Текст
Ю. Л. Меницкий
ДУБЫ КАВКАЗА
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. В. Л. КОМАРОВА
Ю. Л. Меницкий
ДУБЫ КАВКАЗА
ОБЗОР
КАВКАЗСКИХ
ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ
СЕКЦИИ
QUERCUS
в
ИЗДАТЕЛЬСТВО «Н АУ К А»
Ленинград 1971
УДК 582.632.2 (479)
Дубы Кавказа. Обзор кавказских представите-
лей секции Quercus. Меницкий Ю. Л. 1971.
Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л. 1—196.
Подробно освещаются вопросы изменчивости,
эволюции и таксономии робуроидных и галли-
ферных дубов Кавказа. На основе использова-
ния метода массовых сборов — проведения боль-
ших выборок из популяций дубов многих райо-
нов их кавказского ареала и применения
современных методов многомерного статистиче-
ского анализа (канонического и дискриминант-
ного) автор уточняет видовые границы и про-
водит полную ревизию видового состава
кавказских видов и родственных им европейско-
малоазиатских. В конце работы приведен ключ
для определения видов и подвидов кавказских
дубов секции Quercus. Илл. — 12, табл. — И,
библ. — 169 назв.
Ответственный редактор
Ан. А. ФЕДОРОВ
2-10-5
561-70 (1)
ВВЕДЕНИЕ
Существенные успехи в понимании эволюции
на видовом уровне в настоящее время достигнуты в ре-
зультате перенесения центра внимания исследователей на
изучение популяций. «Новая систематика» теоретически
уже давно ниспровергла типологическую концепцию вида,
концентрирующую основное внимание на различиях ин-
дивидуумов и не учитывающую их изменчивость, однако
эта концепция еще кое-где используется на практике при
изучении редкого или фрагментарного материала. Зада-
чами «новой систематики» на видовом уровне являются
анализ внутривидовой и внутрипопуляционной изменчи-
вости, разделение генотипических факторов и факторов
среды, формирующих фенотип организма, изучение ди-
вергенции между популяциями и их системами и т. д.,
а на основе этого — выделение видов и внутривидовых
таксонов. Поскольку систематики и эволюционисты начи-
нают переходить к изучению популяций, изменчивость
индивидуумов которых может быть описана вероятност-
ными законами, то совершенно необходимым становится
использование современных статистических методов. По-
скольку изменчивость индивидуумов проявляется в не-
скольких измерениях, т. е. могут независимо друг от друга
изменяться несколько комплексов признаков, то наиболее
адекватными моделями для изучения меж- и внутри-
популяционной изменчивости являются многомерные мате-
матические модели, описываемые ниже. Использованные
3
здесь методы канонического и дискриминантного анализа
могут применяться для решения многих вопросов обще-
биологического характера — там, где необходимо разо-
браться в характере и общих тенденциях изменчивости
большого числа совокупностей (например, биологических
популяций), элементы которых характеризуются целым
комплексом коррелированных признаков; для построения
естественных систем организмов, сравнения таксонов
одного ранга в различных систематических группах;
для сравнения темпов эволюции и во многих других слу-
чаях. Использование этих методов гарантирует более
высокую точность суждений, необходимую при современ-
ных исследованиях, чем может дать простое умозрительное
сопоставление.
Глава 1
ОБЪЕМ ИЗУЧАЕМОЙ ГРУППЫ
И КРАТКИЙ ОБЗОР
ВАЖНЕЙШЕЙ ЛИТЕРАТУРЫ
Одна из наиболее филогенетически обоснован-
ных систем рода Quercus принадлежит В. П. Малееву,
базировавшемуся при ее построении главным образом на
материалах исследований Ёрстеда (Oersted, 1867) и Сте-
фанова (Stefanoff, 1928,1931, и др.). Малеев (1935) относит
все дубы умеренного .пояса Старого Света к подроду Le-
pidobalanus (Endl.) Orst. и подразделяет его на четыре
секции: Cerris (Spach) Oerst., Cerridopsis Maleev, Dentatae
Schneid., Eulepidobalanus Oerst. Последняя секция, как
и подрод, содержит тип рода Q. robur L. и поэтому по со-
временным правиламноменклатурыдолжнаназываться сек-
цией (подродом) Quercus. Эта секция, в понимании Малеева,
включает все дикорастущие на Кавказе дубы, за исклю-
чением Q. castanetfolia С. А. Меу. и Q. macranthera Fisch,
et Меу. Она характеризуется короткими, расширенными
у верхушки столбиками пестичных цветков, мелкими
прижатыми чешуями плюски, разделенным почти до
основания околоцветником тычиночных цветков, зубча-
тыми или глубоколопастными листьями и опадающими
прилистниками. Робуроидные дубы включены Малеевым
в подсекцию Robur (по современным правилам — Quercus).
которая соответствует sect. Roburoides О. Schwarz subsect.
Roburtformes О. Schwarz-(-sect. Robur Reichb.-|-sect.
Dascia Kotschy ser. Lanuginosae Simk., по Шварцу
(Schwarz, 1936, 1937); subsect. Pedunculatae-[- subsect.
Sessiltflorae A. Camus, по Камю (Camus, 1938—1939).
Виды этой подсекции имеют опадающие на зиму крупно-
зубчатые или длиннолопастные листья и мужские цветки,
околоцветник которых разделен почти до основания на
узколанцетные доли. Кавказские виды робуроидных
дубов делятся Малеевым на две группы, называемые
5
в нашей работе циклами (таксон рангом выше ряда и
ниже подсекции).
I. Pedunculatae Maleev (=sect. Robur Reichb. em.
0. Schwarz; = subsect. Pedunculatae A. Camus). Виды
этого цикла характеризуются длинной плодоножкой.
II. Sesstltflorae Maleev (=sect. Roburoides 0. Schwarz
subsect. Roburtformes 0. Schwarz-(-sect. Dascia Kotschy
subsect. Esculus 0. Schwarz ser. Lanugtnosae Simk.;
=subsect. Sesstltflorae A. Camus). Цикл Sesstltflorae со-
держит виды, характеризующиеся почти сидячими цвет-
ками и плодами или очень короткой плодоножкой, раз-
меры которой не превышают размеров черешка листа.
К циклу Pedunculatae принадлежат, по Малееву
(1935): кавказский вид Q. hartwlssiana Stev. и викарирую-
щие виды Q. armeniaca Kotschy (М. Азия) и Q. stranjensts
Turrill (Болгария), составляющие ser. Hartwisstanae Ma-
leev; кавказские виды Q. tmerettna Stev. ex Woron.,
Q. peduncultflora C. Koch, европейский и кавказский
Q. robur L., объединяемые Малеевым в ser. Euroburi
Maleev; Q. longtpes Stev., Q. eructfolta Stev. (Кавказ),
Q. haas Kotschy, Q. kurdica Wenzig (Турецкая Армения,
Курдистан), которые объединяются им в ser. Haas Maleev.
Шварц (Schwarz, 1937) включает виды цикла Pedunculatae
в секцию Robur Reichb., причем ser. Hartwisstanae Maleev
соответствует его ser. Primitivae 0. Schwarz, a ser. Euroburi
Maleev и ser. Haas Maleev соответствуют, по Шварцу, ser.
Pedunculatae Lojacono.
К циклу Sesstltflorae принадлежат, по Малееву (Малеев,
1935, 1936), Q. tberica Stev., Q. hypochrysa Stev., Q. longi-
folia C. Koch (ser. Ibericae Maleev); Q. sesstltflora Salisb.
(=Q. petraea Liebl.), Q. lanuginosa Lam. (=Q- pubes-
cens Willd.), Q. kozlowskyi Woronov (ser. Eusessiles Maleev).
В своей первой сводке Малеев (1935) в примечании ука-
зывает, что необходимо разделить ser. Eusessiles на две,
соответствующие Q. sessiltflora и Q. lanuginosa. Выделение
этих рядов произведено С. Я. Соколовым (1951) в «Де-
ревьях и кустарниках СССР».
К подсекции Galltfera (Spach) Guerke Малеев относит
Q. araxtna (Trautv.) Grossh. и Q.. dshorochensis C. Koch.
Причиной описания большого числа весьма близких
видов робуроидных дубов— по сводке Малеева (1935)
на Кавказе насчитывается 14 видов — является типоло-
гическая концепция вида, господствовавшая в науке в до-
6
дарвиновский период, вплоть до середины XIX в., кото-
рой, по-видимому, следовали X. Стевени К. Кох — авторы
большинства признаваемых в настоящее время для Кав-
каза видов.
Типологическая концепция характеризуется предста-
влением о неизменной и абсолютно дискретной сущности
вида (понимаемого в смысле логической категории: eidos —
«тип»). Изменчивость наблюдаемых в природе объектов,
являющихся, согласно этой концепции, «тенями» eidos,
обусловлена несовершенством восприятия или выражения
идеи, составляющей сущность каждого вида. Перенесен-
ная в практическую таксономию, типологическая концеп-
ция определяет строго морфологический вид, в значитель-
ной степени игнорируя внутривидовую изменчивость
реальных видов или позволяя произвольно определять ее
' границы (Маут, 1963; Меницкий, 1967а, 19676). В настоя-
щее время типологический подход к виду принципиально
уже изжил себя, но такой метод и в настоящее время при-
: меняется к мало изученным группам, где по каким-либо
; причинам невозможно изучение популяций или массового
, материала.
t Значительный полиморфизм и политипизм дубов
i (Cousens, 1961; Stebbins, 1950, и др.) и широкое распро-
I странение интрогрессивной гибридизации (Palmer, 1948;
! Bartlett, 1951; Muller, 1952, 1961а, 1961b; Tucker a. Mul-
; ler, 1956; Cooperrider, 1957; Silliman, 1958; Hadfield,
j 1961; Tucker et al., 1961; Cousens, 1961, 1962, 1963; Forde
: a. Farris, 1962), обусловленной, по-видимому, сравни-
тельно недавней миграцией некоторых видов, а также от-
части и деятельностью человека, ставшего в настоящее
время «экологическим доминантом» во многих областях
земного шара, создают весьма запутанную картину таксо-
номических связей видов, при этом морфологические гра-
ницы между ними часто становятся расплывчатыми и
трудно уловимыми посредством методов гербарной Си-
стематики.
Ю. Н. Воронов (1930) и В. П. Малеев (1935), работы
которых оказали большое влияние на современные пред-
, ставления о таксономии кавказских дубов, по-видимому,
столкнулись со значительными трудностями при уста-
новлении объема и ареала видов кавказских дубов и, не
удовлетворенные обработкой Я. С. Медведева (1908, 1919),
объем видов которого они считали слишком «широким»,
7'
вернулись К ВЗГЛЯД!! м С/НЧНЧ1<1 II liOSII ИИ Т|!Ы'ОИОМИЮ этой
группы. Каждый описанный ранними акторами лид, порой
без достаточного знании измппчиппсти пажнойших таксо-
номических признаков в популяциих и при полном игно-
рировании гибридизационных процессов, принимался Во-
роновым (1930), а вслед за ним и Малинным (1935) за гео-
графическую расу, а в качество таксономических призна-
ков во многих случаях рассматривались признаки лишь
нескольких случайно собранных образцов, а подчас и
только одного типового экземпляра. Д. И. Красильников.
(1964) справедливо указывает, что изучение групповой
изменчивости, на основе которой должны выделяться
таксоны всех рангов, подменялось изучением индивидуаль-
ной изменчивости, к тому же при незначительных объе-
мах изучаемых выборок из популяций видов, и из-за
значительного полиморфизма вегетативных органов дубов
очень легко придать ранг вида отдельным уклоняющимся
образцам. Фактически виды Стевена (1857) и Коха (1849)
(часть которых суть виды чисто номенклатурные) были
совершенно механически преобразованы Вороновым и
принявшим его построения Малеевым (1935) в географиче-
ские расы и в настоящее время приводятся во всех опреде-
лителях и сводках по дубам этого района.
К числу исследователей, внесших существенный вклад
в познание таксономии кавказских дубов, в первую очередь
принадлежит Я. С. Медведев. Гербарные сборы Медведева
охватывают почти все районы произрастания дубов на
Кавказе и в Закавказье и свидетельствуют о прекрасном
знакомстве с фактическим массовым материалом. Объем
видов, который он принял при обработке этой группы
(Медведев, 1908, 1919), естественно, показался слишком
«широким» Малееву при гербарно-типологическом под-
ходе к систематике дубов, хотя в своих теоретических ис-
ледованиях и обзорах (Малеев, 1933 и др.) он и высказы-
вал прогрессивные идеи по вопросам теории вида и видо-
образования. Недостатком работы Медведева является
неудовлетворительная разработка им внутривидовой си-
стематики, что и отразилось в описании большого коли-
чества «безареальных» форм и разновидностей вне связи
с развитием видов. Несмотря на это, описанные им формы
и указания на места произрастания имеют большую доку-
ментальную ценность и послужили материалом для более
поздних исследователей.
8
Большой интерес представляют работы В. Н. Андреева
(1927—1928, 1957), Г. Д. Ярошенко (Jaroschenko, 1935),
Д. И. Сосновского (1940, 1943), А. Л. Тахтаджяна (1941),
посвященные изучению изменчивости признаков и таксо-
номии отдельных видов этой группы. Обрабатывая мате-
риал для «Флоры Кавказа», А. А. Гроссгейм (1945) в ос-
новном придерживался объема видов, принятого Мале-
евым (1935, 1936), и его системы, новее же был вынужден
объединить ряд видов вследствие отсутствия разделяющих
их признаков. Монографии О. Шварца (Schwarz, 1936,
1937) и А. Камю (Camus, 1938—1939) частично затраги-
вают и кавказские виды. Обработки этих авторов харак-
теризуются некоторой оригинальностью (система рода,
трактовка отдельных видов, ареалы), но так же, как и
обработка Малеева (1935), проведены только на гербарном
материале, по-видимому, не очень многочисленном.
Наиболее подробное исследование таксономии кавказ-
ских дубов, проведенное на основе биометрического изу-
чения внутри- и межпопуляционной изменчивости видов,
принадлежит Красильникову (1957а, 19576, 1962, 1964).
Он на большом материале установил амплитуду индиви-
дуальной изменчивости важнейших морфологических
признаков и дал оценку их таксономической значимости.
Объем видов кавказских робуроидных дубов, выделенных
им на основе фактически существующей между ними
прерывности по комплексу признаков, в основном совпа-
дает с объемом, установленным для этих видов исследова-
телями, хорошо знакомыми с изменчивостью их призна-
ков в природных популяциях. На основе изучения боль-
шого собственного материала из районов западного Кав-
каза, а также гербарного материала из районов восточ-
ного Закавказья, Передней Азии и Европы, Красильников
разработал внутривидовую систематику некоторых ви-
дов робуроидных дубов, приняв за основную единицу
подвид, морфологически обособленную региональную
группу популяций, а также изложил свои взгляды на
историю развития этих видов. Однако недостаточное
знакомство с дубами восточного Кавказа и полное игнори-
рование процессов интрогрессивной гибридизации, аре-
ной которых являются почти все районы совместного
произрастания двух или нескольких видов дубов, привели
его, как нам кажется, к некоторым ошибкам, которые,
однако, не снижают фактической ценности его работы.1
1 Подробнее история изучения дубов Кавказа изложена в ра-
ботах Малеева (1935) и Красильникова (1962).
Глава S
МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА СБОРОВ,
ИЗУЧАЕМЫЕ ПРИЗНАКИ
В течение летних сезонов 1963—1966 гг. нами
были предприняты поездки по основным районам про-
израстания дубов Кавказа и проведены массовые сборы
гербарных образцов. Последующая биометрическая об-
работка имела целью уточнить объем видов и изу-
чить процессы интрогрессивной гибридизации, о суще-
ствовании которой у кавказских дубов почти ничего не
было известно. Кроме собственных сборов использовался
гербарный материал БИН АН СССР, институтов ботаники
Грузинской, Армянской и Азербайджанской ССР, а также
типовые образцы, хранящиеся в Гос. музее Грузии
в г. Тбилиси. Названия видов, упоминаемых в данной
работе, приводятся по «Флоре СССР». Места сборов, число
экземпляров и условные обозначения популяций приве-
дены в табл. 1 и 2.
Методика сборов заключалась в следующем. С каждого
дерева собирался 1 побег, по возможности с плодами, и
при биометрической обработке измерялся 1 лист с каждого
побега. Как известно, листья робуроидных дубов довольно
изменчивы по форме и размерам в пределах побега,
а также у различно расположенных побегов в пределах
кроны (Brenner, 1902; Андреев, 1927—1928; Jaroschenko,
1935; Малеев, 1936; Красильников, 1957а, 19576, 1962;
Cpusens, 1963, и др.).
При выборе образца мы учитывали расположение
дерева, степень освещенности кроны и характер побега.
Собирались только неповрежденные побеги (весенние),
преимущественно у одиночно стоящих незатененных де-
ревьев, с южной стороны нижней части периферии кроны,
которые обычно имеют наиболее характерные для вида
листья. Подобная методика сборов для последующей био-
10
Таблица 1
Условные обозначения популяций, число экземпляров и место
сборов длинноплодоножковых дубов цикла Pedunculatae
Вид Число экзем- пляров Место сбора
R 1 Q. hartwissiana Stev. 79 Аджарская АССР, Ад-
жарисцкали.
R 2 » » » 45 Краснодарский край.
R 3 Q. imeretina Stev. 98 Очамчире, ГрузССР.
R 4 Q. pedunculiflora C. Koch 70 Худат, АзССР.
R 5 Q. imeretina Stev. 153 Кутаиси, ГрССР.
R 6 Q. medwedewii Sosn. 32 Теберда.
R 7 Q. erucifolia Stev. 33 Мцхета, ГрССР.
R 8 Q. longipes Stev. 39 Сагареджо, ГрССР.
R 9 » » » 152 Акстафа, АзССР.
R 10 Q. pedunculiflora G. Koch 69 Кусары, АзССР.
R 12 Q. longipes Stev. 43 Таш-Булах, АзССР.
R 13 » » » 105 Барда, АзССР.
R 14 Q. pedunculiflora C. Koch 81 Хачмас, АзССР.
R 15 » » » 32 Куба, АзССР.
R 16 Q. robur L. 80 Джубга, Краснодарский
край
R 17 » » » 69 Ленинградская обл.
R 18 » » » 40 Окр. Краснодара.
R 19 » » » 54 Молдавская ССР.
Таблица 2
Исследованные популяции кавказских дубов цикла
Sessiliflorae и видов subsect. Quercus et subsect.
Gallifera
Вид Число экзем- пляров Место сбора
Р 1 Q. iberica Stev. 40 Окр. оз. Рица, Бзыбское ущелье, Абхазская АССР.
Р 3 Q. iberica 28 Дорога Адлер—Красная Поляна, Краснодарский край.
Р 4 Q. iberica 56 Красная Поляна, Краснодарский край.
Р 6 Q. iberica 66 Лазаревская, Алексеевка—Марьи- но, Краснодарский край. Чми, Саургомское ущелье, Севе- ро-Осетинская АССР.
Р И Q. iberica 74
Р 14 Q. iberica •28 Куба—Кулудюз, Азербайджан- ская ССР.
11
Таблица 2 {продолжение)
Вид Число экзем- пляров Место сбора
Р 17 Q. iberica 47 Адиген—Годерзи, Грузинская ССР.
Р 19 Q. iberica 61 Кафан, Очаклу, Армянская ССР.
Р 23 Q. iberica 29 Карчевап—Курис, Армянская ССР, 1700 м и. ур. м.
Р 26 Q. iberica 43 Кусары, Азербайджанская ССР.
Р 28 Q. iberica 73 Каякепт—Мамаул, Дагестанская АССР.
Р 41 Q. iberica 60 Коджори, Грузинская ССР.
Р 42 Q. iberica 17 Боржоми, Грузинская ССР.
Р 43 Q. iberica 42 Сухуми—Келассури, Абхазская АССР.
Р 44 Q. iberica 31 Кутаиси—Очамчира, Грузинская ССР.
Р 45 Q. iberica 30 Мцхета, Грузинская ССР.
Р 46 Q. iberica 26 Душети, Грузинская ССР.
Р 47 Q. iberica 35 Сагареджо, Грузинская ССР.
Р 48 Q. iberica 22 Сигнахи, Грузинская ССР.
Р 49 Q. iberica 17 Кобулети—Хино, Аджарская АССР.
Р 2 Q. petraea Liebl. 60 Джубга—Лермонтовское, Красно- дарский край.
Р 7 Q. petraea 37 Ходыженск—Апшеронск, Красно- дарский край.
Р 8 Q. petraea 49 Горячий Ключ, Краснодарский край. Закарпатская Украина.
Р 53 Q. petraea 24
Р 56 Q. petraea 25 Каларашский район, Молдавская ССР.
Р 57 Q. petraea 30 Крым, Госзаповедник, Украинская ССР.
Р 15 Q. hypochrysa Stev. 32 Зухул—Таирджал, Азербайджан- ская ССР.
Р 16 Q. hypochrysa 33 Кусары—Джагор, Азербайджан- ская ССР.
P 27 Q. hypochrysa 30 Шемаха, Азербайджанская ССР.
P 5 Q. calcarea Troi- tzky 78 Михайловский перевал, Красно- дарский край.
P 9 Q. calcarea 87 Окр. Пятигорска, Ставропольский край. Дарьяльское ущелье, Ларси, Се- веро-Осетинская АССР.
P 10 Q. calcarea 10
P 12 Q. calcarea 40 Шаро—Аргун, Чечено-Ингушская АССР.
P 13 Q. calcarea 6 Терек, Верхний Курп, Кабардино- Балкарская АССР.
12
Таблица 2 (продолжение)
Вид Число экзем- пляров Место сбора
Р 32 Q. calcarea 38 Лазаревская—Туапсе, Краснодар- ский край.
Р 33 Q. calcarea 53 Лазаревская—Алексеевка, Крас- нодарский край.
Р 34 Q. calcarea 24 Архипо-Осиповка, Краснодарский край.
Р 55 Q. calcarea 30 Крым, Гос. заповедник, Украин- ская ССР.
Р 36 Q. pubescens Willd. 48 Куба—Владимировка, Азербай- джанская ССР.
Р 37 Q. pubescens 10 Окр. Махачкалы, Дагестанская АССР.
Р 38 Q. pubescens 74 Худат, Азербайджанская ССР.
Р 39 Q. pubescens 26 Анапа—Сукко, Краснодарский край.
Р 40 Q. pubescens 52 Геленджик, Краснодарский край.
Р 20 Q. araxina (Trautv.) Grosjh. 64 Шайафлы, Зангеланский район, Азербайджанская ССР, 700 м н. ур. м.
Р 21 Q. araxina 46 Там же, 1000 м н. ур. м.
Р 22 Q. araxina 67 Курис, Мегринский район, Армян- ская ССР, 1300 м н. ур. м.
Р 24 Q. araxina 68 Пирчиван — Раздара, Азербай- джанская ССР.
Р 25 Q. araxina 75 Нижний Анд, Кафанский район, Армянская ССР.
В Q. infecLoria (Avr. 13 Передняя Азия (Гербарий БИН).
Р 18 Q. dshorochensis C. Koch 37 Годерзский перевал, Грузинская ССР.
Р 50 Q. dshorochensis 68 Чвана—Нагвареви, Аджарская АССР.
Р 51 Q. dshorochensis 25 Кеда—Гулеби, Аджарская АССР.
Р 52 Q. dshorochensis 24 Долина нижнего Чороха, Аджар- ская АССР.
гибридные попу- 22 Каякент—Сергокала, Дагестан-
Р 29 ляции Q. iberi- ская АССР.
Р 30 caf/^Q. pubescens 67 Перевал от Махачкалы к Буйнак-
Р31 с преоблада- ску, Дагестанская АССР. Там же.
нием Q. iberica 35
Р 35 гибридная попу- ляция Q. pu- bescensXQ. ibe- rica 99 Заглы, Дипический район, Азер- байджанская ССР.
13
метрической обработки используется большинством евро-
пейских и американских исследователей для изучения
интрогрессивной гибридизации. При выборе на побеге
листа, подлежащего измерениям, мы руководствовались
соображениями Мейкнехта (Meijknecht, 1955), предлагаю-
щего выбирать для измерений лист с тем порядковым номе-
ром от вершины побега, для которого коэффициент вариа-
ции при изучении межпобеговой изменчивости листьев
окажется наименьшим. Такие листья обычно наиболее
развиты и полностью проявляют таксономические при-
знаки вида, что, вероятно, объясняется завершенностью
процессов морфогенеза листьев на данном участке побега
по сравнению с листьями других порядковых номеров,
которые по тем или иным причинам не достигают полного
развития и поэтому более изменчивы в пределах кроны.
Данные статистической обработки показывают, что наи-
более стабильные размеры имеют листья, группирующиеся
на конце побега, несколько реже — обычно при повреждер
нии верхушки — листья средней его части. Эти листья
обычно оказываются наиболее крупными и хорошо раз-
витыми. Выбор листа с определенным порядковым номе-
ром (для исследованных нами видов это третий и четвер-
тый листья) обеспечивает некоторую рендомизацию мате-
риала, используемого для биометрического изучения.
Однако мы сознательно не проводили полной рендомизации
при выборе материала, так как это привело бы к несопо-
ставимым результатам при сравнении популяций ввиду
различной в разных районах повреждаемости листьев и
ветвей дуба грибковыми и другими заболеваниями, чрез-
вычайно сильно изменяющими морфологию как побегов,
так и листьев. Осенью такие заболевания широко охваты-
вают дубовые древостои, затрудняя сбор материала. Кроме
того, проведение полной рендомизации повлекло бы за
собой необходимость изучать листья не только весенних,
но и летних и осенних побегов, сильно видоизмененные и
не характерные для вида; листья на побегах с сильно вы-
тянутыми междоузлиями, имеющие нарушенные пропор-
ции и совершенно не пригодные для биометрического
изучения. Несомненно, в выборе побега есть элементы
произвола, или, как выражаются английские авторы,
«personal bias», — а некоторая рендомизация, достигае-
мая выбором определенного листа на побеге, выбором по-
бега с определенного, каждый раз одинакового участка
14
кроны, лишь частично устраняет последний. Однако боль-
шие размеры выборок при случайном выборе деревьев
делают их достаточно репрезентативными и сводят влияние
«personal bias» к минимуму.
При выборе признаков мы учитывали практический
опыт исследователей, критически обрабатывавших виды
этой группы, и использовали большинство признаков,
вошедших в определительные таблицы и диагнозы. Анализ
таксономических признаков робуроидных дубов, прове-
денный Малеевым (1935), дал ему возможность утверждать,
что для различения видов, а также установления степени
их эволюционной продвинутое™ большое значение имеют
лишь признаки листа и плода. Особенности строения тычи-
ночных и пестичных цветков и некоторые признаки
анатомического строения^ желудей существенны лишь
при установлении крупных подразделений рода. К ана-
логичным выводам пришел и Красильников (1962), на
большом материале изучив изменчивость размеров не-
которых органов мужских и женских цветков кавказских
дубов.
Нами были произведены промеры следующих частей
листа: длина и максимальная ширина листовой пластинки
(в мм), длина лопастей, глубина выемок у основания листа
(в мм), длина черешка и плодоножки, расстояние от вер-
шины листовой пластинки до максимально широкой ее
части; тангенс угла, образуемого вторичными жилками
с центральной. Кроме того, подсчитывалось число лопа-
стей, число интеркалярных жилок, доходящих по крайней
мере до середины длины полупластинки, число третичных
жилок, приходящихся на 1 см длины вдоль вторичной
жилки. Из количественных признаков плода учитывались
только два — длина плодоножки и диаметр зрелой плюски
желудя. Наряду с количественными учитывались следую-
щие качественные признаки: толщина и плотность плюски,
характер расположения и форма ее чешуи и наличие или
отсутствие опушенности побегов, листьев и черешков.
При вычислении показателей таксономического различия
некоторые количественные признаки (случайные вели-
чины) использовались не в абсолютном значении, а в от-
ношении к другим: так, вместо абсолютной длины листовой
пластинки использовалось ее отношение к ширине; сред-
няя длина лопастей, положительно коррелированная
с шириной листовой пластинки, учитывалась в отношении
15
к последней. Такая трансформация некоторых перемен- I
ных проводилась с целью получения возможно более I
стабильных и независимых признаков.
Приводим перечень количественных признаков листо-
вой пластинки в том порядке, в котором они использова-
лись для математической обработки: |
Х1 — отношение длины к максимальной ширине ли-
стовой пластинки;
Х2 — абсолютная ширина листа (в мм);
Х3 — число пар вторичных жилок и лопастей;
Х4 — число интеркалярных жилок;
Х5 — средняя относительная длина лопастей (увели- |
ченное в 10 раз отношение средней длины лопасти к ши-
рине листа);
Х6 — тангенс угла отхождения вторичных жилок;
Х7 — длина ушек листа (в мм) или, в случае клиновид-
ного основания, длина низбегающей части с отрицатель- ।
ным знаком; ;
Х8 — число третичных жилок на 1 см длины вдоль
вторичной жилки, среднее на 10 см;
Х9 — длина черешка (в мм); |
Хю — отношение величины расстояния от вершины I
листа до места максимального расширения листовой пла- 1
стинки к длине листа;
Хи — длина плодоножки (в мм).
Помимо изучения морфологических признаков листа
и других вегетативных и генеративных органов были про-
ведены подсчеты хромосомных чисел видов Q. hartwissiana
Stev., Q. dshorochensis C. Koch, и Q. iberica Stev. Никаких
различий в числе (2п=24) и морфологии хромосом между
этими видами, а также другими видами секции Quercus,
тщательно изученными Нативидаде (Natividade, 1937),
мы не обнаружили.
Глава 3
МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ
Представление об объеме и таксономических
отношениях видов устанавливается в настоящей работе
путем изучения межпопуляционной изменчивости, опре-
деляемой методом вычисления дистанционных статистик,
их производных или обобщений, т. е. многомерных оценок
различия.
А. Дивергенция
Для количественного выражения степени раз-
личия видов, относящихся к циклу Pedunculatae, мы по-
пытались применить информационное количество J (1, 2),
называемое средней дивергенцией (Kullback, 1959). Сред-
няя дивергенция является мерой различия двух распре-
делений вероятностей и через плотности распределений
/ (а?) выражается следующим образом: '
Z (1, 2)= J [Д (z)- /2(x)j log^-j dx.
(1)
Плотность распределения вероятностей для многомерных
нормальных популяций выражается:
.... ^) = р^у^ехр^--^(аг—щ-)'2-1(а5 —Щ-)у- (2)
(см.: Rao, 1952; Андерсон, 1963), откуда для средней ди-
вергенции получим:
2 Ю. Л. Меницкий
17
J (i, 2) — j f/j (^, . . ., Лр) f% , a:p)j X
/1 xp) 1
xIog/77, '•"•'ДрТdX1’ ' dxp=^trtei ~22)x
X (Sa1 - 2Г1) + 4 tr tel1 + S21) (Hi — P2) (Hi - Н2Г, (3)
где tr — след матрицы, сумма ее диагональных элементов;
Е — популяционная ковариационная матрица; {1 — век-
тор средних значений (столбец); х — случайный вектор
(столбец). В случае равенства ковариационных матриц
выражение (3) превращается в
J (1, 2; Н) =*r S-1 (Hi —Н2) (Hi —Нг)'=
= (Н1 — Иг)' 2-1(Н1 — Иг) = -02, (4)
где Dz — расстояние Махаланобиса. В случае равенства
популяционных средних векторов р1= р2 (3) превра-
щается в
/(1, 2; S)=4o-(2i-2;2)te?1-2:i1)- (5)
Таким образом, полное значение средней дивергенции
выражается суммой двух компонентов: первый обязан
различию популяционных средних векторов, второй —
различию ковариационных матриц. Они могут характе-
ризоваться как различия по размерам и форме (size and
shape differences) ввиду следующего. Каждую многомер-
ную нормальную популяцию можно представить как се-
мейство'р-мерных эллипсоидов в Rp, в р-мерном эвклидовом
пространстве, с постоянными плотностями вероятностей
на поверхностях (ас—р.)'Е-1 (ас—p,)=const. Положение
общего центра всех эллипсоидов однозначно определяется
вектором среднего значения, ориентация и масштабы —
«форма» — ковариационной матрицей. В том случае, если
популяционные ковариационные матрицы отличаются
только значениями коэффициентов корреляции (т. е. эл-
липсоиды отличаются только ориентацией), выражение (5)
упрощается:
J (1, 2; Р) = у tr (Рх - Р2) (Р21 - РТ1),
где Р—корреляционная матрица. Выборочные оценки
вектора среднего значения и ковариационной матрицы
18
(полученные методом максимального правдоподобия)
даются следующими формулами (Андерсон, 1963):
8,0 = 7Vf — 1 Ъ ~ х’! ^з ~^У<
з^ ' У=1
где ас(. — у-тый вектор t-той популяции, асу=
= (^•1, хijZ, . . xtj-p), р — число компонентов случай-
ного вектора (размерность пространства), 8„ — выбороч-
ная оценка ковариационной матрицы; ас^ — выборочная
оценка вектора среднего значения популяции.
Для проверки существенности отклонения от нуля
выборочной оценки средней дивергенции можно прове-
рить две гипотезы: (1) — о равенстве векторов среднего
значения двух популяций, (2) — о равенстве ковариацион-
ных матриц. В случае справедливости этих гипотез можно
считать, что при выбранном уровне значимости соответ-
ствующие компоненты выборочной средней дивергенции
принимают отличные от нуля значения благодаря случай-
ности выборки.
1. Проверка гипотезы о равенстве векторов средних
значений при справедливости гипотезы L1=L2₽L. Вы-
ражение для общего случая приведено нами в обзорной
статье (Меницкий, 1966а). В случае двух популяций можно
пользоваться формулой
p(2Vi + 7V2_2)(ZV1 + ZV2) и
где F — распределение Фишера, отношение дисперсий
с р и Nj-J-Ng—р—1 степенями свободы, Nx и N2 — число
образцов или других элементов выборок, D2 — расстояние
Махаланобиса (точнее — его квадрат), р — размерность
пространства признаков.
2. Проверка гипотезы о равенстве ковариационных
матриц. Пусть имеется к независимых выборок по
Nx, N2, . . ., Nft наблюдений из р-мерной нормальной
популяции (каждую выборку можно рассматривать как
«представителя» самостоятельной популяции, каждая из
них характеризуется своими параметрами, или все вы-
борки представляют собой группы образцов, взятых из
одной большой гомогенной популяции). Итак, для попу-
ляционных ковариационных матриц, имеем две гипотезы:
2*
19
2i, 22> • > 2ю т. е. каждая популяция обладает
специфической ковариационной матрицей; Н2: 21 = 2г —
= ... = 2й = 2» равенство ковариационных матриц. Ста-
тистика 21 (й'1: Н2) — 2 (Л\—1) log | S< |/| Sj J, где (Л\—1) X
xS1 + (2V2-1)S2+ .’л(А'\-1)8;: = (Л;-^)8и Л\ +
4- А2 4- ... + Л4 = N, при справедливости нулевой гипо-
„ , (к— 1)р(р + 1)
тезы Н2 асимптотически распределена как х с ----------
степенями свободы. Лучшее приближение дает 5-распре-
деление Фишера (нецентральное /2), где B2 = 2i (Н1:Н2)
с (к—1)р(р-(-1)/2 степенями свободы, а
2рз + 3р2-р (у,___1 1
Р 12 I — 1“ TV — к ’
\ »=i /
Для числа степеней свободы больше 7 статистика
2/ (Яг: Н2) [1 - 2[32/(й -1) р (р + 1)]
может рассматриваться как /2 с (к—1)р(р4~1)/2 степенями
свободы.
Гипотеза Н2 является «пересечением» двух гипотез:
Н3 : Рх= . . . =Pft=P — равенство корреляционных
матриц, Н4 : Dla2,= . . . =Dfta2=D<,2 — равенство дис-
персионных матриц, так как для генеральной совокуп-
ности £=0^0^ (Kullback, 1959).
Анализ математического аппарата, примененного для
оценок различий многомерных нормальных популяций
по характеристическим параметрам распределений р и
Е, показывает, что компоненты дивергенции предста-
вляют собой информационные количества, выражающие
меру различия векторов среднего значения (первый ком-
понент дивергенции в случае близости ковариационных
матриц соответствует расстоянию Махаланобиса) и корре-
ляционной и дисперсионной структуры признаков попу-
ляций. На основании наших данных (табл. 5 и 6) мы
пришли к заключению, что для видовой систематики дубов
компонент, соответствующий расстоянию Махаланобиса
(D2), который в дальнейшем для удобства изложения будем
просто называть D2, концентрирует в себе основную часть
информации о различии популяций и, кроме того, легко
геометрически интерпретируется. D2 и связанные с ним
20
дискриминантные функции неоднократно применялись
в таксономии и антропологии рядом исследователей
(Fisher, 1936; Rao, 1952; Blackith, 1960; Lubischew, 1962;
Barraclough a. Blackith, 1962; Любищев, 1963; Генкина,
Калинин, Фляте, 1967, и др.), аналогичные статистики
с некоторыми специализациями широко использовались
со времен Гейнке (Heincke, 1898; см. обзоры: Sokal а.
Sneath, 1963; Sokal, 1965; Seal, 1966). Статистика D2,
как нам кажется, является весьма важной для изучения
эволюции вида, так как она непосредственно измеряет
межгрупповую изменчивость комплекса его признаков
с учетом размаха внутригрупповой изменчивости и учиты-
вает все корреляции, существующие между используемыми
для анализа признаками. D2 удовлетворяет двум основным
аксиомам расстояния, определенным для метрики в топо-
логическом пространстве (Rao, 1952): (1) расстояние между
двумя группами больше, нуля или нуль; (2) неравенству
треугольника (сумма расстояний группы от двух других
групп не меньше, чем расстояние между двумя другими
группами). D2 геометрически интерпретируется как квад-
рат расстояния между двумя точками — векторами сред-
него значения в R?, р-мерном пространстве, изоморфном
эвклидову (Rao, 1952). Случайные величины (значения
количественных признаков для систематика) при межгруп-
повых сравнениях получают различную оценку — «вес»,
т. е. дают различные по величине компоненты в оценку
общего различия популяций (D2). При вычислении D2
оценки средних значений признаков стандартизуются, т. е.
выражаются в единицах средних квадратических
отклонений, при этом «веса» признаков обратно пропор-
циональны степени их изменчивости. Стандартизация,
кроме того, дает возможность произвольного выбора
единиц измерения (D2 инвариантно при линейном преобра-
зовании случайных величин).
Обычно признаки организмов не являются независи-
мыми, а группируются в корреляционные плеяды (Те-
рентьев, 1959, 1960; Берг, 1961, 1964; Шмидт, 1963, и др.),
число которых, по крайней мере среди таксономических
признаков, ограничено. Статистика D2 учитывает все
возможные корреляции между признаками. Например,
при наличии положительной корреляции между группой
признаков компоненты, которые они дадут в общую
оценку D2, будут значительно меньше, чем компоненты,
21
даваемые независимыми признаками (Heslop-Harrison,
1952). Использование нескольких независимых признаков
может дать приблизительно такую же величину оценки D2,
как и большое число коррелированных признаков.
Известный индийский статистик Р. Рао (Rao, 1952),
внесший существенный вклад в развитие дискриминант-
ной топологии, полагает, что D2 должна удовлетворять
некоторым эмпирическим требованиям, делающим ее цен-
ной для изучения эволюции и биологической классифика-
ции:
1) расстояние не должно уменьшаться при использо-
вании дополнительных признаков;
2) увеличение расстояния при добавлении некоторых
признаков должно быть относительно малым, так что груп-
повые объединения, полученные на основе первоначаль-
ного ряда признаков, не должны нарушаться при исполь-
зовании дополнительных признаков.
Первое требование, очевидно, выполняется в случае
отсутствия корреляции между вводимыми дополнительно
признаками и признаками основного набора, при этом
новый компонент D2 будет положительным. Последнее
требование, естественно, удовлетворяется в том случае,
если первоначальный набор признаков охватил представи-
телей («индикаторов»: Терентьев, 1960) основных корреля-
ционных плеяд. Использование других, дополнительных
признаков из плеяд, действительно, мало изменит D2
ввиду их сильной зависимости от первых.
Однако наряду с достоинствами применение статистики
D2 для количественной оценки степени сходства имеет
свои практические ограничения. Во-первых, признаки,
используемые для сравнения групп, должны быть случай-
ными величинами и иметь количественное выражение.
Во-вторых, для установления доверительных интервалов
и проверки нулевых гипотез они должны иметь рас-
пределение вероятностей, близкое к нормальному.
Нормальное распределение, которое предполагается при
использовании большинства статистических методов, —
или, вернее, достаточно хорошее приближение к нему
в больших однородных выборках, — довольно широко
распространено в органической природе; это, по-видимому,
результат многофакторной или полигенной обусловлен-
ности каждого фенотипического признака, а также много-
образия факторов среды, воздействующих на развиваю-
22
щийся организм, каждый из которых сам по себе дает
незначительный эффект. В случае отсутствия нормаль-
ности по ряду признаков возможны трансформации типа
In ж, \lx, tfx и др., которые часто приводят к распределе-
ниям, близким к нормальным.
Второй компонент информационной дивергенции, обу-
словленный различием ковариационных матриц популя-
ций, несомненно должен представлять большой интерес
для исследователей, придающих большое эволюционное
значение изменению корреляционных структур признаков
(Шмидт, 1963). Тот факт, что в наших расчетах этот ком-
понент — суммарное выражение в терминах информацион-
ных количеств, различие дисперсионных и корреляцион-
ных матриц — оказался менее информативным и в некото-
рых случаях даже не существенным на 0.01 уровне (см.
табл. 4, 5), вовсе не свидетельствует о неизменности кор-
реляционных структур вообще. Относительно небольшая
величина этого компонента, по-видимому, обусловлена
выбором небольшого числа преимущественно независимых
признаков с целью скорейшей максимизации первого
компонента, который легко интерпретировать графически.
При ином выборе признаков, например при включении
нескольких признаков от каждой плеяды, этот компо-
нент информационной дивергенции, возможно, увеличится
при наличии межпопуляционных различий в корреляци-
онных матрицах. Нам кажется, что в наших данных (см.
табл. 5) значения второго компонента там, где они суще-
ственно отличаются от нуля, в большой степени обусло-
влены различием дисперсионных матриц, возникающим
ввиду зависимости дисперсий от абсолютных значений
средних величин. Анализ компонента дивергенции, обус-
ловленного различием корреляционных матриц, не входит
в нашу задачу ввиду относительно малой величины всего
I (1, 2; Е).
Возможность применения многомерных расстояний и
аналогичных статистик в работах по классификации и
изучению некоторых вопросов эволюции встречает возра-
жение со стороны авторов «числовой таксономии» (Sokal
a. Sneath, 1963). Они считают, что попытки приложения
этих методов к решению таксономических проблем не
привели к значительным успехам по следующим причинам:
1) эти методы были созданы в основном для дискрими-
нации и классификации индивидуумов, принадлежащих
23
к уже существующим таксонам, а не как методы создания
таксонов;
2) выбирались главным образом те признаки, которые
давали лучшую дискриминацию между таксонами, поэтому
названные методы основаны на использовании сравни-
тельно небольшого числа признаков; некоторые признаки
выбирались на априорных основах, а их небольшое
число приводило к отсутствию стабильности результатов
при повторении работ с другими признаками;
3) методы вычисления D2, требующие обращения
матриц высоких порядков, очень трудоемки.
Первое возражение этих авторов скорее говорит
в пользу применения порицаемых ими методов, чем сви-
детельствует об их недостатках. Статистики, аналогичные
D2, использовались главным образом для изучения низ-
ших таксонов — видов и внутривидовых единиц. Боль-
шинство систематиков-эволюционистов считает, что виды
реально существуют в природе, не могут быть созданы
методами математического анализа и что дискретность —
это объективное свойство видов. Биометрическое изуче-
ние, по нашим представлениям, может дифференцировать
внутривидовые группы, уточнить таксономическую при-
надлежность Сомнительных и переходных форм, оценить
степень дивергенции между видами на основе биологиче-
ского изучения вида как явления природы, но оно не со-
здает вид (см. также: Шмидт, 1963). Что касается второго
возражения, то оно, по-видимому, затрагивает некоторые
специализации статистики D2, в частности те, которые не
учитывают наличия корреляций между признаками.
В этом случае оценки различия между совокупностями
будут возрастать неограниченно при увеличении числа
используемых признаков, и могут получиться несопоста-
вимые результаты. Однако, как упоминалось выше, ста-
тистика D2 лишена подобного недостатка. Что касается
числа используемых признаков, то выбор небольшого их
числа обусловлен неравноценностью признаков — раз-
личием в степени стабильности и существованием корре-
ляционной зависимости между ними. Фактически каждый
дополнительно используемый признак, коррелированный
с выбранными ранее, отчасти дублирует информацию,
даваемую последними, поэтому ценность введения такого
признака низка. Что касается выбора признаков, быстро
максимизирующих D2, то эта процедура в точности совпа-
24
Таблица 3
Выборочные оценки векторов средних значений
R 1 R 2 R 3 R 4 R 5 R 6 R 7 R8 R 9
1.608 1.614 1.809 1.473 1.708 1.709 1.564 1.643 1.533
х2 83.52 75.51 55.82 75.51 62.00 47.16 70.03 74.10 73.40
Хз 9.456 8.878 6.321 5.714 6.737 4.797 5.670 5.974 6.276
X. 3.418 3.633 7.750 8.407 8.345 7.156 7.106 5.654 7.868
Xs 0.856 0.870 1.699 2.153 1.815 2.105 2.371 1.711 1.941
хв 1.278 1.236 1.123 1.696 1.215 1.193 1.570 1.480 1.610
X, 1.301 1.791 1.869 1.829 1.933 2.428 0.606 0.387 1.561
Х8 4.778 5.049 4.131 3.533 3.955 4.097 3.394 3.303 3.603
X» 20.43 18.33 3.918 6.143 3.079 4.328 8.758 10.56 10.49
0.368 0.379 0.325 0.391 0.361 0.385 0.362 0.376 0.378
х“ 34.57 34.57 31.60 33.00 — 35.35 — — 35.59
144.8 144.8 124.1 157.0 82.23 163.3
R 10 R 12 R 13 R 14 R 15 R 16 R 17 R 18 R 19
Хз 1.510 1.523 1.494 1.391 1.492 1.675 1.712 1.699 1.529
Х2 70.71 86.14 78.11 98.16 69.94 62.16 65.42 62.58 73.11
Хз 5.757 7.174 6.252 5.778 5.891 5.387 5.587 5.938 5.509
X. 9.138 7.326 8.700 9.006 8.813 7.669 8.464 8.950 8.324
х5 2.044 1.696 2.103 1.992 1.948 2.182 1.786 1.979 2.175
X, 1.535 1.581 1.655 1.732 1.500 1.201 1.233 1.385 1.531
х, 1.899 1.316 1.617 3.079 1.956 2.225 1.026 2.158 1.693
Х8 3.532 3.128 3.215 2.627 3.706 3.612 3.593 3.948 3.411
х» 5.754 9.826 11.72 7.136 6.750 3.725 5.565 4.225 6.889
х,0 0.369 0.370 0.358 0.398 0.362 0.380 0.326 0.362 0.374
Х„ 39.74 — 37.38 38.91 — — — 44.77 39.02
338.8 281.3 316.1 — 198.6
Нижний ряд — дисперсия признака Хи. Этот признак при вычислении
дивергенции был опущен ввиду неполноты данных. Максимальное значение
компонента дивергенции, обусловленного различием по этому признаку, по-
лучено для популяций R 3 и R 19 и равно 0.33.
Таблица 4
Определители ковариационных матриц и вероятности
нулевых гипотез
№ 1 SI Обобщенная матрица для популяций 1 s | Р
R 1 IO-3 -0.4129 R 1, R 2 10-4 -0.3838 >0.50 1
R 2 Ю-з.0.1378 R 3, R 5 Ю-з-0.1227 <0.01
R 3 IO”4-0.9315 R 3, R 16 10-4-0.7950 <0.01
R 4 10-2-0.1032 R 4, R 10, R 14, R 15 10-2-0.1135 %0.05 1
R 5 10-4-0.6984 R 7, R 8 IO"2 -0.1306 stO.30 1
R 6 Ю-4-0.1563 R 7, R 8, R 9, R 12, R 13 10-2-0.7823 <0.01
R 7 Ю-з-0.6236 R 12, R 13 10-2-0.4159 st0.12 1
R 8 IO-3.0.3871 R 9, R 12, R 13 10-2-0.8616 S&0.04 1
R 9 ю^.-о.юбг R 10, R 15 IO-3 -0.2529 >0.50 1
R 10 10-3-0.1010 R 16, R 17 Ю”4-0.2787 <0.01
R 12 10-2-0.1871 R 19, R 17 Ю-з-0.1056 <0.01
R 13 IO"2.0.2818 R3, R 5, R16, R 17, R 19 Ю-з-0.1751 <0.01
R 14 IO-3 -0.1074
R 15 Ю-з-0.2766
R 16 10"4-0.1564
R 17 IO"6-0.7526
R 19 IO-3 0.3849
1 Нулевая гипотеза принимается на 0.01 уровне
значимости.
25
м
ев
А
й
Й
©
Й
Й
со
Й
г- Г- СО 00 <51 © © ©
хчСОСЧ ^OOiOCO©
©COCO I СО 00 05 ©
а
а
и-
а
ф
ф
а
&
©СЧСЧООфч-г©
чч © СЧ 00
Й «5 со со со сч о со сч
й
со
й
оо © lo © csj сч
о
8
i
N
СЧ © © 05
О сосч сч
05 СО СО
й
й
‘° ©
И 0J
ю
«б
ЙГ
В
Ч
К©
ев
Н
Й
©хЧСЧСЧч-'ч-'ОхЧхЧОт-гфСЧСЧ
Й
хЧ©СО
ЙЙЙЙЙЙЙЙЙ
й й й Й й « Й й f? f?
I<U I Ц I I I I Щ.А
хН ч-< хч ф CO xH 05© *& хн.хч x4
ЙЙЙЙИЙЙЙЙ.ЙЙКЙЙ
26
дает с таковой у опытных систематиков — обычно выби-
раются наиболее различающиеся, стабильные и независи-
мые признаки. Для практического разграничения видов
и изучения степени их сходства вовсе не требуется
50—60 признаков, как это признается необходимым для
создания искусственных «рабочих таксономических еди-
ниц» (OTU) Сокала и Снита (Sokal a. Sneath, 1963). В от-
Рис. 1. Схема таксономических отношений дубов цикла Pedun-
culatae.
ношении трудности расчетов, связанных с вычислением
D2, отметим, что вычислительные машины типа БЭСМ-2
(Базилевич и Базилевич, 1964) обращают матрицы, ранг
которых превышает 40, что вполне достаточно для таксоно-
мических целей. Мы не будем здесь обсуждать остальные
построения Сокала и Снита ввиду принципиальных разли-
чий филогенетической классификации, основанной на
степени родства, и фенетической «повторимой» и объектив-
ной классификации, «независимой от филогенетических
рассуждений» (см. также: Thorne, 1963; Simpson, 1964,
и др.). В последнее время, однако, Сокал (Sokal, 1965)
в обзоре математических методов, применяемых для си-
стематики, уделяет внимание многомерным моделям, в том
числе и применению используемой нами статистики.
27
Результаты вычисления средней дивергенции между
популяциями видов цикла Pedunculatae приведены
в табл. 5, 6. Табл. 3 содержит выборочные оценки векторов
среднего значения для каждой популяции, табл. 4 дает
значения определителей популяционных ковариационных
матриц и вероятностей нулевых гипотез при проверке их
гомогенности. Табл. 5 содержит значения величин инфор-
мационной дивергенции между популяциями с различными
ковариационными матрицами (представлены два ее ком-
понента). Левая половина табл. 6 служит непосредствен-
ным продолжением табл. 5 и представляет величины рас-
стояний Махаланобиса (D и D1 2) между теми популяциями,
для которых справедлива нулевая гипотеза при проверке
гомогенности ковариационных матриц J Правая половина
ее дает значения \/J (1, 2; р) между популяциями с различ-
ными ковариационными матрицами; эти значения при-
близительно соответствуют D. Рис. 1 представляет собой
графическую интерпретацию расстояний (D) между по-
пуляциями.
Для изучения межгрупповой изменчивости многочис-
ленных (52) популяций видов цикла Sesstliflorae были
вычислены ;все 1326 расстояний Махаланобиса между ними
(табл. 11) по усредненной ковариационной матрице (табл. 8)
и применены методы канонического анализа.
Б. Канонический анализ
Целью канонического анализа (Seal, 1966)
является нахождение системы канонических осей — удоб-
ной координатной системы, в которой сравнивают векторы
средних значений признаков группы изучаемых популя-
ций. Графическое представление векторов средних значе-
ний как точек в пространстве, координатные оси которого
определяются каноническими векторами, позволяет коли-
чественно определять относительную близость любой их
пары, показать закономерности в порядке их расположе-
ния, если таковые существуют, и наглядно представить
себе конфигурации образуемых ими групп. Это дает воз-
можность объективно проводить таксономическое под-
разделение видов и родов, и т. д., и на основе установления
1 Ковариационные матрицы и их обращения приведены в на-
шей статье (Меницкий, 1966а).
28
их «фенетических» морфометрических отношений судить
о степени их филогенетической близости.
Рассмотрим снова P-мерное пространство признаков и
определенную на нем совокупность многомерных нор-
мальных популяций N (prf, EJ, где (i=l, 2, . . к) —
векторы средних значений, — внутрипопуляционная
ковариационная матрица. Как уже указывалось раньше,
каждую популяцию в пространстве признаков можно
рассматривать как семейство р-мерных эллипсоидов, на
каждом из которых плотность распределения вероятно-
стей значений признаков постоянна. Ориентация этих
эллипсоидов однозначно определяется матрицей Ею,
а положение центра — вектором р. Вектор р также будем
считать случайной р-мерной величиной, рассеянной вокруг
некоторого центра р с дисперсией М (р—р)(р—р).' По-
следняя представляет собой матрицу, характеризующую
межпопуляционную изменчивость — межпопуляцион-
ную ковариационную матрицу £в_. Применение канони-
ческого анализа возможно в случае справедливости гипо-
тезы о равенстве ковариационных или по крайней мере
корреляционных матриц сравниваемых популяций, т. е.
при одинаковой ориентации и масштабах (или только
ориентации) эллипсоидов в пространстве признаков. В по-
следнем случае требуется стандартизация векторов наблю-
дений и все операции проводятся с корреляционными
матрицами (Р).
