Физиология винограда и основы его возделывания. Том 3 - Стоев К., Амирджанов А., Кондо И., Погосян К., Марутян С., Рубин Б., Зотов В., Гадиев Р., Занков З.

Автор: Стоев К. Амирджанов А. Кондо И. Погосян К. Марутян С. Рубин Б. Зотов В. Гадиев Р. Занков З.

Теги: растения монография ботаника растениеводство виноградарство

Год: 1984

Похожие

Физиология винограда и основы его возделывания. Том 2. Рост и развитие виноградной лозы

Физиология винограда и основы его возделывания. Том первый. Эколого-почвенные предпосылки роста и развития виноградной лозы. Питание виноградного растения

Северный виноград

Виноград. Болезни, вредители, меры борьбы

Текст

физиология
ВИНОГРАДА
И ОСНОВЫ ЕГО
ВОЗДЕЛЫВАНИЯ
ТОМ 3
БОЛГАРСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
физиология
ВИНОГРАДА
И ОСНОВЫ ЕГО
ВОЗДЕЛЫВАНИЯ
В ТРЕХ ТОМАХ
PHYSIOLOCIE DE LA VIGNE ЕТ BASES DE SA CULTURE
ТОМЕ з
BASES DE LA TA1LLE ET DE FORMATION DE LA VIGNE. NATURE B10CHIMIQUE DE LA STABI-
LITE DE LA VIGNE ET ASPECTS DE LA PROGRAMMATION DE SA RECOLTE
Editions de I’Acadfimie bulgare des sciences. Sofia. 1984
БОЛГАРСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ВСЕСОЮЗНАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК
ИМ. В. И. ЛЕНИНА
физиология
ВИНОГРАДА
И ОСНОВЫ ЕГО
ВОЗДЕЛЫВАНИЯ
ТОМ ТРЕТИЙ
ОСНОВЫ ОБРЕЗКИ И ФОРМИРОВАНИЯ
ВИНОГРАДНОГО РАСТЕНИЯ.
БИОХИМИЧЕСКАЯ СУЩНОСТЬ УСТОЙЧИВОСТИ
ВИНОГРАДА И АСПЕКТЫ ПРОГРАММИРОВАНИЯ
ЕГО УРОЖАЯ
Под руководством и редакцией акад. |кТСтоева1
София 1984
ИЗДАТЕЛЬСТВО БОЛГАРСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК
В составлении третьего тома монографии принимают участие
КГСТОЁВ > А. АМИРДЖАНОВ, ЙГКОНДО], К. ПОГОСЯН, С. МАРУТЯН,
Б. РУБИЙ|- в- ЗОТОВ, Р. ГАДИЕВ, 3. ЗАНКОВ
©Българска академия на науките
Всесъюэна академия на селскостопанските науки „В. И. Ленин
1984
с/о Jusautor, Sofia
634.8
СОДЕРЖАНИЕ
Физиологические основы обрезки и формирования виноградного растения
('|К.Д. Стоев [)(НРБ).................................................... 7
Введение................................................................ 7
Краткие сведения о применяемых формировках и основных принципах их выве-
дения ................................................................ 9
Особенности урожайности глазков по длине прошлогодних побегов как фактор
определения системы обрезки.......................................... 15
О взаимосвязи между величиной урожая" и качеством винограда............ 20
Значение величины нагрузки как определяющего фактора количества и качества
урожая и ростовых процессов виноградного растения.................... 21
Попытки установления критериев оптимальной нагрузки кустов............. 34
Зависимость урожая (количества и качества) от листовой поверхности. Понятие
о продуктивности листьев............................................. 41
Регулирование листовой поверхности и ее продуктивности при помощи операций
с зелеными частями................................................... 50
Корреляция между длиной побега и количеством урожая. Вопрос об автономно-
сти листовой поверхности побега при формировании урожая винограда . . 53
Взаимозависимость между системой ведения кустов и ростом и плодоношением
виноградного растения при различной площади питания.................. 56
Площадь питания винограда в укрывных условиях....................... 59
Площадь питания при выращивании винограда на штамбе................. 70
Влияние штамба (многолетней древесины) на процессы роста и урожайность
виноградной лозы..................................................... 81
Влияние штамба на продолжительность вегетационного периода и урожай-
ность виноградной лозы ........................................... 82
Влияние штамба на фотосинтетическую активность листьев.............. 89
Некоторые аспекты фитоклимата виноградной лозы в зависимости от нали-
чия штамба и местопроизрастания кустов............................ 97
Физиологические основы определения сроков обрезки .................... 109
О возможности получения заранее запрограммированных урожаев винограда
при комплексном использовании биологических и природных ресурсов.
(| К. Д. Ст о е в |)НРБ; С. А. Бондаренко, СССР; С. И. Д о б р е в а ,
нрб)~ТТТ................................................... и5
Литература ..................................................... 126
Некоторые аспекты проблемы программирования урожаев винограда (А. Г. А мир
джанов, СССР).................................................. 140
Введение........................................................ 140
Солнечная радиация и опенка уровня ее использования виноградниками . . . 141
Оптимизация архитектуры кроны куста............................. 143
Фотосинтетическая деятельность растений—основа программированного получе-
ния урожаев ....................................................... 145
Фактор водообеспеченности............................................. 130
Фактор минерального питания........................................... 155
Нагрузка побегами как фактор программирования урожая винограда .... 159
Литература ........................................................... 164
Устойчивость винограда к морозам и заморозкам ([и. Н. Кондо|), СССР. . . 168
Значение покоя почек и камбия............................................ 169
5
Значение вызревания побегов...........................................
Значение закаливания..................................................
Изменение морозостойкости в течение зимовки растений..................
Влияние условий культуры и некоторых приемов агротехники на морозостой-
кость винограда ......................................................
Устойчивость к морозам различных органов виноградного куста...........
Устойчивость виноградного растения к осенним и весенним заморозкам и мо-
розам ................................................................
О „Выпревании" почек и сухорукавности кустов..........................
О морозостойкости сортов и возможности расширения плошади неукрывной
культуры винограда ...................................................
Биология восстановления поврежденных морозами виноградных кустов . . .
Литература............................................................
Физиологические особенности формирования устойчивости винограда к низким тем-
пературам (К. С- Погосян, СССР).............................................
Физиологические особенности закаливания к низким температурам.........
Влияние скорости замораживания и оттаивания на выживаемость тканей лозы
Динамика льдообразования в побегах винограда и причины повреждения от
мороза................................................................
Литература............................................................
Новые сведения о биохимической сушности морозоустойчивости виноградной лозы
(С. А. М а р у т я и, СССР).................................................
Введение..............................................................
Активность ферментов в условиях низких температур.....................
Взаимосвязь звеньев обмена веществ в период осенне-зимнего покоя......
Обмен веществ до и после внесения ингибиторов в опытах лабораторного за-
каливания и промораживания черенков винограда.........................
Заключение............................................................
Литература............................................................
Устойчивость винограда к вредителям и болезням (В. В. 3 о т о в, Р. Ш. Г а д и е в ,
СССР).......................................................................
Филлоксероустойчивость................................................
Мильдьюустойчивость...................................................
Устойчивость к оидиуму................................................
Устойчивость к серой гнили ...........................................
Литература............................................................
Вклад в изучение анатомо-физиологических предпосылок устойчивости ягод виногра-
да к заболеванию серой гнилью (Botritys cinerea) (Б. К а р а д и м ч е в,
| К. Д. С т о е в j, НРБ)...................................................
Литература............................................................
Молекулярно-биологические аспекты проблемы патогенеза и иммунитета растений
(| Б. А. Р у б и н |, СССР)..................................................
Общий анализ процессов фитопатогенеза и иммунитета....................
О некоторых физиологических свойствах возбудителей заболевания растений и
их связи с вирулентностью ............................................
Физиология взаимодействия растения — хозяина и патогена...............
О роли белковых компонентов клетки и иммунитета.......................
Новообразование органоидов и энергообмен инфидированной клетки ....
Влияние растения-хозяина на физиологические свойства патогенных агентов .
Несколько слов о задачах селекции винограда К. Д. С т о е в I, 3. Д. 3 а н к о в ,
НРБ)........................................................................
Резюме на французском языке ................................................
174
177
179
182
183
185
187
190
192
195
200
201
204
207
211
214
214
215
218
220
223
223
225
225
243
255
257
261
268
277
279
279
284
290
291
295
298
304
312
6
|К. Д. Стоев\
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ОБРЕЗКИ И ФОРМИРОВАНИЯ
ВИНОГРАДНОГО РАСТЕНИЯ*
ВВЕДЕНИЕ
Под названием обрезки в виноградарстве принято обозначать те приемы,
которые связаны с устранением разных частей винограда и которые приме-
няют либо в период зимнего покоя куста, либо во время вегетации вино-
градного растения. Поскольку применение обрезки сопровождается срезом
вегетативных, а иногда и генеративных органов лозы, ее нередко называют
хирургической операцией. При помощи обрезки виноградному кусту придается
определенная форма, которая все время поддерживается, что имеет большое
значение не только для величины урожая и его качества, но и для создания
соответствующих предпосылок при внедрении механизированного возделы-
вания виноградного растения.
Можно сказать, что в виноградарстве не имеется других приемов, при
помощи которых было бы возможно регулировать столь сильно и эффек-
тивно рост и урожайность виноградной лозы, как обрезка, в том числе опе-
рации с зелеными частями. Этим можно объяснить тот факт, что уже на
заре человеческих знаний в основе применения хирургических операций
были заложены эмпирические правила, выработавшиеся в процессе выра-
щивания этой культуры. Эти правила постепенно совершенствовались и
неизменно сопутствовали стремлению человека посредством применения
таких операций непрерывно повышать урожай и улучшать его качество.
Теперь, после тысячи лет выращивания винограда все признают, что
многое из эмпирических правил эпохи Плиния и Колумеллы сохранило свою
значимость до настоящего времени. Несмотря на это, на протяжении послед-
них 4—5 десятилетий значительно усилилась исследовательская работа, на-
правленная на изучение теоретических основ обрезки, применяемой в вино-
градарстве. На основе этих исследований ряд вопросов, касающихся физио-
логической природы обрезки виноградной лозы, получил научное освещение
(Мержаниан, 1939, 1951, 1967; Winkler, 1929, 1931, 1962).
В последние годы двигателем совершенствования системы обрезки и
формировок стали соображения экономического характера — стремление
* Раздел разработан главным образом на основе экспериментальных материалов
полученных автором преимущественно в условиях Народной Республики Болгарии. Обобще-
ния и выводы, сделанные им, имеют прежде всего теоретико-методологическое значение,
поэтому их уточнение и конкретизация в иных биолого-экологических и экономических усло-
виях не исключается.
7
к максимальному применению механизации при возделывании виноград-
ного растения (в том числе к механизированному сбору урожая) в целях
возможно большего снижения затрат человеческого труда и себестоимости
продукции. В этом принципиально правильном направлении, однако, иногда
проступают крайние тенденции — полное подчинение развития растений
требованиям механизмов без достаточного учета биологических особенно-
стей виноградного растения.
Наиболее существенный пробел в изучении почти всех применяемых
формировок заключается в неполном исследовании их влияния на рост по-
бегов и куста, на величину и качество урожая и их взаимосвязь (в комплексе)
с площадью питания, нагрузкой, экологическими условиями, в том числе с
микроклиматом и другими факторами возделывания. Поэтому нередки слу-
чаи механического перенесения формировок из резко различающихся эко-
логических районов, что часто заканчивается неуспехом. В связи с этим
перед исследователями в области виноградарства и сейчас стоит серьезная
задача всестороннего изучения физиологии существующих формировок и
на этой основе — разработки более совершенных систем ведения виноград-
ных кустов, которые позволяли бы максимальное применение механизации,
и, вместе с тем, соответствовали бы в оптимальной степени биологии вино-
градного растения с целью получения наиболее высокого урожая наивыс-
шего качества.
Как отмечалось, при проведении обрезки обычно соблюдают различные
положения, „правила14. Они больше всего касаются техники обрезки, одна-
ко некоторые из них имеют принципиальный характер и затрагивают во-
просы плодоносности почек, взаимоотношений между величиной урожая и
качеством винограда и т. д. Поэтому они заметно отражаются на системе
обрезки. Например, взгляд на то, что почка является плодоносящей лишь
тогда, когда стрелка находится на двухлетней части (Н е д е л ч е в, 1946),
исключал возможность использования побегов, выросших из многолетних
частей, а также пасынков. Противопоставление величины урожая по каче-
ству, что нашло наиболее яркое выражение в работах Ф о э к с а (1904),
В г a n a s с сотр. (1946), Неделчева (1946) и др., также сказывалось на
выборе системы обрезки и чаще всего служило обоснованием применения
короткой обрезки с оставлением лишь сучков замещения.
В разработке теоретических основ обрезки центральное место занимают
несколько основных вопросов. Первый из них касается плодоносности по-
чек по длине побега. Здесь речь идет не о числе соцветий, заложившихся в
почках разных ярусов по длине побега (этот вопрос рассматривался довольно
подробно выше), а о числе гроздей на побегах текущего прироста, выро-
сших из почек, расположенных метамерно на разной высоте по длине прош-
логоднего побега, а также о степени их развития (величине гроздей). Во-
прос о плодоносности почек имеет существенное значение при определении
принципа обрезки — на сучках замещения или же на стрелке, в том числе
и оптимальной их длины. Таким образом, этот вопрос является определяю-
щим и для соответствующей системы обрезки.
Второй вопрос касается взаимоотношений между величиной (количе-
ством) и качеством урожая и основными факторами, определяющими эти
взаимоотношения. Основное значение здесь приобретают вопросы определе-
ния оптимальной нагрузки и ее влияния на рост побегов и количество
урожая. Нетрудно заметить, что эти вопросы не ограничиваются лишь прин-
8
ципом обрезки, а охватывают также систему обрезки и формировки, по-
этому их приходится рассматривать на более широком фоне.
Третий вопрос в разработке теоретических основ обрезки — это вопрос
о продуктивности листовой поверхности и ее влиянии на количество и ка-
чество урожая винограда. В принципе речь идет о суммарной фотосинте-
тической активности листовой массы куста и о распределении ассимилятов
между приростом побегов (древесиной) и урожаем винограда. Само собой
разумеется, что вопросы продуктивности листьев следует рассматривать в
более широком плане — в зависимости от системы обрезки и формировки.
Четвертый вопрос, касающийся теоретических основ обрезки, — это
вопрос о взаимоотношениях площади питания (густоты посадки), роста ку-
ста и побегов и количества и качества урожая. Любая система обрезки и
формировки связана с определенной площадью питания, и взаимная зави-
симость между ними оказывает глубокое влияние на рост и урожайность
кустов.
Пятый вопрос касается влияния многолетних ветвей на рост и урожай-
ность побегов. Важное значение имеют также вопросы фитоклимата в за-
висимости от наличия штамба, места произрастания куста и т. д.
Из сказанного выше видно, что при рассмотрении вопросов, касающих-
ся теоретических основ обрезки винограда, нельзя ограничиваться узкими
рамками слова „обрезка". Понятие „обрезка" больше подходит для самой
операции — обрезки (действие резать, сокращать). На самом деле, когда
идет речь об обрезке в смысле неразрывной зависимости этой операции от
системы возделывания кустов, нельзя ограничиваться только самой опера-
цией (действием обрезки), а следует рассматривать ее во взаимосвязи с ти-
пом формировки, площадью питания и биологическими особенностями сор-
тов. Поэтому в нашем изложении понятие „обрезка" соответствует понятию
„система обрезки", что включает по существу и выведение формировок.
КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О ПРИМЕНЯЕМЫХ ФОРМИРОВКАХ И ОСНОВНЫХ
ПРИНЦИПАХ ИХ ВЫВЕДЕНИЯ
В виноградарстве применяют большое число формировок — их так мно-
го, что вряд ли возможно их полностью перечислить и классифицировать.
Разнообразие формировок вызвано специфическими особенностями сортов
и экологическими условиями районов. Можно сказать, что каждый район
имеет свою специфическую формировку, создавшуюся на основе долголет-
него опыта’*.
В районах укрывного виноградарства, как правило, основное место за-
нимают бесштамбовые формировки (головчатая, чашевидная, веерная бесш-
тамбовая, Гюйо и др.), причем каждый тип в различных районах имеет раз-
нообразные модификации. В полуукрывных районах чаще всего преобладают
низкоштамбовые формировки (чашевидная с низким штамбом, косой кордон,
Гюйо с наклонным штамбом, низкий приземный кордон и пр.). В различ-
ных районах встречаются также разные модификации полуукрывных форми-
ровок.
* Более подробные сведения об основных типах формировок имеются в работах
Мержанова (1931, 1936, 1967), У и и к ле р а (1966), D al m a s s о (1968), Стоева
(1973) и др.
9
Самое большое разнообразие формировок наблюдается в неукрывных
районах. Как правило, они среднештамбовые или высокоштамбовые (чаше-
видная, кордон Ройя, Рейнско-Гессенская, кордон Казенава, Фаже, Силь-
воз, Пергола, зонтичная, висящий кордон, лучеобразная, Ленц Мозера,
парраль, паррональ и др.), причем в более теплых районах, обеспеченных
влагой, штамб длиннее (Италия, США, Израиль и др.). В засушливых райо-
нах на бедных почвах и на склонах штамб становится короче. Иногда даже
переходят на бесштамбовую формировку. В некоторых районах неукрыв-
ного виноградарства виноград выращивают врасстил.
Влияние экологических условий на тип формировки бесспорно. Наличие
низких форм в более холодных (северных) районах объясняется не только
тем, что очень часто требуется укрытие зимой, но также тем, что они
лучше используют тепло приземного слоя воздуха, что положительно ска-
зывается на качестве винограда и вина. Наоборот, высокие формы в южных
районах не только смягчают температурное напряжение, но, принимая
часто формы беседки, козырька и т. д., создают условия затенения гроздей,
что предохраняет их от солнечных ожогов и, в конечном счете, улучшает
качество винограда. Рассматривая с этой точки зрения формировки, нужно
сказать, что они не только являются отражением экологических условий
(макроклимата), но и сами создают микроклиматические условия, имеющие
существенное значение для роста и плодоношения виноградной лозы (фи-
токлимат).
Применяемые в виноградарстве формировки неразрывно связаны с
соответствующими опорами и площадью питания. Формировка—опоры—пло-
щадь питания — основные принципы возделывания (система ведения) виноградно-
го растения и всегда находятся в единстве. В укрывных районах бесштамбо-
вые формировки, как правило, маломощны, индивидуальная нагрузка ку-
стов незначительна, опоры очень просты, а густота посадки (площадь пи-
тания) невелика. В полуукрывных районах площадь питания кустов увели-
чивается, формировки становятся более мощными, повышается нагрузка
кустов, усложняются опоры. В неукрывных районах индивидуальная нагруз-
ка кустов увеличивается еще больше, а формировки и опоры становятся более
сложными. Правда, есть исключения, однако они не умаляют значимость
этой закономерности.
Несмотря на большое разнообразие формировок, при их выведении обыч-
но исходят из нескольких общепризнанных принципов: а) преодоления поляр-
ности в развитии виноградного растения; б) регулирования силы роста ку-
стов, в том числе отдельных частей и органов виноградного растения;
в) регулирования пространственного расположения вегетативных органов и
органов плодоношения винограда.
Не входя в подробности (эти принципы с глубоким знанием дела
представлены в работах Мержаниана, 1939, 1951, 1967), отметим,
что разные авторы предлагали различные способы преодоления полярности
роста побегов, а также регулирования силы роста и пространственного
расположения органов винограда. На этой основе создалось огромное раз-
нообразие формировок в мире. Рассматривая критически существующие
формировки, нельзя не отметить, однако, что не все они применяются пра-
вильно и на основе упомянутых принципов, поэтому наблюдается постоянное
стремление к совершенствованию системы ведения виноградного растения.
10
Все операции, связанные с созданием формировок и их поддержанием
в дальнейшем в принятых параметрах, осуществляются посредством обрезки.
В зависимости от того, когда проводится обрезка винограда, ее делят на
две большие группы.
Зимняя обрезка проводится обычно после листопада, во время
осенне-зимнего покоя куста, и до набухания почек, поэтому ряд авторов
называют ее „обрезкой во время покоя". Очень часто зимняя обрезка начи-
нается в период наступления листопада, а по рекомендациям некоторых
авторов еще раньше, до наступления листопада. Иногда обрезку проводят
во время набухания почек или даже в начале роста побега.
Зимнюю обрезку часто называют просто „обрезкой", поскольку только
она связана с „обрезкой" части кустов специальными секторами.
Летняя обрезка проводится во время вегетации и охватывает
ряд операций: обломку, прищипывание и чеканку побегов; пасынкование;
кольцевание; прореживание ягод и листьев; устранение усиков и почек и
др. Поскольку все эти операции проводятся во время вегетации и для
их осуществления не требуется специальных инструментов (за исключением
кольцевания),летнюю обрезку называют еще „операциями с зелеными частя-
ми куста". Каждая из этих операций имеет свои специфические особенности
и проводится в соответствии с определенным этапом роста побегов и ягод
винограда и в зависимости от технологического предназначения продукции.
Для зимней обрезки характерно, что в зависимости от применяемой
формировки она осуществляется при сочетании различной длины однолетней
и многолетней древесины и ее пространственного расположения. При неко-
торых формировках обрезка осуществляется лишь оставлением т.наз. „суч-
ков замещения", длина и количество которых меняются в зависимости от
биологических особенностей сортов, экологических условий выращивания и
густоты посадки. Для типичной чашевидной формировки и формировки
типа кордона Ройя сучок замещения имеет обычно два глазка. Разница
между ними состоит в том, что при чашевидной формировке сучки замеще-
ния располагаются вокруг одного центра (ствола) и таким образом выгля-
дят как чаша, в то время как у кордона Ройя сучки замещения располо-
жены в одной плоскости (один за другим) на вертикальной шпалере. От-
личия наблюдаются также в том, что сучки замещения при чашевидной
формировке находятся на коротких рукавах многолетних ветвей, количе-
ство и величина которых меняются в зависимости от мощности куста и усло-
вий района, в то время как у кордона Ройя многолетняя древесина образует
штамб, на котором развиваются одноплечий или двуплечий кордоны.
Для неукрывных районов и районов поздних весенних заморозков высо-
та штамба при чашевидной формировке может быть большей, чем обычно,
причем сучки замещения могут находиться на одном или же на многих
ярусах.
Обрезка с оставлением лишь одних сучков замещения считается ради-
кальным способом преодоления полярности роста виноградной лозы,поэтому
она применяется либо в укрывных районах, где нужно поддерживать куст
все время в приземном положении, либо на бедных и засушливых почвах
в неукрывных районах, в которых невозможно развивать мощные форми-
ровки. Несмотря на положительные стороны обрезки с оставлением сучков
замещения, метод преодоления полярности роста и вредных последствий
засухи устранением посредством сучков замещения большую и плодоносную
11
часть побегов, как об этом будет сказано дальше, считается примитивным
и с давних пор стал объектом основательной критики. Поэтому мы
вполне согласны с мнением д-ра Гюйо, который более ста лет то-
му назад отмечал, что всякая обрезка побегов, сделанная с целью усиле-
ния куста и его корней, противоположна цели, которой хотят достигнуть.
Дальше он подчеркивает, что чем ближе это повреждение к стволу и чем
чаше повторяется оно, тем больше снижается жизнеспособность кустов и в
настоящее время, и в будущем (цит. по Мержаниану, 1939, с. 270).
Почти аналогично мнение итальянского исследователя Оттавио Оттави.
Сильная обрезка, говорит он, приводит к пониженной вегетации и к сни-
жению плодоношения. Она (автор имеет в виду обрезку по типу сучков
замещения) угнетает куст и закладку соцветий, снижает плодоношение и дол-
говечность куста. От истощения почвы при слабой обрезке у нас, говорит
он, есть средство — удобрение, а от истощения куста при сильной подрезке
никаких средств не имеется (цит. по Мержаниану, 1939, с. 270).
Отрицательные стороны обрезки по типу „сучков замещения14 вызвали
необходимость изыскания других способов, которые дают более удачное
решение проблемы борьбы против полярности и, вместе с этим, создают
предпосылки для повышения урожайности кустов. Одним из удачных спо-
собов преодоления возникающего противоречия считается принцип Гюйо,
при котором осуществляется сочетание оставления сучков замещения (как
метод преодоления явления полярности при росте побегов) и стрелок (одно-
летней лозы) с целью получения более высокого урожая. При различных
формировках длина плодовых стрелок и их число меняются. Меняется также
соотношение между числом сучков замещения и плодовых стрелок. Напри-
мер, у типичной формировки д-ра Гюйо(т. наз. одноплечий Гюйо) имеются
лишь один сучок замещения и одна стрелка, причем они расположены бли-
же к поверхности земли. Формировка типа одноплечего Гюйо возможна,
однако, и при наличии штамба разной высоты и занимающего разное по-
ложение по отношению к вертикальной оси.
Для двуплечего Гюйо характерно оставление двух сучков замещения и
двух стрелок. Аналогично положение и при т. наз. формировке Каранта
с той лишь разницей, что плодовые стрелки направлены противоположно
к месту, занимаемому на кусте, в результате чего создается закрытая дуга
вокруг куста. Двуплечий Гюйо применяют иногда для т. наз. вертикаль-
ного кордона, у которого стрелки и сучки замещения располагаются в двух-
трех ярусах по высоте кордона. Соотношение между числом сучков заме-
щения и стрелками не всегда 1:1 — нередко на одной плодовой стрелке
оставляются два сучка замещения, а иногда 3—4. По мнению большинства
авторов, однако, нельзя беспредельно увеличивать число сучков замещения
за счет числа стрелок.
Принцип Гюйо находит применение у большого числа формировок как
для укрывных, так и для полуукрывных районов. Для укрывных районов
этот принцип применяется при обрезке по типу одноплечего и двуплечего
Гюйо без штамба, а также при веерных бесштамбовых формировках. В
неукрывных районах принцип Гюйо находит широкое применение и встре-
чается во многих формировках. Наиболее типичными примерами примене-
ния принципа Гюйо в формировках неукрывных районов являются форми-
ровка типа Казенава, горизонтальный ступенчатый кордон Азербайджанской
опытной станции и двухъярусный горизонтальный кордон Анапской зональ-
12

ной опытной станции, где сучки замещения и стрелки представлены в соотно-
шении 1:1. Аналогично положение с т. наз. много штамбовым косым кор-
доном и приземной полуукрывной формировкой Кубанского сельскохозяй-
ственного института. Принцип Гюйо, представленный в разных модифика-
циях, встречается почти во всех мощных формировках — перголе, лучеоб-
разной, паррале, парронале, Мансона-Уикмена (Мозера) — в многоштамбо-
вом и двухъярусном кордонах и пр.*
Для преодоления полярности роста побегов некоторые авторы реко-
мендуют принцип изгиба побегов. Изгиб создает „страдательное" положе-
ние побегов, которое.по мнению некоторых авторов, нарушает нормальное
передвижение в них воды и питательных веществ и тем самым снижает темп
их роста. Типичным примером применения этого принципа является форми-
ровка типа Сильвоза, у которой побеги прошлогоднего прироста направле-
ны вниз. Для плодоношения следующего года изгибают побеги, развиваю-
щиеся у основания стрелки. Применение принципа изгиба побегов ветре
чается в модификациях формировок Гюйо и Фаже, в которых сочетаются
оставление сучка замещения и стрелки в изгибе. Аналогичное положение
наблюдается при т. наз. формировке зонтичного типа с той разницей, что
при Фаже изгибающуюся стрелку подвязывают к расположенной ниже про-
волоке, а при формировке зонтичного типа стрелки свободно свисают вниз.
К формировкам этого типа следует отнести висячий кордон по Макарову—
Кожухову.
Теперь во многих районах виноградарства зонтичная формировка полу-
чила видоизменение — плодовые стрелки закрепляют за проволоку и побеги
текущего прироста оставляют свободно свисать. Эта формировка получила
наименование „Омбреллы".
У разных формировок неодинакова также степень развития многолет-
них частей (старых ветвей). По мнению ряда авторов наличие многолетней
древесины положительно сказывается на заложении соцветий в почках и
плодоношении кустов**.Несмотря на это, не всегда является возможным и
необходимым оставление многолетних частей при выведении различных фор-
мировок. Существенное значение имеют прежде всего экологические усло-
вия. Само собой разумеется, что из-за больших затруднений, возникающих
в связи с укрытием зимой, в укрывных районах невозможно оставлять
многолетние ветви. Даже когда это осуществляется (например, многорукав-
ные веерные формировки), укрытие зимой часто приводит либо к травма-
тическим повреждениям многолетних частей, либо к специфическим заболе-
ваниям (пятнистому некрозу), что вызывает необходимость в периодическом
омолаживании старых ветвей.
В полуукрывных районах создается возможность развития многолетних
частей, но все же лишь в ограниченной степени. Поэтому, как правило, мно-
голетние ветви располагаются вертикально ближе к земле, что позволяет
частичное укрытие, либо в наклонном положении для того, чтобы только
легким изгибом кордона можно было осуществить земляное укрытие зимой.
Из сказанного следует, что и в полуукрывных районах возможности разви-
тия многолетних частей органичены.
^Формировки парраль и паррональ идентичны формировке пергола.
Частично этот вопрос рассматривался раньше (т.П) и будет предметом дальнейшего
обсуждения.
13
В целях обеспечения урожая в полуукрывных районах и в годы с гибель-
ными зимними морозами некоторые авторы (Д у б и и к о, 1972) рекомен-
дуют оставлять на головке куста штамбовой формировки 3—4 резервные суч-
ка замещения и одну стрелку,которые на зиму сохранять под земляным укры-
тием. Испытание этой смешанной формировки на протяжении 10 лет (1961—
1970) вполне оправдало себя для районов, где риск гибели урожая доходит
до 25%, ибо и в годы вымерзания почек на 90—95% урожай на укрытых
звеньях составлял 45—60% нормального. Технология с оставлением резерв-
ных звеньев плодоношения, однако, вызывает ряд затруднений в условиях
т. наз. „гербицидного экрана" в связи с вложением дополнительного руч-
ного труда, поэтому она требует совершенствования.
В неукрывных районах нет препятствий метеорологического характера
(низких зимних температур) для развития многолетних частей, поэтому в
них преобладают формировки с многолетними ветвями. Встречаются также
формировки с мощным развитием древесины. Ограничивающими фактора-
ми развития многолетних частей могут быть водный дефицит и низкое
плодородие почвы. Важное значение имеет также сорт. Как правило, у силь-
норослых сортов влияние многолетней древесины положительное, поэтому
они могут развиваться с успехом при мощных формировках и при значитель-
ном увеличении массы многолетних частей. Наоборот, чрезмерное увели-
чение массы многолетних частей оказывает отрицательное влияние на био-
логическую и хозяйственную продуктивность слаборослых сортов, причем
это явление тем сильнее выражено, чем сила роста слабее (Гукасов, цит.
по С. М е р ж а н и а н у, 1967). Поэтому продуктивность таких сортов по-
вышается при возделывании их на формировках с небольшим объемом
многолетней древесины на кустах.
При выведении некоторых формировок значительная роль отводится
операциям с зелеными частями, главным образом прищипыванию и па-
сынкованию. Путем регулярного пасынкования легче формировать верти-
кальный кордон (штамб), а применением прищипывания верхушек побега
на соответствующей высоте и стимулированием развития пасынков можно
быстрее формировать горизонтальные кордоны (рукава) и их ответвления
(Гукасов, цит. по М е р ж а н и а н у, 1967; Павлов, 1969).
Заканчивая обозрение применяемых формировок и основных принципов
их выведения, следует подчеркнуть еще раз, что любая из известных
формировок является продуктом экологических условий выращивания вино-
града. Рассматривая этот вопрос, Cosmo с сотр. (1969) приводит исто-
рические сведения, свидетельствующие о том, что высокоштамбовые форми-
ровки в Италии известны еще со времени этрусков (753 г. дон. э.). Нынеш-
ние же способы выращивания винограда в Сицилии, как говорят некоторые а в-
торы, однако, столь же элементарны, как и двадцать столетий до нашей эры.
Дж. Далмассо (1933) (цит. по С о s m о с сотр., 1969, 1969а) указывает, что
в пятом столетии до н. э. (450—451) уже существовало законодательство,
которое определяло санкции против кражи деревянных опор виноградной
лозы (двойная стоимость кольев). Сведения по этому вопросу находятся
также в трудах Плиния, Колумеллы и Палладия (Georgiquelatines). В заклю-
чение С о s m о и др.(1969,1969а) отмечает,что высокие формировки всегда ре-
комендовалисьтам, где условия среды определяли сильное вегетативное разви-
тие винограда и где было полезно поддерживать продуктивную сферу на неко-
тором расстоянии от почвы. Он считает также, что высокие формы с силь-
14
ным развитием лозы являются не столько результатом современных концеп-
ций на строгой научной основе,сколько продуктом прогрессивной эволюции
на базе простых эмпирических наблюдений, получивших подтверждение в
веках. Дальше он указывает на специфическое влияние факторов влаги,
температуры, характера почвы и биологических особенностей сортов при
выборе формировок. В районах с умеренной и повышенной влажностью
почвы и атмосферы в историческом аспекте получили распространение
высокие формировки. Это объясняется тем, что летом и осенью повышен-
ная влажность становится положительным фактором роста и развития ви-
нограда, однако требует некоторого удаления от почвы для того, чтобы
уменьшить риск заболевания. Высокая влажность в сочетании с высокой тем-
пературой вызывает также необходимость удлинить штамб и сделать фор-
мировки более мощными. Кроме того, они возможны лишь на глубоких
свежих почвах, обычно аллювиальных, требующих дополнительного ороше-
ния, где развивается мощная, соответствующая надземной части корневая
система.
Как отмечают С о s m о с сотр. (1969, 1969а), высокие формировки воз-
можны также лишь при правильном выборе подходящих сортов и подвоев,
на которые они привиты. В районах, где выращивают виноград на высоко-
штамбовых формировках и при более редкой посадке нужны сорта, которые
в этих условиях легче развивают свой вегетативный потенциал. Эти два ас-
пекта — среда и биология сортов — дополняют друг друга, они находятся
в тесной взаимосвязи, создавшейся и укреплявшейся на протяжении многих
веков путем отбора соответствующих сортов. Немыслимо, говорит автор,
адаптировать сорта слабого роста к условиям, требующим высоких форми-
ровок и редкой посадки.
Calo (1968) также отмечает, что экологические условия оказывают ре-
шающее и определяющее влияние на распространение формировок. Между
экологическими условиями среды и формировкой, говорит он, устанавли-
вается равновесие, потому что не только формировка зависит от условий
среды, но она также оказывает воздействие, создавая микроклимат вокруг
себя. A. Calo рассматривает экологические условия, систему ведения и био-
логические особенности сортов в неразрывной связи.
ОСОБЕННОСТИ УРОЖАЙНОСТИ ГЛАЗКОВ ПО ДЛИНЕ
ПРОШЛОГОДНИХ ПОБЕГОВ КАК ФАКТОР ОПРЕДЕЛЕНИЯ
СИСТЕМЫ ОБРЕЗКИ
Многочисленные исследования показали, что урожайность побегов по
длине стрелки не одинакова, а, как правило, повышается от основания к
средним и выше средних зонам. Это касается в одинаковой степени коэффи-
циента плодоносности (отношения числа соцветий к числу развившихся по-
бегов на кусте) и среднего веса гроздей.
Позднее были проведены многочисленные исследования с целью установ-
ления наиболее подходящей системы обрезки основных сортов, выращивае-
мых в Болгарии (Гымза, Димят, Мискет червен, Виненка, Каберне Совиньон,
Уньи белый, Пино черный, Тамянка, Рислинг итальянский, Болгар и др.)
в разных экологических районах (С т о е в с сотр.,1959; Ненов, 1959, 1962;
Радулов, 1964; Павлов, 1963; Неделчев с сотр., 1953; С т о е в,
15
Б о ж и н о в a, 1962, и др.). В этих исследованиях на основе бога-
того фактического материала вновь подтвердилась закономерность повы-
шения коэффициента плодоносности в средних и выше средних зонах побега.
Из рис. 1* видно, что коэффициент плодоносности повышается акропе-
тально до определенного сектора стрелки, после чего отмечается снижение
КП
1.5 •
nl । । . । । < >_._<-1--1—J-1—I—।—1—:—1—i—।—।—L
1 2 1 3 5 7 9 11. 13 15 17 19
Рис. 1. Мегамерные изме-
нения коэффициента плодо
носности (кп) сорта Пино
черный (черные кружочки)
по узлам прошлогоднего
побега (1—17) и на сучках
замещения(1,2)и сорта Рис-
линг итальянский (полые
кружочки) по узлам прош-
логоднего побега (1—19) и
насучках замещения (1,2
К концу плодовой стрелки вновь отмечается некоторое повышение коэффи-
циента плодоносности. На сучках замещения, как правило, коэффициент
плодоносности выше, чем на 1—3-м глазке от основания стрелки.
Наблюдения показали также, что величина коэффициента плодоносно-
сти не изменяется одинаковыми темпами у всех сортов, что, по-видимому,
является сортовым признаком. В качестве примера укажем на изменения
коэффициента плодоносности сортов Гымза и Димят, установленные нами
(Ст о е в с сотр.,1959).На основании трехлетних наблюдений при ведении ку-
стов по системе обрезки одноплечего и двуплечего Гюйо можно утверждать,
что у сорта Гымза коэффициент плодоносности повышается более резко
от основания стрелки к средним ее зонам, чем у сорта Димят.
Метамерные изменения плодоносности побегов текущего прироста,
выросших из почек разных зон прошлогодней лозы, изучались многими ав-
торами. Повышение коэффициента плодоносности побегов в средних зонах
стрелки обнаружили Корнейчук и Плакида (1959), Колесник
(1952, 1968), Л о м к а ц и (1945), Кова ль, Никифорова (1962), К а-
т е р о в (1962), Мельник, Анисимова (1953), Т ю т ю н и к (1952),
Д а д а ш е в (1952), 3 а х а р о в а (1964), Филиппенко (1958), Цейт-
лин (1961), Айвазян с сотр. (1953), Зоткин (1959), Diafasi
(1958, 1962), В е s s i s (1965), Н u g 1 i n (1958) и др.
С тем чтобы установить, насколько это является вполне обоснованной
закономерностью для винограда (К vinifera.L.), нами (Стоев, Кате-
ров, 1977) были обработаны собранные коллективом ампелограбических
работников Института виноградарства и виноделия в г. Плевен данные о
метемарных измененьях коэффициента плодоносности 64 сортов, относящих-
* По данным Б. Рангелова.
16
ся к восточной, понтийской и западной эколого-географическим группам,
и 11 сортов гибридного происхождения. Обработка данных всех 75 сортов по-
казывает, что коэффициент плодоносности закономерно повышается акропе-
тально на побегах и достигает максимальной величины в средних зонах
побега.
На основании данных упомянутых авторов и собственных исследований
можно считать вполне доказанной способность виноградной лозы формиро-
вать больше плодоносных побегов в средних зонах прошлогодней лозы.
Это является биологической закономерностью, генетически обусловленной и
выработавшейся в процессе эволюционного развития винограда.
Вместе с тем вполне достоверно, что средний вес гроздей не одина-
ков по узлам прошлогоднего побега, а, как правило, увеличивается снизу
вверх. Если взять в качестве примера сорт Болгар, урожайность глазков ко-
торого изучалась Неделчевым (1932—1933), нами установлено, что
в секторе 1—3-го глазка средний вес гроздей составляет всего 194,8 g, в то
время как в секторе 4—7-го узла—250,5 g, секторе 8—13-го узла —326,3 g,
а в секторе 14—20-го узла — 372,4 g, т. е. почти вдвое больше, чем у осно-
вания прошлогоднего побега. Аналогичные данные получены для ряда дру-
гих сортов.
Изменения среднего веса гроздей по данным С т о е в а с сотр. (1959)
представлены на рис. 2, из которого видно, что он значительно повышается
к средним и выше средних зонам побега. Средний вес гроздей на побегах,
выросших на сучках замещения у этих сортов, значителен, чего не отмечается
у всех сортов. Кроме того, при веерной и кордонной системах выращива-
ния средний вес гроздей ниже, чем на формировке типа одноплечего или
двуплечего Гюйо.
Исследования метамерных изменений среднего веса гроздей Пино чер-
ный* на основе многочисленных данных показали, что эти изменения имеют
характер одновершинной кривой с оптимумом около 9—10-го узла. Подъем
кривой несколько круче, чем ее снижение. В конце стрелки отмечается
тенденция к повторному подъему среднего веса гроздей.
Средний вес гроздей на побегах, выросших из почек сучков замещения,
находится на уровне среднего веса гроздей на побегах 3—4-го узла стрелки.
Наблюдения над изменением среднего веса гроздей на побегах,выросших
из разных зон прошлогоднего прироста 75 сортов различного эколого-геогра-
фического происхождения (С тое в, Катеров, 1977), также подтверждают
вывод о том, что средний вес гроздей — величина непостоянная, она меняется
по зонам стрелки, причем,как правило, повышается снизу вверх, с оптимумом
в зоне 10—12-го узла. Степень изменения среднего веса гроздей неодинакова
для различных сортов и обычно зависит от экологических условий больше,
чем коэффициент плодоносности. Установлено также, что развитие глазков
на сучках замещения и плодовой стрелке неравномерное. Наиболее высо-
кий процент развившихся глазков обнаруживается в верхней зоне плодовой
стрелки, причем процент развившихся глазков на сучках замещения мало
уступает ему.
Как сообщают PougetnKasteran (1977), применяя кольцевание
У основания прошлогоднего побега, им удалось повысить процент развив-
шихся глазков до 80,9—92, в то время как у контроля он был всего 65,8.
* По данным Б. Рангелова.
2 Физиология винограда и основы его возделывания
17
Кольцевание у основания двух последних глазков вызывало массовое разви-
тие угловых глазков. Авторы считают, что существует коррелятивное подав-
ление в базипетальном направлении, кольцевание же становится барьером
для подавляющего действия.
Рис. 2. Метамерные изменения среднего веса гроздей (g) на сучках замещения (1—2) и по
длине плодовой стелки (1—3—10—12) сорта Гымза (а) при разных формировках и сорта
Димят (б)
1 — одноплечий Гюйо; 2 — двуплечий Гюйо; 3 — четырехрукавная веерная; 4 — приземный кордон
пи
2,0
о О
о
1,01_i___.—1—l—।—1—।—।—।—‘—' —
1—2 1-3 4-6 7—9 J0-12 13—15
Рис. 3, Метамерные изменения показателя пло-
доносности (пп) (число плодоносных побегов,
умноженное на коэффициент плодоносности) на
сучках замещения (1—2) и по длине плодовой
стрелки (1—3—13—15) 75 сортов V. vinifera L.
Процент плодоносных побегов равномерно и в строгой математической
последовательности повышается от основания (в том числе на сучках заме-
щения) к средней зоне стрелок 4—6, 7—9 и 10—12-го узлов.
При умножении числа соцветий на число плодоносных побегов (показа-
тель плодоносности) устанавливается, что показатель плодоносности значи-
тельно выше коэффициента плодоносности (рис. 3). В отношении обоих пока-
зателей, однако, максимум достигается в секторе 7—9 и 10—12-го узлов.
Если принять во внимание, что по длине побега прошлогоднего при-
роста снизу вверх повышаются одновременно процент развившихся глазков,
процент плодоносных побегов, коэффициент п показатель плодоносности
18
и средний вес гроздей, нетрудно сделать вывод, что при оставлении плодо-
вой стрелки урожай значительно изменяется на побегах, выросших в раз-
ных зонах. Для сортов Димят и Виненка урожай с одного побега 1-го узла
достигает 267,3 и 186 g, а 10-го узла — 522,2 и 396 g соответственно. Для
g
150
100
50
Qi-----1-1--1---1---1----1----1-1---1---1--1----<---1---1---1---1---1---1--1---L.
1 2 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Рис. 4. Метамерные изменения урожайности глазков (g) сорта
Пино черный на сучках замещения (1, 2) и по длине прошло-
годнего побега (1—18)
g
300
250
200
150
100
50
0
—I----1----1----J___I----1 ь
1—2 1-3 4—G 7—9 Ю—1213—15
Рис. 5. Метамерные изменения урожайно-
сти глазков (g) на сучках замещения (1—2)
и по длине прошлогоднего побега (1—
3—13—15) 75 сортов V. vinijera L.
1 — урожайность плодоносных побегов; 2 —урожай-
ность глазков
сорта Гымза урожай с одного побега в секторе 1—3-го узла достигает
70, а в секторе 10—12-го — 631 g.
Для сорта Пино черный соответствующие разработки об урожайности
глазков представлены на рис. 4. Видно, что по урожайности побеги на суч-
ках замещения соответствуют побегам, находящимся на 3—4-м узле стрел-
19
ки. В зоне 5—9-го узлов срелки побегов в полтора раза больше, чем на суч-
ках замещения, урожайность побегов в секторе 10—12-го узла примерно на
20—25% выше, чем расположенных ниже побегов.
При обработке данных об урожайности глазков 75 сортов V. vinifera
(рис. 5) видно, что до сектора 10—12-го узла стрелки урожай повышается,
после чего наступает снижение. Это наблюдается с учетом плодоносных
побегов (произведение показателя плодоносности и среднего веса гроздей), а
также наличия неплодоносных побегов (произведение коэффициента плодо-
носности и среднего веса гроздей).
Таким образом, можно сделать вывод, что для вида V. vinifeга способ-
ность закладывать почки, а в следующий вегетационный период разви-
вать больше плодоносных побегов с более высоким средним весом гроздей,
является биологической закономерностью. Отклонения, которые отмечаются
у сортов разного эколого-географического происхождения, не очень велики,
что дает основание сделать вывод о генетической обусловленности законо-
мерности, выработавшейся в процессе филогенетического развития вида
V. vinife га.
На основании приведенных данных можно прийти к заключению, что
при применении обрезки по типу сучков замещения урожайность кустов
значительно снижается вследствие устранения потенциально наиболее уро-
жайных глазков. Поэтому в целях получения более высокого урожая при
обрезке необходимо оставлять плодовые стрелки, длина которых неодина-
кова для разных сортов и во многом зависит от условий их выращивания
и применяемых формировок. У сортов высокой урожайности, а также в эко-
логических условиях, благоприятствующих закладке полноценных соцветий
в расположенных низко почках, при обрезке можно оставлять сучки замеще-
ния. Как будет сказано ниже, у штамбовых формировок плодовые звенья
короче, а в ряде случаев обрезку производят на сучки замещения.
О ВЗАИМОСВЯЗИ МЕЖДУ ВЕЛИЧИНОЙ УРОЖАЯ
И КАЧЕСТВОМ ВИНОГРАДА
В литературе неоднократно отмечалось, что между величиной и каче-
ством урожая имеется антагонистическая взаимозависимость — чем выше
урожай, тем больше снижается его качество. Наиболее ярко это понимание
было выражено Ф о э к с о м (1904). Он противопоставлял также рост куста
урожаю винограда. По его мнению, чем сильнее рост куста, тем ниже урожай.
Исходя из этих теоретических постулатов (они были восприняты многими
авторами — Н. Неделчев, 1946; В г a n a s с сотр., 1946, и др.), специа-
листы по обрезке виноградной лозы рекомендовали виноградарям ограни-
чивать рост и урожайность кустов, чтобы обеспечить получение винограда
более высокого качества, что достигалось, главным образом, применением
короткой обрезки (на сучки замещения).
Исследования, проведенные в последние 15—20 лет (С т о е в и др.,
1959; Ненов, 1959; Павлов, 1963, и др.), дали основание сделать в
значительной степени другие заключения. Основной вывод из исследований
по изучению взаимоотношения величины и качества урожая винограда сво-
дится к тому, что до определенных пределов, оптимальных при применяе-
мой агротехнике и специфических для разных сортов, урожай винограда
20
можно увеличивать без заметного снижения его качества (сахаристости
ягод). Например, переходя от короткой (чашевидной) обрезки к длинной
(типа Гюйо), после 1955—1956 гг. в Болгарии значительно повысился урожай
без заметного снижения сахаристости винограда. Так, до 1953—1957 гг.
по общему производству винограда страна находилась на довоенном уровне,
а по средней урожайности — на 15% ниже, несмотря на то, что площадь
плодоносящих виноградников была большей. За истекший после этого
15-летний период площадь плодоносящих виноградников расширилась всего
на 35—36%, валовое производство винограда увеличилось почти в 2,4 раза,
а средний урожай с гектара возрос примерно на 65—70%.
Непропорциональное повышение урожайности и расширение площади
плодоносящих виноградников вызвано главным образом изменением систе-
мы обрезки. Повышение урожая, как отмечалось, не приводит к значитель-
ному снижению сахаристости, которая оставалась в нормах получения ка-
чественных и высококачественных типов вин.
Об отсутствии антагонистического противоречия между количеством и
качеством урожая можно судить также по данным об изменении сахаристо-
сти ягод винограда на побегах, выросших из почек на сучках замещения и
из почек на стрелке.
На примере сортов Гымза и Димят установлено некоторое снижение
сахаристости ягод винограда на стрелке по сравнению с сучками замещения
(С т о е в с сотр., 1959). Наблюдается также известное снижение сахаристо-
сти в верхних зонах стрелки по сравнению с нижними. Это, однако, вовсе
не означает,что имеются антагонистические противоречия между количеством
и качеством урожая.
Снижение сахаристости винограда на расположенных выше по длине
стрелки побегах не всегда наблюдается. По данным Б. Рангелова,сахаристость
винограда сорта Пино черный на побегах, развившихся на сучках замещения,
составляет 20,6—20,8%, на побегах же, развившихся из глазков, располо-
женных у 1—18-го узлов стрелки, — около 21 %.
ЗНАЧЕНИЕ ВЕЛИЧИНЫ НАГРУЗКИ КАК ОПРЕДЕЛЯЮЩЕГО ФАКТОРА
КОЛИЧЕСТВА И КАЧЕСТВА УРОЖАЯ И РОСТОВЫХ ПРОЦЕССОВ
ВИНОГРАДНОГО РАСТЕНИЯ
Как отмечалось выше, если нагрузка кустов находится в оптимальных
пределах, специфических для каждого сорта (или же группы сортов), в опти-
мальных условиях агротехнического фона, то в сахаристости ягод виногра-
да не наступает настолько заметных изменений, которые давали бы осно-
вание заключить, что между величиной и качеством винограда имеется анта-
гонистическое противоречие. Однако если нагрузка выходит за оптимальные
пределы, наступает значительное понижение сахаристости, несмотря на то,
что повышенная нагрузка не всегда сопровождается повышением урожая.
На этом основании мы в праве говорить о коррелятивной взаимосвязи
между нагрузкой, с одной стороны, и количеством и качеством винограда —
с другой. Суть этой взаимосвязи, по нашему мнению, заключается в сле-
дующем.
Во-п е р в ы х, повышенная нагрузка (выше оптимальной) снижает
показатели урожайности (процент развившихся глазков, процент плодонос-
21
пых побегов, средний вес гроздей, средний вес ягод), в результате чего
урожай не пропорционален оставленным при обрезке глазкам.
Во-вторых, повышенная нагрузка приводит к резкому снижению
сахаристости. Это дает основание заключить, что основным фактором ухуд-
шения качества винограда является перегрузка кустов.
В-т р е т ь и х, ухудшение качества ягод винограда наступает не не-
посредственно под влиянием перегрузки, а косвенным путем. Главный меха-
низм ухудшения качества винограда — подавление индивидуального роста
побегов вследствие перегрузки. Таким образом мы приходим и к следую-
щему очень важному выводу, а именно, что качество винограда коррелятив-
но связано с индивидуальным ростом побегов и что все факторы, которые
вызывают подавление их роста (ниже определенной величины), приводят, в
конечном итоге, к снижению сахаристости винограда.
На табл. 1 представлены данные об изменении урожая (в пересчете на
один куст) в зависимости от нагрузки (С т о е в, 1956; Неделчев с сотр.,
Таблица 1
Изменение урожайности и качества винограда при короткой (чаше.чидной) и длинной обрезке
(Гюйо)
Система обрезки Нагрузка глазками (на куст) Урожай на один куст, kg Сахаристость, %
Сорт Гымза (Плевен, во данным С т о е в а с сотр., 1959) Чашевидная 12 1 185 Одноплечий Гюйо 12 2,225 >> » 20 3,888 Двуплечий Гюйо 20 3 382 ” » 28 4,573 21,5 20,6 20,6 20,1 19,2
Сорт Рислинг итальянский Чашевидная »Э » Одноплечий Гюйо Двуплечий Гюйо м м (Варна, по данным Ненова, 1959) 12 1,028 21,9 20 1,389 21,5 12 1,510 21,9 20 2,226 21,7 20 2,017 21,8 28 1,784 21,1
Сорт Каберне Совиньон (Плевен, по данным Павлова, 1963) Чашевидная 12 0 7 Одноплечий Гюйо 12 п’тлт элЧ Двуплечий Гюйо 36 р,471 25Д
Сорт Уньи белый (Плевен, но данным Павлова, 1963) Чашевидная р , т7 Одноплечий Гюйо 12 з’доп Двуплечий Гюйо 24 3 166 23,3 22,1 20,6
Сорт Тамянка (Плевен, Чашевидная Одноплечий Гюйо тт ” ” Двуплечий Гюйо по данным Павлова, 1963) 12 0,848 12 1,239 24 2,420 36 3,218 28,0 26,9 27,2 25,1
22
Таблица? s
Изменения показателей урожайности при разных формировках и степенях нагрузки
а « в « 5 ® о о База 100%- — одноплечий Гюйо с 12 глазками База 100 5 /о —двуплечий Гюйо с 28 глазками
Нагрузка (к ство глазк куст) распустив- шиеся глазки, % плодонос- ные побеги, % коэффи- циент ПЛО- ДОНОСНОСТИ средний вес гроздей, g распустив- шиеся глазки, % плодонос- ные побеги, % коэффи- циент пло- доносности средний вес гроздей, g
Сорт Гымза
12] 91,5 77,4 66,0 93,6 99,6 73,7 70,9 84,0
20J 1 88,0 79,3 62,7 98,0 93,5 75,5 67,2 87,9
121 100,0 100,0 100,0 100,0 108,6 95,7 107,2 90,0
20 2 94,3 94,8 85,3 111,4 102,4 91,9 91,5 100,0
20 96,7 98,5 90,0 109,3 105,1 95.4 97,0 98,0
28. 92,7 105,1 93,2 111,4 100,0 100,0 100,0 100,0
201 92,9 93,4 103,4 94,3 100,9 91,4 110,9 84,6
28 3 75,8 90,0 97,2 92,9 82,3 85,5 104,2 83,3
38 80,0 91,0 84,9 91,4 86,7 86,6 90,9 82,0
38. 70,4 87,9 79,0 87,9 76,5 83,6 83,6 78,8
48 71,0 83,0 73,4 82,1 77,2 79,1 79,1 73,7
381 Л 77,7 91,8 87,0 82,8 84,4 87,4 93,3 74,3
48J 80,2 91,8 83,0 87,1 Сорт Димят 87,0 87,4 89,8 78,2
12' 99,7 94,4 97,1 82,6 106,9 105,7 106,4 79,8
20 [•1 97,0 90,2 87,0 85,5 103,9 101,0 95,2 81,6
12 100,0 100,0 100,0 100,0 107,0 111,9 109,6 95,4
20 91,7 93,0 86,8 94,7 98,1 104,1 95,2 90,3
20 > 2 93,2 80,9 86,8 103,1 99,8 90,6 95,2 98,4
28 93,3 89,3 91,2 104,7 100,0 100,0 100,0 100,0
20 99,5 89,8 80,7 107,9 106,6 100,5 96,0 92,7
28 92,0 84,6 80,5 76,3 98,5 94,S 93,6 72,9
38 1 3 91,8 90,7 66,5 80,4 98,3 101,5 72,8 76,7
38 82,5 76,1 70,7 82,9 88,3 85,2 77,6 79,9
1 —чашевидная формировка; 2— одноплечий н двуплечий Гюйо; 3—двухрукавная, трехрукавная и
четырехрукавная веерная формировка; 4 — приземный кордон Синицы
1953; Ненов, 1959, 1962; Павлов, 1963; С т о е в с сотр., 1959; Р ан-
гел о в, 1961).
Как видно, урожайность некоторых сортов при приземном ведении
и густоте посадки около 4000 кустов на гектар повышается до установления
нагрузки 20—24—32 глазков (на куст), что осуществляется оставлением 1—2
стрелок длиной 10—14 глазков и 2—3 сучков замещения. Это касается,
главным образом, более крупноягодных сортов типа Гымза, Димят, Уньи
белый. Урожайность других сортов (Каберне Совиньон, Пино черный, Рис-
линг, Рислинг итальянский, Ркацители) повышается при более высокой
нагрузке, но все же это происходит непропорционально, т. е. повышение
урожайности не соответствует повышению нагрузки, В качестве примера
приводится рис. 6 (по данным Б. Рангелова). Как видно, до определенной
степени урожай повышается почти пропорционально нагрузке, после чего
это происходит замедленными темпами, а выше определенного уровня
увеличение нагрузки не только не повышает урожай, но даже приводит к
23
его снижению. Правда, закономерности при более мощных формировках,
редкой посадке и интенсивных факторах питания могут получить несколько
иные параметры, но их характер, как будет показано ниже, вряд ли изменится.
Непропорциональное увеличение урожая параллельно повышению нагрузки
Рис. 6. Взаимозависимость между нагрузкой и повышением урожайности винограда сортов
Пино черный (о) и Рислинг итальянский (б)
*opt= 14,06; Х1= 104,95+11,908 х — 0,423л=; J’max= 188,64; xopt=19,4; Л= 106,37+9,32л—0,24лг; Г1П1ах== 196,85
а
%
Рис. 7. Изменение показателей урожайности (%) при разных формировках и степенях
нагрузки
а. Сорт Гымза. Варианты: А — чашевидная формировка при нагрузке 12 глазков; Б — чашевидная формировка
при нагрузке 20 глазков; В — одноплечий Гюйо при нагрузке 12 глазков; Г — одноплечий Гюйо при нагрузке 20
глазков; Д — двуплечий Гюйо при нагрузке 20 глазков; Е — двуплечий Гюйо при нагрузке 28 глазков; Ж —двух-
рукавная веерная формировка при нагрузке 20 глазков; 3 — двухрукавная веерная формировка прн нагрузке 28
глазков; И — трехрукавиая веерная формировка при нагрузке 38 глазков; К — четырехрукавная веерная форми-
ровка при нагрузке 38 глазков; JI — четырехрукавная веерная формировка при нагрузке 48 глазков; М—-кордой
Синицы 38 глазков; Н — кордон Синицы 48 глазков
б. Сорт Димят. А — И — обозначения те же, как на рис. 7, а; К—четырехрукавная формировка при нагрузке
48 глазков
является результатом понижения величины показателей урожайности —
процента развившихся глазков, процента плодоносных побегов, коэффициен-
та плодоносности, среднего веса гроздей и ягод. В табл. 2 приведены дан-
ные об изменении в относительных величинах показателей урожайности.
Любая из изучаемых степеней нагрузки осуществлялась при разной системе
обрезки, что позволяет судить об изменениях показателей урожайности при
разных формировках. Как видно, при сопоставлении показателей урожай-
24
ности разных формировок и степеней нагрузки с теми же показателями при
системе обрезки одноплечий Гюйо с 12 глазками и двуплечий Гюйо с
28 глазками отмечаются заметные изменения в сторону уменьшения.
Наиболее низкие процент плодоносных побегов и коэффициент плодоносно-
сти установлены при чашевидных формировках, а наиболее высокие — при
формировках типа Гюйо. Чем выше нагрузка, тем ниже процент распустив-
шихся глазков и плодоносных побегов. Уменьшаются также коэффициент
плодоносности и средний вес гроздей. Например, повышение нагрузки у
сорта Гымза с 28 на 38 глазков на куст снижает коэффициент плодоносно-
сти примерно на 20—30 %, процент плодоносных побегов на 15—20 и процент
развившихся глазков — примерно на 23.
Если подсчитать суммарное уменьшение показателей урожайности при
более высоких степенях нагрузки (включая веерные формировки), у сорта
Гымза оно достигает 50—90 пунктов, а у сорта Димят — 30—80 пунктов
из 400 возможных (рис. 7). Поэтому в конечном итоге урожай не повышается
пропорционально темпу увеличения глазков на куст (нагрузке), а значительно
отстает от него. Из этого следует, что для каждого сорта и для каждого
района и уровня агротехники, в том числе и площади питания, нужно уста-
навливать оптимальную нагрузку.
Аналогичные результаты получены рядом других авторов. Например,
П и с а х о в (1962) устанавливает, что у сорта Тербаш повышенная нагрузка
(30 побегов на куст) привела к резкому снижению среднего веса гроз-
дей (от 157 до 115 g) в результате уменьшения количества и крупности
ягод в грозди. У сорта Ркацители, наоборот, увеличение числа побегов до
22 приводит к уменьшению урожайности, а средний вес гроздей не изме-
няется. Дальнейшие исследования автора показали, что для ряда сортов
оптимальным вариантом нагрузки является средний: для сорта Мускат вен-
герский— 32 побегами, для сорта Цимлянский черный и Плечистик — 46,
для сорта Плавай — 43 и т. д. Здесь повышение нагрузки приводит к почти
пропорциональному росту урожайности, дальнейшее же повышение нагрузки
(Ш вариант) увеличивает урожай непропорционально нагрузке — наступает
перегиб кривой.
Взаимоотношения между нагрузкой и показателями урожайности по
Захаровой (1965) представлены на рис. 8. Отставание от степени нагруз-
ки она наблюдала в отношении числа побегов (на неорошаемых виноград-
никах) и среднего веса гроздей (на орошаемых виноградниках). Это приво-
дит, в конечном итоге, к тому, что урожайность либо не повышается в ва-
риантах с повышенной нагрузкой, либо снижается.
Характерны в этом отношении также исследования Л о м к а ц и (1969)
(табл. 3). При внимательном рассмотрении данных видно, что последний
вариант превышает по индивидуальной нагрузке куста первый вариант
почти в семь раз, а по нагрузке в пересчете на гектар — немного больше
двух раз. Несмотря на это, в варианте с повышенной нагрузкой урожайность
ниже, чем в варианте с наиболее низкой нагрузкой. Оптимальными, по-ви-
димому, оказываются насаждения более плотной посадки с меньшей инди-
видуальной нагрузкой кустов.
Многие авторы также посвятили свое внимание изучению проблемы вза-
имозависимости между нагрузкой и урожайностью в целом или же отдель-
ными показателями урожайности.Так, Захарова (1964)установила,что
25
с повышением нагрузки уменьшаются процент продоносных побегов, коэф-
фициент плодоносности и средний вес гроздей.
Kozma (1963) в своих исследованиях с 7 сортами установил, что
повышение нагрузки в 3—4 раза снижало развившиеся глазки до 66—75,
Рис. 8. Соотношение между элементами нагрузки и уро-
жаем с куста (при базе 100%) в поливных (я) и неполив-
ных {б) условиях
7 — число глазков на куст; 2 — урожай
а иногда до 50%. По его данным это явление лучше выражено у сортов
бассейна Черного моря, чем у сортов западной эколого-географической
группы. В конечном итоге, 3—4-кратное увеличение нагрузки приводит к
незначительному увеличению числа побегов (у pontica 30—33%, у occiden-
tals 65%).
G а 11 а у с сотр. (1960, 1963) убедительно показали, что повышение
нагрузки сорта Гаме черный (4, 8, 12, 16 и 20 гроздей на куст) приво-
дит к непропорциональному увеличению урожая. Авторы подчеркивают
особо отрицательное влияние перегрузки на средний вес гроздей. По их
данным оптимальная нагрузка требует оставления 8— 10 гроздей на куст.
Таблица 3
Урожай сорта Ркацители при разных площадях питания, формировках и нагрузках
Формировка Площадь питания, m Нагрузка глазками Урожай, °/,
рассчитано развилось
на куст наЬа на куст на ha О/ /о
Гюйо одноплечий (контроль) 2X1,25 12 53328 7,7 35219 80,8 100
Гюйо 2X1,0 12 60000 8,9 44500 74,1 113
Гюйо двуплечий 2x1,5 20 66660 15,3 50996 76,5 105
Гюйо 2,25x1,6 20 59340 14,9 44133 70,4 87
Многорукавная шпалера 2.5 Х1,5 32 85312 20,7 55186 64,7 102
2,5 х2,0 32 64000 19,3 38600 60,3 74
Кордон Ройя 2,5 х2,0 40 80000 34,2 48400 60,5 82
Кордон Казенава 2,5 Х2,5 56 87600 28,3 45280 50,5 92
Двухъярусный кордон 3,0 х2,5 80 106640 35,8 47721 44,7 92
26
Аналогичный характер имеют исследования Дауда (1978). Испыты-
вая 5 степеней нагрузки сорта Мерло (24, 30, 36, 42 и 48 глазков на куст),
он установил, что оптимальной является нагрузка в пределах 36—42 глазков.
Повышение нагрузки выше оптимума вызывает снижение процента развив-
Рис. 9. Взаимозависимость между нагрузкой (1,5—5 N), урожайно-
стью (cwt/ha), средним весом гроздей (g) и накоплением сахара в
ягодах (%)
1 — урожай; 2 — средний вес грозди; 3 — сахаристость
шихся глазков и коэффициента плодоносности, в результате чего урожай
повышается непропорционально — отстает на 30—50 %. В то же время саха-
ристость ягод снижается на 2—3 %, уменьшаются средняя длина побегов об-
щего прироста, количество и величина листьев основного побега и пасынка,
уменьшается значительно и листовая поверхность в пересчете на один побег.
Очень интересны, на наш взгляд, исследования Вицелару (1970),
который изучал влияние различных степеней нагрузки (25,40,48 и 54 глазков
на куст)на сорт Мускат гамбургский. Наблюдения показали,что если принять
нагрузку 25 глазками за 100%, то процент развившихся глазков при по-
вышении нагрузки до 216% увеличивается всего на 41, а урожайность —
на 20. Наряду с этим установлено снижение процента плодоносных побегов,
коэффициента плодоносности и среднего веса гроздей.
Подражанский(1953) также отмечает, что число гроздей, их средний
вес, урожай кустов и прирост побегов отстают от темпа нарастания нагрузки.
Изучая 5 степеней нагрузки сорта Алиготе, КарзовиНестеров
(1968) устанавливают в качестве оптимальной третью степень нагрузки
(рис. 9).
Тодоров (1978) показал, что с увеличением прироста куста (силой
роста) взаимоотношения между нагрузкой и показателями урожайности
несколько изменяются. Установлено прежде всего, что с увеличением при-
роста процент развившихся глазков снижается не столь резко, как на кустах
умеренного или же слабого роста. Коэффициент плодоносности, процент
плодоносных побегов и другие показатели урожайности (количество и сред-
ний вес гроздей и ягод) также снижаются под влиянием нагрузки, однако
27
сила кустов (величина прироста) значительно смягчает эти проявления. Не-
смотря на это, как показали исследования Т о д о р о в а ссотр. (1957) и
Драганова с сотр. (1975), увеличение нагрузки на 80—100% повышает
урожай на 30—60%. Вместе с этим значительно снижается содержание са-
харов.
0.20.4 0.6 0.8 1,0~^2^ 1,4 Гб 1.8 kg 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1,6 1.8 2,0 kg
Рис. 10. Взаимозависимость между приростом побегов (по абсциссе) и величиной урожая
с куста (по ординате)
а — сорт Алиготе (г1=0,804, гг =0,744); б — сорт Рислинг итальянский(г*= 0,901, r2=0,970); 1—1968 г.; 2— 1969 г.
По данным Н u g 1 i n (1958), с увеличением веса прироста побегов
плодоносность почек непропорционально повышается.
Тодоров (1978) отмечает, что в тех случаях, когда нагрузка увели-
чивается параллельно с величиной прироста куста, урожай либо повышается
пропорционально нагрузке (рис. 10), либо незначительно отстает. Сахари-
стость также не подвержена значительным изменениям.
Итак, дополнительные сведения, которые приводит Тодоров (1978),
касаются экстремальных и частных случаев,поэтому они нисколько не меняют
основных выводов, к которым мы пришли и которые были сформулиро-
ваны в начале и конце рассматриваемого вопроса, а, наоборот, полностью
подтверждают их.
Солдатов (1966) установил довольно высокую степень корреляции
между нагрузкой куста глазками и урожайностью:
г±тЛ=-|-0,67±0,02 (по сорту Кишмиш черный),
г±жг=-|-0,78±0,02 (по сорту Кишмиш белый).
Все же автор устанавливает некоторый оптимум. Эти принципиально
различные выводы можно объяснить, по-видимому, специфическими особен-
ностями сортов и условиями их выращивания.
Следует отметить, кроме того, что,по данным Библиной (1956),
Щерба тюк (1974) иЗахаровой (1965), перегрузка приводит к умень-
шению общего содержания углеводов. Наступают также некоторые измене-
ния в интенсивности дыхания и активности каталазы (Би б л и н а, 1956).
28
Уинклер (1966) установил повышенное содержание углеводов у необ-
резанных кустов. Общее содержание углеводов у необрезанных кустов в
четыре раза больше, чем у нормально обрезанных, и в десять раз больше,
чем у кустов, к которым применяли короткую обрезку.
Нагрузка, однако, имеет важное значение не только для обеспечения уро-
жая — она является ведущим фактором при определении сахаристости ягод
(качества винограда). В качестве примера здесь приводятся данные, полу-
ченные разными авторами, изучавшими влияние нагрузки на качество ви-
нограда.
Как видно из данных табл. 4, с повышением нагрузки сахаристость
ягод уменьшается. Действительно, реакция разных сортов неодинакова —
некоторые сорта очень чувствительны к повышенным нагрузкам (Гымза, Ди-
мят, Уньи белый, Тамянка (Мускат белый), Шасла, Сенсо, Цимлянский
черный и Плечистик, Пухляковский, Мискет червен и др.), в то время как
другие переносят высокие нагрузки без заметного снижения сахаристости
ягод (Пино черный, Каберне Совиньон и др.).
На снижение качества сорта Гаме черный при перегрузке обратили вни-
мание также G а 11 а у с сотр. (1960). К выводу о необходимости выращивать
виноград при оптимальной нагрузке кустов пришли также D u s с h i п
(1971), Ba г act а г и, Butanescu (1971), Pop a, Bobeleac (1970)
и др. Любое отклонение от оптимальной нагрузки вызывало посредством
механизма коррелятивных взаимоотношений существенные изменения в
сахаристости ягод, приросте побегов и листовой поверхности и урожайности
кустов. На основе сочетания факторов, в т. ч. нагрузки кустов, М е t а х а
(1974) попытался установить оптимальные параметры с целью сочета-
ния количества и качества урожая.
Из столовых сортов особую чувствительность к повышенным нагруз-
кам проявляет сорт Болгар. Исследования показали (С т о е в, 1959, 1963,
1964, 1969а; Стоев, Павлов, 1970; S t о е v, 1963; Милованова
с сотр., 1967), что если нагрузка переходит за определенный предел, каче-
ство ухудшается (снижается сахаристость, уменьшаются величина и плотность
ягод, ухудшается их окраска, снижаются лежкость и транспортабельность).
Поэтому в целях улучшения качества столового винограда приобретает осо-
бое значение т. наз. нормирование урожая.
К вполне аналогичным выводам приходит Гаджиев (1962). Испы-
тывая влияние пяти степеней нагрузки сорта Агадай, автор установил,
что увеличение нагрузки выше оптимума приводит к уменьшению среднего
веса гроздей и снижению качества столового винограда —крупности ягод,
прочности на раздавливание и отрыв ягод от плодоножки, сахаристости.
На вопрос о правильном выборе нагрузки при выращивании высоко-
качественного транспортабельного столового винограда обращает внимание
иСтрельцов (1968). El- Leftawi (1974) показал, что и для производ-
ства сушеного винограда copraZante currant требуется оптимальная нагрузка.
Из изучаемых четырех уровней индивидуальной нагрузки — 60, 90, 120 и
150 глазков на куст (густота посадки 3,3/2,4 ш) оптимальной оказа-
лась нагрузка в пределах 90—120 глазков — с повышением нагрузки увели-
чивается урожай, однако снижаются сахаристость ягод и коэффициент пло-
доносности. Увеличивается также количество гроздей на куст, однако умень-
шается их средний вес.
29
Таблица 4
Взаимосвязь между нагрузкой кустов и сахаристостью ягод
№ m co
ф © ©o' 71 V *
©< <—I 1 40
ф 1 i ”7 №
Р4 e>5 i-o J 1 1 е4’
CJ ИО oo co
oo <•
о « r-i 40 tz")
Н СЦ T—1 т-4
S
^'oo сП,
з 77 О Cs
п <S r 1 d
ID 1 1 1 I 1
S ”7, "A t-1 1
и <7? o> oo xj"
>>
40
Ф W м-4
и О © й Ф и 777 1 1
\о к св П си Ц- Д 1
ХЯ сч
и to ' Г1 C4
Ch
S
rt Р. О нка лов •28,0 -27,2 -25,1 сч" 1
о 5 Й 1
к 2 н Па 5,9- 4,1- 3,5- тЬ сп
О'- r l Cl СЧ
ев
Ч
св & к р w «а «a irTcn rf 40 гГ
я Ф м 54 Я «4 "7 1
к О св 1 1
и X св И Ми врач 24,1- 22,9- 21,7- 1 хЗ^ сч
о

>я сч
и к т—1
о d и, св ©< ф Я о 1962) 777 en cn co 1 1А
О и o> H' °’ О
ф н M~> rjci rl
§ os
g
к
а Ф и’ё Я o\ Т—1
о й * 4o о со
© Ё и Hcb 777 04 со со т-4 W-H
Н4 д о oo сч
6 гч сч гч
о о о\
Z**S 40 40 хГ ^4
1 IT) 1—J T-i 1
ч Ch 00 0,10 хГ т—1 д
d xf хГхГ о
»—<
— §
<□
CH со
« 1 c г- о О? 777 о СП
л Q 1 1 1 т-и СП СП со °L
О со сю г—<
СЧ ♦—< ’“<
fi)
s 5>g b О О о о
СЧ СП хг св
&h & о о о <1 И S
св © SSg СЧ СП hl а
£ св Рн
Мускат Цимлянский о КумшадкиЙ __ венгерский черный и Плавай Кокур белый Пухляковскии белый Шасла Сенсо ГТ nptmr.TUK । | | 1 1 I 1 ' Писа хов (1962); Захарова (1965) Б. И. Бпблина (1956)
Нагрузка wrTnn (птгг.тгп побегов)** |
i
о
и
Л
Д
о
м
о
и
. w
т-^оо^сп о сю'еч г^1 СЧ гл т-1 ый кордон, менялась
Е»к
призе* грозде
© СП
1Г) «-"’чГ “5»
т—6 ч—5 т-( a?s
и й S
о S «
§”£
ОО >А СП>Л _л р м 1ч и « >>
t-Г (< чо" т-7
Т-Ч T-f т-4 -4 ь . й
Й и © К S и О л rt
О,й И
s Й И r.Q8
Я X к
о сю сч оз о\ ОО^ЧО ГЧ S >> Н4 И Ю S © « Е S©5
a «S 2 ° О Е й и 2?©
£ и
S ° °

св ©^
а а?- ф к
Г) Д _ ф г* S
о r^<D Ю О -5 й й § £
1<Г<«А ГЧ s ®.S g^g
5*^ и
fi Св я g^g
•&О Я
W н е
Й ©4 Я
г- о СЧ СЧ 3 о ® ю д и и
& ев 1_ 5 Б И
и Я о
&“=>?
see
t: ё о
Х-4 СО оСссТГ"- сч W Ф н
т—! Т-1 т-1 9 Ф О 1-4
ё°£
О ® §
s е 8 S? >1 W
Л Л л W S s g а к t= 8 а 5s S § Й&И ^53 5 * # Q Д
й а 8 нййй О ©4 п
30
На основании всего сказанного можно сделать вывод, что лишь при
оптимальной нагрузке можно получить высокий урожай в сочетании с луч-
шим качеством винограда.
Рис. 11. Коррелятивные взаимоотношения между нагрузкой
сорта Гымза, приростом побегов, накоплением сахаров в яго-
дах и сухим весом в побегах и листовой поверхности
1 •— длина побегов, ст; 2 — содержание сахаров, %; 3 — соотношение между
содержанием сахаров в ягодах и сухим весом в побегах, g; 4 — соотношение
между листовой [поверхностью (ст2) и содержанием сахаров в ягодах (%)
А — Л — обозначения те же, как на рис. 7, «;М, Н — приземный кордон при
нагрузке 38 н соответственно 48 глазков
Рис. 12. Влияние нагрузки (N) на длину побе-
гов (cm) (N—число побегов на куст)
Нагрузка оказывает решающее влияние и на общий прирост кустов,
на индивидуальный прирост побегов, на листовую поверхность куста и на
величину каждого листа в отдельности. Установлено, что с переходом от
пониженной нагрузки к оптимальной и повышенной общий прирост побе-
гов уменьшается как в длину, так и по весу. Это уменьшение тем более за-
31
Таблица 5
Взаимозависимость мез/сду нагрузкой в глазках (н. г.) и листовой поверхностью (л. п.)
(ст2 на глазок)
Сорт
Гымза Димят Рислинг итальянский Мискет врачански Тамянка Каберне Совиньон Уньи белый
н. г. л. п. и. г. л. п. н. г. л. П. и. г. л. п. Н. Г. л. п. н. г. л. и. н. г. л. в.
12 8533 12 7108 12 4586 12 4316 12 5238 12 5673 12 7234
20 5515 20 4461 20 3232 24 2653 24 2021 24 3101 24 3510
28 3696 28 3498 28 2520 36 1705 36 1531 36 2178 36 2623
38 2608 38 3014 38 2450
48 2258 48 2340 48 1854
метно, чем нагрузка выше нормы, принятой в качестве оптимальной для
соответствующих условий. Уменьшается также индивидуальная длина побе-
гов. Таким образом нагрузка кустов создает коррелятивные взаимоотноше-
ния не только с урожаем и его качеством, но и с приростом побегов.
Схематически эти взаимоотношения представлены на рис. 11.
Видно, что с повышением нагрузки общий прирост и индивидуальная
длина побегов уменьшаются.Зона пересечения кривых определяет параметры
оптимальной нагрузки при данной системе ведения кустов. На основании
этих результатов можно сделать вывод, что при разработке физиологиче-
ских основ обрезки нельзя игнорировать коррелятивные взаимоотношения
между нагрузкой и приростом побегов. Взаимосвязь настолько сильно выра-
жена, что для того, чтобы получить хорошее качество винограда, требуется
определенная длина побегов.
Аналогичные результаты получил также Рангелов (1961). С по-
вышением нагрузки кустов непрерывно снижаются индивидуальный рост по-
бегов сорта Мискет червен и содержание сахара в ягодах. Точка пересече-
ния кривых как бы определяет оптимальную нагрузку кустов, оптималь-
ную длину побегов (90—100 ст) и урожайность этого сорта.
Вполне идентичные данные приводит и Т о д о р о в (1978). При повыше-
нии нагрузки кустов сорта Мускат Оттонель с 20 на 36 глазков (180%) автор
установил, что урожай повышается в среднем на 35%, а сахаристость сни-
жается от 23 до 20%.
Амирджанов и Кирпичев (1977) показали, что нагрузка ока-
зывает решающее влияние на индивидуальный рост побегов (рис. 12). По
данным авторов очень большое значение для роста побегов имеют также
условия года — доля влияния условий года на величину длины одного
условного побега (по Н е г р у л ю, 1930) составляет 55,3%.
Об уменьшении прироста побегов с повышением нагрузки упоминают
П и с а х о в (1960, 1962), G а 11 а у с сотр. (1960, 1963), Захарова
(1965) и др.
Уинклер (1966) неоднократно указывает, что между нагрузкой, си-
стемой обрезки, величиной урожая и приростом побегов (общим годичным)
имеется определенная взаимосвязь. Прежде всего, любая обрезка снижает
прирост побегов. Соотношение между приростом и урожаем, однако, меняет-
ся при разных системах обрезки. Исходя из того, насколько данная обрезка
32
уменьшает прирост, а повышает урожай и какое соотношение создается
между приростом и урожаем, можно судить о целесообразности примене-
ния той или иной системы обрезки. Правда, автор видит затруднение в ре-
шении этого вопроса, поскольку факторы прирост (рост) и урожай не раз-
граничивались. Поэтому он заключает, что „способ, согласно которому куст
реагирует на обрезку, все еще неизвестен".
Нагрузка оказывает также значительное влияние на прирост листо-
вой поверхности. Как правило, с переходом к повышенной нагрузке число
листьев на куст увеличивается, несколько увеличивается и листовая поверх-
ность в пересчете на куст (Уинклер, 1966). Аналогичные выводы выте-
кают также из работ С т о е в а с сотр.(1959), Ненова (1959, 1962), Пав-
лова (1963), Стоева, Павлова (1970), Рангелова (1961), П и-
с а х о в а (1962), К о z m а (1963), Мнацаканяна (1973), Ахвле-
диани, Киту ашви л и (1974) и др.
По данным некоторых упомянутых выше авторов, видно, что обыч-
но с повышением нагрузки увеличивается и листовая поверхность. Индиви-
дуальная поверхность листьев, однако, уменьшается, причем это проявляется
тем сильнее, чем больше нагрузка превышает оптимум. К аналогичному
заключению пришел и К о z m а (1963). Поэтому возможно в некоторых
случаях установить общее уменьшение листовой поверхности, несмотря
на то, что число листьев увеличилось.
Из данных табл. 5 видно, что с увеличением нагрузки (в глазках на
куст) закономерно уменьшается листовая поверхность в пересчете на глазок.
Слишком большая величина листовой поверхности, по-видимому, не исполь-
зуется растением продуктивно, слишком же пониженная является недоста-
точной для питания растения и накопления сахаров в ягодах и вегетативных
частях (побегах). Итак, вопрос об оптимальности нагрузки можно оценивать
и с точки зрения оптимальной листовой поверхности.
Снижение процента развившихся глазков и плодоносных побегов, коэф-
фициента плодоносности, среднего веса гроздей и ягод, прироста побегов
(индивидуального, а иногда и общего), листовой поверхности в пересчете
на глазок при перегрузке и нагрузке выше оптимальной и, в конечном итоге,
непропорциональный рост урожая и ухудшение качества винограда следует
рассматривать как реакцию саморегулирования виноградного растения. Идея
ю способности винограда к саморегулированию была высказана давно, одна-
ко она не получила научного развития. Зачатки этой идеи можно найти
-в трудах Мержаниана (1939, 1951, 1967), в особенности в той части,
где он рассматривает коррелятивные взаимоотношения между разными ор-
ганами винограда. Некоторые сведения в этом аспекте имеются также в ра-
ботах Уинклера (1966) и Негруля (1930, 1934).
На основе многолетних личных исследований и наблюдений многих
других авторов мы приходим к выводу, что способность к саморегулиро-
ванию у виноградной лозы существует. Она является проявлением очень
тонкого и пока не вполне разгаданного механизма, посредством которого
•осуществляется относительное и динамическое равновесие между вегетатив-
ными и генеративными проявлениями винограда и пропорциональным раз-
витием отдельных его органов. При чрезмерном нарушении гармонического
развития органов и процессов виноградного растения, что происходит в осо-
бенности при перегрузке, саморегулирование посредством ограничения интен-
сивности роста отдельных функций и жизненных проявлений ведет развитие
3 Физиология винограда и основы его возделывания
33
растений к созданию нормальных пропорций и корреляций. Виноградное
растение реагирует на непосильную нагрузку уменьшением роста и ухудше-
нием качестваурожая,и этим как бы подсказывает виноградарю восстановить
коррелятивное равновесие куста. Правда, урожай не всегда уменьшается
при чрезмерной нагрузке, однако пропорциональная зависимость между
числом глазков и получаемым урожаем сильно нарушается. В процессе са-
морегулирования виноградное растение осуществляет перераспределение ве-
ществ, направляя их преимущественно на виноград, хотя накопление сахаров
не происходит нормально. В этом направлении, как нам кажется, регулятор-
ный механизм воздействует прежде всего и в более сильной степени на ве-
гетативные проявления (уменьшение числа побегов и их прирост), чем на
генеративные. Природный закон сохранения вида как бы предохраняет боль-
ше генеративную сферу винограда, причем если взаимозависимость сильно
нарушена, реакция находит отражение в уменьшении количества и круп-
ности гроздей и ягод, и, в последнюю очередь, в химическом составе ягод,
который связан с созреванием семян и их готовностью к прорастанию.
Однако это не может длиться продолжительное время, поэтому перегрузка,
в конечном итоге, приводит и к уменьшению урожая и к снижению его ка-
чества, а, в конце концов, и к резкому сокращению жизни виноградного рас-
тения.
Все эти вопросы не лишены в известной степени элементов предполо-
жения, гипотез. Однако они имеют очень большое теоретическое и прак-
тическое значение и требуют углубленного исследования. Ответ, полученный
на основе экспериментов и обобщений, даст многое для правильного
понимания биологии виноградной лозы и управления ее ростом и разви-
тием с целью получения высокого урожая наилучшего качества.
ПОПЫТКИ УСТАНОВЛЕНИЯ КРИТЕРИЕВ ОПТИМАЛЬНОЙ
НАГРУЗКИ КУСТОВ
Как уже отмечалось, нагрузка кустов имеет очень важное значение для
роста побегов и величины и качества урожая. Поэтому специалисты и ученые
на протяжении многих лет пытались найти и продолжают искать показатели,
характеризующие взаимоотношения между приростом, урожаем и его ка-
чеством, и на этой основе установить нормы оптимальной нарузки кустов.
Разные авторы, однако, вкладывают неодинаковое содержание в понятие оп-
тимальной нагрузки и в методы ее определения.
Исходя из сделанных ужевыводов означении нагрузки как определяющего
фактора величины и качества урожая и ростовых процессов виноградного-
растения, нам представляется, что правильно было бы дать следующее
определение понятия оптимальной нагрузки: оптимальной нагрузкой глаз-
ков, оставленных при обрезке на куст или же на гектар, следует считать
такую нагрузку, которая обеспечивает развитие наиболее высокого процента
распустившихся глазков и плодоносных побегов, наиболее высокий коэффи-
циент плодоносности, максимальный средний вес гроздей и ягод в соответ-
ствии с биологическими особенностями сортов и получение возможно
наиболее высокого урожая в сочетании с оптимальным содержанием компо-
нентов химического состава, обуславливающих возможно наиболее высокое
качество продукции.
34
К этому определению следует дать несколько пояснений.
Первое пояснение касается того, что нагрузку нужно всегда определять
числом глазков,оставленных при обрезке кустов. Авторы, которые пытаются
определять нагрузку числом побегов (Н е г р у л ь, 1959, 1967; Михай-
люк, 1960,1964; Захарова, 1964,1965; П и с а х о в, 1960,1962; Паныч,
1965; Ц е й к о, 1962; Зоткин, 1966, и др.), переходят в другое понятие —
„нормирование урожая“. Нормирование достигается либо вмешательством
виноградаря посредством применения обломки,прореживания побегов и гроз-
дей, которые, к сожалению, в последние годы все меньше применяются и
выпадают из агротехнического цикла, либо саморегулированием куста.
Нормирование урожая путем саморегулирования куста всегда требует остав-
ления значительно большего количества глазков, чем необходимо, что при-
водит в большинстве случаев к перегрузке со всеми ее отрицательными по-
следствиями, о которых говорилось выше довольно подробно.
Невольно возникает вопрос, нужно ли перегружать кусты еще во время
обрезки с целью обеспечить урожай, который можно получить на основе
более низкой (оптимальной) нагрузки. В рассматриваемом аспекте, как нам
кажется, в практике допускается довольно много ошибок, которые не при-
водят в конечном итоге к повышению урожая, а чаще всего снижают саха-
ристость ягод и уменьшают рост побегов. Выражаясь иносказательно,
очень часто виноградари придают большие обороты очень тонкому и дели-
катному механизму виноградного растения, заранее предопределяя занижен-
ный эффект.
Второе пояснение касается того,что нагрузку нужно определять и на пло-
щадь питания (на гектар), и индивидуально на куст. Определение нагрузки
на единицу площади требуется в целях планирования урожая. Это неотъем-
лемый закон ведения хозяйства.
Определение индивидуальной нагрузки кустов необходимо, поскольку
в насаждениях всегда имеются кусты, заметно различающиеся по силе
роста и потенциальным возможностям плодоношения. Поэтому, приступая
к обрезке куста, виноградарь-обрезчик должен решать на месте, творчески
и без шаблона, своеобразную задачу. В связи с этим на наш взгляд правы
и те и другие авторы, пытающиеся установить критерии оптимальной
нагрузки на единицу площади, (ha) и индивидуально на куст.
Третье пояснение относится к тому, что понятие оптимальной нагрузки
нужно рассматривать как явление динамическое, а не статическое.
Возраст кустов, уровень агротехнического ухода (обработка, орошение,
Удобрение и пр.), экологические условия (почва, климат), система выращива-
ния, площадь питания и биологические особенности сортов составляют то
многообразие фона, на котором нужно устанавливать критерий оптималь-
ной нагрузки. Динамический подход в определении оптимальной нагрузки
может потребовать изменения критериев даже ежегодно в связи с условия-
ми роста и изменением возраста кустов. Вот почему решение этого во-
проса не может быть одинаковым для всех районов и сортов. На это указы-
вают многочисленные опыты ряда авторов на протяжении всей истории
виноградарства, начиная с Плиния и Колумеллы вплоть до наших дней.
В связи с этим нетрудно понять, почему почти каждый исследователь пы-
тался создать свой критерий оптимальной нагрузки.
Попытки установления критериев оптимальной нагрузки неразрывно
связаны с понятием силы кустов. Вполне прав Паныч (1965), отмечая,
35
что оценка силы кустов может быть наиболее объективным принципом
при определении нагрузки. Поэтому многие исследователи пытались сфор-
мулировать понятие „сила куста“.
Не ссылаясь на отдельных авторов (довольно полные определения дали
Мержаниан, 1967, и Уинклер, 1966), нам представляется, что в
формулировку понятия силы куста следовало бы включить следующие не-
сколько важных элементов.
1. Обеспечение посредством обрезки достаточного по величине, но по-
степенного и непрерывного повышения общего годичного прироста.
2. Обеспечение оптимального роста для каждого побега текущего при-
роста, который в силу автономности мог бы создавать необходимые пита-
тельные вещества, требующиеся для роста и накопления сахаров в ягодах
винограда. Нами уже рассматривался вопрос об оптимальной индивидуаль-
ной длине побегов, дальше об этом тоже будет идти речь. Возможно, что
наши давно сложившиеся представления об оптимальной величине каждого
побега несколько преувеличены. Несмотря на это, на основе многолетних
наблюдений, создалось незыблемое убеждение, что невозможно получить
хороший урожай высокого качества на слабо развитом побеге с недостаточ-
ной листовой поверхностью. Правда, не все сорта требуют индивидуального
развития побегов одинаковой длины. Это, однако, явление вполне законо-
мерное, и его нужно всегда иметь в виду.
Следовательно, в определение силы кустов всегда надо включать инди-
видуальное развитие побегов (длину)*. Пока неясно, какие побеги следует
иметь в виду при определении силы кустов винограда —только плодонося-
щие или же вместе с ними и бесплодные. Нам представляется более правиль-
ным принимать во внимание все побеги на кусте и определять их индиви-
дуальное развитие по средним данным.
В полном созвучии со сказанным выше отмечает Logothetis
(1977), что длину побегов текущего прироста можно считать показателем
мощности куста, учитывая физиологические особенности сортов.
3. Обеспечение ежегодного получения достаточного по величине и не-
прерывно возрастающего урожая с куста в соответствующих условиях про-
израстания (климат, почва, агротехника, система ведения кустов, площадь
питания и т. д.).
4. Обеспечение ежегодного получения продукции высокого качества в
соответствии с ее технологическим использованием, за исключением причин
метеорологического и паразитологического характера.
Для обеспечения соответствующего роста, урожая и качества продук-
ции необходимо, чтобы куст имел определенный потенциал „силы“, который
включает в себя не только развитие надземных частей, но также развитие,
объем и активность корневой системы.
Итак, если попытаться подытожить все сказанное выше и сформулиро-
вать понятие силы кустов, можно было бы остановиться примерно на
следующем определении: сила куста определяет его возможности обеспе-
чивать ежегодное увеличение общего прироста и урожая при сохранении
оптимальной индивидуальной длины побегов и максимально высокой са-
харистости ягод в соответствии с технологическими требованиями к про-
дукции. Задача же виноградаря заключается в следующем: оценивая силу
* Диаметр побегов и листовая поверхность, развитая на них, коррелятивно связаны
с длиной побегов.
3'6
куста на основе конкретного метода или же эмпирически, он должен рассчи-
тать нагрузку таким образом, чтобы она привела в конечном итоге к макси-
мальному проявлению показателей урожайности, к повышению прироста
и урожая и сохранению или повышению качества продукции. Добиться
этого возможно лишь обеспечив оптимальную нагрузку кустов. Разумеется,
это нелегко, и успехи науки в этой области пока весьма скромны. Пожалуй,
мы согласны с утверждением Winkler (1962), что наставления Вергилия
и Плиния об обрезке применяются и в настоящее время, за исключением не-
больших эмпирических изменений, как, например, длина и положение пло-
доносящих частей (брахипласты).
Один из первых ученых, пытавшихся установить критерии определения
оптимальной нагрузки кустов, — Л. Раваз (цит. по Мержаниану,
F
1939). Он предложил известное соотношение р-, где F выражает качество
урожая, V— величину прироста, установленную путем взвешивания побегов
_ „ F
во время обрезки. При увеличении соотношения р- качество урожая ухуд-
шается, причем величина соотношения 4—6 как бы определяет параметры
получения наиболее высокого качества урожая. На основании изменения
р
отношения у выше 6 или ниже 4 можно судить о той нагрузке, которую
следует считать оптимальной и которая обеспечивает получение высокого
качества винограда и нормальный рост побегов.
„ F
Дальнейшие исследования, однако, показали, что отношение — имеет
сугубо ориентировочный характер, так как оно не учитывает листовую по-
верхность, развитие корневой системы и многолетних частей, специфиче-
ские проявления сортов и т. д. Величина F, которая дает представление толь-
ко о приросте, удаляемом при обрезке, устанавливается по весу однолетних
побегов в свежем состоянии без учета содержания сухого вещества, что
является настоящей и сравниваемой величиной накопления веществ годич-
ным приростом. Очень важно также, что величина V учитывает урожай ви-
нограда лишь по весу, не принимая во внимание содержание сахаров. Тем
временем лишь накопление сахаров в ягодах винограда и сухой массы в
побегах и других частях и органах растения может быть критерием про-
дуктивности листьев и их фотосинтетической активности.
Другие авторы пытаются решить проблему определения оптимальной
нагрузки кустов, сопоставляя листовую поверхность с количеством урожая
винограда. Дальше будут приведены соображения, исходя из которых
нельзя создать объективный критерий об оптимальной нагрузке при сопо-
ставлении лишь листовой поверхности и веса винограда. Один из наиболее
доступных и легко применяемых методов определения оптимальной нагруз-
ки кустов основан на оценке состояния роста побегов и установлении,
происходит ли ослабление или же усиление роста побегов, судя по их длине,
толщине и величине междоузлий, по развитию пасынков и листвы кустов.
Существенное значение имеет также состояние гроздей — их крупность,
плотность, созревание и т. д. На основании комплексной оценки всех этих
признаков в совокупности можно судить о реакции кустов на применяемую
нагрузку.
Для более точного определения оптимальной нагрузки желательно про-
вести ориентировочные опыты с оставлением 100—200 кустов при разной
37
степени нагрузки. На основании двух-трехлетних наблюдений реакции ку-
стов, выражающейся в росте побегов, величине и качестве винограда, можно
составить представление об оптимальной нагрузке. Само собой разумеется,
что она (оптимальная нагрузка) не может быть постоянной для всех сортов
и различных экологических условий и техники возделывания. Поэтому це-
лесообразно для разных сортов и условий выращивания проводить соответ-
ствующие эксперименты в целях установления оптимальной нагрузки.
Ввиду того, что по разным причинам не все глазки прорастают весной
и что число и величина соцветий в почках по годам меняется (потенциальная
урожайность глазков — величина непостоянная), в целях получения запла-
нированного урожая Мержаниан (1939) рекомендует специалистам
руководствоваться следующей формулой:
у—________?------
NPKX—0.0ЦЛ+В) ’
где У — величина нагрузки (число глазков) на куст; Q — урожай с 1 ha,
kg; N — число кустов на 1 ha; К — коэффициент плодоносности побегов;
Р — средний вес гроздей; А — процент погибших глазков; В — процент не-
распустившихся глазков.
Формулу нельзя считать универсальной. Основным недостатком ее явля-
ется то, что она не учитывает рост побегов и качество урожая. Несмотря
на это, формула вводит в качестве обязательного элемента установление за-
ранее (до обрезки) коэффициента плодоносности почек, что дает представ-
ление об ожидаемой потенциальной урожайности глазков. Для этого автор
разработал метод учета соцветий, поэтому его следует считать одним из
родоначальников прогнозирования и научного планирования урожая.
В литературе известны и другие методы установления оптимальной
нагрузки кустов (Ц е й к о 1962,1962а, Михайлюк, 1964; Гридин,
1975, и др.). Ц е й к о (1962) рекомендует следующую оперативную формулу
для установления планового урожая (У„):

где W — число нормально развитых побегов на 1 ha виноградника, установ-
ленное в конце вегетации; К° — качественный коэффициент нагрузки. Под
этим автор понимает предельный урожай, получаемый с одного нормально
развитого побега, который отвечает кондиции. Далее Ц е й к о (1962а) уста-
навливает, что существует тесная зависимость между величной урожая и са-
харистостью ягод. При урожае до 2,5 kg на куст не отмечается обратной
зависимости. При увеличении урожая до 3—5 kg на куст уменьшается число
кустов с высокой сахаристостью, а вместо этого превалируют кусты с со-
держанием сахара 17—19%. При этом снижение сахаристости с повышением
величины урожая имеет характер прямолинейной регрессии.
Михайлюк (1960, 1964) разработал т. наз.биологический метод
установления оптимальной нагрузки виноградного куста. Суть метода Ми-
хайлюка заключается в следующем. Он считает прежде всего, что плодонос-
ность однолетних вызревших побегов неодинакова. Побеги с диаметром до
6 mm (т. наз. слабые побеги) наименее плодоносны, поэтому преобладание
тонких побегов на кустах после обрезки отрицательно сказывается на урожае
и его качестве. Недостаточно плодоносными являются также побеги диамет-
38
ром свыше 12 mm (т. наз. сильные побеги). Наиболее плодоносны нормаль-
но развитые побеги диаметром 6—12 mm. На них чаще всего встречаются
побеги текущего прироста с 2, 3 и 4 гроздями, их средний вес выше, в резуль-
тате чего урожай в пересчете на один побег больший. Исходя из этого,
автор приходит к заключению, что нагрузку нужно устанавливать, учитывая
лишь нормально развитые побеги (стрелки), и предлагает следующую
формулу:

