнению Г.Э. Ку-
ренцовой (1962), при отсутствии рубок и пожаров способна восста-
новить свои прежние позиции.
ЛИСТВЕННИЧНЫЕ РЕДКОЛЕСЬЯ
Составляют особую группу типов лиственничных лесов. Чаще они
растут на горных склонах в субальпийском поясе, но есть и на хол-
мистых водоразделах, и в долинах рек. А.Н. Беркутенко с соавтора-
ми (1990) выделил ряд типов лиственничных редколесий на террито-
рии заповедника «Магаданский» - кустарниково-кустарничково-мо-
ховое - на пологих склонах и надпойменных террасах р.Колымы,
кустарниково-кустарничково-лишайниковое - на крутых склонах и
вершинах, редколесья по каменистым склонам, лишайниковые ред-
колесья, кустарниково-моховые редколесья, моховые редколесья, ку-
старничково-осоковые. В.А. Розенберг (1959) отметил широкое рас-
пространение лиственничных редколесий на севере Хабаровского
края. Не имея промышленного значения, лиственничные редколесья
играют очень важную природоохранную роль, прежде всего регули-
руя сток и предохраняя склоны от эрозии.
Лиственничное редколесье скальное (на каменистых скло-
нах)
К этому типу относятся лиственничные редины на очень крутых
скалистых склонах и обрывах; лиственницы удерживаются на не-
больших уступах, где в щелях накапливается мелкозем.
Деревья растут очень медленно, стволы их искривлены, кроны
имеют неправильную (одностороннюю) форму. Подрост очень ма-
лочисленен. Также только в доступных для поселения местах обита-
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока
251
ют рододедроны камчатский и мелколистный {Rhododendron
camtschaticum, Rh. parvifolium), смородина (Ribes fragrans), полынь
заячьеголовая и некоторые другие виды (Розенберг, 1959).
Лиственничное редколесье кустарничково-лишайниковое
Формируется на южных склонах с щебнистыми осыпями; почва
присутствует только фрагментарно на участках, где скапливается мел-
козем (Розенберг, 1959).
Полнота лиственничных древостоев - 0,1-0,2. Бонитет не выше
Va класса. Всегда есть подрост лиственницы, достаточно жизнеспо-
собный, хотя и медленно растущий. На поверхности почвы домини-
руют лишайники, хотя сплошного покрова они не образуют. Рассе-
янно растут брусника, водяника, осоки и некоторые другие виды.
Лиственничное редколесье кедровостланиковое лишайни-
ковое
Наиболее распространенный тип лиственничных редин на Чу-
котском полуострове (Стариков, Дьяконов, 1955). Встречается на кру-
тых склонах с малоразвитыми каменистыми почвами, бедными и
сухими (очень близко предыдущему типу).
Древостои чистые, низкополнотные; бонитет V класса (в возрас-
те 160 лет средняя высота - 14 м, средний диаметр - 20 см). Подрост
может быть многочисленным, но всегда - очень плохого состояния.
Подлесок редкий или средней густоты из кедрового стланика, оль-
ховника, берёзы растопыренной. Разреженный ярус образуют кус-
тарнички - брусника и голубика. Фон создают лишайники.
В Западном Приамурье (хр. Тукурингра) кедровостланиковые ли-
ственничники являются форпостами леса в субальпийском поясе;
они широко распространены на каменистых привершинных частях
склонов (Ильинская, Брысова, 1965). Небольшие группы и отдель-
ные деревья концентрируются с подветренной стороны крупных
скал, в местах скопления снега. Деревья лиственницы имеют всего
лишь 4-6 м высоты. В лиственничных группах формируются круп-
ные, почти сплошные пятна брусники, в которые вкраплены водяни-
ка чёрная, линнея, голубика. Здесь же можно видеть подушки мхов
Ptilium crista-castrensis, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi,
Rhytidiadelphus triquetrus.
Лиственничное редколесье голубично-мшистое
В районе Кроноцкого озера (Камчатка) под названием «листвен-
ничник голубичный субальпийский» описано Л.И. Рассохиной и А.Т.
252
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
Науменко (1986); встречается крупными массивами на плоских во-
доразделах в субальпийском поясе. Выделяется внешне «сплошным
монодоминантным кустарничковым ярусом».
Древостои разновозрастные, с участием берёзы плосколистной;
полнота 0,2-0,3, бонитет V класса. В подлеске - редкие кусты жи-
молости голубой, таволги Бовера, розы тупоушковой, кедрового стла-
ника, можжевельника сибирского. Следующий ярус сложен, в ос-
новном, голубикой с небольшим участием берёзы тощей, багульника
и водяники. Среди них - одиночные побеги горькуши Тилезиуса (Saus-
surea tilesii), герани волосистотычинковой (Geranium eriostemon) и еще
нескольких видов травянистых растений. В хорошо развитом живом
напочвенном покрове ведущее место занимает Pleurozium schreberi.
Лиственничное редколесье кедровостланиковое мшистое
На Камчатке описано Н.Е. Кабановым (1963), Д.Ф. Ефремовым
(1973), Л.И. Рассохиной и А.Т. Науменко (1986), В.Ю. Нешатаевой с
соавторами (2009), на севере Хабаровского края - В.А. Розенбергом
(1959).
Почва оторфованная грубогумусная. Почти экстремальные лесо-
растительные условия определяют низкую производительность дре-
востоев (бонитет Va класса). Сомкнутость древостоя всего лишь 0,1.
В возрасте 200 лет средняя высота лиственницы 13 м. Даже среди
250-летних деревьев нет экземпляров выше 18 м. Возобновление от-
сутствует. Есть густой подлесок из кедрового стланика высотой 3^4 м.
В.А. Розенберг (1959) замечает, что изредка может встречаться бе-
рёза растопыренная, Л.И. Рассохина и А.Т. Науменко (1986) называ-
ют рододендрон золотистый, ольховник, жимолость голубую, таволгу
Бовера (Spiraea beauverdiana). В негустом травяно-кустарничковом
ярусе растут водяника, багульники (Ledum palustre, L. decumbens),
осока Шмидта. Среди мхов доминирует Pleurozium schreberi', на от-
дельных участках - большие пятна сфагнумов и кукушкина льна. В
прогалинах - кустистые лишайники.
Лиственничное редколесье кедровостланиково-ивняковое
Редколесья этого типа описаны В.А. Розенбергом (1959) на севе-
ре Хабаровского края, где они встречаются в верховьях горных ре-
чек на грубом аллювии и на каменистых россыпях. После сильных
дождей такие участки на короткое время становятся объектами уси-
ленной эрозии.
Лиственница достигает 350 лет, имеет полноту не более 0,2 и бо-
нитет V-Va классов. Хорошо развит подлесок из кедрового стлани-
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока
253
ка, ольховника и ив (Salix saxatilis и др.). Напочвенный покров зача-
стую отсутствуют; лишь изредка встречаются небольшие дернинки
осок и куртинки вейника.
Лиственничное редколесье кустарниково-сфагновое.
По наблюдениям В.А. Розенберга (1959) на севере Хабаровского
края встречается на верхних пологих или вогнутых частях северных
склонов и на слабо выпуклых и плоских водоразделах.
Древостои имеют полноту, редко превышающую 0,1; бонитет Va-
Уб классов. Подлесок образован немногочисленными кустами кед-
рового стланика. По почти сплошному и мощному сфагновому ков-
ру рассеяны отдельные экземпляры голубики, багульника, водяни-
ки, плауна (Lycopodium dubium). На открытых микроповышениях -
пятна лишайников. В.А. Розенберг полагает, что такие сообщества
следуег относить к «горной лесотундре».
В том же регионе кустарниково-сфагновые лиственничные реди-
ны довольно часто встречаются и на сырых торфянистых почвах ши-
роких надпойменных террас. Полнота древостоев не превышает 0,3,
бонитет V-Va классов. Подлесок редкий - из кедрового стланика и
березы растопыренной. Разрежен и следующий ярус, состоящий, в
основном, из кустарничков: голубики, багульника, морошки, клюк-
вы. Такие редины связаны постепенными переходами с багульнико-
во-сфагновыми и сфагновыми лиственничниками, растущими па
шлейфах пологих склонов и междуречьях.
По-видимому, к последнему варианту можно отнести «листвен-
ничник сфагновый заболоченный», описанный Л.И. Рассохиной и
А.Т. Науменко (1986) на Камчатке в районе Кроноцкого озера в при-
устьевых частях рек, впадающих в это озеро. Древостои с единич-
ной примесью берёзы плосколистной и ольхи волосистой, очень раз-
реженные (0,1) и крайне низкой производительности (бонитет Va
класса). Невысокий (до 60 см) подлесок состоит из немногих кустов
курильского чая, жимолости голубой, таволги иволистной, ивы па-
раллельножилковой (Salix parallelinervis). В негустом травяно-кус-
тарничковом ярусе - берёзка тощая, багульники стелющийся и бо-
лотный, подбел, клюква мелкоплодная, морошка, В живом напоч-
венном покрове доминируют сфагнумы.
Лиственничное редколесье ерниково-сфагновое
Широко распространено в северной половине западного Приаму-
рья по днищам долин в верховьях рек, на шлейфовых частях скло-
нов, по невысоким буграм среди обширных заболоченных котловин
254
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
(Ильинская, Брысова, 1965). Почвы торфяно-глеевые, плохо прогре-
ваемые (с близким уровнем многолетней мерзлоты).
Древостой представляет собой низкорослое (около 5 м в возрасте
65 лет) редколесье с сомкнутостью крон не более 0,1; бонитет V6
класса. Подлесок средней густоты, сложен берёзами растопыренной
и кустарниковой и ивами коротконожковой и черничной. Травяно-
кустарничковый ярус отражает различные стадии превращения забо-
лоченного лиственничника в сфагновое болото. О прошлом напоми-
нают кочки пушицы грациозной и вейника Лангсдорфа; о будущем
говорят участки с мощным сфагновым ковром, по которому растут
багульник, Кассандра, голубика и клюква. На кочках - Sphagnum
medium, Sph.fuscum, Sph. angustifolium с примесью Polytrichum com-
mune; в межкочкарных понижениях - Sph. obtusum, Sph. recurvum.
Мощность сфагнового ковра - 20 см, из которых 5 см составляет живой
слой, а 15 см - мертвый. Сплошной покров мхов препятствует прогре-
ванию почвы. Авторы, описавшие этот тип, подчеркивают его пере-
ходный характер от леса к болоту, причем считают, что болотные черты
проявляются уже более значительно по сравнению с лесными.
Лиственничное редколесье вейниковое (кустарниково-травя-
ное)
В.Ю. Нешатаев (1987) выделил этот тип в Восточной Камчатке.
К лиственнице примешивается берёза камчатская. Древостои низ-
кополнотные, бонитет IV-V классов. В негустом подлеске постоян-
но встречаются жимолость съедобная, роза тупоушковая, споради-
чески - можжевельник сибирский, таволги иволистная и курильс-
кий чай, В травяно-кустарничковом покрове фоновым видом явля-
ется вейник Лангсдорфа. Высокое постоянство у мятлика (Роа
platyantha\ хвоща полевого, трищетинника сибирского, княженики,
подмаренника северного. Нечасто и с небольшим обилием встреча-
ются кустарнички: голубика, водяника, брусника, грушанка мясо-
красная, а из травянистых видов - овсяница алтайская, осока блед-
ная, седмичник, чина волосистая и др. В живом напочвенном покро-
ве доминируют Pleurozium schreberi и Polytrichum commune.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ КАМЕНИСТЫЕ
Объединяющим признаком этих лесов являются условия место-
обитания - вершины, гребни и верхние части склонов, покрытые
каменистыми осыпями, с почвами, развитыми фрагментарно, с очень
неустойчивым водным режимом, так как выпадающие осадки очень
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока
255
быстро стекают вниз по склону. Растения, в том числе и деревья,
находят для своего поселения участки, где накапливается мелкозем.
Лиственница в этих условиях растёт трудно, но зато практически не
имеет конкурентов и поэтому устойчива.
Лиственничник лишайниковый каменистый
Описан Н.Г. Васильевым с соавторами (1967) в бассейне р. Ги-
люй. В этих экстремальных условиях древостои редкостойные, с
очень низкой производительностью (бонитет Va класса). К листвен-
нице примешивается сосна, а также, но только единично, ель и оси-
на. Возобновительный процесс очень затруднен. По мнению авто-
ров, безусловному господству лиственницы способствуют пожары.
В редком подлеске (0,2-0,4) - роза иглистая, бузина сибирская
(Sambucus sibirica\ таволга средняя, можжевельник сибирский, ку-
рильский чай. Очень разреженный травяно-кустарничковый покров
состоит исключительно из ксерофильных видов; в их числе - тыся-
челистник азиатский, полыни пижмолистная и цельнолистная
{Artemisia integrifolia), очиток живучий, дендратема Завадского
(Dendranthema zavadskii), козелец лучистый, тонконог гребенчатый,
лапчатка пачкающая (Potentilla inquinans), земляника восточная.
По наблюдениям Г.В. Гукова (2009) нередко встречается в горах
Сихотэ-Алиня (автор называет его «лиственничником лишайнико-
вым»), занимая крутые склоны с осыпями обломков горных пород.
У деревьев - сильно сбежистые, искривленные стволы и флагооб-
разные кроны. Кустарники растут группами в местах накопления мел-
козема. Среди них - рододендрон остроконечный (Rhododendron
mucronulatum), лещина маньчжурская (Corylus mandshurica), чубуш-
ник узколистный (Philadelphus tenuifolius), жимолость Маака (Loni-
cera maackii), калина Саржента (Viburnum sargentii). Группа лиан пред-
ставлена актинидией коломикта (Actinidia kolomicta) и лимонником
китайским (Schisandra chinensis). В слабо развитом травяном покро-
ве - ксерофильные осоки уссурийская и ржавопятнистая (Carex ussu-
riensis, С. siderosticta), полыни лесная, Кейски и побегоносная (Artemi-
sia sylvatica, A. keiskeana, A. stolonifera). Встречаются также вейник
Турчанинова (Calamagrostis turczaninowii), таран Юрия (Aconopogon
jurii) и ещё несколько видов. В расщелинах скал, у оснований ство-
лов деревьев поселяются мхи и лишайники.
Лиственничник бадановый
Изредка встречается на крутых каменистых северных склонах в
среднем Сихотэ-Алине (Колесников, 1938).
256
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
Древостои очень низкой производительности (бонитет V класса).
В возрасте 200 лет лиственница вырастает всего лишь до 8 м. Возоб-
новление отсутствует. В редком подлеске - рододендрон даурский и
ольховник кустарниковый, много багульника подбела. Помимо до-
минирующего бадана тихоокеанского (Bergenia pacified) обильна брус-
ника. Почти сплошным ковром растут зелёные мхи.
Лиственничник каменноберёзовый
Выделен С.А. Ильинской и Л.П. Брысовой (1965) в западном При-
амурье на хребте Тукурингра в субальпийском поясе. Встречается на
очень крутых частях склонов южных экспозиций с маломощными,
сильно каменистыми почвами на делювии горных пород. Несмотря
на экстремальность условий местообитания помимо лиственницы
здесь растёт ель и разреженный второй ярус образует берёза Эрмана
(Betula ermanii). Разнообразен, но не постоянен состав подлеска; в
нем кедровый стланик, рябина амурская, таволга средняя, ольхов-
ник, роза даурская, берёза растопыренная, рододендрон даурский,
можжевельник сибирский, смородина Пальчевского. В травяно-кус-
тарничковом ярусе наряду с обычно встречающимися вейником Лан-
гсдорфа, майником, иван-чаем, багульником, линнеей есть редко
встречающиеся полынь заячьеголовая, горошек японский, фиалка
Селькирка (Viola selkirkii), папоротники (Dryopterisfragarans, Lepto-
rumohra amurensis), грушанка почколистная (Pyrola renifolia). Хоро-
шо развит и разнообразен моховой покров, в котором наибольшее
обилие у Thuidium abietinum, Ptilium crista-castrensis, Pleurozium
schreberi; реже встречаются Rhytidium rugosum, Hylocomium splendens,
Dicranum scoparium, Polytrichum commune. Есть вкрапления лишай-
ника Cladonia stellaris.
ЛИСЛЪЕННИЧНИКИЛИШАЙНИКОВЬ1Е
Описаны на Охотско-Колымском нагорье (Котляров, 1971), на тер-
ритории Камчатки (Биркенгоф, 193 8; Стариков,.Дьяконов, 1952,1954;
Кабанов, 1963; Ефремов, 1973; Манько, 1974; Рассохина, Науменко,
1986; Нешатаева, 1987; Нешатаева, Гимельбрант, 2005; Нешатаева и
др., 2009); больших площадей не занимают. Часто встречаются на
севере Хабаровского края (Розенберг, 1959), изредка - в южной час-
ти побережья Охотского моря (Васильев, 1937).
На Камчатке основным типом этой группы Н.Е. Кабанов назвал
лиственничник редкотравный, имея ввиду редкостойные листвен-
ничные леса со слабо развитым подлеском и разреженным травяно-
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока
257
кустарничковым ярусом, формирующиеся на террасах «сухих ре-
чек» на грубогумусных слаборазвитых почвах.
Древостои обычно чистые, изредка с примесью берёзы или топо-
ля душистого, низкой производительности (бонитет V-Va классов).
Лиственница возобновляется слабо, но практически повсеместно,
встречаясь группами разного возраста. В редком подлеске - кедро-
вый стланик, ольховник камчатский (Duschekia kamtschatica), ольха
волосистая (Alnus hirsuta), можжевельник сибирский, роза тупоуш-
ковая (Rosa amblyotis), жимолость съедобная. Ветви кустарников и
стволы лиственниц оплетает княжик охотский. Очень разрежен и фло-
ристически беден травяно-кустарничковый ярус; в его составе - брус-
ника, ортилия, грушанка мясокрасная, немногочисленные виды тра-
вянистых растений. Пятнами разных размеров растут мхи и лишай-
ники, занимая в общей сложности 15-20% поверхности почвы. Из-
за отсутствия сплошного лишайникового покрова Н.Е. Кабанов не
счел возможным вслед за А.Л. Биркенгофом (1938) назвать этот тип
«лишайниковым», но посчитал целесообразным все-таки отнести его
к группе «лишайниковых».
Н.Е. Кабанов сообщает также, что небольшие фрагментарные уча-
стки лиственничков лишайниковых встречаются на горных склонах
у верхнего предела распространения лиственничных лесов. Листвен-
ница в этих условиях низкоросла, часто - с флагообразными крона-
ми. В подлеске больше кедрового стланика. Растут рододендрон золо-
тистый, сиверсия (Sieversiapentapetala), голубика вулканов (Vaccinium
vulcanorum), куропаточья трава (Dryas octopetala), водяника, некото-
рые злаки. Хорошо развит лишайниковый покров. Н.Е. Кабанов та-
кие участки леса отнес к типу «лиственничник лишайниковый
каменистый», но заметил, что эта «тема» нуждается в дальнейшей
разработке. Аналогичный тип леса отмечен В.Б. Сочавой (1934) в
районе Буреинского хребта.
Д.Н. Ефремов (1973) считает, что лиственничники лишайнико-
вые на Камчатке, как правило, являются пионерными сообщества-
ми, которые в процессе сингенеза и эндоэкогенеза быстро сменяют-
ся другими типами (например, лиственничником брусничным). До-
полнительно к двум типам лиственничков лишайниковой группы,
установленным Н.Е. Кабановым (1963), Д.Н. Ефремов выделил «ли-
ственничник шикшево-лишайниковый», встреченный на аллю-
виальных речных отложениях.
В.Ю. Нешатаева со авторами (2009) в группе лишайниковых ли-
ственничников выделяют два типа: лишайниковый и бруснично-
лишайниковый. Первый аналогичен лиственничнику редкотравно-
258
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
му (Кабанов) и представляет собой стадию формирования листвен-
ничных лесов на песчано-пепловых отложениях «сухих речек». Вто-
рой является следующей стадией. В лиственничнике лишайниковом
покрытие травяно-кустарничкового яруса составляет всего лишь 10%,
лишайникового - 50-60%. Наибольшее обилие имеет Cladonia
arbuscula ssp. squarrosa. Этому виду сопутствуют Cl. rangiferina и
Stereocaulon paschale. В основном, под пологом куртин ольхи растут
мхи - Pleurozium schreberi, Polytrichum juniperinum и др., занимая, в
общей сложности, не более 5% поверхности почвы. В лиственнични-
ке бруснично-лишайниковом проективное покрытие травяно-кустар-
ничковго яруса увеличивается до 45%. В его составе помимо доми-
нирующей брусники - водяника черная, линнея, ортилия, грушанка
мясокрасная, кошачья лапка двудомная, гудиера. Также около 60%
поверхности почвы принадлежит лишайникам, в основном, из рода
Cladonia. Мхов немного, они концентрируются на гниющем валеже.
В северной части Хабаровского края (Розенберг, 1959) лишайни-
ковые лиственничники обычны для южных склонов и выпуклых во-
доразделов, но могут встречаться и в других условиях рельефа, фор-
мируясь под влиянием сильных и многократных пожаров. Несмотря
на различия в местообитаниях и коренные, и пирогенные листвен-
ничники по таксационным показателям близки друг другу и почти
одинаково устойчивы. В составе хорошо развитого лишайникового
покрова - Cladonia rangiferina, Cl. arbuscula ssp. squarrosa, Cl. elon-
gate, Cetraria islandica, C. laevigata и другие виды. Бруснично-ли-
шайниковые лиственничники в этом регионе растут на крутых и сред-
ней крутизны южных склонах. Их физиономическим показателем
являются куртинки брусники, рассеянные на фоне почти сплошного
лишайникового покрова.
Тип лиственничных лесов, который В.А. Розенберг назвал кус-
тарниково-лишайниковым, по-видимому, должен быть отнесен к
группе кедрово-стланиковых лесов, поскольку есть подлесок из круп-
ных кустов кедрового стланика, достигающих к 75 годам 4 м в вы-
соту; растут также ольховник камчатский и берёза растопыренная
(Betula divaricate). К числу «переходных» типов следует отнести ли-
ственничник можжевельниково-лишайниковый, который, по наблю-
дениям В.А. Розенберга, изредка встречается на очень крутых юж-
ных склонах с маломощной, фрагментарно развитой почвой; значи-
тельная часть поверхности представляет собой каменистое обнаже-
ние. Соответственно лишайники занимают здесь не более 50% пло-
щади. На высоких террасах растут лиственничники, в которых кроме
лиственницы и мощного (более 10 см) лишайникового покрова, дру-
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока
259
гих растений нет. По мнению выше названного автора, они могли
сформироваться после пожаров на месте лиственничников бруснич-
но-зелёномошных. Аналогичный тип леса описан Ю.А. Дорониной
(1973) под названием «лиственничник кедровниково-бруснично-
лишайниковый»; вслед за В.А. Розенбергом она считает его пос-
лепожарным производным.
Вряд ли правомерно включение в группу лишайниковых листвен-
ничников типа леса, который Ю.А. Доронина (1973) выделила в бас-
сейне р. Уды под названием «лиственничник с сосной бруснично-
багульниковый с лишайниками». Такие леса в этом районе часто
встречаются по пологим склонам; их местообитания отличаются по-
вышенной сухостью, но в микропонижениях влажность повышается
настолько, что в них могут поселиться сфагнумы. Почва суглинис-
тая, что также не свойственно для лишайниковых лесов.
В древостоях к лиственнице примешивается сосна. Обе породы
достаточно успешно возобновляются. Подлесок (сомкнутость 0,5-
0,6, высота до 1,5 м) сложен, в основном, берёзой растопыренной с
участием кедрового стланика, ольховника камчатского, таволги бе-
рёзоволистной. Густой травяно-кустарничковый ярус (70-80%) со-
здают багульник и брусника; в числе прочих видов - осока Ван-
Хьюрка, хвощ лесной, водяника, плаун можжевельниковый. Пятни-
стое сложение имеет живой напочвенный покров: мхи (Pleurozium
schreberi, Dicranum undulatum, Polytrichum commune, Sphagnum
girgensohnii) - по понижениям и лишайники (Cladonia rangiferina,
Cl. elongata, Peltigera aphtosa) - на повышенных суховатых участ-
ках. На деревьях - эпифиты Alectoria jubata и Evernia thamnoides.
По наблюдениям Б.П. Колесникова (1938) лиственничники лишай-
никовые часто встречаются на восточных склонах среднего Сихотэ-
Алиня по крупно-каменистым россыпям, фактически лишенным по-
чвенного покрова. Древостои разреженные; бонитет V класса. В воз-
расте 200 лет средняя высота всего лишь 12 м при диаметре 20 см.
Есть единичная примесь берёз маньчжурской (Betula mandshurica) и
Эрмана. Те же породы - в составе малочисленного, но жизнеспо-
собного возобновления. В редком подлеске - рододедрон даурский,
ольховник, клён жёлтый (Acer ukurunduiense). Также разрежен и тра-
вяно-кустарничниковый ярус, в составе которого щитовник пахучий
(Dryopteris fragrans), многоножка виргинская, овсяница овечья, вей-
ник Лангсдорфа, смолка Ольги (Silene olgae). мытник маньчжурс-
кий (Pedicularis mandshurica). брусника, горноколосник мягколист-
ный (Orostachys malacophylla). В почти сплошном лишайниковом
покрове преобладают корковые и листоватые виды, кустистые ли-
260
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
шайники редки. Ряд описаний лиственничников лишайниковых Си-
хотэ-Алиня приводит Г.В. Гуков (2009).
Вероятно, эта группа может быть представлена большим числом
типов. Например, И.И. Котляков (1971) на склонах Охотско-Колымс-
кого нагорья выделил лиственничники сфагново-лишайниковый,
багульниково-сфагново-каменисто-лишайниковый и др., но не
опубликовал их описаний. Лиственничник багульниково-кладо-
ниевый описал в районе Буреинского хребта В.Б. Сочава (1934) -
такие леса встречаются на надпойменных террасах и по нижним час-
тям склонов. Лиственница растёт без примеси других пород. Даже в
спелом возрасте средняя высота древостоев составляет всего лишь
12-13 м. (бонитет V класса). Единичные кусты таволг берёзоволист-
ной, иволистной и средней сомкнутого яруса не образуют. Относи-
тельно разрежен травяно-кустарничковый ярус, в котором помимо
багульника болотного часто встречаются брусника и осока шаровид-
ная, Доминантами живого напочвенного покрова являются Cladonia
rangiferina и Cl, arbuscula ssp. squarrosa, особенно обильно расту-
щие на прогалинах. В числе других видов лишайников - Peltigera
aphtosa, Р. polydactyla, Cetraria islandica, Cladonia gracilis, Cl.
coccifera. Мхам (Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Ptilium
crista-castrensis, Aulacomnium turgidum, A. palustre, Sphagnum gir-
gensohnii) принадлежит второстепенная роль. Состав этого яруса хо-
рошо июллстрирует пестроту почвенных условий, в первую очередь,
различий во влажности.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ МОХОВЫЕ
Как и лишайниковые лиственничники, на Камчатке мало распро-
странены, встречаясь, в основном, по узким террасам и западинам,
по нижним частям пологих склонов - в местах с повышенным ув-
лажнением. Почвы сезонно мерзлотные торфянистые супесчаные. Для
Камчатки впервые были показаны А.Л. Биркенгофом (1938), позднее о
них писали В.Г. Турков (1964), Д.Ф. Ефремов (1973), В. Ю. Нешатаева
(1994) и В.Ю. Нешатаева с соавторами (2009). Несколькими типами
представлены в западном Приамурье (Голышева и др., 1981).
Характерной особенностью лесов этой группы является присут-
ствие в составе древостоев и в подросте ели аянской. Д.Ф.Ефремов
(1973) считает, что в этих условиях ель должна со временем сме-
нить лиственницу, но процесс протекает очень замедленно. С одной
стороны, его задерживают пожары, в большей степени повреждаю-
щие ель, а не лиственницу, а с другой - ухудшение лесорастительных
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока 261
свойств местообитаний после поселения ели - повышается влажность
почвы, она сильнее и на более долгий срок промерзает, вызывая за-
стой влаги и т.д. Ефремов выделяет в группе два типа: зелёномош-
ный и зелёномошно-долгомошный. В обоих типах в отличие от
лиственничников лишайниковых древостои имеют высокую сомкну-
тость (0,7-0,8). Ель или входит в состав первого яруса, или форми-
рует второй ярус. Она доминирует и в возобновлении. В.Ю. Нешата-
ева с соавторами (2009) в группе лиственничников зеленомошных
выделяет два типа: бруснично-зелёномопшый и низкотравно-зелёно-
мошный.
Н.Г. Васильев с соавторами (1967) в бассейне р. Гилюй также
выделяю!' лиственничники зеленомошные, но не на террасах, а по
средним частям крутых склонов северных экспозиций. Почвы опод-
золенные, хорошо дренированные.
Г.Ф. Стариков (1961) считает лиственничники зеленомошные ти-
пичными для Нижне-Амурского района. Здесь они занимают скло-
ны разной крутизны и экспозиции. Существенные различия в усло-
виях местообитания влекут за собой вариабилъность в производи-
тельности древостоев (бонитет от I до IV класса), хотя характер ра-
стительности имеет много общего: разреженный подлесок (ольхов-
ник кустарниковый, рододендрон даурский, роза иглистая, жимолость
съедобная, таволги берёзолистная и иволистная), также разрежен-
ный травяно-кустарниковый ярус (брусника, линнея, осока шаро-
видная, грушанка мясокрасная, вейник Лангсдорфа и др.) и сплош-
ной покров из зелёных мхов с преобладанием Pleurozium schreberi.
Лиственничники зелёномошные распространены на северном и
среднем Сихотэ-Алине (Гуков, 2009), встречаясь там на склонах се-
верных экспозиций. Есть примесь берёзы маньчжурской, а во вто-
ром ярусе - ели аянской и пихты белокорой; бонитет II класса. Под-
леска нет, очень разрежен и травяной ярус. По сплошному и мощно-
му (10 20 см) моховому ковру (в основном из Hylocomium splendens)
тянутся многочисленные побеги линнеи.
