Текст
                    • :
U
^ь


ВЫСШЕЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ И.Г.СЕМЕНКОВА, Э.С.СОКОЛОВА ФИТОПАТОЛОГИЯ Допущено Министерством образования Российской Федерации в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению подготовки дипломированных специалистов «Лесное хозяйство и ландшафтное строительство» Москва ACADEMA 2003
УДК 630.44(075.8) bliK 44.7я73 сзо Рецензенты: д-р биол. наук, проф. А.М.Жуков (Всероссийский научно-исследог ггсльский институт лесоводства и механизации лесного хозяйства); д-р биол. наук, проф. Ю. Л.Демаков; д-р с.-х. наук, проф. И. А. Алексеев и канд. с.-х. наук, доц. Н.И.Гаврицкова (кафедра управления природопользованием и лесозащиты Марийского государственного техническою университета) Семенкова И. Г. СЗО Фитопатология: Учебник дли студ. вузов / И.Г.Семенкова, Э.С.Соколова. — М.: Издательский центр «Академия», 2003. — 480 с, [16] с цв. ил.: ил. ISBN 5-7695-1259-8 В учебнике изложены основы биологии, экологии и систематики грибов и грибоподобных организмов, бактерий, вирусов, фитонематод и других возбудителей болезней растений, симптомы и типы этих болезней. Рассмотрены основные методы и средства борьбы с болезнями растений, диагностические признаки, особенности развития и условия распространения наиболее опасных болезней деревьев, кустарников и цветочных культур, изложены меры борьбы с ними. Приводится описание наиболее вредоносных видов складских и домовых грибов и методов Защиты древесины. Для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению «Лесное хозяйство и ландшафтное строительство». УДК 630.44(075.8) ББК 44.7я73 © Семенкова И. Г., Соколова Э.С., 2003 ISBN 5-7695-1259-8 © Издательский центр «Академия», 2003
ПРЕДИСЛОВИЕ Лес — это ценнейшее достояние народа. Все леса подлежат охране от пожаров, незаконных порубок, нарушений установленного порядка лесопользования и других действий, причиняющих вред лесу, а также защите от вредных насекомых и болезней. Болезни наносят значительный ущерб лесным насаждениям, препятствуют выращиванию посадочного материала, вызывают гибель семян древесных пород и кустарников. Поэтому в научных учреждениях нашей страны и за рубежом ведется интенсивная работа по изучению основных болезней древесных пород, разрабатываются меры борьбы с ними. Ежегодно возрастает поток научной информации, издаются пособия по лесной фитопатологии и защите леса. За 10 лет, прошедших после выхода в свет учебника лесной фитопатологии, значительно расширился объем знаний о систематике, биологии и экологии грибов и других возбудителей болезней растений, эпифитотиологии, иммунитете растений. Выявлены новые для нашей страны болезни лесных пород. Разработаны методы и средства защиты леса от болезней. Все это обусловило необходимость издания предлагаемого учебника. Учебник написан на основе курса лекций, которые авторы читают в течение многих лет на лесном факультете и факультете ландшафтной архитектуры Московского государственного университета леса. В нем рассматриваются все основные вопросы, предусмотренные примерной программой дисциплины «Защита растений», рекомендованной Министерством образования Российской Федерации для подготовки специалистов по направлению «Лесное хозяйство и ландшафтное строительство». Введение и главы 1 — 5, 9, 12—14 написаны И. Г. Семенковой, главы 6 — 8, 10 и 11 — Э.С.Соколовой. Указатель латинских названий составлен И. Г. Семенковой, указатели русских названий болезней растений и фитопатогенных организмов, наименований химических и биологических средств защиты растений и древесины, предметный — Э.С.Соколовой.
ВВЕДЕНИЕ Фитопатология — наука о болезнях растений, их причинах и мерах борьбы с ними. В ее названии соединены корни трех греческих слов: phyton — растение, pathos — болезнь, logos — слово, учение. Различают общую, сельскохозяйственную и лесную фитопатологию. Общая фитопатология рассматривает причины болезней растений, закономерности взаимоотношений между возбудителями болезней, пораженными растениями и окружающей средой, факторы устойчивости растений к болезням и другие общие теоретические вопросы. Сельскохозяйственная фитопатология занимается изучением болезней сельскохозяйственных культур и разработкой мер борьбы с ними. Лесная фитопатология изучает болезни древесных растений и процессы биологического разрушения древесины на складах, в сооружениях и постройках, разрабатывает меры борьбы с ними. В центре внимания фитопатолога находятся чаще всего не отдельные растения, а большие группы растений или их сообщества: питомник, сад, лесное насаждение в целом. В таком сложном биогеоценозе, каким является лес, массовое заболевание одного или нескольких видов древесных пород обычно влечет за собой нарушение сбалансированных связей между популяциями и внутри популяций организмов, населяющих лес, т. е. нарушение всей экосистемы. Лесная фитопатология в этих случаях имеет дело с болезнями не только отдельных видов древесных растений, но и леса в целом. Большинство наиболее распространенных и вредоносных болезней растений, в том числе лесных пород, вызывается грибами, бактериями, вирусами и другими микроорганизмами. Биологические свойства, особенности развития и распространения возбудителей во многом определяют сущность и характер развития самих болезней растений. Поэтому совершенно естественно, что фитопатология возникла и развивалась на базе соответствующих наук: микологии (науки о грибах), бактериологии (науки о бактериях), вирусологии (науки о вирусах), микробиологии (науки о микроорганизмах вообще). Несмотря на то что фитопатология уже давно оформилась в самостоятельную отрасль биологии, она и сейчас опирается на эти науки, используя их методы и новейшие достижения. Существует тесная взаимосвязь между фитопатологией и другими биологическими и естественными науками. Так, при исследовании изменений анатомического строения, обмена веществ и физиологических функций больного растения фитопатология со- 4
прикасается с ботаникой, физиологией растений и биохимией, а при изучении механизмов восприимчивости и устойчивости растений к болезням — с генетикой, цитологией и молекулярной биологией. В то же время фитопатологические наблюдения и исследования являются важным звеном в работах по селекции новых сортов и форм культурных растений, в том числе цветочных и древесных пород. Распространение и развитие болезней в лесах и цветочных хозяйствах, причиняемый ими ущерб в значительной степени зависят от почвенных и других условий, организации и технического уровня ведения лесного хозяйства, соблюдения правил высокой агротехники. Поэтому фитопатология непосредственно связана с многими другими дисциплинами, особенно с такими, как экология, почвоведение, лесные культуры, лесоводство, лесная таксация, цветоводство, экономика и организация производства. Современная фитопатология немыслима без использования эффективных химических средств борьбы с болезнями растений; отсюда очевиден ее контакт с химией. Неразрывна связь фитопатологии с лесной энтомологией — наукой о вредных и полезных для леса насекомых. Поражение и ослабление насаждений грибными болезнями, например корневыми гнилями, часто приводят к увеличению численности и вспышкам массового размножения вредных насекомых, особенно стволовых вредителей. В свою очередь, повреждение насаждений хвое- и листогрызущими насекомыми может понизить их устойчивость к различным заболеваниям. Кроме того, некоторые насекомые являются переносчиками возбудителей болезней растений, способствуют их размножению и сохранению в природе. Велико значение фитопатологии и защиты растений в решении экологических проблем, в деле охраны окружающей среды. Процесс возникновения, становления и развития фитопатологии как науки связан с именами многих отечественных и зарубежных ученых. Основоположником лесной фитопатологии считается немецкий ботаник, лесовод и фитопатолог Роберт Гартиг (1839-1901). В 1874 г. вышел в свет учебник Р.Гартига «Болезни древесных пород», который был переведен на все европейские языки. В 1894 г. он был издан и в России. В этой и других работах ученый дал подробное описание болезней лесных пород и биологии их возбудителей, сопроводив текст превосходными иллюстрациями. После Гартига в Германии и других странах Европы и Америки в области лесной фитопатологии работали многие известные ученые. Классические исследования грибов — возбудителей заболеваний растений были выполнены выдающимся русским ученым, основателем отечественной микологии и фитопатологии академиком М.С.Ворониным (1838 — 1903). 5
В 1897 г. в Петербурге вышел «Краткий очерк микологии с указанием грибов, наиболее вредных в сельском хозяйстве и лесоводстве» профессора И. П. Бородина. Эту книгу можно считать первым в России учебником микологии, ибо в ней самое большое место отведено описанию морфологии и биологии грибов, паразитирующих на древесных растениях и сельскохозяйственных культурах. Неоценимый вклад в развитие отечественной и мировой микологии и фитопатологии внес А.А.Ячевский (1863—1932) — один из талантливейших учеников М. С. Воронина. Он написал около 500 научных работ, им были созданы такие фундаментальные труды, как «Паразитные и сапрофитные грибы русских лесных пород» (1897), двухтомный «Определитель грибов» (1913, 1917), «Основы микологии» (1933), «Бактериозы растений» (1935) и многие другие. Ячевский был также неутомимым организатором фитопа- тологических исследований, инициатором создания в нашей стране службы защиты растений. В 1902 г. он организовал и возглавил Центральную фитопатологическую станцию, где издавал «Ежегодник сведений о болезнях и повреждениях культурных и дикорастущих полезных растений». Эти выпуски имели важное значение в распространении и популяризации фитопатологических знаний, организации фитопатологических наблюдений на местах. В 1907 г. Ячевский организовал в Петербурге Бюро по микологии и фитопатологии; впоследствии оно было преобразовано в Лабораторию микологии им. А. А.Ячевского, вошедшую в состав Всесоюзного института защиты растений (ВИЗР). В 1920 г. в Петроградском лесном институте (Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия) была основана первая в нашей стране кафедра лесной фитопатологии, которую в течение 26 лет возглавлял ученик А. А.Ячевского, крупнейший ученый и педагог С.И.Ванин (1890—1951). С. И. Ванин вошел в историю науки как создатель отечественной школы лесных фитопатологов и автор первого в стране учебника лесной фитопатологии для вузов (первое издание вышло в свет в 1931 г., а последнее, пятое, — в 1951 г.). Ученым были опубликованы многочисленные работы по различным вопросам лесной фитопатологии. Среди них наиболее известны такие книги, как «Болезни сеянцев и семян лесных пород» (1931), «Домовые грибы» (1931), «Методы исследований грибных болезней леса и повреждений древесины» (1934) и др. Плодотворная научно- педагогическая деятельность Ванина явилась стимулом к развертыванию фитопатологических исследований в других лесных вузах и научных учреждениях, оказала огромное влияние на весь ход последующего развития отечественной лесной фитопатологии, имела большое значение в подготовке высококвалифицированных специалистов лесного хозяйства и воспитании научных кадров лес- 6
ных фитопатологов. Многие ученики и последователи С. И. Ванина (А. Т. Вакин, Д. В. Соколов, И. Я. Шемякин и др.) также внесли значительный вклад в развитие лесной фитопатологии и лесозащиты. В ряду ученых, наиболее ярко вписавших свои имена в историю лесной фитопатологии, стоит имя А. С. Бондарцева (1877 — 1969), одного из крупнейших в мире специалистов по систематике и биологии дереворазрушающих грибов, автора капитального труда «Трутовые грибы европейской части СССР и Кавказа» (1953), книги «Пособие для определения домовых грибов» (1950) и др. Работы В.Ф.Купревича (1897—1969), среди которых выделяется монография «Физиология больного растения в связи с общими вопросами паразитизма» (1947), положили начало физио- лого-биохимическому направлению в отечественной фитопатологии. Исследования по патологической физиологии больного растения успешно развиваются в последние десятилетия как в нашей стране, так и за рубежом, На современном этапе развития лесной фитопатологии большое внимание уделяется изучению факторов иммунитета растений, причин возникновения эпифитотий и их прогнозированию, разработке систем мероприятий по борьбе с наиболее опасными болезнями и комплексами заболеваний в определенных эколого- производственных объектах (питомниках, теплицах, молодых культурах, взрослых насаждениях, городских посадках и т.п.), внедрению новых способов повышения устойчивости растений к инфекционным болезням и другим неблагоприятным факторам окружающей среды. По ряду важнейших вопросов лесной фитопатологии, в частности по проблемам корневой губки, сосудистых болезней, проводятся комплексные исследования, в которых вместе с фитопато- логами участвуют представители смежных наук — физиологи, биохимики, лесоводы и другие специалисты.
Глава 1 ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О БОЛЕЗНЯХ РАСТЕНИЙ 1.1. ПОНЯТИЕ О БОЛЕЗНЯХ РАСТЕНИЙ И ИХ ПРИЧИНАХ Болезнь растения — это сложный патологический процесс, который возникает под влиянием внешних факторов, протекает во взаимодействии с окружающей средой и проявляется в нарушениях физиологических функций и анатомо-морфологических изменениях всего растения или отдельных его органов. Болезнь ведет к отмиранию пораженных тканей, ослаблению, снижению продуктивности или гибели всего растения. На протяжении всей жизни растение тесно связано с окружающей средой и постоянно взаимодействует с ней. Его рост, развитие, продуктивность зависят от температуры и влажности, химического состава почвы и воздуха, разнообразных живых организмов и множества других факторов. Когда условия окружающей среды соответствуют требованиям растения и во взаимоотношениях растения с населяющими среду живыми организмами наблюдается равновесие, его обмен веществ протекает нормально, оно растет и развивается, не обнаруживая функциональных и морфологических нарушений. Если же какой-либо фактор среды резко отклоняется от оптимума или на растение нападают другие организмы, то происходят нарушения обмена веществ и физиологических функций. Это, как правило, ведет к изменениям анатомического строения и внешнего вида растения, т.е. возникает патологический процесс, или болезнь. Различают инфекционные и неинфекционные болезни растений. Неинфекционные болезни возникают без участия фи- топатогенных организмов, под влиянием неблагоприятных для нормального развития растений факторов окружающей среды. Таковы, например, болезни, вызываемые недостатком или избытком воды, нарушениями режима питания, недостатком кислорода, воздействием слишком высокой или низкой температуры, недостатком света, наличием в воздухе или почве токсичных для растений веществ и т.д. 8
Важнейшая особенность неинфекционных болезней — их неспособность передаваться от больного растения к здоровому. Инфекционные болезни растений вызываются микроорганизмами (преимущественно грибами, бактериями, вирусами), паразитическими нематодами или цветковыми растениями-паразитами. Организм, вызывающий болезнь, называют ее возбудителем, или патогеном. Организмы, способные вызывать болезни растений, называются фитопатогенными. Растение, на котором поселяется и за счет которого питается патоген, называют растением-хозяином. Инфекционные болезни растений весьма многочисленны, и многие из них причиняют большой ущерб, так как могут передаваться от больных растений здоровым. Они разнообразны по характеру вызываемых ими патологических процессов и внешним признакам. Несмотря на существенные различия между инфекционными и неинфекционными болезнями, их нельзя рассматривать как явления обособленные. В природе между ними наблюдается определенная взаимосвязь: часто инфекционные заболевания возникают на фоне предварительного поражения и ослабления растений неинфекционными болезнями. Во многих случаях неинфекционный патологический процесс обусловливает саму возможность проникновения патогена в растение, облегчает его заражение, способствует более интенсивному развитию инфекционного патологического процесса.ГТак, морозобоины и ожоги коры могут явиться первой ступенью в развитии инфекционных некрозно- раковых болезней стволов. Ослабление физиологических процессов и отмирание мелких корней вследствие недостатка кислорода при уплотнении почвы способствуют поражению хвойных пород корневой губкой. Инфекционным полеганием и черной ножкой чаще всего поражаются всходы растений, ослабленные вследствие плохого ухода, неблагоприятных почвенных или погодных условий. Нарушения обмена веществ в результате одностороннего удобрения повышают восприимчивость растений к мучнистой росе и другим болезням, способствуя их развитию. Такие взаимосвязанные болезни, одна из которых предопределяет или стимулирует развитие другой, получили название сопряженных. 1.2. СИМПТОМЫ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ Патологические реакции клеток и тканей растения при различных заболеваниях весьма разнообразны. От их характера во многом зависят и внешние проявления болезни. Видимые признаки болезней, доступные невооруженному глазу, называют симптомами. 9
Различают симптомы типичные (регулярно появляющиеся при данном заболевании) и нетипичные; главные (наиболее характерные для данной болезни) и сопутствующие; специфические (свойственные лишь данной болезни) и общие (наблюдаемые при различных заболеваниях); первичные (появляющиеся первыми, сразу после окончания инкубационного периода) и вторичные (возникающие при дальнейшем развитии болезни). Постоянство симптомов, появляющихся у растений при определенном заболевании, обусловливает типичное течение болезней и делает возможной их диагностику. Наиболее простыми с точки зрения диагностики являются случаи, когда разные возбудители вызывают различные симптомы. Однако часто разные возбудители (как и разные абиотические факторы) вызывают сходные и даже одинаковые проявления болезни. Такое совпадение признаков при различных заболеваниях получило название конвергенции симптомов. Например, усыхание кроны деревьев наблюдается при засухе, гнилевых болезнях корней, сосудистых и некрозно-раковых болезнях. Иногда, напротив, один и тот же патоген вызывает у различных видов растений или на различных органах одного и того же растения-хозяина появление разных симптомов. Поэтому специфическими для той или иной конкретной болезни часто являются не отдельные симптомы, а их совокупность (симптомокомплекс, или синдром) и для диагностики болезней важны не отдельные признаки, а их определенное сочетание, последовательность появления, связь между ними. Наряду с болезнями, сопровождающимися появлением симптомов, встречаются болезни, протекающие без видимых внешних признаков (например, некоторые вирусные заболевания). Такие болезни называют бессимптомными. Бессимптомность может быть обусловлена выносливостью (толерантностью) пораженного растения по отношению к возбудителю, слабой патогенностью самого возбудителя и другими причинами. Болезни, которые вначале протекают бессимптомно, а проявляются через какое-то время, получили название л а- тентных. Иногда под влиянием определенных внешних факторов уже появившиеся симптомы временно исчезают (например, мозаичная расцветка листьев, характерная для некоторых вирусных болезней, в жаркую погоду пропадает, а при похолодании возникает вновь). Это явление называют маскировкой симптомов. В других случаях определенные условия окружающей среды могут задержать появление симптомов болезни или повлиять на степень их выраженности. 1.3. ТИПЫ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ Типом болезни называют группу заболеваний, характеризующихся комплексом сходных симптомов и объединяемых общим названием. Тип болезни обусловливается характером взаимодей- 10
ствия патогена и хозяина и совокупностью происходящих в растении патологических изменений, а они, в свою очередь, зависят от биологических свойств патогена, особенностей поражаемых органов и тканей, иногда от возраста и состояния растений. Наиболее часто встречаются следующие типы болезней растений. Гниль. Болезни этого типа вызываются грибами или бактериями. Для них характерны резкие нарушения структуры, распад тканей пораженных органов растений. Гнилью могут поражаться различные части растений: плоды, семена, луковицы, корни, стволы и др. В зависимости от строения и химического состава растительной ткани, характера воздействия на нее ферментов возбудителя, от степени разрушения отдельных компонентов пораженной ткани и других особенностей патологического процесса возникают мягкие или твердые, мокрые или сухие гнили. Более подробно признаки и особенности развития разных типов гнилей изложены в соответствующих главах учебника. Рак. Этим термином обозначают болезни, характеризующиеся развитием тканевых новообразований: наростов (опухолей), образующихся вследствие усиленного деления или разрастания клеток или незарастающих, окруженных наплывами язв, смолоточащих ран и т. п. Раковые новообразования могут возникать на стволах, корнях и других органах растений. Большинство раковых болезней древесных растений вызывается грибами или бактериями, однако первопричиной развития рака могут быть механические повреждения (при раневом раке), резкая смена температур (при морозо- бойном раке) и другие факторы. Вилт. Широко распространенный тип сосудистых болезней, связанных с поражением проводящей системы растений и проявляющихся в увядании (усыхании) всего растения или его части, например отдельных ветвей кроны. Инфекционные болезни этого типа можно отличить от неинфекционного усыхания (в результате засухи, механических повреждений и других причин) по характерному потемнению сосудов на поперечном срезе увядшего стебля, засохшей ветви, ствола усохшего дерева. Некроз коры. Тип грибных болезней, которые характеризуются поражением коры и камбия с изменением их цвета, отмиранием тканей и формированием в них специфических грибных образований (стром, спороношений и др.). Ржавчина. Под этим названием известны многочисленные болезни, вызываемые ржавчинными грибами. В типичных случаях ржавчина характеризуется образованием пустул, т.е. скоплений оранжево-желтых, ржаво-бурых или темно-бурых спор, выступающих наружу через разрывы покровных тканей: эпидермиса и кутикулы листьев, коры стволов и ветвей. Шютте. Название этого типа болезней хвойных пород произошло от немецкого глагола schutten, что значит осыпаться. Болезни типа 11
шютте вызываются различными видами грибов и проявляются в изменении цвета, отмирании и опадении хвои. Характерным признаком инфекционных болезней этого типа (в отличие от неинфекционного засыхания и опадения хвои) служит появление на пораженной хвое спороношений возбудителя. Мучнистая роса. Болезни этого типа вызываются грибами порядка мучнисторосяных. Их своеобразие заключается в том, что мицелий патогена развивается на поверхности растений, образуя тонкий паутинистый или более плотный ватообразный налет белого цвета. При массовом образовании спор гриба налет становится как бы присыпанным мукой (отсюда название этих болезней и грибов-возбудителей). Пятнистость. Это один из самых распространенных в природе типов болезней растений. Пятнистости вызываются грибами, бактериями, вирусами, а также неблагоприятными абиотическими факторами. Обычно пятнистостями поражаются листья, но иногда они встречаются на плодах, молодых побегах. Болезни этого типа проявляются в отмирании (некрозе) тканей отдельных участков пораженного органа, что сопровождается изменением их окраски, структуры, а при грибных пятнистостях — появлением на них спороношений патогена. Пятнистости очень разнообразны по цвету, величине, форме, структуре пятен. Они бывают белые, черные, бурые, мелкие или крупные, округлые, угловатые или в виде штрихов, окаймленные, зональные, плоские или выпуклые, точечные, дырчатые и т.д. Мумификация. Так называются грибные болезни, при которых мицелий паразита, обильно разрастаясь в тканях пораженного органа, превращает его в плотное черное образование — «мумию», или склероциальную строму, состоящую из сплетения гиф гриба и остатков растительной ткани. Чаще всего встречается мумификация плодов и семян, но мумифицироваться могут также отдельные участки листьев и других органов растений. Парша. Поражение покровных тканей листьев, плодов и побегов, сопровождающееся пятнистостью, растрескиванием и стру- пьевидным шелушением соответствующих участков. Парша вызывается некоторыми видами грибов. Встречается на плодовых деревьях, осине, тополе, иве. Антракноз. Грибное заболевание, проявляющееся в образовании углубленных язв или сухой гнили при поражении плодов, семян и других мясистых органов растений, а также в форме пят- нистостей при поражении листьев. Ведьмина метла. Представляет собой множество тесно скученных тонких побегов, образовавшихся на небольшом отрезке ветви в результате интенсификации ростовых процессов под влиянием патогена. Ведьмины метлы чаще всего возникают при поражении растений грибами и вирусами. 12
Деформация. Нарушения формы тех или иных органов растений могут возникать под влиянием различных факторов, но чаще всего вызываются патогенами. Типы деформаций весьма разнообразны. Так, деформации листьев проявляются в виде курчавости, пузыревидных вздутий, нитевидное™, морщинистости. Это связано с неравномерным ростом отдельных частей листовой пластинки. Мешковидное или листовидное разрастание пораженных тканей происходит при деформациях плодов и семян (образуются так называемые кармашки, или дутые плоды). При деформациях цветков наблюдаются превращение генеративных частей в вегетативные (махровость), непомерное разрастание или, наоборот, недоразвитие цветка. Встречаются также деформации побегов, стеблей в виде искривлений, утолщений, деформации корней и стволов в виде опухолей. Ожог. Болезни типа ожога могут быть вызваны грибами или бактериями. Они проявляются на различных органах древесных растений: молодых побегах, цветках, коре стволов и ветвей, иногда на почках и молодых листьях. Цветки и побеги внезапно отмирают и чернеют. Листья также чернеют, но не опадают, а свертываются и остаются на ветвях. Кора покрывается пузырями и растрескивается, поэтому дерево выглядит, как опаленное огнем. При бактериальных ожогах из пораженных листьев и трещин коры иногда вытекает мутная жидкость, содержащая массы бактерий, и застывает на поверхности ветвей в виде капель и подтеков. Плесень. На поверхности пораженных органов растений образуются паутинистые или порошащие налеты, состоящие из мицелия и спор грибов различного цвета (зеленая, розовая, серая и другие плесени). Чернь. Так называют черные, напоминающие сажу налеты на зеленых частях растений, образуемые мицелием и спороношенй- ями сапротрофных сажистых грибов, которые питаются не за счет тканей растения-хозяина, а за счет посторонних поверхностных наносов (различных выделений насекомых или самого растения, пыли и др.). Мозаика. Неравномерная окраска листьев, чередование темно- зеленых участков листа с более светлыми, создающее мозаичность расцветки, характерны для многих вирусных болезней растений, но могут быть связаны и с недостатком отдельных элементов питания. Хлороз. Хлорозом называют побледнение или пожелтение листьев в результате снижения содержания в них хлорофилла. Причиной хлороза чаще всего являются нарушения минерального питания растений; иногда хлороз возникает при вирусных болезнях растений. Наряду с ярко выраженными типами болезней встречаются заболевания (например, полегание всходов), характеризующиеся 13
сложным комплексом признаков, присущих разным типам болезней. Другие примеры таких заболеваний рассмотрены в соответствующих главах учебника. Кроме классификации болезней древесных растений по типам заболеваний, их классифицируют также по возрастным группам (болезни всходов, сеянцев, молодняков, приспевающих, спелых и перестойных насаждений) и по поражаемым органам (болезни плодов, семян, листьев, хвои, корней, стволов и ветвей). Болезни цветочных культур чаще всего классифицируют по группам (болезни многолетников, однолетников, оранжерейных культур) и родам поражаемых растений (например, болезни пиона, астры, хризантемы и т.п.). У растений различают местные и общие болезни. При местных заболеваниях поражение ограничивается лишь отдельными участками или органами растения. Типичными примерами местных болезней могут служить пятнистости, гнили, раковые и многие другие болезни растений. При общих заболеваниях растение бывает поражено полностью, хотя заражение могло произойти в каком-то одном месте. Таковы сосудистые болезни, большинство вирусных болезней растений. В зависимости от скорости развития патологического процесса и характера его внешних проявлений, различают две формы болезни: острую (т. е. быстро протекающую, с резко выраженными симптомами) и хроническую (медленно развивающуюся, с неясно выраженными, иногда малозаметными признаками). В острой или хронической форме могут протекать, например, сосудистые болезни древесных пород. Некоторые болезни всегда развиваются как острые (например, шютте, некрозы ветвей и стволов), другие — как хронические (например, гнилевые и раковые болезни стволов). 1.4. УЩЕРБ, ПРИЧИНЯЕМЫЙ БОЛЕЗНЯМИ РАСТЕНИЙ И ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИМИ ГРИБАМИ Экономическое значение болезней культурных растений и лесных пород исключительно велико. История знает примеры, когда массовое распространение болезней важных сельскохозяйственных культур приводило к переселению народов, гибели от голода миллионов людей. Известны случаи, когда в результате распространения болезней на огромных территориях полностью прекращалось возделывание поражаемых растений. Так произошло, например, с кофейным деревом в Юго-Восточной Азии, где в конце прошлого столетия из-за опустошительной эпифитотии ржавчины были ликвидированы плантации этой ценнейшей куль- 14
туры. Эпифитотическое распространение ржавчины в Бразилии также в свое время поставило под угрозу выращивание там кофейного дерева. В современных условиях, несмотря на известные достижения в выведении устойчивых сортов, создание и применение различных средств борьбы с болезнями растений, многие заболевания еще приносят ущерб лесному и сельскому хозяйству. В лесных питомниках нередко наблюдается массовая гибель сеянцев древесных пород от полегания и болезней типа шютте. Усыхание и распад хвойных насаждений на больших площадях вызывает корневая губка. Существенный вред насаждениям сосны причиняет смоляной рак, а ильмовым — голландская болезнь. Насаждения липы почти повсеместно усыхают от тиростромоза. Огромные убытки связаны с болезнями цветочных культур. Ущерб, причиняемый болезнями растений, складывается из прямых и косвенных потерь. Прямые потери непосредственно определяются снижением количества и качества получаемой продукции, например уменьшением выхода стандартного посадочного материала или деловой древесины, ухудшением качества семян или цветочной продукции и т. п. Прямые потери могут быть с той или иной степенью точности оценены и в денежном выражении по разнице в стоимости продукции, получаемой от здорового и больного растения, с гектара здорового и больного леса и т.п. Так, например, в Западной Европе ежегодные потери деловой древесины в результате поражения насаждений корневой губкой оцениваются в 15 — 20 млн долл. Косвенные потери связаны с последствиями болезни, которые могут выражаться в снижении зимостойкости растений и их устойчивости к другим болезням, в затратах на пересев в случае гибели всходов от полегания, на дополнение молодых культур при усыхании их от шютте, ржавчины или мучнистой росы, лесовосстановительные работы в очагах корневых гнилей, некрозно-раковых, сосудистых заболеваний и т.д. Появляется необходимость ежегодных затрат и на проведение профилактических мероприятий по защите растений, на химические, биологические и другие меры борьбы с болезнями леса. Огромный ущерб причиняют и сапротрофные дереворазруша- ющие грибы, которые поражают лесоматериалы, хранящиеся на складах, вызывают гниение деревянных конструкций в различных сооружениях и зданиях. По подсчетам специалистов, не менее 20 % от общего количества заготавливаемой в стране деловой древесины расходуется для восполнения ее потерь от преждевременного разрушения грибами. Известно также, что складские и домовые грибы ежегодно уничтожают миллионы кубометров древесины, а общие затраты на периодически проводимый противо- грибной ремонт зданий приближаются к затратам на их строительство.
Глава 2 ГРИБЫ И ГРИБОПОДОБНЫЕ ОРГАНИЗМЫ - ВОЗБУДИТЕЛИ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ Эта обширная группа бесхлорофилльных организмов объединяет более 100 тыс. видов. Богатство видового состава, своеобразие происхождения, морфологии и биологии грибов послужили основанием для выделения их в самостоятельное царство живой природы (Mycota). Некоторые грибоподобные организмы отнесены к царствам Protozoa и Chromista. Однако в дальнейшем как собственно грибы, так и грибоподобные организмы мы будем для краткости изложения условно называть грибами. Грибы очень разнообразны по форме, строению, физиологическим и экологическим особенностям, их роли в природе и жизни человека. Наряду с широко известными видами съедобных и ядовитых шляпочных грибов, в том числе грибов-микоризообразователей, существует огромное число видов микроскопических грибов. Многие из них являются возбудителями болезней древесных растений, а также сельскохозяйственных и цветочных культур. Известны грибные болезни животных и человека. Грибы вызывают также разрушение древесины в лесу, на складах, в зданиях и сооружениях, порчу продуктов и промышленных изделий. Некоторые виды грибов находят применение в медицине и различных отраслях промышленности. 2.1. ВЕГЕТАТИВНОЕ ТЕЛО ГРИБОВ И ЕГО ВИДОИЗМЕНЕНИЯ Вегетативное тело большинства грибов состоит из тонких простых или разветвленных нитей — гиф. Гифы растут вершинами и, сплетаясь между собой, образуют мицелий (грибницу). Одна из специфических особенностей грибов — способность к неограниченному росту мицелия. Гифы могут быть одноклеточными (без перегородок) или многоклеточными (с поперечными перегород- 16
Рис. 1. Типы вегетативного тела грибов и грибоподобных организмов: / — плазмодии в клетках растения; 2 — одноклеточный мицелий; 3 — многоклеточный мицелий ками — септами). Многоклеточный мицелий называют септи- рованным; мицелий без перегородок — несептированным (рис. 1). У небольшого числа простейших грибоподобных организмов вегетативное тело представляет собой голый комочек цитоплазмы (плазмодий). Грибы, имеющие плазмодий или одноклеточный мицелий, считаются низшими, а грибы с многоклеточным мицелием — высшими. В поперечных перегородках септирован- ных гиф имеются отверстия — поры, через которые происходит движение цитоплазмы по направлению к растущим концам гиф. Гифы грибов чаще всего бесцветны, но иногда имеют зеленый, серый, розовый оттенок или бурую окраску различной интенсивности. Грибы, мицелий которых наделен свойствами обоих полов, называют гомоталличными, а грибы, у которых каждый мицелий обладает свойствами только одного пола, — гетероталличными. У многих грибов в связи с особенностями их биологии или условиями развития на мицелии образуются специальные органы, выполняющие определенные функции (рис. 2). Например, для паразитных грибов характерны гаустории — различной формы боковые отростки гиф, внедряющиеся внутрь клеток пораженного растения. С помощью гаусториев гриб извлекает из тканей растения-хозяина растворы питательных веществ. У некоторых грибов формируются пучки тонких разветвленных гиф, напоминающих корни, — ризоиды, посредством которых гриб прикрепляется к субстрату и осуществляет питание. Нередко наблюдается образование анастомозов — соединительных «мостиков» между соседними гифами. Через анастомозы происходит обмен содержимым, в том числе и ядерным. На диплоидном мицелии некоторых базидиальных грибов образуются пряжки — особые канальцы, соединяющие соседние клетки одной и *ой же рифм и эбеспечи- 17
Рис. 2. Специализированные органы мицелия: 1 — ризоиды; 2 — столон; 3 — гаустории (а — гифа гриба, б — гаусторий, в — зараженная клетка растения); 4 — анастомозы; 5 — пряжки вающие переход ядер из клетки в клетку (см. рис. 2). Известны и другие видоизменения гиф. Мицелий, развивающийся на поверхности пораженного растения или другого питательного субстрата, называют поверхностным, или воздушным (экзофитным). Такой мицелий обычно имеет вид нежного пушистого или паутинистого налета, тонких пленочек или ватообразных скоплений. Мицелий, распространяющийся внутри субстрата, называют субстратным (эндофитным). Субстратный мицелий фитопатогенных грибов в свою очередь бывает межклеточным, но может распространяться также внутри клеток пораженной ткани. Плазмодии фитопатогенных видов обычно развиваются только внутри живых клеток растения. Распространение мицелия по поверхности или внутри субстрата чаще всего ограничено определенными небольшими участками. Такой мицелий называют местным, или локальным. Если же мицелий полностью пронизывает субстрат или все органы пораженного растения, то его называют диффузным. В процессе эволюционного развития у грибов выработалась способность видоизменять мицелий соответственно изменениям условий среды или при переходе в состояние покоя (рис. 3). Например, в трещинах древесины, пораженной грибами-трутовиками, или под корой часто развиваются довольно толстые и плотные мицелиальные пленки, напоминающие замшу. Ткань та- 18
Рис. 3. Видоизменения мицелия: / — простые мицелиальные шнуры; 2 — сложные мицелиальные шнуры (ризоморфы); 3 — ризоморфы под корой ствола; 4 — мицелиальная пленка в гнилой древесине; 5— склероции произвольной формы; б— шаровидные склероции; 7— склероции в виде рожков; 8, 9 — микроскопическое строение склероциев (на срезах видна утолщенная наружная ткань — кора склероция) ких пленок образована плотным равномерным переплетением гиф гриба. Другое видоизменение мицелия — тяжи, или шнуры, сложенные из параллельно идущих, частично сросшихся, обычно однородных по строению и функциям гиф (см. рис. 3). Мицелиальные тяжи представляют собой разветвленные образования различной толщины (от нескольких микрометров до нескольких миллиметров). Они характерны для некоторых базидиальных грибов, например домовых. Ризоморфы — более мощные темные ветвящиеся шнуры, длина которых может достигать нескольких метров при толщине в несколько миллиметров. Гифы, образующие ризоморфы, различны по строению и выполняемым функциям. Наружная часть ризо- морф сложена из темных толстостенных гиф, а внутренняя — из бесцветных тонкостенных гиф и гиф типа сосудов: неветвящих- ся, без перегородок, с широкими просветами и кольцевыми утолщениями на оболочках. Типичным примером могут служить ризо- 19
морфы опенка. Ризоктонии в отличие от ризоморф имеют более рыхлую структуру и меньшие размеры, они встречаются у некоторых сумчатых грибов. Тяжи и ризоморфы грибов играют роль проводящих органов. По ним поступают вода и питательные вещества к развивающимся плодовым телам. Кроме того, тяжи и ризоморфы способствуют распространению гриба. Своеобразным видоизменением мицелия являются с к л е р о - ции (см. рис. 3). Это плотные твердые тела различной формы и величины. Они образуются в результате тесного переплетения гиф, Рис. 4. Видоизменения мицелия: А — мягкие яркоокрашенные мицелиальные стромы: / — головчатые фиолетовые стромы, спорыньи, выросшие на склероции; 2 — внешний вид головчатой стромы с устьицами плодовых тел гриба; 3 — продольный разрез через головчатую строму с погруженными в нее плодовыми телами; 4 — красные шаровидные стромы; 5 — схематический разрез через такую строму; Б —- твердые черные мицелиальные стромы: 1 — плоская трещиноватая строма с точечными устьицами плодовых тел; 2 — разрез через эту строму; 3 — разрез через подушковидную строму с плодовыми телами; 4 — многолетние шаровидные стромы на стволе березы; 5 — схематический разрез через такую строму (видны «годичные слои» с плодовыми телами); В — склероциальные стромы (мумии): 1 — строма гриба Stromatinia pseudotuberosac плодовыми телами; 2— строма гриба Moniliniafructigena; 3 — стромы с развивающимися в них плодовыми телами на листе клена, пораженном черной пятнистостью; 4 — разрез через такую строму 20
богатых запасными питательными веществами, и предназначены для сохранения гриба при неблагоприятных условиях и для его распространения. Внутренняя часть склероция обычно формируется из бесцветных гиф. Наружная часть (кора) состоит из толстостенных темноокрашенных элементов, поэтому склероции снаружи чаще всего выглядят черными. По окончании периода покоя склероции прорастают, образуя грибницу или органы спороно- шения. Склероции известны у многих грибов, главным образом сумчатых, некоторых базидиальных и несовершенных. Они образуются, например, на сеянцах, погибших от выпревания, цветочных растениях, пораженных белой гнилью. Внутри пораженных тканей растений иногда образуются мик- росклероции — очень мелкие склероции, сложенные из однородных бурых клеток. Кроме настоящих склероциев, которые формируются только из гиф гриба и легко отделяются от ткани пораженного растения, встречаются склероциальные стромы, или мумии, в формировании которых участвуют не только гифы гриба, но и пораженная ткань растения. Примерами подобных образований могут служить мумифицированные желуди и яблоки (рис. 4). Многие грибы (особенно сумчатые) образуют мицелиаль- ные стромы — мясистые сплетения гиф, на поверхности или внутри которых закладываются плодовые тела или другие органы спороношения. Стромы могут быть однолетние или многолетние, мягкие или деревянистые, различной формы и окраски (см. рис. 4). Ткани грибов. Формирование тканей у грибов в отличие от растений происходит не путем деления клеток в разных направлениях, а в результате переплетения и срастания «готовых» гиф мицелия. Таким образом, грибная ткань является ложной; она называется плектенхимой. Как и у высших растений, у грибов различают несколько типов тканей: образовательную, механическую, покровную, проводящую. 2.2. СТРОЕНИЕ И ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ КЛЕТКИ У большинства грибов клетка по своему строению и выполняемым ею функциям в целом аналогична клетке растений. Она состоит из твердой оболочки и внутреннего содержимого, представляющего собой цитоплазменную систему, окруженную ци- топлазматической мембраной и содержащую митохондрии, рибосомы, ядро (или ядра), вакуоли и различные включения. Однако грибная клетка имеет ряд специфических особенностей, отличающих ее от растительной клетки и послуживших в числе других аргументов основанием для выделения грибов в самостоятельное 21
царство живой природы. Клеточная оболочка у грибов выполняет роль защитного барьера и, кроме того, непосредственно участвует в процессах питания гриба и обмена веществ между клеткой и внешней средой. Оболочка клетки может быть однослойной или многослойной, разнообразной по химическому составу. Строение, состав и свойства клеточной оболочки зависят от вида гриба и функций клетки. Они могут изменяться с возрастом, при переходе из одной фазы развития в другую, под влиянием условий питания и других факторов. Основу оболочки составляют полисахариды (например целлюлоза), простые сахара, белки, липиды и фосфаты. Кроме того, в ее состав входят лигниноподобные вещества, производные нуклеиновых кислот, аминокислоты, различные соли, смолы, а также хитин, свойственный покровным тканям насекомых, хитозан, (3-глю- кан. Эти и другие компоненты содержатся в оболочках клеток грибов в самых разнообразных сочетаниях, образуя сложные комплексы, характерные для определенных систематических групп грибов. Оболочки молодых клеток обычно тонкие, бесцветные, однородные по структуре. По мере старения оболочка может утолщаться, ослизняться, становиться более темной благодаря отложению пигментов. Наружные слои оболочки клеток (особенно спор) многих грибов кутинизированы, пропитаны воском и жиром, что делает их несмачиваемыми. У трутовых грибов, особенно часто в плодовых телах, наблюдаются лигнификация и опробковение оболочек гиф. По строению ядерного аппарата грибы относятся к эукариотам. Ядро в клетках грибов четко обособлено, снабжено оболочкой и содержит ядрышко. У грибов разных систематических групп число ядер в клетке неодинаково. Хорошо развитый несептированный мицелий низших грибов содержит много ядер. У большинства сумчатых грибов (за исключением мучнисторосяных) и базидиоми- цетов клетки одно- или двуядерны, в зависимости от фазы развития. Ядра обычно мелкие, в среднем 2—3 мкм (в сумках и базиди- ях — более крупные), круглой, овальной или веретеновидной формы, однако форма их не постоянна. Своеобразная особенность грибов — отсутствие в цитоплазме их клеток растительного крахмала. В то же время важнейшая роль принадлежит гликогену, который обычно содержится в тканях животных. Гликоген является основным запасным веществом грибной клетки и равномерно распределяется по всей цитоплазме в виде мелких гранул. Клетки грибов содержат также большое количество метахроматина (волютина). Он относится к полифосфатам и играет важную роль в процессах обмена. Из других включений в клетках многих грибов содержатся жировые вещества; особенно богаты ими споры, плодовые тела, склероции, старые части мицелия. Жиры находятся в цитоплазме в мелкораспыленном состоянии или образуют более крупные капли (липосомы). 22
В состав клеток мицелия, репродуктивных органов, покоящихся структур грибов могут входить и многие другие вещества: пигменты, органические кислоты и их соли, витамины, терпены (ароматические эфирные масла), токсины, смолы и др. Некоторые из них играют роль запасных питательных веществ клетки, участвуют в физиологических процессах, выполняют защитную функцию, другие являются вредными для клетки продуктами ее метаболизма. 2.3. РАЗМНОЖЕНИЕ ГРИБОВ Известны три типа размножения грибов: вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное размножение осуществляется непосредственно частями вегетативного тела или спорами, которые образуются клетками вегетативных гиф (рис. 5). Рис. 5. Вегетативное размножение грибов: /, 2, 3 — различные формы почкования мицелия с образованием бластоспор; 4, 5 — формы образования оидий; 6 — образование гемм; 7, 8, 9 — различные формы образования хламидоспор; 10 — хламидоспоры 23
Простейшая форма вегетативного размножения — размножение частицами гиф (а также обрывками шнуров, ризоморф, скле- роциями); будучи отделены от материнского мицелия и попав в благоприятную среду, они могут дать начало новому самостоятельному мицелию. Этот способ размножения весьма распространен среди сапротрофных грибов. Функцию вегетативного размножения у некоторых грибов, например дрожжевых, выполняет почкующийся мицелий. Его клетки на определенном этапе развития округляются, обособляются, и на их поверхности появляются небольшие выросты, которые постепенно увеличиваются в размерах, затем отделяются от материнской клетки и в свою очередь начинают почковаться. Такие клетки называют бластоспорами. Особая форма вегетативного размножения — образование оидий и хламидоспор. Оидии, или артроспоры, образуются в результате дробления гиф, начиная с их концов, на короткие обособленные членики, которые в дальнейшем дают начало новому мицелию. Они снабжены тонкой оболочкой и недолговечны. Разновидностью оидий являются геммы, отличающиеся от них более плотной темной оболочкой и способностью дольше сохраняться (например, в зимний период). Оидии и геммы известны у многих грибов разных классов. Хламидоспоры возникают путем уплотнения и обособления содержимого отдельных клеток мицелия, которое при этом покрывается толстой темноокрашенной оболочкой. Освободившиеся из клеток материнских гиф хламидоспоры способны долго сохраняться при неблагоприятных условиях. Прорастая, они образуют органы спороношения или мицелий. Хламидоспоры широко распространены в природе. Они встречаются у многих видов бази- диомицетов, оомицетов, несовершенных грибов. Артроспоры и хламидоспоры представляют собой как бы переходные формы от вегетативного к бесполому размножению. Бесполое размножение осуществляется спорами, которые образуются без оплодотворения на особых органах, отличающихся по форме и строению от вегетативных гиф мицелия. Бесполые спороношения (анаморфы) обычно образуются на хорошо развитом мицелии, имеющем достаточный для формирования спор запас питательных веществ. Спороносными органами при бесполом размножении грибов служат специализированные ответвления или участки гиф, внутри которых (эндогенно) или снаружи (экзогенно) созревают споры (рис. 6). Самый примитивный орган бесполого размножения низших грибов — зооспорангий, представляющий собой расширенное окончание гифы. Его содержимое распадается на подвижные споры с одним или двумя жгутиками — зооспоры. Зооспоры могут передвигаться и сохранять жизнеспособность только в воде. 24
Рис. 6. Основные формы бесполого размножения грибов: / — зооспорангий (а — двужгутиковая зооспора, б — одножгутиковые зооспоры); 2 — спорангий со спорангиоспорами; 3 — конидиеносцы с конидиями Поэтому они свойственны, главным образом, водным и некоторым почвенным грибам. У наземных видов, сохранивших связь с водной средой, зооспоры образуются во время дождя, обильной росы или густого тумана. Более совершенной формой бесполого размножения низших грибов являются спорангии — шаровидные вместилища на концах ответвлений грибницы. Ветвь, несущая спорангий, называется спорангиеносцем. Внутри спорангия формируются неподвижные одноклеточные споры — спорангиоспоры. Они покрыты твердой оболочкой, образуются у мукоровых грибов. Наиболее распространенная форма бесполого размножения, свойственная почти всем высшим и некоторым низшим грибам, — конидиальное спороношение. Конидиями называют споры, образующиеся на конечных ответвлениях специальных органов — конидиеносцев. Конидиеносцы и конидии очень разнообразны по форме, размерам, строению и окраске, а также по характеру их развития и размещения. Своеобразными формами кониди- ального спороношения грибов являются коремии, конидиальные ложа (ацервулы) и пикниды. Коремии — это пучки плотно соединенных друг с другом конидиеносцев, на концах которых образуются конидии. Скопления конидий на коремиях могут быть порошащими или слизистыми. Спороношения коремиального типа часто встречаются у грибов класса гифомицетов, у сумчатых грибов. Конидиальные ложа и пикниды (так называемые конидио- м ы) характерны для грибов класса целомицетов. 25
Ложа представляют собой подушковидные, более или менее плотные мицелиальные образования, формирующиеся на поверхности пораженного субстрата или погруженные в него, но при созревании выступающие наружу. Конидиеносцы располагаются на поверхности ложа сплошным слоем. Такая форма конидиаль- ного спороношения характерна для грибов порядка Acervulales. Пикниды — это шаровидные (иногда немного приплюснутые) или грушевидные вместилища с плотной, обычно темной оболочкой. Они бывают одиночными (иногда их называют однокамерными) или образуются группами в общей строме (многокамерные пикниды). Конидии в пикнидах, или пикноспоры, образуются на коротких конидиеносцах, покрывающих внутреннюю стенку пикниды. Созревая, они выделяются из пикниды через специальное отверстие (устьице) сплошной слизистой массой, застывающей на воздухе в виде капель или скрученных нитей, нередко имеющих яркую окраску. Как правило, пикниды частично или полностью погружены в питающий субстрат и наружу выступают лишь их верхние части или устьица. Спороношение типа пикнид — основной признак грибов порядка пикнидальных. У многих фитопатогенных грибов в течение вегетационного периода наблюдается несколько генераций бесполого спороношения. Этим обеспечиваются массовое распространение инфекционного начала и повторное заражение растений. Половое размножение. При этом способе размножения образованию спор предшествует половой процесс. Формы полового процесса у грибов весьма разнообразны (рис. 7). Их можно разделить на три группы. Гаметогамия — это слияние специализированных половых клеток (гамет), образующихся в особых половых структурах (гаме- тангиях). Простейшей формой гаметогамииявляется изогамия, т.е. слияние разнополых, но одинаковых по строению и размерам зооспор. В результате образуется циста. У некоторых наиболее примитивных грибов (например, слизевиков) продуктом полового процесса типа изогамии является диплоидный плазмодий. Более сложная форма гаметогамии — о о г а м и я, т. е. слияние различных по строению и размерам половых клеток: женской (оого- ния) и мужской (антеридия). В результате образуется ооспора. Гаметангиогамия — это слияние двух специализированных половых структур (гаметангиев), отличающихся по строению от вегетативных гиф, на которых они образуются. Примерами га- метангиогамии могут служить зигогамия с образованием зигоспоры и половой процесс у сумчатых грибов. В последнем случае сливается только цитоплазма, а ядра группируются попарно, образуя так называемые дикарионы, располагающиеся в аскогенных гифах. В результате полового процесса аскомицетов образуются сумки (аски). Это различной формы меш- 26
Рис. 7. Основные формы полового размножения грибов: / — изогамия с образованием цист; 2 — оогамия с образованием ооспор в тканях растения; 3 — зигогамия (процесс формирования зигоспоры); 4 — типы сумок и сумкоспор; 5 — типы базидий и базидиоспор ковидные клетки, внутри которых (эндогенно) развиваются сум- коспоры (аскоспоры). Обычно сумка содержит восемь сумкоспор. Соматогамия — это слияние обычных клеток вегетативного мицелия. Типичная форма соматогамии характерна для бази- диальных грибов. В процессе соматогамии также образуются дика- рионы, а содержащий их мицелий называют дикариотическим. По- 27
ловой процесс завершается формированием базидий. Базидия представляет собой орган булавовидной или цилиндрической формы, на котором экзогенно образуются базидиоспоры (обычно их четыре). И сумки, и базидий чаще всего образуются не открыто на ди- кариотическом мицелии, а в развивающихся на нем плодовых телах разнообразного строения (см. рис. 14, 15, 19). Переход к половому размножению с образованием половых спороношений (телеоморф) у грибов часто бывает связан с окончанием вегетативного роста, наступлением неблагоприятных условий, перезимовкой. У фитопатогенных видов половое спороношение, как правило, наблюдается один раз в течение года, а споры, образующиеся половым путем, осуществляют первичное заражение растений весной или в начале лета. Однако у многих трутовиков, имеющих многолетние плодовые тела, половые споры (базидиоспоры) могут формироваться и заражать субстрат на протяжении длительного периода времени, иногда в течение многих месяцев. Таким образом, грибам присуще свойство плеоморфизма, т.е. способность формировать в цикле развития1 разные типы спороношений. Обычный (простой) цикл развития включает два спороноше- ния: бесполое и половое. Однако есть немало видов, имеющих наряду с половым несколько различных бесполых спороношений. Такой цикл развития называют сложным. Примером грибов со сложным циклом развития могут служить ржавчинные грибы. Многие митоспоровые (несовершенные) грибы имеют только бесполые спороношения (анаморфы). В то же время у некоторых сумчатых и базидиальных грибов известно лишь половое спороношение. В ряде групп грибов имеются виды, цикл развития которых до сих пор неясен. Споры грибов, предназначенные для распространения и быстрого прорастания в течение вегетационного периода, называются пропагативными. Они имеют тонкие, обычно бесцветные оболочки и не могут долго сохранять жизнеспособность. Таковы зооспоры, конидии и другие анаморфы. Споры, служащие для длительного сохранения при неблагоприятных условиях, называются покоящимися. Они бывают снабжены толстой и, как правило, пигментированной оболочкой (например, ооспоры, зигоспоры, телиоспоры ржавчинных грибов). Спорообразующая способность большинства грибов очень велика. Например, у мукоровых грибов один спорангий может со- 1 Циклом развития у грибов называют последовательное прохождение различных стадий и спороношений, завершающееся образованием исходных спор. У большинства грибов в цикле развития происходит чередование анаморфных и телеоморфных стадий. 28
держать несколько десятков тысяч спорангиоспор. В каждой пустуле ржавчинных грибов созревает несколько сотен спор. Число сум- коспор в плодовом теле некоторых сумчатых грибов исчисляется миллионами, а плодовые тела многих труговых грибов выделяют миллиарды базидиоспор в течение всего периода споруляции. Количество продуцируемых грибами спор многократно увеличивается соответственно числу генераций бесполого спороношения. 2.4. РАСПРОСТРАНЕНИЕ СПОР ГРИБОВ Отделение спор от спорообразующих органов грибов может происходить пассивно или активно. Так, у большинства мукоро- вых грибов оболочки созревших спорангиев естественно разрушаются, и спорангиоспоры, пассивно освобождаясь, попадают в окружающую среду. Пассивно, вместе со слизистым содержимым пикниды, выделяются наружу и пикноспоры грибов. Отчленение зрелых конидий от конидиеносцев на воздушном мицелии также носит чаще всего пассивный характер. Активное освобождение спор наблюдается у различных групп грибов. Оно особенно типично для аскомицетов: при созревании сумок их содержимое благодаря особому механизму с силой выбрасывается наружу, тем самым облегчается дальнейшее распространение сумкоспор. Освободившиеся споры частично оседают в непосредственной близости от спорообразующих органов гриба, частично распространяются на то или иное расстояние от них. Это распространение в свою очередь может быть пассивным или активным. В подавляющем большинстве случаев оно происходит пассивно, при помощи различных агентов, таких, как воздушные течения (особенно ветер), вода, животные (в том числе насекомые), человек. Важнейшим фактором, определяющим пути и способы распространения грибов в природе, является физическое состояние споровых масс в момент их созревания. В одних случаях созревшие споры сухие и легко распыляются (их называют ксероспоры). В других случаях споры выделяются из споровместилищ вместе со слизистым веществом (это так называемые миксоспоры). Соответственно этому различают и два типа грибов: сухоспоро- вые и слизистоспоровые. Первые переносятся преимущественно по воздуху, вторые — с помощью воды и насекомых. Анемохория. Распространение спор по воздуху встречается в природе наиболее часто. Анемохорным способом распространяются ржавчинные, мучнисторосяные, плесневые, трутовые и многие другие грибы. Их споры образуют порошащие скопления, выбрасываются из споровместилищ в виде пылевидных масс («облачков») или свободно выпадают из плодовых тел. Благодаря ничтожно малым величине и массе споры грибов подхватываются 29
ветром, восходящими теплыми потоками воздуха и другими воздушными течениями. В то же время чрезвычайно малая скорость падения спор у грибов-анемохоров позволяет им долго удерживаться в воздухе, подниматься в верхние слои атмосферы и переноситься на огромные расстояния от мест их образования, сохраняя при этом способность к прорастанию. Так, жизнеспособные споры различных видов грибов, в том числе фитопатогенных, неоднократно находили в сотнях миль от берега над акваторией Океана, горными массивами, в Арктике. Особенно много спор обнаруживается над лесами и плантациями сельскохозяйственных и цветочных культур, при этом их количество в воздухе и видовой состав подвержены значительным колебаниям в зависимости от времени года, направления и силы господствующих ветров. Хотя с увеличением расстояния от места спорообразования количество спор в воздухе резко снижается (основная масса спор оседает в радиусе 250 — 300 м), однако потенциальная угроза распространения на большие расстояния и накопления инфекционного начала постоянно существует, и этот фактор имеет важное значение для прогноза и профилактики эпифитотий. Есть основания считать, что возбудители ряда опасных грибных болезней растений попали из Америки в Европу и, наоборот, именно анемо- хорным путем. Зоохория. Роль животных в распространении спор грибов достаточно велика. При этом чаще всего наблюдается эпихория, т.е. перенос гриба на поверхности тела животного, реже встречается эндохория — перенос внутри тела, но иногда эпихорию и эндохорию трудно разграничить. Многие грызуны (белки, мыши- полевки и др.), запасая на зиму плодовые тела шляпочных грибов, способствуют рассеиванию базидиоспор. Моллюски, питаясь плодовыми телами шляпочных грибов, также разносят их споры. В распространении трюфелей участвуют кабаны, выкапывающие плодовые тела этих грибов. Землеройные позвоночные животные, домашние и дикие копытные считаются возможными разносчиками спор дереворазрушающих грибов, в том числе корневой губки. При скармливании скоту растений, пораженных грибными болезнями, споры возбудителей, пройдя через пищеварительный тракт животных, часто сохраняют жизнеспособность. Так, с навозом могут распространяться возбудители килы крестоцветных, рака картофеля и других опасных заболеваний, а также споры копро- фильных грибов. Известны случаи переноса плодовых тел и спор грибов птицами (например, распространение дятлами спор возбудителя эндотиевого рака каштана). Грибную инфекцию могут переносить дождевые черви, фитонематоды, клещи. Энтомохория. Важное значение в природе имеет распространение инфекционного начала грибов насекомыми. В большинстве 30
случаев насекомые механически переносят споры грибов на поверхности тела. Иногда между насекомым-переносчиком и грибом наблюдается более тесная биологическая взаимосвязь. Так, ильмовые заболонники являются переносчиками возбудителя голландской болезни. Дубовый заболонник, желтопятнистый усач, непарный шелкопряд, златогузка переносят возбудителей сосудистого микоза дуба. Многие виды стволовых вредителей распространяют возбудителей синевы древесины. Различные виды мух и жуков, личинки которых (а иногда и имаго) питаются плодовыми телами шляпочных и трутовых грибов, также способствуют их распространению. Насекомые (в частности, мухи) играют важную роль в распространении, половом размножении и гибридизации ржавчинных грибов, способствуя тем самым появлению новых физиологических рас этих паразитов. В большинстве случаев насекомых-переносчиков привлекают сахаристые или пахучие выделения плодовых тел грибов, их яркая окраска. У некоторых видов грибов на спорах имеются своеобразные приспособления (крючки, выступы и т.д.), облегчающие перенос их насекомыми. Обычно насекомые распространяют инфекционное начало грибов на ограниченной территории (например, в пределах зараженного насаждения), но в периоды миграций могут переносить его и на значительные расстояния. Гидрохория. Вода также может служить распространению грибов. Гидрохорным способом распространяются в основном грибы, споры которых образуют слизистые скопления или выделяются из споро- вместилищ в виде склеенных масс (например, грибы-целомицеты). Важная роль при гидрохории принадлежит дождям. Во время дождя слизь, склеивающая споры, набухает, разжижается, споры разъединяются и смываются с пораженных частей растений, попадая на их здоровые части и соседние растения. Особое значение дожди и росы имеют ддя грибов, спороношение которых возможно лишь при наличии капельно-жидкой влаги (например, ложномучнисторосяных). С каплями и брызгами дождя конидии и зооспоры этих грибов рассеиваются, попадают на растения и, тут же прорастая, заражают их. Смывая с ветвей и стволов деревьев осевшие на них споры фитопатогенных грибов, занося их в трещины и раны на стволе и корнях, создавая при этом благоприятные условия увлажнения, дожди способствуют распространению в насаждении также гни- левых и некрозно-раковых болезней. Таким образом, гидрохория обеспечивает главным образом местное распространение инфекции — в пределах растения, поля или насаждения. Однако бурные ливневые потоки, паводки, оросительные воды, реки могут переносить плодовые тела и споры самых различных грибов и на большие расстояния. Антропохория. Распространению грибов, в том числе фитопатогенных, нередко способствует хозяйственная деятельность че- 31
ловека. Перенос мицелия, спор, склероциев паразитных грибов может происходить при транспортировке семян, посадочного материала, сельскохозяйственной продукции, декоративных растений, древесины, причем не только внутри страны, но и в мировом масштабе. Установлено, что за последнее столетие из Америки в Европу были завезены десятки возбудителей болезней культурных растений и древесных пород, в том числе таких опасных, как мучнистая роса дуба, крыжовника, винограда, фитофтороз картофеля. В свою очередь в Америку были завезены парша яблони, эндотиевый рак каштана, пузырчатая ржавчина веймутовой сосны и многие другие болезни растений. Инфекционное начало грибов распространяется человеком также в процессе выполнения различных лесохозяйственных работ, при уходе за растениями в питомниках и теплицах — на руках, одежде, с частицами почвы и растений, приставшими к обуви, орудиям и инструментам. Особенно часто это происходит при нарушении необходимых санитарно-гигиенических правил. Аутохория. Это активное, самостоятельное распространение спор. Оно свойственно грибам, в цикле развития которых образуются зооспоры: слизевикам, многим оомицетам. Благодаря наличию жгутиков зооспоры могут свободно передвигаться в воде, при этом часто наблюдаются явления фототаксиса (движение в направлении источника света) и хемотаксиса (привлечение зооспор выделениями восприимчивого хозяина). 2.5. ПИТАНИЕ, ПАРАЗИТИЗМ И СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ ГРИБОВ Грибы и грибоподобные организмы характеризуются гетеротрофным типом питания. Они не способны, в отличие от зеленых растений, самостоятельно синтезировать органические вещества (углеводы, белки, жиры и др.), а извлекают их в готовом виде из питательного субстрата, на котором поселяются. Органические и минеральные соединения поступают в организм гриба непосредственно через оболочки гиф (осмотрофное питание). Поэтому грибы могут поглощать их только в виде водных растворов. Высокая поглощающая способность хорошо развитого мицелия обеспечивается очень большой суммарной поверхностью гиф. Питание грибов осуществляется с помощью мощного ферментного аппарата, включающего экзоферменты, выделяемые грибом в питательный субстрат, и эндоферменты, действующие внутри грибной клетки. При участии экзоферментов грибы превращают сложные органические соединения растительных тканей в более простые водорастворимые соединения, а при помощи эндофер- ментов протекает как бы обратный процесс — синтез высокомо- 32
лекулярных соединений, необходимых для нормального обмена веществ, роста и размножения гриба. Грибам свойственны ферменты всех основных групп: гидролитические, окислительно-восстановительные, бродильные. Среди гидролитических ферментов грибов наибольшим разнообразием отличаются карбогидразы, т.е. ферменты, осуществляющие гидролиз углеводов — основных источников питания фитопатоген- ных грибов. Из них широко распространены целлюлазы и геми- целлюлазы, гидролизующие клетчатку и гемицеллюлозу — соединения, которые являются важнейшей составной частью клеточных оболочек высших растений; пектиназы, разрушающие пектиновые вещества растительных тканей; амилазы, гидролизующие крахмал, и др. Гидролиз белковых соединений растительных и животных тканей обеспечивается комплексом протеолитических ферментов — протеиназ; расщепление жиров осуществляют липазы. Окислительные ферменты грибов представлены оксидазами и дегидразами, а восстановительные — редуктазами. Бродильные ферменты (зимазы) свойственны некоторым сумчатым (например, дрожжевым), несовершенным и мукоровым грибам, благодаря чему они находят применение в пищевой промышленности. У отдельных групп и видов грибов имеется набор специализированных ферментов, участвующих в гидролизе специфических компонентов питательного субстрата и промежуточных продуктов их расщепления. Кроме того, они являются катализаторами процессов энергетического обмена и биосинтеза сложных соединений. Наличие ферментов определенной группы и их состав тесно связаны с образом жизни и степенью специализации гриба. Так, неспециализированные грибы-сапротрофы, поселяющиеся на отмерших частях растений и животных, органических остатках и других мертвых субстратах, обладают наиболее богатым и разнообразным набором ферментов, что позволяет им использовать самые различные источники питания. Чем больше выражена специализация гриба в отношении питающего субстрата, тем обычно беднее и специфичнее ассортимент вырабатываемых им ферментов. Активность ферментов у грибов может изменяться под влиянием температуры, влажности, величины рН и других условий окружающей среды. Для нормальной жизнедеятельности грибы нуждаются в многочисленных элементах питания, среди которых первостепенное значение имеют углерод, азот, некоторые зольные элементы, биологически активные вещества, микроэлементы. Образ жизни грибов обусловливается их биологическими свойствами, которые вырабатывались и изменялись в процессе эволюции. Среди грибов различают сапротрофы, которые заселяют мертвые органические субстраты, и паразиты, развивающих- 33