где К — оптимальная нагрузка, определяемая числом стрелок, оставленных
при обрезке; А — число нормально развитых однолетних вызревших побегов
на куст; и — число нормально развитых побегов на стрелке; Р — показа-
тель оптимальной нагрузки (величина, специфическая для каждого сорта).
Знаменатель в формуле /Ч—~ автор называет коэффициентом нагрузки.
Согласно рекомендациям автора обрезчик должен установить прежде
всего число нормально развитых однолетних вызревших побегов на стрелках
и среднее число таких побегов на одной стрелке. Это отвечает т. наз. коэффи-
циенту нагрузки. Затем он устанавливает частное общего числа нормально
развитых побегов и коэффициента нагрузки, что дает ответ на вопрос, сколь-
ко стрелок нужно оставить при обрезке. Кроме того, автор вносит поправку
относительно погибших во время зимовки глазков, составляя два эталона
оптимального состояния кустов (2 для сортов с мелкими гроздями и 2,5 для
сортов с крупными гроздями).
Беглый обзор предложенной Михайлюком методики показывает,
насколько она сложна, сколько вычислений должен сделать обрезчик, что-
бы решить вопрос об оптимальной нагрузке кустов. Причем он оговари-
вает, что его метод действителен для Молдавии и что предложенные им
эталоны могут оказаться неподходящими для других районов. Поэтому
Паныч (1965) справедливо делает ряд замечаний относительно метода
Михайлюка. Паныч (1965) также делит однолетние вызревшие побеги
на три категории: диаметром в секторе 9—12-го узла до 6 mm (слабые);
диаметром 6—8 mm (средние); диаметром 8—12 mm (сильные). Путем вве-
дения индексов (0,5 для слабых 1,0 для средних и 1,5 для сильных)
Паныч приводит все имеющиеся на кусте побеги к средним, число которых
вместе с получаемым урожаем является показателем оптимальной нагрузки.
Необходимое количество глазков (запаса) при обрезке с целью получе-
ния оптимального урожая определяется формулой
Н. 100
МП==1бб=К’
где МП—минимум побегов,которые нужно получить на кусте;//—число сре-
днеразвитых плодоносных побегов; Б— процент бесплодных побегов на кусте.
Кроме того, автор вводит поправку на дополнительную нагрузку, вы-
званную повреждением глазков зимними морозами.
Дифференцированный подход к выбору побегов при обрезке рекомендуют
также Янес и Акатнова (1966), причем они делают оценку качества
плодоносности побегов не только по показателям их толщины, но и по
типу их морфологии.
39
Ряд авторов пытался определять оптимальную нагрузку путем измере-
ния прироста кустов. Н е г р у л ь (1930, 1934) предложил т. наз. метод при-
ведения средней длины побегов к одинаковому числу на кустах. С помощью
этого метода автор стремился определить силу кустов, принимая во внимание
число побегов и их среднюю длину. В предложенной им формуле имеется
коэффициент (К) угнетения роста побегов при их увеличении в два раза.
Коэффициент определен эмпирическим путем и для молодых кустов состав-
ляет 1,25, а для плодоносящих 1,35.
Мельник (1953) предложил метод кубических измерений, суть кото-
рого заключается в измерении длины и диаметра каждого побега, после чего
сила кустов определяется следующей формулой:
где Р — прирост в кубическом измерении; Zi — общая длина однолетних
побегов; d — средний диаметр побегов.
В полученную величину прироста нужно внести поправку, принимая
во внимание ту часть прироста, которая была устранена при применении
операций с зелеными частями.
Рябчун и Семенова (1974) по длине (1,0, 1,5 и <1,5 гл) и
диаметру (6,6—9 и <9 mm) побегов делят их на три группы: слабо-, сред не-
и сильнорослые. Дальше они устанавливают коррелятивную зависимость
между длиной и диаметром побегов (группы сортов) и элементами их ана-
томического строения. К сожалению, авторы не увязали эти ценные иссле-
дования с установлением критериев нагрузки и урожайности.
Тодоров (1978) в работе „Някои биологични особености на растежа
и плододаването на лозата“ приводит результаты исследований коррелятив-
ных взаимоотношений силы куста и его продуктивности. Он установил,
что чем сильнее куст (по весу общего прироста), тем выше урожайность.
Действительно, темп нарастания урожайности кустов пропорционален при-
росту до определенной, по-видимому, оптимальной величины, затем сни-
жается. Содержание сахаров в ягодах также повышается, однако оптимум на-
ступает при более низкой величине прироста.
По-видимому, наиболее легко применимым методом является установ-
ление экспериментальным путем параметров оптимальной нагрузки в глаз-
ках на единицу площади или на куст, а в соответствии с индивидуальной
силой каждого куста — дифференцированной нагрузки. Опытному обрезчи-
ку это удается нетрудно. Само собой разумеется, при повреждении глазков
нужна поправка, поэтому предварительное определение коэффициента пло-
доносности почек стало обязательным мероприятием в ряде стран. Посред-
ством обломки побегов и прореживания гроздей осушествляется дополни-
тельная корректировка нагрузки и нормирования урожая. Они, однако, имеют
ограниченное применение, в основном, для некоторых столовых сортов, по-
этому их значение в установлении оптимальной нагрузки невелико.
Нами установлена тесная зависимость между ростом побегов и количе-
ством и качеством урожая. Разработаны также научные основы продуктив-
ности листьев, которые вытекают из коррелятивных взаимоотношений ли-
стовой поверхности, прироста, величины урожая и его качества. При этом
продуктивность листьев меняется при разной степени нагрузки, а корреля-
гивные взаимоотношения между ростом побегов, урожаем винограда и ра-
ботоспособностью листьев настолько тесно связаны с нагрузкой и применяе-
мой формировкой, что с основанием можно считать, что любая из приведен-
ных формул имеет узко эмпирическое значение.
В заключение отметим, что нельзя считать проблему установления науч-
ных критериев нагрузки кустов полностью решенной в целях практического
применения. Она должна быть и в дальнейшем в центре внимания ученых,,
работающих в области теории обрезки виноградного растения.
ЗАВИСИМОСТЬ УРОЖАЯ (КОЛИЧЕСТВА И КАЧЕСТВА)
ОТ ЛИСТОВОЙ ПОВЕРХНОСТИ. ПОНЯТИЕ О ПРОДУКТИВНОСТИ ЛИСТЬЕВ
В своей работе „General Viticulture" Winkler (1962) отмечает, что в
начале нашего века физиологи создали научную основу взгляда, согласно
которому площадь листьев виноградной лозы является основной, определяю-
щей количество, состав и качество урожая. Несмотря на зто правильное
определение, в литературе имеются весьма скудные данные о взаимной свя-
зи между величиной и качеством урожая и листовой поверхностью. Корре-
ляция между листовой поверхностью и сахаристостью винограда убедитель-
но показывают Виала и Рабо (цит. поМержаниану, 1939, 1967) данны-
ми, касающимися числа листьев и их общей поверхности на 10 гроздей.
Чем больше количество листьев и листовой поверхности приходится на одно
и то же число гроздей, тем больше сахара в этих гроздях. Например, для
сорта Пино черный при 770 листьях листовая поверхность составляет 0,64m2,
а сахаристость — 193 g/dm3; при 313 листьях листовая поверхность
уменьшается до 0,30 гл2, а сахаристость — до 180 g/dm3. Обсуждая эти дан-
ные, Мержаниан (1939) отмечает, что увеличение листовой массы при
повышении количества гроздей на кусте имеет важное значение для улуч-
шения качества ягод (с. 273).
Более поздние исследования показывают, что листовая поверхность
имеет решающее значение для количества и качества винограда. При этом
необходимо обеспечить оптимальное соотношение между числом побегов,
количеством винограда и листовой поверхностью в целях достижения наи-
более высокого качества ягод. Это соотношение, по всей вероятности, не
будет одинаковым для различных сортов и экологических районов, и на
него, несомненно, будут оказывать влияние и другие факторы (обработка,
удобрение, орошение, устройство подпор и пр.).
Как показали исследования С т о е в а с сотр. (1959), Ненова (1959,.
1962) и П а в л о в а (1963), с увеличением числа побегов и гроздей на куст
повышается глобальное количество сахаров, накопленное виноградом, одна
ко это не происходит пропорционально нагрузке: вначале накопление саха-
ров идет быстрее, потом замедляется, а после достижения определенного
оптимума, специфического для условий выращиьания и особенностей сорта,
накопление сахаров приостанавливается или же темп его сильно сокра-
щается (рис. 13). Наряду с этим непрерывно уменьшается листовая
площадь, которая „вырабатывает" 1 g сахара, уменьшается соотношение
_^_общее количество сахаров в ягодах Как правило5 у кустов С
оогцая площадь листовой поверхности куста
недостаточной (низкой) нагрузкой побегами и гроздями 1 g сахара в ягодах
вырабатывается примерно 250—400 ст2 листовой поверхности. С повыше-
41
нием нагрузки соотношение общего количества сахаров в ягодах и общей
листовой поверхности снижается до 100—150 ст2. Таким образом, повы-
шение нагрузки кустов повышает „продуктивность" листьев в отношении
выработки ассимилятов* (рис. 14).
Рис. 13. Накопление сахаров (g на куст) при разной степени
нагрузки (N — число глазков на куст)
1 —Рислинг итальянский; 2 —Тамяггка; 3— Каберне Совиньон;
4 —Уньн белый; 5 — Мискет врачански
Рис. 14. Продуктивность листовой поверхности, вы-
рабатывающей 1 g сахара (cm2/g) при разной степени
индивидуальной нагрузки кустов (N— число глазков
на куст)
1 — Гымза; 2 — Пиво черный; 3 — Каберне Совиньон; 4 — Димят
* Под понятием продуктивность листьев подразумевается соотношение между одно-
летним приростом (в сухом веществе) и листовой поверхностью, с одной стороны, и накоп-
ленным сахаром в ягодах в пересчете на куст, с другой.
42
Таблица 6
Взаимная связь между ростом побегов, листовой поверхностью и количеством и сахаристостью
винограда (неопубликованные данные К. Спюева)
Длина побегов, ст Листовая по- верхность на 1 побег, ст2 Урожай вино- града с 1 по- бега, g Сахаристость, Продуктивность листьев
всего сахара с 1 побега, g листовая по- верхность, сахара, cm2/g
До 50 1397 74,0 17,80 13,35 104,6
50—100 1936 279,0 18,85 52,40 37,0
100-150 3631 456,0 19,85 90,52 18,0
150 200 4942 454,0 18,30 83,45 59,2
Более 200 7494 446,0 21,20 96,67 77,5
Увеличение глобального количества сахаров и продуктивности листьев
при увеличении нагрузки кустов приводит к заметному изменению соотно-
шения между накопленным сахаром и сухим весом прироста однолетних
побегов. Более детальные исследования сорта Гымза в этом направлении
показали, что при низкой нагрузке 1 g сухого вещества прироста соответствует
примерно 0,2—0,3 g сахара в ягодах. При постепенном повышении нагрузки
непрерывно повышается
соотношение
общее количество сахара в ягодах
общий прирост побегов
достигая величины 1,00—1,50. Это показывает, что при правильном норми-
ровании нагрузки происходит целенаправленное распределение пластических
веществ, выработанных листовой поверхностью, преимущественно к накоп-
лению сахаров в ягодах.
При повышении нагрузки отмечается также определенная тенденция к
уменьшению средней длины побега и снижению сахаристости ягод (относи-
тельное содержание сахаров). Сопоставление этих показателей с данными
с продуктивности листьев и сухого веса прироста, сделанное на рис. 11,
дает возможность установить научный критерий наиболее высокой продук-
тивности листьев, при которой создается оптимальное сочетание прироста
побегов и качества винограда (содержание сахаров в ягодах).
Представление о продуктивности листьев можно получить также при
сопоставлении листовой поверхности одного побега с находящимся на нем
виноградом (табл. 6).
Vega и Fox (1950) установили существование прямой и, по их словам,
очень выразительной зависимости между поверхностью шестого листа побега
сорта Мальбек и урожаем куста. Аналогичная зависимость установлена также
между средней общей поверхностью шестого, седьмого и восьмого листа
побега и средним урожаем соответствующих кустов. Они считают, что уве-
личение поверхности листа в средней зоне побега до 1,55 dm2 приводит к
заметному увеличению урожая с куста. Наряду с этим, однако, отмечается
снижение сахаристости сусла. На основании данных авторы сформулировали
вывод, что чем больше листовая поверхность растения в номальных усло-
виях выращивания винограда, тем выше его урожайность. Параллельно с
этим, однако, снижается сахаристость ягод.
Вывод J. Vega и J. М. Fox о наличии зависимости между поверхностью
листьев ниже средней зоны побега (б, 7, 8-го узла) и урожайностью куста
можно объяснить существованием зависимости между длиной побегов и
43
их листовой поверхностью, с одной стороны*, и корреляцией между длиной
побега и величиной урожая** — с другой. Правда, возникает вопрос, мож-
но ли судить о продуктивности куста по поверхности лишь одного листа
побега. На наш взгляд, нельзя судить о продуктивности листьев также
лишь на основании того, что обнаружена положительная зависимость меж-
ду поверхностью отдельного листа и концентрацией сахаров сусла. При
пересчете накопленного сахара, принимая во внимание одновременно ве-
личину урожая и его сахаристость, корреляция между листовой поверхно-
стью и синтезированным ею сахаром будет положительной, и она будет
давать представление о продуктивности листьев.
Li uni (1969) приводит обширный экспериментальный материал, в
котором рассматривает в несколько ином аспекте вопрос о взаимозависи-
мости листовой поверхности и урожайности виноградных насаждений.
Объектом исследования автора являлся сорт Мерло, привитый на под-
вой Berlandieri х Riparia, Sei. Cosmo 2 при густоте посадки 3/2 т, выра-
щиваемый на формировках Cordone Speronato и Sylvoz. Нагрузка менялась
следующим образом (на ha):
I Cordone Speronato— 60 000 глазков; Sylvoz — 100 000 глазков
II „ — 90 000 „ ; „ — 150 000 „
III „ — 120 000 „ ; „ — 200 000 „
Наблюдения показали, что при формировке Sylvoz повышение нагрузки
не приводит к увеличению листовой поверхности (даже наступает некото-
рое уменьшение), в то время как при формировке Cordone Speronato с
повышением нагрузки происходит увеличение листовой поверхности.
Впоследствии Liuni установил, что не имеется пропорциональной зависи-
мости между листовой поверхностью и урожаем при формировке Sylvoz,
однако для Cordone Speronato такая зависимость существует. Более прямую
зависимость автор обнаружил между нагрузкой и урожаем. Он подводит
итоги исследований, которые показали, что большему количеству листо-
вой поверхности соответствуют большая урожайность и более высокая са-
харистость винограда (табл. 7).
В конце Liuni заключает, что приведенные данные побуждают к
новому исследованию. Вместе с тем он отмечает, что С т о е в (1966), S t о е v
(1967) рассматривает листовую поверхность как динамическую систему, и
его усилия направлены на установление оптимального соотношения между
общим состоянием куста, сахаристостью ягод, годичным приростом побе-
гов и листовой поверхностью, так как они являются функциями способа
выращивания, системы формировки, уровня агротехники и биологии сорта.
Таким образом, „С т о е в с сотр. (1959), С т о е в (1966), S t о е v (1967)
вкладывает в понятие продуктивности листьев сложное взаимоотношение
всех элементов урожайности и роста куста“.
Поэтому вряд ли получат применение такие разработки, которые сво-
дят урожай винограда лишь к взаимоотношению между листовой поверх-
ностью и фотосинтетической активностью листьев (Н е г р у л ь, 1958;
Негру ль, Калмыкова, 1969). В этом отношении, на наш взгляд,
Мельник иАнисимова (1953а) правильно отмечают, что не каждое
увеличение листовой поверхности приводит к повышению сахаристости ягод.
* Физиология винограда..., 2. С., 1983, 47—65.
** См. с. 53 настоящего раздела.
44
Таблица 7
Зависимость урожая и сахаристости винограда от листовой поверхности
Sylvoz Cordone Speronato
листовая поверх- ность* m2/ha урожай вино- града на 1 ш2 листовой по- верхности, kg kg сахара на 1 ш2 ЛИСТОВОЙ поверхности листовая поверх- ность, m2/ha урожай вино- града на 1 т2 листовой поверхности, kg kg сахара на 1 га2 листовой поверхности
17524 1,070 0,180 21084 0,830 0,150 15747 1,500 0,250 28287 0,710 0,120 16246 1,700 0,250 31835 0,840 0,130 В среднем 16505 1,447 0,227 27068 0,793 0,13.3
Как известно, давно установлено, что не имеется пропорциональной зави-
симости между интенсивностью фотосинтеза и урожаем (Т а г е е в а, 1931;
Катунский, 1941).
Ряд других авторов получил также интересные сведения о продуктив-
ности листьев. Согласно данным Гаджиева (1962), на 1 т2 площади
листовой поверхности у сорта Агадай приходится от 0,7 до 1,5 kg винограда.
Количество сахара в ягодах из расчета на 1 т2 листовой поверхности колеб-
лется между 8,5 и 22,1, что свидетельствует о весьма низкой продуктив-
ности листьев.
На основе исследований обрезки винограда К о z га а (1963) подсчитал
оптимальное соотношение массы урожая и листовой поверхности. Результа-
ты подсчетов сводятся к следующему:
а) необходимое число листьев на одну гроздь:
для сортов Черноморского бассейна— 11—14 шт.
для сортов западной группы — 20—25 шт.
б) листовая поверхность, необходимая на одну гроздь:
для любой группы сортов — 1500—2000 ст2
в) необходимое число листьев на 10 g урожая:
для сортов Черноморского бассейна — 1—1,5 шт.
для сортов западной группы — 2—2,5 шт.
г) минимальная листовая поверхность, необходимая
для созревания 10 g урожая:
для любой группы сортов —150—200 ст2
По данным Захаровой (1964) для 1 kg винограда необходимо 1,35
до 2,0 т2 листовой поверхности, а по мнению Писахова (1962) на одну
гроздь приходится от 1280 до 3042 ст2 листовой поверхности. Соотношение
между листовой поверхностью и числом гроздей, однако, неодинаково у
различных сортов и зависит от нагрузки. Значительно более низкие показа-
тели соотношения между листовой поверхностью и количеством вино-
града имеются в работе Мельника и Анисимовой (1953а),
гораздо более высокие установлены К о н д р я (1962).
ТодоровиЗанков (1964) установили, что нормирование площади
листовой поверхности сорта Болгар путем уменьшения числа листьев соот-
45
Таблица 8
Зависимость .межоу листовой поверхностью, количеством и качеством винограда
Показатели Число оставленных листьев на побегах
вес листья 24 листьев 12 листьев 6 листьев без листьев
С двумя гроздями
Листовая поверхность на 1 гроздь, dm2 32,22 23,77 10,56 5,44
Средний вес 1 грозди, g 333,4 294,5 258,3 204 —
Количество винограда с 1 побега, g 666,8 589,6 516,6 408 —
Сахаристость, °/о 17,7 17,7 11,0 8,8 —
Листовая поверхность на 1 g сахара, ст2 55 46 37 30 —
С одной гроздью
Листовая поверхность на 1 гроздь, dm2 78,25 48,05 20,95 10,61 —
Средний вес 1 грозди, g 305 493 444,4 257 89,1
Количество винограда с 1 побега, g 305 498 444,4 257 89,1
Сахаристость, % 19,1 16,8 12,8 11,4 —
Листовая поверхность на 1 g сахара, сп1.2 135 58 37 37 —.
ветственно на 24,12 и 6 на один побег* приводит к значительному снижению
среднего веса грозди и ягод, сахаристости и количества ягод в грозди и, в
то же время, к повышению продуктивности листьев (табл. 8).
Из данных таблицы видно также, что продуктивность листьев на побе-
гах повышается с увеличением числа гроздей. Активность листьев побегов
с двумя гроздями примерно вдвое выше,чем листьев побегов с одной гроздью.
Продуктивность листьев повышается также с уменьшением листовой по-
верхности побега. Соответствующие подсчеты, сделанные нами, показали,
что 1 g сахара вырабатывается неодинаковой листовой поверхностью.
Тодоров и Занков (1964) изучали также взаимоотношения ли-
стовой поверхности и урожайности кустов в целом. По данным авторов
листовая поверхность побегов, выросших из сучка замещения и из плодо-
вой стрелки, и приходящаяся на одну гроздь, неодинакова для первых
она примерно в 2—3 раза больше, чем для вторых (сорта Алиготе, Ми-
скет червей и Памид).
Сильно изменяется листовая поверхность на низание одной грозди и
при применении прищипывания или чеканки побегов. Уменьшая листья на
побеге до 24, 12 или 6, авторы тем самым уменьшали листовую поверхность
(в пересчете на одну гроздь) соответственно в 1,5, 2—3 и 5—8 раз по
сравнению со свободно растущим побегом. Это также сказалось в очень
сильной степени на крупности гроздей и ягод. Как правило, уменьшение
числа листьев до 12 на побеге не сказывалось отрицательно на среднем
весе гроздей и ягод. Наиболее отрицательное влияние оказало уменьшение
числа листьев до 6 на побеге. Не во всех случаях, однако, наблюдалось по-
ложительное влияние оставления более 24 листьев на побегах (всех имею-
щихся на побеге листьев). Обший урожай винограда с куста также не снижался
заметно при уменьшении числа листьев до 12 на побег. Сахаристость, одна-
ко, заметно снижалась (за исключением сорта Памид, у которого процент
* Авторы изолировали побеги кольцеванием с тем, чтобы выработанные питательные
вещества поступали целиком в соответствующие грозди.
сахара был необычайно низким и нехарактерным для сорта). При умень-
шении листовой поверхности повышалась ее продуктивность.
По данным В е р е ш а с сотр. (1977), продуктивность листьев повы-
шается, переходя от короткой (12 трехглазковых сучков) к длинной обрезке,
причем не установлено заметной разницы между среднедлинной (6-глазко-
вых полудуг) и длинной обрезкой (четыре 9-глазковых дуг).
В условиях США для нормального роста и питания гроздей винограда
сортов Мускат белый и Малага на побеге должно быть соответственно
16—20 и 20—24 листа (цит. по Негрулю, Калмыковой, 1969).
По данным Wearer (1964, пит. по Негрулю, Калмыковой, 1969),
наиболее быстрое окрашивание ягод сортов Кариньян и Цинфандель обна-
ружено при оставлении 16 и более листьев на побеге. В этих же условиях,
установлено наиболее высокое накопление углеводов в побегах. Вес грозди
был наибольшим при оставлении 12 листьев на побеге. В Крыму у сортов
Мускат белый и Алиготе по данным Никифоровой (1956) на побеге
должно иметься 10—12 листьев. Наиболее высокий урожай и сахаристость
сусла в таких же условиях у сортов Чауш и Шасла белая обеспечивается
оставлением 10 листьев на основном побеге и 2— на пасынке (Янин, 1966).
Болгарев(1947), однако, считает, что для получения наиболее высо-
кого урожая необходимо, чтобы на побеге имелось больше листьев. Напри-
мер, для сорта Шасла в условиях степной части Крыма нужно обеспе-
чить 17—18 листьев на каждый плодоносный побег (лучше 20). По
данным автора при чеканке нужно оставлять на одном побеге: для сор-
та Шасла — 15—17 листьев; Алиготе — 20; Семильон — 20—22; Шабаш —
22—24; Сильванер — 20—22. Количество листьев для получения 1 kg урожая
составляет соответственно: для сорта Шасла — 140—150; Алиготе — 120
—130; Семильон— 140—150; Сильванер — 160—165; Шабаш — 160—170.
Ряд авторов рассматривает также роль листьев бесплодных побегов
в питании винограда и соотношение между плодоносными и бесплодными
побегами (М ельник, Анисимова, 1953; Гр о мак о вский, 1962,
и др.). Особенно ценными, на наш вгляд, являются исследования С. А..
Мельника и В. К. Анисимовой, которые показали, что в случаях, когда соот-
ношение плодоносных и бесплодных побегов составляет примерно 3:1..
необходима наименьшая листовая поверхность на формирование 1 kg ви-
нограда.
П лакида и Дидух (1966) установили, что площадь листьев вино-
градного растения довольно хорошо коррелирует с такими показателями
продуктивности, как общий прирост сухой биомассы, величина хозяйствен-
ного урожая и накопление в нем сахара, а также поглощение СО2 в процессе,
фотосинтеза и поглощение ФАР (фотосинтетически активная радиация).
Для выяснения рассматриваемого вопроса о продуктивности листьев
большой интерес представляют исследования Barijona deFeitas
(1939, 1947), который по существу положил начало этим исследованиям..
После завязывания ягод сортов Joao de Santarem, Мускат гамбургский и
Diagalves автор изолировал отдельные, одинаково развитые побеги кольце-
ванием, оставляя на них по 2, 4, 8, 10, 15 и 26 листьев и по одной грозди с
точно определенным количеством ягод (100, 80 и 70 при первом исследо-
вании и 60 и 70 — при втором). Во время сбора урожая автор опреде-
лял объем ягод, их сахаристость и листовую поверхность, обеспечившую
47
питание винограда. На основании полученных результатов делаются следую-
щие выводы.
Для достижения оптимального размера ягод отдельным сортам необхо-
дима различная листовая поверхность на плодоносном побеге: для сор-
та Joao de Santa rem — 891,92 cm2, для Муската гамбургского — около
1343,7 cm2 и для Diagalves — 3460 cm2.
Объем ягод увеличивается пропорционально числу листьев только до
определенной величины — 8—10 для сортов Joao de Santarem и Мускат
гамбургский и 26 — для Diagalves, после чего рост ягод начинает сильно
отставать от листовой поверхности. На этом основании автор сформулиро-
вал следующее весьма важное заключение: „Действие рабочей поверхности
листьев на вес ягод уменьшается по мере увеличения этой поверхности".
С увеличением листовой поверхности до 8—10 листьев на один побег
сахаристость повышается, после чего изменения становятся несуществен-
ны мы.
Амирджанов (1963) установил, что между размером листовой по-
верхности, общим содержанием сахаров в ягоде и фотосинтетической актив-
ностью листьев виноградной лозы существует взаимосвязь, которая схемати-
чески выражена на рис. 15. До определенного момента увеличение площади ли-
стьев (прямая АВ) ведет к пропорциональному увеличению массы урожая.
В этих пределах масса урожая ограничена площадью листьев, листья ра-
ботают с полной нагрузкой, а фотосинтетическая активность (отрезок РК)
и их продуктивность (количество сахара из расчета на единицу площади ли-
стьев) сохраняются на одном уровне.
Увеличение площади листьев после наступления оптимума соотношения
между урожаем и листовой поверхностью (точка В) не сказывается на увели-
чении массы урожая, которая продолжает оставаться неизменной (прямая
BD). Когда ассимилирующая площадь превысит величину оптимума (ОЛ),
избыточное количество ассимилятов остается в листьях (площадь BCD),
тормозя ассимиляционный процесс.
В других своих работах Амирджанов (1963, 1963 а, б, 1965) вводит
понятие фотосинтетический потенциал (ФП), выражая им суммарную работу
листьев в период формирования урожая. ФП представляет число дней, в
течение которых 1 т2 листовой поверхности накапливает 1 kg сахара в
винограде (т2 на день). По данным автора интенсивность работы листьев
отдельных сортов неодинакова. Более производительными оказались листья
сортов Пино черный, Ркацители, Красностоп и Мускат белый, а менее про-
дуктивными — Галан (Димят), Баян ширей, Мускат белый, Хинд огни и
Саперави.
Продуктивность листьев, однако, не изменяется существенно при остав-
лении на побегах 4, 8 и 12 листьев, что свидетельствует, по-видимому, о не-
совершенстве применяемой методики.
В работе АмирджановаиПотапова (1972) приводятся новые
сведения о листовой поверхности, приходящейся на один куст, один побег
и одну гроздь сортов Пино серый, Мускат белый и Хиндогни. Эти дан-
ные, однако, очень низкие (они не совпадают с данными о листовой поверх-
ности других сортов), а потому вряд ли можно на их основе судить о
продуктивности фотосинтеза и оптимальной площади листьев кустов ви-
нограда.
48
При изучении взаимосвязи между урожаем и листовой поверхностью
намечаются два подхода. При первом зависимость определяется путем со-
поставления накопленного в ягодах сахара с суммарной листовой поверх-
ностью. Это осуществляется путем определения листовой поверхности все-
Рис. 15. Зависимость между листовой поверхностью
(Л), фотосинтетической активностью листьев и общим
содержанием сахаров в ягоде (М—масса урожая)
го куста, обычно в середине или второй половине августа, когда все листья
вполне развиты. Количество винограда также определяется на кустах в це-
лом во время созревания. Не применяются приемы, нарушающие естествен-
ный ход фотосинтетической активности листьев или перераспределение ас-
симилятов в кусте. При таком подходе устанавливается, что при оптималь-
ной нагрузке 1 g сахара накапливается примерно 100—120 ст2 листовой по-
верхности, т. е. одним листом средних размеров.Та же листовая поверхность
накапливает также около 1—1,5 g сухого вещества годичного прироста
побегов.
Другие авторы определяют продуктивность листьев не на целых
кустах, а на отдельных побегах, изолируемых от остальных частей куста коль-
цеванием, в результате чего все образованные ассимиляты сохраняются для
винограда соответствующего побега.
При втором подходе определяется листовая поверхность, приходящаяся
на одну гроздь (одну ягоду) или на 1 kg винограда. Некоторые авторы про-
изводят это определение, разделяя в конце вегетации наличную листовую
поверхность на урожай, а другие проводят специальные опыты, применяя
метод кольцевания в целях ограничения ассимилятов только в побеге, листья
которого их вырабатывают (Негру ль, Никифорова, 1958; Тодо-
ров, Занков, 1964; Амирджанов, 1963; Радулов с сотр.,
1972, и др.). При этом часть авторов (Радулов с сотр., 1972) определя-
ли продуктивность листьев при очень низкой сахаристости ягод—11,6—12,7 %,
другие же при установлении продуктивности листьев принимали во внима-
ние лишь ягоды винограда без сухого веса, накопленного вегетативными
органами (П а н д е л и е в, 1975). И в этом случае сахаристость винограда
«оставляет 10—13%, т. е. ниже любых допустимых норм качества столового
винограда.
При сопоставлений методов естественно возникает вопрос, какой под-
ход более правилен. Окончательный ответ на этот вопрос дадут дальней-
шие исследования. Несмотря на это, можно привести теперь следую-
щие соображения.
-4 Физиология винограда и основы его возделывания
49
1. Вряд ли можно считать правильным метод, при применении кото-
рого листовая поверхность сопоставляется с числом гроздей или же количе-
ством винограда в килограммах. При этом методе не учитывается наиболее
важный показатель — сахаристость, что не дает возможности получить
объективное выражение продуктивности листьев.
2. Кольцевание сильно нарушает фотосинтетическую деятельность ли-
стьев и передвижение ассимилятов к другим органам и частям растения.
Это вызывает глубокие нарушения фотосинтетической активности листьев,
вследствие чего они перестают работать нормально (С т о е в с сотр.,
1966, 1966а). Поэтому вряд ли можно считать правильным определение
продуктивности листьев на основе их нарушенной фотосинтетической дея-
тельности.
Кроме того, кольцевание, проведенное до цветения, сказывается на оп-
лодотворении цветков (повышает степень оплодотворения и снижает осыпае-
мость), в результате чего значительно изменяются корреляции между ро-
стом и плодоношением в нормальных природных условиях.
3. Ни один из использованных методов изучения продуктивности ли-
стьев не учитывает роль ассимилятов, поступающих из корневой системы
к надземным органам, а также количество веществ, выработанных листьями
и отлагающихся в корнях и многолетних частях лозы. Р я б ч у н и
Кондратьева (1975) сделали попытку установить процент абсолютно
сухого вещества в биомассе вегетативных органов у однолетних саженцев
винограда (листовые пластинки, черешки листьев, стебли побегов и корни),
однако из-за совершенно иного характера и объекта исследования они
не затрагивают вопрос о сухом веществе в ягодах.
Независимо от этих недостатков, стремление отыскать объективные
показатели зависимости между урожаем и листовой поверхностью и устано-
вить научные критерии продуктивности листьев — правильное и прогрес-
сивное явление в физиологии виноградной лозы, поэтому его следует раз-
вивать.
РЕГУЛИРОВАНИЕ ЛИСТОВОЙ ПОВЕРХНОСТИ
И ЕЕ ПРОДУКТИВНОСТИ ПРИ ПОМОЩИ ОПЕРАЦИЙ
С ЗЕЛЕНЫМИ ЧАСТЯМИ
В виноградарстве применяется ряд приемов, регулирующих листовую
поверхность — обломка, прищипывание, чеканка, прореживание листьев,
известные под общим наименованием „операции с зелеными частя-
ми виноградного куста". Эти операции оказывают определенное влияние на
продуктивность листьев и на формирование урожая и его качества. Как пра-
вило, они слабо изучены и сведения о них нередко имеют противоречивый
характер.
Из исследований, посвященных вопросу о влиянии операций с зелены-
ми частями на продуктивность листьев, рассмотрим лишь те, которые
касаются физиологической сущности проблемы регулирования листовой по-
верхности кустов и ее продуктивности. Кокина (1937), сопоставляя коли-
чество полученного винограда и его сахаристость с листовой поверхностью
виноградной лозы, установила, что частичное удаление листьев повышает
продуктивность остальных листьев (табл. 9). Как видно, уменьшение листо-
50
Таблица 9
Влияние числа листьев на урожай и качество винограда
Кусты Площадь листьев 1 куста в % от кон- трольного Вес чистых ягод на 1 куст, g Содержание сахара, % Количество сахара на 1 куст, g Продуктивность работы листьев
вес ягоды на единицу площади листьев, g количество сахара на еди- ницу площади листьев, g
Контрольные 100 1804 23,09 221,2 13,04 22,12
Удалены пасынки 98 1619 21,66 247,7 16,50 25,37
Удалено 25% листьев 70 1687 20,31 244,7 24,10 34,96
Удалено 50% листьев 45 1497 19,01 214,6 33,20 47,70
Удалено 70% листьев 30 1482 16,64 186,0 49,40 61,00
Таблица 10
Влияние операций с зелеными частями на качество урожая и листовую поверхность
Зеленая обрезка и срок ее проведения
Сахаристость,
Листовая
поверхность на
1 куст, гл2
Листовая
поверхность на
1 g сахара, ст2
Прищипывание до цветения (9/VI 1954 г.)
Удаление пасынков 18,7 6,78 77
Чеканка пасынков с оставлением 4—5 листьев 19,4 8,75 87
Свободное развитие пасынков 19 9,53 104
Прищипывание во время цветения (16/VI 1954 г.)
Удаление пасынков 19,1 5,93 69
Чеканка пасынков с оставлением 4—5 листьев 19,7 8.07 83
Свободное развитие пасынков 19,7 9,89 120
Ранняя чеканка (5/VII 1954 г.)
С оставлением 12 листьев 18,3 4,97 68
С оставлением 16 листьев 19,1 7,45 96
С оставлением 20 листьев 20,4 7,75 96
Поздняя чеканка (4/VIII 1954 г.)
С оставлением 12 листьев 17,0 2,85 46
С оставлением 20 листьев 20,1 7,89 97
Контроль 19,7 8,84 120
вой поверхности на 50—70% повышает продуктивность листьев в 2—4 раза.
Даже частичное уменьшение листьев — на 25 % — повышает продуктивность
остальных примерно в полтора раза.
Стоев и Лилов (1956) устанавливают, что прищипывание, пасын-
кование и чеканка побегов частично уменьшают листовую поверхность, но
повышают ее продуктивность. Результаты исследования, систематизирован-
ные в табл. 10, показывают, что у сорта Гымза листьев должно быть не
менее 16 на каждый побег и что накопление 1 g сахара осуществляется
примерно 90—95 ст2 листовой поверхности.
51
Никифорова (1963) установила, что удаление части листьев (25—
60%) путем чеканки увеличивает размеры и толщину остальных листьев.
При оставлении 13 листьев на 1 побег у сорта Ркацители размеры их достигли
129,2 ст2, а в контрольном варианте (без чеканки) — 89,5 ст2. Средняя по-
верхность одного листа на побегах с 10 и 7 листьями была на 132% боль-
ше, чем в контрольном варианте, поэтому уменьшение площади листьев
виноградных кустов, подверженных чеканке, было незначительным. В подт-
верждение сказанного автор приводит следующие данные о листовой по-
верхности двух сортов (в ст2 на 1 куст):
Сорт Ркацители
по 13 листьев на 1 побег — 69,494 ст2
контрольный вариант (без чеканки) — 67,688 ст2
Сорт Шасла
по 13 листьев на 1 побег — 47,401 ст2
контрольный вариант (без чеканки) — 41,381 ст2
Таким образом, чеканка не уменьшает листовую поверхность значитель-
но под нормой вследствие увеличения размеров каждого листа в отдельности.
Гипертрофия листьев в результате чеканки или прищипывания побегов
была отмечена ранее Мержанианом (1939) и другими авторами.
Это явление констатировано также у других культур — томатов, хлопчат-
ника, табака и пр., при выращивании которых применяется прищипка расту-
щих верхушек. Рябчун (1975) установила, что многократное прищипы-
вание увеличивает количество листьев на пасынках, причем реакция разных
сортов неодинакова.
По мнению Табенцкого (1959) применение прищипывания и чекан-
ки приводит к увеличению слоев палисадной паренхимы, а также количества
и размеров пластид,что в конечном итоге содействует повышению интенсив-
ности фотосинтеза.
Весьма показательны в этом отношении исследования Г о л и н к и
(1966), которые показали, что обрезка виноградной лозы сильно сказывается
на развитии и размерах хлоропластов. При применении длинной обрезки
и повышенной нагрузки автор наблюдал удлинение продолжительности
жизни пластид, что отражалось на длительности работы ассимиляционного
аппарата. Таким образом, мероприятия по регулированию роста и плодо-
ношения виноградной лозы влияют на величину фотосинтетической поверх-
ности и, тем самым, на продуктивность ее работы.
Kliewer, Antcliff (1970) сообщают, что при уменьшении листо-
вой поверхности наполовину через 30 дней после цветения наступает зна-
чительное снижение веса ягод и концентрации растворимых веществ. При
этом отрицательный эффект больший при устранении верхних листьев,
чем нижних. Преждевременный листопад уменьшает вес ягод в большей
степени, чем растворимых веществ, по сравнению с покрытием алюминие-
вой фольгой*. Во всех опытах наблюдалось повышение кислотности ягод.
* Уменьшение листовой поверхности авторы вызывали при помощи искусственного
листопада или же покрытия листьев алюминиевой фольгой.
52
КОРРЕЛЯЦИЯ МЕЖДУ ДЛИНОЙ ПОБЕГА И КОЛИЧЕСТВОМ УРОЖАЯ.
ВОПРОС ОБ АВТОНОМНОСТИ ЛИСТОВОЙ
ПОВЕРХНОСТИ ПОБЕГА ПРИ ФОРМИРОВАНИИ УРОЖАЯ ВИНОГРАДА
Как отмечалось, С т о е в с сотр. (1959) установили положительную
корреляцию между средней длиной побега и количеством винограда.По мне-
нию Winkler (1962), приемы, повышающие силу роста побегов, повы-
шают также их плодоносность. На рис. 16 показана взаимная связь между
силой роста отдельного побега и урожайностью почек, образовавшихся на
нем. Такая же зависимость установлена Thomas и Barnard (1957)
у сорта Султанина. Partridge (1950) установил, что между силой роста
побега и числом бутонов, сформировавшихся в кисти, существует положи-
тельная корреляция. Сопоставляя данные о средней длине побега и числе
оутонов на первой кисти, он приходит к заключению, что для количества
гроздей на побеге большее значение имеют признаки роста прошлогод-
него побега, на размеры же кистей (гроздей) большее влияние оказывает
развитие однолетнего побега.
Несмотря на эти сведения, корреляция между силой роста побегов и коли-
чеством и качеством винограда на них недостаточно изучена. Ст о ев
с сотр. (1965) предприняли специальное исследование с тремя сортами —
Гымза, Димят и Мискет червей при четырех степенях нагрузки (I—IV).
Для каждой степени нагрузки использовали по 50 кустам в двух повторностях.
Непосредственно перед сбором урожая побеги измеряли и распределяли в
пять групп в зависимости от их длины: 200 ст, 150—200 ст, 100—150 ст,
50—100 ст и менее 50 ст, причем учитывали следующие показатели:
число гроздей на побег, средний вес грозди, количество винограда с побега
и сахаристость. Для отдельных сортов определяли также средний вес 100
ягод, толщину побегов при различной длине и пр.
Наиболее существенные выводы, сделанные авторами, можно подыто-
жить следующим образом.
Рис. 16. Зависимость между силой (длиной) роста побегов (т) и плодо-
носностью почек на следующий год (кп) у сортов Мускат александрийский
и Аликант Буше
А — А — недостаточная сила роста; Б — Б—нормальная сила роста; В — В — избыточная
сила роста
Между длиной побегов, количеством гроздей и их средним весом су-
ществует определенная корреляция. На сильнее развитых побегах больше
гроздей, однако эта зависимость не проявляется одинаково у различных
сортов. У сорта Димят большее количество гроздей установлено на побегах
длиной в 150—200 ст, у сорта Гымза количество гроздей не изменяется
53
заметно по достижении побегами средней длины 150 ст. У сорта Мискет
нервен заметное уменьшение среднего числа гроздей на одном побеге уста-
навливается лишь после сокращения его длины до 150 ст и даже до 100 ст
и более.
Аналогичная зависимость наблюдается и между длиной побегов и сред-
ним весом грозди. У сортов Димят и Гымза на более длинных побегах гроз-
ди крупнее. Существенное отклонение в этом отношении установлено для
сорта Мискет нервен, у которого наиболее крупные грозди установлены на
побегах длиной около 100 ст.
С увеличением нагрузки при одинаковых размерах побега средний вес
грозди уменьшается. С уменьшением длины отдельных побегов уменьшается
и средний вес ягод.
Между длиной побегов и общим количеством винограда на них и
его сахаристостью существует определенная зависимость, неодинаковая для
различных сортов. У сорта Димят самые сильнорослые побеги (200 и более
200 ст) дают наибольшее количество гроздей с наиболее высокой сахаристо-
стью ягод, у сорта Гымза наибольшее количество гроздей дают побеги
длиной около 150 ст. Наиболее высокой сахаристостью, однако, отличают-
ся грозди самых развитых побегов (длиной в 200 ст и более). У сорта Мискет
червен положительная корреляция между силой роста, количеством и каче-
ством винограда отмечается для побегов короче 100 ст. Различие в сахари-
стости винограда на побегах оптимальной и минимальной длины обычно
составляет 1—3%. Если изолировать побеги неодинакового роста друг
от друга посредством кольцевания, разница в среднем весе гроздей и ягод
и их сахаристости может достичь большей величины — до 7,9—8,6%.
Дальнейшие исследования К. Стоева вновь подтвердили тесную взаи-
мозависимость между ростом побегов и количеством и качеством урожая
сорта Гымза (табл. 11).
Почти аналогичные результаты получили Коваль и Павленко
(1975). Они установили, что для достижения оптимального среднего веса
гроздей, сахаристости ягод и коэффициента продуктивности требуются спе-
цифические для разных сортов длина и толщина побегов: Алиготе — 101 —
125 ст; Каберне Совиньон — 126—150 ст; Шасла доре — 151—175 ст;
Карабурну — 176—225 ст. Вместе с длиной побега коррелятивно увеличи-
ваются толщина и величина листьев.
ТодоровиГеоргиев (1968) показали, что между длиной побега
и величиной соцветий существует тесная линейная зависимость.Коэффициент
Таблица 11
Влияние длины побегов на показатели урожайности и качество винограда*
Длина побегов, ст Прирост побегов (g) в свежем состоянии Листовая поверхность на побег, ст2 Количество гроздей на 1 побеге Средний вес гроздей, 8 Урожай- ность побега, 8 Содержание сахаров, °/о Титруемые кислоты, g/dm”
До 50 3,6 1397 0,55 135 75 17,80 5,67
50—100 21,2 1936 1,18 234 278 18,85 7,08
100—150 40,0 3631 2,00 244 456 19,85 7,29
150—200 69,0 4942 1,80 252 465 20,30 7,08
200 135,0 7494 1,60 279 456 21,20 7,38
* Кольцевание не применялось.
54
корреляции колеблется в пределах г,= 0,703—0,834. Далее Тодоров (1978)
установил,что сила роста прошлогодних побегов (их длина и толщина) имеет
значение для величины соцветий и количества бутонов, образовавшихся на
побегах текущего прироста. Если побег текущего прироста длиннее (более
сильный), на нем всегда больше соцветий и больше бутонов. В процессе
роста и развития соцветий их зависимость от длины побега сохраняется,
поэтому чем больше длина побегов, тем больше средний вес гроздей, количе-
ство винограда на побегахиегосодержание сахаров до определенного предела.
Такие зависимости установили для других сортов и условийДжагинян
(1972) и А л и е в (1975).
Негрульи Никифорова (1958), изучая взаимосвязь между
отдельными побегами виноградной лозы, высказывают мнение, что в ходе
развития у винограда, как и у других растений, наблюдается взаимная
связь в передвижении пластических веществ между частями куста и его
отдельными органами. Пластические вещества могут передвигаться из одно-
го побега в другой, находящийся на одной и той же плодовой лозе или на
других разветвлениях куста, а также из пасынка побега, из корней и много-
летних частей в побеге, если в этих частях растения не хватает питательных
веществ (листовая поверхность или полностью отсутствует, или недостаточна
для полного формирования и созревания грозди).
Ку рте в и Бабриков (1962) ставят вопрос о существовании авто-
номности в режиме питания между отдельными плодовыми лозами при об-
резке по системе двуплечий Гюйо. По их мнению, ассимиляционная пло-
щадь одной плодовой лозы не обусловливает заметно повышение процента
сахара в винограде другой плодовой лозы. Это дает возможность рассма-
тривать каждую лозу как самостоятельное звено, к которому применяются
операции в целях регулирования роста и плодоношения.
Эти вопросы довольно подробно обсуждались в разделе по фотосинте-
зу (т. I), в особенности в той части раздела, где расматривались вопросы
передвижения и транслокации ассимилятов.
В заключение следует отметить, что в биологии винограда хорошо
выражено явление автономности побегов. Суть этого явления заключается
в том, что питательные вещества, выработанные листьями побега, идут
прежде всего на удовлетворение потребностей того же побега — его роста
и питания ягод гроздей. В силу автономности существует коррелятивная за-
висимость между длиной побега (соответственно числом листьев), его пло-
доносностью (числом гроздей и их крупностью) и сахаристостью ягод. Как
правило,чем длиннее побег до определенного предела,тем выше его урожай-
ность и качество винограда. Притом оптимальная длина побегов специфич-
на для разных сортов, по всей вероятности она (оптимальная длина побе-
гов) неодинакова и при разных формировках. Поскольку наши знания о
специфических проявлениях общебиологического явления „автономности
побегов" у различных сортов и при разных системах выращивания виногра-
да в разных экологических условиях невелики, этот вопрос должен и впредь
оставаться предметом научных исследований.
55
ВЗАИМОЗАВИСИМОСТЬ МЕЖДУ СИСТЕМОЙ ВЕДЕНИЯ КУСТОВ И РОСТОМ
И ПЛОДОНОШЕНИЕМ ВИНОГРАДНОГО
РАСТЕНИЯ ПРИ РАЗЛИЧНОЙ ПЛОЩАДИ ПИТАНИЯ
Площадь питания оказывает влияние на виноградное растение до кон-
ца его жизненного цикла и в значительной степени определяет рост, плодо-
ношение и качество продукции. Поэтому вопрос о наиболее подходящей
густоте посадки винограднойлозывсегдаявлялся темой исследования различ-
ных авторов в разных экологических условиях. Выводы их, однако, не
всегда совпадают. Основных причин этого несколько.
Прежде всего, существует чрезвычайно большое разнообразие в приме-
няемых в виноградарстве площадях питания, что связано с экологическими
условиями, биологическими особенностями сортов и принятыми формиров-
ками. Как правило, в более северных районах, где выращивают виноград
без штамба, площадь питания незначительна — количество растений состав-
ляет 5000—8000 на гектар, а иногда доходит и до 10 000—12 000. В умерен-
ных географических широтах, где виноград выращивают на низком штамбе
(иногда даже и без штамба), число растений на гектар уменьшается до*
3000—5000. В южных районах густота посадки более редкая, число растений
сокращается до 2000 —3000, а иногда и меньше.
Чем ниже температура в течение вегетационного периода, а почвенная и
атмосферная влажность выше, тем меньше, как правило, площадь питания..
С повышением суммы температуры и снижением влажности почвы увели-
чивается и площадь питания. Существующие исключения возникают из спе-
цифических сочетаний экологических условий. Например,при одинаковой сум-
ме температур за вегетационный период в средиземноморской и континен-
тальной зонах виноградарства можно наблюдать значительные различия в
площади питания винограда и применяющихся формировках. Условия оро-
шения также могут оказать значительное влияние на площадь питания
при одинаковых температурных условиях.
Немалое влияние на площадь питания оказывают условия плодородия
почвы. На бедных почвах и крутых склонах, как правило, густота по-
садки винограда большая, чем на богатых почвах и в равнинных местно-
стях. Столовые сорта обычно выращивают при меньшей густоте посадки,
чем технические. Для сильнорослых сортов предусматривают более редкую
посадку, чем для слаборастущих. Несмотря на влияние плодородия почвы
и особенности сортов на густоту посадки, считается общепризнанным,
что с увеличением числа кустов на гектар повышается вынос минеральных
веществ из почвы (Арутюнян, 1965; Branas, 1959, I960).
Техника выращивания оказывает очень большое влияние на густоту
посадки и площадь питания. В эпоху ручного труда и конной тяги при воз-
делывании винограда густота посадки определялась стремлением выращивать
по возможности больше растений на единице площади. С введением меха-
низированной обработки вопрос об увеличении площади питания приобре-
тает большую актуальность и нередко становится лимитирующим фактором
определения ширины междурядий и расстояний в рядах. Влияние механиза-
ции в последнее время настолько велико, что, согласно пониманиям неко-
торых авторов (Уинклер, 1966), можно целиком подчинить биологию
растений требованиям механизации. „В общем, в настоящее время, пишет
Уинклер, в связи с механизацией и недостатком рабочих рук, плсшадъ.
56
питания определяется прежде всего экономическими соображениями"'
(с.209). Далее он приводит наблюдения, которые показывают, что в условиях
Калифорнии более выгодна редкая посадка кустов. Этот взгляд вызвал
реакцию других авторов, из которых следует упомянуть D а 1 m a s s о-
(1968), который отмечает, что нужно сделать разумный компромисс с био-
логией растения и не доверять целиком „священную лозу Вергилия ледяным
рукам робота".
Вторая основная причина разноречивости взглядов различных авторов
на густоту посадки и площадь питания — это методика исследования..
На основе проведенных опытов с сортом Арамон, Л. Раваз (цит. по
Неделчеву, 1946) приходит к выводу, что редко расположенные кусты
растут более сильно, чем густо посаженные, и урожай с куста в этом случае
выше. Урожай с гектара, однако, более высокий при меньшей площади пи-
тания куста. Аналогичное явление отмечается также в отношении прироста
побегов.
Зоткин (1953) отмечает, что урожай сорта Алиготе уменьшается про-
порционально увеличению ширины междурядий: при междурядьях в 2 m
урожай на 31,3—34% ниже, чем в насаждениях с шириной междурядий 1,5 ш.
Исследования Подражанского (1950) показали, что при увели-
чении площади питания с 1 т2 на куст до 6,25 т2 (625%) урожай с
куста увеличивается примерно вдвое, а в пересчете на гектар уменьшается в
2,5—3,5 раза. Эта разница в урожаях сохранилась и позже — чрез 19 лет
после посадки виноградников. По мнению Подражанского насаждения с боль-
шей площадью питания не используют рационально влагу почвы. Поэтому
он считает, что нужно идти к уплотнению насаждений, тем более, что
они не уступают своей долговечностью более редким насаждениям. Вместе
с тем Подражанский (1960) утверждает, что густота посадки не ме-
няет процента развившихся глазков, коэффициента плодоносности и среднего
веса гроздей. Однако, чем площадь питания меньше, тем больше корней на
гектар, в том числе тонких всасывающих корней. В результате более густые
посадки лучше осваивают предоставленную им площадь питания. В заключе-
ние автор считает, что в южных районах Молдавии 2500 кустов на гектар
недостаточны. По мнению Гаврилова (1970) на склонах Молдавии сле-
дует выращивать около 5000 кустов на гектар.
По данным Т а в а д з е (1954, 1959) сильное уплотнение насаждений
(свыше 8800 кустов на гектар) уменьшает содержание минеральных веществ
и воды в органах лозы, снижает ее морозостойкость и транспирацию.
Ухудшение водного режима становится более заметным во второй половине
вегетации и в полуденные часы, когда инсоляция и температура достигают
максимальных величин.
Исследованиями Икономова (1932) установлено, что наиболее под-
ходящей для сортов Гымза и Памид является квадратная посадка с расстоя-
ниями в рядах и между рядами 140 cm (5100 кустов на гектар). Он допу-
скает, однако, возможность увеличения ширины междурядий и некоторое
сокращение расстояний в рядах без уменьшения числа кустов.
Другие исследования (Ко н д а р е в с сотр., 1959; Й о н е в, 1964), про-
веденные с различными столовыми и техническими сортами, показали, что
наиболее высокие урожаи получаются при более загущенных посадках.
Существенный недостаток большей части проведенных исследований при
изучении площади питания заключался в том, что на опытных участках при
57
изменении густоты посадки одинаковая нагрузка не осуществлялась. Напри-
мер, в исследовании Подражанского (1950) площадь питания увеличилась в
6 раз — с 1 т2 (1x1) до 6,25 т2 (2,5 х 2,5), в то время как число глазков на
куст у сорта Шасла белая увеличилось в 2 раза — с 12,1 в среднем до
24. У сорта Гаме черный при таком же изменении площади питания
нагрузка в пересчете на куст повышалась с 13,5 до 20,4 глазков.
Аналогичная ошибка допущена и в исследованиях Кондарева с
сотр. (1959). При уменьшении числа кустов с 6660 (1,50 х 1 т) до 2970 (2,5 х
1,5 ш) в пересчете на гектар общее число глазков уменьшалось от 140 000 до
80 000 при обрезке по типу Гюйо и от 80 000 до 35 000 при чашевидной
формировке. В разных вариантах менялась и длина плодовой стрелки.
Опыты, в которых одновременно изменяется несколько факторов —
площадь питания и густота посадки, нагрузка, формировка (система обрезки)
и длина плодовых звеньев —• а делаются выводы лишь об одном из
них, в данном примере о площади питания, нельзя считать выдержанными
в методическом отношении, а полученные результаты достоверными. Поэто-
му Г о р б а ч и Молчанов (1952) вполне справедливо делают кри-
тические замечания о тех исследованиях, в которых недооценивается влия-
ние нагрузки. Вместе с тем они указывают, что без строгого нормиро-
вания количества глазков нельзя получить правильного представления
о наиболее подходящей площади питания. В их опытах при сохранении
площади питания, но с увеличением нагрузки (200, 250 и 300 тыс. глазков
на гектар) стало возможным повысить урожай до 50 %, в то время как при
сохранении величины нагрузки, но с увеличением площади питания (3000,
2500, 2000, 1500 и 1000 кустов на гектар) урожай повысился лишь на 30%.
Таким образом, оба фактора не имеют одинакового значения при формиро-
вании урожая, поэтому следует установить специфическое влияние каждого
из них.
Площадь питания можно сопоставить с различными сочетаниями ши-
рины междурядий и расстояниями между кустами в ряду и на этой основе
осуществить разную конфигурацию посадки виноградных насаждений. Мож-
но сказать, что квадратная посадка, по мнению старых авторов, обеспечи-
вающая самое правильное распределение корневой системы в горизонталь-
ном направлении, уже утратила практическое значение. Квадратная посадка
являлась более подходящей для бесштамбового ведения и чашевидной
формировки, следовательно, для более северных районов, а также в эпоху,
когда механизация не имела столь важного значения для виноградарства,
как в настоящее время.
Для промышленных виноградников с развитыми формировками, тре-
бующих максимального внедрения механизации, более пригодной является
рядовая посадка. При этой посадке, как правило, ширина между рядами
превышает расстояние между кустами. При этом, как показали исследова-
ния ряда авторов, соотношение между этими расстояниями нельзя уста-
навливать произвольно. Например, при площади питания 8—10 т2(при мощ-
ных формировках в некоторых районах Калифорнии, Италии и других
стран) нельзя осуществлять посадку таким образом, чтобы расстояния
между кустами составляли 1 ш2 или меньше. То же самое можно сказать о
площади питания порядка 3—6 ш2, что встречается не так уж редко. И в
этом случае нельзя производить посадку при ширине междурядий, например,
б—8m, и расстоянии между кустами 50—75 ст. Основная причина подобного
58
размещения кустов — необходимость создать условия для правильного рас-
положения надземных органов (побегов, листьев винограда) в соответствии
с принятой формировкой и правильным распределением корневой системы
в почвенных горизонтах.
По старым данным Биолети и Уинклера (цит. по Мержаниану,
1939) соотношение расстояний между рядами и между кустами не должно
быть больше 2. Из данных Уинклера (1966) о густоте посадки в основ-
ных районах Калифорнии видно, что соотношение ширины междурядий и
и расстояний между кустами составляет около 1,5—2. Согласно исследова-
ниям Мержаниана (1967) угнетение корневой системы в результате ее
одностороннего развития начинает замечаться, когда отношение ширины
междурядий к расстоянию между кустами становится больше 1,75—2.
„Следовательно, отмечает Мержаниан, рядовая посадка примерно с ши-
риной междурядий 2,5 m и расстоянием в рядах 1,25 ш, т. е. с отношением
2, еще допустима, расстояния же между кустами в рядах меньше 1,25 m при
ширине междурядий 2,5 m неблагоприятны для полного использования кор-
невой системой всей площади питания14 (Мержаниан, 1967, с. 283).
Площадь питания винограда в укрывных условиях
Чтобы получить более полное представление о взаимозависимости
между ростом и плодоношением виноградного растения при различных
площади питания и густоте посадки, рассмотрим результаты некоторых
исследований, которые проводились специально в этом аспекте. Остановимся
прежде всего на исследованиях ПавловаиСтоева (1965), изучавших
реакции сорта Гымза при посадке с междурядьями 1,75, 2,0 и 2,25 m и
расстояниях в рядах 1,0, 1,25, 1,50 и 1,75 т. При этом для того чтобы
выяснить влияние нагрузки при изучении вопросов, касающихся площади
питания, нагрузка кустов осуществлялась по-разному: на половине участка
каждого варианта кусты нагружались одинаково (16 глазков — одна стрелка
с 12 глазками и два сучка замещения по 2 глазка каждый), а на другой
половине опытного участка нагрузка была одинаковой на гектар (80 000
глазков) независимо от конфигурации посадки. В результате создавались
разные соотношения расстояний между рядами и между кустами в рядах
и разные варианты нагрузки при одинаковой площади питания. Во всех
случаях, однако, длина плодовых звеньев сохранялась неизменной.
Результаты исследования показали, что площадь питания и густота
посадки (расстояния между рядами и между кустами в рядах) оказывают
значительное влияние на рост и плодоношение кустов. Следует отметить
прежде всего, что для того, чтобы получить достоверные результаты при
изучении вопроса о площади питания, необходимо обеспечить одинаковую
нагрузку в опытных вариантах, причем лучше делать это в пересчете на
единицу площади. При осуществлении одинаковой нагрузки в пересчете на
куст лучше выявляется зависимость показателей урожайности от площади
питания и густоты посадки. Зависимость величины урожая от площади пи-
тания, однако, лучше выявляется при осуществлении выравненной нагрузки
в пересчете на единицу площади.
Наблюдениями установлено также, что площадь питания оказывает не-
значительное влияние на процент развившихся глазков и плодоносных
побегов. Коэффициент плодоносности, число плодоносных побегов и соц-
59
ветий на куст и на единицу площади, однако, сильно изменяются в зависи-
мости от площади питания. Как видно из рис. 17, число плодоносных
побегов на кусте повышается с увеличением площади питания, возрастает до
определенного оптимума и коэффициент плодоносности. Число плодоносных.
Рис. 17- Изменение числа плодоносных побегов в
пересчете на куст (7), коэффициента плодоносности
(2), числа плодоносных побегов (3) и числа соцве-
тий (4) в пересчете на O,lha в зависимости от пло-
щади питания (пг)при выравненной нагрузке на куст
побегов и соцветий в пересчете на единицу площади уменьшается с умень-
шением площади питания. Средний вес гроздей также повышается с увели-
чением площади питания.
Полученные нами результаты не совпадают с данными, которые сооб-
щают Подражанский (1959, 1959а), Подражанский, Ми-
хайлюк (1959) иСерпуховитина (1959), что, по-видимому, вызва-
но неодинаковыми условиями экспериментирования и применяемой мето-
дикой.
Как видно (табл. 12), с увеличением расстояний между кустами зна-
чительно повышается урожай с куста, причем эта тенденция отмечается как
в вариантах с выравненной нагрузкой на куст, так и в вариантах с вырав-
ненной нагрузкой на единицу площади. Нетрудно понять, что это вызвано
повышением процента плодоносных побегов, коэффициента плодоносности
и среднего веса гроздей.
При пересчете урожая на единицу площади устанавливается, что в ва-
риантах, где нагрузка на куст выравнивается, урожай с гектара несколько
уменьшается по мере увеличения площади питания.Таким образом повышен-
ный урожай с куста не в состоянии компенсировать уменьшение числа кустов
на гектар. В вариантах, где нагрузка выравнивается на гектар, нет существен-
ной разницы в урожае (за исключением одного случая).
При сопоставлении относительного повышения урожая с изменением
расстояний между рядами и между кустами в ряду устанавливается, что
значительно большее влияние на урожай оказывает увеличение расстояния
между кустами (рис. 18). Как видно из данных, при каждом увеличении
60
Таблица 12
Влияние площади питания на урожай винограда и его качество (в среднем за 3 года)
Расстояние между кустами, m Площадь пита- ния 1 куста, т8 Число кустов на ha Нагрузка куста глазками Урожай с куста, £ Урожай kg/ha Урожай с 1 глазка, g Содержание сахара, %• Содержание кислот,
1,75x1,00 При выравненной 1,750 5710 16 нагрузка на куст 2695 15190 166 18,20 5,88
1,75x1,25 2,187 4570 16 3282 15000 205 18,20 5,94
1,75x1,50 2,625 3800 16 3810 14480 238 19,15 5,76
1,75x1,75 3,062 3260 16 3992 13000 250 19,15 5,89
2,00X1,00 2,000 5000 16 2364 14820 185 17,75 5,72
2,00x1,25 2,500 4000 16 3222 12890 201 18,35 5,85
2,00x1,50 3,000 3330 16 3714 12360 232 18,45 5,77
2,00x1,75 3,500 2350 16 4068 11590 254 18,75 5,86
2,25x1,00 2,250 4440 16 3113 15820 195 19,10 5,54
2,25X1,25 2,811 3550 16 3258 11560 204 19,15 5,62
2,25x1,50 3,375 2960 16 3981 11790 249 19,50 5,75
2,25x1,75 3,937 2530 16 4314 10910 270 18,75 5,92
При выравненной нагрузке на единицу площади (80 000 глазков на ha)
1,75x1,00 1,750 5710 14 2533 14470 181 17,60 5,70
1,75x1,25 2,187 4570 18 2917 13330 162 18,40 5,75
1,75x1,50 2,625 3800 21 3858 14660 184 17,85 5,83
1,75x1,75 3,062 3260 16 3992 13000 250 19,15 5,89
2,00x1,00 2,000 5000 16 2364 14820 185 17,75 5,72
2,00x1,25 2,500 4000 20 3291 13160 165 18,20 5,78
2,00x1,50 3,000 3330 24 4483 14930 187 18,00 5,98
2,00x1,75 3,500 2850 28 5015 14290 179 17,75 5,82
2,25 х 1,00 2,250 4440 18 3124 13870 174 18,70 5,51
2,25x1,25 2,811 3550 23 3323 11790 145 19,30 5,43
2,25 X 1,50 3,375 2960 28 4292 12710 153 18,35 5,57
2,25x1,75 3,937 * Данные в среднем за 2 года. 2530 32 5446 13780 170 5,70
расстояния между кустами на 25 ст урожайность кустов повышается,
причем наиболее высокая прибавка урожая (по сравнению с расстоянием
100 ст) получается при увеличении расстояния между кустами до 150 cm.
Аналогичная зависимость выявляется и при рассмотрении данных об
урожае винограда в пересчете на один глазок, оставленный при обрезке
(см. табл. 12). Наиболее высокий темп нарастания продуктивности глаз-
ков обнаруживается при расстоянии между кустами 1,50 т.
В значительно меньшей степени увеличивается урожай (а иногда и вовсе
не увеличивается) при сохранении расстояния между кустами и изменении
ширины междурядий. При этом темп нарастания урожая увеличивается по
Достижении ширины междурядий 2 ш.
На основании этого мы приходим к выводу, что в исследовательской ра-
боте по изучению площади питания винограда нужно отграничивать влия-
ние площади питания от влияния густоты посадки (ширины междурядий и
расстояния между кустами). Это отграничение не проводится достаточно
четко в исследованиях (И к о н о м о в, 1932; Й о н е в, 1962, 1964), что
61
может оказать неправильное влияние на практические выводы для вино-
градарства.
Из данных табл. 12 видно также, что между сахаристостью и кислот-
ностью винограда и площадью питания не отмечается определенной взаи-
Рис. 18. Относительное повышение урожая на куст
(kg) в зависимости от расстояний между рядами
1 — при выравненной нагрузке на куст; 2 — при выравненной
нагрузке на гектар; а, б, в, г — расстояние между кустами в
ряду соответственно 1,00, 1,25, 1,50 и 1,75 m
мозависимости. К аналогичным выводам приходит и ряд других авторов.
Например, Икономов (1932) на протяжении четырех лет изучавший
площадь питания сортов Гымза и Памид при различной посадке (0,8; 1,0;
1,2; 1,4; 1,6; 1,8; 2,0 и 2,2 m в квадратном расположении кустов), не
установил каких-либо заметных изменений в содержании сахаров под влия-
нием площади питания. Аналогичные выводы можно сделать и на осно-
вании исследования Раваза (цит. по Неделчеву, 1946), Подра-
жанского, 1950, Серпуховитиной, 1959, и др. Как показали на-
ши исследования (С т о е в с сотр., 1959), наиболее существенное влияние
на качество винограда оказывает степень нагрузки. Если кусты не перегру-
жены свыше определенного оптимума, качество не ухудшается.!? тех случаях,
однако, когда чрезмерное увеличение площади питания приводит к перегруз-
ке кустов с целью сохранения высокого урожая, это всегда вызывает сни-
жение сахаристости винограда.
Наблюдения показали также, что с увеличением расстояния между ку-
стами, как правило, увеличиваются средняя длина побегов и -общий прирост
кустов (по весу и длине). Это четко выявляется в вариантах одинаковой нагруз-
ки на куст. В вариантах выравненной нагрузки на гектар не отмечается
определенной зависимости от площади питания и густоты посадки.
62
С целью лучшего выявления зависимости между ростовыми про-
цессами и плодоношением куста и площадью питания нами сделан
сравнительный анализ,причем сопоставление проведено на основе относитель-
ных данных. На рис. 19 сопоставлены темпы роста показателя урожайности
Рис. 19. Сопоставление темпов роста показателей урожайности и площади
питания
А. При выравненной нагрузке на куст: 1 — площадь питания; 2 — плодоносные побеги на куст;
3— число соцветий на куст; 4 — коэффициент плодоношения; 5 — средний вес гроздей
J51. При выравненной нагрузке на гектар: 1— нагрузка глазками на куст; 2—5 —обозначения ана-
логичны Л; а — ширина междурядий; Ъ — дистанция между кустами;
2,25 2,81 3,37 3.94 т«
2,25 2,25 2,25 2,25 а
1,00 1,25 1,50 1,75 Ь
и площади питания, а на рис. 20 и 21 — урожай и показатели роста с
площадью питания. Основные выводы этого сопоставления сводятся к
следующему.
Большинство показателей урожайности — количество и плодоносность
побегов, коэффициент плодоносности и средний вес гроздей — повышается
•с увеличением площади питания и густоты посадки (ширины междурядий и
^расстояний между кустами в ряду). Исключение составляет только процент
Рис. 20. Сопоставление изменения площади питания и степени нагрузки
с урожаем
А, При выравненной нагрузке на куст: 1 — площадь питания; 2 — урожай на куст; 3 — Уро-
жай на 0,1 ha
Б. При выравненной нагрузке на гектар: 1 —нагрузка глазками на куст; 2 и 3 аналогичны А;
а,Ь,т* — как на рис. 19
2,25 2,25 2,25 2,25 Л
17» 1.25 1,50 1J5 Ь
развившихся глазков, в отношении которого отмечена обратная зависимость.
Темп роста величины показателей урожая в пересчете на куст, однако, зна-
чительно отстает от темпов увеличения площади питания при переходе к
64
более редкой посадке. В результате общее количество плодоносных побегов
и соцветий в пересчете на гектар уменьшается с увеличением индивидуаль-
ной площади питания каждого куста. Таким образом урожай винограда с
куста повышается с увеличением площади питания, однако темп его на-
Рис. 21. Сопоставление изменения площади питания и степени нагрузки с величиной годич-
ного прироста (%)
А. При выравненной нагрузке на куст
1 — площадь питания; 2 — длина побега; 3 — годичный прирост куста в длину; 4 — годичный прирост по весу
Б. При выравненной нагрузке на гектар
1 — нагрузка глазками на куст; 2 — длина побега; 3 — общий прирост куста в длину; 4 — общий прирост куста по
весу; а, Ь, т2 — как на рис. 19
растания значительно отстает от темпов увеличения площади питания.
Поэтому при одинаковой нагрузке на куст урожай с единицы площади умень-
шается с увеличением ширины междурядий, расстояний между кустами и ин-
5 Физиология винограда н основы его возделывания
65
дивидуальной площади питания. Наоборот, при выравнивании нагрузки на
единицу площади урожай (с гектара) повышается почти пропорционально
площади питания, в особенности в вариантах, где расстояние между кустами
составляет 1,50—1,75 ш.
С увеличением площади питания увеличивается и прирост куста (по дли-
не побегов и по их весу). Средний вес каждого побега, однако, уменьшается.
Вес годичного прироста на гектар, а также толщина побегов не показывают
определенной зависимости от густоты посадки и площади питания.
Очень большое значение с принципиальной точки зрения имеет вывод
о том, что конкурентные взаимоотношения, возникающие между кустами
при их посадке на небольших расстояниях между рядами и между кустами,
вызваны в большей степени в надземной части растений ухудшением осве-
щения и снижением продуктивности листовой поверхности в целом из-за
загущения листьев. Конкурентные взаимоотношения в зоне корневой систе-
мы, на наш взгляд, создаются труднее и могут быть легче устранены пу-
тем применения различных агротехнических приемов, при помощи которых
можно регулировать водный режим и плодородие почвы. Поэтому при
определении площади питания и густоты посадки необходимо глубже проду-
мать, какое отражение они окажут на систему ведения кустов — формиров-
ку, опоры, систему обрезки, расположение побегов и листовой аппарат с
целью повышения продуктивности листьев на единицу площади.
К аналогичным выводам приходит Макаров- Кожухов (1952).
Упомянув ряд исследований в связи с содержанием усвояемой влаги в
почве и развитием корневой системы, он подчеркивает, что площадь пита-
ния, в конечном итоге, не может оказать влияния на силу роста и урожай
посредством корневой системы. Гораздо большее значение имеет, по его
мнению, густота посадки для развития надземной части, в особенности
для обеспечения требуемого количества света и воздуха для нормаль-
ной работы листьев.
На основании всех этих выводов можно прийти к заключению, что в кон-
тинентальной зоне отношение ширины междурядий к расстоянию между ку-
стами должно быть в пределах от 1,50 до 1,75. Как отмечалось выше,
это соотношение может изменяться для разных сочетаний ширины междуря-
дий и расстояния между кустами. Однако это нельзя устанавливать произ-
вольно. Все же при определении ширины междурядий очень большое зна-
чение имеют габариты техники — почвообрабатывающих орудий и машин
для защиты растений, в т. ч. уборочных, с учетом обеспечения полного вне-
дрения механизации, что является актуальнейшей проблемой нашего времени.
Исходя из всего сказанного выше и при наличии узкогабаритной техни-
ки можно рекомендовать ширину междурядий 1,80—2,0—2,25 ш в качестве
наиболее перспективной для технических сортов континентальной зоны с
обязательным применением зимнего укрытия землей и приземным (бесштам-
бовым) ведением кустов. Более низкой границы ширины междурядий нужно
придерживаться в укрывных районах и неукрывных или полуукрывных не-
орошаемых зонах. В орошаемых зонах укрывного виноградарства можно
переходить и к большей ширине междурядий (2,0 —2,25 ш).
При решении вопроса о расстоянии между кустами необходимо руко-
водствоваться следующими двумя принципами:
а. Установить такое расстояние между кустами, которое обеспечило бы
возможность механизированной обработки почвы между кустами. Согласно
66
теперешним конструктивным решениям секция, предназначенная для обработ-
ки почвы в рядах, не может работать успешно, если расстояния между куста-
ми меньше 1,10—1,20 т.
б. Сохранить соотношение между шириной междурядий и расстоянием
между кустами в пределах 1,50—1,75, максимум 2,0.
Таким образом, расстояние между кустами должно быть в пределах
1,10- 1,20 и 1,40—1,50 т. Нижней границы расстояния нужно придерживать-
ся при ширине междурядий 1,8—2,00 m и в богарных условиях. При этом
следует учитывать, что это нижняя возможная граница расстояния между
кустами. Она определяется требованиями техники и необходимостью обес-
печить большее число кустов на гектар (3500—4000), что является существен-
ным для получения высоких и устойчивых урожаев в условиях укрывной
части континентальной зоны виноградарства. •
В условиях орошения расстояние между кустами необходимо увеличить
до 1,40—1,50 ш. Орошение создает условия более интенсивного роста побе-
гов, и на этой основе можно увеличивать индивидуальную нагрузку кустов,
что нельзя осуществлять в богарных условиях выращивания винограда.
В условиях орошения количество кустов в континентальной зоне, требую-
щей зимнего укрытия, не должно быть меньше 3000—3300 на гектар.
В исследованиях по установлению площади питания столовых сортов
были получены аналогичные результаты. Опыты Й о н е в а (1962) показы-
вают, что при уплотнении посадки кустов сорта Болгар до 1,75 m в между-
рядьях и 1,50 ш в рядах наступает нарушение нормальной жизнедеятель-
ности растений, в результате чего, несмотря на их повышенное количе-
ство на единице площади, урожай уменьшается, качество ягод снижается,
а степень вызревания побегов недостаточна. При увеличении расстояний в
междурядьях до 2,25 шив рядах до 1,75 т, несмотря на то, что растения
развиваются лучше, общее количество винограда высокого качества сни-
жается из-за уменьшения числа кустов.
Наиболее высокий урожай качественного винограда и наиболее сильный
прирост кустов в пересчете на единицу площади отмечаются при площади
питания для каждого растения 2,8—3 т2 (1,75—2 т в междурядьях и 1,50 т
между кустами). Тенденция к уменьшению расстояния между рядами до-
пустима ниже 2 ш с учетом возможности применения механизации, однако
расстояния между кустами менее 1,50 m сказываются отрицательно на
урожае и его качестве. Основной причиной этого является проблема простран-
ственного размещения побегов на вертикальной шпалере.
Дальнейшие исследования Й о н е в а (1970, 1971) относительно густо-
ты посадки при штамбовой культуре (сорт Каберне Совиньон) показали,
что при сохранении расстояния между рядами (3,2 ш), но при увеличении
расстояния между кустами с 0,5 до 1,0 ш наступает повышение процента
плодоносных побегов, коэффициента плодоносности и среднего веса гроз-
дей. В конечном итоге при одинаковой нагрузке на гектар урожай опреде-
ляется расстоянием между кустами. Темп повышения урожая уменьшается
по достижении расстояния между кустами 0,75 ш, но все же автор предпола-
гает, что оптимальным является расстояние между кустами 1,25—1,50 ш.
В заключение С. Йонев приходит к весьма важному с принципиальной точ-
ки зрения выводу, что „наличие штамба при вертикальной шпалере не
меняет закономерностей, касающихся густоты посадки, установленной при
классическом (бесштамбовом) способе выращивания".
67
I аблица 13
Зависимость урожайности от расстояния в междурядьях и рядах
Ширина междуря- дий, m Расстояние между кустами в ряду, m 1 Процент Число основных развивающихся побегов на куст глазков Процент плодо- носных побегов Число соцветий на куст Число соцветий на основной побег
Шасла доре 3 0 2,0 44,6 32,3 62,4 36,2 1,12 30 1,5 46,1 28,9 59,1 30,3 1,05 2 5 2,0 44,6 31,6 62,1 36,1 1,14 2 5 1,5 41,2 27,8 59,6 29,0 1,04 2 25 1,5 45,8. 28,6 54,1 28,6 1,00 2 0 1,5 44,3 26,9 58,9 28,1 1,05 2 0 1,0 42,6 19,9 56,6 18,1 0,91 2,0 0,5 38,0 10,7 50,2 9,1 0,85 Сенсо 3,0 2,0 49,7 37,6 39,7 18,8 0,50 3,0 1,5 47,1 32,6 37,8 14,1 0,43 2,5 2,0 45,6 39,9 39,8 18,9 0,47 2,5 1,5 44,2 31,4 26,6 13,0 0,44 2,25 1,5 48,5 31,7 34,2 13,3 0,42 2,0 1,5 50,3 32,0 34,0 14,4 0,45 2,0 1,0 48,8 22,9 30,8 7,7 0,34 2,0 0,5 47,2 12,2 20,8 2,7 0,22 Очень показательными, на наш взгляд, являются также исследования Р я б ч у н а (1969). Он установил, что при загущении кустов в рядах до
0,5 и 1,0 m признаки старения по анатомическим показателям наступают зна-
чительно раньше по сравнению с кустами при расстоянии 1,5 m и больше.
Расширение междурядий с 2 до 3 m не вызывает значительных откло-
нений в интенсивности нарастания древесины подземного штамба и раз-
меров ее анатомических элементов. Наоборот, увеличение расстояния меж-
ду кустами в ряду до определенного предела сопровождается ясно выражен-
ным смешением сроков начала регрессивных возрастных изменений на более
поздний период. На основании этих данных автор приходит к выводу, что
в условиях шпалерно-рядовых насаждений одним из главных факторов, опре-
деляющих размеры растения, является именно расстояние между кустами в
ряду, так как от него зависит, какое количество побегов одного куста
может быть размещено в плоскости шпалеры. Как отмечает автор, с увели-
чением расстояния между кустами в ряду появляется возможность повысить
нагрузку куста побегами без их чрезмерного загущения.
Далее автор приводит данные, из которых видно, что ускоренное ста-
рение кустов при уменьшении расстояния между ними снижает их урожай-
ность. В табл. 13 приведены весьма показательные данные, из которых
видно, что не только число основных побегов и соцветий на куст, но также
число соцветий на побег имеют наиболее низкие значения при расстоянии
между кустами в ряду 0,5—1,0 m и возрастают при увеличении расстояний
между кустами до 1,5—2,0 m Относительно слабее проявляется положи-
тельное влияние увеличения ширины междурядий
Очень интересно отметить констатацию автора, что в условиях загу-
щенной посадки 26—30-летние кусты характеризуются резким снижением
68
урожайности. Снижение урожая при расстоянии между кустами в ряду
0,5 и 1,0 m столь велико, что не компенсируется увеличением числа кустов
на гектар и приводит к заметному снижению урожая с единицы площади.
Максимальную урожайность изучаемых сортов (Шасла и Сенсо) автор уста-
новил при ширине междурядий 2,0—2,25 m и расстоянии между кустами
1,5 т. Дальнейшее увеличение ширины междурядий сопровождается сниже-
нием урожайности вследствие уменьшения числа кустов на единицу площади.
В заключение автор считает, что в условиях опыта* увеличение ширины
междурядий более 2 m нецелесообразно.
Снижение урожайности уплотненных насаждений в рядах установили так-
же Найденов (1962) и Серпух о в ити н а (1959).
Михайлюк (1966) отмечает, что нельзя пойти на расширение между-
рядий свыше 2,25—2,5 т, поскольку предоставленная кусту площадь пита-
ния не будет полностью использована. На одноплоскостной шпалере, отме-
чает автор, при меньшей разнице между шириной междурядий и расстоянием
между кустами в ряду урожай получается выше.
Захарова (1964) установила, что при загущении посадки в ряду до
50—75 ст урожайность падает по годам, и уже в возрасте 10—15 лет нали-
цо все признаки старения (снижение долговечности) и подавленной пло-
доносности.
Кроме того, исследования автора показали, что меньшие формы кустов
при меньшей площади питания в условиях повреждений лоз с часто меняю-
щейся скелетной основой и преобладанием молодых наиболее жизнеспособ-
ных и продуктивных лоз с меньшей нагрузкой побегами и урожаем на
каждый куст неизменно оказывались более устойчивыми. Определение ко-
личества воды, израсходованной на урожай винограда и прирост лозы,
говорит Е. И. Захарова, показывает более экономное и более эффективное
использование запасов почвенной влаги при большей густоте виноградных
насаждений и уменьшение бесполезной потери воды из почвы на испарение.
В заключение автор отмечает, что агробиологические предпосылки приво-
дят к выводу о необходимости и целесообразности некоторого загущения
посадки виноградных кустов в условиях недостаточного увлажнения и зимних
повреждений лоз.
Тавадзе в ряде работ (1958, 1963, 1967) придерживается взгляда,
что на почвах низкого плодородия и неблагоприятного водного режима для
продуктивного использования площади питания с целью получения боль-
шего и лучшего качества следует увеличить количество кустов на единицу
площади. Основание этому он находит в более рациональном использова-
нии минеральных веществ и водных ресурсов почвы при загущенных по-
садках. По мнению автора рост и работа корней —процессы менее пла-
стичные, чем рост и работа надземных органов, и нередко мощность и
работа корней являются одним из главных факторов, определяющих жизне-
деятельность растений и ход формирования урожая. Глубина залегания кор-
ней при разных формировках и густота посадки, по утверждению автора, из-
меняются незначительно. Поглощение минеральных веществ из почвы также
мало зависит от площади питания.
* Район укрывного виноградарства (г. Новочеркасск).
69
Площадь пытания при выращивании винограда на штамбе
Рассматривая проблему взаимозависимости между ростом и плодоно-
шением виноградного растения при выращивании винограда на штамбе,
следует остановиться прежде всего на исследованиях Hidalgo, Can-
dela (1969), посвященных морфологии корневой системы виноградной ло-
зы и ее взаимозависимости с ростом побегов и многолетних частей, урожай-
ностью, густотой посадки и конфигурацией кустов. Объектом исследований
этих авторов являлись две груйпы насаждений, различавшиеся между собой
как по числе растений на гектар, так и по соотношению между шириной
междурядий и расстоянием в ряду. В первой группе опытных насаждений
применялась квадратная посадка по следующим схемам: 1,5 х 1,5; 2,0 х 2,0;
2,5 х2,5; 3,0 х 3,0 ш. Число кустов на гектар в этой группе составляло соот-
ветственно 4444, 2500, 1600 и 1111. Во второй группе опытных насаждений
сохранилось неизменное число растений на гектар — 2500, однако ши-
рина между рядами (а) и между кустами (б) изменялась следующим образом:
2,0 х 2,0; 2,5 х 1,6; 3,0 х 1,33 и 3,50 х 1,14. В этой группе опытных насаждений
( а\
отношение ширины междурядии к расстоянию между кустами l-g-l имело
следующие значения: 1,0; 1,56; 2,26; 3,07.
На основании исследований считается, что увеличение площади питания
при квадратной посадке (первая группа опытных насаждений) способствует
усиленному развитию корневой системы каждого куста в отдельности и в си-
лу корреляционных влияний приводит к более мощному развитию стебле-
вых частей и однолетних побегов. Несмотря на это, не обнаружено прямой
зависимости между площадью питания и ростом корневой системы и других
вегетативных частей. В то время как разница в площади питания доходит
до 4,4 раза, разница в развитии корневой системы, штамба, рукавов и
побегов (по весу на куст) в сумме или в отдельности доходит примерно до
2 раз. Плотность же корневой системы (на т2) при густой посадке (1,5 х 1,5 ш)
примерно вдвое больше по сравнению с более редкой посадкой — 3,0 х 3,0 т.
В полном соответствии с ростом стеблевых частей и однолетних побе-
гов находится и урожай винограда. Hidalgo и Candela установили, что при
самой густой посадке (1,5 х 1,5 m — 4444 кустов) урожай с куста наиболее
низок (1827 g), однако с гектара наиболее высок — 8119 kg. При посадке
2,0 х 2,0 m (2500 кустов) урожай с куста повышается (2444 g), а с гектара сни-
жается (6110 kg). Дальнейшее расширение площади питания (2,5 х 2,5 и 3,0 х
3,0) приводит к незначительной прибавке урожая с куста — всего около 100 g,
однако значительно уменьшается урожай с гектара—соответственно 4060 и
2869 kg (т. е. в 2—3 раза).
Аналогичная закономерность установлена в отношении общего количе-
ства сахара, накопленного в ягодах. В то время как при наиболее густой
посадке (1,5 х 1,5 m) с 1 ha получено в среднем 1622 kg сахара, при наиболее
редкой посадке общее количество сахара с 1 ha составляет 560 kg — в 3
раза меньше. Таким образом, при квадратной посадке шире 2,0 m площадь
питания неполностью освоена растениями.
При сохранении площади питания без изменений (2500 кустов на гектар),
однако, при изменении соотношения ширины междурядий (а) и расстояний
между кустами в ряду (б) закономерности в значительной степени меняются.
Прежде всего следует отметить, что наиболее сильное развитие корневой
70
системы, стеблевых частей и побегов установлено у растений в насажде-
ниях квадратной посадки с соотношением у = 1,- С увеличением соотноше-
ния у до 1,56, 2,26 и 3,07 вес корневой системы на куст и 1 т2 уменьшает-
Рис. 22. Расположение корневой системы при квадратной посадке кустов (1,5 х 1,5 т)
AS—1,50 т, ВС=1,50 т. Цифры на рисунке обозначают глубину залегания корня
ся в 1,5—2 раза. Несколько слабее уменьшается и вес стеблевых частей —
примерно в 1,2—1,4 раза. В полном соответствии с этим уменьшаются уро-
жай и общее количество сахара —- в 1,25 —1,3 раза. К сожалению, на-
блюдения авторов ограничились только соотношением у=2,26(3,0 х 1,33).
Соотношение расстояний между рядами и между кустами в ряду ока-
зывает значительное влияние также на конфигурацию корневой системы
(рис. 22, 23). Таким образом, исследования Hidalgo и Candela полностью
подтверждают выводы авторов, считающих, что соотношение ширины меж-
ду рядами и между кустами в ряду не должно быть больше 1,5.
71
Рис. 23. Расположение корневой системы при рядовой посадке
кустов (3,50x1,14 т)
АВ=1,14 т, ВС=3,50 т
72
Вертикальная
Пергола
Таблица 14
Влияние пмщиди питания на урожай и качество винограда
Формировка, ст Густота посадки, m Средний урожай с куста, kg Средний урожай, cwt/ha
Сорт Болгар — Плевен
-200 2,00X1,40 6,488 231,60
2,00x2,80 8,826 160,90
Распределение урожая
по качеству, kg
экстра | I сорт | брак
14,98 33,69 51,42
7,53 31,34 61,13
Сорт Болгар — Видия
шпалера —120 1,60x1,00 2,590 161,80
п 3,20X1,00 4,100 128,00
99 1,60X1,50 3,950 164,80
99 3,20X1,50 7,300 151,90
200 1,60X1,00 2,600 162,40
99 3,20x1,00 5.100 159,10
1,60x1,50 4,010 167,30
99 3,20X1,50 7,700 160,20
22,9 42,4 34,7
31,7 30,1 38,2
39,7 42,7 17,6
41,5 39,3 19,2
17,7 59,2 23,1
31,5 48,0 20,5
33,7 43,9 22,4
40,5 34,2 25,0
Сорт Ркацители — Тырговиш те*
99 99 120 99 1,70x1,25 2,995 3,40X1,25 5,243 140,80 123,20
93 9» Сорт Ркацители* 1,60x1,00 1,615 100,90
»> 99 3,20x1,00 2,985 93,00
99 Сорт Саперави* 1,60x1,00 2,125 132,80
39 99 3,20x1,00 3,150 99,10
» 99 Сорт Пино серый 1,60x1,00 1,131 70,70
» 93 3,20x1,00 1,997 62,30
16,8 10,4
17,2 10,1
20,2 — —
20,3 — —
21,3 —
20,7 —
24,0 —
23,4 —
* Для винных сортов в колонке экстра указаны сведения о содержании сахара в%,а в колонке „I сорт“тит-
руемые кислоты в %.
С целью установить влияние площади питания на урожай и его каче-
ство при выращивании с оставлением штамба нами (С т о е в, 1968, 1969)
обобщены результаты опытов, проводившихся в период 1965—1968 гг.
Выбор данных,'включенных в табл. 14, отвечает следующим методическим
предпосылкам: формировка, высота штамба и длина плодовых звеньев оди-
наковы для всех вариантов опытов. Нагрузка на единицу площади также
одинакова. Меняется только площадь питания, причем, главным образом,
за счет изменения ширины междурядий (за исключением одного варианта).
Как видно, уменьшение числа растений на единицу площади, несмотря
на вполне одинаковую нагрузку, приводит к снижению урожая. На основе
этих данных можно сделать вывод, что количество кустов на единицу пло-
щади имеет значение и при выращивании виноградной лозы со штамбом,
а также, что нельзя достичь полной компенсации урожая лишь путем повыше-
ния индивидуальной нагрузки кустов. В связи с этим было сделано предва-
73
Таблица 15
Элементы урожайности и урожай сортов Ркацители, Каберне Совиньон и Болгар при разных
расстояниях в рядах и разных степенях нагрузки
Расстояния посадки, m Индиви- дуальная нагрузка, число глаз- ков на куст Коэффи- циент ПЛО- ДОНОСНОСТИ Средний вес грозди, g Ур с одного куста, kg эжай kg/ha Сахара, % Кислоты, g/dm8
Ркацители — глазков на ha 133 440 и 183 480 (в среднем за четыре года—1967—1970)
2,0 х 1,2 32 0,53 114,0 1,384 5780 21,2 7,10
44 0,31 123,8 1,801 7520 21,2 7,07
2,0 X 1,2 40 0,77 144,8 2,876 9570 21,9 7,58
55 0,72 138,2 3,400 11320 21,2 7,15
3,0 X 1,2 48 0,68 147,6 3,188 8860 21,9 7,07
66 0,70 136,0 3,332 9260 21,5 6,94
Каберне Совиньон — глазков па ha 166 800 и 233 520 (в среднем за четыре
года — 1967—1970)
2,0 X 1,2 40 1,02 50,0 1,545 6440 23,0 7,10
56 0,96 48,0 1,574 6560 22,8 6,81
2,5 X 1,2 50 1,11 56,1 1,997 6650 22,4 6,88
70 0,98 56,6 2,270 7560 22,6 6,93
3,Ох 1,2 60 1,00 44,6 1,913 5320 22,6 6,73
84 1,04 44,2 2,638 7330 22,7 6,91
Болгар — глазков на ha 149 760 (в среднем за три года—1966—1968)
2,0 х 1,2 36 0,48 292,9 3,429 14260 18,0 5,52
2,5 X 1,2 45 0,88 301,1 7,494 24950 15,3 5,91
3,0 х 1,2 54 0,73 254,0 5,656 14670 15,1 6,01
ригельное заключение, что в условиях континентального климата на слабо-
плодородных почвах без дополнительного орошения расстояние посадки
сортов средней силы роста при штамбовом выращивании на вертикальной
шпалере не должно быть более 2,25—2,50 ш в междурядьях и 1,20—
1,50 m — в рядах.
К вполне аналогичным выводам приходит Алехин (1951). Он счи-
тает, что в условиях Средней Азии наиболее рациональная густота посадки
колеблется в параметрах 2,5 х 1,5 ш.
Дальнейшие исследования, посвященные установлению влияния площа-
ди питания на урожайность винограда штамбовой культуры, обобщены в
работах Стоева с сотр. (1973, 1976).
В табл. 15 приведена лишь часть результатов этих исследований, касаю-
щихся трех сортов при расстояниях посадки 2, 2,5 и 3 m между рядами и
1,20 ш в рядах в условиях района г. Плевен. Насаждения наиболее густой
посадки (2,0/1,20 ш) послужили в качестве контроля и выращивались по ти-
пу Гюйо, а более редкие — с оставлением штамба (формировки по типу
Мозера). Во всех опытных вариантах осуществлялась двухстепенная нагруз-
ка. Как видно из приведенных данных, с переходом к штамбовому выращи-
ванию особенно заметно возрастает урожай у сортов Ркацители и Болгар,
причем наибольшая прибавка урожая получается при густоте посадки
2,5/1,20 гл. Исследования показали также, что с расширением междурядий
74
и повышением индивидуальной нагрузки кустов уменьшаются индиви-
дуальный рост побегов и их общий прирост.
Показательны также данные, полученные в других районах. Например,
в районе северной части Черноморского побережья урожайность сортов Рка-
ст и различной ширине междурядий (т)
1—расстояние между кустами 1,25 т; 2— расстояние
между кустами 1,50 m
цители и Димят при густоте посадки 1,75/1,20m и высоте штамба 60cm на
30—40% выше, чем при густоте посадки 3,40/1,20 m и высоте штамба
80/120 ст.
Аналогичные результаты получены при изучении сравнительной урожай-
ности сортов Рислинг итальянский и Уньи белый при густоте посадки
2,0/1,25 m и высоте штамба 60 ст—они всегда давали больший у рожай,чем
при более редкой посадке (4,0/1,25 т).
В районе г. Тырговиште урожайность сорта Ркацители при густоте
посадки 1,70/1,25 m и высоте штамба 1,20 ст на 45—50% выше, чем при
густоте посадки 3,40/1,25 m и высоте штамба 120 ст.
По данным Павлова в районе г.Пловдив наиболее высокий урожай сорта
Мавруд получался при ширине междурядий 2—2,5 т, расстояниях между
кустами 1,25—1,5 m и высоте штамба 80 ст (рис. 24). Как видно, наличие
штамба при междурядьях в 2 m повышает урожай на 31—37% по сравнению
с контролем. Наиболее редкие посадки (3,5/1,5 ш) при выращивании на штам-
бе незначительно повышают урожай по сравнению с приземным ведением,
—7,0%). Тем временем урожай редких посадок значительно ниже урожая
насаждений средней густоты посадки (2,5/1,25 и 2,5/1,5 ш).
Весьма показателен пример с сортом Ркацители, который выращивали
в четырех районах (Плевен, Варна, Тырговиште и Ямбол) при междурядьях
1>7; 2,0; 2,5; 3,0; 3,4 и 4,0 ш. Наибольшая прибавка урожая всегда по-
лучалась при более узких междурядьях. Сопоставление данных об урожай-
ности других сортов, выращивавшихся в нескольких районах при разной
ширине междурядий, также показывает, что наиболее высокие урожаи дают
посадки с шириной междурядий менее 3 т.
75
По данным Стоева и Мамарова (неопубликованные) параллельно с уве-
личением ширины междурядий и повышением индивидуальной нагрузки
кустов уменьшается индивидуальный рост побегов. Уменьшается также тол-
щина штамба — она меньше при ширине междурядий 4 m по сравнению
со штамбовыми насаждениями с междурядьями в 3 ш.
Дальнейшие исследования СтоеваиБонджукова (1974) убеди-
тельно показали, что при увеличении ширины междурядий сорта Каберне
Совиньон с2доЗи4ти при выращивании с оставлением штамба
урожай закономерно уменьшается (рис. 25). Аналогичные результаты полу-
чены и при изучении густоты посадки сорта Ркацители (Ст о е в с сотр.,
1976). Наиболее высокий урожай получен при расстоянии 2x1,25 m и при
выращивании на штамбе. Расширение междурядий до 3 и 4 m неизменно
приводит к снижению урожая.
Исходя из этих данных, а также из данных рис. 24, можно считать,
что основная методическая ошибка в проводившихся многими авторами
исследованиях густоты посадки заключается в том, что штамбовые форми-
ровки сопоставляются по урожайности лишь с приземными формировками.
Это давно пройденный этап в изучении густоты посадки, и сейчас обяза-
тельным является включение второго контроля, идентичного по расстояниям
в ряду и междурядьям с приземным ведением. Нужно также включать не
менее 3—4 вариантов, различных по ширине междурядий.
Правильные выводы можно получить также, если схема исследования
включает варианты штамбового ведения и одинаковой нагрузки на единицу
площади и различные по числу кустов и ширине междурядий и дистанция
между кустами. Такому методическому требованию в значительной степени
отвечает исследование Драганова с сотр. (1981). Опыт проводился с
сортом Уньи белый при ширине междурядий 2,0; 2,25; 2,5; *2,75; 3,0;
3,2 и 3,5 m и расстояниях между кустами в ряду 1,0, 1,2 и 1,5 ш. Высота
штамба — 0,8 и 1,5. Нагрузка в пересчете на гектар — 76 000 глазков.
Полученные результаты показывают, что густота посадки не оказывает
сколько-нибудь заметного влияния на количество развившихся глазков,
на коэффициент плодоносности, число плодоносных побегов и средний вес
ягод в пересчете на гектар.
Урожай с куста увеличивается параллельно с переходом к более ред-
кой посадке и повышением индивидуальной нагрузки кустов, однако это
увеличение непропорционально оставленным при обрезке глазкам, что давно
было установлено нами (П а в л о в, Стоев, 1965). Поэтому урожай в перес-
чете на гектар наиболее высокий при большей густоте насаждений (ширина
междурядий 2—2,2 m/1,0—1,2 m и высота штамба 80 ст) (рис. 26). При
выращивании винограда по типу Омбрелла авторы утверждают, что кривая
урожайности принимает параболический характер, однако и здесь умень-
шение числа кустов при увеличении ширины междурядий до 2,75—3,0 m не в
состоянии компенсировать валовой урожай с единицы площади, получаемый
с более густых насаждений (2,0/1,0 ш) — разница в отдельных вариантах на
20—35 % меньше (рис. 27). Вывод авторов о якобы параболическом характе-
ре киривой урожая при выращивании сорта Уньи белый по типу Омбреллы
и редких посадках, на наш взгляд, необоснованный, поскольку число соцве-
тий и средний вес гроздей в пересчете на гектар не меняются. Коэффициент
корреляции также не сведочит о достоверности выводов.
76
На основе этих новейших исследований мы вновь приходим к выводу,
что в неорошаемых условиях при выращивании со штамбом слаборослых
и среднесильнорослых сортов на склонах и малоплодородных землях ши-
рина междурядий не должна превышать 2,25—2,5 ш. В условиях орошения
Рис. 26. Зависимость между густотой посадки
винограда (т) и урожаем (t/ha)
1, 2, 3 — дистанция между кустами 1,0,1,2 и 1,5 ш;
г1=0,827; г2— 0,985; гз=0,254. Высота штамба 80 ст
на плодородных почвах и при выращивании сильнорослых сортов ширину
междурядий можно увеличить до 2,60—2,80 ш.
Наши выводы вполне совпадают с заключениями Branas (1959,
I960), из которых мы приводим некоторые выдержки.
„Физиология растений всегда утверждала, что вес сформированного
(синтезированного) сухого вещества уменьшается в пересчете на одно расте-
ние, однако всегда повышается в пересчете на площадь питания при усло-
вии, что число растений на этой же площади питания увеличивается".
„На одной и той же площади питания две корневые системы (два куста)
выносят из почвы больше воды и минеральных веществ, чем одна кор-
невая система".
„Невозможно (абсолютно!) достичь увеличения сухого вещества, сфор-
мированного на единицу площади, уменьшением густоты посадки".
„Образованное сухое вещество с одного куста увеличивается параллель-
но нагрузке до определенного предела. Этот предел (судя по числу глазков)
тем выше, чем куст сильнее".
„Урожай, который можно получить с определенной площади питания,
Увеличивается вместе с увеличением числа растущих на ней кустов. Умень-
77
шение урожая в результате уменьшения густоты посадки всегда менее чув-
ствительно на глубоких, свежих и плодородных почвах*'.
Следует отметить, что в ряде других стран при выращивании винограда
на вертикальной шпалере придерживаются ширины в междурядьях 2,5—3,0 гл.
Рис. 27. Зависимость между густотой посадки вино-
града (ш) и урожайностью (kg/0,1 ha)
1,2,3 — дистанция между рядами 1,0, 1,2 н 1,5 ш; г,=0,866;
г2=0,691; г5=0,5П
В о u b а 1 s (1970), оценивая густоту посадки с точки зрения возможно-
сти механизированной уборки урожая, неоднократно рекомендует ширину
междурядий 3,0—2,5 т. Олмо* отмечает, что в последнее время виноград-
ники в США закладывают с междурядьями 3,0 т, а не 3,60 т, как было при-
нято раньше. Галигани*, также сторонник междурядий в 2,50—3,00 m, под-
черкивает, что в Италии проявляется стремление к сокращению виноградни-
ков на равнинных участках, за исключением культуры столовых сортов.
Дискуссия по вопросам густоты посадки виноградников при выращи-
вании со штамбом продолжается, как явствует из весьма различных мнений
авторов. Так, Магер (1967), обсуждая старые данные Бессарабского учи-
лища виноделия по изучению влияния формировки и густоты посадки вино-
градных кустов на величину урожая, приходит к выводу, что загущенные
посадки винограда возможны и на богатых молдавских почвах при соответ-
ствующих формировках кустов. Созревание винограда на низких формах
наступает раньше, однако в дождливую погоду он больше подвержен заг-
ниванию.
П л а к и д а (1967) иПлакидас сотр. (1969, 1970), изучая продук-
тивность листовой поверхности при разной густоте посадки, устанавли-
* Материалы Международной конференции но механизированному сбору винограда»
Монпелье, 1971.
78
вает, что величина поглощения фотосинтетически активной радиации (ФАР)
четко коррелирует с поверхностью листьев кустов и единицы площади, при-
чем она больше у кустов редкой посадки, тогда как при пересчете на едини-
цу площади — больше для густой. Сопоставляя показатели фотосинтетиче-
ского потенциала, сухой биомассы урожая и физиологические показатели
листьев с элементами урожая сортов Жемчуг Саба, Алиготе и Карабурну,
Е. К. Плакида приходит к выводу, что оптимальная площадь питания
находится между площадями контроля (2,25 х 1,5 ш) и вариантом густой по-
садки (1,5 х 1,0 ш).
Никифоровас сотр. (1970) изучали густоту посадки сортов Жем-
чуг Саба, Алиготе и Каберне Совиньон при расстояниях между рядами
1,5; 2,0; 2,25 и 2,5 m и между кустами в ряду — 1,0; 1,5; 2,0 и 2,5 т.
Результаты показали, что с увеличением площади питания показатели
урожайности и прироста побегов повышаются, повышается также урожай
в пересчете на куст. В пересчете на единицу площади, однако, урожай выше
при более густых посадках. Разница в урожае более редких и более гус-
тых посадок постепенно сглаживается. В заключение авторы рекомен-
дуют для сортов Жемчуг Саба и Алиготе 3000—5000 кустов на гектар, а
для Каберне Совиньон — 2000—3000.
Ряд других авторов (Мнацаканян, 1973; Арутюнян с
сотр., 1964; Волошин, 1974; Мартьянова, 1975; Л е в i н-
ський, Колосовский, 1976; Литвинов с сотр., 1974;
3 а б и а к о, 1974; Рыбин, Колосовский, 1975; Никифорова,
3 а б и а к о, 1975; Рыбине сотр., 1974; Коваль, 1976, и др.), изучая
продуктивность многих сортов, приходят к выводу, что наиболее высокий
урожай в сочетании с хорошим качеством винограда получается при
3000—5000, а для некоторых сортов — и при 5000—6000 кустов на гектар.
Этого можно достичь при расстояниях между рядами 2,0—2,25 ш и между ку-
стами в ряду 1,0—1,25—1,5 т. В условиях орошения междурядья можно уве-
личить до 2,5 т. Для столовых сортов (Шабаш) число кустов на гектар
меньшее — 1600—2500.
ПономарчукиБогданова (1971) получили наиболее высокий
урожай при 5000 кустов на гектар (2x1 ш). Высокий урожай они получили
и при расстояниях 2,5 х 1m (доход в денежном выражении вдвое больший,
чем при расстояниях 2,5 х 2 т. Оптимальные расстояния в ряду 1—1,3 m
для более слаборослых сортов и 1,5—1,6 m — для сильнорослых.
Аналогичные выводы делают также Рыбин и Колосовский
(1975). Опытные насаждения при ширине междурядий 1,5; 2,0; 2,5; 3,0 и 3,5m
сортов Рислинг итальянский и Шабаш, выращиваемые при разных фор-
мировках, нагрузках и высоте штамба за 8 лет наблюдений показали сле-
дующие результаты:
а. Более густые посадки раньше вступают в полное плодоношение
и уже вначале дают в 3—4 раза больший урожай. Густые насаждения
быстрее восстанавливаются после зимних морозов, чем редкие. Густота по-
садки не оказала ни положительного, ни отрицательного влияния на моро-
зостойкость.
б. Наиболее высокий урожай за период исследований (1963—1973) по-
лучен при ширине междурядий 2,0 m и высоте штамба 40—50 ст.
79
в. Наиболее быстрая окупаемость капитальных вложений и наиболь-
шая экономическая эффективность достигнуты при ширине междурядий
2,0—2,5 т. '
Аналогичные результаты получили С т о е в с сотр. (1978). По их
данным при выращивании сортов Рислинг итальянский и Ркацители при
густоте посадки 2x1,1 m (4540 кустов на гектар) и высоте штамба 75 ст в
среднем за четыре года (1971—1974) получен урожай в 200—220 с /ha и вполне
удовлетворительного качества. Экономические исследования показали, что
в этих насаждениях достигнута высокая рентабельность, а окупаемость ка-
питаловложений до вступления виноградников в плодоношение составляла
2,2 г. для сорта Ркацители и 4,8 г. для сорта Рислинг итальянский (С т о е в,
Ботев, 1978).
Winkler (1969), наоборот, высказывает ряд соображений в защиту
редких насаждений. Такого же взгляда придерживаются Неделчев,
Атанасов (1969а), Д и м ч е в (1978), Ш а й т у р о (1974), Ников
(1972), Ников с сотр. (1977) и др.
Несмотря на большую разноречивость мнений авторов по проблеме
густоты посадки винограда в нынешнее время прогностические исследования
указывают на то, что к концу XX столетия наступит резкий переход к за-
гущенным насаждениям. Характерно в этом отношении мнение про-
фессора Н. Р. Olmo, высказанное в его докладе „Насаждения виноград-
ников к 2000-му году66 (Bull, de 1, О. I. V. vol. 52—576, И, 1979, 93—106).
Он говорит, что в следующих 20 лет, по всей вероятности, будет убе-
дительно подтверждено, что качество винограда и интенсивное вегетативное
развитие находятся в негативной взаимосвязи. Поэтому развитие карлико-
вых или же полукарликовых растений является хорошей перспективой на
будущее. Мелкие растения будут высаживать гуще, эти насаждения будут
использовать лучше солнечную радиацию и от них будет реализован более
высокий урожай в пересчете на гектар. Дальше он отмечает, что тенденция
о расширении междурядий более ярко выражена в „Новом мире*, где земля
дешевле и где большие тракторы, применяемые к полевым работам (при
пшенице), были приспособлены для потребностей виноградарства. Таким об-
разом, изменения густоты посадки не вызваны заботой о наиболее рациональ-
ном использовании земли, а поставлены в зависимости от производителей
техники, которые вообще не интересуются потребностями виноградарства.
В заключение проф. Олмо пишет: „Считаю, что от нынешнего дня до 2000 г.
признание получит применение узкогабаритных и более эффективных ма-
шин для обработки густых насаждений, в которых солнечная энергия исполь-
зуется лучше всего“.Он отмечает также, что более высокие и в форме шпалеры
конструкции более экономные и более долголетние по сравнению с приме-
няемыми сегодня.
Подводя итоги, можно сказать, что вопрос о площади питания следует
решать на основе экспериментов с учетом возможности максимального
применения механизации и в единстве с системой обрезки (формировки).
Поэтому вполне прав Р я б ч у н (1969), который отмечает, что исчерпываю-
щая оценка оптимальной густоты посадки и связанных с ней методов выра-
щивания культуры может быть дана после многолетних исследований с уче-
том всех условий, влияющих на ее эффективность. Существенно значение
* Автор имеет в виду Америку.
80
при этом имеют биологические особенности сортов и, в первую очередь, си-
ла их роста. При этом нужно всегда руководствоваться принципом приспо-
собления техники к требованиям биологии растений или же допускать ра-
зумный компромисс между ними, о чем упоминает D а 1 m a s s о (1968).
В настоящее время возможности прогресса в области техники несравнимо
больше, чем возможности модифицировать биологические особенности
растений.
Проблему оптимальной густоты посадки следует рассматривать и с точки
зрения коэффициента использования земли и фотосинтетически активной
радиации*. Интенсивное земледелие требует, чтобы каждый клочок обра-
батываемой земли давал бы максимальную продукцию лучшего качества
при оптимальном сочетании с экономическими показателями.
Влияние штамба (многолетней древесины) на процессы роста
и ^урожайность виноградной лозы
Вопрос о влиянии штамба и многолетней древесины на рост и урожай-
ность виноградной лозы вызывает большой интерес, тем более, что многие
«формировки возможны лишь при оставлении штамба, рукавов, кордона и т. д.
Через посредство многолетних частей осуществляется лучшее пространствен-
ное размещение побегов и листовой поверхности в вертикальном и горизон-
тальном направлениях. Как уже отмечалось, проблема пространственного
размещения вегетативных и генеративных органов винограда занимает одно
из центральных мест в разработке теоретических основ системы обрезки.
Многолетние части винограда, однако, являются не только скелетом
для размещения органов винограда, хотя это само по себе имеет большое
значение. Основное значение многолетней древесины определяется прежде
всего тем, что она служит руслом передвижения воды, минеральных веществ
и ассимилятов. Поэтому длина штамба, рукавов, кордонов и других много-
летних частей оказывает большое влияние на питание и водный режим ра-
стений. Многолетние части являются также складом запасных питательных
веществ, которые занимают значительное место в метаболизме веществ в
весенний и осенний периоды.
Таким образом наличие многолетних частей в формировках винограда
вносит ряд новых элементов в биологию растения винограда, оказывающих
значительное влияние на его рост и урожайность. Это вызывает, в свою оче-
редь, необходимость углубленного изучения влияния многолетних частей
на вегетативные и генеративные проявления виноградной лозы.
Обращаясь к литературе, следует отметить, однако, что очень мало ис-
следований посвящено вопросу физиологии многолетней древесины вино-
градного растения, в том числе и в странах, где виноградарство с оставле-
нием многолетних частей является традиционной культурой. Экологические
условия в этих странах, по-видимому, способствовали тому, что способ
выращивания виноградного растения с многолетними частями не вызывал
сомнения в их положительном влиянии. Многовековой опыт виноградарей
в таких зонах лишь совершенствовал и развивал формировки с многолет-
ними частями с целью лучшего решения проблемы пространственного раз-
мещения органов винограда.
* Этот вопрос рассматривается в заключительном разделе насто я щей главы.
'6 Физиология винограда и основы его возделывания
81
\
Новый сдвиг в развитии штамбовых формировок вызвало внедрение ме-
ханизации. Двигателем этого стремления являются требования нашей эпо-
хи в отношении максимального повышения производительности труда и
рентабельности производства, что вызывает необходимость в изучении влия-
ния многолетних частей на формирование урожая винограда и сопутствую-
щих ему физиологических процессов в жизни растения. Эта проблема, одна-
ко, приобрела исключительную актуальность в последние 15—20 лет в связи
со стремлением к расширению штамбовых формировок в континентальных
зонах виноградарства и других районах с традиционной бесштамбовой куль-
турой винограда. Переход к штамбовым формировкам в полуукрычных
районах приобретает актуальность еще и потому, что выпревание почек при
укрытии кустов зимой часто бывает не меньшим, чем повреждения почек
зимними морозами (Чернопащенко, 1960).
Интенсивная исследовательская работа в ряде стран позволила накопить
экспериментальный материал, на основании которого сейчас можно судить,
хотя и неполно, о влиянии многолетней древесины на урожайность вино-
градного куста, а также на некоторые биологические проявления растения.
Коротко останавливаясь на этих результатах, мы отметим, что они касаются,
главным образом, континентальной зоны виноградарства. Было бы жела-
тельным, чтобы читатели заранее имели в виду это замечание автора.
Влияние штамба на продолжительность вегетационного
периода и урожайность виноградной лозы
ыГЪ
Влияние многолетней древесины на виноградное растение много-
стороннее. Установлено прежде всего некоторое удлинение вегетационного
периода. Распускание почек при выращивании на штамбе запаздывает на
несколько дней (3—5) по сравнению с приземным ведением, что является
положительным фактором в районах с поздними весенними заморозками.
Цветение также запаздывает у высокоштамбовых кустов на 5—7 дней,
а физиологическая зрелость — на 10—14 дней. Сравнительные наблюдения
(С т о е в с сотр., 1965) динамики созревания ягод нескольких сортов сред-
него срока созревания показали, что в первый срок сбора урожая (7/Х)
сахаристость ягод винограда, выращиваемого без штамба (по типу Гюйо),
была на несколько пунктов выше по сравнению с кустами, выращивавшимися
на штамбе высотой 120 cm. Двенадцать дней спустя сахаристость ягод ви-
нограда на штамбе достигала уровня сахаристости ягод с кустов приземного
ведения, однако за это время в них накопилось новое количество сахара,
вследствие чего разница сохранилась.
Для сорта Жемчуг Саба установлено, что ягоды кустов, выращивавшихся
по типу Гюйо, к 29 июля достигали сахаристости 16,1 %. На кустах, выращи-
вавшихся по типу Мозера с высотой штамба 80 ст, сахаристость ягод в
15,5% отмечалась 5 августа, а на кустах с высотой штамба 120 ст са-
харистость ягод в 15,4% отмечалась лишь к 15 августу. Аналогичные выво-
ды сделаны и в отношении ряда других сортов.
Другие авторы, уделявшие внимание этому вопросу, также отмечают
некоторую задержку наступления фенологических фаз. L a f о п (1963),
Lafon, Couilland (1967) утверждают, что удлинение штамба у сорта
Уньи белый вызывает задержку цветения (на 5—7 дней) и созревания ягод.
По данным В о u b а 1 s (1967) содержание спирта в вине, получаемом из;
82
винограда высокоштамбовой культуры, ниже, чем из винограда приземного
ведения даже в тех случаях, когда сбор урожая проведен на 4—7 дней позже.
Задержку созревания винограда отмечают также Никифорова,
Гитерман (1968), Kiss, Nemet (1969), Cozmo с сотр. (1969) и др.
В связи с этим первостепенное значение приобретает вопрос о подборе под-
ходящих сортов, у которых сахар в ягодах накоплялся бы в достаточном
количестве в соответствующих районах выращивания ко времени сбора
урожая.
Значительное влияние оказывают многолетняя древесина и высота штам-
ба на урожайность кустов и качество получаемого винограда.
Как показали исследования, высота штамба и наличие многолетней
древесины не оказывают заметного влияния на процент распустившихся
глазков. Положительное влияние многолетних частей на коэффициент пло-
доносности и процент плодоносных побегов, однако, бесспорно. Из имею-
щихся данных в этом направлении нетрудно установить, что в большинстве
случаев обнаруживается повышение коэффициента плодоносности и процента
плодоносных побегов (С т о е в, 1969а; Драганов, 1976; Б р а й к о в,
1973, и др.). Этот дает основание считать, что условия, создающиеся во время
заложения и формирования соцветий в почках и впоследствии при прора-
стании оказывают положительное влияние на дифференциацию и развитие
соцветий. На этот вопрос мы обратили внимание в т. I монографии.
Дальнейшие исследования показали, что при штамбовой культуре
происходит повышение коэффициента плодоносности ниже расположенных
глазков на стрелке (Й о н е в, 1970; Бабриков, 1969, и др.). Это дает
возможность при определении нагрузки кустов осуществлять ее с оставле-
нием более коротких звеньев плодоношения (С т о е в, Ненов, 1971).
Что же касается влияния многолетней древесины на крупность гроздей
и ягод, то можно сказать, что по этому вопросу взгляды различных авто-
ров не сходятся. У крупноягодных сортов выращивание с оставлением штам-
ба нередко приводит к уменьшению крупности гроздей и, в особенности,
ягод, тогда как у сортов с мелкими гроздями и ягодами чаще всего наблю-
далось укрупнение гроздей (Kiss, Nemet, 1969; Й о н е в, 1970). Как
установили Драганов, Драганов (1976), удлинение штамба не
приводит к закономерному повышению среднего веса гроздей.
Водный и питательный режимы почвы оказывают влияние на крупность
гроздей и ягод. В засушливых и неорошаемых районах отрицательное
влияние многолетних частей на крупность гроздей и ягод сильнее выражено,
тогда как в районах с оптимальным водным режимом (в условиях ороше-
ния) величина гроздей и ягод не уменьшается.
В конечном счете влияние многолетних частей сказывается на урожае
винограда. Большинство авторов считает, что оставление многолетней дре-
весины повышает урожай. Следует отметить, однако, что не все сорта тре-
буют оставления одинакового объема многолетней древесины. Чем слабее
сила роста, тем величина многолетних частей должна быть меньше, причем
это касается как объема многолетней древесины,так и высоты штамба(М е р-
ж а н и а н, 1967) Левинский, Колосовский, 1976).
Специфическая потребность сортов в многолетних частях, возможно,
связана с неравномерным темпом их старения (Р я б ч у н, 1960; Р я б ч у н,
Семенова, 1974; Машинская, Гусейнов, 1966; Д е р к у н-
ская, 1953). По данным Машинской и Гусейнова существует тесная за-
83
висимость между урожайностью кустов и возрастом рукавов. Как показали
их исследования, урожайность кустов повышается на рукавах 6—7-летнего
возраста, а затем начинает снижаться. Коэффициент корреляции г в
среднем до третьего года находится в пределах от 0,82±0,183 у сорта Каберне
Совиньон до 0,9783±0,0183 у сорта Тайфи розовый. В шпалерных насажде-
ниях в укрывной зоне наибольшая плодоносность побегов отмечалась только
на стрелках 2—4-летних рукавов.
Из экологических условий и агротехнических мероприятий наибольшее
значение имеют термический фактор и водный режим. При подходящих
температурных условиях, позволяющих выращивание винограда с оставле-
нием многолетней древесины, нередко решающее значение приобретает вод-
ный режим. Во всех районах мира, где выращивают виноградники с остав-
лением штамба с большим объемом многолетней древесины, кусты должны
быть обеспечены водой в оптимальной степени. Это, как правило, достигается
дополнительными поливами. По данным Уинклера (1966) калифорний-
ские виноградники требуют для формирования максимального урожая
400—1400 mm доступной воды в зависимости от климата, почвы, сорта и
условий возделывания. По данным того же автора в умеренно теплых и
теплых районах с суммой активных температур 1670—1940° и 1940—2220°С
количество доступной воды должно быть соответственно между 510 и 760 mm
и 610—760 mm. Нехватку доступной воды в обозначенных параметрах осад-
ков нужно компенсировать орошением. Как отмечает автор, это обеспечи-
вается однократным или двукратным поливом. То же самое проводится и в
Италии, Аргентине, Чили и других странах, где нередко подают 4—12
поливов. Урожай в Аргентине пропорционален водному режиму (Z u 1 и а-
g а, 1972).
Мозер (1961), которого считают пионером штамбового виноградар-
ства в северных и континентальных районах, выращивал свои виноград-
ники в условиях почти оптимальной влагообеспеченности виноградного
растения, притом с летними осадками (VII—VIII) около 100 mm. Несмотря
на это, он все же создал оросительную систему для дополнительного при-
тока воды.
В неукрывных или полуукрывных зонах континентального климата,
где виноградники выращиваются с оставлением многолетней древесины,
нехватку воды можно компенсировать либо дополнительными поливами, ли-
бо уменьшением объема многолетних частей путем применения менее мощ-
ных формировок с умеренной нагрузкой. Это, в свою очередь, требует умень-
шения индивидуальной площади питания и увеличения числа кустов на еди-
ницу площади с целью обеспечить максимальный урожай (С т о е в, 1968,
1969а).
Что же касается качества винограда, то следует отметить, что оставление
штамба почти всегда приводит к некоторому снижению сахаристости. У
сортов с более коротким вегетационным периодом (раннеспелых и средне-
спелых) снижение сахаристости невелико (порядка 0,5—1,5%), кроме того,
имеется возможность повысить ее более поздним сбором урожая. У поздне-
спелых сортов снижение сахаристости значительнее — 1,5—3,0%, а иногда
и больше. Например, у сорта Каберне Совиньон, по данным Павлова
(1969) и Бабрикова (1969), сахаристость при высокоштамбовом выра-
щивании снижается в большинстве случаев на 1 %. Если принять во вни-
мание, что общее содержание сахаров в ягодах этого сорта составляет 21,5—
84
23,5%, нетрудно понять, что снижение в пределах 1% не имеет существен-
ного значения. Значительную устойчивость к снижению сахаристости прояв-
ляют сорта Пино черный, Рислинг, Шардоне и др. Аналогичные сведения
имеются в работе Kiss, Nemet (1969). У сорта Ркацители снижение са-
харистости при высоте штамба 100—120 cm составляет 2—3%. Почти ана-
логичные данные установлены для сорта Рислинг итальянский (Радулов,
1969). Значительное снижение сахаристости установлено также у сортов
Мускат белый, Саперави и Гымза.
Н е г р у л ь (1970) отмечает, что снижение сахаристости винограда и
задержка созревания ягод вполне закономерны. Оговорка, что это действи-
тельно лишь в случаях, когда с высотой штамба в период созревания ягод
снижается температура воздуха, вряд ли имеет значение, так как она (тем-
пература) к осени всегда снижается. Лучше делать оговорку в связи с воз-
можностями проведения сбора урожая с некоторым запозданием с целью
повышения сахаристости до требуемого предела.
Снижение сахаристости большее также у сортов, более чувствительных
к повышенным нагрузкам и оставлению длинных плодовых звеньев. В
таких случаях полезно было бы делать обрезку на более короткие стрелки,
доходя в некоторых случаях до оставления сучков замещения, а также
уменьшать длину штамба. При удлинении штамба, как правило, снижаются
содержание спирта, общего экстракта, интенсивность окраски и, в конечном
счете, дегустационная оценка вин (Цветков, 1970; Цветков, Деков,
1974), однако реакция сортов неодинакова.
О снижении сахаристости при удлинении штамба сообщают также
А р а б у л и (1969), Ахвледиани с сотр. (1968), L a z i z (1962), Л о м-
каци, Матиашвили (1968), Сарнецкий (1962) и др.
По Lafon и Couillau d (1967), больше всего винограда и сусла с
куста и с единицы площади получалось при высоте штамба 90 ст. То же
самое установлено и в отношении количества спирта (g/dms на ha). Отно-
сительное содержание спирта в вине уменьшается с удлинением штамба, а
кислотность повышается.
Количество винограда, необходимое для получения 100 dm3 сусла, уве-
личивается с удлинением штамба. Это указывает на неблагоприятные измене-
ния механического состава гроздей и ягод, наступившие в результате удли-
нения штамба, что в конечном итоге приводит к уменьшению выхода сусла.
Таким образом, и величина, и качество урожая винограда сорта Уньи
белый подвержены весьма существенным изменениям в зависимости от
высоты штамба. Поскольку опыты Lafon проводились при выравненной
площади питания и одинаковой нагрузке с полным основанием можно счи-
тать,что все изменения урожая него качества индуцированы высотой штамба.
К аналогичным выводам приходит таже L a z i z (1962).
В литературе приведено множество источников, указывающих на сниже-
ние сахаристости ягод и качества вина при переходе на штамбовую культуру.
Мы отметим исследования Ненова (1969), Радулова (1968), А т-
Р h о и х (1968), Martin (1968), Borbas (1969), В о u b 1 a s (1969),
Branas (1968, 1970, 1971), Daussant, Anfier (1970), F о u 1 о n-
neau (1971), Hernandez, Coulon (1970), Gouvernet (1972),
Kieffer (1970), Mana fa (1969), IN a r z a 1 a, Martinez (1970),
Roche (1970), Tallavignes (1971), Алишевас сотр.(1973), Д P a"
ганова, Самоковлиев (1975), Кондаревас сотр. (1974), М и-
85
\
хайлова (1977), Branas (1974), Foulonneau (1975), G а 1 е t
(1976) и др.* Большинство упомянутых авторов высказывает сомнение в
возможности сохранения типа марочных вин при переходе на штамбовую
культуру винограда.
В условиях континентального климата качество столовых сортов при
высокоштамбовом выращивании значительно ухудшается. Как показали на-
блюдения Павлова (1969) и Й о н е в а (1969), созревание винограда сор-
та Болгар запаздывает на 10—14 дней. Кроме того, уменьшается средний
вес ягод, ухудшается их окраска — виноград становится зеленоватым
вместо золотисто-янтарного цвета, кожица — тоньше, а консистенция пери-
карпа — водянистее. Мелкоягодность встречается чаще при выращивании
сорта Болгар на высоком штамбе (Драганов, Панделиев, 1976а).
Следует отметить, что все эти отрицательные проявления у сорта Болгар
смягчаются в некоторой степени при более коротком штамбе — до 60 ст
(Павлов, 1969).
Выращивание на высоком штамбе столовых сортов типа Болгар без оро-
шения значительно повышает чувствительность кустов к засухе. Ухудшение
качества установлено и у среднепоздних и поздних бессемянных сортов
(Неделчев, Атанасов, 1969, 1969а).
Большое влияние оказывает многолетняя древесина на рост побегов.
Наблюдения показали (С т о е в, 1969а), что с переходом к штамбовому
ведению винограда уменьшается как общий прирост в пересчете на куст
(по весу и длине прироста), так и индивидуальный рост побегов (по длине и
толщине)**.
Исследования Алишева с сотр. (1973) показали, что штамбовое вы-
ращивание сортов Рислинг итальянский, Ркацители и Уньи белый на скло-
нах на серых лесных почвах приводит к заметному подавлению прироста и
индивидуального роста побегов. Особенно сильно уменьшается вес приро-
ста куста (2,5—3,5 раза), в полтора — два раза уменьшается индивидуальная
длина побегов. Количество урожая повышается у сорта Ркацители, а саха-
ристость ягод уменьшается у всех сортов на 1,5—2%. На основе получен-
ных результатов авторы приходят к выводу,что в этих условиях высота штам-
ба не должна превышать 0,6—0,9 т.
К почти аналогичным выводам приходит Б о й ч е в (1973) для сорта
Кардинал, выращиваемого на плодородных почвах.
Болгарев и Сарнецкий (1967) также установили уменьше-
ние длины побегов и объема однолетнего прироста высокоштамбовых
кустов. Отрицательные явления, наблюдавшиеся в отношении роста побегов,
можно в значительной степени смягчить обеспечением оптимального вод-
ного режима и минеральным питанием.
Один из факторов, имеющих существенное значение для количества и
качества получаемого урожая, прироста побегов и величины листовой
