Физиология винограда и основы его возделывания. Том 2. Рост и развитие виноградной лозы - Стоев К.

Автор: Стоев К.

Теги: ботаника физиология растений

Год: 1983

Похожие

Физиология винограда и основы его возделывания. Том первый. Эколого-почвенные предпосылки роста и развития виноградной лозы. Питание виноградного растения

Физиология винограда и основы его возделывания. Том 3

Физиология роста и развития растений

Основы физиологии

Текст

физиология
В ИНОГРАДА
И ОСНОВЫ ЕГО
ВОЗДЕЛЫВАНИЯ
том 2
БОЛГАРСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
физиология
ВИНОГРАДА
И ОСНОВЫ ЕГО
ВОЗДЕЛЫВАНИЯ
В ТРЕХ ТОМАХ
PHYSIOLOGIE DE LA VIGNE ЕТ BASES DE SA CULTURE
ТОМЕ 2
CBOISSANCE ET DEVELOHPEMENT DE ГА VJCNE
Editions de I’Acadfemie bulgare des sciences. Sofia. 1983
БОЛГАРСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ВСЕСОЮЗНАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК
ИМ. В. И. ЛЕНИНА
ФИЗИОЛОГИЯ
ВИНОГРАДА
И ОСНОВЫ ЕГО
ВОЗДЕЛЫВАНИЯ
ТОМ ВТОРОЙ
РОСТ И РАЗВИТИЕ ВИНОГРАДНОЙ ЛОЗЫ
Под руководством и редакцией
акад. | К. Стоева |
София . 1983
ИЗДАТЕЛЬСТВО БОЛГАРСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК
В составлении второго тома монографии принимают участие
I К. СТОЕВ I, Ж. БУАР, Р. ПУЖЕ, X. ДЮРИНГ,
П. АБРАШЕВА, П. КОЗМА, 3. ЗАНКОВ
©Българска академия на науките
Всесъюзна академия на селскостопанските науки „В. И. Ленин**
1983
с/о Jusautor, Sofia
634.8
/
СОДЕРЖАНИЕ
Корневая система (|К. Д. Стоев|, НРБ) . ....................................... 9
Динамика нарастания корней............................................... 9
Расположение корневой системы в почвенных горизонтах.................... 10
Значение сорта и вида ............................................ 11
Почва................................................................ 13
Экспозиция, уклон и способ освоения склонов.......................... 16
Предпосадочная подготовка почвы. Длина подвоя и глубина посадки . . 17
Агротехника выращивания виноградной лозы............................. 19
О взаимосвязи между развитием надземных частей и корневой системы ... 20
Методы установления мощности корневой системы.......................... 21
Сокодвижение. Физиология плача......................................... 22
Синтетические функции корневой системы винограда....................... 2g
Обмен углеводов, жировых и дубильных веществ в корневой системе винограда Зб
Микрофлора в зоне корневой системы винограда........................... 4о
Литература.............................................................. 42
Стеблевы части СК. Д. Стоев1, НРБ)........................................... 47
Рост побегов............................................................ 47
Анатомические, физиологические и биохимические основы вызревания побегов 56
Общие сведения....................................................... 56
Анатомические изменения.............................................. 57
Изменение содержания сухого вещества и воды......................... 60
Изменение содержания пластических углеводов в процессе вызревания по-
бегов ’.............................................................. 63
Изменения содержания гемицеллюлозы в процессе роста и вызревания по-
бегов (С. А. Мару тян, СССР; ]К. Д. Стоев|, НРБ)..................... 65
Обмен веществ в побегах................................................. 70
Содержание и динамика углеводов...................................... 70
Обмен углеводов...................................................... 78
Некоторые вопросы передвижения углеводов в годичном цикле виноград-
ной лозы (транслокация углеводов).................................... 83
Содержание белковых и азотистых веществ.............................. 86
Содержание жировых и дубильных веществ............................... 89
Действие и активность некоторых ферментов............................ 90
Содержание некоторых витаминов и других физиологически активных ве-
ществ................................................................ 92
Литература............................................................ 98
Дополнительные данные о вызревании побегов (Ж. Б у а р, Франция)............ 98
Изменения нерастворимых и общих углеводов в течение годичного цикла . . 90
Практические выводы................................................. 101
Изменения содержания жирных кислот, аминокислот и органических кислот 102
Превращения углеводов................................................... ЮЗ
Изменения содержания углеводов по длине побега до листопада............ 104
Изменения содержания лейкоантоцианов.................................... Ю5
Влияние эндогенного ритма на превращение углеводов..................... 106
Заключение.......................................•..................... 107
Литература............................................................. 108
ЛИСТ (К~ Д- стоев|, НРБ)...................................................... ПО
Динамика нарастания листа.............................................. 110
5
Листовая поверхность (на побег, на куст и на единицу площади) и ее зависимость
от способа выращивания................................................. 113
Содержание органических и неорганических веществ в листьях виноградной
лозы и их изменения.................................................... 118
Общие сведения...................................................... 118
Содержание углеводов................................................ 120
Азотный обмен в листьях винограда................................... 122
Содержание дубильных веществ и антоцианов........................... 123
Ферментативная активность листьев................................... 125
Содержание витамина С............................................... 127
Литература........................................................... 128
Формирование почек и соцветий (|К. Д. С т о е в|, НРБ)....................; 131
Динамика формирования и роста зимующих почек........................... 133
Закладка и развитие соцветий в зимующих почках......................... 135
Сроки закладки соцветия в зимующих почках по длине побега и их плодо-
носность ........................................................... 136
Основные закономерности развития соцветий......................... 142
Более подробные данные о морфогенезе почек и соцветий (Р. П у ж е,
Франция).............................................................147
Некоторые факторы, оказывающие влияние на закладку и дифференциацию
соцветий............................................................ 151
Методы определения плодоносности зимующих почек. Возможности прог-
нозирования урожая.................................................. 158
Закладка соцветий в летних почках...................................... 162
Явление непрорастаемосги (покой) почек ................................ 164
Общие сведения...................................................... 164
Классификация периода покоя......................................... 168
Факторы регулирования покоя почек................................... 170
Обмен веществ в почках во время покоя............................... 174
О годичном цикле виноградной лозы...................................... 175
Литература............................................................. 180
Дополнительные сведения о состоянии покоя почек винограда (Р. Пу же, Франция) 187
Цикл развития почек.................................................... 187
Характеристика фаз годичного цикла..................................... 192
Фаза до покоя.................................................... 192
Фаза вступления в покой.......................................... 192
Фаза покоя....................................................... 193
Фаза выхода из состояния покоя .................................. 193
Фаза после покоя................................................. 194
Понятие покоя.......................................................... 195
Относительность покоя................................................195
Воздействие низкими температурами................................... 195
Попытка объяснения явления выхода из состояния покоя................... 197
Первый процесс — приспособление к низким температурам........... 197
Второй процесс — выход из состояния покоя........................ 199
Обсуждение результатов ................................................ 200
Заключение............................................................. 201
Литература............................................................. 203
Фитогормоны виноградной лозы (X. Д ю р и н г, ФРГ).......................... 204
Введение .............................................................. 204
Локализация фитогормонов............................................... 204
Фитогормоны в вегетативных органах.................................. 204
Фитогормоны в репродуктивных органах................................ 207
Действие фитогормонов и аналогичных им веществ......................... 209
Вегетативные органы ................................................ 209
Репродуктивные органы............................................... 212
Заключительные заметки................................................. 218
Литература............................................................. 219
Краткие сведения о физиологическом воздействии вирусных болезней на рост и пло-
доношение виноградной лозы (П. Абрашева, НРБ)............................... 227
Изменение структуры и функции листьев ............................... 227
6
Изменения в структуре зараженных клеток и их фотосинтетическая актив-
ность.............................................................. 227
Изменения в белковом обмене и минеральном составе.................. 230
Влияние вирусных заболеваний на рост и плодоношение винограда......... 232
Развитие и рост побегов и корневой системы......................... 232
Плодоношение ...................................................... 234
Заключение............................................................ 235
Литература............................................................ 236
Физиология цветения и оплодотворения (П. Козма, ВНР)....................... 239
Химический состав цветков и пыльцы.................................... 239
Прорастание пыльцы.................................................... 241
Прорастание in vitro .............................................. 241
Прорастание in vivo................................................ 243
Условия хранения пыльцы............................................ 244
Цветение и оплодотворение............................................. 245
Цветение ........................................................ 245
Опыление и оплодотворение.......................................... 249
Осыпание цветков, мелкоягодность и бессемянность ягод................. 252
Значение типа цветков.............................................. 252
Факторы среды..................................................... 253
Фитотехнические факторы............................................254
Способы и средства прекращения осыпания и торошения.............. 255
Химическая обработка для стимулирования плодоношения.............. 256
Литература ...................................................... . . 258
Основные закономерности роста и созревания ягод винограда (|К. Д. С т о е в|, НРБ) 261
Краткие сведения об анатомическом строении гроздей и ягод.............. 261
Рост гроздей и ягод.................................................... 263
Общие сведения о химическом составе гроздей и ягод винограда........... 270
Накопление органических веществ в ягодах винограда в процессе их роста и
созревания.............................................................. 274
Изменение содержания сахаров и органических кислот.................. 274
Азотистые вещества.................................................. 287
Красящие вещества (антоцианы)....................................... 291
Дубильные и ароматические вещества.................................. 299
Витамины в ягоде винограда ......................................... 303
Влияние различных факторов на накопление сахаров в процессе роста и созре-
вания ягод.............................................................. 307
Литература............................................................. 312
Физиология роста и развития семян и сеянцев винограда (|К. Д. С т о е в|, 3. Д. 3 а н -
ков, НРБ)..................................................................
Краткие сведения об анатомическом строении семян и их физиологических
функциях..............................................................
Химический состав семян и обмен веществ..............................
Рост и прорастание семян.............................................
Условия прорастания семян............................................
Покой семян. Методы предпосевной подготовки..........................
Долговечность семян..................................................
Сроки посева.........................................................
Сходство физиологических процессов при стратификации и яровизации семян
винограда ............................................................
Особенности роста и развития сеянцев в зависимости от длины дня (фотопе-
риодизм) .............................................................
Значение семядольных листьев для роста сеянцев........................
Особенности фазы роста сеянцев .......................................
Взаимосвязь между ростом побегов и плодоношением сеянцев..............
Некоторые агротехнические приемы выращивания сеянцев с целью ускорения
вступления их в плодоношение..........................................
Метамерные особенности при формировании урожая на побегах сеянцев - .
Литература............................................................
Резюме на французском языке................................................
323
323
326
329
332
333
339
342
345
348
352
355
358
359
362
363
369
7
К. Д. Стоев\
КОРНЕВАЯ СИСТЕМА
Корневая система снабжает растение водой и минеральными вещества-
ми, которые вместе с продуктами фотосинтеза являются основой питания
растений и всех процессов их роста и развития. В последнее время выявлены
синтетические функции корневой системы, что существенно изменило преж-
ние представления о роли корней в обмене веществ растения. Расположение
корней в почвенных горизонтах обусловливает характер многих агротехниче-
ских приемов при выращивании виноградной лозы, а мощность корневой
системы во многом определяет развитие надземных органов и плодоноше-
ние кустов. Поэтому интерес к изучению физиологии корневой системы ви-
нограда непрерывно возрастает.
ДИНАМИКА НАРАСТАНИЯ КОРНЕЙ
Рост корней зависит главным образом от условий местообитания вино-
градной лозы.
Исследования Литвинова (1958) показали, что в течение вегетации
обнаруживаются две волны роста корней — первая до середины июля, а
вторая в сентябре. Максимальный рост отмечается во второй половине июля,
когда температура корнеобитаемого слоя почвы достигает 17—21 °C. Вторая
волна роста начинается в сентябре при наличии достаточного количества
влаги и питательных веществ и продолжается до достижения температуры
почвы 8°С. При засухе второй волны роста корней не наблюдается. Дальней-
шие исследования Литвинова (1977) снова подтвердили наличие двух
максимумов роста корней и прямую зависимость от температуры и влажности
почвы. Весенний период роста корней более продолжителен, чем осенний.
Бабриков и Брайков (1973) также установили два максимума
роста корней винограда — весенний и осенний. Наименее активный рост кор-
ней отмечен в августе.
Вступление в рост корневой системы, по данным Габовича (1958),
начинается накануне или в начале распускания почек, а массовое ветвление
и усиленный рост корней — в начале периода формирования листовой поверх-
ности. До цветения происходит активное ветвление корней различных поряд-
ков, причем наибольшее за вегетацию нарастание отмечается у осевых кор-
ней и почек.
Наблюдения Габовича показали также, что рост корней виноградной ло-
зы в условиях Московской области несколько иной по сравнению с наблюдае-
9
мым в районе Новочеркасска (в Московской области рост корней отличается
плавным характером почти до конца сентября — максимум установлен в
августе). Основное значение для установленных различий имеет влажность
почвы, которая в летний период в Московской области значительно выше.
Аналогичный характер роста корней установлен и в условиях Одесского
района (Дудник, Хмелевский, 1971).
Среди факторов внешней среды, воздействующих на рост корневой си-
стемы винограда, ведущее место занимает температура почвы. Как устано-
вил Хмелевский (1971), при температуре 6°С видимой жизнедеятель-
ности корней подвойного сорта Рипария х Рупестрис 101-14 не наблюдалось,
поэтому эту температуру он считает биологическим нулем (для изучаемого
сорта). Начало корневой деятельности отмечается в интервале 6—9°, слабая
регенерационная деятельность — в интервале 9—13°, активное корнеобразо-
вание — в интервале 13—18°, интенсивный рост —в интервале 18—24° и
наивысшая скорость роста — в интервале 24—36°С. При более высоких тем-
пературах (36—45°C) наступают ослабление роста и повреждение и гибель
корней (<46°С).
Оптимальной для роста корней оказалась температура в интервале 28—
32°С. Удлинение одного корня в этих условиях составляет 12 mm в сутки,
а максимальный прирост корней достигается при температуре 30 °C.
Литвинов (1977) считает, «то рост корней у большинства сортов
винограда начинается тогда, когда температура почвы достигает 10—12°С,
а у подвойных сортов и у амурского винограда — плюс 8°С. По данным
этого же автора, наиболее интенсивен рост корней ночью.
Большое значение для роста корней винограда и их проникновения вглубь
имеет порозность почвы и приток кислорода. Рассел (1955) отмечает,
что уменьшение кислорода в почве из-за ее уплотнения, так же как и при из-
быточной влажности, оказывает отрицательное влияние на корневую систе-
му — корни развиваются плохо. Как утверждает Джапаридзе (1977),
иногда снабжение корней кислородом приобретает большее значение для
их роста, чем вода. Автор приводит убедительные данные, указываю-
щие на различие в поглотительной способности корней подвойных
сортов 5ББ и 3309 и на снижение этой способности при уменьшении при-
тока кислорода.
Некоторые авторы считают, что для роста корней имеет значение орга-
ническое и минеральное удобрение (Данилейченко, 1973), а другие —
густота посадки (Ергесян, Мнацаканян, 1971;Тулини др., 1972;
К u b е с к а, 1968; Т а в а д з е, 1950).
Данные разных авторов показывают, что площадь питания увеличивает
корневую систему, однако это не происходит пропорционально, поэтому при
пересчете на 1 т2 занимаемой площади показатели роста корневой системы
повышаются до некоторой степени.
РАСПОЛОЖЕНИЕ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ В ПОЧВЕННЫХ ГОРИЗОНТАХ
На расположение корневой системы виноградной лозы в почве оказы-
вают влияние различные факторы: сорт, механический состав и обработка
почвы, глубина посадки, удобрение, орошение, экспозиция, способ освоения
склонов и др.
10
Значение сорта и вида
Согласно ранним исследованиям Г и й о н а (1901), на расположение кор-
невой системы виноградной лозы в почвенных горизонтах значительное влия-
ние оказывает угол геотропизма, который, по его мнению, является специфи-
ческим для отдельных видов и сортов винограда. На этой основе им была
составлена классификация видов, сортов и гибридов по их засухоустойчиво-
сти. Этой классификации придерживается и до настоящего времени ряд спе-
циалистов, в частности, для подвоев.
Мнение Гийона, однако, не разделяет множество специалистов. Мель-
ник (1933), например, считает, что в природных условиях нет постоянного
угла геотропизма. Согласно его исследованиям, даже в пределах одного и
того же сорта у отдельных корней наблюдаются различные углы геотропиз-
ма. Такого же взгляда придерживаются Мержаниан (1939) и Вол-
га р е в (1952).
Kroemer (1918) утверждает, что развитие и расположение корневой
системы виноградной лозы зависит как от сорта, так и от свойств почвы,
и определяется объемом надземной части.
Бузин (1932) считает, что главнейшим фактором, оказывающим влия-
ние на расположение корневой системы, являются почвенные условия, в за-
висимости от которых наблюдается большое разнообразие развития корней.
Не имеется полного соответствия во взглядах различных авторов также
в отношении специфического характера корневых систем различных сортов.
По мнению Щербакова (1927), каждый сорт обладает специфической
формой корневой системы, однако эта форма при сохранении общего габи-
туса находится в некоторой зависимости от состава почвы.
В песчаном районе междуречья Дуная и Тиссы S z е g е d i (1963) уста-
новил два типа корневой системы — интенсивный и экстенсивный. Интенсив-
ный тип корней короче и богаче разветвлениями. К этой группе относятся
сорта Карабурну, Эржебет, Кирайне эмлеке, Кошут селе и Глория Хунга-
рия. Корни экстенсивного типа более длинные и менее разветвленные. К
этой группе относятся сорта Италия, Зрини, Илона, Шасла, Томна Михай,
Цеглед сепе и Кечкемет Вирага.
Стоев и Рангелов (1969) также установили значительную раз-
ницу в морфологии, расположении и архитектонике корневой системы сорта
Мискет червен при его выращивании на собственном корню и после привив-
ки на подвои Шасла х Берландиери 41Б и Рупестрис дю Ло. Корни сорта
Червен мискет располагались, как правило, шире, вследствие чего они пере-
плетались между собой в междурядье (рис. 1), но зато проникали менее глу-
боко в почвенные горизонты: основная масса корней расположена на глу-
бине до 150 ст, а лишь 30 % из них проникают на глубину 200—260 ст (рис. 2).
Угол геотропизма большой, корни этого сорта более толстые и слабо раз-
ветвленные. В конечном счете архитектоника корневой системы сорта Ми-
скет червен (на собственном корню) в значительной степени отличается от
расположения и архитектоники подвоев.
Корни подвоев Шасла х Берландиери 41Б и Рупестрис дю Ло меньше
разветвляются в горизонтальном направлении (0,75—1 т), зато они прони-
кают глубже — основная часть расположена в горизонтах около 250 ст, а
отдельные корни достигают в глубину 300—350 ст (рис. 3). Характерно,
кроме того, что у корней подвоя Рупестрис дю Ло угол геотропизма наимень-
11
ший, поэтому корни принимают вертикальное положение. Толщина корней
подвоя Рупестрис дю Ло небольшая, а ветвление у них сильное. По толщине,
углу геотропизма и ветвлениям корни подвоя Шасла х Берландиери 41Б
Рис. 1. Горизонтальное расположение корневой системы V. vinifera— сорт
Мискет нервен
Рис. 2. Вертикальное расположение корневой системы V. vinifera — сорт Мискет
нервен
занимают среднее положение по сравнению с корнями сорта Мискет червей
и подвоя Рупестрис дю Ло.
По мнени юГабовича (1958), сортовые различия не оказывают ре-
шающего воздействия на габитус корневой системы, отражающий преиму-
щественно влияние почвенных' условий: сортовые особенности корней про-
являются в мощности их развития.
12
Рис. 3. Вертикальное расположение корневой системы подвоя Рупестрис дю Ло
Почва
На расположение корневой системы в горизонтах почвы большое влия-
ние оказывают ее свойства — механический и химический состав, а также
физические показатели. Исследованиями Мержаниана (1932) устано-
влено, что в различных районах выращивания виноградной лозы в зависимости
от свойств почвы наиболее активная часть корневой системы располагалась
в вполне определенной зоне. Болгарев (1952) обнаружил, что глубина
залегания корневой системы сортов Алиготе, Рислинг и Каберне Совиньон
на каштановых черноземовидных почвах и легких лессовидных суглинках
достигает 353—409 ст. Значительной глубины достигает корневая система
также в условиях степной области Крыма (225--283 ст), где почвы отно-
сятся к. типичным южным черноземам, с менее мощными горизонтами А
и Б. Пс данным Бузина (1932), корневая система винограда проникает
еще глубже в шиферные почвы южного побережья Крыма. У сортов Семи-
эн и Алиготе 40-летнего возраста автор установил глубину залегания до
3,5 т, а у сорта Каберне Совиньон — почти до 6 т. На лесных перегнойно-
карбонатных почвах, однако, Болгарев (1952) установил очень неглу-
бокое расположение корневой системы — всего лишь порядка 100—150 ст.
Он установил также определенную взаимосвязь между проникновением кор-
невой системы в глубину и ее распространением по горизонтам.
Изучая расположение корневой системы виноградной лозы в чернозе-
мах — карбонатных, типичных, выщелоченных и оподзоленных — ив серых
ле них почвах, Пенков (1957) установил, что развитие и расположение
13
ше — в выщелоченные
Рис. 4. Расположение кор-
невой системы винограда
(сорт Болгар/Монтикола)
в карбонатных черноземах
(вес корней в g, глубина
почвенных горизонтов —
в ст)
1 — питающие корни; 2—общее
количество корней
корней винограда в значительной мере является функцией генетического ти-
па почвы и его физико-химических свойств. По наблюдениям автора, корни
проникают глубже в карбонатные и типичные черноземы и несколько мень-
черноземы. В оподзоленных черноземах и серых лес-
ных почвах, наряду с заметным ухудшением их фи-
зико-химических свойств, корни располагаются не-
глубоко.
Из рис. 4 видно, что корни достигают глубиныбт,
причем обнаруживаются два максимума — первый
на глубине 20—40 cm, а второй — на глубине 100—
140 ст для всего количества корней и 160—200 ст—
для всасывающих. По сведениям автора, в горизон-
тальном направлении корни отходят на 4—8 m от
штамба.
Мощное развитие корневой системы обусловли-
вается благоприятными физико-химическими свой-
ствами типичного чернозема, подстилаемого лес-
сом. Типичный чернозем отличается высокой пороз-
ностью и легким механическим составом, что соз-
дает благоприятные условия для хорошей аэрации
почвы и глубокого залегания корневой системы в
почвенных горизонтах.
В серых лесных почвах корни винограда дости-
гают глубины около 160 cm, а в горизонтальном на-
правлении расходятся на 2—5 т. Здесь обнаружива-
ется лишь один максимум. Глубже 80—100 ст коли-
чество корней значительно уменьшается в резуль-
тате ухудшения физических и химических свойств
почвы.
По данным Унгуряна (1964), в ряде раз-
новидностей чернозема корневая система проникает
на глубину 3—5 т, а мощность активного корне-
обитаемого слоя (где расположено 80 % по весу и
длине всех корней винограда) равна 200 ст. По про-
филю им обнаружено три максимума расположения
корней: первый в пределах плантажного слоя 0—60 ст, второй в горизонте
Q, в пределах слоя 120—200 ст, третий в горизонте С2, в пределах слоя 260—
300 ст.
С т о е в с сотр. (1954), изучая расположение корневой системы вино-
града, установил, что основная масса (по весу) всасывающих корней более
старых виноградников находится в горизонте 15—30 ст, а молодых — в го-
ризонте 30—45 ст. Более тонкие корни расположены преимущественно в
горизонте 0—15 ст. Наиболее активная часть корней плодоносящих вино-
градников находится в поверхностном горизонте на глубине 0—15 ст, а бо-
лее молодых — в горизонте 15—30 ст. Около 45% активной части корневой
системы находится на глубине до 30 ст и около 70 % — на глубине до 45 ст.
ПенковиКендеров (1965) установили также, что основная мас-
са всасывающих корней сорта Мискет червен на оподзоленных коричневых
лесных почвах находится в горизонте 0—40 ст. Дальнейшие исследования
К. СтоеваиБ. Рангелова (1969) показали, что основная масса всасы-
14
йаЮВДйХ корней в таких же почвенных условиях Находится глубже 60—70 crrt
(рис. 5). При этом основная часть всасывающих корней подвойных сортов
Шасла х Берландиери 41Б и Рупестрис дю Ло проникает глубже в почвен-
ные горизонты (75 ст), чем всасывающие корни корнесобственных кустов
сорта Мискет червей (60 ст).
Рис. 5. Расположение корневой системы сорта Мискет червей в оподзоленных коричневых
лесных почвах (вес корней в g, глубина почвенных горизонтов — в ст)
а — на собственном корню (непривитой); б — на подвое ШаслаХ Берландиери 41 Б: в — на подвое Рупестрис дю
Ло; 1 — всасывающие корни; 2 — общая масса корней
Определенную зависимость между распределением корней и механиче-
ским составом почвы установили Г а б о в и ч (1958), Альперин (1958)
и др. Интерес вызывают также исследования Jonescu с сотр.(1973) (табл.1).
Наличие взаимосвязи между типом почвы, вертикальным размещением кор-
ней и их плотностью доказано также исследованиями АчкановаиАва-
к я н а (1972).
Таблица 1
Корреляция между ростом корней, побегов и урожая винограда
Показатель Коэффициент корреляции, г
Длина корней в пересчете на куст (т) Продукция винограда (kg/куст) +0,898*
Плотность активных корней куста (m/m3 почвы) Продукция винограда (kg/куст) + 0,882*
Плотность активных корней куста (m/m8 почвы) Длина побегов куста (т) + 0,937*
Длина побегов куста (т) Продукция винограда (kg/куст) +0,973**
— степень достоверности.
15
Обстоятельное исследование Steinberg (1973) также посвящено вер-
тикальному распределению корневых окончаний винограда при выращивании
в различных почвенных условиях (все переходы от легкого песчаного типа
до тяжелого глинистого).
Автор установил, что оптимум корней в различных почвенных условиях
находится в зоне 10—40 ст, причем в почвах более легкого механического соста-
ва корни проникают глубже. В горизонте 10—40cm сосредоточены 65 % всех кор-
ней толщиной до 2 mm и почти половина (50 %) корней по весу. Корней несколь-
ко меньше в тяжелых почвах. Оптимальная зона для корней по весу
находится на глубине 20—60 ст.
Появились также некоторые работы (Перференко, 1962), которые
на основе использования метода меченых атомов создают представление о
ширине захвата корневой системы виноградной лозы. D i n t s с h е f f и др.
(1964) установили, что в условиях выщелоченного чернозема 16N поступает
в листья кустов, находящиеся на расстоянии 7—7,5 m от очага стабильного
изотопа азота; 16N не был обнаружен лишь в кустах, отстоящих в 8 m от ку-
ста, удобренного меченым азотом.
Экспозиция, уклон и способ освоения склонов
На расположение корневой системы виноградной лозы в почвенных го-
ризонтах значительное влияние оказывают уклон участка и способ освоения
склонов. Исследования М а г р и с о (1962, 1964) показали, что углубление
корневой системы сорта Болгар неодинаковое (подвой Шасла х Берландие-
ри 41Б) на участке у основания склона и в 50 m выше. Корни виноградных
кустов, находящихся на высоте 50 m по склону, достигают глубины около
4 т, а корни кустов у основания склона — 170—180 ст. При этом корневая
система кустов на склоне равномернее распределена в корнеобитаемом слое.
В зоне верхнего однометрового слоя почвы находится около 44 % всей актив-
ной части корневой системы, в зоне 100—200 ст — 30%, в зоне 200—300 ст —
около 20% и в зоне 300—400 ст — 7%. Корневая система кустов, находящих-
ся у основания склона, сосредоточена главным образом в зоне верхнего од-
нометрового слоя почвы — 82 %. Автор приводит данные о водно-физических
свойствах почвы на обоих участках и приходит к заключению, что ими обу-
словлено неравномерное развитие корневой системы. Различия в расположе-
нии корневой системы оказывают значительное влияние на обеспеченность
виноградной лозы водой: лучшая обеспеченность установлена у кустов с бо-
лее глубоким расположением корней. Альперин (1958) также установил,
что корневая система наиболее развита в верхней трети склона, а наименее —
у подошвы (общая крутизна склона около 10°).
При изучении способов освоения склонов С т о е в с сотр. (1962) получи-
ли ряд данных, создающих представление о развитии корневой системы на
террасах. Ими установлено прежде всего, что на ступенчатых террасах с гори-
зонтальным полотном развитие корней значительно слабее, чем на канавах-
террасах, где естественный уклон склона сохраняется. По данным авторов,
количество всасывающих корней в первый год после посадки на участках
с канавами-террасами было на 28,7 % больше, а на второй год — на 43,2 %
больше по сравнению со ступенчатыми террасами.
16
<
Развитие корневой системы кустов по ширине полотна ступенчатых тер-
рас неравномерно — лучше всего развиваются корни в средней части полот-
на. В зоне выемки и насыпи вес прироста и количество всасывающих кореш-
ков уменьшается, причем также неравномерно. В части насыпи корневая
система угнетается почти в 100 ст от откоса террас. В течение второго года
зона подавления несколько сужается, но все же имеет ширину 75 ст. В зоне
выемки более значительное угнетание корневой системы наблюдается только
в 25 ст от откоса террас — уже в 50 ст корни растут нормально.
Особенности развития корневой системы винограда на склонах в за-
висимости от методов освоения авторы связывают со значительными изме-
нениями, наступающими в термическом режиме, водно-физических и пита-
тельных свойствах почвы под влиянием способа террасирования. Как было
установлено дальше (С т о е в с сотр., 1962), урожайность кустов в разных
зонах по ширине полотна террас неодинакова. Полное подтверждение этих
результатов получено позже в исследованиях Литвин оваиБлижина
(1976).
Попов (1962) установил, что ступенчатые террасы, создавая различ-
ные условия водного и воздушного режима почвы по ширине полотна, ока-
зывают большое влияние на конфигурацию и расположение корневой си-
стемы. В зоне выемки, как правило, корневая система располагается неглу-
боко и имеет одностороннее развитие — в направлении средней части полот-
на. Достигая середины междурядья, корни постепенно углубляются. Ана-
логичное развитие установлено у корней кустов на насыпи террас, с той раз-
ницей, что они идут в обратном направлении, т.е. опять к середине полотна.
В средней же части полотна корневая система расположена равномерно в
междурядьях и вглубь.
Неравномерное развитие корневой системы по ширине полотна террасы
вызвано водно-воздушным режимом почвы, который неодинаков в зоне вы-
емки, насыпи и средней части полотна. В насыпной части аэрация почвы
наиболее высокая, содержание воды, однако, наиболее низкое, причем оно
уменьшается с приближением к откосу. Поэтому корни направляются к сред-
ней части террасы, где водный режим лучше. В зоне выемки аэрация ухуд-
шается, содержание воды, однако, немного повышается. С приближением
к откосу водно-воздушный режим в зоне выемки ухудшается, вследствие
чего корневая система также направляется к середине полотна. Оптималь-
ное сочетание водно-воздушного режима почвы создается в средней части
полотна. Там же корневая система располагается равномерно в горизонталь-
ном и вертикальном направлениях.
По мнению Пенк о ва и Кендерова (1965), некоторое влияние
на развитие корневой системы оказывает также экспозиция. Ими установ-
лено, что в условиях выщелоченных коричневых почв корни кустов на северном
склоне располагаются глубже, чем на южном. Определение влажности почвы
показало, что влагообеспеченность почвы на северном склоне выше, в ре-
зультате чего и водный режим растений в целом более благоприятен.
Предпосадочная подготовка почвы. Длина подвоя
и глубина посадки
На развитие корневой системы виноградной лозы оказывает значитель-
ное влияние предпосадочная обработка почвы. Сведения в работах М е р -
2 Физиология
винограда н основы его возделывания
17
ж а н и а н a (1932), Габовича (1958), А л ьпе рии а (1958), Оста-
нова (1960) и др. убедительно показывают, что плантажная обработка уси-
ливает рост корней. По данным Габовича, углубление почвы обеспечивает
корни винограда обильной влагой и лучшей аэрацией, что, в конечном счете,
улучшает развитие корневой системы.
На развитие корневой системы оказывают влияние также длина подвоя
и глубина посадки. По данным Стоеваи Пенкова (1957), Й о н е в а
(1962), Йоневаи Нешева (1962), длина подвоя и глубина посадки до
40—50 ст оказывают положительное влияние на углубление корней.
Изучая развитие корневой системы подвоев Шасла х Берландиери 41Б,
Берландиери х Рипария Кобера 5 ББ и Рупестрис дю Ло при различной
длине (24, 32, 40, 50 и 58 ст), Стоев иПенков (1957) установили, что
число корней в основе подвоя (пятке) наиболее значительно при самых длин-
ных черенках (58 cm). С уменьшением длины подвоя до 32 ст уменьшается
и количество корней — у подвоя 41Б на 22%, а у подвоев Кобера 5 ББ и Ло —
соответственно на 42 и 38 %. Интересно отметить, что при длине подвоя 24 ст
обнаруживается слабая тенденция к увеличению количества корней.
В отношении толщины корней не установлено зависимости от длины
подвоя. Под влиянием длины подвоя не наступило также изменений в обра-
зовании придаточных корней (табл. 2). Поэтому ряд специалистов рекомен-
дует удлинение подвоя до 40—50 ст. Удлинение подвоя, как правило, приме-
Таблица 2
Развитие корневой системы под влиянием длины подвоя
Подвой Длина подвоя*, ст
58 50 40 45—58 в среднем 32 24
Среднее число корней в основании подвоя 41 Б 9 8 8 8,3 7 10
Кобера 5 ББ 25 22 17 21,3 14 15
Ло 16 12 10 12,6 10 12
Толщина корней, ст
41 Б 0,78 0,60 0,65 0,67 0,72 0,65
Кобера 5 ББ 0,36 0,40 0,44 0,40 0,41 0,49
Ло 0,44 0,55 0,57 0,52 0,54 0,52
* Привой сорта Гымза. Наблюдение за посадки. развитием корневой системы проведено на второй год после
няют в более южных районах без орошения, а также на почвах легкого ме-
ханического состава. Эффект удлинения отмечается, однако, при глубокой
предпосадочной обработке и периодическом углублении пахотного слоя (глу-
боком рыхлении). Увеличение длины подвоя без углубления плантажа (на
15—20 ст больше длины подвоя) и без периодического рыхления не способ-
ствует глубокому проникновению корневой системы (Стоев с сотр., 1954).
К таким выводам пришел М а м а р о в (1976), который исследовал развитие
корневой системы около 15 лет после посадки винограда различной длины
подвоев.
18
Агротехника выращивания виноградной лозы
Глубокая обработка почвы и глубокое рыхление способствуют лучшему
развитию корневой системы. Исследования Бушина (1957) показали, что
интенсивное развитие всасывающих корней винограда происходит на раз-
личной глубине в зависимости от обработки почвы. На участках с тракторной
обработкой развитие корневых мочек начинается с глубины 30 ст, а затем
резко снижается. При мелкой конной обработке развитие поглощающих кор-
ней начинается на глубине 10 ст от поверхности почвы, достигая максимума
на глубине 20—30 ст, а затем резко уменьшается. В результате многократной
обработки происходит уплотнение подпахотного горизонта, ухудшается вод-
но-воздушный режим нижних горизонтов почвы, что препятствует дальней-
шему глубокому залеганию корневой системы. Поэтому глубокое рыхление
почвы оказывает благоприятное влияние на рост и разветвление корневой
системы. Влияние глубокого рыхления на развитие корневой системы повы-
шается при сочетании его с одновременным внесением удобрения (Буши н,
1957).
Положительное влияние глубины обработки почвы на развитие корне-
вой системы установили также Йонев и Нешев (1962). Кроме того, отме-
чается, что под влиянием глубокой обработки и катаровки наступает углуб-
ление всасывающих корней.
По данным Хачатряна и Сурменяна (1960), калийное удо-
брение на карбонатных почвах влияет положительно на рост корневой си-
стемы. Орошение также улучшает развитие корневой системы виноградной
лозы. МагрисоиТончев (1966) указывают, что орошение значитель-
но увеличивает количество как проводящих, так и всасывающих корней. По-
ложительное влияние орошения более заметно в горизонте 10—15 ст, что
связано с увеличением влажности в верхних горизонтах почвы.
Избыточная влажность почвы в подпахотном слое, неравномерное рас-
пределение влаги, как и наличие вредных солей могут вызвать неравномер-
ное и одностороннее развитие корневой системы. Например, Щербаков
(1927) отмечает отрицательный гидротропизм корней на песчаных почвах с
высоким уровнем грунтовых вод. Баулин (1938), однако, наблюдал поло-
жительный гидротропизм корней кустов, находящихся на границе орошае-
мого хлопчатника. Отрицательный гидротропизм наблюдал также Стоев на
молодом винограднике близ побережья Черного моря, вызванный наличием
хлористого натрия на глубине около 50 ст. Как только корни достигнут
этого горизонта, они поворачивают наверх и располагаются в поверхност-
ном слое почвы на глубине 15—20 ст.
ЛитвиновиЛитвинов (1978) изучали развитие корневой систе-
мы при различных способах формирования кустов на орошаемых виноград-
никах. Учитывая длину и массу корней диаметром 1—3, 3—5 и более 5 mm
сортов Алиготе и Фетяска, привитых на подвой Рипария х Рупестрис 101-14,
они пришли к выводу, что в одних и тех же почвенно-климатических
условиях и при одинаковой агротехнике корневая система виноград-
ных кустов более развита при штамбовом и двухъярусном формировании, чем
при веерном.
19
О ВЗАИМОСВЯЗИ МЕЖДУ РАЗВИТИЕМ НАДЗЕМНЫХ
ЧАСТЕЙ И КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ
Между корневой системой и надземными частями существует определен-
ная взаимосвязь. Листовая поверхность снабжает органическими питатель-
ными веществами (ассимилятами) как надземные части, так и корневую си-
стему, корни же обеспечивают надземные части водой и минеральными ве-
ществами. Изучая рост надземных частей и корневой системы винограда,
Мержаниан давно утверждал (1939, 1951, 1967), что чем сильнее растет
надземная часть, тем больше растет и развивается корневая система.
Рис. 6. Корреляция между ростом побегов (dm) (7) и ростом корневой систе-
мы (т) (2)
Сорт Болгар/Монтикола в условиях полива (а) и без полива (б)
Положительная корреляция между ростом корневой системы и надзем-
ных частей получила подтверждение в исследованиях Бузина (1932), Та-
в а д з е (1949), Болгарева (1952), Габовича (1958), Й о н е в а (1962),
ЙоневаиНешева (1962), Левинского (1952) и др. На рис. 6
Бабриков и Брайков (1973) показывают положительную корреля-
цию между ростом побегов сорта Болгар и ростом корневой системы подвоя
Рупестрис дю Ло в поливных и неполивных условиях.
По данным Негруля с сотр. (1977) взаимосвязь между надземной
частью и корневой системой настолько сильно выражена, что любое нару-
шение конкретной связи между корнями и побегами приводит к временному
прекращению или ослаблению функции надземных органов.
Регулируя рост корневой системы винограда путем применения соответ-
ствующих мероприятий — плантажа, углубления пахотного слоя, удобрения
и др., а также путем выбора наиболее подходящих условий для глубокого
проникновения корней винограда, можно стимулировать рост побегов и ли-
стовой поверхности. Усиленный рост надземной части, наоборот, способ-
ствует развитию корневой системы.
Так, Jonescu с сотр. (1973) установили наличие тесной корреляции
между длиной корней и урожаем винограда с куста. Увеличение длины кор-
ней сопровождалось усилением роста побегов и урожая винограда. Подобные
выводы получены Мелконяном (1971). Автор установил, что низкая
нагрузка кустов приводит к уменьшению вегетативной мощности надземной
20
части и, в конечном итоге, отрицательно сказывается на росте корневой си-
стемы. При повышении соотношения между надземной частью и корневой
системой увеличивается листовая поверхность, толщина и общая длина кор-
ней. Автор считает, что развитие корневой системы можно стимулировать
прищипыванием побегов, повышением нагрузки молодых кустов и другими
приемами.
Музиченко (1970), меняя нагрузку кустов 2,5—3 раза в первый год,
не установил значительных смущений в развитии корневой системы, несмотря
на то, что наступило подавление роста побегов. На следующий год автор
установил значительное ослабление роста побегов и корней (длины, объема
и веса корней), наступило т. наз. самоизреживание корней, или корнепад.
Это явление объясняется нарушением правильного соотношения в развитии
надземной части и корневой системы из-за неправильного регулирования кор-
реляции между ними.
Бераяи Шошиташвили (1975) сообщают, что, сокращая корни
кустов на 25, 50 и 75 %, им удалось установить значительное повышение ак-
тивности остальных корней и, в конечном итоге, не снизить урожай виногра-
да. Из текста работы, однако, трудно выяснить, сколько лет проводились
наблюдения и не наступило ли в последующие годы нарушений в нормальном
развитии и плодоношении винограда.
Рангеловыми Стоевым (1969) было установлено, что корне-
вая система оказывает влияние на фазы вегетации и продолжительность ве-
гетационного периода. Как правило, сокодвижение начинается на 10—20 дней
раньше у привитых растений, чем у корнесобственных. Распускание почек
также наступает примерно десятью днями раньше у привитых кустов. Начи-
ная с периода цветения, однако, отмечается некоторая задержка фаз вегета-
ции привитых растений, достигающая 8—12 дней к периоду технологической
зрелости. Листопад наступает на 6—13 дней раньше у корнесобственных ра-
стений. В конечном итоге под влиянием корневой системы продолжительность
вегетационного периода у непривитых растений сокращается на 15—19 дней.
В соответствии с этим уменьшается и сумма температур, необходимая для
вегетационного цикла винограда, почти на 200°С.
МЕТОДЫ УСТАНОВЛЕНИЯ МОЩНОСТИ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ
При изучении мощности корневых систем растений применяют самые
разнообразные методы — Тарановской (1957), Колоса (1962) и др.
Большинство авторов пользовалось методом раскопок и отмывания корней
с последующей сортировкой. Следует отметить, что чаще всего применяе-
мые методы недостаточно совершенны, что является причиной расхождений
различных авторов. Существует также расхождение в мнениях авторов в от-
ношении толщины всасывающих корней. Поэтому следует углубить исследо-
вательскую работу по созданию более точных методов изучения корневой
системы виноградной лозы.
Более сорока лет тому назад появились работы, в которых авторы пы-
таются использовать сокодвижение в целях установления мощности разви-
тая корневой системы винограда. Началом этих исследований явилась работа
Красовской (1932), которая установила, что количество пасоки, выте-
кающей из пенька растений, в известных пределах следует за мощностью кор-
21
левой системы. Полного соответствия между весом корней и количеством
пасоки, однако, нет. По мнению автора, плач растения дает представление
о деятельной части корневой системы и вносит корректив в весовой показа-
тель. Ссылаясь на эти работы, Т а в а д з е (1949) попытался установить мощ-
ность корневой системы виноградной лозы путем определения количества
пасоки. Для этой цели он изучал интенсивность плача сортов Ркацители и
Саперави при различных степенях нагрузки и густоты посадки. После сбора
пасоки кусты раскапывали и устанавливали вес и объем корневой системы.
Полученные результаты показали параллелизм между мощностью корней и
плачем растений.
Указания на возможности использования плача растений с целью уста-
новления мощности развития корневой системы встречаются в работах Рих-
тера (1925) и С г a f t s (1936). К подобным выводам приходят также Ор-
лова (1950) и Чкуасели (1954).
Как сообщают Негрульс сотр. (1977), им удалось установить корре-
ляцию между количеством выделенной жидкости при сокодвижении и суммой
диаметра корней (г= +0,93 ±0,18), между количеством сока и диаметром
стебля (г=+0,82±0,82), между количеством корней и вытекающей пасокой
(г=+0,61±0,04). В конечном итоге они считают, что сокодвижение опре-
деляется мощностью корневой системы.
СОКОДВИЖЕНИЕ. ФИЗИОЛОГИЯ ПЛАЧА
Весной, еще до наступления набухания почек при срезании побегов или
многолетних ветвей винограда обнаруживается выделение жидкости под да-
влением — явление, называемое сокодвижением или плачем.
Наступление плача виноградной лозы имеет определенную связь с темпе-
ратурой почвы. По старым данным Г и й о н а (1901), сокодвижение начинает-
ся по достижении температуры почвы 10°С, причем большое значение имеет
подвой: сокодвижение европейских сортов, привитых на V. riparia, начинается
при температуре 10,2°С, а у привитых на V. berlandieri — при 14°С. Мер-
ж а н и а н (1916, 1917) считает, что сокодвижение начинается по достиже-
нии температуры почвы 7—9 °C — для сортов V. vinifera 8—9 °C, а для аме-
риканских видов (Riparia ,Labrusca и др.) — 7—8 °C. Popescu (1956) уста-
новил, что сокодвижение различных сортов, привитых на подвои Berlandieri х
Riparia Kober 5 ВВ и Chasselas х Berlandieri 41В, начинается при средней
температуре воздуха 10,4—16,6°С и по достижении температуры почвы 5,1—
10,9 °C.
Филиппенко (1958) считает, что плач начинается при более низких
температурах почвы — у европейско-амурских гибридов при 4—4,5 °C, у ги-
бридов Vinifera х Labrusca — при 5—5,5°, а у сортов V. vinifera — при 6—6,5°С.
Билык и Стоев (1975) установили, что сокодвижение у подвойных
сортов Рипария Глуар, Кобера 5ББ и Рупестрис дю Ло начинается как толь-
ко температура почвы достигнет 5,8 °C. У корнесобственного сорта Болгар
сокодвижение начинается на 25 дней позже, чем температура почвы в 40 ст
от поверхности— 11,9—12,4°С.
РангеловиСтоев (1969) также установили, что сокодвижение на-
ступает неодновременно у корнесобственных и привитых сортов. Как пра-
вило, сокодвижение у привитых кустов сорта Мискет червен на подвоях Ру-
22
пестрис дю Ло наступает на 2—3 дня раньше, затем начинается сокодвиже-
ние у кустов, привитых на подвой Шасла х Берландиери 41 Б, а у корне-
собственных кустов оно наступает 18 днями позднее. Это показывает, что
требования корневой системы V. vinifera и других видов рода Vitis к темпе-
ратурному фактору для проявления сокодвижения неодинаковы и что для
наступления сокодвижения ведущее значение имеет температура почвы. Так,
Rankys-Gero (1935) установил, что сокодвижение начинается как толь-
ко температура почвы на глубине 30 ст достигает 6,4°С или на глубине 120 ст
сооз ветственно 7,3°С. К о z m а (1964) установил, что сокодвижение начинает-
ся при температуре почвы 6°С на глубине 50 ст и 8°C — на глубине 20 ст.
Согласно исследованиям Лебедевой (1955), сокодвижение амурского ви-
нограда начинается по достижении почвой температуры 4,5—5,2°С.
После вступления в сокодвижение плач виноградной лозы продолжается
и прекращается почти синхронно с колебаниями температуры почвы. Взаи-
мосвязь между динамикой сокодвижения и температурой почвы довольно
полно выяснена Мержанианом (1916, 1917) и не требует более подроб-
ного рассмотрения.
Продолжительность сокодвижения в отдельных районах и в различных
условиях года меняется. Согласно исследованиям Rankys- Gero (1935),
она составляет 53—57 дней, а по данным Popescu (1956) — 10—23 дня.
Чкуасели (1954) считает, что сокодвижение у нормальных кустов продол-
жается 29—66 дней, а у хлорозных в зависимости степени заболевания—
17—35 дней.
Неодинаково также количество пасоки, вытекающей во время сокодви-
жения. Многочисленные исследования в этом направлении (Hales, 1727;
W i е 1 е г, 1892; цит. по К о z m а, 1964; Мержаниан, 1916, 1917; Ran-
kys-Gero, 1935; Moreau, Vinet, 1923; С a n s t е i n, 1875; Hege-
d u s, 1959; К о z m а с сотр., 1963) показали, что общее количество жидко-
сти составляет в среднем 3—6 dm3. По данным К о z m а (1964), при мощных
формировках количество пасоки достигало 20dm3. Мержаниан (1916,1917)
также устанавливал в отдельных случаях до 16 dm3 пасоки, выделенной одним
кустом. Для количества вытекающей пасоки имеет значение также периоди-
ческое освежение срезов, поскольку происходит закупоривание сосудов.
Сравнительно немного исследований посвящено изучению динамики со-
кодвижения. По данным Canstein (1875), в сокодвижении каждого куста
имеется один максимум, но иногда устанавливаются 2—3 максимума. Н е -
g е d ii s (1959) считает, что максимум выделения пасоки приурочен пример-
но к середине сокодвижения и следует повышению температуры почвы. После
формирования листовой поверхности, однако, зависимость между темпера-
турой почвы и сокодвижением нарушается.
Магрисо и Тончев (1966) установили, что для интенсивности
сокодвижения положительное значение имеет также орошение.
По данным К о z m а с сотр. (1963), у отдельных сортов обнаруживается
суточная динамика плача. Как правило, днем выделяется больше пасоки,
чем ночью. Наблюдения Чкуасели (1958) показали, что виноградной ло-
зе присуща ритмика плача. В первый период плача, когда этот процесс актив-
но выражен и кривая его интенсивности нарастает, ночью пасока выделяется
в большем количестве, чем днем. Во второй период плача, когда выделение
жидкости снижается, количество ночной и дневной пасоки почти одинаково.
Как отмечает автор, количество выделенной пасоки меняется в течение суток,
23
причем ритмичность обнаруживается даже по часам и как бы носит автоном-
ный характер.
Т а в а д з е (1946) установил, что выделение пасоки из виноградной лозы
интенсивнее в период цветения (250—450 ст3 в сутки с одного куста) и торо-
шения (75—235 ст3).
Многие авторы изучали давление при выделении жидкости во время со-
кодвижения и ее химический состав. По данным Hales (1727), корневое да-
вление у виноградной лозы идентично по весу водному столбу высотой в
43 фута. По Wider (1892), корневое давление равняется 900—1100 mm
ртутного столба, соответственно 15 m водного столба, что отвечает 1,5 atm.
Несколько более высокое давление устанавливает Чкуасели (1958) —
пнем 2,07 atm и ночью 2,14 atm.
Удельный вес выделенной жидкости лишь немного выше, чем чистой
воды (по данным Мержаниана — 1916, 1917, он равен 1,0007). По дан-
ным Чкуасели (1958) удельный вес пасоки, выделенной ночью, больший,
чем выделенный днем. Это указывает на то, что ночью содержание органи-
ческих и минеральных веществ выше.
Жидкость плача содержит значительное количество минеральных и ор-
ганических веществ. Из органических веществ обнаруживаются сахара, ами-
нокислоты, органические кислоты и др.
По данным Neubauer (1784), в минеральную часть пасоки входят
кальций, калий, фосфорная кислота, магний и др. Как сообщает Чкуа-
сели (1966), пасока виноградной лозы содержит также барий, титан, алю-
минии, магний, натрий, цирконий, хром, никель, висмут, молибден, медь,
марганец, свинец и стронций. Авундтян с сотр. (1967) обнаружили в
пасоке виноградной лозы следующие катионы (в убывающем порядке): Са,
Mg, Si, Fe, Си, Al, Sn, В, V, Pb, Mo. Позже Б и б л и н a (1971) установила,
что несмотря на различия в типах почвы и их минеральном составе, содер-
жание Са и Mg в пасоке винограда не меняется. Это, по мнению автора,
объясняется тем, что они (Са и Mg) играют роль буфера и имеют регулирую-
щие функции. Режим минерального питания также не сказался на содержа-
нии Са и Mg в пасоке, в то время как фосфорное удобрение увеличивает со-
держание этого элемента в пасоке. Содержание азота и фосфора во время
сокодвижения изменяется. ХачидзеиМосашвили (1973) также по-
казали, что удобрение оказывает значительное влияние на количественное
содержание фосфора в пасоке. На изменение минерального состава пасоки
под влиянием минерального удобрения указывают К и р и к о й (1971), М а -
г р и с о с сотр. (1974) и др.
Более подробные сведения относительно минерального и органического
состава пасоки приводятся в работах PougetnJuste (1965). В золе па-
соки они установили Fe, К, Са, Mg и Р. Из органических веществ представле-
ны в основном глюкоза, фруктоза, галактоза, рафиноза, сахароза (следы),
янтарная, яблочная, лимонная, винная и фумаровая кислоты.
Т а в а д з е (1946) установил, что содержание минеральных веществ в
пасоке виноградной лозы неодинаково по фазам развития. Максимальное
количество минеральных веществ в пасоке содержится в период цветения
и торошения, причем в начале превалирует азот, а в более поздние сроки —
фосфор и калий.
Реакция жидкости плача слабокислая — pH около 6,8, причем ночью не-
сколько кислее, чем днем (Nessler, 1871; Meisner, 1906). По данным
24
Чкуасели (1954), в начале плача титруемая кислотность пасоки выше у
здоровых лоз, чем у хлорозных.
Неравноценность пасоки по содержанию органических и неорганических
веществ сказывается на ее электропроводности (Ц е л у й к о, 1959). Наибо-
лее высокой электропроводностью отличается пасока однолетних лоз, что
Н. А. Целуйко объясняет полярным распределением ионов электролитов
и их повышенной концентрацией на участках с высокой адсорбирующей спо-
собностью верхушечной части лозы. Это явление находится в прямой корреля-
тивной связи с наблюдаемой полярностью при распускании почек.
Минимум электропроводности установлен у жировых побегов, несколько
выше электропроводность корней, а еще выше — двухлетней древесины.
Согласно наблюдениям автора, электропроводность пасоки в начальных
фазах сокодвижения понижена, затем к концу весеннего плача она быстро
возрастает, примерно в 1,5 раза. В летний период электропроводность пасоки
возрастает еще больше, причем разница особенно велика при сопоставлении
величины электропроводности корней и побегов. Это доказывает, что пасо-
ка— не единственный путь передвижения минеральных веществ из корне-
вой системы к надземным частям — явление, довольно хорошо изученное
у других растений.
Несоответствие между количеством минеральных элементов, подавае-
мых корневой системой кверху вместе с пасокой, и количеством тех же эле-
ментов, накопляемых в надземных органах, было отмечено Литвино-
выми Колотовой (1934). Все это говорит о том, что основным руслом
передвижения минеральных веществ к надземным частям виноградной лозы
является флоэма.
Орошение повышает электропроводность пасоки. Хлороз, наоборот,
уменьшает ее. По-видимому, поступление электролитов у хлорозных расте-
ний затруднено.
До недавнего времени оставался невыясненным вопрос, каким образом
поглощается корнями вода из почвы в период весеннего сокодвижения. Ряд
авторов утверждал, что вода из почвы может поглощаться только корневыми
волосками. Поэтому следует допустить, что к началу сокодвижения кореш-
ки уже появляются. По мнению Kroemer (1918, 1923), они появляются
к началу плача, однако Barnard (1932) считает, что рост корешков начи-
нается только в период распускания почек.
Мержаниан (1939) сообщает, что сокодвижение начинается еще до
образования корешков. Это дает основание полагать, что поглощение воды
может происходить не только через корневые волоски и более тонкие кореш-
ки, но и через поверхность старых кончиков корней. Можно предположить
также, что корневые мочки не отмирают в осенне-зимний период, а сохра-
няются.
R i v е s (1923) считал ошибочным взгляд об отмирании осенью всех
корней рода Vitis, поскольку этому процессу подвергаются лишь корни, обра-
зовавшиеся весной. Корни, сформированные осенью, продолжают существо-
вать в течение всей зимы до весны.
Исследования Филиппенко (1958) показали, что при весенних ра-
скопках большинство мелких корешков были живыми и кончики их имели
экелтобурую окраску. Автор поместил корни толщиной в 2—3 mm с полностью
сохранившимися мочками в пробирки, причем у некоторых из них кончики
м°чек на 4—5 mm срезали бритвой, а на других не срезали. Наблюдения пока-
25
зали, что в пробирках, где корешки были с неповрежденными мочками, на
верхних срезах корней все время выделялась влага, в то время как срезы ко-
решков с обрезанными концами мочек оставались сухими. Отсюда автор
сделал заключение, что вода поглощается кончиками верхних мочек.
СИНТЕТИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ ВИНОГРАДА
Установление синтетических функций корневой системы растения в от-
ношении алкалоидов, аминокислот и других физиологически активных веществ
явилось стимулом в поисках синтетических проявлений корневой системы
виноградной лозы. Усилия физиологов в области виноградарства были на-
правлены на установление синтеза аминокислот в корнях лозы. С т о е в с
сотр. (1959, 1959а) проводили хроматографический анализ сахаров и сво-
бодных аминокислот пасоки сорта Гымза, выращенного без прививки и с
прививкой на подвой Рупестрис дю Ло. Анализировалась также пасока под-
войной лозы Рупестрис дю Ло. Несколько позже Д урмишидзеиХа-
ч и д з е (1959, 1960) изучали органические кислоты и содержание аминокислот
в пасоке виноградной лозы сортов Саперави и Ркацители, подвоя Берландие-
ри х Рипария Кобера 5ББ и гибридов Бета и Оберлен. Основные выводы,
вытекающие из исследований синтетических функций корневой системы ви-
нограда обеих коллективов, сводятся к следующему.
1. Аминокислотный состав пасоки виноградной лозы одинаков в различ-
ных географических районах.
При исследовании в Болгарии и Грузинской ССР в пасоке установлены
аспарагиновая и глютаминовая кислоты, валин, изолейцин, лизин, аланин,
тирозин, фенилаланин, гистидин, цистин, пролин, аргинин, гликокол, метио-
нин, у-аминомасляная кислота и глютамин. Существенных различий в амино-
кислотном составе пасоки в этих столь различных географических районах
не обнаружено.
2. Набор аминокислот изменяется по фазам вегетации.
По данным С т о е в а с сотр. (1959, 1959а), в начале сокодвижения в пасоке
виноградной лозы содержалось ограниченное число аминокислот: аспараги-
новой и глютаминовой кислот, валина и изолейцина. В последующие сроки
сбора пасоки количество аминокислот в ней возрастало: 10 апреля в пасоке
было обнаружено 9 аминокислот. В ней появились лизин, аланин, тирозин,
фенилаланин и одно неидентифицированное вещество. В третий срок (14/V)
наблюдалось еще большее увеличение аминокислотного набора пасоки. По-
мимо перечисленных выше аминокислот, в ней были обнаружены гистидин,
цистин, а также несколько неидентифицированных веществ.
В пасоке, полученной в начале цветения (5/VI), отмечалось уменьшение
набора аминокислот. Их число снижалось до 7—9- В это время исчезали
цистин и тирозин, однако появлялись пролин и аланин. К концу июня и в
начале июля набор аминокислот в пасоке еще больше уменьшался; устано-
влено лишь 4 аминокислоты: лизин, аспарагиновая и глютаминовая кислоты
и пролин.
Результаты этих исследований показали, что при передвижении ами-
нокислот из корневой системы к надземным органам их качественный
состав не изменялся. Он не изменялся также при переходе через спайки
прививки.
Дальнейшее исследование сезонных изменений аминокислот в пасоке ви-
ноградной лозы (С т о е в с сотр., 1965; S t о е v с сотр., 1966) показало, что
аминокислотный набор увеличивается главным образом в разгаре сокодвиже-
ния и в период цветения (рис. 7). Из идентифицированных веществ в наиболь-
шем количестве находятся глютамин, глютаминовая кислота и аланин. В
Рис. 8. Суточные изменения амино-
кислот (26/IV—27/IV 1963 г.)
а — 22—04 ч.; 6 — 04—10 ч.; в — 10—16 ч.; г —
16—22 ч.; 1 — лейцин; 2 — фенилаланин; 3 —
валин; 6 — пролин; 7 — аланин; 8 — треонин;
9 — глютаминовая кислота; 10 — серин-|-гли-
цин; 11 — глютамин; 12 — аспарагин; 13 —
лизин; 14 — аспарагиновая кислота; Е —
экстинкция
Рис. 7. Сезонные изменения амино-
кислот в пасоке виноградной лозы
° — начало сокодвижения; б — разгар сокодви-
жения; в — длина побегов 40—50 ст; г •—разгар
Цветения; 1 — лейцин; 2 — фенилаланин; 3 —
валин; 5 — тирозин; 6 — пролин; 7 — аланин;
о — треонин; 9 — глютаминовая кислота; 10—
серин-]-глицин; 11 — глютамин; 12 — аспара-
гин; 13 — лизин; 14 — аспарагиновая кислота;
Е — экстинкция
начале сокодвижения значительное место занимают аспарагин и лизин, а
позже валин и пролин.
Дурмишидзе и Хачидзе (1960) также установили, что состав
аминокислот в пасоке значительно изменяется в течение вегетации — как чис-
ло свободных аминокислот, так и их общее количество наиболее велики в
период сокодвижения.
3. Различий в составе аминокислот пасоки сортов не имеется.
27
К такому выводу пришли С т о е в с сотр. (1959, 1959а), Б ы л и к и
С т о е в (1975), Д у рми ши д зе и Хачидзе (1959, 1960). К о z m а и
сотр. (1963) сообщает о сортовых различиях в аминокислотном составе пасоки.
1. Набор аминокислот изменяется в течение суток.
Изучение суточных изменений аминокислот в пасоке виноградной лозы
(S t о е v с сотр., 1966) показало, что синтез аминокислот неодинаков в различ-
ные часы суток (рис. 8). Наибольший набор аминокислот имеется в пасоке, соб-
ранной в интервале с 4 до 10 ч. утра. Количественное содержание аминокислот
также наиболее высоко в ранние утренние часы. Большой набор и большое ко-
личество аминокислот наблюдаются в дневные часы—с 10 до 16 ч. Набор ами-
нокислот в послеполуденные часы уменьшается и достигает минимума в 22 ч.
Ночью (22—04 ч.) отмечается некоторое увеличение числа аминокислот.
Из идентифицированных веществ в наибольшем количестве встречаются
глютамин, глютаминовая кислота, аланин, пролин, аспарагин и валин. Из
сахаров в пасоке обнаружены только фруктоза и глюкоза, которые выявля-
лись все время на протяжении суток (рис. 9).
Мокроносов с сотр. (1957) также установили суточные изменения
в качественном составе аминокислот пасоки картофеля. Между 10 и 17 ч.
набор аминокислот в пасоке сильно уменьшался. Впоследствии между 22
и 3 ч. ночи число аминокислот продолжало уменьшаться.
Количественный анализ также выявил суточную ритмичность в содержа-
нии сахаров и аминного азота (С т о е в с сотр., 1959, 1959а). Максимум вы-
деления сахаров и аминокислот из корней достигался в 8—14 ч., после чего
их количество постепенно уменьшалось и было минимальным в 20 ч. Ночью
содержание сахаров и аминного азота в пасоке снова увеличивалось и к 8 ч.
утра приближалось к максимальной величине.
Рис. 9. Суточная динамика содержания сахаров и амин-
ного азота в пасоке виноградной лозы сорта Зарчин
(привитого) (22—23/IV 1957 г.)
а — сахара; б — аминный азот
5. Набор аминокислот изменяется под влиянием минерального удобрения.
С целью установить, вызывают ли минеральные вещества при их погло-
щении корнями изменения в синтезе аминокислот, проведен ряд исследова-
ний. Уже первые исследования (Стоев с сотр., 1959, 1959а) показали, что
аммиачный азот переходит в корнях виноградной лозы в органическую фор-
28
му и оттуда в виде различных аминокислот передвигается в восходящем на-
правлении. При этом наиболее интенсивное превращение органического азота
в аминокислоту происходит в первые дни после его внесения в почву. Авторам
удалось установить различия в аминокислотном составе в пасоке удобренных
и неудобренных кустов на второй день после внесения удобрения.
Рис. Ю. Изменение аминокислотного состава пасоки виноградной лозы под влиянием удо-
брения азотом (перед цветением; 8/V 1958 г.)
J ‘ на день; б — на 2-й день; в — на 5-й день; г — на Ю-й день; д — на 15-й день; / — аспарагиновая кислота;
д глютаминовая кислота; 3 — гликокол; 4 — серин; 5 — треонин; б — аспарагин; 7 — глютамин; 8 — аланин;
> —- тирозин; 10 — валин; II — л ейцинЦ- изо лейцин; 0 — не идентифицированные вещества
Дальнейшее изучение влияния минерального удобрения на синтез ами-
нокислот в корневой системе виноградной лозы (С т о е в с сотр., 1965;
S t о е v с сотр., 1966) показало, что в пасоке до 2—5-го дня после внесения
Удобрения количество аминокислот наиболее велико, после чего на-
чинает уменьшаться. Особенно резко уменьшается набор аминокислот пос-
ле десятого дня.
На рис. 10—13 представлены хроматограммы аминокислот в пасоке ви-
иоградных кустов, удобренных N, NK, NP, NPK (хроматограммы аминокис-
лот остальных вариантов вполне аналогичны)*.
л * Одобрение производилось N, Р, К, NP, РК, NK и ТЧРК, а определение аминокис-
брений МеТ°ЯОМ хроматогРаФии на бумаге через 1, 2, 5, 10 и 15 дней После внесения удо-
29
В первый день после внесения удобрения аминокислот (в том числе неиден-
тифицированных веществ) больше десяти — в среднем 12,1 (по всем вариан-
там). На 2—10-й день среднее число идентифицированных и неидентифици-
рованных веществ — порядка 8—9, а на 15-й снижается в среднем до 5—7.
Рис. 11. Изменение аминокислотного состава пасоки виноградной лозы под влиянием удо-
брения NK (перед цветением; 8/V 1958 г.)
о — i, 1—11, О — как на рис. 10
Содержание аминокислот относительно наиболее высоко на 1-й, 2-й и
5-й день после внесения удобрения. Это дает основание предполагать, что
поглощение минеральных веществ и их включение в обмен веществ в корне-
вой системе протекает с наибольшей интенсивностью в первые дни после
внесения удобрений в почву. После десятого дня как будто наступает зату-
хание в поглощении и превращении минеральных веществ. Об этом свиде-
тельствуют данные табл. 3 о содержании аминного и общего азота в пасоке
виноградной лозы.
Полное подтверждение этот вывод нашел значительно позже в исследо-
ваниях Нуцубидзе (1974). Подытоживая свои исследования, автор пи-
шет: „Включение азота в свободные аминокислоты корней и листьев проис-
ходит в первые же минуты. Максимальная интенсивность поглощения — ас-
симиляция азота виноградной лозой — падает на первые два дня от начала
подкормки“ (с. 235).
30
Аналогичные выводы вытекают и из работы PetrienWood (1938).
По их исследованиям, на следующий день после обильной азотной подкорм-
ки в листьях райграса устанавливается значительное повышение количества
амидов, аминокислот и белков. На второй день после подкормки обнаружи-
Рис. 12. Изменение аминокислотного состава пасоки виноградной лозы под влиянием удо-
брения NP (перед цветением; 8/V 1958 г.)
° — д, 1—11, о — как на рис. 10
Таблица 3
Содержание общего и аминного азота в пасоке виноградной лозы (в у на 1 err?
жидкости) (9/V—23IV 1958 г.)
Варианты Амннный азот Общий азот
1-й день 2-й день 5-й день 10-й день 15-й день 1-й день 2-й день 5-й день 10-й день 15-й день
Водный контроль 25 39 20 14 14 — 119 70 60 38 Сухой контроль 28 56 28 14 14 238 204 96 107 100 р 36 112 28 28 28 268 159 127 169 79 £ 28 50 34 14 14 267 193 116 104 41 48 78 20 17 14 — 166 90 169 54 34 64 28 28 14 266 221 86 139 38 ,,,к 42 56 39 17 14 281 258 154 153 38 36 56 39 17 14 260 222 97 75 38 34 48 28 20 14 — 168 120 100 72
31
вается лишь незначительное увеличение содержания белков и амидов, в то
время как содержание небелкового органического азота все еще продолжает
сильно увеличиваться. На третий день после подкормки в содержании как
белкового, так и небелкового азота уже никаких изменений не отмечалось.
Рис. 13. Изменение аминокислотного состава пасоки виноградной лозы под влиянием удо-
брения NPK (перед цветением; 8/V 1958 г.)
— Д /—llt О — как на рис. 10
а
В заключение можно сказать, что в пасоке виноградных кустов, лишен-
ных вегетирующих частей (побегов и листового аппарата), в течение трех
месяцев устанавливался различный набор аминокислот, который изменялся
в течение суток по фазам вегетации и под влиянием удобрения. Из идентифи-
цированных аминокислот и амидов в пасоке всегда встречались глютамин,
глютаминовая кислота, валин, аланин, аспарагин и лизин. В отдельных слу-
чаях в пасоке обнаруживались также у-аминомасляная кислота, лейцин, гли-
кокол, серин, треонин, гистидин и фенилаланин. Во всех случаях, однако, в
наибольшем количестве были обнаружены глютамин и глютаминовая кисло-
та. Это дает основание считать, что они имеют очень большое значение для
синтеза и обмена аминокислот в корнях виноградной лозы. По-видимому,
им принадлежит также первенствующая роль в переходе азота из неоргани-
ческой формы в органическую при его превращении и передвижении к над-
земным органам.
32
По данным Кретов и ча (1958), Кретовичас сотр. (1957, 1959,
1959а), Warburgc сотр. (1957), S u z и k i с сотр. (1958), глютаминовая
кислота является одним из наиболее подвижных метаболитов в растении,
играющим очень важную роль в обмене веществ. Глютаминовая кислота
быстрее других аминокислот подвергается окислению, синтезу аммиака и ке-
токислот (Кретович, Яковлева, 1957), быстрее включается также в
реакцию переаминирования. Она является источником аминных групп, ко-
торые используются для синтеза аспарагина и глютамина. По мнению Плеш-
ков а с сотр. (1959), роль в прогрессивном метаморфозе азота и обмена ами-
нокислот принадлежит глютаминовой кислоте и продуктам ее превращения.
Дальнейшие исследования Durmischidze (1964) дают представле-
ние об обмене глютаминовой кислоты в виноградном растении. Они показы-
вают прежде всего, что 60 % введенной глютаминовой кислоты — 5 14С в стеб-
левых частях и корнях винограда в течение 30 min — превращается в другие
аминокислоты, в органические кислоты и частично в сахар (только в побе-
гах). Согласно полученным данным, радиоактивный углерод глютаминовой
кислоты включается главным образом в образование лейцина, метионина,
фенилаламина, яблочной кислоты и сахарозы (только в побегах).
Несмотря на большую подвижность глютаминовой кислоты, глюта-
мину, по-видимому, принадлежит немаловажная роль в обмене азотистых
веществ в корневой системе виноградной лозы. Об этом свидетельствует хо-
тя бы то обстоятельство, что глютамин превалировал по своему количе-
ственному содержанию в пасоке виноградной лозы во всех проведенных
Стоевым с сотр. опытах и на всех этапах исследования (1959, 1959а,
1960, 1965; S t о е v с сотр., 1966). Достаточно взглянуть на хроматограммы,
представленные на рисунках, и их дензитометрическое измерение, чтобы
это не вызывало ни малейшего сомнения.
Этот факт полностью подтвердился при культуре томатов, где с помощью
меченых атомов установлено, что глютамин занимает одно из центральных
мест в метаболизме корней. Нуцубидзе (1974, 1977) выражает мнение,
что ассимиляция азота происходит путем преимущественного его включе-
ния в состав свободных аминокислот, а не амидов. Среди них интенсивно об-
разуются глютаминовая и аспарагиновая кислоты, L-аланин, аргинин и
тирозин.
По данным Кретовича и Яковлевой (1957), при ассимиляции
аммиака растениями и включении его в различные органические азотистые
соединения первостепенная роль принадлежит не только глютаминовой кис-
лоте, синтезируемой из L-кетоглютарата и аммония под действием глюта-
миндегидразы, но также глютамину, чрезвычайно интенсивно синтезируе-
мому из глютаминовой кислоты и аммония при участии глютаминсинтета-
зы. По их мнению, глютамин используется в реакциях переаминирования с
кетокислотами и может подвергаться дезаминированию под воздействием
глютаминазы. Чрезвычайно важно, что глютамин играет роль главнейшего
источника аммиачных групп, потребляемых при реакции переаминирования
с кетокислотами.
На отдельных этапах сокодвижения аланин также появляется в большом
количестве, и считается несомненным, что в процессе ассимиляции аммиач-
ных солей растительным организмом L-аланину принадлежит важная роль.
Вопрос о метаболизме аланина в побегах и корнях виноградной лозы
в значительной степени выяснен исследованиями Durmischidze (1964).
1 Физиология винограда и основы его возделывания
33
При введении аланина 1 -14С в ткани растения радиоактивный углерод перехо-
дит в другие аминокислоты, сахара (преимущественно в побегах) и органиче-
ские кислоты (преимущественно в корнях). Как показывают результаты Дур-
мишидзе, аланин 1-14С переходит в радиоактивную аспарагиновую кислоту,
глютаминовую кислоту, пролин, фенилаланин и метионин. В корнях радио-
активность метионина превышает треть радиоактивности всех аминокислот.
Радиоактивный углерод аланина включался также в глюкозу, фруктозу, ян-
тарную и гликолевую кислоты (только в побегах).
Следует остановиться и на у-аминомасляной кислоте. Наличие ее в пасо-
ке виноградной лозы было установлено при изучении влияния удобрения, а
также при изучении суточных и сезонных изменений аминокислотного со-
става, что свидетельствует об определенной роли этой аминокислоты в об-
мене азотистых веществ в корнях лозы.
Дальнейшее исследование синтетических функций корневой системы про-
водилось с использованием меченого источника азота (Dintscheff с
сотр., 1964). Целью этого исследования являлось установление времени по-
ступления азота в корни виноградной лозы и его метаболизма в корневой си-
стеме. Удобрение сернокислым аммонием проводилось в разгаре сокодви-
жения сорта Болгар, привитого на подвой Рупестрис дю Ло. Сбор пасоки
производили через 4, 8 и 12 h и через 2, 3, 5, 8, 12 и 27 дней после внесения
удобрения.
Результаты исследования, приведенные в табл. 4, показывают, что ос-
новной формой азота в пасоке винограда, выделенной во время сокодвиже-
ния и начала роста, является органическая. На втором месте стоит нитрат-
ная форма азота и меньше всего — аммиачного азота.
Табл и ца 4
Химический и изотопный анализ различных форм азота в пасоке виноградной лозы
Анализ пасоки после внесения Аммиачный азот Нитратный азот Органический азот
mg/dm3 атом %15N mg 1BN на 1 dm3 mg/dm3 1 атом °А lf’N mg 16N на 1 dm8 mg/dm3 атом %XbN mg 15N на 1 dm3
удобрения
4 часа 2,24 0,36 0,00 10,00 0,36 0,00 15,70 0,36 0,00
8 часов 3,36 0,36 0,00 10,00 0,36 0,00 22,40 0,36 0,00
12 часов 4,45 0,36 0,00 11,20 0,36 0,00 35,80 0,36 0,00
2 дня 7,00 0,36 0,00 8,90 0,36 0,00 29,40 0,36 0,00
3 дня 5,60 0,46 5,60 13,72 0,95 80,95 9,24 0,43 6,50
5 дней 6,16 0,53 6,97 12,88 0,92 72,13 19,88 0,48 23,86
8 дней 6,16 0,59 14,17 10,08 0,94 58,46 25,04 0,58 55,09
12 дней 8,40 0,49 10,92 28,88 0,68 92,42 21,20 0,43 14,84
27 дней 10,08 0,48 12,09 27,44 0,76 109,76 9,24 0,48 11,09
Стабильный изотоп найден и во всех трех фракциях — аммиачной, ни-
тратной и органической. Больше всего 16N содержится в нитратной фракции,
меньше — в аммиачной. Содержание 16N в органической фракции занимает
промежуточное место — 6,5—55,09 mg/dm3 пасоки.
Результаты показывают также, что азот начинает поступать в корневую
систему лишь через три дня после внесения удобрения. Более медленное по-
ступление азота, чем было установлено раньше (Стоев с сотр., 1959, 1959а),
34
вероятно, обусловлено понижением температуры, отмечавшимся после вне-
сения удобрения.
Наличие органического азота в пасоке, представленного стабильным изо-
топом (15N), указывает, что в корнях виноградной лозы проходят синтетиче-
ские процессы и что корневая система обладает способностью синтезировать
аминокислоты и амиды.
Нуцубидзе (1974) в своем исследовании, посвященном проблеме
ассимиляции азота виноградной лозой, полностью подтверждает сделанные
нами основные выводы (С т о е в с сотр., 1959, 1959а, 1960,1965; Стоев с
сотр., 1966; Dintscheff с сотр., 1964), сформулированные в отдельных
работах и в монографии „Физиологические основы виноградарства11 (Стоев,
1971). Вместе с тем он значительно обогащает знания в области ассимиля-
ции азота виноградной лозой и его метаболизма. Автор устанавливает прежде
всего, что ассимиляция азота виноградной лозой в основном происходит
так же, как у однолетних растений (Кретовичи др., 1965, 1967; Mei-
ster, 1968). Виноградная лоза, отмечает Нуцубидзе (1974), при обра-
зовании аминокислот из поглощенного растением азота использует различ-
ные кетокислоты ЦТК (цикла трикарбоновых кислот), обеспечив в конечном
итоге необходимый набор аминокислот. Если по какой-либо причине цикл
Кребса перекрывается, то образование основных кислот, акцепторов аммиа-
ка не прекращается, так как открываются другие пути метаболизма — глио-
ксилатный, фотосинтетический циклы. Не исключаются также взаимопревра-
щения кетокислот вне перечисленных циклов.
Важное значение имеет заключение автора, что в виноградной лозе при
ассимиляции азота накопляются главным образом свободные аминокислоты,
среди которых преобладают аспарагиновая и глютаминовая кислоты, аланин,
аргинин, тирозин и др., тогда как в однолетних растениях происходит пре-
имущественное накопление амидов. Этот факт, по мнению Нуцубидзе, ука-
зывает на специфическую направленность азотного обмена виноградной лозы
и его саморегулирование.
О синтетических функциях корневой системы виноградной лозы свиде-
тельствует также наличие ряда других веществ в выделенной корнями пасоке.
По сообщениям Чкуаселии Тарасашвили (1959), в пасоке имеются
аневрин и рибофлавин, причем их содержание подвержено значительным
изменениям в ходе сокодвижения лозы в течение суток. Позже Чкуасели
(1977) указывает, что условия минерального питания влияют на выделение
витаминов корнями. Формы азота влияют на выделение тиамина и рибофла-
вина. В корнях он обнаружил также хлорофилл а и б, каротин и неоксантин.
Установлена связь между синтезом пигментов в корнях и превращением СОа
в корневой системе.
X а ч и д з е (1957) обнаружил в пасоке виноградной лозы витамины
группы В, а Дурмишидзе (1955) — таниновые вещества.
Дурмишидзе и Хачидзе (1959, 1960) установили в пасоке ви-
нограда пировиноградную, L-кетоглютаровую, щавелевоуксусную, яблочную,
лимонную, янтарную и фумаровую кислоты. По количеству, однако, преобла-
дает яблочная кислота. По мнению авторов, кислоты Ди- и трикарбонового
цикла и аминокислоты переходят из корней в надземные органы восходя-
щим током в течение всего периода вегетации.
В более поздних исследованиях Хачидзе и Мосашвили (1973)
установили в пасоке глюкозу, фруктозу и в виде следов — сахарозу. Из ор-
35
ганических кислот в пасоке обнаружены яблочная, винная, лимонная и фума-
ровая кислоты. Попов и Кръстева (1977) нашли в пасоке аминокис-
лоты, органические кислоты и сахара. Установлено некоторое влияние фос-
форного удобрения на органические вещества в пасоке.
J а к о (1977), Skene, Antcliff (1972) и ряд других авторов уста-
новили в пасоке цитокинины.
Содержание органических веществ в пасоке отмечалось также в более
ранних исследованиях.
ОБМЕН УГЛЕВОДОВ, ЖИРОВЫХ И ДУБИЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ
В КОРНЕВОЙ СИСТЕМЕ ВИНОГРАДА
Анатомическое строение корней виноградной лозы способствует актив-
ному обмену веществ, в особенности углеводов. Из всех пластических веществ
в корнях имеется больше всего углеводов, которые подвержены значитель-
ным изменениям в годичном цикле.
Наиболее высокое содержание углеводов показывают тонкие корни и
верхние зоны однолетнего побега. В этих пунктах ростовые процессы проте-
кают наиболее интенсивно. Таким образом тонкие корни и верхние части по-
бегов представляют собой два полюса виноградной лозы. В этих полюсах,
как известно, сильнее всего проявляется ее полярность.
Обмен углеводов в корневой системе виноградной лозы изучался немно-
гими авторами. Александрови Макаревская (1926) установили,
что зимой корни содержат богатые запасы крахмала и сахара, причем крах-
мал заполняет все ткани коры и древесины. Значительное уменьшение коли-
чества крахмала в толстых корнях наступает в период цветения. Позже
(июнь—август) содержание крахмала вновь уменьшается. Изменений в со-
держании крахмала, по данным авторов, не наступает до октября. К концу
этого периода крахмал в коре и древесине заметно уменьшается.
Увеличение содержания крахмала в корнях отмечено лишь в ноябре.
К этому времени крахмалом заполнена коровая часть корня и сердцевинные
лучи, причем древесинная часть сердцевинного луча заполнена несколько
слабее, чем коровая. В конце декабря не было обнаружено существенных из-
менений в содержании крахмала.
WinklernWilliams (1945) при изучении углеводного обмена ви-
ноградного куста сосредоточили свое внимание преимущественно на над-
земных органах, поэтому сведения об обмене углеводов в корневой системе
значительно скуднее. Они отмечают, что крахмал сосредоточивается главным
образом в коре корней и корешков, которая таким образом является его
вместилищем. В более ранней работе Winkler (1929) отмечает, что в пе-
риод апрель—июнь в корнях обнаруживаются редуцирующие сахара поряд-
ка 1%.
А. С. Мержаниан (1939) сообщает, что весной в корнях диаметром
3 mm содержится от 0,07 до 0,32% редуцирующих сахаров в абсолютно сухом
веществе. Совсем иные данные приводят Потапенко и Захарова
(1937) в отношении содержания углеводов в корнях винограда—6,89% мо-
носахаридов и 13,76% крахмала.
Более подробное изучение обмена углеводов в корневой системе вино-
градной лозы проведено С т о е в ы м (1947, 1948). Он установил, что сахара
в корнях виноградной лозы подвергаются незначительным изменениям —
количество редуцирующих сахаров в более толстых корнях (3—6 mm) в те-
чение всего года находится в пределах 1-—2 %, а сумма сахаров — в пределах
2—3%. В тонких корнях (1—3 mm) изменения в содержании сахаров также
Рис. 14. Динамика углеводов в корневой системе виноградной
лозы (%)
а — корни толщиной 3—6 mm; б — корни толщиной 1—5 mm; I — крахмал;
2 — сумма сахаров; 3 — редуцирующие сахара
незначительны, но, тем не менее, в середине лета отмечается некоторое уве-
личение, что указывает на более интенсивный обмен сахаров в них по срав-
нению с толстыми корнями (рис. 14).
Хроматографический анализ сахаров в корнях (С т о е в с сотр., 1960)
показал, что во всех фазах вегетации имеются глюкоза, фруктоза и сахароза.
В октябре, помимо перечисленных трех сахаров, в корнях обнаруживалась
еще и мальтоза (соединения типа мальтозы), а также несколько неидентифи-
37
цированных углеводов из группы олигосахаридов, которые после гидролиза
и повторного хроматографирования давали фруктозу и глюкозу.
Низкое содержание сахаров в корнях, а также их незначительное изменение
по фазам вегетации объясняется тем, что корни по своему анатомическому
строению приближаются больше к органам с запасными функциями. Такие
органы обладают способностью быстро превращать мелкомолекулярные сое-
динения в крупномолекулярные и откладывать их в запасных тканях. При ги-
дролизном распаде, наоборот, вещества быстро отправляются к месту их ис-
пользования. Существенное значение имеет также то обстоятельство, что
корни потребляют большие количества питательных веществ, идущих на про-
цессы роста, которые при наличии благоприятных температурных условий
почти не прекращаются.
Что же касается динамики содержания крахмала в корнях, то здесь уста-
новлены значительные изменения. В середине марта содержание крахмала
еще сравнительно высокое — в толстых корнях 12,57%, в тонких— 15,76%.
После этого происходит непрерывное уменьшение крахмала до середины
лета, когда отмечаются минимальные его количества -— в корнях толщиной
3—6 mm 7,75% (12/VI), а в тонких корнях— 12,32% (23/VII). Далее насту-
пает откладывание крахмала в корнях, вначале медленно, а затем очень бы-
стро. Чрезвычайно интенсивно происходит отложение крахмала в корнях
после сбора урожая до пожелтения листьев (10/IX—10/Х). В этот промежу-
ток времени содержание крахмала увеличивается приблизительно на 7% и
достигает почти 19% в толстых корнях и 23,5% — в тонких.
Дальнейшие исследования (С т о е в, 3 а н к о в, 1954) показали, что в
осенне-зимний период (до начала сокодвижения) сахара в корнях вино-
града находятся в пределах 1,5—3,0%, а содержание крахмала превышает
20%. При этом установлен рост содержания крахмала до периода листо-
пада, а во время распускания глазков наступает заметное уменьшение его
количества.
Муромцев и Локонова (1960) изучали динамику накопления
крахмала в либриформе, древесной части лучей и флоэме корней. Содержание
крахмала определяли визуально, по степени заполнения клеток крахмалом
в процентах от полного заполнения, и подсчитывали количество в поле зре-
ния клеток, содержащих крахмал (в процентах от всех клеток данной ткани
в поле зрения). По этим двум величинам авторы вычисляли степень заполне-
ния крахмалом ткани корней.
Авторы установили летний минимум содержания крахмала и осенне-
зимний максимум. Накопление крахмала начинается с тканей коры, где мак-
симум наступает раньше, чем в тканях древесины.
Р я б ч у н (1972) установил, что наиболее молодые годичные слои кор-
ней проявляют большую энергию мобилизации крахмала для процессов ро-
ста. В годичных слоях старше 15—20 лет запасной крахмал в скелетных кор-
нях почти не используется. Отмечается также, что в коре, как и в древесине,
мобилизация крахмала протекает в направлении от молодых тканей к более
старым. Минимум крахмала в коре установлен в середине — конце июня —
несколько позже, чем в древесине. Начало синтеза и накопления крахмала в
тканях коры начинается в конце июля — начале августа.
Кроме углеводов, в корнях винограда имеется еще ряд веществ, которые
также подвержены значительным изменениям. Особенно силен обмен жиро-
вых веществ. Александров и Макаревская (1926) установили со-
38
держание жиров в корневой системе винограда и существенные изменения
в их годичном цикле.
Изменения жировых веществ в корнях винограда изучали также М у -
ромцевиЛоконова (1960). Они установили прежде всего, что на со-
держании жира в корнях сказывается возраст и физиологическое состояние
корней, поэтому отмечаются значительные колебания. Несмотря на это, об-
щий характер накопления жиров в корнях все же достаточно четок, что вид-
но из данных, приведенных в табл. 5.
Таблица 5
Содержание жира в корнях винограда в условных единицах(по четырем сортам в среднем)
в 1954—1955 гг. по датам определения
Ткань 12/V 20/V 2/VI 16/VI 28/VI 6/VIII 16/VHI 27/VIll 5/IX 20/IX
Либриформ 11 4 3 4 7 7 7 7 9 9
Лучи древесины 47 22 18 33 69 115 106 104 109 122
Лучи коры 46 42 41 23 102 316 345 492 479 505
Флоэма 41 27 15 20 116 270 288 390 372 432
Зона камбия 129 98 44 36 120 403 438 500 569 607
Сумма по тканям 274 193 121 116 414 1111 1184 1493 1538 1675
Ткань 2/Х 13/Х 1/XI 19/XI 15/ХП 15/1 26./П 14/Ш 29/IV 16/V
Либриформ И 15 16 19 19 20 23 26 20 16
Лучи древесины 124 142 141 133 142 142 122 96 82 65
Лучи коры 498 552 562 596 602 508 444 198 104 77
Флоэма 458 468 491 529 489 453 397 173 88 63
Зоны камбия 732 889 1128 1237 1226 1178 812 634 318 193
Сумма по тканям 1823 2066 2338 2514 2478 2301 1798 1127 612 414
Первое место по содержанию жира в корнях занимает зона камбия. Тка-
ни древесины в этом отношении значительно уступают тканям коры. Мини-
мум содержания жира особенно резко выражен в июне, когда запасы его поч-
ти полностью исчерпаны. Как отмечают авторы, это указывает на то, что жир
в весенний период подвергается активному гидролитическому распаду, а его
продукты транспортируются к точкам роста.
Накопление жира в корнях начинается уже во второй половине июля
(активное — с середины августа), а максимум достигается в холодные меся-
цы — в ноябре, декабре, январе. Авторы находят определенную связь между
накоплением жира в корнях и их морозостойкостью.
В корнях виноградной лозы имеются также дубильные вещества. Д у р -
мишидзе и Нуцубидзе (1954) установили dl-галокатехин, dl-кате-
хин, кверцитрин, d-катехин и 6 неидентифицированных веществ.
Чкуасели и Котаева (1963) установили, что в кончиках корней
(сорта Ркацители) имеются фитохромы: хлорофилл а н б, каротин, виоло-
ксантин, лютеин и неоксантин. У отдельных сортов наблюдалось некоторое
39
различие в пигментной системе корней. Установлено также, что другие зоны
корня (за исключением кончиков) не содержат зеленых пигментов.
Авторы установили, что существует определенная связь между содер-
жанием хлорофилла и других пигментов в корнях и переходом в органическую
форму углерода, поступающего в виде карбонатного иона через корни.
Изучая белковый обмен в корнях винограда, Хачидзе и М а т и -
к а ш в и ли (1971) установили, что щелочерастворимая фракция составляет
более 50% всего белка. В наименьшем количестве содержится солераствори-
мая фракция. Примечательно то, что относительное содержание солераство-
римой фракции белков не изменяется резко по фазам вегетации, в то время
как относительное содержание водорастворимых белков в период роста ягод
уменьшается и достигает максимальной величины в период технической зре-
лости. По данним авторов, во всех фазах вегетации в гидролизатах белков кор-
ней винограда высоким относительным содержанием выделяются лейцин,
глютаминовая кислота, аланин, аспарагиновая кислота, валин и фенилаланин.
Низким относительным содержанием характеризуется метионин, серин, ти-
розин, аргинин. Резкого изменения содержания аминокислот по фазам веге-
тации не установлено.
U г b а п у i с сотр. (1974) установили гистохимически и с помощью
электронного микроскопа таниновые вещества в корнях винограда, которые
находятся либо вокруг клеточного ядра, либо в центральной вакуоле.
МИКРОФЛОРА В ЗОНЕ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ ВИНОГРАДА
Активный обмен веществ, осуществляемый корневой системой винограда
с внешней средой (поглощение и выделение), обусловливает развитие разно-
образной микрофлоры в корнях винограда и в прикорневой зоне. Еще иссле-
дованиями Petri (1907) установлено наличие эндотрофной микоризы. Поз-
же Прюне (цит. по Мержаниан у, 1939) нашел эктотрофную микоризу,
которая встречается реже, чем эндотрофная. Barnard (1932) установил
постоянное присутствие на тонких питающих корнях однолетних кустов ви-
нограда эндотрофной микоризы. Мержаниан (1939) также установил
эндотрофную микоризу внутри клеток корневой паренхимы тонких перези-
мовавших питающих корней коричневого цвета. Келли (1952) утверждает,
что в корнях 2 родов сем. Vitaceae имеется микориза.
По даннымРеСТ! (1907), внутриклеточный мицелий микоризы разви-
вается следующим образом: 1) сеть тонких гиф окружает крахмальные зерна,
в результате чего последние растворяются; 2) в ядерных элементах на концах
тонких гиф дифференцируются структуры, напоминающие синкарион бази-
дий в процессе кариогамии; 3) там же скопляются значительные количества
белкового вещества; 4) в результате дальнейших преобразований эти раз-
ветвления гиф и их содержимое постепенно превращаются в спорангиолы.
По мнению ряда авторов (Чкуасели, Котаев а, 1963; Barnard,
1932; К а н и в е ц, 1951), микориза играет существенную роль в поглощении
воды корнями виноградной лозы.
Дальнейшие исследования установили значительную микрофлору в при-
корневой зоне винограда. Так, К ан и в е ц (1951) установил, что количество
бактерий и грибов в ризосфере виноградной лозы выше, чем во внекорневой
зоне.
40
Как установил автор, с изменением вида почвы, окультуренности и ее
свойств существенно изменяется и микронаселение в зоне корневой системы.
Основное значение здесь имеют строение плантажного слоя, содержание в
нем органических остатков, перегноя и плотность корневых систем. Значитель-
но больше микрофлоры в ризосфере корневой системы винограда установили
также Исарашвили (1957), Кублицкая (1955), Пешаков
(1959) и др. По данным Кублицкой, в ризосфере чаще всего встречаются
грибы родов Penicillium, Fusarium, Aspergyhis, Cladosporium, Botryiis.
Они были обнаружены в 50—90% образцов почвы. В 15—35% образцов
почвы встречались грибы родов Rhisopus, Triekoderma, Verticillium, Mucor,
Macrosporium, Alternaria и Stysanos и лишь в одиночных образцах Torula,
Melanconium и Monosporium. Многие из указанных грибов представлены ря-
дом разновидностей. В прикорневой зоне оказалась почти та же группа гри-
бов, только плотность их была выше. По данным автора, специфическим
корневым симбиотом виноградной лозы является Fusarium, который встре-
чался во всех почвенных разностях. Из всех исследованных образцов корней
Fusarium был найден в 90,7%.
Канивец (1951) установил почти такой же видовой состав грибов,
как и Кублицкая, однако в летне-осенний период в большом количестве
встречались грибы рода Aspergillus, а по мере похолодания и повышения
влажности — Penicillium. Им отмечено также присутствие азотобактера.
Изучению азотобактера в корневой зоне виноградной лозы посвящено
исследование Пешакова (1959). Им установлено, что количество азо-
тобактера больше в ризосфере и почти отсутствует в прикорневой зоне. Уста-
новлено, что азотобактер отличается своеобразной динамикой во время ве-
гетации и покоя лозы, не вполне идентичной для различных зон почвы корне-
обитаемого слоя.
Динамику микрофлоры в годичном цикле изучал также Исараш-
вили (1957). Наиболее многочисленная микрофлора отмечена летом (в
июне — августе) — 760 тыс. Big почвы. В остальные месяцы количество ми-
кроорганизмов значительно уменьшается (57—64 тыс). Меньше всего микро-
организмов найдено в зимний период.
На старых виноградниках количество азотобактера в ризосфере виноград-
ной лозы увеличивается (Пешаков, 1959). По данным Пешакова, распро-
странение азотобактера в ризосфере виноградной лозы неодинаково в раз-
личных почвах. В большей степени он встречается в карбонатных и типичных
черноземах, а в меньшей — в выщелоченных черноземах и серых лесных
почвах.
Большое скопление микроорганизмов в ризосфере корней связано с на-
коплением органических веществ — продуктов корневых выделений, которые
используются микроорганизмами для питания.
Наличие корневых выделений отмечено Чкуасели (1968) при помощи
82Р. Им установлено, что растения винограда через 2—4 h после подкормки
радиоактивным фосфором и перенесения их в чистый питательный раствор
начали выделять 32Р.
Микроорганизмы, в свою очередь, развертывают активную жизнедея-
тельность, в результате чего ризосфера становится ареной интенсивных био-
логических процессов. В конечном счете повышается доступность минераль-
ных веществ, что улучшает питание виноградной лозы. Внесение в почву
повышенных доз минеральных и органических удобрений обеспечивает на
41
долгое время высокий уровень почвенно-микробиологического питания ви-
нограда (Белов, 1973).
Как отмечает К а н и в ед (1951), в ризосфере виноградной лозы содер-
жание подвижных элементов питания, особенно калия и фосфора, обычно
выше, чем во внекорневой зоне.
ЛИТЕРАТУРА
А в у н д ж я н, Э. С., С. А. М ару тян, А. С. Дограмаджан, Ж. А. Петро-
сян. Исследование сока плача виноградного растения. — Физиол. раст., 14,
1967, 3, 405—414.
Александров, В. Г., Е. А. Макаревская. О режиме некоторых пластических
веществ в стеблях винограда. — Науч.-агроном. ж., 1926, 5—6.
А л ь п е р ин, М. И. Некоторые факторы развития корневой системы винограда в условиях
Молдавии — Садов., виногр. и винод. Молдавии, 1958, 1.
А ч к а и о в, А. Я., К. М. А в а к я н. Влияние свойств почвы на развитие корневой систе-
мы винограда. — Садов., виногр. и винод. Молдавии, 1972, 2, 17—19.
Б а б р и к о в, Д-, Д. Б а й к о в. Проучване върху динамиката на нарастване на корено-
вата система при лозата. — Науч. тр. ВСИ „В. Коларов", Пловдив, Лозар. и ово-
щар., 22, 1973, 3.
Баулин, Д. И. Перспективы богарного виноградарства в Узбекской ССР. Ташкент,
1938.
Б е л о в, Е. А. Длительность действия внесенных под плантаж удобрений на микробиоло-
гические процессы в почве виноградника. — В: Эффективное применение удобре-
ний в садоводстве и виноградарстве. Кишинев, 1973, 159.
Б е р а я, Л. Г., Ц. М. Шошиташвили. За установление оптимального соотноше-
ния между надземными и подземными частями виноградной лозы. — Тр. НИИ-
СВиВ, 24. Тбилиси, 1975.
Б и б л и н а, Л. И. Состав пасоки виноградного растения в зависимости от типа почвы и
режима минерального питания. — В: Эффективность удобрений в условиях Мол-
давии. Кишинев, 1971, вып. 6.
Билык, П., К. Д. С т о е в. К вопросу о сортовых особенностях выноса с пасокой ами-
нокислот из корневых систем непривитых растений винограда. — Градинар. и
лозар. наука, 1975, 6, с. 90.
Б о л г а р е в, П. Т. Влияние среды на корневую систему винограда. — Тр. Крым. с.-х.
ин-та им. М. И. Калинина, 3, 1952.
Бузин, Н. П. Результаты исследования корневой системы виноградной лозы в Крыму.
Л., 1932.
Бушин, П. М. Влияние глубокого рыхления почвы с внесением удобрений на развитие
корневой системы винограда. — Докл. АН УзССР, 1957, 2.
Г а б о в и ч, В. И. Особенности агротехники винограда в северных районах в связи с раз-
витием его корневой системы. — Изв. ТСХА, 1958, 1.
Д а н и л е й ч е н к о, А. В. Влияние удобрений на регенерацию корней винограда. — В:
Эффективное применение удобрений в садоводстве и виноградарстве. Кишинев,
1973, с. 162.
Джапаридзе, Л. И. Роль почвенного кислорода в питании виноградной лозы и воз-
никновении хлороза. — В: Физ. вин. лозы. С., 1977, с. 563.
Дудник, Н. А., К. К. Хмелевский. Динамика роста корней винограда в связи
с тепловым режимом почвы. — Садов., виногр. и винод. Молдавии, 1971, 4.
Дурмишидзе, С. В. Дубильные вещества и антоцианы виноградной лозы и вина. М.,
1955.
Д у р м и щ и д з е, С. В., О. Т. Н у ц у б и д з е. Хроматографические исследования ду-
бильных веществ виноградной лозы. — Докл. АН СССР, 96, 1954, 6.
Д у р м и ш и д з е, С. В., О. Т. X а ч и д з е. Свободные аминокислоты в виноградной
лозе. — Докл. IX Междунар. бот. конгр. Монреаль, 1959.
Д у р м и ш и д з е, С. В., О. Т. X а ч и д з е. Биосинтез аминокислот в корнях виноград-
ной лозы.—Сообщ. АН ГрузССР, 24, 1960, 5.
Е р г е с я н, Р. А., М. К. Мнацаканян. Рост корней винограда в зависимости от
площади питания и нагрузки. — Садов., виногр. и винод. Молдавии, 1971, 8.
42
Исарашвили, С. Я. Изучение микрофлоры ризосферы виноградной лозы. — Тр. Ин-
та защиты растений АН ГрузССР, 12, 1957.
Й о н е в, С. Влияние на дълбочината на засаждане върху растежа и плодоношението на
лозата. — Изв. ЦНИИ по лозар. и винар., Плевен, 2, 1962.
Й о н е в, С., К. Н ешев. Влияние на никои агротехнически мероприятия върху разви-
тието на кореновата система и плодоношението на лозата. — Изв. ЦНИИ по ло-
зар. и винар., Плевен, 2, 1962.
К а и и в е ц, И. И. Роль микрофлоры и корневых систем на плодовый период виноградной
лозы в повышении доступности элементов питания в почве. Кишинев, 1951, 1—4.
Келли, А Микотрофия у растений. М., 1952.
К и р и к о й, Я. Т. Особенности химического состава пасоки виноградного растения в свя-
зи с условиями корневого питания. — В: Эффективность удобрений в условиях
Молдавии, 1971, 6.
Колос, И. П. Поглотительная деятельность корневых систем растений. М., 1962.
Красовская, И. В. Использование плача растений для оценки корневой системы и
ее деятельности.—Бот. ж. СССР, 32, 1932, 3.
К р е т о в и ч, В. Л. Биосинтез дикарбоновых аминокислот и ферментативные превраще-
ния амидов в растениях. — Изв. АН СССР, сер. Биол., 23, 1958, 2.
К р е т о в и ч, В. Л., 3. Г. Kara н. Усвоение и превращение азота у растений. — В:
Физиол. с.-х. раст., 2, 1967.
К р е т о в и ч, В. Л., В. И. Яковлева. Биосинтез глютаминовой кислоты и глюта-
мина в проростках гороха и пшеницы. — Докл. АН СССР, 116, 1957, 3.
К р е т о в и ч, В. Л., В. И. Я к о в л е в а. Синтез глютаминовой кислоты из альфакето-
глютарата в растениях. — Физиол. раст., 6, 1959а, 2.
К р е т о в и ч, В. Л., Л. 3. Е в с т и г н е е в а, К. Б. А с е е в а, А. С а в к и и а. Об
азотистых веществах пасоки тыквы. — Физиол. раст., 6, 1959, 1.
К р е т о в и ч, В. Л., Е. А. М о р г у н о в а. Т. И. К а р я к и и а, Н. В. Л ю б и м о в а.
Переаминирование кетокислот с у-аминомасляной кислотой и ее взаимодействие
с глиоксилевой кислотой. — Докл. АН СССР, 161, 1965, 79.
К у б л и ц к а я, М. А. К вопросу о грибной флоре ризосферы виноградного куста. —
Докл. УзбССР, 1955, 5.
Лебедева, Л. Я. Автореф. дис. М., 1955.
Левинский, А. И. Некоторые данные о предпосадочной подготовке саженцев вино-
града. — Тр. Крым. с.-х. ин-та им. М. И. Калинина, 3, 1952.
Л и т в и н о в, Л. С., С. С. К о л о т о в а. Экспер. ботаника, сер. IV, 1934, 1.
Литвинов, П. И. Динамика роста корневой системы винограда. — Бюл. науч.-техн.
информ. НИИ виногр. и винод., 1958, 5.
Л и т в и н о в, П. И. Способы управления ростом и развитием корневой системы виногра-
да. — В: Физ. вин. лозы. С., 1977, с. 37.
Л и т в и н о в, П. И., П. Я. Б ли ж и н. Освоение малопродуктивных склонов под вино-
градники на Украине. — Винод, и виногр. СССР, 1976, 3.
Литвинов, П. И., А. И. Литвинов. Развитие корневой системы при различных
способах формирования кустов на орошаемых виноградниках. — Винод, и ви-
ногр. СССР, 1978, 4, с. 28.
М а г р и с о, Ю. Н. Към въпроса за дълбочината на кореновата система и влагообезпе-
чеността на сорта Болгар. — Изв. ЦНИИ по лозар. и винар., Плевен, 1, 1962.
М а г р и с о, Ю. Н. Сравнителен анализ на растежа и плодоношението при сорта Бол-
гар, отглеждан в горната и приосновната част на склона. — Градинар. и лозар.
наука, 1, 1964, 9.
М а г р и с о, Ю. Н., Г. Т о н ч е в. Влияние на напояването върху кореновата система
на лозата. — Градинар. и лозар. наука, 1966, 2.
М а г р и с о, Ю. Н., Б. Даниилов, С. Михайлова. Влияние на минералното
хранене и почвената влага върху някои физиологични процеси и растежа на ло-
зата. — Градинар. и лозар. наука, 1974, 2, с. 99.
Мамаров, П. Влияние дължината на подземного стъбло на Рупестрис дю Ло, Шасла х
Берландиери 41Б и Берландиери х Рипария Кобер 55Б върху някои растежни из-
менения на лозите от сорта Гъмза. — Лозар. и винар., 1976, 8, 12—16.
Мелконян, А. С. Пути повышения жизнедеятельности корневой системы и надземных
органов винограда (автореф.). Ереван, 1971.
Мельник, С. А. Из наблюдений над развитием корневой системы виноградного ку-
ста. — В: Сб. статей по виногр. и техн, переработке винограда, 1933.
Мержаниан, А. С. К вопросу о весеннем плаче виноградной лозы. — Зап, Никитского
сада, 1916, 7.
43
Мержаниан, А. С. Этюд о плаче винограда. — Вести, винод., 1917.
Мержаниан, А. С. Плантажная обработка почвы. — Тр. Анапской зон. опыт, станции,
1932, 11.
Мержаниан, А. С. Виноградарство. М., 1939, 1951, 1967.
М о к р о н о с о в, А. Т., Л. В. И в а но в а, П. Б. 3 о л ь н и к о в а. Делегатский съезд
Всес бот. об-ва. Тез. докл. секц. физиол. раст., 1957, 2.
М у з и ч е н к о, Б. А. Развитие корневой системы винограда сорта Алиготе в зависимости
от нагрузки куста побегами и урожаем. — В: Русский виноград, 1, 1970, 10, с. 108.
Му р о мцев, И. А., В. А. Л о к о но ва. Динамика содержания крахмала и жира в тка-
нях побегов и корней винограда. — Тр. плодов, ин-та им. И. М. Мичурина, 11,
1960.
Н е г р у л ь, А. М„ Т. А. К а л м и н о в а, А. Г. М и ц у. О связи между корнями и мно-
голетними ветвями у виноградных кустов. — В: Физиол. виногр. лозы. С., 1977,
с. 46.
Нуцубидзе, Н. Н. Ассимиляция азота виноградной лозой. Тбилиси, 1974, с. 281.
Н у ц у б и д з е, Н Н. Ассимиляция азота виноградной лозой. — В: Физиол. виногр. ло-
зы. С., 1977, с. 638.
О р л о в а, Т. Г. Определение вегетационной мощности кустов. — Винод, и виногр. СССР,
1950, 7.
О с т а н о в, Р. О. О предпосадочной обработке почвы для закладки виноградников в Уз-
бекистане. — Винод, и виногр. СССР, 1960, 3.
П е н к о в, М. Д. Разположение на кореновата система на лозата при карбонатните и ти
пичните черноземи и сивите горски почви. — Тр. НИИ по лозар. и винар., Пле-
вен, 1, 1957.
П е и к о в, М. Д., М. К е н д е р о в. Проучване на разположението на кореновата система
на лозата в Сонгурларската долина. — Градинар. и лозар. наука, 1965, 2.
Перференко, Л. Г. Радиоактивные изотопы при изучении корневой системы вино-
града. — Садов., виногр. и винод. Молдавии, 1962, 9.
Пешаков, Г. X. Разпространение на азотобактера в ризосферата на лозата при раз-
личии почви и неговата азотофиксираща способност. — Тр. НИИ по лозар. и ви-
нар., Плевен, 2, 1959.
Л л е шк о в, П. Б., Т. В. Ш м ы р е в а, Ш. И в а н к о. Биохимия, 24, 1959, 3.
Попов, Т. Влияние на условията на стъпаловидните тераси и предпосадъчното торене
върху растежа на младите лози, отглеждани на наклонени терени. — Изв. ЦНИИ
по лозар. и винар., Плевен, 1962, 2.
Попов, Т., 3. Кръстева. Качественный и количественный состав некоторых органи-
ческих веществ в корневых выделениях виноградной лозы в зависимости от усвоя-
емости фосфатов кальция. — В: Физиол. виногр. лозы. С., 1977, с. 602.
Потапенко, Я. И., Е. И. 3 ах а р о в а. Тр. центр, ген. лабор. им. И. В. Мичурина,
1937.
Р а н г е л о в, Б., К. Д. С т о е в. Влияние на кореновата система за преминаване на фа-
зите на вегетация при сорта Червен мискет (Vitis vinifera L.). —Докл. АСН, 2,
1969, 4.
Рассел, Э. Почвенные условия и рост растений. М., 1955.
Р и х т е р, А. А. Пропускная способность корневой системы. Краткий отчет о работе от-
деления прикл. бот. за 1924 г. Саратов, 1925.
Р я б ч у н, О. П. Развитие скелетных корней в онтогенезе корней. — В: Русский виноград,
4, 1972, 13, с. 92.
С т о е в, К. Д. Физиологические основы превращения углеводов в виноградном растении. —
Год. СУ, Агр. фак., 26, 1947/1948.
С т о е в, К. Д. Физиологические основы виноградарства, 1. С., 1971.
С т о е в, К. Д., 3. Д. 3 а н к о в. К вопросу о времени обрезки виноградной лозы. — Докл.
АН СССР, 96, 1954, 2.
С т о е в, К. Д., М. П е н к о в. Влияние на дължината на подложката върху развитието на
кореновата система на лозите след засаждането им на постоянно място. — Ло-
зар. и винар., 1957, 5.
С т о е в, К. Д., Б. Рангелов. Принос към проучване морфологията и физиологията
на кореновата система на лозата. — Градинар. и лозар. наука, 1969, 5, 51—65.
С т о е в, К. Д., С. Д о б р е в а, Г. В о ш е н и н е ц. К вопросу о синтетических функ-
циях корневой системы. — Градинар. и лозар. наука, 1965, 2.
С т о е в, К. Д., П. М а м а р о в, И. Б е н ч е в. Хроматографический анализ сахаров и
свободных аминокислот пасоки виноградной лозы. — Физиол. раст., 6, 1959, 4.
44
С т о е в, К. Д., П. М а м а р о в, И. Б енчев. Хроматографски анализ на захариге и
свободните амииокиселини въз възходящия и низходящия ток при лозата. — Науч,
тр. ВСИ „Г. Димитров", 8, 1959а, 35.
С т о е в, К. Д., П. М а м а р о в, И. Б е н ч е в. Сахара и свободные аминокислоты во
время созревания и покоя виноградной лозы. — Физиол. раст., 7, 1960, 2.
С т о е в, К. Д., Ю. Н. М а г рис о, С. Н е н о в, П. П ъ ш е в. Влияние на терасирането
върху почвеното плодородие, термичния режим, растежа и плодоношението на
лозята през първите две години. — Изв. ЦНИИ по лозар. и винар., Плевен, 3
1962.
С т о е в, К. Д., Е. Р а й к о в, К. К а т е р о в, Т. П о п о в, Й. И в а н о в, Н. П а в -
лов. Проучвания върху разположението на кореновата система на лозата в Се-
верна България. — Лозар. и винар., 1954, 1.
Т а в а д з е, П. Г. Интенсивность выделения пасоки из виноградной лозы и состав минераль-
ных веществ в ней по годовому циклу развития. — Тр. ин-та виногр. и винод.
АН ГрузССР, 3, 1946.
Т а в а д з е, П. Г. Сравнительное определение мощности развития корневой системы ви-
ноградных лоз по величине плача растений. — Докл. АН СССР, 64, 1949, 5.
Т а в а д з е, П. Г. Мощность развития корневой системы лозы и зависимости от форми-
ровки и густоты насаждений. — Тр. Ин-та ВиВ АН ГрузССР, 6, 1950, 101—112.
Тараиовская, М. Г. Методы изучения корневых систем. М., 1957.
Т у л и и, А. С., В. Д. 3 а р ы ч н ы й. Влияние удобрений на размещение и активность кор-
невой системы винограда. — В: Виноградарство. Одесса, 1972, 108.
У н г у р я и, В. Г. Распределение корневой системы винограда по профилю черноземов
Молдавии и глубина обработки винограда. — Садов., виногр., и винод. Молда-
вии, 1964, 12.
Ф и л и п п е и к о, И. М. К вопросу поступления воды в корни растений в период весеннего
сокодвижения. — Физиол. раст., 5, 1958, 2.
X а ч а т р я н, А. Л., А. Г. С у р м е и я н. Влияние калийного удобрения на развитие кор-
невой системы виноградной лозы. — Садов., виногр. и винод. Молдавии, 1960, 1.
X а ч и д з е, В. С. Тр. Ин-та садов., виногр. и винод. АСХН ГрузССР, 1957.
X а ч и д з е, В. С., Л. А. Мосашвили. К изучению влияния минерального питания
на деятельность корневой системы виноградной лозы. — Тр. Ин-та СВиВ МСХ
ГрузССР, 22, 1973.
X а ч и д з е, О. Т., И. А. М а т и к а ш в и л и. Фракционный и аминокислотный состав
белков корней виноградной лозы. — Сообщ. АН ГрузССР, 64, 1971, 3.
Хмелевский, К. К. Температурные условия жизнедеятельности корней винограда. —
В: Метеорология, климатология и гидрология, 1971, 7, 128—131.
Ц е л у й к о, Н. А. Электропроводность пасоки как показатель физиологического состоя-
ния виноградного растения. — Тр. ВНИИВиВ „Магарач", 8, 1959.
Ч к у а с е л и, Т. Я. К изучению плача виноградной лозы и связей с хлорозом. — Тр.
Тбилис. бот. ин-та, 16, 1954.
Ч к у а с е л и, Т. Я. О периодических изменениях сокодвижения и состава пасоки в расте-
ниях — Тр. Тбилис. бот. ин-та, 19, 1958.
Ч к у а с е л и, Т. Я. Физиология корневого питания виноградной лозы (автореф. дис.).
Тбилиси, 1966.
Ч к у а с е л и, Г. И. Выведение Р32 на корневой системе виноградной лозы. — Вести. Тби-
лис. бот. сада, 1968, 65.
Ч к у а с е л и, Т. Я. Некоторые вопросы физиологии корневых выделений и питания вино-
градной лозы. — В: Физиол. виногр. лозы. С., 1977, 567.
Чкуасели, Т. Я., Д. В. К о т а е в а. Пигменты корневой системы виноградной ло-
зы. — Сообщ. АН ГрузССР, 31, 1963, 1.
Чкуасели, Т. Я., К. М. Т а р а с а ш в и л и. — Тр. Тбилис. бот. ин-та, 20, 1959.
Щ е р б а к о в, М. Исследования корневой системы виноградной лозы, изд. Севкавкрайзу,
1927.
Barnard, С. The Root System of the Sultana, 1932.
C a n s t e i n, E. R. Untersuchungen des im Frilhjahr aus den frisch geschnitten es Softes, des
sogenannten Rebtranens und uber das Tranen des Weinstock ilberhaupt. Centr. f.
Agrikultur chemie, 1875.
C r a f t s, A. S. Further studies on exudation in cucurbitis. — Plant Physiol., 11, 1936, 1.
Dintscheff, D., K. Stoeff, E. Kolarova. Untersuchungen fiber die Stickstof-
femahrung der Weinrebe unter Anwendung des stabilen Stickstoffisotops Nlb. —
Vitis, 1964, 4.
45
Durmischidze, S. V. Intermediary metabolism of glycine alanine and glutamic acid in
plant. Acad, of Sciences of the Georgian! SSR, 1964.
Hales, E. T. Vegetable statistics. London, 1727.
Hegediis, A. A szolo vizforgalmara vonatkozo vizsgalatok, Kiserletugyi, Kozlemenyek,
Budapest, Kotet, 52/C fiizet 2, 1959.
J a к o, N. Cytokinines naturelies de la vigne. — В: Физиол. виногр. лозы. С., 1977, с. 370.
Jonescu, Е., С. Florescu, A. Jonescu, I. Armajescu. Contribujii la sta-
bilirea unor raporturi in sistemul sol-planta de terminate de organele subterane ale
vifei di vie. — An. Inst, vitic. vinific., 4, 1973, 162-176.
К о z m a, P. Szototermesztfes I, t. B, 1964.
К о z m a, P. Mohacsy M-пё, Polyak. A szototone konnyezese s a konnyezesi nedv osszete,
tele Kezirat, 1963.
К г о e m e r, K. Untersuchungen uber das Wurzelwachstum des Weinstokes. — Landw. Jahr-
bticher, 51, 1918.
Kroemer, K. Organographie, Anatomie und Physiologic der Rebe. A. Babo, E. Mach) —
Handbuch des Weinbaues, 1, 1923.
К u b e б к a, D. L’influence exercee par 1’espacement sur le systeme radiculaire de la vigne. —
Viticulture-Vinificafie, 1968, 7 8.
Me i s n e r, R. Uber das Tranen der Reben. — Jahresb. d. Ver. Vertreter der angewandten
Botanik, 1906, 3.
Meister, A. Biochemistry of the aminoacids, II ed., 1968.
M о r e a u, L., E. V i n e t. Sur la composition des pleurs de la vigne. — C. R. As. Agr. Fr.,
1923, 9.
Nessler, I. Untersuchungen das von Reben im Fruhjahre ausflieBenden Saftes. — Wein-
laube, 18J1, 3.
Neubauer, C. Uber die Tranen oder Bluten der Weinstocke im Friihjahr. — Annal. d. Ono-
logie, 1784.
Petri, L. Sulle micorize endotrofiche della vite. — Atti d. Accad. d. Lincei Rendic, ser. 5,
16, 1907.
Petrie, A., J. Wood. Annals of Botany 2, 1938, 5.
Popescu, E. Observatii in legatvra ,,plinsub“ la vita vie in Podgori Dragasani. — Gradina
si livada, 1956, 2.
P о u g e t, R., C. Juste. C. R. Acad. Agric. Fr., 51, 1965, 98-105.
R a n к у s, G. A szolo konnyezese s a konnyezes meganada lyo zasanen eletteni jelentosege-
rol. — Amp. int. Buk., 1935, 9.
R i v e s, L. Le court-noue et les mycorhizes endotrophes de la vigne. — Rev. Vitic., 59, 1923.
S к e n e, K. G. M., A. J. A n t с 1 i f f. A comparative study of cytokinin leaves in beeding sap
of Vitis vinifera L. and the grape vine rootstocks, Salt Greek and 1613. — J. Exp.
Bot., 123, 1972, 75, 283.
Steinberg, B. Die Wein-Wissenschaft, 28, 1973, 2.
S t о e v, K., S. Dobreva, G. Wosteninez. Uber die Synthez von Aminosauren im
Wurzelsystem der Rebe. — Vitis, 5, 1966, 4, 265-287.
S u z u к i, T., A. M a e к й v w a, T. H a s e g a w a. Bull. Agric. Chem. Soc. Japan, 22, 1958, 1.
S z e g e d i, S. Nehany csemegeszolo — fajta gyokerrendszerenck vizsgdlata. Soleszeti kutatoi
intezet fevkkonyve. Budapest, 1963.
U r b a n у i, M., P. К о z m a, G. Peter. A vitis 6s rosa cseranyagtarto sejtjei. Sep. Publ.
Unim. Horticult, 38, 1974, szamab61.
Warburg, О., H. KI о t sch, G. К r i p p a h 1. Naturwissenschaften, 44, 1957, 7.
Winkler, A. J. The effect of dormant prunong on the carbohydrate metabolism of Vitis
vinifera. — Hilgardia, 1929, 6.
W i n к 1 e r, A. J., W. W i 11 i a m s. Starch and sugars of Vitis vinifera. — Plant Physiology,
20, 1945, 3, 412-432.
46
|/С. Д. Стоев\
СТЕБЛЕВЫЕ ЧАСТИ
РОСТ ПОБЕГОВ
Рост побегов виноградной лозы изучался многими авторами еще в конце
прошлого и начале настоящего столетия, и немало вопросов, касающихся
механизма роста, а также зоны наиболее интенсивного роста, уже полностью
выяснены. Выводы из этих исследо-
ваний нашли отражение в руковод-
ствах по виноградарству, поэтому на
них останавливаться мы не будем.
Здесь отметим только, что удлинение
побега происходит в основном за счет
растяжения клеток у основания 2-го,
3-го междоузлия, считая сверху, иными
словами, осуществляется т. наз. ин-
теркалярный рост (Gard, 1903; Мер-
жаниан 1939, 1951, 1967). Эмб-
риональный рост за счет деления
клеток верхушечной меристемы на
кончике побега, по мнению Мер-
ж а н и а н а (1939), дает очень не-
значительное удлинение побега.
По данным Тодорова (1970),
максимальный прирост междоузлия
обнаруживается, когда оно становится
5—6-м, считая сверху, и заканчивает-
ся, когда оно становится 8—9-м.
Исследования ^ержаниана
(1948) показали, что рост междоузлий
неодинаков — у междоузлий, заклю-
ченных между узлами с усиками (сим-
подиальное строение), он проходит
интенсивнее, чем у соседних междо-
узлий, имеющих моноподиальное раз-
витие (рис. 1). Позже Jaquinet и
Simon (1977) установили, что после
3—4-го узла на побеге следуют циклически одним за другим короткое,
среднее и длинное междоузлия. Эта структура роста побега, по мнению
Рис. 1. Динамика роста междоузлий
Кружочками обозначены междоузлия между двумя
усиками (симподиальная часть побега). По абсцис-
се — иомер междоузлия от основания побега
47
авторов, определяется эндогенной ритмикой и тесно связана с расположе-
нием гроздей и усиков.
Рост молодого побега начинается после распускания почек и в зависимо-
сти от особенностей сорта и условий среды продолжается, как правило, до
начала вызревания побегов, а в отдельных случаях и до физиологической
зрелости ягоды. По мнению некоторых авторов, максимальная энергия ро-
ста побегов обнаруживается в период цветения. Winkler (1962) отмечает,
что в начале вегетации рост идет медленно. Затем, по мере повышения сред-
ней температуры, рост побегов ускоряется, достигая максимума накануне
цветения (большой период роста). В начале цветения бурный рост замедляется
вплоть до начала вызревания побегов. Подобный ход роста побегов наблю-
дали также В е р е ш с сотр. (1977).
Уменьшение темпа роста побегов происходит неравномерно, подобно
неравномерному усилению темпа их роста. Поэтому кривая, выражающая
динамику роста побегов по данным Winkler (1962), является как бы идеаль-
ной одновершинной кривой (рис. 2).
Почти к аналогичным выводам приходит Солдатова (1958). По ее
наблюдениям, прирост побегов достигает максимальной величины перед цве-
тением. МатвеевиКоваль (1975) также считают, что максимум роста
побегов достигается накануне цветения. По данным же Мержаниана
(1939, 1951, 1967), наиболее интенсивен рост побегов в фазе цветения. В связи
с этим Мержаниан отмечает, что вершина кривой роста мало меняет свое
положение по отношению к фазам вегетации лозы и всегда будет находиться
ближе к фазе цветения.
Несколько иными являются сведения о динамике роста побегов в усло-
виях более низких температур во время прохождения фазы цветения.
1.0
0,8
0,6
0,4
0.2
0.0
Рис. 2. Суточный рост побегов (в десятых долях дюйма)
Poena rue сотр. (1961) установили, что в большинстве случаев макси-
мальный прирост побегов достигается после цветения и реже — во время
цветения. Они не констатировали ни одного случая, когда максимальный
прирост побегов обнаруживался бы до наступления периода цветения.
Ников (1962), изучавший рост побегов ряда сортов, установил, что
не имеется строгой связи между цветением и периодом наиболее интенсивного
роста. Иногда максимальный рост совпадает с наступлением цветения, иног-
да он предшествует ему или же наступает по окончании цветения (табл. 1).
Из приведенных данных видно, что срок наступления цветения и период
максимального прироста меняются по годам. Несмотря на то, что в условиях
48
Таблица 1
О сроках наступления фазы цветения и максимального прироста побегов
Сорта Время цветения Период максимального роста Средний прирост в сутки, ст Средняя длина побе- гов в конце вегета- ции, ст Г ди цви! иппл в % от общей длины побегов
1958 г.
Димят 30/V—6/VI 27/V—1/VI 9,00 514 30,8
Болгар 3/VI—8/VI 27/V —1 /VI 9,00 526 32,2
Мускаг белый 30/V —4/VI 27/V —1 /VI 6,30 387 28,6
Рислинг 28/V—3/V1 27/V —1 /VI 6,70 416 31,5
Пино черный 27/V —1/VI 27/V —1/VI 7,80 567 29,8
1959 г.
Димят 5/VI—12/VI 19/VI—24/VI 6,33 391 32,2
Пам ид 8/VI—15/VI 19/VI—24/VI 5,82 348 28,4
Болгар 8/VI—15/VI 19/VI—24/VI 6,33 410 32,9
Мускат белый 3/VI—9/VI 19/VI—24/VI 4,61 327 29,4
Рислинг 2/VI—8/VI 19/VI—24/VI 4,63 293 31,8
Пино черный 30/V —6/VI 19/VI—25/VI 6,20 412 30,3
1960 г.
Димят 6/VI—11/VI 25/VI—30/VI 7,35 501 29,7
Памид 9/VI—14/VI 25/VI—30/VI 5,98 384 28,2
Болгар 9/VI—14/VI 25/VI—30/VI 7,43 563 29,6
Рислинг 4/VI—11/VI 25/VI—30/VI 5,97 390 30,1
Пино черный 4/VI—11/VI 25/VI—30/VI 6,98 506 29,4
одного и того же года цветение не наступает одновременно для различных
сортов, максимальный рост побегов обнаруживается всегда одновременно.
Отсюда можно сделать вывод, что максимальный рост не зависит от био-
логических особенностей сортов, а обусловливается метеорологическими усло-
виями, и, в первую очередь, температурным фактором. В условиях более
высоких среднемесячных майских и июньских температур 1958 г. (в среднем
на 1—3°С выше) максимальный рост почти полностью совпадал с наступле-
нием периода цветения или же немного опережал его. В годы с более низким
температурным напряжением (1959 и 1960) максимальный рост устанавливал-
ся через 4—14 дней после окончания цветения. Из этого можно заключить,
что оптимальная температура цветения и роста побегов не совпадает. В силу
этого совпадения периода цветения с максимальным приростом побегов мож-
но ожидать только тогда, когда оптимальная для роста побегов температура
наступает до цветения или к началу периода цветения.
Рост побегов имеет также суточную динамику. В литературе по общей
физиологии растений (Максимов, 1958) отмечается, что рост растений
ночью интенсивнее, несмотря на пониженную температуру. Исследования ро-
ста побегов виноградной лозы в дневные и ночные часы не подтверждает пол-
ностью это положение. Так, по данным Солдатовой (1958), в период
4 Физиология винограда и основы его возделывания
49
начала и максимального роста побегов (фаза цветения) наибольший рост
отмечался между 12 и 16 ч. По ночам, с 20 до 8 ч., когда температура воздуха
снижалась до 5—8°С, рост затухал, а с 8 до 20 ч. снова повышался (рис. 3).
Исследования Никова (1962) в основном подтверждают выводы Сол-
датовой, что в дневные часы он более интенсивен, причем сортовых разли-
Рис. 3. Интенсивность роста побегов (mm) в течение суток
1 — с 8 до 12 ч.; 2 — с 12 до 16 ч.; 3 — с 16 до 20 ч.; 4 — с 20 ч.; 5 — с 24 до
4 ч.; 6 — с 4 до 8 ч.; 7 — температура
чий не имеется. В отличие от Солдатовой, однако, Ников установил, что
дневной прирост значительно превалирует над ночным* в начальные этапы
роста (май) — около 65 % от общей величины суточного прироста. В июне
дневной и суточный прирост почти выравниваются (50%), однако к концу
месяца уже отмечается тенденция к ослаблению дневного прироста. Во вто-
рой половине июля дневной прирост составляет лишь г/4 до ]/3 суточного приро-
ста (табл. 2).
Таблица 2.
Соотношение дневного и ночного прироста побегов (%) в течение вегетации (1959 г.)
Сорт 16—18/V 5—7/VI 28—30/VI 18—20/VII
Ди мят 67,4 54,4 49,5 34,0
Памид 64,8 53,3 47,5 28,2
Болгар 68,8 56,1 51,3 35,0
Рислинг 62,5 52,4 46,7 25,5
Таким образом соотношение между дневным и ночным приростом —
величина непостоянная и меняется по фазам вегетации, главным образом
* Прирост измерялся в би 18 ч.
50
сдерживающим рост фактором.
V VI VII VIII IX
Рис. 4. Сопоставление сезонных изменений прироста
побегов (ст) и температуры воздуха
1 — температура; 2 — прирост побегов; 3 — число междоузлий
под влиянием температуры. В начальные этапы вегетации (до цветения) тем-
пература ночью значительно ниже оптимальной, поэтому она подавляет рост.
К концу роста дневная температура значительно выше оптимальной, вслед-
ствие чего теперь она является
Значение температурного
фактора для роста побегов
выявляется также при сопо-
ставлении сезонных изменений
прироста и температуры. Из
исследований Никова (1962)
видно, что суточный прирост
побегов идет почти параллель-
но величине суточной темпе-
ратуры, что указывает на их
функциональную зависимость
(рис. 4). Взаимосвязь настоль-
ко тесна, что любому по-
вышению или снижению тем-
пературы соответствует почти
адекватное повышение или
снижение интенсивности роста.
JaquinetH Simon (1977)
показали, что среднее удлине-
ние побегов совсем точно со-
впадает с кривой средней ве-
личины температуры соответ-
ствующего периода (рис. 5).
Согласно данным D u f г ё-
п о у (1932), удлинение побе-
гов за каждый 24-часовой пе-
риод (с 9 ч. утра до 9 ч. сле-
дующего дня) находилось в
прямой зависимости от вели-
чины температуры предшест-
вующих суток. Таким обра-
зом, температура предшеству-
ющего дня как бы индуцирует величину прироста следующего дня.
Взаимосвязь, однако, устанавливается лишь в период интенсивного ро-
ста (в мае и июне). С ослаблением темпа роста реакция на повышение тем-
пературного фактора непрерывно уменьшается, а поэтому и кривые сезонных
изменений прироста побегов и температуры расходятся (рис. 4).
Аналогичную зависимость между суточной температурой и приростом
побегов установил также В о u а г d (1966). КонстантинескуиОш-
л о б я н у (1956), изучавшие динамику прироста сорта Коарна Нягра, сде-
лали неправильный вывод, что рост во время цветения снижается и что это
функционально связано с прохождением процесса цветения и оплодотворения.
На самом деле снижение темпа роста находится в прямой зависимости от
величины суточной температуры, которая снизилась как раз во время цветения.
Влияние остальных факторов среды (осадков, атмосферной влажности
и солнечной радиации) на рост побегов не очень заметно. По-видимому,
51
доминирующее влияние из метеорологических факторов оказывает темпера-
тура. По данным Стоева и Зайкова (1962), продолжительность дневного
освещения сказывается подавляюще на приросте побегов как только дли-
на дня уменьшится до 8—10 h.
V \'l VII
Рис. 5. Взаимосвязь между удлинением побегов и температурой
1—среднесуточный прирост (mm); 2 — среднесуточная температура (°C)
На рост побегов оказывает влияние также ряд других факторов. Как
известно, близость побега к корневой системе обусловливает большую энер-
гию роста. В связи с этим побеги, выросшие из сучка замещения или же
многолетней части, всегда растут интенсивнее, чем побеги на стрелке (С т о е в
и Рангелов, 1969). Еще ниже темп роста и величина прироста побегов,
развившихся на высоком штамбе. Побеги, развившиеся из различных почек
по длине стрелки, также растут неравномерно. Как правило, рост проходит
интенсивнее у побегов, находящихся у основания и в конце стрелки. Здесь
оказывает влияние полярность. В связи с этим Be s si s (1977) отмечает,
что акротония (полярность) виноградной лозы является результатом двух
особенностей: с одной стороны, побеги на конце стрелки отличаются более
сильным ростом, чем у ее основания, а, с другой, процент проросших почек
снижается к основанию стрелки. По данным Стоева и Рангелова
(1969), в динамике роста побегов на плодовой стрелке сорта Мискет червен
обнаружено два максимума — первый в секторе 3—4-го глазка, второй —
в сентябре 10—12-го глазка стрелки. Для роста побегов имеет значение так-
же способ подвязки стрелки (Неделчев и Тодоров, 1966). Иссле-
дования Тодорова (1977) показали, что способ подвязки может вызвать
существенные изменения среднего веса гроздей, урожая в пересчете на один
глазок, среднего веса и сахаристости ягод.
В естественных условиях рост кустов зависит от коррелятивного пода-
вления расположенных ниже побегов, в то время как прорастание почек вна-
чале зависит от их особенностей, которые дают им возможность развиваться
эаньше или позже (В е s s i s, 1977). Если какая-либо почка начнет развиваться
юзже смежных с ней, в некоторых случаях она не сможет прорасти вслед-
:твие коррелятивного подавления. Skene (1972) установил, что кольцева-
ние приводит к некоторому уменьшению длины побега, однако их сухой вес
12
не уменьшается. Кольцевание вызывает также значительное уменьшение ак-
тивности цитокининов (фракция А). Это уменьшение не возрастает после
кольцевания.
Из условий выращивания изучалось влияние нагрузки глазками, ороше-
ния, удобрения, обрезки зеленых частей, сроков обрезки и пр. на рост побе-
Ряс. 6. Влияние толщины стрелки (mm) на длину побегов (ст)
1 — сорт Болгар; 2 — сорт Димят; 3 — сорт Мискет червен
гов. Влияние некоторых из этих факторов рассматривается в соответствую-
щих разделах. Отметим лишь, что имеющиеся сведения в этом направле-
нии нередко разноречивы. При этом чаще всего изучалась не динамики ро-
ста, а общий прирост по весовым показателям или же по общей длине при-
роста.
Тодоров (1978) показал, что толщина стрелки, из которой развивают-
ся побеги, заметно сказывается на их росте. Из данных рис. 6 видно, что с
увеличением толщины стрелки с 6—8 до 8—10, 10—12, 12—14 и 14—16 mm
удлиняются и побеги, выросшие из их почек. При этом корреляция не имеет
прямолинейного характера — после достижения определенной оптимальной
толщины стрелки средняя длина побегов начинает уменьшаться. Что же ка-
сается общего прироста побегов, то он увеличивается почти прямолинейно
в зависимости от толщины стрелки, в особенности у сортов Болгар и Мискет
червен.
По данным В о u а г d (1966), срок обрезки не сказывается существенно
на росте побегов и длине междоузлий. Удобрение также не оказало заметного
влияния на прирост побегов.
Исследования Димитрова (неопубл, данные) показали, что подвои Рупе-
стрис дю Ло и Берландиери х Рипария Кобера 5ББ оказывали большее влия-
ние на темп роста побегов привоя и их общий прирост, чем подвой Шасла х
Берландиери 41 Б. При этом влияние подвоя на рост побегов привоя сильнее
выражено у сорта Уньи белый, чем у сорта Каберне Совиньон.
Стоев и Рангелов (1969) установили также, что для роста побегов
существенное значение имеет корневая система. Как правило, наиболее ин-
тенсивный рост побегов устанавливался при прививке сорта Мискет червен
на подвой Рупестрис дю Л о, наименее интенсивный — при выращивании
сорта на собственном корню. Среднее положение по энергии роста занимали
побеги, развивавшиеся на подвое Шасла х Берландиери 41Б (рис. 7). При
этом побеги, развитые на корневой системе Шасла х Берландиери 41Б, име-
53
ли в среднем 27 междоузлий, в то время как побеги, выросшие на корневой
системе подвоя Рупестрис дю Ло, имели в среднем 20 междоузлий, а на соб-
ственном корню— 17. Это показывает, что корневая система влияет и на
среднюю длину междоузлия (рис. 8).
Рис. 7. Рост побегов сорта Мискет червей (И vinifera) в зависимости от корневой системы
(ст), среднесуточной температуры (°C) и величины осадков (mm)
i — на собственном корню (без прививки); 2 — на подвое ШаслаХ Берландиери 41 Б; 3 — на подвое Рупестрис
дю Ло; 4 — температура
Рис. 8. Влияние корневой системы на длину побегов и число междоузлий на побеге
а — Мискет червей па собственных корнях; б — Мискет червей на подвое ШаслаХ Берландиери 41 Б; в —
Мискет червен иа подвое Рупестрис дю Ло
Влияние подвоя на рост побегов привоя выражается и в том, что чем
сильнее корневая система, тем больше максимальный рост побегов сдвигает-
ся на ранние этапы вегетации. В условиях нормального температурного на-
пряжения кусты, привитые на сильнорослый подвой (Рупестрис дю Ло), от-
личаются, как правило, максимальным ростом побегов до начала цветения.
54
Максимум роста побегов на подвое Шасла х Берландиери 41Б совпадает
с фазой цветения, а на собственном корню наступает после цветения.
Более существенные различия обнаружены в динамике роста и общего
прироста побегов различных подвоев. Наблюдения Димитрова (неопубл.)
показали, что рост побегов подвоев Кобера 5 ББ, SO4 и др. значительно интен-
сивнее роста побегов подвоя Шасла х Берландиери 41Б и их общая
длина примерно на 1,5 раза больше. Ергесян (1952) обнаружил более
интенсивный рост побегов на подвое Кобера 5 ББ по сравнению с 3309
и 101-14.
Negreanu с сотр. (1977) установили, что опрыскивание L-нафтилук-
сусной кислотой, 2,4 ДФУ, гиббереллином и фторамидом стимулирует рост
побегов, а ССС (хлорхолинхлорид) подавляет его. А 11 е w е 1 d t (1977)
также показал, что гиббереллиновая кислота стимулирует рост побе-
гов в условиях длинного и короткого дня, ССС, наоборот, сильно пода-
вляет рост.
Подавление роста побегов под влиянием ССС установили К у р т е е -
в а, Колесник (1972) и Куртеева (1977), причем авторы наблюдали
и другие явления — утолщение луба, увеличение в нем лубяных волокон и
усиленное одревеснение. Farcioli с сотр. (1971) показали, что реакция
сортов на ССС специфическая, однако у всех обработанных сортов усиливает-
ся пасынкообразование и увеличивается урожай.
На росте побегов подвойных лоз сказывается также система выращива-
ния. Эти вопросы, однако, недостаточно изучены. Частично они рассматри-
ваются в третьем томе этого труда.
Недостаточно изучены и вопросы, касающиеся роста пасынков. По дан-
ным Раваза (цит. по Мержаниану, 1939), рост пасынка у самого ниж-
него узла главного побега незначителен, затем у 3—5-го узла он достигает
максимума, а на следующих узлах величина пасынков все больше и больше
уменьшается.
По наблюдениям К. Стоева и 3. Занкова (неопубл, данные), пасынки на
побегах сортов Зарчин и Мискет червен, выросших из почек сучка замеще-
ния, растут сильнее, чем пасынки на побегах, развитых на стрелке. Дальней-
шие исследования Стоеваи Рангелова (1969) подтвердили это поло-
жение и показали, что рост пасынков зависит также от корневой системы.
Наиболее длинные пасынки установлены на побегах (сорт Мискет червен),
развивающихся на подвое Рупестрис дю Ло, меньшие — на подвое Шасла х
Берландиери 41Б и наиболее коротки пасынки на побегах, растущих на корне-
собственной системе. Характерно еще то, что наиболее развитые пасынки
на побегах, растущих на подвое Рупестрис дю Ло, находятся в нижней поло-
вине побега, в то время как они достигают более сильного развития в верх-
ней половине побега у кустов без прививки.
По данным Тодорова (1977), пасынки растут сильнее, если против
них нет усика. Длина пасынков больше, если они вырастают из узла без уси-
ка. Установлено также, что пасынкообразовательная способность раз-
ных сортов неодинакова (Ульяницкая, 1975). В дальнейшем Т о-
д о р о в (1978) убедительно показывает, что общая длина побегов пасын-
ков сильно зависит от толщины основных побегов (г=0,974—0,995), причем
общая длина пасынков складывается главным образом из их индивидуаль-
ного роста.
55
АНАТОМИЧЕСКИЕ, ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ
. ОСНОВЫ ВЫЗРЕВАНИЯ ПОБЕГОВ
Вызревание побега виноградной лозы имеет большое практическое зна-
чение — с ним связана зимостойкость побегов и почек, а также качество
привоя и подвоя при производстве посадочного материала. Поэтому пробле-
ма вызревания побега вызывает значительный интерес, особенно после наше-
ствия филлоксеры.
Общие сведения
Исследованиями Gouin и Andouard (1899) установлено, что во
время вызревания сухой вес побегов увеличивается, а содержание воды умень-
шается. Снижается также удельный вес черенков. Далее эти же авторы (Gou-
in, Andouard, 1901) определяли содержание азота и крахмала в побе-
гах, однако ясных выводов о роли этих веществ в процессе вызревания побе-
гов не было сделано.
К б v е s s i (1901) изучал процессы одревеснения, толщину клеточных
мембран склеренхимы, содержание крахмала и величину крахмальных зерен.
По его определению, хорошее вызревание побега обусловлено развитием
перидермы, дифференцировкой тканей и величиной крахмальных зерен. R а -
va z и Bonnet (1901), однако, считают, что размер клеточных оболочек
не имеет значения для зрелости побега. Как эти авторы, так и ряд других
исследователей (Schmitthenner, 1909) не установили разницы в тол-
щине клеточных оболочек хорошо и плохо вызревших побегов.
Исследования Ravaz и Bonnet по вызреванию побега виноградной лозы
охватывали ряд показателей (цвет коры, диаметр сердцевины, отношение
сердцевина—древесина, удельный вес, содержание органических и неоргани-
ческих веществ и др.), однако положительная корреляция установлена лишь
между степенью вызревания и содержанием СаО и крахмала.
Gaspar (1904) определял диаметр вызревших побегов, удельный вес,
содержание воды, сухого вещества и золы, эфирную и спиртную вытяжки,
содержание крахмала и др. Эти исследования также не дают полного пред-
ставления о физиологии и биохимии вызревания.
Schmitthenner (1909) придает наибольшее значение перидермаль-
ной оболочке — между состоянием зрелости и образованием перидермы он
устанавливает прямую зависимость. По его мнению, наиболее важной функ-
цией перидермы является защита побега от лишнего испарения воды зимой.
Хорошо вызревшие побеги зимой выделяют значительно меньше воды, чем
плохо вызревшие, поэтому величину транспирации можно использовать в
качестве показателя зрелости побегов. Schmitthenner считает также, что для
процесса вызревания побегов имеет значение степень дифференциации флоэ-
мы и ксилемы и содержание в них питательных веществ, в особенности крах-
мала. Между накоплением крахмала и закладкой перидермы имеется прямая
связь. Гемицеллюлозу он считает конституционным элементом, поскольку
им не установлено динамики содержания пентозанов в побегах.
В своих исследованиях Bernatsky (1916) обратил внимание на тол-
щину побегов, состояние диафрагмы, толщину и дифференциацию флоэмы.
Kroemer (1923) же придает большое значение при вызревании побегов про-
цессам до£закладки феллогена.
56
Мержаниан (1948) изучал динамику вызревания побега виноградной
лозы (К vinifera) на основании наблюдений за изменением окраски коры.
Он установил, что вызревание побега первых 3—7-и междоузлий протекает
медленно, в течение 10—15 дней. Далее наступает очень интенсивное вызре-
вание побега — 8-—14-го междоузлий в течение трех дней.
Аналогическое явление при вызревании побегов установлено также Ди-
митровым (1962) при изучении некоторых агротехнических приемов вы-
ращивания подвоя Берландиери х Рипария Кобера 5 ББ.
Неодновременное вызревание побега установлено также Рябчуном
(1965). Он показал, что процесс лигнификации побегов винограда начинается
уже после образования первых элементов протоксилемы в нижних междо-
узлиях и распространяется с ростом стебля в длину и толщину, по его оси в
акропетальном направлении, а по радиусу — в центробежном (для древе-
сины) и центростремительном (для коры) направлениях.
Мержаниан (1951) рассматривает вызревание побегов как процесс
анатомической и физиологической перестройки тканей, наступающей после
закладки феллогена. Наиболее важные анатомические изменения, наблюдаю-
щиеся в процессе вызревания побегов, это образование корковой ткани и
утолщение клеточных стенок в результате накопления в них лигнина, геми-
целлюлозы и минеральных веществ. В числе важнейших физиологических из-
менений Мержаниан отмечает уменьшение содержания воды в клетках и на-
копление крахмала и других защитных веществ.
Изучению анатомической и биохимической стороны процесса вызрева-
ния побегов виноградной лозы посвящено исследование Орлова (1958).
Однако наиболее обстоятельное изучение биологии вызревания виноградного
побега, как нам представляется, проведено аспирантом Петровичем
(1955). Поэтому мы отметим наиболее важные результаты этого исследо
вания*, оставшиеся до сих пор неопубликованными.
Анатомические изменения
В период вызревания побега наступают значительные изменения в ткани
первичной структуры. Эти изменения включают образование субериновых
отложений в клеточных оболочках, составляющих основу процесса метаку-
тинизации (Meir, цит по Schmitthenner, 1909). Этот процесс прони-
кает глубже всего в основную часть побега (1—6—7-й узел), где метакутини-
зация охватывает клетки первичной коры. В результате по периферии междо-
узлий образуется непрерывный слой темноокрашенных клеток с метакути-
низированными клеточными оболочками, что вызывает изменение зеленого
цвета коры в желто-бурый. Метакутинизация охватывает сначала средние
части междоузлий, и постепенно процесс распространяется к узлам. В распо-
ложенных выше междоузлиях метакутинизация не проникает глубже эпидер-
миса и, кроме того, не охватывает клетки равномерно.
Метакутинизация обнаруживается до начала вызревания побега, поэто-
му нельзя идентифицировать ее появление с глубокими анатомическими из-
менениями, наступающими в ткани вторичной структуры спустя некоторое
время после изменения первичной. Основным моментом этих изменений яв-
* Исследование проводилось под руководством проф. К. Д. Стоева на побегах
подвойного сорта Берландиери х Рипария Кобера 5 ББ и включало изучение ряда ана-
томических, морфологических и биохимических показателей.
57
ляется заложение во флоэме особой комплексной защитной ткани, называе-
мой перидермой.
Заложение перидермы является переломным моментом в процессе вы-
ревания побега. Оно представляет собой первую фазу вызревания побега —
Рис. 9. Анатомическое строе-
ние 1-го междоузлия к 2
августа
Рис. 10. Анатомическое строение 1-го и 10-го меж
доузлий к 14 августа
после ее появления отмирает ткань, находящаяся снаружи перидермы, при
останавливается деятельность камбия, начинается накопление крахмала, по
является пробковый слой из кутинизированных клеток.
Наблюдения показали, что с 1 по 7 августа перидермы еще нет (рис. 9).
Перидерма обнаруживается в первом междоузлии около 15/VIII (рис. 10),
а позже в следующем порядке: 31/VIII—1/IX — в 20 междоузлии (рис. 11);
18—20/IX — в 50-м междоузлии (рис. 12); 1—4/Х— в 60-м междоузлии
(рис. 13). Таким образом, вызревание побега происходит в течение 45—50
дней, начиная с середины августа и до конца сентября — начала октября.
Как правило, в нижних междоузлиях перидерма закладывается глубже. Кро-
ме того, она закладывается сначала в желобчатой и плоской сторонах побега,
а несколько позже — в спинной и брюшной сторонах.
Заложение перидермы значительно снижает испарение воды через кору
побегов. Наблюдения в этом отношении показали, что через 34 дня (26/X—
30/XII) испарение по зонам побега имело следующие величины (в %): 1-е
междоузлие—15,15; 10-е—12,41; 20-е—13,45; 30-е —13,69; 40-е—17,22;
50-е — 19,63; 60-е междоузлие — 27,59.
Заложение перидермы и процесс метакутинизации вызывают последова-
тельное появление желтого и бурого цвета коры в междоузлиях, метамер-
ные изменения которых дают представление о темпе и динамике вызревания
побега. Появление желтого и желто-бурого цвета как раз и совпадает с зало-
жением перидермы.
58
Очень обстоятельные гистологические наблюдения с целью определения
зрелости посадочного материала проводили Z i 1 a i с сотр. (1972). Их выводы
сводятся к следующему.
Рис. 11. Анатомическое строение 10-го по 60-е междоузлие к 1 сентября
1. В вызревших побегах винограда по числу слоев пробковых клеток
между нижней и верхней частями четкой разницы нет.
2. Пробковый слой не образует равномерного кольца вокруг луба. В
отдельных случаях можно наблюдать большие или меньшие извилины проб-
ковой ткани.
3. В вызревших лозах по числу слоев твердого луба наблюдается разни-
ца по сортам и частям лозы. В верхней части лозы твердого луба всегда
меньше.
59
4. На основании упомянутых данных, гистологически можно считать до-
казанным, что вызревание является более продолжительным процессом. Это
подтверждается и числом слоев твердого луба, и накоплением в нем лигнина.
Рис. 12. Анатомическое строение 10-го по 60-е междоузлие к 20 сентября
5. Одревеснение европейских сортов происходит более быстрыми темпа-
ми. Возможно, однако, что это обуславливается различиями в зеленых опе-
рациях.
Изменение содержания сухого вещества и воды
Изменение содержания сухого вещества в побегах винограда и корреля-
тивно связанное с ним изменение содержания воды являются одной из наи-
более характерных особенностей процесса их вызревания. Исследования в этом
60
направлении показали, что до появления перидермы сухое вещество накоп-
ляется медленно, а затем — очень быстрыми темпами, причем чем выше
находится зона побега, тем интенсивнее протекает накопление сухого веса
(рис. 14). Максимума сухой вес достигает около 15/XI, после чего почти до
Рис. 13. Анатомическое строение 10-го по 60-е междоузлие к 1 октября
15/Ш изменений не обнаруживается. После достижения максимума сухой вес
в различных зонах побега сохраняет определенную градацию — он наиболее
значителен в нижних ярусах — 1—10-е междоузлие.
Одновременно с накоплением сухого веса в процессе вызревания умень-
шается содержание воды в побегах виноградной лозы. В о u а г d (1966) уста-
новил, что в начальные этапы вегетации содержание воды в побегах сорта
уньи белый выше 90%, но в процессе развития оно снижается быстрыми
темпами и к началу вызревания (6 августа) достигает примерно 60%. Затем
содержание воды постепенно снижается и достигает в начале сентября при-
мерно 55%, а в начале октября — 52—53%. Зимой содержание воды в побе-
гах находится на уровне 50%, а в начале марта начинает повышаться, что,
по-видимому, связано с вступлением винограда в вегетацию. Максимальной
Рис. 14. Динамика накопления сухого веса (%) в побеге подвоя Берландиери х Ри-
пария Кобер 5 ББ
1, 10, 20, 30, 40, 50—-междоузлия побегов
е личины содержание воды в двухлетнем побеге достигает в начале июня,
в начале июля снова начинает снижаться.
Изучая динамику содержания воды у различных сортов, В о u а г d (1966)
установил, что влияние сорта не очень велико: характер кривых на протяжении
одного полного вегетационного цикла полностью идентичен. В процентном
содержании воды различных сортов, однако, отмечается некоторая разница.
По данным автора, удобрение, осадки и наличие винограда не оказывают
сколько-нибудь заметного влияния на содержание и динамику воды в побегах
винограда на протяжении годичного цикла.
Вегетационные опыты К о z m а с сотр. (1974), наоборот, показали, что
внесение минеральных веществ (435 kg N, 783 kg Р и 1160 kg К на ha) оказало
благоприятное влияние на образование слоев твердого луба, на толщину
побегов, на соотношение древесины к сердцевине, как и на число слоев твер-
дого луба, изолированного пробковой тканью.
Несогласованность выводов обоих авторов нельзя объяснить лишь био-
логическими особенностями сортов и разницей в экологических условиях.
По-видимому, что-то не совпадает в методике исследований.
Погосян (1971) установил, что подсушивание (обезвоживание) побе-
гов винограда на 25 и 40 % по сравнению с контролем повышает морозостой-
62
кость почек и тканей (флоэма, флоэмные лучи, камбий, ксилема прикамбиаль-
ная). Наоборот, увлажнение на 20 и 42% понижает морозостойкость. По
данным R а <1 и с сотр. (1966), у вызревших побегов соотношение свободной
и коллоидно связанной воды составляет 8:1, а свободной воды не менее 38_
40%. Сухой минеральный экстракт не должен быть больше 10% сухого ор-
ганического экстракта. Соответствующие параметры даны также о сумме са-
харов и крахмала.
При сопоставлении темпов накопления сухого веса и заложения перидер-
мы установлено, что между ними имеется определенная связь. Наиболее ин-
тенсивный темп накопления сухого веса обнаруживается в течение 15 дней
после заложения перидермы. В такой последовательности протекает и вы-
зревание побега.
Одновременно с повышением содержания сухого веса в побегах умень-
шается их удельный вес. С вызреванием побегов активность каталазы повы-
шается. В сентябре разницы в активности каталазы не имеется,
однако активность во флоэме выше, чем в ксилеме (Черноморец,
1972).
Изменение содержания пластических углеводов
в процессе вызревания побегов
Во время вызревания побегов наступают значительные изменения в со-
держании углеводов. Содержание сахаров в первой половине вегетации вы-
сокое, причем градиент имеет акропетальный характер, т.е. направлен
снизу вверх. Во время заложения перидермы содержание сахаров быст-
ро уменьшается, поскольку ход биохимических процессов направлен к
синтезу.
Полностью противоположный характер имеют данные о динамике крах-
мала — накопление сначала идет медленно, а во время заложения перидер-
мы — очень интенсивно. Интенсивно накопляется крахмал и в более поздние
сроки вызревания побегов.
При сопоставлении данных о содержании сахаров и крахмала устанавли-
вается, что минимум сахаров совпадает с максимумом крахмала. Характерно
еще то, что минимум и максимум не наступают одновременно во всех зонах
побега, а постепенно передвигаются снизу вверх (табл. 3).
Установлено также, что между содержанием сахаров и интенсивностью
накопления сухого веса имеется функциональная связь (рис. 15). При наличии
большого количества сахаров накопление сухого вещества наименее интен-
сивно. После образования перидермы количество сахаров уменьшается, зато
накопление сухих веществ происходит наиболее интенсивно.
С другой стороны, при Сопоставлении содержания сахара и крахмала в
растущем и вызревающем побегах устанавливается, что соотношение между
ними непрерывно изменяется. Во время заложения перидермы соотношение
сахара: крахмал около 1; к периоду полной зрелости оно снижается до 0,3—
0,4, что можно считать одним из надежных биохимических показателей вы-
зревания побега в конце вегетации (табл. 4).
Такая зависимость была установлена С т о е в ы м (1949) значительно
раньше. Изучая динамику накопления углеводов в побегах сорта Каберне
Совиньон, он установил, что в ранних фазах вегетации (май, июнь) сахара
значительно превалируют над крахмалом. Позже, в конце июля, начинаются
63
Таблица 3
Содержание углеводов во время вызревания побегов подвоя
Берландиери к Рипария Бобера 5ББ
Дата исследования Процентное содержание углеводов (в глюкозе к абс. побегов (междоузлиям) сухому весу) по ярусам
1-е 10-е | 20-е 30-е 40-е | 50-е 60-е
Редуцирующие сахара
22/VI 4,74 5,73 4,73 2,99
18/VII 4,21 4,85 4,52 3,62 2,42
7/VIII 2,64 3,78 4,12 3,90 3,39 3,15 3,05
31/VIII 2,41 2,79 3,89 4,64 5,08 4,58 4,56
18/IX 1,65 2,24 2,47 2,84 3,63 4,34 5,86
4/X 1,89 2,22 2,56 2,77 3,10 3,66 3,98
6/XI 2,86 3,20 2,98 2,88 2,97 2,86 2,64
23/XI 6,47 7,18 8,33 7,51 6,52 6,88 6,68
Сумма сахаров
22/VI 7,17 8,05 6,66 4,21
18/VII 6,02 6,76 6,20 4,82 3,35
7/VIII 3,64 4,83 5,41 5,03 4,38 3,85 3,71
31 /VIII 3,20 3,86 4,91 6,22 6,89 6,32 6,02
18/IX 2,53 2,96 3,30 3,93 5,00 5,71 7,32
4/X 2,89 3,16 3,44 3,66 4,32 4,87 5,08
6/XI 4,30 4,31 4,08 4,09 4,07 3,95 3,75
23/XI 7,96 8,95 9,82 8,83 7,74 8,26 8,28
Крахмал
22/VI 1,21 0,44 1,22 4,82
18/VIII 2,19 0,98 1,20 1,96 3,58
7/VIII 3,08 1,97 2,20 2,19 2,63 3,49 4,88
3i /vni 5,59 5,15 4,74 3,17 2,63 3,16 4,25
18/IX 8,24 7,94 6,82 6,34 5,89 5,48 4,59
4/X 10,08 9,98 9,55 9,09 9,53 8,86 7,07
6/XI 8,37 7,95 8,83 8,41 9,91 9,36 8,04
23/XI 7,08 7,29 7,50 7,84 8,07 7,93 7,51
Таблица 4
Соотношение суммы сахаров: крахмал в побегах подвоя Берландиери х Рипария 5ББ
Дата исследования Междоузлие
1-е 10-е 20-е 30-е 40 е 50-е 60-е
22/VI 5,91 18,30 5,45 0,89
18/VII 2,75 6,89 5,18 2,46 0,94
7/VIII 1,16 2,44 2,50 2,30 2,67 0,77 1,30
31 /VIII 0,57 0,75 1,03 1,97 2,62 2,00 1,41
18/IX 0,31 0,37 0,48 0,62 0,85 1,04 1,60
4/X 0,28 0,32 0,36 0,40 0,45 0,55 0,72
6/XI 0,51 0,54 0,46 0,49 0,41 0,42 0,47
23/XI 1,12 1,23 1,31 1,13 0,96 1,04 1,10
64
интенсивные синтетические процессы, в результате которых усиленно обра-
зуется и накопляется крахмал.
При рассмотрении данных о накоплении крахмала (табл. 5) отмечается,
что различные зоны побега имеют одинаковое соотношение -саз^~ (0.3_______
крахмал
/1 VII VIII VIIIIX X XI XI. VI VII VIIIVIII IX X XI XI VI VII vni VIII XI X XI хт
Рис. 15. Сопоставление динамики содержания (%) суммы сахаров в побеге (7) и интенсив-
ности накопления сухого веса (%) в сутки (2)
1, 10, 20, 30, 40, 50 — междоузлия по длине побегов
0,4) в различное время: в нижних зонах — в августе, в средних — в сентябре,
а в верхних — в октябре. Точно в таком же порядке протекают одревеснение
и вызревание однолетнего побега.
Ряб чу н (1975) установил, что началу вызревания побегов предше-
ствует лигнификация побегов, начинающаяся после образования первых эле-
ментов протоксилемы в нижних междоузлиях. Вызревание побегов наступает
значительно позже, а поэтому автор считает лигнификацию одним из элемен-
тов вызревания.
Изменения содержания гемицеллюлозы в процессе роста и
вызревания побегов
Положительное влияние на вызревание побегов оказывает гемицеллю-
лоза, хотя по этому вопросу не имеется единства во взглядах. Schmitt-
h е n п е г (1909) считает, что гемицеллюлоза не имеет обменного характера
м не принимает участия в процессах вызревания побега. WinklernWil-
5 Физиология винограда и основы его возделывания
65
Таблица 5
Динамика содержания углеводов в период синтёза и накдпЛения крахмала
(в % сухого вещества) сорта Каберне Совиньон
Углеводы Время наблюдений
14/V | 12/VI | 23/VII | 11/VIII 10/IX 11/X
Однолетние побеги (20—25-е междоузлие)
Редуцирующие сахара 6,73 6,71 6,89 3,45 2,64 1,84
Сахароза 0,20 1,54 0,65 1,16 0,51 0,88
Сумма сахаров 0,93 8,25 7,54 4,51 3,15 2,72
Крахмал 1,34 1,22 1,26 1,21 4,63 6,88
~ сахара Отношение 5,17 6,76 6,00 3,72 0,62 0 39
крахмал
Однолетние побеги (10—15-е междоузлие)
Редуцирующие сахара — — 6,84 2,74 1,65 2,40
Сахароза — -— 1,17 1,15 0,11 1,06
Сумма сахаров — — 8,01 3,92 1,76 3,46
Крахмал — — 2,56 3,63 5,00 7,95
Отношение сахара 3,13 1,08 0,35 0 43
крахмал
Однолетние побеги (1—5-е междоузлие)
Редуцирующие сахара .— 3,94 3,58 1,43 1,41 1,78
Сахароза —. 1,09 0,84 0,19 — 1,00
Сумма сахаров —- 5,03 4,42 1,62 1,41 2,78
Крахмал — 1,40 2,62 4,27 5,81 8,02
Отношение сахара 3,59 1,69 0,32 0,24 0,34
крахмал
1 i a m s (1938) также считают, что гемицеллюлоза (пентозаны + гексоза-
ны) не выполняет функции запасного вещества. По их мнению, она не подле-
жит мобилизации даже при удалении листьев, т.е. гемицеллюлоза не является
резервом последнего ресурса.
По данным Африкяна с сотр. (1954), содержание гемицеллюлозы
в побегах непрерывно увеличивается, достигая максимума в октябре, после
чего во время покоя часть гемицеллюлозы переходит в растворимое состоя-
ние. На этом основании авторы считают, что гемицеллюлоза принимает ак-
тивное участие в углеводном обмене побега виноградной лозы и таким обра-
зом в узком смысле слова является питательным веществом.
Петрович (1955) показал, что содержание гемицеллюлозы увеличи-
вается до конца сентября, однако в начале октября обнаружено уменьшение.
Это свидетельствует о том, что после листопада и вступления куста в зимний
покой наступает частичный гидролиз гемицеллюлозы. Уменьшение количе-
ства гемицеллюлозы наступает не одновременно: сначала в нижних зонах по-
бега, а несколько позже — в верхних.
М и г и е е к (1940) и др. также считают, что гемицеллюлоза является
запасным питательным веществом и может активно участвовать в углевод-
ном обмене. Winkler и Williams (1945), Pickett и Coward
(1941) и др., наоборот, придерживаются взгляда, что гемицеллюлоза пред-
ставляет скорее структурный, чем запасной углевод. К г а у b i 11 с сотр.
66
(1930) также считают, что гемицеллюлоза he имеет значения как запасной
углевод.
Впоследствии Кондо (1959) установил, что содержание гемицеллюлозы
в зеленых, травянистых еще побегах, сравнительно невелико и равняется 7—
9% абсолютно сухого веса побега. По мере одревеснения побега, согласно
его наблюдениям, содержание гемицеллюлозы постепенно возрастает и в
фазу созревания ягод достигает максимума — 17^-18 %. В полностью вызрев-
ших побегах гемицеллюлоза не подвергается колебаниям, поэтому И. Н. Кон-
до выражает сомнения относительно того, что она может служить запасным
углеводом. В более поздних исследованиях КондоиПудрикова (1969)
установили, что гемицеллюлозы в тканях древесины виноградных побегов
не подвергаются заметному расщеплению зимой, тогда как в лубе они ока-
зываются более подвижными и вовлекаются в углеводный обмен. Содержа-
ние гемицеллюлоз, по их наблюдениям, в середине зимы может снижаться
в тканях луба примерно наполовину. Принимая во внимание, что общая
масса луба, по сравнению с массой древесины, составляет незначительную
величину, авторы все же утверждают, что участие гемицеллюлоз в повышении
содержания сахаров зимой невелико и что в побегах винограда (особенно
в древесине) они играют роль скорее конституционного, чем запасного поли-
сахарида.
Е i f е г t с сотр. (1961) высказывают предположение, что, по всей вероят-
ности, гидролиз гемицеллюлозы совершается только при температуре —5 °C,
поэтому в теплых условиях этот процесс отпадает.
К о 1 е d а (1964) в течение семи лет в побегах и почках восьми сортов
винограда наблюдал максимальное содержание гемицеллюлоз осенью, затем
снижение зимой до минимума и новое повышение весной, параллельно воз-
растанию содержания крахмала. У укрытых на зиму растений гидролиз крах-
мала и гемицеллюлоз был менее интенсивным. Негру (1970), Л а з у и
Негру (1971) в суровую зиму в условиях Молдавии наблюдали явное сни-
жение количества гемицеллюлоз в побегах по сравнению с осенним уровнем
(почти вдвое). При этом авторы отмечают, что максимум гидролиза крахмала
не совпадает с периодом наибольших минусовых температур. Интересно, что
с этим периодом совпадает кривая именно гемицеллюлоз.
К отмеченному следует добавить еще, что некоторые авторы приходят
к резко противоположным выводам в отношении роли гемицеллюлозы
(Саакян, 1953, 1954). Это свидетельствует опять-таки о том, что вопрос о
гемицеллюлозе дискуссионный и подлежит дальнейшему изучению.
*В связи с такой постановкой крайне необходимо заново пересмотреть
вопрос об участии гемицеллюлоз в общем метаболизме виноградного куста
в несколько более широком плане.
Прежде всего мы обратили внимание на гомогенизацию материала, на
полноту удаления всех растворимых углеводов и крахмала, на продолжитель-
ность гидролиза применительно к нашему объекту, на способы ней-
трализации кислоты и осаждения редуцирующих веществ, мешающих опре-
делению сахаров гидролизата.
Из всех органов винограда Ма ру т ян (1957, 1962, 1963, 1964, 1967)
установила, что наименьшее количество гемицеллюлоз содержится в листьях
(3,5—5%), затем следуют корни (8—10%) и растущие побеги (11—15%). Од-
* Текст в звездочках подготовила С. А. Марутян.
67
но-, двух- й Многолетняя дрёвёсйнД Ио содержаний) гемицеллюлоз (12—20%)
превосходит их. В листьях в начале вегетации процентное содержание гемицел-
люлоз высокое, затем постепенно снижается, что говорит о процессах их раз-
укрупнения и передвижения в интенсивно растущие гребни и ягоды винограда.
С завершением процесса роста и формирования ягод и переходом к са-
харонакоплению острая потребность в гемицеллюлозах отпадает, что сопро-
вождается их накоплением в листьях и особенно сильно в растущих побегах,
где количество их с 300 mg возрастает до 1000 mg. К общей напряженности
куста безучастными не остаются также гемицеллюлозы других органов: ге-
мицеллюлозы, отложенные в однолетних, двухлетних и многолетних частях
виноградного растения в предыдущий год, в первую половину вегетации сле-
дующего года количественно уменьшаются, причем эти изменения проис-
ходят не при голодании растений, а при нормальной агротехнике. Новое
нарастание количества гемицеллюлоз в этих органах происходит поздней осе-
Рис. 16. Динамика содержания углеводов (%) в побегах раннеспелых и
позднеспелых сортов винограда в годичном цикле развития
о — олигосахариды; б — сахароза; в—моносахариды; г —сумма сахаров; д—крахмал;
е — гемицеллюлоза; ж — сумма углеводов; I — раннеспелый сорт; 2 — позднеспелый
сорт
нью. Следует указать, что у позднеспелых сортов в период вегетации гемицел-
люлозы подвергаются тем же изменениям, только по сравнению с раннеспе-
лыми сортами амплитуда их колебаний слабее.
68
Таблица 6
Содержание углеводов в лубе и древесине побегов* винограда
(% на сухое вещество)
Углеводы Ткани Русский Конкорд 1 Спитак Араксени
осень | зима весна осень | зима весна
Сумма сахаров луб 14,15 21,30 12,73 11,70 22,06 13,00
древесина 5,88 7,57 3,83 4,93 8,47 4,10
Моносахара луб 4,38 13,00 3,03 4,06 12,60 3,86
древесина 1,33 3,55 1,10 1,58 5,42 1,05
Сахароза луб 9,77 8,30 9,70 6,64 9,46 9,14
древесина 4,02 2,75 9,60 3,05 3,02 10,01
Крахмал луб 7,70 4,86 8,78 13,19 5,62 11,76
древесина 9,60 7,90 10,10 10,01 7,95 10,28
Гемицеллюлоза луб 8,90 7,45 5,95 10,80 5,50 7,45
древесина 15,30 13,07 12,90 16,90 14,15 15,15
* Относительная ошибка — 0—3,2%.
Кривые количественных изменений гемицеллюлоз в побегах винограда в
годичном цикле их развития (рис. 16) также доказывают наличие процессов
биосинтеза во время вегетации, затем ярко выраженный распад зимой и ре-
синтез весной. Аналогичная картина наблюдалась (табл. 6) на тканевом
уровне. Привлекают внимание два факта: во-первых, в лубе распад гемицел-
люлоз зимой происходит глубже, чем в древесине, и, во-вторых, уровень ге-
мицеллюлоз весной ниже осеннего, что говорит об их расходовании за зиму.
Большая амплитуда колебаний в содержании гемицеллюлоз в различных ча-
стях куста и однолетних побегах с четко выраженными пиками минимума
(зимой) и максимума (осенью и весной) констатирована также в работах
Саакян (1954, 1960) и Африкяна с сотр. (1960).
В составе гидролизатов гемицеллюлозной фракции побегов, корней и
многолетней древесины обнаружено 9 компонентов (Африкян с сотр.,
1958). Из них идентифицированы глюкоза, фруктоза, арабиноза и ксилоза.
Преобладающим сахаром является ксилоза, что дает право причислять ге-
мицеллюлозу виноградного растения к типу ксиланов. Интересно, что состав
сахаров гемицеллюлоз в динамике роста и вызревания побегов относительно
стабилен. В конце осени, однако, в составе сахаров гемицеллюлозной фрак-
ции заметно возрастает доля глюкозы, что свидетельствует о том, что в геми-
целлюлозах происходят количественные изменения. Возможно, именно глю-
коза является менее прочно связанным и легко подвижным компонентом
гемицеллюлозной фракции.
На основании сказанного мы полагаем, что упомянутые данные являются
вкладом в познание роли и метаболизма гемицеллюлоз виноградной лозы.
Гемицеллюлоза является резервным полисахаридом, но в гемицеллюлозном
комплексе, видимо, есть относительно менее прочно связанные и сравнитель-
но более мобильные сахара*.
69
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ В ПОБЕГАХ
Рост и вызревание побегов виноградной лозы сопровождается активным
обменом углеводов, белков, дубильных веществ, органических кислот и т.д.
При изучении обмена веществ до сих пор наибольшее внимание уделялось
углеводам.
^одержание и динамика углеводов
Сведения о содержании углеводов в побегах встречаются в работах мно-
гих авторов. В ряде работ (Venezia, Gentilini, 1934, 1935);
Caspar, 1904; Winkler, 1927, 1929; Кокина, 1937; Потапен-
ко, Захарова, 1937; Макаревская, 1938; С т о е в, 1945/1946;
1947/1948; 1947/1948а и др.) эти сведения получены при изучении других
вопросов биологии виноградного побега, поэтому они имеют отрывочный
характер и не дают полного представления об изменении содержания
углеводов.
Одной из наиболее ранних работ, посвященных изучению изменения со-
держания углеводов в побеге виноградной лозы в динамике, является иссле-
дование АлександроваиМакаревской (1926, 1926а). Исследова-
ние проводилось микрохимическим путем, причем пластические вещества
изучались не только по фазам развития, но и в различных анатомических
элементах.
W in kier и Williams (1945) изучали основные формы углеводов—
крахмал и сахара как по фазам развития виноградной лозы, так и в надзем-
ных частях и органах лозы в условиях сухих субтропиков Калифорнии. По дан-
ным авторов, содержание редуцирующих сахаров и сахарозы в древесине и
в коре зрелых частей стебля медленно уменьшается в течение лета. Накопле-
ние крахмала начиналось в первые дни июля в древесине средней части побе-
га и распространялось базипетально, крахмал же у основания побега был
обнаружен месяц спустя.
Значительное место уделено в исследованиях С т о е в а (1947—1948а) из-
учению содержания и динамики углеводов в виноградном растении. Он уста-
новил, что в течение годичного цикла происходят значительные изменения в
содержании углеводов побега, причем все время обнаруживается тесная за-
висимость между содержанием сахаров и крахмала (рис. 17). Кривые, выра-
жающие содержание сахаров и крахмала, идут в противоположном напра-
влении. Это указывает на то, что между процессами, связанными с уменьше-
нием сахаров, и процессами, связанными с образованием и накоплением крах-
мала, существует тесная, непосредственная зависимость.
Как видно из данных, в содержании сахаров и крахмала однолетнего по-
бега имеются два максимума и два минимума. Первый максимум крахмала
отмечается в конце марта — начале апреля, когда передвинувшиеся из кор-
невой системы к почкам винограда сахара временно откладываются в фор-
ме крахмала. Этому периоду соответствует сильное понижение содержания
сахаров в побеге, что, по-видимому, объясняется их ресинтезом в крахмале,
после того как будут исчерпаны их защитные функции во время зимовки ви-
нограда. В период интенсивного роста побегов происходит непрерывное умень-
шение содержания крахмала и повышение содержания сахаров, максимум
которых отмечается в разгар цветения,
70
Второй максимум крахмала обнаруживается в конце октября — начале
ноября, т.е. в конце вегетационного периода. Этому крахмальному максимуму
сопутствует (в средних и нижних зонах побегов несколько предшествует) ми-
нимум в содержании сахаров. После листопада наступает интенсивный ги-
Рис. 17. Динамика содержания углеводов (%) в однолетних побегах
а — 20—25-е междоузлие; б — 10—15-е междоузлие; в — 1—5-е междоузлие; 1 — сумма сахаров; 2 — редуци-
рующие сахара; 3 — крахмал
Рис. 18. Динамика содержания углеводов (%) в мно-
голетней древесине
а — трехлетия древесина; б — древесина выше трех лет; 1 — сумма
сахаров; 2 — редуцирующие сахара; 3 —крахмал
дролиз крахмала и, одновременно с ним, сильное повышение содержания са-
харов. Это явление вызвано коренным изменением функции пластических
углеводов в жизни винограда. Почти аналогичные изменения углеводов в
побеге обнаружил и В о u а г d (1966).
В многолетних ветвях динамика углеводов в общих чертах такая же,
как и в однолетних побегах, с той разницей, что здесь отклонения не столь
71
значительны (рис. 18). В многолетних ветвях жизненные процессы намного
слабее, чем в однолетних побегах. В них частично откладываются запасные
вещества при осеннем оттоке веществ в корни и весной снова направляются
к точкам роста. Многолетние ветви как бы занимают промежуточное поло-
Рис. 19. Взаимопревращения крахмал ±5 сахара в побегах сорта Рислинг в осен-
не-зимний и ранневесенний периоды (1968/1969)
1 — температур а; 2 — сахара; 3 — крахмал
жение между однолетними побегами и органами с запасными функциями
(корнями), что и является отправным пунктом в понимании характера содер-
жания и динамики углеводов в них.
Значительно позже Reuther (1971, 1971а) снова показал, что в период
(октября — мая) взаимопревращения крахмал^сахара очень тесно связаны,
причем одним из ведущих факторов в отношении глубины расщепления крах-
мала является температура воздуха (рис. 19). Как видно, кривые сахаров—
крахмала как бы зеркально отображают друг друга, так же как кривые саха-
ров и температуры.
Как отмечает Кондо (1959), в последние годы наблюдается несомнен-
ное повышение интереса к познанию биохимизма виноградного растения, в
результате чего появился ряд работ, посвященных изменению содержания
углеводов в побеге виноградной лозы в связи с ее развитием и возделыва-
нием. При этом углеводный обмен связывался с различными биологическими
особенностями виноградной лозы-
Африкянс сотр, (1954) изучали содержание водорастворимых сахаров
и крахмала в побегах трех сортов, различающихся по раннеспелости и моро-
зостойкости. Наблюдения показали, что динамика сахаров и крахмала ана-
логична ранее установленной другими авторами (W inkier, Williams,
72
1945; Стоев, 1947, 1948а) и не зависит от раннеспелости и морозостойкости
сортов. Такой же характер имеют данные о динамике сахаров и крахмала,
полученные в исследованиях Басанько (1958).
Очень интересный подход к изучению содержания углеводов в побегах
виноградной лозы применил Р я б ч у н (1965), изучавший их динамику ми-
крохимическим методом в расчете на одну клетку. По данным автора, на про-
тяжении периода 15/V—10/Х количество крахмала, приходящегося на одну
клетку побега в секторе 8—10-го междоузлия, увеличивается от 0,00008 до
0,00432 mg, гемицеллюлозы — от 0,00123 до 0,00675 mg, целлюлозы — от
0,00532 до 0,01065 mg, лигнина — от 0,00301 до 0,00808 mg. Количество саха-
ров в пересчете на одну клетку изменяется следующим образом: 15 /V —
0,00219 mg, 15/VII достигает минимума (0,00047 mg), затем вновь увеличи-
вается, 10/Х достигая 0,00095 mg.
Ряд авторов изучал изменения содержания углеводов в побегах вино-
градной лозы в связи с продолжительностью вегетационного периода. Ма-
ру т я н (1953) установила, что осенью, перед укрыванием лоз, в содержании
отдельных форм углеводов в побегах резких различий между ранними и
поздними сортами не наблюдается, однако превращение углеводов весной,
перед вегетацией, происходит неодинаково. Весной в побегах поздних сортов
количество моносахаридов уменьшается, а у ранних, наоборот, повышается,
т, сахароза
В результате соотношение----------- у поздних сортов увеличивается вес-
г моносахара J г j
ной в 10 раз, а у ранних — только в 2—4 раза. У раннеспелых сортов весной
содержание сахарозы и моносахаридов намного больше, чем у поздних сортов.
В другой работе М а р у т я и (1957) указывает, что у ранних сортов пре-
обладающей формой моносахаридов является глюкоза, а у поздних — фрук-
тоза. Автор утверждает также, что раннеспелые сорта проявляют тенденцию
к накоплению большего содержания сахаров в побегах в начале одревесне-
ния, чем позднеспелые.
В ряде работ содержание углеводов в побегах увязывается с применяемой
к виноградной лозе обрезкой. СтоевиЗанков (1954), Т а в а д з е (1953)
иГегешидзе (1959) изучали сроки подрезки виноградной лозы. Все они
считают, что ранняя подрезка (до листопада) и поздняя (после распускания
глазков) снижает урожай, поскольку это связано с некоторой убылью об-
щего содержания углеводов куста во время устранения текущего прироста
обрезкой, пока отток не закончен (ранняя подрезка) или же после перемеще-
ния значительного количества углеводов из корневой системы в надземную
часть (поздняя подрезка).
Исследования Bernstein и Klein (1957) показали, что летняя об-
резка, проводимая в различные сроки в целях получения двух урожаев в год,
не вызывает заметных изменений в содержании сахаров. Наблюдалась лишь
тенденция к уменьшению количества сахаров непосредственно после каждой
обрезки.
Летняя обрезка, однако, вызвала значительные изменения в содержании
крахмала. Слишком поздняя летняя обрезка (22/IX)* заметно повышала со-
держание крахмала. Обнаружена также противоположная динамика крах-
мала у контрольных и подопытных кустов.
Б и б л и н а (1956) изучала влияние нагрузки и площади питания на со-
держание углеводов и некоторые другие физиологобиохимические процессы
* В южном полушария.
73
виноградной лозы. Наблюдения показали, что перегрузка сильно снижает
содержание углеводов, в частности, сахарозы и крахмала. Другие исследова-
ния Библиной (1954) показали, что использование запасных пластиче-
ских веществ происходит в основном за счет более молодой древесины куста.
По ее мнению, количество урожая не определяется запасами пластических
веществ в многолетней древесине, как бы велики они ни были, а создается
пластическими веществами, поступающими в ягоды и лозу непосредственно
из листьев текущего года.
К такому выводу можно прийти также на основании данных Кондо
(1959), установившего, что с возрастом побегов обогащенность запасами по-
движных углеводов резко уменьшается. Однолетний побег содержит при-
мерно вдвое больше углеводов (сахара + крахмал), чем восьмилетние побеги,
и в полтора раза больше шестилетних (табл. 7). Этим же автором установ-
лено, что крахмал накопляется в древесине многолетних побегов крайне не-
равномерно — меньше всего крахмала во внутренних слоях древесины. Ос-
новные запасы крахмала в многолетних побегах сосредоточены в перифери-
ческих, самых молодых слоях древесины (табл. 8). К аналогичным выводам
приходит и Р я б ч у н (1965, 1974).
Таблица 7
Содержание сахаров и крахмала в тканях побегов разного возраста обе. сухого веса)
Сорта Возраст побегов
1 год 3 года 6 лет 1 8 лет
Нимранг 17,69 17,36 12,59 9,42
Саперави 16,87 16,23 12,76 7,60
Мускат розовый 17,23 17,80 11,09 8,54
В среднем 17,26 17,13 12,15 8,52
Таблица 8
Содержание крахмала в кольцах древесины разного возраста семилетних рукавов (оценка в
баллах)
Сорта Возраст древесины
1 год | 2 года I 3 года | 4 года 5 лет 6 лет 7 лет
Нимранг 4,7 4,2 4,6 3,5 2,6 1,6 0,7
Саперави 4,9 4,0 4,3 3,6 3,0 1,2 0,4
Мускат розовый 4,5 4,3 4,0 3,3 2,7 1,4 0,5
В среднем 4,7 4,2 4,3 3,5 2,8 1,4 0,5
С т о е в (1945—1946, 1947—1948) изучал накопление углеводов в ряде
подвойных сортов и их значение для укореняемости черенков. На основании
этих исследований (С т о е в, 1948) обнаружена метамерная изменчивость
корнеобразовательной способности черенков подвоя Берландиери х Рипария
Кобера 5 ББ в зависимости от содержания углеводов в побегах (рис. 20).
V а 1 е a n и с сотр. (1973) также установили, что наиболее высокий выход
первосортных привитых саженцев получается из черенков средней части по-
бега. В них содержание углеводов наиболее высоко.
74
материала. Авторы установили
Рис. 20. Метамерная изменчивость корне-
образовательной способности черенков подвоя
Берландиери х Рипария Кобера 5 ББ в
зависимости от содержания углеводов
I — укореняемость; II — содержание углеводов; 1 —•
выход первосортных саженцев; 2 — % саженцев второ-
го сорта; 3 — содержание сахарозы; 4 — отношение
сахара: крахмал; по абсциссе междоузлия
Большое внимание уделили Е i f е г t с сотр. (1961), Е i f е г t (1962) и
Р а п с z е 1 (1962) изучению изменения содержания углеводов в побегах под-
войной лозы в связи с перезимованием, условиями хранения, а также в период
стратификации и закаливания посаде
значительное накопление крахмала
в период до пожелтения листьев,
вследствие чего появляется т. наз.
большой крахмальный максимум.
Осенью наступает уменьшение крах-
мала, продолжающееся до начала
января, после чего происходит по-
вторное повышение содержания
крахмала с появлением весеннего
максимума, установленного в на-
чале апреля.
В содержании сахара в побегах
также обнаруживаются два макси-
мума — один летний и второй зи- '
мний, причем динамика изменения
сахаров в годичном цикле лозы от-
личается полностью противополож-
ным характере м изменений крах-
мала. Это указывает на то, что меж-
ду изменениями в содержании саха-
ров и крахмала существует непосред-
ственная связь, что отмечали зна-
чительно раньше Winkler и
Williams (1945) и С т о е в
(1947/1948а).
Позднее Eifert и Eifert (1977) сопоставили изменения, наступаю-
щие на протяжении декабря—мая в содержании углеводов (сахара, сахара +
крахмал) в побегах подвойного сорта Берландиери + Рипария Т. 5.С., с из-
менениями температуры и интенсивности дыхания. Как видно из данных
(рис. 21), кривая хода дыхания является зеркальным отображением изменений
температуры и содержания углеводов. На основании полученных результатов,
авторы считают, что интенсивное снижение сахаров и крахмала сопровож-
дается интенсивным активированием дыхания и что при любой температуре
происходит превращение сахаров в крахмал.
По мнению Eifert с сотр. (1961), превращение крахмала в сахара до
1 января — необратимое и не зависит от температурных условий. Это соот-
ветствует глубокому покою виноградной лозы, называемому ими эндоген-
ной фазой. После 1 января взаимопревращение сахара^крахмал зависит от
температурных условий и имеет обратимый характер. Это соответствует сле-
дующей фазе покоя — вынужденному покою.
GrecunVarga (1973) установили, что во время хранения подвойных
черенков в полиэтиленовых мешках при температуре 1°С углеводные резер-
вы, установленные в побегах во время их сбора, сохраняются на 50%. Мал-
та б а р (1972) также показал, что во время хранения подвойных черенков
наступают значительные изменения, а также потери углеводов. При хране-
нии черенков в условиях пониженных температур (+4 °C) весенний максимум
75
крахмала наступает примерно на месяц раньше, чем при перезимовании в
открытом грунте. При этом, чем более раннеспелым является подвойный
сорт, тем раньше наступает крахмальный максимум.
Значение температурных условий для превращения крахмала в сахара в
побегах Robinia отмечали также SiminovitschnBriggs (1954). Они
Рис. 21. Поглощение кислорода побега и содержание углеводов
(в глюкозе, % на сухое вещество) подвоя Берландиери X Рипа-
рия 5С (10-е междоузлие) в зависимости от температуры зимой
1 — сахара-f-крахмал; 2—сахара; 3—интенсивность дыхания, ст3 О2 на 100 mg
сухого вещества; 4 — крахмал; 5 — температура воздуха, измеряемая через
каждые пять дней
считают, что при температуре выше 0°С образуется крахмал, а при темпера-
туре ниже 0°C — сахара.
Многочисленные исследования содержания углеводов в побегах виногра-
да проводились в связи с зимостойкостью виноградной лозы.
Кондо (1959) изучал содержание подвижных углеводов в побегах те-
кущего года у трех сортов — Саперави, Мускат александрийский и Нимранг.
76
Результаты исследования Показали, что Молодые, йнтёнсйвно развивайэщйё-
ся побеги содержат очень высокий процент сахаров — около 18 в 1948 г
13—15 в 1949 г., 10—13 в 1950 г. Наиболее интенсивное накопление углево-
дов автор отмечает к моменту полной физиологической зрелости винограда
и по прекращении роста побе-
гов. Крахмальные запасы, ни-
чтожные в начале вегетации,
!vi
115 г
достигают в августе—сентяб-
ре 5—6%, а в конце вегета-
ционного периода — 9—11 %.
Наряду с этим уменьшается
содержание сахаров, минимум
которых совпадает с максиму-
мом содержания крахмала.
С наступлением осеннего
похолодания (конец октября—
начало ноября) происходит
уменьшение крахмала из-за
гидролиза, в результате чего
наступает соответственное уве-
личение количества сахаров.
Автор считает также, что при
Рис. 22. Содержание сахаров и крахмала (%) в по-
бегах винограда в зависимости от условий зимовки
I — Фетяска; II—Алиготе; III—Мускат Оттонел; IV — Сенсо;
а — открыто зимовавшие растения; б—растения, укрытые на
зиму; 1 — сахара; 2 — крахмал
укрывании лоз гидролиз крах-
мала не достигает такой глубины, как без укрывания. К полностью анало-
гичным выводам приходят Африкян с сотр. (1962), которые установили,
что зимовавшие в открытом грунте лозы претерпевают более сильный гид-
ролиз крахмала, вследствие чего значительно увеличивается содержание
защитных веществ. Промораживание при температуре —11, —12°С вызывает
не гидролиз, а синтез крахмала и сахаридов.
Дальнейшие исследования Кондо и Пудриковой (1969) вновь
подтверждают выводы, что гидролиз крахмала в тканях укрывавшихся на
зиму растений не достигает такой полноты, как в кустах, оставленных на
зиму без укрытия. Поэтому в побегах кустов под земляным укрытием зимой
содержится, как правило, относительно меньше сахаров, а концентрация
крахмала часто бывает более высокой (рис. 22). Аналогичные результаты
получили Georgescuc сотр. (1971).
Изучая влияние различных температур на закаливание виноградных по-
бегов и превращение углеводов в них, Погосян (1960) установил, что при
температуре 10 °C гидролиз крахмала проходит медленно и неполно — содер-
жание крахмала порядка 9,2—10,1%, а содержание сахаров низкое и остается
на уровне проведения опыта. При закаливании при температурах +2, 0
и —3°С гидролиз крахмала проходит глубоко, вследствие чего количество
сахаров увеличивается почти в 3 раза, а содержание крахмала уменьшается
в 2 раза. Аналогичное явление наблюдал также Reuther (1971а).
Процесс превращения крахмала в сахара не протекает одинаково у устой-
чивых и неустойчивых к морозу сортов винограда. По данным Саакян
(1956), у морозоустойчивых сортов накопление крахмала начинается раньше
и происходит интенсивнее. Крахмальный максимум у них также наступает
раньше. После наступления морозов у этих сортов крахмал быстро перехо-
77
дит в сахара. Ь это же время у неустойчивых сортов крахмал Остается на
более высоком уровне. К такому выводу приходят Африкян с сотр.
(1962).
Reuther (1971), изучая изменения в обмене углеводов и белков, счи-
тает, что для морозостойких сортов винограда специфичны следующие реак-
ции на низкие температуры:
а) быстрая скорость превращения крахмала в моносахариды и олигоса-
хариды при температуре ниже 0сС и быстрая реакция на изменение темпера-
туры;
б) способность к гидролизу крахмала во время второго крахмального
минимума;
в) высокая активность фосфатазы;
г) синтез белков в условиях закаливания.
Высокую активность фосфатазы у морозоустойчивых сортов винограда
установил также W е i n h a u s (1969). В другом месте Reuther (1971а)
отмечает, что существует ежегодная циклическая смена моно- и олигосаха-
ридов (это установлено многими авторами раньше), сопровождающаяся па-
раллельными изменениями органических кислот.
Изучая взаимосвязь между углеводным комплексом и морозоустойчи-
востью сортов, Кондо (1959) отмечает, что такая связь между содержанием
сахара и степенью морозоустойчивости отсутствует. Автор устанавливает
корреляцию между морозоустойчивостью и темпами накопления углеводов—
у устойчивых сортов это происходит энергичнее. Далее КондоиПудри-
к о в а (1969) приходят к еще более категоричному выводу, что определять
степень морозоустойчивости того или иного сорта по суммарному количе-
ству подвижных форм углеводов или же одних сахаров нельзя.
В заключение можно сказать, что основные закономерности отложения
пластических углеводов в органах и тканях виноградной лозы установлены
при весьма различных экологических условиях. К этому выводу легко прийти
при сопоставлении результатов исследования С т о е в а (1947—1948а) в ус-
ловиях Краснодарского края СССР, Стоева и Занкова (1954) в Юж-
ной Болгарии, Кондо и Кондо (1952) и К о н д о (1959) в Средней Азии,
Михайлова и Жулавской (1958) и Кондо и Пудриковой
(1969) в Молдавской ССР, Арасимовича и Ткаченко (1972) в усло-
виях юга Украины, Басанько и Тур ж ов ой (1959) в Ростовской об-
ласти СССР; Georgescu и 11 i е (1970) в Румынии, Е i f е г t с сотр.
(1961, 1962) в Венгрии, Winkler с сотр. (1927,1929,1938, 1945, 1962) в Ка-
лифорнии (США) и др. Все это показывает, что накопление углеводов и из-
менение их содержания в значительной степени имеет ритмический характер,
выработанный в ходе эволюционного развития виноградного растения. Не-
значительное влияние на общий характер накопления и динамики углеводов
оказывает также сорт. Это подтверждается хотя бы таким фактом, что все
упомянутые выше исследования проводились с весьма различными по своей
биологии сортами.
Обмен углеводов
При изучении изменения содержания углеводов в побегах виноградной
лозы значительное внимание уделялось также вопросам взаимопревращения
отдельных форм углеводов в процессе роста и покоя виноградной лозы.
78