Исходные признаки (случайные величины, компоненты
случайных векторов), используемые для сравнения попу-
ляций, ввиду их коррелированности не образуют удобной
системы координат, поэтому для графического предста-
вления средних векторов популяций в качестве коорди-
натных осей выбирают некоррелированные (в статистиче-
ском смысле ортогональные) линейные комбинации
признаков, образующие статистически определенный
базис нового пространства. Если в качестве базисных
векторов используется система р нормированных некор-
релированных линейных комбинаций стандартизованных
признаков (значения случайных величин выражаются
в единицах а — среднего квадратического отклонения),
то описанные выше р-мерные эллипсоиды превращаются
в сферы в пространстве с этим базисом, расстояние между
центрами которых определяется как расстояние Махала-
нобиса. Таким базисом являются главные компоненты
29
внутрипопуляционной корреляционной матрицы. Орто-
гональным преобразованием (вращением) базисных век-
торов можно получить другие координатные системы,
в которых расстояние (D) между центрами эллипсоидов
рассеивания, или векторами средних значений, будет
оставаться неизменным.
Рао (Rao, 1952), обсуждая важные свойства статистики
D, показал ее ценность для изучения проблем эволюции
и биологической классификации. Однако размерность
пространства межгрупповых сравнений, проводимых с по-
мощью этой статистики, т. е. пространства векторов сред-
них значений, при большом числе популяций и исполь-
зуемых признаков часто оказывается больше двух.
Поэтому задача канонического анализа, позволяющего
графически представить межпопуляционную из-
менчивость в единицах D, — найти метод, уменьшающий
число измерений этого пространства.
В большинстве случаев ортогональным преобразова-
нием базисных векторов оказывается возможным получить
такую систему р канонических векторов (новую систему
координат), что сумма всех возможных D2 между всеми
векторами средних значений популяций, измеренная
в nz-мерном пространстве (ш < р) с базисом, образуемым
первыми m-каноническими векторами, мало отличается
от суммы всех возможных D2 в р-мерном пространстве
с базисом, образованным всеми р каноническими векто-
рами. При этом первая каноническая ось будет проходить
параллельно направлению наибольшей изменчивости
между средними векторами популяций, вторая, «перпен-
дикулярная» первой, — в направлении следующей наи-
большей изменчивости, и т. д., т. е. требуемые канониче-
ские оси должны проходить параллельно главным осям
эллипсоида рассеивания, образованного векторами сред-
них значений трансформированных (стандартизированных
и независимых) признаков исходных популяций, и яв-
ляются главными компонентами межпопуляционной кова-
риационной матрицы, стандартизованной внутрипопуля-
ционной ковариационной матрицей. Выбранная указанным
способом система р векторов, из которых первые ш часто
«абсорбируют» большую часть межпопуляционной измен-
чивости, образует канонический базис пространства Rp
в отношении сравниваемой совокупности векторов сред-
них значений
30
Алгебраически задача нахождения канонического ба-
зиса сводится к нахождению матрицы линейного преобра-
зования X, которая приводит межпопуляционную кова-
риационную матрицу Ед к диагональному виду, а внутри-
популяционную к единичной матрице:
Такбе преобразование всегда возможно, так как все
ковариационные матрицы являются положительно опре-
деленными. Ряды матрицы X, которые являются иско-
мыми каноническими векторами, находятся из уравнения
(° \
0 I
- I, (3)
о /
где \ — корень детерминантного уравнения
|2В-МЮ| = °- (4)
или, иначе, ряды матрицы X являются собственными век-
торами матрицы
(5)
трансформированными матрицей справа, а Хг. —
ее собственными значениями (Rao, 1952; Kullback, 1959;
Seal, 1966). Ряды матрицы X можно рассматривать как
векторы коэффициентов независимых линейных дискрими-
нантных функций (некоррелированных линейных комби-
наций исходных признаков) с единичными внутрипопуля-
ционными дисперсиями и межпопуляционными диспер-
сиями, определяющими эффективность межгрупповых
31
сравнений, равными соответствующим им собственным
значениям X матрицы (5):
= 1 х;.£!г,х. = 0
х'у х — X х'У х —0 1 *7
что следует из условия выбора матрицы X (1), (2).
В качестве канонических осей пространства с мень-
шим числом измерений, в котором можно «с наименьшими
потерями» представить изменчивость группы популяций,
используются ш (ш<^р) векторов — рядов матрицы X, —
или трансформированных собственных векторов матрицы
(5), которым соответствуют наибольшие собственные зна-
чения X — дисперсии трансформированных признаков.
Для того чтобы определить, какая часть всей межпопуля-
ционной изменчивости может быть представлена в про-
странстве с меньшим числом измерений, т. е. «абсорби-
рована» каноническими векторами хг, . . ., хот, исполь-
зуется отношение
Xi + + ХЯ1
Xi + ... + Хр ’
близость которого к единице указывает на эффективность
применения канонического анализа(Иао, 1952; Seal, 1966).
Матрица (5) — межпопуляционная ковариационная
матрица стандартизованных и независимых (после линей-
ного преобразования матрицей 2й70 признаков — в об-
щем случае не является диагональной и приводится к диа-
гональному виду ортогональным преобразованием.
Поэтому сумма диагональных элементов матрицы (5)
после такого преобразования не меняется:
р
(S^)' = irA = 2 Xi. (8)
i=l
При вычислении канонических векторов и собственных
значений возможны две различные оценки вектора общего
среднего значения для всех популяций (ас или ж) и ковариа-
ционной матрицы межпопуляционной изменчивости (8В
или Sb), которые могут применяться в соответствии с по-
ставленной целью. Если мы хотим, чтобы первые канони-
ческие оси проходили параллельно направлениям наи-
большей изменчивости между средними векторами попу-
ляций, т. е. абсорбировали возможно большую часть
32
।
суммы всех В2 между ними, то в этом случае необходимо
использовать следующие оценки:
1с к
,=1
где xi — оценка вектора среднего значения i-той популя-
ции, а к — число популяций, из которых получены вы-
борки.
При межгрупповых сравнениях такого рода нас не ин-
тересует численность представленных групп. Напротив,
при проверке статистических гипотез о равенстве всех
или некоторых собственных значений (X) нулю (тест на
редукцию числа измерений) мы должны потребовать, чтобы
канонические оси проходили параллельно направлениям
главных осей р-мерного эллипсоида, образованного сово-
купностью всех векторов наблюдений из всех к-популяций.
В этом случае канонические оси будут проходить в на-
правлении изменчивости «больших» популяций и мало
«реагировать» на популяции, представленные небольшим
числом наблюдений. Тогда мы должны использовать сле-
к
дующие оценки параметров: x=-^'^Nixi — «взвешен-
4=1
пая» по числу наблюдений оценка вектора общего сред-
него значения, xt — оценка вектора среднего значения
/-той популяции, Nt — число наблюдений в /-той популя-
(к Ni
2 2
<=1 у=1
к Ni \
х —ху—2 2 («о-—— *где ~ /~тый
»=1 у=1 /
вектор /-той популяции. Сил (Seal, 1966) ошибочно при-
водит оценку 1§в для решения первого ряда вопросов,
что справедливо лишь в случае равных объемов выборок
из популяций, т. е. при IV, — N2 — . . . . Тогда
К
= ~ ®в- В случае незначительных колебаний объемов
выборок эта формула дает ориентировочную оценку
через /8в; вычисление последней, конечно, значительно
проще. При резких различиях размеров выборок вычи-
3 Ю. Л. Меницкий
33
сления с использованием >S и $в могут дать различные
результаты.
Оценка 2® одинакова в обоих случаях (Sw):
к Nt
&W ~ Д' р (®z j — j ^iY •
»=1 y=i
T,T A (A — 1)
Интересно уточнить связь между суммой ——-
всех возможных различных D2 между популяциями
и межпопуляционной дисперсией в каноническом ба-
зисе, выраженной через сумму собственных значений
матрицы (5). Рао (Rao, 1952) указывает (стр. 366), что
сумма корней детерминантного уравнения (9)
I (к - 1) Sfi - is№ I = 0 (9)
равна сумме всех возможных расстояний Махаланобиса
между популяциями. Нами было показано (Меницкий,
1968), что при таком выборе оценки Lb сумма корней (9)
будет в к раз меньше суммы всех D2.
Если <р — первый корень детерминантного уравнения
= (10)
то выражение
[/V-4(p + *)]ta(l + ?) (Н)
распределено как /2 с (p-j-k—2) степенями свободы. Рас-
пределение числа степеней свободы для между корнями
(9), начиная с наибольшего, дается разложением:
р (к — 1) = (р + к — 2) + (Р + & — 4) 4- ... (12)
Если N достаточно велико по сравнению с р и к, то
поскольку In (1 + х) ~ X, если х->0, — выражение (11)
можно упростить, заменив N—%(р -f- к) на N-—к, In (1 —<р)
на ср. В этом случае корни уравнения | (к — 1) §в — | = 0
распределены приблизительно как /2 с указанными выше
числами степеней свободы (Rao, 1952).
Результаты проведенного нами канонического анализа
изменчивости дубов цикла Sessiltflorae представлены
в табл. 8—11 и на рис. 2, 3.
34
I
Л
1Л СО О СО СО С4 >Л
О N Ф сс •<< I'
о << 00 о со
05 0}М-4<СОМОт<т<ООлОО
>тНСООСОгЧтК1ЛММ«-1
cl тнтсос^тйтйб^лб^
LO |
>
ф
। Л тч 00
Л I . O,'fl,£*'4-f'4<C4t—CSJ0OQ0©
СО С* СО О 'Н сд 04 о Ъ СО со
рц 'чмсссс^ио-^тол
CJ I
Оценки векторов средних значений популяций
Л
№
04 О
04 о
«СП U0
00 со
05 СО
05 04
о о
I
и к и и м и и м м и и
№
•-«я М » Л в г*во*"*м
3* 35
Таблица 7 (продолжение)
Q- petraea ЫеЫ. <?• hypochrysa Stev
Р 2 . Р 7 Р 8 Р 53 Р 57 Р 56 Р 15 Р 16 Р 27
X! 1.615 1.639 1.600 1.660 1.582 1.637 1.665 1.805 1.636
хг 75.78 73.73 70.96 62.25 61.50 59.32 66.91 68.55 73.90
Х3 7.89 7.27 7.91 6.42 6.81 6.52 7.42 7.79 7.82
Х4 4.05 4.03' 3.60 4.02 3.88 3.22 3.66 3.70 3.70
Х5 1.47 1.46 1.26 1.66 1.53 1.56 1.31 1.31 1.27
Хе 1.27 1.29 1.30 1.18 1.42 1.21 1.32 1.21 1.22
х, -0.16 -1.04 -0.29 -0.49 0.38 0.02 —0.75 —1.35 0.42
Х8 3.23 3.24 3.60 4.53 . 4.20 4.48 4.18 3.62 3.74
X, 16.45 14.00 14.51 19.71 15.26 16.76 15.09 19.73 19.83
Х10 0.390 0.430 0.400 0.405 0.444 0.400 0.398 0.395 0.351
X,, 5.33 — • — — — — 8.50 4.29 7.63
Q. pubescens Willd. Q- pinnatiloba С. Koch
Р55 Р 36 Р 38 Р 39 Р 40 Р 37 Р 29 Р 30 Р 31 Р 35
X! 1.512 1.551 1.426 1.431 1.497 1.494 1.616 1.608 1.602 1.564 1.981
х2 71.90 63.08 60.18 58.96 62.77 58.90 68.82 65.97 62.23 78.17 53.00
Хз 5.88 6.43 6.28 5.46 6.63 6,25 7.98 7.68 7.70 7.21 9.50
X. 6.57 4.63 5.22 6.13 7.40 6.80 3.57 3.50 3.31 4.93 3.75
Х5 2.35 1.75 2.06 2.42 2.59 . 2.39 1.46 1.46 1.52 1.75 2.36
Х8 1.62' 1.50 1.63 1.57 1.85 1.47 1.31 1.24 1.37 1.45 1.15
X, 0.24 —0.02 0.59 0.60 0.54 —0.55 0.45 0.39 0.28 0.82 0.30
х8 3.98 3.52 3.51 3.58 2.89 3.54 3,70 3.63 4.02 3.26 5.00
Хе 18.63 13.35 12.84 12.58 12.63 10.40 19.86 15.37 14.37 17.70 13.00
Х,„ 0.470 0.404 0.413 0.424 0.431 0.395 0.374 0.402 0.439 0.418 0.350
Х„ — 4.00 8.10 5.00 — 5.57 3.50 4.66 7.45 —
Таблица 7 (продолжение)
Р 5 Р 9 Р 10 <?• calcarea Troitzky Р 32 Р 33 Р 34
Р 12 Р 13
1.654 1.567 1.634 1.668 1.766 1.618 1.576 1.516
X, 67.38 77.26 69.60 81.93 82.17 71.82 80.72 72.83
Х8 6.97 7.02 7.70 7.78 9.17 7.17 7.36 6.92
X. 4.69 5.64 7.75 5.60 5.17 4.87 4.87 6.08
х5 1.72 2.15 2.09 1.70 1.72 1.73 1.87 2.09
Х„ 1.45 1.48 1.49 1.65 1.55 1.51 1.47 1.58
х, -0.28 0.35 -0.10 -0.65 0.35 0.05 0.00 0.80
Хв 3.25 2.64 3.35 2.79 2.48 3.07 2.80 2.94
х„ 19.01 18.29 16.35 20.38 19.83 18.03 19.74 15.00
Хш 0.396 0.421 0.398 0.398 0.358 0.423 0.412 0.465
Х„ 4.55 5.74 3.25 5.66 — 4.44 5.22 3.80
<?• araxina (Trautv.) Grossh. Q- dshorochensis С. Koch
Р 20 Р 21 Р 22 Р24 Р 25 В Р 18 Р 50 Р 51 Р 52
Xi 1.890 1.785 2.013 1.931 1.870 1.842 1.864 1.906 1.875 1.849
Х2 48.70 52.11 44.70 51.24 54.55 37.92 51.92 48.45 52.20 55.00
Хз ' 8.20 8.04 7.04 7.99 8.11 7.42 8.07 6.97 7.24 8.19
Х4 3.45 3.22 3.99 3.52 3.31 3.38 3.08 3.00 3.18 3.00
х5 1.01 1.01 1.47 0.96 1.14 0.92 1.10 1.29 1.23 1.00
Х6 1.17 1.24 1.26 1.13 1.13 1.58 1.18 1.03 1.14 1.20
х7 0.12 -0.10 —0.04 0.05 —0.04 -0.01 0.12 —0.21 —0.28 0.25
хв 4.84 4.61 4.57 4.54 4.70 6.37 4.90 4.82 4.68 4.95
Х„ 20.67 18.33 18.57 20.66 21.16 15.10 16.95 12.79 11.52 12.91
х10 0.373 0.398 0.426 0.376 0.371 0.457 0.412 0.364 0.394 0.397
Хи 5.86 3.33 6.86 7.00 7.48 11.00 5.81 5.51 5.00 —
Таблица 8
Оценка внутрипопуляционной ковариационной матрицы Sw. Число степеней свободы 2270
0.034028
—1.091730 139.1860
0.031831 1.686400 1.189870
0.022297 1.685300 -0.287900 1.829240
0.005183 -0.170470 —0.153940 0.245720 0.146840
—0.020882 0.872250 0.019860 0.055710 0.000161 0.112150
—0.022508 —0.239700 0.026803 —0.014095 -0.017480 0.031210 1.616320
0.030299 —5.248100 0.154820 -0.247940 —0.079300 —0.020532 0.061376 0.675150
—0.051492 21.08100 —0.320140 0.870030 0.164480 0.107380 —0.369100 —0.882510 23.27030
—0.001726 0.094450 -0.003541 0.005250 0.002086 0.012650 0.007503 —0.005089 0.024728 0.005663
Таблица 9
Оценка межпоиуляцйонной
матрицы сумм
квадратов и произведений 51• SB
0.84772
—35.5221 4663.78
2.16377 70.1466 28.9897
— 4.47549 135.888 —27.0318 75.3488
- 1.70483 36.4677 -10.8969 22.2378 8.09405
— 0.76349 36.5099 — 2.57630 . 8.05131 2.59211 1.36085
- 0.75672 - 6.98241 - 3.08504 6.62270 3.56701 1.23014 11.9249
2.90610 —225.314 10.5872 -30.9191 — 9.98281 —4.28250 —2.75870 24.0002
5.97392 359.917 56.0466 —51.3646 -22.8016 —5.54520 —1.63830 1.87976
.— 0.04566 0.97543 — 0.33568 0.47582 0.21119 0.08973 0.12668 —0.25330
Примечание.
Оценки Swh SB вычислялись для 52 популяций (Р 1—Р 52) по 2322 образцам.
410.905
—0.79481
0.02514
Таблица 10
Собственные
числа и векторы уравнения
(fc —-1) Sbx = XSwX.
Х1 Х2 Хз х4 х5 . х» х7 Хз xs ХИ
51, 99.019 —2.4006 1.4451 0.4732 —4.4054 —0.0705 -4.7012 1.4554 —1.4365 -0.3935 —0.1244
Х2 34.751 -0.0129 0.0909 —0.0605 -0.0191 0.0007 -0.0436 —0.0559 —0.0265 0.0142 —0.0092
19.889 0.0385 0.1720 0.4488 0.6830 —0.2907 —0.1536 0.4666 0.4225 —0.1268 —0.0424
13.255 0.2567 —0.1144 0.2349 0.0319 —0.6108 0.1694 0.1764 —0.0486 0.4472 —0.0613
10.723 1.4566 0.1618 —0.1251 1.1010 1.1851 —1.4647 0.6867 0.7330 —1.4601 —0.5026
7.846 0.5338 0.1878 0.6100 —0.6907 -0.1615 —0.6742 —0.3078 —2.2383 -1.7535 2.0790
X, 5.284 0.0449 —0.0107 0.1742 0.1423 0.3883 -0.2499 —0.1584 —0.3649 0.4476 —0.1061
4.251 —0.3868 -0.0295 -0.6754 0.6675 -0.2032 —0.4052 1.0490 —0.3766 0.0257 0.0836
^9 3.310 —0.0689 -0.0166 0.1602 0.0481 0.0707 0.0871 0.0787 0.0164 —0.0223 0.0223
^10 2.756 -1.3414 -1.5804 —2.3991 0.0632 1.3145 -1.7519 1.3939 11.2210 8.1165 5.8366
4-^-1--------H1O = 201.084
5ч + = 133.770
+ = 153.659
4 ~l~ ^2 ~l~
^1 + •” + ^io
A IV
Xlo • $ <=&£ c p + fe — 2-10 степенями
свободы, у/г=» 122,9 с 42 степенями свободы.
Вероятность нулевой гипотезы х10 = 0 меньше
0.01.
В табл. 2 указаны исследованные виды, места сборов,
число экземпляров, в табл. 7 даны оценки векторов сред-
них значений, в табл. 8 и 9 — усредненная оценка внутри-
V
5.0 it.0 30
Ъ.^99.02
Рис. 2. Схема таксономических отношений сидячецветных дубов.
Относительная длина дуги внутреннего круга, заключающего номер по-
пуляции, указывает процент форм с опушенными листьями, наружного —
с опушенными побегами. Тонкая сплошная линия — коротковолосковое
опушение; жирная сплошная линия — длинноволосковое, ощущаемое
пальцами опушение типа тонкого войлока; тонкая пунктирная линия —
неустойчивое коротковолосковое опушение соответствующих частей по-
бега; жирная пунктирная линия — неустойчивое длинноволосковое опу-
шение.
популяционной ковариационной матрицы и матрица сумм
квадратов и произведений отклонений от общих средних
оценок средних векторов популяций (51 • 8Д), а в табл. 10 —
40
оценки собственных значений (4) или (5) и собственных
векторов (канонических осей) выражения (3).
Данные табл. 10 показывают, что приблизительно
67% межпопуляционной изменчивости (в терминах D2)
Рис. 2 (продолжение).
может быть представлено на плоскости с независимыми
координатными осями х1? х2, а при использовании треть-
его вектора х3, т. е. в трехмерном пространстве, можно
представить около 76% всей межпопуляционной измен-
чивости. Изучение всех возможных представлений сред-
них векторов в координатах всех х показало, что таксо-
41
номически значимым является представление популяций
только в координатах хх, х2, х3, остальные представления
(на осях х4—х30), концентрирующие в сумме 24% всей
Рис. 3. Схема таксономических отношений галлиферных дубов.
Обозначения те же, что на рис. 2.
межпоцуляционной изменчивости, несмотря на существен-
ность наименьшего корня Х10, не поддаются биологической
интерпретации. Существование изменчивости по осям
х4—х10, которая не может быть приписана случаю,
является выражением «сферичности» конфигурации
группы средних векторов, которая редко полностью от-
42
сутствует и возрастает с увеличением числа применяемых
для анализа признаков и числа популяций.
Первые два канонических вектора хорошо дискрими-
нируют популяции Q. iberica, Q. calcarea, Q. pubescens,
но не разделяют Q. dshorochensis и Q. araxina друг от друга,
третий вектор х3, напротив, существен для представления
изменчивости последних видов и их отношения к Q. ibe-
rica и Q. infectoria. Графическое представление точек, со-
ответствующих оценкам векторов средних значений попу-
ляций Q. iberica, Q. petraea, Q. calcarea и Q. pubescens,
а также не дискриминирующейся группы Q. dshorochensis
и Q. araxina на плоскости в координатах первых двух
канонических векторов (xt и х2), будем условно называть
схемой таксономических отношений видов цикла Ses-
siliflorae (рис. 2), а схему, построенную на осях х2 и х3
для представления изменчивости популяций Q. iberica,
Q. araxina и Q. dshorochensis, — схемой таксономических
отношений галлиферных дубов (рис. 3).
В. Дискриминантные функции Р. А. Фишера
Линейные дискриминантные функции (Fisher,
1936) представляют собой линейные комбинации случай-
ных величин (значений признаков), имеющие максималь-
ные дисперсии при мщкпопуляционных сравнениях отно-
сительно их внутрипопуляционных дисперсий. В случае
равенства ковариационных матриц сравниваемых сово-
купностей Е1=Е2=ЕЮ вектор — строчка коэффициентов
дискриминантной функции Фишера — имеет следующий
вид:
«' = (щ — Ря)' (13)
В случае различия ковариационных матриц мы, в соответ-
ствии с (3) (см. стр. 18), используем следующую формулу
для вектора коэффициентов:
«' = (Щ-!^)'(2ГЙ+ЕЙ)/2- (14)
При использовании выборочных оценок векторов сред-
него значения выражения (13) и (14) примут вид:
«' = («! —«2)'S’1, а'= («! —а?2)' + ^)/2-
Обычно дискриминантные функции применяются для
установления принадлежности индивидуума или их
43
группы, информация о которых получена в результате
измерения их признаков, к той или другой совокупности.
Дискриминантные функции Фишера позволяют прово-
дить сравнение межпопуляционной и внутрипопуляцион-
ной изменчивости двух совокупностей непосредственно
вдоль оси, соединяющей векторы средних значений этих
популяций. Расстояние между средними векторами, изме-
ренное вдоль этой оси, будет равно D2. Заметим, что рас-
стояние между средними векторами двух популяций в ка-
ноническом базисе измеряется в единицах D, т. е. пред-
ставляет собой расстояние Махаланобиса. Если стандар-
тизировать дискриминантную функцию Фишера, т. е.
преобразовать ее таким образом, чтобы внутрипопуля-
ционная дисперсия этой функции была равна 1, то рас-
стояние между средними векторами популяций вдоль оси
этой трансформированной дискриминантной функции бу-
дет, как и в каноническом базисе, измеряться в едини-
цах D (Меницкий, 1968).
Дискриминантные функции Фишера использовались
нами для сравнения внутрипопуляционной и межпопуля-
ционной изменчивости комплекса признаков листовой
пластинки Q. calcarea, Q. iberica, Q. pubescens — при уста-
новлении таксономического ранга Q. calcarea-, при анализе
популяций Q. araxina — для обоснования предположе-
ния об их гибридной природе и наличия в них типичных
форм галлиферного дуба Q. infectoria ssp. boissieri (Rent.)
О. Schwarz, а также для выделения наиболее существенных
признаков, отличающих Q. pedunculiflora С. Koch от Q. ro-
bur L. и Q. longipes Stev. Коэффициенты дискриминантных
функций приведены нами в соответствующих разделах
работы.
Как известно, индивидуумы системы популяций, до-
стигшей ранга вида, должны быть отделены от индивидуу-
мов других систем прерывностью в изменчивости совокуп-
ности некоторых таксономических признаков. Это озна-
чает, что в системе популяций вида А не существует инди-
видуумов, принадлежащих к этой системе и в то же самое
время; тождественных по комплексу признаков некоторым
индивидуумам вида В.
Каждую выборку из многомерной нормальной популя-
ции можно представить в каноническом базисе в виде сфе-
рического «облака» точек — векторов, или элементов
выборки, с центром — вектором среднего значения. Две
44
выборки будут представлять два различных вида, если
между ними практически будет отсутствовать трансгрес-
сия, т. е. соответствующие «облака» не будут перекры-
ваться. Теоретически закон нормального распределения
предполагает существование в генеральных совокупностях
сколь угодно больших отклонений от центра, но в реаль-
ных биологических популяциях и видах ввиду элимина-
ции крайних вариантов действием стабилизирующего
отбора размах изменчивости всегда ограничен и реальное
выборочное «облако» любого объема будет иметь конеч-
ные размеры. Если считать, что распределение вероятно-
стей признаков популяций вида подчинено нормальному
закону с некоторыми «краевыми» ограничениями, то при-
близительно 95% всех векторов (элементов) выборки
из многомерной популяции будет располагаться в сфере
радиуса 21, аналогично тому, как «95% элементов
выборки из одномерной нормальной популяции распола-
гаются на расстоянии ±2а от средней. Ограничив измен-
чивость индивидуумов реальных популяций указанным
доверительным интервалом, мы приближенно можем счи-
тать видамй такие две совокупности, центры которых
(при представлении в каноническом базисе) находятся
на расстоянии >41 друг от друга; при этом сферы, со-
держащие по 95% элементов каждой совокупности,
не пересекаются. Теоретически ожидаемым процентом
тождественных элементов обеих совокупностей («2.5%)
мы можем пренебречь.
Для того чтобы практически установить существование
и процент тождественных элементов, или «переходных
форм», в двух реальных популяциях, необходимо спроеци-
ровать все их векторы, представленные в каноническом
базисе в виде двух «облаков», на ось, соединяющую центры
последних. Такой осью, как мы упоминали выше, яв-
ляется вектор коэффициентов линейной дискриминант-
ной функции Р. Фишера с единичной внутрипопуляцион-
ной дисперсией, т. е. вектор вида
(Ж1 —ж2)'
x/la^-a^'S'1 (asj —а?2)
Существенность различия средних векторов двух по-
пуляций можно определить следующим образом. Если мы
1 В единицах D.
45
имеем представленную в каноническом базисе выборку
из многомерной нормальной популяции, содержащую,
предположим, 36 элементов, то с вероятностью 95% век-
тор среднего значения генеральной совокупности, из кото-
рой взята выборка, находится в сфере с радиусом
2 г 36 = Т ’ п'ентР0М которой является выоорочная
оценка вектора среднего значения генеральной совокуп-
ности. Предполагая, что изменчивость выборочных оце-
нок средних векторов ограничена 95%-м доверительным
интервалом, мы считаем, что две генеральные совокуп-
ности имеют различные векторы среднего значения, если
сферы указанного радиуса, содержащие с вероятностью
95% средний вектор соответствующей генеральной сово-
купности, не пересекаются, т. е. расстояние между их
центрами — оценками средних векторов двух генераль-,
ных совокупностей — при сравнении выборок из 36 на-
блюдений и больше должно быть не менее 2/3.1 При этом '
вероятность нулевой гипотезы будет меньше 1%.
Табл. 6 и 11 показывают, что большинство популяций
каждого вида существенно различается векторами сред-
него значения, т. е. сдвиги значений количественных при-
знаков популяций не могут быть приписаны случайностям
выборок и отражают реально существующую межпопу-
ляционную изменчивость. Интерградация, связанная с су-
ществованием переходных форм между популяциями,
отсутствует лишь у «хороших» видов цикла Pedunculatae.
Причины существования интерградации между видами
цикла Sessiltflorae, а также видами подсекций Quercus
и Gallifera будут обсуждаться нами в соответствующих
главах.
Все вычисления проводились на электронно-вычисли-
тельной машине БЭСМ-2 ВЦ ЛОМИ АН СССР. Использо-
вались стандартные программы обращения (СП-1004),
умножения (СП-1164), вычисления определителей
(СП-1100) матриц, нахождения собственных значений и
векторов задачи Ах=ХВх (СП-1062), а также составлен-
ная нами программа вычисления оценок параметров много-
мерных нормальных распределений — векторов средних
значений, ковариационных, корреляционных матриц и
матриц сумм квадратов и произведений.
1 В единицах D.
Глава 4
НЕКОТОРЫЕ ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ.
КАСАЮЩИЕСЯ ГИБРИДИЗАЦИИ.
ИНТРОГРЕССИВНАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ
С генетической точки зрения межвидовая ги-
бридизация — лишь особый, частный случай более ши-
роко распространенного явления; по своему характеру,
а также по эволюционному значению ее результатов она
имеет много общего с другими видами гибридизации.
Так как индивидуумы одного и того же вида гетерози-
готны (или «гибридны») по большому числу аллеломорф-
ных генных локусов и образуют изменчивое, расщепляю-
щееся потомство даже при самоопылении, то в этом отно-
шении межвидовые гибриды и так называемые «чистые»
индивидуумы видов различаются лишь количественно,
а не качественно (Stebbins, 1950).
Многие межвидовые гибриды могут быть не более ге-
терозиготны по генетическим факторам, чем гибриды между
крайними вариантами одного и того же вида, тем более
если барьеры репродуктивной изоляции видов носят
экологический, сезонный или механический характер.
В последнем случае межвидовые гибриды полностью
фертильны и принципиально ничем не отличаются от гиб-
ридов между подвидами одного и того же вида (Stebbins,
1950).
Следовательно, различие между видами гибридизаций,
проявляющееся в степени гетерозиготности гибридов, носит
чисто количественный характер.
Перенос (или инфильтрация) генетического материала
через не полностью развитые межвидовые барьеры сте-
рильности, осуществляющийся посредством образования
(частично) фертильного гибрида Рг, повторных обратных
скрещиваний и отбора получающихся адаптивных комби-
наций, называется интрогрессивной гибридизацией, или
47
интрогрессией (Anderson a. Hubricht, 1938; Anderson,
1949; Stebbins, 1950, 1959; Bobrov, 1966; Эрлих и Холм,
1966, и др.).
Интрогрессия обычно происходит только в той части
ареала вида, которая перекрывается с зоной распростра-
нения родственных видов, и только тогда, когда свободные
экологические ниши, пригодные для распространения
интрогрессантов, расположены в областях, где относи-
тельно недавно произошли значительные эдафические
или климатические изменения, или в тех районах, где
ценозы нарушены деятельностью человека.
Если характер изменчивости видов модифицирован ин-
трогрессией, то новые особенности обычно проявляются
(на первых этапах этого процесса) в зоне контакта ареа-
лов; при этом изменчивость признаков одного вида обычно
возрастает, и они приближаются к признакам другого.
Варьирующие интрогрессивные индивидуумы одного вида
при этом характеризуются не произвольно рекомбини-
рующимися признаками другого вида, как это характерно
для простых гибридов, а напротив — обладают постоян-
ными добавлениями к своему генному фонду, что обуслов-
ливает появление у них определенных и относительно
постоянных особенностей организации. Любой индиви-
дуум «рекуррентного» вида должен варьировать в направ-
лении другого вида по нескольким различающим их
признакам, хотя при этом, разумеется, любой признак
может быть выражен в разной степени у разных индивиду-
умов.
Результат интрогрессивной гибридизации во многих
отношениях аналогичен эволюционной дивергенции, про-
исходящей путем мутаций, рекомбинаций и отбора.
Сходство эволюционных изменений, происходящих обоими
путями, достаточно велико, и их результаты вполне
сопоставимы, так как наследственные факторы, инкорпо-
рированные видом в процессе интрогрессивной гибридиза-
ции, аналогичны и, вероятно, в некоторых случаях то-
ждественны его собственным мутантным аллеломорфам,
возникающим и накапливающимся в результате естествен-
ной мутабельности в генном фонде популяций вида.
Поэтому эволюционные изменения вида, источником кото-
рых служит инфильтрация генов от другого вида, прин-
ципиально не отличаются от эволюционных изменений,
возникающих вследствие собственной мутабельности.
48
В результате инфильтрации генетического материала
из другого генного фонда в системе популяций вида могут
дифференцироваться внутривидовые группы, таксономи-
ческий ранг которых зависит от степени их дивергенции
от исходных, «чистых», т. е. не затронутых влиянием
интрогрессивной гибридизации, — популяций этого вида.
Таким группам приписывали ранг разновидностей (Cis-
tus — Dansereau, 1941; Purshia — Stebbins, 1959) или
подвидов (Melianthus — Heiser, 1947, 1949). Известны
случаи возникновения в результате интрогрессивной ги-
бридизации и самостоятельных видов {Zea mexlcana —
Stebbins, 1950). Для нас важно подчеркнуть, что «интро-
грессивные генотипы не только существуют неопределенно
долго, но, так же как и полиплоиды, они могут мигриро-
вать далеко за пределы ареалов, в которых они произошли,
и могут действительно выживать после того, как не-ин-
трогрессивные родительские виды исчезнут» (Stebbins,
1959 : 241), т. е. в дальнейшем интрогрессивные формы
эволюционируют совершенно аналогично группам, диф-
ференцировавшимся обычным путем.
Темпы накопления генетической изменчивости, обуслов-
ливающей эволюционную пластичность вида, у многих
древесных пород, в том числе и видов рода Quercus, гораздо
ниже, чем у однолетников. Это связано прежде всего с ха-
рактером жизненных форм и образованием древесными
породами так, называемых замкнутых сообществ, в кото-
рых большая часть семян из-за отсутствия свободной
территории не может развиваться.
В те периоды, когда резко изменяются условия среды,—
при ледниковых движениях, геологических катастрофах,
разрушении ранее существовавших ценозов деятельностью
человека, во всех случаях, когда быстро освобождаются
новые территории, несколько отличающиеся от занимае-
мых видом ранее по своим эколого-климатическим и эда-
фическим особенностям, — требуются стремительные пре-
образования в генетической системе вида, в частности та-
кие, которые бы увеличивали его эволюционную пластич-
ность, давали возможность выработки новых адаптивных
особенностей, обеспечивающих выживание или дальней-
шее расширение его ареала в районы с несколько иными
климатическими или эдафическими характеристиками:
По-видимому, запас факторов наследственной измен-
чивости в генном фонде вида иногда оказывается недоста-
4 Ю. Л. Меницкий 49
точным для быстрого осуществления таких преобразова-
ний, а темпы его пополнения за счет собственной мута-
бельности — низкими. Высокий рекомбинационный ин-
декс (определяемый по частоте хиазм в мейозе), который
имеет место у многих древесных пород, в том числе и
в роде Quercus, также свидетельствует о «потребности»
этих видов в новых генных комбинациях, увеличивающих
их эволюционную пластичность. В этом случае инфильтра-
ция генетического материала путем интрогрессивной ги-
бридизации от другого родственного вида, адаптирован-
ного к иным экологическим нишам, вероятно, может срав-
нительно быстро создать у данного «рекуррентного» вида
такие генные комбинации, которые окажутся благоприят-
ными для его выживания и расселения в изменившихся
условиях, и таким образом весьма значительно ускорить
темп его эволюционных преобразований.
Международный Кодекс ботанической номенклатуры
(1959, 1961) не предусматривает специальных обозначений
для таксонов, возникших путем интрогрессивной гибри-
дизации. Положения о гибридах (ст. Н1—Н5) неприме-
нимы к таксонам, возникшим в результате интрогрессии,
ввиду упомянутого выше значительного сходства послед-
них с таксонами, образовавшимися обычным путем.
Неоднократно высказывались предложения по наимено-
ванию и обозначению форм, возникших в результате
интрогрессивной гибридизации (Terrell, 1963; Natho, 1964,
и др.), но нам не известны предложения о номенклатуре
и обозначениях для интрогрессивных таксонов, имеющих
свой ареал (региональные разновидности, экологические
или географические расы, виды). В работах, посвященных
вопросам эволюции, такие таксоны считают равнознач-
ными возникшим обычным путем и обозначают рангами,
принятыми Кодексом для негибридогенных таксонов,
устанавливаемыми в зависимости от степени дивергенции.
Это иногда допускается и в таксономических монографиях
(Schwarz, 1937, 1964). Поэтому в настоящей работе мы
используем для предполагаемых интрогрессивных таксо-
нов обычные названия рангов.
Г л а в а 5
ИЗМЕНЧИВОСТЬ И СИСТЕМАТИКА
ДУБОВ ЦИКЛА PEDVNCULATAE
А. Дуб иожкоцнетный Q. pedunculiflora
С. Koch
Ножкоцветный дуб Q. pedunculiflora- описан
К. Кохом (Koch, 1849) из южного Дагестана без более
точного указания места сбора типового образца. К. Леде-
бур (Ledebour, 1849—1851), X. Стевен (Steven, 1857) и
А. Де Кандоль (A. De Candolle, 1879) не упоминают об этом
виде; Буасье (Boissier, 1879), Н. Зеленецкий (1906),
Я. С. Медведев (1908, 1919), В. Н. Андреев (1927—1928,
1957), Е. В. Вульф (1947), Стоянов и Стефанов (1948)
считали его опушенной формой или разновидностью череш-
чатого дуба. Однако большинство нозднейших исследова-
телей вслед за Ашерсоном и Гребнером (Ascherson и.
Graebner, 1908—1913) признают за Q. pedunculiflora статус
вида (Hayek, 1924; Stefanoff, 1928; Воронов, 1930; Ма-
леев, 1935, 1936; Schwarz, 1937, 1964; Camus, 1938—
1939; Beldie, 1952; Rechinger, 1961, и др.). В. П. Ма-
леев (1935, 1936) считал Q. pedunculiflora кавказским
эндемом, растущим в прикаспийских низменностях и
предгорьях Дагестана и восточного Азербайджана (восточ-
нее г. Шемахи). Однако Воронов (1930), хотя и первый
высказал предположение о кавказском эндемизме этого
вида, допускал возможность отождествления прикаспий-
ского Q. pedunculiflora с балканской расой длинноплодо-
ножкового дуба. Большинство европейских исследовате-
лей не признает кавказского эндемизма Q. pedunculiflora
и считает областью распространения этого вида, кроме
восточного Кавказа, Малую Азию, Балканский полуостров
и Крым. Гроссгейм (1945) и вслед за ним А. П. Вандин
(1952, 1954) исключили Q. pedunculiflora из списка видов
кавказских дубов, считая его синонимом описанного
позднее X. Стевеном (Steven, 1857) длинноножкового
дуба Q. longipes. Характерные признаки Q. pedunculiflora,
4* 51
по Коху (Koch, 1849), — голые побеги, обратнояйцевидные
тонко-серовойлочно опушенные перистонадрезные листья
10—12.5 см длины и 5—6.5 см ширины, сизый цвет ниж-
ней поверхности листа и темно-зеленый — верхней; корот-
кий (1 см) черешок, длинная плодоножка, достигающая
половины длины листа, овально-округлые чешуи плюски
с плоским, тупым, голым красноватым кончиком. На-
сколько можно судить по рисунку Шварца (Schwarz,
1936), изображающему лист типового экземпляра,
листья этого вида глубоко рассечены, так что выемки
между лопастями в средней части листа доходят почти
до центральной жилки; много интеркалярных жилок,
идущих как в углубления между лопастями, так и в верх-
ние и нижние части лопастей; вторичные жилки отходят
от центральной под большим углом (tg^2.3); имеются
хорошо развитые ушки, длина которых приблизительно
равна 3 мм. В. П. Малеев (1935), основываясь главным
образом на строении плюски, противопоставляет Q. pedun-
culiflora видам ser. Haas и сближает его с черешчатым
дубом Q. robur. Q. pedunculiflora отличается от Q. robur,
по Малееву, короткими (до 0.5 см) черешками листа;
крупными, хорошо развитыми листьями и ушками; мелко
опушенными (реже, по Малееву, голыми) листьями с 3—
5 парами лопастей, углубления между которыми состав-
ляют х/5—х/4 ширины пластинки, и плоскими темно-бу-
рыми чешуями плюски с короткими отстоящими крас-
ными кончиками. Обосновывая кавказский эндемизм этого
вида, Малеев (1935 : 297) пишет: «... образцы черешчатого
дуба с Балканского п-ова. . . происходящие из района
распространения . . . дуба, обычно принимаемого за Q. pe-
dunculiflora, имеют некоторые отличия от закавказского
Q. pedunculiflora, главным образом в форме чешуек плюски,
ее большей опушенности, а также и в листьях. Как это,
так и теоретические соображения, заставляющие при-
знать более позднее образование Q. pedunculiflora на Кав-
казе, откуда он не мог расселиться до Балканского полу-
острова, заставляют считать Q. pedunculiflora расой энде-
мичной для восточного Закавказья и Дагестана, а дуб,
распространенный на Балканском полуострове, непра-
вильно обозначаемый тем же названием, расой весьма
к нему близкой, но все же отличной от него».
На основании знакомства с большим гербарным мате-
риалом, а также используя литературные данные, мы
52
пришли к выводу, что описание этого вида, данное Кохом
в оригинальном диагнозе, и трактовка его Малеевым
не отражают всего диапазона изменчивости его признаков.
Выделенные Малеевым и в настоящее время фигурирую-
щие в некоторых определителях и флорах признаки, отли-
чающие Q. pedunculiflora от близких видов, требуют уточ-
нения и в некоторых случаях серьезного пересмотра,
равно как и его таксономический статус.
Как известно, концепция монотипического вида, кото-
рой следовал Малеев, признает реальным и неразложимым
низшим таксоном географическую расу, представляющую
собой географически обособленную группу популяций,
все индивидуумы которой обладают хотя бы одним призна-
ком, отличающим их от индивидуумов других таким же
образом обособленных групп. Рассмотрим признаки, кото-
рые выдвинуты Малеевым и рядом других авторов для об-
основания видового статуса Q. pedunculiflora, отличаю-
щие этот вид от Q. robur, балканской расы Q. pedunculi-
flora (auct. non С. Koch), Q. longipes, Q. haas, Q. kurdica
и Q. erucifolia.
1. Окраска нижней поверхности
листьев. Воронов (1930), Малеев (1935), Камю
(Camus, 1938—1939), Гроссгейм (1945), Шварц (Schwarz,
1964) и ряд других авторов отмечают сизую окраску
нижней поверхности листьев этого вида. Сизая окраска
листьев Q. pedunculiflora впервые была указана Кохом
в диагнозе вида, однако Кох писал о непостоянстве этого
признака и выделил особую форму virescens. с зеленой
окраской нижней поверхности листовой пластинки. Шварц
и Камю пишут о распространении по всему ареалу вида
наряду с сизой также и темно-зеленой, серо-зеленой и
светло-зеленой окраски нижней поверхности листьев.
Я. С. Медведев (1908) выделил особую форму (f. glaucescens
Medw.) черешчатого дуба, синонимом которой считал
Q. pedunculiflora, с прижатыми или слабо отстоящими
кончиками обыкновенно рыжеватых чешуй плюски и
сизо-зелеными, опушенными снизу листьями; он указал
следующие места ее произрастания на Кавказе: берега
р. Куры — сел. Караяз, Согут-Булак, Пойлы, Елизавет-
поль (Кировабад), — что соответствует, по Малееву (1935),
ареалу Q. longipes-, Мцхета, Нуха — соответствует ареалу
Q. erucifolia-, б. Кубинский уезд (Кубинский р-н Азербайд-
жанской ССР).— соответствует ареалу Q. pedunculiflora.
. 53
В Дагестане (locus classicus Q. pedunculiflora) f. glaucescens
Медведевым не обнаружена. Явственно сизый цвет ниж-
ней поверхности листьев Q. longipes считается важным
диагностическим признаком в таблицах для определения
видов дубов «Флоры Кавказа» (Гроссгейм, 1945) и «Флоры
Армении» (Мулкиджанян, 1962). Изучая морфологию
листьев Q. pedunculiflora в западном Предкавказье, Кра-
сильников пришел к выводу, что сизоватый цвет нижней
поверхности обусловлен не опушением, а наличием воско-
вого налета на эпидермисе устьичных клеток, налет
не специфичен и не всегда выражен у этого вида. Нами
обнаружено, что листья 92% побегов этого вида, собран-
ных в Дагестане, не имели сизой окраски, а также и
образцы из Кубинского р-на Азербайджанской ССР почти
все (99—100%) имели зеленую или светло-зеленую окраску
нижней поверхности листьев. Наибольший процент побе-
гов с сизыми листьями мы обнаружили у Q. erucifolia
(Мцхета, 30%), занимающего весьма сухие и теплые био-
топы предгорий Закавказья, где восковой налет эпидер-
миса, обусловливающий окраску, по-видимому, выпол-
няет важную физиологическую функцию. Его отсутствие
у форм Q. pedunculiflora, произрастающих в Кубинском
районе, можно объяснить высокой относительной влаж-
ностью воздуха прикаспийской низменности Азербай-
джана (Гулисашвили, 1953).
2. Формачешуй плюски и характер
их расположения. Кох (Koch, 1849) и вслед
за ним Воронов (1930) и Малеев (1935) указывают, что
плюски Q. pedunculiflora, произрастающего в восточном
Предкавказье, имеют совершенно плоские широкотре-
угольные чешуи с красноватым отстоящим кончиком.
По данным Медведева (1908, 1919), дубы с таким характе-
ром чешуй плюски распространены далеко за пределами
кавказского ареала Q. pedunculiflora, а в прикаспийских
районах Кавказа были замечены им лишь в б. Кубинском
уезде. Гроссгейм (1945) также не считает, что наличие тон-
ких широкотреугольных чешуй плюски с оттопыренным
красноватым кончиком специфично для кавказской расы
этого вида. Сравнивая тип строения и характер располо-
жения чешуй на плюсках у Q. pedunculiflora и Q. longipes
(последний вид характеризуется, по Малееву, вздутыми
сросшимися чешуями, образующими на плюске концентри-
ческие круги и кольца), Гроссгейм (1945 : 304) пришел
54
к следующему заключению: «. . .характер чешуй плюски
неотличим у восточно-закавказской и кубинской форм,
у обеих форм чешуи располагаются правильными рядами,
но иногда эти ряды идут косо по отношению к верхнему
краю, а иногда параллельны ему; и то и другое располо-
жение наблюдается как у восточно-закавказской, так и
у кубинской форм». Шварц (Schwarz, 1937) и Камю (Ca-
mus, 1938—1939) указывают, что чешуи плюски могут
быть как широкими, уплощенными, сросшимися с боков,
со свободной или прижатой верхушкой, так и вздутыми,
образующими круги. Белди (Beldie, 1952) и Шварц
(Schwarz, 1964) считают наличие утолщенных и сросшихся
чешуй, образующих на плюске кольца, признаком Q. pe-
dunculiflora, отличающим его, наряду с другими призна-
ками, от Q. robur. Красильников (1962) отмечает значи-
тельную изменчивость структуры и расположения чешуй
и не считает этот признак существенным при характери-
стике видов. По нашим наблюдениям, плюски с тонкими
чешуями, имеющими красноватый оттопыренный кончик
нередки в гербарном материале Q. robur-, довольно
часто они встречаются у Q. longipes, Q. kurdica, Q. haas
и Q. hartwissiana, причем заметное отхождение кон-
чика чешуи от стенки плюски, по-видимому, происхо-
дит при ее высыхании. Каждый вид обладает плюсками
со всеми типами расположения чешуй: «Ко» — тонкие,
сросшиеся с боков или черепитчато налегающие друг
на друга чешуи с прижатым серым или буроватым кончи-
ком; «Ре—» — то же, но чешуи с отстоящим кончиком;
«Ре-р» отличается от предыдущего типа ярко-красной
окраской кончика; «Ьо Ре—» — сросшиеся утолщенные
чешуи с отстоящим буроватым, не красным кончиком,
образующие на плюске круги или спирали; «Ьо Ре+»
отличается от предыдущего типа красной окраской кон-
чика; «Ьо» аналогичен предыдущему типу, но с редуци-
рованным кончиком. Преобладание плюсок с тем или
иным типом чешуй зависит главным образом от экологи-
ческих условий и географического положения места про-
израстания популяции. В популяциях Q. robur северной
и средней России, а также Q. pedunculiflora и Q. imeretina,
произрастающих в условиях влажного климата, преобла-
дают плюски с чешуями типов «Йо», «Ре—», «Ре-Р», пре-
имущественно тонкостенные и небольшого диаметра. В по-
пуляциях Q. robur некоторых районов южной Европы
55
(в том числе и СССР), а также у Q. haas, Q. kurdica и
Q. longipes, занимающих биотопы, характеризующиеся
жарким климатом и низкой относительной влажностью
воздуха, довольно часто встречаются утолщенные плюски
несколько большего диаметра с чешуями типов «Ре—»,
«Ре+», «Ьо Ре—», «Ьо Ре+» и «Ьо». Процент плюсок,
чешуи которых имеют оттопыренный кончик, почти одина-
ков у всех изученных популяций. Эти данные, а также
анализ сведений, имеющихся в литературе, показывают
значительную изменчивость строения и расположения
чешуй плюски и подтверждают выводы Гроссгейма и
Красильникова о незначительной диагностической цен-
ности этого признака для определения видов цикла Pedun-
culatae.
3. Размер черешков. Гайек (Hayek, 1924),
Малеев (1935, 1936) и Камю (Camus, 1938—1939) указы-
вают специфическую для Q. pedunculiflora небольшую
длину черешка — до 0.5 см. Эти указания ошибочны, так
как еще Кох (Koch, 1949) в диагнозе приводит размер 4,//
(около 1 см). Такую же длину имеет черешок типового
образца этого вида (Schwarz, 1936, табл. 20). Медведев
(1908) для Q. pedunculata f. glaucescens Medw. (=Q. pe-
dunculiflora) приводит размер черешка 10—14 мм, Шварц
(Schwarz, 1937) и Белди (Beldie, 1952) — до 10 мм. Грос-
сгейм (1945) отмечал, что большая изменчивость длины
черешка наблюдается как у Q. pedunculiflora, так и у Q. lon-
gipes, и пришел к выводу, что эти виды неразличимы
по размерам черешка. По данным наших измерений, лишь
134 из 335 изученных образцов Q. pedunculiflora имели
черешки длиною 0.5 и менее, а у остальных черешок был
длиннее, достигая 1.4—1.6 см у крайних вариантов.
Кроме того, данные измерений не показывают резких раз-
личий между видами по размерам черешков листьев
(табл. 3).
4. Размеры ушек. Выемки у основания листьев,
или ушки, действительно характерны для Q. pedunculi-
flora и отмечаются во всех диагнозах, но их значительные
размеры характерны и для других видов этого цикла,
особенно для тех, которые произрастают в условиях
теплого и влажного климата. Сравнение с близкими ви-
дами показывает, что различие средних величин этого
признака не велико и во многих случаях не достоверно
ввиду больших дисперсий.
56
Цифровые данные (табл. 3) показывают, что размеры
ушек Q. pedunculiflora весьма изменчивы и в среднем мало
отличаются от размеров этого образования у западно-
кавказских Q. robur и Q. imeretina. Несколько большие
различия наблюдаются при сравнении северной популя-
ции Q. robur, но и здесь хиатус по размерам отсут-
ствует.
5. Число пар лопастей листа. Малеев
(1935, 1936) и Камю (Camus, 1938—1939) считают,
что для Q. pedunculiflora характерно небольшое число пар
лопастей (3—5). Однако лист типового экземпляра этого
вида имеет 6 пар, а листья, выбранные Шварцем (Schwarz,
1936) для иллюстрации, имеют 6—8 пар. По нашим дан-
ным, средняя величина этого признака варьирует от 5.3
до 5.5 пар у Q. pedunculiflora, а у Q. robur от 5.4 до 5.? пар,
т. е. существенных различий нет. Популяции Q. longipes
характеризуются несколько большими значениями сред-
них величин и большой внутрипопуляционной дисперсией
(от 6.0 до 7.2), a Q. erucifolia не отличается от Q. pedunculi-
flora по этому признаку.
6. Длина лопастей. Для кавказского Q. pe-
dunculiflora Малеев (1935) указывает, что максимальная
глубина выемок между лопастями составляет х/4—х/5 ши-
рины пластинки. По нашим наблюдениям, сильная рас-
сеченность листовой пластинки — весьма характерный
признак этой расы. ‘Лист типового экземпляра имеет
очень глубокие выемки между лопастями в средней части
пластинки, которые доходят почти до центральной жилки
и составляют 1/s—х/2 ширины листа. Шварц (Schwarz,
1937) также отмечает значительную длину лопастей листа,
наблюдающуюся по всему ареалу Q. pedunculiflora, вклю-
чая М. Азию и южную Европу,ч Камю (Camus, 1938—
1939) считает этот признак характерным для Q. pedunculi-
flora var. pinnatipartita Boiss.; на рисунке Белди (Beldie,
1952, табл. 31) изображен глубоко рассеченный лист этого
вида, произрастающего в Румынии. В табл. 3 указаны
средние величины индекса рассеченности листовой пла-
стинки, дающие представление о средней относительной
глубине выемок между лопастями листа. Этот индекс
для кавказских популяций Q. pedunculiflora варьирует
от 2.15 до 1.95, что приблизительно соответствует х/5 ши-
рины пластинки. Наш индекс несопоставим с приводи-
мыми большинством авторов максимальными значениями;
.57
однако он дает более точное представление о степени рас-
сеченности листа, так как учитывает длину всех лопастей.
Величина индекса для популяций Q. robur южных райо-
нов (Джубга — 2.18, Краснодар — 1.98) мало отличается
от значений, полученных для Q. pedunculiflora из восточ-
ного Предкавказья. Однако северная популяция Q. robur
характеризуется несколько меньшей величиной индекса
(Ленинградская обл. — 1.79). Популяции Q. longipes
значительно варьируют по этому признаку, однако сред-
ние величины индекса мало отличаются от таковых для
Q. pedunculiflora (Барда — 2.10, Таш-Булах — 1.70). Наи-
больший индекс рассеченности имеют Q. erucifolia (Мцхе-
та — 2.37).
