Текст
                    HEINRICH WALTER
DIE VEGETATION
DER ERDE
in oko-physiologischer
Betrachtung
*
Bd I.
Die tropischen
und
subtropischen Zonen
*
VEB Gustav Fischer Verlag
Jena 1964

Г. ВАЛЬТЕР РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЗЕМНОГО ШАРА Эколого-физиологическая характеристика * Тропические и субтропические зоны * Перевод с немецкого Ю, Я. Ретеюма и И. М. Спич кина Под редакцией П. Б. Виппера Издательство «Прогресс» Москва 1968
Из предисловия автора к первому изданию Во время многочисленных экспедиций автор имел возможность ознако- миться со всеми растительными и флористическими царствами (рис. 1), но человеческая жизнь слишком коротка, чтобы тщательно исследовать все увиденное. Благодаря современным транспортным средствам земной шар уже не кажется столь огромным. Именно поэтому возникла настоятельная необходимость стремиться не только ко все более глубокому анализу, но и к широкому обобщению имеющихся данных. Монография «Растительность земного шара» является непосредствен- ным продолжением книги «Einfiihrung in die Phytologie» («Введение в фито- логию»), изданной в Штутгарте. Поэтому в тексте автор постоянно ссылает- ся на материалы, изложенные в этой работе (в ссылках: «Phytologie»). Много забот доставили автору вопросы номенклатуры. В работе использованы как данные более старых, так и новых публикаций. Между тем названия растений часто изменялись. В связи с этим большие трудно- сти представляли поиски синонимов упомянутых в тексте видов и установ- ление новейших, официально принятых названий. Поэтому в тексте один и тот же вид может фигурировать под разными или под устаревшими названиями. Г. Вальтер Штутгарт-Хоэнхейм, 1961 г.
Предисловие автора ко второму изданию Первое издание книги разошлось уже через год. Читатели встретили ее с большим интересом. Тем не менее во второе издание мы сочли необхо- димым внести кое-какие дополнения и сделать некоторую перестановку материала. В частности, более детально рассмотрен во введении фактор конкуренции. Во втором издании, как и в предыдущем, автор поставил перед собой задачу дать не описание растительности, а сводку экологических, точнее, эколого-физиологических данных. Начало экспериментальным экологичес- ким исследованиям было положено в первой половине нашего столетия изу- чением водного баланса растений; поэтому ученые обратились прежде всего к аридным районам, в результате последние оказались особенно детально исследованными.. Важную роль сыграло и то, обстоятельство, что в крайних условиях существования легче выявить экологические различия у растений. Этим объясняется и особое внимание, уделяемое описанию аридных районов в данной книге. Такая установка автора понятна, особенно если учесть резкие различия в экологии растений отдельных пустынных’районов, что требует самостоятельного рассмотре- ния каждого из них. До настоящего времени при проведении эколого-физиологических исследований очень мало внимания уделялось тропическим районам с более или менее продолжительным летним сезоном дождей. Естественно, что описание таких областей в дащной книге Не могло быть подробным. Материалов исследований влажных тропиков достаточно много, однако данных по экспериментальной экологии совершенно недостаточно. Важ- нейшее значение здесь имеет свет и, следовательно, фотосинтез, для изу- чения которого мы еще не располагаем простым, пригодным для полевых исследований методом измерения. Также слабо изучены в тропиках вопро- сы продуктивности и конкуренции. Автору высказывались замечания об отсутствии подробного списка литературы. Однако это сделано вполне сознательно, ибо мы поставили перед собой задачу дать лишь такое, число работ, которое читатель дей- ствительно сможет прочитать. Труды, на которые автор ссылается в тексте, даны в подстрочных примечаниях. В этих работах содержатся более под- робные указания на соответствующую литературу. • Автор рассчитывает довести до конца начатую им работу по составле- нию второго тома. Из числа монографий, посвященных описанию расти- тельности, одновременно с настоящей книгой выходит в свет труд «Die Vegetation von Nordamerika und Mittelamerika», редактирование которого любезно взял на себя профессор-доктор Р. Кнапп. Пользуюсь случаем принести всем моим сотрудникам глубокую бла- годарность. . Г. Вальтер Штутгарт-Хоэнхейм, 1963 г.

Глава 1 ВВЕДЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ И РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА При изучении растительности объектами исследования являются не отдельные растения, а растительные сообщества, состоящие из большего или меньшего числа видов и в совокупности образующие растительный покров, или растительность, данной территории. Естествен- но возникает вопрос, что же, собственно, представляют собой раститель- ные сообщества. Ответить на него не так просто. Пожалуй, трудно найти в ботанической литературе другую проблему, вызвавшую столь оживлен- ные дискуссии. В этой книге мы не ставим перед собой задачи дать исто- рический обзор различных мнений, высказанных по этому поводу в разное время. Разбору теоретических вопросов здесь также не место; мы огра- ничимся лишь характеристикой растительного покрова земного шара, изложив прежде наши собственные взгляды, которые предопределяют подход к изучению растительности. Просматривая соответствующую лите- ратуру (см. «Phytologie», Bd IV, 1), можно установить существование двух противоположных точек зрения в вопросе о растительных сооб- ществах Ч 1. Сторонники первой из них рассматривают растительные сообщества в качестве фитоценологических единиц и поэтому называют науку о расти- тельных сообществах «фитосоциологией», или «фитоценологией». В частно- стях воззрения отдельных ученых могут быть, правда, весьма различными. Например, если одни рассматривают растительное сообщество как обра- зование, сходное с организмом, другие видят в нем более сложный ком- плекс, состоящий из структурных частей фитоценоза более низкого поряд- ка — синузий. Некоторые исследователи усматривают наличие четких границ между отдельными группировками растений, другие же, напротив, считают, что границы эти неясные и что между различными сообществами существуют переходные зоны. Фитоценологи ставят перед собой задачу выделить отдельные сообщества, описать их и объединить в динамическую или строго иерархическую систему. Прообразом последней являются подраз- деления, применяемые в систематике растений. Однако в вопросе о прин- ципах создания такой системы разные ботанические школы к единому мнению еще не пришли, что вызывало, между прочим, иногда совершенно бесполезные дискуссии1 2. Сторонниками этой точки зрения являются 1 М. Е. D. Р о о г е. The method of successive approximation in descriptive ecology, «Advanc. Ecol. Res.», I, 1962, p. 35—68. 2 Точка зрения геоботаников СССР на основные закономерности, свойственные растительным сообществам, или фитоценозам, в сжатой форме изложена в статье Е. М. Л а в р е н к о, Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения, Полевая геоботаника, т. I, изд. АН СССР, М.—Л., 1959.— Прим. ред.
12 Глава 1 Клементс, Уивер, Тенсли, Сукачев, Алехин, Дюрье, Липмаа, Браун- Бланке, Тюксен, Шарфеттер, Шенников и др. х. 2. Представители другого направления усматривают в отдельных растениях (индивидуумах) единственно конкретное в природе. В зависи- мости от местообитания растения объединяются в известные растительные единства, которые не имеют четких границ. В соответствии с этой точкой зрения растительный покров представляет собой континуум, иными сло- вами, он состоит из постоянно изменяющихся сочетаний, с трудом или вообще не поддающихся разграничению. Этих взглядов придерживаются Раменский, Негри, Глисон, Кейн, Мейсен, Кёртис, Браун, Уиттеккер, Пур и др. Математический анализ подтверждает, скорее, именно эту последнюю точку зрения 1 2. По мнению автора, реальной действительности больше соответствует среднее между этими обоими направлениями. Едва ли можно отрицать, что в природе при сходных условиях местообитания постоянно встречают- ся одни и те же сочетания видов, мало или почти не отличающиеся одно от другого, то есть выделяются определенные сообщества. В пределах небольшого района с различными условиями местообитания их легко разграничить. Если же растительное сообщество занимает большую пло- щадь с постепенно изменяющимися климатическими условиями, можно обнаружить, как исчезают из сообщества одни виды и появляются другие, пока наконец не возникнет совершенно новая комбинация видов. При сравнении крайних вариантов легко выделить два разных растительных сообщества. Если же рассматривать весь ряд, провести четкие границы между сообществами трудно. В Центральной и Южной Европе, где наибо- лее ярко выражено фитоценологическое направление, естественные расти- тельные сообщества, не испытавшие влияния человека, уже не существуют. Что же касается искусственно созданных человеком лесных, луговых сообществ и группировок сорняков, то они всегда имеют резко очер- ченные границы. Сообщества, более близкие к естественным, например болотные, встречаются в Центральной Европе редко, на большом рас- стоянии одно от другого, поэтому и в этом случае их границы хорошо выражены. Напротив, в районах, заселенных лишь в недавнее время, и причем очень слабо, например в Юго-Западной Африке, границы между сообще- ствами весьма расплывчаты 3, что обусловлено исчезновением или появле- нием отдельных видов. Нельзя предполагать, что при медленном измене- нии климата одно растительное сообщество внезапно сменяется другим; обычно переход осуществляется постепенно. Поэтому трудно отрицать наличие полной взаимонезависимости отдельных видов растений даже внутри сообщества. Следовательно, как справедливо подчеркивает Эллен- берг (см. «Phytologie», Bd IV, 1), последней основной классификационной 1 Мы не приводим здесь многочисленных работ по данному вопросу, тем более что их часто цитируют, например в книге S. А. С a i n, G. М. de Oliveira С a s- t г о, Manuel of vegetation analysis, New York, 1959 пли R. H. Whittaker, Classi- fication of natural communites, «The Biol. Review», 28, № 1, 1962 (включает 80 стра- ниц библиографии); см. также «Phytologie», Bd IV, 1. 2 D. W. Goodall, Objectiv methods for the classification of vegetation, «Austr. J. Bot.», 9, 1961, p. 162—196; The continuum and individualistic association, «Vegeta- tion», 11, 1963, p. 297—316. 3 H. Walter, E. Walter, Einige allgemeine Ergebnisse unserer Forschungs- reise nach Siidwestafrika 1952/53: Das Gesetz der relativen Standortskonstanz; das. Wesen der Pflanzengemeinschaften, «Вег. Dtsch. Bot. Ges.», 66, 1953, S. 228—236.
Введение 13 Рис. 2. Изменение флористического состава растительного покрова, обусловленное постепенным изменением климата (пояснения см. в тексте). •единицей растительных сообществ являются не ассоциации, а виды растений х. Если же климат изменяется достаточно быстро, например на горном склоне, и каждое растительное сообщество образовано одним доминиру- ющим видом, переход от одного сообщества к другому может осущест- вляться сравнительно резко. Мы наблюдаем это в горах Европы, где, например, буковый лес при движении вверх по склону сменяется еловым лесом. Несмотря на то что климатические условия в горах вдоль склона изменяются весьма плавно, смена одного сообщества другим происходит в известной мере скачкообразно. Это объясняется тем, что специфика растительных сообществ определяется доминирующими видами, и речь идет, скорее, о смене одних доминирующих видов другими. В горах тропи- ческих областей и южного полушария, где развиты полидоминантные леса, выделение вертикальной поясности из-за плавности переходов край- не затруднено. Прямая А на рис. 2 характеризует изменение флористического состава растительного покрова при постепенном изменении климата, когда речь идет об идеальном континууме. В этом случае различить определенные растительные сообщества не удается. Другой возможный крайний случай представлен кривой Г. Растительные сообщества резко разграничены; изменение растительного покрова происходит скачкообразно, переходные 1 Геоботаники в СССР, как и большинство исследователей за рубежом, за основ- ную единицу классификации растительных сообществ принимают растительную ассо- циацию.— Прим. ред.
14 Глава 1 зоны между ними отсутствуют. Однако и этот случай в природе не наблю- дается. Действительным условиям больше соответствуют кривые В и Б. На кривой В растительные сообщества еще отчетливо выделяются, но между ними вклиниваются более или менее широкие переходные полосы. На рисунке эти полосы занимают небольшое пространство, но они могут быть и больше площади, занимаемой сообществом. В данном случае пред- полагается, что флористический состав сообщества в пределах района своего распространения остается постоянным, даже если климат в изве- стной мере изменяется. Однако это предположение, по-видимому, далеко не всегда справедливо, если только климатические влияния не отступают на задний план вследствие того, что сообщества развиваются в крайних эдафических условиях местообитания или связаны в своем развитии с деятельностью человека (сообщества галофитов и сообщества на дюнах, сообщества луговых и сорных растений). В общем, однако, любое измене- ние климата отражается и на флористическом составе сообщества. Поэтому действительным условиям, вероятно, ближе всего отвечает кривая Б. В зависимости от степени реакции растительных сообществ на изменение климата и ширины переходных полос выделение определенных сообществ в каждом отдельном случае либо возможно, либо связано с очень больши- ми трудностями. Подчеркивая таким образом взаимонезависимость видов в раститель- ном сообществе, все же следует признать, что состав ненарушенного расти- тельного сообщества не является случайным, а обнаруживает известные закономерные черты. Под растительным сообществом мы понима- ем встречающееся в природе более или менее постоянное сочетание определенных видов растений, находящихся в экологическом равно- весии как между собой, так и с окружающей сре- дой1. Это равновесие обусловливается: 1. Межвидовой конкуренцией, причем степень конкурентной спо- собности отдельных видов зависит от их морфолого-физиологических особенностей и соответствующих условий среды. 2. Известной экологической зависимостью одних видов от других, что, собственно, и создает возможность их существования в данном расти- тельном сообществе. 3. Присутствием комплиментарных видов, которые в соответствующих условиях местообитания дополняют один другого во времени или в про- странстве или по крайней мере не препятствуют произрастанию других видов. Поясним эту мысль на нескольких примерах. В лиственных лесах Центральной Европы наблюдается интенсивная конкуренция между основными древесными породами, слагающими древо- стой,—буком (Fagus silvatica), дубом (Quercus robur и Q. petraea), грабом (Carpinus betulus). Бук, отличающийся значительной теневыносливостью, в благоприятных для его роста местообитаниях является наиболее конку- 1 Это определение не распространяется на открытые сообщества, формирующиеся при заселении растениями новых, свободных территорий. [Вслед за В. Н. Сукачевым геоботаники СССР под фитоценозом, или растительным сообществом, понимают всякую конкретную растительность на известном пространстве, однородную по составу, сину- зиальноп структуре, сложению и характеру взаимодействия между растениями и между ними и средой.— Ред. ]
Введение рентоспособной породой, поэтому в горных районах, особенно на извест- ковых почвах, этот вид господствует в составе лесов. С увеличением тепла и засушливости климата или, в районах атлантического побережья, с увеличением влажности на маломощных почвах место бука занимает дуб. Аналогичная картина наблюдается в затопляемых в течение длитель- ного времени поймах. Дуб часто растет с примесью граба, широко распро- странившегося в Центральноей Европе главным образом благодаря воз- действию человека. Он очень быстро восстанавливается пневой порослью и поэтому в прошлом широко использовался при ведении низко- и средне- ствольного хозяйства. Граб более теневынослив, чем дуб, и замещает бук, как только последний с увеличением континентальности климата достигает восточной границы своего распространения. Следовательно, в зависимости от климатических и эдафических условий в лиственных лесах господствует та или иная древесная порода, либо все три вида развиваются совместно, образуя смешанные леса. Аналогичные условия конкуренции существуют и между растениями напочвенного покрова в лесу, только здесь наряду с другими факторами среды решающее значение приобретает свет. Условия освещенности почвы в свою очередь определяются характером древесного полога. Таким обра- зом, растения напочвенного покрова, хотя и конкурируют между собой, но в целом зависят от древесного полога, поскольку последний создает микроклимат — необходимую предпосылку для развития этих растений. Только в тени лесные растения защищены от конкуренции светолюбивых видов. Древесный полог не только влияет на освещенность почвы в лесу, но и на динамику влаги и минеральных веществ в почве. Одновременно он является гумусообразователем благодаря большому количеству ежегод- ного опада; гумус создает условия для развития растений, особенно сапро- фитов, например Neottia nidus-avis в буковом лесу. С другой стороны, лесная подстилка препятствует развитию мохового покрова. В еще более тесной зависимости от своих растений-хозяев находятся, естественно, паразитирующие виды: Lathraea squamaria, виды Melampy- гит, омелы (Viscum) и др. Не всегда, однако, верхний ярус занимает господствующее положение по отношению к нижнему. На верховом болоте, например, господствующая роль принадлежит сфагновому покрову. Наряду с мхами здесь могут удержаться только виды, обладающие (на бедном питательными вещества- ми субстрате) приростом, превышающим ежегодное нарастание мха. Во влажном океаническом климате мхи растут настолько быстро, что сосна (Pinus silvestris) не в состоянии с ними конкурировать. В условиях более континентального климата развитие сфагнума угнетено и верховые болота все больше и больше зарастают лесом. В конце концов здесь фор- мируются сфагновые сосняки. Острая конкуренция существует, однако, не между всеми видами, входящими в сообщество. Так, комплиментарные виды взаимно дополняют ДРУГ друга, развиваясь, например, в разное время. В Центральной Европе во влажных лиственных лесах весной, когда деревья стоят еще без листьев, первым зацветает весенний чистяк (Ranunculus ficaria). Почти одновре- менно появляются хохлатки (Corydalis) и Anemone nemorosa. Значительно позже, когда весенний чистяк уже исчезает, начинают развиваться Мег- curialis perennis и Asperula odorata, а еще позднее Milium effusum или Sanicula europaea. Такую же примечательную последовательность смены аспектов легко заметить на тучных лугах Центральной Европы. Весной здесь сменяются
16 Глава 1 последовательно Bellis perennis, Тaraxacum officinale, Cardamine pratensis, Ranunculus acer, Lychnis flos-cuculi, Tragopogon pratensis, Chrysanthemum leucanthemum, Anthriscus silvestris, Crepis biennis и т. д. Аспект определяет- ся прежде всего временем цветения, когда большинство Дидов достигает кульминации в развитии, и характеризуется максимальным покрытием почвы. В то время как виды, появившиеся раньше, плодоносят, виды, развившиеся позже, только еще начинают цвести. Растения нижних подъя- русов должны успеть развиться прежде, чем вырастут виды, образующие верхний полог травостоя. Такую же характерную смену аспектов можно обнаружить и в степных районах Восточной Европы, в североамерикан- ских прериях или саваннах субтропиков. Можно было бы привести еще множество других примеров. Во всех этих случаях речь шла о комплиментарных видах, обособлен- ных во времени своего развития. Однако такая обособленность может осуществляться и в пространстве. Проявляется она в надземной ярусности растительности. В лесу различают верхний и нижний древесные ярусы, кустарниковый ярус, верхний, средний и нижний травяные ярусы и, наконец, ярус мхов, едва возвышающихся над поверхностью почвы. В девственном тропическом лесу обычно бывают выражены все перечислен- ные ярусы, отсутствуют иногда только самые нижние ярусы при условии недостаточной освещенности почвы. На пространствах, где развивается только травяной покров, например на лугах, также выделяются ярусы [подъярусы — в представлении боль- шинства геоботаников СССР.— Ред.] в зависимости от высоты травостоя. Помимо надземной ярусности, наблюдается также подземная про- странственная обособленность корневых систем. В лесу более резко выра- жена надземная ярусность, в других же сообществах более отчетливым может быть подземное расчленение; например, на песчаных дюнах Верхне- Рейнской низменности в типе сообщества Koeleria glauca — Jurinaea мхи и лишайники распространены только па поверхности песка; корни много- численных однолетних видов, развивающихся весной, проникают на глу- бину 5—15 см, большинства многолетних растений — на глубину 20— 60 см и только корни стержнекорневых видов, цветущих осенью, достигают глубины свыше 150 см. То же можно сказать о степях центральной Анато- лии и американских прериях (см. «Phytologie», Bd III, 1, S. 273 и след.). Эта обособленность (в пространстве и во времени) способствует фор- мированию сообществ с предельно насыщенной надземной и подземной ярусностью, в которых образующие его виды при данных условиях место- обитания максимально используют вегетационный период. Каждое находящееся в равновесии с местообитанием растительное сообщество увеличивает в пределах своего ареала продуктивность до известных максимальных величин, соответствующих ресурсам местооби- тания. Сообщество, так сказать, насыщено видами и отдельными индиви- дуумами. Это относится даже к сообществам, развивающимся в трещинах скал или в пустынях. Отсюда понятно, почему в ненарушенные растительные сообщества с таким трудом проникают адвентивные виды. Следовательно, растительное сообщество представляет собой систему, теснейшим образом связанную с окружающей средой и неотделимую от нее. Растительность, если не рассматривать ее с чисто описательной точки зрения, познается экологическими методами. Лишь установив причинные экологические взаимосвязи, можно глубоко понять растительный покров. Следует учитывать, что экологическое равновесие — не статическая,
Введение 17 а динамическая система. В пределах каждого сообщества происходит акку- муляция и трансформация вещества; одни индивидуумы погибают, другие возникают. Это равновесие не является постоянным, так как условия местообитания из года в год изменяются. Засушливые годы чередуются с дождливыми; погода стоит то более теплая, то более холодная. Соответ- ственно этому изменяется конкурентная способность видов; однако состав сообщества в целом соответствует неким средним условиям. Стихийные бедствия могут вызвать сильные опустошения, и обычно проходит немало времени, пока вновь в сообществе не установится равновесие. В девствен- ном тропическом лесу такие стадии смен растительных сообществ выделяют- ся весьма отчетливо, например вдоль путей перемещения тропических циклонов. Изменения условий местообитания в определенном направлении при- водят к перестройке всего сообщества. Если эти изменения продолжаются длительное время (вследствие понижения уровня грунтовых вод при под- нятии местности или зарастании водоема либо из-за увеличения мощности почвенного покрова в результате аккумуляции продуктов выветривания) и ведут к направленному изменению видового состава сообщества, то в таком случае наблюдаются смены, или сукцессии, растительных сообществ (ср. стр. 19). Основной причиной возникновения производных растительных сооб- ществ является человек, деятельность ^оторого нарушает равновесие в сообществах. Постоянное вмешательство человека в ход смены одних растительных сообществ другими при интенсивном хозяйстве препятству- ет восстановлению естественного равновесия в сообществах. Если вмешательство человека постоянно и регулярно, то в этом случае может установиться равновесие, обусловленное антропогенным влиянием, иными словами, могут сфор- мироваться более или менее устойчивые производные растительные сооб- щества. При интенсивном ведении хозяйства весь растительный покров практически состоит из таких сообществ, например леса, луга и пашни, болотные сосновые леса, пастбища, заросли сорняков или воднйх расте- ний в эвтрофных водоемах Центральной Европы и т. д. Различна лишь степень изменений, обусловленных влиянием человека (см. «Phytologie», Bd IV, 2). Даже в менее обжитых областях других материков естественный растительный покров в той или иной мере нарушен вырубкой и выпасом скота, палами в травяных саваннах, а также подсечно-огневым земледе- лием в лесных районах. Территории с истинно девственной растительностью резко сокра- щаются. Нужно еще и еще раз отметить, сколь важно — именно для решения чисто практических вопросов — создавать заповедники не только в живо- писных, привлекающих туристов районах. К сожалению, опыт показыва- ет, что общественность и правительства в этих еще девственных уголках Земли замечают упущение слишком поздно, когда исправить уже ниче- го нельзя. Из сказанного о сущности растительных сообществ следует, что их состав тесно взаимосвязан с местообитанием; под последним с экологи- ческой точки зрения мы понимаем совокупность физических и химиче- ских' факторов окружающей среды, воздействующих на растение (см. «Phytologie», Bd III, 1). Фитоценологи, несомненно, правы, считая, что видовой состав растительных сообществ лучше всего характеризует 2-1394
18 Глава 1 местообитание, особенно если принять во внимание количественные соотношения. Это справедливо прежде всего по той причине, что расти- тельные сообщества в течение продолжительного времени отражают некие средние условия местообитания, тогда как непосредственная оценка факторов местообитания характеризует лишь их текущее состояние. Многолетние наблюдения обычно провести не удается. Однако расти- тельный покров может служить индикатором местообитания лишь в том случае, если известны условия местообитания каждого отдельного расти- тельного сообщества, для чего нужен детальный экологический анализ. Там, где различия условий местообитания выражены резко, четко выделяются и разные сообщества, если же условия среды изменяются постепенно, разграничение сообществ связано с большими трудностями. Получить представление о характере расчленения растительного покрова в последнем случае можно лишь при условии, если удается выде- лить определенное число типов растительных сообществ. Типы расти- тельных сообществ в нашем представлении объединяют сообщества, постоянно встречающиеся при известных, часто повторяющихся в одном районе условиях местообитания Ч Они характеризуются определенным видовым составом, количественными соотношениями отдельных видов, а также определенной структурой сообщества, то есть ярусностью. Соот- ветствующая методика подробно освещена Элленбергом («Phytologie», Bd IV, 1, S. 16-66). Любая типизация, не обоснованная объективными критериями, всег- да будет несколько субъективной. Удачная типизация требует хорошего знания района исследований, большою опыта и известного чувства меры. В зависимости от поставленной цели можно более широко или более узко трактовать типы растительных сообществ. В Альпах, Средиземноморской области и Центральной Европе Браун-Бланке с большим мастерством описал типы сообществ, понимая их сравнительно широко; его искус- ством объясняется успех работы. Одновременно Браун-Бланке разработал методику описания и изу- чения типов растительных сообществ, основанную, правда, только на количественной оценке; однако она позволяет без особого труда выделять отдельные растительные сообщества с точностью, достаточной для прак- тических целей. С практической точки зрения эта методика не вызывает возражений, и широкое применение ее весьма желательно. Большинство критиков отмечают лишь известную догматичность во взглядах сторонников этой школы, например в представлениях о типах как о неделимых единицах более высокого порядка, или в попытке создать строго иерархическую систему, основанную на таксономических принципах. С экологической точки зрения в построении растительного сообщества основная роль принадлежит доминирующим видам, или доминантам. Удаление их приводит к разрушению сообщества. Для характеристики того или иного сообщества можно использовать также определенные индикаторные виды, которые часто связаны с особыми условиями место- обитания и характеризуются узкой экологической амплитудой. Градмап называет их «ведущими растениями» (Leitpflanzen), Браун-Бланке — 1 Большинство советских геоботаников рассматривают растительную ассоциа- цию (тип фитоценоза пли тип растительного сообщества) как объедппенпе фитоцено- зов, сходных по своей синузпальной структуре, с одинаковым составом доминант во всех основных синузиях, с одинаковыми взаимоотношениями между растениями и растениями и средой.— Прим. ред.
Введение 19 «характерными видами» (Charakterarten), а Тюксен в последнее время предложил термин «определяющие виды» (Kennarten). Коль скоро послед- ние не являются одновременно и доминантами, значение их в построении сообщества и его экологии невелико. Однако опи могут служить хорошими индикаторами, хотя далеко не повсеместно. Лишь учитывая то обстоятельство, что леса Центральной Европы подвергаются интенсивному лесохозяйственному воздействию и особенно нарушению состава древостоя, можно понять, почему фитоценологи при характеристике этих лесов придают столь большое значение характерным видам травяного покрова. Наоборот, в странах, где практикуется пастьба скота в лесу, больше всего нарушен травостой. Следовательно, в есте- ственных условиях главную роль при классификации растительных сообществ следует отводить господствующему древесному ярусу; травя- ной и моховой покровы будут иметь значение лишь при выделении более мелких классификационных единиц. При изучении растительного покрова конкретного участка необходи- мо выделять сначала крупные классификационные единицы, а затем, по мере их изучения, переходить к более мелким. Проблема «с чего начи- нать» всецело зависит от исследуемого объекта, иными словами, от того пространства, которое избрано в качестве исходного. В нашем случае это весь земной шар, так что начинать нужно с выделения самых крупных единиц. В других случаях это может бткггь материк, например Северная Америка, или территория меньших размеров, скажем Апеннинский полу- остров, либо только горный хребет, как Шварцвальд. Иногда же речь идет о совсем небольших площадях — об участке леса, болота или луга. Всег- да следует идти от общего к частному. Лишь в этом случае можно полу- чить представление о растительности конкретного пространства. Сколь дробным должно быть при этом расчленение растительного покрова, зависит от цели, которую исследователь поставил перед собой. Так, для решения практических вопросов лесного хозяйства и луговодства целесо- образно подразделять растительный покров на очень мелкие единицы; какой-либо определенной низшей классификационной единицы при этом не существует Е Учение о растительном покрове — это не только раздел геоботаники, но и пограничная с географией область знания1 2 . Поэтому при исследо- вании растительности, если хотят получить удовлетворительное пред- ставление о растительном покрове определенного района, важно учиты- вать и географические факторы. Решению поставленной задачи мало поможет как составление списка типичных растительных сообществ, в последнее время практикуемое фитоценологами, так и перечень всех встречающихся в районе видов. СУКЦЕССИИ, КЛИМАКС И ЗОН АЛЪНА И РАСТ ИТЕЛЬНОСТЬ Выше уже отмечалось, что растительные сообщества находятся в динамическом равновесии с окружающей их средой. При определенных условиях эта взаимосвязь может, однако, изменяться в известном напра- влении: одни виды будут исчезать, другие появляться. Со временем формируется совершенно новое растительное сообщество. Такую после- 1 См. примечание, стр. 13.— Прим. ред. 2 Ср. J. Schmithiise n, Allgemeine Vegetationsgeographie, Berlin, 1959. [Имеется русский перевод второго издания этой книги: И. Ш м и т х ю з е н, Общая география растительности, Изд-во «Прогресс», М., 1966.— Ред. ] 2*
20 Глава 1 довательную смену различных сообществ в одних и тех же условиях произрастания называют сукцессиями. Если при этом смены стимулируются жизнедеятельностью самой растительности, говорят об автогенных сукцессиях, если же основной причиной является изменение условий среды, речь идет об аллогенных сукцессиях х. Учение о сукцессиях было разработано в Северной Америке Каулсом. Развитое Клементсом, оно было положено им в основу динамического подхода к изучению растительности. Клементс исходил из предположения, что пионерные сообщества на свободных от растений участках воды, скал, песка или засоленных почв представляют начальные стадии так называемых сукцессионных серий, конечной стадией которых является растительное сообщество климакса. Последний, по Клементсу, зависит исключительно от климатических условий данного района. За исключени- ем этого, характерного для определенной территории климакса, йсе другие растительные сообщества, согласно Клементсу, следует рассма- тривать лишь как временные стадии различных серий. Сукцессию расти- тельного сообщества, развивающегося в водной среде, Клементс называет гидросерией, на каменистых почвах — ксеросерией, на засоленных поч- вах — галосерией. Первичные сукцессии, по Клементсу, являются преимущественно автогенными. Тенсли и Браун-Бланке также использовали в своих работах этот метод динамического подхода к изучению растительности, правда, последний автор во втором издании своей работы (Braun-Blanquet, Pflanzensoziologie, 2 Aufl.) уже с известными ограничениями. Однако исторические данные не подтверждают справедливости изло- женных взглядов, ибо заселение земной поверхности началось уже несколько сот миллионов лет назад. Дальнейшая эволюция была связана с развитием новых форм и групп растений (папоротникообразные, голо- семенные, покрытосеменные) и изменением климатических условий. Широкое заселение обнаженных субстратов в северном полушарии, покры- тых в четвертичном периоде ледниками, началось только после таяния льда. Однако изменения растительности в послеледниковый период отнюдь не представляют собой автогенных первичных сукцессий; они обуслов- лены миграциями различных видов из их ледниковых убежищ и колеба- ниями климата (см. «Phytologie», Bd III, 2). Определенные стадии первичных сукцессий можно наблюдать даже в настоящее время, например там, где сохранялись в ненарушенном виде отложения отдельных фаз, скажем при заилении озер. Устанавли- ваются они также в районах распространения дюн или засоленных почв при сравнении со старыми картами 1 2. Эти стадии могут быть выделены и в горах при длительных наблюдениях за зарастанием осыпей. Однако все эти процессы имеют ограниченное, местное значение и протекают чрезвычайно медленно. В большинстве случаев они, по-видимому, явля- ются не автогенными, а аллогенными сукцессиями. Заиление озера про- исходит относительно быстро только там, где, как, например, в устье рек, наблюдается интенсивная аккумуляция осадков. На песчаных побе- режьях морей сомкнутый растительный покров образуется только в уда- 1 Вслед за В. Н. Сукачевым большинство геоботаников СССР различают сле- дующие формы динамики растительного покрова (сукцессии): а) сингенетические сук- цессии; б) эндоэкогенетические сукцессии; в) экзоэкогенетпческие сукцессии.— Прим. ред. 2 Ср., например, V. J. Chapman, Studies in salt marsh ecology, IX Changes in salt marsh vegetation at Scolt Head Island, «J. Ecol.», 47, 1959, p. 619—639.
Введение 21 ленных от берега местах, где ослабевает сила ветра и менее интенсивно перемещается песок. Аналогично этому зарастание осыпей возможно только в случае сокращения поступлений обломочного материала. Таким образом, во всех упомянутых случаях сначала происходит изменение усло- вий местообитания, а затем уже развитие растительного покрова в новых условиях среды. Учение о сукцессиях обычно основывается на предположении о воз- можности по взаимному расположению растительных сообществ в про- странстве судить об их последовательности во времени. Однако такой вывод допустим только при наличии прямых доказательств о последова- тельности смен растительных сообществ. Вокруг озера всегда наблюдается циклическое размещение расти- тельных сообществ: непосредственно у воды располагаются гидрофитные сообщества, сменяющиеся более мезофитными вплоть до лесных сооб- ществ. Однако о сукцессионных сериях речь может идти только в том случае, если при изучении почвенных профилей в них будут обнаружены озерные осадки. Обычно же такая цикличность расположения раститель- ных сообществ, часто очень устойчивая в пространстве и во времени, отражает лишь изменения экологических условий, связанные с разным уровнем залегания грунтовых вод. Доказать наличие сукцессий в ксеро- и галосериях едва ли пред- ставляется возможным, поскольку несомненные признаки первых стадий этого процесса могут быть обнаружены крайне редко. Поэтому во всех этих случаях следовало бы говорить только об экологических рядах, связанных с изменением одного из факторов местообитания (увеличение мощности слоя почвы на каменистых участках, уменьшение засолен- ности почвы и т. д.). Значительно более важную роль играют вторичные сукцес- сии. Они всегда наблюдаются там, где растительный покров внезапно полностью или частично уничтожается и развитие растительности начи- нается на более или менее обнаженной почве, например после лесного пожара, ветровала, оползня, половодья и т. д. Аналогичные явления про- исходят и под влиянием воздействий человека на среду или после пре- кращения ранее имевших известное значение влияний, будь то на осу- шенном болоте, на отделенных дамбами от моря засоленных болотистых низинах, на пашнях или на не скашиваемых больше лугах. Такие сук- цессии обычно протекают быстро, смена растительности прослеживается из года в год. При этом безразлично, произошло ли нарушение раститель- ности под влиянием естественных причин или человека. Последнее в настоящее время является наиболее частой причиной нарушений даже в слабо населенных местностях (например, выжигание травяного покрова и т. д.). Возражения вызывает не только учение о сукцессиях в его крайнем выражении, но и представление о климаксе, как о конечной стадии сукцес- сионных серий, определяемой только климатом. Дело в том, что расти- тельность взаимосвязана с местообитанием, а основные факторы место- обитания (температура, свет, водный фактор, химические и механические факторы) в свою очередь зависят как от климата, так и от рельефа и почвы. При резко расчлененном рельефе и в условиях, где развиваются крайние варианты почв, влияние климата, характерного для соответствующего природного района, проявляется не столь сильно. Зависимость расти- тельности от климата поэтому хорошо выражена лишь на равнинных тер- риториях, где растения используют только атмосферные осадки, и на
22 Глава 1 почвах среднего механического состава, где не наблюдается ни застоя влаги, ни ее быстрой инфильтрации. Кроме того, почва должна быть не слишком бедна и не слишком богата питательными веществами. При таких условиях в каждой климатической зоне развивается определенная, соответствующая ей растительность, которая называется зональной. Это понятие применяется при характеристике крупных единиц расти- тельного покрова, которые в естественных условиях, не испытавших вли- яния человека, покрывают большую часть земной поверхности. Посте- пенное, обусловленное климатом изменение зональной растительности особенно легко заметить, пересекая материк на самолете, если при этом путь пролегает не над культурным ландшафтом. Бросается в глаза, что в крайних условиях обитания (песчаные дюны, солончаки, болота, участки скал), местами занимающих обширные площади, характер растительности не соответствует облику зональной растительности данной территории. В этом случае растительный покров в большей мере обусловлен почвен- ными условиями, нежели климатом, соответствующим данной зоне, и речь уже идет об азональной растительности. Правда, послед- няя все же в известной мере зависит от климата. Например, растительные сообщества дюн умеренной, субтропической и тропической зон, внешне, казалось бы, сходные, в флористическом отношении весьма различны. Это относится также к сообществам галофитов или водных растений. Нередки случаи, когда зональная растительность встречается за пределами своей зоны, на местообитаниях, особенно для нее благоприят- ных; так, лес проникает по влажным долинам рек глубоко в степную зону, а степная растительность распространяется пятнами на сухих и теплых местообитаниях в пределах лесной зоны; здесь также речь идет о сообществах заключительных стадий сукцессионного процесса, которые, однако, не соответствуют зональной растительности и представ- ляют уже собой так называемую экстразона л ьную расти- тельность. Для существования последней необходимо, чтобы изме- нения климатических условий компенсировались бы большим или мень- шим постоянством условий местообитания. Речь идет о законе относительного постоянства местообитания, к которому мы еще вернемся в гл. 7 (ср. «Phytologie», Bd III, 2, S. 41 )E Если, например, развитые на обширных равнинах Северной Европы зональные хвойные леса распространены на границе арктической обла- сти только на теплых, солнечных южных склонах или в более южных широтах лишь на холодных северных склонах либо в глубоких ущельях, то это означает, что температурные условия на всех трех позициях сравнительно сходны. Точно так же восточноевропейские степи в Цен- тральной Европе встречаются экстразонально только на солнечных склонах с маломощными, обычно водопроницаемыми карбонатными почва- ми. Большее по сравнению с Восточной Европой количество осадков компенсируется здесь повышенным испарением и меньшим запасом влаги в почве; это свидетельствует о сходстве условий увлажнения в Централь- ной Европе и в области распространения сухих восточноевропейских степей. Понятие «зональная растительность» более или менее соответствует понятию «климакс» в узком значении этого термина, особенно если в пос- ледний не включать неприемлемое в его крайнем выражении представление 1 В геоботанической литературе СССР эта закономерность известна как «пра- вило предварения» (В. В. Алехин), хотя ему и не придается абсолютного значения.— Прим. ред.
Введение 23 о сукцессиях. Все попытки сохранить представления о климаксе при помо- щи теории поликлимакса или таких определений, как «группа климакса» или «рой климакса», не могут считаться удовлетворительными, так как они все основываются на концепции первичных сукцессий. Вполне оправ- дан известный динамический подход к изучению растительности. При этом важно лишь не терять чувства реальности и не допускать умозри- тельных выводов. С большими трудностями сопряжено выявление зональной расти- тельности в районах, где растительный покров в течение столетий и тыся- челетий изменялся под воздействием человека. Если никаких следов естественной растительности на данной территории не сохранилось, сле- дует обратиться к историческим материалам. Однако и в этом случае может быть выявлен только общий харатер зональной растительности. Например, зональной растительностью Центральной Европы были смешанные лиственные леса с господством бука (Fagus silvaticay В районах с хорошо выраженным океаническим климатом бук уступил место дубу, а в областях с менее обильными осадками, по-видимому, был вытес- нен грабом. Понятие «зональная растительность» следовало бы использовать только при описании обширных территорий, например для подразделения естественной растительности целых материков. Только в этом случае четко выделятся климатические факторы, а различия, обусловленные характером почв, отступят на второй план. Однако при более детальных исследованиях нельзя не учитывать эдафических условий и экспозицию. В горах климат с высотой изменяется гораздо быстрее, чем на равни- нах. Поэтому роль климата при расчленении растительного покрова проявляется в горах на более коротких расстояниях и значительно более резко, чем на равнинах. Выделяемые при подъеме в горы подразделения растительного покрова, соответствующие зональной растительности на равнинах, мы называем «вертикальными поясами». Растительный покров каждого пояса следовало бы изучать только в плакорных условиях, поскольку на скло- нах экспозиция и наклон местности влияют не только на температуру, но и на гидратурные соотношения, как это наблюдается и в случае экстра- зональной растительности. Выполнить это требование часто очень трудно, особенно в горах с резко расчлененным рельефом и крутыми склонами. В этих условиях следует сравнивать положение границ растительности на склонах северной и южной экспозиции; среднее между двумя значе- ниями обычно будет соответствовать пределу на плакорных поверхностях. Можно также придерживаться данных, получаемых при выделении верти- кальных поясов отдельно для каждого склона. Последнее обязательно в том случае, когда по гребню хребта проходит климатическая граница, что лишает возможности сравнивать растительность на противополож- ных склонах х. КОНКУРЕНТНЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ Выше была дана характеристика конкуренции как очень важного фактора, определяющего формирование растительных сообществ. На это еще указывали Клементс, Уивер и Хэнсон (1929 г.). Однако до сего вре- 1 Н. Walter, Klimax und zonale Vegetation. Angewandte Pflanzensoziologie, Festschr. Aichinger. I, 1954, S. 144—150.
24 Глава 1 мени конкуренции не придавалось должного значения ни в экологии, ни в учении о растительном покрове. Конкуренция наблюдается всюду, где на ограниченном пространстве два или несколько растений оспаривают друг у друга свет, почвенную влагу и питание. Взаимное влияние, оказываемое конкурентами, имеет чисто физико-химический характер1. Играет ли в есте- ственных условиях какую-нибудь роль также выделение особых веществ, пока не установлено. У гетеротрофных микроорганизмов симбиоз (позво- ляющий им получать готовое органическое вещество), несомненно, имеет известное значение. Напротив, автотрофные растения приспособлены к непосредственному усвоению углерода из углекислоты. Поэтому аллелопатические взаимовлияния растений, вероятно, проявляются в выделении ими определенных ингибиторов, которые действуют даже в весьма малых концентрациях. Возможность такого воздействия пока удалось доказать лишь лабораторными опытами, главным образом при изучении растений, никогда не растущих совместно в природе. Речь идет о корневых выделениях или о веществах, диффундирующих из отмерших частей растения либо получаемых путем экстракции 1 2. Поскольку между корневыми системами различных видов, входящих в состав раститель- ного сообщества, существует тесный контакт, такое непосредственное воздействие вполне возможно. Правда, Мартин показал, что неповрежден- ные корни почти ничего не выделяют, поврежденные же, несомненно, выделяют какие-то вещества. Однако в почве наблюдается быстрый распад этих веществ (в данном случае речь шла о скополетине). Альгрен и Аамод установили, что луговые виды в смешанных посевах дают меньшее коли- чество сухой массы, чем в чистых, и объясняют это токсическим влиянием корневых выделений; однако Дональд не подтверждает их выводов. Он выращивал почти все те же виды в 27 различных вариантах, однако взаим- ной инактивации ни в одном случае не установил 3. Некоторые вещества попадают в почву при разложении опада; кроме того, в жаркие безветрен- ные дни в приземном слое воздуха в сомкнутых группировках растений может накапливаться значительное количество эфирных масел. Тем не менее прямых доказательств влияния таких веществ на взаимоотношения между растениями в сообществах еще не получено и вопрос пока при- ходится оставлять открытым. 1 F. Е. Clements, J. Е. Weaver, Н. С. Hanson, Plant competition, «Publ. Carnegie Inst, of Washington», № 398, 1929; J. E. Weaver, F. E. Cle- ments, Plant Ecologie, 1938; E. Schmid, Kausale Vegetationsforschung, Ber. Geobot. -Forschungsinstitut Riibel f. 1943, 1944; P. В о у s e n-J e n s e n, Causal Plant Ecology, «Danske Vidensk. Selskab. Biol. Medd.», 21, № 3, 1949; H. Ellen- b e r g, IJber einige Fortschritte der kausalen Vegetationskunde, «Vegetatio», 5—6, 1954, S. 199—211. 2 R. Knapp, Experimentelle Soziologie der hoheren Pflanzen, Stuttgart, 1955; G. Grummet, Die gegenseitige Beeinflussung hbherer Pflanzen. Allelopatie, Jena, 1955; B.Rademacher, Gegenseitige Beeinflussung hoherer Pflanzen, Hub. d. Pflan- zenphys., 11, 1959, S. 655—706. 3 H. L. A h 1 g r e n, 0. S. A a m о d t, Harmful root interactions as a possible explanation for effects noted between various species of grasses and legumes, «J. Amer. Soc. Agron.», 31, 1939, p. 982; С. M. D о n a 1 d. Competition between pasture species, with reference to the hypothesis of harmful root interactions, I, «Comm. Sc. Ind. Res.», 19, 1946, p. 32—37; P. Martin, Die A.bgabe von organischen Verbindungen, insbe- sondere von Scopoletin aus den Keimwurzeln des-Hafers, «Z. Bbt.», 45, 1957, S. 475— 506; H. Borner, Excretion of organic compounds from higher plants and its role in the soil-sicknes problem, «Bot. Rev.», 26, 1960, p. 393—424; F. К о 1 b, Experimen- telle Untersuchungen zur gegenseitigen Beeinflussung von Kulturpflanzen und Unkrau- tern, Diss. Hohenheim, 1961.
Введение 25> Так, например, отсутствие возобновления у Araucaria cunninghamii при наличии в подросте Backhousia в лесах южного Квинсленда объяс- няется токсическим действием дигидроангустиона, являющегося главной составной частью масла, содержащегося в листьях Backhousia. При концентрации в субстрате, превышающей 1%, это соединение в лабора- торных опытах препятствовало прорастанию семян Araucaria. Полевые же опыты показали, что добавление в подстилку листьев Backhousia не только не задерживало прорастание семян Araucaria, но явно стимулиро- вало его, хотя концентрация дигидроангустиона составляла 1—2% Борьба за свет, влагу и питательные вещества проявляется тем рез- че, чем большее число экземпляров растений встречается на ограниченном участке и чем крупнее сами экземпляры. Всходы могут расти очень густо, не мешая друг другу. С увеличением размеров растений конкуренция между ними все более обостряется. Экземпляры, растущие быстрее и достигающие большей высоты, раскрывают листья на полном свету. Они вырабатывают больше органических веществ, чем растения, разви- вающиеся в их тени. Благодаря этому завоеванное ими преимущество все время увеличивается. Корневая система высокорослых растений отличается более быстрым развитием, в связи с чем эти растения лучше снабжаются водой и минеральными питательными веществами. Угнетен- ные экземпляры все более отстают в своем развитии и при недостатке питания погибают, часто не успев зацвести и принести плоды. В борьбе за свет участвуют только растения, входящие в состав одного яруса. На ранних стадиях развития подрост древесных пород может кон- курировать с травостоем; нередко последний угнетает подрост деревьев. Однако подросшим молодым деревьям, выдержавшим борьбу, затенение уже не. угрожает. Деревья занимают теперь господствующее положение, и травам приходится расти либо в тени деревьев, либо они погибают. Нижние ярусы растительности больше всего страдают от недостатка све- та. В случае несомкнутости древесного и кустарникового ярусов травя- ной покров вступает с ними в борьбу за воду и питательные вещества в почве. В саваннах, например, господствующее положение принадлежит травяному покрову, а древесным растениям приходится довольствоваться тем количеством воды, которое остается не использованным травостоем в конце дождливого периода (ср. гл. 6, стр. 289). Мхи {Sphagnum), способствующие заболачиванию лесов, могут даже вызвать отмирание деревьев путем повышения влажности почвы, что в свою очередь препят- ствует дыханию корней древесных пород. Следует различать два типа конкуренции: 1) между особями одного вида, так называемую внутривидовую конкуренцию, и 2) между особями разных видов — межвидовую конкурен- цию. Эффект в том и другом случае различный. В сельском и лесном хозяйствах внутривидовая конкуренция играет большую роль в однови- довых культурах. При чрезмерно большом числе одновременно подраста- ющих на пашне растений отдельные их экземпляры настолько страдают от острой конкуренции, что урожай резко падает,. При широкорядном посеве или посадке, когда конкуренция почти отсутствует, каждое расте- ние развивается хорошо, но число растений на единицу площади невели- 1 J. R. Cannon, N. Н. Corbett, К. Р. Н ay dock, J. G. Т г а с к е у, L. J. Webb, An investigation of the effect of the Dehydroangustione present in the leaf litter of Backhousia angustifolia on the germination of Araucaria cunninghamii — an experimental approach to a problem in rain-forest ecology, «Austr. J. Bot.», 10, 1962, p. 119-128.
26 Глава 1 ко; поэтому максимального урожая получить не удается. Кроме того, возникает опасность зарастания посевов сорняками. Для каждой посев- ной культуры в определенных климатических условиях эмпирически установлены нормы посева и посадки, соблюдение которых позволяет •снимать наиболее высокие урожаи. Лесовод также создает вначале густые посадки, так как это способствует очищению стволов от сучьев, а затем проводит своевременные рубки ухода, тем самым не допуская ослабления насаждения в целом вследствие конкуренции со стороны отдельных экземпляров. Чистые заросли одного вида встречаются и в естественных условиях, например на гарях в лесах бореальной зоны при наличии хорошего обсеменения сосны, или на засоленных почвах илистых участков морского побережья, где появляются тысячи всходов солероса (Salicornia herbaced), или в западинах пустынь, куда после дождя смываются семена одного вида и где они затем прорастают, или, наконец, во влажных долинных лесах, где часто встречаются крупные пятна Impatiens noli-tangere. Однако эти природные заросли никогда не бывают столь чистыми, как искусственные, и в них вскоре начинается процесс самоизреживания: наиболее сильные особи растут, цветут и плодоносят, а слабые погибают. Следовательно, внутривидовая конкуренция способствует сохранению вида, причем густые заросли даже защищают вид от конкуренции со стороны других видов. При создании защитных насаждений в степях Восточной Европы наблюдалось следующее. При одиночном посеве желудей травяной покров заглушает молодые всходы дуба, поскольку они не выдерживают конку- ренции с травостоем. При посеве же нескольких желудей в гнездо молодой подрост дуба растет в сомкнутых группах. Расположенные на внешней стороне гнезда экземпляры вступают в конкуренцию с окружающим гнездо травяным покровом и подавляются им. Расположенный же в сере- дине гнезда экземпляр менее страдает от конкуренции с травостоем. Он растет, поднимается над травяным покровом, развивает мощную корне- вую систему и со временем превращается в дерево Ч Совершенно по-иному проявляется межвидовая конкуренция. Для отдельных видов это настоящая борьба за существование. Вид, выходя- щий из нее победителем, обильно плодоносит и возобновляется. Угнетен- ный вид, напротив, либо погибает, либо остается бесплодным, либо плодо- носит очень слабо, так что из года в год число особей этого вида убывает. Правда, в длительное время существующих растительных сообществах со временем во взаимоотношениях между отдельными видами устанавли- вается известное равновесие. В этом случае несколько господствующих видов, находящихся в определенных соотношениях, могут участвовать в построении соответствующего яруса; ими могут быть, например, либо несколько видов древесных пород в лиственном лесу, либо виды листвен- ных и хвойных пород в смешанном лесу, либо злаки с видами разнотравья на лугу или в степи. Ожесточенная конкуренция между этими видами проявляется, с одной стороны, в том, что малейшее изменение условий местообитания влечет за собой изменение количественных соотношений между ними, а с дру- гой — в том, что одиночно растущие экземпляры растений развиваются лучше всего на грядках, тогда как в пределах растительного сообщества 1 Е. Г. Орленко, О взапмоотношениях дуба в густых культурах, «Доклады АН СССР», 102, № 4, 1955, стр. 841-844.
Введение 27 они страдают от недостатка питания. Это еще раз подтверждает тот факт, что растительное сообщество максимально использует все материальные ресурсы местообитания, не оставляя свободного про- странства для видов, чуждых данному сообще- ств у. Отсюда понятна чрезвычайная стабильность ненарушенных растительных сообществ. Факторы местообитания имеют решающее значение в конкурентных взаимоотношениях между растениями; в зависимости от характера сово- купного влияния этих факторов и их интенсивности они могут способ- ствовать росту либо одного, либо другого вида. Засушливые периоды задерживают развитие видов, требующих обильного увлажнения, в большей степени, чем засухоустойчивых; заморозки отрицательно вли- яют на чувствительные к низким температурам вечнозеленые виды, что часто приводит к их гибели и замене более морозостойкими. Изменение факторов местообитания в естественных растительных сообществах редко вызывает непосредственную гибель какого-либо вида; обычно это про- исходит косвенным путем: путем снижения конкурентной способности одного вида по сравнению с другими. Определенный фактор, например поздние заморозки, может по-раз- ному влиять на определенный вид, поскольку степень его выраженности зависит также от конкуренции других видов. В одном случае ослаблен- ный заморозками вид может не устоять в борьбе с сильным конкурентом и погибает, в другом — он, хотя и повреждается заморозками, однако выживает. Отсюда ясно, с какой осторожностью нужно подходить к выяв- лению прямых связей между областью распространения вида и определен- ными факторами местообитания, тем более что эти связи почти всегда бывают косвенными. Это положение иллюстрируется результатами экспериментальных исследований, проведенных в Хоэнхейме по изучению изменений уровня грунтовых вод («Phytologie», Bd III, 1, S. 20; Bd IV, 1, S. 115 и след.). Alopecurus pratensis, Arrhenatherum elatius и Bromus erectus господ- ствуют в составе луговых сообществ Центральной Европы; первый домини- рует на влажных лугах, второй — на умеренно увлажненных и третий — на сухих. Если же их культивировать в специальных экотронах, где можно контролировать уровень грунтовых вод в пределах от 0 до 150 см (рис. 3), то в чистых культурах все три вида лучше всего растут при среднем уровне стояния грунтовых вод. Только смешанные посевы могут выявить различия в экологии этих видов (рис. 4). Arrhenatherum, обладая наиболее высокой конкурентной способностью, лучше всего развивается при среднем стоянии уровня грунтовых вод и вытесняет Alopecurus на влажные, a Bromus, особенно на почвах, бедных азотом,— на самые сухие местообитания Ч Со временем опытные участки начинают зарастать сорняками, семена которых распределяются по поверхности площади совершенно случайно. В результате конкуренции с упомянутыми видами злаков и между собой одни виды сорных растений — в соответствии с характером их распространения на лугах — сохраняются только на влажной части опытных участков, другие — на умеренно влажной или сухой 1 2. Характер распространения некоторых видов сорных растений не связан с положением уровня грунтовых вод. 1 Н. Е ] 1 е nberg, Uber einige Fortschritte der kausalen Vegetationskunde, «Vegetation», 5/6, 1954, S. 199—211. 2 H. Li e t h, Konkurrenz und Zuwanderung von Wiesenpflanzen, Zschr. f. Acker- *u. Pflanzenbau, 106, 1958, S. 205—223.
28 Глава 1 Приток Смешанный посей Arrhenatherum elatius Alopecurus pratensis Dactylis glomerate Bromus erectus Bromus erectus £ ё- Dactylis glomerata Alopecurus pratensis Arrhenatherum elatius -j С В Смешанный посей 1 I iiiiiiHiiHiiiHiiimiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiminiiiiiiiunniMiniinniiiniiuimnimiiHHiihiiiHrniiHni Рис. 3. Продуктивность луговых злаков при постоянном уровне грун- товых вод. А — вид экотрона сбоку; Б — вид сверху; на нижнем рисунке приведена схема опыта, проводившегося в 1953 г. в Хоэнхейме. Также косвенно влияет на растения и кислотность почвы; поэтому не удивительно, что вид, встречающийся при наличии острой конкурен- ции на почвах с узким пределом колебаний pH, при отсутствии конкурен- ции теряет свои качества индикатора и слабо реагирует на изменение почвенных условий х. Таким образом, у растений следует различать физиологический и эко- логический оптимумы произрастания, первый может быть выявлен при отсутствии конкуренции, второй связан с наличием конкурентных взаимо- отношений 1 2. Экологический оптимум наблюдается в условиях место- обитания, где вид отличается высокой встречаемостью и быстрым ростом. Экологический оптимум обусловлен не только местообитанием, но и под- 1Н. Ellenberg, Kausale Pflanzensoziologie auf physiologischer Grundlage, Ber. Dtsch. Bot. Ges., 63, 1950, S. 24—31. 2 В геоботанической литературе СССР физиологическому оптимуму Г. Вальтера соответствует представление об экологическом оптимуме, а экологическому Г. Валь- тера — фитоценотический, или биоценотический, оптимум.— Прим, ред.
Введение 29 час, как было показано выше, наличием определенных конкурентов; эко- логический оптимум может сильно изменяться в зависимости от состава сообитателей-конкурентов. Так, Hypochoerts radicata развивается в Цен- тральной Европе только на определенных типах пастбищ. Этот вид был занесен в Новую Зеландию и, видимо, встретив там меньшую конкурен- цию со стороны видов местной флоры, распространился почти во всех группировках растений, вплоть до верхней границы произрастания деревьев в горах. Соотношения экологического и физиологического оптимумов про- израстания растений при различной степени напряженности конкуренции иллюстируются следующей схемой (рис. 5). Область распространения вида, растущего в чистых культурах и не испытывающего конкуренции, в природных условиях сравнительно широ- ка. Лучше всего растение развивается в условиях физиологического опти- мума произрастания (рис. 5, Л). При развитии в смешанных культурах область распространения вида резко сокращается. Высокая встречае- мость, или, иными словами, экологический оптимум вида в зависимости от состава конкурентов и степени напряженности конкуренции, смещается в ту или другую сторону от физиологического оптимума (рис. 5, Б и В). Вид может характеризоваться даже двумя экологическими оптимумами (рис. 5, Г и Д). Лишь в случае большей конкурентной способности по сравнению с другими видами данный вид приобретает господствующее положение и его экологический и физиологический оптимумы совпадают (рис. 5, Е); однако область его распространения остается несколько суженной. Проиллюстрируем на примере, какие ошибки возможны при оценке конкурентных взаимоотношений. В штате Миссури (США) Quercus palust- Р и с. 4. Продуктивность луговых злаков в зависимости от глубины уровня грунтовых вод. .1 — в чистых культурах; 2 — в смешанных посевах (Alopecurus pratensis — при высоком и Hromus erectus — при низком уровне грунтовых вод).
30 Глава 1 ris образует древостои по берегам рек, водоемов и на болотах. На сухих же возвышенных местообитаниях господствует Quercus rubra. Салливан и Левитт высказали в связи с этим предположение, что Quercus rubra отличается большей засухоустойчивостью и легче переносит недостаток влаги Е Для проверки этого положения с физиологической точки зрения были изучены молодые дубки обоих видов, выращенные в условиях нормального и недостаточного увлажнения. Вопреки ожиданию оба вида Д Физиологический оптимум Е Эколого-физиологический оптимум Р и с. 5. Основные типы соотношений физиологического и экологического оптпмумов произрастания растений (Н. Walter, Standortslehre, Stut- tgart, 1960). Д — при отсутствии конкуренции; Б — Е — в смешанных культурах. На ордина- те — продуктивность; на абсциссе — изменение режимов физиологически действую- щих факторов. оказались в одинаковой степени засухоустойчивыми. Единственное раз- личие, как отмечают авторы, состоит в том, что Quercus palustris при обиль- ном увлажнении растет быстрее, чем Quercus rubra. По нашему мнению, именно это обстоятельство и объясняет особенности распространения обоих видов. На влажных местообитаниях Quercus palustris отличается большей конкурентной мощностью и вытесняет Quercus rubra на более сухие местообитания, на которых конкурентные взаимоотношения этих двух видов складываются в пользу последнего. Решающим моментом в данных условиях местообитания оказывается не засухоустойчивость, а большая продуктивность. Конкурентная способность вида — весьма сложное явление. Она определяется совокупностью морфологических и физиологических свойств вида, и в частности скоростью прорастания и скоростью роста, характером строения побегов и корневой системы, ритмом развития и продолжитель- ностью жизни, способностью к возобновлению и размножению, колпчест- 1 С. Y. Sullivan, J. Levit t, Drought tolerance and avoidance in two species of oak, «Physiol. Plant.», 12, 1959, p. 299—305.
Введение 31 вом продуцируемых семян и способом их распространения, а также требованиями к различным факторам местообитания, например темпера- туре, влажности, свету, химическим факторам и т. д. (ср. «Phytologie», Bd IV, 1, S. 120). В следующих разделах мы попытаемся проанализиро- вать некоторые из этих свойств. Особую роль у растений, относящихся к одной жизненной форме, часто играет продуктивность1, поэтому рассмотрим последнюю несколько пристальнее. Наш обзор мы начнем с продуктивности отдель- ных растений и перейдем затем к продуктивности целых насаждений. ПРОДУКТИВНОСТЬ И ПОКАЗАТЕЛЬ ОБЛИСТВЛЕННОСТ И В процессе фотосинтеза в растениях образуются органические веще- ства, которые они используют для построения своего организма. При дыхании, напротив, органические вещества расходуются. Поэтому физиологи обычно считают, что растения продуцируют тем больше вещества, чем интенсивнее листья ассимилируют СО2 на единицу их площади. Такое представление справедливо лишь для какого-либо определенного момента, но оно не может быть использовано при оценке продуктивности растения в течение всего вегетационного периода. Послед- няя зависит в значительной мере от баланса ассимилятов в растении, иными словами, от характера использования самим растением образовав- шихся ассимилятов («Phytologie», Bd I, S. 170 и след.; Bd III, 1, S. 399 и след.). Чем больше доля ассимилятов, используемых растением для построения новых листьев, и чем меньше их доля, расходуемая только на дыхание, тем больше в конечном итоге будет накоплено сухого вещества. При этом обнаруживаются известные различия в зависимости от того, имеем ли мы дело с отдельно стоящими растениями или насаждениями и посевами 1 2. Небольшая продуктивность одиночного растения (например, злака) сразу после прорастания определяется незначительной листовой поверх- ностью. С увеличением последней возрастает количество накопленного органического вещества, достигающее максимума непосредственно перед цветением, пока нижние листья еще не пожелтели и органы размножения не использовали в процессе дыхания значительной части ассимилятов. При обильном удобрении азотом (N) продуктивность, то есть урожай, будет больше. Такеда доказал, что величина урожая зависит главным образом от площади листьев. Восьмикратный рост урожая достигается при пятикратном увеличении листовой поверхности, тогда как интенсив- ность фотосинтеза возрастает при этом всего в полтора раза. Содержание азота в листьях и соответственно интенсивность их дыхания увеличивают- ся при этом в шесть раз. Листья отдельно стоящего растения получают достаточно света. Ассимиляция листьями СО о с повышением освещенности увеличивается сначала быстро, затем медленнее и часто достигает максимума при 50% полного солнечного света. По-иному этОт процесс протекает в чистых посевах. По мере роста растений и увеличения листовой поверхности нижние листья в посевах все больше затеняются верхними. Если верхние 1 Продуктивность — количество органического вещества, производимое за еди- ницу времени.— Прим, перев. 2 Т. Takeda, Studies on the photosynthesis and production of dry matter in community of rice plants, «Jap. J. Bot.», 17, 1961, p. 403—437.
32 Глава 1 листья при 50% полной дневной освещенности достигают максимальной интенсивности ассимиляции, нижние листья, значительно менее осве- щенные, ассимилируют в это же время гораздо слабее. Поэтому продук- тивность отдельного растения в посевах увеличивается прямо пропорцио- нально освещенности и достигает наибольших значений при максималь- ной яркости дневного света. В посевах накопление органической массы также зависит от площади листьев, только зависимость эта более сложная. Величина листовой поверхности в посевах и насаждениях выражается показателем облиствленности (ПО), под которым понимают отношение общей листовой поверхности к покрываемой ею площади почвы. При величине показателя менее 2 взаимное затенение листьев не имеет суще- ственного значения. При увеличении же ПО освещенность вблизи почвы резко падает и фотосинтез нижних листьев протекает при все более небла- гоприятных условиях. Одновременно с этим пропорционально увеличению листовой массы возрастает интенсивность дыхания. Поэтому при опти- мальных значениях ПО продуктивность будет наибольшей. Чем интенсив- нее дневной свет, тем выше оптимальное значение ПО. По данным Такеда, рис характеризуется следующими оптимальными значениями ПО на стадии колошения: Радиация, кал/дм2 • сутки 100 200 300 400—500 ПО 3,2 5,8 7,8 около 10 Если ПО при 100 кал!дм2 • сутки равен 5,5, в растении преобладают потери вещества на дыхание и продуктивность приобретает отрицательный характер. Следствием этого является пожелтение нижних листьев. Вели- чина ПО зависит также от расположения листьев. Листья в вертикальной плоскости пропускают больше света, чем находящиеся в горизонтальной; поэтому при вычислении величины ПО следовало бы учитывать только проекцию листьев на горизонтальную плоскость; однако это часто трудно осуществимо. Значения ПО у риса относительно велики, поскольку его листья отнюдь не горизонтальны. У многих растений, например у листвен- ных древесных пород, верхние, сильно освещенные листья ориентированы ребром к солнцу, тогда как нижние, плохо освещенные, располагаются строго горизонтально. Брохэм 1 исследовал в Новой Зеландии изменение ПО в посевах Trifolium repens. В соответствии с колебаниями осве- щенности в течение года ПО повышается с 0,7 в зимние месяцы до 3,25 в летние. В результате появления новых и отмирания старых листьев постоянно поддерживается известное равновесие между освещенностью и ПО, причем в любое время года поверхности почвы достигает незначи- тельное количество света. Листья этого стелющегося по земле клевера вначале развиваются в условиях небольшой яркости света. Обладая более длинными листовыми черешками, новые листья, появляющиеся летом, располагаются над старыми и таким образом оказываются на полном свету. ПО связан с количеством листьев и размерами их пла- стинок. У растений травяного покрова с хорошо развитыми стеблями молодые листья всегда развертываются на полном свету, то есть летом в условиях большей освещенности, чем весной. К концу вегетационного периода они приобретают все более и более ксероморфный облик, как это отметил 1 R. W. Brougham, The leaf growth of Trijolium repens as in influenced by seasonal changes in the light environment, «J. Ecol.», 50, 1962, p. 449—459.
