Лесоводство и лесоразведение. Обзорная информация. Выпуск 1. Методы анализа качества предпосевной подготовки лесных семян - Авсиевич Н.А., Проказин А.Е.

Автор: Авсиевич Н.А. Проказин А.Е.

Теги: лесоводство флора лесное хозяйство лесная промышленность

ISBN: 0135-6178

Год: 1993

Похожие

Методы изучения лесных сообществ

Статистические методы повышения качества

Аэрокосмические методы в лесном хозяйстве и ландшафтном строительстве

Справочник лесничего

Текст

ВС
¥
' .л»-' ь'-:
ISSN 0135-6178
ЖБА ЛЕСНОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИИ
ССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ
ПО ЛЕСНЫМ РЕСУРСАМ
ЛЕСОВОДСТВО и
ЛЕСОРАЗВЕДЕНИЕ
'к Обзорная информация
Выпуск 1
выходит
5 РАЗ В ГОД
ГОД ОСНОВАНИЯ ИЗДАНИЯ
1968
Москва 1993
МЕТОДЫ АНАЛИЗА КАЧЕСТВА ПРЕДПОСЕВНОЙ
ПОДГОТОВКИ ЛЕСНЫХ СЕМЯН
Одна из основных задач лесного хозяйства страны — улучше-
ние породного качественного состава лесов, повышение их про-
дуктивности. Решение этой задачи невозможно без обеспечения
лесокультурных работ семенами деревьев и кустарников, обладаю-
щих ценными наследственными свойствами и высокими посевны-
ми качествами, а значит без успешного развития лесного семено-
ведения— науки о семенах, изучающей развитие и жизнь семян
с момента оплодотворения до образования нового самостоятель-
ного растения, т. е. до перехода его к автотрофному питанию.
© ВНИИЦлесресурс, 1993
Наиболее актуальные вопросы лесного семеноведения на совре-
менном этапе: совершенствование существующих и разработка
новых методов анализа качества семян; разработка технологий
длительного хранения семян, обеспечивающих сохранение их ге-
нетических свойств и посевных качеств, а также эффективных ме-
тодов предпосевной обработки семян.
КАЧЕСТВО СЕМЯН И МЕТОДЫ ЕГО ОПРЕДЕЛЕНИЯ
Качество семян понимается разными исследователями по-раз-
ному: как генетическая гомогенность, физические свойства, здо-
ровье семян (степень фитопатологической зараженности), их жиз-
неспособность, сила семян, а также полевая продуктивность /42/.
Качество семян зависит от ряда факторов, наиболее важные
из которых /101/: генотип; окружающая среда и питание материн-
ского растения; степень зрелости семян при уборке урожая; раз-
мер семян, их масса или удельный вес; механическая целостность;
степень старения; наличие патогенов.
Основная цель определения качества семян — установление
пригодности их для посева. Качество семян оценивают на кон-
трольно-семенных станциях. Зарубежные станции руководствуются
«Международными правилами анализа семян», разработанными
/Международной ассоциацией по семенному контролю (ИСТА),
станции в б. СССР — соответствующими ГОСТами.
Качество партии семян устанавливают на основе анализа ото-
бранного из нее среднею образца. Цель отбора-- получить пробу
требуемого размера, в которой присутствуют те же компоненты
и в тех же пропорциях, что и в партии семян. Далее даны опреде-
ления общепринятых показателей качества семян.
Масса 1000 семян определяется в соответствии с ГОСТом
13056.4—67. Этот показатель необходим для расчета нормы высева
семян
Чистота — процентное содержание чистых семян в партии. Оп-
ределяется как отношение массы чистых семян к массе навески.
Влажность — содержание влаги в семенах, выраженное в про-
центах от массы навески. Определяется в соответствии с ГОСТом
13056.3—86.
Всхожесть — способность семян прорастать и образовывать
нормально развитые проростки при определенных условиях за
установленный ГОСТом 13056.6—75 для каждой породы срок.
В лабораторных условиях определяют техническую и абсолютную
всхожесть семян. Техническая всхожесть — это число нормально
проросших за установленный срок семян, выраженное в процентах
к общему количеству взятых для проращивания семян. Абсолют-
ная всхожесть — это число нормально проросших за установлен-
ный срок семян, выраженное в процентах к количеству полнозер-
нистых семян, взятых для проращивания.
Энергия прорастания — способность семян быстро и дружно
прорастать, т. е. образовывать нормально развитые проростки за
установленный ГОСТом 13056.6—75 срок. Этот показатель также
может быть техническим и абсолютным. У сосны обыкновенной он
определяется на 7-й, а у ели европейской — на 10-й день прора-
щивания За рубежом встречаются и другие определения, в част-
ности: энергия прорастания — это число дней, необходимое для
прорастания некоторого процента семян,— 50, 75 и 90% от общего
числа /80/; или это процент проросших семян в течение временно-
го интервала, определяемого максимальной скоростью поораста-
ння /88/.
По чистоте и всхожести, в соответствии с ГОСТом 14161—86,
устанавливают класс качества семян (I, II, Ш), учитывая при
этом их географическое происхождение.
Жизнеспособность -число живых семян, выраженное в процен-
тах от общего числа семян, взятых для анализа. Как правило,
этот показатель определяют у семян деревьев и кустарников,
имеющих длительный период прорастания, а также в случае необ-
ходимости срочного их высева или отправки. Жизнеспособность
семян определяют путем окрашивания зародышей индигокарми-
ном. тетразолом, йодистым раствором в соответствии с ГОСТом
13056.7 -68, а также другими, нетрадиционными способами.
Доброкачественность число полнозернистых здоровых семян
с характерной для данного вида окраской зародыша и эндоспер-
ма, выраженное в процентах к общему числу семян, взятых для
анализа. Данный показатель определяют в соответствии с ГОСТом
13056.8—68 для семян деревьев и кустарников с длительным пе-
риодом прорастания, для которых методы определения всхожести
и жизнеспособности отсутствуют. Доброкачественность определяют
взрезыванием семян вдоль зародыша. В последнее время все боль-
ше распространяется рентгенографический метод, определения
жизнеспособности и доброкачественности согласно ОСТу
56-94—88.
На основании результатов лабораторного анализа семян лесо-
семенные станции выдают «Удостоверение о кондиционности се-
мян» или е том случае, если посевные качества семян не отвечают
требованиям ГОСТа или проверены не по всем показателям,—
«Результат анализа семян». Последний документ выдается в тех
случаях, когда в семенах обнаруживают семена карантинных сорчд
няков, опоры грибов, а также вредителей, вне зависимости от ре-
зультатов лабораторного анализа. «Справку» о результатах ана-
лиза семян, нормы посевных качеств которых не установлены, вы-
дают согласно ГОСТу 13056.10—68.
Ученые многих стран работают над созданием, новых методов
оценки качества, позволяющих отбирать действительно лучшие се-
мена. Используемые в лабораторных условиях методы анализа ка-
чества семян можно разделить на следующие группы:
1. Биологические методы, предусматривающие проращивание
семян с целью определения их всхожести и энергии прорастания.
2. Физические методы, основанные на определении физических
з
характеристик семян: массы 1000 семян, плотности, удельного ве-
са. размера семян, влагосодержапня. чистоты, полнозернистостп.
3. Биофизические методы, учитывающие биофизические харак-
теристики семян: хемилюминесценцию, выход электролитов, содер-
жание биоантиоксидантов и др.
4. Физиолого-биохимические методы; определение жизнеспособ-
ности по уровню дыхания, активности различных ферментов, ин-
тенсивности, окраски зародыша красителем.
Ведущий биологический показатель качества семян — лабора-
торная всхожесть, для определения которой служит надежный и
широко распространенный метод — проращивание семян на аппа-
рате Якобсена, Из перечисленных методов только анализ на всхо-
жесть имеет своей целью получение как сведений о пригодности
семян для посева, так и данных, которые можно использовать для
сравнительной оценки разных партий семян.
Анализ семян в полевых условиях непригоден для такой оцен-
ки, так как это трудоемкий метод, а его результаты нельзя досто-
верно воспроизвести. Поэтому были разработаны лабораторные
методы оценки всхожести семян, в которых используются контро-
лируемые условия среды для обеспечения наиболее равномерного,
быстрого и полного прорастания семян определенного вида. Эти
условия (ложе для семян, температура, освещенность, сроки про-
ращивания и т. д.) оговорены ГОСТом 13056.6—75 и Международ-
ными правилами анализа семян /386
Лабораторный анализ всхожести предусматривает проращива-
ние семян в благоприятных условиях и учет количества нормально
проросших семян. При этом нормально проросшими считают се-
мена, развившие здоровые корешки не менее длины семени. Вдень
окончательного учета всхожести оставшиеся на ложе семена от-
дельно по каждой пробе взрезывают вдоль зародыша и опреде-
ляют число здоровых, ненормально проросших, загнивших, .запа-
ренных, беззародышевых, пустых, зараженных энтомологически-
ми вредителями семян.
Если на окончательный день учета процент всхожести оказал-
ся ниже предельной нормы кондиционности, но в сумме с процен-
том здоровых непроросших семян при взрезывании или жизнеспо-
собных при окрашивании остатка первой пробы равен или больше
этой нормы, то разрешается продлить прорашивание семян на 5—
10 дней против установленного стандартом срока.
Информация о лабораторной всхожести семян (абсолютной или
технической)—решающая при опенке качества семян: использо-
вать ли семена в этом году или хранить их, какова будет степень
прорастания в грунте.
Грунтовая всхожесть — это число семян, давших всходы при
условии высева в грунт, выраженное в процентах к общему числу
высеянных семян /54/. Соотношение лабораторной и грунтовой
всхожести имеет важное значение для лесокультурной практики.
Изучению данного вопроса посвящены работы ряда ученых:
4
А. В. Давыдова /21/; И, А. Юрре /76/; Д. Д. Минина /41/; Е. П. За-
боровского /23/; Ф. М. Овчинникова /46/ и др.
Показатель лабораторной всхожести хорошо коррелирует с
грунтовой в благоприятных условиях и в связи с этим на протяже-
ним столетия используется как на производстве, так и в торговле
семенным материалом /100/.
Б то же время известно, что используя традиционные методы
анализа качества семян, невозможно точно определить их поведе-
ние в грунте /32/. Особенно это характерно для старых и повреж-
денных семян. Имея достаточно высокую лабораторную всхожесть,
они часто дают изреженные всходы в’ поле. Так, еще в 1935 г.
М. ]. Манн указывал, что в идеальных условиях лаборатории про-
растают не только сильные, но и слабые, поврежденные семена,
и увеличением сроков проращивания наносится урон объективно-
сти оценки посевных качеств семян. Очевидно, что вероятность
выживания в более неблагоприятных условиях грунта и тем более
получения полноценных растений из группы недоразвитых и по-
врежденных семян, проросших в последние дни испытания, неве-
лика /51/.
В связи с изложенным для расчета грунтовой всхожести и норм
высева семян используют систему коэффициентов 45. 54/. Однако
и этот прием не обеспечивает точного расчета норм высева семян,
что вынуждает работников лесных питомников при производстве
посевов руководствоваться собственным опытом, а не рекоменда-
циями специалистов /2А/. Разные авторы приводят разные сведе-
ния о соотношении грунтовой и лабораторной всхожести одной и
той же породы /64/.
Существенные различия между лабораторной и грунтовой всхо-
жестью семян указывают на необходимость повышения точности
методов определения их всхожести. Но, как указывал К. С. Шоп-
мейер /105/, как бы тщательно ни осуществлялся тест на прора-
щивание, некоторые особенности качества образцов семян не на-
ходят своего отражения в окончательном числе проросших семян.