Winkler и Williams (1945) считают, Что в суккулёнТных тканях
зеленых побегов редуцирующие сахара преобладают над сахарозой и крах-
малом. При осеннем распаде крахмала, однако, редуцирующие сахара и са-
хароза образуются в одинаковом количестве. Поэтому кривые, выражаю-
щие изменения крахмала и сахара, по
данным Winkler, представляют как бы
зеркальное отображение друг друга
(рис. 23).
По данным С т о е в а (1947—1948),
редуцирующие сахара во время вегета-
ции также значительно превалируют над
сахарозой — кривые суммы сахаров и
редуцирующих сахаров идут почти па-
раллельно (см. рис. 17). С наступлением
распада крахмала (15/XI) обнаруживает-
ся значительное увеличение дйсахари-
дов, вследствие чего наблюдается рас-
хождение кривых, показывающих дина-
мику суммы сахаров и редуцирующих
сахаров. При этом дисахаридов больше
в основании побега и средних частях, а
меньше в верхних зонах.
В период синтеза и накопления кра-
хмала в побегах из дисахаридов имеет-
ся только сахароза в порядке до 1,5%
абсолютно сухого веса. В осенне-зим-
ний период (период гидролиза крахма-
ла) количество сахарозы увеличивается
почти до 3 %. Наряду с этим появляются соединения типа мальтозы, которые
постепенно уменьшаются, а появляются редуцирующие сахара, причем ко-
личество их увеличивается по мере наступления периода набухания глазков.
Отмеченное явление носит четко выраженный характер во всем кусте,
но особенно отчетливо наблюдается оно в верхних частях однолетнего побега,
где концентрируется больше всего моносахаридов. Биологический смысл это-
го заключается, по-видимому, в подготовке к развитию верхних частей, ко-
торые в силу явления полярности весной первые трогаются в рост.
На основании этих результатов Стоев (1949а) высказал предположе-
ние, что синтез и распад крахмала в виноградной лозе осуществляются раз-
личными путями. Синтез, по-видимому, скорее всего проходит через сахаро-
зу. При инфильтрации сахаров в живой клетке синтез крахмала происходит
в среднем вдвое быстрее, чем за счет инвертного сахара. Распад же крахмала
проходит через соединения типа мальтозы*.
В дальнейших исследованиях Стоев с сотр. (1959, 1960) установили в
побегах виноградной лозы в период вегетации глюкозу, фруктозу и сахарозу.
После листопада (в ноябре) в побегах и многолетних ветвях, кроме глюкозы
и фруктозы, были обнаружены рафиноза и соединения типа мальтозы. В од-
нолетних побегах после листопада появлялась также глюкуроновая кислота.
К началу февраля соединения типа мальтозы исчезали, тогда как глюкуро-
Рис. 23. Изменение содержания крахма-
ла и сахаров в побегах винограда (в %
к сухому веществу) в осенне-зимний
период
1 — сахараЧ крахмал; 2 — крахмал; 3— общие
сахара
На начальных этапах работы автора эти соединения идентифицировались как мальтоза.
79
Новая кислота обнаруживалась в побегах в феврале и даже в апреле. Впослед-
ствии С т о е в с сотр. идентифицировали стахиозу в побегах винограда в осен-
не-зимний период.
Кондо (1959) считает, что на протяжении большей части года удельный
вес редуцирующих сахаров в составе водорастворимых углеводов, как пра-
вило, заметно выше удельного веса сахарозы. В молодых же (зеленых) побе-
гах количество моносахаридов, по его данным, значительно (иногда в десятки
раз) превышает содержание сахарозы. Аналогичное явление отмечают также
Pickettn Cowart (1941) в отношении побегов.
По данным Кондо (1959), в однолетних и многолетних побегах моно-
сахариды состоят из глюкозы и фруктозы, представленных в почти одинако-
вом количестве (табл. 9).
Таблица 9
Содержание глюкозы и фруктозы в виноградных побегах
(в °/о абсолютно сухого веса)
Сорт Возраст побегов Моносахариды Процентное соот- ношение между
глюкоза фруктоза сумма глюкозой] фруктозой
Нимранг однолетние 6,44 6,57 13,01 49,5 50,5
Саперави 5,93 6,21 12,14 48,8 51,2
Мускат александрийский п 5,48 5,24 10,72 51,1 48,9
Нимранг м 5,63 6,32 11,95 47,1 52,9
Нимранг двухлетние 5,00 5,20 10,20 49,0 51,0
Нимранг трехлетеие 5,22 5,18 10,40 50,2 49,8
Саперави однолетние 4,76 4,71 9,47 50,3 49,7
Саперави двухлетние 4,18 4,62 8,80 47,5 52,5
Саперави трехлетние 4,47 4,43 8,90 50,2 49,8
Погосян (1960), изучая углеводный обмен виноградной лозы в период
закаливания, установил, что до промораживания (20/X) в черенках винограда
имеются глюкоза, фруктоза, сахароза и рафиноза, причем сахароза прева-
лирует над прочими сахарами. При закаливании побегов до +3°С и, в осо-
бенности, после промораживания до —17 °C появляется стахиоза. Увеличи-
вается также количество других сахаров.
Длительное закаливание черенков при температуре 3°С с последующим
охлаждением при —10 и —17°С приводит к глубокому гидролизу крахмала
и появлению новой формы сахаров, которую автору не удалось идентифи-
цировать. На хроматограммах она занимает место между мальтозой и рафи-
нозой. Автор относит ее к трисахаридам и полагает, что она появляется в
критические моменты жизнедеятельности лозы в зимний период и, воз-
можно, в комплексе с остальными сахарами повышает защитные свойства
углеводов.
Михайлов (1957) и Михайлов и Жулавская (1958), изу-
чая причины зимних повреждений виноградной лозы при различных спосо-
бах укрытия, установили некоторые особенности углеводного обмена у ра-
стений винограда, поврежденных морозом. Весной при набухании почек, во
время цветения и завязывания ягод, а также летом при интенсивном росте
побегов, ягод и корней во всех органах нормально развивающегося растения
80
(не повреждённого морозом) основная масса углеводов представлена фрук-
тозой и глюкозой — сахароза находится в минимальном количестве. В ав-
густе появляется и рафиноза. В сентябре и октябре, кроме фруктозы, глюкозы,
сахарозы и рафинозы, Появляется и стахиоза.
В первой из упомянутых работ Михайлов говорит о наличии ста-
хиозы с некоторой неуверенностью („по-видимому, стахиоза"), а во второй
авторы не выражают сомнения в природе выявленного углевода типа стахио-
зы, однако обнаружены следы тетрасахарида, природу которого не удалось
установить. По данным авторов, осенью сахароза преобладает над всеми
остальными формами сахаров.
У поврежденных морозом растений встречаются фруктоза, глюкоза, са-
хароза, рафиноза, стахиоза, а также имеется заметное количество сахаров,
относящихся к пентозам, ксилозам и арабинозам.
Р а п с z е 1 (1962) установила в побегах виноградной лозы во время по-
коя следующие сахара: глюкозу, фруктозу, сахарозу, мелибиозу, рафинозу,
неидентифицированный олигосахарид альдегидного характера, по всей ве-
роятности, маннинотриозу, а также стахиозу и галактозу.
М а р у т я н (1968) установила в период закаливания и зимой в побегах
винограда (без зимнего укрытия) 6 компонентов сахаров, четыре из которых
с кетогруппами — стахиоза, рафиноза, сахароза и фруктоза. Зимой в побе-
гах имеется 10—12 форм сахаров.
Появление рафинозы и стахиозы объясняется реакцией растения на низ-
кую температуру. Рафиноза, как правило, появляется раньше стахиозы.
По определению Sakai (1956), защитную роль сахаров можно предста-
вить следующим образом: ксилоза, рамноза > глюкоза, фруктоза, галакто-
за > сорбит, сахароза, лактоза > рафиноза, маннит.
М а р у т я н (1968) считает, что у более морозоустойчивых сортов су-
ществует тенденция к накоплению большего количества рафинозы. Кроме
того, у неустойчивых сортов не установлено стахиозы.
Изучая состав сахаров и аминокислот в прививках винограда, Колес-
ник (1963) установила, что до прививки в подвоях и привоях имеется зна-
чительной набор сахаров — глюкоза, фруктоза, галактоза, мальтоза, рафи-
ноза и стахиоза. Во время стратификации в прививках, в которых раньше
не было мальтозы, появлялась мальтоза, а исчезали стахиоза и рафиноза.
Осенью при выкопке саженцев автор установила тот же самый набор саха-
ров, с той разницей, что стахиозы, рафинозы и мальтозы было значительно
•меньше. Таким образом, на всех этапах исследования установлены глюкоза,
фруктоза и сахароза. В осенне-зимний период появлялись мальтоза, рафиноза,
галактоза и стахиоза.
Макаревская (1966), посвятившая свою долголетнюю исследова-
тельскую работу изучению физиологии и биохимии процессов регенерации
виноградной лозы, также определяла углеводный комплекс в привоях и под-
воях во время хранения, прививки и стратификации. Она установила, что из
водорастворимых сахаров доминирующее место занимают редуцирующие
сахара, на долю которых приходится 30—65 % суммарного количества моно-
сахаридов + сахарозы. Макаревской обнаружена также „фракция мальто-
зы“, количество которой иногда достигает 25% всего количества сахаров.
В работе Перстнева (1968) также сообщается о содержании мальтозы
в однолетних вызревших побегах винограда.
6 Физиология винограда й основы его возделывания
81
Кондо и Пудрикова (1969)обнаружили в осенне-зимний перибд
в побегах винограда фруктозу, глюкозу, сахарозу, рафинозу, мальтозу, ме-
либиозу, стахиозу и маннинотриозу. В наибольшем количестве содержались
фруктоза, глюкоза и сахароза, меньше было рафинозы. Мальтозы, мели-
биозы и стахиозы содержалось еше меньше, и они выявлялись у всех изучае-
мых сортов и на всех этапах исследования. Меньше всего имелось маннино-
триозы. По данным Reuther (1975), содержание рафинозы и стахиозы уве-
личивается акропетально по длине побега.
Подводя итоги изучения состава сахаров в побегах виноградной лозы,
отметим, что все исследователи, пытавшиеся разграничить сахара, находят
глюкозу, фруктозу и сахарозу на всех этапах развития виноградной лсзы.
Большинство авторов в осенне-зимний период устанавливает также рафи-
нозу, мелибиозу, стахиозу и мальтозу. Некоторые исследователи нашли глю-
куроновую кислоту, арабинозу, галактозу, а в пострадавших от мороза ра-
стений — сахара, относящиеся к пентозам, и ксилозу. Предполагается также,
что в побегах имеется маннинотриоза. В то же время остались неидентифи-
цированными вещества типа сахаров. Таким образом, во время вегетации
встречается глюкоза, фруктоза и сахароза, а в период покоя установлен ряд
олигосахаридов, набор которых неодинаков по сведениям разных исследо-
вателей. Некоторые авторы отрицают наличие мальтозы в побегах вино-
града (Михайлов, 1957; Михайлов, Жулавская, 1958).
Вопрос об участии и месте мальтозы в обмене углеводов в растениях
до сих пор недостаточно выяснен. Все авторы единодушны лишь в том, что
в зеленых частях растений мальтоза отсутствует. По мнению некоторых ав-
торов, она не принимает участия в синтезе крахмала (С т о е в, 1949а; Ко-
ст ы ч е в, 1937; С т о е в с сотр., 1959).
Относительно места мальтозы в гидролизе крахмала взгляды различ-
ных авторов сильно расходятся. Весьма существенным, на наш взгляд, являет-
ся указание С. Д. Львова (К о с т ы ч е в, 1937) о том, что гидролиз крахмала
приводит к накоплению мальтозы лишь при пониженной жизнедеятельности
растения, тогда как в период активной жизнедеятельности гидролиз крах-
мала сопровождается образованием сахарозы. Не исключено, что дисахарид,
идентифицированный на протяжении почти 20 лет, на самом деле — сложный
продукт, который из-за ограниченных возможностей методики того времени
обозначался мальтозой (фракция мальтозы). Вопрос о путях синтеза и распада
крахмала в винограде подлежит дальнейшему исследованию, тем более, что,
по утверждению некоторых авторов (В u 11 г о s е, 1967—1969), амилаза не
вызывает гидролиза крахмала in vivo в листьях, побегах и корнях винограда.
Сейчас можно добавить, что при гидролизе крахмала в побегах вино-
града осенью установлен ряд олигосахаридов (трисахаридов и тетрасахари-
дов), которые, по мнению некоторых авторов, играют положительную роль
в повышении морозоустойчивости виноградной лозы. Этот взгляд не под-
тверждается КондоиПудриковой (1969), которые показали, что на-
бор сахаров у неморозостойких и относительно морозостойких сортов очень
близкий, зачастую тождественный.
В заключение отметим, что еще многие вопросы, касающиеся углевод-
ного обмена в побегах лозы, не нашли полного выяснения. Поэтому дальней-
шие исследования, на наш взгляд, должны быть направлены на выявление и
идентификацию различных веществ типа углеводов иа всех этапах развития
и в различных условиях выращивания виноградной лозы, а также на устано-
82
вленйе их физиологической роли й взаимозависимости в сложной цепи об-
мена веществ. Это поможет полностью выяснить механизм превращения
углеводов в стеблевых частях винограда.
Некоторые вопросы передвижения углеводов в годичном цикле
виноградной лозы (транслокация углеводов)
Вопрос о передвижении углеводов из побегов к многолетним частям и
корням и обратно к надземным частям занимал многих исследователей. Ос-
новным дискуссионным вопросом в этой области остается вопрос о сроке
приостановления оттока углеводов из побегов, а также о моменте мобилиза-
ции резервов корневой системы и направления их к надземным частям.
Александров и Макаревская (1926), изучая режим пласти-
ческих веществ в стеблевых частях виноградной лозы, установили, что в те-
чение зимы происходят достаточно интенсивные процессы обмена и переме-
щения запасов. „Мобилизованные зимой запасы крахмала, пишут авторы,
отчасти остаются в стебле в виде сахара, отчасти отводятся в более низкие
горизонты лозы: толстые стебли и, быть может, корни" (с. 332). Следователь-
но, авторы не исключают возможности наличия более позднего передвижения
из побегов к многолетним частям и корням винограда. Правда, они отмечают,
что „последнее должно подтвердиться дальнейшими исследованиями". В ра-
диальном направлении зимой авторы установили непрерывное превращение
и перемещение углеводов из ткани в ткань. Это дает им основание считать,
что покоя зимой нет, а все время идет медленная, но неуклонная подготовка
к вегетационным циклам.
Мержаниан (1939) отмечал, что в течение зимы (декабрь — фе-
враль) большая часть крахмала перемещается в подземную часть. С весны
(примерно, с марта), по его мнению, начинается обратный ток, и крахмал
переходит в однолетние лозы, ближе к глазкам. Позже Мержаниан
(1951), на основе проведенных исследований по превращению и передвижению
углеводов в виноградном кусте (С т о е в, 1947—1948), вносит поправку в
понимание этого вопроса, отмечая, что „осенью перемещение крахмала в
старые ветви и корни заканчивается" (с. 110). Преждевременная кончина вы-
дающегося биолога виноградной лозы застала его над переработкой замеча-
тельного руководства „Виноградарство" и помешала ему внести поправки
и в остальные части.
К представлению о зимнем передвижении углеводов из побегов к много-
летним частям и корням виноградной лозы присоединился и Баранов
(1946, 1949). Winkler и Williams (1945) также высказываются в пользу
взгляда, что во время зимнего покоя происходит транспортировка углеводов
и других материалов из надземных органов в корни. Гипотезу о миграции
углеводов из побегов к корням зимой создал Vidal (1911).
Кондо (1959) считает, что накопление и перемещение углеводных за-
пасов как в надземной, так и в подземной частях куста заканчиваются к концу
сентября. Основания этому он находит в экспериментальном материале, ко-
торый показывает, что количество сахаров и крахмала в двух-трехлетних
побегах и корнях на протяжении всего октября остается почти без изменений.
Изучая динамику содержания крахмала в тканях однолетних и многолет-
них побегов и корней виноградной лозы микрохимическим методом, К о н -
д о (1959) все же отменяет некоторые изменения, наступившие в октябре.
'1L
83
Стоев (1947—1948) на ослопе своих исследований приходит к заклю-
чению, что „отток углеводов, который начинается еще в середине лета, хотя
и не интенсивно, в основном заканчивается, примерно, в середине октября
(пожелтение листьев). После этого, независимо от того, что в корнях фермен-
Рис. 24. Метамерное распределение углеводов (%) в разных органах виноградной лозы на
протяжении года
I — 15/Ш 1947 г.; П — 11/УШ 1947 г.; Ш — 11/Х 1947 г.; IV — 2/11 1948 г.
Однолетние побеги: а — 20—25-е междоузлие; б — 10—15-е междоузлие; в — 1—5-е междоузлие; г — трехлет-
няя древесина; д — многолетняя древесина; е — корни длиной 3—6 mm; эк — корни длиной 1—-3 mm; 1 — крах-
мал; 2 — сумма сахаров; 3 — редуцирующие сахара
тативный аппарат перестроен к синтезу, в них не наблюдается синтеза крах-
мала“ (с. 574).
С целью создать представление о передвижении углеводов и их трансло-
кации в надземных частях и корневой системе в годичном цикле виноградной
лозы, ниже приводятся результаты исследований С т о е в а (1947—1948) про-
странственного распределения углеводов в виноградном кусте на протяже-
нии года.
На рис. 241 представлена метамерная изменчивость углеводов к 15 мар-
та. Как видно, в середине марта сахара сосредоточены преимущественно в
надземных органах, причем больше всего сахаров содержится в верхних зо-
нах однолетнего побега. При переходе к Многолетним ветвям и подземным
органам четко выявляется тенденция к постепенному уменьшению количе-
ства сахаров. Меньше всего сахаров содержится в корнях (2—3 %), в то время
как в верхних частях побега их содержание достигает 14%. Наоборот, содер-
жание крахмала незначительно в побегах (1,5—3,5%), а в корнях достигает
почти 16%.
С наступлением вегетации, во время интенсивного роста побегов, в пе-
риод цветения и интенсивного роста ягод вплоть до начала созревания ви-
нограда наступает ряд изменений транслокации углеводов в различных ча-
стях и органах, которые можно охарактеризовать следующим образом. Со-
держание сахаров в прошлогодних побегах значительно уменьшается, однако
в побегах текущего прироста оно довольно высоко — 7—8 %. Содержание
84
сахаров в многолетних ветвях еще ко времени распускания почек снижается
максимально до 2—3 % и до конца вегетации задерживается на этом уровне.
Содержание крахмала в молодых побегах очень низкое до начала созре-
вания. В многолетних ветвях оно снижается до 4—5% еще в начале вегета-
ции и не изменяется до начала созревания. Содержание крахмала в корнях
показывает тенденцию к непрерывному снижению вплоть до начала созре-
вания ягод (конец июля — начало августа). Таким образом, пространствен-
ное распределение углеводов от сокодвижения до начала созревания ука-
зывает на передвижение запасных углеводов из многолетних частей и
корневой системы к растущим побегам и соцветиям. Перемещение за-
пасных углеводов из многолетних ветвей, однако, заканчивается очень
рано — в период сокодвижения и распускания почек, в то время как
передвижение резервов из корней продолжается почти до начала созре-
вания ягод.
В разгар созревания (в начале августа) наблюдаются существенные изме-
нения в распределении углеводов по органам и частям куста: кривые сахаров
заметно снижаются в секторах однолетнего побега, а кривая крахмала, на-
оборот, в нижних зонах и трехлетних ветвях передвигается вверх (рис. 24 И).
В результате этого смещения кривые углеводов едва соприкасаются. Это ука-
зывает на то, что в начале августа происходит обратный отток углеводов,
т.е. перемещение углеводов от надземных органов к старым частям и в кор-
невую систему. Дальше этот процесс продолжается интенсивнее, и в начале
октября кривые сильно удалены друг от друга (рис. 24III). Кривые содержа-
ния сахаров во всех органах куста идут почти параллельно. Таким образом,
по всей протяженности куста обнаруживается одинаковое количество саха-
ров. С физиологической точки зрения это выражает полное приостановление
вегетации. Кривая же, выражающая содержание крахмала во всех органах
виноградного куста, поднялась намного выше вследствие превращения са-
харов в крахмал. Перемещение углеводов в корневую систему происходит
очень интенсивно, в результате чего содержание крахмала сильно возрастает
и достигает почти 23%. По мнению Пурцеладзес сотр. (1974), отток
ассимилятов вдоль по стеблю и к корневой системе обуславливается разно-
стью биоэлектрического потенциала.
С наступлением похолодания в надземных частях куста начинается ги-
дролиз крахмала. В результате гидролиза сахара в однолетних побегах и
многолетних ветвях заметно увеличиваются, крахмал же, наоборот, умень-
шается. В начале зимы гидролиз крахмала продолжается, хотя и не столь
спонтанно, вследствие чего содержание сахаров еще увеличивается. В сере-
дине зимы (2/П) количество сахаров увеличивается еще больше, причем кри-
вые сахаров принимают характер, очень близкий к исходному положению
(рис. 24 IV).
Приостановление оттока углеводов й их передвижения к концу октября,
по мнению И. Н. Кондо и других авторов, обусловлено вступлением лозы
в зимний покой и закупориванием ситовидных трубок каллезой, на что ука-
зывали Александров и Макаревская (1926, 1926а), Борови-
ков (1935), Баранов (1946, 1949), Е s s а и (1948), МихайловиЖу-
л а в с к а я (1958) и др.
Большинство авторов, развивая взгляд о полном приостановлении отто-
ка веществ осенью, обычно ссылается на исследования Е s s а и (1948), кото-
рая установила, что у V. vinifera L. флоэма первого сезона при опадении ли-
85
стьев переходит в состояние покоя, причем на ситовидных полях отклады-
вается каллеза. В следующий вегетационный период флоэма возобновляет
активность основной массы каллезы. В конце второго вегетационного перио-
да откладывается дефинитивная каллеза, и протопласт отмирает (Э с а у,
1969).
Этот вопрос, однако, требует дальнейшего более детального изучения с
применением более современных методов исследования. Уже появились ра-
боты, дающие основание полагать, что некоторое движение веществ не ис-
ключено и в зимний период. В этом отношении заслуживают внимания рабо-
ты Семина и Мадиса (1964), Р о и g е t (1963) и др.
В. С. Семин и В. И. Мадис установили, что почки винограда, яблони и
других многолетних культур, находясь в состоянии непрорастаемости, способ-
ны поглощать 32Р, который включается в синтез сложных соединений типа
нуклеопротеидов. Очень важное значение приобретает также факт, устано-
вленный Р о u g е t (1963), что во время зимнего покоя не происходит полной
изоляции клеток в тканях виноградной лозы. Он наблюдал, чтокаллезные
массы прорезаны тончайшими трубками с диаметром, соответствующим по-
рам настоящих ситовидных трубок. С морфологической точки зрения этот
факт показывает, что каллезу во время покоя нельзя считать герметически
закупоренной пробками, которые обеспечивают полную непроницаемость си-
товидных трубок. Наличие этих трубок не подтверждает передвижения веществ
во время зимнего покоя, тем более, что их диаметр составляет около 0,1 щ
Утверждение обратного, однако, замечает автор, требует новых дополнитель-
ных исследований физиологического порядка. Подобного мнения придержи-
вается также Курсанов (1976).
До недавнего времени оставался невыясненным вопрос о времени пере-
движения углеводов из корневой системы и многолетних ветвей к надземным
органам. Исследования Стоева и Иванчева (Stoev, Ivantchev, 1977)
показали, что меченые углеводы 14С уже в начале марта начинают передви-
гаться из корневой системы к почкам побегов. Таким образом, примерно
за месяц до сокодвижения происходит расщепление крахмала в корнях вино-
града и сахара переходят к надземным органам, тем самым подготовляя
их к вступлению в вегетацию. Эти сведения подтвердили ранее высказанное
предположение (С т о е в, 1947—1948), что биологическое начало вегетации
совпадает со смещением ферментативной активности к гидролизу и рас-
падом крупномолекулярных соединений в корневой системе на подвижные
формы.
Содержание белковых и азотистых веществ
Изучению содержания белковых веществ в побегах лозы посвящено не-
большое число исследований, причем они охватывают главным образом во-
просы о содержании азотистых веществ и свободных аминокислот, а также
связанных аминокислот в белках.
Из работ, посвященных содержанию азотистых веществ в побегах ви-
ноградной лозы, отметим работы АлександроваиМакаревской
(1926), Кондо (1959), Макаревской (1966), Кондо и Пудри-
К о в о й (1969).
Александров и Макаревская (1926,1926а) доказали, что белок в
побегах винограда, хотя и находится в небольшом количестве, все же пре-
86
терпевает некоторые изменения. Зимой (23/XII) белок имеется лишь в сито-
видных трубках, лежащих на периферии флоэмы, и отчасти около толсто-
стенного луба. Около середины апреля количество белка значительно уве-
личивается и заполняет флоэму. Даже лубяные волокна сплошь забиты бел-
ком. Скопление белка возникает и вокруг поперечных сит. Белок встречается
также в клетках сердцевинного луча и, в особенности, в его коровой части.
Во время цветения белок имеется главным образом в лубяной паренхиме
(тонкостенные лубяные волокна). Позже белок опять накопляется в ситовид-
ных трубках. Летом и осенью (во время созревания урожая и вызревания по-
бегов) содержание белка увеличивается в ситовидных трубках. Иногда белок
встречается также в тонкостенном перегородчатом лубе и около толстостен-
ного луба.
Изучая содержание азотистых веществ в однолетних побегах орошаемо-
го винограда, Кондо (1959) установил, что они содержат около 3,3—4,56%
(абсолютно сухого веса) сырого протеина и около 3% белка. Продукты ги-
дролиза находятся в пределах 0,59—1,37%, что составляет 20—40% сырого
протеина. Следует отметить, что Кондо не обнаружил разницы в содержании
азотистых веществ в побегах сортов разного происхождения (среднеазиатских,
кавказских, европейских и амурского винограда).
Позже К он до и Пудрикова (1969) показали, что содержание об-
щего и белкового азота в побегах от осени к зиме постепенно увеличивается
и достигает максимального уровня к концу зимнего периода. Отмечается так-
же, что у сортов более зимостойких содержание азотистых веществ несколь-
ко выше.
Макаревская (1966) установила, что во второй половине лета и
начале осени параллельно уменьшению содержания редуцирующего сахара в
виноградных побегах наступает повышение содержания белкового и общего
азота в коре и уменьшается количество растворимого небелкового азота. Зимой,
при выходе почек из состояния покоя, отмечается новое повышение белко-
вого азота.
М а р у т я н (1957) считает, что основной частью азотистых веществ в
побегах виноградной лозы являются белки. Наибольшее количество общего
азота и белков содержится в зеленых побегах в период цветения. В период
усиленного роста ягод наступает резкий спад количества общего азота и бел-
ков. Предполагается, что это вызвано оттоком азотистых веществ в форми-
рующиеся семена винограда. Правдоподобность подобного предположения,
по мнению автора, подтверждается тем фактом, что к периоду физиологиче-
ской зрелости наступает повторное увеличение азотистых веществ в побегах.
Характерно еще то, что уровень азотистых и белковых веществ неодинаков
у ранних и поздних сортов. В течение всей вегетации содержание общего азота
и белковых веществ выше в побегах ранних сортов по сравнению с поздни-
ми. В листьях поздних сортов, наоборот, отмечено большее содержание азо-
тистых веществ, что дает основание автору предполагать существование об-
ратной зависимости между количеством азотистых веществ в листьях и побегах.
Ряд исследований посвящен вопросу о содержании свободных и связан-
ных аминокислот в побегах виноградной лозы. Одной из первых работ в этом
направлении является исследование С т о е в а с сотр. (1960). Они установили
в побегах виноградной лозы во время вызревания и покоя следующие сво-
бодные аминокислоты и амиды: гистидин, аспарагин, аспарагиновую кисло-
ту, глютаминовую кислоту, треонин, аланин, тирозин, норвалин, изолейцин,
87
пролин, валин. Никакой специфичности в аминокислотном наборе не было
обнаружено в различные сроки определения.
Колесник (1963) установила в побегах саженцев сортов Шасла, Али-
готе, Алеппо и подвойного сорта Рипария Глуар после выкопки из школки
следующие аминокислоты и амиды: аспарагин, аспарагиновую кислоту, ала-
нин, тирозин, валин, триптофан и фенилаланин. В побегах подвоя Рипария х
Рупестрис 101—14 был выявлен еще лизин, а у подвоя Кобера 5 ББ отсут-
ствовал аспарагин. Автор устаногила также, что во время стратификации
состав аминокислот одинаков или различается незначительно. У недостаточ-
но совместимых комбинаций, однако, в конце вегетации аминокислотный
набор неодинаков, что дает основание автору судить о физиологической сов-
местимости между подвоем и привоем. На наш взгляд маловероятной являет-
ся возможность судить о физиологической совместимости прививаемых ком-
понентов по небольшой разнице в содержании аминокислот.
Африкянс сотр. (1962) изучали связанные в белках аминокислоты в
побегах сортов, различающихся по морозоустойчивости. Исследования по-
казали, что осенью в однолетних побегах неморозостойкого сорта Араксени
белый имеются следующие аминокислоты: лизин, гистидин, аспарагиновая
кислота, серин, глицин, глютаминовая кислота, треонин, аланин, пролин,
валин и лейцин. У морозостойкого сорта были обнаружены еще аминомас-
ляная кислота и фенилаланин. После промораживания у незимостойкого сор-
та Араксени белый появлялся тирозин, но в гораздо меньших количествах,
чем у устойчивого сорта Русский Конкорд.
Зимой, после прохождения побегами естественного закаливания, число
и набор аминокислот белков значительно увеличились. У неустойчивого сорта
(Араксени белый) число аминокислот с 12 увеличилось до 17, причем появи-
лись тирозин, метионин и фенилаланин, что делает этот сорт сходным пр
набору аминокислот с Русским Конкордом, у которого они имеются постоян-
но. Таким образом, в результате естественного или искусственного промора-
живания у незимоустойчивого сорта аминокислотный состав белков подвер-
гается заметным изменениям, что наблюдается в незначительной степени и
у морозостойкого сорта.
Весной аминокислотный набор зимостойкого сорта остается почти без
изменений, тогда как у незимостойкого сорта число и набор аминокислот
опять уменьшаются Все это дает основание авторам полагать, что амино-
кислотный состав белков имеет определенное отношение к зимоустойчиво-
сти сортов.
Reuther (1975) установил большой набор аминокислот в побегах ви-
нограда, из которых аланин, глутаминовая кислота, аргинин и серин уве-
личиваются значительно при понижении температур. Повышение коли-
чества лизина, гистидина, валина и лейцина несколько слабее. Особенно
сильное повышение отмечалось у аланина, который при 5°С находился в
виде следов.
Аминокислотный состав белков изучался также Дурмишидзе и X а -
ч и д з е (1959, 1960). Они установили в побегах сорта Ркацители на подвое
Кобера 5 ББ следующие амиды и аминокислоты: цистин, гистидин, аргинин,
глютамин, глютаминовую кислоту, гликокол, аспарагиновую кислоту, ала-
нин, пролин, у-аминомасляную кислоту, тирозин, метионин, валин, фенила-
ланин, лейцин. Количество аминного и амидного азота в процентах к коли-
честву азота по Кьельдалю, по данным авторов, достигало 1g.
§§
Содержание жировых и дубильных веществ
Кроме углеводов и белковых веществ, в побеге винограда имеется еще ряд
других пластических веществ. Содержание жиров в побегах винограда из-
учалось лишь немногими авторами. Кондо (1959) показал, что жиров в
побеге винограда содержится около 0,4% причем они не претерпевают замет-
ных изменений в течение зимы. Сведения о жирах в побегах виноградной ло-
зы встречаются в работах ОкнинойиКузьмина (1955), Генкеля
и Окниной (1964), Александрова и Макаревской (1926),
Муромцева и Локоновой (1960) и др.
Некоторые авторы изучали также дубильные вещества в побегах вино-
града. Джапаридзе (цит. по Макаревской, 1966) установил, что раз-
ные сорта имеют неодинаковое количество танинов — побеги подвоя Бер-
ландиери х Рипария 3309 богаче танинами, чем Ркацители. Танинов и от-
части полифенолов больше в узлах, чем в междоузлиях. По данным Ма-
каревской (1966), температура хранения изменяет как общее содержа-
ние дубильных веществ, так и соотношение танинов и полифенолов.
У подвойного сорта 3309 и у сорта Ркацители при хранении при темпера-
туре ниже 0°С содержание полифенолов уменьшается по сравнению с хране-
нием в подвале. Танины уменьшаются только у сорта 3309, тогда как у сорта
Ркацители количество танинов увеличивается после холодного хранения. По-
видимому, процесс окисления полифенолов до танинов не протекает одина-
ково у разных сортов, что сказывается на соотношении между водораствори-
мой и щелочерастворимой фракциями полифенолов.
Режим хранения черенков оказывает существенное влияние на распреде-
ление танинов и полифенолов по зонам. У черенков, хранимых в подвале,
основная часть дубильных веществ входит в щелочерастворимую фракцию.
Под воздействием температуры ниже 0°С повышается процентное соотноше-
ние водорастворимой фракции дубильных веществ к щелочерастворимой,
причем это соотношение неодинаково у обоих сортов. Характерно еще. то,
что соотношение между водорастворимой и щелочерастворимой фракциями
неодинаково в нижней и верхней зонах черенка.
Неодинаковое содержание дубильных веществ, а также неодинаковое
распределение отдельных компонентов фракций дубильных веществ по зо-
нам черенка и под влиянием условий хранения Е. А. Макаревская связывает
с биологическими особенностями подвоя Берландиери х Рипария 3309 и сор-
та Ркацители и их регенеративными свойствами при различных температур-
ных воздействиях.
Гегешидзе (1959) установил, что дубильные вещества в течение зи-
мы претерпевают некоторые изменения. В середине ноября наличие дубиль-
ных веществ отмечено только во флоэме, в клетках, граничащих с ситовидны-
ми трубками, и в паренхимных клетках флоэмы. В конце января отмечено
уменьшенйе дубильных веществ—они содержатся в некоторых клетках флоэмы.
Значительное увеличение дубильных веществ наступает в середине марта,
причем в большем количестве они находятся в тонкоклеточной флоэмы вбли-
зи ситовидных трубок и в некоторых ситовидных трубках. Небольшое количе-
ство дубильных веществ автор наблюдал в некоторых клетках ксилемы, гра-
ничащих с сердцевинными лучами, и на границе ксилемы и сердцевины.
В апреле (перед обрезкой) дубильные вещества встречаются ь клезках
вместе с крахмалом. По сравнению с предшествующими сроками, однако, не
наступило изменения в их количестве.
89
Дурмишидзеи Нуцубидзе (1954) установили в побегах вино-
града dl-галлокатехин, dl-катехин, d-катехин и кверцитрин.
Действие и активность некоторых ферментов
При изучении обмена веществ в побегах виноградной лозы значительное
внимание уделялось исследованию действия и активности карбогидразы и
окислительно-восстановительных ферментов.
Активность инвертазы и амилазы изучал Стоев (1947—1948), приме-
няя метод вакуум-инфильтрации, разработанный Курсановым (1940).
Результаты исследования показали, что инвертаза и амилаза в побегах и мно-
голетних ветвях до сокодвижения и во время плача имеют гидролитическую
направленность.
Гидролитическая активность инвертазы в надземных частях сохраняется
во время роста побегов и в период цветения, причем происходит односто-
роннее усиление гидролиза сахарозы в разгар цветения, вследствие чего со-
отношение синтез: гидролиз=0. Амилаза же проявляет слабую синтетическую
активность.
Резкое смещение активности ферментов инвертазы и амилазы в сторону
синтеза наступает в конце июля в побегах и многолетних ветвях. Особенно
сильно выражена синтетическая активность амилазы в побегах, где синтез
крахмала достигает 18 rag на 1 g сырой навески, а в многолетних ветвях —
11,6 mg.
Новое смещение активности ферментов отмечается в середине октября, ког-
да инвертаза в побегах и многолетних ветвях направленавсторону гидролиза.
В отношении амилазы замечается ослабление синтетической активности
в надземных частях и усиление этой же деятельности в корневой системе.
Это указывает на отток углеводов из побегов к ветвям и корням.
В осенне-зимний период (декабрь—февраль) не обнаруживается никаких
существенных изменений в активности ферментов инвертазы и амилазы. Это
показывает, что в виноградной лозе не происходит сколько-нибудь существен-
ных изменений в превращении и передвижении углеводов. В начале марта
отмечается некоторое ослабление гидролитической активности инвертазы.
В активности же амилазы наступает усиление синтеза, что соответствует пов-
торному накоплению крахмала в побегах.
При сопоставлении данных об активности ферментов инвертазы и ами-
лазы в побегах и многолетних ветвях отмечается, что в их действии имеется
полная координированность. До цветения лозы ферментативная деятельность
направлена в сторону снижения гидролитической активности, а далее до кон-
ца июля — в сторону повышения синтетической активности, причем кривые
идут почти параллельно. Осенью и зимой синтетическая активность снова
снижается, а гидролитическая повышается. Аналогичные сведения об актив-
ности инвертазы и амилазы имеются и в работе М а р у т я н (1960).
Значительно больше исследований проводилось по изучению активности
окислительно-восстановительных ферментов. Макаревская (1966) уста-
новила, что в период созревания винограда и вызревания побегов (сентябрь—
октябрь) активность пероксидазы понижается, а в период покоя и с увеличе-
нием потенции к росту повышается. К моменту выхода из состояния покоя
почек активность пероксидазы максимальна. Аналогичное явление установила
также Саакян (1960).
90
М ару тян (1957), изучавшая биохимические особенности сортов раз-
личных сроков созревания, установила, что активность пероксидазы в побе-
гах возрастает примерно до начала их одревеснения, после чего наступает
снижение. Активность дегидразы же в процессе одревеснения побегов меняется
Рис. 25. Динамика активности каталазы в почвах (а) и в лубе виноградной лозы (б)
Z — Рислинг; 2 — Саперави; 3 — Серсиаль; 4 — Катта-Курган
в противоположном направлении. Это, по мнению автора, свидетельствует
о замене одной ферментативной системы другой в процессе дыхания в инди-
видуальном развитии растений.
Наблюдения ряда авторов показали, что ход изменений активности фер-
мента каталазы прямо противоположен ходу изменений показателя перокси-
дазы, т.е. деятельность каталазы резко усиливается в период глубокого покоя.
Дрбоглав (1959, 1960) также установил значительные изменения ак-
тивности каталазы в побегах в годичном цикле виноградной лозы. При на-
бухании и распускании почек активность каталазы значительно возрастает.
В начальные этапы роста побегов активность каталазы продолжает снижаться
и достигает минимальной величины в конце мая. В начале одревеснения побе-
гов и позже, в процессе созревания винограда и вызревания побегов, актив-
ность каталазы в почках и лубе побегов возрастает, достигая максимальной
величины в ноябре (рис. 25).
Значительные исследования активности каталазы в побегах виноградной
лозы проведены Макаревской (1940, 1941, 1966). Чрезвычайно большой
интерес представляет установленный факт, что активность каталазы изменяет-
ся по длине побегов в период покоя и его прекрашения. В период наиболее
глубокого покоя градиент каталазы базипетальный, а после выхода из состоя-
ния покоя — акропетальный. В период вегетации градиент активности ката-
лазы также акропетальный. Эти особенности, однако, неидентичны у всех
сортов.
При хранении черенков при температуре ниже 0° активность каталазы
у европейских сортов (Ркацители) значительно снижается. У подвоя Берлан-
91
диери х Рипария 3309, однако, показатель каталазы возрастает и после хра-
нения при отрицательных температурах. Это обусловлено повышением про-
цента растворимой (лио) каталазы и, в особенности, изменением качества фер-
мента (температурный коэффициент становится ниже). У сорта Ркацители
качество фермента под влиянием температуры ниже нуля не изменяется, а
процент растворимой каталазы уменьшается.
Содержание некоторых витаминов и других
физиологически активных веществ
Мининберг и Фадеева (1952) установили, что в побегах виноград-
ной лозы имеется некоторое количество витамина С. Максимального содер-
жания витамин С достигает перед созреванием винограда (табл. 10). В тече-
ние суток витамин С также претерпевает некоторые изменения. По данным
упомянутых авторов, максимальное количество витамина С обнаруживается
в 16 ч.
Таблица 10
Динамика содержания витамина С в побегах разных сортов винограда
в течение года, mg %
Сорт V VI VII VIII IX XI XII
Мадлен Анжевин 5,03 3,27 3,33 4,50 — 2,57 3,01
Шасла 4,19 3,43 3,72 5,78 — 2,79 2,55
Чауш —— .— 4,25 4,93 — 3,00 2,05
Серексия 3,28 3,76 3,23 — 1,52 3,00 2,92
Мускат белый 3,35 4,16 5,21 6,90 — 3,22 2,78
Тильтикурук 7,26 4,05 4,96 — 4,82 3,00 2,55
Отелло 4,84 - 4,96 — 2,57 3,01
Алимшак 4,28 3,43 5,21 — 6,08 3,22 2,01
Чауш х Амурский 2,57 — .— — — 3,22 3,24
Серексия х Амурский 2,85 2,49 5,65 — 1,92 3,00 3,01
Тильтикурук х Амурский 1,71 — —— — 2,03 3,22 3,24
Согласно исследованиям Макаревской (1966), концентрация биоса
(биотина, инозита, пантотеновой кислоты) в побегах сорта Ркацители резко
уменьшается от лета к осени и зиме и достигает минимума при выходе почек
из состояния покоя. Содержание аскорбиновой кислоты и рибофлавина, ко-
личество которых наиболее высоко в период глубокого покоя, также снижается
к моменту выхода из состояния покоя.
При воздействии эфирной вытяжки из коры сорта Ркацители на колеоп-
тили овса Макаревская (1966) обнаружила увеличение прироста колеоп-
тилей с выходом тканей из состояния покоя. Идентификация активатора по-
казала индолилуксусную кислоту.
92
ЛИТЕРАТУРА
Александров, В. Г., Е. А. Макаревская. О периодических изменениях в со-
стоянии пластических веществ в корнях, стеблях и листьях основных кахетин-
ских сортов, — Зап. науч, прикл. отдела Тифлис, бот. сада, 1926, 5.
Александров, В. Г., Е. А. Макаревская. О режиме некоторых пластических
веществ в стеблях винограда, произрастающего в Кахетии. — Науч. агр. ж
1926а, 5—6.
А р а с и м о в и ч, Г. А., Г. В. Т к а ч е н к о. Динамика содержания углеводов в побегах
виноградной лозы на протяжении годичного цикла развития. — Физиол. и биох.
культурных растений, 4, 1972, 4, 421—423.
А ф р и к я и, Б. Л., С. А. М а р у т я н, Т. С. А ру тюнян. Аминокислотный состав
виноградных побегов у сортов с разной морозостойкостью. — Садов., виногр.
и винод. Молдавии, 1962, 2. . <
А ф р и к я н, Б. Л., С. А. М а р у т я н, Т. А. П е т р о с я н. Особенности углеводного
, обмена виноградной лозы при неукрывной культуре. — Винод, и виногр. СССР,
1962, 7.
А ф р и к я н, Б. Л., С. А. М а р у т я н, Р. Г. С а а к я н. О составе гемицеллюлозной
и целлюлозной фракций побегов и корней виноградной лозы. — Бюл. вауч.-техн.
инф. НИИ виногр., винод. и плодов. АрмССР, 1958, 3—4, 18—21.
А ф р и к я н, Б. Л., С. А. М а р у т я н, Р. Г. Саакян. О формах запасных углеводов
виноградной лозы. — Докл. АН СССР, 1954, 6.
А ф р и к я н, Б. Л., Р. Г. С а а к я н, Ж. А. П е т р о с я н. Влияние удобрений на неко-
торые биохимические процессы виноградной лозы. — Тр. АрмССР НИИ виногр.,
винод. и плодов., 1960, 4.
Баранов, П. А. Строение виноградной лозы. — В: Ампелография СССР, 1, М., 1946.
Б а р а н о в, П. А. Приспособительная эволюция виноградной лозы, — Тр. Гл. бот. сада,
1, 1949, 1.
Б а с а н ь к о, А. А. Углеводный обмен виноградной лозы в годичном цикле ее развития. —
Бюл. науч.-техн. информ. НИИ виногр. и винод., 1958, 5.
Б а с а н ь к о, А. А., Н- П. Г у р ж о в а. Определение сроков обрезки с учетом ассимиля-
ционной деятельности листьев. — Винод, и виногр. СССР, 1959, И.
Б и б л и н а, Б. И. К вопросу о роли запаса пластических веществ многолетней древесины
виноградного куста. — Изв. Молд. фил. АН СССР, 1954, 4 (8).
Б и б л и н а, Б. И. Направленность некоторых физиоло-биохимических процессов в вино-
градном растении в связи с нагрузкой и площадью питания. — Изв. Молд. фил.
АН СССР, 1956, 1 (28).
Боровиков, Б. А. Анатомия прививки виноградной лозы. — Тр. Укр. ин-та виногр.,
1935, 1.
В е р е ш, А., А. Н а в а р а, А. В а л а х о в и ч. Влияние длины обрезки на динамику ро-
ста и продуктивность листовой поверхности сорта Рислинг итальянский при сред-
ней формировке. — В: Физиол. виногр. лозы. С., 1977.
Г е г е ш и д з е, К. Т. Влияние сроков подрезки на пластические вещества в виноградной
лозе. — Садов., виногр. и винод. Молдавии, 1959, 5.
Генкель, П. А., Е. 3. О к н и н а. Состояние покоя и морозоустойчивость плодовых
растений. М., 1964.
Димитров, И. Проучване върху различии начини на колтучене на подложката Бер-
ландиери X Рипария Кобер 5 ББ, отглеждана на трителна и пирамидална кон-
струкция. — Изв. ЦНИИ по лозар. и винар., Плевен, 3, 1962.
Д р б о г л а в, М. А. Динамика активности каталазы как показатель биохимических из-
менений, происходящих при вызревании и закаливании винограда. — Тр. ВНИИ
ВиВ „Магарач", Виноградарство, 6, 1959, 1.
Д р б о г л а в, М. А. Активность каталазы в тканях виноградной лозы. — Биох. винод.,
1960; 6.
Д у р м и ш и д з е, С. В., Н. Н. Н у ц у б и д з е. Хроматографические исследования дубиль-
ных веществ виноградной лозы. — Докл. АН СССР, 96, 1954, 6.
Дурмишидзе, С. В., О. Т. Хачидзе. Свободные аминокислоты в виноградной лозе.—
Докл. 1ХМежд. бот. конгр. Монреаль 1959; Сообщ. АН ГрузССР, 24, 1960, 5.
Е р г е с я н, Р. А. Влияние различных подвоев на рост и урожайность виноградной лозы. —
Агробиология, 1952, 1.
Кокина, С. И. Бот. ж. СССР, 22, 1937, 1. -я
К о л е с н и к, 3. В. Состав сахаров и аминокислот у прививок винограда в связи с физио-
логической совместимостью. — Физиол. раст., 10, 1963, 6.
93
Кондо, Й. Н. биохимические исследования Виноградного растения и Связи С его зимо-
стойкостью. — Тр. МолдНИИ садов., виногр. и винод., 4, 1959.
Кондо, И. Н., Г. Ф. К ондо. Динамика углеводного комплекса виноградной лозы на
протяжении года. — Докл. АН УзССР, 10, 1952.
К о н д о, И. Н., Л. П. П у д р и к о в а. Результаты биохимического изучения побегов
винограда в осенне-зимние месяцы. — Тр. МолдНИИ садов., виногр. и винод.,
15, 1969.
Константинеску, Г., М. Ошлобяну. Теоретические основы зеленой подрезки,
прищипывания и чеканки виноградной лозы. Биол. ж., 1, 1956, 2.
К О с т ы ч е в, С. П. Физиол. раст. М.—Л., 1937.
К у р с а н о в, А. Л. Обратимое действие фермеитов в живой растительной клетке. М.,
1940.
К у р с а н о в, А. Л. Транспорт ассимилятов в растении. М., 1976.
К у р т е е в а, А. Я. Влияние ингибиторов на рост и некоторые элементы анатомического
строения побегов винограда сорта Алеппо. — В: Физиол. виногр. лозы. С., 1977,
с. 439.
К у р т е е в а, А. Я., 3. В. Колесник. Влияние ингибиторов на рост и некоторые эле-
менты анатомического строения побегов винограда в связи с морозостойкостью.—
В: Физиол. плодовых культур и винограда. Кишинев, 1972, с. 32.
Лазу, М. Н., П. В. Н е г р у. Углеводный обмен винограда в связи с условиями произра-
стания растений на склоне и их морозостойкостью. — В: Физиология зимостой-
кости винограда и плодовых. Кишинев, 1971, 35—36.
Макаревская, Е. А. Тр. Тбилис. бот. сада, 2, 1938, 49.
Макаревская, Е. А. Активность каталазы у побегов виноградной лозы. — Сообщ.
Груз. фил. АН СССР, 1, 1940, 5.
Макаревская, Е. А. Физиология регенерационных процессов у виноградной лозы.
Тбилиси, 1966.
Макаревская, Е. А., К. М. Илуридзе-Молчан. Каталаза виноградных по-
бегов. — Докл. АН СССР, 31, 1941, 6.
Максимов, Н. А. Краткий курс физиологии растений, 9 изд. М., 1958.
М а л т а б а р, Л. М. Влияние сроков заготовки, продолжительности и способов хранения
подвойной и привойной лозы на ее качество. — В: Физиол. плодовых культур и
винограда. Кишинев, 1972, с. 85.
М а р у т я н, С. А. О биохимических особенностях раннеспелости и позднеспелости вино-
градной лозы. — Биох. винод., 1953, 4.
М а р у т я н, С. А. Некоторые биохимические особенности сортов винограда различных
сроков созревания. — В: Сб. тр. молод, науч, работа. МСХ АрмССР. Ереван, 1957.
М а р у т я н, С. А. Активность амилазы и инвертазы в раннеспелых и позднеспелых сор-
тах винограда. — Изв. Гл. упр. с.-х. наук МСХ АрмССР. Ереван, 1960, 12.
Марутян, С. А. Превращение углеводов в коре побегов винограда под воздействием
холода. — Физиол. раст., 9, 1962, 2, 55—59.
М а р у т я н, С. А. Об углеводах различных тканей побегов винограда в связи со степенью
морозостойкости сорта. — В: Биох. винод., 7, М., 1963, 16—24.
Марутян, С. А. О гемицеллюлозах виноградной лозы. — Изв. АН АрмССР, Биол.
науки, 17, 1964, 8, 73—77.
М а р у т я н, С. 4. О связи углеводного обмена различных органов виноградного куста
со скороспелостью и позднеспелостью сорта. — Тр. АрмНИИ виногр., винод.
и плодов., 8, 1967, 243—256.
Марутян, С. А. О поведении олигосахаридов у виноградной лозы. — Биол. ж. Арме-
нии, 21, 1968, 1.
Матвеев, А, А., Н. М. Коваль. Динамика роста побегов винограда и нарастания
их листовой поверхности. — В: Виноградарство, Одесса, 1975, с. 45.
Мержаниан, А. С. Виноградарство. М., 1939, 1951, 1967.
Мержаниан, А. С. О метамерном изменении роста и созревания междоузлий У побе-
гов виноградной лозы. — Докл. АН СССР, 61, 1948, 4.
Мининберг, С. Я., Н. Н. Фадеева. О физиологической роли витамина С в жизни
виноградного растения, Киевский гос. ун-т, Биол.-почв. фак., 1952, 7.
М и х а й л о в, М. В. О причинах зимних повреждений почек виноградной лозы под укры-
тием.—Изв. Молд. фил. АН СССР, 1957, 6, (За).
М и х а й л о в, М. В., М. Н. Ж у л а в с к а я. О некоторых особенностях углеводного об-
мена у растений винограда, поврежденных морозом. — Изв. Молд. фил. АН
СССР, 1958, 5.
М у р о м ц е в, И. А., В. А. Л о к о н о в а. Динамика содержания крахмала и жира в тка-
нях побегов-и корней винограда. — Тр. плодов, ин-та им. И. В. Мичурина, 11,1960.
94
Н е г р у, Й. В. Морозостойкость растений винограда, Произрастающих в различных частях
склона (автореф.). Кишинев, 1970.
Неделчев, Н., X. Тодоров. Влияние на начина на привързване на плодната пръчка
върху растежа и плодоношението на леторастите. — Градинар. и лозар. наука,
1966, 1.
Ников, М. М. Никои особености в растежа на лозовия летораст. — Тр. ВСИ „Г. Ди-
митров", 11, 1962, 39.
О к н и н а, Е. 3., А. Я. Кузьмин. Изучение глубины покоя у винограда как фактора
морозоустойчивости в условиях северного виноградарства. — Тр. Ин-та физиол.
раст. им. К- А. Тимирязева, 9, 1955.
Орлов, И. Д. Анатомическая и биохимическая сторона процесса вызревания побегов
виноградной лозы. Ульян, пед. ин-т им. И. Н. Ульянова, 11, 1958.
П е р с т н е в, Н. Д. Углеводный обмен у виноградных кустов при применении удобрений.
Садов., виногр. и винод. Молдавии, 1968, 10.
Петрович, В. Д. Ьиологическа характеристика на узряването на лозовия летораст
(дис.). С., 1955.
Погосян, К. С. Углеводный обмен виноградной лозы в период закаливания. — Изв.
АН АрмССР, Биол. науки, 13, 1960, 9.
Погосян, К. С. Зависимость морозостойкости виноградной лозы от степени оводнен-
ности ее тканей. — Докл. АСН „В. И. Ленин", 1971, 1.
Потапенко, Я. И., Е. И. 3 а х а р о в а. Реакция винограда на световые и температур-
ные условия развития. — Тр. Центр, генет. лабор. им. И. В. Мичурина, 1937.
П у р ц е л а д з е, Т. Д., М. Д. Д о л и д з е, Ш. Ш. Ч а н и ш в и л и. Зависимость между
распределениями по стеблю виноградной лозы ассимилятов и БЭП. — Сообщ.
АН ГрузССР, 73, 1974, 3, с. 665.
Р я б ч у и, О. П. О содержании углеводов и лигнина в побегах винограда при расчете на
одну клетку. — Физиол. раст., 12, 1965, 3.
Р я б ч у н, О. П. Метаболическая активность тканей многолетних органов винограда при
недостатке ассимилятов. — В: Русский виноград, 7, 1974, 16, с. 101.
Р я б ч у н, О. П. Цитохимическое изучение лигнификапии побегов винограда. — Русский
виноград, 12, 1975, 20, с. 102.
С а а к я н, Р. Г. О физиолого-биохимических особенностях морозостойкости виноградной
лозы. — Биох. винод. сб. 4, 1953.
Саакян, Р. Г. Биохимические особенности морозостойкости виноградной лозы (авто-
реф. канд. дис.). Ереван, 1954.
Саакян, Р. Г. О некоторых биохимических процессах у разных но морозоустойчивости
сортов винограда. — Физиол. раст., 6, 1956, 2.
С а а к я н, Р. Г. Биохимические изменения в виноградном растении в годичном цикле раз-
вития. — Тр. Ин-та виноградарства, плодов, и винод., 4, 1960, 127—154.
Семин, В. С., В. И. М а д и с. К вопросу о периоде покоя растений. — Физиол. раст.,
11, 1964, 2.
Солдатова, Р.Ю. Рост побегов винограда в зависимости от температуры воздуха и
некоторых агротехнических приемов. — Бюл. науч.-техн. информ. УзбНИИ са-
дов., виногр. и винод., 1958, 4.
С т о е в, К. Д. Въглехидратното запасяване при лозовия подложков материал и значе-
нието му за вкореняването, ч. 1, — Год. СУ, Агр., лес. фак., 24, 1945—1946.
С т о е в, К. Д. Въглехидратното запасяване при лозовия подложков материал и значе-
нието му за вкореняването, ч. 2. — Год. СУ, Агр. лес. фак., 25, 1947—1948.
С т о е в, К. Д. Физиологические основы превращения углеводов в виноградном расте-
нии.— Год. СУ, Агр. лес. фак., 26, 1947—1948а.
С т о е в, К. Д. О метамерной изменчивости корнеобразовательной способности и угле-
водного состава побегов. — Тр. Краснодарского ин-та пищевой промышленно-
сти, 7, 1949; Докл. АН СССР, 50, 1948, 4.
С т о е в, К. Д. О путях синтеза и распада крахмала виноградного куста. — Биохимия,
14, 1949а, 1.
С т о е в, К. Д., 3. Д. 3 а н к о в. К вопросу о времени обрезки виноградной лозы. — Докл.
АН СССР, 96, 1954, 2.
С т о е в, К. Д., 3. Д. 3 а н к о в. Особености в растежа и развитието на лозовите ссменаче-
та и възрастните лози в зависимост от дължината на деня. — Тр. НИИ по лозар.
и винар., Плевен, 3, 1962.
С т о е в, К. Д., Б. Р а н г е л о в. Динамика на растежа на леторастите и листата на сорт
Червен мискет и значението на кореновата система. — Градинар. и лозар. наука
1969, 5.
’’ Й<
95
Стоев, К. Д., П. Т. М а м ар о в, Й.Ё. Б е н ч е в. Хроматографический анализ Сахаров
и свободных аминокислот пасоки виноградной лозы. — Физиол. раст., 6, 1959.
Стоев,К.Д., П.Т. Мамаров, И. Б. Беичев. Сахара и свободные аминокислоты
во время созревания и покоя виноградной лозы. — Физиол. раст., 7, 1960, 2.
Т а в а д з е, П. Г. К физиологическому обоснованию сроков обрезки винограда. — Ви-
нод. и виногр. СССР, 1953, 9.
Т о д о р о в, X. Проучване върху растежа на лозовия лист. — Год. Агр. фак. ВСИ „Г. Ди-
митров" , 21, 1970.
Тодоров, X. Топографические изменения роста побегов и их плодоношение. — В: Фи-
зиол. виногр. лозы. С., 1977, 253—264.
Тодоров, X. Някои биологични особености на растежа и плодоношението на лозата.
Пловдив, 1978.
Черноморец, М. В. Динамика некоторых показателей окислительно-восстановитель-
ной системы виноградного растения в холодный период года. — В: Физиология
плодовых культур и винограда. Кишинев, 1972, с. 25.
Ульяницкая, М. В. Пасынкообразовательная способность винограда сортов Рислинг
итальянский, Совиньон, Траминер розовый и Саперави. — Виноградарство (Одес-
са), 1975, 53.
Э с а у, К. Анатомия растений, М., 1969.
Alleweldt, G. Le controle hormonal de la croissance vegetative de la vigne. — In: Фи-
зиол. виногр. лозы. С., 1977, с. 291.
Bernatsky, I. Die Kriterium der reifen und unreifen Reben. —Z. fur Pflanzenkrank-
heiten, 26, 1916.
В er n st e i n, Z., S. Kle i n. Starch and Sugar in Canes of Summer-Pruned Vitis vinifera. —
Plants Journ. of Exp. Bot., 8, 1957, 22.
В e s s i s, R. Les correlations de la croissance sur le rameau d’un an chez la vigne. Acrotonie de
debourrement et acrotonie de croissance. — In: Физиол. виногр. лозы. С., 1977, с. 53.
В о u а г d, J. Recherches physiologiques sur la vigne et en particulier, sur le soutement des sar-
ments (Theses). Bordeaux, 1966.
Bu 11 г о s e, M. S. The dissolution and re-accumulation of starch granuels in grapevine cane,
Seiro, report. Adelaide, 1967—1969, p. 26.
Dufrenov, J. Correlation entre la temperature de 1’air et la vitesse de croissance de la vi-
gne. — C. R. Acad. Sc. Fr., 194, 1932.
E i f e r t, I. Die Anderungen der Reservokohlehydrate des Rebholzes und die Bedeutung des
Kohlehydratstoffwechsels fflr die Verwachsungsvorgange bei der Pfropfrebe. — Wein-
berg und Keller, 9, 1962.
E i f e r t, I., A. E i f e r t. La variation de l’intensit6 de respiration des sarments porte-greffes
pendant la phase de repos vegetatif. -— In: Физиол. виногр. лозы. С., 1977.
Е i f е г t, I„ М. Р a n с z е 1, А. Е i f е г t. Anderung des Starke-und Zuckergehaltes der Rebe
wkhrend der Ruheperiode. — Vitis, 1961, 2.
E s a fl, K. Phloem structure in the grapevine and its seasonal changes. —- Hilgardia, 1948, 18.
Farcioli, F., C. Intrieri, B. Marangoni. Ritardante di crescita sulla Vite. —
L’Italia agricola, 108, 1971, p. 131.
Gard, M. Etudes anatomiques sur les vignes et leurs hybrides artificiels, Bordeaux, 1903.
G a s p a r, I. Analyses des sarments amSricains. — Ann. de 1’Inst. centr. ampelologique royal
Hongrois, 3, 1904.
Georgescu, M., M. 11 i e. Dinamica glucidelor in elementele lemnoase ale vitei
de vie toamna ?i primavara (inainte de pornirea vegetatiei), Lucrari $tiintifice, seria
В, XIII, Bucuresti, 1970.
Georgescu, M., M. 11 i e, M. A n g h e 1 i d e. Dinamica zaharurilor la soiul Muscat
de Hamburg, ingropar si neingropat, Lucrari stiintifice, seria В, XII, Bucuresti, 1971.
G о u i n, A., P. Andouard. Moyen de determiner la qualite des sarments destines au gref-
fage. — Revue de viticulture, 2, 1899, 291.
G о u i n, A., P.. A n d о u a r d. De la qualite des sarments am6ricains. — Revue de viticul-
ture, 12, 1901.
G r e c u, V., N. Varga. Cercetari privind consumul substantelor de reserva in timpul pa-
strarii ?i fortarii buta$ilor de vita de vie. — An. inst. vitic. vinif. 4, 1973.
J a q u i n e t, A., J. L. Simon. Contribution a I’etude de la croissance des rameaux de vi-
gne. — In: Физиол. виногр. лозы. С;, 1977, с. 299.
К о I е d a, J. Szenhidratok vAltozasa szolovesszoben es rflgyekben a nyugalmi idoszak alatt.
i Kerteszeti es Szoleszeti Foisk. Kozl. П. 1, 1964, 2, 247-264.
К o z m a, P., A. T о m p a, D. Polyak. A nitrogen, a foszfor, es a kalium mennyisegenex
es arflnyanan a natflsa a szolovesszo szoveteinen az alakyldsara, Ser. Publ. Unim.
Horticult, 38, 1974.
К 6 v e s s i, М. F. Recherches biologiques sur I’aoutement des sarments de la vigne. Lille, 1901.
К г a у b i 11, H. R., I. T. Sullivan, L. P. Miller. Seasonal changes in the composition
of Stayman apple trees. I. Carbohydrates. — Proc. Amer. Soc. Sci., 1930.
Kroemer, K. Die Rebe, ihr Bau, ihr Leben, Sonderabdruck aus Babo-Mach. — Handbuch
des Weinbaues, 4, 1923.
M u r n e e k, A. E. Some physiological factors in growth and reproduction of trees. — Proc.
Amer. Soc. Hort. Sci., 1940.
Negreanu, E., V. Lepadatu, Ah. Conde i. La reaction de la vigne a 1’application
des bioregulateurs du developpement (stimulants et retardateurs). — In: Физиол.
виногр. лозы. С., 1977, с. 203.
Р а п с z е 1, М. Papierchromatografische Untersuchung des Zuckergehaltes der Rebe, Mitt.
Ser. A. Klosterneuburg, Jg. 12, 1962.
P i c k e 11, T. A., F. F. Cowart. Carbohydrate changes in muscadine grape shoots during
the growing season. — Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 1941, 38.
Poenaru, J., V. Lazarescu, S. Corbeanu. Contribu(ii la studiul dinamicii lasta-
rului $i a frunzelor la vita de vie. — Studie de cercetari de biolojia, Seria Biologia
vegetala, 13, 1961, 1.
P о u g e t, R. Recherche physiologique sur le repos veg6tatif de la vigne (Vitis vinifera). La dor-
mance des bourgeons et le mecanismc de la disparition. — Ann. de I’Amelior. de plan-
tes, 13, s. 1, 1963.
R a d u, I. F., P. I о n e s c u, D. В a d i t e s c u. Contributii la caracterizarea starii de matu-
rate a coardelor de portalroi $i altoi de vita de vie, Lucrari stiintifice, XI, Bucuresti,
1966.
R a v a z, L., А. В о n n e t. Sur la qualite des ,,bois“ de la vigne. — Ann. de 1’Ecole nat. d’agric.
de Montpellier, n.s., 1, 1901.
Reuther, G. Physiological differences in the carbohydrate metabolism and corresponding
enzymes in frost resistant and frost sensitive varieties of Vitis vinifera. Proc. Dijon,
1971, 173-177.
Reuther, G. Die Dinamik des Kohlehydratmetabolismus als Kriterium der Frostresistenz
von Obstgeholzen in Abhangigkeit von der Winterruhe. — Ber. Deusch. Ges., 84,
1971a, 10.
R e u t h e r, G. Physiologische Kriterien der Klimaresistenz als sortenspezifische Merkmale. —
Angew. Botanik, 1975, 49, 75-91.
Sakai, A. The effect of temperature on the hardening of plant. Low temperature. — Science,
14, 1956.
Schmitthenner, F. Untersuchungen fiber das Reifen des Rebenholzes und die Erzie-
hung des amerikanischen Unterlagereben. — Landw. Jahrb., 38, 1909, 629.
Siminovitsch, D., D. R. Briggs. Studies on the chemistry of the living bark of the
black locust in relation to its frost-hardiness. VIII. A possible direct effect of starch
on the susceptibility of plants to freezing injury. — Plant Physiol., 29, 1954.
S k e n e,K. G. M. The effect of ringing on cytocinin activity in schools of grape vines. — J. of
Exp. Bot., 23, 1972, 76, p. 768.
S t о e v, К., V. Ivantchev. Donnees nouvelles sur le probleme de la translocation descen-
dante et ascendante des produits de la photosynthese de la vigne. — Vitis, 16, 1977,
253-262.
V a 1 e a n u, L., G. 11 i e s c u, N. V a r g a. Productia de vite alitoite obtinuta in functie de gra-
dul de maturate al coardelor altoi §i portaltoi. — Ann. Inst, vitic. vinif, 4, 1973.
Venezia, M., L. R. G e n t i 1 i n i. St. viz. e di enologia, Conegliano, a.v. 5, 1934-1935.
Vidal, J. C. Le reserve de la vigne. — Rev. vitic., 35, 1911, 157-162, 189-195, 219-222,
307-312, 390-395.
W e i n h a u s, H. Die Aktivitat der Phosphatasen im Rebholz und deren Beziehungen zum
Kohlehydratmetabolismus wahrend verschiedener Temperaturbedingungen in der win-
terlichen Ruheperiode. — Vitis, 1969, 8, 105-113.
Winkler, A. J. Hilgardia, 2, 1927, 8.
Winkler, A. J. Hilgardia, 4, 1929, 153.
W i n k 1 e r, A. J., General viticulture. Berkeley and Los Angelos, 1962.
W i n k 1 e r, A. J., W. O. Williams. Carbohydrate metabolism of Vitis vinifera. Hemicel-
lulose. — Plant Physiology, 13, 1938.
Winkler, A. J., W. O. Williams. Starch and sugars of Vitis vinifera. — Plant Physio-
logy, 20, 1945, 3.
Zilai, J., A. Tompa Belan e, J. Scheuring. Szovettani visgalaton a szolo-szapori-
tfianyag erettsegenek tanubm^nyozahos, Sep. Publ. Univ. Horticult., 34, 1972.
7 Физиология винограда и основы его возделывания
97
Ж. Буар
ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЕ ДАННЫЕ О ВЫЗРЕВАНИИ ПОБЕГОВ
Вызревание побегов соответствует совокупности морфологических, ана-
томических и биохимических изменений, в ходе которых побеги переходят
из травянистого состояния в одревесневшее. Во время листопада вызрева-
ние завершается. В этот период побеги уже вызрели, но не в одинаковой
степени.
Случай боковых побегов, или пасынков несколько особый в том смысле,
что их вызревание, по-видимому, связано с потенциальными возможностями
почек, из которых они развиваются, иными словами, оно зависит от ритмиче-
ских изменений роста, совершающихся в лозе. Как известно, очередные па-
зушные почки типов Pb0, РК и РЬ2, расположенные соответственно на уровне
узла, у которого нет усика, и следующих двух узлов, у которых усики имеются,
обладают неодинаковыми возможностями развития. У сорта Уньи белый
(В о и а г d, 1966) пасынок, образовавшийся из РЬ0, развивается сильнее двух
последующих пасынков, вызревает лучше, чем пасынки, образовавшиеся из
РЬ2 и особенно из РЬ15 и является единственным, остающимся зимой на глав-
ном побеге, тогда как РК исчезает полностью, а РЬ2 в большинстве случаев
представлен одним или двумя междоузлиями.
Новые данные в связи с вызреванием относятся только к его биохимиче-
ской стороне: они касаются не только углеводов, но и других компонентов
побега — органических кислот, аминокислот, жирных кислот, феноловых сое-
динений. Эти данные получены в результате систематических исследований
побегов множества сортов винограда в течение всего годичного цикла на
протяжении многих лет, с распускания почек до следующего распускания.
Их можно обобщить следующим образом.
ИЗМЕНЕНИЯ НЕРАСТВОРИМЫХ И ОБЩИХ УГЛЕВОДОВ В ТЕЧЕНИЕ
ГОДИЧНОГО ЦИКЛА
Углеводы виноградной лозы, в особенности крахмал, являлись предме-
том многочисленных исследований (Kovessi, 1901; Vidal, 1911; Win-
kle г, Williams, 1945; С т о е в, 1947—1948; С т о е в, 1952; Е i f е г t
с сотр., 1961). Общие углеводы (GT), о которых здесь идет речь, представляют
собой совокупность общих растворимых углеводов (GST), редуцирующих
(GR) и нередуцирующих (GNR) и нерастворимых углеводов (GI). Последние
отвечают углеводам, полученным в результате кислотного гидролиза (при
помощи НС1 2N) измельченного вещества, оставшегося после извлечения
98
GST и размолотого до степени соответствия размеров его частиц нормам
установленным С т о е в ы м (1952), т. е. не крупнее 0,25 mm.
Графики, относящиеся к междоузлиям у основания побега (рис. 1), ясно
показывают, что GI и GT (кстати, то же самое касается и GST, GR и GNR)
Рис. 1. Изменение содержания углеводов (%) в основа-
нии побегов Рупестрис дю Ло (В о u а г d, 1966)
GT — общие углеводы; GI — нерастворимые; GST— общие раство-
римые; GNR — нередуцирующие; GR — редуцирующие углеводы
претерпевают непрерывные изменения в течение годичного цикла как в период
покоя (после листопада), так и в период активной жизни. Иными словами,
на полученных кривых, соответствующих трем фазам развития побегов, ни-
когда не бывает равнинных участков.
99
Первая фаза соответствует накоплению GIh GT. Она является результатом
фотосинтетической функции листьев и завершается для основания побега до
листопада. Она не совсем совпадает с фазой вызревания, но включает ее в себя.
Эта фаза начинается очень рано (молодые междоузлия уже богаты крах-
малом) и продолжается, развиваясь прогрессивно, что особенно четко вы-
ражено у сорта Уньи белый. Иными словами, на графиках, касающихся од-
нолетних побегов, начало отражало бы значительное изменение способности
побега к росту. Наоборот, начало вызревания двухлетних побегов отмечено
очень четко внезапным ростом содержания GI, причем этот рост наступает
после фазы его уменьшения, начавшейся в период распускания.
Вторая фаза характеризуется уменьшением GI и GT, что соответствует
гидролизу части накопившихся веществ. Примечательно то, что фаза гидро-
лиза GI наступает непосредственно вслед за фазой синтеза. Между ними не
существует никакого перехода, и количество GI или GT не стабилизируется
ни разу в течение годичного цикла. Впрочем, количество GT не задержи-
вается на уровне, достигнутом во время листопада. Оно уменьшается так
же, как количество GI, но в значительно меньшей пропорции. Это уменьше-
ние легко объяснимо: в основном оно соответствует потреблению углеводов,
необходимых для дыхания побегов. Что же касается GI, как будет видно ни-
же, вопрос сложнее.
Третья фаза характеризуется новым ростом содержания GI и GT. Она
совершенно отлична от первой в том смысле, что не зависит от тех же причин,
ибо протекает после листопада.
Кроме того, следует объяснить и особый вопрос: в зависимости от сорта
и условий года бывает так, что к моменту распускания почек количество GI
в побегах оказывается большим, чем во время листопада (в конце октября),
и во всех случаях содержание GT, достигнув минимума (в конце второй фа-
зы), вновь возрастает.
Практические выводы
Невозможно определить с точностью степень вызревания побега в период
покоя, основываясь лишь на содержании в нем GI. Действительно, сразу
видно, что один и тот же побег, представляющий собой один и тот же морфо-
логический вид в течение всего периода покоя, можно считать вполне или
недостаточно вызревшим в зависимости от момента, когда он был срезан с
куста. Так, например, если взять два крайних случая, можно считать его не
вполне вызревшим в январе и вполне вызревшим в апреле, причем разница
в содержании GI в эти два срока может достигнуть 10 и более процентов.
Ввиду того, что крахмал входит в состав большей части GI, тест при по-
мощи йода не слишком подходящ для определения качества побегов, так
как при его применении содержание этого полисахарида должно оставаться
практически постоянным после листопада. Из рис. 1 явствует, что содержа-
ние GT — лучший критерий, но он требует двух определений — GI и GST.
Использование теста с йодом в практике виноградарства является иллю-
страцией ошибочного приравнивания содержания крахмала к содержанию об-
щих запасов. Как известно, тест, предложенный в 1901 г. RavaznBon-
n е t, позволяет, по мнению этих авторов, уточнить степень вызревания по-
бегов и даже распределить их в четыре категории: слабо, средне, хорошо и
очень хорошо вызревшие.
Ю0
ИЗМЕНЕНИЯ СОДЕРЖАНИЯ ЖИРНЫХ КИСЛОТ, АМИНОКИСЛОТ
И ОРГАНИЧЕСКИХ КИСЛОТ
Органические кислоты. В побегах виноградной лозы обнаружены многие
органические кислоты. Изменения трех важнейших из них — винной, яблоч-
ной и лимонной исследовали с апреля по ноябрь Alquier-Bouffard
(1969). Наиболее показательны изменения лимонной кислоты. Ее содержание
весьма незначительно в течение всей фазы ускоренного роста побега, т.е. в
течение всего периода высокой активности, но затем быстро увеличивается
по мере вызревания. Оно становится значительным к концу созревания ягод
и продолжает возрастать до конца ноября. Так как содержание лимонной
кислоты после этого срока не определялось, все еще не представляется воз-
можности утверждать, является ли это увеличение характерным для фазы
вызревания или же длится в течение всего периода покоя.
Аминокислоты. В 1960 г. Стоев с сотр. установили известное число
аминокислот в органах виноградной лозы в различные этапы ее развития.
Изменения во время годичного цикла исследовал К 1 i w е г (1967), который
приводит кривые изменения аланина, аргинина, глютаминовой, аспарагино-
вой и гамма-аминомасляной кислот в побегах сорта Томпсон сидлес. Из этих
работ явствует, что аргинин, поступающий из корней (Ribereau-Gay-
о п, 1966), является важнейшей аминокислотой, что подтверждает Alquier-
Bouffard (1969). Аргинин накопляется в побегах с самого начала их вы-
зревания, что продолжается до распускания почек. То же самое можно ска-
зать об аланине и глутаминовой кислоте. Увеличение содержания этих ами-
нокислот в течение всего периода покоя нельзя считать характерным для
фазы вызревания, но оно позволяет определить ее начало.
Рис. 2. Динамика содержания жирных кислот (%) в побегах сорта Уньи белый в два по-
следовательных вегетационных цикла (A t а 1 а у, 1975)
Жирные кислоты. В течение всего года в побегах содержится пять жир-
ных кислот, причем их количество весьма значительно. Это пальмитиновая,
стеариновая, олеиновая, линолевая и линоленовая кислоты (A t а 1 а у с сотр.,
1973). Как и углеводы, эти кислоты подвергаются непрерывным изменениям
101
(A t a 1 а у, 1975). Особый интерес, однако, представляют кислоты, образую-
щиеся в августе (притом в начале месяца), так как они позволяют точно опре-
делить начало вызревания. Действительно, до этого времени содержание на-
сыщенных и ненасыщенных жирных кислот изменяется сходным образом,
прогрессивно уменьшаясь. Затем наступает внезапное изменение: содержание
насыщенных жирных кислот продолжает уменьшаться, но очень медленно,
тогда как содержание ненасыщенных жирных кислот быстро возрастает. Осо-
бенно четко выражены изменения линолевой кислоты, находящейся в наи-
большем количестве. На рис. 2 приведены изменения соотношения различных
жирных кислот: кривые указывают на изменение стеариновой и олеиновой
кислот, которые до начала августа имеют одинаковые значения и после этого
срока быстро расходятся, тогда как кривые олеиновой и линоленовой кислот
сильно отдалены друг от друга и проявляют тенденцию к резкому сближению.
В то же время количество линолевой и пальмитиновой кислот достигает
наименьших и наибольших значений.
Известно, кроме того, значение пробкообразовательного слоя для вы-
зревания. Образуемая этим слоем пробковая ткань состоит из клеток, после-
довательно пропитывающихся суберином, веществом, богатым жирными кис-
лотами, устойчивым и непромокаемым. Суберин содержит двухосновную кис-
лоту, т. наз. субериновую (пробковую) кислоту и оксикислоты, производные
ненасыщенных жирных кислот, как, например, 10—16-диоксигексадекйновая
кислота, соединяющаяся с пальмитолеиновой кислотой, 10—18-диоксиокта-
декановая и 9—10—18-триоксиоктадекановая кислоты (флойоновая), которые
соединяются с олеиновой кислотой.
Последние исследования (А 1 s a i d i, 1975) показывают, что изменения
содержания и удельного веса жирных кислот происходят не только в междо-
узлиях, айв почках.
ПРЕВРАЩЕНИЯ УГЛЕВОДОВ
Изменения общих растворимых углеводов позволяют объяснить изме-
нения нерастворимых углеводов в процессе их превращения.
GST включают гексозы, пентозы и сахарозу. Гексозы (в первую очередь
глюкоза, затем фруктоза) содержатся в наибольшем количестве. За ними сле-
дуют сахароза и пентозы. Глюкоза и фруктоза содержатся в формах аир
(Ferchaud, 1976). В побегах имеются и другие сахара, как, например,
галактоза, арабиноза, мальтоза, мелибиоза, манинотриоза, рафиноза и ста-
хиоза, но не обязательно в течение круглого года.
Исследование этих растворимых углеводов позволяет выявить следую-
щие интересные факты.
Динамика содержания общих растворимых углеводов обратна динамике
GI (рис. 1). Впрочем, с начала июня она проходит через три фазы (сокращение,
нарастание, сокращение), пределы которых во времени соответствуют фа-
зам изменения GI.
Таким образом, в период покоя, когда это обратное направление разви-
тия особенно четко выражено, гидролиз GI совпадает с нарастанием содержа-
ния GST и повторный синтез GI сопровождается сокращением GST. Иными
словами, имеют место явления взаимного превращения нерастворимых и
растворимых углеводов, что достаточно определенно объясняет значительное
102
уменьшение GL Следовательно, не приходится говорить о передвижении угле-
водов, поступающих из штамба или корней.
Снижение содержания GST в фазу вызревания неравномерно для различ-
ных углеводов, удельный вес которых претерпевает значительные изменения
(Ferchaud, 1976). Доля глюкозы уменьшается резко и быстро, тогда как
доля пентоз, особенно сахарозы, повышается. Кроме того, к концу фазы
вызревания содержание миоинозита — полиспирта, участвующего в синтез
клеточных стенок и мебран, практически сводится к нулю.
Соотношение GR/GNR сокращается довольно быстро в период вызре-
вания и достигает значения единицы в момент максимального содержания
GI. В течение всего периода покоя содержание GR и GNR в побегах почти
одинаково, тогда как в активный период количество GR значительно пре-
восходит содержание GNR.
Принимая во внимание количество и разнообразие углеводов, обнару-
женных в побегах, все еще трудно предусмотреть все возможные их реакции,
и оттуда — предвидеть характер и значение энзимов, которые могли бы иметь
влияние. Для подтверждения сказанного достаточно следующих примеров.
а. Фруктоза может быть результатом изомеризации глюкозы (изоме-
разы), гидролиза сахарозы или стахиозы (гидролазы), фосфоролиза сахарозы
(фосфорилазы). Как известно, инвертаза содержится и действует в побегах.
Ее существование давно установлено, и С т о е в (1952) также исследовал
ее действие.
б. Синтез сахарозы можно исследовать, проследив действие инвертазы
или одной из фосфорилаз (обратимость энзиматического действия). В настоя-
щее время, однако, более вероятным представляется допущение действия ак-
тивированной формы глюкозы, глюкозо-уридинфосфата (UDPG) в следую-
щей реакции:
UDP -> глюкоза + фруктоза —> сахароза + UDP
Кроме того, можно представить превращение глюкозы из UDPG до фрук-
тозо-6-фосфата, которое требует вначале UDPG, а затем требует воздействия
фосфатазы для освобождения сахарофосфата
UTP + глюкоза-1-Р -> UDPG + пирофосфат
UDPG + фруктоза-6-Р -> UDP + сахароза-6-Р
сахароза-6-Р -> сахароза + фосфорная кислота
в. Как известно, крахмал, входящий в состав большей части GI, так,
как они были нами определены, состоит из амилазы (неразветвленные цепи)
и амилопектина (разветвленные цепи). Этот полиозид может быть расще-
плен гидролизом или фосфоролизом. В первом случае сначала действует ами-
лаза, активность которой в виноградной лозе исследовал С т о е в (1952);
образующаяся мальтоза превращается в глюкозу под воздействием мальто-
зы. Во втором случае действует только фосфорилаза, но требуется воздей-
ствие и наличие другого энзима для соединения боковых цепей амилопектина.
Многие энзимы участвуют в биосинтезе крахмала таким же образом, но ро-
лью амилазы в нем, без сомнения, нельзя пренебрегать.
Учитывая большое внимание, уделяемое теории передвижения, и ее воз-
можное практическое значение, нам представляется необходимым припом-
нить здесь ее основные положения.
Согласно этой теории, выдвинутой VidalB1911r., значительное умень-
шение содержания крахмала в побегах обусловливается „интенсивным отто-
ком“ этого полиозида в сторону корней (нисходящее передвижение) после
103
листопада. Чтобы объяснить последующее его нарастание, автор утверждает,
что запасы, скопившиеся в штамбе и корнях, вновь поднимаются к побегам
(восходящее передвижение).
Не входя в подробности и не исключая возможности дальнейших иссле-
дований, отметим, что маловероятным является интенсивное передвижение
углеводов из стеблевых частей к корневой системе после листопада. Как уста-
новили Стоев (1947/1948), Кондо (1952, 1959), Стоев и Занков
(1954) и другие авторы, передвижение углеводов в нисходящем направлении
заканчивается до конца листопада. Впрочем, хорошо известно, что после ли-
стопада ситовидные сосуды флоэмы виноградной лозы закупорены калле-
зой, следовательно интенсивное передвижение анатомически невозможно
(Esau, 1948; Р о u g е t, 1963 и др.). Восходящее передвижение возобно-
вляется примерно за месяц до сокодвижения (Stoev, Ivantchev, 1977).
Подробности по вопросам о нисходящем и восходящем передвижении
ассимилятов читатель найдет в изложении проф. К. Д. Стоева (раздел „Фо-
тосинтез" в первом томе настоящего труда).
•
ИЗМЕНЕНИЯ СОДЕРЖАНИЯ УГЛЕВОДОВ ПО ДЛИНЕ
ПОБЕГА ДО ЛИСТОПАДА
До листопада в разных частях побега также происходят значительные
изменения, но они смещены по времени.
Если абстрагироваться от незначительных различий, наблюдающихся
в зависимости от сорта и условий года, можно сказать, что максимум в содер-
жании GS (рис. 3) наступит в основании побега за три недели или за 15 дней
до листопада, а в междоузлиях по мере их удаления от основания побега этот
максимум будет наступать в ближайшие к этому периоду даты. То же явле-
ние наблюдается и в отношении GI (рис. 4).
Здесь вновь выявляется, уже в биохимическом аспекте; прогрессирующий
характер вызревания, хорошо известный в морфологическом аспекте. Ины-
ми словами, наблюдаемые изменения не охватывают одновременно совокуп-
ность побегов, развивающуюся как серию отдельных йастей, причем каж-
дая часть развивается в известной степени за свой счет.
Тот факт, что процессы гидролиза совершаются непосредственно по
окончании фазы накопления GI, характеризующейся возможным неодинако-
вым значением для каждой части побега, показывает, что максимальное со-
держание GT в основании (или в любой другой части) побега не может пе-
рейти за определенный предел. Иными словами, содержание GI в основа-
нии побега не зависит от времени листопада.
Ошибочно считать, что задержка листопада приведет к обогащению
крахмалом основания побегов. Но это не означает, что поздний листопад не
оказывает благотворного влияния. В действительности, синтезирующиеся в
это время углеводы обогащают междоузлия, в которых все еще не накопилось
все возможное количество крахмала. То же самое можно сказать о штамбе,
но прежде всего это относится к корням. При запоздалом листопаде в кор-
нях накопится большее количество углеводов, что будет способствовать луч-
шему началу вегетации. Эти факты соответствуют исследованиям Стоева
(1952), показавшим, что накопление запасов в корнях происходит вскоре пос-
ле сбора винограда, следовательно, довольно поздно,
Ю4
Рис. 3. Изменение содержания раство-
римых углеводов (GST, %) по длине
побега у сорта Уньи белый (междоу-
злия 1—2—3, 5—6, 9—10, 13—14)
Графики, отражающие изменения в содержании
редуцирующих (GR) и иередуцйрующих (GNR)
углеводов, сближаются, и тем позднее пересека-
ют побеги, чем ближе GST — общие раствори-
мые углеводы (В о u а г d, 1966)
Рис. 4. Изменение содержания нера-
створимых углеводов (GI, %) по
длине побега у сорта Уньи белый
Когда зона 5—6 находится в стадии вызрев-
шей (вертикальная пунктирная линия), ос-
нование побега вступает в стадию гидро-
лиза, а междузлия 9—10 и 13—14 приближа-
ются к вызреванию; происходит синтез
(В о u а г d, 1966)
ИЗМЕНЕНИЯ СОДЕРЖАНИЯ ЛЕЙКОАНТОЦИАНОВ
Побеги винограда обогащаются общими феноловыми соединениями и
лейкоантоцианами с цветения до конца августа. Сразу же вслед за этим про-
исходит быстрое уменьшение этих соединений, продолжающееся до конца
105
сентября. После этого срока содержание лейкоантоцианов задерживается прак-
тически на одном уровне довольно долгое время.
Так как принято считать, что существует связь между одревеснением ра-
стений и содержанием лейкоантоциановых танинов, и что взаимосвязь лейко-
антоцианов и лигнинов возможна и происходит, можно допустить, что су-
ществует взаимная связь между процессами созревания и изменениями содер-
жания этих соединений. Тот факт, что минимум в содержании лейкоанто-
цианов в побегах наступает до окончания фазы вызревания, может подтвер-
дить эту установку, так как наступление этого минимума может означать
лишь окончание процесса вызревания (Dame, 1975).
Как известно, вызревание представляет собой лигнификацию клеточных
стенок. Лигнин — сложное, сильно полимеризованное соединение, все еще не
изучен. В принципе, вызревание начинается по окончании роста клеток. Лиг-
нин образуется в результате полимеризации спирта кониферола in situ. Био-
синтез лигнина сложен и, возможно, происходит следующим образом: в на-
чале четырехуглеродистый сахар, эритрозо-4-фосфат, соединяется с фосфо-
энопировиноградной кислотой и, проходя через несколько этапов, образует
шикимовую кислоту, затем префеновую кислоту и, наконец, конифероловый
спирт, образующий лигнин.
ВЛИЯНИЕ ЭНДОГЕННОГО РИТМА НА ПРЕВРАЩЕНИЕ УГЛЕВОДОВ
Явления взаимного превращения нерастворимых и растворимых углево-
дов зависят в основном от эндогенного ритма и позволяют определить с
точностью окончание фазы вызревания каждой части побега.
Непосредственно вслед за накоплением в отдельной части побега макси-
мально возможного количества GI в ней начинаются процессы гидролиза.
Это означает, что эта часть побега уже не в состоянии осуществлять синтез.
Она может служить уже только зоной передвижения, с одной стороны, сока,
продолжающего восхождение ко все еще функционирующим листьям, с дру-
гой — углеводов, синтезированных в прилежащей к верхушке побега зоне,
откуда они продолжают спускаться к корням. Следовательно, эта часть по-
бега уже вступила в покой до листопада, тогда как другие части того же по-
бега продолжают активно функционировать (В о u а г d, 1967).
Поэтому может возникнуть вопрос, какие факторы вызывают вступле-
ние в покой различных частей побега, или, что одно и то же, объяснить ут-
рату возможности синтеза этими частями. Можно допустить просто, что
прекращение синтеза в определенной части побега вызвано насыщением этой
части углеводами.
Действительно, в отдельные годы разные части развиваются до опреде-
ленного уровня и, следовательно, не могут накоплять неограниченное коли-
чество запасных веществ. Непременно наступает момент, когда ткани, способ-
ные к накоплению, уже удовлетворены. В этот момент часть штамба, где про-
исходит это явление, утрачивает способность к синтезу (энзимы подавлены)
и развивается за свой счет как изолированная система.
106
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Все факторы, влияющие на развитие побегов в период их активного ро-
ста и, особенно, факторы, окружающей среды, имеют большое значение,
так как они определяют длину и диаметр междоузлий, а оттуда и объем,
которым располагает каждое междоузлие для накопления запасов.
Рост содержания GS, являющийся
результатом гидролиза GI, происхо-
дит в разное время по длине побега и
для определенной части в разное время
в зависимости от сорта, следователь-
но, он не может быть вызван исклю-
чительно воздействием холода, как
принято считать. В основном он зави-
сит, по-видимому, от внутреннего рит-
ма, от генетической природы каждого
сорта. Действительно, изменения GS,
наблюдаемые у подвоя 41Б, показы-
вают, что это именно так и есть (рис. 5).
У этого подвоя содержание GS в
междоузлиях у основания побега до-
стигает максимума определенно на-
много раньше, чем, например, у сорта
Уньи белый, притом задолго до мо-
розов. Если мороз очень силен, до-
стигнутая величина сохраняется, если
же нет, — уменьшается. Гидролиз GI
и одновременное накопление GS,
следовательно, тесно связаны с суще-
ствованием основного внутреннего
ритма, к которому добавляется дейст-
Рис. 5. Изменение содержания общих рас-
творимых углеводов (GST, %) в основании
побегов в период покоя (В о и а г d, 1967)
2 —Rh; 2 —В; 3 — UB; 4 — 5455 S; 5 —
температура
вие температуры.
Тот факт, что содержание GI достигает максимума (пункт М) в разное
время в зависимости от зоны побега, означает, что последовательные зоны
побега не находятся в совершенно одном и том же физиологическом состоянии.
Так, например, когда средняя зона побега достигнет максимального со-
держания GI, то междоузлия у основания побега уже прошли через эту ста-
дию и вступили в фазу гидролиза, тогда как расположенные выше средней
зоны все еще находятся в фазе накопления. Иными словами, наступает мо-
мент, когда в части побега (самой молодой) продолжается синтез углеводов,
тогда как в другой части (самой старой) осуществляется их гидролиз и ча-
стичное использование. Весь побег будет находиться в фазе гидролиза только
после листопада.
Следовательно, пункт М, характеризующийся обратным направлением
действия энзимов, участвующих в углеводном обмене (или действием других
энзимов), совершенно особый, и можно считать, что фаза вызревания завер-
шена для каждой части побега, достигшей этого пункта, представляющего
собой для нее стадию зрелости. Эта стадия, наступающая прогрессивно по
длине побега, является скоропреходящей, так как гидролиз начинается сразу
же. Следовательно, побег никогда не бывает целиком вызревшим, так как
107
мы его определили только что, ибо в то время, когда его средняя часть, напри-
мер, достигла этого состояния, основание уже прошло через него, часть же,
близкая к верхушке, еще не дошла до него.
Если сравнить развитие побега с развитием винограда, можно сказать,
что стадия зрелости отмечает окончание фазы вызревания для определенной
части побега так же, как стадия зрелости винограда отмечает окончание фазы
созревания. Но так как зрелая ягода продолжает развиваться, переходя в
фазу перезрелости, так и вызревшая часть побега продолжает развиваться,
вступая в новую фазу, которую можно назвать фазой сверхвызревания.
Итак, последние исследования побегов показывают, что в этих органах
виноградной лозы совершаются интересные изменения в течение всего годич-
ного цикла не только в период активной жизни виноградного растения, но и
в период покоя. Следовательно, побег уже не приходится считать устойчи-
вой структурой, находящейся в состоянии полного покоя после листопада.
В вызревшем побеге протекает совершенно определенная обменная деятель-
ность, характеризующаяся естественным генетическим ритмом, присущим
каждому сорту.
Изложенная здесь теория, согласно которой каждая часть побега разви-
вается в известной степени самостоятельно, начиная с определенного момен-
та, показывает, что вступление различных частей виноградной лозы в фазу
покоя, в конечном итоге, бывает весьма продолжительным и зависит отчасти
от роста в фазу активной жизни, который, в свою очередь, определяется
внешними условиями. Эта теория учитывает все факты, известные до сих
пор, и все то, что известно об обмене виноградной лозы в различных геогра-
фических широтах.
ЛИ ТЕРАТУРА
К о н д о, И. Н. Физиолого-биохимические обоснования сроков подрезки и укрытия вино-
градных кустов (в условиях Средней Азии). — Тр. ВНИИВиВ „Магарач“, 8, 1959.
Кондо, И. Н., Г. Ф. Кондо. Динамика углеводного комплекса виноградной лозы на
протяжении года. — Докл. АН УзбССР, 1952,. 10.
Ст о е в, К. Физиологические основы превращения углеводов в виноградном растении. —
Год. СУ, Агроном, фак., 26, 1947—1948, 1, 545—624.
С т о е в, К. Д. Биохимический анализ виноградного растения в годичном пикле развития.—
Винод, и виногр. СССР, 1952, 12, 42—49.
С т о е в, К. Д„ 3. Д. 3 а н к о в. К вопросу о времени обрезки виноградной лозы. — Докл.
АН СССР, 96, 1954, 2.
С т о е в, К. Д., П. Т. М а м а р о в, И. Б. Б е н ч е в. Сахара и свободные аминокислоты
во время созревания и покоя виноградной лозы. — Физиол. раст., 7, 1960, 2,
145—150.
Alquier-Bouffard, A. Evolution des acides organiques et des glucides du rameau de
la vigne. — Physiol, veg., 7, 1969, 201-225.
A 1 s a i d i, I. Recherches physiologiques, histologiques et cytologiques sur les bourgeons la-
tents de la vigne (Vitis vinifera L. var. Ugni blanc) au cours de leur cycle vegetatif.
Thfcse Doct. Ing. Bordeaux, 1975.
A t a 1 a y, D. Recherches sur 1’evolution des principaux acides gras des sarments de vigne au
cours du cycle vegetatif et des boutures au cours de la rhizogenese. These Doct. Ing.
Bordeaux, 1975.
A t a 1 a y, D., M. Cherrad, J. Bouard. Mise en evidence de plusieurs acides gras dans
les sarments aoutes de Vitis vinifera L. var. Ugni blanc. — C. R. Acad. Sci. (Paris),
277, Д973, 309-311.
Bouard, J. Recherches physiologiques sur la vigne et, en particulier, sur I’aoutement des
sarments. These Doct Etat Sci. Nat. Bordeaux, 1966.
108
Bouard, J. Variations de la teneur en glucides de la base des sarments de vigne au cours
d’un cycle vegctatif complet: existence d’un rythme endogene. — C. R. Acad. Sci.
(Pans), 264, 1967, 1860-1863.
D a r n e, G. Recherches sur revolution des composes phenoliques totaux et des leucoantho-
cyanes des sarments de vigne au cours du cycle vegetatif et des boutures au cours de
la rhizogenese. These 3^™ cycle. Bordeaux, 1975.
E i f e r t, J., M. P a n c z e 1, A. E i f e r t. Anderung des Starke und Zuckergehaltes der Rebe
wahrend der Ruheperiode.— Vitis, 2, 1961, 257-265.
E s a u, K. Phloem structure in the grapevine and its seasonal changes. — Hylgardia, 18,1948,
217-296.
Ferchaud, J. Recherches sur les variations de quelques constituants biochimiques (eau,
glucides solubles, composes phenoliques et acides gras) des grappes et des sarments
de vigne au cours de la floraison et de la veraison. These 3en>e cycle. Bordeaux, 1976.
KI i we r, W. M. Annual cyclic changes in the concentration of free amino acids in grapevin-
es. — Am. J. Enol. Vitic., 18, 1967, 126-137.
К d v e s s i, F. Recherches biologiques sur I’aoutement des sarments de la vigne. Lille. Le Bi-
got freres, Impr., 1901.
P о u g e t, R. Recherches physiologiques sur le repos vegetatif de la vigne (Vitis vinifera). La
dormance des bourgeons et le m6canisme de sa disparition. — Ann. de i’Amelior.
des plantes, 1963, 13, ser. 1.
Ribereau-Gayon, G. Etude du metabolisme des glucides, des acides organiques et des
acides amines chez Vitis vinifera L. — These Doct. Etat Sa. Phys. Paris, 1966.
S t о e v, K. D., V. Ivantchev. Donnces nouvelles sur le probleme de la translocation des-
cendante et ascendante des produits de la photosynthese de la vigne. — Vitis, 16,
1977, 253-262.
V i d a 1, J. C. Les reserves de la Vigne. — Rev. Vitic., 35, 1911, 157-162, 189-195, 219-222,
307-312, 390-395.
W i n к 1 e r, A. J., O. W. W i 11 i a m s. Starch and sugars of Vitis vinifera. — Plant Physiol.,
20, 1945, 412-429.
109
К. Д. Стоев
ЛИСТ
Лист виноградной лозы, как отмечалось выше, — единственный орган,
исполняющий функции синтеза органического вещества. Поэтому он всегда
являлся интересной темой для исследователей. Исследовательская работа,
однако, развивалась односторонне — основная часть исследований была на-
направлена на изучение фотосинтеза и транспирации. Незначительное число
исследований посвящено вопросу о содержании различных органических и
неорганических веществ в листе и их изменении во время вегетации. Мало
внимания уделялось также проблемам роста листа и формирования листового
аппарата на побегах и кустах.
ДИНАМИКА НАРАСТАНИЯ ЛИСТА
Рост листа виноградной лозы изучался немногими авторами. По данным
R a v a z (1902, 1912, 1936), наиболее сильного роста достигают листья, на-
ходящиеся в секторе 3—5-го узла. Листья, находящиеся в различных зо-
нах побега, не заканчивают рост за одинаково продолжительное
время — наиболее растянут период роста листьев средней зоны побега
(около 30 дней), в то время как листья в нижних и верхних зонах побега
достигают максимальной величины за более короткий период. К аналогич-
ным выводам пришел в последнее время Martin (1968).
Исследования Poenaruc сотр. (1961) показали, что средняя продол-
жительность роста листьев несколько короче — 11—21 день. При этом мож-
но выделить три фазы: первая (начальная), когда среднесуточный прирост
составляет 2—8 ст2; вторая (последующая), когда среднесуточный прирост
значительно выше — 8—20 ст2, и третья (последняя), когда среднесуточный
прирост снижается до 3—5 ст2. В результате динамика роста листьев иден-
тична хорошо выраженной S-образной кривой, причем характер роста не
зависит ни от сорта, ни от величины листьев.
Тодоров (1970) также установил, что в первые 6—9 дней после вы-
деления листа из бугорка на верхушке стебля рост его идет очень медленно
(2—3 ст2 в сутки). Максимальный рост листьев обнаруживается примерно
неделей позже (через 15 дней после появления листа), когда лист становится
6—8-м сверху. В это время максимальный прирост в сутки достигает около
14—20 ст2 для среднепоздних и поздних сортов (Болгар и Уньи белый) и око-
ло 9—14 ст2 для раннеспелого сорта Жемчуг Саба. Общая продолжительность
периода роста листьев в среднем 4—5 недель. Как показали наблюдения, рост
ПО
Листа заканчивается, когда он находится на 13—15-м узле (различия, отмечен-
ные в этом отношении, варьируют больше по годам, чем по сортам). Более
50% своей нормальной величины лист достигает через 15—18 дней после его
появления. Согласно пониманию LeonardnWeawer (1961), достигнув
Рис. 1. Изменение поверхности листьев подлине по-
бегов сортов Жемчуг Саба (<?) и Болгар (б) (1968)
этой величины, листья винограда создают ассимиляты не только для своих
потребностей, но также для роста побега, а позже и для питания соцветий и
ягод винограда. Исходя из этого, Тодоров (1970) показал, что за 8—10
дней до начала цветения из сформированных 12—14 листьев на побеге 7—8
достигли больше 50% своей максимальной величины и, следовательно, в
состоянии отдавать питательные вещества другим органам для их роста. В
разгаре цветения уже около 12 листьев из всего 19 на побеге приобрели боль-
ше 50% своей максимальной величины, следовательно, в это время значи-
тельно увеличилась продуктивная часть листовой поверхности побега. К о -
b 1 е t (1977) установил, что листья, достигнув 30 % своей нормальной ве-
личины, в состоянии отдавать другим органам часть выработанных асси-
милятов.
Дальнейшие исследования Тодорова (1971) показали, что размеры
листьев, считая с основания побега кверху, увеличиваются, достигая макси-
мальной величины (поверхности) в секторе 7—8-го узла (рис. 1). У сорта Бол-
гар зона листьев с близкой к максимальной величине поверхностью довольно
111
широкая (до 20—28-го узла) и несколько меньше у сорта Жемчуг Саба (до 12—
14-го узла). Различия в этом отношении, однако, обусловлены не только осо-
бенностями сортов, но также, по-видимому, и условиями года.
Матвеев и Коваль (1975) показали, что между ростом и величи-
ной одноименных междоузлий зеленого побега и соответствующих листьев
имеется прямая зависимость: нижние листья, как и нижние междоузлия, не-
доразвиты и имеют небольшие размеры. Наибольшей величины достигают
листья и междоузлия на 4—6-м узлах — соответственно 106, 107 и 108 ст2.
На последующих узлах — с 7 по 16-й — величина листовой пластинки коле-
блется в пределах 93—98 ст2. На 18—28-м узлах поверхность листьев соста-
вляет в среднем 74 ст2.
Рост листьев в различных зонах побега завершается с неодинаковым
сроком длительности — в зонах 1—9-го узла -М за 46—50 дней; на 11-м уз-
ле — 52 дня; в зоне 11—16-го узла — 37—32 дня; в зоне 17—21-го узла —
28—24 дня и самые верхние — за 21—7 дней.
Неодинаков также среднесуточный прирост листьев по длине побега —
на 4—6-м узлах и на всех последующих — 2,2—2,0 ст2. Самый высокий сред-
несуточный прирост листьев (по 6 ст2) установлен на 27—28-м междоузлиях.
Наиболее заметное влияние на рост листьев оказывает, температура воз-
духа. Мержаниан (1967) отмечает, что оптимальной для роста листьев
является температура 28—30°С. Тодоров (1971), сопоставляя динамику
роста листьев с изменениями среднесуточной температуры, отмечает, что
между ними существует очень тесная взаимосвязь. На каждое снижение сред-
несуточной температуры в период интенсивного роста лист отвечает сниже-
нием темпа роста, причем реакция листа с увеличением его площади отмечает-
ся несколько позже по сравнению с повышением температуры. Среднесуточ-
ная температура является определяющим фактором также в отношении по-
явления новых листьев.
Исследования Стоеваи Рангелова (1969) показали, что на рост
листьев оказывает влияние также корневая система. Наиболее интенсивно
Рис. 2. Динамика формирования листовой поверхности по длине побега сорта Мискет чер-
вен (К vinifera} в зависимости от корневой системы
I — местоположение листьев по длине побега (2,4, б 26-Л узел); И — местоположение листьев по длине побега
(1, 3, 5,. . 29-й); а — на собственном корню (без прививки); б — на подвое ШаслаХ Берландиери 41 Б; в — на
подвое Рупестрис дю Ло
112
растут листья кустов сорта Мискет червен, привитых на подвой Рупестрис
дю Ло, а наименее интенсивно — непривитых (корнесобственных кустов).
Промежуточное положение по энергии роста занимают листья кустов, при-
витых на подвой Шасла х Берландиери 41Б (рис. 2). В связи с этим макси-
мальная величина листьев находится в различных зонах побега — у приви-
тых на Рупестрис дю Ло в секторе 10—15-го узла побега, а у корнесобствен-
ных и привитых на подвой Шасла х Берландиери 41Б — в секторе 5—8-го
узла побега.
Исследования показали также, что к началу цветения на побегах имеется
неодинаковое число листьев, достигших нормальной величины. Время фор-
мирования листьев также неодинаково. Это опять-таки говорит о том, что
корневая система оказывает существенное влияние на рост листового аппа-
рата и его величину.
ЛИСТОВАЯ ПОВЕРХНОСТЬ (НА ПОБЕГ, НА КУСТ
И НА ЕДИНИЦУ ПЛОЩАДИ) И ЕЕ ЗАВИСИМОСТЬ
ОТ СПОСОБА ВЫРАЩИВАНИЯ
В нашем распоряжении имеется ограниченное число литературных источ-
ников с данными о листовой поверхности виноградной лозы, причем они
весьма разноречивы.
Poenaru с сотр. (1961) установили, что величина листовой поверхно-
сти на побегах разных сортов неодинакова. Темп формирования листовой
поверхности разных сортов также не проходит однотипно.
По данным Стоева (1966), листовая по-
верхность побега сильно зависит от его длины и
роста. Чем больше длина побега, тем больше его
листовая поверхность (рис. 3).
Исследования Гунашева (1972) также
показали, что при увеличении общей длины по-
бега возрастает средняя величина листьев и об-
щая листовая поверхность в пересчете на побег,
однако уменьшается количество листьев, разви-
вающихся на единицу длины побега. Кроме
того, установлена очень тесная положительная
прямолинейная корреляция между длиной побе-
га и суммарной площадью листьев.
Аналогичная зависимость установлена и
Тодоровым (1978). Как видно из данных
рис. 4, между листовой поверхностью каждого i000
побега и их индивидуальной длиной существует] 1
тесная корреляция — г=0,811 до г=0,999. Данные
показывают еще, что листовая поверхность в
пересчете на единицу длины побегов у сортов
Мискет червен и Болгар неодинакова, что объясня-
ется разной длиной междоузлий сортов и неодинаковой величиной листьев.
Исследования Тодорова (1971) показали, что листовая поверхность
побега достигает у сорта Жемчуг Саба 5300—9000 ст2, у сорта Уньи белый
8000—13 000 ст2, у сорта Болгар 9000—15 000 ст2 и у сорта Мискет чер-
(WOO
5000
-1000
8000
2000
cm2
7000
Тис. 3. Листовая поверхность
побегов (ст2) в зависимости
от их длины (ст)
8 Физиология винограда и основы его возделывания
113
вен — 6000—9600 cm2. Как видно из данных рис. 5, до начала цветения листо-
вая поверхность на основном побеге сравнительно невелика, а на пасынке
незначительна. Представленная в относительных величинах, листовая поверх-
ность побегов (в т.ч. и на пасынке) до наступления цветения у разных сортов
Рис. 4. Зависимость между листовой поверхностью побега и его индиви-
дуальной длиной
о — сорт Мискет червен; б — сорт Болгар; в — сорт Ркацители; 1 — формировка высотой
штамба 70—-80 ст; 2 — формировка типа „Мозер“; 3 — формировка типа „Омбрелла"
на протяжении трех лет варьирует между 15 и 25 %. После цветения листовая
поверхность быстро увеличивается и в течение 20 дней достигает примерно
60—65%. Рост листовой поверхности продолжается 40—45 дней после цве-
тения. Максимального размера листовая поверхность побегов обычно дости-
гает к периоду начала созревания ягод.
В исследованиях С т о е в а с сотр. (1959) полученные данные о листовой
поверхности находились в зависимости от применяемой формировки. Эти
данные показывают, что у сорта Гымза наибольшее число листьев имеют
кусты, сформированные по системе одноплечего и двуплечего Гюйо — при-
мерно 1100 листьев в среднем на куст. Такое число листьев имеется при чаше-
видной обрезке на 20 глазков, двухрукавной веерной формировке и приземном
кордоне на 38 глазков. Трехрукавные и четырехрукавные веерные формировки
по числу листьев занимают промежуточное место. У сорта Димят, наоборот,
при веерной формировке на 28, 38 и 48 глазков установлено наибольшее ко-
личество листьев.
Листовая поверхность в расчете на один куст у сорта Гымза колеблется
в пределах от 10 до 11 т2, а на 1 ha — от 35 000 до 45 000 т2. Наибольшей
является листовая поверхность у кустов, сформированных по системе одно-
плечего Гюйо — 11,78 т2, а наименьшей — при чашевидной обрезке на 12
114
глазков — 8,7 m2. У сорта Димят листовая поверхность больше всего при
веерных формировках, при которых и количество листьев бывает большим.
Авторы установили также, что с повышением нагрузки средний размер ли-
Рис. 5. Динамика нарастания листовой поверхности побегов (1968)
а — сорт Жемчуг Саба; б — сорт Уньи белый; в — сорт Болгар; г — сорт Мискет червен; 1 —
основной побег; 2 — пасынок; 3 — общая листовая поверхность (%); 4 — период цветения
также отмечает, что при чрезмерном повышении нагрузки размер отдельных
листьев уменьшается. К аналогичному выводу пришли Мельник и Ани-
симова (1953).
Согласно старым наблюдениям Мюнца (цит. по Мержаниану,
1967), при увеличении числа побегов на куст в три—четыре раза для сортов
Аликант Буше, Арамов и Кариньян листовая поверхность увеличивается ме-
нее чем в два раза. Мержаниан (1967) же указывает, что увеличение
числа листьев у сорта Алиготе с 385 на 832 в среднем на куст приводит к зна-
чительному понижению среднего веса одного листа — с 1,95 до 0,992 g.
Изучая обрезку сортов Рислинг итальянский и Пино черный, Ненов
(1959, 1962) получил следующие данные о листовой поверхности — 5—9 m
на куст и 25 000—45 000 т2 на 1 ha. Для сорта Болгар Радулов (1964)
устанавливает в среднем 30 000—40 000 т2 листовой поверхности на 1 ha
и 11—13 т2 на куст. Несколько более низкие данные получил Павлов
Г15
(1963) для сортов Мискет Врачански, Тамянка (Мускат белый), Каберне Со-
виньон и Уньи белый — 7—9 т2 на куст и 29 000—36 000 ш2 на 1 ha.
ПлакидаиДидух (1966) показали, что величина листовой поверх-
ности на единицу площади виноградника в основном зависит от густоты
посадки.
Biro (1963), изучая листовую поверхность ряда сортов, пришел к вы-
воду, что кусты, выращиваемые на шпалере, имеют больше листьев, чем при
чашевидной обрезке. Так как кусты одинаково нагружены почками, эту кон-
статацию можно объяснить, с одной стороны, большим процентом прора-
стания почек при обрезке по системе Гюйо и кордона, а, с другой, меньшей
поверхностью листьев при чашевидной обрезке.
Н е g е d u s (1963) показал, что листовая поверхность при веерной фор-
мировке достоверно меньше по сравнению с формировками с оставлением
стрелки и по типу Гюйо и Мозера. Система ведения кустов оказывала замет-
ное влияние также на число листьев (в пересчете на куст) и на их величину.
Значительные различия в величине листовой поверхности в пересчете на
куст установил В 1 а с h а (1966), причем эти различия обусловливались глав-
ным образом системой ведения сортов и мощностью кустов. При сопоста-
влении листовой поверхности с числом гроздей на куст, однако, не отмеча-
лось существенных различий между исследованными сортами и различными
системами ведения. Не установлено различий также при расчете листовой
поверхности на соответствующей поверхности земли, занимаемой кустами.
Таким образом преимущество мощных формировок в смысле листовой поверх-
ности является лишь кажущимся.
По мнению Горбача (1962), листовой полог виноградных кустов
значительно меняется в зависимости от формировки: при двухплоскостной
шпалерной — 23 000 ш2 на 1 ha; 21 768 m2 — при шпалере с козырьком;
16 000 ш2 — при вертикальной шпалере и 8000 т2 — при выращивании в
расстил.
Данные о листовой поверхности в работах других авторов значительно
ниже. По сведениям Гаджиева (1962), листовая поверхность для сорта
Агадай при веерной штамбовой формировке колебалась от 9990 до 24 331 ш2
на 1 ha (густота посадки 2х 1,5 т). Почти аналогичный характер имеют дан-
ные о листовой поверхности, полученные Писаховым (1962).
МельникиАнисимова (1953) получили еще более низкие пока-
затели листовой поверхности — для сорта Мускат гамбургский от 2,2 до
2,9 т2 на куст, а для сорта Пино белый — от 1,2 до 2,5 щ2.
Winkler (1962) установил различную по размерам и динамике фор-
мирования листовую поверхность в зависимости от обрезки. Наибольшая ли-
стовая поверхность установлена у необрезанных кустов. В зависимости от
силы примененной обрезки уменьшалась и листовая поверхность.
Густота посадки также оказывает влияние на листовую поверхность.
Fader (1965) устанавливает, что при более густой посадке листовая поверх-
ность больше в пересчете на площадь питания (3,26 гл2 на 1 ш2) по сравнению
с более редкой посадкой (2,55 ш2). По его мнению, листовая поверхность,
необходимая для питания одной грозди или, соответственно, для 1 kg вино-
града, меньше при более густой посадке, чем при более редкой.
В формировании листовой поверхности куста принимают участие листья
основных побегов и пасынков. По данным Тодорова и Занкова
(1965), образованная пасынками листовая поверхность при чеканке побегов
116
до 25 июня составляет примерно 40—50% общей площади листьев побега
при сохранении пасынков неприщипнутыми, или же около 30—40% при их
прищипывании на 4—5 листьев. Чем позже и ниже проводится чеканка, тем
больше уменьшается часть листовой поверхности, приходящейся на долю
Рис. 6. Листовая поверхность пасынков в % от листовой поверхности побега и ее
зависимость от длины основных побегов (ст) и типа формировки
а — сорт Мискет червей; б — сорт Болгар; в — сорт Ркацители; 1 — формировка высотой штамб
70—80 ст; 2 — формировка типа „Мозер"; 3— формировка типа „Омбрелла"
пасынков. Полное удаление пасынков сильно уменьшает листовую поверх-
ность побегов (29,2 до 55,3%).
Дальнейшие исследования Тодорова (1971) показали, что доля ли-
стовой поверхности пасынков значительна, причем у разных сортов она не-
одинаковая. Для сорта Жемчуг Саба и Болгар она составляет между 50 и
60% листовой поверхности побега в целом, для сорта Уньи белый она не-
сколько ниже — между 45 и 52 %, а для сорта Мискет червен — еще ниже —
23—33%. Установлено также, что листовая поверхность пасынков нарастает
пропорционально с увеличением индивидуальной длины основного побега
(Тодоров, 1978; рис. 6). Мозер (1975) также утверждает, что 50% ли-
стовой поверхности куста формируется на пасынках.
В заключение следует отметить, что значительные колебания листовой
поверхности, а иногда и их противоречивый характер, по-видимому, можно
объяснить различными условиями выращивания сортов и их специфическими
биологическими особенностями. Большое значение в этом отношении, по
всей вероятности, имеют и методы определения листовой поверхности, кото-
рые весьма разнообразны, однако не всегда удовлетворяют своей точностью.
117
СОДЕРЖАНИЕ ОРГАНИЧЕСКИХ И НЕОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ
В ЛИСТЬЯХ ВИНОГРАДНОЙ ЛОЗЫ И ИХ ИЗМЕНЕНИЯ
Общие сведения
Во время вегетации, параллельно с ростом листа, в нем происходят зна-
чительные изменения сухого веса и содержания воды, причем этот процесс
направлен к непрерывному уменьшению содержания воды и увеличению со-
Рис. 7. Изменение содержания воды (%) (а) и сухого вещества (%)
(б) в листьях сортов Галбена из Одобешти (/), Крымпошие (2),
Чауш (3) и Жемчуг Саба
держания сухого веса листа. Эти изменения графически (рис. 7) представлены
по данным Corbeanuc сотр. (1959). В начале вегетации содержание во-
ды составляет около 80—82%, а в конце вегетации оно уменьшается до 70—
75% (в старых листьях содержание воды падает ниже 70%). В соответствии с
этим изменяется процент сухого веса листьев. Изменяется также содержание
Зольных и минеральных веществ в листьях*. Общее содержание золы —
между 4,5 и 7% с тенденцией к повышению.
По данным Саакян и Петросяна (1964), количество золы в
листьях сорта Гарандмак в порядке 6,5—12,3%. Сравнительно более четкое
различие в содержании золы установлено по ярусам — в нижнем ярусе золы
больше, чем в среднем и верхнем. По мере старения нижних листьев нако-
пление золы увеличивается.
* См. раздел по минеральному питанию в первом томе настоящего труда.
П8
Васев (1969) установил, что при приостановке оттока ассимилятов ли-
стья винограда становятся тяжелее (увеличивается свежее и абсолютно сухое
вещество), приобретают большую плотность, однако уменьшается содержа-
ние хлоропластов в них. В конечном итоге автор считает, что нарушение нор-
мального хода оттока ассимилятов путем применения кольцевания приводит
к существенным изменениям морфологии и анатомии листа.
Ограниченный доступ солнечной радиации также вызывает значитель-
ные изменения в анатомическом строении листьев — рост губчатых, палисад-
ных и эпидермальных клеток подавляется, а листовая пластинка становится
тоньше (Ц а н к о в и др., 1976).
Значительным изменениям подвержено и содержание органических кис-
лот в листьях винограда. По данным Васильевой (1956), титруемая
кислотность в листьях разных сортов в течение вегетации непрерывно умень-
шается до листопада. Стоев и Димитров (1957) установили, что в
период начала созревания ягод в листьях наступает резкое уменьшение общего
содержания органических кислот, после чего оно снова повышается (табл. 1).
Таблица 1
Титруемая и действительная кислотность*
Фазы 4—5-й лист | 10—11-й лист кислотность | pH | кислотность 1 pH Гымза |Мавруд Гымза |Мавруд|Гымза |Мавруд'Гымза |мазруд
В период цветения 16,0 20,0 — — — — — —
Активный рост 17,2 21,20 3,98 3,81 20,00 23,60 3,89 3,81
Начало созревания ягод 10,4 8,40 4,31 4,67 12,40 8,40 4,27 4,58
Физиологическая зрелость ягод 16,0 11,20 4,24 4,64 14,40 10,40 4,19 4,94
Листопад 16,8 16,0 4,50 — 16,00 16,0 4,65 —
* Титруемая кислотность в cm3 0,ln NaON на 10 g сырого веса.
Аналогичную закономерность установили раньше С и сак ЯНС сотр
(1948). По их мнению, резкое снижение кислотности в листьях винограда воз-
никает в результате перехода винограда от кислотообразования к сахаро-
накоплению.
Количество хлорофилла и других пигментов также претерпевает значи-
тельные изменения — как правило, оно уменьшается со старением листьев
(Т а в а д з е, 1952а).
Изменения в содержании хлорофилла отмечаются также по листьям раз-
личных ярусов — больше всего хророфилла имеется в листьях средних зон
побега (табл. 2).
Таблица 2
Содержание хлорофилла в зависимости от распо-
ложения листьев по длине побега
Расположение листьев Содержание хлорофилла, mg % Саперави I Ркацители
Нижний ярус Средний ярус Верхний ярус 354,18 471,38 557,69 619,43 240,87 189,09
119
На содержание пигментов в листьях виноградной лозы оказывают влия-
ние их освещенность и некоторые агротехнические приемы выращивания.
Наблюдения Т а в а д з е (1957) показали, что по мере ослабления света (до
10—20% полной освещенности) содержание пигментов в листьях винограда,
в особенности хлорофилла, как правило, повышается. Содержание пигментов
повышается и при увеличении влажности почвы до 40—60% от полной влаго-
емкости (табл. 3). Оно меняется также под влиянием плодородия почвы и
Таблица 3
Содержание пигментов (mg °/о) в зависимости от влажности
почвы
Влажность почвы в % от полной влаго- емкости Хлорофилл Каротин Ксантофилл
30 241 10 13
40 455 21 31
60 433 16 29
80 348 19 23
90 165 3 13
густоты посадки (Т а в а д з е, 1954) и типа формировки (Т а в а д з е, 1952).
Однако после повышения плодородия почвы путем внесения удобрения и
орошения разница в содержании пигментов под влиянием густоты посадки
выравнивается. При выращивании кустов по типу двуплечего Гюйо устано-
влено большее содержание хлорофилла, чем при формировке Казенава (Т а -
в а д з е, 1961).
Содержание углеводов
В листьях винограда имеется ряд углеводов, которые претерпевают зна-
чительные изменения во время вегетации. Кроме крахмала, обнаружены са-
хароза, глюкоза и фруктоза (Стоев с сотр., 1960).
Сисакяне сотр. (1948) установили, что наибольшее количество крах-
мала и растворимых сахаров обнаруживается в фазе начала цветения. По
мере вегетации количество обоих компонентов углеводного комплекса сни-
жается и достигает своего минимума в фазе начала созревания. К этому вре-
мени отмечается снижение растворимых сахаров и в пластинках последую-
щей формации. В фазах полной физиологической зрелости и листопада проис-
ходит некоторое повышение содержания углеводов.
Васильева (1956), Стоев и Димитров (1957) также устано-
вили, что как моносахариды, так и сахароза и крахмал увеличиваются к концу
вегетации. По данным Васильевой, максимум достигается к концу первой
декады сентября (рис. 8), а по данным Стоева и Димитрова — к периоду ли-
стопада (табл. 4).
Листья, расположенные в средних ярусах, отличаются более высоким
содержанием сахаров, чем листья в секторе грозди. Из растворимых углево-
дов редуцирующие сахара значительно превалируют над сахарозой (Стоев
120
с сотр., 1952). По содержанию углеводов листья пасынков не уступают листьям
основного побега.
Р е t е г f i с сотр. (1963) установили базипетальное увеличение сухого
вещества и сахаров в листьях винограда.
Рис. 8. Содержание суммы растворимых сахаров (mg/g сухого вещества) (а) и многосаха-
ридов (mg/g сухого вещества) (б) в листьях винограда сортов Коринка Мичурина (/), Буй-
ТУР (2), Амурский (3), Альфа (4)
19/V1 — бутонизация; 7/VII — цветение; 16/VU — формирование ягод; 5 — 9/VIII, 19/VIII, 6/IX, 26/IX — созре-
вание ягод
Таблица 4
Содержание углеводов в листьях винограда (mg на 1 g абсолютно
сухого вещества в пересчете на глюкозу)
Фазы развития 4—5-й лист 10—11-й лист
моносаха- риды сахароза крахмал моносаха- риды сахароза крахмал
Сорт Гымза
Цветение 11,7 0,00 22,5 — — —
Активный рост ягод 16,2 2,5 35,2 21,3 4,4 40,9
Начало созревания 18,5 7,7 28,8 18,3 8,7 30,1
Физиологическая зрелость 31,3 10,2 34,8 32,1 9,9 41,9
Листопад 32,3 9,6 28,6 39,2 14,1 26,5
Сорт Мавруд Цветение 13,3 1,6 16,4
Активный рост' ягод 18,6 3,5 22,5 26,8 4,6 25,9
Начало созревания 23,3 2,5 19,6 29,1 4,5 23,1
Листопад 29,4 5,3 29,2 38,1 8,8 25,5
121
Максимум в содержании углеводов наступает к 10 ч. утра, после чего
на протяжении дня существенных изменений не обнаруживается (С т о е в с
сотр., 1952). Отмечается, однако, некоторое повышение сахаров до 14 ч., а
на пасынках и позже (табл. 5).
Таблица 5
Содержание углеводов в листьях винограда (% абсолютно сухого вещества)
Расположение листа Редуцирующие сахара Сахароза Сумма сахаров Крахмал Сумма углеводов
6 часов
На 4-м узле 6,04 0,64 6,68 1,64 8,42
На 8-м узле 6,63 0,61 7,24 2,21 9,45
На пасынке 6,76 0,60 7,36 1,61 8,97
10 часов
На 4-м узле 7,68 0,57 8,25 1,93 10,18
На 8-м узле 8,16 0,55 8,71 2,30 11,01
На пасынке 8,72 0,70 9,42 2,24 11,66
14 часов
На 4-м узле 8,63 0,78 9,41 2,50 11,91
На 8-м узле 8,29 0,79 9,08 1,83 10,91
На пасынке 9,23 1,45 19,68 1,44 12,12
18 часов
На 4-м узле 8,66 0,82 9,48 2,58 12,06
На 8-м узле 8,20 0,72 8,92 1,53 10,45
На пасынке 10,05 1,05 11,10 0,63 11,73
Марут ян (1957) устанавливает неодинаковое содержание сахаров в
листьях плодоносящих и неплодоносящих кустов, что объясняется наличием
более интенсивного оттока у плодоносящих лоз. Выявлены также некоторые
особенности углеводного обмена в листьях ранних и поздних сортов. В листьях
плодоносящих лоз раннеспелых сортов в большинстве случаев синтез и ги-
дролиз сахарозы усилены по сравнению с позднеспелыми сортами.
Азотный обмен в листьях винограда
Азотному обмену в листьях винограда посвящено сравнительно немного
исследований. М а р у т я н (1957) установила, что больше общего азота и
белков содержится в листьях позднеспелых сортов, чем в листьях ранних.
Это дает основание полагать, что между содержанием азотистых веществ в
листьях и побегах раннеспелых и позднеспелых сортов имеется обратная
связь.
Саакян и Петросян (1964)установили,что содержание РНК
в листьях винограда, составляющее около 4—5%, к концу вегетации сни-
жается до 1—3%. Не отмечено существенной разницы в содержании РНК
в листьях нижнего и среднего ярусов. Содержание общего и белкового азота,
однако, в течение вегетации постепенно уменьшается. Распределение азоти-
стых веществ в листьях нижнего, среднего и верхнего ярусов акропетальное.
122
Это показывает, что синтез белковых веществ протекает наиболее интенсив-
но в молодых листьях, а по мере старения листьев содержание белкового
и общего азота снижается.
Исследования Сисакяна с сотр. (1948) также показали, что в ходе
вегетации общий и белковый азот в ассимилирующих тканях постепенно умень-
шается. При сопоставлении соотношения содержания общего и белкового
азота устанавливается, что перелом в миграции азотистых веществ в листьях
первой фракции наступает с фазы начала созревания. В листьях последую-
щей формации сдвиг отношения общего азота к белковому наступает лишь
в фазе листопада. Это дает основание авторам полагать, что участие асси-
милирующих органов различной формации в создании азотного баланса
неодинаково.
С т о е в с сотр. (1960) установили в листьях следующие свободные ами-
нокислоты: аспарагиновую и глютаминовую кислоты, гистидин, норвалин,
изолейцин, треонин, пролин, тирозин, у-аминомасляную кислоту, валин.
Хачидзе (1971), изучая включения радиоактивного углерода (14С) в
белках листьев, установил, что после одноминутной экспозиции вся радио-
активность белка оказывается в серине,-аланине, глицине и глютаминовой
кислоте. При 10-минутной экспозиции в белках оказались мечеными все ами-
нокислоты, которые были радиоактивными в свободном виде. При увеличе-
нии экспозиции постепенно повышается общая радиоактивность всех белко-
вых аминокислот, но отдельные аминокислоты включаются с неодинаковой
скоростью — 78 % от суммарной радиоактивности белков клеточных фракций
листьев устанавливаются в белках хлоропластов, 18—19% — и в белках ми-
тохондрий, 2—3% — в белках рибосом и только 10% — в растворимых
белках.
Содержание дубильных веществ и антоцианов
Дубильные вещества принимают важное участие в обмене веществ вино-
градной лозы. Намечается также определенная связь между содержанием ду-
бильных веществ в листьях лозы и типом вина, ввиду чего они являлись пред-
метом ряда исследований.
Сисакяне сотр. (1947) изучали возрастные изменения дубильных ве-
ществ в листьях четырех сортов. Они установили, что по мере старения ли-
стьев содержание дубильных веществ претерпевает существенные изменения,
причем эти изменения имеют некоторую специфичность. У сортов, из кото-
рых приготовляются хересные вина (Воскеат и Чилар), дубильные вещества
листьев обнаруживают два максимума: первый в период цветения, а второй
в полной физиологической зрелости винограда. У листьев сортов, которые
или не хересуются, или хересуются весьма плохо (Мсхали и Гарандмак),
дубильные вешества достигают максимума в период с конца цветения до на-
чала созревания ягоды.
При изучении динамики содержания дубильных веществ в листьях
Стоев и Димитров (1957) установили, что в листьях сорта Гымза
нижнего яруса (4—5-й лист) имеется два максимума — фаза цветения и фаза
физиологической зрелости. У сорта Мавруд второй максимум обнаружен
несколько раньше — в начале созревания ягод. В листьях средних ярусов
(10—12-й лист) имеется лишь один максимум — с начала созревания до пол-
ной физиологической зрелости (табл. 6).
123
Таблица 6
Динамика содержания дубильных веществ (mg на 10 g сухого веса)
фазы развития
4—5-й лист
10—12-й лист
Сорт Гымза В период цветения 57,26 —
Активный рост 48,00 51,88
Начало созревания 54,00 95,45
Физиологическая зрелость 83,00 116,20
Листопад 45,65 66,40
Сорт Мавруд В период цветения 67,43
Начало созревания 116,20 128,65
Физиологическая зрелость 89,60 116,20
Листопад 49,80 66,40
Зайцева (1959) обнаруживает в водорастворимой фракции дубильных
веществ листьев винограда („собственно танин“) три максимума: перед цве-
тением, перед началом созревания и в период начавшегося листопада. Поли-
фенолкатехиновая фракция показала 4 максимума — те же периоды, как у
водорастворимой, плюс техническая зрелость: щелочерастворимая фракция—
после цветения, в период листопада и перед технической зрелостью ягод.
По данным Сисакяна с сотр. (1948) в отдельных фракциях дубиль-
ных веществ имеются весьма существенные колебания, причем общее коли-
чество танина по мере старения листьев нарастает преимущественно за счет
полифеноловой фракции.
Количество полифенолов в листьях сортов Воскеат и Мсхали возрастает
с фазы цветения до полной физиологической зрелости, после чего до листо-
пада содержание полифенолов понижается. Содержание флороглицинане под-
вергается столь существенным колебаниям в ходе вегетации, как это имеет ме-
сто в отношении других полифенолов.
Дурмишидзе (1950) выделил и идентифицировал из дубильного ком-
плекса виноградной лозы d-катехин, который находится во всех органах бе-
лых и красных сортов. В листьях Саперави d-катехин содержится в препарате
дубильных веществ — 15%; в растительном материале — 0,3%.
Далее Дурмишидзе (1951) идентифицировал 1-галлокатехин в ли-
стьях и семенах сорта Саперави. Автор считает, что дубильные вещества ви-
нограда содержат 45—54% галлокатехина.
В других исследованиях Дурмиши дзеи Нуцу би дзе (1954) уда-
лось идентифицировать в период полной зрелости в листьях винограда и
другие компоненты дубильного комплекса: dl-галлокатехин, dl-катехин и d-
эпикатехингаллат. Таким образом, в листьях винограда установлено пять
различных индивидуальных дубильных веществ: d-катехин, 1-галлокатехин; dl-
галлокатехин, dl-катехин, d-эпикатехингаллат.
Дубильные вещества листьев винограда в процессе вегетации претерпе-
вают значительные изменения. В фазах цветения и формирования ягод в ли-
стьях имеется лишь dl-галлокатехин, в начале созревания появляется dl-ка-
124
техиН, в период полной зрелости обнаруживаются все пять компонентов ду-
бильных веществ.
В листьях виноградной лозы имеется также ряд антоцианов. Н у ц у б и-
дзе и Гулбани (1959) исследовали листья 50 сортов, выращиваемых
в различных почвенно-климатических условиях Грузинской ССР. Они уста-
новили, что по составу антоцианов сорта различаются между собой — и по
составу антоцианового комплекса и по процентному содержанию отдельных
антоцианов. В листьях некоторых сортов содержится всего два, в других —
три или четыре антоциана моноглюкозидной природы. Сумма глюкозидов
мальвидина и пеонидина составляет 70—80% от общего количества красящих
веществ. Антоцианин диглюкозидной природы в красящих веществах листьев
виноградной лозы встречается в виде исключения.
При сопоставлении антоцианового состава осенних листьев и кожицы
винограда авторы установили, что красящее вещество листьев по составу
более простое. Кроме того, в кожице и листьях состав антоциановых пиг-
ментов совпадает только у некоторых сортов и видов — Каберне, Саперави,
Амурензис и др.
Антоциановый состав листьев часто не совпадает два года подряд. В те-
чение года также наступают значительные изменения в содержании антоциа-
нов. Неокрашенные и полуокрашенные листья в основном содержат глюко-
зиды и мальвидин и петунидин. В период полной окраски листьев обнаружи-
ваются глюкозиды дельфинидин и пеонидин.
Ферментативная активность листьев
Обмен веществ в листьях виноградной лозы совершается при помощи
ряда ферментов. Из всех ферментов в листьях объектом исследований явля-
лись главным образом ферменты из групп карбогидраз и окислительно-вос-
становительные ферменты.
Активность амилазы и инвертазы в листьях изучали Сисакяне сотр.
(1948), Тавадзе и Соловьева (1951), Васильева (1956), С т о е в
иДимитров (1957) и др.
Сисакяне сотр. (1948) установили, что ферментативное образование
и распад сахарозы в листовых пластинках в ходе вегетации растения подвер-
гается весьма существенным колебаниям. Наибольшая активность фермен-
тативного синтеза сахарозы обнаруживается в фазе до начала цветения, после
чего наступает спад этой активности. В последующие фазы развития снова
проявляется тенденция к усилению синтеза сахарозы. Как отмечают авторы,
однако, ферментативный распад сахарозы остается на значительном уровне,
что, по-видимому, связано с возникновением в растениях стимула оттока ве-
ществ из ассимилирующих органов.
Тавадзеи Соловьева (1951) показали, что по фазам вегетации
лозы повышается активность амилазы в листьях. Во второй половине веге-
тации авторы наблюдали усиление гидролитического действия амилазы, что
они связывают с оттоком веществ из листьев и накоплением сахаров в яго-
дах. Гидролитическая активность амилазы находится на высоком уровне и пос-
ле сбора урожая, и во время пожелтения листьев, а также во время листопада.
Активность амилазы изменяется и в течение суток. Наиболее высока ги-
дролитическая активность амилазы в утренние и поздние послеполуденные
часы, а синтетическая — в полуденные.
125
Васильева (1956) установила, что максимальная активность инвер-
тазы обнаруживается во время цветения, после чего наступает снижение, а
минимум наступает в период созревания ягод. Активность инвертазы в листьях
разных сортов неодинакова —- она наиболее высока у позднеспелых сортов,
а наиболее низка у раннеспелых. На подобную связь между активностью ин-
вертазы и скороспелостью сортов яблони указывают РубиниСисакян
(1939).
Активность амилазы также наиболее высока во время цветения, затем
постепенно снижается, ио все же сохраняется на довольно высоком уровне
и в самом конце вегетации. Между активностью амилазы и инвертазы суще-
ствует определенная координация, на что обратили внимание М е р ж а -
ниан и Стоев (1948).
Стоев и Димитров (1957) указали, что активность инвертазы и
амилазы неодинакова в листьях по зонам побега и в различные периоды
вегетации: в листьях сектора 4—5-го узла активность инвертазы и амилазы
наиболее высока в мае и июне, причем она проявляется в температурном
интервале 19—25 °C.
После начала созревания ягод (во второй половине июля и в августе)
наибольшую активность проявляют ферменты инвертаза и амилаза средних
ярусов (10—12-й узел), причем при более высокой температуре — 35—42°С.
В сентябре активность ферментов выше при относительно низких темпера-
турах (25 °C). Таким образом, ферментативная деятельность в листьях вино-
града носит адаптивный характер в отношении внешних условий и следует
за изменениями температуры окружающей среды.
Значительно больше исследований посвящено активности окислительно-
восстановительных ферментов.
Сисакян (1948) установили наличие существенных колебаний в актив-
ности ферментов пероксидазы и полифенолоксидазы. Характер колебаний
активности пероксидазы не связан с сортовыми различиями — периоды мак-
симума и минимума приходятся на одни и те же фазы. Активность аскорбин-
оксидазы в листовых тканях первой формации резко падает. Перелом в
активности этого фермента наступает в фазе начала созревания.
По данным Васильевой (1956), активность каталазы сравнительно
мало изменяется по фазам вегетации. Автор отмечает положительную корре-
ляцию между активностью каталазы и длительностью вегетационного перио-
да — у раннеспелых сортов активность этого фермента наиболее высока
(сорт Альфа) и, наоборот, у позднеспелых (Амурский) наиболее низка.
По данным М ар у тян (1957), активность каталазы в процессе вегета-
ции подвергается значительным изменениям. Наибольшая активность ката-
лазы отмечается в период начала созревания ягод у поздних сортов и в период
физиологической зрелости — у раннеспелых. В конце вегетации отмечается
новый подъем в активности каталазы.
Значительные изменения в активности каталазы обнаружены в листьях
различного расположения по длине побега. Как показали исследования Ва-
сильевой (1956), Зайцевой (1959), Колесника (1952), Го л о -
дригииХеПу-Чао (1963) и др., активность каталазы базальных ли-
стьев значительно ниже активности в листьях средних и верхних ярусов. Пе-
роксидаза, наоборот, активнее в нижних и более старых листьях.
Значительные изменения активности окислительно-восстановительных
ферментов в листьях установлены в связи с биологическими особенностями
126
сортов — длиной вегетационного периода, зимостойкостью, наследованием
пола и т.д.
ГолодригаиХеПу-Чао (1963) показали, что активность ката-
лазы наиболее высока у листьев раннеспелых сортов, а наиболее низка у ли-
стьев поздних сортов, причем эта разница выявляется особенно четко в ран-
них фазах развития. В поздних фазах развития активность каталазы выше
у женских сортов. Поэтому авторы полагают, что можно определить
