Б. П. ЧУРАКОВ, Д. Б. ЧУРАКОВЛЕСНАЯ
ФИТОПАТОЛОГИЯУЧЕБНИКПод редакцией профессора
Б. П. ЧУРАКОВАИздание второе,
исправленное и дополненноеСАНКТ-ПЕТЕРБУРГ • МОСКВА • КРАСНОДАР
2012
ББК 44.9
4 93Чураков Б. П., Чураков Д. Б.Ч 93 Лесная фитопатология: Учебник. / Под ред. проф.
Б. П. Чуракова. 2-е изд., испр. и доп. — СПб.: Изда¬
тельство «Лань», 2012. — 448с.: ил. — (Учебники
для вузов. Специальная литература).ISBN 978-5-8114-1223-5В учебнике изложены предмет и задачи фитопатологии и дан
краткий очерк истории фитопатологии. Приведены общие сведе¬
ния о болезнях растений; рассмотрены неинфекционные и ин¬
фекционные болезни древесных пород на разных этапах онтоге¬
неза; охарактеризованы организмы — возбудители инфекцион¬
ных болезней древесных растений. Описаны методы и средства
защиты леса от болезней и повреждений. Освещены вопросы пра¬
вового регулирования борьбы с болезнями леса.Учебник предназначен для студентов лесохозяйственных,
сельскохозяйственных и биологических направлений подготов¬
ки вузов.ББК 44.9Обложка
Е.А. ВЛАСОВАОхраняется законом РФ об авторском праве.
Воспроизведение всей книги или любой ее части
запрещается без письменного разрешения издателя.
Любые попытки нарушения закона
будут преследоваться в судебном порядке.© Издательство «Лань», 2012
© Б. П. Чураков, Д. Б. Чураков, 2012
©Издательство «Лань»,художественное оформление, 2012
ПРЕДИСЛОВИЕ«Леса являются одним из главных природ¬
ных богатств нашей Родины. Сбережение их
для сегодняшнего и будущих поколений рос¬
сиян — важнейшая задача работников лес¬
ного хозяйства, всех граждан нашей вели¬
кой страны.Защита леса от болезней невозможна без
детального и всестороннего изучения видо¬
вого состава, вредоносности, биологических
и экологических особенностей фитопатоген¬
ных организмов, без разработки научно обос¬
нованных методов борьбы с ними.В решении этих задач большую роль иг¬
рает профессиональная подготовка специа¬
листов лесного хозяйства, которая невоз¬
можна без использования в учебном процес¬
се разнообразной современной специальной
литературы.При написании этого учебника авторы
использовали опыт преподавания фитопато¬
логии в Алтайском и Ульяновском государ¬
ственных университетах.В книге содержатся сведения о болезнях,
патологическом процессе и иммунитете дре¬
весных растений, об основных возбудителяхПРЕДИСЛОВИЕ3
и причинах болезней растений, о характере взаимодейст¬
вия возбудителя болезни и питающего растения, о повре¬
ждениях древесины и продуктов ее переработки. Также
рассмотрены методы диагностики и профилактики забо¬
леваний растений, методы фитопатологических обследо¬
ваний и мониторинга лесных насаждений, распространен¬
ные способы защиты леса от болезней и повреждений и
правовые основы этой защиты.Настоящее издание отличается от предыдущего (2007).
Добавлено предисловие. Полностью переработана система¬
тика грибов — в соответствии с современными представле¬
ниями о месте грибов в системе органического мира. Внесе¬
ны изменения в главы 13 и 14. Несколько изменена струк¬
тура: некоторые разделы переписаны и занимают иное место
в структуре книги.Тринадцать глав написаны профессором Б. П. Чу ра¬
ковым, а глава «Правовое регулирование борьбы с болез¬
нями леса» — старшим преподавателем Д. Б. Чураковым.Естественно, не все вопросы и проблемы лесной фито¬
патологии освещены в учебнике достаточно полно и де¬
тально, поэтому авторы будут признательны всем, кто
интересуется проблемами лесной фитопатологии, за заме¬
чания и предложения по содержанию книги.Авторы выражают большую благодарность доценту ка¬
федры лесного хозяйства Ульяновского государственного
университета, кандидату биологических наук Н. А. Митро¬
фановой за техническое редактирование учебника при под¬
готовке к изданию.4ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
ВВЕДЕНИЕСанитарное состояние лесных насаждений
определяет жизнеспособность и биологиче¬
скую устойчивость лесных экосистем как в
ближайшем будущем, так и в далекой пер¬
спективе. Особая важность устойчивого раз¬
вития наших лесов обусловлена ориентацией
отечественного лесного хозяйства на неисто-
щительное, возобновляемое лесопользование.Древесные породы, являясь главным
структурно-функциональным элементом лес¬
ных экосистем, в процессе длительного раз¬
вития подвергаются постоянному воздейст¬
вию абиотических и биотических факторов
окружающей среды. Иногда эти воздействия
носят неблагоприятный характер и могут слу¬
жить причиной различных заболеваний рас¬
тений. Абиотические воздействия чаще все¬
го вызывают неинфекционные болезни, тогда
как биотические факторы могут способство¬
вать возникновению у древесных растений за¬
болеваний инфекционного характера. Инфек¬
ционные болезни в лесу нередко получают
массовое распространение, приводят к нару¬
шению биологического равновесия в лесных
экосистемах и приносят лесному хозяйствуВВЕДЕНИЕ5
значительный материальный ущерб. Возбудителями ин¬
фекционных болезней растений, в том числе деревьев и кус¬
тарников, обычно являются грибы, хотя некоторые забо¬
левания вызывают вирусы, бактерии и другие организмы.
По данным Э. Мюллера и В. Леффлера, из 162 серьезных
заболеваний культурных растений в Центральной Европе
135 (83%) возникают вследствие поражения грибами.Согласно самым осторожным оценкам, ежегодно болез¬
ни сельскохозяйственных культур уничтожают 10-20%
потенциального урожая. Неинфекционные болезни при
определенных условиях также могут наносить существен¬
ный вред лесным насаждениям, культурам и питомникам.Биоповреждения материалов, в том числе древесины,
микроорганизмами известны давно. Упоминания о них
встречаются в сочинениях Плиния и Гомера. Изучением
болезней лесных древесных, кустарниковых и травяни¬
стых растений и повреждений продуктов лесного хозяй¬
ства занимается лесная фитопатология.Эта наука базируется на современных достижениях
общей и сельскохозяйственной фитопатологии, миколо¬
гии, вирусологии и бактериологии, общей биологии, фи¬
зиологии и биохимии растений, ботаники, лесоводства и
других областей знания.Фитопатология (от греч. phyton — растение, pathos —
болезнь, logos — учение) — это учение о болезнях растений,
причинах их возникновения и мерах борьбы с ними. Из об¬
щей фитопатологии выделились сельскохозяйственная и
лесная фитопатология. Предметом изучения лесной фито¬
патологии являются болезни древесных и кустарниковых
растений, а также повреждения основных продуктов лес¬
ного хозяйства и продуктов переработки древесины.Основными задачами лесной фитопатологии являются:
изучение видового состава и биологии возбудителей болез¬
ней, взаимоотношений между возбудителем болезни и пи¬
тающим древесным растением, эволюции паразитизма у
патогенных организмов, причин возникновения заболева¬
ний неинфекционного характера, причин и последствий
эпифитотий; диагностирование и прогнозирование инфек¬6ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
ционных болезней в лесу; разработка мероприятий по улуч¬
шению фитосанитарного состояния лесных насаждений;
создание устойчивых к болезням древостоев.Успехи в разработке научных основ защиты леса от
биологического поражения фитопатогенными организма¬
ми определяются в основном степенью изученности ви¬
дового состава, биологических, экологических и других
индивидуальных особенностей возбудителей болезней
растений и решением ряда кардинальных вопросов взаи¬
моотношения фитопатогенных организмов, прежде всего
грибов, и древесных растений.Изучение характера взаимоотношений паразитиче¬
ских грибов с древесными растениями является одной из
важнейших задач современной лесной фитопатологии.
Наряду с большим теоретическим интересом она имеет
огромное практическое значение, так как проведение ком¬
плекса лесохозяйственных, лесокультурных и лесозащит¬
ных мероприятий в лесу базируется на регулировании
взаимоотношений между отдельными структурными эле¬
ментами лесного биоценоза. Понимание взаимоотношений
возбудителей болезни и питающих древесных растений
расширило бы возможности контроля и управления при¬
родными процессами в лесу, улучшило бы перспективы
селекционно-генетической работы в лесном хозяйстве.Древесные растения обычно живут долго и в процессе
развития испытывают воздействие разнообразных факто¬
ров окружающей среды, в том числе и неблагоприятных.
Следствием неблагоприятного воздействия, как правило,
является снижение биологической продуктивности и жиз¬
неспособности древесных растений. Ослабленные деревья
и кустарники нередко подвергаются нападению энтомо-
вредителей и поражению болезнетворными организмами.Среди факторов окружающей среды, отрицательно
влияющих на лесные экосистемы, все возрастающее зна¬
чение приобретают антропогенные и техногенные нагруз¬
ки, которые могут кардинально изменить характер и на¬
правление патологического процесса в пораженном древес¬
ном растении. В связи с этим одной из современных задачВВЕДЕНИЕ7
лесной фитопатологии становится изучение роли антропо¬
генных и техногенных нагрузок во взаимоотношениях воз¬
будителей болезней и питающих древесных растений.Фитопатология сложилась в ответ на запросы практи¬
ки земледелия и растениеводства и развивалась параллель¬
но с естествознанием и в соответствии с экономическими
требованиями (С. И. Ванин, 1955).История зарождения и развития фитопатологии насчи¬
тывает больше двух тысяч лет. Как только человек начал
возделывать растения, он столкнулся с их болезнями.
С возникновением письменности (V—VI вв. до н. э.) появи¬
лись и первые письменные свидетельства о заболеваниях
растений. Например, 2500 лет назад китайские крестьяне
уже знали о болезнях растений, их разной поражаемости
и даже применяли обеззараживание почвы.В книгах древнегреческих ученых (Аристотеля, Де¬
мокрита, Теофраста и др.) есть указания на ржавчину, го¬
ловню, рак деревьев и др. О массовых вспышках ржавчи¬
ны хлебных злаков в отдельные годы впервые упоминает
Аристотель (IV в. до н. э.). Теофраст (IV в. до н. э.) указы¬
вает на большой вред, причиняемый болезнями, растени¬
ям в Греции. Демокрит (III в. до н. э.) впервые предложил
меры борьбы с болезнями — он советовал обрабатывать
семена пшеницы и других растений в соке очитка пурпу¬
рового — Sedum purpureum Sch.Сведений о развитии фитопатологических знаний в
Средние века почти нет. Только в многочисленных работах
таджикского ученого Ибн-Сины (Авиценны, 980-1037)
можно найти упоминание о болезнях растений.В конце XVII в. занимались в основном сбором расте¬
ний, описанием и классификацией их и их болезней. Пер¬
вые работы по микологии и фитопатологии в XVIII в. очень
примитивны. Грибы были мало изучены. Даже выдаю¬
щийся исследователь К. Линней долгое время не мог оп¬
ределить место грибов в классификации растений.На формирование фитопатологии в XIX в. большое
влияние оказали учение о клетке, распространение Дар¬
виновского учения, систематическое применение микро¬8ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
скопа, введение методов чистых культур возбудителей
болезней и искусственного заражения ими растений.
Примечание: метод чистых культур — это выращивание
чистых (без плесеней) культур грибов на питательных
средах.Решающее значение в становлении научной фитопа¬
тологии имели открытия выдающихся ученых того вре¬
мени: создание микологической физиологии де Кандолем
(1832), обнаружение полиморфизма грибов Л. Тюляном и
Ш. Тюляном (1847) и выявление паразитизма у грибов
А. де Бари и Ю. Кюном (1853-1859).А. де Бари изучал историю развития головневых,
ржавчинных и пероноспоровых грибов. Он установил
возбудителя фитофтороза картофеля, дав ему название
Phytophthora infestans DB. Связав микологию с фитопа¬
тологией, создав научную основу фитопатологии, уста¬
новив грибную природу многих болезней, А. де Бари стал
поистине отцом фитопатологии.Ученик и соратник А. де Бари русский ученый М. С. Во¬
ронин изучал историю развития грибов, различные болез¬
ни растений, клубеньковые бактерии. Он открыл предста¬
вителя группы экзобазидиальных грибов — Exobasidium
vaccinii Wor.y изучил полиморфизм сумчатых грибов, ис¬
следовал ряд возбудителей болезней растений. Работы
М. С. Воронина, посвященные капустной киле, ржавчине
подсолнечника, плодовой гнили яблок, «пьяному хлебу»,
и другие, имеют большое практическое значение, поэтому
его считают одним из первых русских фитопатологов.Своими успехами отечественная фитопатология в кон¬
це XIX в. — начале XX в. обязана прежде всего ученику
М. С. Воронина, всемирно известному ученому А. А. Ячев-
скому, которого по праву называют одним из основопо¬
ложников отечественной фитопатологии. Он автор почти
500 научных работ, в том числе таких фундаментальных
трудов, как «Паразитные и сапрофитные грибы русских
лесных пород» (1897), «Определитель грибов» в двух то¬
мах (1913, 1917), «Основы микологии» (1933), «Бактерио¬
зы растений» (1935) и др. А. А. Ячевский был неутомимымВВЕДЕНИЕ9
организатором фитопатологических исследований, ини¬
циатором создания в России службы защиты растений.Одним из видных исследователей того же периода былА.	А. Потебня, занимавшийся экспериментальным уста¬
новлением связей между несовершенными и сумчатыми
грибами (1897) и предложивший классификацию несовер¬
шенных грибов (1915-1916).Впервые обобщил фактический материал по фитопа¬
тологии С. И. Ростовцев. Его книга «Патология растений»
(1898) стала первым учебным пособием по фитопатологии
в России.Возникновение, становление и развитие лесной фито¬
патологии как науки связано с именами многих отечест¬
венных и зарубежных ученых. Основоположником лесной
фитопатологии считается немецкий ботаник, лесовод и фи¬
топатолог Р. Гартиг (1839-1901). В 1874 г. он издал книгу
«Болезни древесных пород», которая в 1894 г. была переве¬
дена на русский язык под редакцией проф. М. К. Турского.Создателем советской школы лесных фитопатологов
и автором первого в стране учебника по лесной фитопа¬
тологии (1931) был С. И. Ванин. Он не ограничивался
изучением только болезней растущего леса, а занимался
также проблемами поражения срубленной древесины
грибами на складах, в сооружениях и жилых домах.
С. И. Ваниным опубликованы многочисленные работы по
различным вопросам лесной фитопатологии, в том числе
«Методы исследований грибных болезней леса и повреж¬
дений древесины» (1934), «Болезни сеянцев и семян лес¬
ных пород» (1931), «Домовые грибы» (1931).Многие ученики и последователи С. И. Ванина внесли
значительный вклад в развитие лесной фитопатологии.
Так, А. Т. Вакин исследовал процессы гниения древеси¬
ны, занимался изучением болезней древостоев и вопро¬
сов хранения срубленной древесины. И. И. Журавлев
изучал болезни семян и сеянцев, эпифитотии болезней
молодняков, занимался диагностикой болезней леса и др.
Д. В. Соколов занимался болезнями полезащитных лес¬
ных насаждений, разрабатывал меры борьбы с ними, под¬10ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
робно изучил биологию опенка и меры защиты от него
лесонасаждений и т. д. В. А. Соловьев занимался пробле¬
мами, связанными с гниением срубленной древесины.О.	И. Полубояринов изучал пороки древесины, занимал¬
ся проблемами ее хранения и др.Одним из крупнейших в мире специалистов по сис¬
тематике и биологии дереворазрушающих грибов был
А. С. Бондарцев (1877-1969). Его капитальный труд «Тру¬
товые грибы европейской части СССР и Кавказа» извес¬
тен всем микологам и фитопатологам. Достойным продол¬
жателем его дела и известным микологом стала профес¬
сор М. А. Бондарцева.Из отечественных ученых — лесных фитопатологов и
микологов — необходимо отметить: И. А. Алексеева (кор¬
невая губка; лесохозяйственные меры борьбы с болезня¬
ми леса); А. М. Анкудинова (болезни растущего леса и ра¬
циональная разделка пораженных гнилями деревьев);A.	В. Баранея (болезни желудей, рак, микориза); И. Г. Бей¬
лина (болезни желудей, цветковые паразиты); Д. А. Бе¬
ленкова (антисептики, методы защиты древесины от гние¬
ния); А. А. Власова (мучнистая роса дуба, микориза дре¬
весных пород); JI. В. Гарибову (современная систематика
грибов); В. А. Гуляева (болезни сеянцев); Ю. Т. Дьякова
(фитопатогенные вирусы); Р. А. Кронгауза (некрозы, рак,
трахеомикозы); В. И. Крутова (болезни хвойных пород);
JI. В. Любарского (болезни древостоев Дальнего Востока,
борьба с домовыми грибами); И. И. Минкевича (эпифито¬
тии болезней древесных пород); С. Ф. Негруцкого (корне¬
вая губка и борьба с ней); В. Н. Петри (борьба с домовыми
грибами, антисептики); Ю. В. Синадского (болезни сосны,
березы, декоративных древесно-кустарниковых пород);B.	Г. Стороженко (дереворазрушающие грибы еловых ле¬
сов); И. Г. Семенкову, Э. С. Соколову (методы фитопатоло¬
гических обследований лесонасаждений); Н. И. Федорова
(биология корневой губки, смоляного рака, ложного тру¬
товика); В. И. Шубина (макромицеты таежных лесов);
А. А. Юницкого (ход разрушения горельников, защита от
гниения древесины бука) и др.ВВЕДЕНИЕ11
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ
О БОЛЕЗНЯХ РАСТЕНИЙl.i.ОБЩЕЕ ПОНЯТИЕ
О БОЛЕЗНЯХ РАСТЕНИЙВ процессе индивидуального развития рас¬
тения подвергаются воздействию различных
неблагоприятных факторов окружающей сре¬
ды, в том числе и биотических. Особое место
среди биотических факторов занимают пато¬
генные организмы, которые являются возбу¬
дителями многих инфекционных болезней
древесных растений. Это прежде всего грибы,
в меньшей степени бактерии и вирусы. По не¬
которым данным, грибы вызывают 97% ин¬
фекционных болезней лесных древесных по¬
род, бактерии — 2% болезней и вирусы — 1%.
Кроме того, некоторые высшие цветковые рас¬
тения паразитируют на других растениях.Н.	А. Черемисинов и другие считают, что
преобладание грибных болезней (микозов)
объясняется наличием в клетках грибов на¬
бора ферментов, расщепляющих клеточные
оболочки и углеводы растений, особенно обо¬
лочки клеток древесных растений, а также
способностью грибов переносить кислую сре¬
ду, подавляющую развитие многих бактерий.Болезни по-разному влияют на древесную
растительность, древесину и готовую лесную
продукцию. Одни могут полностью уничто-ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
жить вегетирующие растения (всходы, сеянцы, подрост
ит. д.), другие ослабляют жизнеспособность растений,
многие возбудители болезней снижают товарную ценность
древесины и другой лесной продукции. (К лесной продук¬
ции относятся ягоды, орехи, лекарственные, пряные и тех¬
нические растения леса, которые также подвергаются по¬
ражению грибами.) Во всех случаях болезни отрицатель¬
но влияют на древесные растения и причиняют большой
ущерб лесному хозяйству.В настоящее время известно очень много болезней рас¬
тений. Они отличаются друг от друга характером и видом
возбудителей, внешним проявлением, патологическими
особенностями, которые вызывают у растений, тяжестью
и последствиями. Однако при всем разнообразии болезни
имеют и много общего. Это общее и должно быть поло¬
жено в основу определения понятия «болезнь растения».
Следовательно, отличия больного растения от здорового
должны базироваться на общих или наиболее характер¬
ных отклонениях функций растения от нормы. Но эти
отклонения могут быть недостаточно четкими и ясными,
возникать по разным причинам, иметь различное значе¬
ние для состояния растения в целом или отдельных его
органов, поэтому существует много определений болезни
растений.С.	И. Ванин считает, что большая часть имеющихся в
фитопатологии определений понятия болезни взяты из
медицины; он подразделяет их на три группы:1)	определения, в которых главным является указание
на особое состояние организма, характеризующееся ощу¬
щением боли;2)	определения, которые характеризуют болезнь как
отклонение организма от нормы;3)	определения, характеризующие болезнь как нару¬
шение приспособляемости организма к окружающей
внешней среде.Поскольку растениям не присуще ощущение боли,
то все медицинские определения, включающие это по¬
нятие, неприемлемы в фитопатологии. В фитопатологии1. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О БОЛЕЗНЯХ РАСТЕНИЙ13
в основном используются определения болезни, относя¬
щиеся ко второй группе, когда болезнь характеризуется
как отклонение организма от нормы. Наиболее распро¬
странены два определения болезни растения: де Кандо¬
ля — «болезнь есть отклонение от нормальных физиоло¬
гических функций» — и Зорауер-Гартига— «болезнью
называются такие изменения в строении и функциях ор¬
ганизма, которые грозят существованию организма или
ведут его к смерти». По Ю. В. Синадскому, нормальным
физиологическим состоянием считается средний тип ор¬
ганизма данного вида, выработавшийся в процессе эволю¬
ции как результат приспособления к определенной есте¬
ственной экологической обстановке.И. И. Журавлев дает такое определение болезни: «Бо¬
лезнь растения — патологический процесс, возникающий
в растении в результате его реакции на внедрение болез¬
нетворного начала или на вредные биотические и абио¬
тические воздействия и условия роста». По Э. Стэкману,
болезнь растения — это нарушение физиологических
функций растения или такое отклонение в его строении,
которое вредно сказывается на нем в целом, на какой-либо
его части или на его продукции, или же снижает экономи¬
ческую ценность последней. Наиболее правильным, как
считаете. И. Ванин, является определениеН. А. Наумова:
«заболевание растения есть результат длительных или
постоянных (нередко по своим последствиям гибельных)
изменений, вызванных обычно какими-либо чужеродны¬
ми природе растительного организма определенными при¬
чинами и протекающих при наличии вполне определен¬
ного для каждого случая процесса, сопровождающихся
нарушением функций органов, а отсюда и их строения.
Иными словами, заболевание является одним из возмож¬
ных следствий нарушения сложившихся в филогенезе от¬
ношений между растительным организмом и средой».Особенностью болезни являются различные проявле¬
ния патологического процесса в виде изменений анатомо¬
морфологического строения, нарушения физиолого-био-
химических функций больного растения. Следовательно,14ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
при любой болезни в той или иной степени наблюдается
патологический процесс, тяжесть течения которого зави¬
сит от многих причин, и прежде всего от индивидуальных
биоэкологических особенностей питающего растения и
возбудителя болезни, характера и направления взаимоот¬
ношений партнеров и условий окружающей среды, в ко¬
торых осуществляются эти взаимоотношения.Определение патологического процесса также представ¬
ляет известные трудности, так как очень сложно опреде¬
лить границу между нормальным и патологическим про¬
цессом, особенно в начальной стадии болезни. В. Ф. Купре-
вич указывал, что нормальный процесс превращается в
патологический преимущественно в результате количест¬
венных изменений, которые при определенной глубине и
продолжительности переходят в качественные. М. В. Гор¬
ленко считает, что патологический процесс изменчив и
поддается управлению. Управлять им, как отмечает
Ю. Т. Дьяков, можно путем подбора и изменения наслед¬
ственных свойств растения-хозяина и паразита, подбо¬
ра и изменения внешних условий. Варьируя перечислен¬
ные факторы, можно изменить устойчивость растения к
болезням, патогенность возбудителей и среду обитания
паразитов, создав для них неблагоприятные условия.
Т.Д. Страхов отмечал, что в результате подбора факторов
окружающей среды, сортовых свойств растений и условий
питания удается нарушить эволюционно сложившиеся
взаимоотношения паразита и питающего растения.Таким образом, болезнь растения является сложным,
динамическим, многофункциональным процессом взаи¬
модействия двух живых организмов (питающего растения
и возбудителя болезни), происходящим в часто меняю¬
щихся условиях окружающей среды.От понятия «болезнь растения» следует отличать по¬
нятие «уродливость растения». Уродливость — это откло¬
нения растения от формы, не представляющие опасности
для его жизни и обычно не ослабляющие его жизнеспо¬
собность. Например, уродливостью является махровость
цветков у некоторых травянистых растений: мака и др.1. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ 0 БОЛЕЗНЯХ РАСТЕНИЙ15
Уродливость вызывается внутренними причинами расте¬
ния и часто передается по наследству. Наука, занимаю¬
щаяся изучением уродливости, называется тератологией.
Иногда между уродливостью и болезнями обнаруживает¬
ся сходство во внешних проявлениях, например, ведьми¬
ны метлы могут быть обусловлены внутренними причи¬
нами, считаться уродливостью и являться последствием
поражения растения патогенными организмами, т. е. бо¬
лезни. Для более полной характеристики патологическо¬
го процесса, протекающего в многолетнем древесном
растении, в лесной фитопатологии употребляется так¬
же понятие «повреждение растения». С. И. Ванин ха¬
рактеризует его как следствие болезни, если повреждение
связано с какой-либо болезнью, или как результат воздей¬
ствия на растение физико-механических, химических и
других неблагоприятных факторов, обесценивающих его,
способствующих поражению его болезнью или вызываю¬
щих гибель.Болезни растений возникают по разным причинам и в
связи с этим могут быть подразделены на следующие
группы:1)	инфекционные, или паразитные, вызываемые жи¬
выми организмами;2)	неинфекционные, или непаразитные, болезни, вы¬
зываемые механическими, физическими, химическими и
другими причинами.Инфекционные болезни вызывают вирусы, бактерии,
грибы, лишайники, высшие цветковые растения.Примером неинфекционной болезни, вызванной меха¬
нической причиной, может служить увядание сеянцев от
повреждения их градом или песчинками; болезни, обу¬
словленной физической причиной, — рак деревьев, обра¬
зующийся при повреждении их морозом; болезни вслед¬
ствие химической причины — хлороз, вызванный недос¬
татком солей железа в почве.Распространение инфекционных болезней древесных
растений происходит разными путями. При этом могут
быть и разные источники инфекции. Ю. В. Синадский16ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
выделяет следующие источники и обстоятельства инфек¬
ции древесных растений:1)	семенной и посадочный материал;2)	почва, лесорубочные остатки на лесосеках, лесома¬
териалы и дрова;3)	воздух (перенос воздушными течениями);4)	грунтовые воды (перенос с почвой при вымывании);5)	животные (перенос на себе и в себе);6)	несоблюдение мер профилактики;7)	интродукция и акклиматизация растений.В практике лесного хозяйства для оценки значения
болезней растений и определения причиняемого ими
ущерба иногда употребляются термины «вред» и «вре¬
доносность».Вред — это величина, характеризующая потерю уро¬
жая или продуктивности растения от болезни в данный
момент для данного хозяйства и в данных условиях.
Вред — понятие хозяйственное, он может быть выражен в
соответствующих товарных и денежных единицах.Вредоносность — это степень воздействия данной бо¬
лезни на каждое отдельное растение. Вредоносность —
понятие биологическое, она проявляется в разных фор¬
мах: полном уничтожении растения или отдельных его
органов, анатомо-морфологических изменениях клеток и
тканей больного растения и их физиологических функ¬
ций (ассимиляция, транспирация, дыхание, обмен ве¬
ществ и т. д.).Болезни древесных растений широко распростране¬
ны в российских лесах и причиняют лесному хозяйству
значительный ущерб. Они поражают семена и плоды при
сборе и хранении, всходы и сеянцы в питомниках, са¬
женцы, самосев, молодняки, средневозрастные, приспе¬
вающие и спелые насаждения. Болезни и повреждения
хвойных, смешанных и лиственных насаждений стано¬
вятся причиной гибели лесов на значительных площа¬
дях. Ущерб, нанесенный лесу, может быть техническим
(разрушение древесины, отпад и т. д.), хозяйственным
(уменьшение выхода деловой древесины, стандартных1. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ 0 БОЛЕЗНЯХ РАСТЕНИЙ17
сеянцев) и энергетическим (снижение теплотворной спо¬
собности древесины). Поэтому изучение болезней леса и
разработка мероприятий по оздоровлению лесных насаж¬
дений имеют очень большое государственное и народно¬
хозяйственное значение.1.2.СИМПТОМЫ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙВозбудители болезней воздействуют на растения сна¬
чала на клеточном и тканевом, затем на органном и орга-
низменном уровнях. В зависимости от типа болезни пато¬
логические реакции клеток и тканей могут различаться.
От характера патологических изменений пораженных
клеток и тканей зависят внешние проявления болезни,
т. е. ее симптомы.Внешние проявления болезни растений являются осно¬
ванием для ее диагностики (распознавания). По И. И. Жу¬
равлеву, «диагностика болезней растений — это учение,
составляющее в фитопатологии особый раздел, который
рассматривает признаки патологического состояния рас¬
тений и методы, при помощи которых ставится диагноз
болезней ».Под термином «диагноз» И. И. Журавлев понимает
распознавание (определение) болезни на основании сово¬
купности признаков (симптомов) патологического состоя¬
ния растения, обнаруженных при тщательном всесторон¬
нем и детальном его исследовании.И. И. Журавлев считает, что постановка диагноза болез¬
ни древесных пород должна состоять из четырех этапов:1)	установления типа болезни, т. е. совокупности ана¬
томических, морфологических и физиологических изме¬
нений, вызванных заболеванием;2)	установления характера заболевания, т. е. инфек¬
ционное оно или неинфекционное;3)	установления возбудителя или причины заболевания;4)	принятия необходимых мер борьбы с болезнью или
мер защиты растения.18ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
При определении симптомов болезней леса очень час¬
то используются макроскопические признаки, которые
И. И. Журавлев подразделяет на три группы:1)	признаки, характерные для возбудителя болезни;2)	признаки проявления патологического состояния
растения;3)	признаки, характеризующие неблагоприятные усло¬
вия роста или воздействия окружающей среды на растение.Эта классификация симптомов болезней применима
для всех возрастных групп леса.Наиболее характерными диагностическими признака¬
ми основной группы возбудителей болезней — грибов —
являются их мицелий и спороношения. Что касается
признаков проявления патологического состояния дере¬
ва, то они иногда могут отсутствовать в связи со скры¬
тым течением патологического процесса (например, при
некоторых вирусных заболеваниях), неинфекционным
заболеванием или повреждениями. Болезни, протекаю¬
щие без видимых внешних признаков, называют бессим¬
птомными.При бессимптомных болезнях возникают большие
трудности с постановкой диагноза. Однако при вниматель¬
ном осмотре можно с успехом пользоваться признаками
заболевания, имеющимися на больном дереве.Наиболее распространенным и обычным проявлением
патологического состояния дерева являются изменения
его кроны, указывающие на существенные нарушения
функционирования жизненно важных органов. Измене¬
ния кроны больного дерева известны под общим названи¬
ем «усыхание кроны». Под усыханием кроны понимают
не только отмирание ветвей и сучьев, но и усыхание вер¬
шины, измельчение хвои и листьев, их ненормальную ок¬
раску, а также их усыхание и опадение. Причины усыха¬
ния кроны весьма разнообразны, и разобраться в них ино¬
гда очень трудно.Симптомы болезненного состояния дерева или дре¬
востоя, связанные с условиями роста и воздействиями
неблагоприятных факторов окружающей среды, также1. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ 0 БОЛЕЗНЯХ РАСТЕНИЙ19
определяются довольно сложно. Причин возникновения
таких заболеваний довольно много, и условно их можно
подразделить на связанные с деятельностью человека (на¬
пример, несоблюдение правил рубок леса, нерегулируе¬
мый выпас скота и т. д.) и связанные с явлениями приро¬
ды (например, экстремальные погодные условия).1.3.ТИПЫ БОЛЕЗНЕЙДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙТип болезни складывается из определенной совокуп¬
ности физиологических и анатомо-гистологических изме¬
нений больного растения. У многолетних древесных рас¬
тений типы болезней весьма многообразны. Наиболее рас¬
пространены следующие.Антракноз — тип болезни, характеризующийся обра¬
зованием углубленных язв или сухой гнили при пораже¬
нии плодов, семян и других мясистых органов растений.
При поражении листьев антракноз проявляется в виде
пятнистостей (И. Г. Семенкова, Э. С. Соколова, 1992).Ведьмины метлы — это тип болезни, характеризую¬
щийся обильным ветвлением, образованием тонких, уко¬
роченных ветвей с недоразвитыми листьями, обычно бес¬
плодных. Вызывается грибами, вирусами, бактериями,
механическими повреждениями, насекомыми и внутрен¬
ними причинами.Вилт — тип болезни, характеризующийся поражени¬
ем проводящей системы растений и проявляющийся в увя¬
дании (усыхании) всего растения или его части. Болезни,
вызванные бактериями, называются трахеобактериозами,
а вызванные грибами — трахеомикозами.Гниль — это тип болезни, для которого характерно раз¬
мягчение и разрушение отдельных участков тканей и орга¬
нов растения. При этом клетки теряют связь между собой в
результате разрушения межклеточного вещества (мацера¬
ция), пораженная ткань разрыхляется и окрашивается в
коричневый, черный и другие цвета. Гниению подверже¬20ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
ны семена, плоды, древесина, кора, т. е. все органы и тка¬
ни растения. Вызывается грибами, реже бактериями.Деформация — это тип болезни, для которого харак¬
терны изменения формы органов растения: искривление
побегов, курчавость листьев, кармашки плодов косточко¬
вых пород и т. д. Вызывается грибами, насекомыми, ме¬
ханическими повреждениями и другими причинами.Мозаика — это тип болезни вирусного происхождения,
основным симптомом которого является мозаичная расцвет¬
ка листьев, реже других органов растения. Пораженные ли¬
стья приобретают мозаичную расцветку вследствие появле¬
ния бледно окрашенных пятен неправильной формы.Мумификация — тип болезни, характеризующийся
усыханием пораженных (обычно мясистых) частей расте¬
ния; вызывается грибами. Чаще всего встречается муми¬
фикация плодов и семян, которые превращаются в плот¬
ные черные образования — мумию, или склероциальную
строму, представляющую собой плотное переплетение гиф
гриба с остатками растительных тканей.Мучнистая роса — это тип болезни, признаком кото¬
рого является образование белого паутинистого или муч¬
нистого поверхностного налета на листьях, побегах, пло¬
дах растений. Вызывается мучнисторосяными грибами из
класса сумчатых.Некроз коры — это тип болезни, характеризующийся
поражением коры и камбия, сопровождающимся измене¬
нием цвета, отмиранием тканей и появлением специфи¬
ческих образований: стром, спороношений и др.Ожог — тип болезни, характеризующийся отмира¬
нием и почернением цветков, плодов, листьев и побе¬
гов. Листья при этом свертываются и остаются на вет¬
вях. Кора покрывается пузырями и растрескивается,
кажется, что дерево опалено огнем. Болезни этого типа
вызывают бактерии, грибы, поражения огнем и высо¬
кая температура воздуха. При поражении бактериями
из больных органов дерева вытекает мутная жидкость,
застывающая на поверхности ветвей в виде подтеков. Осо¬
бенно часто бактериальный ожог встречается на плодовых1. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ 0 БОЛЕЗНЯХ РАСТЕНИЙ21
деревьях (яблоне, груше, сливе и др.) и вызывается бакте¬
рией Erwinia amylovora (Burrill) Сот. SA.B.Опухоли — тип болезни, характеризующийся увели¬
чением объема органов растений (ветвей, стволов, корней
и пр.) вследствие гиперплазии или гипертрофии клеток в
местах повреждения. Вызывается бактериями, грибами,
насекомыми, механическими повреждениями (рис. 1).Полегание всходов — тип болезни, характеризующий¬
ся постепенным утончением стебля на уровне корневой
шейки, пожелтением, увяданием и последующим полега¬
нием всходов. Вызывается грибами и причинами непара¬
зитарного характера (ожог, механическое повреждение
корневой шейки и т. д.).Рис. 1Опухоль на стволе сосны (по Б. П. Чуракову)22ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Плесени — это тип болезни, характеризующийся об¬
разованием на поверхности пораженных органов паути¬
нистых или порошащих налетов, состоящих из мицелия
и спор грибов разного цвета: зеленого, серого, розового,
черного и др. (И. Г. Семенкова, Э. С. Соколова, 2001).Пожелтение и засыхание — тип болезни, характери¬
зующийся пожелтением и преждевременным засыханием
листьев, хвои и побегов. Вызывается причинами непарази¬
тарного характера, бактериями и чаще всего грибами.Рак — тип болезни, характеризующийся развитием
тканевых новообразований на стволах и ветвях: наростов
(опухолей), незарастающих, окруженных наплывами язв,
смолоточащих ран и т. д. Причинами являются грибы,
бактерии, вирусы, механические повреждения и физиче¬
ские явления (низкие температуры).Ржавчина — тип болезни, характеризующийся обра¬
зованием на пораженных органах растения оранжево¬
желтых, ржаво-бурых или темно-бурых пятен разной ве¬
личины и формы, представляющих собой различные спо-
роношения ржавчинных грибов. Эти спороношения в
виде пустул выступают наружу через разрывы покров¬
ных тканей.Слизетечение, камедетечение и смолотечение — типы
болезней, характеризующиеся истечением из стволов, вет¬
вей или корней растений слизи (камеди) у лиственных
пород и смолы у хвойных. Вызывают грибы, бактерии,
реже причины неинфекционного характера.Шютте — тип болезни, характеризующийся пожел¬
тением и опадением хвои. Название болезни происходит
от нем. schtitten — осыпаться. Проявляется в изменении
цвета, отмирании и опадении хвои. Вызывается грибами.Увядание — тип болезни, характеризующийся поте¬
рей тургора клетками и тканями и постепенным отмира¬
нием растения. Вызывается вирусами, бактериями, гри¬
бами, физическими явлениями и механическими повре¬
ждениями.Удушение сеянцев — тип болезни, характеризующийся
засыханием и отмиранием сеянцев вследствие механических1. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О БОЛЕЗНЯХ РАСТЕНИЙ23
повреждений, затрудняющих дыхание и ассимиляцию.
Обычно вызывается грибами, лишайниками и мхами, ко¬
торые обволакивают наружные части сеянцев и препят¬
ствуют их росту.Чернь — тип болезни, характеризующийся образова¬
нием на поверхности пораженных органов черных, тем¬
но-бурых и другого цвета пленок, состоящих из мицелия
и спороношений. Часто поражает плодовые деревья и вы¬
зывается сумчатыми и несовершенными грибами.Язвы — тип болезни, характеризующийся образова¬
нием на ветвях и стволах деревьев открытых, окружен¬
ных наплывами углублений, увеличивающихся вследст¬
вие ежегодного отмирания наплывов. Поверхность язв
обычно неровная, ступенчатая. Чаще всего вызывается
сумчатыми и несовершенными грибами.Вопросы для повторения
к введению и главе 11.	Предмет и задачи лесной фитопатологии.2.	Вклад М. С. Воронина, А. А. Ячевского, С. И. Ванина, А. Т. Ва-
кина, И. И. Журавлева и других отечественных ученых в раз¬
витие науки о болезнях растений.3.	Как разные ученые определяют понятие « болезнь растения » ?4.	Какие признаки положены в основу классификации болез¬
ней растений?5.	В чем отличия понятий «вред» и «вредоносность» примени¬
тельно к болезни растений?6.	Чем отличается болезнь растения от уродливости растения?7.	Определение понятия «повреждение растения».8.	На какие группы можно подразделить болезни растений в
зависимости от их причин?9.	Каковы пути распространения инфекционных болезней?10.	Что такое симптомы болезни и как они определяются?11.	Из каких этапов состоит постановка диагноза болезни?24ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
ПАТОГЕНЕЗ
ИНФЕКЦИОННЫХ
БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ2.1.ХАРАКТЕР ПАРАЗИТИЗМА
ПАТОГЕННЫХ ГРИБОВВ процессе индивидуального развития рас¬
тения сталкиваются с многочисленными па¬
тогенными организмами, находящимися на
различных ступенях эволюции паразитизма.
Но не всегда растение оказывается поражен¬
ным болезнью, часто ему удается избежать
инфицирования. Познать механизмы и за¬
кономерности заражения растений патоген¬
ными организмами можно при условии де¬
тального изучения взаимодействия возбуди¬
телей болезней и питающего растения.В фитопатологии все болезнетворные ор¬
ганизмы в зависимости от способа получе¬
ния органических веществ обычно подраз¬
деляются на следующие основные группы:
истинные, или облигатные, паразиты; фа¬
культативные сапротрофы; факультативные
паразиты и истинные, или облигатные, са¬
протрофы.Истинные, или облигатные, парази¬
ты — это организмы, усваивающие пита¬
тельные вещества только из живых клеток
растений и погибающие в случае гибели
этих клеток. Облигатные паразиты пока не
удалось культивировать на искусственных2. ПАТОГЕНЕЗ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ25
питательных средах. К ним относятся мучнисто-росяные,
ржавчинные и некоторые пероноспоровые грибы. Обли¬
гатные паразиты обычно поражают вполне жизнеспособ¬
ные, без каких-либо признаков ослабления, деревья.Факультативные сапротрофы — это организмы, жи¬
вущие преимущественно как паразиты, но иногда разви¬
вающиеся как сапротрофы или полностью (например, не¬
которые трутовики), или на какой-либо стадии развития
(некоторые сумчатые грибы). То есть факультативные са¬
протрофы обычно питаются содержимым живых клеток
и тканей (т. е. паразитируют), но при определенных усло¬
виях могут существовать за счет мертвого органического
вещества (т. е. сапротрофно), как, например, возбудители
пожелтения и опадания хвои — шютте.Факультативные паразиты — это организмы, обыч¬
но ведущие сапротрофный образ жизни, но при опреде¬
ленных условиях способные переходить к паразитирова¬
нию на живых, часто ослабленных деревьях. Типичным
факультативным паразитом является опенок, как прави¬
ло, растущий на мертвых древесных остатках и пнях, но
нередко переселяющийся и на живые деревья.Облигатные сапротрофы — это организмы, которые
в течение всего цикла развития питаются только мертвы¬
ми растительными и животными остатками. Они хорошо
культивируются на искусственных питательных средах.
Истинными сапротрофами являются многие трутовые, а
также все копрофильные грибы, среди которых навозники.М. В. Горленко считает, что паразитические свойства
микроорганизмов (бактерий и грибов), а также цветковых
растений эволюционируют в направлении от сапротрофиз-
ма к паразитизму, а в пределах паразитных видов — к уз¬
кой специализации. У бактерий и грибов по мере эволю¬
ции паразитизма утрачиваются некоторые биохимические
функции, поэтому паразиты обычно имеют суженный на¬
бор ферментов по сравнению с сапротрофами.По данным С. И. Ванина, большая часть грибов (при¬
мерно три четверти всех видов) является сапротрофами
или факультативными паразитами, связанными преиму¬26ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
щественно с растительными остатками. Для лесного хо¬
зяйства важнее всего из этой группы трутовые грибы, вы¬
зывающие гниль у растущих деревьев и гниение древеси¬
ны на складах и в постройках. Паразитные грибы также
являются основными паразитами растений.М. В. Горленко называет способность патогенных ор¬
ганизмов проникать в растительный организм инвазион-
ностью. А поскольку эти организмы проникают в расте¬
ния разными путями, то можно говорить о разных меха¬
низмах инвазионности. Основные пути проникновения
паразитов в ткани питающего растения следующие:1)	через раны — так проникают возбудители болезней,
находящиеся на первых этапах приспособления к парази¬
тизму, так называемые раневые паразиты;2)	через естественные ходы — устьица, чечевички, нек¬
тарники цветков, гидатоды и т. д.;3)	непосредственно через кутикулу благодаря наличию
у некоторых возбудителей болезней ферментов, раство¬
ряющих покровные ткани.Начальным моментом инфекционного процесса явля¬
ется внедрение возбудителя болезни в растение. Амери¬
канский ученый Б. Д. Деверолл считает, что успешное
внедрение паразита объясняется особой генетической и
физиологической совместимостью партнеров, благодаря
которой клетки питающего растения становятся доступ¬
ными для паразита. При наличии такой совместимости
происходит заражение растения, приводящее к началу в
нем патологического процесса. Б. А. Рубин отмечал, что
начало патологического процесса по времени совпадает с
установлением постоянного взаимодействия паразита и
питающего растения на клеточном уровне.Установление непосредственного контакта между рас¬
тением и возбудителем болезни приводит, по выражению
Б. А. Рубина, к возникновению практически нового слож¬
ного организма, существование которого возможно при
условии взаимоприспособляемости питающего растения
и возбудителя болезни. Иногда такая взаимоприспособ-
ляемость связана с ослаблением вредоносного воздействия2. ПАТОГЕНЕЗ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ27
паразита на растение. Отдельные облигатные паразиты на
начальных стадиях развития не только не наносят види¬
мого вреда растению, но даже оказывают на него стиму¬
лирующее действие.Ю. Т. Дьяков считает, что при поражении какого-то
вида растения патогенными для него возбудителями бо¬
лезни паразит будет эволюционировать в направлении
оптимальной, а не максимальной патогенности, посколь¬
ку быстрая гибель питающего растения приведет к лише¬
нию возбудителя болезни пищи, т. е. в данном случае про¬
сматривается эволюция от некротрофного к биотрофному
способу питания.Следовательно, можно считать, что эволюционная на¬
правленность облигатного паразитизма предполагает под¬
держание питающего растения на достаточно высоком
уровне жизнеспособности, что возможно при высокой сте¬
пени жизнедеятельности растения-хозяина перед зараже¬
нием его паразитом, т. е. при прочих равных условиях об¬
лигатные паразиты в первую очередь будут поражать в
однородной популяции древесных растений те деревья и
их внутривидовые формы, которые отличаются высокой
жизнеспособностью и являются восприимчивыми к дан¬
ным возбудителям болезни. Когда речь идет о жизнеспо¬
собности дерева, то не имеется в виду его устойчивость к
заболеванию. Эти два понятия не тождественны, так как
здоровое жизнеспособное дерево не обязательно должно
быть устойчивым к болезни, оно может быть и восприим¬
чивым к ней.Если при патогенезе, вызванном облигатными пара¬
зитами, обязательным условием взаимодействия партне¬
ров является физиологическая совместимость и макси¬
мальная приспособленность обмена веществ партнеров,
то отношения между питающим растением и возбудите¬
лем болезни, относящимся к факультативным сапротро-
фам и особенно к факультативным паразитам, носят со¬
вершенно иной характер. При поражении растения-хозя-
ина факультативными сапротрофами предполагается
косвенное взаимодействие гифов гриба с живыми клет¬28ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
ками питающего растения через продукты метаболизма,
что позволяет таким патогенам развиваться на живых
растениях. Гифы же факультативных паразитов питают¬
ся за счет клеток, предварительно убитых токсинами па¬
разита. Профессор М. В. Горленко считает обязательным
условием такого характера воздействия на растение спо¬
собность патогенных организмов синтезировать высоко¬
токсичные вещества, а также набор ферментов, позво¬
ляющих паразиту преобразовывать вещества, находя¬
щиеся в убитых растительных клетках, в доступную для
усвоения форму.Факультативные паразиты в процессе длительной эво¬
люции приспособились к более активному развитию на рас¬
тениях с пониженной жизнеспособностью или угнетенных
какими-либо воздействиями, так как у таких растений ос¬
лаблены защитные механизмы и патогену легче вызвать
отмирание клеток. Что касается факультативных сапротро-
фов, то эта группа патогенных организмов, по способности
поражать растения различной жизнеспособности занима¬
ет промежуточное положение между облигатными и фа¬
культативными паразитами, при этом часть их ближе к
облигатным, а часть к факультативным паразитам.2.2.ФЕРМЕНТАТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
ПАТОГЕННЫХ ГРИБОВПатогенные грибы, находящиеся на различных сту¬
пенях эволюции паразитизма, получают необходимые им
питательные вещества двумя способами:1)	за счет активного воздействия на субстрат фермен¬
тами;2)	путем непосредственного потребления питающих
веществ без предварительной переработки субстрата.Ферменты гриба выделяются наружу через оболочку
живой клетки. Некоторые из них могут привести к чрез¬
мерному накоплению продуктов жизнедеятельности пара¬
зита, которые оказывают токсическое действие на клетки2. ПАТОГЕНЕЗ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ29
питающего растения. Например, обнаружено образование
аммиака при поражении растений ржавчинными гриба¬
ми и фузариозом.Б. А. Рубин считает, что ферменты гриба часто высту¬
пают в роли токсинов. Например, разрушительное дейст¬
вие ферментов полусапротрофных грибов на оболочку и
содержимое клеток нередко создает впечатление инток¬
сикации больного растения вследствие проникновения
продуктов распада в соседние, не подверженные инфек¬
ции клетки. Поэтому ферменты патогенного гриба, кото¬
рые сами по себе нетоксичны, могут вызвать ряд симпто¬
мов заболевания, близких к вызываемым паразитом.А. Т. Вакин и В. Рипачек отмечали, что значительное
влияние на состав выделяемых грибами ферментов ока¬
зывают особенности субстрата, на котором развиваются и
к которому адаптированы паразиты. Например, грибы,
вызывающие гниение древесины, выделяют фермент цел-
люлазу, расщепляющую целлюлозу, а также специальные
оксидазы, способные гидролизовать лигнин. При этом из¬
бирательное разложение лигнина может усиливаться под
влиянием молекулярного кислорода.Считается, что у облигатных паразитов набор фермен¬
тов очень узкий. У факультативных паразитов, наоборот,
ферменты разнообразны и многочисленны. Несколько
меньше ферментов у факультативных сапротрофов.2.3.ТОКСИНЫ ПАТОГЕННЫХ ГРИБОВПри любой инфекционной болезни у питающего рас¬
тения наблюдаются глубокие функциональные наруше¬
ния. Они вызываются действием множества факторов,
среди которых наряду с ферментами возбудителей болез¬
ней большое значение имеют их токсические выделения.
Некоторые исследователи (М. В. Горленко, В. Ф. Купре-
вич и др.) считают, что облигатные паразиты не выделя¬
ют токсических веществ, другие авторы не разделяют этой
точки зрения. Например, А. И. Гречушников в 1936 г.30ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
выделил у ржавчинных грибов фитотоксины, действую¬
щим началом которых являются простые соединения —
мочевина и аммиак.По мнению А. И. Гречушникова, токсические азоти¬
стые выделения ржавчинных грибов вступают в круго¬
ворот веществ питающего растения. По-видимому, неко¬
торые токсины и ферменты патогенных грибов по сосу-
дисто-проводящей системе питающего растения могут
достигать различных органов, стимулируя в них патоло¬
гические изменения, характерные для вызываемой эти¬
ми возбудителями болезни.Разнообразный набор фитотоксинов продуцируется фа¬
культативными сапротрофами и особенно факультативны¬
ми паразитами. Посредством этих токсинов факультативные
паразиты вызывают отмирание клеток питающего растения,
а затем с помощью ферментов усваивают их содержимое. По
данным некоторых ученых (М. В. Горленко, Б. А. Рубина
и др.), при введении в растения токсинов какого-либо пара¬
зита можно наблюдать изменения обмена веществ, харак¬
терные для растения, пораженного этим паразитом.2.4.
ВЛИЯНИЕ ПАТОГЕННЫХ ГРИБОВ
НА ПИТАЮЩЕЕ РАСТЕНИЕДействие паразита проявляется не только в активном
и разнообразном воздействии физиологически активных
веществ возбудителя болезни на клетки и ткани питающе¬
го растения, но и в значительном влиянии его на фермен¬
тативный аппарат растения-хозяина. Это влияние имеет
сложный характер. По данным Н. Ш. Топуридзе, в пора¬
женных фитофторозом листьях томатов наблюдается по¬
вышение активности ферментов, особенно у высокоустой¬
чивых растений.Многие исследователи считают, что нарушение фер¬
ментативного аппарата растений паразитом приводит к
резкому усилению интенсивности дыхания, что связано с
повышением активности дыхательных ферментов.2. ПАТОГЕНЕЗ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ31
Некоторые возбудители болезней выделяют в окру¬
жающую среду вещества, стимулирующие рост тканей
питающего растения. Накопление питательных веществ
в очагах инфекции происходит не только вследствие их
притока из других частей растения, но и в результате уси¬
ления их синтеза в клетках растения-хозяина. По данным
Б. А. Рубина, многие болезни в той или иной степени на¬
рушают баланс росторегулирующих веществ в растениях.
Разные исследователи сообщают о повышении содержа¬
ния регуляторов роста у больных растений, в частности
повышенное содержание отдельных фитогормонов наблю¬
дается при образовании галлов и опухолей. В свою оче¬
редь, фитогормоны влияют на рост и развитие возбудите¬
лей болезней, например, поданным М. И. Бойко, внесение
в питательную среду гетероауксина оказывает стимулирую¬
щий эффект на рост корневой губки.При заболевании растения патологические изменения
претерпевают не только клетки, непосредственно под¬
вергшиеся инфекции, но и расположенные по соседству
с ними. Воздействие на здоровые клетки заключается, по-
видимому, в проникновении рострегулирующих веществ в
соседние клетки и изменении физико-химических свойств
коллоидов цитоплазмы и клеточной оболочки, проницае¬
мость которой в результате резко увеличивается. Вслед¬
ствие повышения проницаемости оболочки клетки и сни¬
жения способности ее живых элементов удерживать фер¬
менты в связанном состоянии последние диффундируют в
окружающую среду и проявляют высокую физиологиче¬
скую активность. Все это приводит к активизации окис¬
лительных процессов, усиленному накоплению продуктов
окисления, прекращению нормального обмена веществ и
некрозу соответствующих участков тканей.Любое инфекционное заболевание сопровождается на¬
рушением многих физиологических процессов растения:
фотосинтеза, дыхания, транспирации и т. д. Многие ис¬
следователи отмечают существенное ослабление фотосин¬
тезирующей активности растения при поражении инфек¬
ционной болезнью.32ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Степень нарушения фотосинтеза в большой степени за¬
висит от вида паразита, его патогенности, силы поражения,
стадии развития болезни. При заболеваниях, вызванных
факультативными сапротрофами и факультативными па¬
разитами, снижение активности фотосинтеза пораженного
растения, как считает М. В. Горленко, наблюдается с само¬
го начала болезни и прогрессирует по мере ее развития. Сни¬
жение фотосинтезирующей активности пораженных болез¬
нью растений исследователи объясняют разными причина¬
ми. Одни считают, что при поражении растения грибами
это связано с отмиранием и выпадением части ассимиляци¬
онного аппарата или с воздействием ферментов на живые
клетки питающего растения. По мнению других исследова¬
телей, в результате действия патогенных грибов уменьша¬
ется содержание хлорофилла в листьях больного растения.Заражение облигатными паразитами на первых ста¬
диях болезни и в инкубационный период не всегда сказы¬
вается отрицательно на фотосинтезе растения, а в некото¬
рых случаях даже активизирует его.При поражении растения патогенными грибами изме¬
няется интенсивность дыхания. В период быстрого разрас¬
тания патогена наблюдается значительное усиление ды¬
хания. Рост интенсивности дыхания больного растения
зависит от степени его поражения: по мере увеличения
поражения интенсивность дыхания инфицированной тка¬
ни постепенно падает. В результате истощения тканей
питающего растения дыхание у него постепенно ослабля¬
ется и в конце концов прекращается, обычно одновремен¬
но с завершением цикла развития паразита.Усиление интенсивности дыхания пораженного пара¬
зитом растения объясняется несколькими причинами:
высокой интенсивностью дыхания возбудителя болезни и
нарушенных тканей растения, активизацией дыхатель¬
ных ферментов и усилением процессов ассимиляции по¬
раженных тканей.В большинстве случаев у больных растений увеличива¬
ется транспирация, что связано не только со структурными
изменениями в тканях, но и с изменением проницаемости2. ПАТОГЕНЕЗ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ33
цитоплазмы под действием токсичных выделений возбу¬
дителя болезни.У больных растений обычно понижается осмотическое
давление клеточного сока, хотя при некоторых заболева¬
ниях наблюдается и обратное явление, что объясняется
затруднением оттока ассимилянтов.Под влиянием инфекции изменяются физико-хими¬
ческие свойства цитоплазмы, прежде всего повышается
проницаемость ее пограничных слоев, что приводит к уве¬
личению экзосмоса неорганических и органических ве¬
ществ из инфицированных клеток. По мнению М. В. Гор¬
ленко, проницаемость цитоплазмы растет со снижением
устойчивости растения.По данным некоторых ученых, болезнь дерева можно
определить по повышению его температуры.Таким образом, инфекционные болезни приводят к
существенным нарушениям процессов жизнедеятельности
пораженного растения.2.5.АНАТОМО-ГИСТОЛОГИЧЕСКИЕ
ИЗМЕНЕНИЯ БОЛЬНОГО РАСТЕНИЯАнатомические изменения клеток и тканей растений
наблюдаются при самых разных заболеваниях. Основны¬
ми типами анатомо-гистологических изменений, происхо¬
дящих в больном растении, являются: гипертрофия, гипер¬
плазия, гипоплазия, метаплазия, дегенерация и некроз.Гипертрофия — это изменения больного растения, ха¬
рактеризующиеся увеличением размеров клеток. При этом
клетки могут сохранять форму или существенно менять
ее. Примером гипертрофии, сопровождающейся измене¬
ниями формы клеток, являются войлочные галлы, обра¬
зующиеся на листьях древесных растений в результате по¬
вреждения эпидермальных клеток клещиками из рода
Eriophyes (рис. 2а).Гиперплазия — это изменения больного растения, со¬
провождающиеся увеличением числа клеток в местах по-34ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Рис. 2Типы анатомических
изменений больного растения
(по С. И. Ванину ):а — гипертрофия; б — гиперплазия.вреждения в результате их активного размножения. При
этом клетки могут оставаться нормальными по величине
или слегка уменьшаться. В местах гиперплазии образу¬
ются наплывы. Типичными примерами гиперплазии яв¬
ляются наплывы на стволах лиственных, реже хвойных,
древесных пород, а также круглые галлы на листьях дуба,
вызываемые орехотворками (рис. 26).Гипоплазия — это изменения больного растения, ха¬
рактеризующиеся недостаточным развитием клеток или
тканей. Гипоплазия может быть количественной — умень¬
шение числа или размеров клеток, или качественной —
изменение содержимого клеток. Чаще всего наблюдается
количественная гипоплазия, связанная с уменьшением
числа клеток в тканях и органах растения, в результате
чего происходит уменьшение размеров органов, например,
у карликовых растений. Карликовость обычно обусловле¬
на недостатком места для роста, сухостью и бедностью поч¬
вы и другими факторами. У карликовых растений менее все¬
го меняются размеры корневой системы, семян и плодов.Примером качественной гипоплазии является умень¬
шение содержания хлорофилла в листьях растений, на¬
блюдающееся при хлорозе.Метаплазия — это превращение клеток одного рода в
другой или появление в них нового содержимого. Например,2. ПАТОГЕНЕЗ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ35
образование хлорофилла в клетках сердцевинных лучей
растений под влиянием освещения.Дегенерация, или перерождение, — это изменения, за¬
ключающиеся в превращении содержимого или оболочек
клеток либо совокупности нескольких клеток в вещества
разного химического состава, которые в нормальных клет¬
ках не встречаются или встречаются в меньших количест¬
вах. В зависимости от того, какое вещество образуется в
клетках, различают жировую, целлюлозную, гликоген-
ную, слизистую и другие дегенерации.Типичным примером дегенерации при заболевании кос¬
точковых пород может служить превращение клеток в ка¬
медь, известное как камедетечение или гоммоза и характе¬
ризующееся превращением клеток в камедь вследствие раз¬
жижения клеточных оболочек.Некроз — это изменения, происходящие внутри кле¬
ток и сопровождающиеся отмиранием некоторых из них
или целых групп. К некрозу клеток могут приводить ме¬
ханические повреждения, действия токсичных веществ,
в том числе и выделяемых патогенными грибами, низкой
или высокой температуры. Например, некоторые несовер¬
шенные грибы (из родов Ascochyta, Gloeosporium, Septoria
и др.) вызывают отмирание клеток пораженных листьев,
на которых в результате появляются некротические пят¬
на различной величины и окраски.2 0ОСОБЕННОСТИПАТОЛОГИЧЕСКОГО ПРОЦЕССАУ РАСТЕНИЙПатогенез — это процесс развития инфекционной бо¬
лезни во времени, т. е. история развития болезни. Для на¬
чала патогенеза необходимы: восприимчивое для данной
болезни растение; возбудитель болезни, способный пора¬
зить растение; благоприятные условия окружающей сре¬
ды. Развитие патологического процесса возможно только
при определенных условиях.36ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Растение, обеспечивающее паразиту питание, называ¬
ют растением-хозяином, или питающим растением. Па¬
тоген — болезнетворный организм, способный вызывать
у растения патологический процесс.Важнейшими свойствами патогенного организма,
обеспечивающими заражение растения и дальнейшее раз¬
витие болезни, являются патогенность, вирулентность и
агрессивность.Патогенность — это способность возбудителя вызы¬
вать патологический процесс, т. е. болезнь растения.
У одного и того же вида возбудителя болезни патогенность
может быть неодинаковой на различных стадиях разви¬
тия и в зависимости от условий окружающей среды. Она
обусловливается воздействием на питающее растение фер¬
ментов, токсинов и других биологически активных ве¬
ществ патогена.Вирулентность (от лат. viro — убивать) — это сово¬
купность свойств возбудителя, определяющая его способ¬
ность вызывать заражение растения и распространять его
по тканям. Вирулентность возбудителя может изменять¬
ся в зависимости от стадий его развития и внешних усло¬
вий. В широком смысле вирулентность — это болезнетвор¬
ная активность возбудителя, т. е. его высокая патоген¬
ность и агрессивность.Агрессивность — это способность патогена нападать на
растение, обитать на нем, преодолевать его сопротивляе¬
мость, использовать для своего питания и размножения.
Агрессивный возбудитель обладает рядом свойств: высо¬
кой энергией размножения, способностью быстро распро¬
страняться, легкостью проникновения в ткани растения-
хозяина, способностью заражать растение минимальным
количеством инфекционного начала, высокой экологиче¬
ской пластичностью и т. д. Агрессивность варьирует в за¬
висимости от особенностей вида, биотопа возбудителя,
условий окружающей среды.Для полного развития инфекционной болезни необхо¬
димо определенное время и последовательное течение па¬
тологического процесса в растении. Обычно патогенез2. ПАТОГЕНЕЗ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ37
состоит из следующих этапов: заражения, инкубационно¬
го периода, болезни, выздоровления или смерти растения.Заражение — это начальный этап заболевания, связан¬
ный с проникновением возбудителя в ткани растения и
вступлением с ним в устойчивые паразитические взаимо¬
отношения. Этап заражения обычно включает три стадии:1)	инокуляцию — контакт между инфекционным на¬
чалом (спорами, мицелием и т. д.) и клетками или тканя¬
ми поражаемого растения;2)	внедрение возбудителя болезни в растение — про¬
никновение инфекционного начала в клетки или ткани
растения; характеризуется началом взаимодействия воз¬
будителя болезни и растения;3)	собственно заражение — это процесс заражения рас¬
тения конкретным возбудителем болезни, представляю¬
щий собой начальную стадию заболевания.Инкубационный период— это этап развития инфек¬
ционной болезни, охватывающий период от заражения до
появления первых признаков (симптомов) болезни. Про¬
должительность его зависит от степени восприимчивости
растения, фазы его развития, условий окружающей сре¬
ды и активности паразита. В связи с высокой долговечно¬
стью у древесных растений продолжительность инкуба¬
ционного (латентного) периода при некоторых болезнях
может составлять месяцы и годы. Так, при поражении
хвои сосны шютте обыкновенным инкубационный пери¬
од составляет два-три месяца, а при поражении деревьев
гнилевыми болезнями — от одного года до десяти лет и
больше. При оптимальных для возбудителя болезни усло¬
виях инкубационный период сокращается, при неблаго¬
приятных — увеличивается. Инкубационный период бо¬
лезни протекает без внешних проявлений, т. е. бессим¬
птомно.Болезнь — это этап развития патологического процес¬
са, на котором появляются видимые внешние признаки
болезни. Развитие болезни, ее вредоносность, интенсив¬
ность и продолжительность зависят от многих факторов:
индивидуальных биологических свойств паразита (виру¬38ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
лентности, патогенности, агрессивности и др.) и питаю¬
щего растения (жизнеспособности, восприимчивости к бо¬
лезни, защитных приспособлений и др.), внешних условий
роста растения и т. д. Взаимодействие возбудителя и пи¬
тающего растения на этом этапе достигает наибольшей
остроты и проявляется в характерных для данной болез¬
ни анатомо-гистологических, физиологических и морфо¬
логических нарушениях.Выздоровление — это процесс восстановления функ¬
ций организма, нарушенных болезнью. Последствиями
перенесенной болезни могут быть изменения морфологии
органов, снижение биологической продуктивности расте¬
ний. У древесных пород это может проявляться в образо¬
вании различных наростов и наплывов, искривлении и
усыхании побегов, образовании язв, снижении прироста
и плодоношения и т. д. В лесном хозяйстве последствия
болезни могут резко снижать товарную ценность древо¬
стоев и вызывать необходимость проведения санитарных
рубок.Отмирание деревьев — это заключительный этап бо¬
лезни, характеризующийся смертью древесных растений
в результате интенсивного поражения жизненно важных
органов или тканей: корней, ассимиляционного аппара¬
та, камбия, флоэмы или ксилемы. В зависимости от при¬
чин И. И. Журавлев и Д. В. Соколов различают следую¬
щие виды смерти деревьев:1)	физиологическую, или естественную, наступающую
в результате старения (старческое одряхление). С физио¬
логическим отмиранием деревьев связано естественное
изреживание древостоев (естественный отпад);2)	патологическую, или преждевременную, вызывае¬
мую болезненным состоянием дерева, поражением жизнен¬
но важных органов и тканей дерева. По И. А. Алексееву,
это патологический отпад; патогенным он называет отпад
вследствие только болезней;3)	насильственную, наступающую в результате руб¬
ки, сгорания деревьев и т. д. Это случайный отпад, по
И. А. Алексееву.2. ПАТОГЕНЕЗ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ39
2.7.ОСОБЕННОСТИ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ
ВОЗБУДИТЕЛЕЙ БОЛЕЗНЕЙ
И ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙВзаимоотношения возбудителей болезней с древесны¬
ми растениями отличаются от взаимоотношений с травя¬
нистыми: происходят на другом уровне организации парт¬
неров, в несколько иных условиях окружающей среды и
часто более продолжительное время.Древесные растения используют многочисленные за¬
щитные механизмы и реакции, противостоящие внедре¬
нию патогенов. К защитным приспособлениям относятся
особенности анатомического строения древесного расте¬
ния (сильно развитая кутикула, опробковение тканей,
мощные кора и корка и др.); синтез и выделение химиче¬
ских веществ, обусловливающих устойчивость (органи¬
ческих кислот, смол, камедей, дубильных веществ, фе¬
нолов, алкалоидов, глюкозидов и др.); физиологические
свойства, предопределяющие устойчивость (ферментатив¬
ная деятельность, проницаемость цитоплазмы, кислот¬
ность, осмотическое давление клеточного сока и др.); от¬
ветные реакции древесного растения на внедрение возбу¬
дителя болезни.Болезнь вызывает физиолого-биохимические измене¬
ния в пораженных органах древесного растения: коррек¬
тировку фотосинтеза, дыхания и окислительно-восстано-
вительных реакций; нарушение водного режима, пониже¬
ние осмотического давления в клетках.Чаще всего у пораженных патогенными грибами дре¬
весных растений происходит значительное снижение ин¬
тенсивности фотосинтеза. У больных деревьев оно вызва¬
но разрушением токсинами гриба хлорофилла и фермен¬
тов, управляющих фотосинтезом; общим ослаблением
жизнедеятельности деревьев; нарушением обмена веществ
и водоснабжения растения при поражении паразитом не
только ассимиляционного аппарата, но и стебля и корня.