поверхности, — это высота штамба. Несмотря на довольно многочислен-
ные исследования, нельзя считать, что этот вопрос окончательно решен.
Мнения разных авторов можно систематизировать следующим образом.
• Часть^перечисленных авторов цитирована по данным Никова (1972), Никова
** Особенно резко уменьшается рост побегов при выращивании винограда на более
бедных и сухих без орошения почвах.
86
Ряд авторов считает, что длина штамба должна быть в пределах
40—80 ст. Здесь можно отметить работы С т о е в а (1968, 1969а —
,50—80 ст), Гаврилова (1971), Алишевас сотр. (1973), Н и к и ф о-
ровой. Мартьяновой (1973), Сарнецкого, Гибовецкого
Рис. 28. Вес корешков с диаметром менее 2 mm в зависимости от типа фор-
мировки и площади питания
1 — полу высока я; 2 — тип Мозера; 3 — V-образная; 4 — Пергола; 5 — Омбрелла
(1975), К о в а л ь (1976), Бонджукова (1973) и др. Как отмечает Стоев
(1968,1969а, 1973), более короткий штамб умеряет в некоторой степени такие
отрицательные последствия, как снижение сахаристости ягод и подавление
роста побегов. Заслуживают внимания также данные Бонджукова
(1973) о развитии корневой системы в зависимости от длины штамба и
типа формировки (рис. 28). Как видно, наибольшее количество корней тоньше
2 mm получено при т. наз. полувысокой формировке с высотой штамба 80 ст.
При этой формировке концентрация клеточного сока листьев ниже по срав-
нению с другими формировками, что указывает на меньшее напряжение вод-
ного режима кустов. Автором установлена также коррелятивная зависи-
мость между весом корней диаметром менее 2 mm и концентрацией клеточ-
ного сока, с одной стороны, и концентрацией клеточного сока и интесивно-
стью траспирации, с другой. С этой формировки получен такой же или
значительно больший урожай по сравнению с другими формировками. Вме-
сте с этим сахаристость ягод была повышенной, общий прирост — боль-
шим (в 1,5—2 раза), большей была и индивидуальная длина побегов
(11-60%).
Другие авторы (Р я б у ч и н, 1971; Терехов, 1971; Гукасов с
сотр., 1972; Драгановс сотр., 1975; Драганов, Драганов, 1976;
Драганов, Панделиев, 1976; Тодоров, 1978, и др.) считают,
что оптимальная высота штамба находится в пределах 90—120ст.Некоторые
из перечисленных авторов, определяя высоту штамба в 100—120 ст, исходят
из соображения, что вследствие вертикального температурного градиента
87
при минимальных температурах ниже критического предела степень повреж-
дения почек ниже, чем на штамбе высотой 60—80 cm- Другие авторы уста-
навливают резкое снижение схаристости ягод и прироста побегов при удли-
нении штамба свыше 120 ст. Они отмечают также значительное снижение
темпов изменения величины показателей урожайности и самого урожая-
Рис. 29. Зависимость между: а—содержанием сахаров в
ягодах винограда (%), высотой штамба (ст) и средне-
суточной температурой (°C) после цветения до физио-
логической зрелости и б — между титруемой кислотностью
сусла (g/dm3), высотой штамба (ст) и среднесуточной тем-
пературой воздуха (СС)
1— Рислинг итальянский;2 — Ркацители; 3 — Фетяска белая; 4 — МвС’
кет врачански
На рис. 29 представлены изменения сахаристости и кислотности ягод
в зависимости от высоты штамба (Драганов, Драганов, 1976а)..
Видно, что с увеличением высоты штамба сахаристость винограда падает, а
кислотность повышается. По-видимому, авторы считают, что эти изменения
связаны и с температурным фактором. Тодоров (1978) устанавливает^
88
что с удлинением штамба средняя длина побегов становится тем меньше,,
чем больше индивидуальная нагрузка кустов глазками (рис. 30, а, б).
Многие авторы, исходя из соображений резкого сокращения ручные
операций при возделывании винограда, рекомендуют оставление штамба
высотой 150—160 ст и свободное свисание побегов.
Рис. 30. Изменения средней длины побегов (ст)
а — при нагрузке кустов с 20 (/), 26 (2) и 36 (3) глазками (/1=0,580, г»=0,920, гд=
0,882); б — при высоте штамба 60 ст (7), 80 ст (2) и 150 ст С?)(п=0,782, 0,594,
гя= 0,994)
Стоев и Добрева (1976) установили, что длина штамба в преде-
лах 60—160 ст не оказывает заметного влияния на урожайность, однако
реакция различных сортов на наличие многолетних частей неодинакова, спе-
цифична.
На основании сказанного можно прийти к заключению, что вопрос об
оптимальной длине штамба нужно решать на основе многолетних исследо-
ваний и в соответствии с биологическими особенностями сортов и эколо-
гическими условиями района. Вряд ли можно считать правильным утвержде-
ние о применении одинаковой длины штамба в целях унификации фор-
мировок.
Влияние штамба на фотосинтетическую
активность листьев
В литературе часто отмечается, что при выращивании винограда на вы-
соком штамбе увеличивается листовая поверхность, изменяются структур-
ные элементы листьев и благодаря лучшему освещению повышается их
фотосинтетическая активность.
Так, Панделиев (1977) установил, что темп дифференциации струк-
турных элементов листьев неодинаков при приземном и штамбовом ведении.
В начале вегетации длина палисадных клеток, толщина губчатой паренхимы
и толщина листьев более четко выражены при приземном способе выращи-
вания. По мере вегетации, однако, процессы развития анатомических элемен-
тов листьев усиливаются при штамбовом способе ведения, и к концу вегета-
ционного периода они доминируют у штамбовых формировок. Наблюдалось
также замедление процессов деструкции пластидов, что приводит, в конеч-
ном итоге, к некоторому удлинению периода функционирования листьев при
выращивании на штамбе. Автор, однако, не сообщает, какие изменения на-
ступают в величине листьев при различных методах ведения. Не исключено,
что изменения анатомической структуры листьев вызваны уменьшением их
89»
\
величины вследствие ухудшения водного режима. Как известно, ксерофит-
ность листьев сопровождается подобными анатомическими изменениями.
По данным Кордуняну с сотр. (1967, 1969), Кордуняну
>1(1970) наиболее высокая интенсивность фотосинтеза обнаружена на зигзаго-
образной и двухплоскостной шпалерах. При сопоставлении интенсивности
фотосинтеза листьев среднего яруса на разных шпалерах авторы установили,
что в контрольном варианте (вертикальная обычная шпалера) интенсивность
фотосинтеза в утренние часы была в полтора раза ниже, в полуденные — в
два раза и в вечерние — также в полтора раза ниже. Это, по мнению авторов,
объясняется как более выгодным расположением листьев по отношению к
’солнечному излучению, так и более высоким содержанием пигментов, луч-
шим поглощением и использованием солнечной энергии на зигзагообразной
и двухплоскостной шпалерах.
На лучшую освещенность листьев при высокоштамбовой культуре ука-
зывают НикифороваиГитерман (1968). По их данным на верти-
кальной шпалере и обычной веерной формировке освещенные листья состав-
ляли 31,5% от общей листовой поверхности, в то время как й* высокошгам-
•бовых формировках площадь освещенных листьев достигала 62,5%. Почти
аналогичные данные имеются в работе Панделиева с сотр. (1977).
Горбач (1958) установил, что лучшей является освещенность форми-
ровок с горизонтальными плоскостями (шпалера с козырьком и врасстил),
а также восточной части кустов. Наиболее низкие показатели интенсивности
освещения установлены на двухплоскостной шпалере. В соответствии с этим
наибольший привес сухого вещества установлен на горизонтальной шпа-
лере, за ним — на вертикальной освещенной формировке.
N i g о n d с сотр. (1968), исходя из данных Lafon, Couillaud
*(1967) о листовой поверхности сорта Sait Emilion на основе метода Tur-
ner (1966) об общей радиации, получаемой вертикальными площадями, и
метода Branas (1965, 1965а), вычислил объем листовой поверхности, под-
вергнутой солнечной радиации при разной высоте штамба. Он установил,
что листовая поверхность уменьшается с удлинением штамба, однако увели-
чивается поверхность, подвергающаяся солнечной радиации. Увеличивается
также солнечная энергия, получаемая листовой поверхностью. Солнечная энер-
гия, однако, во многом зависит от ориентации рядов. В июне направление
север — юг дает большее преимущество виноградным кустам, которые по-
лучают примерно на 40% больше солнечной энергии, чем при ориентации
восток — запад. В сентябре, однако, энергия, получаемая листовой поверх-
ностью при направлении север—юг,наЮ %ниже,чем при направлении восток-
запад. В конце своего исследования авторы ставят вопрос о том, что парал-
лельно с удлинением штамба уменьшается энергия,получаемая непосредствен-
но из почвы. Встает вопрос, говорят авторы, о том, какое агрономическое
значение имеет изменение, наступающее при изменении соотношения энер-
гии, получаемой растениями из почвы разных районов и при различной гус-
тоте посадки. Ответа на этот вопрос, однако, пока не получено.
Несколько иные данные получили С а 1 6 (1968) и Cosmo с сотр.
*(1969). Они показали, что при разных формировках солнечной радиации
подвергается приблизительно одинаковая площадь листовой поверхности
•(чашевидная — 9000 т2; Гюйо —10250—10 800 т2; Сильвоз — 11 900 т2;
Тендоне —- 10 000 та; лучеобразная — 11 662 т2). Это еще раз подтверж-
•90
дает вывод о том, что первостепенное влияние формировок заключается в
распределении ассимилятов, а не в их формировании.
В рассматриваемом аспекте значительный интерес вызывают наблюде-
ния Б он д ж у к о в а (1973) в связи с силой освещения листовой поверх-
Рис. 31. Интенсивность солнечной радиа-
ции (cal/cm2.h) при разных формировках
1 — тип Мозера, высота штамба 130 ст; 2 —Т-об-
разиая, высота штамба 130 ст; 3—калифорний-
ская Пергола, высота штамба 170 ст; 4— V-образ-
ная с южной стороны; 5 —V-образная с северной
стороны
иости при разных формировках (рис. 31). Как видно, лучшее освещение по-
лучает листовая поверхность Т-образной формировки, южной стороны V-
образной формировки и калифорнийской перголы. В худшем положении в
отношении освещения находится северная сторона V-образной формировки,
зонтичная формировка (Омбрелла) и формировка типа Мозера.
При изучении динамики накопления сахаров автор установил, что это
происходит с наибольшей интенсивностью в ягодах кустов Т-образной фор-
мировки. Накопление сахаров в ягодах кустов веритикальной шпалеры
(формировка типа Мозера) с высотой штамба 130 ст осуществляется с запоз-
данием примерно на 6—7 дней, однако в период физиологической зрело-
сти винограда сахаристость почти одинакова.
Разноречивость мнений о том, что интенсивность фотосинтеза повышает-
ся при высокоштамбовом выращивании, имеется и у других авторов.
91
Например, Г у к а с о в (1970) утверждает, что при высокоштамбовых и
среднештамбовых формировках интенсивность фотосинтеза усиливается.
Аллевельдт, наоборот, пришел к выводу, что на высоких формировках
наступает снижение фотосинтеза. Усиленную интенсивность фотосинтеза
J_______1 >_______1________I---------1-------1--------1----------1—
8 9 10 11 12 13 14 15 16
Рис. 32. Суточные изменения фотосинтеза листовой массы двух
кустов Каберне Совиньон при разных формировках
1—по типу Гюйо при расстояниях посадки 2Х1,5 т; 2 — по типу Мозера
при расстояниях посадки ЗХ1 m
низких формировок автор объясняет большим содержанием СО2 в призем-
ных слоях атмосферы и повышенной температурой воздуха.
Насколько сложен этот вопрос, показывают исследования Н и к и фо-
ре в о й с сотр. (1967). Они установили, что наибольшая листовая поверх-
ность в пересчете на куст имеется при более редкой посадке. Поглощение и
использование физиологически активной радиации обнаружено также при
более редкой посадке. Урожай, однако, выше при густой посадке.
Авторы установили также, что нет прямой пропорциональности между
густотой посадки, листовой поверхностью и получаемым урожем. При увели-
чении числа кустов на единицу площади в четыре раза листовая поверхность
возрастает вдвое, а урожай — на 40 %. Эти данные опять-таки показывают,
что солнечная радиация не является единственным и важнейшим фактором
формирования урожая.
С другой стороны, установлено, что не имеется пропорциональности
между интенсивностью освещения и интенсивностью фотосинтеза. Отметим
здесь, что по данным Негруля и Калмыковой (1967), при умень-
шении интенсивности освещения виноградного куста на 1 /4 интенсивность.
фотосинтеза снижается на 1 /8. Как говорилось выше (том I), К г i е d е -
шапп (1968) показал, что освещение лишь8,5% поверхности листа корот-
кими потоками света обеспечивало активность фотосинтеза, равную 25 % по
сравнению с листом, находящимся на полном свету. Все это показывает, что
было бы слишком необнованнымставить знак равенства между освещенностью
листовой поверхности и ее продуктивностью и на этой базе решать вопрос о
92
наиболее подходящих формировках.Сказанное выше подтверждается данными
авторов, работы которых уже рассматривались. В частности, в исследованиях
Кордуняну (1970), Кордуняну с сотр. (1969) вызывают смуще-
ния те формировки, которые при одинаковом урожае, усиленной интенсив-
ности фотосинтеза (в 1,5 раза) и солнечной радиации, повышенном содержа-
нии пигментов в листьях отличаются меньшим содержанием сахаров в яго-
дах винограда. К этому следует добавить, что не существует пропорциональ-
ности между интенсивностью фотосинтеза и продуктивностью листьев (Т а-
г е е в а, 1931; Катунски й, 1941).
Здесь возникает вопрос о выборе и точности методики исследования
при решении кардинальных вопросов системы ведения кустов. Справедли-
вость этого вопроса находит основание в результатах наших исследований
(С т о е в с сотр., 1973,1973а; Стоев, Добрева, 1976), которые показа-
ли, что формировки с оставлением многолетних частей в большинстве слу-
чаев не приводят к повышению интенсивности фотосинтеза листьев куста,
взятого в целом.
Как видно из рис. 32, в очень немногих случаях обнаруживается повы-
шенная интенсивность фотосинтеза листьев при штамбовом ведении кустов.
Этот вывод подтверждается не только данными об абсолютной величине
ассимиляции СО2 в среднем на куст, но и данными, выражающими соотно-
шение между ними (штамбовое: приземное выращивание и интенсивность
фотосинтеза в среднем на 1 лист (mg CO2/h). Листовая поверхность
кустов приземного выращивания, как правило, больше, чем штамбового.
Аналогичные сведения находим в работе В 1 а с h а (1966).
Отметим, что приведенные данные касаются не отдельных листьев,
а суммарной листовой поверхности в среднем двух кустов, которые после
предварительного определения их типичности (представительности соответ-
ствующего варианта) накрывали полиэтиленовым домиком и поглощение
СО2 листовой поверхностью кустов измеряли инфракрасным газоанализа-
тором. В целях создания условий для возможно лучшей сопоставимости на-
грузки выравнивали площадь питания и длину плодоносных побегов всех
подопытных кустов. Разница состояла в наличии или же отсутствии штамба
и конфигурации кустов.
Наши более ранние исследования показали (Стоев с сотр., 1966,
1966а), что путем определения интенсивности фотосинтеза отдельного листа
можно получить многие сведения о метамерных, сезонных и суточных из-
менениях фотосинтеза листьев. Они, однако, не в состоянии дать представ-
ления о суммарной фотосинтетической активности всего куста, чтобы на
этой основе можно было бы составить балансовое распредление ассимиля-
тов в формировании урожая и приросте вегетативных органов. Фотосинте-
тическая активность отдельных листьев — величина весьма изменчивая и
имеющая относительное значение, так как она подвергается влиянию мно-
гочисленных факторов. Исходя из этих соображений, мы пришли к выводу,
что если требуется охарактеризовать продуктивность листовой поверхности,
нужно установить суммарную интенсивность фотосинтеза листовой поверх-
ности целого куста в натуральном (естественном) положении (состоянии)
на винограднике. Только таким путем можно исключить большую вариа-
ельность фотосинтетической активности листьев в зависимости от их воз-
растного состояния, условий освещения, влияния температурного фактора,
гидратуры листовой ткани, состояния пластид и т. д. Поэтому вряд ли воз-
93
можно решать вопросы о наиболее подходящих формировке и шпалере лишь
на основе отрывочных данных об интенсивности фотосинтеза отдельных
листьев, как это делает ряд авторов (Панделиев с сотр., 1977;
Й о не в, 1979, и др.).
Возникает также вопрос, насколько правильным является взгляд, что
„формирование и обрезка винограда вместе с другими агротехническими прие-
мами представляют собой систему использования фотосинтеза как основного
процесса питания растения" (Н е г р у л ь, 1958). На наш взгляд более пра-
вильно считать, что формирование и обрезка винограда не вызывают су-
щественных изменений в фотосинтетической активности листовой поверх-
ности, однако они оказывают глубокое влияние на распределение ассимиля-
тов к главным потребителям и, на этой основе, на формирование урожая
и его качество, рост и вызревание побегов, запасание корневой системы
углеводами и т. д. при одинаковых нагрузках и применяемых агроприемах
(С т о е в с сотр., 1973, 1973а).
К аналогичным выводам приходит позже Krie demann (1975),
который отмечает, что условия внешней среды не всегда приводят к повыше-
нию хозяйственного урожая. Он объясняет это в основном тем, каким
образом распределяются ассимиляты и какая часть из них направлена на
формирование винограда, а какая идет на рост вегетативных органов. Таким
образом К riedemann, работая при совершенно других условиях, полностью
подтверждает формулировки, сделанные ранее нами (Стоев, 1973, Стоев
с сотр., 1973а).
Зависимость между фотосинтезом и урожаем обусловливается интен-
сивностью фотосинтеза, величиной листовой поверхности и распределением
ассимилятов между хозяйственным урожаем и остальной частью биомассы
растений.
Современная физиология растений (Н и ч и п о р о в и ч, 1967) выра-
жает эту взаимосвязь следующим уравнением:
Укв ~ S(<₽CO2 X У7 X Лдфф X Ахоз)1> .„
где Утоз — хозяйственный урожай; Фсо, — усвоенная углекислота (СО2)
в день на единицу листовой поверхности; Л—величина листовой поверхности
растения; Кэ^ — коэффициент эффективности фотосинтеза (сухой вес био-
массы растений в пересчете на единицу COt); Ккоз — коэффициент хозяй-
„ , , , , сухой вес урожая
ственнои эффективности фотосинтеза (отношение-----------------------
сухой вес общей биомассы
1, 2, . . п — число дней вегетационного периода).
Нашими исследованиями установлено, что коэффициент хозяйственной
эффективности выше при штамбовом выращивании, чем при приземном.
В качестве примера приводятся данные из работы Добревойс сотр.
(1973), полностью подтверждающие взгляд, что система обрезки (формировка)
приводит к резкому изменению распределения ассимилятов. Например, у
сорта Ркацители, который выращивали приземно и обрезали по типу Гюйо,
45,5% из выработанных ассимилятов ( в пересчете на сухой вес) направля-
лись на формирование и накопление сахаров в ягодах винограда. Осталь-
ные 54,5% использовались растениями на рост однолетних побегов и при-
рост двухлетних ветвей (плодовой лозы). У кустов этого сорта, выращивае-
мых при таких же площади питания (3 га2) и индивидуальной нагрузке (30
94
глазков на куст), однако с оставлением штамба (формировка типа Мозера),
на формирование урожая направлялось 73,2% ассимилятов, а остальные
26,8% использовались растениями на рост побегов и прирост двухлетних
ветвей. При этом следует добавить, что общее количество сухого веще-
ства, накопленного в ягодах винограда, и годового прироста в результате
ассимиляционной деятельности листьев в течение года в приведенных выше
примерах почти одинаковое—1338 g при приземном ведении и 1382 g—при
штамбовом. Приток ассимилятов к гроздям и ягодам винограда при
штамбовом ведении (1012 g), однако, на 66% выше по сравнению с притоком
ассимилятов к ягодам куста при приземном ведении (608 g). Зато доля ас-
симилятов, направляющихся к побегам и двухлетним ветвям при штамбо-
вом ведении кустов в два раза меньше — 370 g против 730 g при приземном.
На этом основании мы приходим к очень важному и с большим прин-
ципиальным значением выводу, что как формировки с оставлением плодо-
вых лоз (типа Гюйо) по сравнению с чашевидной формировкой являлись
ступенью к повышению продуктивности листовой поверхности виноградного
растения, средством целенаправленного распределения ассимилятов пре-
имущественно к накоплению сахаров в ягодах, так и штамбовая формировка
является новой ступенью к повышению биологической и хозяйственной цен-
ности фотосинтеза и осуществлению на этой основе более рационального вза-
имоотношения между урожаем и фотосинтезом. Вместе с этим возникает
ряд новых проблем, требующих научного освещения. Ведущее место при-
надлежит проблеме о правильном распределении ассимилятов между уро-
жаем и ростом побегов и многолетними ветвями, чтобы обеспечить полу-
чение высоких и качественных урожаев и нормальный прирост побегов,
т. е. сохранить „силу кустов". Этот вопрос следует решать в соответствии
с биологическими особенностями сортов, экологическими условиями выра-
щивания и системой ведения кустов, в том числе формировкой, опорами и
площадью питания.
Установлено также (С т о е в с сотр., 1973), что даже в тех случаях,,
когда нагрузка кустов со штамбом увеличивалась вдвое по сравнению с
приземным ведением, суммарная ассимиляция кустов повышалась незна-
чительно, т. е. непропорционально. Все это говорит о том, насколько сложен
рассматриваемый вопрос и насколько точной должна быть методика иссле—
дования, требующая разграничения специфического значения каждого фак-
тора в их комплексе.
Нашими исследованиями (Добрева с сотр., 1973, 1973а) выявлено
большое значение разграничения двух факторов — нагрузки и штамба..
Результаты можно представить следующим образом:
Ф
ш» hr
или же
Фщт = Т'чит . Ф.1У
где ф — величина фотосинтеза в mg СО2 в пересчете на куст за 1 he
соответствующим индексом метода ведения (шт — штамбовое; п —
приземное); Кт — коэффициент, полученный эмпирическим путем —
0,5. . . . 0,65 . . .0,9. .. 1,19. Он выражает соотношение величины фотосин—
95-
штамбовых '
теза риземных КУСТОВ ПРИ одинаковой индивидуальной нагрузке.
Аналогичным образом можно выразить соотношение фотосинтеза ку-
стов с неодинаковой нагрузкой* **:
или
Ф‘ЛХ—К2Х Фцг,
где Ф2Х — величина фотосинтеза кустов при удвоенной нагрузке; Ф1Х — ве-
.личина фотосинтеза кустов при нормальной нагрузке; К2Х—коэффициент,
выражающий соотношение величины фотосинтеза кустов при двукратной
нормальной нагрузке. По экспериментальным данным К2Х — 1,2.
Уравнения, приведенные выше, можно объединить следующим образом:
^>2ХШТ= • К2Х . Фп ,
или же
ф
2шт _ „
~аГ — Лс • Л2х,
п
где Ф2ХШТ — величина фотосинтеза кустов, выращиваемых со штамбом при
повышенной нагрузке в два раза; Фп — величина фотосинтеза кустов, выра-
щиваемых без штамба при нормальной вагрузке; Кшт . К2Х—суммарный
коэффициент.
Значения суммарного коэффициента Кшг. К2Х варьируют в пределах от
0,6 до 1,43 в соответствии с экспериментально установленными параметрами
обоих коэффициентов — и К2Х:
Кшт.К2Х^=1,2 (0,5 . . . 0,65 . . . 0,91 . . . 1,19)=0,60. . . 1,43.
По непосредственным экспериментальным данным величина суммарно-
го коэффициента КШТ.К2Х находится в пределах 0,75—-1,22.
Совпадение теоретических и экспериментальных данных о величине
’коэффициентов дает основание сделать выводы о достоверности исследова-
ния и надежности применения этого метода в дальнейших исследованиях.
При совместном изучении влияния штамбового ведения и повышенной
нагрузки четко выявляется доминирующее влияние штамба. Следует отме-
тить также, что при определении фотосинтеза листьев целого куста дан-
ные о фотосинтетической активности более реальны и соответствуют дан-
ным, уже установленным в прежних исследованиях, В о si ап (1955, 1959,
1962, 1963) установил, что продуктивность фотосинтеза винограда состав-
ляет 1,3—2,0—2,6 g сухого веса m2/h, a Kriede mann (1968, 1968а) —
0,6—0,7 g/m2.h. Почти аналогичные данные получены Sachs (1868) ПО
лет тому назад (цит. по S а г t о г i u s, 1969).
* В данном случае речь идет о приземном ведении кустов
** Фп=Ф1х
“96
Некоторые аспекты фитоклимата виноградной
лозы в зависимости от наличия штамба
и места произрастания кустов
В последнее время стали появляться работы, касающиеся элементов фи-
токлимата виноградной лозы в зависимости от способа выращивания и
условий района. Очень большое внимание уделялось прежде всего темпера-
турным условиям,поскольку они во время вегетации оказывают большое влия-
ние на процессы роста и формирования урожая и способствуют снижению
повреждений минусовыми температурами зимой.
Считается, что выращивание кустов с оставлением штамба оказывает
большое влияние на температурный фактор. По данным Герера (цит. по
Н е г р у л ю, 1970) в летние месяцы в Европе среднемесячные максимумы
составляли в мае в 5 ст от уровня почвы 25, ГС, в 50 ст — 19,6, в
100 ст — 19,3 ив 150 ст — 18,3°С, т. е. перепад температуры в мае на
145 ст высоты составлял около 7°С, а в июле— около 5°С. Зимой градиент
разницы температуры у поверхности почвы (10 ст) и на высоте 200 ст
составляет 2,4 (Давид, 1936). Попа (цит. по Н е г р у л ю, 1970) указы-
вает, что разница температуры почвы и в 200 ст доходила в январе и феврале
до минус 10°С и была тем больше, чем ниже был абсолютный минимум у
поверхности почвы (Н е г р у л ь, 1970).
J u s t у а к (1960, 1960а, 1962) установил, что кисти более низких кустов
(приземного ведения) в течение большей части вегетационного периода,
вплоть до начала сентября, окружаются более теплым (на несколько граду-
сов) воздушным пространством (атмосферой) по сравнению с высокоштам-
бовыми кустами. Данные показывают, что температура в октябре была на
2° ниже у кустов, выращиваемых по методу Мозера, чем у низких и кордон-
ных формировок. Сделанные подсчеты показали, что сумма температур в
5 и 20 ст над поверхностью почвы за вегетационный период на 400—
800°С выше у приземных кустов. Этот факт, как отмечает К о z m а (1964,
1967), дает большое отражение на физиологические процессы винограда, по-
этому с ним следует считаться при изучении и оценке вегетационных яв-
лений в насаждениях. По-видимому, это сказывается прежде всего на том,
что в штамбовых насаждениях сахаристость винограда всегда на 0,5—
2,0% ниже.
Наши исследования (С т о е в, К р у м о в, 1971) показали, что в течение
года средние минимальные температуры на высоте 40, 80, 120 и 200 ст
над уровнем почвы сильно изменяются. Так, зимой минимальная температу-
ра на высоте 40 ст на 0,5—Г ниже по сравнению с температурой на
высоте 200 ст, в ранневесенние месяцы (IV, V) разницы не имеется, в летние
же месяцы температура приземного слоя атмосферы на 0,2—0,5° выше, чем
на высоте 200 ст. Осенью (X, XI), так же как и весной, различий в тем-
пературном градиенте не обнаружено.
Наблюдения показали, однако, что градиенты температуры сильно ме-
няются в зависимости от погоды —- в тихие, ясные часы ночью разница
доходит до 2,1°, в туманную и ветреную погоду температура в воздушном
слое 40—200 ст одинакова.
Максимальные температуры показывают обратный ход: зимой (XII,
I) в более высоких слоях (2 ст) несколько теплее (0,4—0,6°С), а летом (VI,
VII, VIII), наоборот, температура ниже на 0,5—ГС. Весной (Ш, IV, V) и
7 Физиология
винограда и основы его возделывания
97
осенью (IX, X, XI) различий в температурном градиенте не обнаруживается,
или же они незначительны. '
И в отношении температур вертикальный градиент меняется в зависи-
мости от погоды — либо увеличивается до 2,2°С (солнечная и безветреная
погода), либо разницы нет (туманная и ветреная погода).
Погосяни Сакай (1972) показали, что температурный градиент
разных частей виноградного растения и осенью и ранней весной может
быть весьма значительным. К сожалению, у авторов не имеется сведений
об изменении температурного градиента по вертикали и в различных
частях куста при снижении отрицательных температур до критического
минимума.
Исследования ДрагановаиПанделиева (1976) показали, что
теплообмен ночью интенсивнее на поверхности почвы по сравнению с листья-
ми и гроздями. Наблюдения авторов показали, что температура листьев на
2,5 до 4,5° выше, чем температура окружающего их воздуха. В соцветиях
температура соответственно выше на 0,8—6,9СС. Температурный градиент
направлен сверху вниз. Наблюдаемые явления изменяются в зависимости
от метеорологических ситуаций в ночные часы.
На температурные градиенты значительное влияние оказывают виноград
своей вегетативной массой и способ выращивания кустов. Как правило,
при более густой посадке винограда (1,70 х 1,25 гл) и приземном ведении
(Гюйо) ягоды окружаются более теплой воздушной массой, чем те, ко-
торые расположены выше (по типу Мозера со штамбом 80 и 120 ст).
В насаждениях с более широкими междурядьями(3,40/1,25т)различия темпе-
ратурного режима в секторе гроздей не столь велики и влияние вертикаль-
ного градиента меньше.
Установлено также, что динамика нарастания вертикального градиента
температур неодинакова при приземном и штамбовом ведении. В узкоряд-
ных насаждениях (1,70/1,25 т) градиент достигает максимальной величины
при приземном ведении и по типу Мозера с высотой штамба 120 ст.
В широкорядных насаждениях (3,40/1,45 т) градиент выше при выращивании
со штамбом, чем при приземном ведении (по типу Гюйо).
Под влиянием испарения температурные градиенты значительно изме-
няются. Повышение влажности воздуха уменьшает радиационное выделение
тепла ночью, поэтому вертикальные различия температуры сглаживаются.
Таким образом, повышенное испарение воды из почвы уменьшает роль ин-
версии температур ночью и турбулентного обмена днем.
Температурные условия неодинаковы на южной и северной сторонах куста.
Как правило, температура на южной стороне выше, причем различия более
значительны при более редкой посадке (3,40/1,25 т). В междурядьях тем-
пература также выше, чем в рядах, в середине широких междурядий — вы-
ше, чем в середине узких междурядий вследствие затенения и уменьше-
ния притока солнечной радиации. В листве кустов на высоте 180 ст тем-
пература всегда ниже в более редких насаждениях (3,40/1,25 т), чем в за-
гущенных.
Исследования Драга нова и Драганова (1970) показали, что
температура при приземном ведении формировки типа Гюйо с 27 мая
по 8 сентября (1967—1969) значительно выше, чем при высоте штамба 80 и
120 ст*. По данным авторов, примерно через месяц после цветения в
* Авторы установили, что разница температурного режима кустов на штамбе 80 и
120 ст незначительна — с некоторым перевесом для полувысокого ведения (0,2.—0,6сС).
98
низких насаждениях в зоне 30—70 ст растения окружаются более теплым
воздушным слоем, в результате чего здесь сумма эффективных температур
на 313,5° выше, чем вне насаждения. В высокоштамбовых насаждениях в
зоне 120—160 ст сумма эффективных температур на 140° ниже, чем вне на-
саждения. Таким образом, способ выращивания винограда может оказывать
существенное влияние на температурный режим, а, следовательно, и на
фитоклимат.
Терехов (1974) также приходит к выводу, что при выращивании ку-
стов на высоких и средних штамбах куст вегетирует в условиях меньшей
суммы активных температур воздуха и большей физиологической засухи,
чем при бесштамбовом и низкоштамбовом ведении.
Исследования Бонджукова (1973)также выясняют ряд вопросов,
касающихся фитоклимата виноградных насаждений в зависимости от при-
меняемых формировок. Во-первых, он установил, что перепад минимальных
температур зимой на высоте 50 и 210 ст над поверхностью почвы не
больше 2°С. Иногда автор отмечал даже одинаковую или же более низкую
минимальную температуру на высоте 210 ст —с —5° 10/ХП 1968 г. до
—22° 12/1 1969 г. Таким образом он полностью подтвердил исследования
Давида (1936) иСтоева, Крумова (1971). Отметим, что наблюде-
ния Бонджукова (1973) проводились в период, когда минимальные
температуры достигали критических (—20, —25°) величин, которые причи-
няли губительные повреждения неморозостойким сортам.
Некоторые авторы утверждают, что при выращивании винограда со
штамбом повышается его морозоустойчивость (К ириллов с сотр., 1972,
и др.). Практические наблюдения показывают, что это не происходит —
наоборот, часто из-за перегрузки кустов повышается чувствительность по-
чек и побегов к низким температурам.
Обстоятельные исследования Погосяна и Скляровой (1969)
убедительно показали, что в интервалах —8, —20, —27,6°С не установлено
повышения морозоустойчивости в результате выращивания со штамбом.
В природных условиях наблюдаемый иногда положительный эффект вы-
зван температурным градиентом. Однако этот механизм приобретает неко-
торое значение до критического предела минимальных температур, после
чего температурный градиент теряет значение.
Наблюдения Бонджукова (1973) также подтвердили ранее сде-
ланные выводы (J u s t у а к, 1962; Стоев, Крумов, 1971; Драга-
нов, Драганов, 1970) о том, что в летний период (июнь, июль,
август) среднемесячная температура в утренние и полуденные часы (7,20 ч.
и 14,20 ч.) в 15 ст над землей всегда на I—-2°С выше, чем в 170 ст.
Установлено также, что вертикальный градиент температуры более значи-
телен при солнечной погоде и доходит до 2,1—2,8°С. В таких условиях в
14,20 ч. корреляционная зависимость между температурой и высотой над
уровнем почвы наиболее четко выражена (г=—0,95). Коэффициент корреля-
ции (г) температурного градиента в утренние (7,20 ч.) и послеполуденные
часы (21,20 ч.) при пасмурной погоде так же, как и по среднемесячным дан-
ным, не приобретает значения достоверности.
Значительный интерес вызывают исследования Д. Бонджукова суточного
хода температурного градиента при разных формировках. Хотя здесь труд-
но провести научно обоснованное сопоставление, все же установлено, что
у некоторых формировок (зонтичная, калифорнийская пергола, V-образная,
99
Мозера с высотой штамба 130 ст) температурный градиент в 10—160 cm
над землей днем доходит до 8—12°. Исключение в этом отношении наблю-
далось у Т-образной формировки с высотой штамба 130 ст.
Ряд других исследований посвящен изменению фитоклимата под влия-
нием ширины междурядий (Купченко, 1974), в различных зонах куста
Рис. 33. Дневные изменения температуры воздуха
(Z) и ягод винограда на директном освещении (2)
и в тени (3). Сорт Мускат александрийский, 10 фев-
раля 1972 г. (Австралия)
(Белков, 1972), на поверхности и во внутренних зонах ягоды (Драга-
н о в с сотр., 1975) и т. д. Miller (1972) установил большую разницу в
температуре на поверхности ягод винограда, находящихся в тени и под пря-
мым воздействием солнечной радиации (рис. 33). Как видно, температура
открытых ягод на 1,4 до 7,3е выше температуры воздуха, в то время как
температура ягод в тени на 0,5—4,4°С ниже. Максимальная разница темпе-
ратуры в поперечном разрезе ягод доходит до 10,7°С. При 40° установлен
распад протеинов в ягодах. Орошение смягчает температурный режим, од-
нако охлаждение вследствие транспирации незначительно. Автор установил
также, что температура листьев почти такая же, как и воздуха (рис. 34).
Это показывает, что транспирационное снижение температуры листьев весь-
ма эффективно.
Существенные изменения температурных условий наступают также под
влиянием рельефа и экспозиции. Они имеют большое значение, поэтому за-
служивают внимания при оценке микроклиматических ресурсов для расши-
рения ареалов выращивания винограда с оставлением штамба в континен-
тальных районах.
Turner (1966) установил, что участки с юго-восточной экспозицией
с уклоном между 25 и 48° получали на 18% больше солнечной энергии,
чем горизонтальные. Экспозиция на восток, юго-восток и юг при уклоне
15 и 30° также всегда обеспечивала больше лучистой энергии: при юго-
восточной экспозиции — на 28 и 46 % по сравнению с горизонтальными уча-
стками и юго-западной экспозицией склонов. Горизонтальные (равнинные)
площади, однако, находились в более благоприятном положении в отно-
шении получения лучистой энергии, чем западные и юго-западные экспо-
зиции. В заключение автор приходит к выводу, что топография местности
100
приводит к значительным изменениям количества получаемой энергии.
При этом топография меняет распределение лучистой энергии как в течение
дня, так и в разные периоды вегетации.
Как отмечалось выше, У н г у р я н (1952) установил существенное влия-
ние склонов и экспозиции участка под виноградником на сахаронакопле-
Рис. 34. Зависимость температуры листьев (по ординате) от изменения
температуры воздуха (по абсциссе)
Листья освещены директно: 1 — сорт Кориньян; 2 — соот Торонтель
Листья в тени; 3 — сорт Кариньян; 4 — сорт Торонтель
нис* — наиболее интенсивное накопление сахаров отмечалось при северо-
восточной и юго-западной экспозиции. Различия в накоплении сахаров Ун-
гурян объясняет неодинаковым температурным напряжением в различные
часы дня. На рис 35 представлена последовательность температурного напря-
жения различных экспозиций ( в нисходящей градации): южной, западной,
восточной и северной.
По данным Andrisouc сотр. (1971) южный, юго-восточный и юго-
западный склоны получают больше солнечной радиации. Они считают также,
что продукция винограда повышается пропорционально притоку солнечной
энергии.
Вкладом в изучение микроклиматологии склонов являются исследова-
ния Стоева с сотр. (1962, 1963, 1967), Магрисо с сотр., 1964,
* См. раздел „Основные закономерности роста и созревания ягод винограда" (т. II)-
101
S t о e v с сотр. (1966). Не рассматривая всех охваченных этими исследова-
ниями вопросов, отметим основные выводы. Прежде всего установлено,
что термические условия почвы (10 ст) неодинаковы для склона и террас —
среднемесячная температура за период V—IX более высока на склоне, чем
Рис. 35. Температурный режим в зависимости
от расположения участка
1 — восточный склон; 2 — южный склон; 3 — западный
склон; 4 — северный склон
Рис. 36. Температурный режим виноградника на склонах и террасах
а — сопоставление температуры в почве на глубине 10 cm на террасах и нетеррасиро-
ванных склонах: 1 — нетеррасированный склон (канава-терраса); 2 — ступенчатая
терраса; б — сопоставление температуры в почве и а глубине 10—50 ст в выемоч-
ной (/) и насыпной (2) частях террасы и середине полотна (3)
на террасах (рис. 36). Термические условия неодинаковы также для выемоч-
ной и насыпной частей террас и середины полотна. Эти физические разли-
чия в сочетании с большими изменениями питательных и механических
102
свойств почвы приводят к существенным изменениям роста и плодоно-
шения куста. В конечном счете сумма температур на склонах гораздо
большая, чем на террасах. Это является указанием лучшего обогревания
лучистой энергией нетеррасированных участков на склонах. Температурные
условия на высоте гроздей также улучшаются.
Рис. 37. Абсолютные минимальные температуры с обеспеченностью 10%
Далее С т о е в с сотр. (1970) показали, что местоположение виноград-
ника и рельеф местности имеют очень большое значение также для режима
минимальных температур зимой. Участки виноградника, расположенные в
непосредственной близости к реке или водоему, а также на склонах у рек и
водоемов, на высоте 500—600 m выше уровня моря, на высоких плато, тре-
буют корректировки имеющихся данных об абсолютных минимальных
температурах или же средних абсолютных минимальных температурах
вследствие инверсии (стекания) холодного воздуха из холмистых районов в
низинные участки и котловины. Поэтому установление действительных
данных о средних абсолютных минимальных температурах или же реальных
данных об абсолютных минимальных температурах, возможной продол-
жительности их воздействия и предполагаемой частоте (повторяемости в %)
имеет большое практическое значение для определения ареалов выращивания
винограда со штамбом в континентальных районах.
С целью установления параметров территориального размещения штам-
бового виноградарства в Болгарии проведены следующие исследования*:
* Сведения приводятся для иностранных читателей в качестве примера и методологиче
ской модели.
103
Таблица 16
\
Корректировка средних абсолютных годовых минимальных температур под влиянием местопо-
ложения на холмистых и горных участках на территории Болгарии
Местоположение района Корректировка
средней из абсо- лютных годовых мини ма л ьных температур воздуха, °C абсолютной годовой минималь- ной температуры с обеспеченностью 10%, °C
Равнинные места вблизи большой реки или водоема +3,0 +3,6 Склоны вблизи большой реки +3,7 +4,8 Склоны в холмистом районе 500—600 m высоты а) в Северной Бол! арии +2,6 +2,6 б) в Южной Болгарии +4,2 +5,3 Плато в холмистом районе до 500 m +2,2 +2,7 Высокие склоны и плато выше 500 m +2,3 +2,4 Долины на склонах а) до 500 m +1,7 +1,4 б) выше 500 m +2,1 +2,3 Долины в равнинах до 500 m —2,2 —3,1 Котловины а) до 500 m —3,3 —4,9 б) 500—1000 m —451 —5,4 в) выше 1000 ш —5,8 —6,1
Таблица 17
Взаимозависимость между величиной абсолютной
минимальной температуры tmin и возможной про-
должительностью воздействия пониженных темпе-
ратур (h)
Абсолютная минималь- ная темпе- ратура, *min Ниже —24° (Ь) —21—24°, h —18—21°, h —15—18°, h
—30 10 26 30 32
—29 15 23 26 30
—28 12 21 23 26
—27 9 18 20 24
—26 6 15 18 22
—25 3 12 15 20
—24 ,—-. 9 13 17
—23 —_ 6 11 14
—22 — 3 9 И
—21 — 6 7
—20 — — 3 4
1. Разработано картографическое распределение /min и z10o/o на основе дан-
ных о минимальных температурах 230 метеорологических станций за 30 лет
(рис. 37).
2. Составлена таблица корректировки данных zmin и /ю% в зависимос-
ти от местонахождения участка (табл. 16).
3. Разработан график -— номограмма установления частоты (повторяе-
мости в %) минимальных температур в определенных районах.
104
4. Составлена таблица установления продолжительности воздействия
минимальных температур (zmin) в интервалах — 15, —18, —21 и —24°
(табл. 17).
На основе этих исследований сделан вывод, что на склонах в условиях
Болгарии выращивание винограда с оставлением штамба без риска вымер-
зания становится возможным в зонах, ограниченных изолинией —18° — 18,5°
из средних абсолютных минимальных температур. Как известно, Кондо
(1970) и Давитая (1948) считают, что изолиния —15° (Давитая) или же
—15—16° (Кондо) является границей между укрывным и неукрывным вино-
градарством. В Болгарии раньше считалось, что неукрывной являлась юна,
ограниченная изолинией —14°, а полуукрывной — изолиниями —14 и —16°
(Райониране на лозарството в България, 1960).Однако, как показали наблю-
дения (Кондо с сотр., 1972), при снижении абсолютных минимальных
температур до —23—26°С, рельеф участка (склон) теряет свои преимущества
из-за инверсии воздушных масс. В этих условиях не выявлено преимущество
высокоштамбовой формировки,обусловливаемойтемпературнымградиентом.
Риск повреждения зимними минимальными температурами значительно
увеличивается к северу от изолиний —18,5.—19°. О возможном риске в более
широком географическом ареале, включающем территорию СССР, СРР,
НРБ и ЧССР, можно судить по номограмме, разработанной группой ученых
экологов-климатологов (Хершкович с сотр. ,1971), а также по карте-схеме,
находящейся в I томе монографии. Все это показывает, насколько осторожно
нужно приступать к выбору районов для закладки виноградников с остав-
лением штамба. Правда, один из доминирующих сейчас прогнозов климата
в ближайшие 25—50 лет предусматривает постепенное потепление в северном
полушарии в 2000 году на 0,5—1,0°, в 2025 г. — на 1,5 — 3,0 по сравнению с
1974 г. (Б у д ы к о, 1979). Нет сомнения, что такие изменения термического
режима окажут огромное влияние на природные условия и характер сельско-
хозяйственного производства, в т. ч. виноградарства. На настоящем этапе,
однако, наши знания в этой области очень скромные, поэтому они обязы-
вают к разумной предусмотрительности при решении вопросов территориаль-
ного размещения штамбового виноградарства, исходя главным образом из
существующих параметров морозоустойчивости сортов.
На основе итогов проведенных в Болгарии и за рубежом наблюдений
повреждения винограда минимальными температурами (Стоев, 1968,
1969а, 1970) принимается, что в интервале минусовых температур 15—18°С
наступают повреждения глазков неморозостойких сортов. В интервале —18,
—21 °C наступают частичные до средних повреждения глазков морозостой-
ких сортов типа Ркацители, Каберне Совиньон, Рислинг и др. Нередко в
зависимости от подготовленности виноградного растения к низким темпе-
ратурам, продолжительности их воздействия и других факторов в этом ин-
тервале наступают более значительные повреждения. В интервале —21—23°
(—24°) почки в большинстве случаев полностью погибают, повреждаются
также однолетние и многолетние части винограда. При более низких темпе-
ратурах (ниже — 24°С) отмечаются значительные и даже гибельные пов-
реждения многолетних частей. Повреждения в интервалах — 21—23°
(— 24°) и ниже во многом определяются продолжительностью воздействия
минусовых температур. Это полностью подтвердилось наблюдениями за
состоянием виноградников Молдавии после перезимовки в 1972 г. (К о н-
Д о с сотр., 1972).
105
Погосян (1971) показал, что губительное влияние на почки оказы-
вают минимальные температуры в пределах —24—26° при воздействии на
протяжении двух часов. Другими исследованиями Погосяна (1971а)
иПогосянас сотр. (1975) установлено, что морозоустойчивость вино-
града во многом зависит от содержания воды в тканях.
Некоторые авторы (Бабриковс сотр., 1978) установили, что процент
погибших вследствие вымерзания почек выше на формировках со штамбом
80 ст по сравнению с формировками на штамбе 130—150 ст. Это не вы-
зывает сомнения, поскольку абсолютная минимальная температура была
в пределах —16,5°. В таких случаях положительный температурный градиент
1—2° может способствовать лучшему сохранению почек. Из этого, однако,
нельзя делать вывод о возможности предохранения от вымерзания удлинением
штамба, поскольку по достижении критических минимальных температур
для соответствующих сортов разница в температуре из-за вертикального
градиента утрачивает значение и не предупреждает гибельные повреждения.
Таким образом, вертикальный градиент, возникающий в условиях ниже кри-
тических минимальных температур, не имеет значения для гибельных повреж-
дений почек и стеблевых частей.
Другие авторы (А л и ш е в, 1976) считают, что для повреждения почек
имеет значение лишь величина абсолютной минимальной температуры.
Это утверждение также нельзя считать обоснованным, поскольку любая вели-
чина абсолютной минимальной температуры всегда связана с определенной
длительностью ее воздействия. Следовательно, оба эти явления взаимо-
связаны. В литературе отмечаются случаи, когда при невысоких значениях
абсолютно минимальной температуры, но при продолжительном воздей-
ствии (—11 °C на протяжении 14 дней) наступали губительные повреждения
(Мержаниан, 1939).
Наблюдения после зимних морозов 1968—1969 гг. показали, что при
воздействии пониженных температур в районе г. Плевен на протяжении
15 h 30 min, из которых 11 h 30 min в интервале между —20 и —21°,
около 3 h 30 min — между —21 и —22° и только 25—30 min —23°,
повреждения штамбовых насаждений во многом зависели от биологических
особенностей сортов*.
У сорта Ркацители (I группа) пострадало 45,8 % главных почек глазков
и 17% зимующих, что не оказало сколько-нибудь заметного влияния на
урожай. Путем добавочной нагрузки урожай был полностью компенсирован.
Морозобойны получили лишь 2,7% штамбов. У сортов Каберне Совиньон,
Рислинг итальянский, Гаме черный (II группа) отмечалось повреждение 70—
80% главных почек глазков и 15—40% замещающих. Урожай этих сортов
был в 2—5 раз ниже, чем у крытых зимой растений. У сортов Саперави,
Мускат Оттонель, Памид, Шасла доре и Юлеки бисер (Ш группа) постра-
дало около 85—90% главных почек глазков и 50—60 % замещающих. Урожай
их был в 10—25 раз ниже, чем у укрытых на зиму растений. У сортов
Болгар, Кардинал, Димят,Гымза, Уньи белый, Мускат белый,Чауш,Альфонс
Лавалье и др. (IV группа) погибло 95—100% главных почек и 85—100%
замещающих. Они практически не дали урожая. По сорту Болгар установ-
лено, что 89% растений получили повреждения штамба и рукавов, а 12,7%
штамбов — заболевание бактериальным раком.
* По данным отчета Научно-исследовательского института виноградарства и виноде
пня в г. Плевен за 1969 г.
106
Как показали исследования Никова и Проданского (1971),
с понижением минусовых температур до —18—22° и увеличением продолжи-
тельности их воздействия с 2—4 до 8—10 h степень повреждения почек зна-
чительно возрастает (рис. 38).
Рис. 38. Зависимость между продолжительностью воздействия по-
ниженных температур (h) и повреждением почек глазков (%) сортов
Памид (I), Мискет нервен (II), Каберне Совиньон (III), Болгар (IV),
Мерло (V) и Ркацители (VI)
1 — минус 18°; 2 — минус 20°; 3 — минус 22°
Наши исследования также показали, что значительные повреждения вы-
зывает температура —20° при 12 h воздействия. Температура —22° почти
полностью уничтожает почки при продолжительности воздействия 12 h.
107
Разница между сортами отмечается при температурах —18° и —20° при про-
должительности воздействия 4—10 h.
При сопоставлении результатов исследования С т о е в с сотр. (1970)
и исследований морозостойкости винограда нетрудно установить, что на
территории Болгарии имеется ряд районов, где можно выращивать вино-
град с оставлением штамба без риска вымерзания. Имеются районы с не-
значительным(10—15%) и с большим риском (30—50%) повреждения. В свя-
зи с этим практическая работа требует установления подходящих для вы-
ращивания винограда со штамбом районов и выбора относительно наиболее
морозостойких сортов.
Вопрос об установлении параметров развития высокоштамбового вино-
градарства очень сложен. Сложность проблемы вытекает, во-первых, из того,
что приведенные на рис. 37 данные дают среднюю многолетнюю характе-
ристику режима минимальных температур. В отдельные годы возможны
некоторые отклонения средних корректировочных коэффициентов. Во-вторых,
морозостойкость сортов — явление динамическое и подвержено влиянию
множества факторов. В качестве примера можно привести случай сорта
Букет. Зимой 1977—1978 гг. он получил очень небольшие повреждения по-
чек при минимальных температурах —23, —24°С и показал себя более
морозостойким,чем Ркацители, Каберне Совиньон и другие сорта. На следую-
щий же год после длительной летне-осенней засухи и подавления роста по-
бегов вследствие перегрузки (20—25 t урожая с гектара) отмечался выпад
25—30% кустов при минимальных температурах — 17°С.
Весьма большое значение имеют также восстановительная способность
сортов и способы восстановления после зимних повреждений. Давно уста-
новлено (Баширов, 1947, 1948, 1949, 1949а, 1954, 1957; Кондо, 1950;
С т о е в с сотр., 1952), что в быстром восстановлении виноградного ра-
стения большую роль играют пасынки. Путем прищипывания верхушек ос-
новных побегов становится возможным получить урожай в год вымерза-
ния при приземном ведении или же формировать плодовые звенья и
многолетние ветви при штамбовом ведении и, таким образом, обеспечить
плодоношение на второй год после вымерзания. Поэтому сведения, приве-
денные выше,могут служит основой дальнейших исследований в целях уточне-
ния и конкретизации возникающих вопросов.
При изучении фитоклимата винограда некоторое внимание уделяется
также режиму почвенной и воздушной влажности, который создается при раз-
личных формировках. Отметим прежде всего исследования Драганова
иДраганова (1970), которые определяли влажность атмосферы и поч-
вы в приземных (Гюйо) и штамбовых насаждениях (типа Мозера) высотой
100—125 ст. Они установили, что при формировках со штамбом 60—160 ст
относительная влажность атмосферы выше на протяжении всего вегетацион-
ного периода. В зоне гроздей разница во влажности атмосферы примерно
на 2,2% меньше для приземных формировок. Нередко, однако, она уве-
личивается до 4—7%, а иногда до 6—8%. Более устойчивый характер раз-
ница приобретает в августе, но все же она составляет почти 3 %.
Дефицит влажности воздуха при низких формировках (20—80 ст) в
среднем на 1,1 mb выше по сравнению с высокими формировками(60—160 ст).
После 15 июля эта разница увеличивается и достигает 2—10 mb, что объяс-
няет наблюдаемое усиление развития оидиума в высокоштамбовых насаж-
дениях.
108
Авторы установили также, что запасы влаги в почве больше в штамбо-
вых насаждениях. Эти сведения не совпадают с данными J u s t у а к (1960,
1962).
Исследования Крумова и Стоева(1971) показали, что в более
узкорядных и низких насаждениях абсолютная влажность атмосферы выше
в приземном слое. В штамбовых насаждениях влажность атмосферы возра-
стает снизу вверх в период засухи. После увлажнения обнаруживается
обратная зависимость или же наступают колебания неопределенного харак-
тера. В насаждениях с более широкими междурядьями абсолютная влажность
атмосферы возрастает снизу вверх независимо от высоты штамба. После
дождей и здесь вертикальные изменения влажности атмосферы показывают
обратный ход.
Установлено также, что в период засухи относительная влажность воз-
духа днем возрастает снизу вверх, а ночью в обратном направлении. Высо-
та штамба не меняет характера вертикальных изменений. При увлажнении
почвы относительная влажность атмосферы меняет свой градиент и под влия-
нием формировок.
Аналогичное явление установлено в отношении дефицита влажности —
он больше в приземном слое во время засухи и меньше в верхних зонах
растений. Этот градиент не меняется под влиянием междурядий и типа фор-
мировки. При увлажнении почвы дефицит влажности неустойчив в между-
рядьях, уменьшается также в приземном слое.
В заключение отметим, что многие вопросы выращивания винограда на
штамбе в континентальных районах требуют дальнейшего выяснения.
Поэтому следует усилить исследовательскую работу в этом направлении и
повысить уровень методики исследований, на что мы неоднократно обра-
щали внимание (С т о е в с сотр., 1965; Ст о е в, 1968, 1969а, 1970). При
этом, как отмечает Н е г р у л ь (1970), опыты с высокоштамбовой культурой
следует ставить при более четком разграничении отдельных элементов в ком-
плексе (площадь питания, система опор, высота штамба, формировки, об-
резка, нагрузка, подвязка и др.) для того, чтобы точнее выявить влияние от-
дельных элементов на фитоклимат, урожай и его качество и т. д. Без
разграничения специфического значения составляющих компонентов нельзя
приписывать полученный результат одному элементу всего комплекса.
Поэтому очень важно поднять уровень исследований.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СРОКОВ ОБРЕЗКИ
Вопрос о наиболее подходящих сроках проведения обрезки винограда
являлся на протяжении многих десятилетий объектом научных исследова-
ний и дискуссий. Это вполне понятно, так как срок обрезки связан с органи-
зацией труда в хозяйстве, он оказывает определенное физиологическое отра-
жение на ход всех процессов жизнедеятельности винограда в годичном
Цикле.
Несовпадения выводов разных авторов можно объяснить влиянием эко-
логических условий, где проводились исследования, а также методами из-
учения. В более ранний период исследователи делали выводы главным обра-
зом на основании наблюдений о прохождении фенологических фаз разви-
тия, данных о величине и качестве урожая и приросте побегов. Позднее
109
исследования стали углубляться, касаясь также углеводного баланса. Можно
сказать,что исследования последних 30—40 лет, посвященные проблемам сро-
ков обрезки, все более тесно связываются с вопросами, касающимися пере-
движения углеводов из надземной части к корневой системе и обратно.
Рис. 39. Влияние сроков обрезки на уро-
жай1юсть(7), качество винограда(2),набу-
хание почек (4) и силу роста кустов (3)
I—после сбора урожая;11—после листопада;!!!—
декабрь; IV — январь; V— во время сокодвиже-
ния; VI — во время набухания почек; VII — при
развитии побегов 5—10 ст
Переходя к рассмотрению вопроса по существу, отметим, что мы оста-
новим наше внимание на наиболее существенных исследованиях, которые
дают также представление о разных этапах развития этой проблемы и при-
меняемых методах.
Один из первых ученых, изучавших вопрос установления сроков обрез-
ки, — R a v a z (1912). Основные его выводы, представленные схематически
на рис. 39, показывают, что ранний (после сбора урожая) и поздний сроки
обрезки (по достижении побегами длины 5—10 ст) задерживают развитие
почек, снижают силу роста и ухудшают качество винограда. Оптимальным
сроком проведения обрезки по упомянутым показателям является январь,
что соответствует грани перехода от глубокого (органического) покоя к
вынужденному. Совершенно противоположное влияние оказывает срок об-
резки на урожайность. Как видно из данных, ранняя и поздняя обрезки по-
вышают урожайность, а самый низкий урожай приходится на обрезку, прово-
димую в январе.
В схеме Ravaz правильно отражено влияние срока обрезки на набуха-
ние почек и силу роста кустов. Все исследования, проведенные позднее, под-
твердили этот вывод, и это вполне логично. Ранняя и поздняя обрезки
уменьшают запасы пластических вещества куста, поэтому вполне правдо-
подобно, что они приводят к снижению его силы роста.
Непонятным, однако, остается вопрос о противопоставлении урожай-
ности и силы роста, иными словами, почему при ослаблении роста повы-
шается урожайность виноградных кустов. Объяснение, которое дает
автор, сводится к тому, что ослабление роста уменьшает опадение ягод.
110
Ряд исследователей останавливали свое внимание на изучении сроков
проведения обрезки винограда, причем наиболее существенное значение
для их правильного определения имели два кардинальных вопроса.
Первый вопрос касается того, какое влияние оказывает срок обрезки
на запасы пластических веществ и их баланс. При его изучении намечаются
два аспекта:
а) до каких пор листья винограда осенью сохраняют способность к фо-
тосинтезу и, таким образом, могут оказывать эффективное влияние на по-
вышение запасов углеводов;
б) до каких пор осуществляется перемещение углеводов в нисходящем
направлении осенью и когда начинается восходящий ток углеводов из кор-
невой системы и многолетних частей к почкам.
Второй вопрос касается влияния срока обрезки на урожай винограда
и его качество.
Вопрос о фотосинтетической активности листьев в осенний период рас-
сматривался довольно подробно ранее*, поэтому здесь останавливаться на
нем мы не будем. Отметим лишь, что по данным БасанькоиТуржо-
в о й (1953) в середине октября виноградные листья, сохранившие зеленую
окраску, продолжают энергично ассимилировать углекислоту из воздуха
даже при пониженных температурах. В связи с этим они считают, что для
наиболее полного использования работоспособности листьев обрезку лучше
всего проводить лишь после того, как листья будут тронуты первыми замо-
розками. Таким образом, ранняя обрезка, по их пониманию, лишает расте-
ние возможности накопить дополнительный запас пластических веществ.
Кондо (1959) в октябре установил почти полную идентичность данных
о фотосинтетической активности листьев на неодревесневших побегах, одна-
ко он считает, что это не имеет практического значения, так как эти побеги
удаляются при осенней обрезке или же уничтожаются осенними замороз-
ками. Поэтому, по его пониманию, при определении подготовленности ра-
стений к зимовке и установлении сроков подрезки укрываемых на зиму ви-
ноградных кустов правильнее было бы выбрать критерием степень обеспе-
ченности запасающих тканей кустов основными запасными продуктами —-
углеводами.
Александров и Макаревская (1926) — одни из первых
исследователей, обративших внимание на вопрос о восходящем и нисходя-
щем движении ассимилятов. Как уже отмечалось**, они считают, что моби-
лизованные зимой запасы крахмала частично остаются в стебле в виде са-
хара, частично отводятся в более низкие горизонты лозы: толстые стебли и,
„может быть", корни. Таким образом, авторы, по-видимому, не исключали
возможности нарушения углеводного баланса винограда при ранней и поз-
дней обрезках. Можно полагать, что Баранов (1946, 1949) был также
недалеко от подобного взгляда, поскольку и он не отрицал возможности
зимнего передвижения углеводов от побегов к многолетним частям и корням
виноградной лозы.
Winkler и Williams (1945), хотя и утверждают, что во время
зимнего покоя происходит транспортировка из надземных органов в корни,
считают, что после второй половины октября можно приступать к обрезке
* См. Физиология винограда..., 1, раздел „Фотосинтез".
** См. т. П, раздел „Стеблевые части".
111
(Winkler, 1962). Однако Winkler, по-видимому, также не исключал воз-
можности снижения урожая при ранней и поздней обрезках, поскольку он
отмечает, что разницы в урожае не устанавливается, если обрезка проводится
в интервале между 1 декабря и 1 марта. Ранняя и поздняя обрезки, по дан-
ным Уинклера (1966), вызывают задержку роста почек на 7—10 дней.
Кондо (1955, 1959) придерживается взгляда, что обрезку можно про-
водить уже со второй половины сентября. Основание для этого автор нахо-
дит в следующих обстоятельствах, которые сложились на базе его исследо-
вательской работы в уловиях Средней Азии.
1. В зоне вызревшей части побега фотосинтетическая активность листьев
не имеет практического значения вследствие преждевременного прекращения
оттока. Кондо (1959) отмечает, что у основания черешков листьев уже
в августе можно обнаружить хорошо выраженный пробковый отделяющий
слой. Связь с побегом у таких листьев, пишет автор, сокращается до пре-
дела и осуществляется с помощью лишь нескольких сосудистых пучков.
2. Молодые листья на зеленых побегах или же в неодревесневших верх-
них зонах побега, хотя и обладают довольно высокой фотосинтетической
активностью, не играют существенной роли в запасании куста углеводами,
так как они удаляются при осенней обрезке или же легко уничтожаются
осенними заморозками.
3. После конца сентября не происходит обогащения корневой системы
углеводами. „В условиях Ташкентской или Самаркандской областей, — пи-
шет Кондо (1959), — на участках с нормальной агротехникой отложение
зимних запасов углеводов завершается к концу сентября. Отсюда следует,
что если при установлении срока осенней подрезки кустов взята в качестве
критерия степень обеспеченности побегов основными продуктами жизне-
деятельности виноградного растения — углеводами, то таким сроком можно
признать для многих сортов и районов Средней Азии вторую половину
сентября" (с. 204).
Основания для более ранней обрезки автор находит также в утвержде-
ниях ряда авторов о закупорке сосудов осенью и невозможности передвиже-
ния веществ к многолетним частям и корневой системе.
Другие авторы, наоборот, придерживаются взгляда на необходимость в
более поздней обрезке. Т а в а д з е (1953) определял содержание суммы
углеводов, растворимых сахаров, крахмала, азотистых веществ, фосфора и
калия в однолетних и двухлетних побегах сортов Ркацители и Саперави, при-
витых на подвой Берландиери х Рипариа 3309, в разные сроки осенне-зим-
него периода (15/IX, 15/XII, 15/1, 15/II, 15/III и 1 /IV). Он установил минимум
углеводов около 15 февраля, что дало ему основание предположить, что до
этого времени совершается передвижение углеводов из надземных частей
к корневой системе и многолетним ветвям. Передвижение вниз он допускает
до наступления сильных морозов. В течение 20—30 дней передвижение, но
данным автора, направлено вверх. Азотистые вещества и фосфор подвержены
незначительным изменениям. Большие изменения наступают в содержании
калия, который непрерывно уменьшается до начала вегетации. На основании
полученных результатов Тавадзе рекомендует проводить обрезку в начале фе-
враля.
Г егешидзе (1959) установил, что ранняя обрезка сорта Горула с не-
опавшими листьями оказала отрицательное влияние на кусты. Не обнаружено
112
заметной разницы в приросте пооегов и урожае при проведении обрезки в
интервале между 13 ноября и 1 апреля.
Вопрос о сроках обрезки виноградной лозы нельзя решать без обстоя-
тельного изучения ее влияния на обмен веществ. По нашим исследованиям
(Стоев, 1947—'1948, 1949) в конце вегетационного периода (к листопаду)
содержание крахмала в корнях возрастает более чем на 7—10%, а в одно-
летних побегах — более чем на 3—5%. За месяц до начала вегетационного
зтериода наступает обратное передвижение запасных углеводов от корневой
системы и многолетних ветвей к надземной части, вследствие чего во время
распускания глазков и начала роста побегов содержание крахмала в корнях
уменьшается не менее чем на 8—10%. Все это побудило нас изучить более
детально влияние сроков обрезки на урожайность виноградной лозы и баланс
пластических углеводов. С этой целью Стоев ымиЗанковым (1954)
был проведен специальный опыт с обрезкой сорта Бэлгар в разные сроки
j(I — после сбора урожая; II — после листопада; III — во время покоя куста;
IV — в начале сокодвижения; V — во время распускания глазков; VI •— по
достижении побегами длины 5—6 ст). Исследования сопровождались наблю-
дениями за показателями урожайности и содержанием углеводов в разных
частях куста. Данные табл. 18 и 19 показывают, что срок обрезки оказывает
заметное влияние на число развившихся почек, коэффициент плодоносно-
сти и количество гроздей. Наиболее высокий процент развившихся почек, а
также наибольшее количество гроздей установлены при проведении обрезки
во время покоя куста (8 /I). Очень близкие по значению результаты получены
при обрезке после листопада и до сокодвижения. Коэффициент плодоносно-
сти наиболее высок при обрезке в январе. Снижение величины коэффициента
плодоносности более резкое при поздневесенней обрезке, чем при раннеосен-
лей. Из данных табл. 20 видно, что наибольший урожай получен при зимней
•обрезке (8/1), а наименьший — при поздневесенней.
Изучение динамики углеводов в однолетних побегах, многолетних ветвях
л корнях показало, что их содержание в период от раннеосенней до поздне-
весенней обрезки претерпевает значительные изменения. Содержание угле-
водов наиболее велико при обрезке после листопада до начала сокодвижения,
причем они сосредоточены в виде крахмала, главным образом в корнях.
-В связи с этим можно полагать, что раннеосенняя и поздневесенняя обрезки
виноградной лозы связаны с потерями пластических веществ, что не может
не привести в конечном итоге к ослаблению куста и снижению урожая.
На основании этого авторы рекомендуют в районах неукрывного вино-
а радарства проводить обрезку зимой, выбирая безморозную погоду. В укрыв-
ных районах, в зависимости от местных условий, срок обрезки следует при-
урочивать к позднеосеннему периоду — после листопада и к ранневесен-
нему — до сокодвижения или в начале сокодвижения. Такая обрезка обеспе-
чивает максимальную силу роста и наиболее высокий урожай в сочетании с
высоким качеством винограда. Аналогичную рекомендацию дают Б у-
жатарьиЧикир (1976).
G uhg а г (1968) установил, что в декабре и январе (сроки,к которым
назначали обрезку) содержание сахаров и крахмала в побегах не изменялось.
Производственные опыты, проведенные Неновым (1966), полно-
стью подтвердили вывод, что в неукрывных районах наиболее подходящим
«роком обрезки является зимний период.
Физиология
винограда .и основы его возделывания
113
Таблица 18
Развитие почек и число гроздей на куст в зависимости от сроков
обрезки
Сроки обрезки Среднее число глазков на куст Число развившихся глазков Среднее число гроздей на куст
всего ОУ /о
I 16.43 12,62 76,8 11,6
п 16,80 14,45 86,0 13,3
III 15.87 14,02 88,3 14,6
IV 18,58 16,02 86,2 14,6
V 18,33 14,62 79,7 12,7
VI 17,05 13,37 80,7 11,2
Таблица 19
Плодоносность виноградной лозы в зависимости от сроков обрезки
Порядок узлов от основания пло- довой стрелки Сроки обрезки
I II Ш IV V VI
1—3 0,41 0,40 0,56 0,46 0,48 0,35
4—7 0,95 0,95 1,13 0,95 0,90 0,78
8—12 1,14 1,18 1,14 1,16 1,13 1,00
13—17 0,97 0,95 1,14 0,87 0,83 0,92
В среднем 0,92 0,92 1,04 0,91 0,87 0,81
В процентах 88,40 88,40 100,00 87,50 83,60 77,80
На сучках замещения 0,23 0,27 0,61 0,32 0,23 0,21
Таблица 20
Влияние сроков обрезки на урожайность
Сроки обрезки Урожай
на куст,kg % на плодовый глазок, g
I 3,60 80,50 219,1
II 3,89 87,00 231,5
ш 4,47 100,00 281,7
IV 4,14 92,60 222,8
V 3,78 84,50 206,2
VI 2,99 66,80 175,3
В заключение следует отметить, что срок обрезки определяется также
в зависимости от специфических метеорологических условий районов и на-
личия рабочей силы для своевременного проведения этого мероприятия.
114
О ВОЗМОЖНОСТИ ПОЛУЧЕНИЯ ЗАРАНЕЕ ЗАПРОГРАММИРОВАННЫХ
УРОЖАЕВ ВИНОГРАДА ПРИ КОМПЛЕКСНОМ ИСПОЛЬЗОВАНИИ
БИОЛОГИЧЕСКИХ И ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ
Выше были рассмотрены разные вопросы, касающиеся проблемы фор-
мирования урожая винограда и его регулирования в зависимости от приня-
той системы выращивания и биологических особенностей сортов. В ходе
обсуждения был сделан вывод, что нагрузка побегами и гроздями в пересчете
на один куст или на единицу площади является одним из важнейших факто-
ров, определяющих количество и качество винограда и величину годичного
прироста побегов, многолетних частей и корневой системы. Поэтому иссле-
дования многих авторов в течение нескольких десятилетий были направлены
на поиск объективных критериев для определения оптимальной нагрузки при
обрезке виноградных кустов, а также оптимальной длины плодовых звеньев
с тем, чтобы получить запланированный урожай по количественным и каче-
ственными показателям.
Один из наиболее популярных и общепризнанных методов, синтези-
рованный в формулеМ ержаниана(1939),обеспечивает выполнение програм-
мы по получению запланированного урожая с гектара, исходя из ко-
личества кустов на этой площади, коэффициента плодоносности побегов
и среднего веса грозди с корректировкой на погибшие и неразвившиеся
почки. Авторы других методов (Негру ль, 1930, 1934; Цейко, 1962а;
Михайлюк, 1964; Паныч, 1965; Янес, Акатнова, 1966, и др.)
стремятся определить дифференцированное участие неодинаково развитых
в длину и толщину побегов в осуществлении общей нагрузки и специфической
для них плодоносности.
Прогнозирование урожая по плодоносности почек, экспериментируемое
в последние четыре—пять десятилетий в разных странах, представляет собой
рациональную предпосылку для определения степени нагрузки, хотя прогноз
о закладке соцветий в почках реализуется со значительными отклонениями
из-за изменений, наступающих в ранневесенний сезон (второй критический
период по Н е гр улю, 1958).
К сожалению, упомянутые методы не направлены на наилучшее ис-
пользование одного из существенных факторов формирования биомассы ра-
стений — солнечной радиации, с участием которой в листьях синтезируется
органическое вещество. Тимирязев (1949) указывал, что вне листа,или
вернее, вне хлорофиллового зерна в природе не существует лаборатории,
где бы выделялось органическое вещество. Во всех других органах и орга-
низмах оно превращается, преобразуется, только здесь оно образуется вновь
из вещества неорганического. Слабо учитывается и коэффициент использо-
вания солнечной энергии, а также другой природный фактор — почва как
основное средство производства.
Принимая во внимание сказанное, мы сочли необходимым обсудить
возможность получения урожаев по предварительно заданной программе в
несколько ином аспекте — при комплексном использовании природных
и биологических ресурсов,что обычно ассоциируется с понятием „программи-
рование урожаев". Приступая к рассмотрению сформулированной темы, ав-
торы будут стремиться не повторять тему А.Г. А мирджанова, разрабо-
танную в настоящем труде, несмотря на близость между ними, а придать
115
изложению проблемный, установочный характер с целью раскрыть перс-
пективы для дальнейших исследований в последующие 10—20 лет.
По мнению Тооминга (1978) под понятием программирование уро-
жаев подразумеется вычисление или прогноз возможного урожая с учетом
биологических свойств культуры и всех природных ресурсов, с одной сто-
роны, и использования комплекса мероприятий в целях получения урожая,
близкого к вычисленному, с другой.
Основная задача программирования — превратить науку о сельском
хозяйстве из описательной в точную, т. е. довести ее до уровня физики,
химии и промышленной технологии.
Кроме генетических задатков сортов, такие природные факторы, как
солнечная энергия, водный режим, концентрация двуокиси углерода, плодо-
родие почвы, температурные условия и др. оказывают решающее влияние
на определение роста и продуктивности растений. Повышение урожайности
сельскохозяйственных культур возможно при рациональном использовании
природных ресурсов с активным вмешательством человека. Он может изме-
нять и направлять плодородие почвы и водный режим, в известной степени
влиять на количество двуокиси углерода и на температуру почвы и воздуха,
в особенности в контролируемые условия. Не подлежит регулированию об-
щее количество солнечной энергии, однако путем выбора экспозиции и под-
ходящих участков, путем изменения направления рядов, густоты посадки,
архитектоники растительного покрова и регулирования водного и питатель-
ного режимов почвенной среды человек в состоянии регулировать приход
солнечной радиации и тепловой энергии. Из общего количества природных
факторов на каждом конкретном участке виноградника имеются свои лими-
тирующие и нелимитирующие факторы.Зачастую приток солнечной энергии—
это не лимитирующий фактор, но задача заключается в том, чтобы наилуч-
шим образом использовать его. Лимитирующими факторами чаше всего
являются системы возделывания, запасы продуктивной влаги и уровень
плодородия почвы по отдельным элементам.
В процессе фотосинтеза растения накапливают биомассу (биологический
урожай) и запасаются энергией. В общем потоке суммарной солнечной
радиации фотосинтетической активностью обладают только лучи с длиной
волны от 380 до 720 пт. Эта часть спектра называется фотосинтетически
активной радиацией (ФАР). Она составляет примерно 50% суммарной
радиации. Поэтому, зная общий приток энергии на единицу площади, легко
рассчитать количество фотосинтетически активной радиации на данном
участке.
В зависимости от географической широты растения используют фото-
синтетически активную радиацию в неодинаковое по продолжительности
время года. Общее количество ФАР за вегетацию (менее 7 000 000 kcal/ha)
является недостаточным для поддержания жизнедеятельности растений,
а в неблагоприятных температурных условиях плохо используется и больший
суточный приход энергии.
При географической широте 40° приход ФАР за период возможной
вегетации винограда варьирует между 4500 и 6000 млн. kcal/ha. В условиях
Болгарии приток фотосинтетически активной радиации составляет 4796 млн.
kcal/ha (Ничипоро вич , 1967; Д ж о л о в с сотр., 1970).
Растения, однако, связывают незначительную часть притока ФАР.
Отношение химически связанной всем биологическим урожаем энергии
116
(в среднем 4000 Kcal/kg сухого вещества) к общему количеству ФАР за время
возможной вегетации в процентном выражении называется коэффициентом
использования ФАР.
Установлено, что в большинстве случаев растения используют в произ-
водственных условиях от 0,5 до 1 % притока ФАР. При самых высоких
Рис. 40. Нарастание биомассы корневой системы винограда
(сухой вес в kg/0,1 ha) в зависимости от возраста'кустов
современных биологических (и хозяйственных) урожаях коэффициент исполь-
зования ФАР достигает 2—3% (Ничипорович, 1967).
В каждом научном опыте повышения урожаев винограда по поедвари-
тельно заданной программе следует учитывать формирование всей биомассы
в процессе фотосинтеза и ее распределение между отдельными органами
виноградной лозы — корневой системой, побегами, листовой массой и гроз-
дьями. Нарушение гармонического распределения ассимилятов между орга-
нами виноградного куста и их одностороннее направление к какому бы то
ни было из них неминуемо ведет к нарушению корреляционных взаимоотно-
шений, существующих между вегетативными и генеративными органами
кустов винограда, и, в конечном итоге, к снижению величины получаемого
урожая и его качества. Нарушение корреляции между надземной частью
и корневой системой всегда приводит к глубоким, а порой и к патологическим
нарушениям жизни куста. Как известно, издавно принято определять продук-
тивность листьев по соотношению прироста побегов (в сухом веществе) и
листовой поверхности, с одной стороны, и накопленного сахара в ягодах
в пересчете на куст, с другой (Стоев, Лилов, 1956; С т о е в, 1968,
1970, 1973; Добрева, Стоев, 1977).
117
Масса корней,увеличивается от 40 до 180 kg/ha в год для старых насаж-
дений и от 80 до 420 kg/ha — для молодых виноградников в пересчете на су-
хое вещество (рис. 40).
Надземная часть дает значительно больший прирост сухого вещества
по сравнению с корнями (М ержаниан, 1967). В нашей интерпретации
мы пользуемся данными об урожаях сорта Мавруд (Попов, 1966) в течение
трех лет подряд (6,0 до 20,0 t винограда с гектара). Если добавить 420 kg
для корневой системы, получается от 4,23 до 8,76 t /ha годичного прироста
сухого вещества. По данным Амирджанова и Рыбина (1975)
общий годичный прирост виноградной лозы составляет 3,88—5,04 t/ha.
Для рассматриваемых примерных данных коэффициент использования
ФАР составит 0,35—0,73 %:
4230 kg X4000 kcal XI00
4796283800 kcal
8760 kgX4000 kcalX100
4796283800 kcal '
Амир джано в (1974) и Амир джанов и Рыби н (1975) указы-
вают на то, что коэффициенты использования ФАР для виноградной лозы
составляют от 0,5 до 1,3% и соответственно от 0,39 до 0,60%.
Коэффициент использования ФАР является объективным критерием
биологической эффективности данного вида, сорта или технологии возделы-
вания и одним из принципов программирования урожаев (Ш а т и л о в ,
1975). Он характеризует уровень работы на винограднике и уровень работы
виноградаря.
Распределение биологического урожая между хозяйственным урожаем
(гроздьями) и отдельными частями растения выражается коэффициентом
хозяйственной эффективности фотосинтеза (Л’хоз)-
_ сухое вещество хозяйственного урожая
ХО3 сухое вещество биологического урожая’
По мнению Негруля и Калмыковой (1970), коэффициент хо-
зяйственной эффективности фотосинтеза виноградной лозы составляет
приблизительно 0,50. Плакида с сотр. (1974) указывают значения порядка
0,29 до 0,50 kg. Амирджанов и Рыбин (1975) определяют Кжз
равным 0,37 до 0,49.
При определении величины хозяйственного урожая возникает необходи-
мость установить процент сухого вещества винограда. Это можно сделать
непосредственно по средней пробе винограда или косвенно, исходя из про-
цента сухого вещества в механических компонентах грозди.
При расчете накопленной биомассы иногда исходят из содержания
вещества в сусле. Если расчеты делаются для всей биомассы, правильнее
принять величину, включающую также ассимиляты, использованные для
образования всей грозди, т. е. гребня, семян, кожицы и других компонентов
грозди, по весу которых обычно определяется средний урожай.
Связь между ФАР и хозяйственным урожаем выражается следующими
тремя величинами: коэффициентом использования ФАР, коэффициентом
хозяйственной эффективности фотосинтеза и процентом сухого вещества в
винограде.
Какой процент использования ФАР будет принят для составления плана
или программы, зависит от лимитирующего фактора, т. е. от обеспечения
118
119
условий произрастания тем фактором, который в данных условиях лимити-
рует дальнейший рост урожая.
Ничипорович (1958) считает теоретически максимальный коэ-
ффициент использования ФАР 27—28 %.
Т о о м и н г (1978) полагает, что при программировании целесообразно
разграничивать три уровня урожая: потенциальный урожай (ПУ), действи-
тельно возможный урожай (ДВУ) и урожай в производстве (УП). По его
мнению задача программирования на первом этапе — довести УП по ДВУ,
а на втором — ДВУ по ПУ. Следовательно, повышение урожайности куль-
туры винограда методом программирования должно сопровождаться по-
степенным этапным повышением коэффициента использования ФАР.
Чтобы получить представление о возможностях повышения урожай-
ности, приведем данные табл.21*. Эти данные свидетельствуют о больших
возможностях повышения урожайности виноградной лозы—50—100 t /ha
(при 6% ФАР).
Для получения потенциально возможного урожая винограда необходи-
мо обеспечить следующие условия: оптимальная облиственность виноград-
ника во всех фазах роста и формирования урожая; создание наилучших усло-
вий для максимального использования времени вегетационного периода на
фотосинтетическую деятельность листьев винограда; максимально возмож-
ная эффективность фотосинтеза листьев.
В большинстве случаев фотосинтез листьев винограда протекает с низкой
эффективностью. Если сопоставить данные, приведенные в табл. 21, с реально
получаемыми урожаями в различных странах мира за период 1975—198(1 гг.,
то окажется, что в ФРГ средняя урожайность винограда соответствует ФАР
примерно в пределах от 1,5 до 1,8 %; в США, Аргентине и Австралии — 0,8—
1,0 %; во Франции ——0,9 %; в Италии —0,6—0,7 %; в Греции и Австрии —
0,5—0,7%; в СССР, НРБ и СРР—0,4—0,6%; в Венгрии,Югославии и Порту-
галии— 0,3—0,5%; в Испании и Турции —0,2—0,3%.
Как видно, в разных странах процент использования ФАР в настоящее
время варьирует от 0,2 до 1,8. При этом варьирование иногда несколько
выходит за пределы обозначенных параметров.
Ничипорович (1967) считает, что у растений вполне возможно
добиться использования 4—5 % ФАР. Для виноградной лозы это означает
урожайность 40—70 t /ha.
Разница между получаемыми и максимально возможными урожаями
показывает, что фактические урожаи винограда соответствуют низкой
биологической эффективности, а возможности повышения урожайности
очень велики. Об этом свидетельствуют и высокие значения интенсивности
фотосинтеза при оптимальном сочетании факторов. По данным С т о е в а
иСлавчевой (1979) при высокой концентрации СО2 (0,1 %) и оптималь-
ных величинах светового и л еплового факторов возможно добиться исключи-
тельно высокой интенсивности фотосинтеза—60—80 mg СО2 dm2/11, а при
нормальной концентрации двуокиси углерода—15—18 mg СО2 dm2/h. Вы-
яснение этих возможностей при комплексном использовании природных
и биологических ресурсов будет первым шагом в сторону реального получе-
ния высоких, заранее запрограммированных урожаев. Возникает вопрос
о путях повышения биологической эффективности виноградной лозы и о*
* Расчеты сделаны на основе данных о солнечной радиации только за четыре
месяца периода вегетации (VI—IX).
120
том, насколько получаемый высокий урожай будет отвечать предъявляемым
требованиям к качеству.
Абсолютно необходимым условием повышения уровня урожайности
является оптимизация всех действующих факторов. Доказательством право-
ты этого утверждения является тот факт, что в результате удачного сочетания
условий в отдельные годы получается урожай, значительно выше средне-
многолетнего. Огромное значение имеет выбор сортов с высоким биологиче-
ским потенциалом плодоносности; комплексной или повышенной устойчиво
стью против болезней, вредителей и неблагоприятных экологических воздей-
ствий; широкой адаптационной и восстановительной способностью; высо-
кой продуктивностью листьев и гармоническим сочетанием компонентов,
обуславливающих качество.
Для лучшего использования регулируемых и нерегулируемых факторов
среды необходимы более глубокие и конкретные знания о прогнозировании
урожаев и его влиянии на фактически получаемый урожай. В этом отношении
существенное значение имеет прогнозирование на основе: а) эмбриональной
плодоносности почек осенью с корректировкой изменения и степени повреж-
дения глазков весной; б) количество соцветий в почках после изменений
метеоусловий ранневесеннего периода; в) запасов влаги весной и прогноза
погоды; г) запасов питательных элементов в почве и фондов удобрений,
осенью и весной; д) состояния прироста и содержания в нем углеводов и
элементов питания и т. д. Наши знания в области прогнозирования все еще
весьма скромны, поэтому исследования в этом направлении следует расши-
рять и углублять.
Важен также вопрос о структуре насаждения и оптимальном развитии
листовой поверхности как главного средства использования ФАР. Требова-
ния к структуре насаждения как условию повышения коэффициента использо-
вания ФАР не могут быть удовлетворены путем уменьшения плотности на-
саждений ниже определенного предела. Кроме других последствий, в насаж-
дениях с небольшим числом кустов на гектар при недостаточной обеспечен-
ности влагой резко уменьшается листовая поверхность в пересчете иа единищ
площади и оказывается не в состоянии обеспечить высокий, качественный
урожай и нормальный прирост побегов.
Многочисленные наши и зарубежные исследования (С т о е в , 1973,.
1978; Стоев, Добрева, 1976) показывают, что при сокращенном
количестве растений на единицу площади трудно путем повышения нагрузки
глазками, побегами и гроздями сверх определенного оптимума довести
листовую поверхность на единицу площади до желанного предела для
максимального использования солнечной радиации и формирования макси-
мального по количеству и качеству урожая(биологического и хозяйственного);
Иными словами,возможности модификации растений при определенной и уже
принятой системе возделывания без нарушения корреляции между отдель-
ными их органами и частями не являются неограниченными, как это полагают
некоторые авторы.На рис.41 приведены данные,показывающие,что у многих,
сортов повышенная в 3—4 раза нагрузка увеличивает листовую поверхность
в расчете на куст только на 10—55%, тогда как листовая поверхность в
пересчете на оставленный при обрезке глазок уменьшается в 2,5—3,6 раза-
Это показывает, что одной нагрузкой проблема увеличения урожая не
решается.
12Ь
Наши пока неокончательные данные показывают, что продуктивность
листьев разных сортов винограда далеко неодинаковая. Например, сорт
Букет (Мавруд х Пино ноар) обеспечивает урожай почти 20 t /ha из три раза
меньшей листовой поверхности по сравнению с сортом Каберне Совиньон.
Рис. 41. Взаимозависимость между: а — степенью нагрузки (в глазках
на куст) и листовой поверхностью (в т2 на куст), 1— Рислинг итальян-
ский; 2 — Димят и б — степенью нагрузки (в глазках на куст) и листо-
вой поверхностью (в ст2 на глазок), 1— Гымза, 2 — Димят, N—число
глазков
У сорта Мерло, например, продуктивность листьев в полтора раза ниже,
чем у сорта Букет, и почти в два раза выше по сравнению с сортом Каберне
Совиньон. Примечательно также то, что чрезмерное повышение нагрузки
кустов сорта Каберне Совиньон с целью увеличения урожая приводит к
обеднению запаса корневой системы крахмалом.
Интересным является также тот факт, что заметная разница в интенсив-
ности фотосинтеза при разной густоте посадки (1,6 х 1,2; 2,0 х 1,2; 2,5 х 1,2;
3,0 х 1,2; 3,5 х 1,2) и формировке при высоте штамба 0,8 и 1,2 m не обнаруже-
на. Суммарное накопление ассимилятов пропорционально листовой поверх-
ности в пересчете на гектар и находится в полную синхронность с получен-
ным урожаем с гектара. Таким образом урожай обуславливается листовой
поверхностью и получаемой ей солнечной радиацией.
122
С другой стороны, повышенная сверх оптимума нагрузка неминуемо
снижает общий годичный прирост побегов в пересчете на единицу площади,
а во многих случаях — и на каждый куст в отдельности. Особ гнно заметно
понижается средняя длина одного побега. Нарушения прироста в результате
Рис. 42. Зависимость между длиной побега (ст), его урожайностью(ё)и сахари-
стостью ягод (%)
а — сорт Димят; б — сорт Гымза; в — сорт Мискет червем; I—-величина урожая на побег;
2 —сахаристость; I и Ш — число побегов; II и IV — число гроздей
перегрузки не вызывают, как это было показано выше, пропорциональное
повышение урожая (это приводит к тому, что повышение урожая происходит
с сильно заниженными коэффициентами плодоношения и плодоносности, а
у некоторых сортов урожай даже понижается), но неизменно и неизбежно
качество винограда ухудшается. На рис. 42 и 43, а также на рис. 11 приведены
данные, доказывающие взаимосвязь между приростом одного однолетнего
123
побега и листовой поверхностью, сформированной на них, с одной стороны,
количеством и качеством винограда—с другой, и продуктивностью листьев—
с третьей (Стоев,Лилов, 1956; Стоев, 1973).
Все это показывает, что к решению проблемы повышения урожайности
по заранее заданной программе не следует подходить статически, исходя
Рис. 43. Зависимость между ростом побегов (в g в свежем весе — 1), его листовой поверх-
ностью (ст2—2), величиной урожая (g — 3) и сахаристостью ягод (в процентах — 4)
единственно из существующих систем возделывания, которые не всегда
обеспечивают достаточную по величине и обладающую высокой продуктив-
ностью листовую поверхность на единицу площади, а необходимо подби-
рать подходящие формировки и густоту посадки, которые в сочетании с дру-
гими благоприятными факторами выращивания обеспечили бы формирова-
ние оптимальной работоспособной листовой поверхности, специфической
для каждого района и соответствующей биологическим особенностям сор-
тов. Листовая поверхность должна быть наилучшим образом расположена
в пространстве с тем, чтобы наиболее эффективно и продолжительно усваи-
вать солнечную радиацию (с максимальным коэффициентом использования
ФАР) и обеспечивать наиболее благоприятное распределение ассимилятов
между вегетативной и генеративной сферами виноградной лозы. По данным
Сто ев а (1973) для образования 1 g сахара в винограде требуется около
100—150 ст2 листовой поверхности. К. Стоев вводит и понятие продуктив-
ность листовой поверхности, выражающей отношение между однолетним
приростом (в сухом веществе) и листовой поверхностью, с одной стороны,
и накопленным сахаром в ягодах в пересчете на куст — с другой.
124
Принятый в настоящее время многими авторами способ обеспечения
определенного урожая винограда, главным образом на основе оптимиза-
ции нагрузки,можно расценить как научное планирование, но не как програм-
мирование, исходным пунктом которого является рациональное использо-
вание фотосинтетически активной радиации и других природных и биологи-
ческих факторов.
Повышение хозяйственного урожая обуславливается как повышением
общей величины ассимилятов, сформированных в процессе фотосинтеза,
так и более рациональным их распределением между вегетативными и гене-
ративными органами. Принимая все это во внимание, одним из перспек-
тивных и реальных путей повышения коэффициента использования ФАР
и, на этой основе, повышения урожая является создание такой структуры
виноградников, которая обеспечила бы формирование оптимальной листо-
вой поверхности, наиболее хорошо расположенной в пространстве, с тем,
чтобы обеспечить максимальное использование солнечной энергии. „Каждый
луч солнца, не уловленный зеленой поверхностью поля, луга или леса,—ука-
зывал Тимирязев (1957),—богатство, потерянное навсегда и за рас-
трату которого более просвященный потомок когда-нибудь осудит своего
невежественного предка."
В соответствии со сформированной листовой поверхностью следует
создавать условия для самой активной фотосинтетической деятельности
листьев в целях выполнения программы урожая и ее правильного распреде-
ления между приростом и гроздями винограда. Это обеспечивается, в
первую очередь, созданием наиболее рациональной системы возделывания
и установлением оптимального режима минерального питания и оптималь-
ного водного режима. Последние два условия — обязательные компоненты
программы, но не основные, а сопутствующие. Согласно исследованиям
Стоев а (1973) формировка и обрезка оказывают глубокое влияние на
распределение ассимилятов в сторону главных потребителей, и это является
основой формирования урожая и его качества.
При оптимизации отдельного фактора уровень урожайности можно
повысить лишь до известной степени. Высоких и качественных урожаев
и высокой биологической эффективности можно добиться единственно
путем комплексной оптимизации совокупности факторов и рационального
использования всех биологических и природных ресурсов.
На этой основе выполнение программы может быть достигнуто при
хорошей организации, направленной на получение точной информации о
состоянии насаждения и своевременном применении действенных средств
корректировки хода формирования урожая в желанном направлении (Бон-
даренко с сотр., 1975).
В заключение отметим, что потенциальные возможности получения
высоких урожаев винограда по предварительно заданной программе огром-
ны.Существует реальная возможность добиться существенного повышения
коэффициента использования ФАР и на этой теоретической основе обеспе-
чить значительное повышение урожая по сравнению с существующими.
Тредсгоящие научные исследования должны будут установить пути опти-
мального развития листовой поверхности и ее максимальную фотосинтети-
ческую продуктивность, а также обеспечить высокий коэффициент исполь-
зования потенциального плодородия почвы. Все факторы — водный и пита-
тельный режимы, структура насаждения и система возделывания, а также
125
применяемая техника, должны быть подчинены главной задаче — получению
высоких и качественных урожаев, причем одновременно с этим следует
повышать производительность труда с использованием техники, соответ-
ствующей биологическим требованиям культуры винограда.
Авторы считают необходимым вызвать у исследователей, в особенно-
сти у молодых научных работников, стремление к составлению основ науч-
ной программы изучения путей резкого повышения урожайности виноград-
ной лозы на базе комплексного использования природных и биологических
ресурсов. Кроме того, необходимо усилить методические исследования и
значительно усовершенствовать методы и технику экспериментирования.
Большого внимания в этом отношении заслуживают исследования баланса
воды, режима минерального питания, содержания углекислоты, прихода-
расхода ассимилятов, тепла, лучистой энергии и др. в процессах рос^а и пло-
доношения (Стоев с сотр., 1973).
Предстоит еще немало исследований в целях установления работы ли-
стовой системы виноградной лозы как целого рас гения с весьма разнообраз-
ным режимом освещения и фотосинтетической активностью при различных
формировках, густоте посадки, системах возделывания и опор. Точнее и
всестороннее исследование требует отказаться от ошибочного подхода,
используемого некоторыми авторами, когда на основе информации об одном
листе и применении метода кольцевания делаются выводы о работе всего
растения.
Этот метод вносит глубокие нарушения в интенсивность фотосинтеза
(Стоев с сотр., 1966а) из-за приостановления оттока ассимилятов примерно
на 40—45 дней. То же самое можно сказать о выводах некоторых авторов по
продуктивности насаждений на основании полученных результатов при
изучении каких-либо одних факторов, как нагрузка, длина обрезки, удобрение,
орошение, тип почвы и др., непомерно преувеличивавших роль каждого из
них. Только испытание хотя бы основных,если не всех факторов в определен-
ном хорошо продуманном комплексе и соответствующая математическая
обработка полученных данных дает нам основание сделать объективное
заключение о влиянии каждого из них на формирование урожая. Это осуще-
ствляется в исследованиях по программированию урожая. Здесь все ново.
Новый подход к составлению схем опытов,новые методы обработки получен-
ных данных, по-новому ставятся на изучение многие старые вопросы, а
главное, по-новому ставится задача учета таких факторов роста и развития
растений, как солнечная энергия, запасы продуктивной влаги, наличие фон-
дов удобрений и т. д.
ЛИТЕРАТУРА
Ай в а зяв, П. К., Е. К. П л а ки д а, А. Л. Подражанский. Некоторые вопросы
подрезки. — Винод, и виногр. СССР, 1953, 9.
Александров, В. Г., Е. А. Макаровская. О режиме некоторых пластических
веществ в стеблях винограда, произрастающего в Кахетии. — Науч.-агроном. ж.,
3, 1926, 5—6.
А л е х и и, К. К. Новая система опор для виноградников Средней Азии. — Винод, и виногр.
СССР, 1951, 9.
А л и е в, А. М. Сила роста и продуктивность побегов. —В: Русский виноград, 6 (15), 1975,
с. 80.
126
А лишев, X. Студоустойчивост и възстановителна способност на сорта Болгар, отыеждан
в условията на Шумен — Преслав. — Лозар. и винар., 1976., 1, с. 9.
Алише в, X., А. Михайлов, Д. Б о н д ж у к о в. Влияние на стъбленото отглеждане
на лозите от някои бели винени сортове върху количеството и качеството на добива..
— Градинар. и лозар. наука, 1973, 4, с. 107.
А м и р д ж а н о в, А. Г. К вопросу о соотношении между числом листьев и накоплением
сахара в грозди винограда. — Докл. ТСХА, 1963, 83.
Амирджанов, А. Г. Об оценке продуктивности работы листьев у сортов винограда
в связи с урожаем. —Изв. ТСХА, 1963а, 1.
Амирджанов, А. Г. Оценка продуктивности работы листьев у сортов винограда
(автореф. дис.). М., 19636.
Амирджанов, А. Г. Оптимальное соотношение между площадью листьев и урожаем
у виноградного куста в связи с его углеводным балансом. — Физисл. раст 12
1965, 1.
Амирджанов, А. Г. О структурной организации виноградника интенсивного типа. —
Садов,, виногр. и винод. Молд., 1974, 3.
Амирджанов, А. Г., И. В. Кирпиче в. Физиологический анализ нагрузки кустов
побегами как фактора программирования урожая винограда.-—Садов., виногр,.
и винод. Молд. 1977, 2, с. 22.
А м и р д ж а н о в, А. Г., Н. С. П о т а п о в. Продуктивность фотосинтеза и оптимальная
площадь листьев кустов винограда. — Физ. и биох. культ, раст., 4, 1972, 4, с. 416.
А м и р д ж а н о в, А. Г., В. Ф. Рыбин. Поглощение и использование энергии солнечной
радиации виноградниками. — Садов., виногр. и винод., Молд, 1975, 4.
Арабули,И. М. Высота штамба куста в Кахетии. — Винод, и виногр. СССР, 1969,2.
Арутюнян, А. С. Удобрение виноградников. М., 1965.
Ар у тюнян, А. С., Д. Л. С а ф а р я н, В. А. С а н т у р я н. О густоте посадки вино-
градников в условиях почв „Киров" Армении. — Тр. АрмНИИ виногр., винод. и
плодов., 1964, 6—7.
Ахвледиани, Н. В., 3. Г. Китуашвили. Влияние листовой поверхности куста
на урожай и качество винограда. — Садов., виногр. и винод. Молд., 1973, 2, с. 52.
Ахвледиани, Н. В., П. Д. Б и би лашв и ли, Г. 3. Чхудианишвили,
В. М. Гогитидзе. Высота штамба куста для столовых сортов винограда. —
Винод, и виногр. СССР, 1968, 3.
Б а б р и к о в, Д. Т. Влияние на високостъблените формировки върху количеството и
и качеството на гроздето от сорта Каберне Совиньон. Резулгати от проучванията
върху високостъбленото лозарство в България. С., 1969.
Бабриков, Д. Т., Д. Брайко в, С л. Панделиев. Влияние на височината на
стъблото при лозата върху студоустойчивостта на пъпките и леторастите.—
Лозар. и винар., 1978, 1, с. 6.
Баранов, П. А. Строение виноградной лозы. —В: Ампелография СССР, 1. М., 1946.
Баранов, П. А. Приспособительная эволюция виноградной лозы. — Тр. Глав. бот.
сада, 1, 1949.
Басань ко, А. А., М. П. Туржова. Определение сроков обрезки с учетом ассими-
ляционной деятельности листьев. — Винод, и виногр. СССР, 1958, И.
Баширов, Ф. Б. Использование пасынков при обрезке виноградных кустов. — Винод,
и виногр. СССР, 1947, 6.
Баширов, Ф. Б. Плодоношение винограда на пасынках. — Винод, и виногр. СССР,
1948, 8.
Б а ш и р о в, Ф. Б. К изучению биологии виноградной лозы. — Винод, и виногр. СССР,
1949, 5.
Баширов, Ф. Б. Ускоренное формирование виноградных кустов. — Винод, и виногр.
СССР, 1949а, 10.
Б а ш и р о в, Ф. Б. Ускорение плодоношения молодых виноградников. — Винод, и виногр..
СССР, 1954, 5.
Б а ш и р о в, Ф. Б. Выращивание винограда на пасынках. М., 1957.
Белков, В. Л. Робота листав у р!зних зонах виноградного куща.—Виногр. i винороб.,
1972, 13.
Библина, Б. И. Направленность некоторых физиолого-биохимических процессов в
виноградном растении в связи с нагрузкой и площадью питания. — Изв. Молд.
фил. АН СССР, 1 (28), 1956.
127
Ж о й ч е в, А. Влияние височииата на стъблото вьрху протичане на фенофазите, количеството
и качеството на гроздето и растежа на лозите при сорт Кардинал, отглеждан широко
редово. — Градинар. и лозар. наука, 1973, 2.
_Б о л г а р е в, П. Т. Влияние листовой поверхности и сроков чеканки на урожай и качество
винограда. — Тр. Крымского с.-х. ин-та, 2, 1947.
Болгаре в, П., Г. Сарнецкий. Високоштамбовые формировки винограда. Симфе-
рополь, 1967.
;Б о н д а р е н к о, С. Г., К. Д. С г о е в, С. И. Д о б р е в а. Возможности программиро-
вания урожаев винограда на основе корреляции роста и плодоношения. — Гради-
нар. и лозар. наука, 1975, 7.
'Бонджуков, Д. Влияние на формировката върху никои елементи на фитоклимата,
плодоношението и растежа на лозата при високостъбленото й отглеждане (автореф.
дис.). Плевен, 1973.
Ъ р а й к о в, Д. По въпроса за потенциалната родовитост на пъпките при лозата. — Науч,
тр. ВСИ „В. Коларов", Пловдив, 22, 1973, 3, с. 31.
1Б у д ы к о , М. С. Наука и жизнь, 1979, 4, с. 46.
Бу кат а рь, П. И., С. Ф. Ч и к и р. Осенне-зимяя обрезка винограда.— Садов., виногр.
и винод. Молд., 1976, 3, с. 19.
Вереш, А., Л. Навара, Л. Волахович. Влияние длины обрезки на динамику
роста и продуктивность листовой поверхности сорта Рислинг итальянский при
средней формировке. — В: Физ. вин. лозы, 1977, с. 503.
В и цела ру, К. Г. Нагрузка и длина обрезки кустов сорта Мускат гамбургский.—
Садов., виногр. и винод. Молд., 1970, 6.
Волошин, С. Г. Урожай та явдеть винограду залежно в!д густоти садшня куицв. —В:
Виногр. । винороб., 1974, 16, 13—17.
Гаврилов, Г. П. Система формирования виноградных кустов. — Садов., виногр. и
винод. Молд., 1970, 7.
Гаврилов, Г. П. Штамбовая формировка винограда на склонах. — Садов., виногр.
и винод. Молд., 1971, 11, с. 18.
'Гаджиев, Б. Л. Зависимость между нагрузкой кустов, урожаем и качеством столового
винограда сорта Агадай в ДАССР. — Изв. ТСХА, 5 (48), 1962.
Гегешидзе, К. Т. Влияние сроков подрезки на пластические вещества виноградной
лозы. — Садов., виногр. и винод. Молд., 1959, 5.
Г о л и п к а, П. И. Влияние обрезки виноградных кустов на развитие фотосинтетического
аппарата листьев. — Физиол. раст., 13, 1966, 4.
•Г о р б а ч, В. И. Микроклимат кустов винограда при разных системах их ведения и каче-
ство урожая. — Бюл. науч.-техн. информации УзбНИИ садов., виногр. и винод.
им. Шредера, 1958, 4.
Г о р б а ч, В. И., В. Л. Молчанов. К методике изучения площадей питания куста. —
Винод, и виногр. СССР, 1952, 7.
Г ридин, Ф. Н. Сила роста кустов винограда как биологический показатель для определе-
ния их нагрузки. —В: Виноградарство. Одесса, 1975, с. 95.
Громаковский.И. К. О роли бесплодных побегов в формировании урожая винограда.
—В: Вопр. садов, и виногр. Кишинев. 1962.
Гукасов, А. И. Перспективность формировок на Черноморском побережье Кавказа. —
Винод, и виногр. СССР, 1970, 1.
Гукасов, А. И., А. А. Пономарев, Р. Б. Гаврилов. Влияние нагрузки и
способа формирования кустов на ритм роста винограда и его продуктивность. —
Тр. Куб. с.-х. ин-та, 1972, 34.
Давид, Р. Э. Сельскохозяйственная метеорология. М., 1936.
Д а в и т а я, Ф. Ф. Климатические зоны винограда в СССР. М., 1948.
Д а д а ш е в, Г. С. Влияние подрезки и нагрузки на урожай и качество винограда. — Винод,
и виногр. СССР, 1952, 11.
Дауд, М. М. Проучване върху натоварванего на сорта Мерло при високостъблено
отглеждане (автореф.). С., 1978.
Деркунская, М. Д. Продуктивность рукавов в зависимости от их возраста. — Винод,
и виногр. СССР, 1953, 3.
Д ж а г и н я н, А. С. Зависимость между силой роста побега и его урожайностью. —В:
Русский виноград, 4 (13), 1972, с. 60.
.Джо лов, Г., Д. С и раков, С. Л и н г о в а. Възможна пряка слънчева радиация вьрху
склонове с различии наклони и ориентации. С., 1970.
.128
Димчев, В. Проучвания върху разстоянията на засаждане на лозите за промищдено
отглеждане (дисерт.). Варна, 1978, с. 263.
Д о б р е в а, С., К. С т о е в. Използуването на слънчевата енергия като основа за програ-
мирането на добива при лозата. — Лозар. и винар., 1977, 2. и
Добрева.С., К. Д. Стоев. Т. С л авчев а , А. Гадевска. Камера за цели лози
при изследване на сумарната фотосинтеза или дишанего. — Градинар. и лозар
наука, 1973, 2. р‘
Драганов, Г., В. Самоковлиев. Влияние на формировката, броя на стьблата и
натоварванего върху родовитостта, количеството и качеството на гроздето при
широкоредовото стьблено отглеждане на сорт Ркацители.—Градинар. и лозао
наука, 1975, 7. р’
Драганов, Г., X. Тодоров, Н. Павлов. Влияние висоты шгамба и нагрузки
кустов глазками на урожай винограда. — Садов., виногр. и винод. Мопд. 1975
9, с. 57. *
Драганов, Г., Хр. То доров, Д. Драганов, Н. Пав лов, Г. Сариев. Влия-
ние на разстоянията на засаждане и формировката върху плододаванего и растежа
на лозите при сорт Юаи блан в южното Черноморие. — Градинар. и лозар. наука,
Драганов, Д., Г. Драганов. Проучване вьрху температурния режим на лозови
насаждения с различна формировка. — Науч. тр. ВСИ „В. Коларов", Пловдив 19
1970, 3. ’ ’
Драганов, Д., Г. Драганов. Влияние на фитоклимата при ниско- и високоформирани
лози върху никои гъбни заболявания.—Градинар. и лозар. наука, 1976, 1, с. 96.
Драганов, Д„ Г. Драганов. Влияние на гъстотата на засаждането, формировката и
фитоклимата на лозите върху количеството и качеството на гроздето за вино. —
Градинар. и лозар. наука, 1976а, 5, с. 97.
Д р’а г а н о в, Д., С. П а н д е л и е в. Проучване върху топлинния баланс на листата
и зърната на гроздето при сорт Болгар в лозови насаждения с различна формировка.
II. Нощен температурен режим. — Градинар. и лозар. наука, 1976, 7, с. 92.
Драганов, Д., С. Панделиев. Проучване върху темпа на цъфтежа, оплождането и
изресяването при сорт Болгар в зависимост от влажностга на въздуха и начина на
отглеждането на лозите. — Градинар. и лозар. наука, 1976а, 2, с. 104.
Драганов, Д., С. Панделиев, Е. Антонов. Проучване върху топлинния баланс
на листата и зърната на гроздето в лозови насаждения с различна формировка. I.
Дневен температурен баланс на листата и зърната при сорт Болгар. — Градинар. и
и лозар. наука, 1975, 6, с. 147.
Дубинко.В. К. Новая полуукрывная формировка кустов винограда. — В: Виноградар-
ство. Одесса, 1972, с. 94.
3 а б i я к о, В. О. Урожайнют сорту Алшоте залежно вщ густоты садшня винограду методу
встановленния навантаження купцв. —Виногр. i винороб., 1974, 16, с. 17.
Захарова, Е. И. Формирование, обрезка и нагрузка виноградных кустов. Изд. Ростов-
ского ун-та, 1964.
Захарова, Е., И. Формирование, обрезка и нагрузка кустов винограда в зоне укрывного
виноградарства (докл. на соиск. уч. ст.). М., 1965.
Зоткин, И. И. О площади питания виноградной лозы. — Винод, и виногр. СССР,
1953, 11.
3 о т к и н, И. И. Обрезка и формирование молодых кустов винограда. — Винод, и виногр.,
1959, 2.
Зоткин, И. И. Рациональная обрезка и нагрузка кустов. — Винод, и виногр. СССР,
1966, 3.
Икономов, Ст. Изследване влиянието на различниге разстояния между главините върху
силата и плодородието на лозата. Плевен, 1932.
Йонев, С л. Влияние на хранителната площ върху растежа и плодоношението на лозата
от сорт Болгар. — Изв. НИИ лозар. и винар., Плевен, 3, 1962.
Йонев, С л. Влияние на хранителната площ върху растежа и плодоношението при лозата
(дис.), 1964.
Йонев, С л. Проучване върху високостъбленото отглеждане на някои сортове лози в Се-
верозаладна България. —В; Резултати от проучванията върху високостъбленото
лозарство в България. С., 1969.
Йонев, С л. Влияние на формировката върху метамерното изменение на родовитостта на
на очите при лозата. — Лозар. и винар., 1970, 5.
Ф Физиология винограда и основы его .возделывания
129
Й о н е в, С л. Проучване върху разстоянията на засаждане при широкоредово високостъб-
лено отглеждане на сорт Каберне Совиньон. — Лозар и винар., 1971, 1.
Й о н е в, С л. Агробиологични основи на промишлената технология за високостьблено
широкоредово отглеждане на лозата (автореф. дис.). С., 1979.
К а р з о в, В. Ф., А. И. Нестеров. Нормированная обрезка с учетом силы роста кустов
и направленного выращивания винограда. — Садов., виногр. и винод. Молд.,
1968, 10.
К а т е р о в, К. Характеристика на родовитостта и добива на въведените у нас чуждестранни
винени сортове лози в сравнение с местните промишлени винени сортове лози. —
Изв. НИИ лозар. и винар., Плевен, 3, 1962.
К а т у н с к и й, В. М. Интенсивность фотосинтеза как основной показатель углеродного
питания растений. —В: Сб. работ по физиол. раст. памяти К. А. Тимирязева.
М. — Л., 1941,61—89.
Кириллов,А. Ф., М. В. М и х а й л о в, Т. X. Левит. О морозостойкости высоко-
штамбового винограда. — Садов., виногр. и винод. Молд., 1972, 4, с. 25.
Коваль, Н. М. Формирование кустов винограда на штамбах. —В: Виноградарство.
Одесса, 1976, с. 5.
Коваль, Н. М., С. С. Касим. Приемы обрезки кустов винограда сорта Саперави.
—В: Виноградарство. Одесса, 1976, с. 51.
Коваль, Н. М., Л. Т. Никифорова. Агротехника винограда сортов Ркацители и
Шасла белая на юге Украины. — Науч. тр. УкрНИИ виногр. и винод., 3,1962.
Коваль, Н. М., А. Д. Павленко. Продуктивность побегов винограда различной
длины и толщины. —В: Виноградарство. Одесса, 1975, с. 32.
К о кина, С. И. К физиологии виноградной лозы. — Бот. ж. СССР, 1937, 1.
Колесник, Л. В. Разнокачественность глазков винограда для прививки. — Докл.
ВАСХНИЛ, 1952, 4.
К о л е с н и к, Л. В. Виноградарство. Кишинев, 1968, с. 58.
Кондарев, М. и др. Проучване влиянисто на разстоянието между возите аърху добила
при сортовете Нервен мискет, Димят, Мавруд и Памид. — Науч. тр. ВСЙ „В. Ко-
ларов", Пловдив, 6, 1959.
Кондарев, М., Г. Драганов, В. Самоковлиев. Влияние на формировката и
разстоянията на засаждане върху качеството на виното при сортовете Ркацители и
Каберне Совиньон. — Градинар. и лозар. наука, 1974, 1.
К о н д о , И. Н. Роль пасынков в ускоренном восстановлении виноградных кустов. — Агро-
биология, 1950, 3.
К о н д о, И. Н. Ранняя обрезка в укрывной зоне виноградарства Средней Азии. — Винод.
и виногр. СССР, 1955, 8.
К о н д о, И. Н. Физиолого-биохимические обоснования сроков подрезки и укрытия вино-
градных кустов (в условиях Средней Азии).—Тр. ВНИИ винод. и виногр. „Магарач",
8, 1959.
Кондо, И. Н. Устойчивость винограда к морозам и заморозкам. —В: Физиология
сельскохозяйственных растений, 9. Физиол. виногр. и чая. М., 1970.
К о н д о , И. Н., Л. П. Пудрикова.С. Я. Гинсбург. О состоянии виноградников
Молдавии после перезимовки. — Винод, и виногр. СССР, 1972, 6.
К о н д р я , С. Биологические исследования чеканки винограда в Молдавии (автореф. канд.
дис.). Вильнюс, 1962.
Кордуняну, Н. В. Фотосинтез листьев винограда в зависимости от системы ведения
кустов. — Садов., виногр. и винод. Молд., 1970, 7.
Кордуняну, Д. Н., И. В. Михайлюк, С. А. Станко. Фотоэнергетические.
особенности листьев винограда и урожай в зависимости от формировки куста и
типа шпалеры. — Садов., виногр. и винод. Молд., 1967,11.
Кордуняну, Н. В., И. В. Михайлюк, С. А. Станко. Влияние типов шпалер
и формировок виноградного куста на некоторые физиологические процессы, урожай,
и его качество. — Тр. МолдНИИ садов., виногр. и винод., 15, 1969.
Корнейчук, В. Д., Е. К. Плакида. Биологические особенности виноградной лозы
как лианы. — Тр. УкрНИИ виногр. и винод., 1959.
К р у м о в, И., К. Стоев. Принос към проучване микроклимата в позовите насаждения.
П. Изменение на влажността на въздуха под влияние на формировките на лозите. —
Градинар. и лозар. наука, 1971, 5.
Купченко, Г. С. Тепловой баланс кустов в зависимости от способа ведения
виноградника. — Садов., виногр. и винод. Молд., 1974, 7, с. 22.
130
К у р т е в, П., Д. Бабриков. Корелация между вякои надземни части на лозите при
сорта Болгар. — Науч. тр. ВСИ „В. Коларов", Пловдив, 12, 1962, 1.
Л е в i н с ь к и й, А. И., Ж. А. Колосовский. Многолетняя древесина и плодонос-
ность виноградных кустов. —В: Виноградарство. Одесса, 1976, с. 44.
Литвинов, П. I., М. I. М ел ешко , Ф. Т. П о в о л ой . Особливосп розвитку корне-
вое системи при рёзшй густоте садшвя купив винограду. —В: Виногр i винопоб
1974, 16, с. 21. ин.,
Л о м к а и и, С. И. Роль сучков замещения и пасынков. — Винод, и виногр. СССР, 1954 3.
Л омкаци, С. И. Формирование виноградной лозы и питомническое хозяйство в’ Грузии
(докл. на соиск. уч. ст.). Тбилиси, 1969.
Л о мк ац и, С. И, А. Д. Матиашвили. Следует ли повышать штамб виноградных
кустов? — Винод, и виногр. СССР, 1968, 7.
Магер, М. И. Влияние формировки и густоты посадки виноградных кустов на величину
урожая. — Садов., виногр. и винод. Молд., 1967, 2, с. 18.
М а г р и с о , Ю., П. Пъшев, К. Стоев. Принос към проучване резитбата на винените
сортове, отглеждани върху наклоиени теренп. — Градинар. и лозар. наука, 1964,10.
М а к а р о в-К о ж у х о в, Л. Н. О площади питания виноградных кустов. — Винод,
и виногр. СССР, 1952, 12.
Мартьянова, О. А. Влияние способа формирования и густоты посадки кустов на уро-
жай и качество у разных сортов винограда. —В: Виногр. i винороб., 1974, 16,
9—13.
Машинская, Л. П., Ш. Н. Гусейнов. Влияние многолетней древесины куста на
его продуктивность. —Винод, и виногр. СССР, 1966, 8.
Мельник, С. А. Методика определения силы роста виноградных кустов. — Тр. Одес-
ского с.-х. ин-та, 6, ч. 1, 1953.
Мельник, С. А., В. И. Анисимова. О роли бесплодных побегов виноградной
лозы. — Тр. Одесского с.-х. ин-та, 6, ч. I, 1953.
Мельник, С. А., В. И. Анисимова. Роль пасынков виноградной лозы. — Винод, и
виногр. СССР, 1953 а, 4.
М е р ж а н и а н, А. С. Этюды по обрезке виноградной лозы. — Вести, виногр., винод. и
виноторг. СССР, 1931, 5—10.
М е р ж а и и а н, А. С. О формировках кустов при реконструкции виноградников в разных
районах СССР. — Тр. Анап. опыт, станции, 1936, 18.
Me ржаниа н , А. С. Виноградарство. М., 1939.
М е р ж а н и а н, А. С. Виноградарство. М., 1951.
М е р ж а н и а н, А. С. Виноградарство. М., 1967.
Милованова, Л. В., С. Г. Бондаренко, Т. А. Гранатская. Воздействие
удобрений и нагрузки на полисахаридный комплекс виноградной ягоды. — Садов.,
виногр. и винод. Молд., 1967, 2.
Михайлов, А. Стъблено отглеждане на сорт Димят в Камчийски микрорайон. — Гради-
нар. и лозар. наука, 1977, 1.
Михайлюк, И. В. Обрезка и нагрузка виноградного куста в условиях Молдавии. —
Докл. и сообщ. на пленуме секции садов., виногр. и субтроп, культур, 1959. Киши-
нев, 1960,12.
Михайлюк, И. В. Биологический метод установления оптимальной нагрузки виноград-
ного куста. — Винод, и виногр. СССР, 1964, 6.
Михайлюк, И. В. Взаимосвязь между площадью питания кустов, формировкой и типом
шпалеры. — Винод, и виногр. СССР, 1966, 5.
Мнацаканян, М. К. Влияние величины ассимиляционной поверхности виноградного
куста на продуктивность насаждений. — Садов., виногр. и винод. Молд., 1973, 2,
с. 19.
М о з е р, Л. Виноградарство по-новому. М., 1961.
Н а й д е н о в, Л. Й. Влияние площади питания на урожай винограда и его качества. —В:
Вопр. садов, и виногр. Молдавии. Кишинев, 1962.
Негруль, А. М. Пращцент. н.-д. виноробчо! станпп, 2. Одесса, 1930, 1.
Негруль, А. М. Биологические принципы и предпосылки формирования и обрезки
виноградной лозы в отношении к свойствам отдельных сортов и районам возделы-
вания. Rez. a vedenie vinica. — In: Sbornik referatov a discusnych prispevkob z
medzinarodnej conferencie. Bratislava, 1958.
Негруль, A. M. Виноградарство с основами ампелографии и селекции. М., 1959.
Негруль, А. М. Об оптимальной нагрузке кустов (итоги дискуссии). — Винод, и виногр.
СССР, 1967, 5.
131
Негруль, А. М. О высокоштамбовой культуре винограда (итоги дискуссии). — Винод,
и виногр. СССР, 1970, 4.
Негруль, А. М., А. Г. Мишуренко. Науч. тр. Укр. ин-та виногр. и винод.
Одесса, 1934.
Негруль, А. М., Т. И. Калмыкова. Фотосинтетическая продуктивность виногра-
да. Совещание по проблемам фотосинтеза. М., 1967.
Негруль, А. М., Т. И. Калмыкова. Фотосинтез и урожай виноградных растений.
Докл. ТСХА, 1969, 148.
Негруль, А. М., Т. И. Калмыкова. Фотосинтетическая продуктивность вино-
града. — Науч. тр. ВАСХНИЛ „Важнейшие проблемы фотосинтеза в растениевод-
стве". М., 1970, 235—253.
Негруль, А. М., Л. Т. Никифорова. О некоторых взаимосвязях между отдель-
ными органами виноградного растения. — Изв. ТСХА, 1958, 1.
Н е д е л ч е в, Н. Върху родовитостга на очите у Афуз-али. — ГСУ, Агроном.-лес. фак.,
11, 1932—1933.
Неделчев, Н. Лозарство. С., 1946.
Нед елчев, Н., Я. Атанасов. Проучване върху високите формировки при безсемен-
ните сортове лози. Резултати от проучванията върху високостъбленото лозарство
в Бълтария. С., 1969.
Неделчев, Н., Я. Атанасов. Возделывание бессемянных сортов винограда на
высокоштамбовых формировках.—-Винод, и виногр. СССР, 1969а, 1.
Неделчев, Н., К. Стоев, Хр. Тодоров. Биологически основи при установяване
системата за резигба на лозата (предварит, съобщ.). — Лозар. и винар., 1953, 1—2.
Ненов, Св. Изследвания върху резитбата на сорта Италиански ризлинг. — Науч. тр.
НИИ лозар. и винар., Плевен, 2, 1959.
Ненов, Св. Принос към изучаване резитбата на сорта Пино ноар. —J-Изв. НИИ лозар. и
и винар., Плевен, 2, 1962.
Ненов, Св. Основи за преустройството на лозарството в северного българско черноморско
крайбрежис (канд. дис.), 1966.
Ненов, Св. Проучване на възможностите за влияние на високосгъблените формировки
при сортовете Ркацители и Юни блан и широкоредовото високостъблено отглеж-
дане при сортовете Димят, Юни блан, Италиански ризлинг, Пино ноар и Ркацители.
—В: Резултати от проучванията върху високостъбленото лоз;арство в Бълтария.
С., 1969.
Никифорова, Л. Т. Установление взаимосвязей отдельных органов виноградного
куста и их использование для повышения урожая и улучшения его качества
(автореф. канд. дис.). М., 1956.
Никифорова, Л. Т. Многократная чеканка и продуктивность виноградников. — Садов.,
виногр. и винод. Молд., 1963, 8.
Никифорова, Л. Т., С. Г. В о л о ш и н. О поглощении физиологически активной
радиации виноградными кустами при разной густоте их посадки.—Винод, и виногр.
СССР, 1967, 4.
Никифорова, Л. Т., Е. А. Г и т е р м а н. О высокоштамбовой культуре винограда
в условиях юга Украины. — Винод, и виногр. СССР, 1968, 1.
Никифорова, Л. Т., В. А. 3 а б и а к о. К вопросу изучения густоты посадки вино-
града. — Садов., виногр., и винод. Молд., 1975, 9.
Никифорова, Л. Т., О. А. Мартьянова. Влияние высоты штамба на продуктив-
ность виноградных кустов. — Садов., виногр. и винод. Молд., 1973, 6, с. 20.
Никифорова, Л. Т., О. А. Мартинова, С. Г. Волошин. Влияние густоты
посадки на урожай и качество винограда. — Садов., виногр. и винод. Молд., 1970,
8, 18—20.
Ников, М. Високостъблено отглежданс на лозата (обзор). С., 1972.
Ников, М., Д. П р о д а и с к и. Студоустойчивост на лозата в зависимост от продължи-
телността на ниските температури. — Градинар. и лозар. наука, 1971, 3.
Ников, М„ Т. Ч о л а к о в, С. Й о н е в. Проблеми на високостъбленото широкоредово
лозарство (обзор). Центр, за науч.-техн. и иконом. инф. при МЗХП. С., 1977.
Ничипорович, А. А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев. — В: XV
Тимирязевские чтения. М., 1958, 1—93.
Н и ч и п о р о в и ч, Л. Л. Физиология сельскохозяйственных растений, 1. М., 1967, 309—353.
Павлов, Н. Проучване резитбата и натоварването на сортовете Врачански мискет, Та-
мянка, Каберне Совиньон и Юни блан при загребни условия. — Изв. НИИ лозар. и
винар., Плевен, 4, 1963.
132
Павлов, Н. Резултати от изпитването на никои високостъблени формировки при сыце-
ствуващите насаждения от сортовете Каберне Совиньон и Болгар. Резултати от
проучванията върху високостъбленото лозарство в Бълтария. С., 1969.
П а в л о в, Н., К. С т о е в. Проучване влиянието на разстояниего на засаждане и хранител-
ната площ върху растежа и плодоношението на лозите от сорт Гъмза. — Градинар.
и лозар. наука, 1965, 1.
П а н д е л и е в, С. Растеж и продуктивност на листната повърхност при сорта Болгар в за-
висимост от височината на стъблото. — Градинар. и лозар. наука, 1975, 4, с. 83.
Панделиев, С. Влияние на височината на стъблото върху количественото изменение
на някои елементи на анатомичния строеж на листата при лозата. — Градинар.
и лозар. наука, 1977, 5, с. 121.
Панделиев, С., Д. Бабриков, Д. Брайко в. Интензивност на протичане
на физиологичпи процеси в листата на лозите при стъблено отглеждане на сорт
Болгар. — Градинар. и лозар. наука, 1977, 7, 111—118.
Паныч, Н. Т. Определение нагрузки и формировка куста. — Винод, и виногр. СССР,
1965, 4.
Писахов, III. М. Зависимость между нагрузкой кустов, урожаем и качеством вина. —
Винод, и виногр. СССР, 1960,2.
Писахов, Ш. М. Зависимость между нагрузкой кустов, урожаем и качеством винограда
на орошаемых виноградниках Дона (автореф. дис.). Одесса, 1962.
Плакида, Е. К. Продуктивность винограда в зависимости от площади питания. —В:
Пути повышения Интенсивности и продуктивности фотосинтеза. Киев, 1967, 2, с. 162.
П л а к и д а , Е. К., М. Ф. Д и д у х . Продуктивность листьев винограда. — В: Пути
повышения интенсивности и продуктивности фотосинтеза. Киев, 1966, с. 92.
Плакида, Е. К., А. А. Мазанов. Изменение физиологических показателей у
винограда в зависимости от площади питания кустов. —В: Матер. X конф, молод,
уч. бот. садов Украины и Молдавии. Киев, 1970, с. 191.
Плакида, Е. К., О. О. Мазанов, А. И. Б ей ни к. Интенсивность i продуктив-
шетъ фотосинтезу.винограду залежно вад плопц живлення.—Виногр. i винороб.,
1969, 7, с. 83.
Плакида, Е. К., А. И. Ходько, С. А. Саркисова. Поглощение фотосинте-
тически активной радиации листьями винограда.— Садов., виногр. и винод. Молд.,
1974, 11.
Погосян, К. С. Зависимость морозостойкости виноградной лозы от степени оводнен-
ности ее тканей. —‘Докл. ВАСХНИЛ, 1971, 1, с. 18.
Погосян, К. С. Локализированные повреждения морозами виноградного растения и
характер его восстановления. — Докл. АН АрмССР, 52, 1971а, 4, 251—256.
Погосян, К. С., А. С а к а и . Колебание температуры в виноградном растении и его
морозостойкость. Д- Вести, сельскохоз. науки, 1972, 11, 78—83.
Погосян, К. С., И. А. С к л я р о в а . Физиолого-биохимические и гистохимические
изменения при закаливании виноградной лозы. — Сельскохоз. биол., 1969, 2.
Погосян, К. С., И. А. Склярова, Т. Г. Карапетян. Связь между морозо-
устойчивостью виноградной лозы и оводненностью ее тканей. — Биоп. ж. Армении,
1975, 4, с. 23. 1
Подражанский, А. Л. О густоте посадки винограда. — Винод, и виногр. СССР, 1950,2.
Подражанский, А. Л. О подрезке виноградных кустов. — Винод, и виногр. СССР,
1953, 5.
Подражанский, А. Л. Площади питания винограда в Молдавии. — Садов., виногр.
и винод. Молд., 1959, 6.
Подражанский, А. Л. Площади питания виноградного куста. —В: Докл. и сообш.
на пленуме секции садов., виногр. и субтропич. культур., 1959а. Кишинев, 1960,
вып. 2.
Подражанский, А. Л., И. М. Михайлюк. Густота посадки винограда в Молда-
вии, 1959.
Пономарчук, В. П., В. С. Богданова. Загущения посадки винограда в Казах-
стане. —В: Вопр. виногр. и винод. Симферополь, 1971, с. 138.
Попов, Т. Проучване върху потреблението и биологическая износ на азота, фосфора и
калия от лозовото растение (канд. дис.). Пловдив, 1966.
Радулов, Л. Проучване резитбата единичен и двоен Гюйо при сортовете Болгар и
Мавруд (дис.). Пловдив, 1964.
Радулов, Л. Проучване на високостъбленото, широкоредово отглеждане на лозите при
сорта Италиански ризлинг. — Науч. тр. ВСИ „В. Коларов", 17, 1968, 2.