пол растений на ранних этапах селекционного процесса. Пероксидаза также
более активна у ранних сортов и обнаруживается на более ранних этапах
вегетации.
М а р у т я н (1957), наоборот, считает, что активность пероксидазы в
листьях винограда в начале созревания ягод падает, а при физиологической
зрелости возрастает. В одни и те же фазы развития по активности пероксидазы
между ранними и поздними сортами винограда разницы не установлено.
Активность окислительно-восстановительных ферментов неодинакова и
у сортов с различной устойчивостью к морозам. Так, Саакян (1959) уста-
новила, что у морозостойких сортов активность каталазы по сравнению с
неморозостойкими значительно выше как в начале, так и в конце роста ягод.
Этим же автором была обнаружена также значительно более высокая
активность пероксидазы у морозостойких сортов. Она повышается в течение
вегетации, в особенности в октябре. Активность пероксидазы повышается
также с продвижением винограда в горные районы с суровым климатом.
Такую же закономерность наблюдали раньше Г ребинский (1941), К у р -
санов и Крюкова (1941).
Обнаружена разница в активности пероксидазы у листьев сеянцев вино-
града различного пола. По данным Мар утян (1954), в период вегетации
листья мужских растений обладают более активной пероксидазы, чем жен-
ские, а у обоеполых растений активность пероксидазы наиболее низкая.
Установлена связь также между активностью окислительно-восстанови-
тельных ферментов листьев и некоторыми агротехническими приемами при
выращивании винограда. Б и б л и н а (1956) иТавадзе (1954) сообщают,
что обнаружили более высокую активность каталазы в листьях перегружен-
ных кустов. Прививка европейских сортов на морозостойкие сорта, по дан-
ным Новопавловской (1960), приводит к повышению активности ка-
талазы в привоях. Это влияние наблюдалось в течение всего вегетационного
периода и, в особенности, осенью. Кроме того, каталаза активнее на более
ранних этапах вегетации.
Содержание витамина С
В листьях виноградной лозы обнаружено некоторое количество аскор-
биновой кислоты. По данным МининбергаиФадеевой (1952), ко-
личество витамина С в листьях виноградной лозы меняется, причем макси-
мум достигается до цветения и созревания винограда. В листьях раннеспелых
сортов в первой половине вегетации (май—август) имеется больше вита-
мина С. В течение суток максимальное количество витамина С установлено в
16 ч. дня.
Увеличение витамина С в листьях виноградной лозы в течение вегетации
обнаружила также Синякова (1952). Она установила, что начиная с
16/VII по 21/IX витамин С в листьях сорта Мускат белый увеличивается со
127
107 до 293 mg %, т.е. в 2—2,5 раза. Наиболее интенсивно происходит нако-
пление витамина С после начала созревания винограда.
Неодинаково также содержание витамина С в листьях, находящихся в
разных зонах по длине побега. Меньше всего витамина С в нижних двух ли-
стьях.
Значительное различие обнаружено в содержании витамина С в листьях
сортов неодинаковой морозостойкости. По данным Саакян (1959), листья
морозостойких сортов содержали около полутора раз больше аскорбиновой
кислоты, чем листья неморозостойких.
Различие в содержании аскорбиновой кислоты имеется также в листьях
сортов с различной длиной вегетационного периода. Так, М а р у т я н (1957)
установила, что в листьях поздних сортов содержание аскорбиновой кислоты
выше. У них выше и активность каталазы.
Сисакяне сотр. (1948) установили, что в ходе вегетации содержание
витамина С в листовых тканях сильно колеблется. Как правило, содержание
витамина С наиболее высоко на начальных этапах роста листьев, после чего
постепенно наступает уменьшение. Существенно также то, что не обнару-
жено сортовых различий в содержании витамина С.
Аналогичный ход установлен в изменении витамина РР (никотиновой
кислоты). Наибольшее количество витамина РР обнаружено до цветения.
Минимум достигается в фазе начала созревания.
ЛИТЕРАТУРА
Б и б л и н а, Б. И. Направленность некоторых физиолого-биохимических процессов в ви-
ноградном растении в связи с нагрузкой и площадью питания. — Изв. Молд.
филиала АН СССР, 1, 1956, 28.
В а с е в, В. А. Някои изменения в структурата на листата, предизвикани от прекъеването
на оттока на асимилати при лозата. Науч. тр. ВСИ „В. Коларов", 18, 1969, 3,
111—119.
Васильева, 3. В. Превращение углеводов и активность ферментов у винограда в усло-
виях Московской области. — Уч. зап. Моск. Гос. пед. ин-та им.. В. И. Ленина,
97, 1956.
Г а д ж и е в, Б. Л. Зависимость между нагрузкой кустов, урожаем и качеством столового
винограда сорта Агадай в ДагССР. — Изв. ТСХА, 5, 1962, 48.
Голодрига, П. Я., Хе Пу-Ча о. Раннеспелость винограда и некоторые биохимиче-
ские показатели. — Тр. ВНИИВиВ „Магарач", 12, Виноградарство, 1963.
Г о р б а ч, В. И. Влияние систем ведения и густоты посадки на фитоклимат и агробиоло-
гические особенности кустов винограда. Самарканд, 1962.
Г р е б и н с к и й, С. Витамин С и окислительные ферменты у высокогорных растений. —
Биохимия, 6, 1941, 3.
Г у н а ш е в, Т. Г. Закономерности в облиственности побегов винограда. — В: Русский
виноград, 4, 1972, 13, 54.
Д у р м и ш и д з е, С. В. ц-Катехин в составе виноградного танина. — Докл. АН СССР,
73, 1950, 5.
Д у р м и ш и д з е, С. В. 1-Галлокатехин в составе дубильных веществ винограда. — Докл.
АН СССР, 77, 1951, 5.
Д У р м и ш и д з е, С. В., Н. Н. Н у ц у б и д з е. Хроматографические исследования ду-
бильных веществ виноградной лозы. — Докл. АН СССР, 96, 1954, 6.
Зайцева, Е. X. К биохимическим особенностям сортов винограда Таквери, Матраса,
Ркацители. — Тр. Даг. с.-х. ин-та, 11, 1959.
Колесник, Л. В. Разнокачественность глазков винограда для прививки.
— Докл. ВАСХНИЛ, вып. 4, 1952.
К у р с а н о в, А. Л., Н. Н. К р ю к о в а. Влияние географического фактора на
активность пероксидазы в растениях. — Биохимия, 10, 1941, 2.
128
М ар у t я н, С. А. Об отлиЧии активности Пероксидазы у сеянцев винограда раз*
личного пола. — Докл. АН СССР, 99, 1954, 2.
М а р у т я н, С. А. Некоторые биохимические особенности сортов винограда различи
ных сроков созревания. — В: Сб. тр. молод, науч, работ. МСХ АрмССР, 1957.
Матвеев, А. А., Н. М. Коваль. Динамика роста побегов винограда и нарастания
их листовой поверхности. — В: Виноградарство. Одесса, 1975.
Мельник, С. А., В. К. Анисимова. О роли бесплодных побегов виноградной ло-*
зы. — Тр. Одес. с.-х. ин-та, 6, ч. 1, 1953.
Мержаниан, А. С. Виноградарство. М., 1967.
Мержаниан, А. С., К. Д. С т о е в. О координированном действии инвертазы и ами-
лазы в виноградной лозе. — Докл. АН СССР, 60, 1948, 7.
М и н и н б е р г, С. Я., Н. Н. Ф а д е е в а. О физиологической роли витамина С в жизни
виноградного растения. Киевский гос. ун-т, Биол.-почв. ф-т, 1952, 7.
М о з е р, Л. О. О зависимости между листовой поверхностью, сахаристостью и урожаем
винограда. — Садов., виногр. и винод. Молдавии, 1975, 6.
Ненов, С. Йзследванията върху резитбата на сорт Италиански ризлипг. — Тр. НИИ
по лозар. и винар., Плевен, 2, 1959.
Ненов, С. Принос към изучаването резитбата на сорт Пино ноар. — Изв. НИИ по ло-
зар. и винар., Плевен, 2, 1962.
Новопавловская, Н. В. Активность каталазы у корнесобственных растений вино-
града и привитых на морозостойкие подвои. — Бюл. Центр, ген. лабор. им.
И. В. Мичурина, 1960, 9—-10.
Нуцубидзе, Н. Н., Д. И. Г у л б а н и. Антоцианы листьев виноградной лозы. —
Сообщ. АН ГрузССР, 23, 1959, 6.
Павлов, Н. Проучване резитбата и натоварването на сортовете Врачански мискет, Та-
мянка, Каберне Совиньон и Юни блан при загрибни условия. — Изв. НИИ по
лозар. и винар. — Плевен, 4, 1963.
П и с а х о в, Ш. М. Зависимость между нагрузкой кустов, урожаем и качеством вина на
орошаемых виноградниках Дона (автореф. дис.). Одесса, 1962.
П л а к и д а, Е. К., М. Ф. Д и б у х. Продуктивность листьев винограда. — В: Биохимия
растений и фотосинтез. Киев, 1966, 92.
Подражанский, А. Н. О подрезке виноградных кустов. — Винод, и виногр. СССР,
1953, 5.
Р а д у л о в, Л. Н. Проучване резитбата единичен и двоен Гюйо при сортовете Болгар и
Мавруд (дисерт.). Пловдив, 1964.
Рубин, Б. А., Н. М. Сисакян. Биохимия, 4, 1939, 210.
С а а к я н, Р. Г. О некоторых биохимических особенностях у разных по морозостойкости
сортов винограда. — Физиол. раст., 6, 1959, 2.
Саакян, Р. Г., С. П. Петросян. О влиянии почвенного засоления на содержание
нуклеиновых кислот и азотистых веществ винограда. — Физиол. раст., 11, 1964, 4.
Синякова, К. Ф. Динамика аскорбиновой кислоты в листьях виноградного растения. —
Уч. зап. ЛГУ, 145, сер. Биол. науки, 1952, 31.
С и с а к я н, Н. М., И. А. Е г о р о в, Б. Л. А ф р и к я н. Возрастные вариации дубильных
веществ в сортах винограда. — Биох. винод., 1, 1947.
Сисакян, Н. М., И. А. Егоров, Б. Л. А ф р и к я н. Биохимические особенности
сорта винограда и их связь с типом вина. — Биох. винод., 2, 1948.
С т о е в, К. Д. Накопление сахаров и нарастание объема ягоды винограда. С., АСН, 1966.
С т о е в, К. Д., И. Димитров. Проучване на никои биохимични особености при сор-
товете Гъмза и Мавруд в района на Плевен, НИИ по лозар. и винар., Плевен,
1, 1957.
С т о е в, К. Д., Б. Р а н г е л о в. Динамика на растежа на леторастите и листата на сорт
Нервен мискет и звачението на кореновата система. — Градинар. и лозар. наука,
1969, 7.
С т о е в, К. Д., П. Т. М а м а р о в, И. Б. Б е н ч е в. Сахара и свободные аминокислоты
во время созревания и покоя виноградной лозы, — Физиол. раст., 7, 1960, 2.
С т о е в, К. Д., 3. Д. 3 а н к о в, И. Д. П а н а й о т о в, Г. Ц. Найденова. К био-
логии пасынков виноградной лозы. — Агробиология, 1952, 6.
С т о е в, К. Д., Н. Павлов, С. Ненов, В. С т а н е в. Опити по резитбата и форми-
ровката на никои от винените сортове лози. НИИ по лозар. и винар., Плевен,
2, 1959.
Т а в а д з е, П. Г. Влияние агротехники на содержание пигментов в листьях винограда. —
Винод, и виногр. СССР, 1952, 5.
9 Физиология винограда и основы его возделывания
129
Т а в а д з е, П. Г. Динамика накопления пигментов в листьях виноградных лоз по фазам
годового накопления. — Докл. АН СССР, 85, 1952а, 6.
Т а в а д з е, П. Г. Водный режим, минеральное и воздушное питание (фотосинтез) вино-
градной лозы в зависимости от формировки и густоты стояния кустов (докт.
дис.), 1954.
Т а в а д з е, П. Г. Воздушное питание (фотосинтез) виноградной лозы в связи с агроприе-
мами ее разведения. — Тр. Ин-та виногр. и винод. АН ГрузССР, 13, 1961.
Т а в а д з е, П. Г., В. П. С о л о в ь е в а. Изменение активности амилазы в связи с возра-
стом листьев винограда. — Тр. Ин-та виногр. и винод. АН ГрузССР, 7, 1951.
Тодоров, X. Проучване върху растежа на лозовия лист. — Год. ВСИ „Г. Димитров1*,
21, 1970.
Тодоров, X. Формиране на листната повьрхност на лозовия летораст. — Год. ВСИ
„Г. Димитров**, 22, 1971.
Тодоров, X. Някои биологични особености иа растежа и плодоношениего на лозата.
Пловдив, 1978.
Тодоров, X., 3. 3 а н к о в. Формиране на листната повьрхност от колтуците на лозата
и нейното влияние върху количеството и качеството на гроздето. — Градинар.
и лозар. наука, 1965, 5, 631—641.
X а ч и д з е, О. Т. Включение С14 радиоактивной углекислоты в белки листьев виноград-
ной лозы. — Сообш. АН ГрузССР, 64, 1971, 2.
Ц а н к о в, Б., Д. Б р а й к о в, С л. П а н д е л и е в. Влияние на светлинния режим върху
структурата на листата, фотосинтетичната им активное! и степента на диферен-
циация на зимните очи при лозата. I. Влияние на различната степен на осветеност
на лозите върху някои елементи от анатомичния строеж на листата. — Градинар.
и лозар. наука, 1976, 6, 103—111.
В i г о, К. The effect of cultivation method on grape sugar formation. Kert. szoleszet (15), 1963,10.
В I a c h a, H. Bcobachtungen uber die Blatflache einigen Rebenerziehungsalten. Mitteilungen,
16, Jg., 1966, 1.
Fader, W. Wein-Wiss., 20, 1965.
H e g e d ii s, A. Szolo, Kut. Evkonyve, 12, 1963.
К о b 1 e t, W. Migration des produits d’assimilation dans des pousses de vigne et influence
de la surface folliaire sur la quantite et la qualite des raisins. — В: Физиол. виногр.
лозы. С., 1977, 378-380.
Leonard, О. A., R. J. Weawe г. Absorption and translocation 2,4-D and Amitrole in
schoots of Tokai grapes. Hilgardia, 31, 1961, 327-363.
Martin, T. Viticulture, 1968.
Peterfi, S., E. Brugovitzki, T. Osvath. Dinamica hidratilor de carbon in decursul
cresterii frunzelor la vita de vie. Studia Universitatis Babes-Bolyai, ser. biologia, 1963,1.
Poenaru, I., S. Corbeanu, V. Lazarescu. Variatia compozitiei chimice a frun-
celor de vita de vie timpul infloritului. Studii si cercetari de biologie, ser. biologie ve-
getala 1, 11, 1959.
Poenaru, I., V. I, a z a r e s c u, S. Corbeanu. Contributii la studiul, dinamicii cres-
terii Jastarului si a frunzelor la vita de vie. Studii si cercet. de biol. vegetala 1, Acad.
Rep. Popul. Romine, 13, 1961.
R a v a z, L. Les vignes americaines porte-greffes et producteurs directs. Paris, Montpellier,
1902.
R a v a z, L. L’effeuillage de la vigne. Montpellier, 1912.
R a v a z, L. L’effeuillage. — Progr. agr. et vit., 36, 1936.
Winkler, A. I. General viticulture. Berkeley an Los Angelos, 1962.
130
| К. Д. Стоев |
ФОРМИРОВАНИЕ ПОЧЕК И СОЦВЕТИЙ
На узлах побега текущего п рироста супротивно, в чередующемся поряд
ке, в пазухе листового черешка ежегодно образуются почки, при развитии
которых рост побегов возобновляется каждый вегетационный период. Таким
образом почки являются точками роста винограда. Исходя из этого, Не-
гр у л ь (1959) справедливо рассматривает почку как зародышевое состоя-
ние побега.
В зависимости от того, когда они трогаются в рост — в год формирова-
ния или же после перезимования, почки бывают летними или пасынковыми
и зимующими. Летние почки называют еще простыми, поскольку они со-
стоят лишь из одной почки.
Зимующие почки образуются у основания пасынкового побега*. Они
состоят из главной или центральной почки (наиболее развитой) и 3—6 заме-
щающих почек меньшего размера, расположенных вокруг главной почки. По-
этому зимующие почки чаще всего называют глазками или же сложными
почками.
Можно считать, что взгляд о пасынковом происхождении зимующей
почки (глазка) утвердился в литературе. Это является результатом исследова-
ний многих авторов (Р г i 11 е и х, 1856; Eichler, 1878; Vial a, Ver-
morel, 1910; Мержаниан, 1939, 1951, 1967; Bugnon, 1953; Hu-
g 1 i n, 1958; Баранов, 1946). Имеется, однако, ряд работ, не согласую-
щихся со схемой пасынкового происхождения зимующей почки. Например,
Царев (1951) считает, что зимующая сложная почка ни анатомически, ни
морфологически не связана с пасынком, и что общим у них является одно
лишь основание. По мнению Борисовского (1959), все категории по-
чек винограда возникают самостоятельно из меристемы подстилающего слоя.
.Тют юн и к (1961) же считает, что как пасынковые, так и зимующие слож-
ные почки возникают, хотя и разновременно, из ткани пазухи листа основного
побега.
Негруль и Гордеева (1967), изучая вопрос о формировании зи-
мующей сложной почки (глазка) винограда, вновь доказали, что сложная
зимующая почка винограда (глазок) образуется в пазухе первой чешуи па-
сынка. При этом способность к формированию почек в пазухах нижних 1—2
•Негруль и Гордеева (1967) считают, что на сеянцах в северных районах
зимующие почки могут образоваться и в отсутствии Пасынковых почек. Дифференциация
почек начинается в пазухах семядольных листьев и продолжается в убывающей степени к
верхушке побега.
131
чешуй свойственна не только пасынковой почке, но и центральной почке
глазка и ее замещающим почкам.
В смене генераций побегов при ежегодном росте виноградного растения
основная роль принадлежит почкам винограда, так как рост возможен только
из точки роста почки. На основном (главном) побеге в текущей вегетации
возникает пасынковая почка, при развитии которой образуется боковой по-
бег (пасынок). В пазухе бокового побега возникает зимующая сложная почка,
из которой на следующий год вырастает основной побег. На нем снова возни-
кает пасынковая почка, у основания которой вновь происходит закладка зи-
мующей почки и т.д. Тъким образом смена генераций осуществляется по
схеме: основной побег -> пасынок -> основной побег -> пасынок.
Согласно исследованиям НегруляиГордевой (1967), указанная
закономерность образования почек винограда присуща не только видам рода
Vitis, но и родам Cissus и Parthenocissus.
В более поздней работе Негруль и Г ордеева (1970) вновь под-
твердили, что у однолетних сеянцев почки формируются по схеме Брауна —
Эйхлера — Баранова. Таким образом, пасынковая почка является пазушной
почкой листа побега сеянца, а зимующая сложная почка образуется в пер-
вом листе чешуи пасынковой почки. По описанию авторов это происходит
следующим образом. В процессе жизнедеятельности конус нарастания вер-
хушки побега образует зачатки прилистников и листьев, в пазухах которых
появляются бугорки почек (пасынков). Пазушные бугорки возникают тогда,
когда зачатки листьев несколько вытягиваются. Вскоре после заложения па-
зушного бугорка конус его нарастания отчленяет первый примордиальный
лист. В пазухе этого листа и закладывается бугорок, образующий в своем
развитии зимующую сложную почку.
Весной из всех почек глазка обычно развивается лишь главная. При на-
личии благоприятных условий, а также после повреждения главной почки
неблагоприятными внешними условиями, в рост трогаются одна или не-
сколько из замещающих (наиболее развитых). Неразвитые замещающие поч-
ки остаются в латентном состоянии и при ежегодном приросте постепенно
углубляются в ткани многолетних частей куста и, частично регенерируя,
превращаются в т. наз. спящие почки. При гибели точек роста, находящихся
в наружной части побегов, а также при наступлении особо благоприятных
условий спящие почки быстро развиваются в побеги, сходные по своему мор-
фологическому строению с побегами, выросшими из пасынковой почки или
из почки зимующего глазка. Таким образом, „у винограда имеются только
пазушные почки: пасынковая (первичная) и ряд почек (главная и замещаю-
щие разной степени развития) в зимующем глазке, которые, деградируя,
превращаются на двухлетних и более старых ветвях в спящие почки" (М е р -
ж а н и а н, 1967, с. 57).
Тодоров (1963, 1964) считает, что спящие почки — наиболее глубо-
кий резерв живых точек роста в виноградном растении. Путем развития спя-
щих почек можно восстановить рост винограда полностью при условии, что
камбиальная ткань и многолетняя древесина живые.
Формирование спящих почек, по мнению Тодорова (1978), процесс
непрерывный и неиссякаемый. В нормальных природных условиях число
ежегодно развивающихся спящих почек является показателем существую-
щего равновесия между силой куста и его нагрузкой глазками. Недогрузка
132
вызывает интенсивное развитие спящих почек, с повышением нагрузки резко
уменьшается процент проросших спящих почек (рис. 1).
Как показали исследования Негруля и Гордеевой (1969), не-
развившиеся сложные зимующие почки у винограда отпадают в результате
образования в их основании проб-
ковой ткани, а остается лишь /
паренхимный след спящих по-
чек — внутренняя часть почки.
Дальше осуществляется ежегод-
ный прирост паренхимы почеч-
ных следов, причем ежегодный до.
прирост их в длину равен шири-
не годичного кольца побега. Очень
важное значение имеет также S
установленный авторами факт,
что при нарушении корреляции
между корневой системой и над-
земной частью зачатки почек
образуются на узлах многолет- ?
них частей стебля в паренхиме
почечных следов, на границе го-
дичного прироста побегов в тол- 6
щину. Из этих почек образу-
ются порослевые побеги и „вол-
чки".
На основании всех имеющих-
ся сведений Орге а, О р г е a D , п . .
Рис. 1. Развитие спящих почек (число — 1,/о —
(1975) составили схему, в кото- 2) в зависимости от нагрузки кустов (глазки на
рой представлен весь цикл про- куст)
исхождения, формирования и
трансформации почек. На схеме представлены зимняя почка (глазок), а в
ней главная, второстепенные (замещающие) и третьестепенные почки. Видны
также происхождение основного побега и главной почки, формирование лет-
ней почки, произрастание пасынка и у основания — его зимнего глазка.
Почки винограда, однако, нельзя рассматривать лишь как точки роста
побегов. В почках глазков, одновременно с дифференциацией зачаточного
побега, происходит и закладка соцветий, причем потенциальный урожай ви-
нограда во многом зависит от условий формирования и развития соцветий
в почках. Поэтому вопросам, касающимся формирования и роста почек ви-
нограда и вместе с этим закладки и развития соцветий в них, уделяется боль-
шое внимание. Можно сказать, что они стоят в центре исследовательской
работы по направленному регулированию урожая винограда.
ДИНАМИКА ФОРМИРОВАНИЯ И РОСТА ЗИМУЮЩИХ ПОЧЕК
Вопрос о динамике формирования и роста почек изучался немногими
авторами. Рубина (1952) изучала формирование и рост почек на'основном
побеге, пасынке и побеге, выросшем из спяших почек. На основании данных
о сроках закладки почек на различной высоте по длине побега и появления
133
зачатков соцветий, она определила продолжительность периода формиро-
вания почек, а также сумму активных температур, требующуюся на этот про-
цесс. Полученные автором данные показывают; что формирование почек в
более высоких зонах требует меньшего периода времени и более низкой сум-
мы активных температур. Сумма активных температур, необходимая для
развития почек в средней части побега, максимальная, хотя период их фор-
мирования несколько короче, чем соответствующий период для почек ниж-
них зон побега.
Молчанова (1952а) также сообщает, что формирование почек про-
исходит тем быстрее, чем дальше они находятся от основания побега. Таким
образом, формирование почек в средних и верхних зонах побега протекает
в более сжатые сроки. Это дает основание предполагать, что чем позже на-
чинается процесс закладки почек, тем интенсивнее он протекает.
По данным Туринского (1950а), начало формирования глазка са-
мого нижнего узла у сорта Памид (Греческий розовый) наступало 5 мая при
среднесуточной температуре 8 °C. Продолжительность вегетации после это-
го момента насчитывала 179 дней при общей сумме активных температур
3267°С и сумме дневных часов 2678. Начало формирования глазка, находя-
щегося на 40-м узле, отмечалось 9 августа при среднесуточной температуре
23,6 °C. Вегетация после этого момента продолжалась всего 84 дня, сумма
дневных часов была 1063, а сумма активных температур за этот период соста-
вляла 1235°С. Несмотря на столь значительную разницу в сроках формиро-
вания, из почки в 40-м узле на следующий год вырос побег с двумя гроздями.
Абрамова (1973) также показала, что сокращение по мере удаления
от основания побега продолжительности периода с образования почек до
появления в них зачатков соцветий сопровождается значительным уменьше-
нием и сумм температур в эти периоды.
Как сообщают Корнейчуки Плакида (1959), в различных при-
родных районах юга УССР появление видимых зимующих глазков у сортов
Рислинг и Шасла белая наблюдалось примерно в середине мая. К аналогич-
ным выводам приходят Колесник и Колесник (1969) для сортов
Шасла белая, Каберне Совиньон и Алеппо (Болгар).
СтоевиНиков (1956) определяли рост глазков (по нарастанию су-
хого веса в пересчете на один глазок) по длине побега сортов Памид и Ди-
мят и в разные сроки вегетации. Они установили, что в период цветения
(7 /VI) наиболее интенсивным ростом отличаются глазки, находящиеся на 6-м
узле основного побега. Позже, к периоду достижения ягодами величины с
горошину (15/VII), максимального размера достигают глазки на 10-м узле.
В конце вегетации величина глазков сорта Димят максимальна уже на 15-м
узле, а у сорта Памид величина глазков в секторе 10—15-го узла почти оди-
накова.
Негруль и Гордеева (1970) также установили интенсивный темп
дифференциации глазков с образованием главной почки, двух второстепен-
ных и замещающих второго порядка — в пазухах нижних чешуй первых за-
мещающих почек. На сильнорослых побегах из 25 сложных зимующих почек,
хорошо сформированными, с зачатками всех органов побега и замещающими
почками были 20—22 зимующих глазка. На ослабленных побегах билы только
12—14 глазков от основания побега.
Lepadatu (1960) показала, что соотношение между диаметром ос-
новы почек и их длиной может быть признаком их плодоносности. Если со-
134
отношение больше 1,0, то почка бесплодная, и, наоборот, при соотношении
диаметра основы глазка к его длине ниже 1,0 почка плодоносная.
Соответствующие данные Lepadatu показывают, что длина глазка уве-
личивается примерно до конца августа (28 /VIII), после чего к концу вегетации
отмечается некоторое уменьшение (по крайней мере для двух сортов из трех
изучаемых). Диаметр основы глазка наибольший примерно до середины ве-
гетации, после чего также наступает некоторое сужение (уменьшение) его.
Таким образом, полное формирование и вызревание глазков связано с неко-
торым уменьшением их величины.
О росте глазков можно судить и по изменениям эмбрионального роста
побега в зимующих почках. Менагарашвили (1957) сообщает, что
длина зачаточных побегов непрерывно увеличивается с 15 мая примерно до
15 августа. То же самое устанавливается и в отношении длины зачаточного
побега с основания к средним зонам (табл. 1).
Аналогичные выводы можно сделать и из данных, касающихся развития
междоузлий в зачатке побега (табл. 2).
Таблица 1
Динамика роста зачатка побега, выраженная в делениях окуляра микрометра
(1954—1956)
Дата взятия образцов Узел Средняя длина Увеличение роста зачатка побега по периодам, °/о
1—4-й 5—7-й 8—10-й зачатка побега
15/V 4,2 2,8 — 3,5 35,7 30/V 5,1 6,3 4,5 5,3 18,3 15/VI 7,4 8,8 9,4 8,5 32,6 15/VII 8,4 9,3 10,2 9,3 8,2 15/VIII 8,6 9,7 10,8 9,7 4,1 15/XII 8,6 9,8 11,0 9,8 1,0 Таблица 2 Развитие междоузлий в зачатке побега (1954—1956)
Дата взятия образца Узел Количество междоузлий в среднем на 1 почке Развитие междоузлий по периодам, О/ /о
1—4-й 5—7-й 8—10-й
15/V 3,1 2,6 — 2,8 22,4 30/V 5,1 5,4 3,7 4,7 15,2 15/VI 9,5 11,4 12,4 11,1 51,2 15/VII 10,5 12,5 13,1 12,0 7,2 15/VIII 11,0 12,8 13,4 12,4 3,2 15/XII 11,1 12,8 13,5 12,5 0,8
ЗАКЛАДКА И РАЗВИТИЕ СОЦВЕТИЙ В ЗИМУЮЩИХ ПОЧКАХ
Значительно больше исследований посвящено закладке и формированию
соцветий в почках винограда, причем они направлены в основном на выяс-
нение времени заложения, роста и развития соцветий, влияния различных
факторов и т.д.
135
Первые исследования дифференциации почек принадлежат М а г t е 11 i
(1892) и Miiller-Turgau (1892). Они показали, что зачатки первичных
гроздей можно наблюдать уже в августе и что дифференциация соцветий на-
чинается, когда почки находятся в зеленом состоянии. Исследования в этой
области особенно усиливаются после тридцатых годов. Так, Snyder (1933)
изучал дифференциацию почек сорта Конкорд, Barnard и Thomas
(1933, 1937) — развитие соцветий в почках сорта Султанина в условиях Ав-
стралии, Winkler и Shamsettin (1937) — развитие этого же сорта
в условиях Калифорнии. Обстоятельные исследования проводили также
В г е v i g 1 i е г i (1956), Khalil (1961) в Италии и др.
Сроки закладки соцветий в зимующих почках
по длине побега и их плодоносность
Сроки закладки соцветий в зимующих почках винограда изучались мно-
гими авторами. По данным W i n k 1 е г и Shamsettin (1937), в Дэвисе
(Калифорния) первые признаки дифференциации плодоносных почек в ниж-
них частях побегов отмечаются в начале июня. До конца июня формирова-
ние соцветий отмечалось в почках 15-го глазка.
Формирование соцветий в Австралии и Южной Африке начинается с се-
редины октября до начала декабря (Barnard, 1932; BarnardnTho-
m a s, 1933; Р е г о 1 d, 1927). Во Франции дифференциация соцветий начи-
нается примерно с середины июня и заканчивается в середине августа (Н и -
g 1 i n, 1958), а в Италии — дней на 20—30 раньше — 16—18 мая (Brevi-
g 1 i е г i, 1956).
Исследования Титовой-Молчановой (1951, 1952) в условиях
Средней Азии показали, что закладка зачатков соцветий в почках начинается
почти одновременно у сортов Пино черный, Саперави, Ркацители, Ак кишмиш
и Тайфи розовый — во второй половине мая и совпадает с периодом цвете-
ния винограда. Подобные результаты получил Дикань (1972).
К аналогичным выводам приходит также Менагарашвили (1957),
изучавший вопрос о закладке соцветий в глазках сорта Ркацители в условиях
Грузинской ССР. Науменко и 3. В. Колесник (по сообщению Кор-
нейчука и Плакиды, 1959) также установили, что зачатки первых
соцветий изучаемого ими большого набора сортов (Анжевин Оберлен, Шасла
золотистая, Каберне, Гаме черный, Сенсо, Серексия, Рислинг, Алиготе, Рка-
цители, Пино серый), за исключением Нимранг и Карабурну, образуются
почти одновременно. Колесники Колесник (1969) сообщают, что
бугорки соцветий в районе Одессы наблюдались в конце мая — начале июня.
Титова - Молчанова (1951, 1952) установила, что у сор-
тов, у которых рост побегов прекращается раньше (Пино черный, Ркацители
и Саперави), закладка зачатков первых соцветий заканчивается в более сжатые
сроки — примерно в течение месяца (в конце мая и в первой половине июня).
У сортов с более длинным вегетационным периодом (Тайфи розовый и
Ак кишмиш) наблюдалось некоторое отставание закладки зачатков соцветий —
наиболее интенсивно этот процесс проходил в конце июня. На этом основа-
нии автор приходит к выводу, что „периоды наиболее интенсивной закладки
зачатков в почках у разных сортов не совпадают11.
Степень дифференциации и плодоносности почек по длине побега неоди-
накова. Более плодоносны и лучше дифференцированы соцветия в почках
136
средней зоны побега (5—10-го узла), чем в нижней его части. Наблюдения
3. Я. Титовой-Молчановой по установлению длины зародышевого побега и
числа узлов на нем показали также неодинаковую степень дифференциации
почек по длине побега. Глазки в средней зоне побега крупные, в них больше
замещающих почек, а в главных почках этих глазков на зародышевом побе-
ге больше узлов и лучше развитых зачатков соцветий.
Т ю т ю н и к (1952), изучавший развитие зимующих почек винограда и
закладку в них соцветий в средней полосе СССР, также пришел к выводу,
что разница в сроках закладки и дифференциации соцветий в центральной
почке (10-го глазка) у различных сортов довольно значительна и достигает
20—40 дней.
Из приведенных данных видно также, что от закладки бугорка до диф-
ференциации первого соцветия проходит около месяца (23—33 дней). Период
дифференциации второго соцветия несколько короче (19—30 дней). Закладка
бугорка и дифференциация второго соцветия начинается примерно на 10—
12 дней позже начала закладки первого соцветия.
Исследования, проведенные в условиях Болгарии Стоевым и Ни-
ковым (1956), показали, что закладка бугорка начинается в последней де-
каде мая, а самих соцветий — в конце мая — начале июня. Разница в начале
закладки соцветий ранних и поздних сортов составляет примерно 10—14 дней,
причем период заложения соцветий всегда приурочивается к началу периода
цветения сорта. Особо характерен в этом отношении сорт Димят. По сроку
созревания ягод он принадлежит к почти поздним сортам, однако цветение
у него начинается рано и соцветия закладываются также рано. Следует от-
Таблица 3
Динамика закладки соцветий в центральных почках глазков, %
Сорта Зоны побега (узлы) 25/V 9/VI 20/VI 30/VI l/VIII
Димят 1-й 15 35 30 40 52
3-й 18 56 58 74 78
6-й .— 36 57 83 95
10-й — 15 55 73 100
15-й — — — 60 94
Памид 1-й 15 40 65 77 83
3-й 17 66 67 76 100
6-й — 55 67 87 100
10-й — 19 — 75 95
15-й — — — 65 100
Болгар 1-й 0 32 30 31 56
3-й 0 44 45 45 71
6-й — 33 55 67 93
10-й — 17 67 74 95
15-й — — — 61 95
Мавруд 1-й 0 24 32 40 69
3-й 0 33 46 60 80
6-й — 9 42 65 84
10-й — — 48 60 92
15-й «- — 21 100
137
метить, что обнаруженная в начальные моменты разница в закладке соцве-
тий у разных сортов через месяц почти исчезает (табл. 3).
С тем чтобы установить темпы закладки соцветий по периодам проте-
кания этого процесса, авторы сопоставляли сформированные соцветия в на-
чальные 20 и последние 40 дней. Соответствующие данные приведены в табл. 4.
Видно, что в начальный этап (9—30/VI) за более короткий период заклады-
Таблица 4
Процент соцветий, сформированных в интервале 9—30 июня, 1 июля — 11 августа
в различных секторах побега (1—15-й узел)
Узел Дпмят Памид Болгар Мавру u
9/VI—30/Vl! 1/Vlt— 11/VIII 9/VI—30/VlJ 1 / VII— 11/VIII 9/VI—30/VI 1/VII— J 1/VIII 9/VI-30/VI 1/VII 11/VIII
1-й 5 12 37 6 0 25 24 29
3-й 18 4 10 24 1 26 27 20
6-й 47 J2 30 13 34 23 56 19
10-й 58 27 56 20 54 21 60* 31
15-й 60* 34 65* 35 61* 34 21* 79
* К 9 июня не было соцветий.
вается больше соцветий, чем позже (1 /VII—11 /VIII) за более длительный
срок. К аналогичным выводам приходит также Менагарашвили
(1957), отмечая, что максимальное количество соцветий образуется в период
цветения до первой половины июля. В период торошения закладывается мно-
го соцветий, но все же меньше по сравнению с первым периодом. Таким об-
разом, закладку соцветий нельзя рассматривать как плавный процесс, про-
текающий равномерно в течение вегетационного периода. Наиболее интен-
сивно оно протекает в секторе 6, 10 и 15-го узлов, т.е. в средней и выше сред-
ней частях побега. Как видно из данных, в 60—65% зимующих почек 15-го
узла сортов Димят, Памид и Болгар закладка соцветий произошла пример-
но за 10 дней.
Как отмечалось выше, по данным Титовой-Молчановой
(1952а) формирование почек происходит тем быстрее, чем выше они нахо-
дятся от основания побега. В соответствии с этим и дифференциация соцве-
тий осуществляется быстрее и лучше, в результате чего высоко расположенные
почки более плодоносны.
Период наиболее интенсивной закладки соцветий считается критическим
в годичном цикле виноградной лозы, причем критический период роста и
развития почек наступает разновременно для почек побега, передвигаясь
последовательно с базальных к средним и выше средних зонам побега.
Процесс роста соцветий и полной их дифференциации продолжается и
после периода интенсивного темпа их закладки. Исследования Стоева и
Никова (1956) в этом направлении показали, что находящиеся у основа-
ния побега глазки вначале имеют более крупные соцветия. Несколько позже,
однако, рост соцветий в расположенных выше почках значительно усиливается,
благодаря чему уже к середине августа наиболее развитыми оказываются
соцветия в секторе 10—15-го узла (табл. 5).
138
Таблица 5
Динамика развития соцветий* в почках винограда
Узел Ди мят Памид Болгар Мавруд
30/V1 | И/VIII 30/VI | 11/VIII 30/VI 1 11/VIII 30/VI 11/VIII
1-й 350 472 364 386 588 294 546
3-й 504 672 532 784 336 616 560 630
6-й 574 700 518 812 392 782 392 854
10-й 392 910 350 798 386 882 350 840
15-й 224 910 280 728 — 896 — 840
* Величина соцветий в микронах.
Более крупные соцветия в почках средней и выше средней зон побега
установлены множеством авторов в различных виноградарских районах и у
самых разнообразных сортов. Это можно считать одной из наиболее харак-
терных закономерностей биологии виноградной лозы. Наблюдаемые позже
во время вегетации различия в величине гроздей на побегах разных секторов
прошлогоднего побега существуют заранее в глазках, еще во время закладки
и дифференциации соцветий, и этим в значительной степени определяется
характер плодоношения в следующем году.
Немного после формирования пер-
вых происходит закладка вторых и
последующих соцветий в почках. По
данным Стоеваи Никова (1956)
для этого требуется 20—25 дней, причем
этот срок длиннее для низкорасположен-
ных глазков и короче для средних и вы-
ше средних почек. Способность к фор-
мированию более одного соцветия в поч-
ках ярче выражена в расположенных
выше глазках, поэтому коэффициент пло-
доносности более высокий (рис. 2). Луч-
шая дифференциация соцветий, по-ви-
димому, объясняется лучшим питанием
почек в результате повышенной ассими-
ляционной активности листьев средних
частей основного и бокового побегов
Рис. 2. Коэффициент плодоношения
(кп) по длине побега
1 — Димят; 2 — Памид; 3 — Болгар; 4 —
Мавруд (а-м)
(С т о е в с сотр., 1952; Стоев с сотр., 1961; Стоев с сотр., 1966;
Колесник, 1953).
О закладке соцветий в замещающих почках сообщает также Плаки-
д а (1953). К этому выводу она пришла, изучая плодоносность замещающих
почек после удаления весной всех главных почек глазка. Как отмечает автор,
удаление центральных почек совершенно не сказалось на величине урожая
и среднем весе грозди сорта Шасла, а в сильной степени отразилось на уро-
жайности сорта Муската белого.
Соцветия закладываются также в зимующих почках на пасынках. Как
показали исследования Стоева и Никова (1956), закладка соцветий в
почках на пасынках начинается в первой декаде июля, причем раньше на па-
сынках нижних и средних ярусов основного побега (1—4-го и 7—9-го узЛа),а поз-
139
же (в последней декаде июля) — и на пасынках, развитых выше средней зоны
основного побега. По длине пасынка в нижней части побега (1—4-го узла)
обнаружена акропетальная последовательность соцветий. На пасынках в сек-
торе 7_9-го узла основного побега плодоносность почек не меняется мета-
мерно, а на пасынках в секторе 12—15-го узла увеличивается базипетально.
Авторами установлено также, что на пасынках процент плодоносных почек
(почек с соцветиями) несколько ниже, чем на основном побеге. Это не совсем
согласуется с наблюдаемым очень часто в производственных условиях более
высоким коэффициентом плодоносности пасынков. Это несоответствие мож-
но объяснить предположением, что микроскопическим путем не всегда точ-
но учитываются соцветия в почках пасынков, которые, как правило, мень-
шей величины, чем в почках основного побега. Можно полагать также, что
заложенные летом бугорки в почках пасынков подвергаются дальнейшему
развитию и дифференциации в ранневесенний период или же, что проведен-
ные нами наблюдения приостановлены слишком рано (1 /IX). Плодоносность
почек на пасынках установлена также Milosavlievicn Pemovski
(1977) и другими авторами.
После искусственного проращивания зимующих почек в год их формиро-
вания на выросших побегах вновь образуются сложные почки (глазки), а в
них закладываются вполне нормально развитые соцветия. Стоев и Ни-
ков (1956), удаляя все точки роста на побеге после 15 июня, наблюдали
закладку соцветий на развившихся побегах из зимующих почек, и на них
формировались плодоносные пасынки. Таким образом они установили воз-
можность закладки соцветий у четырех генераций зимующих почек: на ос-
новном побеге, на развитых на нем пасынках, на основных побегах II генера-
ции, выросших преждевременно из зимующих почек, и на сформированных
на них пасынках II генерации.
Несколько позже Никову (1964) удалось получить в течение одного
вегетационного периода четыре генерации плодоносных побегов из зимую-
щих почек (последние три генерации — за счет преждевременно проросших
зимующих почек). При этом в зимующих почках на побегах всех генераций
закладывались соцветия, что видно из данных табл. 6.
Таким образом, способность виноградной лозы формировать почки на
основных побегах и на пасынках и закладывать в них соцветия очень велика.
Это имеет большое теоретическое и практическое значение. Факт появления
четырех генераций плодоносных почек на основных побегах объясняется и
тем, что этот процесс в последующих генерациях протекает значительно ин-
тенсивнее и в более сжатые сроки. КовальиМатвеев (1972) считают,
что любая почка, несмотря на ее расположение, способна при определенном
сочетании условий превратиться в плодоносную.
В благоприятных условиях нормальные соцветия закладываются также
в почках жирующих побегов, развившихся из спящих почек и побегов из
замещающих почек глазков.
Многие исследователи раньше считали жирующие побеги неплодоносны-
ми. Например, VialanVermorel (1910) отмечают, что бесплодие жи-
рующих побегов V. vinifera (за небольшими исключениями), V. labrusca,
V. aestivalis и др. постоянно (неизменно). По мнению В г a n a s с сотр. (1946)
и Branas (1947), почки жирующих побегов также бесплодные.
Некоторые исследователи рассматривают почки жирующиг. побегов как
бесплодные (D u m 1 е г, цит. по Н и g 1 i n, 1955), другие же (W о 1 f, 1931;
140
Таблица 6
Закладка соцветий* у четырех последовательных генераций основных побегов
Сорта Побеги Плодоносные почки, % Соцветия в одной почке] Величина соцветий, mm
1958 г. | 1959 г. 1958 г. 1959 г. | 1958 г. 1959 г.
Димят I генерация 96 92 1,73 1,68 752 729
ц »* 98 89 1,67 1,64 736 712
III » 74 71 1,02 1,05 637 648
IV э, 62 57 0,62 0,57 324 311
Болгар I генерация 76 72 1,04 1,00 665 647
п » 74 68 0,98 0,92 650 638
III 49 44 0,56 0,49 526 532
IV » 32 29 0,32 0,29 285 268
Рислинг I генерация 100 94 1,62 1,53 618 606
II »> 95 92 1,59 1,51 612 600
ш »» 76 71 1,06 1,10 472 464
IV 53 48 0,53 0,48 260 275
Учет проводился в почках на 5-м узле побега.
Weger, Moog, 1949; Zilling, Не у me г, 1950) наблюдали плодонос-
ные глазки у жирующих побегов сорта Рислинг. S с h е и (1955) отмечает,
что иногда можно наблюдать плодоносные глазки у жирующих побегов не-
которых сортов, таких, как Рислинг и Мюллер-Тюргау. Бесплодными считали
почки жирующих побегов также ряд болгарских авторов (Н е д е л ч е в,
Ко н даре в, 1967).
Наряду с этим в последние годы все больше утверждается взгляд, что
почки жирующих побегов не менее плодоносны, чем все остальные почки на
побегах, развитых из прошлогодней древесины. Например, Турянский
(1950 б) приводит данные, из которых видно, что не имеется существенной
разницы в плодоносности почек побегов, развившихся из главных и замещаю-
щих почек основного побега, выросшего из спящих почек. Гузуни Се-
мин (1963) даже установили наиболее высокую плодонссность почек на
побегах, выросших из спящих почек.
Существенный вклад в изучение вопроса о плодоносности почек на жи-
рующих побегах внес Н u g 1 i n (1955). Он изучал среднее число соцветий в
почках жирующих побегов в условиях полного удаления однолетних и двух-
летних побегов (опыт в 1954 г.) и при совместном выращивании выросших
из спящих почек и нормальных побегов, выросших из почек прошлогоднего
побега (опыт в 1955 г.). Наблюдения показали, что разница в плодоносности
почек, развивающихся на нормальных и жирующих побегах сортов Knipperld,
Sylvaner, Muscat Ottonel, Chasselas, Riesling, Pinot gris, Pinot blanc, Gewurz-
traminer, Auxerrois, незначительна. На основании этих результатов автор
заключает, что почки жирующих побегов обладают такой же плодоносностью,
как и нормальные побеги, и анологичной силой роста. К подобным выводам
пришли также Павлов (1963) nGeorgescu и 11 i е (1971).
141
Основные закономерности развития соцветий
Подражанский (1944) отметил, что „если иа побеге имеется лишь
одна гроздь, то она, при одинаковых других условиях, всегда весит меньше,
чем ниже расположенная гроздь на побеге с двумя гроздями". Изучая это по-
ложение на обильном материале, Негруль (1948) полностью подтвердил
его. При этом он высказал мысль, что это объясняется существованием кри-
тических периодов в развитии зимующих почек, от которых зависит, будет
ли сформировано в них одно или больше соцветий. Если условия благоприят-
ствуют закладке лишь одного соцветия в почке, то в них чего-то не хватает
для его оптимального развития. Значительно позже Antclif и Webster
(1955) установили, что существует высокая прямая корреляция между числом
и размерами зачатков соцветий.
По мнению Н е г р у л я (1959), „. . . в формировании каждой почки
имеется несколько периодов. В каждый из периодов в ней происходят суще-
ственные изменения, в результате которых почка становится плодоносной
или остается бесплодной; в ней образуется одно или несколько соцветий
при их различной степени развития (дифференциации). Периоды, в которые
в растении происходят изменения, влияющие на формирование урожая, на-
зываются критическими. Первый критический период в развитии почки на-
ступает, когда смещенная точка роста, продолжая рост, может образовать
или усик, или соцветие. Заложится ли зачаток соцветия или почка останется
бесплодной, зависит в этот момент от внутренних и внешних условий. В даль-
нейшем наступает период роста почки, который определяет степень ветвле-
ния и сложность соцветия, т.е. его величину и количество бутонов. С этим
периодом тесно связаны и последующие, в которые закладываются зачатки
второго и третьего соцветий. Все эти периоды приходятся на разное время
для разных почек и наступают по мере их формирования по длине побега
обычно в июне-сентябре" (с. 42).
В литературе по биологии винограда (Баранов, 1946; Мержа-
ниан, 1967, и др.) общепризнанным является положение, что соцветие и
усик имеют генетически одинаковое происхождение (симподиальная теория).
Симподиальный рост побегов винограда характерен тем, что у 3—5-го узла
побега на конусе нарастания в пазухе листа возникает бугорок, который на-
чинает расти очень интенсивно и, опережая в росте другие секторы конуса
нарастания, превращается в ведущий рост побег. Верхушечная точка нара-
стания главного побега же, оставая в росте, отклоняется в сторону и, регене-
рируя, превращается в соцветие или усик.
Как показали наблюдения в зонах 3—8-го узла, симподиальное откло-
нение в зависимости от сорта и условий выращивания превращается, как пра-
вило, в соцветие, а в более высоко расположенных зонах — в усик. Можно
считать вполне доказанной закономерность, что выше последнего соцветия
всегда закладываются усики, так же, как и выше первого усика никогда не
бывает соцветий и гроздей. Правда, в литературе отмечен ряд случаев, когда
на одном побеге соцветия имеются значительно выше 5—8-го узлов: Ни-
ков (1962) наблюдал у сортов Димят и Алиготе по 5 гроздей на одном по-
беге, у сорта Япладжа белая— 13 гроздей, находящихся между 3-м и 21-м
узлом. Негруль (1959) наблюдал у сорта Тельти куйруги 7 гроз-
дей. Цейтлин (1952) отмечает, что основная масса соцветий располагается
между 1-м и 9-м узлом зеленого побега. Наиболее часто грозди развиваются
142
на 3—6-м узлах, реже на 1—2-м и на 7—9-м. Об образовании большого чис-
ла гроздей на побегах сообщают ТодоровиГеоргиев (1968), М а и -
z о n i (1959) и др. Причины этого явления пока не выяснены полностью.
Имея в виду, что в зимующей почке обычно развиваются максимально
12—14 зачаточных узлов, надо полагать, что в случаях, когда на побеге об-
наруживаются соцветия и грозди слишком высоко (выше допустимой длины
зачаточного побега в зимующей почке), это является результатом внепазуш-
ной закладки соцветий. О внепазушной закладке соцветий сообщает Ту-
ря н с к и й (1950, 1950а), который наблюдал нормальное развитие соцве-
тия на 26 и 28-м узлах. Аналогичные сведения имеются в работах Зай-
кова, Тодорова (1959, 1962).
Поэтому, рассматривая проблему закладки соцветий в зимующей почке,
следует отметить, что кардинальным вопросом является механизм превра-
щения первого симподиального отклонения в соцветие или же усик. Приходится
признаться, что пока наши знания об этом механизме, как и об условиях, яв-
ляющихся решающими в превращении соцветия в усик или наоборот, весьма
скудны.
Негруль (1959), как уже отмечалось выше, развивает взгляд, что в
жизни эмбрионального побега почки существует несколько критических пе-
риодов, самым важным из которых является первый, когда происходит от-
членение симподиального отклонения. Как предполагается, наличие благо-
приятных условий способствует образованию соцветия из первого симпо-
диального бугорка. При отсутствии таких условий симподиальное отклонение
превращается в усик, и тогда почки, а, следовательно, и выросшие из них
побеги, остаются бесплодными. Предполагалось также, что понятие „благо-
приятные условия" касается главным образом притока питательных веществ,
обеспечивающих нормальный рост зачаточного побега в зимующей почке и
закладку соцветий.
В проведенных Негрулеми Гордеевой (1968, 1970) исследова-
ниях сделана попытка выяснить ход первого критического периода, а также
расшифровать условия, благоприятствующие формированию плодоносных
почек в зимующем глазке винограда. Для этой цели авторы применяли коль-
цевание побегов и полное удаление листьев в разные сроки развития почек и
на различной высоте побега, что должно было (по предположениям авторов)
нарушить нормальный ход формирования главной почки в зимующем глазке
и уменьшить процент ее плодоносности. Далее авторы с 25/VI по 1 /IX про-
водили анатомо-морфологические исследования состояния меристемы конуса
нарастания центральных почек зимующих глазков в момент формирования
плодовых бугорков с целью установить, на каких этапах жизнедеятельности
эмбрионального побега недостаток питания является фактором наиболее не
благоприятным. По состоянию почек средней зоны побега (почки № 5 и 6-
от основания побега) авторы определяли степень влияния неблагоприятных
условий питания на закладку плодовых бугорков и дальнейшую их диффе-
ренциацию в соцветиях. Результаты наблюдений показали, что условия, соз-
данные на первых этапах органогенеза зачаточного побега (I, II, III варианты),
привели к тому, что бугорки соцветий или не заложились совсем (вариант I),
или закладка бугорков произошла, но дифференциация пошла на образова-
ние усиков или усиковых соцветий (II и III варианты). Из этого следует, что
условия, созданные кольцеванием и полным удалением листьев на ранних
этапах роста побегов, являются неблагоприятными. Они ухудшили питание,
143
В результате чего нарушился нормальный ход развития ЗймуМщйх пОчёк —
в них не только не зал ожил ось соцветий, но они сильно отстали в росте.
Кольцевание и полное удаление листьев, проведенные позже при разви-
тии 11—13-го междоузлий на побеге, привели к некоторому отставанию в
росте зимующих почек (они несколько меньше почек контрольного вариан-
та), но все же в них произошла закладка плодовых бугорков и их дальней-
шая дифференциация в нормально заложенных соцветиях. Таким образом,
неблагоприятные условия, созданные на более поздних этапах, немного за-
держали рост, но все же не помешали качественному переходу к закладке
соцветий в зимующих почках.
Вполне нормально проходили рост и развитие почек в контрольном ва-
рианте, где не проводилось никаких мероприятий, приводящих к ухудшению
питания зачаточных побегов. Поэтому у них в конце вегетации обнаружи-
вается и по два соцветия, а эмбриональный побег достигает наибольшей
величины.
На основании проведенных исследований авторы вновь подтверждают
мнение о наличии критических периодов (критических моментов) в развитии
зимующих почек, являющихся кардинальными в их генеративном состоянии.
Критический момент наступает после отчленения меристемой конуса нара-
стания почки определенного числа вегетативных органов. Для зачатка основ-
ного побега (центральной почки) критическое состояние совпадает с образо-
ванием 3—4-го листовых зачатков.
Очень важным является утверждение авторов, что критический момент
в формировании почек — явление динамическое, поскольку он непрерывно
сдвигается от основания побега к его верхушке. Для почек 2—3-го узла, на-
пример, критический момент наступает при образовании 6—7-го междоуз-
лий побега, для 4—6-го узла — 9—11-го, для 7—10-го узла — при образова-
нии 12—14-го междоузлий.
Для прохождения критических периодов, по мнению Негруля и Гор-
деевой (1967а, 1968, 1970), необходимым условием является не только
приток ассимилятов, но также обеспечение ряда элементов минерального
питания.
Исследования Гузуна и Семина (1963) показали, что между диф-
ференциацией почки и соцветий и транслокацией 32Р существует положитель-
ная зависимость. По данным Randholph (1944), после подкормки фос-
фором значительно возросло число соцветий в почках сорта Кармен. Ана-
логичное явление обнаружено также под влиянием удобрения цинком.
Поскольку оптимальные условия питания не наступают одновременно
по всей длине побега, закладка плодоносных бугорков и дифференциация
соцветий в почках не происходят равномерно. В конечном счете качество по-
чек, в смысле их плодоносности (а, по всей вероятности, и жизненности) по
длине побега неодинаково, что представляет теоретический, но прежде всего
и большой практический интерес.
Многие авторы, посвятившие свое внимание изучению проблемы пло-
доносности почек виноградной лозы, отмечают, что в почках средних зон
побега имеется больше соцветий более крупных размеров. К таким выводам
пришли (кроме упомянутых уже авторов — Турянского, Молчановой, Негру-
ля и Гордеевой, Стоева, Никова и др.) Мельник (1953), Царев (1952),
Т а в а д з е (1958), Корнейчук и Плакида (1959), К h а 1 i i (1961),
Ников (1962), Коваль и Никифорова (1962), Мелконян
144
(1964, 1964а), Г у з у н и Литвак (1964) и др. Не вдаваясь в подробный
разбор имеющихся сведений различных авторов, отметим, что повышение
плодоносности зимующих почек от основания к средним и вышерасположен-
ным узлам побега составляет непреложную закономерность биологии раз-
вития виноградной лозы и имеет большое практическое значение*. Это, по
мнению всех авторов, связано с условиями питания виноградной лозы и с
воздействием условий среды, сочетание которых является предпосылкой зна-
чительных метамерных изменений плодоносности зимующих почек винограда.
По нашему мнению, способность виноградной лозы закладывать более
развитые соцветия в вышерасположенных зонах побега генетически обусло-
влена. К этому выводу мы пришли, изучая плодоносность почек, сформиро-
ванных на побегах, выросших из глазков в год их формирования, путем вы-
нужденного проращивания почек (Стоев и Ников, 1956). Как видно из
данных табл. 7, несмотря на то, что побеги выросли в конце июня — начале
июля, формирование зимующих почек и закладка соцветий в них произошли
в основном в августе и отчасти в сентябре, казалось бы, при наличии всех
условий в лучшем сочетании, чем весной, все же отмеченная выше способность
виноградной лозы формировать более плодоносные почки в средних зонах
побега сохранилась, так же как и весной, при совершенно ином сочетании
метеорологических условий и питания почек.
Таблица 7
Плодоносность почек на побегах(°/о), выросших из глазка в год их формировании,
и величина соцветий (цт)
Зоны по длине побега (узлы) Димят Болгар Уньи белый
/о pm 0/ gm о/ /о цт
1-й 80 602 60 532 64 448
3-й 100 700 64 672 85 560
6-й 100 812 72 644 85 644
10-й 100 798 80 630 90 602
Все это свидетельствует о том, что свойство виноградной лозы форми-
ровать большее количество и более развитых соцветий в почках средних зон
побега, по сравнению с низко расположенными, является биологической за-
кономерностью, выработанной в процессе эволюции. Поэтому объяснение,
что недостаточное развитие соцветий в низко расположенных почках побега
является результатом неблагоприятных условий внешней среды во время
их формирования, как нам представляется, не вскрывает полностью причин-
ность этого явления, а, быть может, и действительную его причину.
Идея о существовании критических периодов в развитии и дифференциа-
ции соцветий зимующих почек винограда по длине побега правильная. Вопрос
об оптимальных для прохождения критических моментов условиях, а тем
более о применении соответствующих методов регулирования питания вино-
градного растения с целью обеспечения наиболее благоприятных условий для
закладки плодоносных побегов в зимующих почках, однако, нельзя считать
* Этот вопрос будет рассматриваться подробно в г. III настоящего труда, в разделе
„Физиологические основы обрезки и формирования виноградного растения".
10 Физиология винограда и основы его возделывания
145
решенным. Это можно объяснить и тем обстоятельством, что нередко при
наличии, по всей видимости, благоприятных условий закладка соцветий про-
исходит не совсем нормально, в результате чего на следующий год урожай
бывает не очень высоким. Разумеется, вопрос этот усложняется значительно
и тем, что дифференциация зачаточных бугорков при наличии благоприят-
ных условий может продолжаться и в ранневесенний период (Колесник,
1953, 1959).
Колесник и Колесник (1969) приводят обширный экспери-
ментальный материал, показывающий, что в почках ряда сортов (Алеппо,
Тавриз, Шасла белая, Матяш Янош, Саперави, Ркацители, Алиготе, Рислинг
рейнский, Пино серый, Мускат черный ранний, Аликант Буше, Италия) на-
блюдалось увеличение соцветий в ранневесениий период. Это свидетельствует
о возможности как дальнейшего развития зачатков соцветий, которые не ус-
пели сформироваться к осени, так и образования новых зачатков соцветий
в период между осенним и весенним сроками анализа. По сведениям авторов,
у одних сортов наблюдается увеличение количества зачатков первых соцве-
тий (Алеппо, Аликант Буше, Италия), у других зачатков вторых (Саперави,
Мускат черный ранний) и даже третьих соцветий (Каберне Совиньон). Наи-
более интенсивно увеличивается число соцветий в декабре и январе.
По наблюдениям Кондо с сотр. (1964), с завершением фазы глубокого
покоя рост эмбриональных побегов может возобновляться и длина их может
несколько увеличиваться (табл. 8). Происходит это не вследствие деления
клеток верхушечной меристемы почек и образования новых узлов и междо-
узлий, а за счет вставочного (интеркалярного) роста, т.е. разрастания эмбрио-
нальных клеток ранее сформированных зачаточных междоузлий и узлов.
Таблица 8
Динамика роста эмбрионального побега
Сорта 5/V1II 28/VIII 16/IX 17/X 11/XI 11/XII 12/1 20/11 23/П1
Длина побега, ц
Фетяска 1379 1494 1530 1526 1539 1580 1761 1884 2060
Каберне 1354 1443 1436 1462 1451 1469 1502 1863 2207
Алеппо 1402 1426 1460 1425 1418 1442 1515 1704 1943
Количество узлов побега
Фетяска 8,0 8,2 8,8 8,8 9,2 9,2 9,4 10,2 10,8
Каберне 8,2 8,6 9,0 8,8 8,8 9,0 9,0 9,0 11,0
Алеппо 8,4 8,6 9,1 9,0 9,0 9,0 9,3 9,2 10,5
Таким образом, некоторое увеличение длины центральной почки глазков
после завершения фазы глубокого покоя происходит главным образом в ре-
зультате последовательного растяжения эмбриональных клеток в акропеталь-
ном направлении — сначала в нижних междоузлиях, а затем в средних и верх-
них междоузлиях и узлах почки.
В литературе имеется немало указаний о том, что ростовые процессы
генеративных органов в почках различных древесных растений возможны
не только в период вегетации, но и в зимний период (Викторов, 1943;
146
Прозина, 1949; Ряднова, 1951; С е р г е е в, 1950, 1951, 1953; Ты-
р и н а, 1958; Ж е л е з и о в, 1951, и др.).
Достигнутое до настоящего времени в этой области недостаточно, необ-
ходимо более глубокое изучение механизма закладки плодоносных бугорков,
дифференциации соцветий и влияния различных факторов на этот процесс,
а также изыскание более эффективных методов регулирования одного из
важнейших звеньев на пути к обеспечению высокой урожайности винограда.
Более подробные данные о морфогенезе почек
и соцветий*
Морфогенез латентных почек виноградной лозы, в частности, развитие
зачатка соцветия, как отмечалось выше, долгое время являлись предметом
многочисленных исследований многих ученых. В числе наиболее известных
следует упомянуть Barnard (1932), Barnard и Thomas (1933),
Snyder (1933), May (1964), Alleweldt и В al ke ma (1965), V 1 a -
c h о s (1966), Carolus (1970), Carolus, Pouget (1971), Prat (1971),
Srinivasan и Mullins (1976).
Carolus (1970, 1971) исследовала в подробностях ход морфогенеза
на протяжении годичного цикла латентных почек, от их образования до .рас-
пускания в начале следующего года. Автор описала очень точно различные
этапы образования зачатков листьев и соцветий. Она установила 12 стадий,
основываясь на наблюдениях срезов почек.
Описание стадий морфогенеза латентной почки
Carolus (1970, 1971) исследовала почки сорта Мерло на виноград-
нике в Бордо и их развитие по срокам и в зависимости от их расположения
по длине побега.
В начале образования почки подстилающий слой имеет лишь вегетатив-
ную функцию. Впоследствии, под воздействием физиологического стимула
(индукция цветения) эта функция становится воспроизводительной и вегета-
тивной одновременно; в подстилающем слое закладываются последовательно
зачатки листьев и соцветий.
1. Вегетативные стадии (рис. 3, а—3)
С т а д и я о. Вегетативная ось почки окружена тремя оболочками. Пер-
вый листовой зачаток развивается с верхушки. Впоследствии образуются два
прилистника у основания зачатка.
Стадия б. Второй листовой зачаток появляется на противоположной
стороне первому зачатку, несколько выше его по длине вегетативной оси.
Стадия в. Третий листовой зачаток образуется с той же стороны,
что и первый. Этим намечается начальная зональность, соответствующая
первому предварительно сформировавшемуся междоузлию.
Стадия г. Четвертый листовой зачаток — это окончательное появле-
ние листа, до образования соцветий. В некоторых случаях образуются только
три зачатка.
2. Стадии образования соцветий (рис. 3, и—л)
* Текст в звездочках подготовил R. Pouget.
147
Рис. 3. Этапы морфогенеза почек винограда (сорт Мерло)
Е1» Е«. Е3 —- оболочки (чешуи почек); Pfj — Pf10— конус нарастания в разные этапы морфогене-
за; (Pij — Pi6) —зачаток листа в разные этапы его формирования; е — зачаток соцветия; i —
наружное ответвление; j—внутреннее ответвление; RI — RIH первичные, вторичные и третичные
ответвления: Ьа — листик; п — пазушная почка; еп — узел
148
м
149
Стадия д. Образование первого зачатка соцветия происходит до на-
чала цветения (вторая неделя мая для сорта Мерло в климатических усло-
виях Бордо).
Первый зачаток соцветия образуется против четвертого зачатка листа.
Он состоит из клеточной массы, еще не дифференцированной, находящейся
у основания подстилающего слоя.
Стадиям В процессе дифференциации первого зачатка соцветия на-
ступает разветвление, создавая этим возможность появления зачатков двух
ветвей будущего соцветия: внешнего и внутреннего. В то же время образуется
пятый листовой зачаток сбоку от верхушки.
Стадия ж. Второй зачаток соцветия развивается против пятого листо-
вого зачатка супротивно первому зачатку соцветия. В некоторых случаях
оба зачатка расположены с одной и той же стороны, причем второй находится
тогда против шестого листового зачатка.
Стадия з. В то время как внутренняя ветвь и листочек первого зачатка
соцветия продолжают удлиняться, второй начинает разветвляться и образует
зачатки двух ветвей: внутренней и наружней.
Стадия и (рис. 3 м). Рост внутренней ветви первого зачатка соцветия
продолжается активно, а на супротивной стороне наружной ветви образуются
зачатки вторичных разветвлений.
Стадия к. Спустя две недели после появления второго зачатка соцве-
тия образуется третий. Он остается в неразвитом состоянии или же превра-
щается в усик. Первый и второй зачатки соцветия продолжают развиваться
и разветвляться до образования восьмого листового зачатка.
Стадия л. Примерно на 12 дней позже начинается дифференциация
четвертого зачатка соцветия, который превратится в типичный усик. Вторич-
ные разветвления наблюдаются у второго зачатка соцветия, в то время как
первый удлиняется и разветвляется.
Стадия м (рис. 3 л-г). Через две недели после четвертого намечается
появление пятого зачатка соцветия, который, как и предшествующий, превра-
тится в усик. Первый зачаток соцветия очень развит. Вторичные разветвления
с листиками появляются в первую очередь на внутренней ветви. Они несут
третичные разветвления. Второй зачаток соцветия значительно менее развит
по сравнению с первым и имеет меньше вторичных разветвлений. Третий,
еще меньший, имеет только зачатки разветвлений.
Ход морфогенеза во времени
Различные стадии, описанные выше, проходят последовательно на про-
тяжении 8—12 недель. В стадии М почка находится в состоянии покоя: эта
фаза вступления в состояние покоя в условиях Бордо наступает в августе.
В этот момент органогенез почки прерван. Он не продолжается и в фазе
зимнего покоя и в фазе выхода из покоя. К концу фазы после покоя за две-
три недели до распускания почки органогенез возобновляется. Только почки
у основания и середины побега достигают конечной стадии м. Почки верху-
шечной части побега, образовавшиеся позже, не достигают такой степени
развития и роста зачатков соцветия.
В стадии М оба зачатка соцветия достигли такого уровня развития, ко-
торый позволяет судить о строении соцветий. Вторичные и третичные раз-
ветвлении насут зачатки будущих гроздей. Но в этой стадии невозможно раз-
150
личить зачатки цветков, которые сформируются только в период органоге-
неза, предшествующий распусканию почек следующей весной. Новейшие на-
блюдения под микроскопом почек с удаленными волосками подтвердили эти
заключения (Srivansan, Mullins, 1976)*.
Некоторые факторы, оказывающие влияние
на закладку и дифференциацию соцветий
На закладку зачаточных бугорков и их развитие в соцветия оказывают
влияние ряд факторов условий среды и методы выращивания виноградной
лозы. К сожалению, за исключением лишь некоторых факторов, этот вопрос
очень мало изучался, поэтому сведения в этой области весьма скудные.
Важнейшее значение для характера формирования и развития соцветий
в почках винограда имеют сорт и его генетические особенности. Хотя этот
вопрос в генетическом аспекте не изучался детально, в литературе имеется
довольно много сведений, указывающих на значительное разнообразие пло-
доносности почек винограда в зависимости от происхождения сортов и от их
биологических особенностей. В этом отношении достаточно сопоставить дан-
ные о плодоносности почек двух хорошо обособленных эколого-географиче-
ских групп сортов — восточного и западного ареала, чтобы отметить значи-
тельные различия в сроках формирования и характере развития соцветий в
почках. Значительные специфические различия можно обнаружить также в
плодоносности почек отдельных сортов, которые вызваны наследственными
генетическими причинами. Khalil (1962), например, отмечает, что на про-
тяжении двух лет установлена более высокая плодоносность почек у сорта
Барбера по сравнению с сортом Мерло. Большая разница обнаруживается
при сопоставлении плодоносности почек сортов Болгар и Димят. Таких приме-
ров много (Дикань, 1972, и др.).
Из факторов внешней среды более обстоятельно изучалось влияние про-
должительности дневного освещения на закладку соцветий. Вопрос этот до-
вольно хорошо разработан в отношении влияния длины дня на закладку
соцветий в зимующих почках сеянцев*. Здесь мы отметим только, что не уста-
новлено принципиальной разницы между влиянием продолжительности осве-
щения на формирование зимующих почек и закладку соцветий в них у сеян-
цев и плодоносящих кустов вегетативного размножения. В качестве примера
приводим в табл. 9 данные исследования Стоева и Занкова (1962).
Таблица 9
Влияние длины дня на процент плодоносных почек*
Зоны по Длине побега (узел) Мавру д Кокорко
10 часов естественно длинный день 10 часов естественно длинный день
З-й 0,0 20,0 1,1 50,0
5-й 30,0 50,0 44,0 90,0
8-й 40,0 60,0 66,0 75,0
12-й 40,0 60,0 33,0 70,0
* Фотопериодическое воздействие началось в период цветения и продолжалось 45 дней.
* См. раздел „Физиология роста и развития семян и сеянцев винограда" в настоящей
книге.
151
Видно, что сокращение светового воздействия до 10 h сильно снижало про-
цент плодоносных почек. Antcliff и Webster (1955) также сообщают,
что между длительностью солнечного освещения и процентом плодоносных
почек существует прямая корреляция (г=О,531). По сведениям Winkler
(1962) множественная корреляция между процентом плодоносных почек и
длительностью солнечного освещения выражается статистически высокодо-
стоверным коэффициентом 0,809 (ошибка порядка 1 %).
Мало изучено также влияние других экологических факторов на закладку
соцветий в почках. В литературе отмечается (Lepadatu, Dumitres-
с и, 1957), что развитие плодоносных почек сортов Рислинг итальянский,
Каберне Совиньон, Тамайосэ Романяска и Мускат гамбургский было неоди-
наковым в районах Петроаселе, Валея Кэлугеряска, Минишь, Драгашани и
Одобешти. Самые благоприятные естественные условия для дифференциации
высокого процента плодоносящих почек установлены в Петроаселе, затем
в Валея Кэлугеряска, третье место занимает Минишь, а последнее — Одо-
бешти. Примечательно еще то, что разные районы оказались неодинаково
подходящими для различных сортов. Сорта Рислинг итальянский и Каберне
Совиньон доказали возможность дифференциации соцветий в самой высо-
кой степени в Петроаселе и Валея Кэлугеряска, Тамайосэ Романяска в Валея
Кэлугеряска и Петроаселе, а Мускат Гамбургский — в Петроселе и Минишь.
Константинеску (1962) также отмечает, что в двух различающих-
ся по почвенно-климатическим условиям районах (Бухарест и Одобешти)
плодоносность зимующих почек неодинакова. К аналогичным выводам при-
ходят Колесник и Колесника (1969).
Влияние естественных условий на закладку и дифференциацию соцветий
видно также из исследований Т ю т ю н и к а (1952). Он проводил наблюде-
ния за развитием почек на кустах одного и того же сорта, произрастающих
на двух участках, резко отличающихся друг от друга по почвенным и микро-
климатическим условиям: первый участок — пологий склон с суглинистыми
почвами, второй — крутой склон (45°) с супесчаными почвами. Второй участок
отличался более благоприятными температурными условиями (среднесуточ-
ная температура воздуха на высоте 30 ст от поверхности почвы всегда была
на 0,5—4СС выше, чем на первом), лучшим солнечным обогревом и лучшим
освещением. Развитие почек на кустах второго участка шло гораздо энергич-
нее: бугорки первого сопветия заложились с запозданием всего на 4—6 дней;
несмотря на то, что кусты были открыты на 12 дней позже, дифференциация
соцветий закончилась почти одновременно.
Большое внимание уделялось изучению влияния удобрения и орошения
на развитие и дифференциацию плодоносных почек.
Колесник (1953) показал, что формирование генеративных органов
в зимующих глазках винограда в значительной степени определяется усло-
виями минерального питания кустов. Из отдельных элементов на формирова-
ние соцветий в зимующих почках наиболее благоприятное влияние оказал
фосфор. Однако зачатки соцветий формируются значительно лучше при полном
минеральном удобрении. Кроме того, в зависимости от условий минераль-
ного питания глазки с соцветиями распределяются по длине побега по-раз-
ному. Так, на побегах сорта Фетяска без удобрения соцветия обнаружены
в глазках лишь до 10-го узла. В вариантах с одобрением соцветия заклады-
вались значительно выше, в почках сектора 25—36-го узла. При этом наибо-
лее высоко формировались соцветия в условиях фосфорного удобрения, пол-
152
кого удобрения с преобладанием фосфора или же азотного и калийного.
П л а к и д а (1953), Корнейчук и Плаки да (1959, 1962) также уста-
новили положительное влияние удобрения на закладку и формирование со-
цветий в зимующих почках винограда.
Аналогичный результат получен Сафаряном (1960): под влиянием
удобрения плодоносность почек повышается по всей длине побегов сорта
Кахет, причем в морфологически нижней их части сокращается зона почек
со сравнительно низкой плодоносностью, а увеличивается зона с высокой
плодоносностью. В результате этого увеличивается зона плодоносных узлов.
Кроме того, автор наблюдал более крупные соцветия в почках удобренных
кустов, имеющие и другие признаки более глубокой дифференциации формо-
образовательных процессов. По данным Корнейчука и Плакиды
(1959), значительно повышался процент плодоносных почек при совместном
воздействии удобрения и прищипки Ьерхушек побегов.
Показательные результаты при изучении влияния удобрения на форми-
рование плодоносных почек получили Стоев и Ников (1956) и Т ю т ю -
ник (1960).
К. Стоев и М. Ников установили, что ранневесеннее удобрение азотом и
фосфором и подкормка азотом за 15 дней до цветения способствовали замет-
ному повышению процента плодоносных почек по длине побега сорта Мав-
руд, а также закладке более крупных соцветий, в зимующих глазках. Опре-
деление некоторых элементов урожая в начале вегетации следующего года
показало повышенный процент плодоносных побегов и больший коэффициент
плодоносности удобренный кустов (табл. 10).
Таблица 10
Влияние удобрения на закладку и развитие соцветий
10/XI 1953 г. 30/V 1954 г.
Узлы плодоносные почки, % величина соцветий, ц плодоносные почки, °/о коэффициент плодоно- шения
к с удобре- .без удобре- нием иия с удобре- нием без удобре- ния С удобре- нием без удобре- ния с удобре- нием без удобре- ния
1-й — — — 64 56 0,70 0,62
5-й 84 68 644 602 84 77 1,14 1,08
10-й 88 78 728 630 90 85 1,54 1,35
15-й 92 80 770 672 97 92 1,68 1,37
А. Ф. Тютюник также наблюдал повышение коэффициента плодоносно-
сти почек под влиянием минеральных удобрений и усиление роста соцветий.
Положительное влияние удобрения на закладку соцветий и плодоносность
почек установили также Ханин с сотр. (1970).
Влияние азотного удобрения на закладку и формирование соцветий и
плодоносность почек связано с содержанием углеводов в виноградном расте-
нии. При умеренном содержании углеводов и чрезмерном азотном питании
усиливается рост побегов, однако плодоносность почек снижается. При очень
большом содержании углеводов, но недостаточном азотном питании плодо-
носность почек также невелика. Наиболее благоприятные условия для фор-
153
мирования соцветий, по мнению Winkler (1962), создаются при высоком
содержании углеводов и умеренном азотном питании.
Даниилов и Михайлова (1977) установили, что наиболее по-
ложительное влияние на закладку и формирование соцветий в почках оказы-
вает калий, за ним по градации следует азот и на последнем месте фосфор.
Одновременное внесение азота и калия также очень полезно.
Результаты исследований Колесник и Колесника (1969) пока-
зывают, что полив и ранневесеннее удобрение способствуют закладке вторых
и третьих соцветий, в особенности у малоплодоносных сортов. Положитель-
ное влияние на заложение соцветий оказали также внекорневые подкормки
микроэлементами (В, Мп, Zn, Мо) на фоне удобрения NPK при совместном
применении с бордосской жидкостью.
Положительное влияние на закладку соцветий оказывают и некоторые
вещества с высокой физиологической активностью. Например, Kessler
с сотр. (1959, 1959а) установили, что при опрыскивании в мае нижних частей
побегов урикаломили кофеином в концентрации 50 mg/dm3 число соцветий на
следующий год значительно увеличивается. Предполагается, что положитель-
ное действие этих веществ коррелирует с повышенным содержанием белка и
рибонуклеиновой кислоты, количество которых увеличивается под влиянием
урик ала.
Влияние орошения на закладку и формирование соцветий изучалось П о -
дражанским (1951), который сообщает, что ранневесенние поливы ви-
ноградников увеличивают число соцветий в почках на 9—11%. Подробнее
этот вопрос исследован Ст о ев ы м и Магрисо (1955). Они установили
повышенный процент плодоносных почек на орошаемых участках, больше
почек с двумя-тремя соцветиями, больший коэффициент плодоносности и
укрупнение соцветий. Эффект этот оказался более значительным у сорта
Болгар, чем у сорта Димят.
По данным Констан т инеску (1962), плодоносность почек зависит
в значительной степени также от системы обработки почвы, в комплексе с
удобрением и орошением. Усиление рыхления в сочетании с глубокой осенней
и весенней обработкой почвы, внесением основного удобрения и орошением
всегда повышало плодоносность почек.
Развитие зимующих почек, закладка и дифференциация соцветий в них
зависят от силы роста однолетних и двухлетних побегов, наличия многолет-
ней древесины, от применения различных операций с зелеными частями
(прищипывание, чеканка, пасынкование) и других приемов возделывания ви-
ноградной лозы.
В практике виноградарства давно известно, что большей плодоносностью
обладают более сильные побеги, поэтому их предпочитают при выборе стрел-
ки в качестве звеньев плодоношения. На это обращает внимание и ряд иссле-
дователей, изучая плодоносность побегов различной силы роста (Коваль,
Никифорова, 1962; Левинский, 1970, и др.). Исследования Н е -
груляиГордеевой (1967) убедительно показали, что степень диффе-
ренциации глазков выше у сильных побегов, чем у слабых; формирование
зимующих почек (центральной и замещающей) происходило более быстры-
ми темпами у глазков на сильных побегах, а рост зачаточных побегов и со-
цветий был сильнее. В итоге, как отмечают авторы, к концу вегетации почки
средней зоны сильнорослых побегов были очень сложными, имея в своем
составе одну центральную почку с 7—8 узлами эмбрионального побега с
154
зачатками соцветий и две замещающие, достигающие в своей дифференциа-
ции 3—5-го узлов. В пазухе нижней чешуи каждой замещающей почки была
замена (почка с 2—3 покровными чешуями). Дифференциация почек на сла-
бых побегах была менее сложной. Центральная почка имела 5—6 узлов эм-
брионального побега со слабо развитыми соцветиями, одну, редко две заме-
щающие почки, у которых замена, как правило, не формировалась.
Обстоятельные исследования в этом отношении проведены Тодоро-
вым (1978). Они показали, что глазки на более развитых прошлогодних по-
бегах (по диаметру однолетних побегов автор делит их на 4, соответственно,
5 категорий) более урожайны — коэффициент плодоносности значительно
выше. Вместе с тем, с увеличением диаметра плодоносных побегов сорта
Димят повышается процент побегов, выросших из замещающих почек (по-
бегов-двойников), значительно возрастает коэффициент их плодоносности
(рис. 4).
На закладку соцветий и их дифференциацию оказывает положительное
влияние многолетняя древесина. Это отмечают Мержаниан (1967), Не-
гр у л ь (1959), Уинклер (1966), Неделчев (1960) и другие авторы.
Ников (1962) также приводит данные, подтверждающие благоприятное
влияние многолетних частей на закладку соцветий в почках сортов Болгар и
Султанина*.
О благоприятном влиянии многолетней древесины на лучшую закладку
соцветий можно судить также по повышению коэффициента плодоносности,
которое обнаруживается при переходе к высоким формировкам. На наш
взгляд, положительное влияние многолетней древесины на улучшение усло-
вий закладки соцветий в нижней части побега бесспорно. Однако малове-
роятно, что это происходит под влиянием лучшего запасания питательными
веществами. По нашим данным (С т о е в, 1947, 1948), многолетние части яв-
ляются промежуточными звеньями на пути продвижения углеводов и запа-
Рис. 4. Развитие побегов из замещающих почек (%) и их
плодоносность (кп) в зависимости от толщины (диаметра,
mm) прошлогодних побегов
1 — Димят; 2 — Болгар
сания ими однолетних побегов и корневой системы и не играют существенной
роли в питании винограда. Подобного мнения придерживается Б и б л и н а
(1954). Более вероятным представляется большее значение оптимальной фи-
зиологической влажности побегов в результате затрудненного притока воды
* Подробнее этот вопрос будет рассмотрен в Ш томе настоящего труда — в разделе
„Физиологические основы обрезки и формирования виноградного растения".
155
из корневой системы по удлиненному пути многолетнего скелета. Вопрос
этот, однако, требует дальнейшего изучения.
Один из факторов, чье влияние на плодоносность зимующих почек из-
учалось очень часто и многими авторами,—это влияние пасынков.На основании
исследований Александрова с сотр. (1929), в литературе издавно ут-
вердился взгляд, что пасынки — паразитирующий орган виноградной лозы,
поэтому их удаление во время вегетации стало научно обоснованной прак-
тикой. Позднее, однако, стали появляться сообщения о целесообразности ис-
пользования пасынков при ускоренном формировании виноградных кустов,
при их быстром восстановлении после зимних и весенних заморозков, а также
о возможности получения дополнительного урожая с пасынков, что значитель-
но повысило интерес к изучению биологии пасынков и их роли в жизни ви-
ноградного растения (Баширов, 1947, 1948, 1949а, 19496; Кондо, 1950;
Тупиков, 1953). Появился также ряд сообщений, утверждающих, что нали-
чие пасынка влияет весьма положительно на формирование зимующего глаз-
ка и закладку соцветий в его почках. Наиболее характерны в этом отношении
сообщения Стрельникова (1950, 1951, 1952). Он показал, что оставле-
ние пасынков на 5—6-и листьях способствует увеличению среднего веса глаз-
ков на 9—10% и повышает плодоносность почек сортов Саперави, Рислинг
и Каберне Совиньон в среднем примерно на 15—20%. При подсчете числа
соцветий из распустившихся на следующий год 100 глазков по всем побегам
и отдельно по отобранным, типичным для данного варианта побегам, автор
установил весьма заметное увеличение соцветий на побегах с пасынками.
Впоследствии Стрельников с сотр. (1973) установили, что оставление
- на кустах свободно развивающихся пасынков способствует увеличению уро-
жая винограда (веса грозди и ягод) и повышению его качества. На кустах
с пасынками виноград имеет более благоприятный химический и механический
состав для переработки в соки и вина.
В принципе новым вкладом в изучении биологии пасынков и их роли в
питании виноградного куста и формировании урожая является работа С т о е -
вас сотр. (1952). На основе полученных данных, указывающих на более ин-
тенсивный ход ряда физиологических процессов и на возможность получе-
ния прибавки урожая за счет летних и зимующих почек пасынков, авторы
пришли к выводу, что пасынки являются полноценными органами виноград-
ной лозы, выполняющими определенные функции, строго согласованные с
функциями остальных частей растения. Они высказали также мнение, что луч-
шая закладка соцветий в почках, находящихся в средних частях основного
побега и у основания пасынка, является результатом лучшего питания вслед-
ствие повышенной фотосинтетической способности листьев пасынков в сере-
дине лета и во второй половине вегетационного периода.
Дальнейшие исследования Стоева и Никова (1956) показали, что
прищипывание пасынков на 4—5 листьев оказало весьма положительное
влияние на рост глазков, на плодоносность, а также на дифференциацию со-
цветий в центральной почке (табл. 11).
Как видно, оставление пасынков на 4—5 листьев обеспечило лучшее пита-
ние глазков, в результате чего они стали более крупными (по весу),а централь-
ных почек формировалось больше, с лучше дифференцированными соцветиями.
Т ю т ю н и к (1953) также убедительно доказал положительное влияние
пасынков на рост эмбрионального побега и число заложенных соцветий в
зимующих почках.
156
Таблица 11
Влияние прищипки пасынков и полного удаления пасынков на рост глазков и соцветий*
сорта Болгар
Секторы побега (узлы) Плодоносные почкн, % Величина соцветий, цгл Абсолютно сухой вес глазков
прыщипка пасынков полное удаление па- сынков
прищипка пасынков полное удаление пасынков прищипка пасынков полное удаление пасынков g о/ g О✓ /0
1-й — — .— — 0,3390 33,6 0,3222 32,0
5-й 84 66 658 588 0,8880 83,3 0,7680 76,0
10-й 92 84 728 672 0,9776 97,2 0,8926 89,0
15-й 96 84 840 784 1,0052 100,0 0,8726 87,2
* Учет сделан 10/XI на 25 глазках.
Не имея возможности рассмотреть
все работы в подробностях, отметим,
что положительное влияние пасынков
на повышение плодоносности почек
установлено также рядом других авто-
ров (Молчанова, 1953; Ломка-
ц и, 1954; Филиппенко, 1958;
Poenaruc сотр., 1958; Абр а мо-
в а, 1972, и др.). Из этих исследова-
ний мы приводим здесь лишь данные
Poenaru с сотр. (1958), из которых
явствует влияние пасынков на плодо-
носность почек сорта Пино серый, а
также метамерные изменения коэффи-
циента плодоносности но длине побе-
га (рис. 5).
Изучалось также влияние прищи-
пывания и чеканки на закладку соцве-
тий и плодоносность почек. Здесь мы
отметим исследования Стоева,
Лилова (1956, 1957), которые уста-
новили, что глазки и закладывающиеся
в зимующих почках соцветия лучше
развиваются под влиянием прищипы-
вания. Это связано, по всей вероятно-
сти, с временным приостановлением
роста основного побега в ранних фа-
зах вегетации и перераспределением
пластических веществ к почкам и
соцветиям.
КП
Узлы
Рис. 5. Изменение коэффициента плодоно-
шения (кп) почек сорта Пино серый по
длине плодовой стрелки под влиянием
пасынкования
1 — без пасынкования; 2—чеканка пасынков на 4—5
листьев; 3 — устранение пасынков с основания
Из всех вариантов прищипывания лучшие результаты в отношении раз-
вития глазков и соцветий дает прищипывание до цветения, сопровождаемое
чеканкой пасынков с оставлением 4—5 листьев. Высокие показатели получе-
157
ны и в вариантах с прищипыванием в разгаре цветения и оставлением пасын-
ков с 4—5 листьями. Полное удаление пасынков, так же как и свободный
рост пасынков, несколько ухудшают развитие глазков и формирование соцве-
тий. Положительное влияние прищипывания верхушек побегов на формиро-
вание соцветий в почках установил также Верновский (1970).
Чеканка оказывает более неблагоприятное влияние на рост и формиро-
вание соцветий по сравнению с прищипкой, в особенности что касается ранней
и жесткой чеканки. Относительно лучшие результаты получены при поздней
и более высокой чеканке.
Согласно исследованиям Константипеску (1962), на плодонос-
ность почек положительное влияние оказывает прививка, а отрицательное —
перегрузка.
Отметим также исследование Цейтлина (1953), установившего, что
отсутствие урожая на побеге не сказывается на закладке соцветий в зимую-
щих почках и на их плодоносности. Как отмечает автор, почки на побегах,
развившихся на лозе, давшей в прошлом году урожай, могут иметь такую
же плодоносность, как и почки на побегах, развившихся на лозах, не плодо-
носивших в предыдущем году. Плодоносность почек, заключает автор, опре-
деляется не наличием на побеге грозди в предыдущем году, а условиями ро-
ста и дифференциации на нем почек.
Методы определения плодоносности зимующих почек.
Возможности прогнозирования урожая
Параллельно изучению закономерностей закладки соцветий в зимую-
щих почках винограда и факторов их развития возникла проблема возмож-
ности прогнозирования потенциального урожая. Наиболее популярным и
вместе с тем легко применимым для определения потенциальной урожайно-
сти винограда является метод искусственного проращивания почек в период
вынужденного покоя. Для этой цели обычно берут отрезки из нижней части
побега (длина отрезка определяется длиной стрелки при обрезке), которые
помещают в теплицу при температуре 20—25 °C. Субстрат, в который погру-
жают основания отрезков — свежая вода. Спустя 3—4 недели выросшие из
почек побеги достигают достаточной длины, чтобы можно было определить
с достоверностью плодоносность почек.
В основе метода искусственного проращивания лежит понимание, что в
соцветиях после их закладки и формирования не происходит сколько-нибудь
заметных изменений. Лазаревский (1937) даже указывал, что „к концу
вегетационного периода (примерно к октябрю) во всех почках можно найти
зачатки всех тех соцветий, которые должны появиться в следующем году, и
никакого новообразования соцветий после этого срока не происходит".
Апробирование этого метода со стороны Wurgler и Leyras (1955)
nBrizaHMilosavlievic (1954, 1958) показало, что он вполне наде-
жен — фактический урожай отличался от предсказанного всего несколькими
процентами (Briza и Milosavlievic, 1958). Как сообщает Win-
kler (1962), проверка этого метода дает надежные результаты лишь в слу-
чаях, когда обрезку проводят в середине зимы или даже позже, а искусствен-
ное проращивание почек — в декабре — январе. Чтобы прервать период ор-
ганического покоя почек, применяют риндит, этиленхлориндрин или тиомо-
чевину. В районах с более мягкими зимами, где к обрезке приступают очень
158
рано (Дэвис), применение этого метода, по утверждению Уинклера, не дает
положительных результатов, поскольку искусственное проращивание прихо-
дится проводить во время последнего этапа покоя почек. Winkler (1962)
сообщает, что данные о заложенных соцветиях в почках 5-, 9- и 14-го глазков
дают вполне достоверный прогноз об уро-
жайности кустов сорта. В дальнейшем была
установлена большая зависимость урожаев
от плодоносности почек, чем о г плодоносно-
сти зачаточных побегов.
Antcliff и Webster (1955), Ant-
cliff с сотр. (1957, 1958), изучая законо-
мерности развития соцветий в зимующих
почках сорта Султанина (Кишмиш белый),
пришли к выводу, что обрезку и нагрузку
можно определять ежегодно, исходя из уста-
новленной микроскопическим путем потен-
циальной плодоносности почек. Позднее
Мау (1969—1971) сообщает, что в 1964 г.
в Австралии был разработан практический
проект в целях установления схемы прогно-
зирования урожая. Этот проект осуществ-
лялся в течение шести лет.
В е s s i s (1960, 1960а) изучал потен-
Рис. 6. Число цветков в пересчете
яа почки в зависимости от их мес-
тоположения на сучке замещения
или плодовой стрелке
1 — Алиготе; 2 — Пино
циальную плодоносность глазков сортов
Алиготе и Пино (число соцветий в зимую-
щих почках по длине побега), их практиче-
скую плодоносность (учитывая неравномер-
ную прорастаемость почек по длине побе-
га) и изменение числа цветков в соцветиях,
находящихся в разных секторах плодовой стрелки. На основе этих данных
он выразил графически практическую урожайность глазков, т.е. сколько
соцветий потенциально несет в себе каждый глазок (рис. 6).
Далее Be s si s (1961) определял число соцветий, заложенных в зимую-
щих почках, путем искусственного проращивания и сопоставлял их с числом
соцветий, установленных на винограднике после развития почек. Результаты
показали, что число соцветий для каждого глазка и для плодовой стрелки в
целом в лабораторных условиях и на винограднике почти полностью совпа-
дает (рис. 7). К аналогичным выводам пришел Благонравов (1961),
сопоставлявший коэффициент плодоносности (кп) различных сортов в усло-
виях искусственного проращивания и в природных условиях (на виноградни-
ке). Учет показал, что в лабораторных условиях он выше лишь на 10—14%.
Метод искусственного проращивания почек изучался также в Румынии.
Подобные исследования проводили А 11 е w е 1 d t (1958), 1 mm i k (1958) и др.
В качестве метода учета закладки соцветий в почках применяется прос-
мотр срезов почек под микроскопом или же под бинокулярной лупой. При
увеличении бинокулярной лупой в 40—60 раза Hegediis (1977)* устанав-
ливал коэффициент плодоносности заранее. В то же время он получал ин-
* Автор претендует на приоритет в разработке метода, который он применял еще
в 1967 г.
।
159
формацию об ожидаемом урожае в следующую вегетацию и критерии нагруз-
ки глазками при обрезке. Автор утверждает, что после закладки соцветий в
почках невозможны какие-либо изменения в ранневесенний период. Вместе
с тем он отмечает, что дифференциация почек одного и того же яруса не на-
Рис. 7. Сопоставление числа цветков на одной почке, установлен-
ных в лаборатории (7) и на винограднике (2)
а — Алиготе; б — Пино
ступает одновременно, поэтому микроскопическим методом нельзя получить
устойчивые данные о продуктивности почек.
Дикань (1973) обнаружил корреляцию между коэффициентами пло-
доносности почек и побегов винограда, однако имелись и случаи сильного
расхождения между ними.
Следует добавить, что метод микроскопирования почек известен еще со
времени Ravaz, применяется он и сегодня во многих странах в усовершен-
ствованном виде (Alleweldt, 1958). Однако по мнению М i 1 о s a v 1 i е -
vic и Pemovski (1977), он требует более точной техники и большого чис-
ла глазков. Поэтому многие авторы предпочитают метод предварительной
выгонки почек.
Исходя из того, что плодоносность почек подвержена закономерным ме-
тамерным изменениям, Дикань (1978) разработал методику быстрого опре-
деления коэффициента плодоносности центральных почек. Суть этой мето-
дики заключается в том, что на основе фактического значения коэффициента
плодоносности центральных почек 1-, 8- и 15-го узлов и корреляционных
зависимостей между порядковыми номерами узлов и значениями коэф-
фициентов плодоносности можно построить квадратическую параболу пло-
доносности побегов.
Бабриковс сотр. (1976) активно изучают возможности прогнозиро-
вания урожая на основе установления потенциальной урожайности почек. С
этой целью они внесли некоторые уточнения в методику микроскопирования
почек (число почек для анализа с целью повышения точности результатов
и применяемая техника микроскопирования — стереомикроскоп МБС-2) и
160
сопоставляли их потенциальную и реальную урожайность. Этот метод еще
только начинает испытываться в массовом порядке, поэтому невозможно
оценить его полностью. Главное достоинство, как нам представляется, заклю-
чается в том, что виноградари привыкают к необходимости установить за-
ранее потенциальную урожайность почек, на что обращали внимание ученые
по крайней мере 40 лет тому назад с целью отыскать критерии оптимальной
нагрузки при обрезке*. Вместе с этим Бабриковс сотр. (1977) отвергают
возможности окончательного развития или же деградации зачатков соцве-
тия в ранневесенних условиях. На практике, однако, имеется довольно много
и довольно веских примеров, не согласующихся с прогнозами.
Уже имеются наблюдения, которые показывают, что среднесуточная тем-
пература в период после начала сокодвижения до выделения соцветий на побе-
ге оказывает большое влияние на рост побегов, коэффициент плодоносно-
сти и величину урожая. Так, Попов и Лилов (1972) показали, что кусты
винограда сорта Болгар под полиэтиленовым покрытием (в теплице), где
температура воздуха на протяжении двух лет была порядка 19,9—20,2°С,
рост побегов был очень интенсивным, но зато коэффициент плодоносности
снижался до 0,36 (в среднем за три года), резко снижался и урожай. В то же
время кусты того же сорта в открытом грунте, где температура воздуха была
около 13,7°С (на 6,35° ниже, чем под полиэтиленовым покрытием), отлича-
лись умеренным ростом побегов, но зато коэффициент плодоносности был
в среднем 0,9, а урожай — в 3—4 раза выше. Это явление авторы объясняют
тем, что при высоких ранневесенних температурах наступает дегенерация со-
цветий вследствие сильного роста побегов и расхода питательных веществ.
Дальше Popov (1972) установил корреляционную связь между вели-
чиной среднесуточной температуры выше и ниже биологического нуля (10°С)
и получаемым урожаем. В те годы, когда среднесуточная активная темпера-
тура была на 2°С выше биологической, урожай снижался, и наоборот, когда
температура была на уровне биологической или ниже, урожай повышался.
Корреляцию нужно принимать несколько условно, поскольку на величину
урожая влияет ряд других мероприятий в течение вегетационного периода,
однако, как нам представляется, автору удалось установить весьма важную
зависимость.
В заключение отметим, что, несмотря на проведенные исследования по
разработке методов прогнозирования урожая на основе учета потенциальной
плодоносности зимующих почек, эти методы не нашли до сих пор практиче-
ского применения во многих странах. Объясняется это не только отсутствием
соответствующей научной организации прогнозирования заложенного в поч-
ках урожая. Метод прогнозирования урожая винограда еще недостаточно
усовершенствован, не прошел практического испытания в различных райо-
нах и на различных сортах. Наряду с этим недостаточно изучены все возмож-
ные изменения, которые в отдельных случаях и в определенных условиях
могут произойти в зачаточных бугорках и переходных соцветиях в ранневесен-
них условиях, тем более, что, по пониманию Н е г р у л я (1950), вторым
* А. С. Мержаниан еще в 1939 г. объединил в формулу все элементы урожайности,
учитывая которые можно обеспечить получение заранее запланированного урожая. Одним
из этих элементов является учет в осенне-зимний период заложившихся в почках соцветий,
для чего он разработал специальный метод. Поэтому его нужно считать родоначальником
научного планирования урожая в виноградарстве.
И Физиология винограда и основы его возделывания
161
критическим периодом для урожая в почках является период набухания и рас-
пускания почек. В литературе имеется немало сообщений о том, что в благо-
приятных условиях ранней весной происходит дополнительное развитие за-
чаточных соцветий. В этом отношении заслуживает внимания утверждение
Alleweldt и В al кета (1965) и Аллевельдт (1973), что образо-
вание зачатков соцветий заканчивается лишь на следующий год во время
распускания зимних почек. Имеются также сведения, что весной число соцве-
тий увеличивается на 15—20% (Колесник, 1953, 1959; Титова-Мол-
чанова, 1952; Т ю т ю н и к, 1960; Коваль и Никифорова, 1962,
и др.). Этим в некоторой степени можно объяснить обилие соцветий, наблю-
даемое иногда после не очень благоприятных для заложения соцветий усло-
вий предыдущего года. Нередко наблюдается и обратное явление — весной
наступает массовое превращение соцветий в усики, причем это происходит
настолько рано, что не всегда обнаруживается на практике (Н е д е л ч е в,
Ников, 1961). Поэтому этот вопрос нельзя считать полностью разработан-
ным.
ЗАКЛАДКА СОЦВЕТИЙ В ЛЕТНИХ ПОЧКАХ
Интерес к вопросам закладки и формирования соцветий в летних поч-
ках винограда в последнее время значительно повысился. Это объясняется
тем, что пасынки, как отмечалось выше, стали считаться полноценным орга-
ном виноградной лозы.
После исследований Баширова (1948, 1949, 1949а), Стрельни-
кова (1950,1951,1952), Стоева, в ссотр. (1952), Кондо(1950) и др. пасынки
начали использовать в целях ускоренного формирования кустов, ускорен-
ного вступления сеянцев в плодоношение, быстрого восстановления кустов,
пострадавших от заморозков, градобития и др.
В литературе появилось множество сообщений о том, что растущие па-
сынки могут быть плодоносными, поэтому становится возможным получать
от них дополнительный урожай в год их формирования. Эта теоретическая
и практическая установка в корне противоположна мнению ряда специали-
стов, считавших раньше пасынки порослевыми, бесплодными побегами. Прав-
да, самовольно развивающиеся пасынки чаще всего бесплодны; они бесплод-
ны или малоплодны и когда прищипка основного побега производится поздно.
Во всех случаях, однако, когда прищипка основного побега производится
рано, в пасынковой почке закладывается соцветие, и тогда пасынки бывают
обычно плодоносными.
Можно сказать, что на основании многократных практических испытаний
уже утвердилось мнение, что пасынки текущего прироста становятся плодо-
носными, если прищипка верхушки основного побега производится рано, как
только на нем оформятся 5—7 междоузлий. На плодоносности летних почек
сильно сказываются возраст кустов, орошение, удобрение и другие факторы,
приводящие к усилению силы роста побегов.
Исследования Негруляи Гордеевой (1968, 1970) также пока-
зали, что на закладке соцветий в пасынковых почках сказывается время при-
щипки верхушки основного побега. Чем раньше производится прищипка,
тем ниже по длине основного побега развиваются пасынки и тем плодоноснее
они. Результаты этих исследований приведены на рис. 8.
162
Как видно, если декапитация производится в конце мая и начале июня,
когда на основном побеге было развито 6 или 9 междоузлий, пасынковые поч-
ки на трех последних узлах закладывают соцветия, а пасынки становятся
плодоносными. При более поздней декапитации соцветия закладываются
в летних почках, находящихся на последних двух узлах.
Рис. 8. Развитие плодоносных пасынков после прищи-
пывания основных побегов в разное время
I—IV — варианты; 1 — плодоносный пасынок; 2—бесплодный пасынок
Анатомические исследования авторов показали, что к моменту декапи-
тации летние почки находились в состоянии эмбрионального развития и пло-
доносность их была очень мала. Пасынковый побег в 2—3 пасынковых поч-
ках, находящихся около верхушки побега, состоял из двух междоузлий, двух
зачатков листьев, причем в пйзухе нижнего находился зачаток зимующего
глазка. Прищипывание верхушек побегов вызвало перераспределение пита-
тельных веществ и усиленный приток их к летним почкам у верхушек побе-
гов. В результате этого наступили качественные изменения в жизнедеятель-
ности меристемы точек роста пасынковых почек и они начинали отчленять
генеративные бугорки. Дальнейшая дифференциация этих бугорков в соцве-
тиях зависит от поступления пластических веществ в них, что обеспечивается
перераспределением, происходящим после прищипывания верхушек побегов.
По данным Негруля и Гордеевой (1968), „критический период
в формировании плодоносного пасынкового побега протекает, когда послед-
ний находится в состоянии почки, конус нарастания которой отчленил не более
163
двух зачатков листьев. Мероприятия, направленные на улучшение питания
почек в этот период, способствуют образованию плодоносных пасынковых
побегов. Создание благоприятных условий питания на более поздних этапах
органогенеза пасынковой почки, когда первый плодовый бугорок превратил-
ся в усик, способствует лишь ускоренному формированию листьев и усиков
на пасынковом побеге".
Таким образом, в целях получения урожая на пасынках текущего приро-
ста прищипывание следует проводить очень рано, когда верхушки их обра-
зовали еще не много новых элементов и когда происходит усиленный рост
и растяжение зачатков листьев, соцветий и междоузлий эмбрионального за-
ложения.
ЯВЛЕНИЕ НЕПРОРАСТАЕМОСТИ (ПОКОЙ) ПОЧЕК
Общие сведения
Покоящееся состояние растительных органов физиологи (Иванов,
1936; Максимов, 1958; Рубина, 1952) противопоставляют состоянию
роста. Отсюда следует, что явление покоя присуще только таким органам и
тканям, которые способны к росту, т.е. имеют меристематическое сложение.
К таковым у заканчивающих рост побегов относятся эмбриональные ткани
почек и камбий.
Как отмечалось выше, почки, находящиеся в пазухе пасынка, прора-
стают, как правило, весной после зимовки, поэтому их называют „зимую-
щими почками" или „зимующими глазками". Состояние, в котором находят-
ся почки винограда осенью и зимой, называется состоянием покоя. По опреде-
лению ГенкеляиОкниной (1954), покоем у растений называется со-
стояние, при котором почти полностью приостанавливаются процессы ро-
ста, снижается интенсивность обмена веществ и содержимое клеток пре-
терпевает глубокие изменения.
Максимов (1958) определяет понятие покоя следующим образом:
„В покоящихся органах, говорит Максимов, можно обнаружить все важней-
шие проявления жизнедеятельности, кроме одного, именно роста, который
не идет, даже если им предоставить вполне благоприятные для роста условий".
Хотя значение пониженной температуры осенне-зимнего периода остается
не вполне выясненным для дальнейшего развития зимующих почек, из мно-
гих работ различных авторов можно заключить, что если не подвергнуть их
воздействию пониженных температур, то они не приобретают способности к
прорастанию весной и не будут развиваться дальше (Кондо, 1955). Опреде-
ляющим моментом, утверждает Кондо (1969), в состоянии покоя зимую-
щих почек в конце вегетационного периода является потребность в холоде.
В случае же неудовлетворения ее меристематические клетки не могут пройти
соответствующие обменные реакции, подготовляющие переход почек к ак-
тивному росту, к новой вегетации.
При выдерживании ранней осенью виноградных черенков в холодильнике
при температуре близкой к 0°С, органический покой почек длится около по-
лутора месяцев. Растянутость периода органического покоя на виноградни-
ках объясняется тем, что в природных условиях температура сохраняет свое
оптимальное для прохождения покоя значение в пределах ограниченного вре-
164
мени — осенью (особенно днем) она долго держится выше необходимого оп-
тимума, а зимой — ниже.
Потапенко и Костина (1950) считают, что для того, чтобы
приобрести свойства прорастания, почки должны испытать воздействие по-
ниженной температуры в пределах 8—0°С. Продолжительность воздействия
пониженной температуры специфична для отдельных сортов и обуславливается
их эколого-географическим происхождением. Magoon и Dix (1943) уста-
новили, что распускание почек ускоряется тем больше, чем дольше зимой,
до перемещения в теплицу, они оставались в условиях открытого грунта.
Branas с сотр. (1946), сопоставляя метеорологические условия с датой
распускания почек кустов, зимовавших в условиях открытого грунта, пришли
к выводу, что с продлением периода похолодания уменьшается количество
тепла, требуемого на распускание почек. N i g о n d (1957) также отмечает,
что температура в интервале от 1 до 8 °C оказывает более эффективное воздей-
ствие на сокращение органического покоя, чем температура на уровне 0°С,
однако воздействие температурой 18 или 25°С оказалось еще более эффектив-
ным.
Alleweldt (1960) установил, что воздействие температурой +5 или
—5°С в течение 15 дней не сокращает срок прорастания почек и не повышает
процент распустившихся глазков. К аналогичным выводам приходят также
Antcliff и Мау (1961). Почки Султанина, по их мнению, не требуют
воздействия низкими температурами для приобретения способности к про-
растанию.
Ряд исследователей (Потапенко, 1949; Потапенко, Кост и -
н а, 1950; Т ю т ю н и к, 1953) считает, что почки начинают усваивать пони-
жение температуры очень рано — еще в конце лета и начале осени.
Следует отметить, что в литературе не выяснен вопрос о парамеграх
пониженной температуры, необходимой для оказания требуемого физиологи-
ческого воздействия на прорастание почек весной. В работах Г у л и с а ш -
вили (1954) указано, что продолжительность воздействия пониженной тем-
пературы составляет 57 дней, причем в это время не требуется, чтобы тем-
пература падала ниже +1°С.
Для прорастания почек, находящихся в фазе т. наз. условного — корре-
ляционного покоя, не обязательно прохождение периода пониженной темпе-
ратуры. Мержаниан (1939) давно сообщил, что прищипка верхушек по-
бегов и удаление пасынков примерно до конца июля вызывает развитие зи-
мующих почек в год их формирования. Н е г р у л ь (1952) также отмечает,
что при удалении всех точек роста можно вызвать развитие зимующих почек
в год их формирования.
Многим исследователям впоследствии удалось вызвать развитие зимую-
щих почек в год их формирования (до вступления в органический покой) и
наряду с этим доказать, что для их прорастания в фазе условного покоя вов-
се не требуется воздействия пониженной температурой. Здесь мы снова воз-
вратимся к исследованиям СтоеваиНикова (1956), которые показали,
что удаление всех точек роста у сортов Памид, Димят, Болгар, Тамянка,
Пино черный и Уньи белый с 15 /VI до 15 /VII вызывает массовое прорастание
зимующих почек. В конце июля (в начале вызревания побегов), однако, про-
растание почек уменьшилось на 15—30%, 15/VIII процент проросших почек
снизился до 20—30, а к середине сентября авторам удалось вызвать прора-
стание лишь единичных почек. Динамика прорастания зимующих почек после
165
Таблица 12
Динамика прорастания зимующих почек во время условного покоя
Сорта 1958 г. 1959 r. 1960 r.
10/VII | 25/VII |10/VIII |25/Vlll|10/Vn 25/VII |10/VIIl|25/Vin|10/VII |25/VII 10/VHI 25/VIII
Димят 83 56 17 0 90 60 20 20 86 58 17 0
Памид 78 52 14 0 87 58 16 0 83 55 13 0
Болгар Тамянка (Мускат 92 60 20 6 95 65 25 8 90 64 19 0
белый) 00 61 19 4 96 67 24 5 92 62 20 0
Пино черный 91 59 16 0 94 64 20 0 92 60 18 0
Рислинг 80 53 15 0 88 60 18 0 84 56 15 0
Таблица 13
Прорастание зимующих почек (°/а) в зависимости от их местоположения по длине побега
Сорт io/vn 25/VII 10/VIII
15-й узел 10-й узел 5-й узел 15-й узел Ю-й узел 5-й узел 15-й узел 10-й узел 5-й узел
1959 г.
Димят 100 90 73 94 60 32 53 20 6
Болгар 100 95 80 95 65 38 57 25 10
Рислинг 100 88 76 91 60 29 50 18 5
1960 г.
Димят 100 84 74 90 58 31 50 17 4
Болгар 100 90 77 96 64 34 53 19 8
Рислинг 100 84 40 88 58 25 47 15 0
10/VII, по данным Ни к о в а (1964), представлена в табл. 12 (прорастание
до 10/VII составляло 100%).
Ников (1964) установил также, что потеря способности к прорастанию
почек различных ярусов наступает неодновременно. Как правило, низко рас-
положенные почки раньше перестали развиваться по сравнению с почками
средних и высоких ярусов (табл. 13). Например, почки 5-го узла сорта Димят
к 25/VII 1959 г. прорастали всего на 32%, в то время как почки 15-го узла
развивались на 94%. Аналогичный вывод сделал также Кондо (1969).
Н u g 1 i n (1958) показал также, что наличие точки роста на верхушке
побега и летних почек (пасынков) оказывает подавляющее действие на зимую-
щие почки. После удаления этих точек роста они трогаются в рост (рис. 9),
причем действие подавления терминальной и летних почек на рост зимую-
щих почек имеет временный характер и не сказывается одновременно на всех
глазках по длине побега.
Вопрос о потребности в пониженных температурах в фазе глубокого (орга-
нического) покоя, однако, нельзя считать выясненным полностью. Как отме-
чалось выше, ряд авторов считает, что без воздействия пониженных темпе-
ратур прорастаемость почек не возобновляется. Наиболее четко это пони-
мание выражено в трудах Кондо (1969). Таким образом, воздействие хо-
лодом эти авторы рассматривают как средство прекращения периода покоя.
166
Некоторые авторы придерживаются иной точки зрения. О том, что для
прорастания зимующих почек не требуется воздействия пониженной темпера-
туры, свидетельствуют данные о развитии винограда в тропических странах.
В литературе отмечается, что в условиях тропиков ритм роста и плодоноше-
ния винограда осуществляется
без воздействия низких тем-
ператур (Ш ахова, 1961, и
др.). Очень обстоятельный
разбор этого ритма сделали
Негруль и Мохова
(1964), ввиду чего мы не бу-
дем распространяться по это-
му вопросу. Отметим лишь,
что в тропических условиях
вегетация протекает и закан-
чивается всегда при высокой
температуре, и прорастание
почек можно вызвать в любое
время.
Негруль и Мохова
(1964) показали, что в теп-
личных условиях без искусст-
венного освещения, но при по-
стоянной высокой температу-
ре можно закончить годовой
цикл виноградной лозы при-
мерно за 9 месяцев, осуще-
ствляя таким образом 1,2—1,5
Рис. 9. Корреляция между верхней почкой и летними
почками (пасынками), с одной стороны, и зимую-
щими (спящими) — с другой
а — пасынок (спящая почка); б — прищипывание почки; в —па-
сынкование; г — прищипывание верхушечной почки и пасын-
кование; д — то же, что и г, но пасынок 10-го яруса сохранился ;
— то же, что и д, но пасынки ярусов 6- го и 7-го не удаляются
вегетаций и периодов покоя в
год. Продолжая наблюдения в
течение нескольких лет (1952—
1957), авторы установили со-
стояние покоя и роста почек
в любое время года. Конец
вегетации наступал всегда, как
только заканчивался рост по- е
бегов в длину и толщину и начиналось вызревание побегов. Этот переход от
одного состояния к другому создавался в процессе эволюции винограда и
направлен на подготовку растения к зиме в связи с периодическими пере-
менами погоды. Зимой, как правило, почки находились в состоянии покоя
дольше, чем летом. Ритм вегетации осуществлялся также вне зависимости от
длины дня.
По современным представлениям, эндогенный покой вызывается нако-
плением в эмбриональных тканях тормозящих рост веществ (ингибиторов)
взамен резкого уменьшения содержания в клетках ауксинов. Природа этих
веществ выяснилась после выделения природного ингибитора — абсциссино-
вой кислоты из плодов хлопчатника. Это дало импульс к изучению покоя
почек и семян растений и роли абсциссиновой кислоты в регулировании покоя.
Подробные сведения о нем имеются в работе Н. During*.
* См. раздел „Фитогормоны виноградной лозы“ настоящего тома.
I
167
Как показали исследования Cheng с сотр. (1974), содержание абсцис-
синовой кислоты увеличивается с августа, достигая максимума в ноябре.
После этого отмечается резкое снижение свободной абсциссиновой кислоты,
что совпадает с первыми проявлениями похолодания Тем временем увели-
Рис. 10. Изменение содержания абсцисси-
новой кислоты (АВА) в почках винограда
во время осенне-зимнего периода
а. Экстинкциовная кривая абсциссиновой кислоты
(АВА) в экстрактах почек с ноября (7) по декабрь
(2) разных проб сорта Рислинг; б. 0 — Д — спектр
абсциссиновой кислоты; горизонтальная линия —
метанол
Рис. 11. Сопоставление содержания свобод-
ной абсциссиновой кислоты (АВА, 10~7 mg
на почку) в почках с августа по март 1969/
1970 (а) с ходом температуры (°C) в это же
время (б) и с критической продолжительно-
стью (в днях) прорастания сорта Рислинг (в)
I — сбор урожая ; 2 — наступление холода
чивается связанная форма абсциссиновой кислоты (рис. 10, 11). В полной син-
хронности с этим происходит и прорастание почек.
Классификация периода покоя
Потеря способности зимующих почек к прорастанию вызвана их всту-
плением в состояние покоя (непрорастания). Как выяснено исследованиями
ряда авторов, в состояние непрорастания почки виноградной лозы на евро-
пейском континенте вступают, начиная с конца августа — начала сентября
168
до конца октября (Кондо, 1955; Alleweldt, I960; Nigond, 1957), а
на американском (Калифорния) состояние покоя почек наступает месяцем
позже (Winkler, 1962). В южном полушарии в состояние непрорастания
почки вступают в апреле — мае (Негруль, Мохова, 1964- Winkler
1962).
Рис. 12. Динамика покоя почек
а — условный покой; б — фаза глубокого покоя; в — органиче-
ский покой; г — вынужденный покой;? — среднеазиатские сорта:
2 — европейские сорта
Кондо (1955) изучал покой почек в условиях Узбекистана и юга Ка-
захстана, пользуясь методом проращивания в лабораторных условиях. Всту-
павшими в состояние органического покоя он считал почки, которые не про-
растали в течение минимум 20 дней, а вышедшими из этого состояния — про-
раставшие менее чем за 20 дней. На основе многолетних исследований Кондо
выразил динамику состояния почек графиком (рис. 12).
Как видно, покой почек бывает:
а) условным. У разных сортов в зависимости от местоположения зимую-
щих почек по длине побега и от района выращивания виноградной лозы
условный покой может проявляться в северном полушарии до начала авгу-
ста — начала октября. В состоянии условного покоя находятся замещающие
почки глазка, спящие почки и нераспустившиеся глазки однолетней лозы.
Состояние условного покоя легко можно прервать и вызвать прорастание
почек;
б) органическим (эндогенным). Состояние органического покоя выра-
жено сильнее на начальном этапе вступления почек в состояние непрорастания,
которое выделяется как фаза глубокого покоя. Общая продолжительность
органического покоя у сортов разного эколого-географического происхожде-
ния неодинакова — у восточных 4—4,5 месяца, а у группы западных сортов
и сортов черноморского бассейна 4,5—5,5 месяцев. Она прежде всего зависит
от температурного режима, в условиях которого создалось, формировалось
и воспитывалось у себя на родине материнское растение того или иного сорта
(сеянцев). Особенно большое влияние при этом оказывают температурные
условия осенью. Наибольшей длительностью органического покоя обладают,
г
169
как правило, сорта, происходящие из стран и местностей с продолжитель-
ным осенним периодом и мягкой зимой (Кондо, 1960, 1969);
в) вынужденным. Состояние непрорастания почек вызвано наличием не-
благоприятных условий внешней среды.
Далее Кондо (1959) показал, что в условиях орошения почки у осно-
вания побега могут вступать в состояние покоя еще до окончания роста. В
условиях засухи, наоборот, почки вступают в состояние непрорастания после
приостановления роста. Таким образом рост побегов и вступление почек в
состояние непрорастаемости не исключают друг друга.
Ран гелов (1977) установил почти аналогичный ход различных фаз
покоя у сортов Ркацители, Димят и Мискет червен. Им исследованы и неко-
торые сопутствующие физиологические показатели (активность каталазы,
пероксидазы, полифенолоксидазы, аскорбиновой кислоты и др.).
Pouget (1960, 1961, 1963, 1963а) разделяет период, в течение которого
почки находятся в состоянии потенциального роста, на следующие фазы:
а) до покоя — predormance; в этой фазе почки начинают распускаться
после очень короткого периода (10—40 дней);
б) покой (вступление в состояние покоя) — entree en dormance; характе-
ризуется тем, что срок прорастания почек увеличивается на 50%, причем
это свойство наступает сразу и достигает максимальной величины еще в са-
мом начале;
в) прекращение состояния покоя — levee de dormance; выход из покоя
наступает резко, как и вступление, и характеризуется тем, что срок прораста-
ния почек снова снижается на 50%;
г) после покоя — post dormance;
д) до бутонизации — pres de dcbouremment.
Antcliffn May (1961), изучая состояние покоя и прорастания почек
сорта Султанина, установили (как и К о н д о, 1955), что осенью и зимой на-
ступает непрерывное уменьшение интенсивности покоя. Ранняя осень является
периодом наиболее глубокого покоя, интенсивность которого уменьшается
с наступлением холодного периода. Органический покой можно ясно отгра-
ничить от вынужденного лишь в фазе глубокого покоя. При переходе органи-
ческого покоя в вынужденный их трудно разграничить и, как отмечают авто-
ры, выбор грани между ними произволен.
Длительность периода покоя почек сорта Султанина в условиях Австра-
лии — около 3 месяцев, следовательно, значительно меньше, чем было уста-
новлено Кондо (1955, 1959) для европейских и азиатских сортов, что, по-
видимому, обусловлено условиями их произрастания.
Факторы регулирования покоя почек
Наряду с изучением ритмических явлений покоя почек винограда все
большее место занимают исследования, посвященные факторам и методам
подавления или же ускорения выхода из состояния непрорастания зимующих
почек. Как показали исследования Кондо (1969), почки виноградных ку-
стов, культивируемых на жесткой богаре, вступают в состояние органиче-
ского покоя (по сравнению с почками поливных растений) со значительным
запозданием (2,5—3 недели). Азотное удобрение также задерживает процесс
вступления почек в состояние покоя. Зимующие почки кустов, которые вы-
ращивались в условиях одностороннего азотного удобрения, впадали в покой
170
примерно на полторы недели позже, чем почки на контролируемых — неудо-
бренных кустах. На выход почек из покоящегося состояния азотные удобре-
ния также оказывают тормозящее влияние (Кондо, 1969).
На продолжительность покоя оказывает влияние и то, каким образом
проводится зимовка кустов. Наблюдения Кондо (1969) показали, что под
земляным укрытием органический покой проходит быстрее, поэтому выход
почек из покоящегося состояния совершается обычно на несколько дней или
даже недель раньше, чем у кустов, зимующих открытыми. По мнению автора,
под земляным укрытием складывается температурный (и отчасти водный)
режим, способствующий ускоренному прохождению периода органического
покоя.
Изучалось также влияние ряда химических веществ на регулирование ор-
ганического покоя почек. Из всех средств чаще всего испытывались хлорги-
дрин, индолилуксусная кислота, гиббереллин, риндит и др.
По данным Antcliff и Мау (1961),этиленхлоргидрин и индолилуксус-
ная кислота выводят зимующие почки из состояния непрорастания, причем
эффект тем более чувствителен, чем раньше производится обработка; гиббе-
реллин, наоборот, удлиняет период непрорастания.
Подавление состояния прорастания сорта Султанина гибберелловой кис-
лотой, по мнению этих авторов, является новым доказательством, что почки
не требуют похолодания для того, чтобы выйти из состояния покоя. Как уста-
новил Brian (1959), гиббереллин заменяет холод и выводит из состояния
покоя почки таких видов растений, для которых известно, что они требуют
воздействия пониженных температур.
В е s s i s (1963) установил, что обработка почек L-нафтилуксусной кис-
лотой оказывает угнетающее воздействие на их рост, аналогичное действию
терминальной почки. В этом он видит дополнительное подтверждение гипо-
тезы, что взаимное подавление сформировавшихся на одном побеге почек
имеет гормональный характер.
Подавление прорастаемости почек обработкой L-нафтилуксусной кисло-
той (ANA) констатировал также N i g о n d (1960). Ранняя обработка (в октя-
бре и ноябре) не оказала практического воздействия на прорастаемость почек.
Видимое подавление установлено при обработке почек в интервале между
15/1 и 25/II, что приводило к задержке распускания почек на 16—27 дней
(рис. 13). Для получения эффекта срок обработки имеет большее значение, чем
концентрация реагента.
В торможении почек L-нафтилуксусной кислотой N i g о n d (1960) ви-
дит перспективный метод искусственного удлинения срока распускания почек
с целью избежания повреждений поздними весенними заморозками.
Сильно подавляющее (при определенных концентрациях и сроках обра-
ботки летних почек) действие оказывает на зимующие и летние почки гидра-
зид малеина (Н u g 1 i n, I и 11 i a r d, 1959).
Наиболее популярный метод стимулирования выхода зимующих почек
из состояния покоя и ускорения их прорастаемости — обработка теплой во-
дой. Метод этот настолько известен и широко применяется в цветоводстве и
некоторых отраслях растениеводства, что не стоит останавливаться на его
сущности. Отметим лишь, что Pouget (1961) применял этот метод и дру-
гие подобные, приводящие к состоянию анаэробиоза, с целью приостановле-
ния покоя почек винограда. Наблюдения показали, что обработка теплой
водой (ЗО°С) более 16 h приостанавливает покой с большой эффективностью
171
(разница по сравнению с контролем 89 дней). Аналогичный эффект получен и
при анаэробиотическом воздействии азота в течение 16 и 24 h. Выдержка
почек в полиэтиленовых пленках вызывает выход из покоя лишь спустя 96 h.
Эффективность анаэробиоза сильнее выражена в более ранний срок.
Рис. 13. Влияние ANA на развитие по-
чек в контрольных условиях
Время для распускания почек (Ь) при темпера-
туре 25° С. Даты обработки: 1 — 20/Х; 2 — 8/1;
3 — 23/II; 4 — контроль
Рис. 14. Изменения скорости воздействия
температуры на выход почек из состояния
покоя в условиях анаэробиоза
v — скорость воздействия (экспоненциальная кривая
у—36,58 X 1,0861 г); t —температура (log v=1,56323
X 0,03885 О
На основании этих исследований Pouget приходит к выводу, что анаэ-
робные условия вызывают выход из состояния покоя. Далее Pouget (1960
1962), применяя риндит* как средство ускорения выхода почек из состояния
покоя, обнаружил существенные изменения в характере дыхания — временное
ослабление интенсивности кислородного дыхания и, наряду с этим, появление
анаэробного дыхания и усиление гликолиза.
Если дыхательный коэффициент в контрольном варианте оставался на
уровне 1 (0,89 до 1), в варианте обработки почек риндитом дыхательный коэф-
фициент всегда был выше 1 и после 5 дней достигал величины 2,45. Это, ра-
зумеется, можно объяснить лишь усилением анаэробного дыхания и дополни-
тельным потреблением субстратов дыхания.
В приостановлении состоянии покоя почек под воздействием риндита и
в переходе к анаэробному дыханию Pouget находит определенную взаимосвязь
и считает его одним из возможных механизмов преодоления покоя.
В условиях анаэробиоза температура оказывает существенное влияние на
выход почек из состояния покоя. BouardHPouget(1971) представляют
эту взаимозависимость экспоненциальной кривой (рис. 14).
В природных условиях и при отсутствии вмешательства извне прораста-
ние почек в фазе после покоя определяется температурой, причем, как уста-
* 3 parts de monochlorhydrine du glycol, 3 parts de I’ethyldne et 1 part de tetrachlo-
rure de carbone.
172
новил Pouget (1966, 1966а), реакция разных сортов на температурный фак-
тор неодинакова, специфична (рис. 15).
N i g о n d (1967) установил, что прорастание почек сорта Кариньян до
конца августа можно осуществить после 200 h воздействия температурой
25°С. До конца сентября уже требуется около 600 И, а позже — 1200 h (рис. 16)
Рис. 15. Изменения скорости распускания почек (v) в зависимости от температуры (°C)
1 — Жемчуг Саба (v—2,270 х); 2 — Траминер (у= 1,214 х); 3 — Мерло (v—0,444 х); 4 — Уньи белый (v=0,223 х)
Рис. 16. Изменение времени (в часах), необходи-
мого для распускания почек сорта Кариньян
Ускорение выхода из состояния покоя установлено также под воздей-
ствием некоторых других химических веществ: СаС12, ZnSO4, P1(NO3)3, CuSO4,
MgSO4 и др. (P i e r i, 1953).
173
Обмен веществ в почках во время покоя
Вступление почек в состояние покоя и выход из состояния непрорастае-
мости связаны с определенным обменом веществ.
Исследования Pou get (1963, 1963а) показали, что вступление в со-
стояние покоя сопровождается постепенным снижением интенсивности про-
цесса дыхания, в то время как выход из покоя вызывает резкое повышение
дыхания. По данным Окнинойи Кузьмина (1955), Кузьминаи
О к н и н о й (1956) и Мол чановой (1965), во время покоя почек проис-
ходит также ряд существенных изменений в содержании крахмала, липоидов,
дубильных веществ и жиров, причем эти превращения имеют специфический
характер и очень тесно связаны с морозоустойчивостью сортов и условиями
зимовки.
Во время покоя почек меняется также изоэлектрическая точка (ИЭТ)
протоплазмы. По данным Плакиды и Лагутинской (1952), ИЭТ
почек винограда, находящихся в состоянии зимнего покоя, равна pH 5,4—5,8,
в то время как в почке, тронувшейся в рост, pH сдвигается до 3,0. Они пока-
зали также, что в зависимости от возраста почки pH ее тканей сдвигается от
более кислой к менее кислой зоне (на 0,8—0,3 pH). По сравнению с неплодо-
носными почками pH ИЭТ плодоносных почек находится в несколько менее
кислой зоне (на 0,2 pH).
М о с к о в с сотр. (1963) показали, что содержание свободных аминокис-
лот и сахаров в почках винограда сильно изменяется во время вегетации и
покоя. Больше всего аминокислот имеется в молодых почках. Постепенно, по
мере их развития, набор и содержание аминокислот уменьшаются, и к началу
вступления почек в состояние покоя набор аминокислот достигает до 1—2. При
этом динамика аминокислот неодинакова для почек различного местополо-
жения по длине побега: почки 5-го узла достигают этого состояния к концу
августа, а почки 20-го узла — во второй половине сентября (13/IX—1/Х).
Выход из состояния покоя сопровождается новым повышением содержа-
ния аминокислот. При этом увеличение набора аминокислот отмечается для
нижних почек значительно раньше (10/XI), чем для расположенных выше
(12/XII).
При сопоставлении данных о динамике аминокислот в почках со способ-
ностью почек к прорастанию устанавливается хорошая согласованность. По-
теря способности к прорастанию (вступление в состояние покоя) идет парал-
лельно уменьшению количества аминокислот, а восстановление прорастаемо-
сти сопровождается повышением набора аминокислот в почках. При этом
раньше выходят из состояния покоя низко расположенные почки, а позже —
находящиеся в верхних зонах побега. Подобное явление установили также
Н u g 1 i n (1958) и Ma rti п с сотр. (1969).
Изменяется также содержание сахаров в почках. Во время глубокого по-
коя набор сахаров сильно уменьшается (сахароза и глюкоза), а выход из него
сопровождается увеличением числа сахаров (глюкозы, фруктозы, сахарозы
и мальтозы).
Значительные изменения претерпевают нуклеиновые кислоты. Как по-
казали исследования Чебана (1968), нуклеиновые кислоты интенсивно на-
капливаются в зимующих почках винограда в периоды их закладки и диффе-
ренциации и весной после выхода из состояния покоя. В период же покоя их
накопление замедляется. С переходом почек в состояние покоя содержание
174
кислоторастворимого органического фосфора резко снижается, а после вы-
хода из состояния покоя -— увеличивается.
По данным Семина и Мадиса (1964), почки винограда до листопада
способны поглощать неорганический фосфор и превращать его в органиче-
скую форму (фосфатидную и нуклеопротеидную).
В заключение можно сказать, что явление непрорастаемости (покой)
почек, без сомнения, одно из важнейших и сложнейших биологических прояв-
лений виноградной лозы, выработанное в процессе эволюционного развития
как приспособительная реакция к ритмическим изменениям условий внешней
среды. Благодаря усилиям многих ученых некоторые вопросы этого явления
изучены в значительной степени. Несмотря на это, многие стороны природы
покоя почек винограда остались до сих пор невыясненными и требуют даль-
нейшего исследования.
О ГОДИЧНОМ ЦИКЛЕ ВИНОГРАДНОЙ лозы
В литературе по виноградарству (М е р ж а н и а н, 1939, 1951, 1967;
Н е г р у л ь, 1952, 1959, и др.) давно утвердилось разделение годичного цикла
виноградной лозы на два основных периода: а) период относительного (зим-
него) покоя и б) период вегетации.
Период вегетации обычно разделяют на шесть фаз:
а) с начала сокодвижения до начала распускания глазков (сокодвижение);
б) с начала распускания глазков до цветения (распускание почек и рост
побегов);
в) с начала и до конца цветения (цветение);
г) с начала образования ягод до начала их созревания (рост ягод);
д) с начала созревания ягод до их полной физиологической зрелости
(созревание ягод);
е) с полной зрелости ягод до опадения листьев (вызревание побегов и
листопад).
Следует отметить, что вопрос о годичном цикле виноградной лозы не
разработан в достаточной степени. Прежде всего не всегда проводилось чет-
кое разграничение между периодом зимнего покоя куста и периодом покоя
почек.
Негруль и Мохова (1964) внесли ясность в этот вопрос. Покой
почек, как указывалось, начинается в конце августа — начале сентября и за-
канчивается в зависимости от биологических особенностей сортов в конце
ноября, в декабре или же в начале января (для условий северного полушария).
Куст же вступает в зимний покой после прекращения всех ростовых процес-
сов (после листопада). Таким образом, эти два явления не совпадают по
времени и по своему характеру — первое касается лишь почек винограда, а
второе — виноградного куста в целом.
С другой стороны, недостаточно четкое разграничение имеется между
отдельными фазами вегетации, причем оно основывается главным образом
на морфологических признаках. Поэтому в литературе существуют заметные
расхождения по вопросу о годичном цикле виноградной лозы.
Winkler (1962) определил годичный цикл виноградной лозы графи-
ком, приведенным на рис. 17. Важнейшие этапы годичного цикла лозы, по
его мнению, определяются динамикой роста побегов, общей суммой углево-
дов, динамикой роста ягод и накопленном сахара в них.
175
Кардинальными пунктами в годичном пикле, согласно схеме Winkler (по
нашему мнению), являются следующие:
1) довегетационный максимум углеводов — предшествует видимому ро-
сту побегов примерно на месяц;
"1 ।
Рис. 17. Схематическое изображение го-
дичного цикла виноградной лозы по Win-
kler
1 — прирост побегов в ннчах; 2— крахмал и сахара
в °/о сухого веса; 3 — увеличение объема ягоды