По данным Н. И. Федорова, отмирание значительной час¬
ти корневой системы сосны в результате поражения кор¬40ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
невой губкой приводит к ослаблению фотосинтеза и нако¬
плению пигментов в хвое деревьев.Несмотря на то что уменьшение содержания хлоро¬
филла в листьях является одной из причин снижения
интенсивности фотосинтеза больных деревьев, прямой
связи между содержанием хлорофилла и интенсивно¬
стью фотосинтеза не обнаружено. Это объясняется тем,
что на фотосинтез оказывают сильное влияние и другие
факторы. Например, при высоком содержании хлоро¬
филла в листьях фотосинтез чаще всего лимитируется
температурой, а при низком — светом. Интенсивность
фотосинтеза зависит от состояния корневой системы рас¬
тения: при изменении соотношения между массой ли¬
стьев и корней в пользу последних она существенно по¬
вышается.Имеет значение и площадь ассимилирующей поверх¬
ности растения. По данным Н. И. Федорова, у сосен, по¬
раженных смоляным раком, она меньше, чем у здоро¬
вых, почти в 2,5 раза, а у пораженных корневой губ¬
кой — в 4,5 раза. Содержание хлорофилла в хвое сосны
изменяется в зависимости от освещенности, возраста хвои,
ее расположения в кроне, полноты, возраста насаждений
и других факторов.Некоторые исследователи отмечают повышение ин¬
тенсивности фотосинтеза у древесных растений при не¬
которых инфекционных болезнях. Так, при поражении
древесных растений облигатными паразитами, чаще все¬
го ржавчинными грибами, и некоторыми факультатив¬
ными сапротрофами с высокой степенью паразитизма, на¬
пример Rhytisma acerinum Fr., на начальных стадиях
инфекционного процесса, при слабой степени пораже¬
ния древесных растений наблюдается усиление фотосин¬
теза. В этом случае иногда повышается и содержание хло¬
рофилла в листьях, а пораженные участки листьев бывают
окружены кольцом более интенсивной зеленой окраски.
Согласно данным Н. И. Федорова, по интенсивности фо¬
тосинтеза однолетняя хвоя пораженных смоляным ра¬
ком сосен в первой половине лета иногда превосходит2. ПАТОГЕНЕЗ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ41
здоровые деревья. Такая активизация фотосинтеза у
больных деревьев объясняется мобилизацией энергети¬
ческих ресурсов растений для ростовых процессов. В это
время на ветвях и стволах пораженных деревьев форми¬
руются спороношения гриба, для образования которых
облигатному паразиту требуется дополнительное коли¬
чество питательных веществ. Вполне вероятно, что для
получения этих веществ грибы выделяют специфические
стимуляторы фотосинтезирующей активности больных
деревьев.Инфекционные болезни корректируют и содержание
каротиноидов в листьях. По данным В. К. Смирновой, при
поражении сосны сосновой губкой наблюдается повыше¬
ние содержания каротиноидов в хвое больных деревьев.А.	Н. Пряжников также считает, что поражение сосны
сосновой и корневой губками приводит к повышению со¬
держания каротиноидов в хвое. Н. И. Федоров полагает,
что корневая губка слабо влияет на биосинтез и накопле¬
ние каротиноидов в хвое больных деревьев и сезонная ди¬
намика содержания каротиноидов у больных и здоровых
деревьев различается незначительно.У пораженных патогенными грибами деревьев изме¬
няется ферментативная деятельность, что, в свою очередь,
приводит к изменению интенсивности физиологических
процессов.Большую роль во взаимоотношениях питающего рас¬
тения и возбудителя болезни играют окислительно-вос-
становительные процессы, с которыми многие ученые свя¬
зывают устойчивость растения к болезням. По мнению
Б. А. Рубина, устойчивость растений в значительной сте¬
пени зависит от способности тканей активизировать окис¬
лительные процессы при внедрении патогенных организ¬
мов или действии токсинов. По данным Н. И. Федорова,
заражение сосны корневой губкой вызывает активиро¬
вание некоторых ферментов, в частности дегидрогеназы,
пероксидазы, в хвое больного дерева. При этом актив¬
ность аскорбиноксидазы и каталазы в хвое обычно сни¬
жается.42ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
При инфекционных болезнях у древесных растений на¬
блюдаются изменения в обмене веществ, в первую очередь
белков и углеводов. По Н. И. Федорову, при поражении со¬
сны корневой губкой происходит резкое снижение содер¬
жания азота и зольных элементов в побегах, корнях и дру¬
гих частях больного дерева. В случае поражения деревьев
ржавчинными грибами содержание общего и белкового азо¬
та обычно снижается и повышается содержание небелково¬
го азота, часто представленного вредными для растения про¬
дуктами жизнедеятельности паразита, кроме того, изменя¬
ется состав белков. Если сосна поражена смоляным раком,
значительно снижается синтез азотсодержащих органиче¬
ских веществ в хвое и ослабляется отток их в стволовую
часть, а также в корневую систему, что в конечном итоге
приводит к снижению производительности древостоев.При сильном поражении сосны смоляной губкой со¬
держание экстрактивных веществ, а также целлюлозы и
пентозанов в ее древесине по сравнению со здоровой умень¬
шается на 50%. Содержание же лигнина в этом случае сни¬
жается только на 30%.При поражении сосны корневой губкой изменяются
физико-химические свойства живицы, повышается интен¬
сивность смоловыделения, а также содержание скипида¬
ра в живице корней.Исследования сосны (Б. П. Чураков, 1993), поражен¬
ной смоляным раком, корневой или сосновой губками,
показали, что у больных деревьев снижены не только био¬
химические, но и морфологические показатели хвои. Как
следствие физиолого-биохимических нарушений у боль¬
ного древесного растения возникают разнообразные ана-
томо-гистологические изменения, создающие общую кар¬
тину заболевания.Среди грибов, развивающихся на лесных древесных
растениях, имеется многочисленная группа видов, кото¬
рые питаются основными структурными компонентами
клеточных стенок: целлюлозой и лигнином. Они способ¬
ствуют отпаду старых деревьев и обеспечивают деструк¬
цию отмершей древесины.2. ПАТОГЕНЕЗ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ43
Ведущая роль в разложении древесного отпада принад¬
лежит дереворазрушающим грибам, до недавнего време¬
ни объединяемым в порядок Aphyllophorales. По сообще¬
нию М. А. Бондарцевой, в последние годы грибы, тради¬
ционно считавшиеся афиллофоровыми, в современных
системах относятся к нескольким порядкам. Однако это
интегрированная группа, хорошо адаптированная к раз¬
витию на древесине, поэтому при экологической оценке
состояния лесных экосистем ее целесообразно рассматри¬
вать как единую группу афиллофороидных грибов.Большинство афиллофороидных грибов, развиваю¬
щихся на лесных древесных породах, относятся к группе
сапротрофов, поскольку разлагают отмершую древесину.
Грибов, питающихся за счет живых клеток растения-хозяи¬
на, т. е. типичных биотрофов, среди них нет. Хотя неко¬
торые виды облигатно обитают на живых деревьях и вско¬
ре после их отмирания прекращают развитие. Такова, на¬
пример, сосновая губка — Phellinus pini (Thore et Fr.) Pil.,
широко распространенная на сосне обыкновенной, особен¬
но на старых и перестойных деревьях.М. А. Бондарцева считает, что большинство афилло¬
фороидных грибов, изначально поселяющихся на живых
деревьях и вызывающих стволовые и корневые гнили,
могут продолжать развиваться и после отмирания дере¬
ва — до тех пор, пока не изменится биохимический со¬
став древесины и не произойдет сукцессия в пользу ви¬
дов, более приспособленных к новым условиям. Поэтап¬
ное освоение древесины на разных стадиях разложения
различными видами афиллофороидных грибов способст¬
вует тому, что они имеют широкую амплитуду экологиче¬
ских ниш в лесных экосистемах.По мнению В. Г. Стороженко, с эволюционной точки
зрения грибные комплексы, особенно дереворазрушаю¬
щие, следует рассматривать как один из компонентов со¬
циального устройства биологических, в том числе лесных
сообществ. Там, где присутствуют биологические организ¬
мы, идет накопление биомассы, обязательно присутству¬
ют и грибы, ее разрушающие.44ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
^2 йЗАЩИТНЫЕ РЕАКЦИИ ПИТАЮЩЕГО РАСТЕНИЯ
НА ВНЕДРЕНИЕ ПАРАЗИТАВ сложных взаимоотношениях патогенного гриба и
растения-хозяина большое значение имеет реакция пи¬
тающего растения на внедрение возбудителя болезни. За¬
щитные реакции питающего растения на внедрение пара¬
зита могут проявляться в разной форме. Прежде всего
нужно отметить синтез клетками пораженного растения
различных химических соединений, выступающих в роли
фактора устойчивости растительного организма. Многие
исследователи считают таким фактором устойчивости рас¬
тения к заболеванию полифенольные соединения. Воспри¬
имчивость или устойчивость растения к болезни зависят
от количества и качества содержащихся в нем полифено¬
лов и некоторых других соединений.Очень важной защитной реакцией устойчивых расте¬
ний на внедрение паразита является быстрое отмирание
клеток и прекращение роста, а в результате иногда и ги¬
бель гиф гриба при контакте возбудителя болезни с клет¬
ками растения. Тогда в месте локализации патогена фор¬
мируются некротические пятна.Среди продуктов реакции растения на внедрение пато¬
гена существенное значение имеют фитоалексины: фунгио-
бактериостатические вещества, выделяемые инфицирован¬
ными паразитом клетками растения в качестве защитной
реакции. Образование фитоалексинов часто связывают с нек¬
розом клеток при патогенезе, и это послужило основанием
предполагать продуцирование фитоалексинов мертвыми и
гибнущими клетками. Хотя некоторые ученые считают, что
фитоалексины образуются в живых клетках, граничащих с
очагом инфекции, а не диффундируют из некротических
клеток. Можно говорить о потенциальном значении неко¬
торых органических кислот и кислотности клеточного сока
для формирования устойчивости растений к болезням.Ряд ученых предполагают, что иммунитет некоторых
растений зависит от их способности подавлять активность
ферментов, продуцируемых паразитом в ткани растения.2. ПАТОГЕНЕЗ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ45
В.	Ф. Купревич считает, что питающее растение может ак¬
тивно воздействовать на ферменты паразита посредством
адсорбции. Адсорбция выделяемых паразитом ферментов
является одним из наиболее распространенных и эффек¬
тивных способов защиты растения-хозяина от возбудите¬
ля болезни. Эта своеобразная реакция питающего расте¬
ния представляет собой один из факторов прогрессивной
эволюции паразитизма.Общим признаком болезней следует считать снижение
содержания органических веществ в больном растении по
сравнению со здоровым, т. е. снижение биологической про¬
дуктивности. Поэтому, как отмечает С. Ф. Негруцкий,
энергообеспеченность клеток, их физиологическая актив¬
ность играют большую роль в защитных реакциях пора¬
женного паразитом растения.Механизм защитных реакций растений довольно сло¬
жен и определяет их взаимоотношения с возбудителями бо¬
лезни. А их направление и результативность этих реакций
зависят от множества факторов, прежде всего от индивиду¬
альных биоэкологических особенностей возбудителей болез¬
ней и питающих растений и условий окружающей среды.2.9.ПОНЯТИЕ ОБ ИММУНИТЕТЕ РАСТЕНИЙРастения поражаются возбудителями болезней в тех
случаях, когда инфекционное начало (споры, грибница
и т. д.) имеется в достаточном количестве и началу пато¬
логического процесса благоприятствуют условия окру¬
жающей среды. Но иногда даже при наличии этих усло¬
вий заражения растений не происходит. Свойство расте¬
ний противостоять заражению патогенным организмом
называется устойчивостью, тогда как способность быст¬
ро заражаться — восприимчивостью. Невосприимчивость,
или высокая устойчивость организмов к действию пато¬
генных микроорганизмов или их ядовитых продуктов
(токсинов), известна как иммунитет (от лат. immunitas —
освобождение от чего-либо). И. И. Мечников понимал под46ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
невосприимчивостью к заразным болезням целую систе¬
му явлений (например, реакцию клеточного сока, тургор
клеток), благодаря которым организм может выдержать
нападение болезнетворных микробов.У растений различают два типа иммунитета: врожден¬
ный и приобретенный. Врожденный, или естественный,
иммунитет — это резко выраженная устойчивость рас¬
тений к болезни, передающаяся по наследству. Она фор¬
мируется как приспособительное свойство в процессе эво¬
люционного развития растений в условиях взаимодейст¬
вия с паразитом и окружающей средой.М. В. Горленко под врожденным иммунитетом понима¬
ет присущее данному виду растений свойство не поражать¬
ся той или иной болезнью; это свойство передается по на¬
следству, однако может изменяться под влиянием внеш¬
них условий и приспособительных особенностей паразитов.Врожденный иммунитет подразделяют на активный и
пассивный. Под активным иммунитетом понимается
свойство растения противостоять внедряющемуся в клет¬
ки и ткани паразиту, обусловленное процессами его актив¬
ной защиты и проявляющееся при заражении специфиче¬
ским возбудителем болезни. То есть активный иммунитет
есть ответная реакция растения на внедрение патогена.
Активными реакциями растения, направленными на ло¬
кализацию инфекции, являются образование некрозов,
антиферментов, антител, антитоксинов и т. д. Пассивным
иммунитетом называется устойчивость растений, обу¬
словленная их анатомо-морфологическими особенностями,
наличием каких-либо химических веществ в тканях или
физиологическими свойствами, препятствующими вне¬
дрению и развитию паразита. Действие пассивного имму¬
нитета обычно неспецифично. Он обусловливает защиту
растения от многих возбудителей болезней, способных
проникнуть в него. Пассивный иммунитет вырабатывает¬
ся у растений не в связи с защитными реакциями на ин¬
фекции, а в силу специфических природных особенностей.Особенности анатомического строения могут проявлять¬
ся в сильно развитой кутикуле, склеренхимной ткани,2. ПАТОГЕНЕЗ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ47
восковом налете, пробке или корке, в малом количестве и
особом устройстве устьиц и чечевичек, закрытом типе
цветка, густом опушении органов и т. п.Среди химических веществ, обусловливающих пассив¬
ный иммунитет, большое значение имеют алкалоиды, глю-
козиды, дубильные вещества, кислоты, смолы, терпены,
фенолы, фитонциды, эфирные масла. Некоторые из них
являются токсичными для паразитов и препятствуют за¬
ражению растения. Так, одним из факторов устойчивости
сосны и ели к корневой губке считается повышенное содер¬
жание в их древесине фенольных веществ, препятствую¬
щих внедрению и развитию возбудителя болезни. Защит¬
ная роль других веществ связана с их активным участием в
биохимических процессах в клетке, приводящих к образо¬
ванию токсичных соединений. Физиологические свойства,
обусловливающие пассивный иммунитет растения, прояв¬
ляются в его ферментативной деятельности, степени про¬
ницаемости цитоплазмы, осмотическом давлении и кислот¬
ности клеточного сока, характере движения устьиц и т. п.Приобретенный иммунитет — это свойство растений
не поражаться какой-либо болезнью, приобретаемое в про¬
цессе развития и передаваемое по наследству и подвержен¬
ное изменчивости под влиянием внешней среды.М. В. Горленко подразделяет приобретенный иммуни¬
тет на инфекционный и неинфекционный. Приобретен¬
ный инфекционный иммунитет вырабатывается, когда
растение, переболев какой-либо болезнью, выздоравлива¬
ет и при последующих заражениях уже не заболевает.
Неинфекционный приобретенный иммунитет у растений
формируется вследствие обработки семян специальными
вакцинами или химикатами, включая удобрения и мик¬
роэлементы, а также посредством специальных приемов,
делающих растения более стойкими к болезням.Устойчивость к болезням эволюционирует с ростом
растений, т. е. является признаком, меняющимся с воз¬
растом. Растения и их органы, находящиеся в восходя¬
щей фазе развития (молодые), поражаются одними болез¬
нями, а находящиеся в нисходящей фазе развития (старею¬48ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
щие), — другими. При этом болезни молодых растений, как
правило, не поражают старые, и наоборот. Изменяя усло¬
вия роста растения, можно ускорить или замедлить про¬
хождение растением восходящей фазы развития и тем са¬
мым направить иммунитет.2.10.ОБЩЕЕ ПОНЯТИЕ ОБ ЭПИФИТОТИЯХОбычно болезни поражают отдельные растения в по¬
пуляциях. В этих случаях заболевание называют рассеян¬
ным (диффузным).Очаг болезни — это поражение болезнью растений на
отдельных участках территории, занятой популяцией,
например очаг корневой губки в сосновых культурах.Эпифитотия — это массовое развитие и распростра¬
нение инфекционной болезни растений внутри популяции
на определенной территории и в определенное время. Раз¬
дел фитопатологии, занимающийся изучением эпифито-
тий, называется эпифитотиологией. Эпифитотии могут
оцениваться количественно — по частоте заболеваний и
качественно — по степени поражения растений и причи¬
няемому им вреду. Показателем частоты заболевания слу¬
жит число пораженных растений на определенной пло¬
щади или число очагов болезни в определенном объекте.
Критерием степени поражения и вредоносности болезни
является смертность — отношение числа погибших рас¬
тений к их общему числу — или летальность — отноше¬
ние числа погибших растений к числу заболевших.В зависимости от особенностей развития и масштабов
распространения в природе различают следующие виды
эпифитотий: местные, прогрессирующие и повсеместные.Местные эпифитотии, или энфитотии, ежегодно (в тече¬
ние нескольких лет) вызывают сильное поражение растений
на сравнительно ограниченной территории и в большинстве
случаев в обособленных очагах. Обычно их вызывают
сравнительно медленно распространяющиеся заболева¬
ния, возбудители которых передаются с семенами или2. ПАТОГЕНЕЗ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ49
через почву, где сохраняются довольно долго. При нако¬
плении инфекционного начала с наступлением благопри¬
ятных условий происходит вспышка массового пораже¬
ния растений. Примером местных эпифитотий может слу¬
жить массовое полегание всходов в питомниках.Прогрессирующие эпифитотии обычно начинаются
как местные, но постепенно болезнь распространяется и
захватывает большую территорию. Как правило, такие
эпифитотии вызывают высокоагрессивные патогены, об¬
ладающие высокой энергией размножения и способные
давать в течение вегетации несколько поколений беспо¬
лого размножения, которые могут накапливаться в почве
и распространяться ветром (ржавчинные, мучнисторося¬
ные грибы и др.) и насекомыми (возбудители некоторых
сосудистых, вирусных, микоплазменных и других болез¬
ней). К прогрессирующим эпифитотиям относятся, напри¬
мер, эпифитотии снежного шютте в молодых культурах
сосны на больших площадях.Повсеместные эпифитотии, или панфитотии, захваты¬
вают очень большие территории одной или нескольких
стран. Возникают они редко, один раз в несколько лет. В ка¬
честве примера можно привести панфитотии мучнистой росы
дуба и крыжовника в начале XX в., гибель сосновых насаж¬
дений от корневой губки в настоящее время. Решающую роль
при возникновении панфитотии играет большое количество
восприимчивых к болезни растений и благоприятные погод¬
ные условия для развития возбудителей болезни.Если эпифитотия возникает периодически, т. е. через
определенные промежутки времени, то ее называют цик¬
лической. Ритм — характер нарастания и затухания эпи¬
фитотии — может быть разным. Чрезвычайно быстрое на¬
растание и затухание эпифитотии называют эксплозивным.
Примером цикличности и эксплозивности эпифитотий слу¬
жит инфекционное полегание всходов, которое может про¬
исходить в той или иной степени ежегодно и продолжать¬
ся около двух месяцев.Тардивные эпифитотии протекают медленно, без чет¬
ко выраженного кульминационного пункта, постепенно50ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
затухая к концу срока. Примерами таких эпифитотий
могут служить обыкновенное и снежное шютте, протекаю¬
щие в течение четырех-пяти лет без крутого подъема, рез¬
ко выраженной кульминации и постепенно затухающие
(И. И. Журавлев, 1969).Развитие эпифитотии включает несколько стадий:1)	предэпифитотическую — скрытый период эпифито¬
тии (подготовку к массовой вспышке болезни);2)	собственно эпифитотию, т. е. массовое проявление
болезни;3)	стадию депрессии, т. е. угасания эпифитотии.Продолжительность эпифитотии, как и ее стадий, за¬
висит от многих факторов и может существенно разли¬
чаться. Эпифитотии одних болезней развиваются в тече¬
ние года, а других — продолжаются несколько лет.Обычно эпифитотии возникают при наличии комплек¬
са благоприятных факторов: необходимы достаточное чис¬
ло растений, восприимчивых к данной болезни; возбудитель
болезни, способный заразить эти растения; благоприятные
условия для размножения возбудителя и предварительный
и поступательный характер развития болезни, связанный с
накоплением инфекционного начала и постепенным уве¬
личением числа пораженных растений.Решающее значение для развития эпифитотий боль¬
шинства болезней имеет метеорологический фактор, ко¬
торый действует не на предрасположенность растения к
болезни, а на возбудителя: его плодовитость, число гене¬
раций, продолжительность инкубационного периода, ско¬
рость образования и прорастания спор.Э.	Стекман и Дж. Харрар (1959) считают, что для раз¬
вития эпифитотий необходимы следующие условия:1)	наличие около растения-хозяина в начале его веге¬
тации большого количества жизнеспособного инфекцион¬
ного начала (инокулюма);2)	обильное своевременное созревание и отделение ино¬
кулюма;3)	наличие в составе инокулюма вирулентных рас па¬
тогена;2. ПАТОГЕНЕЗ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ51
4)	быстрое и широкое распространение инфекционно¬
го материала;5)	наличие многочисленной популяции восприимчивых
растений, период максимальной восприимчивости которых
совпадает с периодом распространения инфекции;6)	оптимальные температура и влажность среды для
быстрого и обильного прорастания спор, проникновения
в растение-хозяина и развитие патогена и последующее
его интенсивное плодоношение.Эпифитотии не возникают неожиданно или сразу, а ха¬
рактеризуются предварительным и поступательным нако¬
плением инфекционного начала и фазой развития болезни.Вопросы для повторения
к главе 21.	На какие группы подразделяются болезнетворные организмы
в зависимости от способа получения органических веществ?2.	Основные пути проникновения паразитов в ткани питаю¬
щего растения.3.	Какие функциональные нарушения наблюдаются у расте¬
ния под воздействием токсинов патогенных грибов?4.	Нарушение каких физиологических процессов вызывает у
растения любое инфекционное заболевание?5.	Особенности патологического процесса у растений.6.	Какие анатомо-гистологические изменения происходят в
клетках больных растений?7.	Определение понятий «вирулентность», «патогенность»,
« агрессивность ».8.	Условия заражения растений инфекционным началом.9.	Стадии развития инфекционной болезни растения.10.	Какие стадии включает в себя этап заражения растения?11.	Какие известны защитные реакции питающего растения на
внедрение паразита?12.	Особенности взаимоотношений возбудителей болезни и дре¬
весных растений.13.	Факторы, обусловливающие возникновение эпифитотий ин¬
фекционных болезней.14.	Какие условия способствуют переходу болезни в эпифитотию?15.	Какие факторы обусловливают прогрессирование эпифитотий?16.	Назовите факторы, обусловливающие затухание эпифитотий.17.	Виды иммунитета растений.18.	Факторы пассивного иммунитета.19.	Основные причины потери иммунитета растениями.52ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
НЕИНФЕКЦИОННЫЕ
БОЛЕЗНИ И ПОВРЕЖДЕНИЯ
РАСТЕНИЙ3.1.ОСОБЕННОСТИ И КЛАССИФИКАЦИЯ
НЕИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ
И ПОВРЕЖДЕНИЙ РАСТЕНИЙНеинфекционные болезни растений прин¬
ципиально отличаются от инфекционных.
К. В. Попкова считает, что неинфекционные
болезни имеют свои особенности. Первая осо¬
бенность заключается в том, что отсутству¬
ет как таковой возбудитель патологическо¬
го процесса, причиной развития которого
служат абиотические факторы окружаю¬
щей среды. Вследствие неблагоприятного
воздействия среды возможно нарушение в
значительной степени тех или иных функ¬
ций растений, изменение их морфологиче¬
ских признаков и существенное изменение
жизнедеятельности, т. е. развитие патологи¬
ческого процесса.Второй особенностью неинфекционных
болезней является одновременное массовое
появление их признаков на растениях в пре¬
делах популяции. Третья особенность состо¬
ит в том, что неинфекционные болезни не пе¬
редаются от растения к растению, так что
развитие их можно приостановить, исклю¬
чив действие неблагоприятных факторов
окружающей среды.3. НЕИНФЕКЦИОННЫЕ БОЛЕЗНИ И ПОВРЕЖДЕНИЯ РАСТЕНИЙ53
Патологические процессы при неинфекционных болез¬
нях и повреждениях растений обусловлены прежде всего
нарушениями обмена веществ под действием абиотиче¬
ских факторов окружающей среды. Из абиотических фак¬
торов, вызывающих неинфекционные болезни и повреж¬
дения растений, наиболее существенными признаны не¬
благоприятные условия роста (питание, водный баланс
и др.) и метеорологические факторы (температура, свет,
осадки и т. д.).В настоящее время четкой классификации неинфек¬
ционных болезней и повреждений нет. Наиболее полной
является классификация неинфекционных болезней и по¬
вреждений, предложенная И. И. Журавлевыми Д. В. Со¬
коловым. В соответствии с ней все неинфекционные бо¬
лезни и повреждения растений подразделяются на сле¬
дующие группы:1)	болезни, вызываемые неблагоприятными условия¬
ми роста;2)	болезни, связанные с метеорологическими явле¬
ниями;3)	болезни, связанные с химическими воздействиями;4)	повреждения древесных растений.Ю. В. Синадский выделяет еще одну группу — болез¬
ни и повреждения древесных пород вследствие воздейст¬
вия ионизирующего излучения.Между неинфекционными и инфекционными болез¬
нями часто обнаруживается связь:■	многие неинфекционные болезни вызывают ослабле¬
ние древесных растений и снижение их устойчивости
к внедрению возбудителей инфекционных болезней;■	значительная часть неинфекционных болезней и по¬
вреждений, проявляющихся в обнажении древесины,
являются основной причиной возникновения инфек¬
ционных болезней.Среди неинфекционных болезней и повреждений мож¬
но выделить следующие:■	механические повреждения,■	морозобойный рак и др.54ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
3.2.БОЛЕЗНИ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ
НЕБЛАГОПРИЯТНЫМИ УСЛОВИЯМИ РОСТА3.2.1.БОЛЕЗНИ, ОБУСЛОВЛЕННЫЕКАЧЕСТВОМ ПОЧВЫВ процессе длительной эволюции древесные растения
выработали определенные требования к комплексу усло¬
вий окружающей среды, благоприятное сочетание которых
позволяет им оптимально расти и развиваться. Любые от¬
клонения от нормальных условий роста могут привести к
различным расстройствам физиологических функций и
вызвать патологические процессы.Успешный рост древесных растений определяется пре¬
жде всего свойствами почвы. Отрицательное влияние на
лесные экосистемы оказывают избыточное и недостаточ¬
ное увлажнение почвы, недостаток или избыток питатель¬
ных веществ в ней, уплотнение.Древесные растения весьма существенно различаются
по требовательности к влаге. Высокой влажности почвы
требуют растения-гигрофиты: береза пушистая, вяз обык¬
новенный, ольха серая и черная, ивы и др. В достаточной
увлажненности почвы нуждаются растения-мезофиты:
ель, кедр, лиственница, пихта сибирская, сосна Веймуто-
ва, клен остролистный, липа обыкновенная, ясень обык¬
новенный, крушина слабительная и др. Невысокой влаж¬
ностью почвы довольствуются немногие древесные расте¬
ния — мезоксерофиты: клен татарский, дуб летний и др.
К обитанию в условиях длительной сухости почвы и воз¬
духа приспособлены некоторые древесные растения —
ксерофиты: это три вида сосны — обыкновенная, Банкса
и крымская, гледичия, акация белая, дуб пушистый и др.
Поэтому при одной и той же увлажненности почвы и про¬
чих равных условиях одни древесные растения будут рас¬
ти нормально, а другие — страдать от избытка или недос¬
татка воды. Древесные растения по-разному переносят
избыточное увлажнение и дефицит влаги: одни без ущер¬
ба, другие несколько угнетены и ослаблены, а некоторые3. НЕИНФЕКЦИОННЫЕ БОЛЕЗНИ И ПОВРЕЖДЕНИЯ РАСТЕНИЙ55
болеют и затем отмирают. Таким образом, при увлажне¬
нии почвы для поддержания нормальной жизнедеятель¬
ности древесных растений необходимо учитывать их по¬
требность во влаге и доступность ее растениям.БОЛЕЗНИ ВСЛЕДСТВИЕНЕДОСТАТКА ВЛАГИ В ПОЧВЕДефицит влаги в почве может возникнуть при недос¬
таточном количестве атмосферных осадков, а также при
падении уровня грунтовых вод. Высшие растения имеют
особые приспособления, которые позволяют регулировать
водный баланс. Однако длительный дефицит влаги может
повлечь за собой серьезные нарушения жизнедеятельно¬
сти растений, иногда приводящие к смерти.Недостаток влаги в почве и, соответственно, в расте¬
нии может вызвать ряд заболеваний: засыхание листьев,
увядание, засыхание вершин, отмирание деревьев, кар¬
ликовый рост.Засыхание листьев у древесных растений происходит
в результате нарушения водного баланса и потери клетка¬
ми тургора. При этом у листопадных деревьев засыхают
края или отдельные участки листьев, а у вечнозеленых
листья опадают.Увядание — это потеря клетками растений упругости,
вследствие чего молодые ветви и листья становятся вялы¬
ми и повисают. Увядание наблюдается в тех случаях, ко¬
гда расход воды длительное время превышает ее поступ¬
ление в растение из-за недостатка доступной влаги в поч¬
ве. Следствием этого болезненного явления является не
только падение тургора в клетках всех органов растения,
но и отмирание корневых волосков и разрушение зеленых
пластид, нарушение ферментативной деятельности и рас¬
пад белковых веществ. Увядание при дефиците воды в
почве характерно для сеянцев лиственных пород, расту¬
щих на сухих почвах. У сеянцев хвойных пород (сосны,
ели) увядание не наблюдается даже при большой потере
воды. Временное увядание можно устранить путем поли¬
ва почвы.56ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Засыхание вершин, или суховершинность, как болез¬
ненное явление наблюдается у разных древесных пород,
чаще всего у дуба, бука, ольхи, сосны, пихты. С. И. Ванин
считает, что у дуба суховершинность возникает, когда де¬
ревья резко оказываются на просторе, например при руб¬
ках, а у ольхи — при быстром осушении заболоченных
участков.Отмирание деревьев вызвано резким нарушением их
жизнедеятельности вследствие длительно сохраняющего¬
ся недостатка влаги в корнеобитаемом слое почвы. Отми¬
рание деревьев может носить массовый характер, особен¬
но при длительной засухе. Древесные породы по-разному
переносят дефицит влаги в засушливый период. Сильно
страдают от засухи ель, сосна Веймутова, несколько мень¬
ше сосна обыкновенная и лиственница. Лиственные по¬
роды легче других переносят засуху.Карликовость, или нанизм, — это недоразвитость ор¬
ганов или растения в целом вследствие недостаточного
образования клеток. Такое болезненное явление часто
встречается у растений, растущих на сухих плотных и бед¬
ных почвах, а также в высокогорных областях и высоких
северных широтах.БОЛЕЗНИ ВСЛЕДСТВИЕИЗБЫТКА ВЛАГИ В ПОЧВЕИзбыточное увлажнение почвы происходит при про¬
должительных и обильных осадках, быстром таянии сне¬
гов, подъеме уровня грунтовых вод, заболачивании мест¬
ности, разливе рек. Переувлажнение почвы приводит к
нарушению в ней газообмена, окислительно-восстанови-
тельных процессов, образованию вредных для растений
веществ. В результате резко нарушается жизнедеятель¬
ность корневой системы растений и она начинает загни¬
вать и отмирать. Главной причиной загнивания и отми¬
рания корней является недостаток кислорода при избы¬
точной влажности почвы. Нормальная жизнедеятельность
корней у растущих деревьев возможна при содержании
кислорода в почве свыше 10%. Если содержание кислорода3. НЕИНФЕКЦИОННЫЕ БОЛЕЗНИ И ПОВРЕЖДЕНИЯ РАСТЕНИЙ57
ниже 10%, нарушаются основные функции корневой сис¬
темы, в частности прекращается рост корней. При содер¬
жании кислорода в почве менее 3% начинается отмира¬
ние корней.И. И. Журавлев и Д. В. Соколов считают, что недоста¬
ток кислорода в почве вызывает различные симптомы па¬
тологического состояния деревьев: мелколистность, уко¬
рочение хвои и побегов (ажурность кроны), пожелтение
хвои и листьев, отмирание кроны и суховершинность.
Больные деревья могут вываливаться из древостоя при
сильном ветре и навале снега. Древесные растения по-раз-
ному относятся к переизбыточному увлажнению почвы.
Наиболее устойчивыми считаются ольха, вяз, тополь и
некоторые виды ив.У ряда растений избыток влаги в почве может вызы¬
вать и другие болезненные явления. Например, у плодо¬
вых деревьев (вишни, сливы, груши, яблони) наблюдает¬
ся растрескивание плодов.Меры борьбы с болезнями древесных растений, вызван¬
ными недостатком или избытком воды в почве, сводятся к
устранению основных причин нарушения водного баланса.БОЛЕЗНИ ВСЛЕДСТВИЕ НЕДОСТАТКАПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ В ПОЧВЕНормальные рост и развитие древесных растений воз¬
можны при условии достаточного содержания питатель¬
ных веществ в почве и их определенного соотношения.
Многие древесные породы очень чувствительны к составу
и плодородию почвы. Высокой требовательностью к пло¬
дородию почвы отличаются тополь пирамидальный, вяз
обыкновенный, клен остролистный, дуб черешчатый,
ясень обыкновенный, пихта сибирская и др. Менее требо¬
вательны кедр сибирский, лиственница сибирская, сосна
обыкновенная, береза бородавчатая и ряд других пород.При недостатке питательных веществ у растений на¬
рушаются процессы жизнедеятельности, что влечет па¬
тологические изменения. В зависимости от того, каких
минеральных элементов питания не хватает растениям,58ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
различают целый ряд болезней с общим названием голо¬
дание.Основными болезнями, вызываемыми недостатком
питательных веществ в почве, являются карликовый рост
и хлороз.Карликовый рост вызывает общий недостаток в почве
питательных веществ и воды. При устранении этих при¬
чин растения могут принять нормальный вид.Хлороз — это болезнь, характеризующаяся частичным
или полным пожелтением листьев и других зеленых час¬
тей или всего растения вследствие недостатка или отсутст¬
вия хлорофилла. Листья хлоротичного растения не могут
ассимилировать, и растение постепенно засыхает. У таких
растений не успевают одревеснеть стебли и побеги, поэто¬
му они побиваются ранними осенними заморозками.Причины хлороза разные, одной из них является от¬
сутствие в почве железа. Хлороз встречается у сеянцев
лиственных и хвойных пород. У пораженных хлорозом
сеянцев хвойных пород отмечается слабое развитие кор¬
ней, стволика, хвои и почек. В итоге такие сеянцы могут
погибнуть.В настоящее время считают, что одной из причин хло¬
роза может быть наличие в почве солей кальция (продук¬
та известняков), препятствующих усвоению растениями
из почвы солей железа. Именно поэтому не рекомендует¬
ся закладывать питомники древесных пород на известко¬
вых почвах. Для лечения неинфекционного хлороза рас¬
тения опрыскивают раствором железного купороса.Растения могут испытывать недостаток некоторых эле¬
ментов питания при их дефиците в почве. Н. И. Федоров
выделяет следующие наиболее часто встречающиеся у дре¬
весных растений типы голодания:1)	азотное — проявляется в отставании роста, а также
развитии бледно- или желтовато-зеленых листьев и хвои.
При длительном азотном голодании у ряда древесных по¬
род наблюдаются укороченные тонкие побеги, мелкие ли¬
стья и хвоя. Иногда в листьях накапливается красноватый
пигмент и они преждевременно опадают. Недостаток азота3. НЕИНФЕКЦИОННЫЕ БОЛЕЗНИ И ПОВРЕЖДЕНИЯ РАСТЕНИЙ59
особенно сильно сказывается на растениях, произрастаю¬
щих на переувлажненных почвах, особенно после ливне¬
вых дождей, когда легкорастворимые азотные соединения
перемещаются в более глубокие слои почвы;2)	фосфорное — вызывает задержку роста растений и
изменение окраски листьев и хвои. Например, хвоя сеян¬
цев при недостатке фосфора осенью окрашивается в фио¬
летовый цвет. Иногда при длительном фосфорном голода¬
нии растения отмирают. Недостаток фосфора особенно
сильно сказывается на растениях, произрастающих на
черноземных почвах;3)	калийное — сопровождается отмиранием отдельных
органов и тканей, и прежде всего старых листьев. Внача¬
ле листья становятся темно-зелеными с голубоватым от¬
тенком, края их постепенно бледнеют, в центре листовой
пластинки появляются темно-коричневые пятна. При от¬
мирании ткани листья буреют. Калийное голодание вы¬
зывает у большинства деревьев угнетение роста, сопрово¬
ждающееся слабым развитием побегов и образованием
морщинистых листьев. Особенно сильно проявляется на
легких песчаных, супесчаных и торфяных почвах;4)	кальциевое — вызывает отмирание верхушечных
почек, образование мелких хлоротичных листьев с закру¬
чивающимися бледными краями. При хроническом недос¬
татке кальция подавляется развитие корней, у косточко¬
вых пород отмечается камедетечение;5)	магниевое — вызывает нарушение синтеза хлоро¬
филла, вследствие чего у растений развивается пятнистый
хлороз. При этом на нижних листьях образуются светло-
зеленые пятна, которые затем желтеют, а листья вскоре
опадают. Характерным признаком магниевого голодания
является развитие межжилкового некроза, при котором
участки листа, примыкающие к жилкам, длительное вре¬
мя сохраняют зеленую окраску. Магниевое голодание
чаще всего испытывают растения, произрастающие на лег¬
ких песчаных почвах;6)	марганцевое — проявляется, как и при недостат¬
ке железа, в хлорозе листьев, а также в усыхании вет¬60ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
вей верхней части кроны. Деревья при сильном недос¬
татке марганца отстают в росте и усыхают. Эта болезнь
иногда называется кленовым хлорозом, поскольку час¬
то наблюдается у клена, произрастающего на щелочных
почвах.БОЛЕЗНИ ВСЛЕДСТВИЕ ИЗБЫТКАПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ В ПОЧВЕВысокое содержание солей в почве (например, при
чрезмерном внесении минеральных удобрений) вызывает
повышение осмотического давления почвенного раство¬
ра, в силу чего уменьшается всасывающая способность
корней и затрудняется снабжение растения водой. Неко¬
торые соли при повышенном содержании токсичны для
растений, поскольку нарушают нормальное протекание
физиолого-биохимических процессов.В основном заболевания растений вызывает избыточ¬
ное содержание в почве следующих солей: сернокислых и
углекислых натрия и кальция, хлористый натрий. Эти
соли характерны для солонцовых почв.Углекислый натрий (сода) и сернокислый натрий при
повышенном содержании в почве вызывают заболевание
сеянцев — пожелтение и побурение хвои и листьев. Сеян¬
цы лиственницы, березы и сосны начинают сильно болеть
при содержании в песчаной почве 0,2% соды. Сернокис¬
лый натрий при содержании свыше 0,3% оказывает вред¬
ное влияние на сеянцы лиственных и хвойных пород. Осо¬
бенно чувствительны к этой соли сеянцы лиственницы и
березы, менее чувствительны сеянцы сосны и ели.Повышенное содержание в почве хлористого натрия
вызывает пожелтение и засыхание листьев. К этой соли
особенно чувствительны сосна, ель, дуб, ольха, липа, ясень.
Хлористый натрий уже при концентрации 0,97% нано¬
сит вред сеянцам дуба. С возрастом устойчивость сеянцев
к засолению почв повышается. Наименее чувствителен к
засолению почв клен американский. Высокое содержание
хлористого натрия характерно для солонцовых почв, что
необходимо учитывать при их облесении.3. НЕИНФЕКЦИОННЫЕ БОЛЕЗНИ И ПОВРЕЖДЕНИЯ РАСТЕНИЙ61
3.2.2.БОЛЕЗНИ, ОБУСЛОВЛЕННЫЕ
НЕДОСТАТКОМ ИЛИ ИЗБЫТКОМ СВЕТАВсе зеленые растения синтезируют органическое ве¬
щество только при достаточном освещении, поскольку
хлорофилл образуется и активно функционирует на све¬
ту. Болезни, связанные с недостатком или избытком све¬
та, немногочисленны и мало изучены. Наиболее извест¬
на этиолизация, возникающая при выращивании расте¬
ний в темноте или при недостатке света. Общим внешним
признаком этого болезненного явления является ано¬
мально бледная окраска растений или их частей. Кро¬
ме того, у большинства двудольных растений наблюда¬
ется удлинение стебля и уменьшение листовой пластин¬
ки, а у однодольных растений побеги не удлиняются,
но активно развиваются листовые органы. В результа¬
те уменьшения прочности стебельков из-за их истонче¬
ния и удлинения этиолированные растения полегают.
Особенно часто это происходит у хлебных злаков при гус¬
том посеве. Полегание вследствие этиолизации наблю¬
дается также у сеянцев хвойных и лиственных пород в
питомниках при загущенных посевах или сильном зате¬
нении щитами, стенами леса и т. д. Предотвращение
этиолирования растений возможно при оптимизации
освещения.3.3.БОЛЕЗНИ, СВЯЗАННЫЕС МЕТЕОРОЛОГИЧЕСКИМИ ЯВЛЕНИЯМИ3.3.1.БОЛЕЗНИ ВСЛЕДСТВИЕВОЗДЕЙСТВИЯ НИЗКОЙ ТЕМПЕРАТУРЫВоздействие низкой температуры на древесные расте¬
ния вызывает разнообразные болезненные явления: по¬
желтение хвои; засыхание листьев, цветков и завязей; ис¬
кривление листьев и побегов; отмирание побегов; ожог
коры; ожоговый некроз; отлуп; морозобойный рак и др.62ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Пожелтение и засыхание хвои происходит ранней вес¬
ной у одно-пятилетних сеянцев и самосева хвойных пород
при воздействии на них положительной температуры днем
и отрицательной температуры ночью. Эти болезненные
явления чаще всего наблюдаются на открытых местах и в
питомниках.Засыхание листьев, цветков и завязей отмечается у
лиственных древесных растений при поздних весенних
заморозках. Это болезненное явление характеризуется
потерей поврежденными морозом листьями тургора, бу¬
рением и увяданием. Затем листья становятся сухими и
ломкими. Это заболевание особенно часто встречается у
рано распускающихся лиственных древесных пород, на¬
пример ивы и осины. Засыхание цветков и завязей неред¬
ко наблюдается у рано распускающейся формы дуба лет¬
него при поздних весенних заморозках.Поздние весенние заморозки иногда повреждают не
только листья, цветки и завязи, но и тронувшиеся в рост
молодые побеги.Искривление листьев и побегов наблюдается у древес¬
ных растений вследствие ранних и поздних заморозков.
Это болезненное явление вызвано изменением напряже¬
ния тканей в результате неравномерного отсасывания из
них воды при замерзании.Отмирание побегов наблюдается у хвойных и листвен¬
ных древесных пород при поздних весенних и ранних осен¬
них заморозках и характеризуется увяданием и последую¬
щим засыханием побегов.От поздних весенних заморозков особенно сильно стра¬
дают древесные растения, рано образующие побеги: ясень,
орешник, дуб черешчатый, бузина и др. Также часто по¬
вреждаются побеги древесных растений с продолжитель¬
ным вегетационным периодом: акации белой, айланта,
шелковицы и др.Существуют внутривидовые формы древесных расте¬
ний, которым поздние заморозки редко наносят вред; к
ним, например, относятся поздно распускающиеся фор¬
мы бука, дуба, каштана конского, ели и др. (см. рис. 3).3. НЕИНФЕКЦИОННЫЕ БОЛЕЗНИ И ПОВРЕЖДЕНИЯ РАСТЕНИЙ63
Рис. 3Повреждение поросли дуба поздними весенними заморозками(по Б. П. Чуракову)Ожог коры обычно вызывает попеременное воздейст¬
вие тепла и холода. Он наблюдается весной на прогревае¬
мой стороне ветвей и стволов в основном деревьев с тон¬
кой корой: бук, граб, ель, пихта и др. В качестве меры
борьбы с ожогом коры рекомендуется побелка стволов из¬
вестковым раствором.Отлуп образуется при внезапном повышении темпера¬
туры после сильных морозов. При этом наружные слои
ствола расширяются сильнее, чем внутренние, и происхо¬
дит отрыв коры от древесины. Отлупные трещины коль¬
цом охватывают ствол дерева и могут распространяться
на несколько метров по длине ствола.Морозобойный рак представляет собой рану на стволе
и возникает в результате постоянного повреждения моро¬
зом наплыва, образующегося при повреждениях коры от
мороза, солнечного ожога и т. д. Этот рак может быть от¬
крытым и закрытым, если рана почти полностью закрыта
наплывом. Морозобойный рак чаще всего встречается у
бука, клена, ясеня, лиственницы европейской.64ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
3.3.2.БОЛЕЗНИ ВСЛЕДСТВИЕ
ВОЗДЕЙСТВИЯ ВЫСОКОЙ ТЕМПЕРАТУРЫВысокая температура также может вызывать у древес¬
ных пород ряд патологических явлений, проявляющихся
в потере тургора пораженными тканями, увядании и за¬
сыхании растений или их органов. Чаще всего от воздей¬
ствия высокой температуры развиваются такие болезни,
как засыхание и опадение листьев.Засыхание листьев наблюдается у древесных растений
в засушливых районах при сильном падении относитель¬
ной влажности и высокой температуре воздуха, доходя¬
щей до 40°С. При этом листья частично или полностью
засыхают в течение нескольких часов и физиологические
процессы растения нарушаются.Опадение листьев наблюдается у некоторых древесных
пород (липы, каштана конского и др.) при высокой сухо¬
сти почвы, воздуха и освещении листьев прямыми сол¬
нечными лучами.3.3.3.БОЛЕЗНЕННЫЕ ЯВЛЕНИЯВСЛЕДСТВИЕ ДЕЙСТВИЯ ВЕТРАСильный ветер может вызвать в лесу ветровал и буре¬
лом — болезненные явления, наносящие лесному хозяй¬
ству существенный вред.Ветровал — это вывал ветром отдельных деревьев или
их групп с корнем из-за слабой связи деревьев с почвой.
Ветровалу прежде всего подвержены деревья с поверхно¬
стной и слабо развитой корневой системой. Из листвен¬
ных пород это бук и береза; из хвойных — ель.Причинами ветровала могут быть: корневые гнили;
выставление на простор деревьев, выросших в густом лесу
(например, при рубках); характер корневой системы; бли¬
зость горизонта вечной мерзлоты, грунтовых вод и мате¬
ринской горной породы; заболоченность почв и т. д.Устойчивость к ветровалу меняется в зависимости от ус¬
ловий роста деревьев и ухода за ними. Для предотвращения3. НЕИНФЕКЦИОННЫЕ БОЛЕЗНИ И ПОВРЕЖДЕНИЯ РАСТЕНИЙ65
ветровала рекомендуется систематическое проведение ру¬
бок ухода и санитарных рубок, создание сложных древо¬
стоев и сохранение опушек.Бурелом — это сломанные ветром стволы деревьев. Он
характеризуется разломом ствола под кроной и вызыва¬
ется давлением ветра на крону дерева, превосходящим со¬
противление ствола излому. От бурелома страдают преж¬
де всего породы с рыхлой, хрупкой древесиной, а также
деревья со стволовыми гнилями. Очень часто буреломы
наблюдаются в перестойных насаждениях, в древостоях с
тонкими деревьями при сильном изреживании, а также у
отдельных деревьев, выставленных в результате рубки на
простор.Несвоевременное удаление из насаждений поваленных
или сломанных ветром деревьев приводит к возникнове¬
нию очагов распространения вредителей и болезней, что
ухудшает санитарное состояние лесов.3.4.БОЛЕЗНИ, СВЯЗАННЫЕС ХИМИЧЕСКИМИ ВОЗДЕЙСТВИЯМИВ настоящее время загрязнение окружающей среды
приобрело глобальный характер. Вредное воздействие за¬
грязняющих веществ не обошло стороной и лесные экоси¬
стемы. Особенно сильно страдают от вредных выбросов
леса, расположенные вокруг крупных промышленных
центров.Загрязняющие вещества распространяются в газооб¬
разном, жидком и пылевидном состояниях. Они разносят¬
ся воздушными потоками на значительные расстояния,
оседают на растениях, водоемах, почве и вовлекаются в
биологический круговорот веществ. В состав промышлен¬
ных выбросов входят различные газообразные соединения
(окислы азота, серы, углерода, сероводород, углеводоро¬
ды и др.), пылевидные вещества (частицы угля, зола, соли,
пыль и т. д.), жидкие вещества (кислоты, щелочи и т. д.).
Промышленные выбросы вызывают нарушения физиоло¬66ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
го-биохимических процессов, замедляют рост и развитие
древесных растений, нередко приводят к их отравлению,
что в итоге сказывается на продуктивности насаждений.Наиболее известными и распространенными болезня¬
ми, связанными с химическими воздействиями на древес¬
ные растения, являются отравления газообразными веще¬
ствами, пестицидами.В дымовых выбросах промышленных предприятий и
автотранспорта содержатся разнообразные газообразные
вещества.В зависимости от состава и полноты сгорания топлива
дымовые выбросы содержат: углекислоту, окись углеро¬
да, серный и сернистый ангидриды, углеводороды (метан,
этан, этилен и др.), смолистые вещества (креозот, карбо¬
линеум и др.) и пары минеральных кислот (азотной, сер¬
ной, соляной, фтористой и др.). Токсичные вещества дыма
вызывают хронические или острые отравления древесной
растительности.Лесные древесные породы обладают разной газоус-
тойчивостью. Под газоустойчивостью И. Г. Семенкова иЭ.	С. Соколова понимают способность растений противо¬
стоять вредному воздействию газообразных веществ при
сохранении жизнеспособности. И. С. Мелехов подразделя¬
ет все древесные и кустарниковые породы по газоустой-
чивости на пять классов:1)	очень сильно газоустойчивые: пихта, ель, сосна
обыкновенная;2)	сильно газоустойчивые: кедр сибирский, сосны Вей-
мутова и крымская, каштан конский, бук, рябина, тополь-
осокарь белый, черемуха, береза, клен полевой, акация
белая;3)	средне газоустойчивые: ель колючая, дугласия,
можжевельник обыкновенный, ясень обыкновенный, кле¬
ны татарский и остролистный, тополь бальзамический,
липа;4)	слабо газоустойчивые: лиственницы европейская,
Сукачева, сибирская и японская, можжевельник казац¬
кий, туя, тис, дуб черешчатый, тополь канадский, ясень3. НЕИНФЕКЦИОННЫЕ БОЛЕЗНИ И ПОВРЕЖДЕНИЯ РАСТЕНИЙ67
зеленый, вяз, ивы серая и козья, яблоня, груша, акация
желтая, сирень, самшит;5)	очень слабо газоустойчивые: ильм, дуб красный,
ольха серая и черная, шелюга красная, спирея, лох узко¬
листный.Вредное воздействие загазованности на лес проявля¬
ется в основном в период вегетации. Хвойные породы за
исключением лиственницы страдают от газообразных ток¬
сикантов гораздо сильнее, чем листопадные лиственные
породы.По данным И. Г. Семенковой и Э. С. Соколовой, наи¬
больший вред древесным растениям наносят: сернистый
ангидрид, фтор и его соединения, окислы азота, этилен,
окись магния.Сернистый ангидрид. При действии высоких концен¬
траций сернистого ангидрида хвоя приобретает рыже¬
бурую окраску, а на листьях появляются красно-бурые
пятна различных размеров и формы. Пораженные хвоя
и листья преждевременно опадают. Предельно допусти¬
мая концентрация сернистого ангидрида в воздухе со¬
ставляет 0,70 мг/м3 для ели, 0,25 мг/м3 для лиственни¬
цы и 0,40 мг/м3 для сосны.Фтор и его соединения. Воздейстие этих веществ вы¬
зывает у хвойных пород сначала побеление, а затем по¬
темнение хвои на концах, которое постепенно распростра¬
няется до основания. У лиственных пород при поражении
фтором по периферии листьев образуются узкие некроти¬
ческие желтоватые полоски. При высоком содержании
фтора наблюдается нарушение фотосинтеза, роста и раз¬
вития древесных растений. Действие фтористых соедине¬
ний на растения начинается при их содержании в воздухе0,01 мг/м3. Хвойные породы более восприимчивы к дей¬
ствию фтористых соединений, нежели лиственные. Наи¬
меньшей устойчивостью к фтору отличается сосна обык¬
новенная.Окислы азота. При действии окислов азота у хвойных
пород отмечается покраснение кончиков хвои, а у лист¬
венных — темно-бурые участки по краям листа. Пораже¬68ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
ние древесных растений происходит уже при содержании
2 мг окислов азота в 1 м3 воздуха.Хлор. Соединения хлора уже при содержании в возду¬
хе менее 1 мг/м3 вызывают сильное поражение листьев.
Вначале листья приобретают темный цвет с заметным се¬
ребристым оттенком. Позднее на них появляются обесцве¬
ченные участки разных размеров, которые по мере отми¬
рания тканей выкрашиваются с образованием затем на их
месте отверстий. При длительном действии хлора в низ¬
ких концентрациях края листьев приобретают красный
цвет.Этилен. Воздействие этилена даже в низких концен¬
трациях вызывает острые отравления древесных расте¬
ний. При этом нарушаются фотосинтез и дыхание. На ли¬
стьях образуются пятна красновато-коричневого цвета,
позднее листья отмирают и опадают.Окись магния. При воздействии окиси магния, кото¬
рая является составной частью магнезитовой пыли, одно¬
летняя хвоя принимает желтовато-зеленую окраску. Дву¬
летняя хвоя краснеет, буреет и погибает. У лиственных
пород на листьях, между жилками, образуются светло-зе-
леные или желто-зеленые пятна. При длительном дейст¬
вии магнезитовой пыли происходит постепенное усыха¬
ние хвойных пород, особенно ели и сосны.На городские зеленые насаждения и пригородные леса
могут оказывать негативное воздействие смолистые дег¬
тярные испарения, которые образуются при асфальтиро¬
вании дорог, пропитке деревянных шпал, столбов, дру¬
гих деревянных конструкций. Основной вред при этом
наносят пары креозота и карболинеума, испарения асфаль¬
та и гудрона. На листьях пораженных растений появля¬
ются коричневые пятна с ярко очерченными краями. Ли¬
стья становятся вялыми, хлоропласты разрушаются, в
цитоплазме появляются небольшие коричневые масляни¬
стые капли.Природный газ в связи с широким использованием в
промышленности и быту может оказывать пагубное воз¬
действие на растения. Транспортировка природного газа3. НЕИНФЕКЦИОННЫЕ БОЛЕЗНИ И ПОВРЕЖДЕНИЯ РАСТЕНИЙ69
производится по наземным и подземным трубопроводам,
поэтому при утечке он может воздействовать как на над¬
земные, так и на подземные органы растений.Природный газ, накапливаясь в почве, может вызы¬
вать ряд болезненных явлений:1)	ненормальное развитие корешков;2)	удушение корней вследствие вытеснения воздуха;3)	отравление корневой системы растений;4)	отравление находящихся в почве семян.Природный газ, действуя на надземные органы расте¬
ний, может вызывать замедление роста и развития, нару¬
шение физиологических процессов и даже гибель расте¬
ний. Вопрос о воздействии природного газа на древесные
растения изучен недостаточно и требует более присталь¬
ного внимания ученых.Промышленные выбросы могут привести к массово¬
му усыханию лесных насаждений. Степень и масштабы
усыхания древостоев зависят от многих факторов: воз¬
раста, состава и полноты насаждений, видов и концен¬
трации токсичных веществ, близости источников выбро¬
сов, направления и силы ветра, рельефа местности, по¬
годных условий и др.В зоне промышленных выбросов наиболее интенсивное
усыхание древесных пород наблюдается в изреженных и
высокополнотных насаждениях старшего возраста. Это свя¬
зано с тем, что в низкополнотных насаждениях газы легче
и быстрее проникают в глубь леса, а в высокополнотных
скапливаются под пологом леса на длительное время. Сред-
неполнотные насаждения усыхают меньше, поскольку для
них характерно максимальное перемешивание воздуха.
Смешанные насаждения, в отличие от хвойных, меньше
страдают от промышленных выбросов, так как лиственные
породы частично поглощают токсичные вещества и умень¬
шают их вредное воздействие на хвойные породы.Правильный подбор газоустойчивых пород и их соче¬
таний имеет большое значение для восстановления и соз¬
дания лесов в местах сильного загрязнения, а также для
озеленения промышленных центров и автомагистралей.70ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
3.5.ПОВРЕЖДЕНИЯ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ3.5.1.ВИДЫ ПОВРЕЖДЕНИЙ.ПОВРЕЖДЕНИЯ ЧЕЛОВЕКОМ И ЖИВОТНЫМИПовреждения древесных растений могут быть легки¬
ми, тяжелыми и смертельными.Легкими считаются повреждения деревьев, не затра¬
гивающие и не меняющие их физиологические функции
и жизненно важные процессы: это раны (затесы, ошмыги
и т. п.), обломы и срезка ветвей, обрыв отдельных корней,
побивание морозом листьев и мелких веточек и др.Тяжелые повреждения оказывают влияние на жизне¬
деятельность древесных растений в целом, например, рас¬
стройство физиологических функций, нарушение целост¬
ности растения и др.Смертельными являются повреждения, вызывающие
отмирание более 75% камбия по окружности ствола или
75% корней, а также бурелом, ветровал и т. п.Практическое значение для лесного хозяйства имеют
следующие повреждения деревьев: механические повре¬
ждения человеком или животными; повреждения метео¬
рологическими явлениями; повреждения от физических
и химических воздействий.Повреждения древесных растений человеком и живот¬
ными разнообразны по происхождению, часто неизбеж¬
ны в лесу и могут представлять большую опасность для
древесных растений. Примером таких повреждений де¬
ревьев могут служить облом ветвей и вершин, обдиры
коры, поранение подроста при рубке, трелевке и вывозке
леса. Имеется целая отрасль лесного хозяйства, которая
сопряжена с целевым повреждением массы деревьев, —
подсочка леса. Значительные повреждения деревьев на¬
блюдаются при проведении в лесу лесоустроительных,
строительных работ, прокладке трасс ЛЭП, газо- и нефте¬
проводов и т. д. Все механические повреждения если не
приводят к гибели деревьев, то обычно становятся причи¬
ной инфекционных болезней.3. НЕИНФЕКЦИОННЫЕ БОЛЕЗНИ И ПОВРЕЖДЕНИЯ РАСТЕНИЙ71
Широко распространены повреждения древесных
растений разными животными и насекомыми. Страда¬
ют семена, плоды, сеянцы, подрост, молодые и взрос¬
лые деревья.3.5.2.ПОВРЕЖДЕНИЯОТ МЕТЕОРОЛОГИЧЕСКИХ ЯВЛЕНИЙЧаще всего древесные растения повреждаются морозом,
снегом, ожеледью и молнией. Из повреждений, вызываемых
морозом, наиболее значительны: морозные трещины, отлуп,
выжимание сеянцев, вымерзание сеянцев и саженцев.Морозные трещины — наружные трещины древесно¬
го ствола, образующиеся при его резком охлаждении зи¬
мой. В длину морозная трещина может распространяться наРис. 4Морозная трещина
на дубе
( по Б. П. Чуракову)72ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
значительную часть ствола, в глубину — до сердцевины.
Обычно она сопровождается продольными вздутиями ране¬
вой древесины и коры в виде гребня. Морозные трещины
чаще встречаются у твердолиственных пород: дуба, клена,
ильмовых. Эти повреждения могут служить воротами для
инфекции, способствуют разрастанию ложного ядра и ядро¬
вой гнили, а также появлению слизетечения. Поражаемость
морозными трещинами дуба в спелых древостоях централь¬
ной лесостепи превышает 30%, а в хвойно-широколиствен-
ных лесах Среднего Поволжья достигает 50% и более (рис. 4).Отлупные трещины (отлупы) образуются при внезап¬
ном повышении температуры после больших морозов, ко¬
гда наружные слои ствола нагреваются и расширяются, а
внутренние остаются холодными и сжатыми. Отлупные
трещины идут по границе годичных слоев и имеют коль¬
цеобразную форму. Они встречаются как у хвойных, так
и у лиственных пород и могут распространяться по высо¬
те ствола на несколько метров.Вымерзание сеянцев и саженцев чаще всего наблюда¬
ется в условиях равнинных степей, где снег не равномер¬
но ложится на поверхность почвы, а сильными ветрами
сносится в понижения или накапливается в виде сугробов
возле различных преград. В результате обнажения почвы
или недостаточной толщины снежного покрова при силь¬
ных морозах происходит вымерзание сеянцев и саженцев.Повреждения деревьев снегом и ожеледью. Зимой при
сильном скоплении снега на ветвях и стволах деревьев вет¬
ви могут обламываться, искривляться, а стволы — пере¬
ламываться или вываливаться с корнем. Обламывание
ветвей и стволов под тяжестью скопившегося снега назы¬
вается снеголомом, а вываливание деревьев — снеговалом.Образованию скоплений снега и повреждению ими де¬
ревьев благоприятствуют частые и резкие смены температу¬
ры, сопровождающиеся обильными снегопадами. При таких
условиях влажный снег, оседая на переохлажденной поверх¬
ности хвои, ветвей и стволов, примерзает к ним и образует
крупные массивные скопления, под тяжестью которых де¬
рево изгибается, ломается или вываливается с корнем.3. НЕИНФЕКЦИОННЫЕ БОЛЕЗНИ И ПОВРЕЖДЕНИЯ РАСТЕНИЙ73
Характер снеголома зависит от возраста насаждений:
у молодых деревьев (до 40 лет) переломы стволов про¬
исходят на высоте 2 м, у средневозрастных древостоев
(до 60 лет) — у основания кроны, у деревьев до 80 лет —
преимущественно в области кроны. У старых деревьев
обычно ломаются только ветви.Больше всего от снеговала и снеголома страдают моло¬
дые и средневозрастные березовые, осиновые, еловые и со¬
сновые насаждения, особенно лишенные ухода и сильно
загущенные.Для предупреждения снеголомов и снеговалов реко¬
мендуется проведение рубок ухода в молодняках и сред¬
невозрастных насаждениях, при которых удаляются де¬
ревья с неправильной кроной и слабо развитые.Рис. 5Повреждение тополямолнией
(по Б. П. Чуракову )74ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Ожеледь — это налет льда, образующийся на поверх¬
ности стволов и ветвей деревьев при резкой смене холод¬
ной морозной погоды сырой и теплой, когда происходит
усиленная конденсация влаги из воздуха на переохлаж¬
денных поверхностях, где и образуется слой льда.Ожеледь наносит существенный вред лесным насаж¬
дениям, поскольку под тяжестью льда ломаются ветви и
стволы, а деревья могут вываливаться с корнем. Больше
повреждаются хвойные породы. Лиственные породы в
порядке уменьшения повреждаемости ожеледью выстраи¬
ваются в следующий ряд: дуб, вяз, берест, ясень, гледи¬
чия, белая акация.Повреждения деревьев молнией происходят во время
грозы (рис. 5). Иногда такое повреждение наблюдается
только в нижней части кроны, продолжается вертикаль¬
но или спирально до основания ствола и имеет разные глу¬
бину и ширину. В других случаях молния поражает вер¬
хушки деревьев, обламывая концы веток, ниже их оста¬
ется след от молнии в виде полосы обнаженной древесины.
Реже весь ствол лишается коры, а дерево расщепляется
на части. Повреждения от молнии не всегда приводят к
гибели дерева — нередко оно продолжает жить, а рана за¬
крывается наплывом.Чаще других от молнии страдают хвойные породы,
тополь, дуб, груша, вяз, ива, ясень, акация; меньше —
ольха, рябина, клен, конский каштан и бук. Удары мол¬
нии могут вызвать отмирание большого числа деревьев и
образование прогалин в насаждении.3.5.3.ПОВРЕЖДЕНИЯ ОТ ФИЗИЧЕСКИХИ ХИМИЧЕСКИХ ВОЗДЕЙСТВИЙИз физических воздействий, приводящих к повреж¬
дению древесных растений, необходимо отметить опал
корневой шейки и повреждения деревьев огнем.Опал корневой шейки — это болезнь сеянцев хвойных
и лиственных пород в питомниках вследствие перегрева
тканей у шейки корня при соприкосновении с сильно3. НЕИНФЕКЦИОННЫЕ БОЛЕЗНИ И ПОВРЕЖДЕНИЯ РАСТЕНИЙ75
нагретой почвой. Опал шейки корня наблюдается в юж¬
ных районах страны у всходов и сеянцев на темных поч¬
вах, когда в ясные солнечные дни частицы почвы нагрева¬
ются до 67-75°С — температуры, превышающей темпера¬
туру свертывания растительных белков. Сеянцы старше
3-5 лет повреждаются редко, так как их защищает сфор¬
мировавшаяся кора. Внешне опал корневой шейки про¬
является в следующем: в местах соприкосновения с поч¬
вой у корневой шейки происходит ожог тканей, клетки
которых теряют тургор и сморщиваются, всходы или се¬
янцы полегают.Для защиты всходов и сеянцев от этой болезни исполь¬
зуют осветление почвы (посыпку мелом, опилками или
другими белыми или светлыми материалами), а также
установку притеняющих покрытий.Повреждения деревьев огнем (ожоги) происходят в
основном при лесных пожарах и приводят к ослаблению и
гибели деревьев. Ослабленные огнем деревья активно об¬
живают энтомовредители и поражают патогенные грибы.И. С. Мелехов подразделяет огневые повреждения де¬
ревьев на следующие виды: ожоги ствола, ожоги и перего¬
рание корней, ожоги коры, ожог кроны. В результате ожо¬
га ствола образуется пожарная подсушина, т. е. участок
отмершей древесины, вокруг которого появляется каллюс,
и рана начинает зарастать. Часто через пожарные подсу-
шины деревья поражаются дереворазрушающими гриба¬
ми. Особенно легко грибы проникают в огневые раны у
осины и березы, ели и пихты. У сосны, благодаря выделе¬
нию смолы, заражение ран дереворазрушающими гриба¬
ми происходит медленно.Устойчивость древесных пород к огневым повреж¬
дениям зависит от толщины коры, содержания в ней
смолистых веществ и степени приподнятости кроны.
Поэтому наиболее устойчивы к огню толстокорые по¬
роды: сосна, лиственница, дуб и другие, а наименее
устойчивы тонкокорые: ель, пихта. Однако в молодом
возрасте от ожогов страдают все древесные породы, осо¬
бенно хвойные.76ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Размер и степень огневых повреждений зависят от вре¬
мени года, от вида пожара (низовой, верховой, беглый),
погоды и лесорастительных условий.Из повреждений от химических воздействий наиболее
распространены ожоги древесных пород различными пес¬
тицидами.Ожоги пестицидами чаще всего происходят при опы-
ливании или опрыскивании химикатами древесных по¬
род в молодняках, посадках, культурах, в питомниках,
при дезинфекции почвы и т. д. На обработанных химика¬
тами органах растений появляются пятна, обычно бурого
цвета. Иногда пестицидный ожог вызывает опадение ли¬
стьев, отмирание побегов, побурение плодов, а также ряд
других болезненных явлений: ослабление роста растения,
задержку развития и распускания бутонов и т. д.Особенно часто ожоги листьев, молодых побегов и пло¬
дов наблюдаются при опрыскивании сеянцев, культур и мо-
лодняков пестицидами из группы меди (медным купоросом,
бордосской жидкостью и др.), серы (серными препаратами,
полисульфидами) и железа (железным купоросом).Для предотвращения ожогов растения пестициды сме¬
шивают с веществами, ослабляющими их токсичность,
подбирают концентрацию, выбирают подходящее время
и способы обработки древесных растений. В последнее вре¬
мя внимание ученых и практиков лесного хозяйства все
больше привлекают биологические и интегрированные
методы борьбы с вредителями и болезнями леса, исклю¬
чающие или уменьшающие негативное воздействие хими¬
ческих препаратов.3.6.БОЛЕЗНЕННЫЕ ЯВЛЕНИЯ
У ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ
ОТ ИОНИЗИРУЮЩИХ ИЗЛУЧЕНИЙНарушение жизнедеятельности растений могут вы¬
зывать ионизирующие излучения, к которым относят¬
ся: космические, рентгеновские, гамма-, альфа- и бета-
излучения.3. НЕИНФЕКЦИОННЫЕ БОЛЕЗНИ И ПОВРЕЖДЕНИЯ РАСТЕНИЙ77
При продолжительном воздействии ионизирующих
излучений в клетках живых организмов поражаются нук-
леопротеиды и другие структуры хромосом, что приводит
к нарушению деления ядер и впоследствии вызывает му¬
тации растений. Ионизирующее излучение вызывает у
растений патологический процесс, который принято на¬
зывать лучевой болезнью. Из растений наиболее чувстви¬
тельны к ионизирующим излучениям виды с большим
клеточным ядром и малым числом хромосом. Основной
симптом проявления лучевой болезни у растений — это
задержка роста.Д. М. Гродзинский отмечает, что у растений трудно
выявить какой-либо процесс или морфологическую струк¬
туру, которые в той или иной мере не изменялись после
довольно высокой дозы облучения. Типичные нарушения
проявляются не только на клеточном уровне, но и на уров¬
не органов и растения в целом. Как указывает Д. М. Грод¬
зинский, может усилиться ветвление корней, обусловлен¬
ное торможением роста осевой части, повышением ак¬
тивности вторичных меристем, формированием корней,
образующихся из клеток перицикла. Также нарушается
образование корневых волосков. Облучение изменяет и
строение стебля: происходит торможение апикальных
меристем, активизируются спящие почки, меняется лис¬
торасположение, фитотаксис, возникают фасциации (урод¬
ливые срастания ветвей в широкое и плоское, ремневид¬
ное или саблевидное образование), опухолевидные обра¬
зования, иногда изменяется тип ветвления. Воздействие
ионизирующего излучения приводит к возникновению
уродливых форм строения листовой пластинки, срастанию
нескольких листовых зачатков, изменению типа жилко¬
вания. Иногда из-за нарушения роста листовые пластин¬
ки скручиваются, в результате чего появляются морщи¬
нистые листья. В формировании репродуктивных органов
также отмечаются отклонения, которые ведут к уродст¬
вам. Облучение сказывается на многих физиологических
процессах, в частности ускоряется или тормозится онто¬
генез растений.78ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Во всех этих реакциях облученного растения Д. М. Грод-
зинский усматривает проявление лучевого синдрома как
сочетания признаков болезни, лучевого патогенеза.По данным А. А. Молчанова, древесные породы раз¬
личаются по чувствительности к ионизирующим излуче¬
ниям. Органы деревьев также обладают неодинаковой ра¬
диоустойчивостью. Установлено, что ветви хвойных пород
повреждаются сильнее, чем ветви лиственных. Это связано
с тем, что при большой дозе облучения хвоя не восстанавли¬
вается, листья же вновь образуются из спящих почек.При облучении сначала повреждаются ветви, распо¬
ложенные ближе к источнику облучения. При этом у хвой¬
ных пород наблюдается покраснение и побурение хвои.
