Автор: Заварзин Г.А.
Теги: биология клетки и субклеточных частиц цитология микробиология биология клетки
Год: 1974
Текст
Г. А.ЗАВАРЗИН
"ЕНОТИПИЧЕСКАЯ
ИСТЕМАТИКА
• АКТЕРИЙ
IPOCTPAHCTBO ЛОГИЧЕСКИХ
ОЗМОЖНОСТЕЙ
ИЗДАТЕЛЬСТВО НАУНА-
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ИНСТИТУТ МИКРОБИОЛОГИИ
Г. А., ЗАВАРЗИН
ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ
СИСТЕМАТИКА
БАКТЕРИЙ
ПРОСТРАНСТВО ЛОГИЧЕСКИХ
ВОЗМОЖНОСТЕЙ
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
МОСКВА 11974
УДК 576.85
Фенотипическая систематика бактерий. Пространство логических
возможностей. Заварзин Г. А. М., «Наука», 1974, стр. 1—142.
В книге излагается история фенотипической систематики
бактерий и положенные в ее основу принципы. Показаны связь и
различие номенклатуры, таксономии, классификации,
систематики, диагностики и лежащие в основе их математические
принципы. Дается описание малоизвестных широким кругам
микробиологов организмов: почкующихся бактерий, флексибактерий, мико-
плазм.
Книга рассчитана на микробиологов, систематиков, а также
преподавателей и студентов биологических вузов.
Илл. 4. Табл. 2. Библ. 5 стр.
Ответственный редактор
академик А. А. ИМШЕНЕЦКИЙ
21007—0370
042(01)—74 — © Издательство «Наука», 1974
ОТ АВТОРА
В предлагаемой вниманию читателя книге обсуждаются
отношения между низшими организмами на основе
представления о пространстве логических возможностей. Это
представление возникло из идеи о том, что многообразие низших
организмов ограничено прежде всего несовместимостью признаков.
Отсюда следует, что для низших организмов структура системы
существенно отличается от традиционного эволюционного
дерева, явно вырисовывающегося у наиболее
дифференцированных форм.
Формальный подход к системе микроорганизмов служит,
однако, не самоцелью, а скорее средством показать, что
последовательность происхождения, действительная или
гипотетическая, не имеет монопольного значения для системы низших
организмов. Наблюдаемая структура системы согласуется с
представлением об общем фонде признаков, которые свободно
комбинируются, но реализуются лишь в пределах
пространства логических возможностей. В противоположность старым
взглядам на абстрактные таксономические признаки и
генетическую изолированность лишенных полового размножения
низших организмов наблюдаемая система соответствует
представлению об относительно свободном обмене генетическим
материалом. Обрывки молекул нуклеиновых кислот — каков бы
ни был механизм переноса и интеграции—находят свое фе-
нотипическое выражение, если оно оказывается в пределах
пространства логических возможностей. Отсюда и берут свое
начало многочисленные аналогии в объектах живого мира.
Система низших организмов отражает комбинирование одно-
порядковых элементов, а последовательные ряды
усложняющихся форм появляются лишь в области значительного числа
несовместимых признаков.
з
За последние 5—7 лет достигнут значительный прогресс в
понимании морфогенеза у бактерий и его химических оснований.
Новые работы по генетике морфогенеза и биосинтезу
структурных компонентов клетки, хотя еще и далекие от завершения,
усиливают представления об ограниченной пространством
логических возможностей комбинаторной структуре системы прокариот,
изложенные здесь на основании чисто описательных данных о
многообразии микробного мира.
Пока не установлены принципиальные механизмы изменения
формы прокариотной клетки, остается определенная опасность
в перенесении результатов интенсивного исследования мутантов
немногих модельных объектов на множество экстенсивно
изучаемых в природе организмов.
Как видно, книга не предназначена служить .справочным
руководством, и поэтому читатель не найдет здесь
исчерпывающей библиографии, но зато в ней много цитат, потому что
автор хотел передать живое мнение тех, с кем он спорит или
соглашается.
Первоначальный вариант книги был составлен семь лет
назад вместе с Ю. С. Старком, который дал вероятностный
подход к проблеме, опубликованный им в ряде статей. Однако
впоследствии Юрий Сергеевич утратил интерес к проблеме.
В предлагаемой вниманию читателя книге изложение ведется
С несколько иных позиций.
Автор приносит благодарность своим коллегам,
принимавшим участие в обсуждении материала книги.
I. РАЗВИТИЕ СИСТЕМАТИКИ
Все зная, знаешь только имена,
А каждому давать их власть дана.
Шекспир. Поли. собр. соч., т. I, стр. 9.
М.—Л.. 1937.
Познание человеком живой природы всегда шло и идет
теперь одновременно в двух направлениях: экстенсивном и
интенсивном, Молекулярная биология, точнее биология клетки,
исследует общие закономерности живого в его единстве, а
систематика — общие закономерности живого в его
многообразии.
Вслед за бурным развитием описательной биологии на
основе эволюционной теории Дарвина во второй половине
XIX века в XX столетии интерес биологов переместился в
сторону поисков такого единства живого, которое выражается в
общих генетических и биохимических механизмах. Между тем
дальнейшее развитие учения о многообразии живого мира
иозможно и необходимо. Это учение должно использовать
достижения молекулярной биологии, но не может быть заменено
сю. Новые идеи в математике, связанные с вероятностными
процессами и теорией информации, оказывают возрастающее
нлияние на все естествознание, и биологическая систематика,
которая всегда отражала господствующие тенденции в миро-
иоззрении естествоиспытателей, претерпевает очередной период
переоценки ценностей.
Систематика — это отрасль биологии, которая изучает
свяли между различными группами организмов и устанавливает
.закономерности, присущие этим связям. Система живых
существ— это выражение закона, которому подчиняется
многообразие форм живого мира. В существовании такого закона
Г)ыли убеждены многие поколения биологов, посвятивших свою
жизнь поискам так называемой «естественной системы». В
разное время в основание системы были положены различные
принципы, разные авторы обращали внимание на различные
.закономерности, которые им удавалось обнаружить при изуче-
5
нии биологических объектов. Расширенное толкование этю
принципов и закономерностей приводило к созданию
«искусственных систем», которые при многих своих недостатках
позволяли, тем не менее, классифицировать объекты живой
природы. Некоторые искусственные системы оказались вполне
жизненными и выдержали испытание временем едва ли не от
Аристотеля до наших дней. Это означает, что положенные в их
основу закономерности и принципы, хотя бы частично, верны,
„Наука представляет собой некую логическую сводку
человеческих познаний, основанную на наблюдении и опыте человека,
а последние всегда ограничиваются определенными рамками и
конечной точностью. Что касается логики, которая вносится
при классификации эмпирических фактов, то она есть
типичный продукт нашего разума. Мы выбираем экспериментальные
результаты, которые представляются нам логически
связанными между собой, и отбрасываем множество фактов, не
укладывающихся в нашу «логику»... Научные теории вводят связи
между эмпирическими фактами, но любая теория может быть
отброшена, в то время как факты остаются, если их точно
наблюдали, и эти связи сохраняются в любой другой теории"
(Бриллюэн, 1966, стр. 9—11).
Таково распространенное сейчас мнение о значении научной
теории, высказанное в данном случае физиком Бриллюэном.
Это мнение предполагает, что теория опирается на какую-то
группу фактов, наиболее ей соответствующих, и для
установления связи между этими фактами она может быть адекватной.
Следовательно, то первичное группирование фактов, которое
было произведено даже на основе неполной, односторонней
гипотезы, остается справедливым, подобно тому, как в
систематике сохраняются результаты первичного группирования,
хотя объяснение связей может быть совершенно отличным от
первоначального. Всякая новая гипотеза, претендующая на"
истинность, должна объяснить факты, объединенные
предыдущими гипотезами, и включить их как часть в целое. Именно
эти поиски «рационального зерна» побуждают обратиться к
истории развития таксономических идей. Исторический подход
к систематике показывает, каким образом человек с его разной
психологией в разное время сопоставлял факты, объединяя их
в систему.
Крупные зоологи Кэйн (Cain, 1958, 1959, 1962) и Симпсон
(Simpson, 1961) предприняли ib последнее время историческое
исследование таксономии. Стало очевидным, что в таксономии
и систематике большое значение имеют предвзятые идеи,
точное логическое обоснование которых затруднено.
Первый этап в систематике заканчивается созданием систе-'
мы Линнея. Эта система, основанная на формальной логике
Аристотеля и Фомы Аквинского, различает в признаках каждого
объекта существенное и случайное, эссенцию и акциденцию.
Таксономические категории вида и рода возникли именно из
(той схоластической логики и ее терминологии. Кэйн (Cain,
l'J62) отмечает, что традиционная линнеевская систематика
выработана на основе аристотелевской логики и включает
следующие принципы.
1) Имеются определенные сорта живых существ без
промежуточных форм; каждый сорт характеризуется характерным
признаком или комбинацией признаков... это виды.
2) Виды — части более высоких групп, которые сами
отчетливы и разделены друг от друга.
3) Лучший способ группировать живые организмы — это
найти их природу (essentia naturae) и разделять согласно
тгой природе, повторяя операцию, пока не удастся дойти до
«species infimae».
4) Самые важные признаки для разделения имеют
наибольшее значение, чтобы сделать организм тем, что он есть, т. е.
чти признаки наиболее важны физиологически.
5) Наиболее удачное группирование естественно (naturalis),
потому что оно выражает природу (natura).
Считается, что в этой системе проводилась классификация
не организмов, а признаков, причем признакам придавалось а
priori различное значение, вес, в зависимости от их отношения
к «сущности» объекта. Эти положения рассматривают сейчас
как наиболее существенные недостатки линнеевской система-
гики. Однако, каковы бы они ни были, именно линнеевская
систематика выяснила контуры системы живых существ и,
следовательно, метод соответствовал задаче.
Линнеевская систематика имела ряд течений, из которых в
данном аспекте нас интересует типология. Это течение в
систематике исходит из представления о существовании у всех
организмов любой естественной группы, следовательно и таксона
и систематике, некоторой инварианты, обобщенной схемы,
свойственной всем представителям таксона. Свойства высшего
таксона налагаются на свойства низшего, и, таким образом,
низший таксон получается детализацией высшего.
Обобщенная схема получила название «плана строения», «архетипа»,
«морфотипа». Эволюционные таксономисты часто
подразумевают в «общем предке» некий архетип.
Симпсон полагает, что типология должна быть исключена
из научного рассмотрения как идеалистическая. Он пишет, что
«концепция определенных и статистических свойств не может
быть осмысленно применена к реальным группам организмов,
которые являются частью эволюционного континуума и
которые всегда в высокой степени изменчивы» (Simpson, 1961,
стр. 50). Но типология является удобным приемом, когда
нужно описать некую идеальную сумму признаков, свойственных,
например, обитателям определенной экологической ниши.
Можно сказать, что существует определенный тип хищного живот-
ного, наилучшим образом приспособленный к существований
в открытом море, как например акула и дельфин, или ксерофит
ного растения, как кактусы и молочайные, или бентосньих форм,
обладающих раковинами, как фораминиферы и моллюски. В
микробиологии так называемые «физиологические группы» дают
яркий пример типологической систематики.
С появлением работы Дарвина «О происхождении видов»
систематика стала эволюционной, филогенетической. Так, в
главе 14 Дарвин специально обращается к систематике и
утверждает: «Все предыдущие правила, равно как обстоятельства,
помогающие классификации, и затруднения, встречаемые при
этом, если я не особенно ошибаюсь, можно объяснить, признав,
что естественная система вытекает из факта общего
происхождения, сопровождаемого изменением; что признаки, которые
считаются натуралистами за указание на истинное соотноше>
ние двух или более видов, суть особенности, унаследованные
ими от общего прародителя, и что всякая истинная классифИ'
кация есть генеалогическая; что та скрытая связь, которую
бессознательно ищут натуралисты, заключается именно в
общности происхождения, а вовсе не в каком-то загадочном плане
творения, способе выражения общих положений или в приеме
сближения и разделения более или менее сходных предметов;)
(Дарвин, 1896, стр. 282).
Таким образом, Дарвин не создал естественную
систематику, а дал естественное объяснение существующей. Наиболее
сильным аргументом был факт, что эволюционная теория
смогла обосновать уже найденный у живых существ порядок групп,
Дальнейшее развитие систематики осуществлялось приложе
нием выработанного Дарвином принципа эволюции к
классификации отдельных групп организмов и созданием общей схемы
происхождения и родства этих групп, интерпретируемых как
таксоны. Развитие эволюционной систематики привело к тому,
что уже в конце прошлого века таксономические группировки
высших растений и животных получили филогенетическую
интерпретацию, и была построена генеалогическая схема этих
групп, правильность которой подтвердили многочисленные
находки недостающих звеньев среди живых организмов и
ископаемых остатков.
,В своем стереотипном виде генеалогическое дерево живых
существ приведено на рис. 1, причем численность в видах
отделов системы такова:
Отдел
Protozoa
Porifera
Goelenterata
Ctenophora
Platyhelmintes
Число видов
15 000
5 000
10 000
100
6 000
Отдел
• Euglenophyta
Chlorophyta
Pyrrophyta
Chrysophyta
Число видов
340
5 700
1000
5 700
Отдел
Nemertinea
Aschelmintes \
Acanthocephala/
Entoproctal
Ectoprocta/
Phoronida
Brachiopoda
Mollusca
Sipunculoideaj
Annelida J
Arthropoda
Chaetognatha
Echinodermata
Chordata \
Vertebrata/
Число видов
500
7 700
3 000
15
120
70 000
6 500
750 000
30
5 000
60 000
Отдел
Phaeophyta
Rhodophyta
Cyanophyta
Schizomycophyta
Myxomycophyta
Eumycophyta
Lichenes
Bryophyta
Psilophyta
Calamophyta
Lepidophyta
Pterophyta
Spermatophyta
Число видов
900
2 500
1400
1300
430
74000
15 000
23 800
3
30
1300
10 000
201 000
Приведенная схема (Stafford, 1960) воспроизводит ходячие
взгляды на филогенетическую систематику и представляет
рабочую гипотезу, относительно деталей которой существует
разногласие между специалистами. Эта схема отчетливо
отражает неспособность таксономистов построить филогенетическое
древо на уровне низших организмов. Выяснению причин,
почему это происходит, и посвящено дальнейшее изложение.
В настоящее время наблюдается значительное совпадение
взглядов на системы высших растений и животных.
«Диктаторами» в эволюционной теории и систематике стали зоологи
и ботаники, изучавшие высшие организмы. Казалось,
достаточно применить уже выработанные и проверенные на высших
организмах принципы к систематике низших, чтобы получить
искомый результат. Однако эти надежды были тщетными. Но и
исследователи отдельных групп низших организмов пришли к
неутешительным результатам: чем ниже спускались они по
эволюционному дереву, тем ненадежнее становились их
филогенетические выводы. Удавалось установить лишь самую общую
последовательность таксономических групп, которая не
поддавалась детализации. Это видно и на схеме филогенетического
дерева, которое на уровне грибов, водорослей, простейших
приобретает неопределенную форму куста и совершенно
исчезает на уровне бактерий и синезеленых водорослей.
Несмотря на усилия нескольких поколений исследователей
системы низших организмов, до сих пор не удалось построить
сколько-нибудь детализированную эволюционную схему.
Следовательно, причина неудачи кроется либо в принципах, либо в
объекте, но не в недостаточных способностях исследователей
низших организмов. И в настоящее время системы грибов,
водорослей, жгутиковых, бактерий далеки от того, чтобы их с
полным правом можно было назвать филогенетическими.
Прингсхейм резюмировал в своей монографии: «Итак, следу-
Mammalia
Insecta.
Pisces
Vertebrata
Urocbnrdata
Myricpoda J Crus
•i/cop/iora yArac
•ustacca
Onycoph,
Arachnida
Ccphalochordata >r '
Arthropoda
_ . Mllasca b-Annslida
Chordata \ ,
Hcmiehordata )/ Pterophyta
AngiospermaB
Sywnospermae^
Echirwdertnata \ У / Sipancaloidea
C/iaetognatfia __
Srac/iiopoda
Ectoproeta
^ -~ Д/'„,""" ..— Acanthocephala
Phoronida, . . 4- tf- Aschslminihes
Spermatophyta
s ,Nemertinea ' ... ,
ч\ / ^-Platyhelminthes Lepidophyta
' -' V
\
I
ttenophora
_ Coelenterata '
- \
Porifera /\\
Mesozoa
Protozoa
Lichen вs
Eumycophyta
' °*— Entoprocta
Chlorophyta
Eaylenophyta
Eamycophyta. ■^0\\\ \ \ I /
Mupjomycap/iyia ~Z^S\S\\\ ! / /
'chizowycophyta, >0>N »\\i i / s
ч N Л мл\1 л / *
talamophyta.
.Psilophyta
'•yophyta
Pyrrophyia
%Si&.5_.£_ / ^,
Chrysophyta
Phaeophyta
. Rhodophyta
Se.
Cyanophyta-
Рис. 1. Филогенетическое дерево (Stafford, I960)
\
ет понять, что естественный таксономический порядок, который
до некоторой степени удается среди многоклеточных и высших
растений, у одноклеточных еще никогда не приводил к
обнадеживающим результатам» (Pringsheim, 1963, стр. 98).
Это противоречие между выводами специалистов по
систематике высших и низших организмов заставляет поставить ряд
вопросов.
Почему принципы, безусловно справедливые для одной
группы живых существ, оказываются неплодотворными при
исследовании другой группы? Не существует ли такая
закономерность, которая позволила бы объяснить особенности системы
у высших и низших организмов общей причиной? В
зависимости от какого именно параметра осуществляется переход от
структуры системы низших организмов к структуре системы
высших?
10
Рассмотрим те ёозможностй, которые предлагает Нам ё
чтом исследовании статистическое изучение таксономических
отношений организмов. Значение статистических критериев для
систематики было осознано уже в 30-х годах этого века, когда
стало очевидно, что систематика влияет как на старые, так и
па новые отрасли биологии, и что она сама по себе имеет
ценность научного обобщения. Это течение получило название
«новой систематики». Симпсон (Simpson, 1961) так
характеризует ее.
*
1. Все популяции изменчивы и поэтому не имеют фиксиро-
нанных типов.
2. Популяции — динамические системы. Существенной
единицей эволюции является вид. Эта категория не может быть
описана статическими терминами, а только динамическими,
эволюционными, генетическими концепциями и отношениями
инутри и между популяциями.
3. Таксономические исследования по природе своей имеют
статистический смысл.
4. Таксоны определяются не своим составом, а отношением
к другим таксонам. Это отношение рассматривается как
филогенетическое.
5. Таксоны выше вида ограничиваются на основе принципа
монофилии, происхождения от предшествующего таксона.
6. Все таксоны имеют границы во времени.
7. Формальная классификация определенных групп —
существенный практический выход систематики, но основная ее
аадача — выяснение отношений организмов в биологических
терминах, причем: а) общие признаки интепретируются как
унаследованные от общего предка; б) цепи современных
таксонов — как развившиеся от общего предка с выживанием
промежуточных; в) временная последовательность изменяющихся
форм — как действительная запись филогении; г) из этих
интерпретаций легко выводится общность генетического
происхождения.
Новая систематика устанавливает прежде всего связь
между процессом эволюции и генетикой популяций, причем
последняя становится теоретическим основанием первого, когда
удается учесть действие естественного отбора. Эта связь с
большой ясностью обсуждается в распространенной книге
Тимофеева-Ресовского, Воронцова, Яблокова (1969).
Значение статистической теории, однако, и в новой
систематике не выходит за пределы методов обработки результатов
наблюдений. Ни один из предложенных принципов не помогает
решить поставленную нами задачу, за исключением, разве,
отрицания у таксономических единиц фиксированного
значения. Но этот принцип скорее отрицает таксономию, чем
помогает решению ее задач.
11
Значительно более полезными для систематика оказываются
рекомендации Майра (Мауг, 1962), который отмечает
следующие принципы классификации-высших таксбнов. 1) Эволюция
всегда включает два набора явлений: расщепление линий и
большее или меньшее отклонение линий друг от друга.
Одинаково неверно строить классификацию на расположении точек
ветвления и делать молчаливое предположение об одинаковой
скорости изменения во всех линиях. 2) Различные признаки
меняются с разной скоростью и в разных направлениях.
Результатом является мозаичная эволюция и большая разница
в информационном значении признаков. 3) Нет логического
приоритета ни для какого признака. Предположение о том, что
классификация, основанная на химических или
физиологических признаках, лучше или «естественнее» основанной на
морфологических признаках или признаках поведения, имеет
не более ценности, чем Аристотелева шкала веса признаков.
4) Одинаковая селекция вызывает фенотипическое сходство
независимых линий. Степень сходства не является мерой
родства в этих случаях. 5) Так как фенотип организма является
продуктом сбалансированного взаимодействия, то во время
развития генотипа имеются многочисленные ограничения
эволюционного потенциала. Потомки общих предков все еще
разделяют многое из эпигенотипов и поэтому будут иметь
одинаковые тенденции эволюционного развития. Повторное
«независимое» возникновение млекопитающих из подобных
млекопитающим рептилий является блестящей иллюстрацией этой
ситуации.
Эти рекомендации Майра переносят центр тяжести
проблемы на определение таксономического значения признака,
причем утверждается, что разные признаки имеют разное
информационное содержание, величину которого не удается
определить заранее и которое меняется в различных группах.
Неопределенность положения (3) заставила группу
систематиков вообще отказаться от придания разного веса признакам
и перейти к чисто статистической процедуре определения
сходства, а, следовательно, и родства организмов. Эта систематика
получила название адансоновской по имени французского
систематика XVIII века, нумерической по применяемому
математическому аппарату, или «компъютерной» из-за необходимости
пользоваться счетными машинами. Она получила внезапное
широкое распространение в последние годы особенно среди
микробиологов. Логические основания нумерической
систематики ясны, и она привлекла, по-видимому, автоматизмом, с
которым получаются таксономические выводы, освобождая
исследователя от необходимости размышлять и сомневаться.
Поскольку сходство организмов определяется признаками, то его
можно определить, установив процент совпадающих признаков.
Результат такого вычисления будет справедлив, если каждому
признаку придается одинаковый вес, и сторонники
нумерической систематики особенно настаивают на этом пункте, вопреки
имеющемуся опыту таксономии.
Чтобы обойти трудности, возникающие в связи с разной
частотой встречаемости признаков в нумерической систематике,
рекомендуется использовать возможно большее число
признаков. Практически это число ограничивается техническими
возможностями лаборатории и фантазией исследователя. Обычно
оно бывает около 100 ±40, что соответствует требованиям теории.
Предполагается, что при таком наборе таксономически
существенные признаки б'кажут влияние на коэффициент сходства,
и то время как признаки, свойственные, например, большинству
организмов, не окажут влияния на окончательный коэффициент.
Затем производится попарное сравнение числа совпадений в
признаках. Это очень трудоемкая операция, объем которой
мозрастает пропорционально факториалу числа обследуемых
организмов. На этом этапе требуется применение счетных
машин, которые, однако, ограничивают объем .исследуемой группы
неличиной порядка 102 объектов. Пары организмов,
обладающие наибольшим коэффициентом сходства, признаются
наиболее близкими, и соответственно этому производится группиро-
пание, которое может быть выражено и в форме
генеалогического дерева.
Критика адансоновской системы сводится к следующему.
Выбор тестов для определения признаков остается
субъективным. Нельзя пользоваться одними и теми же признаками для
определения, например, молочнокислых и нитрифицирующих
бактерий. Вместе с тем число используемых признаков
составляет лишь незначительную часть от содержащихся в геноме
организма: если геном бактерий несет около 103 признаков, то
иумерические методы могут использовать лишь 0,1 от этого
числа. Следовательно, получается весьма неполная информация.
Равные с адансоновской точки зрения признаки несут неравное
количество генетической информации. Например, использование
триптофана видом Pseudomonas требует 12 специфических
энзимов этого метаболического пути, в то время как для
вовлечения углекислоты в автотрофный путь достаточно двух. Ну-
мвричеокие методы позволяют оценитьзначениепризнаков лишь
для группы порядка 102, а опытный систематик оценивает
значение признаков, исходя из всей совокупности живых существ,
что эквивалентно величине порядка 106 видов. Такой объем
информации нумерическими методами машина оценить не
может. Наконец, последнее, но самое важное: результаты
нумерической систематики не принесли пока ничего нового в изучение
крупных таксономических групп.
Сознавая недостатки принципа равного веса, Е. С. Смирнов
(1969), который начал разрабатывать нумерическую систему
задолго до ее широкого распространения, предложил оцени-
12
13
вать диагностический вес признака величиной, обратной частоте
его встречаемости.
Молекулярная биология дала возможность определять
сходство организмов в естественных единицах информации,
сопоставляя состав ДНК, которая, как известно, содержит запись
генетической информации в форме четырех чередующихся
азотистых оснований. Следовательно, определив
количественное содержание оснований в молекулах ДНК разных
организмов, можно получить представление о сходстве генетического
аппарата этих организмов. Если ДНК содержит разные
основания, то организмы будут безусловно различны, так как одна
и та же информация, по-видимому, не может быть записана
разными буквами. Но два организма с одинаковым составом
ДНК могут быть различны, так как одними и теми же буквами
можно записать различную информацию.
Второй из методов определения генетического сходства
заключается в'Гибридизации ДНК. Результаты этого метода
можно считать в таксономическом отношении подобными
иммунологическим методам с тем отличием, что здесь сравнению
подвергается не белок, а первичный источник информации —
ДНК.
В отличие от нумерической систематики здесь определяется не
часть фенотипически выраженных признаков, а вся сумма
генетической информации. Если оставить в стороне технические
трудности, обусловленные слипанием обрывков молекул ДНК, то
эти данные представляют, несомненно, очень ценный для
систематики признак, но, по-видимому, немногие сознают, что
слабость его кроется именно в избытке информации. Поясним это
на примере. Для осуществления автотрофного усвоения
углекислоты организм должен обладать помимо обычных для гетеро-
трофов ферментов еще двумя специфическими энзимами: карбок-
силазой рибулозодифосфата и фосфорибулокиназой.
Информация, характеризующая эти ферменты, будет записана 3-Ю2 пар
оснований из общего числа порядка 107 пар оснований. Вряд ли
возможно извлечь систематическое отклонение порядка 10-4,
характеризующее автотрофный образ жизни, из-под генетического
шума, обусловленного штаммовыми, видовыми и т. д.
отличиями. Между тем этот признак характеризует разделение всего
живого мира на растительную и животную ветви и в
таксономическом отношении имеет первостепенное значение.
Итак, ни нумерические методы, ни химические определения
генетической близости организмов не могут быть положены в
основу построения системы, хотя результаты этих методов имеют
несомненную ценность. Вопрос состоит в том, какие именно
положения из накопленного систематикой опыта могут быть
использованы для построения модели, описывающей структуру
таксономической системы. Попытаемся подытожить эти
положения.
14
Систематика изучает многообразие форм живого мира. Это
многообразие описывается в виде таксономических группировок.
Таксоном называется группа организмов, обладающих заданной
степенью однородности.
Основной таксономической категорией является вид, группа
организмов, внутри которой может, хотя бы потенциально,
происходить перераспределение генетического материала. Вид
считается таксономически неделимым. Для высших
таксономических категорий: рода, семейства,, порядка, класса, в которые
объединяются виды, удовлетворительного определения не
найдено. Эти таксономические категории указывают на порядок
соподчинения групп организмов. Все таксономические категории
описываются с помощью признаков, С формальной стороны
каждый таксон может быть описан как комбинация определенных
признаков. Эволюционная систематика доказывает, что один
таксон дает начало другому, или, формально, одна комбинация
признаков превращается в другую. Требуется математически
описать закон, по которому происходит это превращение.
Простейшее предположение — что признаки могут сочетаться друг с
другом в любых комбинациях. Чтобы проверить, допустимо ли
это предположение с биологической точки зрения, необходимо
рассмотреть, что такое таксономические признаки.
■II. КЛАССИФИКАЦИЯ
И ДИСКРЕТНОСТЬ ПРИЗНАКОВ
Номенклатура и язык
Итак, возникает .вопрос: почему систематики, сумевшие
построить дерево отношений у высших организмов и,найти его
объяснение в последовательности возникновения, оказались
беспомощными при изучении низших организмов? Не кроется ли
причина в неадекватности существующих таксономических
подходов или предвзятости взглядов таксономистов, или же дело в
других закономерностях таксономической системы у низших
организмов? Чтобы ответить на эти вопросы, необходимо глубже
ознакомиться с принципами систематики.
Теоретическая биология, частью которой является
систематика, требует формализации, и поэтому разумно дать вначале
краткое определение терминов в том смысле, в котором они
используются в дальнейшем.
Систематика есть теория многообразия организмов,
изучающая отношения между их группами.
Классификация есть разбиение множества организмов на
классы (термин «класс» взят в математическом смысле).
Таксономия есть наименование классов организмов
(таксонов), установление их границ и отношения подчинения.
Номенклатура есть сборник правил наименования таксонов,
дополненный списком этих наименований.
Диагностика есть способ отыскания заданного таксона и
определение принадлежности объекта к таксону
(идентификация).
Формальное изучение любого круга вопросов начинается с
замены реальных объектов их абстрактными описаниями,
идеализациями, отобранными таким образом, чтобы в них были
отражены именно те свойства исходных объектов, которые
предполагается изучать. Таксономия, которая переводит объекты живой
природы в язык человека, и, соответственно, в его мышление,
оказывается важнейшим разделом теоретической биологии.
Изучение отношений между таксонами (идеализациями реальных
объектов живого мира в области понятий) позволяет установить
отношение между объектами и построить формальную модель,
которая согласно приведенному определению является
систематикой данной группы организмов.
Как видно из приведенных определений, классификация,
таксономия, номенклатура близко связаны друг с другом и
отражают разные аспекты одной и той же операции, которая приводит
К построению системы.
Деятельность систематиков регламентируется
международными -кодексами номенклатуры: ботаиичеоким, зоологическим и
кодексом номенклатуры бактерий. Последний был принят
НИ Международном микробиологическом конгрессе в Москве
(Anonym, 1965), но уже в 1973 г. его заменила новая редакция
(La Page et al., 1973). Кодекс включает Принципы, Правила и
Рекомендации, нумерация которых в дальнейшем изложении
приводится в соответствии с последней редакцией.
Правила номенклатуры, установленные кодексом, не опреде-
лиют ни границ дифференциации таксонов, ни их
взаимоотношений. Они не ограничивают таксономической свободы при
классификации, а определяют правильность применения названий к
дифференцируемым таксонам. Основными целями номенклатуры
ииляются: 1) обеспечение устойчивости названий, 2) отклонение
ннзваний, использование которых может привести к ошибкам или
Неясностям. Научные названия таксонов заимствуются из
латинского или греческого языка и подчиняются грамматике
классической латыни-. Номенклатура включает термины двух типов.
К первому типу относятся названия категорий таксонов,
основные из которых перечислены в восходящем порядке: вид (Speci-
88), род (Genus), семейство (Familia), порядок (Ordo), класс
(Classis), отдел (Divisio). К этим основным категориям
^присоединяется ряд промежуточных, образуемых обычно приставкой
•под-». Так, между видом и родом располагаются подсерия,
серия, подсекция, секция, подрод—-категории, в номенклатуре
бактерий почти не используемые. Определение каждой из категорий
Инрьирует в некоторых пределах в зависимости от мнения
исследователя и состояния науки, но их соотносительный порядок не
Должен меняться. Второй тип терминов номенклатуры — это
собственные названия отдельных таксонов, например Pseudomonas
(luorescens, Enterobacteriaceae. Отношения подчинения выражены
И названиях таксонов грамматическими средствами: название
каждого таксона между подклассом и родом имет суффикс,
прибавляемый к основе названия типового рода и фиксирующий
Таксономический ранг. Основной целью присвоения названия
Тпксона является не его характеристика, а возможность ссылать-
ел на него. Фундаментальным принципом номенклатуры
является принцип приоритета, по которому правильным названием мо-
И(ст быть только первое присвоенное данному организму.
Поэтому Кодекс тщательно регламентирует порядок обнародования и
умаконивания названий таксонов. Смысл термина «таксон»
понятен из изложенного — под ним подразумевается узаконенное наз-
16
17
вание, в противоположность термину «группа», который в бакте щжает содержание понятия, являясь лишь его символом; он
риологии означает произвольное множество организмов и бла щолне может быть заменен цифровым обозначением. Объем ин-
годаря своей неопределенности очень удобен в изложении. формации в бактериологической практике позволяет, однако,
С тем чтобы предложенная номенклатура не была голослов вполне обходиться легче запоминаемым словесным выражением,
ной, введен (см. Buchanan, 1925, стр. 146) Принцип 5, согласи! Часто дескрипторы появляются из лабораторного жаргона, на-
которому каждому таксону должен соответствовать номенкла пример, «'грамположительный» означает определенный тип
турный тип, у бактерий — предпочтительно живая культура строения клеточной стенки, которому посвящена обширная
диодной из коллекций микроорганизмов. Этот принцип касается уж гература и который сейчас большей частью устанавливается
классификации и будет рассмотрен в следующем разделе. уже не с помощью окраски по Граму, а .на ультратонких срезах.
Таким образом, номенклатура представляет язык системати Диагноз, таким образом, представляет описание объекта,
соки. По замыслу номенклатура была частью естественного язык!ставленное путем перечисления его существенных свойств,
науки, классической латыни, однако с течением времени она ста Правильно составленный диагноз должен удовлетворять не-
ла употребляться с любым естественным языком. По мере употкоторым требованиям, обусловленным теорией множеств. Во-
ребления нередко происходит ассимиляция терминов номенкла первых, в нем должны отсутствовать повторения одного и того
туры, они изменяются и подчиняются грамматике живого языка ке дескриптора, что следует из правила сложения множеств.
Это естественный процесс, против которого не следует возражав )о-вторых, он не должен содержать ни одного дескриптора, ко-
пуристам. Вместе с тем номенклатура выполняет функции инфор горый не был бы свойствен всем объектам, описываемым данным
мационного языка. Правила номенклатуры устанавливают стро циагнозом. В-третьих, в нем не должно быть употреблено ни од-
го однозначное соответствие между объектом и его выражением того дескриптора, который не был бы определен на всем мно-
Возможности перифразирования ограниченны, и синонимия по за «естве объектов. На практике строго выполняется только пер-
мыслу должна быть устранена (на практике следование юриди юе требование. Следствием несоблюдения второго требования
ческим правилам номенклатуры приводит иногда к разрастанш фи построении диагнозов является появление контуров в диаг-
синонимии без какого бы то ни было выигрыша). Как указывав юстических ключах, когда к определенному таксону в одной и
само название, номенклатура —это язык, в котором главну!-ой же системе можно прийти- разными путями. Нарушение
роль играют имена. Отношения между именами не рассматривагретьего требования — введение в диагноз нового признака, о
ются и получается язык без грамматики, прежде всего словар; ютором неизвестно, имеется ли он у других бактерий,— являет-
терминов. Родо-видовые объединения смыслов явно выражения в бактериальной таксономии скорее правилом, чем исключе-
в биологической номенклатуре грамматическими средствами, аг шем. В настоящее время это отчасти связано с классификаци-
глютинацией. Благодаря международному соглашению биологи & по эталону, обусловленной применением номенклатурных
ческая номенклатура может употребляться с любым живы! шов в соответствии с Принципом 5.
языком. Названия таксонов представляют простейшие поисковьи Отношение таксономии и языка имеет еще один аспект,
образы, но, как уже отмечалось, они не характеризуют объект. ) логике при рассмотрении связи между мышлением и реальной
Для прямого описания объектов в систематике используют действительностью изучают отображение структуры (совокупно-
ся признаки, образующие информационный язык дескрипторно ти предметов, сопоставленных в качестве значений выражени-
го типа. В отличие от названий таксонов дескрипторы не реглачм языка) в некоторый язык (Линдон, 1968). Элементами пись-
ментированы, но практика систематики создает довольно устойменного языка служат буквы, слова, предложения. В этом переч-
чивый и общепризнанный словарь дескрипторов, применяемых ] ю буквы являются неразложимыми минимальными элементами,
прямом описании объектов таксономии. Например, для описаншоторые объединяют по определенным правилам в слова. При
родов бактерий используется всего около 100 дескрипторов. Пря шоставлении слов и предложений минимальным элементом
мое описание организмов формирует так называемый диагно! ггановятся уже слова. Таким образом, имеется ряд уровней
таксона, составленный перечислением его признаков. Он являет ттеграции, причем каждый последующий рассматривает пре-
ся, с одной стороны, поисковым образом, с другой — выражай иадущий как неразложимый.
содержание таксона. В основе составления диагноза лежит пред В таксономии за буквы можно принять признаки и тогда
ставление о том, что для выражения смысла достаточно некото Шды сопоставить словам. В этом случае под видом понимает-
рого набора ключевых слов, создающих в связи друг с друго! !я его идеализация, упрощенно говоря, его диагноз. За буквы
поисковый образ. Практика библиотечной классификации гово ложно принять и особи, в этом случае под видом понимается
рит, что бывает достаточно 8—15 ключевых слов (Михайлов совокупность особей, объединенная определенными отношения-
др., 1965). Дескриптор сам по себе в ограниченной степени выпи, например, возможностью обмена генетической информащг
18
19
ей. Как и следовало ожидать, Для математической обработки
пригодно любое понимание, но не их смешение.
Таксономия сопоставляет объектам реальной действитель-
ности, прообразам, их образы в номенклатуре — таксоны.
Сточки зрения таксономии равноценными являются объекты,
получившие одно и то же наименование. Каждому образу
соответствует множество прообразов, но в бактериологической]
практике все большее значение приобретает применение
коллекционных культур, представляющих по крайне оптимистическому
взгляду на бактериологическую технику потомков одной особи,
Этим культурам присваивают порядковый номер, например
АТСС 17697, по которым они используются в лабораториях и
обозначаются в публикациях. Здесь уже типичный
информационный язык и одно-однозначное соответствие между образом и
прообразом.
Классификация
Классифицировать объекты — значит разбить их множество!
на классы, в пределах которых объекты представляются нам]
по каким-либо причинам равноценными. Полученные подмнО'
жества называются классами эквивалентности. Если каждый]
объект входит в точности в одно подмножество, т. е. объедине
ние (подмножеств равно множеству, а их пересечение пусто, то|
полученная система называется разбиением множества, а
подмножества— классами разбиения. Задача классификации—]
найти разбиение, которое соответствует наилучшим образом
некоторым предвзятым идеям, т. е. выявлению тех свойств,
которые кажутся нам (Существенными. Например, в биологии
большой интерес вызывает «естественная классификация» (чаще го-
ворят — естественная систематика), но не всегда уточняется,
что именно считают естественным. Чаще всего за естественную]
принимают либо классификацию, основанную на многих приз'
наках, либо фенетическую в противоположность филетической,
либо филогенетическую. В бактериологии под естественной
понимают иногда классификацию, основанную на продуктах
обмена, т. е. фактически классификацию «физиологических групп:
Отсюда видно, что классификаций может быть много, но в
бактериологии задача состоит в том, чтобы найти такую, в которой]
один класс эквивалентности уверенно отличался от другого
Пусть М — множество классифицируемых объектов. ЕслИ|
каждый элемент из множества М имеет единственный образ в L,
то объединение подмножеств, имеющих общий образ, равно М,
а поскольку каждый элемент имеет единственный образ, то
подмножества не пересекаются. Следовательно, эти подмножества^,
образуют разбиение, и отношение между элементами есть
эквивалентность. Остается каждому образу дать таксоно
20
наименование, и задачи биологической классификации и
таксономии решены.
Формально эквивалентность определяется как
рефлексивное, симметричное, транзитивное отношение. Эквивалентность
может быть задана разными способами (см. Шрейдер, 1971).
Если множество М разбито на N классов, то каждому
элементу можно сопоставить пару чисел: первое соответствует
номеру класса, второе — номеру элемента в классе. Эти номера
могут быть записаны в двоичной системе, причем число
разрядов уравнивается приписыванием нулей слева, например № 9
записывается 1001, а № 5 как 0101. Очевидно, к одному классу
разбиения принадлежат элементы, первые п цифр которых
совпадают. Пусть имеется множество М, элементы которого
содержат признаки, входящие в множество Т, заданное точным
перечислением всех признаков. Тогда каждый признак
образует в М подмножество элементов, содержащих этот признак.
Подмножества элементов в М, содержащих два признака,
образуются пересечением подмножеств, содержащих каждый признак
(пересечение может быть и пустым). Продолжая операцию,
каждому элементу из М можно поставить в соответствие
некоторый набор признаков. Этот набор п признаков, описывающий
класс эквивалентности в М, является диагнозом этого класса и,
[очевидно может быть описан ft-разрядным двоичным числом,
где 0 означает отсутствие, а 1 — присутствие признака. Если
есть договоренность о порядке признаков, то диагнозом может
служить и краевая перфокарта (выдуманная как раз для
биологической систематики). Таким образом, эквивалентность
задается совпадением в фиксированном наборе признаков.
Номенклатурный код бактерий 1966 г. сохранял полное молчание
[относительно признаков, но в редакции 1973 г. появилась
Рекомендация 30 b относительно минимального списка признаков,
которому должно удовлетворять описание нового таксона
бактерий. Эти минимальные списки должны быть подготовлены
для каждой группы бактерий экспертами и в дальнейшем бу-
'дут опубликованы. К чему это приведет, мы обсудим в
последующих разделах.