Лиственничник бруснично-зеленомошный
В составе древостоя - берёза, осин, ель. Последняя порода имеет
многочисленный жизнеспособный подрост, тогда как остальные по-
роды возобновляются слабо. Средней густоты подлесок образован,
главным образом, высокими кустами кедрового стланика; ему со-
путствуют роза иглистая, рододендрон золотистый, можжевельник
сибирский. В негустом травяно-кустарничковом покрове (проектив-
ное покрытие 40%) наибольшее обилие у брусники, на микроповы-
262
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
шениях много линнеи. Остальные виды очень немногочисленны. До
70% поверхности почвы затягивает моховой ковер мощностью до
10 см. Доминирует Pleurozium schreberi; растут также Polytrichum
commune, Dicranum polysetum, а из лишайников - Stereocaulon
paschale.
По наблюдениям В.А. Розенберга (1959) лиственничники брус-
нично-зеленомошные часто встречаются на севере Хабаровского
края, занимая высокие террасы, террасовидные уступы и пологие
участки у подножий склонов. Автор считает, что своим происхожде-
нием эти леса могут быть обязаны пожарам, которые понижают уро-
вень многолетней мерзлоты и «выравнивают» лесорастительные
условия разных местообитаний.
Бонитет IV, реже III класса, полнота 0,6-0,7. Есть примесь берё-
зы. Негустой подлесок высотой 1,5 м формируют кусты кедрового
стланика и берёзы растопыренной. Под пологом кустарников доми-
нирует брусника, рассеянно растут голубика, багульник, водяника,
хвощ лесной и другие виды. Хорошо развитый живой напочвенный
покров состоит, главным образом, из зелёных мхов (Aulacomnium
palustre, Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis и др.); в микро-
понижениях поселяются сфагнумы, а на повышенных участках - ли-
шайники.
На Сихотэ-Алине встречается по подножьям пологих склонов и
участкам надпойменных террас с временным переувлажнением (Гу-
ков, 2009).
Одноименный, но судя по условиям обитания, другой тип леса
выделен на склонах хребта Тукурингра (западное Приамурье), где
встречается по верхним частям северных склонов и не резко очер-
ченным вершинам (Голышева и др., 1981). Древостои с участием
берёз шерстистой и плосколистной, бонитет IV класса. Все породы
успешно возобновляются. В редком подлеске - рододендрон даурс-
кий и роза иглистая.
Лиственничник низкотравно-зелёномошный
На Камчатке физиономически имеет много общего с предыду-
щим типом, но есть и отличия, например, в подлеске наряду с кедро-
вым стлаником много жимолости Шамиссо (Lonicera chamissoi). Более
разнообразен видовой состав травяно-кустарничкового яруса, ^ыше
его проективное покрытие (70%). Брусника не играет доминирую-
щей роли, наибольшее обилие у грушанки мясокрасной, особенно
многочисленной на микроповышениях. Мхи (Pleurozium schreberi,
Polytrichum commune) растут крупными пятнами. Предполагается, что
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока
263
при отсутствии пожаров ель в этих условиях сменит лиственницу -
сформируется ельник зеленомошный.
Встречается и в других регионах Дальнего Востока; в частности,
широко распространен в западном Приамурье (Голышева и др., 1981),
где обычно приурочен к средним частям крутых северных склонов.
Древостои двухярусные. Первый ярус образует лиственница с при-
месью берёзы шерстистой и ели аянской, второй - исключительно
ель, её же много и в составе подроста. Предполагается, что эта поро-
да со временем может заменить лиственницу. В редком подлеске -
рододендрон даурский, роза иглистая, смородина широколистная,
ольховник кустарниковый и др. В травяно-кустарничковом ярусе
явных доминантов нет, растут брусника, линнея, майник, седмич-
ник, кислица, многоножка виргинская. Характер этого яруса, типич-
ный для еловых лесов, по мнению Л.Ф. Голышевой с соавторами
(1981), также говорит о том, что коренными лесами в этих место-
обитаниях являются ельники, а существование лиственничников
вызвано и поддерживается периодическими пожарами.
Леса такого типа описаны Н.Г. Васильевым с соавторами (1967)
в бассейне р. Гилюй в аналогичых условиях обитания (средние час-
ти крутых склонов северных экспозиций). В древостоях может быть
значительной (до 3 единиц) примесь ели аянской. Бонитет П-Ш клас-
сов. Редкий подлесок из рябины амурской, розы иглистой, жимоло-
сти съедобной, кедрового стланика. Очень разрежен и травяно-кус-
тарничковый ярус, образованный немногочисленными экземпляра-
ми брусники, мителлы, линнеи, голокучников трёхраздельного и Ро-
берта, вейника Лангсдорфа, грушанки мясокрасной. Мощный и
сплошной ковер образуют зелёные мхи (Ptilium crista-castrensis,
Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens). На послепожарное про-
исхождение таких лиственничников (от еловых лесов) указывает по-
стоянное преобладание ели в составе возобновления, тогда как под-
рост лиственницы встречается только единично.
Под названиенм «лиственничник мшисто-мелкотравный» опи-
сан Г.В. Гуковым (2009) на Сихотэ-Алине, где встречается на хоро-
шо дренированных склонах разных экспозиций.
Лиственничник багульниково-зеленомошный
На хребте Тукурингра (западное Приамурье) встречается на отно-
сительно пологих участках верхних и средних частей склонов, на
террасированных уступах в долинах рек и ручьев (Голышева и др.,
1981). Древостои с участием берёз плосколистной и шерстистой и
ели аянской; удовлетворительно возобновляется только лиственница.
264
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
В подлеске - немногочисленные экземпляры рододендрона даурско-
го, берёзы растопыренной и ольховника кустарникового. Густые за-
росли багульника ограничивают встречаемость других видов. Сплош-
ной покров образуют сфагнумы и зелёные мхи. Авторы считают, что
в этих условиях лиственница естественным путем сменила еловый
древостой.
А.Я. Орлов (1955) подробно описывает «лиственничники мохо-
вые», наблюдавшиеся им на территории Амгунь-Бу рейнского меж-
дуречья, но подразделяет их не по особенностям почвенно-расти-
тельного покрова, а по производительности древостоев: высокой
(бонитет I—II классов), средней (бонитет П-Ш классов) и низкой (бо-
нитет IV-V классов). Отдельно он выделяет «лиственничник ба-
гульниковомоховой», но в нашей схеме место этого типа леса - в
группе «лиственничники багульниковые».
Лиственничник вейниково-моховой
Назван Г.В. Гуковым (1984, 2009) в числе лиственничных лесов
Сихотэ-Алиня. Местообитанием служит надпойменная терраса; по-
чвы сырые оглеенные, на речном аллювии.
К лиственнице примешивается берёза плосколистная. Обращает
внимание высокая производительность древостоев - бонитет I клас-
са. Подлесок очень разреженный, куртинного сложения. По-види-
мому, в стадии формирования находится и следующий ярус. Отно-
сительно постоянно встречается багульник подбел, кусты которого
достигают высоты 80 см. На повышениях и в просветах древесного
полога заметно больше брусники. Встречаются также вейник Лангс-
дорфа и плаун можжевельниковый. Больше половины поверхности
почвы затянуто зелёными мхами.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ БРУСНИЧНЫЕ
По наблюдениям Д.П. Воробьева (1937) в южной части Охотско-
го побережья часто встречаются по верхним частям крутых, хорошо
дренированных склонов; почва слаборазвитая щебенчатая, на повер-
хность часто выходят горные породы. С.А. Ильинская и Л.П. Брысо-
ва (1965) сообщили, что лиственничники брусничные были ранее
широко распространены на склонах хребта Тукурингра, занимая бо-
лее влажные и холодные местообитания, чем лиственничники родо-
дендроновые; чаще это пологие нижние части склонов. В по-
чвах сильнее выражено подзолообразование. В покрове доминирует
брусника. По мнению Л.Ф. Голышевой с соавторами (1981), рас-
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока
265
пространению этого вида в лиственничных лесах хребта в значитель-
ной степени способствовали периодически возникающие низовые
пожары. В бассейне р. Селемджи лиственничники брусничные зани-
мают средние части склонов разных экспозиций (Зубов, 1971).
Лиственничник брусничный
На хребте Тукурингра встречается на террасовидных нижних час-
тях южных склонов; почвы слабо- и среднеоподзоленные (Ильинс-
кая, Брысова, 1965). Древостои чистые; бонитет III класса. Листвен-
ница преобладает и в составе возобновления, характер которого в
большой степени определяется давностью и интенсивностью низо-
вых пожаров. Подлеска нет. Равномерный и плотный ковер брусники
затрудняет существование других видов - встречаются лишь отдель-
ные экземпляры грушанки мясокрасной, майника и осоки большех-
востой. Мхи редки.
Севернее - в бассейне р. Гилюй лиственичники брусничные за-
нимают среднекрутые и пологие верхние трети склонов независимо
от их эскспозиции (Васильев и др., 1967). Бонитет П-Ш классов.
Подрост сосредоточен группами, на прогалинах, где выше освещен-
ность и слабее корневая конкуренция за влагу и элементы питания.
В редком подлеске - роза иглистая, таволга средняя, кедровый стла-
ник. От сомкнутости верхнего полога зависит степень развития тра-
вяно-кустарничкового яруса. К доминирующей бруснике добавля-
ются вейник Лангсдорфа, майник и ряд других видов. Авторы счи-
тают такие лиственничники коренными; об этом, в частности, сви-
детельствует отсутствие елового подроста.
Лиственничник багульниково-брусничный.
Под этим названием нередко выделяются разные типы леса. Л.Ф.
Голышева с соавторами (1981) говорит о разных вариантах, обращая
внимание на различия, определяемые рельефом. Горносклоновый ва-
риант типа по сравнению с долинным вариантом отличается более
высокой производительностью древостоев и удовлетворительным во-
зобновлением. В слабо развитом подлеске - ольха волосистая, смо-
родина мелкоцветковая, таволга иволистная. Травяно-кустарничко-
вый покров состоит из двух хорошо выраженных подъярусов: верх-
него - из багульника и нижнего - из брусники. Участие остальных
немногих видов минимально. В живом напочвенном покрове преоб-
ладают зелёные мхи - Pleurozium schreberi, Dicranun scoparium, D.
fragilifolium.
266
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
Лиственничник грушанково-брусничный
На территории Магаданской области представляет собой, по мне-
нию З.М. Науменко (1964), переходную стадию от лиственничников
пойменных (периодически затопляемых) к надпойменным. В возрас-
те 260 лет древостои имеют полноту 0,9, средняя высота лиственни-
цы 22 м, максимальная - 27 м. При успешном росте взрослых дере-
вьев возобновляется лиственница очень слабо. Подлесок из ольхов-
ника кустарникового, к которому примешиваются роза иглистая и
смородина. В травяно-кустарничковом покрове помимо грушанки и
брусники много линнеи; реже встречаются хвощи и вейник Лангс-
дорфа. Есть редкие небольшие пятна зелёных мхов.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ БАГУЛЬНИКОВЫЕ
Выделяются доминирующей ролью багульника в травяно-кустар-
ничковом ярусе. Они широко распространены на Дальнем Востоке,
начиная с Чукотского полуострова (Стариков, Дьяконов, 1955); от-
мечены в Западном Приамурье (Ильинская, Брысова, 1965; Зубов,
1971; Голышева и др., 1981) и т.д. Багульниковые лиственничники
встречаются, с одной стороны, на горных склонах и межгорных деп-
рессиях, а с другой - на равнинах и речных террасах; столь суще-
ственные различия в условиях местообитания выражаются и в ха-
рактере растительности. Почвы холодные и не всегда удовлетвори-
тельно дренированы. В.Б. Сочава (1956) высказал мнение, что широ-
кое распространение багульника в лиственничных лесах в значитель-
ной степени объясняется действием пожаров и что во многих случаях
лиственничники багульниковые являются производными от темнохвой-
ных (елово-пихтовых) лесов. Н.Г. Васильев (1963), характеризуя леса
верхней части бассейна р. Иман, назвал лиственничники багульнико-
вые одной из основных групп типов леса в этом регионе, но при этом
также обратил внимание на их пирогенное происхождение.
Лиственничник багульниковый
На Камчатке принадлежит к числу наиболее распространенных
типов лиственничных лесов (Кабанов, 1963), встречаясь на хорошо
дренированных пологих склонах и надпойменных террасах Централь-
ной Камчатской депрессии. Недостаточное увлажнение приводит к
накоплению сухой оторфованной грубогумусной подстилки
В древостое обычна небольшая примесь берёзы в первом ярусе и
довольно значительная - во втором. Бонитет IV класса. В возрасте
130-160 лет средняя высота лиственницы - 21,5 м. И здесь листвен-
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока 267
ница возобновляется неудовлетворительно, количественно уступая по-
росли берёзы. В редком подлеске высотой до 1 м - растущий боль-
шими группами можжевельник, таволга средняя, розы иглистая и
тупоушковая, жимолость съедобная, кедровый стланик. Ветви кус-
тарников обвивает княжик. В ряде случаев обилие брусники значи-
тельно возрастает, но Н.Е. Кабанов предположил, что это служит ре-
акцией на пожары. Густыми зарослями растёт багульник, сопровож-
даемый голубикой, брусникой, грушанкой, ортилией, линнеей; реже
встречаются хвощи лесной и камышковый, майник, чина волосис-
тая, вейник Лангсдорфа, княженика, плаун годичный, золотая розга.
Относительно редки мхи и лишайники.
Лиственничник багульниковый в качестве отдельного типа вы-
деляют В.Ю. Нешатаева с соавторами (2009), отмечая, что такие леса
формируются со временем из лиственничников багульниково-брус-
ничных, которые, в свою очередь, являются стадией развития ли-
ственничников лишайниковых. Лиственничники багульниковые
могут иметь и послепожарное происхождение. В описаниях, опуб-
ликованных В.Ю. Нешатаевой и др. (2009), есть ряд отклонений от
характеристики типа Н.Е. Кабановым. Во-первых, берёза определе-
на не как Betula japonic а, а как В. platyphylla, а багульник - как Ledum
decumbens, а не Ledum palustre. Во-вторых, более богатым флорис-
тически представлен подлесок - добавлены Ribes triste, Rubus
matsumoranus, Lonicera chamissoi, Spiraea beauverdiana, Salixpulchra.
В-третьих, более разнообразным выглядит и травяно-кустарничко-
вый ярус, в котором отмечены золотая розга таволголистная (Solidago
spiraefolia). вейник лапландский, осока Ван.Хьюрка, водяника, го-
локучник трёхраздельный, ветровочник (Anemonoides debilis}, гуди-
ера, овсяница алтайская. Мхи и лишайники занимают всего лишь 3-
5% поверхности почвы, но представлены большим числом (25-27)
видов. По мнению авторов, отсутствие жизнеспособного листвен-
ничного подроста будет иметь следствием замену лиственницы пос-
ле достижения ею 300-350 лет берёзняком багульниково-бруснич-
ным. Н.Е. Кабанов говорит о широком распространении берёзняков
багульниково-брусничных на Камчатке и признает их вторичность,
но не сообщает своей версии их появления.
На Малом Хингане лиственничник багульниковый выделен В.Н.
Васильевым (1937); там леса этого типа встречаются по шлейфовым
частям склонов и речным террасам, почва торфянисто-глеевая на гру-
бощебенчатом аллювии. Наибольшее обилие у багульника, осоки ша-
ровидной и брусники. Местами много вейника Лангсдорфа. Посто-
янно встречается голубика.
268
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
Н.Г. Васильев с соавторами (1967) отметил широкое распростра-
нение лиственничников багульниковых в бассейне р. Гилюя, где они
характерны для пологих и шлейфовых частей склонов и плоских во-
доразделов. В древостоях - примесь берёзы плосколистной и ели
аянской. Бонитет IV, реже Ш классов. В редком подлеске - ольхов-
ник, таволга извилистая, смородина лежачая. В травяно-кустарнич-
ковом ярусе помимо багульника болотного обычны брусника, вей-
ник Лангсдорфа, осока шаровидная, хвощи лесной, луговой и пёст-
рый (Equisetum variegatum), смилацина трёхлистная. Очень мощный
(10-15 см) и почти сплошной покров создают мхи: Ptilium crista-
с as tre ns is, Pleurozium schreberi, Ptilidium ciliare, Hylocomium splendens\
в примеси - сфагнумы.
Как уже указывалось, на территории Амгунь-Буреинского меж-
дуречья лиственничник багульниковый описан А.Я. Орловым (1955)
под названием «лиственничник багульниково-мохово» с примеча-
нием, что это - один наиболее распространенных, если не самый
распространенный тип в этом регионе. Большими участками он
встречается на речных террасах пологих склонах северных экспози-
ций - там, где заболоченность ещё не слишком велика. В первом
ярусе древостоя возможна небольшая примесь ели аянской. Её зна-
чительно больше во втором ярусе; в качестве сопутствующих пород
иногда выступают пихта и берёза плосколистная. Бонитет 111, реже IV
класса. В возрасте 100 лет средняя высота лиственницы - 21-22 м
(максимальная - 25 м), в 200 лет - 23-24 м. Характерная черта -
низкая полнота древостоев; у лиственниц - негустые раскидистые
кроны, немногочисленный лиственничный подрост имеет хорошее
состояние только на участках редин - там можно встретить группы
молодых лиственниц высотой 3—6 м. Подлесок редкий - из кедрово-
го стланика, рододедрона даурского, ольховника кустарникового,
берёзы растопыренной. Почти сплошной покров образует багульник
подбел, играющий важную средообразующую роль; он отсутствует
только под кронами ели. Других видов немного; в основном, это
брусника, вейник Лангсдорфа, осока шаровидная; изредка встреча-
ются линнея, грушанка мясокрасная, дёрен канадский, дудник Мак-
симовича. Мхи закрывают большую часть поверхности почвы, но
мощного покрова не создают. Преобладает Hylocomium splendens. к
нему примешиваются Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis,
Polytrichum commune. Крупными подушками растут сфагнумы (Sphag-
num girgensohnii и др.). По мнению А.Я. Орлова высокое обилие ба-
гульника увеличивает пожароопасность, поскольку заросли этого вида
являются горючим материалом, стимулирующим силу пожара.
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока
269
Лиственничник багульниковый описан В.Б. Сочавой (1934) на над-
пойменных террасах в районе Буреинского хребта; почвы торфянис-
то-глеевые с близким залеганием многолетней мерзлоты. Древостои
только из лиственницы. Средняя высота 160-летних деревьев -26 м
(бонитет П-Ш классов). Редкий подлесок из берёзы растопыренной
и розы иглистой. В сомкнутом травяно-кустарничковом покрове наи-
более высокое обилие у багульника болотного и голубики, реже встре-
чаются осоки шаровидная и бледная, линнея, морошка, княженика,
вейник Лангсдорфа, брусника. В мощном моховом покрове доми-
нирует Pleurozium schreberi, в примеси - Ptilium crista-castrensis,
Dicranum undulatum, Polytrichum commune, Sphagnum girgensohnii.
Изредка растёт Cladonia arbuscula ssp. squarrosa. В том же районе
В.Б. Сочавой описан ещё один тип этой-же группы; автор называл
его «береговой лиственничник с багульником». Обращает внимание,
что несмотря на близкое залегание слоя многолетней мерзлоты ли-
ственница здесь имеет еще более высокую производительность (бо-
нитет I класса).
Г.Ф. Стариков (1961) указывает на широкое распространение ли-
ственничников багульниковых в северной части Хабаровского края;
здесь они также занимают надпойменные террасы и пологие скло-
ны, находящиеся в стадии начального заболачивания. Бонитет дре-
востоев IV класса. В 200 лет их средняя высота 17-20 м. Густые
заросли образуют багульники подбел и болотный; единично встре-
чаются берёза растопыренная, таволги берёзолистная и иволистная,
роза иглистая. Во флористически бедном травяном ярусе чаще дру-
гих видов встречаются вейник Лангсдорфа, хвощ лесной, коптис трёх-
листный. В напочвенном покрове перемежаются дернинки зелёных
мхов, подушки сфагнумов, пятна лишайников.
Б.П. Колесников (1938) на среднем Сихотэ-Алине описал листвен-
ничники багульниковые, занимающие блюдцеобразные понижения на
речных террасах и высохшие речные старицы. Бонитет лиственницы
III класса; в возрасте 240 лет её средняя высота - 23 м. Во втором
ярусе - примесь ели аянской, пихты белокорой (Abies nephrolepis),
кедра корейского (Pinus koraiensis), берёзы маньчжурской (Betula
mandshurica). Все породы возобновляются, но состояние подроста
неудовлетворительное. Редкий подлесок из ольхи волосистой и ро-
додендрона даурского. Сплошными густыми зарослями растёт ба-
гульник подбел. Много осоки шаровидной, хвоща лесного; в мень-
шем количестве встречаются вейник Лангсдорфа, телиптерис болот-
ный (Thelypteris palustris), багульник болотный, чистоусник азиатс-
кий (Osmundastrum asiaticum), дёрен канадский. Отдельными дерни-
270
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
нами растут зелёные мхи, среди них - подушки сфагновых мхов -
Sphagnum acutifolium, Sph. girgensohnii.
В качестве отдельного таксона Б.П. Колесников (1938) выделил
«горные лиственничники с багульником и покровом из гипновых мхов
по склонам северных экспозиции» Древостои IV-V классов боните-
та, с примесью темнохвойных пород (ель аянская, кедр корейский,
пихта), которые могут формировать второй ярус. Возобновление ма-
лочисленное. Подлесок - из клёна жёлтого, рододендрона даурско-
го, рябины бузинолистной. Зарослями растёт багульник подбел. В
травяно-кустарничковом ярусе - вейник Лангсдорфа, плаун годич-
ный, дёрен канадский, брусника. В сплошном и очень мощном мо-
ховом покрове преобладают Pleurozium schreberi и Hylocomium
splendens; к ним примешиваются Rhytidium rugosum, Dicranum
fuscescens, Ptilium crista-castrensis.
Несколько отличается описание лиственничника багульникового
Сихотэ-Алиня в описаниях Г.В. Гукова (1984, 2009). Древостои с
примесью берёзы и маньчжурской и осины, бонитет IV класса. В
подлеске - багульник подбел, рододедрон остроконечный, роза да-
урская, таволга извилистая (Spiraea flexuosa), бересклет священный
(Euonymus sacrosancta). Кустарнички и травы занимают участки,
свободные от кустарников. Растут брусника, вейник Лангсдорфа,
осока уссурийская, чина приземистая, подмаренник цепкий (Galium
spurium). В понижениях между стволами деревьев пятна мхов (Hylo-
comium splendens, Polytrichum commune, P. juniperinum).
Лиственничник бруснично-багульниковый
Встречается на пологих и среднекрутых склонах; почва бурая опод-
золенная суглинистая (Ильинская, Брысова, 1965; Васильев и др.,
1967).
Лиственничный древостой с редкой примесью берёзы плосколи-
стной, ели аянской, осины; бонитет III—IV классов. Есть редкий под-
лесок из ольховника, жимолости съедобной, рябины амурской, ивы
Бэбба и берёзы растопыренной. Доминантами являются багульники
подбел и болотный и брусника. Рассеянно растут вейник Лангсдор-
фа, голубика, линнея, седмичник, майник, смилацина даурская, осо-
ки грязная, Радде, широкочешуйчатая (Carex sordida, С. raddei, С. lati-
squamea). Мхи поселяются только на гниющем валеже.
Лиственничник бруснично-багульниково-сфагновый
Описан Ю.А. Дорониной (1973) в бассейне р. Уды, где встречает-
ся и в низкогорье, и в среднегорье на пологих частях склонов раз-
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока
271
ных экспозиций. Судя по приведенному краткому описанию, он дол-
жен быть отнесен к группе багульниковых, но не сфагновых листвен-
ничников, и по условиям обитания (нет заболачивания), и по харак-
теру растительности (представитель группы сфагновых мхов Sphag-
num girgensohnii не образует сплошного и мощного покрова, а встре-
чается только в микропонижениях).
В древостое есть небольшая примесь берёзы плосколистной; бо-
нитет V класса. Есть редкий крупномерный подрост. Разреженный
подлесок двухметровой высоты образуют кедровый стланик и берё-
за растопыренная; растут также можжевельник сибирский, роза ту-
поушковая, ольховник камчатский, смородина моховка. В кустар-
ничково-травяном ярусе помимо багульника и брусники - водяника
сибирская, арктоус альпийский, линнея, седмичник, дёрен шведс-
кий (Chamaepericlymenum sueccicum). Значительную часть поверх-
ности почвы занимают зелёные мхи и лишайники Cladonia dilatata,
Cl.rangiferina, Cetraria islandica, Peltigera aphtosa). На деревьях -
лишайники-эпифиты Alectoria jubata и Evemia thamnodes.
Ю.А. Доронина (1973) полагает, что в том же Удском районе
подобный тип леса описал А.Д. Гожев (1934) по подошвам горных
склонов под названием «лиственничный лес незаболоченных по-
логих склонов», но по-видимому, это не аналоги - в описаниях
Гожева лиственница растёт значительно более успешно (бонитет
Ш класса),
Близкий тип под названием «лиственничник багульниково-
брусничный» описал Г.В. Гуков (2009) на Сихотэ-Алине. Древостои
с единичной примесью берёзы ианьчжурской; бонитет IV класса.
Доминанатами являются багульники подбел и болотный, в следую-
щем подъярусе - брусника. Много голубики. Остальные виды (вей-
ник Лангсдорфа, осоки) малочисленны.
Лиственничник голубично-багульниковый
Занимает значительные площади в бассейне р. Амур; под на-
званием «лиственничник багульниково-голубичный» описан там
Г.В. Гуковым (2009).
Встречается у подножий пологих склонов в местах выхода грун-
товых вод, а также на пониженных и почти недренируемых участках
равнинных территорий. Доминирующее значение имеют заросли ба-
гульников - подбела и болотного, много голубики. Растут также вей-
ник Лангсдорфа, несколько видов осоки. На почве - покров из сфаг-
нумов с преобладанием Sphagnum apiculatum.
272
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
ЛИСТВЕННИЧНИКИ ХВОЩОВЫЕ
Есть на Чукотском полуострове (Стариков, Дьяконов, 1955), опи-
саны на Охотском побережье Д.П. Воробьевым (1937), на севере Ха-
баровского края - В.А. Розенбергом (1959). З.М. Науменко (1964)
относит лиственничник хвощовый к числу наиболее производитель-
ных на территории Магаданской области - в возрасте 220 лет сред-
няя высота лиственницы в этих условиях - 24 м, максимальная -
31 м. На Камчатке эта группа типов лиственничных лесов впервые
выделена Н.Е. Кабановым (1963). Лиственничники хвощовые рас-
тут в поймах рек, на речных террасах, по шлейфовым частям поло-
гих склонов в местах с повышенным и временно застойным увлаж-
нением. Торфянистая глеевая почва промерзает на более продолжи-
тельное время и медленнее оттаивает. Хорошо выражен микрорель-
еф - чередование бугров и впадин. Физиономически выделяются
обилием хвощей (Equisetum sylvaticum или Е. arven.se), создающих
сплошной фон. Позднее лиственничники хвощовые были описаны
вторично (Нешатаева и др., 2009), причем если Н.Е. Кабанов выде-
лил только один тип леса - лиственничник хвощовый, то в после-
дней публикации речь идет уже о двух типах - лиственничнике с
елью хвощовом и лиственничнике таволго- (спиреево-)хвощовом.
В первом типе леса ель аянская входит в состав первого яруса
древостоя, имеющего возраст около 200 лет; берёза и ольха волоси-
стая формируют второй ярус. Н.Е. Кабанов пишет, что берёза зачас-
тую преобладает в составе возобновления (в виде поросли); В.Ю. Не-
шатаева и др., напротив, отмечают обильное возобновление ели аян-
ской и единичное - ольхи. В негустом подлеске растут кедровый стла-
ник, роза иглистая, жимолость. В травяно-кустарничковом покрове
наибольшее обилие у хвощей лесного и полевого, княженики, вей-
ника Лангсдорфа, иван-чая, голокучника трёхраздельного.
Во втором типе этой группы хорошо выражен ярус подлеска из
таволги иволистной, в следующем ярусе преобладает хвощ полевой.
По-видимому, аналогичный тип леса выделен В.А. Розенбергом
(1959) на севере Хабаровского края на слабо дренируемых участках
террас. Бонитет древостоя - не выше III класса. Возможна единич-
ная примесь тополя душистого (Populus suaveolens) и чозении
(Chosenia arbutifolia). В подлеске (сомкнутость 0,7) кроме таволги
иволистной растут ольха волосистая, жимолость съедобная, кедро-
вый стланик, роза иглистая и др. Основу травяного покрова состав-
ляют хвощи луговой и полевой, а также вейник Лангсдорфа. В числе
прочих видов - недоспелки копьевидная и ушастая (Cacalia auri-
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока
273
culata\ борец живококостнолистный {Aconitum delphinifolium), ирис
щетинистый {Iris setosa\ пижма северная {Tanacetum boreale).
ЛИСТВЕННИЧНИКИ ВЕЙНИКОВЫЕ.
Встречаются в разных местообитаниях - от речных террас до скло-
нов разных экспозиций. Ряд авторов связывают леса этой группы с
речными террасами, которые могут периодически затапливаться па-
водковыми водами. Относительно лиственничников вейниковых ле-
вобережной части Средн-Амурской низменности А.А. Попов (1964)
говорит о «прерывистом» характере заболачивания, обусловленном
неравномерным (в течении года) выпадением осадков; избыточное
увлажнение создается во второй половине лета и осенью. Напротив,
А.Я. Орлов (1955) считает, что наиболее характерной чертой листвен-
ничников вейниковых является их приуроченность к относительно
сухим и хорошо прогреваемым южным склонам, и выделяет две под-
группы - лиственничники высокой и средней производительности;
впрочем и во второй подгруппе лиственница растёт достаточно ус-
пешно. Кроме лиственницы в составе древостоев растут берёза мань-
чжурская и ольха пушистая; бонитет находится в пределах П-IV клас-
сов (в зависимости от степени заболачивания). Подлесок обычно ред-
кий, но зато хорошо развит травяной покров, для которого общим
признаком является доминирование вейника Лангсдорфа. Степень раз-
вития мохового покрова неодинакова. В микропонижениях поселя-
ются сфагновые мхи.