Введение 33 Япп 1 у Filipendula ulmaria, и получают все меньше света, так как их затеняют более молодые, расположенные выше листья. В аридных районах размеры листовой поверхности зависят от влаго- обеспеченности растений; в засушливый период площадь листьев в этих условиях обычно сильно редуцирована (ср. гл. 14, стр. 529). Деревья с густой кроной имеют два типа листьев: световые и теневые. То же, по данным Сэки, наблюдается и у растений травяного покрова 1 2. Световые листья используют более интенсивный свет, тогда как теневые, приспособленные к малой освещенности, характеризуются слабым дыхани- ем. У деревьев с ажурной кроной, например у берез, теневые листья отсут- ствуют. Следует учитывать, что в более высоких широтах средняя суточная Р п с. 6. Продуктивность тица сообщества Phragmites — Sanguisorba tenuifolia в зависи- мости от освещенности. 1 — Phragmites', 2 — Sanguisorba tenuifolia', 3 — сопутствующие виды; 4 — пожелтевшие листья; <5 — освещенность в % полного дневного света. освещенность меняется в течение вегетационного периода. В северном полушарии она возрастает до конца июня, а осенью снова уменьшается. В связи с этим ПО летом достигает оптимальных, а осенью еще более высоких значений, в результате чего начинается прогрессирующее пожелтение нижних листьев. Значительно более сложны условия в многоярусных и многовидовых сообществах, где совместно обитают светолюбивые и теневыносливые растения. Последние, будучи приспособленными к небольшой освещен- ности, используют тем меньше света, чем больше у них ассимилирующих органов (например, папоротники и мхи). 1 R. Y а р р, Spiraea Ulmaria L. and its bearing on the problem of xeromorphy in marsh plants, «Ann. Bot.», 26, 1912, p. 815—870. 2 T. S a e k i, Variation of photosynthetic activity with aging of leaves and total photosynthesis in a plant community, «Bot. Mag.», Tokyo, 72, 1959, p. 404—408. 3-1394
34 Глава 1 ПО таких сообществ слагается из листовых поверхностей видов, с разной экологией; его следует указывать по возможности отдельно для каждого яруса. В качестве примера можно привести, по данным Монси и его сотруд- ников \ тип сообщества Phragmites — Sanguisorba tenuifolia, развитый в Японии (рис. 6). На рисунке даны соотношения сырого веса ассимилиру- ющих частей растений (слева) и неассимилирующих (справа) на различной высоте от поверхности почвы (через каждые 20 см). На основании сырого веса можно вычислить площадь листьев, зная, что у Phragmites 1 г сырого веса (содержание воды 68%) соответствует 37—44 см 1 2 листовой поверх- ности, а у Sanguisorba tenuifolia — 64—80 см2 (при содержании воды 68%). Sanguisorba — это осеннее растение. При благоприятных условиях осве- щения его листья остаются зелеными до середины осени — времени цве- тения этого вида. Однако в зарослях Phragmites этот вид развивается только весной, до тех пор пока он не начинает затеняться Phragmites. Уже летом условия освещения становятся столь неблагоприятными, что Sanguisorba, не успев зацвести, исчезает из травостоя (рис. 6). КОНКУРЕНТНАЯ СПОСОБНОСТЬ И ПОКАЗАТЕЛЬ УСПЕШНОГО РОСТА Конкурентная способность отдельных видов в разных условиях среды и по отношению к другим видам сильно различается. Поэтому при эколо- гических исследованиях конкурентную способность видов желательно оценивать в количественном отношении. Однако обычно это не представ- ляется возможным, поскольку число морфологофизиологических свойств видов, влияющих на интенсивность конкуренции, очень велико. Необходимой предпосылкой конкурентной способности является про- дуктивность. Чем больше веществ накапливает растение, тем лучше оно развивается, обильнее плодоносит и теоретически должно дать больше или более крупных размеров семян. Стало быть, более высокая продуктив- ность означает обычно и большую конкурентную мощность. При этом речь идет не об абсолютном количестве накопленного вещества, а об относительном, в сравнении с массой, аккумулированной конкурентами. Это отношение массы сухого вещества, накопленного каждой особью (МА) вида А, к сухому веществу, аккумулированному особями (Мв) вида В, мы будем называть показателем успешного роста (УР) (Wiichsigkeit) вида А. Следовательно, УРа/в = Мд : Мв или УРв/а = Мв : МА. В определенных условиях среды у растений, относящихся к одной жизнен- ной форме, показатель успешного роста дает возможность сравнительно хорошо судить о степени конкурентной способности видов 2. При сравнении, например, конкурентной способности однолетних растений, скажем Sinapis alba, Avena sativa, Vicia sativa и Triticum aestivum, выра- женных в различных комбинациях при одинаковом числе особей на еди- ницу площади (по 100 экземпляров на 1 м2), выясняется, что Sinapis обладает наивысшим показателем успешного роста, значительно превос- 1 М. М о n s i, Т. S а е k i, Uber den Lichtfaktor in den Pflanzengesellschaften und seine Bedeutung fiir die Stoffproduktion, «Jap. J. Bot.», 14, 1953, S. 22—52. 2R. Bornkamm, Zur quantitativen Bestimmung von Konkurrenzkraft und Wettbewerbsspannung, «Вег. Dtsch. Bot. Ges.», 74, 1961, S. 75—83; Zur Lichtkonkurrenz von Ackerunkrautern, «Flora», 151, 1961, S. 126—143; Erscheinungen der Konkurrenz zwischen hoheren Pflanzen und ihre begriffliche Fassung, «Вег. Geobot. Inst. Riibel», 34, 1963, S. 83—107.
Введение 35 ходя в этом отношении все другие виды; далее следует Avena, затем Vicia и Triticum, причем разница между двумя последними точно не установ- лена. Зная соотношение показателя успешного роста Triticum по сравнению с Sinapis и Triticum по сравнению с Vicia, можно вычислить показатель успешного роста Vicia по сравнению с Sinapis, ибо УРт/s = УРт/v • УРу/s или УРу/s —• УРт/s • УРу/т. Отдельная особь Sinapis на эксперименталь- ном участке площадью 1 м1 2 оказывается угнетенной в чистых посевах и, наоборот, развивается лучше всего, когда остальные 99 особей отно- сятся к числу более слабых конкурентов. Напротив, экземпляры наиме- нее конкурентоспособного вида Triticum достигают наиболее крупных размеров при чистой культуре. В смешанных же культурах при наличии мощных конкурентов рост Triticum задерживается. Следовательно, внутривидовая конкуренция протекает более напряженно, чем межвидо- вая, лишь в тех случаях, когда в ней участвуют виды, обладающие боль- шой конкурентной мощностью; в остальных случаях наблюдается обрат- ная картина. Показатель успешного роста может быть использован для оценки конкурентной способности только в случае, когда растения характери- зуются одинаковой скоростью роста и освещенность не оказывает сущест- венного влияния на конкуренцию. Если же одно растение отличается более быстрым ростом и затеняет другое ? то первое всегда будет характе- ризоваться большей конкурентной мощностью. Иваки изучал экспериментальным путем конкурентные взаимоотно- шения у Fagopyrum esculentum и Phaseolus viridissimus В чистых посевах продуктивность обоих видов была почти одинаковой. Доля листьев в общем весе растения в абсолютно сухом состоянии составляла у Phaseo- lus 50—60%, а у Fagopyrum — 20—60%, что свидетельствует об извест- ном преимуществе первого вида. Однако Fagopyrum растет почти в два раза быстрее; его листья оказываются в более благоприятных условиях освещения и ассимилируют интенсивнее. Поэтому в смешанных посевах листьев Phaseolus достигает лишь 16—35% полного дневного света, в связи с чем интенсивность ассимиляции резко падает. Если же посеять Fagopy- rum на 3—13 суток позже Phaseolus, то это благоприятно отразится на развитии последнего. Однако и в этих условиях Fagopyrum развивается нормально, быстро перерастает Phaseolus и получает достаточно света. Следовательно, конкурентная способность в значительной степени зависит от скорости роста в высоту, что является характерным видо- вым признаком, и лишь косвенно связана с про- дуктивностью растения. Ведущая роль принадлежит ско- рости роста и во внутривидовой конкуренции, например при густых посевах подсолнечника (Helianthus annuus). Всходы, появляющиеся из более крупных семян, растут быстрее, поскольку они лучше освещены 2; соответственно они накапливают больше сухого вещества; таким обра- зом, они в нарастающем темпе обгоняют угнетенные растения. В неблаго- приятных условиях освещения угнетенные растения характеризуются низкой интенсивностью ассимиляции; однако интенсивность их дыхания, на что они расходуют основную часть ассимилятов, остается на том же 1 Н. Iwaki, Ecological studies of interspecific competition in plant community, J, «Jap. J. Bot.», 17, 1959, p. 120—138. 2 S. К u г о i w a, Intraspecific competition in artificial sunflower community, «Bot. Mag.», Tokyo. 73, 1960, p. 300—309. 3*
36 Глава 1 уровне. У быстрорастущих особей количество накопленных веществ за вычетом затраченных на дыхание достигает приблизительно 4896 общего количества вещества, накопленного растением, а у сильно угне- тенных — не превышает 12%. При ухудшении условий освещения это соотношение приобретает отрицательный характер и растение быстро гибнет. Конкурентная мощность отдельных видов всегда зависит от условий внешней среды, причем надземные части растений конкурируют за свет, тогда как корни — за влагу и питательные вещества. Однако четко разгра- ничить эти функции не представляется возможным, поскольку развитие надземных и подземных органов у растения взаимосвязано. Влияние света на конкурентные взаимоотношения у Sinapis alba, Agrostemrna githago, Bromus secalinus и Anagallis arvensis var. azurea изуча- лось Борнкамом Ч Освещенность составляла 100, 60, 30 и 15% полного солнечного света. В каждый сосуд Мичерлиха помещалось по 24 экземпля- ра одного вида в чистых посевах и 2 вида по 12 экземпляров, 3 по 8 или 4 по 6 — в смешанных. Продуктивность (накопление сухого вещества во всех вариантах, вместе взятых) и освещенность находятся в логарифмической зависимости. На долю Sinapis приходится большая часть (80%) накопленного сухого вещества, а на долю Anagallis — наименьшая (1—2%). В чистых посевах снижение освещенности с 100 до 60% приводит лишь к небольшому сокра- щению продуктивности у всех упомянутых видов, тогда как уменьшение освещенности еще на 15% сокращает продуктивность на 1/4—1/3. Только у Bromus продуктивность уменьшается в этом случае приблизительно на 50%. Следовательно, этот вид наименее светолюбив. Значительно сложнее взаимосвязи в смешанных посевах. Anagallis — вид, обладающий наимень- шей конкурентной мощностью, оказывается в более благоприятных усло- виях при уменьшении освещенности, что отрицательно влияет на раз- витие конкурентов; в смешанных посевах двух видов количество накоп- ленного каждой особью Anagallis органического вещества не зависит от освещенности, в посевах из трех видов (при 60 и 30% полного солнечного света) каждый экземпляр Anagallis накапливает уже в четыре раза боль- ше, чем при полном освещении, а в посевах из четырех видов — даже в семь раз. Продуктивность Bromus в посевах из четырех видов при 30% полного света увеличивается в два раза. Отсюда следует, что конкурентная способ- ность Anagallis в отличие от других видов повышается с уменьшением освещенности. Так, например, показатель успешного роста этого вида по сравнению с Sinapis при 15% полного солнечного света увеличивается в пять раз по сравнению с Agrostemrna — в 11 и по сравнению с Bromus {при 30% полного света) — в три-четыре раза. Такая же взаимосвязь установлена у Bromus с Sinapis и Agrostemrna, тогда как конкурентные взаимоотношения последних двух видов не зависят от величины освещен- ности. Не следует, однако, думать, что здесь всегда речь идет о прямом влиянии света. При недостатке света у сообитателей-конкурентов ухуд- шается развитие не только побегов, но и в значительно большей степени — корневой системы. С уменьшением освещенности увеличивается отношение числа побегов к корням. Следовательно, при недостатке света корневая конкуренция резко ослабевает, что создает более благоприятные условия для менее сильных конкурентов. 1 R. Bomkamm, op. cit.
Введение 37 Р и с. 7. Oxalis acetosella в еловом лесу на окопанной площадке, где отсутствует конкуренция корней (слева), и в естественных условиях (справа) (по Карпову, уменьшено в 2 раза). Характер этих взаимосвязей в естественных условиях отражен в рабо- тах Карпова, проводившего свои исследования в еловых лесах южной тайги (Piceetum myrtillosum) х. Условия освещения в еловом лесу (при сомкнутости крон 80%), где велась работа, весьма неблагоприятны. В составе нижних ярусов распространены преимущественно черника (Vaccinium myrtillus) и мхи. Кислица (Oxalis acetosella} встречается изред- ка. Обычно считалось, что под пологом леса травяной покров плохо раз- вивается из-за недостатка света, однако выяснилось, что в основном это зависит от конкуренции со стороны корней ели. Если ее исключить, про- изведя обрезку корней деревьев по периферии опытной площадки (1 м1 2) на глубину 50 см, растения травяного яруса начинают развиваться пышнее, хотя условия освещения не изменились. На опытной площадке прежде всего быстро распространяется Oxalis, подавляющая развитие мхов. Через несколько лет здесь появляется даже малина (Rubus idaeus), которая также быстро захватывает площадь. Несмотря на то что интен- сивность ассимиляции СО2 (в расчете на единицу листовой поверхности) у Oxalis на контрольных и опытных площадках одинакова, количество органического вещества, накопленного отдельными экземплярами Oxalis, на окопанных участках увеличилось в 10 раз. Наряду с этим увеличились размеры растений и площадь их листовой поверхности (рис. 7). Аналогич- ные результаты, хотя и не столь ярко выраженные, получены при окопке площадок с Мajanthemum bifolium и Trientalis еигораеа. В верхних (20 см) 1 В. Г. Карпов, Некоторые вопросы фитоценологии еловых лесов в экспе- риментальном освещении, «АН СССР, Сообщения лаборатории лесоведения», вып. 6, 1962; О влиянии конкуренции корней деревьев на ассимиляционную деятельность таежных трав в еловых лесах, «Доклады АН СССР», 140, № 5, 1961; Опыт использо- вания Р32 для изучения соревнования между корнями деревьев и подроста в лесах южной тайги, «Доклады АН СССР», 146, № 3, 1962; Некоторые итоги эксперименталь- ного изучения состава и строения нижних ярусов ельника-черничника, «Проблемы ботаники», 6, М.—Л., 1962.
38 Глава 1 горизонтах почвы сосредоточено 90 % корней ели и растений травяного покрова. В условиях очень влажного бореального климата конкуренция за почвенную влагу не имеет существенного значения, поскольку грунто- вые воды залегают на небольшой глубине и вполне доступны для расте- ний. Содержание влаги в почве на контрольных и опытных площадках в этих условиях практически одинаково и всегда значительно выше коэф- фициента завядания. В этих лесах конкуренция между растениями идет в основном за усвояемые формы азота (N). Растения на контрольных пло- щадках обнаруживают явные признаки азотного голодания, что выра- жается, в частности, в желтовато-зеленой окраске листьев. Напротив, на опытных площадках, где отсутствует корневая конкуренция, листья отличаются темно-зеленым цветом. Содержание питательных веществ в листьях также свидетельствует о низкой (2,06%) концентрации N в тканях листа Oxalis при наличии конкуренции с корнями деревьев и высокой (3,18%) — на опытных площадках, где конкуренция снята из-за острого недостатка N, который обычно испытывают таежные травы в ело- вых лесах; в связи с этим площадь их листовой поверхности по сравнению с неассимилирующими органами достигает небольших размеров. Поэтому продукты ассимиляции листьев могут обеспечить только дыхание всего растения. В результате не наблюдается существенного накопления орга- нических веществ, что и определяет слабый рост этих растений. При отсутствии контакта с корнями деревьев содержание N в почве и потреб- ление азота резко улучшается, что способствует увеличению площади листьев; это благоприятствует накоплению органических веществ, что в свою очередь способствует увеличению листовой поверхности. Решающее значение конкуренции за усвояемые формы азота доказывается также тем, что на опытных площадках, где устранено не только соревнование между корневыми системами, но и удалены травяной и моховой покровы, со временем появляются нитрофильные виды или виды, обычно развитые на богатых лесных почвах. Аналогичные результаты дали опыты по пересадке под полог елового леса трав (Aegopodium podagraria, Ajuga reptans и т. д.), развивающихся на почвах, богатых азотом. Правда, следует учитывать, что обрубленные, но оставшиеся в почве опытной площадки корни деревьев со временем отмирают, разлагаются и являются источником пополнения почв пита- тельными веществами, и в частности азотом. Таким образом, бедность флористического состава травяного покрова в еловых лесах южной тайги обусловлена не недостатком света, а конкуренцией за усвояемые формы азота с корневыми системами деревьев. Мхи влияния этой конкуренции не испытывают. Они получают питательные вещества с водой, капающей с деревьев, или из опада хвои и пышно развиваются в еловом лесу. Конкуренция со стороны корней взрослых деревьев угнетает также молодой подрост. Поэтому всходы ели развиваются в березовом лесу крайне медленно, хотя и получают достаточно света. Если исключить конкуренцию, обрубив вокруг опытной площадки с всходами ели корни берез, всходы начинают быстро расти. То, что и в этом случае решающее значение принадлежит конкуренции за питательные вещества, подтвер- ждается следующим опытом Карпова. В почву контрольных и опытных площадок равномерно вносился меченый фосфор (Р32). Через несколько дней после этого измерялась радиоактивность хвои всходов ели. У расте- ний на опытных площадках она оказалась в 5—6 раз выше, чем у всхо- дов на контрольных участках. Какого-либо влияния ингибиторов или выделений корней деревьев установлено не было.
Введение 39 Исследования, проведенные на южных черноземах степной зоны, показали, что в этих условиях конкуренция за влагу с корнями взрослых деревьев оказывается для подроста значительно более пагубной, чем соревнование за минеральные вещества. ИНТЕНСИВНОСТЬ КОНКУРЕНЦИИ И ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ Выше рассматривались конкурентные взаимоотношения между отдель- ными особями в период их развития и их отношения к продуктивности. В случае же межвидовой конкуренции большое значение имеет то обстоя- тельство, что отдельные виды обычно развиваются и успешно размно- жаются на одном и том же месте в течение многих поколений. Конку- рентная способность вида зависит также от продолжительности жизни одного поколения. Недолговечные виды начинают свое развитие каждый раз из семени, однолетние виды, например, ежегодно. Долгоживущие виды, напротив, в течение длительного времени угнетают своих конку- рентов, прежде чем они погибнут и начнут возобновляться. В общем конкурентная мощность с возрастом Особи увеличивается. Ниже приво- дится краткая характеристика основных жизненных форм, различаю- щихся по форме роста и долговечности их ассимиляционных органов. Однолетние виды (рис. 8, 7) Развитие этих видов, начинающееся из семени, всегда заканчивается в течение одного года; часто оно длится всего несколько недель. При раз- витии проростка (77) и формировании стебля и первых ассимилирующих листьев и корней расходуется приблизительно половина содержащегося в семени сухого вещества. Уже через несколько дней в процессе фотосинтеза образуются ассимиляты; чистая продукция, или нетто-про- дуктивность (Пн), выражается в количестве накопленных веществ за вычетом затраченных на дыхание. Накопленные вещества расходуются на формирование новых органов и прирост (Д). В дальнейшем листовая поверхность и нетто-продуктивность увеличиваются до тех пор, пока тем или иным растением не будет создан общий запас сухого вещества (5). После этого растение начинает отмирать; некоторое количество содер- жащихся в отмирающих частях растения веществ переходит в созреваю- щие, обычно мелкие, но многочисленные (т) семена. Этим цикл развития одного поколения завершается. Семена переживают неблагоприятное время года и на следующий год прорастают (т семена), однако часть из них погибает, поэтому число выросших растений (пг) меньше количе- ства семян. Еще через год вырастает уже (т')2 растений и т. д. Если одно- летние растения не испытывают конкуренции, они размножаются очень быстро. На ограниченной же площади произрастания в густой заросли чрезвычайно сильно сказывается влияние внутривидовой конкуренции; в результате этого у угнетенных особей отношение между ассимиляцией и дыханием становится все более неблагоприятным; растения не цветут и не плодоносят; в конце концов вся заросль отмирает. Это наблюдалось, например, в северо-западных штатах Северной Америки, где на участках с чрезмерным выпасом скота Bromus tectorum образует чистые травостои. Двулетние виды (рис. 8, II) У двулетних видов развитие протекает вначале так же, как и у одно- летних, с той лишь разницей, что у двулетних стебель в первый год ие образуется; они развивают только прикорневую розетку листьев, сильно
I. Однолетние Виды (теросриты) [л<2 гл /Л) : Семя 3f X X К> +Цветки m Семена т'Л П.Двулетние виды (гемикриптофиты-терофиты) Год 1 Розетка Семя (Л<2 [л •ГК д-j к к L : I! Запасающие корни [Л \\>АС > к Год 2 7П и К) +Lift емки- т Семена т'П Ш. Многолетние \л-& [Л Семя .К виды (геофиты или гемикриптофиты) Год 1 (Л<^ । 7Г*\ (К Запасающие органы С К X Год п ^\СН к н Запасающие органы 1К \л X Год 2 Л<^ С~Н~ К Год(п + 1) Ш. Многолетние (вечнозеленые) Виды Год 1 Год 2-п (Л^-~ . Запасающие и т.д.. органы Год3(п^ Л^г | *A< С+++ М ''Запасающие и т.д. К Л ; органы +Цветки-} т Семена —•-т'П (как год 1) Год(п+1) (Л Е с —- К > .+Щ}етки-*т Семена л С ит.д. К -+т'П (как год 1) Z. Листопадные деревья и кустарники (фанерофиты или хамефиты) Год 1 (Л^^г ; Почки ^\с^^—\С(Н) к------- Год(п+1) аг* Семя Семя ГЛ Л\С + + X к к ит.д. -+к [к П« ^с+++Е^с—> 'с(н) К—+ \К м-Цветки-*\т Семена -*к lx Год 2-п Л \Л [Л*^ж1 Почки \С(Н) ',К 2Л С ит.д. -+т'П (как год 1) и т. д.— Год (3-п) И. Вечнозеленые деревья и кустарники (фанерофиты или хамефиты) (развитие, кик и выше, однако в конце года листья не опадают и период покоя не выражен) Год п -+Л ->С ФК Год (п-1) [Л- ...Z с- к- Рис. 8. Продуктивность Л — листья; как J/ Год (п+1] [Л > ЕС ------------- К > ,+иЛетки—т Семена т'П (как год 1) растений различных жизненных форм. 2 пР°Ростоь\ Л листья; С — стебель; К — корень; Н — запасные вещества; р ™ . ^етто-продуктивность; д — прирост; т — семена; 2 — общий запас сухого веще- ства, вертикальный пунктир — начало неблагоприятного сезона; у — отмирание’ ++Н вторичный прирост; сплошная вертикальная черта — граница года ’ пунктир — начало
Введение 41 разрастающуюся в течение года, и в таком виде перезимовывают. Нако- пленные запасные вещества (Н) аккумулируются в подземных частях в количестве, гораздо большем, чем их образуется в семенах. Таким образом, второй год растение встречает уже подготовленным, к тому же розеточные листья, если они не пострадали от морозов, тотчас начинают ассимилировать. В конечном итоге вырастает крупное цветущее растение, способное принести много семян. Стало быть, конкурентная способность двулетних видов на втором году жизни намного выше, чем у однолетних растений, хотя они и размножаются не так быстро, как последние. Многолетние виды (рис. 8, III) В первые годы развитие многолетних видов напоминает развитие двулетних на первом году жизни; различие состоит лишь в том, что все надземные органы обычно отмирают и накопленные вещества (Н) откла- дываются в запасающих органах (корневищах, клубнях, луковицах). Только последние переживают неблагоприятное время года, частично сохраняется также корневая система. Количество запасных веществ из года в год возрастает; улучшаются условия для развития новых побегов; увеличиваются размеры растений, и через несколько лет они начинают цвести и плодоносить. Одновременно происходит формирование новых запасающих органов; на следующий год растения вновь образуют побеги, а из семян вырастают новые особи. Наряду с этим многолетние виды размножаются также вегетативным путем; например, образуется несколь- ко луковиц, причем из каждой развиваются отдельные побеги. Благодаря большой продолжительности жизни многолетние растения обладают боль- шей конкурентной мощностью по сравнению с одно- и двулетними видами и вытесняют последние с их мест произрастания. При помощи семян многолетние растения в дальнейшем распространяются на соседние участки. Многолетние вечнозеленые виды (рис. 8, IV) Распространены в условиях, где вегетация возможна во все времена года, например во влажных тропиках. В связи с этим не возникает необ- ходимости образования запасающих органов. Растение не отмирает еже- годно и продолжает расти год за годом без значительных перерывов. Со временем оно начинает цвести и плодоносить. Только некоторые моно- карпические виды (например, агавы) цветут всего один раз и после этого отмирают. Листопадные деревья и кустарники (рис. 8, V)> В первый год развиваются так же, как многолетние виды (рис. 8, III), с той лишь разницей, что в конце вегетационного периода отмирают не все надземные части растения; опадает только листва, а сохраняется одревесневший стебель с почками, который одновременно служит вмести- лищем запасных питательных веществ. На построение стебля расходуется большая часть накопленного сухого вещества, поэтому запасов органи- ческого вещества для увеличения листовой поверхности остается мало. В связи с этим в первые годы площадь листьев, а следовательно, и годо- вая продукция сухого вещества у древесных растений весьма невелика; у бука она составляет всего 1,5 г. Однако со временем преимущество деревьев по сравнению с кустарниками увеличивается, поскольку ежегод- ное развитие начинается из покоящихся почек, расположенных на ство- лах, поднимающихся из года в год все выше над поверхностью почвы.
42 Глава 1 Хамефиты, или невысокие кустарники и полукустарники, обычно не превышают высоты 50 см и поэтому в условиях холодной зимы защи- щены снегом; они распространены также в засушливых областях. Нано- фанерофиты, или кустарники, достигают высоты 4 м, тогда как некото- рые древесные породы в отдельных случаях возвышаются более чем на 100 м {Eucalyptus regnans, Sequoia sempervirens). Критическим периодом развития у древесных пород являются пер- вые годы, когда из-за медленного роста они выдерживают конкуренцию со стороны представителей других ярусов. Крупные семена (Castanea, Quercus, Fagus) благоприятствуют более быстрому росту всходов г. Кон- курентная способность подроста древесных пород по сравнению с видами травяного покрова из года в год увеличивается; подрост продолжает расти в высоту и наконец обгоняет по высоте своих конкурентов, в свою очередь начав их затенять. После смыкания крон древесная порода начи- нает господствовать в сообществе. Достигнутая на этой стадии опти- мальная величина облиствленности в последующем уже существенно не изменяется. Таким образом, с увеличением высоты соотношение между ассимиляцией и дыханием должно было бы приобретать отрицательное значение, что выразилось бы в сокращении количества накапливаемого сухого вещества. Однако этого не происходит, поскольку в результате постоянной редукции нижних ветвей и омертвления древесины в стволах и корнях наблюдается выравнивание баланса накопления органического вещества. Вследствие прироста в высоту и по диаметру в стволах увели- чивается масса заболони, состоящей из деятельных элементов; это вновь приводит к нарушению баланса накапливаемого вещества. В дальней- шем с увеличением возраста дерева баланс накопления органического вещества приобретает отрицательный характер; величина нетто-продук- тивности оказывается недостаточной для формирования большой листо- вой поверхности; у стареющего дерева крона редеет, отмирают сначала отдельные ветви, а затем и весь ствол. Этой стадии светолюбивые растения, отличающиеся меньшей листо- вой массой, достигают раньше, чем теневыносливые. Начало этой стадии зависит также от степени интенсивности ассимиляции и дыхания тех или иных древесных пород. Вечнозеленые деревья и кустарники (рис. 8, VI) Различия с предыдущей группой невелики. Листья иногда сохраняют- ся в течение нескольких лет; деревья сбрасывают их не одновременно. При благоприятных в течение всего года температурных условиях и достаточном увлажнении фотосинтезирующая деятельность листьев не прерывается. При наличии же ежегодных более или менее длительных периодов покоя, обусловленных засухой или холодом, вечнозеленые листья растений приобретают ксероморфную структуру, несмотря на это, они вырабатывают не меньше органического вещества, чем листья преды- дущего типа. В природе растения с обоими типами листьев встречаются даже в одинаковых климатических условиях. В аридных областях Афри- ки распространены листопадные акации, а в Австралии, в таких же условиях,— акации с ксероморфными вечнозелеными филлодиями. В саван- нах и тропических сухих лесах Африки и Южной Америки встречаются 1 Высота однолетнего всхода дуба пропорциональна размеру желудя. См. Р. G. J а г v i s, The effect of acorn size and provenance on the growth of seedlings of sessile oak, «Quart. J. Forestry», 57, 1963, p. 11—19.
Введение 43 листопадные древесные породы, а в Австралии — вечнозеленые эвкалип- ты. Арктическую границу леса образуют листопадные березы, вечнозе- леные ели и сбрасывающие свою хвою лиственницы. В Альпах выше всего поднимаются в горы лиственница (Larix decidua) и вечнозеленый кедр европейский (Pinas cembra), а из кустарников — листопадная Alnus viridis и вечнозеленая Pinas montana. Конкурентную способность растений, относящихся к различным жизненным формам, легче всего изучать на пашне. Здесь сначала доми- нируют однолетние растения, вскоре вытесняемые двулетними; за ними следуют многолетние виды травяного покрова, к которым примешиваются быстро растущие древесные породы и кустарники. В конечном итоге начинают господствовать древесные породы, а среди них — теневыносли- вые виды. Поэтому маломощные в конкурентном отношении однолетники (терофиты) сохраняются в качестве зональной растительности лишь там, где климатические условия неблагоприятны для произрастания растений других жизненных форм, например в пустынях, где осадки выпадают лишь эпизодически. Они развиваются в огромных количествах в полу- пустынях и пустынях, где ежегодная длительная засуха задерживает развитие многолетних растений, однако во влажное, хотя и очень непро- должительное время года в почве накапливается достаточно влаги для формирования более густого растительного покрова. Климатических условий, особенно благоприятных для двулетних видов, не существует. Они развиваются в местах, где растительный покров не уничтожается ежегодно человеком. Двулетние виды иногда доминируют в засушливых областях, где деревья почти не растут из-за периодического недостатка влаги, как, например, в степях. В благоприятных климатических и почвенных условиях господствуют деревья. Если человек не уничтожал бы их, то большая часть земной поверхности и в настоящее время была бы покрыта вечнозелеными или листопадными лесами. На площадях, где лес сведен, создаются условия, благоприятные для развития растений, относящихся к другим жизнен- ным формам (например, на лугах и пашнях). Напротив, в ненарушенных лесных районах растения этих жизненных форм играют лишь подчинен- ную роль и господствуют только в местообитаниях, не благоприятных для произрастания деревьев (скалы, болота и т. д.). ОБМЕН ВЕЩЕСТВОМ И ЭНЕРГИЕЙ В ЭКОСИСТЕМАХ Естественный растительный покров находится во взаимодействии со средой. Природные единства, возникающие благодаря этим взаимо- связям, называются экосистемами; они состоят из трех основных взаимо- действующих компонентов Ч 1. Физико-химические факторы атмосферы и почвы. 2. Продуценты — автотрофные организмы, которые создают органи- ческие вещества и при этом накапливают солнечную энергию частично в виде химической энергии. 3. Консументы — гетеротрофные организмы, к которым относятся животные и микроорганизмы; благодаря им органические соединения в конечном итоге снова превращаются в минеральные. 1 Вместо понятия «экосистема» в ботанической литературе СССР применяется понятие «биогеоценоз», предложенное В. Н. Сукачевым. Подробную характеристику основных понятий биогеоценологии см. в книге «Основы лесной биогеоценологии» под редакцией В. Н. Сукачева и Н. В Дылпса, изд. «Наука», М., 1964.— Прим, ред.
44 Глава 1 В конце концов задача экологии, собственно, и состоит в выяснении всех деталей превращения вещества и энергии в различных экосисте- мах Ч От этой конечной цели мы еще очень далеки и знакомы лишь с отдель- ными звеньями этого процесса. В качестве примера рассмотрим цифровые данные (в расчете на 1 га), полученные Дювиньо при изучении западно- европейского смешанного лиственного леса. Количество солнечной энергии, поступающее в течение года на 1 га леса, составляет 9-109 ккал. Большая часть ее превращается в тепло и уходит на нагрев воздуха. Приблизительно V3 расходуется растениями на транспирацию, то есть на перевод воды из жидкого состояния в газо- образное. На фотосинтез приходится только 1% поступившей солнечной энергии. Половина накопленной в результате ассимиляции органической массы тотчас расходуется на дыхание растений. Остаток (нетто-продук- тивность) накопленного сухого вещества составляет приблизительно 12 т/га. Из этого количества около 4 т/га приходится на листья деревьев, 5 — на древесину и примерно 2 т!га — на корни. Остальное, 1 т!гаг продуцирует подрост. Площадь листьев составляет приблизительно 4,5 га/га. Таким обра- зом, показатель облиствленности равен 4,5. Листья и напочвенный покров ежегодно отмирают и накапливаются в виде опада. Микроорганизмы в течение нескольких лет разлагают или гумифицируют его. В естественных условиях в лесах, где запас древесины и количество гумуса в почве сохраняются на определенном уровне, ежегодно должно накапливаться столько же вещества, сколько его в течение года разла- гается, в нашем примере, следовательно, 12 т/га. Большая часть накоп- ленного вещества разлагается непосредственно микроорганизмами (грибы, бактерии) при участии также почвенной фауны. Лишь незначительная часть накопленного вещества потребляется растительноядными живот- ными, многие из которых в свою очередь поедаются хищниками. Трупы хищников в конце концов также попадают в почву и там разлагаются. О незначительной роли высших животных в обмене веществом в лесах Центральной Европы свидетельствуют данные о валовых запасах орга- нического вещества (в расчете на 1 га) в 120-летнем древостое. Надземная масса Продуценты, т/га Консументы, кг/га Листья 4 Птицы ............................ 1,3 Ветви 30 Крупные млекопитающие 2,2 Стволы 240 Мелкие млекопитающие . 5,0 Подрост.......... 1 Хищники...................... Не установлено Итого 275 Итого.............................. 8,5 Кроме того, беспозвоночные . . . Количество не известно Подземная масса Корни . Несколько тонн на 1 га Гумус........ 1—70 т/га Почвенная фауна 1 т/га (в том числе дождевые черви около 0,2т/га) Почвенная флора 0,3 т/га (бактерии — 95-106 на 1 г почвы актиномицеты—36 • 106 и грибы—1 • 106 на 1 г почвы) 1 Р. Duvigneaud et al., L’ecosysteme. L’ecologie, science moderne de synthese, pt 5, Bruxelles, 1962; J.D. Ovingto n, Quantitative ecology and the wood- land ecosystem concept, «Advanc. Ecol, Res.», I, 1962, p. 103—192.
Введение 45 Хотя приведенные цифры весьма приблизительны, было бы большим достижением, если бы удалось получить аналогичные данные для зональ- ных растительных сообществ земного шара, однако от этой цели мы еще очень далеки. В дальнейшем при характеристике зональной растительности будут приводиться имеющиеся в распоряжении автора данные о запасах орга- нического вещества. В основном же придется довольствоваться анализом взаимосвязей между растительностью и средой, уделяя основное внима- ние причинной стороне этих взаимосвязей. НЕКОТОРЫЕ СООБРАЖЕНИЯ О ВОДНОМ РЕЖИМЕ РАСТЕНИЙ Из различных факторов среды особенно большое влияние на жизне- деятельность растений оказывают температура и водный режим. Однако характер воздействия этих факторов на растения принципиально разли- чен. Растения не обладают почти никакими свойствами, которые могли бы смягчать воздействие температуры. Они не имеют собственной темпера- туры и не способны активно препятствовать ни ее повышению, ни пони- жению. Поэтому температура самих растений существенно не отличается от температуры окружающей среды. При сильной инсоляции температура листьев достигает несколько более высоких значений, чем температура окружающего воздуха; при интенсивной транспирации большое количе- ство тепла (при 20° С на 1 г воды расходуется 582 кал) расходуется на переход воды из жидкого состояния в газообразное. Вследствие этого температура листьев понижается и ее величины могут быть ниже темпе- ратуры окружающего воздуха; это чисто физический процесс. Таким образом, измеряя температуру воздуха, мы приблизительно определяем температуру растения и прежде всего протоплазмы, в которой протекают все жизненные процессы. Связь водного режима с жизнедеятельностью растений совершенно иная. В отличие от низших растений высшие растения в значительно меньшей степени зависят от водного режима окружающей среды; поэтому определение влажности воздуха или почвы непосредственно около самого растения не дает нам возможности судить о том, как протекают жизнен- ные процессы в самих растениях. Для понимания этого явления рассмотрим с физиологической точки зрения, каким образом растение может существовать вне водной среды Жизнь зародилась в воде, и до настоящего времени она связана с нали- чием воды. Жизнедеятельность живого вещества, протоплазмы, наблю- дается только при ее насыщении водой. При высыхании протоплазма обычно переходит в латентное состояние; в этом случае процесс обмена веществом в протоплазме не поддается учету. К жизни на суше удалось приспособиться только одной группе расте- ний, развитие которой связано с пресной водой 1 2. 1 Н. Walter, Die physiologischen Voraussetzungen fur den iJbergang der auto- trophen Pflanzen vom Leben im Wasser zum Landleben, «Zeitschr. f. Pflanzenphysiolo- gie», 56, 1967, S. 170—185. К. К r e e b, Thermodynamische Betrachtungen zum Wasserhaushalt der Pflanze, «Zeitschr. f. Pflanzenphysiologie», 56, 1967, S. 186—202. 2 Многое свидетельствует о том, что моря первоначально представляли собой пресноводные акватории, поскольку соли, содержащиеся в морской воде, являются той единственно не превратившейся в осадок частью поступающих в море продуктов выветривания и выбросов при извержениях вулканов. Таким образом накопление NaCl (происхождение С1, видимо, связано с вулканйческими газами) в морях связано
46 Глава 1 Начальный этап этого процесса связан с одноклеточными водоросля- ми, такими, как Chlamydomonas и Chlorella\ в дальнейшем процесс идет через зеленые водоросли (Ghloropliyceae) и Gharaceae к живущим уже вне водной среды Cormophyta, то есть мхам (Bryophytd), папоротникам (Pteridophyta) и голосеменным и покрытосеменным растениям. Правда, некоторые представители низших зеленых водорослей (Protococcales, Trentepholla и др., рис. 9) живут не в воде, однако относить их к числу Пойкилогидрические растения Гомойогидрические Рис. 9. Схематическое изображение приспособления растений к жизни на суше. I. Переход от низших водорослей, обладающих клетками без вакуолей, к пойкилогидри- ческим наземным водорослям. II. Образование вакуолей у Ghlorophyceae и Gharaceae, живущих в воде. III. Переход к гомойогидрическим Cormophyta; развитие мхов связано с высокой влажностью воздуха, однако в засушливых условиях они вторично возвра- щаются к пойкилогидрическому образу жизни (ср. подвергшиеся сильному плазмолизу клетки в молярном растворе сахарозы у мхов из влажных местообитаний и клетки, под- вергшиеся слабому плазмолизу у мхов из сухих местообитаний). У папоротников также встречаются пойкилогидрические формы, у голосеменных их нет, у покрытосемен- ных— являются редким исключением (Myrothamnus) (см. текст). наземных растений нельзя, поскольку они находятся в состоянии актив- ной жизнедеятельности только тогда, когда они смочены водой или нахо- дятся в насыщенном водяным паром воздухе. В противном случае они высыхают, что, однако, не приводит к их гибели. Эта способность высы- хать присуща протопластам всех растений. Достаточно вспомнить, например, разносимые ветром одноклеточные организмы, споры мхов и папоротников или зародыши в семенах высших растений. При этом речь всегда идет о клетках, не имеющих вакуолей, объем протоплазмы с историческим развитием земного шара. Если это так, то происхождение современных морских водорослей следует вести от пресноводных водорослей. Лишь в этом случае становится понятным, почему обе главнейшие составные части морской соли — натрий и хлор — вообще не имеют никакого значения в жизни растений.
Введение 47 которых при высыхании уменьшается сравнительно мало. В таких слу- чаях субмикроскопическая структура протоплазмы остается ненарушен- ной и при набухании ее жизнедеятельность вновь восстанавливается. Организмы, обладающие способностью существовать вне водной среды, гидратура протоплазмы которых определяется степенью увлажнения окружающей среды, мы называем пойкилогидрическими растениями. Большинство этих растений приурочено к относительно влажным местообитаниям, однако они встречаются и в пустынях. Фитомасса пойкилогидрических растений невелика, поэтому они не играют существенной роли в сложении растительного покрова. Посколь- ку освещаемая солнцем ассимилирующая поверхность у них весьма незначительна, они не могут продуцировать много органического веще- ства, тем более что эти виды большую часть года находятся в латентном состоянии. В эволюционном отношении очень рано началось развитие в водной среде водорослей с нитчатыми талломами, обладающими относительно крупными клетками с вакуолями и небольшим количеством протоплаз- мы типа Spirogyra, Cladophora или Vaucheria (рис. 9, внизу). Наличие вакуолей при небольшой массе протоплазмы (то есть при небольшом расходе связанного азота, содержание которого в автотроф- ных растениях обычно крайне невелико) способствовало формированию большей поверхности, освещаемой солнцем, что в свою очередь привело к увеличению количества продуцируемого органического вещества. Наряду с этим клетка с вакуолью благодаря тургору приобретает проч- ность. Поэтому в процессе исторического развития выявилось преимуще- ство этих водорослей по сравнению с водорослями, в клетках которых нет вакуолей. Правда, наличие вакуолей привело к тому, что, высохнув, протоплазма в клетках этих растений потердла способность при набуха- нии восстанавливать свою жизнедеятельность. Дело в том, что слой протоплазмы, выстилающий оболочку клетки изнутри, при высыхании испытывает столь сильное механическое воздействие со стороны умень- шающейся вакуоли и клеточной стенки, что субмикроскопическая струк- тура нарушается и клетка отмирает. Развитие вакуолей в клетках привело к важным последствиям. Про- топлазма этих живущих в воде водорослей, обладающих клетками с вакуо- лями, существует не только в среде, окруженной водой, но и внутри клетки граничит с водной средой, клеточным соком; гидратура прото- плазмы, как мы увидим ниже, определяется теперь уже не внешней, а внутренней средой. Развитие вакуолей в клетках растений позволило им переселиться на сушу по-иному, чем это произошло у пойкилогидрических видов; этот новый путь оказался более успешным. Перейдем к рассмотрению конечного члена эволюционного ряда — к цветковым растениям, у которых на схеме (рис. 9, справа) схематично изображены три основных органа: корни, стебли и листья. Цветковые растения — это многоклеточные организмы, у которых корневая система располагается в среде, содержащей воду, то есть почве, тогда~как стебли развиваются в условиях относительно сухого воздуха. Высыханию наземных органов препятствует плохо пропускающая воду кутикула. Если бы у растений сформировалась покровная ткань, не про- пускающая воду, но проницаемая для СО2, потерь воды не наблюдалось бы вообще. Кутикула затрудняет не только водо-, но и газообмен. Поэтому у органов наземных растений, ассимилирующих СО2, сформировались
48 Глава 1 устьица Ч Внутренние части растений большей частью заполнены жидкой средой, находящейся в вакуоме, под которым подразумевается сово- купность всех вакуолей. Благодаря этой внутренней среде — клеточному соку вакуома, растения приобрели способность сохранять гидратуру протоплазмы даже в органах, существующих не в водной, а в сухой воз- душной среде. Клеточный сок вакуома можно в какой-то степени сравнивать с жидко- стью, содержащейся в теле животных, однако клеточный сок содержится в бесчисленном множестве изолированных друг от друга клеток, а частич- но в специализированных клетках с различным по составу клеточным соком. Среднее осмотическое давление клеточного сока можно определить, выделив его из отмерших клеток целых органов. Физиологию водного режима, сложный механизм функционирования устьиц и других приспособлений для поглощения, передвижения и испа- рения воды можно понять, только учитывая, что все они прежде всего служат для ассимиляции листьями СО2, необходимого для фотосинтеза, причем водный баланс должен при этом сохраняться на постоянном уровне при возможно низкой концентрации клеточного сока. Этим путем поддерживается высокая степень гидратуры и активности протоплазмы. Гомойогидрические растения остались в известной мере «водными расте- ниями», однако с внутренней водной средой, концентрация которой почти не зависит от условий окружающей воздушной среды. Для оценки вод- ного режима растений поэтому большее значение имеет водная среда протоплазмы, чем влажность воздуха. Клетки образуют для протоплазмы своего рода климатическую камеру, определяющую степень ее влажности. Этим определяется значение влажности внутри камеры, тогда как влаж- ность вне ее пределов не играет никакой роли. Именно поэтому в раз- личных климатических условиях сначала всегда надо определять осмо- тическое давление клеточного сока. Это дает возможность установить, при каких условиях гидратуры наблюдается жизнедеятельность прото- плазмы и как влияет на растения засушливость окружающей среды. Для доказательства того, что гидратура, а следовательно, и набухание, или гидратация, протоплазмы зависит только от осмотической концентра- ции клеточного сока, то есть от величины осмотического давления, прове- дем следующий простой термодинамический опыт (рис. 10). 1. В камеру Пфеффера с полупроницаемой мембраной поместим набу- хающее тело и все поставим в воду. После достижения равновесия тело набухнет до максимального уровня. 2. При давлении на тело 14 атм часть воды будет выжата из тела; это будет продолжаться до тех пор, пока давление набухания не урав- новесит внешнего давления, то есть не достигнет 14 атм. 3. Заменим часть тела раствором, осмотическое давление которого должно равняться 14 атм, причем раствор отделим от тела полупрони- цаемой перепонкой. Равновесие сохранится. Полученная модель дает представление о насыщенной водой клетке, обладающей сосущей силой, равной 0, и тургором, равным 14 атм, что соответствует осмотическому давлению раствора. Набухающее тело, соответствующее слою протоплаз- мы, выстилающей оболочку клетки изнутри, не набухло до максималь- 1 У цветковых растений, не ассимилирующих СО2 , устьиц почти нет. Интенсив- ность транспирации у них невелика (R. Hellferich, «Uber die Transpiration der Bliiten», 32, 1942, S. 493, 516). Кислород, необходимый для дыхания, может из-за высокого парциального давления воздуха диффундировать сквозь кутикулу. У гетеро- трофных цветковых растений устьица также редуцированы.
Введение 49 ного уровня, хотя абсолютная упругость пара в клетке вследствие давле- ния груза на раствор равно этой же величине в воде. 4. Степень набухания не изменится, если мы уменьшим тургор и соответственно увеличим концентрацию наружного раствора. 5. Степень набухания не изменится и в том случае, если тургор будет снят совершенно, а концентрация наружного раствора будет соот- ветствовать концентрации внутреннего раствора. Во всех этих случаях степень гидратации набухающего тела (про- топлазмы) останется прежней, пока не изменится концентрация внутрен- него раствора (клеточного сока). Набухание не дости- гает максимального уровня. Можно привести и пря- мое доказательство того, что протоплазма в насы- щенных водой клетках не достигает предела набуха- ния. Для этого растворим нежные стенки клеток ги- фов грибов ферментами из желудочного сока виноград- ной улитки х. В этом слу- чае объем обнаженной про- топлазмы резко сокращает- ся, а в чистой воде она силь- но набухает и лопается. Только в 12,5%-ном раство- ре сахарозы с осмотическим давлением, равным 10 атм, шарики протоплазмы сохра- няют свою жизнедеятель- ность (см. пятый вариант опыта); в протоплазме обра- зуются вакуоли, и из слоя протоплазмы, содержащего ядро, вырастают новые гифы. Теперь рассмотрим во- прос о том, как можно определить степень гидра- тации протоплазмы. Обычно считается, что коллоиды настолько сильно связывают воду, что гидратация при колебаниях влажности из- меняется мало. Это непра- ВИЛЬНО. Р и с. 10. Термодинамический опыт, показываю- щий, что протоплазма, находящаяся в насыщен- ных водой клетках, не достигает максимальной степени набухания. Кривая, отражающая зависимость гидратации неживых набухающих тел от относительной влажности, всегда имеет S-образную форму (рис. 11). Если принять, что максимальное набухание тела происходит при 100%-ной 1 Ch. S I г u п с k, Uber die Entstehung und Reversion enzymatisch erzeugter Protoplasten, «Biol. Rundschau (Jena)», 3, 1965, S. 242—244.
50 Глава 1 влажности, то при постепенном уменьшении влажности тело отдает боль- шую часть поглощенной воды. Лишь при влажности воздуха около 96%, что в растворах соответствует осмотическому давлению в 55 атм (или понижению точки замерзания на 4,5°), на кривой намечается изгиб. Это означает, что остаточная влага удерживается сравнительно сильно, однако говорить о «связанной влаге» в данном случае нельзя г. Установ- лено, что у лишенных вакуолей клеток, у которых можно измерить объем протоплазмы, например у карпоспор Lemanea, кривая набухания живой протоплазмы имеет такую же форму; последняя почти полностью соот- ветствует кривой набухания раствора, образованного из равных частей нуклеина, казеина и желатина (рис. 12) 1 2. Физиологические пределы возможного набухания протоплазмы у гомойогидрических растений наблю- даются при относительной влажности от 94,7 до 96%, что соответствует осмотическому давлению, равному 4—55 атм. Более высокие значения осмотического давления очень редко наблюдались у негалофитов, обычно эти величины граничат с летальными. Объем протоплазмы в клетках, обладающих вакуолями, измерить нельзя. Поэтому невозможно и непосредственное определение изменений степени гидратации; это можно выяснить только косвенным путем, поскольку существуют совершенно определенные соотношения между степенью гидратации и водопоглащающей способностью, которые выра- жаются в относительной влажности (рис. 12). При колебаниях влажности в пределах 100—96% эта зависимость имеет почти линейное выражение. G другой стороны, существует также зависимость между относительной влажностью и осмотическим давлением (потенциальным осмотическим давлением л*) раствора: л*0= —3067 log pIpQ атм, где p/pQ — относительная упругость пара в термодинамическом смысле, то есть при изотермических или изобарических условиях. Осмотическое давление клеточного сока, определяющее степень гидратации протоплаз- мы, дает нам представление о степени ее набухания, выражаемой при помощи относительной влажности. Знак — (минус) означает, что суще- ствует обратная зависимость, иными словами при повышении осмотиче- ского давления понижается относительная влажность и наоборот. Степень набухания протоплазмы, определяемую путем измерения относительной влажности, мы предложили обозначать термином «гидратура», причем окончание «атура» означает состояние активности (так же как темпера- тура означает термодинамический параметр состояния тела). Эта вели- чина безразмерна и не зависит от условий внешней среды; она опреде- ляется только осмотической концентрацией раствора или состоянием набухания тела. Гидратура соответствует следующей термодинамической величине: а = относительная активность воды (в %). В гл. 7 (стр. 320—328) эти вопросы рассматриваются более подробно. Для того чтобы можно было судить об условиях водного режима, в которых растение существует в естественных условиях, нужно в первую очередь выяснить, каким образом растение поддерживает наиболее высо- кий из возможных уровней гидратуры протоплазмы. Об этом можно 1 Это относится также к раствору сахарозы (рис. 11, кривая 1). 2 Н. Walter, Plasma- und Membranquellung bei Plasmalyse, «Jb. wiss. Bot.», 62, 1923, S. 145—322.
Рис. 11. Набухание нуклеина (2) в зависимости от относительной упругости пара (по Катцу). Для сравнения приведена кривая (1), отражающая процесс растворения сахарозы (содержание воды на 1 г сухого вещества вычислено таким же путем). Рис. 12. Набухание протоплазмы и неживых тел в зависимости от относительной влажности воздуха, осмотического давления пли понижения точки замерзания.
52 Глава 1 судить на основании осмотического давления клеточного сока. Чем выше давление, тем ниже уровень гидратуры протоплазмы и тем более небла- гоприятным оказывается водный режим. Учитывая это, у одних растений устьица находятся в открытом состоянии, с тем чтобы усилить ассими- ляцию СО2, необходимую для фотосинтеза. Другие растения не ассими- лируют СО2 и устьица у них находятся в закрытом состоянии, поэтому у этих растений наблюдается низкое осмотическое давление и высо- кая гидратура протоплазмы. В связи с необходимостью поддерживать на постоянном уровне вод- ный режим и интенсивный газообмен у растений выработались сложные приспособления, механизм которых связан с передвижением в них воды. Взаимозависимость между поглощением, передвижением и отдачей воды определяет степень концентрации клеточного сока, которая должна оставаться на возможно более низком уровне; это определяет высокий уровень гидратуры протоплазмы и тем самым способствует ее активности. Транспирацию следует рассматривать прежде всего как неизбежное зло, которого растение не может избежать из-за газообмена, осуществляемого листьями. Передвижение минеральных веществ от корней к листьям не требует такого большого расхода воды, для этого вполне достаточно было бы лишь слабой гуттации. Отсюда вытекает также, что интенсивное накопление вещества всегда связано с большими потерями воды. Быстро- растущие растения всегда отличаются высокой интенсивностью транспи- рации. Все вышеизложенное характеризует лишь растения, растущие на незасоленных почвах. Если в почве содержатся легко растворимые соли, например NaCl, растения поглощают некоторое количество этих солей, и они накапливаются в клеточном соке листьев. У солеустойчивых расте- ний, называемых галофитами, NaCl способствует набуханию протоплаз- мы, поэтому более высокое осмотическое давление не понижает ее гидра- туры. Галофиты растут очень хорошо и при осмотическом давлении, превышающем 50 атм; некоторое количество соли даже способствует их росту. В этом случае, помимо величины осмотического давления, следует еще определять содержание солей (ср. гл. 7, стр. 328—331). Самые примитивные из Cormophyta — мхи — плохо защищены от высыхания и поэтому растут лучше всего в условиях, где влажность воздуха держится на постоянно высоком уровне. Если же они развивают- ся в засушливых условиях местообитания, значит, они вторично верну- лись к пойкилогидрическому образу жизни. У этих ксерофитных видов мхов развиваются маленькие клетки без вакуолей, вследствие чего прото- плазма, как у некоторых примитивных групп водорослей, может пере- носить высыхание (рис. 9). К жизни на суше лучше приспособились папоротники, но и у них водопроводящая система еще далеко пе совершенна. Поэтому они и раз- виваются преимущественно во влажных местообитаниях; несмотря на это, осмотическое давление у них отличается относительно высокими значе- ниями (см. стр. 132, 151 — 152). Этим объясняется, почему в период пер- ми — карбона, то есть во времена широкого распространения папорот- никообразных, сухопутные растения были приурочены почти исклю- чительно к заболоченным местностям, тогда как в засушливых условиях растения почти не встречались х. Папоротники, распространенные в на- 1 Н. Е rh а г t, Temoins pedogenetiques de 1’epoque, Permo-Carbonifere, «Comp. R. Seanc. Soc. Biogeogr.», 335—337, 1962, p. 21—53.
Введение 53 стоящее время в аридных областях (см. рис. на стр. 359), как и мхи, вто- рично вернулись к пойкилогидрическому образу жизни. Эти растения обладают крупными клетками, в клеточном соке которых содержатся различные вещества (например, дубильные вещества — флороглюцин), затвердевающие при обезвоживании; поэтому объем клеток при высыха- нии мало изменяется. В других случаях оболочки клеток легко деформи- руются, и листья при высыхании свертываются, однако и в этом случае протоплазма сохраняет свою жизнедеятельность. Среди голосеменных пойкилогидрические растения не встречаются, поскольку у них сосу- дистая система образована только трахеидами. Эти растения для под- держания соответствующего уровня гидратуры протоплазмы должны испарять как можно меньше воды и поэтому отличаются относительно ксероморфным строением. Среди покрытосеменных пойкилогидрические растения встречаются в качестве исключения. Один из этих видов, Myrothamnus flabelltfolia {Rosales) распространен в Южной Африке (см. гл. 9, стр. 400). Различные экологические группы засухоустойчивых растений рас- сматриваются в гл. 7 (стр. 320—328). КЛИМАТИЧЕСКИЕ ЗОНЫ ЗЕМНОГО ШАРА Взаимосвязи между климатом и растительным покровом самые тес- ные. Растительность есть в известной мере отражение соответствующего климата, поэтому ее можно использовать в качестве косвенного показа- теля климата для выделения отдельных климатических областей. Не пытаясь здесь излагать основы климатологии, ниже мы остановимся лишь на важнейших особенностях климатов х. Климатом мы называем совокупность погод- ных условий в их среднем годовом и суточном ходе. Для эколога важны прежде всего факторы, оказывающие наиболь- шее влияние на развитие растений, — температура и гидратура. Так, для ботаника температура в СС не служит показателем коли- чества тепла, а является величиной, отражающей тепловое состояние воздуха. Последнее оказывает большее влияние на распространение растений, чем количество тепла, которое используется в процессе обмена веществом и энергией. Это же относится и к фактору воды, поскольку для растений более важна не абсолютная влажность, а состояние воды, которое мы называем гидратурой; мерилом гидратуры является относительная упругость пара, измеряемая в процентах гидратуры (% hy), причем относительная упру- гость пара чистой воды равна 100% гидратуры. Гидратура растения зависит не только от прихода воды, но и от ее расхода, то есть от водного баланса. Этот вопрос подробно рассматривается в гл. 7. Для правильной оценки влияния водного фактора на растение необ- ходимо наряду с количеством осадков учитывать также суммарное испа- рение. Для распределения тепловых условий на Земле характерны следую- щие закономерности: 1 W. Кбрреп, Grundri|3 der Klimakunde, Berlin und Leipzig, 1931. [Имеется русский перевод: В. К ё п п е н, Основы климатологии (климаты земного шара), Учпедгиз, М., 1938.] Б. П. Алисов, Климатические области зарубежных стран, 1950; Б. П. А л и с о в, О. А. Дроздов, Е. С. Рубинштейн, Курс климато- логии, ч. I и II, Л., 1952.
54 Глава 1 1. Средняя годовая температура воздуха понижается от экватора к полюсам, так как количество солнечной радиации, приходящееся на единицу поверхности, убывает в этих направлениях из-за уменьшения угла падения солнечных лучей. 2. Температурные различия времен года от экватора к полюсам, напротив, возрастают в соответствии с сезонными изменениями прихо- дящей радиации. Сравнив средние показатели температуры для отдельных широт северного и южного полушарий, легко заметить, что уменьшение средних годовых значений температуры в южном полушарии к югу происходит быстрее, тогда как сезонные различия увеличиваются не столь резко. Объясняется это меньшей площадью суши в южном полушарии и смягчаю- щим влиянием океанов. 3. В силу большей подвижности воды и ее высокой теплоемкости сезонные, суточные и годовые амплитуды температуры над морем меньше, а над сушей больше. Поэтому с удалением от морского побережья климат становится все более и более континентальным и смена времен года про- исходит несколько раньше. 4. Зимой вода, покрытая толстым слоем льда, охлаждается так же, как суша. Снежный покров на льду вследствие сильного излучения уве- личивает охлаждение воды еще больше, и, наоборот, весной снег и лед задерживают ее прогревание. 5. Ветры и морские течения в зависимости от своего направления оказывают влияние на распределение температуры; с полюсов приносятся холодные массы воздуха или воды, с экватора — теплые. Над субтропи- ческими западными побережьями континентов, омываемыми холодными морскими течениями — Калифорнийским, Перуанским, Канарским и Бен- гальским,— образуются туманы, напротив, теплые течения — Куро-Сиво, Игольное, Бразильское и Гольфстрим,— проходящие вдоль восточных берегов континентов, обусловливают здесь частые грозы и проливные дожди. В местах встречи теплых течений с холодными водными массами высоких широт, например у Ньюфаундлендской банки и в Охотском море, почти круглый год стоит туман. > Ветры, дующие с моря, выравнивают температуру над сушей, иЛна приближается к температуре над поверхностью воды. В умереншхй^зоне господствуют западные ветры, которые определяют более мягкйи климат в западных частях материков. 7 6. Горы, преграждающие путь ветрам, могут изменить местные тем- пературные условия в ту или другую сторону. 7. В горах с увеличением высоты средние температуры понижаются, а экстремальные возрастают; однако в долинах и на вершинах возможны временные инверсии температуры. Значительно сложнее на поверхности земли складываются гидра- турные соотношения (условия увлажнения). Распределение осадков зависит от общей циркуляции атмосферы. Под влиянием сезонных областей низкого или высокого давления ветры над сушей отклоняются от своего первоначального направления, образуя так называемые муссоны. Не зная закономерностей общей циркуляции атмосферы, нельзя понять характер распределения осадков. Последнее же весьма существен- но, поскольку в тропических и субтропических зонах времена года опре- деляются не столько ходом температуры, сколько чередованием дождли- вых и засушливых периодов.
Введение 55 Рис. 13. Воздушные течения в период равноденствия (по Гебауэру). Рассмотрим прежде всего условия атмосферной циркуляции для весны или осени (рис. 13). В это время солнце стоит на экваторе в зените, что обусловливает здесь сильный прогрев воздушных масс и их адиаба- тический подъем, приводящий к падению атмосферного давления у по- верхности земли. Поднимающийся воздух охлаждается, содержащиеся в нем водяные пары конденсируются, и вода выпадает на землю в виде зенитальных дождей. Благодаря теплоте конденсации поднимающиеся воздушные массы остаются более теплыми, чем окружающий их воздух. На больших высотах поднявшиеся на экваторе воздушные массы растекают- ся к северу и югу и приблизительно на 40° широты снова опускаются на землю. Нисходящий воздух нагревается и при этом становится очень сухим. Вследствие этого осадков здесь мало, атмосферное давление у зем- ной поверхности всегда высокое, погода обычно безветренная. Из субтропических зон высокого давления воздух вновь устремляется к экваториальной зоне низкого давления. Вследствие вращения Земли ветры отклоняются в северном полушарии вправо, а в южном — влево, образуя соответственно северо-восточный и юго-восточный пассаты. Вблизи экватора располагается зона затишья со слабыми переменными ветрами. В более высоких широтах (50—60°) господствуют западные ветры, особенно устойчивые в южном полушарии. В полярных областях вновь преобладает восточный перенос. Здесь, на границе между холодным воздухом полярных широт и более теплыми воздушными массами низких широт, непрерывно возникают мощные вихревые движения, которые в северном полушарии формируются главным образом около Исландии и в районе Алеутских островов. Циклоны, постепенно заполняясь, пере- мещаются с запада на восток, иногда отклоняясь к югу Ч В качестве явления, сопровождающего циклоны, следует отметить фронтальные 1 В южном полушарии, например южнее Австралии, это главным образом пере- мещающиеся антициклоны, разделенные ложбинообразными областями низкого дав- ления.
56 Глава 1 дожди, образующиеся на стыке холодных и теплых воздушных масс. В отличие от зенитальных дождей, идущих только в теплое время года, циклонические осадки не связаны с каким-либо определенным сезоном, а выпадают лишь при пересечении данного района циклоном. Поскольку высота стояния солнца в течение года меняется (летом в северном полу- шарии оно находится в зените над северным тропиком, а зимой, то есть летом южного полушария,— над южным тропиком), происходит смещение системы атмосферной циркуляции (рис. 14). В связи с перемещением тропических фронтов летом северного полушария на север, а летом южно- го полушария на юг сдвигается и тропическая зона затишья. Так как атмосферная циркуляция в южном полушарии развивается интенсивнее, чем в северном, зона затишья перемещается главным образом между О и 10° с. ш. Пути движения циклонов также обнаруживают соответствую- щие уклонения: в северном полушарии зимой циклоны проникают на юг почти до 40° с. ш., летом же их пути располагаются севернее. Выделяют следующие главные климатические зоны: I. Экваториальная зона — приблизительно между 10° с. ш. и 10° ю. ш. с двумя дождливыми периодами (соответственно положению солнца в зените), прерывающимися лишь на короткое время. Годовое количество осадков и влажность весьма велики, месячные температуры различаются незначительно. Зима Р и с. 14. Распределение областей осадков по сезонам (Н. Walter, Stan- dortslehre, Stuttgart, 1960). 1 — зенитальные дожди; 2 — циклонические осадки. Количество осадков пропорцио- нально длине штрихов. II. Тропическая зона —севернее и южнее первой, примерно до 30° широты. Характеризуется летним дождливым периодом (совпадающим со стоянием солнца в зените или несколько запаздывающим) и засушли- вым периодом в течение прохладного времени года. Годовое количество
Введение 57 осадков уменьшается с удалением от экватора; морозы чрезвычайно редки, влажность воздуха низкая. III. Зона сухих субтропиков — вблизи конских широт1. Сумма осадков и влажность воздуха незначительны, однако годовые и суточные колебания температуры вследствие сухости воздуха и сильного излуче- ния велики. Наблюдаются ночные заморозки. IV. Переходная зона с сезоном зимних дождей. Летом она совпадает с зоной высокого давления и нисходящих сухих воздушных масс, зимой же ее пересекают циклоны. Морозы бывают чаще, чем в предыдущей зоне, но собственно холодное время года в этой зоне отсутствует; лето жаркое. Этот климат характерен для Средиземноморья, Калифорнии, Южной и юго-западной Австралии, Капской области и юго-запада Южной Америки. V—VIII. Умеренная зона с циклоническими дождями, возможными в любое время года. Годовое количество осадков сокращается с удале- нием от океана, причем все более выделяется летний максимум осадков. Одновременно увеличиваются годовые колебания температуры: лето в пре- делах материков становится более жарким, а зима — более холодной. Эту зону, охватывающую столь различные для растительности кли- матические условия, следует подразделить на ряд подзон. V. Подзона теплого умеренного климата, где собственно зимний период почти не выделяется и все времена года более или менее влажные. VI. Подзона типичного умеренного климата с холодной, но не слиш- ком продолжительной зимой, например в Центральной Европе, или с почти безморозной зимой, но с очень прохладным летом (резко выраженный океанический климат). ^VII. Подзона аридного умеренного климата континентального типа, с резкими температурными контрастами, небольшой суммой осадков и незначительной влажностью воздуха. VIII. Подзона бореального, или холодного, умеренного климата, характерного для обширной зоны, охватывающей Северную Америку и северную часть Евразии. Лето прохладное и влажное, холодная зима длится более половины года. IX. Арктическая (антарктическая) климатическая зона. Незначи- тельное количество осадков, преимущественно выпадающих в виде снега и приблизительно равномерно распределяющихся в течение года. Летом наблюдается полярный день; лето короткое и прохладное, влажность воздуха обычно высокая. Зона переходит в собственно полярную область, в которой произрастание растений невозможно. Указанная зональность климатов осложняется муссонной деятель- ностью, развивающейся прежде всего на южной и восточной окраинах Азии; самого большого материка земного шара. Здесь между 10 и 23° с. ш., от Восточной Африки до Филиппинских островов, в летние месяцы гос- подствуют юго-западные и юго-восточные муссоны; низкое давление над Азиатским материком и высокое давление, наблюдающееся в это время (зима в- южном полушарии) над Южной Африкой и Австралией, еще более усиливает их деятельность. Северо-восточный пассат совершенно не проявляется летом и дует только зимой (при противоположном распре- делении давления над материками) в виде муссона, проникающего на юг 1 Это широты около 30—35° над океанами; точнее,— области во внутренних частях субтропических океанических антициклонов со слабыми ветрами и частыми штилями.— Прим, ред.