Ныне существующий кодекс номенклатуры относится к
кодексам, основанным на типах («номиниферах»). >В 1918 т. в
противоположность так называемому Венскому кодексу
комиссия Американского ботанического общества представила свой
проект кодекса, в который ввела принцип номенклатурных
типов, утверждая, что он не противоречит (is not antagonistic)
ранее принятому кодексу. На самом деле это не так.
Номенклатурные типы фактически дали иной способ классификации
объектов— по эталонам. Такая классификация вполне возможна,
ействительно, если два элемента из М имеют общий эталон,
[го они находятся в рефлексивном, симметричном, транзитивном
являющемся по определению эквивалентностью.
21
мичесш||)тношении
Однако полученные классы Эквивалентности не обязательно
являются классами разбиения.
Принцип 5 Кодекса номенклатуры бактерий 1973 г. (La
Page et al., 1973) гласит: «Применение названий таксонов
определяется посредством номенклатурных типов, обозначаемых в этом
Кодексе «типы». Детальная разработка принципа
номенклатурных типов приведена в Правилах с 15 по 22. Для каждого
таксона указывается номенклатурный тип — элемент таксона, с
которым постоянно связано его название. Для класса типом
служит один из порядков, для порядка и семейства — один из
родов, для рода — вид, а для вида — штамм, т. е. живая
культура, сохраняемая в одной из .постоянно учрежденных коллекций,
Лишь как исключение живая культура может быть, заменена
гербарным образцом, иллюстрацией или описанием.
Номенклатурный тип совершенно не обязательно является наиболее
типичным или представительным элементом таксона. Фактически его
выбор определяется приоритетом. Установление
номенклатурного типа подчиняется строго разработанной процедуре.
Принцип номенклатурных типов превратил кодекс
номенклатуры бактерий на самом деле в кодекс классификации бактерий
с далеко идущими последствиями и в познании мира бактерий
и в практическом отношении. Эталон, безразлично голотип или
неотип," единственен, и, следовательно, вид не может быть описан
на основании изучения группы сходных штаммов, что находится
в явном противоречии с нормами таксономической работы.
После выбора эталона внутривидовая изменчивость остается вне
поля зрения исследователей. Для установления эквивалентности
между типовой культурой и исследуемой может быть
применена, вообще говоря, любая процедура, от экспертной оценки до
технической операции, смысл которой неясен исследователю,
Можно, например, устанавливать эквивалентность по инфра«
красным спектрам, газовым хроматограммам, иммунохимически,
по последовательности аминокислот в белках, нуклеотидов а
нуклеиновых кислотах.— важен конечный результат: совиаде-
ние или несовпадение. Задачи диагностики решаются такими
способами лучше всего, как показывает пример медицинской
серодиагностики. Замена многообразия бактерий в природе
множеством типовых культур, сохраняющихся в коллекциях,
разумеется, упрощает задачи классификации. Таксономию можно было
бы вообще упразднить, ограничившись индексами коллекций,
Американская коллекция типовые культур (АТСС) занимает о
бактериологии монополистическое положение, поскольку в
европейских странах типовые культуры погибли во время войн.
Кодекс номенклатуры 1973 г. явным образом призван упрочить эту
монополию.
Переход к родо-видовым отношениям осуществляется В
классификации, основанной на типах, определением
коэффициента сходства. Такая систематика «снизу вверх» заменяет лиц»
22
Неевскую классификацию, основанную на классах
эквивалентности, 'более соответствующими дарвиновской концепции
классами толерантности. Отношение толерантности рефлексивно и
симметрично, но не транзитивно. Два множества, имеющие
хотя бы один общий элемент, толерантны. Отсюда можно
Ожидать, что классификация по эталонам приведет к
стремительному росту числа типовых культур и дроблению таксонов.
В противоположность вышеизложенной, классификация,
основанная на взвешенных признаках, перечисленных в
диагнозе, может составлять покрытие множества организмов,
классы эквивалентности могут быть и классами разбиения,
признаки-дескрипторы удобны для логической обработки. Поэтому
большинство систематиков предпочитает этот способ
классификации.
Вместе с тем диагнозы содержат ограниченную
информацию, и для введения новых признаков необходимо
возвращаться к исследованию исходных типовых культур, причем каждый
новый таксономический признак должен быть установлен на
Всем множестве классифицируемых объектов. Таким образом,
Типовые культуры и в этом случае являются необходимым
средством проверки и пополнения диагнозов.
Чтобы строить классификацию на основе перечисления
Признаков, необходимо знать относительно каждого признака,
входит ли он в диагноз каждого объекта или нет, т. е.
таксономическое отношение должно быть определено на всем
множестве. Допустим, что это не так. Тогда в множестве М есть М0,
На котором это отношение определено. Таксономическое
отношение сопоставляет объектам из М их образы. По
отображению можно построить отношение между объектами, считая, что
Сели их образы равны, то объекты находятся в требуемом
отношении, которое является симметричным и транзитивным, но
це обязательно рефлексивным. Действительно, если объект не
Входит в М0, то условие рефлексивности заведомо не
выполняется. Например, пусть рассматривается таксономическое
отношение по признаку «имеют одинаковый аминокислотный состав
цитохрома с». Но если речь идет об организмах без цитохрома
С, то отношение, очевидно, не рефлексивно. Существует
множество организмов, у которых нет цитохрома с, и множество,
относительно которых неизвестно, есть ли у них цитохром с.
Следовательно, таксономическими признаками могут быть
Лишь такие, которые определены на всем множестве
классифицируемых организмов. Сам диагноз представляет собой
логическую конъюнкцию, и, следовательно, если одно из
включенных в него высказываний ложно, то и весь диагноз — ложь.
Например, отмечается сходство класса микоплазм с типом
простейших по составу нуклеиновых кислот и липидов мембраны.
То и другое определено лишь у некоторых представителей этих
Групп. Таксономическое отношение на этих признаках постро-
23
ить пока нельзя. Поэтому предложение Кодекса номенклатуру
бактерий 1973 г. предоставить экспертам составить для каждой
группы бактерий отдельный список признаков приведет к не-
возможности построить классификацию родов 'бактерий, потому
что для этого нужно иметь единый список признаков для всех
родов, независимо от группы, к которой они принадлежат. Седа
ременная систематика родов основана в значительной степени
на морфологических признаках, и этот подход имеет тенденцию
усиливаться просто потому, что описание морфологии имеется
для всех бактерий. Консерватизм классификации обусловлен
отнюдь не неофобией систематиков, а необходимостью опредс-
лить таксономическое отношение на всем множестве объекта).
Так, определение гомологии нуклеиновых кислот дает относи'
тельно ясную картину, пока идет сравнение с эталоном, но дли
таксономии, как и для определения доминантности в этологии,
необходимо определить отношение между любыми двумя абъеИ'
тами классифицируемого множества. Можно ожидать, что по-
лучится столь же сложная картина, как и при применении генС'
тических методов к классификации бактерий.
Таким образом, традиционная классификация представляс1(
собой вполне обоснованный и непротиворечивый метод, имеку
щий конечным результатом создание формальной модели, при>
годной для теоретической работы, в отличие от «бессловесных!
систематик», за которыми должна следовать работа по дерево'
ду в язык науки. Обычная работа систематика состоит в выборе
признаков — дескрипторов, определенных на всем множестве;
классифицируемых объектов. Признаки группируются и допол-
няются так, чтобы они образовывали покрытия, чаще всего с
помощью отрицания, например, «содержащие хлорофилл -
бесхлорофилльные», «неподвижные — жгутиковые и скользя
щие». Каждая такая группа признаков образует на множестве
объектов разбиение. Следующая группа альтернативных приз'
наков образует с предыдущим измельчение разбиения. Объем!
получающихся подмножеств не безразличен. Для диагностики
важно оптимизировать поиск- по минимальному числу шагов]
необходимому для достижения единичного множества, т. с
идентификации. Оптимизация одномерного поиска экстремум»
может быть удовлетворительно осуществлена, если при каждом
шаге число элементов в получающихся подмножествах пример
но одинаково. Отсюда стремление к дихотомическим ключам.
Очевидно, что диагноз, составленный на основе такой процеду
ры, должен состоять из набора признаков, характеризующих не
взаимосвязанные свойства организмов.
Классификация в наглядной форме может быть представлс
на графом (см. Оре, 1968), который является графическим вы
ражением отношений. Классификация- может быть изображен!1
деревом, состоящим из узлов и соединяющих узлы линий. -Казн'
дый узел соответствует какому-то признаку. Ярусы дерева со
24
Ставлены из признаков, образующих разбиение. Привычный
пример классификационного дерева — диагностический ключ:
Каждому таксону соответствует маршрут, соединяющий узлы,
расположенные в разных ярусах. Существенное отличие
классификационного дерева от филогенетического состоит в том, что,
несмотря на внешнее сходство, в филогенетическом дереве таксонам
соответствуют узлы, а в классификационном — маршруты.
Концы ветвей (минимальные элементы) классификационного
дерена— окончания маршрутов, обозначающих таксоны низшего
ранга. Когда филогению объединили с классификацией, то
возникла забавная путаница. В классификационном дереве один
вид (маршрут, заканчивающийся минимальным элементом) не
может предшествовать другому, виду предшествует род —
идеальная категория, не обладающая достаточным набором
признаков для реализации. Эволюционисты, формирующие на
основании классификационного дерева филогенетическое, ищут
общего предка, но ни один вид как минимальный элемент не
может быть чьим бы то «и было предком, а оказывается
«ближайшим .родственником», а дерево —состоящим из «тупиков
5ВОЛЮЦИИ». Филогенетическое и классификационное дерево
имеют то общее, что отражают увеличение числа признаков в
одном случае в процессе исторического развития, в другом —
при переходе от общего к частному. Подобно тому как в
эволюции возрастает объем генома, в классификации увеличивается
число признаков. Поэтому таксоны одного ранга сравнимы
лишь в пределах таксономической группы с примерно
одинаковым объемом информации, о которой можно судить
экспериментально, определяя объем генома.
Возможность предсказания событий является важнейшим
свойством теоретических дисциплин. Классификация
организмов с помощью диагнозов, основанных на взвешенных
признаках, позволяет вычислить пространство логических
возможностей и предсказать некоторые свойства еще не описанных
организмов. Классификация, основанная на эталонах и
экстенсиональном задании множества классифицируемых организмов,
|для этого не пригодна.
Признаки
Человек с первого взгляда различает два объекта, но для
|юго чтобы обосновать свое мнение он должен привести
признаки, которыми эти объекты различаются. Точно описанные при-
)наки делают знания одного общим достоянием. В
предшествующем разделе было показано, что на основе взвешенных
признаков может быть построена удовлетворительная систематика,
однако мы обошли вопрос о том, что такое таксономические
признаки.
25
В генетике признак рассматривается как единичное
изменение, постулируемое формулой «ген — признак», хотя это сильно
упрощенная точка зрения. Способ записи генетических
признаков в ДНК дискретен — каждому признаку соответствует
определенный участок ДНК. Задолго до того как был выяснен
способ записи 'генетической информации, генетики исследовали
передачу и рекомбинацию признаков исходя из их дискретности
и линейности. В истории науки нередко движение вперед
основывается .на предположении, что предшествующая задача
решена. Каждый дискретный элементарный признак подвержен
|Ия, содержащаяся в организме, а только фенотипически реали-
|уемая ее часть. До сих пор систематизируются организмы, а не
Генотипы, утверждал Симпсон (Simpson, 1967), хотя сейчас,
возможно, найдутся сторонники и иного предположения.
Объем генетической информации, заключенной в геноме, не
(езграничен. У низших организмов число признаков, которые
(огут быть кодированы в геноме, оказывается небольшим вслед-
(Твие малой величины содержания ДНК на клетку, о котором
говорилось выше. Но у более сложных организмов количество
генетической информации возрастает не пропорционально ко-
шчеству ДНК. У высших организмов имеется дублирование
мутации, внезапному изменению, хотя таксон-носитель этого|щ0.В) даЛее, часть информации оказывается нереализуемой,
признака остается самим собой. Биолог говорит о мутанте дан- 1оскоЛьку каждая клетка обладает всем запасом генетической
ного вида даже в том случае, если изменению подвергся приз- ,Нф0рмации целого организма, но реализует только часть ее,
нак, по которому он различал вид. Например, изменение анти- „-носящуюся к данному состоянию и положению клетки в тка-
генной структуры или определенной ферментативной активно- |ях организма. Поэтому диагноз организма, записанный в его
ста, или жгутиков не заставят 'бактериолога считать, что он №оме> ЯВляется «правильным» только для бактерий,
имеет дело с новым видом. Поэтому систематик стремится полы Генетика установила законы, по которым происходит пере-
зоваться устойчивыми признаками, которые позволяют ему определение признаков между организмами. Эти законы ос-
быть уверенным, что объект исследования не изменится до не- ювываются на рекомбинации дискретной генетической инфор-
узнаваемости в его руках. Легче всего добиться устойчивости )ации При половом или парасексуальном процессе. Несомнен-
системы, если пользоваться не одним признаком, а несколькими, (0) чт0 1СИСтема живых существ возникла в результате эволюции
Тогда вероятность их одновременного изменения будет опреде- |езависимо от того, каким именно способом обмена генетиче-
ляться произведением вероятностей мутаций каждого признака, !кой информацией обладала каждая конкретная группа орга-
что представляет достаточно малую величину. Итак, видовой взмов. Попытка объяснить все разнообразие живого мира
признак —это такая устойчивая наследственная комбинация ^ез закономерности, установленные для одной хорошо изучен-
качеств организма, которая не подвержена случайным измене- ,ои группы, является заведомой логической ошибкой. Поэтому
ниям и может рассматриваться как нечто неделимое, не являясь фИ построении теории системы и эволюционист и систематик
таковым по существу. Поскольку видовой признак представляет ,огут воспользоваться лишь весьма общими формулировками,
собой комбинацию элементарных признаков, бывает трудно ледующими из генетики. Данные генетики доказывают, что
дать ему единичную характеристику, хотя иногда удается выде.|аждый таксономический признак имеет свою генетическую ос-
лить ведущий показатель или тест. На этом обстоятельстве и |0Ву; что многообразие организмов не бесконечно, оно ограни-
^ основываются интуитивные систематики, заключения которых бается объемом генетической информации; генетические ме-
оказываются иногда удивительно справедливыми. ;анизмы основываются на независимой и дискретной передаче
Уже по одному этому затруднительно прямое использование |ризнаков.
в систематике тех признаков, с которыми работает генетик, В таксономии может быть использовано любое свойство,
Дело, однако, осложняется еще так называемым плеотропиз- ;оторое позволяет различать организмы. В зависимости от рас-
мом генов, их множественным проявлением. Организм представ- щ-ривасмого объекта понятие признака может иметь разный
ляет собой единую систему, в которой изменение одной реакции бъем. Наличие внутреннего скелета, является единичным приз-
сказывается на других участках. Эти изменения, в признаках аКом при рассмотрении всей группы позвоночных, но при изу-
коррелированы, и систематики согласились, что такие признаки №ии отдельных отрядов значение имеют уже детали строения
должны быть исключены из рассмотрения. За счет взаимодей- келета. Далеко не всегда таксономический признак может най-
ствия каждый -ген несет добавочное количество информации, „ рациональное обоснование. Наилучшим примером такого
которое достаточно неопределенно и зависит от всей совокуп- ризнака в бактериологии служит окраска по Граму. Смысл ее
ности генов в геноме. Таким образом, в понимании признак! включается в том, что клеточная стенка бактерий образует со-
между генетиками и таисономистами существует некоторы! цинения разной прочности с краской генцианвиолет (школьные
разрыв, и непосредственный переход от мутации к образовании фнила) и раствором Люголя (раствор иода в йодистом ка-
таксономической единицы представляется чрезмерным упроще Ни). У одних организмов образовавшееся соединение легко
нием. Систематика интересует не вся потенциальная информа'
26
27
мпяпытгя опиатом v других — плохо. Этот бессмысленныНорны, а выработаиная ими система удовлетворительна. Следо-
удалиею! ^iVi , у 5ался глубоко связан со строение» Мтельно.^ можно исходить из того, что любая попытка лострое-
биологически признак оказ
•клеточной стенки и, следовательно, с морфологией бактерий
В практической работе систематик стремился использовав
по возможности признаки, принадлежащие разным
функциональным комплексам, так как независимость признаков обеспс-
чивает устойчивость системы. Хотя нет никаких жестких правил
оценки веса признака, систематики достигают удивительного
согласия, определяя сравнительное значение признаков. Опыт-
1Шя новой системы должна учитывать уже созданную и не
противоречить ей в существенном.
Обычно систематик разрабатывает частную систему
некоторой группы организмов. Встречающиеся признаки он разделяет
НИ две категории: первая встречается (или не встречается) у
Iccx представителей рассматриваемой группы Эти признаки он
игнорирует, но именно они будут использованы при попытке по-
ный таксономист по мнению Майра (Мауг, 1962): 1) дает » №Р0ИТЬ на °™™ частных систематик общую систему. Ко второй
ший вес признакам о которых известно, что они сильно варьи- «егор-ии относятся признаки, встречающиеся лишь у некою-
^^^^ыбпяа^ътяя^етстт^^ъяроъ^т представителей группы и пригодное для дифференциации
hhTtSSS в других отдаленных группах; 2) придает меньшее №онов. Между этими дефинитивными признаками существу-
значениГ частямУ фунвдиональног;Г комплекса, который .бш J бинарное отношения: некоторые из. них связаны жесткой
включен как целое 3) больший вес приписывает признакам, ^релятивной связью, и эти корреляции хорошо изучены, на-
нГ™летворяющим пунктам 1 и 2, признакам, присутствую. | ™ер, у позвоночных животных. Однако, когда дело заходит о
вд Л да^Ггруппе и более или менее постоянно отсутствую- схематике низших организмов, предположение о жесткой кор-
5им в других группах; 4) большой вес придает признакам, ко ™ции подвергается сомнению. Во-первых, жестко
коррелируйте^Аушпионально независимы друг от друга; 5) большой ,в« №ие признаки не следует привлекать для систематики а в-о-
дает признаке^которые нелегко поддаются действию эколог» «>рых, у бактерии вообще трудно установить какую-либо кор-
даег признакам, ^'^ «ляцию, например, между физиологичеокими и морф-ологиче-
ЧеСХкД'ВсИис°тВематик умеет оценивать сравнительное значен» «™и -признаками.
признаков и поэтому -в традиционной систематике иерархии так -Следовательно может быть выдвинуто два альтернативных
cShob соответствуетиерархия признаков. Однако именно здес редположения: 1) никаких ограничении для сочетания призна-
Same -всего возникают разногласия между систематиками. Дел1 ов нет, они свободно комбинируются друг с другом; 2) некото-
втом что набор признаков, входящий в диагноз организм >е признаки друг с другом не -встречаются ни в каких ко-мби-
опрТд'еляет его независимо от того, в каком порядке ^жм^^п^можамя могут служить хорошей нулевой
перечислены Но при построении классификационного дереШ «потезои для анализа.
ва^ен именно порядок перечисления признаков, который задас Подведем итоги. -Систематика - такое же первичное средст-
иГиераРхиТдлГтого чтобы -задать порядок признаков, прибс ™ания окружающего нас мира, как язык Таксоны - это
гаютк соображениямлежащим вне классификации. Чаще всег Р^ы живых существ в сознании человека. Они имеют цен-
э?и соображения содержат сложную и хрупкую аргументации № постольку, поскольку отношения .между ними отражают
имеюшуГцелью датфилогенетическоеобоснование. Одна,, [ношения между реальными объектами. Построить такшноми-
длГиЗрхм признаковоказывается трудно преодолимым пр< скую систему -можно различными средства-ми, но- чтобы объ-
пятстЗ меняющееся значение признаков. Например, набить понятие таксона, его нужно -представить как сумму эле-
йтос^тети?ес15ГПи?мент<>в, -голозойное питание хорошо щ^арных качеств-таксономических признаков. Сум-ма эта
жат^для разграничения высших таксономических групп у жив01 №™ по определенным правилам и называется диагнозом.
жат для разграничения шшп w_,__1IvrvBHT |Ипппп^ет эти ж |аннеиие таксонов заключается в -сравнении их диагнозов,
ных и растении, но систематик * yi^-л -™-/Г п,т1™ ксономический -признак не является произвольным понятием,
згГнГГзГамож™ ГиГэк S пИолТрТкпол?,о„°Ц3.«уж"т лишь дескрилтором, обоЭ„а,аР,оЩим реальный г^
значение признака мижни, »™ p f j „' ., Меск-ии механизм. Отношения между дескрипторами должны
ру всех возможных .проявлении это оW^W^™**** ответствовать правилам взаимоотношения' генетически ме-
когда он придает большое значение х™ ^и^Гтакой"ъ¥т считать Дискретными и -независимыми. Если существует
позволяют ему построить ряд организмов. Иногда такой _РД,кое_то правило сочетания дескрипторов в диагнозы, то оно
- - -„- „„„„ ^,TQ,r«DQO-r ътг, рлп^жет быть выражено утверждением типа «дескриптор х ни-
интуитивный систематик с самого' «^\ляагт°"™аеп «Ти кзР не встречается вместе с дескриптором >. Комбинацию
кушость явлении живого мира и это за«авляет принта взГ , знаков назовем запрещенной, -и никакой диагноз, со
ключению, что в общих чертах результаты работы систематику * г > «
29
28
деожащий запрещенную комбинацию признаков, не может соот чаются вместе, хотя причинная связь еще неясна. Логические,
м ^ ".-"" ~«^т,™ ч™ .ппяиила с.п экологические, статистические запрещения комбинаций таксо-
Держащий oanpv-i±j,v,iii»ji^ ».w.~" , — г .
ветствовать реально существующему объекту. сЭто правило со , —»... "..^ии»
цетяния лескоипторов в диагнозы назовем принципом, заторе «омических признаков — наиболее важные
тдеиа ||ИИ> В'Р1ЯД ли есть необходимость
категории запреще-
ы
— _r„.„ „х„ —,„ 1и.„илидаши1,1В в том, чтобы умножить при
иеры несовместимости признаков, достаточно исследовать про
гивоположное утверждение — все признаки совместимы — чтобы
Принцип запрещения гбедиться, что оно не универсально и, следовательно, несправед-
Зоолог или ботаник уверены, что известное им многообразимиво. Конкретным анализом несовместимости признаков у
бопм укладывается в определенные рамки. Несовместимое!! йкгерии мы займемся, ниже, а сейчас важно выяснить, какое
поизнаков животных и растений, позвоночных и членистоноги) качение может иметь факт несовместимости признаков для
пяли возможность разбить высшие организмы на хорошо отли таксономии живых существ и установления закономерностей,
чимые друг от друга группы. Эти примеры слишком очевидны юределяющих их многообразие,
чтобы задерживать на них внимание, хотя эта несовместимосл
легла в основу систематики. Пространство логических возможностей
Несовместимость признаков может быть обусловлена раз
личными причинами, поскольку сами (признаки различны, lei пели имеется заданный набор признаков, то из него можно
не менее можно выделить несколько групп запрещении. Приз ©строить ограниченное число диагнозов, часть из которых бу-
наки представляющие качества одного свойства, образуют раз[ет соответствовать реально существующим объектам, а часть —
биение так как они логически несовместимы: объект не може олыко мыслимым. Все возможные комбинации из заданного на-
быть одновременно и красным и зеленым. Несовместимость дрцора признаков дают универсальное пространство возможностей.
гих признаков выявляется на основании их функции. Допустю 1тобы построить такое пространство, необходимо установить
напоимео что некоторая группа организмов классифицирует азбиение признаков на классы таким образом, чтобы внутри
ся по набору цитохромов Ь, с, а. Имеется 23 комбинации, иаждого класса признаки были альтернативны, т. е. в диагнозе
которых одна — организм содержит только цитохром а — игаствовал только один признак из каждого (класса разбиения.
ключена (поскольку цитохром а является щитохромоксидазои адача эта не столь трудна, как задача разбиения объектов на
пля своего действия нуждается в цитохроме как субстрат лассы. Каждый признак обычно можно представить как про-
Аналогичная ситуация может сложиться и с другими призн; вление некоторого свойства, например подвижности. Тогда
ками которые неясным на данном этапе развития науки o6.pi «но из проявлений этого свойства автоматически исключает
зом связаны друг с другом. Наглядным примером может ел; ругие. Например, у бактерий подвижность посредством жгути-
жить систематика бактерий рода Thiobacillus (Заварзин, 1965)а исключает подвижность (посредством скольжения. Для прак-
Чти опганизмы различаются по способности использовать длпеских целей, однако, необходимо применять юридически точ-
постя различные субстраты, расти при сильнокислой или яеЫе формулировки, чтобы избежать неясности толкования.
тпальной оеакцни среды, автотрофности, способности к денитр1 приведенном примере правильнее, вероятно, говорить о «спо-
Ликапии Далеко не все из этих признаков совместимы друг Хмюсти к движению». В упорядоченном путем разбиения ш
Фикации.__м _____ ftme„,.„n* u.n« ттшуппы списке признаков универсальное пространство определи
лочной среде невозможно, ui/i^y — - — , ;- 'с* произведением чисел разбиения в каждом классе, Для част
даухвалветного железа неустойчив. Напротив, в кислой ере] го случая разбиения на да- ' -----
гЬикяпИЯ. ООПОСТвК OTCVTCTBVeT») ,В КЯЖТТпм т
Аикации Далеко не все из этих признаков сивмеч™ АР,и >« .«. ДоПтс,1И1и». D упорядоченном путем разбиения на
плугом Например окисление железа в нейтральной или щоуппы списке признаков универсальное пространство определи-
лочной" среде невозможно, потому что в этих условиях игся произведением чисел разбиения в каждом классе, Для част-
двухвалентного' железа неустойчив. Напротив, в кислой cpejiro случая разбиения на два («признак присутствует», «приз-
по аналогичной причине невозможна денитрификация. Сопост!к отсутствует») в каждом классе универсальное пространство
вление возможных условий и реально описанных видов тионовшвно 2", где п-число классов,
бактерийпоказало, что матрица возможных вариантов практ Если при разбиении признаков был;
.„/_" Л„л„о х/аттлтятпттшР тяк называемые литогетеротропсть, то часть подчиненных поизнаков
30
бактерий показало, что матрица возможных вариантов практ «ли при разорении признаков была допущена иерархия,
чески заполнена, недостающие так называемые литогетеротраиъ, точасть подчиненных признаков оказывается беосмыс-
ные виды тионовых бактерий были обнаружены позднее. Бол кои. Например, для двух пар признаков: «подвижен» или
што аналогичный метод расчета может быть применен ко вс шодвижен» и «обладает жгутиками» или «способен к сколь-
вообще литотрофным микроорганизмам, так как не могут с нию», вторая пара признаков осмыслена только с первым
шествовать организмы, противоречащие законам термодинамш шшаком. Очевидно, что бессмысленные комбинации должны
Наборы признаков не могут противоречить экологическим ть исключены как логически несовместимые. В результате
кономерностям. Наконец, в ряде случаев можно просто коне иверсальное пространство возможностей превращается в за-
тировать на основе статистики, что такие-то признаки не остр юченное в него пространство логических возможностей. Отбро-
31
сить некоторые комбинации как логически невозможные удалось
только обратившись к конкретному смыслу признаков. Однаи
связь между признаками не всегда известна заранее. Поэтому
выяснив совместимость признаков друг с другом, можно значи
тельно уменьшить пространство логических возможностей. Дл;
этого достаточно из диагнозов всех известных организмов выб
рать пары не встречающихся вместе признаков. В этом случа(
суждение о несовместимости признаков носит вероятностны!
характер, поскольку вполне может быть, что организм с иссле
дуемой парой признаков просто еще не найден или по каким-ли
бо причинам отсутствует в списке. Поэтому можно полагать, чтс
несовместимость часто встречаемых, «банальных», признака
означает больше, чем несовместимость редких признаков
Пространство логических возможностей описывают либо (
помощью классификационного дерева, либо соответствующей ма
трицей инциденций. В классификационном дереве маршруты, со
держащие несовместимые признаки, обрываются. Логически воз
можны только те маршруты, которые проходят через все ярусы
Такой подход вполне удовлетворителен для описания пространст
ва логических возможностей труппы организмов с одинаковы) «Да» или «нет», то общее число комбинаций 2тС',г, а вероятность
по себе это допущение носит характер постулирования
принципиального закона, и поэтому полученную закономерность можно
было бы рассматривать лишь как иллюстрацию одной из.
мыслимых возможностей.-Такая задача была решена Ю. С. Старком
(Заварзин, Старк, 1965; Старк, 1966), который предположил, что
запрещения распределены по признакам случайным образом.
Уравнение Старка
Для определения числа разрешенных комбинаций, т. е. объема
пространства логических возможностей, был использован
статистический подход. Допустим, что пространство логических возможностей
описывается дихотомическим классификационным деревом и что
запрещения распределены случайно по признакам. Обозначим число
признаков п, число запрещенных пар признаков Р2, число
запрещенных троек Р3 и т. д. Обозначим число запрещенных комбинаций Рт,
где т — число признаков в диагнозе. Тогда число комбинаций для
признаков С™. Поскольку каждый признак может принимать значение
того, что данная комбинация разрешена, равна \—Pmj2mC%.
Обозначим Km = 2m С™ — Рт. Тогда вероятность того, что разрешена
вторая комбинация, равна {Кт- 1)/(2'пС—1). Вероятность W„
того, что среди С,? нет ни одной запрещенной, находим как
произведение вероятностей:
с-
Кот (*т-*)••■(*„, ~Cff~l)
2m cm (2m Qm _ {) (2m Qm _ C™ — 1)
набором свойств, например, прокариот. Однако1 в процессе раз
вития мира происходит увеличение набора свойств, т. е. увели
чивается число ярусов классификационного дерева. При это!
низшим организмам соответствуют маршруты, проходящие че
рез меньшее число ярусов, а высшим—через большее. Тогд
каждому таксону соответствует маршрут, заканчивающийся mi
нимальным элементом. Но на классификационном дереве мар
шрут, заканчивающийся в предыдущем ярусе, соответствуе
таксону высшего ранга. Отсюда оказывается, что вид какого
нибудь жгутикового соответствует типу или отделу жнвотны
или растений. Эти понятия иообще несравнимы и возникае
псевдопроблема иерархической классификации, обусловленна
неспособностью адекватно отразить в языке с помощью приш
той терминологии реальную структуру.
Поэтому можно представить себе систему другим способов
Будем рассматривать любой маршрут, заканчивающийся миш
мальным элементом, т. е. узлом, из которого не выходят ребрг
как соответствующий виду, или роду, или вообще любому таи
сону, на уровне которого ведется исследование. Опрашиваете!
как будет изменяться число возможных маршрутов при увел]
чении ярусов дерева. Очевидно, установив закон измененш
можно 'было бы количественно описать пространство логически
возможностей. С практической точки зрения гораздо интересна
конкретное качественное описание всех возможных маршрута
но и общая количественная характеристика не лишена интерес
Чтобы дать такое математическое описание пространства л(
тических возможностей, необходимо сделать какое-либо допущ волической форме можно записать Wn = WlWt...Wnn
ние о законе образования несовместимых пар признаков. Cai
с
Для больших значений п и Km выражение можно преобразовать
с помощью формулы Стерлинга п\ —> (— У л п и
1 К
-р) ->«-*» = ехр[-/Ст].
Откуда после преобразований получается
UC -
(2'"C«-Pm)(2m-1)
2"'[(2m-i)c;;'-pm]
2'" С I;
(2«_1)С"-Р„
32
Поскольку комбинацию признаков можно представить как
совокупность парных, тройных и т. д. комбинаций признаков, то в сим-
f[Wnm.
2 Г. А. Заварзин
33
Наиболее вероятное число разрешенных комбинаций из п признаков
Nn = 2»Wn
и, подставляя значения Wn, получаем:
~г" 2тС™—Р
ЛГ„ = 2'
"П1
(2mC»_PJ(2m-l)
т"Д 2т[(2-1)С^-/""]
(2Ш-1)С£~Я
"• .
Зависимость числа запрещенных комбинаций от общего
числа признаков может быть найдена по аналогии с задачей о бес-
повторной выборке объема и после упрощений .приводит к
формуле
Nn = 2"ехр
2m
т
При увеличении числа признаков п функция Nn достигает
максимума, а затем падает. Форма кривой зависит от
вероятности запрещения для каждого признака. Таким образом, при
возрастании числа признаков вероятное число разрешенных
.комбинаций возрастает не неограниченно1, а оказывается исчерпанным
вследствие увеличения числа запрещенных комбинаций.
Разумеется, можно было сделать другие предположения относительно
■закономерности, определяющей несовместимость признаков, но
предположение о случайном распределении запрещений
представляется наименее .предвзятым.
Таким образом, пространство логических .возможностей,
описываемое числом разрешенных комбинаций, имеет
определенную форму: для систем с малым числом признаков
пространство логических возможностей приближается к
универсальному пространству возможностей, при увеличении признаков
оно достигает некоторого максимума, а затем увеличение числа
признаков лишь незначительно увеличивает число
разрешенных комбинаций. Если перевести это на язык графов, то
классификационное дерево, описывающее пространство логических
возможностей, окажется состоящим из почти равноценных
ветвей, расположенных у корня, но по мере удаления от корня в
следующие ярусы будет переходить все меньшее число ветвей,
и в дереве начнут появляться стволы. Изображенное таким
образом пространство логических возможностей будет очень
напоминать форму, в которую можно уложить
филогенетическое дерево, приведенное на рис. 1.
Аналогичную задачу поставил и разрешил, исходя из
других теоретических посылок, Заренков (1972). Статистически
обработав материал по распределению признаков у некоторых
случайно выбранных групп животных, он нашел,, что
распределение этих признаков соответствует нормальному закону,
г. е. мало таксонов с очень большим и очень малым числом
34
признаков, больше всего объектов со средним числом
признаков или, точнее говоря в примененной им системе,—-со средним
числом положительных значений признаков. Таким образом
было получено некоторое основание считать избранное
распределение соответствующим действительности.
Возрастание числа признаков и накопление
запрещенных комбинаций в биологических системах
Приобретение новых признаков обычно рассматривается
как эволюционный процесс, и поэтому можно думать, что
приведенные в предыдущем разделе закономерности описывают
эволюцию в той мере, в которой она отражается в систематике.
При выводе уравнения Старка система живого мира
рассматривалась как мгновенный снимок окружающей
действительности. Естественно, что колоколообразная кривая описывает
число систем с заданным числом признаков, меньшим числа
признаков генеральной совокупности. Речь, однако, идет о
другом процессе — об увеличении числа маршрутов
классификационного дерева при увеличении числа признаков. Если нет
никаких запрещений, то число маршрутов возрастает
неограниченно и равно произведению числа ветвей, исходящих из
узла в каждом ярусе. Если есть запрещения, то число
возможных маршрутов становится меньшим, но точная форма кривой
зависит от числа и распределения запрещений по ярусам^.
Утверждается, что при случайном распределении запрещений
возможное число маршрутов описывается одновершинной
кривой с максимумом. Такую картину можно трактовать лишь как
общую тенденцию, не претендующую на чрезмерную
детализацию, однако в настоящий момент биологическая систематика,
особенно систематика низших организмов, более нуждается в
установлении общих принципов, чем в решении частных
конкретных примеров. Рассмотрим некоторые следствия
приведенных соображений.
Из изложенного следует, что увеличение числа признаков
ведет к уменьшению комбинаций, содержащих признаки,
свойственные примитивным формам. Происходит стандартизация
тех признаков, которые были разнообразны при малом числе
признаков в начале системы. Примером подобных
биохимических закономерностей может служить уменьшение
разнообразия состава ДНК по мере увеличения сложности организмов.
Казалось бы, что сложные организмы должны быть наиболее
разнообразны по составу ДНК, однако, поднимаясь .вверх по
эволюционной лестнице, можно заметить, что нуклеотидный
состав ДНК, т. е. отношение (А + Т)/(Г + Ц), постепенно
теряет значение как таксономический признак. У высших
организмов ДНК как правило четко выраженного АТ-типа, процент
ГЦ меньше 50. Если у микроорганизмов нуклеотидный состав
2* 35
варьирует, позволяя различать роды, а иногда и виды, то у
высших организмов наблюдается варьирование лишь в
пределах таксонов высшего ранга. Для объяснения привлекают
полифилетическое происхождение отдельных таксонов внутри
микроорганизмов, ненаправленное изменение ГЦ в AT, хотя
отсутствие дивергенции по этому признаку, прослеживаемому
во всех группах живого мира, плохо согласуется с
общепринятыми представлениями об эволюции путем расхождения
признаков.
Одна из физиологических гипотез эволюции, предложенная
Львовым (Lwoff, 1944), получила название эволюции с потерей
функции, хотя правильнее ее было 'бы, вероятно, назвать
эволюцией с потерей потенции. По Львову, «идея сводилась к тому,
что микроорганизмы претерпели потерю функции. Эта потеря
казалась следствием и выражением физиологической
эволюции, определяемой как деградация, регрессивный ортогенез»
(Lwoff, 1944, стр. 10). Идея Львова не встретила общего
признания, так как постепенная деградация казалась
противоречащей общим тенденциям развития живого мира. Как писал
Львов: «Концепция, по которой дифференцированное сложное
эволюционировавшее 'Существо может потерять биохимические
функции — способность осуществлять синтез некоторых
соединений, возможность использовать другие соединения — не
давала ничего тем, кто придает значение и особенную
важность интеллектуальному превосходству человека... Следует,
однако, заметить, что думающее животное, даже свободное,
по крайней мере по видимости свободное, испытывает
некоторые затруднения, когда нужно признать, что его организм
имеет функциональные недостатки. Чувство, которое оно
испытало бы при потере функции, и которое само может являться
следствием физиологической деградации, болезненно для «его»
(там же, стр. 11). Постановка задачи Львовым бесспорна.
Кро'ме эволюции морфологической должна существовать
эволюция физиологическая. У высших организмов слишком
невелико физиологическое многообразие, у бактерий —
морфологическое. Поэтому наиболее удобным объектом Львову
представлялись жгутиковые. К сожалению, до сих пор эта группа не
поддается микробиологической технике чистых культур,
и имеющиеся Сведения разрозненны. В общих чертах
физиологические эволюционные серии у жгутиковых представлялись
ЛЬВОВУ СОСТОЯЩИМИ ИЗ ХЛОрОфиЛЛОНОСНЫХ — леЙКОфИТОВ (ГО'ЛО-
фитов)—протозойных (голозойных) форм. Львов считал, что
голозойные формы более всего зависят от витаминов и,
следовательно, представляют результат физиологической
деградации. Эта тенденция особенно выражена у организмов,
переходящих к паразитизму, который Львов считал вторичным.
Этот тип питания и в самом деле заканчивает
физиологическую эволюцию. Львов приходит к категорическому выводу:
36
Физиологические эволюционные изменения выражаются не-
йвиоимо от всех видимых морфологических изменений; это
|бнаруживается у примитивных организмов. Но вся морфоло-
цческая эволюция, вся дифференциация и специализация не-
13бежно сопровождаются физиологической деградацией, более
№ менее существенной» (Lwoff, 1944, стр. 280). С этим связа-
ю и утверждение «физиологическая эволюция есть специали-
ация, а не прогресс» (там же, стр. 258).
Во второй половине XX -века физиологическая аргумента-
1ия с^тала более доступной биологам, и, несмотря на пояемиче-
кую остроту, представления о путях физиологической эволю-
,ии не вызвали такую резкую реакцию, как во время
публикования работы Львова. Чтобы описать сокращение
изиологического многообразия, назовем этот процесс кристал-
изацией наиболее выгодных типов питания.
Эти соображения и составляют основу рассуждений Львова,
го гипотеза физиологической эволюции хорошо согласуется с
(редставлением о постепенном исчерпании пространства логи-
еских возможностей за счет накопления запрещений. Прог-
iecc, выражаемый в увеличении числа признаков при одновре-
(енном накоплении запрещений, приводит к уменьшению мно-
ообразия за счет ранее приобретенные признаков. Возникают
ртогенетические тенденции, основанные на совершенно стоха-
тическом механизме.
Увеличение числа .морфологических признаков неизбежно
есет с собой некоторое число запрещений. Эти запрещения
Праничивают число возможных физиологических типов и, как
«до уже показано, число типов питания при переходе к мно-
оклеточности резко сокращается. Из разнообразных автотроф-
ых типов питания остается только тип, присущий зеленым ра-
тениям, так как эти организмы не вызывают гибельных для
ебя последствий от изменения среды при накоплении продук-
ов обмена и использовании субстрата. Из многочисленных
етеротрофных типов питания необходимость использования
онцентрированной пищи приводит к голозойному типу с за-
ватом добычи. В обоих случаях сохраняются относительно ста-
юльные комплексы физиологических признаков, которые
совестимы с морфологическим усложнением. Происходит потеря
яда физиологических функций, и наиболее сложно ортанизо-
анные существа обладают наименьшим физиологическим раз-
ообразием в принципиально важных физиологических призна-
ах. Справедливо и обратное: физиологически разнообразные
рганизмы однообразны морфологически.• Итак, общие пред-
тавления о физиологической эволюции хорошо согласуются с
«рождением пространства логических возможностей вследст-
1ие накопления запрещений.
Для обсуждения общих закономерностей морфологических
вменений можно использовать кривые временного существо-
37
вания таксонов. Поскольку эволюция представляет приобрет!