ся на живых органах растений или животных. Грибы-паразиты в свою очередь различаются по характеру воздействия на ткань растения-хозяина. Некротрофы сначала убивают клетки растения, грубо воздействуя на них своими выделениями (ферментами и токсинами), а затем питаются их содержимым. Зараженные некротрофа- ми участки тканей часто представляют собой островки мертвых клеток в живом организме хозяина (например, при пятнистостях листьев). Иногда некротрофы полностью убивают растение, а потом уже развиваются в нем. К этому типу грибов относятся и так называемые токсигенные паразиты; они выделяют сильнодействующие токсины, которые, распространяясь по проводящей системе растения-хозяина, быстро вызывают его гибель. Таковы, например, грибы рода Fusarium, вызывающие увядание сеянцев древесных пород и цветочных растений. Биотрофы обычно не выделяют токсинов и осторожно воздействуют ферментами на зараженную ими ткань, извлекая питательные вещества непосредственно из живых клеток растения, которые при этом могут сравнительно долго оставаться жизнедеятельными. Сапротрофный образ жизни считается первичной, наиболее древней формой существования грибов. Переход к паразитизму происходил у отдельных групп грибов в ходе длительного эволюционного развития и сопровождался выработкой у них особых приспособительных качеств (наличие специальных ферментов и токсинов, способность внедряться в живую клетку, жить в условиях недостатка кислорода, избытка углекислоты и т.д.). В ходе эволюции возникли и обособились группы грибов, различающиеся по степени паразитической активности, форме существования и, соответственно, располагающиеся на разных ступеньках «эволюционной лестницы» (рис. 8). Облигатные сапротрофы — это грибы, способные поселяться и развиваться только на отмерших тканях растений или животных и других органических остатках. Они хорошо растут на различных искусственных питательных средах. К ним относится большинство известных видов грибов. Особенно большую группу составляют сапротрофные почвенные грибы, играющие весьма важную роль в почвообразовательных процессах. Разлагая растительные остатки, они способствуют накоплению гумуса и повышению плодородия почв. Некоторые из них являются продуцентами антибиотиков. Не представляя опасности для живых растений, грибы-сапротрофы, однако, причиняют большой ущерб, разрушая древесину на складах и в открытых сооружениях (складские грибы), в отапливаемых зданиях (домовые грибы). Многие виды сапротрофных грибов вызывают порчу плодов и семян, продуктов питания, бумаги и других изделий. 34
Грибы, у которых единственная или преобладающая форма существования сапротрофная 1 ступень Облигатные (обязательные) сапротрофы 2 ступень Факультативные (условные) паразиты Грибы, у которых единственная или преобладающая форма существования паразитическая 3 ступень Факультативные (условные) сапротрофы 4 ступень Облигатные (обязательные) паразиты Рис. 8. Условная схема ступенчатой эволюции паразитизма у грибов Факультативные паразиты — это грибы, для которых обычным в природе является сапротрофный образ жизни. Однако при определенных условиях (поэтому их называют также условными паразитами) они способны переходить к паразитированию на живых, чаще всего ослабленных растениях. Все факультативные паразиты характеризуются некротрофным способом питания, который у них ярко выражен. Эти грибы также легко культивируются на искусственных питательных средах. К факультативным паразитам относятся, например, возбудители полегания всходов древесных растений, многие трутовые и плесневые грибы. В отсутствие подходящих живых растений они нормально развиваются и размножаются на мертвой древесине или органических остатках в почве. Факультативные сапротрофы обладают более высокой степенью паразитической активности. Среди них имеются как некротрофы, так и биотрофы. Некоторые могут переходить от не- кротрофного к биотрофному способу питания, и наоборот. Обычно они ведут паразитический образ жизни, развиваясь в течение вегетации на живых растениях и образуя на них бесполые споро- ношения. Однако завершают свой цикл развития они нередко как сапротрофы. Половое спороношение этих грибов чаще всего формируется на отмерших частях растения (опавших листьях и хвое, засохших ветвях и т.п.). Факультативные сапротрофы могут быть выращены и на определенных искусственных субстратах. К этой группе относятся очень многие фитопатогенные грибы из числа сумчатых и несовершенных, например возбудители пятнистостей листьев, парши, антракнозов, шютте и др. 35
Среди факультативных паразитов и сапротрофов выделяют группу раневых паразитов. Эти грибы, поражающие живые органы растений, способны проникнуть в них только через раны или отмершие участки покровных тканей. После предварительного этапа сапротрофного развития на поврежденных тканях раневые паразиты обычно переходят на соседние живые ткани. Таковы, например, возбудители ступенчатого рака стволов древесных пород. Облигатные паразиты составляют группу грибов, характеризующихся наивысшей степенью паразитической активности. Они полностью утратили способность к сапротрофному образу жизни и могут питаться только за счет живых клеток растения- хозяина, т. е. всегда являются биотрофами. Облигатные паразиты обычно поражают вполне жизнеспособные, без каких-либо признаков ослабления, экземпляры растений. Их не удается (за исключением отдельных немногих случаев) культивировать на искусственных питательных средах. Свойствами облигатных паразитов обладают мучнисторосяные, плазмодиофоровые, тафриновые, большинство ржавчинных грибов. Выделяюттакжегруппуэкологически облигатных паразитов, которые в природе всегда существуют только как облигатные паразиты. Однако в лабораторных условиях они могут быть выделены в чистую культуру на специально приготовленную питательную среду. Таковы головневые грибы, некоторые виды аскомицетов и ржавчинных грибов. В зависимости от того, где развивается вегетативное тело паразитических грибов, среди них различают эндо- и эктопаразитов. У первых мицелий распространяется внутри тканей пораженных органов растений. Он может разрастаться как в межклетниках, так и в самих клетках, или только в межклетниках (в этом случае от него отходят внутрь клеток отростки — гаустории). Если вегетативное тело гриба — плазмодий, то его развитие происходит только внутри клеток. Мицелий эндопаразитов бывает местный или диффузный, однолетний или многолетний. Эндопаразитизм наблюдается у подавляющего большинства фитопатогенных грибов. У эктопаразитов мицелий развивается на поверхности растений, посылая в клетки эпидермиса гаустории, с помощью которых гриб питается и прочно удерживается на субстрате. Эктопаразитизм характерен для мучнисторосяных грибов. В отличие от облигатных сапротрофов, большинству которых свойственны неспециализированное питание и способность заселять самые разнообразные органические субстраты, паразитические грибы характеризуются специализацией, т.е. приспособленностью к поражению лишь известного круга растений-хозяев или определенных органов и тканей, либо растений и тканей только данного возраста. Различают следующие 36
типы специализации: филогенетическую, онтогенетическую, органотропную и гистотропную. Степень (широта) специализации любого типа у разных возбудителей неодинакова и специфична. Филогенетическая специализация означает приспособленность патогена к паразитированию на одном или нескольких (иногда многих), но всегда определенных питающих растениях. Она является результатом длительной сопряженной эволюции (филогенеза) паразитов и их растений-хозяев. Широкоспециализированных, малоразборчивых в отношении питательного субстрата патогенов называют полифагами, узкоспециализированных паразитов, отличающихся строгой избирательностью в отношении растений-хозяев, — монофагами. Существуют патогенные грибы, способные поражать многие виды растений из разных ботанических семейств. Таковы, например, Sclerotinia graminearum и Typhula graminearum, вызывающие выпревание различных злаков, некоторых других травянистых растений, а также сеянцев хвойных и лиственных пород. В этом случае мы имеем дело с очень широкой филогенетической специализацией. Менее широкая специализация у паразитов, поражающих растения разных родов в пределах одного семейства. Примером может служить Plasmodiophora brassicae, возбудитель килы крестоцветных, паразитирующий на многих растениях семейства. Узкая специализация наблюдается у многих фитопатогенных грибов, относящихся к различным систематическим группам. Она может быть родовой, когда патоген поражает все или отдельные виды одного рода растений-хозяев. Так, виды рода Lopho- dermium, возбудители обыкновенного шютте сосны, поражают хвою у разных видов рода Pinus. Rhytisma acerinum, возбудитель черной пятнистости листьев клена, паразитирует на разных видах рода Acer. Среди облигатных паразитов (мучнисторосяных, ржавчинных грибов) имеются виды (их иногда называют сборными), представленные совокупностью форм, различающихся по своей специализации, но морфологически неотличимых друг от друга. Такие формы внутри одного и того же вида гриба получили название специализированных форм (латинское название forma specialis, сокращенно/ sp, или просто/). Например, вид мучнисторосяного гриба Phyllactinia suffulta, встречающийся на лещине, ясене, березе, буке и других породах, включает ряд специализированных форм, каждая из которых приурочена к одному из названных родов растений-хозяев: Ph. suffultaf. coryli, Ph. suffulta f fraxini, Ph. suffultaf. betulae, Ph. suffultaf. carpini и т.д. Видовая специализация наблюдается в тех случаях, когда паразит способен развиваться на растениях только одного вида. Такой 37
специализацией обладает, например, Peridermium pint — возбудитель смоляного рака сосны обыкновенной. Существует еще более узкая — сортовая специализация, свойственная физиологическим расам паразитных грибов. Физиологические расы способны поражать лишь определенные сорта какого-либо вида растений. Они известны у многих грибов из разных систематических групп. Физиологические расы обозначаются цифрами. Онтогенетическая специализация патогенов означает их приуроченность к определенному возрастному этапу индивидуального развития (онтогенеза) растений или к определенному воз- растно-физиологическому состоянию поражаемых органов. Например, возбудители полегания сеянцев поражают всходы лишь в первые недели или месяцы жизни. Melampsora pinitorqua, возбудитель соснового вертуна, поражает сосну лишь в возрасте до 10 — 12 лет. Microsphaera alphitoides, возбудитель мучнистой росы дуба, как и многие мучнисторосяные, поражает только молодые, растущие листья и побеги. Phacidium infestans, возбудитель снежного шют- те сосны и ели, а также Lophodermium seditiosum — один из возбудителей обыкновенного шютте сосны поражают в основном молодую хвою, тогда как Lophodermium pinastri, другой возбудитель обыкновенного шютте сосны, наоборот, специализирован к физиологически старой хвое и поражает ее на нисходящем отрезке кривой онтогенеза. Рассмотренные типы специализации (филогенетическая и онтогенетическая) имеют большое практическое значение, поскольку непосредственно связаны с устойчивостью растений к инфекционным болезням. Они могут быть использованы в селекционной работе, при подборе пород и форм древесных растений, при обосновании конкретных лесохозяйственных и химических мер борьбы в системах мероприятий по защите растений и повышению устойчивости насаждений. Органотропная специализация — это приспособленность патогенов к определенным органам, а гистотропная —к определенным тканям питающих растений. Например, некоторые виды возбудителей парши (представители рода Venturid) обладают сравнительно широкой органотропной специализацией, так как поражают листья, побеги, а иногда еще и плоды. В противоположность им, например, Septoria populi, возбудитель белой пятнистости листьев тополя, поражает только листья, а в самих листьях — только паренхимную ткань. Возбудители некоторых гнилевых и некрозно-раковых болезней древесных пород могут иметь одинаковую органотропную специализацию, поражая стволы деревьев, но при этом их гистотропная специализация будет совершенно разной: первые развиваются в древесине ствола, а вторые поражают кору и камбий. 38
2.6. ТРЕБОВАНИЯ ГРИБОВ К УСЛОВИЯМ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ Нормальный рост, развитие и жизнедеятельность грибов, их паразитическая активность в значительной мере зависят от условий окружающей среды и прежде всего от влажности, температуры, кислотности, наличия кислорода, освещенности. Влияние каждого из этих факторов может меняться в зависимости от изменения других условий. Важнейшее значение при этом имеют определенное сочетание отдельных факторов и продолжительность их воздействия. Влажность. Наличие воды в той или иной форме — одно из главных условий жизни грибов. Отношение к этому фактору определяется принадлежностью гриба к определенной экологической группе, а у фитопатогенных грибов связано также с особенностями их паразитизма. От влажности питательного субстрата во многом зависит возможность его заселения и использования определенными видами грибов. Влажность окружающего воздуха часто обусловливает интенсивность спорообразования и распространения инфекционного начала грибов. Водные грибы требуют полного погружения в воду как во время вегетативного роста, так и в период размножения, поскольку оно осуществляется зооспорами. Многие представителя почвенной микофлоры, в цикле развития которых образуются зооспоры, лучше всего развиваются при насыщенной влажности почвы. Однако для грибов, требовательных к кислороду, избыточное увлажнение почвы неблагоприятно, так как при этом резко ухудшается ее аэрация. Для большинства дереворазрушающих грибов оптимальна умеренная влажность древесины (в пределах 30 — 80 %), но у отдельных видов потребность в увлажнении субстрата выходит за эти пределы. Почти все наземные грибы требуют повышенной влажности субстрата во время роста мицелия, т.е. в период активного накопления вегетативной массы. Высокая относительная влажность воздуха (а для грибов, образующих зооспоры, — капельно-жидкая влага) чаще всего необходима при образовании органов бесполого спороношения. При формировании же органов полового размножения потребность в воде иногда снижается. Особенно резко она уменьшается при переходе гриба в покоящуюся стадию, например при образовании склероциев. Высокая насыщенная влажность воздуха или наличие капельно-жидкой влаги необходимы большинству грибов при освобождении спор из споровместилищ, их рассеивании и прорастании. Способность развивать мицелий и обильно спороносить при низкой относительной влажности воздуха присуща немногим грибам (например, мучнисторосяным). 39
Фитопатогенные грибы, особенно облигатные паразиты, обычно находят необходимую для них воду в живых тканях растения- хозяина. Поэтому их развитие, прежде всего в фазе вегетативного роста, в меньшей степени, чем у грибов-сапротрофов, зависит от колебаний влажности окружающего воздуха. Температура. Как и влажность, температура окружающей среды оказывает очень сильное влияние на рост, размножение и физиологическую активность грибов. Температурные требования разных видов и групп грибов неодинаковы. Наряду с грибами, температурный оптимум которых лежит около 25... 3 О °С (а иногда и выше), известно немало видов, для которых оптимальны температуры от 0 до 10 °С. Есть виды, активное развитие которых происходит при температурах от 1 до 3 °С (под снегом), например возбудители снежного шютте сосны и выпревания сеянцев. Для большинства грибов оптимальны температуры в пределах от 18 до 25 °С. При оптимальной температуре процессы обмена веществ, роста и спорообразования обычно протекают наиболее интенсивно. Однако иногда температурный оптимум для вегетативного роста не совпадает с оптимумом для спороношения или физиологической активности того же самого гриба. Далеко не всегда и максимальная патогенность паразитного гриба проявляется при оптимальной для него температуре: решающую роль здесь часто играет возрастное или физиологическое состояние поражаемого растения в сочетании с другими факторами среды. Большое значение имеет температура среды для прорастания спор грибов. Иногда от температуры зависят не только сама возможность прорастания спор, но и скорость прорастания и его характер. Если для наилучшего развития вида необходима оптимальная температура, то для выживания и сохранения его в природе нередко более важны крайние (минимальная и максимальная) температуры, которые называют критическими. При минимальной температуре начинаются процессы жизнедеятельности гриба, при максимальной они резко ослабевают или почти приостанавливаются. Покоящиеся споры, склероции, плодовые тела некоторых грибов способны в течение определенного срока выдерживать экстремальные температуры, при которых полностью прекращаются все жизненные процессы. Так, многолетние плодовые тела трутовых грибов сохраняют жизнеспособность во время сильных (до -40 °С) морозов. Фунгицидное действие высоких температур используется для дезинфекции зараженных грибами материалов, изделий и субстратов, для обеззараживания семян и посадочного материала. На использовании высокой температуры в сочетании с химической обработкой основан термохимический метод стерилизации. Кислород. Все грибы относятся к числу аэробных организмов, однако потребность в кислороде у разных видов различна. Боль- 40
шинство грибов требует достаточно высокого содержания кислорода в среде обитания. В то же время многие грибы могут развиваться при слабом доступе кислорода. Таковы водные и некоторые плесневые грибы, живущие в насыщенных водой субстратах, а также облигатные паразиты, развивающиеся в живых, активно дышащих тканях растения-хозяина. Известны также виды (например, некоторые дрожжевые грибы), способные в течение определенного периода времени выдерживать полное отсутствие кислорода. Кислотность. Реакция среды имеет важное значение для роста и жизнедеятельности грибов. Она является одним из главных факторов, обусловливающих возможность поражения грибами определенных видов или органов растений, заселения ими различных природных субстратов, пищевых продуктов, промышленных материалов. Большая часть грибов предпочитает слабокислую реакцию среды (рН 4,0 — 6,0), но есть виды, для которых благоприятны более кислые, нейтральные или даже щелочные субстраты. Щелочная среда необходима, например, грибам, паразитирующим на животных (в частности, энтомопатогенным видам) или разлагающим остатки животного происхождения. Оптимум и критические значения рН для вегетативного роста, процессов метаболизма, спорообразования, прорастания спор чаще всего несколько различаются. Требования грибов к реакции среды могут изменяться в зависимости от состава питательных веществ в субстрате, температуры, аэрации. Некоторые виды грибов сами способны подкислять или подщелачивать среду, выделяя соответствующие ферменты или продукты метаболизма. Свет. Большинство грибов наилучшим образом развивается на рассеянном свету. Мицелий грибов обычно малочувствителен к свету, но для нормального развития органов спороношения свет, как правило, необходим. Многие грибы в темноте не спороносят или слабо спороносят, другие (например, некоторые трутовики) образуют уродливые, иногда стерильные плодовые тела. Есть и такие виды (настоящий домовый гриб, шампиньон, трюфели), которые вообще не нуждаются в освещении. Грибам свойственны реакции фототаксиса и фототропизма, причем они бывают положительными или отрицательными. Так, плазмодии и зооспоры могут активно передвигаться к свету или в противоположную сторону. Явление фототропизма чаще всего наблюдается у репродуктивных органов грибов и проявляется в росте или изгибании конидиеносцев, спорангиеносцев, плодовых тел по направлению к источнику света, или наоборот. Чередование освещения и затемнения нередко стимулирует процессы роста и спорообразования грибов. Прямой солнечный свет обычно задерживает рост мицелия, а при длительном воздействии вызывает его отмирание. Не выдер- 41
живают прямых солнечных лучей и пропагативные споры многих грибов, особенно неокрашенные. Исключение составляют мучни- сторосяные грибы. Не случайно склероции, покоящиеся споры и споровместилища грибов, выносливые к прямому освещению, имеют, как правило, толстые, интенсивно пигментированные оболочки. Наличие в оболочках спор, плодовых тел и других органов грибов оливково-черных пигментов (меланинов) оказывает также защитное действие против ультрафиолетовых, инфракрасных, космических и других излучений. Ионизирующее облучение в зависимости от дозы, экспозиции, физиологического состояния гриба, температуры, влажности и других факторов может стимулировать рост и спороношение, вызывать изменение генетических свойств (появление мутаций) или гибель гриба. 2.7. СИСТЕМАТИКА ГРИБОВ Современная систематика грибов и грибоподобных организмов означает распределение их по царствам живого мира, отделам, классам, порядкам, семействам, родам и видам. За последние 10—20 лет традиционные представления о царстве грибов, взгляды на их происхождение, эволюцию и филогенетические связи подверглись основательному пересмотру. В связи с накоплением обширного материала по физиологии и биохимии грибов и грибоподобных организмов, строению и составу их клеточной стенки, генетическим особенностям, ультраструктуре клетки произошли существенные изменения в объеме и содержании царства грибов и таксонов (прежде всего — отделов и классов). Так, из прежнего царства грибов были исключены организмы, имеющие подвижные стадии: все миксомицеты, наряду с амебами, вошли в царство Protozoa, а оомицеты и некоторые другие псевдогрибы — в царство Chromista. Таким образом, в последних системах грибы и грибоподобные организмы разделены на три самостоятельных эволюционных ствола и распределены по трем царствам живого мира: Protozoa (= Proto- ctista), Chromista и Mycota. Однако единой общепризнанной системы грибов пока еще нет. Современный этап в формировании взглядов на филогенез и систематику грибов характеризуется интенсивным изучением их методами молекулярной биологии. Это позволило получить новые данные, используемые при построении филогенетической системы грибов. В настоящее время на основании анализа результатов многочисленных исследований наиболее значимыми таксономическими признаками считаются строение подвижных стадий (зооспор, 42
Таблица 1 Распределение грибов и грибоподобных организмов по царствам, основным отделам и классам Царство Protozoa (Простейшие) Отдел Мухо- mycota (Слизевики) Класс Мухо- тусе- tes Отдел Plasmodio- phoromycota (Плазмо- диофоро- вые) Класс Plasmodio- phoromyce- tes Размножение: половое — изогамия; бесполое — зооспорами Вегетативное тело — плазмодий Царство Chromista (Псевдогрибы) Отдел Oomycota (Оомицеты) Класс Oomycetes Спороношения: половое — ооспоры, бесполое — зооспоры, конидии Царство Mycota, Fungi (Настоящие грибы) Отдел Zygomycota (Зигомицеты) Класс Zygomycetes Спороношения: половое — зигоспоры, бесполое — спо- рангиоспоры, конидии Вегетативное тело — одноклеточный мицелий Низшие грибы Отдел Dicaryomycota Подотдел Ascomycotina (Сумчатые) Класс Archae- asco- mycetes Класс Euas- comy- cetes Класс Locu- loasco- mycetes Спороношения: половое — сумкоспо- ры, бесполое — конидии Подотдел Basidiomycotina (Базидиальные) Класс Telio- myce- tes Класс Usto- myce- tes Класс Basi- diomy- cetes Спороношения: половое — базидио- споры, бесполое — споры типа конидий Mitosporis fungi, Fungi imperfecti (Несовершенные) Класс Ago- nomy- cetes Класс Hyp- homy- cetes Класс Сое- lomy- cetes Спороношения: половое — отсутствует, бесполое — конидии или оно отсутствует Вегетативное тело — многоклеточный мицелий Высшие грибы
гамет), состав и строение клеточной стенки, физиолого-биохи- мические свойства, ультраструктурные особенности клетки. В характеристике таксонов важное значение имеют также особенности вегетативного тела и размножения грибов. В учебнике приведена сокращенная система грибов и грибопо- добных организмов. В ней рассмотрены основные таксономические группы (табл. 1) и те из более мелких таксонов, в состав которых входят фитопатогенные виды — возбудители болезней лесных древесных растений и цветочных культур и некоторые другие грибы, имеющие практическое значение. 2.7.1. Царство Protozoa, или Protoctista К этому царству отнесены простейшие грибоподобные организмы, которые включены в два основных отдела: Myxomycota и Plasmodiophoromycota. Вегетативное тело — плазмодий, бесполое размножение осуществляется зооспорами, половой процесс — изогамия, в результате которой образуется диплоидный плазмодий. Отдел Myxomycota Сюда относятся типичные миксомицеты (собственно слизевики), имеющие сапротрофный плазмодий. Клеточные стенки спороносных органов и покоящихся спор содержат целлюлозу. Основной класс этого отдела — Myxomycetes. Плазмодий миксоми- цетов не имеет ни оболочки, ни постоянной формы и поэтому способен к более или менее активному амебообразному передвижению во влажной среде. Большая часть слизевиков — лесные сапротрофы, плазмодии которых обитают в почве, на лесной подстилке, всевозможных древесных остатках (валежнике, пнях и т. п.). Слизевики образуют особые, разнообразные по форме и строению органы спороношения — эта- лии, при созревании которых формируются покоящиеся споры. Наиболее часто в наших лесах встречаются миксомицеты, относящиеся к родам Fuligo, Spumaria, Lycogala, Stemonitis, Physarum и др. Отдел Plasmodiophoromycota К этому отделу относится только один класс — Plasmodiophoro- mycetes. Плазмодиофоровые — облигатные паразиты со сложным циклом развития, имеющие внутриклеточный плазмодий. Развиваясь в клетках растения-хозяина, плазмодии вызывают увеличение их размеров (явление гипертрофии). К концу вегетации плаз- 44
модий распадается на множество спор, покрытых плотной оболочкой. Попадая в почву при сгнивании пораженных тканей растений, они выполняют роль покоящихся спор, которые могут сохраняться в течение нескольких лет. С наступлением благоприятных условий они прорастают амебообразными зооспорами (микс- амебами), последние вновь заражают растения. Характерным признаком болезней, вызываемых паразитами этого класса, является разрастание пораженных тканей, образование на подземных частях растений (корнях, клубнях) наростов различной формы и величины. Наибольшее хозяйственное значение среди плазмодиофоровых имеет Plasmodiophora brassicae — возбудитель килы крестоцветных растений, в том числе цветочных культур. 2.7.2. Царство Chromista (Псевдогрибы) Царство включает три отдела, два из которых представлены сапротрофами или паразитами водных растений и простейших. Практическое значение имеет отдел Oomycota, в состав которого входит лишь один класс — Oomycetes. Класс Oomycetes — Оомицеты Вегетативное тело — в основном одноклеточный диплоидный мицелий. В составе клеточных стенок преобладает глюкан-целлюло- за; изредка содержится небольшое количество хитина. Основные запасные вещества — Р-глюкан и миколаминоран. Бесполое спо- роношение — двужгутиковые зооспоры с гетероморфными жгутиками (гладким и перистым) или конидии. Половой процесс — оогамия, в результате которой образуется телеоморфа — ооспора. Класс включает девять порядков, важнейшими из которых являются порядки Peronosporales, Pythiales и Saprolegniales. Порядок Peronosporales — Пероноспоровые. В его состав входят фитопатогенные виды, относящиеся к семействам Phytophtoraceae, Peronosporaceae и Albuginaceae. Все они имеют хорошо развитый несептированный мицелий. Покоящиеся споры (ооспоры) сохраняются в почве или на растительных остатках, а при наступлении благоприятных условий прорастают, образуя органы бесполого размножения, чаще всего зооспорангии. К семейству фитофторовых относятся фитопатогенные виды рода Phytophthora: Ph. cactorum — возбудитель фитофторозной гнили сеянцев лиственных пород и декоративных растений и Ph. infestans — возбудитель фитофтороза картофеля и томата. Виды семейства пероноспоровых (ложномучнисторосяные) — облигатные паразиты, вызывающие болезни растений под названием ложные мучнистые росы. Они проявляются в образовании 45
Рис. 9. Ложная мучнистая роса: / — на листе винограда; 2 — на листе подсолнечника на верхней стороне листьев хлоротичных или бурых некротических пятен, а на нижней — беловатого мучнистого налета, состоящего из зооспорангиев или конидиеносцев и конидий возбудителя. Ложной мучнистой росой поражаются многие сельскохозяйственные и цветочные культуры (рис. 9). Виды семейства альбугиновых — также облигатные паразиты травянистых растений, в том числе некоторых возделываемых культур (например, левкоя, хрена), вызывающие болезни под названием «белая ржавчина». Порядок Pythiales — Питиевые. Представители порядка — в основном почвенные сапротрофы. Из фитопатогенных видов наиболее известным является Pythium debaryanum — факультативный паразит, один из возбудителей полегания всходов древесных пород и декоративных кустарников, а также черной ножки цветочной рассады. Порядок Saprolegniales — Сапролегниевые. В основном это сапротрофы, обитающие на остатках водных растений и животных, преимущественно в загрязненных водоемах. Среди сапролег- ниевых есть и паразиты, вызывающие опасные заболевания водных животных, особенно рыб, и причиняющие ущерб рыбоводству. 2.7.3. Царство Mycota, Fungi (Настоящие грибы) Царство Mycota содержит огромное количество видов самых разнообразных грибов, в том числе фитопатогенных, — возбудителей многих опасных болезней древесных растений, цветочных и сельскохозяйственных культур. 46
К этому царству относятся два неравных по объему и значению отдела: Zygomycota и Dicaryomycota, а также группа без определенного таксономического статуса — Mitosporis fungi (Несовершенные грибы). Отдел Zygomycota Вегетативное тело — преимущественно несептированный мицелий. Септы встречаются лишь у некоторых специализированных групп (например, энтомофторовых). В составе клеточных стенок — хитин в комплексе с хитозаном. Запасное вещество — гликоген. Половой процесс — зигогамия, в результате которой образуется телеоморфа (зигоспора). Важнейший класс отдела — Zygomycetes. Класс Zygomycetes — Зигомицеты Класс делится на несколько порядков, различающихся по морфологии анаморф (типу бесполого спороношения), циклам развития и экологическим особенностям. Важнейшие порядки — му- коровые и энтомофторовые. Порядок Mucorales — мукоровые. У большинства мукоровых грибов имеется разветвленный паутинистый мицелий, обьино стелющийся по субстрату. Он состоит из довольно толстых гиф, на которых образуются органы бесполого размножения — спорангиеносцы со спорангиями. Спорангии мукоровых имеют вид темных, хорошо различимых простым глазом головок, благодаря чему эти грибы получили название головчатых плесеней. Освобождающиеся из спорангиев спорангиоспоры, прорастая, дают начало новому мицелию. Для некоторых видов характерно наличие ризоидов — корнеподобных разветвлений, которыми гриб укрепляется на субстрате, и воздушных гиф — столонов (рис. 10). Особенностью мукоровых является гетероталлизм, т.е. разнопо- лость мицелиев. При копуляции гаметангиев разного пола происходит половой процесс — зигогамия (см. рис. 7). Мукоровые грибы весьма широко распространены в природе. Большинство этих грибов — почвенные сапротрофы, в изобилии встречающиеся в пахотном слое, особенно в почвах, богатых органическими веществами (число их спор в 1 г почвы нередко достигает нескольких десятков тысяч). Они принимают активное участие в процессах разложения органических веществ и накопления гумуса. В условиях повышенной влажности мукоровые могут быть причиной порчи кормов, продуктов и материалов. Многие представители мукоровых грибов вызывают плесне- вение семян и плодов при хранении. Таковы, например, виды рода Mucor, Rhizopus nigricans, Thamnidium elegans и др. (см. рис. 10). 47
Рис. 10. Грибы порядка мукоровых: А — разветвленный одноклеточный мицелий и спорангии гриба рода Мисог; Б — строение вегетативного тела и органов бесполого спороношения гриба Rhizopus nigricans: 1 — спорангиеносцы; 2 — спорангии; 3 — ризоиды; 4 — столоны; 5 — спорангиоспоры; В — спороношение гриба Thamnidium elegans Некоторые виды вызывают микозы теплокровных, в том числе человека. Порядок Entomophthorales — энтомофторовые. К этому порядку относятся паразиты насекомых. Во внутренних органах насекомого развивается мицелий гриба; на нем образуются органы бесполого размножения — конидиеносцы, выходящие наружу через дыхательные отверстия и тонкие участки хитинового покрова. На конидиеносцах формируются конидии; при созревании они отбрасываются и попадают на здоровых насекомых. Прорастая, конидия дает ростковую гифу, которая проникает в тело насекомого, где вновь развиваются мицелий и органы спороношения гриба (рис. 11). Практический интерес представляют энтомофторовые, паразитирующие на насекомых, вредных для леса и сельскохозяйствен- Рис. 11. Насекомые, пораженные грибами порядка энтомофторовых (7, 2,3) и формы конидиального спороношения возбудителей (4, 5) 48
ных культур. Так, Entomophaga aulicae вызывает на больших площадях сильные эпизоотии у сосновой совки, златогузки. Другие виды этого рода поражают пядениц, листоверток, прямокрылых, мух, пилильщиков. Виды рода Zoophthora паразитируют на различных насекомых, например, вызывают эпизоотии у тлей; виды рода Tarichium поражают многих вредных чешуекрылых и представителей других отрядов. Изредка встречаются факультативные паразиты теплокровных и сапротрофы. Энтомофторовые грибы могут являться причиной массовых заболеваний и снижения численности насекомых. Это позволяет использовать их в рамках биологического метода борьбы с вредными насекомыми в лесном и сельском хозяйстве. Представители порядка Zoopagales— в основном паразиты животных, имеющие простой ловчий аппарат (ветви гиф с каплями слизи на их кончиках). Виды порядка Dimargaritales— паразиты грибов. Некоторые виды порядка Kickxellales — также паразиты на грибах. Представители порядка Endogonales — в основном симбиотрофы, образующие эндотрофную микоризу с корнями растений. Отдел Dicaryomycota Самый большой отдел не только царства грибов, но и всех грибоподобных организмов, насчитывающий огромное количество видов. Главный признак отдела — наличие септированного дикариотического (двуядерного) мицелия. Отдел включает два подотдела: Ascomycotina и Basidiomycotina. Подотдел Ascomycotina (Сумчатые грибы) Подотдел включает три основных класса, 46 порядков и 264 семейства грибов, что составляет около 75 % всех известных видов. Сумчатые грибы весьма разнообразны по морфологии, образу жизни, значению в природе и практической деятельности человека. Однако всех их объединяет важнейший диагностический признак — наличие сумок с эндогенными сумкоспорами (аскоспорами), которые образуются в результате полового процесса. Второй важный диагностический признак — наличие двуслойных клеточных стенок, в состав которых входят хитин и Р-глюкан. Подотдел Ascomycotina состоит из четырех классов, различающихся в основном по способу формирования и размещения сумок: Archaeascomycetes, Hemiascomycetes, Euascomycetes и Loculo- ascomycetes. 49
Класс Archaeascomycetes Относительно новый класс, выделенный на основании результатов биохимических исследований. В него вошли некоторые грибы, прежде относившиеся к Hemiascomycetes, в частности грибы порядка тафриновых. Порядок Taphrinales — тафриновые. Мицелий тафриновых — в основном септированный. Сумки образуются непосредственно на мицелии, причем сумкоспоры способны почковаться. Бесполое спороношение отсутствует. Порядок включает около 100 видов, относящихся к роду Taphrina. Все тафриновые — облигатные паразиты с узкой специализацией. Они поселяются в молодых растущих органах и тканях многих древесных лиственных пород. Развиваясь в них, эти грибы усиливают ростовые процессы или нарушают фенологический цикл растений, вызывая деформации пораженных органов. На поверхности последних образуется розоватый, желтоватый или золотистый налет, состоящий из сумок гриба, выступающих наружу из-под кутикулы и чаще всего расположенных слоем (рис. 12). Тафриновые поражают листья, завязи и побеги (рис. 13). Поражение листьев проявляется в неравномерном росте отдельных участков листа, в изменении его формы и окраски, образовании вздутий. Болезни такого типа получили название курчавости или пузырчатки листьев (например, пузырчатка листьев тополя вызывается грибом Т. аигеа). Поражение завязей наблюдается у многих плодовых и лиственных пород. Вследствие разрастания стенок завязей последние превращаются в вытянутые мешковидные образования, совсем не похожие на нормальные плоды. Примерами болезней этого типа могут служить кармашки сливы и черемухи (возбудитель T.pruni), деформация плодиков ольхи (Т. aini = incanae) и др. При поражении ветвей заболевание проявляется в многократном ветвлении побегов, так как под действием гриба резко сокращается период покоя, и спящие почки преждевременно пробуждаются. В результате патологического процесса на зараженных участках ветвей образуются ведьмины метлы, состоящие из тонких, тесно скученных побегов с хлоротичными недоразвитыми листьями. Ведьмины метлы, вызываемые грибами Рис. 12. Открытое размещение сумок у грибов порядка тафриновых. Сумки (а) образуются на мицелии под кутикулой и выступают на поверхность пораженного органа растения 50
Рис. 13. Типы болезней, вызываемых грибами порядка тафриновых: 1 — ведьмины метлы ольхи; 2 — деформация листьев клена татарского; 3 — пузырчатка листьев тополя: а — пораженный лист, б — — сумки гриба; 4 — деформация плодов ольхи; 5 — деформация плодов осины; 6 — кармашки сливы; 7 — кармашки черемухи
Т. betulina и Т. turgida, образуются, например, на березе. Ведьми- ны метлы на клене вызывает T.acerina, на ольхе — T.epiphylla. Аналогичные заболевания встречаются и на других лиственных. Класс Hemiascomycetes Сумки образуются открыто на почкующемся мицелии. Главный порядок класса — Saccharomycetales, включающий семейство Saccharomycetaceae — дрожжевые грибы. К этому семейству относится важнейший в практическом отношении вид — Saccharo- myces cerevisae, известный под названием «пекарские дрожжи». Он содержит множество штаммов, очень разнообразных по физиоло- го-биохимическим свойствам и широко используемых в пищевой промышленности. Класс Euascomycetes — Плодосумчатые К плодосумчатым относится около 90 % всех сумчатых грибов, что подтверждается данными молекулярно-филогенетических исследований. Вегетативное тело — хорошо развитый септирован- ный мицелий, образующий гифальную систему. В результате полового процесса формируются настоящие плодовые тела (аско- мы), содержащие сумки с сумкоспорами. Различают следующие типы плодовых тел (рис. 14). Клейстотеций — плодовое тело шаровидной формы, совершенно закрытое. Сумки располагаются внутри плодового тела в беспорядке или пучком. Созревшие сумкоспоры пассивно освобождаются в результате постепенного разрушения оболочек сумок и плодового тела или активно выбрасываются при набухании сумок через разрыв оболочки плодового тела. Клейстотеций всегда образуются на мицелии. Перитеций — плодовое тело шаровидной, грушевидной или колбообразной формы с узким выводным отверстием на вершине. Сумки расположены в плодовом теле чаще всего пучком, прикрепленным к его основанию, но иногда в беспорядке. Освобождение сумкоспор в большинстве случаев активное; иногда сумкоспоры пассивно выделяются через отверстие плодового тела вместе со слизью. Перитеции образуются на мицелии или погружены в стромы. Перитеции и стромы могут различаться по строению и окраске. Апотеций — плодовое тело чаще всего воронковидной, чашеобразной или блюдцевидной формы, в зрелом возрасте — открытое, на ножке или без ножки. Сумки располагаются внутри или на поверхности плодового тела плотным слоем — гимением. Освобождение сумкоспор — активное. Апотеций образуются на мицелии, стромах или склероциях. 52
10 11 Рис. 14. Типы плодовых тел у плодосумчатых грибов: 7, 2, 3 — клейстотеции; 4, 5, б, 7, 8 — перитеции; Р, /0 — гистеротеции; 77, 72, 7J, 74 — настоящие апотеции
В циклах развития плодосумчатых грибов, кроме полового споро- ношения в виде плодовых тел с сумками, обычно имеется и бесполое (конидиальное) спороношение. У фитопатогенных видов именно конидиальная стадия, как правило, является паразитической. В зависимости от типа, внутреннего строения, места формирования плодовых тел, расположения в них сумок, характера и способа освобождения сумкоспор, строения сумок и других признаков класс делится на большое число (до 17) порядков. Порядки, сходные по важнейшим признакам (типу плодового тела, расположению в нем сумок и др.), для удобства объединены в три группы порядков: плектомицеты, пиреномицеты и дискомицеты. Плектомицеты Плодовые тела плектомицетов — в основном клейстотеции, реже перитеции. Сумки в плодовых телах располагаются беспорядочно, освобождение сумкоспор — пассивное. Из нескольких порядков, относящихся к плектомицетам, наибольшее значение в фитопатологическом плане имеет порядок Eurotiales. Порядок Eurotiales — Эвроциевые. Порядок включает многочисленные и широко распространенные виды родов Penicillium и Aspergillus, характеризующихся образованием клей- стотециев. Однако в связи с тем, что в циклах развития этих грибов ведущая роль принадлежит анаморфам (конидиальным стадиям и спороношениям), а не телеоморфам (плодовым телам сумчатого спороношения), их чаще всего относят не к аскомицетам, а к митотическим (несовершенным) грибам. В настоящем учебнике они также рассматриваются как представители группы митоти- ческих грибов (см. рис. 22). Пиреномицеты Плодовые тела пиреномицетов — клейстотеции или перитеции, сумки в плодовом теле располагаются беспорядочно или пучком. При созревании сумкоспор происходит их пассивное освобождение или активное выбрасывание из плодового тела. Конидиальная стадия фитопатогенных пиреномицетов является паразитической: она развивается летом на живых тканях растений, служит для массового размножения и распространения гриба в течение вегетационного периода. Сумчатая же стадия чаще развивается на отмирающих или мертвых тканях (на опавших листьях и хвое, отмершей коре и т.п.) и служит для перезимовки. Эту же роль выполняют склероции, характерные для некоторых видов. Среди пиреномицетов немало грибов, вызывающих болезни древесных растений, кустарников, цветочных культур. Типы заболеваний разнообразны. Это мучнистые росы, некрозно-раковые и 54
другие болезни. Практическое значение для лесного хозяйства имеют представители семи порядков. Порядок Erysiphales — Мучнисторосяные. Плодовые тела — клейстотеции, образующиеся на мицелии. Мучнисторосяные грибы однотипны по своей биологии. Все они — узкоспециализированные биотрофы, облигатные паразиты растений. Характерная особенность большинства мучнисторосяных грибов — поверхностный, экзофитный мицелий. Гриб прикрепляется к растению и питается с помощью гаусториев, внедряющихся в полость клеток эпидермиса. Летом на мицелии образуется бесполое спороношение в виде коротких конидиеносцев, на вершине которых развиваются овальные бесцветные конидии, соединенные в цепочки. Благодаря обилию конидий налет гриба приобретает порошащий, мучнистый вид. Конидии служат для широкого распространения гриба: они вызывают массовые повторные заражения растений, давая несколько генераций в течение лета. Во второй половине вегетационного периода на том же мицелии развивается сумчатое спороношение — клейстотеции, имеющие вид черных точек. Плодовые тела зимуют на почве, опавших листьях и пораженных побегах. Весной или в начале лета созревшие клейстотеции растрескиваются, сумкоспоры высвобождаются из сумок и осуществляют первичное заражение молодых листьев и побегов. Важнейшие виды мучнисторосяных грибов: Microsphaera alphi- toides — на листьях и побегах дуба; Uncinula aceris — на листьях клена; Phyllactinia suffulta — на ясене, березе, лещине, буке, фисташке, грабе, шелковице и других породах; Sphaerotheca pannosa — на розах; Uncinula salicis — на иве, тополе, осине; Microsphaera lonice- гае — на жимолости. Порядок Hypocreales — Гипокреевые. Плодовые тела — перитеции — яркоокрашенные или светлые, мягкие или мясистые. Перитеции иногда образуются непосредственно на субстрате, но чаще располагаются на строме (погружены в нее своими основаниями или целиком). Стромы такой же консистенции и окраски, как и перитеции. Среди представителей порядка немало сапротрофов, развивающихся в почве, на древесных и других растительных остатках. Есть и фитопатогенные грибы, относящиеся к семействам Нуросгеасеае и Clavicipitaceae. Из семейства Нуросгеасеае для лесного хозяйства имеют значение виды рода Nectria: N. cinnaba- rina — возбудитель некроза ветвей и стволов различных лиственных деревьев и кустарников; Kgalligena — возбудитель ступенчатого рака лиственных пород. На плодовых телах трутовиков паразитирует гриб Hypocrea pulvinata. К семейству Clavicipitaceae относятся виды рода Claviceps, вызывающие спорынью злаков (в том числе газонных трав), и гриб Cordyceps militarise паразитирующий на гусеницах и куколках чешуекрылых. 55
Порядок Diatrypales — Диатриповые. Плодовые тела — перитеции, погруженные в строму. Стромы однолетние, черные, плоские, твердые, иногда широко распростертые, с многочисленными мелкими трещинками, как бы обугленные. Устьица перитециев на поверхности стромы имеют вид мельчайших бугорков, хорошо видимых в лупу. Среди фитопатогенных видов наиболее часто встречается Diatrype stigma с конидиальной стадией Naemospora croceola — возбудитель диатрипового (немоспорово- го) некроза ветвей и стволов дуба. Порядок Xylariales ( = Sphaeriales) — Ксиляри- евые. Представители порядка образуют перитеции, располагающиеся обособленно или группами на мицелии (в этом случае они обычно погружены в субстрат) или в строме. Перитеции и стромы темного цвета, чаще черные, твердые, углистой или деревянистой структуры, различной формы (распростертые, шаровидные, подуш- ковидные, разветвленные наподобие оленьих рогов и др.). В составе порядка преобладают сапротрофы, но имеются и фитопатоген- ные виды, например Hypoxylon pruinatum — возбудитель черного рака осины и тополя, Nummularia bulliardii — возбудитель некроза ветвей и стволов дуба; сюда же относится Daldinia concentrica — гриб, вызывающий белую гниль стволов березы и ясеня и образующий на усыхающих стволах крупные (до 6 см в диаметре) шаровидные многолетние стромы черного цвета с погруженными в них многочисленными перитециями. Порядок Diaporthales — Диапортовые. Грибыэтого порядка очень сходны с представителями предьщущего порядка по строению, окраске и расположению перитециев. Стромы — распростертые или шаровидные, черные, отличаются от Xylariales характером развития перитециев и строением сумок. Конидиаль- ные стадии фитопатогенных видов диапортовых обычно развиваются на живых частях растений, вызывая болезни типа антракно- зов, пятнистостей, некрозов коры. Сумчатое спороношение закладывается на отмерших тканях в конце вегетации. Важнейшие представители: Endothia parasitica — возбудитель эндотиевого рака каштана съедобного, Valsa sordida (конидиальная стадия — Cytospora chrysosperma) — возбудитель бурого цитоспороза тополя. Порядок Ophiostomatales — Офиостомовые. Порядок характеризуется образованием перитециев с длинным «хоботком», через устьице которого созревшие сумкоспоры выходят наружу вместе с сахаристыми слизистыми выделениями, привлекающими насекомых. К этому порядку относятся виды рода Ophiostoma, вызывающие сосудистые болезни лиственных древесных пород: О. ulmi — возбудитель голландской болезни ильмовых, О. roboris — возбудитель сосудистого микоза дуба. Порядок Microascales — Микроасковые. Плодовые тела микроасковых того же типа, что и у офиостомовых. Пред- 56
ставители порядка — дереворазрушающие сапротрофные виды рода Ceratocystis (С.coeruleum, C.piceae и др.), вызывающие синеву за- болонной древесины хвойных пород. Дискомицеты Плодовые тела дискомицетов — апотеции, различающиеся по степени развития, строению и форме. Кроме сумчатой стадии, в цикл развития некоторых дискомицетов входят конидиальная стадия или склероции, однако у многих видов они отсутствуют. Среди дискомицетов имеются как сапротрофы, так и паразиты растений, характеризующиеся различной степенью паразитизма. Типы болезней растений, вызываемых дискомицетами, также очень разнообразны. Большинство фитопатогенных дискомицетов, вызывающих болезни древесных растений, относится к порядку Leotiales. Порядок Leotiales (=Helotiales) — Леоциевые. Важнейшие семейства этого порядка — Phacidiaceae и Scleroti- niaceae. К семейству Phacidiaceae относятся представители дискомицетов, имеющие черты сходства с пиреномицетами. Их плодовые тела по форме и строению напоминают перитеции (они обычно плотные, черные или в черной строме). Вначале они закрыты сплетением гиф, а при созревании открываются щелью или лопасте- видным разрывом, однако сумки в плодовом теле располагаются уже слоем (гимением), как и у других дискомицетов. Такие нетипичные апотеции называют гистеротециями. У некоторых видов имеются конидиальные стадии, развивающиеся на живых частях растений. В состав семейства входит большое число фитопатогенных видов, вызывающих весьма распространенные и опасные болезни древесных пород: Lophodermium seditiosum и L.pinastri — возбудители обыкновенного шютте сосны, Phacidium infestans — возбудитель снежного шютте сосны и ели, Rhytisma acerinum и Rh.salici- пит — возбудители черных пятнистостей листьев клена и ивы, Clithris quercina — возбудитель клитрисового некроза ветвей и стволов дуба и др. Семейство Sclerotiniaceae характеризуется образованием типичных, хорошо развитых апотециев в виде мягких светло-коричневых чашечек, воронок или дисков, чаще всего на ножке. Апотеции обычно образуются при прорастании склероциев или склеро- циальных стром гриба после периода покоя. Сюда относятся виды родов Sclerotinia и Stromatinia, вызывающие ряд болезней растений: Scl.betulae и Str.pseudotuberosa — возбудители мумификации семян березы и дуба, ScLgraminearum — возбудитель выпревания сеянцев, Dasyscypha willkommii — возбудитель ступенчатого рака стволов лиственницы, Sclsclerotiorum — возбудитель белой гнили цветочных культур и др. 57
Порядок Pezizales — Пезизовые. Порядок содержит многочисленные виды почвенных сапротрофных грибов, образующих апотеции, разнообразные по форме, строению, окраске и размерам, в том числе такие широко известные съедобные грибы, как сморчки (виды Morchella и Verpa). Из фитопатогенных грибов к данному порядку относится Rhizina undulata (ризина волнистая) — возбудитель корневой гнили хвойных деревьев. Порядок Tuberales — Трюфелевые. Характеризуется довольно крупными подземными клубневидными плодовыми телами. Гимений образуется на лабиринтообразных складках внутри плодового тела. Трюфелевые грибы являются микоризообразова- телями, съедобны. Наиболее известный род — Tuber. Класс Loculoascomycetes — Полостносумчатые У полостносумчатых сумки формируются в особых полостях (локулах) стром, которые получили название аскостром, или псевдотециев (рис. 15). В зависимости от особенностей развития и строения аскостром, количества и расположения локул, количества и размещения сумок в локуле подкласс делится на порядки. Фитопатогенные представители полостносумчатых относятся к трем основным порядкам. Важнейшие виды порядка доти- д е е в ы х (Dothideales) — Dothidella betulina и D. ulmi, вызывающие черные пятнистости листьев березы и вяза. К порядку плео- споровых (Pleosporales) относятся виды рода Venturia, вызывающие болезни типа парши у древесных растений (яблони, груши, осины, тополя). Представителем порядка гистериевых (Hysteriales) является Hysterographiumfraxini — возбудитель некроза ветвей и стволов ясеня. Подотдел Basidiomycotina (Базидиальные грибы) К базидиальным относится около одной трети всех описанных видов грибов. Основной диагностический признак базидиальных грибов — наличие базидии с экзогенными базидиоспорами, образующимися в результате полового процесса — соматогамии. Типичная бази- дия — несептированная с четырьмя одноклеточными гаплоидными базидиоспорами. У некоторых видов базидия двух- или четырехкле- точная (имеет продольные или поперечные перегородки), с числом базидиоспор меньше или больше четырех. В цикле развития преобладает септированный дикариотический мицелий с пряжками. Среди базидиальных грибов встречаются паразиты растений, симбиотрофы (микоризообразующие грибы) и сапротрофы. В современной системе грибов подотдел включает 3 класса (Teliomycetes, Ustomycetes, Basidiomycetes), 41 порядок, 165 семейств. 58
Рис. 15. Типы аскостром у полостносумчатых грибов. Видны многообразие и особенности строения аскостром, количество в аскост- ромах и различное количество сумок в локулах Класс Teliomycetes — Телиомицеты Мицелий телиомицетов — без пряжек. Базидии четырехклеточ- ные, образуются при прорастании покоящихся спор — телиоспор. Важнейший порядок — Uredinales. Порядок Uredinales — Ржавчинные. Порядокпред- ставлен исключительно облигатными паразитами — биотрофами — 59
возбудителями широко распространенных и вредоносных болезней растений. Ржавчинные грибы обладают узкой специализацией. Они поражают очень многие виды растений и вызывают болезни под названием «ржавчина». Основной признак ржавчины — ржаво-бурые, оранжево-желтые или темно-бурые скопления спор, которые в большинстве случаев выступают наружу через разрывы покровных тканей растений. Одна из важнейших биологических особенностей ржавчинных грибов — сложный цикл развития, включающий несколько стадий и спороношений, последовательно сменяющих друг друга (рис. 16). Другой важной особенностью этих грибов является разнохозяй- ность, т. е. свойство развиваться в одной из стадий на одном, а в Рис. 16. Спороношения ржавчинных грибов: 1 — спермогоний и спермации; 2 — эций и эциоспоры; 3 — урединиоспоры; 4, 5, 6— несросшиеся телиоспоры на ножках; 7, 8, 9, 10— сросшиеся телиоспоры без ножек; 11 — базидии с базидиоспорами 60
других стадиях — на другом виде растений. Существуют и однохо- зяйные ржавчинные грибы, у которых все стадии протекают на растениях одного вида. Эциостадия ржавчинных грибов чаще всего развивается весной или в начале лета, в результате первичного заражения растений базидиоспорами. В этой стадии гриб образует два спороноше- ния: спермогонии и эции. Спермогонии — это маленькие незаметные вместилища, в которых формируются очень мелкие споры — спермации; они не вызывают заражения растений, но играют важную роль в половом процессе. Эции — более крупные вместилища, имеющие форму бокальчиков, корзиночек, продолговатых разрывов или пузыревидных вздутий, заполненных порошащей золотисто-желтой или оранжевой массой эциоспор. По мере созревания эциоспоры высыпаются из эциев и служат (у разнохо- зяйных видов) для заражения другого хозяина. Урединиостадия ржавчинных грибов развивается летом и слагается обычно из нескольких генераций урединиоспор. Они имеют вид порошащих светло-желтых или оранжевых скоплений, образующихся в урединиях, представляющих собой округлые или продолговатые разрывы эпидермиса и кутикулы (пустулы). Уреди- ниоспоры вновь заражают растения данного вида, обеспечивая тем самым быстрое распространение паразита и массовое развитие болезни. Телиостадия характеризуется наличием двух спороношений: те- лиоспор и базидиоспор. Телиоспоры обычно образуются к концу вегетационного периода и представляют собой покоящиеся споры ржавчинных грибов. Они снабжены толстыми оболочками, имеют темную окраску и чаще всего предназначены для сохранения в зимний период. Телиоспоры выходят на поверхность растений в виде порошащих темно-бурых или черных скоплений через разрывы покровных тканей (открытые телиопустулы) либо размещаются под эпидермисом (закрытые телиопустулы). У некоторых видов телиоспоры располагаются на поверхности растений в виде студенистых скоплений или тонких волосовидных столбиков. После перезимовки телиоспоры прорастают, образуя базидии с базидиоспорами; базидиоспоры вновь осуществляют переход гриба на другой вид растения-хозяина и вызывают первые весенние заражения. У некоторых видов прорастание телиоспор, образование базидиоспор и заражение ими растений происходят в конце вегетационного периода. Таким образом, в цикле развития ржавчинных грибов возможны три стадии и пять спороношений. Такой цикл называют полным. Цикл развития, в котором отсутствуют те или иные стадии и спороношения, называют неполным. Особенности строения телиоспор положены в основу деления порядка ржавчинных грибов на два семейства: Pucciniaceae и Ме- 61
Рис. 17. Виды ржавчины, вызываемые грибами рода Gymnosporangium: 1 — эции гриба G.mali-tremelloides на листе яблони; 2— эции гриба G.sabinae на листе груши; 3 — эции гриба G.juni- perinum на листе рябины; 4 — телиоспо- ры Gymnosporangium на стволе можжевельника lampsoraceae. Для грибов первого семейства характерны тели- оспоры на ножках, не соединенные между собой. У грибов второго семейства телиоспоры без ножек, сросшиеся друг с другом. К семейству пукциниевых (Pucciniaceae) относятся виды рода Puccinia, паразитирующие в эциостадии на кустарниках, а в урединио- и телиостадии вызывающие ржавчину злаков. Виды рода Gymnosporangium, имеющие неполный цикл, в эциостадии развиваются на плодовых, а в телиостадии — на можжевель- никах (рис. 17). Однохозяйный вид Phragmidium distiflorum вызывает ржавчину роз, Uromyces caryophyllinus — ржавчину гвоздики и других цветочных растений. К семейству мелампсоровых (Melampsoraceae) относятся многие разнохозяйные виды с полным циклом развития, вызывающие болезни древесных пород. Например, Melampsora pinitorqua в эциостадии вызывает ржавчину всходов и побегов сосны, а в урединио- и телиостадии — ржавчину листьев осины (см. рис. 17). Thekopsorapadi является возбудителем ржавчины шишек ели и листьев черемухи. Есть в составе семейства и однохозяйные виды с неполным циклом развития: Peridermium pini, возбудитель смоляного рака сосны, имеет только эциостадию. Класс Ustomycetes — Устомицеты К устомицетам относятся семь порядков, два из которых имеют практическое значение: Exobasidiales и Ustilaginales. Порядок Exobasidiales — Экзобазидиальные. Ба- зидии одноклеточные, образуются непосредственно на мицелии рыхлым слоем. Экзобазидиальные грибы — облигатные паразиты вечнозеленых растений. Все они относятся к роду Exobasidium и вызывают болезни под названием «экзобазидиозы», проявляющиеся в харак- 62
терных деформациях пораженных органов, на поверхности которых образуется налет, состоящий из базидий и базидиоспор. В наших лесах повсеместно встречается эк- зобазидиоз брусники (возбудитель — Exobasidium vaccina). Заболевание проявляется в деформации стеблей, листьев, цветков, изменении окраски пораженных частей (они становятся розовато- красными) и появлении на них беловатого налета базидиально- го спороношения гриба (рис. 18). Известны также экзобазидиозы чайного дерева, лавра благородного, азалии. К порядку Ustilaginales (головневые) относятся возбудители болезней зерновых злаков под названием «головня». Они проявляются в разрушении пораженных частей растений с образованием черных пылящих масс, состоящих из огромного количества хламидоспор гриба. При прорастании хла- мидоспор образуются базидий с базидиоспорами, которые вновь заражают растения. Известны также головня виолы, головня лука и другие виды. Класс Basidiomycetes — Базидиомицеты Базидий образуются в более или менее крупных плодовых телах — базидиомах. В зависимости от типа базидий и особенностей строения плодовых тел класс делится на два подкласса: Heterobasi- diomycetidae и Homobasidiomycetidae. Подкласс Heterobasidiomycetidae — Гетеробазидиальные Базидий двух- или четырехклеточные образуются в студенистых, желатинообразных, слизистых или хрящевидных плодовых телах различной формы и окраски. Из-за своеобразной структуры плодовых тел многие из этих грибов получили название «дро- жалковых». Большинство гетеробазидиальных — лесные сапрот- рофы (ксилотрофы) на валежнике, пнях и других древесных остатках. Основные порядки: Auriculariales, Tremellales, Dacrymy- cetales. Рис. 18. Экзобазидиоз брусники: 1 — деформация листьев; 2 — деформация стебля; 3 — деформация цветка; 4 — открытое размещение мицелия и слоя базидий (гимения) на поверхности пораженного органа растения 63
Подкласс Homobasidiomycetidae — Хомобазидиальные Подкласс включает большое число порядков, которые по типу плодовых тел объединены в две группы порядков: гименомицеты и гастеромицеты. Гименомицеты Гименомицеты — самая большая группа порядков в классе ба- зидиомицетов. Характерная особенность гименомицетов — наличие крупных плодовых тел (базидиом), развивающихся на многолетней грибнице. Базидии в плодовых телах образуются плотным слоем — гимением. Плодовые тела различаются по величине, форме, строению и окраске. Гимений располагается непосредственно на поверхности плодового тела или в особой его части, называемой гименофором. Гименофор также может иметь различное строение (рис. 19). В зависимости от макроморфологических особенностей базидиом и гименофора (формы, строения и др.) и микроморфологических признаков (типа гифальной системы плодовых тел, строения гимения) гименомицеты делят на афиллофороидные и ага- рикоидные, а те, в свою очередь — на порядки и семейства. Афиллофороидные гименомицеты: плодовые тела имеют различную форму и структуру и обычно не загнивают при старении. Гименофор разнообразного строения, плотно соединенный с тканью плодового тела. К афиллофороидным гименомицетам относятся порядки Thelephorales, Clavariales, Hericiales, Poriales, Hymenochaetales, Ganodermatales и другие, в состав которых входит большое число семейств. Многие афиллофороидные гименомицеты составляют обширную группу трутовых грибов. Среди трутовиков встречаются как сапротрофные грибы — разрушители мертвой древесины (в том числе складские и домовые грибы), так и фитопатогенные виды с различной степенью паразитической активности и специализации, вызывающие гнилевые болезни леса. Плодовые тела трутовых грибов — одно- или многолетние, разнообразные по форме (копытовидные, распростертые, желвако- образные, в виде шляпок и т.д.). По структуре они могут быть деревянистыми, пробковидными, мясистыми, кожистыми. Разнообразны и типы гименофора. У большинства трутовиков гименофор трубчатый, у других — лабиринтообразный, пластинчатый, ирпексовидный и т.д. (см. рис. 19). К трутовикам относится множество видов из родов Fomitopsis, Phellinus, Inonotus, Daedalea, Gloeophyllum и многих других. Глав- 64
10 И 12 Рис. 19. Формы плодовых тел (/—9) и типы гименофора (10—13) у ги- меномицетов: / — копытообразное; 2 — черепицеобразная группа сидячих (боковых) шляпок; 3 — одиночная боковая шляпка; 4 — желвакообразное; 5 — воронковидное; 6 — распростертое; 7— коралловидное; 8— шляпка с ножкой; 9 — булавовидные; 10 — трубчатый; // — лабиринтообразный; 12 — пластинчатый; 13 — игольчатый нейшие виды трутовых грибов и вызываемые ими гнили живых деревьев и мертвой древесины рассматриваются в соответствующих главах. Агарикоидные гименомицеты: их плодовые тела имеют форму шляпок с центральной, эксцентрической или боковой ножкой, иногда без нее, при старении они загнивают. Гименофор пластинчатый или трубчатый, легко отделяющийся от ткани плодового тела. К агарикоидным гименомицетам относятся порядки Agaricales, Boletales, Polyporales, Russulales и другие, включающие большое число семейств. Среди агарикоидных гименомицетов большая часть видов — почвенные грибы — микоризообразователи, в том числе съедобные (белый, подосиновик, масленок, рыжик, сыроежка и др.) и ядови- 65
тые (мухомор, бледная поганка и др.). Есть ксилотрофы, разрушающие мертвую древесину в лесу, на складах и в различных сооружениях. Фитопатогенных видов немного, важнейший из них — опенок осенний (Armillaria me Ilea), вызывающий белую корневую и комлевую гниль многих древесных растений. Гастеромицеты Гастеромицеты характеризуются особым типом развития и строения базидиом. К ним относится около тысячи видов грибов, большинство которых — почвенные сапротрофы, в том числе и микоризообразующие. Некоторые виды поселяются на мертвой древесине. Среди гастеромицетов (рис. 20) широко распространены представители порядка Lycoperdales: Дождевики (род Lycoper- dori) и Порховки (род Bovista) с крупными плодовыми телами грушевидной или шаровидной формы, а также звездовики (род Geastrum) с плодовыми телами, по форме напоминающими морские звезды. Из грибов порядка Nidulariales (нутревики) часто встречаются бокальчики (род Cyathus), гнездовки (род Nidularia) и круцибулум гладкий {Crucibulum laeve). В наших лесах есть также виды порядков Phallales и Sclerodermatales. При созревании плодового тела гастеромицетов споры выходят из отверстия или разрыва оболочки на его вершине в виде темной пылящей или слизистой массы. Рис. 20. Плодовые тела гастеромицетов: 1 — дождевики {а — род Lycoperdon, б — род Bovista); 2 — нутревики (в — род Cyathus; г — род Crucibulum); 3 — звездовики (род Geastrum) 66
Митоспоровые, или несовершенные, грибы — Mitosporis fiingi (= Fungi imperfecta Deuteromycetes, Asexual fungi, Conidial fungi) Группа без определенного таксономического статуса. К ней отнесены высшие грибы, имеющие только бесполые (конидиаль- ные) стадии. Сюда входят виды, утратившие способность к образованию сумок или базидий, а также грибы, у которых половое спороношение (сумчатое, базидиальное) не известно. У многих фитопатогенных видов несовершенных грибов найдены соответствующие телеоморфы. Однако некоторые из этих видов числятся в классе несовершенных, поскольку анаморфная стадия у них играет ведущую роль, а телеоморфная встречается редко или не имеет значения в развитии гриба и вызываемого им заболевания. К митоспоровым отнесены также грибы, не образующие никаких спороношений и существующие только в форме вегетативного мицелия и склероциев. Группа включает около 25 тыс. видов, разнообразных по строению, образу жизни и типам вызываемых ими болезней растений. По типу конидиального спороношения (рис. 21) митоспоровые грибы делятся на два класса: Hyphomycetes и Coelomycetes. Третий класс — Agonomycetes — включает виды, в цикле развития которых имеются лишь мицелий и склероции. Рис. 21. Типы конидиального спороношения митоспоровых грибов: / — одиночный конидиеносец и конидии; 2 — коремия; 3 — конидиальное ложе и конидии; 4 — однокамерная пикнида и выделяющаяся из нее масса склеенных конидий; 5 — многокамерная пикнида и конидии 67
Класс Hyphomycetes — Гифомицеты Это самый большой класс несовершенных грибов. Конидие- носцы с конидиями развиваются прямо на мицелии и выходят на поверхность субстрата одиночно или пучками — коремиями, поэтому спороношение чаще всего имеет вид порошащего налета. Гифомицеты отличаются исключительным разнообразием формы, строения и окраски конидиеносцев и конидий. Эти особенности лежат в основе деления класса на порядки, семейства, роды и виды. В состав класса входит множество фитопатогенных грибов, вызывающих болезни древесных растений, которые приносят значительный вред лесному хозяйству. Болезни, вызываемые гифо- мицетами, проявляются в усыхании хвои, увядании растений, а также в виде гнилей и плесеней. Один из важнейших видов — Meria lands, возбудитель шютте лиственницы. Большое практическое значение имеют грибы рода Fusarium — возбудители полегания всходов, увядания растений, плесневения и загнивания семян и луковиц. Аналогичные заболевания сеянцев и семян вызывают грибы родов Alternaria, Botrytis и др. Двоякое значение имеют грибы рода Penicillium: многие из них являются возбудителями плесневения плодов и семян при хранении; некоторые виды находят широкое применение в медицине и промышленности. К этому классу относятся и виды, используемые для биологической борьбы с вредными насекомыми (род Beauveria), фитопатоген- ными грибами (Trichoderma lignorum, Trichothecium roseum), фито- гельминтами (хищные грибы) (рис. 22). Рис. 22. Грибы-гифомицеты, используемые для производства биопрепаратов: 1 — мицелий гриба Beauveria bassiana, пронизывающий тело погибшего долгоносика; 2 — конидиальное спороношение гриба Trichothecium roseum; 3 — кониди- альное спороношение гриба Trichoderma lignorum 68
Класс Coelomycetes — Целомицеты У грибов этого класса конидии образуются в особых спорообра- зующих органах — конидиомах. По типу конидиом класс делится на два порядка: Acervulales (= Melanconiales) и Pycnidiales (= Sphaeropsidales). Порядок Acervulales — сравнительно небольшая, однородная группа грибов. Они сходны по строению и развитию и вызывают у растений однотипные заболевания под названием ант- ракнозы. Антракнозы проявляются в изъязвлении плодов и семян, растрескивании стеблей и в виде пятнистостей листьев. Конидии образуются на коротких конидиеносцах в конидиальных ложах, выступающих на поверхность субстрата в виде плоских или выпуклых подушечек (см. рис. 21). К этому порядку относятся, например, Marssonina populi — возбудитель бурой пятнистости листьев (марссониноза) тополя, Marssonina juglandis — возбудитель марс- сониноза ореха грецкого, Gloeosporium quercinum — возбудитель антракноза желудей и бурой пятнистости листьев дуба. Порядок Pycnidiales— конидии формируются в пикни- дах, которые могут быть расположены на поверхности субстрата, погружены в субстрат или в общую строму. К этому порядку относятся как сапротрофные грибы, так и фитопатогенные виды из числа факультативных сапротрофов и факультативных паразитов. Типы болезней, вызываемых пикнидиальными грибами, довольно разнообразны: пятнистости листьев, гнили плодов и семян, некрозные и раковые заболевания древесных пород. Характерный общий признак всех этих болезней — появление на пораженных частях растений многочисленных пикнид возбудителя в виде бугорков или черных точек (см. рис. 21). Порядок Пикнидиальные включает большое число родов, различающихся строением пикнид, строением, формой и окраской конидий. Среди представителей порядка могут быть названы такие виды, как Septoria populi — возбудитель белой пятнистости листьев тополя, виды рода Cytospora — возбудители некрозных заболеваний ветвей и стволов тополя и других древесных пород, виды родов Phoma, Phyllosticta, Phomopsis — возбудители пятнистостей листьев цветочных культур, болезней плодов и семян древесных растений. Класс Agonomycetes (Mycelia sterilia) — Агономицеты Грибы этого класса вызывают болезни растений, проявляющиеся в виде гнилей, пятнистостей, увядания. На пораженных частях растений образуются склероции возбудителя, что является типичным признаком заболеваний, вызываемых мицелиальными грибами — агономицетами. 69
Класс включает два рода: Sclerotium (характеризуется белым мицелием и мелкими округлыми склероциями) и Rhizoctonia (мицелий темноокрашенный, скяероции неправильной формы). Виды рода Sclerotium паразитируют на многих сельскохозяйственных и цветочных растениях. Виды рода Rhizoctonia (например, R. solani) могут вызывать полегание сеянцев, черную ножку и корневую гниль цветочных культур, черную паршу картофеля (рис. 23).