58 Глава 1 за экватор. Такого рода муссонные ветры, правда менее резко выражен- ные, чем в Индийском океане, формируются также в северной Австралии, у западного побережья Африки (Либерия, Сьерра-Леоне), в Гвинейском заливе (Камерун), а также на восточном побережье Северной Америки. На западном побережье Европы они усложняются воздействием циклонов. Повсеместно, где ветры при переходе с моря на сушу встречают на своем пути горы, на наветренной их стороне идут обильные дожди, связанные с подъемом воздушных масс; на подветренной же стороне стоит относительно сухая погода. Ветры, постоянно дующие в одном направлении, например пассаты, обусловливают очень резкие климати- ческие различия на подветренной и наветренной сторонах гор. Влага, выпадающая на сушу в виде атмосферных осадков, частично испаряется и вновь возвращается на землю в виде дождя, а частично стекает обратно в море. Общее количество этой воды на всем земном шаре определяется в 37 тыс. км3 в год. Примерно в два раза больше испа- ряется влаги с суши и приблизительно в восемь раз — с поверхности морей. Трехкратное количество выпадает в виде осадков на сушу и семи- кратное — на море. Такова общая картина круговорота воды на земле. Совокупное влияние всех перечисленных факторов с учетом местных особенностей обусловливает распределение осадков, иллюстрируемое рис. 15. Обильные осадки выпадают прежде всего там, где на пути насы- щенного водяным паром ветра встают горы, вызывающие подъем воздуш- ных масс. Это характерно для побережий Гвианы и Бразилии (от Сан- Роки до Кабу-Фриу), для восточных берегов Мадагаскара и Австралии, юго-восточной Новой Гвинеи, где дует пассат. Такие же условия харак- теризуют юго-западный муссон (в теплое время года) в Либерии, Сьерра- Леоне на Малабарском берегу, в провинции Аракан, в Тенассериме, южный муссон — на юго-восточных побережьях Китая, Японии и Кам- чатки; северо-западный муссон (в холодное время года) — на северо- западе Японии; северо-восточный муссон — на восточных берегах Тайваня, Филиппинских островах и Индокитае; северо-западный муссон — в во- сточной части Малайского архипелага и северный муссон — на северо- восточном побережье Новой Гвинеи. Орографические осадки наблюдаются также на наветренной стороне гор океанических островов, стоящих на пути пассатов или муссонов. При сильных ветрах с моря даже слабо наклоненные обширные поверхности могут оказать тормозящее влияние и вызвать подъем воздушных масс на большую высоту. Именно орогра- фическим эффектом объясняется обилие дождей на равнинах Амазонки, нижней Брахмапутры и в окаймляющих их горах. Как правило, горы всегда более влажны по сравнению со своим окружением и часто окутаны облаками. Только на больших высотах снова становится заметным сокра- щение количества осадков. Высочайшие, нередко покрытые снегом вер- шины обычно прорывают облачный покров (пик Тенерифе, гора Каме- рун, Килиманджаро и др.), представляя необыкновенно живописную картину в лучах заходящего солнца. Для оценки климата в целом важны и другие климатические харак- теристики. Однако их прямое экологическое значение не столь велико, так как проявляются они косвенно, частично обусловливая температуру и увлажнение. Можно было бы произвести еще более дробное деление перечисленных выше основных климатических зон, однако сделать это далеко не просто. Даже при наличии очень точных карт отдельных кли- матических элементов для целых материков или обширных областей, например карт средних годовых температур, январских и июльских
Рис. 15. Карта годовых осадков (Н. Walter, Standortslehre, Stuttgart. 1960).
60 Глава 1 значений, амплитуд температуры, длительности засух, распределения осадков по временам года, показателей аридности или суммарного испа- рения ит. д., весьма трудно установить особенности климата конкретного участка или местности. Поэтому уже давно предпринимались попытки определить общий климат (Gesamtklima) отдельных областей, не только выделяя при этом крупные климатические зоны, но и учитывая особенности климата, обусловленные размещением морей и континентов и воздействием ветров. Наиболее детально разработанной климатической классификацией, основанной на учете режима температуры и осадков и их сезонного рас- пределения, до настоящего времени остается классификация Кёппена. Большинство географических работ базируется именно на ней, хотя в последнее время нередки ссылки на классификацию климатов, предло- женную Торнтвейтом. В настоящей книге выбран иной путь; тип климата характеризуется не определенными значениями отдельных его элементов, например температурой, осадками, суммарным испарением, длительно- стью засушливых периодов и т. д., а соответствующими климадиаграм- мами, к рассмотрению которых мы и перейдем. ГРАФИЧЕСКОЕ ИЗОБРАЖЕНИЕ КЛИМАТА С ПОМОЩЬЮ КЛИМ А ДИАГРАММ «Погодой» называют совокупность значений метеорологических эле- ментов в данный момент. Средний ход погоды в течение года определяет климат. Следовательно, для установления типа климата необходимо произвести два интегрирования. Однако ни в одном из учебников климато- логии не указана методика этих вычислений. Не помогают и самые под- робные климатические таблицы. Сводные колонки цифровых данных слишком громоздки, что затрудняет их сравнение. Правильное представ- ление о климате можно составить, лишь хорошо зная сезонный ход пого- ды, иными словами, если точно известны длительность и интенсивность влажного и засушливого времен года или теплого и холодного сезонов. Таким образом, возникла необходимость разработки нового подсобного для экологии метода — метода графического изображения климата, позволяющего с одного взгляда выявить характерные особенности того или иного типа климата, его различия или сходство с климатами других местностей. Указанным требованиям отвечают к л и м а д и а г р а м м ы, на которых отчетливо видны сезонные изменения климатических условий. При составлении климадиаграмм используют предложенное Госсеном 1 соотношение между средней месячной температурой и количеством осад- ков, как 1 : 2. Иными словами, 10° С соответствуют 20 мм осадков. При таком масштабе (Т : Ос = 1 : 2) засушливая часть года характеризуется кривой осадков, расположенной ниже температурной кривой. Сравнение этих двух кривых полезно, поскольку температурная кривая, как уже отмечалось, может служить показателем годового хода испарения. Она отражает расход влаги, а кривая осадков — ее приход; обе кривые дают представление о характере водного баланса данной территории. Непо- средственно измеренные величины испарения имеются лишь для немногих 1 F. Bagnouls, Н. Gaussen, Saison seche et Indice Xerothermique, Docum. Cartes Product. Veget. Serie General, t. Ill, vol. 1, art. VIII, 1953, p. 1—48; H. G a u s- s e n, Experession des milieux par des formules ecologiques; leur representation carto- graphique, «Colloques Intern, du Centre Nat. Recherche Scient.», 59, 1955, p. 257—269.
Введение 61 станций, поэтому в большинстве климатических формул для характери- стики условий увлажнения используется соотношение между темпера- турой и осадками. Величина этого соотношения, определяющая засуш- ливые и влажные условия, принимаемая различными авторами, не отли- чается сколько-нибудь заметно от соотношения 1:2, предложенного Госсеном. К тому же следует учитывать, что резкой границы между засуш- ливым и влажным временами года не существует. Поэтому любое приня- тое соотношение в известной мере произвольно, важно лишь, чтобы пра- вильно были отражены истинные условия. Однако, помимо изображаемых на диаграмме периода засухи и таких важных для развития растений элементов климата, как годовой ход тем- пературы и осадков, не следует забывать и о других не менее существен- ных для растения факторах, как, например, длительность и режим холод- ного времени года, для характеристики которых одних лишь средних месячных данных недостаточно. Морозы наблюдаются и в те месяцы, средняя температура которых превышает 0°; ранние или поздние, а также совершенно случайные заморозки имеют для растений особенно большое значение как фактор отбора. Следовательно, на климадиаграмме должны найти отражение и эти явления. С другой стороны, климадиаграмму не следует перегружать подробностями, иначе она утратит свою нагляд- ность, особенно если климадиаграмма применяется для характеристики обширных территорий. На практике вполне себя оправдал способ изоб- ражения, показанный на рис. 16 *. В дальнейшем оказалось, что графическое изображение засушливого периода, по Госсену, может быть применено лишь для характеристики тех условий, где в определенное время года количество выпавших осадков резко сокращается; однако этот метод теряет свою наглядность при харак- теристике климатических условий в районах с более равномерным распре- делением осадков в течение года. Например, на климадиаграмме Одессы (рис. 16) период засухи почти не выражен. Тем не менее лето в этом степ- ном районе достаточно сухое, хотя и не столь засушливое, как в Анато- лии и Средиземноморье. В подобных случаях следует различать засуш- ливый и полу засушливый периоды, последний можно изобразить графи- чески; желая при этом подчеркнуть значение испарения, берут соотношение между температурой и осадками 1 : 3, что соответствует, по Селянинову, степной области. При этом масштаб для температуры оставляют преж- ним, считая одно деление в 10° С равным 30 мм осадков. Данная кривая осадков (прерывистая линия) располагается несколько ниже, чем кривая осадков при соотношении 1 : 2. Площадь, заключенная между этой кривой и расположенной над ней кривой температуры, отражает продолжитель- ность (по горизонтали) и интенсивность (по вертикали) полузасушливого периода. Диаграмма показывает, что в районе Одессы сухой период наблюдается только весной и поздним летом. Полузасушливый же период, напротив, характерен для всего лета. Во влажных тропиках месячная сумма осадков достигает в некото- рых местностях нескольких сотен миллиметров. Сохраняя и в этом случае обычный масштаб, мы получили бы слишком громоздкие диаграммы. Поэтому целесообразно уменьшить масштаб для осадков, превышающих 100 мм в месяц, в 10 раз и закрашивать соответствующую площадь черным цветом (рис. 16, Дуала). Черная окраска, таким образом, характеризует так называемое переувлажненное время года с месячной суммой осадков 1 Н. Walter, Н. L i е t h, Klimadiagramm — Weltatlas, Jena, 1960; 1964.
62 Глава 1 Хоэнхейн (402 м) . [50-40] Р и с. 16. Примеры климадиаграмм. а — станция; Ъ — высота над уровнем моря; с — число лет наблюдений за температурой (первая цифра) н осадками (вторая); d — средняя годовая температура; е — средняя годовая сумма осадков; / — средний суточный минимум самого холодного месяца; g — абсолютный минимум; /г — средний суточный максимум самого теплого месяца; i — аб- солютный максимум; j — средняя суточная ампли- туда температуры; k — кривая средних месячных температур (1 деление=10°); I — кривая средних месячных осадков (соотношение 10° С = 20 лии); т — засушливый период; п — влажное время года; о — среднее месячное количество осадков, превыша- ющее 100 мм (масштаб сокращен до 1/ю); Р — кри- вая осадков (соотношение 10° С=30 мм), площадь с горизонтальной штриховкой над ней — полуза- сушливый период; д — месяцы со средним суточ- ным минимумом температуры ниже 0°; г—месяцы с абсолютным минимумом температуры ниже 0°; s — число дней со средней суточной температурой вы- ше 0°, пли средняя продолжительность безмороз- ного периода в днях. более 100мм. Такое большое количество влаги существенной роли для растений не играет, так как основная часть ее расходуется на поверхностный сток. На диаграммах, характеризующих влажные области, не выделяются ни по- лузасушливые, ни засушливые периоды: кривая температуры всегда располага- ется ниже верхней (при соотношении 1 : 2) и ниже нижней (при соотноше- нии 1 :3) кривых осадков (рис. 16, Хо- энхейм). Областям с достаточным увлаж- нением присущи совершенно различные типы климата, например климаты ле- сов (лиственных и хвойных), климат лесотундры, тундры и большей части полярных районов. Изучение соответствующих диа- грамм Евразии показало, что на основа- нии анализа только режима осадков нельзя провести более дробного рас- членения территории. В условиях влаж- ного климата, характеризующегося до- статочным увлажнением в течение всего года, значительно большее значение имеют температурные условия, опреде- ляющие возможность произрастания здесь лиственных или хвойных лесов или смену леса тундрой. В качестве критерия для такого расчленения нель- зя использовать ни среднюю годовую температуру, ни средние или абсолют- ные минимумы температуры. Более удачным критерием оказалась продол- жительность вегетационного периода. Правда, вегетационный период — термин довольно неопределенный и тре-
Введение 63 бует более точной интерпретации. Это может быть и безморозный период, и время года со средней суточной температурой более 5, 10 или 15° С. В качестве показателя при районировании лучше всего исполь- зовать период со средней суточной температурой более 10° С. Его обычно определяют по кривым годового хода температуры воздуха. Для выде- ления зоны субарктических лиственнично-кедровых лесов имеет значение продолжительность периода со средней суточной температурой ниже —10° С. Такие леса встречаются в очень холодных континентальных областях с суровыми зимами, поэтому на графиках, характеризующих Таблица 1 Название станций Температура возду- ха, °C Название станций Температура воз- духа, *°С средний минимум абсолют- ный ми- нимум средний минимум абсолют- ный ми- нимум Лесная зона Степная зона Киев . -8,8 -30,0 Николаев -6,8 -28,7 Тула . -14,3 -38,4 Мелитополь -7,5 -30,0 Лесостепная зона Умань Харьков Воронеж -9,5 —12,2 —14,1 -33,0 -36,9 -36,5 Маргаритовка Николаевское Оренбург Полупустыня -9,3 -17,1 -19,1 —33,0 -41,0 —41,7 Тамбов . -15,3 —38,7 Бердянск -6,3 -26,5 Пенза . —16,2 —41,4 Астрахань -10,6 -29,8 Ульяновск —17,2 -39,6 Волгоград -13,2 -34,6 Камышин -15,1 —37,2 эти климатические условия, необходимо указывать также продолжитель- ность сезона с температурой выше —10° С. Примеры соответствующих диаграмм приведены на рис. 40—43. При анализе климадиаграмм следует избегать одностороннего под- хода. Их преимущество состоит именно в том, что они помогают пред- ставить себе климат как одно целое. Это особенно важно при экологи- ческих исследованиях, требующих оценки по совокупному воздействию различных элементов климата, а не по одному какому-либо признаку, как, например, по длительности засушливого периода. Для составления климадиаграмм используют средние многолетние данные, причем число лет наблюдений указывают на графике под назва- нием станции. Мы получаем, таким образом, тип климата, от средних значений которого в отдельные годы возможны резкие отклонения. Отдельные сезоны бывают то холоднее, то теплее «нормы», то они слиш- ком влажны, то чрезмерно засушливы. Однако развитие растительного покрова определяется не средними условиями, а действительными, особен- но когда дело идет о крайних условиях существования. Климадиаграммы используются для характеристики отдельных типов климата и их связи с растительностью по следующим соображениям: 1. Естественный растительный покров, находящийся в динамиче- ском равновесии с окружающей его средой, формировался в течение многих столетий. На протяжении этого времени состав его испытывал
64 Глава 1 °C нм °C мм °C нм Р и с. 17. Климатограмма’Хоэнхейма (под Штутгартом) ла 50 лет Холодные зимы— Weltatlas. изменения около каких-то средних значений, соответствовавших средним климатическим условиям. 2. Между многолетними средними и экстремальными значениями в пределах данной климатической области существует известная корре- ляционная связь. Так, например, при частой повторяемости низких температур средние минимумы также оказываются низкими; чрезвычайно засушливым годам соответствуют пониженные годовые суммы осадков. В табл. 1 приведены средние суточные минимумы температуры самого холодного месяца и абсолютные минимумы для ряда станций Восточной
Введение 65 1928/29, 1941/42 и др,; сухие летние периоды — 1921, 1949 гг, («Klimadiagramm- 1960»). Европы. За некоторым исключением, в пределах отдельных расти- тельных зон заметна довольно высокая корреляция между показа- телями. При уменьшении средней многолетней годовой суммы осадков увели- чивается отношение между количеством осадков самого влажного и самого сухого годов и засушливые годы становятся более резко выраженными. По Кёппену, это соотношение максимального годового количества осад- ков (Мах) к минимальному (Min), полученное за 30—50-летний период наблюдений для всего земного шара, равно:
66 Глава 1 Таблица 2 Средняя годовая сумма осадков, 200—400 400-600 600-800 1000-1300 Более 1600 Отношение Max/Min 4,4 3,3 2,9 2,4 2,1 Таким образом, то обстоятельство, что при использовании средних значений учитываются также экстремальные, означает, что средние величины могут быть применены для оценки климата в экологическом аспекте, за исключением, правда, некоторых редких случаев, о чем будет сказано ниже (гл, 12), Однако такого рода данные применимы только при изучении естест- венной растительности. Для сельскохозяйственных и лесохозяйственных культур более существенное значение имеют погодные условия конкрет- ного года, ибо от погоды зависят величина урожая, а также размеры ущер- ба, причиняемого стихийными бедствиями многолетним культурам. Разводить какую-либо древесную породу невыгодно, если она поги- бает в результате неблагоприятных условий погоды раз в 50 лет или сильно повреждается каждые 10 лет. Крестьяне или садоводы также могут мириться лишь со случайными неурожаями. Им важно иметь пред- ставление о том, как часто повторяются годы с крайне неблагоприятными условиями погоды; статистические данные, полученные путем вычисления многолетних средних, большой помощи здесь не окажут, И в этом случае важно знать погоду отдельного года, иными словами, — совокупное влия- ние важнейших метеорологических факторов. Представление о них можно получить по климатограмме, которая по сравнению с климадиаграммоп более полно отражает климатические условия того или иного района. Составление климатограмм аналогично построению климадиаграмм: в виде сплошной линии наносят средние месячные температуры и осадки за все годы наблюдения и дополняют их другими данными. Следовательно, климатограмма состоит из непрерывной полосы климадиаграмм за отдель- ные годы. Приведем в качестве примера климатограмму Хоэнхейма близ Штутгарта, района с влажным центральноевропейским климатом, за 1907—1956 гг, и климатограмму Анкары, расположенной в засушливых степях Центральной Анатолии, за 1936—1953 гг. (рис. 17 и 18).
Введение 67 Выделяющиеся на климатограммах экстремально холодные или экстремально сухие годы следует учитывать при культуре тех или иных растений. Приводить климатограммы большого числа станций невозможно, да и нет необходимости, поскольку они нужны лишь для специальных иссле- дований. Материалы по интересующему району лучше собирать на месте и, основываясь на этих данных, самим составлять соответствующие кли- матограммы. Получить общее и наглядное представление о различных типах кли- мата того или иного района помогают карты климадиаграмм, или, по выражению Тролля, климакартограммы. Климадиаграммы отдельных Анкары за 1936—1953 гг. станций наносят на географическую карту. В этом случае участки со сход- ными климадиаграммами выделяются очень четко и это дает возможность легко провести границы между районами с определенными типами кли- мата. При этом нетрудно заметить, что климатические границы отличают- ся постепенными переходами (исключение представляют горные местно- сти), в связи с чем между выделенными районами располагаются широкие переходные зоны, отсутствующие на картах с одними только климати- ческими границами. Последние получаются путем очень грубой интерпо- ляции, тогда как на климакартограмме непосредственно видны пункты, в которых произведены измерения, причем эти измерения приводятся на соответствующей диаграмме без изменений. Таким образом, предлагае- мый метод отличается рядом преимуществ и чрезвычайно прост. В настоя- щее время климадиаграммы всех станций земного шара собраны в атлас климадиаграмм Естественно возникает вопрос, пригодны ли описанные выше клима- диаграммы и климатограммы для характеристики всех климатических областей земного шара? Климатические индексы и формулы удобны для характеристики одного определенного района, но они совершенно не годятся при сравнительном климатическом обзоре разных областей. Что же касается климадиаграмм, то здесь положение иное, поскольку их составление не основано на каких-либо предпосылках или предположени- ях; требуется лишь графически изобразить данные, полученные на метео- 1 Н, Walter, Н. L i е t h, op, cit,
68 Глава 1 25 Р и с. 19—21. Тип климата I. Экватори- альный влажный кли- мат в Колумбии, Ка- меруне и Австралии (переходный к ти- пу П). Рис. 22—24. Тип климата II. Тропиче- ский климат с летни- ми дождями в Брази- лии, Южной Африке (возможны уже замо- розки) и Австралии. Р и с. 25—27. Тип климата III. Аридный субтропический пу- стынный климат в Пе- ру, Юго-Западной Африке и Аравии. Кейптаун (12я) tiffM 30 Рис. 28—30. Тип климата IV. Среди- земноморский кли- мат в Чили, Южной Африке и Португа- лии. 28 29 Рис. 31—33. Тип климата V. Умеренно теплый и влажный климат в Уругвае, Южной Африке и се- верной Анатолии. 31 32 33
Введение 69 Рис. 34—36. Тип климата VI. Умерен- ный климат в Норве- гии, Чили (очень влажный, мягкие зи- мы, но прохладное лето) и США (холод- ные зимы, но жаркое лето). 35 36 Рис. 37—39. Тип климата VII. Арид- ный умеренный кли- мат в Центральной Азии (резко конти- нентальный), Арген- тине (с меньшими го- довыми амплитудами) и США. Сармьенто (288м) 10,7*135 37 38 39 Рис. 40—42. Тип климата VIII. Бо- реальный холодный климат в Сибири (рез- ко континентальный), центре Европейской части СССР и Щве- ции (с меньшими го- довыми амплитуда- ми). Рис. 43—45. Тип климата IX. Аркти- ческий климат на се- вере СССР (континен- тальный), в Норвегии (влажный) и Арген- тине (морской). Ушцая (8 м) 5^79 йо 45 Рис. 46—48. Тип климата X. Горные климаты различных зон: Цейлон (зона I), горы Ливана (зона IV) и Чили (зона III). 48
70 Глава 1 рологических станциях. Выбор масштаба зависит только от поставленных целей. Использованные нами масштабы для графиков температуры и осад- ков вполне применимы для всех климатических областей земного шара, что легко подтвердить несколькими примерами из различных районов. Основные климатические зоны (I—IX) перечислены на стр. 56. Этот список следует дополнить типом X, охватывающим горные климаты раз- личных зон, причем типом X (I) мы будем называть горный климат эква- ториальной зоны, например климат приэкваториальных Лнд, типом X (IV) — горный климат западных побережий субтропической зоны, напри- мер в горах Ливана, типом X (VI) —горный климат в пределах типичной умеренной зоны, скажем в Альпах. На каждой из серии рисунков (19—48) приведены три возможных варианта диаграмм перечисленных типов климата, причем автор старался подобрать примеры, наиболее характерные для разных континентов. ПОЧВЕННЫЕ ЗОНЫ ЗЕМНОГО ШАРА Изучение взаимосвязей между климатом и растительностью показы- вает, что границы климатических областей совпадают с границами, очер- ченными растительным покровом, лишь в общих чертах: границы послед- них более извилисты, чем контуры первых. Объяснение находим в том, что характер растительности определяется не только климатом, но и поч- вой, что особенно ярко проявляется в полосе контакта различных зон растительности. Например, на климадиаграммах степной зоны Восточной Европы отчетливо выделяется сухой период наряду с полузасушливым сезоном, продолжающимся все лето; на климадиаграммах лесостепной зоны обнаруживается только полузасушливый период, в лесной же зоне отсутствует и последний. Границы между перечисленными выше климати- ческими зонами вытянуты в виде прямых линий, простирающихся с ЗЮЗ на BGB 4, тогда как границы зон растительности имеют иную конфигу- рацию. Последние часто сильно изогнуты; это объясняется тем, что леса по пескам проникают далеко к югу, а степи, развитые на лёссах, внедря- ются в виде языков и островов в лесную зону. Дело в том, что травы благодаря интенсивной корневой системе и особенностям водного режима особенно хорошо растут на мелкозернистых почвах; древесные же породы, обладающие экстенсивной корневой системой и экономно расходующие воду, более приспособлены к крупнозернистой и каменистой почве, о чем речь еще будет идти ниже (см. гл. 6, стр. 279). Генезис почв и процесс формирования зональных типов почв рассматриваются в книге «Phytolo- gie», Bd III, I, S. 435—475 1 2. Здесь мы коротко остановимся лишь на особенностях распространения различных типов почв. Тесные взаимосвязи между климатом, почвой и растительностью иллюстируются следующей схемой: Климат I; U Материнская порода —> Почва Растительность — Флора Климат определенным образом воздействует не только на раститель- ность, но и на почву, при этом главную роль играют гидратура и темпера- 1 Н. Walter, Die Klimadiagramme der Waldsteppen und Steppengebiete in Osteuropa, «Stuttgarter Geogr. Stud.», 69, (Lautensach — Festschrift), 1957, S. 253—263. 2 См. также W. К u b i e n a, Entwicklungslehre des Bodens, Wien, 1948; R. G a n s s e n, Bodengeographie, Stuttgart, 1957. [Имеется русский перевод: Р.Ганс- c e н, География почв, M., ИЛ, 1961.— Ред.]
Схема распределения основных типов почв п характерные районы нх ра сухо и холодно преимущественно эпизодические н периодические осадки н большие амплитуды температуры увлажнение уменьшается как правило, осадки распредел зонах еще достаточно больно репных н тропических — нези увлажнение увеличивается— господ- ствующий фактор поч- вообразо- вания дополнительное увлаж- нение в аридном кли- мате климат и естественная растительность, преимущественно зональны полярная местами ледниковые покровы или обломочные породы почти без растительности н по1 вечная мерзлота (крайний север), местами полигональные почвы (Шницбе субполяр- ная более сухие тундровые почвы, местами еще вечная мерзлота (Восточная Сибирь, северная Канада) более влажные тундровые i (Западная Сибирь) высокогор- ная высокогорные пустынные п тунд- ровые почвы (Тибет) степи горные черноземы (сухие горные район i,i СССР) степи горно-луговые почвы (СССР п др.) высокогорная лесная о в умеренно- прохладная бессточных пониже- ниях: галофиты, со- лончаки, солонцы (юго-восток СССР, западная Канада) полынные степи серые вы (запад СССР) и бурые поч- полупустынь США, юг умеренно- теплая до субтропи- ческой почвы галерейных лесов (у аллогенных рек, например у Нигера) почвы оазисов (Сахара) разреженная ксеро- фильная раститель- ность, пустынные почвы (Сахара) отчасти подвижные дюны без раститель- ности и почв тропиче- ская ннзкотравпые степи каштановые почвы (юг СССР, запад США) высокотравные степи черноземы (СССР, США) 1 лиственные п хвойные леса серые лесные почвы (СССР, западная Канада) прерии почвы прерий (США) заросли кустарников, дубовые леса (дуб пушистый) почвы сухого леса, средиземноморские буроземы (Южная Европа, Северная Африка) степи южные каштановые почвы (юг США, Судан) степи черноземовидные почвы (регуры, тирсы н др.) (Африка, Индия) травяные саванны «оземленные» красные суглин- ки и красные почвы (пограничные области в тропи- ках) древесные саванны, сухие леса переменного увлажнения красные суглинки (пограничные области в тропи- ках), возможна латеритизация хвойные подзолы (Сев. Евр Сев. Аме] вечиозел! (постоя эквато] сне), ч Африка сухо и жарко
Таблица 3 (вития (но Ганссену) )ны более равномерно; в холодных е амплитуды температуры, в уме- 14 нт е льны е влажно и холодно почвы дополнительное увлаж- нение во влажном климате горные породы и кли- мат (почвы на изве- стняках н доломи- тах) рельеф п климат (поч- вы склонов) [в (Антарктика), рген) при сползании почвы на склоне — местами гирляндовые (ополз- невые) почвы ючвы, местами болотные почвы 1 С верхняя граница леса, низкорос- лые кустарники альпийские гумусовые почвы (Альпы, Анды) ласть, подзолы (Альпы) влажные леса, паст- бища альпийские поймен- ные почвы (Альпы) высокогорная лесная область подзолы, деградиро- ванные рендзины (Альпы) местами на крутых склонах скелетные почвы («ранкеры» н др.) леса опа, северная часть энкн) s' s' искусст- s' венные пустоши s' н хвойные леса s' вторичные подзолы s' (в области буроземов) Xх листопадные лиственные леса буроземы (Центральная н Западная Европа) влажные луга ваттовые и марше- вые почвы (побережье Северно- го моря) пойменные леса, ни- зинные болота пойменные, болот- ные и глеевые почвы (Центральная Евро- па н др.) буковые леса рендзины (Центральная Европа и др.) теплолюбивые леса, терра-фуска (Центральная н Юж- ная Европа) / субтро- / ппческие леса / субтропические / подзолистые почвы / (юго-восток США, / северо-восточная Австралия) речные н морские ман- гровы субтропические и тропические ватто- вые почвы (тропическая Афри- ка) аллювиальные леса, тропические пой- менные п болотные почвы (Амазония) заросли кустарников терра-роса — среди- земноморские крас- ные почвы (С р ед и з емпомо рь е) почвы на корковых известняках, ксеро- рендзпны (жаркие сухие обла- сти, например юж- ная Испания, Север- ная Африка) почвенные ряды, или «катены», возникшие в результате эрозии (но Мильну и Фаге- леру) верхняя часть склонов: элювий, крупный ма- териал средняя часть склонов: коллювий, нередко с почвами, обуслов- ленными климатом нижняя часть склонов: аллювий, мелкий ма- териал; пески, тон- кие пески; глины в понижениях (тропи- ческие н субтропи- ческие, умеренно- влажные и семиарпд- ные области) пые тропические дождевые леса ино-влажные) шальные бурые суглинки (по Куби- астично оподзоленные (Центральная ), возможна латеритизация влажно и жарко
Введение 71 турный режим. В свою очередь растительность и почва влияют на климат, хотя это влияние значительно меньше и ограничено приземным слоем воздуха. В результате взаимодействия почвы, климата и растительности возникают определенные природные единства, которые называются экосистемами. Однако, несмотря на такую взаимозависимость, и почва и растительность так же, как и их свойства, могут рассматриваться отдель- но. Растительный покров зависит от флористического состава, тогда как почва — от материнской породы. Молодые, недавно сформировавшиеся почвы отражают свойства материнской породы, но по мере развития почв влияние подстилающей породы ослабевает и все более выделяются харак- терные особенности, обусловленные климатом и растительностью. Несмотря на непрекращающееся влияние материнской породы на почву и тем самым на растительность, зональность, обусловленная клима- том, почвой и растительностью, имеет много общих черт. Резкое различие существует между типами почв влажных и аридных областей; в почвен- ном профиле первых наблюдается нисходящее движение воды, способ- ствующее некоторому выщелачиванию верхних горизонтов, тогда как в почвах аридных районов процесс выщелачивания отсутствует. Напротив, здесь вследствие интенсивного испарения с поверхности почвы и обуслов- ленного этим подъема воды по профилю в определенных горизонтах или на поверхности может произойти накопление растворимых соединений, образующихся в процессе выветривания.i С другой стороны, во влажных областях растительность всегда отличается большей пышностью, чем в аридных. Поэтому в почву первых поступает больше органических веществ и накопление гумуса, особенно в условиях низких температур, протекает интенсивнее. Характер процессов выветривания, дальнейшее изменение продуктов последних, а также формирование и преобразование гумусовых веществ весьма различны при высокой и низкой температурах. Поэтому почво- образовательный процесс в тропиках, в умеренной и арктической зонах характеризуется специфическими особенностями. Ограничимся в настоя- щей работе лишь ссылкой на схему распределения основных типов почв земного шара, составленную Ганссеном, с учетом зависимости их от климата (см. табл. 3). Более подробно типы почв будут рассмотрены при характеристике отдельных зон растительности. ОСНОВЫ ТРЕХМЕРНОГО РАСЧЛЕНЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЗЕМНОГО ШАРА Крупным климатическим и почвенным зонам, прослеживаемым от Северного полюса к экватору и от последнего к Южному полюсу, соответ- ствуют различные зоны растительности. Массивы суши занимают в северном полушарии большую плошадь, чем в южном, поэтому распределение климатических зон по обеим сто- ронам экватора асимметричное. Южное полушарие не является зеркаль- ным отражением северного; здесь вследствие большого объема водных масс климат отличается более океаническим характером, отсутствует обширная зона пустынь, совершенно не выражена умеренная зона. Например, граница распространения пальм пересекает остров Южный (Новая Зеландия); лесная растительность острова нередко имеет почти субтропический характер, тогда как лишь несколько южнее, на архипела- ге Окленд, уже проходит полярная граница леса. Нигде в другом районе земного шара она не располагается так близко к субтропикам. Узкая
72 Глава 1 субантарктическая зона в противоположность широкому холодному умеренному поясу северного полушария, а также в отличие от субаркти- ческой зоны характеризуется совершенно иными условиями. Наоборот, полярная зона в Антарктике более резко выражена, чем в Арктике, однако в нашем обзоре это не играет роли, так как растительный покров здесь отсутствует. Асимметричному распределению климатов в обоих полушариях соот- ветствует аналогичная асимметрия зон растительно- сти. Поэтому условия, наблюдаемые в северном полушарии, нельзя автоматически переносить на южную половину земного шара. Это необхо- димо особенно подчеркнуть в связи с тем, что изучение растительности исторически началось в северном полушарии. Ботаники невольно пыта- лись перенести изученные там закономерности на южное полушарие, что нередко приводило к неправильным представлениям. То же самое можно сказать о высотных поясах в горах. Распростра- ненное мнение, что пояса повторяют в горах последовательное чередование зон растительности, прослеживаемое при движении с юга на север, приемлемо лишь для северной умеренной зоны и то с известными ограни- чениями. В остальных областях земного шара условия распределения растительности в горах значительно сложнее. Даже в Центральной Европе климат альпийского пояса нельзя счи- тать идентичным климату Арктики. Общей характерной особенностью климата этих областей является только короткий вегета- ционный период. Однако в Арктике суточные контрасты в этот сезон более сглажены вследствие того, что продолжительность дня здесь- длиннее, а солнце в известное время года вообще не заходит; кроме того, днем в Арктике не очень тепло, а ночью не слишком холодно. Напротив, в альпийском поясе продолжительность дня намного меньше, днем наблю- дается более интенсивная солнечная радиация, а ночью значительное излучение. Этим обусловлены резкие суточные колебания, хотя средняя месячная температура мало отличается от средней месячной температуры Арктики. Количество осадков в Арктике меньше, чем в Альпах, однако благодаря равнинному рельефу в тундре наблюдается заболачивание обширных пространств, в горах же болотистые участки встречаются лишь в относительно небольших котловинах. Климат тропических гор не сравним ни с климатом Арктики, ни с климатом гор Центральной Европы А. Тропики характеризуются высо- кой постоянной температурой в течение всего года. Разность средних температур самого теплого и самого холодного месяцев не превышает нескольких градусов. Следовательно, здесь в равнинных и в горных обла- стях нельзя на основании показателей температуры выделить отдельные сезоны. Отличие состоит лишь в том, что в горах с высотой наблюдается уменьшение средней месячной температуры и одновременно сглаживают- ся суточные колебания температуры; однако выше пояса облаков суточ- ная амплитуда температур вновь резко увеличивается. Несмотря на то> что на высоте 4000 м ежедневно в течение года возможно падение темпе- ратуры ниже 0°, средняя годовая температура может превысить 5°. Ноч- ные заморозки здесь едва сковывают поверхность почвы, а выпадающий иногда снег днем всегда тает. Постоянный снежный покров сохраняется лишь на высоте около 5500 л, если температура воздуха днем не под- нимается выше нуля. 1 С. Troll, Der jahreszeitliche Ablauf des N aturgeschehens in den verschiedenem К1 imagiirteln der Erde, «Studium Generale», 8, 1955, S. 113—133.
й сл К Рис. 49. Асимметричное распределение растительности в северном и южном полушариях на «идеальном» континенте, по Троллю. I. Тропические зоны: 1 — экваториальный дождевой лес; 2 — тропические дождевые леса, развитые в области паееатных орографических осад- ков; з — тропические саванны (влажные саванны) и листопадные леса; 4 — тропические колючие степи и колючие леса. II. Внетропические зоны северного полушария: 5 — еухие пустыни; 6 — холодные внутриматериковые пустыни; 7 — субтропические зимне- зеленые степи; 8 — зона зимних дождей с жарким летом; 9 — зона травяных степей е холодной зимой; 10 — зона влажных муссонных и лав- ровых лесов с жарким летом; 11 -- летнезелсиыс леса; 12 — океанические летнезеленые листопадные и лавровые леса; 13 — бореальные хвой- ные леса; 14 — бореальные березовые леса; 15 — субарктические тундры; 16 — арктические холодные пустыни. III. Внетропические зоны южного полушария: 17 — прибрежные пустыни; 18 — пустыни, развитые в пределах пояеа «гаруа»; 19 — зона зимних дождей; 20 — субтропические колючие степи (Карру, Монте); 21 — субтропические злаковиики; 22 — субтропические дождевые леса; 23 — уме- ренно холодные дождевые леса; 24 — степи Патагонии и Повой Зеландии; 25 — субантарктические туееоковые луга и болота; 26 — антаркти- ческая область материкового льда.
74 Глава 1 Климату Арктики с резко выраженными сезонными изменениями и небольшими колебаниями температуры в течение суток противоположен климат тропических гор с почти постоянной в течение года средней суточной температурой. Переходный тип климата характерен для горных областей средних широт (см. «Phytologie», Bd III, I, S. 65). Из сказанного выше следует, что при изучении растительности зем- ного шара нужно учитывать не только ее размещение в направлении с севера на юг и с запада на восток, но и ее вертикальную пояс- ность, то есть рассматривать растительность в трех измерениях. Эту мысль особенно подчеркивал Тролль и иллюстрировал ее замечательным описанием растительности тропических гор *. Распределение климатических и соответственно растительных зон на «идеальном» континенте в горизонтальной плоскости показано на рис. 49, а размещение их по вертикали, то есть в третьем измерении, отражено на меридиональном профиле (рис. 50). На профиле отчетливо видно асимметричное размещение раститель- ности по обеим сторонам экватора. Легко заметить, что в северном полу- шарии горная субальпийская и альпийская растительность по направле- нию к югу поднимается все выше в горы, постепенно выклиниваясь и замещаясь совершенно иным типом растительности. Климатические условия в горах тропической зоны в известном отношении сходны с усло- виями более низко расположенных поясов в горах южного полушария. Следовательно, и в характере растительности здесь можно найти мно- го общего. Резко выраженный прохладный океанический климат субантаркти- ческих островов, как и климат тропического высокогорья, отличается незначительными колебаниями температуры в течение года (Кергелен — 6,5, западная Патагония —4,5, острова Макуори —3,5°). Правда, суточные амплитуды температуры здесь также очень малы, наибольшие различия средних часовых температур в течение года достигают всего 4,9°. Если температура близка к 0°, то тогда число дней со сменой отте- пелей и морозов исключительно велико и промерзание почвы не происхо- дит. Субантарктика и тропические Анды отличаются большой флори- стической общностью, обусловленной непосредственной территориальной связью, отсутствующей между горными системами тропических районов Африки. Речь идет преимущественно о подушковидных растениях, расту- щих в заболоченных местообитаниях. Около 64,1% всех подушковидных растений произрастает в Андах Южной Америки и в субантарктике, из них 50,5% —в Южной Америке, включая Огненную Землю, и 13,6% — на субантарктических островах и в Новой Зеландии 1 2. Для этих областей характерны также следующие формы роста: «туссоковые злаки»— жестко- листные высокие плотнокустовые злаки различных родов, своеобразные розеточные деревья, как, например, эспелетии южноамериканских парамос, древовидные представители рода Senecio — обитатели восточно- африканских высокогорий, высокие лобелии и некоторые виды люпина, или «кергеленская капуста», Pringlea antiscorbutica (рис. 123—125, 132, 140). 1 С. Troll, Der asymmetrische Aufbau der Vegetationszonen und Vegetations- stufen auf der Nord-und Siidhalbkugel, «Berichte Geobot. Forschungsinst. Rubel, f. 1947», 1948, S. 46—83; C. Troll, Die tropischen Gebirge, «Bonner Geogr. Abb.», 25, 1959. 2 W. Rauh, Der polsterformige Wuchs, «Nova Acta Leopoldina», 7, № 49, 1939.
Введение 75 Отсутствие общих флористических или физиономических черт, харак- терное для растительности альпийского пояса гор тропиков и раститель- ности северного полушария, свойственно также растительности верхней части лесного пояса северного полушария и высокогорным тропическим лесам. Аналоги последних можно встретить лишь значительно южнее, на более низких высотных уровнях. Отметим столь характерные роды, как Podocarpus, Araucaria и Nothofagus или различные древовидные папорот- ники, представителей семейства Proteaceae или род Gunnera, встречающий- ся даже в горных лесах пояса облаков Колумбии и Коста-Рики. Из числа эпифитов нежные Hymenophyllaceae произрастают, за редким исклю- чением, только во влажных лесах южного полушария. Южн. Бразилия, Юго - Бост. Африка, Юго-Восточная Тропические Юга-Вост. Шпиц- сиропа Азия Анды Австралия Берген ' --------' '---‘--------------------*--------' 'Зап. Патагония Антарктика Высота, Гималаи НпЙля Ирландия Р п с. 50. Схема вертикальной поясности растительности земного шара от Арктики до Антарктики (по Троллю). При составлении схемы приняты во внимание только постоянно влажные климаты, исключе- нием являются снеговая линия п область пуны. Одинаковые условные знаки свидетельствуют о родственных связях растительности, развитой в тропических горах и в более высоких широ- тах. Во влажных областях отчетливо выделяется асимметрия высотных поясов. Характерно, что эти леса даже в высоких широтах остаются вечно- зелеными; лишь очень небольшое число видов рода Nothofagus сбрасывает листву, но и последние нельзя сравнивать со столь примечательным для северного полушария типом листопадных деревьев. С экологической точки зрения вечнозеленые древесные породы с лавровидными листьями, встре- чающиеся в составе лесов вплоть до южной оконечности Африки, еще мало исследованы. В тропических горах южного полушария эти вечнозеленые леса с еще достаточно хорошо выраженным субтропическим характером поднимаются непосредственно до верхней границы леса. Приведенная на рис. 50 схема вертикальной поясности растительно- сти, составленная Троллем, отражает, как подчеркивает ее автор, лишь условия, свойственные областям с влажным климатом. Штоккер 4, ана- лизируя эту схему, отмечает, что профиль, составленный Троллем, в северном полушарии пересекает области с умеренно влажным климатом (приблизительно от северной Норвегии до Альп), а в южном полушарии соответствует наиболее типичным условиям постоянно влажного климата. Штоккер считает, что если бы этот профиль растительности пересекал бы 1О. Stocker, Das dreidimensionale Schema der Vegetationsverteilung auf der Erde, «Вег. Dtsch. Bot. Ges.», 76, 1963, S. 168—178.
76 Глава 1 в северном полушарии области с более влажными климатическими усло- виями и захватывал бы, скажем, Исландию и Ирландию, то асимметрия профиля в северном и южном полушариях исчезла бы. Следует, однакот учитывать, что в результате оледенения растительность северо-западных областей Западной Европы была сильно нарушена и резко отличается от растительности тихоокеанской части Северной Америки с аналогичным ярко выраженным океаническим климатом. Значение такого рода схем не следует переоценивать. Им всегда присуща некоторая произвольность: схемы будут отличаться в зависимо- сти от того, на каких примерах они построены и какие из выбранных примеров можно считать типичными. Флористические различия северного и южного полушарий столь велики, что не представляется возможным проводить параллелизацию отдельных поясов растительности. На Международном ботаническом конгрессе, состоявшемся в 1954 г. в Париже, оживленно обсуждался вопрос о том, является ли горная растительность специфической для соответствующей климатической зоны, и далее — имеется ли аналогия между вертикальными поясами и расти- тельными зонами более высоких широт, например, соответствует ли пояс еловых лесов в Альпах зоне хвойных лесов, альпийский пояс — арктиче- ской зоне и т. д. К сожалению, всеобъемлющего ответа на этот вопрос дать нельзя. Схема, приведенная на рис. 50, по-видимому, свидетельствует в поль- зу второго представления, однако лишь в том случае, если в горах с понижением температуры резко увеличивается количество осадков, как это наблюдается в областях с влажным климатом. В аридных районах положение совершенно иное, что видно на примере средиземноморской зоны. В горах, где не только зимой, но и летом существует полоса с высо- кой влажностью и облачностью, над поясом со средиземноморской расти- тельностью располагается пояс с типичной центральноевропейской расти- тельностью, например в Апеннинах — пояс буковых лесов. Там же, где сухой воздух летом достигает даже субальпийских высот, как, например, в горах Сьерра-Невада на юге Испании, вертикальная поясность расти- тельности не имеет аналогов в севернее расположенных зонах. Это отно- сится, например, к поясу субальпийских подушковидных растений. В горах Тавр и Атлас распространен пояс, образованный кедром или можжевельником; он также не имеет аналогов в севернее располо- женных зонах. В горах пустынь влажность с высотой обычно увеличивает- ся очень незначительно; это определяет слабую выраженность поясно- сти, которая в этих условиях зависит только от температуры. На вершинах, возвышающихся над облаками, количество осадков, как будет показано ниже, резко сокращается; в связи с этим здесь форми- руется своеобразный, подобный пустынному климат, в условиях которого в экваториальной зоне сезоны не выделяются. Аналоги этому на более низких высотных уровнях нигде на земном шаре не наблюдаются (ср. гл. 4, стр. 207—219). Итак, на поднятый на Ботаническом конгрессе вопрос однозначного ответа дать нельзя. Поясность растительности в горах в отдельных слу- чаях весьма напоминает последовательность широтного расположе- ния растительных зон на равнине, в других же — никаких общих черт с последней не обнаруживает. Поэтому при описании отдельных климати- ческих зон одновременно будет приводиться и характеристика поясов горных систем, расположенных в пределах той или иной зоны, или же- будут даны ссылки на аналогии с другими растительными зонами.
Глава 2 ТРОПИЧЕСКИЙ ДОЖДЕВОЙ ЛЕС1 ОБЩИЙ ОБЗОР Исторически сложилось так, что изучение растительности началось в северной умеренной зоне. Поэтому мы привыкли рассматривать растительность других климатических зон, исходя из закономерно- стей, свойственных растительному покрову северного полушария. В дей- ствительности же в умеренной зоне в результате приспособления к мест- ным климатическим условиям с резко выраженными временами года, с теплым летом и относительно холодной зимой сформировался совершенно особый тип растительности. Развитие цветковых растений, несомненно, началось в условиях тропиков. Тропический лес еще в третичном периоде покрывал большую часть северного полушария. Эта формация возникла в особо благоприят- ных для развития растений условиях. Возникновение других формаций связано с распадом более сложных сообществ на более простые и с умень- шением видового состава. Дальнейшая эволюция пошла по различным направлениям; одни виды приспособились к недостаточному увлажнению, другие — к неблагоприятным температурным условиям. Таким образом, обзор растительности земного шара целесообразно начать именно с тропического дождевого леса, а затем перейти к описа- нию других формаций, развитых в менее благоприятных условиях. Только такой подход позволит понять особенности растительного покрова умеренной зоны. Тропический дождевой лес распространен главным образом в пределах экваториальной климатической зоны, простирающейся приблизительно между 10° с. ш. и 10° ю. ш. и характеризующейся небольшими колебани- ями температуры в течение года. Годовая сумма осадков чрезвычайно велика и местами достигает нескольких метров. Осадки распределяются достаточно равномерно в течение всего года, хотя в наиболее типичных условиях (поскольку солнце дважды находится в зените) выделяются два максимума. Однако охарактеризованные выше условия свойственны не всей зоне тропиков. Благодаря дующим в определенные сезоны муссонам восточная часть Экваториальной Африки, восточные районы Цейлона, южная оконечность Индостана и некоторые области северо-западной части Южной Америки отличаются сравнительно большой сухостью (рис. 15). С другой стороны, на востоке Центральной Америки, на Боль- 1 Приведенные в этом разделе цитаты взяты из книг: Schimper- Faber, Pflan- zengeographie auf physiologischer Grundlage, Jena, 1935; Richards, The Tropical Rain Forest, 1952; В iinn i ng, In den Waldern Nordsumatras, Bonn, 1947. Представления, соответствующие современному уровню знаний в области экологии и фитоценологии тропического дождевого леса, очень хорошо изложены в монографии одного из наиболее крупных специалистов по тропикам П. У. Ричардса. [Имеется русский перевод: П. Ричардс, Тропический дождевой лес, ИЛ, М., 1961.— Ред, ]
78 Глава 2 I Севервый^т роп и к ших и Малых Антильских островах, на западном побе- режье Индостана, в Бирме и Китае влажный тропиче- ский климат характерен для пространств вплоть до Север- ного тропика, а местами и севернее. Влажно и жарко также в горах восточной окраины Южной Америки и восточной Австралии. От- сюда понятно, почему в пре- делах названных областей распределение осадков не всегда соответствует эквато- риальному типу; здесь часто выделяется только один, правда весьма длительный период дождей, сменяющийся кратковременным периодом засухи *. Районы распространения тропического дождевого леса приурочены к этим климати- ческим условиям (рис. 51), Наиболее обширный массив сплошного распространения лесов может быть выделен в Южной Америке (бассейн Амазонки до восточного скло- на Анд), второй по величи- не—в Индо-Малайской обла- сти и несколько меньший по размерам — в Западной Африке (от побережья Гви- нейского залива до бассейна реки Конго), Помимо этих трех основных массивов, тро- пические дождевые леса рас- 1 Как показали исследова- ния автора (UNESCO, Humid Tropics Res. Progr. 106 В), сухой период, продолжающийся один месяц, почти не отражается па растительности; двухмесячный период засухи пе влияет на тро- пический дождевой лес Индии в том случае, если годовое коли- чество осадков достигает по мень- шей мере 2250 мм, а количество за четыре месяца — 3500 мм (рис. 182), При этом период за- сухи должен совпадать с холод- ным временем года.
Тропический дождевой лес 79 пространены отдельными участками на влажных наветренных склонах горных хребтов, простирающихся между Северным и Южным тропиками (восточная Бразилия, северо-восток Австралии, Индии и т. д.), на менее крупных горных массивах, например в Восточной Африке на склонах больших вулканов (Килиманджаро, Меру и др.) и гор Усамбара и Улугу- ру. С увеличением высоты местности появляются уже горные дождевые леса, заметно отличающиеся от лесов, занимающих более низкие высот- ные уровни. Вообще следует подчеркнуть, что структура тропического дождевого леса и его флористический состав настолько своеобразны в раз- личных областях, что какое-либо обобщение не всегда уместно. Ровный годовой ход метеорологических элементов, характеризую- щий климат экваториальной зоны,— явление, часто лишь кажущееся, связанное с тем, что обычно исследователи ограничиваются изучением средних месячных данных, забывая, что в тропиках мы имеем дело не с сезонными изменениями климата, а с суточными (ср. стр. 80 и след.); колебания температуры и влажности воздуха в течение суток здесь зна- чительно более резкие, чем амплитуды средних месячных показателей. В еще большей мере это относится к высокогорным районам. Тот, кто бывал во влажных тропиках, не забудет прелести веющего прохладой раннего утра, когда перед самым восходом солнца в лесу просыпается жизнь, раздается многоголосый хор птиц, пробиваются первые лучи солнца и капельки росы на сочных листьях, словно жемчужины, заго- раются всеми цветами радуги. Воздух свеж и прохладен. Но как только солнце поднимается над горизонтом, начинаешь испытывать тягостное чувство, невольно ищешь тени и, уж во всяком случае, надеваешь тропи- ческий шлем. Постепенно стихает громкое щебетание птиц; воздух стано- вится все более душным. Небо заволакивается тяжелыми облаками, и вот уже разразилась гроза. Но дождь быстро проходит, снова светит солнце. Кругом все мокро. Мимолетная прохлада вскоре сменяется угнетающей духотой, впечатление такое, что находишься в оранжерее. Лишь к вечеру начинает тянуть легкий свежий ветерок, а после захода солнца снова все оживает. Мягкие ночи в тропиках великолепны. На яркий свет лампы слетаются мириады причудливых насекомых — лакомая добыча для изящных гекконов. Но свет привлекает и истинных мучителей рода человеческого — москитов, единственное спасение от которых противо- москитный полог. В помещении и без того душно, однако приходится забираться под сетку. Часами беспокойно ворочаешься и, измучившись, наконец засыпаешь. Так, почти без всяких изменений проходят день и ночь вне зависимости от времени года. Для человека, жившего в умерен- ной зоне, длительное пребывание во влажных тропиках превращается в настоящее мучение. Эта одна из причин наших скудных знаний в области экологии тропи- ческого дождевого леса. Существует много хороших путевых описаний, но почти нет подробных тщательно проведенных многолетних экологи- ческих наблюдений. Объясняется это просто: подобного рода исследования возможны лишь на соответствующих станциях и требуют длительного пребывания в тропиках. На одной из таких станций, в Ботаническом саду в Богоре (Ява), располагающей прекрасным лабораторным обору- дованием, в течение нескольких лет работали Трейб и Фабер. Однако станция находится в пределах культурного ландшафта, а заповедник Тьибодас расположен сравнительно далеко от нее, выше в горах, что затрудняет проведение там экологических исследований. Весьма удачно было выбрано место для ныне ликвидированной опытной биологической
80 Глава 2 станции Амани в горах Усамбара (Восточная Африка), которая находи- лась на высоте 900 м посреди обширного девственного леса 1 и где автор в 1934 г. проводил в течение полугода экологические исследования. На подобных опытных станциях в тропиках ученые в основном работают над проблемами прикладной ботаники. Например, в Адиоподуме близ Абиджана (Берег Слоновой Кости, Западная Африка) уже несколько лет существует Институт исследования тропиков (Institut d’Enseignement et de Recherches Tropicales). КЛИМАТ ВЛАЖНЫХ ТРОПИКОВ Представление о средних многолетних климатических условиях влажных тропиков дают климадиаграммы расположенных здесь станций. Некоторые из них приведены на рис. 52—56, а также на рис. 19—21. Годовое количество осадков в тропиках достигает местами весьма больших величин. На вершине одного из Гавайских островов — Кауаи — оно составляет 12 500 мм, у юго-западного подножия вулкана Камерун — 10 500 мм. В городе Черрапунджи, расположенном в горах Кхаси (Ассам) и отличающемся более прохладным климатом, выпадает 11 630 мм. Но Рис, 52—54. Климадиаграммы станций, расположенных в области распростране- ния тропического дождевого леса (бассейн Конго, Южная Америка, Цейлон) («КИ- madiagramm-Weltatlas», 1960). даже при таком обилии осадков возможны засушливые периоды. Так, в том же Черрапунджи в декабре и январе выпадает соответственно всего 10 и 20 мм осадков. Однако на приведенных климадиаграммах слабо выделяется важный показатель тропического климата: характер суточных изменений различ- ных метеорологических элементов, выражающийся в регулярной повторя- емости в течение суток их экстремальных значений (ср. экстремальные значения температуры на рис. 16 для Ду алы). Рассмотрим в качестве примера климатические условия в Богоре на Яве, описываемые Штоккером 1 2. Средние месячные температуры колеблются в пределах 1° (24,3° в феврале и 25,3°—в октябре), годовое количество осадков составляет 1 R, Е, Moreau, A synecological study of Usambara, Tanganyika Territory, «J, Ecol.», 23, 1935, p, 1—43; Some ecological data for closed evergreen forest in tropical Africa, «J, Linn, Soc, (Zool,)», 39, 1935, p, 285—293, 2 O, Stocker, Ein Beitrag zur TranspirationsgroBe im javanischen Regenwald, «Jb. wiss. Bot.», 81, 1935, S. 464—496.
1. Соцветие Spathodea campanulata; эта древесная порода, достигающая небольшой высоты, широко распространена в дождевых лесах Уганды. 2. Тропический вечнозеленый дождевой лес в окрестностях Кэрнса (Северный Квин- сленд). Влажный участок леса, где в составе древостоя преобладает пальма Ltcualla muelleri. 3. Эвкалиптовая саванна в центральной Австралии около Матаранки (между Алис- Спрингсом и Дарвином). В травяном покрове преобладает Heteropogon contortus.
Тропический дождевой лес 81 Рис. 55—56. Климадиаграммы станций, расположенных на Но- вой Гвинее и островах Фиджи. 4370 мм\ в январе, самом влажном месяце, выпадает 450, в самом сухом, авгу- сте,—230 мм. Такое посто- янство погоды — явление только кажущееся. Суточный ход метеорологических эле- ментов варьирует в весьма широких пределах. В солнечные ноябрьские дни температура в течение дня может изменяться от 23,4° в 6 час. до 32,4° в 14 час., то есть в пределах 9°. Даже в период дождей суточные амплитуды достигают 6—7°, правда, в пасмурные дни 6—1394 Рис. 57. Ход относительной влажности воздуха в полузасушливый период в Богоре 3—9 октября (по Фаберу).
82 Глава 2 они иногда сокращаются до 2°. Колебания дневной температуры обусловливают (см. рис. 57) изменения влажности воздуха в пределах до 25%, от 40 до 100%; только в очень дождливые дни влажность не падает ниже 90% (рис. 58). При такой высокой температуре дефицит влажности может достигать весьма больших значений; так, при темпера- туре 32,3° и относительной влажности 50% он равен 18,3 мм — вели- чина, характерная для степных областей. Правда, такая сухость воз- Р и с. 58. Суточный ход метеорологических элементов в Богоре’в дожд- ливый период (Stocker, Grundl. einer naturgemafi. Gewachshaus- kultur, Verlag Eugen Ulmer, 1949). и наблюдается между 8 и 14 часами. Ночью воздух близок к состоянию насы- щения, что приводит к выпадению росы. Напротив, в аридных районах повышенная сухость воздуха иногда сохраняется неделями, и даже ночью влажность столь мала, что, несмотря на значительно более высокую температуру, роса не образуется. Резкая выраженность в тропиках суточных колебаний проявляется в том, что средняя месячная суточная амплитуда температуры в Богрре достигает 6,9—10,2°; она соответствует амплитуде в Вене (4,7—10,2°), но значительно превосходит суточную амплитуду, наблюдаемую в Гамбурге (3,5—7,6°). В области распространения первичного леса бассейна Конго,
Тропический дождевой лес 83 по данным Бернара величина среднего суточного дефицита влажности равна 13 мм. Бернар считает, что дефицит влажности здесь выше, чем в северной Франции в июле. При средней месячной амплитуде температу- ры в 1—2° средние суточные колебания ее достигают 10—12° (абсолют- ный максимум равен 36°, абсолютный минимум —18°). По мере подъема в горы увеличиваются облачность, влажность воз- духа и уменьшается амплитуда температуры. Наряду с понижением сред- ней годовой температуры с высотой суточные колебания остаются резко выраженными (см. гл. 4, ср. также рис. 54 с рис. 46). С высотой увеличивается также разность между суточными макси- мумами и минимумами температуры, причем более важное значение имеет снижение минимальной температуры. Изменение видового состава леса в горах происходит весьма постепенно. Одни виды распространены только в предгорьях, другие встречаются в верхних частях гор. Четко выраженная вертикальная поясность отсутствует. Уменьшается число лиан, орхидей, с другой стороны, значительно чаще встречаются папорот- ники из семейства Hymenophyllaceae. Бореальные роды (Quercus и Pinus) распространены только в северном полушарии. Выше пояса облаков, где почти всегда стелется туман, количество осадков резко сокращается. Леса постепенно изреживаются, их структура упрощается, а чисто тропическая флора замещается горной флорой. Обычно различают предгорный, горный и субальпийский тропический дождевой лес. Граница распространения древесной растительности резко обрывает- ся лишь там, где минимальная суточная температура понижается до отрицательных значений. Поскольку здесь отсутствует четкое разделение на сезоны, такое понижение температуры наблюдается почти ежедневно, и количество дней с отрицательными температурами на определенной высоте внезапно возрастает. Вечнозеленый тропический горный лес в этих условиях уступает место альпийской растительности. Такая смена про- исходит на склонах гор, поднимающихся над поясом облаков, поэтому тропический альпийский пояс характеризуется не только большим коли- чеством дней с отрицательными температурами, но и относительной бедностью осадками. Резкие колебания температуры в течение суток влияют на влажность воздуха. Так, по наблюдениям Фабера, влажность воздуха на вершине Пангаронго (Ява) в течение 18 сентября колебалась в пределах 8—100%. Вопреки широко распространенному мнению солнечная радиация, поступающая на поверхность, расположенную перпендикулярно солнеч- ным лучам, во влажных тропиках меньше, чем в большинстве других климатических зон, и даже меньше, чем в умеренной. Из-за большой влажности воздуха в тропиках, несмотря на высокое стояние солнца, поверхности почвы достигает лишь незначительная часть радиации («Phytologie», Bd III, 1, S. 31). Цвет неба обычно голубовато-серый, а в воздухе почти постоянно присутствует дымка, что может исказить правильность визуальных наблюдений в тропиках и требует для объек- тивной оценки условий местообитания применения измерительных приборов. То, что радиация в тропиках, несмотря на все сказанное, все же дей- ствует на человека угнетающе, объясняется другими причинами. Испаре- 1 Е. Bernard, Le climat ecologique de la Cuvette Centrale Congolaise, Bru- xelles, 1945, «Ref. in Ecology», 30, 1949, p. 265.
84 Глава 2 ние с поверхности тела человека, обладающего собственной температурой, зависит от абсолютной влажности воздуха, которая определяет отрица- тельный градиент упругости водяного пара между поверхностью тела и окружающим воздухом. Холодный воздух содержит лишь небольшое количество водяного пара, и поэтому даже при его насыщении он кажет- ся человеку сухим. Если же температура окружающей среды приближает- ся к температуре тела человека и к тому же влажность воздуха еще доста- точно высока, градиент упругости водяного пара у поверхности его тела оказывается весьма малым. Все тело покрывается потом, но с его поверх- ности почти ничего не испаряется, и охлаждающего влияния испарения не ощущаешь. Если к тому же человек находится под прямыми лучами солнца, возможен перегрев организма и, как следствие этого, тепловой удар. Только ветер приносит облегчение, охлаждая тело. Оценка интен- сивности радиации в тропиках весьма и весьма субъективна — об этом свидетельствует опыт автора. Так, при восхождении на вершину Кили- манджаро постоянно чувствовалось увеличение интенсивности солнечной радиации, однако на высоте более 4000 м вследствие низкой температуры воздуха жгучие лучи солнца были даже приятны. Ни в коем случае нельзя пытаться судить об условиях среды расте- ний по своим собственным ощущениям. Влажные тропики вовсе не явля- ются для растений, не обладающих собственной температурой, столь уж влажными, как это обычно предполагают, во всяком случае для растений, листья которых нагреваются прямыми лучами солнца. Поэтому не удиви- тельно, что листья древесных пород, постоянно освещенных солнцем, нередко отличаются ксероморфной структурой. Важное значение для развития растений имеет продолжительность дня, которая в тропиках мало изменяется в течение всего года. Даже на широте Северного и Южного тропиков самый длинный день продол- жается всего 13,5, а самый короткий — 10,5 часов. Солнце заходит почти перпендикулярно горизонту, благодаря чему продолжительность сумерек здесь короче, чем в более высоких широтах, где солнце пересекает гори- Р и с. 59. Средняя продолжительность солнечного сияния (в часах) в Сан-Хосе (Коста-Рика, 9°56' с. ш.; 1135 м над ур. моря) (по Ханн-Зюрингу). зонт под острым углом. Обычно все же кратковременность сумерек пре- увеличивают. В ясные дни с момента погружения солнца за линию гори- зонта и до того времени, когда на открытой местности уже нельзя читать, проходит, по нашим наблюдениям, 30 минут, в Южной Европе под 41° с. ш.
Тропический дождевой лес 85 мм/час Рис. 60. Суточный ход испарения в Джа- карте (по Брааку). 18 апреля эта величина соста- вила 40 минут и 22 апреля севернее Гавра в проливе Ла- Манш — 48 минут. Только зна- чительно севернее продолжи- тельность сумерек увеличивает- ся. Растения длинного дня в тропиках обычно не цветут. Салат, например, можно выра- щивать в течение всего года, однако соцветий он не образует. До полудня в тропиках, как правило, светит солнце, дожди идут в основном во вто- рой половине дня (рис. 59). Величина испарения, находя- щаяся в зависимости от сол- нечной радиации, в тропиках приблизительно такая же, как на широте Центральной Евро- пы летом в пасмурные дни, и характеризуется весьма четко выраженным суточным ходом (рис. 60). Большинство областей рас- пространения тропического дож- девого леса находится в зоне активной циклонической дея- тельности. Проходящие ураганы наносят лесу большой ущерб: ветер обламывает множество крупных ветвей, срывает листву с деревьев, ломает тонкие стволы второго, яруса древостоя, иногда вырывает с корнем большие деревья. Окна, образовавшиеся в лесу после ураганов, вскоре зарастают главным обра- зом лианами. Многочисленные стволы поваленных деревьев увеличивают, опасность возникновения лесного пожара. Опасность возрастает, если, поблизости расположены плантации, например сахарного тростника, при очистке которых огонь может перекинуться в лес. Пожары вызывают дополнительные изменения флористического состава. Вместо сильно пов- реждаемой огнем ротанговой пальмы {Calamus) в восточной Австралии широко распространяются лианы {Rubus и Flagellaria), а на свежих гарях в северном Квинсленде часто появляются обильные всходы некоторых видов Acacia Ч При частых ураганах известное равновесие между сообществом и кли- матом не устанавливается, в связи с чем тропический дождевой лес от- личается гетерогенной структурой. МИКРОКЛИМАТ ТРОПИЧЕСКОГО ДОЖДЕВОГО ЛЕСА Описанные выше климатические условия влияют только на растения, произрастающие на полном солнечном свету, то есть на растения откры-' 1 L. J. Webb, Cyclones as an ecological factor in tropical lowland rainforest» (NorthQueensland), «Austr. J. Bot.», 6, 1958, p. 220—228.