ние новых признаков, регистрируемое как появление новыальным и минимальным элементом не могут быть различны,
таксонов, то известные из палеонтологии кривые, выражак противном случае граф не будет деревом. Начиная с оплодо-
щие количество возникающих групп организмов в зависимой юренной яйцеклетки животное проходит через ряд последова-
от времени, могут отражать многообразие форм в зависимой ушных стадий усложнения, пока не достигает формы взрос-
от числа признаков. При этом допускается, что появление.новшго животного. Эта серия превращений называется онтогене-
признаков происходит равномерно и это, конечно, очень болим. Основания точного описательного знания онтогенетических
шое допущение. Имея в виду эти замечания, можно обратить!гадий были заложены Карлом Бэром, который сформулировал
к фактическому палеонтологическому материалу, который ашезультаты своих исследований в 1828 г. в форме четырех
утилизировал Симпсон (Simpson, 1961). Он критически относите !рждений. 1) В развитии из яйца общие признаки появляют-
к тем палеонтологам, которые считают, что кривые появленш раньше частных признаков. 2) Из более общих признаков
таксонов в зависимости от времени суть приближения нормал! азвиваются менее общие и, наконец, специальные признаки,
ных кривых распределения вероятностей, но тем более цени Во время своего развития животное все более удаляется от
его мнение. «По природе эволюционных процессов и таксой ормы других животных. 4) Молодые стадии развития живот-
мических выражений их результатов любая группа начинает ого сходны не со взрослыми стадиями других животных, рас-
низких таксономических частот, которые возрастают нескольколоженных ниже по шкале, а с молодыми стадиями этих жи-
или заметно, когда группа устанавливается. В болынинстаитных.
случаев следует плато любой продолжительности времени, за Мысль сопоставить обе серии явлений г- последователь-
тем идет последующее падение, которое может упасть до нулость форм живых существ на «шкале природы», которая при-
(вымирание) или флуктуировать некоторое время около пик! брела эволюционный смысл, и онтогенетическую последова-
Проетой мономодальный характер подъема и падения можн йьность стадий развития — основывается на том, что обе
предполагать как наиболее общий случай, и это действительнрии представляют собой процесс увеличения числа признаков,
так, конечно среди примеров, которые были разобраны. Тем „акой процесс изображается классификационным деревом,
менее даже такие простые кривые зависимости частоты от вр(1ри движении от максимального элемента к минимальному
мени сильно варьируют и по общей продолжительности и по маршруты расходятся (положение 3). Порядок признаков, их
носительной высоте пика и по положению пика (раннее, среднефархия (положения 1 и 2) определяются независимостью
или позднее из общей продолжительности), постепенности подыризнаков и запрещениями: последующие признаки являются
ма, относительной постепенности падения и относительной пр^тализацией предыдущих и, естественно, могут сочетаться
должительности медленной, высокой и меняющейся фаз» (Simp™b в разрешенных комбинациях. Существенно здесь то, что
son, 1961, стр. 55). Далее Симпсон указывает, что при боле^тема запрещений оказывается общей для развивающегося
детальном анализе на кривых может быть обнаоужено нескол!» внутренней среде зародыша и для свободноживущих орга-
ко максимумов, что установленные для морских беопозвоио*ЙЗМОВ- Если же системы запрещений оказываются различны-
ных симметричные нормальные кривые вероятности могут бытй> то сходства между обеими сериями явлении не наблюдает-
просто случайным совпадением, и что такой вид кривых не моя- Это выражено в положении 4, которое в сочетании с поло-
жет быть признан .«законом эволюции». Возражения Симпсон; ением 1 означает дополнительно, что рассматриваются лишь
пожалуй, лишь усиливают ту линию рассуждения, которая Поаксономические признаки 'высокого иерархического ранга,
буждает сопоставить кривые возникновения таксонов во времен) Прямым следствием представления многообразия организ-
с таксономическим пространством логических возможностейов в виДе классификационного дерева является необратимость
Палеонтологический материал поневоле относится лишь к морюлюции, так называемый закон Долло. Если бы была обра-
фологическим признакам, и, хотя для объяснения кривых вымлимость> то в гРафе появились бы циклы и он не был бы де-
рания могут быть привлечены различные причины, тем не мене евом-
одной из них является исчерпание логических возможностей Приведенные примеры могут служить иллюстрацией того,
Принцип запрещения можно использовать 'для описани™ между приобретением признаков в эволюции и увеличени-
ряда биологических закономерностей, в которых рассматривгм числа признаков в таксономических системах имеется глу-
ется приобретение признаков. Например, существующая ,анал<;°кое сходство, хотя в одном случае имеется естественный про-
+-1 "I ТТТТ л тт ППЛТГгг/мтлРЛЛЧЛТ! /+\ Т» ГГГ\Т^Г\1
гия между развитием зародыша и предполагаемой филоген»есс> а в ДРУГ0М
тической историей организма — закон Бэра — заключается
том, что маршруты в пространстве признаков между макси]
38
- его отражение в сознании человека.
39
Параллельные ряды признакой
Значительно больший интерес для систематика, чем обща
статистические закономерности, представляет конкретный ана
лиз признаков и их комбинаций, .потому что такой анализ по
зволяет проследить таксономические связи между организмами
При построении системы организмов систематик отбирает не-
которые руководящие признаки, которыми, по его мнению
можно охарактеризовать данную группу. Установив набор при
знаков, отчетливо проявляющийся у высокодифференцированно
го организма, систематик может 'проследить этот разрешенный
набор и у менее дифференцированных форм. В результате полу
чается ряд организмов, расположенных в порядке их усложни
ния. Повторение этой операции с другими диффереицированны
ми организмами приводит к выявлению следующего разрешен
него набора признаков и построению следующего ряда.
Однако при этом не все многообразие организмов оказывается
исчерпанным рядами — среди менее дифференцированных форм
всегда остаются группы, разделяющие признаки двух соседних
рядов. Такие группы обычно называются промежуточными,
они представляют большое затруднение для таксономии, так
как их приходится выделять в малочисленные таксоны высоко
го ранга. Эти ряды и составляют структуру таксономической
системы. Естественно, что в таких рядах встречаются некоторые
одинаковые наборы признаков. Это очень широко распростра-
ненное явление получило название параллелизма. Параллель
ные признаки указывают на существование в системе кроме
строчек-рядов еще иной структуры — столбцов сходных призпа
ков.
Эти ряды постепенно усложняющихся форм получили но
вое содержание, когда, Дарвин предложил интерпретировать
их как последовательность возникновения видов.
Таксономическое сходство оказалось обусловленным родством, и одним из
сильны,х аргументов в пользу эволюционной теории оказалось
хорошее совпадение таксономии и палеонтологически
доказанной эволюции. В современном неодарвинизме таксономические
доказательства и их эволюционная интерпретация играют
существенную роль. Ход рассуждений современных
эволюционных систематиков изложен здесь по Симпсону (Simpson, 1961,
стр. 67): «Современная таксономия эволюционна и ее
основание включает филогению, которую нельзя прямо наблюдать и
часто нужно .выводить из, непалеонтолотических данных, не
обладающих временной характеристикой... Для образования
эволюционных таксонов последовательность их происхождения
имеет решающее значение, и она выясняется главным образом
на основании сходства между ними. Сходство, однако, бывает
разного свойства».
40
Оценивать сходство можно, изучая отдельные признаки
Сходные признаки прямо указывают на общность
происхождения, если они встречаются в предыдущем таксоне, т. е. Moryi
быть приобретены от общего предка. Но еще Дарвину было
известно, что сходства могут возникнуть и не путем
наследования от общего предка. «Хотя и отсутствующие у общего
предка, они могут возникнуть в некоторых последующих таксонах
как параллельное развитие, направляемое генетическими или
другими признаками предка... Они могут часто возникнуть как
независимые конвергентные адаптации к одинаковым
условиям жизни в таксонах совершенно различного происхождения.
В этом случае они не имеют отношения к последовательности
происхождения и являются основным потенциальным
источником заблуждений и ошибок в эволюционной таксономии»
(Simpson, 1961, стр. 77—78).
Таким образом, критическим моментом для развиваемой
системы взглядов оказывается способность отличать гомологию
от аналогии, сходство в признаках, обусловленное общностью
происхождения, от сходства в признаках, обусловленного
иными причинами. «Но не следует утверждать слишком много:
гомология не всегда различима, ее распознавание очень трудно в
некоторых случаях, и мы, несомненно, делаем до сих пор ошибки
в этом отношении. Гомология даже действительно
неприменимый принцип в текущей практике в некоторых классификациях
(например, в классификации большинства бактерий). Тем не
менее в классификации многоклеточных это, по крайней мере,
всегда теоретически желательно и обычно выполнимо»— пишет
Симпсон (там же, стр. 82). Поскольку в качестве «научной»
оассматривается только филогенетическая систематика, в
большинстве современных руководств сходство, не обусловленное
родством, просто игнорируется.
Является ли параллелизм хорошо установленным фактом?
Параллелизм признаков выясняется обычно уже на первых
этапах сравнительного изучения. Убедительные примеры
параллелизма были приведены еще в период становления
эволюционной теории, например, известным американским палеонтологом
Копом:
Млекопитающие Marsupialia Placentalia
Амфибии Raniformes Arciferi
Черепахи Cryptodira Pleurodira
Воробьиные Clamatores Oscincs
Ископаемые головоногие Nautili Ammonites
моллюски
С тех пор число примеров параллелизма многократно
возросло, причем проявляется он у совершенно генетически не
связанных форм, как например строение скелета у одноклеточных
Корненожек и головоногих моллюсков;
41
II,
Раковина
Прямая
Изогнутая
Полусвернутая
Спиральная с
соприкасающимися оборотами
Спиральная с
объемлющими оборотами
Foraminifera
Nodosaria
Dentalina
Peneropsis
Operculina
Nautiloldea
Orthocerae
Garythoceras
Gyroceras
Heroceras
(Йляется ли последовательность возникновения просто еще
ОДНИМ предвзятым представлением, подобно признанию человека
црщиной эволюции? Вряд ли имела бы большой смысл
эволюционная система химических элементов, хотя она может быть
Построена исходя из тех же принципов отбора, которые приме-
Cnstellana Nautilus шются в биологической системе, и построена - с тем большим
|уопехом, что характеристики атомов количественны и диекрет-
„ мы, а сама система может быть сопоставлена с историей разви-
Сходство, параллелизм в строении одноклеточных просте^ия звезд. Вряд ли имела бы большой смысл для изучения неор-
ших и дифференцированных многоклеточных животных не 01 ганического мира эволюционная система кристаллов. В обоих
раничивается этими примерами. Догель (1951) обращал вш|ф,Иведенных примерах наиболее удовлетворительными оказа-
мание на: конвергенцию целых организмов простейших с щ|
лыми клетками многоклеточных, как например воротничковы)
жгутиконосцев и хоаноцитов губок; организацию флагеллоидны,
гамет простейших и типичных живчиков многоклеточных; кои|
вергенцию органоидов простейших с органоидами отдельны
клеток многоклеточных, как например 'конвергенцию окелетны.>|
игл радиолярий со спикулами губок, стрекательных и полярны;
капсул простейших и стрекательных капсул кишечнополостных
конвергенцию органоидов простейших с органоидами многоклс
точных.
У растений параллелизм еще более развит, и поэтому по<
строение эволюционной системы у них вызвало гораздо боль|
шие затруднения, чем у животных. Даже у высших растем предковыми' формами высших организмов? Здесь на сцену
автономность органов относительно велика, и они могут измецыступают рассуждения о приспособлении к специализирован-
няться независимо друг от друга. Поэтому в эволюционно|1ьш условиям существования, к неким экологическим нишам,
морфологии растений разумным приемом оказалось построени
отдельных рядов усложнения для органов (Тахтаджян, 1954
1964), а не для целых организмов. Популярное по форме изло
жение параллелизма в палеоботанике приведено в книге Мейе
на (1971). Существенно, что сформулировать и доказать парал
лелизм удалось после того, как в строении растения были выде
ко разграниченным изменениям. Это позволило описать объек|
ты в виде логических конъюнкций или наборов признаков.
Итак, систематики, даже те, которые полагают своей задачец
изыскание последовательности возникновения органически^троение которых не вступает ,в противоречие с окружающей ере
форм, признают существование сходства в признаках, не обус|
ловленного наследованием от общего предка. Как уже отмеча'
||йсь системы, описывающие пространство логических
возможностей. Но только не биолог мог рискнуть на заявление о том,
что «есть одна вещь, которую учение Дарвина наверняка не
объясняет, а именно — возможность существования форм,
которые согласно этому учению возникают» (Вейцзеккер, 1966,
сгр. 10). Скрытая ирония этого замечания относится к
демагогическому объяснению посредством круговой логики:
выживают наиболее приспособленные; потомок более приспособлен,
тем предок; выжившие формы — потомки примитивных
предков. Но как быть с низшими организмами, которые
составляют громадное большинство ныне благоденствующих, но тем не
менее без труда могут быть сопоставлены с примитивными
1укрывающим примитивные формы от губительного действия
'естественного отбора и конкуренции со своими потомками.
Это, конечно, ложное объяснение, потому что наибольшее
разнообразие форм сохраняется как раз в относительно
однородных условиях, подобно тому как наиболее разнообразные и
многочисленные группы саркодовых — радиолярии и форами-
лены элементарные единицы — теломы — подвергающиеся четЦферы— сохраняются в "относительно однородном океане
не в гетерогенной и богатой разнообразными нишами почве.
Да и вообще нельзя объяснять наиболее массовое явление
исключениями. Может быть, выживают вообще все формы,
дой, которые не являются запрещенными? Итак, говоря
словами Н. И. Вавилова (1922, стр. 180): «Отдельные факты парал-
лось, основатель эволюционной теории не создавал специальн(|,1елыюй наследственной изменчивости у близких и далеких
эволюционную систематику, Дарвин использовал существовав'
шую в его время систему для того, чтобы доказать правилу
ность эволюционного принципа. Наиболее важным для доказа
тельства является наличие гомологического сходства в призШ'
ках, подтвержденного палеонтологическими данными, как эт(
показано на позвоночных. Последователи Дарвина принял!
эволюционный принцип как руководящий в таксономии, но ш
42
видов известны давно... Во всей эволюционной концепции
Дарвина эти правильности в изменчивости видов, однако, не
получили дальнейшего развития».
Для объяснения параллелизма с филогенетической точки
зрения привлекаются разные подходы. Явления параллелизма
раздроблены на разные категории, в зависимости от того,
наблюдаются ли они у близких или далеких форм. Сходство
родственных форм, исследованное Н. И. Вавиловым и получившее
43
название закона гомологических рядов, вытекает из решетю
Пиннета и охотно признается в учебниках и руководствах ш
эволюционному учению. «Дело не только в параллелизме, bi
внешнем сходстве, а в более глубокой эволюционной сущноси
сходства наследственной изменчивости у родственных организ
мов. Всеобщность этого явления прежде всего определяете)
генетическим • единством эволюционного процесса и происхож
дения, родством. Наиболее полный параллелизм проходи!
именно в близких родах или в пределах семейства... Поскольк)
систематика имеет дело с признаками, поскольку при обозре
иии разнообразия растительного и животного мира мы имее*
дело пока в основном не с генами, о которых мы знаем очеш
мало, а с признаками в условиях определенной среды, боле!
правильно говорить о гомологичных признаках» (Вавилов,
1922, стр. 213). В настоящее время известно несколько больни
о генах, чем во времена Вавилова, и вопрос о том, имеются ли
гомологические участки ДНК у сходных неродственных 'форм,
хотя и не исследован систематически, вызывает скорее скепти
ческое отношение —• гомологичность ДНК наблюдается у близ-
ко родственных форм, а пареллелизм — и у весьма отдаленных
Уже полвека назад А. А. Заварзиным (Zawarzin, 1925) было
установлено явление параллелизма в строении тканей члени-
стоногих и позвоночных и положено основание эволюционной
гистологии в изучении параллельных рядов тканевой эволюции
при которой одинаковые ткани у всех животных независимо
от происхождения проделывают эволюцию, сохраняя свою си
стемную принадлежность.
Ю. А. Филлипченко (1925, стр. 254) писал: «В основе
генетического параллелизма, как уже говорилось, лежит обладание
сходными или даже тождественными генами, в основе
анатомического— одинаковые и притом сходно повторяющиеся
возможности развития, имеющиеся в каждом органе. Возможно'
стей развития у каждой дифференцированной части бывает но
неопределенно большое число, а строго определенное и притом
ограниченное количество,— понятно, что при развитии
одинаково дифференцированной части в двух независимых рядах
осуществляются именно эти возможности». Из сказанного ясно,
что уже на ранних этапах возникла идея об определенном
пространстве логических возможностей для морфологической
дифференциации. Однако в биологии эти возможности не так ясны,
как в кристаллографии, а соответствующий математический
аппарат — так называемые языки развития (Lindenmayer,
1971) ■—еще слишком сложен, чтобы на его основе дать
описание пространства логических возможностей.
В -американской литературе по давней традиции под
параллелизмом понимается сходство родственных форм, а сходство
неродственных обозначается термином конвергенция. Обычное
объяснение конвергентного сходства одинаковыми условиями
обитания, как например для китов и акул, не всегда
Справедливо, потому что и в одинаковых условиях встречаются весьма
несходные формы. В своей рациональной основе учение о
конвергенции приводит к типологическим представлениям.
Определенной экологической нише' соответствует некоторый
оптимальный тип строения, и, эволюционируя к этому типу,
организмы путем изменения различных структур приобретают черты
сходства, как например инфузории, коловратки и турбеллярии.
Попытка охарактеризовать такой тип приводит к перечислению
ряда признаков, свойственных, например, нектонному
хищнику или ксерофиту. Этот набор признаков позволяет установить
на множестве организмов класс эквивалентности, не имеющий
никакого отношения к происхождению организма, по зато
хорошо согласующийся с экологическими системами. Набор таких
типов составляет пространство логических возможностей,
сформированное на основе экологических представлений.
Пожалуй, наиболее существенной причиной параллелизма
является сходство способов питания. В основу популярной
сейчас общей схемы классификации организмов по Уиттакеру
(Whittaker, 1959) положено представление о трех способах
питания: фототрофном, шлозойном и оомотрофном. Эти
способы питания соответствуют основным группам экосистем:
продуцентам, консументам и организмам детритной пищевой цепи.
К последним относятся организмы, использующие
растворенные органические вещества и растворяющие мертвые остатки
посредством экзоферментов. Впрочем, эта система взглядов
вообще страдает неопределенностью относительно важнейшего
компонента биогеоценоза — микроорганизмов.
Способ питания накладывает наиболее глубокий отпечаток
на физиологические и морфологические системы организма.
Пожалуй лишь система размножения оказывается
относительно независимой. Аналогия в строении тела организмов,
обладающих одним способом питания, особенно велика, причем
существенным оказываются даже детали способа питания.
Например, питание бактериями и мелкими водорослями
находит отражение в сходстве строения инфузорий и коловраток;
осмотрофное питание посредством экзоферментов приводит к
сходным формам грибов и актиномицетов, хотя между ними
зия,ет один из наибольших таксономических разрывов — разрыв
между эвкариотами и прокариотами. Тем большее значение
приобретает параллелизм в строении органов размножения у
фикомицетов и водорослей, различающихся по способу питания.
Итак, можно заключить, что разнообразные причины —
генетические, возможности морфологической дифференциации,
экологические возможности, способы питания и авязанные с
ними физиологические особенности — приводят к тому, что
многообразие .возникающих форм не произвольно, а находится в
рамках некоего пространства логических возможностей.
44
45
III. ФОРМИРОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВА
ЛОГИЧЕСКИХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ У БАКТЕРИЙ
Возможно, некоторые микробиологи, привычные к тому,
что классификация Линнея лужит для всех организмов,
будут шокированы идеей ее изменения для бактерий.
Однако каждая опубликованная работа, подчиненная
правилам этой классификации, должна быть обоснована
некоторыми принципами филогении, которые
невозможно применить к бактериям. Было бы более правильно
ограничиться ее приложением к животным и растениям,
где она вполне на своем месте, без попытки
углубляться в область более простых форм жизни.
Winogradsky, 1952, стр. 131.
Основные направления в систематике бактерий
Систематика, более чем какая-либо другая область биологии,
вынуждена считаться с историей развития науки, потому что
описания организмов составляются в разное время с
относящихся к этому времени позиций. Таксономическое отношение
должно быть определено на всем множестве организмов, и
систематик поневоле вынужден довольствоваться тем, что закреплено
в диагнозах. Систематика бактерий представляла значительные
затруднения для биологов, потому что сведения об этих
организмах накапливались быстрее, чем о других, и когда наступала
пора для обобщения, полученные знания оказывались
совершенно устаревшими, если не ложными. С другой стороны,
своеобразие бактерий, их отличие от других организмов заставляло
бактериологов искать новые пути в систематике. Если в
первые годы изучения бактерий ими занимались ботаники и
создали систему, аналогичную существующей для сине-зеленых
водорослей, то в последующие годы было признано, что
морфологические признаки сами по себе недостаточны, чтобы
произвести удовлетворительное разбиение бактерий. В
противоположность ботанической возникла физиологическая система, в
которой основные признаки выбирались по характерным веществам,
служившим продуктами или субстратами энергетического
обмена. Основания этой системы восходят к Винопрадскому и Бейе-
46
ринку, которые обозначали открытые ими роды бактерий
комбинацией морфологических и физиологических, дескрипторов. Эта
традиция была последовательно проведена Орла-Йенсеном,
который в 1909 г. полностью ревизовал и систему и номенклатуру
бактерий. Медицинские микробиологи со своей стороны создали
систему бактерий, основанную на признаке патогенности для
высшего организма. Роды в этой системе часто обозначались по
имени крупного ученого. Таким образом, к двадцатым годам
этого столетия сложился набор сведений о бактериях, имеющий
различное происхождение. Ботанические описания не содержали
никаких сведений об обмене микроорганизмов, в то время как
при чтении физиологических работ возникало сомнение,
заглядывали ли их авторы в микроскоп. Нужно сказать, что эти
традиции в микробиологических исследованиях оказались
чрезвычайно стойкими и сохраняются до сих пор. Находящаяся сейчас в
употреблении система бактерий в значительной степени связана
с именем Бьюкенена (Buchanan, 1925), который
последовательно проводил принципы номенклатурных типов в систематике и
приоритета в номенклатуре. В результате система бактерий
представляет простую сумму разнородных описаний. Во многом
этому способствовала традиция Определителей бактерий
Берги, последние издания которого составлены из описаний
отдельных родов разными авторами. Такая система обеспечивает
наиболее квалифицированное описание каждого отдельного рода,
но не всей совокупности родов в целом. Подход оказывается в
принципе эклектическим.
Теоретические основы принятой сейчас систематики были
сформулированы Клюйвером и ван Нилем (KJuyver, van Niel,
1936), которые рассматривали род как морфофизиологическое
единство. Впоследствии ван Ниль (van Niel, 1955)
трансформировал идею Виноградского (Winogradsky, 1952) о «биотипах»
бактерий в представление о «типовых видах», которое слилось
с типовыми культурами коллекций, хотя можно уверенно
утверждать, что именно это последнее представление не совпадает со
взглядами Виноградского. В противоположность ботаникам и
зоологам с их проблемой вида в систематике бактерий
центральное положение занимает род. Стениер (Stanier, 1968, стр. 203)
пишет: «Род, определенный как комбинация структурных и
физиологических свойств, характеризуемый ограниченным
варьированием состава азотистых оснований ДНК, представляется в
настоящее время высшей таксономической единицей бактерий,
которая может быть определена логически последовательным и
полезным способом. Следует, однако, подчеркнуть, что то, что
бактериолог признает в качестве рода, почти наверняка
несопоставимо с таксоном, носящим такое же название в более
молодых таксономических группах, как позвоночные или
покрытосеменные».
Семейство в систематике бактерий оказывается бесплодной
47
категорией. «Таксономиеты, которые верят, что создание надро-
довой иерархии у бактерий является полезной операцией,
всегда сталкиваются с дилеммой: какой относительный вес придать
структурным и функциональным признакам в создании семейств,
порядков, классов? Дилемма возникает из факта, что связь
между основными структурными функциональными свойствами у
бактерий свободна и незакономерна; .часто характерное
функциональное свойство встречается в двух или более группах,
которые имеют существенно различные структурные признаки»
(Starrier, 1968, стр. 203). Стениер считает, что псевдопроблема
бактериальной иерархии прикрывает реальную и интересную
проблему физиологической эволюции.
Физиологические признаки, которые у бактерий могут
использоваться в качестве таксономических,— это прежде всего
определенные метаболические унитарные системы процессов, т. е.
комплексные свойства, определяемые интегрированными
многоферментными системами, находящимися под контролем многих
генов. Такие унитарные процессы и приводят к
физиологическому многообразию бактерий, позволяя различать организмы, по
образуемому или используемому веществу. Определенный набор
ферментов — причина того, осуществляет ли организм,
например, молочнокислое или муравьинокислое брожение.
Подход, сформулированный Стениегром, представляется
наиболее разумным, потому что -позволяет сохранить и
использовать имеющуюся сумму знаний, избежав необходимости
составлять диагнозы заново для всех родов, на что толкают другие
современные подходы: нумерический, генетический,
экстенсиональный (основанный на номиниферах). Отложим пока
рассмотрение тех результатов, которые может дать материал по составу и
гомологии ДНК или филогенетические соображения, и
попытаемся получить систему родов бактерий, определенных как
комбинация морфологических и физиологических признаков.
Несовместимость признаков у бактерий
Чтобы изучить систему бактерий, необходимо сравнить
описания родов .бактерий по отдельным признакам. Список
признаков-дескрипторов в бактериологии не составлен, и упорно
утверждается, что «классифицируют организмы, а не признаки».
Единый подход к составлению диагноза рода у бактерий не
сформулирован, и если и удается достичь некоторой равноценности
в описании родов, то скорее в силу неписаной традиции и
внутренней логики, побуждающей исследователя иметь определенное
таксономическое отношение на всем множестве известных ему
форм. При систематизации родов, а не видов, несомненно,
полезно сознание того, что систематизируются не прообразы, объекты
реально существующего мира, а наши представления о них. Эти
представления безусловно не первичны, а могут быть
объяснены с помощью признаков, играющих по отношению к ним роль
элементов или букв.
При составлении списка признаков целесообразно исходить
из уже накопленных и обработанных данных, которые можно
найти в существующих определителях бактерий. Однако
трудность заключается в том, что в них используются частные
системы, например, для еинезелвных водорослей применяются
совершенно иные признаки и дескрипторы, чем для бактерий. В
наибольшей степени этим страдают определители, составленные
коллективом авторов, например Определитель Берги (Bergey's
Manual, 1957). Поэтому в настоящем исследовании был
использован Ключ Скермана (Skerman, 1967), на основе 'которого был
составлен список из 78 признаков, употребляемых для
диагностики родов ба-ктерий (табл. 1). С самого начала в список не были
включены такие уникальные морфологические признаки, как
формы спороношения у актиномицетов, форма плодовых тел
миксобактерий, специфические заболевания. В терминах
указанных признаков были описаны 244 рода бактерий. К сожалению,
из-за различия в списке дескрипторов не удалось описать теми
же терминами синезеленые водоросли, чтобы получить общую
схему для прокариот.
Анализ признаков показал, что их можно разбить на 13
групп. Внутри каждой из них признаки образуют разбиение и
каждый организм должен обладать каким-либо признаком из
каждой группы. Чтобы это правило соблюдать, пришлось
ввести дополняющие признаки 77 и 78. Таким образом, каждому
роду в этой системе соответствовал набор из 13 признаков.
Поскольку в некоторых случаях организмам были свойственны на
разных стадиях или в разных условиях развития несколько
признаков из одной группы, такие роды приходилось описывать
всеми возможными комбинациями из признаков. Наглядным
фимером такой ситуации могут служить водородные бактерии,
шособпые и к автотрофному и к гетеротрофному росту.
Таким образом, полное пространство возможностей для
бактерий может быть описано всеми комбинациями из 78
признаков, разбитых на 13 групп. Это дает 2,5 млн комбинаций. Уста-
говив несовместимость признаков, можно вычеркнуть те
комбинации, которые содержат хотя бы пару несовместимых признаков.
)ставшиеся разрешенные комбинации дадут описание простран-
тва логических возможностей.
Для выявления несовместимых признаков был проведен ана-
|из диагнозов существующих родов и выписаны пары призна-
(ов, не встречающихся вместе ни в одном диагнозе. Такой ана-
газ простейшим способом может быть проведен на краевых
трфокартах с прямым кодированием признаков родов. Список
^совместимых пар признаков опубликован ранее (Заварзин,
1973а). Из обнаруженных 1431 несовместимости 399 пар приз-
1аков несовместимы по разбиению. Остальные несовместимые
48
49
Таблица 1
Список признаков для определения родов бактерий
Номер
свойства
Свойство
Номер
признака
Признак-дес криптор
Строение клетки
Строение клеточной стенки
Подвижность
Объединения клеток
Способ размножения
Форма клеток или их
объединений
Переживающие стадии
Придатки клетки и органеллы
(уникальные морфологические
признаки)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
И
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
Эвкариота
Прокариота
Вирион (иеклеточный)
Грамотрицательный
Грамположительиый
Грамвариабельный
Без клеточной стеики
Монотрих (лофотрих)
Перитрих
Аксиальная нить
Скольжение
Неподвижен
Одиночные клетки (или пары
Трихомы
Мицелий
Цепи
Ложная паренхима
Зооглеи
Деление
Почкование
Генеративные клетки (кон:
дии, споры)
Гормогонии
Цилиндрические
Вибриоидные
Спиральные
Сферические
Плеоморфные
Переживающих стадий нет
Экзоспоры
Эндоспоры центральные
Эндоспоры вздувающие (кло
стридиальиые)
Цисты
Плодовые тела
Простеки
Слизистые придатки
Влагалище
Отложения железа или ма;
ганца
Номер
свойства
10
11
12
13
50
Свойство
Размеры
Фототрофи'я
Отношение к кислороду
Тип питания по углероду
Уникальные физиологические
признаки (преимущественно
реакция катаболизма)
Номер
признака
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
Признак-дескриптор
Включения серы
Газовые вакуоли
Поперечник меньше 2 мк
Поперечник больше 2 мк
Хлорофилл а
Бактериохлорофилл а и Ь
Бактериохлорофилл cud (хло-
робиум-хлорофилл)
Нефотосинтезирующие
Аэробы
Анаэробы
Факультативные
Облигатиые паразиты
Автотрофы
Гетеротрофы
Миксотрофы
Окисление аммония
Окисление нитрита
Окисление водорода
Окисление соединений серы
Диссимиляторная
сульфат-редукция
Метилотрофия
Образование метана
Разложение целлюлозы
Облигатная галофилия
Облигатная термофилия
Фиксация азота
Биолюминесценция
Образование нерастворимых
пигментов
Реакция этанол-уксусная
кислота
Муравьипокислое брожение
Спиртовое брожение
Окисление алкиламииов
Окисление альгинатов
Разложение агара
Разложение хитина
Гомофермеитативное
молочнокислое брожение
Гетероферментативиое
молочнокислое брожение
Масляпокислое брожение
51
Номер
свойства
Свойство
Номер
признака
76
77
78
Признак-дескриптор
Пропионовокислое брожа»
Таксономически значим»
морфологических отличий щ
Таксономически значимых фи
зиологических отличий нет
пары дали материал для конкретного анализа. Ценность пол)1
ченного материала весьма различна. Например, уникальны*
физиологические признаки 13 группы, которые дали подавляю
щую долю несовместимых признаков, имеются у одного-дву
родов, где они используются как диагностические. Поэтому ве
роятность того, что в несовместимости этих признаков отраже
на какая-то глубокая закономерность, очень невелика. Напро
тив, большую ценность представляет обнаружение несовмести
мости у частых признаков.
Грамотрицателыное строение стенки (4) ■несовместимо
признаками облигатной термофилии (62), молочнокислого (73
74), маслянокислого (75), пропионовокислого (76) броженш
которые послужили оенованием„для установления родов Lacto
bacillus, Propionibacterium. Однако грамотрицательные организ
мы, способные к указанным брожениям, могут быть указан!
среди бацилл (Terminosporaceae Prevot) и плохо исследован
ных неспороносных анаэробов, например, Sphaerophoraceac
К грамотрицательным организмам относится облигатный термо
фил Thermus aquaticus. Таким образом, среди грамотрицатель
ных бактерий имеются представители всех групп, что застал
ляет считать именно это строение клеточной стенки наиболе
типичным или исходным.
Напротив, среди грамположительных организмов (5)
обнаружен целый ряд морфологических признаков. Они не обла
дают подвижностью посредством скольжения (11) или аксиал!
ной нити (10), у них нет вибриоидных клеток (24), цист (32)
плодовых тел (33), редки включения внутри клеток, хотя приз
нак 39 — газовые вакуоли — недавно обнаружен у грамполож^
тельной метаносарцины. Из физиологических признаков им
свойственны прежде всего различные типы фототрофии, ли
тотрофии и некоторые уникальные физиологические реакции
Грамвариабельная стенка (6), примером которой могли
служить артробактеры, оказалась малоценным признаком
вполне может быть исключена из рассмотрения.
Отсутствие клеточной стенки у микоплазм связано с OTcyi
ствием подвижности и исключает большинство морфологическ
определенных образований, свойственных бактериям. Недост;
точное число изученных родов микоплазм делает сейчас затруд
нительной оценку значимости физиологических запрещеям
52
Здесь возможно обнаружение организмов с неожиданными
функциями.
Интересную картину дает распределение запрещений в
связи с подвижностью. Полярный жгутик не наблюдается у
подвижных многоклеточных прокариот, за исключением зооспор,
и плохо сочетается ,с наличием переживающих стадий, спор или
плодовых тел. Остальные запрещения сомнительны.
Перитрихиальное жгутикование не встречается у вибриоидных
клеток и спирилл, у организмов, образующих плодовые тела,
у литотрофов. Аксиальная нить и скольжение, характеризующие
небольшие группы организмов, естественно, имеют относительно
много запрещений. По-видимому, эти группы исследованы еще
недостаточно и среди них могут оказаться физиологически
разнообразные организмы. Интересно, что различные способы
подвижности не сочетаются с наличием газовых вакуолей, которые
поэтому можно было бы так же считать способом передвижения
в водной толще. У еинезеленых водорослей газовые вакуоли
встречаются и у скользящих форм, обеспечивая подвижность и
по поверхности субстрата и в толще воды; жгутики у
еинезеленых, как известно, отсутствуют. Наименьшее число запрещений
имеется у неподвижных бактерий, причем многие выявленные
при сопоставлении диагнозов родов оказываются
неосновательными при анализе видов, так как неподвижные формы имеются
в родах, вообще характеризующихся подвижностью. Пожалуй,
только несовместимость с образованием плодовых тел можно
разумно объяснить, так как подвижность для их образования
необходима.
Многоклеточные образования —трихомы, цепи, мицелий,
ложная паренхима —несут большое число запрещений. Они
свойственны главным образом организмам с простым аэробным
органотрофным типом питания, хотя у бактерий это правило
соблюдается не так строго, как у эвкариот, и среди
многоклеточных прокариот встречаются некоторые анаэробы и литотрофы.
Одноклеточные почти не имеют запрещений, за исключением
специальных способов размножения, как гормогонии.
Размножение делением есть универсальный способ для ^всех
прокариот, только некоторые многоклеточные организмы
образуют дифференцированные органы: гормогонии и конидиеносцы.
У последних распределение запрещений совпадает с
запрещениями у таких дескрипторов, как трихом и мицелий.
Цилиндрическая форма клетки сочетается практически со
всеми признаками, в то время как сферическая несет большее
число запрещений. Отсюда следует, что, вопреки тому, что
думали ранее, первоначальной типовой формой бактерий нужно
считать именно цилиндрическую, сферическая возникла лишь
путем упрощения, она отсутствует у целого ряда физиологически
специализированных организмов. При просматривании списка
запрещений у сферических (26) организмов не следует удив-
5а
ляться отсутствию запрещений с такими признаками, как
например скольжение или мицелий. Дело в том, что таким
организмам -свойственны сферические стадии развития — микроцисты j
миксобактерий, конидии у актиномицетов — поэтому при
кодировании были взяты все возможные комбинации из признаков,
появляющихся в цикле развития.
Следующую группу можно было бы объединить под
названием уникальные физиологические признаки. Из-за
морфологического однообразия бактерий им было придано иногда^ может
быть, излишнее значение. Немаловажную роль сыграла и
номенклатурная традиция обозначения рода по характерным
физиологическим и морфологическим признакам. Часть запрещений
здесь сама собой разумеется, например, несовместимость
брожений с аэробиозом, несовместимость всех этих признаков с фо-
тотрофией. Наибольший интерес в данном случае представляет
несовместимость физиологических признаков с
морфологическими, когда очевидных причин для запрещения нет. Громадное
большинство уникальных физиологических признаков
совместимо лишь с одноклеточными бактериями, все морфологически
усложненные роды обладают однообразным окислительным
обменом. Какие можно сделать выводы относительно системы,
построенной на приведенных признаках?
Во-первых, несомненно, что число групп признаков
избыточно. При выделении родов бактерий авторы руководствовались
преимущественно уникальными морфологическими или
физиологическими признаками, и, вообще говоря, существующие роды
бактерий вполне могли бы быть описаны многочисленными
дескрипторами уникальных признаков, сведенными в немногие
группы. Такая система была предложена Виноградским для
серобактерий в 1888 г. и затем продолжена голландской школой.
В ней признаются всего две группы дескрипторов:
морфологические и физиологические. Эта система оставляет
недифференцированными массу организмов без уникальных признаков,
а остальные оказываются несравнимы между собой, так как не
имеют общих дескрипторов. Поэтому наиболее разумной
кажется компромиссная система из небольшого числа
неиерархических групп признаков.
Во-вторых, очевидна необходимость ввести четкую систему
дескрипторов, дав их недвусмысленны,е определения. Для
большинства признаков имеются эквивалентные определения,
зависящие от метода исследования, например, строение стенки может
быть установлено на электронномикраскопических срезах,
окраской по Граму, химически. Пожалуй, разработка и уточнение
дескрипторов имеет сейчас большее значение для систематики
прокариот, чем очередной пересмотр архаичного
номенклатурного кода.
В-третьих, на основании списка запрещений легко выявить
«наиболее типичную бактерию». Очевидно, ею будет организм,
54
характеризуемый признаками с наименьшим числом запрещений.
Его легко найти, так как он характеризуется набором признаков:
грамотрицательный, неподвижный, одиночный, делящийся,
цилиндрический, без переживающих стадий, без уникальных
морфологических признаков, поперечником менее 2 мк, яефотосин-
тезирующий, аэроб, гетеротроф, таксономически значимых
физиологических отличий нет. Этому набору соответствуют Мога-
xella—Acinetobacter. От них мало отличается подвижный
организм Pseudomonas. Полученные результаты довольно близко
совпадают с интуитивным представлением о псевдомонадах как
центральной фигуре в системе бактерий.
В-четвертых, из набора запрещений следует предопределение
направлений, в который: наблюдается преимущественное
многообразие бактерий. Несовместимость признаков определяет
структуру пространства логических возможностей, и,
следовательно, кажущиеся ортогенетические тенденции вытекают из
вполне стохастического процесса.
В-пятых, несовместимость признаков у бактерий весьма
ограниченна. Обнаруженная на уровне родов, сна может оказаться
несостоятельной при анализе видов. Это говорит о том, что в
основе своей пространство логических возможностей представляет'
собой сетку. Установление филогенетических отношений на
основе таксономических оказывается для этой группы совершенно
неприемлемым, за исключением немногочисленных таксонов,
объединяющих хорошо дифференцированные организмы,
характеризуемые признаками, несущими большое число запрещений.
Анализ несовместимых признаков позволяет представить
себе структуру пространства логических возможностей для
бактерий. Одноклеточные грамотрицательные организмы, подобные
Moraxella — Acinetobacter и псевдомонадам, находятся в
центре комбинаторной сетки, в которой почти отсутствуют
запрещенные пространства. Эту сетку по периферии окружают
морфологически специализированные группы многоклеточных
организмов, таких, как актиномицеты, трихомные бактерии, вероятно,
большинство синезеленых водорослей. Последние не могли быть
проанализированы в рамках использованной системы признаков,
но, очевидно, что их специализированный обмен, отсутствие
жгутиков, своеобразные способы размножения создают
несовместимые комбинации с признаками бактерий и область, занятая си-
незелеными, отделена от остальных бактерий. Большое число
запрещений несут так же такие признаки, как отсутствие
клеточной стенки у микоплазм, наличие дифференцированных
стадий в цикле развития у почкующихся бактерий, плодовые тела
у миксобактерий. Эти группы составляют обособленные участки.
Для их обозначения существуют устоявшиеся названия, и это
связано с тем, что они отделены от других бактерий отчетливым
таксономическим хиатусом, который можно определить как
комбинацию несовместимых признаков. Таким образом, комбинации
55
признаков можно разбить на три категории: несовместимые,
специализированные, остальные. Первая категория формирует
хиатусы, вторая дифференцирует таксоны, а комбинации третьей
категории дают многочисленные параллельные ряды.
Судя по имеющимся запрещениям, пространство логических
возможностей для бактерий можно представить в виде ядра
одноклеточных форм, где имеется сетка признаков, окруженного
по периферии лопастями дифференцированных групп.