(ста); 4 —градусы по Баллингу ягоды; I — прирост
побегов в десятых долях дюйма в сутки; объем ягод
в cm3; II — растворимые сухие вещества (в градусах
по Баллингу), содержание углеводов (%)
Рис. 18. Схематическое изображение годич-
ного цикла винограда по Branas с сотр.
(1946)
Р — сокодвижение; D — распускание почек; F — цве-
тение; Т — начало созревания ягод; V — физиологиче-
ская зрелость; Ch —листопад; а — период от цветения
до физиологической зрелости ягод; b — рост побегов;
с — созревание ягод; d — покой; е — период активной
жизни
2) период цветения — совпадает с максимальным ростом побегов и рез-
ким понижением содержания углеводов;
3) начало созревания винограда — совпадает с почти полным приостано-
влением роста побегов в длину и началом интенсивного накопления углево-
дов в побегах и винограде;
4) осенний максимум углеводов — совпадает с листопадом и вступле-
нием виноградной лозы в состояние покоя.
Branas с сотр. (1946), Branas (1974) изображают годичный цикл
виноградной лозы схематически (рис. 18). Согласно схематическому изображе-
нию годичного цикла виноградной лозы, представленного К о z m а (1964),
период активной вегетации начинается началом сокодвижения и заканчивается
листопадом. Рост побегов также начинается проявлением сокодвижения и
заканчивается к периоду физиологической зрелости винограда. В росте побе-
гов автор выделяет этапы медленного и этап быстрого роста.
В период активной вегетации К о z та (1964) выделяет следующие бо-
лее существенные проявления роста и развития лозы: сокодвижение, образо-
вание цветков, рост зеленых ягод, созревание винограда, дифференциацию
почек и образование запасных веществ. Покой автор разграничивает на покой
почек с фазой глубокого покоя и вегетационный (относительный) покой с
фазой вынужденного покоя. Наиболее существенным в схеме Kozma является
то, что в рост побегов и образование цветков он включает „невидимый" рост
побегов и соцветий в период набухания и раскрывания почек. Важно также
выделение этапа образования запасных веществ.
В заключение можно отметить, что Р. Kozma сделал весьма серьезную
попытку представить годичный цикл виноградной лозы и увязать его с наи-
более существенными проявлениями роста и развития виноградной лозы.
Известны еще две схемы годичного цикла виноградной лозы. Первая из
них составлена Bouard (1966). В ней сопоставлены вегетационный период
176
и период покоя с изменениями содержания углеводов и воды в годичном цик-
ле. Вторая схема составлена F г е g о n i (1971).
При изучении годичного цикла виноградной лозы одним из существенных
вопросов является определение начала вегетации. Все авторы, рассматриваю-
щие вопрос о годичном цикле, считают началом вегетации наступление соко-
движения. Лазаревский (1962), однако, показал, что нередко распуска-
ние почек происходит без всяких признаков истечения пасоки из поранений
на старых разветвлениях кустов и на лозах. На основании обстоятельного
исследования Лазаревский приходит к выводу, что в тех климатических райо-
нах, где виноградная лоза уходит в зиму с незакончившимся периодом веге-
тации, невозможно использовать плач в качестве ориентира для определения
начала первой фазы вегетации. В этих условиях фенологические наблюдения
устанавливают только конец первой фазы, т.е. распускание почек. Подобный
вывод вытекает из работы Технерядновой (1972), установившей, что
в условиях укрывного виноградарства сокодвижение наступает, а иногда и
проходит еще когда кусты находятся под земляным укрытием. Поэтому в
этих условиях принято принимать фазу набухания почек как начало вегетации.
По мнению Лазаревского, тепловой уровень, необходимый для выхода
европейской лозы из состояния вынужденного покоя и для начала нового био-
логического цикла, лежит в области положительных температур, близко к
физическому нулю или же совпадает с ним. Как отмечает автор, по оконча-
нии глубокого (физиологического) покоя любые положительные темпера-
туры уже воспринимаются виноградной лозой и оказывают определенное
влияние на протекание первой фазы вегетации. Поэтому наиболее постоян-
ными для этой фазы оказываются суммы положительных среднесуточных
температур, подсчитанные со дня перехода температуры через 0°С и до на-
чала распускания почек.
В последнее время стали появляться публикации по т. наз. проблеме
„морфогенеза виноградной лозы“, в которых годичный цикл виноградной
лозы расчленяется на „этапы органогенеза" на основе морфологических приз-
наков. Не вдаваясь в разбор этих работ, отметим, что они механически пере-
носят идеи органогенеза кукурузы на виноград, в корне отличающийся по
своей биологии от однолетних культур. Во-вторых, все „этапы органогенеза”
винограда давно описаны в классических трудах по виноградарству. В-тре-
тьих, в настоящее время внимание биологов направлено на изучение сущно-
сти процессов и явлений на основе глубокого проникновения в метаболизм
веществ, поскольку морфологические признаки представлют собой лишь
внешнее проявление „внутренних" процессов на уровне организма и его кле-
точных и субклеточных структур.
Несколько иной подход к пониманию годичного цикла виноградной лозы
применил С т о е в (1947—1948, 1952). При изучении углеводного обмена ви-
ноградной лозы он установил несколько кардинальных моментов, в которые
осуществляются качественные изменения в содержании углеводов, тесно увя-
занные с основными этапами годового цикла.
Вступление виноградной лозы в период покоя характеризуется накопле-
нием больших количеств углеводов как запасных веществ. В надземных ча-
стях, однолетних вызревших побегах и многолетней древесине углеводы пре-
обладают в форме сахаров, играющих защитную функцию в зимний период
и повышающих зимостойкость виноградной лозы. Между 10 октября и
15 ноября происходит спонтанный гидролиз накопленного в надземных частях
I
12 Физиология винограда и основы его возделывания 1'7'7
крахмала. В это время установлена односторонняя гидролитическая активность
ферментов группы карбогидраз.
Начало вегетации, как говорилось выше, обычно отмечается наступле-
нием сокодвижения. Исследования показывают, однако, что активирование
обмена веществ начинается до сокодвижения. В корневой системе в начале
марта устанавливается изменение активности ферментов от синтеза к гидро-
лизу, вследствие чего крахмал переходит в сахара и передвигается к надзем-
ным частям. Как отмечалось выше, Stoev и Ivantchev (1977)
убедительно подтвердили, что углеводы (14С) начинают передвигаться из
корневой системы к почкам винограда еще в начале марта. Этот момент опре-
деляет переход растений от периода покоя к вегетации.
Примерно через месяц начинается сокодвижение, а набухание почек, яв-
ляющееся началом видимого роста, наблюдается еще позже. Таким образом,
видимому росту предшествует активный обмен веществ, по существу пред-
ставляющий биологический переход к вегетации.
Далее значительные изменения в обмене углеводов наступают во время
цветения. В это время отмечается сахарный максимум в побегах. Фермент-
ная система работает в гидролитическом направлении, что особенно сильно
выражено в молодых растущих побегах и соцветиях (односторонний гидролиз).
В этот период годового цикла происходят исключительно важные процес-
сы биологического характера: редукционное деление и опыление, осущест-
вляется переход от вегетации к размножению. Цветение обычно про-
текает бурно и сопровождается быстрым ростом цветков, соцветий и по-
бегов. Дыхание весьма интенсивно. Начинается также закладка соцветий
в почках.
Существенные изменения в обмене углеводов наступают позже, в начале
созревания винограда — в конце июля — начале августа. Этот момент ха-
рактеризуется наступлением начала активной синтетической деятельности фер-
ментов группы карбогидраз. В это время рост в длину почти приостановлен,
а начинается утолщение побегов. Процессы вызревания побегов сопровож-
даются рядом изменений физиолого-анатомического характера. Кроме того,
осуществляется очень быстрое накопление сахаров в ягодах винограда, ко-
торое происходит, как показали Stoevn Ivantchev (1977), за счет вре-
менного приостановления оттока к корневой системе.
Учитывая основные периоды превращения углеводов и периоды напря-
женной активности ферментов, а также функциональную согласованность
между ними, С т о е в на основе своих исследований (1947/1948, 1952), и при-
нимая во внимание положительные аспекты в понимании годичного цикла
ряда авторов (W inkier, 1962; К о z m а, 1964; Кондо, 1955; Лаза-
ревский, 1962; Pouget, 1963а; Негрульи Мохова, 1964 и др.),
предлагает разделить вегетационный период виноградной лозы на три фазы,
схематически представленные на рис. 19.
Первая фаза, которая может быть названа фазой роста, начинается с пе-
реходом лозы от покоя к вегетации. Она наступает значительно раньше на-
чала сокодвижения. Биологическим началом этой фазы следует считать сме-
щение обмена крахмала в корнях в сторону гидролиза, поэтому она включает
и период скрытого (невидимого) роста побегов в почках. Продолжается фаза
роста до периода цветения. Разумеется, рост побегов продолжается и после
цветения, однако как биологическое явление рост побегов после достижения
максимума постепенно уступает свое доминирующее значение другим био-
178
логическим проявлениям. Вот почему условно фаза роста отмечается до цве-
тения.
Вторая фаза, которая может быть названа фазой плодоношения, продол-
жается с начала цветения до начала вызревания побегов и созревания ягод
Рис. 19. Годовые биологические циклы и вегетационные фазы виноградной лозы
по Стоеву
MR — начало мобилизации резервов в корнях и многолетних частях; Р — начало сокодвижения; D —
распускание почек; F — начало цветения; V — начало созревания ягод; М — физиологическая зре-
лость ягод; Ch — листопад; а — зимний покой куста; б — покой почек; в — органический покой почек;
г — вынужденный покой почек; д — невидимый рост; е — фаза роста; ж — развитие; з — фаза пло-
доношения; и — фаза накопления
винограда. Объективным биологическим показателем конца этой фазы сле-
дует считать бурное смещение направленности действия карбогидраз и весь
обмен углеводов в сторону синтеза.
Третья фаза продолжается с начала вызревания побегов до вступления
виноградного растения в период зимнего покоя. Она может быть названа
фазой созревания и включает в себя все процессы, касающиеся ягод и вызре-
вания побегов. Объективным биологическим показателем окончания этой фа-
зы является смещение активности карбогидраз и обмена углеводов к односто-
роннему гидролитическому направлению.
Перечисленные выше биологические фазы существенно отличаются друг
от друга. Для каждой из них характерны специфические физиолого-биохими-
ческие пропессы, которые по своей природе многим отличаются от процес-
сов, происходящих в последующую и предшествующую фазы.
В интервалах между переходными моментами развитие идет более или
менее равномерно, и изменения физиологического или анатомического ха-
рактера, происходящие в виноградной лозе, имеют количественный харак-
тер. Затем, в результате накопления ряда количественных изменений, фермен-
ты начинают проявлять большую активность, чаще всего одностороннюю,
что и приводит в конечном итоге к существенным коренным сдвигам в харак-
тере обмена углеводов и состоянии растительного организма.
На схеме представлено также вступление куста в состояние зимнего по-
коя почек с обеими его фазами — органический покой и вынужденный покой.
Этим завершается годичный цикл виноградного растения.
179
ЛИТЕРАТУРА
А б р а м о в а, Л. 3. Влияние пасынков на закладку соцветий в почках и урожайность ку-
стов сорта Норма вЮжном Дагестане и Нижнем Приволье. — В: Русский вино-
град, 4, 1972, 13, 69.
Абрамова, JI. 3. Сроки закладки и динамика развития зачатков соцветий в главных
почках зимующих глазков сорта Махбор Цибия. — В: Русский виноград, 5, 1973,
14, 130.
Аллевелдт, Г. Некоторые аспекты селекции виноградной лозы на основе физиологи-
ческих особенностей сортов. — Физиол. основы виногр., 2, С., 1973, 364.
Александров, В. Г., К. Ю. Абесадзе, Е. К. М а каревск а я- Об ассимиля-
ционной и транспирационной работе листьев основных катехинских сортов. —
Зап. науч, прикл. отд. Тифлис, бот. сада, 1929, 6.
Бабриков, Д., Д. Брайко в, С. Панделиев. Възможности за прогнозиране на
добивите от лозята вт>з основа на потенпиалната родовитост на зимните пытки.
I. Методика. — Градинар. и лозар. наука, 1976, 6, с. 95.
Бабриков, Д., Д. Брайко в, С. Панделиев. Възможности за прогнозиране на-
добивите от лозата на базата на потенциалната родовитост на зимните пытки
III. Потенцийлиа и действителна родовитост на сорт Болгар през зимно-пролет
ния период. — Градинар. и лозар. наука, 7, 1977, с. 98.
Баранов, П. А. Строение виноградной лозы. — В: Ампелография СССР, 1. М., 1946.
Баширов, Ф. Б. Использование пасынков при обрезке виноградных кустов. — Винод,
и виногр. СССР, 1947, 6.
Баширов, Ф. Б. Плодоношение винограда на пасынках. — Винод, и виногр. СССР,
1948, 8.
Баширов, Ф. Б. К изучению биологии виноградной лозы. — Винод, и виногр. СССР,
1949, 5.
Баширов, Ф. Б. Ускоренное формирование виноградных кустов. — Винод, и виногр.
СССР, 1949а, 10.
Библина, Б. И. К вопросу о роли запаса пластическими веществами многолетней дре-
весины виноградного куста. — Изв. филиала АН СССР, 4, 1954, 8.
Благонравов, П. П. Методы исследования в период зимнего покоя плодоносности
глазков винограда. — Виногр. и винод. СССР, 1961, 1.
Борисовский, Н. Я. Формирование почек виноградной лозы и пути повышения их
плодоносности в Донбассе (автореф. канд. дис.). Одесса, 1959.
Верновский, Э. А. Влияние прищипывания побегов на урожай и качество некоторых
сортов винограда в Крыму. — Тр. Крым. с.-х. ин-та, 8, Виноградарство, 1970.
В и к т о р о в, С. В. Размножение клеток в почках кустарников зимой. — Докл. АН СССР,
39, 1943, 6.
Генкель, П. А., Е. 3. О к н и н а- Диагностика морозоустойчивости растений по глу-
бине их тканей и клеток, АН СССР, 1954.
Г у з у и, Н. И., В. С. С е м и н. О разнокачественности почек виноградной лозы. — Агро-
биология, 1963, 6.
Г у з у н, Н. И., Л. И. Л и т в а к. Морфологические признаки разнокачественности почек.—
Винод, и виногр. СССР, 1964, 5.
Гулисашвили, В. 3. Стадийность в развитии древесных пород. — Усп. современной
биологин, 38, 1954, 3 (6).
Данаилов, Б., С. Михайлова. Исследования действия РК на закладку соцветий
у виноградной лозы. — В: Физиол. виногр. лозы. С., 1977, с. 595.
Дикань, А. П. Дифференциация зачатков соцветий винограда в различных почвенно-
климатических условиях. — Тр. прикл. бот., генет. и сел., 47, 1972, 2.
Дикань, А. П. Закладка зачатков соцветий и активность окислительных ферментов в
глазках винограда сортов Чауш и Саперави. — В: Виноградарство, Одесса, 1972,
с. 11.
Дикань, А. П. О корреляционной связи между коэффициентами плодоношения почек
и побегов винограда. — Садов., виногр. и винод. Молдавии, 1973, 7.
Дикань, А. П. Методика быстрого определения плодоношения центральных почек у
винограда. — Докл. ВАСХНИЛ, 1978, с. 19.
Железнов, Н. И. Наблюдения над развитием почек в течение зимы. — Бюл. Моск,
об-ва испыт. природы, 24, 1851, 3.
3 а н к о в, 3. Д., Хр. Тодоров. По въпроса за извънпазвените леторасти при лозата. —
Лозар. и винар., 1959, 5.
180
Зайков, 3. Д., X. Тодоров. Внепазушные побеги виноградной лозы. — Агробиоло-
гия, 1962, 1.
Иванов, Л. А. Физиология растений. М., 1936.
Коваль, Н. М., Л. Т. Никифорова. Агротехника винограда сортов Ркацители
и Шасла белая на юге Украины. — Тр. Укр. НИИ виногр. и винод. им. Таирова
3, 1962. ’
Коваль, Н. М., А. А. Матвеев. Плодоносность и продуктивность побегов виногра-
да, развитихся из разных почек. — В: Виноградарство (Одесса), 1972, 18.
Колесник, 3. В. Формирование зачатков соцветий в весенний период. — Винод, и ви-
ногр. СССР, 1953, 8.
Колесник, 3. В. Формирование соцветий винограда в зимне-весенний период в связи
с увеличением плодоносности. — Бот. ж., 44, 1959.
Ко лесник, 3. В., Л. В. Колесник. Формирование зачатков соцветий у винограда
в различных условиях произрастания. — Тр. МолдНИИ садов., виногр. и винод.,
15, 1969.
Колесник, Л, В. Влияние удобрений на развитие зимующих глазков винограда, —
Агробиология, 1953, 6.
К о н д о, И. Н. Роль пасынков в ускоренном восстановлении виноградных кустов. — Агро-
биология, 1950, 3.
К о н д о, И. Н. О состоянии покоя (непрорастания) почек винограда. — Докл. АН СССР,
102, 1955, 3.
Кондо, И. Н. Состояние покоя почек у различных сортов винограда (в условиях Сред-
ней Азии).—Тр. ВНИИВиВ „Магарач", 6, 1959, 1.
Кондо, И. Н. Динамика морозостойкости винограда на протяжении холодных месяцев
года. — Тр. МолдНИИ садов., виногр. и винод., 6, 1960.
Кондо, И. Н. Покой почек и камбия виноградного растения. — Тр. МолдНИИ садов.,
виногр. и винод., 15, 1969.
Кондо, И. Н., В. В. Крылова, А. И. Литвак. Анатомо-морфологические изме-
нения почек винограда во время зимнего покоя. — Садов., виногр. и винод. Мол-
давии, 1964, 9.
Константинеску, Г. Изменение коэффициента урожайности виноградной лозы в
зависимости от сорта, агропочвенной и климатической среды. — Агробиология,
1962, 4.
К о р н е й ч у к, В. Д., Е. К. П л а к и д а. Биологические особенности виноградной лозы.—
Тр. УкрНИИ виногр. и винод. им. Таирова, 1, 1959.
Корнейчук, В. Д., Е. К. П л а к и д а. Удобрение виноградников. М., 1962.
Кузьмин, А. Я., Е. 3. О к н и н а. Морозоустойчивость и глубина покоя винограда. —
Винод, и виногр. СССР, 1956, 7.
Л азарев ск и й, М. А., Н. П. Гу зу н, Я. И. П ринц, А. М. Пег ру л ь, Я. К ац.
Виноградарство. М., 1937.
Лазаревский, М. А. Роль тепла в жизни европейской лозы. Ростов-на-Дону, 1962.
Левинский, А. Н. Особенности биологии и агротехники армянских сортов вино-
града в Крыму. — Тр. Крым. с.-х. ин-та, 8, Виногр., 1970, 5, с. 3.
Л о м к а ц и, С. И. Роль сучков замещения и пасынков. — Винод, и виногр. СССР, 1954, 3.
Максимов, Н. А. Краткий курс физиологии растений. М., 1958.
Мелконян, А. С. О закладке генеративных органов в центральных почках молодых
кустов винограда. — Винод, и виногр. СССР, 1964, 5.
Мелконян, А. С. К вопросу о эмбриональной плодоносности центральных почек мо-
лодых кустов винограда. — Тр. АрмНИИ виногр., винод. и плодов., 6—7, 1964а.
М е л ь н и к, А. С. О плодоносности глазков у различных сортов винограда. — Тр. Одес-
ского с.-х. ин-та, 4, 1953.
Менагарашвили, А. А. К вопросу о динамике закладки соцветий в главных почках
виноградной лозы. — Сообщ. АН ГрузССР, 19, 1957, 3.
М е р ж а н и а н, А. С. Виноградарство. М., 1939, 1951, 1967.
Молчанова, 3. Я. О плодоносности почек виноградной лозы. — Винод, и виногр.
СССР, 1953, 7.
Молчанова, 3. Я. Динамика превращений запасных веществ в клетках почек вино-
града. — Винод, и виногр. СССР, 1965, 2.
М о с к о в, И., М. Н и к о в, Л. Б о р з о в а. Динамика свободных аминокислот и сахаров
в почках виноградной лозы во время вегетации и покоя. — Докл. АН СССР,
150, 6, 1963.
Н е г р у л ь, А. М. Закономерности развития грозди и усика по длине побега. — Винод,
и виногр. СССР, 1948, 10.
181
Her р у ль, А. М. Борьба за высокие урожаи винограда. — Винод, и виногр.
СССР, 1950, 3.
Н е г р у л ь, А. М. Виноградарство с основами ампелографии и селекции, изд. 1—3-е. М.,
1952, 1956, 1959.
Н е г р у л ь, А. М„ Л. Н. Гордеева. Формирование зимующей сложной почки (глаз-
ка) у вунограда. — Изв. ТСХА, 1967, 5.
Н е г р у л ь, А. М., Л. Н. Гордеева. Анатомические и гистохимические исследования
почек винограда в связи с критическим периодом их формирования. — Изв.
ТСХА, 1967 а, 6.
Н е г р у л ь, А. М., Л. Н. Гордеева. Критически период при формирането на летни
плодни пъпки и главки пъпки в зимните пъпки (очите) на лозата. — Лозар. и
винар., 1968, 1.
Н е г р у л ь, А. М., Л. Н. Г о р д е е в а. Морфогенез спящих почек у винограда. — Изв.
ТСХА, 1969, 5, 151—157.
Н е г р у л ь, А. М., Л. Н. Гордеева. Формирование провизорных органов виноград-
ного растения. — Садов., виногр. и винод. Молдавии, 1970, 10, 24—28.
Н е г р у л ь, А. М., Е. И. М о х о в а. Ритмы периодов вегетации и покоя у винограда. —
Изв. ТСХА, 1964, 2.
Неделчев, Н. Науч. тр. ВСИ „Г. Димитров", Агрон. фак., 8. С., 1960.
Неделчев, Н., М. Кондарев. Лозарство. С., 1967.
Неделчев, Н., М. Ников. Източване на ресите при лозата. — Селскостоп. наука,
1961, 4.
Ников, М. М. Върху родовитостта на пъпките при лозата. — Селскостоп. наука, 1962,
7—8.
Ников, М. М. Прорастване на зимните очи при лозата в годината на тяхното формира-
не. — Градинар. и лозар. наука, 1964, 7.
О к н и н а, Е. 3., А. Я. К у з м и н. Изучение глубины покоя у винограда как фактора мо-
розостойкости в условиях северного виноградарства. — Тр. Ин-та физиол. раст.
им. К. А. Тимирязева, 9, 1955.
Павлов, Н. Проучване върху резитбата и натоварването на сортовете Врачански Ми-
скет, Тамянка, Каберне Совиньон и Юни блан при загребни условия. — Изв.
НИИ по лозар. и винар., Плевен, 4, 1963.
П л а к и д а, Е. К., Н. О. Л а г у т и н с к а я. Изменения изоэлектрической точки почек
винограда.—Бот. ж., 9, 1952, 1.
Подражанский, А. Л. Влияние способов обломки на урожай винограда. — Винод,
и виногр. СССР, 1944, 4—5.
Подражанский, А. Л. О сроках полива виноградников. — Винод, и виногр. СССР,
1951, 6.
Попов, Т., Д. Лилов. Влияние на пролетайте температури върху плододаването на
лозите от сорт Болгар. — Градинар. и лозар. наука, 1972, 3.
Потапенко, А. И. Винод, и виногр. СССР, 1949, 2.
Потапенко, А. И., В. А. Костина. Винод, и виногр. СССР, 1950, 2.
П р о з и н а, М. М. Зимний рост у птицемлечника. — Докл. АН СССР, 64, 1949, 6.
Рангелов, Б. Изучение биохимизма покоя виноградной лозы. — В: Физиол. виногр.
лозы. С., 1977, с. 141.
Рубина, В. А. Динамика формирования виноградных почек. — Тр. Крым. с.-х. ин-та
им. Калинина, 3, 1952.
Р я д и о в а, И. М. Развитие плодовых почек в осенне-зимний период и их зимостойкость.—
Агробиология, 1951, 5.
С а ф а р я н, Д. Л. Влияние способов удобрения на плодоносность почек и побегов вино-
градной лозы. — Садов., виногр. и винод. Молдавии, 1960, 1.
С е м и н, В. С., В. И. М а д и с. К вопросу о периоде покоя растений. — В: Физиол. раст.,
11, 1964, 2.
Сергеев, Л. И. Биологический анализ годичного цикла развития древесных растений.—
Докл. АН СССР, 71, 1950.
Сергеев, Л. И. Значение положительных температур для развития цветочных почек
плодовых культур. — Агробиология, 1951, 12.
Сергеев, Л. И. Выносливость растений. М., 1953.
С т о е в, К. Д. Физиологические основы превращения углеводов в виноградном растении.—
Год. СУ, Агрон. фак., 26, 1947—1948, 1, 545—642.
С т о е в, К. Д. Биохимический анализ виноградного растения в годичном цикле развития.—
Винод, и виногр. СССР, 1952, 12, 42—49.
182
С т о е в, К. Д., 3. 3 а н к о в. Особенности роста и развития виноградных сеянцев в зави-
симости от длины дня. — Агробиология, 1962, 4, 554—561.
С т о е в, К. Д., Ю. Н. М а г р и с о. Влияние вегетационных поливок на ход физиологи-
ческих процессов и урожайность виноградной лозы. — Физиол. раст., 2 1955
6, 565—572.
С т о е в, К. Д., М. Ников. Върху някои биологически особености при формирането и
развитието на съцветията и пъпките при лозата. — Науч. тр. М-во на земед. и
горите, сер. Растениевъдство, 2, 1956, 1—16.
С т о е в, К. Д., Д. Ц. Л и л о в. К физиологии летней обрезки виноградной лозы._Фи-
зиол. раст., 3, 1956, 2, 131—141.
С т о е в, К. Д., С. И. Д о б р е в а,Ю. Зейналов. Относно фотосинтетическата актив-
ност на различии по метамерно положение листа при лозата. — Г рад. и лозар.
наука, 1966, 4, 501—513.
С т о е в, К. Д., С. И. Д о б р е в а, Ю. Зейналов, П. X. Абрашева. К изучению
фотосинтетической активности листьев виноградной лозы. — Сельскохоз
биол., 1, 1966, 1, 139—145.
С т о е в, К. Д., 3. Д. 3 а н к о в, И. Д. П а и а й о т о в, Г. Ц. Н а й д е н о в а. К биологии
пасынков виноградной лозы. — Агробиология, 1952, 6, 92—100.
Стрельников, И. Г. Влияние пасынков на плодоносность почек виноградной лозы.—
Винод, и виногр. СССР, 1950, 10.
Стрельников, И. Г. Влияние пасынков на формирование соцветий в зимующих поч-
ках. — Винод, и виногр. СССР, 1951, 11.
Стрельников, И. Г. Влияние пасынкования на урожайность винограда. — Винод,
и виногр. СССР, 1952, 1.
Стрельников, И. Г., Е. М. Козенко, Н. К. Никуличев. Влияние пасынков
на урожай и качество винограда. — Винод, и виногр. СССР, 1973, 3.
Т а в а д з е, П. А. Разнокачественность глазков лоз по ярусам. — Тр. ин-та виногр. и ви-
нод. ГрузССР, 10, 1958.
Т е х н е р я д н о в а, Р. Т. Влияние тепла на прохождение фаз вегетации винограда. —
Вести, сельскохоз. науки Алма-Ата, 1972, 5.
Титова-Молчанова, 3. Я. Закладка зачатков соцветий у разных сортов виногра-
да. — Винод, и виногр. СССР, 1951, 5.
Титова-Молчанова, 3. Я. Изменение плодоносности почек у винограда в ранне-
весенний период. — Сад и огород, 1952, 1.
Титова-Молчанова, 3. Я. Некоторые особенности плодоношения винограда. —
Винод, и виногр. СССР, 1952а, 6.
Тодоров, X. Формирование спящих почек виноградной лозы и их состояние в тканях
многолетней древесины. — Агробиология, 1963, 5.
Тодоров, X. Развитие на спящите пъпки на лозата. — Градинар. и лозар.
наука, 1964, 1.
Тодоров, X. Някои биологични особености на растежа и плододаването на лозата.
Пловдив, 1978.
Т о д о р о в, X., 3. Георгиев. Зависимост между количеството на основного грозде и
образуването на пригроздни малки гроздове по дължината на леторастите при
сорта Нервен мискет. — Градинар. и лозар. наука, 1968, 8, с. 79.
Тупиков, М. А. Ускорение начала плодоношения молодых виноградников. — Винод,
и виногр. СССР, 1953, 10.
Т у р я н с к и й, Г. Ф. Плодоносность почек виноградной лозы. — Винод, и виногр. СССР,
1950, 4.
Т у р я н с к и й, Г. Ф. Винод, и виногр. СССР, 1950а, 7.
Т у р я н с к и й, Г. Ф. Потенциальная плодоносность центральных почек виноградных
глазков. — Винод, и виногр. СССР, 19506, 10.
Т ю т ю н и к, А. Ф. Развитие зимующих почек винограда в средней полосе СССР. — Ви-
нод. и виногр. СССР, 1952, 1.
Т ю т ю н и к, А. Ф. Роль пасынков в формировании зимующих почек винограда. — Ви-
нод. и виноград. СССР, 1953, 8.
Т ю т ю н и к, А. Ф. Потенциальная плодоносность почек глазков винограда и урожай. —
Садов., виногр. и винод. Молдавии, 1960, 7.
Т ю т ю н и к, А. Ф. Формирование пазушных почек у винограда. — Бюл. науч.-техн. ин-
форм. МолдНИИ садов., виногр., и винод., 1961, 2.
Т ы р и н а, В. А. О зимнем развитии почек. — Физиол. раст., 5, 1958, 2.
Уинклер, А. Дж. Виноградарство США. М., 1966.
I
183
Филиппенко, И. М. Влияние прищипки побегов и пасынков на плодоносность почек
винограда. — Тр. Центр, генет. лабор. им. Мичурина, 6, 1958.
Ханин, Я. Д-, В. Б. П ономарченко, Н. Д. Перестнев, С. Г. Великсар,
К. П. Карапаскал. Плодоносность глазков привоя винограда в зависимости от
минерального питания. — Садов., виногр. и винод. Молдавии, 1970, 10.
Царев, П. Ф. Разнокачественность почек виноградной лозы и ее причины. Симферо-
поль, 1951.
Царев, П. Ф. Разнокачественность почек виноградной лозы и ее причины. — Тр. Крым,
с.-х. ин-та им. Калинина, 3, 1952.
Цейтлин, М. Г. Некоторые вопросы плодоносности виноградной позы. — Винод, и
виногр. СССР, 1952, 1 .
Цейтлин, М. Г. Влияние урожая на плодоносность виноградной лозы в последующем
году. — Винод, и виногр. СССР, 1953, 9.
Ч е б а н, А. И. Содержание и накопление нуклеиновых кислот в почках зимующих глазков
винограда на разных этапах их годичного развития. — Физиол. раст., 15, 2, 1968.
Шахова, Л. Н. Виноград Индонезии. — Винод, и виногр. СССР, 1961, 3.
Alleweldt, G. Eine Frfihdiagnose zur Bestimmung der Fruchtbarkeit von Reben. — Vi-
tis, 1958, 1.
Alleweldt, G. Untersuchungen fiber den Austrieb der Winterknospen von Reben. — Vi-
tis, 1960, 2.
A11 e w e 1 d t, G., G. H. В a 1 k e m a. Ober die Anlage von Inflorescenz-und Blutenprimorden
in den Winterknospen der Rebe. — Z. Acker-u. Pflanzenbau, 123, 1965, 1, 59-74.
A n t с 1 i f f, A. I., P. May. Dormancy and Burot in Sultana vines. — Vitis, 1961, 1.
A n t с 1 i f f, A., W. I. Webster. Studies on the Sultana vine. I. Fruit bud distribution and
bud burst with reference to forecasting potential crop. — Austr. J. Agr. Res., 1955, 6.
A n t с 1 i f f, A. I., P. M a y, W. 1. W e b s t e r. Studies on the Sultana vine. IV. A pruning expe-
riment with number of buds per vine varied, number of buds per cane constant. —
str. J. Agr. Res., 1957, 7.
A n t с 1 i f f, A., P. M a y, W. I. W e b s t e r. Studies on the Sultana vine. The morphology of
the cane and its fruit fullness. — Austr. J. Agr. Res., 1958, 9.
В a r n a r d, C. Fruit bud studies. П. The Sultana: an analysis of the distribution and behaviour
of the bud Sultana vine, together with an account of the differentiation and develop-
ment of the fruit buds. — J. coun. Sci. Ind. Res., 5, 1932 , 47-52.
В a r n a r d, C., J. T h о m a s. Fruit bud studies. II. The Sultana. Differentiation and develop-
ment of the fruit buds. — Council Sci. and Ind. Res. Australia, 1933, 6.
Barnard, C., J. Thomas. Fruit bud studies. III. Some relation between shoot growth,
chemical composition, fruit bud formation and yield. Council. Sci. and Ind. Res. Aus-
tralia, 1937.
В e s s i s, R. Sur les differents modes d’expression quantitative de la fertilite chez la vigne. —
C. R. H. des seances de 1’Acad. d’agr. de France, 1960, 14.
В e s s i s, R. Sur la relation entre le nombre des fleurs et des fruits rnurs dans les grappes de
la vigne; pourcentage de nonaison et la maturation. — C.R.H. Seances de 1’Acad.
d’Agr. de France, 1960a, 14.
В e s s i s, R. Determination hivernale anticipee de la richesse en fleurs et le rendement maxi-
mum en fruit d’un vignoble. — C.R.H. des stances de 1’Acad. d’Agr. de France, 1961,12.
В e s s i s, R. Nouvelles observations sur les correlations entre bourgeons d’un an chez la vi-
gne. — C.R. Acad. Sci. Fr., 256, 1963, 7.
В e s s i s, R. Recherches sur la fertilite et les correlations de croissance entre bourgeons chez
la vigne (.Vitis vinifera L.). (Thfese), Fac. Sci. Dijon, 1965.
В о u a r d, J. These Doct. Sci. Nat. 1965, p. 236.
В о u a r d, J., R. P о u g e t. Science et techniques de la vigne. — Physiologic de la croissance
et du developpement. 1. Paris, 1971, 329-414.
В о u a г d, J., R. P о u g e t. Physiologic de la croissance et du developpement. — Sciences
et techniques de la vigne. 1, 1971, 329-414.
Branas, J. Studies des gelees d’hiver. — Progres Agricole et Viticole, 2, 1947.
Branas, J. Viticulture, Montpellier, 1974.
Branas, J., А. В e r n о n, L. Levadoux. Element de viticulture generate. Montpellier,
1946.
Breviglieri, N. Richerche sulla differenziazione delle gemme e sulla micro e macro sporo-
genesi nel Sangiovese nel „Canaiolo" nel „Trebbiano" e nella „Malvasia del Chiant".—
Atti del Academia Italiana della Vite e del Vino, 8, 1956.
Brian, P. W. Effects of gibberellins plant growth and development. — Biol. Rev., 34, 1959.
184
В r i z а, К., M. Miloslavljevic. Zborn. Rad. Poljopriv. Fac. (Beograd), 2 1954 2-
В r i z a, K„ M. Miloslavljevic. Zborn. Rad. Poljopriv. Fak. (Beograd)j 6, 1958’ 1
Bu gn о n, F. Recherches sur la ramification des Ampelidaceae. Pres. univ. France 1953
Carolus, M. Recherches sur 1’organogenese et revolution morphologique du bourgeon la-
tent de la vigne (Vitis vinifera L.) var. Merlot). These 3^™ cycle. Bordeaux, 1970.
С a г о 1 u s, M. Description des stades du developpement des primordia inflorescentiels durant
1’organogenese des bourgeons latents de la vigne (Vitis vinifera L. var. Merlot) __________
Conn. Vigne et Vin, 1971, 2, 163-173.
Carolus, M., R. Pouget. Evolution morphologique et croissance de bourgeons latents
de Vigne (Vitis vinifera L. aprfes un traitement artificiel de levee de dormance. — C
R. Acad. Sci. Fr., 273, 1971, 75-78.
Cheng, Ch. Y., G. Reuther, W. G r u p p e. Untersuchungen zur Regulation der Kno-
spenruhe verschiedener Rebstoren durch okologische und endogene Factoren. — Vi-
tis, 13, 1974, 98-111.
Eichler, A. W. Blutendiagramm, 2 part. Leipzig, 1878.
Fregoni, M. La biologia della vite alia luce delle recenti acquisizioni scientifiche fisiologi-
che. — Ec. Trentina, 1971, 5-6.
Georgescu, M., M. 11 i e. Aspecte ale fertilitatii latarilor de pecoardele lacome. — Lucrari
stiintifice, seria B, 14, 1971.
He ge d fl s, A. Etude du deroulement de la differentiation des bourgeons. — В: Физиол.
виногр. лозы. С., 1977, с. 61.
Н u g I i n, Р. Sur la fertilite des yeux des „gourmands" de quelques cepages de Vitis vinifera L.—
C. R. de 1’Acad. d’Agric. de Fr., 1955.
H u g 1 i n, P. Recherches sur les bourgeons de la vigne, iniciation florale et developpement ve-
getatif. Paris, 1958.
H u g 1 i n, P., В. I u 11 i a r d. Action de 1’hydrazyde malefique sur la vigne. — Vitis, 2, 1959, 2.
Iinmik, R. I. Sultana crop estimate months in advance. — Farming in South Africa, 33 (11),
32, 1958.
К e s s e 1 e r, B., S. L a v e e. Effect of purines, pyramidines and metals upon the flowering
of olive trees and grape vines. Ktavim, 9, 1959.
Kessler, B., R. Bak, A. Cohen. Flowering in fruit trees and annual plants as affected
by purines, pyramidines and triiodobenzoic acid. — Plant Physiol., 34, 1959a, 605-608.
Khalil, W. Studi sulla morfologia differenziazione e fertilita delle gemme in due cv. di Vitis
vinifera L. Accademia Italiana della vite e del vino, atti, 13, 1961.
К о z m a, P. Szolotermesztes, 1, 1964.
Le pa d at u, V. Dinamica diferentierii mugurilor de rod la vita de vie in funtie de soi. Inst,
agron. ,,N. Balescu". Bucuresti, 1960.
Le p ad at u, V., E. Dimitrescu. Diferentiera mugurilor de rod in anue 1957, la cibeva
soiuri de vita de vie cultivate in conditii diferite de medin. Lucrari stiintifice I.C.H.V.,
1957.
M a g о о n, С. A., I. W. D i x. Observations on the response of grape vines to winter tempe-
ratures as related to their dormancy requirements. — Proc. Amer. Soc. Hort. Sci.,
42, 1943.
Ma nzo ni, L. Origine, structure e funzioni dei varietati di gemme della vite. — Riv. di vitic.
e di enol, di Conegliano, 1959, 10, p. 331.
Martell i, U. Epoca della formazione del grappolo nelle gemme della vite. — Bull. Soc.
Botanica Italiana, 1892.
M a r t i n, T., M. G e о r g e s c u. Repausul la vita de vie si activitatea meristemelor laterale.—
Lucrari stiintifice, seria B, 12, 1969.
May, P. Uber die Knospen-und infloreszentwicklung der Rebe. — Wein-Wissenschaft, 19,
1964, 457-485.
M а у, P. Yield forecasting of wine grapes. — Seed Nursery Trades, 69 (7), 1971, 36. Csiro Re-
port, 1969-1971.
MilosavlieviC, M., D. Pemovski. Initiation florale chez la vigne. — In: Физиол.
виногр. лозы. С., 1977, с. 30.
Muiier-Tur g a u, Н. Die Rebenknospe. — Weinbau und Weinhandel, 1892, 10.
N i g о n d, I. L’action de la temperature sur le developpement et la croissance de la vigne. Mont-
pellier, 1957, p. 20.
N i g о n d, I. Le retard du debourrement de la vigne par un traitement a 1’acide — Naphtalene
acetique et la lutte contre les gelees. C. R. H. des seances de 1’Acad. d’Agric. de Fr., 1960.
° P r e a, D., С. О p r e a. Contributii la studiul morfogenezei §i biologiei mugurilor vitei de
vie roditoare. — An. Inst, de cercetari vitic. si vinif. Valea Calugareasca, 6, 1975.
i «
185
Р е г о 1 d, A. I. A treatise on viticulture (Seep. 38). London, 1927.
Pieri, G. Azione di alcune sostanze catalizatrici sul germog liainento delle talle de vite. —
Staz. sperim. di vit. e di enol. Conegliano. — Ann., 14, 1953, 14.
Poenaru, I., N. Podoleanu, V. Puschin, G. M e t a x a, G. Michai, T. Bo-
cove a n u. Studiul operatilor in verde — plivit si copilit aplicate la via de rod. —
An. Ins. de cercet. agr., 26, 1958.
P о p о v, A. T. A propos d’une correlation possible entre les conditions thermiques aux pre-
miers jours du printemps et la recolte du raisin. — C. R. Acad. Agric. G. Dimitrov,
5, 1972, 1.
P о u g e t, R. Determination des phases de la dormance des bourgeons latents de la vigne (17-
tis vinifera). — C. R. Acad. Sci. Fr., 251, 1960.
P о u g e t, R. Nouvelles observations sur les phases de la dormance des bourgeons latents
de la vigne. — Bull. Soc. Fr. Physiol. Veget., 7, 1961.
P о u g e t, R. Modifications du metabolisme respiratoire par la rindite, agent de levee de dor-
mance des bourgeons de la vigne (Vitis vinifera L.) — C. R. Acad. sci. Fr., 254, 1962.
P о u g e t, R. Recherches physiologiques sur le repos vegetatif de la vigne (Vitis vinifera L.).
La dormance des bourgeons et le mecanisme de sa disparition. — Ann. I’amtiior.
des plantes, 13, 1, 1963.
P о u g e t, R. Doct. Sci. Nat. Bordeaux, 1963a.
P о u g e t, R. Etude du rythme vegetatif: caracteres physiologiques lies a la precocite de debou-
rement chez la vigne. — Ann. Amelior. Plantes, 16, 1966, 81-100.
P о u g e t, R. Relation entre la dormance et le rythme vegetatif chez la vigne. — Bull. Soc. Bot.
Fr., 114, 1966a, 101-109.
P r a 11, C. Reproductive anatomy in cultivated grapes. — Am. J. Enol. Vitic., 22, 1971, 92-109.
P r i 11 e u x, E. Bull. Soc. Bot. France, 1856.
R a n d о 1 p h, U. A. Effects of phosphate fertilizer upon the growth and yield of the Carman
grape in north Texas. — Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 44, 1944.
Snyder, I. C. Flower bud formation in the Concord grape. — Bot. Gaz., 94, 1933.
Srinivasan, С., M. G. Mullins. Reproductive anatomy of the grape vine (Vitis vini-
fera L.): origin and development of the anlage and its derivaties. — Ann. Bot., 38,
1976, 1079-1084.
S t о e v, К., V. I v a n t c h e v. Donnees nouvelles sur le probleme de la translocation descen-
dante et ascendante des produits de la photosynthese de la vigne. — Vitis, 16, 1977,
253-262.
Via 1 a, P., V. V e r m о r e 1. Ampelographie, 1. Paris, 1910 (Morphologic du genre Vitis —
P. Viala, F. Pechoutre, 113-299).
V I a c h о s, M. Recherches sur la differentiation et la fertilite des bourgeons latents de quel-
ques cepages de Vitis vinifera. (en grec). Thessalonique, 1966.
W e g e r, N., H. M о о g. Untersuchungen Ober die Ertragsfahigkeit sogenannter Wassers-
chosse bei Reben. — Der Weinbau W. B., 65, 1949.
Winkler, A. I. General viticulture, 1962.
Winkler, A. I., E. M. S h a m s e 11 i n. Fruit-bud and flower formation in the Sultanina
grape. — Hilgardia, 10, 1937, 15.
Wolf, H. Sind Wasserschosse fruchtbar. — Das Weillend, 1931, 397.
W u r g 1 e r, W. H., A. L e у r a z b о 1 e y. Peut-on prevoir le rendement de la vigne avant
le debourrement. — Ann. Agr. Suisse, 56, 1955.
Z i 11 i n g, H., T. H e у m e r. Recherches sur la fertilite des yeux chez la vigne. — Der Wein-
bau W. B., 1950.
186
Р. Луже
ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЕ СВЕДЕНИЕ! О СОСТОЯНИИ ПОКОЯ
ПОЧЕК ВИНОГРАДА
Покой почек винограда являлся предметом углубленных исследований
многих авторов. Это физиологическое явление изучалось у многих сортов и
в разном климате: Kondo (СССР), Antcliff и Мау (Австралия), Nigond и Рои-
get (Франция), Ben Amor (Тунис), Alleweldt (Германия) и др. Мнения авторов
не всегда сходятся в отношении некоторых сторон покоя, которые могут быть
неодинаковы в зависимости от климата или сортов, но, несмотря на это,
они довольно близки в отношении характеристики последовательных фаз цик-
ла почек.
Наши исследования в условиях климата Бордо за 14-летний териод при-
вели к сравнительному определению представления о цикле почек и к гипо-
тезе, объясняющей явление покоя.
ЦИКЛ РАЗВИТИЯ ПОЧЕК
Фазы, через которые проходит почка, начиная с ее формирования на од-
нолетнем побеге и кончая распусканием в начале следующего цикла, соста-
вляют этапы ее физиологического состояния в зависимости от условий внеш-
ней среды. Чтобы показать это развитие, необходимо воспользоваться техни-
кой, позволяющей уточнить возможности роста этих почек в соответствии со
скоростью их распускания в зависимости от температуры.
7. Изменения скорости распускания почек
в зависимости от температуры
Представляет интерес сравнительное развитие сортов с различным рит-
мом вегетации, а оттуда — с различным сортовым коэффициентом раннего
распускания почек (Р о u g е t, 1969). Многочисленные опыты, проводившие-
ся в течение 12 лет, позволяют проследить с точностью изменение интенсив-
ности распускания почек в условиях переменных температур (от 5 до 35 °C).
Мы определяли скорость распускания (У) каждой группы почек, исходя из
следующей зависимости (Pouge t, 1964):
^“DDSO Х
187
где DD50 — продолжительность прорастания 50 % почек в днях (Pouget,
1963).
Все полученные данные использовались для установления общей схемы
изменений у трех сортов разных сроков распускания почек: раннего (Жемчуг
Рис. 1. Схема изменения скорости распускания почек в зависимости от температуры в тече-
ние годичного цикла: до покоя, при вступлении в покой (E.D.), в покое, во время выхода
из состояния покоя (L.D.) и после покоя. Сорт Жемчуг Саба (ранний)
Саба), среднераннего (Мерло) и позднего (Уньи белый). Далее в изложении
понятия ранний или поздний сорт будут употребляться в смысле сорта с ран-
ним или поздним сроком распускания почек. На рис. 1—3 приведены общие
схемы температуры распускания почек при 5, 10, 15, 20, 25, 30 и 35 °C. К ним
необходимо сделать следующие примечания:
1) скорость считается нулевой, когда продолжительность распускания
(DD50) очень велика (порядка 150 дней при 20 °C) и когда почки распускаются
неравномерно;
2) принятая для всех трех схем шкала одинакова, что делает возможным
сопоставление скорости распускания;
3) начало годичного цикла соответствует уровню органогенеза почки, до-
статочному для обеспечения ее распускания, когда она изолирована и нахо-
дится в благоприятных для роста условиях; ранние сорта, вегетация которых
начинается раньше весной, — первые, у которых появляется возможность
распускания почек.
Тщательное изучение схем на указанных рисунках приводит к следующим
выводам.
1. Скорость распускания почек раннего сорта всегда большая, чем позд-
него сорта, независимо от времени их формирования и температуры распу-
скания.
Рис. 2. Схема изменения скорости распускания почек в зависимости от температуры в тече-
ние годичного цикла (обозначения, как на рис. 1). Сорт Мерло (среднеранний)
2. При температуре 35°С скорость распускания почек меньшая, чем при
30°С, за исключением части фазы покоя у среднеранних и поздних сортов.
В частности, нами установлено, что при такой температуре не существует
покоя, а наблюдается снижение скорости распускания почек, тем меньшее,
чем более ранним является сорт.
3. У ранних сортов скорость распускания почек несколько снижается
при температуре 30°С, и это незначительное снижение связано с покоем, в
то время как у среднеранних сортов на некоторое время она доходит до нуля,
а у поздних становится положительной лишь намного позднее. То же явле-
ние еще более четко выражено при температуре 25° и 20°С. При такой темпе-
ратуре, по-видимому, не существует подлинного состояния покоя для ранних
сортов, так как распускание всегда возможно, хотя и с меньшей скоростью.
Этого нельзя сказать о поздних сортах, у которых наблюдается временное
сведение к нулю скорости распускания, тем более продолжительное, чем бо-
лее поздним является сорт (рис. 2, 3).
।
189
4. При температуре 15°С распускание почек у ранних сортов в начале
вегетации невозможно. Однако при такой температуре почки быстро прихо-
дят в состояние готовности к прорастанию. В действительности почки нахо-
Рис. 3. Схема изменения скорости распускания почек в зависимости от температуры в тече-
ние годичного цикла (обозначения, как на рис. 1). Сорт Уньи белый (поздний)
5. При температуре 10°С почки приобретают способность к прорастанию
спустя некоторое время, тем большее, чем более поздним является сорт.
На рис. 4 и 5 виден „пик“ уровня температуры 10' С: она наступает раньше у
среднеранних сортов. Этот „пик“ показывает, что почки распускаются в этот
момент быстрее при 10"С, чем при 15 или 20°С. Такая аномалия легко объяс-
нима, если учесть, что при 10°С почки выходят из состояния покоя, что позво-
ляет им быстрее распуститься при этой температуре.
6. Отметим, что на этих схемах мы имели в виду логарифмическую связь
между скоростью распускания и температурой в фазе после покоя (Р о и -
get, 1969). Эта зависимость имеет следующий вид: V=Kt, где V — скорость
распускания, / — температура, К — константа, находящаяся в линейной за-
висимости от с — переменного коэффициента срока распускания. Этот коэф-
фициент с, возрастающий с позднеспелостью, характеризует каждый сорт и,
таким образом, позволяет установить градацию относительной раннеспелости.
190
Рис. 4. Схема изменения скорости распускания почек в зависимости от температуры в тече-
ние годичного цикла у двух сортов разного срока созревания: раннего (Z) и позднего (2)
Е. D, — вступление почек в покой; L. D. — выход из покоя
До покоя Покой Д-.О.,После цокни
До покоя jE-D;Покой
После покоя
Рис. 5. Диаграмма фаз годичного цикла почек трех сортов разного срока созревания (I —
ранний сорт; II— среднеранний сорт; III—поздний сорт) и изменения среднемесячной тем-
пературы (по данным агрономических исследований в Бордо) (обозначения, как на рис.4)
f
191
ХАРАКТЕРИСТИКА ФАЗ ГОДИЧНОГО ЦИКЛА
Эти наблюдения, вместе взятые, делают возможным сравнительное ис-
следование физиологического развития сортов и характеристику фаз годич-
ного цикла. Несмотря на это необходимо, после проведения в отдельности
анализа трех типов сортов с разным сроком распускания почек, разместить
их во времени — в отношении друг к другу, чтобы лучше понять их относи-
тельное положение.
На рис. 4 показано сравнительное развитие скорости распускания почек
двух сортов — раннего и позднего. Вегетация первого начинается раньше
вегетации второго. По схеме видно, с одной стороны, что почки раннего сор-
та готовы в любой момент тронуться в рост скорее, чем позднего, с другой
стороны, что существует четко выраженное различие в степени их физиологи-
ческого развития. У раннего сорта минимальная скорость распускания, отве-
чающая фазе покоя, обнаруживается позже, чем у позднего. Все же этот пе-
риод пониженных возможностей роста длится меньше у раннего сорта, веге-
тация которого завершается намного раньше.
Для лучшего сравнения циклов отдельных сортов необходимо провести
их подразделение. Годичный цикл почек можно подразделить на фазы, опре-
деляемые их физиологическим развитием. Мы разграничили пять фаз, ука-
занных на рис. I—3.
Фаза до покоя
Начинается по достижении почками уровня органогенеза, достаточного
для того, чтобы они могли тронуться в рост в благоприятных для этого усло-
виях. На побеге, где они подвержены совместному ингибирующему влиянию
конуса нарастания и листьев, они остаются в состоянии покоя. После их от-
деления от материнского растения они распускаются тем скорее, чем более
ранним является сорт. В эту фазу возможность прорастания, проявляющаяся
в скорости распускания, прогрессивно снижается, как-будто почки утрачи-
вают по мере старения свои потенциальные возможности в этом отношении.
Эти возможности очень велики у ранних сортов, тогда как поздние практи-
чески не обладают ими и их почки совершенно не способны прорасти в эту
фазу, независимо от температуры.
Фаза вступления в покой
Когда скорость распускания достигнет минимума, считается, что почки
вступили в состояние покоя. Снижение этой скорости возрастает в определен-
ный период цикла — в условиях Бордо это обнаруживается между 10/VIII
и 10/IX. Для почек какого-либо яруса по длине побега минимум достигается
примерно за две недели. Этот короткий период определяется как фаза всту-
пления почек в покой. Следует отметить, что поздние сорта первыми вступают
в эту фазу. Ранние сорта, у которых скорость распускания понижается медлен-
нее, вступают в эту фазу значительно позже (в начале сентября). Таким обра-
зом, ранние сорта вступают в покой последними, хотя прорастание почек
весной у них началось раньше. На рис. 7 показано чередование фаз у сортов
трех сроков созревания. Указано также изменение среднемесячной темпера-
туры (в 2 т от поверхности почвы), установленное в Центре агрономических
исследований в Бордо.
192
Фаза покоя
Начиная с конца фазы вступления в покой, возможности почек тронуться
в рост, до тех пор минимальные, вновь увеличиваются в естественных усло-
виях. Скорость распускания вначале увеличивается очень медленно при вы-
сокой температуре (30, 25, 20°С) и остается нулевой при низкой температуре
(15, 10°С). В эту фазу, характерную понижением среднемесячной температуры
(в сентябре и октябре), почки постепенно приобретают способность распу-
скаться при все более низкой температуре. Это особое физиологическое свой-
ство ранние сорта приобретают значительно быстрее и интенсивнее, чем
поздние.
Покой почек, изолированных в эту фазу и помещенных в условия низкой
температуры (0 до 5 °C), прекращается после периода, продолжительность
которого сокращается в зависимости от даты изоляции. После выдержки
на холоде почки быстро трогаются в рост при высокой температуре. Таким
образом фаза, характеризующаяся развитием способности почек к ускоренно-
му распусканию при пониженной температуре, называется фазой покоя. Мож-
но назвать ее также фазой адаптации из-за физиологического состояния почек
в этот период.
Фаза выхода из состояния покоя
Начиная с определенного момента, распускание почек происходит спон-
танно. Вместе с тем отмечается, что скорость распускания возрастает быстрее,
какова бы ни была температура. Мы связали (Pouget, 1972) появление этих
новых свойств у почек с существованием холодного периода, на протяжении
которого среднесуточная температура остается постоянно на уровне ниже
10°С по меньшей мере в течение семи дней. После этой фазы, которая в усло-
виях Бордо длится примерно с 25 октября по 20 ноября, покой почек у сорта
Мерло можно считать законченным. Это явление, наблюдаемое ежегодно
уже 12 лет, имеет реальное значение. Можно уточнить далее эту установку
о выходе из состояния покоя в результате пребывания при низкой темпера-
туре, напомнив, что прерывание семидневного периода температуры ниже
10°С более продолжительными или короткими периодами повышенной тем-
пературы не только задерживает выход из состояния покоя, но и вызывает
регресс в физиологическом состоянии почек, которые утрачивают таким об-
разом часть приобретенной способности к прорастанию. Если холодный
период длится меньше семи дней, это явление обратимо, и результат низкой
температуры частично или полностью уничтожен под воздействием более
высших температур (Pouget, 1969а). Порог необратимости наступает пос-
ле достаточно долгого периода температуры ниже 10°С: почки тогда уже
вышли из состояния покоя.
Нами экспериментально подтверждено существование этого порога не-
обратимости на спящих почках, подвергнутых воздействию с целью вывести
их из состояния покоя (Pouget, 1969а).
Что же касается трех изучаемых сортов разного срока созревания, можно
отметить, что фаза выхода из состояния покоя у них не наступает одновре-
менно, и температурный порог, определенный для сорта Мерло, других сор-
тов не касается. Фаза выхода из состояния покоя, всегда кратковременная
(порядка недели), наступает раньше у раннего сорта, чем у позднего
I
13 Физиология винограда и основы его возделывания
193
(рис. i—5). Очевидно, очень трудно точно определить температурный порог для
разных сортов. На практике это скорее температурные зоны, чем точные
величины. Исследование средних температур внешней среды в фазу выхода
из состояния покоя позволяет привести несколько приблизительных значений,
которые можно считать условными величинами: ранний сорт (Жемчуг Саба)—
13°С; среднеранний сорт (Мерло) — 10°С; поздний сорт (Уньи белый) — 8°С.
Таким образом, следует учитывать, что для выхода из состояния покоя
требования в отношении низких температур тем большие, чем более позд-
ними являются сорта. Этот вывод имеет большое значение для дальнейшего
изложения.
Фаза после покоя
После воздействия низких температур в фазе выхода из состояния покоя
почки способны быстро распускаться при любой температуре. При этом на-
растание скорости распускания длится до момента, когда почки сразу прора-
стают на растении при достаточном повышении температуры. Весь этот пе-
риод, продолжающийся с ноября до марта или апреля, мы называем фазой
после покоя. От введенного нами понятия „фаза до распускания" следует от-
казаться (Pouget, 1963), так как определить начало этой фазы можно лишь
позже, благодаря искусственному способу выведения почек из состояния по-
коя (обработкой риндитом). Во всяком случае, для сравнительного изучения
годичных циклов сортов и разновидностей винограда это понятие не дает
дополнительных элементов, имеющих большое значение.
В фазу после покоя почки в естественных условиях продолжают приспо-
сабливаться к распусканию при все более низких температурах. Это приспо-
собление, являющееся результатом воздействия на почки низких зимних тем-
ператур, происходит интенсивнее у ранних сортов по сравнению с поздними.
Исключая этот процесс приспособления, даже самые низкие зимние тем-
пературы в это время не оказывают никакого воздействия на покой почек,
завершившийся в первый холодный осенний период. Дружное распускание,
являющееся отличным критерием окончания покоя, не изменяется на протя-
жении всей фазы. Разделение периода развития почек на 5 последовательных
фаз облегчает сравнение отдельных сортов. На рис. 7 указаны фазы трех
сортов: раннего, среднераннего и позднего. Здесь следует сделать несколько
примечаний в связи с относительной продолжительностью этих фаз.
1. Фаза до покоя длится тем дольше, чем более ранним является сорт.
У поздних сортов, подобных Уньи белому, полностью неспособных к распу-
сканию в этот период, фазы до покоя может не быть.
2. Фаза покоя, короткая у ранних сортов, наоборот, длится дольше у
поздних сортов. Следовательно, сокращение этой фазы связано со сроком рас-
пускания, и можно допустить, что на границе между ранними и поздними сор-
тами продолжительность покоя равна нулю. По-видимому, таков случай с
сортами вида V. caribea на Кубе и в других районах Карибского моря и, в
общей сложности, с видами тропического происхождения ( V.shuttleworthii и др.).
Почки этих видов в условиях Бордо готовы распуститься при любой темпера-
туре. По-видимому, они не утрачивают способности к росту так, как виды
умеренных широт.
194
ПОНЯТИЕ ПОКОЯ
Описание фаз цикла развития почек привело к рассмотрению покоя и
физиологических характеристик этого особого переходного состояния, через
которое проходят почки на протяжении более или менее короткого периода
этого цикла. В свете приведенных данных уместно обсудить здесь некоторые
аспекты этого явления.
Относительность покоя
Покой почек никогда не имеет абсолютного характера (Vegis, 1964). Их
непрорастаемость проявляется лишь при известной температуре. В действи-
тельности состояние покоя выражается у ранних сортов лишь обычным, а
иногда слабым снижением скорости распускания. Наоборот, у поздних сортов
покой соответствует невозможности распуститься при определенной темпе-
ратуре (скорость распускания равна нулю или же очень не велика).
Существует и вторая причина, в силу которой покой является весьма
относительным понятием. Выше было отмечено (Pouget, 1965, 1966, 1966а),
в каких условиях почки, будучи подверженными искусственному воздействию
с целью выведения их из состояния покоя (анаэробиоз) и утратив поэтому
способность нормально распускаться при температуре 20, 25 и 30°С, не в
состоянии быстро распуститься при низкой температуре (15 и 10°С). На рис. 7
указано изменение скорости распускания почек среднераннего сорта после
воздействия на них искусственным путем с целью выведения их из состояния
покоя (погружения в воду при температуре 30°С на протяжении 72 часов).
Следует отметить, что в начале фазы покоя почки прорастают тем быстрее,
чем выше температура. Наоборот, при 15 и 10°С скорость распускания, нуле-
вая или незначительная, возрастает очень медленно в фазу покоя. Следует
отметить также снижение скорости распускания почек, подвергнутых воздей-
ствию, по сравнению с контрольными в фазу после покоя. Это явление, на
котором основывается начало фазы до распускания, было отмечено и обсуж-
дено ранее (Pouget, 1963).
Трудности, которые, по-видимому, испытывают почки под воздействием
анаэробиоза в связи с распусканием при низкой температуре, значительно ббл-
шие для поздних сортов по сравнению с ранними. Более того, со временем
они прогрессивно уменьшаются, как явствует из рис. 6. По всей видимости,
почки, подвергнутые температурным изменениям окружающей среды, приобре-
тают в фазу покоя способность распускаться быстрее при низкой темпера-
туре после искусственной обработки с целью выведения их из состояния по-
коя. Все происходит так же, как если бы они постепенно приспосабливались
к низким температурам в естественных условиях. Это вторая сторона явле-
ния покоя, которая будет рассмотрена ниже.
Воздействие низкими температурами
Под влиянием холода почки, находящиеся в состоянии покоя, постепенно
приспосабливаются к низким температурам до и после выхода из состояния
покоя. В начале фазы покоя, когда возможности роста почек минимальны,
для выхода из состояния покоя необходимо воздействие температуры 0—5 °C
в течение 3—4 недель (для среднераннего сорта Мерло) (Pouget, 1963).
।
195
Эффективная минимальная продолжительность пребывания на холоде посте-
пенно сокращается, и в конце фазы покоя (в начале ноября) почкам требуется
всего неделя для выхода из состояния покоя. В этот момент проходит фаза
выхода из состояния покоя, описанная выше. Итак, в сентябре и октябре поч-
Рис. 6. Изменение скорости распускания почек в зависимости от температуры в течение
годичного цикла. Среднеранний сорт. Обработанные почки выходили из состояния покоя
(частичный анаэробиоз при ЗО°С в течение 72 г. до распускания) (обозначения, как на рис. 4)
7 — контроль; 2 — обработанные
ки не подвергались воздействию низкой температуры (от 0 до 5 °C), кроме
как в совсем поздний период. Следовательно, не представляется возможность
утверждать, что в этих условиях они полностью вышли из состояния покоя.
Более того, они достигли уровня развития ниже порога необратимости. Бли-
же к истине было бы допустить, что они постепенно приспособились к низким
температурам в сентябре и октябре. Можно предположить, что за то время,
когда почки подвергались воздействию понижающихся температур, в них
произошли физиологические изменения, позволившие им постепенно приспо-
собиться к холоду — необходимому и эффективному фактору для выхода из
состояния покоя. Это приспособление происходит с неодинаковой интенсивно-
стью у всех сортов. Подвергнутые определенному температурному влиянию,
ранние сорта приспосабливаются скорее, чем поздние. С другой стороны,
поздние сорта требуют более низкой температуры для достижения той же сте-
пени приспособленности. Почки ранних сортов в естественных условиях при-
1%
спосабливаются раньше и лучше по сравнению с поздними. Приспособление
совершившееся таким образом в естественной среде, имеет двойной эффект: с
одной стороны, дает возможность почкам выйти из состояния покоя под воз-
действием низкой температуры (фаза выхода из состояния покоя), с другой
содействует ускорению распускания при понижении температуры.
После выхода из состояния покоя в описанных выше условиях почки
остаются под воздействием низких зимних температур в естественной среде.
Они продолжают прогрессивно приспосабливаться к ним, приобретая способ-
ность быстро распускаться при все более низкой температуре. Но в этом
случае речь уже не идет о подлинном выходе из состояния покоя, так как это
физиологическое изменение уже совершилось в предыдущую фазу. Быстрое
повышение скорости распускания почек, изолированных в фазе после покоя,
объясняется приспособлением к низким температурам, воздействию которых
они подвергаются в этот период. Неправильным было бы приписывать это
явление действию зимних холодов на выход из состояния покоя, как это де-
лают некоторые авторы.
Из всего сказанного до сих пор становится ясным, что важнее всего уста-
новить существенное различие между выходом из состояния покоя и приспо-
соблением к низким температурам.
ПОПЫТКА ОБЪЯСНЕНИЯ ЯВЛЕНИЯ ВЫХОДА
ИЗ СОСТОЯНИЯ покоя
На основании наблюдавшихся фактов и результатов проведенных опы-
тов можно предположить, что в фазах покоя и выхода из состояния покоя в
почках, находящихся в естественных условиях, протекают два процесса.
Первый процес с — приспособление к низким
температурам
Этот физиологический процесс определяет способность почек распускаться
при низкой температуре. Он может происходить только под воздействием
понижающихся температур.
Явление приспособления к прорастанию при низких температурах ана-
логично приобретению устойчивости к ним. Levitt (1969) объясняет это
Прогрессирующее закаливание изменением содержания белков (третичной
структуры) под воздействием низких температур. По мнению этого автора,
белки, не приспособленные к холоду, прогрессивно гидролизуются и подвер-
гаются ресинтезу при более низких температурах, при которых их новая третич-
ная структура обуславливает их большую энзиматическую активность. В этот
период приспособления повышается содержание белков и рибонуклеиновой
кислоты (Siminovitch с сотр., 1967).Эти вновь образовавшиеся белки
являются основными энзимами, необходимыми для гидролиза и синтеза но-
вых белков, приспособленных к холоду.
Levitt (1969) допускает, что сорта, приспособленные к низким темпе-
ратурам, содержат белки с небольшим числом гидрофобных и большим чис-
лом гидрофильных связей. Наоборот, сорта, приспособленные к высоким тем-
пературам, характеризуются белками, более богатыми гидрофобными связя-
ми и более бедными гидрофильными связями. Следовательно, способность
Г97
данного сорта произрастать при низких температурах тем сильнее выражена,
чем меньше содержание гидрофобных связей, стабильность которых пони-
жается с температурой, в его белках. Относительное соотношение гидрофоб-
ных и гидрофильных связей связано с генотипом сорта. Приспособление к
низким температурам вследствие закаливания или прогрессивного воздей-
ствия холода не изменяет это соотношение, а состоит лишь в изменении трех-
мерной структуры белков.
Можно полагать, что приспособление находящихся в состоянии покоя
почек винограда к распусканию при низких температурах происходит аналогич-
ным образом. Ранние сорта, отличающиеся небольшим количеством гидро-
фобных связей, способны лучше развиваться при низких температурах и бы-
стрее приспосабливаться к ним. Наоборот, поздние сорта, более богатые
гидрофобными связями, нуждаются в более продолжительном периоде адап-
тации, в течение которого требуют для своего приспособления более низких
температур, чем ранние сорта. Это, в сущности, лишь рабочая гипотеза, под-
лежащая проверке.
Кроме работ Levitt, множество новых публикаций посвящено явлению
приспособления или акклиматизации многолетних растений к низким темпе-
ратурам (W е i s s е г, 1970; Fuchigami с сотр., 1971). Поданным We i s-
s е г (1970), короткий период времени довольно высокой температуры, за
которым следует период низкой температуры, обеспечивает оптимальную
акклиматизацию к холоду. Этот автор считает, что первая стадия приспособ-
ления проходит в условиях короткого дня при относительно высокой темпе-
ратуре (близкой к 20°С для Cornus Stolinifera М i с h). В течение этого периода
листья под влиянием фотопериодического стимула синтезируют вещество,
определяющее приспособление к низким температурам. Этот фактор, природа
которого нам еще не известна, образуется в развитых листьях в условиях
короткого дня, откуда поступает в многолетние части растения по флоэме
и может даже перейти в подвой (Fuchigami с сотр., 1971). Вторая стадия
приспособления определяется низкими зимними температурами. Она носит
скорее физический, чем метаболический характер и касается изменения струк-
туры белков под воздействием холода.
Эта схема приспособления к низким температурам относится и к вино-
градной лозе. Уже с момента вступления почек в состояние покоя листья на-
ходятся в условиях, благоприятных для синтеза вещества, оказывающего влия-
ние на приспособление (в условиях короткого дня и все еще относительно вы-
сокой температуры). В сентябре и октябре развитые листья продолжают вы-
полнять эту функцию до момента их опадения (конец октября, начало ноября
в условиях Бордо). Тогда наступает период низких температур, знаменую-
щий начало подлинного выхода из состояния покоя (фаза выхода из состоя-
ния покоя). Вторая стадия акклиматизации может продолжаться под воздей-
ствием морозов (фаза после покоя). Эта гипотеза, по-видимому, не расходится
с наблюдениями N i g о n d (1966), показавшего, что развитые листья в из-
вестном смысле ограничивают интенсивность покоя.
Эта особенность состояния покоя почек еще не исследована во всем ее
значении. Приспособление к низким температурам является, в сущности, фи-
зиологическим процессом, имеющим наибольшее значение, изучение которого
не следует отделять от исследования выхода из состояния покоя (второго
процесса).
198
Второй процесс — выход из состояния покоя
Этот процесс независимо от первого позволяет почкам достигнуть та-
кого уровня развития, после которого их распускание происходит дружно и
быстро. Он характеризуется, как уже было отмечено, порогом необратимо-
Рис. 7. Схема физиологического развития почки в фазы покоя, выхода из состояния покоя
(L.D.) и после покоя
сти. Этот процесс, протекающий намного быстрее предыдущего, может на-
чаться под воздействием низких температур, как это бывает в естественных
условиях, или же под воздействием физических и химических факторов (ана-
эробиоз, обезвоживание, обработка веществами, подавляющими дыхание и
т.д.). Процесс выхода из состояния покоя может быть анаэробным. Его при-
рода еще не установлена.
Принимая во внимание эту гипотезу, мы представили на рис. 7 схему фи-
зиологического развития почки винограда с момента ее вступления в состоя-
ние покоя вплоть до ее распускания на растении следующей весной. Первый
процесс (приспособление к низким температурам) проходит в фазу покоя од-
новременно с частичным прохождением второго процесса (выход из состоя-
ния покоя). Последний, доводя почки до определенного уровня физиологиче-
ского развития, завершается окончательно и необратимо едва в фазу выхода
из состояния покоя, когда средняя температура не превышает специфического
порога раннеспелости сорта. Несмотря на это, в фазу покоя второй процесс
начинается в почках одновременно с первым (приспособление) непосред-
199
ственно после падения температуры ниже определенного порога. Повышение
температуры над этим порогом приостанавливает процесс выхода из состоя-
ния покоя и вызывает регресс физиологического состояния почек на более
низком уровне. Изменения этого физиологического состояния можно пред-
ставить (рис. 7) серией „изломанных линий", соответствующих ряду благо-
приятных периодов (низких температур) и периодов, неблагоприятных для вы-
хода из состояния покоя (повышенных температур). Лишь после достаточно
долгого периода низких температур (фаза выхода из состояния покоя) насту-
пает порог необратимости второго процесса.
Достигнув этого уровня физиологического развития, почки вступают в
фазу после покоя и продолжают, под воздействием низких зимних темпера-
тур, постепенно приспосабливаться (первый процесс) до начала митоза в ко-
нусе нарастания (Carolus, 1970; Carolus, Pouget, 1971). За не-
сколько недель до распускания процесс приспособления завершается и повы-
шение температуры вызывает наступление внутреннего роста почки — явле-
ние, предшествующее раскрыванию чешуи и распусканию (рис. 7).
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Сформулированная гипотеза о существовании двух отдельных процессов
не предоставляет возможности объяснить физиологический механизм самого
выхода из состояния покоя. Мы показали (Pouget, 1963), что вещества фи-
зической или химической природы, вызывающие анаэробное дыхание в тка-
нях, оказывают эффективное воздействие на выход почек из состояния покоя.
Таков случай, например, общего анаэробиоза (азот, СО2) или частичного
(вода) и веществ, подавляющих дыхание (риндит, цианистый калий, NaN3 —
азид натриума — и др.). Влияние анаэробного дыхания, следовательно, является
достаточным условием для выхода почек из состояния покоя. Остается дока-
зать, что это также необходимое условие. Механизм действия низких темпе-
ратур, влияющих на выход из состояния покоя (второй процесс), остается все
еще невыясненным. Можно ли говорить здесь, как в отношении других искус-
ственных факторов, о влиянии анаэробиоза? Исследование обмена при дыха-
нии почек в условиях низкой температуры (5°С) показывает, что дыхатель-
ный коэффициент остается порядка 0,60 (неопубликованные данные). Следо-
вательно, этот метод исследования не в состоянии выявить реакции харак-
тера дыхательного анаэробиоза. Необходимо провести более точные био-
химические исследования материала, подходящего для такого рода исследова-
ний. Следует отметить обнадеживающие результаты, полученные в этом на-
правлении L у о n s и Raison (1970). Эти авторы подчеркивают, что в не-
которых тканях дыхание митохондрий и фосфорилирование сильно понижают-
ся под воздействием низких температур (от 0 до 10°С). С другой стороны, в
таких температурных условиях изменяется проницаемость митохондриаль-
ных мембран. Это изменение зависит от содержания в них ненасыщенных
жирных кислот.
Установление абсциссиновой кислоты и ее возможная роль в индукции
покоя проливают новый свет на определение состояния покоя. Rapp и
Ziegler (1971) доказали ее наличие в разных органах виноградной лозы.
Очевидно, остается определить с точностью условия биосинтеза этой кислоты,
ее исчезновение или инактивацию на уровне почек. Каково действие веществ
200
при выходе из состояния покоя на абсциссиновую кислоту? Вещества,вызы-
вающие анаэробное дыхание, таким образом, создающие в тканях условия
редукции, вызывают ли инактивацию абсциссиновой кислоты путем редук-
ции кетонов? Ответ на все эти вопросы может дать только углубленное био-
химическое исследование.
В этом исследовании необходимо учитывать и другие аспекты механизма
выхода из состояния покоя, в особенности касающиеся веществ, связанных
с ростом (ауксинов, гиббереллинов, цитокининов), и метаболизма содержа-
щихся в ядре кислот. Последний вопрос заслуживает особого внимания, так
как проблема покоя сводится, в сущности, к блокированию некоторых генов,
препятствующих синтезу энзимов, необходимых для роста верхушечной ме-
ристематической ткани. Выход из состояния покоя, приводящий к освобожде-
нию этих генов, а оттуда — к росту, — важное физиологическое явление, ме-
ханизм которого необходимо анализировать.
Наконец, исследование состояния покоя не должно вытеснять изучение
процесса приспособления к низким температурам — явления, значение ко-
торого было подчеркнуто выше. Этот процесс следует рассматривать по ана-
логии с другими процессами, такими как закаливание и яровизация.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Общие установки в связи с покоем почек и условиями выхода из этого
состояния изложены на теоретическом уровне. Важно осмыслить заключения,
к которым можно прийти на основании исследования ритма вегетации сор-
тов вида Vitis.
Виды и сорта с рано распускающимися почками (V. vinifera — сорт Жем-
чуг Саба, V. amurensis, V. thunbergii и др.) характеризуются невысоким коэф-
фициентом варьирования срока распускания. Можно допустить, что они всту-
пают в покой позже по сравнению с поздними сортами, что покой их длится
меньше и они скорее выходят из этого состояния. Ранние сорта можно счи-
тать лучше приспособленными к любому климату по сравнению с поздними.
В действительиости, они встречаются не только в районах холодного климата
(Северная Азия, Северная Европа), но и в условиях мягкого климата (среди-
земноморского), так как они выходят из состояния покоя при температуре
выше температуры, необходимой для поздних сортов.
Наоборот, поздние сорта V. vinifera (сорт Уньи белый, Клерет из Про-
ванса и др.) обладают меньшей способностью к приспособлению, что объяс-
няется большей длиной их вегетационного периода и, в первую очередь,
поздним созреванием. Здесь следует отметить, что не существует абсолютной
взаимосвязи между сроком распускания и сроками цветения и созревания.
В обшей сложности, очень ранние сорта цветут и созревают также рано
(Жемчуг Саба). Сорта, распускающиеся очень поздно, созревают позже дру-
гих. Несмотря на это, у сортов промежуточных сроков созревания сроки рас-
пускания почек, цветения и созревания не зависят друг от друга. Так, Мускат
александрийский •— среднеранний сорт, что касается распускания почек, со-
зревает очень поздно, после сорта Каберне Совиньон, который распускается
очень поздно.
Нельзя говорить о ритме вегатации, не коснувшись роли фотопериодиз-
ма. Исследования, посвященные влиянию длины дня на рост виноградной
f
201
лозы, немногочисленны (А 1 1 е w е 1 d t, 1964, 1967; В u g п о n, В e s s i s,
1968). Несмотря на это, принято, что очень ранние виды и сорта, происхо-
дящие из северных областей Европы и Азии (И. vinifera — сорта Жемчуг Са-
ба, Рислинг, V. amurensis, V. thunbergii, V. coagnetiae и ДР-), являются расте-
ниями длинного дня, чувствительными к короткому фотопериоду. Наоборот,
поздние виды и сорта из южных областей, по-видимому, не слишком чув-
ствительны к изменениям длины дня. Виды из субтропических областей
(К caribaea,V. schuttleworthii и др.), по-видимому, не вступают в состояние
покоя в условиях умеренного климата и, по всей вероятности, нечувствитель-
ны к короткому дню. Их рост, по существу непрекращающийся в тропическом
климате, замедляется и приостанавливается только при понижении темпера-
туры осенью и зимой. Несмотря на это, почки, по-видимому, сохраняют спо-
собность к росту и, так как они не вступают в состояние глубокого покоя,
могут распускаться непосредственно при повышении температуры над опре-
деленным порогом, благоприятствующим этому. Такое распускание проис-
ходит обычно зимой при сравнительном потеплении. Однако последую-
щее понижение температуры вызывает вымерзание и уничтожает пророс-
шие побеги, делая таким образом невозможным дальнейшее выращивание
растений.
Точная роль фотопериода при индукции покоя почек полностью не уста-
новлена (Perry, 1971). Несмотря на это, по-видимому, короткий день яв-
ляется фактором, благоприятствующим вступлению в состояние покоя. Ноч-
ная температура также играет немаловажную роль, но ее влияние предстоит
определить и уточнить.
Nitsch (1967) доказывает на примере V. labrusca — сорта Конкорд,
что высокие ночные температуры приостанавливают рост в условиях корот-
кого дня. В ожидании определения вариантов действия различных факторов,
оказывающих влияние на вступление в покой, не следует пренебрегать важ-
ной ролью фотопериода прежде всего в отношении чувствительных к нему
видов и сортов. Во взаимодействии с температурой он изменяет ритм веге-
тации прежде всего в районах теплого климата.
И, наконец, нам бы хотелось подчеркнуть интерес, который представляют
изложенные выше наблюдения и выводы для генетиков, работающих над
выведением новых сортов. Изучение основных характеристик ритма вегетации
(распускания, цветения, созревания) и определение коэффициента варьирова-
ния сроков распускания необходимы для сравнения различных генотипов.
Более того, исследование наследования характерных свойств, влияющих на
ритм вегетации, может чрезвычайно содействовать изучению этого физиоло-
гического явления.
Важно напомнить об аналогии, по-видимому существующей между сро-
ком распускания и скоростью приспособления к низким температурам. Се-
лекция генотипов с рано распускающимися почками и коротким вегетацион-
ным периодом позволила бы, возможно, удовлетворить и это требование.
Как мы подчеркнули в настоящем изложении, наши знания о ритме ве-
гетации и явлении покоя все еще не полны. Если нам удалось определить фа-
зы развития и благодаря этому сравнить различные виды и сорта, то все еще
имеются значительные пробелы, в особенности что касается физиологических
механизмов. Именно в эту сторону должны направиться сейчас усилия био-
химиков, результаты исследований которых позволят решить все еще нере-
шенные проблемы.
202
ЛИТЕРАТУРА
A 11 е w е I d t, G. Die Wirkung des Storlichtes auf die photoperiodische Reaktion der Rebe_
Vitis, 4, 1964, 357-364.
A 11 e w e I d t, G. Physiologie der Rebe.—Vitis, 6, 1967, 48-81.
В u g n о n, F., R. В e s s i s. Biologie de la Vigne, Ed. Masson. Paris, 1968.
Carolus, M. Recherches sur I’organogenese et revolution morphologique du bourgeon la-
tent de la vigne (Vitis vinifera L. var. Merlot). These 3eme cycle. Bordeaux, 1970.
Carolus, M., R. Pouget. Evolution morphologique et croissance des bourgeons latents
de Vigne (Vitis vinifera L.) apres un traitement artificial de levee de dormance —
C. R. Acad. Sci., 273, 1971, 75-78.
F u c h i g a m i, L. H., D. R. Evert, C. J. Wei ser. A translocatable cold hardiness pro-
moter. — Plant Physiol., 47, 1971, 164-167.
F u c h i g a m i, L. H., C. S. Weiser, D. R. E v e r t. Inducation of cold acclimatation in
Cornus stolonifera Michx. — Plant Physiol., 47, 1971, 98-103.
К о n d о, I. N. Les conditions de la dormance des bourgeons de la Vigne. — Докл. АН СССР,
102, 1955, 633-636.
L e v i 11, J. Growth and survival of plants at extremes of temperature — a unified concept. —
In: Dormancy and Survival. Cambridge, 1969, 395-448.
Lyons,!. M., J. К Rai son. Oxidative activity of mitochondria isolated from plant tis-
sues sensitive and resistant to chilling injury. — Plant Physiol., 45, 1970, 386-389.
N i g о n d, J. Recherches sur la dormance des bourgeons de la Vigne. These Doct. Sc. Nat.
Paris, 1966.
N i t s c h, J. P. Photoperiodisme et dormance chez les vegetaux ligneux. — Bull. Soc. Bot. Fr.,
114, 1967, 55-56.
Perry, T. O. Dormancy of trees in winter. — Science, 171, 1971, 29-36.
Pouget, R. Recherches physiologiques sur le repos vegetatif de la Vigne (Vitis vinifera L.):
la dormance des bourgeons et le mecanisme de sa disparition. (These). Bordeaux, 1963.
P о u g e t, R. Observations sur la vitesse de debourrement de cepages de Vitis vinifera L., apres
levee artificielle de la dormance. — C. R. Acad. Sci., 258, 1964, 4333-4335.
Pouget, R. Essai d’appreciation de 1’intensite de la dormance chez quelques varietes et es-
pcces de Vigne. — Vitis, 4, 1964a, 337-340.
P о u g e t, R. Nouvel aspect de la levee de dormance des bourgeons de la Vigne (Vitis vinifera
L.). — C. R. Acad. Sci., 261, 1965, 3868-3871.
Pouget, R. Etude du rythme vegetatif: caracteres physiologiques lies a la precocite de de-
bourrement chez la Vigne. — Ann. Amelior. Plantes, 16, 1966, 81-100.
Pouget, R. Relations entre la dormance et le rythme vegetatif chez la Vigne. — Bull. Soc.
Bot. Fr., 114, 1966a, 101—109.
P о u g e t, R. Etude methodologique de la precocite relative de debourrement chez la Vigne. —
Ann. Amelior. Plantes, 19, 1966b, 81-90.
Pouget, R. Mise en evidence d’un seuil d’irreversibilite dans des conditions inductrices de
la levee de dormance des bourgeons de Vigne. —C. R. Acad. Sci., 268, 1969, 1395-
1398.
Pouget, R. Considerations generales sur le rythme vegetatif et la dormance des bourgeons
de la Vigne. — Vitis, 11, 1972, 198-217.
R a p p, A., A. Z i g 1 e r. Nachweis von Abscisinsaure in Weinreben. — Vitis, 10, 1971, 118-119.
V e g i s, A. Dormancy in higher plants. — Ann. Rev. Plant. Physiol., 15, 1964, 185-224.
W a r e i g n, P. F. The control of bud dormancy in seed plants. — In: Dormancy and Survival.
Cambridge, 1969.
W e i s e r, C. J. Cold resistance and injury in woody plants. — Science, 169, 1970, 1269-1278.
Yon, J. Structure et dynamique conformationnelle des proteines. Paris, 1969, 318 p.
203
X. Дюринг
ФИТОГОРМОНЫ ВИНОГРАДНОЙ лозы
ВВЕДЕНИЕ
Понятие фитогормоны охватывает 5 групп фитогенных веществ, передви-
гающихся в растении и в незначительных дозах индуцирующих или контро-
лирующих различные физиологические процессы. Обозначенные как „химиче-
ские сигналы", гормоны в большей части обладают высокой подвижностью
во всем растении, так что регулирующие функции этих веществ проявляются
в месте их синтеза или, в известной степени при коррелятивных отношениях,
в других органах. В более узком смысле к фитогормонам причисляются аук-
сины, гиббереллины, цитокинины, абсциссины и этилен. В разделе, где опи-
сываются выявляемые аналитическим путем фитогормоны виноградной ло-
зы, речь идет и о дополнительных веществах, оказывающих ингибирующее
действие, которые использовались в биологическом тексте. В следующем
разделе рассматриваются вопросы действия синтезируемых аналогов фито-
гормонов и аналогичных им веществ, напоминающих фитогенные гормоны.
Исследовательская работа в целях определения гормонов виноградной
лозы и их действия в последние годы разрослась до такой степени, что в объ-
еме столь небольшой работы не представляется возможности охватить новей-
шую литературу по этому вопросу примерно после середины 60-х годов.
Данные по этому вопросу можно найти в следующих обзорах: А 11 е w е 1 d t
с сотр. (1967, а, Ь, 1975, 1977), С о о m b е (1973, 1976а), During, А11е-
w е 1 d t (1974), Diiring (1976а), Hidalgo, Candella (1973), а также
в диссертациях Lott (1969), Н i f п у (1971), During (1972), J u 1 i i a r d
(1973), W a i t z (1975), L u c k e r t (1976), Vollmer (1976), Koch (1977).
ЛОКАЛИЗАЦИЯ ФИТОГОРМОНОВ
Фитогормоны в вегетативных органах
Ауксины. Сезонная ритмика фаз роста и покоя виноградной лозы дает
основание считать, что стимулирующие и подавляющие рост вещества уча-
ствуют в регулировании роста в отдельные времена года. Исследования
Spiegel (1954) и М a she va (1975) показывают, что вещества, проявляю-
щие ауксинную активность в биологическом тексте с побегами и почками,
доказуемы, причем наиболее высокое их содержание установлено до распуска-
ния почек, после полного исчезновения растворимой в эфире ингибирующей
фракции. Эти результаты подтверждаются газохроматографическими анали-
зами I s о d а (1975). Lilov и N i к о 1 о v а (1974) установили, что физио-
204
логически молодые части побега, как и находящиеся под ними листья отли-
чаются большим содержанием ауксинов по сравнению с более старыми зо-
нами побегов и листьями под ними. В главных и боковых корнях содержание
ауксинов в течение вегетационного периода повышается, а после наступления
зимнего покоя понижается. Наблюдавшийся Masheva (1975) базипеталь-
ный транспорт ауксинов свидетельствует в пользу предположения, что эти
гормоны во время вегетационного периода передвигаются в корнях (Lilov
N i к о 1 о v а, 1974).
Цитокинины. Активность цитокининов в виноградной лозе была впер-
вые доказана Nitsch nNitsch (1965) в пасоке, а впоследствии, при при-
менении того же метода, и в листьях (J а к о, 1970, 1977). Vollmer (1976)
подробно исследовал годичный ритм цитокининов в вегетативных органах
разных сортов Vitis vinifera и на различных подвоях в условиях теплицы и
открытого грунта. Низкое содержание их в зимних глазках в фазу эндогенного
покоя сопровождается повышением активности в период после покоя до про-
растания почек. До наступления сокодвижения это повышение, очевидно,
объясняется синтезом или активацией цитокининов в почках, после чего на-
ступает дополнительное накопление цитокининов, вероятно, из корней. Мак-
симальное содержание цитокининов, установленное во время прорастания
почек, сопровождается снижением его в молодых побегах до минимальных
значений через 4—6 недель после прорастания. В июне содержание цитоки-
нинов вновь повышается в более старых листьях, тогда как в побегах и зим-
них глазках их содержание уменьшается с наступлением осени. Наподобие
листьев, и в корнях установлено увеличение цитокинина во время вегетацион-
ного периода; более молодые части корней, однако, богаче цитокинином,
чем более старые. Конус нарастания побегов также содержит больше цито-
кинина, чем листья. У всех исследовавшихся сортов и сочетаний прививок
установлено повышение концентрации цитокинина по мере усиления интен-
сивности сокодвижения до прорастания почек и понижение — с ослаблением
интенсивности плача после распускания почек. Очевидно, концентрация ци-
токинина в пасоке определяется преимущественно привоем.
Исследования Lilov и Andonowa(1976) подтверждают эти резуль-
таты. Во время роста ягод наступает снижение содержания цитокининов в
листьях, а во время их созревания оно вновь повышается. Примерно до июля
в побегах и корнях устанавливается повышение цитокинина, после чего его
активность начинает снижаться до середины ноября, а затем опять повыша-
ется в декабре. Итак, за исключением листьев, во время эндогенной фазы по-
коя во всех органах виноградной лозы устанавливается незначительная, а
впоследствии в различной степени возрастающая активность цитокининов.
Исследования в связи с повышением содержания цитокининов при раз-
личной температуре показали, что хранение в условиях низкой температуры
(+1°С) повышает активность цитокининов в вызревших побегах (Skene,
1972), а также, что разная температура питательного раствора приводит к
изменению содержания отдельных цитокининовых фракций в корневом экс-
судате (Skene и Keridge, 1967). Нарушение соотношения источник —
потребитель (source — sink) у плодоносящих кустов путем удаления гроздей
понижает активность фотосинтеза и в то же время усиливает образование
цитокининовых глюкозидов в листьях (Hoad с сотр., 1977). Повышение со-
держания цитокинина примерно в 20 раз установлено в пасоке, когда в пита-
тельный раствор добавляли хлорхолинхлорид (ССС) (Skene, 1968, 1970).
205
Наоборот, снижение активности цитокинина в корнях отмечалось при умень-
шении доз N или К. В условиях без удобрения NPK в корнях не обнаружи-
валось цитокининов (J а к о, 1974).
Гиббереллины. До прорастания почек I s о d а (1973) установил повыше-
ние активности гиббереллинов (GA) в почках. В корневом экссудате и в экс-
трактах из листьев и корней Skene (1967) обнаружил вещества, Rf-
значения и биологическая активность которых соответствовали GA4 и GA,.
В усиках установлено большее содержание гиббереллина, чем в других орга-
нах побега; закручивание усиков сопровождается ростом гиббереллинов (Ma-
na n к о v, 1976). По мнению KocherzhenkoHMaiko (1967), между
содержанием гиббереллина в листьях и ростом существует тесная корреляция.
Так, например, в условиях продолжительного освещения и длинного дня в
листьях быстрорастущих растений при помощи теста прорастания гороха
установлены гиббереллины, которых не обнаружено в условиях короткого
дня при редуцированном росте. Удаление гроздей, по данным Н о a d с сотр.
(1977), ведет к уменьшению гиббереллиноподобных веществ в листьях.
Абсциссины и ингибиторы. Впервые в пасоке виноградной лозы при по-
мощи биологического теста Rapp и Ziegler (1971)установилиабсцис-
синовую кислоту на основе Rf-значений в различных жидкостях, поведения в
ультрафиолетовой области, а также инфракрасного и массового спектров.
На основе этих методов впоследствии были исследованы сезонные изменения
абсциссиновой кислоты в побегах и листьях: содержание абсциссиновой кис-
лоты в листьях, где она синтезируется, не претерпевает существенных изме-
нений в течение вегетационного периода. В побегах, наоборот, обнаруживается
четкая сезонная динамика, причем максимум устанавливается в эндогенную
фазу покоя (During, Alleweldt, 1973; Cheng с corp., 1974). Решаю-
щим фактором повышения содержания абсциссиновой кислоты можно счи-
тать уменьшение длины дня, что, однако, не снижало ее количества в листьях,
подвергнутых раздражению фотопериодом. Взамен этого, уменьшение длины
дня увеличивает абсциссиновую кислоту в побегах, что свидетельствует о
ее передвижении из листьев к побегам (Alleweldt, During, 1972). В
апикальных частях побегов нередко устанавливалось большее содержание
абсциссиновой кислоты, чем в секторах у основания (Lilov, Angelova,
1977а; During, неопубликованные данные). Как показывают опыты Lo-
veys и Kriedemann (1973), наблюдается быстрая и четкая реакция
содержания абсциссиновой кислоты в листьях на продолжительный водный
дефицит; при пониженной интенсивности транспирации и фотосинтеза, а так-
же при повышении водного потенциала, содержание абсциссиновой кислоты
в листьях увеличивается, тогда как после повторного полива наблюдается
обратное. Наряду с повышением содержания абсциссиновой кислоты в ли-
стьях увядающих виноградных кустов устанавливается еще большее его по-
вышение в побегах (During, Sci en za, 1975), что, по всей вероятности,
приводит к прекращению роста побегов в длину. Исследования показали,
что суточный ход транспирации в большинстве случаев находится в отрица-
тельной корреляции с содержанием абсциссиновой кислоты в листьях (D й -
ring, Scienza, 1975). Из листьев выделена также близкая абсциссиновой
фазеиновая кислота (Loveys, Kriedemann, 1974).
206
В нейтральных, основных и кислых экстрактах, из побегов Т i z i о с сото
(1968) установили при помощи биологического теста ингибиторы. Weaver
с сотр. (1968) и Sarkisova с сотр.(1976) установили в начале периода
покоя повышение феноловых ингибиторов в побегах и почках, содержание
которых уменьшается с началом вегетации. Это эндогенное содержание инги-
биторов непосредственно связано с морозостойкостью отдельных сортов
(Sarkisova с сотр., 1976).
Фитогормоны в репродуктивных
органах
Ауксины. Впервые ауксиноподобные
вещества в ягодах винограда установи-
ли N i t s с h с сотр. (1960) и С о о т-
b е (1960). При помощи теста A vena meso-
cotyle установлено повышение содер-
жания ауксиноподобных веществ в
I фазе роста ягод (рис. 1) и пони-
жение его при временном приостано-
влении роста во II фазе. Исследования
Alleweldt и Hifny (1972) и
Farmahan и Pan de у (1976) под-
тверждают этот ход ауксиноподобных
веществ. Ауксин в незначительной концен-
трации доказан в ягодах при помощи
газовой хроматографии (С о о m b е,
Hale, 1973) и хроматографии с исполь-
зованием жидкости под большим давле-
нием (During, 1977). Применение гиб-
береллята калия повысило уже через 3 h
после обработки активность ауксинов
в ягодах; этот повышенный уровень аук-
синов вновь понижается во П фазе роста
ягод (Bertrand, Weaver, 1972а),
Рис. 1. Динамика содержания ауксинов
во время роста ягоды винограда
I — цветение; П — начало созревания; Ш —
физиологическая зрелость
Во время стратификации ак-
тивность ауксинов в семенах повышается, достигая максимума при про-
растании (С h о h a n, Dhillon, 1976; К а с h г и с сотр., 1969).
Цитокинины. Новейшие исследования при помощи теста в каллюсе сои
показывают, что неидентифицированные до сих пор активные вещества
(W a i t z, 1975; С h а с к о с сотр., 1976; Lilov, Andonova, 1976) появ-
ляются в ягодах преимущественно в начале их роста. Относительно содержа-
ния цитокининов в отдельные фазы роста имеется немного данных, которые,
однако, совпадают. W a i t z (1975) установил совсем незначительные концен-
трации цитокинина в соцветиях в полном цветении, в то время как Lilov и
Andonova в этой фазе обнаружили большие концентрации, чем в развиваю-
щихся впоследствии ягодах. Пробы в исследованиях брали в один, соответ-
ственно в два срока. В разгар цветения и во время образования ягод Lilov
и Andonova обнаружили незначительную концентрацию цитокининов, а и
Waitz сообщает о цитокининовом минимуме. В противовес этому С h а с к о
с сотр. (1976) установили максимальные значения, уменьшающиеся в фазу
интенсивного роста (I фазу). Если пренебречь наблюдаемым в III фазе повтор-
2U7
ним повышением содержания цитокинина, то можно принять, что сделанные
констатации о появлении цитокининов в ягодах преимущественно в первую
фазу усиленного роста в значительной мере совпадают.
Гиббереллины. Наряду с ауксинами С о о m b е (1960) впервые установил
гиббереллиновую активность в незрелых ягодах многих сортов. С началом
нарастания ягод I waho ri с сотр. (1968), Ito с сотр. (1969), а также L i -
lov и Christov (1977) обнаружили максимальное содержание гибберел-
лина, задерживающие на одном уровне около двух недель, а затем понижаю-
щееся. До сих пор повышение содержания гиббереллиноподобных веществ
в III фазе созревания было установлено только Farmahan и Pandey
(1976). Бессемянные сорта почти без исключения отличаются меньшей актив-
ностью гиббереллина по сравнению с сортами с семенами (С h a i 1 a k h у а п,
Sarkisova, 1965; Weaver, Pool, 1965а,b; Lilov, Christov, 1977;
N a ze m i 11 e, 1977), что выражается несколько замедленным нарастанием
незрелых ягод с семенами (Iwahori с сотр., 1968). Незначительное содер-
жание гиббереллина в незрелых ягодах соответствует его меньшим значениям
также в листьях, соцветиях и гребнях, тогда как у сортов с семенами в гене-
ративных органах установлено большое содержание гиббереллина, чем в
вегетативных (С hailakhyan, Sarkisova, 1965). Weaver и Pool
(1965а) обнаружили активность гиббереллиноподобных веществ до оплодо-
творения в узлах,несущих соцветия. Кольцевание вызывает изменения в спектре
гиббереллинов, что означает, что содержание гиббереллина в кислой фракции
повысилось, а в нейтральной — понизилось (W eaver, Pool, 1965 b, с).
Абсциссины. О локализации абсциссиновой кислоты в ягодах винограда
сообщают Coombe и Hale (1973), Ina ba с сотр. (1976) и During
(1973, 1974, 1977), которым при помощи газовой хроматографии, соответ-
ственно хроматографии в жидкости под высоким давлением, удалось уста-
новить увеличение этого гормона с началом созревания ягод и понижение —
перед окончательным созреванием. During (1974) установил почти парал-
лельное повышение абсциссиновой кислоты в мякоти ягод и семенах, в то
время как Coombe и Hale (1973) не удалось установить увеличения абс-
циссиновой кислоты в семенах; Lilov и Angelova (1977b) и S с i е n z а
(личные сообщения) также обнаружили лишь незначительное количество абс-
циссиновой кислоты в семенах. Lott (1968, 1969), однако, установил в вы-
деленных семенах винограда высокое содержание абсциссиновой кислоты,
которое уменьшается во время стратификации параллельно повышению сте-
пени их готовности к прорастанию. Констатации (неопубликованные) Du-
ring и данные Ch о ha п и D hill on (1976) подтверждают эту зависимость.
По мнению Coombe (1976a,b) содержание абсциссиновой кислоты повы-
шается примерно в течение 10 недель после цветения, причем в кожице ягод
увеличение наступает раньше и быстрее, чем в мякоти.
Этилен. Подобно неклимактерическим плодам черешни (не претерпе-
вающим резких изменений в дыхании во время созревания), в ягодах вино-
града были установлены совсем незначительные концентрации этилена, во
время созревания проявляющие тенденцию к снижению (Coombe, Н а -
1 е, 1973). В новейших исследованиях I n а b а с сотр. (1976), К о с h (1977)
nAIleweldt и Koch (1977) также установлено внутриклеточное содер-
жание этилена. Независимо от относительного значения (на ягоду или грамм
свежего веса), в начале II фазы установлено повышение содержания этилена,
которое, однако, перед началом созревания вновь быстро понижается.
208
ДЕЙСТВИЕ ФИТОГОРМОНОВ И АНАЛОГИЧНЫХ ИМ ВЕЩЕСТВ
Вегетативные органы
Ауксины и аналоги ауксинов. После обнадеживающих опытов М fil-
ler - S t о 11 (1939) в связи с воздействием ауксином на корнеобразование и
развитие побегов виноградной лозы в целях производства привитых укоре-
ненных саженцев вновь были выдвинуты вопросы о корнеобразовании и аф-
финитете. Согласно исследованиям Т i z i о (1967), даже незначительные кон-
центрации индол-3-масляной кислоты (0,25—2,5 ppm) стимулируют корне-
образование легко окореняющегося сорта Мальбек, тогда как для труднее
окореняющегося подвоя Кобера 5 ББ необходимы 0,25—25 ppm. В начале
вегетационного периода, вследствие высокого содержания ингибиторов в по-
бегах, возникает потребность в повышенных концентрациях ауксина; с уве-
личением эндогенных ростовых веществ и повышением способности к каллюсо-
образованию и корнеобразованию концентрацию применяемых ауксинов
можно снизить (Т i z i о, 1967). С целью улучшения окоренения зеленых че-
ренков Turetskayac сотр. (1966) предлагают 14-часовое погружение в
150 ppm индол-3-масляной кислоты. Это повышает процент окоренившихся
черенков сорта Мадлен Анжевин с 70 до 100, а трудно окореняющегося сорта
Тихоновский — с 4 до 74. По-видимому, генетически обусловленное более
легкое окоренение некоторых сортов основывается на ускоренном и более
интенсивном синтезе и активировании индол-3-уксусной кислоты у этих
сортов (Turetskayac сотр., 1966). По мнению ЕссЬеги М а г г о
(1971), оптимальная концентрация наиболее часто используемых на практике
растворов нафтил-3-уксусной кислоты зависит главным образом от величины
черенков. Так, например, у длинных черенков высокие дозы (до 300 ppm
нафтил-3-уксусной кислоты) могут стимулировать корнеобразование, тогда
как небольшие дозы оказывают токсическое действие. Для видов Р. tricuspi-
data и Р. guinguefolia оптимальной для корнеобразования является концентра-
ция 10_ 6 до 10~ 4 (L е г о и х, 1965). Shumann и Uhl (1975) усматривают
в использовании метилэфира нафтил-3-уксусной кислоты и других стимули-
рующих рост и корнеобразование веществ технические преимущества для
производства саженцев винограда. По-видимому, индуцированный индол-3-
уксусной кислотой Rhizokalin (J u 11 i а г d, 1966) в своем базипетальном пе-
редвижении не нуждается в мобилизации через посредство базипетально пе-
редвигающейся индол-3-уксусной кислоты (J u 11 i а г d, 1967). По длине по-
бегов создается корнеобразующий градиент, который не изменяется экзо-
генно под влиянием питательных и ростовых веществ. Очевидно, вместе с
индол-3-масляной кислотой и гиббереллин (10-7—10~8М) оказывает стиму-
лирующее воздействие на корнеобразование (J u 11 i а г d, 1970а).
Погружение подвоев (К solonis х V. Riparia 1616) на 24 h в концентра-
цию 50 ppm нафтил-3-уксусной кислоты непосредственно перед прививкой
сорта Султанина определяет наибольший выход привитых саженцев, тогда
как индол-3-уксусная кислота, индол-3-масляная кислота и гиббереллин ока-
зали более слабое воздействие (S t i п о с corp., 1977). Если нижнюю треть
подвоев прививок погрузить на 12 h в раствор ростовых веществ (0,1 % индол-
3-уксусной кислоты, 0,05 % индол-3-масляной кислоты или 0,006 % а-нафтил-
3-уксусной кислоты), повышается содержание питательных веществ в привое,
а 90—95% привитых кустов вступают в плодоношение на третий год после
I
14 Физиология винограда и основы его возделывания
209
посадки. Плодоносность глазков повышается, повышается и урожай виногра-
да в первый год плодоношения на 7—92% (14—25 с/ha против 13 с /ha в кон-
троле). Средний вес гроздей, однако, понижается (Khanin, Stepanova,
1970). По всей вероятности, лучшее срастание объясняется влиянием аукси-
нов на каллюсообразование (Fallot, 1970).
Как показывают опыты Sarkisova и Chailakhyan (1968) и
Skene (1971), ауксин, по-видимому, участвует в метаболизме углеводов в
черенках. Так, индол-3-уксусная кислота вызывает увеличение содержания
сахаров и снижение концентрации крахмала (Skene, 1971). (З-Индол-З-ма-
сляная кислота стимулирует физиологическую поляризацию черенков посред-
ством быстрого смещения запасных веществ в сторону основания, где начи-
нается их использование на корнеобразование; наконец, активизируется и
ускоряется рост побегов (Sarkisova, Chailakhyan, 1968). Ecche г
и М а г г о (1971) и Skene также наблюдали стимулирование обмена ве-
ществ, повышенную активность камбия и повышенное потребление углево-
дов после обработки ауксином. Однако, наряду со стимулирующими рост
свойствами, ауксины обладают и ингибирующим действием. Так, например,
200—400 ppm нафтил-3-уксусной кислоты задерживают прорастание почек
примерно на 5 дней (Di Cesare, 1968), а обработка индол-3-уксусной кис-
лотой черенков сорта Мерло, нарезанных незадолго до прорастания почек,
замедляет этот процесс, если обрабатывается конус нарастания (L i u n i,
Poppi Struma, 1973а, b). Индол-З-масляная кислота также задерживает
прорастание почек примерно на 7 дней (Sarkisova, Chailakhyan,
1968). Ауксины подавляют прорастание зимних почек не только непосред-
ственно, а и косвенно. Исследования Alleweldt и Istar (1969) показы-
вают, что 500, соответственно 1000 ppm индол-3-уксусной кислоты сокращают
рост в длину пасынков на 38—56% у подвергнутых вершкованию растений,
т.е. при устранении доминирующего влияния конуса нарастания.
Цитокинины. В отличие от ауксинов, применение кининов (1000 ppm
бензиладенина) вызывает преждевременный выход почек из состояния покоя
(W е a v е г с сотр., 1974а,Ь), что, по-видимому, обусловливается ускоренным
распадом ингибиторов, наблюдаемым после применения бензиладенина
(W е a v е г с сотр., 1968). Только у неокоренившихся черенков кинины (преж-
де всего рибозиды бензиладенина) стимулируют рост побегов. По мнению
Pool и Powell (1975), это свидетельствует об участии образовавшихся
в корнях цитокининов в развитии побегов. Редуцированный под влиянием
индол-3-уксусной кислоты рост пасынков в длину отчасти восстанавливается
при добавлении кинетина (100 и 1000 ppm) (Alleweldt, Istar, 1969).
Очевидно, и результаты, полученные Scuflaire и Brebion (1967),
объясняются задерживающим онтогенез действием цитокининов. С этой це-
лью авторы погружали виноградные листья с черешками на 8 дней в раствор
кинетина (10~2, 10“ Б, 10“7 М) в благопроятных условиях (освещение, темпе-
ратура, влажность воздуха). В этих листьях установлена стабилизация обмена
веществ. Накопление продуктов фотосинтеза в контрольных листьях, как и
распад существующих уже веществ, ограничивались под влиянием кинетина.
Применение бензиладенина стимулирует движение ассимилятов из одного
листа к другому, а также накопление 14С в физиологически более старых ли-
стьях в условиях затемнения (Quinlan, Weaver, 1969).
Гиббереллины. Многочисленные работы Alleweldt (1964, 1977; Al-
leweldt с сотр., 1972,1977) показывают, что рост побегов в длину подвер-
210
жен влиянию в первую очередь гиббереллина, причем сорта И vinifera заметно
чувствительнее, чем американские. Вызванное фотопериодически коротким
днем подавление роста побегов в длину преодолевается при помощи гиббе-
реллина, а не в результате индуцированного коротким днем покоя почек
(Alleweldt, 1964). Наблюдавшееся подавление прорастания почек гиббе-
реллином (Alleweldt, 1961) подтверждает Е г i s (1976 a,b). Применение
гиббереллина подавляет прорастание почек во время глубокого вынужденного
покоя (Erls, 1976а), следовательно, зимний покой становится более глубо-
ким (Julliard, Baithazard, 1965). Наряду с ростом побегов, обра-
ботка гиббереллином (1—100 ppm) уменьшает диаметр корней (Skene,
Mullins, 1967). Подобно кининам, очевидно, и гиббереллины регулируют
движение ассимилятов из одного побега к другому (Quinlan, Mullins,
1970). Гиббереллин (10 ppm) поглощается как листьями, так и междоузлиями
и передвигается к верхушке побега. Лучшие результаты в отношении погло-
щения гиббереллина получены на поверхности молодых листьев у их основа-
ния (W е a v е г и др., 1966а).
Абсциссины. Подобно индол-3-уксусной кислоте, абсциссиновая кислота
подавляет прорастание зимних почек (Julliard, 1970b; Liuni, Poppi
Struma, 1973a). Обработка базальных и апикальных почек дала одинако-
вые результаты, тогда как индол-3-уксусная кислота действует только на апи-
кальные (Liuni, Poppi Struma, 1973b). Увеличение содержания абс-
циссиновой кислоты в зимних почках в фазе глубокого покоя приводит к вы-
воду, что налицо специфическое участие абсциссиновой кислоты в эндогенном
глубоком покое почек (During, Bachmann, 1975; During, К i s -
m a 1 i, 1975). Независимо от возраста листьев, под влиянием 20 цМ абсцис-
синовой кислоты повышается содержание антоцианов в листьях (Р i г i е,
Mullins, 1976). Обработка абсциссиновой кислотой пластинок молодых
листьев стимулирует развитие соцветий и предотвращает отмирание заро-
дышевых цветоножек. Через 24 h после обработки устанавливается известное
подавляющее воздействие абсциссиновой кислоты на включение аминокислот
в протеин (Mullins, Osborne, 1970). Инфильтрация абсциссиновой
кислоты оказывает быстрое действие на срезанные листья: всего спустя 20 min,
в зависимости от введенной концентрации, отмечается закрывание устьич-
ных щелей, достигающее максимума через 70 min, после чего начинается
частичное и повторное открывание (During, 1976b). Это свидетельствует
о значительной функции абсциссиновой кислоты в регулировании движения
устьиц. В противовес этому, абсциссиновая кислота не участвует в вызванном
сменой света и темноты движении устьичных щелей, ибо ее содержание остает-
ся неизменившимся до и после включения, соответственно исключения света
(During, 1976 а,b). Фотонастическое движение устьиц в значительно боль-
шей степени должно было бы определяться изменением межклеточной кон-
центрации СО 2, повышение которой в виноградных листьях ведет к закры-
ванию устьичных щелей, а не к изменению содержания абсциссиновой кис-
лоты в листьях (Loveys с сотр., 1973). Наряду с недостатком воды и коль-
цевание побегов приводит к повышению содержания абсциссиновой и фазеи-
новой кислот при условии, что отток ассимилятов из листьев понижен или
полностью прекращен (Loveys, Kriedemann, 1974). Такое повышение
содержания абсциссиновой кислоты, вызванное обогащением ассимилятами,
приводит к закрыванию устьичных щелей, а при недостатке воды — и к улуч-
шению водного потенциала листьев (During, 1978). Близкая к абсцисси-
211
новой фазеиновая кислота определяется как специфический ингибитор фото-
синтеза in vivo (Kriedemann с сотр., 1975).
Аналоги этилена. Обработка этефоном (400 ppm) подавляет апикальный
рост побегов в длину и задерживает прорастание почек примерно на 8—10
недель. При этом действие этефона значительно продолжительнее и равномер-
нее, чем влияние повторного прищипывания (L a v е е и др., 1977). Weaver
и Р о о 1 (1971а) также установили после обработки 3000 ppm этефона замед-
ленное прорастание почек на следующий год, а при обработке во время цве-
тения сводилась на нет апикальная доминантность, т.е. начиналось образова-
ние пасынков и разделительной ткани на апикальных узлах.
Репродуктивные органы
Ауксины и аналогичные им соединения. В общих чертах всхожесть семян
снижается при добавлении ауксинов в среду, — бензотиазол-2-оксиуксусной
кислоты (Manivel, Weaver, 1974) или индол-3-уксусной кислоты (Ber-
nard, 1975; Costakurta, 1969). Нафтил-З-уксусная кислота увеличивает
процент проросших семян лишь после более продолжительной стратифика-
ции (60—120 дней) (Е г i s, 1976b). Если ранние сорта Жемчуг Саба, Мадлен
Анжевин и Кардинал обработать через 4 недели после полного распускания
бензотиазол-2-уксусной кислотой (20 ppm), наряду с задержкой созревания
устанавливается повышение всхожести семян (В о u g u е t, 1977). Вместе с
фитогенной индол-3-уксусной кислотой исследовалось также действие нафтил-
3-уксусной кислоты, бензотиазол-2-оксиуксусной кислоты и феноксиуксусных
кислот — 2,4-дихлорфеноксиуксусной, парахлорфеноксиуксусной, 2, 3, 4-три-
хлорфеноксиуксусной, 4-хлорфеноксиуксусной — на развитие ягод. У сорта
Султанина двукратная обработка индол-3-уксусной кислотой (2 х 10~ 4) сти-
мулировала рост ягод и гроздей, но не изменяла сахаристость: наибольший
эффект, однако, имела индол-3-уксусная кислота в сочетании с гиббереллином
и кинетином (Bozhinova-Boneva, Masheva, 1975). J awanda
с сотр. (1974) путем обработки индол-3-уксусной кислотой (2,5—20 ppm)
сорта Султанина добились уменьшения торошения и удлинения гроздей.
Обработка нафтил-3-уксусной кислотой (10 ppm) почек в состоянии покоя
или прорастающих повысила количество цветков в расчете на одну почку,
уменьшила количество семян и ограничила развитие ягод (L u с k е г t, 1976).
Нафтил-З-уксусная кислота и KGA3 (30 ppm) у сортов Flame Tokay и Rose
Muskat вызвали удлинение ножек и изменение формы ягод при погружении
соцветий незадолго до начала цветения в раствор активных веществ (Zu-
lu a g а и др., 1968а). В исследованиях С о о mb е и Hale (1973) бензотиазол-
2-оксиуксусная кислота (20 mg/dm3) повышала содержание этилена в ягодах
сорта Doradillo, а при обработке за неделю до начала созревания задерживала
процесс созревания примерно на 14 дней и повышала содержание абсцисси-
новой кислоты. Задержка созревания после применения 20 ppm бензотиазол-
2-оксиуксусной кислоты спустя 4 недели после цветения установлена также
В о u g u е t (1977). У бессемянных сортов Султанина и Коринка Z u 1 z a g а
и L и m е 11 i (1966) добились повышения урожая путем применения фенокси-
уксусных кислот (4-хлорфеноксиуксусной кислоты), однако наряду с повыше-
нием урожая установлены деформация листьев (2,4-дихлорфеноксиуксусная
кислота) и торошение (до цветения) (4-хлорфеноксиуксусная кислота). Сов-
местная обработка 4-хлорфеноксиуксусной кислотой (10 ppm) и гибберелли-
212
ном (10 ppm) увеличивает крупность ягод в значительно большей степени
чем раздельная обработка. Если вскоре после цветения кисти обработать
4-хлорфеноксиуксусной кислотой, гиббереллином и бензилаленином, а нахо-
дящийся непосредственно над гроздью лист — одновременно 14СО2, то спу-
стя 6—12 h устанавливается (притом преимущественно при обработке 4-хлор-
феноксиуксусной кислотой) повышение радиоактивности в ягодах (W е а -
v е г с сотр., 1969). Это свидетельствует об индуцированном растительными
веществами притоке ассимилятов к грозди. Весьма вероятно, что это движе-
ние ассимилятов обусловливается высокой активностью деления клеток
(S а с h s, W е a v е г, 1968), соответственно повышенной концентрацией про-
теина, рибонуклеиновой и дезоксирибонуклеиновой кислот в обработанных
4-хлорфеноксиуксусной кислотой ягодах (S о 1 е i m а и с сотр., 1970). Е 1 -
ZeftawiHWeste (1970а) и Antcliff (1967а) установили, что опры-
скивание парахлорфеноксиуксусной кислотой или 2,4-дихлорфеноксиуксусной
кислотой оказывает меньшее влияние на повышение урожая столовых сортов,
чем кольцевание. В противоположность этому сочетание с гиббереллином
привело к таким же результатам, что и кольцевание, соответственно к луч-
шим. Увеличению крупности ягод столовых сортов при обработке парахлор-
феноксиуксусной или 4-хлорфенбксиуксусной кислотами (El-Zeftawi, We-
st е, 1970b) сопровождают задержку созревания, уменьшение сухого вещества
и повышение кислотности винограда (L u h, D а о и d, 1968; Dass, Rand-
haw а, 1968а). Применение трихлорфеноксипропионовой кислоты (10—12 ppm)
приводит к снижению количества и качества урожая сортов Кардинал и Mus-
cat d’Adda (Т a m р о n i, 1969), в то время как опрыскивание 2, 3, 4-трихлор-
феноксиуксусной кислотой сорта Султанина через 10 дней после полного цве-
тения приводит к увеличению веса ягод и вместе с этим к повышению уро-
жая свежего винограда и выхода изюма, причем сахаристость лишь слегка
понижена. На образование же завязей, плодоносных почек и прорастание
почек обработка не оказывает влияния даже в течение нескольких лет (A n t -
cliff, 1976b).
Кинины. Результаты применения кинина в целях повышения всхожести
семян при обработке кинетином (500—1000 ppm) и бензиладенином (до
8000 ppm) были отрицательными (К а с h г и с сотр., 1972; К a n g с сотр.,
1968). В цветочных почках растений мужского клона (К vinifera L. silvestris)
при погружении в раствор циатина, бензиладенина или кинетина (1000 ppm)
и, в первую очередь, в раствор синтетического продукта 6-(бензиламино)-9-
(тетрагидропиран-2-у1)-9Н-пурина (1000 ppm) в значительной степени уско-
ряются редукционное деление и митоз мегаспор материнских клеток. Через
20 дней после обработки во время цветения устанавливается, что зародыше-
вые мешки, семяпочки и полярные ядра у обработанных цветков сравнитель-
но нормальные, тогда как у контрольных цветков наблюдается дегенерация.
6-(Бензиламинол)-9-(тетрагидропиран-2-у1)-9Н-пурин вызывает развитие нор-
мальных плодолистиков, тогда как у контрольных цветков наблюдаются не-
нормальные (тератологические) органы цветка. Увеличение женских органов
Цветка, по всей вероятности, обусловливается большим числом --------------
6-(Бензиламинол)-9-(тетрагидропиран-2-у)-9Н-пурин повышает также степень
включения 14С лейцина в протеины цветочных почек (N е g i, О 1 m о, 1971,
1972). Данные G а г g u i 1 о (1968) относительно европейских х американ-
ские и американских х американские гибридах, а также сведения Moore
(1970) о 6 американских сортах целиком подтверждают возможность превра-
клеток.
213
щения мужских цветков в гермафродитные. Исследования Pool (1975) in
vitro показывают, что срезанные соцветия и отдельные цветки сорта Кон-
корд, помещенные в питательную среду с добавлением цеатинрибозида (10“ ®—
10“ 5 М) зацветают на 80%, тогда как в контроле (без обработки цеатинри-
бозидом) не наступает цветения. Слабое образование завязей, обусловленное
освещением или температурой ниже оптимальных, можно балансировать в
определенных пределах при помощи обработки бензиладенином (100 ppm)
(К а 11 i о р i, К 1 i е w е г, 1976).
Обработка кинетином (10 ppm) неокоренившихся черенков ведет к повы-
шению количества расцветающих соцветий, если она проводилась во время
покоя почек, во время их набухания или прорастания или же если обрабаты-
вались сами соцветия. Кинетин повышает процент образования завязей, а
в условиях открытого грунта понижает его (L u с k е г t, 1976). По всей ве-
роятности, ввиду высокой концентрации использовавшихся кининов, опыты
Weaver и др. (1965а, 1966а,Ь) привели к повышению процента завязей,
когда соцветия обрабатывали вскоре после цветения (125 ppm) 6-бензиламино-
9-(2-тетрагидропиранил)-9Н-пурином или бензиладенином. 6-Бензиламино-9-
(2-тетрагидропиранил)-9Н-пурин (500—1000 ppm) увеличивает крупность ягод
сорта Black Korinth в 4—5 раз, а диаметр ножек ягод — в 5 раз. Доля бессе-
мянных ягод у сорта Мускат александрийский повышается после обработки
6-бензиламино-9-(2-тетрагидропиранилом)-9Н-пурином (125 ppm) (W е a v е г
с сотр., 1965а,Ь,с,d). По данным Nelson и Sharpies (1974), 6-бензил-
амино-9-(2-тетрагидропиранил)-9Н-пурин (300 ppm) повышает долю ягод с
семенами. В случаях применения 6-(бензиламино)-9-(тетрагидропиран-2-у1)-
9Н-пурина после цветения крупность ягод бессемянного сорта Xante Currant
увеличивается (Mullins, 1966). Шестикратное опрыскивание соцветий до
начала цветения бензиладенином (100 ppm) столового сорта Олимпия увели-
чивает образование тычинок и завязей, однако приводит к уменьшению уро-
жая вследствие снижения веса ягод и гроздей. Подобное действие оказывает
аденинсульфат, но он не вызывает изменения веса отдельных ягод (J а к о,
S z е g е d i, 1972). Кинетин (65 ppm) и гиббереллин (100 ppm) отчасти проти-
водействуют индуцированному гиббереллином снижению урожая, не оказы-
вая влияние на ускоренное гиббереллином сахаронакопление (В a n g е г t h,
G б t z, 1975). Опадение ягод после сбора урожая у столового сорта Anab-e-
Shahi можно снизить обработкой бензиладенином (500 ppm) перед уборкой.
Смесь 100 ppm гиббереллина и 100 ppm нафтил-3-уксусной кислоты (100 ppm)
в наибольшей степени предотвращает опадение ягод (Madalgatti Rao,
1970). При опрыскивании бензиладенином (4000 ppm) пластинок молодых
листьев отток ассимилятов из листьев сильно подавляется (Shindy и
Weaver, 1970). Такое подавление оттока можно вызвать и в корнях путем
обработки их 100 ppm бензиладенина, а одного из листьев у основания —14СО2:
количество ассимилятов в корнях увеличивается примерно на 15—17 %, наряду
с этим стимулируется акропетальное передвижение ассимилятов, если произ-
вести подкормку некоторых молодых листьев UCO2 (Shindy с сотр., 1973)-
Гиббереллины. В зависимости от вида гиббереллина, его концентрации,
продолжительности стратификации, сорта и предварительной обработки обо-
лочки семян (скарификации) в большинстве опытов гиббереллин стимулиро-
вал прорастание семян. Нестратифицированные семена прорастают при кон-
центрации гиббереллина 1000 ppm (сорт Мускат гамбургский — Е г i s, 1976b)
до 8000 ppm, тогда как для прорастания стратифицированных семян доста-
214
точно концентрации 50 ppm (сорт Early Muskat — Pale сотр., 1976), соот-
ветственно 500 ppm (сорт Black Muskat — Kachru с сотр., 1972). у нестра-
тифицированных, но скарифицированных семян всего лишь 1 ppm гибберел-
лина индуцирует прорастание на 33 % (сорт Токай — М a n i v е 1 с сотр.,
1974). В отличие от GA3, 1000 ppm GA4+7 полностью подавляет прорастание'
в то время как кривая действия GA3 в зависимости от концентрации постоян-
на, при применении GA4+7h GA13 наблюдается быстрый рост с узким, сти-
мулирующим прорастание диапазоном концентрации (Pale сотр., 1976).
Если погрузить соцветия за 2—19 дней до цветения в гиббереллин (100 ppm),
устанавливается полное подавление прорастания цветочной пыльцы (S и -
giura, Inaba, 1966). При применении 5—20 ppm гиббереллина В a m z a i
nRandhawa (1967) установили подавление прорастания цветочной пыль-
цы и стимулирование роста пыльцевых трубок. Действие гиббереллина на
образование завязей зависит прежде всего от его концентрации, от степени
развития во время обработки и от сорта (Considine, Coomb е, 1972).
У партенокарпических сортов после обработки гиббереллином до цветения
образование завязей уменьшается, тогда как обработка во время или после
цветения не оказывает влияния (Considine, С о о m b е, 1972; Kuy-
kendall с сотр., 1970). У стеноспермокарпического сорта Султанина, од-
нако, обработка гиббереллином до цветения (Jawandac сотр., 1974), со-
ответственно до и после цветения (Considine, С о о m b е, 1972) приво-
дила к повышению процента завязей. Наоборот, обработка гиббереллином
во время цветения уменьшает образование завязей (Christodoulou с
сотр., 1967, 1968). У сортов с семенами гиббереллин уменьшает количество
содержащих семена ягод (С 1 о г е, 1965; Dass и Randhawa, 1968а;
Nakamura с сотр., 1974; Considine, Coo m be, 1972), уменьшает
и количество семян в ягодах (Julliard, Balt hazard, 1965; Dass,
Randhawa, 1967), повышает долю бессемянных ягод (Considine,
С о о m b е, 1972). Таким образом, в большинстве опытов установлено повы-
шение партенокарпии. Исключение составляют только сорта с большим ко-
личеством семян в ягодах и с низким индексом семян (=100 — вес ягод —
свежий вес семян 100 ягод) (Dass, Randhawa, 1967). По-видимому, све-
жий вес ягод зависит от степени развития, соответственно от количества семян
в ягоде. Так, например, обработка до цветения соответствует меньшему ко-
личеству семян в ягоде и уменьшению крупности ягод (С 1 о г е, 1965), что
можно устранить путем вторичной обработки после цветения (Julliard,
Baithazard, 1965; Dass, Randhawa, 1968a,b,с). Очевидно, и созре-
вание ягод зависит от количества семян. У части индуцированных гибберел-
лином бессемянных ягод — 88—96% в грозди — созревание (сорт Delware),
определенное по сахаристости и пигментации, ускоряется примерно на 30
дней (С 1 о г е, 1965). Наряду со значительным морфогенетическим воздей-
ствием на образование семян в содержащих семена ягодах, обработка гибберел-
лином приводит к значительным изменениям роста гроздей и ягод. Так,
например, в зависимости от срока обработки гиббереллином, ножки гроздей
и ягод удлиняются (Hidalgo, Candela, 1965; Zuluaga, Lumel-
1 i, 1966; Vidal, Marcelin, 1968; Considine, Coomb e, 1972;
Jawandac сотр., 1974), соответственно утолщаются (S k i r v i n, Hull,
1972), ягоды приобретают нечеткую овальную форму (С h г i s t о d о u -
1 о и с сотр., 1967; Bertrand, Weaver, 1972b; Smirno v, Pe repe-
at si na, 1965; Hidalgo, Candela, 1965; Dass, Randhawa, 1968;
Singh, Sharma, 1972). Согласно гистологическим исследованиям Sachs
и W е a v е г (1968), гиббереллин стимулирует преимущественно рост парен-
к имнмх клеток перикарпа. Удлинение ножек гроздей и ягод приводит к из-
реживанию ягод в грозди (Weaver, 1975; Fun t, Тике у, 1977; Z и 1 и а -
g a, L и m е 11 i, 1966; Christodoulouc сотр., 1967; 1968; К a s i m a -
t i s с сотр., 1971; Looney, Wood, 1977; Mosesian, Nelson, 1968;
Weaver, Pool, 1971b; Wood, Looney, 1977; El-Zeftawi, We-
st e, 1970) и уменьшает загнивание винограда (Handel, 1965; Vidal,
M a г с e 1 i n, 1968). В результате изменения процента завязей и крупности
ягод после обработки гиббереллином в зависимости от сорта, срока обра-
ботки и концентрации изменяется и урожай.
О повышении урожая, а одновременно и о повышении выхода сусла
сообщают Sperling, Eaton, 1972; Т s a n к о v, 1969; Singh, S h а г -
m e, 1972; Manankov, 1970; Lavi n, V a 1 e n z u e 1 a, 1975; Hidalgo,
Candela, 1965; Funt, Tukey, 1977; El-Zeftawi, Weste, 1970c;
Dass, Randhawa, 1968c; Considine, El-Zeftawi, 1971; A n t -
cliff, 1967a,b; Smirnov, Perepelitsin a, 1976. Снижение примерно
на 30% урожая разных технических сортов после обработки гиббереллином
(100 ppm) отчасти компенсируется обработкой кинетином (65 ppm) (В ап -
gerth, Gotz, 1975). Качество (сахаристость) в некоторых опытах не изме-
нялось (Wood, Looney, 1977; Lavin, Valenzuela, 1975; El-
Zeftawi, Weste, 1970a,b,c), в других, наоборот, по всей вероятности,
также под воздействием гиббереллина, созревание задерживалось (С h г i -
stodoulou с сотр., 1968; Guelfat-Reich, Safran, 1973; Ant-
cliff, 1967b; Smirnov, Perepelitsin a, 1965; Hidalgo, Can-
dela, 1965; Funt, Tukey, 1977; Dass, Randhawa, 1968b). Сооб-
щается также о повышении качества — в некоторых случаях вследствие уско-
рения созревания( Handel, 1965; Skirvin, Null, 1972; Bangerth,
Gotz, 1975) после обработки гиббереллином, например, Т s a n к о v (1969),
Mosesian, Nelson (1968), Weaver (1975), J a w a n d a et al. (1974),
Smirnov, Perepelistina (1976). Это повышение качества, вероятно,
обусловливается наблюдавшейся после обработки гиббереллином зависимо-
стью веса гроздей от общего поперечного сечения флоэмы и передвижения
сухого вещества к растущим ягодам (Singh, Sharma, 1972), а, кроме
того, изменением активности амилаз и количества крахмала в листьях (Е 1 -
F о u 1 у с сотр., 1972).
Констатация, что в обработанных гиббереллином (или бензиладенином,
4-хлорфеноксиуксусной кислотой) гроздях после подкормки 14СО2 прокси-
мально расположенного листа можно обнаружить повышенную активность
винной и яблочной кислот, отклонения в составе аминокислот и повышенную
активность фруктозы также свидетельствует об участии фитогормонов в по-
глощении веществ в органах их синтеза и потребления.
Первичное действие гиббереллина, по-видимому, проявляется в обмене
белков в ягодах, так как спустя 24 h после обработки гиббереллином концен-
трации протеина, рибонуклеиновой и дезоксирибонуклеиновой кислот повы-
шаются. Обработка гиббереллином (20 ppm) оказывает большее воздействие
на повышение урожая и качества, чем кольцевание (A n t с 1 i f f, 1967а; Н i -
d а 1 g о с сотр., 1970), а сочетание ее с кольцеванием заметно усиливает поло-
жительное влияние гиббереллина на количество и качество урожая (М a v -
г i k i о s, 1977; El-Zeftawi, Weste, 1970а). В результате повышения
216
плотности мякоти ягод столовых сортов и вытекающего из этого повышения
сопротивляемости ягод раздавливанию при обработке гиббереллином (Smir-
nov, Perepelitsin а, 1976), повышается транспортабельность вино-
града. Неблагоприятное явление — установленная в некоторых местах по-
вышенная доля опавших ягод при хранении (Mosesian, Nelson, 1968),
а также удлинение на 1—2 дня процесса сушки изюма (Smirnov, Реге-
ре 1 i t s i n a, 1965). Hifny и Abdel-All (1977) установили после 90-
дневного хранения в холодильнике винограда сорта Султанина, обработан-
ного гиббереллином, большее снижение веса ягод вследствие потери влаги,
тогда как Poole сотр. (1972) сообщает о замедленном выделении влаги
виноградом того же сорта при хранении на холоде по сравнению с контролем.
Абсциссины. Повышение содержания абсциссиновой кислоты в созреваю-
щих ягодах винограда и тесная связь этого повышения с процессами созре-
вания дали повод На1еи Coombe (1974) приступить к обработке абсцис-
синовой кислотой во время роста ягод. Введение абсциссиновой кислоты уско-
ряет процессы созревания в том случае, если обработка проводится во вто-
рой половине II фазы созревания ягод; в зависимости от места инфильтрации
(ножка грозди или 9-е междоузлие) и от концентрации абсциссиновой кисло-
ты повышается свежий вес ягод, сахаристость и понижается титруемая кислот-
ность. Это дает основание сделать вывод о неспецифическом влиянии абс-
циссиновой кислоты на процесс созревания, например, об изменении прони-
цаемости клеточных мембран ягод (D u г i n g с сотр., в печати). С другой
стороны, параллельное повышение содержания абсциссиновой кислоты и са-
харов в перикарпе и мякоти ягод (здесь оно слегка замедлено) свидетельствует
о специфической функции абсциссиновой кислоты в сахаронакоплении (Co-
ombe, 1976b). Индукция биосинтеза абсциссиновой кислоты в тканевых
культурах (перикарп ягод сортов Султанина и Каберне Совиньон) после до-
бавления манитола (Loveys с сотр., 1975) позволяет прийти к выводу, что
вследствие осмотических изменений (повышение сахаристости) наступает повы-
шениесодержанияабсциссиновойкислоты в ягодах. В опытах с интактными яго-
дами в начале Ш фазы сахароза и абсциссиновая кислота индуцируют повыше-
ние содержания антоцианов и фенолов в ягодах (Р i г i е, Mullins, 1976).
Аналогичные этилену вещества (этефон). Подобно обработке кинином,
обработка этефоном (100—400 ppm) цветков подвоя SO4 повышает процент
образования женских органов в цветках, в результате чего этот по-началу
бесплодный сорт дает ягоды с твердыми семенами (К е n d е г, R е m a i 1у,
1970). Действие обработки этефоном во время развития ягод в значительной
степени зависит от фазы этого развития (W е a v е г, Р о о 1, 1971е). Обработ-
ка к концу П фазы (начало созревания) в большинстве опытов приводила к
ускорению созревания, а в отдельных случаях и к усилению пигментации,
повышению содержания растворимых твердых веществ и снижению органиче-
ских кислот (Н а 1 е с сотр., 1970; Weaver, Pool, 1971с; Chakrawar,
Rene, 1977; Е у n а г d, 1975; Weaver, Montgomery, 1974; Hale,
Coombe, 1974; Jensen с сотр., 1975).
Обработка во время I фазы роста или первой половины II фазы, наоборот,
приводит к задержке процессов созревания (Hale с сотр., 1970; Hale,
Coombe, 1974). В опытах по механизированной уборке винограда при
обработке ягод 250—500 ppm этефона наблюдалось частичное осыпание ягод,
а при обработке 1000—2000 ppm — полное осыпание (С 1 о ге, Fay, 1970).
Подобные результаты получили Weaver и Pool (1971d). Проникновение
I
217
и подвижность, а также акропетальное передвижение 14С-этефона в виноград-
ных кустах незначительны и распада метаболитов не установлено (W е а -
v е г с сотр., 1972).
ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕТКИ
Сделанное обозрение вопроса о фитогормонах виноградной лозы и их
действии показывает, что, кроме своей „классической функции" в качестве
фитогенных регуляторов процессов роста, они участвуют и во многих других
процессах развития. Этот многосторонний характер фитогормонов опреде-
ляет их как существенный фактор механизмов регулирования, которые расте-
ние винограда использует для правильного осуществления своей жизнедея-
тельности. При интерпретации количественных анализов гормонов возникают
трудности, обусловленные тем фактом, что, а) экстрагированное гормональ-
ное содержание не должно непременно соответствовать физиологически дей-
ствительному содержанию; б) эндогенные гормоны подвержены быстрому
расщеплению и распаду, а это означает, что их необходимо рассматривать
в динамике, а не статично; в) отдельные группы гормонов подвергнуты синер-
гизму и антагонизму; г) ввиду низких концентраций гормонов возникают
методические трудности при исследовании. Несмотря на это, проведенные
анализы гормонов в вегетативных органах показывают, что ауксины, цитоки-
нины и гиббереллины участвуют в прорастании почек, а абсциссины — в эн-
догенном покое почек. Высокое содержание гормонов в молодых органах
виноградной лозы, каковыми являются верхушки побегов и несозревшие яго-
ды, подтверждает тезу, что фитогормоны воздействуют на процессы роста
посредством деления клеток и увеличения их объема. Отклонение в эндоген-
ном содержании можно вызвать изменением условий окружающей среды, на-
пример, фотопериодизма, удобрения, водоснабжения, применением регуля-
торов роста или ручных операций.
Применение ауксинов в целях улучшения укоренения нашло широкое
распространение при прививке. В отношении многих сортов, по-видимому,
решен и вопрос об оптимальной концентрации ауксина, зависящей прежде
всего от генотипа и степени развития. Несмотря на многочисленные наблю-
дения, применение гормонов для регулирования транспирации, покоя почек,
роста побегов в длину или коррелятивных процессов роста в целях повышения
засухоустойчивости и морозостойкости, соответственно сокращения зеленых
операций, все еще находится на стадии опытов. Все же эти опыты позволяют
заглянуть в суть физиологических процессов роста, развития и адаптации к
изменяющимся условиям окружающей среды, на основании чего в будущем »
можно было бы делать выводы в связи с приемами возделывания винограда
(обрезка, формирование, удобрение, орошение и др.). Это относится также
к опытам в целях повышения образования завязей и развития ягод. Аналити-
ческие исследования гормонального развития регулирования роста ягод, на-
ряду с опытами по применению гормонов, показывают, что гормоны можно
использовать не только для повышения урожая и качества — например, гиб-
береллин в производстве столового винограда. Они расширяют понятия о
физиологических зависимостях. На основе точного знания природы и меха-
низма действия этих важных для обмена и хода физиологических процессов
веществ в будущем можно было бы активно вмешиваться в регулирование
количества и качества урожая винограда, а также во взаимоотношения между
источником и потребителем веществ.
218