86 Глава 2 тых культурных ландшафтов и на полог крон дождевого леса. Внутри леса господствует совершенно иной климат, более ровный по сравнению с климатом окружающей территории (рис. 61). Под пологом леса количество солнечной радиации уменьшается. В отличие от лиственных лесов умеренной зоны количество света, прони- кающее в глубь леса, в течение всего года почти не меняется, так как здесь отсутствует листопад, связанный с определенным сезоном. Поскольку полог крон в тропическом дождевом лесу обычно не вполне сомкнут, в глубь леса попадает сравнительно много света, правда уже значительно ослабленного из-за обилия лиан, эпифитов и деревьев ниж- них ярусов. Впечатление о небольшой освещенности усиливается из-за того, что путешественнику приходится пробираться под пологом из почти смыкающегося подлеска и травяного покрова, достигающих нескольких метров высоты. Непосредственно поверхность почвы освещена очень слабо и собственно напочвенный покров, как правило, отсутствует. В дождевом лесу Восточной Африки близ Амани — восточная часть гор Усамбара (5° ю. ш., 900 м над уровнем моря), где годовое количество осадков равно 2000 мм, поверхности почвы достигает лишь около 0,1% дневного света. Цветковые растения встречаются по большей части в усло- виях, где освещенность достигает 1% полного дневного света (в пасмур- ные дни). В солнечные дни определить потребность в свете того или иного растения очень трудно из-за обилия световых бликов, постоянно меняю- щих свое положение и на некоторое время резко увеличивающих интен- сивность света при попадании на лист растения. Орт, изучавший первичный лес на склонах гор Вирунга в Централь- ной Африке, также приходит к выводу, что минимум освещенности, необ- ходимый для развития теневыносливых растений в этих лесах, приблизи- тельно такой же, как в лиственных лесах Европы, а именно 0,5%. В лесах южной Нигерии освещенность поверхности почвы также составляет 0,5—1%, увеличиваясь в пределах световых бликов иногда в пять раз; однако общая площадь бликов невелика. Аналогичные условия наблю- даются в районе Сантарема, Бразилия В горных лесах, покрывающих склоны Килиманджаро, на высоте около 2400 м из-за отсутствия мощно развитого травяного покрова почвы достигает больше света, поэтому напочвенный покров образован здесь ярко-зеленым ковром из Selaginella. Однако приведенные факты вряд ли следует считать общим явлением. В изобилующих осадками (4500—6000 мм) диптерокарповых лесах север- ной части Суматры условия освещения, судя по путевым описаниям Бюн- нинга, значительно более неблагоприятны. Кроны деревьев настолько сомкнуты, что почти не пропускают света, и поэтому в лесу в течение всего дня царит «серый сумрак». Измеренная освещенность на поверхности почвы достигает всего 0,1% полного дневного света — это условия, благо- приятные лишь для слабого развития протонемы мхов. При освещенности, достигающей 0,2%, развиваются Selaginella, а также лиственные и пече- ночные мхи; Hymenophyllaceae и представители других семейств папорот- 1 R. Orth, Zur Kenntnis des Lichtklimas der Tropen und Subtropen sowie des tropischen Urwaldes, «Gerlands Beitr. zur Geophysik», 55, 1939, S. 52; G. C. Evans, Ecological studies in the rain forest of Southern Nigeria, «I. Ecol.», 27, 1939, p. 436— 482; G. G. Evans, An area survey method of investigating the distribution of light intensity in woodlands, with particular reference to sunflecks, «I. Ecol.», 44, 1956, p. 391—428; P. S. A s h t о n, Light intensity measurements in rain forest near Santarem, «Brasil. J. Ecol.», 46, 1958, p. 65—70.
Тропический дождевой лес 87 Рис. 61. Суточный ход температуры (верхняя кривая) и относительной влажности (нижняя кривая) на высоте 1 м над поверхностью почвы в густом лесу близ Тьибодаса в полузасушливый период (по Фаберу). ников, а также плауны довольствуются 0,25—О,5?6 полного света. Мхи -обычно поселяются не на почве, а несколько выше, на мертвых стволах и досковидных корнях. Столь низкая освещенность не препятствует развитию даже бегонии, Impatiens, видов семейств Rubiaceae, Commeli- пасеае и Zingiberaceae. Более благоприятные условия освещения наблюдались в дождевом лесу западной Явы близ Тьибодаса (1500 л^). Фабер пишет об этом сле- дующее: «Изучение светового режима (Lichtklima) в тропическом дожде- вом лесу показало, что освещенность в нем сильно колеблется; только в травяном покрове под сомкнутым пологом леса свет распределяется более или менее равномерно. Большие колебания интенсивности света обуслов- лены главным образом прерывистостью верхнего яруса древостоя и кожис- той блестящей поверхностью листьев. Наиболее резкие переходы от све- та к тени наблюдаются в нижних ярусах леса; в верхних ярусах контрас- ты смягчаются. Отсюда видно, что освещенность изменяется в направле- нии, противоположном изменению влажности воздуха и температуры» Ч В наиболее сомкнутых лесах северной части Суматры влажность приземного слоя воздуха близка к насыщению, что исключает какие-либо колебания температуры. В травяном покрове дождевого леса Тьибодаса, по данным Фабера, средняя минимальная суточная амплитуда темпера- туры наиболее влажного месяца равна 1,4°, а средняя максимальная самого сухого месяца —3,2° (рис. 61). На высоте 18 м эти значения уве- личиваются соответственно до 7,2 и 12,4°. В качестве еще одного примера можно привести среднюю суточную амплитуду температуры в первичном лесу на различных высотных уров- нях (табл. 4) (по Ричардсу). Суточный ход влажности воздуха на различной высоте над поверх- ностью почвы приведен на рис. 62; уже на высоте 18 м влажность даже 1 Schimper-Faber, op. cit., S. 344.
88 Глава 2 Рис. 62. Суточный ход относительной влажности воздуха на уровне 1, 5 и 18 м над поверхностью почвы в дождевом лесу близ Тьибодаса в дождливый период (по Фаберу). в сезон дождей часто понижается до 60—40%. Еще более суровые условия г по-видимому, наблюдаются в пологе крон, где основное количество сол- нечной радиации поглощается и преобразуется в тепло. Ход метеороло- гических элементов здесь более ровный, чем в защищенной от солнечных лучей метеорологической будке. По Ивенсу, максимальный дефицит влажности в Нигерии не превышал 10 мм, колебания абсолютной влаж- ности редко достигали 2—4 мм. Таблица 4 Сухой сезон (по Элли) Диптерокарповый лес (Филиппины), по Брауну Высота, 0,2 17 26 подле- сок 18 Средняя суточная ампли- туда, °C 1,1—2,9 6,8-7,3 8,6—11,8 5,7 6,0 В табл. 5 приводятся, по данным Брауна, средние максимальные и минимальные температуры и влажность воздуха в верхних частях крон Таблица 5 Высота над уров- нем моря, м Характер растительности Температура, °C Влажность, % средний максимум средний минимум средняя мини- мальная за сутки 80 Вторичный лес 38,2 24,0 82,2 68,6 300 Диптерокарповый дождевой лес 32,4 20,0 — — 450 Диптерокарповый дождевой лес 31,3 19,6 87,9 75,5 740 Дождевой лес предгорий 30,4 18,1 — — 1050 Горный моховой лес 28,1 17,3 Обычно 100 91
Тропический дождевой лес 89 высоких деревьев на горе Маквилинг (Филиппины) на разной высоте над уровнем моря (цитируется по Ричардсу). Фабер, подводя итог своим исследованиям, пишет: «В тропическом дождевом лесу климат отличается относительно равномерным ходом метеорологических элементов только в самом нижнем ярусе сомкнутого леса; в верхних ярусах дождевой лес характеризуется сравнительно рез- кими различиями в степени выраженности отдельных метеорологических элементов» U Автор производил в Амани (Восточная Африка) измерения испаре- ния эвапорометром Пиша (зеленая бумага). На поверхности почвы и на уровне 1 м нередко в течение нескольких дней вообще не удавалось изме- рить испарение из-за его малой величины. В очень сухие и ясные дни испарение в местообитаниях, где развиваются заростки мараттиевых папоротников, в сухой период достигало за 13 из 70 дней наблюдений 1 мл! сутки; максимальная суточная величина составила 1,7 мл, а наи- большая за час — около 0,1 мл. На более открытых участках и несколько выше над поверхностью почвы интенсивность испарения увеличивалась вдвое. Напротив, на высоте 70 см на открытом месте над уровнем травяного покрова в течение суток нередко испарялось от 6 до 10 мл, причем ночью испарения не происходило. Максимальное испарение за 1 час достигало 1,3 мл — величина, наблюдаемая в умеренных широтах в жаркие солнеч- ные дни летом. Большая влажность в первичном дождевом лесу даже после несколь- ких бездождных дней связана, по нашим наблюдениям, с чрезвычайно сильной росой, образующейся на кронах деревьев. Стекая вниз, роса обильно смачивает растения нижних ярусов. Во влажных тропиках роса выпадает каждую ночь. На прогалине в первичном лесу близ Амани в течение 40 бездождных ночей измерялось количество выпавшей росы. Максимальное количество за ночь составило 0,26 мм, в 14 случаях оно превысило 0,15 мм, в 12 — коле- балось от 0,15 до 0,1 мм, в 11 случаях было менее 0,1 мм и лишь в течение трех ночей количество росы было неизмеримо мало (измерения произво- дились по методу Лейка). Слой выпавшей росы в 0,1 мм в пересчете на 1 л£1 2, составляет около 100 мл; этого количества вполне достаточно, чтобы вода легко стекала с обычно несмачиваемых листьев. На более сильно охлаждающиеся листья в кронах деревьев, вероятно, выпадает значительно больше росы. Данных о содержании СО2 в тропическом дождевом лесу очень мало. Учитывая большую продуктивность органического вещества и быстрое разложение всех органических остатков, в дождевых лесах выделение углекислоты из почвы должно быть исключительно высоким. Как извест- но, дыхание почвы в естественных условиях определяется интенсивностью фотосинтеза растений 2. Поэтому следует предполагать, что содержание СО2 в приземном слое воздуха будет выше нормы. Очень большие (в деся- тикратном размере) величины, приводимые Мак-Лином, в исследованиях Ивенса 3 в Нигерии не получили подтверждения. По данным последнего,, максимальные концентрации СО2 в утреннее время (до 10 часов) не пре- 1 Schimper-Faber, op. cit., S. 346. 2 H. Walter, W. Haber, Uber die Intensitat der Bodenatmung mit Bemer- kungen zu den Lundegardbschen Werten, «Вег. Dtscb. Bot. Ges.», 70, 1957, S. 275—282- 3 G. G. Evans, op. cit.
90 Глава 2 вышали более чем в 2 раза норму. Наблюдения Штоккера 1 в Тьибодасе также показали, что содержание СО2у самой поверхности почвы ненамного превышало нормальную концентрацию. На плантациях какао (Берег Слоновой Кости) Леме1 2 установил, что утром в 1 л воздуха содержится 0,7 мг СО2, а после полудня — 0,4 мг. С высотой концентрация СО2 вследствие турбулентности быстро выравнивается. По сообщению Элли, в дождевых лесах Панамы скорость ветра на уровне 25 м над поверхностью почвы приблизительно в 10 раз больше, чем у поверхности почвы, а у вер- шин деревьев еще больше 3. Деревья-гиганты (эмергенты) поэтому испы- тывают на себе всю силу тропических ураганов; часто происходят вет- ровалы. Выше были рассмотрены микроклиматические условия, существую- щие внутри сомкнутого дождевого леса. Но как только в пределах сплош- ного лесного массива образуются открытые пространства, сглаживающее воздействие леса прекращается. В настоящее время обширные площади леса выкорчеваны частью местным населением, частью плантаторами. Поэтому небезынтересно изучить лесорастительные условия на таких площадях. Тщательные экологические исследования провел Киркпатрик 4 на кофейной плантации близ Найроби, в Восточной Африке (1° ю. ш., 1722 м над уровнем моря). Хотя указанный район расположен в тропиках, осадков здесь выпа- дает сравнительно мало (1062 мм), однако роса наблюдается каждую ночь. Кофейные деревья были высажены рядами; в 20-летнем возрасте они достигали высоты около 2 м. Для сравнения использовались данные бли- жайшей метеорологической станции, расположенной в 100 м от плантации. Температура измерялась в междурядьях на высоте 1,3 м. Суточные коле- бания температуры, по данным метеостанции, в облачные дни составляли 5—8°, в ясные 12—16°. На плантации амплитуды в облачные дни были на 10—25%, а в ясные — на 25—50% больше (максимальная амплитуда 22,4°). В отдельные ясные дни на плантации в полдень температура была На 3—4° выше (максимум 5°), а ночью — на 2—3° ниже (максимум 4—5°), чем на метеостанции. При наличии облачности, не закрывающей солнце, разность в полдень достигала 6,2°. Чем облачнее был день, тем меньше -становилась разность температур, однако не меньше 1°. Только после полу- денного дождя иногда отмечалась более низкая температура. При сплош- ной ночной облачности показания термометров на станции и плантации были одинаковыми. В насаждении максимальные температуры были на 0,3—5,9° выше, минимальные — на 0,0—4,2° ниже. Ветер мало изменял эти соотношения. Наиболее низкие температуры были отмечены не на почве, а на поверх- ности крон. По сравнению с открытой местностью поверхность почвы в междурядьях нагревается сильнее, на глубине 5 см эта разница состав- ляет 5—8°; непосредственно под растениями почва нагревается слабее из-за меньшей освещенности солнцем. Большое значение имеет темпера- 1 О. Stocker, Assimilation und Atmung westjavanischer Tropenbaume, -«Planta», 24, 1935, S. 402—445. 2 G. L e m e e, Recherches eco-physiologiques sur le Cacaoyer. «Rev. gen. Bot», 63, 1956, p. 41—94. 3 R. C. Mac Lean, Studies in the ecology of tropical rain-forest, «J. Ecol.», 7, 1919, p. 15—54, 121—172; W. G. Allee, Measurement of environmental factors in tropical rain-forest of Panama, «Ecology», 7, 1926, p. 273. 4 T. W. Kirkpatrick, Studies on the ecology of coffee plantations in East Africa (в рукописи).
Тропический дождевой лес 91 тура листьев. В ясные дни она была на 10—15° выше температуры воз- духа. Наивысшая измеренная температура листьев 46°. Малейшее дви- жение воздуха понижает температуру на несколько градусов; облако, закрывшее солнце, может снизить температуру листьев на 10°. Даже если облака закрывают солнце в течение более чем одного часа, температура листьев все еще превышает температуру воздуха на 3—5°. В суточном ходе абсолютной влажности заметны два максимума, в 8 час. и 16 час. 30 мин., минимальные значения наблюдаются перед восходом солнца. Относительная влажность уменьшается одновременно с повышением температуры вплоть до дневного максимума. В посадках она всего только на 3—4% выше, чем в междурядьях. Ветер на плантации ощущается только тогда, когда его скорость за пределами посадок достигает 3 м/сек. Испарение на широкорядной плантации (3 X 3 Л() в междурядьях на 15—18% выше, чем в метеорологической будке, а в насаждениях — на 30% ниже; на узкорядной плантации (2,4 X 2,4 испарение в между- рядьях на 15—20% выше, а в насаждениях так же, как и в первом слу- чае, на 30—50% меньше. Освещенность почвы в междурядьях составляет 49% полного днев- ного света, в густо облиствленных насаждениях на уровне 1 м ниже вер- шин — только 1,2%, в сильно подстриженных посадках, в 30 см от вер- шины,— 26%. На плантациях, затененных Grevillea или Albizzia, деревьев кофе, рас- положенных под кроной Grevillea, достигает в солнечные дни около 32— 49% дневного света, а в пасмурные — только 15—20%. Количество света, проникающего под полог Albizzia, увеличивается соответственно до 50 или 26—33%. Под деревьями с густой кроной листья у кофейных деревьев крупнее, толще и темнее. Средняя температура здесь приблизительно на 1° выше, чем на слабо затененных участках посадок; только в полдень она немного ниже и максимума достигает несколько позже. Если испарение на незатененной плантации принять за 100%, то на затененной площади оно составит: В пасмурные [дни В солнечные дни В очень сухие дни 60-65% 75% 90% Ветрозащитные насаждения повышают дневную температуру и не- сколько понижают ночную. Относительная влажность в этих условиях днем ниже. Экстремальные значения метеорологических показателей усиливаются на плантациях, расположенных в долинах. На восточных склонах, соответственно ходу солнца в тропиках, температура выше до полудня, на западных — после полудня. Северные и южные склоны на экваторе характеризуются меньшей разностью температур. На склонах западной экспозиции роса испаряется только^ через 2,5 часа после восхода солнца, на восточных — через 1 — 1,5 часа. ПОЧВЫ ТРОПИЧЕСКОГО ДОЖДЕВОГО ЛЕСА* При изучении почв тропического дождевого леса следует учитывать, что в отличие от почв умеренной зоны это очень древние образования. Более молодыми могут быть в тропиках только почвы, сформировавшиеся 1 G. W. Robinson, Soils, London. 1939. R. G a n s s e n., Bodengeographie, Stuttgart, 1957. (Имеется русский перевод: P. Ганссен, География почв, ИЛ. М., 1962 — Ped.); Р. V a g е 1 е г, Grundriss der tropischen und subtropischen Bodenkunde, Berlin, 1938.
92 Глава 2 на вулканических отложениях. Ледниковый период вообще не оказал какого-либо влияния на растительность и почвы экваториальной зоны. В отдельных районах Африки в геологическом прошлом имело место чере- дование влажных и сухих периодов, однако почвенный покров никогда не' уничтожался полностью. Поэтому здесь вполне вероятны почвы, образо- вавшиеся в третичный период. Кора выветривания в тропиках необычайно мощная, местами толщина ее превышает 20 м; под покровом дождевого леса, даже на сравнительно крутых склонах эрозия почв не наблюдается и продукты выветривания остаются на месте своего образования х. Высокая температура, большая влажность и повышенная концен- трация СО2 способствуют интенсивному выветриванию силикатов мате- ринских пород, выщелачиванию оснований и кремнезема; остаточные- продукты представлены главным образом А12О3 и Fe2O3. Этот процесс принято называть латеритизацией. Вследствие быстрого разло- жения органического вещества под пологом дождевого леса гумус не накапливается. Вода в ручьях иногда приобретает светло-коричневую окраску — признак того, что в ней содержатся соединения гумуса. Мине- рализация вод очень небольшая; электропроводность соответствует элек- тропроводности дистиллированной воды. В качестве характерного примера можно привести описание почвы, сделанное Мильном, в первичном тропическом лесу в окрестностях Амани (Восточная Африка); из работы этого автора заимствованы приводимые ниже цифры. Почва даже на крутых склонах представлена мощной толщей красно- вато-коричневого латеритизованного суглинка, залегающего на гнейсах,, гранулитах и пегматитах. Модуль SiO2/(Al2O3 + Fe2O3) равен 0,68—0,75.. Подстилка в лесу отсутствует. Поверхность, правда, покрыта опавшими листьями и ветками, но достаточно их слегка разгрести, как обнажается почва. В разложении опада большое участие принимают термиты; несмотря на это, их редко удается заметить, поскольку они не сооружают термитников в лесу. Невелико также число дождевых червей. Главная роль в процессах разложения, по-видимому, принадлежит грибам. Поч- венные горизонты выражены нечетко: в профиле отсутствуют латеритные конкреции или стяжения. Промывной режим почв обусловливает их сильную выщелоченность. Реакция почвы кислая (pH = 5,3—4,6). Опад,, образованный листьями и остатками веток и коры, очень кислый (pH - = 4,05 — 3,55). В пределах почвенного профиля до глубины 2 м значе- ния pH практически не изменяются (pH = 4,95 — 5,00). Гумусовый гори- зонт отсутствует, хотя количество органического вещества местами дости- гает 2,5—4% (цифровые данные получены методом мокрого сжигания). Органические вещества находятся в почве в виде растворимых соединений, что обусловливает в лучшем случае чуть более темную окраску верхних нескольких сантиметров почвы. Поверхность почвы покрыта гумусом,, отличающимся сравнительно постоянным отношением углерода к азоту, что видно из табл. 6 1 2. Механический состав почвы приведен в табл. 7. 1 П. Ричардс в своей монографии высказывает диаметрально противоположный взгляд на интенсивность эрозионных процессов под пологом леса.— Прим. ред. 2 Аналогичные значения для неоподзоленных (см. примечание на стр. 97) почв; в бассейне Амазонки получены Клинге (Н. К 1 i n g е, Beitrage zur Kenntnis der tro- pischen Boden, «Z. Pflanzenern., Diing. u. Bod.», 97, 1962, S. 106—118.
Тропический дождевой лес 93 Таблица 6 Содержание углерода и азота в почвах Амани (восточная часть гор Усамбара) Глубина, см Содержание, % C/N С N 0-8 4,55 0,364 12,5 10-26 2,85 0,215 13,4 31-47 1,55 0,117 13,2 52-63 1,07 0,089 12,0 70-86 1,09 0,084 13,0 94-104 1,08 0,074 14,2 Таблица 7 Механический состав почвы на старой кофейной плантации Квамкоро близ Амани, созданной в тропическом дождевом лесу. Высота местности 1000 м над уровнем моря; годовое количество осадков 2000—2200 мм; наклон поверхности 1:3. Почва—легкий суглинок; карбонаты выщелочены Глубина, СЛ1 Окраска почвы Гравий % Грубозер- нистый песок, % Тонко-зер- нистый песок, % Пылеватая фракция, % Илистая фракция, % емкость жание воды [ушно-сухом [НИИ размер частиц, мм о cd о м. ш §3° 2 1 0,2 0,02 0,002 <0,002 И 5- д о О о О Д о 0-13 Светло-коричневая, блеклая 14,1 24,4 20,5 11,15 39,0 32,4 3,0 15-31 Светло-коричневая 31,5 22,6 19,8 11,1 42,7 33,3 3,2 31-47 Оранжево-коричневая 21,9 20,3 18,8 11,6 45,3 32,7 3,8 78—94 Красновато-коричневая 22,2 24,2 24,7 13,0 35,1 27,0 3,45 125-157 Оранжево-коричневая 16,3 28,9 24,7 14,5 30,1 25,7 3,05 157-188 Пурпурно-коричневая 23,4 32,7 22,7 15,9 29,7 27,7 2,6 220-250 Блеклая лиловая 22,0 32,5 22,8 18,0 25,2 30,5 2,4 Глубже 2,5 м преобладает выветренный гнейс, обломки которого встречаются и выше по разрезу, Влажность почвы, определенная в двух повторностях, достигает в лесу на глубине 40 см 26,8—27,2%, Питательных веществ в почве обычно очень немного: наличие СаСО3 не установлено, N присутствует только в виде органических соединений (см, табл, 6). Аммиачный азот отсутствует, обнаружены только следы нитратного азота; так же незначительно содержание фосфора, Количество растворимого в разбавленной H2SO4 (pH = 3) фосфора составляло (в %): На поверхности почвы . . Несколько глубже В подпочве 18.10-6 11-12.10-6 ю.ю-6 В районе горы Килиманджаро, напротив, молодые почвы на вулка- нических отложениях оказались в 5—25 раз богаче фосфором.
94 Глава 2 Из приведенных данных видно, что почвы первичных тропических лесов бедны питательными веществами, необходимыми растениям. Тем не менее на таких почвах растет роскошный тропический дождевой лес. При этом следует учитывать, что климат здесь чрезвычайно влажный; мы же привыкли к тому, что в таких условиях в умеренной зоне леса быстро деградируют, уступая место верещатникам. Дальнейшее выветри- вание горных пород не увеличивает притока питательных веществ, посколь- ку корни растений из-за большой мощности почвы не достигают коренной породы. Наиболее богата питательными веществами верхняя часть поч- венного профиля. Обильные осадки обусловливают нисходящее движение влаги в почве. Глубина проникновения корней, особенно древесных пород,, до сих пор почти не изучалась. Судя по вывороченным деревьям, корне- вая система отличается поверхностным расположением. По мнению Бюн- нинга, максимальная глубина проникновения корней достигает 75 см. По данным Элленберга, в лесах вдоль Амазонки (Перу) эта величина не превышает 10—20 см', по-видимому, эти цифры сильно занижены. Устой- чивость деревьев в тропических лесах достигается при помощи досковид- ных корней. Противоречие между бедностью почвы питательными веществами, с одной стороны, и богатством растительности, с другой, только кажу- щееся Ч Естественное тропическое лесное сообщество, не испытывавшее вмешательства человека, представляет вместе с почвой систему, нахо- дящуюся в динамическом равновесии. Питательные вещества почвы погло- щаются растительностью и возвращаются обратно в почву вместе с отмер- шими частями растений. Устанавливается непрерывный обмен веществом. Чем интенсивнее в данных климатических условиях протекает в почве процесс минерализации растительных останков, тем быстрее содержащие- ся в них питательные вещества могут быть вновь использованы живыми растениями. Поэтому содержание питательных веществ в почве практи- чески может быть равно нулю. Все основное количество питательных веществ, необходимое для развития столь пышной растительности, нахо- дится в самих живых растениях и меньшая часть — в еще не разложив- шихся остатках растений. В условиях более холодного климата минера- лизация замедлена; это приводит к накоплению гумуса, количество которого увеличивается с понижением температуры. В этом случае запас питательных веществ сосредоточивается частью в живых растениях, частью в перегное почвы. Доля этого запаса в растительной массе так же, как и сама масса, в условиях влажного климата тем меньше, чем ниже темпе- ратуры. Поэтому во влажных арктических или горных областях наблю- дается кажущееся несоответствие между разреженной растительностью и мощными гумусными почвами. Разобраться в условиях почвообразования во влажных тропиках можно, лишь учитывая этот круговорот веществ. В естественных условиях потерь питательных веществ не происходит. Корни представляют своего рода фильтр; они поглощают все вещества, образующиеся в процессе раз- ложения, ине поглощают только золи органических веществ, о чем можно судить по окраске родниковых вод. В Амани эту воду использовали вместо дистиллированной, причем электропроводность ее была даже ниже, чем у последней. Поскольку питательные вещества извне не поступают, за исключением, может быть, только азота (связывание N в результате 1 Н.Walter, Nahrstoffgehalt des Bodens und natiirliche Waldbestande, «Silva», 24, 1936, S. 201—205; 209—213; H. Walter, Zur Frage nach dem Endzustand der Entwicklung von Waldgesellschaften, «Der Naturforscher», 13, 1936, S. 151—155. ’
Тропический дождевой лес 95 электрических разрядов во время грозы или жизнедеятельности микро- организмов), то при нарастающем выщелачивании почв тропический лес постепенно должен был бы деградировать. В действительности же тропи- ческие леса в течение тысячелетий не изменились и только в последнее время целые лесные массивы сведены человеком. Уничтоженные леса, по-видимому, не смогут больше восстановиться, ибо после корчевки леса и сжигания пней и порубочных остатков проис- ходит быстрая минерализация питательных веществ и их постепенное вымывание из почвы осадками. Лишь небольшое количество их исполь- зуют культурные растения и сорняки. Поэтому тропические почвы на вырубках в дождевых лесах неплодородны, что вынуждает местное насе- ление заниматься подсечно-огневым земледелием. После нескольких лет обработки почва оказывается непригодной для возделывания и приходит- ся раскорчевывать новые участки леса. На заброшенных же участках обычно развивается вторичный лес (рис. 63). Но он вряд ли достигнет богатства первичного леса, поскольку запас питательных веществ в почве сильно сократился. При неоднократной обработке одних и тех же участков под сельскохозяйственные культуры они часто зарастают орляком {Pte- ridium aquilinum), а при регулярном сжигании травостоя — аланг-алан- гом (Imperatd). Приведенная выше характеристика африканского первичного тро- пического леса во всех деталях совпадает с описанными Зиоли 1 лесами в бассейне Амазонки. По его наблюдениям, плантации, разбитые на выкор- чеванных участках тропического леса, из-за прогрессирующего истоще- ния почвы приходится забрасывать самое большее через три года. Спустя некоторое время здесь вырастает вторичный лес (капуэйра). Через 10 лет его можно опять вырубать, чтобы в течение последующих 1—2 лет соби- рать урожай. «Однако прежний прекрасный высокоствольный лес не восстановится и через десятилетия; как следствие деятельности земле- дельцев вместо цветущего культурного ландшафта на амазонской терра- фирме на обширных площадях развивается скудная кустарникоподобная капуэйра». Элленберг, напротив, после кратковременного пребывания в перуанской части бассейна Амазонки пришел к выводу, что вторичный лес восстанавливает плодородие почвы 1 2. Он высказал предположение, что во вторичных лесах, где растет много видов из семейства бобовых, идет быстрое накопление азота в почве. Для более определенных выводов требуется тщательное изучение этой проблемы. Видимо, уместно задать вопрос, как первоначально образовался запас питательных веществ, сосредоточенный в растительной массе первичного тропического леса, в частности запас столь необходимого растениям фос- фора. Возможный ответ: исходный запас питательных веществ образовал- ся в то время, когда мощность коры выветривания была не столь велика и корни растений непосредственно соприкасались с коренной породой. В тропиках этот период первоначального накопления следует искать в весьма далеком геологическом прошлом. Не все почвы зоны влажных тропических лесов относятся к типу лате- ритных краснозёмов, формирующихся главным образом на силикатных породах и известняках. В последнем случае в условиях большой влаж- 1 Н. S i о 1 i, Die Fruchtbarkeit der Urwaldboden des brasilianischen Amazo- nasgebietes und ihre Bedeutung fur die zukiinftige Nutzung, «Staden-Jb.», 5, 1958, S. 23—36. 2 H. Ellenberg, Typen tropischer Urwalder in Peru, «Schweiz. Zschr. Forst- wesen», № 3, 1959, S. 169—187.
36 Глава 2 ности карбонаты интенсивно вымываются и сохраняются лишь глинистые включения; в результате почвы вскоре приобретают кислую реакцию. Лишь на обнажениях известняков растительность приобретает специфи- ческий характер. Из-за хорошей водопроницаемости последних на них раз- виваются характерные для более сухих тропиков полувечнозеленые леса х. Рис. 63. Вторичный (производный) лес на побережье север- ного Камеруна. В центре и справа Elaeis guinensis. Подлесок образован видами семейств Rubiaceae, Acanthaceae и др.; особенно характерна Musanga smithii с зонтикообразными листьями (фото Фабера). На песчаниках и на очень кислых, богатых кремнеземом изверженных породах, как и на аллювиальных песках, красноземы обычно не форми- руются. Эти почвы отличаются наличием элювиальных горизонтов и долж- 1 Лёчерт (W. Lotschert) описал это явление в Сан-Сальвадоре. См. также ссылку на его работу о Кубе (гл. 3, стр. 187).
Тропический дождевой лес 97 ны быть отнесены к подзолам («Phytologie», Bd 111, 1, S. 454) x. Ричардс отмечает, что этот тип почв широко распространен не только в умеренной климатической зоне, но и во влажных тропиках. Приводимый ниже поч- венный разрез описан в одном из районов Калимантана (Борнео) со сред- ней годовой температурой 26° и суммой осадков за год 3000 мм (причем в течение любого месяца выпадает не менее 100 мм осадков). Раститель- ность резко отличается от типичного тропического дождевого леса. Это так называемый паданг, подобие зарослей или редколесья, являющий- ся в этой области, видимо, эдафическим климаксом. Вероятно, сама материнская порода столь бедна питательными веществами, что расти- тельность при выветривании последней не могла накопить большого запаса этих веществ. Почва характеризуется данными, приведенными в табл. 8. Таблица 8 Профиль тропического подзола низменности (по Хардону, цитируется по Ричардсу) Мно- го 2,7 Ао А, А 2 В2 0-10 10-25 25-40 40-70 70-100 Черный полуразложивший- ся органический материал Рыхлый серовато-черный кварцевый песок со скоп- лениями гумуса Рыхлый серовато-белый кварцевый песок Сцементированный слой, темно-коричневый очень плотный кварцевый песок Рыхлый светло-коричневый кварцевый песок 5,2 95,6 94,0 86,9 92,1 1,6 0,6 7,2 4,6 7,17 3,9 0,022 8,64 6,1 0,032 0,42 3,9 0,029 0,31 4,6 0,035 I Фракции гравия (> 2 мм) и мелкозема (0,005 — 0,05 льи) опущены. В другом почвенном разрезе из восточного Калимантана под 20-сан- тиметровым слоем грубого гумуса (pH = 2,8) выделяется мощный элю- виальный горизонт (pH = 6,1), расположенный над иллювиальным гори- зонтом (В) желто-коричневого цвета с pH = 5,4. Тропические подзоли- стые почвы обычно развиваются или на аллювиальных песках, или на песчаниках. Аналогичные подзолы встречаются в Таиланде и на островах Индонезии. На оподзоленных песчаных почвах в Британской Гвиане рас- 1 Некоторые современные, преимущественно американские, исследователи рассматривают тропические почвы как подзолистые, подразумевая под подзолообра- зованием выщелачивание или удаление глинистого материала из почвы.— Прим. ред. 1394
98 Глава 2 пространены саванны, заросли кустарников, образованные видами Humi- ria и леса из видов рода Ерегиа. Эти пески являются продуктами разру- шения гранитов; пески отложились в мелководном бассейне в третичное время. В бассейне Амазонки также широко распространены подзолистые почвы, аналогичные гвианским Ч На них растут леса кампина, высотой до 25 ж, образованные главным образом представителями семейства Leguminoseae (Ерегиа и др.) и отличающиеся почти полным отсутствием подлеска 1 2. Черный цвет воды реки Риу-Негру связан с высоким содер- жанием в ней золей сырого гумуса. Аналогичные почвы распространены также на острове Мафия (Восточная Африка). Они покрыты верескоподоб- ными пустошами, в составе которых преобладают виды Philippia (иа семейства Ericaceae). В тропиках, помимо подзолов, встречаются также переувлажненные почвы, появление которых, как и в умеренной зоне, обусловлено высоким стоянием грунтовых вод. Речь идет о слабогумусных болотных почвах или о торфянистых болотных почвах. Первые развиваются в эвтрофных условиях на серых или желтоватых глинах и имеют много общего с глее- выми почвами умеренной зоны; слой гумуса очень тонок; аэрация почвы плохая. Торфянистые почвы распространены менее широко; это почвы тропических лесных болот (прежде всего это относится к почвам омброген- ного типа, топогенные же болота обычно покрыты травяной раститель- ностью 3). Sphagnum встречается только на болотах возвышенностей. Мощность торфа может превышать 7 м. Из омброгенных болот вытекают «темноводные» потоки с кислой реакцией, pH которых равен 3,0. Это олиготрофные болота; зольность торфа невелика. Они соответствуют верховым болотам умеренной зоны и обусловлены, по-видимому, не толь- ко обилием осадков, но и бедностью подстилающих пород питательными: веществами. Топогенные болота, как и европейские низинные болота, обыч- но эвтрофные. Однако не все тропические почвы бедны питательными веществами, и прежде всего почвы, развитые на молодых вулканических отложениях. Непрерывное поступление питательных веществ происходит здесь в про- цессе выветривания подстилающих пород после сведения леса. Такие- территории являются поэтому важнейшими районами поселения в тро- пиках, часто с весьма плотным сельским населением. Обработка малоплодородных тропических почв может вызвать их интенсивную эрозию, вследствие чего на поверхность снова выступают коренные горные породы. Таким образом, весь процесс накопления питательных веществ мог бы начаться сначала, если бы прекратилось вмешательство человека. Конечно, процесс этот протекал бы крайне- медленно, даже при весьма интенсивном выветривании, характерном для тропиков. Первичный тропический лес таким путем вполне мог бы восста- новиться. Разнообразие типов почв в тропиках находит свое отражение в со- ставе растительности: типичный дождевой лес преимущественно разви- вается на латеритных красноземах, на других почвах встречаются рас- 1 Н. S i о 1 i, Н. К 1 i n g е, Uber Gewasser und Boden des brasilianischen Ama- zonasgebietes, «Die Erde», 92, 1961, S. 205—219; H. К 1 i n g e, Podzol soils in the- Amazon Basin, «J. Soil Sci.», 16, 1965, p. 95 — 103. 2 M. Takeuchi, The structur of the Amazonian vegetation IV, «J. Fac. Sci. Univ. Tokyo III», 8, 1962, p. 279—288. 3 Почвообразование омброгенного типа связано с обильными осадками (от греч. арРро — дождь), развитие топогенных болот обусловлено главным образом релье- фом. — Прим, перев.
Тропический дождевой лес 99 тительные сообщества иного состава. Во влажных тропиках взаимосвязи между почвой и растительностью также очень тесные, но выявляются они нередко лишь при внимательном изучении флористического состава. Важнейшими для растительности свойствами почвы являются, по-ви- димому, водопроницаемость, аэрация и мощность; степень кислотности и практически полное отсутствие извести, по всем данным, имеют мень- шее значение для растительности. Встречаются ли в тропиках подлинно базифильные растения — вопрос спорный. Диптерокарповые некоторыми исследователями рассматриваются как ацидофильные, но это утверждение признается не всеми. В Бирме и Таиланде диптерокарповые леса якобы произрастают на известняках, а один из видов, Нореа ferrea, даже пред- почитает селиться на обнаженных карбонатных породах. Все эти вопро- сы, в том числе и проблема значения алюминия для растений, еще слишком мало изучены; приводить же недоказанные предположения и детально рассматривать необоснованные догадки не имеет смысла. Подводя итоги, следует еще раз подчеркнуть, что богатство тропиче- ского дождевого леса отнюдь не является признаком большого плодоро- дия почвы, как это предполагали первые поселенцы; количество живой растительной массы зависит прежде всего от влажности климата. Это спра- ведливо не только для тропиков, но и для всех естественных природных областей, не испытывающих воздействия человека. Поскольку богатство растительности на сильно выветренных зрелых: почвах обратно пропор- ционально запасу питательных веществ в них, культурные почвы во влаж- ных областях деградируют очень быстро и вторичная растительность, развитая на них, чрезвычайно скудна. СТРУКТУРА ТРОПИЧЕСКОГО ДОЖДЕВОГО ЛЕСА Ниже мы попытаемся дать общее представление о тропическом дож- девом лесе, но задача эта не проста, ибо в тропиках, видимо, развито так же много различных типов леса, как, скажем, в умеренной зоне, а может быть, и больше. Они еще слишком мало изучены, чтобы их можно было выделять. Поэтому приводимой ниже характеристике дождевого леса не следует придавать абсолютного значения. Глубокому познанию тропиче- ского леса мы обязаны прежде всего Ричардсу Ч Высота деревьев в тропическом дождевом лесу обычно не превышает 50—55 л, но может быть и выше (вплоть до 60 л«). Число древесных пород, встречающихся в составе древостоя, как правило, велико; часто на площади всего 1 га произрастает до 40 видов, иногда даже свыше 100, однако в отдельных случаях не исключена и известная однородность дре- востоя. Богатством видового состава отличается также травяно-кустар- никовый ярус, не говоря уже о большом числе лиан и эпифитов. Тем не менее внешний облик тропических дождевых лесов на всем зем- ном шаре почти одинаков. Стволы у деревьев прямые и необычайно стройные. Они начинают ветвиться очень близко к вершине; кроны небольшие. В нижних частях ствола часто развиваются досковидные корни. Кора тонкая и гладкая, листья обычно крупные, кожистые, темно-зеленые цельнокрайние. Напо- минают они скорее листья лавровишни (Prunus laurocerasus), чем листья 1 Р. W. Richards, The tropical rain-forest, 1952. [Имеется русский перевод: П. У. Ричардс, Тропический дождевой лес, М., ИЛ, 1961.— Ред.]
100 Глава 2 Рис. 64. Профильная диаграмма дождевого леса; река Морабалли, Британская Гвиана (по Дэвису и Ричардсу). Изображены полоса леса длиной 41 и шириной 7,6 At и все деревья высотой более 4,6 м. лавра (Laurus nobilis). Только у древесных пород из семейства Legumi- noseae листья частично перистые, но и они преимущественно довольно круп- ные. Листва темная, и цветки резко не выделяются. Обычно различают три или два яруса деревьев, иногда ярусность выражена недостаточно четко. Пальмы Pandanus и драконовы деревья не являются типичными древесными породами дождевого леса; они чаще встречаются в периодиче- ски затапливаемых лесах, развитых на прибрежных равнинах. Подрост в лесу не столь непроходим, как об этом нередко приходится читать. Много неприятностей доставляет скользкая глинистая почва. Непроходимую зеленую стену создают только опушки леса. Примечательной особенностью, главным образом горных лесов, является обилие эпифитов и лиан, свисающих, словно толстые канаты, с деревьев. Эпифитов и лиан тем больше, чем выше влажность воздуха; лучше всего они развиваются в менее сомкнутых лесах. В общем же тро- пический дождевой лес, несмотря на богатство растительных форм, про- изводит однообразное впечатление, тем более что его облик в течение года существенно не изменяется. Душный спертый воздух в лесу угнетает, чувствуешь себя словно в темнице, тишина лишь изредка нарушается ревом обезьян или криком птицы. Находясь в этом перенасыщенном рас- тительностью лесу, путнику начинает казаться, что он попал чуть ли не в мертвое царство. Со структурой тропического дождевого леса лучше всего можно познакомиться при помощи вертикальных проекций или, как их назва- ли Дэвис и Ричардс *, профильных диаграмм. На рис. 64 представлена профильная диаграмма первичного смешан- ного леса Британской Гвианы, на которой изображены только деревья 1 Т. A. W. Davis, Р. W. Richards (1933—1934), The vegetation of Mora- balli Creek, British Guiana; an ecological study of a limited area of Tropical Rain-Forest. Parts I, II, «J. Ecol.», 21, p. 350—384; 22, p. 106—155.
Тропический дождевой лес 101 высотой более 4,6 ж, образующие три яруса. Средняя высота деревьев верхнего яруса 35 ж; этот ярус образован видами семейств Lecythiadaceae, Lauraceae и Araliaceae с зонтиковидными кронами. Средний ярус (высо- той приблизительно 20 м) состоит из древесных пород, относящихся пре- имущественно к другим семействам. Оба яруса не сильно сомкнуты и не всегда хорошо выражены. Наиболее высокие деревья (свыше 42 м) стоят совершенно обособленно. Сомкнутый нижний ярус, в среднем высотой несколько более 10 м, представлен подростом и взрослыми древесными породами из семейств Апопасеае и Violaceae, отличающимися удлиненной формой крон. Все более низкие деревья переплетены между собой лианами, которые лишь редко поднимаются на самые высокие деревья. Под пологом древесного яруса развиваются кустарники, высокие травы и напочвенный покров, образованный всходами деревьев, низкими травами, папоротниками и Selaginella\ ярус мхов отсутствует. На второй профильной диаграмме (рис. 65) представлен диптерокар- повый лес, развитый на острове Калимантан (Борнео). Здесь также выра- жены три яруса высотой около 35, 18 и 8 ж. Верхний, образованный несколькими видами семейства Dipterocarpaceae слабосомкнутый ярус резко ограничен от нижеследующего яруса; остальные два яруса плохо выражены. Они образованы представителями самых различных семейств. Еще ниже расположены ярус кустарников высотой в среднем до 4 ж и тра- вяной ярус, достигающий 1—2 м высоты. В последнем очень много всхо- дов древесных пород (184 всхода деревьев на 10 ж2 и 135 экземпляров видов травяного покрова). Сомкнутость этого яруса не равномерна и не очень высока. Моховой покров также отсутствует. ।___________1----------1----------- н 15 10 5 0 Рис. 65. Профильная диаграмма смешанного диптерокарпового леса; гора Дыолит, Борнео (по Ричардсу). Изображена полоса леса длиной 61 и шириной 7,6 м; показаны только деревья высотой более 7,6 м.
102 Глава 2 Третья профильная диаграмма (рис. 66) составлена в первичном дождевом лесу Западной Африки, в районе, характеризующемся менее равномерным распределением осадков. Средняя высота деревьев в трех ярусах достигает соответственно 42, 27 и менее 10 м. Только нижний древесный ярус полностью сомкнут и перевит лианами. Ярусы кустарни- ков и трав развиты слабо. Не исключено, что отдельные крупные деревья в лесу вырублены. Помимо полидоминантных тропических дождевых лесов, распростра- нены также леса, в которых доминирует только одна какая-либо древес- ная порода; на рис. 67 представлена профильная диаграмма такого моно- доминантного леса из Mora excelsa, развитого на острове Тринидад. Верх- ний сомкнутый ярус напоминает буковый лес Центральной Европы. Оба нижних яруса выражены менее четко. По своей структуре с этими лесами сходны леса из Ерегиа в Гвиане и леса Dacryodes-Sloanea Малых Антиль- ских островов. В Африке и Азии также известны монодоминантные лесные сообщества. Ярусы кустарников и трав в лесах такого типа иногда пол- ностью отсутствуют. Подробно описаны тропические дождевые леса бассейна Амазонки, расположенные в 42kjh на север-северо-восток от Манауса Ч На возвышен- 1 М. Takeuchi, The structure of the amazonian vegetation II. Tropical rain- forest. Fac. Sci. Univ. Tokyo, Sect. 3, 8, 1961, p. 1—26. Рис. 66. Профильная диаграмма дождевого леса; резервированный лес Шаша. Ниге- к рия (по Ричардсу). Изображены полоса леса длиной 61 и шириной 7,6 м и деревья высотой более 4,6 .и.Условные обозначения: АЬ — Pausinystalia или Corynanthe spec.; Ak — Ako отЪа (не определено); ЕЬ — Ca- searia bride lioide s', Ek — Lophira procera; Ep — Rinorea spec. (cf. dentata)', Er — Picralima umbellata", Es — Diospyros confertiflora" Ip — Strombosia spec.; It — Strombosia pustulata ; <Od —Sc&ttellia kamerunensis’, Om — Rinorea spec. (cf. oblongi folia)', Op — Xylopia guintasii', Os —Diospyros insculpta; Те — Casearia spec.; Y — Parinarium spec. (cf. excelsa).
Тропический дождевой лес 103 Рис. 67. Профильная диаграмма вечнозеленого леса, образованного Mora excelsa (М); остров Тринидад (по Бирду). Изображена полоса леса длиной 61 и шириной 7,6 м. ных участках (60 м над уровнем моря) деревья достигают высоты 30 м. В этих условиях растут виды семейства Leguminosae и Sapotaceae; несколь- ко ниже по склонам преобладают виды Lecythidaceae, сменяющиеся у под- ножия холмов видами семейства Могасеае. Выделяются 3 яруса деревьев. Для нижнего яруса характерны густые заросли бесствольных пальм. В понижениях (40 м над уровнем моря), напротив, степень сомкнутос- ти крон обычно меньше, ярусность не выделяется, деревья отличаются меньшими размерами. Бросается в глаза обилие эпифитов из семейств Агасеае, Orchidaceae, Bromeliaceae, также часто встречаются и эпифит- ные папоротники. Для всех сообществ типичны деревья с досковидными корнями. Этих немногих примеров достаточно, чтобы показать, сколь различ- ной может быть структура первичного тропического леса. Однородным юн может показаться лишь при беглом осмотре. Если считать, что тропический дождевой лес в течение тысячелетий развивался как единое целое, то это можно себе представить только в пре- делах более или менее крупных лесных массивов. На небольших же пло- щадях происходит постоянная замена перестойных деревьев более моло- дыми, причем временно даже может измениться флористический состав. О возрасте деревьев, не образующих годичных колец, никаких досто- верных сведений нет. На основе наблюдений за годичным приростом в неко- торых случаях удалось определить возраст деревьев, достигающий при- близительно 200—250 лет. Падая, лесные великаны образуют в пологе леса окна. Более крупные из них в первую очередь заполняют виды, доминирующие в составе вто- ричного леса, например Cecropia — в Южной Америке, Musanga,, или Schizolobium (рис. 68)—в Африке и Macaranga —в Малайе. В дальней- шем эти виды вытесняются подростом древесных пород верхнего яруса.
104 Глава 2 Потребность в свете у растений различна. Некоторые из них светолюбивы; они образуют всходы и вегетируют только на достаточно больших прога- линах. Другие виды могут расти в нижнем ярусе древостоя, то есть они начинают свое развитие в глубокой тени. Количество семян, всходов и молодняка на разных стадиях у разных видов весьма различно. У некоторых видов деревьев самых верхних яру- сов иногда совершенно отсутствует подрост или он встречается на очень небольших по площади участках. Только в монодоминантных лесах гос- подствующая порода хорошо обеспечена подростом, представленным во всех ярусах. Прорастание семян обычно происходит сразу, однако иногда они обладают некоторым периодом покоя. В условиях недостаточной освещенности почвы в тропическом лесу , лишь некоторым всходам удается вы- держать борьбу за существование в те- чение первых лет жизни. Ричардс отмечает, что в лесах Британской Гвианы повсюду встречались всходы некоторых видов пальм, растущих во взрослом состоянии только на боло- те; в лес же плоды этих растений были занесены птицами. Таким образом, появление молодого подроста в лесу не является доказательством начав- шейся смены, как это утверждают многие ботаники. Скорость роста молодых деревьев целиком зависит от условий окру- жающей среды. В глубокой тени еже- годный прирост оказывается совсем ничтожным. Например, в диптерокар- повом лесу у молодых деревьев диа- метром до 5 см прирост стволов в тол- щину составляет за год менее 0,7 мм, у более крупных деревьев — почти 1 см. Помимо недостатка света* боль- шое значения для развития подроста имеет корневая конкуренция. При благоприятных же условиях, напри- мер на лесных прогалинах, деревья растут гораздо быстрее. Так, у Flin- dersia в северо-восточном Квинсленде на вырубке прирост в толщину дости- гал 2,5 см в год, в то время как в лес- ной чаще прирост не удалось даже измерить. Отсутствие самовозобновления под пологом древесных пород верхне- го яруса Обревилль на основе ис- следований в дождевых лесах Берега Слоновой Кости объяснил при по- мощи теории так называемого мозаич- Рис. 68. Schizolobium excelsum (фото ного возобновления. Он высказал Тройба). предположение, что в первичном трот
Тропический дождевой, лес 105: Рис. 69. Многочисленные термитники на вырубке в первичном тропическом лесу; бассейн Конго близ Янгамби (0° 49' с. ш. 24^ 29' в. д.) (по Ахтниху,} неопублико- ванные материалы). пическом лесу любой вид, доминирующий на данном участке, не является постоянным ни в пространстве, ни во времени; иными словами, на неболь- ших участках происходит смена одних доминант другими, причем возоб- новление разных видов про- исходит циклично. Нечто по- добное можно наблюдать на очень ограниченном простран- стве в сообществах лугов Цен- тральной Европы. И здесь от- дельные виды меняют места своего произрастания как в пространстве, так и во вре- мени Ч Как, вероятно, правильно замечает Ричардс, это пред- ставление в известных случа- ях подтверждается, но универ- сальным, пригодным для всех случаев, считать его нельзя. То, что справедливо в одних типах дождевого леса, не обя- зательно может быть прило- жено к другим. 1 Н. L i е t h, op. cit., S. 35. Рис. 70. Rafflesia patina', холопа- разит, паразитирующий на корнях деревьев; остров Ну-Камбанган, Ява (фото Фишера).
106 Глава 2 Рис. 71. Различная форма досковидных корней. В середине — Ficus variegata\1 на заднем плане, слева — Ficus cordifolia, справа — Shorea balangaran var. binnen- dijkii (фото Фабера). Перестойные деревья при падении образуют окна в пологе леса; •если же они разрушаются изнутри термитами или грибами, то они разва- ливаются, не задевая окружающих деревьев. Необычайно много тер- митов в первичных тропических лесах бассейна Конго. На рис. 69 изобра- жен участок вырубки, усеянный термитниками. Около 70% всех видов растений, встречающихся в тропическом дождевом лесу, относится к фанерофитам — деревьям и кустарникам, господствующим не только в численном выражении, но и по своей массе. Помимо фанерофитов, в тропических дождевых лесах представлены и дру- гие жизненные формы с весьма своеобразной экологией, они часто обра- зуют оригинальные синузии. В тропическом дождевом лесу выделяются следующие жизненные •формы: 1. Деревья и кустарники. 2. Травы. 3. Лианы. 4. Полу эпифиты. 5. Эпифиты. Гетеротрофные виды — сапрофиты и паразиты — в тропическом дож- девом лесу играют подчиненную роль; среди последних встречаются очень интересные виды, например Rafflesia (рис. 70); широко распро- странены также виды семейства Loranthaceae.
Тропический дождевой лес 107 ЭКОЛОГИЯ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ ТРОПИЧЕСКОГО ДОЖДЕВОГО ЛЕСА Деревья тропического леса часто отличаются известными особенно- стями, характерными для многих, но не для всех видов. Выше уже отме- чалось, что стволы у деревьев гладкие и стройные; кора обычно очень светлая и тонкая. Корка, как правило, не образуется, так как стволы практически никогда не попадают под прямые лучи солнца и не испыты- вают иссушающего воздействия воздуха. Характерно, что одна из древес- ных пород африканского дождевого леса, Lophtra procera, образует очень тонкую корку, тогда как у L. alata, вида, чрезвычайно похожего по своим таксономическим особенностям на предыдущий, но распространенного в саваннах, корка очень толстая и испещрена глубокими бороздами (Ричардс). Стволы с шипами, столь характерные для растительности аридных областей, в дождевом лесу встречаются очень редко. Шиповатые стволы, например, в Африке имеет Cylicomorpha parvtflora. Весьма характерная особенность многих большей частью круп- ных деревьев — досковидные корни (рис. 71 и 72). Они придают деревьям с поверхностной корневой системой большую устойчивость. Досковидные выросты образуются от корней, отходящих от основания ствола, у которых камбий в первые годы функционирует нормаль- но, и лишь спустя некоторое время начинается отложение вторичной древесины только по верх- 1 нему краю корня. У взрос- лого дерева досковидные корни достигают высоты до 9 м и на такое же рас- стояние радиально расхо- дятся от ствола, постепен- но уменьшаясь в размерах. Толщина их колеблется от нескольких сантиметров до внушительной величи- ны. Образование досковид- ных корней, по-видимому, связано с избыточным увлажнением почвы. Воз- можно, что деятельность камбия вследствие плохой аэрации подавляется на нижней стороне корней. Досковидные корни обра- зуются даже у некоторых европейских древесных по- род на влажных местооби- таниях, например у Ulmus ejfusci в пойменных лесах или у Populus italica. Ходульные корни у де- ревьев тропического леса встречаются реже — обыч- Рис. 72. Крупные досковидные корни у Dracon- tomelum mangiferum. но только у видов нижнего яруса древостоя (рис. 73).
108 Глава 2 Почки деревьев дождевого леса в общем защищены очень слабо; часто эту функцию выполняют только волоски, слизистые выделения или особым образом развившиеся прилистники и листовые черешки. Молодая листва на концах растущих побегов часто выглядит слабой и висит, как увядшая (Schiittellaub) (рис. 74 и 75). При быстром росте Рис. 73. Ходульные корни у Iriartea orbignyana\ дождевой лес у подножия Кордильер (высота 880•,и) в восточной Боливии (фото Герцога). молодых побегов формирование механической ткани часто отстает, поэто- му молодая листва в первое время бывает вялой. Концы побегов — вна- чале белые или ярко окрашенные антоцианом в красный цвет — лишь много позже, по мере приобретения зеленой окраски, становятся жест- кими. В условиях менее влажного климата развитие молодых побегов обычно протекает медленнее и идет параллельно с дифференциацией ткани. Эта вялая молодая листва очень легко засыхает и поэтому наблю- дается только в условиях высокой влажности. Несколько сходное явле- ние отмечается в умеренной зоне у молодых светло-зеленых листочков: бука. Форма и размер листьев мало варьируют; деревья в подавляющем большинстве случаев имеют большие цельные листья, нередко с острием, образующим кончик-капельницу. Из 41 вида, относящихся к 20 семей- ствам, в лиственном лесу на Цейлоне (Бейкер, Ричардс) 90% имели листья с кончиками-капельницами. Йодобную же форму имели листья тропиче- ского дождевого леса на острове Калимантан и в Нигерии. Деревья с рас- сеченными листьями представляют исключение. В общем размер листьев убывает с высотой деревьев; листья при этом становятся более кожистымиг а их кончик-капельница более коротким.
Тропический дождевой лес 109 Рис. 74. Молодая листва на концах расту- щих побегов у Maniltoa gemmipara (фото Фабера). Рис. 75. Крупный план побега у Maniltoa gemmipara, изобра- женного на рис. 74. Большие различия в размерах листьев выявляются при сравнении листьев одного и того же вида у молодых экземпляров, развитых в ниж- нем ярусе, с листьями особей, расположенных в верхнем ярусе, или при сопоставлении листьев на одном дереве — на нижних затененных и на освещенных ветках. В дождевом лесу близ Амани (Восточная Африка) автор на одном к том же дереве обнаружил следующие соотношения (табл. 9). Таблица 9 Название растений Соотношение длины и ширины листа, сти Отношение у самого маленького листа у самого большого листа Myrianthus arboreus 16X7 48 х 19 1 :8 Anthocleista orientalis 22 X Ю 162x38 1 : 28
110 Глава 2 Таблица 1(> Породы верхнего яруса древостоя Величина осмотического давления, атм Allanblackia stuhlmannii с кожистыми листьями средней вели- чины Световые листья высокого дерева (нижние ветви) . 16,4 Наиболее старые листья другого дерева 16,5 Молодые листья того же дерева, уже закончившие свой рост 14,7 Листья среднего размера на дереве средней высоты 15,2 Теневые листья молодого дерева .... 13,3 Опавшие, по еще свежие листья с того же дерева 16,3 Piptadenia buchanani Листья молодого дерева, растущего на относительно освещен- ном месте . . . . . . 13,7 Листья 3-метрового дерева, уже закончившие рост 11,1 Молодые, очень нежные листья того же дерева . 8,8 Berlinia schejfieri с топкими кожистыми листьями, похожими на листья бука Старые листья .... 9,7 Побеги со светлыми вялыми листьями 7,1 Рarmarium hoistii Листья с ветки, сломленной сильным ветром 13,& Albizzia fastigiata. Темно-зеленые листья молодого дерева, уже закончившие свой рост 12,1 Молодые, поникшие светло-зеленые листочки 10,7 Paxiodendron usambarense Крупные кожистые, но не очень толстые листья . . . 13,8 Нижеперечисленные виды встречаются чаще в нижнем ярусе древостоя или должны рассматриваться как породы, через которые идет смена вторичных лесов па первичные Anthocleista orientalis (средняя жилка листа вырезана) Листья большого дерева, уже закончившие свой рост 8,2 Молодые листья того же дерева 8,1 Очень большой лист молодого дерева ... ... 7,7 Листья, еще не завершившие свой рост, на опушке леса 10,2 Macaranga usambariensis Старый лист без средней жилки 9,4 Листья, уже закончившие свой рост, без средней жилки . 9,0 Очень молодые листочки, не более 10 см длиной . 6,1 Polyscias polybotrya Листья, уже закончившие свой рост, с чешуйкамп на нижней стороне ... 9,5 Конус нарастания и прилистники, обильно покрытые чешуй- ками 7,2 Whitjieldia longifolia кустарниковидпой формы Кожистые, как у Aucuba, листья 17,9 Cylicomorpha parvijlora со стволом, покрытым шипами Частично затененные листья 8,0*
Тропический дождевой лес 111 У Polyscias polybotrya на взрослом экземпляре, развитом в верхнем ярусе, длина листьев составляла 55—95 см, а у молодого деревца того же вида, расположенного в пределах кустарникового яруса,—170 см. Эти различия в размерах листьев отражают микроклиматические особенности, существующие в верхнем и нижнем ярусах древостоя и соот- ветственно в древесном и кустарниковом ярусах. Высокая влажность воздуха и хорошая влагообеспеченность деревьев дождевого леса создают благоприятные гидратурные условия (ср. гл. 7, стр. 320), выражающиеся в низком осмотическом давлении у листьев. С октября по декабрь автор изучал в дождевом лесу окрестностей Амани (Восточная Африка) осмотическое давление у листьев; результаты приведены в табл. 10. Эти измерения, правда, не коснулись листьев, раз- витых на вершинах самых высоких деревьев, однако, учитывая резуль- таты аналогичных определений у деревьев умеренной зоны \ можно пред- полагать, что величина осмотического давления у них ненамного больше,, чем у освещаемых солнцем листьев нижних, доступных изучению ветвей. Таблица И Древесные породы Величина осмотического- давления, a?n.w Ficus elastica Листья, уже закончившие свой рост . 10,8 (Для сравнения листья того же вида из оранжереи в Штутгарте) 9,8 Молодые окончания воздушных корней, толщиной 2 мм . . . Ficus nitida (= retusa), очень высокое дерево 7,7 Листья нижних ветвей, маленькие и жесткие 14,3 Artocarpus integrifolia Листья на пневой поросли Cinnamomum ceylanicum 10,9 Старые листья, кожистые, с сильным запахом . 9,7 Молодые листья, совершенно вялые, ярко-красные Ilex paraguajensis 6,6 Жесткие листья, уже закончившие свой рост . . 13,5 Молодые мягкие, недавно распустившиеся листья . 11,2 В табл. 11 приводятся величины осмотического давления у листьев древесных пород, интродуцированных в районе Амани. Автор провел также 45 определений величины осмотического давле- ния у кофейного дерева. Каких-либо существенных различий в гидратуре у Coffea arabica, С. liberica и С. robusta не установлено (табл. 12). Швейтцер на основании изучения обширного клопового материала 1 2 показал, что на Яве кофейное дерево цветет лишь при определенной величине осмотического давления 3. В условиях слишком влажного кли- мата нормального цветения не происходит. 1 Н. Walter, Die Hydratur der Pflanze, Jena, 1931. 2 Клон — потомство одного растения, полученное путем вегетативного размно- жения. — Прим, перев. 3 J. Schweitzer, Handl. 7. Ned. Ind. Naturwat. Congress, 1936, S. 436 (автор не имел возможности ознакомиться с оригиналом).
112 Глава 2 Таблица 12 Осмотическое давление у некоторых видов Coffea1, атм Название растений У молодых экземпляров Оптимальная величина Максималь- ная величина Coffea arabica 10,4—12,0 14,4-15,5 18,9 Coffea liberica 9,7 15,8 19,5 Coffea robusta 8.8 13,5-16,6 20,6 1 У теневых листьев величина оптимального давления была несколько ниже: 12,4 — 13 атм. Эти выводы были подтверждены исследованиями Альвима 1, Почки у Coffea открываются только в момент некоторого временного понижения гидратуры растений. Одну из опытных площадок на кофейной плантации в Перу еженедельно обильно поливали, так что растения не испытывали недостатка во влаге; в результате ни одна почка не раскрылась и растения не зацвели. Полив второй площадки начался лишь тогда, когда влаж- ность почвы достигла величины, близкой к точке завядания. Спустя 10—И дней все почки тронулись в рост и деревья зацвели. Однако при- чинная связь между уменьшением гидратуры и началом цветения точно еще не установлена. Поскольку Coffea — растение короткого дня, про- должительность освещения не оказывает влияния на заложение почек. Во время необычайно сильной засухи в 1935 г. Швейтцер имел воз- можность определить максимальную величину осмотического давления у различных сортов Coffea, Оказалось, что при повышении осмотического давления интенсивность ассимиляции снижается, но листья, даже несколь- ко пострадавшие от засухи, через 24 часа после дождя вновь начинают ассимилировать. Величина осмотического давления у древесных пород, произрастаю- щих во влажных тропиках, ниже, чем у видов деревьев умеренной зоны 1 2. С равномерностью увлажнения в тропических дождевых лесах связана незначительная величина сосущей силы клеток. Соответствующие изме- нения были произведены Блумом 3 на Яве. Более точные результаты, по-видимому, дает метод, использованный Леме при изучении кустарников в первичных тропических лесах Берега Слоновой Кости 4. Полученные им значения колеблются в пределах 3—8 атм, У растений открытых мест сосущая сила клеток резко возрастает; на расчищенных участках она превышает 20 атм. Еще выше эти значения (до 10—25 атм) в севернее 1 De Т. Р. А 1 v i m, Moisture stress as a requirement for flowering of coffee. «Science», 132, 1960, p. 354. 2 Жесткость листьев, на которую обращает внимание Фабер, ссылаясь на иссле- дования Шталя, обусловлена накоплением в них кремния. Это относится прежде всего к листьям многих лиан, отличающихся интенсивным током влаги. Кремневая кислота, вымываясь из почвы, доставляется к листу транспирационным током, где и отлагается в его эпидермисе. 3 G. Blum, Osmotische Untersuchungen auf Java, «Вег. Schweiz. Bot. Ges.», 42, 1933, S. 550-680. 4 G. L e m e e, La tension de suction foliaire, critere eco-physiologique, des condi- tions hydriques dans la strate arbustive des groupements vegetaux en Cote d’Ivoire, -«Naturalia Monspeliensis, Ser. Bot.», 8, 1956, p. 125—140.
Тропический дождевой лес ИЗ расположенных областях, где распространены саванны, однако к данным о величине сосущей силы следует относиться критически *. Вопросам транспирации в тропиках начали уделять внимание с 1892 г., когда Габерландт, основываясь на материалах своих исследо- ваний в Бейтензорге (Богоре) и Граце, высказал предположение, что интенсивность транспирации у растений влажных тропиков приблизи- тельно в 2—3 раза ниже, чем в Центральной Европе 1 2. В 1935 г. Штоккер сопоставил сведения, содержащиеся в ранее вышедшей литературе 3 4, и провел самостоятельные исследования; методом быстрого взвешивания он исследовал суточный ход транспирации у трех видов, не свойственных собственно дождевым лесам. Он установил, что эти виды характеризуются сравнительно небольшой интенсивностью транспирации и что в полдень происходит частичное замыкание устьиц, однако он не обнаружил ника- ких признаков нарушения водного баланса. В районе Амани автор исследовал транспирацию у некоторых древес- ных пород; в качестве объекта были использованы виды с крупными листьями или срезанные ветки; изучение велось при помощи точных тех- нических весов (грузоподъемностью 10 кг). При сопоставлении транспи- рации свежих растений с испарением, равным 0,48 мл!час (стандартная величина), оказалось, что семь исследованных видов деревьев в Амани транспирируют 2,6—22 мг/г-мин^. Таблица 13 Интенсивность транспирации у некоторых тропических древесных пород, мг/г-мин Виды нижнего и верхнего ярусов древостоя1 Macaranga usambarica (58,6) . . . 22,0 Albizzia fastigiata (62,1) . . . . 14,5 Piptadenia buchanani (45,5) 9,0 Authocleista orientalis (82,1) 8,0 Allanblackia stuhlmannii (71,3) . . . 3,2 Tabernaemontana holstii (70,1) . . 3,0 Myrianthus arboreus (62,7) . 2,6 Ветки и отдельные листья видов Coffea и Thea 2 Coffea robusta (54—66), ветки, среднее из пяти опытов..................3,3 (3,0—4,0) Coffea robusta, отдельный лист........................................7,3 Coffea liberica (52—69), ветки........................................3,0 Coffea arabica, отдельные листья, среднее из 10 опытов.................7,6 (5,5—12,8) Thea sinensis, ветки, в среднем........................................1,8 (0,9—2,6) Thea sinensis (67—72), отдельные листья, в среднем.....................1,5 (0,7—2,7) 1 В скобках приведено’содержание воды в листьях в процентах на сырой вес. 2 Транспирация отдельных листьев определялась с помощью переносных весов Бунге. У чайного куста получены те же значения интенсивности транспирации отдельных листьев, что и при исследовании целых веток в пересчете на 1 г сырого веса листьев; у видов Coffea величина транспирации была в два раза выше. 1 Н. Walter, Zur Klarung des spezifischen Wasserzustandes im Plasma und in der Zellwand bei der hoheren Pflanze und seine Bestimmung, «Вег. Dtsch. Bot. Ges.», 76, 1963, S. 40—71. 2G. Haberlandt, Anatomisch-physiologische Untersuchungen liber das tropische Laubblatt, «Sitz. ber. Akad. Wiss. Wien», 51, 1892, S. 785; E. G i 11 a y, Vergleichende Studien liber die Starke der Transpiration in den Tropen, «Jb. wiss. Bot.», 30, 1897, S. 615—644; 32, 1898, S. 477—502; 34, 1900, S. 405—424; K. Holtermann, Uber den EinfluB des Klimas auf den Ban des Pflanzengewebes. Anat.-physiol. Unter- suchungen in den Tropen, Leipzig, 1907. 3 O. Stocker., Ein Beitrag zur TranspirationsgroBe im javanischen Regenwald, «Jb. wiss. Bot.», 81, 1935, S. 464—496. 4 Величины, полученные методом Штоккера, при пересчете составили бы 5—9 мг!г*мин.