Особый интерес и затруднения у систематика вызывают
участки, в которых дифференцированные группы примыкают друг к
другу. Определить таксономическую принадлежность этих
промежуточных форм оказывается особенно трудно. У бактерий,
пожалуй, только одна область переходных форм получила
детальное освещение в литературе — это грамположительные ко-
ринеподобные бактерии. Эти переходные формы часто
используются для построения рядов от менее дифференцированных к
более дифференцированным формам и рассматриваются как
воплощение эволюционных переходов, хотя все отчетливо сознают,
что в рамках существующих взглядов система современных
организмов может быть представлена лишь сечением
генеалогического дерева плоскостью, перпендикулярной стволу.
Пространство логических возможностей, в пределах которого
реализуются роды бактерий, должно быть односвязным с точки зрения
эволюциониста. В противном случае трудно представить себе
заполнение пространства путем постепенных переходов.
Чтобы оценить, в каком отношении друг к другу находятся
ныне существующие роды бактерий, необходимо уже не
сравнение отдельных признаков, а сравнение родов друге другом. В
отличие от подходов нумерической систематики здесь можно
ограничиться выборкой пар комбинаций признаков,
представляющих род, отличающихся на один дифференцирующий признак.
Традиционная таксономия бактерий отбирала эти
дифференцирующие признаки, и именно они и составляют систему знаний
бактериолога относительно своего объекта. Традиционные
взгляды были четко сформулированы Лейфсоном, который писал,
что каждый род должен иметь немногие дефинитивные признаки,
которые ие разделяются in toto ни одним другим родом.
Единственный дефинитивный признак, или морфологический, или
физиологический, может быть достаточным основанием для рода,
но такого положения следует по возможности избегать (Leifson,
1965).
Посмотрим, насколько удалось избежать этого положения в
ныне существующей системе родов бактерий.
Отношения между родами бактерий
Сравнение родов бактерий между собой требует сравнения
наборов признаков, входящих в диагноз. Различие в один приз-
56
нак достаточно, чтобы считать данную комбинацию признаков
характеризующей отдельный род. Отобрав для каждого рода
набор отличающихся от него на один признак родов, можно
получить представление об отношениях между существующими
ныне бактериями.
Мы провели такой анализ, используя приведенные в
предыдущем разделе признаки. При описании родов возможны случаи,
когда один из видов рода отличается от других признаком,
расцениваемым в системе как родовой. С другой стороны, некоторые
организмы обладают циклом развития, в котором чередуются
подвижная и неподвижная стадии, меняется форма клетки, или
же организм способен переходить от одного типа обмена к
другому. Во всех этих случаях приходилось брать все возможные
комбинации из варьирующих признаков. Поэтому некоторым
родам вместо одного набора признаков соответствовало
несколько. Например, для описания коринебактерий потребовалось
восемь наборов признаков. Диагнозы многих родов, особенно
морфологически своеобразных бактерий, которые не были получены
в культуре, страдают существенной неполнотой. Все эти
недостатки сказываются на конечном результате и в каждом случае
необходим конкретный анализ.
Набор признаков, примененный для описания родов
бактерий, недостаточен для классификации тех групп, систематика
которых основывается на иных признаках, чем у большинства
остальных родов. К этим группам относятся:
Миксобактерии, роды которых различаются на основании
строения плодовых тел, причем каждому роду соответствует
определенная форма плодовых тел.
Спирохеты, большинство которых представлено
паразитическими формами, а для систематики свободноживущих
применяются критерии, связанные со своеобразной организацией
клетки спирохет.
Риккетсии, для которых вследствие их облигатного
паразитизма невозможно применение большинства физиологических
критериев.
Знтаробактерии, таксономия которых основана на таких
физиологических признаках, применение которых к другим родам
потребовало бы анализа на уровне видов и штаммов.
Актиномицеты, систематика которых основана на способах
спороношения, причем каждый из них характеризуется
специальными дескрипторами; у бактерий такие способы размножения
отсутствуют.
Бруцеллы,— по-видимому, вследствие сборного характера
этого семейства.
Кроме того, в этой системе признаков оказались
неразличимы еще некоторые роды.
Очевидно, что приведенный выше список касается в
первую очередь таких своеобразных групп, как актиномицеты,
57
миксобактерии, спирохеты, обладающих уникальными
морфологическими признаками.
Из неразличимых трупп родов следует' еще обратить
внимание 'на-следующие сочетания:
Vitreoscilla—Leucothrix=Simonsiella=Alysiella
В acteroides=Fusobacterium=Dialister
Aeroooccus = Diplocoecus = Pediococcus
Brevibacterium=Corynebacterium=Miorobacterium
Micrococcus = Gaffkya, Eubacterium=Ramibacterium
Beggiatoa=Thioplooa, Flexithrix=Herpetosiphon
Crenothrix=Phragmidiothrix==Gloriothrix
Во многих случаях организмы, оказавшиеся неразличимыми
по описаниям и соединенные поэтому знаком равенства «=»,
имеют характерные отличительные признаки, например,
слизистый чехол Thioploca сразу отличает ее от Beggiatoa. Однако
в целом следует признать, что полученная система
соответствует объединениям организмов на уровне семейств или больших
родов. Для цели получения общей картины это вполне
приемлемо.
В результате сравнения диагнозов бактерий получилась
система, очень близко напоминающая те представления,
которые были созданы систематиками на чисто интуитивной основе.
В данном случае это говорит о. том, что классификация образов-
таксонов в сознании осуществляется сходным путем с тем,
который был применен для анализа. Полученные результаты
можно суммировать следующей очень приближенной схемой:
Хроококковые
Микроциклус
Метилобактерии
Почкующиеся
бактерии
Фототрофиые
бактерии
Гормогониевые
Витреосцилла и
Флексибактерии
I
Микросцилла i
-Цитофаги
-Миксобактерии
Псевдомонады
^Моракселла и -
Акинетобактер"
Энтеробактерии
' Бруцеллы
I
Риккетсии
Микоплазмы
Бациллы
"Коринебактерии~
_Лактобациллы
Актииомицеты '
Микрококки
-Нейссерии и"
Вейлонеллы
58
Близкие группы организмов соединены здесь линией,
означающей, что они различаются лишь на один признак. В центре
сети располагаются псевдомонады, неподвижные грамотрица-
тельные моракселлы и коринебактерии. Неожиданно
многочисленные связи дают скользящие бактерии, отнесенные к роду
Microscilla, и водные микроорганизмы из рода Microcyclus.
Все эти одноклеточные организмы теоно связаны между собой
многосторонними связями, в которых нельзя выбрать одно
руководящее направление. По периферии схемы
располагаются синезеленые водоросли, связанные со скользящими и
неподвижными бактериями; актииомицеты, соединенные с корине-
бактериями; почкующиеся бактерии; микоплазмы.
Полученная картина в общих чертах соответствует той, которая была
нарисована в предыдущем разделе, исходя из пространства
логических возможностей.
Вряд ли есть необходимость приводить подробный анализ и
давать описание всех упомянутых здесь групп организмов. Для
этого существуют объемистые руководства, содержащие
максимальную информацию, но может быть, есть смысл остановиться
именно на сопоставлении конкретных связей между группами,
предпослав им их краткую характеристику.
Рассмотрим основные из этих групп.
На рис. 2, а представлены отношения грамотрицательяых
бактерий.
Псевдомонады безусловно занимают центральное положение
в системе. Большинство псевдомонад отличается от типового
рода Pseudomonas каким-либо уникальным физиологическим
признаком: окислением неорганических субстратов (Hydroge-
nomonas, Carboxydomonas), способностью к азотфиксации
(Azotomonas), окислением своеобразных органических веществ
(Acetomonas, Cellfalcicula, Alginomonas). Естественно, что все
эти организмы образуют связи и между собой. По способу
движения псевдомонады отличаются от Alcaligenes и Agrobacte-
rium, имеющих несколько жгутиков, и от скользящей
Microscilla; форма клетки отличает их от Vibrio, Spirillum, Moraxella;
отсутствие простек —от Caulobacter, оформленных слизистых
образований —от Zoogloea, грамотрицательная стенка — от
грамположительных Brevibacterium.
Следует, однако, заметить, что некоторые из родов
псевдомонад определены неточно. Например, водородные бактерии
объединены в род Hydrogenomonas, который включает как
псевдомонады, так и дегенеративные перитрихи. Род
Carboxydomonas ©ряд ли имеет право на самостоятельное
существование, так как способностью окислять СО обладают
морфологически разнообразные организмы. Наконец, старый род Metha-
nomonas, объединяющий целую разнообразную группу
метилобактерии, вряд ли может быть сопоставлен в целом с
псевдомонадами, отличаясь от них как строением клетки, содержащей
59
{Mycopla
fMyconostac\
(Lactobac i llusj
Acetomanas
Xantfwmanas
Hydroyenomonas \
AzatamDnas
CZymomanas]
Ca I lymatobacteriurrn
Рис. 2. Граф родов бактерий, отличающихся на один диагностический
признак (Заварзин, 19736)
а — преимущественно грамотрицательные; б — преимущественно грамположительные.
Группы родов заключены в прямую рамку
(Мусососсизу
Staphylo coccus)
(Streptococcus)
Qermatophylus}
^ ——**
(Ynermoac t i rwmycTs)
banes
Actinomyces)
-\Streptomyces\
многочисленные мембраны, так и своеобразным циклом разв], кОрИ1НЙП0Добнь1е .ба,ктерии СОставляют р-асплывчатую группу
тия. Однако метилобактерии дейсгвительно j^ f^Z^^wontmnunm* организмов, харак^рюую^ГЛмет™
с псевдомонадами через Pseudomonas methanica (=Methyloiro орфизмом. Во время экспоненциальной .фазы .поста обоа
nas). Из хемоавтотрофных бактерий несомненно близко свя» |уются ^леоморфные клетки, примем степей! плКРфнша
ны с псевдомонадами тионовые бактерии. швисит и от штамма и от условий культивирования По меое
Относительно близкой связи с .псевдомонадами таких орг ^ большие ,палоЧжи превращаются в очень короткие пало
низмов, как Xanthomonas, Rhizobium, Agrobaotenum, сомневат, |ffi ши „_ При делейи/^^^а^ю^т^^^рно^
ся не приходится. пв71Ртовооп ир ппачяны г ЧНтеообак'пЮмаЮЩееся Движение, обусловленное разрывом напряженного
Псевдомонады непосредственно не связаны с энтерооак 1Нешнего слоя клеточной CT6HKIL в ** .коринеподобных
риями. Тем большее значение имеет род Аегошопаз, мор^н h й объединяют (Veldkamp, 1970)P Co/ynebaTedum
Магически представляющий псевдомонаду, а физиологически obacteriumj Cellulomonas, Arthrobacter, Brevibacterium. Близ-
энтеробактерию. (Ими к этой группе являются роды Mycobacterium ЫппяггИя
ВР группу бруцелл были отнесены помим^ паразятичеш ,гор1оп1Ьас1егД Bifidobacterium* Shia Артроба^аЙ
форм грамотрицательные аэробные н™одви™е '*ал°™им «азались и бактерии рода Sideroeapsa. Наиболее типично про-
кокки, близкие к наиболее типичным бактериям описанным дат шена ^ ^ Р культур арТобактеров
предыдущем разделе, которые можно обозначитьq JP™*a™ [ервоначально кокковидные клетки прорастаю? в трубки кот^
названием моракселлы или ^^^^J^^™^ На 'богаТ0Й °Реде Удлиняются, но не дают ветвления, наб-
они близки яеиссериям, а .физиологически —псевдомонада. маро микобактер.ий При переходе к стационарной фазе
Используют органические ^Т^лев^д^ГаминГиГоты? Л€ТКИ Фрагментируются или укорачиваются при по ел еду юСх
са, прежде всего лактат но не ^лев-оды и ^«нокислоть L,e превращаясь в кокковидяые формы. На бедных сре-
небольшим исключением). К моракселлам близко примык преимущественно в виде кокков Аналогичные
род Adnetobacter^x^ayepHsy^HCj прежде все*> иным $аття ,палоР,ек УВЩК0ККИ £^л^Тю^™™™
бором цитохромов. К Moraxella близкJ На^вР^^еге обных бактерий и нокардий, хотя их превращения отчетливо
Mima. В тактической работе с ними путают Bacterium rjя ^ m используемого субстрата. Строение клеточной стенки
seria Micrococcus, Diplococcus Alcahgenes, *™™™>™^ коринеподобных бактерий, микобактерий, нокардий сходно, -и
Pseudomonas. Этот список ясно показывает, что M0PaKC^J ,1Й образуют гомогенную группу не только по составу (ала-
действительно могут располагаться в ^Зованной груш ш- глутаминовая и диаминопимелиновая кислоты, арабшюза,
бактерий. Бруцеллы образуют ™*3^™™^™^^™° ИНеЯвЛакТ03а)' но и дологически. У артробактеров наблюдается
риккетсий, с энтеробактериями, псевдоми^да**, -г-™ йразование гигантских лимоновидных клеток. Коринеподобные
риями, анаэробной г?У™™Ъ^ешЛе5,^0^азные связно »ктеРии ча'сто образуют агрегаты в виде палисадов, «иерог-
Microscilla, Ancalomicrobmm Такие №я°Ц*™ж съяы* »фов», более часто в виде Y-образных сочетаний. По-видимому,
словлены прежде всего отсутствием ^3* Гпоичиной ?вля « агрегаты обусловлены особенностями деления с разрывов
обмену или по стРоениюи™™иСгЛ^ слоя клеточной стенки. В тонком строении Корине-
ся объединение паразитических и ™°^™*WWx Ф^вдобных бактерий нет каких-либо существенных особенностей,
торые трудно сравнимы ^^J^e^ ноТо всех оста СРеди коринеподобных 'бактерий имеются и паразиты, из-
сиями может быть признана ^™™™>™l^BC™™*V^e возбудители тяжелых заболеваний, но многочисленны
ных случаях вместо Brucella следует подразумевать скорее сапрофитные ,формы Коринебактерии-гётеротрофы, епособ-
ракёелл в широком смысле. „„„„«„„whup име расти как на естественных экстрактах, так и на синтетиче-
Энтаробактерии-это ^отрицательные неподвижныея v ^ витамин-зависимы* причемчасто
обладающие перитрихиальн^^Ц^^^^ю Г Сдается зависимость от полигидроксаматов железа, служа-
чающиеся способностью \^1^^0^6^^Л1^ л^^0^^^ железа 1И образуемых артробактерами, ми-
культативяо анаэробному существовав^ Они связа™ с ™ ,баКтериями, нокардиями. Источники углерода и энергии для
домонадами через Aeromonas и Ach °mobacter кс бруцелла к гетер фов разнообРазны, следует отметить их специ-
с такими родами как ^^^^l^^^^^^maaiiMio по отношению /трудноусваиваемым соединениям:
и морские Beneckia..Не-УДалос^^ 3 RisS и г^еиГ ЯЛЮлозе (Cellulomonas), углеводородам, циклическим соеди-
эробными, как Bacteroidaceae, особенно^Ristella и Zuberena. ниям> но ^^ ^^ ^ J
Среди .грамположительных организмов (рис. 2, О) центра 1ладающая ,широк,ими возможностями в отношении субстрата
ное положение занимают коринебактерии. иохимически — обычные аэробные организмы,.
62
63
Экологически коринебактерий часто связывают с так
называемой автохтонной микрофлорой Виноградекого, т. е.
организмами, развивающимися,тогда, 'когда легко доступные
субстраты уже использованы. Однако среди них имеются и быстро
растущие на богатых органических средах виды.
Таксономические отношения в группе коринебактерий
рассматриваются как весьма переплетенные. Corynebacteriuni!
с типовым видом С. diphteriae содержит ряд патогенных дли
человека, животных, растений организмов. Анаэробная С. acnes,
очевидно, близка к пропионовым бактериям, и в род Propioni-
bacterium могут быть объединены анаэробные коринебактерии,
характерным продуктом обмена которых является пропионова»
кислота. Cellulomonas, характеризующийся способностью i
разложению целлюлозы, составляет отчетливую самостоятель
ную группу коринебактерий. Microbacterium обладают по,вы
шенной термоустойчивостью и обнаруживаются на продукта
питания. Один из видов сбраживает глюкозу до молочной
кислоты и может быть отнесен к лактобациллам. По-видимому,
микробактерии не представляют самостоятельного рода. Arthrobac-
ter — преимущественно сапрофитные организмы с типичным дл»
грамположительных форм строением клеточной стенки, но t
варьирующими результатами окраски по Граму. Род
определяют как строго аэробный, большинство представителей
неподвижно, хотя описаны и исключения. Различие с Corynebacteriuni
основано на более выраженном цикле развития. Близко
смыкаются артробактеры с Mycococcus— родом, на 10 лет раньш
~ГГ "* ' ' ■ ——.п. ■#,.., rtli-ЛПТТТТ /
Coccus). С грамотрицательными микроорганизмами микрококки
могут быть связаны через Neisseria — Veilonella и Moraxella —
Acinetobacter. Важную связь между микрококками и актино-
иицетами образуют микококки-—организмы с неравномерным
делением, приводящим к образованию псевдоларанхиматозных
масс. Они отличаются от типичных коринебактерий — артробак-
геров тем, что никогда не дают палочковидных форм.
Таким образом, одноклеточные бактерии, как и следовало
ожидать из анализа несовместимости признаков, весьма тесно
связаны друг с другом, и главное, эти связи очень многосторон-
1Ш: каждый род оказывается в центре сети, связывающей его с
представителями самых различных групп. Конечно, создать
здесь древовидные схемы можно лишь чисто условно, придав
преимущественное значение тем или иным из родовых при-
шаков.
Наибольшее значение для того, чтобы очертить контуры
пространства, занятого родами бактерий, имеют морфологически
или физиологически своеобразные группы, связи которых с
центральным ядром односторонни.
Важнейшие из этих групп следующие: актиномицеты, сине-
зеленые водоросли, миксобактерии, микоплазмы, почкующиеся
бактерии, трихомные бактерии.
Как видно из перечисления, большинство этих
специализированных групп было классифицировано на основе только им
войственных уникальных морфологических и физиологических
ются артробактеры с Mycococcus — родим,
предложенным Красильниковым. Brevibacterium очень сходны ('Ризнаков.
артробактерами по описанию, объединяя, однако, некоторые и1^ля по
подвижные и неподвижные формы с выраженной окраской'"""
К ним же примыкает и Kurthia. Для этих организмов характеры!
отсутствие превращения в кокковидные формы, которые
считают типичными для артробактеров.
Из приведенных описаний видно, что между коринаподобны
ми бактериями имеется множество переходов и таксономия и>
во многом произвольна из-за отсутствия четких
разграничительных линий между диагнозами родов. Неудовлетворительное^
систематики, основанной на эталонах и «номиниферах», здесь .
выступает вполне отчетливо, так как в результате отсутствую! ^У ГРУП,ПУ> ясно отделенную от остального живого мира,
лаже искусственная диагностическая схема и более или мене(Объединение их с бактериями позволяет рассматривать сине-
|рленые волооосли. или, тривиально, циан
^^.у понимания системы бактерий эти группы имеют
решающее значение. Мы были вынуждены отказаться от рассмотрения
синезеленых водорослей вместе с бактериями из-за различия в
применяемых для их таксономии признаков, но это
обстоятельство не должно нам мешать обсудить связи синезеленых
водорослей с остальными бактериями.
Синезеленые водоросли имеют две характеристики,
объединяющие их с зелеными растениями: способность использовать
воду в качестве донора электрона и содержание а-хлорофилла
р-каротина. Однако цитология объединяет их с бактериями в
даже искусственная диагностике
Че™дующуюЫгруппу составляют микрококки, бактерии
кленые водоросли, или, тривиально, цианобактерии, как одну
в основных групп бактерий, отличающуюся от других фото-
клеточной стенки, отсутствием подвижности и неопределенны»!
характером обмена. В связи с такими неопределенными
характеристиками к микрококкам причисляют самые разнообразные
^ - — "" -ч~гго7тт_о-и1лт имиячительные оазличзд
теристиками к микрококкам причисляют самые разноооразнькр^ ^i^wn ии,ш-,и. ^^^„т..„„„ r ^
формы. С одной стороны, используют незначительные различш«ентов синезеленых достаточно своеобразен, чтобы отличать
в образовании клеточных агрегатов (сарцины, стафилококки) к от других фотосинтезирующих организмов. Синезеленые во-
с другой—различия в обмене (Aerococcus, Peptococcus, DiplolopocflH характеризуются также полным отсутствием жгутико
64
Следующую группу составляют микрококки, бактерии с( бактерий способностью к аэробному фотосин
(Ьеоической формой клетки, грамположительным строение
фериче^лии 4* f л,ггттПтлж«-п.пти и неопоеделенныи'езу.
I Химическим признаком способности к аэробному
фотосинтезу служит наличие хлорофилла а. Набор дополнительных пиг-
Юросли характеризуются также полным отсутствием жгутико-
юго аппарата.
|Г. А. Заварзин 6£
Систематика синезеленых водорослей могла быть построена
на чисто морфологических признаках, обнаруженных в мате
риале, собранном в естественных местах обитания водорослей
Имеющиеся определители (Голлербах и др., 1953; Geitlev,
1938; Desikachary, 1959) разработаны именно для такого мате
риала. Нитчатые синезеленые водоросли представляют доста'
точно дифференцированную группу, чтобы усматривать их свя
зи только с некоторыми бесцветными аналогами среди б акте
рий, объединенными в группу флексибактерий. Одноклеточные
синезеленые водоросли являются морфологическими аналогами
одноклеточных 'бактерий. Агрегаты и тех и других — это свобод
ные объединения клеток, удерживаемых вместе слизью. ПараЛ'
лелизм форм тех и других очень велик и наиболее тщательни
был сопоставлен Гайдуковым (1926). Физиологические критс
рии в таксономии синезеленых водорослей более или мене!
полностью игнорировались.
Впервые сопоставление бактерий и синезеленых водорослей
было сделано в 1853 г. Коном, обнаружившим морфологически
сходство между бесцветными формами бактерий и синезелени
эвкариотных водорослей и синезеленых, основываясь на тон
что они осуществляют одинаковый биохимический процесс
аэробный фотосинтез. Только с развитием электронной микрос
копии стало очевидно, что невозможно удерживать синезелени
водоросли в рамках Algae, и Стениер сумел убедить в необхо
димости объединить все прокариотные организмы. Отношенш лений, отсутствующих у их бесцветных аналогов.
между бактериями и синезелеными водорослями в рамка,
прокариотной организации клетки являются еще спорными. Не
которые авторы, как например Прингсхейм (Pringsheim, 1963
рослей образуются путем инвагинации цитоплазматической
мембраны. При слабых интенсивностях света они развиты лучше,
чем при сильных. Аналогичное строение имеют мембраны ме-
тилотрофов. Нуклеоиды практически одинаковы. Клеточное
деление и образование клеточной стенки изучено у немногих
синезеленых водорослей. Оно происходит перетяжкой.
Клеточная стенка синезеленых водорослей, по мнению ряда авторов,
Обнаруживает сходство в строении со стенкой грамположитель-
ных организмов, другие находят в ней третий слой — наружную
мембрану, как у грамотрицательных бактерий. Клеточная
стенка содержит диаминопимелиновую кислоту, мукопептид. В
качестве запасного вещества только прокариотные организмы
накапливают полиоксимасляную кислоту. Рибосомы относятся
к 70S типу. Синезеленые водоросли можно сопоставить с
хлоропластом эвкариот. Хлоропласт эвкариот содержит внутри
мембраны фотосинтетический аппарат, аналогичный аппарату
синезеленых водорослей; химический состав также сходен в
отношении хлорофиллов, ^-каротина, нафтохинонов. В
хлоропласте идет синтез белка и имеются ДНК, РНК, рибосомы. ГЦ
хлоропластов варьирует от 25 до 60%, содержание ДНК в
органелле в 2—10 раз меньше, чем в клетке синезеленой водо-
ми водорослями. Однако ботаники настаивали на объединена! росли, рибосомы 70 S типа. Ферменты цикла Кальвина и фото-
синтетической цепи переноса электрона синтезируются на этих
рибосомах и подавляются хлорамфениколом и другими
ингибиторами, не действующими на рибосомы эвкариот.
При первом сравнении синезеленых и бактерий оказывается,
что водоросли имеют целый ряд морфологических приспособ-
В основном эти приспособления характерны для
дифференцированных нитчатых форм, которым нужно сопоставлять в
качестве аналогов такие же многоклеточные дифференцирован-
на основании морфологических различий считали, что бактершные .бактерии, например актиномицеты, но не одноклеточные
и синезеленые водоросли заметно различаются как по строеншорганизмы
клеточных агрегатов, так и по способу движения. Прингсхей)
полагал, что трихомные скользящие бактерии следует рассмач
ривать как бесцветные синезеленые водоросли.
Эхлин и Моррис, сопоставляя синезеленые водоросли iкоторые примыкают друг к другу плоской стороной. Трихом
бактерии, отмечают (Echlin, Morris, 1965): влагалище синезе
леных состоит из фибрилл целлюлозы, расположенных под пря
мым углом друг к другу. Капсулы некоторых бактерий сходи
с капсулами синезеленых. Клеточная стенка бактерий и оболоч
ка синезеленых водорослей сходны не только по составу, но
идет средний муреиновый слой. В оболочке скользящих сине
зеленых имеются многочисленные слизевые поры. Эндосимбио
тические синезеленые водоросли теряют клеточную стенку подоб
но бактериям. Фотосинтетические мембраны синезеленых водо
рослей имеют значительное сходство с несерными пурпурным! мшяпсовидные клетки соединены свободно друг с другом
бактериями, но не с хлоробиум-везикулами зеленых бактерий
Ламеллы у несерных пурпурных бактерий и синезеленых водо
Большинство синезеленых имеет многоклеточное
образование, получившее название трихома. Наиболее типичным
считается трихом осциллаторий. Он состоит из цилиндрических клеток,
ведет себя как единый организм, причем повреждение
отдельных клеток наносит ему такой же ущерб, как и
многоклеточному организму, часто повреждение оказывается гибельным.
Размножается трихом преимущественно многоклеточными
образованиями — гормогониями, которые представляют подвижные
морфологически: снаружи лежит волнистая мембрана, зате)обособленные участки трихома. Концевые клетки трихома обыч
но дифференцированы. В целом трихом осциллаторий можно
рассматривать' как гормогоний, а всю группу как неотеническую.
Ботаники обозначают термином трихом и другие нитчатые
структуры у синезеленых водорослей, где сферические или
3*
67
66
бактериологи избегают это делать, предпочитая в таких случаях
термин цепочка. Термин нить, который употребляется ботани
ками для обозначения трихома и окружающей его оболочки,
бактериологи обычно применяют для несептированных удлинен'
ных клеток. В пределах трихома или цепочки клеток
наблюдается дифференцировка клеток. Меристематическая зона обычно
располагается апикально, под концевыми клетками. У
прикрепленных форм помимо базальной клетки, наблюдающейся и у
таких бактерий, как лептотриксы, имеется иногда апикальный
волосок, которого у бактерий нет. Наиболее своеобразной
особенностью некоторых синезеленых служит наличие гетероцист,
полностью отсутствующих у бактерий.
Способы размножения синезеленых так же своеобразны.
Помимо многоклеточных гормогониев у них имеется ряд
специализированных способов образования генеративных «леток.
Одноклеточные гор'могонии получили название планоконшв (не
путать с названием рода бактерий!). У колониальных форм Gloe-
ocapsa, Aphanothece, Chlorogloea, Microcystis имеется
образование нанноцитов: быстрые последовательные деления одной
клетки приводят к образованию в пределах ее объема
множества мелких клеток, которые вырастают в новую колонию.
Сходным способом размножения служит серия последовательных
делений в трех направлениях с образованием внутри клетки-
спорангия мелких клеток, получивших название эндоспор.
Бактериологи применяют термин эндоспоры для переживающих
стадий бактерий иного назначения, формы и происхождения,
чем эндоспоры синезеленых. Переживающие стадии
синезеленых водорослей, получившие название споры, покоящиеся
споры, акинеты, бактериолог скорее всего назвал бы цистами, хотя
этот термин в бактериологии употребляется в разных значениях
(микроцисты миксобактерий, цисты азотобактера, цисты
спирохет). Своеобразным способом размножения экзоспорами
обладают хамесифоновые водоросли (Geitler, 1925). Мелкие клетки
отделяются у них от свободного конца сидячего спорангия.
Термин экзоспоры применяется бактериологами для недавно
открытых способов размножения Rhodomicrobium (Горленко,
1969) и Methylosinus (Whitenbury et al., 1970). С экзоспорами
синезеленых можно сопоставить и почкование у Blastocaulis
(syn. Planctomyces). Большинство изученных одноклеточных
водорослей размножается простым делением.
Единство общего плана строения прокариотной клетки сине-
зеленых водорослей и бактерий за последние годы
подчеркивалось столь часто, что следует, пожалуй, обратить внимание
лишь на некоторые детали. Фотосинтетический аппарат
синезеленых водорослей расположен в мембранах, концентрически
огибающих клетку. Чем меньше клетка, тем более выражено
это расположение мембран. Аналогичное строение мембранного
аппарата у бактерий встречается лишь в относительно неболь-
68
шой лрутгпе организмов, типичными представителями которой
являются фотосинтезирующие, нитрифицирующие и метан-
окисляющие бактерии. Для этой же -группы характерна и
дифференцировка клеток при делении на материнскую и дочернюю,
благодаря чему их стали обозначать как почкующиеся
бактерии. Ни одна из них не способна к скольжению.
Характерным признаком синезеленых водорослей являются
газовые вакуоли, состоящие из газовых везикул —
цилиндрических образований из одинарной мембраны, имеющих ширину
500—800 А и длину 1500—4000 А. Они обнаружены только у
прокариот. Газовые вакуоли, по-видимому, служат для
обеспечения плавучести клеток и заменяют активную подвижность
для планктонных форм. У синезеленых водорослей они не
являются определенным признаком какого-либо одного рода.
Часто газовые вакуоли появляются у водорослей, развивающихся
в анаэробных условиях. У фототрофных бактерий газовые
вакуоли пытались использовать как родовой таксономический
признак, но вряд ли это обоснованно. У бактерий газовые
везикулы чаще всего располагаются поодиночке, а у водорослей
они упакованы наподобие сот. В отличие от бактерий у
синезеленых водорослей никогда не встречаются жгутики, а
перемещение относительно твердого субстрата осуществляется путем
скольжения, которое у бактерий, напротив, встречается лишь в
немногих группах.
Ботаники подробно изучили у синезеленых водорослей
образование агрегатов из нитчатых трихомов и, поскольку в то
время они не акцентировали внимание на цитологических
различиях, подробно сопоставили способы образования агрегатов у
эвкариотных зеленых и прокариотных синезеленых водорослей.
Именно это сопоставление занимает основную часть руководств
по альгологии (Fritsch, 1948; Fott, 1971). Можно сказать, что
речь здесь идет не столько об эволюции растений, сколько о
единых путях дифференцировки у фототрофных организмов.
Чисто микробиологический подход к водорослям
сформировался лишь в последние годы, когда вспышки развития
синезеленых и евтрофикация водоемов вынудили составить более
ясное представление о физиологии этой группы, знание которой
далеко не соответствовало возникшим требованиям. До сих пор
говорят о физиологии синезеленых как о чем-то едином, хотя,
даже изучая физиологию такой маленькой группы, как фото-
трофны,е бактерии, приходится сразу же обращаться к
физиологическим различиям между родами.
Почкующиеся бактерии, объединенные в одну группу
сравнительно недавно (Заварзин, 1961), резко выделяются из числа
других прокариот прежде всего наличием цикла развития.
На материнской клетке у этих бактерий образуется подвижная
клетка с одним или несколькими жгутиками, которую можно
сопоставить с зооспорой. После отделения от материиской .клеши
W
дочерняя может приступить к размножению только после
периода созревания. Образование дочерней клетки происходит
почкованием, при котором вся клеточная стенка синтезируется
заново. Особенно наглядно это происходит у организмов,
обладающих выростами-проетеками, на конце которых и образуются
почки. Сходный способ размножения, но без почкования,
наблюдается у образующих звезды и розетки видов Agrobacterium
и у Caulobacter. Материнские клетки у этих бактерий собраны
в розетку .прикрепительным материалом, выделяемым одним
полюсам клетки, дочерние клетки, обычно подвижные,
образуются путем деления, часто неравномерного, на наружном
свободном .конце. Многим почкующимся бактериям свойственны
простеки (см. Schmidt, 1971). Та'к были названы трубчатые
выросты диаметром около 0,2 мк, содержащие .клеточную стенку,
мембрану, цитоплазму с рибосомами и, иногда, ядерный
материал. Для большинства почкующихся бактерий характерно
наличие .концентрических слоев мембран. Такой же мембранный
аппарат имеется у метанокисляющих, нитрифицирующих и
некоторых фотосинтезирующих бактерий, часть из которых
размножается почкованием. Уже упоминалось, что подобные
мембраны имеются у синезеленых водорослей. Это в общем
необычное для бактерий строение клетки объединяет
приведенные организмы в самостоятельную группу. Большинство
почкующихся бактерий весьма специализировано по характеру
обмена, в частности они обычно .не используют сахара.
Только у почкующихся бактерий обнаружено образование
экзоспор, наиболее выраженное у Rhodomicrobium и Methylo-
sinus. Вместо обычной, в этом случае появляется относительно
мелкая клетка, покрытая концентрическими наружными слоями
мембран, как у цист. Экзоспоры почкующихся бактерий могут
быть сопоставлены, с одной стороны, с конидиями актиномице-
тов, с другой — с экзоепорами хамесифоновых водорослей.
Интересно заметить, что экзоспоры у Rhodomicrobium имеют
треугольную форму. Таким образом, материнская клетка у
почкующихся бактерий может давать начало либо подвижным
«зооспорам», либо переживающим «экзоспорам».
■Почкующиеся бактерии, понимаемые в широком смысле, фе-
нотипичеоки располагаются, между синезелеными водорослями,
анаэробными фототрофными бактериями и псевдомонадами
(см. рис. 2, а).
Как уже говорилось, многим фототрофным бактериям, сине-
зеленым водорослям, метилотрофнвдм бактериям свойственны
газовые вакуоли, служащие гидростатическим аппаратом.
У синезеленых наличие газовых вакуолей :не рассматривается
как родовой признак, а у фототрофных бактерий (см.
Кондратьева, 1972) им придается значение родового признака. Они
наблюдаются также у метанокисляющих бактерий и, что
особенно важно, у грамположительной метаносарцины, Газовые
70.
вакуОлй обнаружены у метилотрофных форм Microcyclus.
У мелких организмов газовые везикулы беспорядочно
распределены в цитоплазме, у крупных — собраны в середине клетки в
плотную упаковку наподобие пчелиных сот. Плазма оттеснена в
этом случае к периферии клетки.
Аналогичный случай поддержания оптимального
соотношения объема плазмы с поверхностью внутри крупной клетки
наблюдается у гигантских бактерий группы Achrornatium—
Thiovulum. В этом случае центральная часть клетки занята
каплями серы и тяжелыми кристаллами карбоната кальция.
Напомним, что подобная ситуация наблюдается у радиолярий,
где плазма тонким слоем окутывает внутренний скелет.
Thiovulum обладает многочисленными перитрихиально
расположенными жгутиками, у Achrornatium жгутики погружены в слой
слизи, окружающей клетку, и организм только подпрыгивает и
кувыркается на поверхности ила.
Это описание согласуется с одной из гипотез скользящего
движения, согласно которой в стенке миксобактерий
расположены многочисленные жгутики, аналогичные жгутикам лепто-
спир и спирохет и образующие на поверхности клетки бегущую
волну, благодаря которой клетка отталкивается от вязкого
слоя слизи, изливающейся из слизевых вакуолей через
мембрану в виде жгутов. Это позволяет клетке скользить по плотной
поверхности или же в вязкой среде. Такие жгутики могут
объяснить и изгибание клеток миксобактерий и флексибактерий.
В большинстве случаев однако считается, что скользящее
движение обусловлено реактивной отдачей вытекающей слизи,
но большое образование слизи останавливает движение
миксобактерий.
Способностью к скольжению обладают наряду с
синезелеными водорослями миксобактерий, цитофаги и флексибактерий.
Для миксобактерий характерно координированное движение
массы клеток, получившей название псевдоплазмодия, по
влажной твердой поверхности. Клетки миксобактерий способны
выделять гидролитические ферменты в среду и растворять
полимерные соединения. В частности, они могут растворять
клеточные стенки бактерий, в основном погибших, но не активно
развивающихся. Многие миксобактерий обладают целлюлоли-
тической активностью и растут на целлюлозе. На определенном
этапе развития миксобактерий приступают к образованию
плодовых тел. Подвижные клетки бактерий сползаются вместе и
образуют плотное, нередко ярко окрашенное тело, имеющее у
разных родов различную форму. Часть клеток внутри
плодового тела превращается в покоящиеся стадии — цисты. При этом
форма клеток нередко изменяется, становится округлой. Цисты
миксобактерий устойчивы к высушиванию, но не к нагреванию.
При прорастании циста целиком превращается в вегетативную
клетку. По способу образования цисты миксобактерий суще-
71
ственно отличаются от эндоспор спороносных бактерий. Свое,
образные плодовые тела миксобактерий могут быть
сопоставлены только с плодовыми телами эвкариотных миксомицетов,
аналогия с которыми была отмечена при первом обнаружении
миксобактерий на растительных остатках и навозе травоядных,
Миксобактерий можно разделить на две группы: одну,
имеющую вегетативные клетки цилиндрические с округленными
концами, миксоспорами, мало отличающимися от вегетативных
клеток. Организмы эти целлюлолитичеакие, колонии обычно
слегка погружаются в агар, трудно культивируются и плохо
окрашиваются конго-красным. Вторая группа имеет веретено-
видные клетки с приостренными концами, способные
изгибаться. Миксоспоры кажутся плотными и блестящими. Колонии
адсорбируют конго-красный. Обычно легко культивируются.
Сейчас систематика миксобактерий пересматривается, и
номенклатура их изменяется.
Цитофаги отличаются веретеновидными клетками и
способностью скользить по поверхности среды. Клетки их обычно
длинные, изгибающиеся, причем длина клеток варьирует в
зависимости от условий культивирования, в частности
концентраций агара. Размножение происходит путем перетяжки клетки,
а не образования септы. По способности образовывать округлые
цисты отличается род Sporocytophaga, один из видов которой
получил название S. myxococcoides, так как он напоминал
известный род Myxococcus-
Наиболее характерной особенностью цитофаг является их
способность использовать полисахариды: целлюлозу, агар,
хитин, крахмал, альгинаты, инулин, пектин. Они обладают
активными нуклеазами. Некоторые из цитофаг способны развиваться
анаэробно.
Диагностика цитофаг вызывает ряд затруднений. Обычно их
трудно отличить от сборного рода Flavobacterium,
объединяющего неподвижные пигментированные аэробные палочковидные
грамотрицательные бактерии. Первоначально к этому роду
относили перитрихи, но при последующем исследовании типовой
вид F. aquatile оказался способным к скольжению и был
отнесен к цитофагам. С другой стороны, к Flavobacterium примыкает
род миксобактерий Archangium с их плохо выраженными
плодовыми телами. Чтобы обнаружить скольжение, нужно терпеливое
микроскопирование, для которого нынешним бактериологам
часто не хватает времени. Среди цитофаг есть факультативно
анаэробные Cytophaga fermentans и С. succinicans. Облигатно
анаэробные скользящие'формы относят к роду Fusobacterium. С ци-
тофагами фенотипически сопоставляются также нитевидные
скользящие Flexibacter и Microscilla. Возможно, что к
цитофагам близок и неподвижный изогнутый Microcyclus major.
Флексибактерии — это скользящие нитчатые и трихомные
организмы, обладающие эластичными стенками и способные
изгибаться подобно некоторым синезеленым водорослям и
спирохетам, с которыми их иногда путали. Это преимущественно водные
и морские организмы, обитающие на поверхности ила. Многие
из них яр'ко окрашены благодаря присутствию каротиноидов и
встречаются в виде дерновинок в термальных источниках. Как
у всех трихомных бактерий, у флексибактерии не наблюдается
истинного ветвления. Основные роды этих организмов
следующие.
Flexibacter имеет эластичные нитевидные клетки шириной
1 мк и длиной от 5 до 50 мк без поперечных септ. Размножается
он фрагментированием и не имеет ни спор, ни микроцист.
Колонии окрашены в розовый, красный, оранжевы^ или желтый цвета.
Microscilla имеет нити длиной от 20 до 100 мк и встречается в
море. Многоклеточная трихомная Saprospira образует винтовую
спираль, из-за которой ее путали со спирохетами.
Многоклеточный трихомный Herpetosiphon с длинными цилиндрическими
клетками обладает влагалищем аналогично бактериям рода Lep-
tothrix. Наконец, Flexithrix, достигающий в длину 500 мк,
имеет при некоторых условиях ложное ветвление. К этим
организмам, описанным и изученным Льюиным (Soriano, Lewin, 1965),
примыкают давно известные бесцветные трихомные скользящие
бактерии, часть из которых имеет включения серы (Beggiatoa,
Thiothrix, Thioploca), а часть — нет, как Leucothrix (syn. Ponto-
thrix) и Vitreoscilla. Трихомы последней, состоящие из
цилиндрических клеток, располагаются характерными колониями в
виде плоской архимедовой спирали, как это свойственно также
некоторым синезеленым водорослям.
Большинство из флексибактерии — водные придонные
организмы, но некоторые обитают в кишечнике многоклеточных
животных. Из них следует упомянуть Simonsiella с плоскими рем-
невидными трихомами. Эти организмы охотно сопоставляют с
гормогониевыми синезелеными водорослями, считая их
иногда просто бесцветными формами аэробных фототрофных
прокариот. Здесь существенно упомянуть, что среди флексибактерии
в термальных источниках был найден организм (Chloroflexis),
содержащий бактериохлорофиллы а и с и способный расти фо-
тотрофно в анаэробных условиях и органотрофно в аэробных
условиях.