133
Радулов, Л. Проучване на високостъбленото широкоредово отглеждане на лозите при
сорта Италиански ризлинг. Резултати от проучванията върху високостъбленото
лозарство в България, С., 1969.
Радулов, Л., П. Курте в, В. Васев, С. Панделиев. Влияние на височината
на стъблото и формировката върху продуктивността на листата при сорта Перл
дьо Ксаба. — Науч. тр. ВСИ „В. Коларов". Пловдив, 21, 1972, 3.
Райониране на лозарството в България (под ред. К. Д. Стоев). С., 1960.
Рангелов, Б. Проучване върху резитбата на сорт Червен мискет. — Лозар. и винар.,
1961, 1.
Рыбин, В. Ф„ Ж. А. Колосовский. К вопросу о выборе рациональной систе-
мы ведения винограда. — Садов., виногр. и винод. Молд., 1975, 7, с. 25.
Рыбин, В. Ф., В. И. Леванъский, Т. А. Колосовський. Продуктивность
виноградных кущив при ризний садння у нсвиривний зоны Криму. — Виногр. i
винороб., 1974, 16, с. 27.
Рябчун, О. П. К вопросу биологии старения виноградной лозы. — Винод, и виногр.
СССР, 1960, 7.
Рябчун, О. П. Возрастные изменения развития винограда г!ри разной густоте посадки.
Винод, и виногр. СССР, 1969, 5.
Рябчун, О. П. О штамбовой культуре винограда. — Винод, и виногр. СССР, 1971,
7, с. 31.
Рябчун, О. П., Т. И. Кондратьева. О наблюдаемом фотосинтезе и продуктив-
ности ассимиляции у винограда. —-В: Русский виноград, 12 (20), 1975, с. 92.
Рябчун, О. П., Н. П. Семенова. Особенности анатомического строения древесины
побегов у разных сортов в связи с силой их роста. —В: Русский виноград,7(16),
1974, с. 111.
Рябчун, Р. Т. О структурном составе и синтетической деятельности листового аппарата
при многократной чеканке побегов. —В: Русский виноград, 6(15), 1975, с. 101.
Сарнецкий, Г. А. Высокоштамбовая формировка виноградных кустов западного по-
бережья Крыма. — Виногр. и садов. Крыма, 1962, 2
Сарнецкий, Г. А., В. И. Грибовецки. Особенности роста и плодоношения
сорта Ркацители при различной длине обрезки на высокоштамбовой формировке
со свободным расположением прироста. —В: Виноградарство. Одесса, 1975, с. 66.
Серпуховитина, С. Ф. О густоте посадки винограда. —В: Винод, и виногр. СССР,
1959, 6.
Солдатов, П. К. Нагрузка кустов и урожай куста. — Винод, и виногр. СССР, 1966, 4.
С т о е в, К. Д. Физиологические основы превращения углеводов в виноградном растении.—
ГСУ, Агроном.-лес. фак., 26, 1947—1948.
Стоев, К. Д. О путях синтеза и распада крахмала виноградного куста. — Биохимия, 14,
1949. 1
Стоев, К. Д. Основни мероприятия за осигуряване на виебки добиви от лозарството. —
Лозар. и винар., 1952, 1.
Стоев, К. Д. Основни резултати и изводи от работата по резитбата на лозата през
време на покоя. — Лозар. и винар., 1956, 6.
Стоев, К. Д. Основни задачи при десертного гроздово производство. — Лозар. и винар.,
1959, 2. I
Стоев, К. Д. Основни мероприятия за получаване на висококачествено десертно
грозде. — Лозар. и винар., 1963, 5.
Стоев, К. Д. По въпросите за повишаване качеството на десертного грозде. За повиша-
ване качеството на плодовете, гроздето и зеленчуците. С., 1964.
Стоев, К. Д. Накопление сахаров и нарастание объема ягоды винограда. С., 1966,
с. 155.
Стоев, К. Д. Основные выводы из научно-исследовательской работы по испытанию и
внедрению высокоштамбовой культуры винограда в Народной Республике Болга-
рии.— Винод, и виногр. СССР, 1968, 6.
Стоев, К. Д. Актуални проблеми в производството на десертни грозда. — Раб. дело.,
бр. 357, 23 дек. 1969.
Стоев, К. Д. Основни изводи от научно-изследователската работа върху високостъблено-
то лозарство в България. Резултати от проучванията върху стъбленото лозарство
в България. С., 1969 а.
Стоев, К. Д. По проблемите на високостъбленото лозарство в България и методите на
изследване. — Селскостоп. наука, 1970, 1.
Стоев, К. Д. Физиологические основы виноградарства. С-, 1973.
134
Стоев, К. Д. Никои резултати от агробиологичните и еколого-физиологичните изследва-
ния за развитиего на стъбленото лозарство в България.—В:Юб. сб. 75 г. на Ин-та по
лозар. и винар. Плевен, 1978, 133—140.
Стоев, К. Д-, И. Кожинова. Изследвания за установяване на подходяща резитба
при сорта Мавруд. — Лозар. и винар., 1962, 6.
С т о е в, К. Д., Д. Б о н д ж у к о в. Влияние на разстоянията на засаждане при стьблено
отглеждане на сорт Каберне Совиньон върху добива и растежа на леторастите. —
Градинар. и лозар. наука, 1974, 7, с. 83.
Стоев, К. Д., Б. Ботев. Икономически резултати от отглеждането на реконструи-
рани тесноредови лозя. — Икон, на селск. стоп., 1978, 4, 76—84.
Стоев, К. Д., С. И. Добрева. Фотосинтез виноградной лозы и распределение асси-
милятов в зависимости от формирования кустов. — Сельскохоз. биол., 11, 1976
4, с. 622.
Стоев, К. Д., 3. Д. Занков. К вопросу о времени обрезки виноградной лозы. —
Докл. АН СССР, 64, 1954, 2.
Стоев, К. Д., К. Катеров. Особености в елементите на родовитостта и добива на
очите по дьлжината на лозовата пръчка. —В: I Мсждунар. симп. физиол. лозата.
С., 1977.
Стоев, К., И. К р у м о в. Принос към проучвансто на фитоклимата в позовите насаж-
дения. I. Изменение на температурата под влияние на формировките на лозите. —
Градинар. и лозар. наука, 1971, 4.
Стоев, К. Д„ Д. Ц. Лилов. К физиологии летней обрезки виноградной лозы. —
Физиол. раст., 3, 1956, 2.
Стоев, К. Д., Св. Ненов. Проучване на стьблсните формировки при сорт Димят. —
Лозар. и винар., 1971, 6, 4—9.
Стоев, К. Д., Н. Павлов. Установяване на агротехнически комплекс за получаване
на висококачествено грозде от сорта Болгар. — Градинар. и лозар. наука, 1970,1.
Стоев, Д. К., Т. Славчева. О влиянии важнейших экологических факторов иа
фотосинтез листьев винограда. — Физиол. раст., 26, 1979, 2.
Стоев, К. Д., Б. Ботев, 3. Занков. Влияние на реконструкцията на тесноредови
лозя върху растежа и плододаването на лозите. — Градинар. и лозар. наука, 15,
1978, 1, 79—85.
Стоев, К. Д., С. Добрева, 1О. Зейналов. Относно фотосинтетическата актив-
ност на различии по мегамерно положение листа при лозата. — Градинар. и лозар.
наука, 1966, 4.
Стоев, К. Д., Н. Павлов, Д. Бонджуков. О густоте посадки штамбовых
насаждений винограда и его продуктивности. — Вести, сельскохоз. науки, 1976,
2, с. 147.
Стоев, К. Д., Е. X е р ш к о в и ч, Св. С т а н е в. Възможности за разширяване
ареалите на високостъбленото лозарство в България. — Лозар. и винар., 1970, 6.
Стоев, К. Д., С. И. Добрева, Ю. Зейналов, П. X. Абрашева. К
изучению фотосинтетической активности листьев виноградной лозы. — Градинар.
и лозар. наука, 1966а, 1.
Стоев, К. Д., С. Добрева, Т. Славчева, А. Гадевска. По въпросите
за фотосинтезата на лозата при стьблено отглеждане. — Градинар. и лозар. наука,
1973, 2.
Стоев, К. Д., С. Добрева, Т. Славчева, А. Гадевска. Проучване на
фотосинтезата при стьблено отглеждане на лозата. — Градинар. и лозар. наука,
1973а, 4.
Стоев, К. Д., 3. Д. Занков, И. Д. Панайотов, Г. Ц. Найденова. К
биологии пасынков виноградной лозы. — Агробиология, 1952, 6.
Стоев, К. Д., JO. М аг рис о , Св. Ненов, П. Пъшев. Влияние на терасира-
нето върху почвеното плодородие, термичния режим, растежа и плодоношението
на лозята през първите две години. — Изв. НИИ лозар. и винар., Плевен, 3, 1962.
Стоев, К. Д.,Ю. Магрисо, Св. Ненов. П. Пъшев. Влияние на различните
видове тераси върху развитието и плодоношението на лозите. — Селскостоп.
наука, 1963, 11.
Стоев, К. Д., Н. Павлов, Св. Ненов, В. Станев. Опити по резитбата и
формировката на някои винени сортове лози. — Науч. тр. НИИ лозар. и винар.,
Плевен, 2, 1959.
135
Стоев, К. Д., Xр. Тодоров, М. Ников, Б. Рангелов. Към въпроса за
корелацияга между растежа на леторастите и количеството и качеството на
гроздето.~— Градинар. и лозар. наука, 1965, 6.
Стоев, К. Д., Й. Иванов, Н. Павлов, К. Катеров, Л. Радулов. Принос
към изясняване на въпгоса за внедряване на високосгьбленото лозарство в Бъпгария.
С., 1965.
Стоев, К. Д., Н. П а в л о в, К. Катеров, П. М а м а р о в, Св. Ненов,.
Д. Бонджуков, И. Крумов, Б. Седларска. Влияние на хранител-
ната площ върху растежа и плодоношението на лозата при разни формировки. —
Градинар. и лозар. наука, 1973, 1.
Стрельцов, В. Н. Об оптимальной нагрузке кустов побегами. — Винод, и виногр,
СССР, 1968, 5.
Табенцкий, А. А. Питание хлорофилльного зерна как фактор продуктивности расте-
ния. —В: Проблемы фотосинтеза. М., 1959.
Тавадзе, П. Г. К физиологическому обоснованию сроков обрезки винограда. — Винод,
и виногр. СССР, 1953, 9.
Тавадзе, П. Г. Водный режим, минеральное и воздушное питание (фотосинтез) вино-
градной лозы в зависимости от формировки и густоты стояния кустов (докт. дис ).
М., 1954.
Тавадзе, П. Г. Соотношение между корневой системой и листовой поверхностью у
виноградных лоз при различной формировки и зягу ценности — Тр. Ин-та садов.,
виногр. и винод. Грузии, 11, 1958, 300—301.
Тавадзе, П. Г. Влияние агроприемов на устойчивость винограда против зимних низ-
ких температур. — Винод, и виногр. СССР, 1959, 8.
Тавадзе, П. Г. Усвоение минеральных веществ из почвы лозами различной форми-
ровки. -— Тр. Ин-та садов., виногр. и винод. Грузии, 15, 1963, с. 56.
Тавадзе, П. Г. Использование виноградными лозами почвенного плодородия в связи
с площадью питания. —В: Матер. I Закавказской конф, по физиол. раст. Баку,.
1967, 34—37.
Тагеева, С. В. Опыт изучения фотосинтеза в связи с фотопериодизмом. — Тр. по прикл.
генет. и селек., 27, 1931, 5, 197—247.
Т е р е х о в, И. И. Влияние высоты штамба на перезимовку глазков винограда. — Садов.,
виногр. и винод. Молд., 1971, 10, с. 17.
Терехов, И. И. Рост и развитие куста на штамбах разной высоты. — Винод, и виногр.
СССР, 1974, 5, с. 35.
Тимирязев, К. А. Избр. соч. в двух томах, 2. М., 1949.
Тимирязев, К. А. Солнце, жизнь и хлорофилл. Избр. соч. в двух томах, 1. М., 1957,.
67—215.
Т о д о р о в, X. Някои биологични особености на растежа и плододаването на лозата. Плов-
див, 1978.
Тодоров, X., 3. Георгиев. Зависимост между количеството на основното грозде и
образуването на пригроздки (малки гроздове) по дължината на леторастите при
сорта Червей мискет. — Градинар. и лозар. наука, 1968, 8, 79—87.
Тодоров, X., 3. 3 а н к о в. Влияние на размера на листната повърхност върху количе-
ството и качеството на гроздето. — Градинар. и лозар. наука, 1964, 1.
Тодоров, X., 3. Занков, Н. Неделчев, К. Стоев. Опити с къса и дълга.
резитба При някои важни сортове лози. — Лозар. и винар., 1957, 3, 4—19.
То оми иг, X. Г. На какой уровень урожая ориентироваться при программировании уро-
жая? — Науч. тр. ВАСХНИЛ „Научные основы программирования урожаев,
сельскохозяйственных культур”. М., 1978.
Т ю т ю н и к, А. Ф. Развитие зимующих почек винограда в средней полосе СССР. —
Винод, и виногр. СССР, 1952, 1.
Уинклер, А. Дж. Виноградарство США. М., 1966.
У и г у р я н, П. Н. Влияние метеорологических условий на созревание винограда и каче-
ство вина. — Винод, и виногр. СССР, 1952, 12.
Филиппенко, И. М. Влияние прищипки побегов и пасынков на плодоносность почек
винограда. — Тр. Центр, ген. лаборат. им. И. В. Мичурина, б, 1958.
Фо эк с, Г. Полный курс виноградарства. Спб., 1904.
Хершкович, Е. Л., И. А. Гольдберг, М. Курпелова, С. А. С ап о ж-
н и к о в а . Агроклиматические ресурсы территории социалистических стран.
Европы. С., 1971.
136
Цветков, В. Изследване влиянието на високото стъбло върху качеството на вината. _______
Лозар. и винар., 1970, 7, с. 30.
Цветков, В., Л. Деков. Влияние на формировката и разстоянието на засаждане
върху качеството на виното при сортовете Ркацители и Каберне Совиньон.____________Гра
динар, и лозар. наука, 1974, 1, с. 115.
Цейко, А. И. Агротехнический метод планирования урожайности на плодоносящих
виноградниках. —В: Вопр. виногр. и винод. М., 1962.
Цейко, А. И. Сахаронакопление в связи с величиной урожая. —В: Вопр виногп и виноп
М., 1962а.
Цейтлин, М. Г. Подрезка винограда в Узбекской СССР. — Винод, и виногп СССР
1951, И.
Чернопащенко, Ю. К. За неукрывную культуру винограда. — Винод и виногп
СССР, 1960, 8.
Ш ай ту р о, Л. Ф. Высокоштамбовая широкорядная культура винограда_______________резерв
получения высоких урожаев. — Винод, и виногр. СССР, 1974, 5, с. 2.
Шатилов, С. И. Принципы программирования урожайности. — Науч. тр. ВАСХНИЛ
„Программирование урожаев сельскохозяйственных культур“. М., 1975.
Щербатюк, Н. А. Влияние нагрузки на углеводный обмен в виноградном растении. —
Садов., виногр. и винод. Молд., 1974, 7, с. 26.
Янес, В. Г., А. Г. А к а т н о в а. Дифференцированная обрезка кустов. — Винод,
и виногр. СССР, 1966, 3.
Янин, Г. И. Влияние листовой поверхности на урожай и качество винограда (автореф..
канд. дис.). Одесса, 1966.
Am ph о и х , М. Rapport general. Methodes de conduite. — Vigne et vins, 1968, 170.
Andricou N. et coll. Regimul radiativ in plantatiile viticole din zona podgoriei Murfatlar,
Hidrotechnica, 1971, 2, 101-108.
Baractaru, M-, Ch. Butanescu. Stabilirea nivelului optim de productie la soiurile
Feteasca Regala, Riesling Italian, Tamiioasa Romaneasca si Merlot in podgoria Draga-
sani. — An. Inst. Vitic. vinif., 3, 1971, p. 394.
Barjona de Feitas, G. Antonio. Observances sorbe a infhiencia da superfioe
foliar no desenvolvimento da uva. — Agronomia Lusitana, 1, 1939, 4.
Barjona de Feitas, G. Antonio. Influenciada superficie foliar da videira no czes-
cimento da uva e na composigao do mosto. — Agronomia Lusitana, 9, 1947, 2.
В e s s i s , R. Recherches sur la fertilite et les correlations de croissance entre bourgeons chez
la vigne (Vitis vinifera L.). These, Dijon, 1965. 236 p.
В1 a c h a, J. Beobachtungen uber die B'attflache einiger Rebenerziehungsarten. -— Mitt. Rebe
mid Wein, Ostbau'und Friichteverwertung, 16, 1966, 1.
Borbas, L. A szolotermesztes biztonsaganac-fokozasa a telepitesi rendszez es a tokenniipe-
lestnod helyes megvalaszfasapal. Szolo-es gyiimolcstermesztes, E. Budapest, 1969.
В о s i a n , C. Ober die Vollautomatisierung der SO2-Assimilationbestimmung und zur Metho-
dik des Kiivettenklimas. — Planta, 45, 1955.
В о s i a n, G. Zum Problem des Kiivettenklimas: Temperatur und Feuchteregulierung. — Ber.
Deut. Bot. Gessell., 72, 1959, 9.
В о s i a n , G. Symposium de Method. Physiol. Montpellier, 1962.
В о s i a n , G. Ebenda, 76, 1963, 407.
Boubals, D. Rcsultat de six ans d’experimentation sur le probleme des vignes hautes et
larges dans les vignobles du Sud de la France. — Progres agricole et viticole, 84, 1967,
7, 8.
Boubals, D. L’adoptation de la vigne aux systemes culturaux de 1’avenir. — Agriculture,
1969, 323.
Boubals, D. Gli ultimi progress! nella meccanizazione della vendemia a del vino. — Atti,
22, 1970.
Branas, G., G. Bernon, L. Levadoux. Les elements de viticulture generale.
Montpellier, 1946.
Branas, J. Progres a0ricolc et viticole, 76, 1959, 13.
Branas, J. Progres agricole et viticole, 77, 1960, 24.
Branas, J. Nouvelle chronique: Taille et palissage; interpretation biologique des essais.
Progres agricole et viticole, 82, 1965, 5.
Branas, J. Nouvelle chronique: Toujours le mode de conduite. — Progres agricole et viti-
cole, 82, 1965a, 6.
Branas, J. Le mode de conduite. — Le progres agricole et viticole, 1968, 18.
137
Branas, J. Relation entre 1’importance du rendement et la qualite des raisins de table et
de cave du vin. — Progres agricole et viticole, 1970. 78.
В r a n a s , J. Sur le mode de conduite. — Le progres agricole et viticole, 88, 1971, 2.
Branas, J. Influence de la modernisation et de 1’intensification de la culture sur les
resultats economiques de la production et sur les caracteristiques de vin. — Bull.
О. I. V., 47, 1974, 526.
•Calo, A. Forme di allevamento e sistemi di potatura della vitae (seminario) Arboree, Univer-
sitata di Pisa, 1968, 8, 3-50.
Cosmo, J. et coll. I3ases scientifiques des systemes de taille et de conduite haute de la
vigne. — Bull. О. I. V., 42, 1969, 455, 5-17.
Cosmo, J., A. Calo, C. S. L i u n i. Bases scientifiques des systemes de taille et de
conduite haute de la vigne. — Agricoltura delle Venezie, 1969a, 2.
D a 1 m a s s o, G. Viticoltura moderna. Milano, 1968.
Dau s sant, Ch., J. A n f i e r. Le palissage classique. — Vigne et vins, 1970, 191.
D i 6 f a s i, L. A korszeru toke-milvelemodok es a bor minosege. Szoleszeti kutatd intezet evk.,
12, 1958—1962.
D u J chin, V. Stabilirea nivelului optim de produclie la soiurile Riesling italian $i Merlot in
conditiile podgoriei odobejti. — An. Inst, vitic. vinif., 3, 1971, p. 377.
E 1 - L e f t a w i, В. M. Pruning levels for Zante currant. — Vitis, 13, 1974, 4-6.
Foulonneau, Ch. Rapport de synthese. Techniques culturales, Modes de [conduite. — Vi-
gnes et vins, 1971, 201.
Foulonneau, Ch. Evolution des techniques culturales (premidre serie) a travers les essais
realises en 1974 par IT. T. V. — Vignes et vins, 1975, 240.
•G a 1 e t, P. Influence de la modernisation et de 1’intensification de la culture sur les resultats eco-
nomiques de la production et sur les caractdristiques du vin. — Bull, de 1’0.1. V.,
49, 1976, 541.
G a 11 a y, R., H. L e у v г a s, I. L. S i m о n. Influence de la charge de raisins sur la quality
de la vendange. — Publ. St. fed. d’essais agr. 1960, 166.
G a 11 a y, R., H. L e у v r a s, I. L. S i m о n. Relation entre la charge de la recolte et la quality
de la vendange. — Publ. St. fed. d’essais agr. 3, 1963, 694.
Gouver net, R. Les deux viticultures. — Progres agricole et viticole, 89, 1972, 17.
G u h g a r e, J. B. Studies on pruning of grape. — Vitis, 1968, 2, 120—123.
Hernandez, A., Ph. С о u J о n. Causes economiques devolution vers les modes de con-
duite. — Bull, de 1’0.1. V., 43, 1970, 472.
Hidalgo, L., M. Candela. Morfologia radicular de la vid su relasion la production
densidad у disposicion del venedo. Madrid, 1969.
H u g 1 i n, P. Recherches sur les bourgeons de la vigne: initiation florale et developpement vege-
tatif. These. Strasbourg, 1958. 174 p.
Justyak, J. A miivetesmodok hatasa a szolo allomanyklymajara Tokajhe gyaliin (Kandi-
datusi ertekezes), 1960.
Ju sty ak, J. A tokemiivelsi modok hatasa a szolo allomSnyklimSjara Tokajhedyaljaw. A Deb-
receni Kossuth Lajos TudomAnyegyetem Meteorolodiai Intezetenek Kos lemenyei.
Debrecen, 1960a.
Justyak, J. A szolo magas-vagy alacsonymiivelese agrometeor6giai szemmel. Kertdszet szo-
leszet, 15, 1962, 18-19.
Kieffer, W. Donnees theoriques fondamentales. — Bull, de ГО. I. V., 43, 1970, 471.
Kiss, E., M. Nemet. Minosegi feherborszolo-fajtik visclkedese badacsonyban magaskor-
donon. — In: Szolo-es gyiimolcsctermesztes, 5, 1969.
KI i e w e r, W. M., A. J. Antcliff. Influence of defoliation leaf darkening, and cluster shad-
ing on the growth and composition of Sultana grapes. — Vitis, 9, 1970, 291—298.
К о z m a, P. A tdketerheles hatasa nehany szolofajta vegetativ reszeire, term6s6re s tavaszi
fagyseriiles utini regeneral6di-s4r6. — In: Kerteszeti es szblesteti foiskola szolo
termeszeti tanszeke, 27, 1963.
К о z m a, P. Szdlotermesztes, 1-2, Budapest, 1964—1966, 1967.
К r i e d e m a n n, P. E. Observation on gas exchange in the developing Sultana berry
(Vitis vinifera). — Australian J. Biol. Sci., 21, 1968, 5.
К г i e d e m a n n, P..E. Photosynthesis in vine leaves as a function of light intensity, tem-
perature and leafage. — Vitis, 7, 1968a, 3.
К r i e d e m a n п, P. E. Photosynthesis in grapevine leaves. — Austr. grapegrower and
winemarker, 1975, 136.
1 afon, J. Le vrai Cognac, 1963, 176.
338
Laf о n, J., P. С о u i 11 a u d. Mode de conduite. Etablissement du tronc a difKrentes hau-
teurs au-dessus du sol. — Progrfes agricole et viticole, 83, 1966, 24; 84, 1967, 1.
L a z i z, S. P. Prilog pozmavanju nekih elementa zu konstruiranje modemih uzgoja vinove
loze. — Летопис научных радова, 1962, 6.
ten d en, J. T., R. J s e r e n t a n t. Sexploitation de I'energie solaire en agriculture, 1978.
Liuni, C. S. Prove preliminare sulla relazioni fra superficie foliare nella vite. ___ Atti"
Accademia Italiana della vitte e del vino, 21, 1969.
Logothetis, B. Croissance et developpement de la vigne. — In: Физиол. виногр лозы
С., 1977, с. 106.
М a n a f а, К. Korszeru szolotelepitesi rendszerek hatasa a reforditasok, boltsegek, valamint
a hozamok es a gazdasSgossigi mutator alakulasara. Szolo-es gyiimolcstermeszUs.
Budapest, 1969.
M a r t i n, T. Viticulture. Bucuresti, 1968.
M e t a x a, Gr. Unele aspect! alerelat iei cantitate sub influenza factorilor agrotechnici, de micro-
ti fitoclimat la vita de vie. — An. Inst. Vitic. Vinif., 5, 1974, 258.
Miller, A. A. Thermal regime of grapevines. — Am. J. of enology and viticulture, 1972.
Na r z al a, M., H. P. M a r t i n e z. Communication et discussion des resultats biologiques. —
Bull, de ГО. L V., 43, 1970, 473—474.
N i go n d, J., R. D u r a nd, P. T ab a r d. Quelques aspects de Taction du microclimat sur
la vigne et les arbres fruitiers. — Phytoma, 1968, 194.
P a r t г i d g e, N. L. Proc. Am. Soc. Horti., 26, 1950.
P о p a, V., M. Bobeleac. Stabilirea nivelului optim al poten(ialului de produejie la vita de
vie in functie de sarcina de rod. — An. Inst. Vitic. Vinif., 2, 1970, 372.
P о uge t, R., P. К a ste r an. Methode d’amelioration du pourcentage de debourrement sur
les longs bois de taille de la vigne. — In: Физиол. виногр. лозы. С., 1977, с. 227.
Roche, R. La quality de nos vins est-elle en danger? — Progres agricole et viticole, 87,
1970, 6.
S a c h s, J. Lechrb. d’Botanik, Lpz., 1868.
Sartorius, O. Bildung. Transport, Speicherung und Varatmung der Assimilate des Rebstockes
in heutiger Sicht. — Weiwiss., 1969, 11-12.
S t о e v, K. Raisin de table. Etat de la culture de raisin de table dans certains pays du monde
et la perspective de son developpcmcnt. Rapport general presente au Xе Congres inter-
national de la vigne et du vin. Tbilisi, 13—17. IX. 1962. — Bull, de I’O.I.V. (Paris),
389, 1963, 390-391.
S t о e v, K. Enrichissement en sucres et accroissement du volume des baies; mecanisme,
facteurs; role du feuillage pour le rendement et la quality du raisin; productivite du feuil-
lage. Rapport general. — Bull, de ГО. I. V., 40, 1967, 434.
S t о e v, К., A. В i о 1 c h e v, J. M a g r i s s o, Sv. N e n о v, P. Pachev, P. Dounda-
к о v. Culture de la vigne en collines, Rapport bulgare. — Bull, de ГО. I. V., 39,
1966, 427.
Tallavignes, J. Sur le mode de conduite. Progres Agricole et viticole, 88, 1971, 2.
T h о m a s, I. E., C. Barnard. Journ. Coun. Sci. Indus. Res., 1957, 10.
T u r n e r, H. Die globale Hansbestrahlung als Standortsfactor bei Aufforstungen in subalpiner
Stufe. — Mitt. Schweizerische Anstalt fur das forstliche Versuchwesen, 42, 1966, 3
V e g a, J., J. F о x. Correlation entre superficie floiar у production en vid. — Rivista de la Facultad
de Ciencias Agrarias, 2, 1950, 2, 17-34.
Winkler, A. J. The effect of dormant pruning on the carbohydrate metabolism of Vitis
vinifera. — Hilgardia, 4, 1929, 5.
Winkler, A. J. Pruning and thinning experiments with grapes. — Bull. California Agr.
Exp. Sta., 1931, 519.
Winkler, A. J. General Viticulture. University of California press, 1962.
Winkler, A., J. Effect of vine spacing in an unirrigated vineyard on vine physiology,
production and vine quality. — Am. J. Enol. Vitic., 20, 1969, 1.
Winkler, A., J., O. Williams. Starch and sugars of Vitis vinifera. — Plant Physiol.,
20, 1945, 3.
Z u 1 n a g a, P. A. Caract6ristiques bioclimatiques des cepages et des vignobles.Rapport Argentin.
Bull. O. I.V., 45—493, 1972, 221—248.
139
А. Г. Амирджанов
НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ПРОБЛЕМЫ ПРОГРАММИРОВАНИЯ
УРОЖАЕВ ВИНОГРАДА
„Если физиология аналитическая оказалась столь
плодотворною, то не может ли возникнуть рядом
с нею или по ее следам и физиология синтетиче-
скаяЧ
К. А. Тимирязев. Избр. соч., 3, 1949, с. 397.
ВВЕДЕНИЕ
Синтетическое направление в фитофизиологии сформировалось в пос-
ледние годы на основе представления о растительных организмах и ценозах
как целостных системах (Калмыков, 1969; С е т р о в , 1971). В растение-
водстве это направление стало методологической основой для разработки
принципиально новых подходов в повышении урожайности сельскохозяй-
ственных культур — получении планируемых урожаев по заранее намечен-
ным оптимальным схемам или программам.
Программирование урожайности понимается как разработка комплекса
взаимосвязанных мероприятий, своевременное и высококачественное выпол-
нение которых обеспечивает получение заранее рассчитанного уровня урожая
высокого качества (Ш а т и л о в , 1973). Задача программирования — опти-
мизировать основные факторы жизнедеятельности растений в агрофитоценозах.
Сущность принципа оптимизации заключается в отыскании и выборе наивы-
годнейшего варианта количественного и качественного сочетания условий
внешней среды, при котором в каждом отдельном случае обеспечивается
наибольшая, экономически целесообразная продуктивность возделываемой
культуры (Климов с сотр., 1971). Конечная цель оптимизации—поиск
и достижение в конкретных условиях биологического потолка урожая той
или иной сельскохозяйственной культуры при рациональном использовании
природных, трудовых и других ресурсов.
Биологической основой метода программирования урожаев являются
закономерности фотосинтетической деятельности растений в агрофитоцено-
зах. Ценоз как единая фотосинтезирующая система связывает все факторы
и процессы продуктивности в единую динамическую систему, работа которой
подчиняется основной задаче — использованию энергии солнечной радиации
с наибольшим коэффициентом полезного действия.
140
Программированное получение урожаев — проблема комплексная и
многоплановая. В разработке ее принимают участие растениеводы, физио-
логи, агрохимики, физики, климатологи, математики и др. Общие принци-
пы программированного получения урожаев сельскохозяйственных растений
а также результаты исследований в этом направлении изложены в ряде ра-
бот (Ничипорович, 1970, 1977; Шатилов, 1973, 1977; Росс
1970; Климов с сотр., 1971; Савицкий, 1967: Шарифуллин'
1973; Лысогоров, Сухоруков, 1973; Шульгин, 1973; Устен-
ко, 1975; Чирков, 1974; Каюмов, 1977; Бондаренко с сотр.,
1975; Добрева, Стоев, 1977; Амирджанов, 1971, 1976, и др.).
Исследования по программированию урожаев в настоящее время ве-
дутся главным образом на однолетних полевых культурах. И хотя общие
принципы программирования распространяются на все сельскохозяйствен-
ные растения, необходима их конкретизация применительно к отдельным
культурам. Это касается, в частности, и физиологических аспектов програм-
мирования урожаев винограда, некоторые из которых рассматриваются
в этом разделе.
СОЛНЕЧНАЯ РАДИАЦИЯ И ОЦЕНКА УРОВНЯ ЕЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ
ВИНОГРАДНИКОМ
Потенциал фотосинтетической продуктивности территории определяет-
ся количеством поступающей на нее за период вегетации* энергии фотосинте-
тически активной радиации (ФАР) — видимого излучения Солнца с длиной
волны 380—710 пт (Тооминг, Гуляев, 1967). Интегрирущим пока-
зателем продуктивности фитоценоза является коэффициент использования
энергии падающей ФАР (т]ф). Определение фактического уровня КПД ФАР
(г|ф факт.) виноградника в той или иной зоне является необходимым началь-
ным этапом работ по программированию урожаев. В дальнейшем выясняют-
ся причины несоответствия между теоретически возможными (т]ф макс.) и
фактическими показателями КПД ФАР и намечаются пути сокращения это-
го разрыва с целью увеличения урожаев с учетом конкретных условий.
В качестве критерия продуктивности принимаются следующие уровни
Цф макс.: в зонах полной обеспеченности влагой, а также в культуре с полива-
ми —4—5 %, в зонах ограниченного водоснабжения — 3—4 %, в зонах недо-
статочного увлажнения—1—2%, в сухих зонах — 0,7—1,0% (Ничипо-
рович, 1966).
КПД падающей ФАР рассчитывается на всю площадь виноградника
(включая междурядья) по формуле
(1) Дф=^-.100%,
где q — теплота, выделяющаяся при сжигании 1g сухого вещества биомассы
(kal); Am — количество сухой биомассы, созданной виноградником за время
* Период вегетации — время года, ограниченное среднесуточной темпера
турой воздуха выше 10°С(биологический нуль для винограда).Вегетационный пе-
риод — время прохождения цикла развития винограда от распускания почек до опадания
листьев (естественного или вызванного условиями погоды).
141
х (обычно не менее 10 дней); Q$ — приход ФАР на гектар виноградника за
то же время.
КПД падающей ФАР, рассчитанный относительно всей площади вино-
градника, позволяет оценить влияние способа культуры (ориентации рядов,
густоты посадки, системы ведения кустов, формировки), а также сортового
состава, уровня плодородия почвы и других факторов на продуктивность
виноградника. Расчет КПД ФАР можно проводить как на биологический
урожай (Убиол — сухой вес побегов и гроздей), так и на его хозяйственную
часть (Ухоз — сухая масса гроздей). Теплота сгорания побегов и гроздей
винограда принимается равной в среднем 4 kcai/g сухого вещества.
В европейской части СССР в зоне виноградарства (Одесса) за период
вегетации поступает в среднем ~ 4,4 млрд, kcal /ha ФАР (М о л д а у с сотр.,
1963). Расчеты показывают, что если на образование органической продук-
ции будет использован только 1 % падающей ФАР, то Убиол виноградника
составит НО cwt/ha. При фактически существующих соотношениях между
массой гроздей и вегетативной массой куста (в сухом весе примерно 1:1) и
20 %-ном содержании сухого вещества в гомогенате ягод указанной биологи-
ческой продукции соответствует сырой урожай гроздей в 275 cwt/ha. При
условии достижения уровня Т)ф макс. (2% для этой зоны, без орошения)
урожаи должны были бы составить ~ 550 cwt/ha. Фактически же для сухо-
дольных виноградников в этой зоне высокими считаются урожаи в 100—
120 cwt/ha, что соответствует КПД ФАР ~ 0,4—0,5% и характеризует вино-
градники в этой зоне как агроценозы низкой продуктивности.
Энергетическая эффективность растительного покрова (РП) как свето-
поглощающей системы оценивается по величине КПД поглощенной ФАР
(дТ)ф)- Этот коэффициент представляет собой КПД продукционного про-
цесса и определяется по формуле (Тооминг, Каллис , 1973):
(2) лПФ=£#!-100%,
НФ
где 77ф •— величина ФАР, поглощенная РП за время т.
КПД падающей ФАР (т)ф) и КПД поглощенной ФАР (лПф) связаны
между собой соотношением
(3) Лф — апф- ЛЙФ,
где апф — коэффициент поглощения растениями ФАР. Поскольку ф?ф<1,
то лФ<Дт1Ф- Методика определения поглощенной солнечной радиации
виноградником описана в работах Амирджанова, 1974; Амирджа-
н о в а с сотр., 1974).
Величина лПф агроценозов варьирует в больших пределах в зависимо-
сти от вида растения, структуры ценоза и условий среды. При программиро-
вании урожаев необходимо принимать во внимание уровень лЛФ> поскольку
от значения этого коэффициента зависят и другие параметры продукционного
процесса, в частности, показатели водопотребления. Чем выше лЛф> тем
меньше значения транспирационных коэффициентов (ТК) и коэффициентов
водопотребления (Кв). Напротив, с уменьшением лйф значения ТК и
повышаются (Амирджанов, 1977).
Основными органами растений, поглощающими энергию солнечной
радиации, являются листья и, естественно, от размеров листовой поверхно-
142
сти зависит количество поглощенной ценозом солнечной радиации. Количе-
ственное выражение этой зависимости неодинаково для фитоценозов с раз-
личной структурой.
Поглощение солнечной радиации в зависимости от размеров листовой
поверхности довольно хорошо изучено для ценозов, имеющих сплошной
покров (естественные фитоценозы, лесные сообщества, посевы). Значительно
слабее исследованы агроценозы с рядовой системой посадкой растений
(плодовые культуры, виноградники и др.). Слабо исследована также зависи-
мость фотосинтетической деятельности виноградника от количества погло-
щенной ФАР.
При некоторой структуре виноградника, даже при условии сохранения
размера листовой поверхности, поглощение солнечной радиации в разные
годы будет изменяться в зависимости от количества поступающей радиации.
Поэтому в работах по программированию урожаев целесообразно находить
количественные связи между размерами площади листьев и величиной коэф-
фициента поглощения («л)— показателем относительно стабильным
для данной структуры ценоза. Величина ап определяется как отношение ко-
личества поглощенной растениями радиации к количеству радиации, посту-
пившей за то же время на гектар насаждения. При хаотичной ориентации
листьев (характерной и для кроны винограда) величина ап$ изменяется для
различных географических широт в течение года. В летние месяцы в интер-
вале от 23 до 50° с. ш. аууф достигает 90% при LAJ=5-^6 (Каллис,.
1969).
Зависимость an—f(Jl) виноградника определяется для двух периодов:
от начала вегетации до окончания роста побегов, когда одновременно растут
площади листьев и приходы радиации, и от момента прекращения роста
побегов до уборки урожая, когда площади листьев сохраняются примерно
на одном уровне, а приходы радиации уменьшаются. Выражение связи ап/Л
позволяет рассчитать поглощение радиации виноградником в период веге-
тации по данным географических карт распределения радиации или дан-
ным поступления солнечной радиации метеостанций. Целесообразно
определять поглощение радиации по декадным ее приходам.
ОПТИМИЗАЦИЯ АРХИТЕКТУРЫ КРОНЫ КУСТА
Продуктивность агроценозов во многом зависит от обеспеченности
растений водой и минеральным питанием. Однако эти факторы являются
лишь предпосылкой для получения высоких планируемых урожаев. Реали-
зоваться они могут через структуру ценоза и архитектуру растений. Под
архитектурой растений в данном случае понимается количество ассимили-
рующей площади, ее распределение в пространстве, геометрическое строе-
ние и внешняя структура растительного объекта (Росс, 1975).
Для оптимального программирования урожая необходимо создать наи-
лучшие условия для проникновения и распределения лучистой энергии внутри
кроны куста. Для этого исследуется радиационный режим кроны по ярусам
в разные периоды вегетации, и на этой основе определяются оптимальные-
фитометрические параметры кроны куста и всего ряда.
143.
Для количественного изучения архитектуры ценоза и отдельного расте-
ния как оптикобиологической системы используются различные фотометри-
ческие характеристики.
В случае винограда к простым фитометрическим характеристикам
могут быть отнесены такие, как число листьев на кусте, длина, ширина и
высота кроны, число побегов и др. Для более детальной характеристики
используются другие показатели.
Наиболее универсальной фито метрической характеристикой ценозов
•является относительная площадь листьев, или индекс площади листье
(LAI), представляющий собой отношение односторонней площади листьев
к площади земли, которую занимает листовая масса растений (Росс,
То ом инг, 1968; Рау не р, 1972). На винограднике индекс площади
листьев рассчитывается как для всего виноградника (LAI), так и для отдель-
ного растения (ILAI). В последнем случае индексы рассчитываются на пло-
щадь горизонтальной (ILAI?} и вертикальной (ILAIJ) проекции кроны.
В качестве другой фотометрической характеристики используется пока-
затель плотности лощади листьев («£.), представляющий собой площадь
листьев в единице объема кронового пространства. Величина ul имеет
размерность dm2/dm3 или m2/m8.
Для моделирования кроны с оптимальной архитектурой важной характе-
ристикой является вертикальное распределение площади листьев отдель-
ного растения — >$7ы4/(г)- Эта функция характеризует площадь
листьев в слое единичной толщины одного растения и измеряется в dm2/dm.
Вертикальная координата (z) может быть представлена как безразмерная;
z=^, где z— высота слоя, занятого листьями;/г—высота кроны; hz —
относительная высота кроны. Величина z меняется от 0 до 1. Для определе'
ния площади листьев используется метод послойного срезания листьев
(М о n s i, S а е k i, 1953).
Архитектура растения и внешняя его форма (габитус) являются наслед-
ственным свойством и отражают видовые особенности организма. Для
многих видов растений характерна центральная, или осевая, симметрия
их внешней формы (С и н и о т , 1963), и это позволяет моделировать отдель-
ные растения геометрическими фигурами.
В отличие от древесных и кустарниковых растений виноград-лиана не
имеет осевой симметрии. В условиях лесного сообщества виноградное расте-
ние поднимается по стволу и ветвям дерева-опоры; в равнинных условиях
виноград свободно стелется по земле. Форма, которую виноград имеет в
культуре, определяется типом опоры (шпалеры), структурой многолетних
частей куста и размещением однолетних побегов.
Для характеристики радиационных потоков внутри РП в зависимости
от размеров листовой поверхности (или LAI) предложены различные фор-
мулы (Росс, 1975; Т о о м и н г, 1977; Monsi, Saeki, 1953). Все они
отражают закономерности ослабления радиации внутри РП со сплошным
размещением фитомассы.
В отличие от посевов со сплошным покровом виноградник представлен
рядами шпалер, и размещенная на ней листовая масса со всех сторон подвер-
гается действию солнечных лучей. При этих условиях зависимость коэффи-
циента пропускания ФАР (птф) от относительной площади листьев куста
144
(ILAIr) и времени дня (т) представляется семейством параболических кри-
вых и аппроксимируется полиномом пятой степени вида
5 / 5 \
О) aT&{ILAIr
<=0 V=0 /
где ILAIr — эгнэеягзльчтя площздь листьев на горизонтальную проекцию
кроны; т — целы; часы времени между восходом и заходом солнца; А;,
Bt (/=0-5-5) — постоянные коэффициенты (Амирджановс сотр., 1976).
Установление количественных связей ar&IILA 1Г для различных систем
ведения кустов и формировок, различающихся по архитектуре кроны, поз-
волит при наличии данных по световым кривым фотосинтеза листьев ви-
нограда подойти в конечном итоге к наиболее высокому уровню программи-
рования урожаев — моделированию структур и крон, обеспечивающих мак-
симальную для данных условий интегральную фотосинтетическую продуктив-
ность виноградника.
ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ РАСТЕНИЙ — ОСНОВА
ПРОГРАММИРОВАННОГО ПОЛУЧЕНИЯ УРОЖАЕВ
Органическое вещество, составляющее биомассу растений, образуется
в процессе фотосинтеза из углекислого газа и воды за счет энергии погло-
щенной растениями ФАР. Связанная в урожае энергия ФАР является, таким
образом, энергетическим выражением продуктивности фитоценоза.
Уже первые исследования показали, что между интенсивностью фотосин-
теза единицы площади листа в единицу времени и накоплением биомассы
растения отсутствует прямая зависимость (Тагеева, 1931;Катунский,
1941). В балансовом уравнении Иванова (1941) общая продуктивность
фотосинтеза рассматривается как функция средней за учетный период интен-
сивности фотосинтеза величины фотосинтезирующей поверхности и рабо-
чего времени. Уравнение учитывает также интенсивность дыхания и объем
дышащей массы растения.
С развитием работ по проблеме „Фотосинтез и урожай" возникло пред-
ставление о фотосинтетической деятельности растений как сложной сово-
купности процессов, в основе которых лежит поглощение растениями в
фзтоцеиозах энергии ФАР, и использование ее в процессе фотосинтеза на
формирование урожаев (Ничипорович, 1956, 1966, 1966а, 1977).
Фотосинтетическая деятельность растений характеризуется интенсив-
ностью фотосинтеза листьев и качественным составом образующихся в них
биопродуктов, ходом роста вегетативных органов и листовой поверхности,
накоплением биомассы растений, распределением продуктов фотосинтеза
между вегетативными и репродуктивными органами и др.
Фотосинтетическая деятельность растений находится под постоянным
влиянием состояния и динамики внешней среды. В отличие от одиночно стоя-
щего растения на фотосинтетическую деятельность растений в ценозах ока-
зывает влияние ценотическое взаимодействие растений, проявляющееся в
конкуренции растений за условия жизни. Как процесс формирования урожая
•фотосинтетическая деятельность растений подчиняется определенным зако-
ЙО Физиология виноград» и основы его возделывания
145
нам и поддается количественному и качественному описанию, моделирова-
нию и управлению.
В основе работ по программированному получению урожаев лежит урав-
нение урожая, предложенное Ничипоровичем (1956). Уравнение дает
количественное выражение зависимости биологических урожаев от размеров
и работы листового аппарата с учетом качественной направленности процесса:
(5) Убиол=Д ФсоЕ х /Сзф х Л). п. lO-’cwt/ha,
где Убиол — общий вес сухой биомассы растения; Фсо2 — интенсивность
фотосинтеза (количество усвоенной СО2 в §/т2.деиь); Кэ$ — коэффициент
эффективности фотосинтеза (отношение фактически накопленной сухой мас-
сы урожая к количеству усвоенной СО2); Л—площадь листьев (m2/ha);
и — число дней продукционного периода.
Общий биологический урожай (Убиол) представляет собой сумму суточ-
ных приростов сухой массы растения. Зависимость хозяйственного урожая
(зерно, плоды и др.) от биологического урожая представляется уравнением
(6) Укоз = Убиол X Кхоз,
где /Скоз — коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза, харак-
теризующий долю сухого вещества Ухоз от массы У6иол.
Для характеристики фотосинтетической деятельности растений наряду
с размерами площади листьев используется показатель фотосинтетического
потенциала (ФП). Он выражается в т2. днях и представляет собой сумму еже-
дневных площадей листьев растения или ценоза за вегетационный период или
за какую-то его часть (ФП = £Л.и). Показатель ФП является одним из основ-
ных при программировании урожая. Выражение Фсо2 х Кэф характеризует
чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ, или „нетто-ассимиляцию“)>
т. е. весовое количество суточного прироста сухого вещества растения
в расчете на 1 ш2 площади листьев. С учетом указанных преобразо-
ваний уровнение (5) получит следующий вид:
(7) Ухо» = ЧПФ х ФП х
Суточный прирост общей сухой массы биологического урожая опреде-
ляется как произведение
(8) С=ЧПФхЛ.
На основе данных по фотосинтетической деятельности (Л, ФП, ЧПФ,
С) с учетом факторов обеспечения (вода, минеральное питание и др.) опре-
деляется предполагаемое или планируемое нарастание биомассы по фазам
вегетации на протяжении вегетационного периода для получения заданной
величины Убиол с оптимальной структурой урожая (Кхоз).
Наивысшие урожаи могут быть получены при следующих оптимальных
условиях (Н и ч и п о р о в и ч, 1956):
а) быстром развитии и сохранении в течение возможно длительног»
времени в активном состоянии большей площади листьев (Л);
б) наиболее высоких величинах интенсивности (Фсо2) и коэффициентах
эффективности фотосинтеза (/з5ф);
в) наиболее высокой чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ) и вы-
соких суточных приростах (С) сухого вещества;
146
Таблица 1
Зависимость величины урожая винограда (kg) от площади листьев (т2)
1 kg сырой массы гроздей 1 kg сахара ягод Автор
1,5—2 — Kozina (цит. по С т о е в у , 1973)
1,3—2 — Захарова, 1964
0,8—1 — К 1 i е w е г , 1970
0,9—1,5 — Couvillon, Nakayama, 1970
2,0 10 Мозер, 1971
1,1—1,7 7—12 П и с а х о в , 1962
0,7—1,3 4,4—7,5 Liuni (цит. no С з о е в v , 1973)
0,7—1,2 3,8—5,7 Амирджанов, 1963
— 10—15 Стоев, 1973
— 3,0—3,7 Тодоров, Занков, 1961
----- 5,5—8,1 Мельник, Анисимова, 1953
г) наилучшем распределении и использовании образуемых веществ на
формирование хозяйственной части урожая (Л%3);
д) наиболее полном использовании потенциального периода вегетации (л).
Для программирования урожая винограда представляет интерес показа-
тель „продуктивности листьев'1, характеризующий количество сырого урожая
или сахара гроздей*, произведенное в расчете на единицу площади листьев.
Следует отметить, что простой пересчет сырой массы или валового
сахара гроздей на листовую площадь растения характеризует фактически
сложившееся соотношение между площадью листьев и гроздями, но не по-
тенциальную продуктивность листьев (ПЛ). Для получения характеристики
потенциальной ПЛ необходимо, чтобы площадь листьев по отношению к
гроздям находилась в оптимуме или ограничивала бы рост гроздей. Это
достигается в опытах с различной нагрузкой побегами или путем частич-
ного удаления листьев с побега при одновременном их кольцевании (А м и р-
джанов, 1963).
В табл. 1 показаны полученные разными исследователями данные по
продуктивности листьев винограда. Для возможности сопоставления они при-
ведены нами к одной характеристике: площади листьев, необходимой для
получения единицы урожая (1 kg сырой массы гроздей или 1 kg сахара
гроздей).
Величина ПЛ винограда варьирует в широких пределах: от 3 до 15 m2/kg
сахара и от 0,7 до 2,0 m2 /kg сырого урожая гроздей, что, очевидно, в большей
степени вызвано разными методами расчета, чем фактической потенциаль-
ной продуктивностью листьев. Если с известным допущением усреднить
соответствующие крайние значения, то необходимая плсщадь листьев соста-
вит для получения 1 kg сырого урожая ягод — 1—1,5 т2; для получения
1 kg сахара гроздей — 6-9 т2.
Эти величины практически идентичны для ягод с сахаристостью сока
17—18% при содержании сока в ягодах 80%.
Таким образом, по самой приближенной оценке при благоприятных
условиях для получения 100 cwt гроздей при сахаристости сока ягод 17—18 %
* Поскольку процентное содержание сахара в соке ягод в разных случаях неодинаково,
правильнее характеризовать этот показатель не по сырому урожаю, а по количеству сахара
гроздей.
147
необходимо иметь на гектаре ~ 10—15 тыс. т2 площади листьев. Количество
побегов, соответствующее этой площади листьев и необходимое для полу-
чения заданного урожая, будет зависеть от фитометрических характеристик
побега и показателей его плодоносности: коэффициента плодоношения*
и средней массы грозди или, иначе говоря, от продуктивности одного
побега.
Как показывают исследования, урожаи наиболее тесно коррелируют
с размерами листовой поверхности. Следовательно, для получения плани-
руемого урожая винограда необходимо иметь на гектаре такое количество
нормально развитых побегов, ход роста которых обеспечил бы получение
расчетной величины ФП. Это обстоятельство указывает на важность изуче-
ния закономерностей роста побегов винограда в зависимости от нагрузки
побегами и гроздями, длины обрезки, формировки, фона питания и др. с
целью установления „оптимального" хода роста.
При оптимальных условиях произрастания растения должны не только
осуществлять большую фотосинтетическую работу, но и эффективно исполь-
зовать продукты фотосинтеза на формирование хозяйственнойчасти урожая—
гроздей.
У винограда структура биологического урожая определяется как внеш-
ними факторами, так и природой самого растения. К числу „внутренних"
факторов относятся такие, как сила роста куста, плодоносность побегов, ве-
личина грозди, нагрузка побегами и гроздями и др. У растений с одинаковой
вегетативной массой величинаКкоз будет тем больше,чем выше плодоносность
побегов. При одинаковой плодоносности уменьшение вегетативного приро-
ста повлечет за собой повышение показателя КХ03.
Величина Ккоз у винограда изменяется в больших пределах. У сорта Али-
готе в зависимости от площади питания она изменялась от 0,45 до 0,57; у
сорта Карабурну — от 0,60 до 0,67 (Плакида, 1967). У сорта Болгар (си-
ноним Карабурну) в зависимости от высоты штамба величина Кхоз изменя-
лась от 0,48 до 0,71 (Панделиев, 1976). В опытах СтоеваиДоб-
ревой (1976) у сорта Ркацители в приземной культуре Кх03 составил 0,45,
а при штамбовой культуре — 0,73 при близких значениях Убиол (1>34 и 1,38 kg
на куст).
По нашим данным у сорта Шабаш в зависимости от густоты посадки и
формировки кустов величина Кхоз изменялась от 0,33 до 0,46; у сорта Рислинг
рейнский —от 0,33 до 0,52. У сортов Пино гри, Мускат белый и Хиндогны
в среднем за пять лет величина Кхоз составила соответственно 0,30, 0,47
и 0,36.
Задача состоит в том, чтобы при помощи различных агротехнических
приемов находить для каждого отдельного случая оптимальную величину
А'хоз, т. е. добиваться наилучшего перераспределения ассимилятов на форми-
рование хозяйственного урожая. Вместе с тем величину Кх03 у винограда
нельзя увеличивать беспредельно. Превышение Кхоз некоторого оптимально-
го для конкретного случая уровня практически будет означать перегрузку
кустов гроздями, и это может служить причиной ухудшения качества ягод и
ослабления силы кустов. С точки зрения создания высокопродуктивных
насаждений с оптимальной структурой кустов важным представляется под-
* Коэффициент плодоношения (Кпл) — среднее число гроздей на один развившийся
побег.
148
бор сортов, сочетающих высокие показатели плодоносности с относительно
умеренным ростом побегов.
Получение планируемых урожаев винограда требует знания механизма
взаимодействия показателей фотосинтетической деятельности. Пример такого
взаимодействия показан на рис. 1.
Рис. 1. Графическое представление механизма
фотосинтетической деятельности винограда в
насаждении
1 — сухая биомасса (У); 2 — потенциальный хозяйствен-
ный урожай (УхОЗ); 3— хозяйственный коэффициент
(Кхоэ); 4 — чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ);
5 — реальный хозяйственный урожай (Ухоз 2)
С увеличением на гектаре площади листьев (ФП) растет величина Убиол»
но не пропорционально, поскольку с ростом площади листьев снижается
ЧПФ. По мере роста площади листьев (Л) повышается также величина
Ухоз. Максимальные уровни Ух03 при заданных Л характеризуются линией
регрессии Ухоэ ь которая получена при условии, что величина Кхоз остава-
лась постоянной (0,45 для сорта Шабаш). Однако по мере роста Л снижается
А^оз, и в результате реальные уровни хозяйственного урожая — Ухоз г откло-
няются от максимальных. По мере увеличения Л насаждения разрыв между
максимальными (УХ03]) и реальными (УХО32) урожаями гроздей увеличивается;
возникает как бы „эффект ножниц". Уменьшение Кхоз в насаждениях с густой
посадкой (имеющих высокие показатели Л) обусловлено снижением плодо-
носности побегов: Л"пл и средней массы грозди.
Для разбираемого случая зависимость Убиол (cwt/ha) от ФП (млн.т2.
дней) имеет линейный характер и описывается уравнением
(9) Убиол = 13,17+23,1.ФП.
Связь между Ух03 (cwt сухого вещества) и площадью листьев (тыс. ш2)
описывается квадратичным уравнением
(10) Ух03 = 5,93 + 1,49477—0,0352. Л2.
149
Аналогичный характер связи выявлен Ординовой (1968) между сы-
рым урожаем гроздей и густотой посадки виноградника. Следовательно, од-
ной из задач оптимизации продукционного процесса винограда для полу-
чения планируемых урожаев является отыскание оптимальных размеров пло-
щади листьев насаждения (количества побегов и соответствующего их раз-
мещения в пространстве), обеспечивающих получение максимального хо-
зяйственного урожая без снижения его качества. Планируемый урожай дол-
жен быть обеспечен водой и минеральным питанием.
ФАКТОР ВОДООБЕСПЕЧЕННОСТИ
По морфолого-анатомическим признакам и физиологическим свойствам
виноградное растение относят к усточивым мезофитам (Баранов, 1949;
Д а в и т а я, 1950). Виноград успешно возделывается в местностях с огра-
ниченным количеством атмосферных осадков в условиях жесткого водного
режима и высокой инсоляции. Относительную засухоустойчивость винограда
обеспечивают способность корней проникать на большую глубину, а также
хорошо развитая проводящая система растения-лианы.
В то же время обширные ареалы естественного местообитания дико-
растущего винограда привязаны обычно к источникам воды, и это свидетель-
ствует о влаголюбии виноградного растения.Проявляя высокую засухоустой-
чивость, виноград в то же время положительно реагирует на все мероприя-
тия, улучшающие обеспеченность его водой.
Различные аспекты, связанные с оценкой влагообеспеченности сельско-
хозяйственного поля и водопотребления, рассматриваются в специальной
литературе (А л п а т ь е в, 1954; Будаговский, 1964; Турянский,
1967; Константинов, 1968, Пенман, 1968; С л е й ч е р, 1970;
Никифорова, Волошин, 1975, и др.).
В виноградарстве для расчета суммарного водопотребления насаждения
наиболее широкое распространение получил метод водного баланса.Сущность
метода заключается в определении запасов влаги в корнеобитаемом слое поч-
вы в начале и в конце вегетационного периода (или достаточно длительного
периода). Суммарное водопотребление (Е, mm) рассчитывается по уравне-
нию (А л п а т ь е в, 1954)
(Н) E=MV+ZP+Q,
где AW — разность в продуктивных влагозапасах корнеобитаемого слоя
почвы в начале и в конце расчетного периода; 2Р — сумма атмосферных
осадков за период; Q — норма оросительной воды (mm).
Из составленной нами сводки видно (табл. 2), что суммарное водопотреб-
ление виноградника, или „эвапотранспирация“ (транспирация + испарение с
поверхности почвы) даже в пределах европейской части СССР изменяется в
больших пределах: от 3 до 10 тыс. т3 воды на гектар.
В работах по программированию урожаев наряду с другими используется
метод расчета планируемого урожая по величине „коэффициента водопотреб-
ления“ (Кв). В случае винограда этот коэффициент представляет собой ко-
личество воды (т3), расходуемое виноградником на образование единицы то-
варной продукции (It или 1 cwt сырой массы гроздей).
150
Северный Кавказ орошение Ркацители 10458 217,7 48,0 Мартыненко (1966)
без орошения 9210 198,9 46,3
151
Коэффициенты водопотребления используются для расчета суммарного
водопотребления и оросительных норм при планировании урожаев на орошае-
мых участках, а также для прогноза возможного урожая по фактической сред-
ней многолетней i лагообеспеченности суходольного участка (Каюмов,
Рис. 2. Зависимость хозяйственных транспиранион-
ных коэффициентов (ТКХОЗ) и суммарных транспира-
ционных расходов виноградника (1Т) (кривая 7)
от величины сырого урожая гроздей (Ус). Кривая
2 показывает зависимость коэффициентов водопот-
ребления от птерины междурядий. Кривая 3 по-
казывает зависимость коэффициентов водопотреб-
ления (Kg) от величины урожая для суходольных
виноградников (построена нами по данным Ту-
ринского, 1967; Немировской, 1967;
Никифоровой, Волошина, 1975). Кри-
вая 4 показывает зависимость транспирационных
коэффициентов (ТК) от КПД поглощенной ФАР
(лПф) (по (Ничипоровичу, 1966а)
1977). В последнем случае необходимо принимать во внимание влагообес-
печенность в течение всего вегетационного периода, поскольку при общих
высоких влагозапасах (за счет малого водопотребления в начале и в конце
вегетации) в середине периода запасы продуктивной влаги в почве могут
быть ниже необходимого уровня. Требуемые характеристики находят из
соотношения
у - _ продуктивная влага
коэффициент водопотребления'
152
Продуктивная влага складывается из влагозапасов, летних осадков и во-
ды вегетационных поливов при орошении. Из весенних запасов почвенной
влаги ~ 25% можно отнести к категории продуктивной для виноградника
(Цейко, Кожевников, 1961). Полезные осадки составляют около 75 %
от общего количества осадков (Цейко, Кожевников 1961 • S а а у-
man, Van Z i 1, 1975).
Имеющиеся в литературе данные (часть из них приведена в табл. 2)
позволяют выявить ряд закономерностей водопотребления виноградников
в зависимости от величины урожая и уровня водообеспеченности.
1. При поливе увеличивается суммарное водопотребление и повышает-
ся урожай гроздей. Поскольку при нормальных условиях рост урожая пре-
вышает дополнительный расход воды, значения Кв уменьшаются.
2. Виноградники с однотипной структурой и одинаковой архитектурой
кустов в равных|условияхводообеспеченностихарактеризуютсяблизкими уров-
нями суммарного водопотребления независимо от сортового состава и урожая
гроздей.
3. Абсолютные максимальные значения Кв выше на суходольных вино-
градниках («90 m3/cwt); абсолютные минимальные значения Кв для полив-
ных и суходольных виноградников примерно одинаковые («20 m3/cwt);
диапазон изменения Кв больше на суходольных виноградниках (~20—90
пт3/cwt) и меньше на поливных (~20—60 m3/cwt).
Трудности, связанные с использованием на практике показателя Кв, обу-
словлены большой его вариабельностью. Анализ данных показывает, что
причинной этой вариабельности является изменение по годам урожая гроз-
дей. Для суходольных виноградников в зоне юга Украины в выборке, пред-
ставленной урожаями от 49 до 197 cwt/ha между Кв (m3/cwt) и сырой массой
урожая гроздей (Ус, cwt), обнаруживается тесная зависимость (рис. 2, кри-
вая 3), которая аналитически описывается уравнением
К°~ —32.10“4+335.10“6. Гс ‘
Аналогичный характер связи КВ[УС (но с другими значениями коэффи-
циентов в уравнении) обнаруживается и на поливных виноградниках.
Согласно уравнению (12) для планируемого урожая в 50 cwt /ha, вели-
чина Кв составит 74 m3/cwt, а необходимый запас продуктивной влаги в
почве — 3700 т3. Для урожая в 100 cwt величина Кв уменьшается до 33 m3/cwt,.
а суммарное водопотребление составит 3300 m3/ha. Некоторое снижение
водопотребления при увеличении урожая, возможно, связано с уменьшением
вегетативного прироста и относительным загущением кроны при увеличе-
нии нагрузки побегами и гроздями. Для виноградников с шириной между-
рядий 2,5 m в интервале от 75 до 195 cwt/ha сырого урожая гроздей суммар-
ное водопотребление изменяется сравнительно мало: от 3,4 до 3,2 тыс.
m3/ha (2).
Таким образом, данные показывают, что при программировании уро-
жаев винограда для расчета суммарного водопотребления по величине Кв.
для виноградника с заданной структурой необходимо принимать во внимание
уровень урожая, при котором величина Кв была получена. Иначе говоря, для
заданного виноградника каждому уровню урожая соответствует свое значе-
ние Кв (при относительно выравненных влагозапасах).
15S
Ограничения, связанные с использованием метода водного баланса, обу-
словлены его трудоемкостью, трудностью учета водообмена при близком
уровне грунтовых вод, сложностью учета запасов влаги во всем корнеобитае-
мом слое почвы, а также на галечниковых и щебенистых почвах. Использова-
ние величины водопотребления и Кв, по существу, ограничивается конкрет-
ным виноградником.
В агроклиматических исследованиях для расчета суммарного водопотреб-
ления используется „биофизический метод" (Алпатьев, 1954). Потреб-
ность ценоза в воде (Е, mm) рассчитывается по уравнению
(13) . Е=К.2Д,
где А’—биологический коэффициент испарения данной культуры (безразмер-
ная величина); ЕД—сумма среднесуточных дефицитов влажности воздуха
(mm или mb).
Биологический коэффициент испарения характеризует валовое потребле-
ние влаги, приведенное к одинаковым метеорологическим условиям (к оди-
наковой средней испаряемости). В физической основе биологического ко-
эффициента и биологической кривой водопотребления лежит сложившийся
в филогенезе наследственный ритм развития растения (М а г р и с о, 1970;
Фурса, 1977).
Сурин и Нурматов (1976) использовали для расчета водопотреб-
ления виноградника формулу Блейни — Криддла, которая в метрических
мерах имеет вид
<14) н = 0,458.А'.ЕХ'+17,8),
где и — водопотребление по месяцам (mm); р — доля продолжительности
дневных часов в данном месяце от их годовой суммы (%); t — среднесу-
точная температура воздуха (°C); К — биологический коэффициент водо-
потребления. Значения К изменяются по месяцам.
Исследования биологической кривой испарения, составленной на основе
биологических коэффициентов,показали,что она все же схематична вследствие
довольно сложной взаимосвязи между компонентами суммарного испаре-
ния (Будаговский, 1964). Определение биологических коэффициентов
для различных почвенно-климатических условий и разных по структуре на-
саждений довольно сложно и требует, помимо всего, для усреднения 4—5-
летних данных. При изменении агротехники и параметров кроны кустов на
участке (в результате тех же поливов) изменятся показатели водопотребления
и, следовательно, потребуются новые исследования для уточнения коэффи-
циентов.
Как отмечалось выше, основным условием оптимизации фотосинтетиче-
ской деятельности растений в ценозах для получения программированных
урожаев является подчинение всех агротехнических мероприятий задаче мак-
симального использования энергии солнечной радиации на формирование уро-
жаев в рамках уравновешенной системы факторов действия. С этой точки зре-
ния для расчета водопотребления представляет интерес „актинометрический
метод", в основе которого лежит учет количества поглощенной растениями
энергии солнечной радиации и определение транспирационного расхода по
уравнению энергетического баланса (Brown, Е s со m be, 1905; Клеш-
нин с сотр., 1955; I л ь к у н, 1967):
154
(15) Qa^KT-T+o2JI(tn—t„),
где Q — количество падающей интегральной радиации; а — коэффициент
поглощения; Кт — скрытая теплота испарения (586 cal /g воды); а — коэф-
фициент турболснтной теплопередачи ;2Л—удвоенная площадь листьев расте-
ния; /л и *в — соответственно температура листа и температура воздуха.
Выражение a 2JI(tn—t^ характеризует расход поглощенной растением энер-
гии солнечной радиации на теплообмен с воздухом. Расход воды на транспи-
рацию (Т) определяется как остаточный член уравнения.
При достаточной влагообеспеченности транспирационный расход (Т)
может приниматься в качестве водного эквивалента количества поглощенной
растениями солнечной радиации (Павлов, Устенко, 1965; Амир-
джанов, 1975). Тогда уравнение получит вид
T_Q а
Кт ‘
Зная величину продукции сухой биомассы (Am) за учетный отрезок вре
мени, нетрудно рассчитать величину транспирационного коэффициента (ТК)
Транспирационный расход, рассчитанный относительно сырой массы
гроздей, дает величину „хозяйственного транспирационного коэффициента"
(ТКХ03). Таким образом связываются различные факторы продукционного
процесса: солнечная радиация, биомасса растения, параметры кроны, листо-
вая поверхность, транспирационный расход и др.
Данные показывают, что между величиной ТКХОЗ и урожаем винограда
обнаруживается тесная зависимость (рис. 2, кривая 2), аналогичная той, ко-
торая имеется между величиной Кв и сырой массой гроздей. Таким образом,
с точки зрения продукционного процесса, в основе изменения показателей
Кв и ТКХ03 по годам лежит одно и то же явление — изменение КПД погло-
щенной ФАР на фотосинтез (рис. 2, кривая 4), или иначе — изменение КПД
продукционного процесса (дТ]ф).
Метод определения суммарного водопотребления, основанный на учете
энергетического баланса растений и дополненный данными по испарению с
поверхности почвы, рассматривается как один из наиболее удобных и опе-
ративных методов (Пав лов, Устенко, 1965; Слейчер, 1970), хотя
применение его ограничивается случаем, когда растительность достаточно
однородна.
ФАКТОР МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ
Удовлетворение потребности винограда в элементах минерального
питания сводится в основном к определению, какие питательные вещества
поступают в растения из почвы в достаточных количествах и в каких пита-
тельных веществах растения могут еще нуждаться для удовлетворительного
Роста и плодоношения.
В основе определения оптимальных доз удобрений на планируемый
Урожай лежат расчетные методы, учитывающие содержание питательных
155