Лиственничник вейниковый
Назван Г.Ф. Стариковым и П.Н. Дьяконовым (1955) в числе типов
лиственничных лесов, встречающихся на Чукотском полуострове.
Относится к числу наиболее производительных типов на территории
Магаданской области; в возрасте 210 лет полнота древостоев - 0,8,
средняя высота лиственницы - 23 м, максимальная - 29,5 м (Наумен-
ко, 1964). В.А. Розенберг (1959) и Г.Ф. Стариков (1961) описали этот
тип на севере Хабаровского края. Почвы аллювиальные илитсто-пес-
чаные с прослоями гальки. Молодые высокополнотные древостои
имеют бонитет I класса, в зрелом возрасте он снижается до II клас-
са). В спелых лревостоях средняя высота лиственницы - 28-32 м,
запас на га может достигать 800 м3 (Стариков, 1961). В примеси к
лиственнице - тополь душистый, берёза плосколистная и изредка -
чозения. Подрост лиственницы встречается группами только на отно-
сительно открытых участках. Подлесок средней густоты (0,5); его
274
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
образуют кедровый стланик, жимолость съедобная, розы иглистая и
тупоушковая, ивы удская (Salix udensis) и Бэбба, рябинник, рябина
амурская (Sorbus amurensis), ольха волосистая, смородина печаль-
ная (Ribes triste), ольховник кустарниковый, таволги средняя, иволи-
стная и берёзолистная и др. В почти сплошном высоком (70-80 см) и
флористически богатом травяном покрове фоновым видом является
вейник Лангсдорфа; кроме того встречаются василистник скручен-
ный (Thalictrum contortum), лабазник дланевидный, крапива плоско-
листная (Urtica platyphylla), борцы аянский (Aconitum ajanense) и
живокостнолистный, подмаренник северный, недоспелка копьевид-
ная, герань пушистоцветковая, кровохлёбка лекарственная, княже-
ника и др. Такие леса имеют большое защитное значение, особенно в
подзоне лесотундры, куда они проникают по долинам рек.
В Западном Приамурье лиственничник вейниковый (с ольховни-
ком Максимовича - Duschekia maximowiczii) был описан С.А. Иль-
инской и Л.П. Брысовой (1965) на шлейфе террасовидного склона;
почва торфянистая глееватая. Хорошо выражен микрорельеф - ши-
рокие плоские органоминеральные бугры чередуются с мелкими зам-
кнутыми западинами. К повышенным участкам приурочены группы
деревьев и кустарники, равномерно растёт вейник Лангсдорфа; в
понижениях растительность приобретает болотный характер, хотя вей-
ник и там сохраняет значение доминанта. На буграх помимо вейника
растут герань Зибольда (Geranium sieboldii), купена обертковая
(fWygortatam involucratum), волжанка взиатская, золотая розга; в
микропонижения - кровохлёбка лекарственная, лабазник дланевид-
ный, Кассандра, осока Шмидта, голубика, багульник болотный.
Б.П. Колесников (1947) наблюдал лиственничник вейниковый на
речных террасах на юго-востоке Средне-Амурской равнины. Почва
всегда влажная, но не переувлажненная, дерново-аллювиальная ог-
лееная. Поверхность неровная - чередуются бугры и промоины. Дре-
востой очень сложный по составу: в втором ярусе к лиственнице
(бонитет II класса) примешиваются берёза маньчжурская, ель корей-
ская (Picea koraiensis), дуб монгольский (Quercus mongolica), тополь
душистый, осина. Те же породы в составе малочисленного возоб-
новления. Подлесок редкий - из ольхи волосистой, ивы Бэбба, бузи-
ны маньчжурской (Sambucus manshurica) и других пород. Основу
сплошного и высокого (до 1 м) травяного покрова создает вейник
Лангсдорфа. Невысокие кочки образует осока Шмидта; растут так-
же хвощ лесной, таволга, горькуша амурская (Saussurea amurensis),
дудник Максимовича (Angelica maximoviczii), телиптерис болотный
и др. Моховой покров практически отсутствует - мхи поселяются
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока
275
только на приствольных повышениях. По мнению Б.П. Колесникова
будущее этих лесов зависит от того, в каком направлении будет ме-
няться гидрологический режим. Если дренаж усилится, то листвен-
ничник постепенно сменится хвойно-широколиственным лесом. По-
вышение влажности почвы приведет к формированию лиственнич-
ника осокового, а, возможно, и лиственной редины на болоте.
Аналогичный тип описан Д.П. Воробьевым (1937) на побережье
Охотского моря. В.Н. Васильев (1937) различает два типа вейнико-
вых лиственничников - на надпойменной террасе и в пойме. Ю.А.
Доронина (1973) называет лиственничник вейниковый в числе ти-
пов лиственничных лесов, встречающихся в бассейне р. Уды - вбли-
зи речных русел. К лиственнице добавляются ель аянская и берёза
плосколистная, причем ель обильно и успешно возобновляется. В
редком подлеске - кедровый стланик, роза тупоушковая, рябинник
рябинолистный, рябина амурская, берёза растопыренная, жимолость
съедобная, ольха волосистая, багульник подбел. Помимо вейника
Лангсдорфа много осоки серповидной и брусники; менее обильны
линнея, дудник Максимовича, недоспелка ушастая, майник, кисли-
ца, мителла голая и др. На участках с разреженным или отсутствую-
щим травяным покровом поселяются мхи Hylocomium splendens и
Ptilium crista-castrensis. Доронина допускает, что вейниковые ли-
ственничники отчасти могли возникнуть на месте выгоревших пих-
тово-еловых лесов, но что они могут иметь и естественное проис-
хождение как результат развития долинных экосистем.
Лиственничник вейниковый на острове Сахалин описал Н.Е. Ка-
банов (1940). Местообитания - пологие склоны и высокие надпой-
менные террасы; почва торфянисто-подзолисто-глеевая суглинистая.
В древостое - разреженный второй ярус из ели аянской и берёзы
плосколистной. Лиственница возобновляется успешнее других по-
род. Подлесок редкий - из таволги берёзолистной, кедрового стла-
ника, рябины бузинолистной, берёзы растопыренной, ольховника
Максимовича, багульника подбела. Явным доминантом является
вейник Лангсдорфа, обилен дёрен щведский, часто встречаются осо-
ка дернистая, морошка, брусника. Моховой покров с очень неодно-
родной структурой. Много кукушкина льна, по микропонижениям -
сфагнумы, на валеже и приствольных повышениях - зелёные мхи
Ptilium crista-castrensis и Hylocomium splendens.
В районе Буреинского хребта В.Б. Сочава (1934) выделил в каче-
стве самостоятельного типа «лиственничник заливаемый с вейни-
ковым покровом». При физиономическом сходстве растительности с
лиственничниками вейниковыми, описанными выше, его отличает
Tib
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
иной тип местообитаний, а именно - низкие, периодически затапли-
ваемые паводками террасы и более легкие супесчаные почвы. В дре-
востоях значительно участие тополя душистою, в меньшей степени -
чозении, ели аянской. Обращает внимание успешный рост лиственни-
цы - в возрасте 175 лет её господствующая высота 32-33 м (бонитет ]
класса). Тем не менее, В.Б. Сочава считает, что у лиственницы здесь
нет будущего. Об этом говорят быстро увеличивающееся с возрас-
том (после 120 лет) количество фаутных деревьев и почти полное
отсутствие подроста.
Лиственничник мшисто-вейниковый
Б.П. Колесников (1947) описал этот тип на Средне-Амурской рав-
нине, включив его в одну группу с лиственничником вейниковым, но
при этом обратил внимание на их различия при внешнем сходстве.
Главное - в присутствии мохового покрова, почти слошного, хотя
маломощного и явно угнетенного. Наиболее обилен Aulacomnium
palustre, в западинках есть небольшие пятна сфагнумов. Древостой
имеет почти тот же состав и ту же производительность (II класс бо-
нитета). В редком подлеске - роза иглистая, таволга иволистная, ка-
рагана маньчжурская (Caragana manshurica), багульник подбел. Вей-
ник Лангсдорфа по-прежнему образует почти сплошной покров вы-
сотой 50-80 см. Его спутниками являются орляк, чистоусник азиатс-
кий, осока мелкая, дудник Максимовича, золотая розга, чина пяти-
нервная (Lathyrus quinquenervus), осока шаровидная, княженика и
др. Б.П. Колесников высказал предположение, что эти леса возникли
на месте выгоревших лиственничников багульниковых; пожары выз-
вали разболачивание.
Лиственичник бруснично-вейниковый
По наблюдениям А.Я. Орлова (1955) на хребте Дусе-Алинь встре-
чается на верхних частях южных каменистых склонов, являясь од-
ним из широко распространенных типов. Почвы подзолистые, не-
редко на поверхность выходят горные породы.
Древостои невысокой полноты, с непостоянной примесью берёзы
плосколистной и осины; стволы сбежистые, кроны раскидистые и
асимметричные, бонитет IV класса. Те же породы, с добавлением
ели аянской и пихты, образуют очень разреженный второй ярус. Тот
же породный состав у малочисленного подроста. Сомкнутость под-
леска - 0,1-0,3. Чаще других кустарников встречается рододендрон
даурский, реже - кедровый стланик. Группами растёт багульник под-
бел. В травяно-кустарничковом ярусе побеги вейиика Лангсдорфа на
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока
277
30-50 см поднимаются над поверхностью почвы, много брусники.
Крупные пятна мхов закрывают от 40 до 70% поверхности почвы.
По-видимому, аналогом этого типа является лиственничник вей-
никово-брусничный, выделенный С.А. Ильинской и Л.П. Брысо-
вой (1965) в одном из соседних регионов.
Лиственничник дёреново-вейниковый
Леса этого типа широко распространены в среднем Сихотэ-Али-
не, своим существованием они обязаны, в первую очередь, воздей-
ствию человека (Гуков, 2009). В древостоях - примесь берёз маньч-
журской или плосколистной, ели аянской и корейской, липы амурс-
кой; бонитет 11 класса. Влияние пожаров отразилось на характере тра-
вяного покрова. Во-первых, он флористически беден, а во-вторых,
очень неоднороден. Наибольшее обилие у вейника Лангсдорфа, мно-
го дёрена канадского и шведского (последний распространён в мень-
шей степени). Растут также брусника, грушанка мясокрасная, вальд-
штейния (Wdl&iteinia ternata); реже встречаются орляк, володушка
длинно лучевая, недоспелка копьевидная, майник, полынь Гмелина,
голокучник трёхраздельный и ещё несколько видов. Мхи сосредото-
чены в микропонижениях и у оснований стволов. Наличие подроста
темнохвойных пород свидетельствует о неустойчивости лиственнич-
ных древостоев.
Лиственничник полынно-вейниковый.
А.Я. Орлов (1955) связывает леса этого типа с нижними частями
крутых, хорошо прогреваемых южных склонов к широким долинам
крупных рек.
В первом ярусе древостоя к лиственнице примешивается осина и
в ряде случаев занимает первенствующую позицию по числу ство-
лов. Обращает внимание успешный рост деревьев - и лиственница,
и осина могут достигать 35-36 м высоты, а ель - 25 м. Бонитет I—11
классов. Зато только низкорослыми (4-10 м) корявыми деревьями
растут дуб монгольский и липа маньчжурская (Tilia mandshurica).
Подрост малочисленный, но, в основном, еловый, тогда как листвен-
ница практически не возобновляется. Разреженный подлесок обра-
зуют крупные кусты рододедрона даурского и кедрового стланика, а
также клён мелколистный (Acer mono), роза иглистая, жимолость
съедобная, таволги извилистая, берёзолистная и средняя, рябинник.
Основу хорошо развитого травяного яруса составляют полынь про-
межуточная (Artemisia medioxima) и вейник Лангсдорфа, Растут так-
же чина приземистая, дудник Максимовича, горошек японский (Vici а
278
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
japonica), бубенчик широковатый, грушанка даурская (Pyrola
dahurica), володушка длиннолучевая. Мхи Hylocomium splendens и
Pleurozium schreberi встречаются исключительно на гниющем валеже.
Лиственничники ксерофилыю-злаковые
К этой группе мы относим тип, названный Б.П. Колесниковым
(1938) «приморский лиственничник с покровом из ксерофиль-
ных злаков».
Условия местообитания - вершины и склоны песчаных валов,
вытянутых вдоль морского побережья и разделенных слегка заболо-
ченными понижениями. Древостои из гибридной формы - листвен-
ницы приморской (Larix maritima) с примесью берёзы маньчжурс-
кой и дуба монгольского. В возрасте 150 лет средняя высота листвен-
ницы всего лишь 6-7 м. Есть редкий угнетенный подрост, преиму-
щественно, осины и берёзы, малочисленные экземпляры рододенд-
рона даурского, жимолости съедобной и розы морщинистой (Rosa
rugosa) подлеска не образуют. В очень разреженном травяном ярусе
много видов растений, редко встречающихся в лиственничных ле-
сах. Здесь растут овсяница (Festuca pseudosulcata), тонконог Аскольда
(Koeleria ascoldensis), полевица Триниуса, ситник Хэнке (Juncus
haenke), гвоздика китайская (Dianthus chinensis), лапчатка китайс-
кая (Potentilla chinense), льнянка японская (Linaria japonica) и др.
Встречаются здесь и широко распространенные виды: щавель кис-
лый (Rumex acetosa), брусника, купена приземистая (Polygonatum
humilis), подмаренник обыкновенный. Кустистые лишайники рас-
тут крупными пятнами по вершинам песчаных всхолмлений; напро-
тив, мхи очень редки.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ ОСОКОВЫЕ
Встречаются на пониженных участках речных террас, где почва
длительное время переувлажнена и зачастую вода стоит непосред-
ственно на поверхности в понижениях. Почвы торфянистые и тор-
фяные с мощностью слоя вейниково-осокового торфа до 60 см. Важ-
ную роль в составе нижних ярусов играют осоки Шмидта и дернис-
тая, образующие кочки высотой до метра. Древостои относительно
низкополнотные (0,3-0,4), бонитет IV-V классов. Изреженность дре-
востоев в осоковых лиственничниках А.А. Попов (1964) объясняет
длительным сохранением мерзлого горизонта в почве, из которого
лиственница не получает нужного ей количества питательных веществ.
Оттаивание имеет следствием сильное переувлажнение, что также
Ечава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока
279
отрицательно сказывается на росте лиственницы. В редком подлеске
- берёза овальнолистная, ольховник. В травяно-кустарничковом яру-
се помимо осок много голубики, вейника Лангсдорфа. В моховом
покрове (10-80%) в разных соотношениях находятся мхи разных
экологических групп.
Лиственничник вейниково-осоковый
В качестве отдельного таксона выделен Б.П. Колесниковым (1947)
на пониженных и явно заболоченных участках речных террас; по-
чва торфянисто-скрытоподзолистая глинистая на плотной глине. 20-
30% поверхности занимают кочки осок.
Во втором - очень разреженном ярусе древостоев - берёза мань-
чжурская, ольха волосистая, ель корейская; у лиственницы бонитет
III класса. Малочисленное возобновление приурочено, в основном,
к микроповышениям. Возможно, что появляющийся подрост регу-
лярно уничтожают пожары. Разрозненно растут ольха волосистаяй,
роза иглистая, таволга иволистная и ряд других пород, нередко встре-
чаются багульники болотный и подбел. Хорошо развит травяной
покров, в котором помимо господствующего вейника Лангсдорфа
много осоки малой и осоки Шмидта, формирующей крупные кочки.
В небольщом количестве растут хвощ лесной, чемерица Лобеля, горь-
куша амурская, кровохлёбка, дудник Максимовича, смилацины да-
урская и трёхлистная, майник. Межкочкарные понижения заселили
сфагновые мхи Sphagnum squarrosum, Sph. centrale, Sph. subsecundum
и Aulacomnium palustre. На приствольных повышениях концентри-
руются зелёные мхи.
Ю.А. Доронина (1973) выделила тип леса под таким названием в
бассейне р, Уды, где он представляет собой переход от лиственнич-
ника вейникового к лиственничникам заболоченным. Но в этом слу-
чае есть существенное отличие - наличие густого подлеска высотой
1-3 м из берёзы растопыренной. Поэтому, с нашей точки зрения, та-
кие леса логичнее отнести к группе ерниковых лиственниников.
В.Н. Смагин (1965) выделил близкий тип леса в бассейне р. Ус-
сури, Древостой чистый, бонитет III класса. В редком подлеске -
таволга уссурийская, жимолости съедобная и Максимовича, аралия,
элеутерококк. В густом травяном покрове чаще других видов встре-
чаются вейник Лангсдорфа и осока кирганикская, а также чистоус-
ник азиатский и телиптерис болотный.
Г.В. Гуков (2009) описал на Сихотэ-Алине осоково-злаковый ли-
ственничник, формирующийся в условиях поймы.
280
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
Лиственничник осоковый
Тип, близкий предыдущему. Его местообитания охарактеризуют-
ся еще большей переувлажненностью. Б.П. Колесников (1947) на-
блюдал такие леса на речных террасах, почва которых насыщена грун-
товыми и поверхностными водами, постоянно пополняемыми скло-
новым стоком. Почва торфянисто-болотная глинистая на глине.
Древостои с очень небольшой примесью берёзы маньчжурской и
ели корейской во втором ярусе. Бонитет III класса. Возобновление
лиственницы редкое, но благонадежное. Есть подрост и других по-
род. Подлеска как яруса нет, но есть отдельные кусты ольхи волоси-
стой, берёзы овалънолистной, таволги иволистной, розы иглистой,
ивы Бэбба, багульника подбела и др. Крупные кочки формирует осо-
ка Шмидта, ей сопутствуют и другие виды осоки - ситничковая и
пушистоплодная, вейник Лангсдорфа, дающий порой побеги двух-
метровой высоты, хвощ лесной, горькуша амурская, кровохлёбка
мелкоцветковая (Sanquisorba pauciflora), пушица влагалищная, сми-
лацина трёхлистная, калужница болотная, княженика и др. В меж-
кочкарных понижениях растут сфагны (Sphagnum centrale, Sph.
obtusum, Sph. squarrosum) и гидрофильные зелёные мхи. По мне-
нию Б.П. Колесникова, эти леса постепенно трансформируются в
лиственничники осоко-сфагновые при условии, если не будет лес-
ных пожаров; в этом случае древостои изреживаются, и лес пре-
вращается в вейниково-осоковое эутрофное болото.
Аналогичные лиственничники описаны Б. А. Ивашкевичем (1933)
и В.Н. Васильевым (1937).
По мере дальнейшего увлажненности, все более становящейся
застойной, происходят определенные изменения в характере расти-
тельности, что дало повод Б.П. Колесникову выделить еще один тип
леса - кочкарно-осоковый лиственничник с пушистой ольхой.
Несколько снижается производительность древостоев (бонитет III-
IV классов), хотя сомкнутость остается достаточно высокой (0,7-
0,8), но стволы нередко изогнуты и приобретают «саблевидную» фор-
му («пьяный лес»). Все растущие здесь древесные породы (листвен-
ница, ель корейская, кедр, берёза маньчжурская, ольха волосистая)
есть в составе подроста, приуроченного, в основном, к микроповы-
шениям. В подлеске средней густоты преобладает берёза овальноли-
стная; её сопровождают таволга иволистная и роза иглистая. По-пре-
жнему крупные высокие кочки формирует осока Шмидта, растут тут
также осоки кирганикская (Carex kirganica) и Мейера (С. meyeriana),
вейники Лангсдорфа и незамечаемый (Calamagrostis neglectd). Сре-
ди остальных видов преобладают мезогигрофиты и гигрофиты: водя-
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока
281
ной рис большой (Glyceria maxima), подбел многолистный (Andromeda
polyfolia), белокрыльник болотный (Calla palustris), калужница, киз-
ляк кистецветковый (Naumburgia thysiflora), лобелия (Lobelia sessi-
liflora) белозор болотный, хвощ лесной и др. Мхи сосредоточены на
приствольных повышениях (Pleurozium schreberi) и в межкочкарных
понижениях (Sphagnum oblusum, Sph. squarrosum). Б.П. Колесников
предположили, что эти леса возникли на месте осоковых болот и
постепенно эволюционируют в сторону олиготрофного сфагнового
болота.
По-видимому, аналогом этого типа леса является «лиственничник
кочкарно-осоковый», включенный Г.В. Гуковым в число основных
типов лиственничных лесов Сихотэ-Алиня. Слово «кочкарный» в на-
звании отражает обилие кочек высотой 30-40 см с диаметром у ос-
нования 40-45 см. Есть единичная примесь берёзы маньчжурской. И
лиственница, и берёза одинаково малоуспешно возобновляются - под-
рост их явно угнетен и сосредоточен на лучше прогреваемых и дре-
нированных микроповышениях. Подлеска нет. В травяном покрове
основными видами являются вейник Лангсдорфа и осоки топяная и
Шмидта. Рассеянно встречаются лабазник дланевидный, чистоусник
азиатский, хвощ болотный, смилацина даурская, вахта трёхлистная,
дудник Максимовича, герань Вильфорда (Geranium wilfordii). В меж-
кочкарных понижениях - мхи.
Лиственничники пушистоольхово-осоковые Н.Г. Васильев (1963)
выделяет в качестве одной из основных групп типов лиственнич-
ных лесов в бассейне р. Иман. Они встречаются на плоских сырых
водоразделах. Древостои IV класса бонитета, низкополнотные, со
вторым ярусом из ольхи волосистой. В подлеске - таволга иволист-
ная и рябинник. Кочковатый микрорельеф своим образованием обя-
зан осокам придатконосой, ситничковой, дернистой (C.cespitosa)
Шмидта. В микропонижениях, где часто у поверхности стоит вода,
подушки сфагновых мхов.
Лиственничник чубушниково-осоковыи
В Приморье встречается на повышенных (незаливаемых) надпой-
менных террас (Гуков, 2009). Микрорельеф сохраняет контуры пре-
жних водотоков.
В первом ярусе древостоя - лиственница (бонитет II класса) и
отдельные крупные кедры и дубы. Сложный состав у второго яруса;
растут липа амурская, лиственница, кедр корейский, клён мелколис-
тный (Acer mono), бархат (Phelodendron amurense), маакия (Maackia
amurensis) и другие породы. Но полнота древостоя невелика и поэто-
282
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
му даже в столетнем возрасте общий запас древесины не превышает
300 м3/га. В густом или средней густоты подлеске (сомкнутость 0,5-
0,7) также много видов: чубушник тонколистный (Philadelphus
tenuifolius), бересклет мелкоцветковый (Euonymuspauciflora}, таволга
иволистная, лещина маньчжурская, элеутерококк колючий (Eleuthero-
coccus senticosus), барбарис (Berberis amurensis), калина Саржента,
рябинник. Их оплетают лианы - лимонник китайский и виноград амур-
ский (Vitis amurensis). Многовидовым является и травяной покров,
фон в котором создают осоки - уссурийская, Гмелина (Carex gmelinii),
ржавопятнистая и стесненная (С. stipata). Рассеянно растут майник
широколистный (Majanthemum dilatatum), лабазник дланевидный,
пион (Paeonia obovata), орляк, ландыш Кейске (Convallaria keiskei),
василистник клубненосный (Thalictrum tubeliferum)., вороний глаз и
другие представители широкотравия. Обращает внимание многочис-
ленность подроста кедра в то время как лиственница практически не
возобновляется; вероятно, при отсутствии пожаров лиственничник
трансформируется в кедровник.
Лиственн н ичн ик таволгово-осоковый
Как и предыдущий тип леса, встречается на речных террасах в
среднем и северном Сихотэ-Алине (Гуков, 2009).
Древостои многопородного состава. С лиственницей в почти па-
ритетном соотношении находится ель аянская. В этом же (первом)
ярусе есть единичная примесь пихты белокорой и берёзы. Бонитет IV
класса (по-видимому, отрицательно сказываются избыточно высо-
кая для лиственницы влажность почвы и близкий уровень грунтовых
вод). Второй ярус образуют, в основном, темнохвойные породы -
пихта и ель, есть единичная примесь кедра корейского. Пихта и ель
преобладают и в составе подроста, тогда как лиственница возобнов-
ляется слабо. Из этого Г.В. Гуков делает вывод о потенциальном пре-
имуществе темнохвойных пород. Густой подлесок образует таволга
иволистная, в хорошо развитом травяном покрове преобладают вей-
ник Лангсдорфа и осока скрытоплодная (Carex cryptocarpa).
Лиственничник сфагново-голубично-осоковый
Встречается на террасах в пределах Средне-Амурской равнины
в условиях переувлажнения, которое становится постоянным, но без
обязательного участия паводкового затопления (Колесников, 1941).
Близкое расположение водонепроницаемых глин определяет высо-
кий (20-40 см) уровень грунтовых вод, вызывающий заболачивание
мезотрофного типа. Почва торфяно-болотная, мощность торфа - 30-
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока
283
40 см. Многочисленные кочки образуют осоки малая, шаровидная и
осока топяная {Carex limosa). Отчасти неровность поверхности обус-
ловлена вспучиванием почво-грунта.
Древостои с примесью маньчжурской берёзы, бонитет IV класса.
Лиственница достаточно успешно возобновляется. Негустой подле-
сок образован, в основном, берёзой овальнолистной {Betula ovali-
folia). Есть и другие виды кустарников, например, ива черничная. В
травяно-кустарничковом ярусе высокое обилие у голубики, часто
встречаются багульник болотный, пушица влагалищная, Кассандра,
смилацина грёхлистная, вейник незамечаемый, хвощ речной
{Equisetum fluviatile) и др. В моховом покрове в понижениях преоб-
ладают Sph. angustifolium и Sph. centrale, на повышенных микроуча-
стках - Sph. magellanicum.
В той же группе лиственничников на местообитаниях мезотрофного
заболачивания Б.Ц. Колесников выделяет лиственничник сфагново-
осоковый с овальной берёзкой - близкий тип, встречающийся на ок-
раинам сфагновых болот с лиственничной рединой, заторфованным реч-
ным руслам. Поверхность резкокочковатая из-за большого числа осо-
ковых кочек, между которыми часто стоит вода. Древостой чистый, бо-
нитет IV класса. Подрост редкий, но благонадежный. Подлесок также
высотой 1-1,5 м, в основном, из берёзы овальнолистной, но более
плотный (0,3-0,5). В обших чертах сохраняется характер растительно-
сти нижних ярусов. Учитывая большое сходство этого типа с преды-
дущим, вряд ли стоит рассматривать их как два разных таксона.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ ДОЛГОМОШНЫЕ
Информация о лесах этой группы довольно разноречива. Описы-
вая лиственничники долгомошные Средне-Амурской низменности,
А. А. Попов (1964) выделяет в этой группе несколько типов: рододен-
дроново-ольхово-долгомошный, долгомошно-брусничный. долго-
мошно-сфагновый (терминология автора - Л.Р.). Эти леса растут на
высоких надпойменных террасах, пологих склонах, платообразных
вершинах увалов - в местообитаниях, для которых характерен сла-
бопроточный водный режим. Почвы торфянистые. Бонитет III-IV
классов. В подлеске - ольховник кустарниковый, берёза овальноли-
стная, рододендрон остроконечный {Rhododendron mucronulatum),
жимолости съедобная и Максимовича, ива черничная, роза иглистая.
В хорошо развитом травяно-кустарничковом покрове могут домини-
ровать багульник подбел и брусника, изредка встречаются голуби-
ка, вейник Лангсдорфа, кровохлёбка мелкоцветковая. Мох кукуш-
284
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
кин лен - обладает наибольшим обилием среди прочих видов (как
зелёных, так и сфагновых мхов), но сплошного покрова, как прави-
ло, не образует.
В то же время, по наблюдениям Д.П. Воробьева (1937), в южной
части побережья Охотского моря лиственничник долгомошный ши-
роко распространен по крутым склонам. К лиственнице примеши-
вается ель аянская. Возобновления нет. В очень редком подлеске -
рябина бузинолистная, жимолости Шамиссо и съедобная. В травяно-
кустарничковом ярусе - иван-чай, вейник Лангсдорфа, майник, лин-
нея, кошачья лапка двудомная, ожика красноватая (Luzula rufescens),
анафалис (Anaphalis margaritacea), дёрен канадский (Chamaeperi-
clymenum canadense), горичник терпентиновый (Kitagawia terebin-
thacea), плауны (Diphasiastrum complanatum, Lycopodium clavatum,
L. obscurum). Сплошной покров образует Polytrichum sp. С возрастом
по площади Moiyr расселиться брусника, багульник или черника.
По-видимому, причину различий нужно искать в происхождении
лиственничников долгомошных - они являются послепожарными про-
изводными. Действие огня в лесах разных типов имеет сходные вне-
шние последствия - разрастание кукушкина льна по поверхности по-
чвы. Леса, о которых писал А.А. Попов, возникли на месте выгорев-
ших сфагновых лиственничников, причем последние вряд ли вос-
становятся, поскольку пожары остаются довольно обычным явлени-
ем. Совершенно иные леса (по-видимому, темнохвойные) были пред-
шественниками лиственничников долгомошных, о которых писал Д.П.
Воробьев.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ СФАГНОВЫЕ
Как уже отмечалось, характерным структурным и физиономичес-
ким признаков лесов этой группы является мощный покров из сфаг-
новых мхов, являющийся следствием заболачивания. Обычно такие
леса формируются по наименее дренированным частям речных до-
лин, по понижениям на речных террасах и по очень пологим шлей-
фам увалов, где сток очень затруднен. Но сфагновый покров в лесах
может быть и на склонах средней крутизны. Так, например, И.И. Кот-
ляров (1971) связывает именно с такими элементами рельефа листвен-
ничники лишайниково-сфагновый и кедровостланиковый бруснич-
но-сфагновый. Почвы торфяно-глеевые, с близким уровнем много-
летней мерзлоты. Реакцией на неблагоприятные лесорастительные
условия являются разреженность и низкая производительность дре-
востоев (бонитет V-Va классов). Иные типы леса в этой группе выде-
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока
285
ляет А.А. Попов (1964) - зеленомошно-сфагновые, ерниково-сфаг-
новые, голубично-сфагновые и сфагновые. Они широко распростра-
нены на Средне-Амурской низменности - на высоких надпойменных
террасах и выравненных участках междуречий.