Эти особенности связаны со скоростью прорастания семян, их со-
противляемостью к различным неблагоприятным факторам.
Казалось бы скорость прорастания можно охарактеризовать с
помощью кинетических кривых прорастания семян на аппарате
Якобсена. Однако несовершенство этого аппарата (зависимость
температуры ложа от температуры воздуха в комнате, освещен-
ности от времени года и расположения аппаратов в комнате
и т. д.) не позволит получить сравнимые и воспроизводимые ки-
нетические. кривые прорастания семян от опыта к опыту, тем бо-
лее в разных лабораториях. Таким образом, кинетические кривые
прорастания семян, полученные с использованием современных
аппаратов, служат лишь для относительной оценки скорости про-
растания различных партий семян с условием их одновременного
проращивания на аппарате
2-267 5
Другой путь учета скорости прорастания семян — определение
энергии прорастания. При оценке посевных качеств семян по всхо-
жести стандартизирован только показатель лабораторной всхоже-
сти. энергия прорастания не нормируется, хотя и учитывается как
один из существенных показателей прорастания-—-его скорости и
дружности. Высокий показатель энергии прорастания обычно
отождествляется с высоким качеством семян. На большую по
сравнению с лабораторной всхожестью связь энергии прорастания
лесных семян с их грунтовой всхожестью указывали многие ис-
следователи /21, 23. 41, 75/. II. А. Юрре предлагает считать кон-
диционными семена при уровне энергии прорастания не ниже 50%.
Однако до настоящего времени этот показатель качества лесных
семян остается не нормированным. Рассмотрим более подробно
некоторые работы, в которых исследована связь между грунтовой
всхожестью и энергией прорастания семян.
Заборовский Е. П. /23/ на основе анализа обширного экспери-
ментального материала пытался установить взаимосвязь между
энергией прорастания семян и их грунтовой всхожестью. Объек-
тами его исследования служили 220 партий семян сосны и ели
2-летнего срока хранения различной всхожести (от 100 до 30%).
Высевая эти партии в разных почвенных условиях, исследователь
пытался подобрать образцы с резко различающейся энергией про-
растания при одинаковых значениях лабораторной всхожести. Но
при исследовании 1000 образцов в течение 4-летней работы его по-
пытка оказалась безуспешной, хотя логически следовало бы ожи-
дать, что такие партии должны быть.
Автор связывает трудность установления корреляции между
грунтовой всхожестью и энергией прорастания с несовершенством
способа определения последней, обращает внимание на различия
температурных условий проращивания семян на разных аппара-
тах Якобсена и сложившуюся практику не учитывать энергию про-
растания в выходные дни. По мнению автора, порочен и метод ис-
числения энергии прорастания: для всех образцов она исчисляется
за 7 и ГО дней (в зависимости от видовой принадлежности семян),
независимо от скорости прорастания партий семян (некоторые
партии прорастали к 3, 5, 7 или 10-му дню). Часто показатели
энергии прорастания оказывались одинаковыми у двух партий в
числовом выражении, в то время как по существу энергия прорас-
тания у них разная: семена одной партии прорастали за 5 дней, а
другой — за 7 и более дней.
Большая работа по установлению колебаний энергии прораста-
ния в связи с изменениями лабораторной всхожести проведена
В Давыдовым /21/, который получил и проанализировал дан-
ные 957 образцов семян сосны обыкновенной и установил, что со
снижением средней технической всхожести с 93 до 48% средняя
энергия прорастания также снижается с 90 до 37%. При этом раз-
ница между средней всхожестью и энергией прорастания увели-
чивается с 3 до 12%, т е практически этот показатель не имеет
принципиального отличия от технической всхожести, кроме опре-
деления его за более короткий промежуток времени.
Заборовский Е. П. /23/ считает, что для изучения взаимосвязи
грунтовой всхожести семян с энергией прорастания следует уточ-
нить само понятие «энергия прорастания». Проведенный нами
анализ полученных этим исследователем данных показал, что раз-
ница между энергией прорастания и грунтовой всхожестью семян
сосны обыкновенной колеблется от 11 до 46% в зависимости от
условий и качества семян, причем наибольшие различия этих по-
казателей отмечаются у партий семян, характеризующихся высо-
кой лабораторной всхожестью при проращивании их в наименее
благоприятных условиях грунта (средний суглинок). Отсюда сле-
дует парадоксальный вывод: наибольшие потери от расчетов грун-
товой всхожести по величине энергии прорастания и лабораторной
всхожести будут при использовании семян I и II классов качества,
которые в основном используются при посевах в питомниках и
имеют наивысшую стоимость. Это явление наблюдается и в сель-
ском хозяйстве. Как отмечал академик Ф. Э. Реймерс (1973),
«...всем известен громадный ущерб, который несет наше хозяйство
не только из-за низкой лабораторной всхожести, но, главным об-
разом, на разнице между лабораторной и полевой всхожестью».
Использование существующих методов расчета нормы высева
не всегда эффективно для прогнозирования грунтовой всхожести,
что часто приводит к получению изреженных посевов и соответ-
ственно к нерациональному использованию посевных площадей.
Применяемое на практике увеличение нормы высева семян для
ликвидации этого явления не всегда позволяет получить достаточ-
ный выход стандартных сеянцев, поскольку высокие нормы высева
не обязательно ведут к повышению грунтовой всхожести ;25, 46/.
Это обусловлено взаимным отрицательным влиянием семян друг
на друга в загущенных посевах (заражение микрофлорой, подав-
ление прорастания и т. д.).
Грунтовая всхожесть как показатель качества зависит от тех
же факторов, что и лабораторная всхожесть, а также от многооб-
разных факторов внешней среды. Основные связи между лабора-
торной всхожестью семян и числом получаемых из них сеянцев
осветил в своих работах Наак в 1905—1906 гг. (цит. по /104/).
Этот исследователь высеял точно рассчитанное число семян сосны
разных классов всхожести при благоприятных, средних и неблаго-
приятных условиях и определил число полученных сеянцев. При
одной и той же лабораторной всхожести число растений сильно
зависело от влияния окружающей среды, о чем свидетельствуют
данные таблицы (%).
Таким образом, с уменьшением лабораторной всхожести резко
снижается грунтовая всхожесть. Эти результаты свидетельствуют
о том, что семена одной и той же партии имеют разную грунтовую
всхожесть в разных условиях окружающей среды. Аналогичные
7
результаты получены А, В. Давыдовым /21 ; Е. П. Заборовскпм
23 . Изложенными выше обстоятельствами можно объяснить то,
что при норме высева 270—450 всхожих семян на 1 м посевной
строчки пли 9,5—15,8 млн всхожих семян на 1 га .в лучшем слу-
чае лишь 14—22% высеянных всхожих семян используется для
выращивания сеянцев сосны /56/.
Зависимость грунтовой всхожести от лабораторной и условий среды, %
Показатели качества семян Партии семян
1 2 3 4 5
Лабораторная всхожесть 90 80 70 60 50
Грунтовая всхожесть в уело-
внях:
благоприятных 54 41 30 20 П
средних 37 26 18 11 15
неблагоприятных 20 12 .7 2 0
Степень корреляции между лабораторной и грунтовой всхоже-
стью, очевидно, зависит от жесткости полевых условий: в условиях
почти идеальных, что случается очень редко, показатели лабора-
торной и грунтовой всхожести могут быть близкими, в неблаго-
приятных условиях разница между ними может быть значитель-
ной.
Таким образом, важность разработки методов прогноза грун-
товой всхожести, т. е. оценки относительной способности партий
семян давать сеянцы в полевых условиях, представляется очевид-
ной. В лесном хозяйстве по аналогии с сельскохозяйственным се-
меноведением эта проблема может быть решена за счет разработ-
ки метода оценки силы семян
Еще в 1950 г. Д. А. Перри /101 предложил, что любые испы-
тания, преднамеренно представляющие результаты, сходные с те-
мп, что получают при посеве в грунт, будут называться «силовыми
испытаниями». На XVIII конгрессе ИСТА в Мадриде в 1977 г. под
силой семян решено было понимать «...полную сумму тех свойств,
которые определяют уровень активности и жизнедеятельности се-
мени (или партии семян) во время их прорастания и появления
проростков».
Методика определения силы семян впервые предложена Гильт-
нером в 1911 г. (цит. по /55/) для характеристики способности се-
мян зерновых культур, пораженных фузариозом, проникать через
30—40-миллиметровый слой кирпичной крошки диаметром частиц
2—3 мм в условиях определенной температуры и влажности. Раз-
работанные позже методы оценки силы семян основаны иа исполь-
зовании различных субстратов, в которые помещают семена для
проращивания. При этом сила семян оценивается либо по числу
8
проростков, преодолевших определенный слой субстрата, либо по
толщине и массе субстрата, преодолеваемого проростками.
Методы определения силы семян по способности прорастать и
выживать в условиях ниже оптимальных температур при наличии
почвенных и передающихся через семена микроорганизмов по
У. Хайдекеру /87/ называют «холодным тестом». Этот тест широко
используется для оценки силы семян пшеницы в США. Факты
применения его для древесных пород неизвестны /105/.
По аналогии с экспресс-методами оценки жизнеспособности се-
мян предпринимались попытки разработать быстрые тесты на силу
семян. В частности, тетразольно-топографический метод в ограни-
ченной степени использовался для оценки силы семян древесных
пород /96/. Живые семена можно разделить на несколько классов
по силе в зависимости от интенсивности окрашивания срезов, т. е.
от наличия мертвых и поврежденных тканей в них. При этом
главная проблема-—отсутствие четких критериев оценки интенсив-
ности окрашивания.
Другим биохимическим методом оценки силы семян предусмат-
ривается определение активности декарбоксилазы глутаминовой
кислоты /85/. Метод используется для зерновых. Автор указывает
на возможность его применения для древесных пород.
Показатели, характеризующие интенсивность дыхания семян
(выраженные как в объеме поглощенного кислорода в единицу
времени, так и дыхательным коэффициентом в первые часы набу-
хания), также были предложены в качестве показателей силы се-
мян /112/.
Тест на электропроводность, согласно которому определяют
степень проницаемости клеточных мембран для электролитов, так-
же может служить для оценки силы семян /79/.
Другие возможности для быстрой проверки силы семян, а так-
же исчерпывающие обзоры определения этого показателя можно
найти у У. Хайдекера /88/, а также у Б. М. Поллока и Е. Е. Руса
/,102/.
По мнению У. Хайдекера /70/ стандартное испытание на всхо-
жесть может рассматриваться как испытание силы семян в случае
использования более строгих стандартов оценки проростков.
Разработкой и анализом методов определения силы семян в
разные годы занимались отечественные (С. М. Богданов, А. Егоро-
ва, К- В. Каменский, М. А. Картузова, Л. М. Щербакова,
М. К- Фирсова, Н. В. Прикладов, А. С. Якунин, Б. С. Лихачев,
В. Н. Гуйда) и зарубежные (Л. Гильтнер, К- Гепнер, Е. Шаффнит,
М. Геннрих, X. Герм, У. Хайдекер, Д. А. Перри, В. Ванг) исследо-
ватели, В качестве объектов исследований в основном использо-
вали семена сельскохозяйственных культур.
Для лесного семеноведения представляет интерес метод
Н. В. Прикладова /49, 50/. Это физический метод, который в ка-
честве показателя силы семян учитывает величину давления, раз-
виваемого проростками при прорастании. Автор метода считает,
Q_0fi7 9
что давление проростков — результат проявления механической
энергии, которая в свою очередь количественно эквивалентна и
обязана своим происхождением другим видам энергии. Для ее из-
мерения предложен прибор, основанный на механическом и тензо-
метрическом принципах действия.