Характер и степень поражения древесных пород зависят
от многих факторов, и прежде всего от интенсивности и
продолжительности облучения.Природа лучевых болезней растений изучена недоста¬
точно. В качестве профилактических мероприятий по сни¬
жению отрицательных последствий лучевых болезней ре¬
комендуется внесение органических и минеральных удоб¬
рений в оптимальных дозах (совместно с органическими
удобрениями вносят известь в повышенных дозах).3.7.НЕИНФЕКЦИОННЫЕ БОЛЕЗНИ
И ПОВРЕЖДЕНИЯ ПЛОДОВ И СЕМЯНК неинфекционным относятся болезненные явления,
обусловленные метеорологическими факторами, условия¬
ми питания и водоснабжения, воздействием животных и
человека.Для предохранения семян и плодов от неинфекцион¬
ных болезней необходимо прежде всего устранить причи¬
ны, вызывающие их.И. И. Журавлев и Д. В. Соколов выделяют ряд причин.Голодание растений. Недостаток азота и особенно фос¬
фора и калия в почве приводит к недоразвитию и прежде¬
временному опадению плодов. При недостатке в почве мик¬
роэлементов, например бора, растения не образуют плодов.3. НЕИНФЕКЦИОННЫЕ БОЛЕЗНИ И ПОВРЕЖДЕНИЯ РАСТЕНИЙ79
Недостаток влаги в почве также отрицательно сказы¬
вается на образовании и развитии плодов и семян. Часть из
них остаются недоразвитыми, часть преждевременно за¬
сыхают и опадают, например желуди дуба. Нарушение
водного баланса растения вызывает отток влаги от обра¬
зующихся плодов к листьям, нарушение питания и роста
плодов.Избыток влаги в почве вызывает деформацию и рас¬
трескивание плодов на деревьях, что приводит к зараже¬
нию их возбудителями инфекционных болезней.Низкие температуры во время вегетационного перио¬
да препятствуют нормальному развитию семян и плодов,
поэтому они не вызревают, часто преждевременно засы¬
хают и опадают. Особенно чувствительны к действию низ¬
ких температур плоды косточковых, сочные плоды, а так¬
же желуди дуба, семена пихты и ели.Высокие температуры обычно в сочетании с недостат¬
ком влаги способствуют недоразвитию и преждевремен¬
ному опадению плодов.Метеорологические факторы (ветер, осадки, град) яв¬
ляются причиной механических повреждений семян и
плодов. Механически поврежденные плоды и семена час¬
то подвергаются поражению инфекционными болезнями.Механические повреждения плодов и семян насеко¬
мыми, птицами и грызунами особенно часто встречаются
в лесных насаждениях и способствуют возникновению
гнилевых болезней плодов и семян.Нередко механические повреждения плодам и семенам
наносит человек в процессе хозяйственной деятельности:
при сборе, транспортировке, переработке и хранении.3.8.НЕИНФЕКЦИОННЫЕ БОЛЕЗНИ СЕЯНЦЕВИз неинфекционных болезней сеянцев и самосева наи¬
более существенны и распространены: пожелтение и за¬
сыхание хвои и листьев, опал шейки корня и выжимание
сеянцев.80ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Неинфекционное пожелтение и засыхание хвои и ли¬
стьев может быть вызвано разными причинами: засухой,
высокими или низкими температурами, механическими
или химическими воздействиями и др. Главным отличи¬
тельным признаком неинфекционного пожелтения и за¬
сыхания хвои и листьев является отсутствие на послед¬
них грибных образований, что определяется фитопатоло¬
гическим анализом.Меры борьбы с неинфекционным пожелтением и за¬
сыханием хвои и листьев сводятся к устранению причин,
вызвавших болезнь.Опал шейки корня (неинфекционное полегание) сеян¬
цев описан выше. Неинфекционное полегание сеянцев
может быть вызвано еще и механическими повреждения¬
ми стебелька (насекомыми, песчинками и т. д.), этиоли-
зацией сеянцев при их сильном затенении и др.Меры борьбы с неинфекционным полеганием сеянцев
определяются причинами заболевания. Для предотвраще¬
ния опала шейки корня сеянцев рекомендуется осветле¬
ние почвы известью, опилками и другими средствами, а
также притенение. При повреждении сеянцев песком ис¬
пользуют ветрозащитные преграды. При этиолизации се¬
янцев уменьшают затенение.Выжимание сеянцев чаще всего происходит на пере¬
увлажненных торфяных и глинистых почвах при медлен¬
ном понижении температуры воздуха до точки замерза¬
ния и ниже. Возможны два варианта: при первом с пони¬
жением температуры воздуха пары воды конденсируются
в верхнем слое почвы, а из нижележащих слоев поднима¬
ются новые пары воды. При понижении температуры воз¬
духа ниже точки замерзания конденсационная влага в
поверхностном слое почвы начинает замерзать и образу¬
ются кристаллы льда, которые вытягивают воду из ниже¬
лежащих слоев почвы. Лед, примерзший к корневой шей¬
ке сеянца, нарастает снизу и постепенно выталкивает рас¬
тение из почвы. После таяния льда сеянец остается на
поверхности почвы. При втором варианте выжимание се¬
янцев происходит в результате оседания оттаявшей почвы3. НЕИНФЕКЦИОННЫЕ БОЛЕЗНИ И ПОВРЕЖДЕНИЯ РАСТЕНИЙ81
при резкой смене теплой дождливой погоды холодной, с
температурой ниже нуля, и последующей оттепелью.Борьба с выжиманием сеянцев сводится к дренирова¬
нию почвы, укрыванию ее соломой в период понижения
температуры, посыпанию тяжелой глинистой почвы пес¬
ком слоем 8-10 см.Вопросы для повторения
к главе 31.	Чем отличаются неинфекционные болезни от инфекцион¬
ных и какая между ними связь?2.	Какие типы болезней растений тесно связаны с временным
и постоянным дефицитом влаги в почве?3.	Болезни растений, вызываемые низкой температурой.4.	Болезни растений, вызываемые высокой температурой.5.	На какие органы и физиологические функции растения воз¬
действуют вредные газообразные вещества?6.	Какие типы болезней растений тесно связаны с временным
и постоянным дефицитом питательных веществ в почве?7.	Какие газообразные вещества наносят наибольший вред дре¬
весным растениям? В чем он проявляется?8.	Какие повреждения древесных растений от метеорологиче¬
ских явлений имеют наибольшее значение?9.	Примеры неинфекционных болезней сеянцев.10. Примеры неинфекционных болезней плодов и семян.82ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
ОРГАНИЗМЫ —
ВОЗБУДИТЕЛИ
ИНФЕКЦИОННЫХ
БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ4.1.ГРИБЫ4.1.1.ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О ГРИБАХВ настоящее время грибы выделены в са¬
мостоятельное царство, насчитывающее, по
данным разных авторов, от 100 до 250 тыс.
видов — от микроскопических до довольно
крупных форм, с массивными плодовыми те¬
лами и весом до нескольких килограммов.
Микологи ежегодно описывают более 1000
новых видов.Грибы — эукариотические гетеротрофные
организмы. Некоторые из них наносят суще¬
ственный вред, вызывая различные болезни
растений, животных и человека, порчу про¬
дуктов питания и сельскохозяйственного сы¬
рья, гниение древесины и продуктов ее пере¬
работки. Но есть грибы, приносящие и опре¬
деленную пользу, минерализуя органические
остатки, участвуя в круговороте веществ и раз¬
нообразных химических процессах при про¬
изводстве пищевых продуктов, технического
сырья и лекарственных препаратов. Многие
грибы съедобны и являются ценными продук¬
тами питания. Ряд видов грибов могут вызвать
серьезные отравления человека и животных.Грибы характеризуются большим морфо¬
логическим разнообразием вегетативного4. ОРГАНИЗМЫ — ВОЗБУДИТЕЛИ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ 83
тела: от одноклеточных микроскопических до крупных
многоклеточных, сложно устроенных форм. Грибы не спо¬
собны к фотосинтезу и для роста и развития используют
готовые органические вещества, как гетеротрофные орга¬
низмы. В качестве запасного питательного вещества у
большинства грибов откладывается гликоген. В состав кле¬
точной стенки большей части грибов (за исключением ооми-
цетов) входит хитин — полисахарид, характерный для
мира животных. У грибов, как и у животных, в качестве
конечного продукта обмена веществ образуется мочевина.У большинства грибов вегетативное тело имеет мице-
лиальное строение. Мицелий, или грибницу, формируют
тонкие ветвящиеся нити — гифы. Мицелий может быть
неклеточным (несептированным), т. е. без клеточных пе¬
регородок (септ), и клеточным (септированным), т. е. с
клеточными стенками.По характеру роста различают субстратный и воздуш¬
ный мицелий грибов. Субстратный мицелий стелется не¬
посредственно по поверхности и проникает внутрь субстра¬
та, где в основном и локализуется. Он характерен для де¬
реворазрушающих, почвенных, многих паразитических
и сапротрофных грибов. Воздушный мицелий свободно
приподнимается над субстратом и плотно соприкасается с
ним только в отдельных местах; характерен для мучни¬
сто-росяных и плесневых грибов.В точках соприкосновения воздушного мицелия пара¬
зитических грибов с покровными тканями растений обра¬
зуются апрессории — специальные расширения инфекци¬
онных гиф, позволяющие увеличивать площадь их сопри¬
косновения с поражаемыми тканями растения. Мицелий
паразитических грибов, развивающихся в тканях питаю¬
щего растения, формируют гаустории — специальные
выросты мицелиальных гиф, проникающие в раститель¬
ные клетки. Гаустории служат для поглощения питатель¬
ных веществ из клеток растения и отличаются разнообра¬
зием форм.Поскольку мицелий является главным структурным
элементом вегетативного тела, его роль в жизни гриба ве¬84ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
лика. Прежде всего, именно благодаря гифам мицелия
осуществляются питание гриба, его рост, развитие и раз¬
множение.В процессе эволюции у грибов выработалась способ¬
ность видоизменять свое вегетативное тело за счет уплот¬
нения и срастания переплетенных гиф. Видоизменения¬
ми мицелия являются мицелиальные пленки, мицелиаль-
ные шнуры (тяжи), ризоморфы, ризоктонии, склероции
и стромы.Мицелиальные пленки — это более или менее плотные
мицелиальные сплетения, развивающиеся на поверхно¬
сти или внутри субстрата и часто напоминающие замшу
светло-серого или белого цвета. Нередко мицелиальные
пленки образуются в трещинах гнилой древесины при по¬
ражении ее трутовыми и домовыми грибами. Кроме того
опенок формирует их между корой и древесиной поражен¬
ного дерева или пня.Мицелиальные шнуры, или тяжи, представляют со¬
бой шнуровидные образования, состоящие из расположен¬
ных параллельно и часто сросшихся гиф. Тяжи различа¬
ются по размеру, форме, толщине, консистенции, окра¬
ске и строению. Например, тяжи белого домового гриба —
белые, пушистые, гибкие; тяжи настоящего домового гри¬
ба — пепельно-серого цвета, ломкие, плоские, переходя¬
щие в пленки.Ризоморфы — это массивные мицелиальные шнуры с
поверхностными гифами темной окраски, имеющими тол¬
стые клеточные оболочки, пропитанные черным пигмен¬
том — меланином, и сравнительно маленькие клеточные
просветы. Под покровными гифами находятся проводя¬
щие гифы с тонкими клеточными стенками и широкими
клеточными полостями. Ризоморфы часто ветвятся подоб¬
но корням высших растений. Типичные ризоморфы обра¬
зует опенок.Ризоктонии представляют собой темноокрашенные
волосовидные образования грибницы, имеющие такое же
строение и назначение, как ризоморфы, но отличающие¬
ся от них толщиной и тонкой коркой. Ризоктонии образуют4. ОРГАНИЗМЫ — ВОЗБУДИТЕЛИ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ 85
некоторые сумчатые грибы, например Rosselinia quercina
Hart., Herpotrichia nigra Hart.Мицелиальные тяжи, ризоморфы и ризоктонии слу¬
жат для распространения грибов по субстрату и передви¬
жения питательных веществ. Они устойчивы к неблаго¬
приятным условиям окружающей среды и способны дол¬
го сохранять жизнедеятельность.Склероции — это темные образования плотной конси¬
стенции, состоящие из тесно переплетенных гиф. Форма
склероциев самая разнообразная — округлая, овальная, в
виде желваков, рожков или совершенно неправильная. На
поперечном разрезе можно видеть, что склероции, как и ри¬
зоморфы, сложены гифами двух типов. Поверхностные име¬
ют толстые, темноокрашенные стенки и маленькие клеточ¬
ные просветы, внутренние — тонкие бесцветные клеточные
оболочки и широкие клеточные полости. Склероции очень
бедны водой (5-10%) и содержат значительные количества
запасных питательных веществ, особенно жиров. Напри¬
мер, в склероциях спорыньи до 30% жира. Они могут со¬
храняться долгое время и затем, при наступлении благо¬
приятных условий, прорастать или непосредственно в пло¬
довое тело, как у склеротинии злаковой, или в головчатую
строму, как у спорыньи, или непосредственно в мицелий.
Склероции распространены у всех групп высших грибов.Стромы представляют собой плотные переплетения
гиф мицелия склероциального типа, пронизывающих суб¬
страт, на поверхности или внутри которого образуются
спороношения и плодовые тела. Они могут быть мягкими
и твердыми, светло- или темноокрашенными. Стромы
встречаются у сумчатых, реже у базидиальных грибов.
Стромы склероциального типа, образующиеся на плодах
и семенах, называют мумиями. Например, мумифика¬
цию желудей дуба вызывает сумчатый гриб Stromatinia
pseudotuberosa Rehm.Одной из особенностей грибов является образование
плодовых тел, которые характерны в основном для сум¬
чатых и базидиальных грибов. У сумчатых грибов плодо¬
вые тела по форме подразделяются на три группы: апоте-86ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
ции — блюдцевидные плодовые тела, перитеции — груше¬
видные с отверстием в суженной части и клейстотеции —
шарообразные, полностью замкнутые. Образованию пло¬
довых тел предшествует половой процесс, в результате ко¬
торого формируются спороносящие органы — сумки, или
аски, с сумкоспорами (аскоспорами). Аскоспоры распо¬
лагаются внутри или на поверхности плодового тела.Плодовые тела базидиальных грибов устроены слож¬
нее и более разнообразны по форме и размерам. Они могут
иметь вид пленок, желваков, наростов, копыто- и консо-
левидных образований. Многие дифференцированы на
шляпку и ножку, как, например, у всех шляпочных гри¬
бов. Диаметр плодовых тел составляет от нескольких мил¬
лиметров до десятков сантиметров. По консистенции пло¬
довые тела базидиомицетов могут быть мясистыми, сту¬
денистыми, хрящевидными, кожистыми, замшевыми,
деревянистыми и т. д. Окраска их весьма разнообразная,
часто очень яркая, как, например, у мухоморов, сырое¬
жек и др.Спороносящий слой грибов — гимений — выстилает
особую часть плодового тела — гименофор. У сумчатых гри¬
бов на гимениальном слое формируются сумки с сумкоспо¬
рами, а у базидиальных — базидии с базидиоспорами.По форме гименофор у базидиальных грибов может быть
гладким (у рогатиковых), бугорчатым (у домовых грибов),
игольчатым (у ежевиковых), складчатым (у лисичковых),
пластинчатым (у многих шляпочных грибов), трубчатым
(у некоторых шляпочных и трутовых грибов) и т. д. Гиме¬
нофор различается также по цвету и консистенции тканей.По продолжительности жизни мицелия все грибы под¬
разделяются на четыре группы:1)	эфемерные, цикл развития которых составляет не¬
сколько дней. Например, водные грибы из рода сапро-
легния;2)	однолетние, цикл развития которых один год. На¬
пример, некоторые головневые грибы;3)	двулетние — с циклом развития два года. Напри¬
мер, некоторые виды ржавчинных грибов;4. ОРГАНИЗМЫ — ВОЗБУДИТЕЛИ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ 87
4)	многолетние, у которых цикл развития составляет
нескольких лет. Например, многие грибы-микоризообра-
зователи, трутовые грибы.Итак, многообразие грибов обусловлено не только их
внешним видом, внутренним строением, но и продолжи¬
тельностью жизни. При этом нужно отметить, что много¬
образие форм предполагает и разнообразие типов размно¬
жения грибов.4.1.2.РАЗМНОЖЕНИЕИ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ГРИБОВГрибам присущи все известные типы размножения: ве¬
гетативный, бесполый и половой. Вегетативное размно¬
жение у грибов осуществляется как частями мицелия, так
и спорами вегетативного размножения. К спорам вегета¬
тивного размножения относятся: оидии, хламидоспоры,
геммы и бластоспоры.Оидии представляют собой округлые или удлиненные
членики, которые образуются в результате распадения и
обособления гиф мицелия. Имеют тонкую, эластичную
оболочку и недолговечны. Известны у многих плесневых
и других грибов.Хламидоспоры — это участки гиф, на которые рас¬
падаются гифы мицелия, покрытые плотной и часто
темной оболочкой. Способны длительное время (десять
лет и более) сохранять жизнеспособность в неблагопри¬
ятных условиях среды. Хламидоспоры широко распро¬
странены у мукоровых, базидиальных и несовершенных
грибов.Геммы по способу образования напоминают хламидо¬
споры, но отличаются от них непостоянством формы и ве¬
личины. Обнаружены у многих грибов — сумчатых, го¬
ловневых и др.Бластоспоры (почкующийся мицелий) образуются в
результате почкования материнских клеток мицелия. Та¬
кой способ размножения характерен для дрожжевых и
близких им сумчатых грибов.88ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Таким образом, вегетативное размножение характери¬
зуется отсутствием каких-либо специализированных ор¬
ганов размножения. При наличии у грибов специализи¬
рованных органов размножения говорят о репродуктив¬
ном размножении и различают бесполое и половое.Бесполое размножение у грибов осуществляется при по¬
мощи специализированных спор: спорангиоспор, зооспор
и конидий. Зооспоры и спорангиоспоры образуются в спе¬
циальных вместилищах — спорангиях (зооспорангиях) и
потому называются эндогенными, т. е. внутренними. Фор¬
мирование зооспорангиев с подвижными зооспорами ха¬
рактерно для всех первичноводных грибов. У наземных
грибов способность к образованию зооспор постепенно
утрачивается.В отличие от эндогенных спороношений гораздо раз¬
нообразнее экзогенные (наружные) — конидии. Они обра¬
зуются на специальных ответвлениях гиф — конидиенос-
цах. Конидии могут быть одноклеточными и многокле¬
точными, разнообразной формы и окраски. Размеры их
сравнительно малы (от 1 до 15 мкм), но количество огром¬
но. Конидиальные спороношения получили широкое рас¬
пространение у большинства видов грибов, перешедших
к наземному существованию.Все перечисленные бесполые репродуктивные струк¬
туры грибов получили название анаморфы.Половой процесс наблюдается почти у всех групп гри¬
бов, но в каждой имеет свои особенности. Характерной чер¬
той полового процесса является слияние двух разнополых
элементов — гамет, в результате чего между ними проис¬
ходит обмен генетическим материалом. Типичный поло¬
вой процесс — слияние половых гамет с образованием зи¬
готы — наблюдается в основном у низших грибов. У выс¬
ших грибов (сумчатых и базидиальных) половой процесс
более или менее редуцирован, поскольку в нем принимают
участие соматические клетки мицелия. А у несовершенных
грибов типичный половой процесс заменен парасексуаль-
ным циклом, при котором обмен генетической информа¬
цией происходит в любой вегетативной клетке мицелия.4. ОРГАНИЗМЫ — ВОЗБУДИТЕЛИ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ 89
Все формы полового процесса у грибов можно подраз¬
делить на три группы: гаметогамия, гаметангиогамия и
соматогамия.Гаметогамия — слияние гамет, образующихся в га-
метангиях; характерна для низших грибов. Известны три
типа гаметогамии: изогамия (копулируют одинаковые га¬
меты, различающиеся половым знаком), гетерогамия
(копулируют разнополые подвижные гаметы, и женская
больше мужской), оогамия (женская гамета больше муж¬
ской и неподвижна).Гаметангиогамия — слияние двух специализирован¬
ных структур (гаметангиев), не дифференцированных на
гаметы. Характерна для зигомицетов и аскомицетов.Соматогамия — слияние двух соматических клеток
мицелия; гаметангии полностью отсутствуют. Характер¬
на для базидиальных грибов. Одной из форм соматогамии
является хологамия — слияние одноклеточных талломов
низших грибов.Результатом полового процесса у высших грибов яв¬
ляется формирование специализированных органов, про¬
дуцирующих споры. У сумчатых грибов такими органа¬
ми являются сумки (аски). В каждой сумке обычно обра¬
зуется восемь аскоспор. У большинства сумчатых грибов
аски с аскоспорами формируются в плодовых телах: апо-
тециях, перитециях и клейстотециях.У базидиальных грибов половой процесс завершается
образованием специализированных органов — базидий, на
которых формируются чаще всего четыре экзогенных ба-
зидиоспоры. Гимений наиболее типично представлен
именно у базидиальных грибов. Он состоит из базидий и
стерильных образований — парафиз и цистид. Парафи-
зы — это выросты гиф, предохраняющие базидии от со¬
прикосновения друг с другом. Цистиды имеют разную
форму и выступают над базидиями, предотвращая их со¬
прикосновение с соседними поверхностями.Увеличение продукции базидиоспор у базидиальных
грибов достигается за счет увеличения числа базидий и
площади поверхности гимениального слоя в результате его90ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
расположения на специальных выростах гименофора. Ги¬
менофор формируется на плодовых телах, имеющих у ба¬
зидиальных грибов разнообразную форму, строение, цвет
и консистенцию тканей.Общее название половых спороношений грибов — те-
леоморфы.В течение жизненного цикла грибы могут формиро¬
вать разные типы спороношений, в зависимости от кото¬
рых они принимают тот или иной облик. Это явление из¬
вестно как полиморфизм, или плеоморфизм, грибов. Оно
очень широко распространено в грибном царстве.Грибы распространяются разнообразными спорами,
мицелием и его видоизменениями: мицелиальными шну¬
рами, ризоморфами и др. Споры могут переноситься по
воде и воздуху на большие расстояния. В распростране¬
нии спор участвуют также насекомые и животные. На¬
пример, возбудитель голландской болезни ильмовых —
цератоцистис ильмовый — распространяется жуками-
короедами. Споры грибов — возбудителей болезней мо¬
гут переноситься на древесные растения хвое- и листог¬
рызущими насекомыми, стволовыми вредителями.Домовые грибы распространяются в деревянных по¬
стройках и сооружениях при помощи мицелиальных тяжей,
которые могут перемещаться на значительные расстояния.
Типичное распространение грибов с помощью ризоморф на¬
блюдается у опенка, который таким образом может пересе¬
ляться с зараженных пней на вполне здоровые деревья.Разнообразие способов размножения и распростране¬
ния обеспечило грибам множество мест обитания.4.1.3.ОСНОВЫ БИОЛОГИИ И ФИЗИОЛОГИИ ГРИБОВГрибы предпочитают водные или влажные места оби¬
тания, но встречаются и в относительно сухих средах (в ос¬
новном высокоорганизованные формы). По способу извле¬
чения питательных веществ из субстрата большинство
грибов относятся к облигатно сапротрофным организмам,
сравнительно небольшая группа их является облигатными4. ОРГАНИЗМЫ — ВОЗБУДИТЕЛИ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ 91
паразитами, факультативными сапротрофами и факуль¬
тативными паразитами.Основными источниками питания грибов служат жи¬
вые и отмершие растительные ткани, а также раститель¬
ные и животные остатки. Лишь немногие виды грибов
паразитируют на насекомых, животных и человеке.Растительные субстраты усваиваются грибами благо¬
даря наличию у них ферментов, которые катализируют
реакции расщепления и синтеза, а также обеспечивают
перенос энергии.Основным продуктом питания грибов являются угле¬
воды. Легче всего они усваиваются грибами в виде моно¬
сахаридов (глюкозы, фруктозы), высших спиртов (манни-
та, сорбита, эритрита) и многоосновных кислот (винной,
лимонной, яблочной).Из элементов питания для грибов важен азот. Боль¬
шинство грибов усваивают азот как из неорганических
соединений (нитратный, нитритный и аммонийный азот),
так и из органических (белки, аминокислоты).К другим биологически необходимым элементам пи¬
тания грибов относятся: калий, магний, железо, цинк,
сера, фосфор, марганец, медь, молибден, ванадий и неко¬
торые другие. Все они важны как активаторы ферментов,
а некоторые входят в состав их молекул.Для нормального роста и развития грибы нуждаются
также в витаминах и других биологически активных ве¬
ществах (биотине, инозите, пиридоксине, никотиновой
кислоте, пантотеновой кислоте, тиамине и др.). Многие
грибы способны синтезировать витамины самостоятель¬
но (прототрофность), поэтому важны как продуценты ви¬
таминов для других организмов. Значительная группа гри¬
бов нуждается в поступлении определенных витаминов
извне (ауксотрофность).Грибы поглощают питательные вещества осмотиче¬
ским способом, всей поверхностью мицелия.Рост и развитие грибов возможны при определенных
условиях окружающей среды, основными факторами ко¬
торой являются: температура, влажность, свет, содержа¬92ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
ние кислорода и углекислоты, кислотность и биологиче¬
ское окружение. Для роста и развития каждого вида гри¬
бов существуют минимальные, оптимальные и максималь¬
ные значения этих факторов.Биологические взаимоотношения грибов и других ор¬
ганизмов, в частности растений, иногда бывают столь тес¬
ными, что переходят в симбиотические, способствующие
улучшению питания грибов и растений.Стабильные взаимовыгодные симбиотические взаимо¬
отношения гриба с одним или несколькими видами водо¬
рослей или цианобактерий устанавливаются в лишайни¬
ках. Поглощение воды и растворенных веществ из окру¬
жающей среды осуществляет преимущественно гриб,
фотосинтез — водоросли, а обеспечение незаменимыми
органическими соединениями часто происходит взаимно.
Иногда по биосинтетической активности лишайник пре¬
восходит составляющие его компоненты, которым такая
симбиотическая ассоциация позволяет первыми заселять
неблагоприятные биотопы скал, склонов вулканов или
коры деревьев, где часто доступны лишь следовые коли¬
чества питательных веществ.Симбиоз грибов и корней высших растений называет¬
ся микориза. Например, без грибного партнера лесные де¬
ревья влачат жалкое существование, однако и микобион-
ту (грибу) совместная жизнь идет на пользу. Гриб получа¬
ет от растения-симбионта избытки углеводов, витамины,
воду, кислород и другие вещества. Деревьям через мико¬
ризный гриб благодаря высокой всасывающей поверхно¬
сти грибницы поставляется вода с растворенными в ней
минеральными веществами, что очень важно для засушли¬
вых районов. Микориза в случае деревьев усиливает и улуч¬
шает их рост, а также повышает устойчивость к болезням.На корнях деревьев чаще всего образуется эктотроф-
ная микориза, при которой грибные гифы обволакивают
корень растения в виде чехлика и внедряются в наруж¬
ные слои клеток хозяина. Такие микоризы облигатны для
многих хвойных пород, дуба, бука, граба и факультатив¬
ны для ивы, березы, вяза, можжевельника.4. ОРГАНИЗМЫ — ВОЗБУДИТЕЛИ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ 93
Отличительной особенностью эндотрофной микоризы
является глубокое внедрение грибных гиф в растение и
отсутствие чехла из них вокруг корня.Паразитизм грибов столь же важен и так же распро¬
странен, как и симбиоз. Он тоже основан на способности
грибов жить в тесной ассоциации с другими организма¬
ми. Но при этом преимущества только у гриба. Симбиоз и
паразитизм при определенных условиях могут переходить
друг в друга; иногда для этого достаточно незначитель¬
ных изменений внешних условий.Прочие грибы, не относящиеся ни к симбионтам, ни к
паразитам, получают питательные вещества из мертвых
остатков организмов и получили название сапротрофы,
или сапробионты.4.1.4.СИСТЕМАТИКА ГРИБОВВ последнее десятилетие традиционное понимание
объема царства грибов существенно изменилось. Эти ор¬
ганизмы были не только подразделены на три самостоя¬
тельных эволюционных ствола, но и распределены по
трем царствам.В царство Protozoa в качестве четырех отделов были
включены организмы, объединявшиеся ранее в группу
миксомицеты.В царство Chromista наряду с бурыми, золотистыми,
желто-зелеными, диатомовыми водорослями, а также не¬
которыми протистами включены три отдела грибоподоб¬
ных организмов, или псевдогрибов: Hyphochytridiomycota,
Oomycota и Labyrinthulomycota.В настоящем учебнике принята система грибов и гри¬
боподобных организмов по JI. В. Гарибовой и С. Н. Jle-
комцевой (2005).Царство ChromistaПодцарство HeterocontaeГрибоподобные организмы1.	Отдел лабиринтуломикота, или сетчатые слизеви¬
ки, — Labyrinthulomycota:94ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
■	класс лабиринтуломицеты — Labyrinthulomycetes;■	класс траустохитридиомицеты — Thraustochytridiomy-
cetes.2.	Отдел гифохитридиомикота —Hyphochytridiomycota:■	класс гифохитридиомицеты — Hyphochytridiomycetes.3.	Отдел оомикота — Oomycota:■	класс оомицеты — Oomycetes.Царство настоящие грибы — Fungi (Mycota, Му-
cetalia)1.	Отдел хитридиомикота — Chytridiomycota:■	класс хитридиомицеты — Chytridiomycetes.2.	Отдел зигомикота — Zygomycota:■	класс зигомицеты — Zygomycetes;■	класс трихомицеты — Trichomycetes.3.	Отдел аскомикота, или сумчатые грибы, —Ascomy-
cota:■	класс археаскомицеты —Archiascomycetes;■	класс гемиаскомицеты, или голосумчатые грибы, —
Hemiascomycetes;■	класс аскомицеты, настоящие сумчатые или плодосум¬
чатые грибы, —Ascomycetes (Euascomycetes);■	класс локулоаскомицеты, или полостносумчатые гри¬
бы, — Loculoascomycetes (Dothideomycetes).4.	Отдел базидиомикота, или базидиальные грибы, —
Basidiomycota:■	класс базидиомикота, или настоящие базидиальные
грибы, —Basidiomycetes:-	порядок экзобазидиальные грибы —Exobasidiales;-	подкласс гомобазидиомицеты — Homobasidiomyce-
tidae;-	подкласс гетеробазидиомицеты — Heterobasidio-
mycetidae;■	класс урединиомицеты, или ржавчинные грибы, —
U rediniomycetes;■	класс устилягиномицеты, или головневые грибы, —
Ustilaginomycetes.5.	Отдел анаморфные, несовершенные, или митоспо-
ровые, грибы:4. ОРГАНИЗМЫ — ВОЗБУДИТЕЛИ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ 95
■	класс гифомицеты — Hyphomycetes;■	класс целомицеты — Coelomycetes; класс агономице-
ты —Agonomycetes (Mycelia sterilia).6.	Отдел лишайники, или лихенизированные грибы:■	класс аскомицетные, или сумчатые лишайники, —
Ascolichenes;■	класс базидиомицетные, или базидиальные лишайни¬
ки, — Basidiolichenes.Царство Protozoa1.	Отдел миксомикота, или слизевики, —Myxomycota:■	класс церациомиксомицеты — Ceratiomyxomycetes;■	класс миксомицеты — Myxomycetes;■	класс протостелиомицеты — Protosteliomycetes.2.	Отдел плазмодиофоромикота— Plasmodiophoro-
mycota:■	класс плазмодиофоромицеты — Plasmodiophoromy-
cetes.3.	Отдел диктиостелиомикота — Dictyosteliomycota:■	класс диктиостелиомицеты — Dictyosteliomycetes.4.	Отдел акразиомикота, или клеточные слизевики, —
Acrasiomycota:■	класс акразиомицеты — Acrasiomycetes.В современной систематике живых организмов при¬
нят принцип иерархии, заключающийся в последова¬
тельном объединении групп одного ранга в группы более
высокого ранга. В соответствии с этим принципом орга¬
низмы распределяются по царствам (Regnum), отделам
(Divisio), классам (Classis), порядкам (Ordo)> семействам
(Familia), родам {Genus) и видам (Species).Каждому виду гриба дано двучленное (бинарное) на¬
звание: первое обозначает род, к которому относится дан¬
ный вид, а второе представляет собой видовой эпитет.
В скобках указывается автор, который ввел для данного
гриба употребляемый видовой эпитет. Например, для воз¬
будителя парши яблони Venturia inaequalis это был Кук,
описавший в 1866 г. данный вид как Sphaerella inaequalis
(Соосе). Затем приводится автор, предложивший исполь¬
зуемую в настоящее время комбинацию родового и видо¬96ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
вого названий гриба. В случае Venturia inaequalis это Вин¬
тер (Winter, 1875). Таким образом, правильное название
гриба: Venturia inaequalis (Соосе) Winter.В соответствии с принятой классификацией рассмот¬
рим только те систематические группы перечисленных
выше царств, которые представляют практический инте¬
рес для лесного хозяйства.Царство ChromistaГрибоподобные организмыВ царство Chromista наряду с бурыми, золотистыми,
желто-зелеными водорослями и некоторыми протистами
включены три отдела грибов, трактуемые как грибоподоб¬
ные организмы, или псевдогрибы. Входящие в это царст¬
во организмы составляют подцарство Heterocontae. Пред¬
полагается, что они произошли от первично бесцветного
монадного предка.Представители этого царства имеют митохондрии в
основном с трубчатыми кристами, перистые жгутики с
трехчленными жгутиковыми волосками, или мастигоне-
мами. Их клеточные стенки чаще всего содержат целлю¬
лозу и в них, как правило, отсутствуют хитин и глюкан.Царство Chromista включает три отдела. Практическое
значение для лесного хозяйства имеет отдел оомикота —
Oomycota.Отдел Oomycota: оомицеты имеют вегетативное тело в
виде хорошо развитого мицелия, но слагающие его гифы
сохраняют неклеточное строение. Вегетативная стадия
диплоидная. Редукционное деление происходит перед об¬
разованием гамет. Половой процесс оогамный. Бесполое
размножение осуществляется двужгутиковыми зооспора¬
ми (передний жгутик перистый, задний — гладкий), у не¬
которых видов конидиями.В клеточных стенках содержится преимущественно по¬
лисахаридный комплекс глюкан-целлюлоза и редко неболь¬
шое количество хитина (порядок Leptomitalis). Запасное ве¬
щество — водорастворимый глюкан, миколаминарин.Большую группу оомикот составляют водные грибы. Они
встречаются на растительных остатках и трупах водных4. ОРГАНИЗМЫ — ВОЗБУДИТЕЛИ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ 97
животных. Среди них есть также паразиты водорослей,
водных грибов, водных беспозвоночных, амфибий и рыб.
Некоторые живут в почве. Весьма представительная груп¬
па видов оомикот относится к облигатным паразитам выс¬
ших наземных растений.Отдел Oomycota состоит из одного класса Oomycetes.Класс Oomycetes. Объединяет несколько сотен видов
грибов: от примитивных водных организмов до высоко¬
специализированных паразитов наземных растений.В класс входит несколько порядков: Saprolegniales,
Peronosporales, Leptomitales, Lagenidiales. Наибольшее
практическое значение имеет порядок пероноспоровые —
Peronosporales.Порядок Peronosporales. Пероноспоровые грибы пред¬
ставляют собой наилучший пример эволюции образа жиз¬
ни грибов: от водного к наземному и от сапротрофизма к
облигатному паразитизму. Известно более 300 видов пе-
роноспоровых грибов 20 родов.Вегетативное тело пероноспоровых — от слабого до
хорошо развитого, разветвленного, несептированного ми¬
целия. Половой процесс — оогамный, бесполое размноже¬
ние осуществляется двужгутиковыми зооспорами или ко¬
нидиями.Большинство пероноспоровых грибов являются обли¬
гатными паразитами растений.Представители: Phythium debaryanum Hesse., парази¬
тирующий на корнях всходов древесных пород и сельско¬
хозяйственных культур; картофельный гриб Phytophthora
infestans de Вагу. — паразит картофеля и других паслено¬
вых. Картофельный гриб был завезен в Европу из Южной
Америки в 30-е гг. XIX в. и уже в 1845 г. вызвал первую
эпифитотию этой культуры.Царство настоящие грибы — Fungi, Mycota, Му-
cetaliaУ представителей этого царства основной компонент,
слагающий клеточную стенку, — хитин, который сочета¬
ется с глюканом, маннаном или (в отделе Zygomycota) с
хитозаном. Подвижные стадии (зооспоры, гаметы) в цик¬98ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
ле развития есть только у представителей отдела Chytri-
diomycota. В этом случае они имеют один гладкий биче¬
видный жгутик, направленный назад.Царство включает четыре отдела: Chytridiomycota,
Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota. Несовершенные
(митоспоровые или анаморфные) грибы, в цикле разви¬
тия которых отсутствует половая стадия, рассматривают¬
ся как формальная группа, не имеющая таксономического
статуса, —MitosporicFungi (Anamorphic Fungi). Вегетатив¬
ное тело представителей двух отделов — Chytridiomycota и
Zygomycota — состоит из неклеточного мицелия, а пред¬
ставителей отделов Ascomycota, Basidiomycota и группы
митоспоровых грибов — из клеточного мицелия.Отдел Chytridiomycota: хитридиевые грибы имеют
вегетативное тело, представленное плазмодием или очень
слабо развитым мицелем (ризомицелием). В цикле разви¬
тия есть подвижные стадии с одним гладким бичевидным
жгутиком, направленным назад. Полисахаридный ком¬
плекс клеточной оболочки включает хитин с глюканом.Отдел Chytridiomycota состоит из двух классов: Chytri-
diomycetes, представители которого имеют зооспоры и га¬
меты с одним задним бичевидным жгутиком; и Hypho-
chytriomycetes, у представителей которого зооспоры и га¬
меты с одним передним перистым жгутиком.Половой процесс представлен холо-, изо-, гетеро- и
оогамией, бесполое размножение — одножгутиковыми
зооспорами. Отдел состоит из одного класса Chytridio-
mycetes.Класс Chytridiomycetes насчитывает около 500 видов,
обитающих преимущественно в воде и во влажных мес¬
тах. Большинство из них — паразиты водорослей, водных
грибов, беспозвоночных. Наземные почвенные виды па¬
разитируют на высших растениях в условиях повышен¬
ной влажности. Незначительную часть составляют сапро-
трофные грибы, поселяющиеся в воде на растительных и
животных остатках.Класс состоит из трех порядков: Chytridiales, Blstocla-
diales, Monoblepharidales. Для фитопатологов наибольший4. ОРГАНИЗМЫ — ВОЗБУДИТЕЛИ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ 99
практический интерес представляет порядок Chytridiales,
к которому относятся такие фитопатогенные грибы, как
Synchytrium endobioticum, Pers., вызывающий рак кар¬
тофеля, и Olpidium brassicae (Woron.) Dang., вызывающий
«черную ножку» капусты.Отдел Zygomycota: вегетативное тело грибов этого от¬
дела представлено обильно разветвленным неклеточным
многоядерным субстратным или воздушным мицелием.
Подвижные стадии в цикле развития отсутствуют. У не¬
которых видов в зрелом состоянии формируются клеточ¬
ные перегородки. Мицелий немногих видов (в основном
узкоспециализированных паразитов насекомых и других
беспозвоночных) многоклеточный. Клеточные оболочки
грибов этого отдела сложены хитином в комплексе с хи-
тозаном, что отличает Zygomycota от отделов Ascomycota
и Basidiomycota, у представителей которых, как и отдела
хитридиомикота, второй основной компонент клеточной
оболочки — глюкан. Запасное вещество — гликоген. От¬
дел насчитывает около 500 видов в основном сухопутных,
сапротрофных форм.Бесполое размножение осуществляется неподвижны¬
ми эндогенными спорангиоспорами, образующимися в
спорангиях, реже экзогенными конидиями. Половой про¬
цесс — зигогамия (давший название отделу), представляю¬
щий собой слияние недифференцированного на гаметы
содержимого двух клеток, отделяющихся перегородками
от несущих их гиф. Сливаться могут как одноядерные,
так и многоядерные клетки. В результате слияния двух
клеток образуется зигота. После периода покоя в зиготе
начинается редукционное деление диплоидного ядра. За¬
тем из зиготы вырастает короткая нить мицелия с заро¬
дышевым спорангием, в котором, в отличие от обычных
спорангиев бесполого размножения, содержатся генети¬
чески неоднородные спорангиоспоры. Таким образом, ос¬
новная часть жизненного цикла этих грибов происходит в
гаплоидной фазе.Отдел зигомикота содержит более 500 видов. Почти все
они наземные организмы, в основном почвенные сапро-100ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
трофы; небольшая часть паразитирует на насекомых и
других беспозвоночных, грибах, высших растениях, теп¬
локровных животных и человеке.Отдел зигомикота включает два класса: зигомицеты —
Zygomycetes и трихомицеты — Trichomycetes. Практиче¬
ский интерес представляет класс зигомицеты.Класс Zygomycetes: характеристика класса в общих
чертах соответствует характеристике отдела. Класс под¬
разделяется на шесть порядков. Из них для лесного хо¬
зяйства представляют практический интерес два: муко-
ровые — Mucorales и энтомофторовые — Entomophtho-
rales.Порядок Mucorales насчитывает около 400 видов, в
основном сапротрофных грибов. Бесполое размножение
споронгиального типа, конидиальные спороношения пол¬
ностью отсутствуют.Представители: род мукор — Мисог и род ризопус —
Rhizopus вызывают плесневение продуктов питания. Мо¬
гут вызывать плесневение семян и плодов при неблаго¬
приятных условиях хранения.Порядок энтомофторовые — Entomophthorales насчи¬
тывает примерно 70 видов, для которых характерно бес¬
полое размножение с помощью конидий. Мицелий в зре¬
лом состоянии септированный.Представители: паразиты растений, грибов, насеко¬
мых и холоднокровных животных. Наиболее распростра¬
нен и хорошо изучен возбудитель осенней болезни мух —
Entomophthora muscae, вызывающий их гибель.Отдел Ascomycota включает около 30 ООО видов гри¬
бов, различающихся по строению и образу жизни. Харак¬
терной особенностью представителей этого отдела явля¬
ется наличие аска, или сумки, — специального органа спо¬
роношения, в котором в результате полового процесса
обычно образуется восемь эндогенных аскоспор. Вегета¬
тивное тело сложено разветвленным гаплоидным мице¬
лием, состоящим из одно- или многоядерных клеток, раз¬
деленных перегородками, или септами. В клеточной стен¬
ке представлены хитин и глюканы.4. ОРГАНИЗМЫ — ВОЗБУДИТЕЛИ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ 101
Бесполое размножение осуществляется экзогенными
конидиями, вегетативное — оидиями, хламидоспорами
и др. В цикле развития преобладают конидиальные спо-
роношения, обеспечивающие массовое распространение
грибов в период вегетации. У паразитных аскомикота ко¬
нидиальные спороношения чаще развиваются на живом
растении-хозяине, а сумчатые — уже на его отмерших час¬
тях: листьях, стеблях.Половой процесс — гаметангиогамия; при этом у боль¬
шинства видов плазмогамия и кариогамия разделены во
времени. Характерной особенностью полового процесса у
большинства видов аскомикота является образование ас-
когенных дикариотических гиф.У большей части сумчатых грибов одновременно с об¬
разованием сумок формируются плодовые тела — аскокар-
пы: апотеции, перитеции и клейстотеции.Сумчатые грибы широко распространены в природе.
Сапротрофные виды активно участвуют в минерализации
органических веществ.По месту формирования сумок, особенностям их строе¬
ния и на основании молекулярно-генетических исследова¬
ний во многих системах грибов аскомикота подразделяют
на следующие классы: археаскомицеты — Archeasco-
mycetes (Taphrinoascomycetes), гемиаскомицеты (голо¬
сумчатые) — Hemiascomycetes, настоящие сумчатые —
Ascomycetesy локулоаскомицеты — Loculoascomycetes
(Dothideomycetes).Класс археаскомицеты — Archeascomycetes (Taphri¬
noascomycetes). Наиболее древняя группа, предположи¬
тельно исходная для остальных аскомикота; морфологи¬
чески разнородная, включающая как одноклеточные, так
и многоклеточные виды. Плодовые тела отсутствуют. Ос¬
новной порядок тафриновые — Taphrinales.Порядок Taphrinales: тафриновые имеют членистый,
нитчатый, эндофитный мицелий. Сумки формируются
непосредственно на мицелии, внутри тканей растения.
К этому порядку относятся паразиты на высших растени¬
ях, вызывающие различные деформации пораженных ор¬102ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
ганов: курчавость листьев, ведьмины метлы, кармашки
плодов, галообразные вздутия и т. д. Известно около
100 видов тафриновых грибов.Представитель Taphrina pruni Tub. вызывает кар¬
машки плодов у косточковых пород — черемухи, сли¬
вы и др.Класс гемиаскомицеты (голосумчатые) — Hemiasco-
mycetes. Примитивные сумчатые грибы, у которых нет
плодовых тел, а сумки образуются на мицелии непосред¬
ственно из зиготы или специальных аскогенных гиф. По¬
ловой процесс напоминает зигогамию, когда сливаются
две многоядерные клетки. Однако, в отличие от зигоспо¬
ры мукоровых, зигота гемиаскомицетов не переходит в
состояние покоя, а превращается непосредственно в сум¬
ку. Основной порядок сахаромицетовые — Saccharomy-
cetales.Порядок сахаромицетовые — Saccharomycetales. Сум¬
ки располагаются на мицелии беспорядочно, поодиноч¬
ке. Многие представители (дрожжи) не имеют настояще¬
го мицелия. Вегетативное тело у них представлено поч¬
кующимися клетками. В этом случае сумки формируются
как одиночные клетки непосредственно из зиготы. Дика-
риотичной стадии нет. Сахаромицеты живут как сапро¬
трофы на субстратах, богатых сахарами. Среди них есть и
почвенные виды. Широкое распространение и большое
значение имеют дрожжи, род сахаромицес — Saccharomy-
ces, например пекарские дрожжи S. cerevisiae. Для про¬
мышленного получения кормовых дрожжей использует¬
ся гриб Candida utilis.Класс эуаскомицеты, настоящие сумчатые, или пло¬
досумчатые грибы, —Ascomycetes (Euascomycetes). Пред¬
ставители класса имеют разветвленный, членистый мице¬
лий. Как правило, клетки мицелия многоядерные, однако
встречаются представители с одноядерными (мучнисто¬
росяными) клетками. Бесполое размножение осуществля¬
ется конидиями, половое — аскоспорами. У большинст¬
ва видов наблюдается активное отбрасывание аскоспор.
Класс включает около 90% видов отдела Ascomycota.4. ОРГАНИЗМЫ — ВОЗБУДИТЕЛИ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ 103
Многие аскомицеты паразитируют на грибах, растениях,
животных и человеке.Плодовые тела эуаскомицетов — аскокарпы, или ас-
комы, — бывают трех типов:1)	клейстотеций — замкнутое шаровидное, покрытое
плотной, чаще темноокрашенной оболочкой — перидием.
Сумки в нем располагаются беспорядочно и освобождают¬
ся, как и аскоспоры, пассивно, после разрушения пери¬
дия и оболочек сумок;2)	перитеций — полузамкнутое округлой, грушевидной
или кувшиновидной формы, на вершине с узким отверсти¬
ем, через которое активно выбрасываются аскоспоры из
сумок. Сумки в аскомах располагаются пучком или слоем;3)	апотеций — блюдцевидное или чашевидное откры¬
тое, на верхней стороне которого расположен гимениаль-
ный слой, состоящий из сумок и парафиз. Аскоспоры вы¬
брасываются из сумок активно. Это наиболее совершенный
тип плодового тела сумчатых грибов, обеспечивающий как
образование наибольшего количества аскоспор, так и воз¬
можность их одновременного и независимого выбрасыва¬
ния из сумок.Класс эуаскомицеты включает большую гетерогенную
группу грибов, имеющих плодовые тела и аскогенные
гифы. Мицелий у них членистый. Плодовые тела весьма
разнообразны по форме и размерам. Сумки образуются не
прямо из зиготы, а лишь в результате предварительного
формирования и разрастания аскогенных гиф. Многим
видам свойственны конидиальные спороношения, а у па¬
тогенных видов они преобладают над сумчатыми. Класс
составляют три группы порядков: плектомицеты, или
клейстомицеты, у которых плодовые тела клейстотеции,
иногда перитеции, сумки в плодовых телах расположены
беспорядочно; пиреномицеты — плодовые тела которых
перитеции или клейстотеции, и сумки в плодовых телах,
в отличие от плектомицетов, расположены пучками; дис-
комицеты — с плодовыми телами апотециями. В некото¬
рых систематиках грибов этим группам присваивается
ранг классов.104ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Группа порядков плектомицеты включает несколько
порядков: Ascosphaerales, Onygenales, Elaphomycetales, Еи-
rotiales. Практическое значение имеет порядок Eurotiales.Порядок эвроциевые — Eurotiales представлен в основ¬
ном сапротрофными формами. Плодовые тела — клейсто-
теции — расположены на мицелии беспорядочно и пооди¬
ночке. У многих видов в большом количестве образуются
конидиальные спороношения, часто у таких грибов поло¬
вое развитие вообще не наблюдается. Наиболее распростра¬
нены виды из родов эвроциум — Еигосеит и эмерицел-
ла — Emericella, анаморфные (конидиальные) стадии ко¬
торых имеют собственные названия и относятся к родам
несовершенных грибов Penicillium и Aspergillus.Группа порядков пиреномицеты включает несколь¬
ко порядков, важнейшими из которых являются: Erysi-
phales, Microascales, Sordariales, Xylariales, Diaporthales,
Hypocreales, Clavicipitales, Laboulbeniales.Порядок Erysiphales представлен облигатными пара¬
зитами растений, образующими на поверхности поражен¬
ных органов вначале белый, позднее темнеющий мицелий.
Плодовые тела — клейстотеции, но в зрелых плодовых
телах сумки располагаются пучками; споры отбрасыва¬
ются активно. Поэтому плодовые тела мучнисто-росяных
грибов можно рассматривать как перитеции, точнее, пе¬
реходные формы от клейстотеция к перитецию.Известно около 100 мучнисто-росяных грибов. В за¬
висимости от питающего растения они подразделяются на
две группы. К первой относятся паразиты в основном тра¬
вянистых растений (роды Erysiphe, Leveillula, Sphaero-
theca); ко второй — паразиты деревьев и кустарников
(роды Podosphaera, Microsphaera, Uncinula, Phyllactinia).Представители: возбудители мучнистой росы дуба —
Microsphaera alphitoides Griff, et Maubl., клена — Uncinula
aceris (D. С.) Sacc., ивы, тополя и осины— Uncinula
adusta (Wallr. et Fr.) Lev., ясеня, березы, лещины —
Phyllactinia sulfulta Sacc.Порядок микроасковые — Microascales. Небольшая
группа пиреномицетов, ведущих сапротрофный образ4. ОРГАНИЗМЫ — ВОЗБУДИТЕЛИ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ 105
жизни на растительных субстратах или паразитирующих
на высших растениях. Грибы имеют перитеций с длинной
шейкой, через которую с помощью обильной слизи аско¬
споры выталкиваются наружу. Наибольшее значение име¬
ет род офиостома — Ophiostoma с видом Ophiostoma ulmi
Buism. Мог. — возбудителем усыхания ильмовых — гол¬
ландской болезни.Сосудистый микоз дуба вызывает гриб Ophiostoma
roboris G. et Teod.Порядок сордариевые — Sordariales. Представлен в
основном сапротрофами в почве, на растительных остат¬
ках и навозе. Есть среди них и паразиты высших расте¬
ний. Плодовые тела — типичные темноокрашенные пери¬
теции, формируются на мицелии свободно.Представитель: Rosellinia quercina Hart. — возбудитель
гнили корней сеянцев дуба — дубовый корнедушитель.Порядок ксиляриевые — Xylariales (сферийные —
Sphaeriales). У этих грибов перитеции погружены в спле¬
тение мицелия — обычно темноокрашенную строму твер¬
дой, углистой или деревянистой консистенции. Среди
представителей преобладают сапротрофы, хотя есть и па¬
тогенные виды, например возбудитель черного рака оси¬
ны и тополя — Hypoxilon pruinatum (К1.) Cook., возбуди¬
тель гнили стволов березы и ясеня — Daldinia concentrica
Wint.y возбудитель некроза ветвей и стволов дуба —
Nummularia bulliardii Tul.Порядок диапортовые — Diaporthales. Эти грибы от¬
личаются от Xylariales (Sphaeriales) характером развития
перитециев и строением сумок. Конидиальные стадии
фитопатогенных видов вызывают такие болезни, как ан-
тракнозы, пятнистости, некрозы коры.Представители: Cytospora intermedia Sacc. вызывает
засыхание побегов дуба, Diaporthe quercus Fuck. — возбу¬
дитель диапортового некроза ветвей дуба.Порядок Hypocreales. Плодовые тела — перитеции,
чаще всего образующиеся на стромах. Стромы, как и пе¬
ритеции, мягкой консистенции, часто яркоокрашенные.
Среди представителей порядка есть сапротрофы и парази¬106ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
ты. Для лесного хозяйства имеют значение виды рода
Nectria: Nectria cinnabarina (Tode.)Fr. — возбудитель нек¬
роза ветвей и стволов различных лиственных пород и N.
galligena Bres. — возбудитель ступенчатого рака листвен¬
ных пород.Порядок спорыньевые, или клавицепсовые, — Clavi-
cipitales. Характерны перитеции, погруженные в мягкую
светлоокрашенную строму, и аскоспоры нитевидной формы.Типичный представитель Claviceps purpurea Tul. —
возбудитель спорыньи злаков, чаще всего ржи.Порядок лабулъбениевые — Laboulbeniales. Группа уз¬
коспециализированных облигатных паразитов насекомых
и клещей. Порядок насчитывает около 1500 видов, рас¬
пространенных преимущественно в тропиках и субтропи¬
ках. Мицелий у них отсутствует, а вегетативное тело пред¬
ставлено многоклеточным рецептакулом из настоящей
ткани.Группа порядков дискомицеты, для представителей
которой характерны плодовые тела — апотеции. Есть как
сапротрофные, так и паразитические формы.Включает несколько порядков, из которых для лес¬
ного хозяйства имеют значение: Leotiales (Helotiales),
Pezizales, Rhytismatales, Tuberales.Порядок леоциевые (гелоциевые) — Leotiales (Helo¬
tiales). У его представителей типичные, хорошо развитые
апотеции, образующиеся на поверхности субстрата, стро-
мы или склероциев, чаще всего на ножке. Обычно апоте¬
ции появляются при прорастании склероциев или стром
после периода покоя.Представители: Stromatinia pseudotuberosa Rehm.
возбудитель мумификации желудей дуба — Sclerotinia
betulae Woron. — возбудитель мумификации семян бере¬
зы; Sclerotinia graminearum Elen. — возбудитель выпре-
вания сеянцев; Monilia fructigena Pers. ex Fr. — возбуди¬
тель плодовой гнили яблок и груш.Порядок пецицевые — Pezizales объединяет многочис¬
ленные виды почвенных сапротрофов. Грибы этого поряд¬
ка имеют апотеции типичного строения: чашевидные, реже4. ОРГАНИЗМЫ — ВОЗБУДИТЕЛИ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ 107
с выпуклой поверхностью или в виде складчатой шляпки
на ножке, часто мясистые.Представители: сморчок — Morchella esculenta St.
Am., строчок — Gyromitra esculenta (Fr.)Fr. Из фитопато¬
генных грибов возбудитель корневой гнили хвойных по¬
род ризина волнистая — Rhizina undulata Fr.Порядок ритизмовые — Rhytismatales. У этих грибов
апотеции обычно погружены в субстрат или строму и дол¬
го остаются прикрытыми сплетением мицелия, открыва¬
ются при созревании сумок вследствие разрыва слоя ло¬
пастями или щелью.Представители: возбудитель черной пятнистости ли¬
стьев клена остролистного — Phytisma acerinum Frвоз¬
будитель некроза ветвей дуба — Clithris quercina Rehm.;
возбудитель обыкновенного шютте сосны — Lophodermium
pinastri Chev.; возбудитель снежного шютте сосны —
Phacidium infestans Karst.Порядок трюфелевые — Tuberales. Представители это¬
го порядка имеют крупные клубневидные подземные пло¬
довые тела. Являются облигатными микоризообразовате-
лями, съедобны. Наиболее известен род трюфели — Tuber.Класс полостносумчатые — Loculoascomycetes (Dothi-
deomycetes). У полостносумчатых грибов сумки формиру¬
ются в особых полостях (локулах), которые возникают в
сплетениях мицелия, получивших название аскостромы,
или псевдотеции. Зрелые псевдотеции многих локуло-
аскомицетов по форме похожи на плодовые тела плодо¬
сумчатых грибов — клейстотеции, перитеции и апотеции.
Деление класса на порядки основано на особенностях раз¬
вития и строения аскостром.Фитопатогенные виды полостносумчатых относятся к
четырем основным порядкам: Myriangiales, Dothideales,
Pleorosporales, Hysteriales.Порядок мириангиевые — Myriangiales. Представите¬
ли порядка имеют шаровидные аскостромы с беспорядоч¬
но расположенными в них односумочными локулами. Ми¬
риангиевые — паразиты высших растений и насекомых.
Распространены в основном в тропиках и субтропиках.108ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Порядок дотидеевые — Dothideales. Это сапротрофы
на растительных остатках или паразиты высших расте¬
ний. Обычно они имеют хорошо развитые шаровидные
темноокрашенные аскостромы. У паразитных видов аско-
стромы развиваются на опавших листьях на месте кони-
диальных спороношений.Важнейшие представители: возбудители черной пят¬
нистости листьев березы — Dothidella betulina (Fr.) Sacc.,
вяза — Dothidella ulmi Wint.Порядок плеоспоровые — Pleosporales. Виды этого по¬
рядка имеют шаровидные или слегка приплюснутые, час¬
то перитециевидные темноокрашенные аскостромы. Наи¬
более распространенными представителями порядка явля¬
ются виды рода Venturia, вызывающие болезни вроде парши
у древесных растений (груши, яблони, осины, тополя).Порядок гистериевые — Hysteriales. Важнейшим
представителем является возбудитель некроза ветвей и
стволов ясеня — Hysterographium fraxini De Not.Отдел Basidiomycota объединяет примерно 30% всех
известных видов грибов (около 30000 видов). Клеточная
стенка их состоит из хитина и глюканов. Характерной осо¬
бенностью базидиальных грибов является наличие разви¬
вающегося в результате полового процесса специали¬
зированного органа — базидии. Базидия, как и сумка у
сумчатых грибов, — репродуктивный орган, на котором
формируются базидиоспоры. Другой особенностью бази-
диомицетов является образование двух типов мицелия.
При прорастании базидиоспоры развивается первичный
(гаплоидный) мицелий, на котором иногда формируются
оидии и конидии. Этот мицелий одноядерный, слабо раз¬
вит и характеризуется кратковременным существованием.
Мицелий, развивающийся после слияния пары концевых
клеток гаплоидных гиф, содержит в каждой клетке два
сближенных, но не слившихся ядра и носит название вто¬
ричного дикариотичного (дикариофитного). Этот мице¬
лий преобладает в цикле развития базидиальных грибов.
Половых органов у базидиомицетов не обнаружено. Вто¬
ричный мицелий у многих базидиальных грибов имеет4. ОРГАНИЗМЫ — ВОЗБУДИТЕЛИ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ 109
особые выросты — так называемые пряжки. Эти пряжки
образуются напротив поперечных перегородок между дву¬
мя клетками и соединяют их как бы каналом, через кото¬
рый ядро переходит из одной клетки в другую. В конце
развития на диплоидном мицелии образуются базидии. На
верхнем конце базидии формируются на специальных вы¬
ростах (стеригмах) четыре базидиоспоры.Большинство базидиомицетов имеют одноклеточные
базидии, которые называются холобазидиями — (хомоба-
зидиями). Разделенные или многоклеточные базидии на¬
зываются гетеробазидиями (фрагмобазидиями). У неко¬
торых базидиальных грибов базидии берут начало от
специальных толстостенных спор (телиоспор) и носят
название телиобазидии (склеробазидии).Немецкие микологи Э. Мюллер и В. Леффлер счита¬
ют, что отдел Basidiomycota, вероятно, филогенетически
развивался параллельно с отделом Ascomycota, с которым
у него много общих морфологических признаков и осо¬
бенностей жизненного цикла.По типу развития и строения базидий отдел базидио¬
микота подразделяется на три класса: Basidiomycetes,
Urediniomycetes (Teliomycetes), Ustilaginomycetes (Usto-
mycetes).Класс базидиомицеты — Basidiomycetes. У большинст¬
ва базидиомицетов базидии формируются на плодовых те¬
лах разнообразной формы и размеров. Совокупность бази¬
дий и неплодоносящих гиф — парафиз и цистид — образу¬
ет на плодовом теле гимениальный слой, или гимений.
У многих грибов гимений располагается на особых вырос¬
тах плодового тела. Эти выросты, называемые гименофором,
весьма разнообразны по форме: шиповатые, трубчатые,
игольчатые, пластинчатые и др. Плодовые тела тоже име¬
ют разнообразную форму: консолевидную, копытообраз¬
ную, желвакообразную, дифференцированы на шляпку и
ножку и др.; а по консистенции деревянистые, мясистые,
кожистые и т. д. Они бывают одно-, двух- и многолетними.Систематика базидиальных грибов основана на строении
базидий и плодовых тел. Класс базидиальных грибов вклю¬110ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
чает два подкласса: хомобазидиомицеты (холобазидиоми-
цеты) и гетеробазидиомицеты (фрагмобазидиомицеты).Подкласс хомобазидиалъные грибы — Homobasidio-
mycetidae. Характерным признаком подкласса является
наличие одноклеточных цилиндрических или булавовид¬
ных базидий. Большинство представителей имеют более
или менее хорошо развитые плодовые тела и ведут сапро-
трофный образ жизни. Подкласс включает порядок экзо-
базидиальных грибов и две группы порядков: гименоми-
цеты и гастеромицеты.Порядок экзобазидиалъные грибы — Exobasidiales
представлен исключительно паразитами растений. Пло¬
довые тела отсутствуют. Базидии располагаются рыхлым
слоем между клетками эпидермиса пораженных органов
растений и выходят пучками через устьица на поверхность
в виде белого налета. Грибы вызывают гипертрофию тка¬
ней пораженных растений, чаще всего семейства вереско¬
вых. Представитель Exobasidium vaccinii Woron. поража¬
ет листья брусники и черники.Группа порядков гименомицеты: наиболее типичная
и многочисленная группа базидиальных грибов, насчиты¬
вающая свыше 10000 видов. Характерной чертой гиме-
номицетов является наличие хорошо развитого открыто¬
го в зрелом состоянии гимения и гименофора. Гименофор
может быть гладким, зубчатым, трубчатым, пластинча¬
тым и др. Плодовые тела обычно мясистой, кожистой или
деревянистой консистенции. У низших гименомицетов
плодовые тела представляют собой плоское поверхност¬
ное сплетение гиф с гименофором на верхней поверхно¬
сти. Плодовые тела такого рода называются резупинат-
ными. В частности, они характерны для домовых грибов.Большинство гименомицетов — почвенные сапротро-
фы, многие являются сапротрофами или паразитами де¬
ревьев. Шляпочные грибы по большей части образуют
микоризу с корнями высших растений.Гименомицетов условно подразделяют на две груп¬
пы: афиллофороидные (непластинчатые) и агарикоид-
ные (пластинчатые) грибы.4. ОРГАНИЗМЫ — ВОЗБУДИТЕЛИ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ 111
Группа афиллофороидных грибов. Характерный при¬
знак — наличие неразделенной базидии. Гименофор раз¬
ной формы, но обычно непластинчатый, хотя есть и ис¬
ключения: у некоторых трутовых грибов пластинчатый
гименофор, но плодовые тела жесткокожистые или дере¬
вянистые, а трубочки не отделяются от стерильной части
плодового тела.Размножаются преимущественно базидиоспорами,
реже конидиями. Плодовые тела самые разнообразные;
гименофор тоже может быть разным, но чаще всего трубча¬
тый. Афиллофороидные грибы в основном сапротрофы,
изредка паразиты травянистых и древесных растений. Наи¬
более известная группа — трутовые грибы. В подавляющем
большинстве это разрушители древесины, причем они мо¬
гут развиваться на древесине живых и отмерших деревьев.Плодовые тела трутовых грибов всевозможные: ко¬
пытовидные, консолевидные, дифференцированные на
шляпку и ножку, резупинатные. Консистенция их может
быть пленчатой, восковидной, мясистой, кожистой, проб¬
ковой, деревянистой, губчатой или волокнистой. Окраска
плодовых тел трутовиков также весьма разнообразна.Группа афиллофоровых гименомицетов включает 9—
11 порядков, выделяемых по комплексу признаков, глав¬
ные из которых — форма и строение гименофора и плодо¬
вого тела, некоторые микроскопические признаки и дан¬
ные геносистематики. Основные порядки: Thelephorales,
Hericiales, Polyporales, Cantharellales.Порядок телефоровые — Thelephorales. Плодовые тела
чаще всего кожистой консистенции, разнообразной фор¬
мы, наиболее типичны вееровидные, черепитчато распо¬
ложенные. Гименофор гладкий. Виды данного порядка
встречаются на мертвой древесине и валежнике. Предста¬
витель телефора наземная — Thelephora terrestris Ehr.,
розетки которой часто встречаются на валежнике, полу-
погруженном в почву в сухих сосновых лесах.Порядок ежовиковые, или герициевые, — Hericiales.
Плодовые тела разнообразной формы: коралловидные, в
виде корочек или шляпки с ножкой. Гименофор шипова¬112ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
тый или зубчатый. Встречаются в основном как почвен¬
ные сапротрофы или на гниющей древесине. Представи¬
тель ежовик коралловидный — Hericium coralloides.Порядок трутовиковые, или полипоровые, — Polypo-
rales (Poriales). Порядок включает в себя большое количе¬
ство видов с гименофорами разного типа: гладким (сем.