Редкостойные сфагновые лиственничники на равнинных терри-
ториях называют «марями». Д.П. Воробьев (1937) так описывает эти
леса: Лиственница имеет чахлый вид. Много мертвых деревьев. По-
чти все стволы суховершинные. Самые крупные живые деревья не
превышают 6 м. Масса отмерших сучьев. Стволы и ветви покрыты
лишайниками. Полнота нигде не превышает 0,3. Возобновления нет.
Второй ярус - из вересковых кустарничков (багульник болотный,
голубика, Кассандра, подбел) - обычно имеет пятнистый характер.
По сплошному ковру сфагнумов протягиваются побеги клюквы
(Oxycoccus palustris, О. microcarpa). В мочажинах - пушица и гиг-
рофильные осоки. Мощность торфа - до метра и более. От себя до-
бавлю то, что тот, кто шёл по мари, навсегда запомнит глубоко про-
седающий под ногой торф, кочки и ямы со стоячей водой, повален-
ные деревья, которые и обойти трудно, и перешагнуть нельзя.
По мере усиления заболачивания, вызываемого эндоэкогенными
факторами, лиственничники сфагновые постепенно трансформиру-
ются в сфагновые болота с редкими угнетенными лиственницами.
Листвен н ичник зелёномошно-сфагновый
Этот тип, описанный А.Я. Орловым (1955) на водораздельной
части хр. Дусе-Алинь, занимает промежуточное положение между
лиственничниками зеленомошными и сфагновыми. Встречается на
некрутых (10-15°) склонах, преимущественно, северных и восточ-
ных экспозиций. Почвы тяжелого механического состава, но с боль-
шим количеством дресвы, есть признаки оглеения. Оттаивают на от-
носительно небольшую глубину, что отрицательно сказывается на росте
лиственницы; в первые десятилетия жизни она растёт успешно, но
затем рост замедляется (бонитет IV класса). Второй - разреженный
ярус образован елью аянской. Есть негустой (0,2-0,3) подлесок из
кедрового стланика высотой 2-3 м. Местами густые заросли образу-
ет багульник подбел. В числе видов травяно-кустарничкового яруса -
брусника, осока шаровидная. Около трети площади покрыто сфагно-
выми мхами, в группах деревьев больше зелёных мхов.
Лиственничник бруснично-сфагновый
Выделен В.Б. Сочавой (1934) в районе Буреинского хребта на вы-
равнных территориях с высокой влажности почвы. Древостои чис-
286
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
тые, бонитет V класса (в возрасте 170 лет средняя высота лиственни-
цы 16 м). По мнению Сочавы причинами низкой производительности
являются переувлажнение застойного характера и близость слоя мно-
голетней мерзлоты. Разреженный подлесок из берёзы растопырен-
ной приближает этот тип леса к лиственничникам ерниковой группы.
В негустом травяно-кустарничковом ярусе преимущество у брусни-
ки; ей немного уступает голубика. Растут также багульник болотный,
морошка, Кассандра, осока шаровидная, мытник лапландский; по по-
верхности сплошного и мощного сфагнового покрова (Sphagnum аси-
tifolium, Sph. angustifolium) тянутся нити клюквы. Другие мхи (Pleu-
rozium schreberi, Aulacomnium palustre, Polytrichum commune), как и
лишайники (Peltigera aphtosa, Cetraria islandica, Cladonia uncialis,
Cl. gracilis), встречаются небольшими дернинками и пятнами.
Лиственничник багульниково-сфагновый
В.А. Розенберг (1959) описал этот тип на севере Хабаровского
края, где он широко распространен на платообразных водоразделах,
а также на нижних и средних частях относительно пологих склонов
северной экспозиции; кроме того, встречается на террасовидных ус-
тупах склонов и на высоких надпойменных террасах. Древостои чи-
стые; бонитет 1V-V классов, полнота не более 0,5. Подрост практи-
чески отсутствует. Рассеянно растут кедровый стланик, берёза рас-
топыренная, ольховник кустарниковый. Ярус высотой 50-70 см. об-
разует багульник подбел, к которому примешивается голубика. Не-
большое обилие у других видов (Carex globularis, Lycopodium anceps,
L. pungens, Pedicularis lapponica и др.). Сплошной ковер сфагновых
мхов разнообразят пятна кустистых лишайников и дернинки зелёных
мхов на микроповышениях и валежнике.
На хребте Тукурингра (западное Приамурье) лиственничники ба-
гульниково-сфагновые встречаются на расширенных участках реч-
ных долин, но иногда и на склонах; почвы торфянистые, постоянно
насыщенные влагой, с близким уровнем многолетней мерзлоты (Го-
лышева и др., 1981). Основные черты растительности те же: чистый
лиственничный древостой очень низкой производительности (бони-
тет V класса), средней сомкнутости подлесок с преобладанием берё-
зы растопыренной. В следующем подъярусе доминирует багульник,
много брусники. Сплошной покров создают сфагнумы (Sphagnum
girgensohnii, Sph. teres). В ряде случаев брусника становится содо-
минантом, что обычно характерно для нижних и шлейфовых части
склонов северных экспозиций, что дало для Л.Ф. Голышевой с со-
авторами повод выделить еще один тип леса - лиственничник ба-
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока
287
гульниково-бруснично-сфагновым. Здесь режим увлажнения имеет
более дифференцированный характер - сухие и переувлажненные
участки перемежаются друг с другом. Основу подлеска формирует
по-прежнему берёза растопыренная, изредка встречаются ива чер-
ничная, роза иглистая, таволга иволистная. У багульника проектив-
ное покрытие 50-70%, у брусники - 80-90%. Растут также смилаци-
на трёхлистная, морошка, осока шаровидная, хвощ пёстрый, горь-
куша теневая (Saussurea umbrosa). В моховом покрове по-прежнему
доминируют сфагнумы (Sphagnum angustifolium, Sph. magellanicum),
но заметно возрастает роль зелёных мхов (Aulacomnium palustre,
Pleurozium schreberi, Tomenthypnum nitens).
По наблюдениям А.Я. Орлова (1955) на территории Амгунь-Бу-
реинского междуречья встречается по пониженным участкам реч-
ных террас, а также по узким террасам ручьев. Почвы торфянисто-
подзолисто-глеевые, часто - аллювиального происхождения, в тече-
ние большей части вегетационного периода переувлажненные.
Одноименный тип выделен Б.П. Колесниковым (1941) на высо-
ких участках террас на Средне-Амурской низменности. Здесь то же
происходит заболачивание, но, в основном, за счет атмосферных
осадков. Почва торфянисто-скрытоподзолистая глинистая; мощность
торфа - 15-20 см.
В древостое обычно только лиственница, может быть единичная
примесь берёзы маньчжурской и ели корейской, но именно листвен-
ница практически не возобновляется, а есть подрост берёзы. Бони-
тет III класса. Подлесок из берёзы овальнолистной, розы иглистой и
густых зарослей багульника подбела. В травяно-кустарничковом яру-
се - багульник болотный, чистоусник азиатский, вейник Лангсдор-
фа, осока шаровидная, майник, седмичник и еще несколько видов.
Мхи избегают зарослей багульника. Чаще других встречаются
Aulacomnium palustre, Sphagnum girgensohnii, Sph. magellanicum. Ha
приствольных повышениях - мезофильные зелёные мхи.
Почти в таких же условиях обитания есть лиственничники, где
доминантом является багульник болотный. Мощность торфа здесь
составляет 50-70 см. Бонитет лиственницы ниже - IV-V классов, но
зато она успешно возобновляется. В подлеске - та же берёза оваль-
нолистная и багульник подбел. В почти сплошном травяно-кустар-
ничковом ярусе помимо багульника болотного растут Кассандра, го-
лубика, осока шаровидная, клюква болотная, осока малая. Почти
сплошной покров из сфагнов варьирует в зависимости от микроре-
льефа - на повышенных участках растёт Sphagnum magellanicumу а в
понижениях - Sph. centrale и Sph. angustifolium. Б.П. Колесников
288
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
(1941) выделяет такие леса в отдельный тип. Аналогичные описания
есть в работах Б.А. Ивашкевича (1933) и В.Н. Васильева (1937).
Лиственничники багульниковые есть на острове Сахалин (Каба-
нов, 1940), где встречаются в тех же условиях - на пологих заболо-
ченных склонах и речных террасах; почва торфянисто-подзолисто-
глеевая. В древостоях в виде единичной примеси - ель аянская и
берёза плосколистная; бонитет IV класса. Процесс возобновления
имеет, по выражению Н.Е. Кабанова, «взрывной» характер. Домини-
руют оба вида багульника - подбел и болотный. В редком травяно-
кустарничковом ярусе - вейник Лангсдорфа, хвощ лесной, дёрен
канадский, голубика, Кассандра, коптис трёхлистный. По сплошно-
му ковру сфагнумов рассеяны дернинки кукушкина льна и Pleurozium
schreberi.
Лиственничник вейниково-сфагновый
Описан В.Н. Смагиным (1965) в верхней и средней частях бас-
сейна р. Уссури. Местообитания - выровненные участки со слабоп-
роточным избыточным увлажнением. Древостои с примесью ели ко-
рейской, берёзы маньчжурской, ольхи волосистой; бонитет Ill клас-
са. Ель преобладает в составе подроста. Подлесок редкий (0,2) - из
берёзы овальнолистной, таволги иволистной, жимолости съедобной.
Фоновым видом в травяном покрове является вейник Лангсдорфа;
ему сопутствуют чемерица Лобеля, лабазник дланевидный и ряд
других видов из группы мезофильного широкотравия. Есть и типич-
ные болотные растения - хвощ болотный, клюква мелкоплодная, вахта
трёхлистная. В сплошном ковре доминирующая роль принадлежит
Sphagnum giregensohnii. На колодах и приствольных повышениях оби-
тают Hylocomium splendens, Polytrichum juniperinum, Mnium tricho-
manes.
Лиственничник осоково-сфагновый
Встречается на сильно заболоченных надпойменных террасах на
Чукотском полуострове (Стариков, Дьяконов, 1955), на пологих скло-
нах Охотско-Колымского нагорья (Котляров, 1971); отмечен В.Н. Ва-
сильевым (1937) в Малом Хингане. Отчетливо выражен кочковатый
микрорельеф. Почва торфяно-глеевая с близким залеганием много-
летней мерзлоты. Древостой очень разрежен, низкой производитель-
ности; в 80 лет его высота не более 16 м. Подрост периодически
уничтожается пожарами. Подлеска нет, но есть отдельные кусты бе-
резы овальнолистной. В редком травяно-кустарничковом ярусе - Кас-
сандра, голубика, осоки дернистая и шаровидная, багульник, крово-
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока
289
хлебка тонколистная, горькуша амурская. В сплошной покров из
Sphagnum girgensohnii вкраплены дернинки Dicranum congestum,
Polytrichum commune, Plleurozium schreberi. При усилении заболачи-
вания появляются хвощ приручьевой, клюква болотная, а в мочажи-
нах - вахта трёхлистная (Menyanthes trifoliata}.
Широко распространен на острове Сахалин (Кабанов, 1940). Дре-
востои чистые, бонитет V класса. В очень редком подлеске - берёза
тощая. На кочках растут осоки Миддендорфа (Carex middendorfii),
шаровидная и придатконосая. Часто встречаются вейник Лангсдор-
фа и кустарнички - морошка и водяника. В мочажинах - белозор
болотный и сердечник луговой (Cardamine pratensis). Сплошной
сфагновый ковер заселен клюквой болотной и мелкоплодной и ро-
сянкой круглолистной (Drosera rotundifolid).
Лиственничник голубично-сфагновый
Назван Д.П. Воробьевым (1937) в числе типов лиственничных
лесов южной части побережья Охотского моря. Окаймляет сфагно-
вые болота. Древостой только из лиственниц - прочие породы в этих
условиях не выживают. Заросли голубики растут по сплошному сфаг-
новому покрову.
Б.П. Колесниковым (1938) описан на заболоченных речных тер-
расах среднего Сихотэ-Алиня. В редком подлеске - берёза овально-
листная и ива ползучая. Впрочем, если считать компонентом подлес-
ка голубику (Колесников, 1938), то сомкнутость яруса увеличивает-
ся до 0,6. Растут также ива черничная, багульник, морошка, дёрен
шведский, восковник опушённый (Myrica tomentosa). Несколькими
видами представлены травянистые растения; вейник незамечаемый,
осоки (Carex lasiocarpa, С. meyeriana) кровохлёбка мелкоцветковая,
мытник крупноцветковый (Pedicularis grandiflord) и др. Основу мощ-
ного и сплошного мохового покрова образуют сфагновые мхи; на
их бледносером фоне выделяются подушки зелёных мхов.
В аналогичных лесораститсльных условиях (пониженные заболо-
ченные участки речных террас) встречается на острове Сахалин (Ка-
банов, 1940). Древостои с единичной примесью ель аянской и берё-
зы, бонитет V класса (в возрасте 100 лет высота всего лишь 12 м).
Хорошо выражен ярус голубики с участием багульника болотного.
Среди немногих остальных видов - вейник Лангсдорфа, осока ша-
ровидная, дёрен канадский, коптис трёхлистный, чистоусник азиатс-
кий. Сфагнумы почти полностью закрывают поверхность почвы, есть
вкрапления кукушкина льна. По моховому покрову тянутся побеги
клюквы болотной и плаунов годичного и можжевельникового.
290
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
В бассейне р. Уссури В.Н. Смагин (1965) описал лиственничник
осоково-сфагновый на куполообразной поверхности торфяника (мощ-
ность торфа более 6 м). Древостой чистый, бонитет V класса. По
территории рассеяны кусты берёзы овальнолистной высотой от 0,5
до 1,7 м. Основу травяно-кустарничкового яруса образуют голубика
и осока топяная. Часто встречаются багульники подбел и болотный,
реже - белозёр болотный и смилацина трёхлистная. По сплошному
сфагновому ковру протягиваются побеги клюквы болотной и мелко-
плодной.
Лиственничник хамедафне- (кассандрово-) сфагновый
Занимает обширные площади на заболоченных речных террасах
в нижней части бассейна р. Амур (Гуков, 2009). Отчётливо выражен
кочковатый микрорельеф. Древостои чистые, редкостойные; бони-
тет V6 класса. У деревьев - слабо и неправильно развитые кроны. В
подлеске - редкие кусты берёзы овальнолистной, но, напротив,
сплошные заросли образует Кассандра. Растут также багульник бо-
лотный, несколько видов осоки. По поверхности мохового ковра
расползаются побеги клюквы мелкоплодной.
Лиственничник кедровостланиково-багульниково-сфагно-
вый
В монографии Ю.А. Дорониной (1973), посвященной раститель-
ности бассейна р. Уды, выделены два типа лиственничников с таким
названием; первый встречается на заболоченных участках речных над-
пойменных террас, второй - на склонах разной крутизны и различ-
ной экспозиции и даже на гребнях водоразделов. Обязательное ус-
ловие- постоянно высокая влажность. Почва торфянистая, маломощ-
ная, плохо прогреваемая, с близким расположением многолетней мер-
злоты; это создает необходимые условия для формирования сплош-
ного и мощного покрова с преобладанием сфагновых мхов.
Древостои чистые низкополнотные, деревья с корявыми ствола-
ми, много сухостоя, бонитет V класса. Возобновление малочислен-
ное и неблагонадежное. Густой и высокий (3-4 м) подлесок из кед-
рового стланика с участием берёзы растопыренной не препятствует
формированию следующего яруса, в котором доминирующая роль
принадлежит багульнику подбелу, а в качестве сопутствующих ви-
дов растут брусника, осока Ван Хьюрка. На террасах отмечены голу-
бика, Кассандра, клюква.
В качестве еще одного типа Ю.А. Доронина выделяет «лиственнич-
ник с елью кедровниково-багульниково-сфагновый», Он встреча-
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока
291
ется в высокогорьях на крутых склонах разных экспозиций. Отличается
от выше рассмотренного присутствием ели аянской и в первом, и во
втором ярусах древостоев. Упоминание кедрового стланика в названии
в данном случае вряд ли целесообразно, поскольку здесь нет густого
подлеска - суммарная сомкнутость кустарников (кедрового стланика,
берёзы растопырешюй, ольховника камчатского, розы иглистой, смо-
родины моховки) всего лишь 0,1-0,2. Негустой (проективное покрытие
30%) и неравномерно развитый травяно-кустарничковый ярус помимо
багульника подбела имеет в своем составе грушанку мясокрасную, брус-
нику, смилацину даурскую, линнею, хвощ лесной. Напротив, почти
сплошным является моховой покров (его толщина - 20-30 см), в кото-
ром ведущую роль играет Sphagnum girgensohnii. Участие зелёных мхов
(Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis) не-
значительно. На деревьях много лишайника эпифита Usnea longissima.
Под мхами уже на глубине 15-20 см обнаружен лед.
По-видимому, к этой группе нужно отнести тип, выделенный
Ю.А. Дорониной (1973) под названием «лиственничник рододен-
дроново-багульниково-сфагновый». Его характерной чертой яв-
ляется густой (0,8-0,9) подлесок, в котором верхний подъярус высо-
той 2,5-4 м образует кедровый стланик с примесью берёзы расто-
пыренной, а второй, значительно более низкий (0,5 м), представляет
собой почти сплошные заросли рододендрона золотистого. Растёт
багульник подбел. Только на участках, свободных от кустарников,
концентрируются кустарнички (брусника, дёрен канадский) и не-
многочисленные травы. Почти сплошной моховой покров образуют
сфагнумы с участием Hylocomium splendens.
Лиственничник ерниково-багульниково-сфагновый
Формируется в аналогичных условиях обитания - на заболочен-
ных участках надпойменной террасы. Для поверхности характерен
кочковатый микрорельеф, причем в понижениях может стоять вода
(Доронина, 1937).
Древостои чистые, низко полнотные; в возрасте 100-120 лет сред-
няя высота всего лишь 16 м, а средний диаметр - 20 см. В отличие от
предыдущего типа есть вполне благонадежный подрост. Основой гу-
стого подлеска является берёза растопыренная; кедровый стланик не
выносит избыточного увлажнения и поэтому почти не встречается.
Почти сплошной подъярус (проективное покрытие - 80-90%) фор-
мирует багульник подбел. Много голубики, клюквы мелкоплодной;
крупные кочки образует пушица многоколосковая (Eriophorum
polystachiori). Сплошной покров состоит из сфагнумов и только на
292
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
кочках растёт кукушкин лен. На стволах и ветвях лиственницы - эпи-
фитный лишайник Alectoriajubata.
По долинам рек заходит в подзону лесотундры; благодаря луч-
шей дренированности и прогреваемости почв даже в этих высоких
широтах спелые древостои имеют бонитет II1-1V классов, полноту
0,6-0,7, а запас - 180-250 м3 (Стариков, 1961).
Лиственничник рододендроново-сфагновый
Встречается на крутых склонах северных экспозиций, а также в
узких долинах, открытых на север.
Ухудшение лесорастительных условий отражается на характере
растительности. Бонитет лиственницы снижается до Va класса, пол-
нота не превышает 0,4, флористический состав становится еще ме-
нее разнообразным. Есть немногочисленные кусты кедрового стла-
ника и ольховника, роль доминанта принадлежит рододендрону зо-
лотистому. Почти сплошной (за исключением скал) и мощный по-
кров формируют сфагновые мхи.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ КЕДРОВОСТЛАНИКОВЫЕ
Под этим названием объединяется группа, состоящая из несколь-
ких типов леса; общей особенностью является хорошо выраженный
подлесок с преобладанием кедрового стланика. Такие леса растут в
самых разных условиях рельефа.
Кедровостланиковые лиственничники есть на Чукотском полуост-
рове; там они встречаются, с одной стороны, на надпойменных тер-
расах на почвах аллювиального происхождения, подстилаемых галь-
кой, недостаточно дренированных и холодных, а с другой - на гор-
ных склонах котлообразных падей (Стариков, Дьяконов, 1955).
На Камчатке Л.И. Рассохина и А.Т. Науменко (1986) выделили
три типа лиственничников кедровостланиковых: субальпийский, рав-
нинный и горный мшистый. Впрочем, все они должны быть отнесе-
ны к редколесьям вследствие очень низкой полноты древостоев. В.Ю.
Нешатаева с соавторами (2009) также дают широкий спектр место-
обитаний - горные склоны (на высотах до 300-400 м), междуреч-
ные плато, увалы, террасы, моренные и вулканогенные холмы и гря-
ды. Этими авторами признается существование в группе нескольких
типов, но описан только один - Лиственничник багульниково-кед-
ровостланиковый (мы полагаем, что более удачным будет другое
название - лиственничник кедровостланиково-багульниковый).
Часто леса этого типа встречаются среди лиственничников багульни-
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока
293
ковых, занимая более повышенные и поэтому лучше дренированные
участки рельефа.
В древостое - примесь берёзы; она же успешно возобновляется
порослью. Moiyr быть встречены ель аянская и осина. Бонитет III—
IV классов; в возрасте 160 лет средняя высота лиственницы 24 м.
Густой подлесок (0,7) 1,5-2 м высоты образует кедровый стланик,
возраст кустов которого - 60-80 лет. Здесь же может расти можже-
вельник сибирский, но он заметно ниже. Среди прочих видов - розы
тупоушковая и иглистая, жимолость съедобная, таволга средняя,
ольха волосистая, ольховник камчатский. Травяно-кустарничковый
ярус разрежен (проективное покрытие 40%). Фоновым видом являет-
ся багульник приземистый (Ledum decumbent). Во втором подъярусе
преобладает брусника, к которой примешивается голубика. На повер-
хности почвы много линнеи. Изредка встречаются чина волосистая,
вейник Лангсдорфа, ортилия туполистная, грушанки мясокрасная и
зеленоватая, хвощи лесной и зимующий, плаун годичный, княжени-
ка. Такое же покрытие и у мохово-лишайникового яруса; среди мхов
наибольшее обилие имеет Pleurozium schreberi, среди лишайников -
Peltigera aphtosa, Stereocaulon paschale, Cladina rangiferina.
Лиственничник с подлеском их кедрового стланика назван Д.П.
Воробьевым (1937) в числе типов лиственничных лесов, встречен-
ных в южной части побережья Охотского моря; там он встречается
по невысоким увалам и нижним частям пологих склонов. Высота
подлеска - 3-4 м.
На хребте Тукурингра (западное Приамурье) и на Буреинском хреб-
те такие лиственничники растут в подгольцовом поясе, но больших
площадей не занимают (Сочава, 1934; Голышева и др., 1981). Встре-
чаются в северной части Сихотэ-Алиня (Гуков, 2009).
Лиственничник кедровостланиковый лишайниковый
Широко распространен на возвышенных равнинных территори-
ях и террасах острова Сахалин (Кабанов, 1940). По существу, это
лиственничное редколесье, так как полнота обычно находится в пре-
делах 0,1-0,2 и только в центральной части острова увеличивается
до 0,6. Отсутствие неблагоприятного воздействия со стороны дре-
востоя создает благоприятные условия для возобновления листвен-
ницы. Основу густого подлеска образует кедровый стланик; к нему
добавляются берёза растопыренная, таволга берёзолистная, можже-
вельник сибирский. Много кустарничков - багульника болотного,
водяники чёрной, филодоце голубой, брусники, толокнянки; растут
также осока Ван-Хьюрка, вейники Лангсдорфа и Короткого
294
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
(Calamagrostis korotkyi), золотая розга, кошачья лапка, плаун сжа-
тый. Напочвенный покров, сложенный, в основном, Cladonia stellaris,
Н.Е. Кабанов сравнил со «снежным белым ковром». Б.А.Ивашке-
вич, также изучавший леса острова, назвал лес такого типа «листвен-
ничным бором с лишайниковым покровом».
Н.Е. Кабанов выделил еще один тип лиственничника кедровост-
ланикового - без лишайникового покрова. Кроме того, его отличает
большая полнота древостоев (0,6-0,7), появление единичной приме-
си ели аянской, некоторое обогащение флористического состава; ли-
шайники встречаются только отдельными пятнами. Кабанов связыва-
ет появление таких лесов с большей неоднородностью микрорельефа
- наличием небольших понижений, в котрых накапливается влага,
препятствующая поселению лишайников.
Лиственничник кедровостланиковый моховой
Описан на Буреинском хребте В.Б. Сочавой (1934). Древостои
примесью ели аянской. После 160 лет лиственница практически пре-
кращает рост в высоту; даже у 230-летних древостоев господствую-
щая высота всего лишь 19 м, а диаметр - 30 см. Густой подлесок
образует кедровый стланик, к нему примешиваетсяч берёза расто-
пыренная и рододендрон золотистый. В травяно-кустарничковом
ярусе - брусника, багульник болотный, водяника чёрная, осоки ша-
ровидная и бледная, Кассандра, грушанка мясокрасная, голубика.
Сплошной и мощный покров образует Pleurozium schreberi с приме-
сью Polytrichum commune и Dicranum undulatum', по микропониже-
ниям - Sphagnum angustifolium и Sph. girgensohnii. На участках с
большей влажностью получают преимущество Aulacomпiumpalustre,
Hylocomium splendens, Ptilium crista-castrensis, Drepanocladus uncini-
atum и исчезают лишайники (Cladonia arbuscula ssp. squarrosa, Cl. ran-
giferina, Cetraria islandica), которые обычно пятнами рассеяны по
моховому ковру.
В Приморье в центральной высокогорной части Сихотэ-Алиня
встречается небольшими участками по гребням водоразделов и вер-
хним частям крутых каменистых склонов (Гуков, 2009). К листвен-
нице примешиваются ель аянская и пихта белокорая. Экстремаль-
ность условий обитания определяют разреженность и плохой рост ли-
ственницы; бонитет Va класса. Стволы сильно сбежистые, сукова-
тые. Даже в 180-летних древостоях запас не превышает 50 м3/га.
Основу подлеска (сомкнутость 0,4-0,5, высота 2-2,5 м) образует кед-
ровый стланик. Рассеянно встречаются ольховник маньчжурский,
рододендрон золотистый, рябина бузинолистная, багульник подбел,
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока
295
таволга берёзолистная. Очень слабо развит травяно-кустарничковый
ярус - из брусники, дёрена канадского, вейника Лангсдорфа, плау-
нов обоюдоострового и баранца. До 80% поверхности почвы зани-
мают мхи {Pleurozium scheberi, Ptilium crista-castrensis, Hylocomium
splendens, Polytrichum commune), на повышениях - лишайники
{Cladonia rangiferina, Cl. arbuscula ssp. squarrosa, Cl. stellaris).
Лиственничник кедровостланиковый брусничный.
Этот тип леса Ю.А. Доронина (1973) выделила в бассейне р. Уды
под названием лиственничник с елью бруснично-зелёномошный,
причислив его к группе «лиственничников кустарниково-бруснич-
ных»; он широко распространен и часто встречается на контакте
склонов и террас. Почва торфянистая, на делювии горных пород.
Характерная особенность - значительное участие ели аянской и в
первом, и, особенно, во втором ярусе древостоев. Есть также не-
большая примесь берёзы плосколистной. Елового подроста много,
но он не жизнеспособен; только на валеже можно видеть подрост
лиственницы. В подлеске высотой 2-4 м господствует кедровый стла-
ник. Много берёзы растопыренной; рассеянно встречаются роза иг-
листая, жимолость съедобная, таволга берёзолистная, рябинник,
смородина мелкоцветковая, багульник подбел. Хорошо развит и тра-
вяно-кустарничковый ярус, в котором доминирующей бруснике со-
путствуют грушанка мясокрасная, и ряд других видов. Около поло-
вины поверхности почвы затянуто зелёными мхами Hylocomium
splendens и Pleurozium schreberi’, рассеяны пятна кустистых лишайни-
ков. Ветви увешаны эпифитным лишайником Usnea longissima.
По наблюдениям Б.П. Колесникова (1938) типичен для высокого-
рий среднего Сихотэ-Алиня. Ухудшение лесорастительных условий
отражается в разреженности и низкой производительности древо-
стоев (бонитет V класса), в деформированности стволов и крон. Есть
единичная примесь ели аянской и пихты, но возобновляется только
лиственница. В густых зарослях кедрового стланика можно увидеть
рододедрон даурский, ольховник кустарниковый, можжевельник си-
бирский. Помимо доминирующей брусники растут бадан тихооке-
анский {Bergenia pacified), вейник Лангсдорфа. Мхи {Pleurozium
schreberi, Rhytidium rugosun) и лишайники {Cladonia rangiferina, Cl.
arbuscula ssp. squarrosa) закрывают в общей сложности не более 40%
поверхности почвы.
Ю.А. Доронина (1973) выделила в качестве отдельного таксона
лиственничник с елью ерниково-кедровниково-брусничный. В от-
личие от выше описанных леса этого типа растут в иных местооби-
296
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
таниях - на довольно крутых склонах западной и восточной экспо-
зиций, но по характеру растительности имеют много общего. В дре-
востое - примесь ели аянской (во втором ярусе). Основой густого
подлеска (0,5-0,6) является кедровый стланик; остальные виды (бе-
рёза растопыренная, можжевельник сибирский) присутствуют в виде
примеси. Доминантом травяно-кустарничкового яруса является брус-
ника. Много вейника Лангсдорфа и осоки Ван Хьюрка, реже встре-
чаются дудник Максимовича, иван-чай, майник, василистник ред-
коцветковый {Thalictrum sparsiflorum\ копеечник Бранта {Hedysarum
branthii) и другие представители мезофильного разнотравия. В струк-
туре несплошного живого напочвенного покрова в примерно оди-
наковом соотношении находятся зелёные мхи и лишайники.