7. Опушенность листьев. Большинство ис-
следователей, в соответствии с диагнозом Коха (Koch,
1849), считает наличие опушения нижней поверхности
листьев, состоящее из мелких звездчатых волосков, важ-
ным признаком Q. pedunculiflora, отличающим его от Q. ro-
bur. Вместе с тем допускается возможность существова-
ния в популяциях этого вида отдельных экземпляров
с голыми листьями. В некоторых определительных табли-
цах опушенность листьев фигурирует в качестве основ-
ного, а иногда и единственного признака, разделяющего
эти виды (Camus, 1938—1939; Красильников, 1962;
Schwarz, 1964), что несомненно должно приводить к ошиб-
кам. Для выяснения таксономической значимости этого
признака рассмотрим ареалы опушенных и неопушенных
форм Q. robur и сравним и сопоставим их с ареалами ви-
дов ser. Haas и Q. pedunculiflora. Q. pedunculata (=<?. ro-
bur L.) f. typica Medw., характеризующаяся голыми
во вполне развитом состоянии листьями; по Медведеву
(1908), распространена по всему восточнокавказскому
ареалу Q. pedunculiflora. Кроме того, эта форма встре-
чается на низменностях р. Куры и ее притока Алазани
(ареал Q. longipes). Гроссгейм (1945) и Красильников (1962)
также отмечают в районах распространения этих видов
значительный процент деревьев с неопушенными листьями.
Шварц (Schwarz, 1937) приводит следующие районы рас-
пространения опушенной разновидности черешчатого дуба
Q. robur ssp. pedunculata A. DC. var. puberula (Lasch.)
O. Schwarz: средняя Европа (Германия, Венгрия) и восточ-
ная Европа (некоторые районы северной, средней и южной
полосы Европейской России). Зеленецкий (1906) и Вульф
.58
(1947) обнаружили опушенные формы черешчатого дуба
в Крыму, Андреев (1957) — в Молдавии.
Наши данные показывают, что на нижней поверхности
листьев Q. pedunculiflora, собранных в районах, указан-
ных для этого вида Малеевым (в том числе и в locus classi-
cus), опушение почти полностью отсутствует. Аналогич-
ная картина наблюдается в популяциях имеретинского
дуба, произрастающего в районах с умеренно теплым и
влажным климатом. Густое опушение длинноплодоножко-
вых дубов наблюдается преимущественно в районах с теп-
лым климатом и низкой относительной влажностью
воздуха — в западном Предкавказье (Новороссийск—
Анапа), в восточном Закавказье (низменность р. Куры),
в некоторых районах Крыма, Молдавии, юга Западной
Европы и Передней Азии. Интересно отметить, что высо-
кий процент форм с опушенными листьями наблюдается
и в популяциях Q. robur, расположенных в северной и
средней полосе Европейской России, однако опушение
у них состоит из более редких и мелких звездчатых воло-
сков, морфологически не отличающихся от волосков, со-
ставляющих опушение видов ser. Haas. По-видимому,
опушенность листьев является в значительной мере адап-
тивным признаком, степень выражения которого весьма
изменчива в различные периоды вегетации и в разных
экологических условиях, поэтому мы не считаем его на-
дежным диагностическим признаком для определения видов
этого цикла.
* * *
Обзор таксономических признаков Q. peduncu-
liflora, приведенных Малеевым, показывает, что ни один
из них, взятый в отдельности, не отграничивает кавказскую
расу этого вида от близких к ней рас длинночерешковых
дубов, а для признания самостоятельности балканской
расы Q. pedunculiflora, по-видимому, единственным осно-
ванием Малееву послужили «теоретические соображения».
Как уже указывалось выше, большинство исследователей
не находят существенных различий между образцами
из восточнокавказских и южноевропейских популяций
Q. pedunculiflora', не обнаружили их и мы при просмотре
большого гербарного материала. Гайек (Hayek, 1924),
Шварц (Schwarz, 1937, 1964), Камю (Camus, 1938—1939),
•59
Белди (Beldie, 1952) и Красильников (1962) приводят
в своих работах довольно полные диагнозы Q. pedunculi-
flora, однако эти авторы, по нашему мнению, недостаточно
ясно и не всегда точно указывают те существенные при-
знаки, которые отличают его от Q. robur и других близких
видов. Например, Шварц (Schwarz, 1937), которому при-
надлежит одно из наиболее удачно составленных описаний
Q. pedunculiflora, указывает следующие его особенности:
1) тонковойлочное опушение нижней поверхности листа;
2) почти равновеликие и горизонтально отстоящие длинные
лопасти с узкими вырезками между ними; 3) очень длинная
плодоножка — до 15 см длины; 4) большая желтовато-
войлочная плюска, на которой путем срастания чешуй
образуются вздутые кольца; 5) длинный плотный лист с за-
метным черешком, часто имеющий сизо-зеленую или серо-
зеленую окраску нижней поверхности. Описания прочих
авторов не содержат ничего существенно нового. Красиль-
ников (1962) главными отличительными признаками Q. pe-
dunculiflora считает устойчивое опушение, большую плот-
ность и рассеченность пластинки листа, которые являются,
по его данным, генотипически обусловленными призна-
ками гемиксерофита.
Мы математически обработали результаты измерений
признаков Q. pedunculiflora, чтобы решить две задачи:
уточнить таксономический ранг и объем этой несомненно
реальной географической расы и выделить наиболее су-
щественные признаки, отличающие ее от Q. robur (s. str.).
Вычисление оценок различий многомерных нормальных
распределений (табл. 6 и рис. 1) показало, что четыре
изученные популяции Q. pedunculiflora из восточного
Предкавказья (R4, RIO, R14, R15) и одна популяция
из Молдавии (R19), — как видно из таблицы и графика
(рис. 1), несомненно относящиеся к одной и той же расе, —
по совокупности десяти признаков формы и размеров листо-
вой пластинки достаточно хорошо отделяются от популяций
Q. robur (R17, R18), произрастающих как в Ленинградской
области, так и в окрестностях Краснодара, и образуют
самостоятельную группу на схеме. Однако максимальный
коэффициент различия между популяциями внутри этой
группы соизмерим с коэффициентом различия между се-
верной популяцией Q. robur (R17) и наиболее сходной
с ней (по выбранным признакам) популяцией Q. pedun-
culiflora', поэтому, исходя из современных представлений
60
о популяционной структуре вида (Майр, 1947; Маут, 1963),
мы не можем рассматривать Q. pedunculiflora в качестве
самостоятельного вида. Изучение характера изменчивости
качественных и количественных признаков убеждает нас
в отсутствии сколько-нибудь заметно выраженного хиатуса
между Q. pedunculiflora и Q. robur (s. str.) по любому из них,
а изучение коэффициентов межпопуляционных различий
показывает отсутствие хиатуса, т. е. существование ин-
терградации, по совокупности важнейших десяти призна-
ков листовой пластинки (\/J (1, 2; m)«D < 4; см. табл. 5.
6) Популяции Q. pedunculiflora восточного Предкавказья
являются непосредственным продолжением популяций
Q. robur центрального и западного Предкавказья (идентич-
ных европейскому Q. robur), а изменение отдельных
признаков Q. robur в сторону Q. pedunculiflora носит
непрерывный характер и обнаруживается не в узко-ло-
кализованной зоне контакта, как это происходило бы
в результате гибридизации при сближении ареалов двух
ранее хорошо обособленных видов, а наблюдается на зна-
чительных пространствах уже в Средней и Южной Европе.
Однако в некоторых районах восточного и западного Пред-
кавказья нами было замечено более резкое изменение
признаков Q. robur (возможные причины которого будут
обсуждаться ниже), что позволяет провести границу между
этими расами. Поскольку есть возможность достаточно
надежно разграничить большую часть форм южной и се-
верной рас Q. robur (s. 1.) по совокупности выделенных
ниже таксономических признаков на всем протяжении их
ареалов, мы считаем Q. pedunculiflora подвидом политипи-
ческого вида Q. robur (s. 1.) — Q. robur ssp. pedunculiflora
(C. Koch) Menits.
Для выделения признаков, различающих северную и
южную расы Q. robur, использовалась дискриминантная
функция вида:
а' (г»4 — я?17)' C$71 + 8^)/2.
Индексы ковариационных матриц указывают, что дис-
криминантная функция вычислялась для популяций R17
(Ленинградская область) и R4 (Худат), которые несом-
ненно принадлежат к разным подвидам Q. robur, причем
последняя популяция расположена достаточно близко
к locus classicus Q. pedunculiflora.
(И
Коэффициенты дискриминантной функции оказались
следующими: —13.53х1 + 2.11х3 — 0.67х4 + 5.31х5 +
-j-3.91x6 + 1.47х7 + 0.43х8 ф- 0.49х9— 11.01х10. При под-
становке вместо «х» значений разностей популяционных
средних по каждому признаку мы получим сумму ком-
понентов, которая приблизительно соответствует вели-
чине D2 между популяциями; при этом каждой разности
средних значений будет соответствовать компонент, ве-
личина которого зависит от абсолютной величины раз-
ности средних значений этого признака у сравниваемых
популяций, от степени его изменчивости (дисперсии) и
величины корреляции с другими признаками. Мы пред-
лагаем определять дискриминантную ценность признака,
используемого для установления принадлежности инди-
видуума к той или иной совокупности, относительной
величиной компонента D2, который соответствует раз-
ности средних значений этого признака у сравниваемых
популяций.1 При сравнении популяций R4 и R17 ком-
поненты, соответствующие разностям величин средних
значений, оказались следующими (в процентах от D2):
хх — 39% ; х5 — 23%; хв — 22% ; х7 — 15%; компоненты, со-
ответствующие разностям средних величин других призна-
ков, оказались незначительными. Таким образом, выде-
ляется совокупность следующих существенных таксоно-
мических признаков для установления принадлежности
индивидуума к северному или южному подвидам Q. ro-
bur: хх — отношение длины к максимальной ширине ли-
стовой пластинки (северная раса отличается от южной
более вытянутыми узкими листьями); х5 — индекс рассе-
ченности листовой пластинки (северная раса Q. robur
характеризуется меньшей средней относительной длиной
лопастей); хв — тангенс угла отхождения лопастей и вто-
ричных жилок (у северной расы лопасти листа отходят
под более острым углом, чем у южной, у которой величина
этого угла достигает 75—85°); х7 — размер ушек (у юж-
ной расы ушки несколько длиннее).
1 Такая оценка правомерна лишь в случае близости к нулю
коэффициентов корреляции между признаками или в том случае,
если ими можно пренебречь для получения ориентировочных ре-
зультатов. Выбор нами преимущественно независимых признаков
(см. раздел «Математические методы») оправдывает ее использо-
вание.
62
Диагностическая ценность признаков х1; х6 и х6 на-
ряду с другими, менее существенными, указывалась Швар-
цем (Schwarz, 1937, 1964), признак х6 использован в опи-
сании у Камю (Camus, 1938—1939) и Белди (Beldie, 1952);
наименее существенный из выделенных четырех призна-
ков листовой пластинки — длина ушек — оказался един-
ственным, который приведен у Малеева (1935) и Гросс-
гейма (1945). Характер чешуй плюски, степень опушен-
ности нижней поверхности листьев, побегов черешка и
плодоножки часто используются при описании Q. pe-
dunculiflora, — однако, как говорилось выше, значи-
тельно варьируют на протяжении ареала Q. robur (s. lat.).
Изменчивость численного соотношения типов чешуй плю-
ски носит географический характер: плюски северной
расы Q. robur характеризуются преобладанием чешуй
типа Ro, Ре—, Ре+, а плюски форм южной расы, к ко-
торой мы относим и виды ser. Haas (см. следующую
главу), — большим процентом чешуй типа Ре+, LoPe-]-,
LoPe—, Lo. Абсолютные размеры плюски увеличиваются
у форм южного подвида, произрастающих в сухих и теп-
лых биотопах, и мало отличаются по размерам от плюсок
северного подвида у форм, растущих во влажном климате.
Опушенность листьев, как уже указывалось, также варь-
ирует как у северной, так и у южной расы. Популяции
Q. robur северной и средней полосы европейской части
СССР вплоть до восточной границы ареала (Башкирия)
имеют значительный процент форм с опушенными ли-
стьями, однако степень опушенности листа, длина во-
лосков и т. д. в среднем у них значительно ниже, чем
у опушенных форм южного подвида. Тип опушения, т. е.
строение волосков, и их расположение на пластинке
остаются одинаковыми у обоих подвидов. У южной расы
Q. robur (s. lat.) изменчивость этого признака носит хо-
рошо выраженный экологический характер: популяциям
наиболее сухих и теплых районов свойственно довольно
плотное и устойчивое опушение нижней, а в некоторых
случаях и верхней поверхности листа, причем опушение
иногда распространяется на верхние части однолетних
побегов, черешок, плодоножку и становится очень густым
на плюске. В районах произрастания южного подвида,
характеризующихся теплым летом и высокой влажно-
стью воздуха, опушение листьев, побегов, черешков и
плюски плохо выражено и у большинства форм может
63
полностью отсутствовать или, по крайней мере, исчезать
к концу вегетационного периода (см. также: Beldie, 1952).
В этих районах соотношение численности плюсок с раз-
ными типами чешуй, а также размеры и толщина плюсок
изменяются в сторону северной расы, хотя по выделенным
нами признакам листовой пластинки принадлежность
большинства форм таких популяций к южной расе бес-
спорна. Интересно, что аналогичные изменения харак-
тера чешуй, размеров, толщины и опушенности плюски
были замечены нами у Q. hartwissiana и Q. iberica при
сравнении их северных и южных популяций. Популяции
северных границ ареала Q. pedunculiflora являются не-
посредственным продолжением популяций южной гра-
ницы ареала северной расы Q. robur, хотя в настоящее
время в результате истребления лесов они приобретают
все более изолированный характер. Северные границы
ареала Q. pedunculiflora на Кавказе, которые указы-
ваются большинством исследователей, приблизительно
совпадают с северной границей ареала Q. pubescens Willd.,
робуроидного дуба цикла Sessiliflorae. Более того, почти
всюду на Кавказе ареалы Q. pedunculiflora и Q. pubescens
совпадают. Это совпадение ареалов непосредственно наб-
людалось нами в западном и восточном Предкавказье
(Анапский р-н Краснодарского края; приморские низ-
менности Дагестана и северо-восточного Азербайджана).
Для остальных районов ареала Q. pedunculiflora Шварц
(Schwarz, 1937) указывает, что «вид обнаруживает связь
своего распространения с сообществами других дубов,
особенно из секции Dasciab (куда он относит Q. pubescens
и ряд других видов, некоторые в их числе гибридного
происхождения и имеют в качестве одного из родителей
Q. pubescens). Для Румынии совместное произрастание
Q. pedunculiflora и Q. pubescens отмечалось Белди (Beldie,
1952). Зеленецкий (1906), Вульф (1947) и Андреев (1957)
для некоторых районов Крыма и Молдавии указывали
на связь распространения опушенных форм Q. robur
(которые при изучении гербарного материала и матема-
тической обработке были отнесены нами к южному под-
виду) с Q. pubescens, причем появление опушенности они
связывали с гибридизацией этих двух видов. Должно
быть, не случайно, что три из четырех наиболее важных
диагностических признаков листовой пластинки, отли-
чающих южную расу Q. robur от северной (широко обрат-
64
йояйцевидная пластинка листа с длинными, расходя-
щимися почти под прямым углом лопастями, которые
часто имеют зубцы), являются также характерными при-
знаками Q. pubescens. Кроме того, значительный процент
форм с густо опушенными листьями, а также с опуше-
нием черешка, плодоножки и побегов, что весьма спе-
цифично для Q. pubescens, указывает на немалое влияние
интрогрессивной гибридизации при образовании южного
подвида.
О существовании очагов интенсивных гибридизацион-
ных процессов между Q. robur, Q. pedunculiflora и Q. pu-
bescens в Европе и Малой Азии имеется много указаний
в литературе (Ascherson u. Graebner, 1908—1913; Schwarz,
1934, 1937; Camus, 1938—1939; Вульф, 1947; Стоянов и
Стефанов, 1948; Beldie, 1952; Андреев, 1957, и др.), и мы
также неоднократно находили их в восточном Предкав-
казье.
Чтобы изучить изменчивости комплекса выделенных
нами признаков, отличающих южную расу (?. robur от
северной, и уточнить северную границу ареала Q. robur
ssp. pedunculiflora на Кавказе, в качестве рабочего ин-
струмента мы воспользовались линейной комбинацией
(ЛК) признаков lOx!—4х5—Зх6—х7. Эта ЛК не яв-
ляется классической линейной дискриминантной функ-
цией, но ее дискриминирующая способность, как уста-
новлено эмпирически, почти такая же, как у вышеприве-
денной дискриминантной функции, учитывающей все
10 признаков (комбинация четырех признаков дает около
12% ошибочных определений, а комбинация 10 призна-
ков — 8%). Коэффициенты выбранной нами ЛК пропор-
циональны коэффициентам для соответствующих призна-
ков этой функции, причем были использованы наиболее
существенные таксономические признаки для различения
этих рас. Интересно проследить за распределением зна-
чений этой ЛК для индивидуумов популяций Q. robur
(s. lat.), произрастающего в районах, где не встречается
Q. pubescens, и в районах совместного произрастания
этих видов. Гистограммы распределения значений ЛК
признаков 10х7—4х5—Зх6—х7 приведены на рис. 4.
При изучении гистограмм обнаруживается, что формы
из популяций тех районов ареала Q. robur, где отсут-
ствует Q. pubescens, характеризуются положительными
значениями ЛК, почти не заходящими в область отри-
5 Ю. Л. Меницкий 65
цательных значений; средние значения ЛК для каждой
популяции находятся в положительной части шкалы.
Формы из популяций Q. robur, находящиеся в районах
контакта этого вида с Q. pubescens или близко к ним при-
легающие, независимо от участка ареала и экологических
условий, имеют преимущественно отрицательные значе-
ния данной ЛК; во всяком случае средние значения для
каждой популяции находятся в области отрицательных
значений шкалы. Интересно отметить большую ампли-
туду изменчивости значений ЛК для всех популяций
южного подвида; некоторые из них заходят в зону зна-
чений, полученных для образцов изолированно произра-
стающего Q. robur, что, возможно, объясняется расщепле-
нием интрогрессивных типов и возвратом к исходным
формам (форма Q. pedunculiflora 0 virescens С. Koch соот-
ветствует типичным формам северной расы черешчатого
дуба). Заметим, что дубы характеризуются олигофактор-
ной обусловленностью многих признаков (Stebbins, 1950).
Гистограммы показывают, что южная граница север-
ной расы Q. robur проходит в зоне контакта этого вида
с Q. pubescens, так как значительное число индивидуумов,
собранных в популяциях этого района, характеризуется
отрицательными значениями линейной комбинации. Ти-
пичные формы южного подвида преобладают в популя-
циях восточного Предкавказья — в Дагестане. Это при-
близительно совпадает с северной границей ареала
Q. pedunculiflora, указанной на картеМалеева (1933). Инте-
ресно , что уже в предгорных областях центрального Пред-
кавказья (окрестности Нальчика и Пятигорска) встре-
чаются популяции Q. robur, содержащие значительный
процент форм, которые по морфологическим признакам
листовой пластинки весьма сходны с типичными формами
Q. pedunculiflora. По данным Малеева (1935, 1941) и на-
шим наблюдениям, Q. pubescens не встречается в централь-
ном Предкавказье, хотя Гроссгейм (1945) и Красильни-
ков (1963) указывают в этом районе отдельные места
произрастания этого вида. Малеев (1941) считает, что
в одном из ксеротермических периодов интергляциала
Q. pubescens был распространен и на Северном Кавказе.
Эта точка зрения весьма правдоподобна, так как в на-
стоящее время в центральных и восточных районах Се-
верного Кавказа распространены сильно опушенные
формы Q. petraea, обычно определяемые как Q. calcarea
66
Рис. 4. Гистограммы распределения значений линейной комбина-
ции признаков lOXj—4х3—Зхв—х7.
По вертикальной шкале — число образцов. А—П — популяции, из которых
взяты выборки: А—Ж — Q. robur L. (А — Ленинградская обл., В — окр.
г. Пензы, В — южная Башкирия, Г — окр. г. Харькова, Д — окр. г. Пяти-
горска, Е — окр. г. Орджоникидзе, Ж — окр. г. Нальчика), З—П — Q. ре-
auneuliflora С. Koch (3 — окр. г. Махачкалы, И — окр. сел. Каякент, К —
окр. г. Кубы и Кусаров, Л — окр. г. Худата, М — окр. г. Хачмаса, П —
Анапский р-н, ст. Натухаевская, О — Крым, Симферополь, П — Малая
Азия).
5*
Troitzky или как Q. pubescens (Гроссгейм, 1945; Красиль-
ников, 1963). По нашему мнению, они представляют
собой несомненные гибридные производные Q. petraea х
Х<2- pubescens-, второй вид, вероятно, уже полностью «по-
глощен» здесь как летним (Q. robur), так и зимним дубом
(Q. petraea), причем на последнем остались «следы» Q. pu-
bescens в виде густого, но рано сходящего опушения ли-
стьев и побегов. Приняв гипотезу Малеева, можно легко
объяснить появление в отдельных районах центрального
Предкавказья южного подвида Q. robur в некотором уда-
лении от районов современного произрастания Q. pubes-
cens. Возможно, что аналогичное явление имело место
и в Закавказье, в районе Куринской низменности, где
Q. longipes и Q. erucifolia, которые мы считаем весьма
близкими к Q. pedunculiflora, образовались также в ре-
зультате предшествующей интрогрессивной гибридизации
Q. pubescens xQ. robur. Некоторые незначительные отли-
чия Q. longipes от Q. pedunculiflora, как будет показано
ниже, можно объяснить происходящей в настоящее время
интрогрессивной гибридизацией южного подвида Q. robur
с Q. iberica, окружающим его сравнительно небольшой
закавказский ареал.
Иное объяснение происхождению южного подвида
Q. robur дает Красильников (1962). Он считает, что с уве-
личением среднегодовой температуры, уменьшением коли-
чества осадков и влажности воздуха в южных районах
ареала Q. robur происходит образование «гемиксерофит-
ных» экотипов, наиболее характерный признак которых
(выраженный сильнее у южных форм) — опушенность
нижней поверхности листьев. Этот признак появляется
уже в популяциях Q. robur Средней Европы и достигает
максимального выражения у форм, произрастающих в су-
хих и теплых биотопах Закавказья и Малой Азии, а также
и Южной Европы. Вместе с усилением опушенности из-
меняется и ряд других признаков — увеличиваются плот-
ность и рассеченность листовой пластинки, и т. д.
Формирование «гемиксерофитных» экотипов, как нам
кажется, является основным путем образования южного
подвида Q. robur', но материалом для отбора послужила,
по-видимому, не только спонтанно возникающая гено-
типическая. изменчивость в популяциях этого вида,
но и в значительной степени комбинативная изменчивость,
обусловленная расщеплением гибридов Q. pubescens х
68
X Q- robur. Мы предполагаем, что при образовании юж-
ного подвида отбор оперировал с материалом, который
был обогащен наследственными факторами, обусловли-
вающими признаки, адаптивные для засушливых районов;
эти признаки были внесены при интрогрессивной гибри-
дизации генотипом ксерофита Q. pubescens. Значение эко-
логических факторов, стимулирующих гибридизацию и
распространение гибридных форм, а также продуктов их
расщепления и обратного скрещивания в зоне контакта
ареалов видов дубов, в которой обнаруживается экологи-
ческий градиент, обсуждалось Меллером (Muller, 1952).
По данным этого автора, промежуточный экологический
характер биотопов, находящихся на стыках ареалов ви-
дов дубов, стимулирует не сам процесс скрещивания, ко-
торый спонтанно протекает на значительных простран-
ствах и за пределами зон контакта ареалов (благодаря
ветроопыляемости), а именно распространение здесь гиб-
ридов и их производных, которые, сочетая признаки обоих
родителей, оказываются более адаптированными к эколо-
гическим (преимущественно эдафическим) условиям этих
районов.
Выделение южного подвида Q. robur только по приз-
наку устойчивого опушения листовой пластинки нам ка-
жется недостаточно обоснованным, так как опушенные
формы черешчатого дуба довольно обычны в средней и
южной полосе европейской части СССР и вместе с тем
могут отсутствовать в более южных районах с высокой
влажностью воздуха, в популяциях, большинство форм
которых по совокупности остальных признаков несом-
ненно принадлежит к южному подвиду. Как показывают
гистограммы (рис. 4), признаки формы и размеров листо-
вой пластинки достаточно характерны для обоих подви-
дов Q. robur и отличают южную расу от северной даже
при отсутствии опушенности листа. Относительная устой-
чивость и независимость формы листовой пластинки юж-
ного подвида от факторов среды была обнаружена нами
при обследовании искусственных лесонасаждений Q. pe-
dunculiflora в горных районах северо-восточного Азер-
байджана (Кусары). Значения линейной комбинации ко-
личественных признаков листьев дубов этой популяции
(R 10) хотя и несколько более обычного отклоняются
в сторону значений северного подвида, т. е. в положи-
тельную область шкалы, тем не менее заходят и в ее от-
69
рицательную область, что не характерно для последнего
вида, даже для его сильно опушенных форм (южная
Башкирия).
Признание участия интрогрессивной гибридизации в об-
разовании южной расы Q. robur устраняет теоретические
затруднения, препятствовавшие Малееву (1935) отождест-
вить восточнокавказскую и балканскую расы Q. pedun-
culiflora. Действительно, независимое образование в двух
достаточно разобщенных районах одной и той же расы
путем обычной дифференциации вида (мутации, отбор) —
явление маловероятное, и поэтому Малеев пытался найти
различающие их признаки. Идентичность балканских и
кавказских форм Q. pedunculiflora в настоящее время
признается всеми монографами этого рода. Поэтому мы
считаем, что южный подвид Q. robur ssp. pedunculiflora,
распространенный по югу Европы, в северных районах
Малой Азии и заходящий на Кавказ, своим происхожде-
нием обязан интрогрессивной гибридизации, имевшей
место при миграции Q. pubescens в районы, прежде заня-
тые исключительно северной расой черешчатого дуба
Q. robur ssp. robur.
Б. Ду® длинноножковый Q. longipes Stev.
Длинноножковый дуб описан Стевеном из рай-
она юго-восточных предгорий Главного Кавказского
хребта (окрестности б. Шеки, Нухинский р-н Азербай-
джанской ССР). Оригинальный диагноз Стевена очень
краток: «Листья по жилкам пушистые, плодоножка равна
листу, чешуйки плюски прижатые, верхние бугорчатые»
(Steven, 1857 : 306). Впоследствии, вероятно ввиду крат-
кости диагноза, недостаточной изученности признаков и
неопределенности ареала, Q. longipes долгое время не
признавался в качестве самостоятельного вида. Впервые
после Стевена Воронов (1930) признал видовой статус
Q. longipes и указал его кавказский ареал. Вместе с тем
Воронов высказал предположение об идентичности при-
каспийской (Q. pedunculiflora) и закавказской (Q. longipes)
рас длинночерешкового дуба. Малеев (1935, 1936) считал
этот вид эндемом восточного Закавказья, приуроченным
к пойме р. Куры и ее притоков — Алазани и Иори; он
выделил Q. longipes и близкие к нему виды Q. erucifolia
Stev., Q. kurdica Wenz. и Q. haas Kotschy, объединяемые
70
наличием густо опушенных листьев, в ряд Haas.
Гроссгейм (1945) и вслед за ним Бандин (1952, 1954)
свели к синонимам Q. longipes прикаспийскую расу череш-
чатого дуба — Q. pedunculiflora.
Шварц (Schwarz, 1937) считает Q. longipes подвидом
Q. erucifolia, понимаемого им весьма широко (включая
Q. imeretina Stev.). Объем кавказских видов длинночереш-
ковых робуроидных дубов, принятый А. Камю (Camus,
1938—1939), существенно не отличается от установленного
Малеевым (1936).
Рассмотрим признаки Q. longipes, указанные в одном
из наиболее подробных диагнозов (Малеев, 1936), кото-
рые должны обосновать его видовой статус и кавказский
эндемизм.
1. Опушенность листьев и побегов.
Сильную опушенность нижней поверхности листьев мно-
гие исследователи считают весьма характерным при-
знаком этого вида (Малеев, 1935, 1936, Schwarz, 1937;
Camus, 1938—1939; Гроссгейм, 1945; Бандин, 1952, 1954;
Мулкиджанян, 1962). Однако опушение листьев не менее
характерно для южноевропейского и малоазиатского
Q. pedunculiflora, а также для Q. haas, Q. kurdica и опу-
шенных форм Q. robur. Многие авторы (Медведев, 1908;
Гроссгейм, 1945; Красильников, 1962) указывают на рас-
пространение в некоторых районах Закавказья, главным
образом в районах ареала Q. longipes, длинночерешковых
дубов с совершенно голыми листьями. Q. pedunculata
f. typica Medw., характеризующийся голыми во взрослом
состоянии листьями, встречается, по Медведеву (1908),
на низменностях Куры и Алазани, a Q. pedunculata var.
longipetiolata Medw., тождественный Q. longipes по всем
признакам, но с опушенной листовой пластинкой, встре-
чается также, по указаниям Медведева, в районе Лаго-
дехи (Грузинская ССР), Барды и Кировабада (Азербай-
джанская ССР). Гроссгейм (1945) считает, что формы
Q. longipes с опушенными листьями в Закавказье встре-
чаются гораздо реже, чем с не опушенными, и что ука-
зание Малеева относительно опушенности листьев этого
вида часто ведет к недоразумениям при определении.
Красильников (1962) также указывает, что гербарные
образцы длинночерешковых дубов, отнесенных им к Q. ro-
bur, собранные в районе Кировабада, оказались совер-
шенно голыми.
71
Изучение собранного нами гербарного материала позво-
лило ориентировочно оценить процент опушенных и не-
опушенных форм в популяциях, произрастающих в райо-
нах ареала Q. longipes. Опушенные формы этого вида для
популяций R 12 составляют 49%, для R 13 — 65.4%,
для R 9 — 70%, для R 8 — 100%. В некоторых районах
Куринской низменности степень опушенности листьев
зависит от микроклиматических и экологических условий.
Так, в районе Акстафино-Караязинской лесной дачи
формы Q. longipes с неопушенными светло-зелеными ли-
стьями встречаются главным образом на первой террасе
Куры, на достаточно влажной почве с низким стоянием
грунтовых вод, обычно в сомкнутых древостоях. На вто-
рой и третьей террасах, у форм, произрастающих на за-
соленной почве при пониженном уровне грунтовых вод,
особенно в редких древостоях, всегда имеет место силь-
ная опушенность листьев, черешков и плодоножки,
а иногда и молодых побегов. Параллельно с усилением
опушенности увеличивается плотность и рассеченность
листовой пластинки. Гроссгейм (1945) указывал, что опу-
шенные формы у Q. longipes столь же редки, как у кавказ-
ского Q. pedunculiflora, и что степень проявления опушен-
ности у Q. longipes и Q. pedunculiflora одинакова; однако
наш материал показывает, что климатические особенно-
сти ареалов обоих видов вызывают существенные разли-
чия в проявлении этого признака, в значительной степени
адаптивного у длинноплодоножковых дубов. Малеев (1935)
сообщает о наличии опушения у молодых побегов Q. lon-
gipes. R популяциях окрестностей Барды и Таш-Булаха
(Азербайджанская ССР) нами были обнаружены формы
Q. longipes с опушением годовалых побегов соответственно
у 11 и 3% изученных образцов, причем иногда встре-
чались формы с укороченными плодоножками, весьма
похожие на Q. virgiliana Теп. Красильников (1962) обна-
ружил опушенность побегов у 5.9% гербарных образцов
Q. pedunculiflora из западного Предкавказья; в наших
сборах, проведенных в этом районе (станица Натухаев-
ская), также имеются образцы с опушением верхушек
годовалых побегов. Малеев (1935) признает в качестве
самостоятельного вида Q. haas, описанный Кочи (Kotschy,
1862) из Малой Азии, и называет его именем ряд гемиксе-
рофитных длинноплодоножковых дубов (ser. Haas Ma-
leev), в том числе и Q. longipes. Насколько можно судить
72
по диагнозу и оригинальному рисунку Кочи, а также опи-
саниям Гайека (Hayek, 1924), Шварца (Schwarz, 1937)
и Камю (Camus, 1938—1939), Q. haas отличается от Q. lon-
gipes лишь наличием желтовато-серого опушения молодых
побегов и несколько более крупными размерами плюсок
и желудей. Изучение гербарного материала по Q. haas
из окрестностей оз. Ван (Турецкая Армения, сборы
Кочи — автора вида) показало, что опушение побегов
является весьма неустойчивым признаком и может часто
отсутствовать (<?. haas var. atrichoclados Borb. et Bornm.).
Шварц (Schwarz, 1937) предполагает, что некоторые густо
опушенные формы, относимые к этому виду, являются
гибридами или продуктами обратного скрещивания гибри-
дов Q. pedunculiflora xQ• pubescens Willd., что, по на-
шему мнению, весьма вероятно. Очень крупные плюски
и желуди, которые, по мнению некоторых авторов, ха-
рактерны для Q. haas, нередко встречаются у Q. longipes,
а также у южных форм Q. robur, Q. hartwissiana (Аджария)
и не специфичны для Q. haas. Среди гербарных образцов
Q. haas, хранящихся в БИН АН СССР, крупноплодные
формы попадаются довольно редко, что свидетельствует
о значительной изменчивости этого признака. Вышепри-
веденные данные заставляют нас присоединиться к мне-
нию Красильникова (1962) относительно тождественности
закавказской и малоазиатской рас длинночерешковых ро-
буроидных дубов.
2. Размер черешков. Преобладание форм
с длинными черешками — по-видимому, наиболее су-
щественная особенность, отличающая популяции Q. lon-
gipes от популяций близких видов и форм робуроидных
дубов. В изученных нами выборках размах изменчивости
этого признака оказался весьма значительным — от 4
до 24 мм. Средние размеры черешков для популяции из
ареала Q. longipes (9.8—11.7) выше максимальных сред-
них значений этого признака для прикаспийских популя-
ций Q. pedunculiflora (7.1 мм для ,R 14, Хачмас). В свое
время Гроссгейм (1945 : 304) указывал на отсутствие
резких различий по длине черешка между Q. longipes
и Q. pedunculiflora вследствие большой изменчивости
этого признака: «. . .почти сидячие листья с сильно раз-
витыми ушками, почти скрывающими черешки, как пра-
вило, наблюдаются по всему ареалу Q. longipes». Вместе
с тем длинночерешковые формы робуроидных длинно-
73
плодоножковых дубов встречаются не только в Закав-
казье, но также в некоторых районах южной Европы,
Малой Азии (Турецкая Армения, Курдистан). Красиль-
ников (1962) указывал на сходство длинночерешкового
Q. apenina Lam., распространенного в южной Франции,
Сицилии и на Балканском полуострове, с Q. longipes.
Q. rhodopea Velen. встречается в районах произрастания
Q. pedunculiflora и отличается от последнего лишь длинным
черешком листа — до 1.5 см. Образцы длинноплодоножко-
вых дубов, собранные Т. Кочи в окрестностях оз. Ван
(Турецкая Армения) и определенные им как Q. robur
ssp. pedunculata у. haas A. DC. и Q. pedunculata у. pinna-
tipartita Boiss., также имеют длинные черешки: 1.5—1.9 см.
3. Форма основания листа. Виды ser.
Haas характеризуются, по Малееву, клиновидными или
слабо сердцевидными основаниями листовой пластинки.
Шварц (Schwarz, 1937) и Камю (Camus, 1938—1939) ука-
зывают на преобладание усеченных или слегка сердце-
видных оснований пластинки и относительную редкость
клиновидных. По нашим наблюдениям, в популяциях
Q. longipes преимущественно распространены формы, нор-
мально развитые листья которых имеют срезанные, усе-
ченные или сердцевидные основания, а клиновидные ос-
нования встречаются у листьев на побегах с удлиненными
междоузлиями. Средняя глубина выемок у основания
листа, или размеры ушек, варьирует от 0.39 до 1.62 мм.
В популяциях Q. pedunculiflora распространены формы
с несколько более длинными ушками (размах изменчи-
вости средних величин от 1.83 до 3.10 мм), однако, учи-
тывая большую дисперсию этого признака, мы не можем
считать его существенным для обособления Q. longipes
и Q. pedunculiflora.
4. Число и форма лопастей. Все авторы,
признающие морфологическую обособленность Q. longipes,
отмечают, что листья этого вида характеризуются не-
большим числом (3—5 пар) коротких и широких, тупых,
лишенных зубцов лопастей, углубления между которыми
достигают 1/4 ширины пластинки. Такой характер лопа-
стей указан в диагнозе Стевеном и соответствует типовому
экземпляру. Однако проведенные нами сборы гербарных
образцов в основных районах ареала Q. longipes показали,
что указанные признаки свойственны лишь немногим
формам этого вида. В основной массе гербарные образцы,
74
собранные в популяциях Q. longipes в районе низменности
р. Куры, имеют листья со значительно большим числом
лопастей, чем обычно указывается в литературе (сред-
нее — от 6.0 до 7.2 пар, а размах внутрипопуляционной
изменчивости — от 4 до 9 пар). Большинство форм Q. lon-
gipes имеет зубцы на лопастях листьев (до 19 зубцов на
лист), наличие которых специфично для близкого к Q. haas
вида Q. erucifolia (Воронов, 1930; Гроссгейм, 1945; Малеев,
1935, 1936; Camus, 1938—1939, и др.). Коэффициент
рассеченности листьев, характеризующий среднюю от-
носительную глубину выемок между лопастями, чрезвы-
чайно сильно варьирует, причем в каждой популяции
Q. longipes встречаются формы с пластинками, рассечен-
ными почти до центральной жилки, и формы с очень ко-
роткими лопастями, как у Q. iberica Stev. В среднем коэф-
фициент рассеченности листа в популяциях Q. longipes
несколько меньше, чем в популяциях Q. pedunculiflora
(см. табл. 3). Только одна из исследованных нами популя-
ций Q. longipes (R 9, Барда), расположенная в одном из
наиболее сухих и теплых, с сильно засоленными почвами,
районов его ареала, содержала большой процент форм
с глубоко рассеченными листьями. Среднее значение ко-
эффициента рассеченности для R 9 довольно высоко (2.1)
и превосходит таковое для трех изученных нами популя-
ций Q. pedunculiflora — R 10 (где оно равно 2.04), R 14
(1.99), R 15 (1.95) — и лишь немного меньше среднего
значения этого коэффициента для R 4 (равного 2.15).
Так как популяции Q. longipes находятся в районах
с более теплым и сухим климатом и более низкой влаж-
ностью воздуха, чем прикаспийские популяции Q. pe-
dunculiflora, мы вправе ожидать у форм Q. longipes и боль-
шей степени рассеченности листовой пластинки, как это
имеет место для аналогичных биотопов Q. robur (Андреев,
1927; Малеев, 1936; Красильников, 1957а, 19576, 1962,
и др.). Однако такая закономерность характерна далеко
не для всех популяций Q. longipes, во многих из них весьма
часто встречаются формы с короткими лопастями. Воз-
можное объяснение этого явления будет дано ниже.
В популяциях Q. longipes преобладают формы (до 68%),
плюски которых имеют чешуи (иногда плоские, а иногда
сильно утолщенные и образующие спирали или круги)
с оттопыренным красноватым кончиком, что весьма ха-
рактерно, по Коху (Koch, 1849), Малееву (1935, 1936)
75
и другим авторам, для Q. pedunculiflora. Изучение гер-
барных материалов показало, что полиморфизм популя-
ций по признакам структуры чешуй плюсок и характеру
их расположения существует не только на Кавказе, но
также и в Малой Азии и Южной Европе, причем наблю-
даются все переходные формы между крайними (обычно
отмечаемыми у исследователей) типами строения и рас-
положения чешуй.
Вышеизложенные данные показывают, что ни один
из признаков, указанных Стевеном (Steven, 1857) и его
последователями, не специфичен для популяций череш-
чатого дуба низменности Куры, и подтверждают точку
зрения Гроссгейма (1945), полагавшего, что нет основа-
ний выделять в особый ряд восточнозакавказскую расу
длинноплодоножкового дуба и противопоставлять ее Q. pe-
dunculiflora. Проведенное Красильниковым (1962) объеди-
нение Q. pedunculiflora с малоазиатскими видами ser. Haas
также вполне обосновано и подтверждается нашими дан-
ными.
Схема таксономических отношений видов цикла Pe-
dunculatae (рис. 1), геометрически интерпретирующая
оценки различия популяций по совокупности 10 призна-
ков листовой пластинки, не дает оснований признать ви-
довую самостоятельность Q. longipes. Как и в случае
Q. pedunculiflora, который мы — вслед за Красильни-
ковым (1962), но на основании комплекса других призна-
ков — считаем подвидом Q. robur, коэффициенты разли-
чия между популяциями Q. longipes по величине сравнимы
с коэффициентами различия популяций Q. longipes и Q. pe-
dunculiflora. Общеизвестно, что таксономическое различие
видов предполагает существование значительной геноти-
пической дивергенции между ними, которая проявляется
в наличии хиатуса, или резкой прерывности, не по одному,
а обычно по комплексу признаков. Поскольку подвиды
являются потенциальными видами, то и таксономическое
различие подвидов должно проявляться в изменении комп-
лекса признаков. Изменение лишь одного признака мо-
жет быть обусловлено распространением в отдельных
участках системы популяций вида всего лишь одной му-
тации и не быть связано с существенной перестройкой
генетического аппарата. Заметим, что у ряда исследо-
ванных генетически представителей рода Quercus обнару-
жена олигофакторная, а часто и монофакториальная обус-
76
ловленность многих фенотипических признаков (Stebbins,
1950). Как было показано ранее, различия между север-
ным и южным подвидами Q. robur выражаются в изме-
нении комплекса по крайней мере четырех признаков
формы и размеров листовой пластинки, что оправдывает
таксономическое подразделение вида.
Выясним, какие признаки листовой пластинки обуслов-
ливают существование коэффициентов различия между
популяциями Q. pedunculiflora и Q. longipes. Для решения
этого вопроса вычислялись коэффициенты дискриминант-
ной функции для наиболее репрезентативных популяций
Q. pedunculiflora (R 4 Худат) и Q. longipes (R 13 Барда),
которые оказались равными: —6.71хх—0.11х2-|-1.22х3—
-0.01х4+0.97х5+0.37хв-0.13х7-1.08х8+1.16х9-4.36х1о.
Подставляя вместо «х» разности популяционных сред-
них по каждому признаку, мы можем определить ве-
личины компонентов, соответствующие различиям сред-
них значений рассматриваемых признаков, из которых
суммируется общая оценка D2 между популяциями. Как
указывалось ранее, мы оцениваем «вес» — или значи-
мость — признаков пропорционально соответствующим
им величинам компонентов D2. В данном случае оказа-
лось, что различие между Q. longipes и Q. pedunculiflora
обусловлено разностью средних значений главным обра-
зом одного признака — х9, так как компонент D2, соот-
ветствующий этой разности, составляет 84% от общей
величины расстояния Махаланобиса. Другим, но го-
раздо менее существенным признаком, разделяющим Q. lon-
gipes и Q. pedunculiflora (разности средних величин ко-
торого соответствует компонент, составляющий лишь 8%
от D2), является признак х3 — число пар лопастей листа.
Величины компонентов, соответствующих разностям сред-
них значений остальных признаков, оказались незначи-
тельными. Необычно малое число признаков, отличаю-
щих Q. longipes от Q. pedunculiflora, выделенных при ана-
лизе дискриминантной функции, — фактически наиболее
существенным оказался лишь один признак (длина че-
решка листа), — заставляет усомниться в существовании
значительных генетических различий между ними. Поэ-
тому мы не можем считать Q. longipes достаточно морфо-
логически обособленным для выделения в качестве особого
подвида Q. robur.
77
Схема таксономических отношений (рис. 1) показы-
вает, что популяции Q. longipes, особенно из западных
районов его ареала, приближаются по комплексу призна-
ков листа к представленному на этой схеме и несомненно
хорошо обособленному виду цикла Pedunculatae — Q. hart-
wissiana Stev. По форме и размерам листовой пластинки
Q. hartwissiana имеет значительное сходство с Q. iberica
Stev. — одним из примитивных видов сидячецветных ро-
буроидных дубов цикла Sessiliflorae, популяции которого
ограничивают сравнительно небольшой закавказский
ареал Q. longipes. Признаками, отличающими Q. iberica
от робуроидных длинночерешковых дубов, кроме корот-
кой плодоножки, являются: значительное число (7—
9 пар) коротких лопастей, небольшое число интерка-
лярных жилок (1—3 пары), обычно присутствующих
лишь у основания листовой пластинки, клиновидное
или сердцевидное основание листа и длинный (1.0—
3.5 см) черешок. При рассмотрении таблицы векто-
ров средних значений можно заметить, что средние ве-
личины признаков — х3 (число лопастей), х4 (число ин-
теркалярных жилок), х9 (длина черешка) — у популяций
Q. longipes западных и северных границ его ареала, а
также у Q. erucifolia, непосредственно примыкающих
к районам произрастания Q. iberica, несколько прибли-
жаются к средним величинам, характерным для послед-
него вида. Выделенные нами признаки, которые отличают
Q. longipes от Q. pedunculiflora, — несколько увеличен-
ные размеры черешка и числа лопастей — являются одно-
временно признаками Q. i Ъ е г i с а, отличаю-
щими его от Q. pedunculiflora. По-види-
мому, довольно сухой и теплый климат большинства рай-
онов ареала Q. longipes стимулирует распространение
в его популяциях гибридных форм Q. iberica xQ- longipes
и продуктов их расщепления вследствие того, что Q. ibe-
rica является гемиксерофитом. Мы считаем, что все
признаки, отличающие Q. longipes, особенно на грани-
цах его ареала, от Q. pedunculiflora, обусловлены влиянием
интрогрессивной гибридизации с грузинским дубом. Про-
цессами интрогрессивной гибридизации обусловлено, воз-
можно, появление в популяциях Q. longipes форм с мало
рассеченными листьями в условиях сухого и теплого кли-
мата куринской низменности, от чего создается впечатле-
ние, будто нарушены общеизвестные закономерности в из-
78
менении признаков листьев дуба в зависимости от кли-
матических условий (Андреев, 1927; Красильников,
1957а, 19576, 1962).
В. Ду® эруколистный Q. erucifolia Stev.
Этот вид описан Стевеном (Steven, 1857) из
б. Шекинской провинции (Нухинский р-н Азербайджан-
ской ССР). Характеризуется опушенными снизу перисто-
надрезными листьями, лопасти которых имеют дополни-
тельные зубцы, длинными (1—1.7 см) черешками, срав-
нительно короткой для цикла Pedunculatae плодоножкой
(1.5—3 см) и тонкими прижатыми чешуйками плюски, не
образующими концентрических кругов. По Стевену, Q. еги-
cifolia отличается от Q. longipes «двоякодольчатыми» ли-
стьями, т. е. наличием зубцов на лопастях и более корот-
кой плодоножкой.
В течение длительного времени Q. erucifolia не призна-
вался самостоятельным видом; лишь начиная с выхода
в свет работы Воронова (1930), давшего, кроме допол-
ненного описания, его ареал, он стал фигурировать
в сводках по дубам Кавказа и Малой Азии в качестве
географической расы. Медведев (1908) считал Q. eruci-
folia формой черешчатого дуба, характерные признаки
которой — «зубчатость лопастей и мелкая пушистая
листва» — не отличаются постоянством и встречаются
спорадически среди типичных форм. Отмеченные им
местонахождения f. erucifolia в Закавказье — берега Куры
(Боржоми—Ахалдаба), Тетрисцхали и Гомбори. По Во-
ронову (1930) и Малееву (1935), ареал Q. erucifolia охва-
тывает южные предгорья Главного Кавказского хребта
от Юго-Осетии (Цхинвал—Гори) до Шемахи, где вид
встречается спорадически узкой полосой от 150 до 750 м
над уровнем моря. Шварц (Schwarz, 1937), не приводя
серьезных обоснований, сводит к синонимам эруколист-
ного дуба Q. longipes, а также Q. kurdica, Q. haas var.
pinnatipartita Borb. и Q. imeretina Stev.; Q. erucifolia
подразделяется им на два подвида: ssp. longipes (Stev.)
О. Schwarz (=(?. longipes), распространенный в Закав-
казье и отчасти в Предкавказье, и ssp. pinnatipartita
(Boiss.) О. Schwarz, распространенный в более южных
районах (Турецкая Армения, Курдистан). Гроссгейм (1945)
указывает на распространение Q. erucifolia в Картлии,
79
Кахетии (Грузия), в средней горной зоне западной части
Армянского нагорья и в горах Кубинского района. Мати-
кашвили (1949) установил, что Q. erucifolia, произрастаю-
щий в районах южных предгорий Главного Кавказского
хребта, никогда не образует чистых насаждений, встре-
чается спорадически вместе с Q. iberica на склонах с мало-
мощной сухой почвой, в условиях недостаточного увлаж-
нения, и по биоэкологическим свойствам представляет
собой промежуточный тип между Q. longipes и Q. iberica.
Для изучения признаков эруколистного дуба нами
были проведены сборы гербарных образцов длинноплодо-
ножковых дубов в районе Мцхеты (сел. Сагурамо, Гру-
зинская ССР) и просмотры древостоев робуроидных ду-
бов в окрестностях г. Нуха (Азербайджанская ССР)
(locus classicus Q. erucifolia). Часть собранных нами об-
разцов длинноплодоножковых дубов, которые характери-
зовались опушенными перисторассеченными листьями,
имеющими значительное число зубцов на лопастях, можно
определить как Q. erucifolia. Другая часть образцов не-
сомненно представляла собой гибриды Q. longipes xQ- ibe-
rica, что легко устанавливалось по увеличенному числу
лопастей, удлинению черешка листа, укорочению плодо-
ножки и уменьшению степени рассеченности листовой
пластинки. Гербарные образцы из окрестностей Мцхеты,
определенные нами как Q. erucifolia, подвергались био-
метрической обработке. Как видно из схемы таксономи-
ческих отношений (рис. 1; см. также табл. 5, 6), коэффи-
циенты различия между Q. erucifolia и популяциями за-
падных районов ареала Q. longipes очень малы и не
позволяют выделить эруколистный дуб в качестве само-
стоятельного таксона. Некоторое различие между сред-
ними величинами признаков эруколистного и длинно-
ножкового дубов, заключающееся главным образом в
большей рассеченности листовой пластинки и меньших
размерах ушек у Q. erucifolia, обусловлены как небольшим
числом собранных нами образцов эруколистного дуба,
так и особенностями его экологии. Матикашвили (1949),
Сосновский (1943) и Красильников (1962) с сомнением
относятся к видовому статусу Q. erucifolia, причем послед-
ний автор полагает, что важнейший признак эруколист-
ного дуба — наличие зубцов на лопастях листьев —
возникает в результате уменьшения поверхности листо-
вой пластинки при сохранении системы ее жилкования
80
в условиях недостатка атмосферной и почвенной влаги.
Наши данные показывают, что такие зубцы не специфичны
для <2- erucifolia и довольно обычны у Q. longipes, Q. pe-
dunculiflora и даже у Q. robur. Кроме того, промежуточный
характер занимаемых эруколистным дубом биотопов,
расположенных в зоне контакта Q. iberica и Q. longipes,
по-видимому, способствует распространению спонтанно
возникающих гибридных форм в этих районах.
Г. Дуб имеретинский (j. imeretina Stev.
ex Woronov
Диагноз имеретинского дуба был дан Стеве-
ном (Steven, in sched.): «. . . листья с обеих сторон голые,
к верхушке зубчатые, основания сердцевидные, черешок
размером в дюйм, плодоножка удлиненная — Имеретия —
imeretina» (см.: Сосновский, 1943). Впоследствии об име-
ретинском дубе как о самостоятельном виде долгое время
никто не упоминает. Альбов (1895) приводит его под на-
званием Q. sessiliflora е. tchorochensis A. DC., Медведев
(1908) — Q. pedunculata f. brevipetiolata Medw. После
Стевена видовой статус этого дуба был восстановлен
Вороновым (1930), который удержал за ним приоритет-
ное название и дал краткий диагноз. Вслед за ним Ма-
леев (1935, 1936) дал подробное описание Q. imeretina
на русском и латинском языках.
Шварц (Schwarz, 1937) необоснованно считает Q. ime-
retina лишь формой понимаемого им широко Q. erucifolia
ssp. longipes (Stev.) О. Schwarz f. imeretina (Stev.)
O. Schwarz, от которого имеретинский дуб, однако, отли-
чается рядом существенных признаков. Красильников
(1962) также не признает таксономической самостоятель-
ности Q. imeretina и сближает его с северным подвидом
Q. robur ssp. robur.
Характерные признаки имеретинского дуба, по Ма-
лееву (1935, 1936), — узкие, неправильной формы листья
5—14 см длины и 2.5—5 см ширины, с 4—6 парами
часто изогнутых, лопастей, углубления между которыми
достигают 1/3 (и более) ширины пластинки, совершенно
лишенные опушения, с очень короткими черешками и
сильно развитыми ушками; очень длинная свисающая
плодоножка до 10 см длины и низкая блюдцевидная
плюска с плоскими, снизу немного вздутыми чешуями.
)
81
6 Ю. Л. Меницкий
От Q. robur отличается очень короткими черешками, от
Q. pedunculiflora — бледно серо-зеленой окраской и от-
сутствием опушения листьев. Воронов (1930) и Малеев
(1935) и вслед за ними Сосновский (1940) считают, что
Q. imeretina является эндемом западного Закавказья,
приуроченным к речным террасам колхидской низмен-
ности, не поднимается в горы выше 300—400 м и не захо-
дит севернее р. Кодор. Красильников (1956) расширяет
ареал Q. imeretina на север до Джубги и Архипо-Осиповки
(Краснодарский край).
Нами была проведена биометрическая обработка гер-
барного материала Q. imeretina, собранного в окрестно-
стях Кутаиси (Аджамети, R5) и Очамчире (Охурей, R3);
кроме того, для сравнения использовался гербарный
материал по Q. robur, собранный нами в окрестностях
Джубги (R 16), Краснодара (R 18) и Ленинграда (R 17).
Рассмотрим признаки имеретинского дуба, которые при-
водит Малеев (1935) для обоснования видового статуса.
1. Форма листовой пластинки. Как
уже отмечалось выше, для имеретинского дуба харак-
терна узкая пластинка листа. Средняя величина индекса
отношения длины к ширине (хД, достаточно хорошо отра-
жающего общую форму листовой пластинки, оказалась
для популяции Q. imeretina из окрестностей Кутаиси рав-
ной 1.71, из Очамчире — 1.81, что действительно пре-
восходит средние величины этого индекса для всех осталь-
ных изученных нами популяций длинноплодоножковых
робуроидных дубов. Однако резкого различия и тем более
хиатуса по этому признаку между Q. imeretina и северным
подвидом черешчатого дуба нет: для популяции R 16
(Джубга) средняя величина этого отношения равна 1.68,
для R 18 (Краснодар) — 1.70, для R 17 (Ленинград-
ская об л.)— 1.71. Сосновский (1943), проводивший био-
метрическое изучение Q. imeretina, также сообщает о зна-
чительной изменчивости формы листовой пластинки, ко-
торая может быть как широкообратнояйцевидной, так и
узкопродолговатой, языковидной.