Глава 3 БАКТЕРИИ, ВИРУСЫ, НЕМАТОДЫ И ЦВЕТКОВЫЕ ПАРАЗИТЫ - ВОЗБУДИТЕЛИ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ Среди фитопатогенных организмов важная роль принадлежит бактериям, вирусам, микоплазмам, фитонематодам и паразитическим цветковым растениям. Однако болезни древесных пород, вызываемые патогенами этих групп, встречаются реже и имеют меньшее хозяйственное значение, чем грибные болезни. 3.1. ФИТОПАТОГЕННЫЕ БАКТЕРИИ 3.1.1. Общие сведения о бактериях Бактерии относятся к царству дробянок (Mychota), надцарству прокариот (Procariota). В отличие от эукариот, к которым относятся растения и грибы, в клетках прокариот нет настоящего обособленного ядра, клеточная стенка не содержит ни целлюлозы, ни хитина, а ее каркас составляет мукопептид муреин. Ядерное вещество (нуклеоид) распределено в цитоплазме клетки диффузно или в виде мелких зерен. Бактерии представляют собой одноклеточные организмы, не имеющие хлорофилла и живущие, как и все гетеротрофы, за счет готовых органических веществ растений и животных. Среди бактерий имеются сапротрофы и паразиты, однако случаи облигатного паразитизма отсутствуют: все бактерии способны в тех или иных условиях развиваться вне живого организма. Размеры фитопатогенных бактерий незначительны: от 0,5 до 4,5 мкм в длину и от 0,3 до 0,6 мкм в поперечнике. Бактериальная клетка окружена жесткой, довольно толстой многослойной оболочкой, придающей клетке определенную постоянную форму. По форме клеток различают бактерии шаровидные и палочковидные; последние могут иметь вид коротких или длинных, прямых или в различной степени изогнутых палочек 71
(рис. 24). Болезни растений вызываются преимущественно бактериями, имеющими форму коротких прямых палочек. Чаще они одиночные, но иногда соединены попарно или в цепочки* У некоторых фитопатогенных бактерий имеется ослизненная оболочка (капсула), защищающая бактериальную клетку от воздействия прямых солнечных лучей и высыхания. При болезнях растений, вызываемых такими бактериями, на пораженных органах обычно образуются скопления слизи (экссудата). Бактерии бывают неподвижные и подвижные, т.е. активно передвигающиеся при помощи жгутиков. Количество и расположение жгутиков могут быть различными. Известны бактерии с одним, двумя и большим количеством жгутиков. У одних бактерий жгутики находятся на концах клетки, тогда их называют полярными; у других они расположены по всей поверхности клетки — в этом случае их называют перитрихальными. Большинство фитопатогенных бактерий — подвижные формы. Размножение бактерий происходит путем деления или перешнуровывания клеток. При делении посредине клетки возникает поперечная перегородка, которая разделяет материнскую клетку на две дочерние. При перешнуровывании посредине материнской клетки появляется перетяжка, которая постепенно утончается и в I/, ?3л 2 1_ Рис. 24. Основные формы бактерий: 1— кокки; 2 — собственно бактерии; 3— бациллы; 4— вибрионы; 5— спирохеты; 6 — подвижные формы со жгутиками 72
конце концов разделяет клетку на две дочерние. Иногда наблюдаются дробление материнской клетки на несколько дочерних и размножение почкованием. У некоторых бактерий установлен половой процесс типа конъюгации. При оптимальных условиях бактерии размножаются очень быстро: примерно через каждые 20 — 30 мин их число удваивается. Быстро размножаясь на одном месте, бактерии могут образовать довольно крупные скопления (колонии), имеющие у разных видов различную форму и окраску. На искусственной питательной среде фитопатогенные бактерии обычно развивают мелкие, блестящие, слизистые колонии округлой формы, чаще всего с ровными краями, белого, сероватого или желтоватого цвета. Некоторые виды бактерий образуют споры. При этом содержимое клетки теряет воду и концентрируется в одном месте. Затем этот участок уплотняется и покрывается собственной, более плотной оболочкой, превращаясь в спору. Споры бактерий очень устойчивы к различным внешним воздействиям и могут сохранять жизнеспособность при неблагоприятных условиях, например, в течение длительного времени выдерживать нагревание до 100 °С и выше, а также сильное охлаждение, высушивание, воздействие химических веществ и т. д. Попав в благоприятную среду, спора прорастает, образуя новую вегетативную клетку, которая в дальнейшем размножается путем деления. Большинство фитопатогенных бактерий спор не образует. Питание бактерий осуществляется осмотическим путем: питательные вещества поступают внутрь бактериальной клетки непосредственно через ее оболочку. Поселившись в растении, фитопатогенные бактерии выделяют ферменты, с помощью которых они разрушают ткани пораженных органов и используют их в пищу. Набор ферментов у фитопатогенных бактерий достаточно широк; в него входят ферменты, гидролизующие углеводы, белки и другие компоненты растительной ткани. Под действием хлорофиллазы происходит расщепление хлорофилла, вследствие чего на пораженных участках листьев и других зеленых частей растений обычно появляются характерные для бактериозов светлые маслянистые пятна. Побурение и почернение пораженных бактериями тканей связаны с воздействием окислительного фермента тирозиназы. Заражение растений фитопатогенными бактериями осуществляется только через естественные отверстия (устьица, чечевички, гидатоды, рыльца, нектарники) или повреждения (ранки, срезы, морозобойные трещины и т.п.). Внедряться в растение через неповрежденную кутикулу или кору бактерии не могут. Фитопатогенные бактерии различаются по степени специализации: наряду с узкоспециализированными монофагами и бактериями, поражающими растения нескольких видов или родов, имеются типичные полифаги. Таким почти «всеядным» является, 73
например, возбудитель корневого рака — Agrobacterium twnefaciens, который поражает растения более чем 60 родов из различных семейств. Одним из важных свойств бактерий является их большая изменчивость. Новые формы и биотипы, возникающие в результате мутаций, рекомбинаций генов и другими путями, нередко отличаются от исходных форм более высокой или, наоборот, меньшей патогенностью в отношении растений-хозяев. Условия окружающей среды оказывают большое влияние на развитие и распространение фитопатогенных бактерий. Так, наиболее активное развитие большинства бактерий наблюдается при температуре от 20 до 35 °С, избыточной влажности и нейтральной или слабощелочной реакции среды. По отношению к кислороду все фитопа- тогенные бактерии являются типичными аэробами. Свет неблагоприятно действует на большинство бактерий; прямые же солнечные лучи их быстро убивают. Поэтому солнечный свет является мощным фактором, ограничивающим развитие бактерий в природе. Все фитопатогенные бактерии относятся к классу Eubacteria, порядку Eubacteriales, включающему несколько семейств. Основными признаками семейств являются форма бактериальных клеток, способность к активному передвижению, количество и расположение жгутиков, наличие или отсутствие спор. Принадлежность бактерий к тому или иному роду определяется, кроме того, формой и цветом колоний, биохимическими свойствами, например способностью к образованию определенных пигментов, отношением к прижизненному окрашиванию определенными красителями («окраска по Граму») и некоторыми другими признаками. При определении ввдов фитопатогенных бактерий прежде всего учитываются особенности ферментной системы, специализации, патогенность и другие паразитические свойства. Большинство фитопатогенных бактерий относится к родам Pseudomonas, Xanthomonas, Erwinia, Agrobacterium и др. 3.1.2. Типы бактериальных болезней растений Характер внешнего проявления бактериальных болезней растений во многом зависит от того, какие органы и ткани поражены бактериями и какие патологические процессы в них происходят. Можно выделить следующие основные группы и типы бактериальных болезней растений (рис. 25): I. Болезни, связанные с отмиранием паренхимных тканей — паренхиматозные бактериозы. Они обычно носят местный характер. Среди паренхиматозных бактериозов встречаются пятнистости, ожоги, гнили. Проникая в межклеточные пространства листьев, фитопатогенные бактерии вызывают быстрое отмирание окружающих кле- 74
Рис. 25. Типы бактериальных болезней растений: 7, 2 — угловатые пятнистости листьев; 3 — ожог побегов; 4 — сосудистый бактериоз; 5 — кольцевая гниль; б — корневой рак ток. Это проявляется в образовании пятен чаще всего угловатой формы. Примерами бактериальных пятнистостей могут служить: пятнистость листьев и плодов ореха грецкого (возбудитель — Xanthomonas juglandis), пятнистость листьев смородины (возбудитель — Xanthomonas heterocea), дырчатая пятнистость косточковых (Xanthomonas pruni) и др. Среди болезней типа ожога практическое значение имеют: бактериальный ожог груши (возбудитель — Pseudomonas piri), ожог сирени (возбудитель — Pseudomonas syringae), ожог шелковицы (возбудитель — Pseudomonas mori). К важнейшим объектам внешнего карантина относится ожог плодовых деревьев (возбудитель — Erwinia amylovora). Бактериальные гнили возникают при поражении луковиц, клубней, плодов и семян. Под действием пектолитических ферментов бактерий происходит разрушение срединных пластинок. Пораженные ткани размягчаются или превращаются в слизистую, дурно пахнущую массу (например, при поражении желудей бактериями рода Erwinia). II. Болезни, связанные с разрастанием тканей — гиперпластические бактериозы. При заболеваниях этой группы бактерии вызывают ускоренное беспорядочное деление клеток, иногда сопровождающееся увеличением их размера, что приводит к образованию раковых опухолей. Опухолевидный рак встречается у многих древесных растений. 75
Важнейшие виды: поперечный рак стволов дуба (возбудитель — Pseudomonas quercus), опухолевидный рак стволов ясеня (Pseudomonas fraxini), бактериальный рак тополя (Pseudomonas remifaciens), бугорчатый рак сосны (Pseudomonas pini), корневой рак плодовых деревьев и лесных древесных пород (Agrobacterium tumefaciens), туберкулез маслины и ясеня (Pseudomonas savastanoi). III. Болезни, связанные с поражением сосудов — сосудистые бактериозы. Обычно характеризуются общим поражением растений и проявляются в их увядании (усыхании). Размножаясь в сосудах ксилемы, заполняя и закупоривая их густой слизистой массой, бактерии нарушают подачу воды от корней к надземным частям. Кроме того, бактерии выделяют токсины, отравляющие ткани растения. Все эти нарушения приводят к быстрому отмиранию пораженных частей, а затем и всего растения. Сосудистыми бактериозами поражаются преимущественно сельскохозяйственные и цветочные культуры. На древесных растениях они встречаются реже. В качестве примера можно привести бактериальное увядание ивы — весьма опасное карантинное заболевание, вызываемое бактерией Erwinia salicis. Среди бактерий имеются виды, обладающие способностью растворять мицелий и спороношения грибов. Они получили название миколитических бактерий. Их используют в лесном и сельском хозяйстве для борьбы с грибными болезнями растений (мучнистой росой, полеганием сеянцев и др.). 3.1.3. Источники инфекции и пути распространения фитопатогенных бактерий Одним из основных источников бактериальной инфекции являются остатки пораженных растений. Фитопатогенные бактерии способны сохраняться в растительных тканях до тех пор, пока не произойдет их полное разложение под влиянием сапротрофных микроорганизмов. Возбудители многих бактериозов могут сохраняться на поверхности и внутри семян, саженцев, черенков и другого посадочного материала древесных и кустарниковых растений. При использовании зараженного посевного и посадочного материала бактерии переходят на развивающиеся молодые растения. Источником инфекции нередко служат зимующие части пораженных растений: луковицы, клубнелуковицы, корневища. В распространении фитопатогенных бактерий важную роль играют дождевые брызги и потоки, ирригационные воды. Велика роль антропогенного фактора: бактерии распространяются при транспортировке пораженных растений и семян, при уходе за растениями, а также с различными орудиями, на одежде, обуви и т.д. Переносчиками фитопатогенных бактерий могут быть различ- 76
ные насекомые, нематоды, грызуны. Некоторые виды бактерий сохраняются в почве. Меры борьбы с фитопатогенными бактериями в основном сводятся к уничтожению остатков пораженных растений или созданию условий для их быстрейшего разложения. Необходимы также использование здорового посадочного материала, дезинфекция семян и почвы. 3.2. ФИТОПАТОГЕННЫЕ ВИРУСЫ 3.2.1. Общие сведения о вирусах Вирусами называются субмикроскопические возбудители инфекционных болезней, характеризующиеся отсутствием клеточного строения, относительной простотой химического состава и способностью жить и размножаться только в живых клетках организма хозяина. Существование вирусов было открыто в 1892 г. русским ученым-физиологом Д.И.Ивановским, который по праву считается основоположником вирусологии — науки, изучающей вирусы и вызываемые ими болезни. В настоящее время известно около 600 фитопатогенных вирусов, хотя точное их число указать трудно. Вопрос о происхождении и природе вирусов до сих пор не решен окончательно, хотя такие свойства вирусов, как инфекци- онность, способность к размножению, паразитизму и сохранению наследственных признаков, свидетельствуют об их живой природе. В то же время многие вирусы способны вступать в реакции и кристаллизоваться подобно минеральным соединениям. Химический состав и строение вирусов достаточно хорошо изучены. Частица фитопатогенного вируса (вирион) состоит из одиночной или двойной нити нуклеиновой кислоты (почти всегда РНК), окруженной множеством симметрично расположенных молекул белка (рис. 26). Размеры вирусных частиц чрезвычайно малы (в большинстве случаев — менее 200 нм). Они проходят через бактериальные фильтры и недоступны для наблюдения даже при самых сильных увеличениях обычных оптических микроскопов. Лишь с появлением электронных микроскопов, увеличивающих в десятки тысяч раз, стало возможным изучение и измерение вирусных частиц. Форма частиц фитопатогенных вирусов чаще всего шаровидная или палочковидная, реже изогнуто-нитевидная. В фазе покоя вирусные частицы образуют в зараженных клетках скопления в виде аморфных тел (х-тел) или кристаллов. Вирусные кристаллы могут иметь форму восьмигранников, тонких игл, шестиугольных пластинок. Некоторые вирусы образуют веретено- видные и петлеобразные кристаллы (см. рис. 26). 77
Рис. 26. Строение вирусов: 1 — модель структуры вирусной частицы (видна нить нуклеиновой кислоты, окруженная молекулами белка); 2 — вирусные частицы шаровидной формы; 3 — палочковидные вирусные частицы; 4, 5— различные формы кристаллов вирусов в клетках пораженных растений Размножение вирусов коренным образом отличается от размножения грибов и бактерий. Попав в клетку растения, вирусная частица распадается на белок и нуклеиновую кислоту. Под действием вирусной нуклеиновой кислоты обмен веществ зараженной клетки перестраивается таким образом, что в ней начинается синтез новых молекул вирусного белка и вирусной нуклеиновой кислоты, идущих на построение новых вирионов. Перемещение вирусов из клетки в клетку происходит по плазменным тяжам — плазмодесмам, а в тканях типа меристемы — в процессе деления клеток. Передвижение вирусов из одних органов растения в другие осуществляется с током питательных веществ по сосудам, преимущественно по флоэме, т. е. от верхних 78
частей растения к нижним. Перемещение вирусов по растению в направлении снизу вверх наблюдается реже и происходит с меньшей скоростью. Вирусы могут по-разному реагировать на воздействие факторов внешней среды. По этому признаку вирусы делят на стойкие и нестойкие. Стойкие вирусы выдерживают подкисление, высушивание, нагревание до 80...90°С, воздействие света и различных химических веществ. Такие вирусы могут быть выделены из растений в чистом (кристаллическом) виде с сохранением их жизнеспособности. Нестойкие же вирусы под воздействием неблагоприятных факторов быстро разрушаются (инактивируются). Например, большинство фитопатогенных вирусов инактивируется при значениях рН выше 8,0, т.е. в щелочной среде. Гибель некоторых вирусов происходит при температурах 37... 50 °С. На этом основано термическое оздоровление зараженного вирусами посадочного материала (саженцев, черенков и т.д.). 3.2.2. Типы вирусных болезней растений По характеру поражения и внешним признакам вирусные болезни растений можно отнести к двум типам: мозаики и желтухи (рис. 27). Мозаики проявляются главным образом в изменении окраски различных органов растений. На листьях, стеблях, лепестках цветков возникают бледно-зеленые, желтые, иногда бурые (некротические) участки в виде пятен, колец, полос различной формы и величины. Чередуясь с нормально окрашенными участками, они создают пеструю, мозаичную расцветку. Эти симптомы появляются в результате повреждения хлоропластов, снижения их фо- Рис. 27. Типы вирусных болезней растений: 1 — мозаика (побеление жилок) и деформация листьев; 2 — кольцевая мозаика листьев; 3 — пестролепестность цветка; 4 — пролиферация цветка; 5 — ведьмины метлы; 6 — курчавость листьев 79
тосинтетической активности, непосредственного разрушения вирусом хлорофилла, а также вследствие изменения активности некоторых ферментов и нарушения метаболизма клеток в связи с синтезом вирусных частиц. Иногда мозаичная окраска сопровождается деформацией листовых пластинок: они становятся курчавыми, морщинистыми или нитевидными. Большое распространение и хозяйственное значение имеют многие мозаичные болезни цветочных культур, например вирусная мозаика гладиолуса, пестролепестность тюльпана и гвоздики. Эти болезни приводят к деформации надземных частей, измельчанию цветков и луковиц и другим проявлениям вырождения. В южных районах часто встречаются мозаики листьев клена ясене- листного, вяза, ясеня, жимолости и других древесных пород и кустарников. Желтухи характеризуются более сильным и глубоким воздействием вируса на организм хозяина и, как следствие этого, более тяжелыми и разнообразными нарушениями обмена веществ, роста и формы пораженных растений. При вирусных болезнях желтушного типа часто наблюдаются деформации отдельных органов или всего растения, связанные с угнетением или, наоборот, со стимуляцией ростовых процессов. В первом случае могут наблюдаться общее недоразвитие, карликовость растений, различные дегенеративные изменения поражаемых частей; во втором — разрастание тканей (опухоли и галлы), усиленное побегообразование (ведьмины метлы), пролиферация тканей, превращение генеративных органов в вегетативные (например, превращение частей цветка в листовидные образования). Для вирусных желтух, возбудители которых вызывают некроз флоэмы, характерны утолщение и скручивание листьев в результате нарушения нормального оттока ассимилятов из листьев в другие части растения. Лишь сравнительно немногие болезни этой группы проявляются в резком пожелтении листьев (общий хлороз). К болезням желтушного типа относятся ведьмины метлы робинии лжеакации, розеточная болезнь яблони и фисташкового дерева, ряд весьма распространенных и вредоносных заболеваний сельскохозяйственных и цветочных культур. 3.2.3. Сохранение и распространение вирусов в природе Большинство фитопатогенных вирусов способно сохраняться только в живых клетках хозяина. У вегетативно размножаемых растений вирус может из года в год сохраняться в луковицах, клубнях, корневищах и передаваться с ними. Распространение вирусов, поражающих древесные и кустарниковые растения, час- 80
то происходит с черенками и отводками, взятыми от больных маточников. Вирусы, вызывающие поражение плодовых деревьев, передаются главным образом прививкой при использовании зараженных подвоев или привоев. Подобным образом вирусы могут распространяться и при естественном срастании корней растений. Основной способ распространения фитопатогенных вирусов в природе — передача их насекомыми и клещами. Переносчиками вирусов являются преимущественно насеко- рИс. 28. Тля — переносчик мо- мые с колюще-сосущим ротовым ап- заичных вирусов. Виден ход сти- паратом: тли, цикады, клопы, трип- лета насекомого в тканях рас- сы и некоторые другие. Питаясь на тения больном растении, насекомое всасывает вирус вместе с клеточным содержимым. Попадая затем на здоровое растение, прокалывая его покровные ткани своим стилетом, вводя в растение слюну, насекомое вносит в него и вирус (рис. 28). Различают два типа передачи фитопатогенных вирусов насекомыми. В одних случаях насекомые приобретают вирофорность (т. е. способность передавать вирус) сразу после питания на больном растении, но сохраняют ее недолго. Такой способ передачи часто называют механическим, а вирусы, передающиеся этим путем — неперсистентными. Неперсистентные вирусы вызывают, как правило, мозаичные болезни растений; они распространяются чаще всего тлями, причем в организме переносчика вирус не перемещается и не размножается. При механической передаче обычно наблюдается взаимно широкая специализация вирусов и их переносчиков: один и тот же вид тлей может переносить большое число (иногда несколько десятков) различных вирусов, а один и тот же вирус нередко передается разными видами тлей. В других случаях насекомые становятся вирофорными не сразу после питания на зараженном растении, а лишь по истечении скрытого (инкубационного) периода, во время которого вирус перемещается (циркулирует) и размножается в теле насекомого. В этом случае насекомое, воспринявшее вирус, долго, иногда в течение всей жизни, сохраняет вирофорность. Этот способ передачи называют биологическим, а вирусы, передающиеся таким образом, — персистентными, или циркулятивными. Большинство персистентных вирусов вызывает болезни типа желтух и переносится цикадами, реже трипсами, тлями, белокрылками и 81
другими насекомыми, а также клещами. Переносчики персистент- ных вирусов, как правило, характеризуются более узкой специализацией: некоторые виды цикад способны передавать только один определенный вирус. Соответствующую высокую степень избирательности в отношении переносчиков обнаруживают и вирусы этой группы. Имеются сведения о распространении некоторых вирусов и грызущими насекомыми — жуками, прямокрылыми, уховертками. При этом наблюдается малоспециализированная механическая передача вируса. Переносчиками фитопатогенных вирусов в природе могут быть также нематоды. Установлена передача вирусов грибами, в частности фитопатогенными видами хитридиевых, и паразитическими цветковыми растениями, например повиликой. С семенами больных растений передаются сравнительно немногие вирусы. Зараженные вирусом семена часто не отличаются внешне от здоровых, и это создает особую угрозу распространения с семенами карантинных вирусных заболеваний. Стойкие фитопатогенные вирусы могут передаваться контактным способом непосредственно от растения к растению при их соприкосновении через мельчайшие ранки, например через обломанные волоски, при трении друг о друга листьев или стеблей. Возможна контактная передача вируса через загрязненные соком больных растений сельскохозяйственные машины, инструмент, руки и одежду работающих. Некоторые наиболее стойкие вирусы способны передаваться через почву, где они адсорбируются на почвенных коллоидах или сохраняются некоторое время в зараженных растительных остатках. В системе профилактических мероприятий против вирусных болезней растений первостепенное значение имеют отбор здорового семенного и посадочного материала, борьба с насекомыми- переносчиками, соблюдение санитарно-гигиенических правил, культивирование вирусоустойчивых видов и сортов растений. 3.3. МИКОПЛАЗМЫ Микоплазмы как возбудители болезней растений впервые описаны в 1967 г. японскими вирусологами Исии, Дои, Асуяма и др. При электронно-микроскопическом исследовании тканей шелковицы, пораженной карликовостью, были выявлены частицы, во многом сходные с бактериями, но в то же время отличающиеся от них некоторыми чертами строения и другими особенностями. Микоплазмы представляют собой мельчайшие тельца (лишь немного крупнее вирусов) неопределенной формы (часто округло-продолговатые и гантелевидные), окруженные трехслойной мембраной, но не имеющие клеточной стенки (рис. 29). Мико- 82
Рис. 29. Микоплазмы: 1 — формы микоплазменных частиц; 2 — возбудитель микоплазменной болезни в тканях пораженного растения плазменные частицы содержат два типа нуклеиновых кислот (РНК и ДНК) и способны размножаться делением. Среди микоплазм имеются как паразиты, так и сапротрофы. Их можно культивировать на специальных искусственных средах. Фитопатогенные микоплазмы передаются цикадами по типу персистентных вирусов, т. е. биологическим способом, хотя особенности их передачи могут варьировать, и они еще недостаточно хорошо изучены. Микоплазмы вызывают патологические изменения в проводящей системе (чаще всего во флоэме) пораженных растений. Симптомы микоплазменных болезней очень сходны с симптомами вирусных желтух. Исследованиями последних лет доказано, что многие болезни желтушного типа, прежде считавшиеся вирусными, в действительности вызываются микоплазмами. Таковы желтуха астр, махровость (реверсия) смородины, карликовость шелковицы, ведьмины метлы некоторых растений. 3.4. ФИТОПАТОГЕННЫЕ НЕМАТОДЫ 3.4.1. Общие сведения о фитонематодах Нематоды относятся к типу круглых червей (Nemathelminthes), которые широко распространены в природе и представлены как свободно живущими, так и паразитическими видами. Фитонематодами (фитогельминтами) называются микроскопические черви класса Nematoda — возбудители нематодных бо- 83
лезней растений (фитогельминтозов). Подавляющее большинство фитонематод относится к отрядам Tylenchida и Dorylaimida. Зараженность фитонематодами некоторых почв очень велика и может достигать нескольких тысяч особей в 100 м3 верхнего слоя почвы и нескольких сотен особей в 1 г корней. Тело у фитонематод — преимущественно нитевидное или ве- ретеновидное, реже лимоновидное или шарообразное, длиной 0,5—3,5 мм, толщиной 0,01 — 0,6 мм, покрытое оболочкой (кутикулой), чаще гладкой, но иногда снабженной щетинками или чешуйками. В ротовой полости фитонематод расположен колюще- сосущий иглообразный орган — стилет, которым нематода прокалывает ткани растений и вводит в них ферменты и токсины. В средней части пищевода имеется мускулистое расширение — бульбус, выполняющий функцию насоса при поглощении нематодой жидкого содержимого растительных тканей (рис. 30). Фитонематоды размножаются яйцами, откладывая их в субстрат в свободном виде (стеблевая нематода) или выделяя в жела- тинозном мешке (галловая нематода); у нематод рода Heterodera яйца остаются в теле самки, которое после ее смерти превращается в твердую цисту. Отрождающиеся из яиц личинки заражают Рис. 30. Фитонематоды и вызываемые ими болезни растений: 1 — внутреннее строение тела нематоды (а — стилет, б — бульбус, в — железы, г — кишка); 2 — внешний вид нематоды; 3 — самка нематоды, набитая яйцами (циста); 4 — корневая система, пораженная галловой нематодой; 5 — цисты нематоды на корне растения; 6 — растение, пораженное хризантемной нематодой 84
растения, внедряясь преимущественно в мелкие корни. Некоторые виды продолжают развиваться в корнях до взрослой стадии, другие переходят из корней в надземные части. Немногие виды заражают проростки и затем распространяются в тканях развивающихся растений. Известны виды, которые передвигаются из почвы вверх по растению в пленке воды и поражают надземные органы: стебли, листья, цветки, семена. Плодовитость фитонематод очень велика. Например, самка галловой нематоды откладывает за сезон до 3 тыс. яиц. В течение вегетационного периода многие нематоды дают несколько генераций, поэтому потомство одной самки за год может составить несколько миллиардов особей. Среди факторов окружающей среды, влияющих на энергию размножения, скорость развития, распространение и динамику численности фитонематод, главную роль играют влажность и температура почвы, так как нематоды активны только в пленке воды и очень чувствительны к охлаждению или перегреву. Важное значение имеют также кислотность почвы, ее механический состав, сезонные физиологические изменения у растений-хозяев и другие факторы. Например, максимальная численность фитонематод, вызывающих болезни сеянцев хвойных пород, наблюдается в питомниках, расположенных на легких песчаных и супесчаных почвах, при температуре почвы 18... 20 °С и влажности 18... 28 %, особенно в годы с теплым дождливым летом. Фитогельминтозы цветочных культур чаще встречаются и наиболее вредоносны в условиях защищенного грунта. При неблагоприятных условиях фитонематоды могут впадать в состояние анабиоза, но чаще сохраняются на фазе яйца. Большинство их зимует в почве, некоторые виды — в корнях, клубнях, луковицах, галлах. Они распространяются с зараженным растительным материалом, почвой, поливными и дождевыми водами. Степень паразитической специализации различных видов фитонематод неодинакова. Большинство их имеет ограниченный круг растений-хозяев, однако известны и полифаги: например, корневая галловая нематода Meloidogyne marioni поражает свыше 1700 видов растений, а нематода Xiphinema americanum — более 70 видов деревьев и кустарников, в том числе 12 видов сосны. 3.4.2. Симптомы и типы нематодных болезней растений Нематодные болезни часто встречаются в питомниках, теплицах, лесных культурах и естественных насаждениях различного возраста. Известны фитогельминтозы многих лиственных и хвойных пород, плодовых деревьев и декоративных кустарников. Широко рас- 85
пространены нематодные болезни цветочных и сельскохозяйственных культур. Однако их диагностика затруднена тем, что симптомы фитогельминтозов во многом сходны с симптомами других болезней. Например, при нематодных заболеваниях всходов часто наблюдаются увядание, полегание и другие общие симптомы, характерные для некоторых грибных и неинфекционных болезней. Неспецифичны и многие признаки поражения нематодами взрослых деревьев. Для древесных растений нематодные болезни наиболее опасны в первые годы их жизни. В зараженных нематодами питомниках часто наблюдаются запоздалые всходы, резко увеличивается отпад (отмечались случаи 50%-й и даже 100%-й гибели посевов), ухудшается качество посадочного материала: у пораженных растений, вследствие нарушения физиологических функций, наблюдаются общее ослабление, ухудшение приживаемости, снижение морозостойкости и устойчивости к другим патогенам. Признаки нематодных болезней, проявляющиеся на надземных частях молодых древесных растений, — отставание в росте, деформация стволиков и побегов, увядание верхушек, изменение цвета хвои, некротические пятна на листьях и др. Иногда наблюдаются короткоиглость, образование галлов. Патологические изменения корней более разнообразны. Самые обычные из них — общее недоразвитие и деформация корневой системы. При поражении сеянцев хвойных пород нематодами, относящимися к родам Tylenchorhynchus и Trichodorus, корни становятся укороченными, утолщаются, искривляются, иногда отмирают, наблюдается комковатость корневой системы, сопровождающаяся хлоротичностью и увяданием надземных частей. Нематода Paralongidorus maximus вызывает у саженцев сосны деформацию корневых окончаний с одновременным угнетением роста растений. При этом хвоя осенью приобретает фиолетово-красный оттенок, а на следующий год желтеет, отмирает, и саженцы погибают. Корневые галловые нематоды рода Meloidogyne образуют на корнях многих лиственных пород типичные сферические галлы, а у хвойных вызывают утолщение корней (см. рис. 30). Галлообразование на корнях древесных растений вызывают также нематоды родов Xiphine- та и Longidorus. Из-за оттока питательных веществ к формирующимся галлам растения сильно отстают в росте и нередко засыхают. Нематоды рода Heterodera вызывают массовое образование вторичных боковых корешков, благодаря чему корневая система приобретает «бородатый» вид. Под влиянием токсичных выделений эктопаразитических фито- нематод (например, родов Xiphinema, Tylenchorhynchus, Paratylenchus, Dolichodorus, Rotylenchus) происходит образование на корнях бурых некротических пятен, обесцвечивание тканей, усыхание кончиков сосущих корней, некроз и шелушение коры, отмирание молодых корешков. Эндопаразитические нематоды рода Pratylenchus, 86
проникая внутрь корней, образуют глубокие некротические ранки и полости; пораженные корни отмирают. У взрослых деревьев нематодные болезни характеризуются разнообразными признаками: снижением прироста, частичной сухокрон- ностью, увяданием молодых побегов, ослаблением цветения и плодоношения, преждевременным опадением плодов, недоразвитием и утолщением корней. При резком ухудшении почвенных, метеорологических или других условий на фоне высокой численности нематод может произойти быстрое усыхание пораженных деревьев. Одной из наиболее опасных болезней считается бурсафеленхоз сосны, вызываемый нематодой Bursaphelenchus xylophilus Stein, et Buhr. Заболевание распространено в США, Канаде, Китае и особенно в Японии, где оно приобрело характер эпифитотии. В нашей стране бурсафеленхоз не обнаружен и является объектом внешнего карантина. Поражаются деревья разного возраста. Первый признак болезни — обесцвечивание ветвей с последующим их ярким красно- коричневым окрашиванием. Пораженные ветви отмирают, а затем усыхают и сами деревья. Эта нематода может размножаться и накапливаться в сосновой щепе. Ее переносчиками являются жуки- усачи рода Monochamus. Фитонематоды вызывают тяжелые заболевания многих цветочных культур (см. гл. 14); это приносит очень большой вред промышленному цветоводству. Повреждая корневые волоски, кору корней, многие фитонематоды способствуют проникновению в них вторичной грибной или бактериальной инфекции, загниванию корней. Вызывая биохимические изменения в тканях пораженных растений, фитонематоды часто снижают их устойчивость к грибным и бактериальным болезням или усиливают развитие последних. В свою очередь, грибы и другие патогены также могут вызывать определенные сдвиги в физиолого-биохимических реакциях клеток хозяина, создавая более благоприятные условия для нематод. Такие взаимосвязи приводят к возникновению комплексных заболеваний. Например, причиной загнивания корней у сеянцев хвойных пород может быть одновременное заражение их нематодами и грибами рода Fusarium; поражение сеянцев сосны обыкновенным шютте часто сочетается с более высокой зараженностью их паразитическими нематодами. Некоторые фитонематоды отряда Dorylaimida способны быть переносчиками фитопатогенных вирусов. Для защиты растений от нематод применяют комплекс агротехнических, лесохозяйственных, физико-механических, химических и биологических мер борьбы. Он включает: выращивание устойчивых к фитонематодам видов и сортов растений; использование здорового посадочного материала или его пропаривание; специальные севообороты, сбалансированное удобрение, использование минераль- 87
ных субстратов; уничтожение больных растений и сорняков; термическое или химическое обеззараживание почвы, применение системных нематицидов; выращивание ловчих культур, внесение в почву биопрепаратов хищных грибов, а также паразитирующих на нематодах грибов и бактерий; карантинные и другие мероприятия. 3.5. ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ЦВЕТКОВЫЕ РАСТЕНИЯ 3.5.1. Общие сведения о цветковых растениях-паразитах Большинство высших (цветковых) растений обладает способностью к самостоятельному (автотрофному) питанию. Эти растения, как правило, имеют хорошо развитую корневую систему, дающую им возможность добывать из почвы воду и минеральные вещества, и надземный ассимилирующий аппарат, с помощью которого они синтезируют сложные органические соединения, идущие на построение всех тканей и органов растений. Однако в составе некоторых семейств есть растения, частично или полностью утратившие способность к автотрофному питанию и перешедшие к паразитическому существованию за счет дфугих растений. Переход к паразитизму осуществлялся у них путем приспособления к жизни на корнях или на надземных органах других растений. Соответственно этому среди паразитических цветковых растений сформировались группы корневых и стеблевых (стволовых) паразитов. У тех и у других наблюдаются значительное видоизменение, недоразвитие или полная деградация корневой системы. Те и другие берут у растения-хозяина воду и минеральные вещества. Вместе с тем в обеих группах есть виды, резко различающиеся по способности ассимилировать углекислоту и создавать органические вещества своего тела. Одни в полной мере сохранили эту способность: они имеют зеленые листья и стебли, что дает основание называть их полупаразитами, или частичными паразитами. Другие полностью утратили это свойство высших растений (а вместе с ним — хлорофилл и зеленую окраску). Они извлекают из растения-хозяина не только воду и элементы минерального питания, но и органические вещества. Такие растения являются абсолютными паразитами. Иногда растение-паразит почти целиком находится внутри растения-хозяина (например, между древесиной и корой корня или стебля), причем его вегетативные органы настолько видоизменены, что напоминают тонкие нити мицелия. Они пронизывают ткани растения-хозяина, а наружу выходят лишь цветки и плоды. Некоторые виды наряду с присосками (гаусториями) имеют настоящие корни, способные извлекать воду и питательные вещества из почвы; другие на начальных этапах своего развития ведут паразитиче- 88
ский образ жизни, но в дальнейшем переходят к самостоятельному питанию. Однако, несмотря на столь существенные различия между отдельными группами и видами паразитических цветковых растений в степени и форме паразитизма, все они являются об- лигатными паразитами, поскольку не в состоянии развиваться (на протяжении всей жизни или на определенных стадиях) без растения-хозяина. Степень специализации цветковых паразитов также различна: наряду с узкоспециализированными видами встречаются виды с широкой, но четко выраженной специализацией. Экономическое значение паразитических цветковых растений в целом по сравнению с другими группами фитопатогенных организмов (например, грибами или вирусами) не столь велико, однако некоторые виды, особенно повилики, заразихи, омела, причиняют значительный вред. Большинство паразитических цветковых относится к семействам норичниковых (Scrophulariaceae), ремнецветниковых (Lorantha- сеае), повиликовых (Cuscutaceae), заразиховых (Orobanchaceae), орхидных (Orchidaceae). 3.5.2. Корневые полупаразиты Типичным представителем корневых полупаразитов является иван- даг-марья (Melampyrum nemorosum Z,.), широко известное растение из семейства норичниковых, часто встречающееся на опушках леса и лесных полянах. Корни иван-да-марьи снабжены особыми присосками, которые присасываются к корням других растений, в основном деревьев и кустарников, и таким путем извлекают из растения-хозяина растворы минеральных питательных веществ. Другие представители семейства норичниковых (погремок — Rhinanthus major Ehrb., очанка — Euphrasia officinalis L., мытник — Pedicularis pa- lustris L.) являются полупаразитами луговых трав. Они отрицательно влияют на густоту и высоту травостоя, снижают качество сена. 3.5.3. Стволовые полупаразиты Среди стволовых полупаразитов наибольшее хозяйственное значение имеет омела белая (Viscum album L.), растение из семейства ремнецветниковых. Омела широко распространена в южных районах нашей страны и на Дальнем Востоке. Она поражает многие лиственные и хвойные породы. На пихте паразитирует близкий вид — пихтовая омела (Viscum abietis Beck.Stank). Омела — двудомное растение, имеющее форму куста, с ярко- зелеными кожистыми листьями и зеленым дихотомически ветвящимся стеблем (рис. 31). Плоды омелы — шаровидные сидячие ягоды белого цвета. Созревающие в них зимой семена покрыты клейким веществом — висцином. Они распространяются птица- 89
Рис. 31. Паразитические цветковые растения (стволовые полупаразиты): 1 — кустики омелы в кроне дерева; 2 — омела белая на стволе; 3 — начальная стадия заражения ствола омелой; 4 — можжевелоядник ми, особенно дроздами, и, попадая на ветви и стволы деревьев, прилипают к ним, а весной прорастают. Кончик проростка при соприкосновении с корой образует плоскую присоску. От нее берет начало первичное сосальце (гаусторий), которое внедряется в кору, а затем по мере роста проникает в древесину. На следующий год первичное сосальце образует корнеподобные боковые ветви — ризоиды, они продвигаются от основания первичного сосальца в стороны по коре. Из них перпендикулярно отходят вторичные сосальца, постепенно погружающиеся в глубь древесины. Вред, причиняемый омелой, очень велик. Он заключается прежде всего в том, что паразит отнимает у растения-хозяина большое количество воды, а также азота, фосфора, калия и других зольных элементов. Вследствие этого деревья, в сильной степени пораженные омелой, плохо растут, слабо плодоносят, частично или полностью усыхают. Кроме того, пораженные омелой стволы обесцениваются с технической точки зрения: из них нельзя получить высококачественные деловые сортименты. К семейству Loranthaceae относятся также можжевеловая омела и ремнецветник. Можжевеловая омела, или можжевелоядник (Arceuthobium oxycedri M. В.), часто встречается в Крыму, на Кавказе и в Средней Азии, поражает различные виды можжевельника. Растения можжевелоядника имеют вид небольших кустиков с разветвленными побегами и мелкими чешуйчатыми листьями. Обильное ветвление делает эти кустики похожими на ведьмины метлы. Плод — мелкая продолговатая голубовато- зеленая ягода, содержащая одно семя. При созревании плодов се- 90
мена «выстреливаются» из них на расстояние до 10 м и благодаря висцину прочно приклеиваются к чему-либо, в том числе и к коре ветвей и стволов можжевельника, а затем прорастают, давая начало новым особям паразита. Распространению семян способствуют птицы, поедающие мякоть плодов. На одном растении можжевельника иногда развивается более 100 кустиков паразита, продолжительность жизни которых достигает нескольких десятилетий. В местах поражения ветвей и стволов можжевельника возникают патологические изменения тканей, нарушается сокодвижение, появляются утолщения и другие деформации. У больных деревьев снижается прирост, отмирают отдельные ветви, а при сильной степени поражения деревья полностью усыхают. У стволовых полупаразитов в распространении и прорастании семян, благодаря участию птиц и наличию в ягодах висцина, существует много общего. Внедрение же паразита в ствол растения- хозяина, дальнейшее развитие в нем и механизм питания у разных видов имеют свои особенности, причем многие моменты этих процессов еще не вполне ясны. 3.5.4. Корневые паразиты К абсолютным корневым паразитам древесных растений относится петров крест (Lathraea squamaria L.) из семейства норичниковых. Свое название это растение получило благодаря наличию у него мясистых подземных стеблей с характерными крестовидными разветвлениями (рис. 32). У паразита есть многолетнее Рис. 32. Паразитические цветковые растения (корневые и стеблевые паразиты): 1 — петров крест; 2 — заразиха; 3 — повилика; 4 — соцветие повилики и присоски на ее стебле 91
корневище, от которого отходят особые корни, присасывающиеся к корням деревьев. На поверхность земли ранней весной выходит невысокий желтоватый стебель с чешуевидными розоватыми листьями и малиново-красными цветками. Петров крест поражает березу, осину, ольху, лещину, черемуху, бук, ель и другие древесные растения. Очень большой вред сельскохозяйственным культурам причиняют заразихи — виды рода Orobanche (см. рис. 32). 3.5.5. Стеблевые паразиты Из паразитов этой группы наиболее широко распространены и хорошо известны повилики — виды рода Cuscuta (семейство повиликовые). Это бесхлорофилльные растения, не имеющие ни корней, ни настоящих листьев. Тонкие, иногда ветвящиеся стебли повилики обвиваются вокруг стеблей растения-хозяина, прочно прикрепляются к ним с помощью особых присосков (гаусто- риев) и извлекают из сосудов пораженного растения воду, минеральные и органические вещества (см. рис. 32). Повилика — наиболее опасный и трудно искоренимый паразит среди цветковых растений. Она очень плодовита (каждое растение дает несколько тысяч мелких, как пыль, семян). У большинства видов повилик резерватором семян служит почва, но у некоторых видов они сохраняются только с семенами растения- хозяина. Семена повилики не теряют всхожести, проходя через пищеварительный тракт животных. Распространяется повилика с семенами растений, с навозом, с оросительными водами и другими путями. При этом распространяться могут не только ее семена, но и кусочки стеблей. Различные виды повилик поражают ценные технические и плодово-ягодные культуры, многолетние травы. На деревьях и кустарниках чаще всего паразитируют два вида: повилика европейская (С. europaeaL.) и повилика од- ностолбиковая (С. monogyna Vahl.), принадлежащие к числу карантинных объектов. Они поражают иву, робинию лжеакацию, тополь, ольху, клен, бузину, сирень, смородину и другие деревья и кустарники, а также многие культурные растения. Вред, наносимый повиликами, исключительно велик. В лесном хозяйстве он особенно ощутим при распространении повилик в пойменных лесах, а также в полезащитных насаждениях, питомниках, молодых культурах и парках. Кроме того, повилики могут служить переносчиками фитопатогенных вирусов.