С флексибактериями следует сопоставить нитчатые водные
организмы, не способные к скольжению, но обладающие
развитыми газовыми вакуолями. Они относятся к родам Peloploca и
Pelonema. ' >
Трихомный организм,'размножающийся гормогониями, но оо-
ладающий многочисленными перитрихиальными жгутиками —
Caryophanon — был выделен из навоза травоядных и подробно
изучен Пешковым (1966). Этот организм отчасти способен
ползти по поверхности влажной среды за счет согласованного
действия жгутиков подобно хорошо известному роению Proteus.
73
72
Таким образом, среди нитчатых бактерий, хотя и
составляющих обособленную группу, имеются многочисленные
комбинации признаков как в отношении строения трихома, так и в
отношении подвижности. Синезеленые водоросли, серобактерии и
бесцветные трихомные бактерии образуют отчетливые
параллельные ряды форм.
Актиномицеты в своих типичных представителях составляют
группу, хорошо отличимую от других бактерий благодаря мице-
лиальному росту и образованию гиф на определенной стадии
развития. К актиномицетам причисляют также бактерий, у
которых образование гиф почти не происходит и организм
представлен ветвящимися или же слегка разветвленными палочками.
Большинство из актиномицетов с мицелиальным строением
обладает дифференцированными клетками, служащими для
размножения,-— конидиями или спорами.
Актиномицеты—-преимущественно обитатели почвы, где они участвуют в разложении
полимерных органических веществ. 'С открытием антибиотиков
актиномицеты стали объектом подробных исследований, но их
изучение шло в отрыве от других бактерий и привело к созданию
дробной систематики, главным образом за счет морфологически
своеобразных немногочисленных групп. В 1957 г. к
актиномицетам относили 9 родов, а в 1973 г.—-уже более 40.
Основные группы актиномицетов следующие (Cross, Good-
fellow, 1973). Анаэробные или факультативно анаэробные
организмы представлены родами Actinomyces, Agromyces, Arachnia,
Bac+erionema, Bifidobacterium, Rothia. У всех этих организмов
мицелий рудиментарный и быстро распадается на более или
менее ветвящиеся отдельные палочки. Из анаэробных
актиномицетов Arachnia возможно находится в тесных отношениях с Propi-
onibacterium, так как основными продуктами брожения у нее
являются л.ропио'Швая и уксусная кислоты. К молочнокислым
относится Bifidobacterium (ранее Lactobacillus bifidus).
Многие из анаэробных актиномицетов развиваются как паразиты
теплокровных животных и имеют сложные пищевые
потребности.
Часть актиномицетов размножается спорами, иногда
подвижными благодаря жгутикам, образующимся внутри спорангиев.
Они были объединены в сем. Actinoplanaceae. Типовой род
Actinoplanes образует ветвящийся мицелий вокруг пыльцевых
зерен и растительных остатков в воде. На поверхности
образуется палисад из •споравшофоров с неправильной формы
спорангиями, несущими внутри зооспоры, которые образуются из
свернутой внутри спорангия гифы. К Actinoplanes близки Amorpho-
sporangium, Ampulariella, Dactylosporangium, Pilimelia.
Воздушный мицелий, на котором имеются спорангии .с зооспорами,
образуют Planobispora, Spirillospora, Planomonospora.
Неподвижные споры из свернутой внутри спорангия гифы, образует Stre-
ptosporangium,
74
Своеобразный тип мицелия, приводящий к образованию
псевдопаренхимы благодаря поперечным и продольным делениям,
обнаруживают Dermatophilus и Geodermatophilus, у которых
имеется сложный цикл развития, включающий образование
почкованием подвижных клеток.
В клубеньках небобовых растений, фиксирующих азот, в
качестве эндосимбионта развивается Frankia, которую не удается
культивировать на искусственных средах.
Микромоноспоры образуют неподвижные споры
непосредственно на субстратном мицелии, либо в тесно собранных споро-
форах, либо разбросанных по мицелию. Большинство из микро-
моноспор способно разлагать такие устойчивые органические
материалы, как целлюлоза, хитин, ксилан.
Микобактерии встречаются обычно в виде палочек, но
иногда появляются ветвящиеся формы и даже мицелий.
Нокардии представлены аэробными актиномицетами с
субстратным мицелием, распадающимся на палочки и кокковидные
элементы. На воздушном мицелии образуются цепочки спор.
■Стрептомицеты, лод которыми обычно подразумевают
наиболее типичные актиномицеты, имеют хорошо развитый несепти-
рованный мицелий, на котором возникает воздушный мицелий
с массой спор. Этот род привлек внимание в первую очередь в
связи с открытием антибиотика стрептомицина и было
предложено около 600 видовых названий для представителей этой
группы актиномицетов. Споры образуются септированием гиф
воздушного мицелия. Из спороносящих гиф актиномицетов
образуются клубки, напоминающие пикнидии грибов.
Отдельную группу составляют термофильные актиномицеты,
которые способны образовывать термоустойчивые споры. У них
значительно варьируют органы спороношения, что привело к
созданию нескольких родов.
Грамотрицательные микопланы с подвижными
палочковидными клетками связывали с псевдомонадами, такими, как ризо-
биум-агробактериум, но недавно их предложили объединить с
актиномицетами по признакам образования мицелия.
Все актиномицеты имеют типичную прокариотную структуру
клетки, развитие мембранного аппарата ограничено цитоплаз-
матической мембраной и ее разветвлениями. Нуклеоид перед
образованием новой клетки претерпевает деление. Мезосомы
имеют различную форму — ламеллярную, тубулярную или
смешанную. Образование перегородок происходит путем врастания
либо одной, либо сразу двух перегородок с последующим
разрывом наружного слоя. Жгутики у спор одиночные или перитрихи-
альные. Особый случай представляет образование эндоспор
бактериального типа у термофильных актиномицетов, которые
очень напоминают, например, клостридиальные.
Споровые бактерии разделены на два больших рода:
аэробные отнесены к Bacillus, анаэробные — к Clostridium. Впрочем,
75
есть и более дробные системы. Споровые бактерии в общем
занимают изолированное положение вследствие большого
своеобразия способа образования переживающих стадий.
Последнюю группу прокариот, которую нужно обсудить,
составляют микоплазмы. Эти организмы характеризуются прежде
всего отсутствием клеточной стенки,- границей клетки служит
непосредственно цитоплазматическая мембрана. В течение
долгого времени микоплазмы изучали преимущественно
морфологически и при этом особое внимание обращали на их изменчивую
форму. Название микоплазмы отражает способность некоторых
из этих организмов образовывать трубчатые выросты,
большинство имеет сферическую форму. Цитология микоплазм вполне
соответствует представлению о прокариотных организмах. Они
не имеют мембранного аппарата, нуклеоид, по-видимому,
представлен кольцевой нитью ДНК, прикрепленной к мембране.
Нередко нить ДНК втягивается в трубкообразный вырост,
подобный простекам почкующихся бактерий. Можно допускать
сходство этого выроста с выпяченными наружу трубчатыми мезосома-
ми. Размножение происходит отшнуровыванием участка клетки.
У микоплазм описывали сложный цикл развития, в который
входили округлые тела, мелкие фильтрующиеся элементарные тела.
В большинстве микоплазмы представлены паразитическими
формами, которые развиваются в животных и растениях.
Развитие микоплазм в низших эвкариотных организмах и в
прокариотах пока не описано. Впрочем, обнаруживают микоплазмы
в телах высших организмов главным образом с помощью
ультратонких срезов и электронной микроскопии, а на таких срезах их
легко спутать с внутриклеточными органеллами, например,
митохондриями. Только с упрочением представления о микоплаз-
мах как о внутриклеточных паразитах их стали различать с
большей уверенностью.
Большинство микоплазм относят к паразитическому роду
Mycoplasma, внутри которого виды различают отчасти по
морфологическим признакам, отчасти — по вызываемым
заболеваниям, а главным образом иммунохимически. К свободноживу-
щим микоплазмам относят род Acholeplasma. В кислых водах
разогревающегося каменного угля обнаружена термофильная
Thermoplasma. В общем представление о микоплазмах как о
паразитических организмах не совсем оправдано; напротив,
отсутствие характерной морфологии и потребность в
специфических средах с сывороткой, по-видимому, помешали обнаружению
микоплазм в пресных и морских водах и в почве.
Своеобразную группу микоплазм представляют лишенные
клеточной стенки организмы, которые откладывают на
поверхности цитоплазматической мембраны в хорошем соответствии с
хемиосмотической теорией дьусания окислы железа и марганца.
Эти окислы, по-видимому, позволяют им существовать в
осмотически неуравновешенной среде пресных озер, где идет процесс
76
образования осадочных отложений железа и марганца. Части
отложения окислов на поверхности организма придают ему
характерную форму. Эти микоплазмы объединены в группу Ме-
tallogenium.
Связи микоплазм с другими прокариотными организмами
очевидны. Лишенные клеточной стенки так называемые L-фор-
мы бактерий по строению лишь с большим трудом можно
отличить от истинных микоплазм.
Таким образом, отношения между родами и надродовыми
группировками бактерий можно представить в виде
пересекающихся множеств, которые удобно изображать в виде кругов
Эйлера. Полученная картина (рис. 3) напоминает бабочку с двумя
большими крыльями, соответствующими мицелиальным актино-
мицетам и аэробным фототрофным синезеленым водорослям с
трихомным строением. Голове бабочки соответствуют
дифференцированные почкующиеся бактерии с четким циклом развития,
брюшко можно сопоставить с лишенными клеточной стенки
скользящими
одноклеточными миксобактериями.
Центральная часть фигуры
представлена одноклеточными
недифференцированными
бактериями, руководящими
признаками при систематизации
которых служат строение
клеточной стенки и способ
движения.
Если, однако, обратиться
к конкретным различиям
между родами бактерий, то,
как было показано, они
отличаются друг от друга
часто всего на один признак.
Одноклеточные бактерии
связаны между собой таким
способом, что большинство
родов отличается друг от
друга на один-два признака.
Граф отношений имеет
многочисленные контуры.
Исходя из какого-либо
произвольно взятого рода,
можно достичь другого рода
через небольшое число шагов,
причем различными
маршрутами. Пространство
логических возможностей в
центре системы оказывается за-
Рис. 3. Пространство' логических
возможностей для прокариотных,
эвкариотных и тканевых организмов (Зя-
варзин, 19736)
77
полненным реально существующими родами. Наличие всех воз>
можных комбинаций позволяет представить отношение между
объектами в виде .ветвящегося дерева только в том случае, если
порядок признаков задается на основании каких-либо
привходящих соображений. Классификация таксонов — безусловно
операция, проводимая в сфере языка, мышления. Она только
в той мере соответствует структуре реальных объектов, в какой
логические абстракции таксонов правильно отражают эти
объекты.' Пространство логических возможностей было построено из
признаков-дескрипторов, причем было допущено, что эти
дескрипторы могут давать все возможные комбинации. Если не
наложено ограничений на образование этих комбинаций, то
никаких надродовых группирований производить нельзя. Если же
некоторые дескрипторы несовместимы друг с другом, а мы
нашли, что дескрипторы, отражающие многоклеточность и диффе-
ренцировку, несут много запрещений, то такие комбинации
оказываются запрещенными, и у нас появляются отчетливые
границы между (группами.
Возникает вопрос, соответствует ли дескриптору-признаку
реальный материальный носитель — цистрон или ген. Если
соответствует, то многообразие бактерий может быть обусловлено
множеством общих генетических детерминантов. Тогда нам
следует вернуться и оценить генетическую весомость признаков
родов бактерий и возможность их передачи от рода к роду.
Генетические основания таксономической сетки
у бактерий
Большинство родовых признаков бактерий имеет ясную гено-
типическую основу. Физиологические признаки в основном
обусловлены системами последовательно действующих ферментов,
обеспечивающих определенный путь превращения веществ в
катаболизме. Таковы признаки, характеризующие брожение или
использование своеобразных энергетических субстратов. Число
ферментов, участвующих в таком пути, невелико по сравнению
с числом ферментов, обеспечивающих синтез какого-либо
мономера в анаболизме. Специфические реакции микроорганизмов,
например способность к азотфиксации, требуют также
небольшое число ферментов. Даже такой кардинальный для системы
живых существ признак, как способность к автотрофии,
обусловлен небольшим числом ферментов. Разумеется,
функционирование таких путей связано с изменением регуляции обмена на
уровне целой клетки.
Морфологические признаки в первую очередь определяются
строением клетки и подвижностью. Две группы организмов —
микоплазмы и грамположительные бактерии — отличаются от
остальных отсутствием либо клеточной стенки целиком, либо
78
Одного слоя ее. Подвижность, обусловленная жгутиками, легко
может утрачиваться, с одной стороны, а с другой —
наблюдается полимеризация жгутикового аппарата от монотрихов -к ло-
фотрихам и дегенеративным перитрихам и, наконец, к истинным
перитрихам. Форма клеток и переход к многоклеточности
могут быть вызваны утратой некоторых детерминантов
клеточного деления. В генетике известно подавление клеточного
деления, приводящее к образованию нитевидных клеток, например,
при повышенных температурах. Собственно говоря, для того
чтобы вывести из одного рода другой в таксономической сетке
бактерий, необходимы два процесса: утрата и полимеризация
признака. Например, чтобы вывести из псевдомонады актиноми-
цет, нужны — предельно схематизируя — следующие этапы.
Утрата внешнего слоя клеточной стенки приводит от псевдомо-
иады к артробактеру или бревибактерии. Нарушение деления у
артрабактера приводит к образованию ветвления,
характерного для коринебактерии. Нарушение деления у ветвящихся
коринебактерии имеет результатом нитевидный рост, т. е. мицелий
нокардий. Чтобы из нокардии получилась микромоноспора,
■концевые клетки мицелия должны утратить (Способность к
росту и стать покоящимися клетками — конидиями.
Полимеризация образовавшихся конидий приводит к актиномицетам.
Таким образом, получается, что актиномицет по сравнению с
псавдомояадой в некотором смысле является продуктом
деградации.
Аналогично, для того чтобы из цитофаги получилась флекси-
бактерия, необходимо нарушение деления, приводящее к
образованию нитевидных: форм, таких, как флексибактер. Напротив,
утрата способности к расхождению клеток приводит к трихом-
ной организации.
Нарушение в синтезе клеточной стенки, его
неравномерность приводят к появлению искривленных форм вибрионов,
спирилл, микроциклусов и тетраркусов. Другие нарушения
могут привести к ряду псевдомонада — моракселла—нейссерия или
вейлонелла — микрококки. Но к микрококку можно подойти и'
другим путем — через артробактеры и коринебактерии. Такие
множественные пути возможного происхождения получаются
для большинства родов одноклеточных бактерий.
Процесс полимеризации, так же как и у простейших,
наиболее наглядно иллюстрируется па примере жгутикового аппарата.
У бактерий получаются ряды монотрих—лофотрих или
дегенеративный перитрих — перитрих, причем на любом этапе
возможна полная потеря жгутика. Кроме жгутиков, полимеризацию
можно проследить па мембранном аппарате, образующемся в
виде многократно сложенной цитоплазматической мембраны у
фототрофыых и метилотрофных бактерий. Полимеризация
ядерного аппарата происходит у нитевидных коэноцитных форм,
хотя в этом случае возможное объяснение заключается не в поли-
79
меризации, а в нарушении механизма деления. Любопытный
пример полимеризации представляют простеки, которые можно
сопоставить с вывернутыми наружу и покрытыми клеточной
стенкой мезосомами. У гифомикробов образование простек обычно
связано с размножением, а у каулобактеров и простекомикро
бов дочерняя клетка образуется независимо от простеки. Кап
известно, мезосомы принимают участие в делении у бактерий.
В генотипическом выражении такие изменения имеют
относительно небольшое значение, и генетические процессы,
вызывающие их, вполне ясны. Многие из них могут быть получены
экспериментально. Если бы дело касалось только таких
изменений, то было бы возможно построить радиально расходящуюся
систему бактерий, избрав за центр некий морфологический или
физиологический прототип, например, псевдомонаду или
несерную фототрофную бактерию. Однако если в дополнение к таким
центробежным процессам возможен перенос признаков от
одного организма к другому, то система приобретает гораздо более
сложный вид сетки.
В те годы, когда складывалась систематика бактерий,
существовало убеждение, что для бактерий полностью исключена
возможность обмена генетическим материалом. Поэтому
обычные представления неодарвинизма, основанные на генетике
популяций, оказывались непригодными для построения
эволюционных схем у этих организмов. Единственным возможным путем
эволюции бактерий представлялись мутации с последующим
отбором. Сейчас положение радикально изменилось, и стал
возможен генетический анализ не только отдельных родов и групп
бактерий, но и генетический анализ бактериальной таксономии в
целом.
У бактерий существуют три основных способа обмена
генетическим материалом: 1) перенос растворимой ДНК,
называемый трансформацией, 2) перенос ДНК с частицами, наиболее
типичным примером которого является трансдукция, 3) перенос
генетического материала при непосредственном контакте
клеток—конъюгации. При трансформации растворимая ДНК,
выделенная искусственно или спонтанно, из клетки донора
проникает в клетку реципиента, причем проникновение зависит
главным образом от состояния реципиента, так называемой его
компетентности. Трансформация широко распространена и у грам-
положительных и грамотрицательных организмов. Критической
стадией является не проникновение ДНК в клетку, а ее
интеграция с геномом реципиента. При трансформации обычно
переносится около 1% генома донора, т. е. группа близко связанных
генов. Частота трансформации возрастает с таксономической
близостью организмов, составляя 2-Ю-1 для штаммов одного
вида, 10~3 для видов одного рода, а всего около 10~6 для разных
родов, что, учитывая огромные естественные популяции
бактерий, не является слишком низкой величиной.
Следующий тип переноса генетического материала связан с
фагами. Трансдукция описана в первую очередь у энтеробакте-
рий, псевдомонад, бацилл. При трансдукции действует ряд
ограничений, обусловленных несовместимостью как при переносе
через поверхность реципиента, так и при ассоциации ДНК. Как
известно, фаготипирование служит показателем близости
организмов, хотя наличие одинаковых рецепторных участков для
фага, подобно серологическим реакциям, не всегда есть
свидетельство сходства в других признаках. Как и при
трансформации, число перенесенных генов при трансдукции невелико,
причем с большей частотой переносятся гены,, близкие к
предпочтительному месту прикрепления фага, но могут переноситься любые.
Перенос бактериальной хромосомы вслед за конъюгацией
наблюдается реже, чем другие механизмы обмена генетической
информацией и, по-видимому, происходит только между
близкими видами одного рода. Для таксономии важно, что при этом
процессе может происходить обмен значительными участками
генома с образованием промежуточных между донором и
реципиентом форм. Важную роль при конъюгации приписывают
нитевидным поверхностным структурам — фимбриям.
Перенос генетического материала осуществляется у бактерий
в общем у более далеких таксономических форм, чем у высших
организмов. Важным предварительным условием интеграции
перенесенного генетического материала в геном хозяина
является гомологичность соответствующих участков ДНК.
Убедительным примером важности подобного процесса в таксономии
бактерий является экспериментальное доказательство переноса
способности к азотфиксации—признака, который в принятой
систематике имеет устойчивый ранг родового,— от одного вида к
другому. Таким образом, доказана принципиальная
возможность перераспределения признаков между бактериями и
возникновения у них многочисленных случаев параллелизма.
Анализ генетической информации с таксономической точки
зрения провели Джонс и Снит (Jones, Sneath, 1970), которые
суммировали результаты анализа в форме наглядной диаграммы
(см. стр. 82).
В рамку заключены роды, для которых установлены
многочисленные реакции-переноса генетического материала. Линиями
соединены роды, между которыми наблюдался перенос,
пунктирными— сомнительные случаи. Расположение соответствует фе-
нетическим отношениям. Общее расположение родов
соответствует, по мнению авторов, предполагаемой системе
взаимоотношений между бактериями. Более детальный анализ каждой
группы приводит к выводам, что некоторые виды, например,
Xanthomonas, различающиеся по растению-хозяину, могут быть
объединены в один вид, находящийся к тому же в близких
отношениях к Pseudomonas fluorescens. Псевдомонады
представляют генетически гетерогенную группу; судя по фаготипирова-
80
т
Pseudomonas
Xanthomonas
Azotobacter
Caulobacter
Asticcaulis
Vibrio sp. sp.
Photobacterium
Rhizobium
Agrobacferium
Vibrio sp. sp.
Alcaligenes
Escherichia, Shigella, Salmonella, Arizona, Serratia,
Aerobacter, Enterobacter, Erwinia, Citrobacter,
Hafnia, Proteus, Providencia
Moraxella,
Neisseria
Bordetella
Haemophilus
Brucella
Pasteurella
Arthrobacter
Bacillus
Clostridium sp. sp.
Staphylococcus
Peptococcus
Listeria
Streptococcus
Diplococcus
Corynebacterium sp. sp.
Leuconostoc
Lactobacillus
нию, они связаны с Alcaligenes, и у них наблюдается перенос
эписом к энтеробактериям. Сами энтеробактерии связаны
между собой многочисленными реакциями переноса, и их всех
можно рассматривать как единый род или даже единственный гено-
вид. Вместе с тем они связаны переносом эписом с некоторыми
видами вибрионов, общими фагами с пастереллами. Реакции
трансформации объединяют между собой виды Moraxella spp.,
Mima polymorpha, Achromobacter anitratus, A. haemolysans,
Neisseria spp. Реакции обмена генетическим материалом,
имеющие практическое значение, изучены для группы Bordetella,
Haemophilus, Brucella, Pasteurella, причем Pasteurella,
по-видимому, близка к энтеробактериям. Для Rhizobium и Agrobacte-
rium имеются общие фаги и обнаружена трансфармация. У шо-
82
рообразующих многочисленные связи установлены внутри
гетерогенного рода Bacillus. Среди кокков, классификация которых
нуждается в пересмотре, трансформация получена между
членами рода Streptococcus и с малой частотой между
стрептококками и стафилококками, которые имеют общие фаги с
Leuconostoc, Listeria, Peptococcus. Общие -фаги есть у лактобацилл
(гомоферментативные, гетероферментативные и термофильные),
несмотря на различие ,в ГЦ между термофильными и мезофиль-
ными формами. Микобактерии имеют общие фаги с яокардиями
и актиномицетами.
В качестве общего вывода авторы полагают, что
представленный материал доказывает возможность переноса
генетической информации через большие таксономические промежутки.
Более того, не кажется невозможным перенос генов у бактерий
через весь таксономический спектр, хотя, вероятно, этот процесс
может осуществляться лишь ступенчато. Интеграция
перенесенной ДНК происходит не немедленно, а лишь после передачи
в виде эписомы. В отличие от эвкариот у прокариот перенос
затрагивает лишь небольшую часть генетического материала,
и эти немногие гены могут передаваться со значительно
меньшими ограничениями. Отсюда возникает исключительно
разветвленная система. «Очень может быть, что обмен генами
происходит так часто, что эволюционные особенности в бактериях
гораздо более разветвлены, чем это обычно принимается, и не
могут быть выражены обычным кладогенезом с повторным
ветвлением, без перемычек между ветвями» (Jones, Sneath 1970
стр. 69). '
Действительно, среди бактерий много физиолого-морфологи-
ческих химер. Например, род Aeromonas нередко описывают
как псевдомонаду с физиологическими признаками
энтеробактерии, Moraxella можно считать смесью морфологических
признаков Neisseria и физиологических — псевдомонад, Rhodomicro-
bium — физиологически несерная пурпурная бактерия, а
морфологически — гифомикроб.
Полученная картина хорошо согласуется с той, которая
создалась при анализе пространства логических возможностей, и,
более того, указывает на вероятный механизм образования
сетки. Таким образом, если задано пространство логических
возможностей, то 'генетические способы его заполнения у бактерий
могут быть многочисленны. Граф их филогенетических
отношений не может представлять собой дерево, а неизбежно
содержит многочисленные контуры. Применение терминов полифи-
лия, конвергенция, параллелизм к такой структуре носит уже
условный характер.
ц Итак, вместо эволюционного дерева следующих одна за
другой форм мы получили нечто совершенно иное — замкнутую
популяцию, внутри которой происходит обмен генетическим
материалом и для которой древовидный граф отношений бессмы-
83
слён. Разумеется, этот подход дает очень общий взгляд, и
конкретные механизмы, вероятно, многоступенчаты, однако
существенным вопросом сейчас является сопоставление с данными
хемотаксономии. Действительно ли роды, близкие фенотипиче-
ски, имеют сходный химический состав генома? Ведь даже
близкие по составу генотипы не всегда подразумевают возможность
переноса генетического материала от одного организма к
другому и последующего его фенотипического выражения.
Систематика геномов
Как было отмечено Любищевым (1968), филогенетическая
систематика сталкивается с большими затруднениями, если
организм приходится рассматривать как потомка двух
генетически отдаленных групп. В графе отношений в этом случае
появляются контуры, и признаки потомка приходится оценивать
количественно. Такие границы всегда расплывчаты, и
утверждение, что значение информации зависит от ее количества, но
не качества, по меньшей мере спорно.
В предыдущих разделах мы пришли к заключению, что
система отношений у прокариот во многом комбинаторна.
Каждый род в такой системе можно рассматривать как
полигеномный, однако часть генома, ответственная за таксономически
существенные признаки, может быть относительно мала и
составлять 1/100—1/1000 часть всего генома. Такие полигеномные
роды будут очень плохо согласовываться с системой,
основанной на составе и гомологии ДНК. Для них не только сходство
в составе ДНК не обязательно означает фенотипическое
сходство, но и различие в составе ДНК не обязательно означает фене-
тическое различие.
Сторонников геносистематики среди биохимиков, особенно у
нас в стране, благодаря усилиям А. Н. Белозерского (1969) и
созданной им плодотворной школы, сейчас, пожалуй, больше,
чем сторонников традиционных взглядов. Ими накоплен
большой фактический материал, имеющий первостепенное значение
для создаваемой системы. Вместе с тем они усиленно стараются
согласовать свои результаты с представлениями,
выработанными в классической биологии. Считается, что классическая
картина эволюции как дерева с плоской вершиной или куста,
постоянно растущего на вершине, приложима так же и к
бактериям, а пересечение ветвей плоскостью на вершине дает
хорошую картину классификации. Для прокариот практически
отсутствуют палеонтологические и эмбриологические данные и
истинное эволюционное дерево бактерий может быть построено
лишь на основании сравнения геномов. Сравнение геномов
разных родов бактерий показывает, что они совершенно различны,
например у них остается не более 5% общей ДНК, в то время
как у млекопитающих — не менее 20%. Однако, как пишет Де
Лей (De Ley, 1968), все гетеротрофные бактерии кажутся
родственными и произошли от общего предка: они имеют
общими по меньшей мере 5% или около 200 цистронов со многими
другими бактериями. Это не обязательно одна и та же область,
но во многих случаях возможно, что это так. В принципе
бактерии, которые имеют общие энзиматические пути, должны
быть одного филогенетического происхождения. Этот подход
основывается на гипотезе, что каждый фермент возник лишь
раз во время эволюции. Указанием на общность происхождения
может служить также химический состав структурных
компонентов клетки, поскольку каждый такой компонент выражает
определенный 'биосинтетический путь.
Заметим, что все эти признаки не обязательно должны быть
унаследованы от общего вымершего предка. Они могут быть
получены и от ныне существующих соседей, а это
принципиально меняет смысл картины.
Трудно сомневаться в существенном значении
использования данных о строении ДНК для систематики. Очевидно, что
в ДНК записана первичная информация о строении генотипа
организма, и эта информация может быть измерена и оценена
точными количественными методами. Основными данными
являются нуклеотидный состав ДНК и способность ДНК разных
организмов к молекулярной гибридизации. Особое значение эти
данные, оказалось, имеют для систематики низших организмов.
Генотипическая систематика на основе строения ДНК
многократно обсуждалась, и данные ее рассматриваются с самых
различных тсмек зрения, встречая и чрезмерный энтузиазм и
необоснованный пессимизм. Для настоящего исследования
наибольший интерес представляет сопоставление генотипической
систематики с фенотипической. Хотя и существует мнение, что
«систематизируются организмы, а не генотипы», вероятно,
нельзя возражать против частной систематики генотипов и ее
сопоставления с любой другой частной систематикой. Итак,
устраняет ли генотипическая систематика представление о
параллелизме в развитии живого мира? .
Количество ДНК в геноме закономерно возрастает с
увеличением сложности организма от 105 пар оснований у фага к 10е
у бактерий, 108 у насекомых и Ю9 у высших позвоночных.
Однако при этом у высших организмов существуют „повторяющиеся
генные последовательности, и количество ДНК примерно на
порядок превышает необходимое для выражения фенотипа.
У бактерий повторяющихся последовательностей нет или мало.
Количество ДНК на нуклеоид у них изменяется от 0,2 • 109 даль-
юн у микоплазм и риккетсий до 3—10-109 дальтон у бацилл.
Гаким образом, показатель хорошо коррелирует со сложностью
эрганизма и размерами клеток (Ашмарин и др., 1972).
В течение 20 лет накоплена 'большая информация о
содержании нуклеотидов в ДНК- Состав ДНК определен более, чем у
юловины родов бактерий, у многих животных, некоторых во-
84
85
дорослей, животных, растений, грибов. При этом оказалось,
что он мало варьирует у высших растений и животных, состав'
ляя около 42 °/о Щ- У низших организмов, прокариот, водорос
лей и грибов он варьирует в широких пределах. Это позволяет
сейчас уже считать, что признак ГЦ, определенный на
множестве живых существ, может служить таксономическим
дифференцирующим признаком для низших организмов. В
соответствии с изложенным здесь принципом запрещения многоо,бразис
состава ДНК убывает по мере усложнения организмов.
■Нуклеотидный состав ДНК связан с информационным
содержанием генотипа. Связь эта, однако, весьма
приблизительная. Считается, что одинаковая информация не может быть
записана разными буквами, хотя разная информация
одинаковыми буквами может быть записана. Поэтому различие в
составе ДНК говорит о различии организмов, но сходство ГЦ
еще не говорит о сходстве организмов. Грубо говоря, анализ по
ГЦ можно сравнить с определением принадлежности
неизвестной надписи к тому или иному языку. Часто нас, однако,
интересует не язык, а содержание. Сопоставление фенотипичееких
признаков бактерий с составом ДНК позволяет прийти к
выводу, что низкое содержание ГЦ коррелирует со склонностью к
паразитизму, термофилией, спорообразованием. Особенно
наглядно это у актиномицетов, обладающих выраженным ГЦ
типом (около 70%), в то время как термофильные
представители этой группы имеют ГЦ 40—50%. Таким образом, феноти-
пически незначительный признак'—термофилия—в генотипи
ческой 'системе приобретает особое значение. Спорообразование
также оказывается приспособлением к выживанию при высо^
ких температурах. Других корреляций состава ДНК с феноти-
пичесжими признаками пока обнаружить не удалось. Это
отсутствие корреляции придает особый вес ГЦ как
филогенетическому показателю, поскольку резкое различие в составе ДНК
предполагает невозможным филогенетическое родство. Анализ
этих данных приводит -к ряду .неожиданных выводов. Если
основываться на среднем составе ДНК, то окажется, что предками
многоклеточных нельзя считать колониальных жгутиконосцев.
Для них количество ГЦ составляет 59%, а для многоклеточных
40'—42%. То же получается и с зелеными растениями, для
которых предкавая форма, зеленые водоросли, обладает средним
содержанием ГЦ 61%- Естественно, что и в этом случае
обратились к гипотезе симбиоза, поскольку внутриклеточные
водоросли цианеллы относятся к синезеленым с ГЦ от 25 до 65%,
Более подходящими предками с этой точки зрения кажется
разнообразная группа грибов. Впрочем, заключения, сделанные на
основании среднего состава ГЦ, не слишком убедительны, так
как предковыми формами обычно считаются не многочисленные
типичные, а, напротив, примитивные малоспециализйрованные
организмы*, которые составляют лишь небольшую часть группы,
Большое разнообразие состава ДНК внутри группы,
считающейся единой на основании других признаков, может быть
истолковано разными способами.
Первое предположение, что группа неоднородна по своему
происхождению, что различные по генотипу организмы могут
давать фенотипически аналогичные формы, т. е.
подразумевается широкий параллелизм, конвергенция, когда одна часть
таксономического пространства логических возможностей.
реализуется генетически различными организмами. Среди бактерий
Можно найти много примеров, когда в пределах одного рода ГЦ
варьирует более чем на 10%. Это относится к таким важным
родам, как коринебактерии, цитофаги, флавобактерии, лактоба-
циллы, микрококки, вибрионы, бациллы, заставляя
предполагать, что эти группы гетерогенны. Следует заметить, что это как
раз многочисленные группы. Показателен в этом отношении
Пример такого фенотипически хорошо характеризованного рода,
как псевдомонады. По составу ДНК как единственному
показателю было предложено разделить его на два рода: Pseudomo-
nas и Alteromonas. Других отличий обнаружено не было. Таким
образом, ГЦ-систематика дает частную, систему, не
согласующуюся с другими частными системами. Наличие нескольких
частных систем есть показатель того, что объекты находятся
друг с другом в отношениях типа сетки.
Второе предположение относительно разнообразия состава
ДНК в некоторых группах исходит из формальных оснований.
Диагноз класса не должен содержать ни одного признака,
который не был бы присущ всем объектам данного класса.
Значит, постоянство состава ДНК должно применяться и к низшим
организмам, и их группы должны быть разбиты на множество
статистических классов. По формальным правилам сложения
множеств ни один диагноз не может содержать повторяющиеся
признаки, поэтому естественные «диагнозы» высших организмов,
содержащие повторяющиеся участки ДНК, неправильны как
информационный материал, при их использовании
неповторяющийся дифференцирующий участок генома замаскирован
остальными участками. Это подводит к тому, что важно не столько
общее сходство, сколько различие в некоторых определенных
свойствах,-—мысль, не новая для систематиков. Во всяком
случае непоследовательно использовать один и тот же признак
для макросистематики то как дифференцирующий, то как
объединяющий.
Наиболее тонким методом сравнения генотипов по составу
ДНК считался метод молекулярной гибридизации, который
заключается в том, что двойная спираль ДНК денатурируется
нагреванием и разошедшиеся цепи фиксируются в геле или на
фильтре. При понижении температуры становится
возможной ренатурация цепей, причем соединиться с одно цепочечной
ДНК может лишь комплементарная ей цепочка. Для таксо-
87
комических целей используется гибридизация ДНК из разных
организмов. Одна закрепляется в носителе, другая получает
■радиоактивную метку, деградируется на более или менее мел.
кие участки и ей дают .возможность реассоциироваться с
иммобилизованной ДНК. Непрореагировавшие фрагменты ДНК
расщепляются ДНКазой и вымываются. Таким образом,
оставшаяся связанной ДНК, количество которой легко
определить по радиоактивности, служит прямой мерой сходства
двух организмов. Дополнительную информацию дает кинетика
процесса ре ассоциации, которая указывает на состав
фрагментов ДНК'- быстрее всего реаюсоциируются многократно
повторяющиеся фрагменты, в то время как медленно реаосо-
циируют уникальные последовательности. Молекулярная
гибридизация казалась близким к идеалу методом сравнения двух
генотипов по общему сходству, если бы не сомнение в том, что
небольшой гомологичный участок может удерживать большую
негомологичную нить ДНК.
•Сложная кинетика реассоциации ДНК обусловлена
наличием разных фракций, обнаруживаемых, например, при
исследовании ДНК в градиенте плотности. Так называемая сателлит-
ная ДНК, которую приписывают иногда ортанеллам клеток
эвкариот, почти не встречается у прокариот (за исключением
згмеомальной). Сателлитная ДНК содержит многократно
повторяющиеся последовательности нуклеотидов и поэтому быстро
реасюоциирует. Повторяющиеся последовательности
содержатся и ,в ДНК бактерий, составляя у них 0,3—0,5%, причем
наиболее вероятной их функцией является кодирование рибосом-
ной РНК. У высших организмов повторяющиеся последователь-
ности играют значительно большую роль. Это любопытно
сопоставить с представлением о полимеризации признаков как
первом этапе 'усложнения.
Применение молекулярной гибридизации ДНК в связи с
выяснившимся значением кинетики процесса для целей
систематики оказалось не таким простым. Основные выводы
применения этого метода сводятся к тому, что у животных в пределах
отряда гомологичность может достигать 75%, между отрядами
гомология 25—38%, между классами —10%. У растений разные
семейства одного порядка имеют гомологию около 10%, а
разные порядки — лишь 2—6%. Естественно, что для
интерпретации результатов существенно, идет ли речь о быстро или же
медленно реаюооциирующей фракции.
У бактерий степень гибридизации ДНК резко варьировала
от вида к виду даже внутри одного рода, казалось бы, хорошо
характеризуемого фенотипически, как например, псевдомонады,
Отсутствие общепринятой методики не позволяет сравнивать
результаты разных авторов. В целом надо сказать, что данные
по гомологии ДНК пока еще недостаточны для заключений.
В частности, сходство — это симметричное отношение, а
данные по молекулярной гибридизации существенно варьируют в
зависимости от того, ДНК какого организма взята в качестве
реперной, а какая фрагментирована.
Общее заключение по применению генотипической «ДНК-
систематики» состоит в том, что фенотипическое сходство
организмов, особенно низших, далеко не всегда обосновано сходством
состава и гомологичностью ДНК. Если допустить, что эти
данные отражают действительное родство генотипов, то приходится
признать, что у низших организмов весьма сходные формы
возникли из генетически различных прародителей. В этом случае
приходится допускать широкий обмен генетическим материалом,
определяющим таксономически дифференцирующие фенотипи-
ческие признаки. Иными словами, для микроорганизмов,
например, бактерий, имеется общее пространство генотипических
признаков, которые могут передаваться друг другу. Б этом
случае монофилетичность системы полностью устраняется,
поскольку нельзя назвать одного предка.
Отношение пространства логических возможностей
и эволюции
Бактерии часто называют древнейшей группой организмов
на Земле, и это, ставшее привычным выражение означает, что
бактерии нельзя вывести ни из какой другой 'более
примитивной группы. Долгое время данные палеонтологии и датировка
древнейших остатков прокариотных организмов вызывали
скептическое отношение, но сейчас положение совершенно
изменилось. Абсолютные методы геохронологии, данные органической
геохимии и новые находки микропалеонтологических остатков
(Schopf, 1970) не оставляют сомнения в том, что древнейшие
известные осадочные породы на Земле образовались в то
время, когда уже существовали и были распространены бактерии.
Вывод о древнейшем прокариотном населении Земли
приобретает силу экспериментального факта. Датировка находок
ископаемых организмов из Свазиленда дает 3,1 млрд лет назад.
Морфологически эти остатки могут быть отнесены к бакте-
)иям и синезеленым водорослям. Органическая химия
указывает на присутствие изопреноидов, порфирииов, аминокислот в
этих породах. Эвкариотные организмы появились примерно че-
)ез 2 млрд лет. Таким образом, от возникновения Земли 4,5 млрд
[ет назад до появления одноклеточных синезеленых водорослей
грошел 1—1,5 млрд лет. В это время должны быть уложены и
редполагаемый биопоэз — возникновение жизни из неоргани-
1еской природы — и вся эволюция прокариот. Это совершенно
ie совпадает с последующими темпами эволюции, когда для
юрехода от прокариотной клетки к эвкариотной требуется в
(ва раза больше времени. Для естествоиспытателя эти данные
кончательно вытесняют возникновение жизни из земных пре-
89
делов в космос. Закономерный последовательный ход эволюции
живых существ на Земле может быть сохранен только в том
случае, если .принять, что жизнь в форме прокариотных
организмов такая же древняя, как сама Земля.
Нет сомнений, что многообразие прокариотных организмов
возникло не внезапно, а было результатом эволюции,
прошедшей в значительной части ранее 3,1 млрд лет назад. Эта
эволюция так же подчинялась законам постепенной
дифференциации и усложнения, как и эволюция высших организмов. Ее
можно сопоставить с постепенным заполнением пространства
логических возможностей реальными организмами.
Последовательность заполнения лучше всего проследить по данным хемо-
систематики. При этом молчаливо допускается, что современные
организмы суть прямые аналоги их давно возникших предков,
что, раз возникнув, они сохранялись в дальнейшем 'без больших
изменений. Чтобы проследить эти связи, необходимо
сопоставить данные фенетической и генотипической систематики.
Проверка совпадения значения ГЦ с морфологическими
признаками привела Ашмарина и др. (1972) к заключению, что
корреляции между ними нет. Это равносильно утверждению, что
имтеляпии между ними нет. Это равносильно утверждению, чк, ак мшкхюактерии, пичлующио.» ^Д'^™, «шл-т™^™ ^
^ЙпГтр по составу геномы имеют все фенотипически возможные актеризуются наиболее высокими значениями ГЦ. Другая
иябопы признаков Справедливо и обратное. При более диффе- педализированная группа микроорганизмов-микоплазмы-
^нциооГанном подходе можно, однако, выявить и дооолнитель-меет необычно низкое значение ГЦ. Данные генотипическои
ренциривйппш a R наппимер. такой своеобразный истематики об обособленном положении этих групп в общем
ренцириваштим лчдлиду. .««.....«, ~„ ,
ные закономерности. Возьмем, например, такой своеобразный
признак, как передвижение скольжением. Если начать с
заведомо сборного рода Flavobacterium (ГЦ 32—70%), то имеются
две линии, одна из которых ведет к трихомным организмам,
а другая•—к миксобактериям.