114 Глава 2 Другие культивируемые древесные породы Artocarpus integrijolia (74) . 5,2 Citrus aurantium (59) ... .4,1 Bambusa vulgaris (49).............................................................. .5,8 Acacia saligna (филлодии) (31) . 5,3 Eucalyptus citriodora (42—48) . 3,4 Casuarina equisetifolia (54) . . .1,8 Интенсивность транспирации, как мы видим, колеблется весьма значительно, причем приблизительно в тех же пределах, как у растений, исследованных Пизеком и Картельери в районе Инсбрука при той же упругости пара в окружающей атмосфере (ср. «Phytologie», Bd III, 1, S. 310). Относительно низкие величины транспирации или понижение транспирации в полуденные часы в тропиках становятся понятными, если принять во внимание перегрев освещенных солнцем листьев. Выше было показано, что в ясные дни температура листьев кофей- ного дерева на 10—15° превышает температуру окружающего воздуха. Такие избыточные температуры 1 тем опаснее для растения, чем выше температура воздуха, так как у поверхности листа градиент давления водяного пара возрастает более сильно, чем градиент температуры. Предположим, что при относительной влажности воздуха, равной 50% , температура воздуха в одном случае будет 10, а в другом 30°, причем в обоих случаях при сильной инсоляции избыточная температура испаряю- щей поверхности будет равна 10°, то есть температура самой испаряющей поверхности в одном случае достигнет 20, а в другом 40°. Тогда при дав- лении водяного пара, равном полному насыщению, у испаряющей поверх- ности возникнут градиенты давления, приведенные в табл. 14. Таблица 14 Давление водяного пара воздуха при £ = 10° (50% от 9,2 мм) То же у испаряющей поверхности (£ = 20°) . 4,6 мм 17,5 мм Разность 12,9 мм Давление водяного пара воздуха при £ = 30° (50% от 31,8 мм) . . То же у испаряющей поверхности (£ = 40°) . 15,9 мм 55,3 мм Разность 39,4 мм Эти данные показывают, что при одной и той же избыточной темпера- туре и прочих равных условиях испарение во' втором случае было бы в три раза интенсивнее. Для защиты от чрезмерной потери воды в листьях растений имеются особые приспособления, например толстая кутикула, и способные к замыканию устьица. Упругость пара у поверхности листа и транспирация при закрытых устьицах сильно снижаются, что, однако, приводит к перегреву листьев, поскольку не происходит охлаждающего влияния испарения воды. Для деревьев с освещаемой солнцем кроной 1 Избыточная температура в данном случае — температура поверхности листьев» превышающая температуру окружающего воздуха.— Прим. ред.
Тропический дождевой лес 115 сильная потеря воды, особенно в полуденное время, могла бы стать при- чиной гибели. Следовательно, деревьям тропического дождевого леса в течение нескольких часов приходится испытывать недостаток влаги, по-видимому не менее жестокий, чем в аридных областях. Именно этими условиями следует объяснить часто встречающуюся ксероморфную структуру листьев, благодаря которой растения получают Рис. 76. Пышное цветение (каулифлория) Dysoxy- lum caulostachyum, Новая Гвинея (фото Фабера). возможность постоянно поддерживать стабильный водный баланс с высо- кой гидратурой (низкое осмотическое давление), несмотря на временами большой дефицит влажности листьев. При изучении режима увлажнения в тропическом дождевом лесу нельзя руководствоваться кривой годового хода осадков, составленной по многолетним средним месячным данным. Короткие сухие периоды в отдельные годы бывают во всех экваториальных областях. Но так как, с одной стороны, расход воды всей транспирирующей массой листьев в дождевом лесу очень велик, а, с другой — деревья из-за своей относитель- но неглубокой корневой системы используют лишь незначительную часть запаса почвенной влаги, они часто испытывают поэтому регулярно повто- ряющийся недостаток воды. Стеногидрические древесные породы тропи-
116 Глава 2 ческого леса могут переносить эти неблагоприятные условия только путем сокращения потерь воды почти до нуля. К аналогичным выводам приходит Коутиньо на основе собственных тщательных исследований на опытной станции Алтту-да-Серра, располо- ложенной между Сантусом и Сан-Паулу на восточном побережье Брази- лии 4. Дождевой лес развивается там при годовой сумме осадков 3600 мм. Однако июнь или июль иногда бывают бедны осадками, а в некоторые годы была отмечена даже засуха, продолжавшаяся до 60 дней. В этих условиях благодаря ксероморфной структуре эпидермиса листьев кути- кулярная транспирация после замыкания устьиц может сократиться до 0,3%. Вообще же интенсивность транспирации, не достигающая 6 мг!дм2 • мин, не велика. Не удивительно поэтому, что даже в наиболее влажных тропических районах ставят опыты по искусственному дождеванию древесных культур с целью защиты их от пагубного влияния кратковременных засух. Дело в том, что важнейшие тропические культуры, такие, как каучуковое дерево (Hevea brasiliensis), дерево какао (Theobroma cacao) и кофейное дере- во (виды Coffea), являются стеногидрическими видами. Они отличаются низким осмотическим давлением и невысокой транспирацией. Coffea закрывает устьица сразу же после того, как лучи солнца начи- нают падать на листья. Поэтому кофейные плантации обычно заклады- вают в полутени других древесных пород. Ассимиляция СО2 в облачные дни приблизительно в два раза выше, чем в солнечные 2; ее максимальная величина составляет 4,5, средняя —1,9 мг СО2/дм2-час. Аналогичная характеристика может быть дана деревьям какао 3. Температура незатененных, попавших под прямые лучи солнца листьев уже через 2 минуты поднимается с 28 до 48°. Транспирация увеличивается в 3—5 раз, и при дефиците влажности листьев всего в 4,5% устьица закры- ваются в течение 6 минут. Фотосинтез прекращается. Дерево какао гораз- до в большей степени нуждается в почвенной влаге, чем во влаге воздуха. При сокращении содержания воды в почве на 2/3 от полевой влагоемкости сильно понижаются как транспирация, так и интенсивность фотосинтеза. При искусственном орошении какао можно культивировать даже в пусты- не Перу, где оно даст очень хороший урожай, так как в этих условиях дерево не подвержено грибковым заболеваниям. Одно дерево расходует в сутки около 40 л воды, в год — приблизительно 14 тыс. л, а вся планта- ция — ориентировочно 900 мм. Что касается фотосинтеза, деревья какао ведут себя так же, как теневыносливые растения 4. Очень чувствительны к сухому воздуху молодые, еще нежные листочки. Это свидетельствует о том, что во влажных тропиках жесткая структура уже закончивших свой рост деятельных листьев растений, находящихся под прямы- ми лучами солнца, — необходимое приспособление к местным усло- виям. Сведения об измерении ассимиляции СО2 у других видов растений очень скудны. Все имеющиеся данные приведены в работах, опубликован- 1 L. М. Coutinho, Contribuicao ао conhecimento da ecologia da mata pluvial tropical, Fac. Fil., Univ, de Sao-Paulo, Bollet. № 257, 1962. 2 F. J. Nutman, Studies of the physiology of coffea arabica L. Photosynthesis of coffee leaves under natural conditions, «Ann. Bot.», N.S. I, 1937, p. 353—367. 3 P. de T. A 1 v i m, Water requirements of Cacao. FAO Techn. Cacao Meeting, Acera (Ghana), 1959. 4 G. Lemee. Recherches eco-physiologiques sur le Cacaoyer. «Rev. gen. Bot.», 63, 1956, p. 41-94.
Тропический дождевой лес 117 ных более 25 лет назад U Применявшиеся в то время методы были менее точны; кроме того, исследования проводились со срезанными листьями и при искусственном освещении. У древесных пород собственно дождевого леса к настоящему времени характер ассимиляции изучен (Штоккером) только у Stelechocarpus burahol (Anonaceae), вида, обладающего круп- ными, длинными, жестеподобными листьями с кончиком-капельницей. Остальные изученные виды — это либо древесные породы сухих тропиков, либо травяные или культурные растения (см. табл. 15). Таблица 15 Максимальная интенсивность ассимиляции у различных видов Название растений Положение листьев по отношению к свету Интенсив- ность ас- симиляции, мг/дм2- час Автор Stelechocarpus burahol Световые 6,3 Штоккер Stelechocarpus burahol Теневые 2,6 » Cassia fistula . Световые 11,0 » Cassia fistula .... Теневые 8,6 » Calophyllum inophyllum . Световые 7,3 » Abutilon darwini . » 7,5 Дастур Sparmannia africana » 7,5 » Cocos nucifera » 0,9 Мак-Лин Musa textilis . . . » 1,0 » Сахарный тростник . » 5,0 » Cassia timorensis » 19,2 Гилтей Cedrela serrulata » 9,0 » Acalypha tricolor . . . » 7,0 » Helianthus annuus . » 8,0 » Nicotiana rustica » 9,0 » Интенсивность ассимиляции в тропиках отнюдь не выше, чем в дру- гих климатических областях. Не установлены также какие-либо другие особенности у тропических растений. Дыхание, несмотря на более высо- кую температуру, существенно не отличается от дыхания в умеренной зоне. У многих древесных пород в тропиках листья расположены верти- кально, в связи с чем они хорошо отражают солнечный свет. При высоком стоянии солнца пластинка листа получает только ослабленный свет, что, как мы показали выше, в этих условиях более благоприятно для растений. По Штоккеру, максимальная ассимиляция у Stelechocarpus наблюдалась 1 Е. Gil tay, Uber die vegetabilische Stoffbildung in den Tropen and Mittel- europa, «Ann. Jard. Bot. Buitenzorg», 15, 1898, S. 43. F. T. Me Lean, Field studies of the carbon dioxide absorption of coconut leaves, «Ann. Bot.», 34, 1920, p. 267; R. H. D a s t u r, The relation between water content and photosynthesis, «Ann. Bot.», 39, 1925, p. 769; H. von Guttenberg, Beitrage zur Kenntnis der Laubblattassi- milation in den Tropen, «Ann. lard. bot. Buitenzorg», 41, 1931, S. 115; 0. S t о c k e r, Assimilation und Atmung westjavanischer Tropenbaume, «Planta», 24, 1935, S. 402—445. Помимо перечисленных работ, имеются описания исследований, произведенных в оранжереях. W. Hartenberg, Der Wasser- und Kohlensaurehaushalt tropischer Regenwaldpflanzen in sommerlicher Gewachshauskultur, «Jb. wiss. bot.», 85, 1937, S. 641—697; G. Sander-Viebahn, Der winterliche Kohlensaurehaushalt tropi- scher Gewachshauspflanzen, «Beitr. Z. Biol. d. Pfl.», 37, 1962, S. 13—53.
118 Глава 2 Р и с. 77. Часть ствола Dysoxylum (см. рис. 76), сфотографированная двумя месяцами позже. Частично раскрывшиеся плоды висят на корот- ких безлистных побегах (фото Фабера). при относительно небольшой освещенности. Во всяком слу- чае, все виды дождевого леса, по крайней мере в стадии под- роста, должны приспособиться к развитию в условиях неболь- шой освещенности. Накопление органического вещества в первичном тропи- ческом лесу зависит не столько от интенсивности ассимиляции на единицу листовой площади, сколько от величины всей ли- стовой поверхности, приходя- щейся на 1 га. Последняя здесь вряд ли намного больше, чем в лиственных лесах умеренной зоны. Правда, следует учесть, что листья в тропиках ассими- лируют СО2 беспрерывно в те- чение всего года. Годовое коли- чество накопленного органи- ческого вещества составляет здесь, по данным Фагелера, 100 т!га\ однако даже при на- личии оптимальных условий эта цифра явно завышена. Хотя до настоящего времени более точные данные еще не полу- чены, к оценке продуктивности теперь подходят более осто- рожно Ч Запасы древесины в лесных культурах достигают в тропиках приблизительно 13 т/га, то есть они в два с половиной раза больше, чем в Центральной Европе (ср. стр. 44). Общий запас сухого вещества, по-видимому, колеблется в пределах 30—35 т!га. Такие же количества, видимо, накапливаются и в естественном тропическом дожде- вом лесу; наоборот, прирост древесины здесь значительно меньше, чем в посадках, и примерно соответствует приросту в лиственных лесах Центральной Европы. Основная масса накопленного органического вещества, попадая в почву, разлагается, в связи с этим накопления гумуса в тропиках не происходит. Измерение интенсивности дыхания почвы могло бы послу- жить известной отправной точкой для оценки действительных величин накопленного органического вещества. Однако никаких исследований в этом направлении пока не проводилось. Для этих целей можно было бы использовать простой метод, предложенный Вальтером и Хабером1 2. 1 J. Week, Moglichkeiten und Grenzen der Zuwachssteigerung bewirtschafteter Forstflachen in verschiedenen Klimazonen, «Scientia (Como)», 57, 1963, S. 1—4. 2 H. W a 1 t e r, Eine einfache Methode zur okologischen Erfassung des CO2-Faktors am Standort, «Вег. Dtsch. Bot. Ges»., 65, 1952, S. 175—182; W. Haber., Okologische Untersuchungen der Bodenatmung, «Flora», 146, 1958, S. 109—157.
Тропически й дождевой лес 119 Одной из особенностей древесных пород дождевого леса является каулиф- лория, то есть образова- ние цветков, а затем и плодов непосредственно на стволах. Пазушные почки в течение нескольких лет остаются спящими и только спустя некоторое время прорывают кору, после чего начинают развиваться цветки. В уме- ренной зоне это явление известно только у субсреди- земноморского вида Cercis siliquastriun, иудина дерева, и средиземноморского Сега- ionta siliqua (рожковое дере- во). В тропическом дождевом лесу каулифлория распро- странена очень широко. Наиболее известный при- мер —какао, дерево ниж- него яруса древостоя дож- девых лесов Америки. Во всей тропической зоне на- считывается около 1000 ви- дов, обладающих каулифло- Рис. 78. Каулифлория у Couroupita guianensis’, плоды образуются на безлистных побегах; Бота- нический сад в Богоре (фото Фабера). рией. Только в Африке, по данным Милдбрэда х, встре- чается 278 видов. Он раз- личает несколько типов каулифлории в зависимости от места образо- вания цветков: 1) на безлистных ветвях, 2) только на главном стволе, 3) у основания ствола, 4) на длинных побегах с листовыми чешуйками, прикрепленными к стволу или к нижней части ветвей, и 5) на длинных плетеобразных ветвях, лежащих на поверхности почвы. Некоторые примеры каулифлории показаны на рис. 76—78. О причинах каулифлории существует множество предположений, но большинство из них весьма неубедительно, так, например, Клебс 1 2 считает, что она обусловлена избыточным накоплением в стволе ассими- лятов. Интересен тот факт, что каулифлория наблюдается почти исклю- чительно у видов нижнего яруса древостоя, часто относящихся к хиро- птерогамным видам, то есть видам, опыляемым летучими мышами 3; среди этих древесных пород нередко распространена хироптерохория — рас- пространение семян летучими собаками, питающимися плодами этих 1 J.Mildbraed, Wissenschaftl. Ergebnisse der II. deutschen Zentral-Afrika- Expedition 1910 bis 1911, Leipzig, 1922. 2 G. К 1 e b s, Uber die Rhythmik in der Entwicklung der Pflanzen, «Sitz. ber. Heidelb. Akad. d. Wiss., math.-nat. Kl.», Abh. 23, 1911. 3O. Porsch, Ein neuer Ту pus Fledermausblume, «Biologia Generalis», 15, 1941, S. 283—294; Van der L. P i j 1, De bloem gezien tegen de achterground van de bloembiologie, «Vakblad voor Biologen», 47, № 6, 1957; S. V о g e 1, Fledermausblumen an Siidamerika, «Osterr. Bot. Zschr.», 104, 1958, S. 491—530.
120 Глава 2 видов деревьев. Непривычные для европейца свойства тропических пло- дов, их непривлекательную окраску, часто неприятные запах и вкус, к которому нужно привыкнуть, и, наконец, необыкновенное положение на дереве можно объяснить лишь приспособлением к распространению летучими собаками, которые лакомятся этими плодами только ночью *. Рис. 79. Цветочные почки Spathodea campanulata. Вверху справа — распустившийся цветок, 1/2 натураль- ной величины (фото Фабера). Такой способ распространения в Европе не известен. Многие тропические виды содержат в плодах крупные семена, дающие проростку достаточное количество питательных веществ, необходимое для того, чтобы в условиях слабой освещенности близ поверхности почвы поднять листья на высоту, где становится возможной ассимиляция ими СО2. Внимание исследователей привлекает еще одна особенность некото- рых тропических древесных пород — мешочки, наполненные водой, в которых незадолго перед распусканием цветка находятся погруженные в воду, выделяемую гидатодами, цветочные почки. Примером может служить красивое растение Spathodea campanulata и др. (рис. 79, 80). 1 L. van der Р i j 1, The dispersal of plants by bats (Chiropterochory), «Acta Bot. Neerland», 6,1957, p. 291—315.
Тропический дождевой лес I2f Соответствующая литература обобщена Фабе- ром, однако ни одна работа не объясняет эколо- гического значения этого явления. Пашер отме- чает, что такие же наполненные водой мешочки встречаются у некоторых нетропических видов пасленовых (Solanaceae) х. У видов семейства Bromeliaceae соцветие так же часто развивается в воде, скапливающейся после дождя в ворон- ках, образующихся из тесно соприкасающихся в розетке листьев. Наконец, следует еще остановиться на явлениях периодичности в тропическом дожде- вом лесу1 2. В целом, учитывая постоянство климатических условий в течение года, перио- дичность здесь не выражена. Лес всегда одина- ково зеленый. В любое время года цветут какие- нибудь древесные породы. Цветки часто не- обыкновенно красивы, но в массе листвы они почти не заметны. Гораздо больше бросаются в глаза нередко светлые или ярко-красные моло- дые листья (рис. 74 и 75), что свидетельствует о смене листвы. Отдельные деревья, временно стоящие без листьев, мало заметны на общем Рис. 80. Наполненный водой мешочек у Spatho- dea campanulatа в разрезе (фото Фабера). фоне леса. Известно, что на Новых Гебридах времена года столь плохо выраже- ны, что местные жители никогда не исчисляют свой возраст в годах, однако полевые культуры высаживают через строго определенные про- межутки времени: ямс — когда цветет Erythrina indica, а батат — когда созревают плоды Alphitonia zizyphoides. Таким образом, отдельные виды деревьев характеризуются весьма отчетливо выраженной периодичностью роста и развития. Однако фазы развития у разных видов не совпадают, более того, часто эти фазы не син- хронны даже у отдельных особей одного и того же вида. Встречаются дре- весные породы, у которых листва опадает полностью и дерево стоит неко- торое время обнаженным (рис. 81). Другие теряют старые листья лишь после начала развертывания молодых листьев или даже несколько позже. Древесные породы, отличающиеся непрерывным ростом, неизвестны; отсутствие периодичности может наблюдаться разве что только у молодых деревьев. Однако встречаются породы, у которых новые листья на отдель- ных ветвях появляются не одновременно (рис. 82). Особенно заметно это у дерева манго (Man gif era indica): на фоне темно-зеленой кроны со ста- рыми листьями просвечивают светлые ветви с молодой листвой. Нередко можно увидеть рядом два дерева одного вида — одно в полном зеленом уборе, другое с обнаженными ветвями (рис. 81). Виды, регулярно сменяющие свою листву, обнаруживают периодичность роста, равную в одних случаях 12, а в других —3—4месяцам3. В некото- рых случаях продолжительность этих периодов равна 9 и даже 32 месяцам. 1 A. Pascher. Uber Wasserkelche von Datura und Arisodus... «Flora», 148. 1960, S. 517—528. 2 Обширный список работ, посвященных этой теме, приведен в книге Шимпера- Фабера (Schimper - Faber, op. cit., S. 401—402). 3 R. E. Holt turn, Evolutionary trends in an equatorial climate, «Sympos. Soc. Exp. Biology», № VII, 1953.
122 Глава 2 Пытаясь объяснить закономерную периодичность жизнедеятельно- сти растений, следует прежде всего предположить, что некоторые виды весьма чутко реагируют на малейшие сезонные колебания климата, будь то незначительное изменение продолжительности дня, возможно оказы- вающее влияние на образование цветков, или небольшое отклонение от нормы температуры или количества осадков. Рис. 81. Dipterocarpus incanus на вырубке в первичном тропиче- ском лесу на Андаманских островах. Часть деревьев облиствлена, часть в безлистном состоянии (фото Робертсона). Во всех случаях речь идет об автономной периодичности, которая может соответствовать периодичности внешних условий. Становится понятным, почему одни и те же виды в различных климатических условиях тропиков с более или менее выраженной периодичностью ведут себя по-раз- ному. Например, тик (Tectona grandis) в культурах на западной Яве, где осадки распределены исключительно равномерно, никогда не лишается полностью всех листьев, а в условиях периодически сухого климата вое-
Тропический дождевой лес 123 точной Явы в засушливый период сбрасывает всю листву. В тропических районах восточной Австралии, где хорошо выражено прохладное время года, все деревья манго образуют побеги одновременно. Легкость, с кото- рой древесные породы приспосабливаются к периодичности внешних усло- вий, у отдельных видов, даже у особей одного вида, выражена не одина- ково; это дало Бюннингу основания предположить, что речь идет о раз- личных биотипах. Листопадные древесные породы, то есть породы, хотя бы кратковре- менно остающиеся совершенно без листвы, по-видимому, можно встретить Рис. 82. Cassia fistula с листьями, распустившимися лишь на некоторых ветвях. Видны длинные черные плоды (фото Фабера). в любом районе тропиков. Однако они не характерны для постоянно влаж- ных тропиков и господствуют лишь в условиях тропического климата •с четко выраженным сухим периодом. Очень интересны опыты по акклиматизации в тропиках листопадных древесных пород умеренной зоны. На Цейлоне на высоте 1800 м были высажены плодовые деревья, черешчатый дуб и пирамидальный тополь; Ботанический сад в Тьибодасе на Яве, расположенный на высоте 1500 м
124 Глава 2 Рис. 83. Отдельная ветвь Coffea robusta, цветущая и плодоно- сящая одновременно; Амани, Восточная Аф- рика (фото Э. Валь- тер). получил саженцы листопадных пород из Европы, Северной Америки и умеренной зоны Азии. За деревцем бука (Fagus silvatica), высаженным на вершине вулкана Пангаранго на высоте 3020 м, в течение четырех лет велись регулярные наблюдения, показавшие, как пишет Фабер, что* развитие бука происходило неравномерно, как бы толчками; «ветви реагируют на сезонные колебания климата по-разному. В сухое время года на дереве имеются как безлистные, так и облиствленные ветви. Даже в очень сухом 1914 г. наблюдались обе категории ветвей — ого- ленные и с распустившимися листьями. Ни о каком непрерывном росте почек пока не может быть и речи» (Schimper-Faber, S.387). Совершенно аналогично вели себя древесные породы, посаженные в Ботаническом саду Тьибодаса. Правда, вначале длительное время еще сохранялась периодичность развития листвы как влияние сезонности кли- мата их родины; постепенно, однако, ритмика смены листьев перестала зависеть от чередования сезонов, и с этого момента началось разновременное облиствление отдельных побегов. Шимпер, изучавший эти посадки в декабре и январе, сообщает, что у Liriodendron tuliptfera nQuercus pedunculata одни ветви находились в зимнем, другие — в весеннем, а третьи — в летнем состоянии. У яблонь и груш, плохо растущих в условиях тропиче- ского климата, на одном стволе можно было отметить одновременно все фазы развития, свойственные этим видам в течение всех четырех вре- мен года. Amygdalus communis стоял в полном цвету. Аналогичные дан- ные получены и на Цейлоне. При анализе приведенных выше материалов следует учитывать, что тропики отличаются коротким днем. Тем не менее растения длинного дня, произрастающие на больших высотах над уровнем моря, могут начать цвести под влиянием низких температур. Поэтому плантации Pyrethrum в Кении закладывают на высоте 2000—3000 м, где температура не подни- мается выше 15—16°. Primula veris хорошо растет в Индонезии на абсолют- ной высоте 2400 м, где цветет и обильно плодоносит; до высоты 1400 м этот вид в горах только вегетирует А. На острове Реюньон растут персиковые деревья, выращенные из семян, полученных из Европы. Вначале они ежегодно теряли листья, затем перио- 1 С. G. G. J. Van S t eenis, Die Gebirgsflora der mallsischen Tropen, «Endea- vour», 21, 1962, S. 183—194.
Тропический дождевой лес 125 ды покоя все более сокращались, и, наконец, деревья вовсе перестали сбрасывать листву. Эти данные подтверждают мнение об эндогенной природе наблю- даемой у растений ритмичности развития листьев, которая при ярко выра- женной климатической периодичности только следует последней и поэтому кажется ею обусловленной. Выше уже упоминалось, что и цветение характеризуется известной периодичностью. Правда, период цветения может длиться необычайно долго, так что в любое время года число цветущих экземпляров растений превышает число нецветущих. Цветение начинается также не одновремен- но, поэтому рядом с цветущим деревом можно увидеть деревья уже со зрелыми плодами или деревья с ветвями, цветущими и плодоносящими одновременно (рис. 83). Бывают моменты и массового цветения (рис. 84). В короткий период цветения перед глазами наблюдателя развертывается необыкновенное зрелище: на площади в несколько квадратных километров в течение одного дня внезапно расцветают все особи одного вида. Ярким примером массового цветения может служить эпифитная орхидея Den- drobium crumenatum на Яве (рис. 85). У этой орхидеи, цветущей всего в течение одного или нескольких дней, вполне развитые цветочные почки находятся в состоянии покоя. Они распускаются под влиянием внешнего раздражения, каковым, по-ви- димому, является внезапное охлаждение, воздуха после сильной грозы. Fagraea fragrans, по данным Хольттума, в Сингапуре начинает цвести всегда через 4 месяца после окончания периода дождей, при условии, что вслед за этим периодом внезапно наступает засуха. Некоторые растения начинают цвести через определенные, всегда одинаковые промежутки времени. Два вида рода Нореа и четыре Shorea Рис. 84. Массовое цветение Strobilanthes cernuus в дождевом лесу; западная Ява (фото Фабера).
126 Глава 2 цветут через каждые 6 лет. Strobilanthes cernuus, по некоторым данным, цветет раз в 7 лет, но это не всегда так. Различные виды бамбука и некото- рые пальмы, как, например, Corypha umbraculifera, цветут через опреде- ленное количество лет, причем цветение одновременно охватывает обшир- ную площадь. У южнобразильских бамбуков этот интервал длится 13 лет, а у Bambusa arundinacea на западном побережье Индостана — даже 30 — 32 года. После цветения происходит массовое отмирание растений. Рис. 85. Эпифитная орхидея Dendrobium crumenatum; все экземпляры этого вида расцветают на большой площади в течение одного дня (фото Фабера). В этом автор убедился, находясь в северной Австралии южнее Дарви- на. В теплый период 1951/52 г. осадки не выпадали, а в более прохладный сухой период 1952 г. сразу зацвели все бамбуковые заросли в долинах рек и ручьев этого района. В сухой период 1952/53 г., по сообщению Арнд- та, все растения погибли. Однако семена дали всходы, и в 1958 г. мы уже любовались молодыми бамбуковыми рощами. В нижнем течении рек в долинах, всегда достаточно увлажненных, влияние сухого периода не сказывается столь резко. Заросли бамбука здесь не цветут, но и не поги- бают. Таким образом, в данном случае цветение было вызвано неблаго-
Тропический дождевой лес 127 приятными условиями увлажнения. Иные варианты требуют еще выяс- нения. Периодичность цветения можно было бы объяснить, если бы внеш- ние факторы зависели от солярного ритма. Длительные промежутки меж- ду периодами цветения могут быть вызваны необходимостью накопления растением большого запаса питательных веществ для образования цветков. В связи с этим Фабер отмечает, что листва на цветущих ветвях часто опа- дает. У некоторых листопадных древесных пород цветущие ветви покры- ваются листвой позднее, чем ветви, которые только вегетируют. «Некото- рые древесные породы до цветения являются вечнозелеными, позднее же, непосредственно перед периодом цветения, они сбрасывают листву. Это характерно, например, для Schtzolobium exelsum, во всяком случае на Яве» *. ЭКОЛОГИЯ ДРУГИХ ГРУПП ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ ДОЖДЕВОГО ЛЕСА Кустарники В тропическом дождевом лесу доминирует древостой. Наряду с этим в лесу развиваются подчиненные древостою ярусы. В кустарниковом яру- се собственно кустарники, если не считать подроста древесных пород, играют небольшую роль. Напротив, в нем очень широко представлены, высокие травы. Эти виды так же, как и Ьолее низкие травы, получают лишь столько света, сколько его пропускает древостой. Роль корневой конкуренции пока точно не установлена. О соревновании за воду в усло- виях насыщенного влагой приземного слоя воздуха, по-видимому, гово- рить не приходится. Более вероятной представляется конкуренция за питательные вещества. Этим вопросом занимался, в частности, Костер, изучавший корневые системы растений в тропиках (см. Ричардс, Тро- пический дождевой лес). Он установил, что под пологом определенных видов древесных пород, пропускающих относительно много света, под- рост отсутствовал, хотя под другими видами, создававшими густую тень, он был хорошо развит. Костер объясняет эти различия корневой конку- ренцией подроста и деревьев за кислород, содержание которого во влаж- ной тропической почве очень ограниченно. Однако, скорее, причину сле- дует искать в слишком высокой концентрации СО2 в приземном слое воздуха либо в недостатке в почве нитратов или аммония. Соответствую- щих исследований во влажном дождевом лесу пока не проведено. Травы Видов травяного покрова в дождевом лесу меньше, чем древесных пород. Это связано, видимо, с недостатком света близ поверхности почвы, что обусловливает естественный отбор. Характерная особенность травя- ного покрова дождевого леса в отличие от умеренной зоны состоит в том, что надземные органы тропических трав живут неопределенно долго; причину этого следует искать в однородности климатических условии в тро- пиках в течение всего года. Поэтому виды травяного покрова подчас вырас- тают до 6 л и часто достигают уровня яруса кустарников, а иногда дажо и нижнего яруса древостоя, как, например, бананы и крупные экземпля- ры Scitamineae. Нередко у трав развиваются ризомы или клубни. Правда,. 1 S chim per - F a b er, op. cit., S. 398.
128 Глава 2 последние служат не столько для накопления запасных питательных веществ, сколько органами вегетативного размножения. Цветение трав еще менее, чем цветение древесных растений, связано с определенным вре- менем года, однако оно часто обусловливает периодичность развития, например у Amor phophallus, у которого сначала развиваются цветки и лишь позднее — листья. В состав травяного покрова включаются также многочисленные папоротники и виды Selaginella. Рис. 86. Напочвенный покров на осветленном участке в дождевом лесу в Тьибодасе. В центре — крупноли- стная Begonia robusta, виды Cyrtandra, Elatostema acu- minatum и др. (фото Фабера). Размеры и форма листьев трав весьма разнообразны (рис. 86). Замеча- тельна пестрота их окраски, причем листья могут быть белыми и красными, отличаться металлическим блеском и даже бархатистой поверхностью. Однако у большинства видов листья нежные и тонкие, реже сочные, мяси- стые, как, например, у бегоний. Наиболее характерной экологической особенностью трав в тропическом дождевом лесу, видимо, является их приспособленность к существова- нию в условиях слабой освещенности. Причем известны виды, развиваю- щиеся только в глубокой тени, и виды, произрастающие в более благо-
Тропический дождевой лес 129 приятных условиях освещения и достигающие на свету максимального развития. В наиболее затененных участках под пологом леса растения размножаются в основном вегетативным путем. Тенелюбивые растения, как показал Фабер в опытах с оранжерей- ными культурами, транспирируют очень слабо Однако гуттация рас- тений, особенно ночью, обычно столь интенсивна, что они этим путем отдают значительно больше влаги, чем путем испарения. В Амани автору приходилось наблюдать, как тотчас после захода солнца с кончиков листьев Colocasia начинали непрерывно стекать маленькие капли воды. Под влия- нием прямого солнечного луча тенелюбивые растения часто закрывают свои устьица; некоторые же растения, например виды Impatiens, даже при кратковременном пребывании на солнце завядают. Как чутко реагируют растения на малейшее уменьшение увлажне- ния, показывают измерения скорости роста. Незначительное понижение влажности воздуха в лесу днем немедленно влечет за собой задержку роста. В этих условиях растение ночью растет быстрее, чем днем 1 2. Штоккер исследовал в Богоре транспирацию некоторых тенелюби- вых растений, пользуясь методом быстрого взвешивания. Величина транс- пирации, как и испарение, оказалась небольшой. В Амани автор изу- чал транспирацию крупнолистных видов трав — бананов, Colocasia, Ravenala и др. В приводимых ниже таблицах цифры в скобках означают содержание воды в транспирирующих органах в процентах на сырой вес; интенсив- ность транспирации (мг/г-мин) сопоставляется с испарением, равным 0,48 мл!час (предполагается наличие пропорционального соотношения между испарением и транспирацией). Таблица 16 Интенсивность транспирации тенелюбивых видов по наблюдениям в Амани Название растений Интенсив- ность транспи- рации, мг/г • jhuh Impatiens valleriana (92) Costus subbiflorus (85)........ Pleomele (Dracaena) papahu (68) Begonia zimmermannii (92) 1 1,8 1,2 0,2 0,023 1 В течение 24 часов интенсивность транспирации этого вида достигла только 7 мг/г. У теневыносливых видов интенсивность транспирации оказалась вы- ше (табл. 17). 1 F. С. von Faber, Physiologische Fragmente aus einem tropischen Urwald, «Jb. wiss. Bot.», 56, 1915, S. 197—220. 2 A. M. Smith, On the application of the theory of limiting factors to measu- rements and observations of growth in Ceylon, «Ann. Roy. Bot. Gard. Peradeniva», 3, 1906. 9-1394
130 Глава 2 Рис. 87. Ravenala madagascariensis в окрестностях Сингапура. Слева и справа — молодые экземпляры этого же вида. Слева — пальма Areca catechu. Таблица 17 Название растений, условия опыта Банан (Musdfparadisiaca) (83,8), солнечный день................... Банан (Musa paradisiaca) (83,8), пасмурный день................... Дерево путешественников (рис. 87) 'l старый лист.................. (Ravenala madagascariensis) J молодой лист................ Mar ant a arundinacea1 (74,5) 'l на солнце........................ Maranta arundinacea (74,5) J в тени............................... Таро (Colocasia antiquorum) (81,4)................................ Маниок (Manihot utilissima)....................................... Сахарный тростник (Saccharum of ficinarum) (71)................... Дынное дерево (Carica papaya), слегка завядшие листья . . . . Кардамон (Elettaria cardamomum) (73,5)............................ Интенсивность транспирации, мг/г • мин 3,3-3,4 8,0 3,7 1,0 4,3 9,0 12,0 7,4 2,8 2,8 1,6 1 Этот вид разводится в тропиках для получения крахмала-арроурута, добываемого из: корневищ; арроурут вследствие.легкой усвояемости применяется для кормления детей и боль- ных. — Прим. ред. Данные об интенсивности транспирации у некоторых видов папо- ротников приводятся в табл. 18. Следует особенно отметить, что при опытах в тени транспирация (сопоставленная с таким же испарением) у папоротников, бананов и Maran- ta была приблизительно в 2—3 раза больше, чем на солнце, то есть и у этих видов устьица, по-видимому, частично закрываются на солнце. У Maranta листья на солнце даже несколько свертывались. Для сравнения ниже приводятся величины транспирации у некото- рых других видов (табл. 19).
Тропический дождевой лес 131 Таблица 18 Название растений, условия опыта Интенсивность транспирации, лгг/г • мин Cyathea usambariensis (47,5) Пасмурный день, в условиях освещения . Пасмурный день, в тени Солнечный день, в условиях освещения . . Солнечный день, в тени Marattia jraxinea (77), быстро завядает и высыхает . Pteridium aquilinum (70) Asplenium nidus (82), эпифит, в течение дня остается свежим . 7,6 16,0 5,4 15,0 4,8 3,3 0,32 Таблица 19 Название растений Интенсивность транспирации, мг/г • мин Phoenix humilis (55) . . Carludovica palmata (66) Cycas circinalis (71,8) Encephalartos hildenbrandtii (54,3) Monstera deliciosa (79,3) Ананас {Ananas sativa) (85) . . Agave sisalana и др., а также 1 Fourcroya gigantea J в₽емя экспозиции до 4,5 часов . . 3,4 4,2 5,1 3,3 3,7 0,035 0,004-0,025 Приведенные выше цифры —данные лишь небольшого числа опытов. Тем не менее они показывают, что в общем интенсивность транспирации как у гигроморфных, так и ксероморфных видов очень низка (Colocasia, по-видимому, представляет исключение). Суккуленты, как правило, испаряют чрезвычайно мало влаги. При столь незначительных величинах транспирации и большой влаж- ности условий местообитания гидратура остается на одном уровне. И дей- ствительно, величина осмотического давления у видов травяного покрова еще ниже, чем у древесных пород. Полученные автором при исследованиях в Амани (см. табл. 20 и 21) величины осмотического давления не превышают 10 атм, часто не дости- гая даже 5 атм, за исключением Brillantaisia madagascariensis, осмоти- ческое давление у которой составило 15,6 атм (на конце стелющегося побега), и Pleomele {Dracaena) papahu, у которой оно равно 10.5 атм (одиночный экземпляр, растущий на прогалине в лесу). Из приведенных данных видно, что у папоротников, несмотря на большое количество очень нежных листьев (например, у Adiantum), осмотическое давление выше, чем у трав. Данных об интенсивности фотосинтеза у видов травяного покрова тропического дождевого леса пока не получено. Поскольку травы растут в условиях слабого освещения, они накапливают известное количество вещества; по сравнению с сырым весом растения это количество не очень велико, так как основной составной частью травы является вода (часто
132 Глава 2 Таблица 20 Осмотическое давление у некоторых видов травяного покрова Название растений Величина осмотического давления, атм Cylicomorpha parviflora, с млечным соком 8,0 Piper umbellatus, большие листья, в тени 8,9 Piper capensis, очень нежные листья . 6,6 Clinogyne ugandensis ... 8,5 Calathea zebrina, в тени . 8,2 Calathea zebrina, на солнце 8,9 Afframomum или Kaempferia . 7,5 Lobelia kumuriae . . 7,3 Costus subbiflorus 5,7 Fleurya lanceolata (Urticaceae) 8,0 Fleurya lanceolata, стелющийся побег на почве 6,0 Coix lacrimans, открытый заболоченный участок . 8,6 Synadenium (Euphorbia) carinatum .... 5,6 Notenia amaniensis, сложноцветное, внешне похожее на представителя семейства Crassulaceae 5,6 Impatiens parviflora, свежее растение 4,3-4,7 Impatiens parviflora, завядшее растение 5,4 Streptocarpus ovata 3,6 Streptocarpus ovata, утолщенное основание стебля 4,8 Lissochilus, на солнце в траве . 4,4 Таблица 21 Осмотическое давление у неэпифитных папоротников Название растений Величина осмотического давления, атм Cyathea usambariensis (древовидный папоротник), на солнце Cyathea usambariensis (древовидный папоротник), в тени То же растение, молодые еще не развернувшиеся листья Marattia fraxinea, средние листья с синангиями . . ... Microlepis speluncae, у ручья . . Pteris biaurita . . Lonchitis hirsuta Asplenium cicutarium, листья co спорангиями Asplenium unitum Adiantum capillus veneris To же в Аризоне (оазис в пустыне) Pellaea viridis Pellaea viridis, молодое растение ... То же, пожелтевшее и на вид высохшее растение Selaginella spec Pteridium aquilinum, на солнце 10,5 7,5 4,6-5,4 10,7 9,7 8,6 9,0—11,9 8,9-9,1 7,7 11,3 13,9 13,3 10,5 11,0—11,2 10,6 16,2
Тропический дождевой лес 133 на 80 и даже 90%). Положительный баланс накопления вещества объяс- няется очень слабым дыханием трав. Последнее чрезвычайно характерно для Aspidistra; этот вид в комнатных условиях хорошо себя чувствует даже в самом темном углу. Узамбарская фиалка (Saintpaulia usambarien- sis), которую автор наблюдал в Восточной Африке в глубокой тени леса, как комнатная культура весьма не требовательна к свету. В качестве количественного эколого-морфологического признака часто используют число и размеры устьиц. Поэтому мы приводим ниже соответствующие данные, полученные в оранжерее в Штутгарте. Число устьиц у тенелюбивых растений обычно не достигает 100 на 1 мм2, одна- ко и у тропических светолюбов оно также не очень велико (ср. «Phyto- logie», Bd III, 1, S. 322 и след.). Таблица 22 Число устьиц на 1 мм2 нижней поверхности листа 1 Tradescanlia zebrina 15-20 Coffea arabica . . 148 (23) Begonia hybrida 24 Phoenix canariensis . . 89/91 (22) Aspidistra elatior 28 Musa sapientium 194 (30) Cycas circinalis . . 36 (66) Saccharum officinarum 133/60 (40) Ananas saliva . 42 (27) Bambusa arundinacea 233 (20) Asplenium nidus 45 (42) Alspphila australis 266 (33) Monslera deliciosa . . . 46 Citrus auranlium 293 (22) Encephalarlos lehmannii . . 52 (79) Carica papaya . . 370 (20) Colocasia odorala . . 52/6 (36) Acacia melanoxylon Colocasia cochleata 91/6 (35) Филлодии 130/125 (25) Coslus afer .... 95 Перистые листочки 238/174 (21) Elellaria cardamomum . . . 100/4 (27) Acacia lalifolia 295/268 (36) Angiopteris ihysmanniana 111 (45) Manihot utilissima 400 (23) Ficus elaslica 100-130 (18) 1 В знаменателе — число устьиц на верхней стороне листа; в скобках — длина устьиц в микронах. Лианы Если древостой влияет на травяной покров лишь косвенно, то лианы и две следующие за ними группы — полуэпифиты и эпифиты — в меха- ническом отношении обнаруживают прямую зависимость от деревьев, которые используются ими как опора или место прикрепления. Обычно всходы лиан нормально растут на почве, однако вскоре их стебель очень быстро удлиняется без образования при этом достаточно прочной механической ткани. Чтобы подняться над землей, лианам при- ходится прикрепляться к другим растениям, причем способы прикрепле- ния весьма различны. 1. Взбирающиеся или опирающиеся лианы — обычно кустарники, которые врастают своими ветвями между сучьев других растений и таким образом находят себе опору. Соскальзыванию препятствуют колючки, шипы или крючки. Особенно примечательны в этом отношении «лазящие» пальмы, например Calamus, Тонкий, прочный, покрытый колючками ствол этой пальмы называют «ротангом». Рахис их листьев удлинен в виде гибкого, снабженного крючкообразными шипами жгута. Этим жгутом молодой побег прикрепляется к дереву-
134 Глава 2 Рис. 88. Лианы (Агасеае), лазящие при помощи придаточных корней, в дождевом лесу Мексики (Трионфо, Грихальва). В середине — Sarcinanthus utilis с двурас- сеченными листьями. Рядом видны эпифитные Bromeliaceae и папоротники (фото Карстена) опоре и постепенно взбирается до его вершины. Когда ротанг прекращает свой рост, более старые, лишенные листьев побеги соскальзывают и падают на землю, свиваясь в петли. Тройб измерил часть ствола ротанга; оказа- лось, что его длина достигает 240 м (ср. данные Фабера). Пальмы-ротанги встречаются главным образом в Индокитае; они известны и на северо- востоке Австралии. Колючие, толщиной с руку, лианы из рода Rubus широко распространены в Новой Зеландии. 2. Лианы, лазящие при помощи придаточ- ных корней, образуют тонкие придаточные корни, которыми расте- ния цепляются за кору деревьев, или более толстые, длинные корни, которыми лианы, словно обручем, охватывают свою опору (например, лиана из рода Vanilla). К этой же группе лиан относятся виды Freycinetia, часто обвивающие деревья до самой вершины, и многие виды семейства Агасеае (рис. 88). 3. Вьющиеся лианы имеют быстро растущую вершину стебля с длинными междоузлиями; развитие листьев на последних внача- ле задерживается, как и у этиолированных растений. При помощи враща- тельных движений стебель обвивает какую-либо вертикальную опору и плотно к ней прижимается. Со временем он начинает деревенеть и утол- щается. Таких лиан в тропиках необычайно много. По способу лазания они сходны с глициниями, которые разводятся в Центральной Европе (Wistaria sinensis), и видами Aristolochia.
Тропический дождевой лес 135 4. Усиконос- н ы е лианы облада- ют особыми, чувстви- тельными к малейшему прикосновению органа- ми, — усиками, которые также со временем мо- гут одревеснеть (рис. 89). В первичном тропи- ческом лесу широко рас- пространены древесные лианы. Число их видов огромно. Словно тол- стые переплетающиеся канаты, обвивают они стволы от почвы до са- мой кроны, свисают с вершин деревьев, сте- лются по земле и сно- ва взбираются на дру- гие стволы (рис. 90). Длина лиан может пре- вышать 70 м. По данным Шенка1, более 90% всех видов лиан распростра- нено только в тропиках. В Вест-Индии около 8% общего числа видов представлено древесны- ми лианами. Для достижения ос- вещенной солнцем кро- ны деревьев лианам не нужно накапливать осо- бенно много вещества. Правда, в молодости им приходится довольство- ваться тем небольшим количеством света, ко- торое проникает до поч- вы. Отсюда понятно, почему лазящие расте- ния особенно часто встречаются на более 1 Н. Schenck, Beit- rage zur Biologie und Ana- tomic der Lianen, «Bot. Mitt. Тгореп», H. 4, 1892; H. 5, 1893. Рис. 90. Покрытые мхами лианы в горном дождевом лесу западной Явы (фото Фабера). Рис. 89. Старая сильно утолщенная ветвь усиконос- ной лианы Dalbergia variabilis] 2/3 натуральной вели- чины (по Шенку).
136 Глава 2 Рис. 91. Поперечный разрез ствола лианы Anisosperma passif- lora\ увеличено в 3,2 раза (по Шенку). Рис. 92. Поперечный разрез ствола лианы Dalechampia ficifo- На (по Шенку). разреженных участках леса. По берегам рек и на опушке леса лианы образуют совершенно непроходимые заросли. Они доставляют много трудностей при разбивке плантаций. Достигнув вершины дерева и ока- завшись на сильном свету, лианы образуют столь густую раскидистую крону, что дерево-опора нередко погибает. В открытой местности лианы часто приобретают форму низкого кустарника. Обычно же главная ось у лианы не ветвится. С возрастом она одревесневает и сильно утолщает- ся, однако сохраняет при этом гибкость; последнее связано с тем, что ксилема у главного ствола состоит из изолированных друг от друга сосу- дисто-волокнистых пучков (рис. 91, 92). Снабжение со временем сильно развивающейся кроны водой происходит по очень длинному и тонкому стволу. Оно возможно лишь благодаря почти полному отсутствию со- противления току жидкости в сосудах, очень больших и к тому же лишенных поперечных перегородок. Перерубив одним ударом топора ствол у его основания, у некоторых видов лиан можно получить из среза около стакана чистой питьевой воды. Автор измерил в Амани осмотическое давление этого клеточного сока; у неизвестного вида лиан оно оказалось равным 0,3 атм, а у Ampeloctssusvolkensit— 0,7 атм. По Геснеру, электро- проводимость воды, находящейся в сосудистой системе лиан, прибли- зительно в 20—100 раз выше, чем электропроводимость воды в почве1. Водяные нити в этих сосудах могут легко порваться при чересчур большой сосущей силе листьев; это в свою очередь может нарушить ток воды и снабжение водой кроны лиан. Именно этим обстоятельством, воз- можно объясняется распространение древесных лиан почти исключительно в тропиках, где сосущая сила листьев практически очень мала. По дан- ным Коутиньо (см. сноску на стр. 116), интенсивность транспирации у трех изученных видов лиан была ниже, чем у деревьев. У многих лиан имеются очень резко выраженные различия между теневыми и солнечными листьями или между первыми и последующими по времени появления листьями. Морфология и анатомия листьев весьма разнообразны. Величина осмотического давления, определенная автором в Амани, сходна как у лиан, так и у деревьев (табл. 23). 1 F. Gessner, Untersuchungen uber den GefaBsaft tropischer Lianen, «Planta», 64, 1965, S. 186—190.
Тропический дождевой лес 13Т Таблица 23 Осмотическое давление у некоторых видов лиан Название растений Величина осмотического давления, атм Smilax kraussiana, жесткие листья с колючками 12,9 Culcasia spec. (Агасеае) . 12,2—12,3 Cucurbitaceae .... 10,0 Adenia schweinjurthii, нежные теневые листья 7,7 Monstera deliciosa, в посадках 6,7-7,5 Philodendron spec., то же . 6,3-6,7 Ampelocissus volkensii, молодые листья . 5,8 В построении полога среднего и нижнего ярусов древостоя тропиче- ского дождевого леса лианы играют весьма существенную роль, поскольку они создают дополнительное затенение почвы. В искусственных насажде- ниях они относятся к сорнякам и уничтожаются путем обрубки вершин. Если лианы свисают непосредственно с ветвей дерева, это признак тогог что дерево-опора давно погибло. I Полу эпифиты ; Полуэпифиты — переходная группа между лианами и [эпифитами. Они начинают свое развитие либо в качестве лиан, либо эпифитов. Многие виды семейства Агасеае вначале развиваются как обычные лианы, но затем нижняя часть их ствола отмирает, непосредственная связь растения с поч- вой утрачивается, и оно становится эпифитом. О величине транспирации Monstera можно судить по данным табл. 19. Обратное развитие наблюдается у некоторых эпифитов; они прорас- тают на дереве и вскоре образуют длинные воздушные корни, которые достигают земли. Вслед за этим растение начинает получать воду и пита- тельные вещества обычным путем из почвы. К этой группе относятся некоторые виды семейства Агасеае, амери- канская Coussapoa fagifolia и малайский Pyrus granulosa', последний раз- вивается то как полуэпифит, то как обычное дерево. Наиболее примечательную группу полуэпифитов образуют «растения- удушители». В учебниках обычно упоминаются только фикусы-удуши- тели (виды Ficus), но в Новой Зеландии встречаются аналогичные виды и из других семейств. Это Metrosideros robusta (Myrtaceae), прорастающий почти всегда на Dacrydium и в конце концов полностью заглушающий своего «хозяина», Griselinia littoralis, G. lucida (Cornaceae), Nothopanax simplex, N. colensoi (Araliaceae) и др. Виды последних двух родов могут развиваться и как обычные деревья. Не редкость также, когда удушите ли поселяются один на другом. «Удушители», например фикусы, прорастают как эпифиты в развили- нах крупных ветвей. Проросток кустится, и у него образуются воздушные корни, одни из которых прилегают к стволу «дерева-хозяина», а другие свободно свисают. Опускающиеся корни ветвятся и анастомозируют, пока наконец не достигнут почвы. Постепенно окрепнув, растение раз- вивает пышную крону, корни его, утолщаясь сжимают все сильнее ствол дерева-опоры и механически препятствуют росту последнего; в конечном
138 Глава 2 итоге «дерево-хозяин» погибает. С этого момента растение-удушитель развивается как совершенно независимое дерево. Такие фикусы нередко становятся самыми крупными деревьями тропического леса; стоя под ними, трудно поверить, что они начали развиваться как эпифиты высоко на дереве в развилках ветвей. К этой же группе растений относятся Ficus retusa и F. bengalensis. Их воздушные корни, превратившиеся в столбо- видные подпорки, создают впечатление густого древостоя (рис. 93). Наи- более крупный известный экземпляр «фикуса-удушителя» при высоте всего 26 м занимает площадь более 2 га\ окружность кроны достигает 530, а ее диаметр — 170 л*. Величина осмотического давления у видов Ficus в Амани редко пре- вышала 10—11 атм (см. табл. 24). Таблица 24 Осмотическое давление у разных видов Ficus Название растений Величина осмоти- ческого давления, атм Ficus ulugurensis, в виде эпифита, однако уже укоренившегося в почве Ficus subcalcarata, лишь один корень достиг почвы Ficus rhynchospora^ обычное дерево Ficus rhynchospora, листья, освещенные солнцем . . . 9,6 10,7 10,6 11,8 Эпифиты Остановимся прежде всего на характеристике сосудистых эпифитов, то есть эпифитных папоротникообразных и цветковых растений. Они не укореняются в почве и с экологической точки зрения представляют собой, вероятно, наиболее интересную группу среди растений тропиче- ского дождевого леса; в других лесных формациях они почти не встре- чаются Эпифиты используют другие растения только в качестве опоры. Прорастая на ветвях деревьев, высоко над поверхностью почвы, они ока- зываются в условиях лучшего освещения, однако испытывают трудности в снабжении водой и питательными веществами. Благоприятную для своей жизнедеятельности гидратуру эпифиты способны поддерживать лишь во влажном тропическом лесу. Это удается только благодаря некоторым приспособительным особенностям корней и побегов. Что касается происхождения эпифитов, то часть из них произошла от наземных растений, характеризующихся утолщенными листьями (бегонии, Piperaceae, орхидеи) и слабой транспирацией, другие — от растений, произраставших в засушливых условиях (эпифитные кактусы, например виды Rhipsalis, и, возможно, представители семейства Вгоше- liaceae). Растения, развивающиеся на скалах, также могут стать эпи- фитами, поскольку и в данном случае налицо недостаток почвы и опас- ность высыхания. И, наоборот, некоторые эпифиты, если поблизости нет деревьев, часто поселяются на скалах. 1 Ряд своеобразных форм, относящихся к другим экологическим группам рас- тений, прекрасно описал Бюннинг: Е. Banning, Der tropische Regenwald, «Ver- standliche Wissenschaft», 56, 1956.
Тропический дождевой лес 139 Рис. 93. Мощные воздушные корни Ficus retusa, превратившиеся в столбовидные подпорки. На ветвях много эпифитов, особенно Poly podium verrucosum; Ботаниче- ский сад в Богоре (фото Фабера). Эпифиты — прекрасный индикатор некоторых микроклиматических условий, особенно — большой влажности воздуха. На свою опору они почти не оказывают воздействия, и поэтому до сих пор не ясно, существуют ли какие-либо определенные взаимосвязи между эпифитом и растением- хозяином. Считают, что многие эпифиты поселяются только на живых деревьях, предпочитая часто лишь определенные виды, причем некото- рую роль, возможно, играют свойства корь^, и в частности непрочность ее у отмерших ветвей. С другой стороны, большие скопления эпифитов на годном дереве могут вызвать его механическую перегрузку (рис. 94). Постоянно увлажняя кору, эпифиты, вероятно, содействуют поселению на дереве-опоре паразитирующих на них грибов. На крупных ветвях или в развилках ветвей нередко накапливается перегной. Общее количество этого кислого «эпифитного гумуса», по оценке Клинге 4, достигает несколь- ких тонн на 1 га. Скопляющийся мелкозем содержит много органических остатков и минеральных частиц (в Сальвадоре — принесенные с вулка- ническим пеплом и пылью), и даже обломков раковин улиток. Эпифиты способны также фиксировать азот, получая его с атмосферной влагой, которая в тропиках, по-видимому, более богата нитратами, или в виде ионов аммония из воды, капающей с листьев деревьев и содержащей в 3 раза больше NH3, чем дождевая вода. Таким образом, в тропическом лесу формируется новый, постоянно влажный биотоп, благоприятный даже для существования древесных лягушек. 1 Н. Kling е, Uber Epiphy tenhumus aus El Salvador (Zentralamerika) I und III, «Pedobiologia», 2, 1962, S. 1—8; 1963, S. 102—107.
Рис. 94. Прогалина в дождевом лесу близ Амани (восточная часть гор Усамбара); на деревьях эпифиты Asplenium nidus и лианы (фото Фабера).
Тропический дождевой лес 141 В тропических лесах на деревьях высоко над почвой в скоплениях детрита вокруг эпифитов или в полостях клубней Myrmecodia и Hydno- phytum (рис. 95, 96), а также в мешковидных листьях дисхидий поселяют- ся многие виды муравьев. Некоторые виды строят на деревьях настоящие гнезда, в которых прорастают семена эпифитов; издали кажется, что эти гнезда сплетены из живых растений. Муравьи предпочитают некоторые виды Bromeliaceae, Gesneriaceae, Агасеае, Solanaceae, Ficus myrmecophila, Peperomia, Phyllocactus и др. Уле наблюдал в бассейне Амазонки настоя- щие муравьиные «цветники», словно декоративные цветочные горшочки, свисавшие с ветвей деревьев *. Скопления воды в воронках, образующих- ся из тесно соприкасающихся в розетке листьев, у некоторых видов Brome- liaceae служат местом, где разводятся личинки москитов и различных водных насекомых. Во внетропических областях распространены почти исключительно бессосудистые эпифиты; во влажных лиственных лесах Еврдпы из папо- ротников произрастает лишь Polypodium vulgare, обычны же мхи, лишай- ники и некоторые водоросли. Все это пойкилогидрические виды, хорошо переносящие полное высыхание. В тропиках, наоборот, исключительно велико число гомойогидрических эпифитных сосудистых растений. В составе семейства Orchidaceae преобладают эпифитные растения; число же растущих на почве невелико. Виды семейства Bromeliaceae пр ед став л ены пр еиму ще ст- венно эпифитами и расте- ниями, обитающими на скалах 1 2. То, что большинство эпифитов в дождевом лесу предпочитает расти на де- ревьях, а не на почве, объяс- няется их большим светолю- бием и крайне скудным осве- щением поверхности почвы в сомкнутом лесу. В более разреженном лесу эпифиты не выдерживают конкурен- ции с быстро растущими наземными растениями. Эпи- фиты можно подразделить на две, не столь уж резко отличающиеся друг от дру- га группы: 1. Теневые эпи- фиты. Поселяются на ниж- 1 Е. U 1 е, Blumengarten der Ameisen am Amazonenstrome, «Veg. Bilder», 3, H. 1, 1905. 2 Они распространены толь- ко в Америке. Лишь один вид, растущий на почве, Pitcairnia feliciana Harms et Mildbr., из се- мейства Liliaceae, встречается в Западной Африке (Hutchin- son, The families of flowering plants, VII, 1959, p. 577). Рис. 95. Клубень Myrmecodia tuberosa (фото Фабера).
142 Глава 2 них частях стволов деревьев и часто располагаются в развилках крупных ветвей. В основном представлены папоротниками. 2. Солнечные эпифиты. Растут в верхней части крон дере- вьев, нередко спускаясь до первой развилки ветвей. Чем тоньше веткиг тем меньше размеры эпифитов. К солнечным эпифитам относится большое число видов орхидей, оплетающих своими воздушными корнями ветви растения-опоры. Крохотная орхидея в Амани вместе с соцветием едва достигала в высоту нескольких сантиметров. Однако среди орхидей извест- ны и очень крупные экземпляры (рис. 97). При подразделении эпифитов на две эти группы более важным кри- терием, видимо, следует считать водный режим, а не условия освещения. В верхней части крон деревьев влажность воздуха уменьшается, и поэто- му развитым здесь эпифитам приходится существовать между периодами выпадения осадков в более суровых засушливых условиях, чем эпифит- ным растениям, распространенным в нижних частях стволов. Эпифит- ные орхидеи нередко встречаются даже в очень сухих саванновых лесах. Рис. 96. Продольный разрез клубня Myrmecodia tuberosa\ хорошо видны внутрен- ние полости; !/2 натуральной величины (фото Фабера). К неблагоприятным условиям увлажнения эпифиты приспосабли- ваются по-разному. Особенно важное значение имеет накопление в местах произрастания перегноя, который образуется из отмерших частей расте- ний. Asplenium nidus (рис. 98) накапливает детрит между листьями; кор- ни и медленно разлагающиеся жилки отмерших листьев скрепляют его. У Platycerium (рис. 99), Drynaria и других видов формируются особые листья-скобки, прилегающие к стволу дерева-опоры и быстро отмираю- щие; однако даже мертвыми они продолжают удерживать скопившуюся почву. Образованию перегноя способствуют муравьи, по-видимому снаб- жающие эпифиты азотом и другими питательными веществами. Сущест-
Тропический дождевой лес 14$ вуют ли в этих условиях азотные бактерии, не установлено. Реакция перегноя кислая Шпаннер установил, что Myrmecodia лучше усваивает аммонийный азот, чем нитратный 1 2. Эпифиты, которые не в состоянии накапливать между корнями почвуг должны обладать приспособлениями, позволяющими им быстро собирать Рис. 97. Эпифитная орхидея Grammatophyllum specio- sum\ гнездовой эпифит, обладающий отрицательным гео- тропизмом (фото Фабера). дождевую воду или росу при одновременном сокращении транспирацион- ных расходов. Широко известны выполняющие эту роль клетки веламена, распола- гающиеся с наружной стороны воздушных корней орхидей (рис. 100), и чешуйкообразные волоски на листьях бромелиевых (рис. 101); тесно соприкасающиеся в розетке листья этих растений образуют воронки, 1 Y. В о у е г, Contribution а Г etude de I’ecophysiologie de deux fougeres epiphy- tes: Platycerium stemaria et P. angolense, «Ann. Sci. Natur., Bot. (Paris)», Ser. 12, 5r 1964, p. 87—228. 2 L. Spanner, Untersuchungen uber den Warme- und Wasserhaushalt von Myrmecodia und Hydnophytum, «Jb. wiss. Bot.», 88, 1939, S. 243—283.
144 Глава 2 Рис. 98. Эпифитный папоротник Asplenium nidus в дождевом лесу западной Явы (фото Фабера). в которых скапливается дождевая вода (рис. 102) Ч Значение кувшино- и мешковидных листьев Dischidia (рис. 103), в которые врастают корни, не выяснено. Эпифитные виды Nepenthes используют воду, накапливаю- щуюся в их кувшинах, для регулирования своего водного баланса. Клубни и суккулентные побеги многих орхидей, а также Rhipsalis, суккулентные листья бромелиевых и утолщенные ризомы папоротников позволяют создавать довольно значительные запасы влаги. Приводимые ниже четыре примера характеризуют особенности тене- вых и солнечных эпифитов, исследованных автором в Амани. 1. Теневой эпифит —Asplenium nidus (см. также табл. 18). «Гнездо» диаметром 2,5 м состояло из 24 уже закончивших свой рост (длина самого большого листа 104 см) и трех молодых листьев. В сухой период отдельные части растения весили (в г): Листья......................... 958 Ризомы с корнями и прилипши- ми частицами почвы........... 5099 Всего 6057 1 Более подробно с эколого-физиологической точки зрения были исследованы два вида Tillandsia, распространенные в засушливых районах тропиков. Они всасы- вают лишь капающую воду, которая сначала удерживается капиллярными силами волосков на чешуйках, а затем медленно впитывается живой тканью. Осмотическое давление равно 6—8 атм, то есть оно столь же низко, как и у суккулентов; интенсив- ность транспирации также весьма невелика, однако растения переносят сильный недостаток влаги. Ср. R. В i е b 1 е, Zum Wasserhaushalt von Tillandsia recurvata L. und Tillardsia usneoides auf Puerto Rico, «Protoplasma», 58, 1964, S. 345—368.
Тропический дождевой лес 145 За 20 дней величина испарения воды папоротником, который поме- стили на защищенной от дождя веранде дома, стоявшего на опушке тропи- ческого леса, составила 1287 г. Растение при этом не погибло, хотя и выгля- дело несколько увядшим; Следует заметить, что в лесу не бывает столь длительного сухого периода, да и воздух там значительно влажнее. Рис. 99. Гнездовой эпифит Platycerium willinckii с листьями-скобками в Ботаническом саду Богора (фото Хусманса). Влажность сильно гумусированной почвы под двумя другими гнездо- выми папоротниками составляла (в % от сухого веса): I II 23/XI 1934 г. (сухой период) 152 96 7/XII 1934 г. (дождливый период) 220 317 Следовательно, в перегное, на котором развиваются папоротники, всегда содержится достаточный запас воды, благодаря которому расте- ния, видимо, никогда не страдают от недостатка влаги. 2. Солнечный эпифит —Drynaria laurentii.
146 Глава 2 Рис. 100. Thrixspermum arachnites} V2 натуральной величины (фото Фабера). Рис. 101. Чешуйкообразные волоски у бро- мелиевых: поперечный разрез (Tillandsia), продольный разрез (Vriesea)} увеличено соот- ветственно в 340 и 375 раз (по Шимперу). Этот папоротник встречается на верхних ветвях деревьев; его тол- стый ризом растет спиралеобразно вокруг веток, и на нем образуют- ся листья-скобки, которые вскоре отмирают; кроме того, формируются черешчатые перисторассеченные ассимилирующие листья (рис. 104). Содержание воды в отдельных частях растения с ризомом длиной 50 см приведено в табл. 25. Таблица 25 Сырой вес, г Содержание воды г % от сырого веса Ассимилирующие листья .... 24,0 13,0 Z 54 Листья-скобки 75,5 28,5 38 Ризом 616,5 422,0 68 Перегной и корни 222,0 150,0 70 Общий вес 938,0 613,5 — Возможность дополнительного насыщения перегноя влагой невелика. Большая часть воды накапливается в ризоме. Резервы воды, создаваемые другими видами папоротников, например Asplenium theciforme и Poly-
Тропический дождевой лес 147 podium lanceolatum, еще меньше, что приводит к свертыванию их листьев в сухой период. Два последних вида—это уже пойкилогидрические расте- ния; они особенно характерны для семейства Hymenophyllaceae. По харак- теру своей жизнедеятельности эти папоротники, листья которых образо- ваны только одним слоем клеток, напоминают уже мхи. Они распростра- нены главным образом в горных тропических лесах. Физиология папорот- ников изучена Геснером и Хэртелем, правда не в лесу, а в оранжерее Р и^Сж 102. Эпифиты — Nidularium eleutheropetalurn (Brome- liaceae) и Hillia ulei, развитые на Japandariba spruceana\ Перу, бассейн Амазонки, окрестностьюримагуаса (фото Уле). Мюнхена *. Со своей стороны Коутиньо (см. сноску на стр. 116) устано- вил, что в дождевом лесу Бразилии Hymenophyllum polyanthos переносит дефицит влаги, достигающий 94 %. 1 F. Gessner, Die Assimilation der Hymenophyllaceen, «Protoplasma», 34, 1940, S. 102—116; Wasserhaushalt der Epiphyten und Lianen. Handbuch der Pflan- zenphysiologie, Bd III, 1956, S. 915—950; О. H art el, Physiologische Studien an Hymenophyllaceen, II, «Protoplasma», 34, 1940, S 489—514.