Глава 4 ПАТОГЕНЕЗ И ДИНАМИКА ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ РАСТЕНИЙ Патогенезом, или патологическим процессом, называют процесс развития инфекционной болезни, протекающий во взаимодействии растения-хозяина, патогена и окружающей среды. Патологический инфекционный процесс может возникнуть лишь в том случае, если произойдет нападение патогена на восприимчивое к нему растение. Для этого необходимо, чтобы патоген был способен проникать в растение и распространяться в нем; чтобы он обладал способностью убивать зараженную ткань или питаться содержимым живых клеток, преодолевая их защитные механизмы и изменяя обмен веществ хозяина соответственно своим потребностям. Иными словами патоген должен обладать определенными свойствами, обеспечивающими заражение растения и дальнейшее развитие болезни. 4.1. СВОЙСТВА ПАТОГЕНОВ Важнейшими свойствами возбудителей болезней являются па- тогенность (вирулентность) и агрессивность. Патогенностью называется болезнетворная способность патогена, его свойство вызывать у растения-хозяина патологические реакции, т. е. болезнь. Патогенность проявляется в повреждениях клеток и тканей, нарушениях обмена веществ и физиологических функций растения.] Она обусловливается воздействием на растение ферментов, токсинов, регуляторов роста и других биологически активных веществ. Эти вещества служат основными средствами нападения патогенов на растения. Именно они определяют механизмы патогенности, характерные для определенных групп и видов возбудителей болезней. С их помощью патоген выводит из строя защитные механизмы растения-хозяина и использует его ткани в качестве питательного субстрата. 93
Важнейший фактор патогенности грибов и бактерий —ферменты. Они играют основную роль в патогенезе инфекционных болезней растений. Ферменты разрушают покровную ткань, оболочки и содержимое клеток растения, делая возможным внедрение патогена в растение, его распространение во внутренних тканях хозяина и питание за его счет. Особенности ферментного аппарата, качественный состав ферментов и характер их воздействия на растительную ткань зависят от типа питания, уровня паразитической активности и специализации возбудителей. Ферменты облигатных паразитов-биотрофов обычно оказывают умеренное воздействие на живые клетки растения, не вызывая (особенно на начальных этапах патогенеза) сильного повреждения их структур, заметных нарушений обмена веществ и физиологических функций хозяина. Мягкое воздействие некоторых био- трофов на ткани и обмен веществ растения-хозяина связаны с отсутствием у них оксидаз, амилаз и протеолитических ферментов или низкой их активностью. Облигатные паразиты иногда даже стимулируют у пораженных растений обменные процессы, что выражается во временном усилении фотосинтеза, дыхания и других физиологических функций. Ферменты некротрофных паразитов, как правило, грубо воздействуют на ткани растения-хозяина, вызывая более полное разрушение клеточных структур и резкие нарушения физиологических функций. Второй фактор патогенности грибов и бактерий, присущий главным образом некротрофам (в основном факультативным паразитам и факультативным сапротрофам) — токсины, т. е. вредные для растений продукты жизнедеятельности возбудителей болезней. Они вызывают у растений специфические повреждения клеток, ведущие к быстрому отмиранию (некрозу) тканей, что делает их доступными для заселения патогеном. Патогенность ряда грибов обусловлена воздействием таких токсинов, как ликомаразмин, патулин, диапортин, альтернариевая и фузариевая кислоты и др. Нарушения водного режима, ведущие к усыханию деревьев при сосудистых микозах, связаны главным образом с действием токсинов, вызывающих отмирание тканей, окружающих сосуды, и закупорку сосудов образующимися при этом камедеобразными веществами, слизью, тиллами. Токсины увядания (например, гликопептиды), выделяемые некоторыми фитопатогенными бактериями, вызывают повреждение клеточных мембран, что приводит к большой потере воды клетками больного растения. Некоторые биотрофы также образуют токсины, но в отличие от некротрофов они повреждают ткань растения-хозяина не во время ее заселения, а после завершения в ней своего вегетативного роста и размножения. 94
Третий фактор патогенности грибов и бактерий — ростовые вещества. Вещества, регулирующие рост тканей (индолилук- сусная и гибберелловая кислоты, гиббереллины и др.), играют важную роль в механизмах патогенности многих биотрофных паразитов. Обычно они вырабатываются патогеном или самим растением-хозяином под влиянием патогена на ранних этапах инфекционного процесса, в период вегетативного роста и распространения возбудителя болезни в живых тканях растения. Дисбаланс ростовых веществ вызывает временную стимуляцию процессов роста (это проявляется в патологическом разрастании зараженных тканей) или, наоборот, угнетает эти процессы, что приводит к недоразвитию пораженных органов или всего растения. Патогенность вирусов связана с воздействием вирусной нуклеиновой кислоты на зараженные клетки растения-хозяина. Она проявляется прежде всего в повреждении ферментного аппарата растения и как следствие этого — в разнообразных нарушениях обмена веществ и физиологических функций, процессов роста и развития, разрушении хлорофилла, а также в использовании азота, фосфора и других элементов содержимого клеток хозяина для построения новых вирусных частиц. Патогенность цветковых растений-паразитов обусловливается главным образом выносом из тканей растения-хозяина больших количеств воды, органических и минеральных веществ, что ведет к истощению, угнетению роста или гибели пораженных растений. Патогенность некоторых видов цветковых паразитов (например, повилики, омелы) усиливается выделением ими токсинов. Вирулентность — понятие, тесно связанное с филогенетической специализацией возбудителей болезней. Это патогенность определенного таксона (вида, специализированной формы, расы) паразита по отношению к определенному таксону (семейству, роду, виду, сорту) растений. Например, патогенность гриба Ophiostoma ulmi — возбудителя голландской болезни, проявляется только в отношении ильмовых; следовательно, этот гриб вирулентен только для древесных пород этого семейства. Если вид паразита физиологически неоднороден и состоит из специализированных форм, то он неоднороден и по вирулентности. Примером может служить мучнисторосяной гриб Phyllactinia suffulta: каждая из специализированных форм этого вида вирулентна только для растений определенного рода (ясеня, березы, лещины, граба и т.д.). Точно так же определенные физиологические расы патогенов (в пределах специализированных форм) вирулентны лишь для определенных видов, сортов или форм растений. Агрессивностью называют способность фитопатогенных организмов вызывать массовые заболевания растений (эпифи- тотии). 95
Агрессивный патоген должен обладать определенным комплексом свойств: высокой энергией размножения (плодовитостью), способностью быстро распространяться на далекие расстояния и накапливаться в природе, способностью заражать хозяина минимальным количеством инфекционного начала, малой продолжительностью процесса заражения и инкубационного периода, высокой экологической пластичностью (приспособляемостью к различным условиям внешней среды). Высокой агрессивностью характеризуются многие ржавчинные, мучнисторосяные, пероноспоровые грибы. Они способны не только заразить растение малым количеством спор (нередко одной спорой), но и быстро осуществить заражение, имеют короткий инкубационный период, образуют в течение лета несколько генераций бесполых спороношений, которые легко распространяются ветром и служат для массовых повторных заражений. Таким образом увеличивается запас инфекции и создается предпосылка для возникновения эпифитотии. Возьмем для сравнения два гриба: Microsphaera alphitoides и Rosellinia quercina. Оба гриба патогенны и вирулентны для дуба. Однако первый, возбудитель мучнистой росы, обладает всеми качествами высокоагрессивного паразита, поэтому развитие мучнистой росы часто носит характер эпифитотии. Второй, возбудитель корневой гнили сеянцев, лишен этих качеств, имеет незначительное распространение и массового заболевания растений обычно не вызывает. Патогенность и вирулентность — постоянные, не подверженные колебаниям свойства возбудителей болезней. Уровень же агрессивности одного и того же патогена может изменяться в зависимости от условий развития и других причин. 4.2. ИНФЕКЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС Развитие патологического процесса при инфекционных болезнях растений обычно проходит несколько этапов, последовательно сменяющих друг друга. Основные этапы патогенеза: заражение, инкубационный период, собственно болезнь и выздоровление (или отмирание) пораженных частей либо всего растения. Каждый из этапов характеризуется определенными взаимоотношениями между патогеном и растением-хозяином, причем развитие этих взаимоотношений в значительной степени зависит от условий окружающей среды. Заражение. Этот этап инфекционного процесса, в свою очередь, включает как бы несколько фаз: попадание возбудителя на поверхность растения, прорастание инфекционного начала, проникновение возбудителя в растение. 96
Попадание возбудителя на поверхность растения обеспечивается способностью патогенов распространяться в природе самостоятельно или с помощью различных агентов (воздушных течений, воды, животных или человека). В большинстве случаев этот процесс протекает неспецифично: одним и тем же способом (например, с помощью воздушных течений) могут распространяться как различные паразитические, так и непатогенные сапро- трофные микроорганизмы. На поверхность растения могут попадать любые сапротрофы и возбудители не свойственных данному растению болезней. Однако в некоторых случаях наблюдается специфичность распространения возбудителя (например, при передаче персистентных вирусов специализированными насекомыми- переносчиками, распространении возбудителей сосудистых болезней определенными видами стволовых вредителей). Прорастание инфекционного начала наблюдается у грибов и паразитических цветковых растений: у первых прорастают споры, у вторых — семена. Прорастание спор фитопатогенных грибов может происходить не только на поражаемых органах восприимчивых растений, но и на других растениях и даже на мертвых субстратах, если имеются подходящие внешние условия. В ряде случаев, однако, прорастание спор патогенных грибов и семян паразитических растений стимулируется специфическими выделениями восприимчивого растения-хозяина. Иногда прорастание инфекционного начала у специализированных паразитов вообще возможно только при наличии выделений восприимчивых растений. Для прорастания спор и семян фитопатогенных организмов необходим комплекс условий внешней среды: определенные значения температуры, влажности, кислотности, аэрации и т.д. Важное значение среди факторов окружающей среды имеет также присутствие других микроорганизмов, которые могут стимулировать или, наоборот, подавлять прорастание патогенов. Факторы внешней среды обусловливают не только возможность прорастания инфекционного начала, но влияют и на скорость этого процесса, что имеет иногда решающее значение для заражения растений. При этом разные группы и виды возбудителей болезней предъявляют к факторам среды различные, подчас очень строгие требования. Проникновение возбудителя в растение может происходить различными путями. Способ внедрения патогена в растение зависит от его биологических особенностей и во многих случаях является специфичным для той или иной группы фитопатогенных организмов (рис. 33). Грибы могут проникать в растение по-разному. Например, ростковые трубки (инфекционные гифы) базидиоспор ржавчинных грибов, конидий мучнисторосяных, некоторых гифомицетов и других паразитных грибов обладают способностью внедряться в 97
Рис. 33. Процесс заражения растений фитопатогенными организмами: 7 — заражение хвои через устьице возбудителем шютте и развитие мицелия в зараженных тканях; 2 — процесс заражения листа грибом Botrytis cinerea через неповрежденные покровные ткани (а — спора гриба в капле воды, б — прорастание споры и проникновение инфекционной гифы через кутикулу, в — проникновение инфекционной гифы сквозь эпидермис и внедрение патогена в ткань листа); 3 — заражение листа через устьице бактерией Pseudomonas pruni и начало размножения бактериальных клеток; 4 — внедрение сосальца растения-паразита петров крест в корень дерева; 5 — внедрение гаусториев повилики в сосуды стебля растение через неповрежденные наружные покровы. При таком прямом проникновении в растение гриб оказывает на кутикулу и наружные стенки клеток эпидермиса как механическое давление, так и химическое воздействие, размягчая и растворяя их соответствующими ферментами. Ростковые гифы сумкоспор многих ас- комицетов, урединиоспор ржавчинных грибов, зооспоры низших грибов проникают внутрь растений через устьица, чечевички, ги- датоды, рыльца пестиков и другие естественные отверстия, а зооспоры — также через органы растений, не покрытые кутикулой, например корневые волоски. Многие грибы, относящиеся к факультативным паразитам и факультативным сапротрофам (так называемые раневые паразиты), способны заражать растения через какие-либо ранки, повреждения коры и кутикулы или отмершие части. Таковы, например; возбудители ступенчатого рака, некрозных и гнилевых болезней древесных пород. Бактерии, вирусы и микоплазмы внедряются внутрь растений без прорастания, непосредственно после попадания на их поверхность. 98
Бактерии проникают во внутренние части растений только через естественные ходы или различные повреждения. Вирусы и микоплаз- мы чаще всего вносятся в ткани растений насекомыми во время их питания, а также через мелкие ранки, возникающие при трении соприкасающихся частей растений или при уходе за растениями. Проростки семян паразитических цветковых растений углубляются в ткани стеблей, стволов или корней растения-хозяина путем прямого внедрения через неповрежденную кутикулу или кору. Фитонематоды проникают в растения преимущественно через корневые волоски. Внедрение патогена в растение еще не означает, однако, что заражение осуществилось. Через устьица и другими путями внутрь растения могут проникнуть и случайные микроорганизмы, не способные к дальнейшему развитию в данном растении. Только в том случае, когда внедрившийся патоген начинает питаться и расти за счет тканей хозяина, т. е. когда между партнерами устанавливаются стабильные паразитические взаимоотношения, заражение можно считать осуществившимся. Инкубационный период. Инкубационным (или скрытым) периодом называется отрезок времени от момента заражения до появления первых симптомов болезни. Продолжительность инкубационного периода зависит прежде всего от паразитических свойств возбудителей болезней, поэтому при разных заболеваниях она различна. Например, при некоторых вирусных болезнях инкубационный период может составлять несколько часов, при поражении растений мучнистой росой — несколько дней, при болезнях типа шютте — несколько недель или месяцев, а при поражении сосен возбудителями пузырчатой ржавчины (смоляного рака) — более полутора лет. В пределах, характерных для определенных групп или видов заболеваний, продолжительность инкубационного периода может колебаться в зависимости от степени устойчивости или выносливости растения-хозяина (т. е. от типа реакций растения на воздействие патогена), а также от многих внешних факторов, в первую очередь от температуры и влажности. Если возбудитель способен проникать в растение разными путями, то период инкубации может изменяться и в зависимости от способа заражения. При оптимальных для развития паразита условиях инкубационный период сокращается, при неблагоприятных — соответственно увеличивается. В течение инкубационного периода патоген активно воздействует на обмен веществ растения-хозяина, полностью переходит к питанию за счет его тканей, распространяется, а иногда (например, при бактериозах и вирусных болезнях) и размножается в нем, заселяя подходящие органы и ткани. В этот период в растении постепенно, пока еще скрыто, накапливаются те патологические изменения, которые к концу инкубационного периода становятся явными. 99
Собственно болезнь. Появление видимых внешних признаков болезни означает начало третьего, основного этапа инфекционного процесса. В этот период взаимодействие растения-хозяина и патогена достигает наибольшей остроты и проявляется в характерных для данной болезни физиологических, анатомических и морфологических нарушениях. Продолжительность этого этапа может быть различной и зависит от многих факторов. Чаще всего он завершается отмиранием пораженных частей или всего растения. Выздоровление больных растений наблюдается реже. Выздоровление растений. Процесс восстановления и нормализации нарушенных болезнью физиологических функций может происходить естественным путем или при помощи человека. Естественное выздоровление наблюдается в тех случаях, когда изменение внешних условий (например, резкое колебание температуры окружающей среды) подавляет жизнедеятельность патогена в тканях растений. Выздоровление растений иногда бывает связано и с накоплением в пораженных тканях токсичных для патогена веществ, под влиянием которых возможны угнетение роста и развития, дегенерация или гибель возбудителя болезни. Изменением условий минерального питания пораженных растений (путем внесения удобрений, микроэлементов), введением антибиотиков и других веществ, воздействием на пораженные растения различных физических факторов человек может резко изменить обмен веществ растения-хозяина, создать тем самым неблагоприятные условия для развития патогена и вызвать у него регрессивные изменения (например, прекращение роста, дегенерацию и лизис мицелия паразитных грибов), что ведет к прекращению патологического процесса и выздоровлению растений (рис. 34). Выздоровление деревьев, пораженных некрозно-раковыми болезнями, опенком, может быть достигнуто применением системы соответствующих лечебных мероприятий (зачисткой, дезинфекцией и пломбированием ран, обрезкой больных ветвей и корней, аэрацией корней и т.п.). Рис. 34. Разрушение мицелия фито- патогенного гриба в тканях пораженного растения под влиянием микроэлементов: 1 — нормальный мицелий; 2, 3 — распад и лизис гиф 100
4.3. ПАТОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ БОЛЬНОГО РАСТЕНИЯ В процессе заболевания паразиты механически повреждают покровные ткани растения-хозяина, клеточные оболочки и мембраны, воздействуют на них своими ферментами, токсинами и другими биологически активными выделениями, отнимают воду и питательные вещества, закупоривают сосуды растений. В результате у растений нарушаются нормальные связи между отдельными структурами внутри клетки и между самими клетками, различными тканями и органами, нарушается синтез ферментов, контролирующих и координирующих биохимические реакции клеток. Это приводит к дальнейшим нарушениям обмена веществ и физиологических функций больного растения. Как следствие физиолого-биохимических нарушений возникают отклонения от нормы в росте и развитии растений, а также разнообразные ана- томо-морфологические изменения, создающие внешнюю картину (симптомокомплекс) болезни. 4.3.1. Физиолого-биохимические нарушения Нарушения биохимических реакций, обмена веществ и физиологических процессов, наблюдаемые у больных растений, возникают уже на самых первых этапах патогенеза и оказывают решающее влияние на дальнейшее развитие болезни и состояние растения-хозяина, хотя внешние симптомы болезни могут долго не проявляться. К наиболее важным и характерным физиолого- биохимическим нарушениям относятся нарушения ферментного аппарата и функций клеточных мембран, нарушения фотосинтеза, дыхания, углеводного и белкового обмена, водного режима растений и другие патологические изменения. Нарушения ферментного аппарата. Нарушения синтеза и деятельности ферментов наблюдаются при любых болезнях растений. Они приводят к весьма тяжелым последствиям, поскольку именно ферменты управляют всем ходом биохимических процессов клетки. От них зависят синтез структурных элементов, запасных и биологически активных веществ, координация энергетических процессов, скорость обмена веществ, интенсивность физиологических функций растения. Особенно резко деятельность ферментов нарушается при инфекционных заболеваниях. При поражении фитопатогенными грибами, вирусами, бактериями может быть нарушена деятельность различных групп ферментов. Наиболее изучены изменения активности окислительно-восстановительных ферментов больных растений. Эти изменения специфичны: они зависят от видовой принадлежности патогена, вида 101
растения-хозяина и других факторов. В одних случаях активность ферментов заметно повышается, в других — понижается. Например, в листьях дуба, пораженных мучнистой росой, активность каталазы снижается до 50 %, тогда как активность пероксидазы, наоборот, возрастает. Поскольку ферментные системы растения тесно взаимосвязаны, нарушения в деятельности ферментов одной группы влекут за собой изменения не только непосредственно регулируемых ими процессов, но и многих других. С нарушениями в ферментном аппарате в той или иной степени связаны почти все физиолого- биохимические нарушения, наблюдаемые у больных растений. Нарушения функций клеточных мембран. Повреждение плазма- леммы и других клеточных мембран в результате механического или химического воздействия патогена приводит к нарушению нормального взаимодействия между отдельными компонентами клетки, вследствие чего в ней возникают патологические реакции с образованием токсичных веществ. Повреждение полупроницаемых мембран ведет также к нарушению нормальных взаимоотношений клетки с окружающей средой: в клетку начинают проникать вредные для нее вещества и в то же время усиливается отток из клетки необходимых для ее жизнедеятельности соединений и запасных питательных веществ; значительно повышается и водоотдача. Все эти нарушения влекут за собой патологические изменения концентрации клеточного сока, осмотического давления, сосущей силы, тургора клеток. При большинстве инфекционных болезней эти показатели у пораженных растений по сравнению со здоровыми снижаются. Понижение осмотического давления клеточного сока у больных растений связано также с усиленным потреблением паразитом питательных веществ. Однако при некоторых болезнях в связи с нарушением оттока продуктов фотосинтеза из листьев и одновременным нарушением притока воды концентрация клеточного сока и осмотическое давление могут повышаться. Нарушения осмотического давления у пораженных растений имеют очень важное значение, поскольку от этого показателя в значительной мере зависят такие свойства растений, как засухоустойчивость, соле- выносливость, морозостойкость. Нарушения фотосинтеза. В большинстве случаев у пораженных растений наблюдается значительное снижение интенсивности фотосинтеза, вплоть до прекращения процесса ассимиляции. Это связано прежде всего с разрушением токсинами возбудителя хлорофилла и ферментов, управляющих фотосинтезом. При поражении растений облигатными паразитами (чаще всего ржавчинными грибами) и некоторыми факультативными сапротрофами (например, грибом Rhytisma acerinum) на начальных этапах инфекционного процесса нередко отмечается усиление фотосинтеза. У боль- 102
ных растений иногда повышается и содержание хлорофилла: зараженные участки листьев (места формирования пустул или пятен) бывают в этих случаях окружены кольцом ткани более яркой зеленой окраски. Однако со временем стимуляция фотосинтеза сменяется резким снижением или полным торможением этого процесса. Нарушения дыхания. Нарушения дыхания происходят в результате воздействия патогена на деятельность дыхательных ферментов. Начальные этапы инфекционного процесса, как правило, характеризуются повышением активности дыхания пораженных органов растений. По мере развития болезни интенсивность дыхания обычно снижается. Усиление дыхания приводит соответственно к усиленному расходованию растением запасных питательных веществ. Если повышение активности дыхания, при котором увеличивается количество освобождающейся энергии, сопровождается нарушениями в системе переноса энергии, может возникнуть явление гипертермии — повышение температуры пораженных органов растений. Нарушения углеводного и белкового обмена. При инфекционных болезнях растений наблюдаются как количественные, так и качественные изменения процессов обмена веществ, в том числе основных органических веществ клетки — белков и углеводов. Количественные изменения в большинстве случаев сводятся к снижению общего содержания углеводов и белковых соединений пораженных тканей в результате ослабления процессов ассимиляции и синтеза, усиленного расходования растением органических веществ на дыхание и непосредственного потребления их патогеном. Качественные изменения выражаются в нарушении нормального соотношения отдельных компонентов углеводного и азотсодержащего комплексов. Так, при поражении растений ржавчиной содержание общего и белкового азота, как правило, снижается, но при этом резко увеличивается содержание небелкового азота, представленного в основном вредными для растения продуктами жизнедеятельности патогена. Изменяется также состав белков. При вирусных болезнях наряду с общим снижением содержания растительных белков происходит накопление вирусного белка. При многих болезнях растений значительно изменяются состав и процентное соотношение моносахаридов и полисахаридов. Нарушения обмена веществ проявляются также в ненормальном распределении углеводов и белков по растению. Особенно ярко это проявляется при заболеваниях, сопровождающихся некрозом флоэмы. Вследствие нарушения нисходящего тока ассимилятов листья бывают перегружены крахмалом, в то же время содержание углеводов в других частях растений, как правило, резко снижается. 103
Нарушения водного режима. Все болезни растений сопровождаются нарушениями водного режима, причем по мере развития патологического процесса и увеличения степени поражения растений эти нарушения усиливаются и проявляются в более острой форме. У пораженных растений, как правило, изменяется водо- удерживающая способность, нарушается транспирация. В большинстве случаев (при поражении ржавчиной, мучнистой росой, паршой и многими другими болезнями) больные растения характеризуются повышенной транспирацией, но при некоторых заболеваниях (например, при сосудистых болезнях, поражении корневой губкой) интенсивность транспирации уменьшается. Нарушения водного режима при инфекционных болезнях растений обусловливаются различными причинами. Так, усиление водоотдачи при поражении листьев паршой или ржавчиной бывает связано с разрывом покровных тканей, спороношениями возбудителя и нарушением динамики движения устьиц, при других болезнях — с повышением водопроницаемости цитоплазматиче- ских мембран под действием токсинов патогена. Нарушение подачи воды к надземным частям растений может быть следствием отмирания корней (например, при корневых гни- лях древесных пород, полегании сеянцев), результатом патологических изменений проводящей системы (при сосудистых болезнях растений), отравления растений токсинами патогена (при фуза- риозном увядании растений, при поражении опенком). Во всех случаях нарушения водного баланса приводят к снижению или полной потере тургора клеток, увяданию листьев, постепенному или быстрому усыханию растений. Среди биохимических нарушений в клетках пораженных растений следует назвать также нарушения синтеза нуклеиновых кислот и других жизненно важных соединений, нарушения баланса ростовых веществ, витаминов и гормонов, изменения кислотности клеточного сока, накопление вредных метаболитов или не свойственных растению пигментов (явление метаплазии) и другие патологические изменения. 4.3.2. Анатомо-морфологические нарушения Анатомо-морфологические изменения растений, возникающие на основе физиолого-биохимических нарушений, определяют характер симптомов и тип болезни. Они проявляются в нарушениях строения и структуры тканей, роста и формы пораженных органов или растения в целом. Нарушения строения и структуры тканей. Анатомические изменения происходят в клетках и тканях пораженных растений при самых различных заболеваниях. Наиболее распространенные сре- 104
ди них — гипертрофия, гиперплазия, гипоплазия, некроз, мацерация, дегенерация, облитерация. Гипертрофия — это увеличение размера и изменение формы клеток под влиянием патогена (например, при поражении ветвей и стволов можжевельника ржавчинными грибами рода Gymnosporangium, при экзобазидиозах растений). Гиперплазия — увеличение количества клеток вследствие их усиленного беспорядочного деления под воздействием патогена (например, при бактериальном раке корней и стволов древесных растений, ржавчинном раке пихты). Гипертрофия часто сочетается с гиперплазией, например, при деформациях плодов, листьев и ветвей, вызываемых грибами порядка тафриновых, при поражении корней крестоцветных килой. Как гипертрофия, так и гиперплазия ведут к патологическому разрастанию тканей, образованию на пораженных органах растений вздутий, опухолей и других деформаций. Гипоплазия — это уменьшение размера или количества клеток, иногда качественное изменение содержимого клеток, ведущее к уменьшению объема, патологическому недоразвитию какой-либо ткани, отдельных органов или всего растения. Гипоплазия может проявляться в образовании перетяжек на стеблях, мелколистное™ растений, редукции листовых пластинок, атрофии пораженных органов, карликовости растений. Некроз — отмирание отдельных клеток или участков ткани под действием токсинов патогена или различных абиотических факторов (высоких или низких температур, химических веществ, механических повреждений и т.п.). Некроз паренхимных тканей листьев характерен для пятнистостей, некроз коры и камбия — для некрозно-раковых болезней стволов и ветвей, некроз флоэмы — для вирусных заболеваний. Некротические процессы в пораженных тканях сопровождаются структурными и биохимическими изменениями цитоплазмы клеток. Мацерация — это разъединение клеток ткани вследствие разрушения межклеточного вещества, что ведет к ее размягчению и распаду (рис. 35). Мацерация, наблюдаемая при поражении плодов, семян, луковиц, корней и других органов растений различными видами гнилей, происходит в результате разрушения грибами или бактериями срединных пластинок растительной ткани. Дегенерация — перерождение тканей, связанное с нарушениями обмена веществ и глубокими структурными изменениями, которые могут быть вызваны различными биотическими и абиотическими факторами. В результате разрушения протопластов и клеточных оболочек отдельные клетки или целые участки растительной ткани превращаются в скопления веществ, не свойственных нормальным тканям. Например, при камедетечении в стволах древесных растений происходит разжижение клеточных 105
Рис. 35. Анатомо-морфологические нарушения у больных растений: разрушение срединных пластинок и мацерация тканей под действием бактерий Erwinla carotovora (7) и Pseudomonas pruni (2). Видно массовое скопление бактерий в пораженных тканях оболочек и превращение растительной ткани в камедь — клейкую тягучую жидкость янтарно-желтого или бурого цвета, твердеющую на воздухе (рис. 36). При некоторых заболеваниях встречаются целлюлозная, слизистая, жировая и другие типы дегенерации. Облитерация — это спадение, уменьшение объема клеток в результате уничтожения патогеном их содержимого, ведущее к сморщиванию пораженных органов растений (см. рис. 36). Нарушения роста растений. У больных растений могут наблюдаться как стимуляция, так и угнетение процессов роста. Усиление вегетативного роста под влиянием патогена чаще всего бывает временным и ограничивается отдельными органами или частями пораженных растений. В большинстве случаев у больных 1 2 растений происходит ослабление Рис. 36. Анатомо-морфологические Ростовых процессов, в том чис- нарушения у больных растений: ле и оби*ее угнетение роста. Оно 1 - дегенерация тканей ветвей (каме- проявляется В уменьшении сред- детечение); 2 - облитерация (сморщи- неи ВЫСОТЫ, ТОЛЩИНЫ И ДЛИНЫ вание пораженных тканей) Побегов, ПОВерХНОСТИ ЛИСТЬев И 106
хвои, значительном снижении продуктивности больных растений по сравнению со здоровыми. При некоторых болезнях сильно выраженное угнетение процессов роста приводит к общему недоразвитию, карликовости растений. Это явление иногда наблюдается при диффузном поражении растений ложной мучнистой росой, при вирусных болезнях. Нарушения формы растений. Изменения формы (деформации) отдельных органов, а иногда всего растения, весьма разнообразны и встречаются при различных болезнях. Таковы опухоли, наросты, галлы, образующиеся на корнях или надземных частях растений при некоторых бактериозах, фитогельминтозах и грибных болезнях, а также курчавость листьев и ведьмины метлы, вызываемые тафриновыми грибами и вирусами (рис. 37). При вирусных заболеваниях часто наблюдаются изменения формы цветков и листьев, утолщение и скручивание листовых пластинок, различные новообразования. Характерными особенностями определенных болезней древесных пород являются ступенчато разрастающиеся наплывы и язвы (ступенчатый рак ство- Рис. 37. Нарушения формы пораженных органов растений: 7 — развитие ступенчатой язвы на стволе; 2 — курчавость листьев; 3 — скручивание листьев; 4 — ненормальное ветвление; 5 — образование опухолей; 6 — искривление побегов 107
лов), искривление побегов (сосновый вертун) и другие деформации, возникающие в результате нарушения физиологических процессов и патологических изменений строения тканей. 4.4. ПОНЯТИЕ ОБ ЭПИФИТОТИЯХ Инфекционные болезни растений существенно различаются между собой не только по особенностям патогенеза и внешнему проявлению, но и по характеру их развития в природе. Некоторые болезни распространены повсеместно, но встречаются редко, и уровень их встречаемости почти не меняется. Другие болезни встречаются чаще, но также мало подвержены колебаниям; массовое развитие этих болезней на больших площадях и сильное поражение растений, представляющее угрозу посевам или насаждениям, не наблюдается. К таким болезням относятся многие виды стволовых гнилей древесных пород, выпревание сеянцев и ряд других заболеваний. Вместе с тем существуют болезни, распространение и развитие которых в определенной местности или в пределах всего ареала непостоянно, подвержено резким колебаниям. Таковы многие виды ржавчины и мучнистой росы, некоторые виды сосудистых болезней и корневых гнилей древесных пород, ряд вирусных и других болезней. Массовое развитие инфекционной болезни растений на определенной территории в течение определенного периода времени называется эпифитотией. Изучениемэпифитотийзанимается специальный раздел фитопатологии — эпифитотиология. Это учение о развитии популяций патогена внутри популяций хозяина и о болезнях растений, возникающих в результате их взаимодействия под влиянием окружающей среды или вмешательства человека. 4.4Л. Роль патогена, растения-хозяина и окружающей среды в развитии эпифитотий Возникновение, развитие и затухание эпифитотий, как и динамика болезней вообще, подчиняются определенным закономерностям и зависят от взаимодействия трех компонентов, участвующих в эпифитотическом процессе: популяции возбудителя болезни, популяции растения-хозяина и окружающей среды. Если это взаимодействие оказывается благоприятным для развития болезни, она прогрессирует и возникает эпифитотия. Если же в ходе эпифитотий создаются условия, препятствующие ее дальнейшему развитию, происходит ее постепенное затухание, и вспышка болезни прекращается. Каждый из названных компо- 108
нентов играет определенную роль и имеет одинаково важное значение. Роль патогена. Роль возбудителя болезни исключительно велика. Для возникновения эпифитотии необходимо, чтобы возбудитель обладал высокой агрессивностью и вирулентностью по отношению к произрастающему в данной местности растению- хозяину и чтобы запас инфекции был достаточно велик. Решающей предпосылкой эпифитотии может оказаться появление нового для данной местности высокоагрессивного патогена, обладающего большой плодовитостью и способностью накапливаться в природе. Чем выше скорость размножения патогена, чем легче и быстрее он распространяется, чем дольше способен сохраняться, не теряя жизнеспособности, тем больше угроза возникновения эпифитотии. И, наоборот, сокращение запаса инфекции, уменьшение энергии размножения и скорости распространения возбудителя, снижение его агрессивности — важнейшие предпосылки затухания эпифитотии. Роль растения-хозяина. Она также весьма существенна. Массовое развитие болезни происходит только в том случае, если на определенной площади сосредоточено множество восприимчивых растений. Значение этого фактора возрастает, когда цикл развития возбудителя протекает на двух разных питающих растениях, что наблюдается у разнохозяйных ржавчинных грибов. В таком случае для возникновения эпифитотии необходимо наличие в достаточном количестве обоих растений-хозяев. Поэтому удаление промежуточного хозяина может явиться решающим условием прекращения дальнейшего развития ржавчины. Очень важную роль в накоплении инфекции и развитии эпифитотии играют сорные растения, на которых могут размножаться и сохраняться возбудители болезней культурных растений и лесных пород. Особенно велика роль растения-хозяина при интродукции: если ввезенный вид растения оказывается восприимчивым к местным возбудителям болезней, то со временем развитие этих болезней на новом хозяине может приобрести характер эпифитотии. То же самое происходит, если патоген, попадая в новые районы, находит там новых восприимчивых хозяев. Растение-хозяин может играть важную роль и в затухании эпифитотии. Если эпифитотия носит сезонный характер, то ее затуханию могут способствовать возрастные изменения растений или их тканей, благодаря чему растения приобретают устойчивость, как это наблюдается, например, при полегании сеянцев или мучнистой росе дуба. Фактором затухания эпифитотии может явиться и общее noli ышение устойчивости насаждений под влиянием изменения внешних условий или в результате естественного отбора, поскольку 109
в популяции выживают наиболее устойчивые или выносливые индивидуумы. Наконец, эпифитотия может прекратиться при введении в культуру устойчивых пород или форм растений. Роль окружающей среды. Эта роль часто оказывается решающей. Особенно большое значение имеют климатические условия местности и погодные условия данного года, иногда нескольких последних лет. Определяющим моментом при этом является, как правило, не один какой-либо фактор (например, оптимальная температура или влажность), а оптимальное сочетание многих факторов, благоприятствующих массовому размножению патогена, его накоплению и распространению, заражению растений. Факторы внешней среды могут способствовать возникновению эпифитотий и в том случае, если они оказывают неблагоприятное влияние на растение-хозяина, вызывая его ослабление и снижая тем самым его устойчивость к болезни. И, наоборот, любые условия, которые препятствуют ускоренному размножению и сохранению патогена в природе, его быстрому распространению и заражению растений, равно как и все факторы, повышающие жизнеспособность и устойчивость растения-хозяина, могут являться факторами затухания эпифитотий. Таким образом, эпифитотия представляет собой сложный комплекс взаимосвязанных элементов, непрерывно изменяющихся под влиянием многих факторов: генетических, экологических, экономических и т.д. Эти элементы образуют во времени и пространстве как бы непрерывную цепь, причем отдельные ее звенья и характер связей между ними определяются спецификой взаимоотношений в системе патоген—хозяин и особенностями окружающей среды. 4.4.2. Динамика эпифитотий Эпифитотия — это динамический процесс, в развитии которого выделяют ряд последовательно сменяющих друг друга стадий: 1) подготовительную стадию, или предэпифитотию; 2) вспышку болезни, или собственно эпифитотию; 3) стадию депрессии, или затухания эпифитотий. Во время первой стадии в природе происходят те изменения в популяциях патогена и растения-хозяина, которые затем приводят к вспышке заболевания: появление новых, более агрессивных рас возбудителя или более активное, в связи с оптимальными погодными условиями, размножение и накопление уже имеющегося в данной местности патогена, сосредоточение на больших площадях восприимчивых растений (например, при создании чистых лесных культур) или снижение по тем или иным причинам устойчивости насаждений; возникновение благоприятных условий для заражения растений (например, в связи с хозяйственной ПО
деятельностью человека, повышением рекреационных нагрузок или воздействием абиотических факторов и т.д.). Продолжительность этой стадии может быть различной, но чаще всего она длится несколько лет. Вторая стадия (вспышка) характеризуется одновременным поражением большого количества растений, сильной степенью поражения и гибелью значительной части больных растений, высоким уровнем причиняемого болезнью ущерба. Момент кульминации вспышки может быть приурочен к определенному возрасту растений или к периоду с наиболее благоприятными для развития болезни погодными условиями. Во время третьей стадии (депрессии) наблюдается постепенное снижение количества больных растений и степени их поражения. Обычно уменьшается и зона распространения эпифитотии. Продолжительность эпифитотии, как и отдельных ее стадий, зависит от многих факторов и может сильно колебаться. Эпифитотии некоторых болезней развиваются в течение одного сезона, другие могут продолжаться много лет. Процессы, происходящие во взаимодействующих популяциях патогенов и растений-хозяев, описываются и объясняются математическими моделями. Математическое моделирование эпифитотии рассматривается в работах Ван дер Планка и других авторов. В качестве простейшего примера можно привести модель изменения популяции патогена во времени для болезней, распространяющихся анемохорным способом: D = А(сР)т/\ где D — скорость нарастания болезни за генерацию (цикл); А — первичный запас инфекции или начальная пораженность; с — число спор, образующихся в очаге поражения; Р — вероятность заражения (0 — ни одна из спор не вызывает заражения, 1 — все споры вызывают заражение); Т— время; / — инкубационный период. Модели изменения популяций во времени используются для анализа параметров популяций, оценки развития и прогнозирования эпифитотии. 4.4.3. Типы эпифитотии В зависимости от особенностей развития и масштабов распространения в природе различают следующие основные типы эпифитотии. Местные эпифитотии, или энфитотии. Характеризуются ежегодным (в течение нескольких лет) сильным развитием болезни на ограниченной территории, иногда в виде отдельных очагов. Возбудители местных эпифитотии, как правило, постоянно присутствуют в данной местности. Они способны долго сохраняться в почве, на растительных остатках, семенах, сорняках и т.п. Ин- 111
фекционное начало таких патогенов обычно медленно накапливается в природе и сравнительно медленно распространяется. Однако, если запас инфекции достигает высокого уровня, то при наличии восприимчивых растений и благоприятных внешних условиях нередко возникают эпифитотии. Примером местных эпифитотий могут служить энфитотии полегания всходов, ежегодно наблюдаемые в питомниках многих районов страны. Прогрессирующие эпифитотии. Эпифитотии этого типа начинаются как местные, но со временем охватывают более обширные территории. Они обычно вызываются наиболее агрессивными патогенами, которые имеют высокую энергию размножения, образуют в течение лета несколько генераций бесполого спороноше- ния и способны быстро распространяться по воздуху или с помощью насекомых (например, эпифитотии ржавчины, мучнистой росы, некоторых сосудистых и вирусных болезней). Причиной возникновения прогрессирующих эпифитотий может оказаться переброска из одних районов в другие зараженного посадочного материала или попадание патогена в новые для него районы, где имеются значительные площади восприимчивых растений-хозяев. Примером такой эпифитотии может служить эпи- фитотия пузырчатой ржавчины веймутовой сосны, возникшая и быстро охватившая огромные площади, занятые этой сосной в США, после того как возбудитель болезни был завезен в Америку из Европы. Прогрессирующие эпифитотии часто развиваются в течение многих лет. Так, сильные прогрессирующие эпифитотии голландской болезни ильмовых, распространившиеся на больших территориях в лесостепной, степной и полупустынной зонах нашей страны, были отмечены в 1935—1940 и 1955—1959 гг. В молодых культурах сосны, создаваемых на обширных площадях концентрированных вырубок в северных и северо-западных районах России, наблюдаются прогрессирующие эпифитотии снежного шютте и ржавчины побегов сосны. Повсеместные эпифитотии, или панфитотии, характеризуются массовым развитием болезни на территории целой страны, иногда нескольких стран или континентов. Панфитотии — явление довольно редкое, но они могут принимать размеры национального бедствия, как это случилось во время панфитотии фитофторо- за картофеля в середине XIX в. В начале XX в. характер панфитотии носило массовое распространение мучнистой росы дуба и мучнистой росы крыжовника, завезенных из Америки в Европу. Повсеместное распространение корневой губки во многих странах Европы и Северной Америки в течение последних десятилетий также достигло уровня панфитотии. Кроме того, различают медленно развивающиеся, или тар- див н ы е, и быстро развивающиеся, или эксплозивные, эпи- 112
фитотии. Первые чаще всего наблюдаются при поражении многолетних растений (например, древесных) заболеваниями типа голландской болезни ильмовых или корневой губки на хвойных. Они характеризуются плавным ходом нарастания вспышки и постепенным ее затуханием. Вторые вызываются в основном патогенами с высокой скоростью размножения и характеризуются резким нарастанием вспышки и быстрым ее затуханием. Ход эпифитотии этого типа часто подчинен сезонным изменениям и в значительной степени определяется факторами внешней среды. Примерами могут служить эпифитотии парши яблони, полегания сеянцев, мучнистой росы, ржавчины, шютте и др. Знание особенностей различных типов эпифитотии позволяет предвидеть их возникновение, ход дальнейшего развития и использовать эти данные для составления более точных прогнозов и планирования лесозащитных мероприятий.
Глава 5 ИММУНИТЕТ РАСТЕНИЙ К ИНФЕКЦИОННЫМ БОЛЕЗНЯМ 5.1. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И КАТЕГОРИИ ИММУНИТЕТА Иммунитетом называется невосприимчивость (устойчивость) организма к инфекционной болезни при контакте с ее возбудителем и наличии условий, способствующих заражению. Например, хвойные породы никогда не поражаются мучнистой росой, а лиственные — болезнями типа шютте. Ель абсолютно невосприимчива к ржавчине побегов, а сосна — к ржавчине шишек. Такой абсолютный иммунитет обусловлен биологическим несоответствием этих растений свойствам и требованиям возбудителей данных болезней. Чаще всего он объясняется неспособностью патогена проникнуть в растение и развиваться в нем даже при самых благоприятных внешних условиях. Наряду с абсолютной невосприимчивостью к одним болезням у растений может наблюдаться относительная устойчивость (или, соответственно, относительная восприимчивость) к другим заболеваниям. Она зависит от индивидуальных свойств растения, его анатомо-морфологических или физиолого-биохи- мических особенностей, уменьшающих возможность заражения или ограничивающих распространение патогена в тканях растения-хозяина. Степень устойчивости растений к болезням может быть различной: от весьма высокой (близкой к полной невосприимчивости) до очень низкой. У растений различают неспецифический и специфический иммунитет. Неспецифическим (или видовым) иммунитетом называется устойчивость определенного вида растений к тем возбудителям, которые вообще неспособны поражать этот вид. Неспецифический иммунитет обеспечивает недоступность растений для основной массы сапротрофной и патогенной микрофлоры, населяющей среду обитания этих растений. Специфическим (или сортовым) иммунитетом называется устойчивость отдельных сортов или форм какого-либо вида растений к возбудителям, способным поражать этот вид. 114
Различают также иммунитет врожденный (естественный) и приобретенный (искусственный). Врожденным иммунитетом называется наследственная невосприимчивость к болезни, сформировавшаяся в результате длительной совместной эволюции (филогенеза) растения-хозяина и патогена или направленной селекции. Приобретенным иммунитетом называют устойчивость к болезни, приобретаемую растением в процессе его индивидуального развития (онтогенеза) под влиянием определенных внешних факторов или в результате перенесения данной болезни. Приобретенный иммунитет не передается по наследству. Устойчивость растений (обычно какого-либо сорта) лишь к определенным физиологическим расам патогена называют вертикальной, ату или иную степень устойчивости ко всем расам данного патогена — горизонтальной. Устойчивость какого- либо вида или сорта растений одновременно к нескольким болезням называют групповой, или комплексной, устойчивостью. Врожденный иммунитет растений бывает пассивным и активным. Пассивный иммунитет, или аксения, —этоустойчивость к болезни, которая обеспечивается свойствами, проявляющимися у растений независимо от угрозы заражения. Таким образом, свойства, обусловливающие пассивный иммунитет, не являются защитными реакциями растения на нападение патогена. Активный иммунитет — это устойчивость к болезни, которая обеспечивается свойствами растений, проявляющимися у них только в случае нападения патогена, т.е. в виде защитных реакций растения-хозяина на внедрение возбудителя. 5.2. ПАССИВНЫЙ ВРОЖДЕННЫЙ ИММУНИТЕТ Пассивный иммунитет может быть связан с особенностями формы и анатомического строения растений или с их функционально-физиологическими и биохимическими особенностями. Свойства растений, обусловливающие пассивный иммунитет, — это, как правило, проявления горизонтальной устойчивости. Они весьма многочисленны, разнообразны и могут быть объединены в две основные группы: анатомо-морфологические и физиолого- биохимические. 5.2.1. Анатомо-морфологические факторы пассивного иммунитета Защитные приспособления растений, выражающиеся в особенностях их формы или строения, широко распространены в природе и играют важную роль в естественном иммунитете растений. Эти особенности растений в основном препятствуют заражению, 115
не давая возможности возбудителю болезни прорасти и проникнуть внутрь растения. Иногда они повышают устойчивость растений, препятствуя распространению паразита в тканях хозяина, если заражение уже осуществилось. Иммунитет, основанный на анатомических или морфологических особенностях растений, называют также структурным. Анатомо-морфологическими факторами пассивного иммунитета могут служить раскидистая форма кроны, малое количество и особое строение устьиц, закрытый тип цветка, наличие на поверхности поражаемых органов густого опушения или воскового налета, толстая кутикула или пробковый слой, мощное развитие склеренхимной ткани и другие особенности строения. При рыхлой, раскидистой форме куста или кроны в нее беспрепятственно проникают прямые солнечные лучи, она лучше проветривается, в ней почти не задерживается влага, вследствие чего создается неблагоприятный микроклимат для сохранения инфекционного начала возбудителей болезней, прорастания спор фитопатогенных грибов. Поэтому при прочих равных условиях деревья и кустарники с такой кроной меньше поражаются болезнями, чем деревья с густой, компактной кроной. Количество и размеры устьиц и чечевичек, форма устьичной щели могут быть факторами устойчивости растений против патогенов, проникающих в растение через эти естественные ходы. Чем меньшее число устьиц и чечевичек приходится на единицу поверхности поражаемых органов, чем меньше устьичные щели, тем меньше у патогена шансов на заражение, тем выше устойчивость растения. Строение цветка и характер цветения могут определять устойчивость или восприимчивость растений к заболеваниям, возбудители которых внедряются через рыльца, нектарники и другие части цветков. Виды и сорта растений, характеризующиеся закрытым типом цветения, обычно поражаются такими болезнями меньше, чем виды или сорта с открытым цветением. Неблагоприятные условия для прорастания спор грибов создаются при наличии на хвое, листьях, плодах воскового налета или обильного опушения, так как это делает их несмачиваемыми. Например, сизые («голубые») формы некоторых хвойных пород, хвоя которых покрыта восковым налетом, как правило, более устойчивы к шютте и ржавчине по сравнению с обычными формами. Устойчивость некоторых видов и сортов растений к заражению грибами, которые внедряются непосредственно через кутикулу, часто обусловливается большей, чем у восприимчивых видов, толщиной кутикулярного слоя. Так, у сильно поражаемого ржавчиной вида барбариса Berberis dictyophylla общая толщина кутикулы и наружной стенки эпидермиса составляет 0,82 мкм, а у невоспри- 116
имчивого Berberis thunbergii — 1,57 мкм, т. е. она почти вдвое больше. С этим фактором связана и возрастная устойчивость листьев и побегов дуба к мучнистой росе. Молодые растущие листья, имеющие тонкую, нежную кутикулу, сильно поражаются мучнистой росой. По мере увеличения толщины и прочности кутикулярного слоя повышается и устойчивость листьев. Листья же, закончившие рост, практически невосприимчивы к болезни. Такую же защитную роль играет одревеснение побегов. Кутикула может служить для патогенов не только механическим, но и химическим барьером, так как содержащиеся в ней воск и кутан обладают фунгицидными свойствами. Важным фактором устойчивости могут быть анатомические особенности и физико-механические свойства внутренних тканей растений: более плотная паренхимная ткань, мощное развитие склеренхимы и расположение ее в периферической части стебля или вокруг сосудисто-проводящих пучков препятствуют распространению и нормальному развитию патогена внутри растения. Так, устойчивые (или выносливые) к корневой губке экземпляры сосны в очагах болезни обычно характеризуются большей толщиной годичных слоев и стенок трахеид, более высоким процентом поздней древесины и другими особенностями. Исследования показали, что утолщение клеточных стенок в древесине устойчивых сосен обусловлено повышенным содержанием в них гемицел- люлозы и лигнина. 5.2.2. Физиолого-биохимические факторы пассивного иммунитета К этой группе факторов относятся специфические особенности обмена веществ растений, высокое содержание или определенный качественный состав углеводов, белков и продуктов их распада, наличие в клетках растений веществ, выполняющих защитную роль, физико-химические особенности тканей, некоторые функциональные особенности растений. Устойчивость растения к болезни может быть связана с отсутствием в его тканях необходимых для возбудителя элементов питания или физиологически активных веществ, несоответствием обмена веществ растения-хозяина обмену веществ патогена, угнетением патогена токсичными продуктами метаболизма растения, другими неблагоприятными для патогена факторами. Одним из важнейших факторов устойчивости к инфекционным болезням является неблагоприятный для патогенов характер углеводного и белкового обмена растений. Устойчивость, связанная с этим фактором, в значительной мере зависит от типа питания патогена, степени его паразитической активности и специализа- 117
ции. Так, растения, устойчивые к некротрофам (факультативным паразитам и факультативным сапротрофам), обычно характеризуются более высоким общим содержанием углеводов по сравнению с восприимчивыми. Это установлено, например, для вязов, устойчивых к голландской болезни. Качественный состав углеводов в этом случае не имеет большого значения, поскольку некротро- фы обладают богатым ассортиментом гидролитических ферментов, в том числе карбогидраз. На устойчивость же растений к узкоспециализированным биотрофам, имеющим ограниченный набор ферментов, в большей степени влияет качественный состав углеводов в тканях растения-хозяина. В то же время к облигатным паразитам особенно восприимчивы наиболее жизнеспособные и хорошо развитые растения, характеризующиеся активным течением процессов фотосинтеза и, следовательно, высоким общим содержанием углеводов в их тканях. Фактором устойчивости растений к факультативным паразитам может служить высокое содержание в тканях белков и промежуточных продуктов белкового обмена. Устойчивость же к облигатным паразитам определяется в основном качественными особенностями белкового комплекса растений, несходством строения белков растения-хозяина и патогена, отсутствием в тканях растения белковых соединений, доступных для питания патогена. Наличие в тканях растений определенных аминокислот, токсичных для паразита (или, наоборот, отсутствие аминокислот, необходимых для его жизнедеятельности), высокое содержание токсичных продуктов распада белков — аммиака и мочевины — также могут обеспечивать устойчивость растений к инфекционным болезням. Среди химических соединений, обусловливающих устойчивость растений, большое значение имеют фенолы, алкалоиды, эфирные масла, пигменты, смолы, терпены, дубильные и другие вещества. Некоторые из них сами по себе токсичны для паразитов, и наличие их в растении служит как бы «химическим барьером», препятствующим заражению. Защитная роль других веществ более сложна и связана с их активным участием в биохимических реакциях клетки, ведущих к образованию токсичных соединений. В тех случаях, когда подобные реакции происходят под влиянием возбудителя, их следует рассматривать уже как защитные реакции активного иммунитета. Одним из факторов устойчивости сосны к корневой губке является содержание в древесине веществ фенольной природы (в частности, резорцина), оказывающих на гриб сильное ингибиру- ющее и токсическое действие. Доказана также связь устойчивости луба у ели к распространению корневой губки с содержанием в нем фенольных соединений. 118
Антибиотические вещества, свойственные определенным видам высших растений и всегда содержащиеся в их тканях, называют фитонцидами. Фитонциды обусловливают неспецифический иммунитет растений к сапротрофным микроорганизмам, сдерживая процесс их приспособления к обмену веществ растений-хозяев. В некоторых случаях фитонциды могут служить одним из факторов устойчивости растений к факультативным паразитам, однако их роль в комплексе защитных средств растений невелика. В иммунитете растений к облигатным паразитам и факультативным сапротрофам фитонциды не имеют значения, хотя и могут в какой-то мере препятствовать прорастанию спор патогена, его внедрению в растение. Определенную роль в пассивном иммунитете растений к фито- патогенным организмам играют такие физико-химические показатели растительных клеток, как проницаемость цитоплазмы, осмотическое давление и кислотность клеточного сока. Устойчивость к внедрению патогенов может быть обусловлена некоторыми функциональными особенностями растений, например суточным ритмом движений устьиц, характером прорастания семян, способностью к интенсивному образованию каллюса, быстрому заживлению ран и др. 53- АКТИВНЫЙ ВРОЖДЕННЫЙ ИММУНИТЕТ Проявления активного иммунитета носят характер специфических защитных реакций растения, возникающих в ответ на заражение. Они могут быть направлены на подавление самого возбудителя болезни, разрушение и обезвреживание его выделений или на восстановление нарушенных болезнью физиологических функций и обмена веществ пораженного растения. Различают антиинфекционные и антитоксические защитные реакции растений (однако между ними не всегда можно провести четкую грань). Антиинфекционные защитные реакции направлены непосредственно против патогена. Они препятствуют распространению паразита в тканях растения, подавляют его развитие, приводят к его локализации и гибели. Примерами таких реакций могут служить реакция сверхчувствительности, явление фагоцитоза, синтез фи- тоалексинов. Реакция сверхчувствительности, возникающая в ответ на внедрение патогена, наиболее ярко проявляется при заражении растений облигатными паразитами, которые характеризуются биотрофным типом питания, например ржавчинными и мучнисторосяными грибами, вирусами, микоплазмами. Суть этой реакции заключается в быстром отмирании клеток устойчивого 119
растения в местах внедрения возбудителя. Оказавшись в зоне мертвой ткани, паразит-биотроф локализуется в ней, лишается питания и погибает. Внешне реакция сверхчувствительности выражается в появлении на листьях небольших хлоротичных, а затем некротических пятен (так называемых защитных некрозов). У высокоустойчивых растений образуются мелкие, точечные некрозы, которые практически не влияют на работу ассимиляционного аппарата. Реакция сверхчувствительности — наиболее характерное проявление вертикальной устойчивости. Фагоцитозом называют внутриклеточное переваривание патогенных микроорганизмов. В наиболее характерной форме он проявляется при развитии эндотрофной микоризы в корнях растений. Когда гифы гриба-микоризообразователя проникают в клетки первичной коры, в цитоплазме этих клеток возникают ответные защитные реакции, направленные на ослабление и уничтожение мицелия паразита или на предотвращение дальнейшего распространения гиф в живых тканях корней. В результате этих реакций гифы микоризного гриба сплетаются в клубки (везикулы), которые затем постепенно перевариваются клеткой, или образуют древовидные разветвления — ар бус кул ы, не способные активно расти и переходить в соседние клетки корня. Благодаря фагоцитозу развитие и распространение гриба в корнях растения- хозяина поддерживается на уровне симбиоза, обеспечивающего определенную выгоду для обоих партнеров. Фитоалексины — особые липидоподобные защитные вещества, которые, как и фитонциды, обладают антибиотическим действием. Они задерживают развитие возбудителей болезни или подавляют синтез патогенами ферментов и токсинов. Однако в отличие от фитонцидов, фитоалексины в здоровых тканях отсутствуют и образуются только в случае заражения растений микроорганизмами. В очень малых количествах (следы) они обнаруживаются также при механическом повреждении тканей. Фитоалексины вырабатываются зараженным или поврежденным растением в результате взаимодействия метаболитов патогена и метаболитов растения-хозяина, причем образование фи- тоалексинов может быть вызвано не только паразитирующими на данном растении видами возбудителей, но и не патогенными для него микроорганизмами. Растениям определенного рода или вида свойственны определенные фитоалексины. Характерно, что фитоалексины продуцируются как устойчивыми, так и восприимчивыми к патогену формами и сортами растений. Степень устойчивости (или восприимчивости) определяется в этом случае количеством фитоалексинов и скоростью их накопления в тканях зараженного растения. Устойчивые растения могут вы- 120
рабатывать в 2 — 3 раза больше фитоалексинов, чем восприимчивые. Антитоксические защитные реакции растений направлены главным образом на обезвреживание ферментов, токсинов и других вредных продуктов жизнедеятельности патогенов. К реакциям этого типа можно отнести перестройку и активизацию ферментных систем растения-хозяина, образование механических барьеров и др. Важнейшим фактором активного иммунитета является перестройка ферментных систем растения, прежде всего окислительной системы. При заражении устойчивых растений деятельность окислительной системы у них резко активизируется и приобретает характер защитной реакции, направленной на уменьшение причиняемого патогеном вреда. Окислительные ферменты устойчивого растения инактивиру- ют гидролитические ферменты возбудителя или подавляют синтез этих ферментов. Кроме того, они нейтрализуют токсины возбудителя, разрушая их или окисляя до безвредных для растения соединений. Следует отметить, что у растений устойчивых (в отличие от восприимчивых) преобладают окислительные ферменты, не чувствительные к токсинам патогена и даже активизирующиеся под их действием. Защитная роль окислительных ферментов растения-хозяина заключается и в том, что они активно участвуют в процессах синтеза веществ, необходимых для восстановления разрушенных паразитом клеточных структур и тканей и нормализации физиологических процессов. Активное сопротивление растения может проявляться в утолщении оболочек клеток, окружающих зону заражения, образовании вокруг зараженного участка пробкового слоя или слоя вторичной перидермы. Такие механические барьеры задерживают распространение патогена и его токсинов, ведут к его локализации или вытеснению из растения вместе с участком пораженной ткани (как это наблюдается при дырчатой пятнистости листьев). Еще один пример антитоксической защитной реакции этого типа — образование в корнях деревьев, зараженных опенком, вторичной перидермы, препятствующей распространению токсинов гриба в вышележащие части дерева. Процессы образования защитных тканевых барьеров также тесно связаны с активизацией ферментных систем растения-хозяина. Резюмируя сказанное о врожденном иммунитете растений, необходимо подчеркнуть, что устойчивость растений к инфекционным болезням в большинстве случаев обусловливается не отдельными особенностями или свойствами организма, а комплексом сложнейших защитных механизмов, тесно взаимосвязанных между собой и действующих на определенных этапах патологического процесса. 121
5.4. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИММУНИТЕТА РАСТЕНИЙ Наследуемые защитные свойства растений, являющиеся факторами врожденного иммунитета, контролируются генами устойчивости, а свойства патогенов, обусловливающие их способность вызывать болезни, — генами патогенности (вирулентности). Наследование устойчивости растений, как и других свойств, контролируемых генами, подчиняется законам Менделя. Одной из теорий, объясняющих генетические механизмы иммунитета, является теория «ген на ген», разработанная американским фитопатологом X. Флором. Согласно этой теории каждому гену растения-хозяина, определяющему его устойчивость, соответствует ген паразита, определяющий его вирулентность. Такие взаимосвязанные гены хозяина и паразита называют комплементарными. Совершенно очевидно, что гены устойчивости имеют большую селекционную ценность. Механизм эволюции и саморегуляции взаимоотношений в системе паразит—хозяин заключается в постоянном появлении (при мутациях и естественном отборе) новых генов устойчивости в популяциях растения-хозяина и новых генов вирулентности в популяциях паразита. Результатом такой изменчивости паразита и хозяина является генетическая неоднородность популяций как возбудителя болезни, так и поражаемых растений. Столь сложное генетическое взаимодействие в системе паразит—хозяин, обеспечивающее выживание обоих партнеров и их равновесие в природе, могло сложиться лишь в результате их длительной совместной эволюции. Теория сопряженной эволюции паразита и хозяина на их совместной родине была выдвинута и блестяще аргументирована основоположником учения об иммунитете растений к инфекционным болезням Н. И. Вавиловым. Сущность этой теории состоит в том, что географические центры формирования видов растений в большинстве случаев являются одновременно и центрами формирования рас их паразитов. Исходя из того, что именно в этих генетических центрах происходит интенсивный процесс естественного отбора устойчивых форм растений, Н.И.Вавилов обосновал положение о том, что устойчивые виды и формы растений, которые могут служить исходным материалом для селекции на устойчивость, следует искать на первичной родине хозяина и паразита. Искусственный отбор устойчивых форм растений является одним из основных методов селекционной работы. Наилучшие результаты дает отбор на инфекционном фоне, т.е. при наличии контакта популяции растений с возбудителями болезней. Так, отдельные устойчивые экземпляры хвойных пород нередко встречаются в очагах корневой губки, а устойчивые экземпляры осины — 122
в очагах осинового трутовика. Семена, собранные с таких деревьев, могут служить исходным материалом для дальнейшего отбора на устойчивость к гнилевым болезням. Второй не менее важный метод селекции на устойчивость — гибридизация. Этот метод дает возможность получать новые формы растений, сочетающие высокие хозяйственные качества, унаследованные от одного родителя, с устойчивостью к болезням, унаследованной от другого. Таким путем, например, были получены гибридные формы ильмовых пород, устойчивые к голландской болезни, и формы тополей, устойчивые к стволовой гнили и некрозам стволов и ветвей. 5.5. ВЫНОСЛИВОСТЬ РАСТЕНИЙ Под выносливостью (толерантностью) понимают свойство растений, не обладающих устойчивостью к болезни и не способных противостоять заражению, оказывать сопротивление дальнейшему развитию инфекционного процесса, сохраняя при этом жизнеспособность и удовлетворительную продуктивность. Наиболее часто выносливость проявляется в том, что симптомы болезни (т. е. видимая реакция растения на воздействие патогена) бывают плохо выражены. Таким образом, выносливые растения, как правило, отличаются слабой поражаемостью. Высшая степень выносливости характеризуется отсутствием внешних признаков болезни у зараженного растения. Понятие выносливость употребляют и в тех случаях, когда растения характеризуются сильной поражаемостью, однако удовлетворительно растут и развиваются, как это иногда наблюдается при поражении пятнистостями, некоторыми видами ржавчины, гнилевых и других болезней. Такая выносливость может объясняться несинхронностью развития растения-хозяина и патогена, способностью растения развивать новые побеги, листья или корни взамен пораженных (компенсаторный рост), вегетативной мощью растения и т. п. Например, поражение растений многими видами пятнистостей листьев происходит во второй половине лета, когда растения в основном уже закончили рост, сформировали плоды и семена. Растения, выносливые к болезням корней, обычно обладают способностью к образованию придаточных корней. В очагах корневой губки часто встречаются деревья, пораженные грибом, но при этом отличающиеся нормальным приростом и отсутствием явных признаков ослабления; их выносливость обусловлена мощным развитием корневой системы. В природных популяциях растений выносливость является одним из факторов естественного отбора: растения, сильно стра- 123
дающие от болезни, не выдерживают конкуренции с более выносливыми экземплярами, вследствие чего повышается выносливость популяций в целом. Однако выносливые растения могут стать накопителями патогенов и источниками инфекции для других растений, особенно в том случае, если патоген обладает широкой специализацией. Кроме того, в больших популяциях патогенов возрастает вероятность появления новых рас возбудителей болезней. 5.6. ПРИОБРЕТЕННЫЙ ИММУНИТЕТ И ПУТИ ПОВЫШЕНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ К БОЛЕЗНЯМ У растений различают инфекционный и неинфекционный приобретенный иммунитет. Инфекционный приобретенный иммунитет может появиться в результате перенесенной болезни, если она закончилась выздоровлением растения. Проявления такого иммунитета у растений встречаются крайне редко, и его практическое значение невелико. Гораздо большее значение имеет неинфекционный приобретенный иммунитет, возникающий под влиянием каких-либо внешних факторов, под действием определенных химических веществ. Растения могут также приобрести устойчивость к инфекционным болезням в результате обработки их специальными биологическими препаратами (вакцинами). Приобретение растениями искусственного иммунитета, повышение их устойчивости к болезням с помощью различных приемов называют иммунизацией. 5.6.1. Химическая иммунизация растений Методы химической иммунизации получили наиболее широкое распространение и признание. В качестве химических имму- низаторов используют основные удобрения (азотные, калийные, фосфорные), микроэлементы, антиметаболиты. Применение удобрений. Использование азота, калия и фосфора основано на том, что они оказывают существенное влияние на анатомическое строение, обмен веществ и физиологические функции растений. Изменяя их в направлении, неблагоприятном для фитопатогенных организмов, основные удобрения могут повышать устойчивость или выносливость растений к болезням. Особенно важное значение для повышения устойчивости растений имеют калийно-фосфорные удобрения. Калий и фосфор активизируют деятельность ферментов, снижают скорость гидро- 124
литических процессов, увеличивают вязкость цитоплазмы, тургор клеток, механическую прочность тканей. В результате повышается общая сопротивляемость растений воздействию неблагоприятных факторов среды, их устойчивость или выносливость к инфекционным болезням. Например, внесение в питомниках повышенных доз калия и фосфора уменьшает поражаемость сеянцев полеганием, выпреванием, мучнистой росой, ржавчиной. Азотные удобрения, в сочетании с калийно-фосфорными, усиливают рост, повышают продуктивность, устойчивость и выносливость растений. Однако относительный избыток азота или внесение его в поздние сроки могут понизить устойчивость растений к болезням. Так, например, одностороннее азотное удобрение заметно усиливает поражение сеянцев и молодых культур дуба мучнистой росой. Это объясняется тем, что под влиянием азота удлиняется период образования и роста новых побегов и листьев. Они дольше остаются восприимчивыми к возбудителю болезни, так как он поражает именно молодые, растущие органы растений. Избыток азота в почве снижает также устойчивость сосны к корневой губке. Применение микроэлементов. Медь, цинк, железо, марганец и другие микроэлементы играют очень важную роль в биохимических реакциях клеток, синтезе структурных элементов растительных тканей и других процессах. Сдвигая их в неблагоприятном для патогена направлении, микроэлементы могут повысить болезнеустойчивость растений. Микроэлементы способствуют утолщению кутикулы и клеточных стенок, повышению прочности тканей, т.е. формированию механических защитных барьеров, препятствующих заражению растений и распространению в них возбудителей болезней. Многие микроэлементы входят в состав окислительных и других ферментов, непосредственно участвующих в защитных реакциях растений. Кроме того, микроэлементы могут инактивировать ферменты и токсины патогенов, вызывать у них регрессивные изменения: угнетение роста, лизис и дегенерацию клеток. Например, цинк, кобальт, медь, бор, молибден угнетают рост мицелия корневой губки, других фитопатогенных грибов. Велика роль микроэлементов и в профилактике неинфекционных болезней, связанных с недостатком этих веществ в почве. Существуют различные способы применения основных удобрений и микроэлементов: внесение в почву, предпосевная обработка семян и посадочного материала, внекорневая подкормка вегетирующих растений. Наилучший результат может быть достигнут при сбалансированном сочетании микроэлементов, минеральных и органических удобрений. Эффективность иммунизации за- 125
висит также от применяемых концентраций и доз макро- и микроэлементов, способов и сроков их применения (с учетом биологических особенностей патогенов и обрабатываемых растений), почвенных и других условий. Применение антиметаболитов. Антиметаболитами называют органические вещества, очень близкие по химическому составу, структуре и свойствам к соединениям, участвующим в нормальном обмене веществ растений. Антиметаболиты настолько сходны с нормальными метаболитами, что могут замещать их в обменных процессах. Будучи безвредными для самого растения, антиметаболиты вызывают в его тканях биохимические изменения, неблагоприятные для патогена: увеличение количества белков, дубильных и других защитных веществ, усиление активности ферментов и т.д. В результате растение приобретает устойчивость к инфекционной болезни. Например, гидрохинон и паранитрофенол повышают устойчивость ильмовых к голландской болезни. К антиметаболитам относят также аргинин, аденозин, пиритиамин. Предполагают, что свойствами антиметаболитов обладают и некоторые фунгициды, например коллоидная сера и др. Антиметаболиты применяют разными способами: замачиванием семян в их растворах, внесением в почву, путем инъекций и др. Иммунизирующее действие антиметаболитов может проявляться не только в год обработки растений, но и в последующие 1 — 3 года. 5.6.2. Биологическая иммунизация (вакцинация) растений В качестве биологических иммунизаторов (вакцин) используют ослабленные или убитые культуры фитопатогенных микроорганизмов, вытяжки из них, продукты их жизнедеятельности (токсины), антиинфекционные сыворотки. Механизм иммунизирующего действия вакцин изучен еще недостаточно. Под влиянием вакцины в тканях растений изменяется обмен веществ, образуются соединения, подавляющие развитие патогена или нейтрализующие его токсины, возникают защитные реакции типа фагоцитоза, подобные тем, какие наблюдаются при врожденном активном иммунитете растений. Действие вакцин специфично: растения, обработанные вакциной, приготовленной из определенного патогена, приобретают устойчивость только к этому патогену. Однако известны случаи и перекрестной защиты, когда введение в ткани растения одного патогена повышает его устойчивость и к другим возбудителям. 126
Основные способы применения вакцин: обработка семян, опрыскивание вегетирующих растений, введение внутрь растений путем инъекций. Устойчивость и выносливость насаждений можно повысить направленным изменением условий их роста, применением комплекса эффективных лесохозяйственных мероприятий. Важное значение имеют использование высококачественных семян и здорового посадочного материала, правильный уход за насаждениями на всех фазах развития, профилактика повреждений, регулирование рекреационных нагрузок, строгое соблюдение санитарных правил и т. п.