иым организмам примыкают грамположительные кокки Plano-
coccus (35—44), бродящие Sarcina (40—42). Любопытно, что
напоминающая морфологически Sarcina синезеленая водоросль
Chlorogloea имеет ГЦ 41—42.
Если теперь обратиться к ряду, .идущему от псевдомонад к
дифференцированным морфологически почкующимся бактериям,
го оказывается, что все они имеют высокое содержание ГЦ:
Pseudomonas (56—70), Caulobacter (62—67), Hyphomicrobium
(65—67), Rhodomicrobium (62—67), Rhodopseudomonas (64—
57), Rhodospirillum (60—67). Высокое значение ГЦ имеет
также образующий цепочки и влагалища род Sphaerotilus (70),
;ля которого отпадает сопоставление с образующими цепочки
Моровыми формами рода Clostridium (25—39).
Для ряда грамположительных аэробных
дифференцированиях организмов характерно увеличение ГЦ: Corynebacterium
(48—59), Arthrobacter (60—64), Micrococcus (60—75), Mycoba-
terium (62—73), актиномицеты (69—80). Начинающийся от тех
ке коринебактерий ряд анаэробов дает снижение ГЦ: Bifidoba-
terium (67—64), Lactobacillus (28—57), Catenabacterium
(30—47). Необычно низкое значение ГЦ имеют микоплазмы.
Таким образом, высокодифференцированные формы, такие
;ак микообактерии, почкующиеся бактерии, актиномицеты ха-
истематики об обособленном положении этих групп в общем
одтверждаются. Напротив, для большинства одноклеточных
актерий мы получили множество рядов, пересекающихся око-
о средних значений ГЦ. Многие роды имеют необычно широкие
[ругая —к миксобактериям. ределы ГЦ, что указывает обычно на их генетическую неодно-
Первый ряд можно представить состоящим из следующих одность, в то время как фенотипическая, видимо, не могла
родов (после каждого из них поставлено значение ГЦ в %):ыть обнаружена. В группах бактерий и с AT- и с ГЦ-типом
Microcyclus major (39), Flavobacterium (32—70), FusobacteriumHK обнаруживаются фенотипически различные организмы.
/оj 59) Cytophaga (33 42), Flexibacter (31—47), Microscilla акая картина могла получиться в том случае, если таксономи-
(32 45) Saprospira (32—48)', Spirulina (48) и другие синезе^ски значимые признаки — скольжение, жгутики, анаэробный
леные водоросли. Трихомные Herpetosiphon (45—53), Leucothra бмен — имеют малый относительно всего генома вес и могут
(47—49) по составу ДНК сходны с аналогичной им водорослью предаваться, не изменяя существенно суммарного значения
Phormidium (47). Второй ряд идет от Flavobacterium (32—70) Ц. Следует заметить, что такой существенный признак, как
к Sorangium (69), Polyangium (68—70), Myxococcus (68—71),»льжение у Myxococcus, по-видимому, связан с эписомой.
Анаэробные организмы дают полный набор морфологиче-льтернативное предположение, что одинаковые признаки
ских вариаций с АТ-типом ДНК. Если в приведенной в преды- «еют разную генетическую основу и возникают независимо,
дущих разделах фенетической схеме начать от аэробных псев-Це усиливает представление о пространстве логических воз-
домонад Alteromonas (43—48), затем перейти к перитрихамэжностей, которое заполняется генетически вероятными путя-
Achromobacter (42—44) и факультативно анаэробным энтерсИ- Для эволюционного заполнения пространства логических
бактериям Proteus (38—53), то далее едут облигатно анаэроб' аможностей у бактерий схема *
(43-1ожет быть пс
бяктепиям Proteus (38—53)", то далее .идут облигатно amaspoof мижждл-еи у иактерии схема одноступенчатых изменений
ные .подвижные Ristella (31—43), неподвижные Neisseria (43-жет быть подобрана для большинства рядов, но согласование
^«адЬпрИяШ от.которых можно перейти к BacteroidesWOB между собой оказывается затруднительным. В С
50^ и Veilonella (36) от-которых можно перейти к BacteroideiW°B между собой оказывается затруднительным. В ботанике
(41—43), Sphaerophorus (31—38), скользящим Fusobacteriun Сходимость построения систем по отдельным свойствам дав-
(31—59)' гетероферментативным молочнокислым Catenabactc 9J
rium (30—47) и Aerococcus (32—44). К этим грамотрицатель
но уже стала очевидностью. Наиболее разветвленные
отношения между разными .рядами одноклеточных прокариот наблю
даются в области средних значений ГЦ. В эту картину хороши
вписываются синезеленые водоросли, которые примыкают к
бактериям в нескольких местах.
Пространство логических возможностей, выявляемое при
анализе таксономических отношений, имеет основание в виде
реальных генетических возможностей организмов. -С другой сто
роны, многообразие организмов ограничено экологическими
условиями, в которых оно может проявиться. Только -совпадение
генетических возможностей с -экологической нишей дает воз
можность для реализации и сохранения .вида.
Экологические ниши для бактерий
Организм может существовать до тех пор, пока он находт
в окружающей среде условия для своего существования. Эти
условия могут исчезнуть в результате изменения природной
обстановки или же организм может быть вытеснен другим орга
низмом с такими же потребностями, но большей скоростью раз
множения. Вытеснению одного организма другим придавалось
большое значение, и его считали основной причиной вымирании
флоры и фауны прошлых периодов. Считается, что вымирание
обусловлено тем, что потомки, более приспособленные к тем же
условиям, что и предки, вытесняют их. Это представление во
множестве случаев оказывается несостоятельным, и на Земле
сосуществуют как недавно возникшие формы, так и очень
древние, которые могут быть сопоставлены с предковыми формами
Собственно говоря, все предполагаемое филогенетическое древо
крупных таксономических единиц живет и благоденствует и
настоящее время. Чтобы объяснить, почему одновременно расту!
покрытосеменные и голосеменные растения, папоротники и
травы, кишечнополостные, черви и членистоногие, прибегают к|
представлению о специализированных экологических нишах,'
в которых сохранились примитивные формы. Это объяснение,
пригодное разве что для школьника, не способного оценит],
биомассу и многообразие низших организмов по сравнению с
более сложными формами, оказывается совершенно
непригодным, когда речь идет о конвергентном сходстве представителей
отдаленных таксонов. I
Существование специализированных экологических ниш
важно для понимания многообразия в пределах одной таксоно
мической группы. С самого начала возникновения общей микро
биологии ее создатели Виноградский и Бейеринк придавал!
первостепенное значение химическим факторам среды, и сей
час для оценки возможностей бактерий -примером может слу
жить распределение «х по физиологическим типам питания,
Большое разнообразие типов -питания низших организмов,
92
придавал! относ
в противоположность однообразию обмена у высших форм,
хорошо известно, хотя 'попыток исследовать эту закономерность
в таксономическом плане было сделано немного. По принятой
сейчас классификации типы питания у бактерий разделяют по
донору электрона в энергетическом процессе :и источнику
углерода для построения тела. По способу получения энергии
различается либо темновая окислительно-восстановительная
реакция (хемо-), либо световая фотохимическая (фото-). Здесь
можно различать неорганические (лито-) и органические
(органе-) доноры электрона. По отношению к кислороду можно
ввести также две категории: аэробы и анаэробы, характеризуя
акцептор электрона в окислительно-восстановительной реакции.
По типу источника углерода для построения тела организмы
делятся на автотрофных, когда источником служит углекислота,
и гетеротрофных, когда источником являются органические
вещества. Для хемотрофных организмов распределение типов
питания выглядит следующим образом:
Тип питания хемотрофных орга- YT
низмов Числ° ЕИД°в
Органоаэрогетеротрофия Ю6
Органоанаэрогетеротро- 103
фия
Органоанаэроавтотрофия 10
Оргаиоаэроавтотрофия 1—10
Литоаэроавтотрофия 10-—-102
Литоаиаэроавтотрофия 1—10
Литоаэрогетеротрофия 10
Литоапаэрогетеротрофия 10
Примеры
Все животные, грибы, большинство
бактерий
Анаэробные бактерии
Метанобразующие бактерии
Окисление муравьиной кислоты
бактериями
Нитрифицирующие, тионовые,
водородные бактерии
Метанобразующие бактерии
Некоторые водородные и
железобактерии
Сульфатвосстанавливающие бактерии
Аналогичная картина имеется и для фототрофных
организмов, но в связи с тем, что они легче переходят от одного типа
питания к другому, оценка распределения их по типам питания
более произвольна (Кондратьева, 1972).
Приведенная система терминов характеризует не организмы,
а их тип питания, и многие организмы являются миксотрофами,
способными переходить от одного типа к другому. Как бы то ни
было, из восьми приведенных типов питания бактерии способны,
осуществлять все, в то время как у высших организмов имеется
(один, с дополнением спиртового брожения у дрожжей. Как
можно судить по числу видов, громадное большинство организмов
ится к одному типу питания, в то время как другие
представлены лишь немногими своеобразными формами. Таким
образом, некоторые типы питания склонны образовывать
запрещения с другими признаками. Причины легко понять, исходя из
представлений об экологии. Например, принимается, что много-
93
клеточности предшествовало появление кислорода в атмосфере
Земли. Многоклеточность связана с размерами организма,
а анаэробный организм не может быть слишком крупным из-за
диффузионных ограничений, так как и донор и акцептор
электрона поступают к нему в растворенном виде. Это относится и к
анаэробным фототрофным организмам. Точно так же не
находят себе достаточно субстрата литотрофные организмы,
использующие неорганические вещества. С точки зрения современных
земных условий легко объяснить, почему именно типы питания
животных и зеленых растений дали наибольшее многообразие,
но достаточно обратиться к многочисленной теперь литературе
по экзобиологии, чтобы столкнуться с большим числом
разнообразных гипотез.
Типы питания можно рассматривать в порядке их
постепенного усложнения. Каждый организм можно представить как
систему, обладающую минимумом признаков, необходимых для
воспроизведения. Физиологически организмы различаются теми
компонентами, которые они должны получать из среды, и теми,
которые они сами способны синтезировать. Конечный итог
всегда одинаков;, и то, что организмы не находят в среде, они
делают сами. Тогда их можно расположить по возрастающей
сложности от паратрофяых вирусов и !бактерий через разные
градации гетеротрофии к автотрофным организмам. Кажущееся
возрастание сложности внутренней организации в этом ряду
вполне будет компенсироваться соответствующим уменьшением
потребностей к окружающей среде. Поскольку следует
рассматривать эволюцию систему организм-среда, постольку
усложнения не происходило.
Классификация типов питания дает пространство логических
возможностей для бактерий и, как видно, это пространство
заполнено. Прямая связь бактерий с химическими факторами
среды и возможность моделировать эти условия в лаборатории
с помощью элективных сред позволили создать несколько схем
эволюции, основываясь на предполагаемой обстановке на
Земле в докембрии. Обычно исходят из восстановительной
атмосферы, содержащей пары воды, углекислоту, метан, и забывают
о небольшом количестве кислорода на уровне сотых долей
атмосферы, присутствие которого оговаривают геохимики.
Начальным типом питания считают анаэробное брожение с
субстратным фосфорилированием, затем идет возникновение
окислительного фоофорилирования, использование неорганических
доноров электрона, анаэробный фотосинтез и, наконец,
аэробный фотосинтез с удалением кислорода, который резко меняет
окислительную обстановку на Земле и создает необходимые
условия для появления эвкариот ((Hall, 1971). Гораздо более
разработанную схему, в которой учитывается не только
предполагаемая последовательность физиологических групп, но и состав
ДНК, и дается примерная шкала времени, привела Маргулис
94
(Margulis, 1970). Эта схема хорошо продумана, и вряд ли можно
придумать лучшую—она согласуется с принятыми взглядами.
Однако при сопоставлении схемы физиологического усложнения
Маргулис с морфологией бактерий становится очевидно, что
совпадений мало—'В примитивные попадают либо организмы с
явными чертами упрощения, как например, грамположительные
молочнокислые бактерии, либо, напротив, морфологически
наиболее сложные прокариоты. Например, рассматривается как
примитивный тип обмена образование метана из уксусной
кислоты, а единственный организм, который его вызывает, — мета-
носарцина, — как показали исследования в нашей лаборатории,
относится к наиболее сложно организованным прокариотам,
сопоставимым с синезелеными водорослями. То же самое можно
сказать о спирохетах и клостридиях. Попытка изобразить фе-
нетические отношения между ныне существующими бактериями
в виде древовидной схемы и здесь оказалась неудачной: в обеих
половинах дерева на удалении друг от друга оказались сходные
организмы. Пожалуй, приведенная на стр. 58 схема, в которой
центр находится в районе псевдомонад, акинетобактеров, цито-
фаг, более соответствует таксономическим отношениям между
группами бактерий. Могли ли существовать в докембрийских
условиях аэробные грамотрицательные организмы, которые со-
ставляют центр фенотилической системы? Эти организмы —
водородные и тионовые бактерии — используют кислород при
очень низкой концентрации его в среде, и они могут развиваться
в условиях, когда не восстановитель, а окислитель служит
лимитирующим фактором. Такие условия и предполагаются для
докембрия. Если искать современный аналог докембрийских
условий на Земле, то им окажется не культура тканей, где
процветают микоплазмы, не рубец жвачного, не сбраживаемое
молоко и растительные остатки, где развиваются лактобацил-
лы, а термальные источники на вулканах. Эти источники
представляют, наверное, наиболее сохранившуюся и постоянную
нишу в истории Земли с древнейших времен, и в них наблюдаются
своеобразные формы организмов. Прежде всего это, конечно,
хемосинтез ирующие серобактерии. Даже на современных вулканах
тионовые бактерии способны производить колоссальные
изменения геохимической обстановки, приводя к сернокислотному
выветриванию. В горячих источниках развиваются своеобразные
флексибактерии; недавно именно здесь была найдена скользящая
флексибактерия с бактериохлорофиллом. В термальных
источниках обильны пурпурные бактерии, в более холодных,,
содержащих углекислоту мофетах, появляются синезеленые
водоросли, т. е. термальные вулканические источники сохраняют
своеобразный прокариотный биоценоз, в котором продуцентом
органического вещества служат хемосинтезирующие и
примитивные фотосинтезирующие бактерии. Ошибка, свойственная
схемам, подобным той, которую предложила Марту лис, состоит в
95
том, что делается попытка построить последовательность из
отдельных физиологических групп, в то время как в природе
представители разных физиологических групп входят в одну
экосистему и нужно рассматривать последовательность экосистем,
а не отдельных организмов или физиологических групп.
Развитие экосистем следует определенным закономерностям,
Каждая экосистема или эквивалентные ей понятия биогеоценоз,
ландшафт, фация, рассматриваются как единицы биологической
организации, состоящей из всех организмов,
взаимодействующих с окружающей средой и друг с другом. В экосистеме
выделяются три группы организмов: продуценты, хищники-консу-
менты и организмы, разлагающие остатки. Между этими
группами происходит перенос вещества. В развитии сообщества
имеется закономерная смена видов организмов, которая
происходит в результате изменения сообществом окружающих
условий. Принимается, что система достигает равновесия, когда
продукция уравновешивается деструкцией. В такой системе
достигается максимум биомассы, и почти вся потребляемая
энергия уходит на ее поддержание. Обычно число видов в их
сукцессии по мере развития экосистемы увеличивается с
уменьшением их доминирования и затем в старых системах
разнообразие снова снижается. Внезапное размножение отдельного вида
связывают с нарушением стабильности экосистемы под
действием внешних .факторов. В сукцессии происходит смена прямых
пищевых цепей молодой экосистемы разветвленными
трофическими отношениями. Размеры организмов в сукцессии
увеличиваются, и одновременно появляется тенденция к преобладанию
организмов со сложным жизненным циклом. По мере развития
экосистемы все 'большую роль играют органические
экстраметаболиты. Высокая продуктивность молодой экосистемы
поддерживается за счет выветривания и внесения извне элементов,
в старой экосистеме скорость круговорота снижается. Поэтому
в молодых сукцессиях удерживаются виды с большой скоростью
размножения, а в зрелых — с меньшей скоростью роста, но с
лучшим приспособлением к выживанию. Таким образом, в
начале действует отбор по удельной скорости роста, а в конце —
по максимальной концентрации. Таковы в самых кратких
чертах особенности развития экосистем в распространенном
варианте, принадлежащем Одуму (Odum,. 1969).
Экосистемы, состоящие из прокариотных организмов,, имеют
многие черты, свойственные молодым системам, прежде всего
большую скорость размножения, быстрый круговорот, простые
циклы. Правда, и в них происходит отбор дифференцированных
организмов, в устоявшихся зрелых системах (их иногда
называют автохтонными) появляются многоклеточные прокариотные
организмы — флексибактерии в водных условиях, актиномице-
ты — в почвенных, )В большинстве случаев эти организмы плохо
учитываются микробиологами, потому что при посеве на
элективные среды происходит омоложение экосистемы и
преимущественное развитие простых одноклеточных быстрорастущих
[рорм, которые вытесняют и не дают развиваться
медленнорастущим сложным организмам. Напротив, при прямом микроскопи-
ровании материала из естественных мест обитания эти сложные
прокариоты, часто морфологически своеобразные, бросаются в
глаза, и ясно, что они многочисленны.
Современные экосистемы прокариот возникают чаще всего
на основе вносимого в систему органического вещества,
например, богатых целлюлозой растительных остатков. JB
прокариотных экосистемах источником органического вещества может
также служить фотосинтез синезеленых водорослей, особенно
характерный при цветении воды в водоемах с нарушенным
равновесием. Взаимодействие микробных ценозов удобнее всего
рассматривать с помощью метода графов, отражающего перенос
вещества. Графы круговорота веществ в водоемах приведены
Кузнецовым (1970) как качественная картина процесса, но с
помощью графов можно решать и системы линейных уравнений,
описывающих материальный баланс вещества. Растительные
остатки подвергаются разложению микроорганизмами, которые
выделяют в среду мощные- гидролитические экзоферменты—
целлюлззы, нуклеазы, протеазы и используют образующиеся
низкомолекулярные соединения. Часть этих соединений
рассеивается путем диффузии и используется «микрофлорой
рассеяния», для которой характерен относительно быстрый рост при
низкой концентрации питательных веществ (Заварзин, 1970;
Veldkamp, Jannasch, 1972). В анаэробной зоне продуктами
обмена являются органические спирты, кислоты и водород. Они
могут служить субстратами для вторичных анаэробов, которые
используют эти вещества уже не в процессе брожения, а в
дыхательном процессе, получившем название анаэробного
дыхания. Продуктами их обмена являются метан и сероводо1род.
Образующиеся метан, водород, угарный газ, аммиак, серо;водо;род
поднимаются вверх, причем благодаря малой растворимости
горючие газы всплывают быстрее. Здесь их перехватывает
микрофлора с окислительным типом обмена — водородные
бактерии, метилотрофы, нитрификаторы, бесцветные серные и тио-
новые бактерии и фототрофные бактерии. Фототрофные
бактерии развиваются на свету в анаэробной зоне, а хемотрофные
используют кислород аэробного фотосинтеза и окисляют
горючие газы, создавая дефицит кислорода и резкую границу между
окисленной и восстановленной зонами. В аэробных условиях
помимо различных одноклеточных бактерий мощными
продуцентами экзоферментов, разлагающих нерастворимые органические
вещества — остатки организмов, служат актиномицеты.
Таким образом, прокариотные экосистемы характеризуются
отсутствием хищников, неспособностью организмов захватывать
твердую пищу (т. е. отсутствием консументов), переносом, ве-
4 Г. А. Заварзин 97
96
щества в растворенной форме. Роль первичных продуцентов и
таких системах могут играть синезеленые водоросли, фототроф
ные бактерии, литотрофные бактерии и метилотрофы. Прокари-
отные организмы, использующие в качестве пищи другие бак
терии, либо внедряются в клетку как паразиты, например,,
бделловибрио, либо разрушают клетки выделяемыми в среду
веществами, иногда наползая на них организованной массой
клеток, как миксобактерии. Отсюда возникают основные
экологические ниши для прокариот: фотосинтез, осмот.рофное питание
с помощью экзоферментов, паразитизм. Центральное положение
занимают организмы, участвующие в сложной
многоступенчатой разветвленной системе использования растворенных химичо
ских веществ. Эти трофические отношения находят полное от
ражение в существующей системе физиологических групп бактс
рий, как она изложена Стениером, Дудоровым и Адельбергом
(Stanier et al., 1963).
Основные направления в способах питания лрокариот скла
дываются из: 1) фототрофии синезеленых водорослей, когда не
происходит самоотравления продуктами обмена и в значитель
ной степени сняты диффузионные ограничения; 2) осмотрофин
за счет мощной системы экзоферментов, как у актиномидетов;
3) различных фор!м паразитизма, причем существенно, что
объектом паразитизма не бывают прокариотные организмы. Кроме
того, имеется целый ряд направлений в способах питания,
который дает ограниченное число экологических ниш, — анаэробный
фотосинтез, хемосинтез, метилотрофия. Основное
физиологическое разнообразие бактерий складывается в пределах осмотроф-
ного питания растворенными органическими веществами. Дли
бактерий полностью исключена возможность захвата твердых
частиц пищи, в том числе и для лишенных клеточной стенки ми-
коплазм. Ограничение это, по-видимому, принципиально связано
со строением прокариотной клетки, для которой нарушение
целостности цитоплазматической мембраны, связано с
прекращением работы дыхательной цепи, локализованной в
цитоплазматической мембране. У эвкариот функции дыхательной цепи
сняты с цитоплазматической мембраны и переданы митохондриям.
Характерно, что современная трофическая система прокариот
связана с использованием продуктов жизнедеятельности эвка-
риотных организмов — в цикле углерода главное место
занимает разложение целлюлозы клеточных стенок высших организмов,
Отсюда ясно, что появление каждой новой группы организмоп
открывает новые экологические ниши за счет взаимодействия
уже существующих организмов с новым.
Выживание наиболее приспособленных видов — чрезмерно
упрощенная точка зрения, так как выживают и сохраняются не
столько виды, сколько целые экосистемы, которые сменяют
одна другую. Живые организмы, входящие в экосистему,
сочетаются по определенным правилам, причем значение имеют не
98
последовательность или родство происхождения, а
функциональная, фенотипическая характеристика. Считается, что
экосистема устойчива, когда 'Круговорот веществ и энергии внутри нее
замкнут. Это может быть достигнуто в том случае, если
экосистему составляют функционально разнородные организмы,
которые, естественно, не могут быть связаны общностью
происхождения. Изменения организмов внутри одной экосистемы,
описываемые процессом микроэволюции и положенные в
основу эволюционной теории вообще, мало пригодны к тому, чтобы
описать изменения, происходящие при переходе от одной
экосистемы к другой, а процесс смены экосистем представляет
вполне закономерное явление, обусловленное неполной
замкнутостью малого круговорота. Функциональные компоненты
экосистемы или биогеоценоза классифицируются прежде всего по
своему положению в пищевых цепях: продуценты, консументы
первого и последующего порядков и так далее.
Классификация компонентов экосистемы по их положению
в трофических цепях позволяет применить и к этой проблеме
методы таксономического анализа. Если при описании
организмов мы сопоставляли признаки с буквами, а таксоны — со
словами, то при описании экосистем организмы сопоставляются
с буквами, а сами системы —• со словами. Для экосистем
существует своя грамматика, важным правилом которой является
правило Гаузе, согласно которому не могут доминировать два
R-вда с одинаковыми функциями, т. е. в слове не должно быть
одинаковых букв.
Изложенные соображения прямо приводят нас к выводу, что
в составе экосистем должны участвовать и выживать виды
самых различных уровней организации. Выживание вида
определяется не столько отдельными прогрессивными чертами его
организации, сколько возможностью сохранить свое место в
новой экосистеме. Взаимозависимость бактерий при ступенчатом
разложении органического вещества обусловливает сохранение
связей между ними независимо от продуцента исходного
органического вещества. Поэтому в грамме почвы присутствует
большинство разных видов бактерий, хотя количественные
соотношения между ними различны и меняются от почвы к почве.
Современные экосистемы в качестве главного продуцента
имеют зеленые растения с характерным для них составом
клеточных стенок, и в этих системах основную цепь составляют
бактерии, связанные с постепенной деградацией целлюлозы.
Положение становится иным, когда главным продуцентом служат
синезеленые водоросли. По отношению к видам
микроорганизмов экосистема представляется пространством логических
возможностей, определяемых функциональными фенотипическими
особенностями организма, и заполнение этого пространства
может начинаться с генетически разных исходных, точек.
Последовательное изменение экосистем весьма определенно формй-
4* 99)
рует пространство логических возможностей для
доминирующих видов, но мало затрагивает общую высоту организации.
Поэтому и в современных экосистемах, в том числе
антропогенных, возможно развитие примитивных форм, таких как синезе-
леные водоросли.
Таким образом, как и следовало ожидать, трофическая
система прокариот определяет их многообразие: основные
возможности дифференцировки появляются для фототрофных
организмов и для осмотрофных бактерий и актиномицетов.
Представление о пространстве логических возможностей, изложенное
в этой главе, лишь в незначительной степени касалось
специфических особенностей прокариот, основываясь скорее на
особенностях способа питания и закономерностях
гомопластической дифференциации. Отсюда можно допустить, что основные
тенденции в формировании пространства логических
возможностей окажутся справедливыми и для низших эвкариот.
Наличие существенной аналогии в систематике прокариот и эвкариот
будет доказательством единого пространства логических
возможностей, не обусловленного происхождением от общего
предка.
Hi
t IV. ПАРАЛЛЕЛЬНЫЕ РЯДЫ
! И ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СЕТКА У НИЗШИХ
ЭВКАРИОТ
Эвкариотная и прокариотная клетки
Мы начинали наше рассуждение о систематике с указания
на тр, что филогенетическая система живых существ,
основанная на фенетических признаках, выясненная в общих чертах
у многоклеточных животных и растений, становится совершенно
неопределенной по мере приближения к примитивным формам.
Вместо дерева появляется куст, а более решительно
настроенные систематики продолжают его в виде пунктира к
гипотетическому предку, которого обнаружить не удается и который, как
уже ^ыло показано, представляет собой классификационный
мираж. Рассматривая фенотипическую систему бактерий, мы
убедились, что их филогенетическое дерево представляет собой
заблуждение, вызванное попыткой материализовать
классификационные ключи. Таксономические отношения у бактерий мно-'
госторонни и представлены графом с многочисленными
контурами. Генетические механизмы бактерий допускают возмож-'
ность передачи генетической информации не только от предка к
потомку, но и обмен этой информацией между ныне
существующими прокариотами. Картина таксономических отношений,
возникающая при этом, более соответствует распределению
генетического материала в замкнутой популяции, чем
последовательному возникновению путем отбора и селекции дивергирую-
щих потомков. Вместо вытеснения наиболее приспособленными
потомками своих менее приспособленных родителей получается,
выживание всех возможных комбинаций, которые могут
сохраняться, не вступая в роковое противоречие с окружающими
условиями. Совпадение сетки генетических возможностей с сеткой
экологических ниш оказывается достаточным условием, чтобы
примитивный прокариотный организм благоденствовал в наши
дни ничуть не меньше, чем его отдаленные потомки, накопившие
в результате эволюции прогрессивные изменения, каждое из
которых должно было сделать их более приспособленными.
Решить это противоречие можно не на основе детального
изучения отдельных механизмов, а путем разработки
принципиальной логической схемы. Для бактерий, по-видимому, предполо-
101.
жеН'Ие о пространстве логических возможностей, постепенно
заполняемом в результате обмена генетической информацией,
кажется допустимым. Как .обстоит дело с низшими эвкари-
отами?
Система низших эвкариот противоречива в ничуть не
меньшей степени, чем система бактерий, в то время как относительно
высших дифференцированных форм существует достаточное
■единство взглядов. Складывается ситуация, совершенно
аналогичная той, которая имеется в систематике 'бактерий. Возникла
ли эта аналогия в результате классификационных подходов, или
она унаследована эвкариотами от прокариотных предков, или
же она отражает общебиологические закономерности?
Различце в строении клеток прокариот и эвкариот известно
с конца прошлого столетия. Сами термины были цредложены
протозоологом Шаттоном в 20-х годах этого столетия, однако
сознание того, что граница между прокариотами и эвкариота-
ми — наиболее существенная граница среди живых существ —
стало широким достоянием лишь после 50-х годов, .когда
электронная микроскопия выявила ультраструктуры клеток, а
биохимия установила функции органелл клетки. Имеющий
общебиологическое значение вывод о различии прокариот и эвкариот
был доказан в теоретических работах микробиолога Стениера.
Клетка любого организма может быть отнесена сейчас либо к
прокариотному, либо эвкариотному типу без каких-либо
промежуточных форм. Все эвкариотные организмы характеризуются
наличием ядерной мембраны. Остальные признаки
свойственны не всем эвкариотам. Наличие хромосом и митоза не
установлено у низших эвкариот, у которых наблюдается эволюция ми-
тотичесгого процесса от динофлателлат ('которых даже
называли, видимо, неосновательно мезокариотами) к типичным
растениям и животным. В делении ядра и строении ядерного
аппарата наблюдаются большие различия, но ядерная мембрана
всегда присутствует. Ограниченный мембраной хлоропласт
.характерен для фотосинтетических органов всех эвкариот, но,
естественно, отсутствует у нефототрофных организмов.
Митохондрии имеются у .всех аэробных организмов, но они
значительно редуцируются при переходе к анаэробиозу, а у гигантских
анаэробных амеб и. совсем отсутствуют. Жгутик имеется далеко
не у всех эвкариотных клеток, но если он имеется, то строение
его совершенно характерно и в нем располагаются 9 + 2 нити.
Цитологические различия между эвкариотами и прокариотами
были неоднократно четко сформулированы (Allsopp, 1969; Mar-
gulls, 1970) и сводятся к следующему.
В бактериях генетический материал располагается в виде
одной нити ДНК, свернутой в кольцо и прикрепленной к
мембране, где находится аппарат инициации и деления нуклеоида,
иногда называемого бактериальной хромосомой. У эвкариот
генетический материал организован в хромосомы, распределе-
102
1йе которых по дочерним клеткам происходит с участием цент-
шолей, гомологов жгутиков. Ядерный материал ограничен
мембраной с порами, там же находится и ядрышко, центр синтеза
рибосомальной РНК- Ход митоза имеет существенные различия
в разных группах низших эвкариот вплоть до отсутствия гисто-
нов у динофлагеллат. Прокариоты полностью лишены полового
процесса с образованием зиготы, и, следовательно, у них
отсутствует чередование ядерных фаз — диплоидных и гаплоидных.
Между низшими эвкариотами здесь так же имеются большие
различия.
Мембранная система прокариот получила название тилако-
ида, имеющегося у синезеленых водорослей и строго
определенной группы бактерий: фототрофных, метилотрофных,
нитрифицирующих, у азотобактера. Мембраны тилакоидов образуются
из цитоплазматической мембраны, и их содержимое является
внешней фазой по отношению к цитоплазме. Хлоропласт имеет
такие же ламеллы, окруженные двойной мембраной.
Рибосомы прокариот и эвкариот различаются константами
седиментации субъединиц и чувствительностью к
антибиотикам.
Клеточная стенка у прокариот состоит из гексозоаминопеп-
тида, а у эвкариот — это полисахариды, такие как целлюлоза и
состоящий из аминосахаров хитин.
Жгутики прокариот содержат практически один белок фла-
геллин, а у эвкариот они имеют сложную определенную
структуру 9 + 2, и эта же структура наблюдается у всех гомологов
жгутиков. У эвкариотных клеток отсутствуют газовые вакуоли,
обеспечивающие плавучесть водных прокариот.
Далее, в эвкариотной клетке митохондрии и хлоропласты
являются автономными структурами, способными к
самовоспроизведению и обладающими необходимыми для этого нуклеиновыми
кислотами и рибосомами, организация которых соответствует
прокариотному типу. На митохондрии и бактерии действуют одни
и те же антибиотики, и аналогия между органеллами
эвкариотной клетки и бактериями является общепринятым фактом. Со
свойственной молекулярной биологии эпидемичностью
мышления, между митохондриями и бактериями, с одной стороны, и си-
незелеными водорослями и хлоропластами — с другой, был
поставлен знак равенства. Это сравнение стало весьма
популярным, хотя можно встретить и такие утверждения: «Более не
является еретическим или даже новым предположение, что
митохондрии и хлоропласты возникли из микробных симбионтов»
(Harold, 1972, стр. 175) и тут же, несколькими страницами
далее: «Бактерии совершенно отличны от митохондрий как по
структуре, так и по функции, и очевидно, что экстраполируют от
митохондрий к бактериям несколько наудачу» (там же, стр. 190).
Сходство органелл эвкариотной клетки и целой клетки про-
кариотного организма несомненно. Бесспорным фактом является
103
также большое сходство в цитологическом строении всех эвка-
риот, которое навязывает представление об их монофилетиче-
ском происхождении.
Для объяснения этого сходства привлекаются две гипотезы,
По первой из них, традиционной, эвкариоты. произошли от
прокариот путем постепенной эволюции. Предшественниками
эвкариот. считаются фототрофные синезеленые водоросли. В качество
предковой эвкариотной клетки предполагают безжгутиковый
фототрофный организм, и единственным претендентом на эту
роль являются красные водоросли. К ним относятся весьма
дифференцированные флоридеи и относительно просто
устроенные бангиевые водоросли. Синезеленые и красные водоросли
объединяет состав пигментов: у обеих групп есть билипротеины
(фикоэритрин и фикоцианин), которые из жгутиковых
встречаются только у криптомонад. Сходны продукты фотосинтеза;
мужские гаметы и споры красных водорослей обнаруживают
скользящее движение, как у синезеленых; несмотря на наличие
мембраны в хлоропласте красных водорослей, тилакоиды лежат
поодиночке. Олсопп (Allsopp, 1969) заключает, что хотя баланс
доказательств указывает на близость к синезеленым
примитивных форм красных водорослей, таких как Cyanidium и Porphyri-
dium, не более развитых морфологически, чем те синезеленые,
у которых нет полового процесса, все же между эвкариотами
и прокариотами лежит пропасть.
Основной вопрос возникновения покрытых мембраной орга-
не'лл эвкариот остается открытым, хотя предполагается, что
различные органеллы эвкариотных клеток возникли путем
прогрессивной трансформации клеточных компонентов лрокариот-
ных особей. Все примечательные сходства между клеточными
органеллами эвкариот и целыми прокариотными клетками
довольно точно отражают то, что следовало ожидать, если бы
органеллы возникли трансформацией тилакоидов. Переход от
низших красных водорослей к жгутиковым эвкариотам кажется
естественным. Итак, сходство между прокариотами и
органеллами эвкариот есть аналогия, вызванная одинаковыми
функциями, т. е. конвергенция, сходство, не обусловленное
родством.
Вторая гипотеза происхождения эвкариот, симбиотическая,
далеко не является новостью. Мережковский (1909) выдвинул
теорию двух плазм как основу симбиогенезиса — нового учения
о происхождении двух организмов, причем в основу этого
учения положил предположение об амебоидном гетеротрофном
предке растений, который перешел к фототрофному питанию,
проглотив, но не переварив, водоросли, ставшие его эндосим-
бионтом. Фаминцин (Famintzin, 1915) не только считал
хлоропласт эндосимбионтом, но и половой процесс рассматривал как
результат симбиоза организмов одного вида. Он отчетливо
сознавал, что симбиотическое происхождение дает средство заме-
Ш
нить ^существующую систему иной, основанной на биологическом-
синтезе и анализе составляющих изучаемого организма, и
получить систему, аналогичную системе химических веществ. Козо-
Полянский рассматривал все существа как систему более
разнородных организмов. Он писал: «Клетка — это система, т. е.
собрание автономных самодовлеющих тел, которые лишь до
некоторой степени утратили свою самостоятельность, но
существуют каждое в своих собственных интересах, имея значение
особых жизнениых единиц и вне того собрания, партнерами
которого они являются» (Козо-Полянский, 1924, стр. 120).
Примеры, приведенные Козо-Полянским, все те же, которыми и
сейчас оперируют сторонники симбиогенеза, вплоть до
восходящего к Любименко утверждения, что генетическая природа
пластид на всех этапах развития растения несомненна. Козо-
Полянский великодушно приписывал авторство гипотезы
симбиогенеза Дарвину, но, пожалуй, нет более противоречащего-
дивергирующей монофилетической схеме неодарвинистов
предположения, чем происхождение от существенно различных
предков. Занятно, что те биохимики, которые благосклонно
принимают гипотезу симбиотического происхождения органелл
эвкариотных клеток, одновременно являются сторонниками
строго генеалогических классификаций и не заботятся об этом
противоречии в своих взглядах.
Маргулис (Margulis, 1970), с книгой которой связан новый
этап гипотезы симбиогенеза, не упоминает имени Дарвина,
хотя сохраняет представления неодарвинизма для описания
эволюции внутри прокариот и внутри эвкариот. Сопоставления
традиционных представлений с гипотезой симбиогенеза
приведены ниже.
Традиционные представления
Основное различие между
современными организмами
лежит между животными и
растениями
Фотосинтезирующие
эвкариоты (высшие растения)
возникли из фотосинтезирующих
прокариот (синезеленых
водорослей, «протоводорослей»)
Эволюция растений ■ и путей
фотосинтеза шла монофилети-
чески в прошлом Земли
Животные и грибы возникли
в растений, утративших пла-
:тиды..
Представления симбиотической теории
Основное различие между современным»
организмами лежит между прокариотами и
эвкариотами
Фотосинтезирующие эвкариоты (высшие
водоросли, зеленые растения) и нефотосинте-
зирующие эвкариоты (животные, грибы,,
простейшие) возникли из общего нефото-
синтезирующего (амебоидного
жгутикового) предка. Нет ни теперь, ни когда бы то
ни было «протоводорослей».
Эволюция фотосинтеза происходила в
прошлом Земли у бактерий и синезеленых
водорослей. Высшие растения возникли
внезапно из прокариот, когда гетеротрофные'
предки приобрели протопластиды путем,
симбиоза.
Животные и большинство эвкариотных
грибов возникло прямо из простейших.
10S
диффе-
жгутик,
и все
Митохондрии
дифференцировались в примитивном
растительном предке
Примитивные растения
ренцировали сложный
митотическую систему
остальные органеллы эвкариот.
Все организмы- возникли из
примитивного предка монофи-
летически путем отдельных
изменений.
Морфологические,
биохимические и физиологические
признаки полезны в классификации
таллафитов.
Митохондрии присутствовали в
примитивном эвкариотном предке, когда пластиды
были приобретены путем симбиоза.
Митоз возник в гетеротрофном эвкариот-
ном простейшем путем дифференциации
сложной системы жгутиков.
Все прокариоты возникли из примитивных
предков путем отдельных мутаций. Эвка-
риоты возникли из прокариот путем
специфической серии симбиозов.
Общие генетически обусловленные
биохимические пути обмена, приводящие к
некоторым селекционно выгодным маркерам,
служат надежными признаками в
классификации. Морфология имеет только
ограниченное значение [для прокариот.
Результатом приведенных предположений по Маргулис
служит заключение, что в традиционных представлениях ничто не
предсказано; никакой последовательной филогении не может
быть; многие предсказываемые организмы не обнаружены,
например, «протоводоросли»; невозможно соответствие с
ископаемыми; невозможно представление филогении как функции
времени. По гипотезе сймбиогенеза предсказаны основные
биохимические пути, создана последовательная филогения, предсказан
биологический разрыв между Докембрием и Фанерозоем.
Симбиогенез ограничивается, по мнению Маргулис,
образованием эвкариотной клетки, а для объяснения многообразия
организмов он не привлекается. Общепринятая идея —
накопление изменений мутационным механизмом и последующим
отбором—-хорошо объясняет эволюцию низших и высших эвкариот,
а для перехода от прокариот к эвкариотам она просто не
годится. Симбиотическая гипотеза предполагает, что эвкариоты
возникли из прокариотного предка, аналогичного микоплазмам,
который включил в себя аэробные бактерии, превратившиеся в
митохондрии и утратившие часть свойств, которые были переданы
геному хозяина. Далее на поверхности этого комплекса в
качестве экзосимбионтов расположились спирохеты, которые затем
превратились в. жгутик, а с включением их генома в геном
хозяина приняли участие в митозе в качестве центриолей. Хлоро-
лласты возникли из цианелл, которые захватил амебоидный
предок одноклеточных водорослей. Таким образом, в основании
эволюционного дерева оказываются амебы, а водоросли
следуют за грибами. Эта схема отражает множественность связей у
низших эвкариот. Сущность гипотезы Маргулис сводится к
полигеномному происхождению эвкариот.
Идея о полигеномном происхождении эвкариот — нечто
существенно иное, чем простой симбиогенез. Каковы пути обмена
генетической информацией у этих лишенных полового процесса
• 106
)рганизмов? Какую роль играет у них сателлитная ДНК и ци-
гоплазматическая наследственность? На эти вопросы ответить
грудно до тех пор, пока низшие эвкариоты не станут объектом
широких лабораторных исследований.
Для дальнейшего изложения существенно, что прямая фило-
енетическая связь между прокариотами и эвкариотами просле-
кивается с трудом, что монофилетическое происхождение
вкариот кажется более вероятным, и поэтому всякое сходство
{ежду прокариотами и эвкариотами следует отнести к
аналога, а не к гомологии.