Этот метод не получил широкого распространения в семенном
контроле по нескольким причинам. Методом предусматривается
испытание, уже наклюнувшихся семян, т. е берутся семена с по-
вышенной энергией прорастания, что существенно снижает объек-
тивность оценки партии семян. Использование для анализа сухих
семян исключается, так как в этом случае прибор будет учитывать
давление, вызванное набуханием семян. Сила семян выражается
средней величиной давления проростков, а это не позволяет учесть
индивидуальные особенности каждого семени и проростка. Кроме
того, этот прибор трудно использовать при массовых анализах се-
мян. Тем не менее метод успешно использовался для установле-
ния взаимосвязи между показателями силы семян пихты сибир-
ской, их грунтовой всхожести и развития получаемых всходов /61/.
Однако все перечисленные методы анализа силы семян не нашли
широкого применения, так как они малоинформативны или тру-
доемки.
В настоящее время в сельском хозяйстве получил распростра-
нение морфофизиологический метод определения силы семян, ос-
нованный на оценке степени развития структур проростков через
определенное время проращивания семян в оптимальных условиях
32, 70, 84, 99, 111/. В б. СССР этот метод наиболее детально раз-
работан благодаря исследованиям сотрудников ВИР /33/. Метод
морфофизиологической оценки проростков — это модификация ме-
тода силы семян, разработанного X. Термом и Д. А. Перри в
60-х гг.
Предложенная Б. С. Лихачевым классификация сильных и сла-
бых проростков построена на учете размеров ростка, его целост-
ности, степени развития почки, числа и размеров зародышевых
корешков, общего состояния проростков. Сила семян выражается
процентом сильных проростков от числа анализируемых семян.
Пользуясь этим методом, можно прогнозировать полевую всхо-
жесть сельскохозяйственных культур с ошибкой в пределах 10%.
Для лесных семян (Pinus resinosa Ait.) также предпринята по-
пытка провести морфологическую оценку проростков по их силе
с целью последующего использования полученных результатов для
}становления корреляций между лабораторной и грунтовой всхо-
жестью /109/. Ванг Б. С. П. при определении лабораторной всхо-
жести семян сосны смолистой путем проращивания в чашках Пет-
ри, помещаемых в термостат (испытания проводили при трех тем-
пературных режимах), оценивал также и степень развития полу-
денных проростков, т. е. их силу. Критериями силы являлись
9 классов развития проростков. Наибольшей оказалась связь грун-
товой всхожести с числом проростков 1—3 классов развития Дан-
ный опыт был проведен только с 7 партиями семян и не получил
дальнейшего распространения в лесном хозяйстве. Вероятно, это
связано с малой известностью данной работы, неотработанностью
критериев оценки силы проростков для семян других пород, слож-
ностью стандартизации температурного и светового режимов при
проращивании семян на аппарате Якобсена, который в настоящее
время наиболее широко используется в лесосеменном контроле.
Анализ силы семян не заменяет оценку всхожести, а дает до-
полнительную информацию об их качестве. Сила семян как допол-
нительный показатель их качества должна позволить разделять
партии с приблизительно одинаковым уровнем лабораторной всхо-
жести /16/.
Все биохимические и физиологические особенности семян про-
являются при их проращивании. «Степень развития проростков —
это интегрированный, регистрируемый результат сложнейших фи-
зиолого-биохимических процессов, вызывающих и сопровождаю-
щих прорастание семян» /34/. Анализ литературы позволяет сде-
лать вывод о необходимости и целесообразности разработки мето-
да оценки силы лесных семян с использованием биометрических
критериев оценки развития проростков. Такой метод был разра-
ботан в лаборатории семеноводства и лесосеменных плантаций
НПО «Фундук» /2, 4, 51/.
Известно, что различия в силе семян проявляются в скорости
и однородности их прорастания /101/. Было принято, что число се-
мян, проросших за время, необходимое для достижения максимума
прорастания, характеризует однородность процесса. В то же вре-
мя совокупная длина гипокотиля и зародышевого корешка полу-
ченных за это время проростков отражает скорость прорастания
каждого семени. Таким образом, для оценки силы семян как ха-
рактеристики скорости и однородности их прорастания необходи-
мы подсчет проросших за определенный срок семян, а также био-
метрическая оценка соответствующих проростков.
Для получения недеформированных проростков было разрабо-
тано устройство. Это усовершенствованная кювета, по верхнему
краю которой натянуты 20 струн лески. Изогнутые Z-образно и
перфорированные полоски фильтровальной бумаги (фитили) наве-
шивают на указанные струны. В отверстия фитилей размещают
200 семян. Кювету накрывают стеклом и помещают в термостат
со стеклянными дверцами. Условия проращивания — постоянная
температура 25° С и освещенность не менее 300—500 люкс в тече-
ние 8 ч — выбраны в соответствии с ГОСТами и правилами ИСТА,
а также на основании проведенных экспериментов; продолжитель-
ность проращивания— 120 н 168 ч выбрана в соответствии с кине-
тикой прорастания семян сосны и ели в аппарате Якобсена. На
5—7-й дни проращивания приходится пик дружности „прорастания
семян данных видов. Учитывая факты положительной корреляци-
онной связи между дружностью прорастания семян и их всхоже-
стью в условиях грунта, указанные сроки были выбраны в каче-
стве оптимальных для учета состояния проростков и установления
качества семян. По окончании проращивания фитили вынимают
из кюветы, размещают на стекле и измеряют проростки, ( илу се-
мян оценивают по числу полученных проростков с совокупной дли-
ной гипокотиля п зародышевого корешка более 3 мм, выраженно-
му в процентах к общему числу взятых для испытания семян
Грунтовая всхожесть прогнозируется по числу сильных про-
ростков. В результате испытания большого числа образцов семян
эмпирическим путем (через сопоставление длин проростков сдан-
ными о грунтовой всхожести семян) был выявлен критерий, позво-
ляющий выделить группу сильных проростков, по которой прогно-
зируют грунтовую всхожесть Как правило, грунтовой всхожести
семян в холодном парнике соответствует число проростков с сово-
купной длиной гипокотиля и зародышевого корешка в пределах
3—25 мм для семян сосны обыкновенной и 3—35 мм для семян
ели европейской, выраженное в процентах к общему числу семян,
взятых для испытания. На способ и устройство для прогнозирова-
ния грунтовой всхожести получено авторское свидетельство
№ 1440379.
Прогноз грунтовой всхожести, осуществленный по силе семян,
оказался более точным по сравнению с прогнозом, выполненным
по энергии прорастания и технической всхожести. Коэффициент
корреляции между фактической грунтовой всхожестью и ее про
гнозом по силе семян составил 0.91 для семян сосны обыкновен-
ной и 0,98 для семян ели европейской. Математическая обработка
результатов по критерию Вилкоксона показала, что наблюдаются
существенные различия между энергией прорастания, технической
всхожестью, с одной стороны, и грунтовой всхожестью, с другой
(для уровня значимости Р = 0,05). Достоверные различия между
показателями грунтовой всхожести и силы семян отсутствуют.
Средняя ошибка прогноза грунтовой всхожести по технической
составила 24,4 и 7,6%, по энергии прорастания— 14,4 и 32,3%,
по силе семян—1,21 и 0,4% для семян ели и сосны соответ-
ственно.
ПРОБЛЕМА ПРОГНОЗИРОВАНИЯ ДОЛГОВЕЧНОСТИ ЛЕСНЫХ СЕМЯН
И ПУТИ ЕЕ РЕШЕНИЯ
Другая важная проблема лесного семеноведения -заблаговре-
менная оценка долговечности лесных семян. Снижение посевных
качеств семян в процессе хранения обусловлено факторами внеш-
ней среды (температурой, влажностью, давлением, составом .воз-
духа н т. п.) и зависит от их исходного состояния. Многие иссле-
дователи занимались определением параметров, влияющих на хра-
нение семян. Так. сравнительно недавно Е. X. Робертс /103/ вывел
Для семян различных культур уравнения, с помощью которых но
температуре и влажности среды хранения можно определить пе-
риод. в течение которого жизнеспособность семян снижается до
12
50%. Однако эти уравнения имеют ограничения, так как не при-
нимают во внимание все производные, характеризующие жизне-
способность семян (в том числе генетические свойства, условия,
в которых находились семена до хранения, давление кислорода
и др.).
Данный обзор не преследует цели рассмотреть, какие факторы
внешней среды и каким образом влияют на хранение семян. Соот-
ветствующий круг вопросов подробно рассмотрен в известных ра-
ботах Л. Бартон /7/ и Л. Басса /78 .
Рассмотрим более подробно проблему заблаговременной оценки
долговечности семян, которая имеет важное значение для органи-
зации их хранения. Долговечность семян обеспечивает возмож-
ность их успешного хранения, снижения издержек при обновлении
резервного фонда семян. Практика показывает, что семена, имею-
щие одинаковую лабораторную всхожесть, нередко различаются
по долговечности. Поэтому разработка метода опенки устойчиво-
сти семян к длительному хранению — актуальная задача лесного
семеноведения Моделирование старения — один из методов ее ре-
шения. В качестве модели можно использовать метод искусствен-
но вызванного ускоренного старения семян за счет усиления их
дыхания в условиях повышенной температуры окружающей среды
в сочетании с фактором повышенной влажности среды либо без
него. Метод оценки долговечности семян по результатам их уско-
ренного старения широко использовался как в б. СССР 17, 34, 36.
63, 68/, так и за рубежом /82, 88, 93, 95/. Доказано, что с физиоло-
гической точки зрения процесс ускоренного старения аналогичен
естественному, однако занимает более короткий период— от одних
до нескольких суток и позволяет прогнозировать ход снижения ка-
чества семян при длительном хранении /34, 68 . В то же время,
согласно литературным данным, существуют определенные мето-
дические трудности при проведении эксперимента по ускоренному
старению семян с целью определения их долговечности. Так, в на-
стоящее время нет единой методики ускоренного старения семян
различной видовой принадлежности и единых критериев для оцен-
ки старения семян. Это связано с разобщенностью работ, а также
с разнообразием объектов исследования.
Условия повышенной влажности при ускоренном старении
обеспечивают за счет предварительного увлажнения семян. Ряд
исследователей проводили эксперименты по старению семян в ус-
ловиях повышенной влажности воздуха (70—100%).
В Национальном хранилище мировых растительных ресурсов
ВИР для прогноза потенциальной долговечности коллекционных
образцов семян сельскохозяйственных культур широко используют
метод «сухого» ускоренного старения в герметичных условиях /36/.
Многочисленными исследованиями ВИР доказана адекватность
процессов данного метода и естественного старения семян в ус-
ловиях хранилища /35/. Этот метод используется не только для
прогноза потенциальной долговечности семян, но и в целях пзу-
4—267 13
чения физиологии Процесса старения (в последнем случае опреде-
ляют различные показатели качества семян, в том числе их био-
химические п биофизические характеристики на различных этапах
процесса). Недостаток данной модификации ускоренного старе-
ния— его большая продолжительность— 100—200 дней, в зависи-
мости от вида семян, их исходной влажности и температуры сре-
ды. Однако именно этот метод позволил установить оптимальные
значения исходной влажности семян ряда видов, обеспечивающие
их успешное длительное хранение.