(18)
д=
веществ в почве, вынос их растениями,а также коэффициенты использования
питательных веществ из почвы и удобрений, характерные для данной куль-
туры (Михайлов, 1966; Михайлов, Книппер, 1971; Ж у р б и ц-
к и й, 1971; Афендулов, Лантухова, 1973).
Расчетные методы основаны на том,что вынос питательных веществ опре-
деляется биологическими особенностями отдельных культур и при оптималь-
ной структуре биологического урожая (определяемой коэффициентом Кк0з)
находится в прямой зависимости от величины урожая.
Шатиловым и Каюмовым (Каюмов, 1977) предложена формула, учи-
тывающая основные показатели:
100. В—П.Кп г
ку
где Д— доза удобрений в туках (cwt/ha); В — вынос элемента питания с пла-
нируемым урожаем (kg/ha); П — содержание в почве доступного питатель-
ного вещества (kg/ha); К„ — коэффициент использования питательных ве-
ществ почвы (%); Ку —коэффициент использования питательных веществ
удобрений (%); С — содержание действующего вещества удобрений (%).
Коэффициенты использованияпитательныхвеществиз почвы и удобрений
определяются по результатам полевых опытов с удобрениями по формулам
(19) КП=^Д-. 100%; (20) Ку=^-.100%’
сп Ду
где Вб у — вынос питательного вещества с урожаем на участке без удобре-
ния (kg/ha); Сп — содержание питательного вещества в почве (kg/ha);
®лр — вынос элемента питания с прибавкой урожая (kg/ha); Ду — доза пи-
тательного вещества в удобрении (kg/ha).
Данные по общему выносу элементов питания позволяют с учетом пло-
дородия почвы, уровня использования растениями элементов из удобрений
и размеров планируемого урожая установить общую дозу удобрений. Одна-
ко для рационального и эффективного их применения необходимо еще знать
потребность растений в элементах питания в разные периоды вегетации.
Каждая культура имеет свойственный ей темп роста и развития, в соот-
ветствии с которым происходит накопление сухой биомассы и усвоение пи-
тательных веществ растениями из почвы. Для определения потребности ра-
стений в питании в период вегетации изучается динамика усвоения питатель-
ных элементов и соотношение питательных элементов, усваиваемых расте-
ниями в разные фазы вегетации (Ж урбицкий, 1963).
Указанный подход в определении оптимальных доз и потребности в удо-
брении находит широкое применение в практике однолетних полевых и овощ-
ных культур,особенно в зонах достаточного увлажнения и в орошаемом зем-
леделии. Эффективность его обусловлена возможностью ежегодного воспро-
изводства в посевах цикла „от семени — до семени“ по рассчитанным и уточ-
ненным в дальнейшем программам. Это обстоятельство позволяет также
распространять полученные в опытах на типичных массивах оптимальные
параметры дозировок удобрений на сравнительно большие зоны, имеющие
аналогичные почвенные условия.
В отличие от однолетних культур на винограднике в процессе его экс-
плуатации из года в год сохраняются одни и те же растения,но может менять-
ся их состояние — вегетативный рост и плодоносность. Существенные раз-
156
личия по состоянию кустов могут наблюдаться на разных массивах, а в не-
которых случаях — у разных кустов на одном массиве.Поэтому в виноградар-
стве значительно труднее осуществить принятый в полеводстве подход, когда
проводятся полевые опыты в типичных почвенно-климатических условиях
а результаты распространяются на обширные природные зоны. Это положе-
ние нашло отражение в высказывании Криста и Ульриха (1957),
которые отмечают, что . результаты, полученные в данном опыте, вовсе
не обязательно будут применимы, как иногда рассчитывали, в других вино-
градниках.иногда они неприменимы даже на виноградниках, расположенных
по другую сторону дороги4' (с. 89).
Применительно к винограднику балансовые расчеты доз удобрений на
планируемый урожай следует рассматривать, очевидно, прежде всего в ка-
честве фактора поддержания баланса почвенного плодородия. Основным же
диагностическим показателем для суждения о потребности винограда в удо-
брении должен быть показатель состояния растений. Этот принцип лежит в
основе т. наз. „биоэкологического метода" оценки потребности винограда в
удобрении (Скворцови др., 1968), предусматривающего, наряду с уче-
том состояния растений, физиологическое обоснование состава удобрений и
выяснение почвенных условий эффективности удобрений.
Использование балансовых методов расчета необходимых доз удобре-
ний на планируемый урожай винограда осложняется еще и такими фактора-
ми, как глубокое размещение корневой системы винограда, пестрота почвен-
ного покрова на холмистых и склоновых массивах, где часто размещаются
виноградники, возможностью несовпадения сроков внесения удобрений и
их действия на растения, эффектом „последействия" и др.
Несмотря на указанные трудности, представляется очевидной необхо-
димость разработки расчетных методов определения доз удобрений для пло-
доносящих виноградников, изучение потребности винограда в элементах пи-
тания в период вегетации и эффективных способов удовлетворения этой
потребности (подача удобрений с поливной водой при подпочвенном ороше-
нии, подкормке и др.).
В настоящее время предложены различные методы расчета доз удобре-
ний на плодоносящем винограднике (Б ондаренкои др., 1977; „Мето-
дические рекомендации", 1976). Они учитывают состояние растений, вели-
чину планируемого урожая, его качество, вынос элементов питания и обеспе-
ченность почвы питательными веществами.
Данные о размерах биологического выноса элементов питания вино-
градом приведены в сводке Гул и довой (1966) и в других работах. Рас-
четы могут выполняться по результатам специальных опытов или по средним
данным. По обобщенным данным („Методические рекомендации", 1976)
средний биологический вынос элементов питания на одну тонну урожая гроз-
дей принимается равным: азота — 6,5 kg, Р2О5 — 3,0 kg, К2О — 7,5 kg.
Сроки внесения удобрений определяются потребностью растений в элемен-
тах питания в течение вегетационного периода (Тавадзе, 1963; Попов,
1967; Б и б л и н а, 1968; Амир джанов, 1970; Корнейчук, Пла-
ки д а, 1975).
С точки зрения программированного получения урожая применение
удобрений на винограднике определяется задачей полноценного использо-
вания отведенной кусту площади питания, создания кроны с оптимальной
архитектурой и полного использования отведенного кусту воздушного
157
пространства. Поэтому следующий после оценки состояния кустов этап
диагностики обеспеченности минеральным питанием заключается в оценке
условий произрастания растений (почвенных, климатических) и выявлении
факторов, ограничивающих рост урожая винограда. Для этого привлекаются
почвенные и агрохимические характеристики массива, данные по размеще-
нию корневой системы, водообеспеченности и др. Уровень влагообеспечен-
ности должен быть одним из основных показателей диагностики потребно-
сти виноградника в удобрениях. Немаловажное значение имеет также фактор
нагрузки побегами. В случае перегрузки побегами даже при высоких дозах
удобрений наблюдается депрессия роста побегов (Амирджанов, 1976).
На основе учета состояния насаждения и комплекса названных факто-
ров намечается желаемый эффект от применения удобрений — изменение
вегетативного роста, плодоношения, качества ягод и др.
Принцип получения урожая по заданной программе позволяет конкрети-
зировать требования,касающиеся диагностической оценки потребности вино-
града в удобрениях по состоянию его надземной части. При заданной вели-
чине урожая с учетом других факторов обеспечения уровень минерального
питания можно считать достаточным,если рост побегов и формирование ли-
стовой поверхности куста удовлетворяют оптимальному графику, рассчи-
танному на получение требуемой длины побега и расчетного фотосинтети-
ческого потенциала. Таким образом, длина побега и кривая его роста высту-
пают в качестве основного интегрирующего критерия обеспеченности вино-
града питанием.
В качестве дополнительного источника информации о состоянии растения
эффективным может оказаться привлечение данных по содержанию элементов
питания в вегетативных органах, в частности, данных по „оптимальному"
или „критическому" уровню содержания элементов питания в листьях.
Эти термины понимаются как процентное содержание данного элемента, вы-
ше которого уже трудно обнаружить ответную реакцию растений на этот эле-
мент при внесении в почву минерального удобрения (Прево, Оланье,
1956). Составленная нами сводка дает представление об оптимальных макро-
Таблица 3
Средние оптимальные уровни содержания основных элементов питания в листьях винограда
N РЮ. Кяо Автор
2,7 —2,9 0,73—0,87 1,0 —1,1 Ахмедов, 1964
2,3 —3,1 0,35—0,60 0,65—1,10 Лагутин екая, 1967
1,9 —2,5 0,45—0,75 0,80—1,20 Pascual Rodriguez, Gon-
zalez Garcia, 1968
2,35—2,5 0,46—0,60 1,8 —2,2 E p и ц я н , 1970
2,4 0,72 0,62 Калмыкова, Ц ы к a e в, 1975
2,5 0,4 1,0 Данаилов, 1972
N ' р 1 К
2,25—2,75 0,19—0,24 1,2—1,4 Vanek, 1977
2,5 0,22 1,3 Kraus, 1977
2,5 0,50 1,75 Levy, Camhayl, 1970
158
элементов питания винограда (табл. 3). Необходимо также учитывать гра-
диент содержания элементов питания в листьях различных частей побега в
связи с явлением реутилизации.
Принимая во внимание интегрирующее содержание категории „урожай"
подход к установлению прямой зависимости между содержанием элементов
питания в листьях и урожаем винограда („листовая диагностика" в „чи-
стом" ее виде), по нашему мнению, нельзя признать конструктивным. Оче-
видно, здесь следует идти по пути сопряженного сочетания анализа листьев,,
анализа почвы и учета биометрических характеристик растения. Необходимо
дальнейшее уточнение „оптимальных", или „критических" уровней содержа-
ния элементов питания в индикаторных органах винограда в зависимости от
сорта, состояния растения и условий культуры.
НАГРУЗКА ПОБЕГАМИ КАК ФАКТОР ПРОГРАММИРОВАНИЯ
УРОЖАЯ ВИНОГРАДА
Основными факторами, с помощью которых достигается повышение
продуктивности посевов и насаждений, являются, как известно, удобрения и
орошение. У однолетних культур величину ФП, а следовательно, и потенциал
его продуктивности можно также изменять в разные годы за счет сроков
посева, густоты и способа сева.
В отличие от посевов на винограднике в продолжение его эксплуатации
последние факторы не поддаются регуляции. Единственным фактором, с
помощью которого можно изменить фотосинтетическую мощность растения
и потенциал его хозяйственной продуктивности, является нагрузка побегами.
Именно за счет увеличения на кусте количества нормально развитых по-
бегов — элементарных продукционных единиц виноградника — могут быть
реализованы мероприятия, направленные на улучшение условий выращивания,
растений и повышение продуктивности данного виноградника.
Нагрузка побегами* является одним из основных агротехнических прие-
мов, с помощью которых регулируется рост и плодоношение винограда-
С точки зрения продукционного процесса действие нагрузки побегами прояв-
ляется в различных направлениях. В зависимости от количества развившихся
или оставленных на кусте побегов увеличивается или уменьшается их рост,
изменяется площадь листьев куста и соотношение между листьями и гроз-
дями, отмечается снижение ЧПФ при увеличении нагрузки побегами (Р ы-
бин, Цурканенко, 1970) и увеличение ЧПФ при увеличении нагрузки
гроздями (М ы ц у, 1974). Результирующий эффект нагрузки проявляется в
изменении числа гроздей на кусте, размера грозди, величины и качества уро-
жая (Негруль, 1930).
Урожай растений формируется в результате сложного взаимодействия
большого числа факторов. Они могут быть разделены на „внешние" (сол-
нечная радиация, вода, минеральное питание и др.) и „внутренние", обуслов-
ленные природой самого растения.
* В ряде случаев нагрузку винограда характеризуют по количеству оставленных
после обрезки глазков. Истинной нагрузкой следует считать количество зеленых побегов
плодоносных и бесплодных, оставленных после обрезки и обломки для получения планового-
Урожая, оптимального прироста побегов и сохранения формы куста.
159
При планировании урожая винограда (применительно к задачам програм-
мирования) к числу „внутренних" факторов можно отнести две категории по-
казателей, совокупное действие которых проявляется в величине урожая.
Первая из них включает агробиологические показатели, основу которых
•составляют элементы плодоношения: количество побегов на кусте—нагрузка
побегами (А), коэффициент плодоношения (Кпл) и средняя масса грозди
(Г). С учетом количества растений (Р), размещенных на гектаре насаждения,
эта группа показателей образует структурную формулу урожая винограда:
(21) yc=P.N.K^..rA0\
где Ус —сырая масса урожая гроздей (cwt/ha); 10"Б — для пересчета g в
cwt/ha.
В уравнении (21) постоянной (для некоторой структуры виноградника)
является величина Р и относительно стабильной (при нормальном развитии
растений) — величина Г, представляющая собой ампелографический признак.
Числовые характеристики показателей N и Кпл в наибольшей степени варьи-
руют по годам.
Ко второй категории относятся показатели фотосинтетической деятель-
ности, обусловливающие непосредственно получение запланированной ор-
ганической продукции, составляющей которой является урожай гроздей.
Эта категория показателей представляется уравнением (7).
Сопоставление уравнений (7) и (21) показывает, что левые их части
идентичны (в первом случае урожай выражен в сухом весе, во втором
— в сыром). В правой части уравнения (21), как отмечалось, наиболее
вариабельными являются показатели N и Кпл. Следовательно, задача
программирования урожая винограда в рамках рассматриваемого звена
сводится к установлению количественных связей между агробиологиче-
скими показателями и показателями фотосинтетической деятельности и к
отысканию на основе этих связей согласованных параметров, отвечающих
уровню планируемого урожая.
В качестве примера рассмотрим некоторые из этих связей.
В опыте на сорте Ркацители в условиях орошения (Амирджанов,
Кирпиче в, 1976) была установлена обратная линейная зависимость
(т =—0,91) между средней длиной побега (I, ст) и нагрузкой побегами (У).
Аналитически она представляется уравнением
(22) /=185—2,4. А.
Зависимость ЧПФ от совместного действия Кпл и числа побегов (А)
описывается уравнением множественной регрессии:
(23) ЧПФ = 1,98 + 0,95. KrjI — 0,001.А.
Значения коэффициентов линейной регрессии приК,1л и N показывают,
что изменение ЧПФ в пределах исследованных нагрузок (от 10 до 50 на
куст) зависит главным образом от Кпл. Для некоторой стационарной силы
куста изменение числа побегов само по себе на величину ЧПФ существен-
ного влияния не оказывало.
Существование тесной связи между ЧПФ и К„л представляет интерес в том
отношении, что планируя уровень плодоносности винограда или определив
перед обрезкой фактический уровень плодоносности (Кпл), можно по уравне-
160
Таблица 4
Расчетные показатели плодоношения, нагрузки побегами и фотосинтетической деятельности
винограда для разных уровней планируемого урожая *
^дл ЧПФ, g/m2. сутки ФП Число побегов на кусте Средняя длина побега, ст
на куст, ms. дней на ha, млн. ш2. дней
Урожай гроздей 100 cwt/ha (Ухоз=22 cwt, Убиол = 44cwt)
0,6 2,5 396 1,76 25 126
0,8 2,7 367 1,63 19 140
1,0 2,9 342 1,52 15 150
1,2 3,1 319 1,42 12 157
1,4 3,3 299 1,43 10 161
1,6 3,5 283 1,26 9 164
Урожай гроздей 150 cwt/ha (Ухоз =33 cwt, Убиол =66 cwt)
0,6 2,5 594 2,64 37 98
0,8 2,7 549 2,44 28 119
1,0 2,9 511 2,27 22 133
1,2 3,1 479 2,13 18 143
1,4 3,3 450 2,00 15 150
1,6 3,5 423 1,83 14 152
Урожай гроздей 200 cwt/ha (Ухоз=44 cwt, Убиол =88 cwt)
0,6 2,5 792 3,52 50 67
0,8 2,7 733 3,26 38 95
1,0 2,9 682 3,03 30 114
1,2 3.1 639 2,84 24 128
1,4 3,3 601 2,67 20 138
1,6 3,5 565 2,51 18 143
* Средний вес грозди принят равным 150 g; КХоз==0»5; содержание сухого вещества в гомогенате ягод —
22% при сахаристости сока 18—20%.
нию связи (23) найти среднюю за вегетацию ЧПФ и затем по уравнению
(7) определить необходимый ФП для получения планируемой биомассы.
В табл. 4 приведены данные о планируемом урожае винограда сорта
Ркацители. Нагрузка побегами на планируемый урожай рассчитана по фор-
муле (21), величина ЧПФ — по уравнению связи (22), ФП — по уравнению
(7), средняя длина побега — по уравнению связи (21).
Уровень 100 cwt/ha обеспечивается в пределах КПЛ от 0,6 до 1,6 при зна-
чениях N в интервале от 25 до 9 побегов на куст. Средняя длина побега
для всего диапазона нагрузки соответствует критериям полноценного по-
бега* (126—164 ст). Однако для этого уровня расчетные значения ФП
(396—283 т2. дней/куст) уступают максимальным фактическим (547—564 т2.
дней), что свидетельствует о неполном использовании потенциала растений.
Необходимым условием получения урожая в 100 cwt гроздей является обес-
печение водой и минеральным питанием для формирования ФП в 1,26—
1,76 млн. т2. дней и получения сухой биомассы в 44 cwt/ha.
Для большинства европейских сортов винограда к „полноценным" (нормально раз"
витым) побегам относятся побеги длиной более 75 ст и диаметром более 5 ст („Методиче-
ские рекомендации", 1976).
11 Физиология
винограда и основы его возделывания
161
Уровень урожая в 150 cwt/ha обеспечивается в диапазоне нагрузки от 37
до 14 побегов на куст, однако при А'пл=0,6 необходимый потенциал куста пре-
вышает фактический, т. е. появляется элемент ограничения. Средняя длина
побега (119—132 ст) при всех нагрузках отвечает критерям полноценного
Рис. 3. Схема оптимизации процесса формирования урожая винограда на
участке с подпочвенным орошением с мая по октябрь. Сплошными линиями
показаны расчетные характеристики, прерывистыми — фактические показатели
(для 1 ha виноградника)
1 — рост площади листьев (тыс.т2); 2 — накопление сухой биомассы (cwt); 5 — рост побегов
(cm);NPK — месячные дозы азота, фосфора и калия (kg д.в.); 4 —расход воды на транспира-
цию по декадам
побега. Для этого уровня продуктивности необходимо формировать на гек-
таре потенциал в 1,88—2,44 млн. т2. дней для получения общей сухой биомас-
сы в 66 cwt/ha.
Уровень урожая в 200 cwt/ha в интервале А'пл от 0,6 до 1,6 обеспечи-
вается нагрузкой от 50 до 18 побегов на куст. Однако с учетом фактического
ФП куста требованиям этого уровня удовлетворяет только нагрузка в 18
побегов при А'пл = 1,6 и с некоторым допущением нагрузка в 20 побегов
при А'пл = 1,4.
Следует отметить, что в разные годы величина средней массы грозди
может отклоняться от „средней ампелографической“. Тем не менее, исполь-
зование при программировании урожаев винограда показателя „средняя
масса грозди", по нашему мнению, оправдано, так как на данном этапе
возможности управления размером грозди в процессе формирования урожая
остаются неясными.
При программированном получении урожаев применение различных
агротехнических приемов имеет своей целью осуществление технологического
цикла, обеспечивающего получение запланированного урожая. С этой точки
зрения применительно к фактору „нагрузка побегами" целесообразно исполь-
162
зовать понятие „технологического режима нагрузки". Это понятие объеди-
няет агробиологические показатели, показатели фотосинтетической деятель-
ности и качественные характеристики урожая в целостную систему,которая мо-
жет быть смоделирована графически и математически. Связь урожая гроздей
в этой системе с факторами внешней среды осуществляется через величину
биологического урожая, получаемую расчетным путем для заданной струк-
туры урожая. Критериями „оптимальной нагрузки побегами" могут служить
средняя длина побега и показатель структуры урожая (Кхоз).
Принцип согласования силы куста и плодоносности побегов при опре-
делении оптимальной нагрузки является основополагающим в виноградар-
стве (Болгарев, 1960; Захарова, 1964; Мержаниан, 1951). Как
известно, формулы нагрузки на планируемый урожай, предложенные М е р -
жанианом (1951) и Болгарев ым (1960), наряду с другими показа-
телями, учитывают именно величину /<Пл, определяемую ежегодно перед
обрезкой кустов. Подходы, лежащие в основе программированного получе-
ния урожаев винограда, не только отчетливо подтверждают этот принцип,
но и конкретизируют его, раскрывая физиологическое содержание таких
понятий, как „состояние растений", „оптимальная длина побега" и др.
Актуальной в связи с этим представляется разработка экспресс-методов
определения эмбриональной плодоносности почек винограда, а также
организация в хозяйствах службы прогноза плодоносности побегов. Необхо-
димо дальнейшее совершенствование расчетных методов установления „оп-
тимальной нагрузки побегами“ на планируемый урожай на основе согласо-
вания агробиологических и физиологических аспектов оценки потенциала
продуктивности растений. В зависимости от этапа исследований эти методы
могут быть разной степени точности и сложности.
На рис. 3 показана общая схема оптимизации процесса формирования
урожая винограда на участке с подпочвенным орошением (Амирджа-
н о в , 1976).
В своем завершенном виде оптимальное программирование урожаев
предполагает использование вычислительной техники и соответствующих
математических моделей основных процессов формирования урожая (Ива-
нов с сотр., 1975). Получение заданного урожая обеспечивается наличием
грех машинных программ: прогностической, оперативно-текущей и коррек-
тирующей. Прогностическая программа определяет предполагаемое или
планируемое нарастание биомассы по этапам органогенеза на протяжении
продукционного периода. Оперативно-текущая программа представляет фак-
тическое нарастание массы урожая в зависимости от конкретных и склады-
вающихся погодных условий в период вегетации. Корректирующая программа
используется для оперативного корректирования (поправок) хода формиро-
вания урожая в случае отклонения его от прогностической программы.
Практическая реализация программ достигается путем составления
соответствующих технологических карт и сетевых графиков возделывания
сельскохозяйственных культур.
163
ЛИТЕРАТУРА
А лп а ть е в, А. М. Влагооборот культурных растений. Л., Гидрометеоиздат, 1954. 247 с.
Амирджанов, А. Г. Об оценке продуктивности работы листьев у сортов винограда
в связи с урожаем. — Изв. ТСХА, 1963, I, 193—200.
Амирджанов, А. Г. Поглощение виноградом азота, фосфора и калия на протяжении
вегетационного периода. — Физиол. и биох. культ, раст., 2, 1970, 5, 533—538.
Амирджанов, А. Г. Опыт получения урожая винограда по заданной программе. —
С.-х. биология, 6, 1971, 688—697.
Амирджанов, А. Г. Коэффициенты поглощения солнечной радиации виноградными
кустами на шпалере. — Садов., виногр. и винод. Молдавии, 1974, 10 , 21—24.
Амирджанов, А. Г. Транспирационный расход виноградника в связи с энергетическим
балансом растений. — Физиол. раст., 22, 1975, 5, 987—993.
Амирджанов, А. Г. Программирование урожая винограда в условиях подпочвенного
орошения. — Садов., виногр. и винод. Молдавии, 1976, 8, 29—34.
Амирджанов, А. Г. Радиационные факторы и транспирационный расход виноградни-
ка. — Физиол. раст., 24, 1977, 4, 790—798.
Амирджанов, А. Г., И. В. К и р п и ч е в. Физиологический анализ „нагрузки" как
фактора программирования урожая винограда. — Садов., виногр. и винод. Мол-
давии, 1976, 2, 22—26.
Амирджанов, А. Г., И. В. Кирпиче в, Е. А. Привалова. Математическое
описание зависимости радиационного режима кроны виноградного куста от фито-
метрических характеристик. — Физиол. раст., 23, 1976, вып. 1, 58—66.
Амирджанов, А. Г., Н. С. Потапов, С. Я. Велиев, И. В. К и р п и ч е в.
К методике определения солнечной радиации, поглощенной виноградником. —
Винод, и виногр. СССР, 1974, 2, 29—32.
Афендулов, К. П., А. И. Л а н т у х о в а. Удобрения под планируемый урожай. М.,
1973. 236 с.
А х м е д о в, Г. С. Листовая диагностика минерального питания винограда (автореф. канд.
дис.). М-, 1964.
Баранов, П. А. Приспособительная эволюция виноградной лозы. — Тр. Глав. бот.
сада АН СССР, 1, 1949, 5—26.
Б и б л и н а, Л. И. Особенности питания винограда и некоторые вопросы диагностики. —
Агрохимия, 1968, 11, 138—141.
Б о л г а р е в, П. Т. Виноградарство. Симферополь, 1960. 573 с.
Б о к д а р е н к о, С. Г., К. Д. С т о е в, И. С. Д о б р е в а. Возможности программирова-
ния урожаев винограда на основе корреляции роста и плодоношения.— Градинар.
и лозар. наука, 1975, 7, 99—107.
Бондаренко, С. Г., Т. Я. Ки бенко, Н. А. Б у я н о в и ч. Программирование
урожаев винограда. Кишинев, 1977. 102 с.
Будаговский, А. И. Испарение почвенной влаги. М., 1964. 244 с.
Г у л и д о в а, И. В. Минеральное питание виноградной лозы в разных зонах СССР.—
Агрохимия, 1966, 1, 146—152.
Д а в и т а я, Ф. Ф. Роль среды в формировании винограда и принципы классификации
сортов.— Тр. по прикл, бот., генет. и селек., 28, 1950, 3, 128—150.
Д а н а и л о в, Б. Й. Изучение азотного питания винограда и методы его контроля
(автореф. канд. дис.). Плевен, 1972.
Д о б р е в а, С., К. С т о е в. Използуването на слънчева енергия като основа за програми-
рането на добива при лозата. — Лозар. и винар., 1977, 2, 7—14.
Е р и ц я н, С. К. Метод определения потребности виноградников в удобрениях на примере
учебно-опытного хозяйства „Воскеат" Армянского СХИ (автореф. канд. дис.).
Ереван, 1970.
Ж у р б и ц к и й, 3. И. Физиологические и агрохимические основы применения удобрений.
М., 1963. 294 с.
Ж у р б и ц к и й, 3. И. Удобрения под запланированный урожай. — Земледелие, 1971, 10,
20—22.
Захарова, Е. И. Формирование, обрезка и нагрузка виноградных кустов. Изд. Рост,
ун-та, 1964. 259 с.
Иванов, Л. А. Фотосинтез и урожай. — В: Сб. работ по физиол. раст. памяти К. А.
Тимирязева. М.—Л., 1941, 29—42.
164
Иванов, А. Ф., А. А. Климов, Г. Е. Листопад, Г. П. Устенко. Основные
принципы оптимального программирования урожая. — В: Программирование уро-
жаев с.-х. культур. М., 1975, 18—33.
I л ь к у н, Г. М. Енергетичний баланс рослин. Кшв, 1967. 235 с.
Каллис, А. Коэффициенты поглощения ФАР растительным покровом на разных широ-
тах. — В: Вопросы эффективности фотосинтеза. Тарту, 1969, 44—63.
Калмыков, К. Ф. Основные направления развития физиологии растений в XX веке. —
В: Проблемы физиологии растений. М., 1969, 3—44.
Калмыкова, Т. И., В. У. Цы каев. Листовая диагностика минерального питания
винограда сорта Ркацители в условиях Чечено-Ингушской АССР,— Докл. ТСХА,
1975, 206, 21—28.
К а т у н с к и й, В. М. Интенсивность фотосинтеза как основной показатель углеродного
питания растений. — В: Сб. работ по физиол. раст. памяти К. А. Тимирязева.
М.—Л., 1941, 61—89.
Каюмов, М. К. Справочник по программированию урожаев. М., 1977. 188 с.
Кичигин, В. Н. Управление процессом формирования урожая при его программиро-
вании. — В: Программирование урожаев с.-х. культур. Кишинев, 1976, 106—117.
Клешнин, А. Ф., Б. П. Строгонов, И. А. Ш у л ь г и н. К вопросу об энергетиче-
ском балансе листьев растений. — Физиол. раст., 2, 1955, 6, 549—557.
Климов, А. А., Г. Е. Л и с т о п а д, Г. П. У с т е н к о. Программирование урожая. —
Тр. Волгоградского СХИ, 36, 1971. 574 с.
Константинов, А. Р. Испарение в природе. Л., 1968. 532 с.
Корнейчук, В. Д., Е. К. Плакида. Удобрение виноградников. М., 1975. 208 с.
Крист, Э., А. Ульрих. Минеральное питание виноградной лозы. — Сельское хозяй-
ство за рубежом, 1957, 4, 52—97.
Лагутинская, Н. А. Результаты исследований по диагностике питания винограда. —
Агрохимия, 1967, 4, 55—59.
Лысогоров, С., В. Сухоруков. Опыт прогнозирования урожаев. — Земледелие,
1973, 10, 34—37.
М а г р и с о, Ю. Воден режим и напояване на лозата. С., 1970. 196 с.
М а р т ы н е н к о, Г. Н. Водопотребление виноградной лозы в условиях дельты Терека. —
Докл. ВАСХНИЛ, 1966, 3, 40—43.
Мельник, С. А., В. К. Анисимова. О роли бесплодных побеюв у виноградной
лозы. — Тр. Одесского СХИ, 6, ч. I, 1953, 31—41.
Мержаниан, А. С. Виноградарство. М., 1951. 523 с.
Методические рекомендации по применению удобрений на виноградниках. Краснодар, 1976.
59 с.
Михайлов, Н. Н. Расчеты доз минеральных удобрений на основе агрохимических ана-
лизов почв. М., 1966. 24 с.
Михайлов, Н. Н., В. П. К н и п п е р. Определение потребности растений в удобрениях.
М., 1971. 256 с.
Мозер, Л. Виноградарство по-новому. М., 1971. 277 с.
М о л д а у, X., Ю. Росс, X. Тооминг, И. Ундла. Географическое распределение
фотосинтетически активной радиации (ФАР) на территории Европейской части
СССР.— В: Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. М., 1963, 149—158.
М ы ц у, А. Г. Влияние нагрузки побегами на силу куста, урожай и качество винограда. —
Винод, и виногр. СССР, 1974, 2, 24—28.
Н е г р у л ь, А. М. Значение обрезки винограда при селекции и при постановке опытов. —
Тр. Центр, науч.-опыт. винодельческой станции им. К. А. Тимирязева, 1, 1930,
3—31.
Немировская, Е. И. Эффективность удобрений на орошаемых виноградниках в
южной степи Украинской ССР (Херсонская область) (автореф. канд. дис.). Новая
Каховка, 1967.
Никифорова, Л. Т., С. Г. Волошин. Продуктивность использования почвенной
влаги и развитие листовой поверхности при различной густоте посадки виноград-
ных кустов. — В: Виногр. и винод. Киев, 1975, 18, 147—152.
Ничипорович, А. А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев. М., 1956. 94 с.
Ничипорович, А. А. Задачи работ по изучению фотосинтетической деятельности
растений как фактора продуктивности. -— В: Фотосинтезирующие системы высокой
продуктивности. М., 1966, 7—50.
Ничипорович, А. А. Фотосинтез и вопросы повышения урожайности растений. —
Вести, с.-х. науки, 1966а, 2, 1—-12.
165
Ничипорович, А. А. Некоторые принципы комплексной оптимизации фотосинтети-
ческой деятельности и продуктивности растений. — В: Важнейшие проблемы фото-
синтеза в растениеводстве. М., 1970, 6—22.
Ничипорович, А. А. Теория фотосинтетической продуктивности растений. — В:
Итоги науки и техники, сер. Физиол. раст., 3. М., 1977, 11—54.
О р д и н о в а, Р. П. Математическое выражение функциональной зависимости урожай-
ности виноградников от плотности насаждения. — Садов., виногр. и винод. Мол-
давии, 1968, 1, 48—50.
Павлов, А. В., Г. П. У с т е н к о. Тепловой баланс и радиационный режим куку-
рузы в посевах. — Изв. АН СССР, 1965, сер. географ., 6, 47—55.
Панделиев, С. Растеж, структура и продуктивност на листата при сорта Болгар в
зависимост от височината на стьбпото (автореф. канд. дис.). Пловдив, 1976.
П е н м а н, X. Л. Растения и влага. Л., 1968. 162 с.
П и с а х о в, Ш. М. Зависимость между нагрузкой кустов, урожаем и качеством вина на
орошаемых виноградниках (автореф. канд. дис.). Одесса, 1962.
П л а к и д а, Е. К. Продуктивность винограда в зависимости от площади питания. —
В: Пути повышения интенсивности и продуктивности фотосинтеза. Киев, 1967,
2, 162—167.
П о л я к о в, В. И. Орошение виноградников в условиях Нижнеднестровья.— В: Виногр. и
винод. Киев, 1975, 18, 107—113.
Попов, Т. Потребление и биологически износ на азота, фосфора и калия в зависимост
от сортовите особеносги на лозата. — Градинар. и лозар. наука, 1967, 3, 75—83.
Прево, П.. М. О л а н ь е. Применение листовой диагностики. — Физиол. раст., 3, 1956,
6, 554—573.
Р а у н е р, Ю Л. Тепловой баланс растительного покрова. Л., 1972. 210 с.
Росс, Ю. К. Структурная организация посевов и ценозов с точки зрения наилучшего
использования лучистой энергии Солнца. — В: Важнейшие проблемы фотосинтеза
в растениеводстве. М., 1970, 38—51.
Росс, Ю. К. Радиационный режим и архитектоника растительного покрова. Л., 1975.
342 с.
Росс, Ю. К., X. Г. Т о о м и н г. Ослабление прямой и суммарной радиации внутри
посевов сельскохозяйственных культур и описывающие ее полуэмпирические
формулы.— В: Актинометрия и оптика атмосферы. Таллин, 1968, 183—288.
Р ы б и н, В. Ф., Н. Г. Цурканенко. Элементы фотосинтетической продуктивности ви-
нограда при различной нагрузке кустов побегами. — Физиол. и биох. культ, раст.,
2, 1970, 4, 420—425.
Савицкий, М. С. О структурной формуле урожайности. — Вести, с. -х. науки, 1967,
4, 124—128.
С е т р о в, М. И. Организация биосисгем. Л., 1971. 275 с.
С и н И о т, Э. Морфогенез растений. М., 1963. 603 с.
Скворцов, А. Ф., С. И. Соловьев, В. А. Грамотенко. Удобрение вино-
градников. Симферополь, 1968. 117 с.
С л е й ч е р, Р. Водный режим растений. М., 1970. 365 с.
Стоев, К. Д. Физиологические основы виноградарства. С., ч. I, 1971. 369 с.; ч. II,
1973. 538 с.
С т о е в, К. Д.,С. И. Д о б р е в а. Фотосинтез виноградной лозы и распределение ассимиля-
тов в зависимости от формирования кустов. — С.-х. биол., 11, 1976, 4, 622—626.
Сурин, В. А., Н. К. Н у р м а т о в. Полив виноградников из закрытой сети. М., 1976.
168 с.
Т а в а д з е, П. Г. Усвоение минеральных веществ из почвы лозами различной формиров-
ки. — Тр. ин-та садов., виногр. и винод. ГрузССР, 15, 1963, 50—57.
Т а г е е в а, С. В. Опыт изучения фотосинтеза в связи с фотопериодизмом. — Тр. по
прикл. бот., генет. и селек., 27, 1931, вып. 5, 197—247.
Тодоров, X., 3. 3 а н к о в. Влияние размера на листната повърхност вьрху количеството
и качеството на гроздето. — Градинар. и лозар. наука, 1964, 1, 77—92.
Тооминг, X. Г. Солнечная радиация и формирование урожая. Л., Гидрометеоиздат.
1977. 200 с.
Т о о м и и г, X. Г., Б. И. Гуляев. Методика измерения фотосинтетически активной
радиации. М., 1967. 143 с.
Т о о м и н г, X. Г., А. Г. Каллис. Значение и некоторые результаты исследования
КПД растений и растительного покрова. —В: Проблемы биогеоценологии. М-,
1973, 202—213.
166
Турянский, Г. Ф. Режим и способы орошения виноградников. Киев, Урожай 1967
111 с.
У с т е н к о, Г. П. Оптимизация структуры агрофитоэкоценозов и способов возделывания
сельскохозяйственных культур в севооборотах. —В: Программирование урожаев
с.-х. культур. М., 1975, 79—89.
Фурса, Д. И. Погода, орошение и продуктивность винограда. Л., 1977. 127 с.
Ц е й к о , А. И., К. Т. Кожевников. Орошение виноградников. Симферополь 1961
94 с.
Чирков, Ю. И. Учет агроклиматических факторов при программировании урожая.___________
Селскостоп. наука, 1974, 2, 67—70.
Шарифуллин, Л. Программированные урожаи. — Земледелие, 1973, 9, 28—30.
Шатилов, И. С. Принципы программирования урожайности.— Вести, с.-х. науки, 1973
3, 8—14.
Шатилов, И. С. Почвенные факторы фотосинтетической деятельности и продуктивно-
сти и принципы получения планируемых урожаев. — В: Итоги науки и техники,
3, сер. Физиол. раст. М., 1977, 126—134.
Шульгин, И. А. Растение и солнце. Л., 1973. 251 с.
В г о w n, Н. Т., М. F. Е s с о m b е. Researches on some of the physiological processes
of green leaves with special reference to the interchange of energy between the leaf
and its surroundings. — Proceeding of the Royal Society of London, Ser. B., 76, 1905,
507,29-111.
Couvillon, G.,T. N a k a у a m a.The effectofthe modified Munson system on uneven ripening,
soluble solids and yield of “Concord41 grapes. — S. Am. Soc. Hortic. Sci.,95, 1970, 2,
158-162.
К1 i e w e r, W. M. Effect of time and severity of defoliation on growth and composition of
^Thompson seedless" grapes. — Am. Y. of Enol, and Vitic., 21, 1970, 1, 37-47.
Kraus, V. Vyznam listovc diagnostiky pro rizenou vyzivu revy vinne. — Vinohrad, 15, 1977,
3, 53-54.
Levy, Y. -F., E. C a m h a у 1. Composition minerale des feuilles et conditions d’alimenta-
tion de la vigne. — Vignes et vin, 1970, 187, 12-17; 188, 20-29.
M о n s i, M-, T. S a e k i. Uber den Lichtfactor in den Pflanzengesellschaften und seine Bedeu-
tung fiir die Stoffproduktion. —Yap. Y. Bot., 1953, 14, 22-52.
Pascual Rodriguez, T., F. Gonzalez Garcia. Nuevas aportaciones al diagnos-
tico foliar de los vinedos de la zona de yerez.—2 Coloquio Europeo у Mediterraneo.—
In: Control de la fertilization de las plantas cultivads. Sevilla (Espana), 1968, 269-281.
S a a у m a n, D., V a n Y. L. Z i 1. L’irrigation des vignobles producteurs de raisins de cuve
en Afrique du Sud. — Bull, de 1’0. I. V., 48-528, 1975, 101-130.
Vanek, G. Piziologicke poruchy vinicz pri neharmonickey vyzive a diagnosticke metody. —
Vinohrad, 15, 1977, 6, 135-136.
167
\И. Н. Кондо\
УСТОЙЧИВОСТЬ ВИНОГРАДА К МОРОЗАМ И ЗАМОРОЗКАМ*
Резкие снижения урожаев винограда до минимального уровня во многих
местах его возделывания часто вызываются повреждениями виноградников
морозами и заморозками. Поэтому вопросы морозо- и зимостойкости вино-
градного растения являются весьма актуальными для всех виноградарских
районов земного шара, расположенных в зоне континентального климата.
Устойчивость многолетных растений к морозам на протяжении годич-
ного цикла их развития не остается, как известно, постоянной, а сильно
меняется в зависимости от многих факторов, и, в частности, от внешних
условий, физиологического состояния растительного организма, направлен-
ности и характера обмена веществ в его органах и гканях. Наиболее слабо
морозостойкость проявляется в теплое время года, в период интенсивного
роста растений, наиболее сильно она выражена в период относительного
покоя растений после наступления устойчивого осеннего похолодания и
последующего постепенного понижения осенне-зимних температур.
На результаты перезимовки виноградных кустов значительное влияние
оказывают не только метеорологические особенности осенних и зимних
месяцев, но и условия произрастания растений в период вегетации. Регули-
руя еще с помощью надлежащих агроприемов интенсивность и характер
роста растений, можно оказывать большое воздействие на сроки и темпы
прохождения фаз вегетации, на сроки и степень завершения ростовых процес-
сов, на продуктивность кустов, на подготовку их к зимовке, и, в конечном
счете (в какой-то мере), на устойчивость их к морозам.
Однако решающая роль в подготовке растений в перезимовке принадле-
жит термическим условиям, складывающимся в период, предшествующий
наступлению опасных для них низких температур и определяющий их физио-
логическое состояние в момент воздействия морозов.
Из всего сложного комплекса протекающих в конце лета и в течение
осени в организме виноградного растения физиологических процессов мож-
но выделить следующие три процесса, прохождение которых непосредственно
связано с подготовкой его к зимовке:
1) современное прекращение роста побегов в длину и толщину и пре-
бывание зимующих почек и камбия в состоянии органического покоя;
2) вызревание тканей побегов;
* Из-за преждевременной смерти автор не смог осовременить текст настоящего
очерка. Поэтому к нему добавляются дополнительные сведения по проблеме физиологии
и биохимии морозоустойчивости, разработанные К. С. Погосяном и С. А. Марутян..
168
3) закаливание растительного организма по отношению к низким тем-
пературам, т. е. развитие в нем способности успешно противостоять вред-
ному воздействию критических отрицательных температур.
Вступление почек в состояние покоя и вызревание растительных тканей—
эти два процесса на некотором отрезке периода подготовки растений к
перезимовке совпадают во времени и протекают параллельно. Процесс же
закаливания успешно проходит только в том случае, если побеги вполне
вызрели, а все способные к росту меристематические ткани надземных орга-
нов растений (почки и камбий) вошли в состояние покоя.
ЗНАЧЕНИЕ ПОКОЯ ПОЧЕК И КАМБИЯ
Покоящееся состояние растительных органов физиологи (Иванов,
1936; Максимов, 1958; Рубин, 1963) противопоставляют состоянию
роста. Отсюда следует, что явление покоя может быть свойственно только
таким органам и тканям, которые способны к росту, т. е имеют меристе-
матическое сложение. К таковым у заканчивающих рост побегов относятся
эмбриональные ткани почек и камбий.
Изучением покоя почек винограда занимались многие исследователи
в различных по природным условиям районах СССР и зарубежных стран,
пользуясь для этого методом проращивания почек в лаборатории на черен-
ках, периодически (с лета до весны) нарезаемых на виноградниках.
Принято различать два вида покоя почек — органический (эндогенный)
и вынужденный. Под первым понимают такое физиологическое состояние
почек, находясь в котором они временно утрачивают способность распу-
скаться даже в условиях, благоприятствующих росту, а под вторым — не-
прорастание вполне сформировавшихся почек исключительно в силу несоот-
ветствия для этого внешних условий. По современным представлениям эндо-
генный покой вызывается накоплением в растительных (эмбриональных)
тканях тормозящих рост веществ (ингибиторов) взамен резкого сокращения
содержания в клетках ауксинов.
В период вегетации (особенно в первой его половине) в глазках энер-
гично протекают процессы эмбрионального роста и дифференциации почек—
количество узлов у эмбриональных побегов увеличивается, на них образуют-
ся зачаточные листья и соцветия. Во второй половине вегетационного перио-
да интенсивный рост почек в глазках сменяется замедленным. В развиваю-
щиеся на зеленом побеге пазушные почки из активно растущих частей расте-
ния во все возрастающем количестве поступают тормозящие рост вещества.
Соотношение между ауксинами и ингибиторами в клетках почек изменяется
в пользу последних. Рост почек постепенно затухает, а вскоре затем полно-
стью останавливается. Количество узлов у эмбриональных побегов стабили-
зируется, образование на них зачаточных узлов и соцветий прекращается.
Центральные (главные) почки глазков винограда задолго до наступления
листопада и холодов вступают в состояние эндогенного покоя и пребывают
в покоящемся состоянии несколько месяцев. Пониженные температуры хо-
лодного времени года благоприятствуют прохождению органического по-
коя. В случае выдерживания ранней осенью виноградных черенков в холо-
дильнике при температуре, близкой к 0°С, органический покой почек длится
всего около 1,5 месяца. Растянутость периода органического покоя в есте-
169
ственной обстановке на виноградниках объясняется тем, что в природных
условиях температура сохраняет свое оптимальное для прохождения покоя
значение в пределах ограниченного времени — осенью (особенно в дневные
часы суток) она долго держится выше необходимого оптимума, а зимой—
ниже.
У сформировавшихся на зеленом побеге почек потребность в понижен-
ной температуре для прохождения эндогенного покоя возникает не сразу.
Летом (июнь, июль), например, при ранней чеканке побегов и удалении
листьев и пасынков зимующие почки винограда без всякого воздействия
холода быстро трогаются в рост без предварительного прохождения состоя-
ния покоя и дают нормальное развитие побегов (Кондо, 1955; Alexan-
der, Woodham, 1962; Н u g 1 i n , 1958). Именно поэтому Сушкову
(1937) в Крыму, Berstein и Klein (1957) в Палестине и Никову
(1964) в Болгарии удалось получать на таких, авансом на год раньше развив-
шихся побегах, дополнительный урожай.
Под влиянием укороченного в конце лета фотопериода, накопления в
клетках зимующих почек достаточного количества ингибиторов и уменьше-
ния содержания ауксинов почки на вызревшей части побегов входят в состоя-
ние эндогенного покоя, в связи с чем для прорастания почек теперь
возникает потребность в продолжительном воздействии на них пониженной
температуры, которая способствует прохождению состояния покоя.
Длительность периода органического (эндогенного) покоя почек и того
же растения по годам, в зависимости от агрометеорологических факторов
и применяемой агротехники, может заметно колебаться. На отдельных
этапах периода органического покоя глубина покоящегося состояния почек
неодинакова. Наиболее сильно покой выражен в начале периода — в первую,
более теплую половину осени (сентябрь — октябрь). Этот этап органического
покоя может быть выделен особо как „фаза глубокого покоя" (Кондо,
1960). В эту фазу особенно трудно побудить к распусканию почки на черенках,
помещенных в условия лаборатории.
По данным гистохимических определений с наступлением органического
покоя связано усиление синтетических реакций в тканях почек, в частности,
накопление в них крахмала. В фазе глубокого покоя (сентябрь — октябрь)
концентрация крахмала в тканях эмбриональных побегов приближается к
максимуму и оценивается (по 5-балльной шкале) баллами 4,5—4,6, тогда
как до наступления состояния органического покоя (июль — первая половина
августа) содержание крахмала в почках отмечается баллами 0,7—2,9. В конце
фазы глубокого покоя количество крахмала в почках вследствие его частич-
ного расщепления уменьшается (Кондо, 1959).
По вопросу о росте и дифференциации в период покоя почек многолет-
них растений в литературе можно встретить весьма разнообразные, зача-
стую совершенно противоположные суждения. В отношении зимнего роста
виноградных почек данные в литературе отсутствуют, если не считать работ
некоторых авторов, изучавших формирование соцветий в почках винограда
в предвесеннее время.
Как отмечалось выше, с завершением фазы глубокого покоя рост
эмбриональных побегов может возобновляться и длина их может несколько
увеличиваться (у разных сортов в различные сроки). Происходит это не
вследствие деления клеток верхушечной меристемы почек и образования
новых узлов и междоузлий, а за счет вставочного (интеркалярного) роста,
170
т. е. разрастания эмбриональных клеток ранее сформированных зачаточ-
ных междоузлий и узлов. Как показал микроскопический анализ (промеры
длины эмбрионального побега и отдельных его междоузлий), в пределах
одного и того же эмбрионального побега различные его части имеют неоди-
наковую продолжительность покоя. Наиболее слабо покоящееся состояние
проявляется в эмбриональных клетках самых нижних междоузлий и узлов,
а наиболее сильно — в меристематических клетках конуса нарастания.
В течение ноября и последующих двух месяцев происходит постепенное
ослабление глубины органического покоя почек. Выход из состояния органи-
ческого покоя почек у многих сортов имеет место обычно в течение января
и завершается в феврале. Примерно к середине зимы состояние органического
покоя почек сменяется состоянием вынужденного покоя,и теперь только отсут-
ствие достаточно высокой для процессов роста температуры удерживает их
от прорастания. Календарные сроки наступления вынужденного покоя почек
(неодинаковые у разных сортов) сильно зависят от внешних условий, и,
прежде всего, от температурного режима осенне-зимнего периода. Оконча-
ние состояния органического покоя почек (начало вынужденного покоя)
следует считать с того момента, когда возобновляется деление клеток вер-
хушечной меристемы эмбриональных побегов и начинается внутрипочечное
образование новых узлов и междоузлий.
Итак, под органическим (эндогенным) покоем виноградных почек необ-
ходимо понимать такое физиологическое их состояние (вызванное внутрен-
ними причинами), когда в условиях, благоприятствующих процессам роста,
временно прекращается деление клеток конусов нарастания эмбриональных
побегов и образование новых узлов и междоузлий.
Продолжительность периода органического покоя центральных почек
виноградных глазков определяется, с одной стороны, сроком начала прекра-
щения ростовой активности (деления) клеток верхушечной меристемы эм-
бриональных побегов и, с другой, сроком начала ее возобновления. Для
многих виноградарских районов СССР, и в частности для Средней Азии,
Украины и Молдавии, она укладывается в отрезок времени с конца августа
—начала сентября по январь включительно (Кондо, 1960; Кондо с сотр.,
1964; Макаревская, 1966).
Любопытно отметить, что полученные для условий Средней Азии,
Молдавии и Грузии экспериментальные данные (Кондо, 1959, 1959а,
1964) по динамике состояния покоя виноградных почек принципиально очень
схожи с аналогичными материалами, полученными Nigond (1961),
Pouhget (1960, 1963, 1964), Huglin (1958а) во Франции; An cliff
и Мау (1961) в Австралии; Alleweldt (1960, 1963, 1967) в Германии.
Как в различных по климатическим условиям виноградарских районах
Советского Союза, так и во Франции, Германии и Австралии начало органи-
ческого покоя приходится на конец лета, первые недели осени, окончание —
на середину зимы, а фаза глубокого покоя — на первые осенние месяцы.
Вступление почек в состояние органического покоя происходит по длине
одного и того же побега не одновременно, а в различные сроки -— раньше
на нижних, более вызревших, а позднее на верхних ярусах побега. Проходя-
щие в верхних частях побега процессы роста, сильно ослабленные в конце
лета, не служат препятствием для перехода почек нижерасположенной зоны
побега в состояние органического покоя (Кондо, 1955; Alleweldt,
1960, 1963).
171
I
Из вышеизложенного следует, что нельзя смешивать два самостоятель-
ных понятия — органический (эндогенный) покой почек и период зимнего
(относительного) покоя растений, когда внешних проявлений их жизнедея-
тельности обнаружить не удается. Органический покой почек наступает еще
в теплые дни, когда вегетация растений продолжается. Заканчивается он в
середине зимы. Началом же периода зимнего (относительного) покоя расте-
ний принято считать время листопада, а окончанием — распукание почек.
Как видим, зимний (относительный) покой растений начинается тогда,
когда наиболее важная часть органического покоя почек — фаза глубокого
покоя — оказывается уже пройденной.
Постепенный выход из органического покоя не препятствует сохранению
почками высокой морозоустойчивости, если только наступившее потепле-
ние не вызвало возобновления ростовой активности — деления клеток
верхушечной меристемы эмбриональных побегов.
Особенности местообитания виноградных кустов, так же как и приме-
няемая агротехника (водный режим почвы, условия питания растений и др.),
заметно смещают сроки вступления зимующих почек в состояние органиче-
ского покоя и выхода из него.
Для кустов, зимующих под земляным укрытием, температурный (и от-
части водный) режим складывается обычно более благопрятно для прохож-
дения периода органического покоя, и поэтому почки укрытых землей
растений быстрее неукрытых выходят из покоящегося состояния. В тканях
укрытых землей растений раньше возобновляется ростовая активность, что
может явиться одной из предпосылок заметного снижения в конце зимы их
морозостойкости в связи с потерей закалки.
В фазе глубокого покоя почек синтетическая деятельность ферментов
в тканях побегов преобладает над гидролитической, в связи с чем в них
происходит накопление крахмала. Именно в этот отрезок периода органи-
ческого покоя содержание крахмала в побегах, почках, а также в многолет-
них рукавах достигает максимальной за весь год величины. Постепенный
выход из фазы глубокого покоя (ноябрь) сопровождается подавлением син-
тетических и резким усилением гидролитических процессов, в результате
чего ткани побегов обогащаются моно- и дисахаридами, играющими важную
роль в повышении морозостойкости растений.
Сорта различных эколого-географических групп имеют неодинаковую
продолжительность периода органического покоя почек. Она прежде всего
зависит от температурного режима, в условиях которого создавалось, фор-
мировалось у себя на родине материнское растение того или иного сорта
(сеянец). Особенно большое влияние при этом оказывают термические усло-
вия осенних месяцев. Наибольшей длительностью органического покоя
обладают, как правило, сорта, происходящие из стран и местностей с
продолжительным осенним периодом и мягкой зимой (Кондо, 1960).
Между продолжительностью органического покоя почек у различных
сортов винограда и степенью их морозостойкости прямое соответствие
проявляется далеко не всегда. Так, например, в группу сортов с наиболее
длительным покоем входят Каберне Совиньон, Алеппо (Болгар), Сенсо,
Мускат александрийский, Мурведр. Из них лишь Каберне Совиньон может
быть отнесен к сортам относительно морозоустойчивым, остальные четыре
обладают довольно низкой устойчивостью к морозам. И, наоборот, Алиго-
те, Рислинг итальянский, Фетяска, Амурский виноград, известные своей
172
Таблица 1
Состояние покоя почек у различных сортов во время осенне-зимнего периода
Сорт VIII IX X XI XII I II
15—20 | 25—30 15—20 15—20 25—30 20—25 15—20 10—15 10—15
Нимранг 11 34 146 141 80 51 37 22 18
Саперави 16 120 179 144 99 52 40 25 21
Мурведр 37 125 свыше 195 свыше 195 171 79 52 33 25
* В таблице укатано количество дней, потребовавшихся для прорастания почек.
достаточно высокой морозостойкостью, составляют группу сортов с корот-
ким периодом органического покоя.
Об отсутствии корреляции между глубиной покоя и морозостойкостью
свидетельствует и такой факт: почки, развивающиеся на пасынках, обладают
неглубоким покоем, но в то же время отличаются более высокой устойчиво-
стью к морозам, чем почки основных побегов (табл. 1, Кондо, 1960).
Можно отметить также явное несоответствие между динамикой покояще-
гося состояния почек у растений одного и того же сорта и динамикой их
морозоустойчивости на протяжении холодных месяцев года. В состоянии
глубокого покоя (сентябрь — октябрь) почки неустойчивы даже к незначи-
тельным морозам (—6°, —8°С). Наивысшая же степень морозостойкости
почек (и растений в целом) совпадает обычно с периодом постепенного вы-
хода почек из органического покоя (январь—февраль) и переходом их в сос-
тояние вынужденного покоя. В этом состоянии морозоустойчивость побегов
резко снижается лишь после того, как возобновится ростовая активность
клеток меристематической ткани точек роста и камбия.
По вопросу о пролиферации (размножение делением) и покое в осенне-
зимнее время камбиальной ткани виноградных побегов в литературе можно
встретить противоречивые высказывания (Buis, 1959; Fallot, 1960;
Gouwentak, 1941; Jacaniot, 1951, и др.).
Об активной деятельности (размножении клеток) или, наоборот, о покое
камбиальной ткани виноградных побегов можно судить по скорости ризо-
генеза, т. е. по быстроте образования адвентивных корней на черенках,
помещенных в условия влажности, температуры и аэрации, благоприятствую-
щие ростовым процессам.
Проведенные в течение ряда лет в Средней Азии специальные определе-
ния динамики корнеобразовательнойспособности камбиальной ткани побегов
группы сортов винограда показали, что образование на черенках из клеток
камбия придаточных корней в различные периоды годичного цикла жизни
растений происходит с различной скоростью и интенсивностью. Всего труд-
нее вызвать появление на черенках адвентивных корней в середине осени и в
зимнее время. Иными словами, наиболее глубокий покой камбиальной
ткани приходится на самый холодный период года. Весной придаточные
корни появляются на черенках в наиболее короткие сроки и в наибольшем
количестве.
Аналогичные результаты получены при изучении этого вопроса в усло-
виях Молдавии. Они показывают, что покой камбиальной ткани сохраняет-
ся до марта, в течение всего холодного полугодия. По сравнению с почками
173
камбиальная ткань входит в состояние покоя примерно на месяц позже.
Наиболее сильно покой камбия выражен в октябре, когда фаза глубокого
покоя почек заметно ослабевает. Такого же рода закономерности по дина-
мике покоя камбия установлены Р о u g е t (1963) у сорта Мерло. Продол-
жительность и интенсивность состояния покоя камбия у сорта Каберне
проявляется в большей степени, чем у сорта Фетяска. В данном случае хо-
рошо выражена коррелятивная взаимозависимость покоя различных мери-
стематических тканей побега, поскольку почкам Каберне также свойственна
большая продолжительность органического покоя.
Отсутствие прямой коррелятивной связи между степенью морозостой-
кости растений и глубиной покоя почек в каждый отдельный момент осенне-
зимнего периода не может умалить важную роль, которую играет покоя-
щееся состояние как в подготовке растений к предстоящей зимовке, так и в
защите их от неблагоприятных факторов холодного времени года. Покоя-
щееся состояние почек (камбий) следует рассматривать как обязательный
и очень важный с точки зрения перезимовки этап годичного цикла развития
виноградного растения. Состояние покоя необходимо для завершения про-
цессов вызревания растительных тканей и прохождения процессов закалива-
ния растений. Устойчивое пребывание меристематических клеток в покое
в условиях капризной, изменчивой погоды южной зимы предотвращает преж-
девременное возобновление ростовой активности почек и пролиферацию
камбия и оказывает положительное влияние на сохранение растениями
закаленного состояния, а следовательно, на результаты перезимовки расте-
ний, на их зимостойкость.
Основное биологическое значение покоя клеток меристематических
тканей заключается в том, чтобы не допустить проявления ими ростовой
активности как в теплое осеннее время, когда влажность почвы (особенно
на орошаемых виноградниках) и температура воздуха весьма благоприятны
для процессов роста, так и при глубоких зимних оттепелях.
В южных районах виноградарства в солнечные зимние дни побеги от-
крыто зимующих кустов сильно нагреваются на освещенной стороне, и
только устойчивое состояние покоя почек (и отчасти камбия) предохраняет
их от возобновления процессов роста. Спровоцированное теплом и влагой
распускание почек или же усиленное деление клеток камбиальной ткани по-
бегов в это время года неизбежно привело бы к большим повреждениям
растений от воздействия морозов и заморозков.
ЗНАЧЕНИЕ ВЫЗРЕВАНИЯ ПОБЕГОВ
Для благополучной перезимовки деревьев и кустарников своевременное
и полное вызревание побегов имеет исключительно большое значение
(М и ч у р и н , 1948; Туманов, 1940, 1945, и др.).
В период вызревания тканей флоэмы и ксилемы в побегах винограда про-
ходят сложные анатомо-морфологические, физиологические и биохимические
процессы, в частности, понижение до определенного и притом довольно
низкого уровня содержания воды и максимальное накопление в запасающих
тканях питательных веществ и, прежде всего, крахмала.
К моменту полной зрелости виноградных побегов (конец сентября —
начало октября) содержание в них воды стабилизируется на довольно низком
174
уровне (в среднем около 50% в пересчете на сырой вес) и удерживается на
нем в течение ряда холодных месяцев с тенденцией к некоторому дальней-
шему снижению в период устойчивой морозной погоды зимы. При этом
изменяется соотношение между различными формами воды в сторону
уменьшения т. наз. свободной воды и повышения доли связанной воды
(Гриненко, 1947, 1971; Голодрига, Киреева, 1964; Гринен-
ко, Бондарева, 1965; Суздальцева, 1961). У вполне вызревших
побегов отмечается наименьшая на протяжении года обводненность. В
этом можно видеть проявление приспособленности растений к перенесению
зимних невзгод. Более морозостойким сортам (и видам) свойственна, как
правило, более низкая общая обводненность вызревших побегов и понижен-
ное содержание в них фракции свободной воды. Увеличение процента свя-
занной воды в растительных тканях коррелирует с повышением их морозо-
стойкости (М а к с и м о в , 1929, и др.).
Таким образом, вызревшие побеги характеризуются как изменениями
в анатомической структуре (образование перидермы, утолщение и одревес-
нение оболочек клеток и т. д.), так и изменениями в биохимизме, в частности,
предельно высоким содержанием в запасающих тканях суммы сахаров и
крахмала, а также устойчиво низкой обводненностью (Кондо, 1960;
Е i f е г t с сотр., 1961;Eifert, 1962).
Одревеснение клеточных оболочек сопровождается пропитыванием цел-
люлозной толщи стенок растительных клеток лигнином и другими инкру-
стирующими веществами, обладающими свойствами ароматических соеди-
нений и сообщающими тканям прочность и повышенную стойкость против
разрушительного действия мико- и микрофлоры. В это же время происходит
и образование пробковой ткани.
Достижение однолетними побегами в осенний период состояния полной
зрелости можно условно считать с того момента, когда в процессах накопле-
ния подвижных форм углеводов (сахаров и крахмала) и снижения содержания
воды наступит определенная стабилизация.
При вызревании побегов наблюдается значительное увеличение активно-
сти каталазы и пероксидазы (Архангельская, 1957; Дрбоглав,
1957; Саакян, 1960, 1960а). Побеги, полностью вызревшие, являются при
прочих равных условиях более зимостойкими, чем слабо вызревшие.
Сорта винограда, у которых вызревание побегов начинается рано и про-
ходит энергичными темпами (Ркацители, Пино черный, Саперави, Рислинг
рейнский, Каберне и др.), обладают обычно повышенной морозостойкостью
по сравнению с сортами, у которых вызревание побегов сильно запазды-
вает и осуществляется очень медленно (Катта Курган, Чиляки, Хусайне,
Алеппо (Болгар), Тайфи розовый, Мускат александрийский, Альварельо
и др.).
Темпы, сроки и степень вызревания побегов обусловливаются многими
обстоятельствами и, прежде всего, процессами роста, которые в свою оче-
редь находятся в прямой зависимости от агротехнического ухода за расте-
ниями, условий питания и водообеспечения, факторов внешней среды и, в
частности, от фотопериода (Гречишников, 1958; Alleweldt, 1967).
Нормальному окончанию роста и достаточному вызреванию однолетнего
прироста часто препятствует глубокая почвенная засуха (Туманов,
1945; Соловьева, 1959; Кондо, 1960, и др.). Такое же отрицательное
воздействие (главным образом во второй половине лета) на завершение
175
процесса роста и вызревание побегов оказывает и избыточная влажность
почвы (Проценко, Коршук, 1960). Избыточное или позднее одно-
стороннее внесение в почву азота, недостаток в ней фосфора и калия отри-
цательно сказывается на вызревании растительных тканей, на отложении
запасов пластических материалов и на зимостойкости растений, вызывая
жирование побегов, а также затяжной рост.
К числу факторов, обусловливающих слабое вызревание побегов и
снижающих сопротивляемость морозам таких светолюбивых растений
(гелиофитов), как виноград, относится недостаток света, вызываемый чрез-
мерно загущенной посадкой кустов, а чаще всего плохим уходом за насаж-
дениями, неумелым проведением зеленых операций, оставлением на кустах
лишних побегов, неравномерным и скученным размешением при подвязке
надземных частей растений и т. п.
Такие распространенные на виноградниках заболевания, как оидиум
или мильдью, также затрудняют накопление в тканях пластических веществ,
сильно задерживают созревание ягод, вызревание побегов и снижают морозо-
устойчивость растений (Кондо, 1947, 1960).
Таким образом, все факты, препятствующие правильному прохождению
фаз вегетации, резко смещающие в ту или иную сторону ход процессов
роста, нарушающие определенную последовательную направленность
обменных реакций в растительных органах, мешают своевременно-
му и полному вызреванию побегов, ухудшая тем самым подготовленность
растений к зимовке. Хотя вызревание побегов, равно как и покоящееся
состояние почек само по себе не повышает очень сильно морозоустойчиво-
сти растений, оно является необходимой предпосылкой для последующего
развития в растениях осенью и зимой стойкости к низким температурам.
Хорошее вызревание тканей важно для защиты растений не только от моро-
зов, но и от зимней засухи, поэтому необходимо добиваться вполне удов-
летворительного вызревания побегов как в местностях с суровыми зимами,
так и в южных виноградарских районах, допускающих возможность неукрыв-
ной культуры виноградных насаждений.
Нормально вызревшие побеги содержат большие запасы пластических
материалов, значительная часть которых превращается в холодное время
года в т. наз. защитные вещества, играющие важную роль в повышении
морозостойкости растений.
Можно считать, что вызревание — это комплекс биологических процес-
сов, проходящих в конце вегетационного периода в растительном организме
в связи с подготовкой его к предстоящей зимовке (а также к началу новой
вегетации) и обусловливающих достаточное накопление в запасающих
тканях пластических веществ, хорошее развитие защитных покровных тка-
ней (пробки) и т. п. Поэтому полное вызревание побегов одинаково необ-
ходимо и важно для успешной перезимовки растений как в районах с суровы-
ми зимами, так и в местностях с мягким климатом. В странах с теплыми,
безморозными, но засушливыми зимами, например, на юге Испании или на
северном побережье Средиземного моря — Алжир, Марокко, растениям
не угрожают морозы, и они могут обойтись без закалки к низким температу-
рам. Однако и здесь хорошее вызревание побегов будет способствовать
благополучной перезимовке растений, защите их от высыхания.
Покоящееся состояние почек и камбия, а также хорошее вызревание
побегов безусловно крайне важны для успешной зимовки виноградных ку-
176
•стов, однако для проявления растениями высокой морозоустойчивости этого
еще недостаточно. Мы увидим дальше, что вполне вызревшие побеги, почки
которых пребывают в состоянии глубокого покоя, оказываются очень чув-
ствительными к небольшим морозам ранней осени. Высокая устойчивость
виноградного растения к морозам невозможна без предварительного закали-
вания (Кондо, 1960). О неустойчивости к низким температурам вполне
вызревших, но не прошедших еще закаливания виноградных побегов указы-
вают также Африкян с сотр. (1962).
ЗНАЧЕНИЕ ЗАКАЛИВАНИЯ
Для того, чтобы растение проявило высокую устойчивость к зимним
невзгодам, в частности к морозам, необходимо, прежде всего, чтобы оно
было способно к закаливанию, а это возможно лишь после успешного окон-
чания им процессов активного роста, полного завершения периода летнего
развития — вступления почек и камбия в состояние покоя, отложения в
тканях больших запасов пластических материалов и освобождения раститель-
ных клеток от физиологически активных веществ (ауксинов). Если же в те-
чение летних и раннеосенних месяцев нормальный ход развития растения
нарушается и оно не успевает к моменту наступления зимних холодов завер-
шить процессы роста, то такое растение, не достигнув соответствующего
физиологического состояния, будет плохо закаляться и может в дальней-
шем сильно пострадать или даже погибнуть от сравнительно небольших
морозов.
Теоретические основы учения о закаливании растительного организма
к низким температурам разрабатывались с давних пор как в СССР, так и
в зарубежных странах, но особенно много в этом отношении сделано совет-
скими учеными Н. А. Максимовым и И. И. Тумановым.
Закаливание по отношению к низким температурам — это по Тума-
нову (1940, 1960, 1967) комплекс внутриклеточных процессов, обеспечи-
вающих развитие в растениях способности успешно противостоять воздей-
ствию опасных морозов, а также других неблагоприятных факторов зимовки.
Закаливание является приспособительной реакцией растений на внешние
воздействия, повышающей их зимостойкость. Закаленное состояние физио-
логически подготовленного для этого растительного организма в целом
и отдельных его органов и тканей создается только при наличии соответствую-
щих внешних условий и прежде всего при длительном воздействии на расте-
ние пониженной температуры.
С наступлением органического покоя и при прохождении в раститель-
ном организме процессов закаливания возникают, по Туманову (1967),
условия для застудневания протопласта. Переход содержимого клеток из
золя в гель (студень) связан с синтезом особых фракций водорастворимых
белков из поступающих в клетки аминокислот, с существенным изменением
структуры протопласта. Застудневание улучшает физические свойства про-
топласта и повышает устойчивость его к действию морозов и механическим
деформациям.
Позднеосеннее похолодание вызывает в растительных тканях изменение
обмена веществ, меняет направленность действия ферментов, способствует
32 Физиология винограда и основы его возделывания
177
в частности гидролизу крахмала и накоплению в клетках сахаров, обладаю-
щих, как мы знаем, защитными свойствами.
Ь зимние месяцы ко времени опасного для открыто зимующих кустов
винограда падения низких температур содержание крахмала в тканях побе-
гов (в связи с усиленным его распадом) сокращается до минимума, а доля
сахаров в общем количестве подвижных углеводов увеличивается соответ-
ственно до наибольшей величины.
Гистохимические определения показали, что в первую очередь и в
наибольшей степени (обычно нацело) крахмал расщепляется в тканях луба,
тогда как в тканях древесины значительная часть крахмала сохраняется.
Максимальная концентрация в побегах сахаров приурочивается к наи-
более морозным месяцам и совпадает с наивысшей за весь год морозостой-
костью глазков и тканей побегов; при этом редуцирующие сахара накопляют-
ся в значительно большем количестве, чем сахароза (Кондо, 19596).
Происходящие в тканях виноградных побегов в течение холодного пе-
риода года изменения в количественном соотношении между сахарами и
крахмалом носят взаимообусловленный и притом почти адекватный харак-
тер, т. е. понижение содержания крахмала связано с повышением в побегах,
концентрации сахаров и наоборот. Таким образом, обогащение побегов
зимой сахарами происходит в основном за счет расщепления крахмала.
Отметим, что существенных различий в качественном составе сахаров в
побегах различающихся по степени морозоустойчивости сортов винограда
установить не удалось.
Высокое абсолютное и относительное содержание в зимнее время в
тканях побегов сахаров является одним из показателей подготовленности
виноградного растения к противодействию морозам. Было бы неправильно,
однако, как указывает Туманов (1940), слишком преувеличивать роль
сахаров, поскольку одного накопления их в клетках еще далеко недо-
статочно для получения высокой морозостойкости. Протопласт должен
еще обладать способностью претерпевать при слабых морозах опреде-
ленные качественные изменения (застудневание), которые позволяют ему
потом выносить воздействия различных неблагоприятных факторов зи-
мовки. Устойчивость растений к осенне-зимним морозам возникает,
таким образом, не внезапно, не в результате простого накопления
в клетках сахаров и других защитных веществ, а подготовляется всем хо-
дом развития растительных органов и тканей в период вегетации и проявля-
ется в должной мере в последующие месяцы при наличии для этого надлежа-
щей температуры.
Морозостойкость — особое качественное состояние плазмы раститель-
ных тканей, которое развивается постепенно в рамках определенной темпе-
ратуры путем глубоких внутриклеточных физиологических превращений,
путем перестройки характера обмена веществ в соответствии с закономерны-
ми изменениями факторов окружающей среды. „Морозостойкость есть
результат взаимодействия растений с внешней средой" (Туманов, 1940).
Развитие в растениях закаленного состояния осуществляется, по Тума-
нову, в две фазы. В тканях многолетних растений во время первой фазы зака-
ливания происходит при пониженных температурах усиленный гидролиз ранее
запасенного крахмала и накопление в клетках т. наз. защитных веществ.
Основными защитными веществами у растений являются (по Туманову,
1967а) сахара, но „механизм их действия еще не ясен". Эти защитные веще-
178
ства могут оказать в полной мере свое полезное действие в том случае
если протопласт клеток качественно подготовлен к их использованию'
Наивысшая предпосылка развития морозостойкости достигается тогда
когда высокие концентрации защитных веществ сочетаются с изменением
физического состояния протопласта. Этот процесс протекает под воздей-
ствием температур, близких к 0°С.
Во время второй фазы закаливания происходит распределение защитных
веществ внутри студня.
Вторая фаза закаливания протекает только при отрицательных темпера-
турах. При этом большая часть содержащейся в растениях воды выходит из
клеток и замерзает в межклетниках. Внутри клеток растений, прошедших
вторую фазу закаливания, остается лишь труднозамерзающая вода. При
второй фазе закаливания не только возрастает в клетках содержание неза-
мерзающей воды, но и значительно увеличивается стойкость плазмы. Зака-
ливание защищает от образования льда внутри клеток и повышает устой-
чивость протопласта при низких температурах к совместному действию
обезвоживания и механическому давлению льда. У закаленных растений
вся вода, способная замерзнуть при данной температуре, успевает оттечь
из протопласта и замерзает в межклетниках (Туманов, 1960, 1967а).
У многих древесных пород вторая фаза закаливания проходит при до-
вольно низких отрицательных температурах порядка 10—15°С. Согласно
новым данным в тканях деревьев и кустарников северной зоны закаливание
проходит и при сильных морозах.
В лабораторных условиях путем постепенного ступенчатого закаливания
удалось повысить морозостойкость березы и смородины настолько, что они
были способны выдерживать воздействия морозов ниже 200е С. Это обус-
ловливается глубокими физико-химическими изменениями свойств прото-
пласта клеток, фундаментальной перестройкой его субмикроскопической
структуры (Туманов, 1960).
У виноградного растения оптимальная температура для прохождения
второй фазы закаливания лежит в пределах от 3 до 5—6° ниже нуля
(Кондо, 1960; Погосян, 1960).
ИЗМЕНЕНИЕ МОРОЗОСТОЙКОСТИ В ТЕЧЕНИЕ ЗИМОВКИ РАСТЕНИЙ
На протяжении длительного периода зимовки морозостойкость расте-
ний испытывает значительные колебания. При повышении в холодное время
года температуры характер внутриклеточного обмена веществ меняется и
растения могут полностью или частично потереть состояние закалки. При
последующем устойчивом понижении температуры растения способны
вновь стать закаленными, если только оттепели не вызвали начала ростовых
процессов. Следовательно, морозоустойчивость растений есть обратимое
физиологическое состояние. К весне морозостойкость зимующих растении
заметно (часто очень сильно) снижается, а способность к закаливанию у них
ослабевает.
В течение ряда лет в условиях Средней Азии проводились периодические
определения динамики морозоустойчивости группы сортов, а также несколь-
ких видов винограда методом искусственного промораживания нарезаемых
на винограднике в осенне-зимнее время черенков в морозильных камерах
179
Таблица 2
Динамика морозостойкости глазков винограда
Дата отбора проб на винограднике Температу- ра промо- раживания черенков в камере, °C Количество (%) убитых морозом глазков у сортов*
Хусайне Ркацители Каберне Совиньон Амурский виноград
20—25 IX — 8 93 77 86 77
8—12Х —10 96 84 88 78
18—24Х —12 89 75 72 63
1—6 XI —14 86 51 50 27
15—20 XI —16 89 34 41 16
25—30 XI —18 100 34 41 17
17—23 XII —21 100 36 42 2
12—16 I —21 85 (100) 12 (50) 27 (50) 0
13—15 II —19 60 (83) 8 (41) 24 (46) 2
8—10 III —19 100 (100) 53 (92) 69 (82) 47
10—12 III —15 87 21 34 49
14—15111 —11 9 (74) 0 (27) 0 (21) 12
16—17 III - 8 5 0 0 12
♦ Цифры, заключенные в скобки, относятся к кустам, зимовавшим под земляным укрытием.
при различных градациях температуры. На примере трех сортов (один из
которых — Хусайне является неустойчивым) и одного морозостойкого вида
можно проследить за динамикой морозоустойчивости виноградных глазков
в связи с меняющейся на винограднике в холодные месяцы погодной обста-
новкой, а следовательно, и физиологическим состоянием растений (К о н -
д о, 1960а).
Данные табл. 2 отчетливо показывают, как на протяжении холодных
месяцев года в полном соответствии с изменением температуры воздуха
меняется морозоустойчивость растений. Наивысшая степень устойчивости
проявляется растением в самые морозные месяцы. В раннеосеннее время,
пока в растительном организме не прошли еще процессы закаливания, устой-
чивость отдельных сортов к морозам различается слабо. По мере же пони-
жения температуры окружающей среды различия в степени морозоустойчи-
вости сортов становятся все более значительными и четкими.
Анализ климатических показателей основных районов возделывания
винограда Советского Союза, а также обширных экспериментальных мате-
риалов позволяет сделать следующее обобщение: погодные условия пред-
зимнего периода складываются в Средней Азии (как и во многих виноградар-
ских районах СССР) не совсем благоприятно для нормального протекания
в тканях побегов процессов закаливания.
Относительно высокие среднесуточные и максимальные температуры
октября (не говоря уже о сентябре) препятствуют прохождению второй
фазы закаливания, а следовательно, и развитию морозостойкости. Поэтому
в октябре ( а тем более в сентябре) черенки различных, в том числе и
очень устойчивых сортов и видов винограда, подвергавшиеся периодиче-
скому воздействию искусственных морозов небольшой интенсивности
(8—10°С), имели очень значительный выпад глазков (табл. 2) и морозо-
бойные пятна на коре.
180
Аналогичное явление наблюдается и в естественной обстановке___на
виноградниках Узбекистана, Дона, Кубани, Украины, Казахстана, Кирги-
зии, где даже небольшие, но внезапно наступающие октябрьские заморозки
и морозы причиняют незакаленным побегам очень серьезный вред, особенно
если к тому же побеги не достигли полной зрелости или поражены грибными
болезнями. Значительные повреждения почкам и тканям виноградных
побегов причиняют внезапные морозы и заморозки в Восточной Словакии
и Токайской местности, где продолжительная и теплая осень препятствует
прохождению процессов закаливания (Kasa, 1964). Ранние морозы, дей-
ствующие на незакаленные растения, вызывают массовую гибель глазков
и повреждения луба, а в некоторых случаях и древесины не только у слабо
устойчивых сортов, но и у сортов, известных своей стойкостью к зимним
морозам.
Наступающее в ноябре похолодание способствует гидролизу крахмала,
накоплению в растительных клетках защитных веществ, перестройке плазмен-
ных коллоидов и заметно повышает, особенно во второй половине месяца, ;
морозостойкость, но оказывается еще недостаточным для развития этого
свойства в полной мере, поскольку понижение температуры в ноябре нередко
прерывается довольно значительным прогреванием воздуха в дневные часы.
Межсортовые различия по отношению к морозам сказываются в ноябре
уже более отчетливо: устойчивые сорта и виды переносят ноябрьские морозы
с меньшими повреждениями, чем сорта неморозостойкие. Так, в результате
промораживания черенков с 25 по 30 ноября при температуре 18°С у сорта
Хусайне все глазки погибли, тогда как у сортов Ркацители и Каберне
Совиньон потеря глазков составляла соответственно 34 и 41 %, а у Амур-
ского винограда — всего лишь 17 % (табл. 2).
Еще рельефнее проявляются различия между сортами в декабре и ян-
варе, когда создаются более удовлетворительные температурные условия
для закаливания растения, а следовательно, для более полного развития
свойственной отдельным сортам степени морозостойкости. В конце декабря,
а также в январе и феврале глазки и ткани побегов устойчивых сортов
способны выдерживать без особого ущерба (с незначительными-поврежде-
ниями) морозы 20°С и несколько ниже.
В марте устойчивость винограда к низким температурам (особенно во
вторую половину месяца) заметно снижается, но все же у морозостойких
сортов она может оставаться на довольно высоком уровне.
Большую опасность для виноградных насаждений в зимнее время (и
тем более в марте) представляют значительные колебания температуры
(Кондо, 1960а; Konlechner, 1956; Campbell, 1957). Длительные
оттепели могут вызвать возобновление ростовой активности эмбриональных
тканей (точки роста почек, камбий), и растения становятся чувствительными
даже к слабым морозам. Внешние факторы, уменьшающие в холодное время
года устойчивость к морозам открыто зимующих виноградных растении,
еще в большей степени оказывают отрицательное воздействие на кусты,
зимующие под земляным укрытием. Дело в том, что кусты до укрытия не
успевают пройти вторую фазу закаливания, а продолжительное пребывание
кустов под укрытием (обычно очень влажным) приводит к значительной
или даже полной потере состояния закалки. Растения становятся слабо
устойчивыми и легко повреждаются морозами небольшой интенсивности
(около 10°). Это связано с тем обстоятельством, что в силу специфического
181
гидротермического режима у кустов под земляным укрытием по сравнению
с открыто зимующими кустами слабее проходит гидролиз крахмала,усилива-
ются процессы дыхания тканей, а в связи с этим и трата углеводов, снижается
содержание защитных веществ (сахаров), создаются худшие условия для
прохождения процессов закаливания, обводненность побегов оказывается
повышенной (Кондо, 1960а; Михайлов, 1960). Благодаря указанным
обстоятельствам даже сравнительно незначительные понижения температуры
под укрытием (до 7—8, а тем более 10° мороза) могут причинить укрьггым
кустам большие повреждения в малоснежные зимы, особенно в том случае,
когда кусты укрыты плохо, т. е. неравномерно и недостаточным слоем
земли. В почках растений, укрытых землей, раньше возобновляется эмбрио-
нальный рост и ускоряется выход их из состояния покоя. Это является одной
из причин резкого ослабления устойчивости их к морозам в конце зимы.
Освобожденные от земляного укрытия надземные части таких кустов сильно
повреждаются морозами ниже 10°С.
У растений, зимующих открыто или под растительной массой, состоя-
ние закалки сохраняется дольше и в большей степени, чем у растений, зимую-
щих под земляным укрытием. Поэтому первые без значительных потерь
оказываются способными противостоять ранневесенним понижениям тем-
пературы до 10—12°С мороза. В течение холодного периода года устойчивые
сорта сохраняют закаленное состояние лучше, чем неморозостойкие.
Зная динамику морозостойкости виноградного растения во взаимоот-
ношении с закономерными изменениями внешних факторов в тех или иных
районах культуры и в соответствии с физиологическим состоянием растения
и биологическими особенностями сортов, легче определить причины повреж-
дений виноградников за время их зимовки и правильно наметить мероприя-
тия по предотвращению гибели глазков и побегов от морозов и заморозков
в холодное время года.
ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ КУЛЬТУРЫ И НЕКОТОРЫХ ПРИЕМОВ АГРОТЕХНИКИ
НА МОРОЗОСТОЙКОСТЬ ВИНОГРАДА
Благополучная перезимовка виноградных насаждений обеспечивается
не только хорошими метеорологическими условиями для закалки растений
в предзимнее время и не только специальными мерами защиты кустов в
холодные месяцы года, но и применением системы агроприемов, создающих
для растений надлежащий водный, воздушный, световой и питательный
режимы в течение всего периода вегетации. Чрезвычайно велика в этом
отношении роль всех тех приемов ухода за растениями и почвой, которые
благоприятствуют нормальному фотосинтезу и корневому питанию, а также
своевременному затуханию ростовых процессов, полному вызреванию побе-
гов и созреванию урожая. К ним относятся приемы борьбы с чрезмерным
загущением (затенением) кустов путем равномерного размещения на шпа-
лере при подвязке весной скелетной части куста и в течение лета молодых по-
бегов, а также зеленые операции (удаление ненужных побегов и пр.). Сюда
же следует отнести и эффективные профилактические мероприятия против
грибных заболеваний, ослабляющих сопротивляемость растений морозам.
Недостаток почвенной влаги нарушает нормальный ход вегетации, ограни-
чивает рост надземной массы кустов, тормозит вступление почек в состояние
182
•органического покоя, отрицательно сказывается на отложении в раститель
Яых тканях зимних запасов, препятствует подготовке растений к зимовке
Растения, культивируемые в условиях длительной, интенсивной почвен-
ной (и атмосферной) засухи, проявляют меньшую морозостойкость, чем
кусты орошаемых виноградных участков (Кондо, 1960).
На процессы закаливания и перезимовку растений отрицательно влияет
не только засуха, но и избыточное увлажнение почвы во второй половине лета
поскольку рост побегов затягивается, вступление почек в состояние орга-
нического покоя дней на 12—15 запаздывает, вызревание побегов и накоп-
ление углеводов задерживаются и проходят неполно (Кондо, 1960).
Полученные различными исследователями экспериментальные материа-
лы позволяют считать, что. направленно изменяя питательный режим
корнеобитаемых слоев почвы внесением минеральных питательных солей
,( с учетом недостатка их в данной почвенной разности), можно положительно
повлиять на зимостойкость виноградных кустов. В деле повышения морозо-
-стойкости виноградных кустов Wilhelm (1933, 1963) придает большое
значение калию.
Сроки урожая и, в особенности, обильное плодоношение кустов в райо-
нах с продолжительным вегетационным периодом при надлежащем агро-
техническом уходе за насаждениями не отражаются на перезимовке виноград-
ников (Кондо, 1960). В районах же, где в силу климатических или иных
причин вегетация растений затягивается, поздние сроки уборки урожая и
перегрузка кустов гроздями оказывают отрицательное влияние на перези-
мовку виноградников.
К основным мероприятиям по предотвращению или уменьшению пов-
реждений виноградных кустов морозами можно отнести правильный выбор
участка под вновь закладываемый виноградник, подбор морозостойкого
«сортимента и высокий уровень применяемой агро- и фитотехники.
УСТОЙЧИВОСТЬ К МОРОЗАМ РАЗЛИЧНЫХ ОРГАНОВ
ВИНОГРАДНОГО КУСТА
Различные органы виноградного куста обладают неодинаковой устой-
'чи.востью к отрицательным температурам. Наиболее чувствительны к ним
молодые, еще травянистые зеленые побеги; для них опасны непродолжитель-
ные заморозки в 1—3°. На зеленых побегах под действием весеннего замороз-
ка 1—2° погибают прежде всего самые верхние, совершенно неразвив-
шиеся листочки; при дальнейшем же понижении температуры на 1—1,5° от-
мирают все листья и значительная часть молодого побега, а нередко и
весь побег.
Не распустившиеся весной на перезимовавших побегах почки могут вы-
держать без повреждений непродолжительные морозы от 3 до 4й. Перед са-
мим распусканием почки повреждаются морозом — 1,1° (F о u 1 о п е а и,
1964). В раннее осеннее время глазки (комплексные почки) на хорошо вы-
зревших, но незакаленных побегах повреждаются внезапно наступившими
морозами от 5 до 6°. Более интенсивные и продолжительные морозы (поряд-
ка 6—7°) в это время становятся для них очень опасными и могут вызвать
.значительную гибель не только центральных, но и замещающих почек глаз-
183
Таблица 3
Процент погибших почек при различных температурах и суточной
продолжительности воздействия (24 h)
Опыт 10/1 1958 г. Опыт 10/1 1959 г.
—15 °C —20 °C —15 °C —20 °C
Рислинг рейнский 0 34 0 29
Пино черный 0 42 0 38
Каберне Совиньон 6 53 5 40
Мискет червен 0 44 0 36
Памид 8 63 0 52
Мавруд 7 74 5 66
Болгар 39 100 38 100
Тамянка 10 100 13 100
Султанина 9 88 7 83
Жемчуг Саба 12 96 10 92
6 64 8 59
ка*. Этим можно объяснить значительные повреждения почек, наблюдаемые
L a s z 1 о (1967) у сорта Мерло, наступившие при минимальной темпера-
туре — 8,6°С. В зимние месяцы на побегах, в тканях которых прошли
процессы закаливания, почки устойчивых сортов могут выдерживать морозы
20—22°С и ниже (Кондо, 1952; Z i 1 a i, 1960).
Наблюдения зимостойкости почек у различных сортов проводились
также в Болгарии. По данным Никова (1964) при снижении температуры;
в 1956 г. до —24°С центральные почки сортов Рислинг и Мискет нервен по-
гибли соответственно на 66,9 и 75,8%. Для сортов Пино черный, Каберне
Совиньон и Памид (Греческий розовый) процент погибших почек был около
90, а для сортов Димят (Галан), Тамянка (Мускат белый), Жемчуг Саба и
Болгар — 100.
При изучении морзоустойчивости почек в холодильнике получены не-
сколько иные результаты (табл. 3).
Позже Рангелов и Стоев (1970) установили, что сорт Мпскет
червен — один из сильно морозоустойчивых сортов V. vinifera, так как его
почки погибают лишь при воздействии отрицательных температур —22°’
на протяжении 22—24 h.
Обобщая критически полученные результаты по изучению морзоустой-
чивости почек, Стоев (1968) считает, что в условиях Болгарии при пони-
жении температуры воздуха от—18 до—21° погибает 30—50% почек у сортов
Рислинг рейнский, Алиготе, Пино черный, Шардоне, Каберне Совиньон,.
Саперави, Ркацители, Гаме черный и др. При падении температуры до —23,.
—24° кусты сильно повреждаются, причем гибнут все почки, а при морозе
выше 24° могут погибнуть полностью однолетние и многолетние части кус ов
Дальнейшие наблюдения показали также (Стоев, 1970), что очень большое
значение имеет и продолжительность воздействия пониженних температур.
У вполне вызревших побегов морозами в первую очередь повреждается
сердцевина, а также диафрагма узлов. Коровая часть побегов менее моро-
зостойка, чем древесинная.
* Главная почка глазка, как правило, менее устойчива к морозам, чем замещающие.
184
Наиболее морозостойкой тканью в холодное время года является кам-
бий, но в пору возобновления ростовой активности он теряет свою устойчи-
вость и легко повреждается поздними зимними морозами весенними замо-
розками. Корни отличаются меньшей морозостойкостью, чем надземные ор-
ганы куста. Для корней европейских сортов винограда температура 5_6°
мороза является критической. Корни американских сортов винограда ока-
зываются более устойчивыми и выдерживают морозы около 10° (М и пт у-
р е н к о, 1935; Wilhelm, 1933).
УСТОЙЧИВОСТЬ ВИНОГРАДНОГО РАСТЕНИЯ
К ОСЕННИМ И ВЕСЕННИМ ЗАМОРОЗКАМ И МОРОЗАМ
Для укрывной зоны виноградарства многих районов СССР очень боль-
шую опасность в осеннее время представляют интенсивные заморозки, слу-
чающиеся в октябре, т. е. тогда, когда в тканях надземной части куста не
прошли еще процессы закаливания. Чем раньше наступают заморозки в осен-
ний период и чем они интенсивнее, тем больший вред они приносят виноград-
никам. В первой половине октября заморозки, не превышающие 6—7°, до-
вольно опасны, они могут существенно повредить виноградные кусты даже
при достаточном вызревании тканей побегов; во второй половине октября
заморозки такой же интенсивности представляют некоторую опасность в ос-
новном для плохо вызревших частей куста.
Чем ближе к зиме, тем выше становится устойчивость растений к воз-
действию морозов, тем сильнее проявляются различия в морозостойкости
сортов.
Большое разнообразие в степени повреждений виноградных глазков в
осенние месяцы, как, впрочем и в другие периоды холодного полугодия, за-
висит от времени наступления, интенсивности и продолжительности моро-
зов и заморозков? от внезапности их прохождения, от быстроты падения тем-
пературы и т. д. В осеннее время закаленное состояние растений по мере
приближения к зиме постепенно развивается и морозостойкость их, особенно
у выносливых сортов, заметно возрастает.
В условиях многих виноградарских районов опасные для винограда осен-
ние заморозки и морозы наступают еще до закаливания побегов к низкой
температуре. Поэтому необходимо применение более ранних, чем это приня-
то на виноградниках, сроков подрезки и укрытия кустов, тем более, что
накопление и отложение запасных питательных веществ (углеводов) в под-
земных и надземных органах кустов даже самых поздних сортов завершается
при надлежащей агротехнике в первой половине осени (Стоев, 1947—
1948).
Недооценка вредоносности для виноградных насаждений осенних замо-
розков нередко приводит к массовой гибели почек и резкому снижению уро-
жаев на поздно укрываемых виноградниках юга Казахстана, Узбекистана и
других республик (Кондо, 1960а).
Вредоносность осенних заморозков возрастает на тех виноградниках,
где в силу неудовлетворительного состояния агротехнического ухода за ра-
стениями или по какой-либо другой причине (глубокая почвенная засуха на
неорошаемых участках, недостаточные поливы на орошаемых виноград-
никах, чрезмерная близость грунтовых вод, неправильное применение удоб-
18S
рения и т. д.) наблюдается ненормальное развитие побегов, преждевременная
остановка роста или, наоборот, излишнее жирование и затяжной рост,
а также плохое вызревание побегов, слабое накопление пластических ве-
ществ и т. д.
Весенние заморозки и морозы, внезапно наступающие после продол-
жительного периода теплой погоды, способствующей активизации ростовых
процессов и распусканию почек, представляют серьезную опасность для раз-
вивающихся нежных зеленых органов куста. Они нередко представляют угро-
зу и для скелетных частей куста (плодовых стрелок и многолетних побегов),
постепенно теряющих к весне закаленное состояние.
Чувствительность виноградного растения по отношению к интенсивным
ранневесенним заморозкам и морозам во многом определяется условиями
его зимовки,оказывающимибольшое влияние на процессы,подготавливающие
возобновление ростовой активности,а также на состояние закалки.У виноград-
ных кустов, зимующих открыто или укрытых на зиму растительной массой,
закаленное состояние тканей, развившееся в осенне-зимние месяцы, может
•сохраняться (правда, не в полной мере) до весны. Поэтому возврат холодов
в виде морозов до 15—16° в конце зимы или в первые дни весны, когда
почки продолжают еще оставаться в вынужденном покое, таким растениям,
как показали проведенные эксперименты, сравнительно мало опасен и может
переноситься ими без особого ущерба. Кусты морозостойких сортов,
укрывавшиеся на зиму или извлеченные из-под растительного укрытия, мо-
гут выдерживать ранневесенние морозы (конец февраля — первые дни марта)
указанной интенсивности без всяких потерь или с небольшими повреждения-
ми (Кондо, 1960).
В ином физиологическом состоянии находятся весной кусты, пробывшие
всю зиму под земляным укрытием, часто в условиях высокой влажности и
своеобразного температурного режима. Содержание влаги в побегах таких
растений повышенное. Почки их раньше выходят из состояния органического
покоя и впоследствии довольно далеко продвигаются в свЛем развитии, что
подтверждается фактом более раннего прохождения фаз сокодвижения
и прорастания почек у таких кустов по сравнению с неукрывавшимися
кустами.
Укрытые землей растения сильно снижают к весне закалку и степень