2. Размеры ушек листа. Средние размеры
выемок у основания листовой пластинки (длина ушек)
у Q. imeretina оказались равными: 1.87 мм для образцов,
собранных в окрестностях Кутаиси (R 5), и 1.93 мм для
образцов, собранных в окрестностях Очамчире (R 3).
Популяции Q. robur из ближайших к ареалу Q. imere-
82
tina районов Краснодарского края характеризуются,
однако, несколько большими средними величинами этого
признака — соответственно 2.23 и 2.16 мм. Столь же боль-
шие ушки часто встречаются у листьев прикаспийского
Q. pedunculiflora. Образцы черешчатого дуба из Ленинград-
ской области обладают несколько меньшими ушками —
средняя величина их 1.03 мм. Значительная изменчивость
размеров ушек не позволяет безошибочно отличить по
этому признаку экземпляры имеретинского дуба от дуба
черешчатого.
3. Д л и н а черешка. Обычно указывается, что
длина черешка является одним из лучших диагности-
ческих признаков, позволяющих легко определить
Q. imeretina. Для образцов имеретинского дуба, собранных
в районе Кутаиси, средняя длина черешков оказалась
равной 3.1 мм, а для образцов из окрестностей Очамчире —
3.9 мм, что действительно меньше средних величин для
большинства популяций длинноплодоножковых робуроид-
ных дубов, изучавшихся нами (табл. 3). Образцы из до-
лины р. Вулан (R 16) и окрестностей Краснодара (В 18),
однако, характеризуются почти столь же коротким че-
решком, равным соответственно 3.7 и 4.2 мм, причем
последняя популяция является промежуточной по этому
признаку между <2- imeretina и <2- robur. Северная раса
Q. robur обладает черешками довольно изменчивой длины,
от 2 до 7 мм по Шварцу (Schwarz, 1937) и до 1.5 см по Кра-
сильникову (1962). Средняя величина длины черешков
для R 17 (Ленинградская обл.) оказалась равной 5.6 мм,
с размахом изменчивости от 2 до 9 мм. Отсутствие хиатуса
по этому признаку между <2- imeretina и северной расой
<2- robur очевидно из этих данных.
По индексу рассеченности листовой пластинки, углу
отхождения вторичных жилок и лопастей и длине плодо-
ножки <2- imeretina неотличим от северной расы Q. robur
(Сосновский, 1940; Красильников, 1962; Меницкий,
1966а; табл. 3). Большой размер плодоножки часто ука-
зывается в описаниях имеретинского дуба (Воронов,
1930; Малеев, 1935, 1936; Camus, 1938—1939, и др.). На
ошибочный характер этих данных указывали Соснов-
ский (1940) и Красильников (1962). В нашем материале
плодоножки имеют обычную для Q. robur среднюю длину
33.1—33.0 мм. По размерам плюски имеретинский дуб
также мало отличается от <2- robur; более того, в среднем
6*
83
плюска у этих видов лишь немного меньше, чем у весьма
крупноплодного, по Малееву, Q. longipes. У образцов
Q. imeretina, собранных в окрестностях Кутаиси, диаметр
плюски изменялся в пределах 12—15.5 (19.0) мм, а у об-
разцов Q. longipes — 10—16.4 (23) мм. Около половины
плюсок, имевшихся в нашей выборке, имеют чешуи с не-
плотно прижатым или оттопыренным кончиком, а не при-
жатым, как указывает Малеев.
Обзор таксономических признаков имеретинского дуба,
использованных при описании этого вида Вороновым и
Малеевым, показывает, что по каждому из них нельзя
полностью отличить образцы Q. imeretina от Q. robur.
Однако возможно, что Q. imeretina и Q. robur, являясь
«хорошими» видами, полностью обособляются совокуп-
ностью десяти важнейших признаков листа, существен-
ных для определения видов этого цикла. Схема таксоно-
мических отношений видов цикла Pedunculatae (рис. 1)
показывает, что резкая граница между группой популя-
ций Q. imeretina и <2- robur отсутствует и популяции
R 16 и R 18, обычно относимые к Q. robur, занимают
промежуточное положение между имеретинским и череш-
чатым дубом. Интересно, что коэффициенты различия
между популяциями R 16 (Джубга) и R5 (Кутаиси),
а также R 16 и R 3 (Очамчира) приблизительно равны
коэффициенту различия между двумя вышеназванными
популяциями имеретинского дуба; это говорит о необхо-
димости расширения ареала Q. imeretina к северу до
Джубги. К аналогичному выводу пришел Красильников
(1962) в результате биометрического изучения популяций
Q. robur в пойме р. Вулан.
Несмотря на отсутствие резкой прерывности, группа
популяций имеретинского дуба (включая R 16) все же
занимает изолированное положение на схеме таксономи-
ческих отношений и требует выделения в самостоятель-
ный таксон внутривидового ранга. Совокупность выде-
ленных нами ниже признаков, которыми Q. imeretina
хотя и не полностью, но все же отличается от север-
ной расы Q. robur, достаточно хорошо проявляется
по всему его ареалу и значительно реже встречается
в популяциях западного и восточного Предкавказья.
Все это заставляет нас признать таксономическую само-
стоятельность имеретинского дуба в ранге подвида Q. ro-
bur, весьма близкого к его северному подвиду Q. robur
84
ssp. robur. Схема таксономических отношений показывает,
что малоизученный вид Q. medwedewii Sosn., распростра-
ненный в верховьях р. Теберды, возможно, также следует
отнести к имеретинской расе черешчатого дуба в качестве
особой разновидности.
Для выделения комплекса признаков, которые наилуч-
шим образом различают северную расу Q. robur и
Q.imeretina
so so so о го w во so 100
Рис. 5. Гистограмма распределений значений линейной ком-
бинации признаков х2—12х3—12х7-|-х9 для популяций.
А — Q. imeretina Stev. (Кутаиси); Б — Q. robur L. (Ленинградская обл.);
В — Q. pedunculiflora С. Koch (Молдавия); Г — Q. robur L.
(окр. г. Краснодара).
Q. imeretina, вычислялись коэффициенты дискриминант-
ной функции для популяций R 5 (Кутаиси) и R 17
(окр. Ленинграда), которые оказались следующими:
10.05 Х1 + 0.27 х2—3.21 х3—0.10 х4 + 0.32 х5+6.83 х6—
—3.27 х7+1.86 х84~2.51 х9—14.68 х10. Компоненты Z)2,
соответствующие «весам» различий между-средними вели-
чинами признаков («х2» — ширина листа, «х3» — число
пар лопастей, «х7» — размер ушек и «х9» — размер че-
решка), составляют в процентах от D2 6%, 25%, 20% и
85
43 %, соответственно чему стоит и диагностическая цен-
ность этих признаков. Анализ дискриминантной функции
показывает следующее.
1. Q. imeretina отличается от Q. robur не одним,
а комплексом признаков листовой пластинки — наиболее
Рис. 6. Кавказский ареал Q. robur L.
1 — ssp. robur; 2 — ssp. imeretina (Woronov) Menits.; 3 — ssp. pedun-
culiflora (C. Koch) Menits. Крестиками обозначены районы гибриди-
зации Q. robur и Q. petraea («Q. longipes Stev.» и «Q. erucifolia Stev.»).
изменчивого органа дубов группы Pedunculatae. Это ука-
зывает на наличие генотипической дивергенции и под-
тверждает таксономическую самостоятельность имере-
тинской расы черешчатого дуба.
2. Имеретинская раса черешчатого дуба отличается
от северной расы этого вида главным образом меньшей
длиной черешка, более узкими листьями, большими раз-
мерами ушек и несколько большим числом лопастей.
Линейная комбинация (ЛК) наиболее существенных для
определения этих рас признаков, х2—12 х3—12 х74~9 х9,
дискриминирует почти так же, как и лучшая дискриминант-
ная функция, с. 8—10% ошибочных определений. Коэф-
фициенты этой ЛК пропорциональны (приблизительно)
86
коэффициентам линейной дискриминантной функции.
Гистограммы распределения значений ЛК приведены на
рис. 5. Для популяций длинноплодоножковых дубов
Краснодарского края значения ЛК имеют очень широкий
диапазон рассеивания, т. е. часть форм можно отнести
к северной расе Q. robur, другую — к его имеретинской
расе. Этого следует ожидать ввиду промежуточного гео-
графического положения данного района, находящегося
в зоне контакта ареалов обеих рас (рис. 6).
Д. Дуб Гартвиса Q. hartwissiana Stev.
Этот морфологически хорошо обособленный вид
является наиболее примитивным из группы длинноплодо-
ножковых робуроидных дубов, на что впервые указал
Стефанов (Stefanoff, 1928, 1930), изучая морфологические
признаки листовой пластинки этого цикла в сравнении
с большим палеонтологическим материалом из верхнего
плиоцена Болгарии и Европы (Stojanoff u. Stefanoff,
1929; Стефанов и Йорданов, 1935). Это положение было
принято большинством исследователей, критически обра-
батывавших эту группу (Малеев, 1935; Schwarz, 1937;
Красильников, 1962). Примитивные признаки этого вида,
по Стефанову (Stefanoff, 1928), — наличие крупной ли-
стовой пластинки с большим числом коротких, почти
зубчатых, обычно заостренных лопастей с параллельными
вторичными жилками, отходящими под сравнительно
небольшим углом от центральной (40—48°); густая сеть
параллельных третичных жилок, почти полное отсутствие
интеркалярных жилок, идущих в углубления между ло-
пастями; довольно длинный черешок. Ископаемые формы
робуроидных дубов верхнего плиоцена Европы (Q. ro-
bur pliocenica (Laurent et Marty, 1904—1905); Q. mur-
beckii (Depape, 1922); Q. roburoides (Stefanoff u. Jordanoff,
1935); Q. aff. hartwissiana (Stojanoff u. Stefanoff, 1929);
Q. kryshtofovichiana (Баранов, 1949); Q. hartwissiana (Ки-
танов и Николова, 1956); Q. iberica (Straus, 1956) и др.)
и в последнее время обнаруженный Колаковским (1964)
на Западном Кавказе Q. kodorica (понтический ярус,
Кодор) довольно близки к этому виду. На третично-
реликтовый характер Q. hartwissiana неоднократно ука-
зывал Малеев (1935, 1941), обсуждая вопрос о происхож-
дении видов подсекции Quercus. Современный ареал
87
Q. hartwissiana, по В. П. Малееву, является рефугиумом
третично-реликтовой флоры, где кроме этого вида сохра-
нились такие реликты, как Rhododendron luteum, Acer
laetum, A. pseudoplatanus, Betula megrelica, Pterocarya
fraxintfolia.
Морфологическая обособленность и видовой статус
Q. hartwissiana, некоторыми авторами ранее считавшегося
или гибридом Q. petraea xQ- robur (Turrill, in: Stefanoff,
1928; Андреев, 1927—1928), или разновидностью Q. ses-
siliflora Sm. (Boissier, 1879), в настоящее время ни у кого
не вызывает сомнений. Схема таксономических отношений
дубов цикла Pedunculatae (рис. 1) показывает, что сущест-
вует резко выраженный хиатус между Q. hartwissiana и
всеми остальными длинноплодоножковыми дубами, при-
чем оценки различия между популяциями Q. hartwissiana
(0.82) значительно меньше расстояния от ближайшей
на схеме популяции Q. robur (6.93). Незначительная гео-
графическая изменчивость популяций Q. hartwissiana,
произрастающих на южной и северной границах его
ареала, также свидетельствует о его реликтовом харак-
тере.
Существенные признаки, отличающие Q. hartwis-
siana от ближайшего к нему, весьма полиморфного вида
Q. robur, следующие: длинный черешок листа (по дан-
ным наших измерений, для популяций из Аджарии изме-
няющийся в пределах 7—20 (36) мм, для популяций
Краснодарского края 9—18 (37) мм); короткие, почти
зубчатые, при произрастании в достаточно влажном кли-
мате обычно заостренные лопасти, создающие весьма
малую изрезанность края листовой пластинки; большое
число вторичных жилок и лопастей (6—9.5 (14) пар для
популяций из Аджарии и 6.5—8.8 (12) пар для популяций
Краснодарского края), небольшое число интеркалярных
жилок, концентрирующихся исключительно в нижней
трети пластинки и никогда не встречающихся выше ее
середины (Г.0—3.4 (5.5) пар для популяций из Аджарии,
2.0—3.6 (6.0) пар для популяций Краснодарского края),
большая частота и параллельность расположения (4.8—
5.0 на 1 см длины вдоль вторичных жилок) третичных жи-
лок; у 96—100% образцов, независимо от климатических
условий произрастания (особенно влажности воздуха),
устойчивое опушение нижней поверхности листовой пла-
стинки и более длинное рыжеватое или бесцветное опуше-
88
ние главной и вторичных жилок из длинных простых и
звездчатых волосков. Большую диагностическую ценность
имеют признаки верхушечных почек, на что ранее почти
не обращали внимания. Красильников (1962) прямо от-
рицает специфичность формы, размеров и окраски вер-
хушечных почек у дубов этой группы. Действительно,
весной и в середине вегетационного периода, когда почки
еще не полностью развиты, их специфические особенности
выражены слабо, но в конце вегетационного периода
можно безошибочно отличить Q. hartwissiana от Q. ibe-
rica и Q. robur даже по ветви, лишенной листьев. Почки
этого дуба (осенью) крупные (0.7—0.9 см длины и до
0.6—0.7 см ширины), четырехгранные, заостренные на
конце, широкояйцевидные. Весьма характерен цвет по-
чечных чешуй, темно сиренево-бурый или почти черно-
фиолетовый, темнее коры несущего их побега. Почки
Q. robur мелкие (2—5 мм длины, 2—4 мм ширины), округло-
эллиптические, слабо заостренные или округлые на вер-
шине, без резко выраженных граней, почечные чешуйки
по цвету почти не отличаются от коры молодых ветвей.
Верхушечные почки Q. iberica, весьма близкого по строе-
нию листьев к дубу Гартвиса, резко отличаются от вер-
хушечных почек Q. hartwissiana узкопродолговатой фор-
мой и почти шиловидным заострением на верхушке, их
почечные чешуи обычно светло-бурые или желто-бурые,
не темнее коры молодых побегов. Таким образом, этот
признак является весьма ценным для определения Q. ibe-
rica при отсутствии в гербарном материале плодов и осо-
бенно плодоножек или листьев, а также при определении
материала, собранного в районах, где происходит интро-
грессивная гибридизация.
Размеры плодоножек сильно варьируют, длина их
изменяется в пределах 2—3.5 (8) см, но почти всегда пре-
вышает длину листового черешка. Различие по этому
признаку при сравнении с остальными длинноплодонож-
ковыми дубами невелико, с Q. robur статистически не-
достоверно. Плюска 1.5—2.5 см длины, полушаровидная,
желуди до 3.0—3.5 см длины, причем как размер плюски,
так и желудей прогрессивно возрастает с продвижением
на юг и с уменьшением среднегодовой влажности воздуха.
Чешуи плюски опушенные, реже почти голые, широкие,
с резким сужением на конце (что, однако, характерно
для всего цикла Pedunculatae), плоские или вздутые,
89,
иногда располагающиеся правильными кругами, спира-
лями, а иногда черепитчато налегающие. Такого рода
форма и размеры плюски, характер расположения ее
чешуй не специфичны для дуба Гартвиса — аналогичные
данные получены Красильниковым (1962) — и часто на-
блюдаются у южной расы <2- robur. Как уже указывалось,
по большинству морфологических признаков листья
<2- hartwissiana весьма похожи на листья грузинского дуба,
от которого отличаются лишь более резко выраженной
обратнояйцевидной формой (приближаясь по абрису листа
к Q. robur), часто заостренными лопастями, обычно боль-
шим, чем у Q. iberica, числом (до 12 пар) вторичных жи-
лок и более резко выраженными выемками (ушками)
у основания.
Дуб Гартвиса, характерный мезофильный представи-
тель цикла Pedunculatae, занимает главным образом до-
линные местообитания эвксинской, по Малееву (1948),
провинции (влажные западные районы Краснодарского
края, Абхазия, Колхида, Имеретия, Аджария, северные
склоны Понтийского хребта, Болгарская Странжа), где
не является, однако, эдификатором леса (Малеев, 1941).
Изредка в особо благоприятных условиях этот дуб подни-
мается по ущельям рек до высоты 900—1200 м (Schwarz,
1937). По данным Грудзинской (1953), Красильникова и
нашим наблюдениям, северная граница его ареала про-
ходит по линии ст. Саратовская—ст. Северская Красно-
дарского края, он часто встречается по среднему течению
рек Лаба, Белая и Афипс. Таким образом, на севере он
приурочен к районам с достаточно хорошо выраженным
влиянием Колхиды — с высокой влажностью воздуха и
среднегодовой температурой, — где он произрастает на хо-
рошо увлажняемой и богатой почве и, по данным Груд-
зинской (1953), достигает высоты 36 м. Несмотря на есте-
ственную приуроченность к влажным местообитаниям,
хорошо растет в искусственных насаждениях (на черно-
земно-карбонатных почвах) в более засушливых условиях
Новопокровского лесничества Краснодарского края —
при 500—600 мм осадков в год, низком стоянии грунтовых
вод и господстве в этом районе сухих продолжительных
ветров (Гудакова, 1957). Махатадзе (1951) также сообщает
об успешной культуре дуба Гартвиса в Кировоканском
районе Армянской ССР, где он выращивается на сугли-
нистых черноземовидных почвах с низким стоянием грун-
90
товых вод (глубина до 10 м) и при низкой относительной
влажности воздуха (в среднем 25%). Андроникашвили
(1962) обнаружила у кавказских дубов цикла Peduncu-
latae, в том числе у Q. hartwissiana, ранне- и позднераспу-
скающиеся формы (фенологический интервал составляет
2—3 недели), которые, по ее данным, отсутствуют у сидяче-
цветных дубов.
Как уже упоминалось выше, изучение межпопуляцион-
ной изменчивости Q. hartwissiana показало довольно боль-
шую стабильность этого вида по сравнению с популяциями
других робуроидных дубов (рис. 1). В популяциях
Q. hartwissiana, произрастающих в южных районах его
ареала (Аджария, Малая Азия), наблюдается заметная
локальная экологическая изменчивость, однако изучение
ее несомненно затрудняется идущими гибридизационными
процессами, которые, возможно, приводят к сходным
изменениям фенотипов особей. Формы из наиболее сухих
местообитаний, например из ущелья р. Аджарисцхали,
где Q. hartwissiana в виде кустарника поднимается до
высот 800—900 м, произрастают на довольно сухих поч-
вах его склонов и характеризуются большей толщиной
и плотностью листовой пластинки, меньшим количеством
лопастей и вторичных жилок (4—9 пар), увеличенным
числом интеркалярных жилок (до 3—5 пар), более темным
цветом нижней стороны листа; при этом лопасти листьев
становятся более округлыми и длинными, а листовая
пластинка в некоторых случаях теряет свойственную
длинноплодоножковым дубам обратнояйцевидную форму,
становясь широкоэллиптической и почти неотличимой
по большинству признаков от листовой пластинки сидяче-
цветных дубов. Ксероморфные формы отличаются также
большей толщиной плодоножки (до 1.5—1.7 мм), более
интенсивным опушением с характерными рыжеватыми
волосками в углах жилок, большей толщиной и более
плотным опушением плюски и увеличенными размерами
желудей (до 3—4 см). Особенно интересно, что сильное
вздутие чешуй плюски, а также их спиральное или коль-
цевое расположение, что многие авторы (Малеев, 1935,
1936; Гроссгейм, 1945, и др.) считали специфичными
признаками для Q. longipes Stev., а Белди (Beldie, 1952) —
для Q. pedunculiflora С. Koch, часто встречается у ксеро-
морфизировэнных образцов дуба Гартвиса. Такая же
особенность плюски характерна и для гибридов
91
Q. stranjensis Turrill (=Q. hartwissiana) xQ. sessiliflora
Salisb. (=Q. petraea Liebl.), что видно по приведенной
в работе Стефанова фотографии (Stefanoff, 1931 : 74,
табл. 5). Шварц (Schwarz, 1937) вводит признак спираль-
ного расположения чешуй в диагноз Q. hartwissiana.
Наблюдаемые изменения строения листьев и плодов
Q. hartwissiana в засушливых и теплых районах Закав-
казья и Малой Азии могут быть обусловлены гибридиза-
цией этого вида с совместно произрастающими сидяче-
цветными дубами. Для ущелья Аджарисцхали, где мы
проводили наблюдения и гербарные сборы, возможны
гибриды Q. dshorochensis С. Koch xQ- hartwissiana Stev.
Q. dshorochensis обладает характерным для цикла Sessi-
liflorae цветом и формой почек — светло-желтых или светло-
бурых, продолговатых, почти шил обидно заостренных
в конце вегетационного периода. Такая форма и цвет по-
чек вместе с другими признаками Q. dshorochensis иногда
наблюдались нами в Аджарии у Q. hartwissiana, точное
определение которого было возможно лишь по длинной
плодоножке и форме чешуй плюски. Наблюдавшиеся нами
ксероморфные (возможно, и гибридные) формы дуба
Гартвиса очень похожи на описанный Кочи (Kotschy,
1862) из северо-восточной Турции (окрестностей Траб-
зона) и спорадически распространенный по северному
склону Понтийского хребта Q. armeniaca. Наличие при-
знаков ксероморфизма в одинаковой мере может быть
результатом как непосредственного действия экологи-
ческих факторов, вызывающих модификационные изме-
нения, так и интрогрессивной гибридизации с сидяче-
цветными дубами. Точно определить, какой из указанных
факторов — эколого-климатические условия или гибри-
дизационные процессы — обусловливает ксероморфизм
Q. hartwissiana в южных районах его ареала, без экспери-
ментального изучения весьма затруднительно.
Признание Малеевым (1935) видовой самостоятельности
болгарского Q. stranjensis объясняется его недостаточным
знакомством как с материалом, так и с описанием этого
вида. В качестве основного диагностического признака,
разделяющего Q. stranjensis и Q. hartwissiana, Малеев
приводит цвет волосков в углах главных жилок, рыжева-
тый оттенок которых специфичен, по его представлению,
только для дуба Гартвиса, а также меньшую опушен-
ность плюски последнего вида. Однако в тексте цитиро-
92
ванной им работы Стефанова (Stefanoff, 1928 : 61), где
помещен диагноз Таррилла, имеется подробное описание
Q. stranjensis, данное Стефановым (коллектором), с ука-
занием: «. . . mit ziemlich langen weisslich-rostfarbenen
Haaren bedect (hauptsachlich die starke-
ren Nerve n) (разрядка наша, — Ю. M.)».
Густое опушение плюски часто встречается и у форм
Q. hartwissiana, особенно в южных районах его кавказ-
ского ареала, и неоднократно наблюдалось нами в Аджа-
рии. Стефанов считает, что различие этих видов — в более
резко выраженных у Q. hartwissiana заострениях вырезок
между лопастями. Однако экземпляры дуба Гартвиса
с округлыми лопастями и вырезками между ними также
встречаются по всему его кавказскому ареалу. Преобла-
дание этого признака у Q. stranjensis, вероятно, обуслов-
лено процессами интрогрессивной гибридизации с Q. pet-
raea. Фотографии, помещенные в работах Стефанова (Ste-
fanoff, 1928, 1931 и др.), указывают на распространение
переходных форм (по-видимому, гибридогенного проис-
хождения) между Q. stranjensis и Q. petraea в Восточной
Болгарии. Во всяком случае существование этого весьма
неустойчивого признака не может считаться основанием
для выделения таксона видового ранга, и мы считаем
вполне обоснованным объединение Q. stranjensis с Q. hart-
wissiana (Schwarz, 1937; Camus, 1938—1939, и др.).
Наши наблюдения в природных условиях, а также дан-
ные Стефанова (Stefanoff, 1928, 1931) и Шварца (Schwarz,
1934, 1937) показывают, что зоны интрогрессивной гибри-
дизации Q. hartwissiana располагаются на северо-восточной
(западное Предкавказье), южной (Понтийский хребет) и
западной (Болгария) границах его ареала. Интрогрессия
генов Q. petraea настолько интенсивна в Болгарии
(Странджа), что Таррилл (Stefanoff, 1928) и вслед за ним
Стоянов (Stojanoff, 1929) считали этот вид гибридогенным,
возникшим в результате скрещивания Q. pedunculiflora х
xQ. petraea. Аналогичную точку зрения высказывал и
Андреев (1927—1928).
В западном Предкавказье (Пшадский перевал, пред-
горные районы Краснодарского края) нами наблюдалась
интенсивная гибридизация Q. hartwissiana с Q. robur.
Косвенным доказательством этого процесса может служить
изменение следующих морфологических признаков
Q. hartwissiana'. значительное сужение основания листовой
93
пластинки в области второй и третьей пары лопастей,
весьма специфичное для Q. robur, уменьшение числа ло-
пастей и вторичных жилок и в связи с этим заметное
увеличение количества интеркалярных жилок; значи-
тельное уменьшение длины черешка и увеличение длины
лопастей; изменение цвета и формы почек, в том числе
и верхушечных, которые становятся похожими на таковые
Q. robur. Сравнение средних величин признаков листовой
пластинки популяций <2- hartwissiana R 1 и R2 (табл. 3)
показывает, что их различие, по-видимому, в значитель-
ной степени обусловлено интрогрессией генов Q. robur,
так как сдвиг по всем признакам у северной популяции
<2- hartwissiana идет в сторону значений Q. robur. В Кол-
хиде и Имеретии, где Q. hartwissiana растет вместе
с Q. iberica и Q. imeretina, мы не заметили гибридных
форм между этими видами. Возможно, что это связано
со значительной длительностью совместного их произ-
растания здесь: могли выработаться достаточно эффектив-
ные генетические изолирующие механизмы, препятствую-
щие гибридизации, которые еще отсутствуют в районах
сравнительно позднего контакта видов.
Выводы
1. Q. pedunculiflora С. Koch, <2- longipes Stev.,
Q. erucifolia Stev. не являются самостоятельными видами,
так как по морфологическим признакам и био-экологиче-
ским свойствам мало отличаются друг от друга. Они обра-
зуют южный подвид черешчатого дуба, формирование ко-
торого в значительной степени обусловлено процессами
интрогрессивной гибридизации с более ксерофитными ро-
буроидными дубами цикла Sessiliflorae, преимущественно
с Q. pubescens Willd. и в меньшей степени с Q. petraea
(s. 1.). Формирование южного подвида происходило не
только на Кавказе, но и во многих районах Европы и
Малой Азии.
2. Анализ морфологических признаков показывает не-
значительную степень дифференциации имеретинской расы
черешчатого дуба.
Глава 6
СИСТЕМАТИКА РОБУРОИДНЫХ
ДУБОВ ЦИКЛА SESSILIFLORAE
Систематика сидячецветных робуроидных дубов
данного цикла в настоящее время весьма запутана, и опре-
деление видов этой группы представляет трудную задачу,
так как первоописания недостаточно четки, отсутствуют
типовые образцы некоторых входящих в этот цикл видов,
а также нет четких границ между видами вследствие гибри-
дизации.
Межвидовая гибридизация является важным фактором
эволюции видов этой группы. В зоне контакта двух или
более видов этого цикла появляются не только единичные
гибридные формы или гибридные популяции, но и регио-
нальные экологические расы, представляющие собой
продукты трансформации систем гибридных популяций
деятельностью отбора и в настоящее время занимающие
биотопы, по своим экологическим характеристикам проме-
жуточные между биотопами, которые заняты морфологи-
чески и экологически хорошо обособленными родитель-
скими видами.
Систематическое положение и таксономический ранг
описанных для Кавказа видов нельзя уточнить, ограничи-
ваясь изучением только кавказских дубов, как это в на-
стоящее время часто делается, без сравнения кавказских
видов с весьма сходными, а в некоторых случаях и иден-
тичными видами других районов Европы и Средиземно-
морья.
Большинство современных исследователей подразде-
ляют сидячецветные робуроидные дубы на три группы.
К первой группе относятся в основном закавказские и
частично малоазиатские дубы с примитивными призна-
ками строения листовых пластинок, лишенные черт спе-
циализации и близкие к исходным для подсекции ископае-
мым формам. Малеев (1935) объединяет эту группу видов
95
в ser. Ibericae Maleev, для которой характерны правильные
коротколопастные или почти крупнозубчатые, снизу мелко
опушенные листья с 7—10 парами параллельных вторич-
ных жилок, почти лишенные интеркалярных и с более
или менее параллельными третичными жилками, обра-
зующими правильную мелкоячеистую сеть. Шварц
(Schwarz, 1937) объединяет эти виды в ser. Lamprophyllae
О. Schwarz, включая ее в sect. Roburoides О. Schwarz
subsect. Roburtformes О. Schwarz. К этому ряду относятся
Q. dshorochensis С. Koch, Q. iberica Stev., Q. manntfera
Lindl., Q. mas Th ore. Малеев (1935) относит сюда еще
Q. longtfolia C. Koch. Камю (Camus, 1938—1939) не сочла
возможным выделить эту группу в качестве надвидового
таксона.
Ко второй группе относятся европейские, кавказские
и малоазиатские виды сидячецветных дубов с выражен-
ными чертами специализации листовой пластинки. Ма-
леев (1935, 1936) объединяет эти виды в ряд Eusessiles
Maleev, которому свойственны длиннолопастные (часто
с неправильными лопастями) листья с изогнутыми и не-
параллельными вторичными жилками и всегда присут-
ствующими интеркалярными жилками. Ser. Sessiliflorae
Lojacono, принятая у Шварца (1937), в основном совпа-
дает по объему с ser. Eusessiles Малеева. К этому ряду
Шварц относит Q. petraea Liebl., Q. polycarpa Schur,
Q. dalechampii Ten., Q. pinnatiloba C. Koch, Q. cedrorum
Kotschy, <2- kochiana 0. Schwarz (=<?. longtfolia G. Koch).
Первоначально Малеев (1935) формально включал в нее
и Q. lanuginosa Lam. (=Q. pubescens Willd.), но в примеча-
нии указывал на необходимость выделения последнего
вида в особый ряд.
Наконец, третьей группе видов свойственно густое
длинноволосистое опушение, покрывающее нижнюю,
а часто и верхнюю поверхности листьев, плюску, чере-
шок и.стебли молодых одно-двухлетних побегов; более
мелкие, чем у видов первых двух групп, листья с резко
выраженными чертами ксероморфизма, или ксероморфной
специализации, проявляющейся в глубокой рассечен-
ности часто жесткой листовой пластинки, в редукции
числа лопастей, часто зубчатых, заостренных (но лишен-
ных шиловидного острия, характерного для дубов сек-
ции Cerris) и расходящихся почти горизонтально, в нали-
чии большого числа интеркалярных жилок и неправиль-
96
ной грубоячеистой сети непараллельных третичных жилок.
Шварц (Schwarz, 1937) относит опушенные сидячецветные
дубы к секции Dascia Kotschy (ser. Lanuginosae Simk.)
на основании найденного им различия в строении стол-
биков женских цветков: у sect. Roburoid.es и Robur стол-
бики короткие, тупые, расширенные; у sect. Dascia —
удлиненные. Позднейшие исследования морфологии цвет-
ков Q. pubescens, проведенные Красильниковым (1962,
1963), а также рисунки многих авторов (Kotschy, 1862;
Camus, 1935—1936) не подтверждают данных Шварца,
и поэтому правомерность обособления опушенных сидя-
чецветных дубов от остальных упомянутых выше групп
представляется нам сомнительной. К ser. Lanuginosae
Шварц относит Q. pubescens Willd., Q. congesta Presl
(Сицилия, Сардиния, южная Франция), Q. brachyphylla
Kotschy (Греция), Q. virgiliana Ten. (Корсика, Италия,
Венгрия, Албания, Югославия, Греция). На Кавказе,
по сводкам Воронова (1930), Малеева (1935), Гроссгейма
(1945), Лордкипанидзе (1947), Вандина (1952, 1954),
Мулкиджаняна (1962), распространены следующие виды
этого цикла:
1. Q. iberica Stev., Q. hypochrysa Stev., Q. macrocarpa
(Sosn.) Grossh., Q. dshorochensis, Q. longifolia C. Koch
(последние два вида будем рассматривать в главе, посвя-
щенной кавказским галлиферным дубам);
2. Q. petraea Lieb]. (=(?. sessiliflora Salisb.), Q. calcarea
Troitzky;
3. Q. pubescens Willd., Q. crispata Stev., Q. anatolica
(0. Schwarz) Sosn.
А. Дуб грузинский Q. iberica Stev. in Bieb.
Диагноз Q. iberica, данный этому виду X. Сте-
веном, впервые опубликован М. Биберштейном (1808 :
402) — «Q. foliis petiolatis oblongis subtus pubescen-
tibus sinuatis: sinubus acutis, lobis rotundatis emarginatis
brevissimis» — вместе с дополняющим описанием и приме-
чанием: «. . . дерево, похожее на Q. robur (non L., =(?.ре-
traea Liebl., — Ю. М.), от которого отличается листьями,
снизу, особенно по жилкам, опушенными, более корот-
кими лопастями, более заостренными выемками и более
опушенной плюской и ее чешуями, вытянутыми в острый
7
10. Л. Меницкий
97
твердый длинный кончик. Не разновидность ли ?». Место-
обитанием указана Карталиния.
Наиболее полное и точное описание Q. iberica дано
Стевеном в работе, вышедшей год спустя после «Крымско-
кавказской флоры» М. Биберштейна (Steven, 1809); ве-
роятно, на рукопись этой работы ссылался М. Бибер-
штейн («Steven in Bull. Soc. Nat. Mosq.»). В этой работе
Стевен дает, кроме уже опубликованного Биберштейном
диагноза, следующее описание Q. iberica: «Дерево вели-
чиной равно Q. robur (=Q. petraea), на который похоже
по листьям. Черешки длиной в дюйм, голые, сверху желоб-
чатые. Листья удлиненные, часто к верхушке более рас-
ширенные, к основанию несколько вытянутые, неравно-
полусердцевидные, по краям выемчатые, волнистые, вы-
емки острые, лопасти косые, до 1/2 дюйма длины, туповыем-
чатые, сверху голые, снизу слабо опушенные; опушение
больше заметно наощупь, чем глазом. Мужских сережек
не видел. Плодоножка 1/л2 дюйма, желуди обычно по 2.
Плюска полусферическая, как у всех Q. robur (=Q. pet-
raea, — Ю. М.), зрелых плодов не видел. Обитает в за-
падной Грузии. Отличается от Q. pubescens менее глубоко
выемчатыми листьями, очень слабым опушением, череш-
чатыми плодами, от Q. austriaca лопастями листьев тупо-
выемчатыми» (Steven, 1809 :181). В «Списке дикорастущих
растений Крымского полуострова. . .» (Steven, 1857) по-
мещен наиболее часто цитируемый в литературе и наи-
менее удачный диагноз этого вида: «. . .листья снизу пу-
шистые, обратнояйцевидные, выемчатые, с короткими
тупыми лопастями, желуди почти сидячие, чешуи плюски
прижатые. Из западной Грузии и по р. Арагве». Указа-
ние Q. foliis. . . subtus pubescentibus» предполагает су-
ществование густого опушения из длинных волосков,
которое характерно для Q. pubescens, но никогда не встре-
чается у Q. iberica. Это в дальнейшем дало повод Венцигу
(Wenzig, 1886), очевидно не знавшему работы Стевена
с его первым, точным диагнозом (Steven, 1809), считать
Q. iberica формой пушистого дуба. За locus classicus
грузинского дуба, в соответствии с первым подробным
описанием и указанием на этикетке типового образца, сле-
дует считать западную Грузию (окр. Кутаиси).
Видовая самостоятельность Q. iberica была признана
кавказскими и некоторыми европейскими авторами лишь
после выхода в свет работ Воронова (1930) и Малеева
98
(1935), впервые точно указавших — по-видимому, в ос-
новном по данным Медведева (1908) — его кавказский
ареал. Большинство ранних исследователей рассматри-
вали этот вид как синоним, форму или разновидность
Q. sessiliflora (Ledebour, 1849—1851; Boissier, 1879; Альбов,
1895; Медведев, 1908, 1919; Jaroschenko, 1935) или Q. pu-
bescens (Wenzig, 1886). Особенно интересно для нас мнение
Ярошенко, который на значительном материале изучал
изменчивость этого вида и пришел к выводу, что «(?. ibe-
rica стоит очень близко к Q. sessiltflora Salisb. и отличается
от него различной степенью опушенности нижней по-
верхности листа. . . Должен рассматриваться как эндемич-
ная форма Q. sessilif lor а». Воронов (1930), Малеев (1935,
1951) и их последователи рассматривали Q. iberica как
вполне обособленный «хороший» вид, являющийся закав-
казским эндемом. Только Матикашвили (1961), вслед
за Шварцем (Schwarz, 1935), приводит более широкий
ареал, включающий некоторые районы Малой Азии и
Эльбурса.
Видовая самостоятельность Q. iberica признана совре-
менными зарубежными монографами рода — Шварцем и
Камю — ив течение длительного времени не подверга-
лась сомнению. Однако в последнее время Красильников
(1962) на основе биометрического изучения большого
собственного материала, собранного им преимущественно
в районах западного Кавказа, и гербарного материала из
многих районов Западной Европы пришел к выводу, что
Q. iberica — не более чем подвид Q. petraea, связанный
с последним весьма многочисленными промежуточными
формами; таким образом, он возвратился к представле-
ниям о таксономическом ранге грузинского дуба ранних
исследователей, знакомых с массовым материалом. Ис-
следование, предпринятое Красильниковым для доказа-
тельства этого положения, проведено весьма тщательно
на значительном по объему материале, что делает его вы-
воды достаточно убедительными.
Большинство современных исследователей приводит
следующий комплекс таксономических признаков <2- ibe-
rica, который, по нашим наблюдениям, весьма полно
характеризует грузинский дуб как особую географи-
ческую расу. 1) Дерево до 20—25 (40) м высоты, с пря-
мым, слабо сбежистым, слабо ветвящимся стволом, темно-
коричневой, шершавой, с глубокими трещинами корой.
7*
99
2) Молодые побеги голые, красновато-бурые, почки яйце-
видно-продолговатые, к концу вегетационного периода
сильно удлиненные, почти шиловидные, красно-бурые,
до 1.0 см длины, с ресничными чешуйками; прилистники
линейные, опушенные, скоро опадающие. 3) Листовая
пластинка 7—14 см длины и 3—8 см ширины, обратно-
яйцевидная, продолговатая или ромбическая, с макси-
мальным расширением несколько выше середины, более
равномерно, чем у Q. hartwissiana и Q. robur, суживаю-
щаяся к обоим концам, с усеченным, слегка выемчатым
или слабо клиновидным основанием. 4) Лопасти листа
в числе 7—11 пар, округлые (никогда не бывают заострен-
ными, как это часто наблюдается у Q. hartwissiana),
короткие, выемки между ними составляют х/5—х/3 ши-
рины полупластинки, более широко расставленные и длин-
ные в нижней, более узкой части пластинки, скученные
и короткие у ее вершины. 5) Вторичные жилки прямые,
параллельные, направляются обычно в лопасти, отходят
от центральной под сравнительно небольшим углом,
35—50°. 6) Интеркалярные жилки в верхней и средней
части пластинки отсутствуют и обычно имеются в неболь-
шом числе (1—3 пары) только у ее основания. 7) Сеть
третичных жилок правильная, мелкая, жилки параллель-
ные, анастомозирующие. 8) Заметное опушение имеется
только на нижней поверхности листовой пластинки, со-
стоит из мелких звездчатых волосков с длиной лучей
100—300 р и рассеянных более длинных одиночных рыже-
ватых волосков — по жилкам, особенно в углах между
жилками. 9) Черешок 1.5—3.0 см длины, толстый, желоб-
чатый. 10) Плодоножка короткая, не превышает черешка
листьев (до 1.0—1.5 см). И) Плюска полушаровидная,
1.0—1.8 см в диаметре, толстостенная, чешуи ее овальные
или овально-ланцетные, утолщенные или выпуклые, бело-
войлочно опушенные, с прижатым или несколько отстоя-
щим коротким буроватым кончиком.
Вид распространен в следующих районах (рис. 7):
Кавказ (Закавказье — Грузинская, Армянская и Азер-
байджанская ССР; восточное Предкавказье — восточные
районы Дагестанской АССР); Северная Турция (восточнее
Трабзона и Гюмюшане); возможно, и дальше на запад,
до Болгарии и Молдавии, где его приводят под ошибоч-
ными названиями Q. dshorochensis С. Koch или Q. polycarpa
Schur.; Северный Иран (Гилян, Мазендеран). Вид зани-
100
мает склоны всех румбов, преимущественно в пределах
высот 400—1000 м над уровнем моря; в южных районах
ареала поднимается до 1400—1700 м (Нагорный Карабах)
по южным склонам. Вид успешно произрастает на склонах
различной крутизны и редко переходит на равнинные низ-
Рис. 7. Кавказский ареал Q. petraea Liebl.
1 — ssp. 'petraea', 2 — ssp. iberica (Stev.) Krassiln.; 3 — ssp. medwediewii
(A. Camus) Menits.; 4 — ssp. dshorochensis (C. Koch) Menits.
менные места и речные террасы (последнее чаще наблю-
дается в западной Грузии). Q. iberica является хорошо
выраженным гемиксерофитом и успешно произрастает
на маломощных, каменисто-щебнистых сухих почвах и
в районах с засушливым климатом (восточное Закав-
казье). Вид успешно растет в условиях теплого и очень
влажного климата западной Грузии, где, однако, сохра-
няет ксерофильную структуру листа. Грузинский дуб
избегает избыточно увлажненных и заболоченных почв,
а также не встречается в тенистых и влажных ущельях и
на почвах с высоким стоянием грунтовых вод (Матика-
швили, 1961).
101
Для уточнения таксономического ранга Q. iberica
и выяснения его отношения к Q. petraea были проведены
сборы образцов из многих районов Кавказа (см. табл. 2).
Кроме того, для сравнения использовались образцы
Q. petraea, хранящиеся в гербариях БИН АН СССР, бо-
танических институтов АН Грузинской, Армянской и
Азербайджанской ССР. Собранные нами образцы и гер-
барные экземпляры, хранящиеся в БИНе, подвергались
биометрической обработке, т. е. у них были измерены все
стандартные признаки листовой пластинки и длина плодо-
ножки (табл. 7). Кроме того, отмечался процент опушен-
ных форм и характер опушенности побегов и листьев
(рис. 2, 3). Для изучения межпопуляционной изменчи-
вости комплекса признаков листовой пластинки исполь-
зовался метод канонического анализа (см. раздел «Мате-
матические методы»).
Анализ схемы таксономических отношений дубов цикла
Sesstltflorae позволяет сделать следующие выводы в от-
ношении Q. iberica.
1. Популяции сидячецветных дубов, произрастающие
в указанном для Q. iberica ареале, образуют более или
менее гомогенную группу со значительной межпопуля-
ционной изменчивостью; D“ для каждой пары популяций
приведен в табл. 11. Комплекс количественных признаков
листовой пластинки, выделяемый большинством авторов
при описании Q. iberica, достаточен для отграничения его
от других рас сидячецветных дубов (Q. calcarea, Q. pubes-
cens, Q. dshorochensis, Q. araxina, Q. petraea); дополнительно
указываемые на схеме признаки опушения лишь подтвер-
ждают созданную на основе выбранного комплекса при-
знаков группировку популяций.
2. Популяции Q. iberica, в которых преобладают
формы с более резко выраженным комплексом примитив-
ных признаков (очень короткие лопасти листа, большое
число вторичных жилок, густая сеть третичных жилок,
длинный черешок, высокое положение максимально рас-
ширенной части пластинки и др.), распространенные пре-
имущественно в западных районах его ареала (Колхида,
Имеретия, Аджария), не образуют обособленной группы
на схеме, что позволило бы выделить их в самостоятель-
ный таксон. Эти популяции располагаются на схеме
в крайней левой ее части; межпопуляционные различия
между ними столь же велики, как и различия между
102
каждой из этих популяций и популяциями Q. iberica
из более континентальных районов его ареала.
3. Популяции Q. iberica из восточной Грузии, север-
ного Азербайджана и некоторых районов западного За-
кавказья приближаются по комплексу количественных
признаков к Q. petraea. Количественные оценки различия
между популяциями Q. iberica и европейского Q. petraea
незначительны и даже меньше оценок различия между
крайними популяциями Q. iberica, что говорит о незначи-
тельной дивергенции этих рас и подтверждает точку зре-
ния Ледебура, Медведева, Ярошенко и Красильникова,
предлагавших рассматривать грузинский дуб в качестве
внутривидового таксона Q. petraea (D2 < 16).
4. Q. hypochrysa, описанный Стевеном (Steven, 1857)
из восточного Азербайджана, по выбранному комплексу
признаков не отличается от Q. iberica.
5. Некоторые популяции Q. iberica весьма близки
к группе популяций Q. araxina и Q. dshorochensis (рис. 3),
что заставляет с осторожностью отнестись к признанию
видового статуса последних. Наличие непрерывных из-
менений не только отдельных признаков, но и их корре-
лированных комплексов, обнаруживаемое при изучении
межпопуляционной изменчивости и отчетливо видное на
схеме, делает вероятным два предположения о таксономи-
ческих отношениях данной группы видов: 1) недостаточно
велика степень морфологической дивергенции, что ука-
зывает на сравнительную молодость видов, которые в этом
случае лучше называть расами; 2) межвидовой континуум
обусловлен процессами интрогрессивной гибридизации
морфологически прежде хорошо обособленных видов в зо-
нах контакта их ареалов, каждый из этих видов вне района
контакта характеризуется оригинальным комплексом при-
знаков , не повторяющихся в «гомозиготных», т. е. не затрону-
тых процессами гибридизации популяциях другого вида.
Как будет показано ниже, оба предположения хорошо
объясняют таксономические отношения той или иной
группы видов робуроидных дубов.
В. К вопросу об отношении Q. iberica
к Q. petraea
Для понимания отношения Q. iberica к Q. pe-
traea (s. str.) необходимо остановиться на описании весьма
распространенного в Европе зимнего дуба и на трактовке
103
его объема исследователями флоры Кавказа. Q. petraea
описан Либляйном (Lieblein, 1784 : 403) из долины
р. Фульды (Германия). Тип вида не сохранился, а описание
весьма бедно таксономическими признаками: «Q. petraea
Linn. Steineichen. Отличается от Q. robur продолжитель-
ным и более поздним ростом, низким, но прочным ство-
лом, более темными и плотными листьями, увядающими
поздней осенью и долго сохраняющимися на ветвях вплоть
до развития новых листьев, и особенно плодами, плотно
скученными по 5—8 на коротких ножках; напротив, обыч-
ный дуб имеет на длинной ножке 2—3 желудя. Растет
в большинстве лесов за исключением Ульмбахера. Цве-
тет в конце мая». Из этого описания следует, что речь
идет о сидячецветном дубе, широко распространенном
в лесах Средней Германии, а остальные указанные при-
знаки ценности не представляют. Не указан ни характер
опушения, ни степень рассеченности листовой пластинки.
Но так как в Средней и Северной Европе общепризнан
всеми ботаниками только один вид неопушенного сидяче-
цветного дуба, то его таксономические признаки можно
уточнить из описаний последующих авторов. Во всех
этих описаниях указывается, что типичные представители
этого вида — высокие деревья с прямым стволом, идущим
до вершины кроны, с голыми ветвями, тупыми и округ-
лыми или заостренными и удлиненными почками, длин-
ным черешком (12—24 мм), сидячими плодами или имею-
щими короткую (5—12 мм), не длиннее черешка листа,
плодоножку, с округлой полушаровидной или слегка
уплощенной плюской, покрытой яйцевидными, заострен-
ными, слегка опушенными чешуями с острым коротким
буроватым кончиком. Листья обратнояйцевидные или
яйцевидные, удлиненные или эллиптические, с 6—8 па-
рами вторичных жилок, слегка сердцевидные, усеченные
или слабо клиновидные у основания. Все эти: признаки
характерны для Q. petraea так же, как и для Q. iberica,
и не различают их. Описание тех признаков, которые наи-
более существенны для разделения Q. iberica и Q. petraea
(s. str.), — длина и число лопастей листа, угол отхождения
вторичных жилок от центральной, количество и харак-
тер расположения интеркалярных жилок — различно
у разных авторов, что зависит от объема, принимаемого
ими для Q. petraea, и от места произрастания экземпляров,
с которыми каждый из исследователей чаще всего имел дело,
104
Большинство авторов выделяют Q. petraea из группы
близких видов робуроидных дубов по короткой плодо-
ножке и отсутствию видимого невооруженным глазом опу-
шения нижней поверхности листьев, а также черешков и
побегов. Многие исследователи, работавшие с более или
менее значительным материалом (Hegi, 1912; Stefanoff,
1931; Троицкий, 1931; Schwarz, 1937, 1963; Jones,
1959; Cousens, 1961, 1962, 1963; Красильников, 1962,
и др.), отмечают, что нижняя сторона листьев Q. petraea
всегда имеет тонкое (часто заметное только под большим
увеличением) опушение по жилкам и пластинке. К та-
кому выводу пришли и мы, обнаружив его у большинства
гербарных образцов Q. petraea, собранных в различных
районах Европы. Некоторые исследователи при этом ука-
зывают, что опушение постепенно редеет, но полностью
никогда не исчезает. Ботаники, работавшие с образцами
Q. petraea, собранными преимущественно в районах
южной Европы, Малой Азии и Кавказа (Ledebour, 1849—
1851; Boissier, 1879; Wenzig, 1886; Медведев, 1908, 1919;
Малеев, 1935, 1936, 1951; Camus, 1938-1939; Гроссгейм,
1945; Вульф, 1947; Матикашвили, 1961, и др.), отме-
чают, что для ряда форм Q. petraea характерны оголяю-
щиеся или совершенно голые во взрослом состоянии
листья.
Однако данные Троицкого (1931), Шварца (Schwarz, 1937)
и Красильникова (1962) показывают, что у большинства
форм сидячецветных дубов с полностью оголяющейся ли-
стовой пластинкой в раннем периоде своего развития
лист имеет очень густое опушение из длинных простых и
звездчатых волосков — часто не только на листьях-, но
и на побегах (формы типа Q. calcarea), — а формы с мел-
ким звездчатым опушением (длина лучей звездчатых во-
лосков 50—250 р) обычно хорошо его сохраняют на пла-
стинке (Красильников, 1962). Формы сидячецветных дубов
с плотным длинноволосистым опушением, сходящим к се-
редине или к концу вегетационного периода, часто про-
израстающие на известняковых почвах, имеют ряд других,
коррелированных с этим признаком особенностей листо-
вой пластинки и должны рассматриваться отдельно от
короткоопушенных форм. Возможно, однако, что не-
которые из авторов, указывавшие на оголенность ли-
стьев Q. petraea, не учитывали, что опушение незаметно
для невооруженного глаза, и мелкие звездчатые волоски,
J05
часто очень густо покрывавшие нижнюю поверхность
листьев, не принимались ими во внимание.
Итак, под названием Q. petraea (s. str.) мы рассматри-
ваем сейчас только те формы сидячецветных дубов, кото-
рые имеют тонкое (возможно, сильно редеющее к концу
вегетационного периода, но никогда полностью не схо-
дящее) опушение нижней поверхности листовой пластинки,
состоящее из звездчатых волосков с длиной лучей
50—250 fi. Именно эти, широко распространенные в За-
падной Европе формы данного вида большинство систе-
матиков объединяет под названием зимнего или скального
дуба («Wintereichen», «Steineichen»). Многие авторы ука-
зывают для Q. petraea различную степень рассеченности
пластинки листа: лопасти могут быть очень короткими
и округлыми или очень длинными, с зубцами (Ledebour,
1849—1851; Boissier, 1879; Ascherson u. Graebner, 1908—
1913; Медведев, 1908, 1919; Hegi, 1912; Троицкий, 1931;
Малеев, 1935, 1936; Гроссгейм, 1945). Материалом для этих
авторов, по-видимому, послужили образцы Q. petraea,
собранные в тех районах, где перекрываются ареалы
Q. petraea и Q. pubescens (Южная Европа, Кавказ, Малая
Азия). Джонс (Jones, 1959), Ка'узенс (Cousens, 1961, 1962,
1963) и другие исследователи, изучавшие Q. petraea
в Англии, где пушистый дуб отсутствует, указывают, что
для Q. petraea характерны только очень короткие лопасти.
Шварц (Schwarz, 1937) считает, что все длиннолопастные
формы Q. petraea, которые он относит к f. laciniata (Lam.)
О. Schwarz, встречаются исключительно в зоне произ-
растания Q. pubescens и появление сильной рассеченности
листовой пластинки у Q. petraea обусловлено процессами
гибридизации с пушистым дубом. Типичные формы Q. pet-
raea, широко распространенные вне зоны контакта этого
вида с Q. pubescens [f. platyphylla (Lam.) О. Schwarz],
имеют короткие (менее J/2 ширины полупластинки) ок-
руглые лопасти. Авторы, работавшие с материалом, соб-
ранным по всему ареалу вида, в том числе и из районов
контакта ареалов Q. pubescens и Q. petraea, отмечают или
показывают на рисунках весьма большую изменчивость
угла отхождения вторичных жилок (по Шварцу, варьи-
рует от 35 до 85°) и грубую сеть непараллельных третич-
ных жилок. В северных районах ареала Q. petraea этот
угол всегда острый, а сеть третичных жилок более пра-
вильная и частая (Cousens, 1961, 1962; Jones, 1959).
106
Сравнение диагнозов, данных названными авторами,
а также изучение гербарных материалов по Q. petraea
позволяют выделить морфологические признаки форм
этого вида, не затронутых влиянием интрогрессивной гиб-
ридизации с Q. pubescens, наиболее широко распростра-
ненных во многих районах Северной, Средней и частично
(главным образом в горных районах) Южной Европы:
побеги, черешки и плодоножки голые; листовая пла-
стинка продолговато-яйцевидная, максимально расширен-
ная несколько выше середины, опушенная снизу мелкими
звездчатыми волосками с длиной лучей 50—250 р и более
длинными волосками по жилкам, с 5—8 парами коротких
(не более 1/2 ширины полупластинки) округлых или тупо-
треугольных лопастей, с отходящими под острым углом
от центральной вторичными жилками, с черешком 12—
25 мм длины, сердцевидным, усеченным или слегка клино-
видным основанием, с тонкой, обычно правильной сетью
третичных жилок, короткой плодоножкой (до 1—1.5 см
длины) и более или менее тонкостенной, слабо опушен-
ной плюской.