ЛИТЕ РАТУРА
Alleweldt, G. Untersuchungen iiber die Kausalitat zwischen Gibberellinbehandlung und
Austriebshemmung bei Reben. — Vitis, 2, 1961, 266-282.
Alleweldt, G. Die Umweltabhangigkeit des vegetativen Wachstums, der Wachstumsruhe
und der Bliitenbildung von Reben (Vitis-Species). II. Die Gibberellinreaktionen und
die Knospenperiodizitat.— Vitis, 4, 1964, 152-175.
Alleweldt, G. Physiologic der Rebe. Forschungsergebnisse der Jahre 1956—1960. — Vi-
tis, 6, 1967a, 48-62.
Alleweldt, G. Physiologic der Rebe. Forschungsergebnisse der Jahre 1961—1964. — Vi-
tis, 6, 1967b, 63-81.
Alleweldt, G. Wachstum und Reife der Weinbeerc. — Z. Pflanzenerniihrung Bodenk, 140,
1977, 25-34.
Alleweldt, G., H. During. EinfluB der Photoperiode auf Wachstum und Abscisinsau-
regehalt der Rebe. — Vitis, 11, 1972, 280-288.
Alleweldt, G., H. A. A. H i e f n y. Zur Stiellahme der Reben. — Vitis, 11, 1972, 10-28.
Alleweldt, G., A. I s t a r. Uber die apikale Dominanz bei Reben. — Vitis, 8, 1969, 94-104.
Alleweldt, G., R. Кос h. Der Athylengehalt reifender Weinbeeren. — Vitis, 16, 1977,
263-271.
Alleweldt, G., H. D ii r i n g, G. W a i t z. Untersuchungen zum Mechanismus der Zu-
ckereinlagerung in die wachsenden Weinbeeren. — Angew. Bot., 49, 1975, 65-73.
A n t с I i f f, A. J. A field trial with growth regulators on the Zante Currant (Vitis vinifera
var.). — Vitis, 6, 1967a, 14-20.
A n t с 1 i f f, A. J. Increasing the vield of dried fruit from the Sultana with growth regulators. —
Vitis, 6, 1967b, 288-293^
В a m z a i, R. D., G. S. Randhawa. Effects of certain growth substances and boric acid
on germination, tube growth and storage of grape pollen (vitis ssp). Vitis, 6,
1967, 269-277.
В a n g e r t h, F., G. G о t z. Zur Wirkung von Gibberellinsaure- und Kinetinapflikationen
auf Qualitat und Ertrag verschiedener Sorten von Vitis vinifera L. — Wein-Wiss.,
30, 1975, 121-128.
В e r n a r d, A. C. Action de quelques facteurs physiques et chimiques sur la germination des
pepins de vigne. Connaiss. — Vigne Vin, 9, 1975, 251-265.
В e r t r a n d, D. E., R. J. Weaver. Effect of exogenous gibberellin on endogenous hormone
content and development fo “Black Corinth” grapes. — Vitis, 10, 1972a, 292-297.
В e r t r a n d, D. E., R. J. W e a v e r. Effect of potassium gibberellate on growth and develop-
ment of “Black Corinth” grapes. — J. Amer. Soc. Hort. Sci., 97, 1972b, 659-662.
Bouquet, A. Utilisation de 1’acide benzothiazol-2-oxyacetique pour ameliorer la faculte ger-
minative des graines de cepages de vigne a maturation precoce. — Vitis, 16, 1977,
100-105.
Bozhinova-Boneva, J., L. G. M a she v a. Wirkung der exogenen Behandlung mit
den Hauptphytohormonen bei Reben. — Lozar. Vinar., 24, 1975, 10—15.
C h а с к о, E. К., T. S a i d h a, R. S w a m y, Y. N. D о r e, R e d d y, R. R. К о h 1 i. Stu-
dies on the cytokinins in fruits. I. Occurrence and levels of cytokini-nlike substances
in grape berries at different developmental stages. — Vitis, 15, 1976, 221-226.
Chailakhian, M. Kh., M. M. Sarkisova. Die Dynamik natiirlicher Gibberelline
in samenlosen und samenhaltigen Rebsorten.in Beziehung zur Wirksamkeit von Gib-
berellinsaure. — Dokl. Akad. Nauk, 165, 1965, 1443-1446.
Chakrawar, V. R., D. A. R a n e. Effect of Ethrel (2-chloroethyl phosphonic acid) on
uneven ripening and berry characteristics of Gulabi and Banglore purple grapes. —
Vitis, 16, 1977, 97-99.
C h о h a n, G. S., B. S. Dhillon. Seed dormancy and endogenous growth substances in
Anab-e-Shahi grapes. — Vitis, 15, 1976, 5-10.
C h r i s t о d о u 1 о u, A., R. J. Weaver, R. M. Pool. Response of Thompson Seedless
grapes to prebloom thinning. — Vitis, 6, 1967, 303-308.
Christodoulou, A., R. J. Weaver, R. M. Pool. Relation of gibberellic treatment
to fruit-set, berry development, and cluster compactness in Vitis vinifera grapes.
rroc. Amer. Soc. Hort. Sci., 92, 1968, 301-310.
С1 о r e, W. J. Responses of Delaware grapes to gibberellin. — Proc. Amer. Soc. Hort. Sci.,
87, 1965, 259-263.
С 1 о r e, W. J., R. D. F a y. The effect of pre-harvest applications of Ethrel on Concord grapes.
— HortScience, 5, 1970, 21-23.
i
219
Considine, J. А., В. M. El-Zeftawi. Gibberellic acid, chlorocholine chloride and
yield increases in Zante currant. — Vitis, 10, 1971, 107-110.
Co n s i d i ne, J. A., B. G. С о om b e. The interaction of gibberellic acid and 2-(chloroethyl)
trimethyl ammonium chlorid on fruit cluster development in Vitis vinifera L. — Vi-
tis, 11, 1972, 108-123.
Coombe, G. B. Relationship of growth and development to changes in sugars, auxins and
gibberellins in fruit of seeded and seedless varieties of Vitis vinifera. — Plant Physiol.,
35, 1960, 241-250.
Coombe, G. B. The regulation of set and development of the grape berry. — Acta Horti-
cult., 34, 1973, 261.
Coombe, G. B. The development of fleshy fruits. Ann. Rev. — Plant Physiol., 27, 1976a,
207-228.
Coombe, G. B. Abscisic acid and sugar accumulation in the grape berry. Proc. 9th Intern.
Conf. Plant Growth Subtsances. Lausanne, 1976b, 62-64.
С о о m b e, G. В., C. R. H a I e. The hormone content of ripening grape berries and the effects
of growth substance treatments. — Plant Physiol., 51, 1973, 629-634.
Costacurta, A. Untersuchungen liber den EinfluB einiger Faktoren auf die Keimung der
Samen von Vitis vinifera. — Riv. Viticolt. Enol., 22, 1969, 93-103.
D a s s, H. C., G. S. R and h a w a. Differential response of some seeded grape cultivars of
Vitis vinifera to gibberellin application. — Vitis, 6, 1967, 385-389.
D a s s, H. C., G. S. R a n d h a w a. Effect of gibberellin on seeded Vitis vinifera with special
reference to induction of seedlessness. — Vitis, 7, 1968a, 10-21.
D a s s, H. C., G. S. R a n d h a w a. Response of Pusa Seedless grape to 4-CPA, kinetin, ura-
cil and GA. — Physiol. Plant., 21, 1968b, 298-301.
Dass, H. C., G. S. Randhawa. Response of certain seeded Vitis vinifera varieties to
gibberellin application at postbloom stage. — Amer. J. Enol. Viticult., 19, 1968c, 56-62.
D i C e s a r e, L. U. Essais de retarder le debourrement au moyen d’application en automne
de substances regulant la croissance. — Phyton, 25, 1968, 129-133.
D ii r i n Ц* H. Der Jahresgang der Abscisinsaure in vegetativen Organen von Reben (Vitis vi-
nifera L. cv.) und seine Beeinflussung durch Thermo- und Photoperiodismus. Diss.
Univ. Hohenheim, 1972.
D ii r i n g, H. Abscisinsaure in Vitis vinifera-Friichten wahrend der Reife. — Naturwissens-
chaften, 60, 1973, 301-302.
D ii r i n g, H. Abscisinsaure in reifenden Weinbeeren. — Vitis, 13, 1974, 112-119.
During, H. Gli ormoni endogeni della vite. — Vignevini, 9, 1976a, 27-30.
D ii r i n g, H. Untersuchungen zur Regulation der Stomatabewegungen bei Blattern von Vitis
vinifera L. — Angew. Bot., 50, 1976b, 61-70.
D ii r i n g, H. Analysis of abscisic acid and indole-3-acetic acid from fruits of Vitis vinifera L.
by high pressure liquid chromatography. — Experientia, 33, 1977, 1666-1667.
D ii r i n g, H. Untersuchungen zur Umweltabhangigkeit der stomataren Transpiration bei Re-
ben. [1. Ringelungs- und Temperatureffekte. — Vitis, 17, 1978, 1-9.
D ii r i n g, H., G. A 11 e w e 1 d t. Der Jahresgang der ABS in vegetativen Organen von Reben.—
Vitis, 12, 1973, 26-32.
D ii r i n g, H., G. A 11 e w e 1 d t. Abscisinsaureuntersuchungen in Blattern, SproBachsen und
Beeren von Reben.—Wein-Wissenschaft, 29, 1974, 315-322.
D ii r i n g, H„ O. Bachmann. Abscisic acid analysis in Vitis vinifera in the period of en-
dogenous bud dormancy by high pressure liquid chromatography. — Physiol. Plant.
(Kopenhagen), 34, 1975, 201-203.
D ii r i n g, H., I. К i s m a 1 i. Die Rolle der Abscisinsaure bei der Knospenruhe di- und tetra-
ploider Rebsorten. — Vitis, 14, 1975, 89-96.
D ii r i n g, H., A. S c i e n z a. Zur Rolle der endogenen Abscisinsaure bei Wassermangel in
Reben. — Vitis, 14, 1975, 20-26.
E с c h e r, T., M. M a r r o. Wirkungen der Imbibition, des Wassems und von Wuchsstoffen
auf Bewurzelung und Atmung von Rebstecklingen. — Riv. Viticolt. Enol., 24, 1971,
321-343.
E 1 - F о u l у, M. M., A. F. A. F a wzi, M. G. E. H ame d, S. A. Sale m. Durch Gibbe-
rellin verursachte Anderungen des Ernteertrages, der BeerengroBe und des Kohlen-
hydratstoffwechsels in Thompson Seedless-Trauben. — Mitt. Klosterneuburg, 22,
1972, 157-164.
El-Zeftawi, В. M., H. L. Weste. Effects of girdling and of parachloro-phenoxyacetic
acid and gibberellic acid sprays on yields and quality of Zante currant (Vitis vinifera I,.).
Hort. Res. (Edinburgh), 10, 1970a, 74-77.
220
El-Zeftawi, В. M., H. L. W е s t е. Effect of topping, pinching, cincturing, and PCPA on
the yield of Zante currant (Vitis vinifera var.). — Vitis, 9, 1970b, 184-188
El-Zeftawi, В. M., H. L. Weste. Effects of some growth regulators on the fresh and
dry yield of Zante currant (Vitis vinifera var.). — Vitis, 9, 1970c. 47-51.
E r i s, A. Die Wirkung von Gibberellinsaure und Cycocel auf den Knospenaustrieb der Reb-
sortc Muskat Hamburg. Bitki Turk. — J. Plant Sci. (Izmir), 3, 1976a, 388-393,
E r i s, A. Ober die Wirkung von Wachstumsregulatoren und der Stratifikation auf die Kei-
mung von Samen der Rebsorte Muskat Hamburg. — Mitt. Klosterneuburg 26 1976b
85-90. ’ ’
E у n a r d, J. Effects of preharvest application of TH 6241 and СЕРА on Vitis vinifera _
Vitis, 13, 1975, 303-307.
F a 1 I о t, J. Callogenese, soudure, culture des tissus. — Bull. OIV, 43, 1970, 908-918.
Farmahan, H. L., R. M. P a n d e y. Hormonal regulation of the lag phase in seeded and
seedless grapes (Vitis vinifera L.). — Vitis, 15, 1976, 227-235.
F u n t, R. C., L. D. T u к e y. Influence of exogenous daminozide and gibberellic acid on cluster
development and yield of the “Concord” grape. — J. Amer. Soc. Hort. Sci., 102, 1977
509-514.
G a r g i u 1 o, A. A. Cambio de sexo en vid. Transformation de flores masculinas en herma-
froditas mediante la aplicacion de una kinina sinterica. — Vitis, 7, 1968, 294-298.
Guelfat-Reich, S., B. Safran. Maturity responses of Sultanina grapes to gibberellic
acid treatments. — Vitis, 12, 1973, 33-37.
H a 1 e, C. R., B. G. С о о m b e. Abscisic acid: an effect on the ripening of grapes. — Royal Soc.
N. Z. Bull., 12, 1974, 831-836.
H a 1 e, C. R., B. G. С о о m b e, J. S. H a w к e r. Effect of ethylene and 2-chloroethyl phos-
phoric acid on the ripening of grapes. — Plant Physiol., 45, 1970, 620-623.
Handel, L. G. Effects of gibberellic acid on seeded wine grapes. — Wines and Vines, 46,
1965, 62.
H i d a 1 g o, L., M. R. C a n d e 1 a. Durch einmalige Behandlung an Vitis vinifera L. hervor-
gerufene Gibberellinsaurewirkungen. — Bol. Inst. Nac. Invest. Agron. (Madrid), 25,
1965, 1-39.
H i d a 1 g o, L., M. R. C a n d e 1 a, M. V 1 a c h о s. Effets de 1’incision annulaire et de 1’acide
gibb&ellique sur la vigne: action comparee et complementai re. — Min. Agricult. Ma-
drid, 1970, 174 S.
Hi d algo, L., M. R. Candel a. Physiologic de la formation et de la croissance des bales.—
Bull. OIV, 46, 1973, 569-591.
H i f n у, A. A. H. Untersuchungen zur Stiellahme der Reben. Diss. Univ. Hohenheim, 1971.
H i f n у, A. A. H., R. S. A b d e 1 - A 11. Effect of GA and CCC on physical and chemical chan-
ges in seedless grapes under cold storage conditions. — Vitis, 16,41977, 27-31.
Hoad, G. V., B. R. Lovey s, K. G. M. Skene. The effect of fruit-removal on cytokinins
and gibberellin-like substances in grape leaves. — Planta, 136, 1977, 25-30.
I n a ba, A., M. I s h i d o, Y. S о b a j i m a. Changes in endogenous hormone concentrations
during berry development in relation to the ripening of Delaware grapes. — J. Japan.
Soc. Hort. Sci., 45, 1976, 245-252.
I s о d a, R. Growth inhibiting substances in extracts of dormant flower buds of grape vines. —
Bull. Hiroshima Agric. Coll., 4, 1973, 277-282.
I s о d a, R. ABA, IAA and GA3 levels in dormant buds of grape vines. — Bull. Hiroshima
Agric. Coll., 5, 1975, 125-131.
11 о, H., Y. Motomura, Y. Konno, T. Hatayama. Exogenous gibberellin as res-
ponsible for the seedless berry development of grapes. I. Physiological studies on the
development of seedless Delaware grapes. — Tohoku J. Agricult. Res., 20, 1969,
1-18.
I w aho r i,S., R. J. Weave r, R. M. P о ol. Gibberellin-like activity in berries of seeded and
seedless Tokay grapes. — Plant Physiol., 43, 1968, 333-337.
J a к 6, N. Presence de cytokinines dans les feuilles de Vitis vinifera L. Connaiss. — Vigne Vin
(Talence), 4, 1970, 263-272.
J a к 6, N. Cytokinines naturelies de la vigne. Physiologic de la Vigne. Symposium Varna 1971,
Editions de Г Academic Bulgare des Sciences. Sofia, 1977, 370-376.
J a к 6, N. EinfluB der Makroelementvcrsorgung auf das Wachstum von Augenstecklingen der
Rebe im Zusammenhang mit dem Cytokinin- und Hemmstoffgehalt der Wurzeln. —
Mitt. Klosterneuburg, 24, 1974, 19-28.
J a к d, N., S. S z e g e d i. Die Wirkung von Cytokinin-Behandlungen auf Bliitenstruktur und
Beerenansatz der Tafeltraubensorte Olimpia. — Mitt. Klosterneuburg, 22, 1972, 85-90.
, i
221
J a wanda, J. S., S. Ragh bi r, R. N. Pat Effect of growth regulators on floral bud drop,
fruit characters and quality of Thompson Seedless grape (Vitis vinifera L.). — Vitis,
13, 1974, 215-221.
Jen sen, F. L, J. J. К is s 1 e r, W. L Peacock, G. M. Leav i tt. Effect of ethephon
on color and fruit characteristics of “Tokay” and “Emperor” table grapes. — Amer.
J. Enol. Viticult., 26, 1975, 79-81.
Julliard, B. Gndtique de la migration de la rhizocaline dans les boutures de vigne (Vitis
vinifera L.). — C. R. hebd. Stances Acad. Sci., 263, 1966, 257-259.
J u 11 i a r d, B. Sur la rhizogenese chez la vigne. — Vitis, 6, 1967, 375-382.
Julliard, B. Erkenntnisse aus dem Bereich der Rebenveredlungsforschung und der Rebs-
chultechnik. — Weinberg und Keller, 17, 1970a, 527-544
J u 11 i a r d, B. Influence de 1’acide abscissique sur la rhizogenese de boutures et de fragments
de tiges de vigne de Vitis vinifera L. — C. R. hebd. Seances Acad. Sci., 270, 1970b,
2795-2797.
Julliard, B. Etude physiologique de la rhizogenese et des conditions de reussite du greffage
de la vigne. These Universite Paris VI, 1973.
J u 1 I i a r d, B., J. В a 1 t h a z a r d. Effets physiologiques de 1’acide gibberellique sur quelques
varietes de vigne (Vitis vinifera L.). — Ann. Amelior. Plantes, 15, 1965, 61-78.
Kach r u, R. В., E. K. Chack o, R. N. S i n gh. Physiological studies on dormancy in grape
seeds (Vitis vinifera). 1. On the naturally occurring growth substances in grape seeds
and their changes during low temperature after ripening. — Vitis, 8, 1969, (2-18.
К a c h r u, R. B., R. N. S i n g h, J. S. Y a d a r. Physiological studies on dormancy in grape
seeds (Vitis vinifera var. Black Muscat). II. On the effect of exogenous application
of growth substances, low chilling temperature, and subjection of the seeds to run-
ning water. — Vitis, 11, 1972, 289-295.
К a 11 i о p i, A. R., W. M. К 1 i e w e r. Influence of light intensity and growth regulation on
fruit-set and ovule fertilization in grape cultivars under low temperature conditions. —
Amer. J. Enol. Viticult. 27, 1976, 163-167.
Kang, Y e о u - D e r, R. J. W e a v e r, R. M. Pool. Effects of low temperature and growth
regulators on germination of seeds of Tokay grapes. — Proc. Amer. Soc. Hort. Sci.,
92, 1968, 323-330.
К a s i m a t i s, A. N., R. J. W e a v e r, R. M. P о о 1, D. D. H a 1 s e y. Response of “Per-
lette” grape berries to gibberellic acid applied during bloom or at fruit set. — Amer.
J. Enol. Viticult., 22, 1971, 19-23.
К e n d e r, W. J., G. R e m a i 1 y. Regulation of sex expression and seed development in
grapes with 2-chloroethylphosphonic acid. — Hort. Sci., 5, 1970, 491-492.
Khanin, Ya. D., A. F. Stepanova. Der EinfluB von Wuchsstoffen auf die Lebensfa-
higkeit von Pfropfreben. Sadovod. — Vinogradar. i Vinodel. Moldavii, 25, 1970, 31 -33.
Koch, R. Der Gaswechsel reifender Weinbeeren. Diss. Univ. Hohenheim, 1977.
К о c h e r z h e n к о, J. E., T. К. M a i к o. liber die Rolle natijrlicher Gibberelline bei der
photoperiodischen Reaktion von Pfirsich und Rebe. — Dokl. Akad. Nauk SSSR,
117, 1967, 720-723.
Kriedemann, P. E., B. R. Lovey s, W. S. S. Do wnton. Internal control of stomatai
physiology and photosynthesis. II. Photosynthetic responses to phaseic acid. — Aus-
tralian J. Plant Physiol., 2, (4), 1975, 553-567.
Kuykendall, J. R., G. C. Sharpies, J. M. N e 1 s о n, L. F. T r u e, H. F. T a t e.
Berry set response of “Thompson Seedless” grapes to prebloom and bloom gibbe-
rellic acid treatment. — J. Amer. Soc. Hort. Sci., 95, 1970, 697-699.
L a v e e, S., A. E r e z, Y. S h u I m a n. Control of vegetative growth of grape vines (Vitis
vinifera) with chloroethylphosphonic acid (Ethephon) and other growth inhibitors.—
Vitis, 16, 1977, 89-96.
Lavin, A. A., B. J. Valenzuela. Effects of gibberellic acid on yield and berry charac-
ters of grape (Vitis vinifera L.) cultivar Moscatel Rosada. — Agricult. Tec. (Chile).
35, 1975, 85-89.
L e г о u x, R. Influence de 1’auxine et de la lumiere sur la rhizogenese de fragments de tiges
de deux especes de vignes vierges Parthenocissus tricuspidata (Sieb. et Zucc.) Planch,
et Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch.- cultive in vitro. — C. R. hebd. Acad.
Sci., 260, 1965, 4589-4591.
Lilov, D., Y. Angelova. Variation of abscisic acid in the shoots and leaves of vine. —
C. R. Acad. Buld. Sci., 30, 1977a, 743-746.
Lilov, D., Y. A n g e 1 о v a. Content of abscisic acid in the amenta and clusters of the vine.—
C. R. Acad. Bulg. Sci., 30, 1977b, 583-586.
222
L i 1 о v, D., E. N i к о 1 о w a. Gel,alt an freien Auxinen in einigen Teilen und Organen der
Rebe wahrend ihrer Vegetationsperiode. Mitt. — Klosterneuburg, 24, 1974 29-34
Lilov, D., C h. C h r i s t о v. Content of free gibberellins in the inflorescences and’clusters
of vines of different flower and fruit formation. — C. R. Acad. Bulg Sci 30 1977
747-750. ’’ ’
Lilov, D., T. A n d о n о v a. Cytokinins, growth, flower and fruit formation in Vitis vinifera
— Vitis, 15, 1976, 160-170.
L i u n i, C. S., M. С. P о p p i Sturma. Action de 1’acide abscissique et de 1’acide indole
3 acetique sur lacroissance de la jeune tige et chez le Merlot (V. vinifera L1 _________Riv
Viticolt. Enol., 26, 1973a, 457-461.
L i u n i, C. S., M. С. P о p p i Struma. Activitc du meristeme primaire sous le controle de
quelques facteurs morphogenctiques chez le Merlot (Vitis vinifera L.). — Riv. Viti-
colt. Enol., 26, 1973b, 368-374.
L о о n e y, N. E., D. E. W о о d. Some cluster thinning and gibberellic acid effects on fruit set,
berry size, vine growth and yield of de Chaunac grapes. — Can. J. Plant Sci. (Ottawa)
57, 1977, 653-659.
Loveys, B. R., P. E. К r i e d e m a n n. Rapid changes in abscissic acid-like inhibitors fol-
lowing alterations in vine leaf water potential. — Physiol. Plant. (Kopenhagen), 28,
1973, 476-479.
L о v e у s, B. R., P. E. К r i e d e m a n n. Internal control of stomatai physiology and photo-
synthesis. I. Stomatai regulation and associated changes in endogenous levels of abs-
cisic and phaseic acids. — Austral. J. Plant Physiol., 1, 1974, 407-415.
Lo ve у s, B. R., C. J. В r i en, P. E. К r ie d emann. Biosynthese of abscisic acid under
osmotic stress: Studies based on a dual labelling technique. — Physiol. Plant, 33,
1975, 166-170.
L о t t,H. Uber den Nachweis von Abscisinsaure in Samen von Reben. — Vitis, 7, 1968, 221-222.
Lott, H. Uber die Samenkeimung bei Vitis vinifera-Sortem und Nachkommen aus interspezi-
fischen Kreuzungen. Diss. Univ. GieBen, 1969.
L u с к e r t, A. Untersuchungen iiber den Beerenansatz der Rebe. Diss. Abt. Weinbau. Univ.
Hohenheim., 1976.
L u h, B. S., H. N. D a о u d. Effect of para-chlorophenoxyacetic acid (PCPA) and gibberel-
lin-A3 sprays on composition of canned grapes. — Fruchtsaft Ind., 13, 1968, 50-59.
MadalgattiRao, M. Effect of benzyladenine on post-harvest berry drop in Anab-e-Shahi
grapes (Vitis vinifera L.). — Vitis, 9, 1970, 126-129.
M a n a n к о v, M. К. Effect of gibberellin on various grape varieties with different tendency
to natural parthenocarpy. — Fiziol. Rast., 17, 1970, 726-730.
M a n a n к о v, M. К. Die Rolle der Gibberelline in der Morphogenese der Ranken der Rebe
(Vitis vinifera L.). — Bot. Zh. (Leningrad), 61, 1976, 69-77.
M a n i v e 1, L., R. J. W e a v e r. Effect of growth regulators and heat on germination of To-
kay grape seeds. — Vitis, 12, 1974, 286-290.
M a s h e v a, L. G. Recherches sur la teneur en phytohormones endogenes des pleurs et des
bourgeons d’hiver de la vigne. — Gradinar. Lozar. Nauka (Sofia), 12,1975, 1, 101-109.
Mavrikios, Ch. Problemes de 1’emploi des gibberellines sur les raisins de table. — Bull.
OIV, 50, 1977, 243-252.
M о о r e, J. N. Cytokinin-induced sex conversion in male clones of Vitis species. — J. Anter.
Soc. Hort. Sci., 95, 1970, 387-393.
M о s e s i a n, R. M., К. E. Nelson, Effect on “Thompson Seedless” fruit of gibberellic
acid bloom sprays and double girdling. — Amer. J. Enol. Viticult., 19, 1968,
37-46.
Mullins, M. G. Test-plants for investigations of the physiology of fruiting in Vitis vinifera
L. — Nature, 209, 1966, 419-420.
Mullin s, M. G., D. J. О s bo r ne. Effect of abscisic acid on growth correlation in Vitis
Vinifepa L. — Austral. J. Biol. Sci., 23, 1970, 479-483.
Miiller-Stoll, W. R. Wuchsstoffversuche mit Reben. I. Teil. Einwirkungen von Wuchs-
stoffgaben auf Rebschnittholz. — Gartenbauwiss., 13, 1939, 127-153.
Nakamura, A. M., E. Takahashi, T. Noda. Rachis lignification and seedless berry
production in seeded grape cultivar “Kyoho” as influenced by gibberellin and quer-
cetin. — Tech. Bull. (Chiba Univ.) 22, 1974, 7-12.
N a z e m i 11 e, M. A. Croissance des baies. Influences hormonales et influences trophiques.
Physiologic de la vigne. Symposium Varna 1971, Editions de 1’Acad. Bulgare des Sci-
ences. Sofia, 1977, 25-28.
Ne gi, S. S., H. P. О I m o. Induction of sex conversion in male Vitis. — Vitis, 10, 1971, 1-19.
223
N e g i, S. S., H. P. О 1 m o. Certain embiyological and biochemical aspects of cytokinin SD
8339 in converting sex of a male Vitis vinifera (sylvestris). — Amer. J. Bot., 59, 1972,
851-857.
N e 1 s о n, J. M., G. S. S h a r p 1 e s. Influence of chlormequat, SADH and cytokinin on fruit
set in the seeded “Cardinal” grape. — HortScience, 9, 1974, 598-600.
Nitsch, J. P., C. Nitsch. Presence de phytokinines et autres substances de croissance
dans la seve d’Acer saccharum et de Vitis vinifera. — Bull. Soc. Bot. France, 112,
1965, 11-18.
N i t s c h, J. P., С. P r a 11, C. N i t s c h, J. N. S h a u 1 i s. Natural growth substances in
Concord and Concord seedless grapes in relation to berry development. — Amer.
J. Bot., 47, 1960, 566-576.
Pal, R. N., Singh, R a g h b i г, V. К. V i j, J. N. Sharma. Effect of gibberellins GA3,
GA4+7 and GAi3 on seed germination and subsequent seedling growth in Early Mus-
cat grape (Vitis vinifera). — Vitis, 14, 1976, 265-268.
P i r i e, A., M. G. Mullins. Changes in anthocyaninn and phenolic content on grape-vine
leaf and fruit tissues treated with sucrose, nitrate, and abscisic acid. — Plant Physiol.,
58, 1976, 468-472.
Pool, R. M. Effect of cytokinin on in vitro development of “Concord” flowers. — Amer. J.
Enol. Viticult., 26, 1975, 43-46.
P с о 1, R. M., R. J. W e a v e r, W. M. К1 i e w e r. The effect of growth regulators on chang-
es in fruits of “Thompson Seedless” grapes during cold storage. — J. Amer. Soc.
Hort. Sci., 97, 1972, 67-70.
Pool, R. M., L. E. Powell. The influence of cytokinins on in vitro shoot development of
“Concord” grapes. — J. Amer. Soc. Hort. Sci., 100, 1975, 200-202.
Q u i n 1 a n, J. D., M. G. M u 11 i n s. Modification of pattern of the photosynthate movement
within and between shoots of Vitis vinifera L. — Plant. Physiol., 46, 1970, 527-530.
Quinlan, J. D., R. J. Weaver. Influence of benzyladenine, leaf darkening, and ringing
on movement of 14C-labeled assimilates into expanded leaves of Vitis vinifera L. —
Plant Physiol. 44, 1969, 1247-1252.
Rapp, A., A. Ziegler. Nachweis von Abscisinsaure in Weinreben. — Vitis, 10, 1971,
111-119.
S a c h s, R. M., R. J. W e a v e r. Gibberellin and auxin-induced berry enlargement in Vitis
vinifera. — J. Hort. Sci., 43, 1968, 185-195.
Sarkisova, M. M., M. Ch. Chailakhyan. Der EinfluB von B-Indolylbuttersaure
auf die Atmungsintensitat an den Polenden von Rebstockholz. — Dokl. Akad. Nauk
Arm. SSR, 47, 1968, 43-48.
Sarkisova, M. M., G. L. S u к h c h у a n, R. S. Oganesyan. Endogene Wachstum-
sinhibitoren und Frostresistenz der Rebe. — Biol. Zh. Armenii, 29, 1976, 23-29.
Schumann, F., F. Uhl. Uber die Verwendungvon die Bewurzelung fdrdernden Wuchs-
stoffen in der Rebenveredlung. Mitt. Klosterneuburg 25, 1975, 339-346.
S c u f 1 a i r e, R., G. В r e b i о n. Action de la kinetine sur le vieillissement physiologique
de la feuille de vigne isolee (Vitis vinifera). — Mededel. Rijksfac. Landbouwwet., Gent
32, 1967, 824-834.
S h i n d y, W. W., R. J. W e a v e r. Export of photosynthate affected when leaves are pretreat-
ed with growth substances. Nature, 227, 1970, 301-302.
S h i d n y, W. W., W. M. К 1 i e w e r. R. J. Weaver. Benzyladenine-induced movement
of 14C-labeled photosynthate into totts of Vitis vinifera. — Plant Physiol., 51, 1973,
345-349.
S i n g h, O. S., V. K. S h a r m a. Studies on the characterization of physiological sink in Anab-
e-Shahi grapes (Vitis vinifera L.). — Vitis 11, 1972, 131-134.
S к e n e, K. G. M. Gibberellin-like substances in root exudate of Vitis vinifera. — Planta, 74,
1967, 250-262.
S к e n e, K. G. M. Increases in the levels of cytokinins in bleeding sap of Vitis vinifera L. after
CCC treatment. — Science, 159, 1968, 1477-1478.
S к e n e, K. G. M. The relationship between the effects of CCC on root growth and cytokinin
levels in the bleeding sap of Vitis vinifera L. — J. Exp. Bot., 21, 1970, 418-431.
S к e n e, K. G. M. Hormonal effects of sugar release from vine canes. — Ann. Bot., 35, 1971,
277-286.
S к e n e, K. G. M. Cytokinins in the xylem sap of grape vine canes: changes in activity during
cold storage. — Planta, 104, 1972, 89-92.
Skene, K. G. M., G. H. К e r r i d g e. Effect of temperature on cytokinin activity in root
exudate of Vitis vinifera L. — Plant Physiol., 42, 1967, 1131-1139.
224
S к e n е, К. G. M„ M. G. M u 11 i n s. Effect of CCC on the growth of roots of Vitis vi„ifPrn
L. — Planta, 77, 1967, 157-163. 7 '
S к i r v i n, R. M., J. W. H u 11. Gibberellic acid, seed number and rate of maturation as re-
lated to uneven-ripening “Concord” grapes. — Hort. Sci., 7, 1972, 391-392.
Smirnov, К. V., E. P. P e r e p e 1 i t s i n a. Die Wirkung von Gibberellin auf kernlose
Rebsortem und auf die aus den Trauben gewonnenen Produkte. — Fiziol Rastenii
12, 1965, 306-312. ' J ’
Smirnov, К. V., E. P. P e r e p e 1 i t s i n a. Die Anwendung von Gibberellin an samen-
losen Sorten. — Vinodel. i Vinogradar. SSSR (Moskau), 7, 1976, 21-24.
S о 1 e i m a n i, A., W. M. К 1 i e w e r, R. J. Weaver. Influence of growth regulators on con-
centration of protein and nucleic acids in “Black Corinth” grapes. — J. Amer Soc
Hort. Sci., 95, 1970, 143-146.
S p e r 1 i n g, D., G. W. E a t о n. Some effects of gibberellic acid applications on two French
hybrid grape varieties. — Fruit Var. Hort. Dig. (Urbana. Ill.), 26, 1972, 67-69.
S p i e g e I, P. Auxin and inhibitors in canes of Vitis. — Bull. Res. Counc. Israel, 4, 1954, 176-183.
S t i n o, G. R., M. A. F a у e k, N. Mikhail. Effect of various treatments on the produc-
tion of first grade grafts of Thompson Seedless grapevine on Vitis solonis x V. riparia
1616 rootstock. — Vitis, 16, 1977, 20-26.
S u g i u r a, A., A. I n a b a. Studies on the mechanism of gibberellin-induced seedlessness of De-
laware grapes. 1. Effect of pre-bloom gibberellin treatment on pollen germination. —
J. Japan. Soc. Hort. Sci., 35, 1966, 233-241.
Tamponi, G. C. Die Wirkungen der 2, 4, 5TP auf die Rebsorten Cardinal und Muskat von
Adda. — Riv. Viticolt. Enol., 22, 1969, 174-178.
T i z i o, R. El mecanismo de la rizogenesis en internodios de vid cultivados ,.in vitro“. — Phy-
ton, 24, 1967, 7-16.
T i z i o, R., J. S. M о у a n о, H. Morales. Inhibitor-like substances in vine cuttings and
their possible relationship to the rooting process. — Phyton, 25, 1968, 123-128.
T s a n к о v, В. Influence de la gibberelline sur la vigne. — Bull. OIV, 42, 1969, 835-849.
T u r e t s к a у a, R. К h., V. J. К e f e 1 i, E. M. К о f. Die Rolle natiirlicher Wachstumsre-
gulatoren bei der Organogenesis von Kirsch- und Rebenstecklingen. — Fiziol. Rast.,
13, 1966, 29-37.
Vidal, J.-P., H. M a г с e 1 i n. Action de la gibberelline sur les c6pages du Roussillon. —
Bull. Techn. Pyrenees/Orient., 46, 1968, 3-23.
Vollmer, W. Der Cytokiningehalt in den vegetativen Organen der Rebe. Diss. Univ. Ho-
henheim, 1976.
W a i t z, G. Untersuchungen zur Physiologic der Beercnreife: Der Cytokiningehalt wachsender
Weinbeeren. Diss. Univ. Hohenheim, 1975.
W a i t z, G. Effect of time of application of potassium gibbcrellate on cluster development of
“Zinfandel” grapes. — Vitis, 14, 1975, 97-102.
W a i t z, G., R. Montgomery. Effect of ethephon on coloration and maturation of wine
grapes. — Amer. J. Enol. Viticult., 25, 1974, 39-41.
Weave r, R. J., R. M. P о о 1. Gibberellin-like activity in seeded fruit of Vitis vinifera L. —
Naturwissenschaften, 52, 1965a, 111-112.
W e a v e r, R. J., R. M. P о о 1. Relation of seededness and ringing to gibberellin-like activity
in berries of Vitis vinifera. — Plant Physiol., 40, 1965b, 770-776.
W e a w e r, R. J., R. M. P о о 1. Relation of ringing to gibberellin-like activity in berries of
Vitis vinifera L. — Nature. 206, 1965c, 318-319.
W e a v e r, R. J., R. M. Pool. Berry response of “Thompson Seedless” and “Perlette” grapes
to application of gibberellic acid. — J. Amer. Soc. Hort. Sci., 96, 1971a, 162-166.
Weaver, R. J., R. M. P о о 1. Thinning “Tokay” and “Zinfandel” grapes by bloom sprays
of gibberellin. •— J. Amer. Soc. Hort. Sci., 96, 1971b, 820-822.
W e a v e r, R. J., R. M. P о о 1. Effect of (2-chloroethyl) phosphonic acid (ethephon) on matura
tion of Vitis vinifera L. — J. Amer. Soc. Hort. Sci., 96, 1971c, 725-727.
Weaver, R. J., R. M. Pool. Chemical thinning of grape clusters (Vitis vinifera L.). — Vi-
tis 10, 1971d, 201-209.
Weave r, R. J, R. M. Poo 1. Effect of ethephon and a morphactin on growth and fruiting
of “Thompson Seedless” and “Carignane” grapes. — Amer. J. Enol. Viticult., 22,
1971e, 234-239.
W e a v e r, R. J., H. A. A b d e 1 - G a w a d, G. С. M a r t i n. Translocation and persistence
of l,2-14C-(2-Chloroethyl)-phosphonic acid (ethephon) in Thompson Seedless grapes.—
Physiol. Plantarum, 26, 1972, 13-16.
W e a v e r, R. J., G. A 11 e w e 1 d t, R. M. Pool. Absorption and translocation of gib-
berellic acid in the grapevine. — Vitis, 5, 1966a, 446-454.
5 Физиология винограда и основы его возделывания
225
Weaver, R. I, Yeou-Der Ka n g, R. M. P о о 1. Relation of plant regulators to bud
rest in Vitis vinifera grapes. — Vitis, 7, 1968, 206-212.
W e a v e r, R. J., L. M a n i v e 1, F. L. J e n s e n. The effects of growth regulators, tempera-
ture and drying on Vitis vinifera buds. — Vitis, 13, 1974, 23-29.
Wea v e r, R. 1, J. v a n О ve r beek, R. M. P о о 1. Induction of fruit set in V. vinifera L.
by a kinin. — Nature, 206, 1965d, 952-953.
W e a v e r, R. J., J. О v e r b e e k, R. M. Pool. Effects of kinins on fruit set and develop-
ment in Vitis vinifera. — Hilgardia, 37, 1966b, 181-201.
Weaver, R. J., W. Shindy, W. M. К 1 i e w e r. Growth regulator induced movement
of photosynthetic products into fruits of “Black Corinth” grapes. — Plant Physiol.,
44, 1969, 183-188.
W о od, D. F„ N. E. L о one y. Some cluster thinning and gibberellic acid effects on juice
and wine quality of de Chaunac grapes. — Can. J. Plant Sci. (Ottawa), 57,1977, 643-646.
Zuluaga, P. A., J. L u m e 11 i. Anwendung von Wuchsstoffen bei Reben. — Oeste (Ar-
gentinien), 5, 1966, 39-54.
Zuluaga, E. JU., J. Lum el 1 i, J. H. Christensen. Influence of growth regulators
on the characteristics of berries of Vitis vinifera L. — Phyton, 25, 1968a, 35-48.
226
П. Абрашева
КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О ФИЗИОЛОГИЧЕСКОМ ВОЗДЕЙСТВИИ
ВИРУСНЫХ БОЛЕЗНЕЙ НА РОСТ И ПЛОДОНОШЕНИЕ
ВИНОГРАДНОЙ ЛОЗЫ
Исследования влияния вирусных заболеваний на физиологические и био-
химические процессы у винограда немногочисленны. Данные в этом направле-
нии показывают, что как у других растений, так и у виноградной культуры
вирусы вызывают глубокие нарушения, приводящие к подавлению роста, сни-
жению количества и качества урожая, а нередко и к гибели зараженных ра-
стений.
ИЗМЕНЕНИЕ СТРУКТУРЫ И ФУНКЦИИ ЛИСТЬЕВ
У пораженных вирусом растений винограда наступают прежде всего из-
менения в структуре и функциях листового аппарата. Эти изменения влияют
на ход обмена веществ и сказываются на росте и плодоношении.
Изменения в структуре зараженных клеток
и их фотосинтетическая активность
Описывая вирусные заболевания винограда, Pieri (1967) сообщает, что
вирус скручивания листьев причиняет повреждения лубяной ткани листьев,
характеризующиеся некрозом или закупориванием ситовидных трубок, и по-
ражает паренхимные клетки. Впоследствии наступают гипертрофия и гипер-
плазия паренхимы, расположенной между сосудисто-волокнистыми пучками
и дегенерации клеток.
Обстоятельные исследования патогенеза вирусных заболеваний винограда
проводил Б. Н. Милкус. По его данным (М и л к у с, 1969), черешки листьев
у винограда, зараженного мозаикой, слабее развиты и клетки флоэмы удли-
нены. При заражении винограда инфекционным хлорозом в клетках мезофил-
ла часто устанавливаются мультивезикулярные тела и микротела, которые
наблюдаются и у здоровых растений (Милкус, 1975). Цитируя других ав-
торов, Милкус отмечает, что микротела принимают участие в фотодыхании
и обмене липидов и что увеличение их числа связано с процессами старения
клеток. Вирус инфекционного хлороза (Милкус с сотр., 1975; Stell-
m а с h, 1969) вызывает нарушения клеточных структур, особенно внутренней
организации хлоропластов. Он ускоряет онтогенетический цикл хлоропла-
стов и их старение, что свидетельствует о сильной напряженности энергетиче-
227
ских ресурсов клетки, когда в процессе синтеза вирусных частиц поражаются
и эти структуры. Вследствие вирусной инфекции количество пигментов в хло-
ропластах уменьшается, тогда как содержание липидов увеличивается. Особый
интерес представляет вопрос о влиянии вирусных заболеваний на содержание
хлорофилла в листьях.
Данные исследований J а к о с сотр. (1968), Р о z s а г с сотр. (1969),
М и л к у с а (1969), Милкуса и Стыцько (1972) и Абрашевой
(1973) показывают, что содержание хлорофилла в зараженных вирусами ли-
стьях уменьшается. У листьев растений, пораженных инфекционным хлоро-
зом, содержание хлорофилла может уменьшиться в три раза (М и л к у с,
1969). Абрашева (1973) установила, что различные штаммы вируса коротко-
узлия снижают содержание хлорофилла в различной степени. У растений,
пораженных диффузной мозаикой и сплошным пожелтением, содержание хло-
рофилла сильно уменьшается еще в июне и разница по сравнению с здоро-
выми растениями увеличивается в течение вегетации, достигая 17,2% в июле
и 23 % в октябре. Различное содержание хлорофилла в листьях здоровых и
больных растений обуславливается быстрым разрушением хлоропластов у
больных растений и нарушениями процессов синтеза и обновления хлоро-
филла.
Изменения в структуре зараженных клеток (Milkus, 1975), деструкция
хлоропластов, затруднение оттока ассимилятов вследствие накопления крах-
мала в листьях и некроза флоэмы являются причиной снижения интенсивно-
сти фотосинтеза у зараженных виноградных растений.
J а к о et al. (1966) установили, что листья винограда сорта Вельтлинер,
зараженные венгерской хромовой мозаикой, отличаются пониженной интен-
сивностью фотосинтеза по сравнению с листьями здоровых растений. Р о z -
s а г с с сотр. (1969) устанавливают, что интенсивность фотосинтеза зависит
от степени проявления внешних симптомов заболевания. У винограда с более
слабо выраженными внешними признаками заболевания интенсивность фото-
синтеза постепенно понижается, а у винограда с сильно выраженными симпто-
мами — хромово-желтой окраской листьев, фиксация СО2 относительно вы-
ше. Это явление, по мнению авторов, можно объяснить повышенной прозрач-
ностью тканей. У сорта Султанина, зараженного тем же вирусом, фотосинте-
тическая активность листьев понижалась очень быстро, независимо от харак-
тера внешних симптомов. Данные Милкуса иСтыцько (1972) о влия-
нии вируса инфекционного хлороза на фотосинтетическую активность листьев
у винограда сорта Пино серый показывают, что листья больного винограда
отличаются сильно пониженной ассимиляционной способностью. Аналогич-
ны результаты Абрашевой и Славчева (1974), полученные при ис-
следовании влияния вируса короткоузлия на интенсивность фотосинтеза у
сорта Болгар (рис. 1).
Фотосинтетическая активность листьев у зараженного винограда в период
исследования — конец июля и начало августа — снижалась в среднем на 20%.
Изменения структуры и функций листьев у зараженного винограда свя-
заны с углеводным обменом, с водным обменом и с активностью фермент-
ной системы (Barna, 1973).
С помощью гистохимического метода Bose и Catalyee(1961) уста-
новили повышение количества редуцирующих сахаров в листьях винограда
сорта Арамов, зараженного вирусом короткоузлия. Подобные данные про-
водят Briickbauer с сотр. (1957), a F о g 1 i a n i с сотр. (1959) не уста-
228
новили разницы в содержании углеводов в листьях зараженных и здоровых
растений. G о h е е п (1965) установил, что у винограда, зараженного вирусом
скручивания листьев, содержание крахмала и сахаров выше, чем у здоровых
растений. Данные Милкуса и Стыцько (1972), полученные в опытах
Рис. 1. Интенсивность фотосинтеза здоровых (7) и зараженных вирусом
короткоузлия (fan leaf virus') (2) растений винограда сорта Болгар (1972)
с виноградом, зараженным инфекционным хлорозом, показывают, что при
подкормке 14С листьев III яруса опытных и контрольных растений, в необра-
ботанных листьях здоровых растений свободные сахара накопляются интен-
сивнее, чем в больных. В то же время в неподкормленных листьях и побегах
больных растений углеводный обмен изменяется в сторону более интенсив-
ного синтеза полисахаридов. Абрашева (1973) также установила, что в
июне, июле и августе количество сахаров в листьях винограда сорта Болгар,
зараженного тем же вирусом, меньше, чем в листьях здоровых растений.
При этом растения, пораженные пожелтением нервдтуры, отличаются незна-
чительными отклонениями от здоровых, а пораженные сплошным пожелте-
нием — значительными. Виноград с симптомами диффузной мозаики зани-
мает промежуточное положение, но стоит ближе к винограду со сплошным
пожелтением листьев. В конце вегетации (октябрь) количество сахаров в ли-
стьях винограда с диффузной мозаикой и сплошным пожелтением значитель-
но увеличивается по сравнению с листьями растений с пожелтением нерва-
туры здоровых растений. Эти данные соответствуют сообщениям J а к о с
сотр. (1968) о сортах Серемский зеленый и Вельтлинер розовый, пораженных
венгерской хромовой мозаикой. Повышение содержания сахаров в конце ве-
гетации у больных растений, вероятно, связано с нарушениями оттока асси-
милятов.
22У
Нарушение углеводного обмена у больных растений, очевидно, связано с
пониженной фотосинтетической активностью листьев и установленными ана-
томическими и цитохимическими изменениями.
Изменения в белковом обмене и минеральном составе
Исследования Мил к уса и Стыцько (1972), проведенные с вино-
градом, зараженным инфекционным хлорозом, показывают, что содержание
радиоактивного белка в листьях, ассимилировавших 14СО2, после оттока но-
чью выше у здоровых растений. В то же время наблюдается более интенсив-
ное включение 14С в белки листьев больных растений, неподкормленных
14СО2, тогда как в листьях здоровых растений 14С интенсивнее включается
в аминокислоты. Радиоактивного белка в гроздях больных растений также
больше, а аминокислот меньше. В стебле больных растений наблюдается
обратное явление.
Мил к ус и Еремеева (1975) установили, что общее содержание
легко- и труднорастворимых белков в листьях и соцветиях винограда, зара-
женных тем же вирусом, ниже в сравнении с контрольными. Кроме того, при
сравнении электрофореграмм белков в листьях и соцветиях установлено, что
у больных растений существует зона с относительно небольшой электрофо-
ретической подвижностью и что две из зон, наблюдаемые в соцветиях здоро-
вых растений, у больных отсутствуют. По мнению авторов, эти данные сви-
детельствуют о различиях в наборе белков у больных и здоровых растений
и могут отражать изменения, являющиеся специфической реакцией растений
против патогена.
Результаты сравнительных исследований показали, что интенсивность
синтеза белка в листьях больных растений понижается в 1,6 раза по сравнению
со здоровыми.
Методом дискового электрофореза Shaefer и Briickbauer (1974)
установили, что интенсивность полос основного протеина в листьях виногра-
да, зараженного вирусами (короткоузлие, панашюра, мозаика, скручивание
листьев и энация), слабее, чем у проб контрольных здоровых растений. Нача-
ло этих изменений совпадает с проявлением симптомов. Это относится осо-
бенно к сорту Бургундский поздний, пораженному скручиванием листьев. Ав-
торы не установили связи между изменением концентрации основного про-
теина и характером вирусного заболевания.
Данные Shaefer и Briickbauer (1974), подобные полученным
позднее Милкусом и Еремеевой (1975), показывают, что основной
протеин зараженных вирусом растений отличается меньшей форетической
подвижностью и более низкой концентрацией.
J а к о с сотр. (1968) установили, что в листьях винограда сорта Вельт-
линер, зараженного вирусом венгерской желтой мозаики, содержится больше
спирторастворимого азота, чем в листьях здоровых растений. Концентрация
свободных аминокислот и аминокислот, содержащихся в спирторастворимых
пептидах, также выше у зараженных растений. Данные анализов показывают,
что нет существенных различий в содержании общего азота и азотного содер-
жания кислотных гидролизатов белков в листьях опытных и контрольных
кустов, но азотное содержание спиртных гидролизатов белков значительно
ниже в зараженных листьях. Из аминокислот, содержащихся в белках, наблю-
дается значительное увеличение аргинина + гистидина в зараженных листьях.
230
По мнению авторов, особого внимания заслуживает изменение количества
триптофана, так как считается, что его накопление в листьях ведет к недо-
статку Р-индолилуксусной кислоты, что может быть причиной подавления
роста винограда. Подобную мысль высказывают Bose и Berlan (1961)
установившие, что в листьях зараженных растений количество цистина умень-
шено, а триптофана — увеличено по сравнению с контрольными.
F о g 1 i a n i с сотр. (1959), Ми л кус (1969), М и л к у с (1976) и А б -
р а ш е в а (1973) также не установили качественного различия в составе ами-
нокислот в листьях винограда, пораженного инфекционным хлорозом, но
наблюдали известные различия в их количестве. Представляет интерес уста-
новленное значительное повышение количества пролива в листьях заражен-
ного винограда.
Cook и Goheen (1961) установили, что у винограда, пораженного
вирусом скручивания листьев, количество фосфора в листьях не зависит от
заражения, но в черешках листьев оно уменьшено. Содержание катионов ка-
лия, кальция и магния в листьях зараженных растений понижается, однако в
черешках листьев количество калия остается неизменным, а кальция и маг-
ния — уменьшается. По мнению авторов, больший интерес в данном случае
представляет соотношение катионов калия в листе и черешке: в пластинках
листьев количество калия уменьшается, в то время как в черешках наблюдается
сильное его увеличение. На основании полученных данных авторы делают
заключение, что вирус скручивания листьев нарушает нормальное распреде-
ление калия между пластинкой и черешком, изменяя уровень магния и каль-
ция, как и взаимоотношения между этими тремя элементами.
Тенденцию увеличения содержания калия в черешках и известное слабое
уменьшение его в пластинках листьев винограда, пораженного скручиванием
листьев, установили также Таппе и Spigel-Roy (1973).
Данные Cook и Goheen (1961) о содержании кальция в листьях
показывают, что у зараженных растений оно ниже. Содержание натрия в пла-
стинках листьев зараженных растений большее, а в черешках листьев — мень-
шее, чем у контрольных здоровых растений. В отличие от упомянутых авто-
ров Таппе и Spigel-Roy установили, что на содержание фосфора
влияет вирус скручивания листьев, причем количество его выше в пластинках
и черешках листьев больных растений.
Количество азота, согласно исследованию, ниже у зараженных растений.
В июне и июле М и л к у с (1969) наблюдал большее содержание общего азота,
общего фосфора и общего калия в пластинках и черешках листьев пораженного
инфекционным хлорозом винограда сортов Шасла белая и Пино серый по срав-
нению со здоровыми. В августе разница в соотношении общего азота сохра-
нилась в черешках листьев сорта Шасла белая, а в остальных вариантах ис-
чезла. Содержание общего фосфора и общего калия сохранилось более высо-
ким в пластинках и черешках листьев зараженных растений. В пластинках и
черешках листьев сорта Шасла белая, зараженных инфекционным хлорозом,
содержание этих трех элементов было также выше по сравнению со здоровы-
ми растениями, а у сорта Пино серый, пораженного тем же заболеванием,
наблюдалось обратное явление. Увеличение содержания общего азота, об-
щего фосфора и общего калия в пластинках и черешках больных растений,
по мнению авторов, вероятно, связано со слабым развитием проводящих
сосудов и с затрудненным оттоком питательных веществ из листьев.
231
Данные Абрашева (1973) о содержании общего азота, калия и фос-
фора в плодоносных и вызревших побегах винограда сорта Болгар, заражен-
ного инфекционным хлорозом, также указывают на его увеличение по сравне-
нию с контролем.
Сообщения о запасах углеводов в плодоносных и вызревших побегах
винограда, зараженного вирусами, скудные. F о gi i a n i с сотр. (1959) кон-
статировали, что нет разницы в содержании углеводов в вызревших побегах
здоровых и зараженных вирусом короткоузлия кустов винограда. Ochs
(1960), однако, сообщает, что у растений, зараженных вирусом скручивания
листьев, содержание клетчатки снизилось до 0,3% по сравнению со здоро-
выми, а лигнин полностью исчез.
Абрашева (1973) установила, что у зараженного вирусами сорта
Болгар сумма углеводов в вызревших побегах в середине октября (14/X)
значительно меньшая, чем у контрольных здоровых растений. Различия в
пользу здоровых растений касаются содержания моносахаридов и дисахари-
дов. Количество полисахаридов у больных растений такое же, как у здоровых
или несколько большее.
ВЛИЯНИЕ ВИРУСНЫХ ЗАБОЛЕВАНИЙ НА РОСТ
И ПЛОДОНОШЕНИЕ ВИНОГРАДА
Развитие и рост побегов и корневой системы
Нарушения процесса обмена веществ ведут к задержке роста побегов.
Hewitt и Gifford (1956)установили,что кусты винограда, зараженные
вирусом короткоузлия, весной развиваются значительно позднее. Аналогич-
ны данные G а г а и с сотр. (1973), которые установили задержку развития
почек в начале вегетации при заражении вирусом бороздчатости древесины,
но со временем начальные различия исчезают. Согласно Goheen и Cook
(1959), распускание почек весной у винограда, зараженного скручиванием ли-
стьев, замедляется, но в различной степени.
Подавление роста и постепенное редуцирование надземной части зара-
женных вирусами виноградных растений до полной их гибели — наиболее
общий симптом, на который указывают исследователи, работающие в этой
области (Добрев, 1909, 1910; Атанасов, 1934; Мартинов, 1934;
О р г е а, 1961; Baldacci с сотр., 1967; Hewitt, 1968; G а г t е 1, 1971,
и др.). Vuittenez (1952) отмечает, что в Эльзасе вирусное короткоузлие
становится причиной прогрессирующего снижения силы роста и урожая, а
позднее Vuittenez (1956) дополняет, что по отношению к росту различ-
ные виды винограда реагируют неодинаково на вирусную заразу. Так, у Vi-
iis rupestris, Vitis vulpina, Vitis piazezki сила роста заметно ослабевает, тогда
как у Vitis coagnetiae, Vitis ishikari, Vitis amurensis она сохраняется на сравни-
тельно хорошем уровне.
Goheen и Cook (1959) установили замедленный рост побегов вино-
града, зараженного вирусом скручивания листьев.
Полученные Абрашево й (1976) данные о влиянии вирусного коротко-
узлия на рост винограда сорта Болгар показывают, что вследствие вирус-
ного заболевания прирост значительно сокращается. Средняя длина побегов
здоровых растений превышает среднюю длину побегов больных на 40,3%.
232
Кроме общего сокращения прироста, у больных растений наблюдается и умень-
шение процента вызревшей части побегов по отношению к общей их длине.
Данные о весовом приросте здорового и зараженного винограда также пока-
зывают различия в пользу здоровых растений. Аналогичны результаты (Аб-
рашева, Чалков, 1974) о влиянии скручивания листьев на рост вино-
града сорта Каберне Совиньон.
Кроме подавления роста, пораженный вирусными болезнями виноград
отличается различными по характеру деформациями — сильным укорочением
междоузлий, двойными узлами, срастанием и др., которые проявляются в
различные годы у различных сортов по-разному (R u d е 1, 1973).
Нарушения в обмене веществ и сокращение роста надземной части ви-
ноградных растений, зараженных вирусами, отражаются на степени и ха-
рактере развития корневой системы. Hewitt (1941) и Hewitt с сотр.
(1942) устанавливают, что у винограда, зараженного болезнью Пирса, боль-
шая часть корней погибает, а у некоторых растений образуются группы не-
больших корней, расположенных вблизи поверхности почвы.
Описывая то же заболевание, Baldacci с сотр. (1967) сообщает, что
одновременно с отмиранием надземной части винограда наблюдается и по-
степенная гибель корней. Согласно D а 1 m a s s о (1968), вирусные заболе-
вания у винограда вызывают ненормальное разветвление верхушек корней,
Рис. 2. Развитие корневой системы здоровых (а) и зараженных вирусом коротко-
узлия (fan leaf virus) (б) растений винограда (глубина почвенных горизонтов в ст,
длина корней в т)
1 — общая длина корней: 2 — длина питающих корней
которые приобретают коралловидную форму. В некоторых случаях наблю-
дается скопление корешков в пучки.
Абрашева (1973) констатировала, что корневая система заражен-
ье вирусами растений развита намного слабее, чем здоровых (рис. 2). Кор-
233
левая система зараженных растений редуцирована как в горизонтальном,
так и в вертикальном направлениях. Общая длина корней у здоровых кустов
больше, чем у больных, примерно в три раза с половиной. Данные о весе кор-
ней аналогичны.
Необходимо отметить, что у зараженных растений значительная часть
(22,56%) питающих корней расположена совсем близко к поверхности почвы
(О—40 ст), что является одной из причин большой чувствительности боль-
ных растений к колебаниям температуры и к засухе.
Плодоношение
Нарушая ход физиологических процессов, вирусы, в конечном счете’
оказывают влияние на количество и качество продукции. Вирус короткоуз-
лия, являющийся одним из наиболее распространенных вирусов виноград-
ной лозы, заметно снижает ее урожайность. Согласно Vuittenez (1965),
урожай сорта Шардоне, зараженного этим вирусом, составлял 50% от уро-
жая здорового винограда. Boubals (1971) сообщает, что снижение уро-
жая сорта Мускат белый достигает 70%, а исследования begin (1972) по-
казывают, что у сортов Шардоне и Пино черный вирус короткоузлия может
снизить урожай до 75%. G artel (1971) сообщает, что снижение урожая
вследствие заражения вирусами может достигнуть 90%. Подобные резуль-
таты получили и Goheen и Cook (1959), Lehoczky, Tasnady
(1971), А 11 е у с сотр. (1963), Vanek (1972), О р г е а (1961) и др. А б р а -
ш е в а (1976) установила в среднем за три года снижение урожая сорта Бол-
гар, зараженного короткоузлием, на 78,3%.
Кроме общего снижения урожая винограда, при вирусных заболеваниях
наблюдается и сильное ухудшение его качества. У столовых сортов снижение
качества приводит к невозможности использовать их по назначению — на
потребление в свежем состоянии, а винные сорта дают нетипичные для сорта
вина.
По данным Абрашевой (1976) у сорта Болгар, пораженного коротко-
узлием, гроздья отличаются большим количеством мелких неоплодотворен-
ных ягод и не имеют торговой стоимости. Подобны данные Boubals (1971).
Упомянутые авторы и Vui t te ne z с сотр. (1969) установили при этом за-
болевании у различных сортов увеличение содержания сахара в сусле вслед-
ствие мелкоягодности.
Данные Vanek (1972) показывают, что в Чехословакии у сорта Рислинг
итальянский, зараженного вирусом короткоузлия, содержание сахаров в сус-
ле уменьшается. Это, по всей вероятности, обусловливается некоторыми эко-
логическими особенностями.
У растений, зараженных вирусом скручивания листьев, содержание са-
харов в ягодах уменьшается (G о h е е n, С о о к, 1959); Alley с сотр., 1963;
Baldacci с сотр., 1967; Hoefer t, Cifford, 1967; Vanek, 1971;
Shterenberg с сотр., 1973; Абрашева, Чалков, 1974, и др.). Со-
гласно Boubals (1971), уменьшение сахаров в сусле зараженного скручи-
ванием листьев винограда объясняется накоплением их в листьях, в резуль-
тате чего они и скручиваются. Качество вина, полученного из зараженного
вирусами винограда, ухудшается. По мнению Vanek (1972), получаются
отклонения в букете и в гармоничности. Абрашева и Чалков (1974)
установили, что вино, полученное из винограда сорта Каберне Совиньон, за-
234
раженного скручиванием листьев, беднее алкоголем и бессахарным экстрак-
том. Ниже и содержание азотных, дубильных и красящих веществ. При дегу-
стационной оценке оно охарактеризовано как нетипичное для сорта, недоста-
точно окрашенное, с острой кислотностью, слабым ароматом и негармонич-
ным вкусом.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Размножаясь в растительных клетках и используя их для своей репродук-
ции, вирусы вызывают нарушения в обмене веществ хозяина.
Содержание хлорофилла в листьях больного винограда понижается, что,
вероятно, объясняется подавлением процессов синтеза этого пигмента. Умень-
шение количества хлорифилла влияет на фотосинтетическую активность ли-
стьев. Влияние на интенсивность фотосинтеза оказывает и нарушение водного
режима больных растений (Абрашева, 1973), в результате которого на-
ступают изменения в состоянии протоплазменных биоколлоидов, по мнению
некоторых авторов (Руби н, 1968), являющихся важным фактором процесса
ассимиляции.
Для уровня фотосинтетической активности листьев имеет значение и со-
стояние корневой системы. По мнению Рубина (1968), оказывая влияние
на различные звенья обмена веществ в надземной части, в том числе и на
фотосинтез, деятельность корневой системы определяет характер физиологи-
ческих процессов в организме в целом.
Нарушения в образовании хлорофилла, водном обмене и корневом пи-
тании влияют на интенсивность фотосинтеза растений винограда, зараженных
вирусами, но так как между процессами в организме растения существует
взаимная связь и обусловленность, фотосинтез в свою очередь также оказы-
вает влияние на ход других физиологических процессов. Вследствие пониже-
ния фотосинтетической активности и уменьшения хлорофилла в листьях боль-
ных растений сахаристость также снижается.
Быстрое старение листьев зараженных вирусами растений в результате
уменьшения в них содержания хлорофилла, подавления роста корневой систе-
мы и ослабления жизненности растительного организма является причиной
нарушения водного режима, активности дыхательных ферментов и обмена
белков. В отношении различий в содержании аминокислот в листьях многие
авторы (Андреева, Полянская, 1966;Shaefer, Bruckbauer,
1974, и др.) считают, что они наблюдаются и при заболеваниях грибкового,
бактериального и неинфекционного характера, т.е. что они не строго специ-
фичны для вирусов и зависят от содержания хлорофилла.
Стоев (1971), обобщая собственные и полученные другими авторами
результаты исследований минерального питания винограда, пишет, что со-
держание минеральных веществ в тканях растений зависит от того, как осу-
ществляется их потребление после поглощения. Если по некоторым причи-
нам потребление минеральных веществ затруднено, что наблюдается при сни-
жении темпа процессов роста, в органах растений устанавливается повышен-
ное содержание минеральных питательных элементов. Наоборот, при интен-
сивном росте растений относительное содержание минеральных веществ ни-
же, независимо от их активного поглощения из почвы. Итак, повышенное
содержание азота, калия и фосфора в побегах и листьях зараженных вино-
235
градных растений обуславливается их меньшей силой роста и более слабым
плодоношением, а в этой связи и уменьшенным потреблением минеральных
веществ.
Нарушения обмена веществ, наступающие под воздействием вирусного
начала, являются причиной и меньшей обеспеченности вызревших побегов
углеводами.
Кретович (1956) подчеркивает, что существование организма в це-
лом немыслимо без тесного взаимодействия между отдельными процессами
обмена веществ. По мнению того же автора превращения веществ в организ-
ме связаны не только друг с другом, но и с внешней средой, без которой су-
ществование организма невозможно. Это обстоятельство ставит новые ус-
ловия при протекании физиологических процессов в организме растения, за-
раженного вирусами.
Глубокие изменения в обмене веществ вирусных растений отражаются,
в конечном счете, на росте, урожае и их долголетии.
ЛИТЕРАТУРА
Абрашева, П. Биологична и стопанска характеристика на вируса на късовъзлието
(court-noue virus) по лозата (канд. дис.). Плевен, 1973.
Абрашева, П. Влияние на вируса на късовъзлието върху растежа и плодоносенето
при лозата. — Растит, защита, 1976, 12.
Абрашева, П., Т. Славчева. Влияние на court-noue virus върху интензитета на фо-
тосинтезата при лозата. — Градинар. и лозар. наука, 1974, 2.
Абрашева. П., И. Чалков. Влияние на вируса на листлото завиване върху лозата,
гроздето и виното на сорт Каберне Совиньон. — Градинар. и лозар. наука, 1974, 7.
Андреева, В., С. Полянская. Состав аминокислот в листьях картофеля, поражен-
ных вирусами. — В; Вирусные болезни сельскохозяйственных растений. Киев,
1966.
Атанасов, Д. Болести по културните растения. С., 1934.
Добрев, И. Къси междувъзлия пли закържавяване (court-noue) по лозите. — Земеде-
лие, 1909, 19.
Добрев, И. Шареността по листата у лозата. — Земеделие, 1910, 13—14.
Кретович, В. Основы биохимии растений. М., 1956.
Мартинов, Ст. Мозайка или втърничване на лозата. — Лозар. преглед, 1934, 10.
М и л к у с, Б. Вирусные болезни винограда на Украине и их диагностика (канд. дис.).
Одесса, 1969.
М и л к у с, Б. Состав свободных аминокислот в здоровых и пораженных вирусом инфек-
ционного хлороза растениях винограда. —Тр. Биол. почвенного ин-та, 40, 1976,143.
М и л к у с, Б., Н. Е р е м е е в а. Влияние вируса инфекционного хлороза винограда на бел-
ковый обмен растений. — Физиол. и биох. культ, раст., 1975, 5.
Милку с, Б., В. Штейн-Марголина, Ф. Козар. Изменение ультраструктуры
клеток листьев винограда под влиянием вируса инфекционного хлороза. — Сель-
скохоз. биол., 1975, 4.
М i л к у с, Б., С. Стынь к о. Розподш фотосинтетичных асимгпяпв у винограду, у раже-
ного BipycoM шфекщйиого хлорозу. — Виноградарство i виноробство, 1972, 13.
Рубин, Б. Физиология на растенията. С., 1968.
Стоев, К. Д. Физиологические основы виноградарства, 1. С., 1971.
А 11 е у, С., A. Goheen, Н. О I m о, А. К о у a m a. The effect of virus infections on vines,
fruits and wines of Ruby Cabernet. — Am. J. Enol, and Vitic., 14, 1963, 3.
Baldacci, E., G. Belli, E. R e f f a t i. Virosi e selezione della vite. Bologna, 1967.
Barna, J. Investigations on correlations between peroxidase activity and virus infection by
Chenopodium murale and Vitis vinifera. — Riv. di Pat. Vegetale, 9, s. IV, 1973.
Bose, M., J. В e r 1 a n. Sur les acides amines libres des ceps de vigne sains et court-noues.—
C. R. des sci. de la Soc. Biol., 1961.
Bose, M., G. Ca t а у c e. Contribution biochimique au metabolisme glucidique des ceps de
vigne sains et court-nouds. — C. R. des sci. de la Soc. Biol., 155, 1961.
236
В о u b a I s, D. Importance cconomique des viroses de la vigne. Circonstances javorisant leur
propagation. Luttc centre ces maladies. — Bull, de 1’0.1.V., 1971, 479.
Bruckbauer, H., L. P i о t h. Physiologisch-chemische Untersuchungen an gesunden und
reisigkranken Reben. — Angew. Bot., 31, 1957.
С о о к, Y., A. Goheen. The effect of a virus disease leaf roll on the mineral composition
of grape tissue and a comparison of leaf roll and potassium deficiency symptoms.
American Institute of Biological Sciences, 1961, 1.
D a I m a s s o, D. Viticoltura modema, 1968.
Fogliani, G., F. Ferraz, M. Halperu, M. Rivals. Alcuni processi metabolici
in viti sane e virusate. — Arquivos Portugueses de Bioquimica, 1959, 3.
G a r a u, R., U. P г о t a, O. S e r v a z z i. Ricerche inlorno a comportamenti particolari
delle vite con sintomi assimilabili al „legno riccio” in Sardegna. — Riv. di Pat. Veg
2, s. IV, 1973.
G4r tel, W. Importance economiquc des viroses de la vigne. Conditions favorisant leur ex-
tension. Possibilites de lutte. — Bull, de I’O.I.V., 1971, 479.
Goheen, A. Reaction of grapevines to Icafroll virus. — Proc. int. Conf. Davis, 1965.
Goheen, A., J. Cook. Leafroll (red-leaf or rougeau) and its effects on vine growth, fruit
quality and yields. — Am. J. Enol. Vitic., 1959. 10.
Hewitt, W. The developement and spread of Pierce’s dicease of grapevines. — Phytopatho-
logy, 1941, 31.
Hewitt, W. Viruses and virus disease of grapevine. — Rev. appl. mycol., 1968, 9.
Hewitt, W., E. Gifford. Symptoms for identifyng fan leaf in dormant grapevines. —
Calif. Dep. Agr. Bull., 1956, 45.
Hewitt, W., N. Frazier, B. Houston. Transmission of Pierce’s disease of grape-
vines with a leafhopper. — Phytopathology, 1942, 32.
H о e f e r t, L., E. Gifford. Grapevine leafroll — history and anatomic effects. — Hil-
gardia — Am. journ. of agric. sci. publ. by the Calif, agr. exp. stat., 38, 1967, 11.
J a к o, N., J. L e h о c z к y, G. S a г о s p a t a к i. Studies on the nitrogen metabolism of
vine infected with yellow mosaic virus. — Acta Phytopath., 1, 1966, 3-5.
J а к o, N., Sz.Muranyi, G. Sarospataki, J. Lehoczky. The change of pigments
and sugar content in the chrome mosaic virus infected leaves of grapevine. — Acta
Phytopath., 3, 1968, 2.
begin, R. Experimental studies on the effects of the most important virus disease on grape-
vines growth and productivity. — Ann. de Phytopath. (n° hors serie), 1972.
L e h о c z к y, J., D. T a s n a d y. Fertozd lermolas es a kr6m-mosaik viruses korfolyamata-
nak hatasa a szolotokes termeshosamara 6s a bogy6k cukortartalmara, Kiilonlenyo-
mat a Kiserletiinggi Kozlemeny LXIV/C Kerteszet, 1-3, 1971.
M i 1 к u s, B. The influence of the grapevine infections chlorosis virus on chloroplast ultra-
structure. — Acta Phytopath. Acad. sc. Hungaricae, 10, 1975.
О c h s, G. Quantatitativer Nachweis eines Abbans von Zellulose und Lignin in der rollkranken.
Rebe — Experientia (Basel), 1960, 16.
О p r e a, D. Influenta degenerescentei infectionose asupra cresterii si fructificarii vitei de vie. —
Lucrari stiint. Inst, agron. N. Balcescu, 1961, 5.
Pieri, G. Le virosi delle vite alia luce delle ultime acquisizioni scientifice. — Rivista di Vit.
e di Enol., 1967, 5.
P о z s a r, B., L. Horvath, I. L e h о z с к y, G. S a г о s p a t a к i. Effect of the grape
chrome mosaic and fanleaf yellow mosaic virus on the photosynthetic carbon dioxide
fixation in vine leaves. — Vitis, 1969, 3.
R ii d e 1, M. Wergeichende Untersuchungen zur Bewertung der Selektionsmerkmale bei rei-
sigkranken Reben. II. Auspragung von Krankheitsmerkmalen an Reben. — Die Wein-
Wissenschaft, 1973, 3.
Schaefer, H., H. Bruckbauer. Veranderungen des EiweiBstoffwechsels kranker Re-
benblatter unter besonderer Beriicksichtigung der Rebvirosen. — Weinberg und Kel-
ler, 1974, 7.
S h t e r e n b e r g, P., В. M i 1 к u s, E. Berezovskaya. On the composition distribu-
tion and harmfulness of virus diseases of grapevine in Ukraina. — Riv. de Pat. Veg.,
9, s. IV, 1973.
Stellmach, G. Der Nachweis saftubertragbarer Viren in alien Rebenblatter. — Wein-Wis-
'senschaft, 24, 1969, 10.
T a n n e, E., P. S p i e g e 1 - R о y. Mineral content of healthy and leafroil infected leaves of
the grape (Cv. Mission). — Riv. patol. veg., 9, 1973, 3.
237
Vanek, G. Rozsirenie virusovych chorob v ceskoslovenskych vinohradoch. — Vinochrad,
1971, 10.
Vanek, G. Skodlivy vplyv roncetu vinica na urodu hrozna. — Vinohrad, 1972, 8.
Vuittenez, A. Variation des symptomes de la degenerescence infectueuse de la vigne. In-
terpretation d’experience de transmission de la maladie par greffage. — C. R. de
i’Acad. des Sciences, 243, 1956.
Vuittenez, A. The fanleaf viruses: reaction of grapevine and other experimental hosts in-
fected by fanleaf viruses in different transmission. — Proc. int. conf, on virus and
vector. Davis, California, 1965.
Vuittenez, A., R. begin, I. К u s z a 1 a. Les viroses de la vigne. Paris, 1969.
238
П. Козма
ФИЗИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ И ОПЛОДОТВОРЕНИЯ
ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЦВЕТКОВ И ПЫЛЬЦЫ
Исследования химических свойств пыльцы различных видов растений
были начаты более 100 лет тому назад. Они резюмированы L u n d е п (1954).
Данных о химическом анализе различных типов цветка виноградной ло-
зы мало. По наблюдениям Kozma (1958, 1963), содержание воды в соцве-
тиях в период цветения составляет 81, 19—85,20% от общего веса. Аномаль-
ные цветки, как правило, содержат больше воды, чем нормальные. По содер-
жанию NPK в соцветиях клонов разного пола существуют значительные раз-
ницы.
Аминокислотный состав типов цветка винограда изучался в основном
Голодригой (1960) и К о z m а (1963а). В этом отношении более пол-
ные сведения дают многолетние и подробные исследования Kozma по сорту
Гымза.
В цветках винограда установлены следующие 15 аминокислот, частично
в свободном и частично в связанном состоянии: гистидин, аргинин, аспара-
гин, аспарагиновая кислота, оксипролин, пролин, глутаминовая кислота, пи-
пеколиновая кислота, аланин, треонин, валин, фенилаланин, лейцин, изолей-
цин, метионин. Из аминокислот аспарагин, аспарагиновая и глутаминовая
кислоты, валин, фенилаланин и лейцин в свободном или связанном состоя-
нии встречаются во всех клоновых типах пола. Предполагается, что наличие
других аминокислот имеет специфический характер и каким-то образом свя-
зано с типом цветка.
Гистидин встречается только в аномальных (тератологических) цветках.
Аргинин полностью отсутствует в цветках клонов мужского характера и со
звездчатыми цветками. Оксипролина не обнаружено в части цветков мужско-
го характера и тератологических. Пролин отсутствует только в цветках обое-
полого клона. Пипеколиновой кислоты не обнаружено только в цветках кло-
новых типов с фертильными аномальными и малыми звездчатыми цветками.
Аланина не удалось обнаружить в цветках мужского характера и фертильных
аномальных. Треонин обнаружен только в обоеполых цветках. Изолейцин
характерен только для мужских цветков. Метионин обнаружен только в обое-
полых и стерильных аномальных цветках.
С точки зрения оплодотворения очень важными физиологическими фак-
торами считаются физико-химические и биохимические свойства волосков
рыльца и проводящей ткани канала столбика. Волоски рыльца содержат мно-
го дубильных веществ, а волоски канала столбика свободны от них (Z i е -
239
gler, Branscheidt, 1927). Клетки канала столбика сильно разбу-
хают и под воздействием рутенового красного дают реакцию слизи. В клет-
ках завязи обильно накопляется крахмал (Sartorius, 1926). Крахмаль-
ные зерна большей частью идут на образование слизи, играющей важную
роль в росте пыльцевой трубки. Рог tele (1883) обнаружил зерна крах-
мала и в клетках цветоложа. В верхних клетках рыльца и столбика крах-
мала нет.
Показатель pH пыльцы (6,8—7,5) выше pH рыльца (5,5—6,5), причем
разница может достичь 1—1,5 пункта. Подобные разницы были найдены и
по гН2 (окислительно-восстановительный потенциал); показатель гН2 рыль-
ца может быть на 1—1,5 выше гН2 пыльцы. Реакция рыльпа и проводящей
ткани столбика кислее реакции пыльцы. Реакция рыльца кислее реакций па-
ренхимной ткани завязи, семяпочки и зародышевого мешка. Внутренний эпи-
дермис оболочки завязи показывает кислую реакцию около 5,5 pH, халаза
и наружный интегумент семяпочки — менее кислую (pH 6,5). Часть внутрен-
него интегумента со стороны семявхода и сам семявход характеризуются
щелочной реакцией, pH их около 7,5. В тканях завязи с помощью гистохими-
ческой реакции можно обнаружить полифенольную и пероксидазную реак-
ции, в рыльце же этих реакций нет, окисление здесь происходит за счет кис-
лорода воздуха (Б р и т и к о в, 1952).
Изоэлектрические зоны цветоножек различных типов цветка винограда
изучал К о z m а (1963). По его данным, кислее всего кажется ткань клона
мужского и наименее кислой — ложноженского типа. Цветоножки обоепо-
лых и фертильных аномальных цветков по этому признаку дают средние
показатели.
В процессе оплодотворения важную роль играют секреты рыльца и ка-
нала столбика. На рыльце готовой для оплодотворения завязи после раскры-
вания цветка появляется секрет в виде капли величиной с булавочную голов-
ку. Преобладающую часть секрета составляет вода, но с раствором Феллинга
дает реакцию на сахар. Содержание сахара может достичь 5—10%. Кроме
сахара, в нем нашли и ауксин. По Ziegler и Branscheidt (1927),
показатель pH секреторной жидкости считается наиболее оптимальным в
пределах 5,8—6,4. По наблюдениям Kozma, показатель pH секрета рыльца
хорошо оплодотворяющихся цветков находится в пределах 4,8—6,5.
В ходе химических исследований пыльцы были изучены протеины, ами-
нокислоты, углеводы, липиды, витамины, гормоны, энзимы и коэнзимы, пиг-
менты, неорганические и прочие вещества.
Интина построена из сетки, состоящей из пектиновых элементов микро-
фибрилл, а экзина состоит из аморфного спороллиния, крупно-молекуляр-
ного терпена, сильно инкрустированного и адкрустированного в целлюлоз-
ную волокнистую сетку. Химические свойства их еще точно не известны.
Экзина пыльцы винограда имеет желтую окраску. Красящие вещества лока-
лизованы в экзине пыльцы. Из красящих веществ в экзине были найдены
антоцианы, каротиноиды и в большем количестве антоксантины. Первичная
функция красящих веществ в пыльце — защита очень чувствительной к облу-
чению генеративной клетки от ультрафиолетовых лучей. После 8—10 h сол-
нечного облучения виноградной пыльцы сильно снижается сила роста пыль-
цевых трубок. Под действием ультрафиолетовых лучей снижается интенсив-
ность окраски экзины. Окраска сильно облученной пыльцы изменяется от
оранжево-желтой до оранжево-красной и красной.
240
Содержание влаги и золы. Содержание влаги в зрелой, сухой пыльце
винограда изменяется по сортам в пределах 4,1—5,1%. Зольность пыльцы
составляет приблизительно 10% в пересчете на сухое вещество. Щелочность
золы пыльцы колеблется в пределах показателей 4,9—7,7. В состав золы
входят 1,1—1,4% Р2О5, 1,2-1,9% К2О, 0,4—14,7% SiO3, 1,04-1,1 СаО и 4 1-
7,8% MgO.
Содержание азота, белка и аминокислот. По наблюдениям К о z m а
(1963), содержание азота в пыльце находится в пределах 2,9—3,7%, а бел-
ка— 18,1—23,1% в пересчете на сухое вещество; белковый азот составляет
приблизительно 70—80% общего азота. В пыльце были обнаружены глобу-
лин и альбумин. Для каждой фазы развития характерен свой состав протеинов.
Из аминокислот в пыльце обнаружены цистин, гистидин, аспарагин, аспара-
гиновая кислота, аргинин, оксипролин, глутаминовая кислота, треонин, ме-
тионин, серин, аланин, валин, фенилаланин, лейцин, изолейцин, пролин, пи-
пеколиновая кислота. Подобные результаты получили Novara и Р о s -
pi s i 1 о v a (1962), ими были определены и количества аминокислот. По их
данным, в пыльце цветка винограда по количеству аминокислот преобладают
валин, пролин, аспарагин и лизин.
Сахара и крахмал. В пыльце винограда общее содержание сахаров коле-
балось по сортам в пределах 2,5—3,7%, крахмала—в пределах 2,6—5,0%
в пересчете на сухое вещество (К о z m а, 1963). Из сахаров имеются глюкоза,
фруктоза, сахароза, мальтоза и рафиноза.
Энзимы. Многогранная, комплексная физиологическая активность пыль-
цевых зерен при оплодотворении регулируется богатым набором ферментов.
В пыльце до сих пор удалось обнаружить следующие энзимы: каталазу, са-
харазу, козимазу, дегидрогеназу, фосфатазу, коньюгазу фолиевой кислоты,
кутиназу и гидролазу. По мере старения пыльцы активность энзимов сни-
жается.
Липиды. Содержание липидов и жиров в пыльце винограда еще не опре-
делено. В пыльце других видов растений обнаружено 8—10 %жиров и липоидов.
Витамины и стимулирующие вещества. В пыльце различных видов ра-
стений обнаружены тиамин, рибофлавин, никотиновая, аскорбиновая и пан-
тотеновая кислоты, витамины A, D, Е и К. В покоящейся пыльце из ростовых
веществ обнаружены индолилуксусная кислота, индоацетонитрил, эстроген.
ПРОРАСТАНИЕ ПЫЛЬЦЫ
Прорастание in vitro
Жизнеспособность и фертильность пыльцы винограда можно определить
проращиванием (выгонкой пыльцевых трубок) в питательном растворе. Пыль-
цевая трубка обнаружена Amici в начале XIX столетия (1824, 1830), иссле-
дования же по проращиванию пыльцы винограда были начаты в конце XIX
столетия (R a t h а у, 1888, 1889).
Пыльца винограда прорастает только в растворе определенного состава.
Важность показателя pH раствора подтверждается многочисленными иссле-
дованиями (Ziegler, Branscheidt, 1927; Branscheidt, 1929). По
этим исследованиям пыльца винограда прорастает в растворе с pH 4,0—7,2,
но наиболее высокий процент всхожести и наибольшая длина трубок по сор-
16 Физиология винограда и основы его возделывания
241
там получаются при pH 5,0—7,2. Важнейшей составной частью раствора
является сахар. В опытах до сих пор использовали сахарозу и глюкозу в кон-
центрации 2,5—20%. Лучшим оказался 10—15%-ный раствор глюкозы (Ra-
thay, 1888; Branscheidt, 1929; Мержаниан, 1951; Kozma,
1963, и др.). В растворе сахарозы часто наблюдается аномальный, пузырча-
тый, разветвляющийся рост пыльцевой трубки (Kozma, 1951, 1951а). На
прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок благоприятное действие может
оказать прибавление к раствору сахарозы 1,5—2,0 % агар-агара и 0,01—0,005%
бора (G а г t е 1, 1956; Pospisilova, 1963). Концентрация бора выше
0,01 % препятствует прорастанию пыльцы, а на рост пыльцевой трубки бор
влияет в концентрации минимум 0,0003%. Оптимальная концентрация по
сортам различна. Лимонная кислота, соли Са и К на пыльцу винограда ока-
зывают токсическое действие даже у минимальных концентрациях (Bran-
scheidt, 1929). Наблюдения (Портянко, Дулова, 1969), наоборот,
подтверждают, что содержание в питательном растворе Cl, КС1, Вг, КВг,
J, KJ и нафтилуксусной кислоты в концентрации 0,0001 % значительно повы-
сило процент всхожести пыльцы и среднюю длину пыльцевых трубок неко-
торых сортов винограда (Пассатутти, Плавай, Рислинг рейнский, Ркацители).
Действие же гиббереллина в большинстве случаев было отрицательным.
Пыльца, как уже упомянуто, богата крахмалом. Начинает она прора-
стать только после превращения определенного количества крахмала. По-
этому добавленная к питательному раствору диастаза оказывает благоприят-
ное влияние. Прорастание пыльцы стимулируется и рыльцем, положенным в
раствор так, чтобы поверхность среза была вне раствора (Branscheidt,
1929). Пыльцевые трубки растут в направлении рыльца (гемотропизм).
Пыльца винограда одинаково хорошо прорастает и развивает трубки в
пробирке или склянке.
Для опытного проращивания пыльцы винограда с различными целями
весьма подходящим является разработанный Daniel (1952) количественный
тест пыльцы (Kozma, 1963).
Сахар может играть роль в питании пильцы. На это указывает и то, что
в пыльцевых трубках при содержании их в концентрированном растворе са-
хара можно обнаружить и вторичное образование крахмала. Бор может играть
роль в транспорте сахара (Vasil, 1964), в мобилизации пластических веществ
и повышении активности аденозинтрифосфата (Daniel, Vardczy, 1957).
На прорастание пыльцы влияет и температура среды. До 11 °C пыльца
не прорастает, в пределах 11—15 °C прорастание медленное, недружное, тем-
пература выше 35°С препятствует прорастанию. Оптимальной является тем-
пература 25—30°C. Пыльца, выдержанная в течение суток при температуре
ниже 15°С, сохраняет способность к прорастанию (Sartorius, 1926; Мер-
жаниан, 1951; Koblet, 1966). Чем благоприятнее температура среды,
тем скорее пыльцевая трубка достигает окончательной длины и тем длиннее
она будет. При температуре около 25 °C длина пыльцевой трубки винограда
в течение 3—4 h может достигнуть 300—600 ji, а через 8—10 h — 2500—3000 ц.
При прорастании пыльцы процент всхожести и средняя длина пыльцевых
трубок изменяются по годам в зависимости от силы кустов и условий пого-
ды. Процент всхожести может достигать 10—80 и более. Длина пыльцевых
трубок в среднем 400—800 ji, но может достигнуть 3000 ц.
И в опытах по проращиванию пыльцы in vitro можно наблюдать раз-
личные взаимодействия. Branscheidt (1929), например, наблюдал, что
242
при проращивании пыльцы яблони сорта Ренет кассельский и лилии вместе
с пыльцой различных сортов винограда, пыльца европейских сортов Рислинг
рейнский, Мюллер Тургау оказалась менее всхожей, чем пыльца американ-
ских видов (К. arizonica, V. riparia).
На поверхности пыльцевого зерна винограда имеются три поры, из них
только одна развивает пыльцевую трубку, но иногда наблюдается появление
и 2—3 коротких трубок. Пыльцевая трубка вырастает через пору из интины.
На поре пыльцевого зерна в питательном растворе через 5—10 min появляет-
ся шариковидное образование, затем начинается рост пыльцевой трубки.
Генеративная клетка проникает уже в начале роста в короткую трубку, делит-
ся на два спермия, которые передвигаются к концу трубки. Можно регистри-
ровать и движение вегетативной клетки.
Всасывающая сила пыльцы в начале прорастания доходит до 45 atm. В
пыльцевой трубке в фазе роста эта сила несколько ниже. Пыльцевая трубка
большей частью состоит из целлюлозы, главной составной частью верхушки
ее служит пектин, а n-инозит включается в оболочку трубки в качестве про-
пектина. Оболочка пыльцевой трубки имеет первичное строение, структура
ее верхушки рыхлая, задняя часть трубки затвердевает после формирования
новых целлюлозных волокон. Зона поверхностного роста ограничивается 4—
7 р за верхушкой, мембрана удлиняется, волокна не перестраиваются (Lin-
s k е n s, 1967). В плазме пыльцевой трубки присутствуют протопласт, огра-
ниченный мембраной, связанной эндоплазматическим ретикулумом, многочис-
ленные митохондрии, пластиды, липоидные вакуоли, дихтиосомы и несколь-
ко везикул Гольджи, главным образом в конце трубки.
Прорастание in vivo
Пыльцевое зерно, попадая на рыльце, в секрете его развивает трубку,
которая растет не в канале, а во внутренних трех слоях проводящей ткани
столбика таким образом, что над фуникулусом проникает в гнездо завязи,
а оттуда растет до фуникулуса и через микропиле проникает в зародышевый
мешок.
Для роста трубки пыльца использует значительное количество своих
пластических веществ, но растущая пыльцевая трубка поглощает и вещества
рыльца. Между пыльцой и женским гаметофитом происходит интенсив-
ный обмен веществ. В ходе роста пыльцевые трубки используют более 40 %
проводящих тканей колленхимного происхождения столбика. Это подтвер-
ждается и данными о дыхании. Пыльцевые трубки способны превратить
углекислый газ в протеиновые фракции. Энергия, необходимая для вос-
становительных процессов и усвоения, происходит из окисления углеводов,
полученных частично из пыльцы и частично из завязи (тканей столбика)
(L i n s k е n s, 1967).
Проникновение пыльцевой трубки в ткани рыльца регулируется ее гидро-
тропизмом и гистохимическими и физико-химическими условиями (электри-
ческий потенциал рыльца и завязи неодинаков). Пыльцевые трубки направ-
ляются к катодам. Аминокислоты, соли и сахари в определенном составе
также способны повысить гемотропное раздражение.
Фертильность пыльцы определяется ее жизненностью и функциональной
способностью. Пыльца функционально женских цветков, попадая на рыльце,
в секрете его не может развить трубку, но набухает, принимает шариковид-
243
ную форму и путем диффузии выпускает в пестик стимулирующие вещества,
которые могут служить началом образования бесемянных ягод.
Количество стерильных зерен в пыльце функционально женских и
обоеполых цветков может быть различным в зависимости от условий пи-
тания и неблагоприятных условий погоды в процессе морфогенеза. Такие
пыльцевые зерна неспособны развивать трубку или же развивают лишь ко-
роткую трубку, и функция их подобна функции пыльцы функционально
женских цветков.
На оплодотворяющую способность пыльцы влияют и условия питания
куста. Некоторые исследователи (Sartorius, 1926) пришли к заключе-
нию, что для окончательного развития соцветия в период от распускания
почек до цветения требуется мало питательных веществ. Опыты Winkler
(1926), а затем К о zma (1957а) подтверждают, что с увеличением нагрузки
куста растут процент прорастания пыльцы и средняя длина пыльцевых тру-
бок, но в связи с этим снижаются степень развития и способность к оплодо-
творению пестика и завязи. Снабжение питательными веществами и способ-
ность к оплодотворению цветков можно улучшить некоторыми зелеными
операциями (кольцеванием побегов, прищипкой плодоносных побегов). Вне-
сение удобрений, по данным Wanner (1934), влияет положительно на
функциональную способность пыльцы. Из питательных веществ особенно
недостаток фосфора снижает фертильность пыльцы, недостаток же в азоте
и калии не оказывает ощутимо отрицательного влияния.
Процент прорастания, рост трубки и фертильность одной и той же пыль-
цы определяются половой совместимостью по видам и сортам (В г а п -
s с h е i d t, 1929; Димитров, 1948; Жученко, Семин, 1965, и др.).
Особенно показательными с точки зрения физиологии оплодотворения вино-
града оказались опыты Жученко и Семина (1965). Кастрированные и
некастрированные цветки сорта Коарнэ нягрэ ($), обработанного радиоак-
тивным изотопом фосфора, были опылены пыльцой сортов Фетяска и Кара-
бурну. Через 2, 8, 24, 48, 72 h после опыления авторы определили число им-
пульсов за 100 s в завязах. Транслокация фосфоров в направлении цветков,
оплодотворенных пыльцой сорта Фетяска, была намного интенсивнее (в 1,5—
2 раза), чем к цветкам, оплодотворенным пыльцой Карабурну. Кастрация
также снизила интенсивность притока фосфора. Из радиоактивных частиц
у-лучи до 1000—5000 Rd благоприятно влияют на фертильность пыльцы
(Ж у ч е н к о, 1964).
Условия хранения пыльцы
В селекции винограда часто приходится прибегать к хранению пыльцы-
Пыльца винограда сохраняет свою фертильность в естественных условиях
в течение 4—6 дней. При хранении на часовом стекле в условиях комнатной
температуры в продолжение 10—20 дней пыльца еще развивает трубку. При
хранении в эксикаторе над хлористым кальцием в условиях комнатной тем-
пературы пыльца сохраняет свою фертильность до 2—3 месяцев. Экспери-
ментально подтверждено, что при температуре 1°С и 40—50% относитель-
ной влажности воздуха пыльцу винограда можно сохранить в жизнеспособ-
ном состоянии в течение года, а при температуре — 12°С и 28—54% относи-
тельной влажности воздуха можно сохранить фертильность до 4 лет (М а -
n а г е s i, 1957; О1 mo, 1942; К о z m а, 1963а). Фертильность пыльцы ви-
244
нограда особенно снижают высокая относительная влажность воздуха вы-
сокая температура и интенсивное освещение.
В нормальных физиологических условиях первопричинами снижения всхо-
жести и фертильности пыльцы являются расходование субстрата дыхания
энзимов и ростовых веществ и действие ультрафиолетовых лучей солнечного
света. Для пыльцы винограда могут быть вредны также бактерии и вирусы.
ЦВЕТЕНИЕ И ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
Цветение
Начало цветения отмечается по опадению первых т. наз. колпачков вен-
чика. Кусты различных сортов, различные соцветия одного куста и различ-
ные цветки одного и того же соцветия цветут не одновременно. Раньше всего
цветут, как правило, североамериканские виды винограда и сорта подвойные
и прямые производители. Европейско-азиатские сорта, как правило, цветут
позднее. Ранние из них по распусканию почек и созреванию (например,
Жемчуг Саба, Фетяска и др.) цветут раньше поздних сортов (Гымза, Фур-
минт). Позднее всего, как правило, цветут крупноягодные столовые и
изюмные сорта восточного происхождения (Паркент, Карабурну, Султа-
нина и др.).
Нормальная последовательность цветения сортовых групп и сортов по-
лучается только в случае раннего наступления весны и благоприятной весен-
ней погоды. Поздняя весна и задержка распускания почек, внезапное потепле-
ние нарушают последовательность цветения сортов, ввиду чего ранние и позд-
ние сорта цветут почти одновременно.
Начало цветения сорта связано со сроком распускания почек. Кусты,
почки которых распускаются раньше, зацветают раньше. По некоторым на-
блюдениям отдельные сорта ежегодно цветут после образования определен-
ного числа междоузлий (Мержаниан, 1951; Коваль-Мартья-
нова, 1963). Например, Витис рипария, Рипария х Рупестрис 101-14, Ба-
ко № 1, Зейбель № 880, 4995, 4986 зацветают после образования 7—9-го
междоузлий; Изабелла, Ноа, Отелло, Лидия — 9—11-го междоузлий; Чауш,
Оппорто, Ранний Маленгра, Жемчуг Саба—13—14-го междоузлий; Шасла
белая, Алиготе, Мускат гамбургский, Красавица Цегледа, Алимшак, Сенсо,
Каберне Совиньон, Фетяска, Коарнэ нягрэ — 14—16-го междоузлий; Кара-
бурну, Италия, Агадаи — 15—17-го, а сорт Тавриз — после образования 18—
20-го междоузлий.
Соцветия на побегах, расположенных выше, начинают цвести раньше,
чем на более низких побегах. Соцветия на более низкой части побега также
цветут раньше, чем расположенные выше (Mana re si, 1957; Мержа-
ниан, 1951). На кустах с низким штамбом и на солнечных склонах цветение
начинается раньше, чем на высокоштамбовых кустах и на влажных, холодных
почвах. Цветение более крупных соцветий наступает раньше, чем соцветий с
меньшим числом цветков.
В условиях благоприятной погоды цветение одного соцветия протекает
за 4—8 дней, сорта — за 8—14, а насаждения — за 12—20 дней.
Фазу цветения можно разделить на три периода: а) начало цветения;
б) разгар цветения; в) конец цветения. Началом цветения считается момент
245
раскрывания 4—5 % цветков. В разгар цветения цветет 60—70 % цветков. В
конечный период цветения цветет 25—30% цветков. Начальный и конечный
периоды цветения более растянуты.
Важнейшим экологическим фактором начала и протекания цветения яв-
ляется температура; кроме того, важную роль играют осадки и влажность
воздуха.
Для начала цветения различные по сроку созревания сорта требуют раз-
личных сумм активных температур. По данным Мержаниана (1951),
от распускания почек до начала цветения требуется сумма активных темпе-
ратур в 380°. По Иванову (1952) Жемчуг Саба начинает цвести после дей-
ствия 576° эффективных и 190° активных, Ранний, Маленгра — 607° эффек-
тивных и 185° активных, Шасла белая — 632° эффективных и 207° активных,
Алиготе — 594° эффективных и 191° активных, Papa нягра — 629° эффектив-
ных и 207° активных температур.
По более новым исчислениям Horney (1966), для начала цветения
Рислинг райнский требует 8000, Сильванер 7900, Мюллер-Тургау 7600 гра-
дусо-часов.
Экологические факторы цветения были изучены уже многими исследова-
телями, которые установили, что сорта винограда начинают цвести при тем-
пературе 16—25 °C, а оптимальной для цветения является температура в 20—
26°С (Viala-Pechoutre, 1910; Sartorius, 1926; Мержаниан,
1951 и др.). По наблюдениям в Венгрии (К о z m а, 1951, 1951а) при темпера-
туре 10—13°С раскрываются только отдельные цветки, а при 13—17°С цве-
тение не спонтанное.
Слишком высокая температура, сопровождаемая низкой относительной
влажностью воздуха, также мешает нормальному ходу цветения. По наблю-
дениям Constantinescu с сотр. (1952), температура 30—40°С во время
цветения вызывает массовое высыхание и бесплодие цветков, особенно если
относительная влажность воздуха ниже 45%. Относительная влажность воз-
духа ниже 40% даже при оптимальной температуре подавляет цветение. Для
цветения нежелательна и влажная погода с осадками. При такой погоде да-
же в случае оптимальной температуры раскрывание бутонов не будет спон-
танным, поскольку отчленение колпачков идет медленно и большая часть их
не отделяется от пестика даже после отрыва их от основания.
Цветению винограда свойственна своеобразная суточная эндогенная пе-
риодичность (Sartorius, 1926; Мержаниан, 1951; Constan-
tinescu с сотр., 1952; К о z m а, 1951, 1951а). Распускание бутонов начи-
нается в 6—8 ч. утра, и количество раскрывшихся бутонов возрастает до 9—
10 ч., после чего к 10—11 ч. интенсивность раскрывания затухает и наконец
приостанавливается. Во второй половине дня, около 15—16 ч., вновь насту-
пает короткий период распускания бутонов. Ночью бутоны не открываются
(рис. 1). Индуцированная периодичность цветения была открыта Sarto-
rius (1926) и подтверждена Ко zma (1951, 1951а). Это явление заключается
в том, что на интенсивность раскрывания бутонов влияют температурные
условия предыдущего дня. Если погода предыдущего дня была ясная и
теплая, то интенсивность раскрывания бутонов даже при небольшом снижении
температуры будет более высокая, чем при прохладной погоде предыдущего
дня и потеплении в день наблюдения (рис. 2). Изменения света и влажности
воздуха на периодичность цветения особого влияния не имеют.
246
Наблюдениями Мержаниана (1951) установлено, что чем позже на-
чинается цветение соцветия, тем быстрее оно заканчивается. Во второй поло-
вине цветения суточный максимум раскрывания бутонов наступает в более
ранние утренние часы. Интенсивнее всего цветение идет при температуре
Рис. 1. Суточная периодич
ность цветения
Рис. 2. Интенсивность цветения (%)
в зависимости от температуры
25—35 °C. Чем интенсивнее утреннее потепление и быстрее снижение относи-
тельной влажности воздуха, тем быстрее проходит цветение и короче его су-
точный период. Чем ниже средняя температура дня и выше относительная
влажность воздуха и чем она меньше изменяется в течение дня, тем более
растянутым будет период цветения (К о z m а, 1951). Kozma показал также,
что бутоны подготовляются к распусканию в предыдущий день, на что им
требуется 7—12 h.
Распускание цветков происходит следующим образом. По окончании ро-
ста цветков и образования пыльцы и зародышевого мешка за несколько дней
до цветения у основания лепестков, в месте соприкосновения их с диском,
образуется разделяющий слой ткани (Sartorius, 1926; Мержаниан,
1951), который состоит из неплотно расположенных, округлых и удлиненных
клеток. Разделяющий слой сначала образуется в одном лепестке, а потом
образование его распространяется на соседние лепестки. Иногда можно раз-
личить первичные и вторичные разделяющие слои клеток (М ержаниан,
1951). В этих слоях накопляется большое количество крахмала. Одновремен-
но с образованием разделяющего слоя ткани лепестки приобретают желто-
вато-зеленый цвет и постепенно прекращается поступление к ним водора-
створимых питательных веществ.
В день цветения под воздействием повышения температуры и снижения
влажности воздуха в наружных клетках лепестков влажность снижается бы-
стрее, нежели во внутренних, и поскольку приток влаги к ним уже прекращен,
возникает напряжение, в результате чего от основания отрывается сначала
один лепесток венчика, потом через 20—30 s подряд остальные лепестки и,
наконец, венчик отчленяется в виде колпачка. Отчленению венчика способ-
ствуют набухшие диски — нижний и верхний диски или нектарник (Бара-
нов, 1946). После этого тычиночные нити быстро удлиняются и отходят
247
от пестика под углом 45°, отчего колпачок отрывается от цветка. После от-
падения венчика тычиночные нити принимают характерное для типа цветка
положение. Пыльники открываются в процессе сбрасывания колпачка или
после него. При растянутом цветении (в случае прохладной, влажной пого-
ды) пыльники открываются в процессе сбрасывания колпачка или перед сбра-
сыванием, а при быстром цветении (в случае теплой, сухой погоды) они от-
крываются и выбрасывают пыльцу спустя 1—60 min после сбрасывания кол-
пачка. Раскрывание пыльника вызывается также быстрой отдачей воды его
оболочкой.
Тычиночная нить остается живой приблизительно день после раскры-
вания цветка, буреет, подсыхает и наконец отмирает. Через некоторое время
после раскрывания бутонов на рыльце появляется капелька жидкости вели-
чиной с булавочную головку, называемая секреторной жидкостью, функция
которой заключается в создании среды для прорастания пыльцевых зерен.
Появление секреторных капель, так же как цветение, имеет своеобразный
суточный эндогенный ритм. Как правило, капли массово появляются в ранние
утренние часы, кроме того, они могут иметь еще один период появления, во
второй половине дня (в 17—18 ч.). Секреторные капли ежедневно ритмично
появляются до тех пор, пока цветок не оплодотворится или же при отсутствии
оплодотворения рыльце не побуреет. Рыльце стареет через 10—12 дней после
распускания цветков, что видно и по его побурению и подсыханию. После
прекращения появления секреторных каплей у основания цветоложа обра-
зуется разделяющий слой клеток и начинается осыпание цветков (Kozma,
1951).
При тепличной культуре винограда на цветках появляется такое количе-
ство секреторных капель, что они стекают с рыльца и вместе с ними стекают
и пыльцевые зерна, попавшие на рыльце.
Важная роль секреторных капель в развитии пыльцевых трубок в процес-
се оплодотворения подчеркнута несколькими исследователями. При сухой
погоде секреторная жидкость высыхает; пыльца не в состоянии развивать труб-
ку (Мержаниан, 1919, 1929, 1951). Branscheidt (1929) различает
секреты рыльца от экскреций пыльцевой трубки и доказывает, что по хими-
ческому составу они не одинаковы. Оба секрета присутствуют в секреторной
жидкости рыльца, в случае высыхания она непригодна для развития пыль-
цевой трубки. Секреторные капли выделяют лишь обоеполые и функционально
женские цветки, концентрация их в зависимости от внешних и внутренних
условий может быть различной, а их отсутствие может вызвать осыпание
(R a t h а у, 1888). Секреторная деятельность функционально женского цвет-
ка более интенсивна, нежели обоеполого цветка (Ziegler, Branscheidt,
1927). На рыльце цветков мужского характера, звездчатых и других аномаль-
ных цветков секреторной жидкости не выделяется (Kozma, 1961, 1961а,b,с,
1963).
В оплодотворении цветка винограда большую роль играют биохимиче-
ское состояние цветка и обмен веществ цветка.
Раздельнополые цветки дикого винограда (К vinifera silvestris G m е 1)*,
как правило, а обоеполые цветки большинства сортов культурного винограда
* Проф. Р. Kozma придерживается точки зрения, согласно которой европейско-азиат-
ский виноград относится к V. vinifera L., а дикий виноград, распространенный в лесах, — к
V. sihestris Gmel.
248
(V. vinifera L.) большей частью цветут при полном сбрасывании венчика
(хазмогамия). Существуют сорта, у которых при цветении венчик не сбра-
сывается, а остается на пестике (клейстогамия). В этом случае оплодотворение
происходит исключительно автогамно. Клейстогамно могут оплодотворяться
только сорта с фертильной пыльцой, а сорта с функционально женским ти-
пом цветка таким путем могут образовать лишь бессемянные ягоды. Неко-
торые обоеполые сорта (например, Медок черный, Эзеревеш Мадярорсаг эм-
леке, Мускат Матяш янош) склонны к клейстогамии, и большинство их цвет-
ков оплодотворяется таким путем. Клейстогамное оплодотворение может
происходить и в результате заражения патогенными грибками, солнечного
ожога или ожога ядохимикатами. После цветения в ходе роста ягод лепестки
разрушаются, высыхают и опадают.
Опыление и оплодотворение
Двудомный дикий виноград является растением, опыляющимся ветром
(анемофильным). Физиологически женские цветки опыляются пыльцой, пере-
несенной к ним ветром. Обоеполые цветки культурного винограда в большин-
стве случаев являются самоопыляющимися (автогамия), но встречаются так-
же перекрестное опыление (аллогамия) и его формы: соседнее опыление (гей-
теногамия) и чужое опыление (ксеногамия). В тех ареалах Северной Америки,
где совместно произрастают несколько видов винограда, встречается и меж-
видовое опыление (бастардогамия).
Приспособление цветков винограда к анемофильному опылению под-
тверждается и тем, что чашелистики его малоразвиты, лепестки простые,
зеленые и при цветении сбрасываются с цветка, пестик также не имеет замет-
ной окраски и не выделяет нектара, поверхность пыльцевых зерен относитель-
но гладкая и сухая. Цветок винограда, таким образом является представи-
телем сильно редуцированного типа цветка.
Во время цветения в воздухе имеется значительное количество пыльцы
(R a t h а у, 1888; Sartorius, 1926; Kozma, 1963). Около кустов на
предметном стекле с глицерином на 1 ст2 можно установить 50 пыльцевых
зерен.
Сообщение Delpino (цит. по R a t h а у, 1888), по которому цветки вино-
града обильно выделяют нектар, не подтвердилось наблюдениями R a t h а у
(1888). Нектарники обильно выделяют запах резеды, но насекомых он не при-
влекает. По многочисленным наблюдениям цветки винограда посещаются пче-
лами, шмелями и прочими насекомыми, редко, однако в опылении существен-
ной роли они не играют.
Нормальные обоеполые и функционально женские цветки винограда яв-
ляются протерандрическими, т.е. пыльца в них раньше достигает развитого
состояния, чем семяпочка. Разница в достижении полностью развитого со-
стояния между пыльцой и семяпочкой может составлять 3—6 дней. Способы
оплодотворения цветков винограда могут быть различными.
Нормальное двойное оплодотворение. Оплодотворение нормальных функ-
ционально женских и обоеполых цветков фертильной пыльцой происходит
по типу нормального двойного оплодотворения. Пыльца, попадая на рыльце,
в секреторной капле его развивает трубку, которая через канал столбика до-
стигает семявхода, откуда проникает в зародышевый мешок (порогамия). В
пыльцевой трубке генеративная (антеридальная) клетка делится на два спер-
249
мия. Проникшая в зародышевый мешок часть пыльцевой трубки ослизняется,
и содержимое ее попадает в зародышевый мешок. Один из спермиев оплодо-
творяет яйцеклетку, другой — вегетативное ядро зародышевого мешка. Из
оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, а из вегетативного ядра
образуется эндосперм. В результате двойного оплодотворения семяпочка раз-
вивается во всхожее семя, а остальная часть завязи — в ягоду, по форме и
величине, характерную для сорта. Имеющиеся в одной завязи 3—4 семяпочки
оплодотворяются не все; как правило, из них только одна или две развивают
семя. Процесс двойного оплодотворения протекает в течение 48—72 h.
Апогамия и полиэмбриония. При апогамном оплодотворении в зароды-
ше развивается не яйцеклетка, а одна из вегетативных клеток (синергида)
яйцевого аппарата (Негруль, 1934). Апогамное образование семени на-
блюдается у сортов Тавквери, Катта-Курган, Тагоби, Алиготе, Плавай, Му-
скат александрийский и др. Для апогамного оплодотворения необходимы
опыление цветка и проникновение пыльцевой трубки в зародышевый мешок.
Полиэмбриония была описана Негрулем (1934) у сорта Нимранг. В
описанных случаях из выясеянных семян получили по два всхода, вероятно,
в результате двойного апогамного образования зародышей в семяпочке. В
случае апогамии и полиэмбрионии образуются характерные для сорта нор-
мальные по форме и величине ягоды.
Феноспермия. В этом случае происходит нормальное двойное оплодо-
творение, но в поздней стадии развития семени эндосперм или зародыш,
или же оба они, абортируют по каким-то физиологическим причинам. Фено-
сперматические ягоды — нормальной величины и формы, семена в них имеют
нормальную величину и твердую оболочку, но содержат лишь остатки эн-
досперма и зародыша (Stout, 1929).
Партеноспермия, стеноспермия. Термин партеноспермия был использован
в том случае, когда в результате оплодотворения образуются мелкие, мало-
развитые, щуплые семена. Термин стеноспермокарпическое оплодотворение и
стеноспермокарпическое образование ягод были введены Stout (1936). В
этом случае пыльцевая трубка проникает в зародышевой мешок, даже через
микропиле и в семяпочку, но спермин в большинстве случаев оплодотворяют
или только яйцеклетку, или только центральное ядро, так как в некоторых
случаях перед цветением, но после формирования зародышевого мешка, или
яйцеклетка, или центральное ядро абортируют. Хорошим примером этого
явления служит сорт Султанина (О i п о и е, 1926; Pearson, 1932—1933;
Stout, 1936; Иванова-Паройская, 1938).
Дегенерация в одних случаях охватывает плазму яйцеклетки, а в дру-
гих — ее ядра. У сорта Кишмиш белый не регистрировано случая отмирания
вторичного ядра зародышевого мешка. В любом случае клетки нуцеллуса и
внешнего интегумента семяпочки начинают делиться, но их рост и рост за-
вязи скоро приостанавливается или замедляется. Такие ягоды не достигают
величины полно развитых ягод со всхожими семенами. Семена имеют ярко-
зеленый цвет, оболочка их к концу созревания несколько затвердевает, но они
остаются пустыми или же содержат только абортированные остатки зароды-
ша или эндосперма.
Стеноспермия встречается часто у некоторых технических сортов с обое-
полым типом цветка (например, Фурминт, Гымза, Вельтлинер розовый и др.).
В результате стеноспермии в гроздях этих сортов, наряду с нормальными
крупными ягодами, образуются и ягоды средней величины. Из описанных
250
нами типов и типовых вариантов цветка эта форма оплодотворения часто
встречается у переходно мужского и ложноженского типов (К о z m а 1961
1963).
Партенокарпия представляет собой форму образования плода, когда рост
пестика цветка начинается под действием проникновения пыльцевой трубки
в канал столбика, без проникновения ее в семяпочку и оплодотворения ее,
или же просто под действием попавшей на рыльце стерильной пыльцы или
различных стимулирующих химических веществ (гиббереллин, 2,4-Д и др.).
Пестик растет медленно, и рост его прекращается раньше, чем рост семенных
ягод, вследствие чего ягоды будут мелкими. Семяпочки остаются в исходном
состоянии, размер их почти не изменяется. Партенокарпическое образование
ягод у винограда первым открыл и описал Muller-Thurgau (1883,
1884, 1898). После него это явление изучалось многими авторами.
Партенокарпическое образование ягод имеет различные формы. Оно встре-
чается как у цветков с нормально функционирующими семяпочками, так и
у цветков с аномальными семяпочками. Среди цветков нормального строения
партенокарпические ягоды могут образовать обоеполые, функционально жен-
ские и близкие к обоеполому переходные типы цветка, а из аномальных типов
цветка — ложноженские, большие звездчатые, фертильные аномальные и
полумахровые цветки.
Среди цветков нормального строения партенокарпия часто встречается
у функционально женских цветков. Если пространственной или искусственной
изоляцией устраняется возможность попадения фертильной пыльцы мужских
или обоеполых цветков на рыльце женского цветка, то бессемянная ягода
развивается под действием собственной стерильной пыльцы или стерильной
пыльцы соседних цветков и других сортов с женским типом цветка (R a t -
hay, 1888; Steingruber, 1925, 1927; К г i m р a s, 1930; Pi г о vano,
1929, 1931, 1937; Димитров, 1948; Dalmasso, 1931; С о s m о, 1932—
1934, 1960, и др.). Стерильная пыльца, попадая в секреты рыльца, набухает,
и ауксиновые вещества ее переходят в секреты, а потом в волоски рыльца
и канал столбика и стимулируют рост завязи (Branscheidt, 1929; Sar-
torius, 1926). Этот рост предотвращает образование разделяющего слоя
клеток у основания цветоложа, а этим и осыпание цветка (Мержаниан,
1929, 1951). Подобный эффект можно получить и путем обработки цветков
гиббереллином и 2,4-Д. Большинство сортов с женским типом цветка склонно
к партенокарпическому образованию ягод (например, Мадлен Анжевин, Дре-
нак красный, Пухляковский, Чауш, Бакатор розовый, Гохер и др.), но есть
и такие сорта, которые от стерильной пыльцы женских цветков бессемянной
ягоды не образуют (К ozma, 1963). Среди сортов с женским типом цветка
нет ни одного, который мог бы образовать бессемянную ягоду без действия
стерильной пыльцы или стимулирующих химических веществ (Stout, 1921,
1936; Мержаниан, 1919, 1929; Pirovano, 1929; Негруль, 1934,
1936; Димитров, 1948; К о z m а, 1963, и др.).
Среди аномальных типов цветка на первом месте известна партенокар-
пия Коринки белой и розовой (из работ, проведенных Muller-Thurgau в конце
прошлого века). Цветки этих сортов, как было указано выше, морфологиче-
ски подобны нормальным обоеполым цветкам, пыльца их фертильная, разви-
вает трубку, но семяпочки их аномальные, поэтому они неспособны нормально
оплодотвориться. Пестик начинает расти под действием стимулирующих ве-
ществ пыльцевой трубки, проникшей через канал столбика в гнездо завязи,
251
и образует мелкие бессемянные ягоды (О i п о и е, 1925, 1926; О 1 m о, 1935;
Stout, 1929, 1936; Pearson, 1932, 1932—1933; Иванова-Парой-
с к а я, 1938, и др.). Описанные нами ложноженские большие звездчатые
цветки образуют партенокарпические ягоды подобно цветкам Коринки ро-
зовой (К о z m а, 1963, 1965, 1966).
Суммируя случаи партенокарпического образования ягод, их можно раз-
делить на две группы (Stout, 1936).
Стимулятивная {автономная) партенокарпия возникает тогда, когда обра-
зование бессемянной ягоды вызывается внешними причинами, такими, как
стерильная пыльца или химические вещества (гиббереллин, 2,4-Д, трийод-
бензойная кислота и др.).
Вегетативная {автономная) партенокарпия вызывается внутренним физио-
логическим действием, например, сильной чеканкой побегов винограда
(Stout, 1936).
Случаи вегетативной или автономной партенокарпии были изучены и
К о z m а (1963). Это явление достоверно подтвердилось только у фертиль-
ных аномальных и полумахровых цветков. В этом случае перерастание оси
цветка и сильно вегетативный характер лепестков оказывают внутреннее сти-
мулирующее действие на пестик, точнее они и после цветения обеспечивают
приток ауксинов к пестику, который таким образом остается в грозди и обра-
зует бессемянную ягоду. В цветках, в которых имеются пыльцевые гнезда
вне пыльника (экстраантериальные локуламензы), из пыльцы стимулирующие
вещества путем диффузии могут попасть-в завязь и вызвать партенокарпиче-
ское образование ягод.
Сорта винограда, образующие систематически только бессемянные яго-
ды, называются облигатно партенокарпическими сортами (например, Корин-
ка розовая). Если же наряду с семенными ягодами они иногда развивают
различное количество бессемянных, то такие сорта называются факульта-
тивно партенокарпическими (Чауш, Дренак красный, Пухляковский, Фурминт,
Гымза и др.). Сорта, склонные к стеноспермокарпии, также могут быть
облигатно (Кишмиш белый, гибрид V-6 и др.) или факультативно стеноспер-
мокарпическими (Фурминт, Гымза, Мускат гамбургский, Кардинал и др.).
Ягоды бессемянные и с мелкими недоразвитыми семенами называют гороша-
щимися ягодами, а грозди, в которых они образуются, — горошашимися
гроздями. Наиболее известный международный термин этого явления —
миллерандаж.
Ягоды, полученные в результате нормального двойного оплодотворения,—
стеноспермокарпические, партенокарпические, и их семена по размеру сильно
различаются.
ОСЫПАНИЕ ЦВЕТКОВ, МЕЛКОЯГОДНОСТЬ
И БЕССЕМЯННОСТЬ ЯГОД
Значение типа цветков
Причины осыпания цветков и завязей, бессемянности и мелкоягодности
кроются в строении цветков, в гистологических и функциональных свойствах
и особенностях их развития. На основе многочисленных наблюдений и резуль-
татов опытов склонность к осыпанию и торошению различных типов и
252
типовых вариантов цветков* можно вкратце характеризировать следующим
образом. у
Облигатно бесплодные цветки: функционально мужской тип цветка и
его типовые варианты (а, Ь, с); малый звездчатый цветок из аномальных
тератологических цветков (j), аномальный типовой вариант, обозначенный о
и полностью махровый цветок (х2).
Цветки факультативно фертильные: функционально женский цветок.
Цветки облигатно фертильные: функционально обоеполые цветки (e,f).
Цветки, дающие ягоды средней величины с мелкими семенами: обоеполые
цветки, развивающие семяпочки типа Султанины (дефективные); цветки лож-
ноженского характера (g, h); большой звездчатый цветок (i); сильно аномаль-
ный фертильный цветок (к).
Цветки, развивающие бессемянные, мелкие ягоды (горошациеся)
Цветки, развивающие бессемянные ягоды факуль-
тативно: функционально женские типы цветка (от стерильной пыльны);
обоеполые цветки от чужой стерильной пыльцы, чрезмерной перегрузки, бо-
лезней и др.; большой звездчатый цветок (i); сильно аномальный фертильный
цветок (к).
Цветки, развивающие облигатно бессемянные
ягоды: морфологически обоеполые цветки типа Коринки, имеющие семя-
почки, превращенные в дегенерированиые вегетативные образования; сильно
ложноженский цветок (h); морфологически истинный женский цветок (к); по-
лумахровый цветок (Xj).
На основе признаков типов цветка можно установить, какие из них опло-
дотворяются наиболее надежно, какие оплодотворяются недостаточно, ка-
кие осыпаются систематически без оплодотворения и какие, ввиду ненормаль-
ного оплодотворения, образуют мелкие ягоды (горошащиеся).
Факторы среды
Строение и функциональные свойства цветка являются лишь основными
условиями образования урожая. Формирование цветка, опыление и оплодо-
творение, однако, подвержены воздействию экологических условий. Из усло-
вий среды более важными являются климатические (свет, температура, влаж-
ность), почвенные (питательный и водный режим почвы) и биологические
(живые организмы).
Климатические факторы. Прохладная, сухая погода во время дифферен-
циации почек и весеннего развития цветков мешает развитию половых клеток
и снижение функциональной способности большей части половых клеток мо-
жет привести к сильному осыпанию цветков. Прохладная погода в период
цветения сильно снижает прорастание пыльны, замедляет развитие пыльце-
вой трубки и процесс оплодотворения.
Сильное весеннее похолодание (в апреле, мае) и заморозки могут пол-
ностью приостановить развитие цветков, в которых макро- и микроспороге-
нез не заканчиваются, и они осыпаются из соцветия без оплодотворения или
же развивают лишь партенокарпические ягоды (горошашиеся).
* По классификации Kozma (1963) понятием типовые варианты обозначаются разно-
видности типов цветка винограда.
253
В сухую погоду с ветрами секрет на рыльце быстро высыхает и не дает
возможности развития пыльцевых трубок, ввиду чего снижается оплодотво-
рение и повышается процент осыпания.
В случае продолжительной дождливой погоды во время цветения секрет
рылец раскрывшихся цветков смывается и большинство колпачков не опадает
с пестика (особенно если погода прохладная), что снижает способность к опло-
дотворению. Особенно плохо оплодотворяются в дождливую погоду функ-
ционально женские цветки, нуждающиеся в чужеродном опылении, но по-
вышается и степень осыпания самоопыляющихся (автогамных) обоеполых
цветков. Хорошо оплодотворяются и в дождливую погоду обоеполые клей-
стогамные цветки с хорошо развитым пестиком и развитой пыльцой и отно-
сительно длинными тычиночными нитями.
Если в период цветения стоит жаркая, сухая погода, колпачки быстро
высыхают, что повышает осыпание цветков, особенно женских и обоеполых
с короткими тычиночными нитями и стерильной пыльцой.
Почвенные факторы. Холодная, неаэрированная, медленно прогреваю-
щаяся почва, высокий уровень залегания грунтовых вод (в зоне корневой си-
стемы), сухая почва, отсутствие или недостаток питательных веществ или же
неблагоприятное их соотношение (например, избыток азота, недостаток бора
и цинка, заболевание хлорозом) препятствуют формированию цветков и ста-
новятся причиной неполного оплодотворения.
Биотические факторы. В случае благоприятной влажной, теплой погоды
мильдью (Plasmopara viticola) и даже Botrytis поражают соцветия уже в со-
стоянии бутонов и особенно легко проникают в пветки во время цветения.
Зараженные цветки без завязывания опадают в период цветения или непо-
средственно вслед за цветением. Первые поколения гроздевой листовертки
(Polichrosis botrand) и виноградной листовертки (Spargonathis pilleriand) так-
же могут сильно повреждать цветки.
Фитотехнические факторы
Недостаточная совместимость между подвоем и привоем, их различные
потребности в питательных веществах, различный ритм по фенофазам мешают
нормальному ходу дифференциации почек и формирования цветков. В ре-
зультате этого оплодотворение будет дефектным (на подвоях Riparia рог-
talis и Berlandieri х Riparia Т. С 5 цветки осыпаются меньше и оплодотво-
рение лучше, чем на подвое Rupestris du Lot). Способ обрезки и степень на-
грузки кустов также влияют на развитие цветков и плодоношение.
Степень нагрузки кустов почками регулирует количество побегов и соцве-
тий и, тем самым, возможность снабжения питательными веществами и водой
вегетативных частей и соцветий. Опытами по обрезке Winkler (1926) до-
казал, что с повышением нагрузки повышается и фертильность пыльцы (про-
цент всхожести и средняя длина пыльцевых трубок). В подтверждение резуль-
татов исследования Winkler нами установлено, что с повышением нагрузки
пестик (завязь) становится менее развитым, соотношение длины пестика и
тычиночной нити снижается, фертильность пестика падает. В конечном итоге,
под влиянием перегрузки повышается процент осыпания, стеноспермокар-
пии и партенокарпии (Kozma, 1957). Такое явление (маскулинизация) на-
блюдается и при средней нагрузке в том случае, когда большая часть корней
повреждается. Аналогичное явление отмечается и в том случае, если на лозах
254
(сучках) сделать сильный надрез, вследствие чего нарушается снабжение побе-
гов питательными веществами и водой.
Различные зеленые операции, такие, как обломка, кольцевание перед цве-
тением, прищипка плодовых побегов, благоприятно действуют на оплодотво-
рение особенно сортов, склонных к стеноспермокарпии и партенокарпии (Бу-
зин, 1951; Стоев, Ников, 1956; Стоев, Лилов, 1957; Стрель-
ников, 1951; Kozma, 1953, 1957, 1957а, 1960, и др.).
Ожоги и отрицательное физиологическое действие плохо нейтрализован-
ных ядохимикатов, минеральных удобрений и гербицидов, кроме того, меха-
нические повреждения до или в период цветения препятствуют нормальному
развитию цветков, цветению, опылению и могут привести к неполному опло-
дотворению.
Способы и средства прекращения осыпания и горошения
Образование урожая у виноградной лозы является сложной функцией
многочисленных факторов. Для регулярного получения обильного, доброка-
чественного урожая, прекращения горошения ягод и осыпания цветков и за-
вязей имеется ряд неодинаково эффективных способов. Для предотвращения
горошения ягод и осыпания цветков и завязей технических и столовых сортов
винограда (за исключением бессемянных) имеется ряд надежных мероприятий.
Подбор урожайных сортов. Самым экономным способом предотвраще-
ния горошения и осыпания является подбор для производства стабильных в
отношении пола сортов, которые надежно оплодотворяются без особого вме-
шательства. В насаждениях нельзя допускать посадки сортов с функционально
женскими цветками и сортов, чувствительных к окружающим условиям, с
плохо оплодотворяющимися цветками и высоким процентом тератологиче-
ских бесплодных цветков. Сортовой состав должен быть таким, чтобы общий
уровень оплодотворения и плодоношения сортов был 100%.
Предотвращение дегенерации пола сортоподдерживаюищм подбором. В
интересах сохранения уровня максимальной урожайности районированного
сортового состава и сортов для любительского производства изменчивые в
отношении пола сорта должны подвергаться научно обоснованному, орга-
низованному по всей стране отбору. Первым этапом сортообновляющего от-
бора является подробное изучение сортов, отбор положительных клонов и
клоновых типов и создание из них элитных насаждений. Элитные насаждения
подвергаются постоянному отбору, мутирующие кусты удаляются. Посадоч-
ный материал (привитые и корнесобственные саженцы) рекомендуется брать
только с элитных участков.
Рациональное размещение сортов. Поскольку изменчивые в отношении
пола сорта чувствительны к условиям произрастания, в интересах замедления
дегенерации и снижения флюктуации пола рекомендуется высаживать их на
теплые, плодородные, не сухие почвы, в общем, на такое место, где меньше
всего влияние факторов, вызывающих мутации и модификации.
Создание благоприятных экологических условий. Планировка площади пе-
ред закладкой насаждения, почвенная мелиорация, обильное систематическое
и пропорциональное внесение удобрений, создание противоэрозионных со-
оружений, закрепление песков, создание оросительной сети и орошение насаж-
дения в сухих районах, оптимальная площадь питания, соответственно конди-
ции и система ведения кустов, стабильная система опор являются мероприя-
255
тиями, с помощью которых можно улучшить условия освещения, температу-
ры, влажности и питания и, тем самым, снизить степень осыпания цветков и
завязей и торошения ягод.
Применение наиболее оптимальной для сорта формы и нагрузки куста.
Для большинства сортов винограда действительно положение, что рукавные
формы кустов (низкий, средний и высокий кордоны) для формирования и мор-
фогенеза цветков более благоприятны, чем низкие, головчатые формы. На низ-
ких головчатых формах кустов мутации и модификации пола, а у некоторых
сортов и осыпание цветков встречаются в большей степени, чем на рукавных
формах.
Для оптимального развития пестика и тычинок и повышения их фер-
тильности требуются оптимальные обрезка, нагрузка и распределение на-
грузки в соответствии с биологическими свойствами сортов, с реакцией их
на нагрузку и с условиями среды. Как уже было указано выше, при перегруз-
ке пестик развивается дефектно и повышается процент осыпания и торошения
ягод.
Операции с зелеными частями. Регулированием числа, толщины, длины
и роста побегов, листовой поверхности куста на единицу количества цветков
и кольцеванием можно регулировать развитие и плодовитость цветков.
Многочисленными научными опытами доказано, что средний рост побе-
гов, прищипка плодоносных побегов непосредственно перед цветением, коль-
цевание побегов, чеканка пасынковых побегов способствуют завязыванию и
повышению среднего числа семян в ягодах.
Искусственное опыление цветков. Стерильные по мужской линии сорта
с женским типом цветка, имеющие фертильную завязь, развивают семенные
ягоды и полные грозди только в случае опыления их фертильной пыльцой
мужских и обоеполых цветков. Существуют две возможности искусственного
поддержания оплодотворения сортов с функционально женским типом цвет-
ка: смешанная посадка (с чередованием рядов по схеме 2 +1 + 2. . .) их с сор-
тами (обоеполыми), имеющими фертильную пыльцу и цветущими одновре-
менно с ними (первая возможность), и сбор фертильной пыльцы для прове-
дения искусственного добавочного опыления (вторая возможность). Имеется
несколько способов искусственного опыления. Частично используются ручные
инструменты и машинные приспособления.
Химическая обработка для стимулирования плодоношения
В целях повышения урожайности винограда с успехом были испытаны
в производственных масштабах различные химические препараты. Положи-
тельные результаты были получены преимущественно в опытах по стимули-
рованию партенокарпического образования урожая у бессемянных сортов.
Получены результаты и по преобразованию цветков мужского характера и
обоеполые.
На бессемянных сортах (Коринка черная, Султанина) с дефектными гроз-
дями вначале успешно были применены препараты 4-СРА (4-хлорфенокси-
уксусная кислота) и ВОА (бензотиазол-2-оксиуксусная кислота). Препарат
4-СРА в условиях умеренного климата дал лучшие результаты в концентра-
ции раствора в 20—40 mg/dm®, а при более теплом климате — при
2,5—10 mg/dm3. Эти препараты применяются для опрыскивания листвы и
гроздей. В большинстве случаев они были эффективны и если опрыскивали
256
только листву, а на грозди не попадало даже капли раствора. Этими
препаратами растения обрабатывают в период цветения и после цветения
Если соцветия опрыскивают в период полного цветения, то в гроздях бессе-
мянных сортов образуется несколько крупных ягод с большими полыми се-
менами, с твердой оболочкой. Во избежание развития щуплых семян с твер-
дой оболочкой опрыскивание препаратом лучше провести после цветения.
В случае сортов с функционально женским типом цветка рекомендуется опры-
скивание в период цветения, в результате чего образуется много партено-
карпических ягод с полыми семенами. В результате обработки развиваются
более крупные, плотные грозди с крупными ягодами. Размер ягод приблизи-
тельно на 30—35 % превышает размер ягод контрольных кустов. Ножки гроз-
дей обработанных кустов толще в 1,5—3 раза по сравнению с контрольными.
Поэтому прочность прикрепления ягод к плодоножкам повышается, срок со-
зревания ягод и окрашивание их несколько запаздывает, содержание сухих
веществ снижается.
Растворы высокой концентрации могут вызвать ожоги листьев, дефор-
мацию побегов и ягод. Ягоды, обработанные в начале созревания, могут
растрескиваться.
Препараты 4-СРА и ВОА в Калифорнии применяют в производственном
масштабе вместо кольцевания для повышения урожаев сортов Коринка чер-
ная и Султанина. За последние 20 лет особенно много опытов было прове-
дено с гиббереллином.
Урожай бессемянных и с женским типом цветка сортов, положительно
реагирующих на гиббереллин, можно повысить на 40—200 % (Weaver,
1958, 1960; Weave г Мс Сипе, 1958; К а т а р я н, 1960; Rives-Pou-
g е t, 1959; Branas-Vergne s, 1960; Alleweldt, 1959, 1959a, 1960,
1961, 1961a; PolyakneMeszes, 1960; Z a n k о v, 1962; Jezernicz-
c k i, 1964, и др.)*.
Для снижения осыпания и повышения завязывания, кроме указанных
препаратов, (^успехом можно применять и некоторые микроэлементы, особен-
но бор. Cooke сотр. (1960) в ходе своих наблюдений установили, что если
в период цветения содержание бора в листьях ниже 25 mg /kg в пересчете на
сухое вещество, завязывание плохое, цветки осыпаются или же образуется
много бессемянных ягод в грозди. Доказано, что в случае недостатка бора
рост пыльцевой трубки замедлен (G а г t е 1, 1956). Трубка виноградной пыль-
цы лучше всего растет в растворе при концентрации бора 2,5—10 mg/dm3.
Содержание бора в рыльцах цветков, страдающих от недостатка этого эле-
мента, составляет г/в —1/6 часть по сравнению со здоровыми. В случае недостат-
ка бора рекомендуется повторно опрыскивать листовую поверхность 0,1—
0,2%-ным раствором борной кислоты или вносить в почву весной буру.
Стоит обратить внимание на результат опытов, по которому кинин может
преобразовать пол (N е g i, О 1 m о, 1966). Функционально мужские цветки,
обработанные за три недели до цветения раствором кинина SD 8339 в концен-
трации 1000 mg в 1 dm3 5 %-ного раствора изопропилового спирта (+0,1%
Twen 20 в качестве растворителя), превращаются в функционально обоеполые
цветки и завязывают семенные ягоды. После производственного испытания
кинин может быть пригодным для обработки сортов, развивающих в большом
количестве цветки мужского характера, и обоеполых сортов дегенерирующего
характера.
* Этот вопрос рассматривается более подробно в следующем разделе.
17 Физиология винограда и основы его возделывания
257
Защита растений. Развитие и функционирование репродуктивных орга-
нов виноградной лозы являются функциями состояния здоровья цветка и веге-
тативных органов. Поэтому защита растений — одно из важнейших средств
борьбы против осыпания цветков и завязей и торошения ягод. На кустах,
сильно поврежденных погодными условиями (заморозки, градобитие, высо-
кие температуры), вредителями и грибными заболеваниями дифференциация
почек (служащая основой урожая следующего года) может не протекать или
протекает несовершенно. На кустах же, поврежденных в период от распуска-
ния почек до цветения, морфогенез, функционирование, цветение, опыление
и оплодотворение цветков будут несовершенными. Основой эффективной
борьбы против осыпания цветков и завязей, таким образом, служит интегри-
рованная защита растений.
ЛИТЕРАТУРА
Баранов, П. А. Строение виноградной лозы. — В: Ампелография СССР, 1, 1946.
Б р и т и к о в, Е. А. О некоторых особенностях прорастания пыльцы и роста пыльцевых
трубок в тканях пестика.-—Изв. АН СССР, сер. биол., 1952, 1.
Бузин, Н. П. Осыпание цветков и завязей у виноградной лозы. М., 1951.
Г о л о д р и г а, П. Я. Определение пола растений винограда по некоторым биохимическим
показателям. -— Агробиология, 1960, 3.
Димитров, П. Зависимости между опрашването и плодоношението и тяхното значение
за сслекцията на лозата. С., 1948.
Жученко, В. А. Влияние облученной пыльцы на процесс оплодотворения у винограда.
Садов., виногр. и винод. Молдавии, 5, 1964, 133.
Ж у ч е н к о, В. А., В. Е. С е м и н. Использование радиоактивного фосфора при изучении
биологии оплодотворения винограда. — Садов., виногр. и винод. Молдавии, 5,
1965, 145.
И в а н о в, П. В. Прохождение фаз вегетации в зависимости от температурного режима.—
Тр. ВНИИВиВ „Магарач", 3, 1952, 15—38.
Иванова-Паройская, М. И. Бессемянность среднеазиатских сортов винограда.
Ташкент, 1938.
К а т а р я н, Т. Г., М. А. Д р б о г л а в, М. В. Давыдова. Влияние гибберелловой
кислоты на разные сорта винограда. — Физиол. раст., 2, 1960.
Коваль, Н. М., О. А. Мартьянова. Определение времени начала цветения вино-
града. — Садов., виногр. и винод. Молдавии, 1, 1963, 117.
М е р ж а н и а н, А. С. Об осыпании и мелкоягодности винограда. — Изв. Одес. винодель-
ческой станции, 1, 1919, 1.
Мержаниан, А. С. Об осыпании цветка у виноградной лозы. — Тр. Анапской опыт-
ной станции, 5, 1929.
Мержаниан, А. С. Виноградарство. М., 1939, 1951.
Н е г р у л ь, А. М. К вопросу о партенокарпии и апомиктическом развитии у винограда.—
Тр. прикл. бот., тенет, и сел., 5, 1934, 8, 2.
Н е г р у л ь, А. М. Генетические основы селекции винограда. — Тр. прикл. бот., генет. и
сел., 5, 1936, 8, 6.
П о р т я н к о, В. Ф., М. К. Дулова. Влияние йода, брома, хлора, бора, гиббереллина
и других стимуляторов на прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок вино-
града. — Винод, и виногр. СССР, 29, 1969, 5.
Стоев, К. Д., Д. Ц. Лилов. Към физиологията на зелените резитби при лозата. —
Науч. тр. НИИ по лозар. и винар., Плевен, 1, 1957.
С т о е в, К. Д., М. Н и к о в. Проучване върху залагането на съцветията в пъпките на ло-
зата и възможността за неговото направляване. — Лозар. и винар., 1956, 3.
Стрельников, И. Г. Влияние пасынков на формирование соцветий в зимующих поч-
ках. — Винод, и виногр. СССР, 2, 1951.
А 11 е w е 1 d t, G. Forderung des Infloreszenzwachstums der Reben durch Gibberellinsaure.—
Vitis, 2, 1959.
All e w e 1 d t, G. Austriebshemmung ruhender Knospen von Reben durch Gibberellinsaure.—
Die Naturwissenschaften, Berlin-Gottingen) 2, 1959a, 13.
258
A 11 e w е 1 d t, G. Die Beziehungen zwischen photoperiodischer Reaktion und Gibberellinsa-
ure. — Empfindlichkeit bei Reben. — Z. fiir Pflanzenziichtung (Berlin—Hamburg)
1, 1960.
A 11 e w e 1 d t, j G. Gibberellinbehandlung und Austriebshemmung bei Reben. — Vitis 5 1961
A 11 e w e 1 d t, G. Weitere Untersuchungen fiber sortenspezifische Gibberellinreaktion bei
Reben. — Z. fur Pflanzenzficht (Berlin—Hamburg), 2, 1961a.
Amici, J. Observations microscopiques sur diverses espfcces de plantes. III. Du pollen._____
Ann. Sci. nat., 3, 1824.
A m i c i, J. B. Note sur le mode d’action du pollen sur le stigmate (Extrait d’une lettre de M.
Amici й M. Mirabel). — Ann. Sci. nat., 21, 1830.
Branas, J., A. Vergnes. Effects des Gibberellines sur la vigne. — Progr. Agric et Vi-
tic., 19, 20, 1960.
Branscheidt, P. Die Befruchtungsverhaltnisse beim Obst und bei der Rebe. — Garten-
bauwissenschaft, 2, 1929.
Constantinescu, Gh., E. Negreanu, V. Doucet, M. Toader, I. Dobre-
s c u. Studiul comparativ al florilor si al infloritului la soiurile de vita roditoare culti-
vate in RPR. — Anale Institutului de Cercetari Agronomice. 20, 1952, 1.
С о о к et al. Boron deficiency in California vineyards. — Amer. J. Enol. Fresno, 11, 1960, 4.
Cosmo,!. Osservazioni sul grado di colatura e impallinamento della vite. •— Ann. Staz. Sper.
Vit. ed. En. de Conegliano, 4, 1932-1934, 2.
С о s m о, I. Causes determinantes des alterations de la floraison de la vigne. Rapport national
de 1’Italie. — Bull. Office International de la vigne et du vin, 1960.
Dalmasso, G. Colatura acienellatura e apirenia nella vite. — L’Italia Agricola, 1931.
Daniel, L. Pollenelettani vizsgalatok. — Novenytermeles, 1, 1952.
Daniel, L., E. V a г о c z y. Pollenelettani vizsgalatok II. Novenytermeles, 6, 1957.
G a r t e 1, W. Untersuchungen fiber die Bedeutung des Bors fiir die Rebe, unter besonderer
Berficksichtigung der Befruchtung. — Weinberg u. Keller, 3, 1956.
Horney, G. Die Vorhersage des Blfitenterminus der Reben. — Weinberg und Keller, 13,
1966, 6.
Jezerniczky, L. A. К cknyelfi szbldfajta termekenysegenek fokozasa potbeporzassal es
gibberellines kezelessel. Kandidatusi ertekezes. Kezirat. 1964.
К о bl e t, W. Fruchtansatz bei Reben in Abhangigkeit von Triebbehandlung. — Wein-Wis-
senschaft, 1966, 8.
К о z m a, P. A szolotoke kondicioja sa ffirtok mennyisege es minosege kozotti viszonoss&g. —
Agrar-tud. Egyet. Kert. es szol. Karanak Kozlemenyei, 2 (1), 1951.
К о z m a, P. Adatok szolofajtak bibeszekretum csoppjenek megjelenesi periodicitas^hoz. —
Agrartud. Egyet. Kert es szol. Karanak Kozlemenyei, 2 (1), 1951a.
К о z m a, P. Csonk&zasi kiserlet homoki gyalogmfivelesu Kadarkan. — Agrartud. Egyet. Kert.
es Szol. Karanak Kozlemenyei, 17, 1953.
К о z m a, P. Igy szelektiljuk a Kaderkat. Budapest, 1957.
К о z m a, P. Action du systbme de taille (charge) et du nombre des feuilles sur le pouvoir
de fonctionnement des fleurs de la vigne. — Acta Agronomica, 7 (3), 1957a.
К о z m a, P. Caracterisation comparative chimique inorganique des differentes varietes sexuel-
les du ccpage Kadarka. — Acta Agronomica, Acad. Sc. Hung., 7, 1958, 4.
К о z m a, P. Ertekes fajtank a Furmint, tegyfik meg etekesubbe. — Kertezet es Szoleszet, 9,
1960, 13.
К о z m a, P. A szolo ivari vdltoz^konysiga es leromlAsa. Akademiai doktori dissertdcio. Bu-
dapest, 1961.
Ko zma, P. A csemegeszblo. Budapest, 1961a.
К о z m a, P. A Furmint szolofajta vir^gtipusai es ivari klontipusainak termesztesi erteke. —
Kerteszeti es Szoleszeti Posikola Kozlemenyei, 25, 1961b, 9, 1.
К о z m a, P. Causes determinantes des alterations de la floraison de la vigne. — Bulletin de
1’Office international de la Vigne et du Vin, 3, 1961c.
К о z m a, P. A szolo terntekenys6genek es szelektekisanak viragbiologiai alapjai. Budapest, 1963.
К о z m a, P. A toketerheles hatesa neheny szolofajta vegetativ reszeire, tennesere a tavaszi
fagys^riiles utani regenerdlddfisSra. Kerteszeti es Szoleszeti Foiskola Kozlemenyei,
27, 1963a.
К о z m a, P. Extraantherale Loculamente in Blfite der Weinrebe. — Vitis, 8, 1965, 2.
К о z m a, P. Szolotermesztes. I—II. Budapest, 1966, 1967.
К r i m p a s, В. O. L’estropiement des pepins du Cornithe. — Le Progr. Agr. et Vitic., 41, 1930.
L i n s к e n s, H. F. Pollen. In Handbuch der Pflanzenphysiologie. Berlin, Heidelberg, New
York, 1967.
259
L u n d e n, R. Literature of pollen chemistry. — Svensk Kemisk Tidskrift, 66, 1954.
Mana resi, A. Trattato di viticoltura. Bologna, 1957.
Miiller-Thurgau, H. Uber das Abfallen der Rebenbliiten und die Entstehung kemlo-
ser Traubenbeeren. — Der D. Weinbau, 22-23, 1883.
Miiller-Thurgau, H. Welche Umstande beeinflussen die Enstehung und das Wachstum
der Traubenbeeren? Verhandl. d. Deutschen Weinbaukongresses. Geisenheim, 6, 1884.
Miiller-Thurgau, H. Abhangigkeit der Ausbildung der Traubenbeeren und einiger
anderer Friichte von der Entwicklung der Samen. — Landw. Jahrb. d. Schweiz, 1898.
N e g i, S. S., H. P. О 1 m o. Sex Conversion in a Male Vinifera L. by a Kini. — Science (Wa-
shington), 152, 1966, 3729.
N о v a r a, A., D. P о s p i s i 1 о v a. Obsah cukrov a aminokiselin v tele odrod Vitis vinifera
visteny papierovou chromatografiou, Pol’nohospodarstivo. Bratislava, 9 (9), 1962.
О i n о u e, Y. Studies on the formation of seedless grapes. — Bulletin de 1’Institut. I. Abt. B.
Jap. Journal Botany, 2, 1925.
Oinoue, Y. Contribution й 1’obtention de raisin sans pepins, la pseudofecondation dans les
vignes apyrenes. — Revue de viticulture, 65, 1926.
О 1 m о, H. P. Empty-seededness in varieties of Vitis vinifera. — Proc. Amer. Soc. Hort. Sci.,
32, 1935.
О 1 mo, H. P. Storage of grape pollen. — Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 41, 1942.
Pearson, H. M. Parthenocarpy and seedlessness in Vitis vinifera. — Science (New York),
76, 1932.
Pearson, H. M. Parthenocarpy and seed abortion in Vitis vinifera. — Proc. Amer. Soc.
Hort. Sci., 5, 1932—1933.
P i г о v a n o, A. Sulla acinellatura dei vitigni a grandi inflorescence. — L’Italia Agricola, 10,1929.
Pirovano, A. Apirenia a parthenocarpia. Note di frutticoltura, 1931.
Pirovano, A. Una anormale colatura nelle uve da tavola. — Annali di technica Agraria,
5, 1937.
P о 1 у a к ne M. G. Egyes szofajtak viselkedese novekedeysabalyozo anyagokkal szemben.
Kerteszeti es Szoleszeti Foiskola Evkonyve, 8, 1960, 1.
P о r t e 1 e, K. Studien iiber die Entvicklung Traubenbeere. Mt. aus Labor der Landw. Lande-
sanst. in St. Michele, 1883.
Pospisilova, D. Posobenie boru na klicivost peluca urodnost vinica. — In: Pokroky vo
vinohradnikom a vinarskom vyskume, 1963, 11-30.
R a t h а у, E. Die Geschlechtsverhaltnisse des Reben und ihre Bedeutung fur dem Weinbau,
I—II. Wien, 1888, 1889.
Rives, M., R. Pouget. Action de la gibberelline sur la compactete des grappes de deux
varietes de vigne. — C. R. Acad. Agric. Fr., 1959, 7.
Sartorius, O. Zur Entwicklung-Physiologie der Rebbliite. — Angewandt. Botanik, 8, 1926.
Steingruber, P. Selbstung, Kreuzung und nornaaler Bliitenverlauf. — Allgemeine Wein-
Zeitung, 16, 1925, 18.
Steingruber, P. Bliitenbiologische Untersuchungen an der Rebe, Festschrift. A. T. v.
BABO zum Geburtstage. Wien, 1927.
S t о u t, A. B. Types of flowers and intersexes in grapes with reference to fruit development.
New York Agr. Exp. Station, Technical Bulletin, 82, 1921.
S t о u t, A. B. The development of seedless fruits by breeding. — J. of the N. Y. Bot. Gard.,
30, 1929.
S t о u t, A. B. Seedlessness in grapes. Technical Bulletin, 1936.
V a s i 1,1. K. Effect of boron on pollen germination and pollen tube growth. — In: Pollen Phy-
siology and Fertilization (ed. H. F. Linskens). Amsterdam, 1964.
V i a 1 a, P., F. Pec ho u t re. In Viala-Vermorel: Ampelographie, 7, 1909.
Wanner, E. Untersuchungen iiber die Keimfahigkeit des Pollens der Weinrebe. — Vitis.
Kiichn. Arch., 1934.
W e a v e r, R. J. Effect of gibberellic acid on fruit set berry enlargement in seedless grapes of
Vitis vinifera. — Nature (London), 4612, 1958.
W e a v e r, R. J. Toxicity of gibberellin to seedless and seed varieties of Vitis vinifera. — Natu-
re (London), 4743, 1960.
W e a v e r, R. J., S. В. M с C u n e. Gibberellin tested on grapes. Calif. Agric. Berkeley, 2, 1958.
W i n к 1 e r, A. J. The influence of pruning on the germinability of pollen and the set of ber-
ries in Vitis vinifera. — Hilgardia, 2, 1926, 5.
Z a n к о v, В. Einfluss der Gibberellinsaure auf Wachstum und Bestaubung der Weinreben-
sorten Tschausch und Bolgar. Die Weinwissenschaft. — Der Weinbau, 17, 1962.
Ziegler, A., P. Brandscheid t. Pollenphysiologische Untersuchungen an Kern- und
Steinobstarten in Bayem und ihre Bedeutung fur den Obstau. Berlin, 1927.
260
К. Д. Стоев\
ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА И СОЗРЕВАНИЯ
ЯГОД ВИНОГРАДА
При изучении физиологии органов виноградной лозы большое внимание
уделено гроздям и ягодам винограда. Это вполне понятно, так как ягода
винограда — единственный орган, имеющий хозяйственное значение. Благо-
даря высокому содержанию сахаров и других полезных органических и мине-
ральных веществ, она является ценнейшим плодом для потребления в свежем
виде или же для промышленной переработки и получения виноградных вин
и других напитков. Поэтому в течение многих десятилетий изучались рост
гроздей и ягод винограда и накопление в них ценных питательных веществ.
На протяжении столетий на основе многочисленных эмпирических наблюде-
ний вырабатывалось понятие о качестве винограда и обусловливающих его
факторах. Пожалуй, нет другой сельскохозяйственной культуры, о качестве
продукции которой накопилось бы столько сведений и к которой предъяв-
лялись бы такие высокие требования, как к винограду и продуктам его пере-
работки.
КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ ОБ АНАТОМИЧЕСКОМ
СТРОЕНИИ ГРОЗДЕЙ И ЯГОД
По своему анатомическому строению кисть винограда напоминает мо-
лодой побег, а впоследствии и вызревший.
Ягода винограда состоит из эпикарпия (кожицы), мезокарпия (мякоти)
и эндокарпия. Кожица составлена из эпидермиса и 10—15 слоев клеток, рас-
положенных под ним. Строение кожицы, в т.ч. толщина, плотность, количе-
ство составляющих ее клеточных слоев, а также толщина и состав кутикулы
специфичны для отдельных сортов и в значительной степени определяют
устойчивость ягод против Botritis Cinerea, транспортабельность и лежкость
винограда.
Кожицу делят на две подзоны. Наружную, состоящую из 2’до 8—9 узких,
тангентально удлиненных и утолщенных стенок, обозначают знаком х1 (пер-
вая подзона гиподермиса). Внутренняя подзона охватывает также несколько
слоев (Кодряну, 1976), расположенных опять-таки в тангентальном напра-
влении. Клетки внутренней подзоны значительно крупнее.
Количество клеточных слоев, их толщина и плотность в первой подзоне
неодинаковы у разных сортов и варьируют, по данным Яноша (цит. по К а -
радимчевой, 1980), от 40—50 до 170—180 ц, а по данным Кодряна —
261
в пределах между 40 и 100 ц. Исследования Карадимчевой (1980)
показали, что толщина слоя находится в пределах 50—120 р, причем у сортов
Гымза, Алиготе и Чауш она составляет 50—70 ц, а у сортов Каберне Сови-
ньон, Мерло, Болгар и Уньи белый—100—120 ц. Считается, что именно
количество и толщина клеточных слоев этой подзоны обуславливает устой-
чивость ягод к загниванию.
Исследования показали также, что толщина кутикулы мало изменяется
по годам (табл. 1);
Таблица 1
Толщина гиподер мольного слоя х1 (ц)
Сорт 1973 г. 1974 г. 1975 г.
Каберне Совиньон 106,60 119,54 129,64
Мерло 96,37 102,64 114,12
Уньи белый 101,60 116,82 120,20
Ркацители 84,31 85,86 99,23
Пино Шардоне 86,48 35,67 84,23
Алиготе 55,27 64,30 68,90
Гымза 60,90 58,81 52,00
Букет 98,31 108,39 104,91
Руен 101,42 106,05 123,31
Эпидермис состоит из одного слоя клеток толщиной 30—40 ц. Сверху
эпидермальные клетки утолщены и кутинизированы. Толщина кутикулы спе-
цифична для отдельных видов и, по данным Bonnet (1903), варьирует в
следующих пределах: V. vinifera — 1,5—3,8 щ V. rupestris — 4,1—4,6 ц;
V. berlandieri — 8,1—8,5 ц; V. coriacea — до 10 ц.
Мякоть (мезокарпий) составляет наибольшую часть ягоды. Она состоит
из 11—16 слоев крупных клеток паренхиматического строения. Каждая клетка
имеет тоненькую мембрану и заполнена клеточным соком — соком виногра-
да. Мембраны клеток мякоти ягод не прилегают плотно друг к другу, между
ними имеются небольшие межклеточные, сообщающиеся между собой про-
странства, посредством которых осуществляется газообмен с внешней средой.
В мякоти выделяются две зоны. Первая находится непосредственно под ко-
жицей и состоит из нескольких слоев (расположенных радиально), которые
достигают значительной величины — до 0,3—0,4 mrn в диаметре. Мембраны
этих клеток очень тонкие (от 0,5 до 1 ц) и часто во время созревания ягод
размягчаются. Вторая зона состоит из клеток, большая часть которых также
расположена радиально. Их мембраны несколько толще и не размягчаются.
Самый внутренний, прилегающий к семенам слой мякоти составляет эндо-
карпий. Он также состоит из радиально расположенных клеток.
Общее количество составляющих ягоду винограда клеточных слоев от
эпидермиса до эндокарпия включительно — около 25—30, столько же, сколь-
ко у завязи. Таким образом, увеличение объема ягоды вызвано нарастанием
элементов, а не увеличением их числа.
Исследования Мержаниана (1940) показали, что на первом этапе
роста ягоды деление клеток происходит в тангентальном направлении, глав-
ным образом с момента оплодотворения до достижения ягодами величины
262
2—3 mm в диаметре. В дальнейшем при росте ягоды количество клеток не
увеличивается. По данным А. С. Мержаниана, количество клеточных слоев
мякоти остается весьма близким к количеству клеточных слоев кожицы в
течение всего роста ягоды.
У столовых сортов винограда клетки 6—7 периферических слоев, которые
вместе с эпидермисом составляют кожицу ягоды, во время созревания сильно
увеличиваются к внутренности мякоти. Их мембраны имеют такую же плот-
ность, как и в первой зоне мезокарпия. Таким образом у ягод столовых сортов
переход от кожицы к зоне мезокарпия осуществляется без каких-либо суще-
ственных анатомических различий. Мембраны этих клеток выделяют неболь-
шое количество сока, что обусловливает характерную мясистую консистенцию
мякоти. Отсутствие анатомического разграничения между кожицей и зоной
мезокарпия приводит к тому, что они составляют единое целое, которое легко
раздавливается, без отделения кожицы.
У технических сортов клеточных слоев кожицы меньше, клетки мельче,
с более толстыми мембранами, чем у клеток первой зоны мезокарпия. Поэто-
му кожица ягоды винных сортов заметно отграничена от мякоти и чаще все-
го отделяется при раздавливании ягоды. Мезокарпий же составлен из значи-
тельно более крупных клеток, с очень нежными мембранами, которые при
созревании винограда растворяются, в результате чего в ягоде под кожицей
имеется сплошная жидкая зона.
Описанные подробности анатомического строения ягод столовых и вин-
ных сортов характерны для наиболее типичных представителей обеих групп
сортов. Между ними существуют все степени перехода из одной группы в
другую.
РОСТ ГРОЗДЕЙ И ЯГОД
Вопросы роста ягод и гроздей являлись объектом многочисленных иссле-
дований. Из них вытекает общий вывод, что нарастание объема ягод и соцве-
тий не протекает равномерно, а имеет циклический характер.
Мержаниан (1967) отмечает, что как ножка соцветия, так и осталь-
ная его часть сначала растут очень быстро, затем их рост замедляется и к
периоду начала цветения почти полностью приостанавливается. В разгар цве-
тения, однако, наступает новый значительный подъем роста соцветия, дости-
гающий максимума примерно к времени достижения ягодой величины с го-
рошину. Таким образом, у соцветия наблюдаются два периода циклического
роста.
Временная остановка роста осей соцветия в момент начала цветения,
пишет Мержаниан, как бы определяет момент перехода соцветия в гроздь,
т.е. окончание оплодотворения и начало роста завязи — ягоды. Появляется
новый орган — гроздь с ягодами.
По данным Тодорова (1970), рост соцветий вначале очень интенси-
вен. До начала цветения ось соцветий достигает 50—60 % нормальной длины,
а к концу цветения — 75 % окончательной величины, причем отмечаются не-
которые специфические особенности в росте соцветий различных сортов.
Существенное значение имеет также установленная автором положитель-
ная коррелятивная взаимосвязь между ростом побега и находящимся на нем
соцветием. Чем сильнее рост побега, тем более интенсивен рост соцветий.
263
Этим подтверждается сделанная раньше констатация (Partridge, 1950),
что если число соцветий определяется состоянием прошлогоднего побега, то
их величина и рост обуславливаются развитием молодого побега текущего
прироста.
Winkler (1962) разграничивает три периода роста ягод винограда.
Первый и третий периоды, по его мнению, характеризуются интенсивным
ростом ягод, а во второй период темп роста сильно снижен. Аналогичную
закономерность в росте ягод винограда наблюдали Стоев и Занков
(1958) (табл. 2), Мержаниан (1967), Кондо (1944) и др.
Таблица 2
Динамика роста ягод винограда
Дата исследования Памид Мускат белый | Гибрид X-10
r I v T v T V
26/VI — 4/УП 2,7 2,3 1,8 1,8 1,7 2,0
4/VII — 14/VII 4,8 4,9 0,5 0,1 1,1 1,4
14/VII — 22/VII 1,2 1,0 2,6 3,0 0,4 0,2
22/VII — 27/VII 5,3 5,5 8,0 8,5 5,7 5,6
27/VII — 2/Vin 1,5 2,0 6,0 6,6 3,0 3,7
2/VIII — 9/VIII 2,0 2,0 4,2 6,5 2,1 2,3
Т — вес ягод в граммах на 100 ягод в день; V — объем ягод (ст3) на 100 ягод в день.
В г a n a s с сотр. (1946) установили, что вес ягод нарастает логарифмиче-
ски и в зависимости от гелиотермического продукта (ХН); вес ягод Р выра-
жается следующей формулой:
Р=а log (ХН.10-в)+В
параметры ап В различны для каждой фазы развития насаждения и опреде-
ленного года).
Изучая рост ягод нескольких сортов путем периодического определения
прироста в весе и объема 100 ягод, Кондо (1944) устанавливает, что особен-
но сильное увеличение наблюдается в первые 16—20 дней после цветения,
после чего рост ягод замедляется, а у поздних сортов почти полностью пре-
кращается. После промежутка замедленного роста начинается повторное уве-
личение объема и веса ягод, наиболее сильно выраженное у поздних сортов.
Характерно, что автор устанавливает специфические особенности дина-
мики роста ягод ранних и поздних сортов, особенно хорошо заметные в пер-
вый период, названный им первой фазой.
У ранних сортов рост ягод вначале протекает довольно интенсивно. К
концу первой фазы темп роста замедляется, однако все же суточное увеличе-
ние объема 100 ягод у сорта Дорой белый составляет 4 ст3, у сорта Ак Ха-
лили — около 3 ст3. У поздних сортов в конце первой фазы темп роста за-
медляется — у некоторых достигает 3—4 ст3 в день (Тайфи розовый), а у
других полностью приостанавливается (Нимранг). В третий период роста
(Кондо называет его второй фазой) как у ранних, так и у поздних сортов на-
блюдается новое резкое увеличение прироста ягод. Оно сопровождается ин-
тенсивным увеличением сухого вещества в ягодах, в то время как в течение
первой фазы увеличивается процентное содержание воды. К моменту физио-
логической зрелости рост ягод полностью приостанавливается.
264
1961
100
Рис. 1. Динамика роста ягод
1 — начало созревания ягод
Рис. 3. Изменение окраски ягод
(%) в период начала созревания
1 — Памид; 2 — Мускат белый;
3 — Гибрид Х-10
Рис. 2. Изменение содер
жания белкового азота и
интенсивности дыхания
ягод в течение вегетацион-
ного периода
1 — 1 начало созревания ягод
(vferaison) (1961); О— поглощен-
ный Ог; х — выделенный СОе
265
Рассматривая характер роста ягод винограда в первый период, осущест-
вляющийся, главным образом, путем деления клеток, и в третий период —
путем увеличения их объема (налива), и учитывая тот факт, что оба периода
разграничены между собой полным приостановлением роста, Мержаниан
(1967) считает, что ягода в эти два периода представляет по существу два
различных органа растения.
Saulnier-Blache (1963) устанавливает, что в момент наступления
начала созревания Я1 од (vdraison) резко усиливается рост, сразу достигая наи-
более высоких пределов, после чего темп роста снижается и остается медлен-
ным в течение многих недель (рис. 1). В заключение автор отмечает, что на-
чало созревания наступает резко, своего рода скачком, приводящим к значи-
тельному перерыву в развитии важных ферментных систем. Как видно из
рис. 2, начало созревания является переломным моментом в изменении со-
держания белкового азота в перикарпе ягод и интенсивности дыхания ягод.
Нарастание ягод соответственно тесно связано с развитием их строения.
В первый период, когда зародыши небольшие, ягоды нарастают быстро. Во
второй период зародыши развиваются и нарастание ягод замедляется. В ко-
нечный период нарастание вновь ускоряется.
Начало созревания ягод винограда Winkler (1962) считает поворот-
ным моментом в развитии ягод. В этот период наступают значительные из-
менения в окраске и плотности ягод, причем характерно, что они происходят
резко, почти скачкообразно (С т о е в, 3 а н к о в, 1958), о чем можно судить
по данным табл. 3 и рис. 3.
Таблица 3
Динамика плотности ягоды винограда (g на раздавливание одной ягоды)
Дата исследования Памид Мускат белый Гибрид Х-10
22/VI 2870 2470 2200
4/VII 3090 3360 3030
12/VII 3110 3490 2870
21/VII 1680 1440 1430
26/VII 1176 1100 1330
i/vin 760 700 1140
7/VIII 760 670 1100
14/VIII 602 670 1000
23/VIII 602 601 757
22/IX 602 604 750
К а н д е в а (1972), изучая физико-механические показатели раннеспелых
столовых сортов, установила, что сопротивление сжатию и отрыву ягод от
плодоножки находится в отрицательной коррелятивной связи с накоплением
сухого веса, рост ягод — в положительной. Характерно, что оптимальное со-
четание физико-механических показателей достигается у разных сортов при
различном содержании сухого веса — у сорта Кардинал раньше, а у сортов
Королева виноградников, Жемчуг Саба и Чауш — при более высоком содер-
жании сахаров.
Nazemille (1977) также установил, что рост ягод сортов Арамов и
Уньи белый проходит через две фазы. Первая начинается после формирования
266
ягод и продолжается до начала созревания, вторая же длится до полного со-
зревания ягод. По данным автора, в первую фазу ягоды бессемянных сортов
нарастают быстрее, чем семенных. Nazemille (1977) утверждает, что рост
ягод можно контролировать ростовыми веществами из пыльцы, листьев, по-
чек и семян.
Из внешних факторов существенное влияние на рост ягод оказывает тем-
пература. По данным HalenButroz (1971), рост ягод происходит наи-
более интенсивно при 25°С и наиболее медленно — при 35°С. Как показали
наблюдения этих же авторов, при температуре 18 °C вторая фаза роста ягод
длится дольше, чем при температуре 25°, причем повышение температуры
до 35° не только замедляет рост ягод, но уменьшает и накопление антоциа-
нов, растворимых веществ и титруемую кислотность.
Позднее Mark К1 i е w е г и Schultz (1973) изучали влияние пони-
жения температуры путем опрыскивания виноградных кустов на рост ягод и
их химический состав. Они установили, что опрыскивание при температуре
воздуха выше 86 °F оказывало большее влияние на увеличение веса и круп-
ности ягод, если оно проводилось в периоде цветения до начала созревания.
Это показывает, что высокие температуры в последние фазы созревания
оказывают минимальное влияние на рост ягод.
На рост гроздей и ягод винограда оказывает значительное влияние обра-
ботка гиббереллиновой кислотой и другими физиологически активными ве-
ществами. Исследования Weaver (1958, 1958а), We a v е г и Мс Сипе
(1959, 1959а) показали, что обработка гиббереллином приводит к значитель-
ному удлинению гроздей (от основания гроздей до верхушки главной оси).
Данные рис. 4 показывают, что чем раньше производится обработка гибберел-
Рис. 4. Удлинение соцветий (в инчах) сорта Zinfandel пос-
ле обработки гиббереллином 100 ppm в разные сроки
(1958 г.)
1 — без обработки; 2 — обработанные 16/IV; 3 — обработанные 23/IV; 4 —
обработанные 30/IV; 5 — обработанные 7/V; 6 — обработанные 14/V; 7—
обработанные 21/V; 8 — обработанные 29/V
лином (за 2—3 недели до цветения), тем больше удлиняются грозди. В резуль-
тате удлинения оси гроздей они становятся рыхлыми, что соответствует про-
реживанию. Этому способствует также формирование более мелких ягод у
семенных сортов. У бессемянных сортов, наоборот, наступало укрупнение
267
ягод. По наблюдениям авторов, гиббереллин приводит к удлинению ножки
столбика цветка. Аналогичный эффект действия гиббереллина на удлине-
ние гроздей и ножек ягод установил Mittempercher (1959). Удли-
нение бывает тем большим, чем раньше проведена обработка гибберел-
лином (за 16 дней до цветения), чем выше концентрация раствора и при
условии, что обработка повторялась трехкратно. Отмечается некоторое
увеличение веса ягод и гроздей. Удлинение гроздей и укрупнение ягод под
влиянием обработки гиббереллином наблюдали также Jones (1958) и R о-
t i n i (1958).
Влияние гиббереллиновой кислоты на рост гроздей и ягоды изучали мно-
гие авторы (Ж уравель с сотр., 1960; Катарьян с сотр., 1960, 1963;
Мананков, 1960,1963; Пл а кидас сотр., 1961; Катарьян с сотр.,
1963; Мехтизаде, 1963; Болгаре в, Мананков, 1963; Смир-
нов, Перепелицина, 1965; Смирнов, Фузайлов, 1974; Ар-
хангельская, Могильская, 1963; Ткаченко, 1960, 1963; Va-
le a n и с сотр., 1961—1962; Jeternizky, 1963; Hidalgo, Cande-
1 а, 1963; Н a b е, 1963; Branas, Vergnes, 1960, 1963; С о n d е i с сотр.,
1973; V 1 а с h о s, 1977; Ц а н к о в, Б р а й к о в, 1964, 1964а; Филип-
пенко, 1960, и др.). Не входя в подробный разбор каждого из этих исследо-
ваний, можно сделать следующие общие выводы.
Обработка гиббереллином приводит:
а) к вытягиванию центральной оси гроздей в длину и боковых ветвлений
гребня;
б) к укрупнению ягоды; этот эффект сильнее проявляется у бессемянных
сортов и сортов с функционально женским типом цветка; чем меньше руди-
менты семян, тем сильнее сказывается действие гиббереллина на увеличение
размеров ягод (Смирнов, Перепел и ц ина, 1965); у семенных сор-
тов укрупнение ягоды не всегда отмечается — установлены случаи отрица-
тельного действия (Катарьян, 1965);
в) к снижению транспортабельности винограда;
г) к увеличению среднего веса гроздей;
д) к повышению урожая; в результате укрупнения ягод и увеличения
среднего веса гроздей урожай иногда повышается значительно, в особенности
у бессемянных сортов (в 1,5 до 3 раз);
е) к увеличению бессемянности у некоторых обоеполых сортов; у жен-
ских сортов обработка гиббереллином заменяет чужое опыление; действие
гиббереллина на сорта с функционально женским типом цветка тем сильнее,
чем хуже условия естественного опыления.
Отмечаются некоторые специфические особенности сортов в отношении
действия гиббереллина, его концентрации и сроков обработки. Как правило,
обработка соцветий до цветения (15, 20 дней) вызывает заметный эффект, ко-
торый повышается при двухкратной и трехкратной обработке.
Scirvin и Huie (1972), в отличие от других авторов, обрабатывали
ягоды сорта Конкорд гиббереллиновой кислотой (GA-З) в концентрации
250 ppm примерно за 15 дней до созревания ягод. Они установили, что поздняя
обработка гиббереллином ускоряет созревание ягод, наступающее дружнее,
и уменьшает опадение ягод вследствие образования каллюсоподобного слоя
между ножкой и кожицей ягоды. Этот эффект неодинаков для гроздей раз-
личной окраски ко времени обработки. Наиболее интенсивно происходит
накопление сахаров у обработанных зеленых ягод: у ягод красной окраски
268
Этого не наблюдается, Тогда как на ягоды черной окраски обработка вйияСт
подавляюще.
Специфическое влияние оказала поздняя обработка гиббереллином и на
накопление антоцианов: у зеленых ягод накопление антоциановых веществ
Рис. 5. Нарастание объема ягод гроз-
дей (ст3) (в % по сравнению с их объ-
емом к 30/VI) под влиянием а-нафтил-
уксусной кислоты (ANA)
1 — обработка 23/VII; 2 — контроль
—20 0 20 40 60 80 100
Дни после цветения
---V В-—н-ч----И---4—1П—|-------IV---------
Рис. 6. Изменение концентрации цитокини-
на в процессе роста и созревания ягод вино-
града сорта Bachus
VB — период цветения; I—IV — фазы роста и созрева-
ния ягод
усиливается. Кроме того, у обработанных зеленых ягод установлено меньшее
число семян, большинство которых — с нежизнеспособными семяпочками.
Положительное влияние на рост гроздей и ягод винограда оказывают и
другие физиологически активные вещества. GalzynNigond (1957) по-
лучили некоторое увеличение объема гроздей под влиянием обработки L-наф-
тил-уксусной кислотой (ANA) в концентрации 0,5%. Как видно из данных
рис. 5, к 27 /IX грозди контрольного варианта достигли максимальной вели-
чины, в то время как обработанные продолжали расти. Под влиянием
L-нафтил-уксусной кислоты увеличивались также размеры ягод.
Положительные результаты при применении 4-хлорфеноксиуксусной кис-
лоты и 2,4 ДФУ получили Breviglieri с сотр. (1956).
Vidal и М а г с е 1 е п (1969) и Condei с сотр. (1971) установили,
что обработка хлорхолинхлоридом (ССС) улучшает оплодотворение цветков,
увеличивает среднее количество ягод, в результате чего повышается плотность
гроздей и урожай увеличивается на 25—27%. Содержание спирта в вине не-
сколько уменьшается, однако общая продукция спирта увеличивается. ССС
ослабляет рост побегов (Gh. Condei с сотр., 1971) и задерживает начало
вегетации в следующем году. Аналогичные результаты получил L a z i с с
сотр. (1977).
Исследование В а г г i t (1970) показало, что опрыскивание ССС и ала-
ром существенно не повлияло на сумму растворимых веществ по сравнению
с контролем. Количество ягод в кисти значительно увеличилось после обра-
ботки ССС в концентрациях 500 и 1500 ppm, а вес кистей — в концентрации
500 ppm. Реакция отдельных сортов на обработку аларом неодинакова.
По данным Tukey и Fleming (1970), опрыскивание аларом 2,25 g/dm3
приводило на следующий год к уменьшению среднего веса гроздей и урожая.
269
По сообщению Шляпникова (1971), обработка ССС сорта Гренаш
вызывала появление новых соцветий, что способствовало увеличению уро-
жая, однако понижало качество вина. Алар 85 и этрел оказывали различное
влияние на рост винограда. Влияние этрела изучали также С1 о г е и
Fay (1970), S t е г г у (1969), Weaver и Р о ок (1970). Они установили,
что опрыскивание листьев этим препаратом в концентрации 125—500 mg/dm3
вызывает дефолиацию и опадение ягод на 70—100%, однако при обра-
ботке развивающихся гроздей такого эффекта не наблюдалось. Абсцис-
синовая кислота и морфактин уменьшали дефолиацию листьев под влия-
нием этрела.
ZeftawinWeste (1970) получили наиболее высокий урожай сорта
Коринка черная при ранней совместной обработке ГК 1 ppm + ССС 100 ppm.
В этом варианте получались бессемянные ягоды высокой сахаристости.
Значительный интерес вызывают исследования W a i t z (1975) относитель-
но влияния цитокинина и других физиологически активных веществ на рост
и созревание ягод винограда. Они показали, что до цветения в развивающихся
бутонах содержится мало цитокинина. Содержание его минимально во время
цветения, после чего в конце второй — начале третьей фазы (начало созре-
вания ягод) достигает максимума (рис. 6). В IV фазе (полное созревание ягод)
содержание цитокинина вновь достигает минимума, установленного до цве-
тения. В динамике цитокинина выявлены сортовые особенности. Повышение
содержания цитокинина во II фазе находится в коррелятивной связи с интен-
сивным делением клеток в ягодах винограда.
В заключение следует сказать, что дальнейшее углубленное и комплексное
изучение влияния физиологически активных веществ на нарастание объема
ягод винограда и накопление сахаров позволяет полностью контролировать
эти процессы и тем самым оказывать действенное влияние на формирование
урожая винограда и его качество.
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О ХИМИЧЕСКОМ СОСТАВЕ ГРОЗДЕЙ
И ЯГОД ВИНОГРАДА
На начальном этапе роста гроздей содержание воды в них достигает
90%. Постепенно, с ростом гроздей, оно непрерывно уменьшается, а наряду
с этим увеличивается содержание сухого вещества, которое иногда достигает
почти 50%. Значительная часть сухого вещества приходится на целлюлозу
и гемицеллюлозу (9—15%). Хорошо представлены также дубильные вещества
(танины и флобафены — от 1,5 до 3,5%), которые вместе со смолистыми
веществами — около 1 % придают вину горьковатый и терпкий привкус. Азо-
тистые вещества — порядка 1—2,5 % — не подвергаются значительным изме-
нениям во время созревания винограда.
Содержание кислот находится в пределах 1—2%, причем превалирует
виннокислый калий (0,4—1,4%). Обычно до начала созревания винограда в
гребнях нет сахаров. После этого они накапливаются до 1 %. К периоду пол-
ного созревания их содержание опять уменьшается.
Вначале в кистях доминирует глюкоза, но затем появляется фруктоза,
а к периоду созревания ягод винограда они представлены в одинаковом ко-
личестве. Небольшое количество крахмала, который имелся на начальных
этапах роста и созревания ягод, полностью исчезает в фазе физиологической
270
Зрелости винограда. На этом основывается один из методов определения спе-
лости винограда (Мержаниан, 1967).
Минеральные вещества гребней составляют 2—3 % (золы). Из них веду-
щее место занимает калий (К2О от 45 до 60%). Остальные элементы в убы-
вающем порядке составляют: СаО — от 12 до 17%;MgO — от 5 до 8 %;
РгОБ — от 6,3 до 7,5%; SO3 — от 4 до 6%; SiO2 — от 3,7 до 7,2%; NaO2 —
от 0,8 до 2,7%; F2O3 и А12О3 — от 1,1 до 1,8%; С1 — от 0,7 до 0,9%. Раз-
личия в содержании минеральных веществ обуславливаются, по мнению
М a n z о n i (1955), не особенностями сортов, а составом почвы, на которой
выращивается виноградная лоза.
В процессе роста и созревания ягод наступают значительные изменения
в их химическом составе — содержании минеральных, таниновых, красящих,
пектиновых и других веществ и, в особенности, в балансе кислот и сахаров.
Эти изменения показывают определенную динамику, специфическую для раз-
личных этапов роста и созревания винограда и нередко для различных сортов
или же групп сортов. Изучение этих изменений имеет не только познаватель-
ное, но и определенное практическое значение, так как создает основу для
регулирования процесса созревания посредством различных факторов в це-
лях обеспечения наиболее благоприятного сочетания химических компонен-
тов в ягодах винограда.
В ягоде винограда обнаружен значительный набор минеральных веществ.
Ventre (1910) установил в кожице сортов Арамов и Аликант около 0,3%
фосфора, преобладающая часть которого (75—85%) находится в неоргани-
ческой форме. В мякоти содержание фосфора было намного ниже (0,07—
0,08%), причем на неорганическую форму приходилось около 90%. Фр о-
лов-Багреев и Агабальянц (1951) установили в кожице ягоды
0,012—0,13% фосфора, а в мякоти — 0,24—0,34%.
При изучении минеральных элементов в сусле и вине Берг (1953) обра-
тила большое внимание на фосфор и кальций. По ее данным, содержание
фосфора в ягодах винограда определяется не сортом, а почвой и агротехни-
кой. Содержание же кальция сильно изменялось в процессе созревания вино-
Таблица 4
Содержание минеральных веществ в соке ягод винограда
Вещество Объемные проценты
Общее количество 0,3—0,5
Алюминий следы — 0,003
Бор следы — 0,007
Кальций 0,004—0,025
Хлориды 0,001—0,010
Медь следы — 0,0003
Железо следы — 0,003
Магний 0,01—0,025
Марганец следы — 0,0051
Калий 0,15—0,25
Фосфаты 0,02—0,05
Рубидий следы — 0,001
Кремниевая кислота 0,0002—0,005
Натрий следы — 0,020
Сульфаты 0,003—0,035
271
Града —- в начале созревания 25 mg %, а в полной зрелости — 90—233 mg %.
AmerinenCruess (1960) приводят данные о содержании минеральных
веществ в свежеотжатом соке (табл. 4). Минеральные вещества в ягодах вино-
града в пересчете на золу нарастают до полного созревания винограда, после
чего наступает уменьшение. По данным J о n е sc и (1970), наиболее интен-
сивная аккумуляция минеральных веществ в ягодах отмечается в первые 27
дней после оплодотворения, что совпадает с первым максимумом роста ягод.
В это время минеральные вещества сорта Королева виноградников состав-
ляют 6,2 % сухого вещества в ягоде. Содержание минеральных веществ в яго-
дах увеличивается и далее, однако ритмика неодинакова у разных сортов.
Во время созревания винограда, несмотря на интенсивное накопление саха-
ров, содержание минеральных веществ сильно увеличивается. В период зрелости
ягод содержание зольных элементов несколько снижается и находится в пре-
делах 1,9—3,3% сухого веса. Установлена также положительная корреляция
между выделением воды из ягоды и накоплением минеральных веществ.
Содержание органических и неорганических веществ в кожице и мякоти
ягоды винограда неодинаково. Наиболее важные структурные вещества ко-
жицы — целлюлоза и гемицеллюлоза. Они определяют в основном содержа-
ние сухого вещества кожицы. Содержится в небольших количествах также
крахмал.
Балтага и Яроцкая(1971, 1973)установили, что содержание ге-
мицеллюлозы ягод сортов Алеппо, Коэрнэ нягрэ и Мускат гамбургский
изменяется в зависимости от особенностей сортов и условий вегетации в
интервале 10,4—14,8% от веса спирторастворимых веществ. Во время хра-
нения (сентябрь—октябрь и февраль—март) гемицеллюлоза уменьшается на
1,4—2,3%.
В процессе распада гемицеллюлозы образуются ксилоза, арабиноза, глю-
коза, галактоза и манноза. Из общего количества продуктов распада около
60% составляют гексозные моносахариды, а 37—42% — пентозаны, количе-
ство которых уменьшается по мере созревания винограда.
В созревших ягодах винограда содержатся разные по своей растворимо-
сти фракции, однако доминируют легкорастворимые формы. В водораство-
римой фракции обнаружены арабан, ксилан, глюкан, галактан и малан. Уста-
новлено также, что лежкость винограда коррелирует с более интенсивным
метаболизмом гемицеллюлозы. Клетчатки в ягодах винограда значительно
меньше и амплитуда ее колебаний большая (5,74—12,6%).
Динамика изменения пектиновых веществ, крахмала, целлюлозы и ге-
мицеллюлозы представлена в работах Атимошоае (1972) и Филип-
пова (1971). Здесь мы приводим данные об изменении пектиновых веществ,
гемицеллюлозы и целлюлозы (рис. 7) в ягодах сортов Алиготе и Ркацители
(Филлиппова, 1971). Взаимосвязи между изменениями упомянутых ве-
ществ и ферментов пектинэстеразы не установлено. Более значительные из-
менения обнаружены в активности фермента полигалактуроназы. Пектиновые
вещества изменяются под воздействием обоих ферментов.
В кожице имеются также кутин, дубильные (таниновые) вещества, азо-
тистые вещества, сахара, кислоты, минеральные вещества (К, Са, Р и S) и др.
Содержание дубильных веществ в кожице — порядка 1—4 %, они являются
одним из важнейших источников обогащения вина танинами во время броже-
ния. В процессе созревания винограда количество дубильных веществ в ко-
272
йсйце уменьшается (Venezia, Gentilini, 1932). Азотистых веществ со-
держится 1—2%, и они также убывают во время созревания винограда. Са-
хара в кожице находятся в очень небольшом количестве — они почти отсут-
ствуют в эпидермисе и в следующих 2—3 клеточных слоях. Органические
Рис. 7. Динамика различных групп углеводов ягод винограда
при созревании (% от сухого веса)
а — Ркацители; б — Алиготе; 1 —- спирторастворимые сахара; 2 — пекти-
новые вещества; 3 — L-целлюлоза 4 — гемицеллюлозы
кислоты в начале созревания обнаруживаются в большем количестве, однако
они постепенно уменьшаются и достигают в кожице созревшего винограда
2-3%
Красящие и ароматические вещества наиболее характерны и в то же вре-
мя специфичны для кожицы винограда. Хлорофилл, каротин и ксантофилл
обнаруживаются лишь в кожице зеленой ягоды. С начала созревания ягоды
в кожице появляются, а затем по мере созревания накопляются различные кра-
сящие и ароматические вещества, от которых во многом зависят окраска,
букет и другие компоненты, обусловливающие качества вина.
Основные вещества в мякоти винограда — сахар и органические кисло-
ты. Они содержатся в большом количестве и подвергаются значительным
изменениям в зависимости от биологических особенностей сортов и, в част-
ности, под влиянием экологических факторов и методов возделывания вино-
градной лозы. Из углеводов в мякоти представлены также инозит, пенто-
заны и пектиновые вещества. Дубильные вещества в мякоти имеются главным
образом до начала созревания, после чего они уменьшаются и почти отсут-
18 Физиология винограда и основы его возделывания
273
СТвуЩт в Зрелой ягоде. Азотистые вещества в небольшом количестве (0,2—
L4%) представлены, главным образом, в органической форме. Неорганиче-
ские зольные вещества (2—4%) составляют: К2О— 60—70%; Р2О6— 7—
16%; SO3 — 2—11% и в еще меньшем количестве имеются Na, Mg, Fe, Cl,
Мп и др.
НАКОПЛЕНИЕ ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ В ЯГОДАХ
ВИНОГРАДА В ПРОЦЕССЕ ИХ РОСТА И СОЗРЕВАНИЯ
Все органические вещества в ягоде винограда подвержены значительным
изменениям в процессе роста и созревания ягод — одни увеличиваются, дру-
гие уменьшаются. В большинстве случаев увеличение количества одних ком-
понентов сопровождается уменьшением других, причем иногда процессы про-
текают синхронно в мякоти и кожице. Нередко, однако, они имеют противо-
положный характер. Раскрытие сути этих, порой довольно сложных, био-
химических процессов является задачей изучения физиологических основ со-
зревания винограда.
Изменение содержания сахаров и органических кислот
Из всех органических веществ, входящих в химический состав ягод, наи-
более существенное значение для определения вкусовых и питательных ка-
честв винограда и его пригодности к технической переработке имеют сахара
и органические кислоты. Поэтому в большинстве случаев качество винограда
определяют именно по содержанию сахаров и органических кислот, сколь
бы узким и односторонним ни было это понимание.
После оплодотворения цветка и в начальные этапы роста завязей коли-
чество сахаров очень невелико, поскольку все ассимиляты используются на
рост ягод. Более заметное увеличение содержания сахаров отмечается неза-
долго до начала созревания, а поворотный момент в накоплении сахаров в
ягоде наступает в начале созревания. Все авторы, изучавшие динамику саха-
ров в процессе роста и созревания ягод винограда, отмечают, что в период
начала созревания происходит как бы скачок в процессе сахаронакопления.
В подтверждение сказанного выше отметим результаты исследований Стое-
ва иЗанкова (1958) относительно динамики накопления сахаров в вино-
граде. Наряду с данными о накоплении сахара за один день на 1000 g вино-
града, на рис. 8 представлено уменьшение общей кислотности, вычисленное
также за один день на 1000 g винограда.
Как видно, на начальных этапах роста ягод изменения в содержании са-
харов и кислот незначительны. С наступлением периода начала созревания
винограда, хотя это отмечается не вполне одновременно для всех сортов
(для сорта Памид—12—21/VII, для сорта Мускат белый — 21/VII—1/VIII,
для Гибрида Х-10 — 21—26/VII), начинается интенсивное накопление сахара
в винограде и соответствующее интенсивное снижение кислот. В это время
накопление сахара достигает максимума — 5,08 до 5,60 g/dm3 глюкозы в
день, а общая кислотность ежедневно уменьшается на 0,93—1,74 g/dm3 вин-
ной кислоты. Следовательно, наиболее значительные качественные измене-
ния содержания сахаров и кислот в винограде наступают в течение 10 дней.
274
Аналогичный характер имеют данные сопоставления динамики роста ягод
и темпов изменения содержания сахаров и кислот (Hawker, 1969)
Весьма сходные результаты получили Георгиев и Янко в (1960)
при изучении динамики сахаров некоторых сортов. По их же данным после
Рис. 8. Динамика накопления саха-
ров (eg глюкозы на 1000 g ягод
винограда)(сверху) и динамика умень-
шения общей кислотности (в g
винной кислоты на 1000 g ягод ви-
нограда) (внизу)
1 — сорт Памид; 2 — сорт Мускат бе-
лый; 3 — Гибрид X—10
Рис. 9. Сопоставление изменения содержания
сахаров (2) и концентрации цитокинина (7)
(Hg КА У kg-1) в процессе роста и созрева-
ния ягод винограда (сорта Bachus)
Скорость накопления сахаров в °Ое; О — 100—дни
цветения; I—IV — фазы роста и созревания ягод
вступления в этап начала созревания уменьшение общей титруемой кислот-
ности составляет 0,8—1,4 g/dm3 в день. Темп падения кислотности почти оди-
наков для изучаемых сортов (Памид, Димят, Гымза и Мавруд) на протяже-
нии трех последовательных вегетационных периодов (1955, 1956, 1957). Ана-
логичные выводы делает также С о о m b е (I960), установивший, что кон-
центрация сахара изучаемых им сортов Black Korinth, Muscat of Alexandria
и Emperor увеличивается ежедневно, однако достигает максимума в течение
10 дней.
Все эти исследования выявляют большое сходство между увеличением
содержания сахаров и ростом ягод в начале созревания. По мнению W i п -
275
kief (1962), в течение этого периода обогащение сахаром на несколько дней
опережает темп роста ягод, на основании чего можно прийти к заключению,
что подъем кривой роста может обусловливаться притоком сахара в ягоду.
Poux (1950) удалось доказать, что максимальное содержание сахара
в ягодах совпадает с моментом достижения максимального веса. Соотноше-
Рис. 10. Сопоставление изменений содержания
ауксинов (7), цитокининов (2) и абсциссино-
вой кислоты (3) и накопления сахаров (4) в
процессе роста и созревания ягод винограда
(5)
Вес ягод Bg, содержание сахаров в °бе, 0—120 — дни
после цветения
Рис. И. Динамика накопления саха-
ров (%) в процессе созревания ягод
винограда
1 — Алиготе; 2 — Рислинг; 3 — Каберне
(по данным В. М. Лозы и В. В. Елецкого)
ние S/Р (вес сахара ягод/вес ягод) в момент достижения их максимального
веса колеблется незначительно по годам.
С о о m b е (1960) установил в начале созревания винограда сильно по-
вышенное содержание ауксинов, что также может играть положительную
роль в интенсивном накоплении сахаров. То же самое установлено и исследо-
ваниями Nitsch (1953) и др.
Как установил W a i t z (1975), в период максимального содержания ци-
токинина начинается накопление сахаров в ягодах, интенсивное же накопле-
ние их совпадает с понижением содержания цитокинина (рис. 9). В конце
своей работы автор приводит суммарную схему, составленную Alleweldt,
W a i t z (1975), выражающую комплексное влияние ауксинов, цитокининов
и абсциссиновой кислоты на рост ягод и накопление сахаров в них (рис. 10).
Из данных видно, что начало интенсивного роста совпадает с максимальным
содержанием ауксинов и цитокининов. Начало накопления сахаров не сов-
падает с резким снижением их содержания. Второй подъем роста ягод и ин-
тенсивное сахаронакопление приурочено к максимальному содержанию абс-
циссиновой кислоты.
Скачкообразный характер накопления сахаров в ягодах установлен и
многими другими авторами. Козенко (1964), после математической обра-
ботки данных о динамике сахаров в винограде сортов Алиготе, Рислинг и
Каберне Совиньон, полученных Лозой и Елецким (1933), приводит
типичные кривые изменения концентрации сахаров (рис. 11). Эти кривые по-
казывают, что существует ясно выраженная граница накопления сахаров
между концом первого периода роста винограда и началом созревания. Как
отмечает автор, на границе между двумя периодами наблюдается резкая ак-
тивизация процесса накопления сахара.
276
Из более старых исследований, посвященных динамике сахаров и кислот
в период роста и созревания винограда, следует упомянуть работы Mach
и Р о г t е 1 е (1880), Р о г t е 1 е (1882) и К л о ц (1933). На основании приво-
димых ими данных можно установить, что на протяжении полутора месяцев
после оплодотворения цветков в растущих ягодах накопляется совершенно
незначительное количество сахаров (см. Ribereau-Gayon, Peynaud
1960). При вступлении ягод винограда в фазу начала созревания происходит
интенсивное сахаронакопление, так что в течение 7—10 дней обнаруживается
резкое изменение в содержании сахаров. После этого виноград вступает в
фазу более равномерного сахаронакопления (табл. 5, 6).
Таблица 5
Динамика содержания сахаров и общего количества кислот в ягодах винограда
Время сбора По Mach и Po r tele (1880) (сорт Неграра, в 100 cm3 сусла, g) По данным Р о г t е 1 е (1882) (сорт Неграра, g на 1000 ягод)
сахара, g обшее количество кислот, % сахара, g общая кислотность, оу /о
6/VII 0,85 2,63 2,9 11,4
16/VII 0,80 3,07 4,1 20,9
12/VIII 1.96 3,36 16,4 34,0
23/VIII 11,90 1,53 160,0 25,1
3i/vni 13,40 1,06 217,0 21,2
29/IX 17,10 0,85 312,0 15,4
12/X 21,20 0,65 382,0 14,8
Таблица 6
Динамика сахаров в созревающих ягодах винограда, g/dm3 (по Колоцу, 1933)
Время сбора Сорт Пино белый Сорт Пино фран Сорт Шардоне
7/VII 0,90 1,10 0,95
14/VII 3,00 4,20 3,80
21 /VII ]период 9,16 7,96 7,00
28 /VII J-роста 10,75 8,96 8,00
4/VIII )ягод 21,8 101,60 19,56
14/VIII 79,60 130,00 83,50
18/VIIII период 129,00 163,20 103,20
25 /VIII {-созревания 145,60 171,80 152,20
1/IX )ягод 214,00 222,60 210,20
Что же касается изменений общего количества кислот, то их динамика
имеет совершенно противоположный характер: до начала созревания оно уве-
личивается, после чего наступает уменьшение, причем вначале более резкое, а
затем равномерное. Аналогичное явление обнаружено Козенко (1962)
при изучении динамики титруемой кислотности ягод.
Подобный характер имеют также данные о накоплении сахаров в вино-
граде, установленные Кондо (1944). Они весьма убедительно показывают,
что все исследованные сорта (Дорой белый, Вассарга и Нимранг) в начале
роста ягод (I период) содержат ничтожное количество сахара (0,28—0,51 %).
277
С наступлением начала созревания начинается интенсивное накопление са-
хара, о котором можно судить по крутому подъему кривой содержания саха-
ров. Кривые содержания кислот имеют вполне противоположный ход.
Данные Winkler (1962) также показывают, что в течение примерно
10 дней происходят резкие изменения в содержании сахаров и кислот у сор-
тов Мускат александрийский и Аликант Буше.
Интенсивное сахаронакопление в ягодах винограда к началу созревания
объясняется по-разному отдельными авторами. Moreau и Vinet (1932)
считают, что большая часть сахаров поступает в ягоды из штамба и рукавов.
Это мнение разделяет также Winkler (1962). „Такое передвижение, —гово-
рит он, — часто приводит к быстрому накоплению сахаров в ягодах в на-
чале их созревания".
Этого взгляда полностью придерживаются Ribereau-Gayon и
Реу паи d (1960). Рассматривая накопление сахаров в фазе начала созре-
вания, они отмечают, что процессы эти длятся всего несколько дней, однако
за это время происходит резкое изменение винограда в результате внезапного
и обильного притока сахаров. В течение лишь одной недели, говорят они,
количество сахаров в первых созревающих ягодах увеличивается в 6—7 раз.
Резкое накопление сахаров в период созревания Ribereau-Gayon и Реу-
naud объясняют притоком запасных веществ из побегов, многолетних частей,
черешков листьев, листьев и гребней. В подтверждение этому авторы приво-
дят данные исследования М о г е а и и Vinet (1932), из которых следует,
что, по-видимому, существует уравновешенный баланс глюцидов (углеводов)
в разных органах лозы (табл. 7).
Таблица 7
Баланс глюцидов (углеводов) в виноградной лозе (°/0 к общему
содержанию сахаров)
Органы лозы До начала созрева- ния После начала созревания
Тонкие корешки 2,6 3,8
Толстые корни 12,0 13,4
Ствол и его ветвления 27,4 18,1
Зеленые побеги 21,4 14,6
Черешки листьев 2,2 1,7
Пластинки листьев 17,7 12,6
Гребни 1,3 1,1
Ягоды 15,2 34,3
Несколько иную точку зрения выражают Lafon-Lafourcade и
Р е у n a u d (1959). По их мнению, сахара и крахмал, которые к периоду
ослабления роста побегов накопились в листьях и побегах, перемещаются в
ягоды (они в это время достигают 3/4 своего максимального размера). Почти
аналогичное мнение высказывает М а г t е а и (1955), который отмечает, что
во время созревания интенсивность миграции сахаров к ягодам обусловлена,
видимо, уменьшением резервных глюцидов, накопленных в листьях, иными
словами — ассимиляцией хлорофилла.
Сисакян с сотр. (1948), изучая превращение углеводов в листьях,
гребнях и ягодах нескольких сортов, обнаружили четкую зависимость между
278
уменьшением углеводов в листовых пластинках и возрастанием их количества
в ягодах в фазе начала созревания ягод. В результате мобилизации веществ
из листьев в проводящие и запасные органы, в процессе активного роста и
созревания ягод в листовых пластинках имеет место резкое падение содержа-
ния как подвижных, так и запасных форм углеводов.
Мнение о перемещении запасных углеводов из многолетних частей к яго-
дам к периоду начала созревания нельзя считать правдоподобным. По данным
Стоева (1947—1948), корни отправляют углеводы из накопленных в конце
предыдущего вегетационного периода резервов примерно до конца июня,
а многолетние части куста — намного раньше. Кроме того, невозможно де-
лать заключение о перемещении углеводов из многолетних частей лишь на
основании данных об уменьшении количества сахаров в них. Как показали
исследования Стоева (1947—1948) и исследования ряда других авторов,
в период начала созревания происходит не только резкое накопление сахаров
в ягодах винограда, но и резкое усиление синтеза веществ, в результате чего
наблюдаются интенсивное превращение сахаров в крахмал и накопление
крахмала в древесных частях, интенсивное вызревание побегов и другие про-
цессы, что свидетельствует о качественном изменении всего обмена веществ.
Поэтому правильнее предположить, что интенсивное накопление сахара в
ягодах к периоду начала созревания имеет ритмический характер и является
качественно переломным моментом в годичном цикле развития виноградной
лозы (Стоев, 3 а н к о в, 1958). Следует добавить, что согласно исследо-
ваниям Stoev и Ivantschev (1977) в период начала созревания ягод
отток ассимилятов к многолетним частям и корням винограда временно (на
7—10 дней) приостанавливается и все продукты фотосинтеза листьев направ-
ляются к ягодам винограда*. Это создает предпосылки для тотального
передвижения ассимилятов и спонтанного их накопления в ягодах в период
начала созревания, что дает нам основание назвать это явление феноменом
v&raison.
Ряд других авторов изучал также изменения содержания сахаров и орга-
нических кислот в процессе созревания ягод винограда (М arteau, 1955;
Герасимова, Дихтяр, 1953; Патарая, Силагадзе, 1962;
Кондо, 1944, 1946; М ару тян, 1956, 1957; Журавель, 1960; К о н -
до, Короткевич, 1959; Кананадзе, 1950; Peynaud, 1946; Берг,
1948; Иванов, 1963; Милованова с сотр., 1960; Георгиев, 1938;
D е i b п е г, 1955; Кравченко, 1972 и др.). Множество данных о дина-
мике сахаров и кислот во время созревания ягод имеется и в работах Берг
(1940), Фролова-Багреева, Агабальянца (1951), в Ампело-
графии СССР (1946—1956), Ampelografia Republic! Socialista Romania (1959—
1967), Ribereau-GayonnPeynaud (1960) и др., которые не пред-
ставляется возможным рассматривать в отдельности. В большей части этих
работ, в особенности там, где исследования содержания сахаров и кислот в
ягодах винограда проводились в динамике, отмечается поворотный момент
в накоплении сахаров в фазе начала созревания или же уменьшение кислот,
что соответствует указанной выше закономерности.
Многочисленные исследования проводились и в целях установления при-
роды сахаров и органических кислот, накопляющихся в винограде во время
его созревания.
* Этот вопрос подробно изложен в т, 1 настоящего труда, 108—1₽9.
279
Почти все авторы, изучавшие вопрос о компонентах сахара, показали, что
на начальном этапе в ягодах винограда преобладает глюкоза, а фруктоза
находится в минимальном количестве — в виде следов. После начала созре-
вания винограда в ягодах накапливаются и глюкоза и фруктоза, причем, по
данным Кондо (1944), интенсивнее происходит накопление фруктозы. На-
пример, у раннеспелого сорта Ак-халили количество фруктозы увеличилось
в 40 раз (с 0,06 до 2,4%), в то время как количество глюкозы увеличилось толь-
ко в 5 раз (с 0,48 до 2,65 %). Аналогичная зависимость установлена и у сорта
Дорой белый.
У поздних сортов (Нимранг и Тайфи) после наступления момента интен-
сивного накопления сахаров фруктоза увеличивается более быстрыми темпа-
ми по сравнению с глюкозой, хотя соотношение между количеством фрукто-
зы и глюкозы не столь резкое, как у ранних сортов. Как отмечает Кондо
(1944), однако, к концу второй фазы (третий период) фруктоза явно преобла-
дает над глюкозой.
Неравномерный темп накопления глюкозы и фруктозы в винограде в
различные этапы его формирования и созревания подтверждается и исследо-
ваниями Марутян (1956), Ribereau-Gayon и Peynaud
(1960) и др.
Winkler (1962) считает, что глюкоза преобладает главным образом
во время роста ягод, тогда как после созревания количество глюкозы и фрук-
тозы почти одинаково. Если виноград останется несозревшим, основным са-
харистым веществом будет глюкоза. По мнению Миловановой (1960),
повышение относительной влажности воздуха приводит к понижению содер-
жания фруктозы.
Г е т о в (1966а) почти всегда устанавливал значительное превалирование
фруктозы (в 1,5 раза) у сильно перезревших ягод. Повышение содержания
фруктозы при перезревании винограда и длительном его хранении и в резуль-
тате этого значительное повышение соотношения фруктоза: глюкоза наблю-
дали также Venezia и Gentilini (1935).
При подробном изучении содержания и форм сахара в винограде 26 сор-
тов — армянских, грузинских, азербайджанских, венгерских, французских и
американских, Сисакян и Марутян (1948) установили, что не суще-
ствует строго определенной закономерности в накоплении глюкозы и фрук-
тозы. Они считают, что соотношение глюкоза:фруктоза в процессе созрева-
ния подвергается значительным колебаниям с переменным преобладанием
одного или другого моносахарида. У некоторых сортов в физиологической
зрелости преобладает фруктоза по сравнению с глюкозой, у других—наоборот.
Вопрос о содержании глюкозы и фруктозы в винограде и, в особенности,
об их соотношении, очевидно, не вполне решен, так как в литературе встре-
чаются значительные противоречия. Genevois и Ribereau-Gayon
(1947) считают, что оба сахаристые вещества находятся в спелом винограде
в эквимолекулярных количествах. Почти в одинаковых количествах содержатся
глюкоза и фруктоза и, по данным Peynaud (1947), соотношение Г:Ф ко-
лебалось от 0,93 до 0,96 в 1937 г. и от 0,91 до 0,94 в 1938 г. Ко р о бкина
(1961) установила, что в полной зрелости винограда фруктоза слегка преобла-
дает по сравнению с глюкозой. По данным Bayer (1958), соотношение
глюкоза : фруктоза колеблется между 0,83 и 1,21. Amerine и Thookis
(1958), подтверждая взгляд, что количество глюкозы и фруктозы зависит от
степени созревания винограда, установили, что соотношение между ними не-
280
Таблица 8
Содержание глюкозы и фруктозы и соотношение между ними у различных сортов
Сорт Дата сбора урожая Содержание сахаров, % Глюкоза, g/100 cm* Фруктоза, g/100 cm3 Глюкоза/ фруктоза
Столовые сорта
Alphonse Lavallee 13/X 20,0 9,74 9,87 0,99
Cardinal 16/Vin 20,0 10,23 9,30 1,10
Chasselas doree 24/IX 20,0 9,87 9,80 1,01
Flame Tokay 20/IX 20,0 9,12 10,81 0,84
Khalili 30/VIII 14,4 6,10 6,01 1,01
Muscat of Alexandria 3/IX 20,6 9,21 11,12 0,83
Red Malaga 26/IX 20,0 11,03 9,84 1,12
Thompson Seedless 3/IX 22,3 10,36 12,94 0,80
Винные сорта
Cabernet Sauvignon 3/IX 21,0 9,44 9,69 0,98
Delavare 3/IX 21,8 9,95 10,87 0,92
GewQrztt ramine r 3/IX 22,3 10,19 10,78 0,95
Folle Blanche 16/X 18,3 8,31 9,22 0,90
Gamay Beaujolais 22/VIII 20,0 9,47 8,86 1,07
Mission 23/IX 22,2 10,10 12,51 0,81
Palomino 23/X 16,4 6,32 7,94 0,80
Sauvignon blanc 3/IX 20,0 8,97 10,12 0,89
Sylvaner 3/IX 21,1 9,38 10,95 0,86
Valdepenas 3/IX 20,8 10,19 12,22 0,83
White Riesling 3/IX 21,2 9,63 11,54 0,83
одинаково для винных и столовых сортов — фруктоза в большей степени
преобладает у винных сортов (табл. 8).
Соотношение между глюкозой и фруктозой в винограде имеет не только
теоретическое, но и практическое значение. Как известно, фруктоза значи-
тельно слаще других сахаров— 15%-ный раствор фруктозы дает такое же
ощущение сладости, как 22,8 %-ный раствор глюкозы или 17,8 %-ный раствор
сахарозы. Поэтому подбор форм, в которых преобладает фруктоза, приобре-
тает значительное практическое значение в селекционной работе при выве-
дении ранних столовых сортов или сортов, предназначенных для выращива-
ния в более северных районах, как и для получения виноградного сока. Кроме
моносахаридов, в винограде накопляется известное количество сахарозы.
Вопрос о наличии сахарозы в ягодах винограда исследовался в ряде ра-
бот. В более старых работах отмечалось, что у европейских сортов имеются
лишь следы сахарозы в винограде. В американских же сортах установлено
значительное количество сахарозы (Thompson, Whitter, 1913; Ва-
га g i о 1 a, Godet, 1914; Gore, 1909; Gardwell, 1925). Сахароза имеет-
ся и в ягодах мичуринских сортов (Ф р а н ч у к, 1934), а также в среднеазиат-
ских сортах винограда (Кондо, 1944). Сисакян и Марутян (1948)
установили наличие сахарозы в сортах винограда, относящихся к различным
эколого-географическим группам. В число изученных сортов вошли армянские,
грузинские, азербайджанские, венгерские, французские и американские сорта.
Стоев с сотр. (1960) изучали содержание сахарозы в ягодах 30 сортов
винограда различного происхождения. При этом определение сахаров про-
водили дважды: в начале созревания и в физиологической зрелости ягод.
281
Полученные результаты показали, что в винограде большинства сортов
в начале созревания обнаруживаются лишь фруктоза и глюкоза, хотя в это
время в ножках ягоды имелась сахароза. Это дает основание авторам пред-
полагать, что ассимиляты, выработанные в листьях, передвигаются вниз по
нерватуре и черешкам листьев, по побегам, гребням кистей и ножкам ягод в
форме сахарозы. Затем на начальных этапах роста ягод (до начала созрева-
ния) она не обнаруживается в ягодах винограда.
В период физиологической зрелости ягод сахароза обнаруживалась в
ягодах всех исследовавшихся сортов, относящихся ко всем экологическим
группам: понтийской, западноевропейской, среднеазиатской и к группе пря-
мых производителей. Это позволяет считать, что наличие сахарозы в ягодах
в период их физиологической зрелости характерно для виноградной лозы и
не зависит ни от сортовых особенностей, ни от происхождения сорта — по-
явление сахарозы в ягодах винограда приурочено к моменту общего повыше-
ния в них содержания сахаров — к III периоду роста ягоды.
Hardy (1968) также установил, что меченая по углероду сахароза
переходит в радиоактивную глюкозу и фруктозу под воздействием инверта-
зы. На этом основании автор считает, что путь поступления сахара через
цветоножки в ягоды может быть иным, чем канал передвижения ассимиля-
тов из листа, или же что поступающая в ягоды сахароза подвергается гид-
ролизу.
Можно указать еще ряд работ, в которых рассматривается вопрос о на-
личии сахарозы в ягодах (Кондо, 1944 и др.). Коробкина (1961) из
изучаемых 6 столовых сортов не установила сахарозы лишь в двух (Нимранг
и Тайфи розовый). Патарая и Силагадзе (1962), полностью под-
тверждая наши данные (Стоев с сотр., 1960), что сахароза отсутствует в
начальные этапы созревания винограда, а появляется позже, в период тех-
нической зрелости у всех сортов, выражают мнение, что сахарозу можно
считать объективным показателем физиологической зрелости винограда.
Ribereau-Gayon и Ре у паи d (I960), однако, считают, что в
ягодах имеются лишь едва заметные следы сахарозы. По их мнению, при вы-
ходе из листа сахароза в сосудах гидролизуется и количество ее по пути от
черешков листьев до гребней и ягод винограда непрерывно уменьшается.
Более вероятным является предположение, что гидролиз сахарозы проис-
ходит при ее поступлении в ягоды винограда, причем это отмечается до перио-
да начала созревания, чему, по-видимому, благоприятствует кислотный ба-
ланс ягоды. Это предположение лучше согласуется с установившимся в науке
положением о роли сахарозы как основного средства транспорта для расте-
ний и, в частности, для виноградной лозы (Соунсон, 1961;Чанишви-
л и, 1964; Курсанов, 1976).
При рассмотрении вопроса о сахарозе в ягодах винограда заслуживает
внимания сообщение М а р у т я н (1956), что в ягодах содержится активный
фермент инвертаза. По мнению А г п о u 1 d (1967), инверсия сахарозы до глю-
козы и фруктозы в созревающих ягодах винограда происходит под влиянием
инвертазы.
По данным М а р у т я н (1956), сахароза увеличивается в винограде
после ранних осенних заморозков, что, очевидно, происходит за счет умень-
шения моносахаридов.
Исследования Hardy (1967), проводимые с применением меченого источ-
ника углерода, дают возможность судить о метаболизме сахаров в ягоде
282
винограда. С этой целью он помещал ягоды сорта Султанина (Кишмиш белый)
с ножкой длиной в 5 mm в специальную аппаратуру, заполненную ди-
стиллированной водой, насыщенной радиоактивными сахарами (14С саха-
роза, 14С фруктоза и 14С глюкоза). После 7,5 и 24-часовой экспозиции автор
удалял ножки ягод и подвергал их обработке по соответствующей методике,
которая позволяла делать заключения об изменениях, происходящих с погло-
щением ягодой радиоактивных сахаров. Средний вес ягоды к моменту экспе-
римента составлял 1,106±0,10 g; средняя концентрация глюкозы и фруктозы—
соответственно 3,34±0,32 и 3,31+0,31 g в пересчете на 100 g свежего веса.
Таким образом, развитие ягоды находилось в фазе интенсивного накопления
сахаров и интенсивного уменьшения содержания кислот.
Результаты исследования показали, что после 7,5-часовой экспозиции
радиоактивность сахаров и органических кислот в обработанных 14С сахаро-
зой ягодах составляет около 65 % общего количества вносимой радиоактив-
ности, в то время как радиоактивность ягод, обработанных 14С глюкозой и
14С фруктозой, была значительно ниже. На этом основании автор приходит
к выводу, что сахароза подвергается метаболизму в большей степени, чем
глюкоза и фруктоза. Из последних двух сахаров (глюкоза и фруктоза) глюкоза
показывает более интенсивный метаболизм. После 24-часовой экспозиции от-
мечалось уменьшение радиоактивности ягод, обработанных 14С сахарозой и
14С фруктозой.
Особо следует отметить констатацию автора, что при экзогенном вве-
дении 14С глюкозы и 14С фруктозы в ягоды обнаруживается механизм внутрен-
него метаболизма этих сахаров, причем синтез сахарозы установлен во всех
ягодах, в которые вводились радиоактивные моносахариды.
Синтез сахарозы из экзогенно введенных моносахаридов указывает также
наналичие активности одного илидвух ферментов,синтезирующих сахарозуили
сахарозо-фосфаты: иОР*-глюкозо-фруктозо-ш/дд/с-глюкозидаза или UDP*-
глюкозо-фруктозо-6-фосфат-/и,рднс-глюкозидаза. Таким образом, синтез саха-
розы в ягодах винограда можно представить следующим образом:
UDP-глюкоза+фруктоза^ПОР+сахароза.
Более поздние исследования Hardy (1968) дают некоторые дополни-
тельные сведения о метаболизме сахаров в ягодах винограда. Установлено,
что вводимый радиоактивный углерод 14С в форме равномерно меченой са-
харозы в ножках ягод лишь в 20—25% остается неизменным, а 50—60% пе-
реходят в глюкозу и фруктозу. Следовательно, сахароза сразу после ее поступ-
ления в ягоды переходит в низкомолекулярные соединения. В последующие
12 h количество радиоактивной сахарозы несколько уменьшается. Характер-
но еще то, что количество глюкозы и фруктозы неодинаково, а потому соот-
ношение между ними не равняется единице — фруктозы больше, чем глюкозы.
При введении радиактивной сахарозы, меченой лишь в фруктозной ча-
сти, соотношение 14С глюкоза/14С фруктоза на протяжении 12 h доходит до
единицы, из чего автор делает вывод, что сначала произошел распад радио-
активной сахарозы, а позже ресинтез. Hardy считает также, что радиоак-
тивная глюкоза, продукт равномерно меченой сахарозы, образуется из глю-
козной части сахарозы, а не путем превращения фруктозы в глюкозу в ре-
зультате распада сахарозы на UDP-глюкозу и фруктозу. Кроме того, автор
* UDP — уридин-дифосфат.
283
UDP-глюкоза
этому выводу на
300
12
10*
200
100
/НПО!
350
/zmol/g
2
0
приходит к заключению о невозможности UDP-глюкозы быть посредником
в образовании глюкозы из сахарозы по схеме
пирофосфат
—--------------------------► глюкоза-1-Р->глюкоза, Hardy приходит к
UTP
основании неустойчивости неорганического фосфата (М и-
rata с сотр., 1966), и содержа-
ния пирофосфатов в растениях
в значительных количествах
(Long, 1961). Поэтому счи-
тается, что реакция UDP-глю-
козопирофосфорилаза проте-
кает преимущественно в од-
ном направлении — в сторону
синтеза UDP-глюкозы (М и-
r a t а с сотр., 1966).
Предполагается, что пре-
имущественное образование
фруктозы при введении рав-
номерно меченой сахарозы в
ножки ягод является резуль-
татом ускоренного проникно-
вения глюкозы после распада
сахарозы в участки активного
метаболизма. Наоборот, при
введении в листья винограда
меченой углекислоты 14СО2
из ассимилятов доминирует
К 1 i е w е г, Schultz, 1964).
Рис. 12. Активность инвертазы (pmol сахарозы) (7),
гексокиназы (в усл. ед. на g свеже! о веса) (2) и глю-
козо-6-фосфатдегидрогеназы (цто1 на g свежего веса
за час) (3) в ягодах сорта Султанина; 2—16—недёли
после цветения
радиоактивная глюкоза (К 1 i е w е г, 1964;
Об участии ферментов в метаболизме сахаров в ягодах винограда сооб-
щает Hawker (1969). В течение недели в период развития ягод винограда
сорта Султанина исследовались изменения активности инвертазы, гексонина-
зы, глюкозо-6-фосфатгидрогеназы, синтетазы сахарозы, фосфатной синтета-
зы сахарозы и фосфатазы сахарозы в экстрактах, обработанных карбоваксом
4000. Отмеченному выше быстрому накоплению сахаров в ягодах в середине
процесса их развития, т.е. в начале созревания (см. рис. 6, 7), предшествовало
усиление активности инвертазы (рис. 12). Почти одновременно усиливалась
активность синтетазы сахарозы, фосфатной синтетазы сахарозы и фосфата-
зы сахарозы. Активность глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы уменьшалась рано
и оставалась на низком уровне в течение развития ягод. Предполагается, что
инвертаза в ягодах винограда находится в цитоплазме или же в вакуолях
клетки (Hawker, 1969).
Существенным компонентом ягоды винограда являются органические
кислоты, содержание которых определяет общую титруемую кислотность.
Как отмечалось, общая титруемая кислотность подобно сахарам подвергатся
весьма значительным изменениям, играет важную роль в процессе созревания
ягод и в определении качества сусла и получаемых вин. Поэтому вопрос о
содержании органических кислот и об их изменениях в период созревания
ягод винограда всегда вызывал значительный интерес среди исследователей
физиологии винограда и технологов виноделия.
В ягоде виноградной лозы содержатся винная, яблочная, лимонная, аскор-
биновая, фосфорная кислоты, а в небольших количествах и другие органиче-
284
скйё кйсЛоты. Винная и яблочная кисЛотЫ составляет свыше 90% общих
кислот (W inkier, 1962). Доля остальных кислот в ягодах винограда незна-
чительна (Colagrande, 1959).
Родопуло (1960) установил щавелевую, винную, лимонную, яблоч-
ную, гликолевую и янтарную кислоты в сусле разных сортов винограда. Поч-
ти аналогичный состав органических кислот установили Журавель (1960),
Фролов-Багреев и А г а б а л ь я н и (1951), И в а н о в (1963) и др.
Георгиев и Янков (1959, 1960) утверждают, что до начала созре-
вания винограда установили только винную и яблочную кислоты. Изучением
винной и яблочной кислот в начале ограничилась Никова (1962), однако
позже она установила еще лимонную и летучие кислоты (1966).
Некоторые авторы (Alquier-Boufard, Carles, 1963; Car-
les, Alquier-Boufard, 1962) изучали органические кислоты почти
во всех органах виноградной лозы. В ягодах винограда, кроме винной и яблоч-
ной, они установили еще лимонную, янтарную, фумаровую, глицериновую,
кининовую и шикимовую кислоты. Они представлены в небольших количе-
ствах и не всегда обнаруживаются в ягодах винограда.
В литературе еще не получил полного выяснения вопрос о происхождении
основных органических кислот в ягоде винограда. Некоторые авторы (S t a f -
ford, Loewns, 1958; Stafford, 1959) считают, что синтез винной кис-
лоты происходит в листьях винограда, откуда она переходит в ягоды (Ge-
ne v о i s с сотр., 1954; Ga det, 1939). Другие авторы, наоборот, указывают,
что синтез винной и яблочной кислот в основном совершается в зеленой яго-
де (Н а 1 е, 1962, 1962а).
К 1 i е w е г (1964) и KI i е we г, Schultz (1964) установили, что пос-
ле введения 14СО2 в листья меченая яблочная кислота синтезировалась бы-
стрее, чем винная. Установлено также, что синтез меченых форм яблочной и
винной кислот происходит быстрее в незрелых ягодах, чем в созревших. Од-
нако в этих исследованиях оставался невыясненным вопрос, передвигаются ли
органические кислоты из листьев в меченой форме или же образуются в яго-
дах из радиоактивной сахарозы.
Некоторое выяснение этот вопрос получил в работе Hardy (1968),
установившего, что при введении в ножки ягод радиоактивной сахарозы на-
блюдалось быстрое превращение сахарозы в яблочную и винную кислоты:
за 3 h 15% радиоактивного углерода, введенного через сахарозу в ягоды,
превращались в яблочную кислоту. После 24 h обнаружено, что 7% радио-
активного углерода перешли в винную кислоту. Не установлено с досто-
верностью участия глюкозной и фруктозной частей сахарозы в синтезе орга-
нических кислот.
Переход меченого углерода из радиоактивной сахарозы в аминокислоты
и другие органические кислоты (лимонную, гликолевую, янтарную и фума-
ровую) незначителен, и доля его несколько больше в начале экспозиции.
При введении 14С в форме глюкозы и фруктозы, L-яблочной кислоты и
Dl-винной кислоты (1,4 14С) установлено, что метаболизм глюкозы осуще-
ствляется быстрее, чем 14С фруктозы. Установлено также, что и фруктоза, и
глюкоза переходят в органические кислоты. Через 24 h после их введения в
ножки ягод радиоактивные формы яблочной и винной кислот включали 25,
соответственно 10% общей радиоактивности глюкозы и фруктозы. При вве-
дении L-яблочной кислоты основная часть ее радиоактивности приходится
на гликолевую и янтарную кислоты. Метаболизм винной кислоты происхо-
285
пит очень медленно — небольшие количества радиоактивного углерода пере-
ходят в гликолевую и яблочную кислоты, основная же часть (90%) спустя
24 h остается в винной кислоте.
Исследования динамики органических кислот в ягоде винограда показа-
ли, что по мере роста и созревания ягод главнейшие органические кислоты
(яблочная и винная) претерпевают значительные изменения. По данным Ми-
ловановой с сотр. (1960), на начальном этапе роста ягоды (при сахари-
стости 2 %) основной органической кислотой является яблочная — содержа-
ние винной кислоты находится в пределах 7—12,9 g/dm3, в то время как со-
держание яблочной достигает 25-—29,2 g/dm3. В дальнейшем, однако, сниже-
ние яблочной и винной кислот происходит неодинаковыми темпами — зна-
чительно быстрее уменьшается яблочная кислота. По достижении 18% саха-
ристости содержание яблочной кислоты уменьшалось в 8,5—13,3 раза, в то
время как содержание винной кислоты снизилось всего в 1,3—2,3 раза. Суточ-
ное снижение винной кислоты составляет 0,14—0,19 g/dm3, для яблочной кис-
лоты оно происходит главным образом за счет окисления, а для винной —
за счет образования солей и повышения влажности ягод.
Неодинаковый темп уменьшения яблочной и винной кислот констатиро-
вали также Ribereau-Gayon и Peynaud (1960). После начала
созревания содержание винной кислоты стабилизируется и мало изменяется.
Но яблочная кислота продолжает уменьшаться и после наступления начала
созревания довольно быстрыми темпами.
В связи с этим доля винной кислоты, которая на начальных этапах созре-
вания (при сахаристости менее 10%) составляет около 35—40% общего ко-
личества винной+яблочной кислот, постепенно увеличивается и к периоду
физиологической зрелости достигает 80—90%. При этом отдельные сорта
ведут себя по-разному. Сорт Рислинг, например, теряет почти целиком яб-
лочную кислоту, в то время как сорта Тербаш и Мускат венгерский сохра-
няют яблочную и винную кислоту в одинаковых пропорциях (К о н д о, К о -
роткевич, 1959).
Laub (1971) показал, что изменения содержания яблочной кислоты
связаны с изменениями общей кислотности и содержания сахаров. Наиболее
значительные изменения наступают при интенсивной солнечной радиации и
при отсутствии осадков.
По мере созревания винограда уменьшается и количество других кислот —
винной, яблочной, янтарной, щавелевой, пировиноградной (Р о д о п у л о,
1960).
Здесь следует отметить уникальный факт, о котором сообщают В о и -
bals, Bourzeix и Guitraud (1977). Они установили, что у иранского
сорта Gora Chenine содержание органических кислот очень низкое, причем
яблочная и винная кислоты в процессе созревания винограда остаются почти
в неизменном количестве.
Hawker (1969) сообщает, что в период активного снижения содержания
яблочной кислоты в ягодах сорта Султанина не установлено значительного
повышения активности яблочного энзима и пируват декарбоксилазы. Активность
фосфопируваткарбоксилазы, высокая в начале развития ягод, снижалась почти
одновременно с приостановлением синтеза яблочной кислоты.
Сисакян с сотр. (1948) показали, что в период начала созревания
наступает не только уменьшение кислотности ягод винограда, но также ти-
труемой и действительной кислотности в листьях различной формации и в
286
гребнях винограда. На основе полученных результатов авторы приходят к
выводу, что в фазе начала созревания и полной физиологической зрелости
в кислотообразующей способности растения наступает коренной сдвиг. Это
возникает, —отмечают авторы, —,по-видимому, в результате перехода расте-
ния от кислотообразования к преимущественному сахаронакоплению“.
Значительные изменения происходят также в действительной кислотно-
сти винограда. Как показали исследования Берг (1948), Миловано-
вой с сотр. (1960) и др., в процессе созревания винограда параллельно со
снижением титруемой кислотности происходит заметное повышение величи-
ны pH, причем у разных сортов это происходит с неодинаковой интенсивно-
стью. У некоторых сортов к периоду технической зрелости винограда кривая
динамики pH после крутого подъема занимает почти горизонтальное поло-
жение. У других же сортов и после достижения периода технической зрелости
кривая pH идет по восходящей линии, что указывает на возможность даль-
нейшего снижения действительной кислотности.
Изучение динамики pH у разных сортов определяет срок сбора урожая
с учетом биологических особенностей сортов и требований, предъявляемых
технологией.
В ходе созревания винограда происходят изменения и т. наз, окислительно-
восстановительного потенциала (ОВ), выражающего степень напряженности
процессов окисления. На начальном этапе созревания винограда ОВ-потен-
циал, обозначаемый Eh, достигает высокого значения, после чего закономерно
снижается. Динамика Eh неодинакова у различных сортов, что может служить
для технологической характеристики сортов и определения срока сбора уро-
жая в зависимости от направления переработки.
D е i b п е г (1955) установил, что наиболее высокой напряженности ОВ-
потенциал достигает к периоду начала созревания (табл. 9), т.е. сахаронако-
пление и снижение кислотности ягод винограда наиболее интенсивны.
После максимума окислительно-восстановительный потенциал прогрес-
сивно падает и ко времени сбора урожая достигает довольно стабильной ве-
личины. Берг (1953а) отмечает, что к моменту технологической зрелости сор-
тов для столовых вин ОВ-потенциал снижается до 306—374 mV.
Для более точной характеристики кислотности винограда применяется
т. наз. ацидиметрический баланс. В нем сопоставляются катионы и анионы
в процессе созревания винограда, что дает представление о динамике и изме-
нениях всех компонентов кислотности винограда. В качестве примера в
табл. 10 приводятся данные ацидиметрического баланса сорта Мальбек по
данным Peynaud (1946). Многие такие балансы приведены в книге R i -
bereau-Gayon и Peynaud (1960).
Азотистые вещества
Важным компонентом химического состава ягод винограда являются азо-
тистые вещества. По данным ряда авторов (Г ерасимов, 1952) Сиса-
кян, 1953), азотистые вещества оказывают большое влияние на формиро-
вание аромата и букета вина.
Давно установлено, что во время созревания винограда происходит обо-
гащение ягод азотом. Позже исследования Laborde и Despagne
(1900), Ventre (1931), Peynaud (1947) и Р е у n a u d и Morie (1953)