морозостойкости. Освобожденные от земляного укрытия, они повреждаются
ранневесенними заморозками и морозами в большей степени, чем растения,
зимовавшие открыто или под растительной массой. Чем дольше кусты на-
ходятся под укрытием (обычного типа) в весеннее время, тем более полно
проходят в почках предростовые и ростовые процессы и тем чувствительнее
относятся они после откопки к падению температуры ниже критического уров-
ня. При понижении в конце февраля — начале марта температуры до 15—17°
мороза надземные части кустов, незадолго до этого освобожденные от
земли, могут потерять от 50 до 80% и более своих глазков. Кроме того,
у них повреждаются ткани побегов. Для таких кустов падение в середи-
не марта температуры до 10—11° ниже нуля представляет большую
опасность.
С момента начала внешне заметных активных ростовых процессов
{сильного набухания и особенно прорастания почек) устойчивость растений к
морозам, независимо от того, были ли кусты на зиму укрыты или нет, резко
падает, а .наблюдавшиеся до этого различия в морозостойкости растений,
8.86
зависящие от условий зимовки кустов или от их сортовой принадлежности
сглаживаются. Молодые зеленые побеги и полностью распустившиеся почки
у различных сортов винограда примерно в одинаковой степени чувствитель-
ны к весенним заморозкам. В фазе распускания почек и роста молодых по-
бегов степень повреждения того или иного сорта заморозками обуславли-
вается прежде всего количеством на кустах данного сорта тронувшихся в
рост почек и зеленых побегов. Чем больше на кустах активно растущих ча-
стей, тем сильнее повреждаются растения заморозками. Сорта с поздним
прорастанием почек,например,Мурведр,Морастель, Мускат александрийский
независимо от их зимней морозостойкости оказываются, как правило, более
заморозковыносливыми. В глазках, главные почки которых тронулись в рост,
устойчивость непроросших замещающих почек снижается.
Глазки, оставшиеся весной в резерве (с нераспустившимися почками),
долго сохраняют высокую устойчивость и даже поздней весной не повреж-
даются заморозками в 5—6°. Целесообразно поэтому оставлять при осен-
ней подрезке кустов больше глазков по сравнению с установленной нормой
нагрузки. Весной глазки, оказавшиеся в избытке, не прорастают в силу внут-
ренней корреляции процессов роста и перейдут в состояние покоя, а затем
постепенно превратятся в спящие почки.В случае же гибели от заморозков рас-
пустившихся почек, резервные глазки трогаются в рост, и развиваются нор-
мальные, часто плодоносные побеги, что компенсирует в той или иной сте-
пени причиненные заморозками потери (Кондо, 1960).
О „ВЫПРЕВАНИИ" ПОЧЕК И СУХОРУКАВНОСТИ КУСТОВ
В большинстве виноградарских районов СССР население во избежание
гибели виноградных кустов в течение холодного времени года защищает их
от низких температур земляным, реже растительным или реже смешанным
растительно-земляным укрытием. Однако эти разработанные многовековым
опытом населения меры защиты кустов от непосредственного вредоносного
воздействия морозов далеко не во все зимы приводят к положительным
результатам, далеко не всегда и не везде оправдывают возлагаемые на них
надежды.
В зависимости от характера применяемого укрытия (почва глинистая,
песчаная и т. д., растительная масса — солома, камыш, осока, огородная
ботва, обрезки побегов и т. п.), а также от характера зимы (от интенсивности
и частоты морозов, от температурных колебаний—смены морозов оттепеля-
ми, от распределения атмосферных осадков и пр.), для укрытых кустов соз-
дается своеобразный микроклимат, который при одних условиях может спо-
собствовать сохранению укрытых растений, при других — действовать на
них отрицательно. Дело в том, что защитные свойства одного и того же типа
укрытия в отдельные годы (а также в отдельные периоды зимы) проявляются
по-разному. Так,например, в холодные зимы укрытия земляного типа играют
положительную роль,ослабляя морозы, проникающие сквозь укрытие.В мяг-
кие зимы с обилием осадков укрытые землей надземные части кустов пере-
увлажняются (особенно на тяжелых по механическому составу почвах);
при запоздалом открытии кусты могут начать вегетацию под укрытием, что
.приводит к большой потере проросших почек от механических повреждений.
187
Во второй половине зимы укрытые землей растения быстро теряют зака-
ленное состояние и становятся чувствительными к морозам небольшой ин-
тенсивности и нередко повреждаются ими. При известных обстоятельствах
складывающиеся под влажным земляным укрытием условия могут способ-
ствовать нападению на ослабленные растения различного рода микроорга-
низмов, поражению побегов пятнистым некрозом (Макаров, 1956).
Необходимо подчеркнуть, что распространенное среди некоторых агро-
номов-виноградарей мнение о том, что для хорошей перезимовки кустов впол-
не достаточно, чтобы они были прикрыты на зиму слоем земли всего лишь
в несколько сантиметров, является вредным и ошибочным. Земляное укры-
тие такой толщины в малоснежные зимы во многих районах плохо защищает
растения от опасных понижений температуры. Многолетние опыты и наблю-
дения убеждают в том, что основной причиной обнаруживаемых весною
зимних повреждений кустов под земляным или растительным укрытием
является подмерзание глазков, а также тканей побегов и руковов из-за не-
брежного или слишком позднего укрытия кустов.
В южных районах укрывного виноградарства СССР, и в частности в
Узбекистане, Казахстане и Киргизии, приходится постоянно сталкиваться
с глубоко укоренившимся убеждением, что одной из ведущих причин ги-
бели глазков и тканей побегов под земляным укрытием в слабоморозные и
влажные зимы является выпревание. В сельскохозяйственной литературе вы-
преванием принято называть гибель под снежным покровом озимых посе-
вов полевых культур при температуре, близкой к 0°. Некоторые ученые склон-
ны были объяснить повреждения озимых хлебов под снегом удушением ра-
стений вследствие недостатка кислорода. Исследованиями Туманова
(1940) доказана несостоятельность подобных предположений. И. И. Туманов
рассматривает явление выпревания озимых растений под снежным покровом
как сложный комплекс физиологических процессов, состоящий из трех по-
следовательно сменяющихся фаз. Основу первой фазы составляет истощение
в течение длительного зимнего периода углеводных запасов растительных,
тканей в результате довольно интенсивного дыхания клеток в условиях,,
исключающих возмещение производимых при этом затрат продуктами фо-
тосинтеза. Для второй фазы является характерным постепенный распад бел-
ковых веществ (как следствие углеводного истощения), а для третьей — на-
падение насильно ослабленные от голодания и потерявшие закаленное состоя-
ние растения снежной плесени. Представляет интерес высказывание И. И.
Туманова о том, что многолетние растения (например, травы), обладающие
большими резервами пластических веществ в мощно развитой корневой си-
стеме, не страдают от выпревания. Многолетние данные исследований дина-
мики углеводного комплекса виноградного растения на протяжении года по-
казывают, что на виноградниках с нормальной агротехникой в тканях побе-
гов до самой весны сохраняются значительные резервы питательных веществ,
и ни о каком углеводном голодании виноградного растения при правильном
уходе за кустами говорить не приходится (Ст о е в, 1947—1948; Кондо,.
1952).
Результаты опытов и наблюдений позволяют утверждать, что обнаружи-
ваемые в отдельные годы на виноградниках весной при открытии кустов
или в более позднее время массовая гибель глазков и отмирание тканей по-
бегов и рукавов на кустах, укрывавшихся на зиму землей, вызываются чаще
всего не выпреванием, а повреждениями кустов осенними заморозками и
188
морозами еще до их укрытия или же зимними морозами под укрытием не-
достаточной толщины и неудовлетворительного качества (Кондо, I960'
Погосян, 1962).
Нормально вызревшие, здоровые, ничем не поврежденные побеги могут
хорошо сохраняться под земляным укрытием в течение нескольких месяцев
даже при повышенной температуре и влажности, достигающей весною
•8—10% и выше. В этих условиях при запоздалом открывании кустов имеет
место усиленное прорастание под земляным укрытием почек и развитие этио-
лированных побегов, а в дальнейшем наблюдается массовая гибель послед-
них от механических повреждений и солнечных ожогов (Потапенко,
1944). Если же находящиеся под земляным укрытием кусты были за зиму или
осенью заметно ослаблены воздействием неблагоприятных внешних факто-
ров, и глазки (а также ткани побегов) получили хотя бы незначительные
повреждения, то в этом случае в теплые и влажные весны может происходить
дополнительное отмирание под земляным укрытием глазков и тканей побегов
вследствие нападения вредоносной мико- и микрофлоры. Не являясь перво-
причиной гибели под укрытием глазков и тканей растений, она усугубляет
и завершает то, что было начато морозами и заморозками, доводя до пол-
ного отмирания ранее подмороженные части укрытого куста (Кондо,
1952; Михайлов, 1956; Мих ай лов, Ж у л ав ска я, 1958).
На укрываемых виноградниках довольно распространено явление су-
хорукавности кустов. Как показывает анализ состояния отмирающих рука-
вов, сухорукавность часто связана с заболеванием их пятнистым некрозом.
На рукавах, очень сильно пораженных пятнистым некрозом, легко обнару-
жить под старой коркой глубокие повреждения чаще всего в виде сплош-
ного или прерывистого кольца омертвевших и побуревших тканей луба и дре-
весины. Такие кольцевые перехваты наблюдаются обычно у основания рука-
вов или же в местах расположения узлов, реже они встречаются ниже головы
куста — на корневой шейке (Райков, 1950).
При более слабой степени пораженности рукавов некрозы обнаруживают-
ся (после удаления ножом покровной пробковой ткани) в виде разрознен-
ных,имеющих удлиненно-овальную форму темно-бурых пятен. В этом случае
оказывается поврежденной преимущественно ткань луба.
Образование на рукавах глубоких некрозов связано с омертвением не
только тканей флоэмы (прежде всего клеток мягкого луба и сердцевинных
лучей), но и периферических, наиболее молодых и жизнедеятельных слоев
древесины (в первую очередь клеток сердцевинных и радиальных лучей,
а также паренхиматозных обкладок вокруг сосудов). Камбиальная ткань
более стойко переносит в зимний период внешние воздействия и нередко
остается неповрежденной. В зависимости от состояния камбия складывается
Дальнейшая судьба поврежденного рукава или целого куста. Если камбий
убит, то исключается возможность регенерации пострадавших тканей. В
этом случае рукава, имеющие большое количество глубоких некрозов в
виде густо расположенных крупных темных пятен или в виде сплошного
кольца, теряют способность к нормальному функционированию и постепен-
но отмирают.
Если же на поврежденных рукавах камбиальная ткань остается целиком
или частично живой, то при надлежащем уходе за пострадавшими растения-
ми (поливы, подкормки, зеленые операции) в подмороженных частях рукавов
начинаются регенеративные процессы — энергичное отложение камбием
189
новых слоев тканей луба и древесины. Рукава в соответствии с количеством,
глубиной и размером некрозных пятен восстанавливаются с большей и мень-
шей скоростью. Однако долговечность таких реставрированных рукавов и
их сопротивляемость морозам и заморозкам заметно ослабевают. В даль-
нейшем они довольно легко повреждаются даже относительно небольшими
морозами.
Большинство исследователей сходится на том, что пятнистый некроз
вызывается комплексом факторов, причем ведущим из них является низкая
температура. Некоторые ученые (Костюк с сотр., 1954; Костюк,
Штеренберг, 1956; Костюк, 1959) основную роль в возникновении
пятнистого некроза склонны приписать не экологическому, а биологическому
фактору, считая некроз паразитарной болезнью. Ш т е р е н б е р г (1961) счи-
тает возбудителем пятнистого некроза гриб Rhacodiella vitis,который попадает
на поверхность побегов винограда в конце лета и может проникать в ткани
побегов даже через неповрежденную кору. По данным К о с ю к а (1959)
некроз вызывается совместным воздействием на ослабленные морозом по-
беги группы патогенных грибов. По данным Юрку (1967, 1967 а) источни-
ком первичного заражения виноградных побегов пятнистым некрозом сле-
дует признать аскоспоры гриба Mollisia sp., который является совершенной
стадией гриба Rhacodiella vitis sp.
Различные сорта винограда проявляют неодинаковую устойчивость к
заболеванию пятнистым некрозом. К сортам, особенно подверженным
этому заболеванию, относятся Катта-Курган, Тайфи розовый, Нимранг,
Хусайне, Джаус, Кишмиш черный, Баян ширей, Шасла белая, Алиготе,
Семильон и др. Большую выносливость проявляют сорта Ркацители, Плавай,
Papa нягра, несколько хуже ведут себя Саперави, Рислинг, Тавквери, Мадлен
Анжевин, Каберне Совиньон и др.
О МОРОЗОСТОЙКОСТИ СОРТОВ и возможности
РАСШИРЕНИЯ ПЛОЩАДИ
НЕУКРЫВНОЙ КУЛЬТУРЫ ВИНОГРАДА
Оставление виноградных кустов на зиму без укрытия в большинстве
районов виноградарства СССР сопряжено, как отмечалось выше, с большим
риском, с повреждениями морозами не только глазков, но и тканей побегов,
а в отдельные годы с гибелью всей надземной массы кустов, особенно у слабо-
морозостойких сортов.
В местностях, где средняя из годовых абсолютных минимумов темпе-
ратуры ниже —15, —16° мороза, принято укрывать на зиму виноградники.
В основных виноградарских районов СССР средняя температура из абсолют-
ных минимумов лежит в пределах —17—20° ниже нуля.
Целесообразность укрывания виноградников во многих районах не вы-
зывает сомнения, она доказана тысячелетним опытом местного населения,
прибегающего к укрытию кустов как наиболее надежному и проверенному
практикой способу сохранения их от вымерзания. Однако применяемые
способы и сроки укрытия на зиму кустов землей или растительной массой
нередко не обеспечивают хорошую сохраняемость под укрытием глазков
и тканей побегов и, кроме того, связаны с частыми механическими повреж-
190
дениями скелетных органов куста. С другой стороны, известны многочислен-
ные примеры довольно успешного возделывания кустов без укрытия на
зиму в районах укрывного виноградарства, например, в Ташкентской и Са-
маркандской областях, в Ферганской долине, в Краснодарском крае, в юж-
ной Молдавии (Бондарь, 1958; Иванов,Кужеленко, 1958; К о н -
д о , 1960; Черн опащенк о, 1962, и др.).
Разрешение вопроса о неукрывном виноградарстве в укрывной зоне
затрудняется прежде всего ограниченным количеством в стандартном сорти-
менте зимостойких сортов.
Устойчивость одного и того же сорта к морозам и заморозкам довольно
сильно варьирует, так как зависит не только от его наследственных свойств,,
но и от особенностей культуры, а также от физиологического состояния
виноградного растения в период воздействия на него критических низких
температур.
Многолетнее изучение морозостойкости сортов (и видов) винограда в
коллекционных посадках, на сортоучастках и в производственных насажде-
ниях, дополненное широким испытанием устойчивости сортимента методом
искусственного замораживания, дало основание для классификации большой
партии сортов (около 200) по степени морозостойкости на четыре группы:
относительно морозостойкие; среднеморозостойкие; слабоморозостойкие и
неморозостойкие (Кондо, 1960).
Первая группа (самая немногочисленная) включает в себя такие сорта,
как Рислинг рейнский, Ркацители, Саперави, Траминер, Papa нягра, Пино
черный, Алиготе, Кизлярский черный, Каберне Совиньон и др.
Во вторую группу входят сорта Мцване, Тербаш, Мсхали, Додреляби,.
Мадлен Анжевин, Морастель, Кара-Узюм, Фурминт и др. Третья группа
(самая многочисленная) состоит из следующих сортов: Мальбек, Лкени,
Алеатико, Тагоби, Семильон, Мускат венгерский, Баян ширей, Шасла розо-
вая, Сенсо, Пухляковский, Альбильо, Мускат белый, Мускат александрий-
ский, Мускат розовый, Мурведр, Чауш и др. Четвертую группу составляют
Болгар, Буаки таш, Кишмиш белый, Нимранг, Тайфи розовый, Васарга,
Кишмиш черный, Хусаине белый, Катта-Курган и др.
Устойчивость различных сортов к морозам связана с их эколого-гео-
графическим происхождением. Наибольшую морозостойкость проявляют
в своей массе сорта более северных ареалов распространения, происходя-
щие из стран Центральной Европы, а также Северного Кавказа, Грузии,
Молдавии, районов Дона.
Среднеазиатские сорта (из Узбекистана и отчасти из Таджикистана)-
являются наименее морозостойкими, они в основном и составляют четвер-
тую группу вышеуказанной классификации.
В наших опытах (Негруль, Кондо, 1939; Кондо, 1959) разница
в температурных показателях степени морозостойкости между сортами
Рислинг рейнский и Хусайне (или Катта-Курган) равнялась 5°, а между
Амурским и Рислингом рейнским — не менее 7°. Поэтому можно считать,
что между морозоустойчивой формой винограда V. amurensis и неморозо-
стойкими сортами эта разница превышает 12°. Уже это одно обстоятельство
подсказывает пути эффективного повышения морозостойкости виноградного
растения методами отдаленной гибридизации, что так успешно и широко
использовал в своей селекционной работе И. В. Мичурин.
191
БИОЛОГИЯ ВОССТАНОВЛЕНИЯ ПОВРЕЖДЕННЫХ МОРОЗАМИ
ВИНОГРАДНЫХ КУСТОВ
В местностях с резко континентальным климатом, где случаи значитель-
ных повреждений виноградников за зимний период очень часты, важно
знать не только, какова устойчивость данного сорта к морозам и замороз-
кам, но и какова способность его давать в неблагоприятные по перезимовке
годы достаточно высокий урожай. Мы имеем в виду выявление способности
того и иного сорта возмещать причиненные ему зимними невзгодами
потери в урожае за счет восстановления из замещающих почек плодоно-
сных побегов.
Как известно, зимующий глазок виноградного растения представляет
собой сложное анатомо-морфологическое образование и состоит из комплек-
са почек разной степени дифференциации. Центральное положение в глазке
занимает наиболее развитая — главная почка, являющаяся по существу
зачаточным основным побегом. Вокруг нее расположены замещающие
почки, отличающиеся от главной меньшей степенью дифференциации.
При наступлении весеннего потепления главная почка глазка трогается
в рост и развивается в основной побег. На кустах, имеющих нормальную
нагрузку глазками и располагающих достаточным количеством жизнеспо-
собных главных почек, прорастание замещающих почек глазка обычно тор-
мозится развивающейся точкой роста основного побега в силу свойственного
растениям явления корреляции роста. Физиологическая сущность корреля-
ции между главной и замещающими почками сводится к подавлению с по-
мощью ингибиторов прорастания замещающих почек со стороны главной.
В случае гибели по той или иной причине наиболее чувствительной к
внешним воздействиям главной почки или же развившегося из нее зеленого по-
! бега происходит перемещение тока питательных веществ и регуляторов роста в
^сторону боковых почек; тормозящее влияние верхушки основного побега на
замещающие почки глазка устраняется. Эти почки переходят теперь из пас-
сивного состояния в активное и начинают прорастать, но не все сразу, а
в соответствии со своим возрастом и степенью дифференциации. Раститель-
ный организм как бы возмещает потери развитием из резервных почек новых
органов, аналогичных погибшим. Нередко взамен утраченного основного
побега в рост трогается одновременно несколько замещающих почек одного
и того же глазка, образуя двойные и тройные побеги — „двойники" и
„тройники".
Образование замещающих почек и восстановление виноградным расте-
ниям утерянных органов можно рассматривать как выработанное в процессе
филогенеза ценное приспособительное свойство в борьбе за существование.
Поскольку способность к восстановлению плодоносных побегов взамен
погибших морозами и заморозками возникла и развилась в процессе эволю-
ции в соответствии с условиями обитания растений в том или ином
географическом районе, естественно было ожидат ьширокого варьирования
степени проявления этого свойства у сортов различного эколого-географи-
ческого и генетического происхождения. Это прекрасно понимал Мичу-
рин (1948), который в своем обращении к садоводам Урала и Сибири
. указывал, что в связи с повреждениями, наносимыми виноградникам апрель-
192
скими и майскими заморозками, необходимо выведение сортов, способных
вторичным приростом замещать утерянные от морозов побеги. При этом
он подчеркивал, что можно надеяться на успех в культуре только тех
сортов винограда, которые будут иметь способность быстро восстанавли-
вать поврежденные морозом части и давать до осенних заморозков зре-
лые ягоды.
В литературе по виноградарству до недавнего времени ошибочно
«считалось, что побеги, вырастающие из замещающих почек, у боль-
шинства сортов, как правило, бесплодны и что многие сорта вообще не
способны развивать плодоносные замещающие побеги взамен погибших
основных.
Как это давно установлено (Кондо, 1947, 1950), способность регене-
рировать плодоносные побеги из замещающих почек свойственна всем
без исключения сортам винограда, но у различных сортов она проявляется
с неодинаковой силой. Имеется большое количество сортов, у которых
многие замещающие побеги несут на себе соцветия. Такие сорта обладают,
следовательно, способностью восстанавливать в значительной степени
плодоношение и тем самым в первый же сезон компенсировать потери,
-причиненные виноградникам вредоносными факторами холодного време-
ни года.
Многие сорта (преимущественно винного направления) закладывают
«соцветия на побегах из замещающих почек не только первого, но и более вы-
соких порядков. Однако чем менее дифференцирована замещающая почка
«.одного и того же глазка, тем в меньшем количестве она развивает
плодоносные побеги. У многих сортов коэффициент регенерации плодонос-
ных побегов у замещающих почек третьего порядка, например, в два раза
ниже, чем у замещающих почек первого порядка. Коэффициент регенера-
ции обычно выше у тех сортов, которые отличаются большой плодонос-
ностью основных побегов, т. е. чем выше плодоносность основных побе-
гов, тем большей плодоносностью отличаются замещающие побеги дан-
ного сорта.
Плодоносность замещающих почек в сильной степени зависит от внеш-
них факторов, и, в особенности, от агротехники. Коэффициент регенера-
ции плодоносных побегов наиболее значителен на виноградниках, где
растения получают повышенный агротехнический уход (поливы, подкорм-
ски и т. п.).
Сравнительное изучение в условиях Средней Азии (Кондо, 1960) агро-
биологических особенностей основных и замещающих побегов первого по-
рядка показало, что величина грозди на замещающих побегах несколько
меньшая, чем на основных, что обусловливается, главным образом, уменьше-
нием числа ягод в грозди. Время созревания ягод в грозди у основных и заме-
щающих побегов совпадает. По содержанию в ягодах сахаров и кислот грозди
тех и других побегов мало отличаются друг от друга. По величине суммар-
ного прироста побегов различия между основными и замещающими по-
бегами незначительны. Темпы и степень вызревания тканей у них одина-
ковы. Побеги, выросшие из замещающих почек первого порядка, вполне
могут быть использованы как для формирования плодовых звеньев куста,
так и для заготовки черенков. К сортам, обладающим повышенной способ-
ностью развивать плодоносные побеги из замещающих почек первого по-
рядка, относятся Алиготе, Траминер, Каберне-Совиньон, Фетяска белая,
ЯтЗ Физиология винограда и,основы .его возделывания
193
Рислинг итальянский, Совиньон, Мускат гамбургский, Алеатико, Фетяска
мускатная, Шасла белая, Мускат александрийский, Пино черный, Фур-
минт и др.
Во многих районах нередко следствием сильных повреждений вино-
градников в холодные месяцы является полное или очень значительное от-
мирание всей скелетной части кустов. В этом случае возникает необходи-
мость восстановления пострадавших насаждений с помощью выращивания
новых рукавов и побегов из уцелевших в прикорневой зоне кустов (на „го-
лове") различного рода запасных почек.
Предложены новые способы ускоренного восстановления сильно постра-
давших за зиму кустов, надземная часть которых полностью или частично
вымерзла, за счет пасынков (Баширов, 1947, 1949, 1957, 1958). Свое-
временное прищипывание выросших из уцелевших почек „порослевых" по-
бегов стимулирует развитие пасынков, с помощью которых можно в 1—2
года сформировать новую скелетную часть куста.
По многим важным агробиологическим признакам правильно выращен-
ные пасынки обладают известными преимуществами в сравнении с основ-
ными побегами. Они более морозоустойчивы, хотя их зимующие почки от-
личаются менее глубоким и менее продолжительным периодом покоя, чем
зимующие почки основных побегов. Морозостойкость пасынков превос-
ходит устойчивость основных побегов примерно на 3°, а это имеет для пере-
зимовки растений существенное значение. Пасынки характеризуются более
коротким, чем основные побеги, периодом роста, так как начинают разви-
ваться позднее, а заканчивают вегетацию раньше. Это не мешает им накоп-
лять в своих тканях большие запасы пластического материала, чему способ-
ствует высокая активность ассимиляционного аппарата листьев. Если в пер-
вой половине лета листья пасынков ассимилируют примерно с такой же ин-
тенсивностью, как и листья обычных побегов, то во второй половине веге-
тационного периода интенсивность фотосинтеза пасынковых листьев, по
данным ряда авторов, а в 1,5—2,25 раза выше интенсивности ассимиляции
листьев основных побегов. Транспирационная активность, засуховыносли-
вость и сосущая сила пасынковых листьев, особенно во второй половине
лета, оказываются также более высокими, чем листьев основных побегов
(Кондо, 1950а; Стоев с сотр., 1952, 1966, и др.).
Повышенное содержание углеводов и более высокие их концентрации
в тканях правильно выращенных пасынковых побегов благоприятствуют
тому, что формирующиеся на таких пасынках зимующие почки обладают
большей способностью к развитию генеративных органов, чем почки обыч-
ных побегов. Поэтому коэффициент плодоношения, как и коэффициент пло-
доносности побегов, развившихся их глазков, перезимовавших пасынков,
явно выше, чем у основных побегов.
Раннее отмирание точек роста пасынковых побегов при наличии на них
жизнедеятельных активно ассимилирующих листьев благоприятно не только
для повышения плодоносности формирующихся на них зимующих почек,
но и для ускоренного созревания ягод, более энергичного отложения и накоп-
ления в клетках крахмала, а также лучшего вызревания тканей пасынков.
Перечисленные биологические особенности пасынковых побегов, спе-
циально выращенных на оперированных кустах, позволяют считать их впол-
не полноценными органами виноградного растения (Баширов, 1947,.
194
1949, 1957, 1958; Кондо, 1952; Стоев с сотр., 1952; Димитров,
Костов, 1959, и др.).
Проведенные исследования свидетельствуют о полной возможности по-
лучения в районах с длительным вегетационным периодом на пострадав-
ших от морозов кустах многих сортов значительного урожая на пасынках
первого года при обязательном выполнении определенного для конкретных
природных районов комплекса агроприемов по уходу за растениями. По
сравнению с гроздями, развившимися на основных побегах, пасынковые гроз-
ди имеют меньший вес, главным образом за счет уменьшения числа ягод;
абсолютный вес ягод мало снижается. В ягодах пасынковых гроздей темпы
накопления сахаров во второй половине вегетационного периода в связи с
ранним затуханием процессов роста пасынков и очень высокой фотосинте-
тической активностью пасынковых листьев настолько убыстряются, что
сахаристость ягод гроздей на пасынках в конечном счете приближается к
сахаристости гроздей на основных побегах. При своевременном и тщатель-
ном выполнении всех разработанных и рекомендованных приемов выращи-
вания пасынковых побегов, многие возделываемые в южных районах сорта
винограда (за исключением наиболее поздно созревающих) окажутся способ-
ными накоплять в пасынковых гроздях сахара в количествах, вполне доста-
точных для использования пасинкового урожая в различных направлениях
(в качестве столового винограда, для производства виноградного сока, на
виноделие и пр.).
Использование в местностях с продолжительным вегетационным пе-
риодом метода ускоренного восстановления кустов с вымерзшей скелетной
частью на высоком агротехническом фоне вполне себя оправдывает,и не уди-
вительно, что он нашел широкое применение на виноградниках различных
районов СССР (Баширов, 1949, 1957; Гукасов, 1936; Кондо, 1950а;
Мельник, Анисимова, 1953; Д е р к у н с к а я, 1954; Коваль,
1959; Г еворкян, 1964, и др.).
Образование на поврежденных или недогруженных кустах пасынковых,
так же как и замещающих побегов следует рассматривать как выработанную
в процессе эволюции форму приспособительной реакции виноградного ра-
стения на неблагоприятные факторы произрастания. Это приспособительное
свойство направлено на быстрейшее восстановление мощности и продуктив-
ности куста, на восстановление нарушенного соотношения между корневой
системой и надземной массой растений.
ЛИТЕРАТУРА
Архангельская, В. В. Вызревание побегов винограда в связи с условиями среды
и приемами агротехники. —В: Винод, и виноград. М., 1957, 1.
А ф р и к я и, Б. Л., С. А. М а р у т я н, Ж. А. Петросян. Особенности углеводного
обмена виноградной лозы при неукрывной культуре. — Винод, и виногр. СССР,
1962, 7.
Баширов, Ф. Б. Использование пасынков при обрезке виноградных кустов.—Винод,
и виногр. СССР, 1947, 6.
Б а ш и р о в, Ф. Б. К изучению биологии виноградной лозы. — Винод, и виногр. СССР,
1949, 5.
Баширов,®. Б. Выращивание винограда на пасынках. М., 1957.
Баширов, Ф. Б. Опыты выращивания винограда на пасынках. —В: Виноградарство.
М., 1958.
195
Бондарь, Е. М. О морозоустойчивости европейских виноградных лоз при культуре без
укрытия на зиму в условиях Молдавской ССР. — Изв. Молд. фил. АН СССР,
1958, 5.
Геворкян, А. М. Ускоренное восстановление виноградных кустов, поврежденных
осенними и весенними заморозками, зимними морозами и градом в условиях
Араратской равнины. — Тр. Арм. НИИ виногр., винод. и плодов., 1964, вып.
VI—VII.
Г о л од риг а, П. Я., Л. К. Киреева. Количество связанной и свободной воды в
вегетативных органах однолетних побегов и морозоустойчивость различных сор-
тов винограда. — Агробиология, 1964, 6.
Гречишников, И. П. Реакция виноградного растения на световые условия в Москов-
ской области. — Изв. ТСХА, 20, 1958, 1.
Гриненко, В. В. О зимостойкости винограда. — Винод, и виногр. СССР, 1947, 3.
Гриненко, В. В. Значение регуляции водного баланса у растений в приспособлении и
устойчивости их к природным условиям. —В: Состояние воды и водный обмен у
культурных растений. М., 1971.
Г р и н е н к о , В. В., Ю. С. Бондарева. О защитных реакциях виноградной лозы
и приспособлении ее к условиям зимнего периода. — Физиол. раст., 12, 1965, 1.
Гукасов, А. Методы подрезки винограда, ускоряющие восстановление и плодоношение
виноградников, сильно пострадавших от морозов. Изд. Азерб. зон. оп. станции
виногр. и винод., вып. 2. Кировобад, 1936.
Деркунская, М. Д- Ускоренное восстановление виноградных кустов в Ставрополье.—
Винод, и виногр. СССР, 1954, 7.
Димитров, П., П. Костов. Повреждения виноградников морозами и борьба
за высокий урожай. М., 1959.
Дрбоглав, М. А. О связи динамики окислительных ферментов виноградной лозы с
фазами ее развития. —В: Винод, и виногр., 1957, 1.
Иванов, Л. А. Физиология растений. М.—Л., 1936.
Иванов, С. М., В. Г. Кужепенко. Зимние повреждения винограда в Молдавии. —
Садов, виногр. и винод. Молд., 1958, 1.
Коваль, Н. М. О роли пасынков в повышении урожайности виноградников на юге
Украинской ССР.—Тр. ВНИИ винод. и виногр. „Магарач", 6, 1959, 1.
Кондо, И. И. Плодоносные побеги из замещающих почек. — Винод, и виногр. СССР,
1947, 9.
К о н д о , И. Н. Морозоустойчивость виноградной лозы, пораженной оидиумом. — Винод,
и виногр. СССР, 1947, 10.
Кондо, И. Н. Регенерация плодоносных побегов на поврежденных морозами кустах. —•
Винод, и виногр. СССР, 1950, 5.
Кондо, И. Н. Роль пасынков в ускоренном восстановлении виноградных кустов. —
Агробиология, 1950а, 3.
Кондо, И. Н., Г. Ф. Кондо. Динамика углеводного комплекса виноградной лозы
на протяжении года. — Докл. АН УзССР, 10, 1952.
К о н д о , И. Н. О состоянии покоя (непрорастании) почек винограда. — Докл. АН СССР,
102, 1955, 3.
К о н д о , И. Н. Морозоустойчивость сортов и возможность расширения площади неукрыв-
ной культуры винограда в Средней Азии.—Тр. ВНИИ винод. и виногр. „Магарач",
8,1959.
К о н д о , И. Н. Состояние покоя почек у различных сортов винограда (в условиях Средней
Азии). — Тр. ВНИИ винод. и виногр. „Магарач", 6, 1959а, 1.
Кондо, И. Н. Биохимические исследования виноградного растения в связи с его зимо-
стойкостью. — Тр. Молд. НИИ садов., виногр. и винод., 4, 19596.
Кондо, И. Н. Зимостойкость винограда в условиях Средней Азии (монография). — Тр.
ВНИИ винод. и виногр. „Магарач", 10, 1960.
К о н д о , И. Н. Динамика морозостойкости винограда на протяжении холодных месяцев
года. — Тр. МолдНИИ садов., виногр. и винод., 6, 1960а.
Кондо, И. Н. Исследование морозоустойчивости виноградного растения в условиях
Молдавии.—В :Тр. Первой респубп. науч, конференции физиологов и биохимиков
Молдавии. Кишинев, 1964.
Кондо, И. Н., В. В. К р ы л о в а, А. И. Литвак. Анатомо-морфологические из-
менения почек винограда во время зимнего покоя.—Садов., виногр. и винод. Мол-
давии, 1964, 9.
196
Костюк, П. Н. Некроз виноградной лозы. — Тр. Одесского с. -х. ин-та, 16, 1959.
Костюк, П. Н., П. М. Штеренберг. Пятнистый некроз виноградной лозы.
Защита плодовых культур и винограда от вредителей и болезней. М., 1956.
Костюк, П. Н., А. Г. Мишуренко, П. М. Штеренберг. О причинах пят-
нистого некроза. — Винод, и виногр. СССР, 1954, 7.
Макаревская, Е. А. Физиология регенерационных процессов в виноградной лозе.
Тбилиси, 1966.
Макаров, С. Н. О пятнистом некрозе и сухорукавности винограда. — Изв. Молд. фил
АН СССР, 28, 1956, 1.
Максимов, Н. А. Внутренние факторы устойчивости растений к морозу и засухе._____
Тр. прикл. бот., генет. и селек., 22, 1929, № 1.
Максимов, Н. А. Краткий курс физиологии растений. М., 1958.
Мельник, С. А., В. К. Анисимова. Роль пасынков виноградной лозы. — Винод,
и виногр. СССР, 1953, № 4.
М и х а й л о в, М. В. О причинах повреждений почек на укрытой виноградной лозе и мерах
их предотвращения. — Изв. Молд. фил. АН СССР, 28, 1956, 1.
М и х а й л о в, М. В. О физиологических причинах, обусловливающих снижение зимостой-
кости виноградной лозы под укрытием. — В: Физиол. устойчивости растений. М.,
1960.
Михайлов, М. В., М. Н. Жулавская. Изв. Молд. фил. АН СССР, 50, 1958, 5.
М и ч у р и н, М. В. Избр. соч. М., J948.
Мишурен к о, А. Г. Разработка методов сравнительной оценки холодостойкости вино-
градной лозы. Отчет о работе УкрНИИ виноградарства. Киев, 1935.
Негруль, А. М., И. Н. Кондо. Наследственность холодостойкости почек гибри-
дов винограда. — Докл. ВАСХНИЛ, 1939, 23—24.
Ников, М. Прорастване да зимните очи при лозата в годината на тяхното формиране. —
Градинар. и лозар. наука, 1964, 7.
Погосян, К. С. Некоторые особенности закаливания виноградной лозы. — Агробио-
логия, 125, 1960, 5.
Погосян, К. С. Поведение виноградной лозы при зимовке в различных условиях. —
Винод, и виногр. СССР, 1962, 8.
Потапенко, Я. И. Защита винограда от весенних заморозков. — Винод, и виногр.
СССР, 1944, 4—5.
Проценко, Д. Ф., Т. П. Ко ршу к . Влияние избыточного увлажнения на морозо-
стойкость некоторых сортов яблонь. —В: Физиология устойчивости растения.
М., 1960.
Райков, Е. Б. Черцилката по лозата. Лозаро-винарски науч.-изслед. ин-т. Плевен
1950.
Рангелов, Б, К. Стоев. Проучвания върху покоя и студоустойчивостта на пъпките
при сорта Червен мискет. — Градинар. и лозар. наука, 1, 1970, 5.
Рубин, Б. А. Курс физиологии растений. М., 1963.
Саакян, Р. Г. Физиолого-биохимические особенности виноградной лозы в связи с ее
морозостойкостью. -—В; Физиология устойчивости растений. М., 1960.
Саакян, Р. Г. Биохимические изменения в виноградном растении в годичном цикле
развития. — Тр. Ин-та виногр., винод. и плодов., 1960 а, 4.
Соловьева, М. А. Влияние водного режима на физиологические процессы и зимостой-
кость яблони. —В: Сб. науч, работ, вып. 34. Киев, 1959.
Стоев, К. Д. Физиологические основы превращения углеводов в виноградном растении.
— ГСУ, Агр.-лес. фак-т, 26, 1947—1948.
Стоев, К. Д. Основные выводы из научно-исследовательской работы по испытанию и
внедрению высокоштамбовой культуры винограда в Народной Республике Болга-
рии. — Винод, и виногр. СССР, 1968, 6.
Стоев, К. Д., С. Добрева, Ю. Зейналов, П. Абрашева. К изучению
фотосинтетической активности листьев виноградной лозы. — Градинар. и лозар.
наука, 1966, 1.
Стоев, К. Д„ 3. Д. Занков, И. Д. Панайотов, Г. Ц. Найденова. К био-
логии пасынков виноградной лозы. — Агробиология, 1952, 6.
Суздальцева, В. А. Некоторые физиологические особенности разных по зимостой-
кости сортов яблони. — Бюл. Центр, генет. лаборатории им. И. В. Мичурина,
1961, 11—12.
197
С у ш к о в, В. С. Два урожая винограда в один год. М., 1937.
Туманов, И. И. Физиологические основы зимостойкости культурных растений. М.—Л.,
1940.
Туманов, И. И. Физиология осеннего вызревания плодовых деревьев.— Изв. АН СССР,
1945, 5.
Туманов, И. И. Современное состояние и очередные задачи физиологии зимостойкости
растений. —В: Физиология устойчивости растений. М., 1960.
Туманов, И. И. Современное направление исследований по зимостойкости растений. —
Изв. АН СССР, 1967, 1.
Туманов, И. И. Исследования зимостойкости растений. — Сельскохоз.биол., 1967 а, 5.
Штеренберг.П. М. О пятнистом некрозе виноградной лозы. Новые исследования по
виноградарству. Киев, 1961.
Чернопащенко, К>. И. Влияние водного режима на морозоустойчивость виноград-
ной лозы. — Винод, и виногр. СССР, 1962, 7.
Ю р к у, А. И. О возбудителе пятнистого некроза винограда. — Садов., виногр. и винод.
Молдавии, 1967, 4.
Ю р к у , А. И. О природе пятнистого некроза винограда. Тезисы докладов по виноградар-
ству и виноделию на юбил. конференции, посвященной 50-летию Советской власти.
Кишинев, 1967 а.
А1 е х a n d е г, D. М с. Е., R. С. W о о d h a m. Premature Bursting of Sultana Buds.— Nature,
194, 1962,4824.
Alleweldt, G. Untersuchungen fiber den Austrieb der Winterknospen von Reben. — Vitis,
2, 1960.
Alleweldt, G. Die Umweltabhangigkeit des vegetativen Vachstums, der Wachstumsruhe
und der Bliitenbildung von Rebe (Vitisspecies). I. —Vitis, 4, 1963, 1.
Alleweldt, G. Physiologic der Rebe. — Vitis, 6, 1967, 1.
Antcliff, G. J., P. May. Dormancy. Burst Bud in Sultana Vines.—Vitis, 3, 1961, 1.
Bernstein, Z., S. Klein. Starch and sugars in canes of summer-pruned. Vitis vinifera
plants. — J. Expt. Bot., 8, 1957.
Buis, R. Quelques observations sur les dormances hivernales des bourgeons et du cambium
de plantes ligneuses. — Comptes rendus Acad. Sci. Fr., Soc. Biol., 153, 1959.
Campbell, R. W., N. Chosheh. Hardiness studies of selected grape varieties. —
Proc. Amer. Sci., 70, 1957.
E i f e r t, J. Die Anderungen der Reservekohlenhydrate des Rebholzes und die Bedeutung des
Kohlenhydratstoffwechsels fur die Verwachsungsvorgange bei der Propfrebe. — Wein-
berg und Keller, 9, 1962, 11-12.
Eifert.J., M. P a n cz el, A. Eifert. Anderung des Starke- und Zuckergehaltes der Rebe
wahrend der Ruheperiode. — Vitis, 2, 1961, 5.
Fallot, J. Effect de I’activite des bourgeons de vigne sur la profileration in vitro du cambium.
Comptes Rendus Acad. Sci. Fr., 251, Paris, 1960.
Fouloneau, Ch. Protection du vignoble de gelies. — Vignes et vins, 126, 1964, 7-32.
Gouwentak, C. A. Cambial activity as dependent in the presence of growth hormone and
the non-resting condition of stems. — Proc. Ned. Akad. Wetensch, 14, 1941.
H u g 1 i n, P. Les inhibitions de croissance par correlations chez les bourgeons de la vigne. — Le
progrfcs agricole et viticole, 1958, 9.
H u g 1 i n, P. Recherches sur les bourgeons de la vigne: initiation florale et dev61oppement vege-
_ tatif. — Ann. Am6I. Plantes, 1958 a, 8.
Jacahinot.C. Sur les facteurs determinant la reprise de I’activite du cambium chez diverses
essences forrestieres.— Comptes Rendus Acad. Sci. Fr., 232, 1951.
К aS a, A. Bedeckung von Weinbergen und die Frostharte der Rebe. Vinigrad, 2. Bratislava,
1964.
Konlechner, H. Ergebnisse von Untersuchungen der Winterfrostschaden und des Verhal-
tens einiger Erziehungsarten im Jahre 1956, Mitt. Klosterneuburg. A 6, 1956.
L a s z 1 о , J. Rivista de horticoltura si viticoltura, 1967, 2.
Morel, G. Recherches sur la culture associie de parasites obligatoires et de tissus v6getaux.—
Ann. Epiph., 14, Thfese, Paris, 1948.
N i g о n d , J. Etude de la dormance de la vigne sous le climat du Languedoc. — Bull. Soc. Fr.
Physiol. Veget., 7, 1961, 2.
P о u g e t, R. Determination des phases de la dormance des bourgeons latents de la vigne au
cours du cycle v6g6tatif. — Comptes Rendus, 251, 1960, 14.
P о u g e t, R. La dormance des bourgeons et le mecanisme de sa description. — Ann. de
1’amelioration des plantes, 13, 1963, 1.
198
Р о u g e t, R. Essai d’appreciation de I’intensite de la dormance chez quelques vari&es et especes
de vigne. — Vitis, 4, 1964, 4.
W i 1 h e 1 m , A. F. Experimentelle Untersuchungen liber die Kalteresistenz von Reben und Obst-
geholzen.— Gartenbauwiss., 8, 1933.
Wilhelm, A. F. Die Frostresistenz der Rebe in physiologischer Sicht. — Schws. Z. Obst- und
Weinbau, 72/18, (Wadenswil), 1963, 425.
Z i 1 a i, J. Untersuchungen iiber der Kaltvertraglichkeit in der Ruheperiode bei unsem bekann-
teren Weintraubensorten. — Ann. Acad. Horti et Vit.„ 1960, 24.
199
К. С. Погосян
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ
УСТОЙЧИВОСТИ ВИНОГРАДА К НИЗКИМ ТЕМПЕРАТУРАМ
Эффективные меры борьбы с вымерзанием растений, большое значение
которых для сельского хозяйства очевидно, могут быть разработаны лишь
исходя из понимания причин гибели растений от мороза и тех особенностей
физиологических и биохимических процессов, протекающих в организме, ко-
торые обуславливают их высокую морозостойкость.
Очевидно, что без ясного понимания действия отрицательных темпера-
тур на клетки и сущности вызываемых ими вредных изменений невозможно
составить представления о свойствах клеток, от которых зависит их морозо-
устойчивость, а следовательно, и целого растительного организма в различ-
ных условиях выращивания и действия экстремальных факторов внешней
среды.
Исследованиям морозоустойчивости культуры винограда предшество-
вали многочисленные работы, выдвигающие ряд теорий и гипотез относитель-
но механизма устойчивости растений к морозу. Хотя проведенные исследо-
вания многое прояснили в проблеме морозоустойчивости, однако до сих пор
существуют различные объяснения гибели клеток от мороза и нет общеприз-
нанной теории этого явления.
Исторический обзор всех выдвигавшихся в разное время для объясне-
ния вымерзания теорий и предположений можно найти в ранее вышедших
монографиях (М а к с и м о в, 1913; Туманов, 1940; Luyet, Gehe-
n i о, 1954; Levitt, 1956; Красавцев, 1972; С а м ы г и н, 1974).
Современные методы тонких исследований (рентгеноструктурный ана-
лиз, электронно-микроскопические наблюдения, термография, калориметри-
рование) позволили уточнить ряд важных вопросов, дополняющих сведения
относительно механизма выживаемости тканей у однолетних и древесных
культур, в частности: способность повышения морозоустойчивости у неко-
торых древесных растений до сверхнизких температур (Sakai, 1956; Т у-
мано в, Красавцев, 1962); влияние скорости замораживания и оттаи-
вания на выживаемость ткани (С а м ы г и н, Л и в ш и н, 1970; М az и г,.
1965; Т у м а н о в, 1967; Sakai, Y о s h i d а, 1967; К р а с а в ц е в, 1969),.
процесс образования льда, значение его размеров и места возникновения в
тканях (Туманов, Красавцев, 1966; Н at a key ma, Kato, 1965;.
Salt, Каку, 1967; Sakai, 1971, W е i z е г, 1970; Карасавцев,
1972).
В настоящем изложении делается попытка представить основные сто-
роны морозоустойчивости виноградной лозы с точки зрения физиологии
200
закаливания, специфичности механизма выживаемости тканей лозы при низ-
ких температурах и в процессе их оттаивания, а также особенностей метабо-
лизма в период закаливания и зимовки виноградного растения. Естественно
в данном случае речь идет лишь о частичном выяснении этих вопросов, по-
скольку прогрессирующие методы исследований постоянно вносят новую
информацию.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЗАКАЛИВАНИЯ
К НИЗКИМ ТЕМПЕРАТУРАМ
Морозоустойчивость у виноградного растения, как и у древесных, ус-
пешно развивается только при последовательном прохождении первой и вто-
рой фаз закаливания, при которых имеют место существенные и взаимосвя-
занные процессы, требующие определенных температурных условий. О зна-
чении закаливания и сущности каждой из фаз говорилось выше.
Процесс закаливания у однолетних и многолетних растений изучен срав-
нительно глубоко (Туманов, 1940, 1967; Красавцев, 1972; С а м ы-
г и н, 1974). Однако имеющиеся данные о закаливании лозы в полевых усло-
виях и особенно о второй фазе неполноценно отражают сложность и механизм
изменений, происходящих в тканях винограда в ходе этого процесса. По-
этому в настоящем изложении приводятся в основном новые данные, касаю-
щиеся оптимального режима закаливания и некоторых физиологических
особенностей при прохождении виноградной лозой этих процессов. Обсужде-
ние биохимической стороны явления приводится ниже.
Согласно теории Туманова (1940,1967) многолетние растения, в
том числе и виноград, способны к закаливанию после приостановки роста,
вступления в покой и полного вызревания побегов.
Исследованиями последних лет выявлено, что в различные периоды осе-
ни уровень прохождения первой фазы закаливания у различных по морозо-
устойчивости сортов винограда неодинаковый. Хорошее закаливание в
осенний период обуславливается как физиологическим состоянием виноград-
ного растения,так и наличием соответствующих температурных условий (П о-
г о с я н, 1961, 1975; Черноморец, 1972).
В зонах виноградарства, где в осенний период дневная температура воз-
духа колеблется в пределах от 6 до 16°, оптимальным для прохождения
лозой первой фазы закаливания является градиент 0 + 2° продолжительностью
действия 14—20 дней, а при более длительном действии аналогичных тем-
ператур (24—30 дней) эффект первой фазы закаливания слабее.
Из отрицательных температур, особенно в ноябре, наиболее оптималь-
ной для этой фазы является —1—3° с продолжительностью действия 10—15
дней, что обеспечивает более интенсивный гидролиз крахмала и значительное
накопление сахаров (Погосян, 1961, 1967; Черноморец, 1968).
На юге в условиях продолжительной осени виноградное растение эффек-
тивно начинает воспринимать закалочные температуры, в основном, в на-
чале ноября, когда глубина покоя значительно ослаблена. В более северных
районах виноградарства эти сроки смещаются на несколько ранний период
осени. На условия первой фазы растения морозоустойчивых сортов и форм
реагируют значительно раньше,чем неморозоустойчивые.Между проявлением
способности воспринимать условия первой фазы и накоплением сахаров су-
201.
ществует некоторая корреляция. Эта способность у большинства сортов при-
урочена примерно к периоду крахмального их максимума. Первая фаза за-
каливания у винограда на юге начинается в основном с первой декады
ноября и продолжается до середины декабря. В этот период побеги винограда
уже способны воспринимать условия второй фазы закаливания в более ши-
роком температурном диапазоне (от —3 до —12°), что способствует более
эффективной закалке и проявлению в конечном итоге большей морозоустой-
чивости.
Следовательно, виноградное растение на определенном этапе подготов-
ки к зиме при —3° первую фазу закаливания способно проходить так же
успешно, как и вторую, но в недостаточной степени. Видимо, при темпера-
туре —3° растение в первые дни находится в переохлажденном состоянии, и
в нем интенсивно происходят только гидролитические процессы, свойствен-
ные в основном первой фазе закаливания. При длительном же выдержива-
нии при —3° переохлаждение мало вероятно (исходя из температуры промо-
раживания клеточного сока —1,1°). Вот почему и надо полагать, что наряду
с гидрологическими процессами происходит уже и замораживание тканей,
слабое обезвоживание и образование льда — процессы, свойственные вто-
рой фазе.
Для ряда культур в процессе первой фазы закаливания большое значение
имеет воздействие света (Туманов, 1940; Заленский, 1955; J е г е-
m i a s, 1956; Тюрина, 1975). У древесных растений первая фаза закаливания
одинаково успешно проходит и на свету, и в темноте (Туманов, 1960).
Результаты исследований, проведенных в Армении с обезлиственными ра-
стениями и черенками в полевых и лабораторных условиях с применением
искусственного затемнения (Погосян, 1961; Мкртчян, Погосян,
1966), позволяют заключить, что у винограда в силу исторически сложив-
шейся гелеофитности первая фаза закаливания успешнее проходит в условиях
освещения. Растение лучше подготавливается ко второй фазе. В конечном
итоге проявляется большая морозоустойчивость, чем при закаливании в
условиях затемнения.
Повышение морозоустойчивости у обезлиственных растений при закали-
вании на свету объясняется более интенсивным снижением содержания эндо-
генных стимуляторов роста в сторону увеличения ингибиторов. Не исключе-
на возможность, что на свету наряду со специфическими ферментатив-
ными изменениями освещение может повлиять и на удлинение периода
накопления эндогенных ингибиторов роста, тормозящих скрытые ростовые
процессы.
Таким образом, у виноградной лозы первая фаза закаливания характе-
ризуется интенсивным накоплением сахаров, основная функция которых
заключается в стабилизирующем действии на фракционный состав воды,
комплексирование с белками, ферментами (в смысле повышения их устойчи-
вости к различным физико-химическим воздействиям), а также в ингибиро-
вании различных физиологических процессов (таких, как рост, дыхание и др.),
в результате чего в клетках происходят существенные изменения,способствую-
щие повышению устойчивости протоплазмы. В этой фазе морозостойкость
лозы повышается (до —14, —16°), но не достигает своего максимума.
Наибольшая устойчивость достигается, когда высокие концентрации за-
щитных веществ комбинируются с другим физическим состоянием протопла-
ста, изменяющегося только под воздействием отрицательных температур.
202
У древесных при второй фазе закаливания происходит сильное обез-
воживание клеток, перестройка субмикроскопического строения протопла-
ста, обеспечивающая различную проницаемость для дальнейшего оттока
воды, выносливость к обезвоживанию и механическим деформациям, как и
ряд других процессов, влияющих на устойчивость клеток (Туманов,
1967; Sakai, 1971; S a k a i с сотр., 1968; Красавцев, 1972). В отно-
шении винограда детальных исследований по второй фазе закаливания поч-
ти не было. Результаты изучений позволили установить, что в условиях
континентального климата с продолжительной теплой осенью виноградное
растение начинает наиболее успешно вторую фазу закаливания с середины
декабря,когда обеспечиваются оптимальные закалочные температуры воздуха
в диапазоне —3—6° и несколько ниже (Погосян, 1960, 1967, 1975;
Черноморец, 1968, 1972). Однако нередки случаи резкого спада темпе-
ратуры в этот период до —17—20°, что может нарушить нормальный
ход второй фазы закаливания. В таких случаях морозостойкие сорта вино-
града способны проходить закаливание даже при —17—20° и ниже, в то вре-
мя как для слабоморозостойких эти условия уже губительны. При медленном,
ступенчатом закаливании (20—25 дней) температурный режим второй фазы
значительно смещается: для слабоморозостойких форм он может оказаться
в диапазоне от —3 до —20° с повышением устойчивости до —27—28°,
для морозостойких —- от —6 до —30° с последующей выживаемостью по-
чек при —35—40° в зависимости от происхождения сорта (Погосян,
1967, 1975). При таких условиях закаливания проявляется максимальная мо-
розостойкость данного сорта.
Для повышения морозоустойчивости в процессе ступенчатого закалива-
ния существенное значение имеет длительное и последовательное пониже-
ние температуры в диапазоне —2 до —11° (в течение 10—15 дней), при
этом важной ступенью закаливания является действие температуры —5°
продолжительностью более чем двух суток.
Необходимость длительного закаливания лозы в этом диапазоне темпе-
ратур, вероятно, обусловлена тем, что в этих условиях, кроме гидролиза
крахмала и обезвоживания клетки, имеют место структурные изменения, ско-
рость которых с понижением температуры постепенно слабеет.
В начале весны или зимних оттепелей для слабозакаленных растений эф-
фективно длительное закаливание в интервале 0—3°, а также при —5° с про-
должительностью действия в течение суток. Более длительное воздействие
—5° в этот период может отрицательно повлиять на ткани виноградного
растения.Следовательно, в зависимости от физиологического состояния расте-
ний действие температуры —5° может быть закаливающим или повреждаю-
щим,поскольку у виноградного растения переохлаждение воды имеет место в
диапазоне температур от 0 до —5°, после чего в зависимости от скорости
замораживания в интервале от —5 до —13° происходит льдообразование
(Pogosian, Sakai, 1969).
В течение всего периода закаливания в побегах винограда увеличивается
содержание сахаров. Изменяются интенсивность дыхания, окислительных
ферментов и т. д. (М ихайлов с сотр., 1965; Кириллов, 1968;
Погосян, Склярова, 1968; Марутян, Абаджян, 1974). Ин-
тенсивное накопление сахаров в процессе второй фазы закаливания проис-
ходит в диапазоне температур от —2 до —10°, при более низких температу-
рах гидролиз крахмала происходит сравнительно медленно, особенно у сор-
203
тов европейского винограда. После длительной второй фазы закаливания в
побегах винограда содержится 9—10 форм сахаров со значительными изме-
нениями в количественном соотношении отдельных фракций, в частности
рафинозы, стахиози (Погосян, 1960; Погосян, Карапетян,
1970; М а р у т я н, 1962). Существующие данные по морозоустойчивости и
содержанию сахаров у одних и тех же сортов в природных условиях зимов-
ки и искусственном замораживании приводят к мысли, что сахара, несомнен-
но, способствуют повышению морозостойкости виноградной лозы, но не
являются единственным фактором, определяющим высокую ее устойчивость,
на что имеются указания и по другим культурам (О г о л е в е ц, 1966;
Levitt, 1956).Вероятно, „сахарный46 механизм защиты клеток может играть
роль только в определенном диапазоне действия отрицательных температур
(у винограда до —16—17°), при более низких температурах эту функцию
выполняют уже другие процессы.
ВЛИЯНИЕ СКОРОСТИ ЗАМОРАЖИВАНИЯ И ОТТАИВАНИЯ НА
ВЫЖИВАЕМОСТЬ ТКАНЕЙ ЛОЗЫ
Установлено, что виноградное растение подобно многим древесным
породам при благоприятных условиях закаливания в потенции способно раз-
вивать более высокую морозоустойчивость, чем это проявляется в природе
(Погосян, 1967 а, 1975).Следовательно, гибель от мороза нельзя объяс-
нить только факторами, предшествующими зимнему периоду,или снижением
температуры критического уровня, характерного для данного вида или сорта.
Устойчивость к отрицательным температурам проявляется в способности ра-
стений к соответствующей структурной и функциональной перестройке в
изменившихся условиях.
Одной из важных особенностей такой перестройки является приспосо-
бительная реакция растений к скорости замораживания, образования в расти-
тельных тканях льда, к быстроте процесса оттаивания, т. е. к физиологическим
процессам, имеющим часто решающее значение для устойчивости против кри-
тических температур.
Исследования с применением быстрого охлаждения черенков винограда,,
в частности, в области критических температур, а также с регистрацией ди-
намики замерзания тканей (Р о g о s i a n, S а к ai, 1969; Погосян, 1971,
1972) показали, что закаленные растения морозостойких видов винограда
(V. amurensis, V. coignetiae Pull.), обладающих высокой устойчивостью к за-
морживанию при сравнительно медленном снижении температуры (со ско-
ростью 3—4° в минуту, близки к естественным суровым условиям), отно-
сительно устойчивы и к быстрому охлаждению со скоростью' 30—50° в
минуту. Растения слабоустойчивых сортов V. vinifera в. аналогичных
условиях быстрого охлаждения проявляют высокую чувствительность,
полностью погибая даже при •—14°.
Устойчивость к быстрому охлаждению значительно повышается после
кратковременного замораживания при —5 и —10° (по одному часу); при этом
растения морозостойких видов выдерживают —23—28°, а слабоустойчивые
с большими повреждениями —17—18°. Различия в устойчивости тканей
лозы к одним и тем же отрицательным температурам, но при различной ско-
рости охлаждения объясняются быстротой понижения температуры в них
204
в процессе замораживания. При медленном охлаждении (3—4° в минуту)
замерзание клеточного сока обычно начинается при —4—6° (время переох-
лаждения составляет 60—100 s), а при быстром промораживании — при
—11—12° с переохлаждением в течение 3—8 s, в то время как точка замерза-
ния клеточного сока в зимующих тканях винограда составляет —1,9—2 6°.
Следовательно, продолжительность переохлаждения тканей при медленном
заморживании примерно в 15—20 раз превышает продолжительность пе-
реохлаждения при быстром замораживании. При скорости охлаждения 30__
50° в минуту льдообразование начинается в межклетниках, но кристаллы
льда легко и быстро (за 10—15 s) могут проникать и в клетку, вызывая
внутриклеточное замерзание и ее гибель (S a k a i, О t z и к а, 1967; Кра-
савцев, 1972).
Предварительное замораживание черенков при —5 и —10° способствует
уже некоторому обезвоживанию клетки, причем период переохлаждения со-
ставляет 25—40 s, а минимальная точка переохлаждения доходит до —7,
—9°, обеспечивая тем самым лучшую приспособляемость тканей к последую-
щему быстрому охлаждению.
При медленном охлаждении лед образуется внеклеточный, и когда ох-
лаждение достигает критических температур, клетки уже бывают обезвожен-
ными в определенной степени, достаточной для выживания при краткосроч-
ном действии критической для данного индивидуума температуры.
Следовательно, устойчивость виноградной лозы к быстрому охлаж-
дению достигается благодаря своевременному оттоку внутриклеточной воды
в межклетники и способности протопласта препятствовать льдообразованию
внутри клеток.
Выживаемость тканей виноградной лозы в значительной степени зави-
сит от скорости оттаивания, что в свою очередь обусловлено температурой
и теплопроводностью среды, в которой протекает этот процесс (L о v е 1 а к,
1954; Туманов, Красавцев, 1962; Sakai, Yoshida, 1967).
При быстром оттаивании (со скоростью от 35 до 180°/min) важное зна-
чение имеет конечная температура замораживания: для закаленных растений
различных по устойчивости видов винограда критическая температура, после
которой быстрый обогрев приводит к гибели тканей, находится в интервале
-—15—17°, в то время как полная выживаемость у тех же сортов после—23
—30° соответственно обеспечивается при оттаивании со скоростью 6—12° /min.
Быстрое оттаивание после слабых морозов (—10,—13°) уже не оказывает
вреда. Вероятно, обезвоживание до —15° не опасно для тканей винограда
(Погосян, Красавцев, 1970).
Исследованиями установлено, что при быстром оттаивании одной из
причин гибели клеток винограда, особенно сильно обезвоженных внеклеточ-
ным льдом, является очень высокая скорость обогрева тканей (от 50 до 100°
в минуту) в температурных интервалах от —20 до —5° и от —5 до 0°.
Высокая выживаемость клеток проявляется в тех случаях, когда при одном
из указанных интервалов обеспечивается низкая скорость оттаивания тканей—
в пределах 2—8°/min. Повреждение виноградного растения при быстром
оттаивании является результатом сильного притока талой воды в клетку из
межклеточного пространства при температурном градиенте, близком точке
замерзания (Погосян, Сакаи, 1972, 1972а).
Устойчивость лозы в процессе оттаивания достигается ступенчатым вса-
сыванием талой воды в клетки и медленным восстановлением нормального
205
его состояния. Оптимальным условием для впитывания талой воды и частич-
ного восстановления структуры клетки, обеспечивающим последующее без-
вредное быстрое оттаивание, является температура в диапазоне —5—7°.
Следовательно, можно полагать, что в природных условиях, где оттаи-
вание в основном происходит значительно медленнее (максимум от 0,8 до 1,0°
в минуту), гибель тканей лозы при этом, за редким исключением, не имеет
места: она происходит в основном при критических для винограда темпе-
ратурах.
Таким образом, механизм приспособления тканей винограда к быстрому
оттаиванию сходен с древесными с той лишь разницей, что у винограда
уровень протекающих приспособительных процессов несколько смещен, что
в значительной степени связано со свойствами протопласта.
Полученные результаты опытов, в частности по выживаемости тканей
лозы при различных скоростях замораживания и оттаивания, могут быть под-
тверждены при изучении морозоустойчивости виноградного растения с точки
зрения его фитоклимата.
Переходя к рассмотрению вопроса по существу, отметим, что для ис-
следований мы использовали 8-точечный чувствительный самописец с термо-
парами диаметром 0,2 mm, расположенный в различных органах и тканях
лозы по всей высоте куста.
Исследования фитоклимата, колебаний температур в различных частях
и тканях виноградной лозы (с точностью определения ±0,2°), как и ее морозо-
устойчивости показали, что ткани виноградного куста даже в морозную
зиму (средняя температура января —3, —5°), подвержены большим ежеднев-
ным колебаниям температуры. При этом флоэма южной стороны штамба
(на высоте 10 ст выше снежного покрова) подвергается наибольшим суточ-
ным колебаниям температуры, кратковременный перепад (25—50 min) ко-
торых в отдельные солнечные дни может достигнуть 35° (от —17 до +18°).
Сравнительно слабым (16—20°) колебаниям температуры подвергаются
ткани почек и однолетнего побега. В отличие от надземной части растения
южная сторона штамба (флоэма) на глубине 20 ст от поверхности снега
в течение морозной зимы (2—2,5 месяца) находится в замороженном состоя-
нии в диапазоне температур от —2 до —6°, в результате чего блокируется
передвижение воды из корней в надземную часть куста, хотя и последняя
подвергается ежедневному солнечному обогреву (Pogosian, Sakai,
1969). Аналогичное явление наблюдается и у ряда древесных растений
(Sakai, 1968). В холодные зимы (средняя температура воздуха —3—5°)
ежедневные кратковременные колебания температур в тканях надземной ча-
сти виноградного растения не вызывают ослабления морозоустойчивости;
в тканях происходит только частичное таяние льда, образовавшегося при вто-
рой фазе закаливания, поэтому последующее понижение температуры (со
скоростью 0,2—0,6° в минуту) легко восстанавливает первочальное состояние,
обеспечивая относительно стабильную устойчивость тканей лозы к морозам
в зимние месяцы (Погосян, Сакаи, 1972).
В зимы с длительными оттепелями (не менее 5 дней с максимальной днев-
ной температурой до +10 + 15°) и резким похолоданием морозостойкость
винограда значительно слабеет, поскольку состояние второй фазы в целом
утрачивается и эффект первой фазы закаливания частично ослабевает. В
данном периоде критическая температура для лозы заметно повышается, и
поэтому сравнительно быстрое понижение температуры в ночное время уже
206
проявляет отрицательный эффект. Не имеется достаточного времени для
прохождения процессов, обеспечивающих закаленное состояние тканей..
Мы склонны утверждать, что повреждение или гибель почек и тканей лозы,,
в основном, наступает, когда отрицательная температура в них снижается
Рис. 1. Колебание температуры у основания штамба и пони-
жение морозостойкости однолетнего побега
1,2 — максимальная и минимальная температура флоэмы штамба (юг) на
глубине 20 ст ниже поверхности снега (до 19/Ш) и на поверхности (после
20/III); 3— средняя температура воздуха; 4— замещающая почка; 5 —глав-
ная почка; 6 — флоэма
до критической температуры, соответствующей физиологическому состоянию-
данного растения или отдельных его органов.
Морозостойкость лозы резко падает, когда колебания температуры за-
трагивают замороженную часть штамба (10—12 ст ниже поверхности снега}
и поступление воды из почвы в надземную часть куста, подвергающуюся уже
в этот период более длительному обогреву, становится возможным (рис. 1)-
Однако пока недостаточно выяснено, что является наиболее ответственным
в понижении морозостойкости винограда в конце зимы и в ранневесенний
период — начало поступления воды или продолжительность действия тем-
ператур в пределах 10—12°.
ДИНАМИКА ЛЬДООБРАЗОВАНИЯ В ПОБЕГАХ ВИНОГРАДА
И ПРИЧИНЫ ПОВРЕЖДЕНИЯ ОТ МОРОЗА
Большая роль в повреждении растений под действием низкой темпе-
ратуры принадлежит фазовым переходам воды в лед и жидкого состояния
липидного компонента мембран в твердое. Состояние липидов интенсивно
207
Таблица 1 Содержание незамерзыей воды (в % к сухому весу) в закаленных междоузлиях однолетних побегов винограда (данные калориметра типа Кальве)*
Варианты Температура, °C
—5° _io° -15е —20° - -25е —30° —35°
Гибрид 846/5 (морозоустойчивый) ж ж ж ж ж и г живые 75,0 69,0 66,9 62,9 57,1 49,5 40,2 убитые паром 58,2 52,0 46,5 41,5 37,1 36,7 36,0 Воскеат (слабоморозоустойчивый) ж ж ж и и г г живые 72,8 66,2 63,1 56,3 45,3 36,3 34,2 убитые паром 53,3 47,2 42,3 36,4 34,5 34,0 33,9 ♦ж — живые; п — повреждения; г — гибель
исследуется лишь с недавнего времени, тогда как замерзание воды рассма-
тривается как основная причина гибели растений с конца прошлого века
(М а к с и м о в, 1913; L и у е t, 1937; Туманов, 1940).
Количество содержащейся в тканях воды и образование льда в зимний
период изменяет ход физиологических процессов в растениях, причем часто
решающим образом (Ту манов, 1967; Соловьева, 1967; Г р и н е н-
к о , 1972; Красавцев, 1972). Поэтому надо полагать, что изменение со-
стояния воды в тканях виноградного растения в зимний период и особенно
в диапазоне критических температур играет решающую роль в степени их
выживаемости, что обусловливается способностью растения сохранить ди-
намическое равновесие клеточных систем, нарушения чего ведет к повреж-
дению или гибели клеток. Предотвращение образования внутриклеточного
льда у различных растений достигается различными путями.
Исследования с использованием разнообразных методов определения со-
стояния воды (калориметрирование, термография, гипертонические растворы
сахарозы) показали, что морозоустойчивость винограда основана на водо-
удерживающей силе тканей, благодаря чему вредное действие мороза умень-
шается по мере снижения степени обезвоживания клеток в результате вне-
клеточного замерзания (Гол од рига, Киреева, 1964; Г р и н е н-
ко, Бондарева, 1965; Кондо, Пудрикова, 1969; Погосян,
Красавцев, 1970; Погосян, 1975). У растений морозоустойчивых
сортов в закаленном их состоянии водоудерживающая способность клеток
выше, чем у слабоустойчивых, и обусловливается не только осмотическими
силами, но и жизненной организацией протопласта (табл. 1).
При умеренных морозах в клетках винограда по сравнению с древесными
содержится значительное количество незамерзшей воды, связанной с их
живой структурой (у винограда при —20° незамерзшая вода составляет при-
мерно 56, у Вишни ширпотреб — 33%). Это свидетельствует о способности
различных растений в диапазоне одинаковых температур отдавать в межклет-
ники неодинаковое количество воды, что обусловлено различной их водо-
удерживающей способностью и неодинаковой степенью проницаемости про-
топлазмы для воды (Красавцев, 1972, Погосян, 1975).
208
Тис. 2. Выделение тепла (cal/h) при замерзании междоузлий одно-
летних побегов винограда в разных температурных интервалах
,а — слабоморозостойкий сорт Воскеат (побеги убиты паром); б— побеги живые, в
’.интервале температур от —20 до —25° начинаются повреждения, при 30 все
ткани погибают; в— морозоустойчивый гибрид 846/5, живые побеги, в интервале
«от —25 до —30° начинаются повреждения и увеличиваются от —30 до —35
14 Физиология винограда и основы его возделывания
209
Высокая водоудерживающая способность у винограда, как и у плодовых,,
возникает, в основном, в процессе вхождения растений в покой и в первую
фазу закаливания. Увеличение содержания сахаров при второй фазе зака-
ливания приводит не только к повышению осмотической концентрации кле-
точного сока, но и к повышению устойчивости живой структуры протопласта.
Это можно объяснить пропитыванием высокомолекулярных структур за-
щитными веществами и улучшением свойства клеточных гелей (Тума-
нов, 1967). В соответствии с этим побеги винограда, прошедшие только пер-
вую фазу закаливания, повреждаются сильнее, чем получившие полную
закалку.
Динамика льдообразования в тканях винограда при различных темпе-
ратурах наглядно представлена на кривых (рис. 2), записанных с помощью
калориметра типа Кальве (Погосян, Красавцев, 1970). Различный
характер кривых льдообразования в живых и предварительно убитых тканях,
вероятно, связан со скоростью этого процесса (Туманов, 1967; Sakai,
1968; W е i z е г, 1970; Красавцев, 1972; С а м ы г и н , 1974). В живых
тканях замерзание идет медленнее, так как живая протоплазма оказывает
сопротивление оттоку воды из клеток в межклетники. В интервале от 0 до
—5° замерзание начинается после переохлаждения отдельных участков тка-
ней, в соответствии с чем кривая тепловыделения имеет много изгибов.
При дальнейшем охлаждении (не губительном) льдообразование происхо-
дит сравнительно равномерно и кривые имеют гладкий ход, а в интервале
температур, вызывающих повреждения клеток, что сопровождается внутри-
клеточным льдообразованием, кривые снова имеют много изгибов (рис.
2, б, в). Поскольку при отрицательных температурах, не вызывающих повреж-
дений, в живых клетках винограда содержится много незамерзшей воды,
то отмирание их, вероятно, связано с замерзанием сравнительно большой
массы воды. Кривые по регистрации тепловых выделений показывают также,
что вымерзание может представлять собой длительный процесс, продол-
жающийся даже в течение суток.
Таким образом, можно заключить, что обезвоживание клеток винограда
в процессе замораживания значительно затрудняется наличием водоудержи-
вающих сил. Поэтому переохлажденное состояние воды при умеренных
температурах в какой-то мере полезно, способствует временной задержке
внутриклеточного льдообразования, что создает возможность своевременно-
го оттока воды в межклетники в количестве, соответствующем данной тем-
пературе. При сильных морозах переохлажденное состояние уже опасно,
поскольку в силу слабой проницаемости протопласта у винограда происходит
скопление в клетках значительного количества незамерзшей воды. Одновре-
менно, водоотнимающая способность критической температуры (количество
внеклеточного льда) становится больше, превышая водоудерживающую
способность клетки. Такое нарушение согласованности процессов обезво-
живания и водоудерживания в итоге приводит к замерзанию воды внутри
клетки, что уже губительно для нее. По сравнению со слабоустойчивыми
сортами у морозостойких сортов винограда, в особенности у межвидовых
гибридов (с участием амурского винограда), переохлажденное состояние
может сохраниться более длительное время, что создает условия еще для
некоторого обезвоживания и относительно позднего начала внутриклеточного
льдообразования. Такой механизм, однако,не обеспечивает высокую морозо-
устойчивость винограда, поэтому достигаемая ступенчатым закаливанием
210
максимальная морозостойкость лозы не превышает -—30—40°. Следователь-
но, у винограда в соответствии с природой сорта существуют определенные
критические температуры, от воздействия которых лоза может погибнуть
даже при благоприятных условиях закаливания, что обусловлено недостаточно
высокой водоудерживающей способностью клеток, слабой проницаемостью
протопласта для воды, медленными структурными изменениями прото-
плазмы при отрицательных температурах, т. е. живой ее структурой, срав-
нительно легко нарушающейся при сильных морозах.
ЛИТЕРАТУРА
Голодрига, П. Я., Л. К. Киреева. Количество связанной и свободной воды в
вегетативных органах однолетних побегов и морозоустойчивость различных сортов
винограда. — Агробиология, 1964, 6.
Гриненко, В. В. Значение саморегуляции водного режима в приспособлении растений
к изменяющимся условиям (автореф. докт. дис.). Кишинев, 1972.
Гриненко, В. В. , Ю. С. Бондарева. О защитных реакциях виноградной лозы и
приспособлении ее к условиям зимнего периода. — Физиол. раст., 12, 1965, 1.
Заленский, О. В. Фотосинтез и морозоустойчивость сельскохозяйственных растений
в условиях высокогорного Памира. — Тр. бот. ин-та АН СССР, 2, 1955.
Кириллов, А. Ф. Физиолого-биохимические особенности зимостойкости винограда в
в связи с условиями произрастания в Молдавии (автореф. канд. дис.). Кишинев,
1968.
Кондо, И. Н., Л. П. П у д р и к о в а. Результаты биохимического изучения побегов
винограда в осенне-зимние месяцы. — Тр. Молдавского НИИ садов., виногр.,
15, 1969.
Красавцев, О. А. Действие длительных морозов на древесные растения. — Физиол.
раст., 16, 1969, 2.
Красавцев, О. А. Калориметрия растений при температурах ниже нуля. М., 1972.
М а к с и м о в, Н. А. О вымерзании и холодостойкости растений. — Изв. Лесного инсти-
тута, 25, 1913.
Марутян, С. А. Превращение углеводов в коре побегов винограда под воздействием
холода. — Физиол. раст., 9, 1962, 2.
Марутян, С. А., Р. А. Абаджян. Влияние режимов закаливания на количественные
изменения растворимого комплекса белков в побегах винограда.— Изв. с.-х. наук,
1974, 4—5.
Михайлов, М. В., А. Ф. Кириллов, Т. X. Левит. Морозостойкость виноград-
ной лозы, культивируемой при высокоштамбовой формировке. — Изв. АН Молд.
ССР, 1965, 4.
Мкртчян, Р. С., К. С. П о г о с я н. Зимний фитоклимат и морозостойкость виноградной
лозы, —Докл. ВАСХНИЛ, 1966, 12.
Оголевец.И. В. Влияние отрицательных температур на соотношение сахаров у плодо-
вых деревьев и связь этих изменений с морозостойкостью растения. — Физиол.
раст., 13, 1966, 3.
Погосян, К. С. Углеводный обмен виноградной лозы в период закаливания. — Изв.
биол. науки АН АрмССР, 13, 1960, 9.
Погосян, К. С. Физиологические особенности закаливания и зимовки виноградной лозы,
(автореф. канд. дис.). Ереван, 1961.
Погосян, К. С. Температурный режим второй фазы закаливания виноградной лозы
и изменение углеводов при отрицательных температурах. — Физиол. раст., 14,
1967, 1.
Погосян, К. С. Морозостойкость виноградной лозы в зависимости от сроков и темпов
нарастания морозов. — Биол. ж. Армении, 20, 1967 а, 5.
Погосян, К. С. Влияние быстроты замораживания на выживаемость тканей виноград-
ной лозы. — Физиол. раст., 18, 1971, 1.
211
Погосян, К. С. Лабораторный метод оценки морозостойкости виноградной лозы
(Методическое указание). Ереван, 1972.
Погосян, К. С. Физиологические особенности морозоустойчивости виноградного расте-
ния. Ереван, 1975.
П о г о с я н, К. С., Ж. Г. Карапетян. Содержание сахаров в побегах винограда при
действии отрицательных температур. — Изв. сельскохоз. наук МСХ АрмССР,
1970, 7.
Погосян, К. С., О. А. Красавцев. Содержание незамерзшей воды и динамика
льдообразования в побегах винограда. Биол. ж. Армении, 23, 1970, 12.
П о г о с я н, К. С., А. Сакаи. Влияние быстроты оттаивания на выживаемость виноград-
ного растения. — Физиол. раст., 19, 1972, 6.
Погосян, К. С., А. Сакаи. Колебание температуры в виноградном растении и его
морозостойкость. — Вести, сельскохоз. науки, 1972а, 11.
П о г о с я н, К. С., И. А. Склярова. Влияние низких минусовых температур на интен-
сивность дыхания побегов винограда и на активность их окислительных ферментов.
— Биол. ж. Армении, 21, 1968, 7.
С а м ы г и н , Г. А. Причины вымерзания растений. М., 1974.
Са м ы г ин, Г. А., А. 3. Лившиц. Водоудерживающие силы клеток различных растений
в связи с их устойчивостью к высушиванию и замораживанию при образовании
внеклеточного льда.— Физиол. раст., 17, 1970, 1.
Соловьева, М. А. Зимостойкость плодовых культур при разных условиях выращива-
ния. М., 1967.
Туманов, И. И. Физиологические основы зимостойкости культурных растений. М.,
1940.
Т у м а н о в, И. И. Современное состояние и очередные задачи физиологии зимостойкости
растений. —В: Физиология устойчивости растений. М., 1960.
Т у м а н о в, И. И. О физиологическом механизме морозостойкости растений. — Физиол.
раст., 14, 1967, 3.
Туманов, И. И., О. А. Красавцев. Влияние быстрого оттаивания на выживание
витрифицированных клеток и закаленных северных древесных растений. — Физиол.
раст., 9, 1962, 5.
Туманов, И. И., О. А. Кр асавцев. Выяснение условий, необходимых для витри-
фикации растительных клеток. — Физиол. раст., 13, 1966, 1.
Тюрина, М. М. Морозоустойчивость растений в состоянии вегетации и пОкоя (автореф.
докт. дис.). Ленинград, 1975.
Черноморец, М. В. Физиологическое изучение процессов закаливания виноградного
растения к низким температурам в Молдавии, (автореф. канд. дис.).Кишинев, 1968.
Черноморец, М. В. Закаливание и морозоустойчивость виноградного растения. —В:
Физиология плодовых культур и винограда. Кишинев, 1972.
Hatakeyma, L, J. Kato. Studies on the woter relation of Buxus leatos. — Planta, 65,
1965, 3
Jeremias, K. Zur Physiologie der Frosthartung. Unter besonderer Beriicksichtigung von
Winterweizen. — Planta, 47, 1956, 1.
Levitt, J. The hardiness of plants. N. J. Canada, 1956.
Lovelack, J. E. The protective action of neutral solutes against hemolysis by fresing and
thawing. — Biochemistry J., 56, 1954.
L u у e t, B. J. The vitrification of organic colloids and of protoplasme. — Biodynamica, 29,
1937.
L u у e t, B. J., P. M. G e h e n i о . Effect of the rewarming velocity on the survival of embryo-
nic tissues frozen after treatment in ethylene glycol. — Biodynamica, 1954, 7.
M a z u r, P. The role of cell membranes in the freezing of yest and other single cells. — Anmels.
«4 New York Acad. Sci., 125, 1965, No 2.
Pogosian, K. S., A. Sakai. Freesing resistance in grape vines Low Temperature on the
Hardening Science, Ser. B., 1969, 27.
Sakai, A. The Affect of temperature an the Nardening of Plants.Low Temperature Science
Ser. B. 14, 1956.
о a k a i, A. Some Factors Contributing to the Survival of Rapidly Cooled Poant Cells. — Cryo-
biology, 8, 1971, 3.
S a k a i, А., К. О t z u k a . Survival of Plant Tissue at Super-Low Temperatures. V. An Elek-
tron Microscope Study of Ice in Cortical Cells Cooled Rapidly. — Plant Physiology,
42, 1967, 12.
212
Sakai, A., S. Yoshida. Survival of plant tissue at super-low temperature. VI. Effects of
cooling and rewarming rates on survival. — Plant Physiol., 42, 1967, 12.
Sakai, A., K. Otzuka.S. Yoshida. Mechanism of survival in plant cells at super-low
temperatures by rapid cooling and rewarming. — Cryobiology, 4, 1968, 4.
S a 11, R. W., S. К a к u . Ice nucleation and propagation in spruce needles. — Canada J. Botany,
45, 1967, 3.
W e i z e r, C. J. Cold resistance and injury in woody plants. — Science, 169, 1970.
213
С. А. Марутян
НОВЫЕ СВЕДЕНИЯ О БИОХИМИЧЕСКОЙ СУЩНОСТИ
МОРОЗОУСТОЙЧИВОСТИ ВИНОГРАДНОЙ лозы
ВВЕДЕНИЕ
Физиолого-биохимические аспекты морозоустойчивости виноградной
лозы начали освещаться в литературе с 40-х годов текущего века.
Проведены многочисленные исследования, касающиеся, в основном,
изменчивости углеводного обмена и водного режима в годичном цикле
развития растений в зависимости от различных условий произрастания.
Многолетними физиолого-биохимическими исследованиями специалистов
по морозоустойчивости виноградной лозы расширились в значительной сте-
пени теоретические знания и практические подходы к разрешению этой
сложной и важной проблемы виноградарства.
Большие достижения имеются в изучении физиологического механизма
закаливания виноградной лозы и в разработке температурных режимов, спо-
собствующих формированию морозоустойчивости виноградной лозы. Несмот-
ря на эти успехи, имеется еще много невыясненных и недостаточно изученных
вопросов физиологии и биохимии морозоустойчивости, что, по-видимому,
связано с методическими трудностями исследования обмена веществ в одре-
весневших тканях. В тех случаях, когда удавалось исследовать отдельные
соединения, сопоставление полученных данных затруднялось, так как работы
проводились в разных экологических условиях, на разных сортах винограда.
Поэтому особого внимания заслуживают следующие мало изученные и слабо
освещенные в литературе вопросы: азотный и липидный обмен в период
покоя; активность ферментов; динамика АТФ и микроэлементов при низких
температурах; взаимосвязь различных звеньев обмена веществ в природных
условиях и в опытах лабораторного закаливания и промораживания побегов;
различия метаболизма корневой системы в период покоя и в начале вегета-
ции, выясняемый анализом пасоки в период весеннего плача растений;
характерные биохимические признаки высокой потенциальной морозоус-
тойчивости растений, проявляющиеся при укоренении черенков. Полученные
данные изучения этих вопросов послужили основой разработки принципов
и методов биохимической диагностики морозоустойчивости растений на
разных возрастных уровнях.
Объектом исследования морозоустойчивости явились открыто зимовав-
шие плодоносящие и молодые растения множества сортов и гибридов
V. vinifera, V. labrusca, V. amurensis, выращенных в условиях орошаемой и
укрывной зоны виноградарства Армении. Климат здесь резко континенталь-
L
214
иый. Годовые и суточные перепады температуры большие. Нередко бывают
резко холодные зимы с неустойчивым снеговым покровом и частыми отте-
пелями. Минимальная температура на поверхности почвы достигает —32°,
—34°. Случаются исключительно мягкие зимы со среднесуточной темпера-
турой выше нуля. Лето жаркое, сухое. Максимум температуры достигает
-j-40°. Сумма эффективных температур за вегетационный период составляет
4100—4400°, тогда как для самых позднеспелых сортов винограда требуется
всего лишь 3300—3600°. Затяжная и теплая осень способствует нормальному
вызреванию и одревеснению побегов различных видов и сортов винограда.
Объектом исследования служили побеги и корни в период осенне-зимне-
го покоя, пасока в период весеннего плача, а также листья и корешки укоре-
нившихся черенков.
АКТИВНОСТЬ ФЕРМЕНТОВ В УСЛОВИЯХ НИЗКИХ ТЕМПЕРАТУР
Морозоустойчивость виноградной лозы с точки зрения участия в этом
процессе ферментативного аппарата остается в целом мало исследованной.
В данном разделе обобщены результаты одновременного и комплексного
изучения активности некоторых ферментов в побегах в природных условиях
зимовки растений и в опытах лабораторного закаливания и промораживания
черенков винограда.
В побегах минимальная активность амилаз приурочена к осеннему мак-
симуму накопления крахмала. У морозоустойчивых сортов осенью наблю-
дается ранняя активация амилаз,что и вызывает более ранний осенний распад
крахмала по сравнению с неморозоустойчивыми сортами. По мере умерен-
ного похолодания активность амилаз повышается, однако под действием
сильных морозов активность снижается. Морозоустойчивые сорта проявляют
более широкий температурный диапазон действия амилаз.
Методом диск-электрофореза в побегах винограда обнаружен большой
набор форм амилаз (Марут ян, 1974; Абаджян, 1975). Постоянным
компонентом за весь осенне-зимний период является энзим с электрофорети-
ческой подвижностью 0,06. Самая подвижная форма (ОЭП=0,83) обнаружи-
вается только в декабре. В конце января (в срок приобретения максимальной
морозоустойчивости растений в условиях континентального климата юга)
у морозоустойчивых сортов исчезают две и появляются три новые формы
с подвижностью 0,20, 0,60, 0,66. У неморозоустойчивых же сортов, наоборот,
в это же время исчезают три и появлятся две формы с совершенно другой
подвижностью — 0,45, 0,71. К весне в составе амилаз происходят новые
перестройки — зоны 0,09 и 0,35 появляются впервые. Какой-либо корреля-
ции между действием инвертазы и содержанием сахарозы не проявляется,
так как в осенне-зимний период распад крахмала сопряжен с усилением био-
синтеза сахарозы в побегах.
Изучение группы протеаз показывает, что без добавки цистеина актив-
ность этих ферментов в гомогенатах побегов не проявляется. Протеазный
комплекс (субстрат альбумин) в побегах активируется по мере похолодания.
Однако максимум их активности наступает разновременно в зависимости
от природы сорта: у неустойчивых сортов—-в наиболее холодное время
года, а у морозоустойчивых — весной. Совпадение максимума активности
этих ферментов с повышением количества белкового азота у морозоустойчи-
215
Таблица 1
Активность каталазы в побегах винограда (спр 0,1 п Н2О% за 5 mtn на 1 g сухого материала,
М±ш) 1970—1971 гг.
Сорта и гибриды Конец вегетации В самое холодное время зимы Перед новой вегетацией
Морозоустойчивые
Русский Конкорд 19,4±1,2 28,8 ±1,7 22,3 ±0,9
Бурмунк (С-1224) 16,0±1,0 27,4±1,5 23,3±1,0
Гибрид (1507/15) 18,4±1,6 29,1 ±1,8 20,2 ±1.0
Гибрид 842/9 16,5±1,0 30,0±2,1 24,7±1,1
Лернату 15,1 ±0,9 27,3±1,9 13,8±0,9
Неморозоустойчивые
Воскеат 24,4±1,4 16,9±1,0 10,7±0,7‘
Спитак Араксени 26,5 ±1,6 17,8 ±0,9 Н,2±0,6
вых сортов указывает на предвегетационный весенний синтез белков. При ла-
бораторном промораживании черенков наблюдается аналогичная картина.
Сравнительно низкую активность протеазного комплекса зимой у морозо-
устойчивых сортов винограда следует рассматривать как положительный
фактор, ослабляющий распад белков от действия морозов. По активности
пептидаз (субстрат пептон) сорта с разной морозоустойчивостью также
сильно различаются.
Основные сведения о каталазе в побегах винограда относятся к периоду
вегетации и проведены в связи с изучением вопросов роста и развития
(Дрбоглав, 1960). Долгие годы каталаза изучалась Макаревской
(1966) в период хранения черенков винограда. Единичные исследования ка-
талазы проведены в связи с морозоустойчивостью побегов винограда (М о л -
чанов а, 1966; Черноморец, 1972).
По нашим исследованиям (табл. 1) в конце вегетации виноградного
растения каталаза проявляет низкую, а зимой, наоборот, повышенную актив-
ность в побегах наиболее морозоустойчивых форм винограда.
Большие различия между сортами по активности каталазы наблюдаются
в тканях луба (М арутян, Манташян, 1961). Каталаза достаточно
четко характеризует признак морозоустойчивости винограда в естественных,
условиях холодных зим и в опытах по лабораторному промораживанию
черенков.
Электрофоретический анализ изоэнзимов каталазы в побегах вино-
града проводился в разные сроки осенне-зимнего периода (М а р у т я н, 1974,,
1976; Абаджян, 1971, 1975). Замечено изменение в числе и подвижности ее
форм при электрофорезе. Обнаружены различия между сортами. В наиболее
холодное время года в наборе форм каталазы у морозоустойчивых сортов-
обнаружены восемь компонентов, а у неустойчивых сортов — только три-
четыре. Полученные результаты позволяют различную холодостойкость,
винограда связать с различиями в составе форм каталазы.
Физиологическая роль каталазы в растениях, хотя и трактуется по-раз-
ному, но причастность ее к синтетическим и энергетическим процессам оче-
видна. В свете этих представлений результаты одновременного изучения
динамики АТФ, белков и каталазы на одном и том же материале позволяют
216
Табл ица 2
Активность некоторых оксидоредуктаз в лубе побегов винограда (4—7-й ярусы снизу)
12—16IX1964 г., М±т
(err? пурпурогаллина на 1 g ацетонового препарата за 10 min)
Сорта Полифенолоксидаза (ПФО) Пероксидаза (ПО) Отношение _ ПФО
Морозоустойчивые
Северный белый 1,98+0,08 8,08+0,36 4,0
Русский Конкорд 2,30±0,11 8,74+0,29 3,8
Черный сладкий 2,80±0,10 8,02+0,33 3,8
Лернату 1,30+0,04 6,41±0,24 4,9
А дней 1,5О±О,ОЗ 8,23+0,30 5,5
Саперави северный 1,48+0,03 5,94+0,21 4,0
Фиолетовый ранний 1,32+0,04 7,09+0,28 5,4
Неморозоустойчивые
Спитак Араксени 1,38+0,05 2,25±0,10 1,6
Спитак Сатени 1,56±0,04 3,04+0,14 1,9
Мускат белый 1,48±0,03 3,00±0,14 2,0
Воскеат 1,48±0,05 2,96+0,12 2,0 1,5
Арарати 1,98±0,03 3,05+0,10
говорить о высоком уровне действия каталазы и синхронности такового с
явлениями биосинтеза в побегах морозоустойчивых сортов в условиях
низких температур.
Пероксидазу можно причислить к числу широко изученных среди окси-
доредукта ферментов виноградной лозы, однако сведения относительно ее
связи с морозоустойчивостью растений разноречивы (Саакян, 1963;
Черноморец, 1972; Левит, 1971; Погосян, 1975).
Исследования показали, что зимой активность пероксидазы в лубе
высокая и в 5—6 раз превосходит активность полифенолоксидазы, а в кси-
леме их активность примерно одинаковая (М арутян, Манташян,
1961). Исследования на других сортах и гибридах подтвердили эту закономер-
ность. Оказалось, что осенью уровень активности пероксидазы и ее отношение
к активности полифенолоксидазы (табл. 2) в лубе морозоустойчивых сортов
и гибридов винограда, как правило, выше, чем у слабоустойчивых
(более чем в два раза). Превосходство в активности пероксидазы в сортовом
разрезе сохраняется в условиях умеренно-холодных и суровых зим. Однако
максимум активности пероксидазы не всегда совпадает с годовой минималь-
ной температурой. Такое несовпадение констатируется и в исследованиях
Макаревской (1966), Мининберг (1968), Черноморец (1972),
Левит (1971), С а б а е в а (1972).
При лабораторном промораживании побегов степень активации перок-
сидазы зависит от силы и продолжительности воздействия минусовой
температуры, от степени закаливания, и, самое главное, от генотипа растении.
Так, например, у неморозоустойчивого сорта Воскеат воздействие темпера-
туры —20° активирует фермент, —30° подавляет активность, а —40° приводит
к резкому скачку, но уже патологического характера, так как почка и ткани
при этом сильно повреждаются. В этой же серии опытов у морозоустойчи-
вого сорта Амурский температура —20° не вызывает изменения пероксидазы,
217
—30° активирует ее и далее сохраняет на данном уровне при двухчасовом
воздействии температуры —40°. Сорт Бурмунк (гибрид С-1224) занимает
промежуточное положение между крайними сортами. Различная реакция
указанных трех сортов, безусловно, связана с их филогенезом, прошедшим
в различных климатических зонах (Армения, Дальний Восток, Москва.) В
другой серии опытов при сопоставлении кривых активности пероксидазы
и содержания свободных аминокислот замечено, что при воздействии мороза,
превышающего предел выносливости данного сорта, происходит патологи-
ческий подъем активности пероксидазы. В опытах, приведших к полной
гибели клеток винограда, наблюдался резкий скачок в активности перокси-
дазы, что, однако, уже не диктуется защитноприспособительной реакцией
организма (Ж олкевич с сотр., 1962), так как реакции окисления выходят
из-под контроля.
Поскольку пероксидаза и каталаза по химической природе относятся
к гемопротеидам, возможно допустить, что повышенное и более подвижное
•состояние железа у морозоустойчивых сортов связано с высоким уровнем
и пластичностью именно этих оксидоредуктаз.
Можно допустить, что в явлении сравнительно легкой уязвимости клеток
от морозов важную роль играют как общее снижение уровня обменных
и энергетических процессов, так и нарушение адаптивных механизмов и
пропорциональности в содержании ферментов и метаболитов.
Ритмы каталитической активности ферментов, несомненно, связаны
с интенсивными межфракционными изменениями растворимых и структур-
ных белков, обнаруживаемых в побегах винограда. По примеру изменчиво-
сти электрофоретической подвижности изоэнзимов амилазы и каталазы в
побегах зимой можно предполагать, что различная холодочувствительность
ферментов виноградной лозы связана с различиями в их наборе.
ВЗАИМОСВЯЗЬ ЗВЕНЬЕВ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ
В ПЕРИОД ОСЕННЕ-ЗИМНЕГО ПОКОЯ
Известно, что, несмотря на широчайшее разнообразие потребляемых
и образуемых растением соединений, метаболические системы отличаются
поразительной простотой и упорядоченностью. Макромолекулы различной
химической природы, разрушаясь, образуют наиболее важные продукты
центральных путей обмена в сопровождении биосинтеза макроэргов и сопря-
жении с процессами трансформации химической энергии. Рассмотрим с
этих позиций вопрос о сопряженности процессов углеводного и липидного
обмена в побегах в природных условиях зимовки в связи с морозоустойчиво-
стью сорта. Сопоставляя характер кривых содержания моно-, диолигосахари-
дов, крахмала, сырого жира, фосфолипидов и галактолипидов в одних и
тех же материалах, Дограмаджян иМарутян (1972), Дограма-
джян с сотр. (1969), Марутян и Абаджян (1976) не утверждают
существование непосредственной прямой или косвенной связи между ними.
Известно, что пути анаболизма и катаболизма даже через центральные
пути обмена в деталях никогда не повторяют друг друга вследствие компарт-
ментации ферментов, субстратов и кофакторов.
Сопоставление кривых на рис. 1 показывает, что крахмал и сырой жир,