Лиственничник кедровостланиковый багульниково-сфагно-
вый
Описан В.Б. Сочавой (1940) на крутых каменистых склонах Бу-
реинского хребта. Структура леса очень своеобразна. Присутствие
кедрового стланика вполне понятно для этих условий обитания, но
в травяно-кустарничковом ярусе наибольшее обилие у багульника
болотного и почти непосредственно на горных породах лежит мохо-
вой ковер, сложенный, в основном, сфагновыми мхами {Sphagnum
angustifolium, Sph. girgensohnii, Sph. magellanicum). Сфагнам сопут-
ствуют зелёные мхи {Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis,
Hylocomium splendens) и лишайники {Cladonia stellaris, Cl. rangiferina
и др.). По условиям обитания этот тип должен находиться в группе
лиственничников каменистых.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ ОЛЬХОВНИКОВЫЕ
Выделяются четко сформированным ярусом ольховника. Обыч-
нго встречаются на водораздельных плато на участках с удовлетво-
рительным или временно затрудненным стоком.
Лиственничник ольховниково-брусиичный
Выделен В.Б. Сочавой (1957) в западном Приамурье на плоском
водораздельном плато; почва суглинистая, слабоподзолистая, глее-
ватая; грунтовые воды находятся на глубине метра.
К лиственнице примешивается берёза плосколистная (для сосны
не благоприятен гидрологический режим). Сложную структуру име-
ет подлесок: первый подъярус - из ольховника маньчжурского, вто-
рой - из берёзы кустарниковой. В примеси - рододендрон даурский
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока
297
и роза иглистая. Под пологом более высоких кустарников - заросли
багульника, ивы скрытной (Salix abscondita) и голубики. Доминан-
там травяно-кустарничкового яруса является брусника. Реакцией на
высокую влажность является присутствие осоки шаровидной и Кас-
сандры. Среди прочих видов преобладают мезофиты и гигромезо-
фиты. Примерно 15% поверхности почвы занимают мхи, в основ-
ном, влаголюбивый Aulacomnium palustre. Растут также Thuidium abie-
tinum, Tomenthypnum nitens, Polytrichum commune и даже Sphagnum
contortum.
Характеризуя леса этого типа на хребте Тукурингра, Л.Ф. Голы-
шева с соавторами (1981) считают, что в ряде случаев их формиро-
вание связано с пожарами. Леса того же типа описаны Н.Г.Василье-
вым с соавторами (1967) в бассейне р. Гилюй.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ РОДОДЕНДРОНОВЫЕ
Упоминаются рядом авторов для Приамурья и для Приморья. Фи-
зиономически выделяются подлеском из рододендрона даурского,
который выполняет функции не только доминанта, но и соэдификато-
ра, оказывая большое влияние на многие процессы, протекающие в
лесу. Сомкнутость древостоя, конечно, имеет определенное значение
в формировании этого яруса, но тем не менее он всегда чётко выра-
жен. Более того, С.А. Ильинская и Л.П. Брысова (1965) отводят ро-
додендрону даурскому, как и лиственнице, роль эдификатора. Встре-
чаются на горных склонах, на возвышенных участках водораздель-
ных плато и на террасах в долинах рек при довольно широкой эколо-
гической амплитуде. Например, характеризуя рододендроновые ли-
ственничники хребта Тукурингра, где они растут на крутых южных
склонах, С.А. Ильинская и Л.П. Брысова отмечают, что их местооби-
тания отличаются благоприятным термическим режимом почвы и не-
которой её сухостью, а В.Б. Сочава (1975), который также исследо-
вал леса западною Приамурья пишет, что рододендроновые листвен-
ничники встречаются на плато. В бассейне р. Селемджи лиственннич-
ники рододендроновые обычны на вершинах и наиболее прогревае-
мых склонах южных экспозиций (Зубов, 1971).
Лиственничник рододендроново-брусничный
В южной тайге западного Приамурья описан В.Б. Сочавой (1957);
почва суглинистая на песке, обеспечивающем хорошую дренирован-
ность. На хребте Тукурингра является наиболее часто встречающим-
ся типом лиственничных лесов (Голышева и др., 1981).
298
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
К лиственнице примешивается сосна, причем обе породы имеют
одинаковый бонитет (III класс); единично могут встречаться берёза
плосколистная и осина. Соотношение численности лиственницы и
сосны зависит от почвенных условий - чем легче механический со-
став, тем больше сосны. Молодая поросль берёзы плосколистной
является следствием периодически повторяющихся низовых пожа-
ров. Подлесок средней густоты из рододендрона даурского с приме-
сью ольховника маньчжурского, таволги шелковистой {Spiraea
sericea) и розы иглистой. В травяно-кустарничковом ярусе домини-
рует брусника, много вейника Лангсдорфа и полыни пижмолистной.
Растут также бубенчик широковатый, астрагал перепончатый, коло-
кольчик точечный {Campanula punctata), герань Власова, земляника
восточная, ирис одноцветковый, чина приземистая, майник, седмич-
ник, золотая розга, зигаденус сибирский и другие представители
разнотравия; осоки и злаки встречаются редко. Мхи, преимуществен-
но послепожарные {Pohlia nutans, Ceratodon purpureus, Polytrichum
piliferum), растут в основном на приствольных повышениях.
Л.Ф. Голышева с соавторами (1981) обращают внимание на раз-
личия, которые существуют между горными и долинными листвен-
ничниками рододендроново-брусничными; в частности, в первом
случае в древостоях есть примесь елей аянской и сибирской, берёзы
плосколистной, во втором обычно древостои чистые.
Примером горного варианта этого типа может служить листвен-
ничник, описанный В.Б. Сочавой (1934) под названием «горный ли-
ственничник с гипновым покровом» на крутых каменистых склонах
Буреинского хребта. Обращает внимание успешный рост лиственни-
цы в таких местообитаниях к 180 годам она достигает 28-30 м. К
лиственнице примешивается ель аянская; она образует разреженный
второй ярус и есть в составе подроста. В подлеске помимо рододен-
дрона даурского - роза иглистая и немногочисленные кусты кедро-
вого стланика. В сомкнутом, но флористически бедном травяно-кус-
тарничковом ярусе доминирует брусника. Часто встречаются багуль-
ник болотный, вейник Лангсдорфа, линнея. В сплошном моховом
покрове обильнее других видов Pleurozium schreberi. Ему сопутству-
ют Hylocomium splendens, Ptilium crista-castrensis, Dicranum bergeri,
D. congestum*, лишайники представлены Peltigera aphtosa и Cladonia
rangiferina.
Послепожарным производным лиственничника рододендроново-
брусничного С.А. Ильинская и Л.П. Брысова (1965) считают листвен-
ничник вейниково-рододендроновый. Лиственница здесь также рас-
тёт по III классу бонитета (в возрасте 100 лет её высота около 22 м). К
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока
299
рододендрону примешиваются ольховник, таволга средняя, рябина. В
травяно-кустарничковом ярусе доминантам является брусника, но в то
же время очень много вейника Лангсдорфа, что авторы связывают с
пирогенным изреживанием древостоя и подлеска. Спутниками брус-
ники являются майник, грушанка мясокрасная, фиалка удивительная,
осока большехвостая. Вейник сопровождают горошек байкальский, чина
приземистая, ястребинка волосистая (Hieracium pilosella).
Лиственничник рододендроново-травяный
На хребте Тукурингра (Голышева и др., 1981), на южных склонах
Станового хребта, в бассейне р. Гилюй (Васильев и др., 1967) встре-
чается на крутых склонах южных экспозиций Древостои с приме-
сью берёзы плосколистной и, в ряде случаев - сосны; бонитет II1-IV
классов. Основная порода подлеска - рододендрон даурский; к нему
примешиваются розы даурская и иглистая, таволга средняя. В тра-
вяно-кустарничковом ярсусе большую роль играют мезоксерофиты:
полыни пижмолистная и цельнолистная, земляника восточная, ден-
дратема Завадского, желтушник амурский (Erysimum amurense), тон-
коног гребенчатый, лапчатка пачкающая, горичник терпентиновый.
Лиственничник рододендроново-вейниковый
А.Я. Орлов (1955) связывает распространение лесов этого типа
с верхними частями крутых каменистых склонов южной и западной
экспозиции. Некоторая неустойчивость водного режима (временная
нехватка влаги) компенсируется благоприятным тепловым режимом
почвы. Возможна примесь осины и берёзы плосколистной при мини-
мальном участии ели аянской и пихты. Однако, только темнохвойные
породы встречаются в крайне малочисленном подросте. Бонитет III
класса, в возрасте 220 лет средняя высота лиственницы -21м,
максимальная - 29 м. Ярус с сомкнутостью 0,6-0,7 и высотой 1,5-2
м образует рододендрон даурский, что позволяет нам отнести этот
тип к группе лиственничников рододендроновых; единично встреча-
ются кедровый стланик, ольховник кустарниковый, таволги берёзо-
листная и иволистная, жимолости съедобная и Максимовича, мож-
жевельник сибирский. Несмотря на относительно густой подлесок
существует и травяно-кустарничковый ярус с преобладанием вейни-
ка Лангсдорфа. Растут также брусника, полынь промежуточная, дуд-
ник Максимовича, красноднев Миддендорфа, герань Максимовича
(Geranium maximowiezii), кровохлёбка лекарственная, горошек япон-
ский, золотая розга и др. Небольшие пятна зелёных мхов занимают
около трети поверхности почвы.
300
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
Лиственничник рододендроново-леспедециевый
Г.В. Гуков (2009) считает этот тип леса одним из самых распрос-
траненных на Сихотэ-Алине. Он встречается на крутых и средне-
крутых склонах преимущественно северных экспозиций; почвы сла-
бооподзоленные маломощные с большим содержанием щебня.
Древостои с примесью дуба монгольского во втором ярусе, бо-
нитет IV класса. Подлесок становится особенно густым в окнах дре-
востоя. Его основные компоненты - рододендрон остроконечный и
леспедеца двуцветная (Lespedeza bicolor), реже встречаются тавол-
ги уссурийская (Spiraea ussuriesis) и берёзолистная, бересклет мел-
коцветковый, роза корейская (Rosa когеапа), жимолости. Высокое
видовое разнообразие у травяного покрова; основные составляю-
щие его виды - вейник Турчанинова и Лангсдорфа, брусника, ветро-
вочник удский (Anemonoides udensis), майник, горошек амурский
(Vicia amurensis), чина приземистая, змеевик тихоокеанский (Bistorta
pacifica), орляк. Изредка встречаются немногочисленные небольшие
пятна лишайников и мхов.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ ЕРНИКОВЫЕ
Эта группа объединяет лиственничные леса, в которых хорошо
выражен подлесок из берёзы. Таков, например, лиственничник, опи-
санный Д.П. Воробьевым (1937) на южном побережье Охотского моря
и выделяющийся сплошным подлеском из берёзы растопыренной.
Он встречается здесь по террасам речных долин. Почва торфянисто-
глеевая суглинистая на речном аллювии, с близким уровнем грунто-
вых вод. Травяной покров очень редкий; в основном, это немного-
численные побеги вейника Лангсдорфа. На почве - куртинки Poly-
trichum и подушки сфагнов.
В.Н. Васильев (1937) в качестве отдельного таксона выделил ли-
ственничник с подлеском из овальнолистной берёзы, встречаю-
щийся на Малом Хингане в широких заболоченных долинах на сла-
бо дренированных торфянисто-глеевых суглинистых почвах с близ-
ким уровнем грунтовых вод. Тем не менее производительность дре-
востоев в этих условиях соответствует III классу бонитета. Помимо
берёзы в составе подлеска - рододендрон даурский и несколько ви-
дов ивы. В травяно-кустарничколвом ярусе - подбел, Кассандра, ба-
гульник болотный, голубика, брусника, вейник Лангсдорфа, калуж-
ница, осоки дернистая и шаровидная, пушица влагалищная, смила-
цина трёхлистная, кровохлёбка тонколистная (Sanguisorba tenuifolia),
горькуша амурская. Степень развития мохового покрова неодинако-
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока
301
ва, но в любом случае преобладают сфагновые мхи.
В высокогорной части Сихотэ-Алиня ерниковые лиственнични-
ки занимают сглаженные части водоразделов и заболочненные вы-
равненные участки плато (Гуков, 2009).
Лиственничник ерниково-лишайниковый
Встречается на плоских водоразделах бассейна р. Гилюй (Васи-
льев и др., 1967). Несмотрая на явно избыточное увлажнение место-
обитаний в напочвенном покрове преобладают кустистые лишайни-
ки. Излишек влаги снижает потенциал местообитаний - бонитет TV
класса.
Лиственничник ерниково-багульниковый
Этот тип леса описал В.Б. Сочава (1934) в районе Буреинского
хребта на пологих склонах и надпойменных террасах в условиях
плохой дренированное™ и близкого залегания слоя многолетней мер-
злоты; почва тофянисто-глеевая.
Древостои чистые, куртинного сложения. Бонитет IV класса. Под-
лесок из берёзы растопыренной; изредка встречается роза иглистая.
Доминантом травяно-кутарничкового яруса является багульник бо-
лотный; в числе сопутствующих видов - брусника, осока шаровид-
ная, вейник Лангсдорфа. Сплошной и мощный покров образован
мхами различных экологических групп; в пределах пробной площа-
ди растут Pleurozium schreberi, Dicranum undulatum, Aulacomnium
palustre, A. turgidum, Ptilium crista-castrensis, Ptilidium ciliare, Poly-
trichum commune, Sphagnum angustifolium. По этому фону рассеяны
пятна Peltigera aphtosa.
Лиственничник ерниково-багульниково-брусничный описа-
ла Ю.А. Доронина (1967, 1973) в бассейне р. Уды. В древостоях -
примесь берёзы плосколистной. Подрост малочисленный угнетен-
ный. В густом подлеске много берёзы растопыренной; в меньшем
количестве растут кедровый стланик, можжевельник сибирский, жи-
молость съедобная. В травяно-кустарничковом ярусе помимо фоно-
вых багульника и брусники высоким обилием отличается осока Ван-
Хьюрка. Встречаются также голубика, водяника, линнея, вейник
Лангсдорфа и другие виды. В живом напочвенном покрове господ-
ствует Hylocomium splendens, но много и лишайников Cladonia
rangiferina, Cl. elongata, Peltigera aphtosa. На деревьях - лишайни-
ки-эпифиты Usnea longissima и Alectoria jubata. Автор отметила его
типичность и для низкогорной, и для среднегорной частей бассейна.
Несмотря на несомненное внешнее сходство с типом, описанным В.Б.
302
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
Сочавой (лиственничный древостой, густой подлесок из берёзы рас-
топыренной, доминирующая роль багульника в травяно-кустарнич-
ковом ярусе и зелёных мхов - в живом напочвенном покрове), раз-
личия очевидны. Доронина пишет, что леса этого типа встречаются
как на пологих склонах увалов, так и на крутых (до 30-40°) склонах
западных экспозиций, но общими являются сухость почвы и отсут-
ствие близкого залегания многолетней мерзлоты. Однако, ни то, ни
другое лиственничникам ерниковым не свойственно. Привожу этот
пример для того, чтобы ещё раз показать как под сходными или даже
идентичными названиями могут подразумеваться существенно раз-
ные типы леса.
Лиственнничник ерниково-осоковый
С.А. Ильинская и Л.П. Брысова (1965) описали этот тип леса в
западном Приамурье, где он встречается среди заболоченных про-
странств на невысоких плоских буграх в условиях постоянно избы-
точного и застойного увлажнения. Древостои с незначительной при-
месью берёзы плосколистной, бонитет III класса. Подлесок - из ку-
старниковой берёзы с участием ив коротконожковой и розмарино-
листной (Salix rosmarinifolia), розы даурской и рододедрона мелко-
цветкового. Основу травяного покрова образуют осока пушистоп-
лодная (Carex lasiocarpa) и вейник Лангсдорфа. На повышенных уча-
стках растут герани Зибольда и Власова, полыни жертвенная (Artemisia
sacrorum), суходольная (A. desertorum) и пижмолистная, майник, лан-
дыш Кейски, седмичник, грушанка мясокрасная, борец бело-фиал-
ковый (Aconitum albo-violaceum), в микропонижениях - осока Шмид-
та, кровохлёбки мелкоцветковая и лекарственная, купальница Леде-
бура, ирис (Iris ensata), чемерица Лобеля. Пятнистую структуру име-
ет и моховой покров, в котором чередуются влаголюбивые зелёные
мхи и сфагнумы.
Лиственничник ерниково-сфагновый
Упоминается в работах многих авторов, но, судя по характерис-
тикам древостоев, чаще речь идет не о лесах, а о редколесьях, по-
скольку сомкнутость полога в них составляет всего лишь 0,1-0,2
(см. ниже). Однако есть и ерниково-сфагновые лиственничники. При-
мером могут быть данные наблюдений Л.Ф. Голышевой и др. (1981)
на хребте Тукурингра (западное Приамурье), где лиственничник ер-
никово-сфагновый встречается на речных террасах. Древостой и здесь
сильно разрежен, но тем не менее сомкнутость его полога составляет
0,4-0,5, а высота - 12-15 м; бонитет V класса. Возобновление ела-
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока
303
бое, в первую очередь, из-за мощного и сплошного ковра из Sphagnum
angustifolium, Sph. fuscum, Sph. magellanicum с примесью кукушки-
на льна. Отрицательное воздействие оказывает и подлесок из берёзы
растопыренной. Очень разрежен (проективное покрытие 10%) и тра-
вяно-кустарничковый ярус.
Лесными экосистемами являются лиственничники ерниково-сфаг-
новые, описанные А.Я. Орловым (1955) на территории Амгунь-Буре-
инского междуречья. Там они встречаются в долинах горных рек на
низких террасах, в понижениях между сопками. Почвы торфяно-гле-
евые, насыщенные водой. Стволы деревьев приподняты на корневых
лапах, в микропонижениях значительную часть вегетационного пе-
риода стоит вода. Высокая влажность местообитаний препятствует
успешному росту лиственницы (бонитет V класса), но, с другой сто-
роны, спасает её от огня; обычный возраст древостоев - 200-250 лет.
Подрост очень редкий и плохого состояния. Густой подлесок из берё-
зы растопыренной имеет 1-1,5 м высоты; сомкнутость 0,3-0,5. Сле-
дующий «слой» высотой 60-80 см (сомкнутость 0,6-0,7) образуют ба-
гульники подбел и болотный, голубика и Кассандра. В разреженном
травяно-кустарничковом ярусе относительно высокое обилие только
у осоки шаровидной, обычно участие брусники. Основным компо-
нентом сплошного мохового покрова является Sphagnum girgensohnii.
Небольшими пятнами растёт Pleurozium schreberi,
Л.Ф. Голышева с соавторами (1981), наблюдая лиственничники
ерниковые на хребте Тукурингра (западное Приамурье), пришли к
выводу, что на плоских слабодренированных водораздельных терри-
ториях они сменяют после пожаров лиственничники бруснично-
зеленомошные.
По наблюдениям Г.В. Гукова (2009), на Сихотэ-Алине занимает
сглаженные части водоразделов, заболоченные участки высокогор-
ных плато. В древостоях есть единичная примесь пихты белокорой;
бонитет V класса. Помимо берёзы растопыренной, образующей ос-
нову подлеска, растут ольховник маньчжурский, таволга берёзолис-
тная, кедровый стланик, багульник подбел. В моховом покрове чаще
других видов встречаются Sphagnum girgensohnii и Sph. apiculatum.
15% поверхности почвы принадлежит зелёным мхам.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ ТРАВЯНЫЕ
Группа типов лиственничных лесов, в которых нет хорошо раз-
витого подлеска и живого напочвенного покрова, но есть густой и и
высокий травяной покров, в котором ведущая роль принадлежит ме-
304
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
зофильному разнотравию. Такие леса формируются на относительно
богатых, хорошо дренированных почвах, что определяет высокую
производительность древостоев. Группа представлена большим чис-
лом типов лиственничников.
Лиственничник травяный
Под названием «лиственничник разнотравный» включен Г.В.
Гуковым (2009) в число типов лиственничных лесов Сихотэ-Алиня.
Встречается на выровненных, хорошо дренированных территори-
ях; почвы формируются на элювии базальта.
Древостои со вторым ярусом из дуба монгольского и с единич-
ной примесью берёзы маньчжурской; бонитет III класса. Листвен-
ница, которую Г.В. Гуков определяет как лиственницу Любарско-
го, успешно возобновляется. В редком подлеске 1-1,5 м высоты -
рододендрон остроконечный, ива козья, жимолости съедобная и
Максимовича, боярышник Максимовича (Crataegus maximowiczii).
Флористически очень разнообразен густой травяной покров (толь-
ко в его первом подъярусе насчитывается более 40 идов). Наиболь-
шее обилие у вейника Лангсдорфа, лабазника дланевидного, кро-
вохлёбки мелкоцветковой, горошка однопарного. Редкие дернин-
ки мхов встречаются только у оснований стволов; столь же редки и
лишайники.
Лиственничник травяный склоновый
По наблюдениям Н.Г. Васильева с соавторами (1967) в бассейне
р. Гилюй встречаются по средним частям кругых склонов, преиму-
щественно южных экспозиций. Почвы формируются на относитель-
но мощном плаще элювия и делювия кристаллических пород; уклон
и характер субстрата обеспечивают хороший дренаж, что положи-
тельно сказывается на производительности (бонитет I—II классов). К
лиственнице примешиваются сосна и берёза плосколистная. В ред-
ком подлеске - таволга средняя, роза иглистая, бузина сибирская.
Напротив, очень хорошо развит флористически богатый травяной
покров, не имеющий ломинантов. Здесь растут вейник Лангсдорфа,
герань Максимовича, купальница Ледебура, мытник лабрадорский,
колокольчик точечный, бубенчики узковенчиковый и трёхкопеечный
(Adenophora stenanthina, A. tricuspidata), венерин башмачок пятнис-
тый, лилия пенсильванская (Lilium pensylvanicum), синюха голубая,
чины приземистая и волосистая (Lathyruspilosus) и др. Авторы счи-
тают, что такие лиственничники сменяют после пожаров сосновые
травяные леса.
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока
305
Лиственничник осоково-травяный
Встречается на Сихотэ-Алине на верхних и средних частях юж-
ных склонов. Бонитет III класса. Подлесок редкий - из леспедецы,
лещины маньчжурской, рододендрона остроконечного, розы иглис-
той, бересклета мелкоцветкового. В густом травяном покрове высо-
ким обилием выделяются осоки - уссурийская, жилковатая (Carex
nervatd), бледнозелёная (С. leucochlora). Довольно обычны горошек
уссурийский, герань Максимовича, полынь Максимовича (Artemisia
maximovicziana), лапчатка земляниковидная, брусника. По мнению
Г.В. Гукова присутствие, хотя и незначительное, кедра в древостое,
а также его преобладание в возобновлении свидетельствует о тен-
денденции замены им лиственницы, но этому поцессу мешают пе-
риодически повторяющиеся пожары, уничтожающие накапливаю-
щийся подрост кедра.
Лиственничник грутанковый
Грушанка мясокрасная нередко является доминантам травяно-кус-
тарничкового покрова в лиственничниках, формирующихся на речных
террасах. Её высокое обилие индицирует повышенное богатство почв,
их достаточную увлажненность при хорошей дренированности. Гру-
шанковый лиственничник отмечен на Чукотском полуострове Г.Ф. Ста-
риковым и П.Н. Дьяконовым (1955). Описан Ю.А. Дорониной (1973)
в бассейне р. Уды; встречается редко - в прирусловых частях реч-
ных долин на песчаных почвах, влажных, но хорошо дренирован-
ных. Во время паводков возможно кратковременное затопление. По
мнению З.М. Науменко (1964) на территории Магаданской области
лиственничник хвощово-грушанковый представляет собой одну
из стадий развития пойменных лиственничников.
Лиственничный древостой хорошего роста (средняя высота 25 м,
средний диаметр 40 см; максимальная высота - до 30 м). Во втором
ярусе возможно присутствие тополя душистого и берёзы плосколи-
стной. Ели аянской в составе древостоя нет, но она обильно и успеш-
но возобновляется. В негустом подлеске - роза тупоушковая, смо-
родина мелкоцветковая, рябина амурская. В травяно-кустарничковом
покрове обращает внимание явно высокое обилие грушанки мясо-
красной. Растут также линнея, брусника, майник, мителла голая, хвощ
лесной, а кроме того очень редко встречающиеся калипсо лукович-
ная и ладьян трёхнадрезный (Corallorhiza trifida). Мхи (Rhytidiadelphus
triquetrus, Polytrichum juniperinum) и лишайник Cladonia rangiferina
заселяют, в основном, приствольные повышения, занимая в общей
сложности 15-20% поверхности почвы.
306
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
Грушанковые лиственничники отмечены на хребте Тукурингра; там
они изредка встречаются в поймах долин горных рек (Голышева и
др., 1981).
ЛИСТВЕННИЧНИКИ ПАПОРОТНИКОВЫЕ
В своем распространении обычно связаны с террасами речных
долин. Выделяются доминирующей ролью папоротников, что инди-
цирует высокое плодородие условий обитания.
Лиственничник щитовниковый
Выделен Ю.А. Дорониной (1973) в бассейне р. Уды, где встреча-
ется исключительно редко в притеррасной части поймы в условиях
достаточной, влажности и хорошей дренированности. Почва сугли-
нистая на галечнике.
В первом ярусе древостоя спутниками лиственницы являются ель
аянская, пихта белокорая и берёза плосколистная; второй ярус фор-
мируют только эти породы - без участия лиственницы. Хорошо во-
зобновляется только ель. Подлесок средней сомкнутости и группо-
вого сложения; в его составе - жимолость съедобная, роза иглистая,
черёмуха, рябинник. Травяно-кустарничковый ярус развит, главным
образом, в окнах полога. Явным доминантом является щитовник
широкий (Dryopteris dilatata)\ растут также ветровочник удский, дё-
рен канадский, майник, хвощ лесной и др. Всего лишь 10-15% повер-
хности почвы закрывает Pleurozium schrberi, растущий, в основном,
на валеже и старых пнях. Возможно, что со временем этот лес в про-
цессе естественного развития трансформируется в пихтово-еловый.
Лиственничник диплазиевый
Встречается в западном Приамурье (Голышева и др., 1981) на тер-
расах горных рек. В хорошо развитом травяном покрове особенно
обилен диплазий сибирский (Diplazium sibiricum). Его спутниками
являются вейник пурпуровый, смилацина даурская, осока красивая
(Carex callitrichos). Мхов мало.
Лиственничник чистоусниковый
Встречается по периферии осоково-сфагновых и сфагновых бо-
лот (Колесников, 1938), вдоль ложбин на надпойменной террасе (Ко-
лесников, 1947) , по пологим склонам у краев террас (Васильев,
1937). Почва дерново-слабоподзолистая маломощная глинистая гле-
еватая.
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока 307
Древостои чистые, но возможна и примесь других пород - берё-
зы даурская и плосколистная, дуб монгольский, липа амурская, бар-
хат амурский, черёмуха Маака {Padus maackii); бонитет II—III клас-
сов. В лесах этого типа на среднем Сихотэ-Алине характерной осо-
бенностью древостоев является присутствие ольхи волосистой (Ко-
лесников, 1938). Возобновляются, причем очень слабо, только дуб и
маньчжурская берёза. В редком подлеске - лещина разнолистная
(Corylus heterophylla), таволги средняя, берёзолистная и иволистная,
карагана, рододендрон даурский, роза даурская, клён жёлтый, ряби-
на бузинолистная и др. Очень мощно развит травяной покров мет-
ровой высоты. Виды с наибольшим обилием - чистоусник азиатс-
кий, вейник Лангсдорфа и осока бледная. В числе прочих видов -
орляк, чемерица Лобеля, василистник водосборолистный, дудник
низбегающий {Angelica decursiva), кровохлёбки лекарственная и тон-
колистная, горошки (Vicia атоепа, V. unjiuga, V. pxeudorobus), герань
Власова, недоспелка копьевидная, осоки малая, дернистая и Шмид-
та, хвощ лесной, смилацина даурская и др. Небольшие пятна зелё-
ных мхов встречаются только на приствольных повышениях. По
мнению Б.П. Колесникова леса этого типа также имеют давнее пи-
рогенное происхождение. Аналогичные типы описали В.М. Савич
(1928) на севере Приморья и Б.А. Ивашкевич (1933). В.Н. Васильев
(1937) наряду с осмундо-разнотравным лиственничником называет
еще лиственничник осмундо-вейниковый.
Н.Е. Кабанов (1940) на острове Сахплин выделил «лиственничник
осмундовый», встречающийся на пологих и шлейфовых частях скло-
нов. В древостоях - примесь ели аянской. Бонитет III класса. Подлес-
ка нет. Чистоусник азиатский образует почти сплошной покров.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ РЯБИННИКОВЫЕ
Вероятно, лиственничники, в которых основу подлеска образует
рябинник рябинолистный, следует выделить в отдельную группу, хотя
они не имеют широкого распространения и больших площадей не
занимают. Обычными местами их формирования являются участки
надпойменных террас с избыточно-застойным увлажнением; почвы
торфяно-глеевые.
Лиственничник рябинниково-папоротниковый
В Приморье занимает участки надпойменных террас и равнинных
территорий с избыточно-застойным увлажнением; почвы сырые, тор-
фянисто-глеевые (Гуков, 2009).
308
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
Древостои с незначительным участием берёзы маньчжурской и
ольхи волосистой, бонитет III класса. В хорошо развитом подлеске
помимо рябинника рябинолистного - берёза овальнолистная, тавол-
ги средняя и иволистная, роза даурская. В травяно-кустарничком яру-
се - орляк, кочедыжники женский и игольчатый, оноклея чувстви-
тельная (Onoclea sensibilis), багульник болотный, голубика, хвощи,
осоки и разнотравие: кровохлёбка мелкоцветковая, лабазник длане-
видный, вербейник даурский (Lysimachia davurica) и др.