Глава 6 МЕТОДЫ БОРЬБЫ С БОЛЕЗНЯМИ ЛЕСА 6.1. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ Все мероприятия по защите леса могут быть классифицированы по разным признакам. Так, ранее было принято делить их на две группы — предупредительные (или профилактические) и истребительные; иногда дополнительно выделяли и организационные. Первые объединяли методы, направленные на создание условий, препятствующих размножению и распространению вредных организмов, ко вторым относились методы, направленные на их непосредственное уничтожение. В настоящее время методы защиты леса чаще всего подразделяют на следующие группы: 1 — методы надзора и прогноза, к ним обычно относят и методы лесопатологического обследования; 2 — карантинные мероприятия; 3 — лесохозяйственные методы защиты леса; 4 — биологические методы; 5 — генетические методы борьбы с насекомыми; 6 — химические методы; 7 — использование аттрактантов; 8 — физико-механические методы; 9 — интегрированный метод защиты леса. Многие из них имеют многоцелевой характер и выполняют одновременно несколько функций профилактического и истребительного плана. Эффективность защиты леса возможна лишь при использовании против вредных организмов не какого-либо одного, а обязательно комплекса методов — системы мероприятий, предусматривающей одновременное создание условий, неблагоприятных для развития очагов вредителей и болезней, в сочетании с методами их непосредственного уничтожения или подавления. Под системой лесозащитных мероприятий понимают сочетание методов, приемов и средств, используемых для защиты от вредителей и болезней лесов определенных природных территориально-производственных комплексов, эколого-производ- ственных лесных объектов и объектов озеленения. Под природным территориально-производственным комплексом подразумеваются леса или зеленые 128
насаждения на определенной территории, где руководство всеми хозяйственными мероприятиями осуществляется администрацией предприятия, объединения, кооператива, арендодержателями или органами власти республики, края, района, населенного пункта. Эколого-производственные объекты — этоотдель- ные участки леса или лесной площади, отличающиеся по экологической обстановке, целевому назначению и обитающему там комплексу популяций живых организмов. Это семенные хозяйства, плантации, склады-хранилища семян и плодов древесных пород, питомники, лесные культуры, лесные площади, подлежащие закульти- вированию, лесные насаждения, вырубки, склады древесины и сооружения из древесины, объекты озеленения в городах и населенных пунктах (лесопарки, парки, уличные и внутридворовые посадки, бульвары и скверы), дендрологические и ботанические сады, полезащитные полосы и прочие объекты, защита которых требует специфических методов, средств и технологических приемов. Под очагами вредных организмов понимают участки леса (лесной площади) или объекта озеленения, характеризующиеся повышенной концентрацией патогенных организмов, наносящих ощутимый экологический и экономический ущерб. Обычно образование очага сочетается с массовым поражением леса. Часто площадь очагов может достигать многих сотен и даже тысяч гектаров, а иногда очаги распространяются на леса целых регионов. Системы лесозащитных мероприятий разрабатывают отдельно для каждой физико-географической зоны. В их пределах эти системы создают для отдельных лесорастительных и лесоэкономичес- ких районов. Система лесозащитных мероприятий включает: организованную службу надзора за появлением и массовым распространением вредителей и болезней; мероприятия по повышению биологической устойчивости насаждений; активные меры борьбы с вредителями и болезнями, включающие все способы использования средств защиты растений; экономическую и экологическую оценку результатов мероприятий до и после их применения. На основании данных службы надзора составляют прогноз численности вредителей и болезней, позволяющий планировать активные меры борьбы, сроки их проведения и осуществлять определенные лесохозяйственные мероприятия. 6.2. НАДЗОР ЗА ПОЯВЛЕНИЕМ БОЛЕЗНЕЙ И ВРЕДИТЕЛЕЙ Надзор включает постоянные и периодические наблюдения и учеты появления, распространения и развития очагов вредителей и болезней, состояния леса в целях своевременного планирова- 129
ния и осуществления лесозащитных мероприятий. В лесах России осуществляют общий и специальный надзор. Общий надзор заключается в выявлении случаев массового усы- хания и повреждения (поражения) леса, массового распространения вредителей или болезней. Надзор осуществляется всеми лесными специалистами и работниками лесных предприятий в процессе их повседневной деятельности. О наблюдаемых явлениях немедленно оповещаются службы защиты леса. Основную работу по общему надзору выполняет лесная охрана под непосредственным руководством лесничих. В случае обнаружения признаков неблагополучного состояния леса или его повреждения заполняют листок сигнализации или передают по каналам связи (рации, телефону) фиксируемое в специальном журнале сообщение. Сигнал проверяет лесничий, затем заполняет специальный акт проверки сигнализации и передает его специалистам службы защиты леса. После этого акт поступает в вышестоящую организацию (лесхоз, леспромхоз, объединение) для принятия соответствующих мер. Специальным (лесопатологическим) надзором называют систему дистанционных и наземных наблюдений, анализов и учетов. Надзор устанавливают за опасными видами вредителей и болезней или их комплексами и за состоянием леса с целью получения данных для прогноза и планирования лесозащитных мероприятий. Специальный надзор может быть рекогносцировочным и детальным в зависимости от методов и точности наблюдений и учетов. Рекогносцировочный лесопатологический надзор — это визуальный дистанционный и наземный надзор за состоянием, поражен- ностью (поврежденностью) леса, развитием болезней и численностью вредителей. Он позволяет выявить повреждение и усыха- ние леса на определенных маршрутах, проложенных с учетом прошлогодних повреждений, потенциальные, возникающие и действующие очаги опасных вредителей и болезней леса. Этот вид надзора проводят на специально отобранных маршрутах и участках насаждений, где были замечены, предполагаются или действуют очаги. Их наносят на схематическую карту и отмечают в специальной ведомости. Осмотр насаждений осуществляют в периоды наибольшего проявления признаков повреждения леса. Цель рекогносцировочного надзора — выявить степень поражения, повреждения, усыхания леса в поднадзорных участках, установить ориентировочный уровень численности насекомых или степень развития болезни, границы и площади очагов. Рекогносцировочный надзор — наиболее гибкая и удобная форма контроля за появлением и распространением вредителей и болезней, так как он не требует больших затрат времени и сил и позволяет быстро выявить очаги вредителей и болезней, заметить тенденции изменения уровня численности и масштаба распрост- 130
ранения вредных организмов. Рекогносцировочный надзор выполняют среднее и высшее звенья лесной охраны, инженер по охране и защите леса при участии или руководстве специалистов станций защиты леса. Детальный лесопатологический надзор — это надзор с применением методов детального анализа состояния леса, учета плотности структуры и жизнеспособности популяции вредителей и установлением характера распространения и степени развития болезней леса на основании наземного выборочного обследования. Так же как и рекогносцировочный, детальный лесопатологический надзор устанавливают за определенными вредителями и болезнями или их комплексами. Для этого выбирают постоянные участки или маршруты, на которых проводят соответствующие наблюдения и учеты. Детальный надзор включает в себя, кроме наземных обследований, применение специальных технических и биологических средств — светоловушек, токсических и ловчих поясов, клеевых колец, феромонных ловушек и приманок с ат- трактантами. Специальный надзор дополняют данными лесопатологическо- го обследования. 6.3. МЕТОДЫ ДИАГНОСТИКИ БОЛЕЗНЕЙ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ Диагностика — это распознавание причин болезней с применением различных методов. Постановка диагноза включает определение типа и характера болезни (инфекционный или неинфекционный), возбудителя или причины; оценку вредоносности, определение давности поражения, выявление условий, способствовавших развитию болезни. Правильная постановка диагноза позволит своевременно определить и предупредить угрозу массового поражения растений болезнями, осуществить профилактические и истребительные защитные мероприятия, не допустить потерь и неоправданных затрат. В настоящее время для диагностики болезней леса применяют следующие методы: макроскопический (патографический), микроскопический, микологический, химический и физический. Часто их используют в комплексе. Макроскопический (патографический) метод дает возможность диагностировать болезнь невооруженным глазом или при помощи лупы, бинокля в полевых условиях. Этот метод широко применяется в производственных условиях и до настоящего времени остается ведущим. Для правильного распознавания болезней при помощи этого метода необходимо проанализировать большое количество экземпляров или органов растений. Такая необходи- 131
мость вызвана тем, что совокупность признаков болезней может встречаться не на всех растениях или симптомы болезней могут быть не всегда ярко выражены. Другим условием правильной диагностики является тщательный осмотр больного растения от вершины до корней. У взрослых деревьев крону и ствол осматривают с помощью бинокля, а корневую систему исследуют, обнажая 2—3 корня. Для того, чтобы сделать правильный вывод, необходимо тщательно проанализировать условия местопроизрастания исследуемых объектов и установить причины, способствующие заболеванию. Далеко не всегда факт наличия болезни говорит о том, что она является причиной ослабления или усыхания растений. Например, в Очагах массового усыхания дубрав на стволах и ветвях ослабленных и усыхающих деревьев часто встречаются некрозы (клитрисовый, вальзелловый и др.), которые не являются первопричинами усыхания. Они развиваются на предварительно ослабленных деревьях и лишь ускоряют процесс усыхания. При осмотре растения обращают внимание на наличие плодовых тел, спороношений, различных видоизменений мицелия (ри- зоморфы, пленки, склероции и т.д.), типов новообразований (раны, опухоли, трещины и т.д.), гнилей. Легче всего определить возбудителя болезни по хорошо развитым, характерным плодовым телам и спороношениям. Например, окаймленный трутовик распознают по плодовым телам, имеющим характерную красную или желто-красно-коричневую кайму; клитрисовый некроз дуба определяют по струпьевидно изогнутым, сероватым апотециям; достоверный диагностический признак смоляного рака — эци- альные спороношения в виде крупных оранжевых вместилищ. Если плодоношения отсутствуют, то в некоторых случаях можно определить возбудителя по характерным грибным образованиям. Так, поражение опенком распознают по темным шнуровид- ным ризоморфам или белым веерообразным пленкам грибницы, а возбудителя эндотиевого рака каштана — по веерообразным пленкам желтого или оранжевого цвета, которые являются диагностическим признаком болезни. Особенности структуры, цвет и другие признаки пораженной трутовиками древесины дают возможность установить вид возбудителя гнили. Сложнее поставить правильный диагноз, когда есть только признаки патологии, т.е. раны, опухоли, пятна, увядание и т.д. По ним можно установить тип болезни, а для определения возбудителя необходимо применять другие методы. Макроскопический метод дает возможность распознавать возбудителей наиболее распространенных и известных болезней на тех стадиях их развития, когда появляются ясно выраженные внешние признаки. Если по макроскопическим признакам диагноз поставить нельзя, пользуются микроскопическим методом. 132
Микроскопический метод заключается в исследовании под микроскопом спороношений возбудителей или пораженных тканей растений. Его применяют для определения вида возбудителя или установления наличия патогена в тканях растения. Только микроскопирование дает возможность обнаружить характерные признаки, присущие патогену (у грибов форму и цвет спор, форму сумок, наличие парафиз, характер размещения сумок в плодовых телах и др.). При микроскопическом анализе делают временные или постоянные препараты. В зависимости от характера объектов препараты готовят разными способами. Если мицелий или спороношения возбудителей (налеты, пленки, пустулы, подушечки) располагаются поверхностно, их соскабливают препаровальной иглой или скальпелем на чистое предметное стекло в каплю воды. Концами препаровальных игл материал расправляют и накрывают чистым покровным стеклом, помещая его на край капли под острым углом. Лишнюю воду с предметного стекла убирают фильтровальной бумагой. Для установления наличия мицелия в тканях хвои и листьев, определения типов плодовых тел и т.д. лезвием производят очень тонкие продольные или поперечные срезы, чтобы на препарате были хорошо видны признаки возбудителя. С этой целью применяют новые или малоиспользованные лезвия. Срезы хвои и листьев с наиболее характерным поражением делают в сердцевине бузины, кукурузы, моркови или пенопласте (рис. 38). Из нескольких срезов выбирают наиболее тонкие для просмотра под микроскопом. Плодовые тела рассекают продольно или поперечно. По срезам можно установить тип плодовых тел (апотеции, перитеций, пикниды). Сначала проводят срез через середину плодового тела, отсекая одну половину. По вертикальной поверхности оставшейся половины делают несколько срезов, выбирая затем наиболее удачные для просмотра. Если хвоя или кора сухие, то их предварительно размачивают или кипятят в воде. Препараты просветляют или окрашивают. Просветляют их в том случае, если просмотру подлежат толстые непрозрачные срезы. Для этого фильтровальной бумагой с препарата оттягивают воду и на объект наносят две капли молочной кислоты или раствора едкой щелочи (NaOH, КОН). Затем препарат подогревают на спиртовке до кипения, накрывают покровным стеклом и только после этого просматривают под микроскопом. В качестве просветлителей кроме выше- рИс. 38. Этапы приготовле- указанных можно применять хлоралгид- ния тонких срезов хвои и рат, лактофенол, бергамотовое масло. листьев 133
Окрашивание применяют для обнаружения в тканях растения бесцветных образований возбудителей (мицелий и др.). Приготовленные срезы вначале рассматривают в капле воды и выбирают наиболее удачные. Затем воду оттягивают фильтровальной бумагой и заменяют ее красителем, в котором выдерживают объект в течение 5 мин. После этого краситель удаляют фильтровальной бумагой, а препарат промывают водой. На объект пипеткой переносят капли воды и удаляют их до тех пор, пока вода не станет бесцветной. Для окрашивания препаратов можно использовать 1 %-й водный или молочно-кислый раствор хлопчатобумажного синего красителя, 1 %-й молочно-кислый раствор анилинового синего, 1 %-й водный раствор водного синего. Перед окрашиванием срезы просветляют указанными выше способами. Просветление и окрашивание лучше получать путем фиксации препаратов. Наиболее простой способ фиксации — нагревание срезов в капле кипящей воды или молочной кислоты на предметном стекле. Исследование тканей с дифференцированным окрашиванием применяют при диагностике обыкновенного шютте в ранний период его развития, когда еще нет характерных внешних признаков инфекционного полегания всходов. При необходимости проводят измерения элементов гриба с помощью окуляр-микрометра или микрометра окулярного винтового MOB-1-15. Определение размеров спор необходимо проводить в первую очередь при разделении видов грибов в пределах рода. При этом используют окуляр-микрометр, вложенный в окуляр и имеющий 100 делений. Цена деления окуляр-микрометра устанавливается следующим образом. Окуляр-микрометр вводят в окуляр, затем на столик микроскопа вместо препарата помещают объектив-микрометр и, выбрав требуемое увеличение, устанавливают на резкость. Объектив-микрометр представляет собой шкалу со 100 делениями, расположенными в 10 мкм (0,01 мм) друг от друга. С его помощью определяют цену деления окуляр-микрометра. Сначала совмещают два любых деления обеих шкал, затем ищут отрезок, на котором опять совпадают два деления обеих шкал, и рассчитывают соотношения. Например, 17 делений объектив-микрометра совпадают с 40 делениями окуляр-микрометра. Следовательно, 40 делений окуляр-микрометра соответствуют 170 мкм (17-10 мкм). Расстояние между двумя делениями на окуляр-микрометре составляет 4,25 мкм (170:40). Этот расчет повторяют еще два раза, совмещая любые другие деления. Из трех значений, которые в данном примере лежат между 4,25 и 4,30 мкм, рассчитывают среднее, которое и используют в качестве окончательной цены деления. Этот показатель действителен только для данного микроскопа при применении объектива с увеличением, используемым для калибровки. 134
Для измерения спор сначала готовят водный препарат (суспензию спор). Затем его помещают на предметный столик таким образом, чтобы линейка окуляр-микрометра проходила над спорой по продольной или поперечной ее оси (длина или ширина), подсчитывают деления окуляр-микрометра от одного конца споры до другого и умножают их число на цену деления. Изогнутые споры, например конидии Fusarium, измеряют от верхушки до верхушки (рис. 39). Чтобы получить среднее значение, а также определить размах вариабельности от самой маленькой до самой большой споры, находят размеры не менее чем 100 спор. Микологический метод заключается в выделении гриба из пораженных частей растений, в его изоляции и выращивании на искусственной или естественной среде. Довольно просто можно выделить грибы из пораженных частей растений, пользуясь методом влажной камеры. Он основан на способности грибницы, находящейся внутри тканей растения, во влажных условиях прорастать наружу и образовывать спороношения. Метод не требует стерильных условий и позволяет в довольно короткий срок получать спороношения возбудителей. Он широко применяется для распознавания инфекционного полегания, болезней хвои, семян и др. Чаще применяют влажные камеры следующего устройства. На дно чашек Петри или Коха помещают кружок фильтровальной бумаги, равный по диаметру дну чашки. Готовые влажные камеры стерилизуют в сушильном шкафу. Чашки можно стерилизовать кипятком или спиртом, а кружки фильтровальной бумаги — пламенем горелки или спички, быстро проводя над ним 2—3 раза. Перед загрузкой камеры фильтровальную бумагу смачивают дистиллированной или охлажденной кипяченой водой. Объекты исследования (всходы, хвою, стволики, корни) перед закладкой в камеру промывают под струей воды и затем стерилизуют различными способами (погружением в 0,5 %-й раствор мар- 135
ганцовокислого калия, обработкой спиртом, проведением через пламя). После этого их раскладывают на фильтровальную бумагу в чашки так, чтобы они не соприкасались друг с другом (рис. 40). Загруженные камеры оставляют в условиях комнатной температуры или помещают в термостат с температурой 20...25 °С. Камеры периодически просматривают и по мере необходимости бумагу в них увлажняют стерильной водой из пипетки. В зависимости от особенностей объекта мицелий, спороношения или плодоношения образуются через несколько дней или недель, после чего проводят микроскопический анализ. Более сложное выделение патогена из тканей растений осуществляют методом чистых культур, основанным на использовании искусственных или естественных питательных сред. Для получения чистых культур грибов и поддержания их жизнеспособности в целях дальнейшего изучения применяют различные питательные среды (твердые и жидкие, естественные и искусственные). Выбор того или иного питательного субстрата зависит от потребностей патогена и целей исследований. Для получения спороношения большинства видов грибов (факультативных сапротрофов и факультативных паразитов) используют суслоагаровую среду, содержащую 7 %-е неохмеленное пивное сусло и агар-агар, а также агаровую среду, компонентами которой являются вода и агар-агар. Специфические среды для отдельных видов грибов отбирают экспериментальным путем. Рецепты приготовления наиболее широко применяемых питательных сред приводятся в специальных пособиях по технике и методам фитопатологических исследований. При выборе питательных сред для грибов необходимо учитывать, что они лучше растут в среде, богатой углеводами, и предпочитают слабокислую реакцию. Для выделения патогенов, поражающих кору и древесину, объекты дезинфицируют в 96 %-м этиловом спирте в течение 2 мин или путем фламирования, т.е. стерилизации над пламенем спиртовки. Затем стерильным скальпелем срезают поверхностные слои с образца, а из внутренних слоев вырезают небольшие кусочки размером не более 5x5 мм и стерильным пинцетом переносят их на питательную среду в чашки Петри или пробирки. При выделении патогена из хвои ее поверхностную дезинфекцию осуществляют путем погружения в одно из следующих веществ: в 70 %-й или 96 %-й спирт на 2—3 мин, в 0,5 %-й раствор марганцовокислого калия на 30—40 мин. После этого хвою трижды промывают в стерильной воде, разрезают на кусочки размером 5—7 мм и переносят в питательную среду. При определении поверхностной инфекции семян их раскладывают рядами в чашки Петри на агаровую среду без предварительной стерилизации. Для определения внутреннего заражения 136
семена дезинфицируют в 0,5 %-м растворе марганцовокислого калия или 96 %-м спирте, а затем раскладывают на питательную среду. Крупные семена разрезают стерильным скальпелем пополам. Для выявления патогенов, обитающих в почве, берут образцы из характерных почвенных разностей на глубине, где расположена основная масса корней. Собранную почву помещают в бумажные пакеты и в течение нескольких дней высушивают до воздушно-сухого состояния. Затем ее измельчают и высевают на агаровую питательную среду в чашки Петри. По мере развития колоний грибов их переносят в пробирки на косо разлитую агаровую среду. Важнейшим требованием при использовании метода чистых культур является соблюдение стерильности посуды, инструментов, одежды, помещения. Нарушение этого требования может привести к загрязнению питательной среды посторонней инфекцией и ошибочным выводам при постановке диагноза. Работы с чистыми культурами грибов осуществляют в специальных помещениях-боксах. Конструкция и размеры боксов могут быть различны в зависимости от общей площади лабораторного помещения. Бокс должен быть герметичен, изготовлен из легко моющихся материалов (стекла, окрашенных масляной краской фанеры или металла). Для работы при естественном освещении одна стенка бокса должна быть застеклена не менее чем на половину. Однако это не исключает применения электрического освещения. Химический метод основан на использовании цветных индикаторов, изменяющих окраску водных вытяжек из хвои или листьев, пораженных разными грибами. Подробно химический метод диагностики изложен в книге И.И.Журавлева (1962). Физический метод основан на различии физических свойств органов и тканей у здоровых и больных растений. Качества семян определяют по их плотности. Больные семена, имеющие меньшую плотность, всплывают при погружении их в различные жидкости (пресная или соленая вода). Для установления причин поражения пользуются одним из описанных выше способов (выделением в чистую культуру, влажной камерой). Для выявления скрытой гнили древесины применяют звуковую пробу; при выстукивании здоровых и фаутных стволов получают разный звук. Этот метод используют как при определении фаутности древостоев, так и при обследовании зданий на зараженность домовыми грибами. Однако способ выстукивания не дает точных результатов, так как характер звука зависит не только от наличия гнилей в древесине, но и от других факторов. В последнее время все более широкое распространение при диагностике болезней древесных пород получает люминесцентный анализ. Он основан на разном свечении в ультрафиолетовых 137
лучах пораженных тканей растений. Как источник света можно использовать лабораторные и медицинские кварцевые лампы. Этим методом устанавливают жизнеспособность семян. Например, жизнеспособные семена хвойных пород на разрезе при облучении светятся фиолетовым цветом, клена — голубым, а нежизнеспособные семена этих пород не светятся. По-разному светятся на срезах черенки тополей здоровых и пораженных цитоспорозом. Люминесцентный анализ позволяет установить причину специфической окраски древесины, определить возбудителей сходных по внешним признакам гнилей (гнили ствола ели, вызванные еловой и корневой губкой). Е. И. Ладейщикова применила люминесцентный анализ для ранней диагностики корневой губки. 6.4. ПРОГНОЗ РАЗВИТИЯ БОЛЕЗНЕЙ Прогнозирование болезней — это предвидение их появления, массового распространения и размеров вредоносности. Прогноз болезней основан на изучении связи развития и распространения болезней с метеорологическими, экологическими и другими факторами. Прогноз имеет огромное значение, поскольку позволяет заранее планировать необходимые виды и объем лесозащитных мероприятий и дает возможность предотвратить или снизить возможный ущерб от болезней. В зависимости от целей различают краткосрочный, долгосрочный и многолетний прогноз. Краткосрочный прогноз — это предвидение массового развития болезней на относительно короткий срок (вегетационный период, месяц, декада). Этот прогноз основан на определении сроков массовой споруляции патогена, его инкубационного периода, динамики болезни. По результатам анализа и обобщения этих данных строятся математические модели, на основе которых устанавливают оптимальные сроки проведения лесозащитных мероприятий, в том числе химических обработок. Для составления краткосрочного прогноза необходимо проводить наблюдения за фенологией растений-хозяев, состоянием патогена и запасом инфекции, погодными условиями. Кроме того, определяют сроки появления первых признаков болезни и ее динамику. Долгосрочный прогноз — это предвидение развития болезней на продолжительный срок (вегетационный период следующего года). Для составления долгосрочного прогноза анализируют данные о запасе инфекции и состоянии растения-хозяина в текущем году и метеорологические факторы предшествующего года. Из погодных факторов используют температуру воздуха и почвы, относительную влажность воздуха, сумму осадков, число дней с осадками, количество солнечных дней, высоту снежного покрова и др. 138
Многолетний прогноз — это предсказание массового развития болезни на длительный срок (год, несколько лет). Многолетний прогноз болезней, способных принимать характер эпифито- тий (некрозы, раки, сосудистые), основан на использовании многолетних данных о поражении и состоянии деревьев в конкретной зоне или конкретных экологических условиях. При этом учитываются средние показатели поражения и количество лет с благоприятными для развития болезни условиями и их повторяемость, ежегодный отпад растений. По результатам анализа многолетних данных строится математическая модель. Многолетний прогноз дает возможность составлять перспективные планы различных лесозащитных мероприятий. В лесном хозяйстве прогноз болезней недостаточно изучен, он разработан пока для отдельных видов болезней в питомниках, в том числе для обыкновенного, снежного шютте и ржавчины побегов сосны. 6.5. КАРАНТИН РАСТЕНИЙ Карантин растений — это система государственных мероприятий, направленных на охрану территории Российской Федерации от проникновения из других государств карантинных и других опасных болезней растений, вредителей и сорняков, способных причинить значительный вред народному хозяйству страны. К карантинным объектам относятся возбудители болезней, виды вредителей и сорняков, которые не встречаются в пределах государства или имеют ограниченное распространение на территории страны, но могут попасть извне и нанести значительный ущерб. В настоящее время в связи с интенсивной хозяйственной деятельностью человека и значительным расширением международных торговых связей в нашу страну ввозится большое количество семенного и посадочного материала, плодов, овощей, ценной древесины, вместе с которыми могут проникать возбудители болезней, не имевшие до этого распространения в РФ. Часто это приводит к возникновению эпифитотий. В связи с этим организации карантина уделяется большое внимание. В нашей стране охрану территории от проникновения из других государств карантинных объектов, а также проведение карантинных мероприятий осуществляют органы государственной службы по карантину растений Министерства сельского хозяйства Российской Федерации. Руководство всеми работами по карантину осуществляет Государственная инспекция по карантину растений Российской Федерации (Росгоскарантин). В государственную службу карантина входят государственные органы карантина растений в автономных республиках, краях, областях (государственные, областные, городские, межрайонные, районные инспекции и карантинные 139
пункты; пограничные пункты карантина). Научно-исследовательская и методическая работа по карантину растений проводится Всероссийским научно-исследовательским институтом карантина растений (ВНИИКР). Лесной карантин относится к службе карантина растений, действующей в системе сельского хозяйства. В настоящее время отдел лесного карантина входит в состав Росгоска- рантина и обеспечивает карантинный контроль над экспортной древесиной и охрану территории Российской Федерации от заноса и распространения опасных для страны видов болезней и вредителей леса. Одна из основных задач карантинной службы — ликвидация возникших очагов болезней, являющихся объектами карантина. В зависимости от поставленных задач различают внешний и внутренний карантин. Задача внешнего карантина заключается в предупреждении ввоза в нашу страну отсутствующих карантинных объектов и предотвращении вывоза с экспортируемым материалом карантинных объектов, обусловленных договорами стран-импортеров. Ввоз из других государств продукции растительного происхождения разрешается только при наличии специальных сертификатов, характеризующих карантинное состояние ввозимых в страну объектов. Ценные семена и посадочный материал, ввозимые в нашу страну, направляются для оздоровления и выявления скрытой зараженности в карантинные питомники и оранжереи. Мероприятия по внешнему карантину распространяются на семена, живые растения, коллекции возбудителей болезней растений, гербарии растений, неокоренную древесину, поделочную древесину и изделия из нее, образцы почв. Болезни лесных пород, плодовых и цветочных культур, относящиеся в настоящее время к числу объектов внешнего карантина, и их возбудители представлены в табл. 2. Задача внутреннего карантина заключается в предупреждении распространения болезней внутри страны. С этой целью систематически проводятся обследования сельскохозяйственных угодий и лесных насаждений, мест хранения и переработки продукции растительного происхождения. К объектам внутреннего карантина относятся болезни, имеющие очень ограниченное распространение, но при проникновении в другие районы они могут вызвать эпифитотии. Объектами внутреннего карантина являются: голландская болезнь ильмовых пород (Ophiostoma ulmi), сосудистый микоз дуба (грибы родов Ceratocystis и Fusarium), крифонектриевый рак каштана съедобного {Cryphonectria parasitica), побеговый рак хвойных пород (Scleroderris lagerbergii), бактериоз сеянцев сосны (Pseudomonas fluorescens), повилика европейская (Cuscuta europaea) и одностолбовиковая (C.monogyna), паразитирующие на лиственных породах и кустарниках. При уста- 140
Таблица 2 Объекты внешнего карантина Группа фитопатогенных организмов. Вид возбудителя Вызываемая болезнь Древесная порода, цветочная культура Грибы Ceratocystisfagacearum (Т. W. Bretz) J.Hunt Cronartium sp. p. (неевропейские виды) \Chrysomyxa arctostaphyliDietel \Endocronartium sp. p. (неевропейские виды) llnonotusweirii (Murill.) Kotlalaet Pouzar (= Phellinus weirii (Murill.) R. L. Gibberston Mycosphaerella populorum G. E. Tompson \Phyllosticta solitaria Ellis, exEverh \Puccinia horiana Henn Trechispora brinkmannii (Bres.) D. P. Rogers et H. Iacke (= Sistotrema brinkmannii (Bress.) I. Eriksson Сосудистое увядание Рак Ржавчина хвои Рак Гниль Пятнистость листьев Пятнистость листьев Белая ржавчина Гниль Дуб Сосна Ель Сосна Хвойные Тополь Боярышник, груша, яблоня Хризантема Сосна, пихта, дуб, клен, ива, тополь Бактерии \Erwinia amylovora(Burill.) Corn. S.A.B. \Pseudomonas caryophylli Starr, et Burkholder \Xanthomonascampestris Dows Xanthomonas hyacinthi (Wakker.) Dowson Бактериальный ожог Бактериальное увядание Сосудистый бактериоз Желтая гниль Груша Гвоздика Левкой Гиацинт Нематоды Bursaphelenchus xylophilus Stein, et Buhr Бурсафеленхоз (усыхание) Сосна 141
новлении зараженности принимаются меры по локализации выявленных очагов. Карантинные мероприятия распространяются на семена и живые растения, образцы почв, живые культуры грибов и бактерий, коллекции возбудителей болезней, неокоренную древесину. 6.6. ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ МЕТОДЫ Лесохозяйственные методы включают мероприятия, направленные на повышение биологической устойчивости насаждений и их оздоровление путем своевременного применения существующих правил ухода за лесом и использования современных достижений лесозащиты. Например, использование при лесоразведении здорового посевного и посадочного материала. Нарушение этого правила может привести к возникновению очагов болезней. Саженцы, имеющие механические повреждения, пораженные болезнями или вредителями, нередко отстают в росте и теряют устойчивость к воздействию абиотических неблагоприятных факторов. Механические повреждения на стволиках являются воротами инфекции некрозно-раковых болезней. Саженцы, пораженные болезнями, при высадке их на лесокультурную площадь часто становятся центрами возникновения очагов. Ярким примером этому служит использование для посадки на лесокультурную площадь сеянцев сосны, пораженных снежным шютте. При высадке сеянцев, пораженных болезнью на 25 %, через 2 — 3 года в культурах их сохраняется менее 50 % от общего числа высаженных. Выращивание здорового посадочного материала и ограничение распространения болезней в питомниках и культурах возможно только при правильной агротехнике. Своевременное проведение посева, рыхления, прополки сорняков и прочих мер по уходу за посевами создает оптимальные условия для роста и развития всходов и сеянцев, косвенно повышая их устойчивость к болезням. Большое значение имеет правильное внесение удобрений с учетом почвенных условий. В хорошо удобренной почве создаются неблагоприятные условия для развития паразитной микрофлоры. Сеянцы, обеспеченные всеми необходимыми элементами питания в оптимальных соотношениях, обладают высокой устойчивостью к болезням. При выращивании в питомнике дуба, клена и других лиственных пород, восприимчивых к мучнистой росе, необходимо регулировать внесение азотистых и фосфорных удобрений. Избыток азота вызывает бурный рост зеленой массы, задерживает созревание листьев, увеличивая период восприимчивости их к болезни. Фосфорные удобрения способствуют созреванию листьев и одревеснению побегов, повышая их устойчивость к мучнистой росе. При избытке азотистых удобрений и недостатке фос- 142
форных замедляется одревеснение стволиков и всходов хвойных пород и повышается их восприимчивость к полеганию. При посевах очень важно соблюдать установленные нормы высева, учитывая, что загущенные посевы более сильно страдают от полегания, шютте и других болезней. Одним из мероприятий, направленных на предупреждение и ограничение распространения болезней, является применение рациональных севооборотов в питомниках с подбором соответствующих предшественников. Это мероприятие препятствует накоплению почвенных патогенов и снижает запас почвенной инфекции, в частности возбудителей полегания сеянцев. Монокультура в питомниках, особенно хвойных пород, приводит к накоплению в почве большого количества инфекции и систематическому отпаду всходов от полегания. Во избежание заражения болезнями посевов текущего года их следует пространственно изолировать от прошлогодних посевов той же породы. Большое значение имеет правильный подбор пород с учетом почвенно-климатических условий, поражаемости их болезнями, повреждаемости вредителями, аллелопатических отношений между ними. Известно, например, что сосна хорошо растет с березой и рядом кустарников, в том числе со скумпией, с акацией желтой и другими, а сочетание дуба, ясеня, бука является неблагоприятным. Некоторые древесные породы поражают одни и те же возбудители болезней и поэтому породы заражаются друг от друга. Так, береза и лиственница поражаются ржавчинным грибом Melampso- ridiwn betulaeArth., осина и сосна — ржавчинным грибом Melampsora pinitorqua Rostr., что следует учитывать при создании культур и размещении питомников. Одним из мероприятий, ограничивающих распространение болезней, является подбор устойчивых пород и форм, отбор семян с устойчивых форм, гибридизация. В настоящее время довольно хорошо изучена устойчивость древесных пород к главнейшим болезням. Некоторые виды лиственниц, произрастающих на Дальнем Востоке, устойчивы к шютте; вяз перистоветвистый более устойчив к голландской болезни, чем другие ильмовые породы; белые тополя обладают более высокой устойчивостью к доти- хициевому некрозу, чем бальзамические и черные, ясень зеленый меньше поражается эндоксилиновым и цитофомовым раком, чем обыкновенный, и т.д. Сбор и заготовку семян проводят с деревьев, которые оказались непораженными в очагах болезней. Такие деревья при рубках оставляют как семенники. Создание смешанных разновозрастных насаждений — важнейшее условие, обеспечивающее их биологическую устойчивость и ограничивающее распространение болезней. В чистых одновозраст- 143
ных насаждениях создаются условия для доминирования отдельных видов возбудителей болезней, что приводит к возникновению эпифитотий. Создание чистых культур сосны вызвало их гибель на огромных площадях от корневой губки; в чистых ильмовых насаждениях возникают очаги голландской болезни. Введение в состав хвойных насаждений лиственных пород ограничивает возможность передачи инфекции через корни. Кроме того, некоторые лиственные породы (черемуха, аморфа, робиния лжеакация) выделяют активные вещества, подавляющие рост корневой губки, а береза улучшает плодородие почвы. Введение в состав ильмовых насаждений других лиственных пород препятствует распространению спор возбудителя голландской болезни и ограничивает передачу инфекции через корни. Важную роль в оздоровлении насаждений играет правильный и своевременный уход за молодыми культурами и лесом, предусматривающий своевременное удаление больных и ослабленных деревьев. Большое значение для ограничения распространения болезней имеет правильный выбор системы рубок и их своевременное проведение. У большинства возбудителей главнейших болезней леса споруляция происходит в весенне-летний период. В связи с этим рубки в очагах болезней проводят в осенне-зимний период. Важную роль в создании биологически устойчивых насаждений играют рубки ухода. При всех видах этих рубок в первую очередь выбирают деревья, пораженные болезнями, заселенные стволовыми вредителями, сухостойные, суховершинные. Рубки ухода способствуют созданию смешанных насаждений, обладающих высокой биологической устойчивостью по сравнению с чистыми. Прореживание при рубках ухода в молодняках улучшает условия роста, повышает устойчивость к снеголомам и снеговалам, ограничивает распространение болезней и стволовых вредителей. Однако сильное изреживание приводит к распространению в насаждениях болезней (смоляной рак сосны), возникновению очагов стволовых вредителей с повышенной плотностью популяции, усиливает подверженность ветровалу и бурелому. Важную роль в ликвидации очагов болезней и улучшении санитарного состояния насаждений играют санитарные рубки, при которых удаляют деревья, пораженные опасными болезнями (корневой губкой, смоляным раком, голландской болезнью и т.д.), заселенные стволовыми вредителями, имеющие механические повреждения и ослабленные по разным причинам. Способ и объем санитарных рубок определяют по результатам лесопатологических обследований с учетом хозяйственной целесообразности. При слабой пораженности древостоя болезнями проводят выборочные санитарные рубки. Если пораженность насаждения превышает 40 % или выборка пораженных деревьев может привести к 144
расстройству насаждений, назначают сплошные санитарные рубки. В лесах III группы сплошные санитарные рубки включают в план рубок главного пользования. Несвоевременное проведение санитарных рубок в очагах болезней после полного усыхания деревьев приводит к массовому распространению инфекции и возникновению новых очагов. Основным требованием профилактики является тщательное выполнение элементарных санитарных правил в лесах. Участки ветровала, бурелома, усохшие от болезней, должны разрабатываться в кратчайший срок во избежание потери технических качеств древесины и распространения возбудителей болезней и стволовых вредителей. Эти площади должны тщательно очищаться от порубочных остатков и захламленности. Поскольку порубочные остатки, кора и щепа могут служить источниками инфекции, их необходимо сжигать. Заготовленную древесину окоряют и вывозят из леса в зависимости от сроков заготовки, а также споруляции возбудителей болезней, в очагах которых проводится рубка. Повышение биологической устойчивости насаждений и их оздоровление достигается также путем реконструкции насаждений с учетом типа лесорастительных условий. Реконструкция осуществляется изменением состава насаждений и введением почвоулуч- шателей, какими являются некоторые травянистые растения и кустарники. При реконструкции сосновых насаждений, пораженных корневой губкой, в их состав вводят лиственные породы. Лучшим компонентом является береза, которая не только препятствует распространению болезни через корни, но и улучшает плодородие почвы, изменяет состав микрофлоры в ризосферно-при- корневой зоне. В ризосферно-прикорневой зоне березы преобладают микроорганизмы, проявляющие сильную степень антагонистической активности по отношению к корневой губке. В сосновых культурах, созданных на бедных песчаных почвах с недостатком азота, проводят посев многолетнего люпина, который улучшает аэрацию почвы, повышает запасы гумуса и азота, активизирует круговорот органических веществ. Кроме того, он способствует более глубокому проникновению корней в почву, ускоряет плодоношение деревьев. 6.7. БИОЛОГИЧЕСКИЙ МЕТОД Биологический метод борьбы с болезнями основан на использовании антагонистических связей между различными микроорганизмами и аллелопатических отношений растений. В настоящее время первостепенное внимание уделяется проблемам окружающей среды. В этой связи велико значение биологического метода. Его применение снижает загрязнение биосферы пестицидами и 145
уменьшает их вредное последействие. В борьбе с болезнями древесных пород биологический метод пока применяется весьма ограниченно, но испытания различных биологических средств в последние годы проводятся в больших масштабах. Одним из направлений, в которых ведется разработка биологического метода, является использование антагонистов, подавляющих развитие возбудителей болезней или вызывающих их гибель. Установлено, что обитающие в пахотном слое почвы грибы рода Trichoderma являются антагонистами некоторых возбудителей болезней древесных пород, в том числе корневой губки и возбудителей полегания. Большой интерес представляют дереворазрушающие грибы- сапротрофы, находящиеся в активных антагонистических связях с корневой губкой. Эти грибы называют пневыми конкурентами. Среди них наиболее эффективны: Peniophora gigantea, Fomitopsis pinicola, которые способны быстро проникать в глубь древесины и защищать пни не только от проникновения внешней споровой инфекции, но и препятствовать развитию мицелия в пораженной древесине корней. Обработка пней осуществляется водными суспензиями плодовых тел или чистых культур грибов. Кроме грибов-антагонистов известно много видов бактерий, проявляющих высокую антагонистическую активность по отношению к фитопатогенным грибам, в том числе к корневой губке, возбудителям полегания и мучнистой росы. Высокой антагонистической активностью к возбудителям полегания обладают антибиотики, продуцируемые некоторыми де- реворазрушающими грибами: окаймленным, настоящим, ложным дубовым, осиновым трутовиками и др. Большой интерес представляет использование в борьбе с болезнями растений сверхпаразитов (гиперпаразитов) — микроорганизмов, паразитирующих на других фитопатогенных микроорганизмах. В настоящее время известен целый ряд грибов-сверхпаразитов, паразитирующих на фитопатогенных грибах. Например, Cicinnobolus cesati развивает мицелий внутри гиф мучнисторосяных грибов. Он был использован для борьбы с мучнистой росой яблони и дал положительные результаты. Tuberculina persicina подавляет развитие ржавчинных грибов, паразитирующих на груше, барбарисе, крушине; Т. maxima паразитирует на Cronartium ribicola — возбудителе ржавчины веймутовой сосны. Особое внимание при разработке биологического метода уделяется использованию аллелопатических отношений растений. Сущность этих взаимоотношений заключается в том, что одни растения оказывают влияние на другие через выделения активных веществ, поступающих в окружающую среду при жизни растений и после их отмирания.'Корни древесных пород выделяют большое количество разнообразных по химическому составу веществ, ока- 146
зывая различное влияние на компоненты биогеоценоза. Корневые выделения могут стимулировать или ингибировать рост некоторых грибов и бактерий* Например, фитонциды, выделяемые некоторыми деревьями (черемухой), кустарниками (желтой акацией, смородиной черной) и травянистыми растениями (лютиком едким, геранью луговой, пижмой), оказывают токсическое действие на корневую губку. Аллелопатические отношения растений представляют большой практический интерес и требуют глубокого дальнейшего изучения — это одно из перспективных направлений в разработке биологических мер борьбы с корневой губкой и другими болезнями. 6.8. БИОФИЗИЧЕСКИЙ И МЕХАНИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ Эти методы включают мероприятия, направленные на предупреждение распространения болезней и уничтожение источников инфекции. Данные методы, особенно в сочетании с другими, эффективны, но применение их экономически оправданно только на небольших площадях. К ним относятся: удаление больных растений, обрезка больных частей растений, изоляция растений, уничтожение промежуточных хозяев грибов, сбор и уничтожение плодовых тел грибов, сбор и уничтожение опавшей пораженной листвы и хвои, просушка и аэрация корневой системы, обжиг и окорка пней, термическая обработка почвы и древесины. Наличие в насаждении или в питомнике больных экземпляров может привести к образованию очагов болезни. Так, чтобы предупредить возникновение очагов снежного шютте, весной перед выкопкой сеянцев или во время выкопки удаляют из посевов все пораженные экземпляры. Это ограничивает дальнейшее распространение болезни в питомниках и предупреждает ее появление в культурах. В городских посадках, парках и скверах полностью удаляют деревья ильмовых пород, пораженные голландской болезнью. В связи с тем, что она может передаваться через корни, больные пни выкорчевывают с корнями. Это мероприятие имеет большое значение в условиях закрытого грунта, где несвоевременное удаление пораженных растений приводит к быстрому распространению болезни. В городских, садовых, парковых и лесопарковых насаждениях для предупреждения распространения болезней часто прибегают к удалению пораженных органов: ветвей, корней, частей ствола. При поражении некрозами обрезают ветви с плодоношениями возбудителя или с другими признаками болезни. Лучше это делать весной или осенью до начала сокодвижения и споруляции возбудителей. В случае образования на стволах ран их удаляют, вырезая 147
древесину до здорового слоя. У деревьев, пораженных опенком, обрезают больные корни, что предотвращает дальнейшее распространение в них гнили и передачу болезни соседним здоровым деревьям. Для ограничения распространения болезней, передающихся через корни, больные растения изолируют от здоровых. Так, для изоляции пораженных корневой губкой или опенком молодых культур или отдельных деревьев их окапывают канавами, локализуя очаги или отдельные источники болезни. В борьбе с болезнями, вызываемыми разнохозяйными ржавчинными грибами, уничтожают промежуточных хозяев, если они являются малоценными растениями. Например, чтобы ограничить распространение ржавчины побегов сосны, уничтожают поросль осины, а для предупреждения ржавчинного рака веймуто- вой сосны — разные виды смородины, являющиеся промежуточными хозяевами. Однако эта мера неприемлема в борьбе со ржавчиной лиственницы и березы, так как они относятся к ценным породам. Чтобы ограничить распространение гнилевых болезней в парках, садах и лесах I группы, целесообразно проводить сбор и уничтожение плодовых тел дереворазрушающих грибов. Сроки сбора зависят от видового состава грибов. Основную массу грибов собирают в летний период. Обнаруженные плодовые тела срубают топориком, собирают и сжигают. В питомниках, молодых культурах, парках и садах проводят сбор и сжигание опавшей листвы или хвои, на которых может сохраняться зимующая стадия возбудителей болезней. На опавших листьях перезимовывают возбудители различных пятнистостей, мучнистой росы, парши, ржавчины тополя и побегов сосны. Опавшая хвоя является источником инфекции таких заболеваний, как шютте сосны, ели, лиственницы. В садово-парковых условиях для предупреждения распространения опенка производят просушку и аэрацию корневой системы больных деревьев. Корни освобождают от земли и держат открытыми в течение 3—4 мес. При этом грибница подвергается действию высоких температур, иссушению и погибает. В борьбе с опенком, корневой губкой часто обжигают пни. При этом образуется щелочная среда, неблагоприятная для развития опенка и корневой губки, но пригодная для поселения дереворазрушающих грибов — пневых конкурентов корневой губки и опенка. На обожженных пнях развиваются пениофора гигантская, столбовой гриб и др. Окорка пней является действенным мероприятием в борьбе с болезнями, распространяющимися через поросль, и проводится для того, чтобы предупредить ее образование. Это мероприятие целесообразно в условиях садово-парковых хозяйств как профи- 148
лактика распространения вилта клена, черного некроза тополя, сосудистого микоза дуба и др. В борьбе со многими грибами используют высокие температуры, губительные для мицелия, например с почвообитающими грибами в питомниках и в теплицах. Термическая обработка обеззараживает древесину, убивает мицелий и покоящиеся споры возбудителей. Прогревание почвы можно осуществлять различными способами. Термическую обработку древесины производят горячим паром или воздухом. Температура внутренних слоев древесины при этом должна быть не ниже 70 °С. Высокая температура не только убивает грибницу, но и создает условия, неблагоприятные для поселения других дереворазрушающих грибов. 6.9. ХИМИЧЕСКИЙ МЕТОД 6.9.1. Общие сведения Химический метод защиты леса основан на использовании органических и неорганических веществ, токсичных для вредных организмов. Химические вещества наносят непосредственно на вредные организмы, на поверхность различных органов растений или вносят в среду обитания (почву, древесину, воздушную среду). Химические средства защиты растений отличаются большой универсальностью, их можно применять против большинства вредителей и болезней леса на разных эколого-производственных лесных объектах, в том числе складах, теплицах. Ассортимент химических средств защиты растений в нашей стране постоянно пополняется более эффективными и менее опасными в экологическом отношении препаратами. Ведутся активные поиски их оптимальных форм, удобных для хранения, применения и менее опасных для работающих. Разрабатываются и более эффективные способы применения пестицидов. Одно из важных преимуществ этого метода перед другими — возможность механизации. Использование новой совершенной аппаратуры позволяет значительно повысить производительность лесозащитных работ, снизить затраты и время на их проведение. Кроме того, применение химических веществ, действующих непосредственно на вредителей и возбудителей болезней, дает возможность в короткий срок ликвидировать их очаги на больших площадях. Основной недостаток химического метода — отрицательное влияние пестицидов на полезную фауну леса, микрофлору почвы, их токсичность для человека и теплокровных животных. Обычно при химических обработках лесных насаждений гибнут не только вредные организмы, но и полезные — опылители растений, эн- 149
томофаги, микроорганизмы в почве и др. После многократных химических обработок вредные организмы приобретают устойчивость к химическим веществам, что снижает эффективность их применения. Кроме того, результат использования химического метода зависит от погодных условий. Сильные осадки смывают и растворяют химические вещества, а ветер препятствует их оседанию на растения во время обработки насаждений. Химические вещества оказываются опасными для человека не только при работе с ними, но и в связи с постепенным накапливанием в организме, куда они попадают с зараженной пищей и из воздуха. В районах интенсивной химической обработки растений резко сократилась численность их опылителей (пчел, шмелей и др.). Отрицательные последствия использования химических веществ заставляют ограничивать их применение. Однако без химической обработки невозможно ликвидировать очаги многих вредителей и болезней. Поэтому изыскиваются наименее опасные химические вещества избирательного действия, быстро разрушающиеся в окружающей среде, совершенствуются методы и способы применения пестицидов в целях уменьшения потерь активных ингредиентов и сокращения норм их расхода. Одной из важнейших задач является также совершенствование методов химического анализа микроколичеств пестицидов в пищевых продуктах, фураже, почве, воде и атмосферном воздухе. 6.9.2. Классификация химических средств защиты растений Химические вещества, используемые для защиты растений, называются пестицидами (от лат. pestis — зараза, разрушение, caedo — убиваю). Пестициды классифицируются по химическому составу, объектам применения, а также по характеру действия и способам проникновения в организм. По химическому составу выделяют три основные группы: неорганические соединения (соединения меди, серы, фтора, бария и т.д.); органические соединения (хлорорганические, фосфороргани- ческие соединения, синтетические пиретроиды, производные карбаминовой, тио- и дитиокарбаминовой кислот, нитрофенолы и т.д.); препараты растительного, бактериального и грибного происхождения (пиретрины, антибиотики). Объектами применения пестицидов являются вредители, возбудители болезней растений, нежелательная растительность. Для защиты растений от вредителей, относящихся к разным классам животных, используют следующие основные группы Цести- 150
цидов: инсектициды (от лат. insectum — насекомое и caedo — убиваю) — средства для борьбы с насекомыми; акарициды (от греч. acari — клещ и лат. caedo — убиваю) — средства для борьбы с клещами; моллюскоциды (от греч. mollusca — моллюски и лат. caedo — убиваю) — для борьбы с моллюсками; з о о ци- д ы (от греч. zoon — животное) — средства для борьбы с вредными животными, в частности — с грызунами. Гербициды (от лат. herba — трава и caedo — убиваю) применяют для уничтожения травянистой растительности; ар бори- циды (от лат. arbor — дерево и caedo — убиваю) — для уничтожения древесно-кустарниковой растительности; а л ь г и ц и д ы (от лат. algae — водоросль и caedo — убиваю) — для уничтожения водорослей. Пестициды, применяемые для защиты растений от инфекционных болезней, подразделяются на следующие группы: фунгициды (от лат. fungus — гриб и caedo — убиваю) — используют для борьбы с грибными болезнями; бактерициды (от греч. bacterion — палочка) — для борьбы с бактериальными болезнями; вирусоциды (от лат. virus — яд) — для борьбы с вирусными болезнями; нематоциды (от лат. nematodes — круглые черви, фитогельминты) — для борьбы с нематодными болезнями (фитогельминтозами); антисептики (отгреч. anti — против, septikos — гнойный) — для защиты древесины от гнилей. Классификация по объектам применения в известной степени условна, так как многие пестициды обладают универсальностью действия, т.е. способностью поражать разные группы вредных организмов. По характеру действия все пестициды подразделяют на две большие группы: контактного и системного действия. К контактным относят химические вещества, вызывающие гибель или подавление вредных организмов при контакте с ними. Системные пестициды способны проникать в растения, перемещаться в их тканях и вызывать гибель возбудителя болезни, вредителя. Пестициды должны отвечать требованиям ГОСТа, т. е. соответствовать стандартам. Они предусматривают точное название пестицида с указанием состава действующего химического вещества, наполнителей, тонины помола для дустов и смачивающихся порошков, влажности, способов отбора проб для анализа, а также вида упаковки, условий и сроков хранения, технических условий на изготовление пестицида. Пестициды обычно изготовляют из дешевого недефицитного и неогнеопасного сырья. Их применение должно быть экономически выгодным. Пестициды перевозят в легкой и простой таре и используют с малой нормой расхода на единицу обрабатываемой площади. Госхимкомиссией при Министерстве сельского хозяйства Российской Федерации совместно с Минздравом РФ и Госкомэколо- 151
гией РФ ежегодно утверждается «Государственный каталог пестицидов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации», содержащий перечень пестицидов, используемых в сельском, лесном, коммунальном хозяйствах, включая фермерские и приусадебные. Он устанавливает основные регламенты использования и контроля пестицидов. Препараты, не указанные в Каталоге, запрещены к ввозу, продаже и применению на территории Российской Федерации. Данный перечень пестицидов постоянно пополняется более эффективными и менее опасными в экологическом отношении препаратами с указанием форм их применения.