В Средней и Южной Европе, а также в некоторых райо-
нах Кавказа эта форма (f. platyphylla (Lam.) О. Schwarz)
также встречается часто, но наряду с ней там распростра-
нена еще и f. laciniata, характеризующаяся широко об-
ратнояйцевидной пластинкой листа с удлиненными, часто
зубчатыми лопастями, достигающими 2/3 и более ширины
полупластинки, с грубой сетью далеко расставленных не-
параллельных третичных жилок. Аналогичные формы
Q. petraea описаны для западного Кавказа Новопокров-
ским и Матвеевой (1938) и приведены Гроссгеймом для
района Геленджика и Новороссийска. Возможно, однако,
что некоторые из них представляют собой Q. calcarea
с полностью опавшим опушением. У южных длинноло-
пастных форм Q. petraea, а иногда (значительно реже)
и у северных, интеркалярные жилки располагаются не
только у основания, но и по всей длине листовой пла-
стинки. Это связано с редукцией числа лопастей и вторич-
ных жилок при сохранении размеров листа: возникает
необходимость в дополнительных сосудистых пучках для
водоснабжения участков ткани, расположенных далеко
от основных проводящих пучков. Как мы уже упоминали,
появление форм типа f. laciniata у зимнего дуба Шварц
(Schwarz, 1937) объясняет влиянием гибридизации с Q. ри-
107
bescens. Действительно, коротколопастные формы зимнего
дуба отличаются от его длиннолопастных форм только
признаками Q. pubescens — размерами лопастей, углом их
расхождения, формой листовой пластинки и количеством
интеркалярных жилок. Поэтому предположение Шварца
о генезисе этой формы кажется нам весьма правдоподоб-
ным.
Шварц (Schwarz, 1937) указывает для Q. petraea более
продвинутый тип листовой пластинки, (большую, чем
у Q. iberica, степень дифференциации), а также более
плоские, чем у грузинского дуба, тонкие и менее опушен-
ные чешуи плюски. Камю (Camus, 1938—1939) отмечает
более высокий, чем у Q. iberica, ствол, отсутствие опушен-
ности (на листьях), тонкостенность плюски. Кавказские
ботаники (Малеев, 1935; Гроссгейм, 1945; Матикашви-
ли, 1961, и др.) отмечают большую длину и меньшее
число лопастей листа, изогнутость и не параллель-
ность вторичных жилок, грубую и неправильную сеть
третичных жилок, а также наличие интеркалярных жилок
(1—2) у Q. petraea. Вероятно, представление кавказских
ботаников о признаках скального дуба формировалось
в основном только при изучении северокавказских форм
этого вида, которые достаточно резко отличаются от
Q. iberica, так же как и от типичных форм Q. petraea
(f. platyphylla). Некоторые из этих ботаников, например
Малеев, принимали за Q. petraea образцы, в действитель-
ности относящиеся к Q. calcarea, который не признавался
ими в качестве самостоятельного вида. Гроссгейм (1945)
считал, что на Кавказе существует как Q. petraea, так и
Q. calcarea, но две приведенные им разновидности Q. pe-
traea относятся к формам Q. calcarea с полностью сбро-
шенным опушением.
Мы провели сравнение количественных признаков ли-
стовой пластинки и некоторых качественных признаков
двух европейских популяций Q. petraea из Закарпатской
Украины .и Молдавии, представленных исключительно
одной формой (f. platyphylla), с большой группой попу-
ляций закавказского Q. iberica. Биометрическая обработка
показала, что эти виды различаются только по трем при-
знакам листовой пластинки (средние значения остальных
признаков Q. petraea находятся в диапазоне изменчивости
соответствующих признаков Q. iberica)'. число вторичных
жилок и лопастей, число интеркалярных жилок и длина
108
лопастей. Рассмотрим подробнее каждый из этих при-
знаков.
1. Среднее число вторичных жилок для популяций
Q. petraea Р 53 и Р 56 — соответственно 6.42 и 6.52 пары.
Для Q. iberica средние величины этого признака нахо-
дятся в диапазоне от 9.23 (Р 44) до 7.29 (Р 46) °2 —1.10.
Кдк показывает величина среднего квадратического от-
клонения, популяция Р 46 (Q. iberica') и Р 53, Р 56 (Q. pet-
raea) имеют очень много общих значений, несмотря на до-
стоверность различия средних величин.
2. Среднее число интеркалярных жилок для популя-
ций Q. petraea Р 53 и Р 56 соответственно 4.02 и 3.22 пары.
Для Q. iberica средние значения изменяются от 2.66
(Р 41) до 3.77 (Р 14), а2=1.4. По этому признаку
наблюдается лишь небольшой сдвиг средних значений
у сравниваемых видов, и заходящий характер его
очевиден.
3. Средний коэффициент рассеченности листовой пла-
стинки для популяции Q. petraea Р 53 — 1.66, для Р 56 —
1.56. Для популяций Q. iberica средняя величина этого
признака находится в диапазоне от 0.99 (Р 1) до 1.45
(Р 41, а2^а0.38). Несмотря на различие средних величин
(абсолютная величина которого равна 0.10 между Р 56
и Р 41), величина среднего квадратического отклонения
указывает на существование большой зоны общих для
обоих видов значений и на отсутствие хиатуса по этому
признаку между типичными формами грузинского и скаль-
ного дубов.
Данные биометрической обработки подтверждают вы-
воды Красильникова (непрерывность в изменчивости ос-
новных количественных характеристик листовой пла-
стинки у Q. iberica и Q. petraea) и показывают лишь суще-
ствование тенденции у европейских популяций Q. petraea
к уменьшению числа лопастей и к увеличению числа ин-
теркалярных жилок и длины лопастей. Таким образом,
почти в каждой популяции Q. iberica в центральных и
восточных районах ее кавказского ареала встречаются
формы, которые по количественным признакам листовой
пластинки можно определить как Q. petraea. Это в осо-
бенности относится к тем районам Закавказья, где ареал
Q. iberica тесно примыкает к ареалу длинноплодоножковых
дубов и наблюдается интрогрессивная гибридизация между
видами. Как показывает схема таксономических отноше-
109
ний, совокупность 10 признаков листовой пластинки
слабо разделяет Q; iberica и Q. petraea, однако популяции
последнего все же заметно выходят из зоны значений,
которые имеют популяции грузинского дуба, что обусло-
влено в основном различием комплекса трех указанных
выше признаков. Как видно из схемы (рис. 2), различия
между Q. iberica и Q. petraea носят групповой характер
и все популяции, относимые к Q. petraea, хотя и слабо, но
все же дискриминируются ими от всех популяций Q. ibe-
rica. Заходящий характер этих признаков, обусловливаю-
щий небольшие величины оценок различия между Q. ibe-
rica и Q. petraea, заставляет нас согласиться с выводом
Красильникова (1962), рассматривающего Q. iberica в ка-
честве подвида политипического вида Q. petraea (s. lat.);
действительно, оценки различия между наиболее сход-
ными популяциями Q. iberica и Q. petraea равны или даже
меньше межпопуляционных различий внутри последнего.
Другие отличительные признаки Q. iberica (толщина сте-
нок плюски, более выпуклые и опушенные чешуи, низко-
рослость и т. д.) могут быть дополнительно использованы
для распознавания этих рас, но, по данным Красильни-
кова (1962) и нашим наблюдениям в природе, они не всегда
достаточно четко выражены. Изменчивость формычешуй
плюски носит географический характер у всех видов под-
секции, т. е. у всех видов, произрастающих в наиболее
теплых и сухих биотопах, наблюдается утолщение чешуй;
то же самое можно сказать о плотности опушения плюски.
Высота дерева в сильнейшей степени зависит от суб-
страта: в горных условиях на каменистых почвах она
невелика, но на речных террасах (Имеретия) бывает зна-
чительной (25—30 м), не уступая высоте европейского
Q. petraea.
В западноевропейской ботанической литературе
(Guerke, 1897; Ascherson u. Graebner, 1908—1913; Hegi,
1912; Schwarz, 1937; Camus, 1938—1939; Georgescu si
Cretzoiu, .1941; Cousens, 1961, 1962, 1963, и др.) имеются
многочисленные указания на распространение в Англии,
Франции, Германии, Венгрии, Югославии, Румынии гиб-
ридных форм Q. petraea xQ. robur, которые были описаны
под различными названиями — Q. brevipes Heuff., Q. csa-
toi Borb., Q. erioneura Borb., Q. feketei Slink., Q. hungarica
Kit., Q. hybrida Bechst., Q. intermedia Boenn., <2- superlata
Borb. — и в настоящее время объединяются под приори-
110
тетным названием xQ- rosacea Bechst. Для СССР указа-
ния о таких гибридах имеются в работе Пятницкого (1957).
Возможность скрещивания зимнего и летнего дубов,
как и многих других видов, и фертильность получающегося
потомства установлена экспериментально. Сакс (цит. по:
Пятницкий, 1957) обнаружил, что пыльца естественных
межвидовых гибридов и пыльца «чистых» видов содержит
приблизительно одинаковую долю стерильных зерен
(3—10%); но, по данным Куприяновой (1966), у Q. petraea
она необычно велика и достигает 60%. Экологическая и
фенологическая изоляция Q. robur ts. Q. petraea в Европе
весьма слабая. Q. petraea обычно занимает сухие и более
возвышенные местообитания — холмы и склоны гор.
Q. robur, напротив, предпочитает долины рек и свежую
почву. Однако оба вида часто встречаются в одном и том же
биотопе, а наличие многочисленных фенологических рас
у Q. robur (по срокам цветения) и способность пыльцы
переноситься на расстояние более 60—70 км делают воз-
можность гибридизации этих видов весьма реальной.
Еще Мосс (цит. по: Пятницкий, 1957) полагал, что многие
экземпляры, относимые к xQ- rosacea, являются не только
гибридами, но и продуктами их расщепления и обратного
скрещивания с родительскими видами. Признаки, ука-
зываемые для xQ- rosacea, весьма изменчивы; столь же
изменчиво, по Пятницкому (1957), и потомство, получен-
ное из его семян. Каузенс (Cousens, 1961, 1962, 1963)
с помощью методики Андерсона (Anderson, 1949) показал,
что в Англии весьма интенсивно идут процессы интро-
грессивной гибридизации Q. robur и Q. petraea, при этом
более всего изменяются таксономические признаки Q. pet-
raea, хотя признаки Q. robur также становятся очень не-
устойчивыми. У Q. petraea удлиняется плодоножка, уко-
рачивается черешок, пластинка листа резко суживается
у основания, в районе первых 2—3 пар лопастей, иногда
исчезает или делается очень редким ее опушение, так что
определение Q. robur и Q. petraea в этом районе бывает
подчас затруднительным.
Интересно отметить, что почти все признаки, отличаю-
щие Q. petraea f. platyphylla (наиболее распространенную
форму зимнего дуба в Северной и Средней Европе) от
Q. iberica, насколько мы могли судить по доступным нам
гербарным образцам, рисункам и описаниям, являются
признаками Q. robur, и именно теми, которые отличают
111
его от Q. iberica. Q. robur характеризуется более длинными
лопастями листьев, меньшим, чем у Q. iberica, числом
вторичных жилок и лопастей, но большим числом интер-
калярных, резко суженным в нижней трети листом и боль-
шей длиной плодоножки. Именно эти признаки отличают
Q. iberica от Q. petraea. В связи с этим мы считаем, что
выделенные Красильниковым (1962) и подтвержденные
результатами наших исследований 3—4 количественных
признака листовой пластинки Q. petraea могли быть обу-
словлены влиянием интрогрессивной гибридизации исход-
ных, более примитивных форм типа плиоценового Q. го-
buroides Bereng. с Q. robur. Весьма характерным призна-
ком Q. petraea (помимо выделенных нами выше), отли-
чающим его от Q. iberica и сближающим с Q. robur, мы
считаем резкое сужение листовой пластинки у основания,
по которому во многих случаях удается установить расо-
вую принадлежность образца. Количественное выражение
его затруднительно, поэтому он не учтен нами при био-
метрической обработке. Коротколопастные формы зимнего
дуба, изображенные Красильниковым (1962) на рис. 72
(Закарпатье), 73 (Западная Европа), 74 (Скандинавия),
66 и 67 (Горячий Ключ) и определенные им как «грузин-
ский дуб» (Красильников, 1962), по этому признаку
должны быть определены как Q. petraea.
Аналогично этому, признаки Q. petraea f. laciniata,
распространенной только в районах контакта Q. pubescens
и Q. petraea, отличающие ее от Q. iberica, — округло-
обратнояйцевидная пластинка листа, длинные, иногда
зубчатые лопасти, расходящиеся часто под большим уг-
лом, и т. д. — это в значительной степени признаки Q. pu-
bescens. На гибридный характер этой формы впервые ука-
зал Шварц (Schwarz, 1937).
В свете этих данных кажутся весьма вероятными гене-
тическая гетерогенность и гибридогенное образование
основных форм европейской расы Q. petraea ssp. petraea
(Q. petraea s. str.). Можно предположить, что в плейсто-
цене, после отступления ледника, примитивные формы
сидячецветных дубов типа Q. iberica мигрировали на север,
в Среднюю Европу, из своих ледниковых рефугиумов,
в том числе и с Кавказа, где до настоящего времени сохра-
нились примитивные реликтовые типы дубов. Продвигаясь
по склонам гор и возвышенностей, они встречались с ранее
занявшим низменные районы мезофитом Q. robur и гибри-
112
дизировали с ним. Гибриды и продукты обратного скре-
щивания (Q. petraea х Q. robur) xQ. petraea, обогащен-
ные наследственными факторами мезофита Q. robur,
проходили через «сито» отбора в новых условиях место-
обитаний, и те из них, которые оказались наиболее адап-
тированными к климату атлантической Европы, быстро
распространялись на север и занимали более холодные и
влажные биотопы, где исходные для этой расы гемиксеро-
фитные формы, близкие к современному Q. iberica, по-
видимому, не могли бы существовать. Интересно, что
в настоящее время во многих областях Европы в популя-
циях Q. petraea встречаются формы, весьма похожие по
всем признакам листовых пластинок и почек на Q. iberica.
По-видимому, они появляются в результате расщепле-
ния вышеупомянутых интрогрессивных и гибридных
форм.
Распространение Q. pubescens на север, происходив-
шее, вероятно, в послеледниковый ксеротермический
период, привело к вторичной гибридизации сформиро-
вавшейся расы Q. petraea с пушистым дубом и образованию
в его популяциях интрогрессивных форм типа f. laciniata.
Гибридогенная теория происхождения Q. petraea выска-
зывалась рашее Гамсом (Gams, 1924), однако этот автор
считал исходными видами Q. pubescens и Q. robur. Как
экологическая специализация, так и вторично усложнен-
ный морфологический тип листовой пластинки Q. pubes-
cens (последний при гибридизации с Q. robur не может
образовать вид с менее дифференцированным и более
примитивным, чем у обоих родителей, типом строения
листа) заставляют сомневаться в обоснованности теории
Гамса.
В. Характер гибридизационных процессов
Q. iberica X Q- robur на Кавказе
Результаты процессов интрогрессивной гибри-
дизации обусловливаются экологической специализацией
видов и направлением и интенсивностью отбора в кон-
кретных климатических и эдафических условиях зоны
контакта ареалов. В Закавказье, в условиях довольно
сухого и теплого климата Куринской низменности, мы
неоднократно наблюдали совместное произрастание Q. ibe-
rica и Q. robur ssp. pedunculiflora и видели все переход-
8 Ю. Л. Меницкий
ИЗ
ные между ними формы, части которых мы приписываем
гибридогенное происхождение. В большинстве популя-
ций длинноплодоножковых дубов низменности Куры чаще
встречаются не гибриды, а интрогрессивные формы, т. е.
формы Q. robur ssp. pedunculiflora, изменчивость которых
заметно увеличена инфильтрацией генетического мате-
риала Q. iberica. Математический анализ обнаруживает
сдвиг значений комплекса количественных признаков
листовой пластинки закавказского Q. robur ssp. pedunculi-
flora в сторону значений, характерных для гемиксерофита
Q. iberica (на рис. 1 вместо Q. iberica представлен почти
неотличимый от него по признакам листовой пластинки
Q. hartwissiana).
Интрогрессивная гибридизация мезофильных по своей
природе длинноплодоножковых дубов с гемиксерофитом
Q. iberica, по-видимому, способствует появлению у первых
более адаптированного к климатическим особенностям
сухих и теплых районов Закавказья комплекса биологи-
ческих характеристик, которые вследствие плейотроп-
ного действия генов фенотипически выражаются в призна-
ках’внешней морфологии. Признаки Q. iberica, напротив,
в популяциях этих районов почти не изменяются, т. е.
обратное интрогрессивное влияние длинноплодоножковых
дубов на популяции грузинского дуба выражено очень
слабо, хотя теоретически мы могли бы ожидать сдвига
в сторону значений Q. petraea (s. str.), сформировавшегося
под влиянием интрогрессии генов Q. robur. Очевидно,
интрогрессивная гибридизация грузинского дуба с более
мезофильными длинноплодоножковыми дубами не способ-
ствует появлению у Q. iberica новых адаптаций, повышаю-
щих жизнеспособность в районах его основного ареала,
поэтому спорадически возникающие гибридные формы
между этими видами (наблюдавшиеся нами в окрестно-
стях Мцхеты и Душети, Грузинской ССР) не распростра-
няются в его популяциях. Не наблюдается также и
сколько-нибудь заметных процессов распространения про-
дуктов их обратного скрещивания с Q. iberica.
С другой стороны, во влажных районах западного
Предкавказья — в окрестностях Горячего Ключа, Хо-
дыженска, Апшеронска, Майкопа, в верховьях р. Ку-
бани — распространены сидячецветные дубы, весьма по-
хожие на европейскую расу Q. petraea. В популяциях
этого района мы наблюдали значительное число гибридных
114
форм Q. iberica xQ- robur. Оценки векторов средних зна-
чений, полученных для рендомизированных выборок из
популяций Р 8 (Горячий Ключ), Р 7 (Ходыженск—Ашпе-
ронск), представлены в табл. 7, соответствующие им попу-
ляции изображены на схеме таксономических отношений
(рис. 2). Схема показывает, что точки, соответствующие
этим популяциям, выходят за пределы изменчивости
Q. iberica и имеют по оси хх приблизительно такие же
значения, кай и популяции европейской Q. petraea. Раз-
личие предкавказских и европейских популяций, вы-
являющееся по оси хх, дифференцирующей крупнолист-
ные формы (верхняя часть схемы) от мелколистных и
узколистных (нижняя часть), скорей всего объясняется
как неоднородностью популяций, так и эколого-климати-
ческими факторами. Неоднородность популяций сидяче-
цветных дубов данного района Предкавказья выражается
в присутствии в них не только Q. iberica и продуктов ее
гибридизации с Q. robur (в том числе и обратного скрещи-
вания с обоими родителями), но и гибридов Q. ibericax
XQ- pubescens (по-видимому, образующихся благодаря
близости западного участка ареала Q. pubescens). Разли-
чием климатических и эдафических условий определяется
и различие ведущих факторов отбора в Предкавказье
(Горячий Ключ—Майкоп) и в указанных районах Ев-
ропы, — тех факторов, которые регулируют степень гиб-
ридности популяций и содействуют распространению
в них форм, имеющих наиболее адаптивные комбинации
признаков. Гибридизация в этом районе существенным
образом затрагивает признаки только Q. iberica, и их
количественные значения сдвигаются в сторону значений
Q. robur, что, по-видимому, объясняется потребностями
адаптации гемиксерофита Q. iberica к несколько более
влажным и холодным биотопам этого района.
Необходимо заметить, что продукты далеко зашед-
шего обратного скрещивания гибридов (Q. iberica xQ- ro-
bur) xQ- iberica и (Q. iberica xQ- pubescens) xQ- iberica
по выбранным нами количественным признакам листовой
пластинки почти неразличимы. Они могут быть с трудом
разделены по относительной ширине нижней трети ли-
ста — резкое сужение у основания пластинки в области
2—3-й пары лопастей и иногда укорочение черешка сви-
детельствуют об интрогрессии Q. robur, широкоовальная
или широкообратнояйцевидная пластинка с расходя-
8*
115
щимися под большим углом лопастями и устойчивым
мелким опушением — об интрогрессии Q. pubescens.
Обратимся снова к схеме таксономических отношений
(рис. 2). Средние значения количественных признаков
листовой пластинки для группы популяций, в которых
преобладают формы, относимые нами к Q. petraea (s. str.)
(Р 53, Р 56, Р 57 — Европа; Р 8, Р 7 — Предкавказье),
близки к таковым для группы популяций Q. iberica из
восточного Предкавказья (Р 29 — Кадыркент; Р 30,
Р 31 — Махачкала—Буйнакск; Р 11 — Саургомское
ущелье) и западного Кавказа (Р 2 — Джубга). В этих райо-
нах, по-видимому, сравнительно недавно произошло соеди-
нение ареалов Q. iberica и Q. pubescens, ts. в популяциях
с преобладающим числом форм, по всем признакам отно-
сящихся к Q. iberica, встречаются густо опушенные гиб-
риды Q. iberica xQ. pubescens, часто с сильно рассечен-
ными листьями, а также незначительный процент форм,
представляющих собой продукты расщепления и обрат-
ного скрещивания гибридов. Небольшая примесь гибрид-
ных форм сдвигает средние значения признаков этих
популяций в сторону значений, характерных для Q. pe-
traea, что и видно на рис. 2. Такие популяции, находящиеся
в зоне контакта ареалов двух видов (образование зоны
контакта, вероятно, обусловлено наступлением Q. iberica
в районы ареала Q. pubescens) в скором времени, оче-
видно, станут «генераторами» разнообразных гибридных
комбинаций, и появление здесь нового участка ареала
экологической расы Q. calcarea будет весьма вероятным.
Контуры современного кавказского ареала Q. petraea
приведены на карте (рис. 7).
Г. Дуб золотистый Q. hypoehrysa Stev.
Золотистый дуб описан Стевеном (Steven,
1857 : 307) из района б. Ганджи (Кировабад). Он дает
следующий диагноз: «... листья снизу желтоопушен-
ные, удлиненные, у основания сердцевидные, слабо су-
жающиеся, тупые, выемчато-городчатые, [цвето]ножки
короткие, 1—3-цветковые, чешуйки плюски прижатые,
бугорчатые. [Собран] с гор у Ганджи. От всех [видов]
отличается листьями 5—6 дюймов длины [12.5—15.0 см],
снизу почти золотистыми, довольно крупными заострен-
ными почками. От Q. longifolia Koch отличается листьями
116
2—2.5 дюймов [5.0—6.3 см] ширины, более длинными,
снизу опушенными, во взрослом состоянии — по край-
ней мере по жилкам — длинно опушенными, и особенно
прижатыми чешуйками плюски, от Q. dshorochensis Koch —
листьями вдвое и втрое более длинными, не голыми, от
Q. iberica, к которому весьма близок, листьями более
длинными, узкими, плодами на длинной ножке».
Медведев ошибочно приводит вид в качестве формы
сидячецветного дуба Q. sesstltflora d. manntfera Boiss.
Однако Q. mannifera Lindl. и основанная на этом типе
форма, как было показано Шварцем (Schwarz, 1937),
является гибридом Q. infectoria Oliv. х<?.- iberica.
Видовой статус Q. hypoehrysa восстановлен Вороновым
(1930), который, однако, не решился начертить его кав-
казский ареал, как это было сделано им для большинства
стевеновских видов дубов, а лишь повторил указания
мест произрастания Q. sessiltflora d. manntfera Boiss.,
приведенные Медведевым (1908): восточный Карабах,
прикаспийские районы южного Дагестана и северного
Азербайджана (Кусары, Хазры, долина р. Ата-Чая,
окрестности Тарджала (Таирджал) и б. Джухула (Зухул),
Вельямир). Малеев (1935) очерчивает (в основном по ука-
занным у Медведева пунктам) ареал Q. hypoehrysa и пи-
шет, что золотистый дуб в этом районе замещает грузин-
ский. Однако последующие авторы (Сосновский, 1943;
Гроссгейм, 1945; Вандин, 1952, 1954; Матикашвили, 1961)
вслед за Медведевым (1908, 1919) и Вороновым (1930)
считают, что Q. hypoehrysa встречается лишь споради-
чески в этом районе, а Сосновский (1943) добавляет, что
видовая самостоятельность золотистого дуба сомнительна.
Интересно, что все перечисленные авторы приводят одно и
то же описание этого вида, почти дословно копирующее
диагноз Стевена, причем случайно возникающие ошибки
при переписке диагноза (Соколов, 1951) повторяются дру-
гими авторами и при перефразировке предложения пре-
вращаются в смысловые (Матикашвили, 1961). Во всех
просмотренных нами гербариях вид представлен очень
небольшим числом образцов, некоторые из них весьма
существенно отличаются от типовых.
При изучении типа Q. hypoehrysa, хранящегося в Гер-
барии Гос. музея Грузии в Тбилиси (фотография его по-
мещена в работах Воронова (1930, рис. 3) и Сосновского
(1943) под названием Q. iberica), мы обнаружили, что два
117
побега, которые послужили основанием Стевену для вы-
деления особого вида, несколько отличаются друг от друга.
Побег, прикрепленный к верхнему левому углу гербар-
ного листа, по всем признакам (форме и размерам листо-
вой пластинки, числу лопастей, длине черешка и плодо-
ножки, характеру расположения листьев на побеге)
существенно не отличается от типичных форм Q. iberica,
произрастающих в центральных и восточных районах
предгорий Главного Кавказского хребта. Особенностями
его можно считать лишь несколько удлиненную верхушку
листа и размер плодоножки 1.0—1.5 см, что, однако, часто
наблюдается по всему ареалу грузинского дуба. Побег же,
прикрепленный в правом нижнем углу гербарного листа,
действительно характеризуется более крупными, длин-
ными, вытянутыми листьями с широкими овальными ло-
пастями (7 пар), далеко расставленными вторичными
жилками. Лопасти округлые, короткие (до 1/3 ширины
полупластинки), прямые, не изогнутые. Это или поросле-
вой, или летний, или «жировой» побег с сильно вытяну-
тыми междоузлиями и замершей точкой роста, очевидно
поврежденной каким-либо заболеванием. Побеги такого
вида, все части которых характеризуются непропорцио-
нальным удлинением, довольно часто встречаются у мно-
гих типичных форм Q. iberica в самых различных частях
кроны при затенении, повреждениях и болезнях. Оба
побега по характеру опушения не отличаются от Q. iberica.
Наиболее существенным признаком этого вида, после
особенностей формы листовой пластинки и ее размеров,
Стевен считал золотистую окраску нижней поверхности
листьев (subaureus). Последующие авторы, признававшие
золотистый дуб в качестве формы или самостоятельного
вида, смягчают степень выражения этого признака:
«. . . листья. . . снизу бледные, изжелта- или тускло-
зеленые» (Медведев, 1908 : 22); «Золотистый дуб харак-
теризуется золотисто-желтою или желтовато-зеленою ок-
раской нижней стороны листьев» (Воронов, 1930 : 13);
«. . .листьй . . . снизу желтовато- или золотисто-зеленые»
(Малеев, 1935 : 318), и т. д. В настоящее время невозможно
установить истинный цвет листьев собранных Стевеном
побегов, так как вследствие плохой сушки он стал желто-
вато-бурым. Листья типичных образцов Q. iberica и
Q. petraea, даже будучи ярко-зелеными снизу, иногда
при высыхании становятся желтовато-зелеными. Воз-
118
можно, что Стевен ошибочно приписал живым листьям
Q. hypochrysa цвет плохо высушенных и побуревших эк-
земпляров.
Во всех популяциях Q. iberica, которые нам приходи-
лось видеть в восточном Закавказье и Предкавказье, от-
сутствуют формы, все листья которых были бы золотисты
снизу и опушены короткими звездчатыми волосками
(как у Q. iberica или как у типа Q. hypochrysa'). Желтоватую
окраску нижней поверхности имеют листья лишь отдель-
ных побегов некоторых форм грузинского дуба; по-
видимому, она обусловливается либо повреждениями и
заболеваниями, либо затенением или недостатком влаги
и каких-нибудь минеральных элементов (хлороз листьев).
С другой стороны, в некоторых районах восточного
Предкавказья, где очень широко идут процессы интро-
грессивной гибридизации грузинского и пушистого дубов,
мы наблюдали (сел. Хазры, Азербайджанская ССР)
формы, представляющие собой несомненно продукты об-
ратного скрещивания гибридов ((?. iberica xQ- pubescens) х
xQ- iberica-, листья их имели тонкое, но заметное при про-
щупывании пластинки бархатистое опушение нижней
поверхности и желтовато-золотистую ее окраску. Воз-
можно, эти формы Медведев (1908) и обозначил как Q. ses-
siltflora d. mannifera, что видно из приводимого им ареала
и указания на опушенность листьев. Q. pubescens ts. его
гибриды характеризуются присутствием больших коли-
честв, чем у Q. iberica, желтого пигмента в листьях, отчего
их цвет серо-желтовато-зеленый или буровато-зеленый.
Однако опушение типового образца Q. hypochrysa и ха-
рактер его листовой пластинки не позволяют идентифици-
ровать его с гибридной формой (Q. iberica xQ- pubescens) х
xQ- iberica, и желтоватый цвет листьев типа золотистого
дуба (если живой экземпляр вообще обладал им) должен
объясняться иными причинами, возможный характер
которых приведен выше.
Для изучения зависимости между окраской нижней
поверхности листьев и другими количественными призна-
ками листовой пластинки золотистого дуба были прове-
дены сборы гербарных образцов в трех популяциях сидя-
чецветных дубов, произрастающих в районах ареала,
указанных для золотистого дуба (Малеев, 1935): Р 15 —
Зухул—Таирджал; Р 16 — Кусары—Джагор; Р 27 —
окрестности Шемахи. Собирались побеги, имевшие желто-
119
ватые снизу листья. Результаты биометрической обработки
показывают, что у желтолистных форм средние величины
всех количественных признаков листовой пластинки и
длины плодоножки оказались в тех же границах размаха
изменчивости, что и средние величины соответствующих
признаков у зеленолистных Q. iberica, собранных в других
районах Закавказья (см. табл. 7, рис. 2). Схема таксоно-
мических отношений также показывает, что популяции
Q. iberica и выборки желтолистных форм из ареала
Q. hypochrysa образуют единую группу. Таким образом,
желтоватая окраска нижней поверхности листьев не свя-
зана с.особым комплексом количественных признаков ли- .
стовой пластинки и не может служить основанием для
выделения особого вида. Спорадическое распространение
форм типа Q. hypochrysa в насаждениях очень близкого
к ним Q. iberica делает предположение о видовом статусе i
золотистого дуба еще менее обоснованным, так как ввиду
хорошей скрещиваемости видов секции Quercus и отсут- I
ствия экологической изоляции Q. hypochrysa как само- !
стоятельный вид был бы очень быстро поглощен грузин-
ским дубом.
Выводы
1. Европейский и западнокавказский зимний
дуб и закавказский грузинский дуб связаны многочислен-
ными переходными формами и рассматриваются нами в ка-
честве географических рас (подвидов) политипического
вида Q. petraea, соответственно Q. petraea ssp. petraea и
Q. petraea ssp. petraea (Stev.) Krassiln. Предполагается, что
Q. petraea ssp. iberica произошел от расы, весьма близкой
к ssp. iberica при миграции последнего в постгляциале на
север из ледниковых рефугиумов под влиянием интрогрес-
сивной гибридизации с Q. robur и частично с Q. pubescens
и последующей трансформации продуктов расщепления
гибридов действием отбора в новых климатических усло-
виях.
2. На основании морфологических признаков, без учета
района ареала и видового состава окружающих его дубов,
не всегда удается точно установить происхождение каждой
отдельной формы Q. petraea ssp. petraea. Поэтому, несмотря
на гетерогенность, подвид формально рассматривается
как единое целое.
120
3. Для разделения Q. petraea ssp. petraea и Q. petraea
ssp. iberica нами принимаются следующие признаки листо-
вой пластинки: 1) число лопастей или число вторичных
жилок; 2) число интеркалярных жилокПЗ) длина лопастей.
Q. petraea ssp. petraea характеризуется листьями с 5—7 па-
рами лопастей, относительная длина которых составляет
J/3—2/2 ширины полупластинки, с 3—6 парами интерка-
лярных жилок, которые часто присутствуют не только
в нижней, но и в средней части листа. Плюска этого под-
вида обычно тонкостенная, с уплощенными ланцетными
чешуями и слабым опушением. Q. petraea ssp. iberica ха-
рактеризуется листьями с 7—10 парами лопастей, сред-
няя относительная длина которых составляет обычно
менее х/3 ширины полупластинки, с 1—3 парами интерка-
лярных жилок, встречающихся исключительно у ее
основания. Плюска этого подвида обычно толстостенная,
с утолщенными белоопушенными ланцетными чешуями.
4. Q. hypochrysa является простым синонимом Q. ibe-
rica и не имеет никакого отношения к Q. mannifera Lindl.
Глава 7
СИСТЕМАТИКА ОПУШЕННЫХ
СИДЯЧЕЦВЕТНЫХ ДУБОВ
В эту группу входят южноевропейские, кавказ-
ские и малоазиатские виды сидячецветных дубов
с листьями весьма изменчивой формы и размеров (обычно
с сильно рассеченной пластинкой и длинным черешком).
Эти виды объединяет густое опушение, состоящее из длин-
ных звездчатых волосков с длиной лучей 300—700 щ
покрывающее, по крайней мере в раннем периоде вегета-
ции, нижнюю поверхность листьев, а также черешки,
побеги и плодоножки. У некоторых видов опушение
весьма неустойчиво и может быстро сходить, но в этом слу-
чае обычно на нижней поверхности листьев и иногда на стеб-
лях и черешках остаются хлопья из сцепленных в комки
сброшенных волосков, реже все части побега совершенно
оголяются.
Таксономические отношения этой группы дубов, свя-
занных многочисленными переходными формами, пред-
ставляют значительные трудности для изучения, так как
степень дифференциации выделяемых видов незначи-
тельна и наблюдается межвидовой континуум изменчи-
вости не только отдельных признаков, но даже некоторых
их комплексов.
Виды с постоянным опушением листьев и побегов:
Q. pubescens Willd., распространенный почти по всей Сред-
ней, всей Южной Европе и Малой Азии; Q. virgiliana Теп.,
Q. brachyphylla Kotschy, Q. crispata Stev., распространен-
ные в некоторых районах ареала Q. pubescens, преимуще-
ственно в юго-восточной Европе и на Северном Кавказе.
Виды с густым, но быстро сходящим опушением листьев и
побегов: Q. dalechampii Ten., Q. polycarpa Schur, Q. calca-
rea Troitzky (Южная Европа, Крым, Северный Кавказ),
122
ареалы которых в значительной своей части также совпа-
дают с ареалом Q. pubescens.
По своему экологическому характеру группа подразде-
ляется на ксерофиты, имеющие устойчивое опушение
листьев, черешков, побегов и плюски, и гемиксерофиты,
опушение вегетативных органов которых неустойчиво и
к середине или к концу вегетационного периода может
полностью опадать. Таким образом, весьма характерна
для этой группы приуроченность всех входящих в нее
видов к сухим биотопам, иногда к выходам известняков,
во всяком случае к областям с жарким летом и незна-
чительным количеством осадков, что резко отражается
на их морфологических особенностях.
Шварц (Schwarz, 1937) пытался объединить ксерофит-
ные виды этой группы с устойчивым опушением вегетатив-
ных органов на основании особенностей строения столби-
ков женских цветков в секцию Dascia (Kotschy) О. Schwarz,
однако удлиненные и не расширенные на конце столбики
женских цветков, которые он считал характерными для
этой секции, типичны лишь для ser. Macrantherae (Stef.)
О. Schwarz и ser. Confertae Simk. секции Dascia (=секция
Cerridopsis Maleev). Как видно по рисункам Кочи (Kotschy,
1862), Камю (Camus, 1938—1939), а также по данным Кра-
сильникова (1962, 1963) и нашим наблюдениям, такая
форма столбиков не характерна для видов ser. Lanugino-
sae. Для изучения таксономических отношений дубов
этой группы первостепенное значение имеет наиболее
широко распространенный вид — Q. pubescens Willd.
А. Дуб пушистый Q. pubescens Willd.
Пушистый дуб распространен в Европе от се-
верной Испании по всей северной части средиземноморской
области (кроме о. Сардиния) до Балканского полуострова
и северного.Крыма; кроме того, он встречается в Малой
Азии и на Северном Кавказе. Северная граница его
в Европе проходит по Нормандии (Франция), южным райо-
нам Бельгии, Тюрингии (ГДР), южным Карпатам (Румы-
ния), Подо лии, Крыму и Северному Кавказу (до прикаспий-
ских районов Дагестана). В настоящее время к кругу
форм Q. pubescens относят сидячецветные дубы с густо
опушенными одно-двухлетними побегами, черешками,
плодоножками, плюской и нижней поверхностью листовой
123
пластинки, с листьями разнообразной формы и размеров,
преимущественно мелкими, выемчато-лопастными или
глубоко рассеченными, часто с зубчатыми лопастями
(5—7 пар). Вид впервые описан Ламарком (Lamarck,
1778) под названием Q. lanuginosa.
Однако позднейшее, но в настоящее время общепри-
знанное название пушистого дуба Q. pubescens Willd.
(Willdenow, 1796) не может быть отвергнуто и заменено
более ранним эпитетом Ламарка, так как последний оши-
бочно поставил в качестве синонима этого вида Q. сег-
ris L. Поскольку ареал Q. pubescens только частично за-
хватывает некоторые районы Северного Кавказа, мы огра-
ничим свою задачу лишь изучением вопроса, какие формы
пушистого дуба обитают в интересующем нас районе и
какое положение занимают они в его внутривидовой
системе.
Рассмотрим внутривидовые системы Q. pubescens, пред-
ложенные Ашерсоном и Гребнером (Ascherson u. Graebner,
1908—1913), Шварцем (Schwarz, 1937), Камю (Camus,
1938—1939) и Красильниковым (1962), а также виды и
формы опушенных дубов, приводимые для Кавказа совет-
скими ботаниками.
Наиболее полно охватывает изменчивость морфологи-
ческих признаков Q. pubescens детально разработанная
система Ашерсона и Гребнера. Эти авторы подразделяют
Gesammtart Q. lanuginosa на две большие группы:
1) круг форм со слабо выемчатыми листьями, корот-
кими и плоскими лопастями;
2) круг форм с длиннолопастными или перисто рас-
сеченными листьями.
В первой группе различаются ряды форм с листьями
средних размеров (не более 6 см длины), к которым отно-
сятся густо опушенные формы с устойчивым опушением —
Q. lanuginosa f. virgiliana (Ten.) Hal. (листья с многочис-
ленными широкими и тупыми лопастями), Q. lanuginosa
f. brachyphylla (Kotschy) Guerke (листья с меньшим числом
тупых лопастей); формы с неустойчивым опушением —
Q. lanuginosa, f. subvelutina(Schur)Aschers. et Graebn; круп-
нолистные формы, объединяемые этими авторами под назва-
нием Q. lanuginosa f. congesta (Presl) Guerke.
Вторая группа, объединяющая глубоко рассеченные
формы пушистого дуба, включает крупнолистные тупо-
лопастные формы (Q. lanuginosa f. croatica Guerke) и много-
124
численные ряды форм с листьями малых и средних разме-
ров. К формам с размерами листа 3—6 см длины отно-
сятся, наряду с другими, Q. lanuginosa f. pinnattfida
Schneid., с округлыми, до угловато-зубчатых, косо вперед
направленными лопастями, и Q. lanuginosa 1. undulata
(Kit.) Aschers. et Graebn., с заостренными лопастями, по
краю обычно волнистыми.
К формам с очень мелкими листьями относится Q. lanu-
ginosa f. crispata (Stev.) Beck (=(?. crispata Stev.), харак-
теризующаяся следующими признаками: листья обычно
до 2 см длины, реже — значительно больше, глубоко рас-
сеченные, с заостренными, зубчатыми, направленными
вперед волнистыми лопастями, сверху быстро оголяю-
щиеся, снизу обычно серо-зеленые, звездчато опушенные;
кроме того, сюда относятся некоторые другие формы,
близкие к первой, — f. crispa Guerke, f. undabunda Borb.
et Csato и т. д.
Кроме строения листовой пластинки, Ашерсон и Греб-
нер учитывали ряд других признаков, на основе которых
они приводят параллельные классификации внутривидо-
вых форм Q. lanuginosa (по деталям строения плюски,
числу желудей на плодоножке и др.). Как видно из выше-
изложенного, Ашерсон и Гребнер построили формально-
морфологическую классификацию форм пушистого дуба,
основанную не на комплексах признаков, характеризую-
щих региональные или экологически обусловленные попу-
ляции, а на единичных, легко выделяемых морфологи-
ческих признаках. Отмечая существование большого числа
переходных форм между Q. lanuginosa,, Q. robur и Q. sessi-
lis (-Q. petraea) и значительный полиморфизм Q. lanugi-
nosa, Ашерсон и Гребнер высказали предположение о при-
митивности Q. lanuginosa, из которого, по их мнению, диф-
ференцировались Q. robur и Q, petraea, даже предложили
объединить все три вида в один «Formenkreis». Гибридо-
генная природа многих форм пушистого дуба кажется
им сомнительной: «Viele sind (ob mit Recht?) als Bastarde
gedeutet worden» (Aschersonu, Graebner, 1908—1913,4 :490).
Систему форм и разновидностей пушистого дуба,
произрастающего в районе Геленджик—Новороссийск,
построенную по методу Ашерсона и Гребнера, предложили
Новопокровский и Матвеева (1938). Всего ими было описано
6 разновидностей и 8 форм, выделенных чисто формально,
по одному-двум бросающимся в глаза морфологическим
125
признакам листовой пластинки; природа изменчивости
вида, вопрос о примитивных и продвинутых формах и их
генезисе почти не затрагивается авторами. Сами авторы,
однако, не претендуют на признание описанных ими не-
которых таксонов и при этом высказывают предположе-
ние, свидетельствующее об их незнакомстве с принци-
пами выделения крупных внутривидовых единиц: «Не все
из приведенных нами „разновидностей" и „форм" имеют
систематическое значение, однако некоторые из них, быть
может, являются и н о в ы м и подвидами, дру-
гие же, наоборот, идентичны с западноевропейскими
разновидностями (разрядка наша, — Ю. М.)». В надежде,
что позднейшие исследователи установят существование
на Геленджикском побережье или в окрестностях Ново-
российска хотя бы 2—3 новых подвида пушистого дуба,
Новопокровский и Матвеева, вероятно на всякий случай,
снабжают открытые ими разновидности латинскими диаг-
нозами.
Первой и в настоящее время единственной хорошо
обоснованной схемой внутривидовых отношений форм
Q. pubescens, лишенной основных недостатков системы
Ашерсона и Гребнера и их последователей, является
система Шварца (Schwarz, 1937). В представлении иссле-
дователей изменчивость Q. pubescens была хаосом ничем
не связанных между собой форм. Заслугой Шварца
является сделанная им попытка обнаружить групповую
изменчивость в формообразовании пушистого дуба и найти
обусловливающие ее факторы, а также выяснить причины
большого внутривидового и внутрипопуляционного поли-
морфизма, значительно превосходящего таковой у других
видов подсекции Quercus.
Шварц считает, что, несмотря на полиморфизм, у Q. pu-
bescens все же можно'найти комплекс признаков, опреде-
ляемый общей для всех форм, принадлежащих к этому
виду, генотипической основой. Она создает оригинальный,
не повторяющийся у других видов тип строения листа и
характер опушения его вегетативных органов: листовая
пластинка обратнояйцевидная, округлая или яйцевидная,
небольших размеров (до 5 см длины), с равномерным и
глубоким расчленением; лопасти зубчатые, слегка заострен-
ные, сильно расходящиеся; вторичных жилок 4—5 (6) пар,
интеркалярные присутствуют по всей пластинке; черешок
1—2 см длины, почти округлый или слабо желобчатый;
126
ветви молодых побегов, черешки, листья с хорошо разви-
тым, устойчивым серовойлочным опушением; плоды сидя-
чие, плюска с густо опушенными, мелкими, прижатыми,
выпуклыми, постепенно кверху сужающимися чешуй-
ками.
Шварц считает, что гибридизационные процессы этого
вида с дубами подсекций Quercus и Galltfera являются
одним из существенных факторов, обусловливающих
групповую и индивидуальную изменчивость Q. pubescens.
Два из трех выделенных им подвидов — ssp. palensis
О. Schwarz и ssp. anatolica О. Schwarz — дифференциро-
вались главным образом в результате гибридизации
форм, принадлежащих к «ядру», соответственно с Q. fa-
ginea Lam. и Q. infectoria Oliv., а третий, наиболее ши-
роко распространенный подвид — ssp. lanuginosa (Lam.)
Schwarz — несет следы гибридизационного влияния Q. pet-
raea. Подробнее рассмотрим два выделяемые Шварцем
подвида, ssp. anatolica и ssp. lanuginosa, в своем распро-
странении близко примыкающие к Кавказу и важные
для выяснения таксономической принадлежности кав-
казских форм пушистого дуба.
К ssp. lanuginosa, произрастающему в Южной и Сред-
ней Европе, Шварц относит формы преимущественно
с крупными плоскими листьями, а также с более мелкими
волнистыми, распространенные в наиболее сухих районах
ареала подвида. Листовая пластинка форм этого подвида
обратнояйцевидная, матово- или ярко-зеленая, сверху
голая, снизу коричневовойлочная, варьирует от глубоко
и правильно перистораздельной до выемчатолопастной,
с 6—8 парами лопастей; в восточных районах ареала
подвида и на юге часто с более короткими, заостренными,
волнистыми лопастями, снизу часто оголяющаяся, с хо-
рошо развитым длинным черешком; лист обычно довольно
мягкий, реже (у южных волнистолистных форм) довольно
прочный, кожистой консистенции. Плюска полушаровид-
ная, густо войлочно опушенная.
В пределах ареала этого подвида Шварц выделяет три
ряда форм, объединенных им в три разновидности.
1) Var. lanuginosa (Lam.) О. Schwarz, с крупными или
средних размеров плоскими перисто-лопастными листьями,
с 6—8 парами тупых лопастей с зубцами; реже листья выем-
чато-лопастные с 4—6 тупыми цельными лопастями; эта
127
разновидность представляет собой «типичный» пушистый
дуб, распространенный на юге и западе Европы.
2) Var. undulata (Kit.) О. Schwarz, с перистораздель-
ными мелкими или средних размеров плотными листьями,
волнистыми по краю, с острыми зубчатыми лопастями,
густо опушенными снизу.
3) Var. glomerata (Lam.) О. Schwarz, с крупными, равно-
мерно и неглубоко выемчато-лопастными плоскими
листьями, с 6—8 парами лопастей; относящиеся сюда
формы образовались в результате гибридизации с Q. pet-
raea и занимают северную часть ареала вида.
К ssp. anatolica О. Schwarz Шварц относит дубы с мел-
кими, плотными, часто жесткими, более или менее курча-
выми, частично зимнезелеными листьями 3—5 см длины,
2—4 см ширины, с максимальным расширением в нижней
части листовой пластинки; нижние листья часто цельно-
крайние, верхние в очертании яйцевидные с заострен-
ными, вверх направленными, почти колючими зубцами,
из которых самые крупные имеют вторичные зубцы;
иногда листья частично или почти полностью оголяются
снизу. Черешок листа довольно короткий; плоды мелкие,
плюска толстостенная, к основанию более или менее
конусовидносужающаяся.
По Шварцу, этот подвид распространен в средней и
северной Анатолии и в Крыму. Судя по приведенным
признакам, к нему относятся в значительной степени
гетерозиготные формы, адаптированные к резко конти-
нентальному климату, сочетающие признаки Q. pubescens
и галлиферного дуба Q. infectoria. .К признакам Q. pubes-
cens относятся характерное опушение пластинки и побегов,
летнезеленость, характер расчленения листьев и, по
Шварцу, узкие заостренные столбики пестичных цвет-
ков. Признаки галлиферного дуба Q. infectoria (s. str.) —
жестколистность, тенденция к гетерофилии, к сильному
уменьшению размеров пластинки, к зимнезелености,
а также направленность лопастей листа вперед, появле-
ние колючих зубцов, сужение плюски у основания. Под-
вид встречается почти исключительно в районах ареала
Q. infectoria и обнаруживает непрерывные переходы
к этому виду (Q. Infectoria ssp. puberula О. Schwarz). Запад-
ные формы ssp. anatolica очень близки к ssp. lanuginosa
n&t. undulata. (
128
Система Шварца оказала существенное влияние
на представления современных систематиков о таксоно-
мических отношениях в группе опушенных сидячецвет-
пых дубов и отразилась в монографических обработках
рода (Camus, 1938—1939) и многочисленных флористи-
ческих работах зарубежных и кавказских ботаников
(('.ооновский, 1940; Гроссгейм, 1945; Бандин, 1952, 1954;
Beldie, 1952; Дончаев, 1954; Dobrescu et Beldie, 1960;
Georgescu si Ciobanu, 1965). Оригинальные изменения
во внутривидовой системе Q. pubescens Шварца проведены
в последнее время лишь Камю (Camus, 1938—1939) и
Красильниковым (1962, 1963). Камю признает описанные
Шварцем три подвида (ssp. eu-lanug inosa, ssp. palensis,
ssp. crispata (Stev.) A. Camus—ssp. anatolica 0. Schwarz)
и, кроме того, включает в круг форм Q. lanuginosa в ка-
честве подвида Q. brachyphylla Kotschy, Q. dalechampli
Ton., Q. calcarea Troitzk. = ssp. medwediewii A. Camus.
Последние два вида не общепризнаны в настоящее время
(Красильников, 1962) и относятся на основании комплекса
признаков скорее к кругу форм Q. petraea (Шварц включает
Q. dalechampli в ser. Sessiltflorae в качестве самостоятель-
ного вида; Георгеску и Чиобану (Georgescu si Ciobany,
1965) решительно возражают против сближения его
с Q. pubescens).
Интересное подразделение крымских форм Q. lanugi-
nosa предложено Вульфом (1947). В этом виде он разли-
чает два круга форм: первый — объединяющий формы
с лопастными листьями, которые в основной массе не бы-
вают глубоко надрезанными (f. virgiliana (Ten.) Hal.,
f. brachyphylla (Kotschy) Guerke, f. congesta (Presl) Guerke,
f. subvelutina Posp., второй цикл — с длиннолопастными
листьями до перисторассеченных. В этот круг форм вхо-
дят две разновидности — var. pinnattfida С. К. Schneider
и var. crispata (Stev.) Beck. Вульф (1947 : 36), так же
как и его предшественник Зеленецкий (1906), признает
значительную роль гибридизации в увеличении общего
полиморфизма Q. lanuginosa-. «В месте захождения ареа-
лов Q. lanuginosa и других видов дуба имеются несомненно
гибриды между ними, увеличивающие еще больше разно-
образие морфологического строения и создавая еще боль-
шие затруднения для его изучения. Вследствие этого
выделяемые из этого разнообразия формы не могут счи-
таться резко и всегда легко различимыми, они связаны
9 Ю. Л. Меницкий
129
между собой переходами, отнесение которых к той или
другой разновидности встречает серьезные затруднения».
Типичными формами Q. lanuginosa Вульф, так же как и
Шварц, считает те, которые имеют небольшие размеры
листовой пластинки и жесткие листья. Вульф не признает
видовой самостоятельности Q. calcarea и включает его
в круг форм Q. lanuginosa с неустойчивым опушением,
объясняя возникновение особенностей этой формы пуши-
стого дуба экологическими условиями — распростране-
нием у верхней границы ареала, где выпадает большее
ко личеств о осадков.
Красильников (1962) на основании анализа морфологи-
ческих признаков расширил объем Q. pubescens и вслед
за Камю (Camus, 1938—1939), Вульфом (1947) и другими
авторами включил в него формы, объединяемые по одному
признаку — наличию хотя бы кратковременного густого
опушения листьев и побегов. «Типичные» формы Q. 'pu-
bescens объединены им в лишенный самостоятельного
ареала и слабо экологически обособленный ssp. crispata,
а гибридогенные формы, близкие к Q. calcarea, — в ssp.
pubescens.
Ввиду того что по своей экологической природе Q. pu-
bescens является типичным ксерофитом, исходные формы,
давшие начало. громадному разнообразию его современ-
ных форм, в том числе и гемиксерофитных," распростра-
ненных в более влажных и холодных районах средней
Европы, должны были дифференцироваться в ксерофит-
ных лесных формациях. Можно предположить, что наи-
более древние формы пушистого дуба характеризуются
значительным ксероморфизмом, — им присущи мелкие,
серовато-зеленые, глубоко рассеченные, жесткие, густо
опушенные листья с зубчатыми заостренными лопастями
и волнистым краем, опушенными побегами и черешками
листьев и полушаровидной плюской. Такие формы про-
израстают в настоящее время только в наиболее сухих лес-
ных формациях Южной Европы и Северного Кавказа,
а по Зохари (Zohary, 1961) — и в Малой Азии. Именно
эти формы и образуют генетическое «ядро» пушистого
дуба.
Причину усиления полиморфизма Q. pubescens мы
склонны видеть в сравнительно недавно (постглациал)
происшедших изменениях климата, обусловивших мигра-
цию гемиксерофита Q. iberica и мезофитов Q. petraea и
130
Q. robur в районы ареала пушистого дуба, а также мигра-
цию самого Q. pubescens в районы произрастания ксеро-
фитных дубов подсекции Galltfera. В результате захожде-
ния ареалов возникла обширная зона гибридизации, что
привело в дальнейшем к возрастанию полиморфизма
«столкнувшихся» видов, причем в зоне контакта ареалов
возникли не только гибридные, легко расщепляющиеся
формы, но и дифференцировались из гетерозиготного ма-
териала самостоятельные экологические и географические
расы дубов. В Средней и отдельных районах Южной
Европы стабилизировались группы форм опушенных ду-
бов, которые по нескольким своим признакам (размерам,
форме, плотности листовой пластинки) приближаются
к Q. petraea, но в общем сохраняют существенные признаки
Q. pubescens (рассеченность, опушение). Эти (наиболее
многочисленные в настоящее время) формы, к которым
относится и тип Q. lanuginosa Lam., распространены
по всему ареалу ssp. lanuginosa и объединяются Шварцем
в var. lanuginosa. Выделяемая этим автором var. glomerata,
широко распространенная преимущественно в Средней
Европе, включает густо опушенные формы с листовой
пластинкой типа Q. petraea и несомненно образована
только гибридами, у которых единственным признаком,
присущим Q. pubescens, является сильная опушенность
вегетативных органов.