рогатиковые — Ramariaceae, представитель рамария жел¬
тая, съедобный вид Ramaria flava, называемый в обиходе
грибной лапшой; Sparassidaceae, представитель спарассис
курчавый, или грибная капуста, — Sparassis crispa); ла-
биринто-сетчатый или бугорчатый (сем. мерулиевые —
МешИасеае, представитель настоящий домовый гриб —
Serpula lacrymans (Wulf.) Gray.); трубчатый или ячеистый
(сем. трутовиковые — Polyporaceae, представитель настоя¬
щий трутовик — Fomes fomentarius Gill.); лабиринтовид¬
ный в виде переплетающихся складок (сем. фомитопсид-
ные — Fomitopsidaceae, представитель дубовая губка —
Daedalea guercina (F.) Fr.Порядок кантарелловые, или лисичковые, — Cantha-
rellales. Плодовые тела шляпковидные, гименофор из пра¬
вильных толстых складок, спускающихся на ножку, или
шипиков. Сапротрофы на почве или симбиотрофы (мико¬
ризные грибы). Представитель лисичка желтая (настоя¬
щая) — Cantharellus cibarius.Группа агарикоидных грибов: у агарикоидных гиме-
номицетов мягкомясистые однолетние плодовые тела, со¬
стоящие из шляпки и ножки. Реже встречается хрящева¬
тая консистенция и боковая ножка (например, у вешенки
обыкновенной — Pleurotus ostreatus (Jacq.) Fr.). Гимено¬
фор пластинчатый или трубчатый, но по происхождению
связанный с пластинчатым, легко отделяющийся от тка¬
ни плодового тела. В основном это сапротрофные грибы,
многие из них микоризообразователи, но есть и паразиты
древесных растений.Группа состоит из нескольких порядков, главнейши¬
ми из которых являются: болетовые — Boletales, пред¬
ставитель белый гриб — Boletus edulis Fr. (см. рис. 6);
агариковые (пластинчатые) —Agaricales, представитель4. ОРГАНИЗМЫ — ВОЗБУДИТЕЛИ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ 113
Рис. 6Плодовые тела грибов (по М. В. Горленко):
1 — мухомора красного; 2 — форм белого гриба.опенок —Armillaria mellea (Fr.) Китт.; мухоморовые —
Amanitales, представитель мухомор —Amanita muscaria
{Fr.) Hooker (рис. 6); сыроежковые —Russulales, предста¬
вители сыроежка пищевая — Russula vespa, рыжик —
Lactarius deliciosus.Группа гастероидных базидиомицетов (гастеромице-
ты). Грибы этой группы характеризуются замкнутыми
плодовыми телами. Освобождение базидиоспор происхо¬
дит после созревания и разрушения плодовых тел. Форма
плодовых тел разнообразная: клубневидная, звездчатая и
др. Плодовые тела с хорошо выраженной оболочкой —
перидием, разрывающимся при созревании базидиоспор.
Внутри плодового тела находится плодоносная часть, на¬
зываемая глебой.Почти все гастеромицеты являются почвенными сапро-
трофами.Представители: дождевики — Ly coper don Per s. emend.
Rostk. (рис. 7) и звездовики — Geastrum Pers. (см. рис. 8).114ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Подкласс гетеробазидиалъные грибы — Heterobasidio-
mycetidae. В этот подкласс объединяются грибы, имеющие
сложную базидию — гетеробазидию, состоящую из ниж¬
ней расширенной гипобазидии и верхней эпибазидии. Ба¬
зидиоспоры одноклеточные или многоклеточные. Плодо¬
вые тела студенистой, реже сухой кожистой консистенции.Рис. 7Дождевики (по М. В. Горленко):1 — настоящий; 2 — грушевидный (молодые (а)
и зрелые (б) плодовые тела); 3 — ежевидно-ко-
лючий; 4 — мшистый; 5 — маленький.4. ОРГАНИЗМЫ — ВОЗБУДИТЕЛИ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ 115
Рис. 8Звездовики (по М. В. Горленко):1 — сводчатый; 2 — увенчанный; 3 — четырехлопастный (плодовые тела: слева —
молодое, справа — зрелое); 4 — бахромчатый (а — молодой, б — зрелый).Большинство гетеробазидиальных грибов — сапротрофы
на гниющей древесине.Представители: Auricularia mesenterica (Dicks.) Pers.,
Tremella mesenterica Betz, ex Fr. встречаются на гниющей116ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
древесине; Dacryomyces deliquescens Bull. Растет на опав¬
ших ветках и поваленных стволах хвойных деревьев.Класс урединимицеты, телиомицеты — Urediniomy-
cetes (Teliomycetes). Класс включает грибы, у которых по¬
ловой процесс — сперматизация и базидия — вырастает
из толстостенной покоящейся споры — телиоспоры (скле¬
роспоры). В цикле развития последняя выполняет функ¬
цию зимующей стадии. Плодовые тела отсутствуют. Пред¬
ставители подкласса — исключительно паразиты насе¬
комых и растений. Класс подразделяется на два порядка:
септобазидиальные — Septobasidiales, представители ко¬
торого паразитируют на щитовках, и ржавчинные —
Uredinales — облигатные паразиты растений.Практическое значение для лесного хозяйства имеют
ржавчинные грибы.Порядок ржавчинные грибы — Uredinales. Грибы это¬
го порядка вызывают заболевания у многих растений, в
том числе и древесных. Внешние признаки болезней про¬
являются в образовании на пораженных органах расте¬
ния пятен или полос обычно ржаво-бурого цвета. Поэто¬
му грибы этого порядка получили название ржавчинных.Характерной особенностью ржавчинных грибов явля¬
ется наличие в цикле развития различных спороноше-
ний. Разные типы спор могут развиваться как на одном
растении (однохозяйные ржавчинники), так и на разных
(разнохозяйные ржавчинники). Полный цикл развития
ржавчинных грибов включает пять спороношений: пик-
нидиальное (пикниды с пикноспорами или спермогонии
со спермиями), эциальное (эции с эциоспорами), урединио-
спороношение (урединиопустулы с урединиоспорами), те-
лиоспороношение (телиопустулы с телиоспорами) и бази-
диальное (базидии с базидиоспорами). При выпадении от¬
дельных типов цикл развития неполный.Представители: возбудители смоляного рака сосны
обыкновенной — разнохозяйный ржавчинник с полным
циклом развития — Cronartium flaccidum Wint. и одно-
хозяйный ржавчинник с неполным циклом развития —
Peridermium (Willd.) Lev. et Kleb.4. ОРГАНИЗМЫ — ВОЗБУДИТЕЛИ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ 117
Класс устилягиномицеты, устомицеты — Ustila-
ginomycetes, Ustomycetes. Половой процесс — соматога-
мия, как у базидиомицетов, но базидии образуются из тол¬
стостенных спор — устоспор, в которых происходит ка¬
риогамия. Класс включает 2-7 порядков, из которых
наибольшее практическое значение имеет порядок голов¬
невые — Ustilaginales.Порядок головневые — Ustilaginales составляют око¬
ло 1200 видов грибов. Они поражают большинство орга¬
нов растений-хозяев. Пораженные органы выглядят как
обугленные, поэтому заболевания, вызываемые этими гри¬
бами, называют головней. Образующаяся в пораженных
органах сажа представляет собой скопления головневых
спор — устоспор. Каждая из них после перезимовки про¬
растает с образованием промицелия, на котором позднее
формируются базидиоспоры. Головневую спору вместе с
промицелием рассматривают как базидиоспору.Представители: возбудитель пыльной головни ячме¬
ня — Ustilago hordei Brefвозбудитель твердой головни
пшеницы — Tilletia levis Kuhn.Анаморфные, несовершенные, или митоспоровые,
грибы, — Deuteromycetes, Mitosporis fungiНесовершенные грибы — одна из крупнейших групп
грибов, без определенного таксономического статуса.
В ней около 30% всех известных грибов. Несовершенные
грибы — это гетерогенная группа, виды которой связаны
по происхождению с разными таксонами из двух отделов
Ascomycota и Basidiomycota.Группа анаморфных грибов объединяет виды с септи-
рованным мицелием, весь цикл развития которых обыч¬
но проходит в гаплоидной стадии без смены ядерных фаз.
У них отмечено только бесполое размножение с помощью
конидий, половой процесс не обнаружен. Конидиальные
спороношения несовершенных грибов, на которых и осно¬
вана их классификация, многочисленны и чрезвычайно раз¬
нообразны. Некоторые несовершенные грибы не имеют даже
конидиальных спороношений. Они часто образуют склеро-
ции, а иногда встречаются в виде стерильных мицелиев.118ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Несовершенные грибы очень широко распространены
в природе. Многие из них обитают в почве, как сапротро¬
фы. Они в изобилии встречаются на различных раститель¬
ных субстратах. Некоторые несовершенные грибы вы¬
зывают плесневение пищевых продуктов и различных
промышленных изделий. Многие несовершенные грибы
являются паразитами растений, животных и человека.
Среди дейтеромицетов есть продуценты биологически ак¬
тивных веществ.Группа несовершенных грибов подразделяется на три
класса: гифомицеты — Hyphomycetes, целомицеты —
Coelomycetes и агономицеты — Agonomycetes.Класс гифомицеты — Hyphomycetes включает формы
с одиночными конидиеносцами, или объединенные в ко¬
лонки (коремии) и подушечки (спородохии).Представители: Botrytis cinerea Per s. вызывает серую
плесень различных сочных плодов, нередко поражает кор¬
невую шейку всходов различных растений, вызывая их
полегание; Meria laricis Vuill. — возбудитель шютте лист¬
венницы; Trichoderma viride Per s. — типичный и широко
распространенный почвенный сапротроф; виды рода аль-
тернария —Alternaria вызывают различные пятнистости
листьев и плодов; виды рода фузариум — Fusarium вызы¬
вают различные болезни растений, встречаются также в
почве как сапротрофы.Класс целомицеты — Coelomycetes. Включает в себя
виды с собранными в группы конидиеносцами. Класс под¬
разделяется на два порядка.Порядок меланкониевые грибы — Melanconiales. Спо-
роношения в виде ложа. Представители рода Colleto-
trichum вызывают пятнистости на листьях, стеблях и пло¬
дах разных растений, называемые антракнозами. К это¬
му же порядку относятся возбудитель бурой пятнистости
листьев тополя — Marssonina populi (Lib.) Hagn. и возбу¬
дитель антракноза желудей и бурой пятнистости листьев
дуба — Gloeosporium quercinum West.Порядок пикнидиалъные, сферопсидные грибы — Ру-
cnidiales, Sphaeropsidales. Характерны конидиальные4. ОРГАНИЗМЫ — ВОЗБУДИТЕЛИ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ 119
спороношения в пикнидах. Представитель род Septoria,
насчитывающий около 1500 видов, известных как возбу¬
дители белых пятнистостей растений.Класс агономицеты (стерильные мицелии) — Agono-
mycetes (Mycelia sterilia) объединяет грибы, не образую¬
щие никаких спороношений. В цикле их развития фор¬
мируются только мицелий и склероции. Класс включает
два рода: Sclerotium и Rhizoctonia. Грибы рода Sclerotium
вызывают гниль растительных тканей (корней сахарной
свеклы, стеблей кукурузы, подсолнечника и др.). В роде
Rhizoctonia наиболее известен многоядный гриб ризок-
тония картофельная — Rhizoctonia solani Ruhn., поражаю¬
щая многие культурные и дикорастущие растения.4.2.ВИРУСЫВирусы — это ультрамикроскопические облигатные
паразиты, характеризующиеся отсутствием клеточного
строения, относительной простотой химического состава
и способностью проникать через бактериальные фильтры.
Они репродуцируются в живых клетках восприимчивых
растений и не могут накапливаться и проявлять актив¬
ность вне организма.Вирусы были открыты в 1892 г. при изучении мозаи¬
ки табака известным русским ученым Д. И. Ивановским.
Он по праву считается основоположником учения о виру¬
сах и вирусных болезнях. В настоящее время описано око¬
ло 600 видов фитопатогенных вирусов.Размеры вирусных частиц весьма малы: в среднем око¬
ло 200 нм. Химическое строение вирусов достаточно хо¬
рошо изучено. Вирусная частица состоит из одиночной или
двойной нити нуклеиновой кислоты (почти всегда РНК),
окруженной множеством симметрично расположенных
молекул белка (рис. 9).Фитопатогенные вирусы могут размножаться только
в живых клетках растений. Вне живых клеток вирусы те¬
ряют активность, но способны длительное время суще¬120ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Рис. 9Модель структуры
вирусной частицы
( по Э. С. Соколовой )
с нитью нуклеиновой
кислоты, окруженной
молекулами белкаствовать в инактивированном
(неактивном) состоянии. На¬
пример, вирус табачной мозаи¬
ки может сохраняться в сухом
табаке до 50 лет.Вопрос о природе вирусов
до сих пор не решен. По таким
свойствам вирусов, как инфек-
ционность, способность к раз¬
множению, паразитизму и со¬
хранению наследственных при¬
знаков, их относят к живым
организмам. В то же время мно¬
гие вирусы способны вступать
в реакции и кристаллизовать¬
ся, подобно минеральным со¬
единениям.Активность вирусов зависит от факторов внешней сре¬
ды: температуры, освещенности, кислотности, наличия
различных химических соединений. По отношению к фак¬
торам окружающей среды И. Г. СеменковаиЭ. С. Соколова
подразделяют вирусы на стойкие и нестойкие. Стойкие
вирусы выдерживают подкисление, высушивание, нагре¬
вание до 80-90°С, воздействие света и различных хими¬
ческих веществ. Эти вирусы могут быть выделены из рас¬
тительных тканей в чистом (кристаллическом) виде при
сохранении жизнеспособности. Нестойкие вирусы быст¬
ро разрушаются (инактивируются) под действием небла¬
гоприятных факторов окружающей среды. Например,
большинство фитопатогенных вирусов инактивируются
при pH > 8,0, т. е. в щелочной среде, хотя И. И. Журавлев
и Д. В. Соколов отмечают, что оптимум активности виру¬
сов наблюдается при pH = б,0-9,0. Гибель некоторых ви¬
русов происходит при температуре 37-50°С. На этом ос¬
новано термическое оздоровление посадочного материала
(сеянцев, саженцев, черенков и т. д.), зараженного виру¬
сами. Температура инактивации вирусов зависит от со¬
става клеточного сока питающего растения, условий его4. ОРГАНИЗМЫ — ВОЗБУДИТЕЛИ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ 121
выращивания, температуры воздуха, содержания различ¬
ных химических веществ: формалина, мочевины, солей
тяжелых металлов, аскорбиновой кислоты, поверхност¬
но-активных веществ, например мыла.Распространение вирусов и заражение ими растений
происходит при обрезке, прививке и других механических
повреждениях растений, через семена, растительные ос¬
татки, почву, а чаще всего сосущими насекомыми (тля¬
ми, щитовками и др.). Инфекционные болезни растений,
вызываемые вирусами, получили название вирозы.Вирусные болезни обнаружены у многих кустарнико¬
вых и травянистых растений, а также у древесных пород
следующих родов: Acer, Ficus, Fraxinus, Juglans, Morus,
Picea, Pirus, Pistacia, Populus, Prunus, Robinia, Santalum,
Ulmus.Наибольшее распространение у древесно-кустарнико-
вых пород имеют такие типы вирусных болезней, как мо¬
заика, желтуха, пестролистность, ведьмины метлы, розе-
точная болезнь.Мозаика листьев — одна из наиболее распространен¬
ных вирусных болезней древесных, кустарниковых и тра¬
вянистых растений. Основным симптомом является моза¬
ичная расцветка листьев, реже других органов. Поражен¬
ные листья приобретают мозаичную окраску, при которой
участки нормальной зеленой окраски перемежаются свет¬
лоокрашенными желто-зелеными или желтыми участка¬
ми разной величины и формы. Иногда мозаичная болезнь
сопровождается деформацией листьев.Мозаика листьев обнаружена у следующих древесных
растений: береста, вяза, кленов — белого, татарского и
ясенелистного, ореха грецкого, персика, тополя бальза¬
мического, яблони. Болезнь передается с соком больного
растения преимущественно сосущими насекомыми.Желтуха растений характеризуется прежде всего по¬
желтением листьев, которые становятся жесткими и хруп¬
кими вследствие разрушения хлоропластов и накопления
крахмала. При желтухе часто наблюдаются деформации
отдельных органов и всего растения, связанные с более122ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
разнообразными и глубокими нарушениями обмена ве¬
ществ, роста и развития органов. Желтухой поражаются
многие растения, особенно цветочные культуры. Из пло¬
довых растений желтуха обнаружена на косточковых: сли¬
ве и персике.Пестролистность, или инфекционный хлороз, харак¬
теризуется частичным или полным пожелтением листьев
и других зеленых частей растения, которое является след¬
ствием недостатка или отсутствия хлорофилла. Часто по¬
желтение происходит полосами вдоль жилок листа. Встре¬
чается у груши, жимолости, ракитника.Ведьмины метлы характеризуются обильным ветвле¬
нием вследствие ненормального массового развития уко¬
роченных и тонких бесплодных пазушных побегов с недо¬
развитыми листьями. Ведьмины метлы вирусного проис¬
хождения наблюдаются у белой акации.Розеточная болезнь характеризуется образованием
розеток различной величины, состоящих из коротких,
тонких, многократно ветвящихся, густо переплетенных,
часто усыхающих веточек. Розеточная болезнь отмечена
у абрикоса, груши, персика, сливы, фисташки, яблони.Меры борьбы с вирусными болезнями: уничтожение
инсектицидами насекомых-переносчиков, удаление и
уничтожение больных растений, выведение устойчивых
форм.4.3.БАКТЕРИИБактерии относятся к надцарству прокариот (Ргоса-
riota), царству дробянок (Mychota), подцарству бакте¬
рий (Bacteriobionta). Их название происходит от греч.
bacterion — палочка. Первооткрыватель бактерий —
голландский ученый А. Левенгук (1632-1723).В основном бактерии представлены одноклеточными
или соединенными в колонии организмами, не имеющи¬
ми четко выраженного обособленного ядра. Большинст¬
во их лишены хлорофилла и ведут гетеротрофный образ
жизни.4. ОРГАНИЗМЫ — ВОЗБУДИТЕЛИ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ 123
Бактерии характеризуются небольшими размерами и
разнообразной формой. Размер клеток бактерий колеблется
от 0,2 до 50 мкм. Фитопатогенные бактерии составляют
от 0,5 до 4,5 мкм в длину и от 0,3 до 0,6 мкм в поперечни¬
ке. Форма бактерий определяет их название: шаровид¬
ные — кокки (Coccus), цилиндрические — бациллы (Ba¬
cillus), изогнутые — вибрионы (Vibrio), спиралевидные —
спириллы (Spirillus)y тонкие, сильно закрученные — спи¬
рохеты (Spirochaeta). Форма бактерий может меняться под
влиянием условий питания и окружающей среды. Мно¬
гие бактерии способны к активному передвижению.Размножаются бактерии простым делением клетки. При
наступлении неблагоприятных условий многие способны
образовывать споры. Споры некоторых бактерий перено¬
сят очень высокие (до +150°С) и очень низкие (до -190°С)
температуры, кипячение в воде в течение нескольких ча¬
сов, высушивание и облучение. Для большинства бакте¬
рий губителен солнечный свет. При попадании в благо¬
приятные условия спора набухает, сбрасывает оболочку и
возобновляет жизнедеятельность. Большинство фитопа¬
тогенных бактерий спор не образует.В растение бактерии могут попадать через естествен¬
ные входы (устьица, гидатоды, чечевички, нектарники),
механические повреждения покровных тканей, повреж¬
дения насекомыми и животными. Источниками зараже¬
ния бактериями могут быть больные растения, семена,
луковицы, клубни, растительные остатки, почва, насеко¬
мые. Бактериальная инфекция распространяется разны¬
ми путями: воздушными потоками, водой, насекомыми,
животными и человеком.И. И. Журавлев и Д. В. Соколов выделяют следующие
бактериальные болезни древесных и кустарниковых по¬
род: гнили, ожоги, рак, пятнистости и увядание.Бактериальная гниль обычно встречается в различных
органах и тканях, богатых питательными веществами
(плодах, луковицах, клубнях, лубе коры). Под действием
ферментов бактерий клетки в результате разрушения меж¬
клетного вещества (мацерация) теряют связь друг с дру¬124ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
гом, происходит размягчение и разложение растительных
тканей, меняется биохимическое состояние тканей, кото¬
рые принимают иную окраску (коричневую, черную и др.).
Гниль иногда сопровождается неприятным запахом пора¬
женного растения и горьким вкусом. Она может быть мок¬
рой и сухой, мягкой и твердой.Бактериальная гниль встречается у многих растений.
Например, гниль плодов абрикоса, айвы, грецкого оре¬
ха, груши вызывается бактерией Bacillus mesentericus
Flugge., гниль коры яблони — Pseudomonas cerasi (Griff.)
Elliotгниль коры и древесины осины — Erwinia multivora
Sez. Parf.Бактериальный ожог, или некроз, — тип болезни,
главным признаком которого является побурение и почер¬
нение цветков, завязей, плодов, листьев, побегов и коры
больных растений. Бактериальный ожог абрикоса, боя¬
рышника, груши, миндаля, сливы и яблони вызывается
бактерией Erwinia amylovora (Burrill) Сот. SA.B., лимо¬
на — Pseudomonas citriputeale (C.O.Sm.) Stapp., сирени —
Pseudomonas syringae Hall., шелковицы — Pseudomonas
mori (Boyer et Lambert) Stevens., груши — Pseudomonas
piri Djakowa.Бактериальный рак — одно из наиболее распростра¬
ненных заболеваний древесных пород. Болезнь вызыва¬
ет у березы, бука и пихты бактерия Erwinia multivora
Sez.-Parf., у тополя — Pseudomonas remifaciens Koning;
бактерия Pseudomonas fraxini Vuill. вызывает опухоле¬
видный рак стволов ясеня, Pseudomonas quercus Schem. —
поперечный рак стволов дуба (см. рис. 50), Pseudomo¬
nas pini Vuill. — бугорчатый рак сосны, Agrobacterium
tumefaciens (Sm. et Town) Conn. — корневой рак древес¬
ных пород.Пятнистость тоже относится к распространенным ти¬
пам болезни, вызываемым бактериями. Проникая в меж¬
клетники листьев, бактерии вызывают быстрое отмира¬
ние клеток, что внешне проявляется в образовании пятен
различной формы и размеров. У больных растений наблю¬
дается увядание пораженных органов или всего растения.4. ОРГАНИЗМЫ — ВОЗБУДИТЕЛИ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ 125
Наибольшее распространение имеют пятнистости, воз¬
будители которых бактерии рода Xanthomonas. Напри¬
мер, бактериальная пятнистость косточковых плодовых
культур вызывается бактерией Xanthomonas pruni (Sm.)
Dowson; пятнистость листьев и плодов грецкого ореха —
X. juglandis Pierse; пятнистость листьев смородины —
X. heterocea (Жвог.) Gorl.Увядание. Основной признак болезни — увядание по¬
раженных органов или всего растения, сопровождающее¬
ся потемнением сосудов, ослизнением и загниванием тка¬
ней. Чаще всего болезнь встречается у сельскохозяйст¬
венных культур, древесные породы поражаются реже.
Бактериальное увядание ивы вызывает бактерия Erwinia
salicis {Day) Chester.Меры борьбы с бактериальными болезнями сводятся к
биологической и химической дезинфекции семян, поса¬
дочного материала и почвы.4.4.ВЫСШИЕ ЦВЕТКОВЫЕ РАСТЕНИЯБольшинство высших (цветковых) растений являют¬
ся автотрофными организмами. Однако среди огромного
многообразия видов есть частично или полностью утра¬
тившие способность к автотрофному питанию и перешед¬
шие к паразитическому существованию за счет других
растений. Большинство из них произрастает в тропиках и
сравнительно немногие — в зонах умеренного климата.
В процессе эволюции и приспособления к условиям окру¬
жающей среды у высших растений выработались разные
формы паразитизма. По этому признаку все высшие рас¬
тения — возбудители болезней подразделяются на три ка¬
тегории: зеленые полупаразиты, бесхлорофильные пара¬
зиты и эпифиты.Большинство паразитических растений относятся к
семействам норичниковых Scrophulariaceae, повиликовых
Cuscutaceae, ремнецветниковых Loranthaceae, заразихо-
вых Orobanchaceae и орхидных Orchidaceae.126ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Зеленые полупаразиты содержат в листьях хлорофилл
и способны к фотосинтезу, а воду и минеральное питание
получают от питающего растения. В условиях умеренно¬
го климата наибольшее значение имеют следующие зеле¬
ные полупаразиты: омела, арцеутобиум можжевельнико-
вый и ремнецветник.Омела белая — Viscum album L. вечнозеленое растение
из сем. ремнецветниковых, паразитирующее на ветвях и
стволах хвойных и лиственных пород (рис. 10).Кусты омелы шарообразной формы, диаметром до
120 см. Стебель голый с многочисленными вильчато раз¬
ветвленными побегами и толстыми продолговато-оваль-
ными листьями. Желтовато-зеленые цветки собраны в
группы; плод — шаровидная белая ягода. Семена созрева¬
ют зимой и распространяются птицами, преимуществен¬
но дроздами и свиристелями. Поскольку семена покрыты
клейкой слизью — висцином, они легко приклеиваются
к ногам, перьям и клювам птиц и переносятся на другие
деревья. Часть семян попадает на ветви с экскрементами
птиц. Весной, чаще всего в мае, семена прорастают, образуя
гаусторий и распространяющиеся под корой корневидныеРис. 10Омела на ветвях дерева (по Е. В. Исаеву)4. ОРГАНИЗМЫ — ВОЗБУДИТЕЛИ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ 127
ризоиды, с помощью которых осуществляется питание
паразита соками растения-хозяина. Вначале омела разви¬
вается очень медленно и лишь на третий-шестой год обра¬
зует стебель с зелеными листьями. В дальнейшем куст
быстро разрастается и из добавочных почек ризоидов об¬
разуются новые кустики, способствующие распростране¬
нию омелы по ветвям дерева.Омела паразитирует на клене, ольхе, березе, каштане,
боярышнике, буке, орехе, платане, тополе, иве, ясене,
яблоне, рябине, липе, вязе, ели, сосне, пихте, можжевель¬
нике, однако не все растения одинаково восприимчивы.
Из лиственных пород чаще всего поражаются тополь, гру¬
ша, яблоня, некоторые виды дуба, из хвойных — сосна и
пихта.Преимущественно омела распространена на Украине,
в Белоруссии, на Кавказе.Меры борьбы: обрезка и уничтожение пораженных
ветвей.Арцеутобиум можжевельниковый — Arceuthobium
oxycedri М.В. вечнозеленый кустарничек высотой до 20 см,
встречается на ветвях и стволах разных видов можжевель¬
ника, а иногда на других хвойных породах.Кустики имеют разветвленный стебель с членистыми
сжатыми ветвями зеленого цвета, несущими многочислен¬
ные чешуевидные листья. Плод — шаровидная ягода го¬
лубого цвета. Семена созревают зимой и разносятся пти¬
цами.Арцеутобиум можжевельниковый встречается пре¬
имущественно на Кавказе, в Крыму и Средней Азии.Меры борьбы: обрезка и уничтожение пораженных па¬
разитом ветвей.Ремнецветник европейский — Loranthus europaeus L.
вильчато разветвленный кустик с толстым стеблем и про-
долговато-овальными листьями. В местах поражения вет¬
ви и стволики питающего растения утолщаются. По виду
напоминает омелу, но отличается от нее более нежными
листьями, опадающими к зиме. Мелкие желтовато-зеле-
ные цветки собраны в длинные соцветия. Плод — ягода128ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
овальной формы, желтого цвета; содержит висцин. Рас¬
пространяется птицами. Ремнецветник паразитирует на
дубе и каштане съедобном.Встречается на Украине, в Средней Азии и Западной
Европе.Меры борьбы: обрезка и уничтожение пораженных па¬
разитом ветвей.В умеренной климатической зоне распространены бес-
хлорофилльные паразиты древесных растений: повили¬
ка, заразиха и петров крест.Повилика — Cuscuta относится к семейству повили-
ковых. Это растение, лишенное листьев и корней, с длин¬
ным стеблем желтоватого или розоватого цвета, оплетаю¬
щим надземные органы питающего растения. Паразит
прочно прикрепляется к растению-хозяину с помощью
гаусториев, через которые получает воду и питательные
вещества. Повилика образует многочисленные мелкие
цветки белого, розового или желтоватого цвета, собран¬
ные в гроздевидные соцветия. Плод — шаровидная коро¬
бочка. Растение очень плодовито, образует до нескольких
тысяч мелких семян с твердой оболочкой. Семена сохра¬
няют всхожесть в течение нескольких лет и не теряют
всхожести после прохождения через пищеварительный
тракт животных. Семена повилики распространяются
вместе с семенами других растений и почвой насекомы¬
ми, водой, ветром и другими путями.Попавшие в почву семена повилики прорастают лишь
на следующий год и очень поздно. Образующаяся при про¬
растании семени короткая тонкая бесцветная нить (про¬
росток) булавовидным утолщением закрепляется в поч¬
ве. Наземная часть проростка начинает вращаться по ча¬
совой стрелке, пока не натолкнется на стебель другого
растения, вокруг которого он обвивается (см. рис. 11).
В местах соприкосновения образуются присоски, и пара¬
зит теряет связь с почвой.Постепенно повилика разрастается и переходит на дру¬
гие растения. Если проросток не находит опоры, то его
рост прекращается.4. ОРГАНИЗМЫ — ВОЗБУДИТЕЛИ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ 129
Рис. 11Развитие повилики
( по И. И. Журавлеву )В нашей стране встречается несколько видов повили¬
ки, некоторые из них — опасные паразиты сельскохозяй¬
ственных культур и древесных растений. Например, на
иве, ольхе, тополе паразитируют повилики: европей¬
ская— Cuscuta europaea L., хмелевидная— Cuscuta
lupuliformis К rock., одностолбиковая — Cuscuta monogyna
Vahl., Лемана — Cuscuta Lehmanniana Bge.; на клене ясе¬
нелистном — повилика полевая — Cuscuta arvensis Beyer.
Из них наиболее распространены и опасны повилики ев¬
ропейская и одностолбиковая. Все виды повилики одно¬
летние.Повилики встречаются повсеместно в южных облас¬
тях России. Наибольший вред они наносят молодым по¬
лезащитным лесным полосам и ивовым плантациям.Меры борьбы: очистка семенного материала растений
от семян повилики, уничтожение семян путем глубокой
вспашки почвы с оборотом пласта.Химические меры:1)	весеннее опыливание почвы молотой серой, расход
100-150 г/м2;2)	опрыскивание эмульсией нитрафена из расчета 25-
30 кг на 1000 л воды на 1 га;3)	опрыскивание очагов повилики 15-25%-ным рас¬
твором железного купороса или 10%-ным раствором ам¬
миачной селитры.Заразиха — Orobanche L. относится к семейству зара-
зиховых. Поражает преимущественно сельскохозяйствен¬ноЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
ные культуры: подсолнечник, табак, помидоры, огурцы
и др. Изредка встречается на лиственных породах, чаще
всего на березе, но вред от нее незначительный.Заразиха распространяется семенами, переносимыми
ветром. Поражает корневую систему растений, образуя
клубочки, из которых развиваются стебли с колосовид¬
ными соцветиями и присоски, с помощью которых осу¬
ществляется питание паразита. Плод — коробочка с мно¬
гочисленными мелкими семенами (0,2-0,6 мм), сохра¬
няющими жизнеспособность длительное время (до 10 лет).Меры борьбы: удаление растения до образования се¬
мян и глубокая вспашка почвы.Петров крест — Lathraea squamaria L. относится к се¬
мейству норичниковых и является паразитом корней дре¬
весных растений. Свое название это растение получило за
крестовидное разветвление мясистых подземных побегов.
Многолетнее корневище петрова креста присасывается к
корням деревьев. Ранней весной образуется невысокий
желтоватый стебелек с чешуевидными розоватыми листь¬
ями и малиново-красными цветками. Паразит поражает
березу, бук, ель, лещину, ольху, осину, черемуху и другие
древесные породы.Меры борьбы, удаление и уничтожение паразита.4.5.МИКОПЛАЗМЫМикоплазмы — мельчайшие организмы неопределен¬
ной формы, имеющие клеточное строение, окруженные
трехслойной мембраной, но без плотной клеточной обо¬
лочки. Они были открыты и описаны в 1967 г. японскими
учеными при исследовании под электронным микроско¬
пом тканей шелковицы, пораженной карликовостью.Микоплазмы обладают самостоятельным обменом ве¬
ществ. В отличие от вирусов, содержащих только один вид
нуклеиновой кислоты, микоплазмы содержат одновремен¬
но РНК (около 8%) и ДНК (около 4%). Типичные предста¬
вители микоплазм размножаются делением клеток надвое4. ОРГАНИЗМЫ — ВОЗБУДИТЕЛИ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ 131
и посредством процесса, сходного с почкованием. Микоплаз-
менные клетки не только наименьшие среди организмов с
клеточной структурой, но и меньше некоторых крупных
вирусов. По сложности строения микоплазмы занимают
промежуточное положение между вирусами и бактериями.Среди микоплазм есть как сапротрофы, так и парази¬
ты. Предполагают, что микоплазмы являются возбудите¬
лями более 50 болезней растений, ранее считавшихся ви¬
русными. Микоплазменные болезни растений распростра¬
нены по всему земному шару. Передача их осуществляется
в результате прививок и насекомыми, преимущественно
цикадами и проволочниками, а также цветковым парази¬
том — повиликой.Микоплазмы обнаружены преимущественно в клетках
флоэмы больных растений. При попадании в клетки фло¬
эмы они быстро размножаются и при большом скоплении
могут вызвать закупорку сосудов.К микоплазменным болезням относятся: желтуха астр,
желтая карликовость риса, карликовость (закукливание)
овса, кукурузы, клевера, шелковицы, желтуха свеклы, ведь¬
мины метлы картофеля, столбур пасленовых, мелкоплод-
ность черешни, ямчатость древесины вишни и персика, из-
растание яблони и айвы, некроз груши и некоторые другие.По распространенности среди микоплазменных болез¬
ней на первом месте болезни плодово-ягодных культур:
некроз груши, мелкоплодность черешни и яблони, ямча¬
тость древесины вишни и персика, израстание яблони и
айвы, махровость смородины и др.Симптомами заражения растений микоплазмами яв¬
ляются: снижение тургора клеток, хлороз, карликовость
и деформация листьев, стеблей, цветоносов; метельча-
тость, крапчатость листьев; пролиферация и позеленение
цветков, быстрое и преждевременное развитие почек.Для диагностики микоплазмозов используют метод
электронной микроскопии ультратонких срезов тканей
больных растений. Этиологию болезни устанавливают по
наличию или отсутствию в срезах телец микоплазменных
организмов.132ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
4.b.НЕМАТОДЫБолезни растений, вызываемые нематодами, обычно
проходят незамеченными, поскольку ослабление растений
или их гибель от них часто приписывают действию бакте¬
рий, грибов, неблагоприятных почвенно-климатических
условий и др.Нематоды относятся к классу Nematoda, типу круг¬
лых червей Nemathelminthes. Они широко распростра¬
нены в природе и представлены как свободно живущи¬
ми (в почве, водоемах), так и паразитическими формами.
Обычно в 100 см3 почвы или садовой земли содержится
4000-5000 нематод. Число паразитов растений среди них
достигает нескольких сотен.Фитопаразитирующие нематоды (фитогельминты) —
микроскопические черви длиной 0,5-1,3 мм. Фитонема¬
тоды поражают семена, цветки, листья, стебли, корни тра¬
вянистых и древесных растений. Большинство фитонема¬
тод относятся к отрядам Tylenchida и Dorylaimida.Болезни растений, вызываемые фитопаразитически¬
ми нематодами, называются фитогельминтозами.Тело нематод преимущественно нитевидное или ве¬
ретеновидное, реже лимоновидное или шарообразное, по¬
крытое оболочкой. В ротовой полости фитонематод рас¬
положен колюще-сосущий аппарат (стилет, копье), ко¬
торым нематода прокалывает растительные ткани для
введения в них ферментов и токсинов. Вещества, выде¬
ляемые нематодами, по-разному действуют на ткани
и клетки пораженного растения, вызывая в них характер¬
ные изменения. Американский ученый X. Деккер выде¬
ляет следующие патологические изменения растения,
вызываемые нематодами (М. Н. Родигин, 1978):1)	растворение срединной пластинки, находящейся
между стенками клетки (например, стеблевая нематода
Ditylenchus dipsaci Kunh.);2)	растворение стенок клетки, в результате которого по¬
гибает вся клетка, происходит некроз пораженной ткани (эн-
допаразитические корневые нематоды рода Platylenchus );4. ОРГАНИЗМЫ — ВОЗБУДИТЕЛИ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ 133
3)	торможение деления клеток в верхушечной меристе¬
ме, приостановление роста корней или побегов (эктопара-
зитическая корневая нематода Trichodorus christici Chitw.);4)	стимулирование деления клеток, иногда приводя¬
щее к образованию многочисленных боковых корней (гал¬
ловая нематода Meloidogyne hapla Chitw.);5)	гипертрофия клеток, делающая ткани губчатыми
(эндопаразитическая корневая нематода Radopholus simi¬
les Chitw.);6)	образование особых форм клеток («гигантских кле¬
ток») вблизи головного конца внедрившегося паразита.
«Гигантские клетки» жизненно необходимы для многих
неподвижных паразитов, например для видов Heterodera.Патологические изменения, вызываемые нематодами,
могут проявляться комбинированно. Очень часто одновре¬
менно с увеличением размера клеток (гипертрофией) на¬
блюдается их размножение (гиперплазия), в результате
чего образуются опухоли, нередко в форме галлов.Фитонематоды размножаются яйцами, которые откла¬
дываются в субстрат в свободном виде (стеблевая нематода)
или выделяются в желатинозном мешке (галловая немато¬
да); у нематод рода Heterodera яйца остаются в теле самки,
которое после ее гибели превращается в твердую цисту. От-
рождающиеся из яиц личинки заражают растения (рис. 12).Плодовитость фитонематод очень высока. Например,
самки галловой нематоды откладывают за сезон до 3000
яиц (И. Г. Семенкова, Э. С. Соколова, 1992). В течение ве¬
гетационного периода многие нематоды дают несколько
генераций, поэтому потомство одной самки за год может
составить несколько миллиардов особей.При неблагоприятных условиях окружающей среды
фитонематоды могут впадать в анабиоз, но чаще сохраня¬
ются на фазе яйца. Большинство их зимует в почве, неко¬
торые виды в корнях, клубнях, луковицах, галлах. Они
могут распространяться с зараженным растительным ма¬
териалом, почвой, поливными и дождевыми водами.Заболевания растений, вызываемые нематодами, на¬
зываются фитонематодозами, или фитогельминтозами.134ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Рис. 12Стадии развития галловых нематод
(по Ю. В. Синадскому):1 — яйцо; 2 — личинка второй стадии; 3,6 — личинки второй ста¬
дии перед линькой; 4 — личинка самки; 5 — самка с яйцевым меш¬
ком; 7 — личинка самца; 8 — самец перед вылуплением; 9 — самец.Для фитогельминтозов характерны (Ю. В. Синадский,
1982): общее угнетение развития, щуплость семян, хло-
ротичность, нарушение развития нормальной корневой
системы, выпад сильно зараженных растений и появле¬
ние плешин.Степень паразитической специализации фитонематод
различна. Большинство из них имеют ограниченный круг
питающих растений, однако есть и полифаги. Напри¬
мер, корневая галловая нематода Meloidogyne marioni
Cornu, поражает свыше 1700 видов растений, а нематода
Xiphinema americanum St. — более 70 видов деревьев и
кустарников, в том числе 12 видов сосны (И. Г. Семенкова,Э.	С. Соколова, 1992).4. ОРГАНИЗМЫ - ВОЗБУДИТЕЛИ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ 135
Фитонематоды поражают многие лиственные и хвой¬
ные породы, плодовые деревья и декоративные кустарни¬
ки, цветочные и сельскохозяйственные культуры.В лесном хозяйстве фитогельминтозы часто встреча¬
ются в питомниках, теплицах, лесных культурах и есте¬
ственных насаждениях разного возраста.Для древесных пород фитогельминтозы особенно опас¬
ны в первые годы жизни. В зараженных нематодами пи¬
томниках наблюдаются запоздалые всходы, увеличивает¬
ся отпад (до 100% поданнымИ. Г. СеменковойиЭ. С. Соко¬
ловой), ухудшается качество посадочного материала.Признаки фитогельминтозов при поражении надзем¬
ных частей молодых древесных растений: отставание в
росте, деформации стволиков и побегов, увядание верху¬
шек, некротические пятна на листьях, изменение цвета и
размеров хвои и др.Более разнообразны патологические изменения кор¬
ней. Обычны общее недоразвитие и деформация корневых
систем, наблюдаемые, например, при поражении сеянцев
хвойных пород нематодами родов Tylenchorhynchus и
Trichodorus. Нематода Paralongidorus maximus Schw. вы¬
зывает у саженцев сосны деформацию корневых окон¬
чаний. При поражении корневыми нематодами рода
Meloidogyne на корнях многих лиственных пород образу¬
ются сферические галлы, а у хвойных наблюдается утол¬
щение корней. Массовое образование вторичных боковых
корешков вызывают нематоды рода Heterodera.Древесные породы поражаются нематодами в любом
возрасте. У взрослых деревьев признаками фитогельмин¬
тоза являются снижение прироста, частичная суховер-
шинность, увядание молодых побегов, ослабление цвете¬
ния и плодоношения, преждевременное опадение плодов,
недоразвитие и утолщение корней.Повреждая корневые системы древесных пород, фитоне¬
матоды способствуют проникновению в них грибной или бак¬
териальной инфекции, что приводит к загниванию корней.Для защиты растений от нематод применяют ком¬
плекс лесохозяйственных, лесозащитных и агрономиче¬136ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
ских мероприятий: использование для лесоразведения
устойчивых к фитонематодам видов и сортов древесных
растений, отбор здорового посадочного материала, введе¬
ние севооборотов, уничтожение больных растений и сор¬
няков, обеззараживание почвы, применение удобрений,
внесение в почву биопрепаратов против нематод и др.Вопросы для повторения
к главе 41.	Какие известны видоизменения мицелия грибов?2.	Какими способами размножаются грибы?3.	Органы бесполого размножения грибов.4.	Различия между высшими и низшими грибами.5.	Основные признаки, положенные в основу систематики
грибов.6.	Различия признаков, определяющих деление классов выс¬
ших грибов на подклассы и порядки.7.	В какой среде размножаются плазмодиофоровые и хитри-
диевые?8.	Чем отличаются оомицеты от зигомицетов?9.	Чем отличаются афиллофоровые грибы от других холоба-
зидиальных грибов?10.	Какими признаками пользуются при делении дейтероми-
цетов на порядки, семейства и роды?11.	Связь и сходство дейтеромицетов с аскомицетами.12.	Классификация грибов по характеру питания и субстрат¬
ной специализации.13.	Способы распространения грибной инфекции.14.	Чем отличаются бактериальные возбудители болезней дре¬
весных растений от грибных?15.	Как размножаются бактерии?16.	Перечислите типы бактериальных болезней растений.17.	Чем отличаются болезни вирусного происхождения от бак¬
териальных?18.	Особенности строения вирусов.19.	Как распространяется вирусная инфекция?20.	Типы болезней древесных растений, вызываемые вирусами.21.	Чем отличаются микоплазменные организмы от вирусов?22.	Типы болезней, вызываемые микоплазменными организмами.23.	Какие растения относятся к группе цветковых растений —
паразитов и полупаразитов?24.	Чем отличаются паразитические нематоды от других возбу¬
дителей болезней растений?25.	Условия размножения и распространения нематод.4. ОРГАНИЗМЫ — ВОЗБУДИТЕЛИ ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ 137
БОЛЕЗНИ ПЛОДОВ
И СЕМЯН ДРЕВЕСНЫХ
РАСТЕНИЙ5.1.ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯУ спех возобновления леса зависит от мно¬
гих факторов, из которых наибольшее зна¬
чение имеет урожай семян древесных пород.
Выдающийся русский лесовод Г. Ф. Морозов
говорил, что природа сеет полными руками.
В урожайные годы один гектар спелого леса
дает более одного миллиона семян. Однако в
лесу чаще всего наблюдается недостаток се¬
мян, который вызван рядом причин: перио¬
дичностью плодоношения, неодинаковой
всхожестью семян, гибелью семян от вреди¬
телей, болезней и др. Качество семян может
снижаться еще на стадии их формирования
на дереве, затем в процессе созревания, сбо¬
ра и хранения. Одной из причин ухудшения
качества семян являются неблагоприятные
условия окружающей среды, в том числе на¬
личие возбудителей болезней. Поэтому для
получения максимального количества здо¬
ровых и полноценных семян с высокими по¬
казателями всхожести необходимы: свое¬
временный и качественный сбор семян в
сжатые сроки, правильная подготовка их к
хранению и хранение по установленным пра¬
вилам.138ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Большинство болезней плодов и семян вызывают гри¬
бы, остальные — бактерии и причины неинфекционного
характера.Семена древесных пород могут поражаться различны¬
ми грибами. Все эти грибы С. И. Ванин подразделяет на
три группы:1)	грибы, вызывающие полную или частичную поте¬
рю всхожести семян (виды Sclerotinia, Penicillium и др.);2)	грибы, не повреждющие семена, но способные вы¬
звать при высеве их в почву болезни всходов и сеянцев
(возбудители полегания, загнивания, пятнистости листь¬
ев и др.);3)	грибы, безвредные для семян, но мешающие их про¬
растанию (виды Mucor, Aspergillus, Dematium и др.)*Заражение плодов и семян происходит при их сборе, а
плесневение и гниение развивается при транспортировке и
особенно при хранении в неблагоприятных условиях: в плот¬
ной упаковке после недостаточной предварительной про¬
сушки, при увлажнении и повышенной температуре и т. д.Для семян и плодов древесных растений наиболее опас¬
ны следующие болезни: плесневение, гниль, мумифика¬
ция, пятнистости, ржавчина шишек, деформация плодов.5.2.ПЛЕСНЕВЕНИЕЧаще всего плесневению подвергаются крупные пло¬
ды и семена некоторых лиственных пород, с высоким со¬
держанием воды и питательных веществ (сочные плоды
яблони и груши, желуди дуба, орехи лещины, орешки
липы и др.).Плесневение внешне проявляется на поверхности
или внутри плодов и семян в виде рыхлой паутинистой
грибницы или плотных дерновинок и конидий плесне¬
вых грибов различной окраски, чаще всего оливково-зе-
леного, коричневого, розового или серого цветов. Мице¬
лий вначале не оказывает существенного влияния на по¬
севные качества семян. Однако позднее грибные налеты5. БОЛЕЗНИ ПЛОДОВ И СЕМЯН ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ139
уплотняются, семена слеживаются, темнеют, постепенно
теряя всхожесть.Плесневение плодов и семян служит показателем пло¬
хой организации их сбора и хранения. Грибы — возбуди¬
тели плесени относятся к сапротрофам или факультатив¬
ным паразитам, поэтому способны развиваться лишь на
мертвых или сильно ослабленных тканях. Развитию этой
болезни способствуют все факторы, которые понижают
устойчивость плодов и семян и вызывают отмирание тка¬
ней: механические и другие повреждения, подмерзание,
недостаточная аэрация, повышенные температура и влаж¬
ность и т. д.Наиболее распространенными и часто встречающими¬
ся являются плесневения семян и плодов, вызываемые
грибами-гифомицетами и мукоровыми грибами. В зави¬
симости от окраски мицелия и спороношений грибов раз¬
личают серую, головчатую, зеленую, розовую, черную
плесени.Серая плесень чаще всего вызывается грибом Botrytis
cinerea Pers. На семенах и плодах образуется густой тем¬
но-серый мицелиальный налет, на котором образуются
многочисленные овальные или лимоновидные конидии.
Конидиеносцы древовидно разветвленные, коричневатые,
на вершине почти бесцветные. При длительном развитии
болезни пораженные семена загнивают и на них развива¬
ются мелкие черные склероции. Болезнь интенсивнее раз¬
вивается при повышенной влажности. Гриб распростра¬
няется конидиями, зимует в виде склероций.Плесневение семян характерно для многих листвен¬
ных и хвойных пород. Возбудитель болезни может приво¬
дить к загниванию проростков и всходов.Головчатая плесень вызывается обычно мукоровыми
грибами: Mucor mucedo L., Mucor racemosus Fr., Rhizopus
nigricans Her., Thamnidium elegans Link. Эти грибы раз¬
виваются в условиях повышенной влажности и формиру¬
ют на семенах и плодах паутинистый сероватый мицелий,
несущий многочисленные спорангии в виде темных голо¬
вок. Спорангионосцы коричневые, почти черные. Голов¬140ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
чатая плесень чаще развивается на мертвых семенах, но
при неправильном режиме хранения может поражать и
живые плоды и семена. Хотя головчатая плесень почти не
снижает всхожести семян, при длительном развитии она
может привести к снижению всхожести семян.Зеленая плесень вызывается многими грибами из рода
Penicillium (Penicillium glaucum Link., Penicillium italicum
Pers.), а также грибами Aspergillus glaucus Link., Tricho-
derma lignorum Harz. На поверхности пораженных семян
образуются небольшие дерновинки сначала светло-серого,
затем зеленовато-синего или желтовато-зеленого цвета,
иногда голубоватого, представляющие собой сплетение воз¬
душных гиф мицелия и конидиальных спороношений, час¬
то имеющих форму коремий. Пораженные семена полно¬
стью теряют всхожесть. Зеленой плесенью особенно часто
поражаются желуди дуба при неправильном хранении.Розовая плесень обычно вызывается грибом Tricho-
thecium roseum Link. На пораженных плодах и семенах
появляются темно-коричневые, резко очерченные, слег¬
ка вдавленные пятна, покрытые порошистым налетом ми¬
целия и конидиальных спороношений гриба вначале бе¬
ловатого, затем розового или оранжевого цвета. Конидие-
носцы удлиненные, прямостоящие, неразветвленные, на
вершине немного вздутые; конидии двуклеточные, гру¬
шевидные. Мякоть пораженных плодов буреет.Розовую плесень плодов и семян может вызывать так¬
же гриб Fusarium oxysporum Fr. В этом случае на поверх¬
ности пораженных тканей образуются мелкие пятна воз¬
душного мицелия в виде рыхлых розовых подушечек. На
них появляются конидиальные спороношения с многочис¬
ленными веретеновидно-серповидными макроконидиями.
Поражение семян и плодов сопровождается загниванием
внутренних тканей и гибелью зародыша. При высеве за¬
раженных фузариозом семян болезнь распространяется на
всходы и вызывает их полегание.Розовая плесень встречается на семенах и плодах мно¬
гих лесных древесных и кустарниковых пород: клена, ле¬
щины, ясеня, дуба, липы, сосны, ели и др.5. БОЛЕЗНИ ПЛОДОВ И СЕМЯН ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ141
Черная плесень обычно вызывается грибами рода А1-
ternaria (особенно часто Alternaria tenuis Nees. ex Fr.). Эти
грибы характеризуются сравнительно высокой патоген¬
ностью. На поверхности пораженных плодов и семян фор¬
мируются бархатистые сажистые дерновинки и налеты
темно-бурого или оливково-черного цвета, представляю¬
щие собой сплетения гиф и конидиальных спороношений.
Конидиеносцы простые или разветвленные, иногда соб¬
раны в пучки. Конидии разнообразной формы, с попереч¬
ными и продольными перегородками, собраны в цепочки.Черную плесень вызывает также гриб Cladosporium
herbarum Link. Пораженные плоды и семена покрывают¬
ся темно-оливковым налетом и бархатистыми дерновин-
ками, которые часто сливаются. Конидиеносцы обычно
простые, бурые или оливковые. Конидии яйцевидные,
продолговатые или цилиндрические.Иногда черную плесень на семенах и плодах вызывает
гриб Aspergillus niger Tiegh. На пораженных тканях появ¬
ляются мелкие темные порошистые скопления мицелия.
Конидиеносцы в верхней части образуют шаровидную го¬
ловку, на которой радиально располагаются на стеригмах
коричневые шаровидные конидии.Черная плесень встречается на семенах и плодах мно¬
гих древесных и кустарниковых пород: дуба, ели, сосны,
клена, ясеня, яблони и др.5.3.ГНИЛЬЧаще всего гнилью поражаются семена и плоды с вы¬
соким содержанием воды и запасных питательных ве¬
ществ при хранении в неблагоприятных условиях. При
загнивании семян и плодов наблюдается размягчение тка¬
ней с последующим их полным разрушением. Поражен¬
ная ткань приобретает неприятный запах, горький вкус и
становится темно-бурой, черной или иного цвета.Более других гниению подвержены желуди дуба. На
поверхности их семядолей образуется пушистая грибни¬
ца разных цветов.142ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Белая гниль желудей вызывается несовершенным гри¬
бом Phomopsis quercella (Sacc.) Died. На семядолях поражен¬
ных желудей появляются сероватые пятна, которые посте¬
пенно разрастаются по всей поверхности. При повышенной
влажности в местах поражения образуется белая рыхлая
грибница, впоследствии уплотняющаяся и превращающая¬
ся в беловато-желтую пленку. В ее толще формируются мно¬
гочисленные довольно крупные (до 1,5 мм в диаметре) тем¬
ные пикниды. По мере созревания они разрывают покровы,
выступают наружу и через звездообразные устьица выделя¬
ют склеенные массы споры, часто покрытые клейкой оран¬
жевой жидкостью. Гриб также поселяется на усыхающих
нижних ветвях деревьев дуба и ускоряет их отмирание.Желтая гниль желудей вызывается базидиальным гри¬
бом Stereum hirsutum (Willd.) Pers. Вначале на поражен¬
ных семядолях появляются светло-желтые пятна, покры¬
тые светлой рыхлой паутиной и выступающие через раз¬
рывы тканей наружу. Позднее семядоли буреют, а под
кожурой уплотненная грибница превращается в замше¬
вые пленки. Вскоре после этого формируются плодовые
тела в виде шляпок (диаметром 3-4 мм) с боковой ножкой
или распростертых пленок.Этот гриб часто поселяется на отмерших ветвях и ство¬
лах дуба, вызывая заболонную, белую гниль древесины.Сухая гниль, или антракноз, желудей вызывается не¬
совершенным грибом Gloeosporium quercinum West. На
семядолях пораженных желудей появляются серовато-
или темно-бурые пятна неправильной формы, постепенно
превращающиеся в язвы. Полностью пораженные семядо¬
ли ссыхаются и имеют неровную, изъязвленную, как бы
обугленную поверхность. Во влажных условиях на местах
поражения формируются грибница и спороношения в виде
мелких подушечек желтовато-бурого цвета, располагаю¬
щихся концентрическими кругами. На подушечках обра¬
зуются скопления конидий в виде беловатых слизистых
капелек. Эта болезнь часто является преобладающей при
хранении желудей. Гриб может переходить с желудей на
сеянцы и вызывать у них бурую пятнистость листьев.5. БОЛЕЗНИ ПЛОДОВ И СЕМЯН ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ143
Черная гниль желудей вызывается сумчатыми гри¬
бами Ceratocystis roboris Georg, et Teod. и Ceratocystis
valachicum Georg, et Teod. На пораженных желудях появ¬
ляются черные пятна, локализующиеся в основном у ос¬
нования желудя и сопровождающиеся размягчением се¬
мядолей и почернением кожуры. Позднее формируются
конидиальные спороношения, иногда в виде коремий, а
после отмирания желудей — плодовые тела: черные гру¬
шевидные перитеции с длинным хоботком.По мнению И. Г. Семенковой и Э. С. Соколовой, воз¬
будители болезней представляют особую опасность в свя¬
зи с тем, что поражают также проростки желудей и сеян¬
цы дуба, а во взрослых насаждениях вызывают сосуди¬
стый микоз ветвей и стволов дуба. Черная гниль желудей
вызывается также сумчатым грибом Chaetomium affine
(Corda) Bain. На семядолях пораженных желудей образу¬
ется черный стелющийся мицелиальный налет, на кото¬
ром формируются свободно, без стромы шарообразные или
яйцевидные, волосистые перитеции с выводным отверсти¬
ем на вершине. Сумки булавовидные, аскоспоры скучен¬
ные, лимоновидные, оливково-бурого цвета. Желуди за¬
гнивают в период вегетации.Цитоспороз желудей вызывается грибами рода Cytospora
(чаще всего Cytospora intermedia Sacc.). На семядолях по¬
раженных желудей образуются темно-коричневые пятна,
покрытые плотной палево-белой грибницей. Позднее она
приобретает желтоватый или оливково-бурый цвет и раз¬
растается по всей поверхности семядолей. Затем на них
образуются крупные оливково-черные стромы с пикнида-
ми гриба, которые через разрывы в кожуре выступают на
поверхность желудей. Созревшие конидии выходят нару¬
жу склеенными массами в виде лент. Конидии цилиндри¬
ческие, бесцветные. В хранилищах желудей обычно на¬
блюдается очаговое распространение этой болезни.Семена хвойных пород (ели, лиственницы, пихты и со¬
сны) чаще всего поражает фузариозная гниль, возбудите¬
лями которой являются различные виды рода Fusarium.
Высеянные в почву семена загнивают и не прорастают.144ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Внутри они темнеют; часто их содержимое превращается
в беловатую, густую, слизистую жидкость. На поверхно¬
сти пораженных семян образуется розоватая или белова¬
тая паутинистая или в виде налета тонкая грибница, на
которой формируются плодоношения грибов: макрокони¬
дии, микроконидии, хламидоспоры.5.4.МУМИФИКАЦИЯМумификация — опасная и широко распространенная
болезнь, характеризующаяся ссыханием пораженных се¬
мян и плодов и появлением на них склероциев или пре¬
вращением всего плода или семени в строму. Этой болез¬
ни более всего подвержены семена березы, желуди дуба,
семена ольхи и плоды рябины.Мумификация семян березы вызывается сумчатым
грибом Sclerotinia betulae Woron. и характеризуется по¬
явлением в семенах подковообразных черных склероци¬
ев. Пораженные семена полностью теряют всхожесть.Заражение березы происходит весной в период цве¬
тения. Попадая в женские сережки, споры прорастают,
образующийся мицелий проникает в семяпочки и затем
в крылатки, где и образуются склероции. На заражен¬
ных семенах склероции прорастают весной следующе¬
го года с образованием апотециев в виде красновато¬
оранжевого диска диаметром
1-4 мм на ножке длиной до
15 мм (рис. 13).Мумификация причиня¬
ет большой вред и приводит
к порче большого количест¬
ва семян березы. Эта болезнь
чаще всего встречается на бе¬
резах в лесу, а в изреженных
насаждениях и на опушках —
значительно реже. Это необ¬
ходимо учитывать при заго¬
товке семян березы.Рис. 13Мумификация семян березы,
вызванная грибом Sclerotinia
betulae, — семянка со склеро-
циями гриба (по С. И. Ванину)5. БОЛЕЗНИ ПЛОДОВ И СЕМЯН ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ145
Рис. 14Мумификация желудей, вызванная грибом
Stromatinia pseudotuberosa (по С. И. Ванину):1 — желудь в первой стадии развития заболевания; 2 и 3 — мумифицированный
желудь (в разрезе и общий вид); 4 — плодовые тела гриба (апотеции).Мумификация семян ольхи вызывается грибом Sclero-
tinia alniMaub., мумификация плодов рябины — Sclerotinia
aucupariae Ludu.Мумификация желудей вызывается сумчатым грибом
Stromatinia pseudotuberosa Rehm. и характеризуется пре¬
вращением семядолей в строму гриба в виде черной губча¬
той массы.Желуди заражаются грибницей при контакте с пора¬
женными желудями или спорами, которые проникают
через трещины в кожуре.Первым признаком поражения является появление
на поверхности семядолей небольших резко очерченных
оранжевых пятен. Затем семядоли становятся буровато¬
оливковыми, а их поверхность покрывается сероватым
налетом мицелия, несущим округлые конидии. На за¬
ключительной стадии поражения семядоли превраща¬
ются в строму, которая прорастает с образованием ча¬
шевидных апотециев диаметром около 7 мм на длинной
или короткой ножке (рис. 14). Больные желуди обычно
полностью теряют всхожесть.146ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
пятнистостиПятнистость характеризуется образованием на плодах
и семенах пятен и точек различной формы, размеров и
окраски. Пятна представляют собой участки отмершей
ткани, точки — плодоношения грибов. Возбудителями
пятнистостей являются некоторые сумчатые и несовер¬
шенные грибы, поражающие плоды и семена до или после
их опадения с дерева.По данным С. И. Ванина, на крылатках клена и ясеня
пятнистость вызывается грибами Sordaria fimicola Ces. et
de Not., Diplodina acerinum Sacc., Phoma samorarum Fuck.
(рис. 15), Septoria submaculata Wint., Gloeosporium aceri-
colum Allesch. и др.На желудях дуба пятнистость вызывается грибами:
Cytospora quercella Вгип. (темно-коричневые пятна на се¬
мядолях), Cytospora quercus Pass, (черно-коричневые5. БОЛЕЗНИ ПЛОДОВ И СЕМЯН ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ147
пятна на семядолях), Dothiorella grandicola (Schw.) Strab.
(черная пятнистость опавших желудей), Epiococcum риг-
pureascens Ehreub. (темно-коричневая пятнистость опав¬
ших желудей), Graphium subulatum (Nees.) Sacc. и др.Для предохранения семян и плодов от плесневения,
гниения и пятнистостей необходимы профилактические
меры еще в период их заготовки: все поврежденные, за¬
гнившие и недоразвитые семена следует отделить и сжечь.
Во время сбора и хранения важно предохранять семена и
плоды от механических повреждений и загрязнения, чрез¬
мерного увлажнения, подмерзания и пересушивания. При
заготовке семян отдают предпочтение семенам, собранным
на специальных лесосеменных плантациях и участках. За¬
готовленные семена и плоды тщательно сортируют: уда¬
ляют пораженные и механически поврежденные семена и
плоды. Доброкачественные семена просушивают перед за¬
кладкой на зимнее хранение до влажности 10-15% . Ото¬
бранные семена протравливают системными препарата¬
ми — фундазолом, топсином-М и другими, а также био¬
препаратами — трихотецином, фитобактериомицином
и т. д. Подготовленные таким образом семена должны хра¬
ниться в сухих прохладных помещениях при температу¬
ре 0-5°С. В хранилищах перед закладкой семян и плодов
необходимо произвести дезинфекцию инвентаря и тары
3% -ным раствором формалина или другими фунгицида¬
ми, а само помещение продезинфицировать сжиганием
серы из расчета 30 г/м3.5.6.РЖАВЧИНА ШИШЕК ЕЛИБолезнь вызывается двумя разнохозяйными ржавчин¬
ными грибами: ThecopsorapadiKleb. и Chrysomyxapirolae
Rostr.При поражении грибом Th.padi шишки ели широко рас¬
крываются и приобретают характерную темно-коричневую
окраску (рис. 16). На внутренней стороне кроющих чешуй
образуются многочисленные эции, имеющие вид темно¬148ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
коричневых шариков диаметром 2-3 мм и заключающих
желтоватые эциоспоры. Летняя и осенняя стадии гриба раз¬
виваются на листьях черемухи. Урединиостадия представ¬
лена красноватыми пятнами, на которых образуются уре-
диниоспоры, собранные в мелкие оранжевые подушечки.
Позднее на верхней стороне пораженных листьев формиру¬
ются телиоспороношения в виде темно-бурых коростинок.
Телиоспоры зимуют на листьях и прорастают весной сле¬
дующего года с образованием базидиальных спороношений.По данным Н. И. Федорова, в Белоруссии ржавчину
шишек ели чаще всего вызывает гриб Th.padi.При поражении шишек ели грибом Ch.pirolae на наруж¬
ной стороне кроющих чешуй появляются обычно два эция
в виде больших (3-4 мм) оранжевых округлых подушечек.
Эции, слабо выступающие над эпидермисом, быстро раз¬
рушаются и обнажают массу
оранжево-красных эциоспор.Летняя и осенняя стадии гри¬
ба развиваются на листьях
различных видов грушанок.Ржавчина шишек причи¬
няет большой вред лесному
хозяйству, так как значи¬
тельно уменьшается выход
семян. Кроме того, семена,
получающиеся из заражен¬
ных шишек, отличаются низ¬
кой всхожестью.Борьба с ржавчиной ши¬
шек ели затруднительна и
меры защиты от нее не раз¬
работаны, поскольку зараже¬
ние шишек происходит еще
на деревьях. Из профилакти¬
ческих мероприятий реко¬
мендуется сбор семян из здо¬
ровых шишек и сжигание за¬
раженных шишек.Рис. 16Ржавчина шишек ели,
вызываемая грибом Thekopsora
padi (по С. И. Ванину ):1 и 2 — шишка и чешуйка с эциями
гриба.5. БОЛЕЗНИ ПЛОДОВ И СЕМЯН ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ149
5.7.ДЕФОРМАЦИЯ ПЛОДОВБолезнь характеризуется изменением формы плода
или его частей, часто сопровождающимся увеличением
размеров (рис. 17). Семена при этом или совсем не образу¬
ются, или имеют очень низкое качество и непригодны для
посева. Возбудителями болезни являются голосумчатые
грибы рода Taphrina. Особенно часто деформация плодов
наблюдается у косточковых древесных пород (вишни, сли¬
вы, терна, черемухи), а также у тополя, осины и ольхи.Деформация плодов косточковых вызывается у сливы
грибами Taphrinapruni Tub., у черемухи — Taphrinapruni
var.padiJacz., у вишни — Taphrina cerasi Sabed. При за¬
болевании плоды увеличиваются в размерах и сильно де¬
формируются — принимают удлиненную форму, напоми¬
нающую карманы, в связи с чем болезнь получила назва¬
ние «кармашки».Плодики тополей заражаются грибом Taphrina rhiso-
phora Johans., плодики осины — Taphrina Johansoni Sad.
При этом плодики женских сережек увеличиваются в раз¬
мерах, вздуваются и приобретают золотисто-желтую ок¬
раску, обусловленную плодоношениями гриба, развиваю¬
щимися под кутикулой.По данным Н. И. Федорова, деформацию женских се¬
режек ольхи серой и черной вызывает гриб Taphrina alni-Рис. 17Деформация плодов (по И. И. Журавлеву):
а — осины; б — черемухи; в — ольхи.150ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
incanae (Kuhn.) Magn. Пораженные плодики принимают
характерную листообразную форму и не образуют семян.
На деформированных плодиках появляются сумчатые спо-
роношения в виде сплошного слоя сумок со спорами.Мицелий возбудителей деформации плодов может пе¬
резимовывать в почках и паренхиме коры ветвей, отку¬
да проникает в завязи плодов. Кроме того, грибы могут
зимовать в плодах — тогда созревание сумкоспор проис¬
ходит весной следующего года. Споры разносятся воз¬
душными течениями и поражают цветущие женские се¬
режки.Для предупреждения заболевания плодов рекоменду¬
ется ранневесеннее опрыскивание фунгицидами.5.8.
БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИБактериальные болезни плодов и семян лесных дре¬
весных и кустарниковых растений изучены и распростра¬
нены значительно меньше, чем грибные болезни. Ими пре¬
имущественно поражаются мясистые плоды косточковых
и семечковых плодовых деревьев.Побурение и гниль плодов айвы, груши, грецкого оре¬
ха, абрикоса, персика вызывает бактерия Bacillus mese-
ntericus Flugge., обычно обитающая в почве и ведущая са-
протрофный образ жизни.При поражении плодов косточковых наблюдается по¬
бурение ткани внутри плода, вокруг косточки или внеш¬
ней ее части. Позднее мякоть плода приобретает бурова¬
то-коричневый цвет, размягчается и плод сгнивает.При поражении плодов груши на них появляются бу¬
рые вдавленные пятна. Затем побурение распространяет¬
ся в глубь тканей и плод гниет.При поражении грецкого ореха плоды сморщиваются
и чернеют, теряя пищевые качества и всхожесть.В качестве мер борьбы с болезнью рекомендуется сбор
и уничтожение пораженных плодов и тлей, являющихся
ее переносчиками.5. БОЛЕЗНИ ПЛОДОВ И СЕМЯН ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ151
Вопросы для повторения
к главе 51.	Назовите наиболее распространенные болезни плодов и се¬
мян.2.	Назовите характерные признаки мумификации плодов.3.	Приведите примеры возбудителей деформации плодов.4.	Какие виды грибов вызывают плесневение плодов и семян?5.	Каковы характерные признаки антракноза плодов?6.	Назовите диагностические признаки ржавчины шишек ели.7.	Какую болезнь вызывает гриб Phomopsis quercella (Sacc.)