Глава 7 ХИМИЧЕСКИЕ СРЕДСТВА БОРЬБЫ С БОЛЕЗНЯМИ ЛЕСА 7.1. ОСНОВЫ ТОКСИКОЛОГИИ Токсичность пестицидов. Способность химического вещества в определенном количестве вызывать отравление организма называется токсичностью. Мерой токсичности является доза — количество вещества (в граммах или миллиграммах), вызывающее отравление. Доза выражается в единицах массы пестицида по отношению к единице массы, объема, площади. Различают летальную, сублетальную и пороговую дозы пестицидов. Летальная, или смертельная, доза — это наименьшее количество ядовитого вещества, вызывающее гибель организма. Сублетальная доза — это количество яда, вызывающее серьезные нарушения функций организма, но не приводящее к смерти. Пороговая доза — это количество яда, вызывающее значительные изменения в организме. Эффект действия пестицидов для исследуемых организмов (спор, насекомых и т.д.) определяют по их гибели или по наиболее характерным признакам отравления (изменению массы, роста, снижению репродуцирующей способности и т.д.) и выражают в процентах. Показатели токсичности обозначают буквенными символами: СД (смертельная доза), ЛД (летальная доза), СК (смертельная концентрация) и ЕД (эффективная доза) с указанием эффекта. Если эффект действия пестицида учитывают по количеству погибших объектов, то используют показатели СД, ЛД, СК. В практике о токсичности пестицидов судят по усредненной характеристике, чаще всего по дозам, вызывающим 50 %-й эффект (СД5о, СК50). Токсичность пестицидов определяют опытным путем. Показатели токсичности используют при определении норм расхода пестицидов и при их гигиенической характеристике. На токсичность пестицидов влияют многие факторы. Прежде всего токсичность препарата определяется наличием в нем отдельных химических элементов или групп (меди, ртути, серы и др.). Токсичность пестицидов зависит от количества в них ядовитого (действующего) 153
вещества. Чем больше в препарате содержится действующего вещества, тем выше его токсичность. На токсичность пестицидов оказывает влияние строение молекул, изменение которого может повысить или ослабить токсичность. Одним из факторов, влияющих на токсичность, является продолжительность контакта действующего вещества с организмом. Токсичность пестицидов зависит также от их физико-химических свойств: размера и формы твердых частиц, растворимости, стойкости, летучести, гигроскопичности. На токсичность пестицидов влияют и условия внешней среды: температура и влажность. С повышением температуры токсичность химических веществ в большинстве случаев возрастает. Увеличение влажности приводит, как правило, к понижению токсичности. Токсичность пестицидов в значительной мере зависит от биологических особенностей вредных организмов. Один и тот же фунгицид может оказывать высокое токсическое действие на одни виды возбудителей болезней и быть совершенно нетоксичным для других. Например, фунгициды, содержащие в составе медь, токсичны для многих видов ржавчинных грибов и нетоксичны для мучнисторосяных. Вредные организмы в разных стадиях развития проявляют неодинаковую чувствительность к пестицидам. Так, одни и те же фунгициды являются токсичными для конидиальной стадии грибов и малотоксичны или совсем нетоксичны для покоящихся стадий (хламидоспор, склероциев, телиоспор). Все факторы, влияющие на токсичность пестицидов, используют при установлении их ЛД, норм расхода и концентраций. Концентрация и норма расхода. В практике защиты растений применяют и часто путают понятие дозы, или дозировки, с нормой расхода и концентрацией. Рабочие составы, применяемые для защиты растений, редко представляют собой чистое действующее вещество. Чаще всего они содержат в своем составе определенное количество действующего вещества и различные вспомогательные вещества (наполнители, смачиватели, прилипатели и т.д.). Содержащееся в рабочем составе количество действующего вещества должно обеспечивать гибель вредного организма и не оказывать отрицательного действия на защищаемое растение. Концентрация — это количество действующего вещества или препарата в рабочем составе, вызывающее гибель вредного организма. Она выражается в процентах, массовых или объемных единицах действующего вещества (концентрация по действующему веществу) или препарата (концентрация по препарату), содержащихся в определенном количестве рабочего состава. Норма расхода— это количество действующего вещества, препарата или рабочего состава, необходимое для обработки единицы площади, объема или отдельного объекта. Нормы расхода пестицидов указываются в ежегодно составляемом Каталоге, о котором говорилось выше. Завышение рекомендованных норм рас- 154
хода препаратов может оказать отрицательное действие на растения, а также привести к накоплению пестицидов в окружающей среде и получаемой продукции. 7.2. ДЕЙСТВИЕ ПЕСТИЦИДОВ НА ЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ И ОКРУЖАЮЩУЮ СРЕДУ Действие пестицидов на биоценозы, в том числе и на лесные биогеоценозы, сложно и многообразно. Систематическое применение пестицидов вызывает частичное уничтожение насекомых- опылителей, муравьев, водных беспозвоночных, птиц, почвенной флоры и фауны, способствует появлению у вредных организмов (фитопатогенных грибов, насекомых) устойчивости к действию пестицидов. Попадая в почву, пестициды изменяют состав ее микрофлоры. Пестициды в основном быстро разлагаются в почве и вследствие этого их влияние на почвенную флору и фауну незначительно. Установлено, что почвенные фунгициды и фумиганты отрицательно действуют на большинство представителей почвенной микрофлоры. Но, подавляя одни виды, они могут стимулировать развитие других. Например, карбатион подавляет развитие всех почвенных микроорганизмов, кроме актиномицетов. Хлорпикрин снижает количество грибов в почве, которое впоследствии восстанавливается, но при этом изменяется их видовой состав. После фумигации почвы преобладающим видом в ней часто становится гриб Trichoderma viride — это сильный антагонист возбудителей полегания и корневой губки. Действие пестицидов на почвенные микроорганизмы (положительное и отрицательное) изменяет плодородие почвы, что сказывается на последующих звеньях лесного геоценоза. Действие пестицидов на растения. Оно может быть положительным или отрицательным в зависимости от свойств пестицида, применяемой нормы расхода, видовых и возрастных особенностей защищаемых растений, условий внешней среды. Отрицательное действие на растения проявляется при неправильном применении пестицидов. Повышение норм расхода пестицидов приводит к серьезным нарушениям обмена веществ, что выражается в угнетении роста и развития, повреждении и даже гибели растений. Повреждающее (фитонцидное) действие пестицидов на растения проявляется в образовании ожогов. Поврежденные листья и хвоя приобретают бурый или коричневый цвет и отмирают. Применение пестицидов в небольших дозах оказывает стимулирующее действие на растения: повышает всхожесть и энергию прорастания семян, усиливает рост и развитие растений. 155
Пестициды должны быть токсичными для вредных организмов и безвредными для растений. Для определения пригодности препарата к применению пользуются хемотерапевтическим индексом, который характеризует сравнительную токсичность пестицидов для вредных организмов и защищаемых растений. Хемотерапевтический индекс — это отношение минимальной дозы действующего вещества, убивающей вредный организм (С), к максимальной дозе, безвредной для защищаемого растения (/). Препарат пригоден в том случае, если отношение С:/<1. Действие пестицидов на человека и теплокровных животных. Химические вещества, применяемые для защиты растений, в большинстве случаев токсичны для человека и теплокровных животных. Они могут проникать в их организм через дыхательные пути, кожу, желудочно-кишечный тракт, накапливаться в отдельных органах тела (печени, почках, легких, сердце). В местах накопления пестициды подвергаются существенным изменениям (метаболизму). Продукты метаболизма, как правило, менее токсичны, чем исходные вещества, но могут быть и более токсичными. От скорости метаболизма зависит концентрация пестицидов в организме и степень их влияния на него. Пестициды вызывают острые или хронические отравления в тех случаях, когда организм не способен обеспечить своевременный вывод или разрушение пестицида. Острое отравление происходит при поступлении в организм сразу больших доз действующего вещества. Оно сопровождается резким нарушением функций и нередко кончается смертью. Хроническое отравление наблюдается при систематическом поступлении малых доз действующего вещества, способных накапливаться в организме. Оно не приводит организм к гибели, но вызывает его ослабление и нарушение функций. Хроническому отравлению способствует загрязнение внешней среды пестицидами, наличие остаточных количеств пестицидов в продуктах питания. В действии пестицидов на человека различают пороговую, токсическую и смертельную дозы. Токсичность пестицидов для человека устанавливается в опытах на крысах. Доза, вызывающая гибель 50 % животных, называется средней смертельной и обозначается как СД5о или ЛД5о- По этому показателю все пестициды делятся на четыре группы (определенное количество миллиграммов на 1 кг массы): I — сильнодействующие — ЛД5о меньше 50; II — высокотоксичные — ЛД5о от 50 до 200; III — среднетоксичные — ЛД5о от 200 до 1000; IV — малотоксичные — ЛД5о превышает 1000. Препараты, относящиеся к группе сильнодействующих, используются очень редко и с большими ограничениями. 156
7.3. ПРЕПАРАТИВНЫЕ ФОРМЫ ПЕСТИЦИДОВ Для борьбы с вредителями и болезнями леса применяют следующие формы препаратов: дусты, смачивающиеся порошки, гранулированные препараты, растворы в воде и органических растворителях, концентраты эмульсий, аэрозоли, фумиганты. Дусты — это порошки очень тонкого размола, представляющие собой смесь действующего вещества (д. в.) и наполнителя. В качестве наполнителя используют вещества, которые не изменяют химических свойств пестицида: тальк, пирофилит, мел, каолин, трепел, силикагель и различные глины. Предпочтение отдают пирофилиту и тальку, так как они имеют слоистую структуру и поэтому лучше прилипают к растениям. Для уменьшения непроизводительной распыляемое™ и потерь в связи со сносом мелких и мельчайших частиц к дустам добавляют 3 — 5 % минерального масла. Оптимальный диаметр частиц дуста при наземных обработках 15 — 25 мкм, а при авиаопыливании 25 — 50 мкм более грубые дусты (с диаметром частиц 70 мкм и более) плохо удерживаются на листьях растений. Смачивающиеся порошки — порошковидные пестициды, содержащие действующее вещество, наполнители и поверхностно-активные вещества (ингредиенты). При разбавлении водой они дают устойчивые суспензии. Их применение имеет значительные преимущества: уменьшаются непроизводительные потери, так как суспензии лучше прилипают к растениям и дольше удерживаются на них. Смачивающиеся порошки высокодисперсны и содержат 80 % частиц диаметром 30 мкм. В состав смачивающихся порошков наряду с действующим веществом и наполнителем входят поверхностно-активные вещества и прилипатели. Обычно смачивающиеся порошки содержат 30 — 80% д.в., 15—60% наполнителя, 2 —4 % поверхностно-активного вещества и прилипателя. Смачивающиеся порошки часто используют для приготовления водных суспензий, представляющих устойчивые взвеси твердых частиц в воде. Для этого порошок сначала смешивают с небольшим количеством воды до получения сметанообразной массы, которую затем при постоянном помешивании соединяют с оставшимся количеством воды. Более удобной формой порошковидных пестицидов являются растворимые порошки, образующие в воде и органических соединениях однородные стабильные составы — растворы. Гранулированные препараты— это пестициды зернистой формы, состоящие из действующего вещества и наполнителя. Средний диаметр гранул составляет 0,25 — 5 мм. Гранулированные препараты готовят путем пропитки пестицидом гранул из минералов перлита, вермикулита или гранулированием порошковидных препаратов. Такие препараты вносят в почву в качестве защиты от обитающих в ней вредителей, для интоксика- 157
ции растений через корневую систему. Применение гранулированных препаратов уменьшает опасность загрязнения окружающей среды. Растворы пестицидов в воде и органических растворителях применяют редко, так как они имеют большое поверхностное натяжение, вследствие чего плохо смачивают обрабатываемую поверхность, а также неудобны при хранении и транспортировке. Наиболее совершенны, эффективны и удобны в применении и хранении масляные растворы. Суспензии — это взвеси твердых частиц в воде. Для приготовления суспензий используют смачивающиеся порошки. Чем дольше твердые частицы находятся во взвешенном состоянии, чем медленнее они оседают, тем равномернее распределяются пестициды по обрабатываемой поверхности. Для повышения стабильности суспензий в них добавляют вспомогательные вещества — бонификаторы. Они способствуют лучшему покрытию и удержанию раствора на растениях. Концентраты эмульсий — жидкие или пастообразные пестициды, содержащие действующее вещество, растворитель, эмульгатор и смачиватель. При разбавлении водой образуют устойчивые, долго не расслаивающиеся эмульсии, дисперсную фазу которых составляют капельки масла с растворенным в нем пестицидом, а дисперсную среду — вода. Концентраты эмульсий готовят с применением гомогенизаторов. Различают два типа концентратов эмульсий. Концентраты первого типа получают диспергированием в воде раствора пестицида в не смешивающемся с водой растворителе. Концентраты второго типа состоят из пестицида, растворителя и эмульгатора. Для получения концентрата эмульсии пестициды растворяют и смешивают с эмульгаторами при нагревании до 40...80°С. Применяют также обратные эмульсии, в которых дисперсной фазой является пестицид, растворенный в воде, а дисперсной средой — масло. При этом мелкие капельки водного раствора пестицида как бы вмонтированы в крупные капли масла. Обратные эмульсии используют для малообъемного опрыскивания, они лучше прилипают к растениям и не испаряются. Фумиганты представляют собой газо- или парообразные пестициды, применяемые для обеззараживания почвы, складских помещений, хранилищ. 7.4. СПОСОБЫ ПРИМЕНЕНИЯ ПЕСТИЦИДОВ В борьбе с вредителями и болезнями леса, а также при защите срубленной древесины пестициды применяют путем опрыскивания растений, использования аэрозолей, путем фумигации по- 158
чвы, помещений, семян и посадочного материала, интоксикации растений, протравливания семян, черенков и почвы, изготовления отравленных приманок и токсичных поясов, антисептирова- ния древесины. Опрыскивание — нанесение пестицида в виде раствора, суспензии или эмульсии на поверхность растений или тела вредителя. К достоинствам этого способа относят сравнительно небольшой расход пестицидов и равномерное покрытие ими обрабатываемых поверхностей, хорошую прилипаемость, к недостаткам — сложность приготовления рабочих составов, большой расход воды, порчу аппаратуры в результате коррозии. Эффективность опрыскивания зависит от величины, количества и распределения капель жидкости на обрабатываемую поверхность. При авиационных обработках различают крупнокапельное (диаметр капель более 300 мкм), среднекапельное (151 — 300 мкм), мелкокапельное (51 — 151 мкм) опрыскивание. В первых двух случаях расходуется большое количество рабочей жидкости, что в условиях лесного хозяйства экономически нецелесообразно. Наиболее приемлем способ мелкокапельного опрыскивания с расходом рабочей жидкости до 50 л/га. В зависимости от нормы расхода при мелкокапельном опрыскивании различают малообъемное и ультрамалообъемное опрыскивание. Малообъемным называют опрыскивание со сравнительно небольшой нормой расхода рабочей жидкости 5 — 50 л/га. Для этого используют водные эмульсии и суспензии, мелкие капли которых в наибольшей степени подвержены сносу и испарению. Поэтому опрыскивание с расходом менее 20—25 л жидкости на 1 га водными препаратами не применяется. Ультрамалообъемное опрыскивание (УМО) производится не разбавленными водой концентратами эмульсий с нормами расхода 0,5—10 л/га. По сравнению с малообъемным это опрыскивание увеличивает производительность самолета более чем в четыре раза и значительно удешевляет стоимость работ, не требует предварительной подготовки рабочих растворов, уменьшает контакт рабочих с химическими веществами. Концентраты для УМО должны обладать текучестью при комнатной температуре, плотностью не менее единицы, низкой токсичностью для теплокровных животных, высокой биологической активностью и не ожигать растения. При наземных обработках различают многолитражное, малообъемное и ультрамалообъемное опрыскивание с расходом рабочей жидкости соответственно 600—2000, 200 — 500 и 0,5—10 л/га. При многолитражном опрыскивании размер капель составляет 120 — 300 мкм, а при малообъемном и ульрамалообъемном — не более 100 мкм. Аэрозоли — это дисперсные системы, содержащие частицы во взвешенном состоянии. Аэрозоли делятся на туманы и дымы. 159
Туманы содержат капли жидкости, дымы — твердые частицы. Аэрозоли при обработке зараженных насаждений оказывают кратковременное воздействие на насекомых при непосредственном контакте и остаточное последействие при накоплении инсектицида в биомассе. В первом случае достигается высокая эффективность в борьбе с насекомыми во взрослой фазе (летающие бабочки, пилильщики). Аэрозоли хорошо проникают в кроны деревьев, щели и трещины коры. При работе с аэрозолями значительно уменьшается расход рабочей жидкости, увеличивается производительность работы, улучшаются равномерность покрытия поверхностей жидкостью и прилипаемость. Однако применение аэрозолей связано с некоторыми осложнениями: обычно на туман воздействуют воздушные потоки и разносят его. Определенные затруднения в лесхозах вызывает также подготовка масляных растворов, сопряженная с нагреванием масла для растворения в нем инсектицидов. Фумигация — процесс введения пестицидов в паро- и газообразном состоянии в воздушную среду, окружающую вредителей и возбудителей заболеваний растений. Производится фумигация почвы, складов и семенохранилищ, крон деревьев. Своеобразным методом фумигации является введение отравляющих веществ (парадихлорбензола и др.) в ходы скрытностволовых вредителей. Интоксикация растений— внедрение в растение безвредных для него химических веществ, растение становится ядовитым для вредных насекомых и возбудителей болезней. Такими веществами являются инсектициды внутрирастительного действия, обладающие способностью проникать в растение и быстро распространяться по его сосудистой системе. Этим методом можно пользоваться для борьбы с сосущими и скрытноживущими насекомыми. Протравливание семян— это способ обработки семян, он осуществляется в специальных аппаратах или вручную порошковидными препаратами. При небольшом объеме семян их перемешивают с пестицидом в плотно завязанных полиэтиленовых мешках. Протравливание можно проводить непосредственно перед посевом или заблаговременно. С целью повышения эффективности сухого протравливания применяют клеящие вещества: сульфитно-спиртовую барду, обезжиренное молоко, мучной клейстер. Антисептирование — обработка поверхности древесины химическими веществами, защищающими ее от разрушения грибами, насекомыми, морскими древоточцами. Существуют разные способы антисептирования древесины. При капитальном ремонте зданий, пораженных домовыми грибами, применяют глубокую диффузионную пропитку и поверхностную обработку древесины. Антисептирование столбов и строительных деталей осуществляют заводским (в автоклаве под давлением, методом горяче-холодных ванн) и полевым (длительное вымачивание, суперобмазка, бан- 160
даж) способами. Выбор способов и средств антисептирования зависит от свойств антисептика, назначения сооружений, местонахождения защищаемых конструкций, влажности древесины, наличия соответствующего оборудования и других условий. 7.5. ФУНГИЦИДЫ К фунгицидам относятся органические и неорганические вещества, обладающие фунгицидным и бактерицидным действием. Распространение грибной и бактериальной инфекции происходит главным образом по воздуху с помощью ветра, дождя, посредством насекомых и человека в процессе ухода за растениями. Большинство паразитов проникает в них через естественные отверстия в растительных тканях (устьица, водные поры, нектарники, чечевички в коре), и через повреждения механического характера. Есть и такие паразиты, которые внедряются в растение непосредственно через эпидермис. Таковы, например, возбудители настоящей мучнистой росы. Попав на растение, споры этих грибов прорастают и внедряются в ткань, обеспечивая питание и удерживаясь на пораженной поверхности. Гриб в этом случае развивается на поверхности растений (экзопаразит). В большинстве же случаев инфекция, попав в растение, развивается либо в межклетниках, либо в клетке (эндопаразит). Развитие паразитов внутри растения затрудняет их уничтожение, поэтому защитные мероприятия чаще направлены на предупреждение заражения, чем на уничтожение возбудителей. Из всех групп пестицидов фунгициды наименее токсичны для человека и теплокровных животных. Многие фунгициды не оказывают отрицательного действия на защищаемые растения, а, наоборот, стимулируют их рост и развитие. По характеру действия на патоген фунгициды делят на защитные (профилактические) и лечебные (искореняющие). Защитные фунгициды воздействуют на возбудителя до того, как произойдет заражение, и предотвращают развитие болезни, но не способны уничтожить возбудителей, уже внедрившихся в растительные ткани. Применяют такие препараты в периоды, предшествующие массовому распространению инфекции. Лечебные фунгициды (искореняющие) влияют на вегетативные, репродуктивные органы возбудителей заболевания, а также на их зимующие стадии, угнетая или вызывая гибель патогена после того, как произошло заражение растения. Эффективность лечебных фунгицидов зависит от времени, прошедшего с момента внедрения возбудителя в ткани растений до начала обработки их фунгицидами. 161
Таблица 3 Перечень фунгицидов, разрешенных для применения в лесных и городских зеленых насаждениях в 2000—2001 гг. Название препарата, препаративная форма Фундазол, СП1 Кемикар, СП Медный купорос, РП Бордоская смесь, П Действующее вещество Беномил Карбоксин Меди сульфат Меди сульфат + кальция гидро- ксил Норма расхода препарата 0,5-0,8 кг/га 6 кг/т 6 кг/т ~- 10—20 кг/га 30-60 кг/га Объект защиты Сосна Хвойные породы Тоже Хвойные и лиственные породы Лиственные породы в городских насаждениях Лиственные и хвойные породы в питомниках и молодняках Объект борьбы Снежное шют- те Полегание Тоже Раны, дупла, срезы Парша, мони- лиоз, пятнистости Ржавчина, парша тополя и ивы, шютте лиственницы Способ и время обработки Опрыскивание осенью Протравливание семян Тоже Дезинфекция ран, дупел, срезов 3—5 %-м раствором Опрыскивание в период вегетации Ранневесеннее опрыскивание до или в период распускания почек Кратность обработок 1 1 1 1-2 1
Бордоская смесь, П Картоцид, СП Оксихлорид меди, СП Абига-Пик, ВС 1 Кумулус ДФ, ВДГ Сера коллоидная, |пс |Топсин-М, СП Меди сульфат + кальция гидро- ксил Меди трикап- ролактам + + дихлорид моногидрат Меди хлорокись Тоже Сера Сера Тиофанат- метил 6 —12 кг/га 6 —15 кг/га 6 кг/т 3,6—4,8 кг/га 2—8 кг/га 2,4—9,6 кг/га 7—10 кг/га 12—15 кг/га 6 кг/т Лиственные породы в городских насаждениях Лиственные и хвойные породы в питомниках и молодняках Хвойные породы Тоже Лиственные и хвойные породы в питомниках и молодняках Тополь Тоже Лиственные породы Лиственные породы Хвойные породы Ржавчина, пятнистости, парша Ржавчина хвои и листьев, пятнистости листьев Полегание Тоже Ржавчина листьев и хвои Цитоспороз Тоже Мучнистая роса Мучнистая роса Полегание Опрыскивание в период вегетации Опрыскивание в период вегетации Протравливание семян Опрыскивание посевов при появлении отдельных очагов болезни Опрыскивание в период вегетации Тоже Тоже Опрыскивание в период вегетации Опрыскивание в период вегетации Протравливание семян 1-2 1 1-2 — 1-2 1 1 1 J 2 1 1
Окончание табл. 3 Название препарата, препаративная форма Топсин-М, СП |ТМТД, СП Байлетон, СП Привент, СП Действующее вещество Тиофанат- метил Тирам Триадимефон Тоже Норма расхода препарата 2—4 кг/га 6 кг/т 1,5 кг/га 1,5 кг/га 2,4 кг/га 0,15-0,4 кг/га Объект защиты Сосна в питомниках и культурах до 5-летнего возраста Хвойные породы Сосна в питомниках Тоже Лиственница в питомниках Дуб Лиственные породы в городских насаждениях Объект борьбы Снежное шютге Обыкновенное шютге Полегание Снежное шютге Обыкновенное шютге Тоже Шютге Мучнистая роса Мучнистая роса, парша, ржавчина Способ и время обработки Опрыскивание в осенний период Опрыскивание в летний период Протравливание семян Опрыскивание осенью Опрыскивание в летний период Тоже Опрыскивание в летний период Тоже Тоже Кратность обработок 1-2 1-2 1 1-2 1-2 1 1 1 2 1 Условные обозначения препаративных форм фунгицидов: ВС — водная суспензия; ВДГ — вододиспергируемые гранулы; ПС — паста; П — порошок; РП — растворимый порошок; СП — смачивающийся порошок.
По характеру распределения фунгицидов в растении их подразделяют на фунгициды контактного действия и системные (внут- рирастительные). Контактные фунгициды не проникают в растения. Они могут ограниченно передвигаться с одной поверхности листа на другую и действовать на возбудителя болезни при непосредственном контакте. К этой группе относится большинство применяемых в настоящее время фунгицидов. Продолжительность действия контактных фунгицидов определяется временем нахождения их на поверхности растений и зависит от метеорологических условий. Системные фунгициды — соединения или продукты их распада, которые быстро поглощаются растением, переносятся из корней в листья, из старых листьев в молодые и т.д.; в концентрациях, не причиняющих вреда растению, предупреждают заражение всего растения или уничтожают уже внедрившихся в него возбудителей заболеваний. Продолжительность действия системных фунгицидов в незначительной степени зависит от метеорологических условий и составляет от 20 до 70 дней. Современные фунгициды и особенности их применения для борьбы с разными болезнями древесных пород в лесных и городских зеленых насаждениях представлены в табл. 3, составленной на основе государственного каталога. 7.6, ПРАВИЛА ТЕХНИКИ БЕЗОПАСНОСТИ ПРИ РАБОТЕ С ПЕСТИЦИДАМИ Все работы с пестицидами, их отпуск, прием, транспортировка должны проводиться в строгом соответствии с существующими инструкциями по технике безопасности. Лица, работающие с пестицидами, должны быть проинструктированы и снабжены защитными средствами. При работах с порошкообразными препаратами и фунгицидами, обладающими высокой летучестью, следует надевать спецодежду, защитные очки, респираторы и резиновые перчатки. Использование при этом медицинских резиновых перчаток запрещается. После окончания работ спецодежду необходимо вытряхнуть на открытом воздухе. При сильном загрязнении ее замачивают в 1 %-м растворе марганцовокислого калия или в 2 %-м растворе соды и стирают в горячей воде. Резиновую обувь и перчатки тщательно обливают водой, обрабатывают хлорной известью и снова моют теплой водой. Лицевые части респираторов следует промыть теплой водой, обработать 0,5 %-м раствором марганцовокислого калия и еще раз промыть водой. Во время работы с пестицидами нельзя курить, пить и принимать пищу. Перед курением, едой и питьем необходимо вымыть с 165
мылом руки, а после работы лицо. Участки, использовавшиеся для приготовления рабочих составов, после окончания работ должны быть перекопаны. Тару из-под пестицидов, непригодную для дальнейшего использования, сжигают, а золу закапывают. После окончания работ вся аппаратура должна быть промыта и сдана на склад. Перевозка пестицидов производится в исправной таре, после перевозки транспорт должен быть тщательно очищен. Категорически запрещается перевозить пестициды вместе с пищевыми продуктами и кормами. В местах, где проводилась обработка пестицидами, в течение 25 дней запрещается выпас скота, косьба, сбор грибов и ягод. Продолжительность рабочего дня при работе с пестицидами не должна превышать 6 ч. Занятость лиц, работающих с сильнодействующими пестицидами, не должна превышать 4 ч. Все работы по защите растений производятся под руководством специалистов или лиц, прошедших специальную подготовку.
Глава 8 НЕИНФЕКЦИОННЫЕ БОЛЕЗНИ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД Неинфекционные болезни — это поражения древесных растений, вызываемые абиотическими факторами. К ним относятся неблагоприятные для растений почвенно-климатические условия, воздействие промышленных выбросов, хозяйственная деятельность человека, рекреационный пресс, механические повреждения. Нередко древесные растения подвергаются воздействию комплекса факторов, и в этом случае физиологические изменения ускоряются, проявляются внешние признаки болезни, процессы ослабления и гибель растений протекают быстрее. 8Л. ОТРИЦАТЕЛЬНОЕ ВЛИЯНИЕ ПОЧВЕННЫХ УСЛОВИЙ Почва — одна из составных частей лесной экосистемы, поэтому различные изменения в почве приводят к нарушению ее устой- чивости. Отрицательное влияние на лесные биогеоценозы оказывают избыточное увлажнение и дефицит влаги в почве, недостаток или избыток питательных веществ, уплотнение почвы. Избыток влаги. Причинами избыточного увлажнения почвы могут быть: обильные продолжительные дожди, быстрое таяние снега весной, заболачивание почвы, подъем уровня грунтовых иод. В этих случаях в почве образуется недостаток кислорода, происходит нарушение нормальных окислительных процессов и образование различных, вредных для растений продуктов, какими ииляются органические кислоты, углекислота, соли закиси желе- аа. В результате деятельность корневой системы нарушается, сни- м ается поглощение корнями питательных веществ, деревья слабеют или погибают. Избыточное увлажнение почвы может быть приурочено к местам естественного заболачивания и поднятия уровня грунтовых 167
вод вследствие выпадения осадков в количестве, превышающем норму на протяжении нескольких лет. Оно наблюдается на участках со строящимися и эксплуатируемыми дорогами, преграждающими сток воды, и в местах с загрязненными осушительными каналами, которые не обеспечивают сток воды. Древесные породы устойчивы к весенним и осенним затоплениям, но большинство их не выносит длительного летнего затопления. Наиболее устойчивы к затоплению сосна, береза, дуб, менее устойчивы ель, вяз. Переувлажнение почвы приводит к ослаблению и усыханию насаждений, а в питомниках — к снижению грунтовой всхожести и загниванию корневой системы всходов. В ослабленных насаждениях нередко возникают очаги стволовых вредителей. Дефицит влаги в почве. Он может возникнуть из-за регулярно повторяющихся засух, а также падения уровня грунтовых вод, вызываемого строительством гидросооружений. Недостаток воды в почве приводит к нарушениям жизнедеятельности деревьев, которые проявляются в увядании кроны, засыхании листьев, усы- хании вершин, и к гибели растений. Последняя волна усыхания дубрав, начавшаяся в 1964 г., охватила почти весь ареал дуба. Такой же периодический характер носит и усыхание ельников, его грандиозный размах отмечался после засух 1936, 1938, 1939 гг. (А.И.Воронцов). Более позднее усыхание еловых насаждений наблюдалось в период 1963 — 1971 гг. в Калининградской области и отмечалось не повсеместно, а только в отдельных районах, где количество осадков было ниже нормы. Усыхание ели сопровождалось массовым размножением короеда-типографа. Увядание и засыхание листьев от недостатка воды в почве наблюдается у многих лиственных пород. Массовое увядание и засыхание листьев в городских посадках, защитных лесных полосах отмечали во время летней засухи 1972 г., охватившей несколько районов страны. У многих древесных пород преждевременный листопад привел к ослаблению деревьев, а в отдельных случаях и к их гибели. Для питомников и молодых культур большую опасность представляют весенние засухи. При этом снижается грунтовая всхожесть, всходы появляются недружно и теряют устойчивость к болезням, в частности к полеганию. Так, в питомниках Бузулукско- го бора после весенней засухи 1975 г. пораженность всходов сосны фузариозом достигала 50—70 %. Недостаток влаги в почве при высокой температуре воздуха может вызывать массовое усыхание насаждений. Недостаток и избыток питательных веществ в почве. Для нормального роста и развития растений требуется достаточное количество питательных веществ и их определенное соотношение. Недостаток какого-либо одного элемента питания не может быть 168
восполнен избытком другого. При недостатке питательных веществ у растений нарушаются жизненные функции, что влечет за собой различные патологические изменения. Для нормального роста растению необходимы основные элементы питания: азот, калий, фосфор, кальций, железо, сера и микроэлементы: бор, медь, марганец, молибден, цинк и др. Избыток питательных веществ также может привести к патологическим изменениям. Азот — один из основных элементов питания растений. Он входит в состав аминокислот, из которых строятся белки. Для обеспечения нормального роста и развития азот необходим растениям в большом количестве. С его недостатком связано угнетение роста растений. При продолжительном азотном голодании побеги у древесных пород становятся тонкими, короткими, твердыми, а листья мелкими с желтовато-зеленой окраской. У некоторых пород в листьях накапливается красноватый пигмент. Иногда наблюдается преждевременное их опадение. Недостаток азота наиболее сильно проявляется на переувлажненных почвах, особенно после ливневых дождей, когда легкорастворимые соединения азота вымываются в более глубокие слои почвы, недоступные корням. Недостаток в связанном азоте восполняют почвенные бактерии, осуществляющие процессы нитрификации. В холодную засушливую погоду эти процессы замедляются, в таких условиях наблюдается азотное голодание. Избыток азота вызывает усиленное нарастание зеленой массы с мягкими, рыхлыми тканями, долго не вызревающими и менее устойчивыми к болезням и заморозкам. Например, при избыточном количестве азота в почве сеянцы дуба, клена, березы и других древесных пород сильно поражаются мучнистой росой. Нео- древесневшие побеги дуба часто побиваются ранними заморозками и отмирают. У цветочных культур избыток азота замедляет фазу цветения, уменьшает количество цветков, снижая их сортность. Калий — необходимый элемент питания растений. Он находится в почве в виде ортоклаза, который растениями не может усваиваться. В доступную для растений форму калий переводят силикатные бактерии. Недостаток калия вызывает угнетение роста древесных пород, при этом наблюдается слабое развитие побегов, они часто искривляются. Края листьев и участки между жилками желтеют, затем буреют и отмирают. У некоторых пород листья становятся морщинистыми. Устойчивость растений к холоду понижается. У цветочных культур недостаток калия вызывает хлороз листьев, т. е. желто-зеленую окраску, побурение и отмирание ткани около листового побега. При избытке калия наблюдается задержка роста цветочных культур, побурение листьев, ухудшается картина цветения. Фосфор — является составной частью нуклепротеидов и фос- фолипидов и служит главнейшим источником энергии у растений. 169
Недостаток его вызывает угнетение роста растений, листья приобретают темно-зеленую или бронзовую окраску. Хвоя сеянцев сосны приобретает фиолетовый цвет, который обнаруживается осенью. При длительном фосфорном голодании формируются тонкие побеги, листья становятся мелкими. У цветочных культур при фосфорном голодании наблюдается укорачивание стеблей, побу- рение и отмирание листьев. Кальций входит в состав клеточных оболочек растений и служит связующим веществом клеток. Кроме того, он нейтрализует некоторые органические кислоты, вырабатываемые в процессе жизнедеятельности, которые могут быть вредными для растений. Недостаток кальция отрицательно влияет на развитие корневой системы древесных пород, наблюдается отмирание верхушек побегов, отмирают также ткани по краям или вдоль средней жилки листьев. Железо — важный элемент, обеспечивающий нормальную жизнедеятельность растений. Оно способствует образованию хлорофилла и в больших количествах содержится в листьях. В кислых почвах железо находится в доступной для растений форме. При повышении значения рН оно переходит в труднорастворимые соединения, малодоступные для растений. Недостаток железа препятствует образованию хлорофилла и приводит к возникновению хлороза листьев и хвои, который выражается в бледной, иногда белой окраске хвои и листьев. Следствием хлороза является нарушение ассимиляции, что в свою очередь приводит к гибели растения. У сеянцев, пораженных хлорозом, отмечается угнетение роста корневой системы, хвои, листьев, приостанавливается рост, и в итоге сеянцы отмирают. Магний входит в состав хлорофилла и некоторых органических соединений, образующихся в растении. При недостатке магния у древесных пород на листьях появляются желто-бурые пятна. Вскоре все листья опадают, за исключением розетки темно-зеленых листьев на верхушках побегов. Раннее опадение листвы приводит к ослаблению растений, особенно молодых. У цветочных культур магниевое голодание вызывает пожелтение нижних листьев, угнетает образование боковых корешков, что отрицательно сказывается на поступлении питательных веществ и воды в растение. Медь— потребность в ней испытывают растения, произрастающие на почвах, имеющих высокую концентрацию органических веществ и щелочную реакцию. Недостаток меди вызывает снижение содержания белкового азота, органического фосфора, падение интенсивности фотосинтеза. При медном голодании древесные растения отстают в росте и не плодоносят. Избыток меди токсичен для растений. Бор потребляется растениями в небольших количествах. Поскольку он находится в равновесии с кальцием, то его недостаток 170
связан с избытком кальция в почве. При обратном соотношении образуется избыток бора. Недостаток его вызывает отмирание у растений верхушечных почек, нарушает цветение и плодоношение. При избытке бор накапливается в листьях, они желтеют и преждевременно опадают, что приводит к ослаблению растения. Цинк является составной частью карбоангидразы — фермента, активизирующего дыхание растений и способствующего синтезу гетероауксина. Недостаток цинка вызывает пожелтение листьев, розеточность и мелколистность, образование мелких уродливых плодов. Вредное действие на растения оказывает избыток солей в почве. Соли повышают осмотическое давление почвенного раствора, всасывающая сила корней уменьшается, происходит нарушение водоснабжения растений. Кроме того, некоторые соли в высоких концентрациях токсичны для растений. Наиболее вредны для древесных пород: сода (Na2C03), сернокислый (Na2S04) и хлористый натрий (NaCl). Избыток этих солей вызывает пожелтение и засыхание листьев и хвои сеянцев. 8,2. ОТРИЦАТЕЛЬНОЕ ВЛИЯНИЕ МЕТЕОРОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ Влияние ветра. Под влиянием ветра в лесах возникают ветровалы и буреломы, причиняющие вред лесному хозяйству, происходит обеднение почвы, нарушается нормальный рост и развитие посадок. Ветровал — это отдельные деревья и древостой, поваленные с корнями, что происходит при слабой связи корней с почвой. Прежде всего страдают деревья со слаборазвитой и поверхностной корневой системой. Из хвойных пород наиболее устойчивы к ветровалу сосна, кедр и лиственница, из лиственных — дуб, граб, ильм, ясень. Сильнее других пород ветровалу подвергается ель. Степень ветровальности деревьев в значительной мере зависит от почвенных условий. Чаще всего ветровал происходит в насаждениях на мелких, рыхлых переувлажненных почвах, где сила сцепления корней с почвой недостаточна для противостояния силе ветра. Большие площади ветровалов отмечаются в горах с насаждениями на мелких почвах с каменистой подстилающей породой, у деревьев развивается поверхностная корневая система, не способная противостоять силе ветра, особенно на ветроударных склонах. Степень устойчивости к ветру одних и тех же пород может меняться в зависимости от условий произрастания. Ветроустойчивая сосна в горных условиях и на сухих песчаных, мелких и заболоченных почвах в значительной степени подвергается ветровалу. Неустойчивая ель хорошо противостоит ветру на богатых, хоро- 171
шо развитых почвах. Более устойчивы к ветровалу смешанные насаждения. Ветровалу в значительной степени способствует поражение деревьев корневыми гнилями, вызываемыми корневой губкой {Heterobasidion annosum), опенком {Armillaria mellea) и др. Бурелом — это деревья, сломанные ветром. Он характеризуется разломом ствола ниже кроны, что происходит в случае, когда корни хорошо укреплены в почве, а сила ветра превосходит сопротивление ствола по излому. Устойчивость к бурелому зависит от породы деревьев, обладающих древесиной различной прочности. Наименее устойчивы к буреломам хвойные породы. Степень устойчивости к буреломам тесно связана с возрастом насаждений: больше страдают спелые и перестойные насаждения, которые сильнее поражаются гнилями и раковыми болезнями. По нашим данным, в Мурманской области 100% буреломных деревьев ели поражены гнилями, вызванными еловым комлевым трутовиком {Onnia triqueter), еловой губкой {Phellinus chrysoloma), окаймленным трутовиком {Fomitopsis pinicola). В Бузулукском бору 75 % бурелома осины было поражено черным раком (Hypoxylon pruina- tum). В Ростовской области 95 % бурелома в чистых насаждениях ясеня оказалось пораженным эндоксилиновым раком (Endoxylina stellulata). В Тебердинском заповеднике среди бурелома пихты преобладали деревья, пораженные ржавчинным раком (Melampsorella caryophyllacearum). Несвоевременное удаление поваленных деревьев приводит к массовому размножению стволовых вредителей, которые впоследствии могут заселять соседние здоровые деревья. Кроме ветровала и бурелома, в насаждениях, подвергающихся постоянному действию ветра (морские побережья, ветроударные склоны и т.д.), у деревьев наблюдаются анатомические изменения древесины, проявляющиеся в свилеватости и крени стволов, которые затрудняют ее механическую обработку. В городских насаждениях ветровал и бурелом представляет большую опасность для населения, транспорта, жилых зданий и других помещений. Массовому ветровалу и бурелому в годы с ураганными ветрами в городских насаждениях в большинстве случаев способствуют гнили, вызываемые ложным {Phellinus igniarius), настоящим {Fomes fomenatarius), серно-желтым {Laetiporus sulphureus), чешуйчатым {Polyporus squamosus), плоским {Ganoderma applanatum) трутовиками, феллинусом точечным {Phellinus punctatus). Ветер оказывает отрицательное влияние и на почву. На опушках, горных хребтах, морских побережьях вследствие постоянных ветров почва осушается, сдуваются ее верхний тонкий слой и почвенная подстилка. Это вызывает снижение прироста у деревьев, препятствует естественному возобновлению, приводит к расстройству молодых насаждений. Таким образом, вред, причиняемый ветром, заключается в снижении продуктивности насаждений, выхода и качества деловой древесины. 172
Влияние осадков. Осадки в виде снега, ожеледи, града и дождя могут причинять существенный вред лесным насаждениям. Снег, задерживаясь на кронах в большом количестве, вызывает снеголомы и снеговалы. Снеголом — это деревья, у которых стволы или вершины сломаны под тяжестью снега. При снеговале деревья бывают повалены с корнями под тяжестью снега. Скоплению снега способствует резкая смена температур. При теплой, безветренной погоде снег падает крупными, пушистыми, влажными хлопьями и легко примерзает к стволам и ветвям во время резкого понижения температуры. Большой вред причиняют снеголомы и снеговалы молодым насаждениям. От снеголома особенно сильно страдает сосна, ель, осина. При снеговале чаще ломаются деревья с кривыми стволами, слабо развитые, пораженные болезнями и поврежденные вредителями. Снеголому сосновых культур и подроста может способствовать смоляной (Cronartium flaccidum) и биаторелловый (Biatorella difformis) рак. В горных условиях массовые снеголомы и снеговалы часто вызываются снежными лавинами. Участки снеголомов и снеговалов нередко становятся очагами стволовых вредителей, ускоряющих усыхание деревьев. Более высокой устойчивостью к навалу снега обладают неоднородные по возрасту и составу насаждения. Резкая смена погоды зимой вызывает образование на стволах и ветвях ледяного слоя, называемого ожеледью. Под ее действием обламываются ветви и молодые стволики. Повреждения ожеледью большей частью наблюдаются в степных лесах. Но в отдельные годы массовое повреждение ожеледью отмечается в городских насаждениях, где она наносит большой вред декоративным посадкам. Наиболее сильно страдают акация белая, ясень, берест, вяз, дуб. Существенный вред может причинять деревьям град. При этом чаще страдают их нежные части: листья, хвоя, цветки, плоды, побеги и тонкая кора. В результате преждевременной потери листьев или хвои у молодых деревьев отмечается потеря прироста, отмирают молодые побеги. Сильное повреждение градом может вызвать массовое усыхание деревьев. Наибольшую опасность градобой представляет для лесных и декоративных питомников и городских посадок, особенно молодых. Поврежденные градом деревья заселяются стволовыми вредителями, которые ускоряют процесс усыхания. Кроме того, через повреждения градом (градобои- ны) часто проникают возбудители болезней. Значительный вред древесным растениям могут причинять дожди ливневого характера, вызывающие опадение цветков, завязи, вымывание семян и плохо укоренившихся всходов и сеянцев в лесных питомниках. Влияние температуры. Все высшие растения развиваются при определенных температурах, которые неодинаковы для различных видов растений, а также для их органов. Для главнейших дре- 173
весных пород установлены оптимальные, минимальные и максимальные температуры. Отклонение температур за пределы минимума или максимума, а также резкая смена температур отрицательно влияют на растения, вызывая патологические изменения, которые нередко приводят к гибели растений. Низкие температуры вызывают обмерзание кроны и подмерзание корней, образование морозобойных трещин, выжимание сеянцев в питомниках. Температура зимой до -30 °С и ниже (до -40...-45°С), сохраняющаяся в течение продолжительного времени, вызывает обмерзание побегов, а при малоснежных зимах — и корней деревьев. Наиболее сильно от морозов страдают молодые растения. Деревья старшего возраста чаще полностью оправляются на второй год после обмерзания, реже погибают. Суровые зимы 1939/40, 1941/42 и 1978/79 гг. явились одной из причин массового усыхания дубрав в центральных районах, Среднем и Нижнем Поволжье. В эти же периоды отмечалась массовая гибель садов на европейской части России. Уцелевшая часть деревьев к началу вегетации была сильно ослаблена. Впоследствии такие деревья заселяются стволовыми вредителями или поражаются грибными болезнями, вызывающими их усыхание. Значительный вред древесным растениям, особенно молодым, могут причинять поздние весенние и ранние осенние заморозки. Особенно опасны поздние заморозки в годы с необычно теплыми веснами. Сильнее страдают от заморозков растения в пониженных участках, где застаивается холодный воздух. Поздние весенние заморозки повреждают молодые листья, побеги, бутоны, вызывая их отмирание. Пораженные части растений чернеют, засыхают и обламываются. Как правило, более устойчивы к весенним заморозкам поздно распускающиеся формы. Часто после повреждения дуба поздними весенними заморозками происходит поражение вторичных побегов мучнистой росой, которые не успевают одревеснеть и побиваются ранними заморозками. Засыхание побегов у молодых дубков вызывает потерю прироста и ослабление. При резком понижении температуры зимой на стволах Рис. 41. Повреждение стволов низкими деревьев появляются мороз- температурами: ные трещины (рис. 41). По дли- 1 - морозобойная трещина; 2 - морозо- н^ ОНИ могут достигать 1 м И бойныйрак более, по глубине распро- 174
страняются до сердцевины. Они образуются вследствие того, что наружные слои древесины при внезапном понижении температуры сжимаются, а внутренние остаются менее сжатыми. Морозо- бойные трещины образуются как на хвойных, так и на лиственных породах, но чаще на последних. Наиболее сильно поражаются твердолиственные породы: клен, дуб, бук, ясень, вяз. Но довольно часто морозные трещины встречаются и на мягких лиственных породах: липе, каштане конском, тополе. Однородные древостой поражаются неодинаково в разных типах лесорастительных условий. Наиболее сильно страдают древостой в пойменных условиях, здесь увеличивается не только количество пораженных деревьев, но и количество морозобойных трещин на дереве. Высокополнотные насаждения меньше страдают от морозобоя, чем низкополнотные. Поражение морозными трещинами увеличивается на опушках леса и открытых участках в городских насаждениях в связи с повышением перепадов температур. С возрастом устойчивость деревьев к морозобою снижается. На образование морозобойных трещин влияют особенности анатомического строения и физиологического состояния древесины, которые определяются типом лесорастительных условий. Наибольшее значение в снижении прочности древесины на растяжение в тангентальном направлении, что происходит при морозо- бое, имеет высота многорядных сердцевинных лучей, изменяющаяся в зависимости от типа лесорастительных условий. С увеличением количества таких лучей в древесине и ж высоты прочность древесины на растяжение уменьшается. Так, у дуба в пойменных условиях высота сердцевинных лучей значительно больше, чем в плакорных условиях. Этим и объясняется сильное поражение морозобоинами деревьев в пойменных условиях. В случае систематического повреждения морозом на месте морозобоиной трещины образуется раковая рана, которая может разрастаться из года в год (см. рис. 41). Деревья с морозобойными трещинами и ранами часто бывают ослаблены, суховершинят, реже — усыхают. Повреждение морозобойными трещинами снижает выход деловой древесины, способствует проникновению возбудителей гнилей, снижает устойчивость деревьев к бурелому. Пора- женность морозобоинами дуба в спелых древостоях центральной лесостепи превышает 30%, а в хвойно-широколиственных лесах Среднего Поволжья достигает 50 % и выше. Опасность появления морозных трещин и ран возрастает в ур- боэкосистемах, где состояние пораженных морозобоем деревьев усугубляется действием многих антропогенных факторов. По данным обследования, в городских насаждениях г. Москвы и Подмосковья поражение морозобоем разных древесных пород составляет: у каштана конского — 10—50 %, у вяза гладкого — 5—20 %, у клена остролистного — 10—20%, у липы — 2—10 %. 175
Низкие температуры вызывают выжимание сеянцев и саженцев, которое чаще всего отмечается на переувлажненных почвах. При понижении температуры пары воды конденсируются в верхнем слое почвы, а из нижних слоев почвы поднимаются новые пары воды. Если температура воздуха понижается постепенно до точки замерзания и ниже, то в верхнем слое почвы образуются кристаллы льда, которые вытягивают воду из нижележащих слоев почвы. При этом лед нарастает снизу, примерзает к корневой шейке и поднимает растение за собой. Корни, находящиеся в промерзшей почве, обрываются. При оттаивании почва оседает, а растения, оказавшиеся на ее поверхности, засыхают. Выжимание может вызываться и резким понижением температуры, когда теплая дождливая погода сменяется температурой ниже О °С. При этом верхний слой почвы быстро промерзает, а на границе с замерзшей почвой образуются кристаллы льда, которые начинают оттягивать воду из нижележащих слоев. Увеличивающийся слой льда приподнимает верхний замерзший слой вместе с растением. При последующем потеплении оттаявший верхний слой земли оседает, а растения оказываются на поверхности и погибают. Так, в Мурманской области поврежденность саженцев сосны и ели достигала 66—74 %, лиственницы — 45 %. Значительная разница в поражении разных пород объясняется особенностями строения корневой системы. У лиственницы корневая система проникает глубоко в почву и сильно ветвится, что обеспечивает прочное сцепление корней с почвой и большую устойчивость к выжиманию по сравнению с сеянцами сосны и ели. В питомниках Среднего Поволжья от выжимания в отдельные годы погибает до 20 % сеянцев ели. Высокие температуры, превосходящие максимум, также вызывают патологические изменения у растений. Длительные засухи с температурой выше 30...35°С, сопровождающиеся дефицитом влаги в почве, приводят к массовому усыханию насаждений. Смена дождей солнечной погодой с высокой температурой воздуха вызывает ожог листьев, причиной которого являются задерживающиеся между жилками листьев капли дождя, концентрирующие солнечные лучи. Ткани листа в этих участках перегреваются, а затем отмирает и весь лист. Действие сильных солнечных лучей у деревьев с тонкой гладкой корой вызывает ожог коры. Пораженная кора приподнимается, в ней появляются продольные и поперечные трещины. Позже отмершие участки коры опадают, обнажая древесину, которая подсыхает и растрескивается. Через трещины в ткани дерева проникают фитопатогенные грибы, в том числе возбудители гнилей и некрозно-раковых болезней. Деревья с ожогом коры ослабляются, у них отмечается падение прироста, нередко они заселяются стволовыми вредителями. 176
В питомниках у всходов хвойных пород под действием высокой температуры происходит ожог или опал корневой шейки. При опале у корневой шейки образуется хорошо заметная перетяжка, вследствие чего всходы падают. В питомниках Среднего Поволжья гибель всходов от опала корневой шейки при температуре на поверхности почвы до 42 °С составляла на посевах лиственницы 25 %, а на посевах ели 20 %. При температуре почвы 44 °С гибель всходов сосны достигала 48 %'. Чаще всего опал корневой шейки встречается в южных районах, где температура поверхности почвы повышается до 70 °С и выше. Наибольший опал всходов отмечается на темно- окрашенных почвах, которые нагреваются особенно сильно. Резкие колебания температур вызывают у деревьев образование отлупных трещин, ожог коры, усыхание сеянцев. Отлупные трещины (отлупы) образуются у деревьев при резком повышении температуры после сильных морозов. В данном случае наружные слои древесины нагреваются и расширяются, а внутренние остаются сжатыми, поэтому между годичными слоями развивается кольцевая трещина. Отлупы образуются у всех древесных пород в нижней части ствола и распространяются по его длине на несколько метров. Отлупные трещины нарушают целостность древесины, снижают выход высокосортных сортиментов. Резкие колебания температур в зимний период вызывают ожог коры древесных пород. Продолжительные оттепели в конце зимы или ранней весной преждевременно выводят из периода покоя отдельные органы или все дерево. Следующие за оттепелями резкие понижения температуры вызывают отмирание коры, луба или камбия, чаще всего с южной стороны ствола. Пораженная кора Рис. 42. Повреждение молодых побегов ели поздними весенними заморозками 177
опадает, обнажая древесину. Наиболее сильно от зимних ожогов страдают плодовые деревья. В ранневесенний период после малоснежных зим резкие колебания температуры в дневное и ночное время вызывают пожелтение и опадение хвои: температура воздуха днем повышается до 15...18°С, а температура почвы остается низкой, не выше 4°С. При этом у растений на солнце происходит активное испарение, а корни функционируют еще очень слабо и не способны обеспечить растения необходимым количеством влаги. В результате хвоя становится красно-бурой и опадает. Чаще всего это явление наблюдается в питомниках и на открытых местах (рис. 42). S3. ОТРИЦАТЕЛЬНОЕ ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ К антропогенным факторам неблагоприятного воздействия на лесные и урбоэкосистемы относятся: загрязнение атмосферы, поверхностных и грунтовых вод, почвы промышленными и автотранспортными выбросами; хозяйственные мероприятия, проводимые в лесных и городских насаждениях; возрастающие с каждым годом масштабы рекреации насаждений. Загрязнение окружающей среды. Промышленные эмиссии и выхлопные газы автотранспорта приводят к значительным стрессам, которые испытывают лесные и урбоэкосистемы. Однако из всех компонентов экосистем от загрязнения атмосферы и почвы наиболее сильно страдает растительность. Лесные и городские насаждения, находящиеся в зоне атмосферного загрязнения, ослабляются и усыхают. Различные древесные породы обладают неодинаковой газоустойчивостью и газочувствительностью. Газоустойчивость — это способность растения противостоять вредному действию газов, сохраняя свою жизнеспособность. Газочувствительность — это скорость и степень появления у растений патологической реакции на токсическое действие газов. Например, лиственница более газочувствительна, чем сосна и ель, и тем не менее она обладает большей газоустойчивостью, чем указанные породы. Различают три вида газоустойчивости растений: физиологическую, морфологическую и биологическую. Физиологическая устойчивость определяется низкой окисляе- мостью клеточного содержимого. Двуокись серы и другие кислые газы, проникая в клетки, связывают активное железо, без которого невозможен фотосинтез. Так как солнечная энергия продолжает поступать в листья, то хлорофилл, обладающий флуоресцирующей способностью, проявляет фотодинамическое действие, которое выражается в фотоокислении. Окисленные вещества раз- 178
рушаются, что приводит к отмиранию клеток. Поэтому чем меньше окисляемость протоплазмы, тем выше газоустойчивость растений. В связи с этим хвойные породы, имеющие большую окисляемость, менее устойчивы к действию газов. Лиственные породы, у которых общая окисляемость меньше, обладают более высокой газоустойчивостью. Морфолого-анатомическая газоустойчивость обусловливается особенностями строения листьев, которые препятствуют поступлению газов в растение. Биологическая газоустойчивость связана со способностью растений быстро восстанавливать пораженные газами органы. Растение может обладать одновременно различными видами газоустойчивости. При этом какой-либо один вид газоустойчивости может доминировать и определять степень газоустойчивости данного вида растения. Газоустойчивость древесных пород зависит от химического состава соединений, которые есть в промышленных отходах, от условий внешней среды и характера задымления. Основными примесями, содержащимися в выбросах промышленных предприятий и автотранспорта, являются соединения серы, фтора, хлора, азота, магния и др. Ниже приводятся диагностические признаки поражения под действием опасных соединений. Диоксид серы (S02) — этот бесцветный газ выбрасывается в атмосферу коксохимическими заводами, горнорудными и целлюлозно-бумажными предприятиями. Характерные признаки поражения появляются на хвое (листьях) только при сильном действии выбросов, когда разрушаются клеточные структуры и пигмент. При действии высоких концентраций газа четкие признаки поражения проявляются через несколько дней. Хвоя приобретает рыже-бурую окраску. У сосны и пихты изменения окраски хвои часто начинаются с концов. Причем у сосны оно протекает постепенно, тогда как у ели вначале идет медленно, а затем очень бурно. На листьях под влиянием сернистого газа появляются пятна красно-бурого цвета различного размера. Высокие концентрации сернистого газа вызывают образование пятен, часто охватывающее более половины площади листовой пластинки (рис. 43). Поражение диоксидом серы приводит к преждевременному опадению листьев и хвои, а высокие концентрации газа вызывают искривление и отмирание молодых побегов. Лиственные породы более устойчивы к действию S02, чем хвойные. Предельно допустимая концентрация его составляет (мг/м3): для лиственницы 0,25, для сосны 0,40, для ели 0,70. Ослабление деревьев сопровождается нарушением обмена веществ, падением активности окислительных ферментов, ослаблением фотосинтеза и разрушением хлорофилла. В то же время происходят деформация и разрушение клеток и тканей коры, луба, камбия, хвои и листьев. 179
Рис. 43. Повреждение древесных пород диоксидом серы: 1 — хвои пихты; 2 — листьев клена; 3 — листьев дуба Фтор и его соединения — в твердом или газообразном состоянии они выбрасываются в атмосферу заводами по производству алюминия, кирпича, керамических изделий, фосфатных удобрений; выделяются при выплавке стали, попадают в атмосферу из дымовых труб и фабричных установок. Поражение растений происходит через листья (хвою) и корни. При концентрации, равной 0,01 мг/м3, поражения образуют по периферии листа узкие некротические полосы светло-желтого цвета. У хвойных пород происходит побеление, а затем потемнение концов хвои, которое распространяется к основанию игл. Действие фтора в высоких концентрациях выражается в прекращении фотосинтеза, нарушении роста и развития, отмирании завязей, загнивании плодов. Наиболее восприимчивы к соединениям фтора хвойные породы, среди них менее устойчива сосна. Хлор и хлористый водород применяют в производстве пластмасс и инсектицидов. Эмиссии соляной кислоты встречаются на заводах по изготовлению калийных солей. Пары хлора и хлористого водорода быстро оседают на землю и поэтому повреждают растительность только вблизи источника эмиссии. Их содержание в воздухе в концентрации менее 1 мг/м3 вызывает сильное поражение листьев. Вначале листья приобретают темный цвет с хорошо заметным серебристым оттенком, затем на них появляются обесцвеченные участки разных размеров. По мере отмирания тканей они крошатся, образуя отверстия. При длительном действии низких концентраций хлора краснеют края листьев. Нитрозные газы. Это смесь окисей азота, которая выбрасывается в атмосферу заводами по производству азотной, серной кислот и нитратных удобрений, а также — с отработанными газами автотранспорта. Окиси азота вызывают сильное поражение ли- 180
стьев (хвои) в концентрации более 2 мг/м3. На вершинах и по краям листьев образуются буровато-черные участки. У хвойных пород происходит покраснение кончиков хвои. Выхлопные газы автотранспорта. В их состав входят фумиганты окиси углерода, нитрозные газы, ненасыщенный водород, полициклические ароматические углеводороды, сажа и свинцовые соединения. Выхлопные газы вызывают образование некрозов на листьях, преждевременное усыхание и опадение листвы, ослабление и усыхание деревьев. Пылевидные эмиссии выбрасываются топками, металлургическими и цементными заводами. Цементная пыль представляет собой смесь минералов, содержащих калий, кальций, алюминий. Такая смесь выбрасывается печами цементных заводов, пылевидные эмиссии осаждаются вблизи источников загрязнения. Оседающая на листьях и хвое пыль снижает ассимиляцию и эффективность солнечного излучения, способствует повышению температуры. При попадании на почву пыль изменяет ее кислотность и содержание в ней микроэлементов. Все это приводит к усыханию хвои и листьев, нарушению роста корневой системы и как следствие — к ослаблению и гибели деревьев. Магнезитовая пыль образуется при обжиге магнезитовой руды. Основным компонентом магнезитовой пыли является оксид магния. Она оказывает отрицательное действие как на лиственные, так и на хвойные породы, однако последние страдают сильнее. Магнезитовая пыль повреждает только молодую хвою и листву. Поэтому в начале вегетации деревья менее устойчивы к действию магнезитовой пыли. В связи с этим хвоя, уцелевшая от токсического действия магнезитовой пыли в первые годы жизни, в дальнейшем не погибает. В результате действия магнезитовой пыли хвоя на побегах текущего года принимает светло- или желтовато-зеленую окраску. Двухлетняя хвоя краснеет, буреет и частично погибает. У лиственных пород между жилками листа образуются светло-зеленые или желтовато-зеленые пятна. В результате постоянного действия магнезитовой пыли хвойные породы усыхают, особенно сосна и ель. Их гибель наступает при сильном изреживании кроны, которое происходит вследствие поражения молодой хвои магнезитовой пылью и под влиянием ее естественного старения. Отмирание пораженной сосны часто связано со стволовыми вредителями, поселяющимися на ослабленных деревьях. Степень повреждения растений промышленными эмиссиями зависит от их концентрации в окружающей среде и длительности действия. Длительное воздействие выбросов в концентрациях ниже предельной нормы вызывает хронические поражения насаждений, проявляющиеся в постепенном изменении физиологических и 181
биохимических функций. Аварийные выбросы, характеризующиеся высокими концентрациями и кратковременным действием, приводят к острым поражениям, которые проявляются в массовом образовании некрозов на листьях и хвое и сравнительно быстром отмирании деревьев. Усыхание насаждений в зоне промышленных выбросов зависит от следующих факторов: возраста, состава и полноты насаждений, близости источника выбросов, направления ветра, рельефа, погодных условий, концентрации токсичных веществ. В зоне промышленных выбросов процесс усыхания более интенсивен в насаждениях старшего возраста, в изреженных и высо- кополнотных древостоях. Это объясняется тем, что в изреженных насаждениях газы беспрепятственно проникают вглубь, а при слишком плотном смыкании крон они застаиваются под пологом длительное время, не изменяя концентрации. Значительно меньше усыхают среднеполнотные насаждения, в которых воздух максимально перемешивается и концентрация токсичных веществ уменьшается. Смешанные насаждения в меньшей степени страдают от дымовых газов, чем чистые хвойные, так как лиственные породы поглощают часть газов и уменьшают их вредное влияние на хвойные породы. Сохранность и повышение устойчивости лесных и зеленых городских насаждений в зонах воздействия промышленных выбросов достигается комплексом технических и лесохозяиственных мероприятий. Для того чтобы уменьшить влияние промышленных выбросов, необходимо прежде всего постоянно совершенствовать пыле- и газоочистительные установки, а также технологии промышленных процессов. Сокращение выбросов автотранспорта может быть достигнуто совершенствованием двигателей внутреннего сгорания, переводом их на другие малотоксичные виды топлива. Большое значение имеет организация мониторинга за состоянием лесных и зеленых насаждений в зонах промышленных выбросов. Из числа лесохозяиственных мероприятий, направленных на снижение степени воздействия промышленных выбросов, можно назвать следующие: создание смешанных насаждений с опушками из стойких пород, расположение насаждений с учетом рельефа и направления господствующих ветров, определяющих распространения выбросов. Кроме того, при озеленении промышленных центров необходимо учитывать различную степень газоустойчивости древесных пород. Г.М.Илькуном (1978) дана следующая оценка газоустойчивости деревьев и кустарников: очень устойчивые — белая акация, боярышник, ива белая, роза, сирень, тополь бальзамический и канадский, ясень зеленый; устойчивые — ель колючая, можжевельники казацкий, сибирский и обыкновенный, вяз, дуб, карагана древовидная, раз- 182
ные виды клена, липа крупнолистная и войлочная, рябина обыкновенная, сирень, тополь белый, черный, крупнолистный, яблоня, ясень американский, обыкновенный и пушистый; относительно устойчивые — можжевельник виргинский, береза пушистая, граб, конский каштан, клен остролистный, липа мелколистная, орех, тополь китайский, лавролистный; малоустойчивые — ель восточная, сибирская, пихта белая, сибирская, барбарис обыкновенный, береза бородавчатая; неустойчивые — лиственница, сосна обыкновенная, Банкса, веймутова. Хозяйственная деятельность человека наряду с положительным влиянием (уход за лесом, создание насаждений, борьба с болезнями и вредителями) в ряде случаев отрицательно сказывается на насаждениях, вызывая их ослабление, отмирание, способствуя развитию очагов вредителей и болезней. Негативными сторонами хозяйственной деятельности, способствующими развитию болезней, являются следующие мероприятия: порослевое возобновление, монокультура, неудачные типы и конструкции посадок, выпас скота, травматизм растений, применение пестицидов и других химических веществ. Систематическое возобновление насаждений порослью приводит к их вырождению. Порослевые насаждения второго и последующих поколений, как правило, ослаблены и менее производительны, чем насаждения семенного происхождения, что объясняется резким нарушением развития корневой системы и кроны. Ослабленность порослевых насаждений является предпосылкой для поражения их болезнями. В порослевых насаждениях особенно часто возникают очаги сосудистых болезней, передающихся через зараженные пни: сосудистый микоз дуба, голландская болезнь ильмовых пород, вертициллезное усыхание клена. Приспевающие и спелые насаждения порослевого происхождения сильнее, чем семенные, поражаются гнилями. По данным А. И. Воронцова (1978), пораженность Останкинской дубравы ложным дубовым трутовиком (Phellinus robustus) в среднем составляла 25,3%, а на отдельных участках достигала 43 %. В Тульских засеках в средневозрастных дубравах порослевого происхождения плодовые тела ложного дубового трутовика имели 15 — 20% деревьев, а 35—40% модельных деревьев были с гнилью, вызванной этим трутовиком. Создание монокультур является причиной развития опасных болезней, принимающих характер эпифитотии. Это объясняется тем, что однопородные насаждения характеризуются бедным видовым составом патогенов, но некоторые из них, способные поражать породу, образующую насаждение, оказываются в оптимальных условиях. Создание чистых сосновых культур, особенно на нелесных почвах, привело к развитию эпифитотии корневой губки (Heterobasidion annosum) в разных регионах России. В очагах корне- 183
вой губки развиваются очаги стволовых вредителей. Чистые сосновые культуры сильнее страдают от снежного шютте (Phacidium infe- stans), побегового рака (Scleroderris lagerbergii). В чистых культурах и посадках тополя в благоприятные для возбудителей годы наблюдается массовое развитие ржавчины (Melampsora allii—populina), бурой пятнистости (Marssonina populi), парши (Pollaccia radiosa). Неудачно подобранные типы и конструкции посадок, особенно из пород, не соответствующих условиям местопроизрастания, приводят к их ослаблению и массовому распространению болезней. Важное значение при этом имеет густота посадок, оптимум которой определяется в каждом конкретном местообитании. Известно, что загущенные культуры и посадки ели в сильной степени поражаются шютте (Lophodermium macrosporum). В перегущенных посадках школьных отделений древесных питомников и в культурах тополя чаще возникают очаги мокрого язвенно-сосудистого рака и цитоспороза. Отрицательное воздействие на насаждения оказывает перевыпас, от которого наиболее страдают насаждения на слаборазвитых почвах с редким травяным покровом. Протаптываемые скотом тропы сливаются, на этих участках исчезают травяной покров и лесная подстилка. На оголенных, уплотненных участках почвы корни деревьев в сильной степени повреждаются копытами животных. Через повреждения в корни проникают возбудители гнилей, в частности корневая губка. Ослабленные деревья заселяются стволовыми вредителями, ускоряющими процесс отмирания. Лесохозяйственные мероприятия травмируют растения, что если и не приводит к их гибели, то ослабляет их и способствует заражению болезнями. При культивации посевов в питомниках нередко наблюдается повреждение корневой системы у сеянцев в крайних рядах. Поврежденные сеянцы засыхают или ослабляются, отстают в росте и становятся непригодными к посадке. Посадочный материал в питомниках, культуры и молодые посадки в городских насаждениях травмируются при уходе за ними. Через нанесенные повреждения в ткани деревьев легко проникают возбудители болезней. В 1991 — 1992 гг. при обследовании Московского совхоза декоративного садоводства было обнаружено значительное поражение (43 и 57 %) нектриозом клена остролистного, предназначенного для реализации. Анализ пораженных деревьев показал, что все они имели механические повреждения в нижней части стволов, полученные при культивации. В культурах и городских насаждениях деревья часто травмируются во время посадки и пос- лепосадочного ухода, при небрежной обрезке сучьев, когда вместе с обрезанными ветвями сдирается кора, а иногда повреждается древесина стволов. В насаждениях массовые механические повреждения стволов связаны с проведением рубок, трелевками, прокладкой визиров и др. В таких насаждениях отмечается высокий 184
уровень пораженности гнилевыми болезнями, возбудители которых проникают через повреждения стволов. Интенсивное развитие химической промышленности приводит к тому, что постоянно в биосферу поступает большое количество различных химических веществ, в том числе и пестицидов. Пестициды обладают различной физиологической активностью и в зависимости от физико-химических свойств, доз, способов и сроков применения могут оказывать фитотоксическое или стимулирующее действие на защищаемые растения. Способность пестицидов оказывать токсическое (отравляющее) воздействие на растение называют фитотоксичностью. Она проявляется при неправильном применении пестицидов, когда завышают допустимые концентрации или нарушают технологию обработки растений. При этом пестициды могут вызвать повреждение защищаемых древесных пород, а также соседних с ними деревьев и подлеска. При быстром распространении по растению пестициды вызывают общее отравляющее действие на весь организм. Если пестицид распространяется медленно и локализуется в местах проникновения в растения, он оказывает местное действие. Оно чаще всего проявляется в виде ожогов листьев с образованием бурых и коричневых пятен. В городских насаждениях негативное влияние на древесные растения оказывают хлористые соли, в том числе поваренная соль, применяемые для борьбы с наледями и снегом на автомагистралях, на улицах и во дворах. Длительное применение противолед- ных препаратов приводит к постепенному засолению почв. Отрицательное действие хлоридов на древесные растения проявляется в более позднем и неравномерном распускании листьев, су- хокронности и снижении интенсивности роста, образовании на листьях некрозов, преждевременном их усыхании и опадении. Особенно страдают от комплексного воздействия засоления, промышленных и автотранспортных выбросов деревья на автомагистралях крупных городов и насаждения вблизи промышленных предприятий. Рекреационная нагрузка. Увеличивающиеся с каждым годом масштабы городского строительства и рост городского населения приводят к возникновению больших рекреационных нагрузок в зеленых зонах. Особенно высокий рекреационный пресс создается в наиболее посещаемых населением пригородных лесах и лесопарках. Избыточное рекреационное воздействие на пригородные лесные насаждения сопровождается уплотнением почвы, нарушением естественного живого покрова, уничтожением и повреждением подроста и подлеска, изреживанием древостоя, обнажением корневых лап, нанесением многочисленных механических повреждений стволов и корней. 185
Все изменения природных комплексов в зонах рекреации приводят к увеличению уровня пораженности древостоев болезнями. В результате изреживания сосняков под действием рекреационного пресса возрастает их пораженность смоляным раком. В ельниках пригородных лесов механические повреждения корней способствуют заражению ели самыми опасными корневыми гнилями, вызываемыми корневой губкой и опенком осенним. С повышением рекреационной нагрузки и количества механических повреждений на стволах в ельниках заметно увеличивается распространение раневого рака. По мере возрастания рекреационной дигрессии повышается уровень пораженности деревьев стволовыми гнилями. Для ограничения вреда, причиняемого лесным насаждениям рекреацией, необходимо проводить комплекс лесохозяйственных мероприятий, включающий организацию мониторинга состояния пригородных лесов и зеленых городских насаждений, проведение лесоустройства, регулирование допустимой нормы посетителей в разных экологических объектах, рациональное устройство дорож- но-тропиночной сети, эстетически улучшать открытые участки для отдыха, периодически или длительно ограждать наиболее ценные участки насаждений, устанавливать маршруты для лыжных прогулок и пр.