Глубокий анализ влияния влажности семян на их дыхание, а
значит и на долговечность, выполнен В Л. Кретовичем и
Е. Н. Ушаковой (1940). Показано, что при повышении влажности
семян пшеницы на 1,6% их дыхание увеличилось в 5 раз, а на
6,6%—соответственно более чем в 250 раз. Л. В. Бартон /7/ по-
казала, что в условиях высокой относительной влажности воздуха
(70—90%) влажность семян повышается до уровней, при которых
могут активизироваться многие метаболические процессы. Однако
она недостаточна для перехода семян к активной жизнедеятель-
ности. 3 результате семена задерживаются в промежуточном со-
стоянии мезабиоза и погибают. В связи с изложенным повышен-
ную влажность воздуха или семян можно рассматривать как обыч-
ный фактор в экспресс-методах ускоренного старения. Предвари-
тельное увлажнение семян ускоряет процесс старения, однако его
результаты значительно хуже коррелируют с результатами есте-
ственного старения по сравнению с методом «сухого» старения
/68/. Поэтому определенный интерес представляют экспресс-мето-
ды старения сухих семян при повышенных температуре и влаж-
ности.
Скорость протекания «влажного» и «сухого» ускоренного ста-
рения в герметичных условиях при прочих равных параметрах за-
висит от объема тары и размера пробы. При ускоренном старении
семян открытым способом (без герметизации) в термостате с вы-
сокой влажностью (90—100%) этот недостаток устраняется. Одна-
ко в связи с несовершенным оборудованием данные модификации
ускоренного старения не позволяют задавать для всех исследуе-
мых образцов строго определенные режимы влажности и темпе-
ратуры, особенно в разных лабораториях, что не дает возможно-
сти получать воспроизводимые результаты. В связи с этим спо-
соб старения семян без герметизации используется преимуще-
ственно для опенки относительной долговечности семян.
Повышенные влажность и температура воздуха не только уско-
ряют дыхание семян, но и способствуют бурному развитию на них
сапрофитных грибов. При этом снижение посевных качеств семян
обусловлено не столько искусственным старением, сколько их пор-
чей из-за развития микрофлоры. Данное обстоятельство необхо-
димо учитывать при разработке экспресс-метода оценки потенци-
альной долговечности лесных семян.
14
Установлено, что ухудшение качества семян при естественном
старении наступает значительно раньше, чем это можно опреде-
лить стандартными методами оценки их всхожести. Поэтому вто-
рой и очень важный аспект при разработке метода ускоренного
старения лесных семян для определения их относительной потен-
циальной долговечности — это выбор критериев оценки старения.
Таким критерием может служить продолжительность жизни (дол-
голетие) семян /103/. Принято различать 3 типа долголетия се-
мян /71/:
1. Хозяйственное долголетие — время, в течение которого се-
мена по посевным качествам соответствуют определенным требо-
ваниям.
2. Генетическое долголетие — промежуток времени, в течение
которого у партии семян сохраняется генетическая целостность.
Эксперты ФАО считают, что при снижении лабораторной всхоже-
сти ниже 90%-ного уровня генетическая целостность партии семян
нарушается. Ряд исследователей /83, 88. 103, 108' счптают, что ге-
нетическая целостность сохраняется до тех пор, пока жизнеспособ-
ность соответствует первому этапу выживания, т, е. пока сохраня-
ется 90—75% живых семян. Когда в партии остается 50% живых
семян, уровень мутаций в них адекватен свежесобранным семе-
нам, облученным 10 000 Р /103%
3. Биологическое долголетие — промежуток времени, в течение
которого у данной партии семян полностью утрачивается жизне-
способность.
Знание хозяйственного долголетия важно при организации ре-
зервных фондов семян. Сведения об их генетическом и биологи-
ческом долголетии необходимы в селекционных и генетических ис-
следованиях при организации банков лесных семян.
Динамику изменения жизнеспособности партий семян, храня-
щихся в благоприятных условиях, О. Джастис. Л. Басс. 790' пред-
ставили в виде Z-образной кривой. Ее можно разделить на 3 пе-
риода:
I — ослабление жизненных функций семян происходит медлен-
но, жизнеспособность семян снижается до 90—75%;
II — гибель семян резко возрастает, остается 25—10% живых
семян;
III — процесс гибели семян замедляется, но продолжается до
полной гибели партии.
По мнению данных авторов, кривые, характеризующие измене-
ния жизнеспособности и силы семян в процессе старения, схожи,
с той лишь разницей, что потеря силы семян предшествует потере
жизнеспособности. Ряд исследователей (Д. Ф. Грабе /86/, И. Де-
луш /цит. по 55/, 81) показали, что скорость снижения силы семян
при старении в значительной мере определяется генетическими
факторами, например видовой и сортовой принадлежностью, а
также типом обработки и условиями среды до и во время хране-
ния. Снижение всхожести можно рассматривать не только как
15
очевидное свидетельство потери силы семян, но и как факт завер-
шения длительных, сложных физиологических и биохимических
процессов, обуславливающих гибель зародыша.
На основании известных фактов в настоящее время условно
можно выделить следующие этапы ухудшения качества семян при
п\ старении (И. Делуш, цит. по /55/):
деградация клеточных мембран с потерей контроля проницае-
мости;
повреждение механизмов энергоснабжения и биосинтеза;
ослабление дыхания и биосинтеза;
замедление прорастания семян и роста гетеротрофных про-
ростков;
понижение способности к хранению,
замедление роста и развития автотрофных растений;
снижение выравненности роста и развития растений в популя-
ции:
повышение чувствительности к экологическим стрессам (вклю-
чая микроорганизмы);
повышение числа морфологически ненормальных проростков;
понижение способности к образованию стеблестоев;
потеря всхожести.
В связи с изложенным наблюдения за изменением силы семян
в ходе ускоренного старения приобретают первостепенное значе-
ние Кроме того, при рассмотрении вопроса о генетическом дол-
голетии семян представляет интерес изучение взаимосвязи пока-
зателей силы семян и уровня хромосомных аберраций в них на
начальных этапах старения (при потере всхожести на 10—15%).
В настоящее время нет сомнений в том, что аберрации действи-
тельно возникают в процессе старения, причем срок хранения се-
мян— не единственный фактор, обуславливающий их появление
55 В ряде работ М. С. Навашина, Н. Н. Герасимовой,
П. к. Шкварникова /43/ на семенах пшеницы и скерды было по-
казано, что воздействие на свежие семена температуры 50—60° С
в течение 20 дней в той же степени способствовало появлению хро-
мосомных аберраций, как и их старение при комнатной темпера-
туре в течение 6- 7 лет. Сообщалось также, что повышение отно-
сительной влажности воздуха в свою очередь резко увеличивает
частоту хромосомных аберраций в семенах (особенно в сочетании
с высокой температурой). Таким образом, температура, влажность
и кислород — три основных фактора, обуславливающих изменение
жизнеспособности и уровня хромосомных аберраций при хранении
(ускоренном старении) семян.
Несмотря на актуальность вопроса незначительное число работ
посвящено ускоренному старению лесных семян /47, 57, 91, 92/.
В двух последних данный метод использовался для изучения в
процессе старения семян цитогенетических, биофизических и био-
химических изменений, а также традиционных показателей их ка-
чества,
Представляют интерес работы И. Маханичека /91, 92/, который
применил ускоренное старение семян сосны, ели, лиственницы для
определения их относительной потенциальной долговечности. Опыт
проводили в течение 84—100 ч при температуре 4-40°С и влаж-
ности воздуха 80—90%. Сопоставление данных об изменении ка-
чества семян в результате ускоренного старения с данными об
изменении их всхожести в хранилище за 4 года позволило автору
выявить критерии оценки долговечности лесных семян. Сделан вы-
вод о пригодности к хранению партий семян, всхожесть которых
в ходе ускоренного старения при указанных режимах снизилась
не более следующих значений: 0- 5% — ель европейская. 0—3% —
сосна обыкновенная, 1%—лиственница европейская.
Вышеизложенное подтверждает необходимость разработки ме-
тодов прогнозирования хранимости лесных семян для обеспечения
их рационального использования.
В НПО «Фундук» разработана методика ускоренного старения
семян сосны и ели для оценки их потенциальной долговечности
/2/. Она заключается в том, что среднюю пробу семян рассыпают
в один слой в чашках Петри, которые помещают с интервалом
3—5 сут на одну полку термостата при температуре 44—45е С, что
позволяет избежать развития сапрофитных грибов на семенах, а
также сокращает время, необходимое для проведения их ускорен-
ного старения. Для создания в термостате повышенной (85—90%)
влажности на другую полку помешали кюветы с дистиллирован-
ной водой. Продолжительность ускоренного старения в данных ус-
ловиях 5— 35 сут. Относительную потенциальную долговечность
семян оценивали по способности выдерживать воздействие назван-
ных экстремальных факторов внешней среды и устанавливали по
изменению показателей их качества: энергии прорастания, техни-
ческой всхожести, силы семян, а также средней длины проростков.
СПОСОБЫ ПРЕДПОСЕВНОЙ ПОДГОТОВКИ ЛЕСНЫХ СЕМЯН
Задачи повышения производительности и рентабельности рабо-
ты питомников требуют изыскания новых, высокоэффективных
способов предпосевной подготовки лесных семян. Существуют
различные способы: воздушно-тепловой обогрев, стратификация,
снегование, обработка физиологически активными веществами,
воздействие физическими факторами (облучение а-, р- и у-лучами,
воздействие электрическим полем переменного и постоянного тока,
ультразвуком, инфракрасным, видимым и ультрафиолетовым све-
том и т. д.). Кроме того, в предпосевную подготовку семян может
входить сепарация, при которой возможно использовать различные
принципы /6, 65/.
Эффективность использования лесных семян в питомниках в
настоящее время невелика 56 прежде всего из-за низкой грунто-
вой всхожести. Поэтому используют различные способы предпо-
севной подготовки семян, причем особое значение придают разра-
ботке несложных методов на основе имеющегося промышленного
оборудования. К числу перспективных методов предпосевной под-
готовки лесных семян можно отнести обработку физиологически
активными веществами, в частности пара-амипобеизойной кисло-
той .ПАРК), и воздействие ультразвуковыми колебаниями.
Стимулирующий эффект ультразвука впервые был установлен
О. Истоминой и Е Островским в 1936 г. на семенах картофеля
при частоте колебаний 400 кГц. В результате обработки масса
клубней увеличилась на 25—45%, а масса листьев уменьшилась
на'33% по сравнению с контролем. В последующие годы были
проведены многочисленные исследования по изучению влияния
ультразвуковых колебаний на семена различных сельскохозяй-
ственных культур: гороха, сахарной свеклы, риса, сои, кукурузы,
льна, томатов, пшеницы, хлопчатника, табака, подсолнечника и др.
Эти исследования отличаются не только по объектам, но и по
частоте, интенсивности, продолжительности воздействия, объему
выполненных опытов, а также по критериям оценки эффекта и
выводам. В результате этих работ получены противоречивые, ма-
лосравнимые результаты, в том числе в ряде случаев указываю-
щие на отрицательное действие ультразвука. Однако в настоящее
время установлено, что упругие колебания ультразвуковых частот
при строго определенном режиме, специфичном для каждой куль-
туры. могут повышать жизнеспособность семян.
Ультразвуковые колебания активизируют биохимические и фи-
зиологические процессы, происходящие при прорастании семян.
Значительно увеличивается проницаемость клеточных оболочек,
что ведет к ускоренному набуханию семян, глубокому проникнове-
нию воды в них 775, 97/, И. Стратен 7106/ высказал предположе-
ние, что обработка семян ультразвуком в сочетании с ростовыми
веществами может пов.ысить стимулирующий эффект, что подтвер-
тплось в дальнейшем работами других исследователей 718, 37/.