Низшие эвкариоты
Для удобства обсуждения целесообразно разделить эвка-
шотные организмы на две группы — обладающие тканевым
троением и лишенные тканей. Высшие организмы, относящиеся
' первой группе, хорошо укладываются в филогенетическую
Систему с двумя царствами — животных и растений. Внутри
йждого из этих царств имеется параллелизм, касающийся тка-
[евой эволюции, параллельного приспособления к одинаковым
нешним условиям, но в общем эти не гомологические сходства
[грают у высших организмов подчиненную роль. Система их в
|бщих чертах может быть вполне удовлетворительно обрисована
(илогенетическим деревом, подобным тому, которое приведено
а рис. 1. Только внутри таксонов низшего ранга параллельные
ходства приобретают относительно 'большую роль в соответ-
гвии с законом гомологических рядов. Такое положение в си-
тематике хорошо согласуется с представлением о пространстве
югических возможностей, сильно ограниченном запрещениями.
Многообразие здесь возникает за счет приобретения новых
[ризнаков, а не комбинирования имеющихся.
Для низших эвкариот такая древовидная система
оказывайся неприемлемой, и систематик встречается с целым рядом
рудностей в установлении границ между таксонами и выборе
дагностических признаков. Задача разбиения множества ор-
анизмов на непересекающиеся классы оказывается затрудни-
ельной для одноклеточных форм, хотя для дифференцирован-
ых она решается удовлетворительно. Попытка установить фи-
огению низших растений была сделана недавно Зеровым
1972), в монографии которого приведена полная библиография.
Низшие эвкариоты являются объектом изучения трех биоло-
аческих дисциплин — альгологии, микологии, протистологии,
толкновение интересов происходит только на уровне однокле-
эчных форм — жгутиковых, миксомицетов, водных грибов,
акое положение напоминает то, что'происходит в систематике
актерий, с тем отличием, что число форм неопределенного си-
гематического положения составляет лишь относительно
107
небольшую часть, а большинство организмов относится к
дифференцированным хорошо очерченным группам.
Опор о системе низших организмов вылился в дискуссию о
числе царств. Уиттакер (Whittaker, 1959, 1969) предложил
систему четырех царств вместо существовавших двух — растений
и животных. Он выделил в отдельное царство грибы и в
отдельном царстве остались прокариоты. Затем появилось
предложение, выделить еще и пятое царство Protoctista для
одноклеточных эвкариот. Положение от этого не стало яснее, так как
разбиение на классы эквивалентности вместо двух
перекрывающихся множеств дало частичное пересечение пяти.
При построении системы организмов систематик отбирает
некоторые руководящие признаки, .которыми, по его мнению,
можно характеризовать данную группу. Если истинная система
представляет собой вырожденную сетку, то, выбрав набор
признаков, отчетливо проявляющийся у высокодифференцированно-
го организма, систематик сможет проследить этот разрешенный
набор и у менее дифференцированных форм. В результате
получится ряд усложняющихся (или упрощающихся) форм, который
может быть сопоставлен с филогенетической
последовательностью. Повторение этой операции с другими высокодифферен-
цированными организмами приведет к выявлению стольких
рядов, сколько имеется самостоятельных наборов признаков,
характеризующих эти высокодифференцированные организмы,
При этом каждый ряд олицетворяет собой разрешенную
комбинацию признаков.
Однако при этой операции все разнообразие организмов
может быть исчерпано рядами: среди менее дифференцирован
ных организмов всегда останутся группы, которые разделяют]
признаки двух соседних рядов. Такие группы обычно называ
промежуточными, и они составляют большое затруднение ~
систематики.
Предположение о том, что истинная структура системы пред.
ставляет вырожденную сетку, ведет к следующим заключениям:]
1) четко оформленный ряд удается проследить только у высО'
кодифференцированных организмов, по мере движения к
простым организмам появляется все больше форм, принадлеж-1
ность которых к данному ряду сомнительна; 2) признаки,
вошедшие в руководящий набор, обнаруживают параллелизм
разных рядах; 3) набор рядов не исчерпывает разнообраз
форм, относящихся к данной группе. Среди малодиф4>еренци<
рованных форм обнаруживаются такие, которые не могут быть
отнесены к определенному ряду или, что то же самое, могут]
быть отнесены одновременно к нескольким различным рядам.
Современная система живых существ исходит из
ного морфологического усложнения и дифференцировки opraJ
низмов. Только с развитием микроскопической техники эти идеи!
основанные на сравнительном изучении высших организмов)
108
были перенесены на низшие, в особенности одноклеточные
формы. Основной этап этой работы протекал в середине
прошлого века, и к концу этого времени сложились взгляды на
систему низших организмов. Первоначальные идеи Геккеля о
существовании царств протистов, где не различаются растения
и животные, признаются сейчас слишком упрощенными, и
большинство авторов обращается к результатам первичного
группирования низших организмов.
! Среди одноклеточных эвкариот различаются три основные
специализированные группы: 1) водоросли, обладающие
преимущественно фотосинтетическим типом питания с выделением
кислорода; 2) грибы в основном с осмотическим
гетеротрофным питанием растворенными органическими веществами;
простейшие, преимущественно с питанием твердыми
органическими веществами.
Каждый из этих типов питания согласуется с определенным
набором морфологических признаков, которые не свойственны
представителям других групп. Поэтому при усложнении
организмов в общем направлении от одноклеточных к
многоклеточным и далее к дифференцированным морфологически
многоклеточным формам в каждой группе наблюдаются свои морфологи-
1еские закономерности. У простейших одноклеточных форм,
относящихся к жгутиковым, эти признаки в большей степени
совместимы, и поэтому среди них не удается различить
организмы, которые можно рассматривать как водоросли, грибы
1ли протозоа. Далее, по отношению к типичным животным —
нефотозоа, и типичным растениям — водорослям, грибы занимают
■- 1ромежуточное положение, обладая признаками и тех и других.
Таким образом, в распределении по основным группам низ-
х организмов закономерности, вытекающие из предполагае-
й сетки, обнаруживаются вполне явственно: 1) малодиффе-
юнцированные жгутиковые имеют формы, принадлежность
. юторых к грибам, водорослям или протозоа не может быть
установлена; 2) усложнение организмов в направлении многокле-
■ ючности предполагает некоторый параллелизм во всех рядах
! рганизмов; 3) типичные «растения» и типичные «животные»
.юполняются группой, обладающей признаками тех и других,—
нс'рибами. Рассмотрим теперь отдельно систематику каждой из
..,t.itv групп, подтверждаются ли внутри групп общие законо-
ютрих
длярй
МЕХ
иферности.
Простейшие
Термин простейшие объединяет группу гетеротрофных од-
постепен|оклеточных организмов, многие из которых обладают спо-
рбностью к зах'вату и перевариванию твердой пищи: живот-
гому или голозойному питанию. В .соответствии с этой' ве-
1ущей особенностью физиологии простейшие выработали ряд
109
приспособлений, обеспечивающих проникновение твердых ча
стиц внутрь клетки или через ротовое отверстие, или прямо чс-
рез стенку у амебоидных организмов.
В отличие от многоклеточных животных, где морфологичс
ское приспособление к среде обитания достигается путем диф
ференциации органов, тканей и клеток, одноклеточные орт
низмы приспосабливаются путем образования внутриклеточных
органелл. Эти изменения идут как ,по пути усложнения anna
рата движения (амебоидное движение корненожек, жгутики
флагеллат, скольжение споровиков, ресничный аппарат инфу
зорий), появления ротового аппарата, обеспечивающего хищ
ный и фильтрующий способ захвата пищи, различных наружных
и внутренних скелетных образований, так и в направлении
усложнения цикла развития. Высшие организмы,
например растения, имеют раздельные трофические и половые
стадии развития — спорофит и гаметофит. У простейших ана
логично наблюдается ядерный дуализм, при котором одно ядро
клетки обеспечивает текущие синтезы, а другое участвует п
процессе размножения организма (Райков, 1967). Соответст
венно на стадии трофозоита функционирует одно ядро, а на
стадии гамонта — другое. При размножении нехромосомная
нуклеиновая кислота отбрасывается, а в ядре формируются
хромосомы, участвующие в митозе. Первое ядро называется
соматическим, а второе — генеративным. Это явление характер
но для фораминифер и инфузорий. Следует заметить, что
многие простейшие содержат внутриклеточных паразитов с
прокариотным или эвкариотным строением. Такие образовании
известны для трипанозом, бодонид (кинетопласт), крупных аме(!
(парамебы).
Соматические ядра образуются из генеративных и
обеспечивают рост особи, однако они не могут дать начало геяератш-
ным ядрам и перед мейозом дегенерируют. Таким образом
внутри одной клетки-особи достигается смена
функционирования гаплоидных и диплоидных стадий. У инфузорий
генеративные, клетки ядра получили название микронуклеусов, а сома
тические — макронуклеусов. У низших инфузорий и микро- ij
макронуклеусы остаются диплоидными, у высших происходит
полиплоидизация макронуклеуса. Сами макронуклеусы не ДО'
лятся, а образуются из микронуклеусов. Количество , ДНК i1
макронуклеусах в десятки, сотни и тысячи раз превышает ко
личество ее в микронуклеусах, причем это соотношение варьи!
рует у разных родов инфузорий. Отдельные диплоидные набо
ры ведут себя до некоторой степени независимо внутри мак-ро
нуклеуса, который может сегрегировать и делиться надвсд
В макронуклеусе идет интенсивный синтез РНК, в микронук
леусе синтез РНК не идет. Гены микронуклеуса репрессированы
за исключением генов, обеспечивающих репликацию и мито
самого ядра. В макронуклеусе большинство генов дерепреса
1 10
• ровано, ядрышко, представляющее собой центр синтеза рибосо-
. мальной РНК и ее комплекса с белком, обеспечивает
образование предшественников рибосом. Таким образом, репликация
и транскрипция оказываются разделены между ДНК разных
ядер. Райков полагает, что это разделение обеспечивает
непрерывность функционирования как соматической, так и
генеративной сторон деятельности генома, что в конечном итоге
должно привести к увеличению скорости роста, являющейся
основным фактором естественного отбора видов, питающихся
одной пищей, согласно правилу Гаузе.
Таксономическое деление Protozoa было подвергнуто
ревизии комиссией (Honigberg et al., 1964), которая создала
чрезвычайно дробную систематику в качестве рабочего
компромисса. Среди простейших выделены четыре таксона высшего
порядка (Subphylum): Sarcomastigophora, Sporozoa, Cnidospora,
Ciliophora.
Высокая дифференциация простейших ограничивает
возможность образования у них таксономических отношений типа
сетки, за исключением жгутиковых, которые будут разобраны
совместно с фотосинтезирующими формами. Тем не менее
глубокий параллелизм можно наблюдать у двух рядов простейших:
корненожек, захватывающих пищу псевдоподиями, и
инфузорий, обладающих ротовым отверстием. В обеих группах
усложнение происходит путем увеличения числа органелл, и эта
направление наблюдается также у жгутиковых.
Одним из руководящих принципов эволюции простейших
Догель считал принцип полимеризации их органелл, понимая
под этим умножение у одной особи однородных органелл,
например, ядер, вакуолей, скелетных элементов, хроматофоров,
жгутиков. Выдвинув этот принцип в 1929 г., он позднее
вернулся к нему, противопоставляя принцип полимеризации у
простейших принципу олигомеризации у многоклеточных, где
возникновение органов идет путем выпадения части
однородных образований или их слияния друг с другом. Представления
о полимеризации у простейших были иллюстрированы Догелем
большим числом примеров, в которых рассматривается
умножение отдельных органелл при сохранении одинарного числа
других и строятся соответствующие ряды. Другой способ
полимеризации связан с незавершенным делением, и все органоиды
клетки оказываются умноженными в несколько раз; такие
клетки получили название сомателл. В основе всех явлений
полимеризации лежит некоторая независимость процессов
образования органелл, несогласованность между ними, что
приводит к появлению избыточных наборов. Незавершенность
клеточного деления — несомненно дефектный в основе процесс,
поэтому и здесь можно утверждать, что усложнение
происходит путем потери функции. Полимеризация органоидов может
идти параллельно в разных независимых группах организмов.
11
Во многом полимеризацию можно связать с увеличением
размеров клетки.
По Догелю (1951) получаются следующие ступени
усложнения организации одноклеточных эвкариот, основанные на
понятии об энергиде:
1. Жгутиковые с одним моноэнергидным ядром и одним
набором органоидов. Здесь понятие «клетка» совпадает с
понятием «организм».
2. Жгутиковые с несколькими однородными моноэнергидны-
ми ядрами без соответствующего умножения органоидов. Эта
категория может быть названа много ядерным и клетками «ли,
лучше, плазмодиями (многоядерные амебы, полиэнергидные
фораминиферы).
3. Жгутиковые с одним моноэнергидным ядром и
несколькими наборами органоидов.
4. Жгутиковые с многими моноэнергидными однородными
ядрами и более или менее соответствующим числу ядер
умножением других органоидов.
б. Жгутиковые с одним .моноэнергидным ядром и одним или
несколькими особыми вегетативными ядрами: моноэнергидные
•гетерокариоты. Сюда относятся инфузории с одним
микронуклеусом.
6. Жгутиковые с несколькими моноэнергидными ядрами и
одним или несколькими особыми вегетативными ядрами:
полиэнергидные гетерокариоты, т. е. инфузории с несколькими
микронуклеусами.
7. Особую категорию образуют споры миксоспоридий:
вегетативные стадии их относятся к типу плазмодиев, но споры
испытывают процесс целлюляции.
8. Наконец, последнюю форму сложных индивидуальностей
'среди простейших образуют колонии, которые могут быть
результатом размножения как типичных клеток, так и
плазмодиев (некоторые радиолярии, как например Collozoum) или ге-
терокариот (колонии инфузории Peritricha).
Если число признаков увеличивается, и некоторые из них
взаимно несовместимы, то структура системы возникает
совершенно неизбежно. Действительно, и Ciliata и Sarcodina
представляют собой замкнутые группы, в которых на основании
характерных признаков высших представителей мы можем
установить ряды усложняющихся форм и на основании таксономии
выяснить вероятную последовательность возникновения.
Рассматривая отдельно менее дифференцированную группу
саркодовых, можно отметить большое количество
конвергирующих признаков. Черты параллелизма выражены в рядах
радиолярий, фораминифер, солнечников. С этими организмами
проявляют сходство и генетически совершенно, отличные от них
'планктонные раковинные инфузории Tintinnoinea. Во всех
случаях параллелизм затрагивает скелетные структуры.
?112
Несколько параллельных рядов развития имеется у
фораминифер, параллельные серии наблюдаются среди песчаных
и известковых, продырявленных и непродырявленных,
палочковидных, однорядных, двурядных и спиральных форм.
«Однако,— пишет Догель,— очень большое, гораздо большее, чем у
радиолярий, однообразие строения плазматического тела и
ядерного аппарата фораминифер сильно затрудняет решение
вопроса о том, где мы -имеем дело с конвергенцией и где с
непосредственным филогенетическим родством» (Догель, 1951,
стр. 417). Фораминиферы являются единственной группой
простейших, скелетные образования которых сохраняются и
позволяют составить представление о палеонтологии этих организмов.
Имеющиеся данные показывают, что эволюция фораминифер
протекала в общем по тем же закономерностям, которые
установлены для высших организмов. На стр. 42 уже отмечался
удивительный параллелизм в строении скелета одноклеточных
фораминифер и головоногих моллюсков.
|Богатейший материал для параллелизма дает
многочисленная группа радиолярий, которая развивалась в сравнительно
мало варьирующих условиях открытого моря и могла сохранить
все разнообразие возможных комбинаций. Строение скелета у
четырех отрядов радиолярий имеет параллельные серии
признаков (см. Догель, 1951), особенно в многочисленных отрядах
Spummellaria и Phaeodaria. Эта группа обнаруживает также
сужение химического состава скелета при увеличении его
морфологического разнообразия. Например, морфологически
простые Acantharia используют для построения скелета
сернокислый стронций (целестин), который не встречается у более
сложных форм.
Догель обращает внимание на сходство многих простейших
с многоклеточными организмами, такими например, как Rotife-
га. Это сходство может быть объяснено приспособлением к
одинаковым условиям, обитания, которым соответствует оиределен-
'ный тип строения.
Физиологическое разнообразие простейших по сравнению с
исходными для них жгутиковыми мало, они претерпевают
унификацию типов питания. Это гетеротрофные организмы,
различающиеся по способу захвата органической пищи, которая
поступает в виде либо нерастворимых комков, либо осмотически.
Любопытно отметить, что многие организмы, обладающие
развитой глоткой, как, например, Chilomonas, Cyathomonas, имеют
осмотрофное питание, в то время как некоторые голозойные
виды, например Bodo, лишены ротового отверстия. С другой
стороны, инфузории, которые типично имеют хищный способ
питания, развивают такие формы, как опалины, лишенные
ротового отверстия, и суктории. Осмотрофное питание у сукторий
часто сопровождается увеличением поверхности тела за счет
ветвящихся щупалец (например, Dendrocometes).
а Г. А. Заварзин
113
Таким образом, хищный способ питания, впервые
появляющийся у простейших, может быть сопоставлен лишь с высшими
организмами, например, червями, среди которых наблюдаются
сходные формы. Эволюция хищников направлялась по пути
морфологического усложнения и специализации при
одновременном уменьшении разнообразия биохимических и
физиологических признаков. По своим пищевым потребностям Tetrahyme-
па оказывается сходной с высшими животными. Пространство
логических возможностей оказывается общим для инфузорий и
многоклеточных организмов, таких как коловратки, но не для
прокариот. Аналогии с прокариотами быть не может, так как у
них отсутствует морфологическая основа для развития орга-
нелл и нет голозойного способа питания. Голые микоплазмы
скорее могут быть сопоставлены с низшими осмотрофными
грибами, чем с простейшими. Морфологическое усложнение на основе
полимеризации органелл приводит к образованию
параллельных рядов внутри группы простейших.
Грибы
Под грибами подразумевают группу осмотрофных нефото-
синтезирующих эвкариот, обладающих особым нитевидным
строением вегетативного тела— мицелием, содержащим
многочисленные ядра. Мицелий состоит из ветвящихся трубок,
которые у высших грибов разделены на клетки перфорированными
перегородками, так что весь мицелий представляет единое
целое. Относительно однообразному строению вегетативного тела
грибов противопоставляется широкое разнообразие в
морфологии органов , размножения. Физиологически все грибы —это
аэробные организмы, способные переходить к анаэробному
обмену лишь в порядке вторичного приспособления. Среди грибов
имеется значительное число паразитических групп, морфология
которых в соответствии с паразитическим образом
существования претерпевает существенные изменения. Для типичных сво-
бодноживущих организмов характерно наличие мощного
аппарата гидролитических экзоферментов, который позволяет им
использовать нерастворимые полимерные органические
вещества, такие как структурные компоненты клеток высших
растений. Выделение экзоферментов в среду эффективно в условиях,
предотвращающих рассеяние фермента. Поэтому грибы
развиваются преимущественно на влажном субстрате в воздушной
среде. В воде осмотрофные грибы обильны лишь при
относительно высокой концентрации органических веществ. Сочетание
постепенного усложнения строения тела, связанного с
существованием в воздушной среде, с выраженной в разных группах
грибов тенденцией к упрощению создает очень сложную
систему, в которой трудно различить первичную простоту и
вторичные упрощения.
114
Строение отдельной клетки гриба, существует ли она в
составе мицелия или в виде одиночной клетки дрожжей или
дрожжеподобных грибков, можно считать вполне типичным для
бесхлорофилльных эвкариотных организмов: здесь имеется
;типичное ядро с чередованием гаплоидной и диплоидной фаз
по циклу развития, присутствуют митохондрии, эндоплазмати-
чеикий решку лум. Состав клеточной оболочки у грибов
варьирует и служит основанием для построения их хемосистематики.
Большинство высших грибов имеет в составе оболочки хитин,
не свойственный растениям, некоторые низшие грибы содержат
(целлюлозу, а дрожжи — маннаны. Таким образом, по строению
: клетки грибы не имеют ничего общего с прокариотами и с теми
' простейшими, у которых прошло усложнение клетки. Ближе
всего они к некоторым водорослям. Сходство грибов с
водорослями нашло свое отражение в названии группы низших
грибов— фикомицеты, т. е. грибо-водоросли. В прошлом на
основании сходства полового процесса грибы объединяли с
водорослями, например, в системе Фердинанда (Кона или Сакса,
где сопоставлялись пары хлорофилльных и бесхлорофилльных
организмов: синезеленые водоросли и бактерии, пальмеллевые
и дрожжи, конъюгаты и зигомицеты, ооспоровые и сапролегни-
евые, эдогониевые и пероноспоровые, флоридеи и аскомицеты.
Эти системы теперь совершенно оставлены и с разделением
грибов и водорослей на два самостоятельных ряда эти гари-
знаки оказываются параллельными в обоих рядах. Параллелизм
грибов и водорослей, признается ли он за поверхностную
аналогию или же рассматривается каж указание на родство,
остается экшериментальным фактом.
Среди грибов различаются следующие основные группы:
Миксомицеты Акразии
Миксомицеты
Оомицеты
Фикомицеты
Аскомицеты
Гифохитридиевые
Хитридиевые
Зигомицеты
Несовершенные
тые
Истинные сумчатые
сумча-
Базидиомице- Гетеробазидиомицеты
ты
Гомобазидиомицеты
Амебоидные, псевдоплазмодий
Амебоидные и жгутиковые с
истинным плазмодием
Коэноцитный таллом или мицелий,
ооспоры, два жгутика (передний
и рулевой), зооспоры
Коэноцитный таллом, зооспоры с
передним жгутиком
Коэноцитный таллом или
мицелий, передний жгутик
Коэноцитный мицелий, зигоспоры,
спорангиоспоры
Дрожжи и дрожжеподобные
грибы с голыми сумками
Септированный мицелий, аски в
аскокарпах
Дрожжеподобные, ржавчинные, с
септированными базидиями
Септированный мицелий, не сеп-
тированные базидии
5* 115
Осмотрофное питание грибов и их неподвижность, которые
привели к большому значению в их жизни экзоферментов и
экскретируемых метаболитов, обусловили значительное
биохимическое разнообразие этой группы, которое можно
сопоставить с разнообразием актиномицетов, но не бактерий в целом.
В основе энергетического обмена грибов лежит работа
митохондрий и процессы цикла трикарбоновых кислот. Гликолиз
дает возможность некоторым грибам существовать в
анаэробных условиях с помощью спиртового или молочнокислого
брожения. Со времен Пастера известно, что грибы, принадлежащие
к таким разным систематическим группам, как мукоровые и
сумчатые, одинаково реагируют на .переход к анаэробному
существованию и образуют дрожжеподобные формы. По
сравнению с высшими организмами обмен грибов гораздо более
разнообразен, и это выявляется особенно четко благодаря
способности многих грибов расти на простой среде .с единственным
источником углерода и энергии в виде вещества,
принадлежащего к разным классам химических соединений. Но в целом в ряду
гетеротрофных (точнее — органотрофных) организмов,
состоящем из бактерий, грибов, животны,х, разнообразие
биохимических механизмов убывает в соответствии с отмеченной Львовым
тенденцией физиологической эволюции.
Грибы, судя по ископаемым остаткам, возникли примерно
1,9 млрд лет назад, а возраст самого древнего из базидиомице-
тов относится к 0,3 млрд лет. Из-за скудости ископаемых
остатков отношения между грибами оцениваются по их
морфологии и в результате оказывается невозможно установить
различие между гомологиями и аналогиями в строении,
установить, где идет речь о параллельной или конвергентной
эволюции, а где наблюдается истинная последовательность.
Большие надежды в этом отношении возлагаются на
биохимические подходы.
Для систематики грибов большое значение имеет состав их
клеточных стенок (Biartnicki-Garcia, 1970), в которые входят
разные комбинации углеводов:
Целлюлоза-гликоген Акразии
Целлюлоза-глюкан Оомицеты
Целлюлоза-хитин Гифохитридиомицеты
Хитин-хитозан Зигомицеты
Хитин-глюкан Хитридиевые, аскомицеты,
базидиомицеты
Маннан-глюкан Дрожжи, дрожжеподобные
грибы
Хитин-маниан Гетеробазидиомицеты
Галактозамин-полиме- Трихомицеты
ры галактозы
■В противоположность фикомицетам, состав клеточных
стенок у высших мицелиальных грибов оказывается очень сход-
116
ным. У дрожжеподобных организмов происходит увеличение
содержания маннана. Различный состав клеточных стенок у
зигомицетов и оомицетов при сходстве мицелия может служить
признаком образования одинаковых морфологических структур
параллельным путем.
Сопоставление химического состава мицелия грибов и
актиномицетов указывает, что между ними нет ничего общего.
Клеточная стенка водорослей содержит целлюлозу, но
сопоставление ее с целлюлозной клеточной стенкой грибов выявило
некоторые различия.
Синтез лизина у грибов идет через только им (и эвгленам)
свойственный путь — через аминоадипиновую кислоту, но
оомицеты и гифохитридиомицеты используют обычный для бактерий
и растений путь через диаминопимелиновую кислоту. Это
побудило разделить грибы на две серии, связав оомицеты с си-,
фоновыми водорослями, а все остальные — с жгутиковыми, что
дает основание причислить большинство грибов к монофиле-
тическому ряду хитридиевые — сумчатые — базидиальные
грибы.
Осмотрофные мицелиальные грибы определенно составляют
одно из направлений эволюции низших эвкариот, «о можно ли
их рассматривать как монофилетическую группу? Существуют
два основных взгляда «а происхождение грибов. Согласно
одному из «их, грибы развились из водорослей, утратив хлорофилл
и хлоропласта, при этом они возникали полифилетически,
неоднократно и из разных групп водорослей. Согласно второму
взгляду, грибы обособились на очень ранних стадиях развития
от амебоидных организмов и развивались как самостоятельные
стволы. Напомним, что для грибов эволюционные построения
вытекают из морфологического, биохимического и химического
сопоставления и учета совпадения признаков, т. е. применяется
такой же таксономический анализ, как и для прокариот.
Истинные грибы, к которым относятся зигомицеты, аскомицеты,
базидиомицеты, не только аналогичны по отдельным признакам
другим эвкариотным организмам, но и как группа в целом они
параллельны актиномицетам, с которыми у них никакой прямой
связи быть не может. Эта аналогия касается способа питания,
включая выделение экзоферментов и антибиотиков, мицелиаль-
ного строения тела, бесполых способов размножения — т, е.
всех тех признаков, по которым сравнение принципиально
возможно. Половое размножение грибов, отсутствующее у
прокариот, аналогично эвкариотным водорослям, Аналогия в апорд-
бах бесполого размножения. кажется особенно удивительной.
Она была 'подробно рассмотрена и иллюстрирована большим
числом примеров Красильниковым и Калакуцким (Красильни-
ков, Калакуцкий, 1965). Они пишут: «Сопоставляя
представителей лучистых грибков с представителями отдельных групп
мицелиальных грибов, мы находим много общего в плане по-
строения их вегетативных и репродуктивных форм. Эта общность
выражается в наличии определенных параллельных форм, что
особенно четко выражается при сопоставлении органов
плодоношения и репродукции. Все основные элементы построения этих
органов у лучистых грибков в основном повторяют построение
их у грибов» (Красильников, Калакуцкий, 1965. стр. 28).
Фактически это означает существование единого пространства
логических возможностей для мицелиальных организмов, что
возможно только в том случае, если и для эвкариотных и прокариотных
организмов действуют единые законы дифференциации.
Оставив в стороне отдельные случаи совпадения в строения
опороносцев у стрептомицетов и высших грибов, следует
обратить внимание на существование параллелизма между водными
фикомицетами, размножающимися зооспорами, и актинопла-
нами, у которых также имеются спорангии с подвижными про-
кариотными зооспорами. Аналогия дрожжеподобных грибков
и коринеподобных бактерий с их слабо выраженным мицелием
также охватывает большую массу разнообразны^ организмов.
Итак, мицелиальные грибы, составляющие хорошо оформленное
и отграниченное от других трупп эвкариот направление,
находят себе полную аналогию на совершенно ином уровне
организации.
При рассмотрении актиномицетов 'было очевидно, что через
|коринеподобные бактерии они довольно плавно сливаются с
массой одноклеточных бактерий — ядром системы прокариот.
Такое же затруднение в проведении четкой границы 'возникает
при рассмотрении разнообразных групп низших грибов —хит-
ридиевых и сапролегниевых. К ним примыкают различные
группы миксомицетов, и эта область относится к спорным
интересам микологов и протистологов.
Низшие трибы систематизируют, основываясь на строении
жгутикового аппарата зооспор, и выделяют группы одножгу-
тиковых с перистым или 'бичевидным жгутиком, направленным
вперед или назад. Хитридиевые грибы имеют иногда очень
простое строение в 'виде амебоидной клетки, располагающейся
в хозяине. У других хитридиевых грибов на поверхности клетки
развиваются нитевидные ветвящиеся выросты, напоминающие
мицелий, но по-существу аналогичные не мицелию, а просте-
кам гифом'икробов. Кладохитрий, образующий
полицентрическое вегетативное тело с веретеновидным расширением, в
которое переходит ядро, по общему плану строения аналогичен
прокариотному фотосинтезирующему родомикробиуму.
Хитридиевые грибы в громадном большинстве—паразиты, и лишь
немногие из них развиваются сапрофитно. Гифомикробы,
напротив, преимущественно метилотрофы и автотрофы. Таким
образом, сходство в' плане строения этих групп прокариот и
эвкариот никоим образом не поддерживается сходством
экологии.
-118
■Амебоидное строение паразитических одноклеточных
грибов с напоминающими мицелий выростами, вероятно, с
большим основанием можно сопоставить с микоплазмами,
образующими нитевидные выросты. Большинство микоплазм ведет
паразитический образ жизни, и, следовательно, эта аналогия с
хитридиевыми грибами может быть обусловлена сходством
условий существования.
Своеобразную самостоятельную группу составляют миксо-
мицеты, которые ни на одной стадии своего развития не
обладают мицелием. Вегетативная стадия настоящих слизевиков-
миксомицетов представлена движущимся многоядерным
плазмодием. Цикл развития включает образование одно- или
двужгутиковых зооспор, превращающихся в миксамебы,
которые и слагают плазмодий. На плазмодии образуются плодовые
тела. Положение миксомицетов среди грибов несколько
неопределенно, тем более что амебоидное движение сближает их с
простейшими, и объединение их в виде подкласса Mycetozoia
класса Rhizopodea предложено комиссией протозоологов
(Honigberg et al., 1964). Впрочем, вне зависимости от
таксономического положения с миксомицетами сближают еще три
группы: акразии, лабиринтулы и плазмодиофоры. Последние
рассматриваются как паразитическая группа, развивающаяся
параллельно истинным миксомицетам.
Акразии, в отличие от миксомицетов, не имеют жгутиковых
стадий и образуют псевдоплазмодий, в котором миксамебы не
сливаются вместе. Именно эта группа аналогична некоторым
прокариотам. Подобно акразиям миксобактерии образуют
состоящий из отдельных клеток псевдоплаэмодий, который
движется по твердой влажной поверхности и обволакивает пищевые
частицы. Для прокариот, клетки которых не способны
захватывать пищу внутрь, такое коллективное координированное
питание представляет единственно возможную форму хищничества.
Действительно, миксобактерии способны растворять и питаться
клетками других бактерий. Аналогично акразиям и микомице-
там миксобактерии образуют плодовые тела, когда за счет
активного координированного движения индивидуальные клетки
образуют надклеточную структуру — плодовое тело, в котором и
сохраняются в виде цист как переживающие стадии и стадии
расселения. До сих пор не обнаружены у миксобактерии
жгутиковые стадии, или, что по сути очень близко, у жгутиковых
бактерий не обнаружена способность к образованию плодовых тел.
Лабиринтулы опровергают распространенный взгляд, что
детальное изучение отдельных представителей позволяет
установить положение группы в системе в целом. Labirinthula,
паразитирующая на морокой траве зостера, получена в чистой куль-,
туре, особенности ее питания и строения изучены, но положение
в системе отнюдь" не прояснилось. Точно такое же положение и
с другими сомнительными формами, как например, водоросль
119
Cyanidium или паразитические монады Aphelidium. Лабиринту-
лы .представляют одноядерные веретеновидные .клетки,
скользящие 'По образованной эластичными волокнами сетке. Их
сближают с ризоподиальными водорослями или низшими саркодовы-
ми, иногда называя водными слизевиками.
Таким образом, становится ясно, что хорошо очерченная и
своих высших мицелиальных представителях группа грибов
становится весьма плохо отличимой от жгутиковых и амеб в своих
низших одноклеточных представителях. Нитевидные выросты
клеток этих низших организмов могут быть сопоставлены как с
ризолодиями корненожек, так и с мицелием. Интересную группу
в. этом отношении представляют еапролегниевые, низшие
представители которых сходны с низшими хитридиевыми грибами,
а высшие имеют хорошо развитый мицелий. При всем этом
еапролегниевые грибы имеют оболочки, содержащие
целлюлозу, и в этом отношении сходны с водорослями, которых они
напоминают также по строению жгутиков зооспор. Ботаники
приходят к выводу о параллельном развитии нескольких групп
разного происхождения, но в целом картина слишком
напоминает таксономическую комбинаторную сетку, чтобы не
представить эвкариотные мицелиальные организмы аналогично
прокариотным мицелиальным организмам в виде одной лопасти
пространства логических возможностей.
Водоросли
Термин водоросли охватывает разнородную группу
организмов, обладающих аэробным фотосинтетическим способом
питания и отличающихся отсутствием специализации и
стандартизации органов размножения и истории развития,
свойственной высшим растениям. Водоросли представляют скорее
экологическое понятие," чем группу организмов, объединенных
общностью происхождения. Высшие формы водорослей, такие,
как зеленые, красные и бурые, достигают высокой степени
дифференциации, сопоставимой с дифференциацией
мохообразных. В то же время эти группы водорослей, очевидно, не
связаны друг с другом переходами и составляют самостоятельные
«стволы» (эквивалентные обозначения: Divisio, Phylum)
естественных групп растений, предположительно монофилетического
происхождения. Каждый из таких стволов рассматривается как
независимая «линия развития», и таким образом в систему
вводится эволюционный принцип. Современная система
водорослей восходит к Пашеру (Pascher, 1914, 1931), который
отнюдь не строил филогенетические схемы, а группировал
организмы по их сходству. Существенным итогом работы ПаШера
было установление определенных последовательных этапов в
усложнении водорослей, и эта система была принята многими
последующими авторами (см., например, Курсанов, 1953;
120
.Fritsch, 1966; Fdtt, 1959, 1971). В основу систематизации был
положен набор пигментов и, отчасти, строение жгутиков.
Основная работа Пашера (Pascher, 1914), которую он
развивал в серии последующих статей, посвящена сравнению
жгутиковых и водорослей. То, что водоросли произошли от
окрашенных флагеллат — общепринятое мнение. Лучше всего это
было установлено для зеленых водорослей, но аналогичным
образом наблюдается и у других форм. Важнейшим
результатом сравнения оказалось, что почти все ряды окрашенных
жгутиковых параллельны водорослям и во всех этих рядах
реализуются следующие возможности: развитие как
жгутиковых, развитие в ризоподиальную форму, образование пальмел-
лоидных форм (тетраепоровая организация), образование
клеточных форм (протококковая организация), причем с делением
образуются или нитчатые формы, или деления клеток не
происходит, тогда появляются сифональные формы.
При таком подходе возникают, однако, трудности в том, что
если рассматривать ряды жгутиковых без соответствующих им
водорослей, то связь с водорослями теряется; если же
сравнивать водоросли и жгутиковые, то единство последней группы
распадается. Располагая жгутиковые в ряды, в конце каждого
такого ряда получают формы, не отличимые от водорослей.
Пример соответствующего расположения водорослей в таблицу
типов дал Пашер (Pascher, 1914). Далее он обратил внимание
на глубокую аналогию в строении зооспор некоторых
водорослей и жгутиковых, причем обнаруженные им закономерности
по своей природе комбинаторны. В свою очередь Фрич (Fritsch,
1965) дал более дробное подразделение на типы строения
(табл. 2), насчитывая 14 типов для малодифференцированных
водорослей и 8 параллельных типов для зеленых, бурых и
красных водорослей. Число параллельных рядов водорослей,
предположительно генетически однородных, также варьирует
у разных авторов. Фотт (Fott, 1959) различал 7, Фрич —
Непараллельных рядов, каждый из которых берет начало среди
одноклеточных одноядерных организмов, снабженных
дифференцированным хроматофором'и большей частью
обладающих жгутиками. Среди более дифференцированных
многоклеточных водорослей обнаруживаются формы, имеющие тот же
состав фотосинтетических пигментов, тот же состав
накапливаемых продуктов фотосинтеза, что и одноклеточные, но и их
зооспоры имеют характерное число, ориентировку и форму
жгутиков. Эти признаки дают основание рассматривать каждый
ряд водорослей как генетически однородную группу.
В результате такой систематизации водорослей все
исследователи, изучавшие эту группу организмов в целом, обращают
внимание на необычное сходство отдельных ступеней развития
в каждом из рядов: «Параллельное развитие водорослей
является выдающимся фактом, который подтверждает, что приня-
Щ
CO
Н
S
Ч
тая последовательность ё раэЁйтий от жгутиковых к нйт^атЫм
и выше оргаввзовэнным типам правильна и что щри
одинаковых условиях в различных рядах водорослей возникают
одинаковые морфологические типы. Параллельное развитие рядов
водорослей тем сильнее выражено, что отдельные водоросли в
процессе филогенеза вырабатывали типы одинаковой высоты
организации. Во время этого 'Процесса отмирали некоторые
стадии развития или ряд застывал, и более не развивался.
Поэтому сегодня многие ряды неполны, или сохранились только
их остатки (Euglenophyta, Charophyta), а также группы,
которые не удается расположить в форме рядов» (Fott, 1959, стр. 6).
«Во многих случаях только тщательное изучение структуры
клеток или репродуктивных органов позволяет распознать
совершенно неродственные формы, внешний вид которых при
этом практически идентичен. История таксономии водорослей
полна примеров, когда, не учитывая этот факт, группировали
вместе виды, принадлежащие разным классам... Имея в виДу
очевидность этого примечательного параллелизма, вряд ли
,можно сомневаться, что эволюция развивалась то сходным
линиям «о многих, если не во всех, сериях водорослей. По мере
увеличения наших знаний обнаруживаются дополнительные
примеры параллелизма в разных классах, и кажется, что
возникали почти все возможные типы строения низших растений.
Не следует, однако, предполагать, что все типы развились в
каждом классе или, альтернативно, что все сохранились до
наших дней» (Fritsch, 1965, стр. 27).
Система взглядов Пашера даже в ее схематичной форме
настолько глубоко согласуется со следствиями, вытекающими
из комбинаторного принципа, что дальнейшее обсуждение
материала представило бы по существу полный пересказ
руководств по альгологии, упомянутых выше. Тем не менее
параллельные ряды водорослей охватывают далеко не все формы,
и критики существующей системы обращают на это особое
внимание.
Физиология и биохимия водорослей в связи с малым
распространением микробиологического метода чистых культур до
настоящего времени изучена слабо. Лишь небольшое число
протококковых водорослей, хлорелла и оценедесмус, были
объектами интенсивных исследований. Трудности, которые
обнаружились при культивировании различных микроскопических
водорослей, показывают, что, вопреки сложившемуся
убеждению, эта группа может быть достаточно разнообразной по
своему химизму.
Итак, даже поверхностное знакомство с системой водорослей
устанавливает следующие факты. 1) Дифференцированные
формы, обладающие разным пигментным аппаратом,
запасными веществами и различающиеся по способу размножения,
образуют параллельные серии по отношению к признакам, опи-
123
бывающим морфологическую дифференциацию таллома. 2)
Сохраняются относительно мало дифференцированные формы,
положение которых относительно существующих рядов является
сомнительным. 3) На уровне одноклеточных организмов
сохранение рядов водорослей можно рассматривать лишь как
мысленное прослеживание комбинаций признаков, свойственных
высшим водорослям, среди более многочисленных рядов
жгутиковых.
Несмотря на четко выраженные и рано обнаруженные
различия в строении синезеленых водорослей и водорослей с
дифференцированной клеткой, альгологи давно уже сопоставляли
обе группы организмов. Синезеленые обладают многими
примитивными чертами и помимо строения клетки. У них полностью
отсутствуют жгутиковые стадии и имеется сравнительно
простой цикл развития, который включает кроме простого деления
пополам образование у некоторых родов гормогониев, гонидиев,
гормоспор, эндоспор, акзоспор. Сопоставление строения сине-
зеленых водорослей и высших водорослей обнаруживает
значительное сходство (Еленкин, 1936). У них реализуются кап-
сульная, кокковая, нитчатая, сифональная организации.
В статье Н. Гайдукова «О конвергенциях, комлликациях и
филогенетической системе дробянок и водорослей» (1926), в
значительной степени предвосхищающей изложенные здесь
выводы, сравнение организации агрегатов бактерий -и
водорослей проведено с большой полнотой. Гайдуков различал
следующие типы строения:
1. Одноклеточные .и двуклеточные особи. Образуются в
результате нормального деления, образования зооспор,
автоспор, акинет, апланоспор, эндоспор, экзоспор. Конечные формы
этого типа Protosiphon, Botrydium, Halicystis.