Died?8.	Какие мероприятия проводят для защиты плодов и семян
от болезней?9.	Какие химические препараты используются для защиты
плодов и семян от болезней?10.	Перечислите признаки бактериальных болезней плодов и
семян.152ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
БОЛЕЗНИ ВСХОДОВ,
СЕЯНЦЕВ И МОЛОДНЯКОВ6.1.ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯВсходы и молодые растеньица до одревес¬
нения очень чувствительны к воздействию
неблагоприятных условий окружающей сре¬
ды, механическим повреждениям и болез¬
ням. Достаточно небольшого повреждения
вегетативных органов — и растение ослабе¬
вает, часто засыхает или поражается возбу¬
дителями болезней и погибает.Всходы наиболее уязвимы для болезней,
поскольку на этой стадии развития у древес¬
ных растений только формируются постоян¬
ные ткани, в том числе покровные и механи¬
ческие, обеспечивающие основную защиту от
воздействия неблагоприятных факторов ок¬
ружающей среды. Всходы всех древесных рас¬
тений первое время находятся в травянистом
состоянии: лиственных пород — от 2-3 недель
до 1-2 месяцев; хвойных — первые 2 месяца.Бактериальные болезни сеянцев древес¬
ных и кустарниковых пород имеют незначи¬
тельное распространение в лесу и изучены
мало. Из них наиболее известны пятнистость
листьев грецкого ореха, вызываемая бакте¬
рией Pseudomonas juglandis (Pierce) Е. F.,
бактериальный ожог сеянцев шелковицы,6. БОЛЕЗНИ ВСХОДОВ, СЕЯНЦЕВ И МОЛОДНЯКОВ153
вызываемый бактерией Pseudomonas mori (D. et L.) Stevens.,
бактериальный рак (зобоватость) корней вишни, сливы,
яблони, груши, ивы, тополя, вызываемый Agrobacterium
tumefaciens (Sm. et Town) Conn.В качестве меры борьбы с бактериальными болезнями
рекомендуется строгая проверка посадочного материала
из питомников.Грибные болезни очень опасны для всходов и сеянцев,
поскольку в большинстве случаев приводят к гибели. При
этом инфекционному поражению могут подвергаться кор¬
ни, стебли, хвоя и листья молодых растений. В возрасте
молодняка древесные породы поражаются многими болез¬
нями, специфичными для сеянцев, но часть этих болез¬
ней уже утрачивают прежнее значение или становятся
менее вредоносными.Чаще всего у всходов и сеянцев древесных и кустарни¬
ковых растений встречаются следующие типы грибных
болезней: полегание всходов и сеянцев, серая плесень, тем¬
но-оливковая плесень сосны, выпревание, гниль надзем¬
ных частей растения, гниль корней, удушение сеянцев,
сосновый вертун.6.2.РАСПРОСТРАНЕННЫЕГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ6.2.1.ПОЛЕГАНИЕ ВСХОДОВ И СЕЯНЦЕВГлавной причиной, вызывающей полегание, являют¬
ся грибы, обитающие в почве на растительных остатках
или на поверхности семян. Полегание всходов и сеянцев
вызывают грибы родов Fusarium, Phytium, Rhizoctonia,
Verticillium и Alternaria.Чаще всего возбудителями являются грибы рода Fusa¬
rium, в этом случае болезнь называют фузариозом. Поле¬
ганию подвержены всходы лиственных и хвойных древес¬
ных растений, сельскохозяйственных, плодово-ягодных
и декоративных культур (рис. 18).154ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Рис. 18Фузариоз всходов
(по И. И. Журавлеву ):1 — поражение проростка;2,3 — поражение корневой
шейки (полегание); 4 — за¬
гнивание корешка; 5 — по¬
ражение верхушки; 6 — по¬
ражение подсемядольного
колена.Согласно Н. И. Федорову, полегание всходов и сеян¬
цев протекает в двух формах: скрытой и типичной.При скрытой форме болезни молодые проростки загни¬
вают и погибают в первые дни прорастания семян в почве,
до выхода на поверхность. В случае сильного развития
болезни в посевном отделении питомника наблюдаются
очень редкие всходы.При типичной форме болезни, проявляющейся на 5-
20-дневных всходах, загнивают наружные части кореш¬
ка и основания стебелька у корневой шейки. У поражен¬
ных всходов около корневой шейки образуется бурая
кольцевая перетяжка, загнивают и отмирают боковые
корешки, а всходы теряют устойчивость, падают на землю
и отмирают. Во влажную погоду на перетяжках могут поя¬
виться мицелий и спороношения грибов. Больные растень¬
ица легко выдергиваются из почвы вместе с обнаженным
осевым цилиндром корешка. Заболевание обычно носит
куртинный характер, поскольку грибница переходит по
поверхности почвы от больных растений к здоровым.По данным Н. И. Федорова, у однолетних сеянцев ино¬
гда может проявляться поздняя форма болезни, которая
характеризуется загниванием корневой системы и отми¬
ранием одревесневшего сеянца.Массовому развитию полегания всходов и сеянцев
способствуют дождливая и прохладная погода в весенний6. БОЛЕЗНИ ВСХОДОВ, СЕЯНЦЕВ И М0Л0ДНЯК0В155
период, глубокая заделка семян, корка на почве, загущен-
ность посевов. ПоданнымИ. Г. Семенковой, Э. С. Соколовой,
отпад хвойных всходов от полегания нередко достигает
30-45%, а в отдельных случаях 85-100% . Особенно боль¬
шой отпад наблюдается при выращивании сеянцев под
пленкой при повышенных влажности и температуре.Обычно источником инфекции является почва, значи¬
тельно реже семена и покрышка посевов.Потери от инфекционного полегания в лесном хозяй¬
стве очень велики. Гибель сеянцев ежегодно составляет
15-20%, а во влажные годы может достигать 80-100%.Меры борьбы с полеганием. Для защиты всходов и се¬
янцев от инфекционного полегания проводят комплекс
агротехнических мероприятий, а также применяют хи¬
мические и биологические меры борьбы с возбудителями
болезни. Комплекс агротехнических мероприятий направ¬
лен на строгое соблюдение правил выращивания посадоч¬
ного материала хвойных и лиственных пород и включает:1)	подбор под питомники ровных участков с легкими
по механическому составу почвами;2)	отказ от посевов хвойных пород на площадях, вы¬
шедших из-под сельскохозяйственного пользования;3)	дренаж на сырых почвах;4)	чередование на одной площади посевов хвойных и
лиственных пород;5)	посев семян хвойных пород только после черного
пара;6)	фитопатологический анализ семян перед высевом;7)	соблюдение оптимальных сроков посева при опре¬
деленной густоте и глубине заделки семян;8)	использование для посева доброкачественных семян
с высокой всхожестью;9)	правильный и своевременный уход за посевами по¬
сле появления всходов.Для повышения энергии прорастания и ускорения по¬
явления всходов в ранние сроки Н. И. Федоров рекомен¬
дует обрабатывать семена водными растворами сернокис¬
лых солей — 0,02% цинка или марганца, 0,03% меди,156ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
0,05% кобальта либо их смесью. Семена замачивают в со¬
ответствующем растворе на 18-20 ч непосредственно пе¬
ред высевом.Рекомендуется также мульчировать посевы смесью
обработанного препаратом ТМТД торфа и древесных
опилок (в соотношении 3:7) с добавкой 5-6 кг извести
на 100 кг.Химические меры защиты всходов и сеянцев от поле¬
гания включают предпосевное протравливание семян, поч¬
вы и покрышек, подавление очагов болезни фунгицида¬
ми с целью предотвращения ее распространения.Протравливание проводят сухим, полусухим и мокрым
способами.При сухом протравливании семена опудривают порош¬
ковыми фунгицидами: байлетоном, беномилом, витавак-
сом, даконилом, дерозалом, олгином, ТМТД из расчета 5-
6 г препарата на один килограмм семян.При полусухом протравливании семена смачиваются
жидкими препаратами, например 0,5%-ной водной сус¬
пензией ТМТД.Протравливание почвы ввиду трудоемкости и затрат¬
ности проводится в питомниках только при сильной зара¬
женности возбудителями полегания всходов. Для обезза¬
раживания можно использовать препарат ТМТД.При обнаружении болезни на всходах протравлива¬
ют очаги (истребительная борьба) одним из фунгици¬
дов — беномилом или БМК. При использовании беномила
готовится 0,4%-ная водная суспензия, которой полива¬
ются пораженные всходы и 0,5 м здоровых посевов за гра¬
ницей очага. Полив производится из расчета 10-12 л/м2;
если распространение болезни не приостанавливается,
посевы обрабатывают повторно.Во избежание ожогов всходов и сеянцев обработку хи¬
мическими препаратами проводят рано утром или поздно
вечером.Для предотвращения полегания всходов и сеянцев в
питомниках возможно применение биологических мето¬
дов борьбы с возбудителями болезней. И. И. Журавлев6. БОЛЕЗНИ ВСХОДОВ, СЕЯНЦЕВ И М0Л0ДНЯК0В157
рекомендует для защиты всходов от фузариозного поле¬
гания предварительный посев накопителей бактерий в
почве — клевера, люпина и других бобовых растений,
уничтожающих представителей рода Fusarium. Культуру
этих трав следует выращивать в течение 2-3 лет.Из биологических препаратов при борьбе с инфекци¬
онным полеганием всходов и сеянцев хорошие результа¬
ты дают трихотецин, фитобактериомицин, фитофлавин.
Следует замачивать семена перед посевом в 0,005%-ных
растворах этих антибиотиков на 24 ч или опудривать из
расчета 6 г/кг семян.Н. И. Федоров рекомендует для борьбы с инфекцион¬
ным полеганием использовать водные вытяжки из плодо¬
вых тел некоторых трутовых грибов: чаги, настоящего,
ложного и дубового трутовиков. Двукратная обработка
почвы такими препаратами с интервалом в 7 дней сущест¬
венно снижает вредоносность болезни. Для местного по¬
давления грибной инфекции можно применять триходер-
мин-3, который вносится на глубину 5-10 см.6.2.2.СЕРАЯ ПЛЕСЕНЬСЕЯНЦЕВ ХВОЙНЫХ ПОРОДСерую плесень сеянцев хвойных пород вызывает не¬
совершенный гриб Botrytis cinerea Pers. (рис. 19). Зара¬
жение сеянцев происходит обычно весной, в апреле-мае,
хотя И. И. Журавлев отмечает, что болезнь может разви¬
ваться и зимой. При этом на хвое и стебельках образуется
грибница в виде темно-серого налета. Позднее на ней фор¬
мируются конидиальные спороношения — одноклеточ¬
ные конидии бесцветные, реже дымчатые, округлой или
яйцевидной формы, собраны в головки на древовидно раз¬
ветвленных конидиеносцах. У больных сеянцев кора ство¬
лика отстает от древесины, древесные ткани пронизыва¬
ются гифами и нередко загнивают. В случае сильного раз¬
вития болезни сеянцы засыхают.При неблагоприятных погодных условиях, особенно
осенью, на хвое и стволиках образуются сплющенные,158ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Рис. 19Серая плесень (по Н. И. Федорову ):а — пораженные сеянцы; б — хвоинка сеянца с конидиальным спороношением гри¬
ба Б. cinerea; в — конидиеносец с конидиями гриба.шероховатые, сначала серовато-белые, затем темнеющие
склероции диаметром 2-7 мм. Весной следующего года
склероции прорастают в грибницу.Особенно сильно болезнь развивается в годы с повы¬
шенным количеством осадков в весенний период, в ос¬
новном в загущенных посевах и местах скопления снега
и влаги.Гриб В. cinerea является факультативным паразитом,
часто встречающимся на растительных остатках, но мо¬
жет развиваться на многих травянистых растениях, с ко¬
торых переходит на сеянцы древесных растений, особен¬
но в теплицах под полиэтиленовым покрытием.Меры борьбы с болезнью предусматривают своевремен¬
ное удаление сорной растительности и пораженных сеян¬
цев из посевного отделения питомников, предупреждение
чрезмерного увлажнения почвы, недопущение загущен-
ности посевов и подкормку сеянцев фосфорно-калийны¬
ми удобрениями. В целях профилактики рекомендуется
опрыскивание сеянцев фунгицидами: 1%-ной бордоской
жидкостью, 0,1-0,2%-ным фербамом или 0,5%-ной сус¬
пензией цирама. Опрыскивание проводится двукратно, с
интервалом 10-12 дней.6. БОЛЕЗНИ ВСХОДОВ, СЕЯНЦЕВ И МОЛОДНЯКОВ159
6.2.3.ЦЕРКОСПОРОЗ СЕЯНЦЕВ КЛЕНАВозбудителем болезни является несовершенный гриб
Cercospora acerina Hart.Гриб поражает семядоли и листья молодых всходов и
сеянцев кленов остролистного, полевого и явора. Вначале
на пораженных органах с обеих сторон появляются бурые
и темно-красные мелкие пятна, постепенно охватываю¬
щие листья, вызывающие последующее их засыхание, а
позднее и гибель сеянцев. На поверхности пятен или воз¬
ле них гриб образует серый налет, состоящий из разветв¬
ленных конидиеносцев и длинных, шиловидных, олив¬
кового цвета конидий с двумя перегородками. Мицелий
гриба развивается в межклетниках. После отмирания по¬
раженных сеянцев из гиф образуются хламидоспоры, с
помощью которых гриб зимует в почве. Весной следую¬
щего года хламидоспоры вновь заражают сеянцы клена.Меры борьбы. Следует предотвращать попадание на по¬
севы клена неперепревшего компоста или кленовых листь¬
ев, поскольку они могут содержать возбудителя болезни.6.2.4.ТЕМНО-ОЛИВКОВАЯ ПЛЕСЕНЬ СОСНЫТемно-оливковую плесень сосны вызывает несовершен¬
ный гриб Cladosporium herbarum Link., который поражает
преимущественно ослабленные сеянцы или поврежденные
всходы сосны, но может развиваться и на растительных ос¬
татках в питомниках. Конидиальные
спороношения служат источником зара¬
жения молодых растений. При прорас¬
тании конидий гифы гриба проникают
через устьица в ткани хвои, которая сна¬
чала темнеет, а затем приобретает буро-
вато-фиолетовую окраску и отмирает.На больной хвое формируются пуч¬
ки конидиеносцев с конидиями (рис. 20),
которые в больших скоплениях имеют
темно-оливковый цвет.Рис. 20Конидиалъное
спороношение
гриба Cl. Herbarum
( по Н. И. Федорову )160ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Особенно благоприятна для болезни затяжная про¬
хладная весна с частыми осадками.Меры борьбы. Для ускорения таяния снега весной по
поверхности снежного покрова разбрасывают золу или
торфяную крошку.6.2.5.ВЫПРЕВАНИЕ СЕЯНЦЕВВыпревание сеянцев вызывают сумчатый гриб Sclero-
tinia graminearum Elen, и базидиальный гриб Typhula
graminearm Gul. (рис. 21). Поражаются сеянцы хвойных
(особенно сосны) и лиственных пород. Для болезни ха¬
рактерны выходящие весной из-под снега сеянцы, по¬
крытые беловатой паутинистой, позднее опадающей
грибницей. Пораженная хвоя сероватого или бурого цве¬
та и легко отделяется от стволика. При этом происходит
частичное или полное отмирание верхушек сеянцев. При
частичном отмирании верхушек наблюдается многовер-
шинность.Осенью сеянцы заражаются спорами. На пораженных —
воздушный паутинистый мицелий покрывает верхнюю
часть стебельков.Гриб Sc. graminearum, поражающий также злаки, об¬
разует на пораженных сеянцах, не вышедших из-под сне¬
га, склероции — чаще всего вблизи почки или на стволике.Рис. 21Выпревание сеянцев (по Н. И. Федорову):а — пораженные сеянцы; б — склероции с апотециями гриба Scl. graminearum; в —
склероции с плодовыми телами гриба Т. graminearum.6. БОЛЕЗНИ ВСХОДОВ, СЕЯНЦЕВ И МОЛОДНЯКОВ161
Мелкие (1-6 мм в поперечнике), сначала беловатые, за¬
тем черные с белой сердцевиной, склероции слабо держат¬
ся на стволиках и опадают (обычно в мае-июне) вместе с
пораженными частями сеянцев. Осенью они прорастают с
образованием апотециев блюдцевидной формы, 2-7 мм в
диаметре, на ножке длиной 2-10 мм.Плодовые тела вначале светло-желтые, к моменту рас¬
сеивания сумкоспор становятся желтовато-бурыми.Склероции Т. graminearum образуются на почках,
хвое или листьях (у бересклета). Они округлые, до 2 мм
в поперечнике, сначала светло-желтые, позднее почти
черные, держатся на сеянцах очень слабо. В октябре-
ноябре склероции опадают, образуя булавовидные пло¬
довые тела длиной 3-17 мм. Т. graminearum поражает
также некоторые травянистые растения: звездчатку зла¬
ковую, незабудку, мятлик луговой, тысячелистник, лап¬
чатку и т. д.Оба гриба могут переходить на сеянцы древесных по¬
род с разных травянистых растений, поэтому массовое
распространение болезни обычно наблюдается в питомни¬
ках, среди посевов, заросших сорными травами.Сильному выпреванию способствуют избыток азотных
удобрений, теплая снежная зима, затяжная весна с про¬
должительным периодом снеготаяния, умеренно теплая
погода с частыми дождями.Меры борьбы с выпреванием сеянцев. При закладке
питомников производят зяблевую вспашку плугом с пред¬
плужником на глубину не менее 10 см для заделки в поч¬
ву склероциев, которые там разлагаются. Рекомендуется
отвод излишка паводковых и дождевых вод; тщательное
выравнивание посевной площади; систематическая про¬
полка посевов и уничтожение сорных растений; сбор и
сжигание зараженных сеянцев до опадения склероциев.
При растянутом таянии снега по его поверхности разбра¬
сывают торфяную крошку или золу для ускорения снего¬
таяния. Для предупреждения болезни рекомендуется про¬
изводить посевы сосны на одном и том же участке с пере¬
рывом в два года.162ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
6 2 6ГНИЛЬ НАДЗЕМНЫХ ЧАСТЕЙ РАСТЕНИЙГниль надземных частей растений вызывает гриб из
класса оомицетов — Phytophthora cactorum Schroet.
(рис. 22). Поражаются сеянцы как лиственных, так и
хвойных пород, особенно часто всходы и сеянцы бука.Рис. 22Гриб Phytophthora cactorum на всходе бука (по С. И. Ванину):1 — зараженный всход; 2 — оогоний и антеридий гриба; 3 — ооспора; 4 — конидии
зооспоры (слева) и ооспора (в ткани листа).6. БОЛЕЗНИ ВСХОДОВ, СЕЯНЦЕВ И МОЛОДНЯКОВ163
Болезнь характеризуется появлением темных пятен на
стебельке, семядолях или листьях всходов. Во влажную
погоду эти пятна быстро покрывают все растение, кото¬
рое в результате загнивает. В сухую погоду всходы буре¬
ют. В пораженных органах в межклеточных пространст¬
вах образуются скопления грибницы, а внутрь клеток про¬
никают гаустории.Гифы гриба прорастают через эпидермис питающего
растения и образуют на поверхности пораженного органа
конидиальные спороношения в виде сероватого налета. Во
влажной среде конидии или прорастают в мицелий, или
их содержимое распадается на зооспоры. Заражение рас¬
тений происходит конидиями, зооспорами, мицелием и
ооспорами. Ооспоры формируются осенью в тканях зара¬
женных всходов и сеянцев. Вместе с частями погибшего
растения они попадают в почву, где могут сохранять жиз¬
неспособность несколько лет.Гниль сильно развивается в сырую теплую погоду, осо¬
бенно при загущенных посевах в питомниках. По данным
С. И. Ванина, эта болезнь была распространена в Герма¬
нии на сеянцах бука, клена, ясеня и некоторых видов хвой¬
ных пород. В России болезнь встречается редко и может
служить предметом внутреннего карантина.Меры борьбы с гнилью сеянцев. Необходимо избегать
загущенности посевов в питомнике, излишнего их зате¬
нения и переувлажнения почвы, своевременно удалять и
уничтожать из посевов пораженные болезнью всходы и
сеянцы. Для профилактики рекомендуется опрыскивание
посевов 1% -ной бордоской жидкостью.6.2.7.ГНИЛЬ КОРНЕЙ СЕЯНЦЕВ ДУБАГниль корней сеянцев дуба вызывает сумчатый гриб
Rosellinia quercina Hart. Чаще всего поражаются дубки в
возрасте 1-5 лет. Для болезни характерно увядание, по¬
бурение сеянцев дуба и постепенное засыхание, начиная с
верхних листьев. Причиной засыхания дубков является
загнивание корневой системы.164ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Рис. 23Гриб Rosellina quercina на сеянцах дуба (по С. И. Ванину):
1 — склероции; 2 — ризоктонии.6. БОЛЕЗНИ ВСХОДОВ, СЕЯНЦЕВ И МОЛОДНЯКОВ165
На пораженных корнях развивается беловатая гриб¬
ница, а под корой — светло-бурые, тонкие ветвящиеся
ризоктонии (см. рис. 23).Осенью у усохших сеянцев в местах ответвления боко¬
вых корней от главного образуются мелкие черные округ¬
лые склероции диаметром 1-2 мм. Весной перезимовав¬
шие склероции прорастают с образованием грибницы или
ризоктоний, от которых заражаются близко расположен¬
ные сеянцы дуба.Заражение растений возможно также аскоспорами,
которые образуются в перитециях. Перитеции мелкие,
округлые, темно-бурые, с сосковидным устьицем. Они
обычно появляются у корневой шейки засохших дубков,
часто небольшими группами. Размер плодовых тел не пре¬
вышает 1 мм в диаметре.Развитию болезни способствует теплая влажная пого¬
да; в сухую погоду она может приостановиться.Меры борьбы с гнилью корней сеянцев дуба включа¬
ют: тщательный сбор и уничтожение больных сеянцев в
питомниках; устройство изолирующих канавок вокруг
зараженных участков; протравливание почвы в заражен¬
ных питомниках теми же препаратами, что и в случае по¬
легания сеянцев.6.2.8.УДУШЕНИЕ СЕЯНЦЕВУдушение сеянцев вызывается базидиальным грибом
Thelephora terrestris Ehr. Болезнь характеризуется посте¬
пенным засыханием и отмиранием сеянцев вследствие
механических повреждений, препятствующих физиоло¬
гическим процессам (дыханию, ассимиляции) и росту на¬
ружных частей растения. Чаще всего от гриба страдают
сеянцы и самосев сосны на песчаных почвах.В начале заболевания на стволиках сеянцев у корне¬
вой шейки появляется бурый мицелиальный налет, пред¬
ставляющий собой зачатки плодовых тел гриба. Позднее
развиваются зрелые плодовые тела, обволакивающие ство¬
лики и вызывающие постепенное усыхание сеянцев.166ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Плодовые тела в виде черепитчато расположенных
шляпок без ножек, кожистые, мягкие, раковинчатые,
сверху темно-коричневые и волосистые, по краям белова¬
тые. Гименофор бугорчатый или гладкий, серо-коричне-
вый. Гриб может развиваться на травянистой раститель¬
ности.Меры борьбы с грибом Th. terrestris: механическое уда¬
ление и сжигание сеянцев с плодовыми телами, частое
рыхление почвы.6.2.9.РЖАВЧИНА ПОБЕГОВ СОСНЫРжавчина побегов сосны (сосновый вертун) вызывает
разнохозяйный ржавчинный гриб Melampsora pinitorqua
Rostr. Болезнь характеризуется искривлением побегов се¬
янцев, лесных культур и естественного соснового подрос¬
та. Поражаются верхушечные побеги и боковые ветви.
Весной и в начале лета на них формируются эциальные
спороношения, которые имеют вид желтых вздутий, при¬
крытых эпидермисом.На неодревесневших по¬
бегах, в местах развития эций
ткани отмирают и образуют¬
ся засмоленные язвочки. По¬
беги теряют устойчивость и
наклоняются в сторону раны.В силу положительного гелио¬
тропизма верхушечная почка
растет вверх и побег принима¬
ет характерную S-образную
форму, давшую второе назва¬
ние болезни: сосновый вертун
(рис. 24).Созревшие эции разрыва¬
ются, выступающая из них
оранжевая масса эциоспор раз¬
носится воздушными потока¬
ми и заражает листья осиныРис. 24Сосновый вертун
( по Б. П. Чуракову )6. БОЛЕЗНИ ВСХОДОВ, СЕЯНЦЕВ И МОЛОДНЯКОВ167
и некоторых видов тополей, на которых развивается лет¬
няя стадия — урединиоспороношения. Они имеют вид
оранжевых или ярко-желтых порошащих подушечек, по¬
крывающих иногда весь лист. В конце лета на верхней сто¬
роне пораженных листьев образуется осенняя стадия —
телиоспороношения, которые имеют вид темно-коричне-
вых или черных плотно прилегающих коростинок, силь¬
но набухающих во влажную погоду. В стадии телиоспор
гриб зимует на опавших листьях. Весной телиоспоры про¬
растают в базидии с базидиоспорами, образующими золо¬
тистый налет, хорошо заметный на серых прошлогодних
листьях. Созревшие базидиоспоры заражают молодые вет¬
ви и стволики сосны.Гриб поражает различные виды сосны, но особенно
сильно обыкновенную, сибирскую, веймутову, примор¬
скую. Устойчивыми к болезни считаются сосны крымская,
крючковатая, Банкса, черная, Муррея. Особенно сильно
страдают деревья от 2 до 10 лет, хотя болезнь встречается
на соснах любого возраста. При сильном поражении вер¬
хушечных побегов у молодых сосен появляется многовер-
шинность, что снижает прирост в высоту на 20-50%,
уменьшает хозяйственную ценность и декоративные ка¬
чества, особенно в культурах, лесосеменных плантациях
и декоративных посадках. Поражение сосновых молод-
няков вертуном хорошо видно на следующий год, когда
отмершие побеги приобретают бурую окраску.Наиболее активное развитие соснового вертуна наблю¬
дается в годы с влажной теплой весной. Интенсивному
распространению болезни способствует также наличие
рядом с посевами и культурами сосны осины или ее порос¬
ли. Зараженность соснового молодняка зависит от условий
произрастания. Например, она выше в черничных сосня¬
ках, где относительно высокая влажность и низкий тра¬
вяной покров, не препятствующий разлету базидиоспор и
попаданию их на сосну.Меры борьбы с сосновым вертуном. Всходы, сеянцы и
молодняки сосны должны находиться не ближе 250 м от
насаждений осины и тополя. Вокруг питомников сосны168ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
рекомендуется удалять осину и тополь в радиусе не менее
100 м. Нельзя использовать в питомниках в качестве по¬
крышек мох, содержащий листья осины и тополя.Для предупреждения болезни рекомендуется профи¬
лактическое двукратное опрыскивание верхних мутовок
сосенок 0,5-1,0%-ной водной суспензией фалькона, фо-
ликура или 1% -ной бордоской жидкостью. Первое опры¬
скивание проводится в период, когда тронувшиеся в рост
молодые побеги начинают освобождаться от кроющих че¬
шуек (в мае — начале июня), второе — через неделю по¬
сле первого. При использовании системных фунгицидов —
0,1%-ных байлетона или тилта, 0,4%-ного витавакса —
достаточно одной обработки.Н.	И. Федоров рекомендует для усиления ростовых про¬
цессов сеянцев и повышения устойчивости их к сосновому
вертуну вносить в почву калийно-фосфорные удобрения.6 3БОЛЕЗНИ ХВОИ И ЛИСТЬЕВ
ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД6.3.1.ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯПовреждение фотосинтезирующих органов существен¬
но сказывается на физиологических процессах и жизне¬
способности растений. Особенно сильно от заболеваний
хвои и листьев страдают молодые растения в возрасте до
3-4 лет. Значительные повреждения хвои и листьев мо¬
гут привести их к гибели. Более старые древесные расте¬
ния легче переносят такие заболевания, поскольку у взрос¬
лых деревьев достаточное количество здоровых листьев и
хвои, которые отчасти компенсируют ослабление фотосин¬
теза. В то же время при сильном и продолжительном раз¬
витии болезни наблюдается снижение жизнеспособности
деревьев, что сказывается на их росте, а также на произ¬
водительности всего насаждения. Ослабленные деревья
могут подвергаться поражению энтомовредителями и воз¬
будителями гнилевых болезней.6. БОЛЕЗНИ ВСХОДОВ, СЕЯНЦЕВ И МОЛОДНЯКОВ169
Инфекционные болезни хвои и листьев вызывают гри¬
бы, бактерии и вирусы. Наиболее распространены у дре¬
весных растений: пожелтение и засыхание хвои и листь¬
ев, ржавчина хвои и листьев, мучнистая роса, чернь, пят¬
нистость, деформация листьев.6.3.2.ПОЖЕЛТЕНИЕ И ЗАСЫХАНИЕ ХВОИПожелтение и засыхание хвои, известное под назва¬
нием шютте, вызывают некоторые сумчатые грибы. Свое
название болезнь получила от нем. schtitten — сыпать.
В настоящее время известны и описаны следующие виды
шютте: обыкновенное, снежное, серое, бурое, шютте ли¬
ственницы и шютте ели.Шютте обыкновенное вызывают сумчатые грибы рода
Lophodermium. Болезнью поражается хвоя сеянцев, молод-
няков и взрослых деревьев различных видов сосны и кедра.Хвоя сеянцев в питомниках и теплицах, саженцев, под¬
роста сосны до 5 лет поражается, по данным И. Г. Семен-
ковой и Э. С. Соколовой, преимущественно (95-100%)
грибом Lophodermium seditiosum Mint. Stal. и лишь из¬
редка (0,4-4,6%) в случае сеянцев в питомниках и тепли¬
цах — Lophodermium pinastri Chev. Подрост, культуры и
молодняки сосны 6-14-летнего возраста поражаются обо¬
ими грибами. Причем на молодняках до восьми лет чаще
встречается гриб L. seditiosum, на деревьях старше вось¬
ми лет преобладает L. pinastri. На соснах старше 15 лет
развивается только L.pinastri.Первые признаки поражения хвои L. seditiosum появ¬
ляются в конце октября — начале ноября в виде пятен
желтого цвета. Иногда в это время на части хвоинок обна¬
руживаются пикниды гриба. В большинстве же случаев
первые признаки болезни в питомниках наблюдаются че¬
рез 3-9 дней после стаивания снега. Хвоя сеянцев красне¬
ет и отмирает. У однолетних сеянцев хвоя не опадает или
опадает частично. У трехлетних сеянцев хвоя опадает
большей частью в течение первого года. С середины апре¬
ля до конца второй декады мая на пораженной хвое появ¬170ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
ляются пикниды гриба. Апотеции образуются в конце
июня — начале июля.При поражении сосны L.pinastri болезнь внешне про¬
является также в покраснении, пожелтении и опадении
хвои. Если условия благоприятные, первые признаки бо¬
лезни в виде мелких желтых пятен на хвое наблюдаются в
конце октября — начале ноября. В виде мицелия гриб зи¬
мует в тканях хвои.Весной грибница распространяется по всей хвоинке.
Пораженная хвоя приобретает красновато-бурую окраску
(при благоприятных условиях покраснение хвои наблю¬
дается и осенью), позже становится желтовато-бурой и на
ее нижней стороне появляются параллельные ряды мно¬
гочисленных пикнид длиной около 0,2 мм. В пикнидах
образуются мелкие цилиндрические бесцветные конидии.
В течение лета на пожелтевшей хвое формируются пло¬
довые тела гриба — апотеции в виде блестящих черных
овальных подушечек длиной 0,5-2,0 мм и шириной 0,3-1,0 мм. Апотеции отделяются друг от друга поперечными
темными полосками. На хвое такие полоски иногда появ¬
ляются и до образования апотециев. При созревании пло¬
довые тела раскрываются широкими продольными щеля¬
ми. В зрелых апотециях формируются булавовидные сум¬
ки, разделенные нитевидными парафизами и содержащие
нитевидные аскоспоры (см. рис. 25).Заражение хвои сосны спорами гриба L.pinastri про¬
исходит в лесу в течение всего вегетационного периода,
однако массовое заражение наблюдается в конце лета или
осенью, при созревании и выбрасывании большого коли¬
чества спор.По нашим данным, в условиях ленточных боров Ал¬
тайского края часть апотециев созревают в течение осени,
но большинство зимуют на опавшей хвое. Весной следую¬
щего года с повышением дневной температуры до 15°С
плодовые тела созревают и в массе раскрываются, выбра¬
сывая огромное количество спор.Массовое заражение молодых сосенок в ленточных
борах обыкновенным шютте наблюдается в апреле-мае.6. БОЛЕЗНИ ВСХОДОВ, СЕЯНЦЕВ И МОЛОДНЯКОВ171
Рис. 25Хвоя сосны, пораженная обыкновенным шютте
(по И. И. Журавлеву ):1 — пятнистость на хвое; 2 — пикниды на хвое; 3 — апотеции на хвое; 4 — созрев¬
ший апотеций; 5 — споры; 6 — сумка со спорами; 7 — разрез апотеция.172ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
На скорость и характер развития шютте обыкновенного
большое влияние оказывают факторы внешней среды. На¬
пример, в ленточных борах заражению сосенок этой бо¬
лезнью способствуют сильные юго-западные ветры, кото¬
рые вызывают снижение тургора клеток растительных
тканей и усиление в них транспирации. В настоящее вре¬
мя многие ученые считают, что массовому развитию шют¬
те обыкновенного благоприятствуют все факторы окру¬
жающей среды, способствующие снижению тургора кле¬
ток хвои.Болезнь особенно опасна для молодых сосенок до 5 лет,
поскольку пораженные деревца очень часто погибают вслед¬
ствие полного отмирания хвои и повреждения верхушеч¬
ных почек. У взрослых деревьев болезнью поражается в
основном хвоя на нижних ветвях, что не наносит ощути¬
мого вреда растению.От шютте страдают и другие хвойные породы в лесу.
У можжевельника шютте вызывает гриб L. junipericum,
у ели — L. macrosporum, у пихты — L. nervisequium.Меры борьбы с шютте обыкновенным. Одним из важ¬
ных профилактических мероприятий является правиль¬
ный выбор места под питомники. Они должны заклады¬
ваться не ближе 200 м от сосновых насаждений, которые
могут быть источником инфекции. Рекомендуется удалять
все деревья сосны в радиусе 250-300 м от питомника. На
территории питомника не должно быть понижений, где
может застаиваться вода; недопустимы тяжелые глини¬
стые и суглинистые почвы. Больные сеянцы и хвою сле¬
дует регулярно собирать и сжигать.Для снижения запаса инфекции в питомниках реко¬
мендуется внедрять севообороты, предусматривающие
чередование посевов сосны и других культур.Для предупреждения болезни рекомендуются профи¬
лактические опрыскивания посевов и культур до трехлет¬
него возраста водными суспензиями химических препара¬
тов в следующих концентрациях: беномила 0,06%, дероза-
ла 0,3%, даконила 0,5%, коллоидной серы 2,0%, фундазола
0,15%, цинеба 1,0%. Для лучшей прилипаемости к хвое6. БОЛЕЗНИ ВСХОДОВ, СЕЯНЦЕВ И М0Л0ДНЯК0В173
в фунгициды можно добавлять 0,3%-ный смачиватель
ОП-7. Норма расхода фунгицидов для однолетних сеян¬
цев составляет 400 л/га, для двулетних сеянцев и моло¬
дых культур — от 800 до 1000 л/га.Опрыскивания рекомендуется проводить дважды —
в начале и середине лета, предпочтительно в сухую пого¬
ду и в вечернее время. Первое опрыскивание проводят во
время массового разлета спор гриба: в лесостепной зоне
обычно в конце июня, а в средней полосе — в начале
июля. Его можно сочетать с подкормкой посевов мине¬
ральными удобрениями: 1,0% -ной мочевиной или ее сме¬
сью с суперфосфатом (5%) и хлористым калием (1%).Основную обработку посевов и культур проводят во
второй половине лета в 3-4 приема с интервалом в 2-3
недели.Шютте снежное, или фацидиоз, вызывает сумчатый
гриб Phacidium infestans Karst, (рис. 26). Гриб поражает
сеянцы и саженцы сосны в питомниках, культуры, само-Рис. 26Снежное шютте (по Б. П. Чуракову)174ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
сев и молодняки сосны в насаждениях. Наибольший вред
гриб причиняет молодым сосенкам в возрасте до 5-6 лет.
Болезнь активно препятствует лесовозобновлению, осо¬
бенно в сухих борах. Отпад однолетних сеянцев сосны от
снежного шютте может составлять 60% и более.Заражение хвои происходит спорами осенью (ок¬
тябрь-ноябрь) при небольшой отрицательной температу¬
ре. На хвое появляется паутинистый серовато-белый ми¬
целий, проникающий через устьица в ткани. Возбудитель
болезни способен развиваться под слоем снега, при темпе¬
ратуре выше -5°С, что послужило основанием для назва¬
ния болезни. Поскольку основное развитие и распростра¬
нение снежного шютте происходит под снегом, степень
повреждения молодых сосенок зависит от толщины снеж¬
ного покрова (рис. 27). Поэтому при массовом поражении
гибнут все сосенки, полностью находящиеся под снегом.
У высоких деревьев хвоя поражается только на ветвях, за¬
сыпанных снегом.Рис. 27Температурный режим внутри снежного покрова
( по И. И. Журавлеву )6. БОЛЕЗНИ ВСХОДОВ, СЕЯНЦЕВ И МОЛОДНЯКОВ175
Весной, во время снеготаяния мицелий на хвое уплот¬
няется, образует светло-серые пленки, которые под дей¬
ствием солнца быстро разрушаются. Хвоя становится
красновато-бурой, засыхает, но не опадает. На ней обра¬
зуются плодовые тела гриба — апотеции, вначале имею¬
щие вид темно-коричневых точек, равномерно распреде¬
ленных по хвое. По мере созревания апотециев, которые
приобретают вид темно-серых округлых бугорков диамет¬
ром 0,5-1,0 мм, хвоя становится пепельно-серой, ломкой
и хрупкой. Апотеции раскрываются, разрывая эпидермис
хвои звездообразными лопастями. Обычно это происхо¬
дит в начале осени. Особенно благоприятны для созрева¬
ния и распространения спор осенние дождливые дни с не¬
большими заморозками. Рассеивание спор начинается в
конце сентября — начале октября, массовый разлет спор
происходит в середине октября.В ленточных борах Алтайского края процесс споруля-
ции при сухой и холодной погоде осенью замедляется.
В этом случае при формировании снежного покрова на
непромерзшей земле вылет аскоспор начинается в тече¬
ние зимы во время оттепелей и заканчивается весной, в
период таяния снега. Такая картина наблюдалась в срав¬
нительно теплые зимы 1979-1981 гг.Снежное шютте часто носит характер эпифитотий,
приводящих к гибели 50-60% молодняка сосны. Наибо¬
лее широко болезнь распространена в понижениях, где
обычно скапливается большое количество снега.Меры борьбы со снежным шютте. При закладке пи¬
томников вокруг них на расстоянии 250 м следует унич¬
тожить источники инфекции: сосновые молодняки, дре¬
востой и порубочные остатки. Покрышки посевов сосны
не должны содержать зараженную хвою сосны. Опавшую
хвою на питомниках необходимо сжигать. После тая¬
ния снега в питомниках тщательно выбирают и сжига¬
ют все пораженные сеянцы. С целью ускорения таяния
снега рекомендуется посыпать снежный покров над по¬
севами сосны в питомниках золой, торфяной крошкой
или пылью.176ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
При выборе места под питомник нужно избегать пони¬
женных участков, в которых возможны скопления снега.
При создании культур в пониженных местах следует за¬
менять сосну другой породой.Из химических мер защиты от болезни рекомендуются
опрыскивания посевов и культур сосны перед уходом их под
снег фунгицидами: 2% -ной бордоской жидкостью, 2% -ной
коллоидной серой, 0,2% -ным байлетоном, 0,06% -ным бе-
номилом, 0,5% -ным топсином-М. Обработку необходимо
проводить после осенних дождей, чтобы предотвратить
смывание фунгицида с растений.Шютте серое вызывает сумчатый гриб Hypodermella
sulcigena Tub. (рис. 28). Возбудитель приводит к пожел¬
тению и засыханию хвои в сосновых молодняках 10-30 лет
(по данным И. Г. Семенковой и Э. С. Соколовой, парази¬
том поражаются культуры и подрост
в возрасте от 3 до 10-12 лет). Для бо¬
лезни характерно пожелтение только
верхней части хвои, которая резко
отделяется от здоровой зеленой час¬
ти бурой полоской шириной до 2-
3 мм. Крона пораженных болезнью
сосенок приобретает своеобразный
пестрый вид, так как на ней частич¬
но пожелтевшие хвоинки чередуют¬
ся со здоровыми и зелеными. На де¬
ревьях поражается только хвоя про¬
шлых лет.На пожелтевшей части хвои в кон¬
це июня образуются пикниды в виде
мелких черных точек диаметром око¬
ло 140 мкм. В конце лета поражен¬
ная хвоя сереет и отмирает, но долго
остается на дереве. На отмершей хвое
образуются плодовые тела сумчатой
стадии — апотеции, расположен¬
ные на нижней стороне хвои. Они
имеют вид несколько удлиненных,Рис. 28Серое шютте сосны
(по И. Г. Семенковой,
Э. С. Соколовой ):1 — пораженная хвоя; 2 —
сумка со спорами; 3 — ас-
коспоры.6. БОЛЕЗНИ ВСХОДОВ, СЕЯНЦЕВ И МОЛОДНЯКОВ177
кожистых, выпуклых подушечек черного цвета. В апоте-
циях формируются удлиненные сумки. В каждой сумке
формируется четыре или восемь сумкоспор с бесцветной
оболочкой.Болезнью поражаются как ослабленные, так и здоро¬
вые сосенки. Наиболее сильно болезнь развивается в годы
с влажным и теплым летом. Чаще всего серое шютте
встречается на хвое сосенок, растущих у дорог, на опуш¬
ках, просеках и т. д. Массовое развитие этой болезни
было отмечено в ленточных борах Алтайского края в
1974-1975 гг.В зависимости от климатических условий выделяют
три типа паразитической фазы гриба (И. Г. Семенкова,
Э. С. Соколова, 1992): европейский, сибирский и проме¬
жуточный.По европейскому типу болезнь развивается в районах,
характеризующихся влажной осенью и сравнительно мяг¬
кой зимой с высоким снежным покровом. При этом рас¬
пространение спор происходит осенью, а развитие болез¬
ни — зимой.Сибирский тип заболевания наблюдается в услови¬
ях резко континентального климата с холодной и сухой
осенью, продолжительной и суровой зимой и короткой те¬
плой весной. Этот тип болезни характеризуется тем, что
освобождение, прорастание и заражение спорами хвои про¬
исходит одновременно — в период весеннего таяния сне¬
га, в образующихся в толще снежного покрова полостях.Промежуточный тип течения болезни может прибли¬
жаться к одному из двух других типов в зависимости от
метеорологических условий.Меры борьбы с серым шютте заключаются в уничто¬
жении опавшей зараженной хвои и в опрыскивании сосе¬
нок фунгицидами: бордоской жидкостью (2%), коллоид¬
ной серой (2%), байлетоном (0,2%), беномилом (0,06%),
топсином-М (0,5%).Шютте бурое вызывает сумчатый гриб Herpotrichia ni¬
gra Hart. (Herpotrichia juniperi (Duby) Pert, по И. Г. Ce-
менковой, Э. С. Соколовой) (рис. 29). Болезнью поража-178ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Рис. 29Шютте бурое (по Н. И. Федорову):а — пораженная хвоя; б — перитеций гриба Н. nigra на пораженной хвое; в — попе¬
речный разрез перитеция; г — сумки и парафизы гриба; д — сумкоспоры.ются разные хвойные породы: сосна, ель, пихта, кедр,
можжевельник.Заражение деревьев происходит осенью аскоспорами,
которые образуются в перитециях на отмершей хвое.
Внешние признаки болезни проявляются весной после
таяния снега. Гриб начинает развиваться еще под снегом,
при температуре +0,5°С. Развитию болезни благоприят¬
ствуют невысокая температура и высокая влажность воз¬
духа. На пораженной хвое обнаруживается темно-бурый
паутинистый склеенный мицелий, который плотно оку¬
тывает ветви. Хвоя буреет, отмирает, но не опадает.
В конце лета — начале осени на густых сплетениях мице¬
лия формируются многочисленные плодовые тела гриба —6. БОЛЕЗНИ ВСХОДОВ, СЕЯНЦЕВ И МОЛОДНЯКОВ179
перитеции. Они грушевидной или округлой формы, диа¬
метром около 0,3 мм, с длинными волосистыми придат¬
ками у основания. Булавовидные сумки содержат по во¬
семь веретеновидных бесцветных сумкоспор, которые рас¬
сеиваются в сентябре-октябре при повышенной влажности
воздуха.Меры борьбы. Не рекомендуется закладывать питом¬
ники и создавать лесные культуры хвойных пород в по¬
ниженных местах, где зимой скапливаются большие мас¬
сы снега. При появлении признаков заболевания необ¬
ходимо регулярно и тщательно осматривать посевы и
посадки, выбирать пораженные растения, обрезать боль¬
ные ветви и сжигать их. Для ускорения таяния снега вес¬
ной рекомендуется посыпать его золой или торфяной
крошкой.Для химической борьбы с бурым шютте можно исполь¬
зовать также препараты, рекомендованные для борьбы с
другими видами шютте.Шютте лиственницы вызывает несовершенный гриб
Meria laricis Vuill. Гриб может развиваться при темпера¬
туре от 0 до 30°С; наиболее благоприятна для поражения
лиственницы первая половина вегетационного периода.
Особенно сильно гриб поражает молодую хвою листвен¬
ниц в возрасте до 30 лет. Болезнь очень опасна для питом¬
ников, где гибель сеянцев может достигать 90%.Заражение конидиями происходит уже в период рас¬
пускания хвои, и первые признаки болезни можно обна¬
ружить через две недели после полного охвоения деревь¬
ев. Хвоя постепенно желтеет, начиная с концов, вначале
мелкими участками, затем целиком. Позднее приобрета¬
ет бурую окраску и слегка закручивается (рис. 30).На нижней стороне хвои образуются конидиальные
спороношения гриба, которые в виде пучков конидиенос-
цев с конидиями выходят из устьиц. Конидии образуются
через 10-15 дней после внедрения гриба в хвою и способ¬
ны прорастать сразу же после созревания, что создает боль¬
шую угрозу заражения лиственницы уже ранней весной.
Грибные конидии цилиндрической формы, с неглубокой180ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Рис. 30Шютте лиственницы
(по Н. И. Федорову ):а — пораженный сеянец; б — спороношение гриба
М. laricis; в — конидиеносец с конидиями гриба.перетяжкой посередине, бесцветные и с каплей масла на
концах. Гриб зимует преимущественно в виде мицелия в
тканях опавшей хвои.Для быстрой диагностики конидиальных спороноше-
ний грибаМ. laricis И. И. Журавлев предлагает поражен¬
ную хвою опустить в 2% -ный раствор марганцовокислого
калия на 20 мин и затем просмотреть ее под лупой: кони¬
диальные спороношения окрашиваются в черный цвет и
хорошо заметны на хвое.Виды лиственниц различаются по восприимчивости к
шютте. Сильнее всего страдает от болезни лиственница
сибирская, у которой может поражаться грибом до 60%
хвои. У лиственницы даурской хвоя поражается до 40%,
у лиственницы европейской и Сукачева— на 10-15%.
Болезнь может снижать выход стандартного посадочного
материала на 35-45%.Меры борьбы. Посевы лиственницы следует произво¬
дить не ближе 100 м от источников инфекции — поса¬
док и насаждений лиственницы. Рекомендуется сбор и
сжигание опавшей зараженной хвои. Повторные посевы
лиственницы в питомниках следует производить не ранее
чем через два года.6. БОЛЕЗНИ ВСХОДОВ, СЕЯНЦЕВ И МОЛОДНЯКОВ181
Химические меры борьбы состоят в опрыскивании по¬
севов и культур в период вегетации фунгицидами: бай-
летоном (0,3%), коллоидной серой (2,0%), топсином-М
(0,4%), цинебом (0,5%). Первое опрыскивание проводят
сразу после охвоения сеянцев, последующие — с интерва¬
лом в две недели до конца июля. Норма расхода рабочих
смесей: для однолетних сеянцев 400-500 л/га, для двулет¬
них — 700-800 л/га.Шютте ели вызывает сумчатый гриб Lophodermium
macrosporum (Hart.) Rehm. (рис. 31).Болезнью поражаются сеянцы, культуры, самосев,
подрост и молодняки ели. Гриб вызывает частичное по¬
желтение и засыхание хвои. Чаще всего поражается од¬
нолетняя хвоя, расположенная на нижних ветвях моло¬
дых елей; иногда гриб развивается на хвое порубочных
остатков. Заражение хвои происходит в сентябре-октябре
аскоспорами, которые к этому времени созревают в пло¬
довых телах — апотециях — на пораженной хвое.Первые признаки заболевания появляются весной на
прошлогодней хвое, которая постепенно буреет и засыха-а — пораженная хвоя; б — плодовые тела гриба L. macrosporum на пораженной хвое;
в — сумки со спорами и парафизы гриба; г — поперечный срез хвои с апотециями
гриба.Рис. 31Шютте ели (по Н. И. Федорову):182ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
ет, но долго не опадает. В июле на нижней стороне отмер¬
шей хвои образуются продолговатые желтовато-бурые
апотеции, которые позднее чернеют. Размеры плодовых
тел: длина до 4-5 мм, ширина 1-2 мм. Нередко апотеции
на пораженной хвое не образуются, поэтому для диагно¬
стики болезни засохшую хвою поверхностно стерилизу¬
ют и помещают на несколько дней во влажную камеру для
стимуляции образования плодовых тел.Созревшие апотеции раскрываются узкой продольной
щелью, через которую выбрасываются сумкоспоры. Раз¬
лет спор происходит в сентябре-октябре, особенно интен¬
сивно при выпадении осадков. Чаще всего болезнь разви¬
вается на подросте ели под пологом леса в условиях избы¬
точного увлажнения.Меры борьбы. При закладке питомников ели необхо¬
димо удалять в радиусе 250 м еловый подрост и порубоч¬
ные остатки ели, которые могут быть источниками инфек¬
ции. Не рекомендуется использовать для покрышки по¬
севов ели в питомниках еловый лапник.Для химической защиты ели от шютте рекомендуется
опрыскивание 1,0%-ной бордоской жидкостью с интер¬
валом 2-3 недели в те же сроки, что и от шютте обыкно¬
венного.6 3 3РЖАВЧИНА ХВОИ И ЛИСТЬЕВРжавчина — тип болезней, которые характеризуются
образованием на пораженных органах различной формы
и размеров пустул обычно ржаво-бурого цвета. Пустулы
представляют собой плодоношения грибов, относящихся
к порядку ржавчинных класса базидиомицетов. Ржавчи¬
на относится к наиболее опасным и распространенным за¬
болеваниям растений.У лесных древесных растений ржавчина встречается
как на хвое, так и на листьях. Наиболее распространены у
хвойных пород: ржавчина хвои сосны, ржавчина хвои ели
и ржавчина хвои лиственницы; у лиственных: ржавчина
листьев березы, ржавчина листьев тополя и др.6. БОЛЕЗНИ ВСХОДОВ, СЕЯНЦЕВ И МОЛОДНЯКОВ183
Ржавчина хвои всходов, сеянцев, самосева и подрос¬
та сосны вызывается ржавчинными грибами рода Coleo-
sporium — разнохозяйными ржавчинниками с полным
циклом развития (рис. 32).Пикнидиальная и эциостадии образуются на хвое со¬
сны обыкновенной; урединио- и телиоспороношения — на
осоте (Coleosporium sonchi-arvensis (Pers.) Lev.), мать-и-
мачехе (Coleosporium tussileginus (Pers.) Kleb.), крестов¬
нике (Coleosporium senecionis (Pers.) Lev.), колокольчике
(Coleosporium campanulae (Pers.) Lev.); базидиоспоры —
при прорастании телейтоспор после перезимовки расти¬
тельных остатков этих травянистых растений.Заражение молодой хвои происходит весной бази-
диоспорами. Чаще всего на верхней стороне поражен¬
ной хвои через 1-2 недели после инфекции появляются
кубковидные спермогонии, в которых образуются мел¬
кие бесцветные спермации. Позднее, примерно в июне,
на обеих сторонах хвоинок появляются и эциальные
спороношения в виде небольших желтоватых пузырь¬
ков, заполненных оранжевыми, овальными бородавча-Рис. 32Ржавчина хвои сосны (по Н. И. Федорову):а — пораженная хвоя; б — поперечный разрез хвои с эциями гриба; в — эциальные
спороношения; г — эциоспоры.184ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
тыми эциоспорами. Мицелий гриба может перезимовать
в хвое и на следующий год дать новые эции. Пораженная
ржавчиной хвоя обычно желтеет и преждевременно за¬
сыхает.Летние урединиоспоры развиваются на нижней сторо¬
не листьев перечисленных выше травянистых растений.
В течение лета гриб может дать несколько поколений уре-
диниоспор. Они округлые или овальные, оранжевого цве¬
та. Телиоспоры появляются осенью на нижней стороне тех
же листьев, на которых образуются урединиоспоры. Осен¬
ние спороношения представляют собой ярко-красные мел¬
кие пустулы, прикрытые эпидермой листа. Весной сле¬
дующего года они прорастают в базидии с четырьмя бази-
диоспорами. Базидиоспоры могут вновь заражать молодую
хвою сосен.В ленточных борах Алтайского края иногда наблюда¬
ется развитие ржавчины наряду с другими возбудителя¬
ми болезней хвои. Например, в мае 1982 г. на хвое пяти¬
летней сосны в Барнаульском ленточном бору было обна¬
ружено совместное развитие двух патогенных грибов:
Coleosporium senecionis (Pers.) Lev., вызывающего ржав¬
чину, и Phacidium infestans Karst., вызывающего снеж¬
ное шютте. При этом на верхушечной части развивалось
эциальное спороношение ржавчинного гриба, а ближе к
основанию хвои — плодоношения снежного шютте.Меры борьбы с ржавчиной сосны назначаются только
в случае заметного вреда посевам в питомниках и посад¬
кам в культурах. Рекомендуется уничтожение сорняков,
систематический уход за посевами и культурами, свое¬
временное удаление опавшей хвои и предупредительное
опрыскивание ранней весной 1%-ной бордоской жидко¬
стью или ее заменителями.Ржавчина хвои ели вызывается ржавчинными гриба¬
ми Chrysomyxa ledi DB. и Chrysomyxa abietis Wint. Болезнь
встречается на культурах, подросте, самосеве, молодняке
и взрослых деревьях.Chrysomyxa ledi DB. является разнохозяйным ржав¬
чинным грибом с полным циклом развития, Chrysomyxa6. БОЛЕЗНИ ВСХОДОВ, СЕЯНЦЕВ И МОЛОДНЯКОВ185
abietis Wint. — однохозяйным с неполным циклом раз¬
вития.При поражении ели этими грибами наблюдается по¬
желтение, побурение и отмирание хвои. Диагностическим
признаком вида возбудителя болезни служат плодоноше¬
ния гриба на пораженной хвое.Гриб Chrysomyxa ledi DB. в начале лета образует на ниж¬
ней стороне пораженных хвоинок многочисленные эции
в виде цилиндрических золотистых пузырьков диаметром
2-3 мм. При созревании эции раскрываются, эциоспоры
высыпаются и разносятся воздушными потоками.Летние и осенние спороношения гриба образуются на
листьях багульника. Урединиоспороношения формируют¬
ся на нижней стороне листьев в середине лета. Телиоспо-
роношения образуются также на нижней стороне этих
листьев. После перезимовки телиоспоры прорастают в ба-
зидии, и образующиеся базидиоспоры заражают хвою
елей. По сообщению Н. И. Федорова, телиоспороношения
этого гриба появляются на перезимовавших листьях ба¬
гульника весной, а телиоспоры прорастают в базидии,
минуя стадию покоя.Чаще всего болезнью поражаются еловые насаждения
на заболоченных участках, а также ель в защитных наса¬
ждениях и живых изгородях.Гриб Chrysomyxa abietis Wint. встречается только в
осенней стадии, которая развивается в начале лета на ниж¬
ней стороне хвои ели обыкновенной в виде плоских ярко-
оранжевых подушечек длиной 2-6 мм, вытянутых вдоль
средней жилки. Созревшие телиоспоры зимуют, весной
прорастают в базидии, а образующиеся базидиоспоры за¬
ражают хвою. Пораженная хвоя с телиоспороношениями
обычно опадает на следующий год после прорастания те-
лиотоспор. По сообщению Н. И. Федорова, телиоспоры
прорастают в базидии осенью, тогда же базидиоспоры за¬
ражают хвою ели. Чаще всего гриб заражает ели в моло¬
дых культурах и в городских посадках и еловый подрост
под пологом леса.Меры борьбы те же, что и с ржавчиной сосны.186ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Ржавчина хвои лиственницы вызывается разнохо-
зяйным ржавчинным грибом Мelampsoridium betulae
Arth. с полным циклом развития.Эциальная стадия в виде мелких светло-желтых пу¬
зырьков вдоль средней жилки хвои образуется в начале
лета. Внутри эциев формируются овальные или несколь¬
ко угловатые оранжевые эциоспоры. Пораженные участ¬
ки хвои желтеют и отмирают. При сильном развитии гри¬
ба вся пораженная хвоя постепенно желтеет и отмирает.Дальнейшее развитие гриба происходит на листьях
березы. В середине лета на их нижней стороне появляют¬
ся летние спороношения в виде плоских оранжевых поду¬
шечек, внутри которых образуется масса ярко-оранжевых
урединиоспор. Созревшие урединиоспоры могут вызвать
вторичное заражение листьев березы. В конце лета на ли¬
стьях формируется осенняя стадия спороношения в виде
коричневых подушечек. Весной телиоспоры прорастают
в базидии с базидиоспорами, которые заражают молодую
хвою лиственницы.Иногда на листьях березы зимуют не осенние, а лет¬
ние спороношения гриба. В этом случае возбудитель бо¬
лезни развивается по неполному циклу и береза может за¬
болеть даже при отсутствии лиственницы.Чаще всего гриб поражает сеянцы, самосев и подрост
березы. При сильном развитии болезни березовые молод-
няки сильно ослабляются, а иногда и засыхают.Меры борьбы. Не рекомендуется одновременное вы¬
ращивание в посевном отделении питомника листвен¬
ницы и березы. Для профилактики заболевания реко¬
мендуется опрыскивание посевов лиственницы и березы
0,5-1,0% -ной бордоской жидкостью, 1,0% -ной суспензи¬
ей хлорокиси меди. Первое опрыскивание посевов лист¬
венницы проводят в мае, два-три последующих — с интер¬
валом 12-14 дней. Первое опрыскивание березы проводят
при появлении на листьях урединиопустул, последующие —
через 12-14 дней.Ржавчина листьев тополя вызывается разнохозяйны-
ми ржавчинными грибами рода Melampsora: Melampsora6. БОЛЕЗНИ ВСХОДОВ, СЕЯНЦЕВ И М0Л0ДНЯК0В187
larici-populi Kleb., Melampsora allii-populina Kleb., Me-
lampsora larici-tremulae Kleb., M. pinitorqua (A. Br.) Rostr.
По данным H. И. Федорова, болезнью поражаются черные,
бальзамические и белые тополя, на листьях которых разви¬
ваются летняя и осенняя стадии грибов. Весенняя стадия
образуется на лиственнице, луке и сосне соответственно.Урединиоспоры образуются на нижней стороне листа.
В течение лета формируется несколько поколений спор.
К осени под эпидермисом образуются телиоспороношения
в виде темно-коричневых коростинок различной формы.
Пораженные листья желтеют, засыхают и опадают.Перезимовавшие на листьях телиоспоры весной про¬
растают в базидии с базидиоспорами, которые заражают
промежуточных хозяев.Меры борьбы с ржавчиной тополей те же, что с ржав¬
чиной березы.6.3.4.МУЧНИСТАЯ РОСАМучнистая роса — болезнь, признаком которой явля¬
ется образование белого паутинистого или мучнистого
поверхностного налета на листьях, побегах и плодах мно¬
гих древесных, кустарниковых и травянистых растений.
Налет представляет собой плотно прилегающие к поверх¬
ности листа скопления мицелия с конидиальными споро-
ношениями. Позднее на мицелии формируются сумчатые
плодовые тела — клейстотеции, которые представляют
собой зимующие стадии гриба. У каждого вида гриба пло¬
довые тела имеют специфические придатки. Болезнь вы¬
зывается сумчатыми грибами порядка Erysiphales.Мучнистая роса поражает многие лесные древесные и
кустарниковые лиственные породы.Мучнистая роса дуба вызывается сумчатым грибом
Microsphaera alphitoides Griff, et Maubl. (рис. 33).Характерным признаком болезни является появление
на листьях пятен белого цвета, которые представляют со¬
бой рыхлые скопления паутинистого мицелия гриба. Пер¬
вые признаки болезни обычно наблюдаются во второй по-188ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Рис. 33Мучнистая роса дуба (по Б. П. Чуракову)ловине июня — начале июля. Постепенно мицелий раз¬
растается, уплотняется и приобретает характер мучни¬
стого налета вследствие образования многочисленных
конидий. Конидии овальной формы, одиночные, реже
собранные в короткие цепочки. В течение вегетационно¬
го периода образуется несколько поколений спор, кото¬
рыми заражаются молодые побеги дуба. При заражении
конидиями инкубационный период составляет 4-5 дней.К концу лета конидиальные спороношения прекраща¬
ются, мицелиальный налет на листьях становится вой¬
лочным и на нем образуются шарообразные плодовые
тела — клейстотеции, сначала желтоватые, диаметром
около 0,2 мм, с короткими и толстыми бесцветными при¬
датками (6-25 шт.), трижды-четырежды разветвленными
на концах. Постепенно плодовые тела становятся темно-
коричневыми, почти черными. В них развивается от 6 до
20 эллипсоидальных сумок на короткой ножке. В каждой
сумке образуется 4-8 овальных аскоспор.Заражение листьев дуба происходит с помощью кони¬
дий или аскоспор. Грибница распространяется по верхней6. БОЛЕЗНИ ВСХОДОВ, СЕЯНЦЕВ И МОЛОДНЯКОВ189
и нижней сторонам листа, а также по молодым побегам.
На поверхности поражаемого органа гифы гриба образу¬
ют лопастные разрастания — аппрессории, из которых
вырастают тонкие нити грибницы, пронизывающие ку¬
тикулу и внедряющиеся в клетки эпидермиса листа или
побега. В клетках пораженных органов гриб формирует
на концах питающих гиф гаустории, с помощью которых
возбудитель болезни получает для своей жизнедеятельно¬
сти органические вещества растения-хозяина.Гриб Microsphaera alphitoides Griff, et Maubl. поража¬
ет дубы разных возрастных групп как семенного, так и
порослевого происхождения. В отдельные годы заболева¬
ние носит характер эпифитотий. Мучнистой росой зара¬
жаются преимущественно молодые ткани, поэтому бо¬
лезнь особенно сильно развивается на поросли, часто вы¬
зывая ее гибель. Исследования, проведенные в дубравах
Ульяновской области, показали, что массовое отмирание
пневой поросли дуба происходит при одновременном по¬
ражении поросли мучнистой росой, а пней — опенком осен¬
ним. Молодая поросль дуба, пораженная мучнистой росой,
не успевает одревеснеть к осени и побивается ранними осен¬
ними заморозками. Повреждение поросли заморозками и
скотом приводит к образованию так называемых «торч¬
ков» — кустообразных форм дубовой поросли.В пораженных мучнистой росой листьях дуба раз¬
рушается хлорофилл, снижается энергия фотосинтеза,
уменьшается содержание воды, нарушаются процессы об¬
мена веществ, что постепенно приводит к засыханию и
опадению листьев. Большое влияние на развитие болезни
оказывают погодные условия: дуб поражается сильнее в
жаркое, умеренно влажное лето. В высокополнотных, а так¬
же смешанных насаждениях дуб поражается мучнистой
росой меньше. В Ульяновской области степень заражен¬
ности самосева дуба под пологом сосновых культур ниже,
чем под пологом материнского древостоя дуба.По сообщению С. И. Ванина, мучнистая роса в Европе
впервые появилась в 1907 г. (по другим данным в 1878 г.)
и, по-видимому, была завезена из Америки.190ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Меры борьбы с мучнистой росой дуба. При закладке
питомника следует выбирать ровные участки, удаленные
от дубовых древостоев. Рекомендуется вырубать всю по¬
росль дуба на расстоянии не менее 100 м вокруг питом¬
ника и создавать защитную полосу из древесных пород,
устойчивых к мучнистой росе. Для повышения устойчи¬
вости молодых дубков к болезни необходимо ограничи¬
вать азотистые удобрения и вносить фосфорно-калийные,
поскольку они ускоряют формирование листьев и одре¬
веснение побегов. Рекомендуется также сбор и уничтоже¬
ние опавших пораженных листьев дуба.В молодняках дуба необходимо своевременно и каче¬
ственно проводить борьбу с листогрызущими насекомы¬
ми, ограничивать или вообще запрещать выпас скота.
Полезно высевать в междурядьях люпин многолетний,
который дает боковое отенение посадкам, поскольку из¬
вестно, что дуб любит расти «в шубе, но с открытой голо¬
вой». Кроме того, люпин оказывает благотворное влия¬
ние на почвообразовательный процесс, рост и развитие
дуба.Применяются опыливание и опрыскивание молод-
няков дуба различными фунгицидами. Как профилак¬
тика болезни рекомендуется опыливание или опрыски¬
вание дуба препаратами серы. Для опыливания исполь¬
зуют тонко размолотую серу, молотую серу с известью
(в соотношении 2:1), серные концентраты или серный
цвет из расчета 25-30 кг препарата на один гектар. Для
опрыскивания используют коллоидную серу (0,5%), сер¬
но-известковый отвар (1%), серно-известковую смесь
(1,5%). При отсутствии серных препаратов для опрыски¬
вания можно применять также соду с мылом (0,3% + 0,5%
или 0,5% + 1,0%), мыло хозяйственное (3%) и мыло жид¬
кое (5%). Кратность обработок дуба зависит от интенсив¬
ности развития болезни и погодных условий. Чаще всего
проводят две или три обработки за лето с интервалом 2-3
недели.Мучнистая роса встречается на многих лиственных
древесных и кустарниковых породах. На березе, ясене6. БОЛЕЗНИ ВСХОДОВ, СЕЯНЦЕВ И МОЛОДНЯКОВ191
и орешнике болезнь вызывает гриб Phyllactinia guttata
Sacc., на березе— гриб Microsphaera betulae Magn., на
клене — Uncinula aceris (D. С.) Sacc., на иве, осине и топо¬
ле — Uncinula adusta (Wallr. et Fr.) Lev.6.3.5.ЧЕРНЬ ЛИСТЬЕВЧернь листьев — тип болезни, характеризующийся об¬
разованием на поверхности пораженных органов черных и
темно-бурых легко стирающихся сажистых пленок, состоя¬
щих из мицелия и спороношений. Возбудителями являют¬
ся некоторые сумчатые и несовершенные грибы. В качест¬
ве возбудителей черни описаны грибы родов Antennaria,
Apiosporium, Dimerina, Limacinia, Trichosporium, Fumago.Чернь встречается на листьях и ветвях акации жел¬
той, дуба, ивы, липы, сливы, яблони и других листвен¬
ных деревьев и кустарников.Чернь представляет собой темный мицелий и плодо¬
ношения грибов, сапротрофно поселяющихся и не питаю¬
щихся за счет растения. Грибы — возбудители черни —
обычно поселяются на сахаристых выделениях растений,
тлей, щитовок. Образующиеся пленки черни препятству¬
ют доступу воздуха и света к листьям, нарушают нормаль¬
ный ход ассимиляционного процесса и тепловой режим
растения и этим причиняют определенный вред деревь¬
ям, снижая их биологическую продуктивность.Развитию и распространению болезни способствуют
высокая влажность воздуха, затененность растений, а так¬
же сосущие насекомые (тли, щитовки и др.), на сахаристых
экскрементах которых поселяются возбудители черни.Меры борьбы с грибами, вызывающими чернь на ли¬
стьях, сводятся в основном к уничтожению тлей и щито¬
вок. Для нормализации обмена веществ и выделительных
процессов у растений рекомендуется внекорневое введение
в деревья специальных растворов: 0,005%-ного хлористо¬
го калия или 0,02% -ного азотнокислого кальция. Положи¬
тельный эффект достигается при опрыскивании поражен¬
ных чернью растений 1% -ной бордоской жидкостью.192ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
6 3 6ПЯТНИСТОСТИ ЛИСТЬЕВПятнистости листьев — очень распространенный тип
болезней растений, характеризующийся появлением на
пораженных органах более или менее ограниченных пя¬
тен разной величины, формы и окраски (желтой, красной,
бурой, черной и т. д.). Пятнистость является следствием
частичного омертвения тканей листа под воздействием
возбудителей болезней. Они появляются обычно во вто¬
рой половине лета и при малой интенсивности поражения
незначительно влияют на рост растений.Болезнь вызывает ослабление ассимиляционного про¬
цесса, а при сильном развитии приводит к засыханию и
опадению листьев.По форме и способу образования пятнистости листьев
подразделяются на две большие группы: некротические,
или плоские, и строматические, или припухшие. Некро¬
тические пятнистости вызываются преимущественно не¬
совершенными грибами, и их пятна не возвышаются над
поверхностью листа. Пятна разной формы, величины и
цвета — от белого до черного. На пятнах образуются не¬
большие пикниды, ложа или слабый налет из конидиаль-
ных спороношений гриба. При некротических пятнисто¬
стях пятна представляют собой отмершие под воздейст¬
вием возбудителей участки тканей (некрозы). Нередко
некротические участки выпадают, в результате чего на
листьях образуются отверстия.В случае припухших пятнистостей пятна несколько утол¬
щены и заметно выступают над поверхностью листа. Высту¬
пающая часть представляет собой склероций или строму.Из некротических (плоских) пятнистостей наибольшее
распространение и значение имеют пятнистости на листь¬
ях березы, дуба, клена, липы и тополя.Бурая пятнистость листьев березы вызывается несо¬
вершенными грибами Gloeosporium betulinum West, и
Marssonina betulae (Lib.) Magn.Гриб Gloeosporium betulinum вызывает образование на
листьях березы коричнево-бурых, округлых, с неясными6. БОЛЕЗНИ ВСХОДОВ, СЕЯНЦЕВ И МОЛОДНЯКОВ193
расплывчатыми краями пятен диаметром 1,0-1,5 см. Осе¬
нью преимущественно на нижней стороне пятен форми¬
руются желтовато-оранжевые ложа с бесцветными одно¬
клеточными конидиями цилиндрической формы.При поражении грибом Marssonina betulae на верхней
стороне листьев березы появляются темно-коричневые
пятна с коричневыми ложами. Образующиеся на них бес¬
цветные с перетяжкой конидии имеют вытянутую форму.Оба гриба широко распространены в березовых насаж¬
дениях и при сильном развитии вызывают преждевремен¬
ное засыхание и опадение листьев.Белая пятнистость листьев дуба (аскохитоз) вызыва¬
ется несовершенным грибом Ascochyta quercus Sacc. et Speg.