Насколько можно судить по литературным данным,
интрогрессивная гибридизация Q. pubescens в Европе
происходит не только с Q. petraea, но и с Q. robur. Можно
было бы ожидать, что Шварц опишет разновидность,
включающую формы типа ((?. robur xQ- pubescens) xQ- pu-
bescens, т. e. отразит в своей генетической системе вида
и этот вариант изменчивости пушистого дуба. Шварц,
однако, не выделяет такой разновидности, несмотря на то,
что в литературе имеются указания на существование
гибридов между этими видами, а также продуктов их рас-
щепления и обратного скрещивания (х<2- wormastinyi
Vukot., xQ- budensts Borb., xQ- devensis Simk., xQ- re-
dbi Borb., xQ- asterotricha Borb. et Csato, xQ- semtlanugi-
nosa Borb., xQ- kanitziana Borb., xQ. ambigua Kit.,
Q. pubescens xf- schulzeri Vukot., Q. pubescens xvar. buc-
carana Vukot.), сочетающих признаки Q. pubescens и
Q. robur, — у них удлиненная до 3 см и более плодоножка,
суженное основание листа, часто укороченный черешок и
д* *
131
густое опушение вегетативных органов. Такие гибриды
распространены и на Кавказе. При этом Шварц признает
в качестве самостоятельного вида Q. virgiliana Ten. (ser.
Lanuginosae), прежде — например Ашерсоном и Гребне-
ром — считавшийся разновидностью пушистого дуба
Q. lanuginosa f. virgiliana (Ten.) Hal. Этот вид, насколько
можно судить по рисункам Шварца и многочисленным
диагнозам, приводимым у ряда авторов, также сочетает
признаки Q. pubescens и Q. robur и обитает исключительно
в зоне контакта ареалов Q. pubescens и Q. robur, точнее —
его южного подвида Q. robur ssp. pedunculiflora. Если
Шварц объединяет формы пушистого дуба, несущие следы
весьма сильной интрогрессии Q. petraea, лишь в var. glo-
merata, которую относит к Q. pubescens ssp. lanuginosa,
то непонятно, почему он выделяет формы пушистого
дуба, имеющие некоторые признаки Q. robur, в самостоя-
тельный вид.
В. Формы дуёа пушистого Q. pubescens Willd.
на Кавказе
Пушистый дуб произрастает на Северном
Кавказе в двух изолированных друг от друга районах:
на крайнем западе — в нижней горной зоне и на побережье
Черного моря (Геленджик—Новороссийск) и на востоке —
в предгорьях Большого Кавказа (Кубинский р-н Азер-
байджанской ССР) и в . приморских районах Дагестана
(Махачкала—Дербент). Ледебур (Ledebour, 1849—1851)
приводит этот вид для Кавказа под ошибочным названием
Q. cerris L. Медведев (1908) и Малеев (1935,1936) считали,
что на Кавказе произрастает только один вид пушистого
дуба, который они идентифицировали с европейским
Q. pubescens. Q. crispata Stev. в качестве формы Q. pubes-
cens впервые был приведен для Кавказа (Дербент) Медве-
девым (1908); Воронов (1930) признал за ним статус вида,
что впоследствии было принято большинством кавказских
ботаников (Гроссгейм, 1945; Бандин, 1952, 1954; Соснов-
ский, 1943; Матикашвили, 1961). Видовая самостоятель-
ность Q. crispata, описанного Стевеном (Steven, 1857)
из Крыма (Судак), отрицалась в последнее время Малее-
вым, который считал его порослевой формой обыкновен-
ного пушистого дуба; западноевропейские исследователи
132
(Guerke, 1897; Ascherson u. Graebner, 1908—1913; Schwarz,
1937; Camus, 1938—1939) обычно считали его формой или
подвидом Q. pubescens.
Шварц (Schwarz, 1937) необоснованно отнес Q. crispata
в качестве формы к Q. pubescens ssp. anatolica, вероятно
руководствуясь формальным объединением (у Ашерсона
и Гребнера) ряда мелколистных (длиной до 2 см) курчавых
и остролопастных форм Q. pubescens. Последние авторы
объединяют эти формы Q. pubescens под названием Q. la-
nuginosa f. crispata (Stev.) Beck и считают ее синонимом
Q. crispata Stev. В работе Бека (Beck, 1890 : 270)
приведен следующий диагноз Q. lanuginosa f. crispata-.
«Листья длинно лопастные, лопасти выемчатые, часто раз-
дельные, лист по краю курчавый»; ни слова не говорится
о размерах листовой пластинки. В диагнозе этого вида,
данном Стевеном (Steven, 1857), также не упоминаются
размеры листовой пластинки, у типового образца
листья имеют 4—6 см длины. Поэтому синонимика Ашер-
сона и Гребнера не точна и выделенная ими разновид-
ность пушистого дуба исключает форму Бека и тип Q. cri-
spata Stev.
Итак, Шварц, должно быть не зная типа Q. crispata,
отнес его в качестве формы к Q. pubescens ssp. anatolica,
тем самым распространив предполагаемый им ареал этого
подвида на Крым (locus classicus Q. crispata Stev.), где ра-
нее им был уже указан другой подвид — Q. pubescens ssp.
lanuginosa. Как пишет сам Шварц, ssp. anatolica произра-
стает преимущественно в зоне контакта ареалов Q. pu-
bescens и Q. infectoria-, так как Q. infectoria в Крыму и
на Северном Кавказе не произрастает, то получается вто-
рое противоречие. Ошибка в синонимике у Ашерсона
и Гребнера оказалась роковой для кавказских ботаников.
Гроссгейм (1945 : 58), не вдаваясь ни в детали описания
выделенных Шварцем подвидов, ни в их генезис, катего-
рически заявляет: «Q. pubescens W. ... У нас только
восточно-средиземноморский подвид ssp. anatolica Schwz.,
отличающийся от западносредиземноморского ssp. lanu-
ginosa (Thuill.) Schwz. более длинными ине за-
кругленными лопастями». Наряду с Q. pu-
bescens ssp. anatolica О. Schwarz Гроссгейм здесь же
приводит для Кавказа (Дагестан; западные районы Красно-
дарского края) в качестве самостоятельного вида Q. cris-
pata Stev., который Шварц считал синонимом Q. pubescens
133
ssp. anatolica f. crispata, — и не случайно, так как в ком-
ментариях (стр. 305) специально оговаривается необходи-
мость его выделения. Впоследствии Сосновскийвыделил «in
schedis», а Вандин(1952,1954) описал Q. pubescens ssp. anatoli-
ca в качестве самостоятельного вида Q. anatolica. (О. Schwarz)
Sosn. ex Bandin в обеих своих работах по дубам
Азербайджанской ССР. Вероятно, Гроссгейм и его после-
дователи, относя кавказскую расу Q. pubescens к Q. pubes-
cens ssp. anatolica, были совершенно незнакомы ни с диаг-
нозом, ни с генезисом этого подвида, если для него
приводят необычно крупные и для крупнолистного европей-
ского ssp. lanuginosa размеры листьев: (6.5) 7—9 (10.5) см
длины, (3) 4—5 (6.5) см ширины, большое число (8—13 пар!)
округлых (!) тупых (!) цельнокрайних или слабо зубча-
тых (!) лопастей (Гроссгейм, 1945). Аналогичный диагноз
имеет Q. anatolica у Вандина (1952), за исключением того,
что последний указывает лишь 5—7 пар лопастей. Q. pu-
bescens Гроссгейма и Q. anatolica Сосновского и Вандина
нельзя по указанным ими признакам отнести даже к ти-
пичным формам пушистого дуба — Q. pubescens ssp.
lanuginosa var. lanuginosa (Lam.) 0. Schwarz, — который
обладает значительным количеством признаков, характер-
ных для исходных форм «ядра» этого вида; ближе всего
описанные кавказскими авторами виды стоят к средне-
европейской разновидности пушистого дуба Q. pubescens
ssp. lanuginosa var. glomerata (Lam.) 0. Schwarz, формы
которой представляют собой последнюю стадию «поглоще-
ния» пушистого дуба зимним (для Кавказа — его расой
Q. iberica), когда признаки Q. pubescens почти полностью
замещаются признаками Q. petraea и только по наличию
опушенности листьев и побегов можно установить роди-
тельские виды данной гибридной разновидности.
Ошибочное указание Шварца, что ssp. anatolica рас-
пространен в Крыму, и вызванная этим путаница в номен-
клатуре кавказских дубов привели Красильникова (1962,
1963) к необоснованному, с нашей точки зрения, выводу
о порочности всей в целом внутривидовой системы, раз-
работанной Шварцем. Поскольку Красильников (1962,
1963) полностью отрицает какое-либо значение гибриди-
зационных процессов в эволюции видов подсекции Quer-
cus, то аргументация, приводимая им против причисления
кавказских форм Q. pubescens к ssp. anatolica, хотя и ка-
жется убедительной, но в действительности носит несколько
134
формальный характер. Основные его положения сводятся
к следующему.
1. Формы пушистого дуба с размерами листовой пла-
стинки, указанными Шварцем для ssp. anatolica (3—6 см
длины и 2—4 см ширины) и для ssp. lanuginosa (6—9 см
длины и 3.5—6 см ширины), встречаются на Кавказе,
причем, по его данным, не более 1/3 форм по этому признаку
можно отнести к ssp. anatolica.
2. Яйцевидная форма листовой пластинки, характер-
ная для ssp. anatolica, встречается, по данным Красиль-
никова, у 20% кавказских форм пушистого дуба.
3. Совместное произрастание двух подвидов невоз-
можно (указание Шварца о совместном произрастании
в Крыму двух подвидов пушистого дуба, ssp. lanuginosa
и ssp. anatolica).
На этом основании Красильников делает вывод, что
«существование морфологических рас Q. pubescens, так
как они описаны Шварцем, недостаточно убедительно».
Однако Шварц (см. выше) для различения этих рас при-
водит не только указанные Красильниковым три признака
(длина, ширина и положение максимально расширенной
части листовой пластинки), но и ряд других, как морфо-
логических (например, тенденция к гетерофилии, заострен-
ность и изогнутость вперед лопастей листа, форма плюски
и т. д.), так и биологических (частичная зимнезеленость),
обусловленных влиянием интрогрессивной гибридизации
с совместно произрастающим в ареале ssp. anatolica галли-
ферным дубом Q. injectoria. Но даже если ограничиться
этими тремя признаками, то частоты их встречаемости
на Кавказе, указанные Красильниковым, вполне доста-
точны для выделения ssp. anatolica и ssp. lanuginosa.
Действительно, если 1/3 кавказских форм пушистого дуба
имеет размеры листовой пластинки, не выходящие из ди-
апазона изменчивости ssp. anatolica, и 1/5 всех форм обла-
дает яйцевидной листовой пластинкой, также характер-
ной для этого подвида, то, предположив независимость
этих признаков (коэффициент корреляции между шири-
ной листа и отношением расстояния от вершины листа
до максимально расширенной его части к длине листа
+0.2), можно ожидать, что лишь 1/зХ1/5=1/15 (6.6%) всех
форм будут характеризоваться одновременно мелкими
листьями с яйцевидной пластинкой. Это показывает,
что выбранный Красильниковым для дискриминации под-
435
видов Q. lanuginosa комплекс признаков достаточно хорошо
их разделяет, т. е. на Кавказе довольно редко (6.6%)
встречаются формы, которые по этим признакам можно
отнести к ssp. anatolica] следовательно, в этом районе про-
израстает европейский подвид пушистого дуба — ssp. la-
nuginosa. Как известно, ряд исследователей (Amadou,
1949; Майр, 1947; Маут, 1963, и др.) считают, что для при-
знания самостоятельности подвидов достаточно, чтобы
можно было точно определить принадлежность всего
лишь 75% экземпляров к тому или другому подвиду,
т. е. устанавливают пороговое значение 25% ошибочных
определений. Данные, приведенные Красильниковым для
опровержения гипотезы о существовании географи-
ческих рас пушистого дуба, в действительности свидетель-
ствуют об их хорошей дифференциации. Как мы уже
говорили выше, указание Шварца об одновременном прог
израстании в Крыму ssp. anatolica и ssp. lanuginosa оши-
бочно И фактическая сторона критики Красильникова
правильно отражает действительность. Однако совмест-
ное существование в каком-нибудь районе форм, которые
можно отнести к двум разным подвидам, не может яв-
ляться безусловным аргументом для отрицания расовой
дифференциации вида вообще. Например, Крым мог бы
быть такой промежуточной зоной, где один подвид, пред-
положим, распространенный на севере или на востоке
полуострова, замещает другой, распространенный южнее
или западнее. Парадоксально, что после таких заявлений
Красильников сам выделяет два подвида пушистого дуба—
ssp. pubescens и ssp. crispata (Stev.) Medw., — которые
обитают совместно во многих районах ареала вида.
Считая недостаточно обоснованными и все другие си-
стемы внутривидовой классификации пушистого дуба, —
в том числе и внутривидовую классификацию, предло-
женную Камю (Camus, 1938—1939), — Красильников зна-
чительно расширяет объем Q. pubescens. Как известно,
Камю в качестве подвидов относит к этому виду расы
густо опушенных (по крайней мере в раннем периоде веге-
тации) дубов, которые объединены Шварцем (Schwarz,
1937) в ser. S essiliflorae и Lanuginosae, а Красильников
скептически относится к признанию всех выделяемых
Камю подвидов Q. pubescens. Одним из доводов в пользу
объединения опушенных видов ser. Sessiliflorae и ser. La-
nuginosae он считает значительную изменчивость признаков
136
листовой пластинки этих рядов: «. . . широкий диапазон
изменчивости признаков (западнокавказских дубов, —
Ю. М.) свидетельствует о близости их к западноевропей-
ским формам — любой из видов таблицы „А“ (ser. Lanu-
ginosae, — IO. M.) и „Б“ (ser. S essiliflorae, — Ю. M.)
может уложиться в пределы изменчивости западно-
кавказских дубов» (Красильников, 1962). Таким обра-
зом, здесь сразу же предполагается, что все опушенные
западнокавказские дубы представляют собой один вид,
практически единственным диагностическим признаком
которого является опушенность вегетативных органов.
Красильников, правда, отмечает существование зависи-
мости между рассеченностью, плотностью и размерами
листовой пластинки, с одной стороны, и степенью выра-
женности и устойчивости опушения — с другой (мелкие,
жесткие, сильно рассеченные пластинки чаще сочетаются
с более густым и стойким опушением, и наоборот), но счи-
тает, что изменение комплекса этих признаков обуслов-
лено только различием экологии; в наиболее засушливых
районах (или биотопах района) преобладают ксероморф-
ные, устойчиво опушенные формы, а в более влажных,
где пушистый дуб, по данным Красильникова, произра-
стает только на карбонатных породах, его формы характе-
ризуются мягкими, крупными, часто неглубоко рассечен-
ными листьями и быстро сходящим опушением. Признаки
листовой пластинки Q. pubescens в принимаемом им боль-
шом объеме вида, естественно, очень разнообразны и
широко варьируют по размерам (от 2—3 до 10—15 см
длины) и форме (от коротколопастных форм, похожих
на Q. iberica, до глубоко рассеченных, похожих на Q. cri-
spata). Большую внутрипопуляционную изменчивость этих
признаков Красильников объясняет тем, что они, «по-ви-
димому, менее подвержены отбору как имеющие меньшее
приспособительное значение». Однако’ непонятно, почему
в некоторых районах Кавказа, например в предгорьях
восточного Дагестана или на том же западном Кавказе,
встречаются в одном и том же биотопе, буквально на рас-
стоянии нескольких метров друг от друга, формы пуши-
стого дуба, близкие к Q. crispata, с резко выраженными
чертами ксероморфизма, и формы, близкие к гибридоген-
ной разновидности Q. pubescens ssp. lanuginosa var. glo-
merata, формы которой по структуре листовой пластинки
приближаются к кавказской расе Q. petraea. Различие
137
экологических факторов здесь полностью исключено.
Неужели все признаки листовой пластинки Q. pubescens
так слабо «подвержены отбору» и «не имеют приспособи-
тельного значения»? Почему же в таком случае у Q. pu-
bescens (в объеме Красильникова) не возникают другие
комбинации признаков листовой пластинки, кроме тех,
которые можно объяснить сочетанием признаков листа
Q. crispata, с одной стороны, Q. iberica и Q. pedunculi-
flora — с другой, например форм с глубоко рассеченными
листьями и заостренными лопастями, как у американского
Q. palustris Willd., если эти признаки столь безразличны
для отбора и не имеют приспособительного значения?
Говорить о меньшем или большем приспособительном
значении признака, даже при его хорошей изученности,
нужно с большой осторожностью, так как многие морфо-
логические структуры и образования, не имеющие види-
мой функции, могут являться результатом плейотроп-
ного эффекта генов, обусловливающих жизненно важные
для организма функции. Далее, при таком расширении
объема Q. pubescens граница между ним и близким ви-
дом Q. petraea, а также и Q. robur, обусловленная разли-
чием только одного признака — более плотного и длинно-
волосистого, чем у Q. petraea и южной расы Q. robur,
опушения нижней поверхности листьев и частично по-
бегов, — становится очень ненадежной, и в некоторых
популяциях Q. pubescens нами обнаружены случаи непре-
рывного изменения этого признака. Красильников, однако,
целиком полагается на эту особенность опушенных дубов:
«Опушение типа Q. pubescens в различной степени выра-
жено у отдельных экземпляров. В одних случаях оно
очень плотное и прочное, покрывает нижнюю поверхность
листа и однолетние побеги, в других — оно немного рыхло-
ватое, покрывает лишь нижнюю поверхность листьев,
полностью отсутствует на стебле и рано опадает. Между
этими двумя крайностями имеются все переходные ступени,
но и в случаях наиболеё слабо развитого опушения оно
является -четко выраженным качественным отличитель-
ным признаком». Мы неоднократно наблюдали в районах
как восточного, так и западного Кавказа третью «край-
ность» — наличие непрерывных переходов от тонкой опу-
шенности только нижней поверхности листовой пластинки
мелкими звездчатыми волосками с длиной лучей 50—250 р
(опушение Q. iberica) до более плотного, длинного и устой-
138
чивого опушения как листьев, так и стеблей звездчатыми
волосками с длиной лучей 300—600 р, характерного
для Q. pubescens, причем обнаружили все градации изме-
нения этого «четко выраженного качественного признака».
Если руководствоваться только признаком опушенности
и не учитывать других особенностей листовой пластинки,
то трудно установить таксономическую принадлежность
таких форм, стирающих хиатус между видами, особенно
когда игнорируют гибридизационные процессы. Мы счи-
таем, что использование особенностей строения листовой
пластинки совершенно необходимо для построения любой
схемы классификации опушенных сидячецветных ду-
бов.
Для выяснения таксономического положения Q. cris-
pata и отношения его к Q. pubescens, особенно к ssp. pubes-
cens var. undulata (Kit.) О. Schwarz, рассмотрим характер-
ные признаки этого дуба. Стевеном (Steven, 1857) было
дано следующее описание Q. crispata: «Листья с череш-
ками, на годовалых веточках сидячие, опушенные, выем-
чато-перистораздельные, лопасти курчавые, заостренные.
В долине Аджикляр близ Судака. Дает сладкие с миндаль-
ным запахом желуди — до обычных с вяжущим вкусом.
Я наблюдал также его произрастание близ Алушты и
Фороса, но до сих пор мне не приходилось видеть веточек
с плодами, почему я и не знаю, сидячие ли у него плоды,
и не знаю ничего о плюске. Итак, я сомневаюсь, действи-
тельно ли это особый вид или интересная разновидность
Q. pubescens. Я имею очень похожую веточку с г. Гран-
Салер близ Женевы, которая, возможно, принадлежит
Q. pubescens». Из этого описания видно, что Q. crispata
характеризуется опушенными лопастными или перисто-
раздельными, волнистыми по краям листьями с несколько
заостренными по краям лопастями, и, возможно, иденти-
чен с южноевропейским Q. pubescens. Типовой экземпляр
этого дуба хранится в Гос. музее Грузии в г. Тбилиси.
Листья типового образца довольно плотные, жесткие,
4—7 см длины и 3—4 см ширины, форма листовой пла-
стинки яйцевидно-округлая или продолговато-овальная,
с максимально расширенной частью несколько ниже сере-
дины или в середине листовой пластинки; лопасти (5—
6 пар) обычно с несколькими зубцами, волнистые по краям,
слабо заостренные на концах, длина их достигает 2/3—
4/& ширины полупластинки, т. е, лист сильно рассечен.
139
По совокупности признаков Q. crispata несомненно при-
надлежит к числу характерных форм «ядра» Q. pubescens,
которые произрастают по всему югу Западной, Централь-
ной и Восточной Европы в наиболее сухих и теплых биото-
пах, а также весьма обычны в районах кавказского ареала
Q. pubescens. К такому же выводу пришел и Красильни-
ков (1962), который считает, что «курчавость листьев
не является обособленным морфологическим признаком,
зачатки его наблюдаются у мезофитных дубов, но ясное,
хорошо выраженное его проявление свойственно опушен-
ным гемиксерофитам, причем степень его развития идет
параллельно увеличению стойкости опушения. Это обстоя-
тельство может служить веским аргументом против выде-
ления вида Q. crispata». Указания Ашерсона и Гребнера
(Ascherson u. Graebner, 1908—1913) на мелколистность
вида, заостренность и изогнутость лопастей к верхушке
листа, вероятно, привели Шварца к выводу о произраста-
нии Q. pubescens ssp. anatolica в Крыму. В пользу отнесе-
ния типового образца Q. crispata к ssp. lanuginosa говорят
следующие признаки: листья курчавого дуба значительно
больших размеров, чем это свойственно анатолийскому
подвиду; гетерофилия на побегах полностью отсутствует;
лопасти широко расставленные, выемки между ними широ-
кие; наконец, все крымские и кавказские экземпляры,
относимые к Q. crispata (по признаку курчавости листьев),
обладают только полушаровидными (а не коническими)
плюсками. На основании изучения гербарных образцов
БИН АН СССР, а также рисунков Шварца (Schwarz,
1936) и Камю (Camus, 1935—1936) мы пришли к заключе-
нию, что Q. crispata идентичен западноевропейской разно-
видности пушистого дуба Q. pubescens ssp. lanuginosa
var. undulata (Kit.) 0. Schwarz, для которой характерны
те же признаки (см. выше). Камю (1938—1939) и Красиль-
ников приводят Q. crispata в качестве подвида Q. pubescens.
Описание Q. lanuginosa ssp. crispata, данное Камю, до-
вольно точно отражает характер изменчивости только
южноевропейских волнистолистных опушенных дубов,
но не соответствует малоазиатским (ssp. anatolica
О. Schwarz, синонимом которого она ошибочно считает свой
ssp. crispata). Красильников (1962, 1963) также расши-
ряет объем ssp. crispata, включая в него все густо опушен-
ные глубоколопастные и плотнолистные формы пушистых
Дубов.
ЦО
На основании наблюдений в природе и изучения гербар-
ного материала мы пришли к следующим выводам в отно-
шении распространения и таксономии кавказских форм
пушистого дуба.
1. В двух изолированных популяциях Северного Кав-
каза (Анапа—Туапсе, Махачкала—Худат) обитает один
и тот же вид пушистого дуба — Q. pubescens, формы кото-
рого по всем признакам листовой пластинки, характеру
опушения вегетативных органов и форме плюсок отно-
сятся к южноевропейскому подвиду — ssp. pubescens.
2. Q. pubescens встречается в сухих районах примор-
ской зоны, обычно в местах господства сильных ветров, где
образует характерную ассоциацию «шибляк» (Новорос-
сийск—Туапсе), а также поднимается в горы до высот
600—800 м над ур. м.
3. Нами установлено, что на Кавказе распространены
три описанных Шварцем разновидности пушистого дуба —
var. lanuginosa (var. pubescens), var. glomerata и var. undu-
lata (Q. crispata Stev.), — между которыми существуют
все переходные формы; гибридогенное происхождение
первых двух из них представляется нам бесспорным.
4. При обследовании популяций Q. pubescens западных
и восточных районов Кавказа мы не обнаружили резкой
границы между зоной распространения var. undulata и
var. pubescens, которые часто обитают совместно. Однако
var. undulata встречается чаще других разновидностей
в более сухих и теплых биотопах, особенно там, где гос-
подствуют длительные сухие ветры (Новороссийск—
Туапсе), но часто может быть обнаружена и в средней
горной зоне (Кубинский р-н Азербайджанской ССР,
Каякент—Мамаул, Дагестанская АССР и др.). Var. glo-
merata, напротив, обычна в зоне контакта Q. pubescens
и Q. iberica и преобладает в нижней и средней горной зо-
нах (восточный Кавказ), однако может встречаться в бо-
лее теплых низменных приморских районах (Худат,
Вельямир, Дивичи). Поэтому мы не можем признать
Q. crispata в качестве подвида Q. pubescens, как это предла-
гают Камю и вслед за ней Красильников (1962, 1963), и
считаем его идентичным выделяемой Шварцем (Schwarz,
1937) разновидности var. undulata типового подвида.
5. В окрестностях Худата нами были замечены формы
пушистого дуба с удлиненными плодоножками и различной
степенью рассеченности листовых пластинок, прибли-
141
жающихся по форме к таковым у Q. pedunculiflora, про-
израстающего в этом районе совместно с Q. pubescens.
По совокупности таксономических признаков эти формы
близки к восстановленному Шварцем и впоследствии
признанному рядом западноевропейских ботаников Q. vir-
giliana Теп. и, по-видимому, являются или гибридами
Q. pedunculiflora xQ- pubescens, или продуктами их обрат-
ного скрещивания с пушистым дубом. Гибриды и продукты
обратного скрещивания этих видов, характеризующиеся
произвольной рекомбинацией признаков, обитающие сов-
местно с родительскими видами, мы предлагаем обозна-
чать формулой Q. pubescens Willd. xQ- robur L.
Результаты биометрической обработки образцов из пяти
популяций Q. pubescens (Р 36, Р 37, Р 38, Р 39, Р 40)
представлены графически на схеме таксономических отно-
шений (рис. 2) и в табл. 7. Можно отметить значительную
межпопуляционную изменчивость вида, причем различия
между популяциями, по нашим наблюдениям в природе,
обусловлены главным образом различной частотой встре-
чаемости каждой из упомянутых выше разновидностей.
Схема таксономических отношений показывает, что боль-
шинство кавказских популяций Q. pubescens (за исключе-
нием Р 36) группируется на ней обособленно от других
видов и, следовательно, обладает специфическим комплек-
сом признаков листовой пластинки и характером опуше-
ния, не повторяющимся у других сидячецветных дубов.
Схема показывает, что одна из исследованных популяций
этого вида (Р 36, Куба) по средним значениям комплекса
количественных признаков и меньшему проценту пол-
ностью опушенных форм (75% — по стеблю, 83% —
по черешкам) занимает промежуточное положение между
«типичной» популяцией Q. pubescens, изображенной в край-
ней правой части схемы (Р 40, Геленджик), и группой
популяций Q. iberica,' а остальные три располагаются
в промежутке между ними. Такая конфигурация сред-
них векторов популяций указывает на сдвиг значений коли-
чественных признаков Q. pubescens в сторону Q. iberica,
выраженный в популяциях, которые занимают более
влажные или более холодные биотопы (Худат, Куба),
что можно объяснить увеличением в них процента гибрид-
ных форм.
Интересно, что межпопуляционную изменчивость ком-
плекса признаков листовой пластинки кавказского Q. ри-
142
bescens можно почти целиком представить на линии, идущей
от популяции «типичного» пушистого дуба с преоблада-
нием форм, объединяемых в var. undulata, к группе попу-
ляций Q. iberica, причем крайняя в этом ряду популяция
Q. pubescens (Р 36, Куба) занимает промежуточное поло-
жение между видами. Это свидетельствует в пользу пред-
положения, что главным фактором межпопуляционной
изменчивости Q. pubescens является инфильтрация гене-
тического материала от Q. iberica.
Средняя длина и ширина листа «типичных» форм кав-
казского Q. pubescens (Р 40, Геленджик) — 94.6 мм и
62.7 мм соответственно — оказываются в диапазоне из-
менчивости этих признаков южноевропейского Q. pubes-
cens ssp. lanuginosa (по Шварцу, листья этого подвида
имеют не менее 6—9 см длины, не менее 3.5—6 см ширины)
и значительно превышают размеры листьев ssp. anatolica
(см. выше). Эксцентриситет пластинки листа (х10) для всех
кавказских популяций Q. pubescens имеет среднее значе-
ние меньше 0.5, это показывает, что на Кавказе преобла-
дают формы пушистого дуба с обратнояйцевидными,
а не яйцевидными, как у ssp. anatolica, листьями. Эти дан-
ные хорошо согласуются с результатами измерений,
полученными Красильниковым (1962), и подтверждают
правомерность объединения кавказского пушистого дуба
с южноевропейским подвидом Q. pubescens ssp. lanugi-
nosa.
Общий процесс изменений, происходящий в популя-
циях опушенных дубов, произрастающих в обследованных
нами основных районах кавказского ареала Q. pubescens,
обусловлен непрерывным наступлением гемиксерофита
Q. iberica в области, прежде целиком занятые Q. pubescens,
причем «инвазия» Q. iberica происходит как путем не-
посредственного внедрения экземпляров этого вида в по-
пуляции Q. pubescens средней горной зоны, так и путем
образования многочисленных гибридных форм. Этот про-
цесс, по-видимому, обусловлен происходящим в настоя-
щее время общим изменением климата Кавказа в сторону
большей влажности (Щукин, 1924; Захаров, 1935; Ма-
леев, 1941). Увлажнение климата дает возможность гру-
зинскому дубу спускаться из верхней и средней горной
зоны в низменные районы, климатические условия кото-
рых, очевидно, ранее не благоприятствовали его произра-
станию, и таким образом занимать новые биотопы. Ма-
143
леев (1941) высказал предположение о распространении
Q. pubescens в послеледниковый ксеротермический период
по всему Северному Кавказу и о последующем вытеснении
его более мезофильными древесными породами. Это пред-
положение кажется нам весьма правдоподобным ввиду
того, что и сейчас наблюдается постепенное сокращение
ареала и вытеснение пушистого дуба из районов, где он
совсем недавно мог еще конкурировать с активизировав-
шимися в связи с изменениями климата гемиксерофит-
ными дубами. Кроме того, гипотеза Малеева одновре-
менно объясняет причину дизъюнкции ареала Q. pubescens
на Кавказе и указывает наиболее вероятный путь его
миграции из районов западного Средиземноморья, а также
подтверждает наше предположение о генетическом единстве
форм южноевропейского и кавказского Q. pubescens.
В. Дуб известняковый Q. calcarea Troitzky 1
на Кавказе
Ранние исследователи (Bieberstein, 1808; Le-
debour, 1849—1851; Альбов, 1895) указывали для Север-
ного Кавказа один вид сидячецветного дуба с голыми,
тонко опушенными или оголяющимися листьями и иденти-
фицировали его с европейским зимним дубом. Медведев
(1908) впервые выделил для Предкавказья форму Q. sessi-
liflora с сильно рассеченными листьями и указал харак-
терную для нее особенность — наличие густого, но быстро
сходящего опушения нижней поверхности листовых пла-
стинок, черешков и побегов (Q. sesslliflora f. pinnatipartita
Medw.). По Медведеву, f. pinnatipartita очень близка к ти-
пичной неопушенной форме Q. sessilifldra (f. typica Medw.)
«и легко в нее переходит при уменьшении глубины листо-
вых разрезов» (1908 : 16). Вместе с тем он отмечал сход-
ство f. pinnatipartita с Q. vulcanica Boiss. et Heldr. (=(?. ses-
siliflora Smith n ar. pinnatifida Boiss.), c Q. pinnatiloba C.
Koch и некоторыми разновидностями Q. pubescens ввиду
наличия опушенности побегов и листьев в начале их раз-
вития, но не присоединял ее к пушистому дубу, так как
«волоски и пушок вскорости на веточках совсем исче-
зают, а на листьях сохраняются снизу на главных жил-
ках» (1908 : 16). Ареалы типичной формы и f. pinnati-
1 non Gandoger (1890) Flora Europae, 21 : 43.
144
partita на значительном протяжении совпадают. F. typica рас-
пространена, по Медведеву, преимущественно в централь-
ных восточных районах Северного Кавказа (Кисловодск, Же-
лезноводск, Пятигорск, Ставрополь, б. Владикавказ, по
р. Аргун; в Дагестане — б. Темир-Хан-Шура; Ишкарты).
В западном Предкавказье форма встречается между Ана-
пой и Новороссийском и по р. Псебс. F. pinnatipartita
распространена, по Медведеву, только в указанных выше
районах восточного Предкавказья. Следует отметить, что
часть образцов, относимых Медведевым к f. typica, на
самом деле представляет собой f. pinnatipartita с пол-
ностью сброшенным опушением.
Воронов (1930) считает, что под названием Q. sessili-
flora f. pinnatipartita у Медведева смешаны два дуба,
один из которых следует отнести к Q. sessiliflora, а дру-
гой — к Q. pubescens', таким образом, Воронов предлагает
относить образцы этой формы с опавшим опушением
к Q. sessiliflora, а еще сохраняющие его и, по-видимому,
собранные в более ранний период вегетации — к Q. pu-
bescens. В 1931 г. Троицкий описал из Крыма форму,
весьма похожую на f. pinnatipartita в качестве самостоя-
тельного вида Q. calcarea. Малеев (1936) относил
Q. calcarea в качестве формы к зимнему дубу (Q. sessili-
flora f. pinnatifida Boiss.). В 1938 г. Новопокровский и
Матвеева описали из района Новороссийск—Геленджик
ряд новых разновидностей Q. petraea'. var. lobata, var.
oblongifolia, var. erectiuscula, var. pinnatisecta, типовые
образцы которых обнаруживают значительное сходство
с Q. calcarea. По материалам Гриневецкого (Туапсе) и
Акинфиева (Кавказ?) Камю (Camus, 1938—1939) описала
Q. lanuginosa ssp. medwediewit, для которого предполагала
гибридогенное происхождение. Синонимом этого подвида
Камю считала Q. sessiliflora f. pinnatipartita Medw., а опи-
сание его полностью совпадает с описанием Q. calcarea
Troitzky, за исключением указания о местообитаниях,
возможно ошибочного: «... предпочитает силикатные
почвы». Шварц (Schwarz, 1937) высказывает сомнение
в том, что европейский вид Q. petraea произрастает в Пред-
кавказье, и предполагает существование в этом районе
дубов, близких к Q. polycarpa Schur, характеризующихся
плотным, но быстро опадающим опушением и похожих
по форме листовой пластинки и характеру чешуй плюски
на Q. iberica. Гроссгейм (1945) вслед за Сосновским (1943)
Ю Ю. Л. Меницкий 145
признает видовой ранг Q. calcarea и отмечает его широкое
распространение в Предкавказье и северо-западном За-
кавказье наряду с часто встречающимся в этом районе
Q. petraea. Наконец, Красильников (1962, 1963) объеди-
няет Q. calcarea с Q. pubescens на основании общего при-
знака — опушенности вегетативных органов.
Рассмотрим подробнее, какими же признаками харак-
теризуются Q. petraea и Q. calcarea в районах их кавказ-
ского ареала, указанного Гроссгеймом, признающим их
таксономическую самостоятельность и факт совместного
произрастания в Предкавказье (Гроссгейм, 1945).
Q. petraea, по Гроссгейму, характеризуется продолго-
ватыми, продолговато-овальными или обратнояйцевид-
ными листьями (8) 9—11 (12) см длины, (3.5) 5—6 (7) см
ширины; выемки между лопастями доходят до х/5—
(х/2) ширины полупластинки, реже — более глубокие.
Лопасти тупые, обычно более или менее изогнутые, цельно-
крайние или зубчатые. У основания пластинки имеются
1—2 интеркалярные жилки. Листья снизу или в моло-
дости голые или с тонким опушением, зрелые — всегда
голые. Плоды сидячие или почти сидячие. Кавказские
формы вида подразделяются Гроссгеймом на три разно-
видности:
1) var. lobata Novopokr. et Matv. с цельнокрайними
лопастями листьев; длина лопастей равна V2 ширины
полупластинки;
2) var. oblongifolta Novopokr. et Matv. с очень корот-
кими цельнокрайными лопастями листьев, длинноклино-
видных при основании;
3) var. erectiuscula Novopokr. et Maty, с длинными
лопастями, имеющими по 1—2 зубца на нижней стороне
лопасти, длина лопастей составляет более 1/2 ширины
полупластинки.
Q. calcarea, по Гроссгейму, характеризуется продолго-
ватыми или продолговато-овальными листьями, выемки
между лопастями которых доходят до х/2—3/4 ширины
полупластинки; лопасти продолговатые или широкие,
тупые. Листья сверху голые, снизу в молодости сплошь
густо шерстисто-войлочные, зрелые — с остатком хлопье-
видно-войлочного рыжеватого опушения, сохраняющегося
неправильными пятнами на поверхности листа или только
на его нижней части, по жилкам, реже листья совершенно
голые. Вид приурочен к известнякам.
146
Приведенный выше диагноз Q. petraea показывает
стремление Гроссгейма идентифицировать скальный дуб
Предкавказья с западноевропейским Q. petraea, весьма
близким к Q. iberica. Признаки же приводимых им разно-
видностей существенно отличаются от признаков Q. pet-
raea, указанных Гроссгеймом в диагнозе. При изучении
гербарных образцов этих разновидностей, определенных
Новопокровским, обнаружено, что они являются фор-
мами Q. calcarea, полностью сбросившими опушение. Срав-
нение признаков Q. petraea и Q. calcarea, приведенных
Гроссгеймом в диагнозах, показывает, что этот автор
практически разделяет вышеуказанные виды только по
степени развитости опушения, которое весьма неустой-
чиво у Q. calcarea и может полностью сходить, а также
по приуроченности последнего вида к известнякам. Дру-
гие особенности листовой пластинки (например, длина
лопастей, угол отхождения вторичных жилок от цент-
ральной) Гроссгеймом, вероятно, не учитывались, так
как указанные им в диагнозах размеры первого признака
носят заходящий характер у обоих видов, а о втором
признаке, не менее важном, он не упоминает вообще.
Для выяснения ряда спорных вопросов таксономии
этой группы нами были проведены сборы гербарного ма-
териала из нескольких районов Предкавказья и северных
районов западного Закавказья (табл. 2). Кроме того, изу-
чался гербарный материал Q. petraea (гербарий БИН АН
СССР), собранный в Молдавии и Закарпатской
Украине.
Результаты биометрической обработки гербарных об-
разцов представлены в таблице векторов (табл. 7), на
схеме таксономических отношений (рис. 2) и в табл. И
(см. вкл).
Обзор межпопуляционной изменчивости таксономи-
ческих признаков дубов цикла Sessiliflorae позволил нам
сделать следующие выводы.
1. Q. iberica и Q. pubescens обладают существенно раз-
личающимися типами строения листовой пластинки. Диа-
пазоны изменчивости популяционных средних значений
не перекрываются у этих видов по наиболее важным шести
признакам, характеризующим форму и размеры листовой
пластинки: отношению длины к ширине; числу лопастей
и соответствующих им вторичных жилок, которых зна-
чительно больше у Q. iberica, чем у других видов; числу
10*
147
интеркалярных жилок (большим числом характеризуется
Q. pubescens, у которого они имеются по всей пластинке);
индексу рассеченности (у Q. pubescens лопасти значи-
тельно длиннее); углу отхождения вторичных жилок от
центральной (угол больше у пушистого дуба, что связано
с более округлой, широкоэллиптической пластинкой его
листа); длине черешка (значительно меньшей у Q. pubes-
cens). Очень незначительна зона перекрытия у значений
показателя плотности третичных жилок. Заходящий ха-
рактер остальных признаков объясняется их значительной
внутрипопуляционной дисперсией, объясняющейся как
модификационной изменчивостью, так и влиянием интро-
грессивной гибридизации.
2. Q. petraea (s. str.) весьма незначительно отличается
от Q. iberica: значения пяти количественных признаков
этого дуба, произрастающего в районах западного Кав-
каза и Европы (Крым, Молдавия, Закарпатская Украина),
находятся в диапазоне изменчивости значений этих при-
знаков грузинского дуба 1 — (1), (2), (3), (6) и (7). По ос-
тальным признакам средние значения популяций Q. pet-
raea и Q. iberica перекрываются частично, причем зона
перекрытия весьма значительна.
3. Q. calcarea по большинству признаков листа — (1),
(3), (5), (6), (7), (9) — занимает промежуточное положе-
ние между Q. iberica и Q. pubescens, причем средние ве-
личины признаков (1), (3), (7), (8), (10) его популяций
находятся в диапазоне значений одновременно и Q. ibe-
rica и Q. pubescens, а значения остальных признаков —
(2), (4), (6) и (9) — перекрывают или целиком находятся
в зоне значений того или другого вида.
Таким образом, Q. calcarea ни по одному признаку
листовой пластинки не отделяется резко от Q. iberica или
Q. pubescens и не выходит из области средних значений
признаков этих видов, а следовательно, — не обладает
оригинальным типом строения листовой пластинки, что
характерно для двух других видов. По опушенности веге-
тативных органов известняковый дуб также занимает
промежуточное положение между этими видами: опушение
его, вначале плотное и длинное (но все же более редкое,
чем у Q. pubescens), к концу вегетационного периода
почти полностью сходит. Все это заставляет нас рассмат-
1 Нумерацию признаков см. выше (стр. 16).
148
ривать известняковый дуб как особую экологическую
расу, происшедшую в результате интрогрессивной гибри-
дизации этих видов. Эта раса распространена не только
на Кавказе и в Крыму, но и в других районах совмест-
ного произрастания Q. petraea и Q. pubescens в Южной
Европе, где она приводится Шварцем (Schwarz, 1937)
и его последователями под названием Q. dalechampii и
Q. polycarpa.
Для изучения характера изменчивости комплекса
признаков листовой пластинки Q. iberica, Q. calcarea и
Q. pubescens вычислялась дискриминантная функция для
популяций, относящихся к двум морфологически хорошо
обособленным видам — Q. pubescens и Q. iberica (Р 40 —
Геленджик, Р 43 — Келасури). Эти популяции распо-
ложены достаточно далеко от районов интенсивной интро-
грессивной гибридизации, в них не встречаются переход-
ные между этими видами формы. Коэффициенты дискри-
минантной функции оказались следующими: 10 Xj-j-
+0.15 х2—0.35 х3—1.47 х4—7.92 х5—4.92 х6—0.60 х7+
+2.01 х8+0.29 х9+7.50 х10. Распределения значений этой
дискриминантной функции, вычисленные для популяций
Р 40 (Q. pubescens, Геленджик), Р 9 ((?. calcarea, Пяти-
горск), Р 34 (Q. calcarea, Архипо-Осиповка), Р 55 (<?. cal-
carea, Крым), Р 2 (Q. petraea, Джубга), Р 29 (Q. iberica+
+гибридные формы, Кадыркент, Сергокала), Р 28 (Q. ibe-
rica, Каякент—Мамаул), показывают (рис. 8) следующее.
1. Диапазон изменчивости значений этой функции
для Q. calcarea значительно превосходит диапазон измен-
чивости значений для Q. iberica и Q. pubescens: он состав-
ляет для Q. calcarea (Р 34) 40 единиц шкалы, для Q. pu-
bescens (Р 40), где несомненно присутствуют по крайней
мере продукты обратного скрещивания гибридов Q. ibe-
rica xQ. pubescens с пушистым дубом, 26 единиц, для
Q. iberica (Р 28) всего 20 единиц. .
2. Зона значений дискриминантной функции для всех
популяций Q. calcarea перекрывается с соответствующими
зонами Q. iberica и Q. pubescens, и максимальное число
ее значений для Q. calcarea располагается между средними
значениями дискриминантной функции для популяций
Q. iberica и Q. pubescens. Большая внутрипопуляционная
изменчивость и промежуточный характер признаков
Q. calcarea, выявляемые дискриминантным анализом,
свидетельствуют скорее в пользу гипотезы о происхожде-
150
нии его в результате интрогрессии генетического материала
Q. pubescens в Q. iberica, нежели в пользу предположения,
что известняковый дуб является экологической формой
Q. pubescens, находящейся за пределами его экологического
оптимума, намеченного Красильниковым (1962, 1963).
Полиморфизм вида на границе его ареала обычно бывает
значительно ниже, чем в условиях его климатического
и эдафитического оптимума, а полиморфизм Q. calcarea
значительно превосходит полиморфизм Q. pubescens, во
всяком случае не ниже его. Изучение результатов кано-
нического анализа изменчивости дубов цикла Sessiltflorae
(рис. 2) также показывает, что Q. calcarea и отчасти Q. pet-
raea (s. str.) по комплексу 10 признаков листовой пла-
стинки занимают промежуточное положение между Q. ibe-
rica и Q. pubescens, причем группа популяций Q. petraea
весьма близка к Q. iberica, а популяции Q. calcarea весьма
изменчивы и средние векторы их количественных призна-
ков занимают очень широкую область значений на гра-
фике.
Графическое изображение взаимного расположения
средних векторов популяций, получаемое в результате
канонического анализа, показывает, кроме того, наличие
корреляции между степенью дифференциации пластинки
листа и степенью развития его опушенности. Популяции,
в которых преобладают формы с наиболее глубоко рассе-
ченными пластинками, имеющими наибольшее число ин-
теркалярных жилок, со значительным углом (50—80°)
расхождения вторичных жилок, обычно имеют и наи-
больший процент густо опушенных форм; и наоборот,
популяции, формы которых по характеру листовой пла-
стинки приближаются к типу Q. iberica, характеризуются
очень тонким, почти незаметным для невооружённого
глаза опушением и обычно содержат лишь весьма не-
значительный процент форм, опушенных более длинными
волосками. Интересно отметить, что такая корреляция
наблюдается только на популяционном и видовом уровне,1
1 Популяционный и видовой уровни организации часто счи-
таются явлениями одного порядка (например, «популяционно-
видовой уровень организации» Завадского (1961) и мн. др.). Мы раз-
личаем их по механизмам поддержания определенного типа струк-
турной организации особей и наличию или отсутствию внутригруп-
повой интеграции (соответственно системы или агрегата). У сексу-
альных организмов можно говорить о целостности системы популя-
151
т. е. обнаруживается при изучении межгрупповой измен-
чивости признаков, а на индивидуальном уровне она часто
может отсутствовать. Хорошим примером корреляции
между этими признаками на видовом уровне (элемент из-
менчивости — географическая или экологическая раса)
является совместное изменение морфологических призна-
ков листа и опушенности всех частей побега у Q. iberica,
Q. calcarea, Q. pubescens, а именно — дифференциация
листовой пластинки идет параллельно развитию плотной
и длинноволосковой опушенности. Примером корреляции
на популяционном уровне (элемент изменчивости — попу-
ляция) может служить совместное изменение комплекса
признаков листа и процент длинноопушенных форм в по-
пуляциях Q. iberica, где распространены гибриды Q. ibe-
rica xQ. pubescens и продукты их обратного скрещивания
(Q. iberica xQ- pubescens) xQ• iberica.
Популяции Q. iberica из Закавказья (кроме северо-
запада) характеризуются слабо дифференцированным, при-
митивным типом листовой пластинки и не содержат
длинно опушенных форм, особенно форм с опушенными
побегами (на рис. 2 они представлены в левой части
группы Q. iberica); популяции, располагающиеся в пра-
вой части этой группы и характеризующиеся сдвигом
значений количественных признаков листа в сторону
Q. pubescens, — Р 28, Р 29, Р 15, Р И, Р 30, Р 31, —
произрастающие в восточных районах Предкавказья
обычно в зоне контакта с Q. calcarea или Q. pubescens,
имеют некоторый процент длинно опушенных форм, при-
чем опушение у них иногда захватывает и стебель. Внутри
таких популяций корреляция между степенью развития
опушенности и дифференциацией листовой пластинки
почти отсутствует, что можно объяснить генетической
независимостью многих морфологических признаков,
имеющей место у видов рода Quercus. Установление кор-
ций или систем популяций, поддерживаемой генным обменом и
рядом других интегрирующих механизмов. Мы считаем, вслед
за Тахтаджяном (1955), что понятие целостности неприложимо к по-
литипическому виду или географической расе, представленной изо-
лированными системами популяций. Единство структурной
организации особей сохраняется в данном случае в результате
относительной стабильности генотцпа вида, поддерживаемой ста-
билизирующей формой отбора, и обусловлено его монофилетическим
происхождением (Меницкий, 1967а, 19676).