Глава 9 БОЛЕЗНИ ПЛОДОВ И СЕМЯН И МЕРЫ БОРЬБЫ С НИМИ Получение необходимого количества здоровых сеянцев, рост лесных культур, формирование высокопродуктивных устойчивых насаждений в значительной мере зависят от качества посевного материала. Качество семян играет важную, подчас решающую роль в естественном возобновлении леса, в развитии благонадежного подроста. Одним из главных факторов, снижающих качество семян и влияющих на дальнейшее развитие сеянцев, является поражение плодов и семян микроорганизмами, чаще всего грибами. Грибы — возбудители болезней семян существенно различаются между собой по уровню паразитической активности и специализации. Они весьма многочисленны, а вызываемые ими болезни разнообразны по характеру развития и симптомам. Грибные болезни плодов и семян причиняют лесному хозяйству немалый ущерб: они вызывают гибель семян или снижают их посевные кондиции, приводят к заболеваниям всходов и посадочного материала в питомниках, ухудшают развитие самосева под пологом леса. Иногда наблюдается гибель всего урожая семян на дереве или под пологом насаждения, потеря всхожести больших партий семян во время хранения и транспортировки. Заражение фитопатогенными грибами может происходить еще на дереве, на различных этапах развития и созревания семян. В других случаях семена заражаются грибами во время сбора или хранения. Многие болезни плодов и семян, особенно болезни, связанные с весенним заражением завязей паразитными грибами, развиваются в летний период, вызывая характерные изменения формы, цвета, размеров или структуры семян, и поэтому легко обнаруживаются во время их заготовки. В этом случае больные семена могут быть тем или иным способом отделены от здоровых и уничтожены. Таковы мумификация семян березы, болезни, вызываемые голосумчатыми и ржавчинными грибами, пятнистости плодов и семян. 187
При заболеваниях, связанных с более поздним заражением семян (особенно после их созревания и опадения), внешние признаки поражения в момент заготовки еще не проявляются в полной мере. Поэтому зараженные семена могут попасть в хранилища и явиться источником инфекции для здоровых семян. К болезням такого типа относятся различные гнили, мумификация желудей и заболевания, вызываемые плесневыми грибами. Болезни плодов и семян характеризуются внутренней инфекцией, при которой мицелий гриба проникает внутрь семени и развивается в тканях оболочки, зародыша или семядолей, используя их как питательный субстрат. Встречается и поверхностное загрязнение семян спорами фитопатогенных грибов или так называемая внешняя инфекция, при которой сами семена обычно не поражаются, но при их высеве могут возникнуть заболевания проростков, всходов и посадочного материала. Бактериальные болезни плодов и семян встречаются сравнительно редко и не имеют большого практического значения. По характеру заражения семян, срокам развития и особенностям проявления можно выделить следующие основные группы и типы болезней плодов и семян. 9.1. БОЛЕЗНИ, РАЗВИВАЮЩИЕСЯ В ТЕЧЕНИЕ ВЕГЕТАЦИОННОГО ПЕРИОДА Большинство болезней, поражающих семена во время вегетации, вызывается узкоспециализированными грибами из числа облигатных паразитов и факультативных сапротрофов. Это ржавчина шишек, деформации плодов и семян, болезни типа мумификации. Исключение составляют лишь некоторые виды пятни- стостей, вызываемые факультативными паразитами или факультативными сапротрофами с более широкой специализацией. Болезни этой группы разнообразны по внешнему проявлению. Как правило, они характеризуются глубокими специфическими изменениями пораженных тканей. 9.1.1. Мумификация семян Болезни этого типа вызываются сумчатыми грибами порядка Leotiales. Они характеризуются интенсивным развитием в тканях зараженных семян мицелия гриба и превращением семян в черную губчатую массу (склероциальную строму) или образованием на пораженных семенах склероциев возбудителя. Мумифицированные семена теряют всхожесть. Мумификацией поражаются семена березы, ольхи, дуба и других пород. Мумификация семян березы. Заболевание вызывается грибом Sclerotinia betulae Woron. Весной, во время цветения березы, сум- 188
коспоры заражают завязи. Мицелий паразита развивается в тканях зараженных семян и образует на границе между семянкой и крылаткой хорошо заметные склероции в виде черного подковообразного ободка. Склероции являются покоящейся формой паразита и служат для его перезимовки. Пораженные семянки отличаются от здоровых темной окраской. При сильном развитии болезни в сережках могут быть поражены все семена. Мумифицированные семена опадают. Весной следующего года склероции на этих семенах прорастают, образуя плодовые тела — апо- теции в виде неглубокой чашечки или воронки диаметром 1—4 мм, сидящей на тонкой длинной ножке (рис. 44). Основание ножки имеет бурый цвет и покрыто темно-бурыми волосками. На внутренней стороне апотециев формируется слой сумок (гимений) грязновато-белого или охряно- желтого цвета. Сумкоспоры в сумках созревают ко времени цветения березы, разносятся ветром и, попадая на женские сережки, заражают завязи. Мумифицированные семена легче здоровых и поэтому легко отделяются при сортировке. Мумификация желудей дуба. Вызывается грибом Stromatinia pseudbtuberosa Rehm. В лесу желуди заражаются сумкоспорами из апотециев, образующихся на мумифицированных желудях. Сроки заражения желудей сумкоспорами обычно растянуты: частично желуди могут заражаться еще на деревьях, но в основном это происходит после опадения их на землю. При непосредственном контакте опавших здоровых желудей с прошлогодними мумифицированными происходит также заражение их мицелием, проникающим внутрь желудя через трещины в кожуре и сосудистые пучки в местах прикрепления плюски. Эта форма заражения, по-видимому, является главной. В местах заражения семядолей сначала появляются небольшие рыжевато-коричневые пятна с резко очерченными краями. Постепенно увеличиваясь в размерах, пятна сливаются, охватывая всю семядолю. На поверхности семядолей образуется сероватая пленочка грибницы. Внутренние ткани семядолей буреют, затем Рис. 44. Мумификация семян березы: / — пораженная крылатка со склеро- циями возбудителя; 2 — прорастание склероциев апотециями; 3 — сумка с сумкоспорами; 4 — парафиза 189
приобретают оливковый оттенок. В конечной стадии поражения семядоли превращаются в рыхлую черную массу — склероциальную строму, состоящую из плотного сплетения гиф гриба и остатков тканей желудя. Мумифицированные семядоли увеличиваются в объеме (как бы разбухают). Вследствие этого кожура разрывается и отделяется от семядолей (рис. 45). Мумифицированные желуди имеют меньшую удельную плотность, чем здоровые, и всплывают в воде. В природных условиях мумифицированные желуди на следующий год прорастают, образуя плодовые тела (апотеции) на ножках. Длина ножки в зависимости от глубины залегания пораженных желудей в подстилке может быть различной. В апотециях развиваются сумкоспоры, которые по мере созревания рассеиваются и заражают желуди нового урожая. Однако сумчатая стадия гриба встречается не повсюду и не каждый год. В условиях высокой влажности на обнаженных склероциальных стромах обильно разрастается мицелий, на котором образуется конидиальное спороношение. Конидии, распространяясь по воздуху, также вызывают заражение желудей. Наиболее интенсивное развитие болезни наблюдается во время хранения желудей, особенно при нарушении оптимального режима температуры и влажности. Распространение гриба в хранилищах происходит с помощью мицелия. При благоприятных условиях он легко переходит с больных желудей на здоровые, окутывая их пышной серой пленкой. Мумификация — одна из опаснейших болезней желудей; распространена она по-видимому везде, где произрастает дуб. В отдельные годы зараженность желудей, особенно при их массовой заготовке и плохо организованном хранении, может быть очень Рис. 45. Мумификация желудей: 1, 2, 3,4, 5 — последовательность стадий развития болезни; б — склероциальная строма гриба Stromatinia pseudotuberosa> проросшая апотециями; 7 — сумка со спорами и парафизы; 8 — сумкоспоры; 9 — конидиальное спороношение гриба 190
высокой (20—30% и более). S.pseudotuberosa вызывает также мумификацию плодов каштана. Мумификация, вызываемая грибами Stromatinia aucupariaeWoron. и Stromatinia crataegi Magn., встречается соответственно на рябине и боярышнике. Меры борьбы разработаны лишь против мумификации желудей. Для профилактики болезни необходима правильная организация сбора, транспортировки и хранения желудей. Сбор их следует проводить в сжатые сроки. При сборе и перевозке желудей нельзя допускать их механического повреждения. Перед закладкой на зимнее хранение желуди рекомендуется обсушить, не допуская потери ими более 5 — 8 % влаги, и произвести сухое протравливание эффективными фунгицидами. Следует избегать перегрева и подмерзания желудей. Зимнее их хранение осуществляют теми способами, которые наиболее целесообразны в конкретных условиях хозяйства и исключают возможность развития грибной инфекции и снижения посевных качеств желудей. Во время хранения рекомендуется поддерживать температуру от 0 до 4 °С; более низкая температура неблагоприятна для желудей, а при более высокой возможно развитие болезни. 9.1.2. Ржавчина шишек Ржавчиной поражаются шишки ели. Их легко отличить от здоровых по широко раскрытым чешуям, на которых располагаются эции ржавчинных грибов в виде оранжевых или коричневых шаровидных вместилищ (рис. 46). Поражение ржавчиной резко уменьшает выход семян. Кроме того, семена, развивающиеся в таких шишках, обычно щуплые, мелкие, легковесные. Они обладают низкой всхожестью. При сильном развитии болезни пораженные шишки иногда совсем не дают всхожих семян. Поэтому на семена не следует собирать шишки, даже в незначительной степени пораженные ржавчиной. Это заболевание причиняет вред лесному хозяйству, препятствуя естественному возобновлению леса и получению полноценных семян для искусственного разведения ели. Ржавчину шишек ели вызывают два вида разнохозяйных грибов с полным циклом развития. Thekopsora padi Kleb. образует на внешней стороне кроющих чешуи малозаметные спермогонии, имеющие вид плоских корочек, а на внутренней стороне — многочисленные тесноскученные шаровидные эции диаметром 1 — 2 мм темно-коричневого цвета. Высыпающиеся из них эциоспоры заражают листья черемухи, на которых развиваются сначала урединиоспоры, а затем телиоспо- ры гриба. Поражение листьев черемухи проявляется в виде характерных угловатых фиолетовых или буровато-малиновых пятен. После перезимовки на опавших листьях телиоспоры прорастают и обра- 191
Рис. 46. Ржавчина шишек ели: 1 — пораженная шишка; 2 — чешуйка с эциями гриба Thekopsora padi\ 3 — разрез через эций с эциоспорами; 4 — эциоспоры; 5 — урединио- и телиостадия гриба на листе черемухи; 6 — урединиоспоры; 7 —- телиоспоры в клетках эпидермиса зуют базидии с базидиоспорами; последние, распространяясь по воздуху, вновь заражают шишки ели. Chrysomyxa pirolae Rostr. также образует на кроющих чешуях ели спермогонии и эции. Но в отличие от T.padi у C.pirolae эции располагаются обычно по два на чешуйке; они более крупные (3—4 мм в диаметре), в виде округлых оранжевых субэпидермальных подушечек, наполненных эциоспорами. При созревании эции быстро разрушаются, и освобождающиеся эциоспоры покрывают поверхность пораженных шишек оранжевым порошком. Эциоспоры заражают листья грушанок, на котбрых развиваются урединио- и телио- стадии гриба. Меры борьбы с ржавчиной шишек ели пока не разработаны. Существуют рекомендации об уничтожении на лесосемен- ных участках ели и в прилегающих к ним насаждениях пораженных шишек и черемухи — промежуточного хозяина гриба T.padi 9.1.3. Деформация плодов Деформация плодов наблюдается при заболеваниях, вызываемых сумчатыми грибами рода Taphrina. У пораженных плодов резко изменяются форма, цвет, анатомическое строение. Семена в деформированных плодах обычно совсем не образуются, иногда остаются недоразвитыми и невсхожими. Наиболее часто встреча- 192
ется деформация плодов косточковых древесных пород и плоди- ков ольхи. Иногда болезнь поражает осину и некоторые виды тополя (см. рис. 13). Деформация плодов (кармашки) косточковых пород. Кармашки, или дутые плоды, образуются в результате поражения косточковых пород (черемухи, сливы, алычи и др.) грибом Taphrinapruni Fuck. Мицелий паразита многолетний, он зимует в ветвях и почках деревьев, а во время цветения проникает в завязи. Гриб вызывает сильное разрастание стенок завязи, подавляя в то же время развитие косточки. В результате из зараженных завязей формируются уродливые мешковидные бурые тела, внутри полые (отсюда название болезни). Снаружи они покрываются как бы восковым сероватым налетом, состоящим из сумок возбудителя. Сумкоспо- ры дозревают во второй половине лета и, попадая на чешуйки почек и ветви, заражают их. Поскольку мицелий из года в год сохраняется в ветвях, на них ежегодно вместо нормальных плодов образуются кармашки. Заболевание распространено повсеместно. Развитию его способствует влажная погода весной и летом. Деформация плодов ольхи. Болезнь вызывается грибом Т. alni- incanae (Ktihn.) Magn. Она проявляется в деформации семян и разрастании чешуек, превращающихся в уродливые листовидные образования, на которых развиваются сумки. Мицелий возбудителя зимует в почках, откуда после цветения ольхи переходит в женские сережки. Меры борьбы с деформацией плодов должны быть направлены на уничтожение зимующей инфекции и предупреждение новых заражений. Это достигается обрезкой ветвей, на которых наблюдалась деформация плодов, сбором и уничтожением пораженных плодов, осенним или ранневесенним профилактическим опрыскиванием деревьев фунгицидами. Чаще всего применяют 3 %-й раствор железного купороса. 9-2. БОЛЕЗНИ, РАЗВИВАЮЩИЕСЯ ПРИ ХРАНЕНИИ СЕМЯН Болезни этой группы вызываются главным образом факультативными паразитами из числа сумчатых и несовершенных грибов. В большинстве случаев активное развитие возбудителей происходит во время транспортировки и хранения семян, хотя их заражение могло осуществиться еще в лесу, в период созревания или сбора. Болезни плодов и семян при хранении обычно проявляются в форме гнили или плесени. Заражению семян способствуют их повреждение и ослабление. Массовое развитие этих заболеваний, как правило, является следствием нарушения правил сбора и перевозки семян или неправильного режима их хранения. 193
9.2.1. Гнили плодов и семян Гнили характеризуются нарушением структуры, размягчением и распадом тканей пораженных плодов и семян, которые при этом полностью теряют всхожесть. Гнили чаще поражают мясистые семена, богатые водой и запасными питательными веществами (желуди, плоды каштана, ореха грецкого и др.). Особенно благоприятным субстратом для развития грибов являются желуди. Гнили желудей приносят большой ущерб лесному хозяйству, при заготовке и хранении крупных партий желудей создаются предпосылки для массового развития болезней этого типа. Сухая гниль (антракноз) желудей вызывается несовершенным грибом порядка Acervulales Gloeosporium quercinum West. Заболевание характеризуется появлением на пораженных семядолях серовато-бурых или темно-бурых, иногда почти черных, резко очерченных пятен неправильной формы. Они постепенно углубляются, превращаясь в язвы, и увеличиваются в размерах. Полностью пораженные семядоли имеют неровную, изъязвленную, как бы обугленную поверхность, и ссыхаются. Во влажной среде на пораженных местах образуются тонкие грязновато-белые или желтоватые пленки грибницы, в которых формируются конидиомы гриба. Они имеют вид мелких бугорков или подушечек желтовато-бурого цвета, расположенных концентрическими кругами. Конидии выступают наружу в виде беловатых слизистых капелек. Антракноз желудей распространен повсеместно и при хранении желудей нередко является преобладающим заболеванием. GL quercinum поражает также сеянцы дуба, вызывая бурую пятнистость листьев. Белая гниль желудей. Возбудитель болезни — пикнидиальный гриб Phomopsis quercella (Sacc.) Died. На пораженных семядолях образуются сероватые пятна, которые со временем темнеют, сливаются между собой и охватывают всю поверхность семядолей. В условиях повышенной влажности на них развивается пышная белая пленка мицелия (отсюда и название болезни). В толще грибницы закладываются многочисленные черные довольно крупные (до 1,5 мм в диаметре) пикниды возбудителя (рис. 47). По мере развития пик- ниды надавливают на кожуру, вследствие чего поверхность желудя становится бугристой, а затем звездообразно разрывается. Из созревших пикнид выходят склеенные массы конидий в виде оранжевых капель или извитых нитей. Первичное заражение желудей происходит в лесу, но интенсивное развитие болезни наблюдается уже в хранилищах в том случае, если влажность и температура поднимаются выше нормы. Заболевание распространено во многих областях России. Сумчатая стадия гриба развивается на коре и древесине ветвей дуба. Цитоспороз желудей вызывается грибами рода Cytospora (чаще всего С. intermedia Sacc). При цитоспорозе на семядолях появля- 194
Рис. 47. Гнили желудей: 1 — черная; 2, 3 — белая; 4 — цитоспороз; 5 — многокамерная пикнида гриба Cytospora intermedia; 6 — пикнида с выходящей из нее ленточкой склеенных конидий; 7 — конидии ются отчетливые темно-коричневые пятна, покрытые тонкой белой мицелиальной пленкой. Со временем пленка приобретает желтоватый или оливково-бурый оттенок, разрастается и покрывает всю поверхность семядолей. На пораженных семядолях развиваются крупные, до 3—4 мм в диаметре и 2 — 3 мм в высоту, олив- ково-черные стромы с пикнидами гриба, выступающие на поверхность желудей через продольные трещины и разрывы в кожуре (см. рис. 47). При созревании конидий они выходят наружу склеенными массами. Мицелий может легко переходить на соседние здоровые желуди, поэтому в хранилищах обычно наблюдается распространение болезни в виде очагов. Цитоспороз — одна из наиболее опасных болезней желудей, часто встречающаяся в различных районах нашей страны. 195
Черная гниль желудей вызывается грибами Ophiostoma roboris Geoig. et Teod. и O.valachicum G. et Teod., которые поражают все части желудя: черешок, плюску, кожуру и семядоли. Заражению желудей в лесу способствует повреждение их насекомыми. Заболевание проявляется в образовании черных пятен, локализующихся главным образом у основания желудя, и сопровождается быстрым размягчением семядолей и почернением кожуры желудей. На пораженных желудях формируются конидиальные спороношения, иногда коремиального типа, а после отмирания желудя — и плодовые тела возбудителя. Перитеции грушевидные, черные, с длинным хоботком. Поражение желудей этой гнилью отмечалось главным образом в Краснодарском крае, где нередко заболевание приводило к массовой гибели желудей во время зимнего хранения. Возбудители болезни представляют особую опасность в связи с тем, что они поражают также проростки желудей и сеянцы дуба, а во взрослых насаждениях вызывают сосудистый микоз ветвей и стволов дуба. Бактериальные гнили плодов и семян древесных пород не имеют широкого распространения и большого хозяйственного значения. Чаще всего поражаются желуди. Возбудителем бактериоза желудей является Erwinia quercina Held, et Schr. Пораженные семядоли приобретают темно-бурую окраску и размягчаются. Распад тканей сопровождается образованием дурно пахнущей бурой слизи, состоящей из скоплений бактериальных клеток и их выделений. Развитию болезни способствуют механические повреждения, подмерзание и перегрев желудей. 9.2.2. Плесневение плодов и семян Плесневение плодов и семян всегда служит показателем плохой организации их сбора или хранения. Грибы, вызывающие плесневение семян, относятся к числу сапротрофов или факультативных паразитов и способны развиваться лишь на мертвых или сильно ослабленных тканях. Их ослабление или отмирание могут вызвать механические повреждения, подмерзание, чрезмерное увлажнение или, наоборот, пересыхание семян, повреждение насекомыми, повышенная температура, недостаточная аэрация и другие факторы. Споры плесневых грибов обычно попадают на семена во время их заготовки и перевозки, иногда еще при созревании семян на деревьях. Для прорастания же спор, развития мицелия и спороноше- ний, внедрения гриба в ткань семени необходимы условия, которые чаще всего возникают при неправильном хранении семян. Развиваясь вначале на покровных тканях семян, плесневые грибы не оказывают существенного влияния на их посевные качества. Однако в дальнейшем гифы грибов могут разрушить оболочки семян, проникнуть в их внутренние ткани и вызвать гибель зародыша. 196
Рис. 48. Спороношения грибов — возбудителей плесневения семян: / — Penicillium glaucum; 2 — Aspergillus glaucus (возбудители зеленой плесени); 3 — Fusarium moniliforme; 4 — Trichothecium roseum (возбудители розовой плесени); 5 — Rhizopus nigricans (возбудитель головчатой плесени); б — Cladosporium herbarum; 7— Alternaria tenuis (возбудители черной плесени); 8 — Botrytis anthophila; 9 — Botrytis cinerea (возбудители серой плесени) Под влиянием этих грибов возможно снижение энергии прорастания и силы роста семян. Семена, пораженные плесенью, нередко слеживаются, загнивают и становятся непригодными для высева. Наиболее распространенные плесневые заболевания плодов и семян вызываются грибами-гифомицетами (например зеленая, розовая, черная, серая плесень) и грибами порядка мукоровых (головчатая плесень) (рис. 48). Зеленая плесень вызывается многими видами грибов рода Penicillium, а также грибом Aspergillus glaucus Link. На пораженных семенах образуются яркие, рыжевато-бурые или красноватые, резко очерченные пятна, постепенно сливающиеся. Мицелий гриба сравнительно быстро проникает во внутренние ткани семян, которые становятся рыхлыми и приобретают коричневую окраску. На поверхности пораженных семян появляются зеленые, зеленовато-сизые, голубоватые порошащие налеты. Они состоят из гиф, конидиеносцев и конидий возбудителя. Кониди- альное спороношение часто имеет форму коремий. Вследствие обильного образования пылящих масс конидий распространение инфекции в местах хранения семян происходит очень быстро. Пораженные семена полностью теряют всхожесть. 197
Зеленой плесенью особенно часто поражаются сочные семена (например, желуди), подвергшиеся чрезмерному подсушиванию в период заготовки. Заболевание широко распространено, и степень поражения семян иногда бывает очень высокой. Розовая плесень чаще всего вызывается грибом Trichothecium roseum Link. Развитию гриба способствует высокая влажность. На зараженных семенах образуются матовые, темно-коричневые, иногда почти черные, резко очерченные, слегка углубленные пятна. На их поверхности возникает розовый с оранжевым оттенком мучнистый налет конидиального спороношения гриба. Заболевание встречается на семенах различных видов деревьев и кустарников (клена, ясеня, дуба, сосны, ели и др.), которые могут заражаться еще на дереве. Поражение семян, проявляющееся в виде розовой (с оттенками от нежно-розового до малинового цвета) плесени, вызывается также грибами рода Fusarium. Поражение мясистых семян сопровождается загниванием внутренних тканей, приобретающих при этом красноватую окраску, и отмиранием зародыша. Грибы рода Fusarium при высеве зараженных ими семян могут вызвать опаснейшее заболевание — загнивание проростков и полегание всходов. Черная плесень. Поражение характеризуется появлением на семенах сажистых темно-бурых или оливково-черных налетов и дер- новинок, состоящих в основном из конидиеносцев и конидий гриба. Виды рода Alternaria (особенно часто A. tenuis Nees.) встречаются повсеместно на семенах многих древесных пород и кустарников. Эти грибы обладают сравнительно высокой патогенностью. Они ухудшают посевные качества семян и, кроме того, поражают прорастающие семена и всходы, вызывая загнивание проростков и полегание сеянцев. Из грибов рода Cladosporium наиболее распространен С. herbarum Link., поражающий семена лиственных и хвойных деревьев. Такие семена имеют низкую всхожесть. Некоторые виды этого рода развиваются на листьях и хвое древесных растений. Черная плесень семян часто вызывается грибом Aspergillus niger Link. Серая плесень. Возбудителем чаще всего является гриб Botrytis cinerea Pers., образующий на семенах густой пушистый темно-серый налет, как бы присыпанный светло-серой мукой. Налет состоит из гиф и конидиеносцев, на которых в огромном количестве образуются конидии. При длительном развитии плесени во время хранения пораженные семена загнивают, и на них появляются плотные черные склероции гриба. Заболевание наиболее интенсивно протекает в условиях повышенной влажности. В. cinerea поражает семена многих лиственных и хвойных пород и также входит в комплекс возбудителей полегания сеянцев. Головчатая плесень чаще всего вызывается грибами Rhizopus nigricans Ehr., Thamnidium elegans Link, и видами рода Мисог. При 198
высокой влажности воздуха и субстрата эти грибы образуют обильный паутинистый мицелий, на котором формируются многочисленные спорангии в виде черных головок. Головчатая плесень обычно развивается на мертвых семенах. Однако при неправильном режиме хранения мукоровые грибы поражают и живые семена. Обычно они почти не снижают всхожести семян, но при длительном развитии на семенах могут заметно задерживать их прорастание, что в дальнейшем отражается на росте сеянцев. Меры борьбы с гнилями и плесневением плодов и семян: мероприятия по профилактике заражения семян грибами (правильная организация сбора и перевозки семян, дезинфекция тары и хранилищ, химическое протравливание семян перед зимним хранением), создание оптимального режима хранения семян. 9.3. СИСТЕМА МЕРОПРИЯТИЙ ПО ЗАЩИТЕ ПЛОДОВ И СЕМЯН ОТ БОЛЕЗНЕЙ Система мероприятий по защите плодов и семян включает проведение надзора, выполнение правил лесной профилактики в лесосеменных хозяйствах, правильную организацию сбора и хранения плодов и семян, фитопатологическую экспертизу семян, химические меры борьбы. Надзор за появлением и распространением болезней плодов и семян проводится с целью выявления их видового состава, степени пораженности семян, динамики их развития в насаждениях и причиняемого вреда. Для проведения надзора в лесосеменных хозяйствах отводят таксационные выделы сроком на 10 лет. Надзор осуществляют путем периодического сбора и анализа плодов (желудей, шишек и т.д.). Сбор плодов проводят не менее двух раз в год в соответствии со сроками развития плодов и семян, а также возбудителей главнейших заболеваний. В каждом отведенном для надзора выделе с 3 — 5 плодоносящих деревьев методом случайной выборки снимают не менее 300 плодов и определяют их зараженность болезнями. На основании этих данных делают заключение о необходимости тех или иных мероприятий. Анализ данных надзора за несколько лет позволяет судить о динамике развития болезней и угрозе поражения ими плодов и семян в последующие годы. Для получения здоровых семян с высокими генетическими и посевными качествами необходимо производить их заготовку на специальных лесосеменных плантациях или семенных участках. Под лесосеменные участки отводят совершенно здоровые, лучшие по всем показателям древостой. При закладке новых участков следует отбирать экотипы и формы древесных пород, наиболее устойчи- 199
вые к инфекционным болезням и воздействию абиотических факторов. На лесосемейных плантациях и в окружающих насаждениях необходимо строго выполнять санитарные правила, осуществлять надзор за распространением вредителей и болезней, проводить борьбу с теми из них, которые могут снизить урожай и качество семян. На территории лесосеменных участков и в прилегающих к ним насаждениях следует уничтожать деревья и кустарники, являющиеся промежуточными хозяевами возбудителей болезней семян. Сбор семян на лесосеменных участках следует проводить только с абсолютно здоровых, лучших по росту и развитию деревьев. Важное значение имеет выбор оптимальных сроков сбора и способов заготовки семян с учетом биологических особенностей древесных пород и кустарников, а также местных условий. Для предупреждения заражения плодов и семян фитопатогенными грибами необходимо во время сбора, транспортировки и переработки плодов и шишек оберегать их от загрязнения, механических повреждений, самонагревания или подмерзания, чрезмерного увлажнения и пересушивания. Способ и режим хранения семян определенных пород имеют очень большое значение. При этом особое внимание следует уделять поддержанию оптимальных температуры и влажности воздуха, аэрации семенохранилищ. Так, во время хранения семян допускаются колебания температуры лишь в пределах от 0 до 5 °С, а влажности — от 65 до 70 %. Хранящиеся семена рекомендуется периодически перемешивать, а семенохранилища — проветривать. Для контроля за состоянием и качеством семян в процессе хранения периодически берутся пробы. Химическая защита семян включает следующие мероприятия: дезинфекцию 3 %-м раствором формалина орудий труда и тары для семян как перед сбором, так и по окончании сбора каждой партии семян; дезинфекцию семенохранилищ перед закладкой семян на хранение путем фумигации — сжигания серы из расчета 30—40 г на 1 м3 помещения; протравливание семян химическими препаратами. Для предотвращения развития грибных болезней во время зимнего хранения рекомендуется сухое протравливание семян, особенно желудей, перед закладкой их в хранилища. Наиболее эффективно применение ТМТД, фундазола, топсина-М и некоторых других фунгицидов. Семена всех древесных растений, предназначенные для посева, перед посевом должны пройти специальную проверку (фито- патологическую экспертизу) на лесосеменной станции. По результатам этой проверки лесосеменная станция делает заключение о наличии грибной или бактериальной инфекции и степени зараженности семян, дает рекомендации по предпосевной обработке семян соответствующими препаратами.
Глава 10 БОЛЕЗНИ ВСХОДОВ, СЕЯНЦЕВ, МОЛОДНЯКОВ И МЕРЫ БОРЬБЫ С НИМИ Питомники и культуры представляют собой эколого-производ- ственный объект, включающий определенные возрастные группы растений: всходы, сеянцы, молодняки. В этих возрастных периодах растения наиболее сильно поражаются болезнями. Одни из них являются специфичными для растений определенного возрастного периода. Например, полеганием поражаются только всходы, а выпревание встречается только на однолетних сеянцах. Другие болезни поражают как растения в питомниках, так и взрослые насаждения, однако представляют опасность только для молодых растений. К ним относятся шютте, ржавчина побегов сосны (сосновый вертун), мучнистая роса и др. Болезни, развивающиеся в питомниках, имеют разное хозяйственное значение. Например, полегание сеянцев распространено повсеместно и ежегодно вызывает отпад сеянцев в среднем на 20 — 30 %. Большой ущерб в разных географических зонах причиняет снежное шютте. Такие болезни, как выпревание сеянцев, шютте лиственницы, развиваются лишь в отдельные годы, наиболее благоприятные для развития возбудителей, но вред растениям в эти годы они могут принести большой. В настоящее время создают крупные базисные питомники, в широком масштабе проводят работы по лесовосстановлению, защитному лесоразведению и озеленению городов, что требует большого количества высококачественного посадочного материала. Однако серьезным препятствием для выращивания стандартного посадочного материала являются болезни. ЮЛ. ПОЛЕГАНИЕ ВСХОДОВ И СЕЯНЦЕВ Болезнь поражает семена, проростки и всходы в возрасте до 3—4 нед. В связи с этим ее полное название — загнивание семян и проростков, полегание и увядание всходов. Полегание вызывается 201
несовершенными грибами из родов Fusarium, Alternaria, Botrytis, Verticillium, а также грибом Phytium debaryanum из оомицетов. Наиболее часто возбудителями болезни являются грибы рода Fusarium, и в этом случае ее называют фузариозом. Поражаются как лиственные, так и хвойные породы, последние страдают особенно сильно. Отпад хвойных всходов от полегания достигает нередко 30—45%, а в отдельных случаях 85—100%. Особенно большой отпад от болезни отмечается при выращивании сеянцев под полиэтиленовым покрытием, в условиях высокой относительной влажности воздуха и повышенной температуры. В связи с тем, что поражаются как семена и проростки, так и всходы, различают до- и послевсходовую фазы развития болезни (рис. 49). Признаком довсходовой фазы является наличие пустот в посевных строчках. При раскопке в них обнаруживаются загнив- Рис. 49. Инфекционное полегание всходов: 1 — очажок болезни в посевной строчке; 2 — загнившие проростки (довсходовая форма болезни); 3 — пораженные всходы с обнаженным осевым цилиндриком корня; 4 — спороношения возбудителей: а — конидии Alternaria; б — макро- и микроконидии и хламидоспоры Fusarium; в — конидиеносец с конидиями Botrytis cinerea 202
шие семена и проростки. Для послевсходовой фазы характерно очаговое расположение больных всходов. При благоприятных условиях очаги быстро сливаются и могут охватить всю посевную площадь. У пораженных всходов около корневой шейки образуется перетяжка темно-бурого цвета, вследствие чего всходы падают на землю и усыхают. Нередко во влажную погоду в местах перетяжек образуется мицелий возбудителей. Часто больные всходы долго не сбрасывают семенные колпачки. У пораженных всходов загнивают и отмирают боковые корешки, поэтому больные растения легко вынимаются из земли вместе с обнаженным осевым цилиндриком корня (см. рис. 49, 3). При поражении всходов старше 4-не- дельного возраста, с начинающими одревесневать стволиками, перетяжка у корневой шейки не образуется, и в этом случае растения усыхают стоя. Один из типов проявления болезни — увядание верхушек всходов, происходящее вследствие закупорки сосудов гифами возбудителей. Пораженные всходы теряют тургор и падают, но корневая система при этом не загнивает. Источниками инфекции являются зараженные семена и почва. В почве возбудители полегания, в частности фузариумы, долгое время могут существовать сапротрофно на растительных остатках. Кроме того, у фузариумов образуются хламидоспоры, которые длительное время сохраняются в почве и обладают высокой устойчивостью к действию неблагоприятных факторов внешней среды и пестицидов. Фузариумы наряду с всходами древесных пород поражают многие сельскохозяйственные культуры, в том числе бахчевые, кукурузу, картофель. В связи с этим почвы, вышедшие из-под указанных культур, могут служить мощным источником инфекции и представляют большую угрозу для посевов древесных пород. Болезнь распространяется посредством конидий, заносимых в почву с семенами, и мицелием. Скорость распространения грибницы в почве составляет 2 —5 см в сут, поэтому при благоприятных условиях очаги полегания могут за 2 мес охватить более 60 % площади посевов. Развитие болезни связано с почвенно-климатическими условиями. Наиболее активно распространение болезни происходит на тяжелых по механическому составу кислых, влажных почвах, на которых образуется корка, препятствующая появлению всходов. Благоприятные условия для развития возбудителей полегания создаются и на сухих песчаных почвах. Большое влияние на развитие и распространение болезни оказывают погодные условия. Отпад от болезни увеличивается при сочетании низких температур с большим количеством осадков и высоких температур с дефицитом влаги в первые 3—4 нед после появления всходов. Кроме того, развитию болезни в значительной степени способствуют наруше- 203
ния правил агротехники, приводящие к ослаблению всходов и снижающие их устойчивость. Полегание может быть вызвано и абиотическими факторами, в том числе избыточным увлажнением почвы, чрезмерным отене- нием посевов, перегревом верхних слоев почвы и т.д., но в этом случае распространения очагов, как при инфекционном полегании, не происходит. Для правильного планирования мероприятий, направленных на предотвращение и ограничение полегания, важно установить характер заболевания — инфекционный или неинфекционный. С этой целью используют различные методы диагностики болезни: макроскопический, микроскопический, микологический. Для инфекционного полегания характерна очаговость, наличие в пустотах посевных строчек загнивших семян и проростков, наличие у больных всходов перетяжки и обнаженного осевого цилиндрика корешка. В сомнительных случаях дополнительно проводят анализ больных всходов методом влажной камеры. При помещении в нее всходов грибница возбудителя, находящаяся внутри тканей, прорастает наружу через 3 — 6 дней. По цвету мицелия, а также по форме и цвету конидий можно определить род возбудителя (см. рис. 49, 4). Грибы из рода Fusarium образуют на стебельках у корневой шейки всходов пушистый белый или розовато-белый мицелий, на котором формируются конидии двух типов. Макроконидии серповидные или веретенообразные, бесцветные, с 3—5 перегородками размером (28 — 60) х (3 — 6,5) мкм. Они являются характерным симптомом фузариоза. Микроконидии овальные, бесцветные, одноклетные размером (5—9)х(2 —5) мкм. Грибы из рода Alternaria характеризуются образованием у корневой шейки всходов бархатистых оливковых, темно-бурых или почти черных дерновинок мицелия. Конидии обратно-булавовидные, оливково-бурые, с несколькими поперечными и 1 — 3 продольными перегородками, размером (30—60) х (14—18) мкм. Они могут быть одиночными или собраны в легко распадающиеся цепочки. У гриба Bottytis cinerea на всходах развивается мицелий в виде серого налета или дернинок. Конидии округлые или яйцевидные, бесцветные, одноклетные размером (9—12) х (7 — 9) мкм, собраны гроздьями на разветвленных вершинах конидиеносцев. Грибы рода Verticillium проявляются в виде белого, пушистого мицелия, на котором формируются конидиеносцы с конидиями. Конидии удлиненно-овальные или удлиненно-яйцевидной формы, бесцветные или буроватые, одноклетные размером (5 — 12) х 3 мкм. Если полегание носит неинфекционный характер, налет грибницы на всходах во влажных камерах будет отсутствовать. По способу, предложенному И.И.Журавлевым, берут кусочек стебелька в области корневой шейки, размачивают его в капле 204
воды и раскатывают до образования тонкой полоски ткани. На эту полоску переносят кагуш 3 — 5 %-го раствора марганцовокислого калия. Через 2 — 3 мин раствор удаляют пипеткой или фильтровальной бумагой, препарат промывают водой и рассматривают под микроскопом. При инфекционном характере болезни в клетках будут видны окрашенные гифы гриба. Болезнь распространена повсеместно в европейской части России, на Урале, в Сибири, на Дальнем Востоке. 10.2. ГНИЛЬ СЕЯНЦЕВ Гниль надземных частей сеянцев вызывается грибом оомице- том Phytophthora cactorum (Lebert.et Kohn.) Schrot.). Гриб поражает сеянцы лиственных и хвойных пород, особенно часто — всходы и сеянцы бука. Первичное заражение осуществляется весной посредством ооспор, сохраняющихся в почве. У пораженных всходов на стеблях, семядолях или листочках (хвое) появляются темные пятна. Во влажную погоду пятна быстро разрастаются и охватывают все загнивающее растение. В сухую погоду растения буреют и выглядят, как обожженные. В местах поражения в межклеточных пространствах образуются скопления мицелия, а внутрь клетки проникают гаустории. На пораженных органах вскоре образуются ко- нидиеносцы с конидиями в виде серовато-белого налета. Попав во влажную среду, конидии дают мицелиальный росток или их содержимое распадается на зооспоры. Конидии и зооспоры образуются в течение весны и лета и осуществляют массовые повторные заражения. Заражение здоровых растений может происходить и посредством грибницы через почву. Осенью внутри зараженных тканей образуются ооспоры, которые с отмершими частями сеянцев попадают в почву, где способны сохраняться в течение нескольких лет. При благоприятных условиях ооспоры прорастают и заражают сеянцы и всходы. Болезнь не имеет широкого распространения. Наиболее часто она встречается в условиях Черноморского побережья Кавказа. Гниль корней сеянцев вызывается сумчатым грибом Rosellinia quercina Hart. Он поражает чаще всего сеянцы дуба, значительно реже другие лиственные и хвойные породы. Заражение растений осуществляется мицелием, ризоктониями, аскоспорами. У больных сеянцев поражаются и загнивают корни, поэтому они засыхают начиная с вершины (рис. 50). На пораженных корнях образуется грибница с тонкими ветвящимися светлыми ризоктониями. В местах соединения боковых корешков с главным корнем развиваются черные склероции. После перезимовки склероции прорастают, особенно активно во влажную погоду, и образуют серовато-беловатый мицелий, который распространяется в почве или по ее поверхности и 205
Рис. 50. Гниль корней сеянцев дуба (дубовый корнедушитель): 1 — пораженный сеянец; 2 — конидиальное спороношение гриба; 3 — пораженная часть корня со склероциями и ризоктониями возбудителя; 4 — перитеции гриба; 5 — зрелая сумка со спорами; 6 — аскоспоры заражает здоровые сеянцы. У корневой шейки усохших растений образуются шаровидные перитеции диаметром до 1 мм, в которых формируются сумки со спорами. Сумки цилиндрические на длинных ножках. Аскоспоры эллипсоидальные, одноклетные, темно- бурые, с двумя каплями масла. Распространению аскоспор способствуют насекомые, повреждающие корневую систему сеянцев. Источниками инфекции являются почва и пораженные сеянцы. Чаще болезнь развивается на отдельных растениях или проявляется небольшими очажками. В более редких случаях наблюдается массовое поражение и усыхание посевов дуба в питомниках и самосева в насаждениях. 10.3. БОЛЕЗНИ ТИПА ШЮТТЕ Обыкновенное шютте сосны. Возбудители болезни — сумчатые грибы Lophodermium seditiosum Mint., Stal. et Millar и Lophodermium pinastri Chev. По данным Н. М. Ведерникова, шютте сеянцев, саженцев, подроста, культур и молодняков сосны до пятилетнего 206
возраста вызывается преимущественно (96—100% случаев) грибом L.seditiosum и лишь изредка на сеянцах встречается L.pinastri Подрост, культуры и молодняки сосны в 6 — 14-летнем возрасте поражаются одновременно двумя грибами: L. seditiosum в основном до восьмилетнего возраста и L.pinastri главным образом с восьми лет. Начиная с 15-летнего возраста сосна заражается только грибом L.pinastri. Наибольший ущерб шютте причиняет посевам сосны в питомниках, в годы эпифитотий поражение достигает 60—-100 % двухлетних сеянцев. При условиях, благоприятных для развития болезни, пораженные сеянцы гибнут в питомниках или после высадки их в культуры. Больные растения, оставленные в питомниках, частично восстанавливаются, хотя в последующие годы, как правило, опять заболевают. У больных сосенок в культурах прирост снижается. При благоприятных условиях для развития шютте, вызываемого L. seditiosum, первые его признаки появляются уже в конце октября — начале ноября, чаще всего в виде пятен желтого цвета по всей длине хвои или с верхних ее концов, в нижней части охвое- ния (ранняя форма проявления болезни). Иногда в это время на части хвоинок можно обнаружить пикниды гриба. В большинстве случаев первые внешние признаки болезни в питомниках (обычная форма проявления болезни) наблюдаются через 3—9 дней после стаивания снега (при солнечной погоде раньше, а при холодной и пасмурной — позднее). Хвоя сеянцев отмирает и краснеет. Для шютте типично равномерное распространение болезни по площади, а на сеянцах — снизу вверх. Нередко растения поражаются почти на 100 %. У однолетних сосенок хвоя не опадает, может опадать частично в сезон проявления болезни или остается на них еще в течение года. С больных трехлетних сеянцев хвоя опадает большей частью в течение первого лета. В период с середины апреля до конца второй декады мая на пораженной хвое появляются пикниды гриба. Апотеции образуются в конце июня — начале июля. Пикниды и апотеции являются наиболее характерными признаками болезни. Пикниды L. seditiosum на одиночной хвое овально-удлиненные, на парной хвое, как правило, округло-линейные, реже эллиптические, длиной 300 — 500 мкм, часто сливающиеся (в цепочку) друг с другом. Конидии одноклеточные, бесцветные, цилиндрические длиной 6—8 мкм. Апотеции расположены под эпидермисом, в большинстве случаев серого цвета, нередко соединяющиеся на концах друг с другом, эллиптические или удлиненно-эллиптические, заостренные. Плодовые тела размером (901 —1281) х (435 — 554) мкм, при созревании раскрывающиеся продольной щелью, окаймленной серо-голубыми или грязно-зелеными губами. Под основанием апотециев на поперечном разрезе эпидермальных клеток нет. 207
Поперечные линии на хвое отсутствуют или встречаются очень редко, нечеткие, рыхлого строения, в большинстве случаев темно-коричневого цвета (рис. 51). Сумки булавовидные размером (126—184) х (11 —14) мкм. Аскоспоры бесцветные, нитевидные размером (90— 115) х 3 мкм. Источниками инфекции являются зараженные растения в питомниках, культурах, самосев и подрост. Заболевают здоровые и ослабленные растения. Созревание, рассеивание аскоспор и заражение хвои происходят в период с конца второй декады июля и до конца сентября—начала октября. Интенсивность этих процессов зависит от количества осадков, выпавших в июне—августе, и температуры воздуха в июле —августе. Однако решающим фактором в развитии болезни является влажность. В годы с ранней теплой и влажной весной на семядольной хвое однолетних сеянцев, на одиночной и первичной парной хвое двухлетних сеянцев созревают апотеции. В этих условиях рассев спор и заражение хвои отмечается с мая до середины июня. Первые внешние признаки шютте при поражении посевов сосны грибом L.pinastri наблюдаются обычно в мае, в среднем через месяц и более после схода снега, когда сеянцы находятся в прикопке или уже высажены на лесокультурную площадь (поздняя форма проявления болезни). Отмирание и покраснение хвои происходят на У4— !/2 часть снизу. Пикниды появляются на пораженной хвое в июне—июле или их вообще может не быть. Плодовые тела, как правило, появляются только на опавшей хвое. Поперечные линии на хвоинках встречаются обычно в конце лета первого Рис. 51. Обыкновенное шютте сосны: А — Lophodermium pinastri: 1 — пораженная хвоя; 2 — участок пораженной хвои с апотециями, пикнидами и поперечными линиями; 3 — поперечный срез через апотеции с эпидермальными клетками под основанием; Б — Lophodermium seditio- sum: 1 — пораженная хвоя; 2 — участок пораженной хвои с апотециями и пикнидами; 3 — поперечный срез через апотеции, эпидермальные клетки под основанием отсутствуют 208
или в начале второго года после заражения, незадолго до появления апотециев. На хвое сеянцев, за редким исключением, поперечных линий и апотециев гриба не бывает. Пикниды гриба L.pinastri темно-серые или черные, округлые длиной 300—400 мкм. Пикниды при созревании раскрываются продольной щелью на боковой стороне, конидии одноклеточные, бесцветные, цилиндрические размером (4,5x6,25) мкм. Апоте- ции своим основанием погружены под эпидермис, они черного цвета, овальные или эллиптические размером (825—1099) х (432 — 563) мкм. Плодовые тела при созревании раскрываются продольной щелью, окаймленной красноватыми, реже темно-коричневыми губами. Под основанием апотециев на поперечном разрезе находится, как правило, более пяти эпидермальных клеток. Поперечные линии на хвое, особенно на парной, многочисленные, четкие, в большинстве случаев черного цвета (см. рис. 51, А, 2). Сумки булавовидные размером (90—148) х(Ю—12) мкм. Аско- споры нитевидные, бесцветные размером (80—105) х (2 — 3) мкм. Источниками инфекции являются культуры, подрост и насаждения старше 15-летнего возраста. На пораженной хвое, как правило, на следующий год после ее опадания образуются апотеции. Наиболее активный разлет аскоспор и заражение растений наблюдается в июле — августе, но возможен и весной, в мае. Поражаются ослабленные сеянцы. Причинами ослабления бывают неблагоприятные условия роста растений, поражение их другими болезнями, повреждения пестицидами и механические. Болезнь широко распространена в ареале сосны. Снежное шютте сосны. Возбудитель болезни — сумчатый гриб Phacidium infestans Karst. Его называют «снежным» грибом из-за способности развиваться под снежным покровом, а болезнь — снежным шютте. Большую опасность болезнь представляет для сеянцев и самосева, а также для культур и подроста, которые зимой почти полностью находятся под снегом. Отпад в питомниках составляет 10—20 %, а в отдельных случаях достигает 80 % и более. В такой же степени поражаются самосев и подрост сосны. В питомниках устойчивее однолетние сеянцы, потому что они не так тесно соприкасаются, как двухлетние, кроме того, хвоя однолетних сеянцев покрыта восковым налетом, с низкой смачиваемостью. Кроме сосны, болезнь может поражать кедр сибирский, ель, можжевельник. Первые признаки болезни появляются в январе, когда в толще снежного покрова устанавливается температура от 0 до -5 °С. На хвое бледно-зеленого цвета образуется нежный, паутинистый мицелий. В феврале пораженная хвоя приобретает мраморную окраску с характерным чередованием пятен зеленого, желтого и коричневого цветов. В марте с повышением температуры в толще снежного покрова до 0,5 °С начинается активное развитие наружного мицелия, который распространяется на здоровую хвою и заражает ее. По мере 209
таяния снега мицелий уплотняется в беловато-серые пленки, являющиеся важным диагностическим признаком болезни. Однако пленки очень быстро разрушаются, и от них остаются лишь грязно- серые обрывки на сеянцах и почве. В первые дни после схода снега пораженная хвоя отмирает и приобретает яркую красноватую или рыжую окраску. В этот период куртины пораженных сеянцев четко выделяются на зеленом фоне здоровых растений. Вскоре после схода снега пораженная хвоя светлеет, и на ней появляются зачатки апотециев в виде мелких, темных, слегка расплывчатых пятнышек (рис. 52). Летом пораженная хвоя становится сероватого цвета, а апотеции имеют вид темных бугорков. К началу осени хвоя приобретает характерную пепельную окраску, становится ломкой, хрупкой. Апотеции раскрываются, разрывая эпидермис хвои звездообразными лопастями, и при этом обнажается округлый гимениаль- ный слой серовато-розового цвета. Сумки булавовидной формы, содержащие восемь спор эллипсоидальной, реже яйцевидной формы размером (72—140) х (12—24,8) мкм, с хорошо заметной оболочкой размером (11,5 — 27,6) х (5,2—9,4) мкм (см. рис. 52, 2—5). Созревание и распространение аскоспор начинается не сразу после раскрытия апотециев, а спустя некоторое время. Эти процес- Рис. 52. Снежное шютте (фацидиоз) сосны: 1 — пораженная хвоя с зачатками апотециев; 2 — хвоя со зрелыми апотециями; 3 — участок пораженной хвои с полностью раскрывшимися во влажных условиях апотециями; 4 — срез через апотеции; 5 — сумки со спорами; 6 — аскоспоры 210
сы наиболее активно происходят при большом количестве выпадающих осадков и температуре воздуха выше средней многолетней. Особым спорообразовательным толчком являются осенние заморозки, чередующиеся с дождливой погодой. Начало рассеивания спор отмечается обычно в конце сентября—начале октября, массовый разлет происходит в середине октября. Наиболее благоприятные условия для разлета спор и заражения хвои создаются в октябре — начале ноября, когда чередуются дни с дождями, выпадением и таянием снега, моросями, рассев спор заканчивается до установления снежного покрова. Если же количество выпадающих осадков и температура не превышают многолетних данных, рассев спор может продолжаться вплоть до установления снежного покрова. В этих условиях споры в апотециях могут встречаться в январе и даже весной, однако они не способны к прорастанию, а пораженная хвоя не является источником инфекции. Попадая на хвою, аскоспоры прорастают в ткани хвои. После установления снежного покрова начинается развитие гриба внутри тканей. Главнейшая роль при этом принадлежит температурному режиму снежного покрова. Снежный покров обладает большой теплоизолирующей способностью, которая изменяется в зависимости от его глубины и плотности. Благоприятные условия для развития возбудителя создаются в тех случаях, когда высокий снежный покров ложится на непромерзшую почву, она остается талой в течение всей зимы. При этом в толще снежного покрова устанавливается температура в пределах О °С, а иногда и выше. По данным И. С. Коссинской, развитие гриба не происходит совсем, если даже глубокий снежный покров ложится на промерзшую землю. В этом случае в толще снежного покрова сохраняются низкие температуры, препятствующие развитию болезни. Если в зимний период снежный покров не промерзает, то повышение температуры весной приводит к значительной активизации роста наружного мицелия и заражению здоровой хвои посредством этого мицелия. После схода снега наступает сапротрофная фаза развития гриба, длящаяся весь вегетационный период. В этой фазе плодовые тела гриба формируются и созревают при любых условиях. Паразитическая фаза гриба начинается с раскрытия апотециев и продолжается до схода снега; освобождение аскоспор, заражение и развитие гриба происходит под снежным покровом. Выше указывалось, что все эти процессы находятся в тесной связи с метеорологическими условиями. В зависимости от них было выделено три типа развития паразитической фазы гриба: европейский, сибирский и промежуточный. Европейский тип — осенью происходит распространение спор, а зимой — развитие болезни. Болезнь развивается в районах, характеризующихся влажной осенью и сравнительно мягкой зимой с высоким снежным покровом. 211
Сибирский тип — освобождение спор, прорастание их и заражение здоровой хвои происходят одновременно в период весеннего таяния снега в образующихся в толще снежного покрова полостях или снежных парничках. Болезнь развивается в условиях резко континентального климата с сухой осенью, суровой зимой, теплой, дружной весной. Промежуточный тип может приближаться к одному из вышеназванных в зависимости от изменения метеорологических условий. Знание типов развития паразитической фазы возбудителя имеет большое практическое значение, так как от этого зависят способы, средства борьбы и сроки проведения мероприятий по защите от болезни. Болезнь распространена в европейской части России, на Урале, в Сибири. Снежное шютте ели. Возбудитель — гриб Phacidium infestans Karst. Болезнь поражает 1 — 3-летние посевы ели обыкновенной. Отпад в отдельные годы, по данным Н.М.Ведерникова, достигает 60%. Первые признаки болезни проявляются под снегом в феврале — марте. В этот период хвоя сеянцев становится бледно-зеленой, на ней образуются желтоватые и бурые пятна, появляется наружный мицелий. Во время таяния снега происходят активное развитие на хвое мицелия и заражение им здоровой хвои. Сразу же после схода снега на больных сеянцах хорошо заметны беловатые пленки мицелия; хвоя в этот период оливково-зеле- ная, с коричневыми пятнами. В течение нескольких дней пораженная хвоя отмирает и становится красновато-коричневой; зачатки апотециев приобретают вид черных пятнышек. В дальнейшем апотеции увеличиваются в размере, но сумки со спорами в них не формируются. Пораженная хвоя осыпается, но в связи с указанной особенностью плодовых тел не может служить источником инфекции. Первичное заражение хвои ели происходит спорами, которые образуются на пораженной хвое, произрастающей поблизости сосны, и только при высокой инфекционной нагрузке. Болезнь отмечена в питомниках Среднего Поволжья. Серое шютте сосны. Возбудитель — сум- Рис. 53. Серое шютте чатый гриб Lophodermella sulcigena (Rostr.) сосны Hohn. (= Hypodermella sulcigena (Rostr.) Tub.) l-пораженнаяхвоя; 2- c конидиальной стадией - Hendersonia сумка со спорами; з - ас- acwola Tub. Поражаются культуры сосны в коспоры возрасте от 3 до 10—12 лет и подрост. 212
Заражается хвоя на побегах прошлых лет. Верхняя часть хвои желтеет, резко отделяясь от здоровой части бурой полоской шириной до 2 — 3 мм. Затем на пожелтевшей части развиваются пик- ниды в виде мелких черных точек. Позже отмершая часть хвои становится серой и на ней хорошо заметны черные удлиненные апотеции (рис. 53). Больная хвоя долго не опадает. Развитию болезни способствует высокая влажность. Наиболее сильное поражение сосны отмечается на открытых, хорошо освещенных местах. Болезнь не причиняет существенного вреда, но ее высокий уровень может вызвать ослабление сосны в возрасте до пяти лет. В ареале сосны серое шютте распространено повсеместно. Шютте лиственницы. Возбудитель болезни — несовершенный гриб Meria laricis Vuil. Он поражает лиственницу в возрасте до 30 лет, но болезнь особенно опасна для питомников, где отпад от нее в среднем составляет 20—30 %, достигая в отдельных случаях 90 % и более. Рис. 54. Шютте лиственницы: / — пораженная хвоя; 2 — больные сеянцы с полностью опавшей хвоей; 3 — вид окрашенных спороношений возбудителя под лупой на пораженной хвое; 4 — пучок конидиеносцев, выходящий из устьица хвои; 5 — конидиеносец с конидиями 213
Первые признаки болезни появляются через 10—14 дней после охвоения сеянцев. Вначале на кончиках хвои возникают отдельные бурые пятнышки, которые быстро разрастаются, охватывая всю хвою. Пораженная хвоя имеет красно-бурую окраску и слегка закручивается, на ней образуются пучки конидиеносцев с конидиями, выходящие из устьиц, расположенных с нижней стороны хвои. Спороношения имеют вид мелких, блестящих песчинок, которые очень трудно различить невооруженным глазом. Для того чтобы точно поставить диагноз, пораженную хвою погружают на 15—20 мин в 2 %-й раствор марганцовокислого калия. Пучки конидиеносцев окрашиваются и становятся хорошо заметными в виде параллельных рядов черных точек (рис. 54). Конидии цилиндрические, с закругленными концами и перетяжкой посредине, бесцветные, с двумя каплями масла, размером (6—10) х (2 —3) мкм. Гриб зимует в виде мицелия в опавшей пораженной хвое, которая является источником инфекции. Посевы текущего года значительно меньше страдают от болезни. На посевах же второго года жизни по мере накопления инфекции болезнь часто принимает массовый характер. Сначала поражается и опадает хвоя нижнего яруса, затем среднего и верхнего. С момента попадания конидий на хвою и до образования нового спороношения проходит 10—14 дней. При сильном развитии болезни сеянцы уже к середине вегетационного периода теряют большую часть ассимиляционного аппарата. В результате они сильно слабеют, отстают в росте и становятся непригодными к посадке. Кроме того, у больных сеянцев в зимний период загнивает корневая система, они погибают. Выход стандартного посадочного материала в результате заболевания снижается на 30—40 %, а иногда и больше. Разные виды лиственниц неодинаково поражаются болезнью. Наиболее сильно страдают сибирская и даурская лиственницы, несколько меньше — европейская и Сукачева. Развитие болезни зависит от погодных условий в летний период. Температура не оказывает существенного влияния на развитие возбудителя. Мицелий гриба растет при температуре от 5 до 30 °С, оптимальная температура 18... 20 °С. Интенсивность разлета спор возбудителя находится в прямой зависимости от количества выпадающих осадков, поэтому засушливая погода является серьезным препятствием для развития болезни. Наиболее благоприятные условия для нее складываются в первой половине вегетационного периода, когда происходит быстрое нарастание новой хвои и выпадает наибольшее количество осадков. Шютте лиственницы встречается в северо-западных и центральных областях европейской части России, на Урале, в Сибири и на Дальнем Востоке. Шютте ели. Возбудители — сумчатые грибы Lophodermium macrosporum (Hart.) Rehm. (= Linda macrospora (R.Hart.) Dark.) и Lophodermium piceae (Fuck.) Hohn. 214