Болезнь характеризуется образованием на листьях белых
округлых или угловатых пятен, в центре которых позднее
формируются мелкие черные пикниды. Пикниды проду¬
цируют вытянутые с перетяжкой овальные конидии.Бурая пятнистость листьев дуба (антракноз) вызыва¬
ется несовершенным грибом Gloeosporium quercinum West.
В начальной фазе болезнь характеризуется образованием
желтоватых пятен, которые постепенно становятся буры¬
ми, увеличиваются в размерах и занимают больше поло¬
вины листовой пластинки. Осенью на пятнах формируют¬
ся желтовато-оранжевые ложа гриба с бесцветными одно¬
клеточными конидиями.Коричневая пятнистость листьев клена (церкоспороз)
вызывается несовершенным грибом Cercospora acerina
Hart. Характерно появление на пораженных листьях
большого числа мелких темно-бурых пятен, которые по¬
степенно разрастаются и сливаются. При сильном разви¬
тии болезни листья усыхают и опадают. На опавших ли¬
стьях формируются конидиальные спороношения. Ко¬
нидии оливкового цвета, с перегородками, игловидные,
обратнояйцевидные, утончающиеся кверху.Черно-бурая пятнистость листьев липы вызывается
несовершенным грибом Cercospora microspora Sacc.Болезнь характеризуется появлением на обеих сто¬
ронах листа округлых или неправильной формы черно¬194ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
бурых в центре сероватых пятен размером до 0,4 см. На
нижней стороне листа образуются в виде едва заметных
темных точек оливковые пучки конидиеносцев. Конидии
бледно-оливковые, веретеновидные или палочкообразные,
булавовидные, слегка изогнутые, с перегородками от трех
до восьми штук. При сильном развитии болезни наблюда¬
ется массовое усыхание и опадение листьев.Коричневая пятнистость листьев липы вызывается
несовершенным грибом Septoria tilia West. Болезнь харак¬
теризуется появлением на листьях беловатых, но корич¬
невых в центре пятен, на которых образуются черные то¬
чечные пикниды. В пикнидах формируются бесцветные,
цилиндрические конидии, имеющие 3-4 перегородки.
Сильное развитие болезни приводит к преждевременному
опадению листьев.Кремовая пятнистость листьев липы вызывается не¬
совершенным грибом Gloeosporium tiliae Oud.Болезнь характеризуется появлением в июне на листь¬
ях крупных (до 4-8 мм в диаметре) неправильно-округ¬
лых пятен кремового или охряного цвета с узкой темной
каймой. На пятнах образуются конидиальные спороноше-
ния в виде темно-бурых мелких подушечек. Поражаются
также черешки листьев и околоцветники. Сильное разви¬
тие болезни приводит к преждевременному листопаду.Серая пятнистость листьев осины вызывается несовер¬
шенным грибом Gloeosporium tremulae Pass. Болезнь ха¬
рактеризуется появлением на листьях больших, непра¬
вильной формы желто-серых пятен с коричневой каймой.На поверхности пятен разбросано множество темно-
коричневых плоских лож размером 0,1-0,15 мм. Конидие-
носцы нитевидные, длиной 5-6 мкм, конидии цилиндри¬
ческие, согнутые.Вред от гриба небольшой и заключается в преждевре¬
менном опадении листьев.Бурая пятнистость листьев тополя вызывается несовер¬
шенным грибом Marssoninapopuli (Lib.) Hagn. (см. рис. 34).Болезнь характеризуется образованием на листьях
коричневых с более темным ободком сливающихся пятен.6. БОЛЕЗНИ ВСХОДОВ, СЕЯНЦЕВ И МОЛОДНЯКОВ195
Рис. 34Бурая пятнистость листьев тополя — возбудитель
Marssonina populi ( по И. И. Журавлеву )На пятнах с обеих сторон формируются коричневатые
ложа, расположенные концентрическими кругами. Кони¬
дии грушевидные, с перетяжкой, иногда согнутые.Серая пятнистость листьев тополя вызывается несо¬
вершенным грибом Septoria populi Desm. Болезнь харак¬
теризуется появлением на листьях мелких округлых или
угловатых светло-серых пятен с темно-коричневой кай¬
мой. На пятнах образуются погруженные коричневые пик-
ниды. Конидии цилиндрические, двуклеточные, прямые
или согнутые. Сильное развитие болезни может вызвать
преждевременное опадение листьев.Наиболее распространенными и вредоносными среди
склеротических (выпуклых) пятнистостей листьев явля¬
ются черные пятнистости листьев березы, вяза, клена.Черная пятнистость листьев березы вызывается по¬
лостносумчатым грибом Dothidella betulina (Fr.) Sacc. Бо¬
лезнь характеризуется появлением на верхней поверхно¬196ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
сти листьев многочисленных мелких черных выпуклых
пятен округлой или угловатой формы. Пятна представля¬
ют собой несколько выпуклые, блестящие, шероховатые
из-за выступающих камер стромы. Шарообразные каме¬
ры диаметром около 80 мкм с выступающим устьицем рас¬
положены тесно. При сильном развитии болезни листья
полностью покрываются пятнами и преждевременно опа¬
дают. На опавших листьях зимуют стромы. Весной внут¬
ри камер стром формируются аскоспоры, которыми зара¬
жаются молодые листья березы.Черная пятнистость листьев вяза вызывается полост¬
носумчатым грибом Dothidella ulmi (Duv.) Wint. Болезнь
характеризуется появлением на листьях сероватых или чер¬
ных бугорчатых, часто сливающихся пятен диаметром око¬
ло 2 мм. Стромы рассеянные, черные, довольно выпуклые,
шероховато-бородавчатые, нередко покрывают всю верх¬
нюю сторону листа. Камеры округлые, с выводным отвер¬
стием, сумки цилиндрические, споры бледно-зеленоватые,Рис. 35Черная пятнистость листьев клена остролистного
(по Б. П. Чуракову )6. БОЛЕЗНИ ВСХОДОВ, СЕЯНЦЕВ И МОЛОДНЯКОВ197
удлиненно-яйцевидные, с перегородкой. Сильное разви¬
тие болезни вызывает преждевременное засыхание и опа¬
дение листьев.Черная пятнистость листьев клена вызывается сум¬
чатым грибом Rhytisma acerinum (Pers.) Fr. Болезнь ха¬
рактеризуется появлением на листьях клена остроли¬
стного черных, блестящих, припухших, диаметром до
15 мм пятен, часто окруженных желтоватой каймой
(см. рис. 35).Летом в стромах образуются небольшие пикниды, в
которых формируются одноклеточные конидии, распро¬
страняющие гриб в летний период. На перезимовавших
листьях весной в стромах закладываются апотеции, внут¬
ри которых образуются сумки с аскоспорами. Спорами и
заражаются листья клена.Массовое поражение листьев клена остролистного чер¬
ной пятнистостью приводит к снижению энергии фото¬
синтеза и жизнеспособности деревьев.Болезнь довольно широко распространена в лесных
насаждениях, лесопарках, лесных питомниках и скверах.Черная пятнистость листьев клена татарского вы¬
зывается сумчатым грибом Rhytisma punctatum (Pers.)
Rehm. Болезнь характеризуется появлением на листьях
мелких, черных пятен до 1 мм в диаметре. Общая стро-
ма отсутствует, отдельные апотеции скучены по 20-
30 шт. и образуют на листе желтоватые пятна диамет¬
ром 0,5-1,5 см.Меры борьбы с пятнистостями листьев. Для предот¬
вращения болезни вокруг питомников в радиусе 250 м
не должно быть насаждений выращиваемых пород. Осе¬
нью рекомендуется собирать и сжигать пораженные ли¬
стья или проводить весенние опрыскивания опавших ли¬
стьев 2%-ным раствором ДНОК или 3%-ным раствором
нитрафена из расчета 600-800 л/га. В период вегетации
при появлении первых пятен на листьях растения подвер¬
гают опрыскиванию 1%-ной бордоской жидкостью или
0,5-1,0% -ной коллоидной серой. При интенсивном разви¬
тии болезни через 2-3 недели опрыскивание повторяют.198ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
6 3 7ДЕФОРМАЦИЯ ЛИСТЬЕВДеформация — это болезнь листьев древесных, кус¬
тарниковых и других растений, характеризующаяся из¬
менением формы листовой пластинки, поверхность ко¬
торой становится складчатой, курчавой или вздувается.
Иногда деформация листьев сопровождается некрозом де¬
формированных частей листовой пластинки. Болезнь вы¬
зывается главным образом голосумчатыми грибами рода
Taphrina и серьезного значения не имеет, поскольку зара¬
женные листья обычно остаются зелеными и не засыхают.Деформация листьев березы вызывается голосумча¬
тым грибом Taphrina carnea Johan. Болезнь характери¬
зуется появлением на пораженных листьях красноватых
вздутий и складок. Цилиндрические сумки образуются
только на верхней стороне вздутия. Формирующиеся в них
сумкоспоры могут почковаться. Гриб заметного вреда бе¬
резам не наносит.Деформацию листьев березы могут вызывать также гри¬
бы Taphrina betulina Johan, и Taphrina auctumnalis Palm.Деформация листьев тополя вызывается грибом Ta¬
phrina aurea Fr. Болезнь характеризуется появлением на
листьях крупных округлых пузыревидных вздутий (пятен)
золотисто-желтого или коричневого цвета. На нижней сто¬
роне листа (пятен) образуется гимениальный слой гриба.
Сумки цилиндрические или булавовидные, сумкоспоры
шаровидные, обычно почкующиеся. Гриб поражает весной
молодые листья тополя и заметного вреда не причиняет.Деформация листьев клена татарского вызывается
грибом Taphrina polyspora (Svr.) Joh. Болезнь характери¬
зуется появлением ранней весной на распускающихся ли¬
стьях вздутий грязно-зеленого или фиолетового цвета, на
которых образуются сумки с аскоспорами. К середине лета
пораженная вздутием ткань листа отмирает. При сильном
развитии болезни некроз захватывает большую часть лис¬
товой пластинки, листья преждевременно засыхают.Меры борьбы с деформацией листьев те же, что и с пят¬
нистостями.6. БОЛЕЗНИ ВСХОДОВ, СЕЯНЦЕВ И МОЛОДНЯКОВ199
Вопросы для повторения
к главе 61.	Охарактеризуйте полегание всходов древесных пород как
болезнь.2.	Что включает комплекс агротехнических мероприятий для
защиты всходов и сеянцев от инфекционного полегания?3.	Какие грибы чаще являются возбудителями пятнистости в
условиях леса?4.	Мучнистая роса древесных пород и меры борьбы с ней.5.	Какие препараты можно использовать для химической за¬
щиты растений в питомниках?6.	Какие неинфекционные болезни чаще всего встречаются у
сеянцев и молодняков?7.	Диагностические признаки поражения сосны шютте.8.	Какие виды грибов вызывают выпревание сеянцев?9.	Какие грибы чаще всего становятся возбудителями болез¬
ней типа шютте в условиях леса?10.	Удушение сеянцев древесных пород и меры борьбы с ним.11.	Основные виды ржавчины лесных древесных пород.12.	Меры борьбы с болезнями по типу ржавчины.13.	Какие виды некротических пятнистостей наиболее распро¬
странены в лиственных лесах?200ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
НЕКРОЗНО-РАКОВЫЕ
И СОСУДИСТЫЕ БОЛЕЗНИ
ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД7.1.ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯМногие болезни древесных пород приводят
к отмиранию коры и засыханию ветвей и
стволов. Как правило, они протекают без об¬
разования гнили древесины и характеризу¬
ются появлением на пораженных органах
некрозов, раковых язв или опухолей, а так¬
же угнетением сосудисто-проводящей систе¬
мы древесного растения.Такие болезни ветвей и стволов древесных
пород могут вызывать причины биотическо¬
го и абиотического характера. Наиболее опас¬
ны для деревьев возбудители болезней био¬
тической природы: грибы и бактерии.Эти фитопатогены вызывают прежде все¬
го некрозные, раковые и сосудистые болез¬
ни стволов и ветвей.7.2.НЕКРОЗНЫЕ БОЛЕЗНИНекрозные болезни характеризуются по¬
ражением коры, камбия и иногда перифери¬
ческих слоев заболонной древесины. Болезнь
довольно часто приводит к быстрому отми¬
ранию пораженных ветвей, а иногда и всего
дерева.7. НЕКРОЗНО-РАКОВЫЕ И СОСУДИСТЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД 201
В зависимости от размеров пораженных ветвей и ство¬
лов, а также от скорости распространения болезни отми¬
рание тканей дерева может происходить по всей окруж¬
ности ствола или ветвей или отдельными участками.
В соответствии с этим И. Г. Семенкова и Э. С. Соколова
выделяют круговые и локальные некрозы. При круговых
некрозах грибница возбудителя распространяется с оди¬
наковой скоростью вдоль и вокруг ветвей, постепенно
окольцовывая их. При круговых некрозах происходит
быстрое отмирание пораженных ветвей и стволов. При ло¬
кальных некрозах грибница быстрее распространяется
вдоль ветвей и вызывает отмирание участков тканей оваль¬
ной формы или вытянутых в виде полос, отличающихся
по окраске от здоровых тканей. Некрозы часто отграни¬
чиваются от здоровой ткани валиком каллюса.Спороношения возбудителей некрозов образуются на
отмершей коре в виде по-разному окрашенных бугорков,
мелких подушечек, пустул и др.Некроз ветвей встречается у многих древесных пород
и может причинить существенный вред искусственным,
естественным, особенно ослабленным древостоям. Возбу¬
дителями некрозных болезней чаще всего являются сум¬
чатые и несовершенные грибы.У хвойных древесных пород наибольшее распростра¬
нение имеет ценангиевый некроз сосны обыкновенной,
хотя возбудителем поражаются и другие виды сосен, а так¬
же ель и пихта. Засыхание ветвей сосны вызывают также
нектриевый и цитоспоровый некрозы и диплодиоз.Ценангиевый некроз сосны вызывает сумчатый гриб
Cenangium aietis (Pers.) Rehm. (рис. 36).Возбудитель болезни обычно встречается как сапро-
троф на нижних засохших ветвях деревьев или порубоч¬
ных остатках хвойных пород (сосны, ели, пихты), с кото¬
рых переходит на живые деревья.Болезнь характеризуется увяданием и засыханием по¬
раженных побегов сосны с вершины, побурением и про¬
висанием хвои. Первые признаки болезни обычно появ¬
ляются весной. Заражение деревьев происходит через по-202ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Рис. 36Ценангиевый некроз сосны (по
И. Г. Семенковой, Э. С. Соколовой):а — пораженная ветка; б — группа апоте¬
циев в трещинах коры; в — сумка со спо¬
рами.ранения коры. Мицелий распространяется сначала в коре,
затем проникает к основанию хвои, вызывая ее покрасне¬
ние и засыхание. Засохшая хвоя длительное время сохра¬
няется на ветвях и потом опадает. От хвои мицелий рас¬
пространяется по сердцевинным лучам в древесину, вызы¬
вая обильное смолотечение, которое задерживает развитие
гриба.На пораженных ветвях образуются конидиальные спо¬
роношения в виде расположенных рядами вдоль побега
мелких черных точек — пикнид — диаметром около 1 мм.
В них образуются одноклеточные, бесцветные, овальные
или яйцевидные конидии. Пораженные ветви постепенно
засыхают. Через 1-2 года на них формируются плодовые
тела — апотеции, собранные в тесно скученные группы.
Апотеции от зеленовато-желтого до темно-коричневого
цвета созревают обычно осенью, хотя рассеивание сумко-
спор при благоприятных погодных условиях может про¬
исходить в течение всего теплого периода года. Сумки зе¬
леновато-желтые, булавовидные; аскоспоры бесцветные
яйцевидные с каплями масла.Развитию болезни способствует предварительное ослаб¬
ление деревьев различными неблагоприятными фактора¬
ми. По мнению большинства исследователей, возбудитель7. НЕКР03Н0-РАК0ВЫЕ И СОСУДИСТЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД 203
ценангиевого некроза является слабым паразитом, разви¬
вающимся на живых, но ослабленных по какой-то причи¬
не деревьях. Это заболевание зарегистрировано на десяти
видах сосны, в том числе на сосне обыкновенной, вейму-
товой, скрученной и других, а также на пихте белой и ели
канадской. Болезнь приводит к суховершинности, редко
к полному усыханию деревьев.Ослаблению сосновых молодняков и последующему
развитию в них этой болезни могут способствовать небла¬
гоприятные почвенно-климатические условия, в частно¬
сти сильные морозы, гербициды и насекомые, вызываю¬
щие повреждение побегов.Меры борьбы. Для предотвращения массового распро¬
странения болезни необходимо своевременное проведение
комплекса лесохозяйственных, санитарных и лесозащит¬
ных мероприятий с удалением зараженных частей и деревь¬
ев, уничтожением насекомых — переносчиков инфекции.Нектриевый некроз коры вызывает сумчатый гриб
Nectria cucurbitula Fr., который вызывает засыхание вет¬
вей у соснового молодняка искусственного и естественно¬
го происхождения в основном в возрасте 10-30 лет.Болезнь характеризуется появлением на отмерших
ветвях выпуклых, яркоокрашенных стром, прорывающих
и выступающих на коре. Плодовые тела — перитеции об¬
разуются в верхней части стромы. Перитеции с сосковид¬
ными устьицами, ярко-кирпичные или оранжево-крас-
ные, постепенно темнеющие, скученные, гладкие. Сумки
цилиндрические, споры со слабой перетяжкой, эллипсои¬
дальные с заостренными концами.Конидиальная стадия этого гриба характеризуется ску¬
ченными пикнидами, сначала беловатыми, затем корич¬
невыми. Конидии удлиненные, изогнутые, бесцветные.Заражение ветвей происходит сумкоспорами и кони¬
диями через различные ранения, в том числе и энтомовре-
дителями. Попадая в место повреждения, конидии или
аскоспоры прорастают, образуя грибницу, которая про¬
никает в ткани коры и повреждает луб и камбий. Пора¬
женные луб и камбий отмирают, а побег засыхает и на нем204ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
образуются плодоношения гриба. Грибница может зимо¬
вать в ветвях. Гриб часто поражает главные побеги сосны,
вызывая засыхание вершины или даже всего дерева.Диплодиевый некроз (диплодиоз) сосны вызывается
несовершенным грибом диплодией сосновой — Diplodia
pinea (Desm.) Kickx.Внешним признаком болезни является образование на
засохших ветвях и хвое сосны черных, погруженных в
субстрат пикнид с сосковидным устьицем. В пикнидах на
бесцветных простых цилиндрических конидиеносцах об¬
разуется множество конидий яйцевидной формы. Кони¬
дии одноклеточные, реже двуклеточные, оливково-корич-
невого цвета.Диплодия сосновая поражает ослабленные сосенки,
растущие в неудовлетворительных почвенно-климатиче-
ских условиях, может развиваться сапротрофно на пору¬
бочных остатках.Цитоспоровый некроз вызывается несовершенным
грибом Cytospora kunzei Sacc. Поражаются ветви моло¬
дых сосенок в естественных и искусственных насаждени¬
ях. Внешним признаком болезни является образование на
ветвях местных некротических пятен. Гриб поражает вет¬
ви сосен через обломы, обдиры и другие механические по¬
вреждения, а также через ранки, наносимые различными
насекомыми.Гифы гриба проникают в ткани коры, закупоривают
трахеиды, в результате чего побеги отмирают. На отмер¬
ших побегах в толще коры формируются многокамерные
стромы подушковидной формы. Созревшие стромы запол¬
нены разветвленными конидиеносцами с массой зелено¬
ватых одноклеточных цилиндрических согнутых кони¬
дий, которые созревают и разлетаются в июле-августе.
Массового распространения болезнь не имеет, хотя обна¬
ружена авторами в ленточных борах Алтайского края и
сосновых молодняках Ульяновской области.Из лиственных пород некрозы чаще всего встречают¬
ся на дубе черешчатом. Наиболее распространены сле¬
дующие.7. НЕКР03Н0-РАК0ВЫЕ И СОСУДИСТЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД 205
Цитоспоровый некроз вызывает несовершенный гриб
Cytospora intermedia Sacc. Гриб приводит к засыханию и
отмиранию ветвей и побегов дуба. Болезнь характеризу¬
ется появлением на пораженных ветвях выступающих из-
под коры многокамерных лож гриба в виде бугорков чер¬
ного цвета диаметром 1—1,7 мм, обычно расположенных
тесными рядами. В центре ложа заметно серое пятныш¬
ко. После созревания из устья ложа выходят лентами бес¬
цветные, цилиндрические конидии, которыми заражают¬
ся деревья. Болезнь имеет довольно широкое распростра¬
нение в дубравах Среднего Поволжья.Цитоспоровый некроз у дуба вызывает еще один несо¬
вершенный гриб — Cytospora decipiens Sacc. На поражен¬
ных ветвях и побегах образуются выступающие из-под
коры золотисто-желтые округлые многокамерные ложа,
в которых формируются в виде бугорков мелкие пикни-
ды. Созревшие конидии выходят из пикнид красноваты¬
ми или золотистыми лентами.Засыхание ветвей и побегов дуба вызывается несовер¬
шенным грибом Fusicoccum quercus Oud. На пораженных
и засыхающих ветвях и побегах в трещинах коры появля¬
ются хорошо заметные выступающие коричневые ложа
грибов в виде небольших бугорков, расположенных про¬
дольными рядами. В ложах формируются многочислен¬
ные камеры с отдельными или одним общим устьицем,
конидии цилиндрические, иногда заостренные на концах.
Гриб представляет серьезную опасность для поросли и са¬
мосева дуба; во взрослых насаждениях вместе с клитрисо-
вым некрозом способствует очищению ствола от сучьев.Клитрисовый некроз вызывается сумчатым грибом
Clithris quercina Rehm. (рис. 37). Гриб поражает ветви и
побеги дуба. Болезнь характеризуется тем, что на пора¬
женных и усохших ветвях и побегах появляются струпье-
видные косорасположенные поперечные трещины коры
до 10 мм длиной и до 5 мм шириной, снаружи бурые, с
сероватым мучнистым налетом. Обычно поражаются вер¬
шинки ветвей и побегов, которые сначала принимают
красновато-бурую окраску, а позднее становятся глянце-206ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Рис. 37Некроз коры дуба, вызываемый грибом
Clithris quercina (по Н.А. Наумову):а — внешний вид поражения с апотециями; б — сумки со спо¬
рами и парафизами.витыми. Во влажную погоду на отмерших ветвях и побегах
образуются многокамерные пикниды до 0,5 мм в диамет¬
ре, в них формируются мелкие цилиндрические, иногда
слабоизогнутые конидии. Позднее на этих же ветвях и по¬
бегах развиваются буроватые апотеции длиной 1-10 мм,
шириной 1-2 мм, раскрывающиеся продольной щелью.
Плодовые тела словно обсыпаны сероватым порошком.
Споры нитевидные, распадающиеся на нитевидные чле¬
ники. Гриб вызывает белую периферическую гниль.Диапортовый некроз коры дуба вызывается сумча¬
тым грибом Diaporthe quercus Fuck. Болезнь характери¬
зуется тем, что кора пораженных ветвей приобретает
сморщенный вид от множества маленьких черных бугор¬
ков — стром, которые едва выступают из небольших тре¬
щин. Перитеции погружены в стромы, споры бесцветные7. НЕКРОЗНО-РАКОВЫЕ И СОСУДИСТЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД 207
овально-цилиндрические, с одной перегородкой. Болезнь
приводит к засыханию ветвей и побегов.Диатрипелловый некроз коры дуба вызывается сум¬
чатым грибом Diatrypella quercina Pers. В результате вет¬
ви и побеги засыхают и отмирают. На пораженных ветвях
образуются многочисленные беспорядочно расположен¬
ные, иногда сливающиеся подушковидные или полуша-
ровидные, выступающие из-под коры стромы диаметром
2-4 мм. В стромах формируются перитеции по 8-15 шт. в
один-два слоя, тесно скученные, с выступающими устьи¬
цами. Сумки веретеновидные, аскоспоры сильно изогну¬
тые, буроватые. Гриб не имеет широкого распространения
в дубовых насаждениях.Засыхание ветвей и побегов дуба вызывает базидиаль-
ный гриб вюйллеминия съедающая — Vuilleminia comedens
(Nees.) Maire. Гриб поражает ветви и молодые побеги дуба,
вызывая белую периферическую гниль древесины. На по¬
раженных ветвях и побегах под корой образуется мощная
пленка желтоватого или буроватого цвета, позднее стано¬
вящаяся грязно-желтой и превращающаяся в распростер¬
тое, выступающее через разрывы коры плодовое тело. Обыч¬
но оно расположено на нижней стороне ветвей. Гименофор
гладкий, базидии булавовидные, споры цилиндрические с
закругленными концами, искривленные, бесцветные.Гриб встречается на ветвях и молодых побегах многих
лиственных пород.Засыхание ветвей и побегов дуба вызывает базидиаль-
ный гриб стереум дубовый — Stereum gausapatum Fr. На
пораженных ветвях под корой образуются тонкокожистые
плодовые тела в виде сливающихся, распростертых коро-
стинок коричневого цвета, при прикосновении краснею¬
щих, иногда с приподнятыми краями. Плодовые тела раз¬
мером 4-5 см. Сливаясь, коростинки достигают 20 см в
длину и 5-10 см в ширину. Верхняя поверхность плодо¬
вого тела веерообразно-складчатая, ржаво-коричневая
или серовато-коричневая, мохнатая, шелковисто-волоси¬
стая, с неясными зонами и курчавым краем. Гименофор
ярко-коричневый, бугристый или гладкий, часто с лучи¬208ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
сто расположенными трещинками. Ткань плодового тела
светло-желтая.Кроме дуба, гриб поражает осину и другие лиственные
породы.Некрозы и связанное с ними засыхание ветвей у иных
лиственных пород могут вызывать еще ряд грибов.Нектриевый некроз вызывает сумчатый гриб Nectria
cinnabarina (Tode.) Fr. (рис. 38). Гриб проникает через ме-Рис. 38Нектриевый некроз коры и сосуди¬
стое усыхание лиственных пород
(по И. И. Журавлеву ):а — пораженный ствол клена; б — спороноше-
ния гриба несовершенной стадии (2 — в коре
клена, 2 — в коре тополя).7. НЕКРОЗНО-РАКОВЫЕ И СОСУДИСТЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД 209
ханические повреждения и поражает ветви и поросль бе¬
резы, клена, вяза, граба, каштана, вишни, смородины,
яблони и других лиственных древесных и кустарниковых
пород. Гриб поражает кору, вызывая ее некроз, и сосуди¬
стую систему ксилемы. Больная древесина приобретает
темный синевато-серый цвет и начинает незначительно
разрушаться. На отмерших ветвях образуются конидиаль¬
ные спороношения в виде «сидящих» на коре шаровид¬
ных или овальных подушечек диаметром до 2 мм розово¬
го или кирпично-красного цвета. Конидиальные спороно¬
шения обычно обильные, выступающие из трещин коры
продольными рядами. Конидии многочисленные бесцвет¬
ные, согнутые, продолговатые, в массе красноватые.Позднее на тех же ветвях образуются менее обильные
сумчатые спороношения гриба в виде темно-красных, а
затем коричневато-бурых подушечек с неровной грозде¬
видной или бородавчатой поверхностью. Это стромы гри¬
ба, на которых располагаются плодовые тела, — перитеции
округлой формы с сосковидным устьицем. Сумки цилинд-
рически-булавовидные, сумкоспоры бесцветные, продолго¬
вато-овальные.Гриб широко распространен в лесных насаждениях
всех климатических зон.Цитоспоровый некроз ветвей и поросли березы вы¬
зывают несовершенные грибы Cytospora horrida Sacc. и
Cytospora personata Fr. Гриб Cytospora horrida (сумчатая
стадия Valsa horrida Nits.) образует на пораженных вет¬
вях и побегах редкие плоско-конические бугорки с округ¬
лым основанием — пикниды, выступающие блестящей
черной или темно-серой верхушкой из поперечных тре¬
щин коры. Формирующиеся в них бесцветные конидии
имеют удлиненно-цилиндрическую слабоизогнутую фор¬
му. Гриб вызывает засыхание пораженных ветвей и побе¬
гов березы.Гриб Cytospora personata (сумчатая стадия Valsa Waldii
Nke) образует на пораженных ветвях полушаровидные или
конические рассеянные либо густо расположенные пик¬
ниды, сливающиеся по два-три. Пикниды выступают из210ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
трещин коры белой или сероватой верхушкой с черной
точкой в центре. Конидии удлиненно-цилиндрические
бесцветные, слабо изогнутые. Гриб вызывает засыхание
ветвей и побегов березы.Засыхание ветвей осины вызывает сумчатый гриб
Didymosphaeria populina Vuill. Болезнь характеризуется
появлением весной на молодых побегах и листьях серова¬
тых сливающихся пятен, окруженных темной каймой.
Пораженные листья и побеги становятся как бы обуглен¬
ными, и на них появляется бархатистый оливковый на¬
лет, представляющий собой конидиальные спороношения
гриба. Созревшие конидии переносятся на здоровые ли¬
стья и побеги и заражают их. В результате побеги и ли¬
стья засыхают. Летом на отмерших побегах формируются
округлые черные пикниды, в которых развиваются кони¬
дии. Ближе к осени на побегах образуются плодовые тела
гриба — перитеции, которые зимуют на них и опавших
листьях. Весной следующего года сумки раскрываются,
споры рассеиваются и заражают молодые побеги осины.Гриб Didymosphaeria populina довольно часто поража¬
ет ветви и молодую поросль осины.Бурое засыхание ветвей осины вызывает сумчатый
гриб Venturia tremulae Aderh. (конидиальная стадия —
Fusicladium tremulae Lind.). Болезнь характеризуется тем,
что ранней весной молодые побеги и листья буреют и за¬
сыхают, по виду напоминая побитые морозом. На пора¬
женных листьях образуются округлые или неправильной
формы сливающиеся серые или желтые пятна с широкой
черной либо коричневой каймой. Позднее чаще всего на
верхней стороне листа появляются оливково-коричневые
дерновинки, представляющие собой конидиальные спо¬
роношения гриба. Бурые конидиеносцы без перегородок,
короткие, обычно разветвленные. Бурые, эллипсоидаль¬
ные конидии имеют от одной до трех перегородок.Гриб обычно поражает молодую поросль осины.Бурый цитоспоровый некроз тополя вызывает несовер¬
шенный гриб Cytospora chrysosperma (Pers.) Fr. (см. рис. 39).
Характерно, что пораженная тонкая кора ветвей побегов7. НЕКР03Н0-РАК0ВЫЕ И СОСУДИСТЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД 211
Рис. 39Некрозные болезни тополя (по Н. И. Федорову):а — бурый цитоспоровый некроз; б — черный цитоспоровый некроз; в — дотихи-
циевый некроз (на изображениях а, б и в 1 — пораженный стволик, 2 — попереч¬
ный срез пикниды).приобретает красно-бурую окраску, тогда как у толстой
коры цвет не меняется. В местах поражения формируют¬
ся буровато-оливковые или темно-бурые стромы с пикни-
дами в виде конических пустул или бородавок, располо¬
женных продольными рядами либо беспорядочно, кора
постепенно отмирает. В пикнидах образуются многочис¬
ленные конидии, которые выходят наружу через устьица
тонкими изогнутыми жгутами золотисто-желтого цвета.
Конидии слегка изогнутые, палочковидные.Осенью в толще коры на отмерших ветвях и побегах
формируются черные чечевицеобразные стромы, в каж¬
дой из которых размещаются от 6 до 20 округлых перите¬
циев с расширяющимися устьицами. Сумкоспоры распро¬
страняются насекомыми или дождевой водой.Болезнью поражаются тополя серебристый, канад¬
ский, черный и др. Пораженные деревья усыхают в тече¬
ние вегетационного периода или нескольких лет.Тиростромоз лиственных пород вызывается несовер¬
шенным грибом Thyrostroma compactum Sacc. (рис. 40).
У пораженных тиростромозом деревьев на тонких ветвях
появляются круговые некрозы. При этом кора не меняет
окраску. На стволе и толстых ветвях образуются локаль¬
ные некрозы, чаще всего в местах прикрепления сучьев.
Некротические участки овальной формы, более темные,
чем здоровая кора, вдавленные. По мере развития раны
покрывающая их кора разрывается и опадает, а древеси-212ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Рис. 40Тиростромоз липы
(по И. Г. Семенковой, Э. С. Соколовой):1 — рана на ветке; 2 — спороношение гриба на пораженной вет¬
ке; 3 — конидии возбудителя.на обнажается. На поверхности пораженной коры образу¬
ются темно-бурые бархатистые плоские подушечки спо¬
роношений диаметром около 1 мм. Конидии булавовид¬
ные, темно-бурые с 4-7 поперечными и одной продольной
перегородками.Заражение деревьев осуществляется конидиями, ко¬
торые проникают в ткани через чечевички, почки, места
соединения побегов.В результате болезни постепенно усыхают сначала мел¬
кие, затем крупные ветви, крона становится ажурной.Меры борьбы: проведение санитарных рубок в очагах
болезни.Черный цитоспоровый некроз тополя вызывает несо¬
вершенный гриб Cytospora foetida VI. et Fr. Болезнь ха¬
рактеризуется поражением коры и наружных слоев забо¬
лони, которые приобретают темно-бурую окраску.7. НЕКР03Н0-РАК0ВЫЕ И СОСУДИСТЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД 213
Деревья заражаются спорами гриба летом или осенью.
Пораженные участки по внешнему виду сначала мало от¬
личаются от здоровой коры. Позднее в лубяной части коры
образуются черно-бурые стромы длиной до 1,5 м. В стро¬
мах формируются пикниды диаметром 1-4 мм, выделяю¬
щие на поверхности коры кроваво-красные капли слизи¬
стой массы со спорами, источающими селедочное злово¬
ние. При пораженнии тонкой коры пикниды имеют вид
черных округлых выпуклых бугорков диаметром до 2 мм.
На толстой коре пикниды глубоко погружены в ткани.Споры гриба распространяются с помощью насекомых
и дождевой воды.Грибом поражаются тополя белый, канадский, сереб¬
ристый, осокарь и др. Болезнь приводит к массовому усы¬
ханию искусственных и естественных насаждений I—III
классов возраста.Дотихициевый некроз тополя (разных видов и гибри¬
дов) вызывает несовершенный гриб Dothichiza populea
Sacc. et Briard. Болезнь характеризуется отмиранием
коры и камбия ветвей, а затем ослаблением и отмиранием
самого дерева. На пораженной коре образуются вдавлен¬
ные темные некротические пятна овальной формы разме¬
ром от нескольких миллиметров до нескольких сантимет¬
ров. Они располагаются по всей длине ствола, преимуще¬
ственно в местах прикрепления ветвей. Отмершая кора
приобретает желтоватый цвет и отделяется от ствола. На
следующий год вокруг пораженных участков коры обра¬
зуются валики толщиной 2-3 мм. Некротические участ¬
ки постепенно сливаются и окольцовывают ветвь или
ствол.Весной на отмерших участках коры формируются тем¬
но-коричневые скученные округлые пикниды, из которых
выходят светло-оливковые тяжи конидий. Конидии раз¬
носятся насекомыми и дождевой водой.Грибом поражаются искусственные и естественные
насаждения тополей I—II классов возраста.Меры борьбы с некрозными болезнями. В целях преду¬
преждения поражения некрозами древесные породы сле¬214ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
дует защищать от воздействия неблагоприятных факто¬
ров, вызывающих ослабление. Для предотвращения рас¬
пространения болезней необходимо своевременно обнару¬
живать и удалять пораженные ветви и больные растения.
При проведении лесохозяйственных и лесокультурных
работ нужно избегать механических повреждений, через
которые проникает инфекция.Санитарно-профилактические мероприятия предусмат¬
ривают своевременную и качественную уборку валежа, бу¬
релома и порубочных остатков. Важным мероприятием по
оздоровлению пораженных лесонасаждений являются са¬
нитарные рубки, при проведении которых удаляются силь¬
но ослабленные, усыхающие и свежезаселенные энтомо-
вредителями деревья. Лесохозяйственные мероприятия
направлены на повышение биологической устойчивости
лесных насаждений.7.3.РАКОВЫЕ БОЛЕЗНИРаковые болезни характеризуются возникновением на
растениях трудно заживающих или незаживающих ран,
чрезмерным неправильным разрастанием отдельных час¬
тей или вегетативных органов растений, приводящим к
появлению наростов или опухолей. Эти образования яв¬
ляются следствием усиленного ненормального деления и
часто увеличения размеров клеток больного растения в
результате раздражающего действия какого-либо механи¬
ческого, физического или химического агента или про¬
дуктов обмена патогенного организма. Болезнь ослабляет
растение и может привести его к гибели.Раковые болезни вызывают местное отмирание коры,
камбия и древесины на стволах и толстых ветвях древес¬
ных растений. Болезни этого типа могут развиваться на
деревьях в течение нескольких десятков лет, проявляясь
в образовании на ветвях и стволах открытых язв, плоских
или ступенчатых ран, окруженных наплывами древеси¬
ны. Чаще всего раковые болезни вызываются грибами7. НЕКРОЗНО-РАКОВЫЕ И СОСУДИСТЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД 215
и бактериями, реже абиотическими факторами. Заболева¬
нию подвержены как хвойные, так и лиственные породы.В зависимости от характера поражения и возбудителя
различают следующие виды раковых болезней: на хвой¬
ных породах — смоляной, ступенчатый, ржавчинный,
биаторелловый и склеродерриевый рак; на лиственных по¬
родах — ступенчатый, опухолевидный, черный рак и др.Смоляной рак (серянка) сосны вызывают разнохозяй-
ный ржавчинный гриб Cronartium flaccidum Wint. и од-
нохозяйный ржавчинник Peridermium pini (Willd.) Lev. et
Kleb. Болезнь характеризуется отмиранием коры, заболон-
ной древесины и образованием на стволах деревьев рако¬
вых язв, сопровождается смолотечением.Гриб Cronartium flaccidum является двудомным пара¬
зитом с полным циклом развития. Весенние эциальные
спороношения формируются на ветвях и стволах сосны
обыкновенной, вызывая образование на них больших зо¬
лотисто-оранжевых пузырьков диаметром 2-3 мм — эци-
ев, в связи с чем смоляной рак часто называют пузырча¬
той ржавчиной сосны. Летние урединиоспороношения и
осенние телиоспороношения этого гриба образуются на
листьях некоторых травянистых растений: ластовня ле¬
карственного, мытника болотного и др.Peridermium pini — однодомный ржавчинный гриб с
неполным циклом развития, образует только эциальные
спороношения, которые вновь заражают ветви и стволы
сосны.Оба гриба вызывают однотипную болезнь. Они пора¬
жают ветви и часть ствола, с тонкой и гладкой корой. За¬
ражение деревьев происходит, по-видимому, через живые
ветви, на которых прежде всего и развивается паразит и с
которых мицелий проникает в ствол. Повреждения ство¬
ла этими грибами наблюдаются в местах соединения его с
живыми ветвями. Мицелий гриба развивается главным
образом в межклеточных ходах луба, откуда по сердце¬
винным лучам переходит в клетки древесины и смоляных
ходов. В результате развития паразита разрушается и от¬
падает кора, обнажая прилегающую к ней отмершую за-216ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
болонную древесину. Из разрушенных смоляных ходов
вытекает смола, которая пропитывает обнаженную дре¬
весину и оставшуюся местами кору. На пораженных час¬
тях ствола, чаще всего в кроне или под кроной, образуют¬
ся смоляные подтеки и желваки, сначала желтоватые, за¬
тем чернеющие, по которым и даны названия болезни:
серянка или смоляной рак.В местах поражения дерева прекращается камбиаль¬
ная деятельность, замедляется прирост древесины и фор¬
мируются раковые язвы. В противоположной неповрежден¬
ной части ствола в результате дополнительного притока
питательных веществ происходит значительное разраста¬
ние годичных колец, что приводит к эксцентричности
ствола. Постепенно увеличивается поражение ствола по
окружности, вызывающее замедление тока воды, приво¬
дящее к усыханию вершины дерева.Весной на пораженных участках ствола формируются
эции, которые выступают из трещин коры золотисто-оран-
жевыми пузырьками высотой 3-5 мм. Обычно эцидии
многочисленные и сплошь покрывают пораженный бо¬
лезнью участок дерева.Мицелий распространяется от места внедрения вдоль
и поперек ствола со средней годовой скоростью около 10 см
по длине и около 2 см по окружности. Мицелий грибов
многолетний, и болезнь может продолжаться несколько
десятилетий.Деревья, пораженные смоляным раком, имеют пони¬
женный прирост по высоте и диаметру, разреженную кро¬
ну и бледно-зеленую хвою. Состояние дерева зависит от
количества раковых язв и места их расположения на ство¬
ле. Если раны расположены в верхней или средней частях
кроны, то у дерева отмирает вершина. При сильном раз¬
витии раковых язв под кроной дерево полностью усыха¬
ет. Отмирание таких деревьев происходит обычно летом,
когда испаряется значительное количество воды.Пораженные смоляным раком деревья обычно подвер¬
гаются нападению стволовых вредителей, например лу¬
боедов, усачей, которые ускоряют отмирание. Часто очаги7. НЕКРОЗНО-РАКОВЫЕ И СОСУДИСТЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД 217
болезни становятся и очагами массового размножения
стволовых вредителей. Смоляной рак поражает сосны раз¬
ного возраста, но наиболее сильное развитие этой болезни
наблюдается в сосновых древостоях старших возрастов.Фитопатологические обследования ленточных боров
Алтайского края показали, что пораженные раком-серян-
кой спелые древостой на 94% являются суховершинны¬
ми. Степень зараженности сосны смоляным раком в лен¬
точных борах неравномерно распределяется по классам
возраста: в сосняке черничном сосна III класса возраста
поражена на 2,1%; V класса— на 3,7%; VI— на 6,1%;
VII — от 8,1 до 10,8%; в сосняке травяном сосна IV класса
возраста — на 2,6%; VI — на 7,2%; VII — от 8,1 до 11,6%.Существенное влияние на степень зараженности сосны
раком-серянкой оказывает полнота лесонасаждений. Про¬
веденные в ленточных борах обследования сосновых дре-
востоев IV класса возраста показали, что низкополнотные
древостой поражены смоляным раком сильнее, чем высо-
кополнотные. Например, в сосняке брусничном при пол¬
ноте 0,2 зараженность деревьев составила 9,8%, при пол¬
ноте 0,5 — 5,3%, при 0,7 — 3,5%; в сосняке черничном
при полноте 0,3 зараженность деревьев составила 9,1%,
при полноте 0,5 — 4,2%, при 0,7 — 2,1%.Возбудители смоляного рака являются тепло- и свето¬
любивыми паразитами, поэтому они сильнее поражают
низкополнотные расстроенные сосновые древостой, а так¬
же деревья, растущие по опушкам, у дорог, просек и т. д.Проведенные в ленточных борах исследования пока¬
зали, что с увеличением рекреационной нагрузки на со¬
сновые древостой степень зараженности сосны смоляным
раком повышается. Так, в сосняке брусничном во II стадии
рекреационной дигрессии зараженность сосны составила
3,2%, в III стадии — 5,4%, в IV — 11,1%; в сосняке чер¬
ничном 2,1, 4,1 и 9,1% соответственно.В ленточных борах иногда наблюдается комплексное
влияние на сосну болезней и энтомовредителей. Напри¬
мер, в июне 1982 г. при лесопатологическом обследова¬
нии 20-летних сосновых культур в Барнаульском ленточ¬218ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
ном бору было обнаружено массовое усыхание молодняка
сосны. При этом 78% обследованных культур были засе¬
лены подкорным клопом, из них 41% заражены также
смоляным раком.Меры борьбы со смоляным раком. Для предотвраще¬
ния массового распространения болезни в сосновых мо-
лодняках необходим постоянный фитосанитарный надзор
за состоянием насаждений с целью своевременной и каче¬
ственной выборки зараженных деревьев, имеющих види¬
мые признаки поражения: смолоподтеки, раны и язвы.
При проведении санитарных рубок не рекомендуется сни¬
жать полноту ниже 0,7 за счет сохранения части листвен¬
ных пород. При закладке лесных культур необходимо соз¬
давать смешанные насаждения. При уходе за молодняка-
ми рекомендуется уничтожать промежуточных хозяев
болезни — травянистые растения.Ступенчатый рак лиственницы вызывает сумчатый
гриб Dasyscypha ivillkommii Hart. Болезнь поражает ли¬
ственницы всех возрастных групп, но особенно сильно
распространена в школьных отделениях питомников.
Характер заболевания зависит от возраста лиственницы:
у молодых деревьев преобладает поражение веток, у взрос¬
лых формируется типичная ступенчатая раковая язва
ствола (см. рис. 41).При поражении молодых лиственниц (до 15 лет) на
ветвях образуются отдельные припухлости, которые позд¬
нее вскрываются с обильным выделением смолы. Вокруг
обнаженных ранок появляются плодовые тела гриба —
апотеции. По мере разрастания рана окольцовывает ветвь,
и она засыхает.С. И. Ванин считает, что гриб обычно заражает спора¬
ми сухие ветви, на которых развивается как сапротроф и
затем переходит в ствол. Ученый отмечает, что первичное
заражение стволов через раны наблюдается очень редко.Вначале грибница развивается в межклетниках и си¬
товидных трубках луба, вызывает их отмирание, потом дос¬
тигает клеток камбия, которые также отмирают. Вокруг
отмершей части ствола образуются новые слои древесины,7. НЕКР03Н0-РАК0ВЫЕ И СОСУДИСТЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД 219
Рис. 41Ступенчатый рак лиственницы (по И. И. Журавлеву):а — раковая язва на стволе с плодоношениями гриба; б — деформация пораженного
ствола; в — апотеций; г — сумки со спорами.220ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
которые отмирают под воздействием грибницы. Посте¬
пенно на стволе образуется ступенчатая рана, увеличи¬
вающаяся из года в год. Вдоль ствола мицелий гриба рас¬
пространяется быстрее, чем по диаметру. Окольцевание
ствола раной приводит к гибели дерева. Из-за усиленно¬
го роста здоровой части ствола наблюдается его эксцен¬
тричность.Плодовые тела гриба появляются на отмершей части
дерева в течение всего вегетационного периода. Апотеции
диаметром 2-4 мм «сидят» на коротких ножках. В сум¬
ках образуются бесцветные вытянутые цилиндрические
споры.Меры борьбы со ступенчатым раком лиственницы пре¬
дусматривают ряд профилактических мероприятий. При
создании культур следует подбирать участки с хорошо
дренированными и высокопроизводительными суглини¬
стыми и супесчаными почвами.Культуры необходимо создавать из устойчивых этой
болезни видов лиственницы и в благоприятных лесорас¬
тительных условиях.В высокополнотных насаждениях нужно своевремен¬
но обрезать засохшие нижние ветви, на которых гриб мо¬
жет развиваться как сапротроф. А в зараженных болез¬
нью насаждениях следует проводить выборочные санитар¬
ные рубки и уничтожать больные и засохшие деревья.В городских насаждениях на зараженных деревьях
проводят зачистку и обработку раковых язв маслянисты¬
ми антисептиками.Ржавчинный рак сосен веймутовой и сибирской (кед¬
ра) вызывается разнохозяйным ржавчинным грибом Сго-
nartium ribicola Ditr. (см. рис. 42).Первоначально деревья заражаются базидиоспорами.
Вначале базидиоспоры гриба поражают верхушечные поч¬
ки и хвою. Образовавшийся там мицелий проникает в кору
и вызывает отмирание луба и камбия. Затем гифы гриба
распространяются в древесине ветвей и ствола и вызыва¬
ют разрушение сердцевинных лучей и смоляных ходов,
что приводит к интенсивному смоловыделению.7. НЕКРОЗНО-РАКОВЫЕ И СОСУДИСТЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД 221
Рис. 42Цикл развития гриба Cr. ribicola (по Н. И. Федорову):
1-4 — базидио-, эцио-, урединио- и телиоспоры соответственно.В местах поражения появляются постепенно увеличи¬
вающиеся участки отмершей ткани. Со временем проис¬
ходит окольцовывание ствола и наступает гибель дерева.
Весной на пораженных участках из-под коры проступают
многочисленные желтовато-оранжевые эции диаметром
5-10 мм и высотой 1-2 мм. Гриб вызывает отмирание
коры, камбия и заболонной древесины.Дальнейшее развитие болезни происходит на листьях
смородины и крыжовника. Летние спороношения (уреди-
ниопустулы) образуются на нижней стороне листа в виде
мелких многочисленных желтовато-оранжевых подуше¬
чек, содержащих урединиоспоры. Ближе к осени на ли¬
стьях формируются телиоспороношения темно-бурого цве¬
та. У пораженных кустов смородины и крыжовника преж¬
девременно опадают листья и снижается урожайность.Телиоспоры на опавших листьях прорастают осенью.
Образовавшиеся на них базидиоспоры заражают ветви со¬
сны обычно через ранки.Меры борьбы. В зараженных ржавчинным раком на¬
саждениях рекомендуется проводить санитарные рубки.
Вокруг культур сосны веймутовой и сосны сибирской на222ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
расстоянии около 250 м необходимо удалять кусты смо¬
родины и крыжовника.Биаторелловый рак сосны обыкновенной вызывает
сумчатый гриб Biatorella difformis (Fries.) Rehm. Болезнь
характеризуется образованием засмоленных раковых язв
на пораженных стволах и ветвях сосны. Они располага¬
ются в основном в средней части ствола, преимуществен¬
но с северной стороны. В конце лета на поверхности ран
образуются конидиальные спороношения в виде мелких
округлых черных полупогруженных в субстрат пикнид,
внутри которых формируются овальные конидии. Осенью
на ранах появляются в виде черных мелких бугорков вос¬
ковидные апотеции.Заражение деревьев возбудителем болезни происходит
спорами — через различные механические повреждения.
Гриб развивается на деревьях сосны разного возраста: от
10 до 80 лет. По данным Н. И. Федорова, особенно сильно
страдает от биатореллового рака сосновый подрост в мес¬
тах избыточного увлажнения и под пологом леса.Взрослым соснам болезнь существенного вреда не на¬
носит, так как постепенно часть раковых язв зарастает, а
пораженные ветви частично отмирают в процессе естест¬
венного очищения ствола от сучьев.Меры борьбы сводятся к ограничению распростране¬
ния болезни проведением лесохозяйственных мероприя¬
тий, направленных на улучшение условий роста, предот¬
вращению распространения стволовых вредителей, свое¬
временному и качественному проведению санитарных
рубок.Побеговый, или склеродерриевый, рак («зонтичная
болезнь») сосны вызывает сумчатый гриб Ascocalyx abietis
Naum. Ранее широко употреблялись другие его названия:
Gremmeniella abietina (Lagerb.) Morelet., Crumenula abietina
Lagerb., Scleroderris lagerbergii Gremm. Болезнь характе¬
ризуется поражением побегов и хвои и их последующим
отмиранием.Очень подробно эта болезнь описана эстонским фито¬
патологом М. Э. Хансо и российскими фитопатологами7. НЕКРОЗНО-РАКОВЫЕ И СОСУДИСТЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД 223
В.	И. Крутовым и Н. М. Ведерниковым. Первые призна¬
ки болезни появляются в мае: пораженные грибом почки
сосны не раскрываются, часть хвои на пораженных вет¬
вях опадает, остальная хвоя усыхает, начиная с основа¬
ния, и принимает красно-бурую окраску. Мицелий гриба
развивается в лубе и вызывает отмирание камбия. В тече¬
ние вегетационного периода пораженный болезнью про¬
шлогодний побег постепенно отмирает, кора высыхает и
отделяется от древесины. К концу лета у основания отмер¬
шей части побега закладываются придаточные почки и об¬
разуется множество укороченных побегов с мелкими смо¬
лоточащими язвами. На границе живой и мертвой тканей
побега древесина окрашивается в изумрудно-зеленый цвет.В распространении инфекции главную роль играют
конидиальные спороношения. Во второй половине сентяб¬
ря или первой половине октября на пораженных побегах
и у основания отмерших хвоинок закладываются черные
угловатые пикниды. Сумчатая стадия гриба встречается
редко. Плодовые тела — апотеции — имеют вид темно-
коричневых кожистых, коротко волосистых по краю ча¬
шечек диаметром 1-3 мм на очень короткой ножке. Сум¬
ки булавовидные, сумкоспоры веретеновидной формы.Наибольший ущерб склеродерриевый рак причиняет
молодым соснякам — до 20 лет, хотя восприимчивыми к
болезни могут быть деревья любого возраста; первыми
всегда поражаются почки. При остром течении болезни
молодые сосны в возрасте до 15 лет погибают за 3-4 года.Источниками инфекции могут быть пораженные бо¬
лезнью посевы, сеянцы, культуры, молодняки. Зараже¬
ние происходит как конидиями, так и аскоспорами. Ко¬
нидии созревают в течение всего лета, массовый разлет
приходится на май-июнь. Аскоспоры рассеиваются в июле-
сентябре, наибольшая вероятность заражения ими — в кон¬
це августа или начале сентября.Главными факторами, снижающими устойчивость со¬
сны к болезни, являются: сильные морозы; холодная и
дождливая погода в вегетационный период, задерживаю¬
щая нормальное одревеснение побегов; недостаток мик¬224ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
роэлементов или несбалансированность основных элемен¬
тов питания в почве (NPK); затенение. Создание культур
в пониженных местах способствует загущенности посевов
и посадок, постоянному воздействию на них туманов и за¬
морозков. Предпосылки для развития болезни создает так¬
же использование зараженного посадочного материала.Гриб паразитирует более чем на 20 видах сосен, в том
числе на соснах обыкновенной, веймутова, сибирской,
почти на всех интродуцированных соснах, а также на шес¬
ти видах елей, кедре гималайском, лиственнице сибир¬
ской, пихте сахалинской и др.Меры борьбы. При создании культур следует избегать
пониженных, сырых и тенистых мест, не рекомендуется
посадка под пологом леса. Необходимо своевременное уда¬
ление пораженных деревьев и ветвей, тщательный уход
за посевами и посадками. При сильном распространении
болезни на молодых культурах рекомендуется проводить
опрыскивание 0,15% -ным беномилом в период с июля по
первую декаду сентября. В питомниках начиная с середи¬
ны мая и до середины сентября следует проводить профи¬
лактические опрыскивания водными суспензиями байле-
тона (0,3%), фундазола (0,2%) с интервалом 20 дней.Ржавчинный рак пихты вызывает ржавчинный гриб
Melampsorella cerastii Wint. с полным циклом развития.
Эцидиальную стадию гриб проходит на пихте, уредо- и
телейтостадии — на растениях семейства гвоздичных:
звездчатке, мягковолоснике, ясколке и др.Заражение пихты происходит весной базидиоспорами,
формирующимися на перезимовавших листьях травяни¬
стых растений. Вначале поражаются молодые побеги, на
которых образуются муфтообразные утолщения. На сле¬
дующий год весной на зараженных побегах вырастает из
почек ведьмина метла с желто-зеленой укороченной хво¬
ей. С середины лета на этой хвое образуются эцидии, а к
осени хвоя опадает. В последующие годы на побегах обра¬
зуются новые ведьмины метлы с эцидиями (см. рис. 43).Мицелий гриба с пораженных ветвей проникает в
ствол и вызывает отмирание камбия. В результате на7. НЕКР03Н0-РАК0ВЫЕ И СОСУДИСТЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД 225
Рис. 43Ржавчинный рак пихты (по И. Г. Семенковой, Э. С. Соколовой):
а>б — опухоли на стволе; в — ведьмина метла.стволе формируется утолщение с продольными трещина¬
ми коры. Постепенно трещиноватая кора опадает и обна¬
жает открытую ступенчатую рану. Разрастание ран про¬
исходит медленно. Нередко на стволе образуется несколь¬
ко ран.Деревья пихты, пораженные раком, в течение длитель¬
ного времени (десятки лет) могут не проявлять признаков
болезни. Состояние пораженных деревьев зависит от мес¬
та расположения ран на стволе. Наиболее опасны раны
под кроной дерева, поскольку при опоясывающей ране
ствол более чем на половину окружности дерева усыхает.
При проникновении через раны дереворазрушающих гри¬
бов деревья часто подвержены бурелому.Ржавчинный рак поражает пихты белую, кавказскую,
сибирскую в насаждениях разного возраста. Высокая за¬
раженность пихты болезнью наблюдается в чистых наса¬
ждениях, влажного типа лесах и насаждениях с наличи¬
ем в почвенном покрове промежуточных хозяев.Меры борьбы: проведение санитарных рубок в очагах
болезни с выборкой сильно ослабленных и сухостойных
деревьев.Поперечный рак дуба вызывает бактерия Pseudomo-
nas quercus Schem.И. И. Журавлев (1969) считал, что возникновение ра¬
ковых опухолей связано со смешанной инфекцией: при
исследовании открытых раковых язв на месте опухолей226ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
обнаруживаются несовершенные и сумчатые грибы (в ча¬
стности, Nectria ditissima Tul.) и бактерии (в частности,
Ps. Quercus).Название болезни дано по расположению вздутий опу¬
холевидного типа поперек ствола и ветвей дуба.При поражении деревьев вначале на стволах появля¬
ются небольшие гладкие вздутия (опухоли), которые
позднее разрастаются в поперечном направлении, и по¬
середине каждой опухоли образуется поперечная трещи¬
на с неровными краями. Кора на поверхности опухоли
становится трещиноватой, отмирает и отваливается. В ме¬
стах образования опухолей ствол сильно деформируется
и утолщается.Болезнью поражаются дубы всех возрастов и в разных
лесорастительных условиях, но особенно сильно на сухих
бедных почвах. У больных молодых деревьев снижается
прирост, увеличивается бурелом. Особенно сильно подвер¬
жены заражению поперечным раком дубовые насаждения
порослевого происхождения. Болезнь усугубляется тем,
что через трещины в опухолях проникают споры дерево¬
разрушающих грибов, что приводит к еще большему сни¬
жению жизнеспособности древостоев дуба.Меры борьбы. Рекомендуется проведение всех видов
рубок ухода. В первую очередь вырубаются зараженные
деревья. По возможности следует заменять порослевые
насаждения семенными и создавать смешанные насаж¬
дения.Ступенчатый рак лиственных пород вызывает сумча¬
тый гриб Nectria galligena Bres. Болезнь характеризуется
образованием на ветвях и стволах открытых ступенчатых
раковых язв, окруженных наплывами. Деревья заража¬
ются спорами через отмершие и механически поврежден¬
ные участки ветвей и стволов.Распространяясь сначала в коре, мицелий гриба уби¬
вает камбий, затем вызывает отмирание древесины на по¬
раженных участках, в результате чего кора опадает и об¬
нажается древесина. Вокруг раны здоровые ткани образу¬
ют наплыв в виде валика. В течение нескольких лет рана7. НЕКРОЗНО-РАКОВЫЕ И СОСУДИСТЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД 227
и ступенчатый наплыв разрастаются, и в случае окольцо¬
вывания ствола ниже кроны дерево погибает.Летом на отмершей древесине по краям наплыва фор¬
мируются стромы в виде беловато-кремовых подушечек,
на которых появляются конидиальные спороношения гри¬
ба. Бесцветные цилиндрические конидии рассеиваются
воздушными потоками. Осенью стромы становятся крас¬
новато-бурыми и в них закладываются плодовые тела —
перитеции. Созревшие споры выбрасываются наружу и
распространяются при помощи ветра, дождевой воды, на¬
секомых и т. д.Ступенчатый рак поражает бук, дуб, клен и другие
лиственные породы в лесной и лесостепной зонах России.
Болезнь часто встречается в городских и лесопарковых
насаждениях.Черный рак осины и тополя вызывает сумчатый гриб
Hypoxilon pruinatum (Kl.) Cook. Болезнь характеризуется
отмиранием камбия и коры и образованием на ветвях и
стволах сильно вытянутых в продольном направлении
раковых ран, приводящих к усыханию ветвей и деревьев.
Название болезни объясняется тем, что при отмирании и
опадении пораженной коры обнажается черная строма
гриба.Заражение деревьев осуществляется спорами через
различные механические повреждения коры. Мицелий
гриба распространяется в лубе. На пораженных участках
коры появляются мокнущие бурые пятна, из которых ле¬
том через трещины выделяется мутноватая жидкость. На
следующий год под отмершей корой развивается черная
строма гриба, на которой появляются многочисленные
конидии. На третий год после заражения в строме форми¬
руются перитеции, образующие сумки с одноклеточными
спорами.Раковые язвы быстро увеличиваются в размерах, и при
их сильном разрастании дерево ослабевает, а при околь¬
цовывании ствола раной дерево отмирает. Черный рак
широко распространен в естественных насаждениях оси¬
ны и городских посадках тополя.228ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
7.4.СОСУДИСТЫЕ БОЛЕЗНИСосудистые болезни (трахеомикозы) вызывают грибы,
мицелий которых распространяется в сосудисто-проводя-
щей системе растения-хозяина, закупоривает ее и приво¬
дит к нарушению снабжения водой вегетативных органов.
В результате этого растение постепенно увядает, начиная
с отдельных ветвей и заканчивая всей кроной. На пора¬
женных болезнью деревьях листья увядают и засыхают,
иногда сохраняя зеленую окраску или приобретая жел¬
тый или бурый цвет.Болезнь особенно широко распространена среди лист¬
венных древесных пород.Трахеомикоз ильмовых (голландская болезнь, графи-
оз) вызывает сумчатый гриб Ophiostoma ulmi Buism.Впервые болезнь была обнаружена в 1918 г. во Фран¬
ции, позже ее наблюдали в Голландии, Бельгии и других
странах. В 1922 г. в Голландии определили и описали воз¬
будителя болезни. Большой вклад голландских исследо¬
вателей в изучение этой болезни послужил основанием для
ее названия. По названию конидиальной стадии (Graphium
ulmi Schwarz.) болезнь часто называют графиозом.По данным И. И. Журавлева, голландской болезнью
поражаются все европейские и американские виды вяза,
азиатские виды более устойчивы к ней. Гриб поражает
вязы любого возраста, особенно сильно 10-40-летние де¬
ревья. Болезнь характеризуется потерей тургора листья¬
ми, увяданием и скручиванием вдоль средней жилки.
Листья при этом остаются зелеными или приобретают
буро-красный цвет. Происходит усыхание отдельных вет¬
вей или всей кроны дерева. На стволах пораженных де¬
ревьев обильно развиваются водяные побеги.Трахеомикоз вяза может принимать характер эпифи-
тотии. Болезнь протекает в острой или хронической фор¬
ме. При острой форме листья темнеют, становятся корич¬
невыми и обычно остаются на дереве 7-10 дней. Иногда
листья засыхают, сохраняя зеленую окраску. Увядание
листьев чаще всего начинается с вершины дерева. При7. НЕКРОЗНО-РАКОВЫЕ И СОСУДИСТЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД 229
острой форме болезни деревья гибнут в течение несколь¬
ких месяцев.Хроническая форма встречается обычно у старых, от¬
дельно стоящих деревьев в парках и редких насаждени¬
ях. Болезнь может длиться годами, вызывая медленное
отмирание деревьев. Развитию болезни благоприятствует
продолжительная жаркая и сухая погода.Поданным С. И. Ванина, вяз заражается голландской
болезнью лишь в том случае, если споры гриба попадают в
сосуды, где могут передвигаться током жидкости. В сруб¬
ленном дереве инфекция может сохраняться в течение
двух лет, и дольше всего — на неокоренных ветвях, лежа¬
щих в тени. Заражение также возможно при контакте кор¬
невых систем больных и здоровых деревьев.В ходе развития болезни возбудитель образует сумча¬
тые и несколько типов конидиальных спороношений.
Плодовые тела (перитеции) в естественных условиях фор¬
мируются очень редко и мало содействуют росту болезни.
Большую роль в распространении болезни играют кони¬
диальные спороношения типа Cephalosporium и Graphium.
Спороношения Graphium долговечнее и представлены тем¬
но-коричневыми коремиями, которые являются характер¬
ным диагностическим признаком болезни. Коремии раз¬
виваются весной под отставшей корой и на заболони усох¬
ших от болезни деревьев. Особенно много их образуется в
ходах заболонников.Распространению трахеомикоза способствуют насе¬
комые, например короеды: заболонник-разрушитель
Scolytus scolytus F. и струйчатый заболонник Scolytus
multistriatus Marsham, которые, повреждая кору в по¬
исках дополнительного питания, разносят споровую ин¬
фекцию.При инфицировании проводящие сосуды вяза запол¬
няются мицелием гриба и продуктами его жизнедеятельно¬
сти, тиллами и камедеподобными веществами. На попереч¬
ных разрезах отмирающих ветвей видны темно-коричневые
узкие (около 1 мм) короткие полоски, расположенные в
наружных годичных слоях.230ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Большое значение для распространения болезни име¬
ют условия и место произрастания. По данным Ю. В. Си-
надского, наиболее четко проявляется связь усыхания де¬
ревьев с сомкнутостью полога, а также с расположением
деревьев в насаждении (на опушке, внутри насаждения
и т. д.). С уменьшением сомкнутости насаждения процент
усыхающих деревьев увеличивается; также деревья боль¬
ше усыхают в чистых насаждениях. В возрастном отно¬
шении сильнее и чаще поражаются голландской болезнью
древостой I—III классов возраста.Трахеомикоз дуба вызывают несколько видов сумча¬
тых грибов рода Ophiostoma: Ophiostoma roboris Georg, et
Teod., Ophiostoma valachicum Georg, et Teod., Verticillium
(сумчатая стадия Ophiostoma) kubanicum Scz-Parf. и Fusa-
rium. Эти грибы могут развиваться по отдельности или
совместно на одном дереве, но в разных его частях. Пора¬
жаются дубы всех возрастов, но наиболее восприимчивы
одно-трехлетние сеянцы. Для болезни характерно образо¬
вание на пораженных грибом ветвях сравнительно мел¬
ких красноватых листьев, которые со временем желтеют,
засыхают и опадают. Иногда засохшие листья сохраняют
зеленую окраску и долго остаются на дереве. Позднее от¬
дельные ветви в кроне усыхают, что приводит к суховер-
шинности дерева.Болезнь может протекать в острой и хронической фор¬
мах. При острой форме увядание начинается с верхушек
ветвей и постепенно распространяется по всей кроне. При
этом листья пораженных ветвей приобретают желтоватую
окраску, закручиваются краями вверх и через 3-6 недель
после заражения опадают. При хронической форме болез¬
ни усыхание начинается с отдельных ветвей, листья мель¬
чают, желтеют, буреют и опадают. Но иногда листья дол¬
го не опадают и не меняют окраски.Грибами поражаются сосуды заболони, которые заку¬
пориваются плодовыми телами — перитециями и мице¬
лием. Нарушается водоснабжение растения; крона ста¬
новится ажурной. У сильно ослабленных и усыхающих
деревьев образуются водяные побеги. Характерными7. НЕКР03Н0-РАК0ВЫЕ И СОСУДИСТЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД 231
внутренними признаками болезни является сплошное или
фрагментарное побурение либо почернение сосудов забо¬
лони. На поперечных срезах это предстает в виде темных
или черных сплошных или прерывистых колец либо то¬
чек; на продольных — в виде тонких штрихов.Заражение дуба происходит спорами, переносимыми
ветром, дождем и насекомыми, наиболее активными из
которых являются стволовые вредители (заболонники,
усачи, златки). Основными источниками болезни в питом¬
никах являются желуди, которые заражаются еще на де¬
ревьях и при хранении. Через три месяца после посева
желудей инфекция проникает в корни, а через год — в
стебли.Сильнее всего сосудистым микозом поражаются есте¬
ственные пойменные дубравы. Массовому развитию болез¬
ни способствуют почвенные и атмосферные засухи, сни¬
жающие жизнеспособность дуба.Меры борьбы. В очагах болезни производят выборку
усохших и усыхающих деревьев. Зараженные пни необ¬
ходимо окорять и антисептировать, порубочные остатки
сжигать. Следует бороться со стволовыми и листогрызу¬
щими вредителями дубрав. К профилактическим мерам от¬
носится хранение желудей при температуре 2-3°С, когда
возбудитель болезни не развивается. Рекомендуется также
предпосевное протравливание желудей ТМТД (5 г/кг) или
беномилом (5 г/кг). Не следует использовать для посева
желуди из очагов болезни.Вертициллезное усыхание (вилт) клена вызывает не¬
совершенный гриб Verticillium dahliae Kleb. (рис. 44). Бо¬
лезнь характеризуется усыханием отдельных ветвей или
всей кроны дерева.Внешним признаком поражения в начальной стадии
является ажурность кроны вследствие уменьшения числа
и размеров листьев. Затем происходит усыхание отдель¬
ных ветвей, всей кроны. Появляются многочисленные
водяные побеги, которые также усыхают. Часто деревья
не распускаются весной или внезапно усыхают летом.