287
Таблица 9
Динамика окислительно-восстановительного потенциала в период Созревания винограда
Дата анализа Сахар, g/dm3 Титруемая кислот- ность, , mg equv pH Eh, mg equv
Сорт Кариньян
2/VIII 13,0 497,9 2,58 388
5/VIII1 17,8 470,0 2,62 384
19/VIIIJ 82,0 387,7 2,50 431
26/VIII 101,2 281,6 2,62 432
3/IX 137,0 249,0 2,83 361
10/IX 162,5 163,2 2,88 362
23/IX 185,8 116,3 3,12 350
Сорт Драмой
30/VII 10,1 515,7 2,55 390
5/VHI) 30,0 480,8 2,62 362
13/VIII / 70,0 438,8 2,64 376
18/VIII 79,6 381,6 2,64 435
25/VIII 93,2 283,7 2,67 418
2/IX 136,7 193,9 2,78 —
9/IX 137,5 175,5 2,88 383
22/IX) 139,2 132,6 3,00 370
28/IX J 179,0 108,2 3,17 345
5—19/VIII н 5—13/Vin — начало созревания; 23/IX и 22— -28/IX — сбор урожая
показали, что накопление общего азота в ягодах сопровождается уменьше-
нием аммиачного и аминного азота.
После обстоятельных исследований Ре у па u d с сотр. (1939,1946, 1947,
1957, 1958, 1959, 1961), большую популярность получила схема изменения ос-
Рис. 13. Содержание различных форм
азота (mg/dm3) в ягодах винограда
сорта Мальбек
1 — общий азот; 2 — сумма NH4-f-NH2;
3 — NH4 ; 4 — NH,
новных азотистых веществ в ягоде вино-
града (рис. 13), Из приведенных данных
видно, что за время от начала созрева-
ния до полной физиологической зрело-
сти содержание общего азота повышает-
ся в 2—3 раза. Минеральный азот в это
время уменьшается, а аминный увели-
чивается.
Андреевская (1948) установила,
что в 1 dm3 виноградного сусла содер-
жится 288—427 mg общего азота и 145—
172 mg аминного. Шмойлова (1953)
установила несколько более высокие ве-
, личины содержания общего и аминного
азота в сусле ряда сортов винограда. Она
показала также, что по мере созревания
ягод общий азот увеличивается примерно
в 1,5раза, а аминный—в 1,1—1,2раза.Со-
держание белкового азота незначительно.
Деков с сотр. (1968) установили, что содержание азотистых веществ
сильно колеблется по сортам и по годам. Большое влияние на содержание
288
Таблица 10
Баланс органических кислот (mg equvldm^) во время созревания ягод сорта Мальбек
Дата анализа Содержание саха- ров, g/dm3 К о. Катионы Анионы
кислотность щелочность nh+ 4 сумма катио- нов винной кис- лоты яблочной кис- лоты лимонной кис- лоты О р-
1 1 с У
9/УШ1938г. 47 2,76 502 41,8 21,3 565 184 366 5,9 0,9 557
19/УШ 103 2,86 300 39,2 14,0 353 134 218 4,1 1,1 357
29/VIII 134 3,03 199 37,4 10,0 246 125 121 3,4 1,3 251
9/IX 165 3,17 145 38,4 8,5 192 111 82,0 2,9 1,5 197
19/IX 185 3,29 120 40,5 7,5 168 104 56,2 2,8 1,7 165
29/IX 185 3,33 96 41,2 6,8 144 91 50,0 2,8 2,0 146
азотистых веществ оказала засуха — повысилось общее количество азота
(почти в 2 раза) и белкового азота в (3—5 раз), а уменьшилось содержание
аминного (в 3—7 раз).
Исследования Dintscheff с сотр. (1964) азотного питания виноградной
лозы при помощи стабильного изотопа азота (16N) показали, что азот посту-
пает в ягоды главным образом в аммиачной форме и в форме органического
небелкового азота. Имеются также небольшие количества нитратного азота.
До начала созревания ягод аммиачный и органический небелковый азот по-
ступает в ягоды целиком из почвы. В фазе физиологической зрелости и до ли-
стопада наступает значительное обогащение этих фракций 15N за счет ретро-
градации белков в листьях и побегах. По мнению авторов, азот из листьев
и побегов передвигается в ягоды в виде аминокислот и амидов. Таким обра-
зом, с начала формирования ягод до их созревания протекают процессы син-
теза азотистых органических веществ.
Более поздние исследования направлены главным образом на изучение
аминокислотного состава виноградного сока (Castor, 1953, 1953а; Ca-
stor, Archer, 1956; Lafon-Lafourcade, Peynaud, 1959). В
табл. 11 приводятся данные упомянутых исследователей о содержании ами-
нокислот в сусле, систематизированные Winkler (1962). Эти данные по-
казывают, что в наибольшем количестве в сусле винограда имеются глюта-
миновая кислота, пролин, аргинин и треонин.
Исследования Lafon-Lafourcade и Guimberteau (1962)
аминокислотного состава ягод винограда показывают, что в процессе созре-
вания наиболее существенные изменения претерпевают пролин, треонин и
отчасти аргинин (табл. 12, рис. 14).
Необычайное повышение содержания пролина в сусле винограда, по
утверждению авторов, специфично и после сбраживания переходит в вино
(Peynaud, Lafon-Lafourcade, 1959). Предполагается, что азот
переходит в органическую форму на уровне L-кетоглутаровой кислоты (в
цикле Кребса), а затем через глютаминовую кислоту и аргинин — в пролин,
который плохо потребляется дрожжами (Peynaud, Lafon-Lafour-
cade, 1961).
Набор аминокислот в сусле винограда изучался рядом авторов. L a f о п -
LafourcadenGuimberteau (1962) выделили в сусле сорта Мерло
19 Физиология винограда и основы его возделывания