148 Глава 2 3. Солнечные эпифиты — орхидеи, не образующие больших скоп- лений перегноя. У клубневых Bolbophyllum определялся сырой вес разных частей растения. Результаты взвешивания двух растений (в %) приведены в табл. 26. Таблица 26 Листья Клубни Ризомы Корни Растение I 46 40 8 6 Растение II .... 60 30 5,5 4,5 Содержание воды в листьях составляет 92% их сырого веса, а в клуб- не — 93%. Следовательно, и листья, и клубни служат растению храни- лищем воды. Корни при кратковременном Рис. 103. Dischidia imbricata с мешковидными листьями, края которых плотно прилегают к опоре (фото Фабера). увлажнении могут поглотить влагу в коли- честве 60% своего веса. При взвешивании крохотного растеньи- ца с пятью листьями и 10 клубеньками ока- залось, что само растение весило 1,1 (а, листья —0,16, клубеньки—0,87 и корни — 0,07 а. У Angraecum на долю корней прихо- дится лишь 5% сырого [веса; в побеге и суккулентных листьях содержится 92% воды. Некоторые орхидные обладают сильно развитой корневой системой, достигающей 70% общего веса растения (при веламене, наполненном воздухом); при увлажнении в течение 15 минут корневая система погло- щает воду в количестве 30—170% собствен- ного веса. У эпифитных орхидей транспирируют все органы растения, даже корни. Поэтому транспирацию следует изучать, используя для этого целое растение, осторожно отде- лив его от опоры. Такого рода девятиднев- ный опыт был проведен с тремя растениями, подвешенными на защищенном от дождя месте веранды. Уменьшение содержания воды в расте- ниях представлено на рис. 105. Кривые несколько отличаются между собой; так, кривые для бесклубневых орхидей имеют вид кривых усыхания. Эти растения по истечении 9 дней потеряли 20—25% перво- начального веса, но нисколько при этом не пострадали. Первые признаки завя- дания появились лишь через 10—12 дней. Однако в естественных условиях орхидеям не приходится столь долго обходиться без
Тропический дождевой лес 149 воды, так как здесь их по меньшей мере ежедневно смачивает роса. Клубневые виды в течение первых 12 дней равномерно теряли за сут- ки около 2,5% воды. При погружении одних только воздушных корней орхидей на 1 час в воду сырой вес растения увеличивался на 15%, это свидетельствует о том, что растение способно очень быстро восполнить потерянную влагу. Орхидеи, распространенные в тропических областях с четко выражен- ным бездождным периодом продолжительностью около месяца, теряют на это неблагоприятное время свои листья; остается только толстый или почти клубневидный побег, практически не испаряющий влаги. С началом дождей на нем появляются новые листья. 4. Эпифитные кактусы. Эта группа растений представлена в Восточ- ной Африке Rhipsalis cassytha. Аналогичный вышеописанному опыт по определению транспирации был проведен с крупным экземпляром этого Рис. 104. Эпифит Drynaria laurentii, закрывающий толстую ветвь дерева; Гдождевой лес в окрестностях Амани, Восточная Африка (фото Э. Вальтер). растения. Спустя 28 дней после начала наблюдений кактус потерял 28% своего первоначального веса и обнаружил явные признаки засыхания. В отличие от кактусов, развитых в аридных областях, Rhipsalis не пере- носит длительного сухого периода. Измерения интенсивности транспирации у тропических Codonanfhe gracilis и Hypocyrta radicans (Gesneriaceae), произведенные Коутиньо мето- дом быстрого взвешивания, показали, что максимальные величины у этих видов не превышают 1—2 мг/дм2-мин. У орхидеи Maxiliaria picta и бро- мелиевых Vriesea altodaserrae и V. inflata интенсивность транспирации оказалась столь малой, что иногда ее вовсе не удавалось измерить (ср. с интенсивностью транспирации ананаса, представленной в табл. 19). Коутиньо недавно установил «эффект Соссюра» у различных видов эпифитов; он доказал, что ночью они поглощают СО2 из воздуха, а днем ассимилируют его (ср. стр. 362). При этом содержание кислоты в кле- точном соке ночью повышается, а pH понижается. Это установлено у эпифитных бромелиевых Aechmea pectinata и Neore gelia concentrica,
150 Глава 2 Рис. 105. Динамика сырого веса эпифитных орхидей, размещенных под навесом. Для опыта были взяты целые растения с воздушными корнями. Из четырех видов орхидей только у Bolbophyllum развиты клубни. Растения не цвели, поэтому нельзя было определить их видовую принадлежность. а также у растущих на почве: Bilbergia атоепа, Quesnelta testudo и Cannistrum cyathiforme. Такой же эффект обнару- жен у орхидеи Epidandrum ellipticum' у эпифитов Maxillaria ptcta (Orchida- сеае) и Vriesia inflata (Bromeliaceae) и у всех видов Gesneriaceae фотосинтез протекает обычным путем. «Эффект Со- ссюра» отмечается только у суккулен- тов, у которых не наблюдается резких различий между ассимилирующей па- ренхимой и водопроводящей тканью 4. В общем следует отметить, что орхи- деи и Rhipsalis являются не ярко выра- женными суккулентами, примерно та- кими, как европейские виды Sedum и Sempervtvum. Этим условиям соответ- ствует и гидратура, о чем свидетель- ствуют низкие значения осмотического давления, приведенные в табл. 27. У папоротников величина осмоти- ческого давления оказалась выше, чем у цветковых растений, что иллюстри- руют табл. 28—30. Вент 1 2, изучая сообщества эпи- фитов дождевого леса в Тьибодасе на Яве, установил отчетливую зависи- мость их развития от условий освеще- ния и количества накопленного пере- гноя. Свойства древесной коры также играют известную роль, причем Вент предполагает, что значение имеют не только ее физические свойства, но и химический состав, а также состав стекающей по стволу воды; например, развитие Castanopsis, вероятно, зависит от дубильных веществ, содержа- щихся в коре. По сообщению Ричардса, Utricularia schimperi в Бри- танской Гвиане растет только на толстых подушках печеночников в бо- роздах стока дождевой воды по стволам деревьев. Семена эпифитов обладают характерными приспособлениями, свя- занными со способами их распространения. Семена эпифитов каким-то образом должны попасть на деревья. Поэтому они либо мелкие, как пыль (Orchidaceae), либо обладают летучками и легко разносятся ветром (Asclepiadaceae, Gesneriaceae и др.). Некоторое значение имеет и перенос 1 L. М. Coutinho, Untersuchungen fiber die Lage des Lichtkompensation- spunktes einiger Pflanzen zu verschiedenen Tageszeiten mit besonderer Beriicksichtigung des «de-Saussure-Effektes» bei Sukkulenten, Beitr. zur Phytologie (Walter — Festschr.), Stuttgart, 1964, S. 101—108; Algunas informa^oes sobre a capacidade ritmica diaria da fixa^ao e acumula^ao de CO2 no escuro em epffitas e erbaceas terrestre da mata pluvial, Bolet. № 294, Fac. Fil. Cienc. e Letras da Univ. Sao Paulo, Botan. 21, 1965. 2 F. W. W e n t, Soziologie der Epiphyten eines tropischen Urwaldes, «Ann. Jard. Bot. Buitenz.», 50, 1940, S. 1—98.
Тропический дождевой лес 151 Таблица 27 Название растений Величина осмоти- ческого давления, атм т, f листья ... .... Клуоневые орхидеи клубни Орхидеи (бесклубневые) с длинными fl., воздушными корнями, но без утол- <] II f щенного стебля 1 III Rhipsalis cassytha д , . л f листья Asclepiadaceae, каучуконос КЛубни 3,1 2,0 4,3 6,1 6,6 5,2—5,6 10,8 3,8 Таблица 28 Название растений Величина осмоти- ческого давления, атм Asplenium nidus, молодые, еще пе развернувшиеся листья ...................................... Asplenium nidus, листья, уже закончившие свой *’ рост.................... Asplenium nidus, старые листья . . . J . 6,1 10,2—10,9 11,1—11,7 Таблица 29 Drynaria laurentii; растение I растет в более сухих условиях, чем растение II Величина осмотического давления, атм ассимилирую- щие листья скобочные листья ризомы I 12,6 7,0 5,7 II 10,2 5,7 4,8 Таблица 30 Папоротники, переносящие высыхание; величина осмотического давления приведена для свежих листьев Название растений Величина осмоти- ческого давления, атм Vittaria lineata (или isoetifolia), на солнце 15,7 Vittaria lineata (или гзоёН/оИа), в тени 10,6 Polypodium phymatodes, на солнце . . 15,0 Polypodium phymatodes, в тени 11,6 Polypodium phymatodes, тонкий ризом 10,4 Oleandra africana . . 9,4 Asplenium sinuatum . . 9,0 Asplenium macrophyllum 11,7—12,7 Asplenium protensum, увядшие листья 11,5 Asplenium theciferum, свернутые листья 33,3 Lycopodium cernuum, облиствленные побеги .... 11,6 Lycopodium cernuum, главный стебель 8,4
152 Глава 2 Рис. 107. Лист, покрытый многочисленными эпифильны- ми мхами, лишайниками и водо- рослями, в натуральную вели- чину (фото Фабера). Рис. 106. Эпифитный мох Barbella javanica в дождевом лесу Явы (фото Фабера). семян с помощью птиц (Cactaceae, Bromeliaceae); птицы способствуют расселению Tillandsia usneoides, используя ее вегетативные части для постройки своих гнезд. Важную роль в распространении семян эпифитов, видимо, следует отвести также муравьям. Семейства, чьи представители обладают тяжелыми семенами, эпифитов не имеют. Споры папоротников без труда попадают на деревья, где разви- ваются их проталлии Ч Наряду с перечисленными сосудистыми эпифитами в тропиках рас- пространены и бессосудистые — многочисленные мхи и водоросли, обыч- 1 Заростки — половое поколение папоротникообразных; маленькие пластинки^ на которых развиваются антеридии и архегонии.— Прим, перев.
Тропический дождевой лес 153 но находящиеся в тесной ассоциации с сосудистыми эпифитами. Наряду с мхами, сплошь покрывающими ветви деревьев, интерес представляют и мхи, свисающие в виде нитей; повисая в воздухе, они достигают иногда метра в длину (рис. 106). Лишайники, обладающие очень медленным ростом, встречаются в небольшом количестве. Их можно обнаружить только на открытых солнечных местообитаниях вместе с устойчивыми к засухе мхами, главным образом вблизи верхней границы древесной рас- тительности. Особую группу образуют эпифиллы, развивающиеся на поверх- ности живых листьев, где они живут продолжительное время (рис. 107). Поскольку эпифиллы не успевают размножиться за кратковременный период жизни листа, они чаще встречаются на очень влажных местооби- таниях, например вблизи лесных ручьев, на берегах которых всегда обильна молодая поросль. Не безразличны эпифиллы также к условиям Рис. 108. Эпифитная орхидея Т aeniophyllum zollingeri; на рисунке показаны зеленые ассимилирующие воздушные корни (фото Фабера). освещения и степени увлажнения поверхности листа. Первыми заселяют листья лишайники и водоросли, среди которых пионерами являются Trentepohlia и Phycopeltis, вытесняемые позднее печеночниками. Среди эпифильных водорослей и лишайников различают виды, про- никающие в ткань листа, и виды, проникающие только в кутикулу, но не в эпидермис *. В последнее время в условиях этого биотопа обна- ружены азотофиксирующие бактерии (Azotobacter, Beijerinckia), а также актиномицеты, дрожжи и грибы 1 2. 1 Н. Fitting., Uber die Beziehungen zwischen den epiphyllen Flechten und den von ihnen bewohnten Blattern, «Ann. Jard. bot. Buitenz». Suppl., 3, 1910, S. 505—518. 2 J. Ruinen, The Phylosphere I. An ecological neglected milieu, «Plant and Soil», 15, 1961, p. 81—109.
154 Глава 2 ^Изучая водный режим эпифильных водорослей, мхов и лишайников, Реннер 1 наблюдал у эпифильного мха (Ephemeropsis tjibodensis) интерес- ное явление. Протонема мха развивается в виде очень мощных длинных нитей, однако листостебельные побеги, образующие впоследствии поло- вые органы, отличаются столь малыми размерами, что создается впечат- Р и с. 109. Холопаразит Balanophora elongata в горном лесу западной Явы. В середине — мужское соцветие; 1/3 натуральной величины (фото Фабера). ление, будто коробочка сидит непосредственно на протонеме. Следова- тельно, в этом случае речь идет о явлении, аналогичном тому, что наблю- дается у сосудистого эпифита Taeniophyllum. У этой орхидеи развиты только плоские зеленые ассимилирующие корни, из которых непосред- ственно вырастает побег с цветками и несколькими маленькими чешуй- кообразными листьями (рис. 108). Сапрофиты и паразиты Гетеротрофные высшие растения в тропическом дождевом лесу мало- заметны. Крупные растения встречаются очень редко, основную массу 1 О. Renner, Zur Kenntnis des Wasserhaushalts javanischer Kleinepiphyten, «Planta», 18, 1933, S. 215—287.
Тропический дождевой лес 155 составляют очень маленькие растения. Из числа однодольных сапрофиты представлены семействами Burmanniaceae, Liliaceae, Orchidaceae и Triu- ridaceae; из двудольных — семействами Gentianaceae и Polygalaceae. Их можно увидеть, естественно, только в местах скопления органических остатков, на валеже, в заполненных опадом листьев понижениях рельефа или в пространствах между досковидными корнями. Они предпочитают глубокую тень и постоянно влажную почву. Они могут вовсе отсутство- вать на больших пространствах, а если и встречаются, то обычно неболь- шими группами. Удивительно, что высшие растения в качестве паразитов редко встре- чаются в тропическом дождевом лесу. Очень мало здесь корневых парази- тов; все они являются холопаразитами. Они представлены лишь двумя семействами: Balanophoraceae (рис. 109) и Rafflesiaceae с родами Mycetan- the и Rafflesia. Виды Rafflesta встречаются только в Индонезии и парази- тируют на корнях Vitaceae. Как известно, вегетативное тело Rafflesia редуцировано вплоть до клеточных нитей, пронизывающих корни расте- ния-хозяина. Только перед цветением на корнях, выступающих над поверхностью почвы, или у комля ствола развивается мощная толща ткани, из которой появляются огромные цветки (рис. 70). Цветок Raf- flesia arnoldi, распространенной на Суматре, отличается ярко-красным или коричневато-красным цветом, иногда превышает 1 м в диаметре и издает сильный трупный запах. Виды Cuscuta, которые в тропиках Вест-Индии паразитируют и на деревьях, проникая до самой кроны, а также Cassytha, относящаяся к семейству Lauraceae, не характерны для дождевого леса. Более широко распространены эпифитные полупара- зиты, принадлежащие к семейству Loranthaceae. Они образуют гигант- ские шары, заметные в кронах деревьев-хозяев благодаря яркой окраске цветков. Обращают на себя внимание гиперпаразиты. Так, один из видов Loranthus паразитирует на другом виде своего собственного семейства1. Известны даже примеры гиперпаразитизма второй степени, когда парази! поселяется на паразите паразита и только последний — на дереве-хозяине. Заключение Тропический дождевой лес не испытал столь строгого есте- ственного отбора, как растительность других климатических зон. Во влажных тропиках есть все условия для существования самых различных экологических групп растений, начиная от ярко вы- раженных гигроморфных форм и кончая ксерофитами или сук- кулентами. Вместе с тем тропический дождевой лес — это источник совре- менного разнообразия экологических форм. Именно его флора в процессе многовековой эволюции пополняла растительный мир новыми жизнен- ными формами, приспособившимися впоследствии к крайним условиям существования — к климату с четкой периодичностью времен года, с холодными или засушливыми периодами. Вряд ли удастся когда-нибудь точно установить, приспособились ли вторично некоторые из выходцев из тропических лесов к дождевому лесу (например, бромелиевые) с тем, чтобы здесь в качестве древесных эпифитов поселиться в крайних условиях местообитания, или же все эти формы возникли в самом дождевом лесу. 1М. Koernicke, Biologische Studien an Loranthaceae, «Ann. Jard. bot. Buitenz.», Suppl., 3, 1910, S. 665—697.
Глава 3 ДРУГИЕ ТИПЫ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ВЛАЖНЫХ ТРОПИКОВ БОЛОТНАЯ И ВОДНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ Обилие осадков и относительно слабое испарение в экваториальной зоне создают известный избыток воды, которая, скапливаясь в понижениях рельефа, способствует образованию здесь болот и озер. На затопляемых длительное время местообитаниях лесная рас- тительность обычно не развивается. Злаковники возникают всюду, где во впадинах собирается достаточно воды, чтобы почва была переувлаж- нена даже в период засухи. Болота занимают в тропической Африке огромные площади. Описание наиболее крупных болот приводится ниже. При перелете из Ливингстона в Найроби трасса полета проходила над болотами Луканга, западнее Брокен-Хилла, и далее над озерами Камполомбо и Бангвеоло, где в 1873 г. умер Д. Ливингстон (исследова- тель Африки, открывший водопады Виктория). Оба озера окружены обшир- ными болотами общей протяженностью, вероятно, около 150 км. В север- ной части болота поперек простиранию озера протягивается гряда, обыч- но встречающаяся в грядово-мочажинных болотах. Западная часть озера Бангвеоло почти полностью отделена песчаной косой от остального озера. На этой косе было много хижин, а берега озера, окаймленные болотами и широким поясом плавающих водных растений, вряд ли были доступны. Заболоченная территория вокруг озера Мверу и западнее него была необи- таема. К северо-западу от озера Руква и к югу от озера Эяси, болота занимают большие пространства. Озера Эяси, Маньяра и Натрон, а также некоторые другие озера приурочены к восточноафри- канскому грабену; они расположены в относительно засушливой области, отличающейся сильным испарением. Озера лишены стока; в них накап- ливается сода. Чрезвычайно многочисленны болота вокруг озера Виктория; не менее многочисленны они и в долинах, расположенных на север от озера, уже в Уганде. Здесь распространены заросли папируса и группы болотной пальмы — Phoenix reclinata\ реже встречается пальма Raphia. Заболачи- вание этой территории усилилось после подъема уровня озера Виктория, когда на Ниле была сооружена плотина Джиния. Об этом свидетельствуют заболоченные лесные массивы и стволы погибших деревьев. По данным Васаво 4, в Уганде болота распространены на площади 12 800 км2, что составляет 6% всей территории. Они покрыты сомкнутыми зарослями Cyperus papyrus (при pH = 5,5 —6,4), которые пропускают так мало света, что препятствуют развитию всходов. Между этими зарос- лями и поясом, образованным Phoenix reclinata, развиваются чистые зарос- ли из Miscanthidium*, на кислых почвах (pH = 4,6 — 5,5) в этих зарослях встречается даже Sphagnum. 1 D. Р. S. W a s a w о, Some problems of Uganda swamps, IUCN Publ., new ser. № 4, 1964, p. 196—204.
Другие типы растительности влажных тропиков 157 Наибольшие по площади болота образованы Нилом. На расстоянии 80 км от озера Виктория Нил протекает через озеро Кьога; окружающие озеро болота простираются, вероятно, на расстояние более 200 км. Еще дальше к северу Нил протекает в узкой долине и ниже по течению по водо- падам Мерчинсон низвергается в Центральноафриканский грабен. После пересечения северной оконечности озера Альберт Нил начинает имено- ваться Альберт-Нил. Неподалеку от границы с Суданом, выше Нимуле, горный хребет перегораживает Нил, который течет здесь по обширным заболоченным территориям. По другую сторону хребта (под названием Белый Нил) река впадает в огромную, расположенную на высоте около 400 м котловину, которую Нил частично затапливает. Вместе с левым притоком —Бар-эль-Газаль —Нил протекает здесь, вероятно, по наи- более обширным болотам («сэдд»), площадь которых, по данным Меншин- га, достигает 150 тыс. кл^21. Максимальная протяженность этой заболо- ченной площади с севера на юг и с востока на запад составляет более 600 км. Автору довелось наблюдать эти болота с самолета во время павод- ка. Почти вся площадь болот, за исключением небольших участков, была покрыта водой — солнце отражалось в больших зеленых, часто правильной округлой формы поверхностях. Это были пространства, покрытые плавающими водными растениями, или сплавины, образованные Vossia cusptdata или Суperus papyrus, и, кроме того, «плавающие газоны» из Eichhomia и Pistia. Эти болота прерываются многочисленными озерами с открытой водной поверхностью, связанными между собой сетью меанд- рирующих протоков. На островках среди болот расположены отдельные хижины и поля. Здесь распространена пальмовая саванна, в составе которой господствуют Hyphaene thebaica и Borassus aethiopica или Acacia и Balanites (на глинистых почвах). В период засухи уровень воды понижается и значительная часть затопленной площади снова появляется над водой. На ней развивается злаковый покров, образованный Hyparrhenta rufa или Setaria incrassata. На более влажных участках преобладают Echinochloa stagnina и Е. руга- midalis с примесью Phragmites communis и Veteveria nigritana 1 2. В результате интенсивного испарения болота Сэдд снижают расход воды в Ниле почти вдвое. Строительство отводного канала позволило бы не только осушить эти огромные пространства болот, но и удвоить водо- носность Белого Нила. Кроме того, из этих болот в Нил проникает завезен- ный из Южной Америки водяной гиацинт — Eichhomia crassipes, который не только мешает судоходству, но и накапливается у плотины выше Харту- ма в таких огромных количествах, что реку можно свободно перейти по этому своеобразному мосту 3. Если к этим болотам добавить площадь заболоченных пространств 1 Н. Mensching, Nordafrika in «Die Grosse Illustrierte Liinderkunde», Bd II, 1963. 2 См. карту растительности в работе М. N. Harrison, J. К. Jackson, Ecological classification of the vegetation of the Sudan, «Forest. Bull.», № 2, Khar- toum, 1958. 3 Борьба c Eichhomia крайне трудна. Несмотря на то что в 1956—1957 гг. для уничтожения эйххорнии в Конго было израсходовано 50 млн. бельгийских франков, ежедневно мимо Леопольдвиля по реке Конго за час проплывает 150 т эйххорнии (по Лебрену, из работы: Н. W i 1 d, Harmful aquatic plants in Africa, «Kirkia», 2, 1961, p. 1—66). Местами такой же вред приносит завезенная из Южной Америки Salvinia auri- culata. Это растение в водохранилище Кариба (Родезия) покрывает водную поверх- ность слоем толщиной 25 см, на этом субстрате в дальнейшем образуются заросли Vossia и Scirpus cubensis.
158 Глава 3 в южной Катанге и в бассейне Конго, то можно себе представить, сколь велики площади, занимаемые сообществами водных растений, по сравне- нию с остальным растительным покровом тропической Африки. Злаковники, развитые в понижениях, где почвы периодически пере- увлажняются, часто незаметно переходят в сообщества болотных растений. Совершенно иной растительный покров развивается там, где количество осадков, выпадающих в период дождей, меньше величины испаряемости, особенно в течение длительного периода засухи. Тектонические движе- ния, связанные с образованием грабена, создали множество бессточных областей, где накапливались отложения, возникающие при выветривании основных пород. Отсутствие более поздних морских отложений и отдален- ность моря не способствуют концентрации хлоридов. Поэтому здесь наблю- дается накопление натрия. В связи с этим большинство бессточных озер в сухом восточноафриканском грабене, как уже упоминалось, являются горькосолеными (натриевыми). На берегах горькосоленого озера Накуру (Кения) наблюдаются следу- ющие пояса растительности. В воде растут Scirpus sp., далее Juncellus и Sporobolus spicatus\ несколько выше растет Cynodon dactylon. За преде- лами пояса засоленных почв — Cyperus rotundus и Pennisetum clandesti- пит, тычиночные нити которого достигают длины 6 см. Озеро окружает заболоченный лес из Acacia xanthophloea, отличающийся желтыми ство- лами. Тысячи фламинго населяют эти натриевые озера. Злаковники, распространенные в понижениях, нередко постепенно переходят в сообщества, развитые на засоленных почвах. Кроме вышеупо- мянутых видов, здесь встречаются также Sporobolus robustus, Diplachne fusca и др. Наиболее низкие участки депрессий, пересыхая, покрываются белыми выцветами солей; растения здесь не растут. Эти засоленные почвы пока еще достаточно подробно не изучены. На затопляемых длительное время местообитаниях вместо лесной растительности буйно разрастаются сообщества водных и болотных растений, широко распространенные на равнинных территориях. Сообще- ства водных растений тропиков флористически отличаются от аналогичной растительности умеренной зоны, однако эти различия не столь велики, как у сухопутных сообществ. Водные растения-космополиты часто встре- чаются и в тропиках Ч Зарастающие водоемы могут быть расчленены на три пояса: а) пояс погруженных и свободноплавающих растений, б) пояс растений с плавающими листьями и в) пояс болотных растений. а) В этом поясе доминируют Hydrilla verticillata, Ceratophyllum demersum, виды Myriophyllum, Patamogeton и др. Особую роль играют заросли свободно плавающей Eichhornia, которая была занесена из Нового Света в водоемы Старого Света. Быстро приспособившись к новым условиям, это растение превратилось в отдельных районах в настоящий бич для населе- ния, как это наблюдается, например, в области Сэдд (верховья Нила), где оно мешает судоходству и затрудняет лов рыбы1 2. В этом же поясе развиваются Lemna, Azolla, Salvinia, а в Новом Свете 1 F. Ruttner, Die Wasservegetation einiger Seen Niederlandisch-Indiens, «Veg. Bilder», 25, H. 7. 1940. 2 См. M. J. Chadwick, Some observations of the ecology of Eichhornia crassipes Solms., «8. Ann. Rep. Hydrobiol. Res. Univ, of Khartoum», 23—28, 1960 и T. A. G a y, Ecological studies of Eichhornia crassipes Solms in the Sudan, «J. Ecol.», 48, 1960, p. 183—191.
Другие типы растительности влажных тропиков 159» Р и с» 110. Заросли Papyrus по заболоченному берегу озера^Банг- веоло (фото Розена). Jussiena repens, б) К растениям с плавающими листьями относятся разви- тые в следующем поясе виды Nymphaea, в том числе распространенный в Африке египетский лотос (N. lotus) и голубой лотос (N. coerulea.) Здесь же встречаются виды Limnanthemum и Trapa, Euryale, а в бассейнее Ама- зонки — знаменитая Victoria regia. У виктории большие тонко перфори- рованные плавающие листья с загнутыми кверху краями. Дождевая вода, попадающая на листья, стекает по многочисленным стоматодам. Для боль- шинства тропических болотных растений, например Nelumbium, характер- на несмачиваемость их листьев благодаря особому веществу, выделяю- щемуся из сосочков на нижней стороне листьев Ч 1 F. Gessner, Hydrobotanik, Bd I, II, Berlin, 1955; 1959. Ср. Bd II, S. 32, co многими интересными экологическими данными о тропических водных растениях.
160 Глава 3 Необычайно своеобразны растения из семейства Podostemonaceae, порядок розоцветных. Они встречаются в тропиках только в быстротеку- щих водах и в пенящихся потоках водопадов. Растения отличаются удиви- тельными вегетативными образованиями, которые имеют вид слоевища или коры и этим напоминают водоросли или мхи. Экология этих растений впервые исследована Геснером и Хаммером в районе водопадов Карони, главного притока реки Ориноко 4. У распространенных здесь четырех видов цветки образуются около возвышающегося над водой места прикрепле- ния растения и опыляются насекомыми. Вегетативные органы погружены в воду; у этих растений нет ни проводящей ткани, ни приспособлений, предохраняющих их от испарения, поэтому они быстро засыхают при малейшем спаде воды. Осмотическое давление клеток при плазмолизе составляет 6,6 атм. В стоячей воде растения гибнут; лучше всего они развиваются в тропической «черной воде», то есть воде, окрашенной золя- ми гумуса в коричневый цвет и содержащей небольшое количество СО2 и электролитов. Поэтому для изучения фотосинтеза необходимо обогащать эту воду углекислотой. В местах развития Podostemonaceae пена водопа- дов и стремнин постоянно поглощает СО2 из воздуха. Podostemonaceae — типичные светолюбивые растения, только один вид этого семейства распро- странен в тенистых ручьях. Podostemonaceae очень крепко прикрепляются к подводным скалам и в таком состоянии из-за резких колебаний уровня воды существуют весьма непродолжительное время (не дольше двух месяцев). Однако смена поколений следует непрерывно и притом достаточно быстро. Как только очень мелкие, длиной 0,04 мм, семена попадают на периодически обсыхаю- щие части скалы, внешний слой оболочки семени быстро, буквально меньше, чем за минуту, набухает и эта желатиноподобная, похожая на пектин масса скрепляет семя со скалистым основанием настолько прочно, что смыть его не удается даже сильной струей из шланга, в) Болотные растения представлены видами: Typha, Cladium, Phragmites, Nelumbium, Sagittaria, Pistia, Limnophyton, а также многочисленными Сурегасеае, из которых Cyperus papyrus (рис. 110), достигающий нескольких метров в высоту, образует в Африке гигантские заросли (болота Сэдд) 1 2. Очень характерны для тропических водоемов плавающие острова, образованные прежде всего растениями, которые укореняются на берегу водоема и чьи плавающие стебли на несколько метров вдаются в открытую водную поверхность. Это Ipomoea reptans, Jussiena repens, Polygonum barbatum, а также вида семейства Gramineae и Сурегасеае. Растения, развивающие- ся на этих плавающих островах и увлажняемые лишь дождевой водой, отличаются очень кислой реакцией. На подобного рода сплавинах находят даже Sphagnum с Rhynchospora, Eriocaulon, Xyris, а из насекомоядных наряду с Utricularia в Индо-Малайской области — также различные виды Nepenthes. Линд и Виссер, проводившие исследования на озере Виктория, в районе Энтеббе, выделили несколько поясов болотной растительности 1 F. Gessner, L. Hammer, Okologisch-physiologische Untersuchungen an den Podostemonaceen des Caroni, «Int. Revue ges. Hydrobiol.», 47, 1962, S. 497—541. 2 Мигахид изучил в области Сэдд почвенные условия, условия увлажнения, экологию и транспирацию Cyperus papyrus, Vossia cuspidata, Pistia stratiotes'. A. M. M i gah i d, Report on a botanical excursion to the Sudd Region, 1, II, Cairo Univ. Press., 1948; Velocity of water current and its relation to swamp vegetation in the «Sudd» region of the upper Nile, Cairo Univ. Press, 1952; Further observations on the flow and loss of water in the «Sudd» swamps, Cairo Univ. Press, 1952; A. №. M i- gahid, A. A. Abd el Rahman, M el Shaffei ali, An ecological study of a swampy island in the upper Nile, Arabic Congress, 1955, S. 677—718.
Другие типы растительности влажных тропиков 161 Коренной п берег 1------------------------Далина реки---------------------------------- (terra firme) с бысокостболь- Галерейный ным лесом лес (ретичные Уровень породы половодья Меженный уровень Рис. 111. Поперечный профиль долины Амазонки в ее нижнем течении (пример «светловодного потока») (по Сиоли). Современные намытые почвы в зависимости от высоты стояния воды. Здесь по краю внешнего пояса часто встречаются сплавины с зарослями папируса х. В прибрежном поясе, где формируются болота озерного происхожде- ния, поселяются древовидные однодольные, среди которых преобладают виды Pandanus, Raphia, Calamus и др., Д в Африке, например, Phoenix reclinata. Приспособленные к плохо аэрируемым почвам, эти виды пальм на почвах избыточного или переменного увлажнения являются более конкурентоспособными, чем большинство двудольных 1 2. Именно поэтому пальмы растут по берегам рек в составе периодически затопляемых лесов, сходных по своей экологии с пойменными лесами Центральной Европы. Характер распределения растительности в долине нижнего течения Ама- зонки представлен на рис. 111. Здесь различают три типа рек. 1. «Agua Ьгапса», «светловодные потоки»—очень мутные, несущие большое количество взвешенных частиц, с водой, окрашенной в глинисто- желтый цвет. Берут начало в Андах. 2. «Agua preta», «черноводные потоки»— с прозрачной водой кофейно- бурого цвета из-за высокого содержания гумусовых коллоидов. Верховья таких рек, вроде Риу-Негру, теряются в обширных болотных лесах. 3. Реки с прозрачной желто-зеленой водой, берущие свое начало в районах выровненного рельефа, например на плато Мату-Гросу. Наиболее интенсивная аккумуляция осадков происходит в реках «Agua Ьгапса» 3, плоские долины которых имеют ширину от нескольких метров до 100 км. При подъеме уровня воды, который начинается при- близительно в конце года, пойма затапливается; течение реки с удалением от русла замедляется, и взвешенные частицы оседают. Окаймляющий берега реки галерейный лес играет роль своеобразного сита; здесь про- исходит наиболее интенсивное осадконакопление и образуются возвышаю- щиеся над урезом воды береговые валы, полого понижающиеся к затоплен- ной пойме—«варзеа» (varzea). Галерейный лес по мере удаления от русла 1 Е. М. Lind, S. А. V i s s е г, A study of a swamp at the north end of Lake Viktoria, «J. Ecol.», 50, 1962, p. 599—613. 2 Особенно благоприятные условия для разведения кокосовых пальм на песча- ных морских побережьях тропиков, видимо, связаны с близким залеганием уровня грунтовых вод, постоянный сток которых направлен к морю. 3 Н. S i о 1 i, Sedimentation im Amazonasgebiet, «Geol. Rundschau», 45, 1947, S. 608—635. 11 — 1394
162 Глава 3 становится все более низкорослым и наконец сменяется злаковыми болота- ми—«campos de varzea». Самые низкие участки поймы заняты мелковод- ными озерами нередко огромных размеров. За озерами, в сторону от реки, поднимается поросший лесом коренной берег — «terra firme», сложен- ный из осадков плиоценового озера, существовавшего в бассейне Амазон- ки. Нижние части склона коренного берега покрыты болотным лесом «igapo», затопленным иногда в течение нескольких месяцев, поскольку в половодье вода часто поднимается на 15 м выше меженного уровня Ч В составе лесов «игапо», образованных небольшим числом видов, домини- рует Eugenia inundata, сбрасывающая листву на ветвях, покрытых водой. Вечнозеленые виды образуют остальную часть древостоя. Кустарники в лесу местами достигают высоты 5 м. В более глубоководных местах развивается водная растительность, представленная Polygonum hispidum, Jussiena, Neptunia, Victoria regia и злаками Paspalum repens, а также Oryza perennis. Сообщество плавающей водной растительности образуют Eichhomia azurea, Phyllanthus fluitans, Ceratopterispteridoides с участками Pistia, Salvinia, Azolla, Lemna, Ricciocarpus и др. 1 2. В реках с прозрачной водой осадки, преимущественно песок, откла- дываются уже в верхнем течении. В «agua preta» седиментация также незначительна. Затопляемые леса широко распространены и в бассейне Конго, но сведения о них очень скудны. В устьях рек, где сказывается влияние приливов и отливов, затопляе- мые леса постепенно сменяются мангровами, к описанию которых мы еще вернемся. Помимо лесов, характеризующихся сильными колебаниями уровня грунтовых вод, в тропиках на низменностях широко распространены настоящие постоянно влажные болотные леса, похожие на заболоченные леса Центральной Европы. В случае кислой реакции среды здесь может начаться процесс торфообразования, что дает нам основание говорить о лесах, развивающихся на торфяных болотах. Физиномически они напо- минают дождевые леса, однако их видовой состав беднее, они не так роскошны и более разрежены, благодаря чему под древесным пологом могут развиваться болотные растения 3. Бюннинг описал леса такого типа на восточном побережье северной части Суматры 4. Корни древесных пород расположены в поверхностном слое слабокислой (pH = 3,0) почвы. Частое явление — досковидные и хо- дульные корни. У многих видов встречаются также воздушные и коленча- тые корни. Более обильно, чем в дождевых лесах, представлен бамбук. Мощность залежи торфа иногда превышает несколько метров 5, Характерная особенность этих лесов — так называемые метловидные корни, свойственные определенным видам деревьев. Они образуются на стволе на высоте одного или нескольких метров от уровня почвы и отходят от ствола перпендикулярно его поверхности, достигая 0,5—1 м длины и больше. Предположение Бюннинга о роли этих корней как поставщиков 1 F, Gessner, Hydrobotanik, Bd II, Berlin, 1959, S. 245—249. 2 M, Takeuchi, The structure of the Amazonian vegetation, VI, «J, Fac. Sci, Univ,», Tokyo, III, 8, 1962, p, 297—304, 3 J. A, R, Anderson, The ecology and forest types of peat swamp forests of Sarawak and Bruneil in relation to their silviculture, Edinburgh, 1964 (тезисы дис- сертации). 4 E. Biinning, In den Waldern Nordsumatras, Bonn, 1947. 5 Ср. H. Str aka, Uber Moore und Torf auf Madagaskar und den Maskarenen,. «Erdkunde», 14, 1960, S. 81—98.
Другие типы растительности влажных тропиков 163 воды в период высыхания поверхности торфяной почвы вряд ли верно. Метловидные корни могут использовать только атмосферную влагу, одна- ко во время выпадения осадков, намокает и почва, и поэтому неглубоко расположенные в почве корни будут в этом случае получать достаточно воды. Адсорбция в значительных количествах водяного пара воздуха или росы также маловероятна. Возникает вопрос, могут ли в определенных условиях влажных тропиков формироваться естественные травяные ландшафты? Вероятно, нет; исключение составляют заросли злаков на сплавинах по берегам зарастающих озер. Развитию древесной растительности препятствует лишь периодическая засуха, в течение которой почва совершенно пересы- хает. Однако во влажных тропиках таких условий не существует. Естест- венные пожары в дождевом лесу не возникают даже при частых грозах. Только на участках, где человек вырубает и выжигает лес, почва вскоре покрывается злаковым дерном. При неоднократном выжигании этих участков формируются обширные травяные ландшафты даже в таких влаж- ных районах, как Суматра, где, например, вокруг озера Тоба в округе Батак широко распространены злаковники, образованные аланг-алангом (Imperata arundinacea) и Saccharum spontaneum. Правда, здесь, в цен- тральной части острова, отделенной от моря горными хребтами, иногда наблюдается засушливый период. МАНГРОВАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ На ботаника, впервые попавшего в тропическую область со стороны моря, наиболее сильное впечатление производят мангровы, зеленой стеной встающие из морских вод близ побережья. Во время прилива над водой возвышаются лишь кроны деревьев, а при отливе обнажаются их своеобраз- ные дыхательные корни. Лишь за поясом мангровой растительности можно заметить стройные силуэты кокосовых пальм. Мангровые леса пред- ставляют совершенно своеобразный мир с особыми, только ему присущими формами растительной и животной жизни. Мангровы развиваются лишь в местах, защищенных от сокрушитель- ных ударов волн коралловыми рифами или прибрежными островами. Ман- гровы приурочены к местообитаниям, периодически затопляемым морем; мангры совершенно не переносят заморозков. Такие условия наблюдаются не только в экваториальной зоне, но и далеко за ее пределами. Поэтому мангровы, лучше всего развитые во влажных тропиках, встречаются и за пределами тропиков, отличаясь в этом случае более бедным видовым соста- вом. Северной границей их распространения являются Бермудские остро- ва (32° с. ш.), северная оконечность Красного моря (залив Акаба, 30° с. ш.) и юг Японии (32° с. ш.). В южном полушарии мангровы заходят за Дурбан в Южной Африке (33° ю. ш.), окаймляют Австралию (38° ю. ш.) и прони- кают на север Новой Зеландии. Мангровы распространены даже на острове Чатам, расположенном восточнее Новой Зеландии (44° ю. ш.). Подобно всем видам прибрежных сообществ, мангры распространены очень широко и не ограничены экваториальной зоной. В флористическом отношении область Индийского и западной части Тихого океанов отличает- ся богатством видового состава (табл. 31) по сравнению с областью Атланти- ческого океана. Хотя роды растений в обеих областях совпадают, их видо- вой состав совершенно различен. Из числа видов восточных мангров все 20, приведенные в табл. 31, произрастают на Яве, в Новой Гвинее и на Филиппинских островах; в Восточной Африке известно 14, в северной И*
164 Глава 3 Австралии ;гакже лишь 14, в Китае и на Тайване — 4, а в Новой Зелан- дии — только один вид. Т а б л л да 31 Распределение видов восточной мангровы (но Foxworthy, 1910, с некоторыми изменениями; цитируется по Шимпер — Фаберу; 1 Вост. Африка Мадагаскар Цейлон Индия Бирма Спам и Кохинхина Малакка Суматра св Д ЗС Борнео (Калимантан) Нов. Гвинея Австралия Филиппины Формоза Ю/кп. Япония Япония Китай | Rhlzophora mucronate д_ _Д 4- 4- д- j _ 4 4 - 1- г д_ 0 Rhlzophora conjugata . . 0 4- i + д- 4 + 4 Д 0 4 0 0 0 0 Brugulera gymnorrhiza д- + + Д- + 1- 0 д- 0 0 Brugulera erlopetala . . -- 0 + 0 -f- -г -4- 1- • - д Ч- 0 0 Ч- Brugulera caryophylloldes 0 0 + + 4- 4- 4 4- 0 г 0 4- 0 0 0 0 Brugulera parvlflora 0 0 0 + 4- 4- _д 4- -4- t- - д 0 0 0 0 Cerlops candolleana ч- д + + 4- + 4- 1- 0 0 0 0 Ceriops rorburghlana -- 0 Чд 4- _1_ 4- - - - • - 0 0 0 0 0 Sonneratla aclda + 0 4- + -4- т _L. Д- Д 0 4 0 0 0 0 Sonneratla alba . 0 “I -Д Д- 4- 4- + 4- 1- X 0 д_ 0 0 0 0 Xylocarpus mo I и ccen s i s 0 Ч- + -- jl -Д - --L- 0 4 0 0 Xylocarpus granatum Д- 0 0 0 -4 -- 0 0 4 4- ч- 0 -Д 0 0 Liunnitzera litorea 0 0 0 д- и 0 Т Д- -- г- 4 • - L 0 +- 0 0 Lumnltzera racemosa. — г + 4~ 4- 0 0 0 4 0 ! - 4 1_ 1- 0 0 Aegiceras cornlciilatuni 0 0 + д- 4- 4- д- Д- х Д Г ч- 0 0 0 + Aegiceras floridum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 ч- 0 1- 0 0 Avicennia officinalis . . Scyphl phora hydro phyl- -д д- -г + -L ч- Д- -- д д J. - i- 0 -д lacea .... 0 0 —L- + -г- 4- 1- -X X —- 4 0 -д 0 0 Acanthus illclfolius "Г 0 д_ + Д- + 4- 4 • - — 4 0 4 0 4 Nipa f rut leans 0 0 ~4 0 -4 4- д- 4- 4 4 - ~4 0 0 0 0 Общее число видов 12 7 <3 17 18 17 17 20 I17 20 14 20 4 10 1 4 1 Крестики означают шличие, ноли—отсутствие соответствующих видов. В таблице при- ведены старые названия видов. Амплитуда прилива на разных побережьях не одинакова, но даже на одном и том же берегу она обнаруживает периодичность в зависимости от фазы луны. Различают средний уровень приливов и средний уровень отливов. В полнолуние и новолуние соответственно уровень приливов поднимается выше (сизигийный прилив), а уровень отливов падает ниже среднего уровня. В первую и последнюю четверти Луны возникают квад- ратурные приливы с наименьшей амплитудой. Наконец, дважды в год, в весеннее и осеннее равноденствие, приливы (так называемые равно- денственные) достигают наибольшей высоты. Мангровая растительность
Другие типы растительности влажных тропиков 165 распространена во всей зоне этих приливных явлений до границы наибо- лее высоких уровней приливов. Лишь у нижней границы отливов можно встретить участки, лишенные растительности (рис. 112, 113). Древесные породы, слагающие мангровы, являются настоящими галофитами. Неко- торые из них, правда, могут расти и в пресной воде, но лучше развивают- ся все же в соленой. Подобно всем облигатным галофитам, они накапли- вают в клетках много поваренной соли (рис. 123) и отличаются суккулент- ностью своих листьев. Расчленение мангровых зарослей на пояса зависит от трех различ- ных факторов, определяющих конкурентную способность отдельных видов: 1) частоты и продолжительности затопления; 2) характера субстрата: песчаные или илистые отложения; 3) в устьевых участках рек — от соотношения примеси пресной воды к соленой морской. Концентрация смеси пресной и соленой воды подвержена колебаниям, зависящим от амплитуды приливов, направления ветров и водоносности реки. Перечисленные факторы обусловливают поясность мангровых сооб- ществ, причем в каждом поясе доминирует либо один, либо два, а иногда и несколько видов. Поясность мангровы зависит от конкурентной способ- ности слагающих ее видов; последняя в свою очередь связана с условиями местообитания. Чем богаче видовой состав мангровых зарослей, тем слож- нее конкурентные взаимоотношения и тем труднее выявление закономер- в т 0,50 3,00 0,50 2,00 0,50 1,00 0,50 0,00 ЗА5м _2г92м Сизигийный прилив 2,26м 3,51 н Полоса песка, лишенная —растительности _______ Квадратурный прилив Пояс Sooner а На Рис. 112. Сезонное изменение высоты прилива и поясность мангровых зарослей у Танги, Восточная Африка (по Вальтеру и Штейнеру). Зачернена зона, затапливаемая только во время равноденственных приливов. Внизу показаны фазы Луны и месяцы.
166 Глава 3 .Рис. 113. Внешний пояс мангровы во время отлива у Танги. Чистые заросли Sonneratia alba; видны дыхательные корни и полоса, лишенная растительности (по Вальтеру и Штейнеру). Рис. 114. Мангровы (заштриховано) у берегов Восточной Африки близ Танги, развитые под защитой коралловых островов и рифов (по Валь- теру и Штейнеру). ностей поясного расчленения мангровы. Отсутствие отдель- ных конкурентов может при- вести к изменению в последо- вательности размещения ви- дов по поясам; поэтому дан- ные, собранные в одном районе, нельзя автоматически переносить на другой флори- стически отличный район. Не менее важны также различия в количестве осадков, опре- деляющие степень засоленно- сти изредка затопляемых, то есть наиболее высоко распо- ложенных участков манг- ровы. Прежде чем перейти к рассмотрению сложной систе- мы поясности мангровых со- обществ, познакомимся с эко- логией относительно более простых и хорошо изученных мангров, окаймляющих побе- режье Восточной Африки (рис. 114) 4. Названные прибрежные мангровы в отличие от сооб- ществ, развитых в устьях рек, растут под защитой коралло- вых островов вдали от воздей- ствия речных вод и испыты- вают влияние только одной морской воды с осмотическим давлением около 24 атм. Поясное распределение манг- ровы иллюстрируют рис .115 — 118. Bruguiera не образует здесь самостоятельного пояса, а растет совместно с Rhizo- phora и Ceriops. Только вдоль русел рек этот вид проникает до внутреннего края мангро- вы с солоноватой водой,где появляются уже отдельные экземпляры папоротника Ac- rostichum аигеит. 1 Н. W а 11 е г, М. Stei- ner, Die Okologie der Ostafrika- nischen Mangroven, «Zschr. Bot.», 30, 1936, S. 65—193.
Другие типы растительности влажных тропиков 167 Рис. 115. Поясность прибрежной мангровы в Восточной Африке (по Вальтеру и Штейнеру). На коралловых рифах мангры растут в виде одиночных экземпляров или группами (рис. 119, 120). Конкуренция между отдельными расте- ниями здесь отсутствует, и поясность поэтому не выражена. Климат в районе Танги (5° ю. ш.) относительно сухой для данной широты (см. рис. 121). На климадиаграмме очень четко выделяются два сезона дождей. Средняя месячная влажность воздуха в 14 час. колеблется от 68 до 76%. Испарение в сухой период за сутки равно 9,2—12 мл; испа- рение за 1 час в полуденное время превышает 1 мл, максимальное достига- ет 1,25 мл!час. Такая величина испарения характерна, между прочим, для некоторых районов Центральной Европы в жаркие летние дни. Хотя испарение собственно мангровы в два раза меньше, все же следует счи- таться с тем, что во время отливов происходит некоторое увеличение концентрации почвенного раствора. В действительности оказалось, что содержание солей в почве повышается при удалении от моря, причем в зарослях Avicennia осмотическое давление почвенного раствора дости- гает 40 атм; вместе с этим увеличивается и осмотическое давление в листьях растений. Разность осмотического давления почвенного раство- ра и осмотического давления в листьях составляет 8—9 атм, и лишь у Avicennia равно около 20 атм (рис. 122). Установлено, что содержание хлоридов в клеточном соке растений в основном равно концентрации поч- венного раствора и различие состоит лишь в других осмотически активных веществах (сахарах, органических кислотах и т. д.; см. рис. 123). Важно отметить, что эта разность в 8—9 атм приблизительно соответствует вели- чине осмотического давления у деревьев дождевого леса (см. стр. 110 — 111). Следовательно, мангры, несмотря на высокую концентрацию солей в морской воде, десугируют воду не хуже, чем деревья, растущие на неза- соленных тропических почвах; Avicennia имеет в этом отношении, пожалуй, даже некоторые преимущества. Этот вид мангров наиболее далеко прони- кает за пределы тропиков, вплоть до прибрежной пустыни залива Акаба. Водный баланс мангров хорошо уравновешен. Листья у них типично суккулентные, в них хорошо развита водоносная ткань (рис. 124). Транс- пирируют мангры очень слабо. При интенсивности испарения 0,53 — 0,62 мл!час транспирация различных видов составила 1,8—2,6 мг на 1 г сырого веса в 1 мин, или 6,1—8,8 мг!дм2 > мин; только Avicennia и Loranthus (паразитирующий на Lumnitzera') расходуют воды во время транспирации в два раза больше. Таким образом, мангры по сравнению с древесными видами тропического девственного леса транспирируют гораз- до слабее. Потери воды у них на единицу сырого веса меньше, чем у Sedum maximum; лишь Avicennia по режиму испарения близка к последнему. Даже при столь невысокой интенсивности транспирации в листьях мангров началось бы быстрое отложение солей, если бы корни постоянно поглоща- ли морскую воду. В жизнедеятельности мангров зна-
168 Глава 3 Рис. 116. Пояс Sonneratia\ в отличие от рис. 113 изображен во время прилива (по Вальтеру и Штейнеру). Рис. 117. Ходульные корни молодого экземп- ляра Rhizophora mucronata; на заднем плане — Ceriopscandolleana, окрестности Танги (по Валь- теру и Штейнеру). чительно большее значение имеет не водный режим, а со- левой баланс. Различают соленакопля- ющие мангры и солевыделя- ющие мангры, принадлежа- щие к родам Avicennia, Aegi- ceras и Aegialitis. В условиях сухого климата Восточной Африки нижняя сторона ли- стьев солевыделяющей Avi- cennia часто бывает покрыта кристаллами NaCl (рис. 125 и 126). Кристаллы соли, об- ладая высокой гигроскопич- ностью, за ночь поглощают влагу из воздуха и раство- ряются. Но это отнюдь не означает, что у растений имеет место листовая адсорб- ция атмосферной воды. Во влажном климате поваренная соль не выкристаллизовыва- ется, она просто смывается дождем. Ш оландер и его сотруд- ники, работающие в северном Квинсленде, исследовали процесс образования и уда- ления соли из листьев манг- ров и связали его с деятель- ностью особых железок Ч Этот процесс характеризуется от- четливым суточным ходом, особенно у Aegialitis, а также у Aegiceras; максимальная ин- тенсивность процесса наблю- дается в полдень. При затене- нии листьев выделение соли прекращается. Концентрация раствора, в виде отдельных капелек выступающего из железок, у Aegialitis состав- ляет 1,8—4,9%, у Aegiceras 0,9—2,9% и у Avicennia — 1Р. F. Scholander, Н.Т. Hammel, W. G а г е у, The salt balance in mangroves, «Plant physiol.», 37, 1962, p. 722— 729; Sap pressure in vascular plants, «Science», 148, 1965, p. 339—346.
Другие типы растительности влажных тропиков 169 Рис. 118. Заросли Avicennia marina, образующие внутренний пояс мангровы, и полоса, лишенная растительности; хорошо видны дыхательные корни, похожие на молодые стебли спаржи; Нианиани у Танги, Восточная Африка (по Вальтеру и Штейнеру). I Рис. 119. Рифовые мангровы на абразионной террасе кораллового острова Уленге у побережья Восточной Африки. У Avicennia на обна- женных коралловых скалах образуется большое число воздушных корней, что характерно и для других видов мангровы (по Вальтеру и Штейнеру). 4,1% , тем самым в два раза превышая в некоторых случаях соленость мор- ской воды. Выделившиеся соли состоят на 90% из NaCl и на 4% из КС1, что приблизительно соответствует химическому составу морской воды. Количество выделившейся за день (9 часов) соли достигает 0,2—3,5 мг на 10 см2 листовой поверхности, что значительно меньше количества транс- пирируемой влаги. Это говорит о способности корней всасывать раствор с небольшим содержанием солей. Действительно, данные исследований показали, что вода в сосудах растения представляет собой 0,2—0,5%
170 Глава 3 Рис. 120. Rhizophora mucronata на обнаженных скалах кораллового ост- рова Уленге (фото Э. Вальтер). нескольких атмосфер. Поэтому раствор хлорида, осмотическое давле- ние которого повышается еще на1— 2 атм только присутствием других солей. У соленакопляющих видов мангро- вы концентрация соли в сосудах прибли- зительно в 10 раз меньше. Регулиро- вание концентрации соли в растении осуществляется либо путем сбрасывания старых листьев (вместе с ними происхо- дит и элиминация некоторого количества соли), либо путем частичного переноса солей в молодые растущие листья. Дело в том, что концентрация солей в молодых листьях в период их развития увеличи- вается (в сравнении с низкой транс- пирацией) относительно быстро. Незна- чительная концентрация солей в тра- хеях и трахеидах не связана с высо- ким сосущим действием листьев и непро- ницаемостью клеток корней для хлори- дов. В таком случае корневое давление в них должно было бы быть равным 20 атм. Однако Шоландер и его сотруд- ники обнаружили лишь незначительное отрицательное давление, не превышавшее можно предположить, что корни играют роль своего рода опреснителей: будучи окруженными соленой морской водой, они тем не менее направляют в сосуды растения почти чистую воду. Необходимую для этого энергию растение получает в процессе дыхания, осуществляемого в почве, лишенной О2, дыхательными кор- нями. У слабо транспирирующих проростков живородящих видов мангровы осмотическое давление очень низкое, оно не превышает 13—18 атм, не высоко и содержание хлоридов 4. Объясняется это низкой концентрацией солей в трахеях и трахеидах, не испытывающих сильного корневого давления. Поскольку непосредственная связь между сосудами материн- ского растения и сосудами проростка отсутствует, в переносе питательных веществ, по-видимому, должны участвовать клетки, выполняющие функ- цию железок и расположенные в семядоле и в окружающем ее слое клеток. Этим вопросом занимался Кипп-Голлер 1 2 и в последнее время Панье 3, проводивший более детальные исследования на живом материале с исполь- зованием Rhizophora mangle. По его данным, осмотическое давление в околоплоднике достигало 30 атм, а в семядоле проростка — 24,4 атм\ концентрация же клеточного сока в тканях, окружающих проросток, равнялась 16,4 атм. Доля хлоридов при относительно высоком содержа- нии сахаров также оказалась очень низкой. Гистохимический анализ этих тканей и семядоли свидетельствует о более высоком содержании 1 Н. Walter, М. Steiner, op. cit. 2 A. Kipp-Goller, Lber Ban und Entwicklung der viviparen Mangroven- keimlinge, «Zschr. Bot.», 35, 1939/40, S. 1—40. 3 F. Pannier, Estudio fisiologico sobre la viviparia de Rhizophora mangle L.f «Acta Cient. Venezolana», № 6, 13, 1962, p. 184—197.
Другие типы растительности влажных тропиков 171 в них фосфатазы, меченого фосфора (Р32) и о большей интенсивности про- цесса дыхания и т. д. Все это указывает на активную деятельность желе- зок, играющих важную роль в снабжении живородившегося проростка питательными веществами. У крупного проростка неживородящей Avicennia осмотическое давле- ние достигает таких же величин, как у материнского растения, однако хлориды в нем практически отсутствуют. Вскоре после укоренения величина осмотического давления и содер- жание хлоридов в проростках уже ничем не отличаются от материнских растений. Рисунки 127—129 знакомят читателя с проростками некоторых мангров. Дыхание проростков мангров подробно изучал Чэпмен, не установивший, правда, какой-либо специфики 4. В зарослях мангровы засушливого побережья Восточной Африки внимание привлекает лишенная растительности песчаная полоса, окай- мляющая внутренний край мангровы. Эта полоса дважды в год на несколь- ко дней затапливается во время равноденственных сизигийных приливов. После отлива почва высыхает и вместе с этим увеличивается концентрация солей в ней 1 2. В остальное время года осадки опресняют песчаный грунт. При таких условиях, по-видимому, здесь не могут произрастать ни галофи- ты, ни вообще какие-либо растения (рис. 115, 118 и 130). Таким образом, выявленные закономерности в поясности восточно- африканской мангровы, несомненно, свйзаны с солевым режимом почвы, определяющим в свою очередь конкурентную способность отдельных видов. В других климатических условиях при ином флористическом соста- ве может возникнуть другой тип поясности, что будет определяться уже иными факторами. Так, например, южнее, на побережье Мозамбика, Sonneratia уже более не встречается, a Avicennia образует здесь не только внутренний, но — на песчаных почвах — и внешний край мангровых зарослей. Юж- ная граница распространения Bruguiera, Rhizophora и Avicennia проходит около 33° ю. ш. Каждая растительная зона характеризуется своей, только ей при- сущей фауной. Однако Макнэ и Калк предполагают, что зависимость здесь лишь косвенная и что решающее значение и для животных, и для растений имеют глубина залегания грунтовых вод, длительность затопле- ния и степень засоленности субстрата 3 4. Из всех видов, свойственных мангровам, Avicennia дальше всех проникает в аридные районы и отличается наибольшей холодоустойчиво- стью. Avicennia marina var. resintfera —единственный представитель мангров, еще встречающийся на острове Северный Новой Зеландии, где на широте Окленда он уже подвержен влиянию заморозков. По данным Чэпмена и Рональдсона 4, проводивших исследования в окрестностях 1 V. J. Chapman, Respiration studies of mangrove seedings, I, II, «Bull. Marine Sc. Gulf. Carribb.», 12, 1962, p. 137—167, p. 245—263. 2 Харрис, исследовавший на Ямайке концентрацию солей морской воды, сохра- нившейся в углублении песчаной полосы, установил, что осмотическое давление рас- твора было равно 69 атм. 3 W. М а с n а е, М. К а 1 k, The ecology of the mangrove swamps at Ithaca Island, Mozambique, «J. Ecol.», 50, 1962, p. 19—34; W. M a c n a e, Mangrove swamps in South Africa, «J. Ecol.», 51, 1963, p. 1—25. 4V. J. Chapman, J. W. Ronaldson, The mangrove and salt-marsh flats of the Auckland isthmus, «New Zeal. D.S.I.R. Bull.», 125, 1958.
Рис. 121. Климадиаграмма Амани (горы Усамбара, в 50 Танги (побережье Восточной Африки) и км от моря) («Klimadiagramm-Weltatlas», 1960). Рис. 122. Наибольшие и наименьшие величины осмотического давления у разных видов манг- ровы и осмотическое давление почвенного рас- твора (Н. Walter, Standortslehre, 2. Aufl., 1960). □ а ffltf Рис. 123. Величина осмотического давления (а) и содержание хлоридов (б) и других осмотически активных веществ (в) у мангров Восточной Африки (Н. Walter, Standortslehre, 2. Aufl., 1960). 1 — Sonneratia alba', 2 — Rhizophora mucronata’, 3 — Ce- riops candolleana', 4 — Avicennia marina’, 5 — Bruguiera gymnorrhiza’, 6 — Lumnitzera racemosa\ 7 — Xylocarpus- obovatus.
Другие типы растительности влажных тропиков 173 Р п с. 124. Поперечные разрезы листьев различных мангров (по Вальтеру и Штейнеру). а - Sonneratia alba\ б — Rhizophora mucronata', в — Ceriops eandolleana', г — Bruguiera gymnorrhiza; d — Avicennia marina', e - - Lumnitzera racemosa\ ж — Loranthus sp.; з — Suaeda monoica. Окленда, у южной границы распространения мангров, Avicennia уже не может расти при температуре —2° С, повторяющейся раз в 5—10 лет. Avicennia образует только внешний пояс на илистых маршах и по направ-
174 Глава 3 лению в глубь страны сменяется видами, свойственными засоленным маршам: Salicornia australis, Juncus maritimus, Samolus, Triglochin, Aster и др. Несомненно, что Avicennia, луч- ше всего развивающаяся на песчаном грунте, очень плохо переносит сла- бо аэрируемые илистые почвы. Если вдоль стоковых борозд на ваттах 1 этот вид еще достигает высоты 2 —3 ле, Рис. 125. Железка, выделяющая соль, то на ваттах его высота уменьшается на листе у A vicennia marina (по Фаберу). д0 30 см. Интересно отметить, что проростки Avicennia, длительное вре- мя затапливаемые приливами, обладают способностью к интрамоле- кулярному [анаэробному—Перев.] дыханию. Познакомимся теперь с результатами исследований в некоторых других районах распространения мангровы. Лёчерт приводит в своей статье1 2, посвященной растительности Сальвадора, профиль мангровы в береговой зоне (рис. 131). Детального анализа условий засоленности почвы он не производил. Тем- пературные условия и режим испарения аналогичны во- сточноафриканским. Величи- на испарения, по данным Лёчерта, составляла 0,8 мл!час', в Центральной же Европе фиксируемые макси- мальные значения лишь ред- ко достигали 0,9 —1,25 мл/час. Лишенный растительности пояс у внутреннего края здесь отсутствует, непосредственно же у кромки воды растет Rhi- zophora mangle. Это наблюда- ется в тех случаях, когда в составе мангровы отсутствует Sonneratia, или же в мангро- вых, развитых В устьях рек. Р и с. 126. Листья Avicennia marina, покрытые По Панье 3, в Венесуэле, в кристаллами соли (фото Фабера). окрестностях Каракаса, Rhi- zophora развивается лучше всего в солоноватых водах устьев рек (см. также рис. 132). В опытных условиях Rhizophora, выращивавшаяся в сосу- де с пресной (75%) и морской водой (25%), развивалась также хорошо, как и в природе. Воздушно-сухой вес листьев при такой концентрации был в 5,6 раза, а корней — в 3,4 раза больше, чем в морской воде (в естествен- ных условиях). Осмотическое давление в клетках, к сожалению, не опреде- лялось. Этим данным противоречат результаты, полученные Штерном 1 Ватты — прибрежные участки мелкого моря, затопляемые во время прилива и обнажающиеся при отливе.— Прим. ред. 2 W. Lotschert, Vegetation und Standortsklima in El Salvador, «Botan. Studien», H. 10, Jena, 1959. 3 F. P a n n i e r, El efecto de distintas concentraciones salinas sobre el desarrollo de Riiophora mangle L., «Acta Cient, Venezolana», 10, 1959, p. 68—78.
Другие типы растительности влажных тропиков 175 и Фойгтом, согласно которым проростки Rhizophora mangle лучше всего растут в 100% морской воде1. Поясность и сте- пень засоленности почв в рай- оне устья реки Сьерра-Леоне исследовал Гледхилл 1 2 3 4. На побережье Камеруна близ Дуалы Rhizophora mangle также растет в слабосоленой воде (общее осмотическое дав- ление равно 5,1 атм, а давле- ние, обусловленное хлоридами, —4,4атм). Соответственно осмо- тическое давление в листьях, достигающее 19,8—24,5 атм, следует считать сравнительно низким, однако содержание хло- ридов в клеточном соке (осмо- тическое давление равно 10,8 — 14,6 атм) оказалось значитель- но более высоким, чем в поч- венном растворе. Следователь- но, Rhizophora, как облигатный галофит, накапливает соль в своем клеточном соке. Даже у экземпляров, выращенных ОПЫТНЫМ путем В пресной воде, Р и с. 127. Проростки Bruguiera parviflora^ содержание хлоридов составля- висящие на материнском дереве (фото Фа- ло 41%, а осмотическое дав ле- бера). ние равнялось 4,7 атм. Осмотическое давление мангров исследовали также Харрис на Ямай- ке, Сен-Гупта вблизи Калькутты и Бхаруча в окрестностях Бомбея 3. Собранные данные подтверждают наши выводы. Обусловленное муссонными дождями сильное опреснение воды близ Бомбея вызывает и соответствующее падение осмотического давления. Необычайно сложны условия в Индо-Малайской области, где мангро- вы исследованы Троллем и Драгендорфом и подробно описаны Бюннин- гом 4. И здесь внешний край мангровы образует Sonneratia alba, зарос- ли которой простираются, однако, дальше в открытую воду. Avicennia marina, видимо, развивается только на песчаной почве и проникает дале- 1 W. L. Stern, G. К. Voigt, Effect of salt concentration on growth of red mangrove in cultures, «Bot, Gaz.». 121, 1959, p. 36—39. 2 D. Gledhill, The effect of the Aberdeen Greek mangrove swamp, «J. Ecol.», 51, 1963, p. 693-703. 3 J. A. Harris, The physico-chemical properties of plant saps in relation to phytogeography, Minneapolis, 1932; J. Sen-Gupta, Die osmotischen Werte bei einigen Pflanzen in Bengal (Indien), «Вег. Dtsch. Bot. Ges.», 53, 1939, S. 783—795; F. R. Bharucha, B. S. Navalkar, Studies in the ecology of mangrove, «Journ. Univ. Bombey», 9, 1942, p. 93—100. 4 W. Troll, O. Dragendorff, Uber die Luftwurzeln von Sonneratia und ihre biologische Bedeutung, «Planta», 13, 1931, S. 311—473; E. Biinning, In den Naldern Nordsumatras, Bonn, 1947.