Кора на усохших деревьях отделяется от ствола и опада¬232ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
ет, обнажая древесину, которая окрашивается в зелено-
вато-бурый или оливковый цвет.Заражение спорами гриба чаще всего происходит в
прикорневой части ствола, реже через поврежденные вет¬
ви и ствол, а также посредством мицелия при контакте
корней больных и здоровых деревьев.В пораженных ветвях и стволах наблюдается заку¬
поривание сосудов древесины, что внешне проявляетсяРис. 44Вертициллезное усыхание клена (по Н. И. Федорову):а — усыхающая поросль; б — поперечные разрезы пораженного стволика; в — ко-
нидиальное спороношение гриба V. dahlia; г — хламидоспоры.7. НЕКР03Н0-РАК0ВЫЕ И СОСУДИСТЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД 233
в образовании буровато- или черновато-зеленого сплош¬
ного либо прерывистого кольца. В течение лета на отмер¬
шей древесине образуются конидиальные спороношения
гриба, представляющие собой мелкие темно-бурые скоп¬
ления грибницы с мутовчато-разветвленными конидие-
носцами, на которых формируются бесцветные овальные
одноклеточные конидии.Осенью в пораженной древесине, часто вблизи места
внедрения инфекции, обнаруживаются хламидоспоры и
микросклероции. Последние могут сохраняться на отмер¬
шей древесине в течение нескольких лет.Гриб поражает многие виды клена, а также дуб, иль¬
мовые и другие лиственные породы. Особенно сильно по¬
ражается клен остролистный. Болезнь встречается в пи¬
томниках, культурах и насаждениях. Развитию вилта
способствует теплая влажная погода. Усыхание деревь¬
ев происходит в течение 1-4 лет, затягивается реже.Меры борьбы. Не рекомендуется закладывать питом¬
ники и лесные культуры на бывших площадях после
сельскохозяйственного пользования, особенно после
подсолнечника и пасленовых культур, поскольку они
очень сильно поражаются вилтом. При посадке следует
использовать только здоровый посадочный материал.
Необходимо своевременно убирать больные деревья, а ос¬
тавшиеся после рубки пни антисептировать. В состав
культур нужно вводить устойчивые к болезни древесные
породы.Вопросы для повторения
к главе 71.	Какие виды грибов — возбудителей некрозов наиболее рас¬
пространены в хвойных и лиственных лесах?2.	Какие виды грибов вызывают засыхание ветвей и побегов?3.	Диагностические признаки некрозно-раковых болезней дре¬
весных растений.4.	Меры борьбы с некрозно-раковыми болезнями древесных
растений.5.	Как изменяется сосна, пораженная смоляным раком?6.	Основные возбудители сосудистых болезней древесных рас¬
тений.234ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
ГНИЛЕВЫЕ БОЛЕЗНИ
ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ8.1.ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯО	ГНИЛЯХ РАСТУЩЕГО ЛЕСАГнили древесины растущих деревьев состав¬
ляют одну из самых серьезных и больших
групп болезней леса. Заражение гнилями
может вызвать резкое нарушение физиоло¬
гических процессов растения, что приводит
к его ослаблению жизнеспособности, сниже¬
нию прироста, а иногда и к гибели. В пора¬
женных лесах часто случаются ветровал и
бурелом, сопровождающиеся расстройством
и распадом насаждений.Гнилевые болезни причиняют лесам как
биологический, так и технический вред. По¬
ражая жизненно важные ткани и органы, их
возбудители наносят деревьям биологиче¬
ский урон. В то же время гнилевые болезни
разрушают и обесценивают основной про¬
дукт леса — древесину — и тем самым при¬
чиняют технический ущерб лесным насаж¬
дениям, что в конечном итоге приводит к
потере качества и уменьшению количества
деловых сортиментов.Вызывают гнилевые болезни древесных
растений дереворазрушающие грибы, боль¬
шая часть которых относятся к классу бази¬
диальных грибов, группе порядков гимено-s. ГНИЛЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ235
мицеты, в том числе некоторые сумчатые и отдельные
представители несовершенных грибов. Грибы — возбуди¬
тели гнилей представляют собой многочисленную и важ¬
ную в хозяйственном отношении группу лесной микобио¬
ты, приспособленной к жизни в древесине и питанию ее
элементами: целлюлозой и лигнином. Они различаются
биологическими и экологическими особенностями, степе¬
нью паразитизма, пищевой специализацией, характером
и степенью воздействия на определенные органы и дерево
в целом. Среди возбудителей гнилевых болезней древес¬
ных растений нет облигатных паразитов и мало облигат¬
ных сапротрофов. Большинство их относятся или к фа¬
культативным паразитам, или к факультативным сапро-
трофам, обладающим способностью питаться как мертвой,
так и живой тканью деревьев. Поэтому в лесу всегда име¬
ется достаточное количество инфекционного начала дере¬
воразрушающих грибов, в основном способных успешно
развиваться на вал еже и порубочных остатках, а при бла¬
гоприятных условиях переходить на живые деревья.Источником инфекции чаще всего являются споры,
мицелий грибов и его видоизменения в виде мицелиаль-
ных пленок, шнуров, ризоморф, ризоктоний и т. д. Пло¬
довые тела дереворазрушающих грибов образуют огром¬
ное количество спор. Например, плодовое тело плоского
трутовика за один день рассеивает до 30 млрд спор. При
таком обилии спор, даже в случае редких ран деревьев в
лесу заражение их легко осуществимо.Здоровые деревья могут заражаться дереворазрушаю¬
щими грибами при контакте с больными деревьями, чаще
всего через корневую систему, по которой могут распро¬
страняться мицелий или ризоморфы гриба, как, напри¬
мер, у опенка.Переносчиками споровой инфекции, помимо ветра,
могут быть различные стволовые энтомовредители, кото¬
рые повреждают кору деревьев и вносят в обнаженные тка¬
ни древесины споры грибов. Воротами инфекции могут
служить также личиночные ходы различных ксилофагов,
обломы ветвей, обдиры коры, погрызы животных и дру¬236ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
гие механические повреждения. Большое значение для
распространения дереворазрушающих грибов, особенно в
хвойных лесах, имеют лесные пожары. Поражая кору и
обнажая древесину, они способствуют проникновению
возбудителей гнили. Сильное и все возрастающее влия¬
ние на развитие гнилей в лесу оказывает хозяйственная
деятельность человека, приводящая к механическим по¬
вреждениям деревьев и общему ослаблению их жизнедея¬
тельности. Большую опасность для леса представляют
рубки деревьев, особенно если они ведутся с нарушением
правил. Валка леса сопровождается повреждением окру¬
жающих деревьев, молодняка и образованием большой
массы отмирающей и мертвой древесины в виде пней и
порубочных остатков, которые служат питательным суб¬
стратом для развития дереворазрушающих грибов.Заражению деревьев гнилевыми болезнями и интен¬
сивному развитию гнилей в насаждениях способствуют
факторы, вызывающие общее ослабление древостоев, на¬
рушение сложившихся экологических связей, снижение
биологической устойчивости насаждений: засухи, повы¬
шенные рекреационные нагрузки, понижение уровня грун¬
товых вод, неправильное ведение лесного хозяйства и др.Некоторые естественные процессы в лесу, например
очищение ствола от сучьев, также благоприятствуют за¬
ражению деревьев гнилевыми болезнями, так как места
прикрепления мертвых ветвей являются участками обна¬
жения древесины и субстратом для питания грибов.Гниение — это процесс биологического разрушения и
разложения древесины грибами, протекающий при одно¬
временном химическом и механическом воздействии гри¬
бов на оболочки и содержимое клеток. Дереворазрушаю¬
щие грибы обладают специфическим набором ферментов,
способствующих превращению трудноусвояемых углеро¬
дистых и азотистых органических соединений клеток дре¬
весины в легкоусвояемые.Гниль — это один из типов болезней, характеризую¬
щийся размягчением и разложением растительных тка¬
ней возбудителями: грибами или бактериями. При этом8. ГНИЛЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ237
клетки теряют связь друг с другом в результате разруше¬
ния межклеточного вещества, т. е. происходит мацерация
тканей. Пораженная ткань разрыхляется, становится ко¬
ричневой, черной или иного цвета, изменяется ее биохи¬
мическое состояние (рис. 45).Процессы гниения древесины растущего леса и сруб¬
ленной древесины протекают по общим законам, но суще¬
ственно различаются по характеру, значению, возбудите¬
лям и т. д. По мнению И. И. Журавлева и Д. В. Соколова,
основное различие заключается в том, что гниение расту¬
щего леса — это болезнь живых деревьев, а гниение сруб¬
ленной древесины — это разложение мертвых остатков
дерева, не вступающих во взаимодействие с грибами.
Обычно гнилевые болезни начинают появляться в жерд¬
няках и только позднее широко распространяются в спе¬
лых и перестойных древостоях.В зависимости от числа видов поражаемых древесных
пород грибы — возбудители гнилей подразделяются на
монотрофов и политрофов. Из монотрофов можно отме¬
тить сосновую губку, развивающуюся в основном на со¬
сне, дубовый и ложный дубовый трутовики, встречающие¬
ся в основном на дубе; из политрофов — корневую губку,
ложный трутовик, опенок, которые поражают многие дре¬
весные породы. Среди дереворазрушающих грибов есть
виды, развивающиеся только на хвойных породах и толь¬
ко на лиственных. Например, настоящий и ложный тру¬
товики встречаются исключительно на лиственных поро¬
дах, а сосновая и лиственничная губки — на хвойных. В тоРис. 45Сердцевинная гниль
осины и березы
(по Б. П. Чуракову )238ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
же время ряд видов дереворазрушающих грибов одинако¬
во хорошо развиваются как на хвойных, так и на листвен¬
ных породах. К ним относятся корневая губка, окаймлен¬
ный трутовик, опенок и некоторые другие.Как известно, клеточные стенки состоят из клетчат¬
ки, или целлюлозы, — сложного углевода, относящегося
к группе полисахаридов; гемицеллюлозы — смеси различ¬
ных глицинов; лигнина, обеспечивающего одревеснение
целлюлозных клеточных стенок; пектинов — группы ве¬
ществ, склеивающих клеточные стенки соседних клеток,
и небольших количеств других веществ.Для использования в пищу всех этих веществ дерево¬
разрушающие грибы выделяют разнообразные ферменты,
способствующие превращению трудноусвояемых органи¬
ческих соединений углерода и азота, содержащихся в дре¬
весине, в легкоусвояемые формы. Для разрушения состав¬
ных веществ клеточных стенок мицелий располагает фер¬
ментами: целлюлазой, гемицеллюлазой и лигниназой.
Целлюлаза воздействует на целлюлозу и превращает ее в
глюкозу, гемицеллюлаза преобразует гемицеллюлозу в
различные растворимые сахара, лигниназа растворяет
лигнин, также превращая его в растворимые сахара.Гниение древесины зависит от набора разлагающих ее
компоненты ферментов, которыми располагает гриб —
возбудитель гнили: одни ферменты разлагают целлюло¬
зу, другие — лигнин. На основании этого все грибы — воз¬
будители гнили подразделяются на две большие группы:
целлюлозо- и лигнинразрушающие.Целлюлозоразрушающие грибы используют для пи¬
тания целлюлозу, гемицеллюлозу и другие полисахари¬
ды. При этом клеточная оболочка постепенно и равно¬
мерно растворяется без образования крупных отверстий.
Разложение клетчатки начинается с внутренней сторо¬
ны клетки. Степень растворения клеточной оболочки за¬
висит от содержания в ней лигнина: чем оно ниже, тем
сильнее разрушается оболочка. При развитии на дереве
целлюлозоразрушающего гриба не только уменьшается
объем клеток, но и изменяются объем и структура всей8. ГНИ ЛЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ239
пораженной древесины. В результате изменения объема
и происходящего при этом сжатия в древесине появляют¬
ся многочисленные трещины. Она крошится, распадает¬
ся на отдельные призматические кусочки, легко растира¬
ется в порошок. При развитии гнили изменяется цвет
пораженной древесины: от красноватой в начале до тем¬
но-бурой на последней стадии гниения. Гниль, вызывае¬
мая целлюлозоразрушающими грибами (серно-желтым
трутовиком, трутовиком Швейнитца, домовыми грибами
и др.), называется деструктивной.Лигнинразрушающие грибы разлагают наряду с цел¬
люлозной частью древесины и лигнин. Однако у различ¬
ных видов грибов этот процесс протекает по-разному —
в зависимости от характера действия ферментов. В одних
случаях гриб разлагает одновременно и лигнин, и целлюло¬
зу. В пораженной древесине появляются ямки и пустоты,
заполненные неразложившейся целлюлозой. Образуется
так называемая пестрая гниль. Такая гниль характерна для
корневой губки. В других случаях сначала разлагаются лиг¬
нин клеточных стенок и пектиновый слой между клетка¬
ми, т. е. происходит мацерация клеток. Затем частично
разлагается целлюлоза. На конечной стадии пораженная
древесина белеет или в ней появляются белые полосы. Так
формируется белая гниль, которая характерна, например,
для настоящего трутовика. При развитии лигнинразру-
шающих грибов древесина обычно сохраняет вязкость, ее
объем не уменьшается, она не распадается на отдельные
кусочки.Гниль, вызываемая лигнинразрушающими грибами,
называется коррозионной. Этот тип гниения характерен
для многих дереворазрушающих грибов: сосновой губки,
опенка, корневой губки, настоящего и ложного трутови¬
ков и др.Гниение древесины протекает в три стадии. На первой
стадии гифы гриба скапливаются в полостях сосудов или
в сердцевинных лучах и микроскопические изменения в
древесине незначительны. Под действием ферментов в обо¬
лочках клеток образуются немногочисленные отверстия,240ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
а внутри клеток скапливается красящий пигмент — как
следствие их реакции на воздействие гриба. При этом дре¬
весина темнеет, но физические и механические свойства
остаются почти неизменными.На второй стадии гниения древесины наблюдается силь¬
ное разрушение клеточных оболочек, образуются видимые
невооруженным глазом мицелиальные пленки белого,
светло-коричневого, реже темного цвета. Механические
и физические свойства древесины резко ухудшаются.Третья стадия гниения характеризуется значительны¬
ми изменениями древесины: цвет становится темнее или
светлее нормального, она распадается на призматические
кусочки или волокна, т. е. становится трухлявой.И. А. Алексеев выделяет еще четвертую стадию — ста¬
дию дупла, когда трухлявая гниль превращается в дупло.
По его данным, в Лысьевском лесхозе Пермского края де¬
ревья пихты старше 80 лет были дуплистыми на 95%.В зависимости от характера разрушения древесины
(структуры и цвета) на второй и третьей стадиях гниения
различают три основных типа гнилей: бурую, пеструю и
белую.Бурая, или трухлявая (деструктивная), гниль. Пора¬
женная ткань становится бурой, красной, коричневой,
растрескивается вдоль и поперек и растирается в порошок.
Такую гниль древесины вызывают, например, все домо¬
вые грибы.Пестрая, или волокнистая, губчатая (коррозионная)
гниль. На буром фоне пораженной древесины появляются
многочисленные белые пятнышки и полоски целлюлозы,
превращающиеся затем в пустоты, отчего древесина ста¬
новится губчатой. В результате обеднения лигнином дре¬
весина размягчается, легко расщепляется на волокнистые
части, но не крошится. Такой тип гнили часто встречает¬
ся на хвойных породах, например при поражении деревь¬
ев корневой губкой.Белая, или трухляво-волокнистая (коррозионно-дест¬
руктивная), гниль характеризуется тем, что на третьей
стадии гниения древесина становится светлее здоровой,8. ГНИ ЛЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ241
расщепляется на ломкие волокнистые части и легко рас¬
тирается в порошок. Такая гниль обычно встречается на
лиственных породах, например при поражении осины
ложным трутовиком.Характерной особенностью грибной гнили является
присутствие в древесине мицелиальных пленок, а в неко¬
торых случаях темных линий, так называемых «черных
линий» — мест скопления особого красящего вещества и
темноокрашенных гиф гриба. Иногда в пораженной дре¬
весине между здоровыми и загнившими участками обра¬
зуется более или менее широкая темная полоса, называе¬
мая раневым ядром. В этой полосе также скапливаются
гифы гриба.Для развития дереворазрушающих грибов необходи¬
мы определенные температурно-влажностные условия.
Большинство развиваются в древесине при влажности не
ниже 18-20% от абсолютно сухого веса древесины и тем¬
пературе 23-27°С.Как и все гетеротрофные организмы, дереворазрушаю¬
щие грибы получают необходимую для жизнедеятель¬
ности энергию в процессе дыхания, поэтому первейшим
условием возникновения и развития гнили в растущем де¬
реве является наличие в нем кислорода. Минимальный
объем воздуха для развития возбудителя гнили составля¬
ет от 5 до 20% объема древесины в зависимости от вида
гриба. Продукты дыхания дереворазрушающих грибов —
углекислый газ и вода — выделяются иногда в очень боль¬
ших количествах. Например, настоящий домовый гриб
при разложении одного килограмма заболонной древеси¬
ны сосны выделяет около 2 кг углекислого газа. Этот же
гриб при разложении одного кубического метра сосновой
древесины до потери 50% веса выделяет около 139 л воды.
Существенно увеличивают влажность пораженной древе¬
сины целлюлозоразрушающие грибы, тогда как лигнин-
разрушающие грибы не оказывают такого действия.Потребность дереворазрушающих грибов в минераль¬
ном питании совсем невелика, они довольствуются золь¬
ными веществами, которые составляют около 1% сухого242ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
вещества древесины. Однако повышение содержания золь¬
ных веществ способствует интенсивному и быстрому раз¬
ложению древесины грибами.Важным элементом питания дереворазрушающих гри¬
бов является азот, но их потребность в азоте невелика,
поскольку содержание его в древесине незначительно —
0,1-0,3% . Основная масса азотных соединений находит¬
ся в сердцевинных лучах, по которым преимущественно
разрастаются гифы дереворазрушающих грибов. Большин¬
ство дереворазрушающих грибов легче всего усваивают
органические соединения углерода в виде глюкозы или
других простых сахаров, а азотистые вещества — в виде
солей аммиака.Грибы интенсивно разрушают древесину. Различают
медленное, быстрое и очень быстрое гниение древесины.
Причем скорость ее разложения зависит от многих внеш¬
них и внутренних факторов: вида и биологических осо¬
бенностей возбудителя гнили, состояния субстрата и т. д.
Независимо от скорости гниения древесины распростра¬
нение гнили в дереве может быть как медленным, так и
быстрым. Например, желто-бурая гниль клена характе¬
ризуется быстрым распространением по стволу, несмотря
на относительно медленное гниение древесины. Пестрая
гниль ели быстро поражает весь ствол, и древесина быст¬
ро гниет. Пестрая же гниль дуба медленно распространя¬
ется по стволу, тем не менее древесина гниет быстро.Н. Т. Степанова и В. А. Мухин считают, что большое
влияние на скорость разложения древесины дереворазру¬
шающими грибами оказывает активность целлюлозораз¬
рушающих ферментов грибов: чем выше целлюлозоразру¬
шающая активность грибов, тем интенсивнее разложение
древесины. При этом у лигнинразрушающих грибов цел¬
люлоза составляет 51-61% от количества усвоенных ве¬
ществ древесины, а у целлюлозоразрушающих — 74-83% .Влияние гнилевых болезней на жизнеспособность де¬
рева зависит от локализации гнили. По месту расположе¬
ния на дереве различают корневые, стволовые и вершин¬
ные гнили.8. ГНИ ЛЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ243
Корневые гнили (рис. 46) возникают в корнях или про¬
никают в них из комлевой части дерева. При этом инфек¬
ция обычно попадает в дерево через корни или раны в ком¬
ле. Корневые гнили широко распространены во всех ти¬
пах лесных насаждений и очень опасны, так как при их
развитии поражается корневая система, в результате чего
нарушается водоснабжение дерева и ослабляется якорная
функция корней. При формировании очагов корневых
гнилей происходит распад древостоев. Корневые гнили
почти не влияют на выход деловых сортиментов из пора¬
женного дерева. Наиболее распространенными возбуди¬
телями корневых гнилей являются корневая губка, опе¬
нок, трутовик Швейнитца.Стволовые гнили возникают и распространяются в бре-
венной или комлевой части ствола. Заражение дерева про¬
исходит через отмирающие и обломанные сучья либо раны.
Большая часть дереворазрушающих грибов относится кРис. 46Гнили (по И. И. Жур):а — стволовая: 1 — по всей длине ствола; 2 — бревенной части; 3 — комля; б —
корневая: 1 — корневая; 2 — заходящая в комель; 3,4, 5 — заходящая во вторую
четверть ствола и выше.244ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
возбудителям стволовых гнилей, которые очень широко
представлены в наших лесах. Они часто распространяют¬
ся далеко от места возникновения.Возбудителями стволовых гнилей являются многие
дереворазрушающие грибы: окаймленный трутовик, со¬
сновая губка, серно-желтый трутовик, еловая губка, лож¬
ный и настоящий трутовики и др. Вредоносность грибов —
возбудителей стволовых гнилей зависит от типа гнили и
ее локализации: периферической (заболонной), централь¬
ной (ядровой) или смешанной (ядрово-заболонной).Вершинные гнили отмечаются в верхней части дере¬
ва — на вершине или в пределах кроны. Они могут рас¬
пространяться на небольшие расстояния вниз по стволу,
но встречаются редко, не наносят большого вреда дереву
и почти не влияют на его технические качества. Из гри¬
бов, вызывающих вершинные гнили, можно назвать ще¬
тиноволосый трутовик и еловый стереум.Протяженность гнили по стволу, ее диаметр и объем
меняются в зависимости от возраста, породы, состояния
дерева, сроков появления гнили и других факторов. Дан¬
ные протяженности гнили в стволах (по И. И. Журавлеву)
представлены в табл. 1.Некоторые грибы, вызывающие гнили растущих де¬
ревьев, могут разрушать и мертвую древесину. Например,
ряд возбудителей заболонных гнилей растущего леса (опе¬
нок, смолистый трутовик), отдельные виды возбудителей
смешанных гнилей (окаймленный и настоящий трутови¬
ки) способны разрушать также отпад и срубленную древе¬
сину, т. е. переходить с живых деревьев на мертвую дре¬
весину и наоборот. В то же время возбудители центральных
гнилей растущих деревьев (сосновая губка, ложный труто¬
вик), разрушающие по существу мертвую древесину в
центре дерева, не поражают древесину вне живого дерева.
Они отмирают с гибелью дерева, на котором развивались.Гниение древесины весьма широко распространено в
российских лесах, на лесных складах, в деревянных по¬
стройках и сооружениях. В перестойных древостоях гни¬
лью иногда поражено до 60-80% деревьев, что резко8. ГНИ ЛЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ245
Таблица 1Сводные данные протяженности гнили в стволах
(по И. И. Журавлеву)Гниль в стволах деревьевПротяженность, мВешенка ильмовая10Губка дубовая7Трутовик дубовый8Губка еловая12Трутовик еловый5Губка корневая4Трутовик кленовый15Губка лиственничная12Трутовик ложный20Трутовик ложный дубовый3Трутовик окаймленный4Опенок2-3Стереум раздробленный5Губка сосновая5Трутовик северный3Трутовик серно-желтый7Трутовик смолистый3Стереум еловый13Стереум желтый3-4Стереум кровяной2-3Трутовик Швейнитца2-3Трутовик Литшауэра4-5Трутовик Гартига8Трутовик шафранно-желтый6отрицательно сказывается на выходе деловой древесины.
В открытых сооружениях непропитанная антисептиками
древесина хвойных пород служит не более 4-8 лет, а в зда¬
ниях нередки случаи преждевременного выхода из строя
деревянных строительных конструкций.246ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Большое значение имеет правильное использование
деревьев, пораженных гнилью. При этом необходимо
знать возбудителя гнили, его способность развиваться в
срубленной древесине и действие гнили на физико-меха-
нические свойства древесины. Как правило, древесина с
пестрой гнилью в первой стадии может использоваться в
строительстве, а древесина с бурой и белой гнилью для
построек не рекомендуется.В практике лесного хозяйства широко применяется
классификация гнилей по древесным породам, которые
ими поражаются. Принято выделять три группы: гнили
хвойных пород, гнили лиственных пород и гнили, встре¬
чающиеся на хвойных и лиственных породах. Более дроб¬
ное деление сводится к выделению гнилей, характерных
для отдельных пород, например березы, дуба, осины, со¬
сны и т. д. И. И. Журавлев и Д. В. Соколов приводят сле¬
дующую схему классификации гнилей:1)	возбудители гнилей хвойных пород:а)	трутовик горный Бондарцева — пихта;б)	трутовик еловый — ель, пихта;в)	сосновая губка — виды сосны, лиственницы и кедр;г)	трутовик Гартига — пихта, редко ель и сосна, тсуга;д)	лиственничная губка — лиственница, виды сосны и
пихта;2)	возбудители гнилей хвойных и лиственных пород:а)	серно-желтый трутовик — ива, грецкий орех, ясень,
ольха, груша, дуб, тополь, кедр, лиственница;б)	корневая губка — дуб, клен, ильмовые, ясень, оль¬
ха, береза, рябина, вереск и другие; ель, сосна, кедр, ли¬
ственница, псевдотсуга, тсуга;в)	пенок — все хвойные и лиственные породы;г)	дубравный трутовик — дуб, пихта;3)	возбудители гнилей лиственных пород:а)	ложный трутовик — многие лиственные;б)	кленовый трутовик — клен, тополь, липа, ольха,
ясень, вяз, дуб, береза, каштан и некоторые другие;в)	трутовик жимолостный — жимолость;г)	дубовый трутовик — дуб.8. ГНИЛЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ247
Авторы этой классификации считают, что она позво¬
ляет приближенно оценивать возможный набор возбуди¬
телей болезней леса при различных вариантах состава по¬
род в лесных насаждениях.Надежным диагностическим признаком гнилевых бо¬
лезней являются образующиеся на пораженных деревьях
плодовые тела грибов — возбудителей гнили, поэтому лес¬
ные фитопатологи и лесопатологи должны хорошо разби¬
раться в плодовых телах грибов — возбудителей болезней.8.2.КОРНЕВЫЕ И КОМЛЕВЫЕ ГНИЛИ
ДРЕВЕСНЫХ ПОРОДКорневые гнили относятся к наиболее опасным болез¬
ням растущих деревьев, поскольку поражают корни —
вегетативные органы, обеспечивающие укрепление дере¬
ва в почве и всасывание воды с растворенными минераль¬
ными веществами. Вызывая резкое нарушение физиоло¬
гических процессов, они приводят к снижению прироста,
общему ослаблению и усыханию деревьев. При пораже¬
нии корней в насаждениях наблюдаются бурелом и ветро¬
вал с последующим заселением деревьев стволовыми эн-
томовредителями.В чистом виде корневые гнили встречаются довольно
редко. Чаще всего гниль с корней переходит на ствол или,
наоборот, со ствола на корни. Такие гнили называются
комлевыми.Часто болезни корней носят очаговый характер, по¬
скольку в результате контакта здоровых и пораженных
корней болезнь распространяется в древостое. Очаговость
свойственна распространению корневой губки в сосновых
насаждениях, созданных на старопахотных землях.Наибольшую опасность среди гнилевых болезней кор¬
ней представляют гнили, вызываемые корневой губкой и
опенком осенним. Меньшее распространение в лесных
насаждениях имеют гнили корней от трутовиков дубрав¬
ного и Швейнитца. Со ствола на корни могут переходить248ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
гнили, вызываемые некоторыми трутовыми грибами: пе¬
ченочницей обыкновенной, плоским и чешуйчатым тру¬
товиками и др.Пестрая ситовая (ямчато-волокнистая) гниль кор¬
ней. Возбудителем болезни является базидиальный гриб
Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. (Fomitopsis annosa (Fr.)
Karst.) — корневая губка.Этот гриб является типичным космополитом, относит¬
ся к наиболее распространенным грибам в мире и поражает
многие хвойные и лиственные породы. Лиственные поро¬
ды страдают от корневой губки меньше, чем хвойные. Осо¬
бенно сильно она вредит ели, сосне, пихте и лиственнице.Первичное заражение деревьев корневой губкой про¬
исходит конидиями и базидиоспорами. Конидии образу¬
ются в течение всего вегетационного периода гриба на ми¬
целии, выступающем на поверхность пораженных корней.
По данным И. И. Журавлева, конидиальные спороноше¬
ния могут формироваться также на мицелии, разрастаю¬
щемся в лесной подстилке. С. Ф. Негруцкий считает, что
конидиальные спороношения играют большую роль в рас¬
пространении корневой губки, особенно в сосновых наса¬
ждениях.Базидиоспоры корневой губки формируются на бази-
диях в плодовых телах. Плодовые тела корневой губки
многолетние, до 30 см в длину, чаще всего распростертые
по субстрату, со слабо отогнутыми в виде шляпки края¬
ми. Встречаются плодовые тела в виде полураспростертой
шляпки, слоистые, корковидные, раковинообразные, час¬
то выстилающие субстрат. Наружная поверхность плодо¬
вого тела желтовато-коричневая, с концентрическими
полосами и более светлым краем представляет собой плот¬
ную покровную корку толщиной 0,1-0,2 мм, предохра¬
няющую внутреннюю часть. Ткань плодового тела мягко¬
пробковой консистенции, белого или светло-соломенного
цвета, зональная, толщиной до 0,9 см. Гименофор вначале
белый, затем желтеющий, трубчатый, расположен на верх¬
ней поверхности плодового тела. Трубочки гименофора ко¬
роткие, 2-7 мм длиной, с округлыми или угловатыми8. ГНИ ЛЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ249
различной величины мелкими порами желтоватого цве¬
та. Плодовые тела чаще всего образуются на нижней сто¬
роне боковых корней пораженных деревьев, реже пней.
При этом необходимо наличие хорошо развитых гнилей и
достаточный доступ воздуха и рассеянного света. Такие
условия создаются на наклонившихся и свежеветроваль¬
ных деревьях, поэтому плодовые тела чаще всего форми¬
руются именно на их корнях. Иногда их можно видеть на
поверхности неразложившейся подстилки.По Д. В. Соколову, формирование плодовых тел кор¬
невой губки начинается с небольших скоплений мицелия
в наружных слоях древесины. По прошествии 10-20 дней
мицелий проникает через пораженную древесину и кору
на поверхность корня. При влажности воздуха не ниже
60% и слабой освещенности накапливается масса мице¬
лия и постепенно формируются ткани плодового тела. Как
правило, плодовые тела гриба начинают расти в июне и
заканчивают с наступлением сильных заморозков. Особен¬
но активный рост наблюдается при теплой погоде и высо¬
кой влажности. Скорость роста плодовых тел в длину со¬
ставляет около 3-4 мм в сутки, в толщине они прибавля¬
ют в десятки раз медленнее. Обычно края плодового тела
у корневой губки стерильны, так как верхняя часть рас¬
тет быстрее, чем образуется гименофор.Плодовые тела гриба образуют базидиоспоры в тече¬
ние всего вегетационного периода, что приводит к накоп¬
лению в лесу большого количества инфекционного начала.
Базидиоспоры корневой губки шаровидно-эллиптические,
бесцветные, слегка клейкие. По данным С. Ф. Негруцкого,
в плодовом теле корневой губки среднего размера (до 100 см2)
насчитывается до 200 млн базидиоспор. За период вегета¬
ции в нем образуется свыше 2 млрд базидиоспор. Поэтому
в насаждениях, пораженных корневой губкой, значитель¬
ные количества базидиоспор содержатся не только в поч¬
ве, но и в воздухе. И. И. Журавлев отмечает, что вылет
базидиоспор начинается весной при среднесуточной тем¬
пературе воздуха 3-6°С и заканчивается осенью при отри¬
цательной температуре 4-6°С. Оптимальная температура250ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
для споруляции 21-26°С. Максимальное спороношение
гриба, как отмечает профессор И. А. Алексеев, наблюда¬
ется в августе-сентябре.Базидиоспоры, как и конидии, разносятся ветром, жи¬
вотными и водой. На разлет базидиоспор существенное
влияние оказывают температурные условия, интенсив¬
ность солнечной радиации, скорость ветра, относительная
влажность воздуха и т. д. На освещенных местах заражен¬
ность деревьев корневой губкой снижается. Распростра¬
нению гриба способствует повышение влажности почвы,
образование довольно мощного слоя неразложившейся
подстилки, высокая полнота насаждений. Например, наи¬
большая зараженность сосняков корневой губкой приуро¬
чена к свежим типам леса высокой полноты. Но здесь нуж¬
но отметить, что в насаждениях, уже расстроенных грибом
и имеющих пониженную полноту, зараженность продол¬
жает оставаться высокой.Корневая губка способна развиваться не только на
живых деревьях, но и на мертвом отпаде, что позволяет
грибу длительное время сохранять жизнеспособность. На
зараженных грибом участках даже почва становится ис¬
точником инфекции.Заражение сосны корневой губкой происходит через
отмершие боковые корешки, механические повреждения
корня, чечевички здоровых корней. При контакте здоро¬
вых корней с больными инфекция может передаваться
мицелием гриба. Из пораженных корней грибница быст¬
ро проникает в ствол, вызывая там центральную гниль.
Протяженность гнили в стволах сосны в среднем состав¬
ляет около одного метра.Поражение корней сосны корневой губкой приводит к
обильному выделению смолы из разрушенных смоляных
ходов. Древесина корней сильно просмаливается, внача¬
ле приобретает красновато-бурую, местами фиолетовую
окраску, позднее, по мере развития гнили, просмоленность
исчезает, древесина приобретает коричневую окраску и в
ней появляются белые пятна целлюлозы. В конечной ста¬
дии гниение происходит по типично коррозионному типу,8. ГНИ ЛЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ251
а древесина полностью разлагается и становится волок-
нисто-мочалистой, трухлявой, с пустотами и дырами, смо¬
листость исчезает и появляется гнилостный запах.У сосны внешними признаками болезни, помимо про¬
смоления, загнивания и отмирания древесины корней,
является снижение прироста, появление укороченных
побегов с укороченной хвоей, опадение значительной час¬
ти старой хвои, в результате чего хвоя изреживается. Ос¬
тавшаяся хвоя утрачивает блеск, постепенно желтеет, а
затем полностью засыхает.У ели и пихты в начальной стадии гнили от корневой
губки древесина приобретает фиолетово-красный оттенок,
затем темнеет, становится красно-бурой с удлиненными
белыми ячеистыми прослойками и черными пятнышка¬
ми. При этом она легко разделяется по годичным коль¬
цам, а в последней стадии гниль превращается в бесструк¬
турную массу. Гниль развивается не только в корнях, но и
в центральной части ствола, не затрагивая заболони и под¬
нимаясь на высоту до 10 м, иногда до 20 м. Внутри ствола
часто образуется дупло.По данным Ю. В. Синадского, годовая скорость распро¬
странения гнили у сосны 8 см, ели — 48, пихты — 57, ли¬
ственницы — 33 см. Гниль распространяется от места за¬
ражения вверх быстрее, чем вниз по стволу или корням.Корневая губка относится к факультативным сапро-
трофам, поэтому инфекция может сохраняться и разви¬
ваться не только на корнях живых деревьев, но и на от¬
мерших древесных остатках: пнях, корнях и других, на
которых часто не образует плодовых тел.У лиственницы древесина на первой стадии пораже¬
ния корневой губкой приобретает светло-красный цвет, а
у кедра равномерно окрашивается в розовый цвет.Древесина можжевельника, поЮ. В. Синадскому, при
поражении корневой губкой почти не подвергается гни¬
лостному разложению, отмечается лишь слабое побурение
наружных слоев заболони.У сосны в искусственных посадках на нелесных зем¬
лях первые признаки поражения появляются в 5-15-лет-252ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
нем возрасте. В результате постепенного заражения де¬
ревьев формируются хронически действующие очаги усы¬
хания с образованием прогалин, которые расширяются,
сливаются и могут привести к распаду древостоев в воз¬
расте 25-40 лет.В сосновых насаждениях действующие очаги корне¬
вой губки можно узнать по наличию ослабленных и усы¬
хающих деревьев, свежего и старого сухостоя, а также
наклонившихся деревьев и ветровала. Групповое усыха¬
ние и вываливание деревьев приводят к образованию окон
и прогалин; с каждым годом они расширяются — по их
краям появляются новые усыхающие деревья и постепен¬
но насаждения изреживаются.В ельниках и пихтарниках куртинное усыхание де¬
ревьев выражено слабее, чем в сосняках, преобладает диф¬
фузный тип усыхания. Признаки поражения ели и пихты
корневой губкой в культурах проявляются в разном воз¬
расте в зависимости от категории местообитания: на вы¬
рубках — в 15, на землях сельхозпользования — в 20, на
лесных землях — в 30 лет. Поражению ели и пихты спо¬
собствуют механические повреждения корневых лап и ство¬
лов при проведении рубок ухода, санитарных рубок и вы¬
пасе скота.Корневая губка встречается почти во всех типах лесо¬
растительных условий, за исключением заболоченных ме¬
стообитаний. По данным И. Г. Семенковой и Э. С. Соко¬
ловой, очень редко поражаются сфагновые и лишайни¬
ковые сосняки. Наиболее сильное развитие болезни и
максимальный вред от нее наблюдаются при пораже¬
нии высокобонитетных насаждений в свежих типах леса.
В естественных насаждениях сосны зараженность деревь¬
ев корневой губкой невысокая. По нашим данным, зара¬
женность сосны корневой губкой в ленточных борах Ал¬
тайского края в разных типах леса не превышает 3-6%,
что связано с крайне неблагоприятными засушливыми
условиями.Самосев хвойных пород в очагах распространения кор¬
невой губки также заражается грибом и погибает. Больше8. ГНИ ЛЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ253
всего страдают от болезни чистые хвойные насаждения.
Пораженные древостой иногда превращаются в хрониче¬
ские очаги стволовых вредителей, ускоряющих усыхание
деревьев и снижающих техническую ценность заготавли¬
ваемых лесоматериалов. Хвойно-лиственные насаждения
более устойчивы к этому грибу.В последнее время большое влияние на состояние дре-
востоев в лесных экосистемах оказывают все возрастающие
рекреационные нагрузки. Исследования, проведенные ав¬
тором (Б. П. Чураковым) в ленточных борах Алтайского
края, показывают, что с увеличением рекреационной на¬
грузки зараженность деревьев сосны корневой губкой
уменьшается.Меры борьбы с корневой губкой. Для защиты лесных
насаждений от корневой губки проводится комплекс лесо¬
хозяйственных, лесокультурных и санитарно-защитных
мероприятий. Они направлены на повышение биологической
устойчивости насаждений и вместе с тем предусматривают
профилактику заражений, снижение вредоносной дея¬
тельности возбудителя болезни и причиняемого им ущерба.Наиболее доступны и потому широко применяются
лесохозяйственные мероприятия. Они предусматривают
рубки ухода в восприимчивых к заболеваниям насажде¬
ниях и санитарные рубки в зараженных древостоях. Пред¬
варительно, при проведении лесоустройства и текущих
лесопатологических обследований, устанавливают сте¬
пень поражения, учитывают количество и площадь оча¬
гов болезни.Н. И. Федоров выделяет три степени поражения сосно¬
вых насаждений корневой губкой: слабую, среднюю и
сильную.При слабой степени поражения больные, усыхающие
и усохшие деревья суммарно составляют не более 10% всех
деревьев насаждения и образуют единичные куртины усы¬
хания, площадь которых в целом не превышает 5% пло¬
щади всего участка.При средней степени поражения инфицированные,
усыхающие и усохшие деревья составляют 11-30%, раз¬254ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
мер (диаметр) куртин усыхания вместе с прогалинами не
превышает двойной средней высоты насаждения, а пло¬
щадь их составляет 6-20% площади выдела.При сильной степени поражения больные, усыхающие
и усохшие деревья составляют более 30%, размер (диа¬
метр) куртин усыхания вместе с прогалинами значитель¬
но больше двойной средней высоты насаждения, а пло¬
щадь их составляет более 20% площади участка.В еловых и пихтовых насаждениях степень пораже¬
ния считается слабой (по Н. И. Федорову), если общее ко¬
личество пораженных деревьев на участке не превышает
20%, средней — если таких деревьев 21-40, сильной —
если их более 40%.В соответствии с «Наставлениями по защите лесных
культур и молодняков от вредных насекомых и болезней»
рубки ухода в восприимчивых к болезни молодняках сле¬
дует ориентировать на формирование густоты древостоя,
оптимальной для каждой возрастной группы в конкрет¬
ных условиях местопроизрастания.В чистых культурах сосны с густотой посадки 6-
10 тыс. шт./га и более первое изреживание (осветление)
проводится после смыкания крон (в возрасте 5-8 лет) с
целью предотвращения перегущенности древостоя. Это
либо равномерное изреживание за счет вырубки прежде
всего угнетенных, отстающих в росте экземпляров, либо
линейно-выборочное. Густота древостоя при этом сни¬
жается до 4,0-5,5 тыс. шт./га при сомкнутости крон
0,6-0,7% . Прочистки следует проводить по низовому ме¬
тоду с повторяемостью через 3-5 лет. При первом приеме
прочистки наряду с равномерным изреживанием уме¬
ренной интенсивности допустимо линейно-выборочное.
Последующие прочистки следует проводить, постепен¬
но снижая густоту древостоя к 20-летнему возрасту до
2,2-3,0 тыс. шт./га при сомкнутости крон не ниже 0,7% .Прореживание следует проводить по низовому методу
слабой интенсивности с повторяемостью через 5 лет, по¬
следовательно снижая густоту древостоя к 40-летнему воз¬
расту до 1 тыс. шт./га при сомкнутости крон 0,7-0,8% .8. ГНИ ЛЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ255
Если первое изреживание проводят в возрасте прочистки
или прореживания, его интенсивность снижается, а пери¬
од между приемами рубок сокращается.В чистых культурах сосны с густотой посадки 5 тыс.
шт./га и ниже первый прием рубок ухода следует прово¬
дить по низовому методу и после появления признаков уг¬
нетения деревьев. Повторяемость ухода — через 3-5 лет.
При прочистках и прореживании густота древостоя дово¬
дится до оптимальной для каждой возрастной группы.
В лиственно-сосновых культурах с кулисным смешением
рубки ухода в кулисах сосны проводятся так же, как в чис¬
тых сосновых. В смешанных молодняках при рубках ухо¬
да следует сохранять примесь лиственных пород не менее
30% и не допускать их превращения в чистые хвойные.Проходные рубки в сосняках проводят в соответствии
с региональными наставлениями по рубкам ухода. При
очаговом усыхании слабой и средней степени вырубают
ослабленные и усыхающие деревья. На возникших прога¬
линах диаметром более 10 м создают частичные культуры
из древесно-кустарниковых пород, предпочтительно ягод¬
ников и нектароносов.Н. И. Федоров рекомендует в насаждениях со слабой
степенью поражения корневой губкой проводить выбороч¬
ные санитарные рубки — удалять зараженные, усыхаю¬
щие, усохшие и ветровальные деревья. Объем вырубаемых
деревьев зависит от полноты, возраста, состояния зара¬
женного насаждения и варьирует от 10 до 25% от общего
запаса. В возникающих и действующих очагах болезни
проводят более интенсивные рубки. При этом в хвойных
насаждениях рекомендуется сохранять лиственные поро¬
ды и поддерживать полноту 0,7-0,8%.При средней степени поражения насаждений корне¬
вой губкой и ясно выраженном куртинном отмирании де¬
ревьев желательно проведение группово-выборочных са¬
нитарных рубок (рубок изолирующих полос по Н. И. Фе¬
дорову) — уничтожение деревьев вокруг окон (прогалин),
в зоне скрытого поражения, за исключением хорошо раз¬
витых хвойных и лиственных. В 25-35-летних сосновых256ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
насаждениях ширина зоны скрытого поражения состав¬
ляет 4-6 м. В насаждениях с неравномерным расположе¬
нием очагов усыхания по площади проводят частично¬
сплошные рубки — вырубают насаждения, пораженные в
сильной степени, а на слабо пораженных участках прово¬
дят выборочные санитарные рубки.При сильной степени расстроенности насаждений про¬
водят сплошные санитарные рубки — вырубают все дере¬
вья, а пни выкорчевывают, крупные корни вычесывают
из почвы и сжигают. Площадь вырубки определяют в за¬
висимости от характера распределения очагов по выделу.
В случае усыхания диффузного типа предпочтительны
санитарные выборочные рубки.При явно выраженном мелкокуртинном и мелкоочаго¬
вом усыхании деревьев рекомендуются локализационные
рубки: вырубание сухих, усыхающих и ослабленных де¬
ревьев в полосе шириной 3-5 м от границ окон усыхания с
сохранением на корню только здоровых деревьев-лидеров,
обладающих естественной устойчивостью к болезни.При создании культур в условиях массового пораже¬
ния корневой губкой необходимо:1)	безотвальное грубое рыхление;2)	использование высококачественного посадочного
материала сосны с развитой корневой системой и мико¬
ризой;3)	внесение смеси почвы из верхнего гумусового го¬
ризонта и разложившейся подстилки, заготовленной в
устойчивых насаждениях на исконно лесных землях, из
расчета около 100 г на каждое посадочное место для со¬
действия микоризообразованию и формированию компо¬
нентов лесной среды;4)	создание опушек из лиственных древесных пород и
кустарников;5)	планирование технологических коридоров в виде
одного ряда лиственных древесных пород или кустарни¬
ков, которые вырубаются при первой рубке ухода.При лесовосстановлении на вырубках с инфекционным
фоном корневой губки рекомендуется создание смешанных8. ГНИ ЛЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ257
культур в соответствии с типом условий местопроизраста¬
ния, содействие естественному возобновлению пород. До¬
левое участие сосны в составе культур выбирается в зави¬
симости от степени зараженности участка и составляет:
при слабой степени — до 70, средней — до 50, сильной —
не более 30%.Смешанные хвойно-лиственные культуры создают так¬
же при лесовыращивании на землях, вышедших из-под
сельскохозяйственного пользования. Причем широко ис¬
пользуют устойчивые к корневой губке лиственные поро¬
ды и кустарники: березу, клен, рябину, дуб, липу, ольху
серую, акацию желтую, спирею, аморфу и др. Подбор дре¬
весных пород и их размещение на лесокультурной площа¬
ди производят в соответствии с почвенно-грунтовыми ха¬
рактеристиками участка. Участие хвойных пород в соста¬
ве культур должно быть не более 30%, а посадочных мест —
не более 5 тыс. шт./га. Для улучшения плодородия почв
желательно вносить органо-минеральные удобрения или
проводить биологическую мелиорацию путем посева мно¬
голетнего люпина.Агротехника создания лесных культур, породный со¬
став, тип смешения, размещение посадочных мест опре¬
деляются с учетом типа условий местопроизрастания и
специфики категорий лесокультурных площадей, где воз¬
можно массовое поражение корневой губкой.Химические методы борьбы с корневой губкой преду¬
сматривают обработку пней свежесрубленных деревьев
в потенциально восприимчивых хвойных насаждениях
(в частности, в чистых сосновых культурах, произрастаю¬
щих на старопахотных землях) химическими и биологи¬
ческими препаратами и локализацию очагов усыхания в
зараженных насаждениях.Н. И. Федоров рекомендует проводить обработку пней
при рубке деревьев в теплый период года (май-ноябрь).
Пни свежесрубленных деревьев не позже чем через 4-5
дней после рубки обрабатывают одним из трех растворов:
20% -ным карбамида (мочевины), 10% -ным сульфата ам¬
мония или 4%-ным буры. Расход рабочей жидкости при258ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
тщательной обработке 100 пней диаметром 6-15 см состав¬
ляет 1,5-2,0 л, диаметром 10-20 см — 5-9 л, 20-30 см —10-17 л. Обработка должна быть сплошной и проводить¬
ся не позже 4-5 дней после рубки.При выборе препаратов для обработки пней свежесруб-
ленных деревьев предпочтение отдается биопрепаратам на
основе грибов-деструкторов или грибов-антагонистов: пе-
ниофоры гигантской, триходермы, окаймленного труто¬
вика, вешенки и др. Нормы расхода рабочих суспензий
такие же, как и при использовании химических препара¬
тов. Пни обрабатываются при помощи кистей, валиков
или ранцевых опрыскивателей.В соответствии с «Наставлениями по защите лесных
культур и молодняков от вредных насекомых и болез¬
ней», при ярко выраженном мелкокуртинном и мелко¬
очаговом усыхании деревьев рекомендуются локализа-
ционные рубки:а)	сухие, усыхающие и ослабленные деревья выруба¬
ют в полосе шириной 3-5 м от границ окна усыхания с
сохранением на корню только здоровых деревьев-лидеров,
обладающих естественной устойчивостью к болезни;б)	приствольные круги здоровых деревьев на границе
образовавшегося после рубки окна на высоте 0,1 м от кор¬
невых шеек обрабатывают 1% -ной водной суспензией сис¬
темного фунгицида: на одно дерево от 0,25 до 0,5 л рабо¬
чего раствора.Белая заболонная гниль корней хвойных и листвен¬
ных пород. Болезнь вызывает базидиальный гриб Armilla-
ria mellea (Fr.) Kumm. — опенок осенний (см. рис. 47).Гриб распространен почти повсеместно, исключая зону
пустыни, тундру, высокогорные области Сибири и Даль¬
него Востока. Будучи полифагом, опенок поражает более
200 видов хвойных и лиственных древесных и кустарни¬
ковых пород, вызывая белую периферическую комлевую
и корневую гнили.Опенок чаще всего поселяется на пнях, валежной и
сухостойной древесине, выступая в роли типичного сапро-
трофа, принимающего активное участие в круговороте8. ГНИ ЛЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ259
Рис. 47Плодовые тела гриба Armillaria mellea (по Б. П. Чуракову)веществ в природе. При развитии опенка на валеже и пнях
наблюдается интересное явление — свечение пораженной
древесины (флюоресценция), обусловленное свечением
ризоморф гриба. Профессор С. И. Ванин предполагает, что
это происходит в результате окисления особого вещества
люциферина под влиянием фермента люциферазы.При определенных условиях (наличии мощной базы
питания) гриб ведет паразитический образ жизни, вызы¬
вая отмирание деревьев различных пород. Наибольший
вред опенок осенний причиняет хвойным породам, а так¬
же насаждениям твердолиственных пород: бука, дуба,
ильмовых, ясеня, клена.Внешними признаками заражения деревьев хвойных
пород опенком являются изреженность кроны, замедле¬
ние прироста в высоту, изменение цвета хвои от желто-
зеленого до желто-бурого, наплывы смолы на корнях, тре¬
щины на них, наличие шнуровидных ризоморф на поверх¬
ности и под корой корней, смоляные потеки и трещины
на стволе, наличие плодовых тел на корнях и стволах по¬
раженных деревьев.260ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Первоначальное заражение пней свежесрубленных
деревьев осуществляется спорами. Но это обычно проис¬
ходит через 2-3 месяца после рубки, когда лубяной слой
подвялится. В теплую влажную погоду, попав на пень,
базидиоспоры быстро прорастают, образуя подкоровый
мицелий. Позднее опенок развивает под корой мощные
веерообразные пленки мицелия от белого до темно-корич¬
невого цвета. Гриб вскоре уничтожает богатый углевода¬
ми камбий пня, затем разрушает периферические слои
древесины. В древесине развивается коррозионная белая
волокнистая заболонная гниль, отделенная от здоровой
древесины черными линиями. В связи с изменившимися
условиями питания веерообразные подкоровые пленки
постепенно разделяются на тонкие шнуры, которые позд¬
нее переходят в плоские шнурообразные ризоморфы.Ризоморфы опенка имеют вид красновато-бурых, ино¬
гда с фиолетовым оттенком ветвящихся шнуров, со вре¬
менем приобретающих темный цвет. Нередко они разви¬
ваются на поверхности корней. С помощью наружных ри-
зоморф гриб от пней переходит на лесную подстилку и
заражает растущие деревья, а затем распространяется от
дерева к дереву. ПоданнымИ. И. Журавлева и Д. В. Соко¬
лова, скорость нарастания ризоморф при благоприятных
условиях составляет 10-20 мм в сутки.В корни и корневую шейку ризоморфы опенка обычно
проникают через раны, отмершие корешки, чечевички
и т. д. Быстрому распространению гриба по насаждению
способствуют переплетение и срастание корневых систем
деревьев. Под корой пораженных деревьев, как и на пнях,
формируются мощные веерообразные пленки грибницы —
основная форма существования опенка в дереве. Продви¬
жению пленок грибницы под корой предшествует побуре-
ние камбия и поверхностных слоев древесины, которые
сильно увлажняются за счет выделения влаги ослаблен¬
ными клетками. Согласно исследованиям Д. В. Соколова,
опенок развивается за счет предварительно убитой гри¬
бом ткани пораженного дерева. Подкоровая грибница
обычно поднимается по стволу не выше 35-40 мм, хотя8. ГНИЛЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ261
авторы наблюдали в лесах Горного Алтая формирование
плодовых тел опенка на стволах пихты на высоте около 1 м.
И. А. Алексеев видел плодовые тела опенка на березе на
высоте до 6 м.Как и на пнях, используя богатые углеводами ткани
камбия пораженных деревьев, гриб начинает разрушать
древесину. При этом он ассимилирует преимущественно
лигнин и частично целлюлозу, т. е. гниение происходит по
коррозионному типу. Постепенно мощные пленки подко-
ровой грибницы утончаются, принимают сетчатую струк¬
туру» разделяются на тонкие шнуры и образуют красно-
бурые, позднее чернеющие ризоморфы. Осенью наризомор-
фах формируются плодовые тела гриба, которые содержат
большое количество спор, способных к немедленному про¬
растанию. Споры часто обусловливают белый налет на низ¬
ко расположенных плодовых телах, а также на траве, мхе,
подстилке и т. д. При сухой осенней погоде иногда наблю¬
дается развитие опенка без образования плодовых тел.Д. В. Соколов считает, что споры опенка не являются
основным источником инфекции для здоровых деревьев.
Споры заражают пни, с которых опенок и переходит на
окружающие здоровые деревья, чаще всего с помощью
ризоморф. По наблюдениям Д. В. Соколова, большую роль
в распространении спор опенка играют насекомые.Плодовые тела опенка в виде шляпки обычно весьма
многочисленны. По количеству плодовых тел опенок ли¬
дирует среди съедобных шляпочных грибов. Помимо вы¬
соких вкусовых качеств, его отличает содержание мно¬
гих ценных для организма человека минеральных веществ
(например, меди, цинка). Достаточно съесть 100 г опен¬
ков, чтобы полностью удовлетворить суточную потреб¬
ность организма человека в веществах, имеющих большое
значение для образования крови (М. В. Горленко).Шляпка опенка с центральной ножкой, мясистая,
упругая, поначалу выпуклая, иногда с бугорком в цен¬
тре, с завернутым краем, медово-желтого, рыжевато-бу-
рого или коричневого цвета, покрытая многочисленными
бурыми чешуйками. Диаметр шляпки от 2 до 10 см.262ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Ножка плодового тела длиной около 10 см и толщи¬
ной 1,0-1,5 см, плотная, ближе к основанию утолщающая¬
ся, светлая, книзу буроватая, мелкочешуйчатая, с белым
пленчатым тонкокожистым кольцом — остатком частно¬
го покрывала.Гименофор опенка представлен радиально расходящи¬
мися от ножки пластинками по первости белого цвета,
иногда с ржавыми пятнами. Ткань плодового тела белая,
плотная, сладковатая на вкус. Базидиоспоры бесцветные,
эллиптические, гладкие, с умеренно толстыми стенками.Скорость распространения гнили от опенка зависит
от возраста и общего состояния дерева. В молодых сосно¬
вых насаждениях (10-20 лет) гриб губит дерево в течение1-3 лет, во взрослых насаждениях болезнь может длить¬
ся десятилетиями, оказывая очень сильное влияние на
прирост и внешний вид дерева.В таежной зоне наиболее подвержены заражению опен¬
ком ель и береза, при этом отпад растений в культурах
I класса возраста часто составляет 50%. В зоне широко¬
лиственных лесов опенок обычно встречается на пнях и
деревьях дубачерешчатого. В сосновых насаждениях поч¬
ти во всех лесорастительных условиях опенок встречает¬
ся реже и вред от него значительно меньше. При создании
культур на нераскорчеванных вырубках хвойных пород
поражение опенком сосен 3-20-летнего возраста иногда
массовое и носит очаговый характер.Опенок поражает деревья всех возрастов (от 3-5-лет-
них до перестойных). У взрослых деревьев заражение гри¬
бом часто связано с ослаблением по разным причинам (ме¬
ханические повреждения, засуха, недостаток почвенного
питания и т. д.). Как правило, болезнь при этом хрониче¬
ского характера.Источником инфекции опенка в лесу являются дре¬
весные растительные остатки с мицелием и плодоноше¬
ниями гриба (пни, корни, ветви и др.). Гриб способен
длительное время развиваться на свежих пнях, остат¬
ках корней в почве, сухостое и валеже до окончательно¬
го разрушения.8. ГНИЛЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ263
Интенсивному развитию опенка способствуют загу-
щенность древостоев, переплетение и срастание корней,
ослабление деревьев, а также теплая и сырая погода,
благоприятствующая массовому формированию плодо¬
вых тел.Меры борьбы с опенком включают проведение ком¬
плекса лесохозяйственных мероприятий, химических и
биологических методов защиты, направленных на повы¬
шение биологической устойчивости насаждений, устра¬
нение источников инфекции, обеспечивающих профилак¬
тику заражения, локализацию очагов болезни и оздоров¬
ление насаждений.С целью профилактики белой заболонной гнили от
опенка рекомендуется создание смешанных насаждений
из древесных пород, более устойчивых к этой болезни. При
подборе пород необходимо учитывать почвенно-климати¬
ческие и лесорастительные условия.Эффективными лесохозяйственными мероприятиями
по предупреждению распространения опенка во вновь соз¬
даваемых насаждениях является корчевка пней и удале¬
ние корней после рубки деревьев либо обработка их фун¬
гицидами: топсином-М или фундазолом. Прежде всего их
проводят на участках с высоким инфекционным фоном
(когда пни срубленных деревьев более чем на 50% пора¬
жены грибом). Перед посадкой культур предусматривает¬
ся известкование кислых почв, внесение удобрений и мик¬
роэлементов, способствующих росту и повышению биоло¬
гической устойчивости создаваемых насаждений.В молодых насаждениях следует регулярно проводить
рубки ухода с удалением усохших, больных и угнетенных
деревьев. В молодых культурах очаги болезни локализу¬
ют путем удаления пораженных деревьев с корнями. При
болезни ценных культур крупные очаги дополнительно
окружают канавами шириной 0,4-0,5 м и глубиной не
менее 0,5 м.Во взрослых насаждениях, пораженных опенком, про¬
водят санитарные рубки. Характер их зависит от степени
изреженности насаждений вследствие корневой гнили.264ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Н.	И. Федоров рекомендует при слабой степени пораже¬
ния (число пораженных деревьев не превышает 10%) на¬
значать выборочные санитарные рубки — вырубать все
зараженные деревья, а пни, оставшиеся после рубки, об¬
рабатывать биопрепаратами.В насаждениях со средней степенью поражения (за¬
раженные, усыхающие и усохшие деревья составляют11-40% общего числа деревьев) проводят группово-выбо-
рочные санитарные рубки: вырубают деревья вокруг оча¬
гов усыхания на полосе шириной 5-6 м. При назначении
деревьев, подлежащих рубке, исключают лиственные по¬
роды, обладающие более высокой устойчивостью к опенку.
В межочаговых насаждениях вырубают только сильно ос¬
лабленные и сухостойные деревья. Выборочные санитарные
рубки рекомендуется проводить в зимне-весенний период.В насаждениях с сильной степенью поражения опен¬
ком (зараженные, усыхающие и усохшие деревья состав¬
ляют более 40% общего числа деревьев) рекомендуется
проведение сплошных санитарных рубок, корчевки пней,
вычесывания крупных корней и подготовки почвы для
посадки лесных культур.Важным профилактическим мероприятием в борьбе с
корневой гнилью от опенка является окорка пней и кор¬
невых лап после рубки деревьев. Кора должна удаляться
как можно тщательнее и сразу после рубки. Окоренные
пни быстро подсыхают и слабо или совсем не заселяются
опенком.Обжигание пней как мера борьбы с опенком основано
на биологических особенностях паразита. В обожженных
пнях создаются условия, неблагоприятные для поселения
и развития опенка, подходящие для роста некоторых
дереворазрушающих грибов — антагонистов опенка:
Phlebiopsis (Peniophora) gigantea, Gloeophyllum sepiarium
и других, которые быстро осваивают питательный суб¬
страт.И. И. Журавлев рекомендует для повышения устойчи¬
вости древесных растений вводить в почву укрепляющие
вещества, способствующие активизации биохимических8. ГНИЛЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ265
процессов и ферментативной деятельности растения. В ка¬
честве такого активатора используется сернокислое же¬
лезо в виде 10% -ного раствора (или соли 250-500 г/м2 поч¬
вы). Благоприятные результаты дает также опрыскива¬
ние растений 2,5%-ным раствором сернокислого железа.
Соли железа вносят в почву 2-3 раза за вегетационный
период. Такая мера борьбы с опенком предпочтительна в
лесных культурах и лесопарковых насаждениях.Химические меры защиты насаждений от опенка при¬
меняются с целью уничтожения инфекции в корнях, пнях
и подстилке. К ним относятся создание в почве химиче¬
ских барьеров из сероуглерода или метилбромида и анти-
септирование пней.В качестве биологического метода защиты насаждения
от опенка рекомендуется обработка пней биопрепаратами
или споровыми суспензиями грибов-конкурентов: вешен¬
ки обыкновенной, трутовика окаймленного, пениофоры
гигантской и др. Гриб Trichoderma lignorum следует ис¬
пользовать для внесения в почву в виде чистой культуры
или водной суспензии спор. Конкуренты быстро заселяют
древесину пней и корней и предотвращают тем самым по¬
ражение их опенком.При выборе мероприятий по защите насаждений от
опенка необходимо учитывать их возможную эффектив¬
ность, трудоемкость, осуществимость и экономическую
целесообразность в данных условиях. И. И. Журавлев и
Д. В. Соколов рекомендуют в крупных очагах распростра¬
нения опенка в лесах III группы в целях экономической
целесообразности проводить в комплексе два мероприя¬
тия: кольцевую рубку и обжигание или окорку пней. В ле¬
сах I и II групп возможны и другие мероприятия, напри¬
мер валка деревьев с корнями и последующая реконструк¬
ция насаждений. Для ликвидации мелких очагов в лесахI	и II групп рекомендуется применять комплекс мер, вклю¬
чающий: валку больных деревьев с корнями или их рубку
с последующим корчеванием, обжиганием либо окоркой,
известкование кислых почв и создание затем групповых
лесных культур смешанного состава и т. д.266ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Бурая трещиноватая комлевая гниль хвойных пород.Возбудитель болезни — войлочно-бурый трутовик, или
трутовик Швейнитца, — Phaeolus Schweinitzii (Fr.) Pat.
(рис. 48).Гриб встречается преимущественно на хвойных поро¬
дах (сосне, ели, лиственнице, пихте сибирской, кедре си¬
бирском, туе), реже на лиственных (дубе, черешне, лещи¬
не, черемухе Маака). В России распространен в Европей¬
ской части и Сибири, вплоть до побережья Тихого океана.Заражение деревьев происходит спорами через корни,
а также грибницей при контакте корней больных деревь¬
ев со здоровыми. От корней гниль переходит в ствол, в
котором вызывает центральную бурую гниль. Вначале
пораженная древесина приобретает буровато-красный или
буровато-фиолетовый оттенок, позднее буреет и в ней по
годичным слоям и радиусу появляются трещины, запол¬
ненные тонкими белыми или желтовато-белыми пленка¬
ми грибницы. Гнилая древесина распадается на призма¬
тические кусочки. По данным С. И. Ванина, гниль отРис. 48Плодовое тело войлочно-бурого трутовика (по Б. П. Чуракову)8. ГНИЛЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ	267
войлочно-бурого трутовика поднимается по стволу на вы¬
соту до 2,5 м. Степень зараженности деревьев обычно не
превышает 2-3%. Пораженные деревья вследствие загни¬
вания корней часто вываливаются с корнем.Летом у основания ствола или на поверхностных кор¬
нях образуются однолетние плодовые тела гриба — ворон¬
ковидные или в виде плоской шляпки на ножке, иногда
без ножки. Шляпка может достигать 30 см в диаметре.
Наружная поверхность шляпок в свежем состоянии ярко-
желтая, позднее каштаново-бурая или ржаво-бурая с не¬
ясными зонами и бороздками, шершавая, пятнисто-вой¬
лочная, по краю заострена. Ткань плодового тела мягкая,
губчатая, войлочная, желтовато-оранжевая или бурова¬
то-ржавая. Гименофор трубчатый, в свежем состоянии
оливково-зеленоватый, позднее бурый. Трубочки низбе-
гающие по ножке, длиной до 5-7 мм, с крупными порами
неправильной формы. Споры бесцветные, овальные.По данным С. И. Ванина, трутовик Швейнитца отме¬
чен как паразит сеянцев сосны веймутовой.Меры борьбы заключаются в удалении из древостоя
больных деревьев в весенне-летний период.Белая волокнистая корневая гниль дуба. Болезнь вы¬
зывает гриб Inonotus dryadeus (Pers. ex Fr.) Murr. (Poly-
porus dryadeus Fr.) — дубравный трутовик.Гриб встречается преимущественно на дубе, значитель¬
но реже на буке, каштане, пихте кавказской. По данным
А. Т. Вакина, дубравный трутовик поражает деревья стар¬
ше 70-80 лет в нагорных, снытьевых дубравах, где зара¬
женность достигает 5-6%.Дубравный трутовик вызывает белую гниль корней
дуба. Заражение корней происходит через механические
повреждения базидиоспорами, в массе образующимися в
плодовых телах и распространяемыми животными, ино¬
гда грибницей при контакте корневых систем здоровых
деревьев с больными. В начальной стадии — поражения
на поверхности заболони корней, под корой образуются
буро-коричневые пятна, которые постепенно распростра¬
няются по заболони и проникают в ядро. При этом древе¬268ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
сина сильно увлажняется, затем светлеет, в ней образует¬
ся волокнистая желтовато-белая или белая гниль. После
высыхания гниль становится губчатой, гнилая древесина
легко разделяется на отдельные волокна по годичным сло¬
ям. Обычно гниль не распространяется по стволу выше
0,6 м. Зараженные деревья ослабевают, теряют прирост и
постепенно отмирают.Плодовые тела в виде крупных (до 65 см) выпуклых,
губчатых шляпок формируются у основания ствола, ино¬
гда группами. Они однолетние, в свежем состоянии мяси¬
стые, губчатые, при высыхании пробковидные, с неясно
выраженными зонами. Наружная поверхность бархати¬
стая, желтовато-серая, при высыхании темно-коричневая
или темная, без зон. Края толстые, закрученные, слегка
волнистые, окрашенные бледнее остальной части гриба.
Ткань плодового тела коричневая или ржаво-коричневая,
с шелковистым блеском, в сухом виде с ясно заметной слои¬
стостью. Гименофор трубчатый, буровато-ржавого цвета.
На поверхности гименофора часто выделяются капельки
буровато-желтой жидкости. Трубочки длиной 0,3-1,0 см,
поры сначала серовато-коричневые, затем темнеют. Бази¬
диоспоры гладкие, округлые, желтоватые. Плодовые тела
образуются во второй половине лета и быстро разруша¬
ются насекомыми. Иногда они остаются на дереве в засох¬
шем состоянии до двух лет.Меры борьбы с белой волокнистой корневой гнилью
заключаются в удалении больных деревьев.Темно-коричневая ядровая комлевая гниль дуба. Бо¬
лезнь вызывает базидиальный гриб Fistulina hepatica
Schaeff. ex Fr. — печеночница обыкновенная (см. рис. 49).Кроме дуба, этот гриб поражает каштан съедобный.