Лиственничник рябинниково-таволговый
В бассейне р. Уссури встречается на пониженных участках над-
пойменных террас (Гуков, 2009). В первом ярусе древостоя - при-
месь кедра корейского, во втором - ели аянской и берёзы маньчжур-
ской. В негустом (0,3-0,4) подлеске - рябинник, таволга уссурийс-
кая, бересклет Максимовича. В травяном покрове - несколько ви-
дов осоки.
Лиственничник рябинниково-вейниковый
Под названием «лиственничник поёмный с таволжником» опи-
сан В.Б. Сочавой (1934) на речных террасах в районе Буреинского
хребта.
В древостоях - единичная примесь ели аянской и берёзы плоско-
листной. Прозводительность очень высокая - бонитет 1а класса. В
возрасте 89-90 лет средняя высота лиственницы -32 м (есть и более
крупные деревья - до 33,5 м). Возобновление затруднено, вероятно,
из-за густого подлеска, в котором ведущее положение занимает ря-
бинник. Встречаются также черёмуха, таволга иволистная, роза иг-
листая. Имея разные высоты, целостного яруса они не образуют. В
прогалинах - густые заросли вейника Лангсдорфа. Среди других
видов - лабазник дланевидный, недоспелка копьевидная, борец вью-
щийся (Aconitum volubile), кочедыжник женский, голокучник трёх-
раздельный, костяника, грушанка мясокрасная. Небольшими латка-
ми растёт кислица. Моховой покров несплошной; в основном, в его
составе зелёные мхи Hylocomium splendens, Ptilium crista-castrensis,
Rhytidiadelphus triquetrus, но есть и небольшие подушки Sphagnum
girgensohnii.
Особое место в рассматриваемой группе занимает Лиственнич-
ник актинидиево-рябинниковый, изредка встречающийся в При-
морье на каменистых склонах северной экспозиции (Гуков, 2009). В
первом ярусе древостоя - лиственница (бонитет III класса), во вто-
ром - лиственные породы: берёза маньчжурская, осина, клён мелко-
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока 309
листный, дуб монгольский, ильм лопастной (Ulmus laciniata), бархат,
липа амурская и др. Разнообразен и подлесок; помимо рябинника,
которому принадлежат функции доминанта, здесь растут таволга ус-
сурийская, чубушник узколистный, бересклет малоцветковый
(Euonymus pauciflora), а также ряд других пород. Характерная осо-
бенность - обилие лиан, порой делающих лес очень трудно прохо-
димым; это актинидия коломикта, лимонник китайский, виноград
амурский. Естественно, что при наличии плотного древесно-кустар-
никового полога травяной покров не может быть хорошо и равно-
мерно развитым. Видами с повышенным обилием являются осока
уссурийская (Carex ussuriensis), фегоптерис связывающий (Phego-
pteris connectilis), рабдозия вырезная (Rabdosia excisa), грушанка
японская (Pyrola japonica), володушка ддиннолучевая, подмаренник
даурский (Galium davuricum). Частые низовые пожары нарушают
лесовозобновительный процесс.
ЛИСТВЕННИЧНИКИ СВИДИНОВЫЕ
Эта группа включает несколько типов лиственничных лесов, для
которых общим признаком является густой подлесок из свидины бе-
лой (Swida alba). Такие леса растут на низких террасах горных рек в
западном Приамурье (Голышева и др., 1981). В числе этих типов
лиственничник свидиново-папоротниковый, лиственничник
свидиново-разнотравный и лиственничник свидиново-бруснич-
ный. Лиственница в этих условиях успешно растёт (бонитет II клас-
са), достигая в спелом возрасте 30-метровой высоты, её постоянным
спутником является ель аянская; по мере удаления от русла она во-
зобновляется значительно активнее лиственницы. Наряду со свиди-
ной в подлеске растут ольха волосистая, роза иглистая, ива грушан-
колистная, ива Шверина (Salix schwerinii) и другие кустарники. На-
против, слабо развит травяно-кустарничковый ярус, но при этом он
очень разнообразен флористически, поскольку талыми водами зано-
сятся зачатки многих видов. Наиболее характерны вейник пурпуро-
ватый (Calamagrostis purpurascens), лабазник дланевидный, купаль-
ница Ридера (Trollius riederianus), сердечник (Cardamine leucantha),
диплазий сибирский. Проективное покрытие мхов (Climacium
dendroides, Rhytidiadelphus triquetrus, Mnium confertidens) колеблет-
ся в интервале 2-60%. К сожалению, подробных описаний этих ти-
пов леса нам не удалось найти в литературных источниках.
310
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
ЛИСТВЕННИЧНИКИ КУСТАРНИКОВО-ТРАВЯНЫЕ
Встречаются преимущественно на первых надпойменных террасах
р. Камчатки и её крупных притоков, на плоских равнинах, по перифе-
рии вулканических шлейфов, в долинах крупных ручьев. Местообита-
ния относительно богатые, хорошо увлажненные. Почвы торфянисто-
гумусные с довольно мощной (3-4 см) оторфованной подстилкой.
В.А. Розенберг (1959), характеризуя лиственничные северной ча-
сти Хабаровского края, сообщает о «травянистых лиственничниках»,
формирующихся на надпойменных террасах. Дренированность и
хорошее прогревание почвы обусловливают успешный рост листвен-
ницы и относительно высокую производительность древостоев -
бонитет III, И и даже 1 классов, а полнота - 0,8-0,9. К лиственнице
примешиваются берёзы (Betula platyphylla, В. lanata), тополь души-
стый (Populus suaveolens), чозения (Chosenia arbutifolia). Хорощо
развиты и флористически разнообразны подлесок и травяной по-
кров, в то время как мхов и лишайников практически нет.
В бассейне р. Гилюй лиственничники кустарниково-разнотрав-
ные описаны Н.Г. Васильевым с соавторами (1967). Они приуроче-
ны к надпойменной террасе с супесчаными, хорошо дренированны-
ми почвами. В древостоях значительна примесь ели сибирской, то-
поля душистого. Бонитет I—II классов. Возобновление очень мало-
численное, что предположительно объясняется высокой (0,8-1,0) сом-
кнутостью древостоев. Подлесок (сомкнутость 0,2-0,3 - в группах
деревьев и 0,7-0,8 - на пониженных участках с меньшей плотностью
деревьев) из свидины, розы даурской, смородин Пальчевского, блед-
ноцветковой и дикуши (Ribespalczewskii, R. pallidiformis, R. dikuscha),
черёмухи азиатской (Padus asiatica), рябины амурской и ольхи воло-
систой. Большим флористическим разнообразием обладает и травя-
но-кустарничковый ярус (покрытие 40-70%). Тут растут вейник Лан-
гсдорфа, осоки лесолюбивая (Carex drymophila) и Радде, хвощ лес-
ной, подмаренник северный, линнея, смилацина даурская, волжанка
азиатская, чемерица даурская, василистник скрученный, грушанка
мясокрасная, недоспелка копьевидная, лабазник дланевидный, вале-
рьяна лекарственная и многие другие виды разных жизненных форм
и с различными экологическими потребностями. По мнению Н.Г. Ва-
сильева с соавторами, эти леса представляют собой один из этапов
развития лесной растительности террас (от чозениево-тополевых на-
саждений до чистых лиственничных).
Леса этой группы Н.Г. Васильев (1963) выделил и значительно
южнее - в верхней части бассейна р. Имана; после пожаров они сме-
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока
311
няют некоторые типы елово-кедровых и кедрово-широколиственных
лесов. На производный характер этих лесов указывает и успешное
возобновление темнохвойных пород.
Лиственничник кустарниково-травяный
Одноименные названия этого типа используют Н.Е. Кабанов
(1963), Л.И. Рассохина А.Т. Науменко (1986), В.Ю. Нешатаева с со-
авторами (2009). С.Ю. Липшиц (Липшиц, Ливеровский, 1937), А.Л.
Биркенгоф (1938) и В.Ю. Нешатаев (1987) называют его «высоко-
травным».
Н.Е. Кабанов связывает распространение лиственничников ку-
старниково-разнотравных с «самыми лучшими почвенными усло-
виями». На глубине нескольких метров залегает «плита» - мощ-
ный плотный слой лавы. К лиственнице примешиваются берёза
белая (до 0,2-0,3 в первом ярусе и до 0,7-0,8 - во втором), осина и
ель аянская, иногда растущая группами и создающая специфичес-
кую парцеллярную структуру. Участие ели увеличивается в мес-
тах с повышенной влажностью воздуха. Её может быть много в
составе возобновления. Бонитет лиственницы III—IV классов. В
описаниях лиственничников Камчатки нередко обращается внима-
ние за толстую кору и сильную закомелистость лиственницы (бу-
тылеобразную форму ствола); толщина коры на высоте груди мо-
жет достигать 25-27 см, а запас коры в 180-200-летнем древостое -
60-70 MJ/ra. Благодаря этому лиственница сохраняет повышенную
огнестойкость и имеет в этом преимущество перед другими древес-
ными породами.
Отчетливо выражен подлесок, образованный жимолостью съе-
добной, розой тупоушковой, можжевельником сибирским и тавол-
гой средней; в некоторых описаниях были отмечены также кедро-
вый стланик, ива козья, рябина камчатская (Sorbus kamtschatcensis),
боярышник зелёномякотный (Crataegus chlorosarca) и роза иглис-
тая. По ветвям кустарников приподнимаются побеги княжика охот-
ского. Густой покров образуют вейник Лангсдорфа, мезофильное раз-
нотравие (Antriscus silvestris, Thalictrum minus, Saussurea tilesii,
Lathyrus pilosus, Cacalia hastata, Solidago virgaurea, Moehringia
lateriflora), осоки (Carex longirostrata и др.), таежное мелкотравис
(Majanthemum bifolium, Trientalis europaea). кустарнички (Orthilia
secunda, Pyrola chlorantha, R incarnata, Linnaea borealis, Vaccinium
vitis-idaea). хвощи (Equisetum pratense, E. scirpoides, E, arvense). Мхи
и лишайники представлены только отдельными небольшими пятна-
ми, хотя видовое разнообразие их довольно значительно.
312
Л.П, Рысин. Лиственничные леса России
В работе В.Ю. Нешатаевой и др. (2009) этот тип лиственнични-
ков тоже назван в числе основных, но есть расхождения в составе
флоры. Например, в состав подлеска авторы включают жимолость
голубую, рябину сибирскую, смородину печальную, малину Матсу-
муры, виды таволги (Spiraea beauverdiana, S. salicifolia), иву Бэбба.
В травяно-кустарничковый ярус добавлены Rubus arcticus, Carex
pallida, C. vesicata, C, podocarpa, Pyrola minor, Diphasiastrum compla-
natum, Trisetum sibiricum, Fimbripetalum radians, Filipendula palmata,
Helictotrichon dahuricum, Bromopsis pumpelliana, Cypripedium yatabe-
anum, Viola langsdorfii, Pteridium aquilinum, Avenella flexuosa, Pleu-
rospermum uralense, Pedicularis resupinata, Senecio cannabifolius, Iris
setosa, Poa nemoralis и др. В этой же статье приведен полный список
обнаруженных здесь видов мхов (17) и лишайников (12). По мнению
авторов, эти леса формируются на месте пионерных пойменных ив-
няко-ольховых зарослей (Salix udensis, Alnus hirsuta). После рубок
или пожаров восстановление кустарниково-разнотравных листвен-
ничников идет через стадию белоберёзняков.или осинников и может
затянуться на длительный период.
Л.И. Россохина и А.Т. Науменко (1986) связывают распростране-
ние этого типа на Камчатке с древними русел сухих речек и речными
террасами.
Учитывая многообразие местообитании, в которых лиственнич-
ники кустарниково-разнотравные встречаются, по-видимому, правиль-
нее говорить не о типе, а о группе физиономически и структурно
близких типов леса. Площади их продолжают сокращаться. Уже в
60-х годах прошлого столетия Н.Е. Кабанов писал о том, что на Кам-
чатке эти леса в силу относительно высокой производительности и
близости к сплавным рекам в значительной степени вырублены, и
поэтому хорошо сохранившиеся участки найти трудно.
Лиственничник можжевельниково-травяный
Под названием «лиственничник можжевельниковый» этот тип был
описан Н.Е. Кабановым (1963), но в статье В.Ю. Нешатаевой со соав-
торами (2009) он отсутствует. По-видимому, Н.Е. Кабанов следовал
Б.А. Ивашкевичу (1933), который включил в перечень типов дальне-
восточных лесов «лиственничник можжевельниковый на увалах» (Lari-
cetum collinum juniperosum), и А.Л. Биркенгофу (1938), выделившему
«лиственничник можжевельниковый» (Laricetum junipe-rosum).
Встречается на повышенных, хорошо дренированных участках
надпойменных террас и на водораздельных территориях. Почва «сухо-
торфянистая грубогумусная» (Кабанов).
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока
313
Во втором ярусе древостоя есть примесь берёзы {Betula kam-
tschatica), иногда - ели, ольхи волосистой и осины. Бонитет Ш класса.
В 150 лет средняя высота лиственницы - 24,5 м, в 275 лет - 26,6 м.
Возобновление лиственницы малочисленно или вообще отсутствует,
но много подроста ели, есть поросль берёзы. Хорошо развит подле-
сок (сомкнутость 0,7-0,8) высотой 1-1,5 м, в котором ведущее по-
ложение занимает можжевельник сибирский. К нему примешива-
ются розы иглистая и тупоушковая, жимолость съедобная, таволга
средняя. В травяно-кустарничковом ярусе насчитывается до 25 ви-
дов, среди которых постоянно встречающимися являются чина во-
лосистая, вейник Лангсдорфа, иван-чай, грушанка мясокрасная, ча-
сто выделяющаяся наибольшим обилием, княженика, линнея, орти-
лия однобокая, брусника. Меньшее постоянство у хвощей лугового
и камышкового, золотой розги, плаунов годичного и сжатого, май-
ника. Мхи и лишайники растут отдельными латками.
Лиственничник леспедециевый
В Западном Приамурье описан С.А. Ильинской и Л.П. Брысовой
(1965) на вершине платообразного увала; почва бурая оподзоленная
суглинистая на песке, что обеспечивает хороший дренаж.
Древостой с примесью берёзы плосколистной и единично - со-
сны; бонитет 111 класса. Второй - разреженный - ярус образует берё-
за даурская. В составе возобновления помимо лиственницы есть дуб.
Подлесок неравномерного сложения - от густого до очень редкого.
Кроме леспедецы растут лещина разнолистная, рододендрон даурс-
кий, таволга средняя, берёза кустарниковая. Из многих видов (до 40
в пределах пробной площади) состоит травяно-кустарничковый ярус.
Видами с наибольшим обилием являются осока Ван Хьюрка и ирис
одноцветковый. Своими размерами на общем фоне выделяется ор-
ляк. Растут также колокольчик сборный {Campanula glomerata), вей-
ник Лангсдорфа, несколько видов горошка (Vicia unijuga, V. cracca,
V. pseudoorohus, И venosa), купальница Ледебура, венерины башмач-
ки {Cypripedium guttatum, С. macranthum), костяника и др. Степень
развития этого яруса определяется густотой подлеска.
Г.В. Гуков (2009) в горах Сихотэ-Алиня выделил «лиственничник
разнокустарниковый», в котором густой подлесок образуют одно-
временно два вида лещины - разнолистная и маньчжурская и леспе-
деца двуцветная. Впрочем, автор замечает, что участок леса, который
стал объектом описания, был пройден выборочной рубкой, что, ко-
нечно, не могло не сказаться на структуре и составе нижних ярусов
растительности.
314
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
ЛИСТВЕННИЧНИКИ СЛОЖНЫЕ
Группа типов лиственничных лесов, в которых четко выражен вто-
рой ярус древостоя или подлесок, образованный лиственными поро-
дами (дубом, липой, клёном, лещиной и др.). Такие леса формиру-
ются в благоприятных лесорастительных условиях, позволяющих со-
существовать с лиственницей породам, более требовательным. Дре-
востои в сложных лиственничниках отличаются высокой производи-
тельностью. Обычно есть разнообразный по составу подлесок. Вы-
сокое флористическое разнообразие характерно для травяного по-
крова, причем там совместно растут виды разных флористических
комплексов. Напротив, мхи и лишайники существенного ценотичес-
кого значения не имеют. Местообитания сложных лиственничников
имеют достаточно широкий спектр. Например, на Амуро-Зейском
плато это вершины увалов и их южные, хорошо прогреваемые скло-
ны с бурыми супесчаными и легкосуглинистыми почвами (Ильинс-
кая, Брысова, 1965).
Лиственничник с дубом травяным
Выделен Б.П. Колесниковым (1941) на Средне-Амурской низмен-
ности, где встречается по незначительным повышениям надпоймен-
ных террас. Почва скрытоподзолистая суглинистая, испытывающая
временное переувлажнение только после сильных дождей.
В первом ярусе древостоев к лиственнице в очень небольшом
количестве примешиваются маньчжурская берёза, осина, пихта, кедр
корейский; второй ярус образован дубом монгольским, липой, клё-
ном мелколистным и рядом других пород. Бонитет I—II класса. Во-
зобновляются все породы за исключением лиственницы. Подлесок
(сомкнутость 0,4—0,7) сложен лещинами разнолистной и маньчжур-
ской. Группами растут рябинник, таволги средняя и иволистная, ка-
рагана, берёза овальнолистная, жимолость съедобная, роза иглистая,
ива Бэбба, бузина камчатская. Отмечена актинидия. В сплошном тра-
вяном покрове, не имеющем явно доминирующих видов, основу
составляет разнотравие (Angelica decursiva, A. maximoviczii, Galium
platygalium, Bupleurum longiradiatum, Cacalia auriculata, C. hastata,
Cimicifuga simplex, Convallaria majalis, Filipendulapalmata, Geranium
wlassovianum, Sanguisorba officinalis, Smilacina davurica и др.). Много
вейника - Лангсдорфа и незамечаемого. Есть папоротники: кочедыж-
ник женский (Athyrium filix-femina), орляк, щитовник широкий,, не-
сколько видов осок. Немногочисленные латки зелёных мхов концен-
трируются у оснований стволов. По мнению Б.П. Колесникова такие
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока
315
леса возникают на месте выгоревших кедрово-широколиственных
лесов и только периодически проходящие палы препятствуют восста-
новлению растительности коренного типа. Близкие лиственничники
упоминаются в работах Б. А.Ивашкевича (1933) и В.Н. Васильева (1937).
Лиственничник с дубом редкотравный
В отличие от предыдущего тип! встречается на крутых южных
склонах (Колесников, 1938). Дуб монгольский не только есть в со-
ставе древостоя, но и преобладает в возобновлении. Негустой под-
лесок состоит из кустящейся липы амурской, немногих кустов ро-
додедрона даурского и таволги средней. В разреженном травяно-ку-
старничковом ярусе - брусника, ирис одноцветковый, осока ланцет-
ная (Carex lanceolate), щитовник пахучий, рабдозия вырезанная
(Rabdosia excisa) и др. Несколько ожиданным является присутствие
багульника подбела, однако он растёт и здесь. Мхи и лишайники
(преимущественно, листоватые и корковые виды) занимают, в об-
щей сложности, не более 30% поверхности почвы.
Лиственничник лещиновый
Выделен в Западном Приамурье С.А. Ильинской и Л.П. Брысовой
(1965); встречается на пологих южных склонах, почва бурая сугли-
нистая на песке.
Древостой с примесью сосны в первом ярусе и плосколистной и
даурской (Betula davurica) берёзами - во втором. Подрост периоди-
чески уничтожается низовыми пожарами, есть поросль дуба мон-
гольского, хотя в составе древостоя он отсутствует. Подлеска нет, но
есть отдельные кусты рододендрона даурского, розы иглистой, лес-
педецы и таволги средней. В травяно-кустарнчниковом ярусе, зна-
чительно лучше развитого в окнах кустарникового ролога, видами с
наибольшим обилием являются орляк и осоча большехвостая. Боль-
шим числом видов представлено мезофильное разнотравие: патри-
ния короставниковолистная (Patrinia scabiosofolia), кровохлёбка ле-
карственная, горошек ложночиновый (Vicia pseudoorobus), купырь
лесной, ястребинка зонтичная, остролодочник шишковидный
(Oxytropis strobilacea), вероничник сибирский (Veronicastrum sibiri-
сит), ирис одноцветковый, ландыш и др. Злаков мало (вейник Тур-
чанинова, овсяница якутская), и их встречаемость невысока. Так-
же минимальна ценотическая значимость таёжных кустарничков -
брусники и грушанки мясокрасной.
Изредка встречается на Малом Хингане в условиях холмистого
рельефа; почва слабоподзолистая глееватая суглинистая, хорошо про-
316
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
греваемая с близким уровнем грунтовых вод, В.Н. Васильев (1937)
дал описание этого типа, но он наблюдал участок относительно моло-
дого (80 лет) леса, превращенный рубками в редину, и это нужно
иметь в виду. В составе древостоя есть примесь кедра корейского
(Pinus koraiensis), ели аянской, берёзы плосколистной, пихты бело-
корой (Abies nephrolepis). Основу подлеска образуют группы лещи-
ны разнолистной; к ней примешиваются рододедрон даурский, яб-
лоня маньчжурская (Malus mandshurica) и маакия амурская.
В сплошном травяном покрове фоновым видом является вейник
Лангсдорфа, что также может быть следствием вырубки значитель-
ной части древостоя и осветления. Группами растёт орляк. Рассеян-
но встречаются дудники Максимовича и даурский (Angelica
maximoviczii, A. dahurica), полыни (Artemisia stolonifera, A. vulgaris),
волжанка азиатская, недоспелка копьевидная, иван-чай, ландыш,
чистоусник азиатский, мятлик луговой, кровохлёбка тонколистпая,
василистники водосборолистный и жёлтеющий (Thalictrum flavum),
золотая розга и др. На почве - пятна кукушкина льна.
В качестве еще одного типа леса этой группы С.А. Ильинская и
Л.П. Брысова выделили лиственничник дубо-лещиновый. В со-
ставе древостоев есть сосна, берёза плосколистная; дуб представлен
немногими низкорослыми деревьями и, как отмечают авторы, отдель-
ного яруса не образует; его присутствие имеет «индикационное зна-
чение». Все породы, в том числе и дуб, - в составе возобновления. В
подлеске - кроме лещины разнолистной есть леспедеца. Травяной
покров очень богат флористически (свыше 40 видов на пробной пло-
щади), но без очевидных доминантов.
Важным этапом в изучении лиственничных лесов Дальнего Вос-
тока стала недавно опубликованная монография Г.В. Гукова (2009).
Автор предложил оригинальную классификацию, основанную на ком-
плексе разных показателей. Лиственничные леса региона подразде-
ляются на
- климатические фации (лиственничники северотаёжные, средне-
таёжные, южнотаёжные и зоны смешанных лесов),
- на субформации (леса из лиственницы Любарского, лиственни-
цы олъгинской, лиственницы Комарова, лиственницы амурской, ли-
ственницы приморской, лиственницы охотской, лиственницы камчат-
ской, лиственницы Каяндера, лиственницы Гмелина),
- на геморфологические комплексы (лиственничники высокогор-
ные, горных лесов, горных плато, долинные, на приморских песках),
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока
317
- на группы типов леса (периодически суховатые, свежие, влаж-
ные, сырые, мокрые).
Типы леса подразделяются на коренные и производные; в рам-
ках типов леса выделяются типы насаждений.
Главу с перечнем и краткой характеристикой основных типов ли-
ственничных лесов Дальнего Востока я попытался сделать логичес-
ким продолжением предыдущих глав. В перечень включены типы
лиственничников, которые, с моей точки зрения, являются своего
рода «реперными точками», создающими представление относитель-
но экосистемного разнообразия лиственничной формации в преде-
лах этого обширного и сложного региона.
Литература
Агеенко А.С., Клинцов А.П., Попов Н.А., Розенберг В.А., Васильев Н.Г.,
Манько Ю.И. 1969. Леса Сахалинской области // Леса СССР. Т. 4.
М.: Наука. С. 668-700.
Беркугенко А.Н., Докучаева В.Б., Полежаев А.Н. 1989. Флора и раститель-
ность заповедника «Магаданский». Вып. 1. Магадан. 59 с.
Беркугенко А.Н., Полежаев А.Н., Маленина М.0.1990. Флора и раститель-
ность заповедника «Магаданский». Вып. 2. Магадан. 66 с.
Биркенгоф А.Л. 1938. Леса центральной части полуострова Камчатки //
Тр. СОПС АН СССР. Сер. Якутская. М. Вып. 6. С. 1-193.
Биркенгоф А.Л. 1940. Краткий очерк лесов центральной части полуост-
рова Камчатки // Камчатский сборник. Т. 1. М.-Л.: изд-во АН СССР. С.
67-126.
Бобров Е.Г. 1978. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука. 189 с.
Васильев В.Н. 1937. Растительный покров Малого Хингана // Тр. Дальне-
восточн. фил. АН СССР. Сер. ботан. Т. 2. С. 103-272
Васильев В.Н. 1951. Происхождение лиственничных лесов Южного При-
морья // Ботан. журн. Т. 36. №4. С. 366-375.
Васильев Н.Г. 1964. Краткий очерк лесной растительности бассейна р.
Иман//Комаровские чтения. Вып. 12. Владивосток. С. 3-25.
Васильев Н.Г., Прозоров Ю.С., Хоментовский А.С. 1967. Природные осо-
бенности, леса, болота и заболоченные земли бассейна р. Гилюй //
Комаровские чтения. Вып. 14. Владивосток. С. 3- 42.
Вяткина М.П., Нешатаева В.Ю., Ветрова В.П. 2009. Фитоценотическоераз-
нолобразие и структура древостоев лиственничных лесов Централь-
ной Камчатки // Леса Российского Дальнего Востока: 150 лет изуче-
ния. Владивосток: Дальнаука. С. 37-41.
318
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
Воробьев Д.П, 1937. Растительность южной части побережья Охотского
моря // Тр. Дальневосточн. фил. АН СССР. Сер. ботан. Т. 2. С. 19-102.
Воробьев Д.П. 1963. Растительность Курильских островов. М.-Л.: изд-во
АН СССР.
Гожев А.Д. 1934. Леса Удского района // Тр. СОПС, серия Дальневосточ-
ная. Амгунь-Селемджинская экспедиция. М.-Л.: изд-во АН СССР.
Городков Б.Н. 1935. Геоботанический и почвенный очерк Пенжинского
района Дальневосточного края // Тр. Дальневост. фил. АН СССР. Сер.
ботан. Т. 1. М.-Л.: изд-во АН СССР С. 7-84.
Грек В.С., Выводцев Н.В., Морин В.А., Сапожников А.П. 2001. Ненару-
шенные леса Баджальского хребта И Классификация и динамика лесов
Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука. С. 24-25.
Грибова С.А. 1969. Главнейшие черты растительного покрова западной
части Амурской области//Амурская тайга. Л.: Наука. С. 16-35.
Гуков Г.В. 1962. Естественное возобновление лиственничных лесов
Южного Приморья // Лесовосстановление в Приморском крае. Вла-
дивосток. С. 75-84.
Гуков Г.В. 1971а. Лиственница ольгинская в Приморском крае // Географи-
ческие аспекты горного лесоведения и лесоводства. Вып. 2. Чита. С. 92-96.
Гуков Г.В. 19716. Лиственница Любарского (Larix luharskii Suk.) в При-
морском крае //Лесоведение. № 6. С. 23- 32.
Гуков Г.В. 1971в. Лиственница Комарова (Larix komarovii В. Kolesn.) в
Приморском крае//Ботан. журн. Т. 56.№ 12. С. 1841-1845.
Гуков Г.В. 1972. К типологии лиственничных лесов Приморского края //
Географические аспекты горного лесоведения и лесоводства. Вып. 3.
Чита. С. 18-20.
Гуков Г.В. 1973а. О строении и объеме лиственничной формации Сихотэ-
Алиня // Вопросы повышения продуктивности лесов Дальнего Восто-
ка. Благовещенск. С. 3-5.
Гуков Г.В. 19736. К систематике видов лиственниц Сихотэ-Алиня // Воп-
росы повышения продуктивности лесов Дальнего Востока. Благове-
щенск. С. 28-34.
Гуков Г.В. 1973в. К познанию некоторых лесоводственных свойств листвен-
ницы приморской (Larix maritima Suk.) // Тр. СибТИ. Красноярск. С.
22-28.
Гуков Г.В. 1978. К характеристике лиственницы охотской на Сихотэ-Алине
// Лиственница и её использование. Т. 9. Красноярск. С. 16-19.
Гуков Г.В. 1981. Характеристика лиственничных лесов Сихотэ-Алиня И
Лесная таксация и лесоустройство. Красноярск. С. 66-70.
Гуков Г.В. 1983. Классификация типов лиственничных лесов Дальнего Во-
стока // Современные проблемы лесной типологии. Львов. С. 87-89.
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока 319
Гуков Г.В. 1984. Эколого-биологические основы ведения хозяйства в ли-
ственничных лесах Сихотэ-Алиня. Автореф. докт. дисс. М. 36 с.
Гуков Г.В. 2009. Лиственницы и лиственничные леса российского Даль-
него Востока. Владивосток. 350 с.
Доронина Ю.А. 1967. Очерк растительности бассейна р. Уды // Комаров-
ские чтения. Вып. 14. Владивосток: С. 43-58.
Доронина Ю.А. 1973. Флора и растительность бассейна р. Уды. Ново-
сибирск: Сибирское отделение изд-ва «Наука». 150 с.
Доктуровский В.С. 1908. Растительность бассейна рек Норы и Мамына
в Амурской области // Тр. почв.-ботан. экспед. по исслед. колониз.
районов Азиатской России. Ч. 2. Ботан. исслед. СПб.
Доктуровский В.С. 1909. Растительность Тырминско-Буреинского рай-
она и Амурской области вообще // Тр. почв.-ботан. экспед. по исслед.
колониз. районов Азиатской России. Ч. 2. Ботан. исслед. СПб.
Дылис Н.В. 1961. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока.
М.: изд-во АН СССР. 210 с.