-с одной стороны, а также крахмал и сахароза — с другой, проявляют проти-
218
воположное количественное изменение в течение всего осенне-зимнего пе-
риода у обоих сортов, тогда как сахароза и моносахариды — только в пе-
риод минусовых температур. Наряду с такой общностью имеются и сортовые
различия. У морозоустойчивых сортов в течение всего периода покоя обрат-
_ а в
С. Араксенн Р. Конкорд с. Араксени Р. Конкорд
Рис.1. Сравнительная динамика содержания некоторых метаболи-
тов в побегах винограда у сортов разной морозоустойчивости в
период осенне-зимнего покоя
а — крахмал (I) и сахароза(2);б—-моносахариды (7) и сахароза (2); в — галакто-
липиды(7) н стахиоза(2); г — крахмал (7), свободные жиры (2) и фосфолипиды (5)
ная зависимость между кривыми проявляется между крахмалом и фосфо-
липидами, а у неустойчивых — между стахиозой и галактолипидами.
Накопление сырого жира на фоне убыли крахмала говорит об интенсив-
ной анаэробной диссимиляции углеводов, обеспечивающих процесс биосин-
теза липидов нужными метаболитами. Об анаэробиозе свидетельствует
также накопление спирта в побегах винограда зимой (Р о u g е t, 1963).
Образование фосфолипидов, сопровождающих процесс катаболизма крах-
мала у морозоустойчивых сортов, можно рассматривать как один из приме-
ров ступенчатого освобождения и новой аккумуляции химической энергии
в условиях низких температур. Сохранение постоянства процессов распада
и биосинтеза фосфолипидов как основного компонента мембран всех орга-
нелл клетки можно считать одним из важнейших факторов формирования
морозоустойчивости виноградной лозы.
Энергетическое превосходство метаболических реакций морозоустой-
чивых сортов доказывается (табл. 3 и 4) комплексом признаков: высоким
уровнем содержания нуклеотидов, белков, органических кислот, оксидоре-
дуктаз при воздействии критических морозов. Присутствие малоната только
в побегах морозоустойчивых сортов, сопровождающееся высоким содержа-
219
Таблица 3
Содержание азопшстых веществ, органических кислот и нуклеотидов в побегах винограда
при воздействии —24° в природных условиях
Показатель Морозоустойчивый сорт, М±т Неморсзоустойчивый сорт, М±т
Общий азот, mg/g 6,28 ±0,34 5,64±0,25
Белковый азот, mg/g 3,72±О,12 1,67±0,11
Небелковый азот, mg/g 2,56±0,09 3,97 ±0,16
Амидный азот, mg/g 0,16±0,005 0,37 ±0,02
Аммиачный азот, mg/g 0,20±0,013 0,04±0,001
Сумма свободных аминокислот, mg/g 4,6 ±0,28 16,8±О,83
Отношение белкового азота к небелковому 1,45 0,42
Общее количество органических кислот, mg/g 33,65±1,31 27,50±1,8
Ди- и трикарбоновые кислоты, mg/g 18,45±0,93 8,17 ±0,64
Винная кислота, mg/g 13,35±О,81 7,91 ±0,40
Лимонная кислота, mg/g 2,8О±О,13 следы
АТФ, pg/g 5,6О±О,21 4,16±0,19
АДФ, pg/g 5,ОЗ±О,14 3,22±0,15
АМФ, pg/g 1,86±0,06 1,40±0,06
Сумма нуклеотидов, pg/g 12,49 ±0,50 8,78+0,35
Таблица 4
Активность ферментов в побегах винограда при воздействии —24е в природных условиях
Показатель Морозоустой- чивый сорт, М±т Неморозоустой- чивый сорт, М±ш
Протеазы
Амилазный комплекс
Каталаза
Пероксидаза
Полифенолоксидаза
mg азота за 48 часов 55,86±4,1
mg глюкозы за 48 часов на 1 g
навески 67,0 ±2,4
ст3 0,1 п Н2О2 за 6 минут на 1 g
навески 20,8 ±1,3
mg пурпурогаллина за 10 минут
на 1 g навески 6,25 ±0,28
mg пурпурогаллина за 10 минут
на 1 g навески 1,50±0,10
98,96 ±6,8
44,4 ±2,9
6,9 ±0,56
0,92±0,07
2,00±0,13
нием магния и серы, динамичностью АТФ и SH-группы, белков, оксидоредук-
таз, возможно, указывает на более эффективное использование химической
энергии у них в зимний период.
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ ДО И ПОСЛЕ ВНЕСЕНИЯ ИНГИБИТОРОВ В ОПЫТАХ
ЛАБОРАТОРНОГО ЗАКАЛИВАНИЯ И ПРОМОРАЖИВАНИЯ ЧЕРЕНКОВ
ВИНОГРАДА
Для выявления взаимодействия различных звеньев обмена веществ
значительный интерес представляют опыты лабораторного промораживания
черенков с одновременным воздействием хлорамфеникола (ХФ) и динитро-
220
фенола (ДНФ). Действие этих антиметаболитов зависит от множества фак-
торов, причем их конечным результатом является приостановка образова-
ния новых пептидных связей в присутствии ХФ и снижение энергетических
запасов клетки под влиянием ДНФ вследствие разобщения процессов окис-
ления и фосфорилирования.
Рис. 2. Динамика содержания: а — крахмала (%); б — сахарозы (%); в —
моносахаридов (%); г — свободных липидов (%); д — галактолипидов
(mg%); е — олигосахаридов (mg%) прн взаимодействии ХФ и ДНФ в опы-
тах лабораторного закаливания и промораживания черенков винограда
I — морозоустойчивый сорт; II — неморозоустойчивый сорт
В литературе имеются сведения о влиянии ХФ на щелочерастворимую
фракцию белков в побегах винограда (Гриненко, 1972; Поспелова,
1969; Мар у т я н с сотр., 1972).
Обсуждая полученные данные (рис. 2), Марутян иДограмад-
ж ян (1971) обратили внимание на следующие узловые моменты.
1. Крахмал является универсальным веществом, катаболизм которого
настроен на обеспечение биосинтетических и энергетических нужд клетки при
воздействии холода, минуя пути, блокированные ХФ и ДНФ.
2. Под влиянием антиметаболитов проявляется ярко выраженное сорто-
вое различие в обмене липидов. Обычно при последовательном и нормальном
прохождении режимов закаливания и промораживания (0—18е) в побегах
морозоустойчивых растений (контрольные образцы), содержание свободных
липидов уменьшается. Этот процесс, однако, приостанавливается под дей-
ствием как ДНФ, так и ХФ. Получается, что использование свободных
липидов при морозах имеет отношение к синтезу белков и к энергетике клет-
ки. Их блокирование, видимо, перекрывает путь перехода свободных липи-
дов в связанную фракцию.
221
3. Сортовая специфичность к ингибиторам в галактолипидах не прояв-
ляется.
4. Обращает на себя внимание поведение стахиозы. Если у неморозо-
устойчивых сортов при температуре —18° (без закалки) идет использование
стахиозы, то у морозоустойчивых во всех вариантах (контроль, ХФ, ДНФ)
отмечается ее синтез.
5. Содержание фракции белков изменяется под влиянием ХФ, и в сорто-
вом разрезе сдвиги бывают разные.
По полученным данным из многообразных и взаимосвязанных звеньев
метаболизма (крахмал — сахароза, сахароза — моносахара, крахмал — ли-
пид, галактолипид — олигосахарид, белок — аминокислота и др.) важную
роль в создании повышенной морозоустойчивости виноградной лозы, види-
мо играет сопряженность процессов обмена в звеньях фосфолипид липо-
протеид белок. Остальные изученные звенья совместно с этим ведущим
вносят определенный вклад в реализацию потенциала морозоустойчивости.
В связи с этим биохимическое понимание морозоустойчивости виноградной
лозы в определенной степени может объяснить механизм сохранения клеточ-
ных структур при воздействии низких температур. Совокупность проведен-
ных исследований показывает специфичность и сравнительную энергетиче-
скую эффективность всего комплекса углеводного, липидного, белкового,
нуклеотидного обмена в формировании высокой морозоустойчивости
растений. Следовательно, морозоустойчивость обуславливается не только
способностью растений винограда к накоплению низкомолекулярных ве-
ществ, входящих в „молекулярный актив" защитного механизма, но и способ-
ностью непрерывного биосинтеза биополимеров (олигосахаридов, белков,
фосфолипидов, триглицеридов, нуклеиновых кислот, нуклеотидов, липо-
протеидов). Весь комплекс этих соединений создает водоудерживающие
силы.
Сложность связей между структурой и функцией воздвигла труднопрео-
долимый барьер на пути исследования преобразующих систем. Тем не менее,
попытки понять общую картину, происходящую в побегах винограда,
представляется более обещающей, чем детальное исследование лишь отдель-
ных звеньев метаболизма. Дальнейшее приближение к решению проблемы,
связанной со структурой и функцией клетки, следует ожидать исследованием
явлений, лежащих на границе физики, химии, биологии. Возникает необхо-
димость иметь дело почти со всеми разделами биохимии — от вопросов
промежуточного метаболизма до химии белков, липидов; от биохимии
макромолекул до изучения роли ионов металлов и кофакторов. Поэтому
неоднократные попытки исследователей выявить единые собирательные
показатели оценки морозоустойчивости винограда не дали эффекта, посколь-
ку в той или иной обстановке параметры внешних и внутренних факторов
становления морозоустойчивости разнообразны и многочисленны. Исполь-
зование отдельных показателей для диагностики морозоустойчивости вино-
града недостаточно и ненадежно.
Резюмируя вышеизложенное, следует отметить, что проведенные иссле-
дования расширяют существующие представления об обмене веществ вино-
градной лозы в связи с ее морозоустойчивостью в масштабе целого растения.
Намечаются новые пути для биохимической диагностики морозоустойчиво-
сти у разновозрастных растений с учетом их физиологических состояний;
перехода из вегетирующей стадии в состояние покоя, процесса закаливания,
222
приобретения максимальной морозоустойчивости, предвегетационного пе-
риода, во время весеннего плача, в процессе ускорения черенков.
В процессе исследований разработаны новые методы, впервые применен-
ные на виноградной лозе, и унифицированы некоторые существующие,,
исходя из специфики изучаемого объекта (пасока, корешки, одревесневшие
побеги, почки, листья).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Свойство морозоустойчивости виноградной лозы входит в потенциал
этой культуры и формируется в единстве генетической основы растений и
условий среды. Феномен морозоустойчивости —многофакторный, и обуслов-
лен биохимическими сдвигами всех звеньев обмена веществ в побегах и поч-
ках винограда в осенне-зимнее время. Сортовые различия метаболизма вино-
града наиболее четко улавливаются в холодные зимы и при воздействии
критических морозов.
В состоянии покоя происходят процессы гидролиза, окисления, а также
ресинтеза углеводов с образованием и использованием органических кислот,
аминокислот, макроэргических соединений (АТФ), галактолипидов, тригли-
церидов, фосфолипидов, белков, липопротеидов и других соединений. Уста-
новлено селективное участие зольных элементов в процессе закаливания
побегов у различных по степени морозоустойчивости сортов.
Сравнительно легкая повреждаемость тканей неморозоустойчивых и
незакаленных растений связана с угнетением обменных и энергетических
(АТФ) процессов в условиях низких температур и с нарушением координации
действия оксидоредуктаз с синтетическими процессами.
ЛИТЕРАТУРА
А б ад ж я н, Р. А. Изменчивость растворимых белков в побегах винограда в зависимости:
от условий зимовки. — Изв. с.-х. наук. Ереван, 1971.
А б а дж я н, Р. А. Белковый обмен виноградной лозы в связи с ее морозоустойчивостью,
(автореф.). Ереван, 1975.
Гриненко, В. В. Значение саморегуляции водного режима в приспособлении растений
к изменяющимся природным условиям (автореф. докт. дис.). Кишинев, 1972.
Дрбоглав, М. А. Активность каталазы в тканях виноградной лозы. —В: Биохимия
виноделия., 6. М., 1960.
Д о г р а м а д ж я н, А. Д., С. А. Марутян. Метаболические особенности в побегах
винограда в связи с морозостойкостью сорта. — Биол. ж. Армении, 25, 1972, 5,.
51—60.
Дограмаджян, А. Д., С. А. Марутян, Ж.А. Петросян, Особенности обмена
жиров в связи морозостойкостью винограда. — Физиол. раст., 16, 1969, 3,.
470—477.
Жолкевнч, В. И., В. А. Холлер, С. В. Кушниренко. Последействие охлажде-
ния на эффективность дыхания листьев огурцов. — Физиол. раст., 9, 1962, 3.
Макаровская, Е. А. Физиология регенерационных процессов у виноградной лозы.
Тбилиси, 1966.
М а р у т я н, С. А. Особенности метаболизма морозоустойчивых сортов винограда (авто-
реф. докт. дис.). Ереван, 1974.
Марутян, С. А. Ферментативная активность побегов винограда в условиях низких
температур. — Докл. АН АрмССР, 63, 1976, 2, 119—122.
223
М а р у т я н, С. А., Р. А. А б а д ж я н. Липопротеиды виноградной лозы. — Докл.
АН АрмССР, 63, 1976, 1.
М а р у т я н, С- А., А. Д. Дограмаджян. Влияние ингибиторов на метаболизм побе-
гов в условиях низких температур. — Докл. АН АрмССР, 52, 1971, 5, 293—298.
М а р у т я н, С. А., Э. А. Манташян. Активность окислительных ферментов различ-
ных тканей винограда в зависимости от его морозостойкости. — Винод, и виногр.
СССР, 1961, 2, 31—33.
М а р у т я и, С. А., А. Д. Д о г р а м а д ж я н, Р. А. А б а д ж я н. Влияние низких
температур на белковые фракции побегов винограда. — Докл. АН СССР, 204,
1972, 4.
'Мининберг, С. Я. Марганец и бор в обмене веществ, продуктивности и морозоустой-
чивости винограда (автореф. докт. дис.). Клев, 1968.
Молчанова, Э. Я. Роль оксидаз в устойчивости винограда к неблагоприятным
условиям зимовки. — Винод, и виногр. СССР, 1966, 1, 21—23.
Л е в и т, Т. X. Физиолого-биохимические особенности винограда в процессе закаливания
в зависимости от формировки куста (автореф.). Кишинев, 1971.
Погосян, К. С. Физиологические особенности морозоустойчивости виноградного ра-
стения. Ереван, 1975.
(Поспелова, Ю. С. Водоудерживающая способность клеток винограда как показатель
адаптации к условиям внешней среды (автореф.). Краснодар, 1969.
‘Саакян, Р. Г. О биохимических особенностях виноградной лозы в связи с ее морозо-
устойчивостью. —В: Биохим. винод., 7. М., 1963, 6—15.
< С а б а е в, С. И. Возможности использования физиолого-биохимических особенностей
винограда в селекции морозоустойчивых сортов (автореф.). Ташкент, 1972.
Черноморец, М. В. Динамика некоторых показателей окислительно-восстановитель-
ной системы виноградного растения в холодный период года. —В: Физиология
плодовых культур и винограда. Кишинев, 1972, 25—31.
JP о u g е t, R. La dormance des bourgeons et le mecanisme de sa disparition. — Ann. de Гатё-
lioration des plantes, 13, 1963, 1.
224
В. В. Зотов, Р. JI1. Гадиев
УСТОЙЧИВОСТЬ ВИНОГРАДА К ВРЕДИТЕЛЯМ И БОЛЕЗНЯМ
Наиболее опасные грибные заболевания винограда мильдью (возбуди-
тель Plasmopara viticola Berl. et de Toni), оидиум (возбудитель Uncinula necator
(Scw.)Burr) и виноградная тля филлоксера {Phylloxera vastatrix) были завезены
в Европу из Северной Америки во второй половине прошлого столетия.
Быстро распространившись на виноградниках европейских стран, они стали
причинять большой вред, так как культивировавшиеся в Европе сорта вино-
града, относящиеся к виду Vitis vinifera, оказались совершенно неустойчи-
выми к этим болезням и вредителю. Естественно, начались поиски устойчи-
вых форм. Было установлено, что дикие американские виды винограда устой-
чивы к филлоксере, мильдью и оидиуму.
Негруль (1959) объясняет устойчивость диких американских видов и
неустойчивость европейских сортов винограда их филогенетическим положе-
нием.Родиной филлоксеры,мильдью и оидиума является юго-восточная часть
Северной Америки,где они приспособились к питанию на винограде.В резуль-
тате длительной эволюции при постоянном контакте паразиты и виноград
взаимно приспособились и изменились, чему способствовали благоприятные
экологические условия. На этой основе происходил естественный отбор.
ФИЛЛОКСЕРОУСТОЙЧИВ эсть
Корни и листья всех видов рода Vitis, которые культивируются на вино-
градниках, поражаются филлоксерой. Только два вида — Vitis rotundifolia
и Vitis cinerea Arnold иммунны к этому вредителю, но они не используются
в хозяйственных целях из-за ряда отрицательных свойств. Причина их им-
мунитета заключается, по-видимому, в том, что филлоксера не может ими
питаться. Здесь природу филлоксероустойчивости этих видов рассматривать
не будем.
Американские виды V. riparia, V. rupestris, V. solonis, V. Berlandieri,
F. Labrusca и др. устойчивы к филлоксере, но им присуще низкое качество
•ягод. Европейские сорта винограда V. vinifera обладают высоким качеством
ягод, но они неустойчивы к филлоксере. Некоторые из них, например, Рка-
цители, Мцване, Серексия, Греческий розовый и др., могут дольше противо-
стоять вредоносному действию филлоксеры, чем сорта Шасла, Саперави,
Мускат белый, Алиготе и др.
При первичном заражении филлоксера поселяется на всех корнях, но
излюбленным местом ее питания являются мочковатые корешки. Личинка
Л 5 Физиология винограда и сСювы его возделывания
225
Рис, 1. Филлоксерные повреждения листьев
а — нормальный галл; б — стерильный галл; е — блюдце; г — некротическое пятно.
Увел. 6 раз
филлоксеры стремится сделать укол в ткани, где происходит деление клеток
в зону растяжения мочковатых корешков первичного строения и в первый
верхушечный листочек.
На мочках устойчивых сортов образуются мелкие опухоли — корневые
галлы, которые, если корешок принимает вторичное строение,остаются живы-
ми все лето и перезимовывают. На следующий год в мае — июне опухоле-
вая ткань корневых галлов отмирает, к этому сроку раневая перидерма хоро-
шо сформировывается и полностью защищает центральный цилиндр
корня. Пока опухолевая ткань живая, корневые галлы плотно засе-
лены питающейся на них филлоксерой; несмотря на это, мочковатые кореш-
ки не гибнут, хорошо растут и ветвятся. Лишь небольшое число вредител»
переселяется на толстые одревесневшие корни. На них появляются мелкие
опухоли (т уберозитеты), ткань которых остается живой все лето. Под ней
226
образуется раневая перидерма. Если она успевает сформироваться к осени
то отмирание опухоли и ее отслаивание происходит в октябре или в ноябре’
Иногда этот процесс затягивается до мая — июня следующего года. На
листьях филлоксероустойчивых сортов развиваются нормальные галлы
(рис. 1), в которых самки филлоксеры питаются до двух месяцев. Галловая
ткань на листьях, как и на корнях, остается живой в течение всего лета, но
существование листовых галлов прерывается осенним листопадом. Такая
взаимосвязь типов поражения листьев и корней на сортах винограда, устой-
чивых к филлоксере, показывает, что при вегетативном размножении фил-
локсероустойчивые корни вырастают из черенков, взятых с лоз, на листьях
которых образуются нормальные галлы.
На мочковатых корнях неустойчивых к филлоксере европейских сортов
винограда разрастаются крупные опухоли — корневые галлы, превосходя-
щие толщину мочки в пять — шесть раз. При небольшом урожае, хорошем
уходе за кустами корневые галлы остаются живыми до двух месяцев,
но некоторые начинают отмирать уже через месяц. Вследствие столь бы-
строй гибели корневых галлов происходит отмирание значительной части
мочковатых корешков, и филлоксера переселяется на одревесневшие толстые
корни. На них она вызывает образование глубоко проникающих в ткани
крупных опухолей, которые через один — два месяца отмирают. Под отмер-
шей опухолевой тканью обнажается древесина, не защищенная раневой пери-
дермой. Отмершая ткань загнивает, филлоксера переселяется на новые здо-
ровые участки корней, быстро расселяясь по ним до тех пор, пока не погубит
всю корневую систему куста. Таким образом, опухоли на корнях неустойчи-
вых сортов винограда гибнут быстро, поэтому при раскопках давно заражен-
ных филлоксерой кустов обращают на себя внимание не сами опухоли, а их
последствия, то есть гниющие участки корней. Если ограничиться этими по-
верхностными наблюдениями и не изучать физиолого-биохимические измене-
ния, наступающие в пораженной филлоксерой ткани, то может сложиться
ложное представление, что корни гибнут вследствие гниения, а не под дей-
ствием филлоксеры.
На листьях неустойчивых европейских сортов винограда ткань, поражен-
ная филлоксерой, быстро отмирает на всю толщину мозофилла. Уже через
10—20 дней после укола тли на листьях можно наблюдать стерильные галлы,
блюдца и некрозы, прекратившие свое развитие на ранних стадиях образова-
ния с отмершей тканью в центре (рис. 1). Следовательно, ткани листьев и
корней неустойчивых сортов быстро отмирают под действием слюны
филлоксеры. Поэтому при вегетативном размножении неустойчивые сорта
винограда из черенков, взятых с лоз, на листьях которых не образуются
нормальные филлоксерные галлы, имеют и неустойчивые к филлоксере
корни.
На листьях американских видов и их гибридов филлоксера не всегда
вызывает образование галлов. В 20—30-х годах настоящего столетия в За-
падной Европе происходила большая дискуссия. Она началась с работ
Бернера (Borner, 1923, 1924, 1925), который утверждал, что в Европе
существуют две расы филлоксеры: северная {Phylloxera vastatrix) и южная
{Phylloxera vitifolii), которые обладают различной вирулентностью. Напри-
мер, северная раса, распространенная в Германии, вызывает на листьях
Рупестрис дю Л о образование галлов, а на Рипариа х Рупестрис 3309 под
ее влиянием возникают некрозы. Южная филлоксера, напротив, индуцирует
227
на листьях Рипариа х Рупестрис 3309 галлы, а на Рупестрис дю Ло —
некрозы. Данные Бернера встретили возражения ряда ученых, которые
касались, главным образом, вопроса константности этих рас (G г a s s i,
1924; Topi, 1929; Schneider-Orelli, Leuzinger, 1924; Stell-
w a a g, 1924). На большом числе примеров было показано,что в зависимости
от экологии и условий питания вирулентность филлоксеры может изменять-
ся, что поставило под сомнение существование бернеровских рас как кон-
стантных форм. На западноевропейских виноградниках наблюдалась потеря
вирулентности филлоксеры, длительное время питавшейся на европейских
сортах винограда. Такая филлоксера теряла способность поражать листья
и корни американских видов. М а г с h а 11 (1923) предположил, что филлок-
сера Ph. vastatrix, которая не поражала некоторые сорта американских ви-
дов, является потомством особей,размножавшихся в течение многих лет на
европейских сортах без участия половых генераций. Принц (1937) наблю-
дал такое же явление в Кахетии и Азербайджане.
На юге Одесской области на листьях сорта Рупестрис дю Ло, относяще-
гося к V. rupestris, местный биотип филлоксеры не образует галлов, но фил-
локсера, привезенная из района Могилева-Подольского, вызывает галло-
образование на всех зараженных ею растениях. Троицкий (1932) сооб-
щает, что на листьях Рупестрис дю Ло галлы хорошо развиваются при за-
ражении местными биотипами на Кавказе.
Первая работа о причине филлоксероустойчивости винограда опублико-
вана Millardet (1898). В ней было показано, что в корнях американских
видов пораженные филлоксерой ткани отделяются слоем опробковевших
клеток. Отслаивается всего лишь несколько слоев луба, и после их отделения
корень остается совершенно здоровым. У неустойчивых европейских сортов
винограда отслаивающий слой пробковых клеток не образуется и ткани
корня отмирают на большую глубину, после чего начинается их загнивание.
Теория Мильярде нашла всеобщее признание, но она не объясняла причины
образования пробкового слоя и не затрагивала вопроса о поражаемости
листьев филлоксерой.
Ряд авторов связывает филлоксероустойчивость с особым анатомиче-
ским строением корней (Абесадзе с сотр., 1930; К и с к и н , 1957; Bor-
ner, 1942), что, конечно, имеет некоторое основание. Однако исследования
рода не вскрыли причину образования раневой перидермы на корнях и гал-
лов на листьях. Кроме того, анатомические различия между корнями устой-
чивых и неустойчивых сортов винограда были замечены на многолетних
корнях, а на мочковатых корешках первичного строения различий не найде-
но. Несмотря на это, мочковатые корешки при поражении филлоксерой
устойчивых американских видов остлеотся живыми, а у сортов неустойчивых
погибают (Зотов, 1955).
Филлоксера — сосущее насекомое, относится к подотряду тлей. Она
может питаться только в живой ткани. Патологические изменения в органах
винограда, вызванные ею, выражаются в образовании опухолей (галлов), в
которых ее личинка при помощи вводимой ею слюны создает специфические
условия, благоприятные для питания филлоксеры. Слюнные железы филлок-
серы простираются от передней части тела до среднегруди, что указывает на
их большой объем, обеспечивающий обильное выделение слюны (Rilling,
1967). Колющий аппарат филлоксеры состоит из четырех щетинок, которые
она складывает попарно, образуя две капиллярные трубочки. По одной из
228
них она вводит слюну, по другой всасывает растворы питательных веществ,
подготовленные внекишечным пищеварением к усвоению. Некоторые счи-
тают (Принц, 1965), что у филлоксеры внекишечное пищеварение настоль-
ко совершенно, что подготовленный питательный субстрат полностью без
остатка усваивается, и поэтому кишечник у филлоксеры закрытый.
Биохимическим свойствам слюны филлоксеры посвящено много работ.
Borner (1933) считает, что в слюне филлоксеры содержится цецидогенное
вещество, стимулирующее образование галлов. Если вместо галла образует-
ся некроз, то это объясняется тем, что в таких тканях имеются антитела
(антицецидогенные вещества). Zweigelt (1941) отрицает наличие стиму-
ляторов в слюне филлоксеры и считает, что она своим действием активизи-
рует комплекс веществ, содержащихся в клетках пораженных тканей, побуж-
дая их к разрастанию. Образование галлов на листьях Цвайгелт рассматри-
вает как активную защитную реакцию. Kloft (1951) и Норр (1966)
нашли в слюне филлоксеры стимуляторы роста, наличием которых и объяс-
няют образование галлов на корнях и листьях. Природу этих веществ они не
установили, но подтверждают их наличие опытами с корнями кресс-салата,
которые под действием слюны филлоксеры давали вздутия. Кроме того,
они приводят в доказательство всем известный факт, что рост галлов
прекращается, если филлоксера удалена, и, следовательно, нет притока
слюны к пораженной ткани.
Anders (1960) установил, что в слюне филлоксеры ауксины отсут-
ствуют, но нашел в ней пять свободных аминокислот: триптофан, гистидин,
лизин и, по-видимому, глютаминовую кислоту и валин. Ф. Андарс считает,
что свободные аминокислоты играют роль возбудителя разрастания ткани
и образования галлов. Особенно интересно присутствие триптофана,который,
как известно, является предшественником ауксинов. В связи с этим Henke
(1963) связывает филлоксероустойчивость со способностью тканей листьев
винограда дезаминировать аминокислоты слюны филлоксеры, вследствие
чего галлы не могут развиваться. О. Генке считает, что интенсивность дез-
аминирования аминокислот зависит от количества хинонов, образующихся
в результате окисления фенолов полифенолоксидазой, которые затем деза-
минируют аминокислоты слюны филлоксеры.
Принц (1951, 1965) и Благовещенский (1950) выдвинули
фенольную теорию филлоксероустойчивости винограда. Они утверждают,
что филлоксера не может питаться на сортах, содержащих много фенолов,
так как у нее происходит инактивация протеолитического фермента слюньь
Благовещенский (1950) предположил, что этот протеолитический
фермент относится к группе катепсинов. Хиноны, образующиеся при окисле-
нии флавонов и фенолов, действуют как окислители на активный катепсин,
переводят его в недеятельное состояние,вследствие чего филлоксера лишается
возможности питаться продуктами глубокого распада белков. Однако фил-
локсера питается и нормально размножается на корнях устойчивых амери-
канских видов в течение всего вегетационного периода. Этого не могло бы
происходить, если ферменты слюны инактивировались.
Исследования Зотова и Соколовской (1959) показали, что фе-
нолов больше всего у самого неустойчивого к филлоксере сорта Саперави
и что корни различного возраста содержат разное количество фенолов, а
в мочковатых корнях они практически отсутствуют. На основании сказанно-
229
го можно сделать вывод, что первоначальное количество фенолов, содержа-
щихся в корнях, не может быть причиной филлоксероустойчивости.
Собецкий и Державина (1963) нашли в слюне филлоксеры
16 свободных аминокислот.
Рубин с сотр. (1964), исследуя слюну еще не питавшихся личинок
филлоксеры, не нашли в ней ИУК, но обнаружили четыре аминокислоты —
гистидин, лизин, глютаминовую кислоту и триптофан. Так как триптофан
и гистидин представляют собой соединения индольного характера, авторы
испытали действие их слабых растворов на корни сеянцев винограда и по-
лучили экспериментальное опухолеобразование. Сторожук (1970) также
нашла в слюне филлоксеры триптофан и считает, что эта аминокислота
играет роль в галлообразовании, так как приток ее в ткань может повышать
содержание В-индолилуксусной кислоты.
Зотов иГадиев (1975) нашли в ткани галлов,индуцированных фил-
локсерой,вещества,которых нет в здоровых. Два из них (№1 и 2) обнаружены
в слюне личинок филлоксеры. По своим свойствам эти вещества из галловых
тканей листьев и корней и слюны личинок филлоксеры идентичны. На хро-
матограммах они занимают одинаковое положение, в ультрафиолетовом
свете флуоресцируют светло-зеленым цветом. Вещество № 1 имеет максимум
266 пт, № 2 — 272—274 пт. Водные растворы этих веществ в физиологиче-
ских концентрациях стимулировали корнеобразование у черенков фасоли
более чем в два раза, у черенков винограда — в три и пять раз. Они
повышали всхожесть семян пшеницы и усиливали рост корней на 120—175%.
У Botrytis cinerea стимулировалось прорастание спор и развитие мицелия
на 150—170%. Эти же авторы нашли в экстрактах из галловой ткани В-индо-
лилуксусную кислоту. Ее не было в вытяжках из слюны личинок филлоксе-
ры, а также из здоровых листьев, закончивших рост. По-видимому, трипто-
фан, поступающий в ткань со слюной, способствует повышению содержания
В-индолилуксусной кислоты в галлах.
Таким образом, в слюне личинок филлоксеры содержится комплекс ве-
ществ, стимулирующих рост и образование опухолей.
Исследованиями ряда авторов в слюне филлоксеры обнаружены весь-
ма активные протеолитические ферменты, РНК, ДНК и амилаза, рас-
щепляющие соответственно белки, нуклеиновые кислоты и крахмал (Зо-
тов, 1955; Принц, 1951; Anders, 1960; Рубине сотр., 1964; Сто-
рожук, 1970). Своим исследованиями Сторожук (1970) установила ак-
тивность ферментов слюны еще не питавшихся личинок филлоксеры (табл. 1).
В первые два дня активность ферментов высокая, на третий день резко
падает и личинки гибнут, если они не начнут питаться.
Собецкий и Державина (1966) пытались обнаружить протеазы
непосредственно в слюнных железах, для чего при помощи очень тонкого
метода выделяли их из филлоксеры. В гомогенате выделенных желез они
не обнаружили протеолитической активности. Однако известно, что протео-
литические ферменты вырабатываются в виде неактивных белков, кото-
рые после выделения превращаются в активные протеазы. Такое приспособ-
ление предотвращает самопереваривание тканей, вырабатывающих эти фер-
менты (Диксон, У э б, 1961).
Обнаружение в секретах филлоксеры ростовых веществ и протеолитиче-
ских ферментов раскрывает суть их двоякого действия: стимуляции роста
(опухолеобразование), с одной стороны, и лизиса — с другой.
230
Таблица 1
Активность ферментов слюны личинок филлоксеры
(один час инкубации)
Итак, в слюне филлоксеры содержатся физиологически активные вещест-
ва и гидролитические ферменты (протеазы, РНК, ДНК и амилаза), что
вызывает у виноградного растения развитие опухолевых тканей-галлов. При
этом ткани корней как устойчивых, так и неустойчивых сортов реагируют
на внедрение слюны филлоксеры образованием опухолей, развитие которых,
в случае устойчивости приводит на корнях к формированию защитной ра-
невой перидермы, а у неустойчивых сортов — к отмиранию опухолевой тка-
ни с образованием глубоких открытых ран. Причину этого различия нужно
искать в особенностях биохимических процессов, развивающихся в галловой
ткани.
Schaefer (1974) изучал особенности биохимических процессов в ли-
стовых галлах филлоксероустойчивых американских подвойных сортов ви-
нограда. Показано, что в начале питания филлоксера оказывает активное
влияние на метаболизм биологически важных соединений — белков, нуклеи-
новых кислот, ферментов в индуцированных ею галловых тканях. После
того как происходит естественное отмирание самки филлоксеры и прекращае-
тся ее действие, метаболическая активность в галловых и прилегающих
тканях приближается к нормальным тканям. Эти очень интересные иссле-
дования Н. Schaefer имеют большое значение в понимании влияния филлок-
серы на ткани виноградного растения и хорошо согласуются с обще-
известным фактом, что развитие галла прекращается, если удалить фил-
локсеру.
Раневая перидерма может образоваться только в тканях, клетки которых
сохраняют в условиях патогенеза высокую метаболитическую активность.
Б. А. Рубин с сотрудниками установили, что устойчивым формам растений
свойственна высокая прочность сопрягающих систем протопласта, которые
в условиях дезорганизующего действия патогенов продолжают функциони-
ровать, что лежит в основе защитных реакций, связанных, прежде всего, с
повышением общего уровня энергетического обмена и усиления биосинтеза
в пораженной ткани (Рубин с сотр., 1975).
Электронно-микроскопические исследования показали, что на первона-
чальном этапе опухолеобразования, вызванного филлоксерой, происходит ак-
тивная фрагментация каналов эндоплазматического ретикулума, изменяется
конфигурация клеточных ядер, увеличивается количество рибосом на мем-
бранах эндоплазматического ретикулума, в амилопластах образуются крах-
231
мальные зерна, которые быстро растут, отодвигая органоиды клеток к пери-
ферии. Установлено, что образование опухолей на корнях филлоксероустой-
чивых сортов винограда происходит лишь в верхних слоях коры. У неустой-
чивых сортов опухоли охватывают кору, мягкий луб и частично древесину'
(Чеботарь, 1974).
На примере филлоксероустойчивого сорта Рипариа х Рупестрис 101—14
и неустойчивого сорта Шасла белая были показаны различия в ультраструк-
туре протопластов клеток в процессе развития опухолевой (галловой) ткани.
В опухолевых клетках листьев и корней филлоксероустойчивого сорта сохра-
няются ультраструктуры протопласта и происходит новообразование клеточ-
ных органоидов. Хроматин ядер сохраняет нормальное строение. Ядра увели-
чиваются в размере, дают рогообразные выросты, на концах которых оболоч-
ка разрывается, и между цитоплазмой и ядром устанавливается прямой кон-
такт. В этих местах образуется большое количество митохондрий и пластид.
Ядрышки увеличиваются в размере, на периферии у них хорошо выражена
нуклеолонемная часть с гранулами,что свидетельствует об усиленном процес-
се образования рибосом. Эргастоплазма заполняет все промежутки, свобод-
ные от крахмальных зерен. Следовательно, протопласт опухолевых клеток
на листьях и корнях филлоксероустойчивых сортов винограда сохраняется
живым все лето и служит местом питания филлоксеры (3 о т о в, К л и г е р-
м а н, 1970; К л и герман, Зотов, 1973). В это время под опухолью
на корнях формируется раневая перидерма. Поздней осенью или весной сле-
дующего года она полностью отслаивает отмирающие опухоли и надежно
защищает корень (Зотов, Штеренберг, 1964; Зотов с сотр.,.
1966). Хотя филлоксера нормально питается и размножается на корнях и
листьях устойчивых сортов, кусты хорошо растут. Таким образом, филлок-
сероустойчивость — это результат взаимного приспособления, при котором
филлоксера и виноградное растение уживаются.
На листьях и корнях неустойчивых к филлоксере сортов винограда в опу-
холевых тканях происходит деструкция ультраструктур. На корнях через 20
дней после укола филлоксеры хроматин клеточных ядер становится волок-
нистым, плохо контрастируется. В ядрах появляются осмиофильные тяжи —
признак разрушения биомембран. Ядро постепенно теряет структуру. Мито-
хондрии набухают, полость клеток заполняется осмиофильными глобулами.
Клетки сильно увеличиваются в размере и заполняются большими вакуоля-
ми. Все это приводит к отмиранию пораженной ткани на листьях через.
8—10 дней, а на корнях — через 1—2 месяца. Ткань отмирает на большую
глубину, так как на корнях опухоли захватывают всю кору и значитель-
ную часть древесины, а раневая перидерма не образуется (Зотов, Ште-
ренберг, 1964; Чеботарь, 1974).
По данным гистохимических исследований в клетках галловой ткани, в
которых накапливаются пластические вещества, увеличивается размер ядер»
и ядрышек; у устойчивого сорта Рипариа х Рупестрис 101—14 в 7—8 раз,,
у неустойчивого сорта Шасла — в 2—3 раза. Вокруг ядер устойчивого сорта
наблюдается много мелких органоидов, которые прижизненно окрашивают-
ся янусом зеленым, что свойственно митохондриям (Зотов, 1964; Зо-
тов, Клигерман, 1970). Таким образом, у неустойчивых сортов ви-
нограда в тканях листьев и корней под воздействием слюны филлоксеры
происходит деструкция клеточных структур, в то время как у филлоксеро-
устойчивых сортов структурная организация протопласта обеспечивает боль-
232
Таблица 2
Процент выделившегося белка (по азоту) из 30-дневных корневых галлов винограда в трис-
цитратном буфере pH 8,6 без детергента и с детергентом тритоном Х-100
Филлоксероустойчивые
Рипариа X Рупестрис 101-14 3,318 100 4,6 23,9 3,500 100 4,0 24,4
Рипариа х Рупестрис 3309 3,920 100 3,1 28,4 3,752 100 3,0 23,1
Неустойчивые
Шасла белая 1,892 100 8,5 68,1 2,100 100 13,0 67,3
Карабурну 1,904 100 7,4 44,9 1,988 100 17,6 50,7
тую прочность клеточных органоидов, которые сохраняют ультраструк-
туру в условиях неблагоприятного воздействия филлоксеры.
Как известно, клеточные структуры состоят, в основном, из белков,
липидов и нуклеиновых кислот, причем молекулярная организация их опре-
деляется особенностями взаимодействия белковых молекул, так как им пере-
дается генетическая информация, необходимая для построения клеточных
структур. По общепринятому мнению к межмолекулярным взаимодействиям,
стабилизирующим биологические мембраны, относятся электростатические
силы, силы Лондона — Ван-дер-Ваальса и гидрофобные взаимодействия. По-
казано, что наиболее важное значение в общей энергии межмолекулярных
связей структурных и функциональных компонентов мембран принадлежит
гидрофобным взаимодействиям (Гельмане сотр., 1972).
Исследования показали, что прочность межмолекулярных связей бел-
ков в протопластах клеток галловой ткани филлоксероустойчивых сортов
всегда выше, чем у неустойчивых сортов винограда, о чем можно судить по
вымываемости белков. Чем меньше их выделяется в буферный раствор,
тем прочнее они связаны в мембранах (Соколовская, 1969; Зотов,
1976).
Под действием буферного раствора неионогенного детергента тритон
Х-100 из пораженных тканей корней филлоксероустойчивых сортов вино-
града белка выделяется в 2—2,5 раза меньше, чем из неустойчивых сортов.
Большая доля его приходится на непосредственное действие детергента
тритон Х-100, который действует на гидрофобные межмолекулярные связи
мембран клеточных структур (табл. 2).
Та же закономерность наблюдается при исследовании ткани листьев,,
пораженных филлоксерой.В этом случае различия между устойчивыми и неу-
стойчивыми сортами еще больше выражены (табл. 3).
233-
"Таблица 3
Процент выделившегося белка (по азоту) из 10-дневных, пораженных филлоксерой листьев
винограда в трис-цатратном буфере pH 8,6 без детергента и с детергентом тритоном
Х-100 (mg 1g сырой ткани)
Филлоксероустойчивые
Рипариа х Рупестрис 101-14 (галлы) Рипариа х Рупестрис 3309 6,804 100 2,2 6,2 6,664 100 1,7 5,9
(галлы) 6,888 100 2,6 6,9 6,944 100 2,4 6,4
Неустойчивые Шасла белая (некрозы) 5,824 100 2,9 21,1 5,768 100 2,4 19,4
Карабурну (некрозы) 5,460 100 2,5 24,1 5,600 100 6,0 23,0
Следовательно, характер связи белка в биомембранах филлоксероустой-
чивых сортов обусловливает большую прочность клеточных структур, ко-
торые в условиях неблагоприятного воздействия филлоксеры продолжают
выполнять свои функции. У неустойчивых сортов винограда под воздействием
слюны филлоксеры в протопласте клеток наступают деструктивные изменения
вследствие слабых связей белка с другими компонентами биомембран кле-
точных органоидов. Такие различия между устойчивыми и неустойчивыми к
филлоксере сортами винограда определяют направленность биохимических
процессов, развивающихся в галловой ткани.
В развитии защитной реакции решающее значение имеет запасание энер-
гии. Образование митохондрий вблизи ядерной оболочки и накопление их в
большом количестве в клетках галловой ткани филлоксероустойчивого сор-
та винограда говорят о том, что в пораженной ткани повышается энергети-
ческий обмен. Было также известно, и теперь это уже доказано, что в клеточ-
ных ядрах происходит окислительное фосфорилирование (А 11 е f г е у, Mi-
rsky, 1957; Бетел, 1972; Рубин, Логинова, 1973). Дифференциаль-
ным центрифугированием из галловой ткани мочковатых корней винограда
выделили фракцию ядер и прилегающих к ним мелких гранул, среди которых
значительную часть составляют митохондрии. В этой фракции было изучено
окислительное фосфорилирование (Зотов, 1964). Из данных явствует,
что в филлоксерных галлах устойчивого сорта винограда окисление сопря-
жено с фосфорилированием, в то время как у неустойчивого сорта наблю-
дается разобщение этих процессов и окислительное фосфорилирование оказы-
вается полностью подавленным. Таким образом, у устойчивых к филлоксе-
ре форм винограда освобождающаяся энергия дыхания аккумулируется в
форме макроэргических фосфатных связей, которые используются для раз-
234
Таблица 4
Содержание нуклеиновых кислот в здоровых и поврежденных филлоксерой тканях листьев
винограда (mg/100 ст! листовой пластинки) (по С то рож у к, 1970)
Возраст здоровых и ПОВрСЖДеН- НЫХ листьев, дни Здоровью листья Поврежденные ткани листьев
РНК ДНК РНК ДНК РНК ДНК РНК ДНК
5 3,91 Рипариа х Рупестрис 101-14 (устойчивый) 4,01 0,97 8,49 6,36 1,33
7 2,95 2,51 1,17 5,50 7,52 0,73
12 2,52 2,52 1,00 2,27 5,09 0,45
16 2,92 2,94 0,99 2,43 5,01 0,48
23 1,43 1,43 1,00 2,13 5,17 0,41
50 0,62 1,73 0,36 1,24 2,32 0,53
5 4,84 5,06 Шасла белая (неустойчивый) 0,95 9,41 7,63 1,23
7 2,88 2,91 0,98 7,64 14,08 0,51
12 1,06 2,03 0,52 0,27 0,54 0,50
личных форм защитных реакций, прежде всего, для усиления синтетического
направления обмена и подавления гидролизующего действия ферментов.
Обмен нуклеиновых кислот и белков является центральным процессом
жизнедеятельности клеток и, безусловно, лежит в основе всех изменений, на-
ступающих в пораженных филлоксерой тканях винограда.
Исследованиями ряда авторов было показано, что в листьях и корнях
винограда филлоксера вызывает характерные для устойчивых и неустойчи-
вых сортов нарушения обмена нуклеиновых кислот (Свет лякова с сотр.,
1966,3 о т о в ссотр., 1966; Сторожук, 1970). При образовании некротиче-
ских пятен на листьях неустойчивого к филлоксере сорта Шасла вспышка уси-
ления биосинтеза нуклеиновых кислот непродолжительна. Уже на 12-й день
после укола филлоксеры содержание РНК и ДНК в них снижается в четыре
раза по сравнению со здоровыми листьями этого возраста (табл. 4).
Такое низкое содержание нуклеиновых кислот является критическим.
Ткань в это время гибнет.
На листьях филлоксероустойчивого сорта образуются нормальные галлы,
в которых на двенадцатый день после укола тли содержание РНК близко к
норме, а количество ДНК возрастает в два раза по сравнению со здоровы-
ми листьями. На 50-й день нуклеиновых кислот содержится в два раза боль-
ше, чем в здоровых листьях этого же возраста (табл. 4).
Аналогичная закономерность наблюдается и в корневых филлоксерных
галлах устойчивого сорта. В них происходит постепенное накопление нуклеи-
новых кислот (табл. 5), они остаются живыми в течение всего вегетационного
периода и перезимовывают. На той же табл. 5 видно, что в корневых галлах
неустойчивого сорта РНК не накапливается. В 4—5-й декаде после укола
филлоксеры корневые галлы гибнут.
Корневые галлы образуются, в основном, в результате увеличения раз-
мера клеток. Поэтому расчеты РНК, ДНК и белков сделаны на единицу сы-
235
Таблица 5
Содержание нуклеиновых кислот в здоровых мочковатых корнях и корневых галлах винограда (nig 1g сырой ткани) (по Сторож у к, 1970)
Объект исследований РНК ДНК РНК ДНК
Рипариа х Рупестрис 101—14 (устойчивый)
Здоровые мочковатые корешки 15-дневные корневые галлы 45—50-дневные корневые галлы 0,40 0,72 1,48 0,64 0,48 1,14 0,62 0,83 1,30
Шасла белая (неустойчивый')
Здоровые мочковатые корешки 15-дневные корневые галлы 45—50-дневные корневые галлы 0,36 0,40 0,40 0,43 0,56 0,82 0,83 0,71 0,49
рой ткани. При образовании же листовых галлов лист утолщается за счет
числа клеток, нарастающих вследствие деления клеток при развитии галла
В связи с этим расчеты веществ сделаны на площадь листовой пластинки.
Изменения, вызванные филлоксерой в белковом обмене в поврежденных
ее тканях, протекают в такой же закономерности, как в нуклеиновом. В кор-
невых галлах филлоксероустойчивого сорта винограда Рипариа х Рупес-
трис 101—14 происходит постепенное накопление белков с 2,42 mg/g на
15-й день до 3,36 mg/g на 40-й день. У неустойчивого сорта Шасла белая
после незначительного увеличения на 15-й день (2,05 mg/g) количественное
их содержание на 40-й день уменьшается более чем в два раза (0,62 mg/g)
по сравнению со здоровыми корнями. В пораженных филлоксерой тканях
листьев устойчивых сортов Рипариа х Рупестрис 101-14 и 3309 количество
белков на 10-й день также резко возрастает (с 12,8 до 34,1 и с 12,6 до
38,3 mg/100 cm2), а у неустойчивых соответственно снижается с 8,9 до 7,5
(Шасла белая) и с 11,2 до 10,2 mg/100 cm2 (Карабурну).
Аминокислотный состав белков в тканях винограда, пораженных фил-
локсерой, изменяется. По данным Соколовской (1966), в белках ли-
стовых и корневых галлов устойчивого сорта Рипариа х Рупестрис 101-14
найдены те же аминокислоты, что и в здоровых мочковатых корнях, но в
других соотношениях. Содержание цистина и оксипролина немного снижает-
ся, триптофан остается без изменения, а содержание остальных аминокислот
увеличивается в 2—4,5 раза. В этом отношении особенно выделяется метио-
нин и гистидин. Такие же изменения происходят в белках листовых галлов.
Изменения соотношения аминокислот этих белков свидетельствуют о том,,
что их состав в количественном отношении изменяется. По всей вероятности,
происходит биосинтез специфических белков, свойственных только поражен-
ным филлоксерой тканям. У неустойчивого к филлоксере сорта Шасла в
тканях листьев и корней, пораженных филлоксерой, соотношение амино-
кислот в белках не изменяется. В белках корневых галлов этого сорта метио-
нин, триптофан, цистеин и оксипролин не обнаружены, а в пораженных ли-
стьях отсутствует триптофан и метионин. Прекращение включения некоторых
аминокислот в белки больных тканей неустойчивого к филлоксере сорта по-
236
казывает,что на определенном этапе заболевания биосинтез целого ряда бел-
ков не происходит, в том числе и каталитических, а это приводит к глубоко-
му нарушению общего метаболизма клеток и отмиранию тканей.
Примером белка-фермента, биосинтез которого прекращается, может
быть цитохромоксидаза. АрциховскаяиДенисова (1966) наблю-
дали, что в галлах неустойчивого сорта Шасла активность цитохромоксидазы
резко падает, а перед началом отмирания пораженной ткани этот фермент в
галлах совсем не удается обнаружить. В то же время в галловой ткани фил-
локсероустойчивого сорта Рипариа х Рупестрис 101-14 активность цито-
хромоксидазы возрастает в 2,5—3 раза. Такая же закономерность наблюдает-
ся в отношении ферментов полифенолоксидаза и пероксидаза (Зотов,
1964; Арциховская, Денисова, 1966).
Следует отметить, что в клетках галловой ткани накапливается крах-
мал, причем в корневых галлах филлоксероустойчивых сортов более чем в
2—3 раза больше, чем у неустойчивых (Зотов, 1955).
Накопленный экспериментальный материал позволяет сделать следую-
щее заключение.
У филлоксероустойчивого сорта опухолевые ткани захватывают лишь
верхние слои коры. Усиление синтеза РНК и белков, повышение общего уров-
ня энергетического обмена обеспечивает развитие синтетического направле-
ния обмена и жизнь клеток в тканях, пораженных филлоксерой. Это благо-
приятствует возникновению еще под живой опухолью феллогена и даль-
нейшему формированию защитной раневой перидермы, которая отслаивает
на корнях небольшие участки отмершей опухолевой ткани. В результате в
тканях, находящихся под раневой перидермой, обмен продолжается, корни
остаются живыми и заболевание оканчивается самоизлечением. Это проис-
ходит как на мочковатых корнях первичного строения, так и на одревеснев-
ших корнях. Эти же процессы на листьях устойчивого сорта в местах сосания
филлоксеры приводят к образованию нормальных галлов, ткани которых
остаются живыми до осеннего листопада.
У сорта винограда, неустойчивого к филлоксере, образование опухо-
лей протекает в глубоких слоях тканей корней, захватывающих кору и часть
древесины. Биосинтез РНК и белков затухает. Общий уровень энергетиче-
ского обмена резко снижается и гидролитические процессы усиливаются;
Вполне понятно, что в таких условиях не может возникать образовательная
ткань — феллоген, раневая перидерма не формируется и на корнях после
отмирания опухолевых клеток образуются большие открытые раны, ко-
торые загнивают. Эти же процессы на листьях неустойчивого сорта в местах
сосания филлоксеры приводят к возникновению некрозов.
Изложенное выше свидетельствует о том, что ответная реакция на по-
ражение филлоксерой, вознцкающая в тканях корней и листьев, характери-
зуется тождественными биохимическими процессами, характер которых за-
висит от степени устойчивости сорта, а морфологические признаки поражен-
ных филлоксерой листьев отражают процессы, происходящие в пораженных
тканях и также,как пораженные корни, могут служить для определения фил-
локсероустойчивости сортов и форм винограда.
На рис. 2 представлена анатомическая картина описанных процессов на
мочковатых корешках первичного строения,одревесневших корнях и листьях.
Познание физиологической сущности устойчивости винограда к филлок-
сере необходимо прежде всего для того, чтобы составить ясное представле-
237
I
I
II
238
ние о том, какими свойствами должны обладать филлоксероустойчивые сорта,
винограда, и на этой основе определить устойчивость селекционных форм.
Провокационный фон и отбор на основе искусственного заражения и
гибели неустойчивых растений от вредителей оставляют много неясных
вопросов, особенно при размножении выделенных форм. На развитие филлок-
серы влияет механический состав почвы и ее физические свойства (Прин ц,
Иванов, 1948; К а з а с с сотр., 1960). Агротехнические условия влияют на
сопротивляемость филлоксере кустов неустойчивых сортов винограда (Мор-
д в и л к о , 1925; Зотов, 1955; К а з а с с сотр., 1960; Михайлов,
’960). Все, что снижает синтетическую функцию в корнях, ускоряет гибель
кустов, зараженных филлоксерой. Мощные формировки, допускающие на-
копление на кустах многолетней древесины, небольшая нагрузка кустов уро-
жаем, поливы, регулярное внесение удобрений, подкормки и пр. — все это
повышает сопротивляемость кустов.Напротив,малые формировки без много-
летней древесины, перегрузка кустов урожаем, частые дефициты влаги в лет-
ние месяцы,истощенная почва снижают сопротивляемость кустов винограда,
зараженных филлоксерой. Время заражения также играет большую роль.
При заражении в 3—5-летнем возрасте состояние явного угнетения может
наступить на 10—15-й год. В этом случае нетрудно допустить ошибку, сде-
лав преждевременный вывод.
В виноградарстве всегда ощущалась острая необходимость быстрых и
точных методов определения филлоксероустойчивости сортов винограда,
Ф о э к с (1904) обратил внимание на различие анатомического строе-
ния корней устойчивых и неустойчивых к филлоксере сортов винограда.
Фундаментальное исследование связи между филлоксероустойчивостью ви-
нограда и анатомическим строением корней провели Абесадзес сотр,
(1930) при изучении устойчивости грузинских сортов винограда. Они нашли,
что для устойчивых сортов характерны толстые оболочки клеток, узость
сердцевинных лучей, мелкоклеточность, небольшая сердцевина, тонкая кора.
Корни неустойчивых сортов характеризуются рыхлым строением тканей,
крупноклеточностью, широкими сердцевинными лучами и- толстой корой.
Однако мочковатые корешки первичного строения по анатомическому строе-
нию не отличаются. Эти авторы установили, что у устойчивых сортов в ме-
стах поражения корней филлоксерой раневая перидерма образуется более
интенсивно, чем у неустойчивых сортов. В результате проведенных исследо-
ваний были выделены относительно устойчивые сорта — Чинури, Мцване,
Ркацители — и сделан вывод, что среди грузинских сортов винограда необ-
ходимо вести клоновую селекцию на филлоксероустойчивость.
Borner (1942) придает большое значение анатомическому строению
корней в филлоксероустойчивости винограда. Он утверждает, что особенно-
сти анатомии корней филлоксероустойчивых сортов способствуют отслаи-
Рис. 2. Анатомические изменения в корнях и листьях винограда под влиянием филлоксе-
ры Рипария х Рупестрис 101-14 — устойчивый, Шасла — неустойчивый
А, Б— корневые галлы; I— ослаиваиие, II— гибель ткани; И, Г— одревесневшие корни: I—- отслаивание, П"—ги*
бель ткаии; Д, Е—листья: I — образование листового галла, II — гибель ткани, образование некро и
а — зона гидролиза (место питания филлоксеры); 6 — зона синтеза; в — зона растяжения; г слой клеток, богатых
РНК; ф — раневая перидерма; ом — остаточная меристема
239
ванию поврежденных филлоксерой участков ткани. По этому принципу он
разделил виды винограда по степени филлоксероустойчивости. Бернер счи-
тает, что у европейских сортов винограда могут происходить мутации в на-
правлении повышения филлоксероустойчивости.
В. В. Зотов придает большое значение состоянию корневых галлов, об-
разующихся на мочковатых корнях первичного строения. Автор установил,
что корневые галлы неустойчивых сортов быстро отмирают, вследствие че-
го мочковатые корешки гибнут. Кусты остаются без всасывающих корней и
страдают от недостатка влаги. С этого начинается угнетающее действие фил-
локсеры. У филлоксероустойчивых сортов после образования корневого
галла мочка, приобретающая вторичное строение, породолжает нормально
расти и остается нормальной толщины.При дальнейшем росте на ней может
образоваться еще несколько корневых галлов подобно бусам, нанизанным
на шнурок. Ветвление мочковатого корешка продолжается нормально. Кор-
невые галлы покрываются опробковавшей тканью, остаются живыми в те-
чение всего вегетационного периода и перезимовывают. Весной клетки, обра-
зующие опухоль, отслаиваются раневой перидермой, а корешок остается
живым. На основе описанных различий предложен метод определения фил-
локсероустойчивости по способности корневых галлов перезимовывать и вес-
ной изолировать опухолевую ткань (Зотов, 1955). Важно заметить, что
мочковатые корешки первичного строения по анатомическому строению
не отличаются; тем не менее, в образовавшихся на них корневых галлах про-
текают, как это было описано выше, биохимические процессы различной на-
правленности, которые у устойчивых сортов приводят к образованию защит-
ной раневой перидермы, а у неустойчивых —- к летальному исходу.
Соколовская (1961) предложила пятибалльную систему опреде-
ления филлоксероустойчивости сортов винограда по анатомо-цитологическим
и морфологическим признакам пораженных филлоксерой корней. Согласно
этой методике для оценки филлоксероустойчивости изучают следующие
изменения корней, вызванные филлоксерой: 1) морфологические признаки
корневых галлов и характер ветвления мочковатых корешков, пораженных
филлоксерой; 2) способность корневых галлов перезимовывать; 3) заполнение
крахмалом клеток первичной коры корневых галлов; 4) состояние клеточных
ядер и цитоплазматических гранул в клетках первичной коры сформировав-
шихся корневых галлов со стороны зоны роста корневого галла; 5) характе-
ристика деятельности камбия и феллогена на многолетних корнях в местах
•поражения филлоксерой (интенсивность образования раневой перидермы).
Каждому признаку дается оценка в пяти баллах; чем выше устойчивость, тем
выше балл. Дана балльная оценка каждого признака, по которому ведется
наблюдение, общий балл по сорту выводится путем вычисления средней со
значением: от 1 до 2 баллов — неустойчивый, от 2 до 3,8 относительно
устойчивый, от 3,8 до 5 — устойчивый сорт, пригодный для разведения на
•своих корнях. Для исследования берут не менее 10 повторностей.
Эта методика удобна тем, что она дает возможность учесть соотноше-
ние типов поражения корней филлоксерой. Дело в том, что на корнях и ли-
стьях виноградного куста, особенно на промежуточных по устойчивости
сортах, наблюдаются различного типа повреждения. На корнях одного и
того же куста встречаются открытые раны и поврежденные участки, частич-
но или полностью защищенные раневой перидермой. Листья на побегах ку-
ста также отличаются по типу ответной реакции на поражение филлоксерой.
240
Таблица 6
Варьирование количества нормальных галлов (в процентном содержании) на листьях
отдельных побегов различных сортов винограда
Сорт и его характеристика Варьирование от — до Среднее по сорту
Рипариах Рупестрис 101-14, филлоксероустойчивый подвойный
сорт 95—99 97,5
Рипариа Глуар, филлоксероустойчивый вид 91—99 97,9
Рупестрис Бринье, филлоксероустойчивый вид 93—96 94,6
Корна нягра, относительно устойчивый европейский сорт 42—80 50,4
Шасла белая, неустойчивый европейский сорт 0—28 10,0
Голубок, новый сорт, межвидовой гибрид 23—82 54,6
Находка, новый сорт, межвидовой гибрид 34—82 65,2
Терновый, новый сорт, межвидовой гибрид 29—84 65,5
Могут образоваться некрозы, блюдца (признаки неустойчивости), стерильные
и нормальные галлы (признаки устойчивости). Это явление следует объяс-
нить гетероплазматическим состоянием тканей виноградного растения по
степени филлоксероустойчивости. При определении филлоксероустойчивости
сортов винограда и отборе устойчивых форм очень важно учитывать соотно-
шение этих типов повреждения. Чем больше на корнях повреждений, защи-
щенных раневой перидермой, и нормальных галлов на листьях, тем устой-
чивее куст (Зотов, 19766).
Соотношение повреждения листьев на отдельных побегах на кусте варьи-
рует по сорту в определенных пределах (Зотов, 19766; табл. 6).
Изучение гибридной семьи Корна нягра X Датье де Сен Валье показало
большую сопряженность между количеством нормальных галлов на листьях
и полностью защищенных раневой перидермой филлоксерных повреждений
на корнях, выражающуюся коэффициентом корреляции г = 0,84±0,06 (3 о-
т о в, 1976а). Такая сопряженность, как это было показано выше, обусло-
вливается тождеством биохимических процессов, развивающихся в тканях
листьев и корней, пораженных филлоксерой,которые зависят от степени устой-
чивости сорта.
На этой основе Зотовым (1967) разработана методика определе-
ния филлоксероустойчивости сортов и селекционных форм винограда
по морфофизиологическим показателям пораженных филлоксерой листьев.
Сорта и формы, у которых процентное содержание образовавшихся нормаль-
ных галлов на листьях приближается к 70—80 %, относят к филлоксероустой-
чивым, пригодным для культуры на своих корнях; свыше 80 % — к высоко-
устойчивым сортам. Листья (верхушки) побегов изучаемых сортов винограда
нужно искусственно заражать филлоксерой. Этот метод может быть исполь-
зован не только для определения устойчивости сортов, но и при клоновой
селекции винограда на филлоксероустойчивость,так как дает возможность от-
бирать лозы на кустах.Новому кусту дает начало черенок. Поэтому при кло-
новой селекции и при размножении новых сортов нужно отбирать лозы,
обладающие положительной наследственностью, на листьях которых в
подавляющем большинстве случаев образуются нормальные галлы. Именно
такие лозы регенерируют филлоксероустойчивые корни.
16 Физиология винограда и основы его возделывания
241
В редких случаях на некоторых сортах американских видов местный био-
тип филлоксеры не индуцирует галлообразования на листьях, а при зараже-
нии другими биотипами происходит образование нормальных галлов. Ко-
нечно, существование и появление новых рас патогенов усложняет иммуно-
селекцию сельскохозяйственных растений. Но единичные случаи, когда
на каком-либо сорте американского вида местный биотип филлоксеры не
индуцирует образования нормальных галлов,не нарушают общей закономер-
ности, заключающейся в том, что лозы, образующие на листьях нормальные
галлы, регенерируют филлоксероустойчивые корни. Важно отбирать селек-
ционные формы, на листьях которых в подавляющем большинстве случаев
развиваются нормальные галлы, и при вегетативном размножении отбирать
по этому признаку лучшие лозы путем повторяющегося отбора.
К и с к и н (1965) предложил стобалльную оценку филлоксероустойчи-
вости по 1) анатомическим признакам здоровых корней; 2) опухолеобра-
зующей способности корней при поражении филлоксерой и 3) интенсивности
образования раневой перидермы на корнях в местах поражения.
Различий в анатомическом строении корней первичного строения Кис-
кин не нашел и все свои исследования проводил только на корнях вторич-
ного строения, преимущественно в возрасте 2—4-х лет. Анатомическое строе-
ние корней изучается по 23 признакам, опухолеобразовательная способность
при поражении корней филлоксерой — по 16 и интенсивность образования ра-
невой перидермы — по 20. Каждый признак оценивается баллом. Чем боль-
шую роль играет признак в устойчивости корней к филлоксере, тем выше
балл. Например, самые высокие баллы имеются тогда, когда опухоли захва-
тывают лишь кору (более 60% случаев); камбий не прекращает работу;
опухоли мелкие, глубиной 0,5 mm, составляют более 60%; опухоли отделены
сплошным, хорошо развитым и пропитанным суберином слоем раневой
перидермы (более 50% случаев); раневая пробка образуется быстро, проис-
ходит регенерация корней и др. Филлоксероустойчивость характеризуется
по сумме набранных баллов: до 50 — неустойчивые, от 50 до 80 — средне-
устойчивые, от 80 до 100 — филлоксероустойчивые сорта. По методике П. X.
Кискина работу проводят на сформированных плодоносящих кустах.
Недов(1975) считает, что корни многих гибридных и европейских сор-
тов после поражения филлоксерой гниют с неодинаковой интенсивностью
вследствие различия их устойчивости к гнилостным микроорганизмам.
У некоторых сортов гниение протекает настолько медленно, что кусты дол-
гое время могут находиться в удовлетворительном состоянии в условиях
заражения филлоксерой. Такие сорта П. Н. Недов относит к относительно
устойчивым (толерантными) к филлоксере. Степень устойчивости сортов по
методике П. Н. Недова определяется глубиной гниения тканей корней по-
сле поражения филлоксерой. Для этих целей в грунт высаживают двух —
трехглазковые черенки испытываемых сортов. Когда корни примут вторич-
ное строение и одревеснеют, их заражают филлоксерой, вносят в почву заг-
нивший ячмень с целью увеличения инфекционного запаса гнилостных микро-
организмов. Когда корни загнивают, производят анализы на степень разви-
тия в них гнилостных процессов.
Механически поврежденные корни неустойчивых сортов винограда не
загнивают. Летом на корнях неустойчивого к филлоксере сорта Шасла
делали надрезы ножом в коре одревесневших корней и уколы в зоне растя-
жения на мочковатых корешках первичного строения,чтобы создать доступ
242
микроорганизмов к тканям. Оказалось, что в условиях контакта с землей
места ранения покрываются защитной пробкой (Зотов, Маречек,
1962). Пораженные же филлоксерой корни Шасла погибают.
В о u b а 1 s (1966) предложил ускоренный метод определения филлоксеро-
устойчивости сортов винограда в теплице. Укороченные черенки испытывае-
мых сортов винограда высаживают в тепличных стеллажах и после того, как
корни разовьются, их заражают филлоксерой. Когда ответная реакция кор-
ней на поражение филлоксерой явно выражена, производят оценку на степень
повреждения, которую Д. Бубаль разделяет на четыре класса. Класс 0 — на
всех корнях туберозитеты (опухоли) не образуются. Класс I — на всех кор-
нях образуются туберозитеты, но они немногочисленны. Ткань туберозите-
тов бывает некротизированной. Во всех случаях этот некроз локализован в
корне и не достигает луба. Класс II Бубаль разделяет на два случая: а) ту-
берозитетов образуется мало, но некроз ткани проникает очень глубоко в
корень и частично поражает флоэму; б) туберозитеты располагаются на кор-
не в цепочку, с более или менее глубокими некрозами, но корни не так раз-
рушаются, как в третьем классе. Класс III — туберозитеты многочисленны-
болыпих размеров и практически полностью разрушаются. Распад достигает
центра корня. У наиболее сильно пораженных растений распадаются все кор-
ни. Сорта винограда, относящиеся к классам О и I, являются вполне фил-
локсероустойчивыми. Таким образом, в настоящее время селекционеры рас-
полагают методами определения филлоксероустойчивости сортов винограда
и имеют возможность с большой точностью вести отбор устойчивых форм и
их размножение на основе улучшающегося, повторяющегося отбора.
МИЛЬДЬЮУСТОЙЧИВОСТЬ
Мильдью — самая распространенная и наиболее опасная болезнь виног-
рада. Поражает листья, соцветия, ягоды и зеленые побеги. Во влажные го-
ды мильдью уничтожает значительную часть винограда. По данным В е р -
деревскогос сотр. (1975) ежегодно затраты на борьбу с мильдью в
целом по СССР выражаются в сумме около 30 млн. рублей, а потери уро-
жая винограда от этого заболевания составляют 10—15%. Вред, причиняе-
мый мильдью, не ограничивается только снижением урожая. Вследствие
потери листьев виноградная лоза плохо вызревает и зимой легко повреждает-
ся морозами,а также снижается ценность ее в качестве посадочного материала.
Возбудитель мильдью — гриб Plasmopara viticola Berl. et de Toni — от-
носится к класу Phycomyceteae (низшие грибы) семейства Peronosporaceae.
Облигатный паразит,так как на всех стадиях онтогенеза ведет паразитический
образ жизни только в живых тканях растения и в сапрофитных условиях не
развивается. Мицелий гриба одноклеточный, многоядерный, развивается в
межклетниках мезофилла листа, извлекает пищу при помощи гаусторий.
Органами бесполого размножения являются зооспорангии, которые при
прорастании образуют двухжгутиковые зооспоры. Зимующей стадией гри-
ба являются ооспоры, образующиеся в межклетниках тканей растения-хо-
зяина в результате полового процесса. Биология развития гриба довольно
полно освещена многими авторами (Прин ц, 1952, 1962; Вердере в-
с к и й, 1947, 1958; Вердеревский, Войтович, 1970; Костюк,
243
1949; Липецкая, Рузаев, 1958; Макрушина, 1967; Гор-
ленко, 1968; Найденова, 1969).
Изучению вопроса о существовании физиологических рас Pl. viticola
посвящены исследования ряда авторов. Так, работы В о u b а 1 s (1957,
1959), G г и n zel (1961), Р а ф а и л э (1965), Вердеревскогос сотр.
(1969) показали отсутствие физиологических рас в составе вида Pl. vi-
ticola, отличающихся специализацией к отдельным видам и сортам винограда
и своей вирулентностью. Однако Santilli (1957) указывает на существо-
вание в условиях США двух различных физиологических рас Pl. viticola —
западная и восточная. В пределах СССР, Китая по морфологическим приз-
накам выделены несколько видов возбудителя мильдью,например, амурский
(Проценко, 1946), среднеазиатский (Г о л о в и н а, 1955), китайский
(Горленко, 1969).
Исследования Вердеревского с сотр. (1969) по изучению пато-
генности штаммов Pl. viticola различного происхождения (Молдавия, Крым,
Сочи, Дальний Восток) не выявили, однако, каких-либо существенных разли-
чий между испытанными штаммами.
Для развития мильдью необходимо определенное сочетание внешних
условий, из которых важнейшими являются температура и влажность. Разви-
тие заболевания с момента заражения до появления желтых „маслянистых"
пятен на листьях носит название скрытого или инкубационного периода.
Его продолжительность зависит, главным образом, от среднесуточной тем-
пературы. Нижним порогом температуры, необходимым для развития гриб-
ницы мильдью в тканях листьев, является +8°, а верхним порогом +32°
(Липецкая, 1937; Ш а т с к и й, 1939). Мюллер и Рабанус (1923) устано-
вили зависимость продолжительности инкубационного периода от средне-
суточной температуры, где эта зависимость изображена в виде кривой, па-
раметры которой представлены в табл. 7 (цит. по Костику, 1949).
Самой благоприятной температурой воздуха для развития мильдью
является 22—24°. Кривая Мюллера позволяет ориентировочно определять
сроки химической обработки виноградников.
Развитие мицелия после внедрения зооспор через устьица в листьях
винограда зависит от степени устойчивости сорта. Все культивируемые
высококачественные европейские сорта принято считать неустойчивыми, хотя
в пределах вида (Vitis vinifera) имеются сорта, обладающие повышенной со-
противляемостью к мильдью.
Устойчивостью обладают дикие американские виды винограда,на листьях
которых при поражении мильдью возникают мелкие точечные некрозы диа-
метром 1—2 тт2.Только при наличии очень повышенной влажности по краям
некротических пятен могут образоваться единичные,слаборазвитые конидие-
носцы. На листьях американо-европейских гибридов, обладающих проме-
жуточной устойчивостью, мильдью образует пятна более крупных размеров,
пораженная ткань в центральной части быстро отмирает. Спороношение гри-
ба наблюдается лишь по краям пятна. В листьях же восприимчивых куль-
турных сортов V.vinifera мицелий гриба быстро развивается,захватывая боль-
шие участки листовой пластинки, и обильно спороносит.
Естественный отбор способствовал созданию форм винограда, устой-
чивых к мильдью, т. е. созданию специфического иммунитета, который
обусловливается, прежде всего, характером реакции живой ткани на воз-
действие патогена. Европейские сорта, находившиеся за пределами перво-
244
Таблица 7
Продолжительность инкубационных периосов развития мильдью
Температура возду- ха, °C Продолжительность инкубационного периода, сутки Температура воздуха, °C Продолжительность инкубационного периода, сутки
12 13 21 4,5
13 11 22 4
14 9,5 23 4
15 8,5 24 4
16 7 25 4,5
17 6,5 26 4,5
18 5,5 27 5
19 5 28 6
20 4,5 29 8
начального распространения возбудителя мильдью, оказались неустойчи-
выми к этому патогену.
Согласно Негру лю (1959), все роды семейства Vitaceae и подрод
Muscadinia рода Vitis (V. rotundifolia и V. Munsoniand) обладают пассивным
иммунитетом к мильдью. Только подрод Euvitis рода Vitis включает в себя
виды винограда от высокоустойчивых до высоковосприимчивых (V. vinifera).
Это подтвердил В о u b а 1 s (1959) своими исследованиями на большом
экспериментальном материале. Согласно автору, роды семейства Vitaceae
по устойчивости к мильдью располагаются в следующем порядке: Tetras-
tigma —» Cissus —» Parthenocissus —> Ampelopsis —» Vitis. В эволюционном
развитии американских видов винограда, как указывают Вердеревский
с сотр. (1975), осуществлялись ступени естественного образования комплексно
устойчивых видов к мильдью, оидиуму, филлоксере.
Для оценки степени мильдьюустойчивости винограда разработаны шка-
лы, основанные на особенностях развития болезни на листьях, на размерах
пораженного участка листовой пластинки, интенсивности спорообразования
гриба и скорости отмирания пораженных тканей листьев (S е е 1 i g е г , 1926;
Arn oud, 1931; Hu sfeld , 1933; Зотов, 1935; В о u b а 1 s , 1959; Ша-
п а , 1965; Найденова, 1962).
Arnoud (1931) предложил обширную 20-балловую шкалу определе-
ния устойчивости для видов и сортов рода Vitis. Шкала очень грамоздкая и
неудобная для применения.
Ш а п а (1965), упрощая шкалу Арно, выделил из коллекционного фонда
Молдавского научно-исследовательского института садоводства и виногра-
дарства 10 групп по мильдьюустойчивости, способных служить эталоном
при оценке новых форм винограда.
Seeliger (1926), Hu sfeld (1933), Зотов (1935) предложили 5
типов поражения, основанные на интенсивности спороношения и размерах
пораженных тканей, а также скорости их отмирания.
В о u b а ] s (1959) распределяет виды рода Vitis по степени устойчивости
на пять классов: в I класс автор относит наиболее высокоустойчивые виды:
V. aestivates, V. rub га, V. riparia-, класс II— V. cordifolia, V. candicans, V. rupes-
tris; класс III — V. Berlandieri, V. monticola', класс IV — V. lincicumii', класс
V — наиболее восприимчивые виды — V. vinifera, V. californica, V. arisonica.
245
Кроме того, автор вводит в шкалу нулевую группу, куда относит V. rotun-
difolia и V. IVilsonae, обладающие пассивным иммунитетом.
Работы Д. Бубаля имеют большое значение для селекционеров и гене-
тиков. Однако в шкале автор не дает градаций по устойчивости для сортов
V. vinifera. Найденова (1962) дает оценку мильдьюустойчивости селек-
ционного материала на основе шкалы Гусфельда, дополненной показателем
интенсивности заражения (количество пораженных листьев на кусте). Кроме
того, учитывается поражаемость генеративных органов. Автор приводит
формулу для определения степени поражения куста.
С целью ускорения оценки селекционного материала Штин (1969) и
Щербатюк (1964) предлагают метод искусственного заражения изолиро-
ванных листьев в пробирках или специальных камерах.
Все существующие шкалы могут быть использованы для оценки миль-
дьюустойчивости винограда. При этом необходимо учитывать величину
инфекционной нагрузки и варьирование внешних условий. Как известно,
физиологическое состояние растения изменяется как от климатических факто-
ров (температура, влажность), так и на протяжении вегетационного периода.
В настоящее время в Советском Союзе селекционеры пользуются в
основном 5-балльной шкалой, где баллом 1 оцениваются наиболее устойчи-
вые виды и сорта, а баллом 5 — более восприимчивые сорта и формы вино-
града. Например, Гузун с сотр. (1975) приводят следующие параметры для
оценки мильдьюустойчивости винограда по 5-балльной шкале:
балл 1 — отдельные некрозные точки, пушка нет;
балл 2 — редкие некрозные пятна, пушка нет;
балл 3 — наличие некрозных больших пятен во всех листьях, имеется пушок;
балл 4 — все листья поражены, 50—60% листьев опало;
балл 5 — все побеги без единого листа.
Оценка устойчивости к мильдью по степени поражаемости листьев в
условиях достаточного провокационного фона является основным критерием
при изучении селекционного материала. Оценка проводится в течение не-
скольких лет.
В целях совершенствования и ускорения методов селекции и генетики
большое значение имеет познание биохимической сущности иммунитета ви-
ноградных лоз к мильдью.
Изучению причин и сущности мильдьюустойчивости винограда по-
священ ряд исследований. Еще Аверна-Сакка (1910), Комес (1916), Ни-
стеракис (1943) объясняли мильдьюустойчивость различиями осмоти-
ческого давления в клетках и кислотностью клеточного сока; различиями
в содержании антоцианов, аминокислот, крахмала, сахаров, азота, калия
(цит. по Вавилову, 1964). Arens (1929), Н u s f е 1 d (1933), М е р ж а -
н и а н (1935) связывали устойчивость винограда с морфолого-анатомиче-
скими особенностями листьев, такими, как количество устьиц, характер
строения замыкающих клеток,плотное или рыхлое строение мезофилла листа,
восковой налет и опушенность листьев. Установлены определенные различия
между устойчивыми и восприимчивыми сортами по этим показателям.
Boubals (1959) указал на второстепенную роль анатомо-морфологи-
ческих особенностей в устойчивости и высказал мысль о том, что в основе
иммунитета винограда к мильдью лежат внутренние факторы, препятствую-
щие развитию патогена.
246
P i о t h (1957) выдвинула гипотезу, согласно которой восприимчивость
винограда к мильдью обусловлена большим содержанием в листьях неу-
стойчивых сортов солей щавелевой кислоты и индольных соединений. Одна-
ко в исследованиях Boubals (1959), П л и с с (1968) наличие такой законо-
мерности не подтвердилось.
Имеются исследования органических компонентов листьев винограда
и спор гриба с целью определения пищевой полноценности виноградного
растения к данному патогену (S с u f 1 a i г е , 1967; Steward, Bidwell,
1962; Плисс, 1968а). По данным Р. Скюфлера, споры мильдью богаты
сахарами, органическими кислотами, аминокислотами. Им обнаружено 4
сахара: глюкоза, фруктоза, сахароза, ксилоза; 22 аминокислоты. В. М.
Плисс выделил из спор гриба 19 аминокислот. Из аминокислот больше
всех содержатся глютамин, аспарагиновая кислота, триптофан, серин, трео-
нин. Однако Р. Скюфлер пришел к выводу, что сравнительное изучение
данных компонентов не позволяет определить пищевых потребностей пато-
гена.
В настоящее время широкое признание и развитие получило учение об
иммунитете культурных растений к болезням и вредителям, развиваемое
Б. А. Рубиным и его школой, согласно которому иммунитет растительной
клетки к патогенным организмам определяется, прежде всего, характером
тех сдвигов в обмене веществ, которые наступают при взаимодействии расте-
ния-хозяина и паразита (Рубин с сотр., 1947, 1975; Рубин, Арцихов-
с к а я, 1960).
Большой вклад внесли исследования Л. В. Метлицкого и его сотрудни-
ков для познания молекулярных механизмов сверхчувствительности, а имен-
но изучение химической структуры и биологического действия тех веществ,
которые возникают в инфицированной клетке (М етлицкий с сотр.,
1969; Метлицкий, Озерецковская, 1968, 1973; Метлицкий,
1976).
Важные исследования проведены Д. Д. Вердеревским и его сотрудни-
ками по изучению причин мильдьюустойчивости винограда (Вердерев-
с к и й , 1958; Вердеревский с сотр., 1964; Ш а п а , 1959, 1965; Весь-
миньш, 1964, 1966; Найденова, Весьминьш, 1968; Найде-
нова, 1969). Авторы наблюдали зависимость между степенью устойчиво-
сти и фитонцидной активностью клеточного сока листьев, которая связана
с физиологическими процессами — активностью окислительных ферментов
и интенсивностью дыхания.При этом фитонцидная активность инфицирован-
ных тканей выше, чем интактных.Повышенная фитонцидная активность ус-
тойчивых сортов рассматривается как защитная реакция растений против
мильдью.
Какие вещества образуются в пораженных тканях, какие из них вызы-
вают отмирание тканей и патогена?
Имеются разные точки зрения. Одни исследователи, как пишет Мет-
лицкий (1976), отводят решающую роль фитоалексинам, другие рассма-
тривают в качестве основного защитного механизма имеющуюся в расте-
ниях систему полифенол-полифенолоксидаза, под действием которой накап-
ливаются продукты окисления полифенолов.
Пораженная ткань — очень сложная система. При этом действует слож-
ная цепь различных взаимообусловленных процессов. Вот почему отдать
предпочтение той или иной защитной системе весьма трудно.
247
Р. Ш. Гадиевым проведены исследования по изучению продуктов
метаболизма здоровых и пораженных мильдью листьев винограда. Методом
хроматографии на бумаге установлено, что в листьях устойчивого сорта
Рипариа х Рупестрис 101-14 при поражении мильдью образуются защитные
15%-яая уксусная кислота
БУВ (3:1:1)
Рис. 3. Схема двухмерной хроматографии на бумаге этанольных экстрактов здоровых и
пораженных мильдью листьев винограда
* — здоровый (а) и пораженный (б) лист Рипариа X Рупестрис 101-14 (устойчивый); Карабурну, здоровый лист (в),
на 5—6-й день после поражения (г), на 9—10-й день после поражения (д)
вещества, отсутствующие в здоровых листьях. Показана высокая токсичность
их к зооспорангиям мильдью. В метанольных экстрактах некротических
тканей Рипариа х Рупестрис 101-14 при двухмерной хроматографии
(I.n-бутанол—уксусная кислота — вода (БУВ) 3:1:1; II. 15 %-ная уксусная кис-
лота) обнаружено 9 вновь образующихся веществ в результате искаженного
обмена. Уже на 3—4-й день после заражения они накапливались в большом
количестве, что приводит к образованию некроза (Г а д и е в, 1969; Г а д и е в,
Зотов, 1971, 1971а).
Пораженные ткани восприимчивого культурного сорта Карабурну взя-
ты в три срока: на 5-й день (до спороношения, 6—8-й день (период спороно-
шения) и 9—10-й день — период отмирания тканей листьев. Образование
защитных веществ наблюдается лишь на поздних этапах болезни. Они со-
держатся в очень незначительном количестве и не влияют на ход патогенеза
(рис. 3).
248
Таблица 8
Активность полифенолоксидазы и пероксидазы в листьях винограда (выражено пурпурогалли-
новым числом — п. ч.)
Объект исследования W S и св св СП О 8 О а Рипариа X Рупестрис 101-14 Карабурну
ПФО пероксидаза ПФО пероксидаза
(Г Н в % к контролю в В /о К контролю В в /и контролю В В % К контролю
Здоровые ткани контроль 2,9 100 2,6 100 3,7 100 2,4 100 Пораженные ткани 3 5,3 182 24,4 940 — — 4 3,8 130 16,6 640 — — 5—6 3,1 108 3,8 130 5,8 156 10,5 440 8—9 — — 4,4 114 6,4 273 Ю—11 — — 2,8 80 2,2 99 т, % 0,65 0,89 3,16 1,62 НСР0,вБ 0,10 0,41 0,52 0,34
Таблица 9
Изменение интенсивности, дыхания листьев винограда при поражении мильдью (в ст31Ог)
поглощенного 1 g сырых тканей за 1 h)
Объект исследования Дни после заражения Рипариа X Рупестрис 101-14 Карабурну
количество о2 в % к контролю количество О» в % к контролю
Здоровые ткани контроль 15,6 100 21,6 100
Пораженные ткани 3 30,8 197 - — ..
4 22,0 141 — —
5~“6 19,4 124 40,2 186
8—9 — 26,6 123
10—11 — 12,4 57
т.% 1,17 1,33
НСР0,99 1,01 1,30
Вещества, образующиеся в инфицированных тканях листьев,представле-
ны на рис. 3 в заштрихованном виде и обозначены цифрами 4, 5,6,6а, 66,7,
9, 10, 11. Все они в УФ-свете (254 пт) флюоресцируют синим и голубым цве-
том различной интенсивности. По своей химической природе их можно
отнести к липидам и фенолам. Вещества 4, 5, 7, 9 дают с 0,05 %-ным спирто-
вым раствором родамина лиловую окраску (в УФ-свете), типичную для
фосфолипидов (Смирнов с сотр., 1961), а вещества 6, 6а, 66 реагируют с
диазотированной сульфаниловой кислотой (ДСК), проявляя желтую и желто-
оранжевую окраску, характерную для фенольных соединений. Кроме того, с
ДСК реагируют также вещества 7, 9 с желтым цветом.
249
На 35 сортах винограда, отличающихся по устойчивости к мильдью,
выявлена прямая корреляция между интенсивностью и скоростью образова-
ния антибиотических веществ в пораженных тканях листьев и степенью устой-
чивости, о чем можно судить по количеству пятен на хроматограммах и ин-
тенсивности свечения их в УФ-свете.
Значительные различия в больных тканях устойчивого и восприимчивого
сорта обнаружены также в составе фенолкарбоновых кислот. В здоровых
листьях Рипариа х Рупестрис 101-14 и Карабурну найдены до 9 кислот:
два изомера хлорогеновой кислоты (17), кофейная (8), феруловая (18), хинная
(21) и другие неидентифицированные кислоты. При инфекции устойчивый
сорт отличается значительным увеличением содержания хлорогеновой и ко-
фейной кислот. Известно, что эти кислоты — активные участники различных
биохимических процессов. Они являются основным субстратом в деятель-
ности полифенолоксидазы (М етлицкий с сотр., 1972).
Заболевание мильдью винограда сопровождается значительными на-
рушениями ряда физиологических процессов. Большие сдвиги наступают в
интенсивности дыхательного газообмена и активности окислительных фер-
ментов. По данным Г а д и е в а (1971) в пораженных тканях резко повышает-
ся активность пероксидазы: у устойчивого сорта на 3-й день после заражения
активность фермента возрастает более чем в 9 раз; у восприимчивого — на 5-й
день в 4, 5 раза (табл. 8). Активность полифенолоксидазы в пораженных тка-
нях обоих сортов повышается в 1,8—2 раза.
Деятельность пероксидазы и полифенолоксидазы тесно связана с дыха-
тельным газообменом. В пораженных тканях обоих сортов интенсивность
дыхания возрастает в 1,8—2 раза больше, чем в интактных тканях (табл. 9).
При этом необходимо учесть, что в пораженных тканях восприимчивого
сорта повышение интенсивности дыхания частично связано с дыханием са-
мого патогена,мицелий которого на 5—6-й день имеется в большом количест-
ве в мезофилле листа.
Интересные данные выявил Вссьминьш (1969) при изучении суточ-
ного хода изменения активности пероксидазы, полифенолоксидазы и фитон-
цидной активности пораженных миль дю листьев винограда, которые позво-
ляют объяснить тот факт, что в ночное время, в период снижения жизнедея-
тельности клеток листьев, создаются условия, благопрятные для заражения
и развития мильдью. С этим связано и выработанное в процессе эволюции
свойство образования спороношения гриба в ночные часы.
Если рассмотреть качественный состав экстрактов листьев устойчивого
и восприимчивого сортов до инфекции путем хроматографии на бумаге, у
Рипариа х Рупестрис 101-14 можно обнаружить до 19, а у Карабурну — до
23 индивидуальных веществ.Болынинство из них флюоресцируют в УФ-свете
и являются фенольными соединениями.Неустойчивый сорт Карабурну отли-
чается от Рипариа х Рупестрис 101-14 большим набором флавоноидных
соединений, которые располагаются в центре хроматограммы. В листьях
обоих сортов в наибольшем количестве содержится вещество 1, идентифици-
рованное как флавонол-3-моногликозид-изокверцитрин; 2 — галлокатехин;
3 — флавоногликозид; 22 — кверцетин (рис. 3).
Различия в качественном составе всего дубильного комплекса листьев
изученных сортов четко наблюдаются также при сравнении количества раз-
личных фракций дубильных веществ (Гадиев, Зотов, 1971а).
250
Таблица 10
Содержание дубильных веществ в здоровых и пораженных мильдью листьях винограда
(Mg 1g сухих листьев)
Водно-растворимые о Я £ и н О о и и
Сорт Объект исследования полнфенолы танины сумма § В о Св 1 1 1 Общее количест дубильных веш
Рипариа х Рупестрис 101-14 (устойчивый) здоровые листья некротизированные ткани 2,8 4,7 38,0 45,0 40,8 49,7 97,0 103,0 137,8 152,7
Карабурну (неустойчивый) здоровые больные ткани 2,5 3,2 21,7 15,6 24 2 18*8 142,8 105,4 167,0 124,2
т, % НСРо.аь 4,27 0,55 2,13 2,34 1,20 4,9
Таблица 11
Влияние ингибиторов роста на развитие спор Botrytis cinerea
Вещества Пораженные ткани листьев Кора побегов (ноябрь)
длина ростовых трубок, р % длина ростовых трубок, ц %
Контроль (вода) 1,2+2,7 100 25,7±4,1 100
Вещество № 4 9,4±2,6 77 15,3±3,3 56
5 4,5 ±1,2 37 5,7 ±0,67 22
6 8,0±0,01 6,7 2,5 ±0,37 9
6а 5,0±1,4 42 —
66 6,2±0,2 52 10,8±1,6 42
Комплекс фенолкарбоновых кислот 14,4±4,7 120 —
Раствор ИУК 200 pg/ст3 17,6±2,0 147 —
Данные табл. 10 показывают, что устойчивый сорт винограда характери-
зуется повышенным содержанием легкоокисляемых простых водно-раствори-
мых соединений. Под влиянием инфекции в тканях восприимчивого сорта об-
щее количество дубильного комплекса снижается, а у устойчивого сорта, на-
против,происходит увеличение содержания всех фракций дубильных веществ.
Танинам придается определенное значение в устойчивости растений.
Растворы танинов инактивируют ряд ферментов (Опарин, Куплен-
с к а я , 1935). Круикчанк иПеррин (1968) считают, что токсическое
действие танинов обусловливается ферментативными превращениями и,
кроме того, зависит от типа структуры самих танинов.
Таким образом, устойчивый сорт Рипариа х Рупестрис 101-14 харак-
теризуется наиболее высоким уровнем активации пероксидазы и интенсивно-
сти дыхания, в результате чего в очаге инфекции в большом количестве
251
образуются вещества липидной и фенольной природы, обладающие токси-
ческими свойствами.
Сходным же образом реагирует виноградное растение в ответ на воздей-
ствие другого облигатного паразита — оидиума (Uncimila necator) и факуль-
тативного паразита Botrytis cinerea (Г а д и е в , 1969; Зотов, П л и ска-
нов с к и й , 1973).
Вышеописанные антибиотические вещества инфицированных тканей
винограда нельзя отнести к фитоалексинам,так как подобные же соединения
обнаружены в коре и почках виноградной лозы в период покоя. Однако это не
отрицает возможности образования специфических продуктов взаимодей-
ствия виноградного растения и возбудителя мильдью — фитоалексинов, и
наличия их среди вышеуказанных защитных веществ, выделение которых
требует детального и углубленного изучения.
Последующие исследования показали, что некротизированные ткани
листьев и покоящиеся почки, кора (луб) содержат сходные соединения, обла-
дающие сине-голубым свечением в УФ-свете, близкими значениями Rf
(0,01—0,4; 15 %-ная уксусная кислота) и одинаковыми полосами поглощения
в области 280—295 пт (Га ди ев, 1975). Вещества № 5, 6, 6а, 66 (рис. 4)
из покоящейся коры Рипариа х Рупестрис 101-14 (декабрь) обладают свой-
ствами таковых из некротических тканей листьев. Дают положительные
реакции с ДСК (№ 6, 6а) и родамином G (№ 5, 66). Водные растворы веществ
№ 4, 5, 6, 6а, 66 вызывают торможение роста спор В. cinerea. В табл. 11
представлено действие ингибиторов роста из некротических тканей листьев
и коры побегов Рипария х Рупестрис 101-14 на рост спор В. cinerea. Все эти
соединения оказывают тормозящее действие на рост спор. Наибольшим
тормозящим эффектом обладают вещества 5, 6, 6а.
Максимальное содержание ингибиторов роста в коре и почках виноград-
ной лозы наблюдается в период глубокого покоя (ноябрь — декабрь), а в
период вегетации они не обнаруживаются. Содержание этих соединений в
период покоя коррелирует с морозоустойчивостью виноградной лозы. Наи-
большее количество ингибиторов роста содержится у американских диких
видов (подвоев), американо-европейских и амурско-европейских гибридов.
Наименьшим содержанием этих соединений в период покоя отличаются та-
кие европейские сорта,как Карабурну, Чауш, Альфонс Лавалле, Корна нягра
И ДР- £ '
В отличие от вегетирующих зеленых частей и некротических тканей
листьев, которые содержат большой набор флавоноловых соединений, ви-
ноградная лоза в период покоя (луб) содержит значительное количество
катехинов.
Ингибирующее действие фенольных и липидных соединений, образую-
щихся в инфицированных тканях винограда, а также при наступлении покоя,
несомненно, является одним из важных защитных механизмов виноградного
растения против повреждающих факторов различной природы. Эти соедине-
ния следует отнести к эндогенным регуляторам роста. Общеизвестно, что
фенольные соединения несут в растениях функции регуляторов роста (К е -
фели, Турецкая, 1965; Кефели, 1970, 1974; Wareing, 1965;
Верзилов, Плотникова, 1972; Метлицкий с сотр., 1969; Паш-
к а р ь , 1970).
Важную роль в устойчивости растений к экстремальным факторам вы-
полняют также липиды, являясь составными компонентами клеточных струк-
252
тур и мембран. Показано,что пониженные температуры вызывают в тканях
винограда интенсивный синтез липопротеидов, значительная часть которых
состоит из фосфолипидов. Они участвуют в переносе электронов, регулируют
проницаемость мембран и поддерживают окислительное фосфорилирование
Рис. 4. Схема сравнительной хроматографии этанольных экстрактов различных органов
устойчивого сорта Рипариа х Рупестрис 101-14
I — кора (луб) побегов за декабрь; II — поражение мильдью ткани листьев (некрозы); компоненты 4, 5, 6,6а, 66,
7, 9, 10, Ц — вещества липидной и фенольной природы; 1, 2, 3,к — флавоноиды и катехины
Рис. 5. Схема одномерной хроматографии этанольных экстрактов покоящихся почек вино-
града (декабрь)
/ — Рипариа X Рупестрис 101-14; 2 — Карабурну; 3 — Сейбедь 1000. Растворитель — 15%-ная уксусная кислота
которое приобретает решающее значение в зимний период (Дограмад-
жян, Аветисян, 1975). Значительное повышение фракции фосфолипи-
дов у виноградной лозы в зимний период обеспечивает сохранность клеточ-
ных структур у устойчивых сортов при действии низких температур (М а -
р утян, 1974). Согласно С. Е. Бреслеру,ферментативная активность мем-
бранных белков в экстремальных условиях зависит от гидрофобных взаимо-
действий белка с фосфолипидами, при этом фосфолипиды выполняют фун-
кцию регуляторов конформационной устойчивости белка (цит. по Р о-
дионову с сотр., 1971).
Описанные выше ингибиторы роста фенольной и липидной природы
являются общими ингибиторами роста, которые обусловливают комплекс-
ную устойчивость к грибным болезням и низким температурам. Это под-
253
тверждает существующее мнение о менее выраженной специфичности имму-
нитета у растений, чем у животных.
На большом количестве сортов (более 100) винограда различного
происхождения при помощи одномерной хроматографии на бумаге прове-
рена зависимость между уровнем содержания эндогенных ингибиторов
роста и степенью устойчивости. Хроматография на бумаге позволяет улав-
ливать тонкие изменения в содержании этих ингибиторов роста (рис. 5).
Эта закономерность принята в основу для разработки косвенного метода
определения мильдьюустойчивости винограда по относительному содержа-
нию ингибиторов роста в покоящихся почках (Г а д и е в с сотр., 1976).
Оценку степени устойчивости проводят по 5-балльной системе. Критерием
служат размер пятен ингибиторов (Rf 0,01—0,45, 15 %-ная уксусная кислота)
и интенсивность их свечения, которые находятся в прямой зависимости от
степени устойчивости, а также наличие пятен наиболее подвижных фенол-
карбоновых кислот (Rf 0,6—0,8), находящихся в обратной зависимости.
Баллом 1 оценивают устойчивый подвойный сорт Рипариа х Рупестрис
101-14, хроматограммы которого характеризуются наличием больших пя-
тен ингибиторов роста, интенсивным свечением их в УФ-свете и незначитель-
ным содержанием фенолкарбоновых кислот. Эталоном сорта, устойчивость
которого оценивается в 5 баллов, служит наиболее восприимчивый сорт
Карабурну, хроматограммы которого отличаются слабосветящимися не-
больших размеров пятнами ингибиторов роста и содержанием значительно-
го количества фенолкарбоновых кислот. Баллами 2, 3, 4 оценивают сорта,
отличающиеся по степени устойчивости от двух крайних сортов и занимаю-
щие промежуточное положение.
Достоверность метода проверена на предварительно выделенных сеян-
цах гибридной комбинации Датье де Сан Валье х Декоративный. Проведена
параллельная оценка степени мильдьюустойчивости растений, выращенных
из черенков этих же гибридных сеянцев в условиях жесткого инфекционного