2. Однородные нитчатыеформы, образующиеся путем деления
в одном направлении или из автоспор, как Scenedesmus. Сюда
относятся и кольцевидные Meridion, Cyclonexis и шаровидные
слизистые Stephanosphaera, Chrysostephanosphaera.
3. Плоские формы, образующиеся тгутем деления в двух
направлениях. Лучше всепо этот тип выражен у Tetrasporales
и Ulvales. Сюда же относятся и мешковидные колонии,
получающиеся из зооспор или автоспор, как, например, Volvox и
Coelastrum, Hydrodictyon.
4. Колонии, образующиеся после деления в трех
направлениях, типичны для Eucapsis, Chroococcus, Protococcus, лальмел-
левидные Mycrosystis, Chlorococcum, Pandorina, Synura.
5. Ветвистые формы, которые образуются путем
нормального ветвления у Stigonematales, Ulothrichales, ложного у
Scytonema, за счет слизи у Mischococcus или капсул у Dyno-
bryon.
Гайдуков (1926, стр. 273) заключает: «Самые сильные
конвергенции образуются совершенно независимо от морфологиче-
124
ского сходства и Истории развития. Одинаково механически
построенные тела могут получаться самыми разнообразными
способами». Гайдуков приходит к совершенно правильному
выводу: «Причина неуспеха при составлении родословной
низших организмов... — бедность их известными признаками...
Вследствие этого конвергенции принимаются как показатели
родства, и составители систем впадают в непрерывный ряд
ошибок».
Совсем другое дело высшие организмы... «В одном цветке
скрытосемянного растения нам известно больше признаков, чем
во всем теле низшей водоросли. Вследствие этого дело
составления родословных высших организмов идет гораздо успешнее,
чем низших. Современное состояние системы растений вполне
подтверждает сказанное. Как раз в настоящее время наилучшей
разработанной является система растений, составляющих
вершину их родословного дерева, именно скрытосемянные (там же,
стр. 275)». Многочисленные конвергенции охватывают все
группы водорослей: планктонных (Dactylococcopsis—Ankisrrodes-
mus — Bumilleriopsis — Closterium; Tetrapeidia Trigona et Rhen-
schiana — Tetraedron — Pseudotetraedron — Arthrodesmus —
Staurastrum), эпифитов (Chaemosiphon — Characium — Chara-
ciopsis; Plurastrum — Heterococcus — Stigeoclonium terrestre —
Oedocladium), шаровидных слизистых (Cyanodictyon —
Hydrodictyon — Thiodictyon — Pelodictyon — Mougeotia genuflexa).
Итак, по Гайдукову, «первым фактором, вызывающим ком-
пликации, будет автономный физико-химический. Вторым будет
экологический, усиливающий конвергенции кошпликаций,
развивающихся при одинаковых экологических условиях или при
исполнении одних и тех же физиологических функций. Этот
экологический фактор связан с фактором борьбы за
существование (естественный отбор). Этот последний фактор
окончательно закрепляет конвергенции» (там же, стр. 282).
Сопоставление одних только водорослей привело Гайдукова к
формулировкам комбинаторной системы.
Так же как при описании грибов, приходится
констатировать, что сходство разных рядов водорослей между собой и с
прокариотными синезелеными водорослями, правильнее — си-
незелеными бактериями,— не может быть объяснено, исходя
из последовательности возникновения, а предполагает единое
пространство логических возможностей для фотосинтезирующих
аэробных организмов. Точно так же как и с грибами, на уровне
одноклеточных эвкариот граница между разными рядами
становится неопределенной, и фототрофный тип питания у эвка-
риотных организмов образует отдельную лопасть пространства
логических возможностей.
125
Жгутиковые
Под жгутиковыми понимают одноклеточные или
колониальные организмы, которые в вегетативном состоянии подвижны
благодаря наличию жгутика. Они имеют единственный тип
ядра, обычно не образуют спор, половой процесс, если он есть,
представлен сингамией. Некоторые жгутиковые обладают
также псевдоподиями, которые могут служить для них органом
движения. Поэтому комиссия протистологов объединила
жгутиковых и саркодовых, противопоставляя их инфузориям,
споровикам и книдоспоридиям. Для наших целей эта система
удобна тем, что позволяет сопоставить жгутиковые со
специализированными группами водорослей, грибов и инфузорий.
Собственно класс жгутиковых разбит на два подкласса'—■
жгутиковых с растительным или животным типом питания. Для
фитомастигофор использована обычная ботаническая система,
а зоомастигофоры разбиты на весьма дробные порядки.
Условность разделения не вызывает ни у кого сомнения, но
сохраняется потому, что ни номенклатурная система, ни наборы
признаков не позволяют произвести удовлетворительное разбиение
на надродовые таксоны. Положение совершенно аналогично
тому, которое существует для бактерий и, очевидно,
обусловлено одинаковыми причинами. Гетеротрофное и даже фаготроф-
ное питание возникали независимо и постепенно в разных
группах фитомастигофор.
Класс саркодовых, или корненожек, разбит на несколько
подклассов. Такое положение обычно возникает, когда имеются
немногочисленные группы с наборами промежуточных
признаков.
Действительно, в систему включены миксомицеты, которые
нередко рассматриваются вместе с грибами, и лабиринтулы,
имеющие пограничные формы с некоторыми хитридиевыми и
другими фикомицетами. Протеомиксы, включая вампиреллу,
возможно, связаны с корнежгутиковыми. Положение опалин
между инфузориями и жгутиковыми побудило вынести их в
отдельный надкласс.
Итак, в системе жгутиковых есть группы, обладающие
признаками более дифференцированных групп, и которые поэтому
можно рассматривать как родоначальников различных рядов
водорослей, фикомицетов, животных. Однако, по
справедливому суждению Л. И. Курсанова (1953), объединение жгутиковых-
с этими более дифференцированными группами нарушило бы
единство самого класса жгутиковых, среди которых есть
многочисленные формы с промежуточными наборами признаков и
которые более сходны друг с другом, чем с нитчатыми
водорослями или мицелиальными грибами.
Таким образом, существующая система низших эвкариот
представляет собой попытку представить в виде иерархической
126
схемы, граф которой был бы деревом, отношения, более всего
соответствующие таксономической сетке, граф которой имеет
многочисленные контуры. Естественно, что попытка оказалась
неудачной и привела к результатам, не удовлетворяющим даже
самих авторов. По-видимому, роды жгутиковых находятся
между собой в многосторонних отношениях, подобно родам
одноклеточных бактерий. Тогда система низших эвкариот в
общих чертах повторяет систему прокариот, несмотря на
гораздо меньшее физиологическое разнообразие и несравнимо
большую морфологическую дифференциацию. Ядро системы
составляют жгутиковые и примыкающие к ним группы, в то время как
периферия занята водорослями, грибами и простейшими
соответственно фототрофному, осмотрофному и голозойному способу
питания. Две лопасти пространства логических возможностей,
соответствующие фототрофному и осмотрофному способам
питания, те же, что у синезеленых водорослей и актиномицетов.
Поэтому параллелизм между грибами и актиномицетами, водо-
Высшие Покрытосеменные
животные '
Голосеменные
Папоротни кообразные
Золотистые
водоросли
Желтозеленые
водоросли
Сапролегниевые —г
грибы
Истинные —
грибы
Хитрндиевые
грибы I
Слизевики
Простейшие
-Диатомовые
водоросли
Клинолистые
Бурые
водоросли
Плауно-
образные
—Пиррофито-
вые
водоросли
-Криптомона-
довые
водоросли
Эвгленовые
водоросли
-Псилофитовые
Мохообразные
Антоцеротовые
Первичные настоящие
ядерные организмы
-Зеленые водоросли
-Хлоромонадовые
-Красные водоросли
Первичные неклеточиые
организмы
I—Синезеленые водоросли
I—Бактерии
Вирусы
127
рослями и синезелеными бактериями очень велик. Собственно
жгутиковые формально аналогичны одноклеточным бактериям,
хотя многообразие имеет совершенно разные цитологические'
основы.
Одной из последних попыток создать филогенетическую
систему низших эвкариот может служить система Зерова (1972)
приведенная на стр. 127.
В центре системы располагаются первичные настоящие
ядерные организмы и первичные неклеточные организмы, для
которых не известны современные аналоги. Эти гипотетические
организмы скорее всего представляют собой
классификационный миф, и, если их убрать из схемы как несуществующих, она
распадается на совершенно независимые группы. Получается
несвязанный граф (за исключением общепринятого маршрута
зеленые водоросли — покрытосеменные растения). Однако на
самом деле многие роды и группы родов могут быть отнесены
к разным классам на основании различия всего лишь в один
признак. Тогда вместо несвязанного графа получается сильно
связанный граф с многочисленными контурами. Итак, в этом
случае мы опять сталкиваемся с невозможностью получить
удовлетворительное описание системы, потому что исходим из
ложной предвзятой идеи о ее структуре.
Низшие эвкариоты относительно слабо исследованы
физиологически. Лишь немногие группы были подвергнуты изучению
в чистых культурах, но, вопреки ожиданиям,— совершенно
безосновательным, потому, что для создания системы необходимо
знать о всем множестве объектов, а не о каком-то одном,— эти
исследования не помогли уточнить положение организмов.
Отношения между родами жгутиковых, простейших и
водорослей наглядно иллюстрирует (рис. 4) Прингсхейм (Pring-
Polythoma -^ U ^ Chlorella
Chlamgdomonas
Рис. 4. Типичные отношения между родами одноклеточных эвкариотных
организмов (по Pringsheim, I1Q63, с дополнением)
sheim, 1963, стр. 422): «Рассмотрим, например, жгутиковое типа
Chlamydomonas как исходный пункт. Потеря жгутика ведет к
возникновению типа Chlorella. Кроме потери жгутика,
пульсирующей вакуоли и глазка, которые все всязаны со жгутиком,, не
128
происходит других морфологических изменений. С другой
стороны, Polytoma отличается от Chlamydomonas только потерей хро-
матофора. Часто сохраняется глазок, образование крахмала,
жгутики, пульсирующая вакуоль и характер полового процесса.
Здесь нельзя говорить о возникновении Protozoa. Но имеется
еще вид Prototheca, лишенный и жгутиков и хроматофоров.
Обычно его рассматривают как параллель Chlorella, но
происхождение Prototheca четко не установлено, она могла
произойти после потери жгутиков от Polytoma, как Chlorella от
Chlamydomonas, и при этом исчезнут и жгутик и пульсирующие
вакуоли. Истинного хода эволюции мы не знаем. Все четыре рода
размножаются вегетативно путем деления внутри материнской
оболочки». К этому описанию отношений родов следовало бы
добавить и пресловутый Cyanidium, который на основании
набора пигментов относят к совершенно самостоятельному и
независимому ряду красных водорослей, но который по
морфологическим признакам очень похож на хлореллу, отличаясь от
нее только цветом. Решение о классификации Cyanidium среди
бангиевых водорослей имело целью спасти систему, а не
характеризовать организм.
В приведенных примерах речь идет об организмах, хорошо
изученных в чистых культурах, которые традиционно
классифицируются в составе совершенно определенных таксонов, но от
этого суть дела не меняется: они отличаются всего лишь на
один признак и нет уверенности, что они не произошли друг от
друга. Поэтому создание систем трех, четырех, пяти царств,
которым стали увлекаться последнее время, совершенно
бесполезно и не продвигает дальше очевидного факта, что признаки,
служащие для разграничения больших групп
дифференцированных организмов, могут свободно комбинироваться на уровне
организмов недифференцированных. По мере специализации и
усложнения пространство логических возможностей
представляет все более и более вырожденную сетку.
Естественно задать вопрос, как обстоит дело с организмами
многоклеточными, обладающими тканевым строением. Для
крупных многоклеточных организмов осмотрофное питание
оказывается невозможным и встречается лишь как исключение
у весьма специализированных форм. Остаются возможности
фототрофного и голозойного питания, соответственно которым
имеются группы растений и животных. В обеих группах
усложнение идет по пути дифференциации и специализации. Общей
тенденцией изменения является олигомеризация органов, в
противоположность полимеризации, происходящей на более низких
уровнях усложнения. В таксономическом смысле это
означает, что происходит набор все новых и новых признаков, а не
их комбинирование. Такая система отношений может быть
представлена древовидным графом, и, действительно, в общих
чертах граф фенотипических отношений согласуется с генеало-
129
гическим деревом. Однако и здесь при более детальном
исследовании возникает много противоречий, которые обычно
рассматриваются в плане полифилетических гипотез
происхождения. Пространство логических возможностей с каждым новым
признаком здесь увеличивается не намного.
Итак, сопоставление низших эвкариот с прокариотами
позволяет прийти к заключению, что структура системы сходна в
обеих группах настолько, что можно говорить о едином
пространстве логических возможностей. Сходство в этом случае
не может быть унаследовано от общего предка, значит оно
обусловлено общими законами дифференциации и
приспособления к способу питания. Почти сто лет неудач в построении
филогенетической системы низших организмов обусловлены
тем, что филогения имеет лишь подчиненное значение и не
может служить руководящим принципом.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Исследование многообразия живых существ на основе их так-
ономии — весьма формальный подход, потому что таксоны —
(то лишь образы объектов в сознании человека. Для изучения
шогообразия организмов в этой книге было применено два
юдхода: один, чисто статистический и другой —семантический.
)i6a подхода дали сходные результаты. Статистический подход,
^осмотренный Ю. С. Старком для случая, когда распределе-
ше запрещений подчиняется нормальному закону, приводит к
1ыводу, что по мере увеличения числа признаков относительная
[асть разрешенных комбинаций все время уменьшается и при
том происходит вырождение таксономической сетки признаков.
Анализ, основанный на сопоставлении конкретных призна-
юв в классификационном дереве, показывает, что на этом
рафе число возможных маршрутов зависит не только от числа
юпользованных диагностических признаков, но и от несовме-
тимых комбинаций признаков. Несовместимость признаков
[риводит к тому, что классификационное дерево несимметрич-
ю и в нем имеются маршруты разной длины. Оба подхода до-
юлняют друг друга в области больших и малых значений
Примаков. Вследствие принципа запрещений пространство логиче-
ких возможностей для многообразия живых существ имеет
федопределенную структуру, несмотря на то, что при построе-
ши его исходили из случайного сочетания признаков. Каким
|бразом принцип запрещений позволяет согласовать такие
[ротиворечивые представления, как признание определенных
оправлений в развитии живого мира и признание случайного
юмбинирования признаков?
Во-первых, запрещение комбинации признаков—это весьма
гбщая формулировка, которая означает только то, что суще-
твуют некоторые ограничения. В статистическом рассмотрении
[еважно, какова природа или причина этих разнообразных за-
[ономерностей; под названием запрещений их удается объеди-
шть в одной категории. Отрицание запрещений или несовме-
:тимы.х признаков означает отрицание каких бы то ни было
1акономерностей в исследуемой группе явлений, т. е. признание
юзможности сочетания любых событий или признаков. Это
131
приводит к комбинационному принципу в _чйетом виде.
Напротив, полное отрицание комбинаторики в "данном рассмотрении
равноценно отрицанию какой бы то ни было случайности,
Обе эти крайности в чистом виде неприемлемы. Сочетание
комбинационного принципа и запрещений дает
удовлетворительную картину.
Во-вторых, комбинационный принцип предполагает
существование разнообразных комбинаций явлений, откуда факты
могут быть выбраны различным образом, а ведь каждая
гипотеза оперирует лишь определенными фактами.
,В эволюционной теории имеется много течений, которые
используют определенные подборки фактов, и часто эти теории
получают самостоятельные названия. Наиболее крупные ш
них"— авто- и эпигенез. Автогенетики преимущественное
значение придают внутренним, присущим самому организму
факторам, в то время как эпигенетики приписывают основную роль
в эволюции среде обитания и производимому ею отбору.
Большинство экспериментаторов признает роль и внешних и
внутренних факторов, считая, что ход эволюции определяется ил
взаимодействием. Тем не менее при теоретическом анализе
бывает трудно учесть одновременно факторы той и другой
категории. Большинство генетических теорий рассматривает, ход
эволюции исходя из внутренних факторов, внешние вводятся лишь
как коэффициент селекции.
В приведенном нами рассмотрении и внешние и внутренние
факторы объединены в одной категории запрещенной (или
разрешенной) комбинации, причем безразлично, взаимодействием
каких факторов может быть вызвано запрещение.
Несовместимость признаков могут обусловить два фактора среды, как,
например, у тионовых бактерий несовместимо окисление железа
и развитие в нейтральной и щелочной средах. Два внутренних
фактора обуславливают невозможность существования
организма с цитохромом а (цитохромоксидазой) в отсутствие цито-
хромов Ъ или с. Наконец, отсутствие у живых организмов
механизмов для использования иного вида энергии, кроме
химической (или фотохимической) окислительно-восстановительной
реакции, ограничивает все разнообразие энергетики живых
существ. Таким образом, система,' построенная на основе
принципа запрещений, не противоречит группировкам фактов,
подобранным сторонниками авто- или эпигенетических построений,
Более сложной является проблема о соотношении
комбинационного принципа с различного рода ортогенетическими
взглядами, которые усматривают в развитии живого миря
существование определенных преимущественных направлений.
В более широком плане это вопрос согласования
детерминистских и индетерминистских взглядов в биологии. На первый
взгляд кажется, что комбинаторика исключает возможность
появления определенных тенденций в развитии живого мира.
132
С другой стороны, признание существования таких тенденций
гтавит вопрос об отличных от случая причинах' их появления.
Теория естественного отбора — единственная, которая выясняет
причину появления новых форм на основе нетелеологических
механизмов. Каждая новая форма может возникнуть только из
ранее существовавшей, т. е. с точки зрения комбинаторики она
цолжна сохранить подавляющее большинство признаков
родительской формы. Если эта новая комбинация признаков
удовлетворяет условиям существования, то описываемый такой
сомбинацией признаков организм сохранится. Следовательно,
все возможные разрешенные комбинации признаков должны
удовлетворять тому условию, что каждая комбинация может
зыть произведена из другой, т. е. что пространство
разрешенных комбинаций односвязно. Это одно из наиболее крупных
[ограничений, накладываемых внутренней природой организмов.
Тем не менее и это ограничение недостаточно, чтобы
объяснить наблюдаемые ортогенетические тенденции в системе
организмов только последовательностью их возникновения,
поскольку у неродственных организмов можно указать ряд
конвергентных ортогенетических линий. -У высших организмов
направления эволюции сравнительно хорошо прослеживаются, и
последовательность возникновения достаточна для объяснения
большинства фактов сходства. Лишь небольшие
дополнительные . соображения требуются для объяснения фактов
конвергентного сходства, гомоплазии.
Возрастание количества запрещений с увеличением- числа
признаков вообще усиливает ортогенетические тенденции в
структуре системы и приводит к появлению избранных
комбинаций признаков, с которыми может сочетаться лишь
ограниченный набор определенных признаков. Однако и у низших
организмов можно выявить .некоторые «тенденции развития».
Берг (1922) обратил особое внимание на соотношение
закономерности и случайности в эволюции и выдвинул концепцию
номогенеза, т. е. эволюции на основе закономерностей, в
противоположность тихогенезу, т. е. эволюции на основе
случайностей. Хотя фактический материал, приведенный Бергом, и не
вызывает сомнений, его взгляды вызвали резкую критику.
В рамках пространства логических возможностей принцип
запрещения неизбежно приводит к превращению тихогенетиче-
ских тенденций в номогенетические.
Одной из много обсуждавшихся номогенетических гипотез
является гипотеза эволюции с потерей функции Львова (L-Woff,
1944). Как было показано выше, увеличение морфологического
разнообразия неизбежно сочетается с уменьшением
разнообразия физиологического вследствие запрещений, существующих
между признаками -этих категорий.
Однако с некоторыми представлениями приведенная
гипотеза плохо согласуется, ц наибольшее значение здесь имеет
133
несовпадение с представлением о сводимости макроэволюцйй к
микроэволюции. Дело в том, что различия, которые
рассматриваются в микроэволюции, по определению не имеют
таксономического значения, а в макроэволюции рассматриваются
диагностические признаки крупных таксонов. Из представления о
пространстве логических возможностей следует, что
диагностические 'Признаки многочисленных ,по числу представителей
крупных таксонов принадлежат к- набарам наиболее разрешенных
признаков и имеют значение лишь для диагностики групп
дифференцированных организмов; у малодифференцированных
организмов эти признаки свободно комбинируются, и поэтому
применение их для описания, например, царств оказывается
бессмысленным, они не дают возможности получить разбиение
множества организмов, а характеризуют лишь
специализированные группы. Относительно механизма возникновения и
передачи таких признаков на основе таксономических данных судить
трудно. Для бактерий, например, приемлемым кажется
представление о передаче их с эписомами, что дает односвязное
генетическое пространство. Для организмов, обладающих
половым процессом, все большее значение принимает механизм
генетической изоляции, ограничивающий обмен генетической
информацией. В этом скрывается еще одна причина различия в
структуре системы низших и высших организмов.
Некоторые факты, казалось, плохо укладываются в схему,
предполагающую неизменный набор запрещений. Например,
у грибов появляется группа дрожжей, опособных к брожению,
которая снимает запрещение анаэробиоз — эвкариотное
строение клетки.
Очевидно, что система запрещений не является
абсолютной, а изменяется со временем. Следует, однако, отметить, что
в данном случае переход к анаэробиозу сопровождается
утратой другого признака — многоклеточноети, и здесь системы,
основанные на последовательности возникновения и на
морфологической сложности, расходятся: морфологически дрожжи
проще всех мицелиальных грибов, от которых они произошли.
Многочисленные случаи морфологического и физиологического
упрощения при паразитизме также попадают в эту категорию.
Система, располагающая организмы в порядке их сложности,
естественно помещает паразитические формы до тех свободно-
живущих, от которых они произошли. При этом опять
изменяется система запрещений, накладываемых средой: живой
организм представляет принципиально иную среду обитания,
чем среда абиогенная. Набор запрещений в этой среде
совершенно иной, поэтому паразитические организмы требуют
отдельного от свободноживущих рассмотрения. Так как обратный
переход от паразитизма к свободному существованию крайне
мало вероятен, исключение паразитических организмов не
нарушает общую картину процесса.
134
Далее, мы не наблюдаем полного параллелизма
физиологических форм, например, у одноклеточных прокариот и эвкариот. Но
мы вообще не можем наблюдать полного параллелизма или
полной конвергенции форм из-за известного запрещения (правила
Гаузе): две формы со сходными свойствами не могут
одновременно занимать одну и ту же биологическую нишу.
Следовательно, для космополитических форм, таких как простейшие, такая
конвергенция запрещена. Как уже отмечалось, статистическая
система немногое может дать для системы высших организмов,
где на первый план выступает требование односвязности
пространства, обусловленное последовательностью возникновения,
которое является достаточным руководящим принципом.
Та картина, которую дает рассматриваемая гипотеза, есть
мгновенный снимок со всего многообразия живых существ.
Эта модель может оперировать только четко определенными
понятиями; -если систематические категории отсутствуют,
то и системы быть не может. Это означает, что система не
изучает того, как и в какой последовательности произошли
организмы, она только дает материал для такого рассмотрения.
Филогенетическая система совершенно не обязательно
объединяет наиболее сходные во всех отношениях организмы, а сетка
не обязательно допускает множественную конвергенцию.
Напротив, именно наличие запрещений приводит к тому, что
основной набор признаков передается внутри большой группы
организмов. Отрицать же наличие параллелизма признаков,
особенно у низших организмов, не приходится.
Возможность появления полностью совпадающих
организмов, произошедших от разных исходных предков, с точки зрения
комбинаторного принципа маловероятна. Путь к заданной
комбинации от двух других исходных в области, где много
запрещений, будет либо включать большое число одновременно
необходимых изменений, либо должен проходить обратным путем.
Это противоречит принципу, называемому законом Долло,
который утверждает, что «эволюция ограничена, дискретна, необ-
)атима». Статистическая вероятность полного или существен-
юго обращения к очень отдаленным условиям крайне мала.
Котя частичное обращение и может происходить, оно никогда
ie доходит до такой степени, чтобы организм потерял основной
табор признаков, определяющих его систематическую принад-
гежность. Такое полное обращение возможно лишь при крайне
налом числе признаков. Симпсон объясняет причины
необратимости эволюции следующим силлогизмом: «Эволюция
необратима потому, что она происходит из своего собственного прошло-
о,_ а ее прошлое неизменно и не может быть воспроизведено»
(Simpson, 1955, стр. 311). Таким образом, сохранение основного
табора признаков и невозможность полифилии в области
жолько-нибудь значительных запрещений неизбежно
вытекает из статистической системы. Разумеется, таксономические
135
категории условны в том отношении, что они отражают
неодинаковое количество эволюционных изменений, и слабость
таксономии для количественных .построений очевидна. Мы уже
говорили, что комбинаторный принцип совершенно не
обязательно связан с эпигенетическими взглядами. Исходные положения
гипотезы скорее сходны со схемой, предложенной Симпооиом:
«И организм и условия имеют свои характерные действия,
другими словами, действующие функции, и адаптация есть
характерное взаимодействие обоих... Физические свойства Вселенной
большей частью исключительно приспособлены для жизни, как
она существует здесь... Они представляют матрицу, в которой
жизнь развивается и продолжает существовать» (Simpson, 1955,
стр. 182). Разумеется, сопоставляя, с одной стороны,
дискретное нечто, подразделенное на «биологические ниши»,
описываемые набором определенных признаков, а с другой— дискретный
набор'«видов», или иных таксонов, или популяций, и понимая
под эволюцией постепенное заполнение ниш, мы упрощаем и
схематизируем реальные процессы. Но эта схема, даже
заведомо неполная, позволяет установить основные тенденции
процесса и, следовательно, полезна.
Таким образом, критика комбинаторного принципа в
систематике либо отводится введением запрещений, либо
оказывается направленной на те стороны, которые этот принцип и не
призван объяснять.
Л ИТЕРАТОРА
Ашмарин И. П., Лойцянская М. С, Харченко Е. П. 1972. Насколько тесно
связан ряд биологических особенностей бактерий с составом и содер-
\ жанием ДНК? —~В~ кн. «Строение ДНК и положение организмов в
системе». М., Изд. МГУ, стр. 135.
Белозерский А. Н. 1969. Нуклеиновые кислоты и их связь с эволюцией,
филогенией и систематикой организмов. Пленарная лекция. Ташкент,
«Фан».
Берг Л. С. 1922. Номогенез или эволюция на основе закономерностей.
Петербург.
Блохина И. Н., Леванова Г. Ф. 1972. Первичная структура ДНК и
систематика бактерий.— В кн. «Строение ДНК и положение организмов в
системе». М., Изд. МГУ, стр. 91.
Бриллюэн Л. 1966. Научная неопределенность и информация. М., «Мир».
Вавилов Н. И. 1922. Закон гомологических рядов в наследственной
изменчивости.— Цит. по: Вавилов Н. И. Избранные труды, т. 5, стр. 179, 1965.
М., «Наука».
Вейцзеккер фон. К. 1966. Некоторые соображения относительно взаимосвязи
между биологией и физикой.— Мир науки, № 4, стр. 10.
Гайдуков Н. А. 1926. О конвергенциях, комиликациях и филогенетической
системе дробянок и водорослей.— Русск. архив протистол., 5, 269.
Голлербах М. М., Косинская Е. К., Полянский В. И. 1953. Синезеленые
водоросли.— В кн. «Определитель пресноводных водорослей СССР», т. 2. М.,
«Советская наука».
Горленко В. М. 1969. Спорообразование у почкующейся фотогетеротрофной
бактерии.— Микробиол., 38, 126.
Дарвин Ч. 1896. Происхождение видов путем естественного отбора или со--
хранение избранных пород в борьбе за жизнь. Перевод К- Тимирязева.
Изд. О. Н. Поповой. С—Пб.
Догель В. А. 1951. Общая протистология. М., «Советская наука».
Еленкин А. А. 19Э6. Синезеленые водоросли СССР. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Заварзин А. А. 1925. Очерки по эволюционной гистологии нервной
системы,— В кн. Избр. труды, 1950, т. 3. Изд-во АН СССР.
Заварзин Г. А. 1961. Почкующиеся бактерии.—Микробиол., 30, 952.
Заварзин Г. А. 1965. Система тионовых бактерий.— Изв. АН СССР, сер. биол.,
№ 2, 287.
Заварзин Г. А. 1969. Несовместимость признаков и теория биологической
системы.— Журн. общей биологии, 30, 33.
137
Заварзин Г. А. 1970. К понятий микрофлоры рассеяния в круговороте
углерода.— Журн. общей биол., 31, 386.
Заварзин Г. А. 1972. Литотрофные микроорганизмы. М., «Наука».
Заварзин Г. А. 1973а. Несовместимые признаки в системе родов бактерий-
Журн. общей биол., 34, 530.
Заварзин Г. А. 19736. Систематика бактерий: пространство логических
возможностей.— Известия АН СССР, сер. биол. № 5, 706.
Заварзин Г. А., Старк Ю. С. 1965. Анализ запрещенных вариантов, в
систематике микроорганизмов.— Изв. АН СССР, сер. биол. № 5, 766.
Заренков Н. А. 1972. Вопросы эволюции счетных признаков.—Журн. общей
биологии, 33, 579.
Зенкевич Л. А. 1939. Система и филогения.—Зоол. журнал, 18, 600.
Зеров Д. К. 1972. Очерк филогении бессосудистых растений. Киев, «Науковм
Кемени Дж., Снелл Дж., Джонсон Док. 1963. Введение в конечную
математику. М., ИЛ.
Козо-Полянский Б. М. 1924. Новый принцип биологии. Очерк теории симбио
генеза. М.— Л., «Пучина».
Кондратьева ~Е. Н. 1972. Фотосинтезирующие бактерии и бактериальный
фотосинтез. М., Изд. МГУ.
Красильшков Н. А., Калакуцкий Л. В. 1965. О систематическом положении
лучистых грибков среди низших организмов.— В кн. Биология отдельных
групп актиномицетов. М., «Наука», стр. 13.
Кузнецов С. И. 1970. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность. Л„
«Наука».
Курсанов Л. И.. 1953. Определитель низших растений, т. 1—4. М.,
«Советская наука».
Линдон Р. 1968. Заметки по логике. М., «Мир».
Любищев А. А. 1968. Проблемы систематики.—В кн. «Проблемы эволюции».
Под ред. Н. Н. Воронцова, т. 1, стр. 6.
Мейен С. В. 1971. Из истории растительных династий. М., «Наука».
Мережковский К- С. 1909. Теория двух плазм как основа симбиогенеза,
нового учения о происхождении организмов. Казань.
Михайлов А. И., Черный А. И., Гиляревский Р. С. 1965. Основы
информации. М., «Наука».
Оре О. 1968. Теория графов. М., «Наука».
Пешков М. А. 1966. Сравнительная цитология синезеленых водорослей, бак
терий и актиномицетов. М., «Наука».
Райков И. Б. 1967. Кариология простейших. Л., «Наука».
Смирнов Е. С. 1969. Таксономический анализ. М., Изд. МГУ.
Старк Ю. С. 1966. Принцип запрещения в систематике микроорганизмов-
Изв. АН СССР, сер. биол., № 5, 686.
Тахтаджян А. А. 1954. Вопросы эволюционной морфологии растений. Изд.
ЛГУ.
Тахтаджян А. Л. 1964. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных
М.— Л., «Наука».
Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. 1969. Кратки!
очерк теории эволюции. М., «Наука».
138
Филлипченко Ю. А. 1925. О параллелизме в живой природе.— Успехи экспер.
биологии, 3, 1.
Шрейдер Ю. А. 1971. Равенство, сходство, порядок. М., «Наука».
Allsopp A. il©69. Phylogenetic relationships of the Procaryota and the origin
of the eucaryotic cell.— New Phytologist, 68, 591.
Anonym. il965. International Code of Nomenclature of Bacteria.— Internat. J.
Syst. Bacteriol., 16, 459.
Bartnlcki-Garcia S. 1970. Cell wall composition and other biochemical markers
in fungal phylogeny.—In: Phytochemical phylogeny, Harborne J. B. (Ed.).
N. Y., London, Acad. Press, p. 81—103.
Baumann P., Doudoroff M., Stanier R. Y. 1968. A study of the Moraxella group
II. Oxidase-negative species (genus Acinetobacter).—J. Bacteriol., 95,
1520.
Beer G. de. 1958. Embryos and ancestors. 3 ed. Oxford, Clarendon Press.
Bergey's Manual of determinative bacteriology. 1957. 7-th ed. Baltimore, Wil-
iams and Wilkins Co.
Buchanan R. E. 11925. General systematic bacteriology. Baltimore, Williams
and Wilkins Co.
Cain A. J. 11958. Logic and memory in Linnaeus's system of taxonomy.— Proc.
Linnean Soc. London, 170, sess., ,125.
Cain A. J. il959. The post Linnean development of taxonomy.— Proc. Linnean
Soc. London, 170, 234^
Cain A. J. ;1962. The evolution of taxonomic principles.— Sympos. Soc. Gen.
Microbiol. London, 12, il.
Cowan S. T. 1965. Development of coding schemes for microbial taxonomy.—
Advanc. Appl. Microbiol., 7, 189.
Cross Т., Goodfellow M. 1973. Taxonomy and classification of actinomycetes.—
In: Actinomycetales: characteristics and practical importance, Sykes G.,
Skinner F. A. (Eds). N. Y., London, Acad. Press, p. 11—/1112.
DeLey J. 1968. Molecular biology and bacterial phylogeny.— In: Evolutionary
biology, Dobzhansky Т., Hecht M. K-, Sterre W. С (Eds), v. 2. N. Y., Appleton
Century Crofts, p. 103.
T. V. '1969. Cyanophyta. New Delhi.
Echlin P., Morris J. 11965. The relationship between blue-green algae and
bacteria.—Biol. Rev. (Cambridge), 40, 143.
Famintzyn A. )19U6. La symbiose et 1'evolution des organismes.— Compt. r.
Soc. biol., 78, 297—298.
vott B. 1959. Algenkunde. Jena, Fischer Verlag.
•ott B. 1971. Algenkunde. Jena, Fischer Verlag.
hitsch F. 11965. The structure and reproduction of the algae. Cambridge Univ.
Press.
leitler L. 1925. Ober neue oder wenig bekannte interessante Cyanophyceen
aus der Gruppe der Chamaesiphonaceae.—Arch. Protistenkunde, 51(2), 321.
leitler L. il932. Cyanophyceen. Rabenhorsts Kryptogamenflora Deutschlands,
Osterreichs und der Schweiz, Bd. !14. Leipzig, S. 1—dll96.
/. B. ;19?1. Evolution of the Prokaryotes.—J. Theoret. Biol., 30, 429.
[arold F. M. Ю72. Conservation and transformation of energy by bacterial
membranes,— Bacteriol. Revs, 36, 1172.
научной desikachary
■ft Jail
139
Hill L. R. 1G66. An index to deoxyribonucleic acid base compositions of
bacterial species.— J. Gen. Microbiol., 44, 419.
Honigberg B. M., Balamuth W., Bovee E. C, Corliss J. 0., Gojdics M.,
Hall R. P., Kudo R. R-, Levine N. D., LoebUch A. R. Jr., Weiser I., Wen-
rich D. H. il©64. A revised classification of the Phylum Protozoa.— J. Pro
tozool., 11, 7.
Jones D., Sneath P. H. A. 1970. Genetic transfer and bacterial taxonomy.—,1.
Bacteriol. Revs, 34, 40.
Kluyver A. J., van Niel С. В. 1936. Prospects for an natural system of
classification of bacteria.—Zbl. Bakteriol, II Abt., 94, 369, 403.
La Page S. P., Clark W. A., Lessel E. F., Seeliger H P. R., Sneath P. H. A.
1(973. Proposed revision of the International Code of Nomenclature of
Bacteria.— Internt. J. Syst. Bacteriol., 23, 83, 108.
Leifson E. 1965. Bacterial taxonomy: a critique.—Bacteriol. Revs, 30, 257,
Lindenmayer A. 1971. Developmental systems without cellular interactions,
their languages and grammers.— J. Theoret. Biol, 30, 455.
Lwoff A. 11944. L'evolution physiologique. Etudes des pertes de function chcz
les microorganismes. Paris, Hermann.
Margulis L. 11970. Origin of eucaryotic cells. New Haven, London, Yale Univ
Press, p. 349.
Mayr E. 11962. The new systematics.— In: Taxonomic biochemistry and sero
logy, Leone C. A. (Ed.). N. Y., Ronald Press, p. 116.
Niel С. В. van. 11955. Classification and taxonomy of the bacteria and blue
green algae.— In: A century of progress in the natural sciences. Calil
Ac. ScL, San Francisco, p. 89.
Odum E. P. '1969. Strategy of ecosystem development.— Science, 164, 262,
Pascher A. 1914. Uber Flagellaten und Algen.—Ber. Dtsch. bot. Ges., 32, 81
Pringsheim E. G. il963. Farblose Algen. Ein Beitrag zur Evolutionsforschunp
Jena, Fischer.
Schmidt I. M. 11971. Prosthecate bacteria.—Annual Rev. Microbiol., 25, 9Я
Schopf I. W. 1'970. Precambrian micro-erganisms and evolutionary events prio
to the origin of vascular plants.— Biol. Rev., 45, 319.
Simpson G. G. 1955. The major features of evolution. Columbia Univ. Press.
Simpson G. G. 1961. Principles of animal taxonomy. № Y., Columbia Unh
Press. o
Sokal R. R., Sneath P. H. A. 1963. Principles of numerical taxonomy. San Frar
Cisco, Freeman.
Soriano S., Lewin R. A. 1965. Gliding microbes: some taxonomical reconsider!
tions.— Antonie Leeuwenhoeck, J. Microbiol, and Serol., 31", 66.
Stanier R. V., van Niel C. B. 1941. The main outlines of bacterial classifici
tion.— J. Bacteriol., 42, 437-^66.
Stanier R. Y., Doudoroff M., Adelberg E. A. 1963. The microbial world. Enp;
wood Cliffs. Prentice Hall.
Stafford H. A. 11960. A guide to the nomenclature and classification of org
nisms.— In: Comparative Biochemistry, Florkin M., Mason H. (Eds
N. Y.— London, Acad. Press, p. XXIII.
Stanier R. Y. U964. Toward a definition of the bacteria.— In: The bacteria, v,
Gunsalus J. C, Stanier R. Y. (Eds). N. Y., Acad, Press, p. 445.
Stanier R. Y. ,1968. Biochemical and- immunological studies on the evolution
of a metabolic pathway in bacteria. Systematic association.— In: Chemo-
taxonomy and Serotaxonomy, spec. vol. 2, Hawkes J. G. (Ed), p. 201.
Ainsworth G. C, Sussman A. S. (Eds). The fungi. 1965. N. Y., London, Acad.
Press.
Veldkamp H. 1970. Saprophytic coryneform bacteria.—Annual Rev. Microbiol.,
24, 209.
Veldkamp H., Jannasch H. W. 1972. Mixed culture studies with the chemostate.—
J. Appl. Chem. Biotechnol., 22, ,105. •
Vhitenbury R., Phillips К. С, Wilkinson J. F. 1970. Enrichment, isolation and
some properties of methane-utilizing bacteria.—J. Gen. Microbiol., 61, 205.
Whittaker R. H. ,1959. On the broad classification of organisms.—Quart. Rev.
Biol., 34, 210.
Vhittaker R. H. 1969. New concepts of kingdoms of organisms.—Science,
163, 450.
Winogradsky S. 1952. Sur la classification des bacteries.—Ann. Inst. Pasteur,
82, 125.
Zawarzin A. 1925. Der Parallelismus der Strukturen als ein Grundprinzip der
Morphologie.—Z.'wiss. Zoll, 124, 118.
140
СОДЕРЖАНИЕ
От автора 3
I. Развитие систематики 5
II. Классификация и дискретность признаков , 16
Номенклатура и язык 16
Классификация 20
Признаки , 25
Принцип запрещения 30
Пространство логических возможностей 31
Уравнение Старка 33
Возрастание числа признаков и накопление запрещенных
комбинаций в биологических системах 35
Параллельные ряды признаков . . ,: 40
III. Формирование пространства логических возможностей у бактерий 46
Основные направления в систематике бактерий 46
Несовместимость признаков у бактерий 48
Отношения между родами бактерий 56
Генетические основания таксономической сетки у бактерий . . 78
Систематика геномов 84
Отношение пространства логических возможностей и эволюции . 89
Экологические ниши для бактерий ......... 92
IV. Параллельные ряды и таксономическая сетка у низших авкариот 101
Эвкариотная и прокариотная клетки ■ . < 101
Низшие эвкариоты * 107
Простейшие < 109
Грибы i 114
Водоросли i 120
Жгутиковые , 126
Заключение , 131
Литература 137
Георгий Александрович Заварзин
Феиотипическая систематика бактерий
Пространство логических возможностей
Утверждено к печати
Институтом микробиологии Академии наук СССР
Редактор Л. Я. Кузьминова
Художник В. С. Комаров
Художественный редактор Т. П. Поленова
Технический редактор Е, Н. Ввтянова
Сдано в набор 1/Ш 1974 г.
Подписано к печати 15/IV 1974 г.
Формат 60X90'/i6- Бумага типографская № 2
Усл. печ. л. 9 Уч.-нзд. л. 9,5. Тираж 1600.
Т-06532. Тип. зак. 4066. Цена 95 к.
Издательство «Наука»
103717 ГСП, Москва, К-62, Подсосенский пер., 21
2-я типография издательства «Наука»
121099, Москва, Г-99, Шубннский пер., 10.