Они показали, что при совместном действии ультразвука и вита-
минов .значительно увеличивается всхожесть семян и интенсифи-
цируются ростовые процессы в них, ’интенсивность поглощения
воды семенами .зависит от их вида, и если даже она прак-
тически не изменяется в результате обработки (семена душистого
горошка), то обуславливает увеличение набухаемости семян в
дальнейшем. Авторы объясняют это увеличением проницаемости
семенной оболочки, а также превращением сложных органических
веществ (крахмал, белки, органические кислоты и др.) под дей-
ствием ультразвуковых колебаний в вещества, имеющие меньший
молекулярный вес.
Интенсифицируется дыхание, но всей вероятности, за счет уве-
лияения проницаемости семенной оболочки для газов и влаги.
В работах Е Л. Рубана, Н. Н. Долгополова 759/, Г. М. Козубова,
Л Г. Ганюшкиной '/28/ указывается, что под действием ультразву-
колебаний происходит «расшатывание» структуры оболочек
сежяя что приводит к повышению интенсивности дыхания и. как
следствие, к улучшению Посевных качеств семян. Активизируется
обмен веществ, что обуславливает повышение энергии прораста-
ния и всхожести семян, в дальнейшем усиливается рост и разви-
тие растений в онтогенезе /12, 19, 77/.
Возрастает интенсивность и сила роста проростков, получен-
ных из обработанных ультразвуком семян, а также рост и разви-
тие растений до фазы цветения. Повышается продуктивность и
урожайность сельскохозяйственных культур /22, 58, 59, 72/. Уси-
ливается интенсивность фотосинтеза в онтогенезе растений /28/.
Работ по изучению влияния ультразвука на лесные семена
сравнительно немного, однако достаточно широк перечень видов,
семена которых использовали в экспериментах: сосна обыкновен-
ная, ель европейская, акация желтая, орех грецкий, биота восточ-
ная, фисташка настоящая, бирючина обыкновенная и др. Доказа-
но, что использование ультразвука для стимуляции прорастания
семян древесных и кустарниковых пород (часто плохо прорастаю-
щих, нуждающихся в стратификации, иногда длительной) весьма
целесообразно, тем более что позволяет ускорить и рост сеянцев.
Представляет интерес работа по изучению влияния ультразву-
ковых колебаний на семена жимолости и бирючины /60/, требую-
щих длительной стратификации соответственно в течение 2 и 3—
4 мес. Обработка осуществлялась при температуре 28—30° С. Сти-
мулирующий эффект на семенах жимолости наблюдается при об-
работке в течение 2—5 мин с частотой 1300 кГц и 10 мин с часто-
той 600 кГц. На семенах бирючины эффект стимуляции проявился
при 25-мпнутном воздействии с частотой 1300 кГц и 40-минутном
с частотой 600 кГц. Обработка семян жимолости в течение 30 и
40 мин и семян бирючины в течение 50 и 60 мин отрицательно по-
влияла на всхожесть семян и рост сеянцев.
На семенах сосны, ели и акации стимулирующий эффект уль-
тразвуковых колебаний был получен при частоте 750 кГц и време-
ни воздействия 1, 3, 5 мин /28/. Наибольший эффект наблюдался
при воздействии на семена этих пород в течение 3 п 5 мин. Отме-
чено улучшение биометрических показателей растений. Так, абсо-
лютная сухая масса надземной части сеянцев была у сосны на
69%, а у ели на 137—142% выше массы контрольных. Кроме того,
содержание хлорофилла (а Тб) у сеянцев сосны составило 111,1—
134,5%, а у сеянцев ели— 187,8—241.6% но сравнению с контро-
лем. Семена акации повысили всхожесть на 32% по отношению
к контролю при воздействии ультразвуком в течение 2 мин с ин-
тенсивностью 5,2 Вт/см2. При этом длина корней сеянцев увели-
чилась в 2,5 раза ио сравнению с контролем. Повышение интен-
сивности воздействия ультразвука до 9,8 Вт/см2 и увеличение вре-
мени обработки до 5 мин приводило к снижению энергии прорас-
тания и всхожести семян на 40—70% от контроля. Полученные
результаты авторы связывают с возможностью быстрого гидроли-
за иод действием ультразвука запасных питательных веществ, что
ведет к ускоренному усвоению их зародышами, сдвигу фермента-
19
дивной деятельности в гидролитическую сторону п, как следствие,
к ускорению прорастания семян и роста сеянцев. Кроме того, эти
исследователи /28 отмечают активацию дыхания под действием
ультразвука, способствующего освобождению большого количества
энергии, необходимой для роста и дифференцировки тканей.
Увеличение всхожести семян лиственницы европейской достиг-
нуто при воздействии ультразвука в течение 30 ВО с с интенсив-
ностью 1.5 Вт см2 при частоте 1000 кГц (1 мГц) /98/. Аналогичные
режимы ультразвуковых колебаний, в частности частоту 1 м! ц,
использовали для обработки семян хвойных пород и другие ис-
следователи. Так, В. Юра и И. Кухтик /89/ повысили энергию про-
растания и лабораторную всхожесть семян лиственницы европей-
ской и ели европейской, подвергнув их действию ультразвука дан-
ной частоты По их данным, при обработке семян сосны наиболь-
ший эффект достигается при использовании сухих семян — лабо-
раторная всхожесть увеличивается на 6—13%, а энергия прорас-
тания — на 4—-15%. При увеличении времени обработки до 8 мин
и более получен отрицательный эффект.
П. Вайнбергер и С. Бертон /ПО/ при воздействии на сухие се-
мена сосны Банкса, лиственницы европейской и ели белой уль-
тразвука с частотой 1 мГц и интенсивностью в диапазоне 0,5—
6,0 Вт см2 в течение 30 мин получили стимулирующий эффект
лишь на семенах сосны Банкса Проростки семян данной породы
оказались больше контрольных, наблюдалось и повышение энер-
гии прорастания Отсутствие стимулирующего эффекта ультразву-
ковой обработки на семенах других пород связано, по нашему
мнению, с чрезмерной продолжительностью обработки.
Имеются работы, посвященные изучению влияния на семена
хвойных пород импульсного ультразвука с частотой 880 кГц и ин-
тенсивностью 1,4 Вт/см2 /12/. Использование данного режима при
времени обработки 5—20 мин позволило повысить энергию про-
растания семян сосны обыкновенной на 12%, а всхожесть — на
5%. Кроме того, интенсифицировалось дыхание семян, а получен-
ные из них проростки имели корешки длиннее контрольных
Все описанные работы по воздействию ультразвука на семена
древесных и кустарниковых пород проведены с использованием
средних частот (100—10 000 кГц). Имеется также ряд работ по
изучению воздействия на лесные семена ультразвука низкой час-
тоты (15—100 кГц). Обработка предварительно замоченных в воде
семян сосны сизой и Банкса, имеющих низкую исходную всхо-
жесть, ультразвуком частотой 18- 20 кГц в течение 2 мин позво-
лила резко увеличить их прорастание и стимулировать рост про-
ростков /107/. При этом особенно значительно (в 19 раз) возросла
энергия прорастания.
К. Абдурашитов, М. Усманов /1 / получили повышение всхоже-
сти семян винограда с 67,8 до 80% в результате их обработки
ультразвуком при частоте 23,5 кГц и экспозиции 5 мин.-Ультра-
звуковая обработка семян фисташки, пекана, грецкого ореха при
20
частоте 18 кГц и интенсивности 6,7 Вт/см2 в течение 4, 7, 15 мин
позволила повысить их грунтовую всхожесть за счет растрескива-
ния кожуры, а также обусловила усиление роста зародыша и уве-
личение семядолей /73/. Обработка семян способствовала ускорен-
ному росту сеянцев в высоту и по диаметру. Под влиянием уль-
тразвука в результате появления ранних всходов повышалась мо-
розостойкость этих теплолюбивых пород в процессе акклимати-
зации.
Более раннее и дружное прорастание, увеличение грунтовой
всхожести семян биоты восточной, можжевельника виргинского,
сосен крымской и эльдарской, дерена красного получено в резуль-
тате их обработки ультразвуком при частоте 21—22 кГц в течение
10, 15, 20 мин /67/. Кроме того, грунтовая всхожесть биоты восточ-
ной увеличилась до 236%, сосны крымской — до 187, дерена крас-
ного— до 188, сосны эльдарской — до 150, можжевельника вир-
гинского— до 116% к контролю. Наряду с этим улучшились био-
метрические показатели сеянцев, выращенных из обработанных
семян.
Повышение энергии прорастания, роста проростков, сокраще-
ние времени среднего семенного покоя продемонстрировано на се-
менах сосны обыкновенной и лиственницы сибирской под воздей-
ствием ультразвука при частоте 22,5 кГц и интенсивности 10 и
15 Вт/см2 в течение 10 мин /29/. Причем наибольший стимулирую-
щий эффект получен на семенах сосны, что автор объясняет их
более тонкой оболочкой.
Большая серия работ по обработке ультразвуком семян ели
европейской проведена Н. П. Гульбинене 18, 19 В эксперимен-
тах использовали семена с высокими показателями лабораторной
всхожести. Ультразвуковая обработка предварительно замоченных
семян при частоте 18—20 кГц с интенсивностью 2 Вт см2 в течение
1—3 мин позволила повысить их энергию прорастания и лабора-
торную всхожесть на 4- 5%. Автором показано также положи-
тельное влияние обработки семян ультразвуком в растворах вита-
минов и ростовых веществ на рост проростков и сеянцев.
В некоторых работах указано на отсутствие стимулирующего
действия ультразвуковой обработки на прорастание семян. Так,
Ю. Н. Азниевым /5/ показано, что ультразвуковая обработка се-
мян сосны обыкновенной с частотой 23 кГц и интенсивностью
5 Вт/см2 не повышает их качества. Обработка предварительно за-
моченных семян сосны обыкновенно!! в течение 1—3 мин не оказа-
ла влияния на лабораторную всхожесть и энергию прорастания,
а увеличение времени обработки до 5—10 мин вызвало даже сни-
жение данных показателей по сравнению с исходными их значе-
ниями. Аналогичные результаты, свидетельствующие об отсутствии
стимулирующего действия ультразвуковых колебаний с частотой
21 кГц в течение 1 мин на посевные качества семян сосны, полу-
чены Е. Н. Науменко и др. /44/. Такне результаты могли быть
получены как за счет использования в экспериментах семян с вы-
21
сакнми показателями лабораторной всхожести, так и за счет ма-
лой продолжительности обработки.
Прозести сравнительный анализ работ по изучению влияния
ультразвуковых колебаний на посевные качества семян древесных
и кустарниковых пород очень сложно по нескольким причинам:
узкий диапазон изученных значений частоты и интенсивности уль-
тразвука: отсутствие в экспериментах точной дозиметрии пара-
метра интенсивности ультразвука: слабая изученность сложного
механизма биологического действия ультразвука, который следует
рассмотреть более подробно.
Положительный эффект, по мнению М. Г. Ромашкина и др.
58/, обработки семян ультразвуком обусловлен его механическим,
тепловым и химическим воздействиями в совокупности. Биологи-
ческие эффекты ультразвуковой обработки семян связаны с ее па-
раметрами. прежде всего с интенсивностью, т. е. количеством
энергии, передаваемым в жидкость преобразователем ультразву-
ковых колебаний за 1 с через 1 см2. Интенсивность ультразвука
для обработки семян чаще всего 0.5—15 Вт/см2. В зависимости от
интенсивности ультразвука, возможно его поражающее, угнетаю-
щее и стимулирующее действие на семена. Как видно из приве-
денных работ, авторы иногда не указывают применяемую интен-
сивность, часто для обработки семян одних и тех же видов ис-
пользуют ультразвук разной интенсивности, а ее значение опре-
деляют расчетным путем. Вместе с тем зависимость стимулирую-
щего действия ультразвука от величины данного параметра на-
глядно продемонстрирована в работе Г. М. Козубова. А. Г. Та-
нюшкина 728/ на семенах сосны и ели. Аналогичные результаты
получены в опытах с семенами сосны и лиственницы /29/, а также
клевера красного 766/, овса /20/.