Ефремов Д.Ф. 1973а. О генезисе лиственничных лесов центральной части
Камчатки // Повышение продуктивности лесов Дальнего Востока. М.
С.68-84.
Ефремов Д.Ф. 19736. Типы лиственничных лесов центральной части Кам-
чатки И Повышение продуктивности лесов Дальнего Востока. М. С.
130-160.
Зубов Ю.П. 1969. Леса Амурской области //Леса СССР. Т. 4. М.: Наука. С.
538-552.
Зубов Ю.П. 1971. Леса северо-востока Амурской области // Географи-
ческие аспекты горного лесоведения и лесоводства. Вып. 2. Чита. С.
33-35.
Ивашкевич Б.А. 1927. Типы лесов Приморья и их экономическое значе-
ние // Производительные силы Лальнего Востока. Вып. 3. Хабаровск.
Ивашкевич Б. А. 1933. Дальневосточные леса и их промышленная будущ-
ность. Хабаровск. 167 с.
Кабанов Н.Е. 1940. Лесная растительность Советского Сахалина. Владиво-
сток. 211 с.
Кабанов Н.Е. 1963а. Типы лиственничных лесов Камчатки // Леса Камчат-
ки и их хозяйственное значение. М. изд-во АН СССР. С. 12-125.
Кабанов Н.Е. 19636. Опыт стационарных, геоботанических, лесоводствен-
ных и почвенных исследований в лиственничных лесах Камчатки в
1959-1961 гг. //Леса Камчатки и их хозяйственное значение. М. изд-во
АН СССР. С. 178-228.
Кабанов Н.Е. 1969. Леса Камчатской области // Леса СССР. Т. 4. М.: Наука.
С. 714-740.
320
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
Кабанов Н.Е. 1977. Хвойные деревья и кустарники Дальнего Востока. М.:
Наука. 175 с
Карпенко А.С. 1969. Основные закономерности растительного покрова
нижней части бассейна Амгуни // Амурская тайга. Л.: Наука. С. 36-52.
Колесников Б.П. 1938. Растительность восточных склонов среднего Сихо-
тэ-Алиня // Тр. Сихотэ-Алиньского гос. заповедника. Вып. 1. М.
Колесников Б.П. 1946. К систематике и истории развития лиственниц
секции Pauciseriales Patschke // Материалы по истории флоры и рас-
тительности в кн. СССР. Т. 2. М.-Л.: Изд-во АН СССР. С. 321-364.
Колесников Б.П. 1956. Конспект лесных формаций Приморья и При-
амурья // Сб. работ, посвященных акад. В.Н. Сукачеву к 75-летию со
дня рождения М.-Л.: изд-во АН СССР С. 285-306.
Колесников Б.П. 1947. Лиственничные леса Средне-Амуре кой равнины
// Тр. Дальневост, базы АН СССР. Сер. ботан. Вып. 1. Владивосток:
Примиздат. С. 3-80.
Колесников Б.П., Куренцова Г.Э., Иванова И.Т., Покровская Т.П., Воробь-
ев Д.П., Розенберг В.А. 1959. Итоги геоботанического картирования
Советского Приморья // Биологические ресурсы Дальнего Востока.
М.: изд-во АН СССР. С. 7-26.
Комаров В.Л. Ботанический очерк Камчатки // Камчатский сборник. Т. 1.
М.-Л.: изд-во АН СССР С. 5-52.
Короткий М.Ф. 1910. Очерк растительности Зейско-Бурей некого райо-
на Амурской области // Тр. Амурской эксп. Ботан. иссл. СПб.
Котляров И.И. 1972. Основные типы долинных лиственничников юга
Магаданской области // Тр. ДальНИИЛХ. Вып. 14. С.22-46.
Куренцова Г.Э. 1962. Растительность Приханкайской равнины и окру-
жающих предгорий. М.-Л.: изд-во АН СССР. 140 с.
Куренцова Г.Э. 1968. Растительность Приморского края. Владивосток:
Дальневосточное книжное изд-во. 192 с.
Куренцова Г.Э. 1973. Естественные и антропогенные смены растительно-
сти Приморья и Южного Приамурья. Новосибирск: Наука. 230 с.
Липатова В.В. 1969. Растительные ассоциации подзоны широколиствен-
но-хвойных лесов (на примере ключевых участков) // Амурская тайга.
Л.: Наука. С. 53-89.
Манько Ю.И. 1961. Краткий очерк лесной растительности верхней поло-
вины бассейна реки Урми // Комаровские чтения. Вып. 9. Владивос-
ток: С. 42-71.
Манько Ю.И., Розенберг В.А. 1967. Очерк растительности междуречья
Амур-Амгунь// Комаровские чтения. Вып. 14. Владивосток. С. 59-85.
Манько Ю.И., Сидельников А.Н. 1989. Влияние современного вулканизма
на растительность. Владивосток. 161 с.
Глава 7. Лиственничные леса Дальнего Востока 321
Манько Ю.И. 2001. Лесная типология и классификация лесной раститель-
ности на Дальнем Востоке // Классификация и динамика лесов Даль-
него Востока. Владивосток: Дальнаука. С. 3-9.
Науменко З.М. 1969. Леса Магаданской области И Леса СССР. Т. 4. М.:
Наука. С. 701-713.
Нешатаев В.Ю. 1987. Травяно-кустарничковые лиственничники и листвен-
ничные редколесья Восточной Камчатки И Ботан. журн. Т. 72. № 5. С.
669-678.
Нешатаев В.Ю., Нешатаева В.Ю. 1994. Лиственничники и лиственничные
редколесья // Тр. БИН РАН. Вып. 16. СПб. С. 19-39.
Нешатаева В.Ю., Вяткина М.В., Нешатаев В.Ю. 2009. Лиственничные леса
и редколесья из Larix cajanderi (Pinaceae) Центральной Камчатки //
Ботан. журн. Т. 94. № 4 С. 492-521.
Острошенко В.В. 2001. К характеристике лиственничных лесов Шантарс-
кого архипелага// Классификация и динамика лесов Дальнего Восто-
ка. Владивосток: Дальнаука. С. 267-269.
Петропавловский Б.С. 2001. Динамика лесного фонда Приморского края
за период 1966-1999 гг. //Классификация и динамика лесов Дальнего
Востока. Владивосток: Дальнаука. С. 113-114.
Попов А.А. 1964. Заболоченные лиственничники левобережной части
Средне-Амурской низменности. Автореф. канд. дисс. Владивосток. 26
с.
Прозоров Ю.С. 1961. Болота маревого ландшафта Средне-Амурской низ-
менности. М.: изд-во АН СССР.
Прозоров Ю.С., Попов А.А. 1961. Основные типы болот и заболоченных
лесов Приморского края // Тр. Ин-та леса и девесины СО АН СССР. Т.
50. Красноярск. С. 146-162.
Розенберг В.А. 1951. Лиственница Комарова в Южном Сихотэ-Алине //
Комаровские чтения. Вып. 3. Владивосток: С. 43-65.
Розенберг В. А. 1958.0 возобновлении в лиственничных лесах Охотского
района // Естественное возобновление лесов Дальнего Востока. До-
линек: изд-во ДальНИИЛХ.
Розенберг В.А. 1959. Краткий очерк растительности Охотского района И
Биологические ресурсы Дальнего Востока. М.: изд-во АН СССР. С. 57-
80.
Розенберг В.А., Васильев Н.Г. 1969. Леса Приморского края // Леса СССР.
Т. 4. М.: Наука. С. 621-667.
РоссохинаЛ., Науменко А.Т. 1986. Лиственничные леса в бассейне Кро-
ноцкого озера // Экосистемы экстремальных условий среды в запо-
ведниках РСФСР. М. С. 22-34.
322
Л.П. Рысин, Лиственничные леса России
Рыбачук Н. А. 2006. Лешенда почвенной карьы Селемджинского межуду-
речья Амурской области // Лесные экосистемы северо-восточной
Азии и их динамика. Владивосток: Дальнаука. С. 78-82.
Сабиров Р.Н., Сабирова Н.Д. Биологическое разгнообразие лесов полуос-
трова Шмидта (о. Сахалин) // Классикация и динамика лесов Дальнего
Востока. Владивосток: Дальнаука. 2001. С. 282-284.
Сабиров Р.Н., Сабирова Н.Д. 2009. Лесная растительность Среднего Са-
халина // Леса Российского Дальнего Востока: 150 лет изучения. Вла-
дивосток: Дальнаука. С. 87-91.
Савич В.М. 1928.Типы растительного покрова севера Приморья И Ма-
териалы по изучению колонизационных районов ДВК. Вып. 1. Вла-
дивосток.
Смагин В.Н. 1966. Леса бассейна р. Уссури. М.: Наука. 271 с.
Сочава В.Б. 1934. Растительный покров Буреинского хребта // Тр. СОПС.
Серия Дальневосточная. Амгунь-Селемджинская экспедиция АН
СССР. Ч. 1. М.-Л. изд-во АН СССР.
Сочава В.Б. 1956. Лиственничные леса // Растительный покров СССР. Т. 1.
М.-Л.: Изд-во АН СССР.
Сочава В.Б. 1957. Зональные черты растительного покрова на простран-
стве от хр. Тукурингры до Амура// Ботан. журн. Т. 42. № 2. С. 195-210.
Сочава В.Б. 1969. Ботанико-географические соотношения в бассейне
Амура И Амурская тайга. Л.: Наука. С. 5-15.
Стариков Г.Ф., Дьяконов П.Н. 1954. Леса полуострова Камчатки. 2-е изд.
Хабаровск. 118 с.
Стариков Г.Ф., Дьяконов П.Н. 1955. Леса Чукотки. Магадан: Областное
книжное изд-во. 112 с.
Толмачёв А.И. 1956. Вертикальное распределение растительности на Са-
халине // Географический сборник. Вып. 8. Растительный покров Са-
халина. М.-Л.: изд-во АН СССР. С. 15-48.
Турков В.Г. 1963. Естественное возобновление основных древесных по-
род среднего течения р. Камчатки и меры содействия ему // Леса Кам-
чатки и их хозяйственное значение. М.: изд-во АН СССР. С. 126-167.
Тетюхин С.В. 2001. К вопросу о формировании возрастной структуры
лиственничных древостоев // Классификация и динамика лесов Даль-
него Востока. Владивосток: Дальнаука С. 123-125.
Тихомиров Б. А. 1935. Краткий очерк долинной растительности Пенжинс-
кого района И Тр. Дальневосточ. фил. АН СССР. Т. 1. М.-Л. С. 85-112.
Турков В.Г. 1964. Леса полуострова Камчатки, их естественное возобнов-
ление и хозяйство в них. Автореф. докт. дисс. Красноярск. 24 с.
Цымек А. А., Соловьев К.П., Чумин В.Т. 1969. Леса Хабаровского края И
Леса СССР. Т. 4. М.: Наука. С. 553-620.
323
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Предлагаемая монография является своего рода продолжением
ранее опубликованных монографических сводок «Еловые леса Рос-
сии» (Рысин, Савельева, 2002) и «Сосновые леса России» (Рысин,
Савельева, 2008). Она написана с позиций школы академика В.Н.
Сукачёва, и иначе быть не могло, поскольку автор на протяжении
ряда лет был его непосредственным учеником - будучи студентом,
слушал лекции этого замечательного ученого, позднее стал его ас-
пирантом и был направлен для сбора материала для диссертации в
один из районов Забайкалья, а после окончания аспирантуры зачис-
лен в его лабораторию в Институте леса АН СССР.
Но суть состоит не в простом наследовании учеником идей свое-
го учителя. За многие годы работы в лесах разных районов нашей
страны - в Сибири, на Севере, в центральных областях, встречаясь с
представителями других лесотипологических направлений (до рас-
пада Советского Союза очень активно действовала Секция лесной
типологии Научного совета АН СССР по проблемам леса, объеди-
нявшая всех ведущих лесотипологов страны), я вновь и вновь
убеждался в преимуществе биогеоценотической концепции В.Н. Су-
качёва - именно такой подход применительно к лесам России пред-
ставляется наиболее приемлемым и в теоретическом, и в прикладном
отношениях.
Сейчас лесная типология в России переживает трудный период,
хотя лесотипологические исследования продолжаются в разных ре-
гионах. Несомненными «минусами» настоящего времени являются,
с одной стороны, отсутствие прежней «социальной востребованнос-
ти», а с другой - нарушившиеся контакты лесотипологов; не стало
регулярных встреч и «живого» общения. Нужно восстановить со-
трудничество лесотипологов, но сделать это сейчас крайне трудно.
Организация совещаний, конференций, школ и участие в них стало
слишком дорогим «удовольствием» для подавляющего большинства.
Необходимы заинтересованность и помощь со стороны Федерально-
го агентства лесного хозяйства, поскольку задача изучения и систе-
матизации разнообразия лесного покрова сохраняется и остается в
полной мере актуальной и в научном, и в прикладном смысле.
Россия является крупнейшей лесной державой, и поэтому про-
блемы лесных ресурсов - их сохранение, неистощительное исполь-
зование и воспроизводство - должны привлекать самое пристальное
324
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
внимание. Лесные ресурсы могут эксплуатироваться бесконечно долго
и при этом увеличиваться количественно и улучшаться качественно,
но этого можно достигнуть только при условии глубокого и разно-
стороннего знания природы леса и его разнообразия. Лиственница
является одной из основных лесообразующих пород на территории
нашей страны; огромно её природоохранное и экономическое значе-
ние. Она представляет большой интерес и для зарубежных специали-
стов, примером чего может служить международный научный Рос-
сийско-Скандинавский проект «Лиственница», в реализации которо-
го с 90-х годов прошлого столетия участвуют в той или иной форме
Россия, Швеция, Норвегия, Финляндия, США, Япония; опубликова-
ны первые итоги. В числе целей проекта - совершенствование мето-
дов восстановления и лесоводства лиственницы (Барзут В.М., Моча-
лов Б.А., Гаевский Н.П., Демидова Н.А. Результаты Российско-Скан-
динавского проекта по лиственнице. - Лиственничные леса Архан-
гельской области, их использование и воспроизводство. Архангельск:
2008. С. 82-97). Несомненно, что без знания типологического разно-
образия лиственничных лесов эта задача, как и многие другие лесо-
водственныс проблемы, не может быть успешно решена.
Я убежден, что снова наступит время, когда понимание важности
изучения природы леса и необходимости поддержки этих исследова-
ний станет одним из приоритетов государственной деятельности.
Буду благодарен за критические замечания; по существу это пер-
вый опыт обобщения и систематизации чрезвычайно обширной ин-
формации по экосистемному разнообразию лиственничных лесов, ко-
торой мы располагаем в настоящее время. Несмотря на неизбежные
«промахи» убежден, что такого рода обобщающие сводки необходи-
мы; с одной стороны, они подводят итог тому, уже сделано, а с дру-
гой - могут быть использованы для дальнейших лесотипологических
исследований.
325
ВИДЫ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ,
УПОМЯНУТЫХ В ТЕКСТЕ:
Деревья
Бархат амурский Phelodendron amurense Rupr.
Берёза даурская Betula davurica Pall.
Берёза извилистая Betula tortuosa Ledeb.
Берёза камчатская Betula kamtschatica (Regel) Jansson ex V. Vassil.
Берёза лесостепная Betula substepposa V.VassiL
Берёза маньчжурская Betuls mandshurica (Regel) Nakai
Берёза опушенная Betula pubescens Ehrh.
Берёза плосколистная (белая) Betula platyphylla Sukacz.
Берёза повислая Betula pendula Roth.
Берёза Черепанова Betula czerepanovii Orlova
Берёза Эрмана Betula ermanii Cham.
Берёза шерстистая (каменная) Betula lanata (Regel) V. Vassil.
Дуб монгольский Quercus mongolica Fisch, ex Ledeb.
Ель аянская Picea ajanensis (Lindl. et Gord.) Fisch, ex Carr.
Ель корейская Picea koraiensis Nakai
Ель обыкновенная Picea abies(L.) Karst.
Ель сибирская Picea obovata Ledeb.
Ильм лопастной
Ильм японский
Кедр корейский
Ulmus laciniata (Trautv.) Mayr
Ulmus japonica (Rehd.) Sarg.
Pinus koraiensis Siebold et Zucc.
Клён мелколистный Acer mono Maxim.
Липа амурская Tilia amurensis Rupr.
Липа манчжурская Tilia mandshurica Rupr.
Лиственница Гмелина Larix gmelinii (Ruprt) Rupr.
Лиственница Каяндера Larix cajanderi Mayr
Лиственница камчатская Larix kamtschatica (Rupr.) Carr.
Лиственница Любарского Larix x lubarskii Sukacz.
Лиственница ольгинская Larix olgensis A. Henry
Лиственница приморская Larix x maritima Sukacz.
Лиственница сибирская Larix sibirica Ledeb.
Лиственница Сукачёва Larix sukaczewii Dyl.
Лиственница Чекановского Larix x czekanowskii Szaf.
Ольха волосистая Alnus hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr.
Ольха серая Alnus incana (L.) Moench
Осина Populus tremula L.
Пихта белокорая Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim.
Пихта сибирская Abies sibirica Ledeb.
Сосна кедровая сибирская Pinus sibirica Du Tour
Сосна обыкновенная Pinus silvestris L,
Тополь душистый Populus suaveolens Fisch.
Черёмуха Маака Padus maackii (Rupr.) Kom.
Чозения земляничниколистная Chosenia arbutifolia (Pall.) A.Skvorts.
Деревца, кустарники, лианы
Актинидия коломикта Actinidia kolomikta (Maxim.) Maxim.
Барбарис амурский Berberis amurensis Maxim.
Багульник подбел Ledum hypoleucum Kom.
Берёза бурая Betula fusca Pall, et Georgi
Берёза карликовая Betula папа L.
Берёза круглолистная Betula rotundifolia Spach
Берёза кустарниковая Betula fruticosa Pall.
Берёза овальнолистная Betula ovalifolia Rupr.
Берёза приземистая Betula humilis Schrank
Берёза растопыренная Betula divaricata Ledeb.
Берёза тощая Betula exilis Sukacz.
Бересклет мелкоцветковый Euonymus pauciflora Maxim.
Бересклет священный Euonymus sacrosancta Koidz.
Боярышник зелёномякотный Crataegus chlorosarca Maxim.
Боярышник Максимовича Crataegus maximowiczii Schneid.
Бузина маньчжурская Sambucus manshurica Kitag.
Бузина сибирская Sambucus sibirica Nakai
Виноград амурский Vitis amurensis Rupr.
Волчеягодник Daphne mezereum L.
Вишня степная Cerasus fruticosa Pall.
Дрок красильный Genista tinctoria L.
Жимолость алтайская Lonicera altaica Pall.
Жимолость голубая Lonicera caerulea L.
Жимолость Маака Lonicera maackii (Rupr.) Herd.
Жимолость Максимовича Lonicera maximoviczii (Rupr.) Regel
Жимолость обыкновенная Lonicera xylosteum L.
Жимолость Палласа Lonicera pallasii Ledeb.
Жимолость съедобная Lonicera edulis Turcz. ex Freyn
Жимолость татарская Lonicera tatarica L.
Жимолость Шамиссо Lonicera chamissoi Bunge ex P. Kir.
Ива боганидская Salix boganidensis Trautv.
Ива буреющая Salix fuscencens Anderss.
Виды сосудистых растений, упомянутых в тексте 327
Ива Бэбба Salix bebbiana Sarg.
Ива грушанколистная Salix pyrolifolia Ledeb.
Ива древовидная Salix arbuscula L.
Ива енисейская Salix jenisseensis (Fr. Schmidt) B.Floder
Ива козья Salix caprea L.
Ива копьевидная Salix hastata L.
Ива коротконожковая Salix brachypoda (Trautv. et C.A.Mey.) Kom.
Ива ложнопятитычинковая Salix pseudopentandra (B.Floder) B.Floder
Ива лопарская Salix lapponum L.
Ива параллельнонервная Salix parallelinervis B. Floder
Ива пятитычинковая Salix pentandraL.
Ива розмаринилистная Salix rosmarinifolia L.
Ива сереющая Salix cinerea L.
Ива скрытная Salix abscondita Laksch.
Ива тарайкинская Salix taraikensis Kimura
Ива трёхтычинковая Salix triandraL.
Ива удская Salix udensis Trautv. et C.A. Mey.
Ива ушастая Salix aurita L.
Ива черничная Salix myrtilloidesL.
Ива филиколистная Salix phylicifolia L.
Ива Шверина Salix schwerinii E. Wolf
Калина Саржента Viburnum sargentii Koehne
Карагана древовидная Caragana arborescens Lam.
Карагана маньчжурская Caragana manshurica (Kom.) Kom.
Кизильник одноцветковый Cotoneaster uniflorus Bunge
Кизильник черноплодный Cotoneaster melanocarpus Fisch ex Blytt.
Клён жёлтый Acer ukurunduense Trautv. et Mey.
Княжик охотский Atragene ochotensis Pall.
Княжик сибирский Atragene sibirica L.
Курильский чай Pentaphyloides fruticosa (L.) O. Schwarz
Леспедеца двуцветная Lespedeza bicolor Turcz.
Лещина маньчжурская Corylus mandshurica Maxim.
Лещина разнолистная Corylus heterophylla Fisch, ex Trautv.
Лимонник китайский Schisandra chinensis (Turcz.) Baill.
Маакия амурская Maackia amurensis Maxim, et Rupr.
Малина Матсумуры Rubus matsumuranus Levi, et Vaniot.
Малина обыкновенная Rubus idaeus L.
Малина хмелелистная Rubus humulifolius C.A. Mey.
Можжевельник даурский Juniperus davurica Pall.
Можжевельник ложноказацкий Juniperus pseudosabina Fisch, et
C.A.Mey.
328
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
Можжевельник обыкновенный Juniperus communis L.
Можжевельник сибирский Juniperus sibirica Burgsd.
Ольховник камчатский Duschekia kamtschatica (Regel) Pouzar
Ольховник кустарниковый Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar
Ольховник Максимовича Duschekia maximoqwiczii (Call.) Pouzar
Ракитник Цингера Chamaecytisus zingeri (Nenuk. ex Litv.)
Klaskova
Рододендрон даурский Rhododendron dahuricum L.
Рододендрон золотистый Rhododendron aureum Georgi
Рододендрон камчатский Rhododendron camtschaticum Pall.
Рододендрон мелколистный Rhododendron parvifolium Adams.
Рододендрон остроконечный Rhododendron mucronulatum Turcz.
Роза даурская Rosa davurica Pall.
Роза иглистая Rosa acicularis Lindl.
Роза корейская Rosa koreana Korn.
Роза майская RosamajalisHerrm.
Роза камнеломковолистная Rosa pimpinellifolia L.
Роза морщинистая Rosa rugosa Thunb.
Роза тупоушковая Rosa amblyotis C.A. Mey.
Рябина амурская Sorbus amurensis Koehne
Рябина бузинолистная Sorbus sambucifolia (Cham, et
Schlecht.) M. Room.
Рябина камчатская Sorbus kamtschatcensis Kom.
Рябина обыкновенная Sorbus aucuparia L.
Рябина сибирская Sorbus sibirica Hedl.
РябинникПалласа Sorbariapallasii (G.Don fil.) Pojark.
Рябинник рябинолистный Sorbaria sorbifolia (L.) A.Br.
Свидина белая Swida alba (L.) Opiz
Сибирка Sibiraea l;aevigata (L.) Maxim.
Смородина бледноцветковая Ribes pallidiformis Pojark.
Смородина дикуша Ribes dikuscha Fisch, ex Turcz.
Смородина душистая Ribes fragrans Pall.
Смородина мелкоцветковая Ribes pauciflorum Tufrcz. ex Pojark.
Смородина моховка Ribes procumbens Pall.
Смородина красная Ribes rubrum L.
Смородина Пальчевского Ribes palczewskii (Jancz.) Pojark.
Смородина печальная Ribes triste Pall.
Смородина щетинистая Ribes hispidulum (Jancz.) Pojark.
Смородина черная Ribes nigrum L.
Стланик кедровый Pinus pumila (Pall.) Regel
Таволга альпийская Spiraea alpina Pall.
Виды сосудистых растений, упомянутых в тексте 329
Таволга берёзолистная Spiraea betulifolia Pall.
Таволга Бовера Spiraea beauverdiana Schneid.
Таволга дубровколистная Spiraea chamaedrifolia L.
Таволга зверобоелистная Spiraea hypericifolia L.
Таволга иволистная Spiraea salicifolia L.
Таволга извилистая Spiraea flexuosa Fisch, ex Cambess.
Таволга средняя Spiraea media Schmidt.
Таволга уссурийская Spiraea ussuriensis Pojark.
Таволга шелковистая Spiraea sericea Turcz.
Черёмуха азиатская Padus asiatica Kom.
Черёмуха обыкновенная Padus avium Mill.
Чубушник узколистный Philadelphus tenuifolius Rupr. et Maxim.
Элеутерококк колючий Eleutherococcus senticosus (Rupr. et
Maxim.) Maxim.
Яблоня маньчжурская Malus mandshurica (Maxim.) Kom.
Кустарнички, полукустарнички и травянистые растения
Авенелла извилистая Avenella flexuosa (L.) Drej
Амория горная Amoria montana (L.) Sojak
Анафалис жемчужный Anaphalis margaritacea (L.) A.Gray
Арктополевица тростниковая Arctagrostis arundinacea (Trin.) Beal
Арктополевица широколистная Arctagrostis latifolia (R.Br.) Griseb.
Арктоус альпийский Arctous alpina (L.) Niedenzu
Арктоус красноплодный Arctous erythrocarpa Small.
Астра альпийская Aster alpinus L.
Астра сибирская Aster sibiricus L.
Астрагал альпийский Astragalus alpinus L.
Астрагал неожиданный Astragalus inopinatus Boriss.
Астрагал однобокий Astragalus secundus DC
Астрагал перепончатый Astragalus membranaceus (Fisch.) Bunge
Астрагал сходный Astragalus propinquus Schischk.
Астрагал холодный Astragalus frigidus (L.) A.Gray
Астрагал шангинский Astragalus schanginianus Pall.
Астрагал южносибирский Astragalus austrosibiricus Schischk.
Багульник болотный Ledum palustre L.
Багульник приземистый Ledum decumbens (Ait.) Lodd. ex Skud.
Бадан тихоокеанский Bedrgenia pacifica Kom.
Бадан толстолистный Bergenia crassifolia (L.) Fritsch
Бахромчатолепестник лучистый Fimbripetalum radians (L.) Ikonn.
Бекмания обыкновенная Beckmania eruciformis (L.) Host
Белозор болотный Pamassia palustris L.
330
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
Белокопытник Petasites rubellus (J.F.Gmel.) Toman
Белокрыльник болотный Cal la palustris L.
Бодяк разнолистный Cirsium heterophyllum (L.) Hill
Бодяк огородный Cirsium oleoraceum (L.) Scop.
Бор развесистый Milium effusum L.
Борец аянский Aconitum ajancnsc Stcinb.
Борец бело-фиолетовый Aconitum albo-violaceum Kom.
Борец бородатый Aconitum barbatum Pers.
Борец вьющийся Aconitum volubile Pall, ex Koelle
Борец живокостнолистный Aconitum delphinifolium DC
Борец Кузнецова Aconitum kusnezoffii Reichenb.
Борец лютиковый Aconitum ranunculoides Turcz. ex Ledeb.
Борец Радде Aconitum raddeanum Regel
Борец северный Aconitum septentrionale Koelle
Борец теневой Aconitum umbrosum (Korsh.) Kom.
Борщевик сибирский Heracleum sibiricum L.
Брусника Vaccinium vitis-idaea L.
Бубенчик лилиелистный Adenophora lilifolia (L.) A. DC
Бубенчик трёхкопеечный Adenophora tricuspidata (Fisch, ex
Schult.) A.DC
Бубенчик узковенчиковый Adenophora stenanthina (Ldb.) Kitag.
Бубенчик широковатый Adenophora sublata Kom.
Бузульник сизый Ligularia glauca (L.) O. Hofim.
Букашник горный Rhizomatopteris montana (Lam.) A.Khokhr.
Валерьяна волжская Valeriana wolgensis Kazak.
Валерьяна головчатая Valeriana capitata Pall, ex link
Валерьяна лекарственная Valeriana officinalis L.
Василек сибирский Centaurea sibirica L.
Василистник альпийский Thalictrum alpinum L,
Василистник водосборолистный Thalictrum aquilegifolium L.
Василистник вонючий Thalictrum foetidum L.
Василистник желтеющий Thalictrum flavum L.
Василистник клубненосный Thalictrum tubeliferum Maxim.
Василистник лепестковый Thalictrum petaloideum L.
Василистник малый Thalictrum minus L.
Василистник простой Thalictrum simplex L.
Василистник редкоцветковый Thalictrum sparsifloum Turcz. ex Fisch.
Василистник скрученный Thalictrum contortum L.
Вейник Короткого Calamagrostis korotikyi Litv.
Вейник Лангсдорфа Calamagrostis langsdorffii (Link.) Trin.
Вейник лапландский Calamagrostis lapponica (Wahlenb.) C. Hartm.
Виды сосудистых растений, упомянутых в тексте 331
Вейник наземный Calamagrostis epigeios (L.) Roth
Вейник незамечаемый Calamagrostis neglecta (Ehrh.) Gaertn., Mey. et
Scherb.
Вейник Павлова Calamagrostis pavlovii Roshev.
Вейник пурпурный Calamagrostis purpurera (Trin.) Trin.
Вейник пурпуроватый Calamagrostis purpurascens R.Br.
Вейник тростниковый Calamagrostis arundinacea (L.) Roth
Вейник тупоколосковый Calamagrostis obtusata Trin.
Вейник Турчанинова Calamagrostis turczaninowii Litv.
Венерин башмачок крупноцветковый Cypripedium macranthon Sw.
Венерин башмачок пятнистый Cypripedium guttatum Sw.
Венерин башмачок Ятабе Cypripedium yatabeanum Makino
Вербейник даурский Lysimachia davurica Ledeb.
Вереск обыновенный Calluna vulgaris (L.) Hull.
Вероника длиннолистная Veronica longifolia L.