152
Таблица 11
D2 между популяциями сидячецветных дубов Р 1—Р 52
Р 1
Р 2 6.3
Р 3 3.6
Р 4 2.0
Р 5 8.1
Р 6 5.0
Р 7 7.6
Р 8 4.3
Р 9 15.7
РЮ 17.6
Р11 3.3
Р12 11.8
Р13 18.1
Р14 3.9
Р 15 2.5
Р 16 5.0
Р 17 3.7
Р 18 3.9
Р19 3.1
Р 20 6.5
Р 21 4.2
Р 22 10.7
Р 23 3.2
Р 24 7.3
Р 25 4.5
Р 26 3.8
Р 27 4.1
Р 28 2.9
Р 29 5.2
РЗО 5.8
Р31 5.6
Р 32 9.1
РЗЗ 11.0
Р34 16.6
Р 35 9.4
Р 36 9.6
Р 37 22.0
Р 38 16,4
Р39 22.3
Р 40 30.6
Р41 4.9
Р42 2.7
Р43 1.5
Р 44 2.5
Р 45 4.0
Р 46 6.5
Р 47 3.9
Р 48 3.7
Р 49 3.0
Р 50 6.4
Р 51 5.9
Р 52 3.8
Р 1
1-8
2.3 0.7
2.5 4.6 4.7
2.6 2.3 2.1
1.8 3.5 3.6
0.7 1.5 1.8
4.0 9.2 10.2
9.6 14.7 15.0
2.2 2.8 2.4
3.6 4.6 6.0
6.0 7.6 10.5
2.8 2.0 0.9
2.4 1.8 1.4
3.1 2.4 1.6
3.3 2.7 1.9
7.5 5.5 4.0
5.0 4.7 3.3
11.4 9.0 7.0
7.9 6.2 4.4
11.6 10.5 9.2
3.5 3.0 2.2
10.8 8.3 6.4
8.3 6.2 4.3
3.0 1.9 1.1
1.9 1.9 1.6
1.6 1.6 1.0
2.2 3.2 3.0
1.3 3.4 3.4
2.8 4.4 4.4
1.6 4.2 4.7
1.8 4.9 5.7
5.7 11.3 12.2
1.9 4.5 5.2
4.1 7.2 7.7
14.0 21.4 21.8
9.6 14.9 15.6
14.5 21.6 21.7
17.8 25.5 27.6
6.2 5.9 4.2
7.6 5.3 3.1
4.1 2.2 1.2
5.5 2.5 2.5
2.4 1.2 1.6
4.4 3.0 2.9
4.4 2.5 2.9
4.2 3.6 3.0
5.2 1.8 2.0
8.2 7.2 6.4
’ 6.8 5.6 5.3
6.6 4.1 3.8
Р 2 Р 3 Р4
4.9
4.3 1.6
3.3 2.0 1.5
3.0 9.8 6.5 6.8
7.7 15.6 12.4 11.5 5.7
2.7 5.2 5.0 2.0 6.3 10.6
3.0 6.1 5.8 5.7 4.0 7.4
7.4 13.2 11.2 9.2 6.2 10.8
4.6 4.4 5.6 3.4 8.7 14.2
3.5 1.3 1.9 1.3 8.5 12.7
3.6 2.7 3.4 3.1 9.7 15.0
3.4 5.3 5.9 2.8 9.6 15.1
7.3 8.1 8.8 5.6 15.6 18.5
5.1 7.8 8.7 4.6 11.2 15.1
9.0 12.6 14.8 9.7 19.6 20.4
6.6 8.7 9.9 5.7 16.0 17.9
7.1 12.1 12.0 10.6 15.7 19.2
4.4 6.6 6.4 3.3 9.4 12.9
8.8 10.9 13.3 9.2 19.5 21.3
6.9 9.3 11.4 7.4 15.9 18.7
4.6 4.6 6.3 3.7 8.7 14.6
3.4 3.4 5.5 2.4 7.5 13.1
3.1 3.3 4.3 1.4 6.9 12.0
2.2 6.2 6.4 2.8 5.6 11.6
2.5 4.6 3.3 1.1 5.1 11.1
3.5 6.2 4.0 2.1 6.2 12.0
4.8 4.9 3.3 2.7 1.7 6.9
2.0 5.9 4.3 4.2 1.0 8.0
4.8 11.6 7.2 7.3 1.5 4.4
2.7 5.4 4.2 3.5 1.9 7.6
2.1 5.8 4.3 3.7 4.2 8.6
10.6 18.7 14.2 14.6 8.2 5.8
5.8 14.4 11.2 9.6 5.5 8.5
9.6 19.2 15.2 15.2 7.3 9.5
12.4 26.3 20.3 19.8 7.7 6.5
7.1 7.8 7.6 5.9 11.8 19.8
7.8 7.3 7.6 5.6 16.2 19.0
5.8 4.6 6.0 2.8 13.0 16.6
9.5 7.1 8.1 4.3 14.8 18.3
4.1 4.3 5.0 2.7 7.6 15.2
4.2 4.5 5.6 4.3 10.1 19.7
9.0 6.1 6.8 4.5 11.2 17.2
5.0 5.5 5.9 3.9 9.6 16.1
9.4 5.3 7.0 4.6 14.4 17.3
7.7 6.3 7.5 6.3 15.7 20.6
7.4 4.9 5.3 4.7 14.5 18.8
8.5 5.1 7.0 4.4 16.0 18.7
Р 5 Р6 Р 7 Р 8 Р9Р10
6.9
9.6 3.5
2.3 5.7 8.8
2.2 6.3 12.6 3.4
4.1 5.3 9.6 2.3 2.4
1.3 7.8 10.0 1.9 3.1 2.0
3.1 13.3 16.6 4.6 4.2 4.3
1.5 10.5 12.3 3.1 4.3 4.0
5.9 15.5 18.4 6.9 8.7 6.7
3.7 13.1 16.8 5.3 5.3 4.7
6.9 13.8 18.2 9.0 7.8 6.3
1.1 7.9 9.4 2.0 3.3 2.8
6.6 14.5 17.7 6.3 8.2 5.4
3.8 12.3 15.3 3.9 6.0 4.1
2.4 5.4 8.7 0.2 3.6 3.0
1.7 5.4 8.4 1.2 2.9 3.3
1.0 5.6 9.4 1.2 2.1 3.4
0.8 5.9 7.4 2.3 4.0 4.2
1.0 7.2 9.3 3.9 2.7 4.4
1.2 9.0 11.7 5.2 2.8 5.6
2.8 2.4 6.0 4.5 3.7 4.4
4.2 2.1 4.7 4.7 5.4 5.7
7.1 6.9 10.1 И.4 9.2 12.9
3.1 3.6 7.0 4.3 4.3 6.8
4.1 6.9 13.1 9.3 3.8 7.9
14.3 15.5 22.2 23.1 14.9 21.3
8.2 12.3 17.7 16.4 10.6 16.5
12.9 16.7 24.0 21.9 14.9 22.2
18.1 15.3 18.4 27.3 21.7 26.9
2.7 13.1 16.3 3.6 4.2 4.9
4.0 13.0 18.0 4.1 3.8 3.4
2.2 9.3 12.4 2.4 2.3 2.2
3.0 11.2 12.6 3.5 3.9 5.7
1.4 5.8 8.3 1.6 2.4 3.5
3.3 7.8 11.6 2.8 3.3 2.7
3.9 8.8 11.3 3.5 4.0 6.5
1.4 9.6 12.8 3.2 2.3 3.9
4.5 8.7 11.7 3.1 3.5 5.6
5.3 14.6 20.1 8.4 3.6 5.6
4.9 12.8 18.2 7.8 2.5 5.0
3.7 12.9 16.4 5.7 3.0 5.2
PH Р12 Р13 Р14 Р15 Р16
1.9
0.9 2.4
3.2 1.9 3.3
1.7 1.0 2.4 0.9
5.0 2.8 6.5 3.7 4.0
0.7 2.0 0.6 4.0 2.6 6.0
3.2 2.0 4.5 0.5 1.3 3.3
1.6 1.2 1.6 0.7 1.1 3.4
2.3 5.7 3.3 7.7 6.1 10.4
2.0 5.4 3.0 7.2 5.5 9.7
1.8 5.0 2.9 7.5 4.8 10.1
1.3 5.2 1.7 8.5 4.7 8.6
2.1 5.0 3.2 8.6 5.1 8.8
2.9 4.7 3.6 9.2 5.4 8.3
4.2 8.4 6.4 11.4 8.2 9.0
6.2 12.1 8.1 15.9 12.6 13.6
11.8 16.0 13.6 20.9 16.4 16.7
6.2 10.3 7.9 14.8 11.5 12.7
7.0 10.0 8.6 13.9 9.6 10.5
20.7 23.9 20.0 28.5 23.5 23.6
13.2 16.9 13.6 20.4 15,8 17.1
19.5 22.7 19.4 27.4 22.7 21.3
24.8 29.9 25.2 33.1 28.8 27.1
2.7 2.8 2.6 7.0 5.3 6.1
2.4 1.2 2.9 3.5 1.8 4.8
1.0 1.7 1.3 3.8 2.0 6.7
3.6 3.6 3.4 7.6 5.6 10.8
2.1 4.7 3.2 8.6 5.2 8.9
2.1 3.7 4.6 6.8 5.1 5.0
5.8 8.2 5.7 13.8 10.7 15.7
2.1 2.5 2.0 6.6 4.8 5.6
4.9 5.5 5.3 9.8 7.8 12.2
4.9 2.8 5.7 6.7 5.0 3.9
4.9 2.9 6.4 7.7 5.2 4.7
3.6 1.3 4.5 5.2 3.3 5.5
Р17 Р18 Р19 Р20 Р21 Р22
4.6
2.1 1.0
2.5 7.4 4.6
2.8 6.8 4.5 1.0
2.2 7.6 5.0 0.9 0.7
1.7 7.2 4.3 2.0 1.3 1.1
2.6 8.7 6.4 4.2 2.6 1.7
3.7 10.0 7.1 5.5 4.6 2.8
4.9 10.9 8.9 4.6 3.6 2.9
6.4 15.4 11.9 4.4 4.0 3.7
11.2 21.1 18.2 11.7 10.1 8.4
6.2 14.4 11.2 4.2 3.2 2.9
7.9 14.0 11.9 9.2 6.6 5.3
19,2 30.3 26.5 23.3 19.9 17.4
13.4 22.2 18.9 15.9 12.8 Ю.6
19.2 29.2 25.2 21.7 18.4 16.2
23.3 35.1 31.5 27.0 23.9 21.7
24.3 7.3 39.2 4.2 4.8 4.3
21.2 3.7 22.4 5.1 6.3 4.8
9.0 3.9 20.5 2.8 2.8 2.4
2.3 8.1 5.1 3.6 4.1 3.5
2.2 3.5 5.3 1.3 1.6 1.3
3.8 5.6 4.2 3.1 2.9 3.3
4.2 14.3 9.5 3.0 4.3 3.3
1.8 6.9 3.7 3.5 3.0 3.1
3.5 9.5 6.(> 3.3 4.2 4.0
5.9 6.0 5.1 9.4 7.1 7.7
5.6 6.7 6.1 8.9 6.9 6.9
3.6 4.8 4.0 6.6 5.4 5.2
Р2.Ч Р24 Р25 Р26 Р27 Р28
1.4
2.5 0.7
2.6 2.1 3.0
3.3 3.7 5.0 1.0
8.0 5.7 5.9 2.9 3.6
3.4 3.0 4.0 1.4 1.1 2.8
5.3 3.0 3.1 2.1 4.4 3.6
16.3 13.0 12,0 Ю.З 12.3 5.5
9.1 7.0 6.2 5.6 8.1 3.6
14.6 11.9 10.6 9.3 11.3 4.8
18.6 16.8 16.0 И.З 13.0 5.4
4.2 4.2 3.6 7.5 8.7 13.8
6.0 5.9 5.1 8.9 12.0 16.8
3.1. 3.5 4.0 6.6 8.7 14.9
4.9 5.3 5.1 9.1 10.2 15.9
1.8 2.7 3.0 3.7 4.0 10.0
3.6 3.9 4.7 4.6 6.2 12.8
5.2 5.8 5.5 8.0 6.9 13.4
2.9 2.9 2.6 5.4 6.7 11.4
6.3 7.0 7.3 9.0 9.4 16.4
8.0 6.1 6.0 9.1 12.8 16.4
8.1 5.3 5.1 8.0 11.7 14.4
6.6 5.1 4.9 8.8 12.3 15.6
Р29 РЗО Р31 Р32 РЗЗ Р34
3.6
11.8 6.1
7.1 2.2 3.3
9.8 4.9 2.3 1.5
13.4 9.5 3.5 4.5 4.2
7.4 9.6 22.8 15.8 19.8 29.1
11.2 10.9 24.4 18.4 24.2 31.7
8.3 8.9 22.5 16.2 23.0 28.9
8.4 11.8 25.6 19.0 25.7 31.2
3.3 6.6 20.5 12.8 18.3 23.6
5.6 7.4 24.5 15.3 20.9 28.0
6.0 11.0 23.2 17.5 23.0 28.5
5.3 6.6 18.9 12.6 16.9 24.4
8.1 12.5 26.2 21.2 27.5 32.3
10.6 7.7 20.9 15.5 19.5 29.0
9.3 6.8 19.8 14.8 19.2 27.5
9.4 9.1 23.3 17.1 22.9 30.1
Р35 Р36 Р37 Р38 Р39 Р40
3.0
3.3 1.5
4.2 4.0 1.8
3.0 5.1 2.6 2.4
3.0 4.8 3.6 5.6 1.8
5.2 7.2 4.2 1.8 1.8 6.5
0.9 3.6 2.3 2.7 1.5 2.3 3.6
5.9 5.1 2.5 0.9 2.8 6.0 1.5 3.8
4.5 5.1 4.6 7.1 6.6 4.3 10.6 2.8 8.1
5.0 4.7 4.2 5.9 5.8 4.2 9.1 3.0 6.5 0.6
4.3 3.1 2.3 2.5 4.4 4.3 6.5 2.6 3.7 2.1 2.0
Р41 Р42 Р43 Р44 Р45 Р46 Р47 Р48 Р49 Р50 Р51
реляции между указанными признаками, по-видимому,
происходит в результате группового отбора.
Как уже упоминалось выше, все изученные популя-
ции Q. petraea (s. str.) по морфологическим признакам
листовой пластинки незначительно отличаются от популя-
ций Q. iberica. Однако, как видно из схемы таксономиче-
ских отношений (рис. 2), популяции Q. petraea представ-
ляют собой гетерогенную группу. В популяции Р 8 (Го-
рячий Ключ) преобладают формы, весьма сходные по
многим признакам с Q. iberica и часто принимаемые за
него рядом исследователей (Медведев, 1908; Малеев, 1935,
и др.). Популяции Р 2 (Джубга), Р 7 (Ходыженск —
Апшеронск) занимают промежуточное положение между
Q. iberica и Q. calcarea. Несколько более обособленную
группу образуют популяции Р 53 (Молдавия), Р 56 (За-
карпатская Украина) и Р 57 (Крым, Q. iberica f. [3. —
по Троицкому). Группа популяций Q. iberica с незна-
чительной степенью интрогрессивной гибридизации с Q. pu-
bescens (Р 11 — Саургомское ущелье, Р 29 — Кадыркент,
Сергокала, Р 30, Р 31 — перевал от Махачкалы к Буй-
накску) по средним величинам признаков листа полностью
входят в группу Q. petraea (s. str.), но отличаются частой
встречаемостью в них форм с длинным, густым, хорошо
заметным на ощупь опушением как побегов, так и ли-
стьев, а также значительной изменчивостью всех призна-
ков, свидетельствующей об относительно недавно начав-
шихся гибридизационных процессах. Наблюдения, про-
веденные в дубовых лесах влажных районов западного
Предкавказья, привели нас к убеждению, что все при-
знаки, отличающие произрастающий здесь Q. petraea от
Q. iberica, возникли, вероятно, в результате интрогрессив-
ной гибридизации исходных форм Q. iberica, спускавйегося
с гор в предгорья и равнины, с обыкновенным черешчатым
дубом Q. robur ssp. robur, причем стимулы для гибриди-
зации и распространения гибридных форм в западном
Предкавказье были, должно быть, теми, которые имели
место в Европе в прошлом, создав там эту расу незави-
симо (см. выше). Видимые на схеме таксономических от-
ношений (рис. 2) и в таблице векторов средних значений
(табл. 7) отличия комплекса признаков листа европей-
ского Q. petraea (особенно из Закарпатской Украины) от
западно-предкавказского дуба, возможно, обусловлены
следующими факторами.
153
1) Различие климатических условий районов произ-
растания Q. petraea влияет на фенотипическое проявление
признаков у гибридов и продуктов их обратного скрещи-
вания с родительскими видами.
2) Западное Предкавказье представляет собой моло-
дой и постоянно действующий очаг интрогрессивной гиб-
ридизации, где мы видим возникновение Q. petraea из ис-
ходных форм. Многие распространенные здесь формы
Q. petraea, вероятно, представляют собой еще Fx и не под-
верглись длительному процессу расщепления, обратного
скрещивания и отбора адаптивных комбинаций. Отбор
в благоприятных для роста этих видов дубов климати-
ческих условиях западного Кавказа менее интенсивен,
чем в Средней и особенно Северной Европе, где клима-
тические условия суровее. Возможно, что поэтому и
процессы трансформации гибридных популяций проис-
ходят здесь медленно.
3) Третий фактор — гибридогенное влияние Q. pu-
bescens, популяции которого находятся в крайне за-
падных районах Предкавказья. Нам приходилось видеть
в окрестностях Майкопа формы, которые, вероятно, яв-
ляются продуктами расщепления гибридов Q. iberica х
xQ- pubescens, но, по-видимому, эти гибриды не находят
благоприятных экологических условий для распростра-
нения в районах произрастания Q. petraea (s. str.) и быстро
«поглощаются» этим видом; основная масса гибридных
комбинаций здесь — (Q. iberica xQ- robur) xQ- iberica, ко-
торые несомненно более адаптированы к климатическим
условиям этого района. Возможно, однако, одновремен-
ное влияние двух видов при образовании некоторых форм
Q. petraea; тригибридные комбинации иногда приводятся
и в литературе ( xQ- tellungii A. Camus, см.: Camus, 1938—
1939 : 430).
Мы уже высказывали предположение о происхождении
Q. calcarea в результате интрогрессивной гибридизации.
Исходных видов в центральном Предкавказье уже нет,
но раньше они несомненно присутствовали там. Обособ-
ленность ареала Q. pubescens в восточном Предкавказье —
результат исчезновения этого вида из центрального Пред-
кавказья, через районы которого проходил наиболее ве-
роятный путь его миграции на восток (Малеев, 1941).
Небольшой участок ареала Q. iberica сохранился до на-
стоящего времени в Саургомском ущелье (центральный
154
Кавказ). Весьма вероятно, что раса, возникшая в резуль-
тате интрогрессивной гибридизации этих видов, вытес-
нила своих родителей из районов центрального и восточ-
ного Предкавказья благодаря тому, что современные
экологические условия этой области благоприятствуют
формам менее ксерофитным, чем Q. pubescens, но более тер-
мо-и кальцефильным, чем Q. iberica. По-видимому, анало-
гичные процессы происходили не только на Кавказе, но и
по всей южной Европе. Шварц (Schwarz, 1937), восстано-
вивший видовой ранг двух сидячецветных дубов с не-
устойчивым и скоро опадающим опушением листьев —
Q. dalechampii Теп. (глубоко рассеченные листья) и Q. po-
ly сагра Schur (слабо рассеченные листья, похожие на ли-
стья Q. iberica),—допускал, что часть форм, относя-
щаяся к этим видам, произошла в результате гибриди-
зации Q. petraea xQ. pubescens. Вслед за Шварцем эти два
вида, относимые обычно к ser. Sessiliflorae Lojak., были
признаны рядом исследователей (Beldie, 1952; Dobrescu
et Beldie, 1960; Georgescu si Ciobanu, 1965, и др.). Геор-
геску и Чиобану, изучавшие распространение этих видов
в Румынии, пришли к следующим выводам: оба вида
встречаются почти исключительно в районах контакта
ареалов Q. pubescens и Q. petraea', основной причиной из-
менчивости Q. dalechampii и Q. polyсагра (как и других
видов этого цикла) является постоянное скрещивание их
как между собой, так и с Q. pubescens и Q. petraea, а кроме
того — модификационные изменения и параллельная из-
менчивость (Georgescu et Ciobanu, 1965).
Особенно интересно, что авторы указывают на пре-
обладание «гибридов» между Q. dalechampii и Q. polyсагра
и относительную редкость или весьма ограниченное рас-
пространение родительских видов, причем «гибридные»
формы образуют значительные популяции, занимающие
огромные территории.
Q. dalechampii, по Георгеску, «ксеромезофильный или
мезоксерофильный» вид, предпочитающий сухие плотные
кремневые почвы (силикофил), не поднимающийся выше
600—700 м и в своем распространении следующий за
Q. pubescens. Q. polyсагра эти авторы считают кальцефи-
лом и термофилом, изредка встречающимся в Румынии
в ассоциациях с Q. petraea и Q. dalechampii. Эти данные
указывают на общность генезиса Q. dalechampii Q. ро-
lycarpa и делают весьма вероятным предположение Кра-
155
сильникова (1962) об их идентичности с Q. calcarea. Как
известно, Q. calcarea предпочитает известняковые почвы,
но на Северном Кавказе, по данным Красильникова (1962,
1963), встречается иногда и на силикатных породах.
В Крыму на участках, лишенных извести, порой распо-
ложенных отдельными пятнами среди известняков, по
Троицкому (1931), произрастает Q. petraea с формой ли-
стовой пластинки, напоминающей таковую Q. iberica (вер-
нее — Q. polycarpa; Троицкий предлагал крымскую форму
зимнего дуба называть Q. iberica форма (3), а на извести —
густо опушенный Q. calcarea. Возможно, что признаки
Q. calcarea (глубоко рассеченный лист и характерное
опушение) обусловлены модификационной изменчивостью
форм зимнего дуба при его росте на известняковых суб-
стратах, так как сомнительно, чтобы отдельные пятна
лишенной извести породы, вкрапленные среди известня-
кового массива, заселялись именно Q. petraea, который
не может распространиться на известняках, a Q. calcarea
не заселял бы участков, лишенных извести, но располо-
женных вблизи от известняковых массивов. В Средней
и Северной Европе, несомненно, встречаются известняко-
вые почвы, но вне зоны контакта Q. petraea и Q. pubescens
формы типа Q. dalechampli, Q. polycarpa и Q. calcarea
не обнаружены. Напротив, в некоторых районах западного
Закавказья (Бзыбское ущелье) мы наблюдали произра-
стание типичных форм Q. iberica исключительно на извест-
няковых субстратах. Таким образом, не исключена воз-
можность, что гетерозиготы (Q. petraea xQ. pubescens) х
xQ- petraea имеют различные фенотипы при росте на
различных субстратах, т.е. похожи или даже не отличимы
от Q. petraea (или Q. polycarpa) на субстратах, лишенных
извести, и от Q. calcarea на известняках. Однако уста-
новить соотношение фено- и генотипической изменчи-
вости только на основе наблюдений и изучения гербар-
ного материала, без экспериментальной проверки, очень
трудно. Указываемая большинством авторов строгая при-
уроченность Q. calcarea к известнякам позволяет пред-
полагать значительную модификационную изменчивость
основного отличительного признака этого вида — свое-
образного опушения вегетативных органов.
156
Г. Таксономический ранг дубон цикла
Sessili florae
Приведенное выше сравнение значений коли-
чественных признаков листовой пластинки Q. iberica,
Q. petraea, Q. calcarea и Q. pubescens показывает их зна-
чительную трансгрессию и заходящий характер. При
рассмотрении схемы таксономических отношений этих
видов (рис. 2) выясняется наличие непрерывной измен-
чивости не только отдельных признаков, но и их корре-
лированных комплексов (включая и опушенность). Учи-
тывая это, мы можем выдвинуть два предположения при
решении вопроса о таксономическом ранге дубов цикла
Sessiliflorae.
1) Все представленные на схеме (рис. 2) группы попу-
ляций принадлежат к одному политипическому виду,
дифференцированному на экологические и географические
расы, с общим типом строения листовой пластинки, из-
меняющимся у различных рас лишь в деталях.
2) Существует два (или больше) самостоятельных вида,
каждый из которых характеризуется вполне самостоя-
тельным, оригинальным комплексом признаков, как ко-
личественных, так и качественных, не повторяющимся
у других видов; но границы между видами исчезли в дан-
ном районе в результате их гибридизации.
Действительно, как было показано ранее, характер
листовой пластинки Q. iberica существенно отличается
от такового Q. pubescens как по комплексу количествен-
ных, так и по ряду качественных признаков (опушен-
ность, окраска, плотность, особенности строения края
листа). Q. petraea и Q. calcarea не характеризуются ка-
кими-либо оригинальными и не повторяющимися у дру-
гих видов комплексами признаков: Q. petraea (s. str.)
весьма близок к Q. iberica (почти копирует план строения
его листовой пластинки и характер опушения), от кото-
рого отличается кое-какими второстепенными особенно-
стями, обусловленными главным образом влиянием интро-
грессии Q. robur или Q. pubescens', Q. calcarea просто соче-
тает признаки Q. iberica — или Q. petraea (s. str.) —
и Q. pubescens и, как видно из схемы (рис., 2), занимает
промежуточное положение между ними.
Таким образом, мы можем принять существование
в этом цикле двух видов, типичные формы которых, не
157
затронутые влиянием интрогрессивной гибридизации, об-
ладают оригинальными комплексами признаков и не
образуют переходных форм. Остается решить вопрос:
к какому виду следует отнести в качестве внутривидового
таксона Q. calcareal Медведев (1908, 1919) и Малеев (1936)
относили его в качестве формы к Q. petrae a (s. str.);
Рис. 9. Кавказский ареал Q. pubescens Willd.
Шварц (Schwarz, 1937) помещал весьма близкие (если не
идентичные) к Q. calcarea европейские и частично мало-
азиатские виды Q. dalechampii и Q. polycarpa в ser. Ses-
siliflorae. Камю (Camus, 1938—1939) и вслед за ней Кра-
сильников (1962, 1963) на основании присутствия густого
опушения относили известняковый дуб к Q. pubescens
в качестве подвида (ssp. medwediewii Camus; Q. pubescens
ssp. pubescens — Красильников). Если подходить к этому
вопросу формально, то результаты математической обра-
ботки (рис. 2) не дают возможности с уверенностью при-
соединить Q. calcarea к тому или другому виду (но бе-
зусловно не подтверждают его видовой самостоятельно-
сти) — одна часть его популяций, представленных на
158
схеме, обнаруживает большее сходство с популяциями
Q. petraea и Q. iberica, другая часть значительно ближе
стоит к популяциям Q. pubescens. В подобных случаях
можно придерживаться традиции и следовать автору,
который первым отнес эту интересную расу к одному из
вышеупомянутых видов (в данном случае Медведеву (1908),
относившему f. pinnatipartita=Q. calcarea к Q. petraea).
Эта точка зрения кажется нам более обоснованной, чем
высказанная Камю и Красильниковым (1963), особенно
если учесть тот комплекс признаков, который специфи-
чен для «гомозиготных» форм пушистого дуба (Schwarz,
1937). Главными из этих признаков являются, наряду
с сильной рассеченностыо листа (признак, проявляю-
щийся у Q. calcarea), небольшие размеры листовой пла-
стинки, волнистость и жесткость листа, устойчивое, ни-
когда не сходящее клочьями опушение, часто встречаю-
щаяся заостренность лопастей, округлый, короткий или
слабо желобчатый черешок — признаки, не свойственные
Q. calcarea. Изученные нами популяции Q. pubescens из
районов его кавказского ареала (рис. 9), который в на-
стоящее время, по-видимому, находится в стадии регрес-
сии, содержат небольшой процент таких «типичных» (или
«гомозиготных») форм и значительно больше — гибри-
дов Q. iberica xQ- pubescens и продуктов их обратного
скрещивания с Q. pubescens. Поэтому оценки различия
между представленными на рис. 2 и в табл. 11 популя-
циями Q. pubescens и Q. iberica не дают точного представ-
ления о морфометрических отношениях типичных форм
этих видов. Если бы на схеме (рис. 2) были представлены
только «гомозиготные» формы Q. pubescens, то точки, со-
ответствующие средним векторам таких «гомозиготных»
популяций, несомненно заняли бы зону больших значений
по оси хх и меньших значений по оси х2, чем зоны зна-
чений, занимаемые по соответствующим осям средними
векторами рендомизированных выборок из реальных «ге-
терозиготных» популяций Q. pubescens, т. е. находились бы
только в правом нижнем углу схемы (рис. 2); при этом
морфометрическое сходство Q. calcarea и Q. petraea было бы
более очевидно.
Учитывая все сказанное, экологическую расу Q. cal-
carea мы рассматриваем в качестве подвида политипиче-
ского вида Q. petraea (s. 1.) — Q. petraea ssp. medwediewii
(A. Camus) Menits.
Глава 8
ДУБЫ ПОДСЕКЦИИ
GALLIFERA (SPACH) GUERKE
НА КАВКАЗЕ
К подсекции Gallifera (Spach) Guerke относятся
листопадные (с тенденцией к зимнезелености) дубы, по
строению женских цветков, чешуй плюски, по времени
созревания желудей к близкие видам подсекции Quercus.
Характерными признаками видов подсекции Gallifera
являются резко выраженная гетерофилия в пределах
побега и жестколистность. У входящих в эту подсекцию
видов край листа варьирует от правильно зубчатого (тип
Castanea, по Шварцу) до цельнокрайного (тип Persea,
по Шварцу: Schwarz, 1937). Немногочисленные виды этой
подсекции распространены по югу Европы и островам
Средиземного моря от Испании до Передней Азии.
Для понимания таксономических отношений галли-
ферных дубов, указываемых рядом авторов для крайнего
юга Закавказья (в пределах СССР), необходимо остано-
виться на рассмотрении признаков наиболее распростра-
ненного в Передней Азии представителя этой подсек-
ции — Q. infectoria Oliv.
Q. infectoria является очень полиморфным и, вероятно,
политипическим видом, широко распространенным в Тур-
ции, юго-западном Иране, Сирии и Палестине. Некоторые
авторы (Schwarz, 1937; Zohary, 1961) выделяют из
Q. infectoria в качестве самостоятельного вида Q. bois-
sieri Rent., другие (Camus, 1938—1939) рассматривают
его как подвид первого.
Камю (Camus, 1938—1939) подразделяет Q. infectoria
на два подвида. Первый из них, включающий тип вида,
должен по современным правилам называться Q. infec-
toria ssp. infectoria (=ssp. euinfectoria A. Camus, =Q. in-
fectoria в понимании Шварца).
160
Q. infectoria ssp. infectoria представляет собой малень-
кое дерево с голыми или оголяющимися ветвями, листьями
очень изменчивой формы на одном и том же побеге, с че-
решком 1.0—1.6 см длины, плотными, часто волнистыми
по краю. Листовая пластинка 2—8 см длины и 1.2—4.5 см
ширины, в очертании от яйцевидной до продолговато-
ланцетной, у основания выемчатая или округлая, 6—8-
зубчатая, зубцы часто вытянуты в очень короткое острие.
Листовая пластинка может быть сначала совершенно
голой, но чаще снизу густо войлочно опушенной, а позд-
нее совершенно оголяющейся. Вторичных жилок 5—9 пар,
отходящих от центральной почти параллельно под уг-
лом 30—60°; сеть третичных жилок неправильная. Жен-
ские цветки и плоды сидячие или на короткой ножке,
которая иногда достигает 5 см длины. Плюска с кони-
ческим полушаровидно-эллипсоидальным основанием до
12 мм высоты и 10 мм в диаметре, серовойлочно опушенная,
с плотно прижатыми, довольно мелкими яйцевидно-лан-
цетными чешуйками, слабо выпуклыми и на конце за-
остренными. Подвид распространен главным образом
в юго-восточной Фракии, северной, южной и западной
Турции.
Формы, относящиеся ко второму подвиду Q. infecto-
ria — ssp. boissieri (Rent.) О. Schwarz (1934) (=(?. bois-
sieri Rent.), — представляют собой высокорослые де-
ревья или, вследствие рубки и подрезки, вторично пре-
вращены в кустарники. Ветви молодых побегов вначале
с густым войлоком из мягких звездчатых волосков, впо-
следствии частично опадающим; почки средних размеров,
яйцевидно заостренные, голые, прилистники довольно
длинные, линейно-ланцетные, рано опадающие у весен-
них побегов. Листья средних размеров или мелкие, плот-
ные, кожистые, серо-зеленые, с длинным черешком
(только на летних побегах почти сидячие), очень измен-
чивой формы на одной и той же ветви, опадают поздно,
часто перезимовывают на дереве и опадают весной. Ли-
стовая пластинка продолговато-эллиптическая до ланцет-
ной или от яйцевидной до обратнояйцевидной, округлая
у основания (до сердцевидной), 5—9 см длины и 2.5—5 см
ширины, по краю правильно и равномерно мелкозубча-
тая, с 6—10 парами коротких, изогнутых и направленных
вверх острых зубцов, иногда неправильно неравнозуб-
чатая до цельнокрайной. Вторичные жилки в числе
Va 11 Ю. Л. Меницкий 161
8—12 пар, отходят или под острым углом, или почти
горизонтально, на хорошо развитом листе параллельные
и сближенные, слегка извилистые; интеркалярные жилки
отсутствуют, сеть третичных жилок узкая. Плоды на
опушенной короткой ножке 1—3 (8) см длины или почти
сидячие в пазухах верхних листьев. Плюска полушаро-
видная, у основания слегка конусовидная, серовойлоч-
ная, чешуи ее ланцетные, плотно прижатые, вздутые,
со слегка отстоящим тупым голым кончиком. Желуди
до 4 см длины и 1.8 см в диаметре. Подвид распространен
в южных районах Малой Азии, Армении, Курдистане и
западном Иране.
На основании изучения гербарного материала по
Q. infectoria, а также рисунков в работах Оливье (Oli-
vier, 1801), Кочи (Kotschy, 1862), Шварца (Schwarz,
1936) и Камю (Camus, 1935—1936) и других литературных
источников мы пришли к заключению, что объединение
Q. infectoria и <2- boissieri в один политипический вид
более обосновано, нежели их разграничение, принимае-
мое Шварцем (Schwarz, 1937), поскольку морфологическая
граница между этими расами выражена весьма слабо
(вследствие сильной изменчивости вполне развитых
листьев и гетерофилии в пределах побега). К такому же
выводу склоняется Зохари (Zohary, 1961), хотя он фор-
мально, вслед за Шварцем, приводит Q. boissieri в ка-
честве самостоятельного вида. Он указывает, что разгра-
ничение этих видов основано главным образом на разли-
чии их географических ареалов и значительно меньше —
на различии морфологических признаков. <2- infectoria
s. str. ограничен, по Зохари, «эвксинским и субэвксин-
ским секторами Евросибирской территории» и не обра-
зует значительных популяций, а <2- boissieri распростра-
няется от армено-курдистанских гор к Антитавру и от
Эгейской и средиземноморской Анатолии — до гор за-
падной Палестины, являясь восточносредиземноморским
ирано-туранским ореофитом. Морфологический тип строе-
ния листовой пластинки <2- infectoria принципиально не
отличается от такового Q. boissieri-, существенных разли-
чий по другим признакам (плюске, опушенности) между
ними также не наблюдается, поэтому нет оснований объяс-
нять существование промежуточных форм между этими
расами процессами гибридизации двух обособленных
видов.
162
На северной границе своего ареала Q. infectoria ssp.
boissieri легко гибридизирует с Q. iberica, и Шварц
(Schwarz, 1937) объединил эти гибридные формы в гибридо-
генный вид Q.xmannijera Lindl. Q. mannifera отличается
от Q. infectoria ssp. boissieri только признаками Q. iberica-.
летнезелеными листьями, более глубокими выемками
листовой пластинки, округлыми лопастями, меньшим
углом отхождения вторичных жилок от центральной и
уплощенно-желобчатым черешком. Q. infectoria впервые
был указан для южного Закавказья (Карчеван) Медведе-
вым (1908), который привел для этого района две его
формы: a. genuina С. Koch и b. petiolaris A. DC. Синони-
мом последней, довольно широко распространенной в до-
лине Аракса формы Медведев считал Q. robur var. ara-
xina Trautv., описанную Траутфеттером (Trautvelter,
1873) из окрестностей Карчевана. После Медведева о рас-
пространении Q. infectoria в пределах СССР никто не
упоминает. Гроссгейм, основываясь на разновидности
Траутфеттера, описал эндемичный для южного Закав-
казья вид Q. araxina (Trautv.) Grossh. Видовой статус
Q., araxina был признан большинством советских ботани-
ков и некоторыми зарубежными (A. Camus), и этот вид
в настоящее время прочно вошел во все сводки по дубам
Кавказа (Воронов, 1930; Малеев, 1935, 1936; Гросс-
гейм, 1930, 1945; Мулкиджанян, 1962; Вандин, 1952,
1954, и др.). Однако ряд ботаников (Jaroschenko, 1935;
Тахтаджян, 1941) считали Q. araxina лишь экологической
формой грузинского дуба на том основании, что во всех
районах его произрастания имеются все переходные формы
между типичными <2- araxina и Q. iberica и что с повыше-
нием высоты местности признаки Q. araxina постепенно
замещаются признаками Q. iberica. Шварц (Schwarz,
1937) также не признал видовую самостоятельность
Q. araxina и на основании имевшегося у него в распоря-
жении гербарного материала считал, что в указанных
Гроссгеймом районах ареала аракского дуба произрастает
вышеупомянутый гибридогенный вид Q. X mannifera
Lindl. (<2- iberica х Q- infectoria ssp. boissieri). По Шварцу,
<2- mannifera отличается от Q. iberica более грубой нерва-
цией листа, более мелкими в очертании продолговато-
эллиптическими листьями с зубцами, не вздутыми че-
шуями плюски и. более густым, опадающим клочьями
опушением; от Q. boissieri (=Q. infectoria ssfr. boissieri)
11 Ю. Л. Меницкий
163
отличается летнезелеными листьями, более глубокими
выемками листовых пластинок, меньшим углом отхожде-
ния вторичных жилок, желобчатым, а не округлым че-
решком. Типовой экземпляр Q. mannifera, листья кото-
рого изображены в атласе монографии Шварца (Schwarz,
1936, taf. 6), по форме листовой пластинки несколько
отличается от форм, которые сам Шварц считал харак-
терными для этого вида. У типового экземпляра листовая
пластинка довольно крупная, 7.5—10.5 см длины и 2.8—
5.0 см ширины, яйцевидно-продолговатая, с очень широ-
ким выемчатым основанием и постепенно суживающаяся
к верхушке, с 7 парами широких, слегка изогнутых,
но не заостренных лопастей, выемки между которыми
достигают 1/3 ширины полупластинки. Вполне возможно,
что образец, послуживший для Линдли типом Q. manni-
fera, принадлежал форме, происшедшей в результате
гибридизации Q. ibericaXQ- infectoria ssp. boissieri, на что
указывает характер лопастей листа, несколько изогнутых
вверх, и район сбора — зона контакта ареалов обоих
видов; но также возможно, что это модификационно из-
мененный или порослевой побег Q. iberica или побег дру-
гой гибридной комбинации. По-видимому, неясность си-
стематического положения Q. mannifera явилась причиной
идентификации его Медведевым (1908) с Q. hypoehrysa
Stev. — незначительно уклоняющейся от типа формой
грузинского дуба.
А. Ду® иракский Q. araxina (Trautv.) Grossh.
По Гроссгейму (1930), аракский дуб харак-
теризуется цельнокрайними или коротколопастными
твердоперепончатыми листьями 6—8 (10) см длины,
в зрелости голыми, продолговатыми, эллиптическими
или яйцевидными; короткой плодоножкой, плюской
с прижатыми, войлочно опушенными чешуйками. В при-
мечании Гроссгейм указывает, что это весьма полиморф-
ный вид: «. . . листья то совершенно цельнокрайные, то
более или менее зубчатые или лопастные; черешки листьев
то короткие, то длинные» (стр. 23). Вид распространен
в Зангезуре, «леса нижней горной зоны по Араксу» (Гросс-
гейм, 1930), тип — из Карчевана (Мегринский р-н Ар-
мянской ССР).
164
Во втором издании «Флоры Кавказа» Гроссгейм (1945)
несколько уточняет диагноз вида и выделяет шесть разно-
видностей, довольно полно охватывающих изменчивость
аракского дуба (var. typica Grossh., var. integrifolia
Grossh., var. macrophylla Grossh., var. parvifolia Grossh.,
var. villosa Grossh., var. microphylla Grossh.
По Вандину (1952), аракский дуб произрастает в Азер-
байджанской ССР в Зангеланском и Кубатлинском райо-
нах и юго-восточных районах Нахичеванской АССР.
Для изучения признаков Q. araxina нами были прове-
дены сборы гербарных образцов этого вида в районах его
произрастания (см. табл. 2), указанных Гроссгеймом
(1945), Мулкиджаняном (1962) и Вандиным (1952, 1954).
Кроме собственных сборов, изучался материал, хра-
нящийся в гербариях БИН АН СССР, БИН АН АрмССР,
а также многочисленные рисунки Q. infectoria, помещен-
ные в атласах монографий Шварца (Schwarz, 1936) и
Камю (Camus, 1935—1936).
Аракский дуб в районах юго-восточных отрогов Ма-
лого Кавказа произрастает на каменистых, щебнистых
почвах южных склонов, а также на мощных суглинистых
и карбонатно-суглинистых почвах северных, а иногда и
южных румбов. Северная граница его произрастания
проходит по Кубатлинскому району Азербайджанской ССР,
Кафанскому району Армянской ССР, его ареал захваты-
вает небольшую площадь горных районов Нахичеван-
ской АССР. Аракский дуб растет в предгорной и средне-
горной зоне до высот 1150 м в Азербайджанской ССР
(по Кулиеву, 1962), а по нашим наблюдениям — до 1300—
1400 м над уровнем моря, образуя аридные редколесья
на склонах гор, где количество осадков не превышает
300—400 мм в год, с абсолютным минимумом температуры
в январе—феврале —13° и абсолютным летним максиму-
мом -Г40°. Аракский дуб свето- и теплолюбив и является
одной из наиболее засухоустойчивых лесных пород.
До высот 800—900 м он произрастает на склонах всех
экспозиций, выше 1200 м — только на южных румбах;
выше 1300 м мы наблюдали замещение аракского дуба
сначала грузинским (до 1700 м), а еще выше — восточным
((?. macranthera Fisch, et Меу.). По Кулиеву (1962), все
леса аракского дуба в настоящее время порослевого про-
исхождения и представляют собой в основном кустарни-
ковые заросли типа светлых редколесий, где Q. araxina
11*
165
произрастает вместе с J uniperus isophyllos С. Koch и Ра-
liurus. Малеев (1936) и Гроссгейм (1930, 1945) относят
аракский дуб к кустарникам, а Вандин (1954), Маха-
тадзе (1951) и Кулиев (1962) — к древесным породам.
Кулиев (1962) обнаружил в популяциях Q. araxina от-
дельные деревья этого вида в возрасте 200—240 лет и
более, у которых высота ствола достигала 15—18 м, а диа-
метр — 80 см, что невозможно ни для какого кустарника
в зоне светлых редколесий.
Во всех изученных нами популяциях аракского дуба
в характерном для него диапазоне высот (700—1300 м)
присутствует некоторый процент форм, очень похожих
по признакам листовой пластинки на Q. iberica, которые,
по-видимому, представляют собой гибриды типа Q. manni-
fera. Эти формы связаны непрерывными переходами с ти-
пичными формами Q. araxina, и точное отграничение их
от этого вида почти невозможно. Поэтому при обсуждении
признаков мы рассматриваем их средние значения, полу-
ченные для каждой популяции при рендомизированной
выборке.
Таксономические признаки аракского дуба таковы.
1. Годовалые побеги Q. araxina красновато-бурые или
светло-коричневые, вначале густо опушенные, впослед-
ствии оголяющиеся. Опушенность стеблей, по нашим
данным, к концу июля сохраняется только у 20—25%
образцов, реже у 40—50%.
2. Почти все побеги аракского дуба характеризуются
резко выраженной гетерофилией. Наблюдаются переходы
от нижних, почти цельнокрайных или 1—2-зубчатых
листьев до полностью развитых, крупных, с 10—12 па-
рами зубцов.
3. Листья Q. araxina плотные, кожистые, серовато-
зеленые, в молодости снизу густо опушенные. Опушение
состоит или из мелких звездчатых волосков с длиной
лучей 100—300 р (приблизительно у половины образцов
во всех популяциях, и особенно у форм, по другим при-
знакам листовой пластинки близких к Q. iberica) или из
более длинных (длина лучей 400—700 р), причем к се-
редине лета опушение у таких форм сходит, сбиваясь
в крупные комки (как у Q. calcarea Troitzky).
По данным Кулиева (1962), массовое пожелтение и
опадание листьев продолжается до конца декабря, а на
части деревьев (10—15%) листья сохраняются до июня
166
следующего года; вегетационный период длится около
280 дней. Частичная зимнезеленость, позднее опадание
листьев — весьма характерный признак видов подсекции
Gallifera. Форма листьев весьма разнообразна. Преиму-
щественно встречаются экземпляры с продолговатыми
листьями — средние значения отношения длины листа
к его ширине колеблются от 1.79 (Р 21 — Шайафлы,
1000 м) до 2.01 (Р 22 — Курис, 1300 м), в среднем для
вида около 1.9. Наряду с узколистными часто встречаются
формы с широкоэллиптическими, почти округлыми ли-
стьями, а также широкояйцевидными и широкообратно-
яйцевидными. Средние значения ширины листовой пла-
стинки варьируют от 44.7 мм (Р 22) до 54.6 мм (Р 25),
показатель эксцентриситета — от 0.37 (Р 20) до 0.42
(Р 22). Несмотря на значительную межпопуляционную и
внутрипопуляционную изменчивость формы листовой пла-
стинки Q. araxina, все же можно выделить некоторые ее
признаки, специфичные для галлиферных дубов. Для ти-
пичных форм вида с нормально развитыми побегами
характерна продолговатая овально-эллиптическая пла-
стинка, резко закругленная снизу, без характерного для
дубов подсекции Quercus постепенного сужения к осно-
ванию, часто округлая в очертании сверху, а не постепенно
заостряющаяся, с почти параллельными контурами краев,
небольшой выемкой у основания (реже — со слабо клино-
видным низбеганием пластинки на черешок). Такая форма
листовой пластинки часто встречается в популяциях
Р 24, Р 25, Р 20 и Р 21, весьма характерна для Q. in-
fectoria ssp. boissieri. Не менее специфичными для этого
подвида являются и другие признаки типичных форм
аракского дуба: короткие лопасти или зубцы, сильно изо-
гнутые вперед и заостренные на конце, а также упоминав-
шееся выше опушение листьев и побегов, сходящее клочь-
ями. Индекс рассеченности пластинки аракского дуба
варьирует от 0.96 (Р 24) до 1.47 (Р 22), а у типичных форм
Q. infectoria ssp. boissieri (по гербарному материалу
БИН АН СССР) индекс равен 0.92, т. е. зубцы в среднем
не длиннее х/8 ширины полупластинки. Для всех популя-
ций характерны листья со значительным числом вторич-
ных жилок (средние значения изменяются от 7.04 пары
для Р 22 до 8.20 пары для Р 20). У Q. infectoria ssp. bois-
sieri среднее значение этого признака (по гербарной вы-
борке) 7.42, т. е. находится в диапазоне изменчивости
167
Q. araxina. Вторичные жилки аракского дуба обычно ко-
роткие, параллельные и, что особенно выражено у дубов
подсекции Gallifera, слегка волнистые в их терминальных
участках; у цельнокрайних листьев жилки разветвляются
на конце и главная из них загибается кверху, направ-
ляясь параллельно краю листа; интеркалярные жилки
присутствуют только у основания листовой пластинки.
Сеть третичных жилок тонкая, сами жилки параллельны,
среднее их число на 1 см длины вдоль срединной вторич-
ной жилки варьирует от 4.54 (Р 24) до 4.84 (Р 20). Образ-
цам Q. Infectoria ssp. boissieri свойственна несколько
большая плотность расположения жилок (среднее —
6.37 на 1 см), что коррелятивно связано с размерами
листьев образцов Q. infectoria ssp. boissieri.
Для типичных форм как Q. araxina, так и Q. infecto-
ria ssp. boissieri характерен тонкий, гибкий, округлый
черешок, длина которого изменяется от 18.33 мм (Р 21)
до 21.16 мм (Р 25). В отличие от Q. iberica, у аракского
дуба часто встречаются конические или эллипсоидальные
плюски с беловойлочно опушенными, уплощенными
сверху и вздутыми снизу чешуями с прижатыми кончи-
ками.
Обзор таксономических признаков Q. araxina показы-
вает, что типичные формы этого вида по всем существен-
ным особенностям строения листовой пластинки, черешка,
плюски й характеру опушения обнаруживают значитель-
ное сходство с Q. infectoria ssp. boissieri. Различие средних
величин некоторых количественных признаков, упомяну-
тых выше, объясняется присутствием в популяциях
аракского дуба форм, приближающихся по строению
листовой пластинки к Q. iberica и, вероятно, являющихся
гибридами типа Q. X mannifera в объеме Шварца. Резко
выраженные у аракского дуба признаки галлиферных
дубов (гетерофилия, заостренность зубцов листовой пла-
стинки, тенденция к зимнезелености, округлый черешок,
характерное опушение и т. д.) не позволяют сближать
его с дубами подсекции Quercus, в частности с Q. iberica,
как это предлагали Ярошенко (Jaroschenko, 1935) и
Гроссгейм (1945).
Обратимся к результатам канонического анализа.
Схема таксономических отношений галлиферных дубов
(рис. 3) позволяет сделать следующие выводы в отноше-
нии таксономического статуса Q. araxina.
168
1. Пять изученных популяций сидячецветных дубов,
находящихся в районах ареала и в диапазоне высот
Q. araxina, образуют обособленную группу, заметно вы-
ходящую за пределы диапазона межпопуляционной из-
менчивости Q. iberica, но обособление это недостаточно
резко, и популяция Р 19 (Кафанский р-н Армянской ССР,
северная граница аракского дуба) образует «мост» между
Q. araxina и Q. iberica.
2. Популяция сидячецветного дуба Р 23 из ареала
аракского дуба, но находящаяся за пределами его вы-
сотной границы, по количественным признакам листовой
пластинки относится к Q. iberica, что подтверждает на-
блюдения Ярошенко (Jaroschenko, 1935) и Тахтаджяна
(1941) о наличии непрерывных переходов и постепенной
смене аракского дуба грузинским с повышением высоты
местности; однако существование «градиента изменения
признаков», вероятно, обусловлено гибридизацией этих
видов.
3. Популяции аракского дуба по средним величинам
признаков листовой пластинки занимают приблизительно
промежуточное положение между группой популяций
Q. iberica и выборкой Q. infectoria ssp. boissieri. Количе-
ственные оценки сходства, пропорциональные расстоя-
ниям между средними векторами (рис. 3; табл. 11), дают
нам возможность утверждать, что Q. araxina представляет
собой самостоятельный таксон, безусловно отличающийся
от Q. iberica, однако точное определение его ранга требует
дополнительного учета качественных признаков.
Ранее мы уже говорили о присутствии в популяциях
аракского дуба форм, очень близких к грузинскому дубу,
а также переходных между Q. infectoria и <2- iberica (типа
Q. mannifera). Весьма вероятно, как это предполагает
Шварц, что в зоне контакта этих видов происходит про-
цесс гибридизации, причем в более низких, засушливых,
теплых районах чаще встречаются продукты обратного
скрещивания гибридов с Q. infectoria, а в более высоких,
холодных и влажных — с Q. iberica (рис. 10).
Как мы уже упоминали выше, Шварц (Schwarz, 1937)
полагал, что в пределах советского Закавказья Q. in-
fectoria отсутствует и левобережье Аракса занимают
только популяции гибридогенного вида Q. X mannifera.
Данные канонического анализа и оценки средних векто-
ров популяций аракского дуба как будто подтверждают
169
точку зрения Шварца. Однако общеизвестно, что Q. ara-
xina является одним из наиболее полиморфных видов
закавказских дубов (Лордкипанидзе, 1936; Гроссгейм,
1945, и др.) и в его популяциях, кроме гибридов типа
Q. X mannifera, мы обнаружили формы, идентичные типич-
ным формам Q. infectoria ssp. boissieri. Принадлежность
Рис. 10. Кавказский ареал Q. hartwissiana Stev. (J) и Q. in-
fectoria subsp. boissieri (Reut.) 0. Schwarz (2).
определенной части форм аракского дуба к последнему
виду можно показать с помощью дискриминантного ана-
лиза популяций Q. araxina. Вычислялись коэффициенты
дискриминантной функции, наилучшим способом разде-
ляющие популяции типичного Q. iberica (в качестве «пред-
ставителя» этой расы выбрана популяция Р 43, Келасури)
и Q. infectoria ssp. boissieri («представитель» — сборная
популяция из"гербария БИН), которые оказались следую-
щими: (зср43 — 5Сл)2“1эс==3.05х1-)-0.18ж2Ц-'1.35а;3-4-0.11а;4—
3.56 хь—7.67 ж6—0.77 ж,—3.09 xs—0.10 ж9+2.42 ж10.
Значения этой дискриминантной функции были вычислены
для всех образцов Q. araxina, имевшихся у нас в распо-
170
ряжении. Распределение значений этой дискриминантной
функции для популяций Q. iberica (Р 43, Келасури),
Q. araxina, Q. infectoria ssp. boissieri представлено на
гистограммах (рис. И) и показывает, что уже по 10 коли-
чественным признакам листовой пластинки в каждой
ZI
Q.infectoria ssp. boissieri
Q. araxina
Q.araxina
E , Q.iberica
-2b —20 -13 -12 -8 -b 0 b 8 12 16
Рис. 11. Гистограммы распределения значений линейной дискри-
минантной функции З.О5Х! +0. 18х2 -J-1.35х3 +0.11х4—3.56х6—7.67хв—
—0.77х,—3.09х8—О.1Охв+2.42х1о.
А — Q. infedoria ssp. boissieri (Reut.) 0. Schwarz; Б, В, Г — Q. araxina (Trautv.)
Grossh.; Д, E — Q. iberica Stev.
популяции <2- araxina часть форм занимает область значе-
ний, характерную для Q. infectoria ssp. boissieri, и должна
определяться как принадлежащая к этому виду. При до-
полнительном учете качественных признаков, не исполь-
зованных в дискриминантном анализе, процент форм,
определяющихся как Q. infectoria, должен значительно
возрасти.
Гибриды <2- iberica^Q. infectoria ssp. boissieri произ-
растают в данном районе совместно с родительскими ви-
171
дами — с Q. Infectoria в нижней горной зоне и с Q. ibe-
rica в средней — и характеризуются произвольно реком-
бинирующимися признаками обоих родительских видов.
Ввиду этого выделение их в самостоятельный гибридоген-
ный вид или таксон более низкого ранга, по нашему мне-
нию, теоретически не оправдано, выделение общих при-
знаков такого таксона практически неосуществимо.
Мы обозначаем гибриды между этими видами, а также
продукты обратного скрещивания гибридов с исходными
видами формулой: Q. infectoriaX.Q- petraea ssp. iberica.
В. Q. dshorochensis C. Koch, Q. longifolia
C. Koch, Q, icoronowii Maleev
Эти дубы часто приводятся в сводках по флоре
Кавказа то в качестве самостоятельных видов, то объе-
диняемые под названием Q. dshorochensis G. Koch. Об их
систематическом положении и таксономическом ранге
высказывались различные точки зрения. Q. dshorochensis
описан Кохом (Koch, 1849) из долины Чороха (б. Арт-
винский окр., Артвин, на мелафире, около 2000').
Листья типового экземпляра Q. dshorochensis, изобра-
женные в работе Шварца (Schwarz, 1936), по форме
(рис. 12) похожи на недоразвитые листья Q. iberica — ши-
рокоэллиптические и широкопродолговатые с закруглен-
ной короткой конечной лопастью, 6—6.8 см длины,
3.8—4 см ширины, с 6—7 парами тупых, округлых, не
загнутых вперед лопастей, углубления между которыми
достигают 1/3—2/5 ширины полупластинки; вторичные
жилки отходят от центральной под углом 40 — 50°. Интер-
калярные жилки присутствуют только у основания ли-
стовой пластинки (1—3 пары), сеть третичных жилок
правильная, тонкая, узкая, жилки располагаются при-
близительно параллельно друг другу. Основание листовой
пластинки выемчато-сердцевидное, черешок 1—1.5 см
длины.
Q. longifolia описан Кохом (Koch, 1849) из этого же
района (окрестности сел. Пертакрек, долина Чороха, на
порфире, около 4000/ высоты).
Лист побега типового экземпляра этого вида, изобра-
женный Шварцем (Schwarz, 1936), характеризуется сле-
дующими признаками. Листовая пластинка сильно вытя-
нутая, обратнояйцевидная, продолговатая, с резко вы-
172
раженным клиновидным основанием, которое часто встре-
чается у «водяных» и порослевых побегов дубов подсекции
Quercus. Она имеет 8 пар коротких лопастей, выемки между
которыми едва достигают х/4 ширины полупластинки,
узких и заостренных, несколько отклоненных вперед, что
очень характерно для галлиферных дубов. Интеркалярные
жилки многочисленные, присутствуют по всей пластинке;
вторичные жилки слегка изогнутые, отходят под углом
30—35° от центральной, черешок очень длинный, 2.8 см.
Де Кандоль (De Candolle, 1864) и Буасье (Boissier,
1879) считали Q. dshorochensis лишь формой сидячецветного
дуба ((?. sessiliflora е. tchorochensis Boiss.). Кочи (Kotschy,
1862), признавая чорохский дуб в ранге вида, ошибочно
изображает под названием Q. dshorochensis образец, очень
похожий по форме листовой пластинки на тип Q. longi-
folia. Медведев (1908, 1919), так же как А. Де Кандоль
и Буасье, считал <2- dshorochensis формой зимнего дуба, от
типичной формы которого!, dshorochensis отличается лишь
«мелкостью листвы и отсутствием волосков на исподней
стороне листа» (1908 : 23), a Q. longifolia, вслед за Кочи
(Kotschy, 1862), отождествлял с f. iberica (=(?. iberica
Stev.). По Медведеву, f. dshorochensis произрастает исклю-
чительно по склонам гор в долине Чороха. Для ущелья
р. Аджарисцкали (притока р. Чорох) указывается им
только f. iberica (Хуло). Воронов, признавая видовой ста-
тус Q. dshorochensis и Q. longifolia, считал, что в пределах
современных границ советского Закавказья эти виды не
встречаются и распространены только в долине Чороха
южнее г. Артвина. Он отмечал наличие расовой изменчи-
вости у Q. iberica и полагал, что в южной Аджарии произ-
растает особая географическая раса этого вида, которая
поднимается по ущелью Чороха вверх, где под Артвином
«вступает в соприкосновение» с чисто чорохскими ви-
дами — Q. dshorochensis и Q. longifolia.
Впервые для Закавказья (в его современных границах)
чорохский дуб был приведен Н. Альбовым (1895) для
окрестностей Очамчиры (Q. sessiliflora е. tchorochensis
Boiss.), но это название он ошибочно дал образцу Q. ime-
retina. Впоследствии Малеев (1935) обнаружил оба вида
в ущелье р. Аджарисцкали и ее притоков (Чвана). К со-
жалению, Малеев не был знаком с типами этих видов и
вначале за типичную форму Q. dshorochensis принял обра-
зец, собранный Ю. Н. Вороновым в ущелье р. Чваны
173
и намеченный им к описанию под названием Q. amblyprion.