Частота — второй важный параметр ультразвуковых колебаний
при обработке семян. Впервые вопрос о специфичности действия
ультразвука различной частоты на семена рассмотрел Р. С. Ли-
марь 7.30/. Автор показал, что для каждого вида семян при их
предпосевной обработке должна применяться определенная часто-
та, и предположил, что оптимальные частоты ультразвука те, что
попадают в резонанс с собственными колебаниями озвучиваемых
семян. Этот же вывод И.В Грушвиикий и Р. С. Лимарь 715/ под-
твердили при обработке семян женьшеня. В 1962 г. Р С. Лимарь
пришел к выводу, что ультразвук различной частоты по-разному
действует на прорастание семян одной и той же культуры. Уста-
новить оптимальную частоту для каждой культуры можно только
по результатам экспериментов.
Продолжительность воздействия ультразвуковых колебаний
также необходимо учитывать при обработке семян. М. Г. Ромаш-
кин и др. (1969) показали, что между продолжительностью обра-
ботки и получаемым эффектом нет простой зависимости. Так, при
воздействии на семена подсолнечника в течение 2, 5, 10 мин эф-
фект был очень мал, при 15-минутном он не наблюдался вообще.
при 20-минутном достигал максимума. При более длительном воз-
действии эффект уменьшается, а обработка более 40 мин приво-
ди! к гибели объектов. Показано, что оптимальная продолжитель-
ность обработки должна устанавливаться с учетом физиологиче-
ского состояния семян. Для получения стимулирующего эффекта
на долгохранившиеся семена табака требуется воздействовать
20 мин, а на свежесобранные—10 мин. Авторы исследования
предположили, что форма графика зависимости эффекта от вре-
мени обработки обусловлена химическими изменениями среды.
Противоречивость полученных разными исследователями ре-
зультатов при воздействии ультразвука на лесные семена связана
с тем, что, как правило, в качестве объектов обработки использо-
вали семена с высокой технической всхожестью (80—90%), а об
эффекте судили по изменению данного показателя. При этом ве-
личина эффекта (повышение технической всхожести до 105—107%
к контролю) находилась в пределах ошибки эксперимента Можно
предположить, что использование данного критерия для оценки
действия ультразвука затрудняет выявление положительного эф-
фекта обработки.
Сказанное подтверждается исследованием Н Ф. Батыгина 8/,
который указывает, что достигаемый эффект зависит от исходно-
го состояния семян: не следует обрабатывать семена всхожестью
90%, так как они не дают устойчивой реакции на предпосевную
обработку, также нецелесообразно проводить обработку семян с
50 %-ной лабораторной всхожестью. Лучшие результаты, по мне-
нию автора, могут быть получены с семенами, имеющими всхо-
жесть на уровне 70%. Несравнимость результатов работ по уль-
тразвуковой обработке лесных семян связана также с тем, что
одни исследователи обрабатывали сухие, а другие — предвари-
тельно замоченные, семена, т. е. семена, находящиеся в разном фи-
зиологическом состоянии. Таким образом, несмотря на многочис-
ленные исследования и имеющиеся положительные данные, вопрос
о целесообразности использования ультразвуковых колебаний
остается открытым jlli.
В последнее время широкое применение для предпосевной под-
готовки семян сельскохозяйственных культур находит пара-амино-
бензойная кислота (ПАБК). Она открыта И. А. Рапопортом в
1938 г., данные об этом опубликованы в 1948 г. В 1979—1980 гг.
была выявлена способность этого препарата повышать продуктив-
ность растений за счет стимуляции по ряду показателей роста,
развития и элементов структуры урожая 74/.
ПАБК — физиологически активное природное соединение,
участвующее в обменных процессах в растительных и животных
организмах. В соответствии с классификацией ряда исследовате-
лей, в том числе Л. Полинга и П. Полинга /48/, А. Ленинджера
/3.1/, Ф. Л. Калинина с соавторами /26/, ПАБК отнесена к вита-
минам. В монографиях А. М. и Д. М. Гродзинских /14/ и Д. Мец-
лера /40/ она названа фактором Р, который принадлежит к вп-
23
тамннам группы В. ПАБК— незаменимый компонент бактериаль-
но, клетки, она является составной частью фолиевой кислоты.
Механизм положительного действия ПАБК состоит в том, что
она образует комплексы с рядом жизненно важных ферментов и
тем самым их активизирует /27/. Кроме того, ПАБК — один из са-
мых мощных антпмутагенных факторов природного происхожде-
ния 10 . который повышает репарационные процессы устранения
повреждений, нанесенных мутагенами и радиацией /11, 13, 53/.
П. С. Эйгес 74 предположила, что генотипическая однородность
культурных растений сохраняется при обработке ПАБК- В резуль-
тате изучения эффекта данного стимулятора на семена сельскохо-
зяйственных культур в лабораторных и полевых экспериментах
автор сделала’заключение о ряде ценных особенностей в механиз-
ме действия данного препарата, а именно:
гармоничность положительного влияния на большую часть при-
знаков, прямо или косвенно определяющих урожай;
большой диапазон положительно действующих доз и отсутст-
вие дозовой зависимости;
отсутствие дополнительных к спонтанному уровню мутаций,
т. е. сохранение исходной генотипической однородности сортовых
качеств;
нетоксичность действия;
в действии на урожай ПАБК проявляет себя, по-видимому,
как генетически значимое вещество, поскольку она активизирует
ферменты —генетические продукты;
ПАБК характеризуется также наличием нескольких максиму-
мов действия.
В литературе слабо освещены вопросы действия ПАБК на се-
мена древесных и кустарниковых пород. В работе Е. Н. Самош-
кина и др. /62/ показано, что обработка семян сосны водными
растворами ПАБК (0,011—0,022%) стимулирует рост однолетних
сеянцев. Однако этим исследователям не удалось обнаружить
влияния ПАБК на всхожесть семян. Мезин В. М. и др. /39/ обна-
ружили, что стимулирующее действие витамина на семена сосны
крымской зависит от физиологического состояния семян и условий
выращивания полученных сеянцев. Проведенный этими исследова-
телями анализ показал, что физиологическое состояние семян—’
фактор, определяющий величину положительного влияния ПАБК
на всхожесть, а экологический фактор обуславливает повышение
выживаемости сеянцев и их роста.
Согласно результатам действия ПАБК на рост и развитие се-
яицев софоры японской, обработка активизирует всхожесть семян
. рост сеянцев, причем наибольший эффект наблюдается на фоне
неблагоприятных факторов внешней среды, каковыми являлись
высокие дозы мутагенов и атмосферная и почвенная засухи /69/.
Сравнение действия ПАБК и гетероауксина на укореняемость
чердаков азалии показало, что влияние ПАБК на все параметры
более сильное /9/. Поэтому естественно предположить, что
i4
эффект обработки лесных семян этим витамином будет значитель-
но больше, чем при использовании ростовых регуляторов.
Учитывая низкую эффективность использования лесных семян,
их дороговизну, медленный рост сеяниев в первые годы, а также
указанные особенности действия ультразвуковых колебаний и
ПАБК на семена, в НПО «Фундук» были разработаны способы
предпосевной обработки семян сосны обыкновенной и ели евро-
пейской.
Было испытано действие водных растворов ПАБК в 8-ми кон-
центрациях (от 0,03 до 0,0003%) на грунтовую всхожесть лесных
семян. Установлено, что для предпосевной подготовки семян сосны
обыкновенной следует применять концентрации 0.0015—0,024%,
ели европейской— 0,0003- 0,012% ’/52/.
В лабораторных и полевых экспериментах на нескольких пар-
тиях семян сосны и ели были подобраны оптимальные параметры
режима воздействия ультразвука: частота— 18—20 кГц; интенсив-
ность ультразвуковых колебаний, обеспечивающая наибольший
стимулирующий эффект для семян обоих видов — 0,9—1.5 Вт/см2;
продолжительность воздействия ультразвука для семян ели — 3—
4 мин 72/. На способ обработки лесных семян ультразвуком полу-
чено авторское свидетельство № 1440379 /3/. В дальнейшем была
проведена доработка способа предпосевной обработки семян сосны
и ели ультразвуком посредством использования в качестве среды
0,005%-ных водных растворов ПАБК 72, 52'.
В течение 1987—1990 гг. на трех предприятиях Московской обл.
проводили опытно-производственную проверку способов обработки
семян сосны и ели ультразвуком и ПАБК. Обработка семян уль-
тразвуком в растворе ПАБК способствовала повышению их грун-
товой всхожести на 39 58% и оказалась более эффективной, чем
обработка их ультразвуком в воде (данные 1987 г.). Получено
40%-ное увеличение высоты сеяниев, а также существенное (на
36—69%) увеличение биомассы растений. У 2-летних сеяниев ели
европейской стимулирующий эффект предпосевной обработки се-
мян ультразвуком в растворе ПАБК сохраняется и особенно силь-
но проявляется в сухой массе надземной части сеянцев, которая
превышала соответствующий параметр контрольных растений на
69 -76% (данные 1988—1989 гг.).
Обработка лесных семян ультразвуком в растворе ПАБК ока-
залась наиболее эффективной при использовании не подвергшихся
снегованию семян. Сухая масса надземной части сеянцев сосны
увеличивалась до 194% по отношению к контролю (данные по
Куровскому мехсемлесхозу за 1989 г.), Высота и толщина стволи-
ков сеянцев превышала аналогичные параметры контрольных рас-
тений на 42%. Статистическая обработка полученных результатов
показала, что разница между средними значениями биометриче-
ских показателей сеянцев в опыте и в контроле, оцененная по кри-
терию Стыодента при 5%-ном уровне значимости, достоверна.
В 1990 г. Московскому ЛХТПО переданы практические реко-
25
мемдации с результатами опытно-производственной проверки по
предпосевной обработке семян сосны и ели ультразвуком и ПАБК.
Б настоящее время в Куровском мехсемлесхозе работает опытно-
промышленная ультразвуковая установка, позволяющая специа-
листам хозяйства за 3—5 мин подготовить к посеву 3 л семян сос-
ны или ели.
Таким образом, настоящий обзор показывает, что лесное семе
неведение — перспективное и интенсивно развивающееся направле-
ние лесных исследований. Очевидна необходимость более широко-
го использования имеющихся положительных результатов в прак-
тике лесного хозяйства.
список ЛИТЕРАТУРЫ
1. Абдураиштов К., Усманов М. Действие ультразвука на всхожесть семян
винограда// Тр. 1-й межвузовской научной конференции по применению моле-
кулярной акустики к исследованию вещества в народном хозяйстве. Ташкент:
Б. и., J964 С. 241—245.
2 Авсиевич Н. А. Совершенствование методов анализа качества и предпо-
севной подготовки семян сосны и ели// Автореф. дне. ... канд. с./х. наук:
06.03.01. М., 1991. 21 с.
3. А. с 1440379 Способ обработки лесных семян/ Саруханов Р. Г., Авсие-
вич Н. А., Атрощенко Л. А. Заявл. 21.10.86; Опубл. 01.08.88.
4. А. с. 1519541 Способ определения грунтовой всхожести лесных семян/
Проказин А. Е., Воробьева Г. Д.; Авсиевич Н. А., Атрошенко Л. А. Заявл.
13.01.88; Опубл. 08.07.89.
5. Азниев Ю. Н. О влиянии ультразвуковых колебаний на качество семян
сосны обыкновенной// Ботаника, Исследования. Минси: Наука и техника, 1965.
Вып. 7. С. 69—72.