Вероника дубравная Veronica chamaedrys L.
Вероника колосистая Veronica spicata L.
Вероника ложная Veronica spuria L.
Вероника седая Veronica incana L.
Вероничник сибирский Veronicastrum sibiricum (L.) Pennell.
Ветреник биарминский Anemonastrum biarmiense (Juz.) Holub
Ветреничник нарцисоцветковый Anemonastrum narcissiflorum (L.) Holub
Ветреница лесная Anemone sylvestris L.
Ветровочник алтайский Anemonoides altaica (C.A.Mey.) Holub
Ветровочник ненормальный Anemonoides debilis (Turcz.) Holub
Ветровочник удский Anemonoides udensis (Traut. et C.A.Mey.) Holub
Водяной рис большой Glyceria maxima (C.Hartm.) Holmb.
Волжанка двудомная Aruncus dioicus (Walt.) Fem.
Водосбор железистый Aquilegia glandulosa Fisch, ex Link.
Водосбор острочашелистиковый Aquilegia oxysepala Trautv. et C.A.Mey
Водосбор мелкоцветковый Aquilegia parviflora Ledeb.
Водосбор сибирский Aquilegia sibirica Lam.
Водяника двуполая Empetrum hermaphroditum Hagerup
Водяника сибирская Empetrum sibiricum V.Vassil.
Водяника чёрная Empetrum nigrum L.
Володушка длиннолучевая Bupleurum longiradiatum Turcz.
Володушка золотистая Bupleurum longifolium subsp, aureum
(Fisch, ex Hoffm) Soo
Володушка козелецелистная Bupleurum scorzonerifolium Wi lid.
Володушка многонервная Bupleurum multinerve DC
Воронец красноплодный Actaea erythrocarpa Fisch.
332
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
Вороний глаз четырехлистный Paris quadrifolia L.
Восковник опушённый Myrica tomentosa Aschers. et Graebn.
Вудсия гладкая Woodsia glabella R.Br.
Гвоздика китайская Dianthus chinensis Willd.
Гвоздика ползучая Dianthus repens Willd.
Гвоздика пышная Dianthus superbus L.
Гвоздика разноцветная Diantyhus versicolor Fisch, ex Link
Герань белоцветковая Geranium albiflorum Ldb.
Герань Вильфорда Geranium Wilfordii Maxim.
Герань Власова Geranium wlassowianum Fisch, ex Link.
Герань волосистотычинковая Geranium eriostemon Fisch.
Герань Зибольда Geranium sieboldii Maxim.
Герань лесная Geranium sylvaticum L.
Герань ложносибирская Geranium pseudosibiricum J. Mayer.
Герань Максимовича Geranium maximowiczii Regel et Maack
Герань пушистоцветковая Geranium erianthum DC
Герань сибирская Geranium sibiricum L.
Гирчовник татарский Conioselinum tataricum Hoffrn.
Голокучник трёхраздельный Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm.
Голокучник Роберта Gymnocarpium robertianum (Hoffrn.) Newn.
Голубика Vaccinium uliginosum L.
Голубика вулканов Vaccinium vulkanorum Kom.
Горечавка холодная Gentiana frigida Haenke
Горечавочник бородатый Gentianopsis barbata (Froel.) Ma
Горечавочник Долуханова Gentianopsis doluchanovii (Grossh.) Tzvel.
Горицвет весенний Adonis vemalis L.
Горицвет сибирский Adonis sibirica Patrin ex Ledeb.
Горичник терпентиновый Kitagawia terebinthacea (Fisch, ex Spreng.)
M.Pimen.
Горноколосник мягколистный Orostachys malacophylla (Pall.) Fisch.
Горошек амурский Vicia amurensis Oett.
Горошек байкальский Vicia baicalensis (Turcz.) B.Fedtsch.
Горошек жилковатый Vicia venosa (Willd. ex Liink) Maxim.
Горошек заборный Vicia sepium L.
Горошек лесной Vicia sylvatica L.
Горошек ложночиновый Vicia pseudoorobus Fisch, et C.A. Mey.
Горошек многостебельный Vicia megalotropis Ldb.
Горошек мышиный Vicia cracca L.
Горошек однопарный Vicia unijuga A.Br.
Горошек приятный Vicia amoena Fisch.
Горошек узколистный Vicia tenuifolia Roth
Виды сосудистых растений, упомянутых в тексте
333
Горошек японский Vicia japonica A.Gray
Горькуша альпийская Saussurea alpina (L.) DC
Горькуша амурская Saussurea amurensis Turcz.
Горькуша спорная Saussurea controversa DC
Горькуша теневая Saussurea umbrosa Kom.
Горькуша Тилезиуса Saussurea tilesii (Ledeb.) Ledeb.
Горькуша удлиненная Saussurea elongata DC
Горькуша Штубендорфа Saussurea stubendofffi Herd.
Гречиха живородящая Polygonum viviparum Georgi
Грушанка даурская Pyrola dahurica (Andres.) Kom.
Грушанка зеленоватая Pyrola chlorantha Sw.
Грушанка круглолистная Pyrola rotundifolia L.
Грушанка малая Pyrola minor L.
Грушанка мясокрасная Pyrola incamata (DC) Freyn.
Грушанка почколистная Pyrola renifolia Maxim.
Грушанка средняя Pyrola media Sw.
Грушанка японская Pyrola japonica Klenze ex Ale. til.
Гудиера ползучая Goodyera repens (L.) R.Br.
Дендратема Завадского Dendranthema zawadskii (Herbich) TzveL
Девясил шершавый Inula hirta L.
Дёрен канадский Chamaepericlymenum canadense (L.)
Aschers. et Graebn.
Дёрен швелский Chamaepericlymenum succcicum L.)
Aschers. et Graebn.
Диплазий сибирский Diplazium sibiricum (Turcz. ex G.Kunze)
Kurata
Дифазиаструм сибирский Diphasiastrum sibiricum (Turcz. ex
G. Kun ze) Kurata
Дифазиаструм уплотненный Diphasiastrum complanatum (L.) Holub
Дремлик ржавый Epipactis artrorubens (Hoffm. ex Bemh.) Bess.
Дриада восьмилепестная Dryas octopetala L.
Дриада клейкая Dryas viscosa Juz.
Дриада мелкогородчатая Dryas crenulata Juz.
Дриада точечная Dryas punctata Juz.
Дудник даурский Angelica dahurica (Fisch, ex Hoffm.) Benth. et
Hook. fil. ex Franch. et Savat.
Дудник лесной Angelica sylvestris L.
Дудник Максимовича Angelica maximoviezii (Fr. Schmidt) Bemh.
Дудник низбегающий Angelica decursiva (Miq.) Franach. et Savat.
Дудник тонколистный Angeluicatenuifolia(Pall. ex Spreng.) M.Limen
Ежа сборная Dactylis glomerata L.
334
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
Жабрица порезниковая Seseli libanotis (L.) Koch
Желтушник амурский Erysimum amurense Kitag.
Живокость высокая Delphinium elatum L.
Живокость губоцветная Delphinium cheilanthum Fisch.
Живокость толстолистная Delphinium crassifolium Schrad. ex Ledeb.
Звездчатка Бунге Stellaria bunge Fenzl.
Звездчатка дубравная Stellaria nemorum L.
Звездчатка жестколистная Stellaria holostea L.
Звездчатка стебельчатая Stellaria peduncularis Bunge
Земляника восточная Fragaria orientalis Losinsk.
Земляника зелёная Fragaria viridisDuch.
Земляника лесная Fragaria vesca L.
Зигаденус сибирский Zygadenus sibiricus (L.) A.Gray
Змеевик большой Bistorta major S.F.Gray
Змеевик живородящий Bistorta vivipara (L.) S.F.Gray
Змеевик лисохвостный Bistorta alopecuroides (Turcz. ex Meissn.) Kom.
Змеевик тихоокеанский Bistorta pacifica (V. Petrov ex Kom.) Kom.
Змееголовник Руйша Dracocephalum ruyschiana L.
Золотарник обыкновенный Soiudago virgaurea L.
Золотарник таволголистный Solidago spiraeifolia Fisch, ex Herd.
Зопник клубненосный Phlomoides tuberosa (L.) Moench
Зубровка альпийская Hierochloe alpina (Sw.) Roem. et Schult.
Ива сетчатая Salix reticulata L.
Ива скальная Salix saxatilis Turcz. ex Ledeb.
Иван-чай узколистный Chamaenerion angustifolium (L.) Scop.
Ирис одноцветковый Iris uniflora PalL ex Link.
Ирис русский Iris mthenica Ker-Gawl.
Ирис щетинистый Iris setosa Pall, ex Link.
Калипсо луковичная Calypso bulbosa (L.) Oakes.
Калужница болотная Caltha palustris L.
Камнеломка реснитчатая Saxifraga bronchialis L.
Кизляк кистецветный Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichenb.
Кассиопея вересковидная Cassiope erucoides (Pall.) D.Don.
Кислица обыкновенная Oxalis acetosella L.
Клевер луговой Trifolium pratense L.
Клопогон вонючий Cimicifuga foetidus L.
Клюква болотная Oxycoccus palustris Pers.
Клюква мелкоплодная Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rupr.
Княженика Rubus arcticus L.
Ковыль опушённолистный Stipa dasyphylla (Lindem.) Trautv.
Ковыль перистый Stipa pennataL.
Виды сосудистых растений, упомянутых в тексте 335
Козелец лучистый Scorzonera radiata Fisch, ex Ledeb.
Козелец шероховатый Scorzonera glabra Rupr.
Колокольчик круглолистный Campanula rotundifolia L.
Колокольчик сборный Campanula glomerata L.
Колокольчик точечный Campanula punctata Lam.
Колосок душистый Anthoxanthum odoratum L.
Копеечник альпийский Hedysarum alpinum L.
Копеечник Бранта Hedysarum branthii Trautv. et C.A.Mey.
Копеечник затопляемый Hedysarum inundatum Turcz.
Копеечник щетинистоплодный Hedysarum dasycarpum Turcz.
Коптис трёхлистный Coptis trifoliate (L.) Salisb.
Корневищник горный Rhizomapteris montana (Lam.) A. Khokhr.
Коротконожка лесная Brachypodium sylvaticum (Huds.) Beauv.
Коротконожка перистая Brachypodium pinnatum (L.) P.B.
Кортуза Маттиола Cortusa matthioli L.
Костенец постенный Asplenium ruta-muraria L.
Кострец безостый Bromopsis inermis (Leyss.) Holub
Кострец Пампэлла Bromopsis pumpelliana (Scribn.) Holub
Костяника Rubus saxatilis L.
Кочедыжник женский Athyrium filix-femina (L.) Roth.
Кошачья лапка двудомная Antennaria dioica (L.) Gaertner
Крапива плосколистная LJrtica platyphylla Wedd.
Крапива узколистная LJrtica angustifolia Fisch, ex Homem.
Красноднев Миддендорфа Hemerocallis middendorfii Trautv. et C.A.Mey.
Кровохлёбка лекарственная Sanguisorba officinalis L.
Кровохлёбка мелкоцветковая Sanguisorba parviflora (Maxim.) Takeda
Кровохлёбка тонколистная Sanguisorba tenuifolia Fisch, ex Link
Круциата Крылова Cruziata krylovii (Jljin) Pobed.
Купальница азиатская Trollius asiaticus L.
Купальница европейская Trollius europaeus L.
Купальница Ледебура Trollius ledebourii Reichenb.
Купальница Ридера Trollius riederianus Fisch, et C.A.Mey.
Купальница сибирская Trollius sibiricus Schipcz.
Купена душистая Polygonatum odoratum (Mill.) Druce
Купена обертковая Polygonatum involucratum (Franch. et Savat.)
Maxim.
Купена приземистая Polygonatum humile Fisch, ex Maxim.
Купырь лесной Anthriscus silvestris (L.) Hoffin.
Лабазник вязолистный Filipendula ulmaria (L.) Maxim.
Лабазник дланевидный Filipendula palmate (Pall.) Maxim.
Лабазник обыкновенный Filipendula vulgaris Moench.
336
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
Лабазник степной Filipendula stepposa Juz.
Ладьян трёхнадрезанный Corallorhiza trifida Chatel.
Ландыш Кейске Convallaria keisei Miq.
Ландыш майский Convallaria majalis L.
Лапчатка земляничновидная Potentilla fragarioides L.
Лапчатка золотистая Porentilla chrysantha Trev.
Лапчатка китайская Potentilla chinense Ser.
Лапчатка Кузнецова Potentilla kuznetsowii (Govor.) Juz.
Лапчатка пачкаюшая Potentilla inquinans Turcz.
Лапчатка пижмолистная Potemtilla tanacetifolia Willd. ex Schlecht.
Лапчатка снежная Potentilla nivea L.
Лепторумора амурская Leptorumohra amurensis (Christ.) Tzxel.
Лилия пенсильванская Lilium pensylvanicum Ker-Gawl.
Лилия Lilium pilosiusculum (Freyn) Miscz.
Лилия саранка Lilium martagon L.
Лисохвост луговой Alopecurus pratensis L.
Лисохвост сизый Alopecurus glaucus Less.
Лимнас Стеллера LimnasstelleriTrin.
Линнея северная Linnaea borealis L.
Лобелия Lobelia sessiliflora Lamb.
Лук блестящий Allium splendens Willd. ex Schult, et Schult, fil.
Лук скорода Allium schoenophrasum L.
Люпинник пятилистный Lupinaster pentaphyllus Moench
Лютик близкий Ranunculus propinguus C.A.Mey.
Лютик многоцветковый Ranunculus polyanthemos L.
Лютик японский Ranunculus japonicus Thunb.
Льнянка японская Linaria japonica Miq.
Майник двулистный Majanthemum bifolium (L.) F. Schmidt
Майник широколистный Majanthemum dilatatum (Wood) Nels, et Machr.
Мак голостебельный Papaver nudicaule L.
Марьянник лесной Melampyrum sylvaticum L.
Марьянник луговой Melampyrum pratense L.
Манник большой Glyceria maxima (C.Hartm.) Holmb.
Медуница мягчайшая Pulmonaria mollissima Kern.
Мерингия бокоцветная Moehringia lateriflora (L.) FenzL
Мертензия даурская Mcrtensis dahurica (Pall, ex Sims) G. Don. fil.
Минуарция арктическая Minuartia arctica (Stev. ex Ser.) Graebn.
Мителла голая MitellanudaL.
Многоножка виргинская Polypodium virginianum L.
Молочай двуцветный Euphorbia discolor Ldb.
Морошка Rubus chamaemorus L.
Виды сосудистых растений, упомянутых в тексте
337
Мытник болотный Pedicularis palustre L.
Мытник крупноцвентковый Pedicularis grandiflora Fisch.
Мытник лапландский Pedicularis lapponica L.
Мытник маньчжурский Pedicularis mandshurica Maxim.
Мытник мутовчатый Pedicularis verticillata L.
Мытник перевернутый Pedicularis resupinata L.
Мытник уральский Pedicularis ufralensis Vved.
Мятлик альпийский Роа alpina L.
Мятлик болотный Роа palustris L.
Мятлик высокогорный Роа alpigena (Blytt) Lindm.
Мятлик дубравный Роа nemoralis L.
Мятлик забайкальский Роа transbaicalica Roshev.
Мятлик кистевидный Роа botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom.
Мятлик луговой Роа pratensis L.
Мятлик сибирский Роа sibirica Roshev.
Мятлик сизый Роа glauca Vahl
Наперстянка крупноцветковая Digitalis grandiflora Mill.
Недоспелка копьевидная Cacalia hastata L.
Недоспелка ушастая Cacalia auriculata DC
Незабудка душистая Myosotis suaveolens Waldst. et Kit.
Незабудочник мохнатый Eritrichum villosum (Ledeb.) Bunge
Овсец даурский Helictotrychon dahuricum (Kom.) Kitag.
Овсец пустынный Helictotrychon desertorum (Less.) Nevski
Овсец пушистый Helictotrychon pubescens (Huds.) Pilg.
Овсец Шелля Helictotrychon schellianum (Hack.) Kitag.
Овсяница алтайская Festuca altaica Trin.
Овсяница красная Festuca rubra L.
Овсяница якутская Festuca jacutica Drob.
Овсяница овечья Festuca ovina L.
Овсяница ложноовечья Festuca pseudovina Hack, ex Wiesl.
Овсяница желобчатая Festuca rupicola Heuff.
Одноцветка крупноцветковая Moneses uniflora (L.) A.Gray
Ожика волосистая Luzula pilosa (L.) Willd.
Ожика красноватая Luzula rufescens Fisch, ex E. Mey
Ожика мелкоцветковая Luzula parviflora (Ehrh.) Desw.
Оноклея чувствительная Onoclea sensibilis L.
Орляк Pteridiumaquilinum(L.)Kuhn
Ортилия однобокая Orthilia secunda (L.) House
Ортилия туполистная Ortihilia obtusata (Turcz.) Hara
Осока амгунская Carex amgunensis Fr. Schmidt
Осока арктосибирская Carex arctisibirica (Jurtz.) Czer.
338
Л.П. Рысин. Лиственничные леса России
Осока белая Carex alba Scop.
Осока Бигелова Carex bigelowii Torr, ex Schwein.
Осока бледная Calex pallida C.A.Mey.
Осока бледнозелёная Carex leucochlora Bunge
Осока большехвостая Carex macroura Meinsch.
Осока буроватая Carex bnmescens (Pers.) Poir.
Осока Ван-Хьюрка Carex vancheurckii MuelL Arg.
Осока верещатниковая Carex ericetorum Poll.
Осока Вильямса Carex williamsii Brith.
Осока влагалищевидная Carex quasivaginata Clarke
Осока влагалищная Carex vaginata Tausch.
Осока волосовидная Carex capillaris L.
Осока гладконосая CarexleiorinchaC.A.Mey.
Осока Гмелина Carex gmelini Hook, et Am.
Осока горная Carex montana L.
Осока грязная Carex sordida Heurck et Muell. Arg.
Осока дернистая Carex cespitosa L.
Осока жилковатая Carex nervata Franch. et Savat.
Осока Ильина Carex iljinii V. Krecz.
Осока кавказская Carex caucasica Stev.
Осока каменистая Carex rupestris All.
Осока кирганикская Carex kirganica Kom.
Осока красовлас Carex callitrichos V. Krecz.
Осока крупноколосковая Carex macrogyna Turcz.
Осока ланцетная Carex lanceolata Boott
Осока лесолюбиввая Carex drymophilla Turcz. ex Steud.
Осока Мейера Carex meyeriana Kunth
Осока мелкая Carex minuta Franch.
Осока Миддендорфа Carex middenforfii Fr. Schmidt
Осока придатконосая Carex appendiculata (Trautv. et C.A.Mey.) Kuk
Осока притупленная Carex obtusata Liljebl.
Осока птичья Carex omithopoda Willd.
Осока пушистоплодная Carex lasiocarpa Ehrh.
Осока Радде Carex raddei Kom.
Осока Редовского Carex redowskiana C.A.Mey.
Осока ржавопятнистая Carex siderosticta Hance
Осока рыхлая Carex laxa Wahlenb.
Осока серповидная Carex falcata Turcz.
Осока Carex concolorR.Br.
Осока ситничковая Carex juncella(Frties.) Th. Fries subsp. wiluica
(Meinsch.) Egor.
Виды сосудистых растений, упомянутых в тексте 339
Осока скрытоплодная Carex cryptocarpa С. A.Mey.
Осока средняя Carex media R.Br.
Осока стесненная Carex stipata Muhel. ex Willd,
Осока стоповидная Carex pediformis C.A.Mey.
Осока струинокоренная Carex chordorrhiza Ehrh.
Осока топяная Carex liimosa L.
Ocofca уссурийская Carex ussuriensis Kom.
Осока уплотненная Carex conpissata V. Krecz.
Осока черноплодная Carex melanocarpa Cham, ex Trautv.
Осока шабинская Carex sabynensis Less, ex Kunth
Осока шаровидная Carex globularis L.
Осока широкочешуйчатая Carex latisquamea Kom.
Осока Шмидта Carex schmidtii Meinsch.
Остролодочник грязный Oxytgropis sordida (Willd.) Pers.
Остролодочник катагенский Oxytropis katagensis Basil.
Остролодочник шишковидный Oxytropis strobilacea Bunge
Очиток живучий Sedum aizoon L.
Патриния короставниколистная Patrinia scabiosifolia Fisch, ex Link
Патриния сибирская Patrinia sibirica (L.) Juss.
Пепельник цельнолистный Tephroseris integrifolia (L.) Holub
Первоцвет крупночашечный Primula macrocalyx Bunge
Первоцвет Палласа Primula pallasii Lehm.
Перловник поникший Melica nutans L.
Пижма северная Tanacetum boreale Fisch, ex DC
Пион анормальный Paeonia anomala L.
Плаун баранец Huperzia selago (L.) Bemh. ex Schrank et C.Mart
Плаун булавовидный Lycopodium clavatum L.
Плаун годичный Lycopodium annotinum L.
Плаун можжевельниковый Lycopodium juniperoideum Sw.
Плаунок наскальный Selaginella rupestris (L.) Spring
Плаунок плаунковидный Selaghinella selaginoides (L.) Link
Подбел многолистный Andromeda polifolia L.
Подмаренник даурский Galium davuricum Turcz. ex Ledeb.
Подмаренник жёлтый Galium verum L.
Подмаренник красильный Galium tinctorium (L.) Scop.
Подмаренник северный Galium boreale L.
Подмаренник цепкий Galium spuriumL.
Полевица булавовидная Agropstis clavata Trin.
Полевица Триниуса Agrostis trinii Turcz.
Полынь армянская Artemisia armeniaca Lam.
Полынь Гмелина Artemisia gmelini Web.
340
л.и. гысин. лиственничные леса госсии
Полынь жертвенная Artemisia sacrorum Ledeb.
Полынь заячьеголовая Artemisia lagocephala (Bess.) DC
Полынь Кенски Artemisia keiskeana Miq.
Полынь крупноцветковая Artemisia macrantha Ldb.
Полынь лесная Artemisia sylvatica Maxim.
Полынь Мвксимовича Artemisia maximovicziana Krasch.
Полынь обыкновенная Artemisia vulgaris L.
Полынь пижмолистная Artemisia tanacetifolia L.
Полынь побегоносная Artemisia stolonifera (Maxim.) Kom.
Полынь промежуточная Artemisia medioxima Krasch. ex Pojark.
Полынь суходольная Artemisia desertorum Spreng.
Полынь Тилезиуса Artemisia tilesii Ledeb.
Полынь шелковистая Artemisia sericea Web.
Полынь широколистная Artemisia latifolia Ledeb.
Полынь цельнолистная Artemisia integrifolia L.
Прострел даурский Pulsatilla davurica (Fisch, ex DC) Spreng.
Прострел желтеющий Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz.
Прострел многонадрезный Pulsatilla multifida (G. Pritz.) Juz.
Прострел раскрытый Pulsatilla patens (L.) Mill.
Прострел Турчанинова Pulsatilla turczaninovii Kryl. et Serg.
Пузырник ломкий Cystopterfis fragilis (L.) Bemh.
Пушица влагалищная Eriophorum vaginatum L.
Пушица короткопыльниковая Eriophorum brachyantherum Trautv. et
C.A.Mey.
Пушица многоколосковая Eriophorum polystachyon L.
Пырей ползучий Elytrigia repens (L.) Nevski
Рабдозия вырезанная Rabdosia excisa (Maxim.) Hara
Резуха Горнунга Arabis homungiana Schur
Реброплодник уральский Pleuirospermum uralense Hoffm.
Родиола розовая Rhodiola rosea L.
Росянка круглолистная Drosera rotundifolia L.
Сабельник болотный Comarum palustre L.
Седмичник европейский Trientalis europaea L.
Селезёночник очереднолистный Chrysosplenium altemifolium L.
Сердечник Cardamine leucantha (Tausch.) O.E.Schulz.
Сердечник луговой Cardamine pratensis L.
Сиверсия пятилепестная Sieversia pentapetala (L.) Greene
Синюха остролепестная Polemonium acutiflorum Willd. ex Roem. et
Schult
Ситник Хэнке Juncus haenke E. Mey
Скерда болотная Crepis paludosa (L.) Moench
Виды сосудистых растений, упомянутых в тексте 341
Скерда сибирская Crepis sibirica L.
Смолка енисейская Silene jeniseensis Willd.
Смолка Ольги Silene olgae (Maxim.) Rohrb.
Смолка ползучая Silene repens Patrin
Смилацина даурская Smilacina davurica Fisch, et C.A.Mey.
Смилацина трёхлистная Smilacina trofolia (L.) Desf.
Сныть альпийская Aegopodium alpestre Ledeb.
Сныть обыкновенная Aegopodium podagaria L.
Солонечник точечный Galatella punctata (Waldst. et Kit.) Nees
Таран альпийский Aconopogon alpinum (All.) Schur
Таран широкораструбный Aconopogon ochreatum (L.) Hara
Таран Юрия Aconopogon juiii (A. Skvorts.) Holub
Телиптерис болотный Thelypteris palustris Schott
Тимофеевка альпийская Phleum alpinum L.
Тимофеевка степная Phleum phleoides (L.) Karst.
Тимьян ползучий Thymus serpyllum L.
Тимьян Талиева Thymus talijevii Klok. et Shost.
Толокнянка медвежье ухо Arctostaphylos uva-ursi (L.) Sprengel
Толстореберник альпийский Pachypleurum alpinum Ledeb.
Тонконог Аскольда Koeleria ascoldensis Roshev.
Тонконог гребенчатый Koeleria cristata (L.) Pes.
Тонконог полуголый Koeleria seminuda (Trautv.) Gontsch.
Трищетинник сибирский Trisetum sibiricum Rupr.
Троммсдорфия пятнистая Trommsdorfia maculata (L.) Bemh.
Тысячелистник азиатский Achillea asiatica Serg.
Тысячелистник обыкновенный Achillea millefolium L.
Фегоптерис связывающий Phegopteris connectilis (Michx.) Watt
Фиалка двуцветная Viola biflora L.
Фиалка короткошпорцевая Viola brachyceras Turcz.
Фиалка Лангсдорфа Viola langsdorfn Fisch, ex Ging.
Фиалка лысая Viola epipsila Ledeb.
Фиалка наскальная Viola rupestris F.M.Schmidt
Фиалка одноцветковая Viola uniflora L.
Фиалка пестрая Viola variegata Fisch, ex Link
Фиалка Селькирка Viola selkirkii Pursh ex Goldie
Фиалка удивительная Viola mirabilis L.
Филодоце голубая Phyllodoce caerulea (L.) Bab.
Флокс сибирский Phlox sibirica L.
Хамаедафне болотная (кассандра) Chamaedaphne calyculata (L.) Moench
Ханзсния монгольская Hansenia mongolica Turcz.
Хвощ болотный Equisetum palustre L.
342
Л.П, Рысин. Лиственничные леса России
Хвощ зимующий Equisetum hyemale L.
Хвощ камышковый Equisetum scirpoides Michx.
Хвощ лесной Equisetum sylvaticum L.
Хвощ луговой
Хвощ пёстрый
Хвощ полевой
Equisetum pratense Ehrh.
Equisetum variegatum Schleicgh. ex Web. et Mohr
Equisetum arvense L.
Хвощ речной Equisetum fluviatile L.
Хохлатка пионолистная Corydalis paeonifolia (Steph.) Pers.
Цицербита лазоревая Cicerbita azurea (Ledeb.) Beauverd.
Чемерица даурская Veratrum dahuricum (Turcz.) Loss. fil.
Чемерица Лобеля Veratrum lobelianum Bemh.
Черника Vaccinium myhrtillusL.
Чий сибирский Achnatherum sibiricum (L.) Keng et Tzvel.
Чина весенняя Lathyrus vemus (L.) Bemh.
Чина волосистая Lathyrus pilosus Cham.
Чина Гмелина Lathyrus gmelini Fritsch.
Чина гороховидная Lathyrus pisiformis L.
Чина луговая Lathyrus pratensis L.
Чина приземистая Lathyrus humilis (Ser.) Spreng.
Чина пятинервпая Lathyrus quinquenervius (Miq.) Litv. et Kom.
Чина Фролова Lathyrus florovii Rupr.
Чистец лекарственный Stachyhs officinalis (L.) Trevis.
Чистоусник азиатский Osmundastrum asiaticum (Fem.) Tagawa
Щавель кислый Rumex acetosa L.
Щитовник мужской Dryopteris filix-mas (L.) Schott
Щитовник пахучий Dryopteris fragrans (L.) Schott
Щитовник шартрский Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P.Fuchs
Щитовник широкий Dryopteris dilatata (Hoffin.) A.Gray
Ясколка мелкоцветковая Cerastium pauciflorum Stev. ex Ser.
Ястребинка альпийская Hieracium alpinum L.
Ястребинка Hieracium suberectum Schischk. et Steinb.
Ястребинка волосистая Hteracium pilosa L.
Ястребинка зонтичная Hieracium umbellatum L.
Ястребинка ядовитая Hieracium virosum Pall.
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ..................................3
Глава 1
ЛИСТВЕННИЦА НА ТЕРРИТОРИИ РОССИИ..........7
Глава 2
ЛИСТВЕННИЧНЫЕ ЛЕСА ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ.... 21
Глава 3
ЛИСТВЕННИЧНЫЕ ЛЕСА УРАЛА.................55
Глава 4
ЛИСТВЕННИЧНЫЕ ЛЕСА ЗАПАДНОЙ И ВОСТОЧНОЙ
СИБИРИ...................................73
Глава 5
ЛИСТВЕННИЧНЫЕ ЛЕСА ГОР ЮЖНОЙ СИБИРИ.... 140
Глава 6
ЛИСТВЕННИЧНЫЕ ЛЕСА ПРЕДБАЙКАЛЬЯ
И ЗАБАЙКАЛЬЯ........................... 181
Глава 7
ЛИСТВЕННИЧНЫЕ ЛЕСА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА.....237
ЗАКЛЮЧЕНИЕ..............................323
ВИДЫ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ,
УПОМЯНУТЫХ В ТЕКСТЕ.....................325