Ссылаясь на «ясное» описание Коха, которое «не оставляет
ни малейших сомнений в том, что этот дуб (Q. dshorochen-
sis, — Ю. М.) весьма близок к Q. araxina и вместе с ним
относится к подсекции Gal.li.fera», Малеев вначале сближал
указанные виды, но после выхода в свет монографии
Шварца (Schwarz, 1936—1937). с рисунками типов стал
утверждать, что типичный <2- dshorochensis в пределах
современных границ СССР не встречается. Однако наме-
ченный Вороновым к описанию образец (Q. amblyprion)
Малеев продолжал считать самостоятельным видом и при
обработке дубов для «Флоры СССР» (Малеев, 1936) описал
под названием Q. woronowii Maleev, ближайшим его
родственником считая Q. araxina. Типовой образец
Q. woronowii характеризуется небольшими, голыми,
снизу буроватыми, овально-эллиптическими листьями
с 4—5 парами тупых и широких округлых лопастей с не-
глубокими выемками между ними, с некоторыми призна-
ками ксероморфизма — жестколистностыо и гетерофи-
лией. Очевидно, гетерофилия побегов этого образца
(которая, однако, наблюдается у многих ксероморфизи-
рованных, «водяных» порослевых и вообще ненормально
развитых побегов Q. iberica и других видов подсекции
Quercus) заставила Малеева сблизить его с Q. araxina,
за типичные образцы которого он принимал побеги с вол-
нистолопастными или почти цельнокрайными листьями
ксероморфизированных гибридов Q. ibericaxQ- infectoria
ssp. boissieri. Характерными признаками Q. woronowii,
отличающими его от Q. araxina, Малеев считал темно-
бурый цвет нижней поверхности листьев и отсутствие
опушенности. Q. longifolia, напротив, несмотря на некото-
рые ясно выраженные’ у типового образца признаки гал-
лиферных дубов, Малеев продолжал с уверенностью отно-
сить к подсекции Robur (=Quercias) и сближать с Q. iberica.
Лордкипанидзе (1936) критикует Малеева за призна-
ние видовой самостоятельности Q. longifolia и предлагает
объединить Q. dshorochensis и Q. longifolia в один вид —
<2- dshorochensis-, он также не согласен со сближением
Q. dshorochensis и Q. araxina. Главным аргументом в пользу
объединения вышеуказанных видов для Лордкипанидзе
послужило сходство признаков этих видов, указанных
в весьма неопределенных диагнозах Коха, а не изучение
типовых образцов. Анализ признаков Q. dshorochensis и
174
Q. araxina привел Лордкипанидзе к выводу, что центр
формирования обоих видов находился в Малой Азии и
что оба вида относятся к подсекции Gallifera. Он пишет,
что «Q. dshorochensis Koch более сформировался и далеко
отошел от группы Gallifera, a Q. araxina (Trautv.) Grossh.
сохранил более типичные признаки своей подсекции».
Гроссгейм (1945), видимо желая поддержать Лордкипа-
нидзе в критике «ошибочных» положений В. П. Малеева,
существенно искажает его вывод: Q. araxina, по Гросс-
гейму, весьма близок к Q. iberica (хотя, по Лордкипанидзе,
это вид другой подсекции), a Q. dshorochensis, напротив,
весьма далеко отстоит от Q. iberica, являясь более само-
стоятельной таксономической единицей.
Шварц (Schwarz, 1937) помещает Q. dshorochensis
в ser. Lamprophyllos (=ser. Ibericae Maleev), сближая его,
таким образом, с Q. iberica и Q. mannifera, a Q. longifolia —
вследствие незаконности этого видового эпитета, являю-
щегося поздним омонимом названия Рафинеска (цит. по:
Schwarz, 1937), — переименовывает в Q. kochiana Schwarz
и помещает в ser. Sessiliflorae Lojakono (=ser. Eusessiles
Maleev). Q. dshorochensis, по Шварцу, представляет собой
продукт ксерофитизации Q. iberica, сохраняющий прими-
тивные черты строения листовой пластинки, a Q. kochiana
является ксероморфизированным продуктом гибридизации
Q. infectoriaXQ. iberica, илиQ. dshorochensis xQ- infectoria x
XQ. pubescens. В первом издании «Флоры Кавказа» Гросс-
гейм (1930) признавал Q. dshorochensis и Q. longifolia
в качестве самостоятельных видов, различающихся лишь
длиной лопастей (Q. longifolia, по Гроссгейму, характери-
зуется более длиннолопастными, чем Q. dshorochensis,
и курчавыми листьями). Впоследствии (1945), вслед за
Лордкипанидзе (1936), он объединил оба вида под назва-
нием Q. dshorochensis, считая характерным признаком вида
мелкие размеры листовой пластинки (2—7 см длины),
отсутствие опушенности листьев и буроватую окраску их
нижней поверхности. Q. woronowii, по Гроссгейму (1945),
является полным синонимом Q. dshorochensis. Одно из ука-
заний места произрастания Q. dshorochensis — Самурза-
кань, окрестности Очамчиры — взято у Альбова (1895)
и относится к Q. imeretina. Дмитриева (1956) для ущелья
Аджарисцкали приводит только один вид — Q. dshorochensis.
Таким образом, в настоящее время существуют две
точки зрения на видовой состав дубов южной Аджарии и
175
систематическое положение входящих в нее видов: 1) Ма-
леева, признающего в этом районе галлиферный дуб
Q. woronowii, близкий к Q. araxina, и весьма близ-
кий к Q. iberica робуроидный дуб Q. longtfolia', и
2) Лордкипанидзе — Гроссгейма, признающих для южной
Аджарии только Q. dshorochensis, который, по их мнению,
обособлен от Q. iberica и представляет собой морфологи-
чески продвинутый вид подсекции Gallifera.
Сидячецветные дубы, произрастающие на сухих каме-
нистых склонах ущелья р. Аджарисцкали и ее притоков,
представляют собой или небольшие деревья или, чаще,
кустарники, подвергавшиеся в течение длительного вре-
мени рубке, подрезке, травле скотом; по-видимому, в зна-
чительной мере они порослевого происхождения. Все это
не могло не отразиться на морфологии листьев и.побегов —
большинство наблюдавшихся нами экземпляров сидяче-
цветных дубов имеют сильно вытянутые побеги с удлинен-
ными междоузлиями и неправильно сформированными
листьями, часто очень удлиненными, длинно- и несиммет-
ричнолопастными, с обилием интеркалярных жилок,
сильно выраженной гетерофилией и другими признаками
аномалий развития. Таким образом, сбор в этом районе
материала, пригодного для таксономического изучения,
представляет некоторые трудности.
Сидячецветные дубы, наблюдавшиеся нами по склонам
ущелья р. Аджарисцкали и ее притокам, характеризуются
значительным полиморфизмом листьев, даже вполне нор-
мально сформированных, и, по нашему мнению, предста-
вляют собою единую таксономическую единицу,-/ близкую
к Q. iberica по морфологии листьев, почек и плодов. Среди
собранных нами гербарных образцов чаще всего встре-
чаются формы с удлиненными, вытянутыми листьями
6—10 (14) см длины, 3—4 (6) см ширины, с 6—8 парами
коротких и узких прямых лопастей, выемки между кото-
рыми достигают х/6—1/i (V3) ширины полупластинки,
с острым (30—45°) углом отхождения вторичных жилок
от центральной, с тонкой сетью параллельных третичных
жилок, со слабо выемчатым или слегка низбегающим по
черешку суженным основанием листовой пластинки, же-
лобчатым, несколько уплощенным черешком 1—1.2 (1.6) см
длины; листовая пластинка продолговато-обратнояйце-
видная, ярко-зеленая сверху, светло-зеленая снизу, где
редко опушена рассеянными по пластинке очень мелкими
176
звездчатыми волосками, которые с трудом удается разгля-
деть в сильную лупу, и более длинными волосками по
жилкам. Наиболее обычные формы во всех изученных
нами популяциях этого района, по нашему мнению, пред-
ставляют собой ксероморфизированные дериваты Q. ibe-
rica, а морфологически сильно видоизмененные листья —
результат массового развития порослевых или летних
побегов, «волчков», к которому приводит частая подрезка
и объедание ветвей скотом. Наиболее распространенные
в данном районе узколистные формы по морфологии ли-
стовой пластинки весьма похожи на Q. longtfolia в объеме,
принятом Малеевым (1935, 1936), но отличаются от
Q. longtfolia С. Koch главным образом меньшей степенью
вытянутости листовой пластинки, часто не заостренными
и не загнутыми лопастями, более широким и не закруглен-
ным основанием листа, более коротким черешком и мало-
численностью интеркалярных жилок. Указанные выше
особенности листовой пластинки типового образца
Q. longtfolia — ее сильное удлинение и клиновидное ос-
нование — не характерны для нормально развитых
листьев видов подсекций Galltfera и Quercus, это делает
вероятным предположение, что тип Q. longtfolia предста-
вляет неправильно развитый побег. Обратнояйцевидная
листовая пластинка, постепенно сужающаяся к обоим
концам, и широкий, уплощенный черешок весьма харак-
терны для видов подсекции Quercus, в то время как за-
остренность и изогнутость лопастей — признаки дубов
подсекции Galltfera, они возникли у этой формы, по-ви-
димому, в результате интрогрессии Q. infectoria, произ-
растающего в верхней части долины Чороха (locus classi-
cus Q. longtfolia').
Изредка и в некоторых популяциях сидячецветных
дубов южной Аджарии (например, Р 50) нам приходилось
видеть длиннолистные формы с острыми изогнутыми ло-
пастями, часто с тонким и округленным черешком, о проис-
хождении которых мы можем строить лишь следующие
(более или менее вероятные) гипотезы: 1) возможно, что
такие формы возникли здесь в результате опыления $ цвет-
ков аджарской расы сидячецветного дуба пыльцой Q. in-
fectoria или его гибридных дериватов, произрастающих
выше по ущелью Чороха, например в районе Артвина;
2) эти формы представляют собой остатки популяций
произраставшего здесь ранее Q. infectoria, но полностью
177
поглощенного в настоящее время аджарским сидяче-
цветным дубом, занявшим ареал первого в резуль-
тате некоторого увлажнения климата Кавказа ;^3)Дэти
формы возникли в результате ксероморфизации всех
вегетативных органов, и наблюдаемое сходство при-
знаков листовых пластинок южноаджарской расы сидя-
чецветного дуба и Q. infectoria представляет собой, ре-
зультат конвергенции или гомологической изменчивости.
Первое предположение кажется нам более вероятным
ввиду возможности переноса пыльцы Q. infectoria или его
гибридов в указанные районы южной Аджарии и легкой
скрещиваемости этих видов. Шварц (Schwarz, 1937) счи-
тает Q. kochiana (=<?. longifolia С. Koch) гибридным видом
(Q. polycarpaxQ- infectoriaxQ. pubescens), близким к
к Q. mannifera (от которого отличается главным образом
большим числом интеркалярных жилок), спорадически
распространенным по значительному ареалу, включаю-
щему северную и среднюю Анатолию, турецкую Армению,
Курдистан. Нам кажется маловероятным, однако, что
Q. kochiana образует чистые насаждения (нет указаний
в литературе) и что признаки этой формы характерны для
более или менее значительных популяций, занимающих
биотопы с определенными экологическими характеристи-
ками (как, например, Q. calcarea), и отражают групповую
изменчивость. Только в этом случае можно признать
Q. kochiana в качестве самостоятельного вида или подвида.
Скорее всего название Q. kochiana относится к споради-
чески встречающимся гибридам видов подсекции Gallifera
и подсекции Quercus, причем значительно ксероморфизи-
рованным и до некоторой степени утратившим сходство
с родительскими видами; часто о происхождении таких
форм можно догадываться только по отдельным призна-
кам, характерным для родителей.
Наряду с формами, обнаруживающими некоторое
сходство с длиннолистным дубом, во всех популяциях
аджарской расы довольно часто (Чвана — 27%, Чорох —
20%, Кеда —17%, Годерзский перевал — 16%) встре-
чаются формы, очень близкие по морфологии листовой
пластинки к типу Q. dshorochensis (рис. 12). Между этими
двумя крайними морфологическими формами существуют
все переходы, иногда даже в пределах кроны одного
дерева или листьев одного побега. Формы, близкие к ти-
повому образцу Q. dshorochensis, имеют небольшие (5—8 см
178
длины и 3—4.5 см ширины) обратнояйцевидные или эллип-
тические листья, сужающиеся к обоим концам, снизу
мелкозвездчато опушенные, гораздо менее удлиненные,
чем листья Q. longifolia, с отношением длины к ширине
листовой пластинки 1.4—1.7, с 6—7 парами коротких и
прямых округлых лопастей, выемки между которыми
достигают 1/6—2/6 ширины полупластинки, с небольшими
ушками у основания, черешком 0.8—1.5 см длины и тонкой
Рис. 12. Q. dshorochensis С. Koch. Typus. (Schwarz, 1936),
сетью параллельных третичных жилок. Листья этих форм
представляют собой как бы уменьшенные копии листьев
Q. iberica и не обладают ни одним признаком дубов под-
секции Gallifera. По Медведеву (1908) и Воронову (1930),
Q. dshorochensis встречается исключительно в долине Чо-
роха южнее Борчхи и Артвина. Медведев относит этот
вид к кругу форм Q. sessiliflora Smith и дает следующее опи-
сание признаков Q. sessiliflora f. dshorochensis Medw.:
молодые побеги голые, бурые, почки яйцевидные, листья
жесткие, с черешками 5—15 мм длины, продолговатые или
обратнояйцевидные, мелкие, до 5—7.5 см длины и до
1.3—3.1 см ширины (редко больше), при основании
обыкновенно округленные или слегка сердцевидные,
голые, сверху зеленые или темно-зеленые, снизу бледные,
изжелта- или тускло-зеленые, 5—8-лопастные, с корот-
кими лопастями, тупыми или немного приостренными,
иногда слегка волнистыми; плоды по 2—4 на коротких
ножках, плюска чашевидная. В этом описании, весьма
близком к описанию вида Коха, для f. dshorochensis при-
179
водится весьма узкая листовая пластинка (1.3—3.1 см)
и иногда «приостренные» лопасти — несомненные при-
знаки Q. infectoria ssp. infectoria, произрастающего
в окрестностях Борчхи, Артвина и Ардаиауча, где про-
водил сбор материала Медведев. Судя по описанию Швар-
ца Q. dshorochensis и изображению его в атласе (Schwarz,
1936, t. V, fig. 6, 7; 1937), в долине Чороха часто встре-
чаются гибриды Q. dshorochensis xQ. infectoria, характери-
зующиеся приведенными Медведевым признаками листо-
вой пластинки (узкопродолговатой, с «приостренными»
изогнутыми лопастями). В гербарии БИН АН СССР
имеются образцы, собранные в 1914 г. Туркевичем и опре-
деленные С. Юзепчуком как Q. dshorochensis С. Koch,
с мелкими, жесткими, голыми, побуревшими в результате
плохой сушки продолговато-эллиптическими листьями
4—6 (7.5) см длины и 2—3 (3.5) см ширины, с 5—6 (7) па-
рами заостренных лопастей, изогнутых вверх, выемки
между которыми составляют 1/3—2/s ширины полупла-
стинки. Эти образцы по всем своим признакам относятся
к типичным формам Q. infectoria ssp. infectoria и не имеют
ничего общего с Q. dshorochensis С. Koch. Возможно, что
Медведев (1908) принимал за настоящий Q. dshorochensis
только гибриды Q. infectoriassp. infectoriaXQ. dshorochensis,
имеющие совершенно голые листья, а формы с более круп-
ными и широкими листовыми пластинками и мелко опу-
шенной нижней поверхностью листа относил к f. iberica.
«Некоторые авторы (например, Буасье), —пишет он, —
присоединяют к Q. dshorochensis форму с более крупными,
несколько глубже надрезанными, снизу бледно-зелеными
листьями, известную под именем Q. pseudodshorochensis
Kotschy и описанную А. Де Кандолем как разновидность
Q. sessiliflora Smith bullata, другие (Wenzig, 1886) рассмат-
ривают эту, несколько уклоняющуюся форму как само-
стоятельный вид — Q. pseudodshorochensis. Листья у нее
бывают голые, а плюска с очень вздутыми чешуйками.
В тех нередких случаях, когда листья у этой формы снизу
покрыты мелкими звездчатыми волосками, на что указы-
вают Де Кандоль и Венциг, я отношу ее к f. Iberica» (Мед-
ведев, 1908 : 23—24).
Из изложенного можно сделать следующие выводы.
1) Типом Q. longtfolia С. Koch является побег дуба,
близкого к типичным формам южноаджарской расы робу-
роидных дубов, но с модификационно измененными, не-
180
правильно развитыми листьями, носящими слабые следы
гибридизационного влияния Q. infectoria.
2) В популяциях аджарской расы сидячецветных
дубов наряду с формами, близкими по строению листовой
пластинки к типам Q. longtfolia и Q. iberica, встречаются
формы, листья которых очень похожи на листья типового
образца Q. dshorochensis С. Koch, который несомненно
относится к циклу Sessiliflorae Maleev подсекции Quercus.
3) Между формами, близкими к Q. dshorochensis и
Q. longtfolia, в популяциях сидячецветных дубов южной
Аджарии существуют все переходы, и у крайних вариантов
нет обособленного, самостоятельного ареала. Поэтому
у нас нет основания выделять крайние формы этого конти-
нуума в качестве самостоятельных видов. Наши наблю-
дения подтверждают выводы Лордкипанидзе (1936) о не-
обходимости объединения Q. dshorochensis и Q. longtfolia
в один таксон.
4) Типом Q. woronowti послужил ненормально развитый
побег формы, близкой к Q. dshorochensis, который хотя и
характеризуется гетерофилией, но по комплексу призна-
ков листовой пластинки относится к подсекции Quercus.
Гетерофилия часто наблюдается у многих ксероморфизи-
рованных побегов почти всех видов этой подсекции.
Рассмотрим признаки южноаджарской расы сидяче-
цветного дуба (в дальнейшем будем ее называть чорохской
расой или чорохским дубом), которые характеризуют
групповую изменчивость данной расы в сравнении
с Q. iberica. Обратимся к таблице оценок векторов средних
значений (табл.7) количественных признаков популяций
этой расы и сравним их с аналогичными данными для
Q. iberica. Как видно из данных таблицы, различия чо-
рохской и грузинской рас сидячецветного дуба можно
объяснить изменением двух плеяд количественных при-
знаков: 1) плеяды признаков, связанных с абсолютными
размерами листовой пластинки, причем у чорохской расы
наблюдается уменьшение ширины, отчасти длины листа
и заметное уменьшение длины черешка по сравнению
с Q. iberica и 2) плеяды признаков, связанных с харак-
теристиками формы листовой пластинки, — у чорохского
дуба наблюдается ее сильное вытягивание и при этом, по
сравнению с Q. iberica, увеличение отношения длины листа
к его ширине и уменьшение угла отхождения вторичных
жилок. В большинстве описаний Q. dshorochensis указы-
12 ю. Л. Меницкий
181
вается, что для этого вида характерны совершенно голые
листья. По нашим наблюдениям, почти у всех форм южно-
аджарской расы листовая пластинка снизу имеет очень
тонкое опушение из рассеянных мельчайших звездчатых
волосков, видимое только в сильную лупу. В некоторых
районах ущелья Аджарисцкали (Кеда и др.) мы изредка
видели у некоторых форм чорохского дуба очень крупные
(до 2.5—3 см в диаметре) беловатовойлочно опушенные
плюски с утолщенными, выпуклыми чешуями, содержащие
крупные желуди (до 3.5 см длины). Крупные размеры плю-
сок и желудей характерны для всех рас робуроидных ду-
бов, растущих в районах с теплым и сухим климатом (см.
выше). Средние размеры плюсок, форма их чешуй, длина
плодоножки почти не различаются у чорохского и грузин-
ского дубов — или, точнее, одинаково изменчивы у обеих рас.
Чтобы уточнить таксономический ранг чорохской расы
сидячецветного дуба, обратимся к схеме таксономических
отношений, графически интерпретирующей оценки раз-
личия (D) между популяциями грузинского, аракского
и чорохского дубов (рис. 3). Как уже упоминалось выше,
схема представляет собой двумерную проекцию средних
векторов популяций части видов сидячецветных дубов
на плоскость с двумя независимыми осями, координаты
которых даются вторым и третьим векторами уравнения
(3). Количественные оценки различия (табл. И)недостаточны
для выделения чорохского дуба в качестве самостоятель-
ного вида из-за значительной интерградации рас (D2 < 16).
Рис. 3 показывает, что чорохская раса близка к группе
популяций Q. iberica, но точки, соответствующие средним
векторам входящих в нее популяций, образуют обособлен-
ную группу, выходящую за пределы изменчивости сред-
них векторов популяций Q. iberica, это говорит о необхо-
димости выделить чорохский дуб в качестве самостоятель-
ного таксона. Ввиду экологической и географической
обособленности этой расы, наличия ряда характерных
признаков, отличающих большую часть ее индивидуумов
от представителей других рас, мы предлагаем выделить
южноаджарскую расу сидячецветного дуба в качестве
подвида скального дуба Q. petraea ssp. dshorochensis
(G. Koch) Menits., замещающего Q. petraea ssp. iberica
на южной границе ареала вида. Подвид сформировался
в результате отбора форм, адаптированных к довольно
сухим биотопам склонов закрытой от влажных морских
ветров долины Чороха и примыкающих к ней ущелий.
Глава 9
СПИСОК видов и ключ
ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
И ПОДВИДОВ КАВКАЗСКИХ ДУБОВ
SUBGEN. QUERCUS
Sect. Quercus
Subsect. Quercus
1. Q. hartwissiana Stev.
2. Q. robur L.
ssp. robur
ssp. pedunculiflora (C. Koch) Menits.
ssp. imeretina (Woron.) Menits.
3. Q. petraea Liebl.
ssp. petraea
ssp. iberica (Stev.) Krassiln.
ssp. dshorochensis (C. Koch) Menits.
ssp. medwediewii (A. Camus) Menits.
4. Q. pubescens Willd.
ssp. pubescens
Subsect. Gallifera (Spach) Guerke
5. Q. infectoria Oliv.
ssp. boissieri (Reut.) O. Schwarz
Subsect. Ponticae (Stef.) A. Camus
6. Q. pontica C. Koch
Sect. Cerris Loud.
7. Q. castaneifolia C. A. Mey.
Sect. Macrantherae Stef.
(=sect. Cerridopsis Maleev)
8. Q. macranthera Fisch, et Mey. ex Hohen.
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ КАВКАЗСКИХ ДУБОВ
(Помимо обсуждаемых в очерке наиболее трудных для
определения видов секции Quercus в ключе приводятся остальные
три вида дубов кавказской флоры — Q. macranthera Fisch, et Mey.
ex Hohen. (sect. Macrantherae Stef.), Q. castaneifolia C. A. Mey.
(sect. Cerris Loud.), Q. pontica C. Koch (sect. Quercus subsect. Pon-
ticae (Stef). A. Camus).
12*
183
1. Плодоножки значительно длиннее черешков................2.
— Плодоножки равны или короче черешков....................3.
2. Листья с черешками 1.5—3 см длины, с 8—12 парами коротких
(1/ъ—1/4 ширины полупластинки), часто приостренных ло-
пастей. Интеркалярные жилки обычно отсутствуют, или
1—2 пары в пижпей четверти листа . Q. hartwissiana Stev.
— Листья с более короткими черешками (0.1 —1.5 см) и с 5—8 па-
рами более длинных (1/3—®/4 ширины полупластинки) округ-
лых, часто зубчатых лопастей. Интеркалярные жилки по
всему листу, обычно многочисленные . . . . Q. robur L.
3. Листья лопастные, обычно с округлыми лопастями .... 4.
— Листья зубчатые или острозубчатые.......................7.
4. Листья с очень тонким, видимым лишь в очень сильную лупу
опушением, обычно не бывают совершенно голыми, коротко-
лопастные (до х/3 ширины полупластинки).....................
............................................ Q. petraea Liebl.
— Листья и побеги опушенные.................5.
5. Опушение хлопьевидное, рыхлое, легко стирающееся, к концу
вегетации полностью сходящее...............Q. petraea Liebl.
— Опушение устойчивое, плотное, остающееся................6.
G. Листья 4—7 (редко больше) см длипы, коротко и бархатисто
опушенные, с 4—7 парами длинных (х/3—3/4 ширины полу-
пластинки) лопастей, с многочисленными, располагающимися
по всему листу, интеркалярными жилками, непараллель-
ными грубыми третичными жилками. Прилистники опадаю-
щие .....................................Q. pubescens Willd.
— Листья крупнее (7—15 см длины), мохнато-пушистые, с 7—
10 парами коротких (обычно до 1/3 длины полупластинки)
лопастей, с немногочисленными, располагающимися только
у основания листа интеркалярными жилками и параллель-
ными третичными жилками. Прилистники остающиеся . . .
...................... Q. macranthera Fisch, et Меу. ex Hohen.
7. Листья 3—10 см длины с немногочисленными (5—10 пар) зуб-
цами без остроконечий.....................................8.
— Листья 10—20 см длины с 10—30 парами зубцов, несущих не-
большие остроконечия......................................9.
8. Листья обратнояйцевидные или эллиптические, 4—7 см длины,
снизу бархатисто опушенные (опушение устойчивое, сохра-
няющееся), волнистые по краю, с 4—6 парами зубцов,
с интеркалярными жилками по всей пластинке и грубой
сетью непараллельных третичных жилок. Гетерофилия в пре-
делах побега почти не выражена . . . Q. pubescens Willd.
— Листья продолговато-эллиптические, 6—9 см длины, снизу
мелко опушенные (опушение частично сходящее), с 6—
8 (10) парами зубцов, часто без интеркалярных жилок,
с параллельными третичными жилками и гетерофили-
ей в пределах побега (нижние листья почти цельнокрай-
ные) .......................................Q. infectoria Oliv.
9. Зубцов 20—30 пар, искривленных к верхушке пластинки.
Плюска с прижатыми чешуйками. Кустарник или небольшое
деревцо .................................Q. pontica С. Koch
— Зубцы в числе 10—12 пар, прямые, с остроконечием, плюска
с отвороченными чешуями . . Q. castaneifolia С. А. Меу.
184
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДВИДОВ Q. ROBUR L.
И Q. PETRAEA LIEBL., РАСПРОСТРАНЕННЫХ
НА КАВКАЗЕ
Q. robur
1. Лопасти не длиннее 1/2 ширины полупластинки, обычно без зуб-
цов или с немногочисленными зубцами, расходятся под
острым углом 40—50° от центральной жилки. Листовая пла-
стинка продолговато-обратнояйцевидная, с отношением
длины к ширине 1.7—2.2, голая или очень тонко опушенная.
Плюска тонкостенная....................................2.
— Лопасти длиннее х/2 ширины полупластинки, отходят под углом
60—80°, обычно зубчатые. Листовая пластинка обратиояйце-
видная или округлая, с отношением длины к ширине обычно
менее 1.7. Плюска часто толстостенная, со сросшимися
в кольца чешуями . ssp. pedunculiflora (С. Koch) Menits.
2. Черешки 1—4 мм длины, почти полностью скрытые ушками.
Листья совершенно голые, продолговатые или обратпояйцс-
видные, с 6—8 короткими (до 1/3 ширины полупластинки)
цельнокрайними лопастями и с немногочисленными интер-
калярными жилками . . . ssp. imeretina (Woronow) Menits.
— Черешки 4—10 мм длины, не скрыты ушками. Листья снизу
голые или, чаще, очень тонко опушенные, обратнояйцевид-
ные, с более длинными, чем у предыдущего подвида, часто
зубчатыми (около 1/2 ширины полупластинки) лопастями и
многочисленными, по всей пластинке, интеркалярными
жилками ..........................................ssp. robur.
Q. petraea
1. Листья обратнояйцевидные или продолговатые, снизу опушен-
ные очень мелкими звездчатыми волосками, видимыми лишь
в сильную лупу, реже почти голые. Лопасти обычно корот-
кие, не более 1/3—1/2 ширины полупластинки. Иитеркаляр-
ные жилки немногочисленные в нижней половине листа или
отсутствуют, третичные жилки более или менее параллель-
ные ...................................................2.
— Листья округлые или округло-обратнояйцевидные, снизу, как
и молодые побеги, хлопьевидно войлочно опушенные, опу-
шение неустойчивое, быстро сходящее. Лопасти обычно длин-
нее 1/3 ширины полупластинки (до 2/3—4/6), часто зубчатые.
Интеркалярные жилки более многочисленные, третичные
обычно не параллельные, образуют грубую сеть. На известня-
ках .......................ssp. medwediewii (A. Camus) Menits.
2. Листья мелкие, 5—8 (10) см длины, большею частью продолго-
ватые или продолговато-обратнояйцевидные, с отношением
длины к ширине 1.8—2.0 и более ............................
.......................... ssp. dshorochensis (С. Koch) Menits.
— Листья более крупные, 8—15 см длины, обратнояйцевидпые,
с отношением длины к ширине обычно меньше 1.8 . . . . 3.
3. Листья тонкие, часто заметно суженные в нижней трети, с 6—
7 парами лопастей (1/3—1/2 ширины поиупластинки), 2—
185
5 парами интеркалярных жилок, иногда доходящих до се-
редины пластинки. Плюска тонкостенная, слабо пушистая
..................... ssp. petraea
Листья плотные, обратнояйцевидные, с 7—12 парами коротких,
до 1/3 ширины полупластинки, лопастей и с небольшим чис-
лом (1—2) расположенных лишь у основания пластинки
интеркалярных жилок. Плюска толстостенная, беловойлочно
опушенная .....................ssp. iberica (Stev.) Krassiln.
ЛИТЕРАТУРА
Альбов Н. 1895. Материалы для флоры Колхиды. Тифлис—
Женева.
Андерсон Т. 1963. Введение в многомерный статистический
анализ. М.
Андреев В. Н. 1927—1928. Гомологические ряды форм неко-
торых дубов. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 18, 2.
Андреев В. Н. 1957. Деревья и кустарники Молдавии, 1. М.
Андроникашвили В. Г. 1962. Ранние и поздние формы
некоторых представителей рода Quercus ряда Рedunculatae.
Вестник Тбил. бот. сада, 65.
Базилевич В. Л. и Л. В. Базилевич. 1964. Система
команд и программирование для БЭСМ-2. М.—Л.
Вандин А. П. 1952. Род Quercus. Флора Азербайджанской ССР.
Баку.
Б а н д и н А. П. 1954. Дубравы Азербайджанской ССР. Баку.
Баранов В. И. 1949. Этапы развития флоры и растительности
СССР в третичном периоде. Уч. зап,- Казанск. гос. унив.
им. Ульянова-Ленина, 110, 6.
Берг Р. Л. 1961. Корреляционные плеяды у растений. Тез.
докл. Совещ. по применению матем. методов в биологии, 3, Л.
Берг Р. Л. 1964. Стабилизирующий отбор в эволюции размеров
цветков и семян травянистых растений. Автореф. дисс. Л.
Воронов Ю. Н. 1930. Краткий обзор закавказских дубов
в связи с проблемой пробки. Ежегодник экзотлеса, 1.
Вульф Е. В. 1947. Флора Крыма, 2. М.—Л.
Генкина Г. М., О. М. Калинин, Ш. Д. Ф л я т е. 1967.
Дискриминантный анализ при различении трех или более
совокупностей с приложением к систематике земляных бло-
шек. Проблемы кибернетики, 18.
Гроссгейм А. А. 1930. Флора Кавказа, 2. Тифлис.
Гроссгейм А. А. 1945. Флора Кавказа, 3. Изд. 2. Баку.
Грудзинская И. А. 1953. Широколиственные леса предго-
рий северо-западного Кавказа. В сб.: Широколиственные
леса северо-западного Кавказа, М.
Гудакова Л. М. 1957. Материалы по видовому составу и
физиологической характеристике дубов, произрастающих
в Новопокровском лесничестве Краснодарского края. Уч. зап.
Краснод. гос. пед. инет., 19.
187
Г у л п с a m в и л и В. 3. 1953. Вертикальная поясность лесной
растительности Восточного Предкавказья и Кавказа. Вест-
ник Тбил. бот. сада, 61.
Дмитриева А. А. 1956. Определитель растений Аджарии.
Тбилиси.
Д о н ч а е в Ж. Б. 1954. Изучвания върху Quercus virgiliana
Теп. в североизточпа България. Научи, труд. Висш. лесом,
инет. София, 11.
Завадский К. М. 1961. Учение о виде. М.—Л.
Захаров С. А. 1935. Борьба леса и степи на Кавказе. Почво-
ведение, 4.
3 е л е н е ц к и й Н. 1906. Материалы для флоры Крыма. Одесса.
Калинин О. М. 1967. Дискриминантный анализ и обработка
некоторых психологических наблюдений. Вопросы психо-
логии, 5.
К и т а н о в Б. и А,- Н и к о л о в а. 1956. Нови материалы
по проучване фосилната флора от Лозонец в София. Изв.
Бот. инет. Соф., 5.
Красильников Д. И. 1956. О дубе Гартвиса. Бюлл. МОИП,
61, 6.
Красильников Д. И. 1957а. Об экологии дубов Красно-
дарского края. Вот. жури., 42, 2.
Красильников Д. И. 19576. Изменчивость листа у западно-
кавказских дубов. Уч. зап. Краснод. гос. пед. инет., 19.
Красильников Д. И. 1962. Изменчивость дубов Западного
Кавказа и ее таксономическое значение. Дисс. Л.
Красильников Д. И. 1963. Дуб пушистый Quercus pubes-
cens Willd. в лесах Западного Кавказа. Бот. журн., 48, 5.
Красильников Д. И. 1964. Таксономические отношения
робуроидных дубов и в связи с изменчивостью в их популя-
циях. Тез. II Моск, совещ. по филогении растений, М.
Красильников Д. И. 1966. Грузинский дуб в таксономиче-
ских отношениях со скальным (сидячецветным) дубом.
Тр. Краснод. гос. пед. инет., 64.
Кулиев К. М. 1962. Некоторые биологические и экологические
особенности дуба араксинского. Тр. Азерб. н.-и. инет. лесн.
хоз. и агролесомелиорации, 4.
Куприянова Л. А. 1966. Палинология сережкоцветных.
(Amentiferae). М.—Л.
Лордкипанидзе А. Д. 1936. Реферат статьи «В. П. Малеев.
Обзор дубов Кавказа в их систематических и географических
отношениях и в связи с эволюцией группы Robur». Вот.
журн., 21, 3.
Лордкипанидзе А. Д. 1947. Род Quercus. Флора Грузии, 3.
Тбилиси.
Любищев А. А. 1963. О количественной оценке сходства.
В сб.: Применение матем. методов в биологии, 3, Л.
Майр Э. 1947. Систематика и происхождение видов. М.
М а й л о в А. И. 1955. Тугайные леса Акстафино-Караязинской
лесной дачи Азербайджана. Дисс. Л.
Малеев В. П. 1933. Теоретические основы акклиматизации,
М.-Л.
188
М а леев В. П. 1935. Обзор дубов Кавказа в их систематических
и географических отношениях и в связи с эволюцией группы
Robur. Бот. жури., 20, 2—3.
Малеев В. П. 1936. Род Quercus. Флора СССР, 5. М. — Л.
Малеев В. П. 1939. О следах ксеротермического периода на се-
веро-западном Кавказе. Сов. бот., 4.
Малеев В. П. 1941. Третичные реликты во флоре Западного
Кавказа и основные этапы его четвертичной истории флоры
и растительности. Матер, по ист. флоры и раст.
СССР, 1.
Матикашвили В. И. 1948. Материалы к изучению экологии
и ценологии дубов Q. imeretina Stev. и Q. hartwissiana Stev.
Тр. Тбил. бот. инет., 12.
Матикашвили В. И. 1949. К изучению био-экологических
свойств Q. erucifolia Stef. Тр. Тбил. бот. инет., 13.
Матикашвили В. И. 1952. О некоторых эко-цеиотических
свойствах грузинского дуба в условиях Западной Грузии.
Сообщ. АН Груз. ССР, 13, 8.
Матикашвили В. И. 1961. Род Quercus. В сб.: Дендрофлора
Кавказа, Тбилиси.
Махатадзе Л. В. 1951. Опыт культуры дуба в Кировакан-
ском районе Арм. ССР. Вюлл. Бот. сада АН Арм. ССР, 12.
Медведев Я. С. 1908. Дубы Кавказа. Вестник Тифл. бот.
сада, 11.
Медведев Я. С. 1919. Деревья и кустарники Кавказа. Изд. 3.
Тифлис.
Международный Кодекс Ботанической Номенклатуры.
1959. М.—Л.
Меницкий Ю. Л. 1966а. Использование количественных оце-
нок сходства в систематике. Вот. журн., 51, 3.
Меницкий Ю. Л. 19666. К систематике кавказских робуроид-
ных дубов цикла Pedunculatae. Q. pedunculiflora С. Koch.
Бот. журн., 51, 9.
Меницкий Ю. Л. 1966в. Золотистый дуб — Q. hypochrysa
Stev. на Кавказе. Вестник АН Азерб. ССР, 6.
М е и и ц к и й Ю. Л. 1967а. Критерий вида в биосистематике. Тез.
Совещ. по объему вида и внутривидовой систематике, Л.
Меницкий Ю. Л. 19676. К проблеме определения таксоно-
мического ранга изолированных популяций. Вот. журн.,
52, 4.
Меницкий Ю. Л. 1967в. К систематике кавказских робуроид-
ных дубов цикла Pedunculatae. В сб.: Флора и растительность
Армении (Тр. БИН Арм. ССР), 16.
Меницкий Ю. Л. 1968. Применение канонического и дискри-
минантного анализа в ботанике. Журн. общ. биол., 3.
Мулкиджанян Я. И. 1962. Сем. Fagaceae. Флора Армении,
4. Ереван.
Новопокровский И. В. иМ. М. Матвеева. 1938.
Дубы района -Новороссийск—Геленджик, их экология,
систематика и история. Уч. зап. Виол. инет.Рост.-на-Дону
гос. унив., 1.
189
Пятницкий С. С. 1957. Межвидовые гибриды в роде Quercus.
Зап. Харьк. сельскохоз. инет., 16, 53.
Соколов С. Я. 1951. Род Quercus. В кн.: Деревья и кустар-
ники СССР. М.
Сосновский Д. И. 1940. Критические заметки по дубам
Кавказа. Зап. по сист. и геогр. высших раст. Тбил. бот.
инет., 9.
Сосновский Д. И. 1943. Оригиналы и аутентики представи-
телей флоры Кавказа. Вестник Гос. музея Грузии, 20-А.
Стефанов В. иД. Йорданов. 1935. Дополнителпы ма-
териали за проучване фосилната флора на плиоцеиските
образувания при с. Курило (Софийско). Год. Соф. унив.
Агр.-лесов, фак., 13.
Стояно^ Н. и Б. Стефанов. 1948. Флора на Вългария.
София.
Тахтаджян А. Л. 1941. Ботанико-географический очерк
Армянской ССР. Тр. Бот. инет. Арм. ФАН СССР, 2.
Тахтаджян А. Л. 1946. К истории развития растительности
Армении. Тр. БИН Арм. ССР, 4.
Тахтаджян А. Л. 1955. Некоторые вопросы теории вида
в систематике современных и ископаемых растений. Бот.
жури., 40, 6.
Терентьев П. В. 1959. Метод корреляционных плеяд. Ве-
стник ЛГУ, 9.
Терентьев П. В. 1960. Дальнейшее развитие метода корре-
ляционных плеяд. В сб.: Применение матем. методов в биоло-
гии, 1, Л.
Троицкий Н. Д. 1931. Предварительные итоги изучения
дубов Крымского гос. заповедника и прилегающего района
южного берега Крыма (систематика в связи с условиями
произрастания). Журн. Русек, бот. общ., 16, 4.
Шмидт В. М. 1963. Корреляционная структура признаков
некоторых видов и форм зубчатки Odontites L. (Scrophularia-
сеае). В сб.: Применение матем. методов в биологии, 2, Л.
Щукин И. 1924. Следы сухой послеледниковой эпохи на Се-
верном Кавказе. Землеведение, 24, 1—2.
Эрлих П. иР. Холм. 1966. Процесс эволюции. М.
Amado n D. 1949. The seventy-five per cent rule for subspecies.
Condor, 51.
Anderson E. 1949. Introgressive hybridization. New York —
London.
Ascherson P. und P. Graebner. 1908—1913. Synopsis
der Mitteleuropaeischen Flora, 4. Leipzig.
Barraclough R. and R. F. Blackith. 1962. Morpho-
metric relationships in the genus Ditylenchus. Nematologica, 8.
Bartlett H. H. 1951. Regression of Quercus macrocarpa toward
Quercus muhlenbergii. Rhodora, 53.
Beck G. R. 1890. Flora von Nieder-Osterreich, I. Wien.
Beldie A. 1952. Fagaceae in Flora Republicii Populace Romine.
Bucuresti.
Bieberstein M. 1808. Flora Taurico-Caucasica, 2. Charko-
viae.
190
Blackith R. F. 1960. A synthesis of multivariate techniques
to distinguish patterns of growth in grasshoppers. Biometrics, 16.
Bobrov E. G. 1966. Le role de (’hybridization introgressive dans
la flore de la Siberie et de 1’Europe orientale. Acta Bot. Ac. Sci.
Hungar., 16.
Boissier E. 1879. Flora Orientalis, 4. Genevae et Basileae.
Brenner W. 1902. Klima und Blatt bei der Gattung Quercus.
Flora, 91.
В u г с к С. J. 1962. An evaluation of three hybrid containing oak
populations of the North Carolina Ouster banks. J. Elisha Mit-
chel Sci. Soc., 78, 1.
В u г с к С. J. 1963. The hybrid nature of Quercus laurifolia.
J. Elisha Mitchel Sci. Soc., 79, 2.
Camus A. 1935—1936. Monographic du genre Quercus. Atlas.
Paris.
Camus A. 1938—1939. Monographie du genre Quercus. Texto, 2.
Paris.
De Candolle A. 1864. Prodromus systematic naturalis regni
vegetabilis, 16, 2. Paris.
Cooperrider M. 1957. Introgressive hybridization between
Quercus marilandica and Quercus velutina in Jowa. Am. Journ.
Bot., 44.
Cousens J. E. 1961. Oak population studies in Scotland. Rep.
Forest. Res. Comm. London, 1.
Cousens J. E. 1962. Notes on the status of the sessile and pe-
dunculate oaks in Scotland and their identification. Scott.
Forestr., 16, 3.
Cousens J. E. 1963. Variation in some diagnostic characteristics
of the sessile and pedunculate oaks and their hybrids in Scot-
land. Watsonia, 5,5.
Dansereau P. N. 1941. Etudes sur les hybrides de Cistes.
Canad. Journ. Res., 19, 1.
D e p a p e G. 1912. Notes sur quelques chines miocenes et plioce-
nes de la valine du Rhone. Rev. Gener. Bot., 24.
D e p a p e G. 1922. Recherches sur la flore pliocene de la valine
du Rhone. Ann. Sci. Nat., 2. Ser. Bot., 4.
Dobrescu C. etA. Beldie. 1960. Noi stejari din podisul
central Moldovensc. Stud. Cercetar. Biol. Ser. Biol. Veg.,
12, 3.
Fisher R. A. 1936. The use of multiple measurements in taxono-
mic problems. Ann. Eugen., 7.
F or d e M. B. and D. G. Farris. 1962. Effect of the introgression
on the serpentine endemisme of Quercus durata. Evolution,
16, 3.
Gams H. 1924. Beitrage zur Geschichte der Quercus sessiliflora
Salisb. Genetica, 6.
Georgescu С. C. si P. Cretzoiu. 1941. Formelle hib-
ridului Quercus petraea X Q. robur in Romania. Bull. Grad.
Bot. Muz. Bot. Cluj, 21.
Georgescu С. C. si P. Ciobanu. 1965. Considerations
geographiques et ecologiques sur les especes de Quercus des se-
ries Lanuginosae et Sesstliflorae de Rominie. Rev. Rom. Biol.
Ser. Bot., 10, 3.
191
G ii г к е М. 1897. (ed.) in: К. R i с h t о r. Plantae Europaeae, 2
Leipzig.
Hadfield M. 1961. Two hybrids of the holm oak. Quart. Journ.
For. 55, 1.
Hayek A. 1924. Prodromus Florae Penninsulae Balcanicae. 1—
2. Fedde’s Repert. Spec. Nov. Regn. Veg., 31, 1.
H eg i G.. 1912. Illustrierte Flora von Mitteleuropa, 3, 1. Munchen.
Heincke F. 1898. Die Naturgeschi elite des Herings. Deutsch.
Seefischerei Vereins. Berl., 1.
Heiser С. B. 1947. Hybridization between the sunflower species
Helianthus annuus and Helianthus petiolaris. Evolution, 1, 4.
Heiser С. B. 1949. Study in the evolution of the sunflower spe-
cies Heliantus annuus and Helianthus Bolanderi. Univ. Calif.
Publ. Bot., 23.
Heslop-Harrison J. 1952. Statistical methods in plant
taxonomy. Taxon, 1, 5.
International Code of Botanikal Nomenclature, 1961.
Utrecht.
J a г о s c h e n к о G. D. 1935. Die Eichen Armeniens. Bot. Arch.,
37.
Jones E. W. 1949. Quercus. Journ. Ecol., 47, 1.
Koch C. 1849. Beitrage zu einer Flora des Orientes. Linnaea, 22.
Kotschy Th. 1862. Die Eichen Europas und des Orientes. Wien
und Olmiitz.
К r a s a n F. 1887. Zur Geschichte der Formentwicklung der ro-
buroiden Eichen. Engler’s Bot. Jahrb., 8.
К u 11 b а с к S. 1959. Information theory and statistics. New York.
Lamarck J. B. 1778. Flore frangoise. Paris.
Laurent L. et P. Marty. 1904—1905. Flore pliocene des Cineri-
tes du Pas-de-la-Mougudo et de Saint-Vincent la Sabie (Can-
tal). Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille, 9.
Laurent L. etP. Marty. 1923. Flore pliocene des Argilles
du Rever et des gisements synchroniques voisines. Meded.
vans Rijks Geol. Dienst. Ser. B.
L e d e b о u r C. F. 1849—1851. Flora Rossica, 3, 2. Stuttgartiae.
Lieblein F. 1784. Flora Fuldensis. Frankfurt a/M.
Lubischew A. A. 1962. On the use of discriminant functions
in taxonomy. Biometrics, 18, 1.
Mayr E. 1963. Animal species and evolution. New York.
Meijknecht J. G. 1955. On the ideal value of varying chara-
cters. Acta Bot. Neerland., 4, 2.
Muller С. H. 1952. Ecological control of hybridization in Quer-
cus, a factor in the mechanism of evolution. Evolution, 6.
Muller С. H. 1961a. The live oaks of the series Virentes. Am. Midi.
Nat.,- 65, 1.
Muller С. H. 19616. The origin of Quercus fusiformis Sm. Journ.
Linn. Soc. Lond., 58, 370.
N a t h о G. 1964. Zur Benennung der Bastarden. Wiss. Zeitschr.
d. Humbold Univ. Berl. Math.-Naturwiss. Reiche, 13, 5.
Natividade J. V. 1937. Recherches cytologiques sur quelques
especes et hybrides du genre Quercus. Bol. Soc. Brot., 12.
Oersted A. G. 1867. Recherches sur la classification des chenes.
Extrait des memoires de la Soc. Hist. Nat. Copenhague.
192
Olivier. 1801. Voyage dans 1’Empire Othoman, I’Egypte ct la
Perse. Atlas. Paris.
Palmer E. J. 1948. Hybrid oaks of North America. Journ. Arn.
Arbor., 29.
Rao C. R. 1952. Advanced statistical methods in biometric re-
search. Calcutta.
Rechinger К. H. 1961. Die Flora von Euboea. Bot. Jahrb.,
80, 3.
Schwarz 0. 1934. In: K. Krause. Beitrage zur Flora Klein-
asiens, 4. Die in der Tiirkei vorkommenden Baume und Stra-
ucher. Quercus. L. Fedde’s Repert., 33.
Schwarz 0. 1936. Monographic der Eichen Europas und dos Mit-
telmeergebietes. Atlas der Blattformen. Feddo’s Repert.,
Sonderbeih. D., 1—4.
Schwarz O. 1937. Monographic der Eichen Europas und Mit-
telmeergebietes. Textband. Fedde’s Repert., Sonderbeih.
D., 5.
Schwarz 0. 1964. Quercus. In: Tutin T. G. and V. H. Heywood
(ed.), Flora Europaea, 1.
Seal H. L. 1966. Multivariate statistical analysis for biologists.
New York.
Silliman F. E. 1958. An analysis of a colony of hybrid oaks.
Am. Journ. Bot., 45, 10.
Simpson G. G. 1964. Numerical taxonomy and biological clas-
sification. Science, 144.
Sokal R. R. 1965. Statistical methods in systematics. Biol.
Rev., 40.
Sokal R. R. and P. H. S n e a t h. 1963. Principles of numerical
taxonomy. New York and London.
Stebbins G. L. 1950. Variation and evolution in plants. New
York.
Stebbins G. L. 1959. The role of hybridization in evolution.
Proc. Amer. Phil. Soc., 103.
Stefanoff B. 1928. Uber einige rezente und fossile Eichenarten
in Bulgarien. Mitt. Bulg. Bot. Ges., 2.
Stefanoff B. 1930. Sur les relations systematiques des chenes
de la section Robur (Spach) Loud. Ann. Univ. Sof. Fac. Agr.
et Sylvie., 13.
Stefanoff B. 1931. Notes supplementaires pour 1’etude des chS-
nes roburoides des Strandja Planina (Bulgarie du sud-est).
Bull. Inst. Roy. Hist. Nat., 4.
Stefanoff B. und D. J о r d a n о f f. 1935. Studies upon
the pliocene flora of the plain of Sofia (Bulgaria). Sofia.
Steven Ch. 1809. DecaS plantarum nondum descriptarum Ibe-
riae et Rossiae meridionalis. Mem. Soc. Imp. Nat. Mose., 2.
Steven Ch. 1857. Verzeichniss der auf der Taurischen Halbinsel
wildwachsenden Pflanzen. Bull. Soc. Nat. Mose., 30.
Stojanoff N. 1929. Kritische Studien und kleine Mitteilungen
aus dem Herbar des Kongl. Naturhistorische Museum von Sofia.
Mitt. d. K. Naturwiss. Inst. Sofia, 2.
Stojanoff N. und B. Stefanoff. 1929. Beitrage zur Kennt-
niss der Pliozanflora der Ebene von Sofia. Zeitschrift Bulg.
Geol. Geselsch., 2, 3.
193
Straus A. 1956... Beitrage zur Kenntniss der Pliozanflora vou Wil-
lershausen, Osterrode (Harz). Abh. Deutsch. Akad. Wiss.
Berl., 4.
Terrell E. 1963. Symbols and terms for morphological intergra-
dation and hybridization. Taxon, 12, 3.
Thorne R. F. 1963. Some problems and guiding principles of an-
giosperm phylogeny. Am. Nat., 97.
Trautvet ter A. 1873. Enumeratio plantarum anno 1871
a d-re G. Radde in Armenia Rossica et Turciae districtu Kars
lectarum. Acta Horti Petropolitani, 2.
Tucker J. M. 1961. Studies in the Quercus undulata complex.
I. A preliminary statement. Amer. Journ. Bot., 48, 3.
Tucker J. M. and С. H. Muller. 1956. The geographic hi-
story of Quercus ajonensis. Evolution, 10, 2.
Tucker J. M., W. Cotta m, R. Drobnic. 1961. Studies
in the Quercus undulata complex. II. The contribution of Quer-
cus turbinella. Amer. Journ. Bot., 48, 4.
Wenzig T. 1886. Die Eichen Europas, Nordafricas und des Orifen-
tes. Jahrb. d. K. Bot. Gart. Muz. Berl., 4. •
W ill denow K. L. 1796. Berlinische Baumzucht oder Besch-
reibung der in der Garten um Berlin im Freien ausdauernqen
Baume und Straucher fiir Gartenliebhaber und Freuride
der Botanik. Berlin. i
Z о h a г у M. 1961. On the oak species of the Middle East. Brill.
Res. Couns. Israel. Sect. D. Bot., 9, 4.
Оглавление
Введение............................................... 3
Глава 1. Объем изучаемой группы и краткий обзор
важнейшей литературы................................... 5
Глава 2. Материал, методика сборов, изучаемые приз-
наки ............................................ 10
Глава 3. Математические методы........................ 17
А. Дивергенция............................... 17
Б. Канонический анализ........................ 28
В. Дискриминантные функции Р. А. Фишера ... 43
Глава 4. Некоторые общие положения, касающиеся гиб-
ридизации. Интрогрессивная гибридизация ... 47
Глава 5. Изменчивость и систематика дубов -цикла
Pedunculatae................................: ... . 51
А. Дуб ножкоцветный (J. pedunculiflora С. Koch 51
В. Дуб длинноножковый Q. longipes Stev...... 70
В. Дуб эруколистный Q. erucifolia Stev....... 79
Г. Дуб имеретинский Q. imeretina Stev. ex Woronow 81
Д. Дуб Гартвиса Q. hartwissiana Stev......... 87
Выводы........................................ 94
Глава 6. Систематика робуроидных дубов цикла Sessi-
liflorae......................................... 95
А. Дуб грузинский Q. iberica Stev. in Bieb. ... 97
В. К вопросу об отношении Q. iberica к Q. petraea 103
, В. Характер гибридизационных процессов Q. ibe-
ricaXQ. robur на Кавказе................... ИЗ
Г. Дуб золотистый Q. hypoehrysa Stev......... 116
Выводы ...................................... 120
Глава 7. Систематика опушенных сидячецветных дубов 122
А. Дуб пушистый Q. pubescens Willd.......... 123
Б. Формы дуба пушистого Q. pubescens Willd. на
Кавказе ...............*................ 132
195
В. Дуб известняковый Q. calcarea Troitzky па
Кавказе..................................... 144
Г. Таксономический ранг дубов цикла Sessiliflorae 157
Глава 8. Дубы подсекции Gallifera (Spach) Guerke на
Кавказе............................................... 160
А. Дуб аракский Q. araxina (Trautv.) Grossh. . . 164
Б. Q. dshorochensis C. Koch, Q. longijolia C. Koch,
Q. woronowii Maleev......................... 172
Глава 9. Список видов и ключ для определения видов и
подвидов кавказских дубов ............................ 183
Литература ........................................... 187
Юрий Леонардович Меницкий
ДУБЫ КАВКАЗА.
ОБЗОР КАВКАЗСКИХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ
СЕКЦИИ QUERCUS
Утверждено к печати
Ботаническим институтом им. В. Л. Комарова
Академии наук СССР
Редактор издательства Л. А. Смирнов
Художник И. И. Кремлев
Технический редактор И. М. Кашеварова
Корректоры К. И. Видре и Л. Б. Жукоборская
Сдано в набор 21 V 1970 г. Подписано
к печати 17/VI 1971 г. Формат бумаги 84 х 108*/з2-
Печ. л. 6‘/в + 1 вкл. (3/1в печ. л.) = 10.61 усл. печ. л.
Уч.-изд. л. 11.36 Изд. № 4235. Тип. зак. № 948.
М-27421. Тираж 900. Бумага № 2.
Цена 1р. 14 к.
Ленинградское отделение издательства «Наука»
Ленинград, Б-164, Менделеевская лин., д. 1
1-я тип. издательства «Наука».
Ленинград, В-34, 9 линия, д. 12