Заражение происходит базидиоспорами через механиче¬
ские повреждения корня и ствола. Порослевые деревья
могут поражаться также грибницей, развивающейся на
материнском пне. Н. А. Черемисинов и другие считают,
что поражение печеночницей не представляет серьезной
опасности для жизни дерева, поскольку вызывает слабое
загнивание древесины.8. ГНИ ЛЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ269
Рис. 49Печеночница обыкновенная (по Б. П. Чуракову)Рис. 50Плодовое тело чешуйчатого трутовика (по Б. П. Чуракову)кит270ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Под действием гриба развивается центральная гниль
корней и основания ствола. В начальной стадии гниения
наблюдается побурение древесины, при котором не сни¬
жаются ее механические свойства. Слабое гниение древе¬
сины Н. А. Черемисинов и другие объясняют способно¬
стью гриба использовать для питания в первую очередь
танины — гидролизуемые дубильные вещества, которые
содержатся в древесине дуба в большом количестве.Под действием ферментов гриба происходит неполное
гидролитическое разложение древесины с образованием
бурого аморфного вещества, пропитывающего ее и при¬
дающего приятную декоративную окраску. Такая древе¬
сина легко поддается механической обработке и высоко
ценится в мебельном производстве.В итоге длительного процесса гниения древесина ок¬
рашивается в красновато-бурый цвет и распадается на
призмочки, а в нижней части ствола образуется дупло.Через несколько лет после заражения на дереве об¬
разуются однолетние плодовые тела в виде плоских
округлых шляпок размером 10-30 см на коротких нож¬
ках. Нередко к одной ножке прикреплены 2-3 шляпки
языкообразной формы. В молодом возрасте плодовые
тела мясистые, в старости плотные, грубоволокнистые.
Наружная поверхность их сначала оранжево- или крова¬
во-красная, позднее темно-бурая (цвета печени). Моло¬
дые плодовые тела съедобны. Ткань шляпки сочная, с
красноватым соком, мягкая, липкая, на разрезе имеет
мраморный рисунок из-за радиально расположенных свет¬
лых прожилок. Гименофор трубчатый, трубочки длиной1,0—1,5 см, не соединенные между собой, светло-корич-
невые, поры округлые или угловатые (0,4-0,6 мм). Бази¬
диоспоры гладкие эллиптические, от светло-коричневых
до бледно-розовых.Широкого распространения печеночницы обыкновен¬
ной в дубравах не наблюдается. Преимущественно гриб
заражает перестойные дубняки, встречается также на
пнях и древесине срубленного дуба. Причем в порослевых
дубравах чаще, чем в семенных.8. ГНИ ЛЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ271
Меры борьбы с темно-коричневой гнилью корней дуба
заключаются в удалении больных деревьев в ходе сани¬
тарных рубок.Белая трещиноватая ядровая гниль лиственных пород.
Возбудитель — базидиальный гриб Polyporus squamosus
(Huds.) Fr. — чешуйчатый трутовик (см. рис. 50).Чешуйчатый трутовик встречается единично на живых,
усыхающих и усохших стволах и пнях берез, вязов, дуба,
ореха, липы, тополя, клена и других пород. Наблюдается
повсеместно, но зараженность древостоев невысокая, од¬
нако в странах Западной Европы гриб широко распростра¬
нен и наносит существенный ущерб лесному хозяйству.Чешуйчатый трутовик — типичный раневой паразит.
Заражение деревьев происходит через раны, механические
повреждения, морозобоины и т. д. Загнившая древесина
вначале светлеет, затем становится белой, пронизывается
многочисленными узкими, продолговатыми трещинами,
заполненными белой массой мицелия, позднее распадает¬
ся на отдельные мелкие пластинки и кубики. Гриб вызы¬
вает также разложение валежной древесины и пней.Плодовые тела однолетние, в виде плоских или ворон¬
ковидных округлых шляпок диаметром 8-40 см и толщи¬
ной 2-6 см, сидящих обычно на боковых ножках. Наруж¬
ная поверхность плодового тела желтоватая, с коричне¬
выми чешуйками, расположенными концентрическими
рядами; молодая ткань мягкая, со временем твердеющая,
белая, волокнистая. Гименофор трубчатый, желтоватый.
Трубочки короткие, с большими угловатыми порами, от
белого до желтоватого цвета, при высыхании буреющие
или чернеющие. Базидиоспоры бесцветные, обычно с ка¬
плями масла. Плодовые тела обладают приятным мучни¬
стым запахом, молодые съедобны.Меры борьбы с белой трещиноватой ядровой гнилью
заключаются в удалении больных деревьев при санитар¬
ных рубках.Белая ядрово-заболонная гниль лиственных пород.Болезнь вызывает базидиальный гриб Ganoderma appla-
natum (Wallr.) Pat. — плоский трутовик (рис. 51).272ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Рис. 51Плодовое тело плоского трутовика (по Б. П. Чуракову)Гриб встречается чаще всего на пнях, но иногда на рас¬
тущих лиственных деревьях: березе, буке, дубе, иве, оси¬
не, тополе и других, — реже на хвойных: пихте, сосне
веймутовой, ели и др. Заражаются деревья через раны
корней или комлевой части ствола, откуда мицелий про¬
никает в центральную часть и распространяется вверх по
стволу. Из центральной части гниль обычно переходит в
заболонь, поэтому зараженные деревья легко ломаются
ветром. Загнившая древесина несколько светлеет, в даль¬
нейшем она становится беловато-кремовой или светло-жел-
той, в ней появляются тонкие черные линии и многочис¬
ленные мелкие углубления, заполненные белой грибницей.
Такая древесина становится мягкой, губчато-волокнистой,
легкой.В основании пораженного ствола формируются мно¬
гочисленные плодовые тела гриба. Они многолетние, пло¬
ские, шириной 10-30 см. Верхняя поверхность плодового
тела коричневая, позднее сереющая, с концентрическими8. ГНИ ЛЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ273
бороздками, с толстой корой. Ткань плодового тела ко¬
ричневая, у старых плодовых тел замшевая, с белыми вы¬
цветами. Трубочки длиной до 1 см в каждом слое, с округ¬
лыми мелкими порами, у молодых плодовых тел белые,
при касании становятся коричневыми. Базидиоспоры ко¬
ричневые, шероховатые.Белая ядрово-заболонная гниль поражает нижнюю
часть ствола на протяжении нескольких метров, иногда
заходит в корни.Меры борьбы с белой ядрово-заболонной гнилью заклю¬
чаются в удалении больных деревьев при проведении са¬
нитарных рубок и корчевке зараженных пней.8 3СТВОЛОВЫЕ ГНИЛИ8.3.1.ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯСтволовые гнили представляют большую группу гриб¬
ных болезней древесных пород, имеющих широкое рас¬
пространение в лесах разных регионов страны. В древо-
стоях, пораженных стволовыми гнилями, часто наблюда¬
ется бурелом, что приводит к увеличению захламленности
лесных насаждений. При массовом развитии стволовых
гнилей происходит изреживание, а иногда деградация и
разрушение насаждений.В местах механических повреждений дерева стволо¬
вые гнили могут вызывать локальное разрушение древе¬
сины, обусловливая так называемые раневые гнили.Стволовые гнили весьма разнообразны по возбудите¬
лям, особенностям патологического процесса, диагности¬
ческим и другим признакам. Они встречаются у всех хвой¬
ных и лиственных пород.Гнили стволовой части деревьев могут наносить как
биологический вред, так и технический. Биологический
вред проявляется в снижении биологической продуктив¬
ности больных древостоев и снижении жизнеспособности
отдельных деревьев. Технический вред выражается в сни-274ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
жении товарной ценности деловых сортиментов, получае¬
мых из пораженных гнилью деревьев.Стволовые гнили вызывают многие грибы: сосновая,
еловая и лиственничная губки, окаймленный трутовик,
трутовик Гартига и др.8.3.2.СТВОЛОВЫЕ ГНИЛИ ХВОЙНЫХ ПОРОДСтволовая часть хвойных деревьев поражается возбу¬
дителями гнилей, которые встречаются как только на
хвойных породах, так и на хвойных и лиственных поро¬
дах.Пестрая ядровая гниль сосны. Болезнь вызывает ба-
зидиальный гриб Phellinus pini (Thore et Fr.) Pil. — сосно¬
вая губка (рис. 52).Гриб поражает сосну обыкновенную, иногда сосну вей-
мутову, черную и кедровую, лиственницу, пихту, тис,
псевдотсугу. Заражение сосны обычно происходит осенью,Рис. 52Плодовое тело сосновой губки (по Б. П. Чуракову)8. ГНИЛЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ	275
базидиоспоры проникают через места обломов сучьев и
другие механические повреждения. Споры прорастают,
причем мицелий гриба проникает в ядровую древесину,
не повреждая заболони, так как его развитию препятст¬
вует смола.В начале гниения ядровая древесина приобретает ро¬
зовый оттенок, затем красно-бурый или красный, позд¬
нее под действием выделяемых грибницей ферментов она
разрушается по коррозионному типу. На последней ста¬
дии гниения в древесине появляются белые пятна и пус¬
тоты, она разделяется по окружности на отлупы и расще¬
пляется на волокна, образуется так называемая пористая
ситовая гниль.Гниль имеет ямчато-волокнистую структуру и часто
цилиндрическую форму, на конце с выступами в виде
языков различной длины. Иногда встречается стволовая
гниль в форме двух конусов с общим основанием в месте
наибольшего развития, которое обычно совпадает с рас¬
положением на стволе плодового тела гриба. По данным
И. И. Журавлева и Д. В. Соколова, протяженность гнили
от сосновой губки составляет в среднем 5 м, а годичный
прирост около 18 см. По нашим данным, протяженность
гнили в ленточных борах Алтайского края достигает на
отдельных деревьях 10 м. Гниение нередко сопровожда¬
ется образованием отлупов и отслоек.С.	И. Ванин считает, что мицелий сосновой губки бы¬
стрее растет в продольном направлении, чем в попереч¬
ном. В пределах же одного годичного слоя гриб быстрее
распространяется по окружности, чем по радиусу. Наибо¬
лее интенсивно сосновая губка разрушает ту часть ядро¬
вой древесины, которая содержит меньше смолы.Сосна обыкновенная поражается сосновой губкой в
возрасте 40-50 лет. Длительное время гниение ствола про¬
исходит в скрытой форме и внешне не проявляется. Пло¬
довые тела формируются на больном дереве в среднем че¬
рез десять лет после заражения.На стволах сосен плодовые тела грибов образуются при
значительном развитии гнили. В старовозрастных сосно¬276ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
вых древостоях иногда можно наблюдать стволы с множе¬
ством плодовых тел, в основном с юго-западной, южной и
юго-восточной сторон. Плодовые тела развиваются даже
в кроне сосен, формируются на стволе.Плодовые тела сосновой губки многолетние (иногда
достигают 50-летнего возраста), твердые, деревянистые,
имеют вид шляпок или копыт длиной 2-17 см и толщи¬
ной до 9 см, прикрепленных боком к субстрату. Верхняя
поверхность плодовых тел темно-коричневая или темно¬
серая с концентрическими бороздками и радиальными
трещинами, часто покрыта лишайниками.Ткань плодовых тел деревянистая, твердая, ржаво¬
коричневая, гименофор трубчатый. Трубочки обычно ко¬
роткие, длиной 0,5-1,0 см, поначалу серовато-желтые, за¬
тем темно-коричневые. Поры сначала округлые, диамет¬
ром 0,3-0,8 мм, со временем превращаются в неправильно
угловатые, почти дедалевидные. Базидиоспоры яйцевид¬
ные или эллиптические, бесцветные, постепенно желтею¬
щие. Они образуются ежегодно в очень больших количе¬
ствах и рассеиваются в течение года, особенно активно
осенью, когда они легче и быстрее прорастают.Сосновая губка встречается преимущественно в спелых
и перестойных насаждениях. Зараженность деревьев гри¬
бом зависит от возраста насаждений и лесорастительных
условий. Например, в ленточных борах Алтайского края
зараженность деревьев в сосняке лишайниковом IV класса
возраста составляет 3,2%, V класса возраста — 6,2%; в со¬
сняке брусничном — 3,7 и 6,9% соответственно, в сосня¬
ке черничном — 3,4 и 9,8%.В Барнаульском ленточном бору в сосняке черничном
наибольшая зараженность губкой наблюдается у деревь¬
ев VI (11,5%) и VII (14,0%) классов возраста. Толстые де¬
ревья поражаются грибом сильнее. Зависимости степени
поражения деревьев сосновой губкой от полноты насаж¬
дения не обнаружено.Определенное влияние на зараженность сосны губ¬
кой оказывают рекреационные нагрузки на леса. Напри¬
мер, в ленточных борах Алтайского края с повышением8. ГНИ ЛЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ277
рекреационной нагрузки зараженность деревьев грибом
увеличивается: в сосняке брусничном во II стадии рекреа¬
ционной дигрессии зараженность составляет 2,0%, в III
стадии — 2,3%, в IV стадии — 2,8%; в сосняке чернич¬
ном— 2,1, 4,6 и 5,5% соответственно. С увеличением
рекреационного воздействия на насаждения растет коли¬
чество плодовых тел на деревьях: в сосняке брусничном
во II стадии дигрессии на одном дереве в среднем 1,5 пло¬
довых тела, в III стадии — 3,0 и в IV стадии — 6,0 плодо¬
вых тел; в сосняке черничном — 2,0, 4,8 и 6,2 плодовых
тела соответственно.Таким образом, основными факторами, определяющи¬
ми степень зараженности сосны обыкновенной сосновой
губкой, являются возраст дерева, антропогенное воздей¬
ствие на леса и лесорастительные условия.Пестрая ядровая гниль ели. Возбудителем является
базидиальный гриб Phellinus pini var. abietis (Karst.) Pil.
(по М. А. Бондарцевой, Phellinus chrysoloma (Fr. Donk.) —
еловая губка).Обычно грибом заражаются деревья в возрасте стар¬
ше 40-50 лет. Грибница, образующаяся при прорастании
спор, через обломы сучьев, механические повреждения
ствола и ветвей проникает в спелую древесину ствола и
вызывает ее загнивание. Древесина сначала приобретает
светло-пурпурный цвет, затем становится красновато-
коричневой. Постепенно гниение охватывает всю цен¬
тральную часть ствола. В пораженной древесине появля¬
ются вытянутые буровато-белые пятна, окруженные тем¬
но-коричневыми тонкими извилистыми линиями.На конечной стадии гниения в местах расположения
пятен образуются пустоты и древесина становится рых¬
лой, легко разделяющейся на волокна. Гниль быстро рас¬
пространяется по стволу, охватывая всю спелую древеси¬
ну и часто проникая в заболонь. Гниль поднимается на
высоту до 15-18 м, поражая значительную часть ствола.
Обычно она проникает в толстые ветви, на нижней сторо¬
не которых со временем начинают формироваться плодо¬
вые тела. Еловая губка является опасным разрушителем278ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
древесины ели, однако зараженность еловых древостоев
грибом редко превышает 15%. Пораженные деревья пол¬
ностью идут на дрова.Плодовое тело еловой губки с виду похоже на плодо¬
вое тело сосновой губки и отличается от него меньшими
размерами, слабо развитой шляпкой и более извилисты¬
ми порами. Форма его может быть разной. Резупинатные,
или распростертые, плодовые тела обычно располагаются
на нижней стороне веток в виде сплошной корки толщи¬
ной 0,5-1,0 см и длиной до 1 м.Еловой губкой сильнее всего поражаются аянская и
тяныпанская ели.Бурая ядровая гниль лиственницы. Болезнь вызыва¬
ет базидиальный гриб Fomitopsis officinalis (Will.) Bond,
et Sing. — лиственничная губка.Заражение деревьев происходит обычно через раны в
местах облома сучьев. Образующаяся при прорастании
базидиоспор грибница по сучьям проникает в централь¬
ную часть ствола и вызывает ее загнивание. Зараженная
древесина приобретает сначала равномерную светло-бурую
окраску, позднее переходящую в бурую. В конечной ста¬
дии гниения в древесине появляются радиальные и танген-
тальные трещины, в которых образуются толстые кремо¬
во-белые плотные пленки грибницы, похожие на замшу.Пораженная древесина распадается на призматические
кусочки, которые при растирании превращаются в поро¬
шок. Гниль распространяется в центральной части ствола
до 18 м в высоту, иногда может заходить в заболонную
древесину. При поражении периферической части ствола
у зараженных деревьев начинают усыхать вершины.Важным диагностическим признаком поражения ли¬
ственницы губкой являются плодовые тела, отличающие¬
ся от плодовых тел других грибов.Плодовые тела лиственничной губки обычно распола¬
гаются на месте отмерших сучьев, в сухобочинах или мо-
розобойных трещинах. Продолговатые, копытообразные
или продолговато-цилиндрические, они многолетние и дос¬
тигают иногда значительных размеров (до 50 см). Верхняя8. ГНИ ЛЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ279
поверхность плодового тела беловатая или светло-желтая,
реже бурая, шероховатая, с поперечными концентриче¬
скими полосами и трещинами и тонкой корой. Край за¬
кругленный, не острый, такого же цвета, как и шляпка.
Ткань светло-желтая или белая, у молодых плодовых тел
мягковатая, у старых — пробковая, легко крошащаяся,
с мучным запахом. Трубочки ежегодно прирастают на
0,7-1,0 см, светло-желтые, оканчивающиеся округлыми
или угловатыми порами. Споры бесцветные, эллиптиче¬
ские, гладкие.Лиственничная губка является опасным паразитом
растущих лиственниц старше 30 лет. Протяженность гни¬
ли может достигать 18 м, что приводит к резкому сниже¬
нию выхода деловой древесины.Лиственничная губка поражает главным образом ли¬
ственницу и отчасти сосну сибирскую (кедр).Плодовые тела лиственничной губки раньше широко
применялись в народной медицине в качестве лекарствен¬
ного средства против туберкулеза и как слабительное. Их
использовали также для производства красной краски и
мыла и вместо хмеля для приготовления домашнего пива.Бурая ядрово-заболонная гниль хвойных. Болезнь
вызывает базидиальный гриб Fomitopsis pinicola (Sw. ex
Fr.) Karst. — окаймленный трутовик (рис. 53).Гриб распространен довольно широко. Чаще всего он
встречается на пнях, сухостое и валеже многих хвойных
и лиственных пород. Заражение живых деревьев наблю¬
дается редко и происходит через различные механические
повреждения ствола, сухобочины, морозобойные трещи¬
ны и т. д. Гниение древесины начинается с заболони, поч¬
ти одновременно появляются отдельные пятна гнили в
центральной части ствола, т. е. формируется смешанная
ядрово-заболонная гниль.В начале гниения древесина приобретает красно-бурую
окраску, позднее в ней появляются длинные беловатые
штрихи и полосы с красновато-коричневыми черточками
внутри. На конечной стадии гниения древесина становит¬
ся бурой, в ней образуются многочисленные трещины, за-280ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Рис. 53Плодовое тело окаймленного трутовика (по Б. П. Чуракову)полненные беловатыми пленками грибницы. Эта гниль
типично деструктивная. Гнилая древесина распадается на
призматические кусочки, которые легко растираются в
порошок. Древесина приобретает сильный грибной запах.Окаймленный трутовик относится к числу самых рас¬
пространенных дереворазрушающих грибов, вызываю¬
щих очень активное гниение древесины сухостойных де¬
ревьев в лесах. Также это один из главных разрушителей
древесины на лесных складах, в строительных конструк¬
циях, где он причиняет значительный ущерб. Вред от
окаймленного трутовика в лесных насаждениях неве¬
лик, так как он очень редко поражает живые деревья.Н.	А. Черемисинов, С. Ф. НегруцкийиИ. И. Лешковцева
выделяют у окаймленного трутовика внутривидовые фор¬
мы: распростертую — F. resupinata Bond, et Galz., распро¬
стертую стерильную — F. effusa Bond, et Galz. и с очень
мелкими плодовыми телами — F. paludosa Миг.Светло-желтая центральная гниль хвойных пород.
Возбудитель болезни — базидиальный гриб Phellinus
hartigii (All. et Schnab.) — трутовик Гартига (см. рис. 54).8. ГНИ ЛЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ281
Рис. 54Плодовое тело трутовика Гартига
(по Е. П. Кузьмичеву, Э. С. Соколовой, Е. Г. Куликовой)Гриб поражает пихты всех видов. Зараженность дре-
востоев пихты сибирской достигает 86%. Также часто по¬
ражается этим грибом пихта европейская. Изредка труто¬
вик Гартига встречается на сосне и ели.Заражение происходит, как правило, через различные
механические повреждения ствола, места облома сучьев,
поэтому гниль нередко имеет раневой характер. Обычно
это гниль ядровая, иногда ядрово-заболонная, с черными
линиями на границе здоровой и гнилой древесины. На¬
чальная стадия гниения характеризуется небольшим по¬
краснением древесины, которая густо пронизывается гифа¬
ми, образующими беловатый налет, затрудняющий опреде¬
ление годичных колец. На следующей стадии древесина
становится мягкой, сухой, приобретает пробковидную
консистенцию и темно-розовую окраску. В итоге древеси¬
на делается светло-желтой, очень мягкой, волокнистой с
небольшими углублениями. Процесс гниения протекает
без образования дупла. Протяженность гнили достигает
7-9 м. Гриб причиняет пихтарникам немалый ущерб, вы¬
зывая бурелом и обесценивание древесины. Заболевание282ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
легко определяется по наличию плодовых тел обычно об¬
разующихся в нижней части ствола, не выше 1 м от земли.Плодовые тела многолетние, твердые, вначале желва¬
кообразные, потом копытообразные, размером в попереч¬
нике 5-15 см и более и весом до 4 кг. Верхняя поверхность
плодового тела сначала желто-коричневая, позднее тем¬
но-серая или черноватая с неясными концентрическими
зонами.Ткань плодового тела очень твердая, деревянистая,
шелковистая, желто-коричневая, с концентрическими
полосами. Гименофор трубчатый, трубочки слоистые дли¬
ной до 3 см, одного цвета с тканью, к старости зарастаю¬
щие белой тканью. Каждый слой трубочек отделен от
смежного прокладкой ткани. Поры округлые или углова¬
тые, базидиоспоры округлые, бесцветные.Хвойные деревья, сильно пораженные гнилью от тру¬
товика Гартига, часто подвергаются ветровалу, который
происходит обычно на высоте до 6 м.8	3 3СТВОЛОВЫЕ ГНИЛИ ЛИСТВЕННЫХ ПОРОДНа стволах лиственных пород разные виды деревораз¬
рушающих грибов вызывают гнили, различающиеся ха¬
рактером и степенью разрушения древесины. Одни грибы
представляют собой переходную группу, поскольку встре¬
чаются как на лиственных, так и на хвойных древес¬
ных породах, это, например, окаймленный трутовик —
Fomitopsispinicola (Sw. Ex Fr.) Karst., Bjerkandera adusta
(Willd.) Karst., жирная чешуйчатка — Pholiota adiosa Fr.
и т. д. Другие возбудители гнилей поражают исключитель¬
но лиственные породы, иногда развиваясь только на од¬
ной, — например ложный осиновый трутовик —Phellinus
tremulae (Bond.) Bond, et Bor., березовая губка — Pipto-
porus betulinus (Bull.) Karst. Дереворазрушающие грибы
могут вызывать у лиственных пород и заболонные, и цен¬
тральные, и смешанные гнили. Кроме того, гнили лист¬
венных пород различаются по локализации на стволах:
вершинные, бревенной части и комлевые. При массовом8. ГНИЛЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ283
и сильном поражении деревьев стволовыми гнилями может
наблюдаться бурелом и распад лиственных насаждений.Многие возбудители гнилей растущих деревьев лист¬
венных пород могут развиваться на сухостойной и валеж-
ной древесине, пнях, порубочных остатках и т. д. К ним
относятся дубовая губка, настоящий трутовик, березовая
губка и др.Широко распространены на лиственных породах и
имеют наибольшее практическое значение несколько ви¬
дов гнилей.Белая полосатая ядровая гниль лиственных пород.
Болезнь вызывает базидиальный гриб Phellinus igniarius
(L. ex Fr.) Quel. — ложный трутовик.Гриб развивается на многих лиственных породах: оси¬
не, иве, березе, клене, ольхе, ясене и других, поэтому ино¬
гда рассматривается как сборный вид, включающий не¬
сколько форм, специализированных к разным породам.
Например, на осине распространена форма осинового тру¬
товика Phellinus tremulae (Bond.) Bond, et Bor. (рис. 55).
Заражение деревьев ложным трутовиком происходит че¬
рез обломанные и отмершие ветви, механические повре-Рис. 55Плодовое тело осинового трутовика (по Б. П. Чуракову)284ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
ждения ствола, морозобойные трещины и т. д. Мицелий
проникает в центральную часть ствола и там локализует¬
ся, вызывая центральную гниль. В начале гниения древе¬
сина окрашивается в красно- или серовато-бурый цвет и
на поперечном разрезе ствола гниль имеет вид пятен раз¬
ной формы, а на продольном — полос разной ширины. Эта
стадия гниения называется стадией ложного ядра. Древе¬
сина почти не теряет механической прочности, оставаясь
твердой. Позднее в ней появляются светлые продольные
полоски целлюлозы и прочность ее значительно снижает¬
ся. Вокруг поражения образуется раневое ядро в виде зе¬
леновато-бурого или светло-коричневого ободка до 5-8 мм
шириной. В пораженной части древесины появляются
извилистые черные линии, разбросанные вдоль концен¬
трических окружностей. На конечной стадии гниения
древесина становится светло-желтой, рыхлой, легко раз¬
деляется на волокна и крошится. Протяженность гнили
по стволу может быть разной, иногда поражается весь
ствол.Плодовые тела ложного трутовика деревянистые, чаще
всего копыто- или желвакообразные, приплюснутые либо
подушковидные, нередко распростертые; многолетние,
достигают 30-50 лет. Поверхность плодового тела мато¬
вая или слегка блестящая, от светло- до темно-серой, ино¬
гда почти черной, трещиноватая, с концентрическими зо¬
нами. Ткань плодового тела ржаво-коричневая, твердая,
деревянистая. Гименофор рыжевато-бурый, с очень мел¬
кими, едва заметными округлыми порами. Трубочки ржа¬
во-коричневые, длиной 0,2-10 мм, базидиоспоры бесцвет¬
ные, почти шаровидные.Ложным трутовиком особенно сильно поражаются
средневозрастные, спелые и перестойные древостой. Бе¬
лая полосатая ядровая гниль существенно ослабляет на¬
саждения и приводит к большим потерям деловой древе¬
сины.Белая полосатая гниль стволов осины. Возбудитель —
базидиальный гриб Phellinus tremulae (Bond.) Bond, et
Boriss. — осиновый трутовик (рис. 55).8. ГНИЛЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ285
Деревья заражаются осиновым трутовиком через от¬
мершие сучья или механические повреждения. Гифы гри¬
ба проникают в центральную часть ствола, где и локали¬
зуется гниль. В начале гниения древесина приобретает
буровато-красную окраску вследствие вырабатывания бу¬
рого пигмента в клетках сердцевинных лучей. Позднее
гифы пронизывают и разрушают клеточные оболочки,
образуя коррозионную гниль светло-желтого цвета.Загнившую древесину отделяет от здоровой узкое тем¬
но-серое кольцо, которое обычно окружает широкая (до
1,5 см) зеленовато-бурая зона— раневое ядро. В гнилой
части ствола иногда образуются рыхлые скопления ры¬
жеватой грибницы. На последних стадиях гниения древе¬
сины в стволе часто образуется дупло.Поскольку гниль, как правило, локализуется в цен¬
тре ствола, в начальной стадии заболевание внешне не
проявляется. При отсутствии плодовых тел обнаружение
гнили возможно только при рубке деревьев. Однако при
этом гриб довольно часто образует плодовые тела.Плодовые тела осинового трутовика небольшие (дли¬
ной до 10 см, высотой до 6 см), полукопытовидные, креп¬
ко прикрепленные к субстрату широким основанием. На
их верхней серовато-черной поверхности располагается
большое число продольных трещин. Край острый, желто¬
вато-коричневый. Ткань деревянистая, твердая, ржаво¬
коричневая. Гименофор рыжевато-бурого цвета, поры ок¬
руглые, очень мелкие 0,1-0,2 мм (4-6 шт./мм). Споры бес¬
цветные, от шаровидных до овальных.Плодовые тела осинового трутовика, образующиеся на
боковых горизонтальных отмерших ветвях, принимают
совершенно распростертую форму.Осина отличается очень низкой устойчивостью к лож¬
ному осиновому трутовику, что А. Т. Вакин объясняет
наличием у этой породы хорошо выраженной и резко вы¬
деляющейся спелой древесины, содержание влаги и воз¬
духа в которой благоприятны для деятельности дерево¬
разрушающего гриба. Зараженность осины этим и лож¬
ным трутовиком может достигать 90% и более.286ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Белая полосатая ядровая гниль дуба. Болезнь вызы¬
вает базидиальный гриб Phellinus robustus (Karst.) Bourd.
et Galz. — ложный дубовый трутовик (рис. 56).Заражение деревьев дуба черешчатого происходит че¬
рез всевозможные раны, морозные трещины, места при¬
крепления отмерших сучьев и т. д. Мицелий гриба про¬
никает в ядро, одновременно поражая в местах внедрения
заболонную древесину, луб и камбий. Отмирание камбия
приводит к прекращению роста древесины и образованию
раневых наплывов, которые подвергаются разрушению,
в результате чего образуется раковая язва.На начальной стадии гниения древесина приобретает
бурую окраску и на поперечном разрезе видны пятна раз¬
личной формы и величины. Позднее древесина становит¬
ся желтовато-бурой, появляются тонкие черные линии.
На конечной стадии гниения древесина приобретает слои¬
сто-волокнистую структуру, легко распадается, в резуль¬
тате чего в стволе дерева образуется дупло.Рис. 56Плодовое тело ложного дубового трутовика (по Б. П. Чуракову)8. ГНИЛЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ	287
Белая полосатая гниль локализуется в основном в ниж¬
ней части ствола на протяжении 3-5 м, хотя может обра¬
зоваться в средней и вершинной частях. Иногда из яд¬
ровой части ствола гниль проникает в заболонь и вызы¬
вает ее отмирание. На отмершей древесине обычно не
выше 6 м от земли формируются многолетние плодовые
тела. Протяженность гнили в среднем 3,5 м. По данным
А. Т. Бакина, болезнь в стволе может развиваться 50 лет
и более. Гниль разрастается вдоль ствола со скоростью
6-26 см в год, по диаметру — 0,3-1,2 см в год.Плодовые тела крупные, до 25 см в длину, толщиной
до 10 см. В молодом возрасте они напоминают бархатистые
желваки, позже приобретают копытообразную форму;
плотно прикрепляются боковой стороной к субстрату.
Верхняя поверхность плодовых тел бугорчатая, с концен¬
трическими полосками, от ржаво-коричневого до темно¬
серого цвета, с мелкими трещинами. Край плодового тела
рыжевато-желтый, округлый или тупой. Ткань очень твер¬
дая, деревянистая, шелковисто-волосистая, ржаво-корич¬
невого цвета. На нижней поверхности плодового тела рас¬
положен трубчатый гименофор. Трубочки слоистые, дли¬
ной 2-6 см. Споры почти шаровидные (диаметр 6-8 мкм),
гладкие, бесцветные. Споруляция начинается в середине
мая и заканчивается в октябре.Зараженность дуба ложным дубовым трутовиком обыч¬
но не превышает 10-15%. Поражаются деревья не моло¬
же 20-30 лет. Протяженность гнили увеличивается с воз¬
растом; выход деловой древесины снижается на 20-30%.
На зараженность деревьев паразитом оказывают влияние
рекреационные нагрузки: с усилением антропогенного
воздействия повышается степень зараженности древосто-
ев дуба ложным дубовым трутовиком. Пораженные дере¬
вья усыхают или гибнут от ветровала.Пестрая ядровая гниль дуба черешчатого. Возбуди¬
тель — базидиальный гриб Inonotus dryophilus (Berk.)
Murr. — дубовый трутовик (рис. 57).Заражение деревьев происходит обычно через живые
обломанные сучья или механические повреждения. Обра-288ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Рис. 57Плодовое тело дубового трутовика (по Б. П. Чуракову)зующийся при прорастании спор мицелий проникает в
ядровую древесину и вызывает ее загнивание. Гриб спосо¬
бен поражать деревья, у которых началось образование
ядра. В начальной стадии гниения древесина приобретает
бурую окраску, затем в ней появляются белые пятна и по¬
лоски целлюлозы, число и размер которых постепенно
растут. На конечной стадии гниения вместо пятен и поло¬
сок появляются мелкие пустоты и ячейки, а древесина
становится рыхлой, пористой и пестрой. Скорость распро¬
странения гнили по стволу довольно высокая. Обычно она
занимает всю ядровую часть, а неразрушенной остается
только узкая полоска заболони. По данным С. И. Ванина,
гниль от дубового трутовика сосредоточена в средней час¬
ти ствола, между 6 и 12 м от шейки корня, ее протяжен¬
ность около 8 м. Однако очень часто гниль доходит до ос¬
нования ствола и ее протяженность достигает 13-14 м.
Объем гнилой древесины в среднем составляет 40% объе¬
ма ствола, хотя, по сообщению Н. А. Черемисинова и дру¬
гих, гниль может составлять до 70% объема ствола. Та¬
кие деревья вследствие сильного разложения древесины8. ГНИЛЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ289
и ее низкой теплотворной способности пригодны только
для дров низкого качества.В местах поражения деревьев дуба появляются (чаще
всего в июне-июле) однолетние плодовые тела, которые
быстро разрушаются насекомыми. Копытообразные, вна¬
чале мягкие, постепенно твердеющие, у основания не¬
сколько суженные, иногда расположенные черепитчато.
Верхняя поверхность плодового тела желтовато-коричне-
вая, шероховатая, с тонкой кожицей, иногда ямчатая, со
временем покрывается радиальными трещинами. Край
тупой, ровный, светло-коричневый. Ткань плодового тела
темно-коричневая, в местах прикрепления к стволу пес¬
чанистой структуры, с желтовато-белыми прожилками.
Гименофор трубчатый — трубочки длиной 1-2 см, рыже¬
вато-бурые, с круглыми порами, поначалу с сероватым
налетом; выделяют капли желтоватой жидкости. Базидио¬
споры ржаво-коричневые, гладкие.Дубовый трутовик — один из наиболее распространен¬
ных и вредоносных грибов в дубовых насаждениях. Хо¬
зяйственный ущерб от него в дубравах очень большой.
Зараженность дубовых древостоев дубовым трутовиком
составляет 10-25%, хотя может достигать 50-80%. Заго¬
товленную древесину этот гриб не повреждает.Бурая призматическая ядровая гниль дуба черешча-
того. Болезнь вызывает базидиальный гриб Laetiporus
sulphureus (Bull, et Fr.) Bond, et Sing. — серно-желтый тру¬
товик (рис. 58).Гриб поражает, кроме дуба, другие лиственные поро¬
ды: клен, иву, ольху, ясень, липу, тополь, а также неко¬
торые хвойные: лиственницу и тис. Заражение деревьев
происходит через различные механические повреждения
обычно нижней и средней частей ствола. Образующийся
мицелий проникает в ядровую часть древесины и вызыва¬
ет ее загнивание. В начальной стадии гниения древесина
принимает розовую окраску, затем в ней появляются бе¬
лые полоски, представляющие собой скопления бесцвет¬
ных гиф гриба. Постепенно образуется красновато-бурая
деструктивная гниль с многочисленными мелкими тре-290ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Рис. 58Плодовое тело серно-желтого трутовика (по Б. П. Чуракову)щинами. Древесина теряет прочность, при сильном раз¬
рушении распадается на кусочки и легко растирается в
порошок. В образовавшихся трещинах формируются жел¬
товато-замшевые пленки грибницы.В местах заражения образуются однолетние плодо¬
вые тела гриба. Поначалу мягкие, мясистые, позднее они
твердеют, становятся ломкими. Плодовые тела плоские,
веерообразные или лопатчатые, размером до 30-40 см и
толщиной 2-4 см, растут большими группами; молодые
съедобны. Верхняя поверхность плодового тела гладкая,
радиально-волнистая, светло-желтая или оранжевая, сла¬
боволокнистая, край тонкий, слегка подогнутый. Ткань
тела светло-желтая или беловатая. Гименофор трубчатый,
трубочки короткие, длиной 1-4 мм, серно-желтые, с ма¬
ленькими порами. Базидиоспоры яйцевидные, желтова¬
тые, гладкие. Спороношение начинается в середине мая и
продолжается весь теплый период, до ноября.Плодовые тела массово образуются обычно в первой
половине лета, после чего быстро высыхают и разрушают¬
ся насекомыми. Серно-желтый трутовик может наносить8. ГНИ ЛЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ291
большой хозяйственный вред в перестойных древостоях,
зараженность которых достигает 50-60%. Гниль у старых
деревьев может доходить до высоты 15-20 м. У сильно
пораженных болезнью деревьев резко снижается выход
деловой древесины. Гриб может развиваться и на заготов¬
ленной древесине.Темно-бурая комлевая ядровая гниль дуба. Болезнь
вызывает базидиальный гриб Daedalea quercina L. ex Fr. —
дубовая губка (рис. 59).Помимо дуба, гриб изредка поражает бук и каштан
съедобный. Заражение деревьев происходит через различ¬
ные механические повреждения ствола. Порослевые де¬
ревья обычно заражаются от материнского пня. Грибница
проникает в ядровую древесину и вызывает ее загнивание.
Вначале пораженная древесина приобретает темно-корич¬
невую окраску, позднее появляется сероватый оттенок. По
сердцевинным лучам образуются радиальные трещины, в
которых формируются желтовато-серые пленки грибни¬
цы. На конечной стадии гниения древесина становитсяРис. 59Плодовое тело дубовой губки (по Б. П. Чуракову)292ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
темно-бурой и распадается на призматические кусочки.
Пораженная древесина полностью теряет технические
качества.По сообщению Н. А. Черемисинова и других, дубовая
губка не переносит недостатка кислорода, который обыч¬
но отмечается в центральной части живого дерева, поэто¬
му интенсивное разложение пораженной древесины начи¬
нается после отмирания или рубки деревьев, когда обес¬
печивается необходимое для жизнедеятельности гриба
содержание кислорода.В местах заражения на стволе образуются многолет¬
ние плодовые тела пробковой консистенции, в виде боко¬
вых шляпок, иногда черепитчато расположенных, от ко¬
пытообразной до полураспростертой формы, диаметром
от 20 до 25 см, толщиной до 5 см. Верхняя поверхность
плодового тела серовато-коричневая, голая, с неясными
зонами. Ткань светло-желтая или серовато-коричневая,
пробковая, у старых плодовых тел деревянистая. Гимено¬
фор в виде продолговатых извилистых ходов, дедалевид-
ный. Базидиоспоры овальные, бесцветные.Гниль от дубовой губки обычно развивается в нижней
части ствола, протяженность ее до 3 м, иногда до 9 м. Гриб
часто можно видеть на пнях, валежной и заготовленной
древесине дуба. На живых деревьях дубовая губка встре¬
чается редко, чаще всего в перестойных порослевых дре-
востоях. А. Т. Вакин считает, что число скрыто заражен¬
ных стволов примерно равно числу деревьев, на которых
есть плодовые тела.Крупноямчатая ядрово-заболонная гниль дуба череш-
чатого. Болезнь вызывает базидиальный гриб Stereum
frustulosum Fr. (см. рис. 60).Заражение деревьев происходит в местах отмирания
крупных ветвей. Грибница проникает в ядровую часть
древесины и вызывает ее загнивание. На начальной ста¬
дии гниения в древесине появляются темно-шоколадные
пятна или широкие концентрические полосы, затем бе¬
лые пятна, которые очень быстро превращаются в пусто¬
ты. Древесина становится словно источенная насекомыми.8. ГНИЛЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ293
Рис. 60Плодовые тела гриба
Stereum frustulosum
(по А. Т. Вакину )ющихся друг с другом темно¬
серых подушечек толщиной
2-4 см. Диаметр их колеблет¬
ся от 3 до 5 мм. Верхняя поверх¬
ность плодового тела гладкая и
представляет собой гименофор.
Базидиоспоры яйцевидные и
бесцветные.Гриб встречается на стволах засохших, засыхающих
и растущих дубов и вызывает характерную смешанную
гниль. По А. Т. Вакину, объем гнилой древесины в сред¬
нем составляет около 6% объема ствола.Белая ядрово-заболонная гниль лиственных пород.
Болезнь вызывает базидиальный гриб стереум шерсти¬
стый — Stereum hirsutum (Willd.) Pers. (рис. 61).Чаще всего гриб встречается на засыхающих деревь¬
ях, отмерших и опавших сучьях, изредка на стволах жи¬
вых дубов, берез, бука, граба и других лиственных пород.
Вызывает смешанную гниль.Заражение происходит через различные механические
повреждения ствола и места прикрепления отмерших вет¬
вей. Загнивание начинается с заболонной древесины. В на¬
чальной стадии гниения древесина буреет, затем в ней по¬
являются светло-желтые участки, в которых образуются
скопления темноокрашенного мицелия. На конечной ста¬
дии древесина становится белой и легко разделяется на
мелкие кусочки. Постепенно гниение охватывает цен¬
тральную часть ствола и формируется ядрово-заболоннаяГниение постепенно охватыва¬
ет как ядровую, так и заболон-
ную зоны древесины. По дан¬
ным Н. И. Федорова, гниль по¬
ражает среднюю часть ствола
на протяжении 4-6 м.На отмерших толстых вет¬
вях и стволе образуются мно¬
голетние плодовые тела. Они
имеют вид небольших, слива-294ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Рис. 61Плодовые тела стереума шерстистого (по Б. П. Чуракову)смешанная гниль. Протяженность гнили по стволу незна¬
чительная.На пораженных ветвях и стволах формируются пло¬
довые тела гриба в виде кожистых шляпок диаметром
1-3 см и толщиной 0,3-0,5 мм, прикрепленных боком к
субстрату или принимающих распростертую форму с ото¬
гнутым краем. Верхняя поверхность плодовых тел щети-
нисто-волокнистая, с неясными концентрическими зона¬
ми, серая, желтая или желтовато-охряная. Гименофор
гладкий, поначалу светло-желтый до охряно-желтого по
краям, реже красноватый, затем бледно-серый. Базидио¬
споры цилиндрические, с закругленными концами, бес¬
цветные.Белая мраморная гниль стволов березы. Возбудитель
болезни — базидиальный гриб настоящий трутовик —
Fomes fomentarius Gill. (см. рис. 62).Гриб поражает березу, липу, клен, дуб, осину, ольху и
другие лиственные породы. Встречается в перестойных и
ослабленных древостоях, а также на заготовленной неоко¬
ренной древесине. Своевременное обнаружение заболева¬
ния затруднено, так как плодовые тела появляются на
стволах, полностью разрушенных грибом.8. ГНИЛЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ295
Рис. 62Плодовое тело настоящего трутовика (по Б. П. Чуракову)Заражение деревьев происходит спорами в местах по¬
ранений, через обломанные толстые сучья. Мицелий вна¬
чале поражает кору, затем разрушает древесину по направ¬
лению к сердцевине ствола.На начальной стадии гниения в древесине появляют¬
ся белые или светло-желтые точки, которые увеличива¬296ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
ются в количестве и постепенно сливаются в извилистые
темно-бурые, позднее черные линии, отделяющие здоро¬
вую древесину от пораженной. Линии представляют со¬
бой скопления гиф гриба. Древесина на этой стадии гние¬
ния теряет механические свойства примерно наполовину,
приобретает характерную мраморовидную текстуру (на
продольных разрезах), что позволяет использовать ее в
качестве поделочного декоративного материала. На по¬
следней стадии гниения древесина становится мягкой,
легко расслаивается по годичным слоям на волокна и пла¬
стинки. В трещинах нередко формируются белые кожи¬
стые пленки грибницы.В местах заражения через 2-4 года появляются плодо¬
вые тела. Они многолетние, твердые, копытообразные в
форме полукруга, размером 5-30 см, толщиной 5-20 см.
Верхняя поверхность их чаще всего серая или темно-серая,
гладкая, покрыта твердой, иногда блестящей коркой с
хорошо заметными концентрическими зонами без тре¬
щин. Край тупой, светло-желтый. Ткань плодового тела
коричневая или рыжеватая, мягкая либо мягко-пробко-
вая, плотная, при разрыве хлопьевидная, замшевая. Ги¬
менофор трубчатый, слоистый. Трубочки одного цвета с
тканью, длиной 2-10 мм, с округлыми порами диаметром
0,2-0,Змм. Поверхность трубчатого слоя светло-серая,
при надавливании темнеющая. В летний период трубоч¬
ки плодового тела обычно закрыты сероватой тканью, от¬
крываются осенью. Споры бесцветные, гладкие, овальные,
созревают очень поздно и рассеиваются ранней весной, в
конце мая плодовые тела уже не содержат спор.Настоящий трутовик поражает главным образом усох¬
шие, сильно ослабленные или поврежденные, отмираю¬
щие старые деревья. Здоровые деревья заражаются реже.
Гриб довольно интенсивно разрушает древесину, Деревья,
пораженные мраморной гнилью, легко подвергаются бу¬
релому. Большой ущерб гриб причиняет заготовленной
древесине при длительном хранении — при активном
гниении она полностью разрушается через год после заго¬
товки.8. ГНИЛЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ297
Желто-бурая ядрово-заболонная гниль березы. Бо¬
лезнь вызывает базидиальный гриб березовая губка —
Piptoporus betulinus (Bull.) Karst, (рис. 63).Гриб встречается только на березе, преимущественно
на ослабленных деревьях, а также на валеже, пнях. Зара¬
жение деревьев происходит через различные механиче¬
ские повреждения ствола. Мицелий гриба сначала распро¬
страняется в коре и заболони. Пораженная древесина
окрашивается в красновато-бурый цвет. Процесс гниения
постепенно распространяется до центра ствола и вызыва¬
ет быстрое разрушение древесины по всему сечению.
Древесина приобретает желтовато-бурую или краснова¬
то-коричневую окраску, в ней появляются радиальные и
тангентальные трещины, она становится трухлявой и лег¬
ко растирается в порошок.На пораженных деревьях, обычно во второй половине
лета, образуются однолетние плодовые тела, которые к
осени часто разрушаются насекомыми.Рис. 63Плодовое тело березовой губки (по Б. П. Чуракову)298ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Плодовые тела березовой губки имеют вид плоских
округлых шляпок подушковидной или почковидной фор¬
мы, боком прикрепленных к субстрату. Наружная поверх¬
ность покрыта тонкой гладкой кожицей желтовато-серо-
го или светло-коричневого цвета. Край плодового тела
округлый и тупой. Ткань белая, в молодом возрасте мяг¬
кая, позднее слегка пробковая. Гименофор трубчатый. Тру¬
бочки короткие, до 2-8 мм длиной, сначала белые, затем
желтеющие; у старых плодовых тел они легко отделяются
от ткани. Поры маленькие, неровные, округлые. Базидио¬
споры бесцветные, цилиндрические, слегка согнутые.Березовая губка распространена по всему ареалу бере¬
зы. Хозяйственный ущерб от этого гриба заключается
главным образом в разложении древесины, своевременно
не вывезенной из леса.Желто-белая ядровая гниль березы. Возбудитель бо¬
лезни — базидиальный гриб трутовик скошенный, или
чага, — Inonotus obliquus (Pers.) Pil. (рис. 64).8. ГНИЛЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ299Рис. 64Чага (по Б. П. Чуракову )
Чаще всего гриб встречается на березе, иногда на оль¬
хе, рябине, ясене. Заражение деревьев происходит через
механические повреждения ствола. Мицелий гриба про¬
никает в центральную часть, вызывая загнивание древе¬
сины, приобретающей желтовато-коричневую окраску.
Позднее в ней появляются светло-желтые пятна и полос¬
ки, которые постепенно увеличиваются и иногда слива¬
ются. В пораженной древесине образуются скопления
грибницы в виде тонких черных линий и рыжевато-бурых
вкраплений. Гнилая древесина отделяется от здоровой
широкой каймой серовато-коричневого цвета.На конечной стадии гниения древесина становится
светло-желтой, рыхлой, легко разделяется по годичным
слоям. По виду она похожа на гниль от ложного труто¬
вика. Обычно гниль от скошенного трутовика сосредо¬
тачивается в нижней и средней частях дерева на протя¬
жении 6-8 м.Однолетние плодовые тела развиваются на отмерших
частях дерева, обычно под корой. Они широко распростер¬
тые, в свежем состоянии кожисто-мясистые, при высыха¬
нии твердые, ломкие. Трубчатый гименофор расположен
на верхней стороне плодового тела. Трубочки однослой¬
ные, табачного цвета, длиной 1-3 см, крепятся к субстра¬
ту наклонно. Поры угловато-округлые, 0,2-0,3 мм в диа¬
метре. Споры бесцветные, позднее желтовато-рыжеватые,
овальные, гладкие.Одновременно с плодовыми телами гриб образует бес¬
форменные выросты с черной, слегка лакированной по¬
верхностью, неправильно растрескивающиеся и перехо¬
дящие во внутренние слои коры, коричневато-желтого
цвета. Размеры их варьируют в широких пределах, до 40-
60 см в поперечнике, а вес достигает 10 кг. Эти выросты и
называют чагой. Чага обладает лечебными свойствами,
применяется при лечении злокачественных опухолей, га¬
стритов и других заболеваний.Заражение деревьев скошенным трутовиком обычно
связано с ранами. Развитие гриба прекращается после ги¬
бели дерева.300ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Желтовато-белая ядровая гниль клена. Болезнь вызы¬
вает базидиальный гриб кленовый трутовик — Oxyporus
populinus (Fr.) Donk. (рис. 65).Гриб встречается на живых и мертвых деревьях кле¬
на, тополя, березы, липы, ильмовых и других листвен¬
ных пород.Заражение деревьев происходит через различные ме¬
ханические повреждения ствола, чаще всего морозобой-
ные трещины или обломанные сучья. Мицелий прони¬
кает в центральную часть ствола, где вызывает гниение
древесины. Внутри ствола появляется буроватое или бу-
ровато-зеленое ложное ядро, в котором позднее наблю¬
даются беловатые выцветы и многочисленные трещины
вдоль сердцевинных лучей. Гниль окружена защитной
зеленой каймой. На конечной стадии гниения древесина
становится желтовато-белой, ломкой и распадается вдоль
сердцевинных лучей на тонкие пластинки. В стволе обра¬
зуется дупло, одновременно с этим начинают формиро¬
ваться плодовые тела.Плодовые тела многолетние, в виде маленьких шля¬
пок, сидящих черепитчатой группой на общем основании.
Верхняя поверхность шляпок желтовато-белая или серая,Рис. 65Плодовое тело кленового трутовика (по А. Т. Вакину)8. ГНИЛЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ301
но чаще зеленая от покрывающих ее мхов и водорослей.
Край шляпки утонченный и загнут книзу. Ткань плодово¬
го тела белая или желтовато-белая, пробковато-деревяни¬
стая, на разломе радиально-волокнистая. Гименофор труб¬
чатый. Трубочки слоистые, тонкостенные, длиной 1-4 мм.
Поры мелкие, округлые, желтоватые. Базидиоспоры бес¬
цветные, шаровидные или округлые.Гниль сосредоточена в нижней или средней части ство¬
ла и распространяется по стволу на 5-7 м.Белая комлевая гниль лиственных пород. Возбуди¬
тель — базидиальный гриб чешуйчатка струпьевидная —
Pholiota squarrosa Karst. Струпьевидная чешуйчатка по¬
ражает березу, бук, ильм, липу, ясень и другие листвен¬
ные породы. Иногда встречается на пихте. В российских
лесах гриб встречается сравнительно редко.Заражение деревьев грибом происходит через различ¬
ные механические повреждения ствола, преимуществен¬
но в приспевающих и спелых древостоях. Мицелий про¬
никает в заболонь и вызывает ее загнивание. На началь¬
ной стадии гниения в заболонной древесине появляются
отдельные бурые пятна. Затем в ней становятся различи¬
мы белые полосы, хорошо заметные на продольном разре¬
зе ствола. Постепенно гниль захватывает не только забо-
лонную, но и ядровую часть ствола. На конечной стадии
гниения древесина окрашивается в светло-желтый цвет,
становится рыхлой и легко разделяется на волокна.Плодовые тела однолетние, в виде шляпки на ножке,
обычно образуются у основания ствола. Шляпка мяси¬
стая, выпуклая, светло-желтая с темно-бурыми чешуй¬
ками, ткань ее желтоватая, мягкая. Ножка плотная,
внизу коричневая, также покрыта бурыми чешуйками,
вверху желтая, обрамлена хлопьевидным кольцом. Гиме¬
нофор пластинчатый, пластинки зеленовато-коричневые
или коричневые, частые. Базидиоспоры гладкие, бурые,
овальные.Белая гниль от чешуйчатки струпьевидной располага¬
ется в нижней части ствола на протяжении 1-3 м. При
интенсивном развитии она может проникать в корни.302ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
8.4.МЕРЫ ЗАЩИТЫ ДЕРЕВЬЕВ
ОТ СТВОЛОВЫХ ГНИЛЕЙСтволовые гнили приводят к снижению жизнеспособ¬
ности и биологической продуктивности пораженных де¬
ревьев, а также причиняют технический вред древосто-
ям, снижая выход деловой древесины.Для оздоровления лесных насаждений и повышения
их продуктивности необходим комплекс лесохозяйствен¬
ных и лесозащитных мероприятий, направленных на соз¬
дание биологически устойчивых насаждений, введение в
культуру невосприимчивых к гнилям форм древесных по¬
род, поддержание в лесах благоприятного санитарного со¬
стояния, удаление из леса источников гнилевой инфекции,
предохранение деревьев от механических повреждений,
применение лесохозяйственных мероприятий, предупре¬
ждающих распространение дереворазрушающих грибов.Устойчивые к гнилям формы древесных пород выво¬
дят в результате изучения и отбора на основе научных ме¬
тодов селекции и генетики.С целью повышения биологической устойчивости де¬
ревьев к гнилям рекомендуется создавать смешанные
хвойно-лиственные насаждения, используя для этого стой¬
кие к наиболее опасным болезням виды древесных пород.Для создания благоприятных условий роста деревьев
в лесных насаждениях проводятся санитарные рубки и руб¬
ки ухода. В соответствии с санитарными правилами с це¬
лью оздоровления древостоев удаляются пораженные бо¬
лезнями и заселенные энтомовредителями, а также сильно
ослабленные, усыхающие и сухостойные деревья. Деревья,
зараженные стволовыми гнилями, серянкой, раком, ми¬
козом сосудов, необходимо удалять систематически по мере
обнаружения, но с учетом состояния древостоев.Значительная часть дереворазрушающих грибов раз¬
вивается не только на растущих, но и на сухостойных де¬
ревьях, на валежной древесине, пнях и порубочных ос¬
татках. Плодовые тела этих грибов за вегетационный пе¬
риод образуют огромное количество базидиоспор, которые8. ГНИЛЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ303
являются источником инфекции. По данным С. И. Ванина,
большое плодовое тело чешуйчатого трутовика за сезон
продуцирует около 50 млрд спор. Для оздоровления наса¬
ждений и предупреждения распространения гнилевых бо¬
лезней в лесах необходимо регулярно удалять заражен¬
ные, валежные и сухостойные деревья, а также плодовые
тела грибов, растущих на пнях.При проведении выборочных санитарных рубок во из¬
бежание расстройства насаждений в первую очередь вы¬
рубают отмирающие, сильно зараженные, плохо развитые
и суховершинные деревья. Затем выбирают зараженные
деревья с разреженной кроной, бледно окрашенной хвоей
или листвой, с плодовыми телами грибов. При массовом
заражении древостоев трутовыми грибами (свыше 40%)
их назначают в сплошную санитарную рубку в ближай¬
шее время. Своевременная рубка позволяет рационально
использовать древесину зараженных деревьев, особенно
на начальной стадии гниения, пока она еще сохраняет ос¬
новные физико-механические свойства. Срубленную дре¬
весину необходимо своевременно вывезти (не позже чем
через 10 дней после рубки), провести окорку или химиче¬
скую обработку антисептиками.Одной из мер борьбы с гнилевыми болезнями деревьев
является смена древесных пород и вида пользования зара¬
женных участков леса. Например, зараженный сосновой
губкой сосновый бор вырубается и засаживается березой,
которая не поражается этим грибом. А осинник, заражен¬
ный ложным трутовиком, вырубается, участок раскорче¬
вывается и засевается многолетними травами, такими как
клевер или люцерна.Уменьшения хозяйственных потерь от дереворазрушаю¬
щих грибов можно достичь и в результате рационального
использования поврежденной древесины. При соответствую¬
щей антисептической обработке (высушивании, пропитке
и т. д.) древесина в начальной стадии гниения может ис¬
пользоваться как деловая. Гнилая древесина пригодна в ка¬
честве топлива, поскольку, например, бурая гниль повы¬
шает теплотворную способность древесины примерно на 5%.304ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
вопросы для повторения
к главе 81.	Классификация гнилей по локализации на поперечном сре¬
зе дерева.2.	Классификация гнилей по локализации на дереве.3.	Классификация типов гнилей.4.	Какие виды грибов вызывают гнилевые болезни листвен¬
ных пород?5.	Какие виды грибов вызывают гнилевые болезни хвойных
пород?6.	Какие виды грибов являются возбудителями корневых гни¬
лей древесных пород?7.	Какие виды грибов являются возбудителями стволовых гни¬
лей древесных пород?8.	Вершинные гнили древесных пород.9.	Вред и вредоносность гнилей.10. Меры борьбы с гнилевыми болезнями древесных пород.8. ГНИЛЕВЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ305
ПОРАЖЕНИЕ ВАЛЕЖНОЙ,
СУХОСТОЙНОЙ
И ЗАГОТОВЛЕННОЙ
ДРЕВЕСИНЫ9.1.ГНИЛИ ХВОЙНЫХ ПОРОДМногие виды дереворазрушающих грибов
развиваются как сапротрофы на сухостое,
пнях, валежной и заготовленной древесине,
порубочных остатках и опаде хвойных по¬
род. Одни поселяются на деревьях еще до их
отмирания и продолжают жизненный цикл
после рубки — например, окаймленный тру¬
товик, серно-желтый трутовик и др. Другие
развиваются только на отмершей древесине
сухостойных и валежных деревьев — это раз¬
ные виды кориолусов, глеофиллумов и др.Большинство дереворазрушающих гри¬
бов развиваются на древесине, влажность
которой колеблется от 20 до 150%. Гниение,
вызываемое этими грибами, сравнительно
однообразно и трудно поддается классифи¬
кации, поэтому определение вида возможно
только при наличии плодовых тел, а в слу¬
чае отсутствия последних — путем выращи¬
вания из гнили чистых грибных культур.Ядровая мелкотрещиноватая буровато¬
желтая гниль древесины хвойных пород вы¬
зывается базидиальным грибом Abortiporus
borealis (Fr.) Sing— северным трутовиком.
Гриб встречается чаще всего на пнях хвойных306ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
Гниль локализуется в цен¬
тральной части ствола. В на¬
чальной стадии гниения дре¬
весина приобретает буровато-пород: ели, пихты, сосны, из¬
редка на стволах и корнях жи¬
вых деревьев, которые обыч¬
но заражаются через механи¬
ческие повреждения.Рис. 66Гнилъ ели, вызванная северным
трутовиком (по А. Т. Вакину )желтый цвет и на поперечномразрезе имеет вид буровато-желтых пятен. Позднее в дре¬
весине появляются многочисленные мелкие поперечные
трещины, в которых обычно скапливается в виде пленок
белая грибница. На конечной стадии гниения древесина
становится ломкой и распадается на кусочки (рис. 66).Гниль распространяется в стволе на 1-3 м. В месте вы¬
хода гнили на поверхность ствола образуются плодовые
тела; чаще всего это происходит у основания пораженно¬
го дерева.Плодовые тела северного трутовика однолетние, по¬
душковидные, иногда с загнутыми вниз краями, часто
располагаются черепитчатыми группами. Размеры плодо¬
вых тел: длина 5-7 см, ширина 2-10 см и толщина 1-8 см.
Верхняя поверхность плодового тела вначале белая, водя¬
нистая, позднее желтовато-белая, сухая, неровная, волок¬
нисто-войлочная. Ткань плодового тела белая, мягко-проб-
ковая, параллельно-волокнистая. Гименофор трубчатый,
трубочки короткие, длиной 3-10 мм, с большими извили¬
стыми порами. Поверхность гименофора белая, желтова¬
тая или охряная. Базидиоспоры яйцевидные, бесцветные.Заражение грибом живых деревьев происходит чаще
всего через механические повреждения нижней части
ствола или поверхностных корней.Бурая призматическая гниль хвойной древесины вызы¬
вается базидиальным грибом Fomitopsis rosea (Fr.) Karst. —
розовым трутовиком. Гриб встречается преимущественно
на заготовленной, валежной, сухостойной древесине и со¬
сновых и еловых пнях. Нередко он разрушает деревянные9. ПОРАЖЕНИЕ ВАЛЕЖНОЙ, СУХОСТОЙНОЙ ДРЕВЕСИНЫ307
столбы, опоры деревянных мостов и других сооружений.
На пораженной древесине формируются плодовые тела.Плодовые тела розового трутовика небольшие, округ¬
лые, сидячие, копытообразные, вытянутые вдоль субстра¬
та, иногда черепитчато расположенные, чаще одиночные,
твердые, от пробковых до деревянистых, толщиной 1-5 см,
диаметром 8-10 см. Верхняя поверхность у молодых пло¬
довых тел буровато-розовая или розоватая, у старых —
постепенно становится буроватой или серой, у основания
почти черной, вначале с черновато-серым пушком, затем
голая. Ткань плодового тела розовая. Гименофор трубча¬
тый, поверхность его розоватая, при высушивании ино¬
гда буреющая. Трубочки розовые, короткие, с маленьки¬
ми округлыми или угловатыми порами. Базидиоспоры
эллиптические, гладкие, бесцветные.Бурая трещиноватая гниль ели вызывается базидиаль-
ным грибом Gloeophyllum abietinum (Fr.) Karst. — глео-
филлумом еловым (рис. 67).Гриб встречается на валежной, сухостойной древеси¬
не и пнях ели и пихты, а также на древесине, хранящейся
на складах. Глеофиллум еловый вызывает бурую, трещи¬
новатую гниль деструктивного типа.Плодовые тела гриба сидячие, тонкие, половинчатые,
часто неправильной формы, особенно при развитии на
торцах пней. Верхняя поверхность плодового тела ры¬
жеватого цвета, край более светлого оттенка. Гимено¬
фор имеет вид радиальных удлиненных складок, пере¬
ходящих иногда в пластинки.Бурая деструктивная гнильхвойных пород вызывается ба-
зидиальным грибом Osmoporus
odoratus (Fr.) Sing. — трутови¬
ком душистым. Гриб встреча¬
ется на валежной, сухостойной
древесине и пнях сосны, пора¬
женных окаймленным труто¬
виком. По данным чешского
исследователя В. Рипачека,Рис. 67Плодовое тело глеофиллума
елового (по А. Т. Вакину )308ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
после развития окаймленного трутовика в течение меся¬
ца активность душистого трутовика на подготовленной
древесине значительно возрастает.Душистый, или пахучий, трутовик имеет толстые, ко¬
пытообразные или желвакообразные, иногда более пло¬
ские одиночные или черепитчато расположенные плодо¬
вые тела длиной от 2 до 15 см, шириной 2-5 см и толщи¬
ной 1,5-7,0 см. Верхняя поверхность плодового тела голая,
шероховатая, иногда с наростами, концентрически борозд¬
чатая, от рыже-бурой до черной, по краю часто рыже-крас-
ная. Ткань вначале пробковая, позднее деревянистая, от
ржавого до каштаново-бурого цвета с приятным и силь¬
ным запахом аниса. Гименофор трубчатый, трубочки пра¬
вильные, более или менее толстостенные, с беловатым на¬
летом внутри, поры от округлых до угловатых, от одной
до трех на одном миллиметре.Светло-желтая ядрово-заболонная гниль древесины
хвойных пород вызывается базидиальным грибом Ischno-
derma resinosum (Fr.) Karst. — смолистым трутовиком.
Гриб встречается на валежной, сухостойной древесине и
пнях, иногда на живых перестойных деревьях сосны, ли¬
ственницы и пихты.В начальной стадии гниения древесина буреет, позд¬
нее светлеет, в ней появляются разрушенные участки в
виде белых полос и пятен, в которых накапливается тем¬
но-бурая грибница и бурая смолистая масса в виде тонких
извилистых линий. Постепенно гниение распространяет¬
ся на древесину центральной части ствола. В конечной ста¬
дии гниения древесина становится рыхлой, мягкой и лег¬
ко расщепляется по годичным слоям.Гнилью от смолистого трутовика обычно поражается
нижняя часть ствола на протяжении 2-4 м. Там же фор¬
мируются плодовые тела гриба — в виде плоских шляпок
с тонким краем диаметром до 20 см, одиночные или чере¬
питчато расположенные. Верхняя поверхность шляпки с
радиальными морщинами, поначалу темно-коричневая,
позднее почти черная. Ткань плодового тела вначале бе¬
ловатая, мягкая, пробково-деревянистой консистенции,9. ПОРАЖЕНИЕ ВАЛЕЖНОЙ, СУХОСТОЙНОЙ ДРЕВЕСИНЫ309
затем светло-коричневая, деревянистая, с ванильным за¬
пахом. Гименофор трубчатый, трубочки коричневые, дли¬
ной до 4-8 мм. Поры округлые, длиной 4-8 мм, ржаво¬
коричневые. Базидиоспоры цилиндрические.Смолистым трутовиком поражается в основном древе¬
сина хвойных, но иногда и лиственных пород.Бурая заболонная гниль древесины хвойных пород
вызывается базидиальным грибом Stereum sanquinole-
ntum Fr. — стереумом краснеющим. Гриб встречается на
валежной, сухостойной древесине и пнях ели, сосны, ино¬
гда на древесине растущих деревьев (рис. 68).Этот гриб вызывает медленно развивающееся, но все
же заметное гниение древесины. Вначале гнилая древеси¬
на приобретает буроватый или красноватый оттенок, позд¬
нее белеет. В дальнейшем в ней появляются узкие, белые,
вытянутые вдоль ствола полосы, со временем превращаю¬
щиеся в пустоты. В конечной стадии гниения древесина
становится почти белой и легко разделяется на волокна.
Гниль сосредоточена в заболонной части ствола. Через
несколько лет она распространяется по длине ствола на1,3-3,8 м и на глубину до 5 см от поверхности.Плодовые тела буровато-серые, кожистые, в виде че-
репитчато расположенных распростерто-отогнутых шля¬
пок диаметром до 3 см. Во влажную погоду при легком
прикосновении сероватая поверхность гимения становит¬
ся кроваво-красной. Это происходит потому, что разрыва¬
ется тонкая оболочка цистидиол и их содержимое выделя¬
ется на поверхность гимениального слоя. Верхняя поверх¬
ность плодового тела бледно-коричневая, реже сероватая,с концентрическими зонами
более темного цвета и более
светлым волнистым краем.
Гименофор неровный, иногда
с радиально-лучистой поверх¬
ностью, коричневого цвета,
часто с серым оттенком. Бази¬
диоспоры эллиптические, бес¬
цветные, слабо согнутые.Рис. 68Плодовые тела
стереума краснеющего
(по А. Т. Вакину )310ЛЕСНАЯ ФИТОПАТОЛОГИЯ
9	2ГНИЛИ ЛИСТВЕННЫХ ПОРОДНа валежной и сухостойной древесине в лесу часто про¬
должают развитие некоторые трутовые грибы, которые
встречаются на живых деревьях, — например настоящий
и чешуйчатый трутовики, дубовая и березовая губки и т. д.
Но есть группа грибов, которые поражают только отмер¬
шую древесину, т. е. являются типичными облигатными
сапротрофами и играют в лесу роль деструкторов, реду¬
центов.Наиболее распространенными и хозяйственно важны¬
ми среди них являются белый пластинчатый трутовик,
утолщенный разноцветный трутовик, шерстистый кожи¬
стый трутовик, разноцветный трутовик и темнопоровый
трутовик.Березовый пластинчатый трутовик — Lenzites betulina
(L. ex Fr.) Fr. (рис. 69). Гриб вызывает разрушение валеж¬
ной, сухостойной, заготовленной древесины и пней лист¬
венных пород: березы, бука, дуба, ольхи, осины, липы и др.Рис. 69Плодовые тела березового пластинчатого трутовика
(по Б. П. Чуракову )9. ПОРАЖЕНИЕ ВАЛЕЖНОЙ, СУХОСТОЙНОЙ ДРЕВЕСИНЫ311
Плодовые тела формируются на торцах или боковой по¬
верхности лесоматериалов. Они представлены полукруглы¬
ми, пробковыми, тонкими сидячими шляпками, часто рас¬
положенны