Таблица 11
Содержание аминокислот в сусле, mgfdnfi
Аминокислота Калифорния Франция
Токай Кишмиш белый овальный ПЯТЬ винных сортов* Мерло и Ка- берне Совиньон
Аргинин 152 201 293 327
Аспарагиновая кислота 99 33 46 2
Цистин 5 4 3 0
Глютаминовая кислота 1067 458 548 173
Глицин 8 6 6 22
Гистидин •— — 92 11
Изолейцин 31 38 64 67
Лейцин 54 81 61 20
Лизин 20 18 15 16
Метионин 11 10 16 1
Фенилаланин 31 45 57 5
Пролин — — 349** 266
Серин —— — 49** 69
Треонин — — 21** 258
Триптофан 37 56 48 1
Тирозин 11 10 24 0
Валин 42 52 64 6
* — Алеатико, Каберне Совиньон, Коломбар, Совиньон, Тайна; ♦* — только Коломбар на 100 ст3.
Таблица 12
Изменения аминокислот и других важных компонентов (dir? сусла) в процессе роста
и созревания ягод винограда (1961)
Показатель 2/VIII 10/VIH 24/VIII 10,’IX 21/IX
Сорт Мерло
Средний вес 100 ягод, g 83 86 113 128 123
Редуцирующие сахара, g 22 89 144 200 224
Кислотность, mg equv 502 392 209 119 84
Винная кислота, mg equv 235 175 130 125 100
Яблочная кислота, mg equv 300 248 126 50 38
Общий азот, mg 266 280 294 378 490
Аммиачный азот, mg 151 146 73 62 50
Аминный азот, mg 77 77 60 60 63
Аргинин, mg 45 45 45 45 45
Пролин, mg 10 33 204 420 780
Серин, mg 36 39 46 51 55
Треонин, mg ПО 100 124 155 188
Сорт Каберне Совиньон
Средний вес 100 ягод, g 58 63 88 97 98
Редуцирующие сахара, g 29 96 151 186 210
Кислотность, mg equv 524 410 199 139 101
Винная кислота, mg equv 222 174 141 129 108
Яблочная кислота, mg equv 368 285 117 51 42
Общий азот, mg 392 322 392 392 438
Аммиачный азот, mg 257 207 213 95 89
Аминный азот, mg 130 123 88 77 81
Аргинин, mg 68 130 161 173 151
Пролин, mg 10 62 192 670 670
Серин, mg 33 41 41 47 55
Треонин, mg 100 100 144 188 194
Яйзйн, треонин, аланин, фенилаланин, валин, лейцин, пролйн и несколько
неидентифицированных веществ. Существенной разницы в наборе аминокис-
лот в начале созревания винограда и в период полной зрелости они не уста-
новили.
Рис. 14. Изменение содержания некоторых аминокислот (mg) в
ягодах в процессе созревания сортов Каберне Совиньон (а) и
Мерло (б)
1 — пролин; 2 — треонин; 3 — аспарагин; 4 — серин
Марх и Щербакова (1958), Щербакова (1959), обнаружили
более широкий набор аминокислот (цистин, лизин, гистидин, аргинин, аспа-
рагиновая кислота, глютаминовая кислота, аланин, валин, метионин, у-ами-
номасляная кислота, тирозин, пролин, фенилаланин, лейцин-изолейцин, трео-
нин), причем в разных сортах он не особенно меняется. В очень небольшом
количестве (следы) имеются цистин и глицин. Триптофан не обнаружен, что
отмечалось и Сисакяном и Без ингером (1950) в отношении виноград-
ных вин. Несколько более узкий набор аминокислот установили Беридзе
и Сирбиладзе (1961) и Деков и Бенчев (1960).
Красящие вещества {антоцианы)
В ягоде винограда, в особенности в кожице, имеется ряд веществ,-опреде-
ляющих окраску ягод, а после брожения — и окраску вина. Цвет ягод и'цвет
вина не только специфический сортовой признак — он имеет существенной
значение для качества винограда и вина. Поэтому к вопросу о природе крася-
щих веществ и факторов их изменчивости всегда проявлялся большой интерес.
Красящие вещества, встречающиеся в ягоде, обычно разделяют на две
группы: зеленые и желтые красящие вещества и красные красящие вещества.
К первой группе относят хлорофилл, ксантофилл и каротин (антоксай-
тины). Они находятся в ягодах до начала созревания, после чего обнаружи-
ваются только следы этих веществ. Пигменты, обусловливающие цвет белых
сортов от светло-зеленого до золотисто-янтарного (флавоны), являются про-
дуктами изменений хлорофилла, ксантофилла, коротина, их производных и
других веществ, сопутствующих хлорофиллу (Баранов, 1946). Основную
часть флавонов составляют кверцитин и кверцитрин.
Хлорофилл и желтые пигменты содержатся не только в кожице и мяко-
ти винограда белых сортов, но также в кожице и мякоти окрашенных сортов
(Фролов-Багреев, 1959; Gard, 1903).
К группе красных красящих веществ относят антоцианы, которые являют-
ся собственно красящими веществами в ягодах окрашенных сортов виногра-
да. Они находятся в кожице и мякоти.
На рис. 15 приводится схематическое изображение расположения
красящих веществ в кожице 7 групп наиболее типичных по своей окраске сортов
(Негруль, Лю -Ю й - Я н ь, 1963).
Первые сведения о красных красящих веществах в винограде и вине (ан-
тоцианах) появились еще в начале прошлого столетия (см. сводки Дурми-
шидзе, 1955; Негруль, Лю -Ю й - Я н ь, 1963).
В конце XIX — начале XX столетия был проведен ряд исследований,
среди которых следует отметить работы G а u t i е (1892), Heise (1889),
W е 1 g е г t (1895), Petri (1903). Самые обстоятельные исследования содер-
жания и природы красящих веществ в винограде и вине принадлежат Will-
stater с сотр. (1915, 1917).
Многочисленные исследования красящих веществ в винограде и вине про-
ведены Ribereau-Gayon (1953, 1958), J. иР. Ribereau-Gayon
(1954), F о n a s s i n (1956), Дурмишидзе (1955), Дурмишидзе и
Нуцубидзе (1958), Дурмишидзеи Сопромадзе (1963), Н е -
грулем и Лю -Ю й - Я н ь (1963), Кондо и Звездиной (1953),
Бегуновой (1953), С т у р у а с сотр. (1973), A b b а с h с сотр. (1959),
Rankin с сотр. (1958), Маркосов ым (1973) и многими другими.
Благодаря этим исследованиям теперь хорошо известно, что антоциан вино-
града (энин) представляет собой моноглюкозид энидина, а энидин является
диметиловым эфиром дельфинидина.
При изучении антоцианов винограда разных видов р. Vitis установлено
значительное разнообразие красящих веществ. Поэтому сейчас уместнее го-
ворить об антоциановом комплексе, который у разных сортов и видов не
имеет однородного состава. Главный компонент пигмента у сортов — V. и-
nifera — энин, а у американских — ампелопсин.
Исследованиями Bate-SmitHWestal (1950), Ribereau-Ga-
yon (1953, 1958), J. иР. Ribereau-Gayon (1954), Дурмишидзе
с сотр. (1955, 1958) и др. установлено, что красящие вещества винограда е-
ропейских сортов состоит в основном из моноглюкозидов мальвидина, пету-
нидина, дельфинидина, цианидина и пеонидина. В составе красящих веществ
винограда американских видов и европейско-американских гибридов имек с
в основном диглюкозиды указанных аглюконов, причем комплекс антоциа*
нов у разных сортов значительно изменяется. Как отмечают Д у р м и ш и -
дзеиНуцубидзе (1958), комплекс пигментов может содержать от оД'
ного до десяти и более антоцианов. Например, в винограде сорта ЦитеЛй'
Ркацители авторы нашли один антоциан — моноглюкозид мальвидина, а
Рис. 15. Поперечный (а, б, в, г) и продольный (с), е, ж, з) срезы кожицы ягод винограда следующих сортов
а — Саперави (тип 1); б — Кара узюм ашхабадский (тип 2); е — Додрсляби (тип 3); г — Каш узюм (тип 5)
Физиология винограда и основы его возделывания
Рис. 15. Поперечный (д, б, в, г) и продольный (Э, е, ж, з) срезы кожицы ягод винограда следующих сортов
д —Сары Ангушты (тип 6); е — Новат нияз Халили (тип 7); ж — Зогак (тип 10); з — Марокен серый (тип 12)
коЖИПе винограда сорта Алеатико — одиннадцать. Аналогичные выводы сде-
ланы в работе Г е т о в а (1966, 1966а, 1969).
Дальнейшие исследования красящих веществ в ягоде винограда были на-
правлены, главным образом, на изучение специфического характера антоциа-
нов у различных видов р. Vitis, влияния экологических и метеорологических
факторов на содержание антоцианов и наследование пигмента типа маль-
вина. По некоторым из этих вопросов на протяжении двадцати лет ведется
оживленная дискуссия.
Одним из основных направлений изучения красящих веществ, по кото-
рому различные исследователи еще не достигли единой точки зрения, является
вопрос о содержании диглюкозидов в ягодах сортов V. vinifera. Ribereau-
Gayon и Sudraud (1957) утверждают, что моноглюкозиды специфич-
ны только для сортов V. vinifera, в то время как диглюкозиды находятся в
главнейших видах р. Vitis. Основные выводы из этих исследований приведе-
ны в табл. 13.
Таблица 13
Состав красных красящих веществ в ягодах, %
Вид Количество установ- ленных компонентов Г люкози ды цианидииа Глюкозиды пеонидина Глюкозиды дельфиниди- на Г люкози ды нетунидина Глюкозиды мальвидина Неидентнфицированные
МОНОГЛЮКОЗИДЫ диглюкозиды моноглюкозиды диглюкозиды моноглюкозиды 5 *) □ и 2 S =[ МОНОГЛЮКОЗИДЫ ди глюкозиды МОНОГЛЮКОЗИДЫ 1 диглюкозиды
V. riparia 14 2 5 — 2 14 12 10 17 6 21 11
V. rupestris 2 — 2 — 8 9 34 3 22 2 8 12
V. Uncecumii 17 29 2 7 3 17 1 8 1 4 1 27
V. aestivali • 9 30 3 11 4 30 — 10 — 6 2 4
V. coriacea 7 58 4 6 4 20 — 4 — — — 4
V. labrusca 10 5 — 10 1 21 — 15 1 33 2 12
V. arisonica 12 8 1 14 10 13 — 10 —. 29 10 12
V. berlandieri 9 8 — 16 2 23 — 20 1 26 2 2
V. rubra 12 5 1 20 1 30 1 20 2 16 2 2
V. monticola 6 3 — 5 -— 36 — 20 27 3
V. cordifolia 11 10 — 11 2 15 — 18 2 30 5 7
V. vinifera 9 3 —. 15 — 12 — 12 — 35 —. 23
Из данных таблицы видно, что в ягоде винограда имеется большое чис-
ло пигментов (до 17), притом у различных видов их состав не идентичен.
Наиболее характерно то, что у сортов V. vinifera не обнаружено диглюкози-
Дов. Это дало основание Ribereau-Gayon (1959) сделать вывод, что
содержание диглюкозидов является специфическим ботаническим показате-
лем. Этим автором было доказано также, что в винах, полученных из вино-
града сортов, относящихся к виду V. vinifera, нет диглюкозидов, в то время
как в винах из винограда американских сортов или же гибридов диглюкозиды
всегда имеются (Ribereau-Gayon, Peynaud, 1960). На этой осно-
ве был разработан метод контроля происхождения вин и установления нали-
чия в них винограда гибридов (Ribereau-Gayon, 1954, 1956).
293
Проведенные в ряде других лабораторий исследования, однако, не под-
твердили выводы Ribereau-Gayon о специфическом характере анто-
цианов в ягодах сортов V. vinifera, что вызвало на V Международном кон-
грессе биохимиков оживленную дискуссию по этому вопросу.
Дур ми ши дзе и Нуцуби дзе (1958) установили, что у ряда сор-
тов V. vinifera грузинского, итальянского и португальского происхождения
имеются диглюкозиды дельфинидина, петунидина и мальвидина.
Возможность наличия диглюкозидов в ягодах вслед за Дурмишидзе при-
знают Deibner и Bourzeix (1960, 1968). Диглюкозиды антоцианов
в ягодах V. vinifera обнаружили также Нуцубидзе иГулбани (1959).
Малышева и Кострикин (1973) исследовали 220 сортов на со-
держание мальвидина. Из европейских сортов они установили наличие диглю-
козида мальвидина только у шести: Ширван шахи, Хиндогни, Мускат черный
(Кальяба), Араксени черный (Езандари), Марсельский ранний и Яй изюм
черный. В то же время авторы не обнаружили диглюкозида мальвидина у
таких сортов, как ВИР-1, Матраса, Мускат гамбургский, Португизер и др.
у которых, по утверждению других авторов, он имеется. У всех европейско-
амурских гибридов малъвин доминирует, однако при возвратном скрещивг
нии возможно получение сеянцев, сочетающих высокую морозостойкость
отсутствием мальвина. Очень важен вывод авторов, что диглюкозид мал
видина не появлялся и не исчезал под влиянием экологических условий.
К о а д э (1971) исследовал пигменты в кожице винограда 12 видов рода
Vitis, 1 разных сортов вида V. vinifera и 5 сортов прямых производителей.
Полученные результаты показали, что у исследованных сортов V. vinifera
не имеется мальвина, а у всех остальных видов рода Vitis и сортов прямы”
производителей он обнаруживается (табл. 14).
Кострикин и Малышева (1972) исследовали 89 сортов V. vi-
nifera. Из них мальвин они установили только у винограда сорта Хиндогн
и Мускат черный (Кальяба). Мальвин нашли также у V. amurensis, а из гибри-
дов с участием амурского винограда — у сортов Степной, Саперави север
ный, Фиолетовый ранний и Фестивальный. У V. vinifera sylvestris мальвин
не установлено. У амурского винограда Г р и ц у н (1970) также установи,
наличие диглюкозида мальвидина.
Негру ль и Лю -Ю й - Я н ь (1963) изучали пигментный состав 5!
сортов винограда в условиях Средней Азии (Ташкент) и 53 сортов в уело
виях южного берега Крыма (Ялта), относящихся к разным типам, по приня
той ими классификации сортов по окраске ягод. Из данных, приведенных г
табл. 15, видно, что разная окраска ягод винограда обусловлена различны:
содержанием пигментов и особенностями их сочетания в кожице и соке.
Видно также, что у сортов с темно-синей, темно-красной, темно-корич
нево-красной, фиолетовой и красной окраской ягод обнаружены диглюкозиды
типа мальвидина. На этом основании авторы заключают, что резкого раз
линия в содержании антоцианов и ягодах европейско-азиатского и американ
ского винограда нет.
В более поздней работе Дурмишидзе и Сопромадзе (1963,
снова сообщают, что они обнаружили в ягодах некоторых сортов V. vinifer
наличие диглюкозидов петунидина и мальвидина (табл. 16).
Гетов, Петков (1966) при изучении антоцианового комплекса 19
сортов ампелографической коллекции Института виноградарства обнаружил
наличие диглюкозида мальвидина уследующих сортов: Дамас нуар, Крав
Таблица 14
Качественная характеристика антоцианов кожицы ягод некоторых видов
и еортов винограда (1969 г.)
Вид, сорт Количество! к > с э S 3 а Моноглюкозиды Диглюкозиды
дл пт мл пн *1 х2 *3 х4 дл пт мл пн Х1
V. aestivalis Michx 4 4-4-4-4- — — — — — — —. V. riparia Michx 6 4- 4- 4- — — — — — + ++ V. cinerea Engelrn 114-4-4-4-4-4-4- — + 4-4. — + V. kaempheri Coch 94-4-4-4-4-4- — — 4-4-4- V. amurensis R u p r 64-4-4- — — — — — 4-4-4- — — V. silvestris (самосев Кудерка) 84-4-4-4-4- — — — 4-4-4- — — V. longii Prince 8 + 4- 4- 4- — 4- — — 4- 4-4- — — V. monticola В u c k 1 9-|- 4- 4- 4- 4- — 4--— 4- 4- 4- — — V. solonis Planch 74-4-4-4- — — — — 4-4-4- — — V. thunbergii Sieb. etZucc 3 — — — — — — — — 4- 4- 4- — — V. champini Planch 8 -|- + 4- + — — — + + + — — V. cinerea Arnoldi 64-4-4- — — — — — 4-4-4- — — Каберне 64- 4- 4- 4- — 4- — 4- — — — — — Пино черный 44- 4- 4- 4- — — — — — — — — — Коарнэ нягрэ 4 4- 4- 4- 4-— — — — — — — — — Вир 3 44- — 4-4-4- — — — — — — Каберне Совиньон 74- 4- 4- 4- 4- 4- 4- — — — — — — Эльвира 5 4- 4- 4- — — — 4- 4- — — — — — Ей изюм розовый 1 —-4- — — — — — — — — — — — Bourisiquisis х Rupestris 601С Изабелла 7 4-4-4-4- — 4- 4- — — ~* 4- — — Террас 20 7 4-4- 4-4- •—- — — —- 4-4-4- — — Зейбель № 83—57 94-4-4-4- 4-4- — — 4-4-4- — — № 648—146 Mourv. х Rip. G. 1202х Rip. Klostera 5 4- 4- — — — — — — 4- 4- 4- — —
Условные обозначения; дл — дельфинидол; пт — петунидол; мл —• мальвидол; пн — пеонидол; хь
х2, х.з, Х4, — неидентифицнрованные (ацилированные) пигменты; -J- наличие пигментов; — их отсутствие.
цици, Марсильский черный ранний, Матраса, Мускатный Магарач, Пармак
черен, Пармак червен, Плавина мала, Прюн дю Казул, Станушина, Хиндог-
ни, Хый зи син, Черно едро, Чхавери. Окраска всех сортов черная.
Авторы заключают, что либо не имеется резкой границы в антоциано-
вом комплексе между сортами V. vinifera и сортами—прямыми производите-
лями, или же сорта, у которых обнаружен дитлюкозид мальвидина, являются
гибридами с участием американских сортов.
Далее П е т к о в (1977) изучал динамику и содержание антоцианового
комплекса у сортов Букет, Руен и Рубин в двух экологических районах на про-
тяжении трех лет (табл. 17). Из антоцианов установлены только моноглюко-
зиды дельфинидина, петунидина, мальвидина и пеонидина. Кроме того, на
хроматограммах установлено наличие 4 неидентифицированных антоциано-
вых веществ.
Многочисленные исследования проводили Cappelleri с сотр. (1964),
Cappelleri (1964, 1965, 1965а), Liuni (1965), Cappelleri (1966,
1966а), Cappelleri (1967) в целях установления присутствия диглюкози-
дов в антоциановых пигментах разных сортов вин и изучения их состава или
же для разработки методики. Они установили диглюкозид мальвидина в яго-
295
Таблица 15
Содержание различных пигментов в ягодах винограда, относящихся
по окраске к разным шкалам
Окраска ягод винограда Моноглюкозиды Дн- ГлЮКО- зиды Неизвестные антоцианы Желтые пигменты
дельфинидина петунидина мальвидина пеонидина мальвидина к >7 кверцнтин ЕС Я а я ЕГ си и и к
Темно-синяя + + + + + + + + — Темно-красная + + + + + + + + Темно-коричнево-красная + + + + + + + + Фиолетовая + + + + + + + Красная + + + + 4- + Розовая + + + + Темно-зеленая + + Желто-зеленая + 4- Молочно-белая 4- 4- Коричневая 4-4-4- 4- 4- Серая 4- 4- Зелено-серая 4- 4-4-
Таблица 16
Состав антоцианов в кожице разных сортов винограда
(местность Дигоми)
Сорт Годы Моноглюкозиды, % Диклюкозиды, /о Неизвестные антоциа- ны, %
дельфинидина пеонидина мальвидина пеонидина петунидина мальвидина
Саперави 1961 6,6 19,4 34,2 13,4 6,4 0 20,0
Саперави 1962 13,5 15,4 33,3 13,6 0 0 24,2
Каберне Совиньон 1961 14,0 13,1 36,9 10,8 6,6 0 18,6
Каберне Совиньон 1962 21,1 14,4 46,0 17,5 0 0 1,0
Алеатико 1962 11,2 10,2 35,6 15,2 0 2,0 24,0
Асуретули Шави 1962 10,1 9,1 26,2 8,9 6,9 9,1 29,7
Оцханури Сапере 1962 19,3 16,3 35,9 6,6 0 0 21,9
дах сортов Мерло, Каберне фран, Рабозо ди Пиаве и Мускат гамбургский.
Диглюкозид мальвидина они установили также в вине из сортов Неграра ди
Веронезе и Негронца. В ягодах же ряда гибридов прямых производителей и
некоторых подвоев мальвидин не установлен. Ими не установлено также
специфического комплекса антоцианов у разных видов рода Vitis.
Дальнейшие исследования Cappelleri (1970) показали, что диглю-
козидов, в том числе диглюкозидов мальвидина, не имеется в вине ряда пря-
мых производителей с розовой окраской ягод (Galibert 21-2, Galibert 22-4,
Seibel 7053, Seibel 10878, Seibel 13666, Seibel 14596). Однако при исследовании
296
Таблица 17
Содержание антоциановых веществ в кожице созревших ягод винограда (°/о от абс. сух.
вещества)
Сорт и район 1970 1971 1972
Букет (Плевен) 2,98 2,66 4,89
Букет (Пловдив) 2,92 2,68 2,40
Руен (Плевен) 3,10 2,50 2,69
Руен (Пловдив) 2,64 2,15 2,74
Рубин (Плевен) 2,29 3,50 4,01
Каберне (Плевен) 2,90 2,72 3,75
Гымза (Плевей) 1,50 1,20 1,06
Мавруд (Пловдив) 2,20 2,05 2,55
31 гибрида прямого производителя у 19 обнаружены диглюкозиды: Clinton,
Васо (24-23); Васо (30-12); Bertille Seyve 1808; Burdin 4716; Burdin 6205; Cuderc
25; Emon 9; Jaquez; Kuhlman 188-2; Seibel 7053, 8357, 8745, 10096; Seyve Vil-
lard 12327, 12328, 12347, 12390, 18284. В заключение автор отмечает, что не
всегда возможно достоверное разграничение красных вин, полученных из сор-
тов прямых производителей, и красных вин из сортов V. vinifera на основе
концепции об обязательном присутствии диглюкозидов в сортах первой груп-
пы и отсутствии их в сортах второй группы (Ribereau-Gayon, 1960а,
1968).
Таким образом, заключение Ribereau-Gayon и сторонников его школы,
что диглюкозиды специфичны для видов рода Vitis, за исключением сортов
V. vinifera, и что антоциановый комплекс можно использовать в качестве
ботанической характеристики видов не получило подтверждения в ряде бо-
лее поздних исследований. Фактический материал, не укладывающийся в схе-
му Ribereau-Gayon, можно обобщить следующим образом:
а) антоциановый комплекс не установлен у некоторых подвоев и гибри-
дов прямых производителей (Cappelleric сотр., 1964; Cappelleri,
1970);
б) у некоторых сортов V. vinifera одни авторы обнаружили диглюкозид
мальвидина, другие его не нашли (Дурмишидзе, Сопромадзе,
1963; Гетов, Петков, 1966; L i u n i с сотр., 1965; В а л у й к о, Гер-
манова, 1969, и др.;
в) в ягодах одних и тех же сортов V. vinifera не каждый год и не в каждом
районе обнаруживаются диглюкозиды (Дурмишидзе, Сопрома-
дзе, 1963; Дурмишидзе, Нуцубидзе, 1958; Негруль, Лю-
Ю й - Я н ь, 1963; Станко, 1964; Малышева, Кострики н, 1973).
При изучении комплекса антоцианов установлено, что набор пигментов
У одних и тех же сортов заметно изменяется по годам, что видно из данных
табл. 18 (Дурмишидзе, Сопромадзе, 1963).
Значительные различия установлены также в содержании пигментов при
выращивании сортов в различных районах. По мнению Дурмишидзе
и Нуцубидзе (1958), изменение экологических условий произрастания
виноградной лозы может изменить значительно как состав комплекса авто-
цианов винограда, так и их количественное соотношение. Механизм этого
влияния пока не установлен. Как отмечалось выше (Малышева, К о -
297
Таблица 18
Амплитуда изменения числа антоцианов в кожице винограда в
различных условиях произрастания лозы (1956—1962)
Сорт Число пятен на хроматограмме антоцианов
минимум 1 максимум
Саперави* 5 8
Каберне Совиньон* 5 11
Оцханури Сапере* 5 9
Алеатико* 6 9
Сейбель № 4643** 4 8
Шампанель** 9 17
— европейский вид; ** — европейско-американский гибрид.
с т р и к и н, 1973), существуют иные утверждения, поэтому вопрос требует
дальнейшего изучения.
Содержание красящих веществ в ягоде винограда подвержено вполне
определенной динамике (К о н д о, 3 в е з д и н а, 1953; Г е т о в, 1966, 1969;
Ц а к о в, 1963), причем накопление их начинается к периоду начала созрева-
ния и достигает максимальной величины во время физиологической зрелости
ягод. Содержание красящих веществ специфично для разных сортов и меняет-
Рис. 16. Динамика накопле-
ния красящих веществ (%
сухого веса) в ягодах в про-
цессе их созревания (по дан-
ным Г е т о в а, 1966)
1— Гымза, 1963 г.; 2 — Гымза’
1964г.;3—Каберне Совиньон, 1963г.;
4 — Каберне Совиньон, 1964 г.;
5 — Саперави, 1963 г.; 6 — Сапера-
ви, 1964 г.
ся по годам (рис. 16).
F и 1 е k i (1972) также установил, что по мере
созревания ягод винограда сорта Конкорд содер-
жание антоцианов увеличивается до фазы физи-
ологической зрелости (105—ПО mg/100 g), после
чего почти не меняется.
В последнее время некоторое внимание уде-
ляется вопросу о закономерностях наследования
красящих веществ в ягоде винограда. Первые
исследования в этом направлении принадлежат
Ribereau-Gayon с сотр. (1955)и!)иг-
q u е t у (1958), которые высказали предположение,
что антоциановый диглюкозид является доминан-
тным признаком. Поэтому если производится
скрещивание американских видов (К riparia или
V. rupestris) с европейским виноградом, всегда
получаются сеянцы с окраской ягоды, типичной
для американского винограда и со специфиче-
ским для нее антоциановым комплексом. При
повторном скрещивании этих гибридов с евро-
пейским виноградом передача потомству второго
поколения признака наличия диглюкозидов про-
исходит по простой схеме 1:1.
В дальнейшем В о u b а 1 s с сотр. (1962) ус-
тановили, что при скрещивании гибридов прямых производителей (Сейв-Ви-
лард) с сортами европейского винограда расщепление происходит также по
схеме 1:1 — 50% сеянцев имеют диглюкозиды и 50% свободны от диглюко-
зидов. К аналогичным выводам пришли также Вылчев и Иванов (1968).
298
Исследования В ы л ч е в а (1978) иВылчевас сотр. (1971, 1978) по-
казали, что наследование диглюкозида мальвидина зависит ог генетической
природы родительских форм. У гибридных комбинации V. vinifera х V. ати-
rensis 100% сеянцев в Fx являются носителями диглюкозида мальвидина.
При скрещивании V. vinifera с рядом гибридов прямых производителей (За-
ря Севера, Seibel 1000, Seibel 8357, S. Villard 12375, Seibel 4986, XVII 2/40 —
M. гамбургский x S. Villard 12375 и XVI 39/3 — Ркацители x S. Villard
12375) 50% сеянцев в Fx являлись носителями диглюкозида мальвидина.
При скрещивании же V. vinifera с другими гибридами-прямыми производите-
лями (Seibel 5912 и 6339) в потомстве не обнаружено диглюкозида мальвидина.
Некоторые сведения о наследовании диглюкозида мальвидина имеются
также в исследовании Кострикина и Малышевой (1972). Они
установили у 27 гибридов V. vinifera (V.v.) х V. amurensis (V.a.) наличие Маль-
вина; из 16 гибридов V.a. xV.v. у 56% не установлено мальвина; из 270 ги-
бридов (V.a. х V.v.) х V.a. — 15,2% не имели мальвина; у 24 гибридов (V.a. х
V.v.) x(V.a. х V.v.) не найдено форм мальвина.
НегрульиЛю -Ю й - Я н ь (1963), на основе анализа данных о пе-
редаче по наследству признаков окраски ягоды, анатомического строения
ягоды и красящих веществ в первом гибридном поколении при скрещивании
и самоопылении сделали ряд выводов, которые в основном сводятся к следую-
щему:
а) белоокрашенные сорта гомозиготны и, как правило, дают в потомстве
сеянцы с белой окраской ягод;
б) сорта с розовой окраской дают сеянцы с розовой и белой окраской;
в) у сортов с красной и фиолетовой окраской ягод происходит расщепле-
ние на сеянцы с белой, розовой, красной, фиолетовой и черной окраской ягод;
эти сорта, следовательно, гетерозиготные;
г) сорта с черной окраской ягод при расщеплении давали сеянцы только
с черными ягодами; с черными и белыми ягодами; с черными, фиолетовыми,
красными и розовыми ягодами; с черными, фиолетовыми, красными, розо-
выми и белыми ягодами; сорта, дающие поколение лишь с черными ягодами,
гомозиготные, а все остальные — гетерозиготные;
д) черная окраска кожицы и окрашенность клеточного сока доминирует
над белой окраской кожицы; окраска кожицы наследуется независимо от кле-
точного сока ягод.
На основании этих выводов авторы дают конкретные рекомендации при
выборе сортов для скрещивания в зависимости от цели селекции.
В заключение можно сказать, что несмотря на весьма интенсивную и
плодотворную работу по изучению красящих веществ винограда, ряд вопро-
сов остается невыясненным. В частности, это касается проблем влияния гене-
тических и экологических факторов на синтез красящих веществ (антоциа-
нов) в ягодах винограда. Поэтому необходимо продолжать исследования,
улучшая их методику.
Дубильные и ароматические вещества
Изменение содержания сахаров, кислот и красящих веществ в процессе
созревания винограда сопровождается значительными изменениями в содер-
жании дубильных и ароматических веществ в семенах, кожицы и мякоти яго-
ды винограда.
299
Накопление всех этих веществ связано некоторым образом с процессом
созревания ягод винограда, и наиболее значительные изменения в их содер-
жании происходят в фазе начала созревания или же в фазе физиологической
зрелости. Вместе с тем они оказывают существенное влияние на вкусовые и
питательные качества винограда и вина.
Как указывают Pirie и Mulins (1977), в начальный период созре-
вания (30—35 дней после начала созревания) существует очень тесная корре-
ляция в соотношении сахар/антоцианы (г=0,96) и сахар/общее содержание
фенолов (г=0,95).
Дубильные вещества — важный компонент ягоды виноградной лозы. Они
находятся в кожице, мякоти и в семенах.
Как показали исследования Коадэ (1971а), танины (включения фе-
нольной природы) находятся в первых 7—10 рядах клеток субэпидермиса.
В клетках они выявляются в виде зернистой массы.
В процессе роста и созревания обнаружены значительные изменения как
в различных частях ягоды, так и в составляющих дубильные вещества компо-
нентах. Детально на этих вопросах мы останавливаться не будем, поскольку
они довольно полно рассмотрены в ряде работ (Дурмишидзе, 1950,
1951, 1954; Дурмишидзе, Ци ск аришви л и, 1950; Дурмиши-
дзе, Нуцубидзе, 1958; Сисакян с сотр., 1947, 1948; Фролов-
Багреев, Агабальянц, 1951; Короткевич с сотр., 1950 и др.).
Некоторые вопросы, касающиеся дубильных веществ в других органах вино-
градной лозы, рассмотрены в предшествующих разделах.
Отметим, что дубильные вещества в ягодах винограда достигают макси-
мальной величины к периоду созревания, после чего наступает их уменьше-
ние. Здесь в качестве примера приводятся данные Дурмишидзе (1955)
(табл. 19) и данные Стоева иЗанкова (1958) о динамике дубильных
веществ в ягодах трех сортов — Памид, Тамянка и Гибрид Х-10 (рис. 17).
Таблица 19
Динамика содержания дубильных веществ в процессе роста и
созревания ягод винограда сорта Саперави
Фаза Количество дубильных веществ в 20 ягодах, mg
водораство- римых щелочерас- творимых сумма
Формирование ягод 282,6 161,2 443,3
Начало созревания 462,3 99,2 561,5
Полная зрелость 286,0 99,1 385,1
J о и е s с и (1970) установил, что содержание танина в ягодах сортов
Сент Эмильон, Совиньон, Каберне Совиньон и Мерло увеличивается до се-
редины августа, независимо от срока их созревания, после чего наступает
уменьшение. Это, по-видимому, совпадает с наступлением начала созрева-
ния винограда.
Изменение дубильных веществ в ягодах винограда связано с изменения-
ми дубильных веществ в листьях, семенах и других органах виноградной лозы
(Сисакян с сотр., 1947, 1948; Дурмишидзе, 1955 и др.).
300
Аналогичные выводы вытекают также из данных Ц ак о в а (1963) о со-
держании и динамике дубильных веществ в ягодах сортов Гымза и Зарчин
(Прокупац).
В динамике дубильных веществ в ягодах некоторых сортов отмечены и
специфические особенности, что связывается с их пригодностью (в комплексе
Рис. 17. Содержание дубильных веществ (mg
на 100 g ягод)
I — сорт Памид; 2 — сорт Тамянка; 3 — сорт Гибрид
Х-10
с другими компонентами) к получению того или иного типа вина (Сиса-
кяне сотр., 1947,1948). Установлено также влияние некоторых экологических
и агротехнических факторов на содержание и изменение дубильных веществ
в ягоде винограда (Кондо, 3 в е з д и н а, 1953).
Гайворонская (1969) указывает, что потемнение кожицы при хра-
нении некоторых сортов винограда вызвано мобилизацией дубильных веществ
и их переходом в ацетальдегид. У сортов, склонных к потемнению, ацеталь-
дегид появлялся и раньше, причем в процессе хранения количество его за-
метно увеличивалось. У лежких сортов побурение кожицы наступает значи-
тельно позже и сопровождается образованием меньших количеств ацеталь-
дегида. Как отмечает автор, способность ягод винограда к хранению и обра-
зованию меньшего количества ацетальдегида связана со значительными из-
менениями в активности полифенолоксидазы.
Ароматические вещества — другой важный компонент виноградной яго-
ды. Они состоят не из какого-либо одного вещества, а из сложного комплекса
летучих ароматических веществ, сочетание которых обусловливает аромат
ягоды и вина. Haagen-Smit с сотр.(1949) определили в ягодах сорта
Цинфандель набор летучих масел. Webb и Керпег (1947) установили
значительно более широкий состав ароматических масел в ягодах сорта Му-
скат александрийский (табл. 20). В литературе имеются сведения также о соста-
ве ароматических веществ в ягодах V. lab ruse a (Powe г, Che s t n u t, 1921),
гибридов V. rotundifolia (W ebb, Kepner, 1956, и др.). У V. rotundifolia
установлены спирты — метиловый, этиловый, N-бутиловый, изоамиловый,
N-генсивный, Р-фенилэтиловый, ацетальдегид, изомасляный альдегид, ди-
ацетил, N-гексанол, 2-гексанол, этиловый ацетат, эфиры капроновой, капри-
ловой, каприновой и лауриновой кислот и, вероятно, метилэтиловый кетон
и ацеталь.
301
Таблица 26
Состав летучего вещества в ягодах сорта Мускат алексаидриискии
Компонент Количество (g на 1000 kg винограда) Компонент Количество (g на 1000 kg винограда)
Метиловый спирт Этиловый спирт л-Бутанол З-Метилбутанол л-Гексанол Ifuc-3-гексанол Ацетальдегид и-Гексанал 2-Гексанал 2-Бутанон 2-Пентанон 3,7 111,0 0,33 0,01 0,49 0,26 0,85 0,03 0,05 0,01 0,01 Метиловый ацетат 0,08 Этиловая соль капроновой кислоты 0,04 Эфир масляной кислоты Эфир валерьяновой кислоты Эфир капроновой кислоты 0,16 Эфир каприловой кислоты Эфир лауриновой кислоты Этиловые эфиры
Датунашвили (1958, 1959) отмечает, что в эфирном масле ягод
различных сортов обнаружено 13 спиртов, 6 карбонильных соединений и 10
органических кислот. Таким образом, состав ароматических веществ ягод
винограда оказывается довольно сложным комплексом, который, вероятно,
не однороден у различных сортов и в разных экологических условиях.
Позднее появилось довольно большое число работ, посвященных содер-
жанию ароматических веществ в ягодах винограда и их природе. Hardy
(1967—1969) установил, что мускатный аромат сорта Мускат гордо опреде-
ляется в основном наличием монотерпенного спирта линалоол. Он установил
также, что гексенал, гексанал и гексенол в ягодах винограда до начала их
созревания — идентичны этим же веществам в листьях. Линалоол появляется
спустя две недели после начала созревания винограда, и его содержание посте-
пенно увеличивается до полного созревания ягод. Через две — четыре недели
после появления линалоола автор обнаружил гераниол.
В других работах Hardy (1970) изучал второстепенные летучие компо-
ненты вина сорта Рислинг, а также летучие соединения в изюме. Ацетатные,
бутиратные, гексаноатные, октаноатные, децаноатные сложные эфиры этило-
вых, изобутиловых, 3-метилбутиловых, гексиловых и 2-фенилэтиловых спиртов
устанавливались в большинстве случаев в неспиртовой фракции.
Бокучава с сотр. (1972) установили, что гребни, кожица и семена сортов
Ркацители и Саперави содержат флавонолы, представленные аглюконами и
глюкозидами.
В исследованных образцах винограда и вина при межвидовом скрещи-
вании В ы л ч е в (1978) установил следующие компоненты ароматических и
летучих веществ: ацетальдегид, метилацетат и этилформиат, этанол, и-про-
панол, /i-бутанол, i-бутилацетат, этиллактат, и-гектанол, линалоол, С-10-аль-
дегид, L-терпинеол, этилкапринат, гераниол, Р-фенилэтиловый спирт.
Ряд исследований проведен в целях изучения динамики накопления аро-
матических веществ в процессе роста и созревания ягод. В качестве примера
изменения ароматического вещества приводится на рис. 18, на котором пред-
ставлена динамика накопления метил-антранилата в ягодах трех сортов.
Из приведенных данных видно, что у сортов Конкорд и Ван Бурен интенсив-
ное накопление метил-антранилата происходит на последних этапах созре-
вания ягод (Robinson с сотр., 1949).
Г е то в и Чалков (1964) показали, что накопление ароматических
веществ у мускатных сортов — Тамянка (Мускат белый) и Мискет врачански
усиливается по мере созревания винограда, причем максимальная величина
достигается у обоих сортов в разное время: в ягодах сорта Мускат белый
наиболее высокое содержание ароматических
веществ установлено при сахаристости сока
27 %, а в ягодах сорта Мискет врачански — при
сахаристости 23 %. Иванов (1962) отметил
падение ароматических веществ в ягодах
сорта Мискет червен значительно раньше на-
ступления физиологической зрелости виног-
рада.
Раздельное изучение ароматических ве-
ществ в кожице и мякоти ягоды показало, что
они накопляются в большем количестве в
кожице.
Из экологических факторов положительное
влияние на накопление ароматических веществ
оказывает тепло. Все авторы, касавшиеся
этого вопроса, отмечают, что в годы с более
высоким температурным напряжением нака-
пливается и больше ароматических веществ.
Рис. 18. Содержание метил-ан-
транилата (mg /dm8) в период
созревания ягод
Витамины в ягоде винограда
1 — Конкорд; 2 — Ван Бурен; 3 —
Фредония
Ягоды винограда содержат также витамины А, В, С. До сих пор более
подробно изучено содержание витаминов В и С. Оно указано в табл. 21 и 22,
составленных Winkler (1962), с некоторыми дополнениями со стороны
автора настоящего обзора.
Как видно, содержание витаминов подвергается значительным колеба-
ниям, что можно объяснить особенностями сортов, влиянием экологических
условий и, вероятно, не на последнем месте, точностью методики.
Содержание витаминов в кожице винограда значительно выше, чем в
мякоти и сусле (Venezia, 1938, и др.).
R a d 1 е г (1957) показал, что имеется большая разница в содержании
витаминов В в ягодах различных видов винограда. При изучении витаминного
содержания сусла более 100 видов и сортов он выделил группы с высоким
и низким содержанием пиридоксина, пантотеновой и никотиновой кислот и
биотина (табл. 23).
В столь большом различии автор усматривает возможности селекции в
отношении повышения содержания витаминов, R a d 1 е г (1957), а также
Smit и Olmo (1944) констатировали, что при скрещивании V. vinifera с
Другими видами получаются сеянцы с более высоким содержанием пиридок-
сина и пантотеновой кислоты по сравнению с европейским виноградом.
В процессе созревания и роста ягод винограда содержание витаминов
претерпевает значительные изменения. Как показали исследования Pey-
naud nLafourcade (1958), все витамины группы В, за исключением
биотина, увеличивается при достижении физиологической зрелости (табл. 24).
Определенную зависимость между содержанием витаминов и степенью
зрелости ягод обнаружили также Кондо (1944), X о п е р и я (1947. 1954)
303
Таблица 21
Содержание витамина В в винограде и еуслё
Витамин Ягоды на 100 Сусло на 100 Литература
Тиамин 35,58 17— 25 Burger с сотр., 1956
Тиамин 25— 65 Hall с сотр., 1956; Peri* man, Morgan, 1954; Pey- naud, Lafourcade, 1957
Рибофлавин 20— 25 20— 35 Burger с сотр., 1956
Рибофлавин — 6— 40 G a s t о г, 1953
Пиридоксин 84—135 14— 16 Burger, 1956
Пиридоксин — 60—180 Hall с сотр., 1956; Peri- man, Morgan, 1945; G a s- t о г, 1953
Пиридоксин .— 30—290 Radler, 1957
Пантотеновая кислота 78 25— 50 Burger с сотр., 1956
Пантотеновая кислота — 50—150 Hall с сотр., 1956; Peri- man, Morgan, 1945; Gas- t о r, 1953
Пантотеновая кислота — 30—340 Radler, 1957
Никотиновая кислота 170—330 140—260 Burger с сотр., 1956
Никотиновая кислота — 80—370 Hall с сотр., 1956; Peri- man, Morgan, 1945
Никотиновая кислота — 180—980 Radler, 1957
Инозит — 22— 73 Peynaud, Lafourcade, 1957; G a s t о r, 1953
Биотин — 0,01—0,6 Peynaud, Lafourcade, 1957; Gastor, 1953; Rad- 1 e r, 1957
Фолиевая кислота 4,2—10,2 2—5 Hall с сотр., 1956; Burger, 1956
иСисакянс сотр. (1948). По их данным, максимальное количество аскор-
биновой кислоты достигается в период неполной зрелости, а в перезревшем
винограде содержание витаминов значительно снижается. Venezia (1938)
наблюдал максимальное количество витамина С в полностью созревшем
винограде. К у р т е в с сотр. (1968) также установили, что максимум в содер-
жании витамина С обнаруживается во время физиологической зрелости ягод
винограда. Они показали, что не существует коррелятивной связи между
длиной вегетационного периода сорта и содержанием витамина С в ягодах.
Обнаружено, однако, что менее кислотные сорта содержат меньше витами-
на С.
Погосян с сотр. (1971) установили, что высокая сахаристость ягод
положительно коррелирует с содержанием инозита, пантеноновой кислоты,
тиамина и суммы витаминов. В пределах одной гибридной комбинации вы-
сокосахаристые формы всегда имели больше витаминов. Бокучава с
сотр. (1972) подчеркивает ценность винограда, в частности, красных сортов
как источника витамина Р.
304
Таблица И
Содержание витамина С (аскорбиновой кисЛоты) в ягодах различных сортов винограда
Сорта Аскорбиновая кис- лота (mg на 100 g ягод) Литература
Мадлен седин Мишн Фол белый Мускат александрийский Бургер Жемчуг Саба 3,4— 4,9 4,7 7,1— 7,8 3,3— 3,8 8,4— 9,3 5,6 Amerine, Joslin, 1951
22 сорта (Уругвай) Дикий виноград СССР 1,3— 4,7 0,6— 9,6 Ibarra, 1941 О н о х о в а, 1937
44 стандартных сорта (СССР) Два гибрида дикого винограда (СССР) 0,6— 9,6 1,5—12,4 Берг, 1940
Иден Джеймс Лейбама Мишн Скаппернонг Томас Хопкинс 4,0— 5,7 2,0— 5,5 4,8— 6,3 0,8— 1,8 4,6— 8,2 2,9— 5,9 10,2 Belle сотр., 1942
Воскеат (СССР) Чилар (СССР) Мсхали (СССР) Гарандмак (СССР) 13,3 —50,7* 13,0 —52,4* 12,0 —25,7* 12,4 -Л2,3* Сисакян с сотр., 1948
18 сортов (СССР) 22 сорта (СССР) 31 сорт (Италия) 1,82— 7,11 0,4 — 6,9 1,0 —18,3 Коробкина, 1967 X о п е р и я, 1938 Venezia, 1938
* — mg на 100 g сырого веса.
Рис. 19. Изменение содержания витамина Вх в ягодах сорта Кариньян
в процессе их созревания
1 — Bi (у); 2 — сахар (g)
20 Физиология винограда и основы его возделывания
305
Таблица 23
Сорта (виды) винограда с экстремальным содержанием витаминов ё сусле
Сорт (вид) Пиридоксин mg/dms Пантотеновая кислота, mg/dm® Никотиновая кислота, fng/dm3 Биотин
Высокое витаминное содержание
V. cinerea 2,9 3,5 6,4 —
V. riparia (baron Perier) 2,7 3,4 2,7 —
И Solonis robusta 2,7 2,8 6,4 60
MG 101—14 2,0 2,8 4,8 5
V. riparia (G86) 2,0 2,0 6,6 44
Oberlin 595 1,3 2,1 3,7 —
V. vinifera silvestrls 1,4 2,1 3,7 25
C. 1202 1,5 1,6 8,8 35
G. 26 1,9 1,3 3,2 —
Riparia x Rupestris G 88 1,2 1,7 3,2 4
Низкое витаминное содержание
Muller-Thurgau 0,5 0,5 3,4 1
Traminer- (Rechtenb. 277) 0,5 0,5 3,9 —
Riesling 0,6 0,5 2,9 3
Riesling Samling 149-7 0,5 0,6 1,9 —
G. F. 31-30-33 0,6 0,6 3,8 .—
Seibel 5409 0,6 0,5 2,3 16
Таблица 24
Изменение содержания витамина В во время созревания винограда (mg на 1000 ягод)
Витамин В начале созревания ягод Через 10 дней Через 20 дней Через 30 дней Через 40 дней Через 50 дней (фи- зиологи- ческая зрелость)
Тиамин 152 212 214 306 357 253
Рибофлавин 3,8 5,2 7,5 5,6 4,5 3,6
Пантотеновая кислота 340 460 580 630 610 660
Никотинамид 390 460 590 630 660 700
Пиридоксин 140 230 290 300 260 260
Биотин 3,1 3,0 1,8 2,3 2,2 2,2
Мезоинозитол 118 184 212 247 238 297
д-Аминобензойная кислота 1 — 4,4 9,4 12 14
Фолиевая кислота 0,4 —- 0,6 0,9 1,2 1,3
Холин 9 — 20 22 22 24
Наиболее четко выражена взаимосвязь между созреванием винограда и
накоплением витамина Вг в исследованиях Our пас и Flanzy (1957,
1958). Как видно из рис. 19, по мере увеличения содержания сахаров проис-
ходит непрерывное накопление витамина Bi в ягодах сорта Кариньян.
В литературе отмечается также наличие суточной динамики витамина С
в ягодах винограда. Мининберг и Фадеева (1952) установили наи-
более низкое содержание витамина С в 6 ч. утра, а максимальное — в полу-
денные и послеполуденные часы (11—16 ч.).
306
ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ НА НАКОПЛЕНИЕ САХАРОВ
В ПРОЦЕССЕ РОСТА И СОЗРЕВАНИЯ ЯГОД
На обогащение винограда сахарами оказывают влияние многие факторы,
важнейшими из которых являются биологические особенности сортов и усло-
вия их выращивания: инсоляция (длительность и интенсивность солнечного
освещения и общее количество тепла), почвенные условия, влажность среды
(почвенная и атмосферная), географическая широта и высота над уровнем
Моря, близость к водоемам, экспозиция, агротехника и пр.
Значение сорта для накопления сахара в ягодах не приходится доказы-
вать экспериментальным материалом. Среди сортов V. vinifera можно ука-
зать на многие, отличающиеся в равных прочих условиях (место и способ
выращивания) свойством накапливать с различной интенсивностью сахара
в ягодах. На настоящем уровне наших знаний, однако, трудно определить с
большей точностью, чем обуславливается это генетическое свойство. Эта
тенденция особенно четко выражена у некоторых ранних и средних по длине
вегетационного периода сортов, которые в одинаковых условиях и за одина-
ковый срок накопляют большее количество сахаров, чем другие, сходные с
ними по циклу развития.
РябчуниКондратьева (1975, 1975а), изучая способность боль-
шого набора сортов по их способности к сахаронакоплению, выделили три
группы, резко различавшиеся по содержанию сахаров, хотя в них входили
сорта с разной продолжительностью вегетационного периода, разной окра-
ской ягод и разным направлением технологического использования. Данные,
обобщенные в табл. 25, охватывают длительный период наблюдений (1946—
1970) в отдельности 1971 и 1972 гг., что является гарантией их достоверности.
Установленные авторами различия нельзя объяснить иначе, чем генетической
природой способности сортов к интенсивному сахаронакоплению, выработан-
ной в процессе эволюции.
Таблица 25
Сорта Сахаристость ягод, %
1946—1970 1971 1972
Низкосахаристые* 17,64+0,90 15,59 + 0,55* 18,17± 1,10
Среднесахаристые 19,92 + 0,57 17,74+0,32 19,45 ±0,29
Высокосахаристые 23,55 ±0,48 20,73 ±0,47 21,05 ±0,49
В 1971 г. в учет не вошли низкосахаристые сорта Июльский и Октябрьский.
Объяснение, которое дают авторы наличию взаимосвязи между интенсив-
ностью накопления сахаров и концентрацией клеточного сока, на наш взгляд,
малоубедительно и вряд ли вскрывает биологическую сущность этого явления.
Авторы, однако, вполне правы, утверждая, что не имеется прямой корреля-
тивной связи между темпом накопления сахаров в ягодах и интенсивностью
фотосинтеза. По всей вероятности, в силу принципа саморегулирования у
сортов с разной способностью к сахаронакоплению отток и перераспределение
ассимилятов носят специфический характер, определяемый опять-таки специ-
фическим действием и регуляцией ферментных систем.
307
Варьирование содержания сахаров по годам иногда довольно значитель-
ное (4—5%), что указывает на большое влияние метеорологических условий
(Турманидзе, 1973).
Сложным и многосторонним является влияние экологических факторов
на накопление сахара в винограде. Их значение, однако, не изучалось в ком-
плексе, поэтому наши сведения весьма скудны. Несколько лучше изучено
влияние общего тепла и географической широты. Довольно многочисленные
сведения имеются в литературе в связи с влиянием некоторых агротехнических
мероприятий •— обрезки и степени нагрузки на накопление сахаров. Но и в
этом случае общеизвестные сведения, накопившиеся в результате исследова-
ний, наблюдений и обобщений виноградарей на протяжении столетий, услож-
няются и утрачивают свою конкретность, когда влияние агротехнических
факторов переплетается с экологическими факторами и биологическими осо-
бенностями сортов.
Здесь мы хотели бы обратить внимание на влияние некоторых экологиче-
ских факторов на накопление сахара в ягодах. Этот вопрос, хотя и недоста-
точно разработанный, может способствовать углублению научно-исследова-
тельской работы в данной области.
Первый вопрос, на котором мы остановимся, касается влияния различ-
ной экспозиции склона на динамику созревания винограда и накопления сахара
в ягодах. В этом отношении представляют интерес наблюдения Унгуряна
(1952). На рис. 20 и 21 представлены данные о динамике созревания вино-
града нескольких сортов (Рислинг итальянский, Алиготе и Кудерк 4401),
Рис. 21. Влияние экспозиции, склона и высоты над
ур. м. на динамику накопления сахаров (%) в яго-
дах винограда
I, 2 — Рислинг итальянский (соответственно северо-восточный
и южный склоны); 3, 4 — Алиготе (соответственно высокое
плато и западный склон)
Рис. 20. Влияние экспозиции выра-
щивания винограда на накопление
сахаров (%) в ягодах
1* 2 — Алиготе (соответственно юго-запад-
ный и северо-восточный склоны); 3, 4 —
Кудерк (соответственно северо-восточный и
южный склоны)
выращиваемых на склонах на разной высоте над уровнем моря. Диаграммы
показывают, что на северо-восточном склоне накопление сахара у сорта Ри-
слинг итальянский протекало интенсивнее, чем на южном. По данным автора,
в условиях первой экспозиции сахара увеличивались в день на 0,27 %, а в ус-
308
ловиях второй — только на 0,11 %. Соответствующие данные для сорта Али-
готе составляют 0,2 % в день на высоком плато и 0,08 % на западном склоне.
На юго-западном и северо-восточном склонах накопление сахара также
протекало интенсивнее, чем на южном. На прохладных склонах у сорта Ку-
Рис. 22. Зависимость (а) суточного снижения кислотности сока (g/dm3) и
(б) суточного увеличения сахаров (g/dm3) в ягодах винограда сорта Каберне
Совиньон от температуры воздуха
дерк в августе и сентябре накопление сахара достигало в день 0,76 и 0,27 %,
а на теплых — соответственно 0,11 и 0,30%. Для сорта Алиготе соответствую-
щие данные составляют 0,46 и 0,34 % для прохладных склонов и 0,24 и 0,73 %—
для теплых. Эти различия в накоплении сахаров автор объясняет неодинако-
вым температурным напряжением на склонах в различные часы дня. По сте-
пени температурного напряжения склоны размещаются в следующем нисхо-
дящем порядке: южный, западный, восточный и северный.
По данным Н. С. Охременко начальное накопление сахаров до опреде-
ленного предела происходит при высоком температурном напряжении. Даль-
ше сахаронакопление связано с суточными амплитудами температуры воз-
духа (К а т а р ь я н, 1965). С возрастанием суточных амплитуд температуры
период созревания уменьшается за счет увеличения интенсивности сахаро-
накопления.
Дальше было установлено, что суточные темпы накопления сахаров,
так же как и суточные темпы уменьшения кислот в ягодах зависят от суточ-
ных изменений температур воздуха (рис. 22).
В целях установления влияния уклона на накопление сахара в ягодах
М а г р и с о (1962) провел специальный эксперимент. Кусты сорта Гымза,
выращиваемые на склоне (около 15°) и на ровном участке (у подножья скло-
на), автор подвергал одинаковой обрезке по системе Гюйо с выравненной на-
грузкой— 5, 10 и 15 гроздей. Во время сбора урожая автор установил, что
сахаристость значительно выше в ягодах кустов, выращиваемых на склоне
(1,3—2,7%).
Положительное влияние южной экспозиции и уклона в 8—30° на качество
винограда указано также Мельником (1958).
Дальнейшие исследования (Стоев с сотр., 1964) показали, что на темп
накопления сахара в винограде оказывает влияние и способ освоения склонов.
Сохранение естественного уклона склонов или приближающегося к нему
всегда способствует накоплению большего количества сахара в винограде
309
(1—з %) по сравнению с превращением склона в равнинный участок, т.е. при
устройстве т. наз. ступенчатых террас. Имеет значение также то, находятся
ли кусты в верхней части склона или у его основания.
Полученные результаты объясняются глубокими изменениями водно-
физических и питательных свойств почвы, микроклимата и роста винограда,
вызванными террасированием, о чем можно найти более подробные сведения
в ряде работ (Стоев с сотр., 1962, 1963, 1964).
Другим фактором, оказывающим значительное влияние на накопление
сахара в винограде, является тепло. Вопрос о значении тепла разработан в
трудах Н е г р у л я (1946), В г a n a s с сотр. (1946), Д а в и т а я (1946, 1947,
1948, 1959), Стоева (1960а), Мержаниана (1967), S t о е v (1963),
Constantinescu с сотр. (1964). Установлено, что каждое изменение
суммы температур на 200° С изменяет сахаристость винограда примерно на
1 %. Как сообщает Н е г р у л ь (1946), сахаристость амурских сортов, выра-
щиваемых в Приморском крае (на Дальнем Востоке), составляет 10—12%,
а содержание кислот достигает 28 %. Эти же сорта, выращиваемые на Сред-
неазиатской станции Всесоюзного института растениеводства (в Ташкенте),
накопляют до 21—23% сахара при содержании кислот 14%. Учитывая, что
средняя сумма вегетационных температур на родине амурских сортов соста-
вляет 2400°С, а в Ташкенте 4350°С, нетрудно установить, что каждому повы-
шению сахаристости на 1 % соответствует приблизительно сумма в 200°C.
Такую же закономерность можно установить, проследив изменения со-
держания сахара в ягодах при перемещении кустов вверх по склону. С увели-
чением высоты выращивания винограда по склонам Этны на каждые 100 m
сахаристость одного и того же сорта снижалась на 0,8—1 %, а содержание кис-
лот увеличивалось на 0,9%. Наблюдения показывают также, что на каждые
100 m повышения сумма активной температуры понижается на 150°С, а саха-
ристость — на 0,8—1 %. Это составляет около 200°С на 1 % сахара (Дави-
тая, 1946, Т а б и д з е, 1957).
Взаимосвязь между экологическими условиями и накоплением сахара в
винограде можно установить и проследив сахаристость одних и тех же сор-
тов, выращиваемых в различных районах, как это сделала Милованова
(1960). На основании двенадцатилетних данных о сахаристости винограда
сортов Нимранг, Хусайне, Тербаш и Рислинг, выращиваемых в резко разли-
чающихся экологических районах, она приходит к заключению, что чем вы-
ше среднесуточная температура и ниже относительная влажность воздуха,
тем выше сахаристость и ниже кислотность. Кроме того, можно сделать вы-
вод, что если сорт не находится в оптимальных для него условиях, темпера-
турный фактор не используется эффективно — на накопление 1 % сахара за-
трачивается больше тепловой энергии.
Д а в и т а я (1959) провел сопоставление между качеством десертных и
крепких вин, получаемых на южном берегу Крыма на протяжении 63 лет
(1884—1946), с суммой температур и среднемесячной температурой самого
теплого месяца. Из данных, представленных на рис. 23, видно, что лучшее
качество десертных и крепких вин получалось в годы с суммой температур
выше 4000° и среднемесячной температурой самого теплого месяца выше
24°С.
Аналогичная взаимосвязь установлена Стоевым с сотр.(1960а) для сто-
лового винограда. Данные рис. 24 показывают, что в районе г. Плевен для
того, чтобы получить виноград сорта Болгар высокого качества, сумма тем-
310
пературы (выше 10°С) не должна быть меньше 3800°, а средняя температура
самого теплого месяца не должна быть ниже 23 °C. Исключение из этого пра-
вила получалось в годы, когда высокое температурное напряжение сопровож-
далось либо засухой, либо обильными дождями или же другими неблагоприят-
ными метеорологическими факторами.
1890
1938
1929
1897
1921
1905
°1923
1924
24
° °19-18
192э »Y)9I0
1898 с
1906
23
22
/,С
28
□ I
19021
188-Н
1894
191Ю
О
1942
1934
°-<!>-1915
1922
1885 °
1895
1904 <
1886^01940 .
1908 D
21896
1915°
1927 Т
01909
11889
192000
1939 0 1
01900 I
.191.3 ьчэг’Т'1887
907 '
оО1У2?9зП907Г-^
'°2,; 1899*
0 1941
3400
еТ>1(ГС
Рис. 23. Зависимость качества крепких и десертных вин от суммы темпера-
тур выше 10°С и средней температуры самого теплого месяца (июля) на
южном берегу Крыма (по данным за 1884—1946 гг.)
1 — зона урожая высокого качества; 2 — хорошего качества; 3 — посредственного качества;
4 — плохого качества; 5 — качество вин не установлено
□ -5
4
Убедительные данные о влиянии температурного фактора на содержание
сахаров и кислот винограда приводит Димитриева (1972). Как видно
из данных рис. 22, между темпами сахаронакопления и средней температу-
рой воздуха, а также между темпами кислотопонижения и средней темпера-
турой воздуха наметились прямые, довольно тесные связи. Коэффициент
корреляции (г) между темпами накопления сахара в ягодах разных сортов и
средней температурой воздуха довольно высокий: 0,92±0,02 (Каберне Сови-
ньон); 0,85±0,03 (Мускат белый); 0,93±0,02 (Пино серый); 0,92±0,02 (Рка-
цители); 0,96±0,01 (Саперави).
Сумма температуры, требуемой для накопления сахаров до определен-
ного уровня, однако, меняется в различных районах. Как правило, слишком
311
высокое температурное напряжение подавляет сахаронакопление, поэтому в
умеренных широтах технологическая зрелость винограда достигается при
более низкой сумме температуры (Стоев, 1960а; Трофимова, 1961).
На сахаронакопление оказывают влияние и другие факторы, такие, как
почва, интенсивность света, содержание влаги и пр., однако сведения в этом
t.°c
29 -
1952
1916
27 - А
1920
1936 •
т •
о о 19.30 о
О ОО 0
1924 а |!И8
О •
1927
А
О
О
□
1933
1955 1941 А 1948
• А
1944
А 1926
211_______I_______I_____1_______I______1______I_______I_____J________I______I—______
3300 3600 3900 4200 с7>11)°С
Рис. 24. Зависимость между качеством винограда сорта Болгар, сум-
мой температуры выше 10°С и средней температурой самого теплого
месяца (июня) (район г. Плевен)
I — ягоды низкого качества; 2 — посредственного качества; 3 — хорошего качества;
4 — высокого качества
направлении весьма скудные и не всегда являются результатом точного экс-
периментирования. Подобный характер имеют сведения, которые сообщают
Фурса и др. (1976).
Ribereau-Gayon (1959а) установил, что как водный дефицит,
так и избыток влаги снижали сахарное содержание.
Уменьшение солнечного освещения путем затемнения бамбуковой сетью
значительно снижало сахаристость винограда сортов Мерло и Каберне. До-
полнительное освещение в начале созревания ягод также снижало накопле-
ние сахаров.
ЛИТЕРАТУРА
Ампелография СССР, 1—6. М., 1946—1956.
А н д р е е в с к а я, Е. Г. Влияние дрожжей на виноматериалы для акротофорного шампан-
ского. — Винод, и виногр. СССР, 1948, 4.
Архангельская, В. В., И. К. Могильская. К вопросу о применении гибберел-
лина в виноградарстве закрытого грунта. — В; Гиббереллины и их действие на
растения. М., 1963,
312
Атимошоае, М. В. Углеводный обмен в ягодах винограда, обработанных гибберел-
лином. — Физ. и биох. культ, раст., 4, 1972, 5, с. 546.
Б а л т а г а, С. В., Л. В. Я р о ц к а я. Характеристика гемицеллюлоз столового вино-
града в связи с условиями произрастания и при их хранении. В; Углеводы сельско-
хозяйственных растений. Кишинев, 1971.
Б а л т а г а, С. В., Л. В. Я р о ц к а я. Изменения содержания полисахаридов и лигнина
в ягодах винограда при хранении. — Изв. АН МолдССР, сер. биол. и хим. наук
1973, 3, с. 39.
Баранов, П. А. Строение виноградной лозы. — В: Ампелография СССР, 1, 1946.
Бегунова, Р. Д. Динамика накопления красящих веществ в ягодах винограда при со-
зревании. — Тр. ВНИИВиВ „Магарач", 6, 1953.
Берг, В. А. Биохимия винограда. — Биох. культ, раст., 7, 1940.
Берг, В. А. Актуальная кислотность виноградных сусел в условиях Узбекской ССР. —
Винод, и виногр. Средней Азии, 1948, 1.
Б е р г, В. А. Минеральные элементы в суслах и винах Средней Азии. — Винод, и виногр.
СССР, 1953, 9.
Берг, В. А. Окислительно-восстановительный потенциал в процессе созревания виногра-
да. — Винод, и виногр. СССР, 1953а, 8.
Б е р и д з е, Г. И., М. Г. Сирбиладзе. Аминокислотный состав виноградного сока.—
Винод, и виногр. СССР, 1961, 1.
Б о к у ч а в а, М. А., Г. Г. В а л у й к о, М. С. У л ь я н о в а, 3. Ш. С т у р у а. Качествен-
ное и количественное определение флавонолов винограда. — Физиол. и биох.
культ, раст., 4, 1972, 4, с. 428.
Б о л г а р е в, П. Т., М. К. Мананков. Влияние гибберелловой кислоты на отдельные
органы виноградного растения. — В: Гиббереллины и их действие на растения.
М., 1963.
В а л у й к о, Г. Г., Л. М. Германова. Антоцианы винограда сорта Саперави. —
Прикл. биох. и микробиол., 5, 1969, 4, с. 460.
В ъ л ч е в, В. Селскционно-генстични проучвания при сьздаването чрез хибридизация на
нови винени сортове лози, устойчиви на мана (Р/. viticola) и студ. Плевен, 1978,
с. 183ъ
В ъ л ч е в, В., Й. И в а н о в. Унаследяване диглюкозида малвин в хибридниге потомства,
получени от кръстосването на вида Vitis vinifera с някои междувидови хибриди. —
Докл. АСН, 1968, 1.
В ъ л ч е в, В., Й. Иванов. Върху наследственото предаване на диглюкозида малвин
при хибридизацията на лозата. — Генет. и селек. 1971, 2.
В ъ л ч е в, В., Й. Иванов, Ч. Йорданов. Проучване багрилната материя в грозде-
то и виното на сложни междувидови хибриди. — В: Юбилеен сборник 75 г. ИЛВ.
Пловдив, 1978, с. 57.
Гайворонская, 3. И. Изменение содержания дубильных веществ, ацетальдегида и
активности полифенолоксидазы в ягодах при созревании и хранении винограда.—
Винод, и виногр. СССР, 1969, 7, с. 37.
Георгиев, И. Биохимични промели, настъпващи в зърната. — Лозар. преглед, 1938, 10.
Георгиев, И., А. Янко в. Движение на главните органични киселини в гроздето от
завръзването до прошарването му. — Науч. тр. ВИХВП, Пловдив, 5, 1959.
Г еоргиев, И., А. Я н к о в. Движение на главните органични киселини, киселинността,
калия и захарите в някои винени сортове от заврьзването до прошарването.—Науч,
тр. ВИХВП, Пловдив, 7, 1960.
Г е р'а симов, М. А. Технология виноделия. — Винод, и виногр. СССР, 1952, 7.
Г е р а с и м о в а, А. В., П. П. Д и х т я р. Динамика содержания компонентов винограда
при его созревании. — Винод, и виногр. СССР, 1953, 4.
Г е т о в, Г. Изследване на състава на антоцианитс в гроздето на червените перспективни
сортове лози. — Градинар. и лозар. наука, 1966, 4.
Г е т о в, Г. Биохимични и технологични особености на внедряваните чуждестранни сортове
за производство на висококачествени червени вина в района на Плевен. — Тр.
Науч.-изслед. инет. вин. и пив. пром., 8, 1966а.
Г е т о в, Г. Биохимични и технологични особености на районираните чуждестранни сор-
тове за производство на висококачествени червени трапезни вина (дисерт.). С.,
1969.
Г е т о в, Г., Г. П е т к о в. Изследване за съдържанието на малвин в сортовете на Vitis
vinifera. — Градинар. и лозар. наука, 1966, 2.
Г е т о в, Г., И. Чалков. Ароматните вещества в гроздето на сортовете Тамянка и Вра-
чацски мискет. — Лозар. и винар., 1964, 6.
313
Г р и ц у н, Н. И. Состав антоцианов в ягодах и винах из сортов винограда V. vinifera,
V. amurensis и irx гибридов. — Русский виноград, 2 (Новочеркасск), 1970, 11, с. 76.
Д а в и т а я, Ф. Ф. Продвижение виноградарства в горные районы СССР. — Винод, и
виногр. СССР, 1946, 4.
Д а в и т а я, Ф. Ф. Климат и качество вин на южном берегу Крыма. — Винод, и виногр.
СССР, 1947, 14.
Д а в и т а я, Ф. Ф. Климатические зоны виноградарства СССР. М., 1948.
Д а в и т а я, Ф. Ф. Климатические показатели сырьевой базы виноградаро-винодель-
ческой промышленности. — Тр. ВНИИВиВ „Магарач", 6, 1959.
Датунашвили, Е. И. Исследование ароматических веществ винограда. — Тр. ВНИИ-
ВиВ „Магарач", 6, 1958, 2.
Датунашвили, Е. И. Исследование эфирных масел некоторых сортов винограда. —
Тр. ВНИИВиВ „Магарач", 7, 1959.
Деков, Л. И., И. Б. Б е н ч е в. Биохимическая и технологическая характеристика вино-
града сорта Врачанский мискет из района г. Плевен. — Биох. винод., 1960, 6.
Д е к о в, Л. И., П. П ъ ш е в, Ч. Й о р д а н о в. Принос към изучаването на азотния ком-
плекс в гроздовата мъег и трапезнитс вина от някои бели лозови сортове в зави-
симое! от метеорологическите условия на Плевенски район. — Градинар. и ло-
зар. наука, 1968, 2.
Димитриева, Л. И. Влияние температурного фактора на динамику созревания вино-
града. — Метеор., климатол. и гидрол., 1972, 8, с. 78.
Дурмишидзе, С. В. d-Катехин в составе виноградного танина. — Докл. АН СССР,
73, 1950, 5.
Дурмишидзе, С. В. L-Галлокатехин в составе дубильных веществ винограда. —
Докл. АН СССР, 77, 1951, 5.
Дурмишидзе, С. В. Хроматографические исследования дубильных веществ виноград-
ной лозы. — Докл. АН СССР, 96, 1954, 6.
Дурмишидзе, С. В. Дубильные вещества и антоцианы виноградной лозы и вина.
М., 1955.
Дурмишидзе, С. В., Н. Н. Н у ц у б и д з е. Антоциановые пигменты винограда. —
Сообщ. АН ГрузССР, 21, 1958, 6.
Дурмишидзе, С. В., А. Н. С о п р о м а д з е. К вопросу о возможности присутствия
антоциановых диглюкозидов в ягодах V. vinifera. — Сообщ. АН ГрузССР, 30,
1963, 2.
Дурмишидзе, С. В., Т. П. Цискаришвили. Превращения дубильных веществ
виноградной грозди в процессе ее созревания. — Биох. винод., 1950, 3.
Ж у р а в е л ь, А. М. Влияние доз азотных удобрений на кислотный комплекс виноградной
ягоды. — Тр. Ин-та садов., виногр. и винод. им. Шредера, 2, 24, 1960.
Ж у р а в е л ь, М. С., Л. И. М и л о в а н о в а, А. И. Ф р о л о в. Действие гиббереллина
на развитие ягод винограда. — Винод, и виногр. СССР, 1960, 3.
И в а н о в, Т. П. Върху ароматните вещества на сортовете грозде Червей мискет и Прес-
лав. — Науч. тр. ВИХВП, Пловдив, 9, 1962.
И в а н о в, Т. П. Сравнително проучване на основните химични сьставни части на някои
перспективни чуждестранни и по-важните местни бели винепи сортове грозде. —
Науч. тр. ВИХВП, Пловдив, 10, 1963.
Капанадзе, Т. Динамика органических кислот в винограде. — Тр. Ин-та виногр. и
винод. АН ГрузССР, 6, 1950.
К а н д е в а, Р. Изменение на някои физико-механични свойства на зърната при ранозрее-
щи десертни сортове лози в зависимосг от степента на зрелост. — Градинар.
и лозар. наука, 1972, 1, с. 103.
Карадимчева, Б. Морфолого-анатомичии особсносги и антимикробни свойства на
гроздето на културната лоза (И. vinifera L.) във врьзка с устойчивостта му към
сивото пшене (дисерт.). С., 1980.
К а т а р ь я н, Т. Г. Урожай и качества винограда. (Доклад на соиск. уч. степ.). Л., 1965.
К а т а р ь я н, Т. Г., М. А. Д р б о г л а в, М. В. Давыдова. Влияние гиббереллино-
вой кислоты на разные сорта винограда. — Физиол. раст., 7, 1960, 3.
К а т а р ь я н, Т. Г., М. А. Д р б о г л а в, М. В. Д а в ы д о в а. Гиббереллин и плодоно-
шение винограда. — Тр. ВНИИВиВ „Магарач", 12, Виноградарство, 1963.
К а т а р ь я н, Т. Г., М. X. Ч а й л а х я н, М. А. Дрбоглав, В. Г. К о ч а н к о в,
М. В. Давыдова. — Влияние гиббереллина на плодоношение разных сортов
винограда. — В: Гиббереллины и их действие на растения. М., 1963,
314
К л о ц, Э. Ход созревания винограда шампанских сортов. — В: Сб. статей по виногр и
техн, перераб. винограда, 1933.
К о а д э, В. С. Хроматографическое изучение антоциановых пигментов кожицы ягод не-
которых видов и сортов винограда. — В: Структурные особенности каротиноидо-
носных и антоциансодержащих плодов. Кишинев, 1971, с. 32.
К о а д э, В. С. Морфология клеточных включений фенольной природы. — В: Структур-
ные особенности каротиноидоносных и антоциансодержащих плодов. Кишинев
1971а, с. 39.
К о д р я н, В. С. Структура ягоды винограда. Кишинев, 1976.
К о з е н к о, Е. М. Динамика титруемой кислотности в процессе созревания винограда. —
Винод, и виногр. СССР, 1962, 7.
К о з с и к о, Е. М. Динамика сахаров в процессе созревания винограда. — Винод, и Виногр.
СССР, 1964, 3.
Кондо, Г. Ф. Биохимические особенности созревания среднеазиатских сортов виногра-
да. — Винод, и виногр., СССР, 1944, 10.
Кондо, Г. Ф. Изменения химического состава винограда при дозревании в лежке. —
Винод, и виногр. СССР, 1946, 2.
Кондо, Г. Ф., Т. В. 3 в е з д и н а. Содержание танидов в винограде и вине. — Винод, и
виногр. СССР, 1953, 11.
Кондо, Г. Ф., А. В. Короткевич. Винная и яблочная кислота в винограде Узбеки-
стана. — Винод, и виногр. СССР, 1959, 6.
К о р о б к и н а, 3. В. Изменения химического состава винограда при созревании. — Науч,
тр. кооп, ин-та Центросоюза им. В. В. Куйбышева, 10, 1961.
Короткевич, А. В., 3. И. Гайворонская, А. П. Кравченко. Танидные
запасы виноградной ягоды и условия перехода их в вино. — Биох. винод., 1950.
Кострикин, И. А., Т. Ф. Малышева. О наследовании мальвина в антоциановом
комплексе при скрещиваниях европейских сортов винограда с диким амурским.—
Русский виноград, 4, 1972, 13, 79—86.
Кравченко, Н. А. Изменчивость сахаров и кислот виноградной ягоды в различных
экологических условиях. — Тр. прикл. бот., генет. и селек., 47, 1972, 2, с. 87.
К у р с а н о в, А. Л. Транспорт ассимилятов в растении. М., 1976.
К у р т е в, П., Д. Бабриков, Д. Брайко в, И. Кантарев. Проучване върху съ-
държанието на витамин С в гроздето на някои сортове лози. — Науч. тр. ВСИ
„В. Коларов“, Пловдив, 17, 1968, 2.
Лоза, В. М., В. В. Елецкий. Ход созревания винограда. — Тр. Азовской опытной
зональной станции, 1933.
М а г р и с о, Ю. Н. Сравнително проучване на лозята, отглеждани на наклон и равно
място при южна експозиция на склона. — Изв. ЦНИИ по лозар. и винар., Плевен,
2, 1962.
Малышева, Т. Ф., И. А. Кострикин. Мальвин в ягодах винограда. — Садов.,
виногр. и винод. Молдавии, 1973, 2.
М а н а н к о в, М. К. Влияние гиббереллиновой кислоты на плодообразование сортов ви-
нограда с функционально-женским типом цветка. — Физиол. раст., 7, 1960, 3.
М а н а н к о в, М. К. Установление оптимальных концентраций, сроков, способов обра-
ботки винограда гибберелловой кислотой. — В: Гиббереллины и их действие на
растения. М., 1963.
М а р к о с и в, В. А. Содержание красящих и дубильных веществ в винограде и вине. —
Садов., виногр. и винод. Молдавии, 1973, 2, с. 43.
М а р у т я н, С. А. Изменения некоторых биохимических признаков различных сортов
винограда в процессе их созревания, АН АрмССР, Ин-т виногр. и винод., 2, 1956.
М а р у т я н, С. А. Некоторые биохимические особенности сортов винограда различных
сроков созревания.—В: Сб. тр. молод, науч, работа. МСХ АрмССР, 1957.
М а р х, А. Т., Е. В. Щербакова. Аминокислотный состав виноградных соков. —
Винод, и виногр. СССР, 1958, 3.
М е л ь н и к, Д. Г. Влияние южной экспозиции участка на биологию винограда в условиях
Марийской АССР.— Изв. ТСХА, 1958, 1.
Мержаниан, А. С. К физиологической анатомии ягод винограда. — Тр. Краснодар-
ского ин-та винод. и виногр., 2, 1940, 24.
Мержаниан, А. С. Виноградарство. М., 1967.
М е х т и з а д е, Р. М. Влияние гиббереллина на рост и развитие гроздей и ягод и на^не-
которые физиологические процессы у бессемянных сортов винограда. — Гиоое-
реллины и их действия на растения. М., 1963.
315
Милованова, Л. В. Влияние внешней среды на изменение химического состава ягод
винограда. — Тр. НИИ садов., виногр. и винод. им. Шредера, ч. 2, 24, 1960.
Милованова, Л. В., В. А. Берг, Г. Ф. Кондо. Биохимическая характеристика
культивируемых в Узбекистане сортов винограда. — Тр. Ин-та садов., виногр.
и винод. им. Шредера, ч. 2, 24, 1960.
М и н и н б е р г, С. Я., Н. Н. Фадеева. О физиологической роли витамина С в жизни
виноградного растения, Киевский гос. ун-т, Биолого-почв. ф-т, 1952, 7.
Н е г р у л ь, А. М. Климатические показатели для культуры виногрздэ. — Винод, и виногр.
СССР, 1946, 3.
Н е г р у л ь, А. М. Виноградарство. М., 1959.
Н е г р у л ь, А. М„ Лю-Юй-Янь. Изменчивость и наследственность окраски ягод
винограда. — Тр. ВНИИВиВ „Магарач", 12, Виноградарство, 1963.
Н и к о в а, 3. Върху сьстава на органични кис?л:ши в гроздето и виното от сортовете Гъмза,
Димят, Памид и Мавруд. — Науч. тр. НИИ вин. и пив. пром., 5, 1962.
Никова, 3. Върху сьстава на органичните киселини в гроздето и виното на сорта Чер-
вен мискет в района на г. Карлово. —• Тр. НИИ вин. и пив. пром., 8, 1966.
Н у ц у б и д з е, Н. Н„ Д. И. Г у л б а н и. Сообш. АН ГрузССР, 23, 1959, 6.
П а т а р а я, К. Н., Л. С. С и л а г а д з е. Сахароза — объективный показатель физио-
логической зрелости винограда. — Винод, и виногр. СССР, 1962, 4.
П е т к о в, Г. С. Биохимично и технологично проучване на сортовете Букет, Руен и Ру-
бин за производството на червени вина (дисерт.). Плевен, 1977, с. 182.
П л а к и д а, Е. К., В. И. Г а б о в и ч, Э. Н. Черненко. Влияние гиббереллина на
виноград сорта Кишмиш белый круглый. — Винод, и виногр. СССР, 1961, 6.
Погосян, С. А., М. В. М е л к о н я н, Л. В. Геворкян. Качественный и количест-
венный состав витаминов группы В у высокосахаристых гибридных форм вино-
града. — Докл. ВАСХНИЛ, 1971, 3.
Р о д о п у л о, А. К. Окислительно-восстановительные превращения органических кислот
в процессе созревания виноградз. — Биох. винод., 1960, 6.
Р я б ч у н, О. П., Т. И. Кондратьева. Концентрация клеточного сока листьев и са-
харистость ягод винограда. — Садов., виногр. и винод. Молдавии, 1975, 6, с. 16.
Р я б ч у н, О. П., Т. И. Кондратьева. О диагностике потенциальной сахаристости
винограда. — Винод, и виногр. СССР, 1975а, 3.
Сисакян, Н. М. Задачи биохимии в разработке научных основ виноделия. — Биох.
винод., 1953, 4.
Сисакян, Н. М., Э. Н. Б е з и н г е р. Об аминокислотном составе виноградных вин. —
Биох. винод., 1950, 3.
Сисакян, Н. М., С. А. М а р у т я н. Сахара виноградной ягоды. — Биох. винод.,
1948, 2.
Сисакян, Н. М., И. А. Егоров, Б. Л. А ф р и к я н. Биохимические особенности
сорта винограда и их связи с типом вина. — Биох. винод., 1948, 2.
С и с а к я и, Н. М., И. А. Е г о р о в, Б. Л. А ф р и к я н. Возрастные вариации дубильных
веществ в сортах винограда. — Биох. винод., 1947, 1.
Смирнов, К. В., Е. П. Перепелицина. О влиянии гиббереллина на бессемянные
сорта винограда и продукты их переработки. — Физиол. раст., 12, 1965, 2.
Смирнов, К. В., К. Ф у з а й л о в. Роль ростовых веществ в развитии ягод и семян
винограда. — Садов, виногр. и винод. Молдавии, 1974, 12, 25—28.
С о у н с о и, К. Передвижение органических питательных веществ в растениях. Изотопы
в сельском хозяйстве. М.—Л., 1961.
Станко, С. А. Содержание и состав антоцианов некоторых сортов винограда Молда-
вии.— Садов, виногр. и винод. Молдавии, 1964, 11.
Стоев, К. Д. Физиологические основы превращения углеводов в виноградном расте-
нии. — Год. СУ, Агроном, фак., 26, 1947—1948.
С т о е в, К. Д. Райониране на лозарството в България. — Тр. ЦНИИ по лозар. и винар.,
Плевен, 3, 1960а.
С т о е в, К. Д„ 3. Д. 3 а н к о в. К вопросу о периодичности годичного цикла виноградной
лозы. — Агробиология, 1958, 3.
Стоев, К. Д., П. Т. М а м а р о в, И. Б. Б е н ч е в. Сахара и свободные аминокислоты
во время созревания и покоя виноградной лозы. — Физиол. раст., 7, 1960, 2.
С т о е в, К. Д.,Ю. Магрисо, С. Ненов, П. Пъшев. Влияние на терасирането вър-
ху почвеното плодородие, термичния режим, растежа и плодоношението на ло-
зите през първите две години. — Тр. ЦНИИ по лозар. и винар., Плевен, 3, 1962.
316
С т О ё в, К. Д., к). М а г р и С о, С. Н е н о в, П. П ъ ш е в. Влияние на различниГе тёрасй
върху развитието и добивността на лозите.— Селскостоп. наука, 1963, 11.
С т о е в, К. Д. и ДР- Принос към проучването резитбата на винените сортове, отглеждани
върху наклонени терени. — Градинар. и лозар. наука, 1964, 10.
С т у р у а, 3. Ш., М. А. Б о к у ч а в а, Г. Г. В а л у й к о, А. Н. С о п р о м а д з е,
А. И. С и а ш в и л и. Лейкоантоцианы винограда и вина. — Прикл. биох. и ми-
кробиол., 9, 1973, 1, 94—98.
Т а б и д з е, Д. И. Продвижение промышленной культуры винограда в горные районы
ГрузССР, 1957.
Ткаченко, Г. В. Влияние гиббереллина на плодоношение винограда сорта Чауш.______
Физиол. раст., 7, 1960, 3.
Т к а ч е н к о, Г. В. Влияние гиббереллина на рост и плодоношение виноградной лозы. —
Гиббереллины и их действие на растения. М., 1963.
Т о д о р о в, X. Проучване хода на изресяването и измененията, конто настъпват при пре-
връщане на ресите в гроздове. — Градинар. и лозар. наука, 1970, 1.
Т р о ф и м о в а, А. И. Данные по фенологии винограда. — Винод, и виногр. СССР, 1951, 8.
Турманидзе, Т. И. О количественной оценке влияния температуры на сахаристость
винограда. — Садов, виногр. и винод. Молдавии, 1973, 1, с. 19.
У н г у р я н, П. Н. Влияние метеорологических условий на созревание винограда и каче-
ство вина. — Винод, и виногр. СССР, 1952, 12.
Филиппенко, И. М. Влияние гиббереллиновой кислоты на рост, развитие и плодоно-
шение винограда. — Агробиология, 1960, 15.
Филиппова, Т. В. Изменения в относительном содержании различных групп углеводов
при созревании винограда. — В: Углеводы сельскохозяйственных растений. Ки-
шинев, 1971, 21—27.
Ф р а н ч у к, И. Плодово-овощное хозяйство, 1934, 8.
Фролов-Багреев, А. М. Тр. по химии и технологии вина, 2, 1959.
Фролов-Багреев, А. М., Г. Г. Агабальянц. Химия вина. М., 1951.
Ф у р с а, Д. И., В. П. Ф у р с а, Л. П. К а з а в ц е в а, С. Н. С у х а н о в а. Урожай и са-
харистость винограда в зависимости от погодных условий. — Садов., виногр.
и винод. Молдавии, 1976, 1, с. 17.
X о п е р и я, М. Д. Витамин С в виноградном соке. — Винод, и виногр. СССР, 1947, 4.
Хоперия,М. Д. Аскорбиновая кислота в винограде и виноградном сусле. — Тр. Груз,
с.-х. ин-та, 41, 1954.
Ц а к о в, Д. Дъбилните и багрилните вещества в сортовете Гъмза и Зарчин. — Тр. НИИ
вин.-пив. пром., б, 1963.
Ц а н к о в, Б., Д. Б р а й к о в. Влияние на концентрацията на гиберелиновия разтвор
върху оплождането на лозата. — Градинар. и лозар. наука, 1964, 3.
Ц а н к о в, Б., Д. Б р а й к о в. Влияние на гиберелина върху плодообразуването при ня-
кои безсеменни сортове. — Лозар. и винар., 1964а, 4.
Ч а н и ш в и л и, Ш. Ш. Передвижение ассимилятов в виноградной лозе. Тбилиси, 1964.
Шляпников, С. Применение хлорхолинхлоридина на виноградниках во Франции
(своди, реф.). — Реф. ж. картофелевод., овощевод., плодов., 1971, 7.
Ш м о й л о в а, О. С. Азотистые вещества в виноградном сусле. — Винод, и виногр. СССР,
1953, 7.
Щербакова, Е. В. Определение аминокислотного состава винограда и виноградных
соков. — Садов., виногр. и винод. Молдавии, 1959, 3.
A b b а с h, R. F., A. D. W е b b, R. Е. К е р п е г. A comparison of anthocyan pigments of
Vinifera grapes. — II Jour. Amer. Enol. Vitic., 1959, 10.
A 11 e w e 1 d t, G., G. W a i tz. Untersuchungen zum Mechanismus der Zuckerreinlagerung
in die wachsenden Weinbeeren. — Angew. Bot., 49, 1975, 65-73.
Alquier-Bouffard, A., J. Carles. L’acide citrique dans la vigne et ses variations.—
C. R. Acad. Sci., 256, 1963, 3742-3744.
A m e г i n e, A. M., W. V. C r u e s s. The technology of wine making. Westport, Conn., 1960.
A m e r i n e, A. M., M. A. I о s 1 у n. Table wines, the technology of their production in Ca-
lifornia. Univ, of California, 1951.
A m e г i n e, A. M., G. T h о u k i s. The glucose-fructose ratio in California grapes. — Vitis,
1958, 1.
Ampelografia Republicii Socialiste Romania, m. 2-m. 8, 1959—1967.
В a r a g i о 1 a, W. U., C. Godet. Landwirtsch. Jahrb., 47, 1914, 249.
В a r i t, В. M. Fruit set in seedless grapes treated with growth regulators alar, CCC, anob gib-
berellin. — J. amer. Soc. Hort. Sci., 95, 1970, 58-61.
317
fiaie-Smit, Ё., R. W e s t a i. Chromatographic behaviour and chemical structure. I. SomC
naturally occurring. — Biochim. et biophys. acta, 1950.
Bayer, E. Anwendung chromatographischer Methoden zur Qualitatbeurteil und vom Wei-
nen und Mosten. — Vitis, 1, 1958, 5.
В e 11, T. A., R. E. Y a r b о u g h, A. H. S c a t e r f i e 1 d. Ascorbic acid content of seven va-
rieties of muscadine grapes. — Food Res., 1942, 7.
Bonnet, A. Recherches sur la structure de grain du raisin. Montpellier, 1903.
В о u b a 1 s, D., M. В о r z e i x, J. G u i t r a u d. Le Gora chirine, varietc de vigne iranienne
a faible teneur en acidcs organiques dans les baies. — В: Физиол. виногр. лозьг. С.,
17, с. 476.
В о u b а 1 s, D., R. Cordonier, R. Pistre. Etude du mode de transmission hcredi-
taire du caractere diglucoside en anthocyanique de baies dans le genre Vitis. — C.R.
H. de Seance de 1’Acad. d’Agr. de Fr., 1962, 4.
Branas, L, A. Vergnes. Effects des Gibberellines sur la vigne. — Progr. agr. et vit,
1960, 19 , 20.
Branas, I., A. Vergnes. Nouvelles observations sur les effets des gibberellines sur la
vigne. — Progr. Agr. et vit., 1963, 75-83.
Branas, I., G. В e r n о n, L. L e v a d о u x. Elements de viticulture generale. Montpel-
lier, 1946.
Breviglieri, N. Richcrche sulla differenziazione delle gemme e sulla micro e macrosporo-
genesi nel „Sangiovesse", nel „Canaiolo", nel „Trebbiano" e nella „Malvazia del Chi-
ant“. — Atti del Academia Italiana della vite e del Vino, 1956.
Burger, W., L. W. Hein, L. J. T e p 1 у, P. H. D e r s e, С. H. D г i g e r. Vitamin, mi-
neral and approximate composition of frozen fruits, juices and vegetables. — J. Agr.
and Food Chem., 1956, 4.
С a 1 z у, P., I. N i g о n d. Essai d’obtention d’un retard a la maturation du raisin de table.—
Progr. agr. et vit., 33a, 38 VIII—IX, 1957.
Cappelleri, G. Sensibilizzazione e emplificazione del procedimento carto cromatografico
per la ricerca degliibridi produtori nei vini. — Riv. di vit. e di enol., 1964, 4.
C a p p e 11 e r i, G. La ricerca della malvina nei vini di Vitis vinifera. — Riv. di vit. e di enol.,
1965, 8.
Cappelleri, G. Risultati di un’indagine sulla ricerca della malvina in una serie di vini di
Vitis vinifera. — Atti Acc. It. Vite e Vino, 17, 1965a.
Cappelleri, G. Composizione antocianica di alcuni vini rosi ibridi produtori. — Atti
dell’Acc. It. Vite e Vino, 22, 1970.
Cappelleri, G., A. С a 16, C. S. L i u n i. Sull’eredita del carattere diglicoside del malvi-
dolo nella sotanza colorante della bacche del genre Vitis L. — Riv. di Vit. e di enol.,
1964, 7.
Cappelleri, G., A. С a 1 d, C. S. L i u n i. Ulteriori contribute allo studio dei pigmenti
antocianici di alcune ampelidee. — Atti Acc. It. Vite e Vino, 18, 1966.
Cappelleri, G., A. C a 11 d, C. S. L i u n i. Esame dei principali vitigni da vino coltivati
in Italia per mezzo della carto-cromatografia dei loro componenti antocianici. —
Atti Acc. It. Vite e Vino, 18, 1966a.
Cappelleri, G., C. S. L i u n i, A. С a 11 b. Esame dei principali vitigni da vino coltivati
in Italia per mezzo della carto-cromatografia dei loro componenti antocianici (seconda
nota). — Atti Acc. It. Vite e Vino, 19, 1967.
Carles, J., A. Alquier-Bouffard. Les acidcs organiques de la Vigne et leurs gra-
dients. Lab. de Phys, vegetale de 1’Inst. Cath. de Toulouse. — C. R. de 1’Acad. d’Agr.
de Fr., 22. I. 1962.
C a s t о r, G. B. The free amino acids of musts and wines. I. Microbiological estimation of four-
teen amino acids in California grape musts. — Food. Res., 18, 1953.
Castor, G. B. The В complex vitamin of musts and vines as microbial growth factors. —
Appl. Microbiol., 1, 1953a.
C a s t о r, G. В., T. E. A r c h e r. Amino acids in musts and wine, prolin, serin and threonine.—
Amer. J. Enol., 7, 1956.
С 1 о r e, W., P. Fay. Hort. Science, 5, 1970, 1, 21-23.
Colagrand e, O. Formazione ed evoluzione degli acidi organici durante la maturazione
dell’uva. — Ann. Microbiol., 1959, 9.
Condei, Gh., T. Vilsanescu, F. Dimitrescu, D. Serba n. Rezultate obtinate
prin aplicarea in diferite conditii de nutritie minerala a unor substante regulatoare
de crestere (gibberellina si CCC) la vita de vie. — An. Inst. Vitic. Vinif., 4, 1973.
318
Constantlnescu, G., A. Doneaud, Ё. Ь г agomi r. Determination de la vaieuf
de 1’indice bioclimatique de la vigne pour les principaux vignobles de la R. p. rou_
manie. — Revue Roumaine de Biologie, ser. Bot., 9, 1964, 1.
С о о m b e, B. Relation of growth and development changes in sugars, auxins and gibberellins
in fruits of seeded and seedless varieties of Vitis vinifera. — Plant physiol., 35, 1960.
D e i b n e r, L. Evolution du potentiel d’oxydo-reduction au cours de la maturation du raisin._
C. R. H. de Seance de 1’Acad. d’Agr. de Fr., 1955, 2.
D ei b ne r, L, M. В о u rzeix. Sur les incertitudes dans la differentiation des cepages Vitis
vinifera et hybrides rouges par chromatographic sur papier de leur substances colo-
rantes. — C. R. de 1’Acad. d’Agr. de Fr., 45, I960, 1968.
Dintscheff, D., K. Stoeff, G. Peschakoff, E. Kolarow a. Untersuchungen
liber die Stickstoffemahrung der Weinrebe unter Anwendung des stabilen Stickstof-
fisotops 16N. — Vitis, 4, 1964.
Durquety, P. M. La genetique des antocyanes des raisins. — Qualitas Plantarum et Ma-
teriae Vegetabilis, 3, 4, 1958.
F о n a s s i n, A. Revue des ferments et des indust, aliment., 11, 1956, 4.
F u 1 e к i, T. Changes in the chemical composition of Concord grapes grown in Ontario during
ripening in the 1970 season. — Canad. J. Plant Sci., 52, 1972, 6, 863-868.
G a d e t, L. Recherches biochimiques sur la maturation des fruits. — Ann. physiol, phys. biol.,
15, 1939.
Gard, M. Etudes anatomiques sur les vignes et leurs hybrides artificiels. Bordeaux, 1903.
G a r d e w e 11, I. I. Agr. Res., 30, 1925.
G a u t i e r, A. Sur I’origine des matieres colorantes de la vigne, sur les acydes ampelographi-
ques et la coloration automnale des vegetaux. — C. R. de 1’Acad. des Sci. (Paris), 1,
1892, 114.
Genevois, L., G. Ribereau-Gayon. Le vin, 1947.
Genevois, L., A. Morie, J. Peynaud, G. Ribereau-Gayon. Evolution des
acides organiques chez la vigne. — Cong. Bot., Paris, 1954, cite par A. J. Winkler
(Moscou), 1962.
Gore, H. Ind. Eng. Chem., 1, 1909.
H a a g e n - S m i t, A. I., F. N. H i г о s a w a, T. H. Wong. Chemical studies on grapes
and wines. I. Volatile constituent of Zinfandel grapes. — Food Res., 14, 1949.
Ha be, H. Versuch zur Gibberellinwirkung auf Reben. Mitt. Hoher, Bundeslehr- und Versu-
chanstalt. — Wein und Obstbau (Klosterneuburg), A-13, 1963, 13.
H a 1 e, C. R. Investigations translocation in the grape vine using carbon-14 labelled carbondi-
oxide. П. Studies on the origin and translocation of organic acids. (Doctor’s Thesis).
Davis, 1962.
H a 1 e, C. R. Synthesis of organic acids in the fruit of the grape. — Nature, 195, 1962a, 917-918.
H a 1 e, C. R., M. S. В u 11 г о s e. Morphogenic effects of temperature on grape berries. Divi-
sion of horticural research, CSIRO, Report, 1969-1971, p. 83.
Hall, A. P., L. В r i n n e r, M. A. A m e r i n e, A. F. Morgan. The В vitamin content
of grapes, musts and wines. — Food Res., 21, 1956.
Hardy, P. J. Austral. J. Biol. Sci., 20, 1967, 2.
Hardy, P. J. Changing composition of volatiles during ripening of Muscat Gordo grapes.—
Sciro, report, 1967-1969, p. 62.
Hardy, P. J. Metabolism of Sugars and Organic acids in immature grape-berries. — Plant
Physiology, 43, 1968, 2, 224-228.
Hardy, P. J. Extraction and concentration of volatiles from dilute aqueous and aqueous-al-
coholic solution using trichlorofluotomcthane. — J. agric. Fd. Chem., 1969, 17, 656-658.
H a r d у, P. J., E. H. R a m s h a w. Analysis of minor volatile constituents of wine. — J. Sci.
Fd. Agric., 20, 1970, 39-41.
Hawker, J. S. Phytochemistry, 8, 1969, 9.
Heise, R. Zur Kenntnis des Rotweinfarbstoffes, Arch, des Gesundheitsamtes, 1889.
Hidalgo, L., R. Candela Manuel. Acci6n del acido gibberellico (berlinio) sorbe va-
riedades de Vitis vinifera L. de differente pirenia. — Bull. Inst. Nac. Investig. agron.,
23, 1963, 48.
I b b a r a, H. P. T. Ascorbic acid in 26 samples of grape juice. Univ. Republ. Urug. Res., Fac.
Agr., 1941, 25.
leterniezky, L. Elozetes jelentes a keknyelil szolofaita gibberellines kezeloserol. — Szo-
leszetinutati int. cok., 1958—1962, 1963, 12.
Jones, L. The use of hormones in viticulture. — The Fruit World and Market Grower, 59,
1958, 9.
319
J о n e sc u, P. Varlatla unor cOmponente chimice din struguri in timpui cresterei si mdturi-
tatii. — Studii si cercetari de biologie, Seria Botanica, 22, 1970, 3, 237-244.
KI ie we r, W. M. Influence of environment on metabolism of organic acids and carbohy-
drates in Vitis vinifera. I. Temperature. — Plant Physiol., 39, 1964, 869-880.
KI i e we r, W. M., H. B. S h u 11 z. Influence of environment on metabolism of organic acids
and carbohydtares in Vitis vinifera II.— Am. J. Enol. Viticult., 15, 1964, 119-129.
К 1 i e w e r, W. M., H. B. Schultz. Effect of sprinkles cooling of grapewines fruit growth
and composition. — Am. J. Enol. Vitic., 24, 1973, 1.
L a b о r d e, I., G. D e s p a g n e. Contribution a I’etude des variations de 1’azote dans le jus
de raisin pendant le developpement de la grappe. — Rev. de Vit., 1900, 13.
Lafon-Laforcade, S., O. Guimberteau. Evolution des amino-acides au cours
de la maturation du raisin. — Vitis, 3, 1962, 130.
Lafon-Lafourcade, S., E. Peynaud. Dosage microbiologique des acides amines
des mouts de raisins et des vins. — Vitis, 2, 1959.
Laub, E. Reifeverlauf von Rieslingtrauben im Anbaugebiet Mosel—Saar—Ruwer. — All-
gemeine Deutsche Wein fachzeitung. — Allem. Fed., 108, 1972, p. 624.
L a z i c, S. P., P. M. C i n d r i с, E. V. C i n d r i c. De Fapplication du CCC retardateur de
croissance sur la vigne. — В: физиол. виногр. лозы. С., 1977, с. 87.
Liuni, С. S., A. Calo, G. Cappelleri. Contribuzione allo studio sui pigmenti anto-
cianici di alcune specie del genre Vitis e di loro ibridi. — Atti dell’Acc. It. della vite
e del vino, 17, 1965.
M a n z о n i, L. Il grapolo della alle maturazione. — Riv. di vit. e di enol. Conegliano, 1955,
10, 11.
M a r t e a u, M. G. Evolution de la teneur en glucides solubles dans divers organes de la vigne
au cours de la maturation du raisin. — C.R.H. de 1’Acad. d’Agr. de Fr., 1955, 4.
Mittempercher, L. Indagni sulie possibilita di impiego pratico delle gibberelline in vi-
ticoltura. — Annale della Sperimentazione Agraria, 13, 1959, 4.
Moreau, L., E. V i n e t. Contribution a I’etudc du phenomcne de veraison (au Ganay). —
C.R.H. de 1’Acad. d’Agr. de Fr., 18, 1932.
Murat a, T., T. Sugiyama, T. Minamikawa, T. A к a z a w a. Enzymic mechanism
of starch synthesis in ripening rice grains. III. Mechanism of the sucrose-starch conver-
sion. — Arch. Biochem. Biophys., 113, 1966, 34-44.
N a z e m i 11 e, M. A. Croissance des baies. Influences hormonales et influences trophiques.—
В: Физиол. виногр. лозы. С., 1977, с. 25.
Nitsch, J. Р. The physiology of fruit growth. — Ann. Rev. Plant Physiol., 4, 1953.
О u r n a с, A., M. F 1 a n z y. Localisation et evolution de la vitamine Bj dans le raisin au cours
de la maturation. Qualitas plantarum et materiel vegetables, 3—4, 1958. — Ann.
de 1’INRA, Serie E, Ann. Techn. Agr., 1957, 5.
P a t r i d g e, N. L. Proc. Soc. Hort., 26, 1950.
Petri, W. Untersuchungen iiber die Gerbstoffe und Farbstoffe der Friichte des Weinstockes
und Garungsprodukte (Rotwein). Miinchen, 1903.
Peynaud, E. Sur les variations de 1’azote du raisin au cours de la maturation. — Rev. Vi-
tis, 90, 1939.
Peynaud, E. La maturation du raisin et composition des vins. — C.R.H. de Seance de
1’Acad. d’Agr. de Fr., 1946, 12.
P e у n a u d, E. Contribution й 1’etude biochimique de la maturation du raisin et la composition
des vins, 1947.
Peynaud, E., S. Lafourcade. Sur la teneur en thiamine des vins et du jus de raisin.—
Industr. aliment, et agr., 74, 1957.
Peynaud, E., S. Lafourcade. Qualitas Plantarum, 3, 1958.
Peynaud, E., S. Lafon-Lafourcade. Dosage microbiologique des acides amines
moiites de raisin et des vins. — Vitis, 2, 1959, 53.
Peynaud, E., S. Lafon-Lafourcade. Composition azotee des vins en fonction
de vinification. — Ann. Technol. agric., 10, 1961.
Peynaud, E., A. M о r i e. Sur revolution de 1’azote dans differentes parties du raisin au
cours de la maturation. — Ann. Techn. agric., 2, 1953, 15.
P i r i e, A., M. G. Mullins. Interrelations of sugars, anthocyanins, total phenols and dry
weight in the skin of grape berries during ripening. — Am. J. Enol. Viticult., 28, 1977,
4, 204-209.
Po u x, Ch. Relation entre le poids des sucres et poids de matifere frafche dans raisins de diffe-
rente s varietes de Vitis vinifera au moment de la maturite. — C. R. Acad. Agr. Fr.,
1950, 36.
320
Р о w e r, F. В., V. К. C h e s t n u t. The occurence of mathyi anthranilate in grace mice
Am. Chem. Soc. J., 43, 1921.
Radler, F. Untersuchungen iiber den Gehalt der Moste eimger Rebensorten und Arten an
den Vitaminen Pyridoxin, Pantothensaure.— Nikotinsaure und Biotin 1957 1.
R ank i n, В. C, R. E. Ke p ne r, A. D. We b b. Comparison of anthocyan pigments of Vi-
nifera grapes. — Am. J. Enol., 9, 1958.
Ribereau-Gayon, P. Acad. Agric. Fr., 39, 1953.
Ribereau-Gayon, P. Acad. Sci. (Paris), 1954, 21.
Ribereau-Gayon, P. Acad. Sci. (Paris), 1958, 246.
Ribereau-Gayon, P. Recherches sur les antocyanes des vegetaux, Application en genre
Vitis (These Sciences Physiques), 1959.
R i b e r e a u-G а у о n, P. Influence des facteurs physiques sur la maturation du raisin. —
C. R. H. des Seances de 1’Acad d’Agr. de Fr., 1959a, 12.
Ribereau-Gayon i, P. Les anthocyanes du genre Vitis. Application a differentiation des
vins. — Ac. Sci., 250 (Paris), 1960.
Ribereau-Gayon, P. Les composes phenoliques des vegetaux. Dunod, Paris, 1968.
R i b e r e a u-G а у о n, P., E. P e у n a u d. Traite d’cenologie, 1, Maturation du raisin,
fermentation alcoolique, vinification, 1960.
R i b e r e a u-G а у о n, J., P. R i b e r e a u-G а у о n. Ann. Falsif. Fraudes, 47, 1954,
49, 1956.
R i b e r e a u-G а у о n, P., P. S u d r a u d, C. R. de 1’Acad. de Sci. Fr., 244, 1957, 233.
Ribereau-Gayon, P., P. Sudraud, P. M. Durquety. Relations entre
genetique et nature chimique des pigments anthocyaniques de la baie dans le genre de
Vitis. — Revue generate Botanique, 62, 1955.
R о b i n s о n, W. B., N. C h a u 1 i s, C. S. P e d e r s о n. Ripening studies of grapes grown
in 1948 for juice manufacture. — Fruit Prod. Jour., 29 (2), 1949, 2.
Saulnier-Blache, P. Etude du developpement du raisin. — Ann. Physiol., 5, 1963, 3.
S c i r v i n, R. M., J. W. H ule. Gibberellic acid, beed number and rate of maturation as relat-
ed to uneven-ripening “Concord” grapes. — Hort. science, 7, 1972, 4, 391-392.
S m i t, M. В., H. P. О 1 m o. The pantothenic acid and riboflavin in the fresh juice of diploid
and tetrapioid grapes. — Am. J. Bot., 31, 1944.
Stafford, H. Distribution of tartaric acid in the leaves of certain angiosperms. — Am. J.
Bot., 46, 1959.
S t a f f о r d, H., F. A. L о e w n s. Fixation of C14O2 intrataric and malic acids of excised gra-
pe leaves. — Plant Physiology, 33, 1958.
S t e г г у, I. Meded. Rijlcsfacultet Landbowwetenschappen Gent., 84, 1969, 3, 462-463.
S t о e v, K. Raisin de table. — Bull, de l’O.I.V., 1963, 389, 390, 391.
S t о e v, К., V. Ivantchev. Donnees nouvelles sur le probleme de la translocation des-
cendante et ascendante des produits de la photosynthese de la vigne. — Vitis, 16,
1977, 253-262.
Thompson, F. A., A. W h i 11 e r. Proc. Soc. Hort. Sci., 9, 1913.
T u k e y, L., H. Fleming. Post-year effects of N-dimethylaminosuccinamic acid on “Con-
cord” grapes, Vitis labrusca L. — Hort. Sci., 5, 1970, 161-163.
V a 1 e a n u, L. si colectiv. Cercetari priviud actinuea gibberellinei asupra vitei de vie, Extras
din „Lucrari stiintifice“, Editura Agrosilvica. Bucuresti, 1961—1962, 559-577.
Venezia, M. Sull’acido ascorbico (Vitamin C) nell’uva e nel vino- — Ann. R. St. di Vit. e
di Enol., 8, 1938.
Venezia, M., L. Gentilini. La maturazione dell’uva. Richerche sperimentale nell succo
e sulle boccie. — Ann. della Staz. Sper. di Coneghano, 4', Sasc., II, 1932.
Venezia, M., L. Gentilini. Sui comportamento del Glucosio e del Fruttosio nelle pas-
se. — R. staz. sper. di vit. e di enol. Conegliano, 1935.
Ventre, I. Le phosphore dans les raisins et la vigne, 1910.
Ventre, I. Traite de vinification pratique et rationnelle. Montpellier, 1931.
Vidal, G. P., Ch. M а г сe 1 i n. Action de rdgulateurs de croissance sur la floraison du
Grenache noir. — Progr. agr. vit., 86, 1969, 7, 128-135.
V 1 a c h о s, M. Effets individuels et simultan6s de 1’incision annulaire et de 1’atide gibberel-
lique sur deux cdpages apyrenes. — В: Физиол. виногр. лозы, С., 1977, с. ПО.
W a i t z, G. Untersuchungen zur Physiology der Beerenreife. Der Cytokiningehalt wachsender
Weinbeeren (Dissertation). Univ. Hohenheim, 1975.
Weaver, R. I. Effect of gibberellic acid on fruit set and berry enlargement in seedless grap-
es. — Nature, 181, 1958.
21 Физиология винограда и основы его возделывания
321
Weaver, R. I. Use of gibberellins in grape production. — The Anchor, 35, 1958a, 4.
W e a v e r, R. I., S. B. McCune. Response of certain varieties of Vitis vinifera to gibberel-
lin. — Hilgardia, 28, 1959, 13.
W e a v e r, R. I., S. В. M с C u n e. Effect of gibberellin in seeded Vitis vinifera and its transloca-
tion within the wine. — Hilgardia, 28, 1959a, 20.
Weaver, K., R. P о о k. Biol. Abstr., 51, 1970, 7.
Webb, A. D., R. E. К e p n e r. Volatile aroma constituents of Vitis rottmdifolia grapes. —
Am. J. Enol., 7, 1956.
W e b b, A. D., R. E. К e p n e r. Some volatiere aroma constituents of Vitis vinifera var. Mus-
cat of Alexandria. — Food Res., 22, 1957.
W e I g e r t, L. Jahresberichte zur Progr. fiir Enol, und Pomol. Lehranstalt in Klosterneuburg.
Wein, 1895.
W i 11 s t a t e r, R., E. Zollinger. Uber die Farbstoffe und der Heidelbeere Liebig’s
Annalen der Chemie, 4—8, 483, 1915 ; 412, 1917.
Winkler, A. I. General viticulture, 1962.
Z e f t a w i, В. E 1., H. W e s t e. Effects of some growth regulators on the fresh and dry yield
of Zante currant (Vitis vinifera var.) —Vitis, 9, 1970, 1, 47-51.
322
|/€. Д. Стоев\, 3. Д. Занков
ФИЗИОЛОГИЯ РОСТА И РАЗВИТИЯ СЕМЯН И СЕЯНЦЕВ
ВИНОГРАДА
КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ ОБ АНАТОМИЧЕСКОМ СТРОЕНИИ СЕМЯН
И ИХ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЯХ
Семена винограда относятся к анатропным семенам. Они имеют овально-
грушевидную форму с удлиненным клювиком. Семена р. Vitis различаются
по внешнему виду и по величине и являются довольно постоянным ампело-
графическим признаком сортов и видов винограда. Семя V. vinifera имеет
длинный клювик и халазу, расположенные в верхней трети спинной стороны.
Клювик семян других видов лозы короче, а халаза находится в средней ча-
сти спинной стороны.
Семя винограда состоит из наружного и внутреннего покровов — кожу-
ры, эндосперма и зародыша. Наружная оболочка происходит из наружного
интегумента семяпочки и состоит из трех частей — наружного, промежуточ-
ного и внутреннего слоев. Наружный слой составлен из одного слоя танген-
тально расположенных клеток, которые содержат крахмал и рафиды. Клетки
среднего слоя тонкостенные, рыхлого строения. У несозревших семян они
содержат в большом количестве крахмал и рафиды, а у созревших семян клет-
ки высыхают, сплющиваются и становятся вместилищем накопления танина.
Этот слой легко поглощает воду и утолщается, поэтому его называют губ-
чатым.
Клетки внутреннего слоя происходят из внутреннего эпидермиса. Путем
деления они образуют от 2 до 6 слоев радиально удлиненных каменистых
клеток. Оболочка из каменистых клеток окружает полностью семена вино-
града, за исключением халазы и верхушки клювика, где находится отверстие,
называемое микропиле. В различных зонах семени количество каменистых
клеток неодинаково: в клювике, около микропиле, их больше, а в средней
части семени — меньше.
Внутренний слой состоит из внутреннего интегумента семяпочки и также
составлен из трех слоев, каждый из которых состоит из одного слоя клетки.
Внешний слой (эндодермис) состоит из сильно сплющенных тонкостенных
клеток, а средний — из тонкостенных многоугольных клеток. Внутренний
слой клетки плотно прилегает к эндосперму. Клетки этого слоя подвержены
значительным изменениям. При созревании семян на радиальных стенках
клетки появляются утолщения, напоминающие каменистые клетки. В полно-
стью созревших семенах стенки этих клеток становятся бурыми, поэтому
эндосперм резко отграничен от этой оболочки.
323
Эндосперм занимает внутреннюю часть семян. Он состоит из множества
крупных клеток с утолщенными в углах стенками. Клетки содержат в избыт-
ке капли жира, белковые вещества, протоплазму и минеральные соли.
Рис. 1. Зависимость между величиной ягод
(g) и количеством семян (и)
1 — Мускат гамбургский; 2 — Альфонс Лавалье; 3 —
Болгар; 4 — Италия; 5 — Кехлибар
Зародыш находится в клювике
с корешком, обращенным к микро-
пиле. Он состоит из двух семядолей
удлиненной сердцевидной формы.
Между семядолями находится не-
большая зародышевая почечка —
эпикотиль.
Основная биологическая функ-
ция семян винограда — воспроиз-
водство растения. До разработки
метода вегетативного размножения
посев и выращивание в природной
среде составляли основной способ
размножения. С внедрением вегета-
тивного размножения в производ-
ство размножение семенами посте-
пенно утрачивало практическое зна-
чение. Однако проблемы совершен-
ствования существующих видов и
сортов винограда путем селекции
снова выдвинули на передний план вопросы биологии семян и методов их хране-
ния и выращивания. Это будет объектом обстоятельного изложения ниже.
Здесь мы остановимся вкратце на некоторых вопросах, касающихся физио-
логического влияния семян на крупность ягод винограда и его качество в
процессе их формирования и созревания.
Muller-Thurgau (1898, 1908) и G а г t е 1 (1954) показали, что
содержание сахаров в сусле сортов Рислинг и Мальбек уменьшается с увели-
чением числа семян в ягодах, а кислотность повышается, причем отмечается
некоторое увеличение яблочной кислоты за счет винной и лимонной.
В последние десятилетия внимание ряда исследователей вновь направляет-
ся на изучение зависимости между количеством семян, ростом и развитием
ягод винограда и их качеством. Так, Журавель, Фролов (1960), Pa-
st е п а (1964), Weaver, Ibrachim (1968), Тодоров (1971), Schu-
mann (1973), Rapp, Klenert (1974) снова показали, что между количе-
ством семян и содержанием сахаров существует отрицательная корреляция,
в то время как корреляция с кислотностью сусла положительная. По данным
Журавеля и Фролова (1960), ягоды с неразвитыми семенами созре-
вают быстрее. Rapp и Klenert (1974) считают, что растущие семена
выделяют ауксины, которые замедляют созревание ягод.
Почти все исследователи, изучавшие взаимозависимость между количе-
ством семян и величиной, формой и объемом ягод (R о d г i g е s, 1955;
Р a s t е n а, 1964; Iyer, Randchaw, 1965; Nazemille, 1966; T о н -
ч е в, 1968; Тодоров, 1971; Bernard, 1972—1973; Schuman, 1973),
отмечают положительную корреляцию между ними. По данным Тодо-
рова (1971) и Schumann (1973), эта зависимость прямолинейна. При
меньшем количестве семян форма ягод бывает округлой, а при большем
становится удлиненной (R о d г i g е s, 1955; Iyer, Randchaw, 1965; T о -
324
д о р о в, 1971). Количество семян в ягодах сказывается также на их круп-
ности — чем больше семян, тем выше средний вес ягоды. Учитивая это, ряд
авторов стремится установить контроль за количеством семян в ягодах при
помощи регуляторов роста.
Исследования Занковаи Барова (1976) показали на примере пя-
ти известных столовых сортов (Болгар, Мускат гамбургский, Альфонс Лава-
лье, Италия и Кехлибар), что существует очень высокий коэффициент корре-
ляции между весом ягод и числом семян в них (г=0,972—0,999). Кроме того,
исследования 3 ан к о в а и Б а р о в а (1976) показали, что эта зависимость
не прямолинейная (рис. 1), как считали некоторые авторы (Тодоров,
1971; Schumann, 1973). В поведении отдельных сортов (Занков, Б а -
Рис. 2. Зависимость между весом ягоды (g) и ее промерами
а — Альфонс Лавалье; б — Кехлибар; в — Мускат гамбургский; г — Италия; д —Болгар; 1 — длина:
2 — ширина
325
ров, 1976), однако, отмечается некоторая специфичность, выявляющаяся
при установлении взаимозависимости между весом ягоды и ее промерами
(рис. 2). Видно также, что зависимость не имеет прямолинейного характера.
ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ СЕМЯН И ОБМЕН ВЕЩЕСТВ
Смульская (1961) изучала химический состав семян пяти сортов с
целью выяснить роль отдельных веществ в осветлении вин. В связи с этим
она определяла содержание воды, жиров, зольных веществ, целлюлозы, пен-
тозанов, дубильных, азотистых и пектиновых веществ. Данные, полученные
О. П. Смульской, не дают основания считать, что имеются существенные
различия в химическом составе семян разных сортов.
Химический состав семян винограда изучался также рядом других авто-
ров, причем основное внимание уделялось содержанию дубильных веществ.
На основе подробных исследований Сисакян с сотр. (1947, 1948)
установили, что нарастание дубильных веществ в семенах винограда от на-
чала созревания до полной физиологической зрелости совпадает с уменьше-
нием их содержания в листьях, гребнях и ягодах винограда.
С целью установить, не является ли причиной нарастания дубильных
веществ в семенах отток их из мякоти, кожицы и гребней винограда, Дур-
мишидзе и Цискаришвили (1950) изучали количественные изме-
нения дубильных веществ в бессемянных сортах. Полученные ими результа-
ты показали, что уменьшение содержания дубильных веществ в мякоти, ко-
жице и гребнях нельзя объяснить оттоком танидов в семена.
Процесс снижения содержания дубильных веществ в семенах винограда
продолжается и после снятия грозди с куста. После пятимесячного хранения
гроздей, снятых с куста, содержание водорастворимых танидов в семенах
снизилось на 19%.
Снижение содержания дубильных веществ в семенах винограда отмечает-
ся и при хранении после их извлечения из ягоды. По данным Дурмишид-
зе и Цискаришвили (1950), за три месяца уменьшение дубильных
веществ в семенах достигало 18—51%. Снижение содержания дубильных ве-
ществ в семенах винограда после начала созревания обнаружено Сиса-
кяном с сотр. (1947), Дурмишидзе (1955), Стоев ы ми Дими-
тровым (1957) и др. По мнению Сисакяна, это указывает на вовлечение
этих соединений в обмен веществ и на их отток в одревесневшие части расте-
ния. По данным Дурмишидзе и Цискаришвили (1950), в семе-
нах винограда в стадии технической зрелости остается в среднем 40—60%
первоначального количества веществ, причем отношение между водораство-
римыми и щелочерастворимыми танидами в одних сортах (Ркацители, Мцва-
не, Чинури, Горула, Тавквери-картлури, Шавкапито, Симонасеули, Горула-
Мцване и др.) возрастает, а в других сортах (Будешуратетри, Цулукидзис-
тетри, Кумси-тетри, Каси и Шаба) почти не изменяется.
При прорастании семян винограда водорастворимые дубильные веще-
ства сильно (примерно на 60 %) уменьшаются, в то время как количество ще-
лочерастворимых танидов слегка увеличивается. Уменьшение водораствори-
мых танидов в эндосперме сопровождается ростом содержания дубильных
веществ в развивающемся зародыше. У молодых сеянцев винограда (10-днев-
ных ростков) дубильные вещества накапливаются как в надземных органах,
326
так и в корнях. Как показали исследования Дурмишидзе (1955), в кор-
нях накапливается больше танидов, чем в стеблях молодых ростков. По мне-
нию автора, в ранних фазах роста сеянцев происходит первичный процесс
образования водорастворимых и щелочерастворимых танидов.
Дурмишидзес сотр. (1961) выделили из семян винограда два ком-
понента энотанина — энотанин I и энотанин II, которые составляют сумму
катехинов, галокатехинов, галатов и продуктов их превращения. Они обла-
дают В-витаминной активностью и способствуют накоплению витамина С в
органах животных. При их применении значительно повышается сопроти-
вляемость сосудов.
При раздельном изучении химического состава эндосперма и кожуры
семян устанавливается, что жиры, азотистые, дубильные, пектиновые и ми-
неральные вещества сосредоточены главным образом в эндосперме.
Очень немногие исследования посвящены содержанию азотистых веществ
в семенах винограда. Сисакяне сотр. (1948) установили, что общий азот
в семенах в пятой фазе вегетации (с начала созревания до физиологической
зрелости) колеблется между 3,57 и 10,15 g в пересчете на 100 g свежего веще-
ства, причем основная часть азотистых веществ (80—90 %) приходится на бел-
ковый азот.
В семенах сорта Широка мелнишка лоза Занков и Колев (1969)
установили 7,65% общего азота, а в семенах сорта Бируско — 6,78%. Во
время стратификации и прорастания семян количество общего азота умень-
шается на 24—27%, причем уменьшение более интенсивно при прорастании
семян.
Исследования показали также, что количество общего азота значительно
больше в зародышах, чем в эндосперме. Во время стратификации и проращи-
вания семян соотношение между содержанием общего азота в зародышах
и эндосперме снижается до 1,22—2,36, что свидетельствует о неравномерном
потреблении общего азота в период предпосевной подготовки семян и в на-
чальных фазах роста.
Белковый азот в семенах винограда, по данным Занковаи К о л е -
в а (1969), составляет около 60—70% общего, причем большая его часть со-
держится в зародышах. Поэтому и соотношение между содержанием белко-
вого азота в зародышах и эндосперме семян находится в пределах 2,49—3,27.
Во время стратификации и прорастания семян интенсивнее потребляется бел-
ковый азот зародышей, поэтому соотношение уменьшается.
Занков и Колев (1969) изучали также содержание аминокислот в
эндосперме и зародышах семян сортов Широка мелнишка лоза и Бируско в,
воздушно сухом состоянии после стратификации и после прорастания. Они
идентифицировали 12—14 аминокислот, в т. ч. аланин, глютаминовую кислоту
аспарагиновую кислоту, пролин, аспарагин и глютамин. Большинство ами-
нокислот находилось в небольших количествах, поэтому авторы определяли
общее содержание свободных аминокислот, а в отдельности определяли лишь
глютамин и глютаминовую кислоту (табл. 1).
При прорастании семян общее количество аминокислот изменяется, при-
том неодинаково у различных сортов и в зависимости от состояния семян.
При прорастании семян сорта Широка мелнишка лоза общее количество ами-
нокислот в зародышах значительно увеличивается, а у сорта Бируско, наобо-
рот, уменьшается. Значительно изменяется также соотношение между глюта-
мином и глютаминовой кислотой.
327
Т а б лиц а 1
Общее количество аминокислот (mg 1g сухого вещества) и отношение глютамин: глютаминовая
кислота (гл. /гл. к.) в семенах винограда
Внутренние части семени Воздушно-сухие | Стратифицированные Проросшие
mg/g ! Гл./гл. к. | mg/g | гл./гл.к mg/g | гл./гл. к.
Сорт Широка мелнишка лоза
Зародыш 37,62 0,31 31,77 0,41 49,45 0,96
Эндосперм 7,33 0,26 5,28 0,26 7,01 2,95
зародыш 5,21 1,16 6,02 1,58 7,08 0,32
Отношение ~
эндосперм
Сорт Бируско
Зародыш 35,27 0,15 22,97 0,96 27,32 2,45
Эндосперм 6,39 0,76 3,78 0,64 6,23 5,52
зародыш 5,52 0,20 6,06 1,42 4,38 1,97
Отношение _
эндосперм
Из проведенного обзора видно, что большинство исследований химиче-
ского состава семян винограда проводилось после физиологической зрелости
ягод. С целью получения более полного представления об изменении неко-
торых химических компонентов семян в процессе роста и созревания ягод
Занков и Колев (1976) предприняли специальное исследование трех
сортов различного эколого-географического происхождения — Болгар, Ми-
скет червен и Уньи белый.
Исследование общего количества моносахаридов, крахмала, целлюлозы
и гемицеллюлозы, белкового и небелкового азота, общее количество зольных
элементов, в т.ч. К, Na, Fe, Са, Mg и др. показало, что по содержанию этих
компонентов в семенах изучавшихся сортов заметных различий не имеется,
они совпадают и с данными о других сортах, о которых говорилось выше.
В процессе роста и созревания ягод, однако, обнаружены значительные изме-
нения. Наиболее заметным изменениям из органических веществ подвер-
гаются моносахариды, целлюлоза + гемицеллюлоза, сырые жиры, крахмал
и белковый азот (рис. 3). Как видно из данных, перечисленные компоненты,
за исключением крахмала, накапливаются в семенах в процессе их формиро-
вания и достигают максимума в фазе физиологической зрелости ягод, после
чего их содержание либо не изменяется, либо незначительно снижается. При-
мечательно при этом, что наиболее интенсивное накопление органических
веществ начинается в период начала созревания ягод. Что же касается содер-
жания моносахаридов, то интенсивное их накопление также начинается в фа-
зе начала созревания ягод, быстро (скачкообразно) достигая максимума, пос-
ле чего резко уменьшается. По-видимому, обмен моносахаридов как наиболее
пластичной части углеводов претерпевает наиболее существенные изменения,
так как он тесно связан с обменом других органических веществ.
Из минеральных веществ наиболее существенным изменениям подвер-
гаются К, Са и Р. Они начинают интенсивно накопляться в фазе начала созре-
вания ягод и достигают максимума к периоду их физиологической зрелости.
Остальные три элемента—Na, Fe и Mg не изменяются значительно в процессе
роста и созревания ягод.
328
‘В заключение следует отметить, что формирование семян сопровождается
значительными изменениями органических и неорганических веществ. Это го-
ворит о том, что процессы роста и созревания семян обусловливаются интен-
сивным обменом веществ.
Рис. 3. Динамика накопления органических веществ в семенах сортов Болгар (а),
Мискет нервен (б) и Уньи белый (в)
I — начало созревания ягод; II — физиологическая зрелость; 1 — сырые жиры; 2 — крахмал; 3 —
моносахара; 4 — целлюлоза+гемицеллюлоза; 5 — белковый азот; 6 — небелковый азот
РОСТ И ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН
В начале пятой фазы вегетации семена винограда достигают нормаль-
ной величины и формы, оболочка каменистых клеток становится твердой,
эндосперм заполняет внутренность семян, приобретая молочно-белую окра-
ску. До конца этой фазы в семенах винограда происходит ряд других физио-
лого-биохимических процессов, связанных с отложением новых количеств
запасных питательных веществ и снижением содержания воды. В этом состоя-
нии зародыш семян становится вполне развитым и подготовленным к прора-
станию.
По мнению Мержаниана (1967), семена винограда могут прора-
стать еще до наступления физиологической зрелости ягод. Н е г р у л ь (1952)
отмечает также, что семена могут прорастать, находясь в молочной спелости.
Долгова (1960) подробно изучала эмбриональное развитие семян и
зародыша с тем, чтобы выяснить причины низкой всхожести семян некото-
рых скороспелых сортов. По данным наблюдений Долговой как у скороспе-
лых, так и у поздних сортов формирование зародыша происходит за одина-
ковое время — около 60 дней. У сортов с очень коротким вегетационным
329
периодом, таких, как Мадлен Анжевин, Жемчуг Саба и др., однако, перйкарп
ягод созревает за более короткий период по сравнению с формированием
зародыша, в то время как у поздних сортов развитие семян и зародышей опе-
режает созревание перикарпа. Несоответствие между развитием семян и со-
Рис. 4. Зависимость всхожести семян сорта Мерло от изменения
веса их сырого и сухого вещества
1 — всхожесть семян (%) после их извлечения из ягоды; 2—всхожесть семян(%)
после хранения на протяжении трех недель при температуре 10°С; 3— вес
сухого вещества 100 семян (mg); 4 — % сухого вещества семян; 5 — вес сырого
вещества 100 семян (mg) (пунктиром обозначено начало созревания ягод)
зреванием перикарпа у скороспелых сортов вызывает диспропорцию в распре-
делении поступающих питательных веществ между перикарпом и растущими
семенами, вследствие чего эндосперм формируется неполностью и зародыш
погибает. Это дало автору основание считать, что определение степени созре-
вания ягод винограда по физиологической зрелости семян является непра-
вильным.
330
Позже Rives (1965) изучал всхожесть семян сорта Мерло в зависимо-
сти от изменения свежего и сухого вещества семян за период после оплодо-
творения до физиологической зрелости ягод. Результаты этих исследований
представленные на рис. 4, показывают, что вес свежих и сухих семян и про-
цент сухого вещества в семенах возрастают сначала прямолинейно, после
чего они задерживаются почти на одинаковом уровне (остаются без суще-
ственных изменений). Конец периода нарастания сухого вещества в семенах
совпадает с периодом начала созревания ягод (veraison), после чего они при-
обретают способность к прорастанию. Начиная с этого момента и до конца
физиологической зрелости винограда всхожесть семян постепенно увеличи-
вается.
Аналогичный характер имеют исследования 3. Занкова, который опре-
делял динамику накопления сухого вещества в семенах одновременно с из-
менениями содержания сахаров в ягодах и всхожестью свежесобранных и
стратифицированных семян ряда сортов. Результаты этих исследований по-
казывают, что до начала созревания винограда семена не обладают способ-
ностью к прорастанию. После наступления физиологической зрелости ягод
уменьшается содержание воды в семенах и вместе с этим они приобретают
способность к прорастанию.
Следует отметить, что некоторые сорта типа Жемчуг Саба и Болгар имеют
низкую всхожесть семян и до физиологической зрелости ягод. У семян дру-
гих сортов (Широка мелнишка лоза, Памид и Пино черный) процент всхо-
жести значительно выше.
Неодинаковой всхожестью обладают семена винограда из ягод, находя-
щихся в различных зонах по длине кистей, — более высокая всхожесть обна-
руживается у семян из основания и верхней части гроздей. На всхожесть се-
мян оказывает некоторое влияние также месторасположение гроздей на ку-
сте. По данным Георгиевой и Иванова (1959), семена, сформиро-
ванные на пасынках, имеют более высокую всхожесть (более дружные всхо-
ды и более интенсивное нарастание проростков) по сравнению с семенами
из гроздей на побегах, выросших из почек на сучках замещения или же на
стрелке. По данным этих же авторов, дыхание семян из гроздей с пасынков
более интенсивное, активность каталазы у них также более высокая. Сеянцы
из таких семян отличаются большей силой роста и более коротким вегета-
ционным периодом.
Особенности семян из ягод гроздей с пасынков находят объяснение в
биологических свойствах пасынков, установленных рядом авторов (Баши-
ров, 1947, 1948, 1949; Стрельников, 1950, 1951, 1952, 1954; Стоев
с сотр., 1952, и др.). Они соответствуют также исследованиям других авторов
(Черномаз, 1938; Г олубинский, 1948; Е р м е н к о, 1950; Чир -
к о в с к и й, 1952; Туманян, 1949; Николаенко, 1940; Айзен-
штат, 1954, и др.), установивших различия между жизнеспособностью и
раннеспелостью сеянцев в зависимости от зон растения, где они формирова-
лись.
Исследования Иванова (1962) также показали, что семена корнесоб-
ственных и привитых растений обладают неодинаковой жизнеспособностью.
Как правило, у семян с привитых растений жизнеспособность выше, что вы-
ражается лучшей всхожестью, более дружным появлением всходов, энергич-
ным ростом корешков, повышенной активностью каталазы и интенсивным
дыханием.
331
Повышенная жизнеспособность семян с привитых растений, по данным
Иванова, проявлялась и в семенном потомстве первого поколения. Сеянцы
из семян таких растений более сильнорослые — среди них больше развитых
и сильных растений, чем среди сеянцев из семян корнесобственных растений.
Дальнейшие исследования 3 а н к о в а (1972) не подтвердили выводы
Иванова (1962) о влиянии корневой системы на рост и всхожесть семян.
Не подтвердились также выводы Георгиевой и Иванова (1959) о
неодинаковой биологической ценности семян, формировавшихся в гроздях
с основных и боковых побегов. Поэтому эти вопросы требуют дальнейшего
выяснения.
УСЛОВИЯ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН
Условия, определяющие неспособность семян винограда к прорастанию,
не вполне выяснены. Некоторые авторы объясняют это непроницаемостью
семенных оболочек (кожуры семян). Наблюдения Занкова (1979) при изуче-
нии всхожести семян сортов Болгар, Пино черный, Памид и Широка мелниш-
ка лоза под влиянием скарификации не подтверждают этого предположения.
Процентная разница всхожести семян под влиянием скарификации для неко-
торых сортов небольшая (Болгар и Пино черный), для других она значительно
выше (Памид и Широка мелнишка лоза). Во всех случаях, однако, скарифи-
кация не приводила к повышению содержания воды в семенах, как это пред-
полагалось.
Исследования Balt hazard (1966) показали также, что единственная
причина, благодаря которой семена не прорастают — это их состояние по-
коя; непроницаемость же семенных оболочек имеет второстепенное значение.
Значительное влияние на прорастание семян оказывает температура. Bai-
thazard (1965) делит виды и сорта винограда по их требованиям к темпе-
ратуре на два типа:
а) тип vinifera, для которых оптимальная температура составляет около
30°С, а минимальная и максимальная — 20—35°С;
б) тип solonis, для которых оптимальная для прорастания семян темпера-
тура составляет около 27°С, с более широким интервалом между миниму-
мом и максимумом.
По данным Занкова (1979), оптимальной для прорастания семян ря-
да сортов является температура 28°С. Существуют, однако, и значительные
отклонения, указывающие на неодинаковые температурные требования сор-
тов вида V. vinifera. Для некоторых сортов оптимальная температура значи-
тельно ниже (около 20°С). Так, примерно 38% семян сорта Широка мелнишка
лоза прорастали при температуре 15°С, а у других сортов (Болгар, Памид,
Уньи белый, Пино черный и Шасла доре) всхожесть семян при температуре
15 °C незначительна (1,5 до 4,5%).
При температуре 35°С всхожесть семян сортов Широка мелнишка лоза
и Шасла доре уменьшается незначительно, тогда как у сортов Болгар и Па-
мид она сильно понижается. При температуре выше 40°С семена всех сортов
теряют способность к прорастанию. При температуре 8—10°С начинают про-
растать лишь единичные семена, что дает основание предполагать, что самая
низкая граница для прорастания семян винограда — около 10 °C.
332
Для прорастания семян значение имеет также количество воды. По дан-
ным Baithazard (1968), лучшее прорастание семян установлено в тех
случаях, когда слой воды, которым покрывались семена, был толщиной
0,06 mm и не более 0,1—0,2 mm. Наличие большего количества воды, как по-
казали исследования Соте (1962), оказывает подавляющее влияние на раз-
витие зародыша из-за нехватки кислорода.
Мнения различных авторов о сроках извлечения семян из ягоды вино-
града и способах их хранения до начала предпосевной подготовки расходятся.
Большинство специалистов придерживается указаний Мичурина (1948),
согласно которым полностью созревшие грозди нужно хранить в сухих, вен-
тилируемых и холодных помещениях до конца осени.
По данным Н е г р у л я (1952) хорошие результаты получены при хране-
нии семян в ягодах до периода их высева. Проверка этого способа, сделанная
Долговой (1959), показала, что при длительном хранении семян в ягодах
их всхожесть значительно уменьшается, притом тем сильнее, чем это хране-
ние более продолжительно. На основании полученных результатов Долгова
считает, что в процессе хранения семян винограда ягоды постепенно теряют
влажность (содержание воды). В них резко уменьшается газообмен, что при-
водит в конечном итоге к ухудшению функций в семенах и снижению их всхо-
жести. Поэтому семена следует извлекать из ягод не позже двух месяцев
после сбора винограда и сразу же подвергать их стратификации.
Мичурин (1948) обратил внимание на отрицательное влияние дли-
тельного хранения семян в воздушно-сухом состоянии на их жизнеспособ-
ность. Исследования Долговой (1959) семян сортов Шасла доре, Мадлен
Анжевин, Русский Конкорд и Амурский виноград подтверждают сделанные
Мичуриным выводы. Основной причиной снижения всхожести семян Долгова
считает изменение их влажности — после хранения на протяжении 12 меся-
цев семена сорта Шасла доре утратили 30,2% своей влажности, а семена
Амурского винограда — 20,7 %.
В заключение можно сказать, что в целях селекционной практики сбор
семян следует проводить после вступления винограда в полную физиологи-
ческую зрелость. Оставление гроздей на кустах после физиологической зре-
лости не повышает всхожесть семян. Извлечение семян из ягод возможно
сразу после сбора винограда или же несколько позже (2—3 месяца спустя),
если хранение винограда осуществляется в условиях, не вызывающих по-
вреждений или загнивания. После подсыхания семян до воздушно-сухого
состояния (10—15 дней на фильтровальной бумаге), их следует хранить в
комнатных условиях до начала предпосевной подготовки.
ПОКОЙ СЕМЯН. МЕТОДЫ ПРЕДПОСЕВНОЙ ПОДГОТОВКИ
Семена винограда, так же как и семена ряда других растений, обладают
свойством покоя. Глубина и продолжительность покоя семян V. vinifera и
остальных видов винограда не вполне изучены. Николаева (1959) опре-
деляет покой семян как подавление прорастания при наличии благоприятных
условий для всхожести — влажности среды, аэрации и соответствующей тем-
пературы.
Как показали исследования ряда авторов (Благовещенский,
1951; Колобкова, 1960, и др.), в семенах растений содержатся вещества,
333
подавляющие прорастание (триптофан). В том, что семена винограда прохо-
дят фазу покоя, легко можно убедиться при одновременном посеве сухих
семян и семян, заранее подвергнутых предпосевной обработке (стратифика-
ции). К аналогичным выводам можно прийти и при сопоставлении данных
о всхожести семян, не подвергавшихся предварительной предпосевной обра-
ботке, но при посеве в различные сроки. Пребывание семян в почве некото-
рое время при оптимальных сроках сева и при наличии соответствующих
условий (влажность, температура и аэрация), по всей вероятности, оказывает
влияние, аналогичное предпосевной подготовке, в результате чего их всхо-
жесть повышается.
В природных условиях семена винограда попадают в почву осенью, зи-
мой подвергаются воздействию пониженных температур и весной прорастают.
Одним из наиболее эффективных способов преодоления подавляющего влия-
ния покоя на прорастание семян является воздействие пониженной темпера-
туры. Ввиду того, что сухие семена неспособны воспринимать воздействие
низких температур (А г и н я н, 1958), необходимо заранее активизировать
зародыш. Это осуществляется путем предпосевной обработки семян, во вре-
мя которой низкая температура активизирует процессы обмена веществ, спо-
собствуя таким образом переходу к интесивному росту. Для повышения всхо-
жести и получения быстрых и дружных всходов и выравненных по росту сеян-
цев большинство авторов, в т.ч. Мержаниан (1940), Сергеева (1951),
Кузьмин (1951), Долгова (1959), Папонов (1936), Болгарев
(1951), Н е г р у л ь (1952), Mamarov с сотр. (1958), Posplsilova
(I960), Стоев и Занков (1962) и др., рекомендуют предварительную стра-
тификацию семян винограда. Этой рекомендации не придерживаются Тю-
тю н и к (1961), Горшков (1952), РачковиКостюк (1952) и неко-
торые другие авторы.
Взгляды различных авторов на продолжительность стратификации так-
же расходятся. А. Е. Долгова, например, считает, что стратификация должна
продолжаться 180—210 суток при температуре от 1 до 3°С. Этот продолжи-
тельный срок предпосевной обработки необходим для разрушения кожуры
семян, которую автор считает главным препятствием к прорастанию зароды-
ша. Продолжительная стратификация, по мнению Долговой, сказывается
благоприятно на росте и вызревании побегов сеянцев, а также на их успеш-
ной зимовке.
Продолжительные сроки стратификации рекомендует и Сергеева
(1951). По наблюдениям автора, стратификация семян должна начинаться
сразу же после их извлечения из ягоды и проводиться при температуре от
3 до 7°С. Р о s р 1 silova (1960) рекомендует более короткий период стра-
тификации (90 суток) при температуре от 0 до 5°С, aMamarovc сотр.
(1958)— 120 суток при температуре от 2 до 6°С.
На основе существующих данных, однако, нельзя сделать конкретных
выводов продолжительности стратификации семян винограда и о темпера-
туре, при которой можно проводить предпосевную обработку. Долгова
(1959) изучала стратификацию в течение 60, 90, 120, 150, 180 и 210 суток,
однако при одной и той же температуре. Posplsilova (1960) испытыва-
ла в своих опытах лишь два срока стратификации — 30 и 90 суток при оди-
наковой температуре. Мата го v с сотр. (1958) в свои опыты также вклю-
чили лишь два срока предпосевной обработки — 25 и 120 суток при одной и
той же температуре стратификации — от 2 до 6°С.
334
Более подробные исследования в этом направлении проведены несколько
позже Стоев ым и Занковым (1962). Ими установлена определенная
зависимость между общим процентом проросших семян, динамикой прора-
стания и температурой стратификации, с одной стороны, и продолжительно-
стью стратификации семян при одной и той же температуре — с другой.
Как правило, семена, стратифицированные при температуре ниже нуля (—5_
—1 °C), имели более низкую всхожесть, чем семена, стратифицированные при
температуре выше нуля (+5° и +10°С). Кроме того, прорастание этих семян
начинается и заканчивается позже по сравнению с семенами, стратифициро-
ванными при температуре выше нуля. В конечном итоге, срок стратификации
семян более продолжителен при температуре ниже нуля. Например, при
—5°С наиболее высокой всхожести семена достигают спустя 120 суток, тогда
как стратифицированные при + 5°С — спустя 90 суток.
Следует отметить, что продолжительность стратификации не одинакова
для всех семян. Как при —-1°С, так и при положительных температурах (+5
и +10°С) после 30 дней стратификации более 65% семян закончили период
предпосевной подготовки и приобрели способность к прорастанию.
Дальнейшие исследования 3 а н к о в а (1966) показывают, что семена
некоторых сортов (Уньи белый и Широка мелнишка лоза) имеют сравнитель-
но короткий период покоя (менее 30 дней). Поэтому в более холодные и влаж-
ные годы осенью семена этих сортов не обнаруживают состояния покоя. Если
продержать их в течение 5—7 суток в воде, они массово прорастают (до
70—80%). Семена других сортов, однако, отличаются более долгим перио-
дом покоя и требуют более продолжительной стратификации (70—120 суток).
Установление готовности семян к прорастанию и их жизнеспособности
имеет практическое значение. Длительный срок стратификации, после кото-
рого определяется способность семян к прорастанию, Baithazard (1969)
удалось заменить более быстрым методом. Он заключается в температур-
ной обработке семян в течение 14 дней, сопровождаемой частой сменой темпе-
ратуры в интервале 1—30 °C. Значительной разницы во всхожести семян по
сравнению с классическими методами предпосевной обработки не устано-
влено.
Жизнеспособность семян автор (Baithazard, 1969) определяет так-
же путем измерения длины зародыша. Как показали исследования, при длине
зародыша более 1,0 mm семена винограда обладают способностью к прора-
станию — они жизнеспособны.
В целях повышения всхожести семян винограда, а также стимулирова-
ния роста сеянцев, некоторые авторы предлагают и другие средства и мето-
ды, применяемые в отдельности или же в сочетании со стратификацией.
Мичурин (1948) использовал КМпО4 в качестве стимулятора при
выращивании сеянпев миндаля. Тихомиров (1956) сообщает, что полу-
чил высокий процент проросших семян винограда и добился сильного раз-
вития сеянцев в течение первого года, замачивая семена до их стратификации
в растворе Na2CO3 в концентрации 1 и 3% (NH4)2SO4— 0,25 и 3% и меди
в концентрации 15—20 mg на 150 ст3 воды. Сильное повышение всхожести
семян винограда установил также Мержаниан (1940) после их обработ-
ки NaHCOg, NaCl, молочной и уксусной кислотами. Кроме того, автор на-
блюдал и ускоренное развитие сеянцев в течение первого вегетационного пе-
риода. Аналогичные результаты получила и Р о spi silova (1962) при об-
работке семян винограда до стратификации никотиновой, масляной и индо-
335
Дйлмасляной кислотами в различных концентрациях. Йсследбвания Зай-
кова (1962) по стимулированию семян винограда КВг — 0,5,1 и 2 %, CuSO4 —
12 и 3%, КМпО4— 0,5, 1 и 3%, гидрохиноном — 0,2% и глицерофосфатом
кальция — 2 % не подтвердили положительного влияния стимулирующих ве-
Рис. 5. Влияние кратковременной обработки температурой 27, 30,
33 и 36°С на всхожесть семян (%) сорта 101-14 при температуре
17 и 21СС
ществ на всхожесть семян, как это было установлено другими авторами.
Поэтому нельзя считать этот вопрос вполне изученным и рекомендовать
применение стимуляторов в качестве метода предпосевной подготовки семян.
По данным некоторых авторов, положительное влияние на всхожесть
семян оказывает комбинирования обработка, при которой семена после стра-
тификации в течение 30 до 60 суток проращивают, затем снова стратифици-
руют при различной температуре.
Baithazard (1966а) получил значительное повышение всхожести се-
мян путем непродолжительного воздействия высокой температурой после
стратификации. Как видно из данных рис. 5, лучшие результаты получены
после обработки семян на протяжении 1—2 дня температурой 27—33 °C —
всхожесть семян доходила до 95%.
Pouget(1971)B серии экспериментов получил высокий процент всхо-
жести после обработки семян сортов Мерло и Уньи белый в анаэробных
условиях на протяжении 16 дней при температуре 15 и 37°С. Обработке семян
в анаэробных условиях предшествует короткая анаэробная фаза (1—3 дня),
когда семена набухают и в них происходит синтез некоторых энзимов. Этими
исследованиями Р о u g е t (1971) устанавливает, что покой семян аналоги-
336
чен покою зимующих почек и вызывается накоплением ингибирующих веществ
в процессе созревания семян (абсциссиновой кислоты).
Идея о наличии в семенах однолетних и многолетних растений ингибирую-
щих веществ, вызывающих состояние покоя, давно высказывалась многими
авторами. Однако она материализовалась лишь после того как W е г е i n g
(1965) и Frankland и Wereing (1966) установили вещество, назван-
ное ими дорминтом, которое обусловливает покой почек. Подобное вещество
было установлено впоследствии в разных растениях (Addicott с сотр., 1966 —
в семенах хлопчатника, Lippe, Crane, 1966 — в семенах персика, L i п,
Вое, 1972 — в семенах сливы). Этот ингибитор Со гп f о г t с сотр., We-
reing (1965), Overbeck (1966) и Milbo г го w (1967, 1970) химически
идентифицировали как абсциссин II.
Наличие абсциссиновой кислоты (АБК) в семенах винограда (сорта Силь-
ванер) впервые установлено Lott (1968). После этого проведен ряд иссле-
дований, посвященных изучению природы абсциссиновой кислоты виноград-
ной лозы или же вопросам динамики ее накопления и действия на прораста-
ние ремян, рост ягод и побегов и др. Так, Alleweldt и During (1972)
устанавливают что абсциссиновая кислота является светочувствительным ин-
гибитором, ко.торый в условиях короткого дня не синтезируется в листьях,
побегах и семенах винограда. В свежесобранных семенах К а с h г и с сотр.
(1972) устанавливают водорастворимые ингибирующие вещества. Промывая
семян в течение 16 дней, им удалось добиться высокого процента всхожести.
Позже During и Alleweldt (1972, 1974) показали, что абсцисси-
новая кислота накопляется в побегах, почках и ягодах винограда. По данным
During (1973, 1974), содержание абсциссиновой кислоты в мякоти ягод и
семенах имеет вполне определенную динамику — вначале ее немного, во
время интенсивного роста ягод ее содержание быстро увеличивается, дости-
гая максимума в четвертой фазе, а в период физиологической зрелости снова
уменьшается. Lilov и Angelova (1977) также устанавливают, что у
сорта Кардинал больше всего абсциссиновой кислоты имеется в созревших
ягодах, а меньше всего — в соцветиях. Из составных частей ягоды больше
всего АБК содержится в перикарпе (40,7—78,7 %). В семенах содержится 9,3—
11,8% от общего количества, а в кожице АБК сильно варьирует по годам
(9,5—50,0%). По мнению Wereing (1965), высокое содержание АБК в
мякоти плодов предотвращает прорастание в них семян.
При изучении содержания АБК, гиббереллина и ауксина Ch о h а п и
Dillon (1976) установили, что в процессе стратификации семян сорта Anab-
e-Shahi содержание абсциссиновой кислоты непрерывно уменьшается, а со-
держание гиббереллина и ауксина возрастает. После 60-дневной стратифика-
ции всхожесть семян наиболее высока. Это соответствует минимальному со-
держанию АБК и максимальному — гиббереллина и ауксина. Эти исследова-
ния вполне подтверждают предположение, высказанное Walker (1970),
что механизм покоя семян и почек множества растений обусловливается рав-
новесным состоянием обеих групп регуляторов роста.
Исследования Ангеловойс сотр. (1980), посвященные динамике со-
держания абсциссиновой кислоты в семенах двух сортов — Ркацители и Ши-
рока мелнишка лоза, показали, что эти сорта резко различаются как по со-
держанию АБК в их семенах, так и по состоянию покоя. Как видно из данных
рис. 6, основное различие между ними заключается в соотношении свобод-
ной и связанной форм абсциссиновой кислоты в семенах. Содержание и ди-
22 Физиология винограда и основы его возделывания
337
намика АБК в семенах сорта Широка мелнишка лоза определяется ее свобод-
ной формой, в то время как у семян сорта Ркацители значительным измене-
ниям подвержена связанная форма АБК. Данные показывают, кроме того,
что общее содержание АБК у семян сорта Ркацители примерно втрое больше,
Рис. 6. Изменение содержания абсциссиновой кислоты (pg)
во время роста семян сортов Ркацители (а) и Широка
мелнишка лоза (б)
I — свободная АБК; 2 — связанная АБК; 3 — абсолютно сухое веще-
ство семян (%)
чем у сорта Широка мелнишка лоза, и что его максимум наступает в разное
время в семенах обоих сортов.
В полном соответствии с этими данными находятся сведения о состоя-
нии покоя семян сортов Ркацители и Широка мелнишка лоза. Из получен-
ных данных видно, что 13/Х всхожесть семян сорта Широка мелнишка лоза,
338
по-видимому, еще не вступивших в состояние покоя, после трехдневного за-
мачивания составляла 46,25 %, а после промывания водой в течение 8 дней_
82,6%. В то же время (3/Х) всхожесть семян сорта Ркацители составляла
всего 7,1 %, а после промывания водой в течение 8—16 дней повысилась до
11—13%. При сборе семян сорта Ркацители 28/X после трехдневного замачи-
вания их всхожесть повышалась до 35,75%, а после 8-дневного промывания__
до 84%.
Детальное изучение возможности вывести семена из состояния покоя по-
средством промывания водой показали, что этого можно добиться, если се-
мена созревали в условиях среднесуточной температуры ниже 10 °C. Если се-
мена созрели рано, при более высокой среднесуточной температуре (выше
+10 °C), их нельзя вывести из состояния покоя даже после промывания водой
в течение месяца. Это требует дифференцированного подхода к обработке
семян в соответствии с их биологическими особенностями.
ДОЛГОВЕЧНОСТЬ СЕМЯН
Проблема долговечности семян разных видов растений в условиях их
хранения давно привлекала внимание исследователей. По общим сведениям
продолжительность жизни семян различных видов колеблется от нескольких
десятков лет до нескольких столетий. В литературе имелись сообщения о
сохранении жизнеспособности семян пшеницы тысячелетиями, впоследствии
однако, оказавшиеся недостоверными.
Первые научные сведения о долговечности семян растений обобщены
Crocker и Barton (1953), а древесных видов — Kramer и Koz-
lowski (1960). Позже Barton(1961) анализирует данные о жизнеспособ-
ности семян в возрасте 100—200 лет и более. На основании этих данных она
устанавливает зависимость между жизнеспособностью семян разных одно-
летних и многолетних растений (злаковых, овощных, плодовых, древесных
и др.) и условиями их хранения — температурой и влажностью среды. Было
выявлено, что семена ряда растений лучше сохраняют жизнеспособность при
4 °C и соответствующей влажности при хранении в герметически закрытых
контейнеров. Иногда семена долгое время хранятся в естественных условиях.
Crocker и Barton (1953) сообщают, что семена индийского лотоса
(Nelum bounciferd) сохраняли жизнеспособность после 400-летнего пребывания
на дне высушенного озера в Маньжурии. Libby (1951), на основании ра-
диоактивного анализа, считает, что действительный возраст этих семян —
1040±210 лет.
Исследования с целью установления условий длительного хранения се-
мян имеют не только теоретическое значение. По данным ряда исследований
(Na vachin, 1933; Р е t о, 1933; S t u b b е, 1935; Avery, Blakeslee,
1936; Shkvrnikov, 1937), у долго хранившихся семян чаще наблю-
даются мутации.
Исследований долговечности семян виноградной лозы очень мало. По
сообщению Г у р и е в а (1971), при археологических раскопках древнего го-
рода Себастополиса найдена амфора с семенами винограда 17-вековой давно-
сти. Из этих семян выращена лоза, по морфологическим признакам близкая
к описанному еще Гомером и Виргилием сорту Амлахужу. Не отрицая значе-
ния этого сообщения, следует сказать, что оно звучит легендой, и ныне рас-
339
йространение этого растений связано со Многими сказочными представления-
ми. Это объясняется тем, что по имеющимся сведениям (Branas, 1974),
долговечность семян виноградной лозы не превышает трех лет.
С учетом значения, придаваемого этому вопросу, 3 а н к о в (1979) из-
учал всхожесть семян винограда после различного срока хранения. Он уста-
новил, что после непродолжительного хранения— от 15 до 26 месяцев — во
всхожести семян не наступает значительных изменений (понижение максимум
ДО 8%).
Одним из факторов снижения жизнеспособности семян и их гибели яв-
ляется их высыхание (Barton, 1961; Crocker, Barton, 1953). После первых
полутора месяцев хранения вес семян уже не изменяется, хотя существует раз-
личие в весе семян изучавшихся сортов. Потеря воды в начальный период,
цо стабилизации веса, составляет 22—26%. Жизнеспособность семян за этот
период существенно не изменяется. Исследования Долгова (1959) и Крав-
ченко (1962) показали, что хранение семян винограда в течение трех лет
при 10°С не снизило их жизнеспособности.
Пониженная жизнеспособность установлена у сортов Шасла белая, Мад-
лен Анжевин, Русский Конкорд и Амурский виноград; по данным Долговой,
всхожесть семян этих сортов понижается при хранении на 20—30 %. По мне-
нию автора, причина этого заключается в постепенной потере воды и ухуд-
шении газообмена. Как сообщают Мухамедханов и Абдуллаев
(1967), хранение семян в воздушно-сухой среде вызывает снижение их жир-
ности на 3,92%.
3 а н к о в (1979) продолжал изучение проблемы долговечности семян
винограда, испытывая их всхожесть после 5—6 и 15 лет хранения в комнат-
ных условиях. Полученные результаты представлены в табл. 2 и 3.
Таблица 2
Изменение воздушно-сухого веса семян винограда и их всхожести при различном сроке
хранения
Сорт Год сбора семян Срок хранения семян Воздушно-сухой вес семян Проросшие семена, %
годы месяцы в начале хранения в конце хранения
Мискет червей 1973 - 5 2,78 58,2
Мискет червей 1972 1 7 2,74 2,68 41,0
Мискет червей 1968 5 4 — — 0,0
Мискет червей 1967 6 4 2,99 2,89 0,0
Мискет червей 1958 15 4 2,70 2,68 0,0
Гымза 1958 15 4 3,31 3,30 0,0
Кокорко 1958 15 4 3,13 3,10 0,0
Тамянка 1958 15 4 2,51 2,22 0,0
Япладжа черна 1958 15 4 3,33 3,26 0,0
Уньи белый 1958 15 4 3,01 — —
Рислинг итальянский 1958 15 4 3,10 3,09 0,0
Анализ данных показывает, что семена всех сортов после 2 лет и 7 месяцев
хранения утратили свою жизнеспособность, несмотря на то, что существен-
ных изменений в их весе не наступило. Отсюда можно сделать вывод, что
340
Таблица 3
Процент проросших семян после их хранения в воздушно-сухом состоянии больше 2 лет
Сорт Год сбора семян Срок хранения семян Проросшие семена, %
годы | месяцы
Плевен 1974 2 7 50,1
Тракия 1974 2 7 23,0
Болгария 1974 2 7 19,2
Тракийски мискет 1974 2 7 4,0
Червей септемврийски 1974 2 7 0,0
Букет 1974 2 5 34,0
Руен 1974 2 5 2,0
Тракийски бисер 1974 2 5 35,0
Мускат Оттонель 1974 2 5 0,0
Рислинг болгарский 1974 2 5 2,0
Алиготе 1973 3 4 0,0
Памид 1970 6 — 0,0
Широка мелнишка лоза 1970 6 2 0,0
Ркацители 1970 6 2 0,0
Пино черный 1970 6 4 0,0
Фетяска алба 1970 6 0 0,0
Мискет нервен 1968 8 4 0,0
максимальный срок хранения семян винограда составляет 2,5—3 года, однако
всхожесть семян разных сортов после такого срока хранения неодинакова.
Это видно на примере сортов гибридного происхождения.
Исследования, проводившиеся с целью установить активность дыхания
и некоторых окислительно-восстановительных ферментов, показали, что во
время хранения в обычных комнатных условиях в семенах наступают значи-
тельные изменения (табл. 4).
Таблица 4
Интенсивность дыхания (mg СО2 на 100 g/h) и активность каталазы семян (cmJ О2 на
100 gjh) винограда при их хранении
Сорт Год сбора семян Срок хранения семян mg СО на 100 g/h cm3 О 2 на 100 g/h
годы | месяцы
Димят 1973 __ 5 8,80 16,40
Мискет нервен 1972 1 5 7,65 15,09
Мискет нервен 1968 5 4 3,47 7,94
Мискет нервен 1967 6 4 2,96 5,93
Мискет нервен 1958 15 4 1,94 5,76
Рислинг итальянский 1958 15 4 1,90 6,39
Япладжа черна 1958 15 4 2,80 10,15
Гымза 1958 15 4 2,30 9,03
Тамянка 1958 15 4 1,20 1,91
Кокорко 1958 15 4 0,56 4,74
Как видно из данных, дыхание и активность фермента каталазы наибо-
лее интенсивны непосредственно после сбора семян. После полтора лет хра-
нения активность каталазы и интенсивность дыхания снижаются примерно
341
вдвое. После 15-летнего хранения активность этих процессов снижается в
3__4 раза и сопровождается полной потерей жизнеспособности семян.
В заключение можно сказать, что в комнатных условиях семена вино-
градной лозы сохраняют свою жизнеспособность полностью в течение одно-
го года после их сбора. Принимая во внимание, что в практике селекции по-
сев производится примерно через 5—6 месяцев после сбора семян, их можно
хранить до посева в кондиционированных условиях.
СРОКИ ПОСЕВА
С тем, чтобы удлинить вегетационный период сеянцев и обеспечить их
максимальный рост в течение первого года, многие авторы, в т.ч. Не-
гр у л ь (1952), Л а з а р и с (1940), Науменко (1951), П л а к и д а (1955),
Айвазян (1955) и др., рекомендуют высевать семена заранее или в пар-
ники, а после наступления благоприятной погоды производить пикировку и
высаживать сеянцы на постоянное место в открытый грунт. Этот способ
применяется, главным образом, в более северных районах и странах, причем
срок высева семян здесь утрачивает практическое значение. Однако в ряде
стран более южных географических широт применяют методы, предусматри-
вающие высев семян в открытый грунт. Это ставит вопрос об определении
наиболее подходящих сроков сева с тем, чтобы обеспечить нормальный рост
сеянцев. Поскольку вопрос о сроках высева семян недостаточно изучен, здесь
вкратце рассматриваются результаты проведенных исследований 3 а н к о -
ваиСтоева (1962). Они охватывают опыты по посеву семян в различные
сроки, без предпосевной подготовки, с применением различных методов пред-
посевной подготовки (стратификации и комбинированной обработки), а так-
же варианты посева, исключающие влияние пониженной температуры на се-
мена и сеянцы.
Таблица 5
Динамика прорастания семян (°/о) сорта Памид, высеянных в различные сроки
Дата посева Май । Июнь Июль Всхо- же- сть,%
9 2 16 20 | 24 | 28 | 2 | 6 13 171 21 | 25 30 1 3 1 7 1 9 15
20/II 1 5 22 28 29 31 32 32
15/1П — 1 12 41 64 68 69 69
5/IV — — — 1 23 32 35 — 35
15/IV — — — 1 5 14 22 23 25 — 25
25/IV — — — — 7 26 30 33 34 — 34
5/V — — — — — 6 15 20 20
15/V 4 7 8 8 10 11 16 19 — 19
25/V — 35 15 18 21 23 25 28 — 28
1/VI 3 17 23 24 24 25 — 25
5/VI — 1 8 11 13 14 .— 14
3/VI — 3 15 20 23 23
В табл. 5 приводятся результаты высева семян в различные сроки, без
предварительной подготовки. Данные показывают, что наиболее высока всхо-
жесть семян, высеянных 15 /Ш (69 %). При посеве в более ранние (2 /П) или же
342
Таблица 6
Рост и плодоношение сеянцев, полученных от посева
сухих семян сорта Памид
Дата высева Средний прирост, cm Вступившие в пло- доношение сеянцы, %
20/II 140,0 22,0
15/Ш 150,0 33,3
15/IV 151,0 18,7
15/IV 170,0 25,0
25/IV 132,0 13,3
5/V 100,0 7,1
15/V 90,0 0,0
25/V 40,0 0,0
1/VI 39,5 0,0
5/VI 9,0 0,0
13/VI 15,0 0,0
более поздние (5, 15, 25/IV) сроки всхожесть заметно снижается. При посеве
в мае и июне устанавливается еще меньший процент всхожести (14—28).
Наиболее высокий процент вступивших в плодоношение сеянцев на вто-
рой год (табл. 6) устанавливается также при посеве 15/Ш (33,3). Процент
плодоносящих сеянцев при посеве на месяц раньше (20 /II) или же на месяц
позже (15/IV) уменьшается в следующем году на 10—15, несмотря на то,
что по приросту побегов разницы между ними не обнаружено. Сеянцы, полу-
ченные от посева семян после 5 /V, не вступают в плодоношение на следую-
щий год.
В проводившихся позже опытах одновременно испытывали различные
приемы предпосевной подготовки семян (стратификация + яровизация) и по-
севом в различные сроки заранее подготовленных или же сухих семян. Резуль-
таты наблюдений за динамикой прорастания семян показали, что сухие се-
мена имеют почти на 50% меньшую всхожесть.
Стратифицированные и подвергнутые комбинированной предпосевной
обработке семена при всех сроках посева отличались высокой всхожестью,
притом почти одинаковой при применении обоих приемов или же с неболь-
шой разницей в пользу подвергнутых комбинированной обработке семян.
Характерно также то, что при комбинированной обработке семена прора-
стают сравнительно раньше и дружнее. Скорость прорастания этих семян
также несколько меньшая по сравнению со стратифицированными семенами.
Продолжительность периода с посева до начала появления всходов сокращает-
ся и при более поздних сроках посева. Это, по всей вероятности, является
результатом более благоприятной температуры воздуха и почвы.
Наблюдения, проведенные во время вегетационного периода в целях
установления роста побегов и подготовленности к плодоношению сеянцев,
полученных из семян, подвергнутых различной предпосевной подготовке и
высеянных в разные сроки, выясняют в значительной мере значение предпо-
севной подготовки семян и оптимального срока посева. Частично эти наблю-
дения представлены в табл. 7.
Рассматривая данные таблицы, необходимо отметить прежде всего, что
сеянцы, полученные из подвергнутых комбинированной обработке семян, не-
343
Таблица 7
Влияние предпосевной подготовки семян и сроков посева на рост и плодоношение сеянцев
Дата посева (1957) Подготовка семян Средний прирост по- бегов, ст Количество узлов /количество вызревших узлов Плодоношение (1958)
общее количество сеянцев количество плодо- и я S -J о « <ц S о с S с к с с \с о\
24/IV сухие 100,0 34 25 30 1 3,3
стратифицированные 120,0 36 26 30 3 10,0
комбинированно обработанные 157,0 45 32 35 12 34,3
6/V сухие 42,6 24 16 25 0 0,0
стратифицированные 58,0 26 19 25 1 4,0
комбинированно обработанные 133,0 40 29 30 4 13,3
17/V сухие 56,0 24 16 30 0 0,0
стратифицированные 84,0 30 24 30 1 3,3
комбинированно обработанные 115,0 36 24 35 2 5,7
27/V сухие 45,0 21 13 20 0 0,0
стратифицированные 64,2 25 17 30 0 0,0
комбинированно обработанные 60,0 28 20 35 0 0,0
3/VI сухие 22,3 17 11 20 0 0,0
стратифицированные 50,4 24 14 30 0 0,0
комбинированно обработанные 50,0 24 17 30 0 0,0
11/VI сухие 28,5 18 10 10 0 0,0
стратифицированные 45,7 22 14 30 0 0,0
комбинированно обработанные 60,0 28 18 30 0 0,0
сколько опережают в росте сеянцы, развившиеся из стратифицированных и
сухих семян.
Наиболее высокий процент плодоносивших сеянцев получен из семян,
обработанных комбинированно (стратификация + яровизация) и высеянных
24/IV. Количество плодоносивших сеянцев, полученных из комбинированно
обработанных семян более позднего срока посева (6—17/V), уменьшается,
а сеянцы еще более позднего срока посева вообще не вступают в плодоноше-
ние. При более позднем сроке посева, однако, не вступили в плодоношение и
все остальные сеянцы как из сухих, так и из стратифицированных семян.
Поскольку посев семян в различные сроки не исключает возможности
воздействия пониженных температур, особенно при более ранних сроках по-
сева, был проведен следующий опыт: семена сортов Памид, Широка мел-
нишка лоза и Пино черный хранили все время в сухом помещении при тем-
пературе выше 20°С. В конце апреля создавали условия для прорастания се-
мян, после чего их высевали в деревянные ящики, где выращивали до середины
июня при высокой температуре (+21—|-24°С). При установлении темпера-
туры почвы на уровне выше 20 °C молодые сеянцы высаживали в открытый
грунт, где их выращивали до конца вегетационного периода. Цель опыта
заключалась в выявлении влияния низких температур на прорастание семян
344
и на рост и развитие сеянцев. В качестве контроля использовали стратифипи-
рованные в течение 95 до 100 суток при температуре 2 до 8°С семена этих
же сортов.
Наблюдения показали, что всхожесть сухих семян намного ниже чем
стратифицированных. Кроме того, рост сеянцев, полученных из сухих семян
сильно подавлен — общий прирост их побегов в 3—4 раза меньше прироста
побегов сеянцев, выросших из стратифицированных семян. Характерно также,
что ни один из сеянцев не вступил в плодоношение на второй год вегетации.
В последнее время все шире применяется метод комбинированного вы-
сева и выращивания сеянцев в теплицах и в открытом грунте. Показательны в
этом отношении результаты, полученные Чизмазия (1960), который вы-
ращивал сеянцы в теплицах, а во второй половине мая пересаживал их в от-
крытый грунт. По данным автора, выращенные в теплицах сеянцы развива-
лись лучше по сравнению с сеянцами, выращивавшимися только в открытом
грунте.
Подобные опыты проводили раньше Шахова (1959), Науменко
и К о с т ю к (1951). Сеянцы, выращивавшиеся в теплицах и парниках в на-
возных горшочках и после пикировки пересаженные в открытый грунт, дости-
гали в 8—10 раз более сильного развития по сравнению с сеянцами, выращив-
шимися в открытом грунте.
СХОДСТВО ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ
ПРИ СТРАТИФИКАЦИИ И ЯРОВИЗАЦИИ СЕМЯН ВИНОГРАДА
В литературе имеется ряд указаний на то, что во время стратификации в
семенах происходят качественные изменения, специфические для стадии яро-
визации. Наиболее четко выражен этот взгляд Метлицким (1949), Ро-
дионовым (1950), Гребинским (1953) и др. По мнению Метлиц-
кого, стратификация семян плодовых культур равнозначна яровизации. Родио-
нов высказывает мысль, что во время стратификации песчаная вишня и пер-
сик проходят стадию яровизации. Гребинский, отмечая, что стратификация
долгое время рассматривалась как процесс дозревания семян плодовых куль-
тур, подчеркивает, что в настоящее время имеются все основания считать,
что в процессе стратификации семена проходят первую стадию развития,
аналогичную яровизации озимых хлебных злаков. В несколько более условной
форме этот взгляд выражен также в работах Потапенко (1946), Ч е ля-
дин о в о й (1953) и др.
По мнению Коче рженко (1959), стратификация и яровизация не-
равнозначны (неидентичны), если рассматривать оба явления по их влиянию
на рост вегетативных органов. Сеянцы персика, абрикоса и, в особенности,
миндаля, полученные из стратифицированных семян, отличаются более вы-
сокими показателями роста по сравнению с яровизированными. Однако если
позже будет установлено, что сеянцы этих двух вариантов переходят от ве-
I етативного роста к репродуктивному развитию с неодинаковой скоростью,
„мы, — отмечает Кочерженко (1959), — будем в своем праве, вслед за
А. П. Родионовым (1950), ставить знак равенства между стратификацией и
яровизацией".
О существовании сходства между стратификацией и яровизацией свиде-
тельствуют также результаты исследований, посвященных изменениям, на-
345
ступающим в семенах под влиянием обоих способов предпосевной подготовки.
Биохимические исследования, проведенные Благовещенским с сотр.
(1957) в начальных фазах развития семян миндаля и пшеницы, показали, что
существует глубокое сходство в обмене азотсодержащих веществ и роли
протеолитических ферментов под влиянием яровизации и стратификации се-
мян. Сущность подготовки семян к дальнейшему развитию, по мнению ав-
торов, заключается в разукрупнении белковых молекул в семядолях миндаля
и эндосперме пшеницы и в изменении качества протеолитических ферментов.
По мнению О к н и н о й (1953), в период подготовки семян семячковых
и косточковых плодовых пород к прорастанию, которая совершается при их
стратификации, в клетках наступают значительные изменения. Крупномоле-
кулярные (сложные) питательные вещества переходят в более простые легко-
растворимые, которые потребляются при питании зародыша.
Во время стратификации, по данным Крокера (1950), повышается
активность гидролитических и окислительных ферментов (липазы, перокси-
дазы, каталазы и др.). Судя по сильному повышению содержания аминокислот,
он полагает, что во время стратификации происходит активация протеолити-
ческих ферментов. В результате действия этих ферментов во время страти-
фикации в семенах накопляются значительные количества простых органиче-
ских веществ, которые потребляются на формирование новых тканей при
прорастании семян.
По мнению Попцова (1954), стратификация является медленным про-
растанием семян при пониженной температуре. Сопровождается она повы-
шением активности гидролитических и окислительных ферментов и перехо-
дом резервных вешеств в более простую подвижную форму.
Николаева (1957,1959), исходя из установленного Благовещен-
скимиКирилловой (1955) факта, что пониженная температура обес-
печивает прохождение процессов стратификации лишь при условии, что заро-
дыш начал свой рост и что изменения в семенах пшеницы под влиянием по-
ниженной температуры совершаются вначале в эндосперме и позже в самом
зародыше, отмечает, что „основное возражение против отождествления стра-
тификации и яровизации отпадает". Она установила, что процессы во время
стратификации европейского бересклета также локализованы в эндосперме,
откуда они передаются зародышу. Поэтому зародыш после его выделения
из эндосперма не всегда выходит из состояния покоя под продолжительным
воздействием пониженных температур. Однако у семян, в которых основные
запасы питательных веществ сосредоточены в семядолях, как, например, у
персика, абрикоса и др., выделение зародыша не препятствует успешному
прохождению покоя под влиянием пониженных температур.
Следует отметить, однако, что исследователей, придерживающихся взгля-
да, что стратификация и яровизация — явления различные, также немало.
По мнению О к н и н о й (1953), многолетние древесные растения не прохо-
дят стадию яровизации во время стратификации семян. Стратификация, по
Окниной, обусловливает нормальное прорастание семян и дальнейший ход
ростовых процессов. Этого взгляда придерживается также Коломиец
(1948), который отмечает, что в обычных условиях низкие температуры не-
обходимы для выхода из состояния покоя, а не для процессов, связанных с
развитием цветков или же листьев почек.
Обсуждая выводы Родионова (1950), Разумов и Олейни-
кова (1959) отмечают, что полученные им результаты имеют частный харак-
346
тер и неприменимы к тем многолетним культурам, которые закладывают цве-
точные почки очень рано. Разумов и Олейникова (1959) считают идею
об отождествлении стратификации и яровизации очень заманчивой. По их мне-
нию, между этими двумя процессами действительно имеется большое сход-
ство как в комплексе условий, в которых они осуществляются, так и в способе
реакции растений на эти условия своим ростом. Принимая во внимание, од-
нако, что после продолжительного хранения семян при высоких температу-
рах потребность в стратификации уменьшается или же совсем отпадает, а
также уменьшается возможность не закончивших стратификацию семян снова
вступить в состояние покоя, (что никогда не наблюдается при яровизации),
авторы отмечают, что все это не дает основания ставить знак равенства меж-
ду явлениями стратификации и яровизации, несмотря на то, что между ними
имеется много общего.
Некрасов (1960), обобщая значительный экспериментальный мате-
риал, полученный при изучении влияния предпосевной подготовки семян
ряда лесных древесных пород на их прорастание и на рост и развитие сеянцев,
считает неправильным идентифицировать яровизацию и стратификацию. Ос-
новная цель при выращивании сеянцев лесных древесных пород, по его мне-
нию, — получение наибольшего количества вегетативной массы от каждого
растения, в то время как при выращивании хлебных злаков основной целью
является получение наиболее высоких урожаев зерна.
По нашему мнению, противопоставлять оба приема подготовки семян
к посеву с точки зрения, оказывают ли они влияние преимущественно на ве-
гетативное или же на генеративное развитие, как это делает Некрасов, непра-
вильно, тем более, что один из них (яровизация) применяется, главным обра-
зом, к однолетним культурам, а другой (стратификация) — к многолетним
древесным растениям. Такой подход неминуемо приводит к противопоста-
влению роста растений их развитию и наоборот. Нам представляется более
правильным оба способа предпосевной подготовки семян оценивать по их
влиянию как на прорастание семян, так и на рост и вступление сеянцев в пло-
доношение и по этому судить об их общности и различии.
Согласно теории стадийного развития, процессам роста отводится под-
чиненное значение — ведущими считаются процессы развития. Однако, как
правильно отмечает Разумов (1959), рост может в значительной степени
оказывать влияние на развитие. В литературе, посвященной развитию расте-
ний, встречается ряд примеров, из которых видно, что для перехода расте-
ний к развитию необходима определенная интенсивность роста. По Разу-
мову (1959), влияние роста на развитие растений осуществляется, главным
образом, при посредстве метаболизма и притока питательных веществ к точ-
ке роста.
Первый показатель, по которому можно сопоставлять влияние страти-
фикации и яровизации — это всхожесть семян. При сопоставлении данных,
полученных в опытах ЗанковаиСтоева (1962) о проценте проросших
семян, подвергнутых стратификации и яровизации при —5 °C, устанавливается,
что предпосевная обработка семян приводит к значительному снижению всхо-
жести (6—17%), что, по всей вероятности, является результатом гибели части
зародышей семян при отрицательной температуре (—5°C). Некрасов
(1960) также установил, что под воздействием отрицательных температур на-
ступает замедление прорастания семян различных древесных пород. Разли-
чия, обнаруженные между всхожестью стратифицированных и яровизирован-
347
ных семян при других температурах (—1,—5,—10°С), незначительны. Как от-
мечалось выше, при комбинированной обработке (стратификации + ярови-
зация) семена, как правило, показывают более высокую всхожесть, а их про-
растание начинается и заканчивается раньше стратифицированных семян.
Второй показатель, по которому можно сравнивать влияние стратифи-
кации и яровизации, — это рост сеянцев в первый год жизни, а третий — их
готовность к плодоношению на следующий год.
Как показали наблюдения Занкова и Стоева (1962), сеянцы, по-
лученные из подвергнутых воздействию пониженных температур семян, после
начала прорастания (яровизации) в большинстве случаев также имеют боль-
шую среднюю длину и толщину побегов и большее число сформированных
и вызревших узлов и междоузлий. В некоторых случаях более высок процент
вступивших в плодоношение сеянцев, выросших из стратифицированных се-
мян, а в других — из подвергнутых комбинированной обработке.
Обобщая результаты влияния обоих способов предпосевной подготовки
семян на их всхожесть, а также на рост и развитие сеянцев, можно сделать
вывод, что стратификация и яровизация оказывают почти одинаковое физио-
логическое влияние на виноградное растение. Повышенный процент вступив-
ших в плодоношение сеянцев, полученных при комбинированной обработке
семян, что иногда обнаруживается, по всей вероятности, является результатом
более раннего и более дружного прорастания семян под влиянием этого спо-
соба предпосевной подготовки и более интенсивного роста сеянцев в течение
первой вегетации.
ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ СЕЯНЦЕВ В ЗАВИСИМОСТИ
ОТ ДЛИНЫ ДНЯ (ФОТОПЕРИОДИЗМ)
В своем индивидуальном развитии сеянцы винограда, так же, как и осталь-
ных многолетних древесных растений, предъявляют определенные требования
к продолжительности солнечного освещения (к длине дня).
Рассматривая вопрос об историческом развитии винограда, Д а в и т а я
(1948) приходит к заключению, что в более ранние геологические периоды
виноград занимал значительно более широкие географические ареалы, чем
сейчас. Поэтому он считает, что фотопериодическая амплитуда винограда
должна быть значительно более широкой по сравнению с ее пластичностью
в отношении температурного фактора.
Исследования, посвященные фотопериодизму винограда, немногочислен-
ны. Первые исследования в этом направлении — это опыты Хакбарта и Шер-
па (цит. по Мержаниан у, 1939) и Потапенко и Захаровой
(1937). Ими было установлено, что длина дня оказывает существенное влия-
ние на рост и развитие сеянцев винограда. При более коротком дне сеянцы
как будто приобретают более короткий вегетационный период и более высо-
кую морозоустойчивость. Кроме того, их корневая система развивается сильнее.
Позже Соловей (1958) установил, что т.наз. световая стадия у сеян-
цев винограда проходит при естественной длине дня (15—16 h) после воздей-
ствия света на протяжении 40—50 дней. Сеянцы, выращиваемые в условиях
короткого дня (8—12 h), до конца вегетационного периода не приходят в го-
товность к плодоношению в следующем году.
348
Гречишников (1957), изучавший влияние продолжительности дня
на вызревание побегов, устанавливает, что в условиях короткого дня побеги
начинают вызревать значительно раньше, чем при нормальной продолжи-
тельности дня. При этом степень фотопериодического воздействия зависит
от его продолжительности. Фотопериодическое воздействие на протяжении
одного-двух дней не приводит к ускорению вызревания побегов, 3—4-дневное
вызывает ускорение вызревания на 5—12 дней, 5—6-дневное — на 16_____21
день, а 7-дневное и больше — на 30 дней.
Гречишников установил также, что накопление углеводов, и в особенно-
сти крахмала, протекает интенсивнее у сеянцев, выращиваемых в условиях
короткого дня, в результате чего их морозостойкость повышается. Укорачи-
вание дня, однако, приводит и к значительному замедлению роста побегов.
Аналогичная констатация сделана также Аллевельдтом (1960). Да-
ви т а я (1948) в свою очередь считает, что разница в длине дня до 3 h (при
продолжительности дня 12—15 h) не оказывает существенного влияния на
урожай и сроки созревания винограда.
В соответствии с симподиальной теорией рост побегов винограда V. vi-
nifera происходит при непрерывном чередовании междоузлий с усиками с
междоузлиями без усиков. Сначала рост побегов осуществляется монопо-
диально, т.е. от верхушечной меристемной почки вверх. После образования
3—5-го междоузлий, однако, почка роста конуса нарастания сдвигается в
сторону, преобразуясь в усик, а рост осуществляется от новой почки роста,
возникшей на обратной стороне. В следующем междоузлии, однако, и эта
почка сдвигается и переходит в усик, а рост кверху осуществляется от почки
роста, возникшей также на обратной стороне. Эта почка осуществляет рост
побегов двух последующих междоузлий моноподиально, в результате чего
находящийся между ними узел не имеет усика. Дальше описанный цикл чере-
дования моноподиального роста с симподиальным повторяется в строгой
последовательности, в результате чего на нормально развитом побеге через
каждые два супротивно расположенные узла с усиками следует один узел без
усика. При росте побегов сеянцев винограда отмечается та же закономерность,
но здесь чередование моноподиального роста с симподиальным осуществляет-
ся выше по длине побега, вследствие чего первый усик появляется обычно
после образования 6—10-го междоузлия.
Филиппенко (1957) считает, что заложение первого усика на побеге
сеянцев винограда является показателем их готовности к вступлению в пло-
доношение.
Несмотря на проведенные исследования, вопрос об отношении сеянцев
к длине дня не вполне выяснен, что вызвало необходимость в дополнитель-
ном изучении (Стоев, 3 а н к о в, 1962), с целью лучшего установления
влияния фотопериодического воздействия на характер роста и развития сеян-
цев винограда.
В табл. 8 представлены данные о влиянии фотопериодического воздей-
ствия на рост и вызревание побегов и на заложение соцветий. В качестве наи-
более существенного вывода из этих исследований можно отметить, что фо-
топериодическое воздействие в течение 6 и 8 h подавляет рост побегов, при-
том тем сильнее, чем продолжительнее это воздействие. Как правило, усики
не закладываются до конца фотопериодического воздействия, но после пере-
хода к нормальному освещению они появляются на побегах в вариантах с
продолжительностью фотопериода 40 и 60 дней.
349
Таблица 8
Рост сеянцев сорта Памид при различной длине дня
Длина дня, h В конце фотопериодического воздействия В конце вегетационного периода
развитых узлов, шт. появление усиков, % общий при- рост побе- гов, ст развитых узлов, шт. появление усиков
40 дней 6 5 нет 54,2 21 массовое 8 6 „ 66,0 23 „ 10 7 „ 98,6 29 12 8 единичные 145,0 31 „ 18 10 30 123,0 26 Естественный день 10 30 145,0 32 „ 60 дней 6 7 нет 44,0 18 единичные 8 9 „ 62,0 20 массовое 10 12 единичные 73,0 23 , „ 12 17 70 137,0 29 18 18 массовое 123,0 26 „ Естественный день 18 „ 145,0 32 „ 70 дней 6 10 массовое 25,0 17 единичные 8 10 „ 30,2 19 10 17 50 33,3 20 массовое 12 25 массовое 74,0 25 „ 18 — „ 123,0 26 Естественный день — „ 145,0 32 „ При длине дня 10 h происходит заложение усиков, но все же наблюдает
ся подавление роста, особенно в вариантах с более продолжительным фото-
периодическим воздействием (70 дней). У побегов в этих вариантах не на-
блюдается усиления роста и после перехода к нормальному освещению. Дли-
на дня 12 h является нижней границей фотопериода виноградной лозы. При
этой продолжительности дня во всех вариантах отмечается заложение усиков,
причем подавление роста не очень сильное.
Сеянцы, подвергнутые фотопериодическому воздействию на протяжении
6—8 и 10 h, не вступают в плодоношение на второй год жизни, несмотря на
то, что некоторые из них к концу фотопериода уже успели сформировать уси-
ки на побегах и в конце вегетационного периода, как правило, все сеянцы
перешли к симподиальному росту. Из сеянцев, выращивавшихся при длине
дня 12 h, на второй год в плодоношение вступали лишь отдельные растения,
в то время как значительное число сеянцев, выращивавшихся при длине дня
18 h и при естественном освещении, вступили в плодоношение (примерно
44 и 58,8 %). Принимая во внимание то, что сеянцы, выращивавшиеся в тече-
ние первого вегетационного периода при продолжительности освещения 18 h
и естественной длине дня, массово перешли к симподиальному росту, но толь-
ко половина их плодоносила на второй год жизни, следует хделать вывод,
что появление усика не является указанием заложения соцветий в почках,
хотя растение и находится в готовности к плодоношению. Такой вывод на-
350
пришивается тем более при сопоставлении данных о заложении усйков у ра-
стений, выращиваемых при продолжительности освещения 10—12 h, с про-
центом плодоносивших сеянцев в этих же вариантах.
Согласно современным взглядам, усик и соцветие имеют одинаковое ге-
нетическое происхождение. Усик по Баранову (1946) является видоиз-
мененным соцветием. Будет ли в почках заложено соцветие или же усик, за-
висит, как отмечалось и выше, от условий питания в период формирования и
роста зимующих почек, а также от условий следующего года во время набу-
хания почек и начальных этапов роста молодого побега. Вопрос о существо-
вании критических периодов (Негруль, 1952), во время которых в почке
происходят существенные изменения и в результате которых она становится
плодоносной или же бесплодной, рассматривался довольно подробно выше.
При анализе данных о росте побегов и формировании усиков устанавли-
вается определенная взаимосвязь между высотой побегов, на которых появ-
ляются усики, и продолжительностью освещения. Развивающиеся в условиях
более короткого дня сеянцы закладывают первые усики, как правило, выше.
Например, у сеянцев, выращиваемых при длине дня 10 h, первые усики обна-
руживаются на 15—16-м узле; при 12 h — на 13—15-м узле, в то время как
при естественном освещении и при продолжительности освещения до 18 h
усик закладывается на 11—13-м узле. Видно, что при выращивании сеянцев
в условиях короткого дня, моноподиальное развитие более продолжительно,
тогда как в условиях естественного освещения сеянцы быстрее переходят от
моноподиального роста к симподиальному, а, следовательно, и к готовности
к плодоношению.
Высота заложения первого усика, с другой стороны, находится в прямой
зависимости от интенсивности роста сеянцев. Чем сильнее рост побегов в
начальных фазах развития, тем ниже закладывается первый усик. Следова-
тельно, при интенсивном росте побегов сеянцы быстрее переходят к симпо-
диальному росту, а поскольку короткий день замедляет рост в первых фазах
Рис. 7. Закладка первого усика у сеянцев (%) по длине побега
1—данные по 249 сеянцам (1962); 2 — данные по 963 сеянцам (1963)
вегетации, становится понятным, почему растения, выращиваемые при 6—8
и 10-часовом дне, закладывают первый усик значительно выше.
Дополнительные исследования Ивановас сотр. (1968) показали, что
при выращивании в условиях высокого агрофона и естественного освещения
351
сёянць’ Закладывают первый усик в секторе 10—11-го узла. 11а рис. 7 приве-
дены результаты двухлетних наблюдений авторов над 1212 сеянцами, полу-
ченными от восьми гибридных комбинаций. Устанавливается, что первый
усик закладывается в секторе 5—15-го узла побега, причем у преобладающей
части растений (около 80%) усик обнаруживается в секторе 9—12-го узла.
Почти аналогичный характер имеют результаты 3 а н к о в а (1967). Он
установил, что наиболее низко находящийся узел, на котором закладывается
усик, — это сектор 9—11-го узла, а наиболее высоко расположенный — в
секторе 14—17-го узла. Если, однако, прищипыванием вызывается формиро-
вание пасынков первого порядка, то заложение усиков на них происходит
значительно ниже. При этом усик находится тем ниже, чем выше сформиро-
ван пасынок. Еще ниже закладываются усики на пасынках второго порядка,
причем они также зависят от метамерного положения пасынка.
Кроме роста надземной части, продолжительность дня оказывает влия-
ние также на рост корневой системы. Как показали опыты Хакбарта и Шерца
(цит. по Мержаниан у, 1939), ПотапенкоиЗахаровой (1937),
при коротком дне рост побегов уменьшается, а усиливается относительное
нарастание корневой системы. Исследования СтоеваиЗанкова (1962)
подтверждают это явление (табл. 9).
Таблица 9
Соотношение между приростом надземной части и корневой системой (в свежем весе) сеянцев
сорта Памид после 70-дневного фотопериодического воздействия
Длина дня, h Средний вес одно- го побега, g Средний вес кор- ней, (g) Отношение веса побегов к весу корней
6 2,0 8,0 1:4,0
8 3,8 19,4 1:5,1
10 3,9 34,3 1:8.8
12 11,6 56,7 1:4,9
18 27,9 73,5 1:2,6
Естественный день (контроль) 27,6 63,8 1:2,3
Вес корней сеянцев, выращиваемых при длине дня 6—12 h, в 4,0—8 8
раз больше веса побегов. У сеянцев, выращиваемых при длине дня 10 h, эт’о
соотношение наиболее велико (8,8 раза), а при естественном освещении и про-
должительности дня до 18 h оно доходит до 2,3—2,6 раза.
Фотопериодическое воздействие оказывает влияние на рост сеянцев и на
следующий год. Как правило, прирост сеянцев, развивающихся при корот-
ком дне, в следующем году слабее по сравнению с сеянцами, развивающимися
при естественном освещении. В соответствии с этим число развивающихся
узлов и толщина побегов у основания также меньшие.
ЗНАЧЕНИЕ СЕМЯДОЛЬНЫХ ЛИСТЬЕВ ДЛЯ РОСТА СЕЯНЦЕВ
Семядольные листья формируются в зародыше семян. В процессе про-
растания семян они развиваются и приобретают специфическую для отдель-
ных сортов и видов формуй величину. Они сравнительно небольшие, с целой
окраиной, гладкой, без опушения пластинкой, всегда зеленого цвета, за исклю-
352
Рис. 8. Форма и величина семядольных листьев сеянцев
разных столовых и технических сортов
а — Болгар; б — Италия; в — Чауш; г — Фоча j д Червб и пармак; •-
t — Бяло ЗИМСКО'
23 ФйЗжодогжл винограда н основы5 его 'воздёлываияя