Рис. 55. Шютте ели: / — побег с пораженной хвоей; 2 — хвоя с апотециями возбудителя; 3 — сумка со спорами L. macrosporum поражает сеянцы в питомниках, культуры, самосев, подрост и мо- лодняки ели естественного происхождения. Заражение растений осуществляется весной сумкоспорами. Первые признаки болезни обнаруживаются в начале лета следующего года на прошлогодних побегах, хвоя желтеет, затем становится бурой. К концу лета с нижней стороны хвои образуются темно-бурые, почти черные апотеции, вытянутые до половины длины хвои и больше. Отмершая хвоя остается висеть на побегах. Весной в апотециях созревают сумки со спорами. В этот период пораженная хвоя опадает. Сумки возбудителя булавовидные размером 100 х (15 — 20) мкм, аско- споры нитевидные размером 75 х 155 мкм (рис. 55). Однако часто апотеции на хвое не образуются. В таком случае для постановки диагноза пользуются методом влажной камеры. Развитию болезни способствует избыточное увлажнение и факторы, вызывающие ослабление ели. Наиболее сильно поражаются загущенные посевы, подрост ели под пологом леса и защитные лесные полосы. При благоприятных для возбудителя условиях болезнь приводит к уменьшению выхода стандартного посадочного материала, ослаблению и отставанию в росте ели в культурах, снижению благонадежности естественного возобновления и реже — к гибели растений. Источниками инфекции являются еловые насаждения или вырубки с неубранными порубочными остатками. Болезнь встречается повсеместно в ареале ели, но особенно широко распространена в северных районах России. L.piceae поражает ель чаще в естественных насаждениях, реже — в культурах. Вначале на хвое появляются красно-бурые пятна, и такая пестрая хвоя может долго оставаться на побегах. Впоследствии она вся становится бурой и быстро опадает. На отмершей хвое образуются черные овальные апотеции длиной 1 — 1,5 мм, отделенные друг от друга поперечными темно-бурыми или черными тонкими линиями. В апотециях созревают сумки с сумкоспорами. Споры нитевидные размером (70—80) х 1 мкм. Гриб L.piceae поселяется на хвое ослабленных деревьев, встречается значительно реже, чем L. macrosporum, и не причиняет заметного вреда. Болезнь отмечена в европейской части России, на Урале. 215
Шютте можжевельника. Возбудитель — сумчатый гриб Lophoder- mium juniperinum de Not. Признаки болезни проявляются в начале лета на прошлогодней хвое. Пораженная хвоя приобретает желтоватую или красно-бурую окраску, с верхней стороны хвои в начале июля образуются плодовые тела — апотеции. Апотеции округлые или эллипсовидные, выпуклые черные, 0,5 —1,5 мм длиной, раскрываются узкой щелью, обнажая светлый гимениальный слой сумок со спорами. Сумки булавовидные, размером (70—90) х (9—12) мкм; аскоспоры нитевидные, одноклеточные, бесцветные, размером (65-75) х (1-2) мкм. Гриб поражает можжевельник на фоне ослабления, вызванного разными причинами. Болезнь встречается на можжевельнике разного возраста в разных природных условиях, но особенно высокий уровень поражения отмечается в более влажных районах в изре- женных, низкополнотных насаждениях. По данным наших исследований, уровень болезни в заповедниках Нижне-Свирском и «Ки- вач» достиг соответственно 94 и 98 — 100% со средней степенью пораженности кроны, количество усыхающих от болезни деревьев колебалось с 3,6 до 14 %. Болезнь была отмечена в средней полосе и северо-западных районах европейской части России. Бурое шютте хвойных пород. Возбудитель — сумчатый гриб Herpotrichiajuniperi (Duby) Petr. (=#. nigra Hart.). Поражаются разные хвойные породы, в том числе сосна, кедр, ель, пихта, можжевельник. Болезнь встречается в питомниках, культурах и на подросте. Признаки заболевания обнаруживаются весной, сразу после схода снега. В этот период хвоя опутана густым черно-бурым мицелием. Она буреет и отмирает, но склеенная мицелием долго не опадает (рис. 56). К осени на мицелии образуются плодовые тела — перитеции. Они шаровидной или грушевидной формы диаметром 0,2—0,3 мм, у основания покрыты длинными, Рис. 56. Бурое шютте: бурыми, волосистыми придатками. Сумки мешковидные 1 — пораженная ветка сосны с плотным жгттттт„тлттттттл ^„™,л^л,, /то темно-бурым мицелием на хвое; 2-пери- Удлиненные размером (72- теций возбудителя; 3 — сумка со спорами; M)X(1U 12) МКМ. АСКОСПО- 4 — аскоспора ры веретеновидные, бесцвет- 216
ные, одно-, четырехклеточные размером (15 — 30) х (6—12) мкм, с капельками масла. Болезнь развивается под снегом в период весеннего снеготаяния при температуре 0,5 °С. Наибольший вред она причиняет в местах, где скапливается и долго не тает снег. Самый высокий уровень болезни отмечается в горах, на крутых, теневых склонах, где высокий снежный покров и длительный период его таяния создают оптимальные условия для развития бурого шютте. Гриб поражает подрост разной высоты. Степень поражения кроны уменьшается по мере увеличения высоты подроста. Иногда болезнь захватывает нижние ветви деревьев основного полога и второго яруса, находившихся под снегом. Поражение бурым шютте хвойных пород приводит к их ослаблению и гибели, снижает выход посадочного материала, препятствует естественному возобновлению. Болезнь встречается в северных районах европейской части России, в горных районах Северного Кавказа, на Урале, в Сибири. Побурение хвои ели. Возбудитель — несовершенный гриб Rhizosphaera kalkhqffii Bub. Заражение хвои происходит весной. Конидии распространяются посредством дождя. К концу лета или осенью на хвое побегов текущего года появляются отдельные желтые пятна. Постепенно они увеличиваются в размерах, становятся бурыми или красно-бурыми, и в конце зимы — начале весны вся хвоя буреет. Весной с нижней стороны хвоинок образуются черные округлые пикниды, располагающиеся продольными рядами. Конидии овальные бесцветные размером (7—10) х (3 — 5) мкм, выходят из пикнид в виде мелких белых капель. В этот период пораженная хвоя опадает. Распространение конидий и заражение хвои может осуществляться только в условиях повышенной влажности. Конидии возбудителя прорастают очень медленно и поэтому заражение хвои возможно только при длительном ее увлажнении. Болезнь развивается в питомниках, культурах и особенно в сильно загущенных плантациях новогодних елей. Часто болезнь протекает на фоне предварительного ослабления ели, вызванного разными факторами. По данным М.Э.Хансо, широкое распространение гриба отмечалось в районах, подвергающихся воздействию промышленных выбросов, основным компонентом которых является двуокись серы. Систематически повторяющиеся поражения ели грибом Kkalkhoffii приводят к ослаблению, реже — к усыханию ее в питомниках и молодых культурах. Болезнь распространена в северо-западных районах европейской части России. Побурение хвои пихты. Возбудитель — несовершенный гриб Rhizosphaera pini (Corda) Maubl. Поражаются культуры и подрост разных видов пихты под пологом леса. Заражение хвои осуществляется конидиями, которые созревают и распространяются в конце 217
лета, реже — весной. На пораженной хвое вначале появляются желтые пятна, а позже вся хвоя буреет. Летом на нижней стороне хвои, вдоль средней жилки, образуются пикниды гриба, имеющие вид цепочек из мелких, черных точек. В пикнидах развиваются одноклеточные бесцветные яйцевидные, цилиндрично-оваль- ные конидии размером (16 —23) х 7,5 мкм. Отмершая хвоя остается висеть на побегах до весны. Болезнь встречается в разных типах условий местопроизрастания на подросте разной высоты. По нашим данным, поражен- ность пихтового подроста грибом Я pint в разных заповедниках составляла: 15 % в Тебердинском (Северный Кавказ), 12,9—34,9 % в Байкальском (Восточная Сибирь), 82 —87% в «Басегах» (Урал). На высокую степень пораженности подроста пихты в Верхнем Приобье (Западная Сибирь) указывает и А. М. Жуков. Систематически повторяющееся поражение хвои приводит к ослаблению пихтового подроста, а при сильной степени пораженности кроны — к его гибели. Болезнь широко распространена на Кавказе, Урале, в Сибири. 10.4. ВЫПРЕВАНИЕ И ДРУГИЕ БОЛЕЗНИ СЕЯНЦЕВ ХВОЙНЫХ ПОРОД Выпревание сеянцев. Возбудителями болезни являются грибы Sclerotinia graminearum Elen. и Typhula graminearum Tul. Первый относится к сумчатым, а второй — к афиллофороидным гименомице- там. S. graminearum поражает дикорастущие и культурные злаки и однолетние сеянцы древесных пород, чаще всего сосны. Первые признаки болезни обнаруживаются сразу после схода снега. В этот период на пораженных сеянцах хорошо заметны серовато-белые пленки мицелия, которые быстро разрушаются и исчезают. Больная хвоя отмирает и приобретает красно-бурую окраску. Вскоре после схода снега вблизи почки или на стволике, а иногда внутри стволика образуются склероции. Они имеют вид образований неправильной формы размером 1 — 6 мм в диаметре, вначале белого, позже черного цвета. К началу июня склероции опадают, а осенью, в конце сентября, они прорастают в апотеции. Апотеции возбудителя крупные диаметром до 7 мм, на ножке длиной от 2 до 10 мм (рис. 57, 4). Аскоспоры, развивающиеся в апотециях, разлетаются и заражают здоровые сеянцы. Развитие болезни происходит в зимний период под снежным покровом. Для заражения сеянцев и развития болезни необходимы определенные условия температуры и влажности. Склероции прорастают при повышенной влажности и температуре воздуха около 12 °С. Созревание, разлет спор и заражение сеянцев наиболее активно происходит при большом количестве осадков и уме- 218
Рис. 57. Выпревание сеянцев: / — сеянец сосны, пораженный Typhula graminearum; 2 — сеянцы сосны, пораженные Sclerotinia graminearum', 3 — склероции гриба T.graminearum, проросшие булавовидными плодовыми телами; 4 — склероции S. graminearum, проросшие апотециями ренной температуре. Развитию болезни в зимний период способствуют теплая зима с высоким снежным покровом и затяжная весна с медленным таянием снега. Болезнь не имеет массового распространения, но в годы, наиболее благоприятные для развития возбудителя, может причинить значительный вред. Пораженные сеянцы хотя и редко гибнут, но становятся многовершинными, отстают в росте и делаются непригодными для посадки. T.graminearum поражает однолетние, реже — двухлетние сеянцы сосны, а также различную сорную травянистую растительность, в том числе незабудку, звездчатку, мятлик и др. Признаки болезни обнаруживаются после схода снега. Пораженные сеянцы в этот период покрыты сероватым паутинистым мицелием, который быстро разрушается, хвоя красноватого цвета опущена книзу. На хвое, в пазухах хвоинок и на почках образуются склероции округлой формы, черные, до 2 мм в диаметре. К началу лета они опадают на землю, а осенью прорастают в булавовидные плодовые тела, на которых формируются базидии с базидиоспорами (см. рис. 57, 7,3). 219
Последние и заражают сеянцы. Этот гриб встречается значительно реже, чем S.grami- пеагит. В связи с этим данные об условиях его развития в литературе практически отсутствуют. Выпревание встречается в питомниках центральной полосы европейской части России, в Сибири, на Дальнем Востоке. Склерофомоз сосны. Возбудитель болезни — несовершенный гриб Sclerophoma pithy a v.Hohn. Поражаются сеянцы 2 —3-летнего возраста и культуры до 12-летнего возраста. На подросте сосны болезнь не зарегистрирована. Признаки болезни обнаруживаются с мая по октябрь. По характеру проявления симптомов выделено несколько типов поражения. В одном случае побеги имеют S- образное искривление, изменения окраски не наблюдается; иногда на таких побегах можно обнаружить темно-бурые некротические участки вытянутой формы длиной до 1 см. Хвоя не имеет признаков заболевания. В другом — пораженные побеги деформируются и приобретают яркую ржаво-рыжую окраску, становятся как бы стекловидными; на хвоинках образуются бурые широкие перетяжки, выше которых кончики буреют. Позднее на пораженных побегах появляются некротические участки вытянутой формы длиной до 1,5 см, вначале темно-бурого, позднее сероватого цвета, на его фоне хорошо заметны черные, овальные или круглые пикниды, выступающие продольными рядами из трещин коры (рис. 58). Хвоя на таких побегах поражена вся или частично. Кончики хвоинок бурого цвета. В дальнейшем побеги или их вершины усыхают, чернеют; поверхность побегов и больная хвоя сплошь покрываются пикнидами. Многие пораженные побеги не искривляются, но их поверхность имеет яркую золотисто-ржавую окраску, на фоне которой заметны небольшие некротические участки бурого цвета. В верхней части хвоинок образуется бурая перетяжка, выше которой кончик хвои буреет. Пикниды гриба выступающие, округлые, до 460 мкм в диаметре, с черными толстыми оболочками. Конидии размером (6 —7) х (2 —2,5) мкм, яйцевидные, яйцевидно-верете- новидные, неравнобокие, каплевидные. Источником инфекции являются пораженные отмершие побеги, осенью они опадают или остаются на мутовках до следующего года. Болезнь поражает сосну в разных лесорастительных условиях. Рис. 58. Склерофомоз сосны: 1 — пораженный побег с некротическим участком, покрытым пикнидами гриба; 2 — конидии возбудителя 220
Уровень склерофомоза снижается по мере увеличения возраста культур. Это связано с тем, что для развития гриба необходимы высокая температура воздуха, хорошее освещение и дефицит влаги. Такие условия создаются в питомниках и культурах сосны до 6 —7-летнего возраста. Кроме того, свободное движение воздуха в питомниках и несомкнувшихся культурах способствует активному распространению спор возбудителя болезни. Массовое развитие болезни в питомниках вызывает усыхание сеянцев и снижение выхода стандартного посадочного материала. Пораженность культур сосны до 5 —7-летнего возраста приводит к искривлению побегов, образованию многовершинности в случае усыхания главного побега, а при повторяющихся эпифитоти- ях — к заметному ослаблению деревьев. Болезнь зарегистрирована в Ленинградской и Оренбургской областях. Бактериоз сосны. Возбудитель болезни — бактерия Pseudomonas fluorescens Migula. Болезнь поражает только однолетние сеянцы сосны обыкновенной. Распространенность бактериоза в питомниках колеблется от 0,1 до 38 %. Первые признаки болезни проявляются через 10—15 дней после схода снега. Поражается верхняя часть стволиков и основания хвои, часто — верхушечная почка. Они приобретают угольно-черную с синеватым оттенком окраску. Больные растения или их небольшие куртины располагаются на посевах диффузно. Болезнь приводит к гибели сеянцев, реже — к ослаблению. У выживших сеянцев наблюдается деформация стволиков или многовершин- ность, вследствие чего они становятся непригодными для посадки. Инфекция сохраняется в почве на растительных остатках. Весной происходит заражение семян и проростков. Распространенность бактериоза сеянцев сосны обыкновенной зависит от температуры воздуха в период с июля по октябрь и количества осадков в августе в год, предшествующий его появлению. Погодные условия этого периода оказывают влияние на растение-хозяина, определяют его устойчивость. Развитие инфекционного процесса в растении-хозяине происходит в ранневесен- ний период, течение болезни зависит от температуры воздуха в первые 10 — 15 дней после схода снега, причем оптимальной является температура 6 °С и выше. По данным Н.М.Ведерникова, болезнь впервые была обнаружена в 1975 г. на территории Марийской Республики. В последующие годы она распространилась в Татарии и Ульяновской области. Серая плесень. Возбудитель болезни — гриб Bottytis cinerea Pers. Она широко распространена в лесных питомниках на ели, лиственнице, сосне, реже — в культурах, созданных посевом. Особенно сильно страдают посевы под полиэтиленовым покрытием. 221
Кроме того, гриб часто поражает многие сельскохозяйственные культуры, в том числе картофель, люпин и др. На поверхности больных сеянцев появляется налет темно-серого цвета, состоящий из мицелия и конидиеносцев с конидиями. Осенью на грибнице образуются склероции, весной они прорастают, образуя мицелий и конидиеносцы с конидиями. Конидии заражают сеянцы. Конидии одноклеточные, яйцевидные, заостренные у основания, бесцветные, в массе дымчатые размером (9—12) х (6,5 — 10) мкм. Сильнее поражаются ослабленные и загущенные посевы. Развитию болезни в открытом грунте способствуют высокий снежный покров зимой и теплая влажная погода в период вегетации. Наиболее широкое распространение серая плесень имеет в закрытом грунте, где создаются благоприятные условия для развития гриба: высокие температура и влажность воздуха, большая густота посева, слабая циркуляция воздуха. Источниками инфекции являются пораженные сеянцы, сорняки и многие сельскохозяйственные культуры (картофель, люпин и др.). По данным Н.М. Ведерникова, при сильном развитии болезни гибель сеянцев достигает 20—30 %, а в отдельных случаях — 90 %. Болезнь распространена в ареале поражаемых пород. Удушье сеянцев. Чаще всего болезнь вызывается афиллофороидным гимено- мицетом Thelephora terrestris Ehr. Это типичный почвенный сапротроф, развивающийся преимущественно на песчаных и супесчаных почвах. Плодовые тела гриба имеют вид тонких кожистых раковин темно-бурого цвета. Вырастая рядом с сеянцами, гриб обволакивает их, механически препятствуя дыханию и росту ассимиляционного аппарата (рис. 59). От гриба сильно страдают сеянцы сосны, ели, березы и других пород. Побеговый рак («зонтичная болезнь», склеродерриоз, круменулез). Болезнь вызывается сумчатым грибом Scleroderris lagerbergii Gremm (= Gremmeniella abietina (Lagerb.) Morelet; Crumenula abietina Lagerb.) с конидиальной стадией Brun- chorstia pinea (Karst.) Hohn (= B. destruens Eriks). Поражаются многие хвойные породы: разные виды сосны, ель, пихта, лиственница, многие хвойные экзоты, но чаще встречается на сосне обыкновенной. Гриб и вызываемая им болезнь широ- Рис. 59. Удушье сеянцев ко распространены во многих странах 222
Европы, в Северной Америке, в Японии, где причиняют значительный вред в лесных питомниках и молодняках сосны. В России болезнь впервые была отмечена в конце 30-х гг. XX столетия в лесных питомниках Татарии. По данным В. И. Крутова и М. Э. Хансо, в 1965 — 1967 гг. побеговый рак повсеместно встречался в сосновых культурах разного возраста в Мурманской области, а в 1981 г. с ним связана гибель культур сосны на большой площади в Карелии. В этот же период болезнь была зарегистрирована в питомниках Ленинградской области. Несколько позже (1987), массовое распространение сосны в питомниках Среднего Поволжья было отмечено Н. М. Ведерниковым. Поражается сосна в питомниках, молодняках искусственного и естественного происхождения и в насаждениях разного возраста. Первые признаки заболевания сосны в питомниках наблюдаются через несколько дней после схода снега. Гриб проникает в хвою, верхушечную почку, в камбий молодых побегов, ветвей и стволиков. Вначале хвоя имеет зеленую окраску и только у основания, в месте прикрепления к стволику, краснеет. У пораженных 2—3- летних сеянцев парная хвоя висит косо, «зонтиком» и при малейшем прикосновении опадает (рис. 60, 7). Поэтому в питомниках эту болезнь часто называют зонтичной. Сосна поражается одиночно или куртинами. После схода снега хвоя в куртинах больных сеянцев кажется как бы примятой. Со временем она буреет, может долгое время оставаться на сеянцах. Одновременно отмирают не только хвоя, верхушечная почка, но и камбий стволика. При попытке выдернуть сеянец кора легко снимается чулком. У сосенок старше пяти лет в очагах болезни хвоя взъерошенная или флагообразно повисшая, верхушечные побеги укорочены или утолщены, с изогнутой или утолщенной хвоей (см. рис. 60, 2). Растения с диаметром стволика меньше 1 см, пораженные побеговым раком, чаще всего погибают. Для растений с большим диаметром характерно появление некротических пятен опоясывающего некроза ствола и ветвей, отмирание верхушечных побегов. Изредка отмечается ступенчатый некроз коры с последующим образованием раковых язв (см. рис. 60, <?). В основании хвоинок и на коре усыхающих или уже усохших сеянцев в течение лета появляются зрелые пикниды. Они имеют вид черных шероховатых бородавочек размером до 2 мм. Конидии бесцветные, серпообразные, чаще всего 3—4-клеточные, иногда 4—6-клеточные размером (16—32) х (2—3,5) мкм (см. рис. 60,3,5, б). Сумчатая стадия возбудителя встречается очень редко. Апотеции черно-бурого цвета диаметром 1 — 1,8 мм, с булавовидными сумками размером (95 — 110) х (7,5—10) мкм. Аскоспоры эллипсоидальные, 3—4-клеточные, бесцветные размером (15—24) х (4—4,8) мкм (см. рис. 60, 4, 7). При отсутствии плодоношений диагностическим признаком болезни может служить зеленовато-желтая до изум- 223
рудно-зеленой окраска древесины на продольном срезе по границе между мертвой и живой тканью в местах некроза. В молодняках 15—20-летнего возраста у пораженных сосен наблюдается отмирание концов верхушечных побегов, котброе сопровождается их характерным утончением и опадением хвои. На таких Рис. 60. Побеговый рак сосны: / — пораженный двухлетний сеянец с зонтикообразно опущенной хвоей; 2 — пораженные ветви в культурах; 3 — скопления пикнид в отмершей коре побегов; 4 — апотеции в трещинах коры отмершего побега; 5 — пораженная хвоя с пик- нидами; 6 — конидии возбудителя; 7 — сумка со спорами; 8 — раковая рана на стволике в культурах 224
побегах нередко образуются пикниды возбудителя. Аналогичная картина поражения в средневозрастных, спелых и перестойных насаждениях. Кроны больных деревьев приобретают пеструю окраску из-за множества отмерших побегов. Нижние ветви погибают полностью. В годы эпифитотий отмирание побегов происходит не только в нижней, но и в средней, и верхней частях кроны. Заражение здоровых растений осуществляется конидиями и аскоспорами, которые разносятся ветром и, возможно, насекомыми. Рассев конидий происходит в течение всего лета, аскоспор — во второй половине лета — начале осени. Развитию побегового рака способствуют различные факторы, вызывающие ослабление растений и тем самым снижающие их устойчивость к болезни. К ним относятся неблагоприятные климатические и почвенные условия: сильные морозы, холодные и дождливые вегетационные периоды, задерживающие одревеснение побегов, нарушение баланса питательных веществ. Наиболее активно болезнь развивается в низинах, где часты туманы и заморозки. Устойчивость к болезни снижается в посевах и посадках с высокой густотой. Наиболее восприимчивы к побеговому раку те климати- пы сосны, которым не соответствуют условия произрастания. Поражаются сеянцы в питомниках, молодняки естественного и особенно искусственного происхождения до 25-летнего возраста, реже — средневозрастные, спелые и перестойные насаждения. При благоприятных условиях, когда болезнь принимает характер эпифитотий, пораженность сеянцев в питомниках достигает 85 — 100 % с усыханием до 50 —60 %. При заболевании молодняков и насаждений более старшего возраста деревья ослабляются, значительно уменьшается прирост, возрастает вероятность заселения стволовыми вредителями. Болезнь зарегистрирована в европейской части России. По данным А. М.Жукова (1978), в Сибири схожее с этим заболевание на пихте вызывает гриб Ascocalyx abietis Naum. 10.5. БОЛЕЗНИ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ РЖАВЧИННЫМИ ГРИБАМИ Ржавчинные грибы поражают многие древесные породы и кустарники, вызывая преждевременное засыхание и опадение листьев и хвои. Больные растения сильно ослабляются, отстают в росте, а иногда гибнут. Ржавчина побегов сосны (сосновый вертун) вызывается разно- хозяйным ржавчинным грибом Melampsora pinitorqua (A. Br.) Rostr. Эции образуются весной и в начале лета на всходах, сеянцах и молодых побегах сосны. Они имеют вид желтых вздутий, прикрытых эпидермисом. Созревшие эциоспоры разрывают эпидермис и 225
выступают в виде оранжевой массы, разносятся воздушными потоками и заражают листья осины или белого тополя, на которых развивается урединиостадия. Урединии представляют собой оранжевые или ярко-желтые порошащие подушечки, которые при сильном развитии болезни покрывают весь лист. В конце лета на верхней стороне пораженных листьев образуется телиостадия. Телиопустулы имеют вид темно-коричневых или черных плотно прилегающих коростинок, сильно набухающих во влажную погоду. В этой стадии гриб зимует на опавших листьях осины и тополей. Весной телиоспоры прорастают, образуя бази- дии с базидиоспорами в виде золотистого налета, хорошо заметного на серых прошлогодних листьях. Созревшие базидиоспоры заражают хвою, стволики и молодые побеги сосны, где вновь развиваются эции. Поражаются всходы, сеянцы в питомниках, культуры и мо- лодняки естественного происхождения (рис. 61). У больных всходов сосны эции образуются как на стволике, так и на хвоинках. Они имеют вид вздутий желтого цвета, располагающихся цепочкой. Поражение только хвои не приводит к гибели всходов. Возникновение же эциев на стволике вызывает усыхание и опадение хвои, а нередко и гибель всходов, достигающую 20—40 %. У двухлетних сеянцев сосны поражаются только побеги текущего года. Скопления эциев имеют вид желтых, выпуклых образований длиной 1 см. В месте возникновения эциев побег искривляется (см. рис. 61,2). После созревания и разлета эциоспор на побегах остаются бурые, часто засмоленные ранки. У больных сеянцев верхушки чаще всего отмирают, развивается многовершинность, но гибель сеянцев отмечается в редких случаях. В благоприятные для развития болезни годы характерно ослабление и сильное искривление сеянцев, которые становятся непригодными к посадке. У сосен от 2 до 10-летнего возраста поражаются как боковые побеги, так и верхушечный (см. рис. 61, 7). В случае усыхания побегов под ними развиваются дополнительные почки, из которых образуются новые побеги. Один из этих побегов становится главным, заменяя усохший верхушечный побег, остальные отстают в росте и чаще отмирают. Поражение сосны в этот возрастной период снижает прирост и способствует образованию внутренних пороков древесины. Сосны старше 10-летнего возраста поражаются значительно реже, только при наиболее благоприятных для развития болезни условиях. При этом чаще поражаются боковые побеги. Жизнедеятельность гриба зависит от погодных условий. Эциоста- дия наиболее активно развивается при температуре 18 ...21 °С. В зависимости от климатических условий эциоспороношение появляется в разное время, в период с конца мая до третьей декады июня. В конце августа — начале сентября образуется телиостадия, 226
Рис. 61. Ржавчина побегов сосны (сосновый вертун): / — пораженные побеги в культурах; 2 — пораженный всход с эциями на стволике; 3—лист осины с урединиоспороношением; 4— телиоспоры, проросшие базидиями с базидиоспорами; 5 — искривление стволика у пораженного двухлетнего сеянца зимующая на опавших листьях осины и тополей. Для прорастания телиоспор необходима высокая относительная влажность воздуха (80—97%,) и температура в пределах 18...20°С. Однако решающим фактором является влажность. В связи с этим наиболее сильное поражение болезнью наблюдается в годы с теплыми, влажными веснами. На развитие болезни значительное влияние оказывает близость осиновых молодняков и доля участия осины в составе полога лиственных пород. Примесь других лиственных пород приводит к снижению распространения болезни. Пораженность культур и молодняков сосны зависит от типа лесорастительных условий. Сильнее поражается сосна на кипрейных вырубках, чем на вей- 227
никовых, что объясняется отсутствием высокого и густого травяного покрова, препятствующего распространению спор и защищающего сосну от заражения. Особенно подвержены болезни культуры, созданные в сосняках-черничниках, кисличниках, где не только повышена влажность, но и низкий травяной покров не препятствуют разлету базидиоспор и попаданию их на сосну. Болезнь широко распространена в центральных и северных районах европейской части России. Ржавчина хвои сосны. Возбудителями болезни являются раз- нохозяйные ржавчинные грибы из рода Coleosporium. Эциостадия этих грибов развивается на хвое сосны, а урединио- и телиоста- дии — на различных травянистых растениях. Промежуточным хозяином C.senecionis Fr. является крестовник, С. tussilaginis Lev., — мать-и-мачеха, С. sonchiarvensis Lev. — осот, С. campanulae Pers. — колокольчик, С. melampyri (Reb.) Tul. — марьянник (рис. 62, А). Поражается хвоя в разных частях кроны. В начале лета на хвое образуются эции гриба, имеющие вид желто-оранжевых пузырьков длиной 1—3 мм, шириной 1,5 — 2 мм. При благоприятных для развития возбудителя условиях эции почти сплошь покрывают поверхность хвои. В эциях летом созревают эциоспоры, которые при рассеивании заражают соответствующие каждому виду гриба растения. После рассеивания эциоспор и разрушения оболочек эциев на хвое остаются буроватые пятна, а хвоя приобретает пеструю окраску. У травянистых растений вначале образуются урединиостадии, а ближе к осени — телиостадии, покрывающие почти всю поверхность листа. Весной на листьях травянистых растений — промежуточных хозяев возбудителей развиваются базидии с базидиос- порами, которые заражают хвою сосны. По данным А.М.Жукова (1978), гриб C.senecionis в условиях Западной Сибири способен существовать только в эциостадии. В этом случае мицелий зимует в хвое сосны, и на следующий год на ней вновь образуются эции. Ржавчина поражает посевы в питомниках, культуры до 15-летнего возраста, самосев и молодняки сосны естественного происхождения. Чаще отмечается невысокий уровень болезни, но в отдельные годы она может вызывать массовое поражение сосны. Эпифитотия ржавчины отмечалась Б.Н. Ни- колиным в 5 — 10-летних культурах в Ленинградской области. На сильное развитие ржавчины в культурах и на подросте сосны в Западной Сибири указывает А. М.Жуков. Ржавчина даже в период эпифитотии не вызывает гибели сосны, но приводит к ее ослаблению и снижает устойчивость к другим болезням. Болезнь распространена в европейской части России, на Урале, в Сибири. Ржавчина хвои ели. Возбудители болезни — ржавчинные грибы Chrysomyxa ledi DB и Ch. abietis (Wallr.) Unger. 228
Рис. 62. Ржавчина хвои: А — ржавчина сосны: 1 — пораженная хвоя; 2 — зрелые эции на хвое; 3 — урединиоспороношение на листе мать-и-мачехи; Б — ржавчина ели: 4 — хвоя с эциями; В — золотистая ржавчина ели: 5 — пораженная хвоя с телиоспоро- ношением гриба; 6 — срез через телиопустулу Гриб С. ledi разнохозяйный с полным циклом развития. Эциоста- дия развивается на хвое ели в виде многочисленных мелких цилиндрических пузырьков, заполненных желтой массой эциоспор (рис. 62, Б). Урединио- и телиостадия образуются на нижней стороне листьев багульника. Весной телиоспоры прорастают в базидии с базидиоспорами, которые вновь заражают хвою ели. Поражаются 229
взрослые деревья, подрост, реже — ель в культурах и питомниках. Болезнь встречается в разных типах лесорастительных условий, где в состав напочвенного покрова входит багульник. С увеличением доли участия последнего в живом покрове повышается уровень болезни. Особенно сильно поражается ель в условиях хорошего освещения. При оптимальных для развития возбудителя условиях болезнь может принимать характер эпифитотии. Массовое поражение ржавчиной приводит к опадению хвои, что особенно сильно отражается на подросте, вызывая его ослабление, а нередко и усыхание. Болезнь широко распространена в европейской части России, в Сибири и на Дальнем Востоке. Гриб С. abietis вызывает золотистую ржавчину хвои. Возбудитель однохозяйный, в цикле развития которого образуются те- лио- и базидиостадии. Молодая хвоя поражается весной, сразу после распускания почек. Заражение осуществляется базидиоспорами, образующимися на прошлогодней больной хвое. Летом на пораженной хвое появляются сначала мелкие, желтоватые точечные пятна, которые затем увеличиваются и, сливаясь, могут охватывать всю поверхность хвои. Следующей весной на месте пятен образуется телиостадия гриба, имеющая вид ярко-оранжевых или желто-бурых, вначале восковидных, вытянутых вдоль подушечек длиной до 1 см (рис. 62, В), При прорастании телиоспор и образовании базидий с базидиоспорами подушечки становятся бархатистыми. После распространения базидиоспор хвоя опадает. Болезнь поражает ель в возрасте 10—20 лет. Особенно сильно страдают густые молодняки под пологом леса. В годы наиболее активного развития болезни происходит массовое опадение хвои. Систематически повторяющиеся поражения приводят к ослаблению деревьев, реже — к гибели. Золотистая ржавчина широко распространена на севере европейской части России и в Западной Сибири. Ржавчина побегов и хвои ели. Возбудитель — разнохозяйный ржавчинный гриб Chrysomyxa woroniniTtaxa. Эциостадия гриба развивается на ели, урединио- и телиостадии — на видах багульника. Поражаются молодые побеги, из почек которых на следующий год появляются укороченные побеги с укороченной хвоей. На молодой хвое образуются эции возбудителя, вытянутые до половины длины хвои и больше, шириной до 0,5 мм. Больные побеги с укороченной, покрытой эциями хвоей, имеют вид характерных оранжевых или ярко-желтых кисточек и шишечек, резко выделяющихся на фоне зеленой кроны. Созревающие эциоспоры заражают багульник, на котором гриб зимует в виде телиоспор. Болезнь поражает подрост ели разной высоты, значительно реже встречается на деревьях второго яруса. Наиболее активно она развивается в годы с теплой, влажной весной и сухим летом, особенно в условиях хорошего освещения. При сильном развитии ржав- 230
чины, вызываемой C.woronini, происходит массовое отмирание побегов, образование многовершинности, снижение прироста по высоте. Болезнь зарегистрирована на северо-западе европейской части России, в Сибири, на Камчатке и Сахалине. Ржавчина листьев тополя. Болезнь вызывается разнохозяйными ржавчинными грибами из рода Melampsora: M. larici-populina ЮеЬ., М. alli-populina Kleb., MAarici-tremulae Kleb., M.pinitorqua (A. Br.) Rostr. Урединио- и телиостадии у грибов М. alli-populina и М. larici- populina развиваются на листьях черных и бальзамических тополей, эциостадия — соответственно на луке и лиственнице. У видов Mlarici-tremulae и M.pinitorqua урединио- и телиостадии протекают на листьях белых тополей, эциостадия — соответственно на лиственнице и сосне. Первые урединии на листьях черных и бальзамических тополей появляются в конце июня — начале июля, а на белом тополе — в середине или конце мая. Урединиоспоры в течение лета осуществляют массовое заражение молодых листьев. В конце лета на верхней стороне пораженных листьев образуется телиостадия, имеющая вид темно-коричневых, почти черных коростинок, часто сплошь покрывающих поверхность листовой пластинки. Телиоспоры зимуют на опавших листьях, а весной прорастают в базидии с бази- диоспорами, которые заражают промежуточных хозяев. Поражается тополь в маточных и школьных отделениях питомников, в культурах и городских насаждениях всех типов, но особенно опасна болезнь для растений тополя в возрасте до 4—5 лет. Развитию ржавчины способствует высокая влажность и наличие промежуточных растений-хозяев. При сильном развитии ржавчины листья преждевременно засыхают и опадают, а кроны деревьев становятся ажурными. В питомниках, молодых культурах и городских посадках у больных растений задерживается одревеснение молодых побегов, они нередко повреждаются ранними заморозками. Ослабленные деревья, как правило, поражаются цитоспорозом, который значительно ускоряет процесс ослабления и нередко приводит к гибели тополя. Болезнь широко распространена в ареале тополя и промежуточных хозяев возбудителей. Ржавчина лиственницы и березы. Возбудитель болезни — разнохо- зяйный ржавчинный гриб Melampsoridium betulinum ЮеЬ. (= М betulae Arth.). Эциостадия развивается на хвое лиственницы и имеет вид желтых пузырьков, расположенных вдоль средней жилки хвои. Урединио- и телиостадии образуются на листьях березы. Уредини- оспороношение появляется в середине лета и имеет вид ярко- оранжевых пылящих подушечек, расположенных с нижней стороны листа. При сильном развитии болезни листья сплошь покрыва- 231
ются урединиями. В конце лета на листьях появляются телиоспо- роношения в виде коричневых подушечек. Телиоспоры зимуют на опавших листьях, а весной прорастают в базидии с базидиоспо- рами. Последние заражают хвою лиственницы. В некоторых случаях гриб может зимовать на опавших листьях в урединиостадии, при этом урединиоспоры весной вновь заражают березу. Развитием гриба по неполному циклу объясняется по- раженность березы в тех местах, где поблизости отсутствует лиственница. В годы, благоприятные для развития возбудителя, ржавчина может причинять большой вред посевам лиственницы и березы. Пораженные сеянцы преждевременно теряют ассимиляционный аппарат, ослабляются, а иногда и усыхают. Болезнь широко распространена в ареале березы. 10.6. МУЧНИСТАЯ РОСА Болезнь вызывается сумчатыми грибами, относящимися к семейству Мучнисторосяные. Она поражает многие лиственные породы и характеризуется образованием на листьях белого мучнистого налета, состоящего из мицелия и конидиеносцев с конидиями. Мучнисторосяные грибы заражают только молодые листья и неодревесневшие побеги. Мучнистая роса встречается как в районах с умеренно влажным теплым летом, так и в засушливых условиях. Наиболее широко распространена мучнистая роса дуба. Мучнистая роса дуба. Возбудитель болезни — сумчатый гриб Mic- rosphaera alphitoides Griffon et Maubl. (конидиальная стадия Oidium dubium Jacz.). Болезнь распространена по всему ареалу дуба. Поражаются разные его виды, но особенно сильно черешчатый и зимний (рис. 63). В начале лета на больных листьях образуется плохо заметный беловатый паутинистый налет мицелия. С началом развития кони- диальной стадии он становится порошистым, мучнистым. Созревающие конидии в течение всего лета заражают новые листья. Конидии овальные, бесцветные, одноклетные, расположены цепочками, размером (20 — 55) х (13 —27) мкм. К тому времени, когда конидиальная стадия заканчивает свое развитие, налет становится войлочным. Он может появляться как на верхней, так и нижней стороне листьев. В конце лета на мицелии образуется сумчатая стадия гриба — клейстотеции. Они имеют вид вначале коричневых, позже черных, мелких, многочисленных точек, расположенных вдоль жилок листа. У клейстотециев есть придатки, дихотомически разветвленные на концах. В них формируются булавовидные сумки размером (43 — 85) х (26—550) мкм. Аскоспоры эллипсоидальные бесцветные одноклетные размером (18 —32) х (9—18) мкм. Клейстотеции зимуют на опавших листьях. В следующем году, когда среднесуточ- 232
Рис. 63. Мучнистая роса дуба: / — пораженный лист с белым налетом мицелия и клейстотециями; 2 — пораженный молодой побег; 3 — конидиальное спороношение возбудителя; 4 — зрелый клейстотеций с выходящими сумками; 5 — сумки со спорами ная температура воздуха достигает 16 °С, в сумках созревают аскоспо- ры, которые осуществляют первичное заражение молодых листьев. Заражение мучнистой росой вызывает нарушение физиологических функций листьев (фотосинтез, дыхание, транспирацию), степень которого находится в прямой зависимости от степени поражения листьев. В результате листья засыхают и опадают. Преждевременное опадение листьев приводит к тому, что побеги не успевают одревеснеть и отмирают при перезимовке. Пораженные мучнистой росой побеги отмирают уже после ранних осенних заморозков. Вследствие засыхания верхушечных почек или верхушечного побега сеянцы и молодые дубы в культурах становятся многовершинными, приобретают кустообразную форму. Жизнедеятельность гриба связана с определенными погодными условиями. Его конидиальная стадия успешно развивается как при сухой, так и при влажной погоде, поэтому болезнь встречает- 233
Таблица 4 Характеристика возбудителей мучнистой росы листьев древесных пород Вид возбудителя \ Micmsphaera betulae Magn. Micmsphaera coryli (Jacz.) Golow Micmsphaera divaricata (Wallr) |Lev. Micmsphaera van- bruntiana Gerard. \Phyllactinia gut- \tata (Wallr.iFr.) Lev. (=P.suffulta |Sacc.) Поражаемая древесная порода, вид кустарника Береза Лещина Крушина ломкая Бузина Береза, бук, лещина, рябина, ясень Характер расположения мицелия и клейстотециев Мицелий в виде слабо развитого налета на обеих сторонах листа. Клейстотеции немногочисленные, разбросанные или собраны в небольшие группы Мицелий хорошо развитый, белый, паутинисто-мучнистый, на обеих сторонах листа, но преобладает на верхней в виде резко очерченных пятен. Клейстотеции разбросанные, чаще на верхней стороне листа Мицелий на обеих сторонах листьев, белый, паутинистый, быстро исчезающий. Клейстотеции разбросанные или собраны в рыхло-юйлочные группы Мицелий на обеих сторонах листа, белый, паутинистый, особенно хорошо заметный на верхней стороне листовой пластинки. Клейстотеции разбросанные или скученные, особенно многочисленны на нижней стороне листа Мицелий на нижней стороне листа, белый, слабо развитый, паутинистый, часто исчезающий. Клейстотеции на нижней стороне листа, разбросанные, часто многочисленные Причиняемый вред Незначительный Незначительный Незначительный Незначительный Вызывает преждевременное пожелтение листьев во второй половине лета
Podoshaera clandestine (Wallr.: Fr.) Lev. Pbdosphaera tridactyla (Wallr) |de Вагу Sawadaia bicornis (Wallr.: Fr.) Miya- be (= Uncinula bi- \comis(Wallr.: Fr.) Lev., U.acerisSacc. Sawadaia tulasnei (Fuck) Homma (= Uncinula tulasnei Fuck.) Uncinula clandestina Schrot. Uncinula adunca (Wallr.: Fr.) Lev. (= U salicisWmt) Боярышник Рябина Клен ясене- листный, клен полевой Клен остролистный, клен татарский, клен Гиннала (приречный) Вяз Ива, осина, тополь Мицелий на обеих сторонах листа, преимущественно на верхней, а также на побегах, белый или желтоватый, плотный, часто войлочный. Клейстотеции многочисленные Мицелий белый, слабо развитый, паутинистый, исчезающий. Клейстотеции преимущественно на нижней стороне листа, разбросанные Мицелий на обеих сторонах листа, белый или сероватый, вначале мучнистый, затем исчезающий. Клейстотеции равномерно разбросанные, преимущественно на нижней стороне листовой пластинки Мицелий преимущественно на верхней стороне листа, чисто белый, плотный, вначале в виде резко очерченных пятен, впоследствии сливающихся и покрывающих всю поверхность листовой пластинки. Клейстотеции многочисленные, разбросанные или собраны в группы Мицелий на обеих сторонах листа, белый, паутинистый. Клейстотеции разбросаны с обеих сторон листовой пластинки Мицелий на обеих сторонах листа, белый, паутинистый или плотный, войлочный. Клейстотеции разбросанные, многочисленные, нередко образуют черноватую пленку Вызывает искривление побегов и остановку их роста, деформацию и усыхание листьев и, как следствие — снижение декоративности боярышника в городских насаждениях уже в начале лета Вред незначительный В городских насаждениях при сильном поражении снижает декоративность живых изгородей При сильном поражении снижает декоративность городских посадок Вред незначительный При сильном развитии может снижать декоративность тополя и ивы в городских насаждениях
ся в засушливых районах и в местах с влажным климатом. Образование и распространение конидий происходит при температуре в пределах от 18 до 25 °С; оптимальной для прорастания конидий является температура 20... 22 °С. Прорастанию конидий способствует хорошее освещение. Более активное формирование клейстоте- циев отмечается в сухую погоду. Для их созревания необходима влажная теплая погода в мае —начале июня. Из всего сказанного следует, что наиболее широко мучнистая роса распространена в южных областях и центральной полосе страны. Особенно сильно поражается дуб мучнистой росой на участках с понижениями. Здесь дуб очень подвержен действию весенних заморозков, поэтому у него чаще образуются вторичные побеги, восприимчивые к болезни. Мучнистая роса может поражать не только сеянцы и культуры, но и древостой. Это происходит в случае нарушения нормального развития деревьев, когда образуются поздние побеги с молодой листвой, восприимчивой к болезни. Такая картина наблюдается после объедания дуба листогрызущими вредителями. При этом первичная листва и листва третьего прироста поражаются слабее, чем листья второго прироста, что объясняется меньшей суммой эффективных температур и количеством осадков в июне и августе. Кроме дуба мучнистая роса поражает многие древесные породы и виды кустарников в лесных и городских зеленых насаждениях. Краткие сведения о других возбудителях мучнистой росы приведены в табл. 4. Мучнистая роса широко распространена во многих регионах России, в том числе в европейской части, в Сибири, на Дальнем Востоке. 10.7. ПЯТНИСТОСТИ И ДРУГИЕ БОЛЕЗНИ ЛИСТЬЕВ Пятнистости выражаются в образовании на листьях пятен различной формы, окраски и размера в зависимости от вида возбудителя. Пятнистости могут быть вызваны вирусами, бактериями и грибами. На древесных породах и кустарниках наиболее широко распространены пятнистости грибного происхождения (рис. 64). Пятнистости поражают растения в питомниках, культурах, естественных и городских зеленых насаждениях. Систематически повторяющееся сильное поражение пятнистостями ослабляет растения, снижает устойчивость к другим болезням и ухудшает их декоративные качества. Из других типов болезней листьев часто встречаются парша, деформация, чернь. Черная пятнистость клена. Возбудитель — сумчатый гриб Rhytisma acerinum (Pers.) Fr. Заражение листьев осуществляется в начале 236
Рис. 64. Пятнистости листьев: / — бурая пятнистость тополя (Marssonina populi); 2 — черная пятнистость клена (Rhytisma acerinum); 3 — черная пятнистость ивы (Rhytisma salicinum); 4 — темно- бурая пятнистость липы (Cercospora microsora); 5 — бурая пятнистость березы (Ceuthospora betulae); 6— белая пятнистость тополя (Septoriapopuli) лета. Позже, в июле — августе на листьях появляются многочисленные светло-желтые пятна, на которых возникают мелкие, черные, постепенно сливающиеся точечные бугорки. К концу лета слившиеся отдельные бугорки образуют строму, имеющую вид черных, выпуклых, округлых пятен с блестящей поверхностью диаметром 10—15 мм, с хорошо заметной желто-зеленой каймой (см. рис. 64, 2). Осенью в строме формируются плодовые тела возбудителя — апотеции, которые зимуют на опавших листьях. На следующий год весной или в начале лета в апотециях созревают сумки со спорами, заражающими листья. Чаще болезнь встречается в естественных насаждениях, парках и других типах посадок, удаленных от источников атмосферного загрязнения. Этим объясняется отсутствие черной пятнистости в крупных промышленных центрах с хорошо развитой сетью транспортных магистралей. Гриб не причиняет существенного вреда, но при систематически повторяющемся поражении клена в школьных отделениях 237
питомников может вызвать снижение выхода стандартного посадочного материала, а в городских насаждениях — снижение декоративности клена. Болезнь широко распространена в европейской части России, на Урале. Заболевание, схожее с описанным, вызывает гриб Kpunctatum Rehm. На листьях клена образуются строматические черные мелкие пятна. Болезнь причиняет очень незначительный вред. Черная пятнистость ивы. Возбудителем болезни является сумчатый гриб Rhytisma salicinum Rehm., образующий на листьях черные выпуклые блестящие пятна, до 1,5 см в диаметре. Болезнь часто встречается на ивовых плантациях, где при благоприятных для развития гриба условиях вызывает преждевременное засыхание и опадение листьев, а нередко и гибель растений. Болезнь распространена в ареале ивы (см. рис. 64, 3). Черная пятнистость вяза вызывается сумчатым грибом Dothidella ulmi (Duv.) Wint. На листьях вяза образуются серовато-черные округлые выпуклые пятна диаметром до 2 — 3 мм, представляющие собой аскостромы, в локулах которых развиваются сумки со спорами. Сумки цилиндрические, на короткой ножке, размером (60 — 70) х (8—9) мкм. Аскоспоры удлиненно-овальные бесцветные двух- клеточные, неравноклетные размером (10—12,5) х4,5 мкм. При сильном развитии болезни многочисленные пятна сплошь покрывают поверхность листьев, что приводит к их преждевременному засыханию и опадению. В результате этого значительно снижаются декоративные качества вяза, который широко применяется для озеленения городов. Болезнь распространена в европейской части России. Черная пятнистость березы. Возбудитель болезни — полостно- сумчатый гриб Dothidella betulina (Fr.) Sacc. На верхней стороне листьев образуются многочисленные мелкие черные выпуклые пятна округлой или угловатой формы. При сильном развитии болезни пятна сплошь покрывают листовую пластинку, что приводит к преждевременному опадению листвы. На опавших листьях внутри пятен, представляющих собой аскострому, образуются локулы. Весной в них созревают сумки со спорами, заражающими листья. Сумки цилиндрические размером (38—44) х (12—12,5) мкм. Аскоспоры эллиптические, с одной перегородкой, зеленоватые размером 14 х 15 мкм. Массовая летняя дефолиация снижает декоративность березы в городских насаждениях. Болезнь распространена в европейской части России, на Урале, в Сибири, на Дальнем Востоке. Белая пятнистость тополя (септориоз). Возбудитель — несовершенный гриб Septora populi Desm. Во второй половине лета на листьях образуются двусторонние белые или сероватые пятна, округ- 238
лой или неправильной формы, с темной, почти черной, тонкой каймой. На верхней стороне пятен развиваются пикниды, имеющие вид мелких черных точек, хорошо заметных невооруженным глазом на белом фоне пятна (см. рис. 64, 6). В пикнидах созревают конидии, осуществляющие заражение листьев. Конидии цилиндрические, прямые или согнутые, двухклеточные размером (38-45) х (2,5-3,5) мкм. Поражаются разные виды и гибриды тополей в питомниках, культурах, городских насаждениях. В годы, благоприятные для развития возбудителя, болезнь вызывает массовое преждевременное опадение листьев; уже к концу июля деревья теряют до 30—50 % листьев. В питомниках интенсивное развитие болезни в течение нескольких лет ослабляет растения в маточных плантациях и школах, снижая выход и качество посадочного материала. В городских посадках вследствие массового поражения болезнью декоративные качества деревьев значительно снижаются. Болезнь распространена повсеместно в ареале тополя. Бурая пятнистость тополя (марссониоз). Возбудитель болезни — несовершенный гриб Marssonina populi Kleb. Гриб поражает разные виды и гибриды тополей. Источником инфекции являются опавшие пораженные листья. Весной на них развиваются споры, заражающие молодые листья. Первые пятна на листьях появляются в конце мая — начале июня. Пятна бурые, серовато-бурые округлые, расплывчатые, иногда неясно выраженные (см. рис. 64, 7). На пятнах с обеих сторон листа, но преимущественно с верхней образуются конидиальные ложа возбудителя, имеющие вид мелких, желтоватых или белесых, округлых или плоских образований. Конидии яйцевидные, удлиненно-булавовидные, грушевидные, бесцветные, прямые или согнутые, вначале одноклетные, затем с одной перегородкой у основания, размером (14—29) х (5 — 10) мкм. Инкубационный период возбудителя составляет всего 3 — 5 дней, поэтому количество пораженных деревьев и степень пораженно- сти кроны увеличивается очень быстро. В начале заражаются листья нижних ветвей, находящихся ближе к первоначальному источнику инфекции, затем от пораженных листьев инфекция распространяется на ветви средней и верхней частей кроны. Болезнь наиболее интенсивно развивается в условиях высокой влажности воздуха и умеренной температуры (13... 18 °С). Поражается тополь в питомниках, культурах, в естественных и городских насаждениях. Массовое, систематически повторяющееся поражение саженцев в питомниках вызывает их ослабление и снижение выхода стандартного посадочного материала. Высокий уровень болезни в городских насаждениях приводит к преждевременному листопаду, к почти полной потере декоративности тополя и защитных функций. Это особенно отрицательно сказывается на крупных промышленных центрах, где зеленые насажде- 239
ния прежде всего выполняют роль очистителей атмосферного воздуха от различных примесей. Болезнь распространена в европейской части России, на Урале, в Сибири. Схожее заболевание на черных тополях вызывает гриб М. brunnea (Ellis ex Everh. Magn.). Бурая пятнистость березы вызывается грибами Ceuthospora betulae (Fuck.) v. Arx. (= Gloeosporium betulinum West.) и Marssonina betulae (Lib.) Magn. При поражении С. betulae на листьях образуются пятна оливкового или темно-коричневого цвета, округлые, с расплывчатыми краями, до 10 мм в диаметре. На нижней стороне пятен образуются ложа гриба. Конидии бесцветные цилиндрические размером (4—10) х (1,5 — 2) мкм (см. рис. 64, 5). Гриб М. betulae вызывает появление бурых, округлых или неправильной формы пятен, часто с более темной каймой. На верхней стороне пятен образуются ложа в виде мелких, плоских, темно-коричневых подушечек. При созревании конидии выступают серовато- белыми мелкими каплями. Конидии продолговато-овальные или удлиненно-яйцевидные, прямые или согнутые, вначале одноклет- ные, позже двуклетные бесцветные размером (15 — 22) х (6,5 —10) мкм. Поражается береза в питомниках, культурах, естественных и городских насаждениях. При сильном поражении листья преждевременно усыхают и опадают, снижается выход стандартного посадочного материала в питомниках и декоративность березы в городских насаждениях. Бурая пятнистость встречается в ареале березы. Бурая пятнистость дуба (глеоспориоз). Возбудитель болезни — несовершенный гриб (Discula umbrinella (Berk, ex Broome) Sutton (= Gloeosporium quercinum West.). На листьях в начале июля появляются пятна диаметром 2—4 мм неправильной формы или округлые, вначале желтовато-зеленые, затем бурые. На нижней стороне пятен образуются конидиальные ложа возбудителя в виде желтовато-коричневых подушечек. Конидии двух типов: макроконидии бесцветные, одноклетные, овальные, нередко булавовидные, суженные к основанию, размером (8—20) х (3,5 — 8) мкм; микроконидии овальные, палочковидные, клиновидные размером (4—8) х (1,5 — 2) мкм. При развитии сумчатой стадии гриба (Gnomonia quercina Kleb.) пятна увеличиваются в размере и принимают бурую окраску. Многочисленные пятна сливаются, покрывая всю поверхность листа. На опавших пораженных листьях весной образуются перитеции. Созревшие в перитециях аскоспоры осуществляют первичное заражение листьев дуба. Аскоспоры бесцветные, удлиненно-эллипсоидные или веретеновидные, двухклетные размером (13—15) х (3,5—4) мкм. Поражается дуб в питомниках, культурах, естественных и городских насаждениях. При благоприятных условиях для развития 240
возбудителя бурая пятнистость вызывает преждевременное опадение листьев, что приводит к ослаблению растений в питомниках, снижает декоративность дуба в городских насаждениях. Болезнь широко распространена в европейской части России. Серая пятнистость осины (глеоспориоз) вызывается несовершенным грибом Gloeosporium tremulae Pass. Во второй половине лета на листьях образуются большие пятна диаметром 5 — 15 мм, неправильной формы, серого или серо-желтого цвета с темной каймой. На поверхности пятен развивается конидиальное споро- ношение гриба (ложа) в виде многочисленных темно-бурых или черных шероховатых плоских подушечек. Сливаясь, пятна часто охватывают всю поверхность листа. В этом случае деревья полностью теряют декоративность, листья преждевременно опадают. Встречается в европейской части России, на Урале. Кремовая пятнистость липы (глеоспориоз). Возбудитель — несовершенный гриб Gloeosporium tiliae Oudem (=Discula umbrinella (Berk, ex Broome) Sutton). В июле на листьях появляются крупные, до 4—8 мм в диаметре, неправильно-округлые пятна кремового или охряного цвета с узким темным ободком. На пятнах развиваются конидиальные спороношения в виде темно-бурых мелких подушечек. Конидии двух типов: макроконидии бесцветные од- ноклетные, овальные, яйцевидные размером (10—18) х (4—6) мкм; микроконидии палочковидные размером (4—8,5) х (1 —1,5) мкм. Кроме листьев при сильном развитии болезни поражаются черешки и околоцветники. Во второй половине лета пятна нередко покрывают всю поверхность листовой пластинки, что приводит к сильной деформации листьев, вследствие этого крона становится ажурной. Болезнь может принимать характер длительной эпифитотии, поражаются не только листья, но и черешки и соцветия. В таком случае наблюдается массовое преждевременное опадение листьев, цветение отсутствует, в более редких случаях происходит отмирание деревьев в очагах болезни. Кроме того пораженные глео- спориозом липняки перестают выполнять роль базы пчеловодства. Эпифитотии глеоспориоза отмечались в липняках Жигулевского заповедника и в лесном массиве «Липовый остров», расположенном на юго-востоке Западной Сибири. В городских насаждениях у сильно пораженных деревьев теряется декоративность и снижаются защитные функции. Болезнь распространена в европейской части России, на Урале, в Сибири. Темно-бурая пятнистость липы (церкоспороз) вызывается несовершенным грибом Cercospora microsora Sacc. Поражается липа в питомниках, естественных и городских насаждениях разного возраста. На листьях в начале июля образуются темно-бурые пятна со светлым центром, округлые или неправильной формы, до 2 — 3 мм в 241
диаметре (см. рис. 64, 4). На пятнах развиваются пучки конидие- носцев с конидиями, которые осуществляют заражение листьев в летний период. Конидии палочковидные, веретенообразные, булавовидные, слегка согнутые, с 3 — 8 поперечными перегородками, бледно-бурые размером (20—100) х (3—4,5) мкм. На опавших пораженных листьях образуется сумчатая стадия гриба (Mycosphaerella microsora Syd.). Созревающие в перитециях аскоспо- ры осуществляют первичное заражение листьев. При сильном развитии болезни многочисленные пятна сплошь покрывают листовую пластинку. Поражается липа в посевных и школьных отделениях питомников, в естественных и городских насаждениях. Наибольший вред церкоспороз причиняет питомникам, вызывая ослабление всходов и сеянцев. В городских насаждениях при сильном развитии болезни снижается декоративность липы. Естественным насаждениям церкоспороз заметного вреда не причиняет. Болезнь распространена в европейской части России, на Урале, в Сибири. Парша тополя и осины. Парша листьев тополя вызывается несовершенным грибом Pollaccia radiosa (Lib.) Bald, et Cif. (=Fusi- cladiwn radiosum (Lib.) Lind.). Сумчатая стадия — Venturia tremulae Aderh. — образуется далеко не всегда. Поражаются разные виды белого тополя. На листьях в начале лета образуются сначала фиолетово-бурые округлые или неправильной формы пятна разных размеров. Позднее на пятнах появляется бархатистый оливкового цвета налет, представляющий конидиаль- ное спороношение возбудителя. Конидии овально-эллипсоидальной формы, с одной, реже двумя поперечными перегородками, неравноклет- ные, желто-зеленого или светло-оливкового цвета, размером (17 —26) х (7—11) мкм (рис. 65, /, 3). Конидии образуются в течение всего вегетационного периода. С момента заражения листьев до образования на них конидиального спороношения проходит 8 — Рис. 65. Парша тополя: *2 Дней- Конидии распростра- у ™«о^Лг,«^ ™^<т. о K^msiM ^ няются ветром, дождевыми 1 — пораженные листья; 2 — больной по- * ' ^ ^ бег, сломанный в месте образования не- каплями, а также через зара- кроза; 3 — конидии возбудителя женные листья. 242
Развитие болезни зависит от погодных условий, главным образом от влажности. Образованию конидий и заражению способствуют затяжные дожди или часто выпадающие росы, при этом листья продолжительное время находятся в увлажненном состоянии. Температурные условия для возбудителя парши большого значения не имеют, он может развиваться в пределах от 13 до 35 °С. Наиболее благоприятные условия для возбудителя создаются в первой половине вегетации, когда выпадает наибольшее количество осадков и образуется масса молодых листьев, наиболее восприимчивых к болезни. При сильном поражении листья преждевременно засыхают и опадают, уже к середине августа опавшие листья могут составлять 30—50 %. Кроме листьев, болезнь поражает молодые побеги, они чернеют, засыхают и загибаются в виде крючков, а иногда ломаются (см. рис. 65, 2). Побеги заражаются мицелием, проникающим в них через черешки пораженных листьев. Гриб зимует в виде мицелия на опавших листьях или пораженных побегах. Весной на мицелии образуются конидиеносцы с конидиями, которые осуществляют первичное заражение. В условиях развития сумчатого спороноше- ния на опавших листьях первичное заражение осуществляется ас- коспорами, образующимися в перитециях. Поражается тополь в маточных и школьных отделениях питомников, в культурах и городских насаждениях. Систематически повторяющиеся поражения паршой приводят к ослаблению и усы- ханию тополя в питомниках, вследствие чего снижается выход стандартного посадочного материала. В городских насаждениях массовое поражение листьев и побегов паршой снижает декоративность тополя и его защитные функции. Болезнь зарегистрирована в европейской части России. Паршу осины вызывает гриб P. elegans Serv. (сумчатая стадия — Venturia populina Vuill.). Признаки болезни сходны с таковыми на тополе белом, но от возбудителя парши на тополе белом гр