176 Глава 3 Р и с. 128. Срезанная ветвь живо- родящей Rhizophora mucronata с про- ростком, мангровы около Танги (фото Э. Вальтер). ко вверх по рекам, что подтверждается и наблюдениями автора на востоке Адстралии. Rhizophora представлена не- сколькими видами и образует сомкнутые леса, где деревья имеют высоту 20—30 м (до 35 —40 л) и где почвы достигает лишь 1—5% полного дневного света. Вместе с Rhizophora растут и другие виды, напри- мер Sonneratia acida, для развития кото- рой, по Бюннингу, «необходима высокая кислотность почвы». Эти соображения требуют проверки в условиях экспери- мента, поскольку здесь может наблю- даться расхождение между экологиче- ским оптимумом, связанным с вышеопи- санными местообитаниями, и физиологи- ческим оптимумом, который может определяться совершенно иными значе- ниями pH почвы. Поясность мангровой растительности, как уже отмечалось, обу- словлена не столько непосредственно факторами местообитания, сколько кос- венно степенью интенсивности конкурен- ции. Иной, по сравению с Восточной Африкой, экологический ареал отдель- ных видов в Индо-Малайской области обусловлен тем, что эта оптимальная для развития мангровой растительности область характеризуется чрезвычайным разнообразием флористического состава и климатических условий (см. табл. 31 и рис. 134—136), тогда как в Восточной Африке прибрежныэ мангровы находятся близ крайних пределов своего развития. Мангры отличаются своеобразными дыхательными корнями, или пневматофорами. Еще Румфуис (1660 г.) обратил на них внимание, но лишь Гебель (1886 г.), изучив анатомию пневматофор, смог назвать их органами дыхания. Однако правомерность этого вывода не удалось дока- зать ни Вестермайеру (1900 г.), ни Троллю и Драгендорфу (1931 г.). Последние считали на основе собственных тщательно выполненных морфо- логических исследований, что у Sonneratia на подземной части пневмато- фор близ поверхности почвы образуются тонкие поглощающие корни. По мере намыва почвы пневматофоры растут вверх, образуя активно действу- ющие корни на все более высоких уровнях, однако на постоянной высоте под поверхностью почвы. Значение пневматофор в жизнедеятельности мангров удалось установить экспериментальным путем лишь Шоландеру и его сотрудникам х. Оказалось, что корневые чечевички пронизаны мно- жеством настолько мелких отверстий, что они пропускают только воздух, но не воду. Во время прилива, когда пневматофоры полностью покрывают- ся водой, кислород, содержащийся в межклетниках, расходуется на дыха- ние; создается пониженное давление, так как углекислота, легко раство- ряющаяся в воде, улетучивается. Как только при отливе корни появляют- 1 Р. F. S ch о 1 a n d er, L. van Dam, S. I. Scholander, Gas exchange in the roots of mangroves, «Am. J. Bot.», 42, 1955, p. 92—98.
ЮЗ Рис. 129. Проростки Rhizophora conjugata при отливе; между ними вид- ны коленчато изогнутые корни Bruguiera gymnorrhiza] мангровы на южной Яве (фото Фабера). Рис. 130. Лишенная растительности полоса у внутреннего края мангровы, затапливаемая лишь дважды ггод, Ндуми под Тангой (по Вальтеру и Штейнеру). Культуры Cocos nucifera г-Молодые культуры и fheobroma Cacao Cocos nucifera Avicennia и Layuncularia Layuncularia iC8 racemosa \ Нйзш, цр. прилива 1 о. Эспириту -Санто 4м „ Л . г . - 2 м Древни и oepeeooouj Ом ------------------ Avicennia nitida I Layuncularia Rhizophora I I / mangle Conocarpus erectra Rhizophora manyle Зйпера^Сш^ан-дель-Госо о. Тортуеа 1км 1900м Pithecollobium | dulce \ “ icereus 1280м 260m oaccns subylooosa Эль-Триушро (суша) Рис. 131. Схематический профиль мангровы на побережье Сальвадора (по Лёчерту).
178 Глава 3 Рис. 132. Rhizophora mangle в устье Арройо-Соледад на тихоокеанском побережье Нижней Калифорнии (фото Гейма). Рис. 133. Внешний пояс мангровы на северном побережье Явы при отливе. Впереди — Avicennia marina, на заднем плане — (более высокие деревья) A. officinalis (фото Фабера). ся над водой, давление выравнивается и корни начинают засасывать воздух. Таким образом, в пневматофорах происходит периодическое изменение содержания кислорода, синхронное ритму приливов и отливов.
Другие типы растительности влажных тропиков 179 Рис. 134. Заросли Bruguiera gymnorrhiza на Андаманских островах (фото Робертсона). При отливе содержание кислорода почти равно 20%, а во время прилива падает до 10% и ниже г. Рис. 135 воспроизводит своеобразный облик дыхательных корней Xylocarpus и Bruguiera. Примерно такого же типа корни развиваются у Rhizophora. У Rhizophora функцию дыхательных корней выполняют выступающие из воды части ходульных корней. В илистой почве на них образуются пучки пористых корешков, межклетники которых связаны с межклетниками ходульных корней и через чечевички.последних — с окру- жающим воздухом. То, что формирование дыхательных корней непосредственно не обусловлено кольматажем, подтверждается их нормальным развитием на обнаженных коралловых скалах, где не происходит аккумуляции мелкоземистого материала (рис. 119, 120). Читателя, интересующегося более подробным описанием поясности мангровы на разных континентах, мы отсылаем к специальным моногра- фиям. В заключение приведем лишь описание мангровы, развитой в устье реки, данное Шимпером (рис. 136). «Похожий на лагуну залив в южной части Явы с трех сторон охвачен отлогими берегами суши и лишь на юге отделен от Индийского океана холмистым островом Камбанган. Несколько рек лениво текут к заливу, 1 F. Gessner, op. cit., Bd. II, S. 168—185.
180 Глава 3 едва врезаясь в пойму. Их незначительные уклоны позволяют приливной волне подниматься далеко вверх по течению. Дробясь на несколько рука- вов, многие реки формируют обширные дельты, которые во время прилива затапливаются морем, а в период отлива несколько возвышаются над его уровнем. Пожалуй, трудно найти лучшие условия для развития мангро- вой растительности, и действительно, она отличается здесь необычайно пышным развитием. Рис. 135. Дыхательные корни мангров. На переднем плане — змеевидно изогнутые корни Xylocarpus moluccensis, между ними и на заднем плане справа — коленчато изогнутые пневматофоры Bruguiera (фото Фабера). Путешественнику, плывущему на каноэ вдоль берега бухты или по одной из многочисленных речных проток, беспрерывно открываются все новые пейзажи. Если на открытых крутых побережьях, за малым исклю- чением, только Rhizophora mucronata способна выдержать удары волн и размножаться, то на пологих берегах бухты, где прибой слабо выражен, условия для существования разных видов приблизительно одинаковы, и в борьбе за пространство побеждает то один, то другой вид. Лодка сколь- зит то вдоль густых зарослей ризофор, то вдруг попадает в тень серебри- сто-серой, похожей на иву Avicennia marina var. alba. Тусклая зелень доминирующей местами Sonneratia acida сменяется уходящей в воду узкой живой изгородью из Nipa fruticans. Там и сям бросаются в глаза причудливые очертания Xylocarpus granatum, в маленькой изящной кроне которого блестят крупные, величиной с голову человека, коричневато- желтые плоды; на зеленом фоне выступают кусты Aegiceras corniculatum, увешанные белоснежными цветками и изогнутыми, словно рог, плодами. Оба вида Bruguiera (Br. gymnorrhiza, Br. parviflora}, редко развивающиеся во внешнем (по отношению к морю) поясе, часто встречаются во внутрен- них частях мангровых зарослей, где кроны Br. gymnorrhiza высоко подни- маются над другими деревьями; на стволах Bruguiera уже издалека видны
Другие типы растительности влажных тропиков 181 большие, вздутые стебли Hydnophytum montanum; менее заметны невысо- кие с невзрачными цветками экземпляры Br. parviflora. Отлив открывает взору путешественника причудливую картину лаби- ринта ходульных корней Rhizophora или «газона» из корней Avicennia и Sonneratia со снующими рыбками (особенно интересны своеобразные виды Periophthahnus) и крабами. На других участках илистого дна обна- жается змеевидно изогнутые корни Xylocarpus granatum. Рис. 136. Мангровы Явы. На переднем плане— Nipa fruticans, за ней Avicennia и Sonneratia (фото Фабера). Приливная волна скрывает на некоторое время весь этот хаос корней, даже нижние ветви ризофор и оказываются под водой. Через тол- щу воды просвечивают листья молодых экземпляров Rhizophora mucronata. Эпифиты в мангровах встречаются относительно редко, во внешнем по отношению к морю поясе и на Rhizophora mucronata они обычно полно- стью отсутствуют. Очевидно, их развитию не благоприятствует соленый субстрат. В глубоких заливах и во внутренних частях обширной мангровы, куда не проникают соленые брызги, эпифиты появляются чаще: например, виды Platycerium, Hydnophytum montanum, отдельные экземпляры Poly- podium и один вид Loranthus. Наряду с ними всегда встречаются лишай- ники, но мхов, совершенно не переносящих соли, здесь нет (Schimper— Faber, S. 568-571). РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПЕСЧАНЫХ БЕРЕГОВ На всех открытых морских берегах мангровая растительность отсут- ствует. Так, мангровы не характерны почти для всего западного побере- жья Африки, за исключением лишь устьев крупных рек и лагун. Сильный прибой формирует здесь более или менее широкий отлогий песчаный берег, всхолмленный иногда дюнами. Здесь распространена специфическая,
182 Глава 3 характерная для тропической зоны, растительность с соответствующей поясностью. Рассмотрим в качестве примера типичные условия индо- тихоокеанской области. Полоса песчаного берега, граничащая с морем и перемываемая штор- мовыми волнами, обычно лишена растительности. Непосредственно за ней следует первый пояс, представленный типом сообщества Ipomoea pes сар- гае — Canavalia (рис. 137). Длинные стелющиеся побеги этого красиво цветущего вида Ipomoea так же хорошо, как и Canavalta из семейства бобовых, закрепляют песчаный грунт. В этом поясе распространены и Sesuvium portulacastrum (рис. 138), некоторые злаки, например Sporobo- lus virginicus, а в восточной части области — своеобразный Spinifex (рис. 139) и др. Виды, свойственные этому поясу, еще испытывают на себе воздействие соленой воды. Sesuvium относится к галофитам; по данным Бюннинга, листья Ipomoea pes саргае усеяны солевыделяющими желез- ками, что следовало бы, однако, проверить. Ipomoea растет преимуществен- но на песчаных дюнах уже за пределами полосы засоленных почв, однако песок здесь содержит некоторое количество NaCl Ч Анализ клеточного сока в листьях растений, распространенных на песчаной береговой полосе острова близ Танги, проведенный Вальтером и Штейнером, дал следую- щие результаты: Дата Общее осмотическое давление, arn.vi Давление, обусловленное NaCl, атм Содержание хлоридов, % I pomoea pes caprae 9/XI I 12,7 1 7’6 I 60 10,7 1 2,5 23 Hibiscus tiliaceus (кустарник высотой 2 лг, растет несколько дальше от берега) 25/XI | 25,5 | 5,2 [ 20 Sesuvium portulacastrum (типичный галофит, растет ближе к кромке воды и временами затапливается) 11/X 27,5 21,4 78 25/XI (после сухого периода) 32,3 19,0 59 Колебания этих величин в зависимости от засоленности и сухости почвы очень велики. В качестве примера приведем определения осмотического давления у Sesuvium, по Харрису 2. Ямайка, морское побережье 43,0 п 52,6 атм Ямайка, пустыня, в составе которой преобладают какту- сы и акации 19,5 и 49,9 атм 1 Н. Walter, М. Steiner, op. cit., S. 190. 1 J. A. Harris, op. cit.
Другие типы растительности влажных тропиков 183 Флорида (15 анализов) . . от 11,6 до 34,2 атм Содержание хлоридов в двух анализах .... 41 и 44% Гавайи (4 анализа) . .16,5 атм (у пруда), 26,1 , 33,5 и 40,6 атм (коралловый берег) . Вслед за видами травяного покрова на тропических побережьях появляются кустарники (рис, 139), Обширные пространства дюн в тро- пиках не известны, так как формирующиеся обычно за поясом низкорос- лой растительности редколесья Barringtonia (рис. 140) закрепляют песок и препятствуют его перевеванию. Здесь встречаются также следующие виды деревьев: Calophyllum inophyllum, Terminalia catappa, Hibiscus tiliaceus, Tournefortia argentea, Pandanus tectorius (рис, 141), Casuarina equisetifolia. Древостои, образованные последним видом, часто занимают обширные площади. Плоды этих растений хорошо плавают в воде (рис, 142), и поэтому они встречаются на всех морских побережьях тропиков. Дре- весные растения часто перевиты паразитирующей Cassytha (рис. 143). На берегах Атлантического океана Ipomoea pes саргае распространена наряду с другими, не свойственными предыдущей области видами травяно- го покрова и древесными породами, образующими сомкнутые или разре- женные древостои высотой до 20 м или более. На берегах Вест-Индии широко распространен кустарник Coccolpba unifera, а также Hippomane Рис. 137. Ipomoea pes саргае на отлогом песчаном морском берегу на южном побережье Явы. На переднем плане — прибитые прибоем плоды и семена расте- ний, развитых на морских побережьях (фото Фабера).
Рис. 138. Sesuvium portulacastrum — широко распространенное в тропиках растение, развитое на песчаных морских берегах. Коралловый остров в Батавском заливе (фото Фабера). Рис. 139. Заросли кустарников на берегу кораллового острова в Батавском заливе. Здесь распространены: Pemphis acidula, Desmodium umbellatum, Clerodendron inerme, Premna integrifolia^Colubrina asiatica, Scaevola frutescens, Caesalpinia crista, Guettardia speciosa и др. На переднем плане — Spinifex litoreus (фото Фабера).
Другие типы растительности влажных тропиков 185^ Рис. 140. Заросли Barringtonia speciosa на южном побережье западной Явы (фото- Блея). mancinella, Chrysobalanus icaco и др. Лишь немногие виды, например Terminalia catappa (Combretaceae) и Thespesia populnea (Malvaceae), являются пантропическими. Большинство видов этого удаленного от моря пояса, по-видимому относится к факультативным галофитам, поскольку засоленность почвы здесь уже сравнительно невелика. Гудинг (цитируется по Ричардсу} приводит следующие данные (табл. 32). , Т а б л и ц а ч 32 Концентрация солей в почвен- ной воде, % Средняя обводненность песка, % Полоса пионерной растительности (50 м от берега моря)............................................ Полоса Ipomoea pes caprae (100 м от берега) . . . Полоса Coccoloba (150 м от берега)............... 5,3 1,8 0,4 0,26 0,48 1,65 Величина осмотического давления клеточного сока, обусловленная хлоридами, у большинства растений еще весьма значительна. У кокосовой пальмы давление клеточного сока листьев, обусловленное хлоридами,, достигает 40% при общем осмотическом давлении, равном 15 атм (Валь- тер и Штейнер). Кокосовая пальма может развиваться и на незасоленных местообитаниях в 50—100 км от берега моря, однако в этих условиях она
186 Глава 3 Рис. 141. Заросли Pandanus tectorius на берегу небольшого кораллового ост- рова в Батавском заливе (фото Фабера). Рис. 142. Плоды прибрежных растений, приспособленные к плаванию в воде. Слева вверху — Cerbera manghas, вверху справа — Terminalia catappa (внизу по- перечный разрез) и внизу слева — Ca- lophyllum inophyllum (по Шимперу). Рис. 143. Cassytha filiformis (Lau- гасеае)’— широко распространенный па- разит, опутывающий густой сетью своих красно-желтых нитей ветви кустарни- ков и трав (фото Фабера). не встречается большими насаж- дениями, поскольку отличается низким урожаем. Мы видели обильно плодоносящую пальму даже на одном из островов Нила близ Асуана. Правда, в условиях этого резко выраженного пустын- ного климата она требовала еженедельного полива.
Другие типы растительности влажных тропиков 187 За пределами береговой полосы распространены леса, характерные для местных климатических условий; однако вблизи моря они обычно вырублены или нарушены человеком. Уничтожение растительности на тропических побережьях может быть обусловлено и естественными причинами, например периодическими ураганами, или тайфунами. Правда, об особенно большом ущербе гово- рить не приходится, так как лес быстро восстанавливается» Значительно тяжелее урон, который наносят вызванные ураганами штормовые волны, не только уничтожающие растительность, но и смывающие почву Ч В Бразилии на мысе Кабу-Фриу (восточнее Рио-де-Жанейро) на песчаных участках береговой полосы, так называемых рестингах, с их характерным мозаичным распределением растительности, в настоящее время проводятся очень детальные микроклиматические и экологические исследования 1 2. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СУХИХ МЕСТООБИ ТАНИЙ Во влажных тропиках сухие местообитания — редкое явление. Быстро высыхает после каждого дождя лишь обнаженная поверхность скал. Несмотря на это, лес сплошь покрывает каменистые склоны, на которых даже скалистые утесы едва заметны. Конечно, на таких место- обитаниях могут встречаться виды, обычно отсутствующие в лесу. В пер- вичном лесу в горах Усамбара (Восточная Африка) на скалах часто нахо- дили ксероморфный саговник — Encephalartos. Поверхность, смачиваемая только во время дождя, пригодна для поселения эпифитов так же, как и стволы деревьев и ветви. Поэтому непосредственно на обнаженных скалах могут поселяться многие эпифиты, лишь бы здесь было достаточно света и в первую очередь виды, предпо- читающие кислый субстрат, в лесах полуострова Малакка, например, Nepenthes и Rhododendron. При этом они предпочитают лесные прогалины и вершины гор, где условия освещения более благоприятны. Так, на скалистом гребне самой высокой возвышенности в резервации Бинна- Бурра (Квинсленд) автор однажды обнаружил большую куртину Asple- nium nidus. Особенно сухими являются скалы, сложенные пористыми известня- ками. Поэтому на таких местообитаниях поселяются растения, отличаю- щиеся от окружающего растительного покрова. Это показано в работе Лёчерта, посвященной изучению карстовых явлений на останцах «моготе» западной Кубы 3. Даже эти особенно сухие местообитания в тропиках 1 J. D. Sauer, Effect of recent tropical cyclones on the coastal vegetation of Mauritius, «J. Ecol.», 50, 1962, p. 275—290; D. I. В 1 u m e n s t о c k, F. R. Pos- her g, C. G. J о h n s о n, The re-survey of typhoon effects on Jaluit Atoll in the Marshall Islands, «Nature», 189, 1961, p. 618—620. 2 L. D a u, Microclimas das Restingas do Sudeste do Brasil, «Arquiv. Mus. Nat.», 50, 1960, p. 79—134; W. P. Ormond, Ecologia das Restingas do Sudeste do Brasil, «Arquiv, Mus. Nat.», 50, 1960, p 185—236; Ср. также P. Dansereau, Zonation et succession sur la restinga de Rio de Janeiro, «Rev. Canad. de Biol. (Montreal)», 6, 1947, p. 448-477. 3 W. L 6 t sc h er t, Die Ubereinstimmung von geologischer Unterlage und “Vegetation in der Sierra de los Organos (Westcuba), «Вег. Dsch. Bot. Ges.», 71, 1958, S, 55—70.
188 Глава 3 Р и с. 144. Поясность растительности на останцах, сложенных известняками («моготе»), в западной части Кубы (по Лёчерту). покрыты непроходимыми за- рослями первичной расти- тельности, поясность кото- рой схематически показана на рис. 144. Округлую вер- шину занимает своеобразный, похожий на пальму вид се- мейства Rutaceae {Spathelia brittonii). Несколько нижег на недоступных участках ра- стет ВотЪах emarginatum, на перегибах склона — Gaussia princeps'SL Thrinax microcarpa, а на гладких стенах скал — Agave tubulata, Anthurium venosum и Philodendron lace- rum. Philodendron scandens образует длинные до 10 м по- беги, свисающие над сталак- титами. Здесь встречается также эндемичный саговник Mier осу cas calocoma. С сухостью местообитаний связаны бутылкообразная форма стволов деревьев, в древесине которых накапливаются большие запасы воды {ВотЪах и эндемичный вид пальмы Gaussia), обилие суккулентов {Agave, Рис. 145. Vaccinlum vartnglifoltum, растение-пионер в кратере вулкана Пап ан- даян, западная Ява (фото Хойманса).
Другие типы растительности влажных тропиков 189 Leptocereus, Selinicereus, Rhipsalis) и экстенсивный характер корневой систе- темы большинства видов. Реакция субстрата щелочная (pH = 7,7 и более). Совершенно иная растительность развивается на Кубе на кислых песчаных почвах (pH = 5,0—5,5), где распространены дубовые и сосновые леса с сопутствующими видами тропического происхождения. Зависимость растительности от подстилающих пород редко где выражена столь четко, как это наблюдается на западе Кубы. Сукцессии, начинающиеся на обнаженных скалах, в тропиках можно наблюдать на вулканических породах после извержения вулкана (рис. 145). Протекают они сравнительно быстро и уже через 100—150 лет иногда достигают стадии леса. После извержения в 1883 г. лишенный раститель- ности остров Кракатау, несмотря на свое изолированное положение, через 50 лет был покрыт лесом, очень сильно напоминающим обычный вторич- ный лес. ТРОПИЧЕСКИЙ КУЛЬТУРНЫЙ ЛАНДШАФТ Область вечнозеленого тропического дождевого леса претерпела боль- шие изменения под влиянием человека. В густонаселенных районах тро- пиков, например на Яве, не сохранилось ни одного не потревоженного человеком участка леса. Исключение составляют лишь некоторые труднодоступные возвышенности. Поэтому Ричардс в конце своей книги «Тропический дождевой лес» призывает последовать примеру Национального парка Альберт в Африке и создать в разных уголках континентов, особенно на низменностях, обширные природные заповедники девственного леса. Лишь такая мера может служить гарантией сохранения лесов, необходимых для научных исследований и изучения вопросов большой практической важности. Это особенно необходимо в связи с тем, что тропический дождевой лес даже после однократной вырубки вследствие бедности почвы больше уже не восстанавливается. На его месте развивается вторичный лес, нередко даже более густой и непроходимый, чем первичный. Вследствие нерациональной выборочной рубки, при которой выбира- ются только самые ценные породы, уже в настоящее время большие мас- сивы девственного леса сильно изменены и обесценены. Еще более непо- правимый ущерб наносит практикуемой местным населением подсечно- огневое земледелие. Для того чтобы иметь возможность возделывать полевые культуры, аборигены вырубают определенный участок леса, за исключением лишь самых крупных трудно поддающихся валке деревьев. Срубленные стволы и ветви сжигают, почву с золой перекапывают и затем возделывают маис, суходольный рис, ямс и маниоку. Через несколько лет, поскольку почва очень бедна питательными веществами и совсем не удо- бряется, урожай резко снижается. Тогда вырубают новый участок леса, а старую пашню забрасывают, и она зарастает малоценными породами. По истечении длительного времени на месте заброшенной пашни разви- вается производный лес, отличающийся отсутствием равновесия между сообществом и местообитанием (рис. 63). Эти леса более разрежены, и поэтому в них разрастаются много- численные лианы. Древесные породы вторичного леса обладают быстрым ростом и за три года могут достичь высоты 12 м. Это прежде всего связано с благо- приятными условиями освещения. Однако они, как правило, недолговеч- ны, и поэтому вторичный лес всегда отличается меньшей высотой, чем
190 Глава 3 первичный. Виды собственно первичного леса появляются только на более поздних стадиях сукцессии. Их всходы нуждаются в известном зате- нении, иначе они заглушаются быстрорастущими породами. Во многих областях площади, покрытые первичным лесом, уже были однажды заняты под культурами; теперь для расширения возделываемых площадей человек вынужден вырубать и вторичный лес. Чем выше плот- ность населения, тем чаще приходится распахивать одну и ту же площадь, тем меньше времени остается для восстановления леса и тем заметнее деградация почвы. В конце концов на этих участках развиваются заросли, в составе которых часто доминируют Ptertdium или Gleichenia. Следова- тельно, подобный метод ведения хозяйства представляет собой самый хищнический способ обработки земли. Он таит в себе постоянно расту- щую угрозу, поскольку плотность населения повсеместно быстро увеличи- вается. Немало способствовали сокращению площади первичных лесов и современные плантации. Благодаря высокопроизводительным машинам намного увеличились раскорчеванные площади, в связи с чем огромные массивы леса обречены на безвозвратную гибель Ч В последние годы рациональное хозяйство в первичных лесах ведется уже в большинстве тропических стран (тиковые, эвкалиптовые леса и др.)1 2. Здесь обычно закладывают плантации каучука, масличной пальмы, хин- ного дерева, какао, кофе, чая, сахарного тростника и бананов. Место вырубленных прибрежных зарослей всюду занято огромными рощами кокосовых пальм, перемежаемыми заселенными участками. При повторных палах на залежах могут возникнуть открытые зла- ковые сообщества, в которых сохраняются лишь устойчивые к пожарам виды деревьев, например в Индо-Малайской области Тectona grandis, Pinus merkusit или Melaleuca leucadendron. Co временем в тропиках формируется культурный ландшафт, так же сильно отличающийся от девственных лесов, как современные ландшафты в Центральной Европе отличаются от первобытных природных форма- ций. На чужестранца этот ландшафт производит впечатление более девст- венного образования, чем первичный лес. Угодья аборигенов состоят из мозаично расположенных небольших участков леса, групп деревьев и более обширных, нередко поросших травой открытых пространств, между которыми разбросаны возделываемые земли. Ландшафт напоминает саванну; однако это впечатление обманчиво, поскольку речь идет о все том же культурном ландшафте или производной влажной саванне, в соста- ве которой доминируют виды, чуждые девственному лесу. Повторными вырубками человек препятствует развитию здесь древостоя. Травяной покров девственного леса, приспособленный к развитию в условиях значительного затенения и поэтому обладающий небольшой интенсивно- стью роста, не может использовать обилие света на выкорчеванных пло- щадях. Эти виды не выдерживают конкуренции со светолюбивыми зла- ками, развивающимися в тропиках в период летних дождей; последние максимально используют короткий вегетационный период и отличаются очень быстрым ростом в благоприятных условиях освещения. Если же корчевание сопровождается регулярными палами, то в особенно благо- 1 II. Н е s s m с г, Der kombinierte landw. und forstwirtschaftliche Anbau. I. Tro- pisches Afrika, Stuttgart, 1966. 2 H. Lamprecht, Tropenwalder und tropische Waldwirtschaft, «Beitr. Zsclir. Schweizer Forstverein», Zurich, 1961; Europaischer Waldbau und Waldbau in den Tro- pen, «DerForst-und Holzwirt», 19, № 20, 1964; Cber Waldbau in tropischen Entwicklungs- landern, «Schweizer Zschr. f. Forstwesen», № 4, 1964, S. 211—227.
Другие типы растительности влажных тропиков 19Г приятном положении оказываются прежде всего виды, почки возобновле- ния которых располагаются на уровне поверхности почвы и не поврежда- ются пожаром (ср. стр. 277). Устойчивы против огня древесные породы с толстой корой, а также пальмы, не имеющие чувствительного к высоким температурам камбия. Поэтому пальмы в таких производных сообществах встречаются значительно чаще. К тому же они очень декоративны, и поэто- му их обычно высаживают на плантациях и в городах. При отсутствии со- обитателей-конкурентов пальмы хорошо растут на самых различных местообитаниях. Поскольку путешественники обычно видят только эти культурные ландшафты, широко распространилось мнение, что пальмы — это наиболее характерное растение тропиков. В заселенных районах тропиков, как и в умеренной зоне, повсеместно распространены быстрорастущие сорные травы и кустарники. Наиболее часто встречающиеся на островах Малайского архипелага виды Eupatorium pallescens, Ageratum conyzoides и Lantana camara занесены сюда из тропи- ческой Америки. На островах Фиджи коренные леса сменились обшир- ными пространствами, покрытыми Psidium guajava, Lantana, Metastoma malabaricum и др. Изучение вторичных лесов и различных производных от них сооб- ществ с целью сохранения в будущем производительности тропических почв является и во влажных тропиках важной задачей, ибо дело идет о борьбе с хищнической обработкой земли и деградацией почв. Это имеет огромное значение для всего человечества, так как именно области влаж- ных тропиков являются тем еще не использованным резервом, который сможет прокормить быстрорастущее население земного шара. Используя рациональные приемы ведения хозяйства и достаточно удобряя почву,, в благоприятном климате тропиков можно получать самые высокие в мире урожаи в расчете на единицу возделываемой площади. Непремен- ным условием, однако, должно быть разумное соотношение между исполь- зованием земли и ее охраной. К сожалению, вплоть до настоящего времени во всех облесенных и слабо заселенных местностях самой распространенной формой земле- пользования остается уже упомянутое выше подсечное земледелие При достаточно большой общей территории, где применяется под- сечное земледелие, и небольшой площади возделываемой земли может возникнуть состояние известного длительного равновесия. Переход на новые земли вызывается следующими тремя факторами: 1) истощением почвы, 2) зарастанием сорняками и 3) появлением вредителей 1 2. Истоще- ние очень кислых, бедных питательными веществами почв, например белых песчаных почв в Британской Гвиане, является главной причиной, обусловливающей необходимость обработки новых участков; на молодых почвах, развитых на вулканических породах, это явление никогда не наблюдается. В процессе зарастания возделываемых участков сорняками большую роль играют злаки. Их роль в этом процессе особенно важна в областях, где развиты редкостойные леса с хорошо выраженным травя- ным ярусом. На малоплодородных почвах труд, затрачиваемый на про- палывание, не окупается полученным урожаем. Выгоднее раскорчевать 1 Местные обозначения этой системы в различных областях мира: taungya (Бир- ма), chena (Цейлон), ladang (Малайский архипелаг), kaingin (Филиппины), milpa (Центральная Америка) chitimene (Северная Родезия). 2Н. Popenoe, The pre-industrial cultivator in the tropics, IUCN Publ. new ser., № 4, 1964, p. 66—73; J. P h i 1 1 i p s, Shifting cultivation, ibidem, p. 210—220. В этой статье помещен расширенный список литературы.
192 Глава 3 новую площадь под культуры, чем бороться с сорняками на старой. В Юго-Восточной Азии особенно злостным сорняком является Imperata cylindrica. Со временем на небольших возделываемых участках появляют- ся различные вредители, например птицы, грызуны и насекомые, уничто- жающие большую часть урожая. Поэтому целесообразно непрерывно забрасывать одни и обрабатывать другие участки. Если же при увеличе- нии плотности населения системой подсечного земледелия перестают пользоваться, необходим немедленный переход на современные методы обработки почвы, что должно сопровождаться уничтожением сорняков, удобрением почвы, борьбой с вредителями и т. д. Следует устранить опас- ность почвенной эрозии.
Глава 4 ДОЖДЕВЫЕ ЛЕСА ВБЛИЗИ ВЕРХНЕЙ ГРАНИЦЫ РАСПРОСТРАНЕНИЯ И ВЕРТИКАЛЬНАЯ ПОЯСНОСТЬ В ГОРАХ ТРОПИЧЕСКОЙ ЗОНЫ ЗАКОНОМЕРНОСТ И ВЕРТИКАЛЬНОЙ ПОЯСНОСТИ И ЗОНАЛЬНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В ТРОПИКАХ Тропические дождевые леса лучше всего развиваются на нижних частях склонов гор. Климат здесь теплый, характеризуется ровным ходом температуры и достаточно влажный. Однако дренаж почв тем не менее хороший. На равнине же влажность воздуха в период между дождями может сильно снижаться, а обилие осадков и замедленный поверх- ностный сток обусловливают развитие почв застойного увлажнения. С уменьшением высоты меняется и внешний облик растительности. Дождевой лес нижних частей склонов уступает место дождевому лесу низменностей, характеризующемуся меньшим количеством лиан и эпифитов, а также присутствием пальм, хорошо переносящих неравномерное увлажнение почвы и периодическое затопление; в еще более влажных условиях местообитания появляются виды Pandanus. В настоящее время дождевые леса на низменностях почти повсеместно сведены и замещены плантациями сахарного тростника, риса или других полезных растений. Выше предгорной полосы количество осадков резко возрастает, и одновременно понижается средняя годовая температура. Наибольшая влажность и наименьшие колебания суточной температуры наблюдаются в поясе облаков, где развиты горные тропические дожде- вые леса1. Физиономически они мало отличаются от типичного дожде- вого леса, однако в их составе появляется и ряд новых видов деревьев. Кроме того, увеличивается число древовидных папоротников, распростра- ненных в предгорьях, преимущественно в глубоких ущельях. Необычайно обильны лианы и эпифиты; среди последних с подъемом в горы начинают преобладать папоротники и плауны. Особенно широко распространены Hymenophyllaceae и мхи; на лесных прогалинах почва обычно покрыта ковром из Selaginella. В наиболее влажных условиях виды Bambusa часто образуют непроходимые заросли. Еще выше в горах, на высотах 2500—3000 м, количество осадков вновь сокращается; средняя суточная температура снижается, а суточные коле- бания температуры становятся более заметными; минимальная темпера- тура постепенно приближается к нулю. На этом рубеже происходит и существенное изменение характера леса. Листва вечнозеленых деревьев принимает более ксероморфный облик. Из состава эпифитов исчезают орхи- деи. Кроны деревьев увешаны лишайниками из рода Usnea. Это пояс субальпийского тропического дождевого леса. Выше этого пояса температура уже падает ниже нуля. Днем здесь еще тепло, и эти условия не изменяются в течение всего года; количество 1 Н. Lamprecht, Estudios selviculturales en los bosques del valle de la Mucuy cerca de Medina, Univ, da los Andes, Fac. de Ingen. Foredtal. Merida (Venez.), 1954,
198 Глава 4 Рис. 148. Лес, образованный Beilschmiedia tawa с примесью субтро- пических элементов на острове Северный (Новая Зеландия). Вулканичес- кое плато на высоте 600 м (фото Кокайна). и интенсивной вулканической деятельности на острове Северный, продол- жавшейся до недавнего геологического прошлого. В качестве пионеров при заселении освободившихся территорий выступали прежде всего виды Podocarpaceae. Последние затем постепенно вытеснялись субтропическим лиственным лесом; важную роль в этом процессе в качестве растения-удушителя, развивавшегося на Dacrydium, играл представитель семейства Myrtaceae Metrosideros robusta. В настоя- щее время виды Podocarpaceae часто образуют сообщества с примесью субтропических элементов, и только в горах они частично еще сохранили первоначальный девственный облик. Однако и здесь более конкурентно- способными, по-видимому, оказываются виды Nothofagus, что наводит на мысль об их все более широком распространении в будущем х. Отсюда понятно, что не современные взаимоотношения растений, а лишь истори- ческие данные могут вскрыть специфические особенности распределения растительного покрова Новой Зеландии. 1 R. G. Robbins, Tho podocarp broadleaf forest of New Zealand, Trans. Roy. Soc, N, Z., «Bot.», 1, 1962, p. 33—75.
Дождевые леса вблизи верхней границы распространения 199 По своему характеру и фло- ристическому составу новозе- ландские леса Nothofagus ана- логичны западнопатагонским, развитым в южном Чили; опи- сание последних выходит за пре- делы настоящей книги. В юж- ном полушарии субтропические вечнозеленые леса распростра- нены также на юго-востоке Аф- рики, на восточном побережье южной Бразилии и на восточном склоне Анд и районе Ту кумана. Удивительно, что субтропиче- ские вечнозеленые леса выше в горах (начиная с высоты 1200 ж) резко сменяются летне- зелеными лесами1, родствен- ные связи которых надо искать в северном полушарии (Alnus, Juglans, Sambucus, Prunus, Ber- beris). Это же явление наблю- дается еще только в горах суб- тропиков северного полушария (Мексика, южный склон Гима- лаев, Юго-Восточная Азия, юж- ная Япония). Рис. 149. Лес, образованный Nothofagus fusca в районе фьордов острова Южный (Новая Зеландия); в напочвенном покрове Polysti- chum vestitum. Физиономически этот лес на- поминает буковый лес Центральной Европы, однако листья у Nothofagus вечнозеленые и гораздо мельче, чем у бука (фото Рейда). здесь они характеризуются присутствием Растительность этих райо- нов прекрасно описана, однако здесь не проводилось экологи- ческих исследований. Совершенно своеобразные условия наблюдаются в веч- нозеленых умеренных дожде- вых лесах на юге Австралии и на близлежащей Тасмании. И вечнозеленого N othofagus cunninghamii, реликтовые местообитания которого обнаружены даже на границе Квинсленда и Нового Южного Уэльса 1 2. Однако он господствует только в самых влажных районах западной Тасмании, где растет совместно с некоторыми другими представителями антарктической флоры. На юге штата Виктория и в Центральной Тасма- нии Nothofagus образует смешанные древостои с видами Eucalyptus, типичными представителями флоры Австралии. В условиях влажного климата эвкалипты достигают огромных размеров и намного возвышаются над деревьями Nothofagus. Стройные стволы Eucalyptus regnans имеют 1 К. Hueck, Waldbaume und Waldtypen aus Nordwest — Argentinien, Berlin, 1954; K. Hueck, Pflanzengeographisch-forstwirtschaftliche Probleme aus dem Nord- westen Argentiniens, «Zschr. i. Weltforstwirtschaft», 17, 1954, S. 219—225. 2 В Тасмании известен также листопадный вид Nothofagus*, он встречается в горах на влажных местообитаниях, например на водоносных крупнокаменистых осыпях в долинах рек вблизи границы древесной растительности. Это Nothofagus gunnii, мелколистный кустарник высотой 4—5 м с красивой желтой окраской листвы. На влажном западе Тасмании этот вид растет также по склонам гор.
196 Глава 4 Физиономически субтропические дождевые леса почти не отличаются от тропических х. Крупнолистные виды сменяются древесными породами с листьями средней величины. Несколько реже встречаются лианы и эпи- фиты. Рассматриваемые тропические и субтропические дождевые леса образованы видами не австралийской флористической подобласти, а Индо- Малайской и, таким образом, относятся к палеотропической области. Изменение состава леса становится заметным лишь с появлением в древо- стое хвойных (Araucaria bidwillii, A. cunninghamii) и увеличением коли- чества древовидных папоротников (рис. 146). В лесах северной и суб- тропической частей Новой Зеландии доминирует каури (Agathis, рис. 147), тогда как на севере Квинсленда она встречается лишь в виде отдельных экземпляров. На Калимантане каури распространена в горах. Agathis дает ценную смолу, которую обычно находят в почве в виде крупных полу- окаменелых комков; для облегчения ее поисков леса постепенно уничто- жались и в результате частых пожаров деградировали в бесплодные пустоши; остатки лесов Agathis сохранились лишь на небольших участ- ках. Широко распространены в Новой Зеландии и характерные для тро- пических субальпийских лесов виды Podocarpus*, здесь встречаются также хвойные Dacrydium, Phyllocladus и многочисленные виды, свойственные Рис. 146. Субтропический лес в горах Баниа, юго-восточный Квинсленд, в составе которого встречается Araucaria bidwillii. На опушке леса, вдоль ручья растет папоротник Dicksonia antarctica (фото Фриера). 1 L. J. W е b Ь. A physiognomic classification of Australian rain forest, «J. Ecol.», 47, 1959, p. 551—570; G. N. В a u r, Nature and distribution of rain-forests in New South Wales, «Austr. J. Bot.», 5, 1957, p. 190—233.
Дождевые леса вблизи верхней границы распространения 197 Рис. 14.7. Лес Вайпуа в северной части Новой Зеландии. Толстые стволы — Aga- this australis, тонкие — Beilschmiedia tarairi (фото Кокайна). Меланезии (рис. 148). Несмотря на то что в Новой Зеландии господствует почти умеренный климат \ леса сохраняют субтропический облик и отличаются обилием эпифитов и лиан (Metrosideros, Freycinetia)\ на севере встречаются даже пальмы. 1 В умеренном дождевом лесу общий облик резко меняется. В его составе появляются представители антарктической флоры, и, в частности род Nothofagus, характеризующийся вечнозелеными листьями небольших размеров. Эти леса отличаются монодоминантностью (рис. 149) или господ- ством небольшого числа видов. Субтропический характер лесов Новой Зеландии и произрастание здесь N othofagus — явление, достаточно любопытное, ибо объяснить его местными климатическими условиями не удается. В распространении лесов Nothofagus нельзя усмотреть какой-либо закономерности: островное положение на вулканическом плато острова Северный, более широкое развитие по направлению к югу, полное отсутствие в некоторых районах острова Южный. Подобное мозаичное чередование субтропических лесов и лесов, образованных южным буком в Новой Зеландии, возможно, объяс- няется отсутствием равновесия между современным растительным покро- вом архипелага и его климатом. Состояние равновесия не могло быть достигнуто в условиях значительного оледенения на острове Южный 1 J. W. Dawson, The New Zealand lowland Podocarp forest. Is it subtropical? «Tuatara», 9, 1962, p. 98—116.
198 Глава 4 Рис. 148. Лес, образованный Beilschmiedia tawa с примесью субтро- пических элементов на острове Северный (Новая Зеландия). Вулканичес- кое плато на высоте 600 м (фото Кокайна). и интенсивной вулканической деятельности на острове Северный, продол- жавшейся до недавнего геологического прошлого. В качестве пионеров при заселении освободившихся территорий выступали прежде всего виды Podocarpaceae. Последние затем постепенно вытеснялись субтропическим лиственным лесом; важную роль в этом процессе в качестве растения-удушителя, развивавшегося на Dacrydium, играл представитель семейства Myrtaceae Metrosideros robusta. В настоя- щее время виды Podocarpaceae часто образуют сообщества с примесью субтропических элементов, и только в горах они частично еще сохранили первоначальный девственный облик. Однако и здесь более конкурентно- способными, по-видимому, оказываются виды Nothofagus, что наводит на мысль об их все более широком распространении в будущем х. Отсюда понятно, что не современные взаимоотношения растений, а лишь истори- ческие данные могут вскрыть специфические особенности распределения растительного покрова Новой Зеландии. 1 R. G. Robbins, The podocarp broadleaf forest of New Zealand, Trans. Roy. Soc, N, Z., «Bot.», 1, 1962, p. 33—75.
Дождевые леса вблизи верхней границы распространения 199 По своему характеру и фло- ристическому составу новозе- ландские леса Nothofagus ана- логичны западнопатагонским, развитым в южном Чили; опи- сание последних выходит за пре- делы настоящей книги. В юж- ном полушарии субтропические вечнозеленые леса распростра- нены также на юго-востоке Аф- рики, на восточном побережье южной Бразилии и на восточном склоне Анд и районе Тукумана. Удивительно, что субтропиче- ские вечнозеленые леса выше в горах (начиная с высоты 1200 ж) резко сменяются летне- зелеными лесамих, родствен- ные связи которых надо искать в северном полушарии (Alnus, Juglans, Sambucus, Prunus, Ber- beris). Это же явление наблю- дается еще только в горах суб- тропиков северного полушария (Мексика, южный склон Гима- лаев, Юго-Восточная Азия, юж- ная Япония). Р и с. 149. Лес, образованный Nothofagus fusca в районе фьордов острова Южный (Новая Зеландия); в напочвенном покрове Polysti- chum vestitum. Физиономически этот лес на- поминает буковый лес Центральной Европы, однако листья у Nothofagus вечнозеленые и гораздо мельче, чем у бука (фото Рейда). Растительность этих райо- нов прекрасно описана, однако здесь не проводилось экологи- ческих исследований. Совершенно своеобразные условия наблюдаются в веч- нозеленых умеренных дожде- вых лесах на юге Австралии и на близлежащей Тасмании. И здесь они характеризуются присутствием вечнозеленого Nothofagus cunninghamii, реликтовые местообитания которого обнаружены даже на границе Квинсленда и Нового Южного Уэльса 1 2. Однако он господствует только в самых влажных районах западной Тасмании, где растет совместно с некоторыми другими представителями антарктической флоры. На юге штата Виктория и в Центральной Тасма- нии Nothofagus образует смешанные древостои с видами Eucalyptus, типичными представителями флоры Австралии. В условиях влажного климата эвкалипты достигают огромных размеров и намного возвышаются над деревьями Nothofagus. Стройные стволы Eucalyptus regnans имеют 1 К. Hueck, Waldbaume und Waldtypen aus Nordwest — Argentinian, Berlin, 1954; K. Hueck, Pflanzengeographisch-forstwirtschaftliche Probleme aus dem Nord- westen Argentiniens, «Zschr. f. Weltforstwirtschaft», 17, 1954, S. 219—225. 2 В Тасмании известен также листопадный вид Nothofagus*, он встречается в горах на влажных местообитаниях, например на водоносных крупнокаменистых осыпях в долинах рек вблизи границы древесной растительности. Это Nothofagus gunnii, мелколистный кустарник высотой 4—5 м с красивой желтой окраской листвы. На влажном западе Тасмании этот вид растет также по склонам гор.
200 Глава 4 среднюю высоту 75 м, однако известны также экземпляры высотой до 97 м, Достоверны сведения, что длина некоторых срубленных деревьев достигала 110 м, приведенная же в работе Мюллера цифра 145 м осталась пока неподтвержденной. Такой же высоты достигают Eucalyptus gigan- tea, Е, obliqua. Экология лесов, образованных видами Eucalyptus и Nothofagus, исследована в Тасмании достаточно детально. Эти леса возникают всегда после лесных пожаров. Под пологом Nothofagus Eucalyptus не возобновляет- ся. Всходы Eucalyptus и Nothofagus появляются одновременно на свежих гарях, однако Eucalyptus, отличающийся более быстрым ростом, вскоре опережает южный бук и образует верхний ярус. Состав указанных лесов зависит от того, как часто повторяются лесные пожары. Гилберт 1 установил следующие закономерности форми- рования этих лесов. 1) Если на данной территории пожары не возникают в течение по меньшей мере 350—400 лет (максимальный возраст эквалиптов), на ней развиваются только леса из Nothofagus с примесью Atherosperma moschata и ярусом из древовидного папоротника Dicksonia antarctica (рис. 150). Высота деревьев Nothofagus не превышает 40 м; максимальный возраст 450 лет. Atherosperma обычно ниже, и ее предельный возраст 250 лет. Dicksonia иногда достигает высоты 3 м и растет даже при очень слабой освещенности (около 1% полного солнечного света). Из эпифитов встре- чаются только папоротники, многие представители семейства Hymeno- phyllaceae и мхи. Чем беднее субстрат, тем разнообразнее видовой состав сообщества; на очень бедных почвах появляются также Eucalyptus simon- dsii, а из хвойных — Phyllocladus, 2) Если интервалы между пожарами не превышают 350 лет, то форми- руется смешанный лес. Над ярусом из Nothofagus и Atherosperma возвы- шается ярус Eucalyptus высотой 75 м (до 90 м), образованный видами Е. regnans, Е, gigantea или Е, obliqua, кроны которых, однако, не образу- ют сомкнутого полога (рис. 151). Одновозрастность верхнего яруса этих лесов свидетельствует о возобновлении гарей непосредственно после лес- ных пожаров. Огонь не повреждает твердую оболочку семян и даже спо- собствует их прорастанию. Поскольку подрост эвкалипта растет быстрее, чем Nothofagus, и не испытывает недостатка в свете, он образует пер- вый ярус. 3) Если лесные пожары повторяются 1—2 раза в столетие, Nothofa- gus вытесняется из нижнего яруса древостоя следующими видами деревь- ев и кустарников: Pomaderris, Olearia, Acacia, 4) При повторяемости пожаров каждые 10—20 лет возникает чистый эвкалиптовый лес, из состава которого, однако, выпадает сильнее повреж- даемый огнем Е, regnans. На малоплодородных почвах развивается Е, simondsii, 5) В результате очень частых пожаров возникают изреженные саванноподобные древостои или, на более бедных почвах, заросли кустар- ников из видов Myrtaceae и Proteaceae. При большой влажности суб- страта обширные площади занимают заросли осоки Mesomelaena sphaero- cephala с примесью видов семейства Restionaceae. над которыми возвы- шаются редкие кусты Leptospermum, Melaleuca, Banksia. 1 J. М. G i 1 b е г t, Forest succession in the Florentine Valley, Tasmania, «Proc. Roy. Soc. Tasmania», 93, 1959, p. 129—151; T. M. Cunningham, The natural regeneration of Eucalyptus regnans, Bull. № 1, School of Forestry, Melbourne, 1960.
и срутьг 50. -150 Р и с. 150. Профильная диаграмма умеренного дождевого леса, не тронутого пожа- рами, Тасмания (по Гильберту). Рис. 151. Профильная диаграмма смешанного умеренного дождевого леса; по- жары здесь повторяются каждые 200—300 лет (по Гильберту).
Р п с. 152. Эпифиты из семейств Psilotaceae и Lycopodiaceae, распрост- раненные на деревьях в тропическом дождевом лесу на склоне горы Геде, Ява. I — Psilotum comptanaturrr, 2 — Lycopodium nummulariifoliurrr, 3 — L. phtegmarina (а, в, c — в натуральную величину)»
Дождевые леса вблизи верхней границы распространения 203. В погоне за кенгуру-валлабие, предпочитающим открытые простран- ства, местные жители еще до появления белых поселенцев пускали так часто палы (Mesomelaena сгорает даже на корню), что это способствовало изменению облика некогда облесенных территорий. ГОРНЫЙ ДОЖДЕВОЙ ЛЕС НА ЯВЕ На Яве дождевые леса низменностей в настоящее время полностью сведены, поэтому все исследования первичных лесов проводятся в поясе горного дождевого леса в окрестностях Тьибодаса, на высоте 1500 м на Рис. 153. Altingia excelsa (разамала) в дождевом лесу Тьи- бодаса (фото Фабера). склоне вулкана Геде, где расположен ботанический сад в Богоре. Только здесь еще можно найти почти нетронутый первичный тропический лес. Он очень подробно изучен, а благодаря работам Коордерса (1918—1923) 1 1 Schimper-Faber, Pflanzengeographie auf physiologischer Grundlage, 3 Aufl., Jena, 1935.
204 Глава 4 Рис. 154. Дождевой лес на берегу озера Телага-Варна, расположенного в кратере. В центре, у берега,— дикий банан (Musa cf. zebrina) (фото Фабера). хорошо известен и его флористический состав. В этих лесах развито мно- жество эпифитных- орхидей и лиан, древовидных папоротников, эпифит- пых плаунов (рис. 152) и видов семейства Hymenophyllaceae, а также мхов. По данным Коордерса (1914 г.), из 575 встречающихся здесь цветко- вых растений к деревьям относится 165 (29%) видов, к кустарникам и тра- вам 350 (61%) видов и к лазающим растениям 60 (10%) видов. Хотя влажность на этой высоте чрезвычайно велика (ср. стр. 193),. дождевой лес еще отличается необыкновенной пышностью и изобилует высокими (до 60 Jt) деревьями, например Altingia excelsa (рис. 153). Создается впечатление предельной насыщенности пространства, что дало основание Юнгхуну говорить о «horror vacui» [боязнь пустоты.— Перев.\. Просветы между стволами деревьев заполнены лианами (рис. 90), стволы и ветви увешаны эпифитами (рис. 102). Среди них много небычайно красиво цветущих видов, например Medinilla, Rhododendron javanicunr, послед- ний выше границы леса растет и на почве. Под пологом леса из высоко- рослых травянистых видов развиты дикие бананы (виды Musa, рис. 154), а на почве — различные бегонии (рис. 86). Мейджер 1 произвел недавно в Тьибодасе на высоте 1500 м перечет совершенно нетронутого участка леса на площади 1 га, где были учтены все деревья диаметром более 10 см (на уровне груди). На пробной площади оказалось 333 вида явнобрачных и папоротников; из них древесных пород — 78, кустарников — 40, лиан — 30, лазающих растений — 10, 1 W. М е i j е г, Plantsociological analysis of montane rain forest near Tjibodast Westjava, «Acta Bot. Neerlandica», 8, 1959, p. 277—291.
Дождевые леса вблизи верхней границы распространения 205 эпифитов — около 100 и 73 вида трав. Только у 59 древесных пород диа- метр ствола превышал 10 см‘, из числа последних у 284 экземпляров был измерен диаметр ствола. Результаты измерений приведены в табл. 33. Таблица 33 Распределение 284 стволов по ступеням толщины Ступени, см . 10-20 21-30 31—40 41—50 51-60 61-70 71-80 >80 Число стволов, шт. 121 44 39 21 16 20 20 3 У 19 видов деревьев (из них 13 представлены подростом) диаметр ствола был меньше 10 см. Число стволов у половины видов не превышало одного, а господствовавший в составе древостоя вид был представлен 33 деревьями. Максимальная высота деревьев достигала 60 м. В верхнем ярусе древостоя доминировали Altingia excelsa и Castanea javanica, Schima wallichii\ реже встречались Quercus induta, Q. pseudomoluccana и одиночно Engelhardtia spicata. Под пологом древостоя отмечено небольшое число всходов всех древесных пород. Восстановление леса происходит только в просветах крон. В крупных окнах полога появляются виды вторичного леса. Максимальный возраст деревьев, по-видимому, не превышает 200— 250 лет, средний же возраст у деревьев на пробной площади около 130 лет. Ежегодный отпад составляет 0,77—0,83^1. Средняя температура в районе опытной площади равна 17,7° (мини- мальная 12, максимальная 27°), влажность колеблется.в пределах 80— 90%, а годовая сумма осадков составляет 3400 мм\ продолжительность сухого периода не превышает трех недель. Гумусовый горизонт вулкани- ческих почв, на которых развиты эти леса, достигает 20—30 см‘, на глуби- не 70—80 см залегает коренная порода. О высоком плодородии почвы свидетельствуют развитые здесь Cyrtandra, Elatostema, Begonia, Strobilan- thes. На бедных тропических лесных почвах эти виды либо вообще не растут, либо встречаются значительно реже. Примечательно, что в горных лесах Индо-Малайской области рас- пространены семейства (Fagaceae) и роды {Rhododendron, Vaccinium, Pinus), родина которых расположена значительно севернее. Некоторые из них, например Androsace, Primula, Gentiana, семейство Ranunculaceae, встре- чаются на относительно большой высоте (выше 2000—2500 м) Е Пред- ставители Ranunculaceae распространены также в наиболее высоких горах Австралии и в Новой Зеландии; Rhododendron в Австралии произрастает только на севере Квинсленда. Заморозки на почве (до —10°) на высоте 2000 м наблюдаются только на открытых участках с травянистой растительностью, тогда как в лесу они не были отмечены. Высокогорные плато, покрытые после вырубки леса травянистой растительностью, представляют собой настоящие морозо- бойные ямы. Лес в этих условиях не возобновляется, ибо чувствительные к заморозкам всходы древесных пород погибают при первом же значи- тельном понижении температуры. Наиболее высокие точки на Яве — вершины молодых вулканов — находятся в пределах вертикальной границы распространения леса, поэто- му выше расположенные пояса здесь не выражены. Правда, сами вершины 1 C.G.G.J. van S teenis, Die Gebirgsflora der malesischen Tropen, «Endea- vour», 21, 1962, S. 183—194.
Рис. 155. Средняя вершина вулкана Лаву (3340 л«), восточная Ява. По краю кра- тера растут Vaccinium varingiifolium, Anaphalis и др., на дне кратера мелковод- ное озеро, окаймленное зарослями Festuca nubigena — Tripogon exiguus. -4 Рис. 156. Альпийская растительность на вершине вул- кана Пангранго (3020 ж), западная Ява. Бело-серые кустарники — Anaphalis javanica; на заднем плане по краю кратера — криволесье, образованное Vaccinium varin- giifolium, в центре — участок, покрытый злаками, осо- ками, мхами и лишайниками (фото Фабера).
Дождевые леса вблизи верхней границы распространения 207 безлесны (рис. 155), но это объясняется уже эдафическими причинами. На слаборазвитых вулканических почвах первыми поселяются альпий- ские виды. К числу последних относится яванский эдельвейс, Anaphalis javanica (рис. 156, 157), за развитием которого на вершине Пангранго (3000 м) в течение многих лет наблюдал Лёувен. Всходы этого вида только на тринадцатый год достигли высоты 20 см. По данным Лёувена, растения при толщине стебля 15 см имеют возраст по меньшей мере 100 лет (ср. данные, приведенные в работе Шимпера — Фабера). В табл. 34 приводится характеристика вертикальной поясности растительности в горах Индонезии, по наблюдениям Стиниса (цитирует- ся по Троллю х). Таблица 34 Вертикальная поясность в горах Индонезии Вертикальные пояса Высота, м Характер растительности Нивальный пояс >4500 Снеговая граница _ Вечные снега Альпийский пояс 4000-4500 Граница древесной растительности Каменистая пустыня с мхами, ли- шайниками и небольшим количе- ством явнобрачных, главным обра- 1 зом злаков и осок 3600-4000 Низкорослые кустарники (одиночно или группами), хвойные Субальпийский пояс Граница леса 2400—3600 Густой низкорослый лес с отдель- ными более высокими деревьями г часто покрытыми мхом, хвойные Горный пояс 1500-2400 Сомкнутый высокоствольный лес; ниже 2000 м постепенно умень- шается количество мхов Пояс предгорий 1000-1500 Сомкнутый высокоствольный лес; мхов мало АЛЬПИЙСКАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ТРОПИ ЧЕСКИХ АНД Далеко в пределы зоны вечных снегов вздымают свои вершины тропи- ческие Анды. Развитая здесь альпийская растительность известна под названием «парамос». Высокогорных опорных пунктов для проведения экологических исследований здесь нет; только в Андах южного Перу в течение многих лет проводились наблюдения за температурой воздуха (ср. «Phytologie», Bd III, 1). На высоте несколько ниже 4000 м в тече- ние всего года бывают дни, когда наблюдается отрицательная температура. На рис. 158 изображена климадиаграмма станции Уанкапо (3353 м, 12° ю. ш.). Здесь уже отчетливо выражены дождливый и сухой периоды, хотя средняя месячная температура колеблется в незначительных пре- делах (8,9—13,0°). 1 С. Т г о 1 1, Die tropischen Gebirge, «Bonner Geogr. Abhandlungen», H. 25, 1959.
2 Рис. 157. Растения, обычно встречающиеся на вершинах вулканов западной Явы (фото Фабера). 1 — Rhododendron retusum (1/б натуральной величины); 2 — Gaultheria fragrantissima, цветет и плодоносит (3/4 натуральной величины); 3 — Anaphalis javanica, цветет (1/5 натуральной величины); 4 — Gaultheria nummularioides (1/б натуральной величины).
Дождевые леса вблизи верхней границы распространения 209 Тролль (1959 г.) приводит в своей работе данные Эспинозы (табл. 35) о температурных условиях альпийского пояса Эквадора. Таблица 35 Температура воздуха на различной высоте над уровнем моря в пределах альпийского пояса Эквадора Станция Высота над уровнем моря, м Период наблюдений Среднемесячная температура, °C Крайние значения, °C Суточная амплитуда, °C макси- маль- ная мини- маль- ная макси- мум мини- мум макси- мальная мини- мальная Котопахи 3600 VI. 1930 г.— 7,5 5,4 17,3 —1,5 14,9 2,2 IX. 1931 г. (П) (VII) (XII) (VIII) (VIII. (VIII. 1931 г.) 1930 г.) Крус-Лома 3950 V.-X. 6,8 5,9 14,0 1,5 10,2 2,6 1931 г. (V) (IX) (X) (VIII) (X) (X) Гомессиат I 4450 VI.-X. 4,5 2,1 12,7 —1,8 9,2 1,1 1931 г. (VI) (VIII) (VI) (VIII) (IX) (X) Г омессиат 4720 VII.-X. 0,9 0,7 3,5 —2,0 4,3 0,6 II 1931 г. (VII) (IX) (IX) (VII) °C 21,9 В последнее время экологические исследования в перуанских Высо- ких Андах (8—15° ю. ш.) проводил Хирш г. Он выделил: 1) пояс подушковидных растений (4200—5100 м); 2) пояс пуны (4000—4500 м); 3) растительность сухих глубоких долин. 1. Пояс подушковидных растений развит в наиболее влажных усло- виях, по периферии горных массивов. Сообщества подушковидных расте- ний образованы своеобразными растениями-подушками, морфологии которых посвящена работа Рау 1 2. В их составе господствуют виды Plantago, Pychophyllum, Azorella (рис. 159) и Werneria. Для климатиче- ских условий этого пояса характерно большое число дней с отрицатель- ной температурой, однако, несмотря на это, настоящего периода покоя у растений здесь не наблюдается. Тем- пература поверхности почвы быстро повышается в утренние часы и в тече- ние дня остается на достигнутом уров- не; после 16 часов она начинает па- дать. Приблизительно такой же ход температуры воздуха наблюдается и вокруг растений-подушек. Соответ- ственно влажность приземного слоя воздуха днем понижается почти до 60%, однако дефицит влажности вследствие низкой температуры неве- лик (менее 5 мм). 1 G. Н i г s с h, Zur Klimatologie und Transpiration an Vegetationsgrenzen, «Beitr. Biol. d. Pflanzen», 33, 1957, S. 371—422. 2W. Rauh, Der polsterformige Wuchs, «Nova Acta Leopoldina», 7, № 49, 1939. Уанкайо (3353н) 20 -15,4 -1,4 11,2*845 нм 1100 -80 60 40 20 Рис. 158. Климадиаграмма Уанкайо (3353 м); из-за отсутствия данных по абсолютному минимуму температуры воздуха трудно судить о возможности заморозков в теплое время года (ок- тябрь — март).
210 Глава 4 В качестве объектов изучения были выбраны Plantago rigida, образу- ющий плотные низкие (50 см) подушки (листья не особенно жесткие с устьицами, расположенными на верхней стороне листовой пластинки) и Pycnophyllum spec. (Caryohpyllaceae), образующий круглые напомина- ющие куртины мха подушки диаметром до 1 м. Рис. 159. Альпийская растительность на высоте 4800 м около Чальяпаты, Восточные Кордильеры (Боливия). Плотные подушки Azorella diapensioides, между ними кусты Polylepis и дернины Stipa ichu (фото Тролля). Максимальная интенсивность транспирации Plantago в полдень достигала 800 мг!дм2-час, а у Pycnophyllum едва составляла половину этой величины. Хирш на основе анализа кривой хода транспирации приходит к выводу о сокращении интенсивности транспирации в первой половине дня. Однако, вероятно, речь идет всего лишь о разбросе значений, обу- словленном небольшим числом измерений. Уменьшение интенсивности транспирации в первой половине дня вообще не объяснимо, поскольку в полдень ее интенсивность почти в четыре раза превышает утреннюю величину. 2. Пояс пуны развит во внутреннем нагорье Анд (рис. 160). Осадков в этой части Анд выпадает меньше, период Покоя у растений обусловлен сухим временем года. Несомкнутый покров образован господствующими здесь кустовыми злаками — Calamagrostis, Festuca (рис. 161) и Stipa, среди которых в период дождей развиваются более низкорослые виды травяного покрова. Особенно примечательны суккулентные кактусы. Быстро высыхающий с поверхности гумусовый горизонт имеет мощность до 1 м. Днем температура поверхности почвы может достигать 38°. Влаж- ность воздуха к полудню понижается до 28% при дефиците насыщения, равном почти 10 мм. Испарение, к сожалению, не измерялось. Ночью условия здесь очень сходны с наблюдаемыми в поясе подушковидных растений. Интенсивность транспирации определялась только у кактусов: подушковидного Tephrocactus floccosus и шаровидного (диаметром 20 см)
Дождевые леса вблизи верхней границы распространения 211 Oroya borchersii. Tephrocactus покрыт плотным волосяным войлоком и колючками, неопушенный Oroya снабжен многочисленными колючками. Днем растения сильно нагреваются (температура поверхности растения на 24° выше окружающей), причем Tephrocactus сильнее, чем Oroya. Однако, по-видимому, из-за опушения интенсивность транспирации перво- го вида достигала менее 150 мг!дм2 • час, тогда как у второго она была в два раза выше. В общем же величина транспирации, как это обычно наблюдается у кактусов, очень невелика. 3. Растительность сухих долин развивается только в глубоких каме- нистых ущельях. Из-за небольшой абсолютной высоты температура всегда остается здесь выше нуля, а у поверхности почвы достигает даже 49°. Влажность воздуха в приземном слое понижается с 100% ночью до 17% в полдень, при дефиците, равном 39 мм. Интенсивность транспирации изучалась у трех видов: низкорослой Acacia, Tillandsla paleacea и Opuntia subulata. Результаты получены совершенно разные. Максимальная интенсивность транспирации Acacia превышала 700 мг!дм* • час, резко сокращаясь к полудню в крайних условиях место- обитания до 100 мг!дм2 • час; интенсивность транспирации Tillandsia была в два раза меньше и днем не понижалась столь резко, как упреды- Р и с. 160. Ландшафт пуны на высоте 3850 м; нагорье Боливии в верховьях Десагуа- деро. В широких межгорных долинах на отдельных участках распространены заросли тола (это преимущественно смолистые эрикоидного типа кустарнички из семейства сложноцветных — Lepidophyllum, Baccharis, Mikromeria и др.) и дернины — Festuca, Stipa, Calamagrostis и др. (фото Тролля).
212 Глава 4 Рис. 161. Festuca orthophylla («iru-ichu»); боливийская пуна, высота 4200 м- На заднем плайе — вулкан Сахма (6520 л<) (фото Тролля). Рис. 102. Густоопушенная свечеподобная Lobelia telekii и древовидный Seneciv keniodendron, развитые на склоне горы Кении (4100 м), Восточная Африка (С. Troll, 1959). дущего вида. Что касается Opuntia, то, как и предполагалось, этот вид отличался лишь слабым испарением с поверхности. Поверхностное рас- положение корней Tillandsia и Opuntia не позволяет растениям исполь-
Дождевые леса вблизи верхней границы распространения 213 зовать почвенную влагу, но Tillandsta, несомненно, пополняет свой запас воды ночью при обильной росе с помощью чешуйковидных волосков. Aca- cia, напротив, укореняется достаточно глубоко. Рис. 163. Парамос близ Боготы (Колумбия) на вы- соте 3500 м. Древовидная Espeletia grandiflora среди зарослей Calamagrostis effusa (фото Тролля). Еще более влажными, чем пояс подушковидных, являются «парамос», развитые в пределах альпийского пояса и распространенные в высоко- горьях Центральной и Южной Америки от 10° с. ш. до приблизительно 8° (15°) ю. ш. Наиболее северные парамос, развитые в Коста-Рике, иссле- .довал Вебер х. По его данным, постоянно влажный прохладный климат в этих условиях способствует интенсивному накоплению гумуса, кислот- ность которого достигает 3,8—4,0. В парамос, так же как и в альпийском поясе Новой Зеландии, распространены высокие кустовые злаки, назы- ваемые местным населением «туесок», что аналогично немецкому «Вй- schel-Graser» [дерновинные злаки.— Ред.]. Однако такое название может создать ложное представление об облике растения, поскольку «дернины» достигают высоты 0,5—1 м при таком же диаметре. Скорее они напомина- 1 Н. Weber, Die Paramos von Costa Rica und ihre pflanzengeographische Ver- kettung mit den Hochanden Siidamerika, «Akad. d. Wiss., Mainz, Math.-Naturw. KI.», № 3, 1958.