6. Альберт В. Э., Демко П В, Пелевина И. Н Сепарация семян хвойных
пород по плотности и аэродинамическим свойствам. Методические рекомендации.
Л.: ЛенНИИЛХ, 1987. 27 с.
7. Бартон Л. В Хранение семян и их долговечность//. Пер. с англ. М.:
Колос, 1964. 240 с.
8. Батыгин Н Ф. Биологические основы предпосевной обработки семян и
зоны ее эффективности// Сельскохоз. биология. 1980. Т. 15. № 4. С. 504—509.
9. Бочкова И. Ю. Сравнение действия ПАБК п химических мутагенов с
эффектом ростовых веществ// Химические мутагены и парз-аминобензойная кис-
лота в повышении урожайности сельскохозяйственных растений. М: Наука,
1989 С. 2411—247.
10. Васильева С. В. ПАБК — важнейший элемент системы обеспечения ге-
нетической стабильности клетки// Химические мутагены и пара-ампнобензойная
кислота в повышении урожайности сельскохозяйственных растений. М: Намка.
1989 С. 230—240
11. Васильева С. В., Давниченко Л. С., Луцкова Е. В., Рапопорт И. А.
Репарационный эффект генетически активного природного соединения пара-ами-
нобензойной кислоты в опыте с нптрозометилмочевиной// Донл. АН СССР. 1979.
Т. 247. № 1. С. 226—230
12. Голядкин А. И. Влияние ультразвука на скорость прорастания и всхо-
жесть семян хвойных пород// Лесн. журн. 1972. № 2. С. 22—24.
13 Григорова Н В. Проявление защитного эффекта пара-аминобензойной
кислоты в опытах с химическими мутагенами на Crepis capillarise// Улучшение
культурных растений и химический мутагенез. М.: Наука, 1982. С. 62—65.
14. Гродзинский А. М, Гродзинский Д. Af. Краткий справочник по физио-
логии растений. Киев: Паукова думка, 1983. С. ПО, 118. 371.
15. Грушвицкий И. В., Лимарь Р. С. Ускорение прорастания семян женьшеня
под влиянием ультразвука// Ботан. журн. 1961. Т. 46. № 9. С. 1282—1285.
16. Гуйда В. Н. Связь лабораторной всхожести и силы роста семян с по-
левой всхожестью в зависимости от способа ее выражения// Роль селекции и
семеноводства в улучшении хозяйственно ценных признаков растений. М.:
Б. и., 1982. С. 53-55.
17. Гуйда В. Н Ускоренное старение как метод оценки качества семян//
Сельское хозяйство за рубежом. 1984. № 10. С. 27—28.
18. Гульбинене Н. П. Влияние ультразвука и стимуляторов роста на всхо-
жесть ремяп и рост сеянцев и саженцев ели обыкновенной/ Автореф. дне. ...
канд. с.-х. наук: 06.03.01 Минск, 1982. 21 с.
19. Гульбинене Н. П„ Муркайте Р. Действие ультразвука на прорастание
семян ели// Лесн. хоз-во. 1978. № 2. С. 36—37.
20. Гуревич Ф. А. Действие ультразвука и озвученной воды на различные
биологические объекты// О химическом и биологическом действии ультразвука
Красноярск, 1962. С. 167—205.
21. Давыдов А. В Результаты наблюдений над соотношением между про-
27
центом всхожести семян при проращивании их в аппаратах и процентом всхо-
дов при посеве семян той же всхожести в питомнике// Тр по леей, опытному
делу. Л.. Изд. Института лесного хозяйства, 1930. Вып. 6. С. 23—58.
22 Катов А. И. Влияние ультразвука на семена// Селекция и семеноводст-
ве 1965 № 2. С. 37—39.
23. Заборовский Е. П. Изучение грунтовой всхожести семян сосны и ели//
Со. научно-иссл. работ по лесному хозяйству ЛенНИИЛХ. Л.: ЛеиНИПЛХ,
1963. Вып. 6. С. 264—277.
24. Звиедре А., Игаунис Г. Нормы высева семян сосны и ели в теплицах//
Лесн. хоз-во. 1981. № 12. С. 33—34.
25. Исаченко X. М. Выход и качество сеянцев в зависимости от густоты
посевов// Лесн. хоз-во. 1954. № 3. С. 10—11.
26. Калинин Ф. Л., Лобов В. П. Жидков В. А. Справочник по биохимии.
Киев: Наукова Думка, 1971. 518 с.
27. Кожевникова II. А., Рапопорт И. А., Иваницкая И. А., Путрина И. Д.
Влияние пара-аминобензойноп кислоты на активность дезоксирибонуклеазы ин-
тактного и облученного препарата// Докл. АН СССР. 1983. Т. 273. № 2.
С. 476—479.
28. Козубов Г. М., Ванюшкина Л. Г. Влияние ультразвука на семена дре-
весных и кустарниковых пород// Вотан, журн. 1964. Т. 49. № 7. С. 957—965.
29 Кочкарь И Т. Влияние ультразвука на прорастание семян сосны и лист-
венницы// Лесн. хоз-во. 1961. № 6. С. 10—12.
30. Лимарь Р С. Влияние ультразвука на прорастание се.мян некоторых
бобовых культур// Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1962.
Т. 34. Вып. 1. С. 159—163.
31. Ленинджер А. Биохимия. М.: Мир, 1974. 628 с.
32. Лихачев Ь С. Оценка проростков как метод определения силы роста
семян (на примере семян пшеницы)// Бюл. ВИР. 1973. Вып. 29, С. 29—37
33. Лихачев Б. С. Сила роста как один из факторов их долголетия// Докл.
ВАСХНИЛ. 1978. № 3 С. 10—11
34. Лихачев Б. С. Некоторые методические вопросы изучения биологии
старения семян// Сельскохоз. биология. 1980. Т. 15, № 6. С. 842—844.
35. Лихачев Б. С., Зеленский Г. В., Кияшко Ю. Г. Моделирование процес-
сов старения семян// Экологические проблемы семеноведения пнтр оду центов.
Рига. Зинатне 1984. С. 70—71.
36. Лихачев Б. С., Мусорина. Л . И., Шевченко 3. М., Витмер Л. Г., Зелен-
ский Г. В Использование экстремальны?: условий хранения семян в моделиро-
вании процессов их старения// Бюл. ВИР. 1978 № 77. С 57—62
37. Макогон Л. С., Овчаров К. Е. Поглощение семенами воды и витаминов
под действием ультразвуковых волн// Физиол. растений. 1967. Т. 14, № 6.
С. 1087—1093.
38. Международные правила анализа семян. М.: Колос, 1984. 310 с.
39. Мезин В Л1., Коробов И. А., Новак Ю. В., Войт Е. Г. и др. Зависимость
стимуляционного эффекта от физиологического состояния семян (на примере
сосны крымской)// Химические мутагены и пара-аминобензойная кислота в по-
зышении урожайности сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1989.
С. 197-201. .? к...^
40. Мецлер Д. Биохимия. М.: Мир, 1986. Т. 2 278 с.
41. Минин Д. Д. Сбор и храпение семян древесных и кустарниковых пород.
М : Сельхозгиз, 1957. 104 с.
42. Мэгайр Д. Д Качество семян и их прорастание// Физиология и биохи-
мия покоя и прорастания семян/ Пер с англ, М.: Колос, 1982. С. 254—272
43 Навашин М С., Герасимова Е. II Природа и причины мутаций. Позе
деяяе и цитология растений, развивающихся из всходов, дающих мутации
---цетане старения// Цитология. 1936. № 7. С. 324—362.
- 4 Науменко Е И., Ларионов Н. И., Крылов И. А. Влияние ультразвука на
энергию роста и покой семян// Сб. докладов на научно-техническом совещании
яржмевеяюо ультразвука в пищевой промышленности. М., 19G4. С, 17—24.
'5 Новосельцева Л. И., Смирнов Н А. Справочник по лесным питомникам.
М Леся пром-сть, 1983 280 с
4ь Овчинников Ф. М. Влияние способов посева и глубины заделки семян
сосны на их грунтовую всхожесть// Сб. научных трудов ВНИИЛМ. 1978, Выл. 3.
*>. / «о.
47 Погорелова Р Ф Смирнов 13 И Комплексная биофизическая характери-
стика старения семян хвойных пород// Развитие генетики и селекции в лесохо-
зяйственном производстве. Мл D и., 1988. С. 139—141.
18. Полинг Л., Полинг П. Химия. М: Мир, 1973. 409 с
49 Прикладов Н В. Новый метод определения жизненности семян// Тп
Томского гос. ун-та. 1954. Т 130 С. 135—144.
50. Прикладов И В Сила роста семян (абсолютная и относительная)//
Бюл. Сибирского ботан. сада. Томск: Б, и., 1965. Вып. 6. С. 3—11.
51, Проказим /1, Е, Авсиевич Н. А. О принципах опенки посевных качеств
лесных семян// Лесн. хоз-во. 1990. № 4 С. 37—41.
52. Проказчн А Е, Атрощенко Л. А. Авсиевич. И. А., Воробьева Г. Д.,
Лубягина В, М., I алкина В И. Использование ультразвука и пара-амннобен-
зойной кислоты при предпосевной подготовке лесных семян ' Лесн. хоз-во 1990
№ 3. С 46—49
53. Рапопорт И. А,, Васильева С. В., Даениченко Л. С Роль пара-амино-
бензойноп кислоты в репарации повреждений, индуцированных УФ- и у-излуче-
ниями// Докл АН СССР. 1979 Т 247 № 1. С. 231—234.
54. Редько Г. И., Родин А. Р., Трешевский И. В Лесные культуры. М.:
Агропромиздат, 1985. 400 с
55. Робертс Е. Г Цитологические, генетические и метаболические изменения,
связанные с потерей жизнеспособности// Жизнеспособность семян/ Пер. с англ.
М: Колос. 1978. С 244—288
56. Родин А. Р Новая технология выращивания сеянцев// Сб. научных тру-
дов МЛТН. 1986. № 185. С. 39—42.
57. Родин А Р., Романовский Л1. Г., Андриевская Т. Л1. Межсемейные раз-
личия скорости старения семян сосны обыкновенной// Лесн. хоз-во. 1989. № 2.
С. 36—40.
58. Ромашкин М Г. Предпосевная обработка семян овсщных культур уль-
тразвуком// Изв. АН СССР. Серия биол и мат. наук. 1984. № 3. С. 57—62.
59. Рубан Е Л., Долгополов Н. Н. О воздействии ультразвуковых колеба-
ний на ранние фазы развития растений// Докл. АН СССР. 1952. Т. 84. № 3.
С. 623—626.
60. Рубан Е. Л., Комаров И. Л. Обработка семян древесных и кустарнико-
вых пород ультразвуком// Бюл. Глазн Ботан. сада. 1954 Вып. 17. С 54—55
61. Савченко A. М Некоторые данные о силе роста семян пихты сибирской//
Лесн. хоз-во. 1966. № 6. С. 30—31
62. Самошкин Е. Н., Крючкова Л. А., Куракин Б. Н Стимуляция роста се-
янцев и культур сосны, вызванная предпосевной обработкой семян химическими
мутагенами// Тез. докл. Всесоюз. совещания «Применение минеральных удобре-
ний в лесном хозяйстве1». Архангельск: АИЛиЛХ, 1986. С. 80—81.
G3, Смирнов В. И.. Погорелова Р. Ф. Метод ускоренного старения для про-
гнозирования долголетия семян хвойных пород/ Материалы 5 научи-практ.