353
чением семядолей р. Ampelopsis, отличающихся красной окраской (G а 1 е t
1967).
Форма семядольных листьев значительно варьирует (рис. 8). Сердцевидная
форма установлена лишь у сеянцев р. Ampelopsis. При изучении семядольных
Рис. 9. Интенсивность фотосин-
теза (imp/min на cm2) семядоль-
ных листьев 20 дней после про-
растания семян
1 — Алиготе; 2 — Ркацители; 3 —Мус-
кат гамбургский
Рис. 10. Вес корней (g) у
сеянцев с семядольными
листьями (/) и у сеянцев
без семядольных листьев
(2)
листьев сеянцев, полученных при межсортовом скрещивании р. Vitis, устано-
влены тератологические формы (2—3%), часто приводящие к преждевремен-
ной гибели растений. Причина тератологических изменений неизвестна
(Manzoni, 1956; G а 1 е t, 1967; Das, 1968), за исключением вирусного
источника или же радиоактивного облучения (D и г q u е t у, 1954).
В начальные 10—15 дней после прорастания семян и до формирования
первого настоящего листа семядольные листья — единственный орган, обла-
дающий способностью усваивать углекислоту. Поэтому рост сеянцев на на-
Таблица 10
Средняя длина побега и междоузлий сеянцев сорта Алиготе
Варианты Дней после прора- стания Длина побега, ст Средняя длина одного междоузлия, ст
1-е 2-е 3-е 4-е 5-е 6-е 7-е 8-е
С семядолями 20 4,0 1,0 1,1 1,2 0,7 Без семядолей 20 1,5 0,5 0,6 0,4 С семядолями 50 11,2 0,8 1,2 1,5 1,8 1,9 Без семядолей 50 5,6 0,5 0,7 1,6 1,3 0,5 *• 1,7 1,3 1,0
.4 •
354
Т'а'б лица 11
Листовая поверхность сеянца и листьев по узлам побега у сорта Алиготё
Варианты Дней после я S 5 Ч _> ч а. 0 5 Общая листо- вая поверх- ность, ст2 Листовая поверхность по зонам побега (узлам), ст
1-й 2-й 3-й 4-й 5-й 6-й 7-й 8-й
С семядолями 20 24,20 7,50 7,10 3,70 1,30
Без семядолей 20 3,40 1,30 1,30 0,80
С семядолями 50 167,90 6,90 11,30 21,00 28,40 35,90 33,50 21,10 5,30
Без семядолей 50 48,35 2,70 5,60 12,50 16,90 9,40 1,25
чальных этапах во многом зависит от развития и деятельности семядольных
листьев.
Исследования 3 а н к о в а (1979) показали, что рост семядольных ли-
стьев осуществляется в основном в первые 10—20 дней после прорастания
семян, и в этот период они проявляют значительную фотосинтетическую ак-
тивность (рис. 8, 9).
Сеянцы, семядольные листья которых устранялись непосредственно после
прорастания семян, сильно отставали в росте (табл. 10) и имели несколько
раз меньшую листовую поверхность (табл. 11). Это приводит в конечном
итоге к сильному подавлению роста корневой системы (рис. 10).
ОСОБЕННОСТИ ФАЗЫ РОСТА СЕЯНЦЕВ
Период после прорастания семян плодовых культур до вступления их в
плодоношение обычно обозначают как фазу молодости (фазу роста). Основ-
ным признаком сеянцев р. Malus в этой фазе считаются бесплодие почек и
морфологические особенности растений, специфические для этого возраст-
ного состояния (Fritzsche, 1948; Ра s sec ke г, 1952; Коломиец,
1952; В 1 a i г с сотр., 1956; Wereing, 1957, и др.). По мнению Fritzsche
(1948), фаза роста сеянцев яблони длится 5—6 лет, а для груши она более
продолжительна. В литературе имеются сведения о фазе молодости и других
плодовых культур.
Что же касается культуры винограда, то сведений о фазе роста очень
немного. По данным Тупикова (1953), фаза роста сеянцев винограда
длится больше года. На основании шестилетних лабораторных наблюдений
Соловей (1958) приходит к аналогичным выводам. По его мнению, яро-
визационная стадия сеянцев винограда длится 20—25 дней, а световая —
40—50 дней. После прохождения этих стадийных изменений сеянцы вступают
в этап воспроизводства — т.е. закладки генеративных органов, который мо-
жет иметь разную продолжительность. Филиппенко (1957) считает,
что сеянцы винограда проходят все стадии своего развития в течение первого
вегетационного периода, причем фаза роста заканчивается появлением пер-
вого усика. Huglin и Julliard (1964) отмечают, что нельзя исключать
возможность закладки соцветий в почках сеянцев винограда уже в течение
первого года их развития. С учетом генетического родства усика и соцветия
355
они высказывают предположение, что фаза роста сеянцев винограда является
Мимолетной. 1
На основании анализа данных о росте листьев и междоузлий сеянцев в
течение первого Года, особенностях конуса нарастания в период моноподиаль-
Рис. 11. Метамерные изменения (Г) величины листьев (ст2) и длины междоуз-
лий (2) сеянцев (ст) по длине побега ....
ного роста, формировании почек и соцветий в них, высоте побега, на котором
появляется первый усик, а также учитывая наблюдения ряда других авторов
(V i а 1 а, V е г m о г е 1, 1910; Баранов, 1946; G а 1 е t, 1967; Линер,
1947; Науменко, К у т а л е в а, 1950; А й в а з я^н, 1955; Фили пп е н -
ко, 1957; Соловей, 1958; Шахова, 1959; Чизмазия, 1960; Ни-
g 1 i n, J и 11 i а г d, 1964; Цехмистренко, 1965; Костю к, Бори-
совский, 1966; И.в а н о в с сотр., 1964; К о с т ю к, 1970; С а р у х а -
иян, Ергесян, 1972), Занков пришел к выводу, что сеянцы винограда
проходят фазу роста, для которой специфичны следующие особенности.
Основной показатель фазы роста — расположение листьев — до первого
усика в виде спирали по формуле 2/5, а выше его по формуле 1/5. До пер-
вого усика побеги имеют цилиндрическую форму, а выше — дорсивентраль-
ное строение. Кроме того, листья сеянцев до появления первого усика по
своим морфологическим признакам (форме, величине, опушению и др.) бо-
лее характерны для вида, чем для сорта. На рис: 11 представлены метамер-
ные изменения величины листьев и междоузлий сеянцев гибридной комбинат
ции Тракия х Альфонс Лавалье. Как видно, в секторе моноподиальногб
роста побегов (первый усик 8—12-го узла) величина листьев составляет 5—
10 ст8. В зоне первого усика их величина достигает 70—80 ст2, в зоне 20-го
узла — 100 ст2, а в зоне 30-го узла она уже доходит до 220 ст2. Аналогичные
изменения отмечаются и в отношении длины междоузлий, хотя здесь раз-
ница не столь велика.
Изучение динамики нарастания поверхности листьев сеянцев сорта Пар-
мак червен также показали, что величина листьев до узла с усиком (10-й узел)
незначительна. Выше первого усика поверхность листьев заметно увеличи-
вается, достигая максимума в секторе 28—35-го узла. Максимальная величина
листьев у сеянцев разных сортов наблюдается в различных секторах побегов.
356.
Существенные изменения наступают также,в конусе нарастания. В фазе
роста в конусе нарастания видны лищь зачаточный лист и меристемная ткань
у его основания, а после появления усика конус нарастания приобретает, строе-
ние, подобное коронке молодого побега или же зачаточного побега в латент-
ной почке. Кроме того, сформирован-
ные на этапе моноподйального роста
Побегов почки никогда не имеют со-
цветий, независимо от условий выращи-
вания сеянцев. Таким образом, фаза ро-
ста сеянцев винограда начинается с
момента прорастания семян и продол-
жается до момента закладки первого
усика, следовательно, совпадает с пе-
риодом его моноподйального роста.
Продолжительность этой фазы зави-
сит как от биологии сортов, так и от
условий внешней среды и агротехни-
ки выращивания.
У однолетних сеянцев установлены
и некоторые особенности в формиро-
вании почек. Как известно, в литера-
туре отмечается формирование двух
видов почек — летних, из которых раз-
вивается пасынок в тот же вегетацион-
ный период, и зимние, образующиеся
у основания пасынка и прорастающие
в следующий вегетационный период
(Баранов, 1946). При изучении
морфологических и анатомических
особенностей сеянцев Занков (1964),
установил в конце вегетационногоперио-
да в семядольном узле и в нижних сек-
торах побега (1—7-й узел) сложные
почки в виде колоний. Весной следую-
щего года из них развивается по
3—4 побега и больше (рис. 12«). Эти
почки ведут свое начало из одного
центра, находящегося глубоко в дре-
весине побега (рис. 12 б). По анато-
мическому строению почки у осно-
вании побега подобны спящим поч-
кам плодоносящих кустов. В отличие
от этих почек, прорастающих лишь
в экстремальных условиях, „спящие“ почки сеянцев весной следующего года
дружно прорастают. Иногда при наличии благоприятных условий „спящие"
почки прорастают и осенью. Побеги, развивающиеся весной из спящих почек,
в морфологическом отношении идентичны побегам из зимних почек.
Рис. 12
357
ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ РОСТОМ ПОБЕГОВ И ПЛОДОНОШЕНИЕМ СЕЯНЦЕВ
Между силой роста сеянцев (длиной побегов) в первый год и их способ-
ностью закладывать соцветия в почках и плодоносить в следующем году
существует положительная корреляция, в силу которой для того, чтобы ра-
стение вступило в плодоношение, побег должен достичь определенной вели-
чины вегетативного роста.
Мичурин (1948) давно пришел к выводу, что для более быстрого до-
стижения состояния готовности виноградных сеянцев к вступлению в плодо-
ношение, необходимо вырастить возможно более сильные по росту растения.
Исследования Занкова и Стоева (1962) целиком подтверждают
достоверность констатации Мичурина. При сопоставлении данных о среднем
приросте сеянцев в течение первого года с процентом вступивших в плодоно-
шение устанавливается, что существует почти прямая зависимость между ни-
ми — чем больше общий прирост побегов, тем больше сеянцев закладывают
соцветия и вступают в плодоношение на втором году жизни. Для вступления се-
янцев в плодоношение побеги должны достичь средней длины не менее 100*.
Общий вывод о наличии положительной взаимосвязи между силой роста
сеянцев и их вступлением в плодоношение на второй год подтверждается
также опытами по изучению фотопериодического воздействия (Стоев,
3 а н к о в, 1962). Некоторые указания в этом отношении можно получить
прежде всего рассматривая поведение сеянцев, выращиваемых при 12 h про-
должительности дня, поскольку они находятся на границе приобретших спо-
собность к плодоношению растений. Данные о росте сеянцев, выращиваемых
на протяжении 40 дней при освещении 12 h, показывает, что в конце вегета-
ционного периода средняя длина побегов составляет 145 ст с 31 развитым
междоузлием, из которых 26 вызревших. Длина побегов сеянцев, выращивае-
мых также при продолжительности освещения 12 h, но на протяжении 60 или
70 дней, уменьшается до 137, соответственно до 74 ст. Уменьшается и число
междоузлий, сформировавшихся на побегах, — 29 при 60-дневном и 25 при
75-дневном фотопериоде. Из этого сопоставления следует заключить, что для
заложения соцветий в почках и для плодоношения сеянцев в следующем го-
ду побеги должны достичь минимальной длины около 74 ст с 25 развивши-
мися междоузлиями.
По всей вероятности, эта зависимость значительно сложнее, чем может
показаться на первый взгляд, так как почти такое же состояние побегов по
росту (73 ст длины и 23 междоузлия), однако при продолжительности осве-
щения 10 h и 60 днях фотопериодического воздействия, не является достаточ-
ной предпосылкой для заложения в их почках соцветий. Для сеянцев, выра-
щиваемых при дневном освещении 10 h и фотопериодическом воздействии в
течение 40 дней, 98,6 ст длины побегов и 29 развитых междоузлий также не-
достаточны для заложения соцветий.
Рассматривая вопрос о взаимосвязи между ростом сеянцев и их вступле-
нием в плодоношение, следует упомянуть данные, полученные Цехми-
с т р е н к о (1965). Он разделил 514 однолетних сеянцев по длине побегов
на 4 группы и на следующий год определил, какое число из каждой группы
вступило в плодоношение (табл. 12).
Как видно, все сеянцы, достигшие в течение первого года средней длины
побегов более 3 т, плодоносили на второй год. Из сеянцев, достигших длины
* Имеется в виду средняя длина побегов всех подопытных сеянцев.
358
Таблица 12
Процент плодоносивших сеянцев в зависимости от их силы роста
Категория сеянцев Длина побега Количество сеянцев П ло до носившие Непло доносив шие
шт. 1 % шт. %
Очень сильные более 3 m 21 21 100,0 0 0
Сильные от 2 дс 3 m 137 90 65,7 47 34,3
Средние от 1 до 2 m 248 18 7,3 230 92,7
Слабые до 1 m 108 0 0 108 100
2 до 3 т, в плодоношение вступило 65 %, с длиной побегов 1 до 2 m — лишь
7,3 % и до 1 m ни один из наблюдавшихся 108 сеянцев не вступил в плодо-
ношение.
О существовании положительной корреляции между силой роста сеян-
цев и их вступлением в плодоношение сообщает также Wagner (1967).
В отличие от других авторов, однако, он сопоставляет толщину побегов сеян-
цев с их способностью вступать в плодоношение во второй вегетационный
период и устанавливает положительную зависимость между ними (табл. 13).
Таблица 13
Взаимосвязь между силой роста сеянцев и процентом плодоносивших растений
Диамегьр побега в сек- торе 15—20-го глазка, mm Количество плодоносив- ших растений Количество неплодоно- сивших растений Плодоносившие растения о/
2,5—2,9 0 3 0
3,0—3,4 5 16 24
3,5- 3,9 28 31 47
4,0—4,4 50 28 64
4,5—4,9 33 15 69
Более 5,0 27 9 75
НЕКОТОРЫЕ АГРОТЕХНИЧЕСКИЕ ПРИЕМЫ ВЫРАЩИВАНИЯ СЕЯНЦЕВ
С ЦЕЛЬЮ УСКОРЕНИЯ ВСТУПЛЕНИЯ ИХ В ПЛОДОНОШЕНИЕ
Сокращение периода до вступления сеянцев в плодоношение и ускорение
селекционного процесса — очень важная проблема, в целях решения которой
в последние десятилетия проведено немало исследований. Потапенко
(1946) разработал метод для тепличных условий, при помощи которого спу-
стя 18 месяцев после высева семян и после последовательного прохождения
четырех вегетационных периодов сеянцы вступили в плодоношение. Несколько
позже Науменко и Куталева (1950) предложили метод прививки
сеянцев в состоянии семядолей на побеги плодоносящих кустов, в результате
чего они вступают в плодоношение уже на следующий год. В селекционной
практике, однако, оба эти метода не нашли применения.
Проблема ускоренного вступления сеянцев в плодоношение получила
решение позже на основании комплекса агротехнических приемов ряда дру-
гих исследователей (Науменко, Костю к, 1951; 3 а н к о в, 1954; П л а -
359
у и д a, 1955; Березовский, 1953; Айвазян, 1955; Шахова, 1959;
Чизмазия, 1960; Цехмистренко, ,1965; Huglin, Julliard,
1964;.Туд.и ков, 19.53,; Филиппенко, 1957, и др.).
Предложенные этими авторами агропрш мы сводятся в основном к обиль-
ному органо-минеральному удобрению участка до высева семян и во время
выращивания сеянцев, обработке почвы, орошению, подвязке сеянцев и не-
прерывному их поддержанию в вертикальном положении, пасынкованию и др'.
При выращивании сеянцев в открытом грунте существенным является
вопрос о площади питания. Расстояние между рядами обычно определяется
способом обработки — при конной обработке оно не меньше 1,40 т, а при
механизированной зависит от габаритов трактора. В случаях высадки зара-
нее ^подготовленных в теплицах и парниках сеянцев расстояние между расте-
ниями в ряду должно быть не менее 1 т. Посадка сеянцев с расстояниями
30—50 ст в ряду приводит к значительным затруднениям при размещении
Плодовых звеньев на второй год и замедляет их вступление в плодоношение.
При посеве в открытый грунт необходимо провести прореживание сеянце]
для установления расстояния между ними около 1 т.
. Другим важным агротехническим приемом выращивания сеянцев является
обеспечение корневой системы достаточным количеством питательных ве-
ществ. Для этого некоторые авторы (3 а н к о в, 1954; Айвазян, 1955)
применяют послойное внесение удобрений в рядах с тем, чтобы корневая
система непрерывно располагала обилием минеральных питательных веществ.
В целях ускорения вступления сеянцев в плодоношение не менеее важным
приемом является непрерывное поддержание побегов сеянцев в вертикальном
положении. Большое значение имеет также регулярная чеканка пасынков на
2—3 листа. Эти мероприятия способствуют росту побегов в длину, что являет-
ся одной из основных предпосылок заложения соцветий в течение первого
вегетационного периода.
В конце вегетационного периода выращиваемые при такой агротехнике
сеянцы достигают среднего прироста 2,5 т, а некоторые — до 3—4 т. Тол-
щина побегов у основания доходит до 0,8—1,0 mm. По данным П л а к и д а
(1955), средний прирост побегов сеянцев — 174 ст, а у йекоторых сеянцев
длина побегов достигала 270—280 ст, количество листьев — 42, толщина
побегов у основания 7—8 mm. Айвазян (1955) отмечает, что средний
прирост сеянцев при высокой агротехнике достигал в конце вегетации 199—
510 ст, количество развитых узлов — 40—68 и диаметр побегов в секторе
5—6-го междоузлия — 0,7—1,2 ст. Вызревшая часть побегов достигала 127—
420 ст и имела 28—62 узла. Прирост сеянцев, выращиваемых при обычной
агротехнике, достиг 54—154 ст с 24—45 узлами. Диаметр побегов составлял
3—7 mm, а вызревшая часть — 25—27 ст с 12—22 узлами.
Выращиваемые в условиях высокой агротехники сеянцы отличались по-
вышенной физиологической активностью. В частности, это касается интен-
сивности фотосинтеза и транспираций листьев, что, в конечном итоге, при-
водило, к быстрому росту сеянцев в течение первого года. Число листьев в
пересчете на один сеянец при обильном удобрении было в 1,5—2 раза большим
по сравнению с сеянцами, выращиваемыми при обычной агротехнике. Зна-
чительно большей являлась также величина листьев основных и боковых
побегов сеянцев, выращиваемых на высоком агротехническом фоне. Прини-
мая во внимание оба показателя, видно, что в условиях интенсивного удобре-
ния и орошения листовая поверхность сеянцев увеличилась в 4—6 раз.
360
Значительный интерес для физиологического обоснования агротехники
выращивания сеянцев представляют исследования Цехмистренв э
(1965), которыми устанавливается влияние отдельных минеральных веществ
на рост сеянцев, их вступление в плодоношение, полученный виноград и его
качество. Наиболее интенсивного роста сеянцы достигали при обильном
азотном удобрении. Оно способствовало, также лучшему вызреванию побе-
гов и получению наиболее высокого процента растений, в почках которых
формировались соцветия. Сеянцы, выращиваемые на фоне фосфорного и ка-
лийного удобрения, по годичному приросту побегов не. отличались суще-
ственно от контрольных растений. В отношении вызреваг ия побегов и зало-
жения соцветий лучщее. влияние оказало фосфорное удобрение. Обильное
органо-минеральное удобрение сокращало срок вступления сеянцев в плодо-
ношение, поскольку в этих условиях наблюдался ускоренный переход роста
побегов от моноподиального к симподиальному.
Филиппенко (1957) ускоряет вступление сеянцев в Плодоношение,
применяя другой метод, основывающийся на биологии пасынков виноградной
лозы. В течение первого года он оставляет сеянцы развиваться свободно, а
во второй вегетационный период проводит прищипку основного побега после
развития 8—9-го узла. При развитии 4—5-го листа верхнего пасынка он так-
же прищипывается, а на остальных пасынках производится прищипывание
выше второго и третьего листа. Сформированные таким образом сеянцы с
системой пасынков начинают плодоносить на третий год после посева семян.
В литературе не имеется единого мнения относительно влияния частич-
ного сокращения корневой системы при пикировке и пересадке сеянцев из
парников на постоянное место в открытом грунте. Множество авторов (По-
тапенко, 1946; Науменко, Костю'к, 1951; Кузьмин, 1951; К и -
скин, 1954; Филиппенко, 1957; Шахова, 1959; Чизмазия, 1960;
Л о л а д з е, 1956, 1961, и др.) считают, что пикировка снижает темп роста
сеянцев и удлиняет срок их вступления в плодоношении. Поэтому нередко
рекомендуется проращивать семена в парниках в специальных сосудах без
дна и не вынимая пересаживать прямо в открытый грунт (Чизмазия,
1960). Поскольку это трудоемкая операция, 3 а н к о в (1973) проводил спе-
циальное исследование с сокращением и без сокращения корневой системы,
пересаживая сеянцы из парников в открытый грунт, и изучал его влияние на
рост и плодоносность сеянцев.
Как показали наблюдения, если при выращивании сеянцев применяется
комплекс агротехнических мероприятий (о которых говорилось выше), обес-
печивающих интенсивный рост побегов, сокращение корневой системы при пики-
ровке не вызывает нарушений роста и не растягивает срок вступления сеян-
цев в плодоношение. Несмотря на значительное варьирование длины побе-
гов, анализ показал, что процент сеянцев (гибридной комбинации Тракия х
Альфонс Лавалье) с длиной побегов более 200 ст был больше 80, а с длиной
более 100 ст — больше 90, причем заметной разницы под влиянием пики-
ровки не обнаруживалось.
В заключение Можно сказать, что в настоящее время селекция виноград-
Цой лозы имеет в своем распоряжении сравнительно хорошо разработанные
методы ускоренного вступления сеянцев в плодоношение, при тщательном
и своевременном применении которых можно значительно сократить сроки
выведения новых сортов.
361
МЕТАМЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПРИ ФОРМИРОВАНИИ
УРОЖАЯ НА ПОБЕГАХ СЕЯНЦЕВ
Чтобы получить более полное представление о метамерных изменениях
плодоносности почек на однолетнем побеге сеянцев, Иванове сотр. (1968)
изучили характер плодоношения 432 сеянцев пяти гибридных комбинаций
40
Рис. 13. Метамерные изменения плодоносных почек
(%) по длине побега сеянцев у столовых (7) и техни-
ческих (2) сортов винограда
столовых сортов и 83 сеянцев восьми гибридных комбинаций технических
сортов. Результаты исследования, приведенные на рис. 13, показывают, что
в почках столовых сортов до 5-го узла не происходит заложения соцветий,
а с 6 по 10-й узел их закладывается всего лишь 7,7%. Более значительное за-
ложение соцветий отмечается в почках в секторе 11—15-го узла, а больше
всего их в секторе 16—20-го узла. В верхушечных зонах побега (21—30-й узел)
процент почек с заложенными соцветиями уменьшается, а в секторе выше
30-го узла этот процент весьма незначителен (7,8).
У гибридных сеянцев технических сортов заложение соцветий начинается
уже в секторе до 5-го узла, повышается в секторе 6—10-го узла и достигает
максимума в секторе 11—15-го узла, после чего снова уменьшается. Поэтому
большое значение имеют не только приемы, обеспечивающие сильный рост
побегов уже в первый год, а и приемы, обеспечивающие вызревание и успеш-
ную перезимовку, чтобы в следующем году путем применения подходящей
обрезки вызвать развитие почек, в которых сформированы соцветия. Учиты-
вая это, ряд авторов рекомендует при обрезке сеянцев оставлять длинные
плодовые звенья (Кузьмин, 1951; Негруль, 1952; Занков, 1954).
Иванов с сотр. (1968) изучали также метамерные изменения, наблюдае-
мые в величине гроздей и количестве винограда, получаемого с отдельных
секторов побега. Результаты исследований, касающихся отдельных гибрид-
ных комбинаций столовых и винных сортов, приведены на рис. 14. Они сви-
детельствуют о том, что грозди в средней и выше средней части плодовой
стрелки отличаются более высоким средним весом по сравнению с гроздями
362
у основания стрелки. Иногда крупность гроздей увеличивается почти до са
мой верхушки плодовой стрелки.
Почти аналогичные явления установлены и в отношении урожая винограда
с отдельных секторов побега плодовой стрелки. Несовпадение данных о сред-
Узлы
Рис. 14. Метамерные изменения величины гроздей и количества ягод по длине прошлогод-
него побега столового винограда (а) и технических гибридных форм винограда (б)
1 — общий урожай с побега; 2 — средний вес грозди
нем весе отдельных гроздей и обшем количестве винограда по зонам стрелки
показывает, что в средней и выше средней зонах стрелки имеются и побеги
с двумя гроздями.
ЛИТЕРАТУРА
А г и н я н, Л. А. Процессы яровизации у не прошедших периода послеуборочного дозре-
вания семян, находящихся на различных стадиях эмбрионального развития. —
Изв. АрмССР, 2, 1958, 6.
Айвазян, П. К. Влияние обильного питания на рост и развитие сеянцев винограда. —
Бюл. науч.-техн. информ. Укр.НИИ винод. и виногр., 1955, 1.
Айзенштат, А. С. Влияние возрастной изменчивости однолетних растений на форми-
рование наследственности потомства. — Ж. общ. биол., 15, 1954, 1.
Аллевельдт, Г. Влияние длины дня на рост различных сортов винограда. — Агро-
биология, 1960, 1.
Ангелова, Й., Д. Лилов, 3. Занков. Покой на семената и ендогенни растежни
регулатори във V. vinifera L. — В: Физиол. раст., VI-2. С., 1980.
Б а р а н о в, П. А. Ампелография, 1. М., 1946, 215—346.
Баширов, Ф. Б. Использование пасынков при обрезке виноградных кустов. — Винод,
и виногр. СССР, 1947, 6.
Баширов, Ф. Б. Плодоношение винограда на пасынках. — Винод, и виногр. СССР,
1948,
363
. J'l < !
Баширов, Ф. Б. К изучению биологии виноградной лозы. — Винод, и виногр. СССР,
194?, 5. . ,
Березовский, И. А. Влияние условий питания на развитие гибридных растений ви-
нограда. (автореф.). Киев, 1953. ...... . >. j
Благовещенский, А. В. О веществах, задерживающих прорастание семян. — Бюл.
глав. бот. сада АН СССР, 1951, 9.
Благовещенский, А. В., Г. А. .Кириллов а. Влияние временного охлаждения
на азотсодержащие вещества зародыша и эндосперма озимой пшеницы. — Докл.
АН СССР, 100, 1955, 1.
Благовещенский, А. В., И. П. Иванова, Г. А. Кириллова. Тез. докл.
съезда Всес. бот, общества, секция Физиол. раст., 1957.
Болгаре в, П. Б. Виноградарство Крыма. Симферополь, 1951.
Георгиева, Р., Й. Иванов. Влияние на т^естоположението на ресите да лозовото
растение върху оплождането. и жйзнеспособността на полудените семена и семе-
> начета. — Науч. тр. НИИ лозар. и винар., Плевен, 2, 1959.
Голубоокий, П, Н. О влиянии местоположения плода на длину вегетационного
периода у овощных растений. — Агробиология, 1948, 1.
Г о р о ш к о в, И. С. О посеве семян винограда. — Сад и огород, 1952, 3.
Гребинский, С. Д. Основные закономерности индивидуального развития растений.
М., 1953.
Гречишников, И. П. К вопросу о фотопериодизме винограда. — Докл. ТСХА, 1957, 28.
Гуриев, Ю. Гроздето на Одисей. — Днес и утре, 1971, 2.
Д а в и т а я, Ф. Ф. Климатические зоны винограда в СССР. М., 1948.
Д о л г о в а, А. Е. Влияние условий хранения семян на их всхожесть и развитие сеянцев.—
Сад и огород, 1959, 9.
Д о л г о в а, А. Е. Причины низкой всхожести семян винограда. — Агробиология, 1960, 2.
Дурмишидзе, С. В. Дубильные вещества и антоцианы виноградной лозы и вина.
АН СССР, 1955.
Дурмишидзе, С. В., Т. П. Цискаришвили. Превращения дубильных веществ
виноградной грозди в процессе ее созревания. — Биох. винод., 3, 1950.
Дурмишидзе, С. В., 3. Д. У р у ш а д з е, М. П. Ушакова. Семена винограда как
источник биофлавоноидов. — Винод, и виногр. СССР, 1961, 6.
Е р м е н к о, Л. Л. О разнокачественности цветков и семян в зонтике моркови. — Агро-
биология, 1950, 6.
Журавель, М. С., А. И. Фролов. О выведении бессемянных сортов винограда. —
Садов, виногр. и винод. Молдавии, 1960, 4.
3 а н к о в, 3. Ускоряване плодоношението на лозите, получени от семена, чрез прилагане
на комплексна агротехника. — Науч. тр. ВСИ „Г. Димитров", 2, 1954.
3 а н к о в, 3. Резултати от предпосевного третиране на лозови семена със стимулиращи
вещества. — Изв. Инет. биол. „М. Попов", 12, 1962.
Зайков, 3. Изследване върху диференцирането на пъпките при едногодишните лозови
семеначета. — Градинар. и лозар. наука, 1964, 5.
3 а н к о в, 3. Сравнително проучване върху кълняемостта на лозовите семена в зависимост
от начините на стратифициране. — Лозар. и винар., 1966, 4.
3 а н к о в, 3; Върху разположението на първия мустак при лозовите семеначета. — Науч,
тр. ВСИ „Г. Димитров", 19, сер. Растениевъдство, 1967.
3 а н к о в, 3. Проучване върху формирането и кълняемостта на семената на някои сортове
Лози. — Градинар. и лозар. наука, 1968, 3.
3 а н к о в, 3. Облъчване на лозови семена с гама-льчи. — Градинар. и лозар. наука, 1970, 2.
3 а н к о в, 3. Кълняемост на лозовите семена в зависимост от произхода на леторастите
и кореновата система. — Градинар. и лозар. наука, 1972, 2.
3 а н к о в, 3. Влияние на пикирането върху растежа и развитието йа лозовите семеначета.—
Градинар. и лозар. наука, 1973, 7.
3 а н к о в, 3. Изследване върху биологията на семената и семеначетага На културната лоза
(И vinifera L.). (Докт. дне.). Пловдив, 1979.
3 а н к о в, 3., В. Баров. Зависимост между теглото и линейните размери на зърната при
някои сортове лози. — В: Биология на културното растение. Матер, от науч, се-
сия, ч. П. С., 1976.
3 а н к о в, 3., В. Колев. Върху някои биохимически промени в лозовите семена през
време на стратификацията. — Градинар. и лозар. наука, 1969, 3.
3 а н к о в, 3., В. Колев. Някои особености в растежа на лозовите семеначета (И. vinife-
ra L.) през първата фаза на развитието им. — Науч. тр. ВСИ „Г. Димитров",
Агроном, фак., I, ХХШ (21), 1973.
364
Зайков, 3., В. Коле в. Изследване върху химйчния съСТав на Лозовите семена през
1 ' ' период^ на грйстежа: им. — Градинар. И лозар. наука, 1976, 4. . ’ ; ’
3 а н к о в, 3., К. С т о е в. Към въпроса за подготовката и времето на засяване на лозовите
. . семена. — Изв. НИИ лозар. и винар., Плевен, 3, 1962.
Иванов, Й. Някои особености на лозовите семена и семеначетата, получени от лози
, на собствен корен и облагородени върху подложки. — Изв. НИИ лозар. и ви-
нар., Плевен, 1, 1962.
Иванов, Й., В. В ъ л ч е в, К. С т о е в. Особености в развитието на лозовите семеначета
при встъпването им в първо плодоношение. — Градинар. и лозар. наука, 1968, 4.
К и с н и н, П.. X. Ускорение плодоношения виноградных сеянцев, — Садов., виногр' и
, винод. Молдавии, 1954, 1..
Колобкова, И. Я., Н. А. К у д р я т о в а. О тормозителях прорастания семян.___
Тр.. Главн. бот. сада, 7, 1960.
Коломиец, И. А. Об условиях образования репродуктивных органов у яблони.________
Агробиология, 1948, 2. . . . . , .
Коломиец, И. А. О стадийной готовности к плодоношению и предплодоносящему пе-
риоду у. сеянцев плодовых культур. — Изв. АН СССР, сер. Внелогическая, .1952, 3.
К о с т ю к, А- Н. Воспитание сеянцев винограда и пути ускорения селекционного процесса
в-условиях Донбасса. — В: Интродукция раст. и зел. строит, в Донбассе. Киев,
1970.
Ко стю к, А. Н., М. Я. Б о р и с о в с к и й. Закладання плодових бруньОк i обр!зовання
I. с!янщв в винограду. — В: Вюник сельськогоспод. цаук,. 1966, 12.. .
К о ч е р ж е н к о, И. Е. Итоги и перспективы исследований развития растений. М., 1959.
Кравченко, А- К. Некоторые данные по биологии семян, и развитию сеянцев диких
виноградов. — Вопр. биол. и краевой мед., вып. 2. Ташкент, АН УзССР, 1962, 2.
Крокер, В, Рост растений. М., 1950. .
Ку.з ьмин, А. Я, О сроке посева семян винограда. — Винод, и виногр. СССР, 1951, 9.
Лаз а рис, С. А. Продвижение культуры винограда на север, 1940. . ,
Л и н с р, ,В. В. Опыт по искусственному скрещиванию винограда.•— Винод, и виногр.
СССР, 1947, 1.
Л о л а д з е, В. Р. Сроки посева и развитие сеянцев. — Садов., виногр. и винод. Молда-
.« , .вии, 1956, 3. , .. . . . . < • .
Л о л а д з е, В. Р. Значение способа выращивания сеянцев винограда. — Винод, и виногр.
i СССР, 1961, 3. , . , ...
Мерж а;ви а н, А. С. Влияние предпосевной обработки семян винограда на всхожесть
s . и энергию прорастания их. — Тр. Краснодарского ин-та винод, и виногр., 2(
(24), 1940. , . , к .
Мержаниан, А. С. Виноградарство. М., 1967.
Мет лиц>кий, 3. А. Биологические особенности семян плодовых пород и групп. Пло-
довый питомник. М., 1949.
Мичурину И. В. Соч., 1. М’., 194S.
Мухамедханов, Т. И., X. А. Абдулаев. Исследование свойств Узбекского ви-
' » ноградного масла. >— Винод, и виногр. СССР, 1967, 4.
Науменко, Н. П., Л. Н. Кост юк. Устранение отрицательного влияния пересадки
на развитие сеянцев. — Винод, и виногр., 1951, 2.
Науменко, Н. П., Т. С. К у т а л е в а. Ускоренное выведение новых сортов винограда.
— Винод, и виногр., 1950, 1, • ? 1 ’ •*
Н е г р у л ь, А. М. Виноградарство. М., 1952.
Некрасов, В. И. Предпосевная обработка семян лесных древесных пород понижен-
ными температурами, 1960.
Николаева, М. Г. Значение стратификации семян для дальнейшего развития сеянцев
европейского бересклета. — Докл. АН СССР, 71, 1950, 5.
Николаева, М. Г. Об общности процессов стратификации и яровизации. Тез. докл.
съезда Всес. бот. общ., секц. Физиол. раст. М., 1957.
Николаева, М. Г. О природе действия пониженной температуры на семена. Итоги
и перспективы исследований развития растений. М., 1959.
Николаенко, Н. П. Селекция и семеноводство, 1940, 12.
О к н и н а, М. 3. Процесс стратификации семян косточковых и семячковых растений при
прорастании. — Тр. Ин-та физиол. раст., 8, 1953, 1.
Папонов, Н. В. Выведение новых сортов винограда. — Тр,. Анапской оп. зональной
станции, 1936.
365
fl Ла к и Да, E. к. Послойное внесение удобрений при выращивании гибридных сеянцев.—
Винод, и виногр. СССР, 1955, 1.
П о п ц о в, А В. По вопросу о сущности стратификации. — Бюл. Глав. бот. сада АН СССР,
1954, 19.
Потапенко, Я. И. Ускорение развития и плодоношения сеянцев винограда. — Винод,
и виногр. СССР, 1946, 5.
Потапенко, Я. И., Е. И. Захарова. Реакция винограда на световые и температур-
ные условия развития. — Тр. Центр, генет. лабор. им. И. В. Мичурина, 1937.
Разумов, В. И. Двадцать пять лет теории стадийного развития. Итоги и перспективы
исследований развития растений. М., 1959.
Разумов, В. И., Т. В. Олейникова. Современное состояние исследований по яро-
визации. Наследственность и изменчивость растений, животных и микроорганиз-
мов. М., 1959, II.
Рачков, В. М., А. Н. К о с т ю к. Воспитание сеянцев при выведении новых сортов. —
Тр. Укр. НИИ виногр. и винод. им. Таирова, 1952.
Родионов, А. П. Изучение стадий яровизации у персика и песчатой вишни. — Изв.
АН СССР, сер. Биол., 1950, 2.
С а р у х а н ч и, Н. Г., Р. А. Е р г е с я н. Выращивание гибридных сеянцев винограда в
условиях открытой гидропоники. — Сообщ. Ин-та агрохим. пробл. и гидропо-
ники АН АрмССР, 1972, 12.
С е р г е е в а, В. Д. О семенах винограда и подготовке их к посеву. — Сад и огород, 1951, 5.
С и с а к я н, Н. М., И. А. Е г о р о в, Б. Л. А ф р и к я н. Возрастные вариации дубильных
веществ в сортах винограда. — Биох. винод., 1947, 1.
С и с а к я н, Н. М., И. А. £ г о р о в, Б. Л. А ф р и к я н. Биохимические особенности сор-
та винограда и их связь с типом вина. — Биох. винод., 1948, 2.
С м у л ь с к а я, О. П. Роль некоторых веществ виноградных семян в осветлении вин. —
Винод, и виногр., 1961, 5.
С о л о в е й, Г. Т. Стадийные изменения у сеянцев винограда. — Докл. ВАСХНИЛ, 1958, 8.
С т о е в, К., 3. 3 а н к о в. Особености в растежа на позовите семеначета и възрастни лози
в зависимост от дължината на деня. — Изв. НИИ лозар. и винар., Плевен, 3, 1962.
Стоев, К., И. Димитров. Проучване на някои биохимични особености на сорто-
вете Гъмза и Мавруд в района на Плевен. -— Науч. тр. НИИ лозар. и винар.,
Плевен, 1, 1957.
Стоев, К., 3. 3 а н к о в, Й. Панайотов, Г. Найденова. К биологии пасынков
виноградной позы. — Агробиология, 1952, 6.
Стрельников, И. Г. Влияние пасынков на плодоносность почек виноградной ло-
зы. — Винод, и виногр., 1950, 10.
Стрельников, И. Г. Влияние пасынков на формирование соцветий в зимующих поч-
ках.— Винод, и виногр., 1951, 11.
Стрельников, И. Г. Влияние пасынкования на урожайность винограда. — Винод,
и виногр., 1952, 1.
Стрельников, И. Г. Влияние пасынков на плодоношение побегов в нижней зоне
плодовой лозы. — Винод, и виногр., 1954, 2.
Т и х о м и р о в, А. И. Стимуляторы роста при выращивании сеянцев винограда. — Винод,
и виногр., 1956, 2.
Туманян, М. Л. Возникновение изменчивости в онтогенезе растений как закономерное
явление. — Изв. АН АрмССР, 1949, 13.
Тупиков, А. Т. Ускорение начала плодоношения молодых виноградников. — Винод,
и виногр., 1953, 10.
Тодоров, И. Зависимост между някои показатели на зърната при сорт Болгар. — Гра-
динар. и лозар. наука, 1971, 5.
Т о н ч е в, И. Проучване на зависимостта между опрашването и големината на зърната
при сорт Болгар (дипл. раб.). С., 1968.
Тютюкик, А. Ф. Формирование пазушных почек у винограда. — Бюл. науч. техн, ин-
форм. Молдавского НИИ садов., виногр. и винод., 2, 1961, 11.
Филиппенко, И. М. Стадийное развитие виноградной лозы. — Агробиология, 1957, 3
Цехмистренко, Е. П. О значении отдельных элементов минерального питания,
(азота, фосфора и калия) при воспитании гибридных сеянцев винограда. — Агро-
биология, 1965, 2.
Чепядинов а, А. И. О прорастании семян древесных пород. Лесное хозяйство, 1953, 2.
Черномаз, П. А. Селекция и семеноводство, 1938, 5.
Чизмазия, Й. Выращивание сеянцев виноградной лозы в горшках без дна. — Агро-
биология, 1960, 2.
366
Чир ко век и й, Й. И. Формирование семян табака в зависимости о? мйсГопоЯтл-uud
коробочки на соцветиях. — Докл. АН СССР, 1952, 1.
Ш а х о в а, Л. Н. Ускорение плодоношения сеянцев винограда. — Винод, и виногр. 1959 1
A d d i с о 11, F. T., К. О. О h k u m а, О. Е. Smith, W. Е. Thissen. Chemistry and
physiology of abscissin II, an abscissin-accelerating hormone. Natural pest control
agents. — Amer. Chem. Soc., 53, 1966.
Alleweldt, G., H. D ii r i n g. EinHuss der Photoperiode auf Wachtum und Abseinisau-
regehalt der Rebe. — Vitis, R. F. A., 1972, 11.
Avery, A. G., A. F. Blakeslee. Visible mutation from agead seeds. — Amer. Nat 70
1936. ’ ’
Baithazard, J. Temperature optimale de germination des graines de vigne. — C. R. Acad
Sci. Fr., 260, 1965.
Baithazard, J. Sur les causes de la germination mauvaise des graines de vigne. —
C. R. Acad. Sci. Fr., 262, 1966.
Baithazard, J. Influence d’un traitement й haute temperature mais de courte dur£e sur la
germination des graines de vigne. — C. R. Acad. Sci. Fr., 263, 1966a.
Baithazard, J. Influence de Геаи sur la germination des graines de vigne. — C. R. Acad.
Sci. Fr., 266, 1968.
Baithazard, J. Temperatures altemees, longueur des embryons et pouvoir germinatif des
graines de vigne. — C. R. Acad. Sci. Fr., 269, 1969.
Barton, L. V. Seed preservation and longevity, 4, 1961.
Bernard, A. C. Biologic de la germination des vitacees et morphologic de quelques plan-
tules. — Naturalia monspeliensa, Ser. Botanique, 1972—1973, fasc. 23-24.
Blai r, D. S., M. Me. A rthu r, S. H. N el son. Observation in the growth phases of fruit
trees. — Bull. Amer. Soc. Hort. Sc., 1956.
Branas, I. Viticulture. Montpellier, 1974.
C h a и v e a и d, G. C. R. Acad. Sci., 118, 1894.
C h о h a n, G. S., B. S. Dhillon. Seed dormancy and endogenous growth substances in
Anab-e-Shahi grapes. — Vitis, 15, 1976, 1.
С о m e, D. Comment 1’oxygene necessaire a la germination des graines parvient-il Й 1’embryon.—
R. Gen. Bot., 69, 1962.
Crocker, W., L. V. Barton. Physiology of seeds, 1953.
D a s, P. K. A notes on some abnormalites of seed germination in grape. — Sci. and Cult., 34,
1968, 12.
D и r q и e t у, P. M. Anomalies pigmentaires chez Vitis vinifera L. — C. R. Acad. Sci., 239,
1954.
During, H. Abscisinsaure in Vitis vinifera Frilchten wahrend der Reife. — Naturwissens-
chaften, 60, 1973.
D ii r i n g, H. Abscisinsaure in reifenden Weinbeeren. — Vitis, R.F.A., 13, 1974, 2.
D ii r i n g, H., G. Alleweldt. Der Jahresgang der Abscisinsaure in vegetiven Organen
von Reben. — Vitis, 12, 1972, 26-32.
D ii r i n g, H., G. Alleweldt. Abscisinsauren-ersuchung in Blattern, Sprossachsen und
Buren von Reben. — Die Wein-Wissenschaft, Allemagne Fed., 1974, 6.
F г a n к 1 a n d, В., P. E. W a r e i n g. Hormonal regulation of seed dormancy in hazel (Co-
rylus avellana L.) and beech (Fagus silvatica L.).—J. Exptl. Bot., 17, 1966, 52.
Fritsche, R. Untersuchungen fiber ingendorfemen des Apfel und Sortenziichtung. — Ber.
Schweiz. Bot. Ges., 52, 1948, 207-267.
G a 1 e t, P. Etude morphologique et systematique des plantules de vitacees. — Naturalia Mons-
peliensia, Ser. Botanique, fasc. 18, 1967.
G a r t e 1, W. Beerengrosse, Kemzahl und Mostgewicht beim Riesling. — Weinberg und Kel-
ler, 1954, 1.
H и g 1 i n, P., B. J и 11 i a r d. Sur 1’obtention de semis de vigne tres rigoureux a mise Й fruit
rapide et ses repercussions sur I’amelioration gendtique de la vigne. — Ann. Ame-
lior. Plantes, 14, 1964, 229-244.
К a c h r u, R. B., R. N. Singh, I. S. I a d a v. Physiological studies on dormancy in grape
seeds (Vitis vinifera var. Black Muscat). — Vitis, 11, 1972, 4, 289-295.
Kramer, P. J., T. T. К о z 1 о v s к i. Physiology of trees, London, 1960.
Libby, W. F. Radiocarbon dates. II. — Science, 114, 1951, 291-296.
Lilov, D., J. Angelova. Variation of abscisic acid in the shoots and leaves of vine. —
C. R. Acad. Bulg. Sci., 30, 1977, 5.
Lilov, D., T. Andonova. Cytokinins, growth, flower and fruit formation in Vitis vinifera
L. — Vitis, 15, 1976, 170.
367
L i n, С- F, A. A. Bo e. Effects of some endogenous and. exogeflouS regulators of pl(um seed
I ’ dormancy. —J. Amer. Soc. Hort. Sci 97, 1972. i ” 1 <
L i p p e, W. N., J. C. Crane. Dormancy regulation of peach seeds. — Science, 153, 1966.
Lott, H. fiber den Nachweis von Abscisinsaure in Samen von Reben. — /itis, 7, 1968, 3,
221-222.
L у e г С. P., G. S. R a nd h a wa. Hybridisation studies in grape. — Indian J. Hort., 22,
1965, 2.
M a m a г о v, P., J. Ivanov, К. К a t e г о v. Vliu pripravysemen revy vinne pred setimne
jedich klicivost. — Sbornik C. S. Akademie.zemedelskych.rocnik, 4, XXXI, 1958, 10.
M a n z о n i, L. Germinazione del vinacciolo e primo sviluppo della vita da seme. — Plantata
II, Riv. viticolt. e. enol., 9, 1956, 10. .
M i 1 b о г г о w, В. V. Tbe identification of (+) — abscisin II/( № — Dormin/in plants and
, mesurement of its concentration. — Plants, 76, 1967.
Milborrow, В.. V. The metabolism of abscisic acid. — J. Exp. Bot., 21, 1970, 17-29.
Muller -Thurgau, H. Abhangigkeit der Ausbildung der Traubenburen und einiger an-
derer Friichte .von der Entwicklung der Samen. — Landiw. Jahrb. d. Schweiz., 12,
1898, 135r205.
Miiller-Thurgau, H. Kemlose Traubenbeeren und Obstfriichte. — Landw. Jahrb. d.
Schweiz, 1908, 22.,
N a v a s h i n, M. Origin of spontaneous mutation. — Nature (London), 131, 1933.
N a z e m i 11 e, M. A. Contribution a I’etude de la croissance des baies en relation avec le pe-
pime chez la vigne (These). Montpellier, 1966, 140. ;
Overbee k, J.. Plant hormones and regulators. — Science, 152, 1966.
Passecker, F. Gepchlechtsreife, Bliiehwilligkeit und Semlitat bei holzigen Gewiichsen. —
Ziichter, 22, 1952, 26-35.
P a s t e n a, P. Corelazioni tra ed il numero dei vinaccioli dell’acino, e tra il peso ed il grado
riffrattometrico della stressa bacea. — Riv. Viticolt. Enol. (Italia), 1964, 4.
P e t o, F. The effect of ageing and heat on the chromosomal maturation rates in maize and
, barley. — Canad. J. Res., 9, 1933.
Pospisilova, D. Prispevok к stratificaai vinovijh semen. Pokroky vo vinohradnickom a
vinarskom vjskume. — Bratislava, 1960.
Pospisilova, D., А. К о 1 e,k t i v. Problemy, metody a vysledky novoslachtenia vinica
v USSR. Pokroky vo vinohradnikom a vinarskom. vyscume, 1962.
P о u g e t, R. Effect de conditions anaetobies inductrices de la levee de dormance des bourgeons
latents sur la dormance embryonnaire de graines de vigne. — C. R. Acad. Sc5 Fr.,
272, 1971.
R a p p, А», M. К1 e n e r t. EinfluB der Samen auf die Beerenreife bei Vitis vinifera L. — Vi-
tis, 13, 1974, 3. . i
Rives, M. La germination des graines de vigne. I. Essais preliminaries. —- Ann. Amelior.
Plantes, 15, 1965, 1. i •
R о d r i g e s, A. Contribution a I’etude des rapports entre le volume et la fc me des grains,
1 le nombre et le poids des pepins dans la Vitis vinifera L. — Bull. Office Intern; vin.,-
1955, 28, 292.
Schumann, F. EinfluB der Samenzahl in den Beeren und Ertrag und Qualitat bei verschie-
denen Ertragsrebs Orten (Vitis vinifera L.). — Weinberg und Keller, R.F.A., 1973, 3.
Seche t, J. P., V. Soc. Sc. Phys, ev Nat. Bordeaux, 1962; • !
Shkvarnikov, P. К. Uber Erhohung der Mptationsrate bei Weisen nach langer Aufbe-
wahrung der Samen. — Genetica, 19, 1937, 188-199. ' ;
Singh, S. N. Germination of grape (Vitis vinifera) hybrid seeds by chilling. — Current Sci.,
30, 1961, 2. > ‘ •
S t u b b e H Samenalter und Genmutabilitat bei Anterrhinum magus L. — Biol. Zbl., 55, 1935.
V i a 1 a, P., V. Vermorel. Ampelographie. Traitegen6ral de viticulture. Paris, 1910,
W a g n e r, R. Selection preliminaire en serre de semis de vigne. — Ann. amelior. Plantes, 17,
1967, 2, 159-173.
W a 1 к e r, D. R. Growth substances in dormant fruit buds and seeds. — Hort. Science, 5, 1970.
W a r e i n g, P. F. Problems of juvenility and flowering in trees. — I.L.S.B. LVI, 1957, 282-289.
W a r e i n g, P. F. Dormancy in plants. — Sci. Progr. (London), 53, 1965, 529-537.
W e a v e r, R. I., I. M. I b r a h i m. Effect of thinning and seededness on maturation of Vitis
vinifera L.- grapes. —Proc. Amer. Soc.- Hortic. Sci., 92, 1968. -
368
PHYSIOLOGIE DE LA VIGNE ET BASES
DE LA CULTURE
(Resume)
La deuxieme partie de la monographic, intitulee „Croissance" comprend 10
chapitres, consacresa la croissance et la formation du systeme radiculaire, les
parties du tronc (la tige) et leur aoutement, la formation des feuilles et les inflo-
rescences, la dormance des bourgeons, les phytohormones chez la vigne, 1’influence
physiologique des maladies a virus sur la croissance et la fructification, les lois
fondamentales de la croissance et le murissement du raisin et la physiologie de la
croissance des semis et des plantes de semis.
La premiere section, qui traite des problemes, rattaches a la physiologie du
systeme radiculaire de la vigne, est due a la plume de K. Stoev (Bulgarie). Un
groupe de questions, dans cette section, examinent le developpement du systeme
radiculaire et sa disposition dans les horizons du sol, selon les particularites va-
rietales, les conditions du milieu et la maniere, le mode de culture. Les nombreux
renseignements, se rapportant a ce sujet, montrent que la disposition horizon-
tale et verticale du systeme radiculaire depend beaucoup de I’espece et du cepage.
Les schemas figurant dans le texte donnent une idee de la disposition horizontale
et verticale du systeme radiculaire du Vitis vinifera L. (cepage du Muscat rouge)
et des porte-greffes Rupestris du Lot et Chasselas x Berlandieri 41B, ainsi que
de leur poids (masse).
L’influence du sol est egalement importante, ce qui est illustre d’une maniere
convaincante par des donnees concernant un seul et meme cepage, cultive sur
deux types de sols: tchernozems carbonates et sols gris forestiers. Les donnees
se rapportant au poids des poils fins (absorbants) racinaires et a la profondeur
a laquelle ils sont disposes, dans sept differentes regions et types de sols d’un
caractere analogue,
Un certain interet est aussi accorde aux donnees qui montrent la disposi-
tion horizontale du systeme radiculaire du cepage Bolgar, greffe sur porte-greffe
Rupestris du Lot. En 1’occurrence, les recherches ont ete effectuees a 1’aide de
N16, qui est absorbe par des vignes distantes de 7 a 7,5 m du foyer d’engrais.
La dispostiion verticale et horizontale du systeme radiculaire est egalement
influencee par le terrain, son exposition, sa pente, le mode de sa mise en valeur,
la preparation du sol a vigne, la longueur du porte-greffe, la technique de la cul-
ture et surtout la profondeur du labour et les conditions d’approvisionnement
en eau du sol.
Le second groupe de problemes sont d’un aspect physiologique plus etroit
et portent sur la circulation de la seve et la physiologie des pleurs, lesfonctions
synthetiques du systeme radiculaire et le volume des substances contenues dans
le systeme radiculaire.
Au sujet du premier probleme, touchant la circulation de la seve et la physio-
logique des pleurs, on avance des renseignements fournis par differents chercheurs,
24 Физиология винограда и основы его возделывания
369
sur la temperature du sol a laquelle la seve se met a circuler, tout en faisant une
differentiation pour les varietes appartenant au Vitis vinifera et d’autres especes
de la famille Vitis. D’autres informations sur ce sujet se rapportent a la duree
des pleurs, a la quantite de liquide qui s’ecoule durant la circulation de la seve,
a la teneur de ce liquide en substances organiques et minerales, a sa conductibi-
lite electrique, etc. A la fin, on discute la question du debut d’absorbbon d’eau
par les poils fins racinaires et du mecanisme d’absorbtion de 1’eau.
On examine en details le sujet des fonctions synthetiques du systeme radicu-
Jaire, tout en 1’appuyant d’abondants maieriaux experimentaux, montrant que
1’azote inorganique est converti en forme organique (acides amines et amides)
encore dans les racines. Cette partie de 1’ouvrage est saturee de donnees sur la
composition aminoacide des pleurs (le liquide s’ecoulant lors de I’entree en cir-
culation de la seve). L’analyse de ces materiaux permet de formuler la generalisa-
tion suivante:
a) La composition aminoacide des pleurs est la meme pour toutes les regions
geographiques;
b) L’accumulation des acides amines se modifie considerablement pendant
les differentes phases de la vegetation;
с) Il n’y a point de differences dans la composition aminoacide des diverses
varietes de vigne;
d) La composition aminoacide des pleurs et leur teneur en sucres se modi-
fient considerablement au cours de la journee (de 24 heures);
e) L’accumulation des acides amines se modifie considerablement sous 1’in-
fluence de la fumure.
Les premiers-seconds jours de 1’apport des engrais (N, NK, NP, NPK) le
nombre des acides amines augmente considerablement, apres quoi il baisse gra-
duellement. La majeure partie de tous les acides amines et amides est toujours
constituee par la glutamine et 1’acide glutamique, lesquels sont senses prendre
une place importante dans 1’echange de 1’azote et le transport de 1’azote orga-
nique. On a toujours decouvert dans les pleurs les composants: valine, aspara-
gine, alanine et lysine, et dans des cas isoles de 1’acide y-aminobutirique ainsi
que les acides: leucine, glycocolle, serine, threomine, histidine et phenylalanine.
Les fonctions synthetisantes du systeme radiculaire se trouvent egalement
confirmees lors de 1’apphcation de la technique isotope — N16 prend une forme
organique dans les racines de la vigne au deuxieme-troisieme jour de son apport
au sol.
Dans la partie, traitant des fonctions synthetisantes du systeme radiculaire,
on examine en detail la litterature parue au sujet de 1’echange des acides amines
dans les plantes et plus specialement dans la vigne.
Le deuxieme groupe de problemes d’aspect physiologique plus etroit traite,
comme on vient de le dire, du metabolisme dans le systeme radiculaire. A ce
point, on avance tout d’abord des donnees sur la dynamique des hydrocarbures
au cours du cycle vegetatif annuel de la vigne. L’amidon у est soumisau plus fortes
modifications et ses transformations sont en relation etroite avec 1’activite du
ferment amylase.
On decrit la dynamique des matieres grasses dans les tissus racinaires de
la vigne (libriforme, les rayons de Гёсогсе et du bois, le phloeme ou libre et la zo-
ne du cambium).
Le dernier sujet traite dans cette section est celui de la microflore dans la
zone du systeme radiculaire.
370
La seconde section du chapitre deux traite de la physiologic des parties de la
tige. Elie a ete elaboree par K. Stoev (Bulgarie) et comprend deux groupes de sujets:
croissance et maturation des rameaux et mctabolisme.
Les matcriaux a 1’appui du premier groupe de sujets montrent que 1’accrois-
sement maximal des rameaux compte de 5a 6 entre-nceuds a partir du sommet,
et que leur croissance s’arrete lorsque leur nombre atteint 8 a 9. Le cycle de crois-
sance des entre-nceuds cessc en 18 a 20 jours environ. On avance des donnees
qui montrent que la longueur des entre-noeuds n’est pas egale pour tous et que
cela tient a leur croissance monopode ou sympode. En principe, les entre-nceuds
se trouvant entre deux vrilles sont plus longs.
Les sujets des modifications journalises et sainsonnieres de la croissance
sont soumis aux discussions etendues, de meme que ceux traitant du role du fac-
teur thermique (temperature). 11 a ete etabli que les rameaux croissent le plus
vite entre midi et seize heures, toutefois, leur croissance continue aussi pendant
la nuit. Dependant, le rapport entre la croissance diurne et nocturne n’est pas
une valeur statistique, mais change essentiellement au cours de la periode vege-
tative. Aux premiers etapes de la croissance (en mai), 1’accroissement diurne con-
stitue environ les 2/3 de 1’accroissement journalier de 24 heures en juin, 1’accrois-
sement diurne est egale a celui qui est nocturne, alors que pendant la seconde
moitie de juillet, 1’accroissement diurne constitue a peine 1 /4 de celui qui est noc-
turne. Ce caiactere de la dynamique de 1’accroissement journalier (de 24 heures)
est determine par les changements des temperatures diurnes et nocturnes, ainsi
que par leur effet optimal pour la croissance au cours d’une partie determinee
des 24 heures.
Le caractere saisonnier de la croissance des rameaux s’identifie a une courbe
a un sommet. A ce point de 1’exposc, on examine en detail la question de savoir
dans quelle phase de la periode vegetative a lieu la croissance maximale des ra-
meaux et quel est le role qu’y jouentlesfacteursmeteorologiques etautres.
En partant des donnees avancees on arrive a la conclusion que dans les re-
gions et aux annees chaudes, la croissace maximale des rameaux coincide avec la
periode de la floraison ou la precede de peu. Dans les regions et les annees plus
frafches, la croissance maximale a lieu antes la floraison. En terminant on conclut
que le facteur fondamental de la dynamique de la croissance est la temperature
et que la temperature optimale pour la floraison et pour la croissance des rameaux
n’est pas la meme. En consequence, la periode de la floraison ne coincide avec
la croissance maximale des rameaux que dans le cas oil la temperature optimale
pour la croissance des rameaux se trouve avant la floraison ou vers le debut de
la floraison.
L’influence de la temperature sur la croissance des rameaux est si grande
que son intensite du jour precedent incite litteralement la croissance pendant
le jour suivant. Pourtant cette correlation s’etablit seulement dans la periode de
croissance intense (mai — juin). Avec 1’affaiblissement de la croissance, la reac-
tion de la hausse du facteur thermique baisse sans discontinuer, aussi, les cour-
bes representant les modifica ions saisonnieres de la croissance et de la tempera-
ture s’eloignent-elles continuellement 1’une de 1’autre.
On examine aussi l’influence d’autres facteurs sur la croissance des rameaux:
fumure, regime hydraulique, la place qu’occupent les rameaux dans la structure
de 1’arbrisseau de la vigne. On avance davantage de donnees sur l’influence du
systeme radiculaire: les vignes non greffees (franches de pied) croissent a un
rythme plus faible que celles greffees.
371
Le sujet de l’aoutement des rameaux est examine en details. Apres une intro-
duction, on accorde une grande attention aux modifications anatomiques et a
celles de la substance seche et de la teneur en hydrocarbures. Partant des vastes
materiaux on arrive a la conclusion que l’aoutement du rameau de vigne est accom-
pagne de profondes modifications de caractere anatomique et biochimique. Un
moment critique dans l’aoutement du rameau est constitue par I’amorgage du
periderme et la metacutinisation qui interviennent vers le debut de la vcraison du
raisin. L’amorgage du periderme est suivi par une modification de la teinte de
Гёсогсе et 1’accumulation impetueuse de matiere seche et d’hydrocarbures (su-
cres et amidon) dans les rameaux. Le processus de (la maturation) l’aoutement
dure environ 45 a 50 jours.
L’aoutement des rameaux est accompagne non seulement d’une augmenta-
tion des hydrocarbures, mais aussi d’une modification considerable de leur ca-
ractere. En premier lieu, les sucres predominent fortementjusqu’a I’amorgage
du periderme, apres ce moment commence une diminution intense des sucres
et 1’accumulation d’amidon. A cette occasion, le rapport sucres/amidon est en
changement continuel. Vers le moment de I’amorgage du periderme ce rapport
est de 1:0, alors qu’au moment de l’aoutement complet des rameaux il est de 0:3
a 0:4. Le coefficient 0:3—0:4 est valable jusqu’a 1’intervention de 1’hydrolise a
automnale de 1’amidon et s’achemine graduellement en direction acropete, paral-
lelement aux modifications metameres dans l’aoutement des rameaux.
Le second groupe de sujets, dans la section des parties de la tige, traite du
volume des substances et de leur circulation. On commence par donner une idee
de la dynamique annuelle des carbures contenus dans les rameaux de I’annee
et des parties plurannuelles de la vigne, tout en relevant ce qu’ils ont de commun
et de different. A ce point, on donne des renseignements circonstancies sur les
divers aspects des recherches portant sur la teneur des hydrocarbures, ici et dans
les differentes parties du monde, en connexion avec la duree de la periode vege-
tative, les tailles d’ete et d’hiver, la charge en yeux et la surface nutritive, 1’age
des parties de la tige, la formation des racines des boutures porte-greffes, la resi-
stance au gel selon les conditions de 1’hivemage, etc. On en vient a conclure que
les regies fondamentales de 1’accumulation d’hydrocarbures dans les divers or-
ganes et tissus de la vigne sont etablies dans des conditions ecologiques tres diffe-
rentes: la contree de Krasnodar en RSFSR, en Bulgarie, en Moldavie, en RSS
d’Uzbekistan, dans le region de Rostov en RSFSR, en Hongrie, en Californie,
R.S.A., etc. Tout ceci montre que 1’accumulation d’hydrocarbures et la modifi-
cation de leur contenu portent, en grande mesure, un caractere rythmique, au cour
du processus d’evolution de la vigne.
Dans cette partie, une place appreciable est reservee a 1’echange des hydro-
carbures et au probleme de leur acheminement en sens descendant et ascendant
(transposition des hydrocarbures). Apres un examen detaille du sujet, 1’auteur
conclut que la glucose, la fructose et le saccharose se trouvent dans les parties
de la tige, a toutes les etapes du cycle vegetatif annuel et de I’ontogenie de la vigne.
Pendant la periode automne—hiver, on constate la presence d’autres disaccharides
ainsi que de quelques tri saccharides, tetrasaccharides et pentoses (maltose, me-
linobiose, stachynose, arabinose, galactose, xylose, mannino-triose). Les diffe-
rences constatees par les divers auteurs sont explicables par les conditions du
milieu exterieur.
Le mecanisme des transformations reciproques des glucides dans les parties
de la tige de la vigne reste encore enigmatique malgre le fait qu’on trouve dans
372
1’expose les recherches les plus recentes, mais cela n’est quand meme qu’un sche-
ma. Toujours est-il que bien de question concernant I’echange des hydrocarbures
de la vigne ne sont pas encore completement elucidees et il en resulte qu’ils de-
vraient etre 1’objet des futures recherches.
Un point cardinal du probleme de 1’acheminement des substances en sens
descendant (vers les parties plurannuelles et les racines de la plante) et quand
est-ce que commence leur acheminement en sens inverse (vers les parties aerien-
nes de la vigne). La mise au clair de cette question est d’une importance immediate
pour determiner les deux points essentiels du cycle vegetatif annuel de la vigne;
le debut de la vegetation et sa fin. La-dessus on mentionne dans 1’expose 1’opi-
nion de plusieurs auteurs sur ce sujet. La on trouve aussi des donnees experi-
mentles les plus recents de 1’academicien Stoev et le charge de recherches V. Ivan-
tchev, qui prouvent d’une fa^on convaincante qu’au debut de la maturation du
raisin la translocation descendante des produits de 1’assimilation arrete tempo-
rairement. C’est un fait qui explique 1’accumulation des sucres dans le raisin au
cours de cette periode qui se fait par sauts. La translocation ascendante des pro-
duits de 1’assimilation commence vers la fin du mois de fevrieretie debut de mars,
ce qui signifie en fait le commencement de la periode de la vegetation presqu’un
mois avant le debut de la circulation de la seve et un mois etdemieavant le gonfle-
ment des bourgeons.
La transposition des hydrocarbures (amidon, sucre et somme des sucres)
prelevee a quatre moments du cycle vegetatif de la vigne (15. Ill, 11. УШ, 11. X
et 22. II) est1' representee schematiquement. Elie fournit une reponse indirecte
au probleme de I’arret du cheminement descendant des produits d’assimilation
et de la reprise de leur cours ascendant. Ces derniers temps, ce probleme est de
plus rattache a la conductibilite des tubes cribles, a 1’epoque de leur obturation
par le calus, et suscite de I’interet chez les chercheurs.
Plus loin on donne dans 1’expose sur le volume des substances, des rensei-
gnements detailles surle volume des substances azotees, sur la teneur en matieres
grasses et tannantes, sur I’activite de certains ferments, sur la teneur en vitami-
nes et autres substances actives. Les renseignements qui donnent une idee des
transformations des matieres tannantes dans les bitures, suivant les conditions
de leur conservation, sont d’un plus grand interet.
L’article du prof. Bouard (France), intitule „Donnees supplementaires sur
la physiologic et la biochimie de l’aoutement des rameaux" complete cette section.
On у trouve des donnees precieux sur le metabolisme des glucides, des acides
organiques, acides amines, acides butyriques et des leucoantocianes. Les gluci-
des a part, les autres substances ne sont pas bien examinees et les lecteurs у trou-
vent une recente information precieuse. Apres chaque groupe de problemes prof.
Bouard donne des conseils pratiques, un fait qui est aussi tres important.
La troisieme section du chapitre traitant de „La Croissance" est consacree
a la feuille de la vigne. Elie est due a la plume de K. Stoev (Bulgarie). La section
comprend trois groupes de sujets: croissance de la feuille et teneur des feuilles en
substances organiques et modifications de celles-ci.
Dans la partie traitant de la croissance des feuilles sont incluses nombre de
donnees sur 1’accroissement des feuilles de differentes varietes, ainsi que des feuil-
les, disposees en differentes zones le long du rameau. Partant de ces renseigne-
ments, on vient a conclure que la croissance evolue de trois phases; la premiere
a croissance ralentie: 2—8 cm2 en 24 heures; Ja seconde a croissance maximale:
8—20 cm2 en 24 heures et la troisieme a croissance ralente: 3—5cm2en 24 heures.
373
La duree totale de la croissance des feuiiles est de 4—5 semaines (moindre
d’apres certains auteurs). L’intensite maximale de croissance est atteinte lorsque
la feuille pousse au 6l—8C nceud a compter du sommet, alors qu’elle cesse tout
a fait lorsqu’elle se trouve au 13е—15е noeud. En 15—18 jours de leur apparition
ies feuiiles atteignent 50% environ de leur grandeur normale. Selon 1’opinion
accreditee, vers cette epoque les feuiiles deviennent productives, c’est-a-dire qu’el-
les engendrent des produits d’assimilation, non seulement pour satisfaire leurs
propres besoins, mais aussi pour subvenir a la croissance des rameaux, et plus
tard aussi a la nutrition des inflorescences. D’apres certaines recherches les feuii-
les peuvent procurer des produits de I’assimilation a d’autres organes, apres
qu’elles aient atteint 30% de leur grandeur normale.
Interessantes sont aussi les donnees montrant que, jusqu’au debut de la flo-
raison, des 12—14 feuiiles formees 7—8 ont deja atteint 50% de leur grandeur
maximale. Lorsque la floraison bat son plein, 12 des 19 feuiiles deja formees de-
passent les 50% de leur grandeur normale.
Les feuiiles situees dans le secteur des 7е а 8е nceud ont une grandeur maxi-
male. Proche de cette grandeur est celle des feuiiles situees dans la zone suffi-
samment large du 12е au 14е nceud du cepage Perle de Csaba et du 20е au 28е
nceud du cepage Bolgar.
Cette partie comprend des materiaux tres nombreux qui fournissent d’abon-
dantes informations sur la grandeur de la surface foliaire d’un rameau, sur le
rythme de la formation de la surface foliaire du rameau, sur la dynamique de crois-
sance et d’accroissement de la surface foliaire d’un rameau principale et d’un
rameau subsidiaire, sur la grandeur de la surface foliaire en raison de la longueur
du rameau, etc. Beaucoup de renseignements concernent la surface foliaire d’une
vigne et d’un hectare de vignoble. Cependant ces donnees accusent une forte os-
cillation, ce qui pourrait s’expliquer par les particularites biologiques des diver-
ses varietes de vigne, les conditions ecologiques de leur culture, la taille de for-
mation des vignobles et, en une non moindre mesure, par la methode suivie dans
les recherches.
Le second groupe de questions conceme la teneur en substances organiques
et inorganiques des feuiiles et les modifications de celles-la. Ce groupe comprend
des renseignements sur la teneur en matiere seche et en eau des feuiiles, sur la
teneur en acidite titree et actuelle, sur la teneur een chlorophyle et autres pigments,
sur la teneur en hydrocarbures et leur echange. De suffisants renseignements
sont recueillis sur I’echange azotique des feuiiles. Le plus important en 1’occur-
rence est que la teneur en substances azotees des feuiiles sises en differentes zone
le long du rameau, se modifie dans le sens acropete. En consequence, la synthese
des substances proteiques evolue le plus intensement dans les feuiiles jeunes,
alors que la teneur en azote proteique et en azote totale baisse avec le vieillissement
des feuiiles. De meme, la migration de 1’azote a partir des feuiiles n’a pas lieu
dans le meme temps.
Les substances tannantes dans les feuiiles de la vigne sontsoumises a de con-
siderables modifications et on a etabli une certaine specificite pour les varietes.
И у a des donnees sur la presence d’anthocyanine dans les feuiiles, sur J’ac-
tivite de certains ferments, sur la teneur en vitamine C, etc.
La derniere section du chapitre „La Croissance11 traite du probleme de la
formation des boutons et des inflorescences. Elie a ete redigee par le prof.
K. Stoev (Bulgarie),
пл
Dans 1’introduction de cette section, on examine la classification des bou-
tons et les regularites dans 1’alternance de differentes generations de rameaux
a partir du developpement des bourgeons. Le premier sujet suivant se rapporte
a la formation et a la croissance des bourgeons d’hiver. On avance des donnees
qui montrent que la formation des bourgeons dans la zone moyenne du rameau
evolue avec le plus d’intensite, aussi ces rameaux atteingnent-ils le plus de lon-
gueur. La formation de bourgeons de base du rameau necessite deux fois plus de
journeeset une temperature totale de presque trois fois plus grande, que la for-
mation des bourgeons au 40е nceud.
Le second sujet examine le probleme du bourgeonnement et le developpement
des inflorescences dans les bourgeons d’hiver. On у avance de nombreux rensei-
gnements relatifsauxepoqueset aux regularites du bourgeonnement et du develop-
pement des bourgeons le long du rameau, aux facteurs qui influent sur le bour-
geonnementet la dufferenciation des inflorescences et aux methodes de determiner
la fecondite des bourgeons d’hiver.
Une des principals conclusions que 1’on puisse tirer des donnees avancees
est que les inflorescences commencent a se former vers le debut de la floraison
et que leur developpement ulterieur n’evolue pas a une allure egale et cadencee.
La formation des inflorescences accuse la plus intense evolution dans la partie
moyenne et dans celle au-dessus du milieu du rameau. Aussi, ces inflorescences
atteignent-elles le plus de volume.
Une conclusion de grande importance theorique et pratique est, que les bour-
geons de la vigne possedent une capacite exclusivemenft forte de former des in-
florescences. Dans le texte, on avance des donnees attestant que des inflorescences
se forment non settlement dans les bourgeons des rameaux principaux, mais
aussi dans ceux des rameaux subsidiaires. Des inflorescences se forment egale-
ment dans les bourgeons de trois generations de rameaux principaux, formes a
partir des bourgeons d’hiver, prematurement developpes sur les rameaux de base.
Airisi done, la capacite de la vigne de former des bourgeons sur des rameaux
de base ou sur des rameaux subsidiaires et d’y faire pousser des inflorescences
est tres grande. De plus, ce qui est caracteristique, e’est que ce processus evolue
dans les generations subsequentes de rameaux, en moins de temps et avec une
activite physiologique plus forte.
Les rameaux issus de 1’eclosion d’yeux dormants, sont aussi capables de
developper des inflorescences, ce qui permet d’en tirer parti lors de la taille.
Une autre deduction se rapporte a la presence d’une periode, dite critique,
intervenant dans le developpement des inflorescences. La premiere periode criti-
que coincide avec le bourgeonnement des inflorescences dans les boutons. L’af-
flux de substances nutritives et d’elements mineraux vers les bourgeons, a ce mo-
ment, est d’une importance exclusive pour la conversion du germe dans le bour-
geon, soit en inflorescence, soit en vrille qui ont, toutes deux, une provenance
genetique identique. La presence de substances nutritives determine egalement
si une seconde, voire une troisieme inflorescence se formeront dans le bourgeon
et si des inflorescences se formeront aussi dans les bourgeons de remplacement.
Il est indispensable de remarquer que le mecanismedu fonctionnement des fac-
teurs pendant la periode critique, ainsi que celui de leurs parametres optimaux,
ne sont pas tout a fait eclaircis. La seconde periode critique n’est non plus suf-
fisamment eclaircie. Cette periode se rapporte a I’epoque du gonflement et de
I’eclatement des bourgeons au debut du printemps. C’est alors que le bourgeon
375
peut achever son developpement intense en produisant une inflorescence, ou bien
entrer en degradation.
Ici est inclus un expose bref, mais tres bien illustre, du prof. Roger Pouget
(France), intitule „Nouveaux donnees sur la morphogenese des bourgeons". L’ar-
ticle du prof. Pouget est d’une grande valeur, malgre qu’il ne donne pas reponse
a la question quand se termine la differentiation des inflorescences et est-il possi-
ble un developpement supplementaire au debut de la periode printaniere.
Dans cette partie de I’expose on examine l’influence de divers facteurs sur la
formation et la differentiation des inflorescences. Une influence positive est exer-
cee par la fumure, 1’arrosage, la presence de vieux bois, 1’ablation des prompts-
bourgeons et le pincement. Une influence nocive peut etre due au raccourcisse-
ment des jours et a la diminution de I’eclairement par ombrage.
En terminant, on fait une revue critique des methodes visant a determiner
la fecondite des bourgeons, de meme qu’une appreciation des possibilites de
pronostiquer les chances de la recolte. On considere qu’il у a des problemes qui
ne sont pas encore eclaircis etil en resulte que le pronostic ne coincide pas toujours
avec la realite. Ceci a part, pour un nombre de chercheurs le pronostic est base
sur la conception, qu’apres la formation des inflorescences jusqu’a 1’entree en
dormance des bourgeons aucuns changements n’y sont possibles.
Le sujet suivant traite du germe des inflorescences dans les bourgeons d’ete.
L’interet qu’on attache a ce sujet augmente ces temps derniers, vu que dans
nombre de cas (grele, gel, etc.), on tire parti des rameaux subsidiaires pour en
obtenir une recolte complementaire ou bien pour un retablissement accelere des
vignes endomagees.
Les recherches dans cette directi?n ont montre que la periode critique pour
la formation des inflorescences dans les bourgeons d’ete intervient lorsque le
cone vegetatif n’y a pas produit plus de deux petites feuilles. Si 1’on renforce le flux
de substances nutritives a ce moment, la differentiation des inflorescences se de-
clenche. Sous ce rapport une importance decisive revient au pincement du bout
du rameau de base qui vise a arreter provisoirement sa croissance, afin de pro-
voquer une nouvelle repartition des substances. Dans le texte on trouve une repre-
sentation schematique du pincement, fait a diverses epoques et a differentes hau-
teurs pour la formation de rameaux a fruits, rameaux steriles et rameaux
subsidiaires.
On accorde une attention considerable au probleme repos vegetal des bour"
geons d’hiver. Tout d’abord, il faut distinguer le repos conditionnel ou correlatif
des bourgeons, de leur repos physiologique. La caracteristique du repos condi-
tionnel est que les bourgeons d’hiver peuvent pousser avant d’avoir subi 1’in-
fluence des basses temperatures. Les bourgeons ne perdent pas cette capacite
simultanement au cours de la periode vegetative et sur toute la longueur du ra-
meau. L’importance decisive pour la poussee des bourgeons tient a 1’etat de la
croissance (la capacite de pousser baisse avec le ralentissement du rythme de la
croissance), ainsi qu’a la suppression de tous les points de croissance c’est-a-dire
la decapitation des rameaux principaux et subsidiaires. De plus, la decapitation
n’agit que provisoirement, et n’agit pas simultanement sur tous les bourgeons
le long du rameau.
Le probleme du repos d’hiver (physiologique) est examine sous plusieurs
aspects. Tout d’abord comme phenomene de caractere adaptable aux regions au
climat tempere, puis comme accommodation pour supporter plus aisement les con-
ditions de savantageuses de 1’hiver. L’absence d’un caractere universel de ce phe-
376
nomene qu’est le repos d’hiver, est confirme par le fait que dans les regions tro-
picales les bourgeons ne connaissent pas du tout cet etat caracteristique des re-
gions a climat tempere et qu’ils sont a meme de pousser et de fructifier a toute
epoque de I’annee. Ceci est confirme par des donnees resultant d’experiences
en serres, ou la vigne passait 1,2 a 1,5 vegetations, ainsi que des periodes de repos
intervenant a n’importe quel mois de I’annee.
L’examen du repos sous cet aspect place ce phenomene a un niveau scienti-
fique contemporain, en tant que processus regie par le rapport entre les substan-
ces simultantes et inhioitrices de la croissance et non pas par les temperatures
basses. Celles-ci determinent la dynamique des substances qui reglent le repos.
L’auteur a pu refleter quelques unes des dernieres recherches dans cette direction,
relatives au mecanisme des Faction de 1’acide abscissique.
Apres un expose consacre a la classification du phenomene du repos, selon
divers auteurs, suit le texte oil 1’on examine les facteurs qui reglent la periode du
repos. En dehors de l’influence de 1’engrais azotique et de la couverture de la
terre pendant 1’hiver, sur I’entree en repos et la duree de celui-ci, on accorde une
attention considerable a l’influence des moyens chimiques. On releve que les aci-
des etylene-chlorhydrique et indol-acetique tirent les bourgeons de leur repos,
alors que la gibereline allonge la periode de repos. L’action de ces substances
(anaerobiose) et d’autres pareilles pouvant regler le repos exige une revision de
la conception classique du role de la temperature rabaissee dans la nature du
phenomene ,,repos“.
Une bonne place est aussi reservee au metabolisme pendant la periode du
repos: modification de la teneur en amidon, matieres grasses, matieres tannantes,
point isoelectrique, pH, acides nucleiques, etc. D’autres donnees sont avancees
au sujet de la teneur des bourgeons en amino-acides et de la dynamique de ceux-
ci. Ces donnees montrent que les amino-acides se trouvent en grande quantite
dans les jeunes bourgeons pendant le repos conditionnel. Graduellement, avec
leur developpement et leur entree en repos organique, l’accumulation d’acides
amines baisse et atteint le niveau de 1—2. Ce phenomene n’a pas lieu en meme
temps pour les bourgeons sis a differentes hauteurs le long du rameau.
La sortie des bourgeons de I’etat de repos est accompagnee d’une recrude-
scence d’accumulation d’amino-acides, laquelle n’est pas simultanee pour tous
les bourgeons. On a constate une bonne coordination entre la teneur en amino-
acides, la dynamique de ceux-ci et la capacite des bourgeons a pousser.
Le dernier sujet examine dans la section de la formation des bourgeons et
inflorescences, traite du cycle vegetatif annuel de la vigne. Apres avoir passe en
revue les conceptions de divers auteurs du cycle annuel de la vigne, l’auteur s’en
fait une propre. Partant des modifications qualitatives dans la croissance et le
developpement de la vigne, il divise le cycle annuel en periode vegetative et repos
hivernal de la vigne dans son ensemble. De son cote, la periode vegetative se sub-
divise en trois phases.
La premiere phase, qu’on peut nommer comme phase de croissance, com-
mence avec le passage de la vigne de I’etat de repo sen celui de vegetation qui debute
bien avant la mise en mouvement de la seve. Il convient done de prendre comme
debut de cette phase, le moment ou 1’amidon des racines commence a se decom-
poser (hydrolyse), raison pour laquelle cette phase comprend aussi la croissance
latente dans les bourgeons des rameaux.
Cette phase se poursuit jusqu’a la floraison. Il va sans dire que la croissance
des rameaux se poursuit aussi apres la floraison, or, en tant que phenomene bio-
377
logique, la croissance des rameaux, apres avoir atteint son maximum, cede gra-
duellement son importance preponderante aux autres manifestations biologiques,
et c’est pourquoi cette phase est conventionnellement limitee jusqu’a la floraison.
La seconde phase, pouvant etre nommee phase de la fructification, commence
a la floraison et dure jusqu’a la veraison du raisin et l’aoutement des rameaux.
Comme indice biologique objectif de la fin de cette phase, il conviendrait de pren-
dre la modification tumultueuse intervenant dans I’activite des ferments du groupe
des carbohydrazides et du volume total des hydrocarbures en voie de synthese.
La troisieme phase commence a la veraison du raisin et l’aoutement des ra-
meaux et dure jusqu’a 1’entree de la vigne dans la phase du repos hivernal. Cette
troisieme phase pourrait etre nommee phase de la maturation; elle renferme tous
les processus qui caracterisent (accompagnent) la maturation du raisin et I’aou-
tement des rameaux. L’indice biologique objectif de la fin de cette phase serait
de nouveau la modification intervenant dans I’activite des carbohydrazides et
I’echange des hydrocarbures en voie d’hydrolyse unilateral.
Les phases biologiques qui viennent d’etre mentionnees, se distinguent en
meme temps, les unes des autres. Chacune d’elles est caracterisee par des proces-
sus physiologo-biochimiques specifiques, qui, de par leur nature, se distinguent
tres bien des processus qui n’evoluent pas dans la phase suivante ou precedante.
Prof. Pouget (France) a cree la sixieme section, portant le titre „Donnees
supplemetaires sur la dormance des bourgeons11. Il у traite la dormance des bour-
geons dans un aspect different qui complete et eclaircit d’une facjon globale le
probleme.
La septieme section, ecrite par le prof. During (RFA), est consacree au pro-
bleme des phytohormones chez la vigne. C’est un expose concentre et tres compe-
tent, qui est accompagne d’une bibliographic detaillee d’environ 350 titres. Les
phytohormones representent un des cotes les plus perspectifs de la biologic, car
dans les annees a venir ils joueront un role important dans le reglage de la crois-
sance et la fructification de la vigne ainsi que pour le remplacement de certaines
operation manuelles. C’est pourquoi la section consacree aux phytohormones
est d’une grande valeur.
La derniere section de ce chapitre est due a la plume de 1’auteur bulgare
Mme Penka Abracheva et traite un nouveau probleme — 1’influence physiologi-
que des maladies a virus sur la croissance et la fructification de la vigne. La on
trouve une caracteristique competente des changements de la structure et le fonc-
tionnement des feuilles, les variations de la composition des proteins et des sub-
stances minerales des feuilles et 1’influence des maladies a virus sur la croissance
et la fructification de la vigne. Malgre qu’il soit relativement bref, 1’expose nous
donne une information precieuse sur 1’influence physiologique d’une maladie a
virus sur la croissance et la fructification de la vigne, un fait qui est d’une grande
valeur theorique et pratique.
La neuvieme section traite des problemes rattaches a la croissance et la ma-
turation du raisin. Elie a ete elaboree par les soins du prof. K. Stoev (Bulgarie).
La section debute par de breves informations sur 1’organisation anatomique
du raisin et des baies. L’auteur у inclut des recentes donnees originales. Puis on
examine certaines regies liees a la croissance du raisin et des baies. La conclusion
generate, tiree du materiel documentaire est que la croissance des baies et des
inflorescences n’evolue pas uniformement, mats porte un caractere cyclique.
Chez 1’inflorescence on remarque un arret passager de la croissance а Гёро-
que de la floraison, arret qui indique le passage de 1’inflorescence a la grappe,
378
c’est-a-dire la fin de la fecondation et le debut de la croissance des baies. Un nou-
vel organe apparait: la grappe a baies.
Une regie analogue a ete etablie aussi pour la croissance des baies du raisin:
ici intervient egalement un fort retard, voire un arret de la croissance, au debut
de la veraison du raisin, puis la croissance reprend a nouveau. Prenant en consi-
deration la circonstance que la croissance des baies jusqu’a leur veraison (premiere
phase de la maturation) se realise par la division des cellules, tandis qu’apres
cela se fait pour le compte du grossissement des cellules; il у a certaines auteurs
qui considerent la baie du raisin conime deux organes de la croissance.
Ce caractere de la croissance de la baie est accompagne de nombre d’autres
transformations: resistance a la pression, coloration, systeme d’enzymes, teneur
en azote proteique et intensite de respiration.
Dans cette partie de 1’expose, on fait une revue de I’action de 1’acide guibe-
relique et de certaines autres substances d’activite physiologique sur la croissance
des grappes et des baies, puis on en tire des conclusions generalisantes.
Le texte suivant nous donne des renseignements generaux sur la composi-
tion chimique des grappes et de leurs baies, composition organique et inorganique.
Un tres vaste et copieux materiel documentaire concerne 1’accumulation de
substances organiques dans le raisin au cours de sa croissance et de sa matura-
tion. Une forte attention est accordee dans cette partie aux sujets traitant de la
teneur en sucres et acides organiques du raisin. On releve tout d’abord, que pen-
dant la veraison, un tournant intervient dans 1’accumulation des sucres, laquelle
se realise a un rythme accelere presque par bonds, en meme temps que se produit
une baisse nette des acides dans le raisin.
La brusque accumulation de sucres dans le raisin se laisse expliquer de dif-
ferente maniere: d’aucuns estiment que cela resulte d’un deplacement des sucres
des bois anciens (plurannuels), alors que d’autres pensent qu’il s’agit d’un de-
placement des sucres des feuilles. L’auteur, fort de ses propres recherches, n’ap-
puit pas la conception de la mobilisation des hydrocarbures des bois anciens.
Il est d’opinion, que 1’accumulation intense de sucres dans le raisin au debut de
la veraison a un caractere rythmique, et constitue au point de vue de la qualite,
un moment tournant dans le cycle vegetatif annuel du developpement de la vigne.
On у avance les resultats les plus recents de 1’acad. Stoev et ses collaborateurs,
qui demontrent d’une fa<?on convaincante qu’au debut de la maturation du rai-
sin la translocation descendante des produits de 1’assimilation vers les bois an-
ciens et le systeme racinaire arrete et ils s’orientent entierement vers le raisin.
Ce qui cree des conditions prealables pour la translocation totale des produits
de 1’assimilation et de leur accumulation au debut de la maturation, un fait qui
nous permet de donner a ce processus le nom de phenomene veraison.
On examine plus loin la question de la nature des sucres et acides organiques
dans le raisin. On etudie la dynamique de 1'accumulation de glucose et de fructose,
reservant une attention particuliere au probleme de la teneur en sacharose
du raisin. Partant d’une multitude de donnees, fournies aussi par d’autres cher-
cheurs, l’auteur en vient a conclure que jusqu’a la veraison du raisin, ses baies
manquent de saccharose. Au debut de la maturation du raisin, le saccharose ap-
parait dans toutes les varietes et s’y tient en quantites minimales de 1 a 2%, jus-
qu’a sa maturite physiologique. Ceci permet de considerer que la presence de
saccharose dans les baies, a 1’epoque de leur maturite physiologique est specifi-
que de la vigne, et ne depend ni des particularites, ni des provenances ecologo-
geographiques des varietes. Une grande quantite de faits et de considerations est
379
citec sur le mecanisme et la nature biochimique du metabolisme dans la baie du
raisin au cours du processus de sa croissance et maturation.
Une attention particuliere est accordee au sujet de la teneur de acides orga-
niques et leur dynamique; il s’agit ici des acides tartrique, malique, succinique,
oxalique, pyruvique. Les transformations brusques qui interviennent dans la te-
neur en acides organiques du raisin se rattachent aux modiffications qui se font
dans 1’aptitude des feuiiles de former des acides vers 1’epoque de la veraison,
ainsi qu’a 1’orientation de leur echange vers 1’accumulation de sucres.
Dans cette partie de 1’expose, on examine aussi les changements du pH et le
potentiel d’oxydation-reduction.
La teneur et la dynamique des matieres azotees constitue un probleme qui
fait 1’objet d’un examen assez detaille. A ce sujet, on a rassemble la quantite de ren-
seignements sur la teneur generate de la vigne en matieres azotees et en differentes
fractions de 1’azote. On est d’avis, que jusqu’a veraison du raisin, la forme amo-
niacale et nonproteique de 1’azote s’introduisent dans les baies, venanten totalite
du sol. A I’epoque de la maturite physiologique, 1’enrichissement en azote se
fait principalement pour le compte de la retrogradation des proteines dans les
feuiiles des rameaux.
On etudie en detail aussi le sujet de la composition aminoacide du raisin.
On etudie le sujet de la teneur en substances colorantes (anthocyanine) a
1’appui de nombreux materiaux et avec assez de details. Apres les informations
generales sur les anthocyanes, on aborde le sujet de la teneur en glucosides du
raisin de la Vitis vinifera. On sait que certains auteurs estiment que le raisin de
Vitis vinifera ne contient que des polyglucosides, que les diglucosides ne sont
caracteristiques que des autres varietes de la famille Vitis. Une discussion eten-
due sur ce sujet, refletee en details dans 1’expose, revele certaines disparites dans
le schema du caractere specifique botanique des diglucosides. On donne, plus
loin, quelques renseignements sur I’heredite des substances anthocyanes.
Le sujet suivant concerne les substances tanniques et aromatiques, alors
que le dernier se rapporte aux vitamines dans le raisin. L’abondant materiel do-
cumentairc rassemble a ce sujet peut tres bien servir de materiaux de references.
On represente la dynamique des substances tannique et aromatiques ainsi que les
vitamines dans le processus de maturation du raisin.
Le dernier sujet de cette section examine 1’influence des divers facteurs con-
tribuant a 1’accumulation de sucres, sur le processus d’accroissement et de matu-
ration du raisin. Parmi euxon releve 1’importance qu’y jouent la variete ainsi que
certains facteurs ecologiques: differente exposition du coteau, la somme des tem-
peratures, 1’amplitudes diurnes thermiques pendant la periode de la
maturation, etc.
Les principals conclusions sont les suivantes:
a) Avec 1’augmentation de 1’amplitude des temperatures diurnes (de 24 heu-
res), 1’accumulation de sucres devient plus intense.
b) La qualite du raisin de table et du vin de table tient d’une somme de tem-
peratures determinee. Ceci est illustre dans 1’expose par des renseignements sur
le raisin de table du cepage Bolgare et sur la qualite des vins liqueureux.
c) Plus la temperature diurne moyenne est elevee pendant la periode juin —
septembre et plus I’humidite relative de 1’air est basse, la teneur en sucres est
d’autant plus grande dans le raisin et son acidite est plus basse.
La dixieme section est consacree au probleme de la physiologie de la crois-
sance des pepins et des plantes de semis. Elie est creee par prof. K. Stoev et prof.
380
Z. Zankov (Bulgarie). Dans cette section on commence par donner des rensei-
gnements assez detailles sur 1’organisation anatomique et la composition chimique
des pepins: eau, substances minerales, lipides, substances tannantes et azotees
cellulose, pentosanes, pectines, aminoacides et d’autres, pour la determination
desquelles ont ete utilises des resultats des experimentations recentes. Certaines
composantes de la composition chimique sont donnees separement pour 1’endo-
derme, 1’enveloppe et le germe (foetus). La correlation entre le nombre des pe-
pins et les dimensions des baies du raisin est representee d’une maniere convain-
cante.
Les sujets suivants concernent la germination et la croissance des pepins.
On у retient qu’il у a un lien determine entre 1’accumulation de matiere seche
et la faculte des pepins de germer. En principe, les pepins acquierent la faculte
de germer avec leur maturite physiologique.
Divers facteurs influent sur la germination des pepins. L’un d’eux est la tem-
perature, envers laquelle les diverses varietes de pepins n’ont pas les memes exi-
gences. L’epaisseur de la couche d’eau qui recouvre les pepins a son importance.
De meme le mode de conservation des pepins influe sur leur germination.
Pour surmonter le repos des pepins, on tire parti de diverses methodes:
scarification, action de substances chimiques, etc. La methode de la scarification
s’est averee la plus efficace en meme temps que la plus largement pratiquee. De
vastes materiaux d’experience sont inclus dans 1’expose et contribuent a expli-
quei- les problemes de la scarification, sa duree et son regime thermique. On
avance, en fin, des donnees experimentales montrant, que le repos des pepins
presente un caractere analogue a celui des bourgeons, puisqu’il est redevable a
1’accumulation de substances inhibitives au cours du processus de leur matura-
tion (acide abscissique). Le probleme de la longevite des pepins est examine aussi
d’une maniere assez detaillee.
Une bonne place est reservee au sujet de la fixation d’une duree optimale
pour le semis des pepins. Il a ete etabli, que le plus grand pourcentage de pepins
germent d’un semis fait entre le 15 mars et le 15 avril. Les plantules venues de ce
semis acquierent le plus d’accroissement la premiere annee et le plus grand pour-
centage de plantules fructifient pendant la seconde annee.
On examine ensuite le photoperiodisme des plantules. Il est etabli que la
limite dans laquelle il est possible d’engendrer des inflorescences est de 12 heures
de lumiere. Au-dessous de 12—10 h de lumiere de jour la croissance se trouve
considerablement inhibee et des inflorescences ne peuvent pas etre engendrees.
Les conditions optimales a la croissance des plantes issues de semis et a 1’engen-
drement d’inflorescences sont naturellement creees par une longue journee, ou
par 18 heures d’eclairement artificiel.
Les renseignements qui presentent un interet considerable sont ceux sur la
dependance entre la croissance des rameaux et leur entree en fructification pen-
dant la seconde annee. 11 est montre d’une maniere convaincante que, pour inci-
ter les bourgeons des plantes issues de semis a engendrer des inflorescences la
premiere annee, il est necessaire que les rameaux aient atteint une longueur et
grosseur determinees. Ceci est vrai, puisque les vrilles se developpent d’ordinaire
au plus basdansle secteur des 10е а 12е nceuds. Or, selon la theorie sympodique,
1’inflorescence et la vrille ont la meme origine genetique et que 1’apparition de la
vrille est toujours le signe de 1’aptitude biologique des plantes de semis d’entrer
en fructification. C’est a cette base qu’on explique le probleme de la phase de
croissance des plantes de semis, appelee parfois la phase juvenile.
381
L’etude circon standee des modifications metameres, lors de la formation
du produit le long du sarment de I’annee precedente a demontre que les varietes
de vignes a raisin de cuve et de table montrent certaines particularites specifiques.
Tandis que la formation d’inflorescences, chez les cepages a vin de cuve, commence
dans la zone du 5е nceud, croit dans la zone du 6е au 10е nceuds et atteint son
maximum dans celle du IIе au 15е nceuds, en revanche, chez les cepages a raisin
de table les inflorescences commencent a se former dans la zone du 6е au 10е
nceud, pour arriver a son maximum dans celle du 16е au 20е nceuds. Les grappes
du milieu et au-dessus du milieu du sarment de I’annee precedente sont plus gros-
ses et les rameaux de cette zone donnent une production plus elevee.
Le fait que les vrilles se forment plus bas sur les rameaux subsidiaires est
d’importance essentielle. Si Гоп provoque, au moyen de pincement, la forma-
tion de rameaux subsidiares (coursons) de premier choix, les vrilles qui en file-
ront, se formeront remarquablement plus bas et ce, d’autant plus bas que le ra-
meaux subsidiaire est place plus haut sur le rameau principal. Les vrilles sur les
rameaux subsidiaires de second ordre se forment encore plus bas, de plus, on a
constate aussi pour elles, la meme dependance de la position du courson.
Les feuilles germinales (cotyledons) exercent aussi une influence positive
sur la croissance des plantes de semis; les plantules de semis qui ont ete de-
pourvues de leurs cotyledons restent en arriere avec leur croissance, leur sur-
face foliaire se retrecit, la croissance de leur systeme racinaire est egalement
inhibee. On у cite aussi des faits sur certaines manifestations physiologiques
des feuilles germinales.
A la fin on examine quelques procedes agro techniques qui exercent une in-
fluence positive sur I’entree en fructification acceleree des plantes de semis. Par-
mi ces precedes on accorde le plus d’importance a la densite de plantation, a
1’approvisionnement en quantite suffisante de substances minerales, au maintien
des rameaux toujours redresses, a 1’ablation reguliere des coursons. Un effet
analogue peut etre obtenu aussi par la pratique de plusieurs pincements des ra-
meaux pendant la seconde annee. Les plantes de semis formees de cette maniere,
comportant tout un systeme de rameaux subsiuiaires, commencent a fructifier
des la troisieme annee de leur ensemencement.
382
ФИЗИОЛОГИЯ ВИНОГРАДА И ОСНОВЫ ЕГО ВОЗДЕЛЫВАНИЯ, Т, II
Опечатки
Стр. Строка Напечатано Следует читать
37 рис. 14 б) 1—5 mtn б) 1—3 ram
52 12 снизу сентябре секторе
53 рис. 6 /=0,186 г=0,986
119 19 снизу NaON NaOH
ФИЗИОЛОГИЯ ВИНОГРАДА и основы
ЕГО ВОЗДЕЛЫВАНИЯ
том п
РОСТ И РАЗВИТИЕ ВИНОГРАДНОЙ ЛОЗЫ
Редактор Б. Старирадева
Куяожнмк. Д. Донков
Худ. редактор Е. Стаикулов
Техн, редактор Д. Костова
Коректор А. Худякова
Издателскн индекс 7756
Дадена за набор на 22. VI. 1982 г.
Подписана за печат на 25.1. 1983 г.
Формат 700X1000 16 Тираж 1500
Печатни коли 24,13 Издателскн коли 31,27 УИК 37,14
9533472611
Код 28 4427—47—82
Цена 5,59 лв.
Печатница на Издателството на БАН
1113 София, ул. Акад. Г. Бончев, бл. 5
Поръчка № 365