214 Глава 4 ют крупные кочки осоки. Очень жесткие листья не опадают и после пожел- тения. Поэтому луга из туссоковых злаков никогда не имеют цвета свежей зелени и нередко кажутся совершенно желтыми. Альпийские туссоковые луга образованы видами Festuca, Deschampsia, Danthonia, Stipa, Calama- groslis и Andropogon. Также характерны для горных альпийских поясов Рис. 164. Lupinus alopecuroides', парамос на склонах Чимборасо (Эквадор,высота 4800л*) (фото Вебера). экваториальной зоны своеобразные древовидные формы, представленные в Африке гигантскими крестовниками (рис. 162), в Южной Америке — древовидными эспелетиями (рис. 163), в Индо-Малайской области — Anaphalis (рис. 156); все это роды, относящиеся к семейству сложноцвет- ных. Кроме того, здесь встречаются древовидные папоротники и све- чеподобные лобелии и Лунины (рис. 162 и 164). С удалением от экватора изменяется климат, а вместе с ним и характер горной растительности. Более заметно выделяются времена года, возраста- ют амплитуды температуры, наибольшие значения которой могут достигать 50° (табл. 36). Более резко выражены сухие периоды, сокращает- ся сезон летних дождей. Соответственно растительность принимает все более ксероморфный облик; в конце концов появляются пустыни с харак- терными для них суккулентами или засоленными почвами. Эта последо- вательность прекрасно прослеживается в Андах Южной Америки, где более ксерофитные альпийские формации называются в отличие от «пара- мос» «пуна» (рис. 165, 166).
Р п с. 165. Схематический поперечный профиль Высоких Анд [в районе экватора (Л) и около 16—18° ю. ш. на высоте озера Титикака (В) (С. Troll, 1959). 1 — полувечпозелспый дождевой лее; 2 — тропический дождевой лес; з — тропический вечнозеленый горный лес пояса «tierra tem- plada»; 4 — высокогорный лее и лес пояса облаков «tierra ITia»; 5 — парамос; 6 — заросли мезофитпых кустарников и рощи Polylepis, 7 — заросли колючих и суккулснтпых кустарников в глубоких долинах; 8 — заросли колючих и суккулентных кустарников в нагорных долинах; 9 — пустыня; 10 — влажная пуна; 11 — сухая и колючекустарниковая пуна; 12 — саванны жарких низменностей; 13 — сне- говая линия; 14 — пояс туманов и облаков.
216 Глава 4 Таблица 36 Температура воздуха в Андах в пределах пояса пуны (Troll, Die tropischen Gebirge, «Bonner. Geogr. Abhandl.», H. 25, 1959) Зтанция и ее зстоположение Высота над уровнем мо- ря, м Среднегодо- вая темпе- ратура, °C Годовая амплитуда, °C Крайние значения, °C Выборочные суточные амплитуды, °C M( макси- мум мини- мум ампли- туда макси- мум мини- мум 1 Ф Кито, 0°14' 2850 12,6 0,4 24 3 21 14,8 (VIII) 11,4 (IV) s « И S Куско, 13°27' 3380 10,0 3,6 23 — 2 25 16,3 (VII) 10,9(11) И Л 2 ° Ла-Пас, 16°30' 3690 9,3 4,6 24,2 -2,7 26,9 15,8 (VIII) 12,1 (I) 4 ss i ф и co Оруро, 17°38' Ла-Кьяка, 3706 8,3 6,7 23,5 -10,1 33,6 17,2 (VIII) 9,6(1) ® 1 L 22°10' 3458 9,5 9,6 30,7 -18,0 48,7 26,6 (VIII) 18,7(1) CO I г Винкокая 4380 1,9 7,1 19 -22 41 24,1 (VIII) 14,4(11) Я J г-*! 1 к 1 Мина-Агилар 1 Трес-Крусес 4600 3,1 11,0 16,3 -14,2 30,5 — — Элленберг высказал мнение, что перуанские парамос представляют собой лишь стадию деградации естественных лесов, обусловленную вмеша- тельством человека \ Подтверждением его вывода может служить рис. 50, где (между 10' и 30° ю. ш.) нанесена верхняя граница распространения Polylepis. Виды этого рода розоцветных имеют древовидную форму и образуют заросли, напоминающие криволесье в Альпах; в отличие от других древесных пород они не страдают от заморозков. Отдельные рощи Polylepis встречаются в горах до высоты 4500 ж, причем обычно вне зависимости от истинной границы распространения древесной растительности 1 2. В противополож- ность Альпам в Андах нижняя часть альпийского пояса частично была заселена уже несколько тысяч лет назад, и Polylepis явился единственным источником топлива для населения. Древесина его используется даже на местных рудниках, а медно-красная кора применяется для дубления кожи. Таким образом, вполне возможно, что встречающиеся сейчас рощи представляют собой остатки некогда более широко распространенных лесов, особенно если учесть весьма небольшой прирост на этих высотах. Средняя годовая температура здесь равна 6,9—2,8°; принимая во внима- ние ежедневные заморозки, ее нельзя назвать высокой. Осадки не превы- шают 600—800 мм в год. Если рассматривать верхний предел распро- странения Polylepis (на рис. 50) как границу произрастания древесной растительности, то асимметричная форма этой границы в северном и юж- ном полушариях исчезнет и сохранится только заранее предполагаемое понижение уровня этой границы во влажной экваториальной области, где развиты настоящие парамос. Альпийский пояс в экваториальной области южного полушария,, который ни в климатическом, ни в физиономическом отношениях не 1 Н. Ellenberg, Wald oder Steppe? Die natiirliche Pflanzendecke der Anden Perns I u. II, «Die Umschau in Wiss. u. Techn.», 1958, S. 645—648, 679—681. 2 К. H u e c k, Der Polylepis-Wald in den venezolanischen Anden, eine Parallele- zum mitteleuropaischen Latschen-Wald, Angew. Pflanzensoz. (Klagenfurt), H. 17, 1962r S. 57—76.
Дождевые леса вблизи верхней границы распространения 217 соответствует альпийскому поясу Альп, Тролль (1959 г.) предложил называть «парамос», использовав для этого южноамериканское название. Под понятием «альпийский» в настоящее время понимают только высотный пояс, расположенный между снеговой линией и границей древесной растительности, причем этот пояс имеет свои отличительные особенности во всех климатических зонах. Значительные трудности представляет только вопрос о соподчинении пояса кустарников, который расположен выше лесного пояса; этот пояс иногда четко отграничен, иногда же обра- зует лишь постепенный переход от верхней границы леса, высота которого вверх по склону постепенно уменьшается (Новая Зеландия). Переход же к выше расположенным туссоковым лугам весьма отчетлив. В таких случаях надо проявлять известную гибкость, поскольку нельзя верти- кальную поясность разных горных систем уложить в одну систему. Тем Рис. 166. Распространение пуны в Центральных Андах близ озера Титикака (С. Troll, 1959). 1 — пояс сухой и засоленной пуны; 2 — пояс влажной пуны; з — пампасы, развитые на пло7 скогорьях Атакамы; 4 — вечнозеленые дождевые и высокогорные леса восточного склона Анд» 5 — летнезеленые, выше в горах вечнозеленые, тропическо-субтропические леса (тукумано- боливийский лес); 6 — острова саванн в горах (средняя часть пояса горных лесов); 7 — пояс мезофитных кустарников на западном склоне Анд (пуна); 8 — заросли кустарников в долинах восточного склона Анд; 9 — долины, по которым дуют восточные компенсационные ветры; 10 — основная климатическая граница в Андах; западная граница осадков и туманов, возникающих при подъеме воздушных масс, приходящих с востока, и вечновлажной растительности; 11 — вос- точная граница пустошей, образованных Lepidophyllurrr, 12 — основные горные хребты и вос- точная окраина Анд; 13 — восточная граница пуны; 14 — вулканы.
Верти- каль- ные пояса Малайзия (по Стинису) Восточная Аурика (по Хэдбергу) 6000м' 5800- 5600- 5400- 5200- 5000м - .53 Колумбия (по Куатрекасасу) 4600- 4400- 42OO-- ‘000М- 3800- 3600- 3400- 3200- 3000м- 2800- j, 2600- 2400- 2200-' 2000/1- 1800- ГоРи?п 4400-s 4100- 3500 270lr ----2400------ 2300- .2000 сз F3T3 Горный пояс ^lepls1 '81Л Пуна О „ О О о о Сежа ВГЛ^-3500^- 1800 Перу-Воливия (по Вебербаузру и Траллю) Мексика (по Троллю и др.) Восточные Гималаи (по ШВейнфурту) Гавайи (по Мак-Коши, Иелеру и ап.) Ланд- шафтный пояс 4700 о Senecw- Lobelia - Alchemilla / 4800- J rculc/tium I ТА41 —±^4500^-&j -BBl-(Polylepis) — gi Espeletia S'1 .t$<T food Хбайный лес (Pinus - Abies) 3200 ^o^-3000^^ ГШ - 1200- 1000м - 800- 600 - Пояс предгорий Tierra II7TII 1800---- Tierra templada /ООО- Tierra caliente 3/00 Низкоросло 1000- 2500 °—^00^ 'Смешанный ООО лес ООО (Pinus- uuercus- °Alnus) templada — 800— Tierra caliente сл '—СЛ--------?44-00— Saussurea sacra ^ВГД^-МО^- юросли рододендрона о о Хооино- о о 5 рододендроновый^ rt л Л ------3700---- Argyroxlphium sandraicense -1500- 1000 лес ----600----- Низкогорный пояс ° °o °oT-o g Высокогорный о ° О о О о ° Горный дождевой лес -сл- 1 -вгд- 2 -ВГЛ- 3 llllllllllll * P и c. 167. Схема вертикальной поясностп тропических гор (С. Troll, 1959). 1 — снеговая линия (сл); 2 — верхняя граница отдельных деревьев (вгд)-, з — верхняя граница леса (вгл)\ 4 — пояс бамбука; 5 — пояс Ericaceae; 6 — пустынный пояс высокогорий; 7 — вечные снега; 8 — Hypericum leschenaultii (Малайзия), Н. leucopty- chodes (Восточная Африка), Н. laricifolium) Анды).
Дождевые леса вблизи верхней границы распространения 219 Рис. 168. Верхняя граница леса; Попокатепетль, высота около 4000 м; здесь раз- виты редкостойные древостои Pinus hartwegii; на переднем плане — Senecio calcarius, вдали видна покрытая снегом вершина (фото Пурпуса). не менее схема (рис. 167), предложенная Троллем в его великолепной работе, посвященной сравнительному описанию растительности тропиче- ских гор, представляет удобную отправную точку. На схеме, а также на рис. 50 видно, сколь отличны условия |в тропических горах северного полушария от условий в южной половине земного шара. Севернее эквато- ра леса насыщены бореальными элементами: в Центральной Америке и Азии они образованы видами родов Pinus, Quercus, а в Азии, кроме того, многочисленными видами Lithocarpus, и в том числе голарктическими родами Rhododendron и Vaccinium, из которых первый проникает через горы Юго-Восточной Азии и Индо-Малайскую область в Австралию (северный Квинсленд). Тролль отмечает, что верхняя граница леса, образованная в Мексике Pinus hartwegii, совершенно своеобразна и аналогична тому, что наблю- дается обычно в местах контакта сосновых лесов с прерией. При подъеме в горы древостой изреживается (рис. 168). ВЕРТИКАЛЬНАЯ ПОЯСНОСТЬ КИЛИМАНДЖАРО Вулканы Восточной Африки, в том числе Килиманджаро (6000 м), занимают среди гор тропиков особое место в силу своего изолирован- ного положения на окружающей равнине и отсутствия прямой связи
220 Глава 4 с горными системами, расположенными далее на север или юг. В январе 1935 г. автор проводил экологические исследования в верхней части аль- пийского пояса Килиманджаро. К тому времени район исследований был уже хорошо изучен: оценка климатических условий дана Клуте; расти- тельность подробно описана Фолькенсом (1897 г.), а позднее — Тоблером; детальная фитоценологическая характеристика проведена в последнее время Селтом и главным образом Клётцли, составившим схему вертикаль- ной поясности вдоль маршрута: от приюта Бисмарка через приюты Петер- са и Кибо до вершины х. Килиманджаро (рис. 169) — сложный стратовулкан с тремя эруптив- ными центрами и многочисленными паразитическими кратерами. Древней- ший эруптивный центр — Шира (3906 ж), представляющий в настоящее время почти ровное плато. Одну из двух вершин вулкана Мавензи (5150 3f) образует лавовая пробка главного жерла, окруженная сильно размытым чехлом туфов. Ее возникновение относят к раннему плиоцену, тогда как вторая вершина —Кибо (5900 м, ранее считалось 6010 3f) с сохра- нившимся кратером датируется средним плейстоценом. С вершины берут начало многочисленные ледники; в 1898 г. ледники спускались по юго- западному склону до высоты 4000 м (по северо-восточному —до 5700 ж), но в 1930 г. — уже только до 4500 в дальнейшем они отступили еще больше (рис. 173). Следы ледниковой деятельности плювиального периода прослеживаются до высоты 3600 м. Вертикальная поясность растительности схематически изображена на рис. 169. Юго-западный склон, открытый влиянию юго-западного муссона, очень влажный, северо-восточный же, расположенный в ветро- вой тени, значительно более сух (здесь развиты леса, очень похожие на распространенные в западной части гор Усамбара, рис. 178). Этим обус- ловлено постепенное выклинивание пояса дождевого леса к востоку, а также более низкое положение ледниковых языков на юго-западной стороне вулкана. Основание вулкана возвышается над равниной, сложенной гнейсами и простирающейся на высоте 750 м над уровнем моря. До высоты 1100 м на пологих склонах горы развивается разреженная саванна, называемая «садовая саванна», поскольку внешне она напоминает плодовый сад с невысокими, равномерно разбросанными по травяному покрову дере- вьями. Далее следует полоса культур — посадки кофейных деревьев и несколько выше по склону — преимущественно плантации банана. Час- тично эти культуры занимают уже ранее раскорчеванные лесные площади. И лишь начиная с высоты около 1800 м появляется девственный лес. Он покрывает нижний крутой уступ и на юго-западном склоне простирается до высоты 3100 м. Это типичный высокогорный тропический лес пояса облаков, в котором широко представлены эпифиты {Lycopodium) и папо- ротники, особенно Hymenophyllaceae и эпифитные мхи (рис. 170, 171) 1 2. Виды Selaginella покрывают почву сплошным ковром. Субальпийский лес образован Olea chrysophylla, Ilex mills, Juniperus- 1 F. К 1 u t e, Ergebnisse der Forschungen am Kilimandscharo, 1912, Berlin, 1920; G. V о 1 k e n s, Der Kilimandscharo, Berlin, 1897; G. T о b 1 e r-W о 1 f f, Fr. Tob- ler, Vegetationsbilder vom Kilimandscharo, «Veget. Bilder», 12, H. 2,3, 1914; G. S a 1 t, A contribution to the ecology of upper Kilimanjaro, «J. Ecol.», 42, 1954, p. 375—423; F.Klotzli, Zur Pflanzensoziologie des Siidhanges der alpinen Stufe des Kilimandscha- ro, «Вег. Geobot. Forsch.— Inst. Rubel fur 1957», 1958, S. 33—58. 2 R. В i e b 1, Austrocknungsresistenz tropischer Urwaldmoose auf Puerto Rico, «Protoplasma», 59, 1964, S. 277—297.
Рис. 169. Схема вертикальной поясности Килиманджаро (с данными о годовом количестве осадков в мм). Рис. 170. Высокогорный тропический лес пояса обла- ков на склоне Килиманджа- ро (высота около 2500м). На переднем плане— Agauria saliclfolia^ за ними — Scheff- lera volkensii и Paxlodendron usumbarense, сплошь покры- тые эпифитными мхами, Hymenophyllaceae и други- ми видами папоротников. На почве Selaginella, Impa- tienS) Viola abyssinica и др. (фото Тоблера).
222 Глава 4 procera, Podocarpus, milanjianus и Hagenia abyssinica. По открытым участ- кам канделябровидные Euphorbiaceae поднимаются до высоты 2130 м, a Cynodon dactylon образует здесь плотную дернину. Вблизи верхней границы леса (рис. 172) часто встречаются Podocarpus и Hagenia (сплошь покрытые Usnea). Обращают на себя внимание древо- видная Crotalaria и красивый, с крупными цветками вид Hypericum, достигающий здесь высоты 6 м. Выше начинается альпийский пояс, в пре- делы которого длинными языками по ущельям поднимается лес. Переход между лесным и альпийским поясами образуют заросли кустарников (Ericaceae). Кусты Erica arborea и Philippia excelsa достигают высоты 6 м и более, скрывая под собой двухметровые экземпляры Pteridium aquilinum и густой покров Lycopodium clavatum. Собственно альпийский пояс прослеживается почти до седловины между обеими вершинами — Кибо и Мавензи. На этих высотах разви- вается крайне скудный растительный покров (рис. 173). По данным Клётц- ли, уже с высоты 4000 м начинается холодная пустыня, где встречаются лишь отдельные растения-подушки. Последних представителей расти- тельного покрова — Koeleria gracilis и Hilichrysum newii — он нашел несколько выше отметки 5000 м. В нижней части альпийского пояса распространены типичные туссо- ковые луга, развивающиеся на торфянистых почвах (рис. 174); это дало основание Фолькенсу назвать эту часть альпийского пояса поясом торфя- ников. Клётцли считает, что в составе этих лугов доминируют Exotheca abyssinica и Agrostis volkenisii (семейство Gramineae). Автора, побывавшего в этих местах, поразили цветущая Kniphofia и кусты Protea kilimandscha- rica. Клётцли упоминает еще о развитых в этих условиях Anemone thomso- ni, Dierama pendulum (семейство Iridaceae) и орхидеи Disa stairsii. Они растут совместно с видами Helichrysum. На менее влажных участках разрастаются заросли Adenocarpus mannii и Artemisia afra. По данным Селта, на сильно заболоченных местах наблюдается Carex monostachya, растущая совместно с Deschampsia caespitosa var. и Alchemilla argyro- phylla. В верхней части альпийского пояса преобладают виды Ericaceae, достигающие высоты 0,5—1 м. Philippia trimera (рис. 175) и Blaeria johnstoni. До этой высоты иногда поднимаются Protea и Adenocarpus. свойственные нижней части альпийского пояса. Весьма своеобразна Рис. 171. Эпифитные папоротники. На перед- нем плане—Begonia теу- eri-johannis. Первичный лес на склоне Килиманд- жаро (фото Э. Вальтер).
Рис. 172. Опушка леса у приюта Бисмарка. Де- ревья (Hagenia abyssinica и Podocarpus) покрыты лишайниками из рода Usnea\ слева от здания — Erica arborea (фото Э. Вальтер). Рис. 173. Вершина Ки- бо с языками многочис- ленных ледников. Вид с седловины между Кибо и Мавензи (фото Э. Валь- тер). Рис. 174. Нижняя часть альпийского пояса (тус- соковые луга); наиболее высоко расположенная роща образована A gauria salicifolia. Выше по скло- ну (темное пятно) — верх- няя часть альпийского пояса (Ericaceae). Сле- ва — заснеженная верши- на Кибо, справа — Ма- рензи (фото Э. Вальтер).
224 Глава 4 Рис. 175. Кустарнички, развитые в альпийском поясе Килиманджаро. 1 — Euryops dacrydioides (в натуральную величину); 2 — общий вид расте- ния (уменьшено); 3—4 — растение, ранее называвшееся Ericinella mannii (веро- ятно, Philippia)\ <5 — то же, уменьшено (рисунок Анхейсера). достигающая высоты 1 м Lobelia deckenii (рис. 176). На заболоченных местообитаниях наряду с Carex monostachya хорошо развиваются древо- видные крестовники (рис. 177), ранее известные под названием Senecio johnstonii, теперь же подразделяемые на два вида — Senecio kilimanjari
Дождевые леса вблизи верхней границы распространения 225 Рис. 176. Lobelia deckenii и виды Ericaceae в верхней части альпийского пояса Килиманджаро (фото Э. Вальтер). (встречается, начиная с высоты 3100—4000 м) и S. cottoni (3700—4500 м). Оба вида могут достигать высоты 7,5 м. Группу этих необычайно краси- вых растений, о которой Мейер упоминал еще в 1898 г., Селт через 50 лет увидел почти неизменившейся. Видимо, эти растения достигают большого возраста (ср. Anaphalis. стр. 207). Несколько выше 4000 м на поверхность выходят родники. Расти- тельный покров здесь более разрежен; вместо Ericaceae здесь развиваются виды Compositae, и в частности Euryops dacrydioides (рис. 175), Helich- rysum newii и др., к которым присоединяются злаки Festuca abyssinica и Pentaschistis borussica. На заболоченных участках вокруг выходов род- ников распространены чистые заросли Euryops и Carex monostachya с Alchemilla johnstonii. Гигантские крестовники больше не встречаются. На высоте 4400 м доминируют виды Helichrysum, образующие белесые подушки, Festuca kilimanjarica и Koeleria gracilis, растущие в виде отдель- ных экземпляров под защитой обломков скал. Согласно Клётцли, эти климаксные сообщества (высотные подразде- ления альпийского пояса) «постепенно переходят один в другой»; у автора создалось такое же впечатление. Сходный растительный покров развит и в пределах альпийского пояса других вулканических массивов Восточной и Центральной Африки 1. На рис. 179 приведена схема распределения растительности в пределах альпийского пояса гор Рувензори, составленная Хауманом. Этот невулканический горный массив отличается чрезвычайно влаж- ным климатом. На высоте 2200 м годовая сумма осадков, видимо, равна 4000 мм. а вблизи вершины понижается лишь до 1600 мм. Осадки прак- тически выпадают каждый день, поэтому не удивительно, что здесь широко распространен Sphagnum. На сильно увлажненных склонах гор Вирунга, Рувензори, Элгон, Абердэр, Кения распространен пояс бамбуковых зарослей, слаборазви- тый на горе Меру и совершенно отсутствующий на Килиманджаро. 1 О. Н е db erg, Vegetation belts of the East African Mountains, «Svensk. Bot. Tidskr.», 45, 1951, p. 140—202.
226 Глава 4 Рис. 177. Ущелье с зарослями гигант- ских крестовников на высоте 3800 м (фото Э. Вальтер), Рис, 178. Сухой горный лес без лиан и эпифитов. На прогалине растут древо- видные лобелии; лес Шуме в западной части гор Усамбара (фото Э. Вальтер). Альпийской флоре Африки посвящены работы Хэдберга Она насчи- тывает около 278 видов, из которых 225, или 81%,— эндемы Африки; 94 вида отмечены только на одной горе; часто встречаются викарирующие виды. Из неэндемичных видов 7 распространены в бореальных областях, 7 — в Южной Африке, 4 — в Средиземноморье и 2 — в Гималаях. Осталь- ные виды встречаются в умеренной зоне обоих полушарий или являются почти космополитами. После этого краткого обзора можно перейти к данным собственно экологических исследований. В тропиках климат отличается небольшими сезонными и относитель- но большими суточными колебаниями температуры, поэтому ход темпера- туры выравнивается в почве уже на небольшой глубине, ниже которой температура в течение года остается постоянной, и в результате отсут- ствия в тропиках снежного покрова и постоянной теплопроводности всегда влажной почвы соответствует средней температуре воздуха у поверх- ности земли. Как показали исследования, проведенные в Амани, средняя температура воздуха, измеренная в метеорологической будке, равна постоянной температуре затененной почвы. На открытых солнечных участках постоянная температура почвы на 2—3° выше (табл. 37). Из таблицы видно, что в тени постоянная температура почвы устанав- ливается уже с глубины около 30 см, а на открытых участках — лишь с глубины 60 см. 1 О, Н е d b е г g, The phytogeographical position of the Afroalpine flora, «Rec, Advanc. Bot. Toronto», 1961, p. 914—919; Afroalpine vascular plants, a taxonomic revi- sion, «Symb. Bot. Upsal.», 15/1, Upsala, 1957.
Дождевые леса вблизи верхней границы распространения 227 Т а б л и ц'а 37 Температура почвы у юго-западного подножия Килиманджаро (плантация кофе на высоте 1180 м, 2 января 1935 г., в 8 час.; мощная, очень однородная, рыхлая почва на выветренных вулканических породах) Открытый солнечный участок Сильно затененный участок под деревом Глубина, см Температура, °C Глубина, см Температура, °C 5 19,8 6 19,3 16 22,8 14 19,8 44 24,4 23 20,4 52 24,4 27 21,4 60 24,5 39 21,8 ” 68 24,7 л 52 21,8 Постоянная 70 2/ 7 1 Постоянная 70 21 8 температура 87 24* 7 / темпеРатУРа 94 21,8 - В табл. 38 сопоставляются полученные на разных участках постоян- ные температуры почвы со средней температурой воздуха на метеостан- циях (названия станций даны в таблице курсивом, а температура воздуха выделена полужирным шрифтом). Таблица 38 Географическая точка или характеристика растительности (Высота над уровнем моря, м Местообитание в тени, °C на солнце, °C Седловина Кибо-Мавензп 4400 — 8,0 Пологий склон, покрытый злаковым 'дер- ном Около 4300 — 8,0 Ущелье (поток холодного воздуха) . . . 3800—4000 5,3 — Заросли Ericaceae выше ущелья . . 3800—4000 — 8,9 Верхняя граница леса . . 2600 11,2 — Там же, травяной покров . £600 12,0 — Там же, открытый участок 2600 — 12,7 Открытый участок в лесу 2200 — 16,5 В глубокой тени у нижней границы леса 1840 16,5 — Станция Мамба . 1550 17,8 — Плантация кофе 1180 21,8 24,7 Станция Моши . .... 1150 20,8 — Горы Усамбара: Станция Амани 900 19,9 — Там же в лесу 900 19—20 Па побережье: Станция Танга . . 28 25,4 Там же, открытый участок 28 — 27,5—28 Климат в восточной части гор Усамбара близ Амани значительно более влажный и поэтому более прохладный, чем в области развития саванн в окрестностях Моши. Невысокие значения средней годовой тем-
228 Глава 4 пературы, достигающей на склоне Килиманджаро на высоте 4000 м 5,3°, возможно, объясняются инверсионным влиянием потока холодного возду- ха (ночной минимум —11°); с другой стороны, величины (8°), полученные на высоте 4400 м на освещенных солнцем участках, слишком высоки для Рис. 179. Схема распределения растительности в зависимости от условий место- обитания; субнивальный пояс гор Рувензори на высоте более 3600 м (С, Troll, 1959) 1 — Philippia; 2 — Senecio div. spec.; 3 — Helichrysum stuhlmannii; 4 — Carex runssorensis', 5 — Deschampsia и Subularia; 6 — Alchemilla div. spec.; 7 — Sphagnum; 8 — Lobelia wollastonii; 9 — мхи и лишайники.
Дождевые леса вблизи"верхней границы распространения 229 среднегодовой температуры. Последняя на высоте 4400 м, то есть у верх- него предела распространения растительности, должна равняться +5°, то есть достигать таких же значений, как и в лесистой центральной части Швеции. Из этих данных явствует, сколь неблагоприятен на этой высоте суточный ход метеорологических элементов для произрастания растений; этим также можно объяснить появление в тропических горах ниже снего- вой границы широкого пояса высокогорных пустынь, совершенно отсут- ствующего в горах умеренной зоны. О температурных условиях альпийского пояса Килиманджаро мож- но судить по данным Клуте, полученным на высоте 4160 м на затененных участках с 19 августа по 12 октября 1912 г. (табл. 39). Таблица 39 Сроки наблю- дений, час. Средняя тем- пература, °C Температура, °C Показания минималь- ных термометров на от- крытом воздухе в ысота, м °C 7 0,1 ( средний . . -1,8 4030 -7,3 14 5,6 Минимум { ( абсолютный -4,0 4330 -7,9 21 0,5 Максимум 11,5 4340 -8,2 Среднесуточная амплитуда 10,0 Весьма своеобразно распределение атмосферных осадков. Альпий- ский пояс расположен в тропиках высоко над пологом облаков и поэтому получает мало осадков. Уже в лесах субальпийского пояса количество осадков резко сокращается. Селт сообщает о характере распределения осадков, изучавшихся в течение пяти лет на более влажном юго-западном склоне Килиманд- жаро. Максимум осадков выпадает на высоте 2400 м. На высоте 3600 м в зависимости от экспозиции склона количество осадков варьировало очень резко. В среднем на трех участках годовая их сумма равнялась 1016, 608 и 174 мм. На высоте 4200 м количество осадков также достигало 174, а на высоте 4800 м — лишь 75 мм в год. Согласно новейшим наблю- дениями Метеорологической службы Восточной Африки, на седловине (4400 м) за год выпадает около 300 мм осадков, а у кратера — менее 100 мм (Клётцли). Правда, в альпийском поясе, видимо, гораздо большую роль играет конденсационная влага, не поддающаяся непосредственному измерению. В первой половине дня (в 10—11 час.) облака часто поднимаются до аль- пийского пояса, влага, осаждаясь на поверхности скал, обильно смачи- вает их. Интенсивность солнечной радиации с высотой постоянно возрастает. За время с 1 по 6 января 1935 г. на высоте 3800 м с помощью двух ртутных термометров с полушаровыми резервуарами автору удалось получить следующие величины максимальной интенсивности радиации, выражен- ной в виде разности температур: 1180 м — 13,4°; 2180 м - 17,2°; 3800 м - 18,2°. Абсолютные максимумы интенсивности радиации, вероятно, не были измерены, так как в полдень небо всегда затягивалось облаками1. 1 В безоблачный день 18/XII в Амани (980 м) максимальная разность температур, измеренных с помощью пары термометров (один из них зачернен, другой покрыт белой краской), достигала 17,2°.
230 Глава 4 Рис. 180. Связь интенсивности солнечной ра- диации с высотой солнца на Яве (по Бёреме). Джакарта расположена на берегу моря; уменьшение радиации в августе — октябре объясняется большим содержанием пыли в воздухе в это относительно сухое время года. Интенсивная солнечная радиация в пределах альпий- ского пояса, отмеченная и на Яве (рис. 180), обусловливает сильный нагрев приземного слоя воздуха. При темпера- туре воздуха 7,2 в злаковой дернине температура подня- лась до 21°, а в подушке Heli- chrysum — до 17 —29°. На вы- соте 4000 м (температура воз- духа 8,2°) в подушке Alche- Tiiilla температура достигала 18,5°, а в дернине злаков — даже 41°. Как только солнце скры- вается в тумане, температура быстро падает. Утром мини- мальная температура на от- крытом месте достигала —3,5°, в ущелье под гигантским Se- necto —11° (рис. 177), в по- душке Helichrysum —2°, а в трещине скалы —2,1°. Резкие колебания темпе- ратуры повторяются изо дня в день в течение всего года. Столь своеобразные климатические условия не известны больше нигде на земном шаре. Несмотря на низкую температуру воздуха вследствие сильной инсо- ляции, испарение достигает относительно больших значений. На высоте 3800 м (6.1.1935 г.) при безоблачном небе были получены следующие величины испарения в мл/час (табл. 40). Таблица 40 Сроки наблюдений Высота над поверх- ностью почвы, см Температура, °C 150 30 2 8 — 9 час. 1,1 0,84 0,77 Воздуха 11,4 9 — 10 час. 25 мин. 1,15 1,10 1,00 Поверхности почвы 28, в дер- нине злаков 36,5 10 час. 25 мин. —11 час. 40 мин. 1,12 1,05 1,05 Поверхности почвы 33,5 , в дер- нине злаков 36,5 Седьмого января за период 7 час. 10 мин. — 10 час, 40 мин., пока небо было безоблачным, испарение достигало 0,66 мл!час, Несмотря на туман
Дождевые леса вблизи верхней границы распространения 231 и периодически выпадавший небольшой дождь, испарение за сутки в этот и последующие дни достигло следующих величин: Высота над поверхностью почвы, см Испарение, мл 150................................. 7,7-10,9 30 ................ 6,6-8,9 2.............................. 5,8-8,1 Шестого января в 10 час. 25 мин. еще до появления тумана было проведено несколько определений интенсивности транспирации (в мг/г-мин) у разных растений (табл. 41); испарение достигало в это время 1,05 мл!час. Таблица 41 Ericaceae Erica arborea . . . Philippia cf. trimera Compositae 2,6 Euryops dacrydioides 1,4 6,1 Helichrysum cf. newii . .3,6 Полученные невысокие значения приблизительно соответствуют интенсивности транспирации у распространенной в альпийском поясе Loiseleuria procumbens. 1 В этих крайних климатических условиях растения приобретают ксе- роморфную структуру. Большинство малакофильных растений покрыто белым войлочным покровом. У некоторых растений развиваются эрикоид- ные листья. У видов гигантского Senecio крупные листья по своему строе- нию очень напоминают Tussilago farfara. Аналогичные климатические условия, по данным Хэдберга, сущест- вуют и на горе Кения Ч В долине Телеки на высоте 4200 м с 2 по 9 августа термограф зарегистрировал следующие максимальные и минимальные значения температуры: 1) на склоне, 0,5 м над уровнем почвы . . . +9,5 и —1,0°, 2) на дне долины, 1,0 м над уровнем почвы ...+15,0 и —6,5°. На дне долины были развиты заросли Lobelia keniensis. Растения должны приспособиться к существованию в этих суровых условиях, отличающихся большим числом дней в году с отрицательной температурой. По данным Хэдберга, растущие части растений защищены от сильных колебаний температуры по-разному. Ночью, например, Lobelia и Senecio закрывают свои розетки. Кроме того, у Lobelia точка роста погружена в 10-сантимет- ровый слой воды, который ночью замерзает только частично. Ствол покрыт старыми листьями или толстым пробковым слоем. У растений- подушек (например, Festuca pilgeri ssp. supina) черешки отмерших листьев также не отпадают. Чередование положительных и отрицательных температур способ- ствует развитию процессов солифлюкции, которые в свою очередь опреде- ляют мозаичный характер распределения растений, и в частности Heli- chrysum citrispinum var. hoehnelli, Carduus keniensis, Festuca sp. и Senecio majeri-johannis. 1 О. H ed b erg, Ekologisk specialesering in den afroalpine floran, Svensk Naturvetenskap, 1963, S. 158—170.
Глава 5 ТРОПИЧЕСКИЕ ПОЛУВЕЧНОЗЕЛЕНЫЕ И ЛИСТОПАДНЫЕ ЛЕСА СЕЗОННЫЙ ЛИСТОПАД С ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ Если в тропическом дождевом лесу листопад не связан с определен- ным временем года, то в полувечнозеленых и тропических листо- падных лесах это типично сезонное явление, причем, видимо, опадение листвы здесь также обусловлено сухим периодом, как в уме- ренной зоне; считается, что оно вызвано наступлением зимы. Однако в последнем случае эта зависимость чисто случайна, ибо летнезеленые деревья теряют листву зимой даже в том случае, если их поместить в оран- жерею или пересадить в местность с очень мягкой, безморозной зимойт например в Капскую область. Правда, в этом случае деревья стоят без листьев более короткий период. С весенним потеплением на деревьях начинают распускаться молодые листья, одни — раньше, другие — несколько позже. В листо- падных тропических лесах это явление также не может быть объяснено так просто, как это может показаться на первый взгляд. В сухие годы листопад наступает раньше, после сезона обильных дождей — позже. Однако появление листьев не совпадает с началом периода дождей; деревья часто цветут до появления листьев, задолго до начала сезона дождей. Это подтверждается как литературными данными, так и наблю- дениями автора, изучавшего это явление в полувечнозеленых лесах Панамы, у листопадных эвкалиптов северной Австралии и у колючей акации в Юго-Западной Африке. Таким образом, в данном случае решаю- щим фактором является не гидратура, а повышение температуры. Можно высказать предположение, что листопадные породы должны быть распространены и в областях, где выражены два сезона — очень сухой, жаркий и более прохладный, но дождливый, — и что на деревьях должны появляться молодые листья в конце сухого сезона. Однако этого не наблюдается. Очевидно, облиствление у деревьев связано не с пониже- нием температуры, а, наоборот, повышение температуры дает импульс к появлению новой листвы после периода покоя. В областях, где осадки выпадают зимой, распространены вечнозеленые древесные породы, у кото- рых листва также появляется весной в период повышения температуры в начале сухого сезона. Листопадные виды (например, платаны в Средизем- номорье), развитые в таких условиях, на влажных местообитаниях сохра- няют листву летом и во время засухи. Известен только один вид, распространенный в пустыне Сонора (север- ная Мексика, Аризона), кустарник Fouquieria splendens, на котором листья появляются после каждого сильного дождя и, по-видимому, в любое время года нередко до шести раз в год (ср. стр. 364 и след.), чтобы затем, после нескольких недель засухи, снова опасть, следовательно, этот вид не имеет настоящего периода покоя. Вообще же периодичность облиствления, видимо, обусловлена температурным фактором.
Тропические полу вечнозеленые и листопадные леса 233 В областях с одним неблагоприятным сезоном приспособление расте- ний к изменению среды развивалось в двух противоположных направ- лениях. 1) В одних случаях это выражалось в приобретении листьями ксеро- морфной структуры, позволявшей им переносить неблагоприятное время года (жестколистные формы в областях, где осадки выпадают зимой, Eucalyptus, акации с филлодиями, зимнезеленые лиственные породы, как Ilex. Hedera и др., а также зимостойкие хвойные). 2) В других это было связано с сокращением срока жизни листьев, их опадением в неблагоприятное время года, что компенсировалось, однако, некоторой гигроморфностью их структуры, как это наблюдается у всех листопадных древесных пород. Развитие листьев того или иного типа связано с конкурентной спо- собностью данного вида. Преимущество ксероморфных вечнозеленых растений состоит в том, что фотосинтетическая деятельность, а следова- тельно, и процесс накопления вещества может начаться у них в любое время при наступлении благоприятных условий; зато и расход вещества на построение листьев у них относительно большой. Листопадные же виды должны ежегодно обновлять свои листья, однако в силу своей гигроморф- ной структуры они расходуют на построение листовой поверхности срав- нительно мало вещества. В тропических областях с летним сезоном осадков и длительным засушливым периодом в течение прохладного времени года доминируют листопадные древесные породы; исключение составляет лишь Австралия, где распространены вечнозеленые эвкалипты, а у видов Acacia вместо листьев образуются филлодии. Видимо, соответствующих предпосылок для формирования опадающей листвы здесь не было. Только в Северной Австралии среди элементов индо-малайского происхождения встречаются некоторые листопадные породы: Gyrocarpus. Bauhinia, Brachychiton. Cochlospermum (Bixaceae) и др. Представьте себе наше удивление, когда южнее Дарвина мы обнару- жили на обширной площади листопадные эвкалипты; это было в конце октября, и деревья только что начали покрываться крупными мягкими светло-зелеными листьями. В литературе это явление не отмечалось. Наиболее часто листопадная форма встречалась у Eucalyptus alba. Анало- гично ведут себя также Ей. grandifolia. Ей. bigalerita, Ей. confertifolia и Ей. clavigera. У двух последних видов листья более жесткие и утолщен- ные. При наличии длительных дождей листва опадает лишь частично. Сле- довательно, речь идет о видах, факультативно сбрасывающих листву, что характерно и для многих других древесных пород, свойственных полу- вечнозеленым лесам. Как и последние, они распространены в областях, изобилующих летними осадками и отличающихся коротким периодом засухи, или в полосе перехода к вечнозеленому дождевому лесу. Однако здесь, по-видимому, они обладают конкурентной способностью только в неблагоприятных условиях местообитания, например на каменистых гребнях гор или в понижениях рельефа на тяжелых почвах, сильно высы- хающих в сухое время года. На таких участках вечнозеленые эвкалипты, свойственные влажным лесам, не выдерживают конкуренции, а виды вечнозеленых Eucalyptus с резко выраженными ксероморфными листьями, развитые в засушливых областях, видимо, отстают от листопадных видов по степени продуктивности органического вещества и тем самым по пока- зателю успешного роста. Преимущество листопадных пород сказывается в том, что они создают большую листовую поверхность при минимальных
234 Глава 5 затратах вещества. Большая же листовая поверхность способствует более интенсивному накоплению органического вещества и более быстрому росту (см. стр. 31 и след.). Таким образом, в определенных климатических областях листопад обу- словливает повышенную конкурентную способность. Однако в некоторых флористических областях, например в Новой Зеландии, где распростра- нены только вечнозеленые виды, развитые как на границе леса с засушли- выми областями (на плато Отаго), так и у верхнего предела распростра- нения леса, предпосылки листопада вообще отсутствуют. Завезенные сюда листопадные виды Rosa в короткое время превратились в злостных сорняков и распространились в пограничной полосе между лесом и зла- ковником. При попытках лесоразведения на юге острова Южный оказа- лось, что Acer pseudoplatanus превращается в настоящий сорняк, тогда как Betula и Larix легко акклиматизируются, так же как и кустарники Sam- bucus nigra, Ribes grossularia, R. sanguineum и различные виды Salix. ТРОПИЧЕСКИЕ ПОЛУ ВЕЧНОЗЕЛЕНЫЕ И ЛИСТОПАДНЫЕ ЛЕСА В условиях, где засушливый период длится в течение 1—2,5 месяцев, вечнозеленый дождевой лес может развиваться лишь там, где выпадает большое количество осадков (2500—3000 мм) (см. цветное фото 2, стр. 80). Однако и этого срока уже достаточно для возникновения в таких районах известной периодичности в развитии растений. Она выражается в одно- временном сбрасывании листвы и появлении новых листьев, в прекра- щении в засушливое время жизнедеятельности эпифитных орхидей; эти леса отличаются также менее пышным развитием. Поэтому Бирд называет их вечнозелеными сезонными лесами *. В этих лесах, распространенных в бассейне Амазонки, близ Монти-Алегри, штат Пара, Эштон определял освещенность; его данные согласуются с результатами исследований, проведенных Эвансом в южной Нигерии 1 2. Переход от типичного дожде- вого леса к лесу, где выражены сезонные явления, осуществляется весьма постепенно. Состав и структура леса претерпевают существенные изменения лишь при увеличении продолжительности засушливого перио- да или сокращении количества осадков. В этих случаях верхний ярус древостоя образуют листопадные породы, в то время как в нижних ярусах сохраняются вечнозеленые виды. Поэтому в нижних ярусах древостоя эти леса называются полувечнозелеными. При ухудшении условий гидратуры увеличивается число листопадных пород. В соответствии с этим различают тропические влажные и сухие листопадные леса. Эти леса занимают в Африке почти все пространство южнее Сахары до рек Купене и Замбези на юге материка, со всех сторон окаймляя эква- ториальную область распространения вечнозеленого дождевого леса 3. В Азии упомянутые леса сосредоточены на полуострове Индостан, в Индо- китае, а также в засушливых областях Индонезии. В Южной Америке большую часть материка также занимают эти растительные формации. 1 J. S. Beard, Climax vegetation in tropical America, «Ecology», 2$, 1944. p. 127-158. 2 G. С. E v a n s, Ecological studies in the rain forest of Southern Nigeria, «J. Ecol.», 27, 1939, p. 436—482. 3 W. Mans hard, Ein Vorschlag zur Gliederung und Benennung von Vegeta- tionsformationen in Afrika siidlich der Sahara, «Geogr. Taschenb.», 1960/61, S. 454—463.
Тропические полу вечнозеленые и листопадные леса 235 В Австралии, напротив, в соответствующей климатической области листо- падные виды деревьев почти совершенно отсутствуют; их заменяют здесь вечнозеленые виды Eucalyptus, Рис. 181. Климадиаграммы станций, расположенных в вечно- зеленых (Мармаган), полувечнозеленых (Белгаум), влажных (Бидар) и сухих (Джайпур) муссонных лесах Индии («Klima- diagramm-Weltatlas», 1960). Область развития этих лесов отличается от области распространения вечнозеленого дождевого леса главным образом четко выраженными сезон- ными изменениями климата, обусловленными в основном неравномерным распределением осадков. Известную роль играют также температурные условия, особенно на значительном удалении от экватора и при увеличе- нии продолжительности засушливого периода. Эта область еще может быть отнесена к тропикам, поскольку здесь не бывает заморозков, однако засушливый период здесь заметно холоднее. В этих условиях выражены два сезона: теплое время года с большим количеством осадков и сухой прохладный сезон. Дожливый и сухой периоды особенно резко выделяются в областях, где выражены муссоны, например в Индии, обусловливая распространение здесь сухих и влажных муссонных лесов. Характер дождей — зенитальный или мусонный — не влияет на развитие расти- тельного покрова. Лауэр строит свою классификацию тропических лесов
236 Глава 5 Рис. 182. Зависимость развития различных лес- ных формаций от количества осадков (ордината) и продолжительности засушливого периода (абсцисса) в Индии. I — вечнозеленый и II — полувечнозеленый тропиче- ский дождевой лес; III — муссонный лес (А — влаж- ный, Б — сухой); IV — саванна (колючекустарнико- вая); V — пустыня. только на основании продол- жительности периода засухи1- Однако этого явно недоста- точно, поскольку для выяв- ления закономерностей зо- нального распространения лесов необходима всесторон- няя характеристика климата в целом. В качестве иллю- страции этого положения при- водятся соответствующие кли- мадиаграммы (рис. 181). В условиях нарастающей сухости климата количество* осадков или продолжитель- ность засушливого периода не могут быть приняты в ка- честве критерия, определяю- щего границы распростране- ния различных лесных фор- маций, поскольку продолжи- тельный период засухи может компенсироваться большим количеством осадков. Н еобхо димо, следов а- тельно, учитывать как коли- чество осадков, так и продол- жительность засушливого пе- риода. Это явствует хотя бы из исследований, проведен- ных по поручению ЮНЕСКО в Индии 1 2. При классифика- ции растительности использо- вана карта лесов, составлен- ная Чемпионом, в течение длительного времени прово- дившим исследования в лесах Индии 3. Величины осадков и продолжительность периода засухи определены по соот- ветствующим климадиаграм- мам. Если на ординате отложить количество осадков, а на абсциссе —про- должительность засушливого периода по данным отдельных станций, то станции, расположенные в пределах области распространения той или иной лесной формации, сгруппируются в резко ограниченном контуре (рис. 182). Если бы единственным критерием классификации лесов была бы продолжи- тельность засухи, то линии раздела проходили бы строго вертикально. При учете одних только осадков линии раздела располагались бы, по-види- 1 W. Lauer, Humide und aride Jahreszeiten in Afrika und Siidamerika und ihre Beziehungen zu den Vegetationsgiirteln; «Bonner Geogr. Abh.», 9, 1952. 2 UNESCO, Humid Tropics Res. Progr. 106B. 3 H. H. Champion, A preliminary survey of forest types of India and Burma, «Indian Forest Records N.S. Silvicult.», I, New Delhi, 1936.
Тропические полу вечнозеленые и листопадные леса 237 мому, горизонтально. В действительности же кривые проходят под углом, причем во влажных областях круче, а в сухих — положе. Таким образом, смена тропического дождевого леса полувечнозеле- ным лесом и последнего вечнозеленым сухим лесом в значительно большей степени определяется продолжительностью засушливого периода, чем годовой суммой осадков. Противоположная зависимость характерна при смене вечнозеленого сухого леса саваннами и пустынями. Аналогичная зависимость, видимо, существует и в тропических обла- стях Африки и Южной Америки, с той лишь разницей, что здесь годовое количество осадков и продолжительность периода засухи в каждом отдельном случае будут изменяться в соответствии с особенностями кли- мата. Проверить высказанные предположения довольно трудно, посколь- ку растительность в этих районах сильно нарушена человеком и до сих пор здесь не проведено тщательных геоботанических исследований, ана- логичных выполненным, например, в Индии. Поскольку в сомкнутом дождевом лесу человек не может найти всего необходимого для жизни, первые поселенцы в этих областях прежде всего начинали борьбу с лесом. Именно этим объясняются огромные масштабы истребления тропических лесов. Обратный процесс —восстановление леса — обычно начинается слишком поздно. В Австралии и сегодня еще среди фермеров господствует мнение о необходимости полного уничтоже- ния леса: «травинка дороже двух деревьев». Уничтожение леса и в тропиках начинается с небольших вырубок; в дальнейшем после зарастания вырубок травой уже не представляет 4-6 6-8 8-ю 10-11 12 м 50- 40’ 31- 28- 18- 0- Вечнозеленый Вечнозеленый дождевой лес сезонный лес Число сухих месяцев количество осадков, Незначительное выпадающее регулярно каждый год Заросли Полупустыня Пустыня суккулентных с господством кустарников суккулентов Неравномерное количество осадков по годам Яолувечнозеленый Сухой листа- Сухие листопад- Кустарниковая сезонный лес ладный лес е г 1 * X Глувина проникновения • - •'___г " 7 корней ные заросли полупустыня Пустыня кустарников t Высокотравные саванны Низкотравные саванны Многолетние культуры вез орошения | с_ орошением ------ Культуры на выжженных и Культуры дождливого выкорчеванных участках периода Культуры сырого периода Рис. 183. Зависимость развития различных лесных формаций в тропических об- •стях Перу от продолжительности периода засухи и количества осадков (по Эллен- бергу). На схеме показаны также пути деградации лесов в саванны после пожаров и пригодность лес- ных почв для использования под сельскохозяйственные культуры. большого труда, путем ежегодного выжигания травы, наносить все больше и больше повреждений древостою до тех пор, пока лес не сменится откры- тым, напоминающим саванну ландшафтом. Поскольку в области распро- странения полувечнозеленых и тропических влажных листопадных лесов
238 Глава 5 Рис. 184. Полувечнозелевый тропический лес с господ- ством Dipterocarpus tuberculatus, Верхняя Бирма. На перед- нем плане лиана Spatholobus roxburghii (фото Чемпиона). осадки выпадают более регулярно, чем в области развития сухих листо- падных лесов, в связи с чем первая область более удобна для развития земледелия, именно первые два типа леса 1 почти полностью уничтожены. Видимо, в связи с этим географы применяют термин «влажные саванны». Напротив, сухие листопадные леса, не столь благоприятные для развития земледелия, еще сохранились на обширных площадях. Более детальные экологические исследования в этих лесах до настоя- щего времени не проводились. Не останавливаясь подробно на их флори- стическом составе, ограничимся лишь их кратким общим описанием. На рис. 183 на примере Перу и прилегающих аридных территорий схема- тически представлены отдельные типы леса. Поскольку описание расти- тельности аридных районов будет приведено позднее, здесь коротко оста- новимся лишь на характеристике трех типов леса: 1 Автор трактует понятие «тип леса» совершенно по-иному, чем это принято в СССР. В некоторых случаях это в известной степени соответствует представлению о формации, в иных же это отражает взгляды автора на закономерности распределе- ния климатов и сопутствующей им растительности.— Прим. ред.
Тропические полу вечнозеленые и листопадные леса 239 Рис. 185. Tetrameles nudiflora после листопада; во- сточная Ява. а) тропических полувечнозеленых дождевых лесов; б) тропических влажных листопадных лесов, или влажных муссон- ных лесов; в) тропических сухих листопадных лесов, или сухих муссонных лесов. а) Тропические полувечнозеленые дожде- вые леса. Близкие по своей структуре к вечнозеленым лесам, они отличаются от последних лишь несколько меньшим числом видов. Неко- торые древесные породы образуют чистые древостои. Досковидные корни и каулифлория наблюдаются реже. Особенно хорошо развиты тропические полувечнозеленые дождевые леса в муссонной области Индостана, Бирмы (рис. 184), Таиланда и полу- острова Малакка *, где они непосредственно примыкают к полосе вечно- 1 Н. Н. Champion, A preliminary survey of forest types of India and Burma. «Indian Forest Records N.S. Silvicult.», I, New Delhi, 1936; G. S. Puri, Indian Forest Ecologie, New Delhi, Calcutta, 1960; H. О g a w a, K. Y о d a, T. К i r o, A pre- liminary survey on the vegetation of Thailand, «Nature life SE Asia», 1, 1961, p. 21 — 157;Тай-ван Труп, Экология и классификация лесной растительности Вьетна- ма, Л., 1962.
240 Глава 5 Рис. 186. Тиковый (Tectona grandis) лес во влажное время года; восточная Ява. Почва покрыта Gastrochilus panduratum. зеленых лесов. В дождливое время года полувечнозеленый лес существенно не отличается от вечнозеленого и древостой в среднем не различается по высоте; однако отдельные деревья никогда не достигают тех размеров,
Тропические полу вечно зеленые и листопадные леса 241 Рис, 187. Лес, образованный Pentacme suavis, Верхняя Бирма (фото Оливера). которые свойственны наиболее крупным деревьям в вечнозеленом лесу; кроме того, верхний ярус древостоя в полувечнозеленом лесу характери- зуется большей разреженностью. В полувечнозеленом лесу еще очень
242 Глава 5 много лиан и эпифитов. Различия становятся заметными лишь в период засухи. Деревья, периодически сбрасывающие всю листву, встречаются и в вечнозеленом лесу, однако листопад там не связан с каким-либо опре- деленным временем года. В верхнем ярусе полувечнозеленого леса до 30% деревьев относится к числу листопадных видов (рис. 185), нижние же яру- сы включают еще значительное количество вечнозеленых особей; листья у деревьев преимущественно более мелкие, чем в вечнозеленом дождевом лесу. Молодые листья обычно появляются за месяц до начала муссонных дождей, что связано с повышением температуры. Это свидетельствует о наличии в почве даже к концу засушливого периода достаточного запаса влаги, необходимого для начала вегетации. Годовая сумма осадков в описываемой лесной области, как правило, превышает 1500 мм. В горах, где температура несколько ниже, а влаж- ность воздуха очень высока (туманы), вечнозеленый горный дождевой лес может развиваться, несмотря на отсутствие осадков в течение несколь- ких месяцев. Так, на берегу моря у подножия Западных Гатов в Индии распространены полувечнозеленые леса, а в горах, где количество осад- ков местами превышает 5000 мм, преобладают вечнозеленые леса. Послед- ние в качестве экстразональной растительности встречаются также на влажных местообитаниях вдоль русел рек. В Африке, в бассейне Кванго, вечнозеленые и полувечнозеленые леса простираются южнее 5° ю. ш. Однако между последними и сухими листо- падными лесами бассейна Замбези вклиниваются обширные простран- ства злаковников, несмотря на то, что климат здесь достаточно влажный. Девред 1 считает, что прежде эта область была занята полувечнозелеными лесами переходного типа. С увеличением сухости климата способность к восстановлению этих лесов после пожаров и раскорчевания уменьши- лась и в конечном итоге они были полностью уничтожены человеком. На их месте распространились злаковники. Эта область, где развиты леса переходного типа, в Африке, видимо, не выражена, поскольку обширные массивы тропического вечнозеленого леса непосредственно граничат с открытыми ландшафтами — антропо- генными саваннами, являющимися стадией деградации полувечнозеленых лесов. Это же может быть сказано и о саваннах Гвинеи, развивающихся при годовой сумме осадков 1000—1500 мм, они занимают обширные про- странства в Нигерии, примыкая на юге к дождевым лесам. Эта область распространения саванн плотно населена, и огонь здесь регулярно выжи- гает значительные площади. Первоначально здесь был развит полувечно- зеленый лес с господствующими в верхнем ярусе Abbizzia adianthifolia, A. zygia и Bombax buonopozense и нижним ярусом, образованным вечно- зелеными породами. Теперь в производных саваннах встречаются Daniella с Elaeis или Uapaca 1 2. Хопкинс также отмечает, что в Нигерии при сумме годовых осадков, достигающей 1232 м, и засухе, продолжающейся 4— 5 месяцев, после пожаров полувечнозеленые леса сменяются вторичными саваннами 3. 1 R. D е vred, Limite pbytogeographique occidento-meriodionale de la region guineenne au Kwango, «Bull. Jard, Bot, Bruxelles», 27, 1957, p, 417—431. 2 D, Clayton, Derived savanna in Kabba-Province, Nigeria, «J. Ecol.», 49, 1961, p, 595-604, 3 В, H о p k i n s, Vegetation of the Olokemeji Forest Reserve,Nigeria I, «J, Ecol.», 50, 1962, p. 559—598.
Тропические полувечнозеленые и листопадные леса 243 Деградация лесов наблюдается даже в заповедниках. Из Националь- ного парка в районе водопада Мерчисон в Уганде из-за эпидемии сонной болезни в 1912 г. было эвакуировано все население, что вызвало резкое увеличение поголовья слонов. Повреждаемые ими деревья засыхали и при первом же пожаре гибли. Постепенно тропические леса, образованные Chlorophora excelsa, и полувечнозеленые леса из Terminalia glaucescens сменились безлесными злаковниками. С 1932 по 1956 г. общая площадь древостоя сократилась на 55—60%. Сейчас здесь распространяются только немногочисленные породы: не повреждаемая слонами Hapoptelia grandis или огнестойкие виды, например Lonchocarpus laxtflorus \ Аналогичные описанным полувечнозеленые дождевые леса встре- чаются также в Южной Америке 1 2, где они граничат с вечнозелеными лесами. б) Листопадные тропические леса (влажные мус- сонные леса). Влажные листопадные леса известны в Индии под назва- нием муссонных лесов. Естественных злаковников в Индии нет, поскольку они все возникли в результате деятельности человека 3. Важнейшие леса в Индии образованы тиком (Тectona grandis) и салом (Shorea robusta) с сопутствующими им видами. Тик (рис. 186) играет большую роль и в лес- ном хозяйстве; он достигает высоты 40 м и вместе с Terminalia tomentosa и D iospyros melanoxylon образует в центральной части Индии зональные сообщества, сохранившиеся в настоящее ,время лишь в виде небольших пятен 4. В сезон дождей эти леса имеют гигрофитный облик; они зеленеют и в засушливое время года, поскольку листья опадают постепенно. Листья на деревьях появляются несколько раньше начала дождливого периода, поэтому леса стоят обнаженными лишь очень недолго. Видовой состав менее разнообразен, чем в полувечнозеленых лесах, и нередко древостой образован одним видом. Поскольку леса этого типа более разрежены по сравнению с полувечнозелеными дождевыми лесами, в них формируется сомкнутый травяной покров. Лианы и эпифиты еще довольно много- численны. Большинство растений цветет в сухое время года. С уменьшением осадков количественно в составе древостоя начинает преобладать Pentacme suavis (рис. 187); в еще более засушливых условиях господствуют леса из Terminalia tomentosa, образующие переход к сухим лесам. В качестве примера трехмерного распределения растительности в муссонной области ниже приводится краткое описание растительного покрова Бирмы 5. В теплой прибрежной полосе, где количество осадков превышает 1500 мм, распространен полувечнозеленый дождевой лес (высотой 40— 50 м); выделяются два яруса древостоя (Dipterocarpaceae, Leguminosae, Meliaceae, Sapindaceae и др.), ярус кустарников (Anonaceae, Rubiaceae, Euphorbiaceae), ярус трав (Агасеае, Zingiberaceae) и большое число лиан 1 Н. К. Buechner, Н. С. Dakins, Vegetation change induced by elephants and fire, «J. Ecol.», 49, 1961, p. 752—766. 2 F. S. В e a r d, см. стр. 234; ср. К. Hueck, Die Walder Venezuelas, «Beih. Fortsw. Cbl.», H. 14, 1961. 3 R. O. Whyte, S. V. Venkataram ana n, P. M. Dabadghao, The grasland of India, 8. Congr. Internet. Botan., Compt. Rend. Sect., 7,8, Paris, 1954, p. 46-53. 4 К. К. В h a t i a, A mixed Teak forest of Central India, «J. Ecol.», 46, 1958, p. 43—63. 5 J. Vidal, Conditions ecologiques, groupements vegetaux et flore de Laos, «Bull. Soc. Bot. Fran^.», Mem., 1959, p. 3—41.
244 Глава 5 и эпифитов (Orchideaceae). На вырубках широко распространен Eupato- гшт odoratum. На маломощных почвах развиваются листопадные леса, образованные Pentacme, Shorea, Terminalia tomentosa и Dipterocarpus. Древесный ярус здесь достигает меньшей высоты и менее сомкнут, напоч- венный покров хорошо выражен. В переходной полосе развиты леса, где господствует Tectona. В горах (высота 600—800 м над уровнем моря, количество осадков 3000 мм) распространены вечнозеленые диптерокар- повые леса с пальмами и бамбуком. На высотах 1000—2000 м преобла- дают леса, образованные видами Fagaceae (Castanopsis, Lithocarpus, Pesania, Quercus) и Lauraceae. Половина видов относится к числу листо- падных. На высоте более 2000 м деревья покрыты Usnea и мхами, а почва покровом из Selaginella. Здесь встречаются также хвойные (Pinus тегки- sii, Р. khasya, Keteleeria), распространению которых способствуют пожары и выпас скота. Смену времен года в муссонной области Индии подробно описал Мие- ра; на равнине верхнего Ганга он выделяет 6 фенологических пери- одов Ч 1) В марте и апреле температура начинает повышаться и суточная амплитуда ее достигает 25°. На деревьях появляются молодые листья. В этот период цветет большинство трав. 2) Май и июнь — самые сухие и жаркие месяцы года. Рост про- должается лишь на влажных местообитаниях. 3) Основная масса осадков выпадает в июле и августе. Снова стано- вится прохладнее; в это время наблюдаются минимальные суточные коле- бания температуры. Это период массового прорастания семян и макси- мального роста деревьев. 4) В сентябре и октябре ливневые дожди сменяются солнечной пого- дой. Условия для роста чрезвычайно благоприятны; цветут и плодоносят однолетние виды. 5) В ноябре и декабре стоит прохладная погода; заканчивается период роста. 6) В январе и феврале наблюдаются минимальные температуры — это самое холодное время года и период покоя у растений; напочвенный покров изреживается. В результате обильных осадков низменные участки в течение 4— 8 месяцев оказываются затопленными. После спада воды здесь на илистых почвах быстро развиваются сообщества травянистых растений. Леса сохранились лишь в очень немногих местах, поскольку равнинные терри- тории подвергаются интенсивному выпасу скота и покрываются постепен- но зарослями колючих растений. Более возвышенные участки возделы- ваются. Огава с сотрудниками1 2 опубликовал весьма подробное описание растительности Таиланда, которое иллюстрируется картой растительно- сти и профилем вертикальной поясности; кроме того, они изучали продук- тивность растительных сообществ влажных и сухих местообитаний, а также некоторых вторичных группировок, а именно: 1) Разреженный сухой диптерокарповый лес, расположенный на высоте 300 м\ редко стоящие деревья достигают высоты 20 м, высота тра- вяного покрова 20—30 см. 1 R. М i s г a, The status of the plant communities in the upper Gangetic plain, «J. Ind. Bot. Soc.», 38, 1959, p. 1—7. 2 H. Ogawa, K. Yoda, T. К i r o, op. cit.
Тропические полувечнозеленые и листопадные леса 245 2) Несколько более влажный смешанный листопадный лес; деревья достигают высоты 20—25 м, травяной покров редкий. 3) Влажный вечнозеленый галерейный лес высотой 30 м, очень сомкнутый, с лианами, но лишь небольшим количеством эпифитов. 4) Умеренный вечнозеленый лес, произрастающий на высоте 1200 м, образованный Pinus khasia, Terminalia, Artocarpus, и др. видами, дости- гающими высоты 20 м. В нижнем ярусе древостоя развиты Symplocos, Quercus, Castanopsis и др. Множество эпифитных орхидей; лианы отсут- ствуют. 5) Злаковник из Eragrostis, Andropogon, Agrostis, Setaria и др. 6) Хорошо развитый злаковник высотой до 2,3 м, образованный Themeda и Arundinaria, на старых термитниках. 7) Густые заросли Arundo donax (высота 300 м, вдоль берегов реки), похожие на бамбук, побеги которого достигают высоты 7 м. На семи пробных площадях были подсчитаны запасы растительной массы (см. табл. 42) в тоннах на 1 га в абсолютно сухом состоянии (римские цифры в таблице означают запасы массы: I — стволов и ветвей; II — листьев; III — валовой запас, включая подрост и корни; IV — показа- тель облиствленности; V — нетто-продуктивность надземных частей рас- тений, за вычетом годового прироста древесины). Таблица 42 Место наблюдений I п Ш IV V 1. Сухой диптерокарповый лес 44,7 4,9 65,9 4,3 7,8 2. Смешанный лес 52,6 4,9 77,0 4,2 8,0 3. Галерейный лес 270,0 19,5 377,6 16,6 25,3 4. Умеренный лес . 163,4 14,5 231,4 12,6 18,9 5. Злаковник — — 13,5 — 11,3 6. Злаковник на термитниках . — — 42,1 — 38,5 7. Заросли Arundo donax — — 162,5 23,3 51,9 Упомянутые авторы исследовали также содержание углерода и азота как в растительной массе, так и в почве. Показатель облиствленности галерейного леса, по-видимому, завышен. Для сравнения авторы приводят ПО тропических дождевых лесов (8,5—Берег Слоновой Кости; 9,5— Нигерия), умеренных лесов северной Японии (менее 7) и южной Японии (более 7). Чрезвычайно велик ПО зарослей Arundo; это объясняется тем, что листья у этого вида расположены почти вертикально. Кроме того, ширина зарослей достигала всего 3—5 м, что создавало для растений дополнительное боковое освещение. Большая нетто-продуктивность свя- зана с высоким показателем облиствленности. Нетто-продуктивность леса, образованного Abies sachalinensis на севере Японии, равна: хвои — 4,5, древесины — 16,8, общей массы — 21,4 т!га (брутто-продуктив- ность — 47,7 т/га), а вечнозеленого леса из Disylium racemosum на юге Японии составила: листьев — 11,4, древесины — 9,2, общей массы — 21,6 т/га (брутто-продуктивность — 73,1 mlea}. Нетто-продуктивность тропических лесов Огава оценивает в 40 т!га, а брутто-продуктивность, учитывая, что потери на дыхание достигают 60—70 т!га, более чем в 100 т!га (ср. стр. 44).
246 Глава 5 ТРОПИЧЕСКИЕ СУХИЕ ЛИСТОПАДНЫЕ ЛЕСА И ЗАРОСЛИ КОЛЮЧИХ КУСТАРНИКОВ Первые называют также сухими муссонными, или саванновыми, лесами. В этом разделе будут также рассмотрены формации, развитые в экваториальных районах и распространенные в наиболее засушливых местообитаниях; они представлены зарослями колючих кустарников, в составе которых встречаются многочисленные очень интересные сукку- ленты. Переходная полоса от сухих листопадных лесов к саваннам, характеризующаяся уменьшением летних осадков по мере удаления от экватора,