конф. мол. ученых, Воронеж, 10—11 марта 1982. — Воронеж. 1983. С. 66—67.—
Деп в ЦБНТИлесхоз 14.08.84, № 319 лх—84,
64, Старченко И. И. О прогнозировании грунтовой всхожести семян сосны
обыкновенной// Лесоводство и агролесомелиорация. Республиканский межведом-
ственный тематический научный сборник. Киев: Б, и 1967. Вып. 9 С. 90—97.
65. Тарушкин В. И К теории диэлектрической сепарации семян сельскохо-
зяйственных культур// Повышение экономичности и надежности электрификации
сельского хозяйства. М.: Колос, 1985 С. 5—9
66. Торосян Р. И, Тютюнникова В А. Предпосевная обработка твердых
семян ультразвуком// Предпосевная обработка семян сельскохозяйственных куль-
тур в электрическом поле переменного и постоянного тока, ультрафиолетовыми
и инфракрасными лучами, ультразвуковыми и звуковыми колебаниями, М.:
ВНИИ электрификации сел. хоз-ва. 1965. С. 65—75.
67. Тураходжасва М.. Подольская (К П. Влияние ультразвука на всхожесть
семян и рост сеянцев некоторых древесных пород и кустарников// Материалы
29
$-й научной конф, по сельскому хозяйству за 1965 г. Ташкент: Б. и., 1968
Q 154—156.
68 Фокачов А. М., Гуйда В Н Оценка качества семян методом искусст-
венного старения// Селекция и семеноводство. 1986. № 4. С. 44—47.
69. Фоменко Н. Н., Козловский В. Л. Влияние ПАБК и HALM, на рост и
развитие сеянцев софоры японской// Химические мутагены и пара-аминобензой-
ная кислота в повышении урожайности сельскохозяйственных растений. М.:
Наука. 1989. С. 202—207
70 Хайдекер У. Сила семян// Жизнеспособность семян/ Под ред. Е. Ро
сертса/ Пер. с англ. М.: Колос, 1978 С. 202—243.
71. Хсрошайлов И. Г., Жукова Н В Длительное хранение семян мировой
коллекции ВИР// Бюл. ВИР. 1982 Вып. 77. С 9—19.
72. Чалый И. И. Ультразвук, электричество и урожай// Селекция и семено-
водство. 1965 № 6. С. 20—22.
73. Щепотьев В. Л., Лебедимсц Л. Н. Влияние ультразвука на всхожесть
семян и рост всходов некоторых древесных пород// Лесн. хоз-во. 1965. № 2.
С. 35-37. ' -*
74. Эйгес IE С. Активация фенотипа с помощью ПАБК/7 Химические мута-
гены и ПАБК в повышении урожайности сельскохозяйствнных растении М..:
Наука. 1989. С. 143—153.
75. Эльпинер И. Е., Вронская Л. Л1. О некоторых физико-химических осно
вах стимулирующего действия ультразвуковых волн на всхожесть семян куку-
рузы//Докл. АН СССР 1959. Т. 128 №5 С. 1073—1075.
76. Юрре Н. А. Грунтовая всхожесть и нормы высева семян сосны обык-
новенной// Лесн хоз-во. 1939. № 10 С 22—26.
77. Яксвук .4 С., Ромашкин М. Г. Физиологические основы стимулирую-
щего действия ультразвука на семена// Тр. Кубанского Ордена Трудового Крас-
ного знамени с.-х. ин-та. Краснодар, 1969. С. 5—45.
78. Bass L N. Controlled atmosphere and seed storage//Seed Sci. Technol.
1973. V. 1. N 2. P. 463—492
79 Bradnock И7. T., Matthews S. Assessing field emergence, potential of
wrinkled-seeded peas//Hortic Res. 1970. V. 10. N 1. P. 50—58.
80 Czahator F. J. Germination value: An index combining speed and com-
pleteness of pine seed germination // Forest Science. 1962. V. 8. N 4. P. 386—396
81 Delouche J. C Physiology of seed storage//23rd Annual Corn and
Sorghum Res. Conf. Chicago, 1968. P 83—90
82 Delnuche J. Baskin C Accelerated ageing techniques for predicting the
relative storahility of seed lots//Seed Science and Technology. 1975. V. 1 N 3
p 427—452.
83. Ellis P H.. Roberts E. H The influence of temperature and moisture on
seed viability period in harley (Hordeum distichum L.) //Ann. But. 1980. V. 45
N 1. P. 31—37.
84 Germ H. Methodology of the vigour test for wheat, rye and barley in
rolled filter paper//Proc. Int. Seed Test Ass.—1960. V. 25. N 1. P. 515—518
85 Grab? D. F. Glutamic acid decarboxylase activity as a measure of seed-
ling vigour//Proc. Ass. Off. Seed Anal 1964 V. 54. P.’100—109.
86 Grabe D F. Prediction of relative storability of corn seed lots//Proc. Ass.
Off Seed Anal. 1965. V. 55. P 92—96
Heydecker IF. The ’vigour’ of seeds—a review // Proc. Int. Seed Test
V- 1969 V. 34. N 2 P 201—219.
88 Heudecker IF. Report .of the Vigour Test Committee 1968—1971 //Proc
Int Seed Test Ass. 1972 V. 37. N 2 P 379—395.
*9 Jura K, Euchrik J. Vliv pusobemi ultrazvuku na jakosi semen modrinu
'Larix decidua Mill), smrku ztepiliho (Picea excelsa Link.) a boro-
« ' < (Pfmis Silvestris L.) //Lesnictvi. 1978 P 24. N 9. S. 771—778.
4 к dice О L Bass L N. Principles and practices of seed storage Wa-
- -f o’ 1978 289 p K
’4- 1 J Poznatkv z dlouhodobeho skladovani osiva iehlicnanu//
Lew Price fiH R 60. N 2 S 67-69.
92. Machanicek J. Vyzkum kriterii urcujicich vhodnost lesniho osiva pro
dlouhodobe skladovani // Prace Vyzk. Ustavu Lesn. Hospod. Mysl. Jiloviste
Strnady, 1981. N 59. S. 49—64.
93. Maguire J. D. The quality and germination of seeds//The physiology and
biochemistry of seed dormancy and germination. North Holland, 1977. P. 260—278.
94. Matthews S., Bradnock W. T. The detection of seed samples of wrinkled-
seeded peas (Pisum sativum L.) of potentially low planting value// Proc Int
Seed Test Ass. 1967. V. 32. N 3. P. 553—563.
95. McDonald M. B. AOSA Vigour Test Subcommittee Report. 1978. Vigour
Test 8’Referee’ Program//The Newsletter of the Ass. Off. Seed Anal. 1978. V. 52
N 4. P. 31—42.
96. Moore R. P. Tetrazolium evaluation of tree and shrub seeds // 16th Int.
Seed Test Ass. Congr. Washington, 1971. Preprint 69. 7 p.
97. Obolensky G. Activation des processus fonctionells (metabolique et en-
zymatiques) de 1’orge par les ultra-sons//Qu al. plantarum material veget. 1957.
98. Ondris L. Influence of ultrasound on the stimulation of germinating
seeds of Larix decidua Mill.//Acta Fac. rerum. natur. Univ, comen. Phys, plant.
1973. N 6. P. 149—172.
99. Perry D. A. A vigour test for peas based on seedling evaluation // Proc.
Int. Seed Test Ass. 1969. V. 34. N 5. P. 265—270.
100. Perry D. A. The concept of seed vigour and its relevance to seed pro-
duction techniques//Seed production. London, 1980. P. 585—591.
101. Perry D. A. Handbook of vigour test methods. Zurich, 1981. 72 p.
102. Pollock В. M., Roos E. E. Seed and seedling vigour//Seed biology.
New-York: Academic Press, 1972. V. 1. P. 313—387.
103. Roberts E. H. Loss of seed viability: chromosomal and genetical as-
pects // Seed sci. technol. 1973. V. 1. N 3. P. 515—527.
104. Rohmeder E. Das Saatgut in der Forstwirtschaft. Hamburg und Berlin,
1971. 27Г S.
105. 'Schopmet/er C. S. Seeds of woody plants in the United States. Washing-
ton, 1974 :142 p.
106. Gtraten J. Einfluss von Ultraschall und Ultraschall in Verbindung mit
Wirkstoffen auf Keimung und weitere Entwicklung einiger Kulturpflanzen//Beitr.
Biol. Pflanzen. 1958. B. 34. H. 2. S. 315—358.
107. Timonin M. I. Effect of ultrasound on the germination of white spruce
and jack pine seeds//Canadian J. Bot. 1966. V. 44. N 1. P. 113—115.
108. Villiers T. A. Ageing and the longevity of seeds in field conditions//
Seed ecolog 7. London: Butterworths, 1973. P. 265—288.
109. WaAg B. S. P. Laboratory germination criteria for red pine (Pinus re-
sinosa Act) s^eds // Proc. Ass. Off. Seed Anal. 1973. V. 63. P. 94—101.
110. Weinoerger P., Burton C. The effect of sonification on the growth of
some tree seecs//Canadian J. Forest Res. 1981. V. 11. N 4. P. 840—844.
111. Woodt'tock L. W., Feeley J. Early seedling growth and initial rate as
potential indic< tors of seed vigour in corn // Proc. Ass. Off. Seed Anal. 1965.
V 55 P Г.Л________139.
112. Woodstock L. W. A respiration test for corn seed vigour//Proc. Ass.
Off. Seed Anal. 1966. V. 56. P. 95—98.
СОДЕРЖАНИЕ
J
Качество семян и методы его определения.................................2
Проблема прогнозирования долговечности лесных семян и пути ее решения 12
Способы предпосевной подготовки лесных семян...........................17
Список литературы .................................................... 27
УДК 630*232.315
Авсиевич Н. А., Проказин А. Е. Методы анализа качества предпо-
севной подготовки лесных семян: Обзорн. информ.— М.: ВНИИЦлесресурс,
1993.— 32 с. (Лесоводство и лесоразведение, ISSN 0135—6178, вып. 1).
В обзоре излагаются состояние и основные проблемы лесного семеноведе-
ния, в числе которых методы анализа качества и предпосевной подготовки лес-
ных семян. Особое внимание уделяется новым дополнительным показателям
качества семян — показателям «силы» и относительной потенциальной долговеч-
ности. Подробно излагаются методы определения этих показателей, разработан-
ные в лаборатории семеноводства и лесосеменных плантаций НПО «Фундук».
Детально обсуждаются результаты предпосевной обработки лесных семян уль-
тразвуком и пара-аминобензойной кислотой (ПАБК). Предлагается новый спо-
соб предпосевной подготовки семян сосны и ели с применением ультразвука в
0,005%-ном водном растворе ПАБК (с использованием промышленной ультра-
звукового генератора) и излагаются результаты его опытно-произвс ,ственной
проверки.
Надежда Александровна АВСИЕВИЧ, Андрей Евгеньевич ПРОКАЗИН
МЕТОДЫ АНАЛИЗА КАЧЕСТВА ПРЕДПОСЕВНОЙ
ЛЕСНЫХ СЕМЯН
подготовки
г
д

Редактор С. В. Проворная
Литературный редактор Т, К. Пазирук
Технический редактор Л. Ю. Минаева
Корректор Е. С. Спиридонова

Сдано в набор 12.11.92
Бумага типографская
Тираж 900 экз.
Подп. в печать 29.01.93 Формат 60X90V16
Печать высокая Уч.-изд. л. 2,1
Изд. № 151 Заказ 267
Печ. л. 2,0
Цена 10 р. 50 коп.
Всероссийский научно-исследовательский информационный центр
по лесным ресурсам
117877, ГСП-7, ул. Новочеремушкинская, 69, отдел НТИ, тел. 158-57-00
Типография ВНИИЦдесресурса, 119048, Москва, 1-й Шибаевский пер., 8