фона, по типу поражения листьев и интенсивности спороношения гриба.
Сопряженность этих двух оценок выражается коэффициентом корреляции
г=0,78+0,07.
Изученные сеянцы характеризуются большим разнообразием по степени
мильдьюустойчивости и оценены баллами от 3 до 5. Хроматографический
метод позволяет выявлять незначительные различия в качественном составе
метаболитов покоящихся почек сеянцев в пределах одной гибридной комби-
нации и может служить достоверным косвенным методом оценки мильдью-
устойчивости винограда в селекционной работе.
Поскольку ингибиторы роста являются неспецифическими защитными
веществами виноградного растения при действии различных повреждающих
факторов (мильдью, оидиум, серая гниль, мороз), то эти соединения, по-ви-
димому, представляют собой один из биохимических показателей комплекс-
ной устойчивости винограда к указанным факторам.
В настоящее время исследованиями ряда авторов (Вердеревский,
Войтович, 1974; Гузун, Журавель, 1974; Айвазян, 1974)
показана реальная возможность получения сортов винограда, обладающих
комплексной устойчивостью к морозу, грибным болезням и филлоксере.
При этом имеет место независимое наследование признаков морозо- и миль-
дьюустойчивости и высокого качества ягод.
254
Для ускорения селекционной работы и повышения ее результативности
необходимо усилить исследования молекулярно-генетических основ иммуните-
та, совершенствовать методы оценки устойчивости гибридных сеянцев.
УСТОЙЧИВОСТЬ К ОИДИУМУ
Гибридное заболевание оидиум (мучнистая роса) вызывает Uncinula
necator (Sew) Burr, относящийся к группе аскомицетов из семейства Erysipha-
сеае. Гриб поражает все надземные органы виноградного куста и питается
только за счет живых тканей. Облигатный паразит.
Оидиум проявляется в виде сероватого налета, издающего запах гнилой
рыбы. Пораженные соцветия засыхают, ягоды растрескиваются, листья
преждевременно осыпаются и побеги плохо вызревают.
Паразитарный образ жизни гриб ведет в конидиальной стадии. Серо-
пепельный налет на зеленых органах состоит из паутинистого переплетения
гиф, развивающих конидиальное спороношение. Оно представлено бесцвет-
ными овальными спорами (оидии), которые образуются по 4—8 на верхуш-
ках конидиеносцев. При созревании эти споры легко отделяются и разносят-
ся по воздуху. Гриб питается с помощью апрессорий, которые внедряются
в клетки эпидермиса в виде гаусторий.
Совершенной стадией (клейстокарпии) возбудителя болезни является
покоящаяся его форма в связи с периодом покоя винограда (Декенбах,
1927; Ячевский, 1927). В ряде районов виноградарства совершенное
плодоношение не формируется вообще (Сейдаметов, 1939; Уинк-
лер, 1966; Шеховцова, 1966). В большинстве виноградарских стран
гриб зимует, в основном, мицелием в глазках (В о u b а 1 s , 1961), а в более
теплых районах — на поверхности лозы (Тетеревникова-Бабаян,
1951; 3 а с с , 1968). В условиях юга Украины возбудитель оидиума зимует
мицелием в глазках однолетней лозы (Банковская, 1973). Совершенная
стадия оидиума формируется преимущественно на сильно пораженных
листьях и гроздьях при низкой относительной влажности воздуха (ниже 50 %)
с июля по октябрь.
Оидиум относится к влаголюбивой группе мучнисторосяных грибов.
Согласно Delp (1954),максимальное заражение листьев винограда оидиумом
происходит при температуре водуха 26—28°С, влажность ниже 50 % угнетает
развитие гриба. В о u b а 1 s (1961) констатировал на листьях сорта Каберне
Совиньон оптимум развития при относительной влажности 87—92% и тем-
пературе 25—27°. В противоположность Plasmopora viticola конидии Unci-
nula necator не нуждаются в капельно-жидкой воде для прорастания и иноку-
ляции. Напротив, соприкосновение с водой задерживает развитие гриба.
Кроме того, естественное и искусственное освещение удваивает процент
проросших конидий в сравнении с прорастанием в темноте.
Из всех природных районов виноградарства СССР наиболее благоприят-
ным для развития оидиума является южный берег Крыма. При неблагоприят-
ных сочетаниях влажности и температуры воздуха оидиум не причиняет
заметного вреда неустойчивым европейским сортам винограда. Поэтому в
большинстве виноградарских районов Советского Союза оидиум является
второстепенной болезнью, хотя в отдельные годы наблюдаются довольно
сильные ее эпифитотии.
255
Для защиты виноградников от оидиума применяют серные препараты.
В очагах прошлогоднего развития оидиума восприимчивые сорта обрабаты-
вают в фазе 2—3-х полностью сформировавшихся листьев, перед цветением
и после него через 12—-15 дней в зависимости от интенсивности развития
болезни. Первые два раза опрыскивают 1 %-ной коллоидной серой, позднее,
при более высокой температуре используют молотую серу (Банковская,
1973а).
Развитие конидий оидиума зависит от устойчивости сорта винограда.
В этом отношении можно провести резкую границу между европейскими
сортами и американскими видами К. riparia, V. rupestris, V. solonis и др.
Boubals (1961) приводит следующую характеристику симптомов
заболевания на различных видах винограда рода Vitis. На устойчивых видах
V. riparia, V. rupestris, V. Berlandieri, V. cordifolia наблюдается обесцвечива-
ние тканей листьев в местах поражения. Через неделю на этих пятнах с ниж-
ней стороны листовой пластинки появляются точечные некрозы, а с верхней
стороны они возникают в меньшем количестве. Конидиеносцы развиваются
слабо, вследствие чего распространение гриба ограничено. В условиях юга
Одесской области у устойчивых американских видов на пораженных оидиу-
мом листьях через 7—10 дней появляются точечные некрозы, грибница очень
часто не успевает образовывать конидии и гибнет.
Из всех видов рода Vitis оидиум сильно поражает сорт V. vinifera. При
благоприятных условиях максимальное заражение листьев и соцветий про-
исходит во время сильного их роста. У молодых побегов листья могут быть
полностью поражены с верхней и нижней сторон. Обильное плодоношение
гриба и легкость прорастания конидий с последующим интенсивным образо-
ванием апрессорий и гаусторий приводит к гибели пораженных тканей.
Отмирание пораженных листьев — продолжительный процесс. В районе
Крыма при оптимальных условиях для развития гриба от заражения до отми-
рания листьев проходит 1—1,5 месяца, а в степной части юга Украины пора-
женные листья дольше сохраняются на кустах. Они постепенно желтеют,
появляются бурые пятна. Нижние листья, зараженные в начале лета, опа-
дают в августе. На пораженных ягодах возникают бурые пятна, кожица
теряет эластичность и растрескивается.
Сорта V. vinifera различаются по своей восприимчивости к оидиуму.
В результате оценки сравнительной восприимчивости к оидиуму ампелогра-
фической коллекции УНИИВиВ им. В. Е. Таирова (Одесса) Банковская
(1970) выявила сильно- и слабопоражаемые сорта. Среди эколого-геогра-
фических групп винограда по уменьшающейся восприимчивости к оидиуму
располагаются группы сортов: восточная, бассейна Черного моря, западно-
европейская и северо-американская. Автором выявлена корреляционная за-
висимость между жесткостью листовой пластинки и типом некрозирования
тканей листа в неблагоприятных для развития гриба условиях. Частичная
корреляция имеет место между поражением ягод и прочностью кожицы,
а также поражением листа и его опушенностью.
Оценку устойчивости винограда к оидиуму проводят по характеру раз-
вития грибницы и интенсивности образования конидиефоров.По этим призна-
кам Boubals (1961) предложил пятибалльную шкалу определения степени
устойчивости винограда к оидиуму, которая представлена ниже.
256
Класс I
На зараженных листьях формируется мицелий, который образует кони-
диефоры, видимые только в лупу или микроскоп. Мицелий не распростра-
няется за пределы зоны заражения. На зараженных листьях не возникают
новые точки заражения.
К л а с с II
На зараженных листьях мицелий распространяется за пределы зоны
заражения. Конидиефоры образуются в большем количестве, чем в классе I.
Конидиефоры едва рассматриваются простым глазом. Изредка встречаются
пораженные листья, которые не подвергались искусственому заражению.
Класс III
На зараженных листьях развитие мицелия и образование конидиефоров
значительное, хорошо видимое простым глазом в том месте, где был в кон-
такте с оидиозным листом — источником заражения. Заражение и развитие
грибницы наблюдается на более молодых листьях, побегах и усиках.
Класс IV
Зараженные листья практически полностью покрыты мицелием, образую-
щим конидиефоры. Большинство листьев растения, побеги и усики пораже-
ны оидиумом.
Класс V
На зараженных листьях мицелий и конидиефоры образуют плотный се-
ровато-белый войлочный налет. Усики и побеги также заражены грибом.
Искусственное заражение оидиумом лучше всего удается при помощи
протирания молодых листьев на побегах испытываемых сортов листьями
со свежеобразованными конидиями с ранее зараженных кустов. Bou-
bals (1961) отмечает, что оптимальные условия, при которых можно судить
об устойчивости растений к оидиуму, достигаются при заражении листьев
на кустах, выращиваемых с весны в оранжерее при соответствующей темпе-
ратуре и относительной влажности воздуха.
В основе „сверхчувствительной" реакции устойчивых американских ви-
дов к оидиуму лежит также резкое нарушение обмена веществ и образо-
вание токсических продуктов, вызывающих некроз ткани. По своей химиче-
ской природе вещества, образующиеся в ответ на поражение мильдью и оиди-
умом, аналогичны (Г а д и е в, 1969). Это подтверждает существующее
мнение о том, что комплексная устойчивость американских видов винограда
к мильдью и оидиуму выработалась в процессе филогенеза на родине этих
облигатных фитопатогенов.
УСТОЙЧИВОСТЬ К СЕРОЙ гнили
Серая гниль винограда — наиболее широко распространенное заболе-
вание, возбудителем которого является Botrytis cinerea Pers. Факультатив-
ный гриб,способный в качестве фитопатогенного сапрофита нападать на куль-
турные и дикие растения. Обладая высокотоксичными продуктами обмена
веществ, гриб предварительно умерщвляет растительные ткани, а в дальней-
шем использует их для своего сапрофитного питания.
Имеется большое количество литературных сведений о нападении
Botrytis cinerea на виноград в виде серой гнили гроздей. Однако более пол-
ные исследования цикла развития и характера питания гриба, а также причин
17 Физиология винограда и основы его возделывания
257
устойчивости винограда к данному патогену проведены лишь недавно-
(Ку блиц к а я, Рябцева, 1972; Кублицкаяс сотр., 1974; Ште-
ренбер г, Васильева, 1974; Васильева, 1974; К о ч е н к о, 1969;
Зотов, П лискан о в с к и й, 1973; Плискановский, 1973, 1974;
В а н е в, 1974; Войтович с сотр., 1974; Васелашку, 1974; Вер-
деревский, 1974).
Цикл развития Botrytis cinerea сложен. Существует совершенная форма —
Sclerotinia fuckeliana (de Вагу) или сумчатая стадия, и несовершенная фор-
ма — Botrytis cinerea (К у б л и ц к а я, Рябцева, 1972; В а н е в, 1974).
Сумчатая стадия встречается очень редко, и аскоспоры, возникающие на
апотециях сумчатой стадии гриба, не играют роли в непосредственном за-
ражении виноградников.
В. cinerea зимует в виде склероциев, которые образуются с сентября
по апрель на растительных остатках. Склероции способны прорастать как
в конидиальное, так и в сумчатое плодоношение. Прорастание склероциев
в половую или вегетативную (конидиальную) форму плодоношения проис-
ходит с разной интенсивностью в зависимости от сорта винограда и особен-
ностей природноклиматических зон. Для прорастания склероциев в сумча-
тое плодоношение необходима переменная температура, при постоянной тем-
пературе образуются лишь недоразвитые апотеции. Склероции старше од-
ного года прорастают, в основном, в сумчатое плодоношение. Развитие аско-
спор сумчатой стадии возможно только на мертвом субстрате. При этом
развиваются конидии В. cinerea с обильным конидиальным спороношением,,
способным заражать живую ткань виноградной ягоды.
Помимо склероциев, В. cinerea способен перезимовать в виде грибницы-
(в загнивших ягодах), а также в виде конидий.
После истечения периода покоя при наличии оптимальной влажности и
температуры склероции прорастают, образуя конидиальную стадию. Она
характеризуется нитевидными, разветвленными вверху конидиеносцами со-
вздутиями на концах, в которых развиваются одноклеточные споры. В этой
стадии гриб развивается на протяжении всей вегетации виноградной лозы.
Оптимальной температурой для развития гриба является +16+23°; при тем-
пературе + 3° рост гриба протекает очень медленно, а при +29° почти пре-
кращается (Кублицкая с сотр., 1974).
В условиях Крыма установлено 5 разновидностей (штаммов), а в Гру-
зии — 6 штаммов В. cinerea, обладающих морфологическими и биологиче-
скими различиями (Рябцева, 1966; Кублицкаяс сотр., 1974; Н а ц а-
рашвили, Чрелашвили, 1974). По данным Кублицкой с
сотр. (1974) наиболее агрессивные штаммы № 20 и 30 имеют совершенна
определенные, стойко передающиеся при пассажах культуральные отличия,
обладают более повышенной активностью ферментов, в частности, пектино-
полигалактуроназы.
Серая гниль распространена во всех виноградарских районах. Сильное
развитие серой гнили наблюдается при выпадении обильных осадков в пе-
риод созревания ягод. В этих условиях, как отмечает Вердеревский
(1974), вследствие интенсивного сокодвижения происходит массовое растре-
скивание ягод и наблюдается снижение антимикробиальных фитонцидных
свойств сока. В опытах Штеренбер г, Васильевой (1974) при раз-
бавлении сока ягод устойчивых к серой гнили видов винограда вместо ин-
258
гибирования прорастания конидий гриба наблюдалось стимулирование этого
процесса.
Кроме ягод, В. cinerea повреждает листья, соцветия, побеги. По данным
В а н е в а (1974) примерно 40%случаев осьшания соцветий во влажную вес-
ну обусловливаются поражением серой гнилью.
Не все сорта винограда в одинаковой степени поражаются серой гнилью.
Устойчивостью к данному патогену обладают американские виды, межви-
довые гибриды, а также гибриды, полученные с использованием амурского
винограда. Одно из направлений селекционной работы по выведению устой-
чивых сортов базируется на межвидовых скрещиваниях с использованием аме-
риканско-европейских, европейско-амурских и других межвидовых сложных
гибридов.
Особенно сильно пражает В. cinerea культурные европейские сорта ви-
нограда. Однако среди них наблюдается широкий диапазон различий в вос-
приимчивости к данному патогену: от практической невосприимчивости к
сильнейшей поражаемости Войтовиче сотр. (1974) проведена оценка на
восприимчивость к серой гнили 1467 сортов ампелографической коллекции
МНИИСВиВ. При этом выявлено 443 сорта, устойчивых к серой гнили.
Среди промышленных сортов европейского винограда относительно
слабой поражаемостью серой гнилью выделяются сорта Каберне Совиньон,
Саперави, Ркацители, Аликант Буше, Александроули, Чхавери, Мачаноури
и др. Общеизвестна высокая стойкость к серой гнили изабельных сортов:
Ноа, Изабелла Фроммеля, Лидия, Поклингтон и др. Высокой степенью устой-
чивости к серой гнили обладают некоторые сорта селекции Я. И. Потапенко,
полученные путем скрещивания с амурским виноградом (Фиолетовый ран-
ний, Саперави северный, Шасла северная). Среди межвидовых гибридов Сейв-.
Виллара высокой устойчивостью обладают сорта Пьерриль (20-366), Черная
жемчужина (20-347).
В последнее десятилетие значительное количество исследований посвя-
щено изучению тех внутренних факторов, которые обусловливают устойчи-
вость или восприимчивость виноградных ягод к серой гнили.
Штеренберг и Васильева (1974) показали, что сопротивляе-
мость ягод заражению серой гнилью обеспечивает более толстая кожица
ягод, меньшая ее проницаемость, ингибирование прорастания конидий гриба
как в соке, так и в инфекционной капле, наличие в ягодах дубильных и эфир-
ных (летучих) веществ, оказывающих фунгистатичное действие на В. cine-
rea. Установлено, что сок в здоровых ягодах восприимчивого сорта содержит
вдвое больше аспарагиновой и глутаминовой кислот, которые активно погло-
щаются патогеном. Показатель прорастания конидий В. cinerea в инфекцион-
ной капле и в соке ягод винограда может служить косвенным методом оценки
сортов и гибридов на устойчивость к серой гнили (Васильева, 1974).
К. С. Ризванов и Б. Д. Карадимчева (1970) выявили тормозящее дей-
ствие воскового налета ягод сортов Тамянка и Каберне-Совиньон на разви-
тие В. cinerea. Ингибирующее действие воскового налета и скатывание с
ягод капель воды могут снизить инфекционную нагрузку (цит. по Ш тс рен-
бергу, Васильевой, 1974).
ЗотовымиПлискановским (1973) проведены сравнительные
цитологические исследования процесса заражения ягод серой гнилью и каче-
ственного состава фунгитоксических веществ в интактных и пораженных
ягодах винограда. Показано, что на кожице устойчивого сорта Поклингтон
259
споры слабо прорастают, оставаясь на поверхности кутикулы. Под ними
возникает некроз,захватывающий 3—4 клетки. Как показали электронно-мик-
роскопические исследования, в прилегающих к некрозу клетках органоиды
сохраняют ультраструктурную организацию. Кожица не разрушается, про-
должает выполнять функции покровной ткани, и ягоды не гниют.
Интактные ткани кожицы ягод устойчивых сортов Рипариа х Рупестрис
101-14, Рипариа Бринье, Изабелла, Поклингтон, Армалага, по данным
Плискановскогс (1973, 1974), содержат фунгитоксические вещества,
тормозящие прорастание конидий гриба. Фунгитоксическими свойстами об-
ладают протокатеховая и кофейная кислоты, дигликозиды антоцианов —
цианидин — 3,5-дигликозид, обнаруженные в кожице ягод устойчивых сор-
тов. Кроме того, в кожице устойчивых и слабопоражаемых сортов (Кабер-
не Совиньон) обнаружен мальвидин-3-моногликозид, который также тормо-
зит развитие гриба. По-видимому, наличие этого антоциана и кофейной
кислоты в кожице ягод Каберне Совиньон обусловливает повышенную со-
противляемость ягод данного сорта к серой гнили.
Под влиянием токсинов гриба в некротизированной зоне кожицы ягод
устойчивых сортов образуются другие фунгитоксические вещества, отсут-
ствующие в интактных тканях. Эти вещества образуются как у устойчивых,
так и у восприимчивых сортов. Различие заключается в скорости и локали-
зации этих веществ. У восприимчивых сортов эти соединения распределены
по всей массе пораженной ткани и концентрация их недостаточна для тор-
можения развития гриба. У устойчивых сортов они локализованы в неболь-
шом участке некротизированной ткани кожицы. Совместное действие
„конституционных" и индуцированных грибом фунгитоксических веществ
обеспечивает устойчивость ягод к серой гнили.
Кожица ягод восприимчивых сортов (Карабурну, Шасла белая, Алиготе,
Пино черный) не содержит вещества, токсических для серой гнили. Низкая
концентрация индуцированных грибом соединений также не может тормо-
зить развитие гриба, в результате чего гриб уже на 3-й день после зараже-
ния (при оптимальных условиях) распространяется по всей толщине кожицы
ягод, вызывает разрушение клеточных структур.
Среди фенольных соединений в кожице ягод обеих групп сортов об-
наружены вещества, стимулирующие прорастание спор. Этими веществами
оказались эллаговая кислота и гликозиды кверцетина.
Значения pH клеточного сока кожицы ягод устойчивых и восприимчивых
сортов существенно не различаются (П л и с к а н о в с к и й, 1974).
По данным В а н е в а (1974) повышение pH сока ягод во время созревания
связано с активацией пектолитических ферментов, способствующих развитию
гнили. Автор показал отсутствие прямой связи между количеством в ягодах
органических кислот и развитием болезни. В отношении роли танинов С. Ва-
нев указывает, что повышение содержания танинов оказывает незначительное
тормозящее действие на В. cinerea, однако развитие гриба вполне возможно
при дозах, превышающих в несколько раз дозы, установленные в соке зе-
леного винограда.
Таким образом, изложенные выше данные приводят к твердому убеж-
дению, что кроме механических факторов, в основе иммунитета виноград-
ных ягод к серой гнили лежат особенности антибиотических свойств видов и
сортов, а также характер ответной реакции тканей на действие патогена.
260
Оценка винограда на устойчивость к серой гнили осуществляется, в ос-
новном, полевыми наблюдениями на естественном инфекционном фоне, не-
одинаковом в разные годы и в различных районах. Для ускорения оценки
селекционного гибридного материала, кроме того, применяют искусственное
заражение гроздей во влажных камерах,которые обеспечивают оптимальные
для развития В. cinerea условия внешней среды, характерные для периодов
эпифитотий (Кублицкая с сотр., 1974; Банковская, Винниц-
кая, 1974). По развитию гриба и проценту пораженных гроздей и ягод в
полевых и лабораторных условиях определяют степень поражаемости сор-
тов винограда по шкале: слабопоражаемые, среднепоражаемые и сильно-
поражаемые.
Применяемый в настоящее время комплекс мероприятий (агротехниче-
ский, химический способы) по борьбе с серой гнилью полностью не может
решить проблему защиты винограда от серой гнили. Наиболее перспектив-
ным направлением, несомненно, является выведение и внедрение в произ-
водство устойчивых сортов винограда.
ЛИТЕРАТУРА
Абесадзе, К. Ю., Е. А. Макаревская, К. Е. Цхакая. Зависимость различ-
ной степени филлоксероустойчивости распространенных грузинских сортов вино-
градной лозы от различия анатомической структуры их корневой системы. — Зап.
науч, практ. отд. Тифлисского бот. сада, вып. VII. Тифлис, 1930.
Айвазян, П. К. Методы и некоторые результаты работ по созданию морозомильдью-
устойчивых сортов винограда. —В: Селекция винограда. Ереван, 1974.
Арциховская, Е. В., Т. В. Денисова. Роль окислительно-восстановительных»
систем в устойчивости виноградного растения к филлоксере. —Вести. Моск, ун-та.
сер. VI, биол. почвовед., 1966, № 1.
Банковская, М. Г. Отношение сортов винограда к оидиуму. —В: Тезисы докладов
II Всесоюз. науч. конф, молод, ученых-виногр. и винод. М., 1970.
Банковская, М. Г. Мильдью и оидиум винограда на юге Украины. — Защита расте-
ний. 1973, 12.
Банковская, М. Г Эпифитотии оидиума винограда на юге Украины (автореф. канд.
дне.). Киев, 1973 а.
Банк овская, М. Г, Л. С. Винницкая. Методика провокационного фона для
испытания сортов винограда на устойчивость к серой гнили ягод. —В: Матер.
I Междунар. симп. по борьбе с серой гнилью винограда. Кишинев, 1974.
Бетел, М. Некоторые аспекты окислительного фосфорилирования изолированных ядер
тимуса. —В: Клеточное ядро. Морфология, физиология, биохимия. М., 1972.
Благовещенский, А. В. Биохимические основы эволюционного процесса растений.
М, —Л., 1950.
Вавилов, Н. И. Проблемы иммунитета культурных растений. Избр. тр., 4. М. — Л.,
1964.
Васелашку, Е. Г. Биология возбудителя серой гнили винограда (Botrytis cinerea
Pers.) в условиях Молдавии,—В: Матер.1 междунар. симп. по борьбе с серой гнилью
винограда. Кишинев, 1974.
Васильева, 3. И. Поражаемость серой гнилью ягод внутривидовых гибридов винограда
в сравнении с родительскими формами и некоторые факторы устойчивости к этой
болезни (автореф. канд. дис.). Кишинев, 1974.
В а н е в , С. Серая гниль винограда и возможности борьбы с ней. —В: Матер. I Междунар.
симп. по борьбе с серой гнилью винограда. Кишинев, 1974.
Вердеревский, Д. Д. Болезни винограда в Молдавской ССР. Кишинев, 1947.
Вердеревский, Д. Д. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям, Кишинев,
1958.
Вердеревский, Д. Д. Итоги изучения серой гнили (Botrytis cinerea Pers.) винограда
в СССР. —В: Матер. I Междунар. симп. по борьбе с серой гнилью винограда
Кишинев, 1974.
261
Вердеревский, Д. Д.» К. А. Войтович. Мильдью винограда. Кишинев, 1970.
Вердеревский, Д. Д., К. А. Войтович. Метод ступенчатой селекции винограда
на комплексный иммунитет к главнейшим болезням и филлоксере. —В: Селекция
винограда. Ереван, 1974.
Вердеревский, Д. Д-, К. А. Войтович, А. Н. Н и к о л а ев а . К вопросу об
изучении расового состава возбудителя мильдью винограда. — Тр. Всесоюз.
совещ. по иммунитету с.-х. раст., 1969.
Вердеревский, Д. Д., К. А. Войтович, Н. И. Гузуни др. Селекция
винограда в Молдавской ССР. —В: Достижения в виноградарстве HP Болгарии и
Молдавской ССР. Кишинев — Пловдив, 1975.
Вердеревский, Д. Д., К. И. Купорицкая, Н. И. Застенчик и др. Об
активном и пассивном иммунитете растений к инфекционным болезням. — Тр.
Харьковского с.-х. ин-та им. Докучаева, 43; Вопросы иммунитета и оздоровления
растений. Киев, 1964.
Верзилов, В. Ф., И. В. Плотникова. Эндогенные регуляторы роста плодов. —В:
Применение физиологически активных веществ в садоводстве. М., 1972.
Весьминьш, Г. Э. Изучение факторов, определяющих иммунитет винограда к миль-
дью. —В: Докл. науч. конф, профессоров и преподавателей Кишиневского с.-х.
ин-та. Кишинев, 1964.
Весьминьш, Г. Э. Некоторые физиолого-биохимические факторы устойчивости вино-
града к мильдью. —В: Итоги работы IV Всесоюз. совещ. по иммунитету с. -х.
раст. Кишинев, 1966.
Весьминьш, Г. Э. Динамика изменения физиологических особенностей и антимикро-
биальных свойств винограда в патогенезе мильдью (Plasmopara viticola Berl. et
de Toni) у восприимчивых и устойчивых сортов (автореф. канд. дисс.). Кишинев
1969.
Войтович, К. А., И. Н. Найденова, К. Л. Сторчак. Иммунитет винограда
к серой гнили. —В: Матер. I Междунар. симп. по борьбе с серой гнилью
винограда. Кишинев, 1974.
Г а д и е в, Р. Ш. Антибиотические вещества листьев винограда, возникающие при пораже-
нии мильдью. — Сельскохоз. биол., 4, 1969, 6.
Г а д и е в, Р. Ш. Физиолого-биохимическая характеристика мильдьюустойчивости вино-
града (автореф. канд. дис.). Одесса, 1971.
Г а д и е в, Р. Ш. Ингибиторы роста виноградной лозы в период покоя и в патогенезе.
—В: Вопросы биохимии винограда и вина. Тр. II Всесоюз. конф, по биох. виногр.
и вина. М., 1975.
Гадиев, Р. Ш., В-В. Зотов. Защитные вещества листьев винограда, пораженных
мильдью. — Сельскохоз. биол., 4, 1971, 2.
Гадиев, Р. Ш., В. В. Зотов. Различные формы дубильных веществ в здоровых и
пораженных мильдью листьях винограда. Докл. ВАСХНИЛ, 1971 а, 7.
Г а д и е в, Р. UL, Л. Ф. Мелешко, А. Ф. Воробьева. Биохимическая оценка миль-
дьюустойчивости винограда. — Садов., виногр. и винод. Молд., 1976, 10.
Гельман, Н. С., М. А. Лукьянова, Д. Н. Островский. Мембраны бакте-
рий — дыхательная цепь. М., 1972.
Головина, Н. П. Сравнительная характеристика образцов Plasmopara viticola из разных
стран. Ботанические материалы отдела споровых растений. Бот.ин-т им. Комарова
АН СССР, 10, 1955.
Горленко, М. В. Сельскохозяйственная фитопатология. М., 1968.
Горленко, М. В. Заметки о возбудителях мильдью винограда. — Микология и фито-
патология, 3, 1969. 1.
Г у з у н, Н. И., М. В. Ц ы п к о , Ф. А. О л а р ь . Использование сложных гибридов
в селекции винограда на групповую устойчивость. —В: Селекция и генетика
плодовых и винограда в Молдавии. Кишинев, 1975.
Декенбах, К. Н. Нахождение зимней формы для Oidium Tuckeri Berk-перитециев
Uncinula necator (Schw.) на виноградниках южного берега Крыма. — Изв. по виногр.
и винод., 1927, 1.
Диксон, М., М. У э б. Ферменты. М., 1961.
Дограмаджян, А. Д., К В. Аветисян. Поведение фосфолипидов в побегах
винограда в период покоя. —В: Вопросы биохимии винограда и вина. Тр. II Всесоюз.
конф, по биох. виногр. и вина. М., 1975.
3 а с с, Е. К. Особенности биологии и морфологии возбудителя оидиума виноградной
лозы в Крыму и разработка мер борьбы с ним (автореф. канд. дне.). Ереван, 1968.
262
Зотов, В. В. Селекция винограда по признаку мильдьюустойчивости путем межвидовых
скрещиваний. — Тр. УкрНИИ виногр., 1935, 6.
3 о т о в, В. В. Филлоксероустойчивость винограда и пути ее повышения. — Тр. Всесоюз.
н.-и. противофиллоксерной станции, 1955, 1.
Зотов, В. В. Особенности биохимических процессов в корнях винограда, пораженных
филлоксерой. —В: Биохимия плодов и овощей. Иммунитет и покой картофеля,
плодов и овощей. М., 1964.
Зотов, В. В. Новый полевой метод определения филлоксероустойчивости виноградных
лоз. —В: Вопр. виногр. и винод. Киев, 1967.
Зотов, В. В. Физиолого-биохимическая характеристика устойчивости винограда к филлок-
сере, мильдью и серой гнили.— В: Патологическая физиология и иммунитет расте
ний. М., 1976.
Зотов, В. В. О периоде филлоксероустойчивости винограда. — Сельскохоз. биол 7
1976 а., 2,
3 о т о в, В. В. К вопросу размножения новых филлоксероустойчивых сортов винограда._
Сельскохоз. биол., И, 1976 б, 6.
Зотов, В. В., Р. 1П. Г а д и е в. Стимуляторы роста галловой ткани при поражении
винограда филлоксерой. — Сельскохоз. биол., 10, 1975, 2.
3 о т о в, В. В., Г, И. М а речек. Еще раз об устойчивости винограда к филлоксере. —
Садов., виногр. и винод. Молд., 1962, 10.
3 о т о в, В. В., И. И. К л и г е р м а н . Высокий уровень энергетического обмена в поражен-
ных тканях как фактор филлоксероустойчивости винограда. —В; Физиология и
биохимия здорового и больного растения. М., 1970.
Зотов, В. В., В. А. П лискановекий . Природа устойчивости виноградных яго/
против заболевания серой гнилью. — Микология и фитопатология, 7, 1973, вып. 3.
3 о т о в, В. В., Т. И. Соколовская. Различные формы дубильных веществ в корня?
винограда, здоровых и пораженных филлоксерой. Сб. 5. М., 1959.
Зотов, В. В., П. М. Штеренберг. Характеристика биохимических процессов
обусловливающих филлоксероустойчивость винограда. — В: Защита винограда сг
вредителей и болезней. Киев, 1964.
Зотов, В. В., Р. И. С в е т л я к о в а , Т. И. Соколовская, Е. М. Сторожук
А. Кучер. Физиология устойчивости винограда к филлоксере.— Сельскохоз
биол. 1, 1966, 3.
К аз а с, И. А., А. С. Гаркавенко, В. М. Пойченко. Филлоксера и меры борь
бы с ней. Симферополь, 1960.
К е ф е л и , В. И. Рост растений в свете современных представлений о внутриклеточно
регуляции. —Усп. совр. биол., 69, 1970, вып. 3.
К с ф е л и, В. И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны. М., 1974.
К е ф е л и , В. И., Р. X. Турецкая. Участие фенольных соединений в иягибировани
активности ауксинов и в подавлении роста побегов ивы. — Физиол. раст., Г.
1965, вып. 4.
К и с к и н, П. X. Филлоксероустойчивость некоторых европейских сортов винограда
пути ее повышения.—Изв. Молд. филиала АН СССР, 1957, 2—3.
К и с к и н, П. X. Методы диагностики филлоксероустойчивости винограда. Кишине!
1965.
Клигермаи, И. И., В. В. Зотов. Роль структурной организации протопласт
в филлоксероустойчивости винограда. — Сельскохоз. биол., 8, 1973, 6.
Костюк, П. Н. Вредная флора виноградной лозы в Украинской ССР. Одесса, 1949.
Коченко.З. И. Серая гниль винограда и мероприятия, ограничивающие ее развитие.
Винод, и виногр. СССР, 1969, 4.
Круикчанк, И.. Д. Перрин. Роль фенольных соединений в патологии растений.
Биохимия фенольных соединений. М., 1968.
Кублицкая, М. А., Н. А. Рябцева. Цикл развития Botrytis cinerea Pers, на вив
градниках Крыма. —В: Вопр. виногр. и винод. Симферополь, 1972.
Кублицкая, М. А., Э. А. Асриев, Н. А. Рябцева, Т. А. Воробьев
Биолого-биохимические особенности Botrytis cinerea Pers., устойчивость сорт
винограда к серой гнили и испытание фунгицидов в борьбе с ней. —В: Матер
Междунар. симп. по борьбе с серой гнилью винограда. Кишинев, 1974.
Липецкая, Л. Д. Результаты работ по изучению болезни виноградной лозы мильд
{Plasrnopara viticola Вег), et de Toni) и меры борьбы с нею. — Тр. Анапской опь
ной станции, 1937.
2
Липецкая, Л. Д., К. С. Рузаев. Вредители и болезни виноградной лозы. М*. 1958
Макрушина, А. Т. Биологические особенности развития мильдью и условия, необхо-
димые для первичного заражения виноградников. —В: Сб. трудов Молдавского"
фил. ВИЗР, 1967, 5.
Марутян, С. А. Особенности метаболизма морозоустойчивых сортов винограда
(автореф. докт. дис.). Ереван, 1974.
Мержаниан, А. С. Анатомический метод определения устойчивости виноградной
лозы против мильдью (Plastnopara viticola Bert, et de Toni). — Тр. Краснодарского"
c. -x. ин-та, 1935, 5.
Метлицкий, Л. В. Основы биохимии плодов и овощей. М., 1976.
Метлицкий, Л. В., О. Л. Озерецковская. Фитоиммунитет. М., 1968.
Метлицкий, Л. В., О. Л. Озерецковская. Фитоалексины. М., 1973.
Метлицкий, Л. В., Н. П. Кораблева, Э. В. Морозова, Л. В. Попова.
Биохимическая взаимосвязь между функциями покоя и иммунитета растений. —Вт
Биохимия иммунитета и покоя растений. М., 1969.
Метлицкий, Л. В., О. Н. Савельева, О. Л. Озерецковская, В. Д. Ба-
ли а у р и, Д. И. Стом, С. С. Тимофеева. Фунгитоксичность продук-
тов ферментативного окисления хлорогеновой и кофейной кислот. —В: Иммуни-
тет и покой растений. М., 1972.
Михайлов, А. И. Агротехника корнесобственной культуры винограда в Молдавии.
—В: Доклады и сообщения на пленуме „Селекция садоводства, винограда и суб-
тропических культур", ВАСХНИЛ, 1959, вып. 2. Кишинев, 1960.
Мордвилко.А. К. Филлоксера на Северном Кавказе (Кубань, Черноморское побс-
бережье) по наблюдениям летом 1925. Северо-Кавказск. краевое зем.управление,
краевая СТАЗР, 1925.
Найденова, И. Н. Методы полевой оценки селекционного материала на устойчивость-
к мильдью. — В: — Вопр. садов, и виногр. Молд. Кишинев, 1962.
Найденова, И. Н. Особенности развития гриба Plastnopara viticola в тканях устойчивых
и поражаемых сортов винограда. — Тр. V Всесоюз. совеш. по иммунитету с.-х.
раст., 1969, 15.
Найденова, И. Н., Г. Э. Весьминьш. Суточный ход фитонцидной и фермента-
тивной активности листьев винограда, пораженных мильдью. — В: Докл.-
науч. конф, молод, уч. Кишинев, 1968.
Нацарашвили, А., Л. Чрелашвили. Материалы по изучению штамма гриба
Botrytis cinerea Pers., вызывающего гниль винограда. — Тр. Института садов.,
виногр. и винод. Груз. ССР, 23, 1974.
Негруль, А. М. Виноградарство с основами ампелографии и селекции. М., 1959, 26—31.
Н е д о в, П. Н. Отбор и оценка форм и сортов винограда на устойчивость к филлоксере и:
гниению корней. —В: Селекция и генетика плодовых и винограда. Кишинев, 1975.
О п а р и н, А. И., О. И. Купленская. Проблемы иммунитета культурных растений.
М., 1935.
Пашкарь.С. И. Физиологически активные соединения в селекционно-генетических про-
цессах. Кишинев, 1970.
П л и С с , В. М. К вопросу о роли индольных соединений в иммунитете винограда к миль-
дью (Plastnopara viticola Berl. et de T.). —В: Докл. науч. конф, молод, уч. Кишинев,
1968.
Плисс, В. М. Изучение белкового и аминокислотного состава мильдью винограда
(Plastnopara viticola Berl. et de T.)—В: Докл. науч. конф, молод, уч. Кишинев, 1968а,
Плискановский, В. А. Биохимические факторы устойчивости ягод винограда. црртив
заболевания серой гнилью (автореф. канд. дис.). Черновцы, 1973.
Плискановский, В. А. Фунгитоксические вещества кожицы здоровых и пораженных
серой гнилью ягод винограда. —В: Матер. 1 Междунар. симп. по борьбе с серой
гнилью винограда. Кишинев, 1974.
П р и н ц , Я. И. Об изменении вирулентности у биотипов филлоксеры. —В: Защита раст.,
сб. 12, ВИЗР. Л., 1937.
Принц, Я. И. Культура европейского корнесобственного винограда. Кишинев, 1951.
Принц, Я. И. Мильдью — Plastnopara viticola. —В: Материалы по вредителям виногра-
да, вып. 3. Тбилиси, 1952.
Принц, Я. И. Вредители и болезнй виноградной лозы. М., 1962.
Принц, Я. И. Виноградная филлоксера и меры борьбы. М., 1965.
Принц, Я. И., П. В. Иванов.' Корнесобственная культура европейского винограда,
в Молдавии. Кишинев, 1948.
264
П р о ц e нк^о > А. $ Новый возбудитель мильдью на амурском винограде. — Винод, и вцногр..
Рафаилэ.К. Достижения в деле выделения устойчивых к мильдью и филлоксере форм
виноградной лозы. Существуют ли в Румынии расы гриба Plastnopara viticola! —В:
Тезисы докл. IV Всесоюз. совеш. по иммунитету с. -х. растений. Кишинев, 1965.
Родионов, В. С., К. А. Нюппиев а, Л. С. Захарова. Роль липидов в устой-
чивости листьев растений к заморозкам. —В: Физиологические основы устойчиво-
сти растений к заморозкам и пониженным температурам. Петрозаводск, 1971.
Р у б и н, Б. А., Е. В. Арциховская. Биохимия и физиология иммунитета растений
М., 1960.
Рубин, Б. А., Л. Н. Логинова. Альтернативные пути биологического окисления.
—В: Биологическая химия, 6, 1973.
Рубин, Б. А., Е. В. Арциховская, В. А. Аксенова. Биохимия и физиология
иммунитета растений. М., 1975.
Рубин, Б. А., Е. В. Арциховская, Т. В. Денисова. Галлообразующие
агенты секретов филлоксеры.—Док. ВАСХНИЛ, 1964, И.
Рубин, Б. А., Е. В. Арциховская, Т. А. Проскурина. Окислительные прев-
ращения фенолов и их роль в явлениях устойчивости к Phytophthora infestans. —
Биохимия, 12, 1947, 2.
Рябцева, Н. А. Морфолого-биологические и некоторые биохимические особенности
разновидностей Botrytis cinerea на винограде. —В: Тезисы Всесоюз. науч. конф,
молод, ученых-виногр. и винод. Ялта, 1966.
Светлякова, Р. И., В. В. 3 о т о в, Е. М. С т о р о ж у к, Р. 1П. Г а д и е в. Из-
менение количественного содержания РНК и ДНК в корнях и листьях винограда,
пораженных филлоксерой. —В: Биохимические основы защиты растений. М., 1966.
Сейдаметов, Я. А. Оидиум винограда в Крыму. Симферополь, 1939.
Смирнов, А. А., Е. В. Чирковская, Г. К. Мацукян. Изучение фосфолипи-
дов разных отделов мозга крысы с применением метода хроматографии на бумаге.
—Биохимия, 26, 1961, 6.
Собецкий, Л. А., М. А. Державина. Об аминокислотном составе слюны фил-
локсеры и кровяной тли. Вредная энтомофауна Молдавии и меры борьбы с ней.
Кишинев, 1963.
Собецкий, Л. А,, М. А. Державина. О некоторых особенностях питания вино-
градной филлоксеры. —В: филлоксера и меры борьбы с ней, вып. 2. Кишинев, 1966..
Соколовская, Т. И. Методы определения и оценка филлоксероустойчивости сортов
винограда. —В: Иммунитет растений к болезням и вредителям. М., 1961.
Соколовская, Т. И. Аминокислотный состав белка в здоровых и пораженных филлок-
серой корнях винограда. —В: Биохимические основы защиты растений. М., 1966.
Соколовская, Т. И. Образование защитного пробкового слоя в корнях винограда,
пораженных филлоксерой. — Сельскохоз. биол., 4, 1969, 6.
Сторожук, Е. М. Особенности развития филлоксеры на устойчивых и неустойчивых
сортах винограда как показатель физиолого-биохимических процессов, протекаю-
щих в пораженных ею тканях (автореф. канд. дис.). Одесса, 1970.
Тетере в никова-Бабаян, Д. Н. Оидиум виноградной лозы. Ереван, 1951.
Т jp о и ц К й й , Н. Н. Филлоксерная проблема и ее разрешение в СССР. —В: Доклады на
V Всемирном, энтомологическом конгрессе. М. — Л., 1932.
Уинклер, А. Виноградарство США. М., 1966.
Ч е б о т а р ь , Т. И. Особенности образования опухолей на корнях винограда и их значение
’ для диагностики филлоксероустойчивости (автореф. канд. дис.). Кишинев, 1974.
Ш а п а , В. А. Роль фитонцидов в иммунитете винограда к мильдью. —В: Тезисы докл.
III Всесоюз. совещ.по иммунитету раст. к болезням и вредителям. Кишинев, 1959.
Ш а й а , В. А. Устойчивость винограда к мильдью и методы ее определения (автореф.
канд. дис.). Кишинев, 1965.
Шатский, А, А. О пользовании кривой Мюллера. —Винод, и виногр. СССР, 1939, 5.
Шеховцова, Н. Б. Некоторые особенности биологии оидиума в связи с созданием
инфекционного фона при выведении иммунных к Uncinula necator сортов винограда.
—В: Итоги работы IV Всесоюз. совещ. по иммунитету с.-х. раст., ч. 2. Кишинев,
1966.
Штеренберг.П. М., 3. И. Васильева. Реакция видов и сортов винограда на за-
ражение ягод Botritis cinerea Pers. —В: Матер. Междунар. симп. по борьбе с серой
гнилью винограда. Кишинев, 1974.
265
Ill тин, Л. Т. Ускоренная оценка мильдыоустойчйвости винограда путем культуры зара-
женных листьев в пробирках. — Тр. V Всесоюз. совещ. по иммунитету с. -х. раст.,
1969.
Щербатюк.Л. К. Определение мильдьюустойчивости винограда. — Вести, сельско-
хоз. науки, 1964, 12.
Лчевский.А. А. К вопросу о видообразовании у грибов. — Матер, по микологии и
фитопатологии, 6, 1927, 1.
А 11 f г а у , V. G., А. Е. Mirsky. The Role of Deoxyribonucleic Acid and other Polinuc-
leotides in ATP Synthesis by Isolated Cell Nuclei. New York, 1957.
A n d e r s , F. Untersuchungen liber das cecidogene Prinzip der Reblaus (Viteus viticolii Shimer).
П. Biologische Untersuchungen fiber das galloninduzierende Sekret der Reblaus. —
Biol. Zbl., 79, 1960, 6.
Ar en s ,K. Untersuchungen fiber Keimung und Zytologie der Oosporen von Plasmopara viticola
(Berl. et de Toni). — Jahrbficher fur wissenschaftlische Botanik, 1929.
A rno ud (G. et M.). Traite de Pathologie Vegetale, 2, Paris, 1931.
Borner, C. Das Problem Reblausrassen. — Intern. Conf. Phytopathol., Holland, 1923.
В б r n e r, C. Neue Untersuchungen Reblausrassenfrage. — Angew. Botanic, 4, 1924, 2.
Borner, C. Die neuen Forschungen Reblausrassenfrage. — Der Deutsche Weinbau, 1925,
1—5.
В б r n e г, C. Der neue Weinbau. Berlin, 1933.
Borner, C. Die Anfalligkeit der Unterlagsreben gegen die Reblaus. — Wein und Rebe, 24,
1942, 8.
В о u b a 1 s , D. Sur le comportement du milieu de la vigne (Plasmopora viticola Berl. et de
Toni) cours d’incubations des cultures des tissue de Vitacees. — Progr. Agric. Vitic.,
1957, 35—36.
Boubals.D. Contribution h I’etude des causes de la resistance des Vitacees au milieu de la
vigne (Plasmopara viticola Berk, et Curt (Berl. et de Toni) et de leur mode de transmis-
sion hereditaire. Paris, 1959.
Boubals.D. Etude des causes de la resistance des Vitacees 1’oidium de la vigne. Uncinula'
necator (Schw) Burr, et de leur mode de transmission hereditaire. — Ann. amelior. des
plantes, 2, 1961, 2.
Boubals.D. Etude de la distribution et des causes de la resistance au phyloxera radicicole
chez les Vitacees. — Ann. amelior. plantes, 16 (2), 1966, 145—184.
D e 1 p, C. L. Effect of Temperature and Humidity on the Grape Powdery Mildew Fungus. —
Phytopatology, 44, 1954.
Gras si, B. Le due specie di fillossera della vite, destinte dal Borner sono inconsistenti. —
Rendiconti d. r. Academia Nazion., 33, 1924, 3.
G r fi n z e 1, H. Untersuchungen fiber Oosporenbildung beim Falschenmehltan der Weinrebe
(Peromospore viticola de Bary). — Z. Pflanzenkrank. und Pflanzensch., 68, 1961, 65.
Henke, O. Uber den Stoffwechselreblausanfalliger und anaanfalliger Reben. — Phytopathol.
Z., 47, 1963, 4.
Hopp, H. H. Wirkung von Blattreblausspeichel auf Pflanzengewebe. — Die Wein Wissen-
schaft, 1966, 6.
Husefeld.B. Uber die Zfichtung Plasmopara widerstandsfahiger Reben. — Die Gartenbau-
wissenschaft, 7, 1933, 1.
К1 о f t, W. Insekten steuern das Waschstum von Pflanzen. —Die Umschau, 1951.
Marchall, F. La question des races du Phylloxera de la vigne. — Ann. Epyphit., 6, 1923.
Millardet.A. Etude des alterations produites par la phylloxera sur les racines de la vigne.
Bordeaux-Paris, 1898.
P i о t h. L. Untersuchungen fiber anatomische und physiologische Eigenschaften resistenter
und anfalliger Reben in Besichtung zur Entwicklung von Plasmopara viticola. — Z.
Pflanzenzucht., 37, 1957, 2, 127—158.
R i 11 i n g, G. Die Speicheldrfisen der Reblaus (Dactylosphaera vitifolii Shimer). — Vitis, 1967, 6.
S a n t i 11 i, V. A Physiologic Form of Plasmopara viticola Found for the First Time. — Phyto-
pathology, 47, 1957.
Schaefer, H. Weitere Untersuchungen fiber den Stoffwechsel derReblaus Blattgallen unter
besonderer Berficksichtigung des an die Galle angrenzenden Gewebes. — Die Wein-
wissenschaft, 29, 1974, 3.
Schneider-Orelli, Leuzinger. VergleichendeUntersuchungenzur Reblausfrage? —
Beibl. zur Vierterjahr sehr. d. Naturforsch., 5, 1924, 5.
266
Scuflaire, R. Determination par chromatographic sur papier de la composition des spores
du milien de la vigne {Plasmopara viticola). — Meded. van de rijksfak. Landbouw.
(Belgie), 32, 1967, 3, 4.
S e e 1 i g e r, B. Verurbunds und Bastardierungsversuche mit der Weinrebe. — Z. Ind. Abstr.
Verurb., 39,1926.
St ewa r d, F. C., R. G. Bidwell. Amino-Acids Pool. 1962, p. 667.
Stellwaag, F. Die Grundlagen f. den Anbau reblauswiderstandsfahiger Unterlagsreben
zur Immunisierung verseuchter Gebiete. — Monograph zur angew. Entomol., 1924, 7.
T о p i, M. Uber die Existenz verschiedener Reblausrassen und uber ihre vermeintlichen unter
scheidenden Eigenschaften. — Wein und Rebe, 1929, 1.
W a r e i n g , P. F. Endogenous Inhibitors in Seed Germination and Dormancy.— Handbuch der
Pflanzenphysiologie, 15, 1965, 2, 909.
Zweigelt, F. Immunitdt und Gallenproblem. — Z. f. angew. Entom., 28, 1941.
267
Б. Карадимчева, К. Д. Стоев
ВКЛАД В ИЗУЧЕНИЕ АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ
ПРЕДПОСЫЛОК УСТОЙЧИВОСТИ ЯГОД ВИНОГРАДА
К ЗАБОЛЕВАНИЮ СЕРОЙ ГНИЛЬЮ
(BOTRYTIS CINEREA)
Вопрос об устойчивости винограда к серой гнили {Botrytis cinerea)
являлся предметом многочисленных и многосторонних исследований. В
последние годы он приобретает особое значение ввиду широкого распро-
странения возбудителя этого заболевания и наносимых им значительных
поражений культуре винограда. Ущерб, причиняемый некоторым сортам, до-
ходит до 80% и больше, другие сорта поражаются в минимальной степени.
На основании наблюдений ряда авторов, главным образом в Болгарии,
сорта винограда группируются по устойчивости к серой гнили следующим об-
разом: высокоустойчивые (Каберне Совиньон, Саперави, Уньи белый, Рис-
линг болгарский); среднеустойчивые (Мавруд, Букет, Мускат Оттонель и
др.); слабоустойчивые (Рислинг итальянский, Алиготе, Шардоне и др.);
сильно восприимчивые (Рислинг рейнский, Гымза, Чауш) (Стоев, 1968;
Георгиев, Тодоров, 1970;Д о н ч е в с сотр., 1975; S a v i п,1968).В то
же время авторы подчеркивают условность этого деления, так как восприим-
чивость сортов может изменяться в зависимости от условий среды. Напри-
мер, по данным Savin (1968), в годы с обильными осадками степень по-
ражения некоторых сортов серой гнилью возрастает в 3—4 раза, а в за-
висимости от принятой формировки поражаемость может быть в 2—3 раза
большей или меньшей.
Неодинаковая устойчивость отдельных сортов винограда к серой гнили
обусловливается в первую очередь особенностями анатомического строения
кожицы и физико-механическими свойствами ягод. Известное значение имеют
также структура мякоти и химический состав ягод.
Если учесть, что возможность проникновения гриба Botrytis cinerea в
большой мере обусловливается толщиной кожицы ягод и ее прочностью на
растрескивание, то становится очевидной роль ее анатомического строения.
Важное место в этом отношении принадлежит кутикуле и покрывающему
ее восковому налету. Восковой налет служит берьером, задерживающим на
поверхности ягоды попадающие на нее микроорганизмы. Кроме того, он
не допускает увлажнения ягод, так как вода стекает с них, не задерживаясь
на поверхности (М е р ж а н и а н, 1939; Ribereau-Gayon, Реу-
n a u d, 1960; R a d 1 е г, 1965), и таким образом не создает благоприятных
условий для развития возбудителя заболевания. Чем обильнее налет на яго-
268
дах, тем меньше возможность прорастания спор и проникновения гриба
в ягоду.
Обсуждая результаты своих наблюдений над поражаемостью некоторых
сортов серой гнилью, Ку р те в и Бабриков (1965) связывают их
неодинаковую устойчивость против этого заболевания с различным количест-
вом воскового налета на ягодах. Наиболее высок процент поражения у сорта
Алиготе, наиболее низок — у Каберне Совиньон. На основании глазомер-
ной оценки авторы указывают, что ягоды первого сорта покрыты слабым
восковым налетом, ягоды же второго — сильным.
Данные, полученные Карадимчевой (неопубликованные),показывают,что
действительно восковой налет на ягодах сорта Каберне Совиньон обильнее
(0,215 mg/cm2 поверхности ягоды), чем у сильно восприимчивых к серой
гнили сортов Гымза и Рислинг рейнский (0,189 и 0,188 mg/cm2). Г а б о в и ч
с сотр. (1967) установили, что если удалить хотя бы половину воскового на-
лета с ягод, их лежкость понижается на 10—15%.
По мнению R a d 1 е г (1965) химический состав воскового налета нель-
зя считать фактором устойчивости. Исследуя состав кутикулярного воско-
вого налетаналистьях устойчивых и восприимчивых к грибным заболеваниям
сортов винограда, он установил сходство между ними. Тот же автор (1968)
отмечает, что компоненты воскового налета могут оказывать влияние на
активность микроорганизмов. R i s w а п о v и Karadimtscheva (1970)
сообщают, однако, что фунгистатаческое действие воскового налета на раз-
личные расы дрожжей и плесеней весьма специфично и зависит от сорта ви-
нограда и характера гриба.
Все это показывает, что роль воскового налета в снижении возможности
ражения серой гнилью заключается не только в механической задержке про-
никновения возбудителя в ягоду, айв его антимикробных свойствах. Это
действие воскового налета сильнее выражено у сортов, ягоды которых не
только покрыты более толстым слоем его, а и обладают более толстой кожи-
цей. В качестве примера можно привести сорт Каберне Совиньон. Его вы-
сокая устойчивость против серой гнили объясняется комплексным влиянием
этих двух факторов — обильного воскового налета и плотной толстой ко-
жицы. Наоборот, сорт Мискет червей, несмотря на сравнительно обильный
восковой налет, относится к слабоустойчивым к серой гнили сортам, что,
по всей вероятности, обусловливается его тонкой, нежной кожицей.
Роль и значение анатомического строения ягоды винограда для его проч-
ности и устойчивости, соответственно транспортабельности и лежкости, под-
черкивают многие авторы. Особое внимание уделяется строению кожицы,
ее толщине и прочности (Простосердо в, 1946; Васильченко,
1955;Н е г р у л ь, 1959; Простосердо в, 1963; Мержаниан, 1967;
Алпенидзе, Тугуши, 1968; Колесник, 1968; Малтабар
с сотр., 1968; Manzoni, 1955; G а 1 е t, 1968; Angel с соавт., 1970,
и др.). Все они сходятся на том, что чем крепче, плотнее и эластичнее
кожица ягод данного сорта, тем он более устойчив к поражению серой
гнилью.
Сравнивая сорта и виды виноградной лозы, К о д р я н (1976) отмечает,
что общая толщина кожицы ягоды и количество составляющих ее слоев кле-
ток сильно варьируют и являются специфическими для каждого вида и сор-
та. По его мнению, они обусловливают степень устойчивости к растрески-
ванию и лежкость винограда. По данным того же автора, общая толщина
269
кожицы варьирует у различных сортов Vitis vinifera от 150 до 430ц , а число
образующих ее клеточных слоев — от 6 до 10.
В литературе указывается защитная роль субмикроскопического строе-
ния кутикулы и эпидермиса ягоды винограда как в отношении потери воды
от испарения, так и в отношении предохранения от повреждений болезня-
ми и вредителями (Г о г о л ь—Я невский, 1928; Простосердо в,
1946; Her руль, 1959; Мержаниан, 1967; Алпенидзе, Ту-
гуши, 1968; Колесник, 1968; Малтабар с сотр., 1968; Bon-
net, 1903; М a n z о n i, 1955; Dudman, Grncarevic, 1962; Cham-
bers, Possingham, 1963; R a d 1 e r, 1965a, 1968, Baker, 1970;
В e s s i s, 1970; Martin, Juniper, 1970; Bernard, 1977, и др.).
Толщина кутикулы определяет в значительной степени поражаемость
серой гнилью. В связи с этим Louis (1963) указывает, что при толщине
кутикулы 1,8—2,5ц возбудитель заболевания легко проникает в ягоду, и при
толщине же 4—5 ц это становится невозможным.
Коробкина и Стеснягина (1968) связывают траспортабель-
ность винограда с толщиной воскового кутикулярного слоя и приходят к
выводу, что чем толще этот слой, тем меньше потери при транспорте. У
транспортабельных сортов кутикула имеет толщину 2,52—3,92ц, а у нетранс-
портабельных — 1,96—2,29ц. Данные о различиях в анатомическом строе-
нии некоторых видов и сортов виноградной лозы, приведенные К о а д э
(1970), показывают, что толщина кутикулы у рода Vitis варьирует от 1 до
7 ц, а в рамках вида V. vinifera — от 1 до 4 ц.
Проводившиеся Bernard (1976, 1977) исследования механической
прочности и гистологического строения ягод V. vinifera показали также, что
строение кожицы специфично для каждого сорта и неодинаковое по всей
поверхности ягоды. Установлено, что толщина кутикулы у сорта Каберне
Совиньон составляет 2,5—3 ц, у Уньи белого — 1,5—2,7 ц, у Муската
гамбургского — 1—1,5 ц. Восприимчивость к серой гнили, как отмечает ав-
тор, тесно связана с этой толщиной, с морфологической структурой и распо-
ложением клеточных слоев, а также с механической устойчивостью кожицы.
Большое значение для прочности ягоды винограда имеет и эпидермис.
По сведениям Кодряна(1976) величина эпидермальных клеток колеблется
от 14—18 до 50—52 ц в длину и от 6—8 до 15—26 ц в ширину (смотря
сверху). Производит впечатление широкий диапазон этих параметров, сви-
детельствующий о том, что приведенные данные действительно характе-
ризуют вид и сорт.
Результаты исследований Карадимчевой также указывают на различия
в анатомическом строении кожицы некоторых технических сортов винограда.
Данные табл. 1 показывают, что толщина кутикулы колеблется от 1,6 до
3,3 ц. В условиях городов Плевен и Септември эти значения наиболее низки
у сортов Алиготе и Гымза, наиболее высоки — у Каберне Совиньон и Уньи
белого (почти в 1,5 раза выше). Толщина эпидермиса на поперечном срезе
кожицы составляла у сортов Каберне Совиньон, Уньи белый и Мерло около
4 ц, а у сортов Алиготе и Гымза — около 3 ц.
Следующий за эпидермисом слой первой подзоны кожицы состоит из
2 до 8 рядов более узких (по сравнению со второй подзоной), тангенциально
удлиненных клеток. Считается, что эта подзона имеет существенное значение
в связи с устойчивостью винограда против серой гнили. По данным К о д-
р я н а (1976) ее толщина варьирует от 50 до 140—160 ц. У изучавшихся Ка-
270
радимчевой сортов она составляет 52—130 ц. За трехлетний период исследо-
ваний в обоих района выявлены характерные различия. У сортов Каберне
Совиньон и Уньи белый указанная зона кожиц имеет толщину от 100 до
130 |_1, а у сортов Алиготе и Гымза — 52—68 ц. Промежуточное положение
занимают Ркацители и Пино Шардоне.
Кроме толщины покровных тканей ягоды винограда, значение имеет и
количество клеточных слоев, образующих кожицу. Исследования К о д р я-
н а (1976) и др. показали, что наружная подзона кожицы состоит из 2 до
8—9 рядов узких тангенциально удлиненных клеток с утолщенными стенками
Чем больше их количество при равной общей толщине, тем устойчивее вино-
град к серой гнили. Установлено, что у сорта Гымза меньше слоев клеток,
чем у других сортов.
Как известно, пути проникновения возбудителя серой гнили в ягоду —
это прежде всего ее механические повреждения; гриб редко проникает через
неповрежденную кожицу. Следовательно, растрескавшиеся ягоды, независи-
мо от толщины кожицы, быстро поражаются гнилью. Поэтому наряду с из-
учением анатомического строения ягоды внимание исследователей было
направлено на изучение ее физико-механических свойств. Преобладает мне-
ние, что прочность кожицы, ее упругость и сопротивление раздавливанию в
значительной степени определяют размеры ущерба от серой гнили. Напри-
мер, сорт Гымза, который, как известно, исключительно сильно поражается
этим заболеванием, отличается нежной кожицей ягод, которая очень легко
растрескивается, хотя, в общей сложности, она довольно толста.
Результаты проведенных Коробкиной (1963) исследований меха-
нических свойств ягод и транспортабельности и лежкости некоторых столо-
вых сортов винограда, однако, свидетельствуют о значительной изменчи-
вости в отдельные годы. Установив противоречие между сопротивлением
раздавливанию и растяжению и степенью транспортабельности, автор при-
ходит к выводу, что механические свойства не дают достоверного представ-
ления об устойчивости винограда.
Исследования ряда авторов имели целью выяснить связь физико-
механических свойств ягод с их крупностью, химическим составом и пр.
Исследуя изменения сопротивления ягод раздавливанию во время соз-
ревания, А merin е (1965) установил, что их прочность уменьшается, в осо-
бенности после полного созревания. Кроме того, он отмечает, что проч-
ность ягод на раздавливание не совсем пропорциональна их крупности, связь
здесь незначительна. Стоюшкини Золотарев (1966), однако, из-
меряя прочность ягод разной крупности, пришли к выводу, что крупные
ягоды обладают большим сопротивлением раздавливанию, нежали средние
и особенно мелкие.
В связи с поражением серой гнилью С о s m о с сотр. (1966) исследовал
некоторые характерные качества ягод винограда. Экспериметальные данные
свидетельствуют о снижении сопротивления раздавливанию ягод сорта Ка-
берне Совиньон с 1158 g (30/VIII) до 722 g (4/Х). Кроме того, авторы отме-
чают существование обратной корреляции между поражаемостью серой гни-
лью и общей кислотностью винограда и прямой — с pH. Наоборот, не
установлено связи поражения серой гнилью с сахаристостью и механической
устойчивостью ягод. В то же время доказана значительная изменчивость фи-
зико-механических свойств — сопротивление раздавливанию доходило мак-
271
Таблица 1
Толщина покровных тканей кожицы ягоды винограда (ц) в районах городов Плевен и Септември
Сорт Кутикула
Плевен Септември
1973 1974 1975 1973 1974 1975
Каберне Совиньон 2,98 3,33 2,66 3,10 3,33 2,69 Мерло 2,76 2,99 2,42 2,66 2,83 2,29 Уньи белый 3,10 3,33 2,69 2,95 3,09 2,55 Ркацители 2,19 2,46 2,10 2,18 2,26 1,90 Шардоне 1,98 2,20 1,90 1,70 2,38 1,84 Алиготе 1,76 1,86 1,70 1,84 1,89 1,33 Гымза 1,60 2,10 1,69 1,67 2,09 1,96
симум до 1724 g и минимум до 480 g, а растяжению — соответственно до
468 и ПО g.
По данным Seguin и Funel (1973)с повышением сахаристости проч-
ность ягод понижается, а при равной сахаристости с увеличением крупности
возрастает их прочность. Те же авторы связывают сопротивление ягод раз-
давливанию с количеством семян в них — при большем количестве семян
ягода устойчивее.
Значительные различия между наиболее распространенными в Болгарии
техническими сортами установил Славовски с сотр.(1974). Согласно при-
водимым им данным, сопротивление ягод раздавливанию колеблется в сред-
нем от 470 g для сорта Мискет червен (восприимчивого к серой гнили)
до 1032 g для сорта Букет (устойчивого) (Стоев с сотр., 1965). Тот же
автор в другой публикации (1975) вновь сообщает о значительном колеба-
нии величин, отражающих сопротивление ягод раздавливанию, — от наи-
меньшей для сорта Рислинг рейнский до 2,5 раз большей для сорта Мерло.
Известна неодинаковая восприимчивость этих двух сортов к серой гнили.
Широков и Магомедов (1978) изучали некоторые физиолого-
биохимические и анатомо-морфологические особенности грозди и отыски-
вали связь с ее устойчивостью к фитопатогенным микроорганизмам. Отме-
чается, что плотность ягод уменьшается от основания грозди к верхушке.
Кроме того, установлено, что ягоды у основания и в средней части грозди
отличаются повышенной сахаристостью и пониженной кислотностью, а
также более мощным развитием покровных тканей и более обильным воско-
вым налетом. Не доказано, однако, наличия связи между химическим соста-
вом винограда и его устойчивостью против фитопатогенных микроор-
ганизмов.
Следовательно, в литературе имеются некоторые противоречия относи-
тельно связи между крупностью и химическим составом ягод и их устойчи-
востью к поражениям.Эти противоречия можно объяснить многосторонним
влиянием ряда факторов.
Устойчивость к растрескиванию и загниванию некоторых технических
сортов изучали Карадимчева и Тодоров (1978). Результаты их
исследований показали, что ход постепенного снижения прочности ягод в от-
дельные годы неодинаков. Авторы установили, что в зависимости от воздуш-
272
за период 1973—1975 гг.
Эпидермис Гиподермис — I подзона
Плевен Септември Плевен Септември
1973 1974 1975 1973 1974 1975 1973 1974 1975 1973 1974 1975
3,97 4,22 3,81 3,66 3,82 3,63 106,6 129,5 119,6 106,6 115 4 1115 3,76 3,98 3,79 4,17 4,36 3,66 96,4 114,1 102,6 94,1 102’,2 101*9 3,95 4,10 3,86 3,76 3,89 3,86 101,6 120,2 116,8 111,8 122 1 109 9 3,46 3,70 3,10 3,10 3,96 2,86 84,3 99,2 85,9 99,5 103 5 93*3 3,76 3,91 3,70 — 2,93 3,22 86,5 85,8 84,2 — 108,9 89*9 3,06 3,08 2,99 2,91 2,96 2,86 55,3 68,9 64,3 56,6 62,4 58*9 2,99 3,09 3,07 2,90 3,10 2,83 60,9 58,8 52,0 56,6 60,2 55*3
Таблица 2
Сопротивляемость ягод раздавливанию (Плевен, 1973 г.)
Сорт 13/IX 2/Х
g на ягоду g/cm2 поверхность ягоды, ст2 g на ягоду g/cm8 поверхность ягоды, cm8
Алиготе 766 120,1 6,38 649 102,5 6,33 Шардоне 835 160,0 5,22 718 117,5 6,11 Ркацители 754 103,2 7,31 704 84,4 8,34 Гымза 863 104,2 8,28 644 78,3 8,23 Каберне Совиньон 884 185,7 4,76 863 179,1 4,82 Букет 986 183,6 5,37 817 168,5 4,85 Мерло 1263 129,1 — 801 126,5 6,33 ной и почвенной влажности снижение механической устойчивости в отдель-
ннг годы сильнее выражено до начала созревания, в другие — с начала со-
зревания до полной зрелости. Кроме того, у отдельных сортов сопротивляе-
мость ягод раздавливанию проявляется по-разному с момента их образования
и до созревания. Наиболее резки отклонения у сортов Ркацители и Гымза,
^наименее значительны — у Мерло (рис. 1). Производит впечатление тот факт,
что в 1971 г. ягоды почти всех сортов отличались большей устойчивостью,
чем в 1972 г. Повышенной прочностью обладали ягоды сортов Мерло и
Димят, у остальных сортов особых различий не установлено. Разница в со-
противлении ягод раздавливанию между сортом Рислинг рейнский (с наиме-
нее устойчивыми ягодами) и сортом Димят (с наиболее устойчивыми) дохо-
дит почти до 4 раз. В 1973 г. наблюдались меньшие различия между сортами.
Следует отметить,что исследование тогда проводилось сравнительно поздно,
после физиологической зрелости. Независимо от этого, однако, сохранился
почти тот же порядок сортов, что и в предшествующем году. Высокая со-
противляемость раздавливанию ягод сортов Каберне Совиньон, Уньи белый,
Мерло, Букет и, наоборот, слишком низкая — сортов Алиготе и Гымза,
доказаны статистически и объясняют неодинаковую восприимчивость этих
сортов к серой гнили. Склонность сортов Гымза и Алиготе к загниванию,
очевидно, обусловлена упомянутой слабой сопротивляемостью их ягод
.раздавливанию.
Й8 Физиология винограда и основы его возделывания
273
Принимая во внимание то, что результаты исследований анатомическо-
го строения и структуры кожицы совпадают в большей мере с данными о
физико-механических свойствах, с еще большей уверенностью можно связать
степень загнивания ягод данного сорта с этими его свойствами.
Рис. 1. Сопротивляемость раздавливанию (g иа ягоду)
1 — Ркацители; 2 — Димят; 3 — Рислинг итальянский; 4 — Рислинг рейнский; 5 — Мерло; б — Гымза
Представляют интерес данные о прочности ягод в физиологической
зрелости в отдельные годы в районе г. Плевен. Сравнительно наименее зна-
чительные колебания у сорта Каберне Совиньон, ягоды которого в 1973,
1974 и 1975 гг. имели почти неизменную сопротивляемость раздавливанию,
тогда как у сорта Гымза она сильно колебалась.
Сопоставление данных показывает, что и в разных районах прочность
ягод неодинакова. Она сравнительно наиболее низка в районе г. Варна, что
можно объяснить повышенной атмосферной влажностью в этом районе, обу-
словливающей большую нежность кожицы. Производит впечатление, одна-
ко, тот факт, что отклонения у сортов Каберне Совиньон и Уньи белый
незначительны, тогда как сорт Алиготе в этом районе отличается сильно
пониженным сопротивлением ягод раздавливанию. Из всех исследованных
сортов наиболее высокой сопротивляемостью раздавливанию отличаются
ягоды сорта Мискет варненски. Этот сорт известен как высокоустойчивый
к серой гнили и значительно превосходящий в этом отношении сорта Рислинг
рейнский, Мускат Оттонель и др. (Стоев с сотр., 1973).
Данные табл. 2 показывают, что за период в 20 дней (13/IX по 2/Х)
при почти неизменной общей поверхности ягод их прочность снизилась у
сорта Гымза на 220 g, а у Каберне Совиньон — всего на 20 g. Учитывая, чта
ягоды первого сорта крупнее ягод второго, приходится заключить, что раз-
личия в устойчивости отдельных сортов к растрескиванию нельзя обьяс-
274
нить крупностью ягод. Характерные различия устанавливаются и в отноше-
нии сопротивления раздавливанию на 1 ст2 поверхности ягод.
Особенности морфолого-анатомического строения ягод и их физико-
механические свойства определяют также активность некоторых протекаю-
щих в них физиологических процессов. Установлено, что на интенсивность
транспирации оказывает влияние не только строение мякоти, но и анатомиче-
ское строение и толщина кожицы (Баранов, 1946; Radler, 1965).
Большую роль в уменьшении транспирации играет восковой налет.
Его удаление с поверхности ягод усиливает испарение воды из них (F е г-
n a n d е s с сотр., 1964; G г пса re vic, Radler, 1967; S i v a d j i а п,
1968, и др.) По мнению Radler (1965), не покрытый налетом эпидермис
не может служить надежным барьером для потери воды ягодами. Роль
воскового налета в интенсивности транспирации изучали Todoroff и
Karadimtscheva (1968). Они установили, что при удалении воскового
налета с поверхности ягод их транспирация заметно усиливается (в 7 до 14
раз у различных сортов) по сравнению с ягодами, покрытыми таким нале-
том. Различия между отдельными сортами в этом отношении обусловливают-
ся толщиной кожицы,ее структурой, а также структурой мякоти. Эти особен-
ности транспирации определяют в некоторой мере склонность ягод к по-
вреждению.
Установлено также, что неодинаковое расположение клеток кожицы
и консистенция мякоти в значительной степени влияют на интенсивность
дыхания винограда. Радучев с сотр. (1968) пришел к выводу, что сорт
Болгар характеризуется большей толщиной покровных тканей ягоды, пони-
женной биохимической активностью и более слабой транспирацией. Наобо-
рот, у сорта Чауш слои клеток тоньше и число их меньше. В то же время
у этого сорта установлены повышенная интенсивность дыхания и большие
потери в весе. Все это показывает, что устойчивость винограда к поврежде-
ниям и загниванию обусловливается комплексным влиянием факторов мор-
фолого-анатомического, физиологического и биохимического характера.
Поражаемость серой гнилью неодинакова в отдельные годы. Независимо
от погодных условий, однако, сортовые особенности проявляются весьма
четко. Это позволяет сгруппировать сорта на высокоустойчивые (0—10%
поражения), среднеустойчивые (10—30%), восприимчивые (30—75%) и
сильно восприимчивые (поражаемость свыше 75%) (Д о н ч е в с сотр.,
1975). Здесь сразу же следует отметить, что это деление нельзя считать
абсолютным из-за наблюдавшихся отклонений. Проявление сортовых осо-
бенностей в этом отношении зависит от многих факторов, связанных не
только с метеорологическими условиями во время созревания, а и с состоя-
нием кустов, нагрузкой, зрелостью и др. (С т о е в, 1968).
Насколько такое деление сортов не может быть абсолютным, явствует
и из данных, приводимых Savin (1968). Определяя степень поражения се-
рой гнилью, автор установил, что у некоторых сортов, обычно поражаемых
лишь на 8—14%, в годы с обильными осадками поражение достигает 30—
50%. Кроме того, при высокоштамбовом ведении кустов установлен в 2—3
раза меньший процент загнивания, чем при приземном.
Результаты исследований КарадимчевойиТодорова (1978)
показали, что по количеству пораженных серой гнилью ягод сорта распо-
лагаются примерно в том же порядке, как по их устойчивости к растрески-
ванию. Практически неуязвимы оказались сорта Каберне Совиньон, Сапе-
275
Таблица~3
Степень поражения серой гнилью различных сортов винограда*
Сорт Непораженные грозди, Степень загнивания гроздей, % НИВШЕСХ ягоды в грозди, % Химический состав
слабая — 25% средняя 50% 1 Г < ! ко р сахара кислоты
Каберне Совиньон 100 —. — — — 20,20 8,3
Саперави 100 —. — — — 20,20 8,7
Мерло 96,6 3,4 — — 1,3 20,00 5,2
Уньи белый 69,3 21,0 9,7 — 6,4 19,74 10,2
Ркацители 53,0 41,2 5,8 —. 18,5 20,20 8,3
Итальянский рислинг 48,7 27,8 11,3 12,2 16,7 ——
Памид 41,8 23,2 21,0 14,0 34,4 15,80 5,2
Мискет червен 37,5 31,2 27,5 3,8 23,9 18,40 8,3
Тамянка 28,1 36.8 21,1 14,0 24.1 18,62 7,5
Совиньон 16,7 25,0 33,3 25,0 67,0 20,86 8,0
Рислинг рейнский 15,5 30,1 25,3 29,1 71,7 18,30 8,8
Мускат Оттонель 12,3 36,0 44,7 7,0 53,4 к
Гымза 3,2 51,6 32,2 13,0 81,1 13,8 9,1
Алиготе — 7,5 250 67,5 74,3 — —
* Данные относятся к 1972 г.
рави, Мерло даже при значительном выпадении осадков в августе и сентябре.
Грозди первых двух сортов были на 100% незатронутыми, у третьего учтено
загнивание порядка всего на 3,4%, притом незначительное (табл.3).Наиболее
сильно поражались сорта Гымза, Алиготе и Рислинг (от 85 до 100%). Вы-
сокая степень восприимчивости последних сортов к серой гнили отмечалась
и другими авторами (Стоев, 1958; Георгиев, Тодоров, 1970;
Гузун, Вьюгов, 1973; Savin, 1968, и др.).
Анализ результатов, полученных Карадимчевой и Тодор о-
в ы м (1978), показал, кроме того, что запоздание сбора урожая на десять
дней ведет к значительному повышению процента загнивших ягод в грозди.
Поэтому у большинства сортов в 1973 г. поражение серой гнилью приобрело
массовый характер.
Независимо от того, что степень поражения серой гнилью определяется
многими факторами, наибольшее значение все же имеет восприимчивость
сорта к этому заболеванию. Восприимчивость в значительной степени опре-
деляет размеры поражений винограда даже в благоприятных для развития
гриба Botrytis cinerea условиях. Ряд авторов указывает, что устойчивость про-
тив серой гнили зависит от пассивного иммунитета. Следовательно, вновь
подчеркивается решающая роль морфолого-анатомических особенностей
ягоды винограда—именно они обусловливают восприимчивость сорта, соот-
ветственно поражаемость серой гнилью. Поэтому многие исследователи в
последнее время направляют усилия на изучение наследования восприим-
чивости винограда к серой гнили. Большое значение придается вопросу вы-
ведения и внедрения сортов,устойчивых к этому заболеванию.Отмечается,од-
нако, что в Fj получаются весьма разнообразные формы — начиная с устой-
чивых и кончая восприимчивыми (Г у з у н, 1978). Там, где существуют
276
условия для развития возбудителя этого заболевания, установлены устойчи-
вые формы.
Некоторые авторы указывают на значение отбора при выведении новых
сортов, другие же считают, что устойчивость против серой гнили усили-
вается путем обработки высокими дозами фунгицидов.Путем целенаправлен-
ного отбора можно вывести хотя бы относительно устойчивые сорта на базе
активного иммунитета.
В заключение следует отметить, что исследования морфолого-анатоми-
ческих особенностей, физико-механических свойств ягоды винограда и некото-
рых протекающих в ней физиологических процессов могут в некоторой
степени объяснить неодинаковую устойчивость отдельных сортов вино-
градной лозы к серой гнили. Окончательного же и категорического ответа
на вопрос о причинах этой устойчивости пока еще нельзя дать ввиду много-
стороннего воздействия многочисленных факторов,поэтому необходимо про-
должить исследования в этом направлении.
ЛИТЕРАТУРА
Алпенидзе, Т. Э., И. В. Ту туши. Морфолого-анатомические показатели покров-
ной ткани и лежкость винограда. — Тр. Инет, садов., виногр. и винод., 1968,17—18.
Баранов, П. А. Строение виноградной лозы.— В: Ампелография СССР, 1. М., 1946.
Васильченко, И. Т. Новые для культуры виды винограда. М., 1965.
Габович, В., А. И. Николенко, Л. Н. Бялик. Продлить срок поступления
свежего винограда. — Винод, и виногр. СССР, 1967, 3.
Георгиев, 3.. Хр. Тодоров. Сравнителна преценка за устойчивостта на гроздето
на някои сортове лози на сиво гниене. — Лозар. и винар., 1970, 4.
Гоголь-Яновский, Г. И. Руководство по виноградарству. М. — Л., 1928.
Г у з у н, Н. И. Эффективность отбора на устойчивость в селекции винограда. — Садов.,
виногр. и винод. Молд., 1978, 2.
Г у з у н , Н. И., А. В. В ь ю г о в. Выведение сортов винограда, устойчивых к серой гнили,—
Садов., виногр. и винод. Молд., 1973, 2.
Дончев, Ат., С. Ване в, К. Катеров, М. Челебиев. Сравнигелно проучване
върху устойчивостта на гроздето на някои сортове лози към сиво гниене (Botrytis
cinerea). — Градинар. и лозар. наука, 1975, 3.
К ара ди мчева, Б., Хр. Тодоров. Устойчивость некоторых технических сортов
винограда к растрескиванию и загниванию ягод. — Садов., виногр. и винод.Молд.,
1978, 8.
К о а д э, В. С. Количественно-анатомические различия в строении околоплодника неко-
торых видов и сортов семейства виноградных. —В: Структурные особенности
крупных плодов. Кишинев, 1970.
К о д р я н, В. С. Структура ягоды винограда. Кишинев, 1976.
Колесник, Л. В. Виноградарство. Кишинев, 1968.
Коробкина, 3. В. О механических свойствах ягод винограда. — Виногр. и винод.
СССР, 1963, 4.
Коробкина, 3. В., Т. Я. Стеснягина. Показатели транспортабельности
столовых сортов винограда. —Винод, и виногр. СССР, 1968, 4.
К у р т е в, П., Д. Бабриков. Проучване устойчивостта на някои сортове към сивото
гниене (Botrytis cinerea). — Науч. тр. ВСИ „В. Коларов", Пловдив, 14, 1965, 2.
Малтабар, Л. М. и сотр. Виноградарство Молдавии. Кишинев, 1968.
М е р ж а н и а н, А. С. Виноградарство. М., 1939.
Мержаниан, А. С. Виноградарство. М., 1967.
Негруль, А. М. Виноградарство с основами ампелографии и селекции. М., 1959.
Простосердо в, Н. Н. Ампелография СССР, 1. М„ 1946.
П ростосердов, Н. Н. Изучение винограда для определения его использования. М.,
1963.
277
Радучев, Ст., К р. Ризванов, Б. Карадимчева, Ив. Симеонова.
Някои морфологични, биохимични и микробиологични особености на нашиде-
сертни сортове грозде. — Науч. тр. ВССИ „Г. Димитров", 20 (28), 1968.
Славовски, М., Ат. Янко в, А. Атанасов, Н. Пуражиев. Изследване
физико-механичните свойства на винени сортове грозде.— Лозар. и винар., 1974, 4.
Славовски, М., Ат. Янко в, А. Атанасов, Н. Пуражиев. Изследване
физико-механичните свойства на винени сортове грозде. — Лозар. и винар., 1975, 1.
Стоев, К. Някои изводи и препорьки във връзка със загниването на гроздето през
1968 г. —Лозар. и винар., 1968, 8.
Стоев, К., 3. Занков, Й. Иванов, Г. Петков. Два нови червени винени сорта
„Руен“ и „Букет".—Лозар. и винар., 1965, 6.
Стоев, К., 3. Занков, Й. Иванов, С. Черне в а. Мискет варненски (нов
винен сорт лоза).—Лозар. и винар., 1973, 7.
С т о ю ш к и н, И. А., М. Л. Золотарев. О методике исследования физико-механи-
ческих свойств гроздей винограда. — Винод, и виногр. СССР, 1966, 5.
Широков, Е. П„ М. Г. Магомедов. Об особенностях грозди винограда в свя
зи с его длительным хранением. — Винод, и виногр. СССР, 1978, 7.
A m е г i n е, М. A. Physical and chemical changes in grapes during maturation and after full
maturity. Davis, 1965.
Angel, Ch. ?i col. Morfologia si anatomia familiei Vitaceae. — In: Ampelografia.RSR Bucu-
re$ti, 1970.
Baker, E. A. The morphology and composition of isolated plant cuticles. New Phytol., 69,
1970, 4.
Bernard, A. C. Resistance mecanique des baies de Vitis vinifera au Botrytis cinerea Pers. —
La France viticole, 1976, 8—10.
Bernard, A. C. Observations histologiques sur la pellicule des baies de Vitis vinifera en rela-
tion avec Botrytis cinerea Pers. — La France viticole, 1977, 9.
В e s s i s , M. R. Etude de 1’evolution des caracteres morphologiques des cires cuticulairees
au cours de la vie du fruit de la Vigne. — C. R. Acad. Sc. Serie D. (Paris), 274,1970,13.
В о n n e t, A. Recherches sur la structure du grain de raisin. — Annales de 1’Ecole d’agriculture
de Montpellier, 1903.
Chambers, T. C., J. V. Possingham. Studies of the fine structure of the wax layer
of Sultana grapes. — Austral. Journ. Biol. Sci., 16, 1963, 4.
С о s m о , J. et al. Jndaginisu alcunne caratteristiche delle bacche di vite in rapporto agli attacchi
della Botrytis cinerea (Pers.). — Rivista di viticoltura e di enologia, 1966, 5.
Dudman.W. F., M. Grncarevic. Determination of the surface waxy substances of
grapes. — J. sci. Food. Agric., 13, 1962.
F e r n a n d e s , A. et al. Cuticular transpiration and wax structure. — Ann. Apll. Biol., 53
1964, 1.
G a 1 e t, P. Precis d’ampelographie pratique, 2e Edition. Montpellier, 1968.
Grncarevic, M., F. R a d 1 e r. The effect of wax components on cuticular transpiration.
Modelexperiments Planta. Horticultural Research Section, Australie, 1,1967.
Louis, D. La structure histologique des bais de raisins. — La France Viticole, 1963, 2.
M a n z о n i, L. Grappolo dalla Allegagione alia maturazione.—Revista di Viticoltura e di Eno-
logia di Conegliano, 1955, 10.
Martin, J. T., В. E. Juniper. The Cuticles of Plants. London, 1970.
R a d 1 e r , F., 1965. The surface waxes of the sultana wine (Vitis vinifera cv. Thompson Seed-
less). — Austr. J. Biol. Sci., 18, 1965, 5.
R a d 1 e г, F. Reduction of loss of moisture by the cuticle wax components of grapes. — Nature
Australie, 1965a, 5000.
R a d 1 e r, F. Der Wachsiiberzug der Weinbeeren und seine Zusammensetzung. — Wein-Wiss.
23, 1968, 7—8.
Ri berea u-Gayo n, J., E. Peynaud. Traite d’Oenologie, 1, 1960.
R i s w a n о v, К., B. Karadimtscheva. Ober die fungistatische Wirkung des Wachs-
iiberzuges der Weinbeeren. — Rebe und Wein, 20, 1970.
Savin, Ch., Atacul putregaiului cenusiu al strugurilor in podgoria dealu mare. — An. inst.
vitic. vinif., 1, 1968.
Seguin, G., A. F u n e 1. Mesure de la resistance & 1’eclatement des grains de raisins. —
. Compt. rend, des seances de 1’Academie d’Agriculture de France, 1973, 2.
S i v a d j i a n, J. Les inhibiteurs chimiques de la transpiration vegetale. Role de la cire cuti-
culaire.— С. K. Acad. Sci. Serie D. 266, 1968, 4.
Todoroff, Chr., B. Karadimtscheva. Ober die Menge des Wachsuberzuges der
Weinbeeren und deren Transpiration. — Mitteilungen, Rebe und Wein, 28, 1968.
278
Б. А. Рубин
МОЛЕКУЛЯРНО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ
ПРОБЛЕМЫ ПАТОГЕНЕЗА И ИММУНИТЕТА РАСТЕНИЙ
ОБЩИЙ АНАЛИЗ ПРОЦЕССОВ ФИТОПАТОГЕНЕЗА И ИММУНИТЕТА
Иммунитетом называют невосприимчивость растения к заболеванию,
которая проявляется при установлении непосредственного контакта орга-
низма с тем или иным патогенным микроорганизмом или вредителем из
мира насекомых. Еще И. И. Мечников подчеркивал, что иммунитет следует
рассматривать как одно из проявлений приспособительных свойств, возни-
кающих и развивающихся в процессе эволюции живой природы. Этим, в
частности, объясняется характерная для диких предков современных культур-
ных растений высокая степень устойчивости к большому числу заболеваний.
На протяжении многих десятилетий проводились и продолжают осуще-
ствляться работы, направленные на раскрытие природы факторов, обуслав-
ливающих способность растения противостоять воздействию патогенных
микроорганизмов, а также вредителям из мира насекомых. Внимание иссле-
дователей привлекали как анатомо-морфологические, так и химические осо-
бенности растений. Результаты проведенных в этом направлении работ
могут быть кратко резюмированы следующим образом. Анатомо-морфоло-
гические признаки растения могут в некоторых случаях служить средством,
предотвращающим возможность его заболевания. Однако их роль может в
основном оказаться действительной только на первой фазе заболевания —
внедрение паразита внутрь клетки и установление контакта с протоплазмой.
Они могут оказать влияние также на скорость распространения уже внедрив-
шейся инфекции (особенности строения и химического состава покровных
и клеточных стенок, устьичного аппарата и т. п.). В целом, однако, значение
перечисленных выше особенностей для проявлений иммунитета весьма ог-
раничено. То же относится к особенностям химического состава тканей
растения-хозяина.
Как уже говорилось, на протяжении всей истории фитоиммунологии в ней
непрерывно возникали и развивались тенденции связать иммунитет растения
с наличием в его тканях тех или иных химических соединений, которым при-
писывалась решающая роль в определении характера взаимодействия хо-
зяина и паразита. Вещества эти принято делить на две группы:
а) привлекающие возбудителя и способствующие развитию инфекции;
б) соединения, действующие в прямо противоположном направлении —
токсичные для микроорганизма и подавляющие развитие инфекции.
27S
Результаты детальных многолетних исследований показывают, однако,
что как содержание, так и состав углеводов, органических кислот, гликози-
дов, эфирных масел, фенолов и дубильных веществ, алкалоидов и многих
других соединений сколько-нибудь существенной роли в защитных реакциях
не играют.
В начале 30-х годов Б. П. Токин открыл существование в растительных
тканях соединений, обладающих высокой антимикробной активностью. Они
получили название фитонцидов. Обширные исследования, проведенные
Б. П. Токиным и созданной им школой, убеждают в том, что фитонцид-
ность является универсальным свойством всех растений-бактерий, низших
грибов, хвойных, водных, а также наземных растений, включая высшие
цветковые. По своей природе фитонциды принадлежат к самым различным
классам химических соединений. Способность продуцировать фитонциды
непостоянна. Она изменяется в ходе развития растения и зависит также от
условий этого развития.
Наибольшая фитонцидная активность тканей выявляется при их механи-
ческом разрушении, вслед за тем эффект ослабевает. Одной из характерных
особенностей фитонцидов — слабо выраженная специфичность их действия.
Например, фитонциды тканей лука и чеснока вызывают гибель большого'
числа разнообразных микроорганизмов, в том числе и микробов, неспособ-
ных поражать ткани этих растений. Гибельное влияние фитонциды лука и
чеснока, а также хрена оказывают на большое число различных бактерий,
патогенных для животных организмов, включая и человека. Что касается
роли фитонцидов в явлениях фитоиммунитета, то вопрос этот изучен пока
недостаточно. В ряде случаев фитонциды несомненно могут участвовать в
реакциях неспецифической устойчивости к возбудителям заболевания, вызы-
ваемых сапрофитами. Вполне вероятно также, что фитонциды выполняют
роль фактора, регулирующего скорость прорастания спор возбудителя,
и т. п. В целом же вопрос о роли фитонцидов в комплексе активных реакций
иммунитета требует дальнейших углубленных исследований.
Несколько слов по поводу соединений, относящихся к группе фитоалек-
синов. Этот термин был впервые предложен еще в 1940 г. Мюллером и от-
носился к гипотетическому антибиотическому соединению, образующемуся
в ходе взаимодействия картофеля с грибом Phytophthora infestans. В послед-
ние годы исследования в данной области развернулись широким фронтом
во многих странах. Изучены некоторые соединения, которые образуются
живыми тканями высших растений в качестве ответной реакции на установле-
ние контакта с микроорганизмами. Таковы орхинол, пизатин, фазеолнн,
получившие свои названия в соответствии с названием растений, из которых
они выделены. По своей природе они относятся к гетероциклическим соеди-
нениям хроманокумарановой группы.
Показано, что синтез фитоалексинов может быть вызван как микроорга-
низмами, способными поражать данное растение, так и микроорганизмами,
которые вызвать заболевание этого растения не могут. Синтез может быть
вызван также воздействием культуральной среды,на которой рос микроорга-
низм, и даже дистиллированной воды, в которой прорастали споры (Cruiks-
hank, 1965; Muller, 1964). Имеются, наконец, данные, согласно которым
роль раздражителя, вызывающего образование фитоалексинов, может при-
надлежать различным неорганическим соединениям (Cruikshank, Perrih,
280
Показано, кроме того, что фитоалексины могут образовываться также
в результате различных химических и механических воздействий на ткани
растения. Обнаружены фитоалексины и в здоровой, не подвергавшейся
действию инфекции ткани растения. В ряде случаев внесение в питательную
среду соединений из группы фитоалексинов вообще не подавляет развития
патогена. Отсюда следует, что фитонцидам и фитоалексинам, так же как и
любым другим, отдельно взятым химическим компонентам, не может при-
надлежать существенная роль в активных противоинфекционных, защитных
реакциях растения.
Такой вывод полностью согласуется с утверждением Н. И. Вавилова,
которое было сформулировано им в монографии „Учение об иммунитете
растений к инфекционным заболеваниям", опубликованной в 1935 г. Н. И. Ва-
вилов писал: „В отдельных случаях причины иммунитета могут быть связаны
с отдельными факторами, как кислотность, анатомическое строение и т. д.,
но в целом, по мере накопления знания, природа иммунитета оказывается
более сложной. Иммунитет приходится рассматривать как результат взаимо-
действия многих слагаемых. Клетку выявляющую реакции иммунитета,прихо-
дится рассматривать не как выхваченную из общего комплекса^ во взаимодей-
ствии со средой, от которой мы не можем оторвать ни растения, ни паразита,
что приходится учитывать, работая по селекции на иммунитет" (Избранные
труды, т. 2, 1967, с. 280). Далее он писал: „Та или иная реакция сортов,
иммунитет, или обратно, восприимчивость определяется, по существу,
тремя категориями факторов: с одной стороны, наследственными особенно-
стями сорта, с другой — избирательной способностью рас и, с третьей сто-
роны — также условиями среды. Меняя условия среды, можно в той или
иной степени изменить и реакции иммунитета" (там же, с. 286). В этих именно
направлениях и должны, согласно Н. И. Вавилову, развиваться исследова-
ния проблемы патогенеза и иммунитета растений. Эти указания полностью
сохраняют свое значение и для настоящего времени.
Итак, генеральной задачей патологической физиологии растений сле-
дует считать выявление глубинных механизмов, регулирующих взаимодей-
ствия хозяина и патогена, и разработку средств преодоления биологической
совместимости этих организмов. Принципиального характера сдвиги в сос-
тоянии и развитии наших представлений о сущности процессов патогенеза
и иммунитета стали возможны благодаря успехам, достигнутым в последние
десятилетия в ряде разделов экспериментальной биологии (физиология и
биохимия, биофизика, молекулярная биология). Они способствуют расшире-
нию знаний относительно биологической роли отдельных сторон данной
проблемы, позволяют связать в единую систему большое число разрозненных
направлений исследований, перевести эти работы на уровень изучения обще-
го метаболизма растения как целостного организма. Такая задача пред-
ставляется вполне осуществимой прежде всего на основе тех успехов, кото-
рые достигнуты в изучении химической природы и механизма действия
белоксинтезирующих центров и функций других органоидов протоплазмы,,
а также путей первичного использования и последующей реализации клет-
кой солнечной энергии для различных процессов обмена веществ, требую-
щих затраты химической энергии.
В настоящее время уже не вызывает сомнений то, что внедрение патоген-
ного микроорганизма в ткани растения-хозяина вызывает сложную цепь
взаимообусловленных сдвигов в обмене веществ обоих партнеров, которы-
281
ми и определяется конечный результат встречи. Реакция каждого из партне-
ров на взаимное вмешательство имеет, как правило, приспособительный
характер, определяемый как природными, генетическими факторами, так и
конкретными условиями, в которых это взаимодействие осуществляется.
Бесспорно доказано также, что возникающие под влиянием инфекции сдвиги
в деятельности каталитического аппарата клетки не обусловлены непосред-
ственным воздействием возбудителя и его метаболитов на отдельные фер-
менты. Наблюдающаяся в зараженной клетке сложная цепь изменений функ-
ций катализаторов опосредована одновременным влиянием на всю совокуп-
ность структурных компонентов протопласта. Именно поэтому иммунитет,
так же как и восприимчивость растения, патогенность и вирулентность воз-
будителя, не могут служить выражением частных, изолированных свойств
этих организмов. В связи с этим в работах по проблемам патогенеза и имму-
нитета растений необходимо исходить прежде всего из динамических свойств
организмов с учетом того, что каждый из них представляет собой открытую
систему, обладающую способностью к активной адаптации, приспособитель-
ной изменчивости. Именно этим, в первую очередь, и обусловлена присущая
партнерам норма реагирования на взаимное вмешательство, направление и
интенсивность тех сдвигов в обмене, от которых зависит конечный резуль-
тат взаимодействия в системе растение-хозяин — паразит.
Известно, что жизнедеятельность организма связана с непрерывными
динамическими перестройками внутренней организации протоплазмы, ее
морфологических и химических компонентов и их функций, с изменениями
скорости и направленности всей совокупности протекающих в ней процессов.
Диалектическое сочетание таких противоречивых свойств, как постоянство
и изменчивость, вариабельность и сохраняемость — таков фундамент, на
котором покоится форма движения материи, которую мы именуем жизнью.
Биологические системы функционируют на основе принципа взаимосвязи
структуры и функции.
Характер процессов, развивающихся в биологических структурах, зави-
сит от состояния этих структур, тогда как результаты процессов и природа
образующихся в их ходе химических соединений непосредственно воздейс-
твует на состояние самих структур. Упорядоченность в пространстве и во
времени огромного количества различных реакций и составляет основу
свойственной живым системам способности к саморегулированию, самосох-
ранению, самовоспроизведению. Являясь справедливыми для любого орга-
низма, все изложенные выше положения еще в большей степени приложимы
к той сложной биологической системе, которая возникает в результате
взаимодействия регуляторных систем растения-хозяина и систем патоген-
ного организма. Огромное количество экспериментальных фактов свидетель-
ствует о том, что инфицированное растение действительно представляет
собой качественно особую биологическую систему. Ее специфика не только
и даже не столько от исходных свойств партнеров, как главным образом от
тех сдвигов в нормальном ходе метаболизма, которые индуцируются в тка-
нях последних в результате возникающего при этом противоборства управ-
ляющих механизмов.
Исход встречи зависит от способности растения-хозяина противопоста-
вить дезорганизующему влиянию метаболитов паразита систему защитных
реакций, являющихся выражением его иммунитета. В этом случае речь дол-
жна идти об отсутствии иммунитета у патогена к тем продуктам обмена,
282
которые синтезируются в инфицированной клетке под непосредственным
влиянием самого возбудителя заболевания. Гибель инфицированной клетки
свидетельствует об отсутствии иммунитета у растения, о стабильности,
прочности управляющих систем возбудителя, их способности преодолеть
сопротивляемость, которой обладают регуляторные системы хозяина.
Функционирование живых систем регулируется на различных уровнях
их организации. Важно подчеркнуть принципиальную близость осуществляю-
щих эту регуляцию механизмов. Все системы управления тесно связаны
друг с другом и находятся в постоянном информационном взаимодействии.
На молекулярном уровне ключевые регуляторные механизмы представлены
нуклеиновыми кислотами и белками. Напомним, что ДНК структурных
генов через посредство РНК передает белоксинтезирующим системам хра-
нящуюся в ней наследственную информацию, в соответствии с которой
осуществляются биосинтезы специфических белков,включая белки-ферменты.
Геном регулирует также образование субстратов и конечных продуктов
реакции, влияющих на функцию уже имеющихся в клетке ферментов, опять-
таки по принципу обратной связи.
На субклеточном уровне важная роль отводится также мембранам,
которые являются высокоспециализированными регуляторами потока ве-
ществ и энергии в различных направлениях. Аналогичные функции регуля-
ции выполняют и другие структурные компоненты протоплазмы (митохон-
дрии, хлоропласты, элементы ретикулума и др.). Все эти элементы создают
первичную гетерогенность живой материи на уровне клетки.
На клеточном и надклеточном уровнях управление воплощено в хими-
ческих и регуляторных механизмах, которые связывают микро- и макро-
структурные элементы гетерогенного организма в функционально единую
систему. Самыми сложными системами управления с полным основанием
признаются механизмы, регулирующие взаимодействие организма с физико-
химическими (абиотическими) и биологическими факторами окружающей
его внешней среды. Природа именно этих управляющих систем и должна
служить предметом внимания при обсуждении проблем взаимодействия ра-
стений с возбудителями их заболеваний.
Процессы биосинтеза соединений-компонентов систем управления от-
носятся к категории эндэргонических, т. е. таких, которые осуществимы
только при затрате определенных количеств свободной энергии. Тем самым
подчеркивается генетическая связь и зависимость управляющих систем
от нормального функционирования всей совокупности морфологических
структур и каталитических механизмов, регулирующих процессы энерго-
обмена живой клетки. В свою очередь, эффективность работы этих элементов
протопласта зависит от их ультраструктурной молекулярной организации.
Конечный результат противоборства хозяина и паразита должен опре-
деляться степенью устойчивости, пластичности регуляторных механизмов
хозяина и паразита, способности этих механизмов противостоять дезоргани-
зующему обмен вмешательству со стороны другого партнера.
283
О НЕКОТОРЫХ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВАХ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ
ЗАБОЛЕВАНИЯ РАСТЕНИЙ И ИХ СВЯЗИ С ВИРУЛЕНТНОСТЬЮ
Вопрос о каталитических системах и химических соединениях, синтези-
руемых патогенными микроорганизмами и обуславливающих их повреж-
дающее действие на растение, включая гибель последнего, изучается на про-
тяжении многих десятков лет.
Накопленные в этих исследованиях материалы свидетельствуют о боль-
шой зависимости свойств патогенов от типа их питани я(сапрофиты, полупа-
разиты,облигатные паразиты и т. п.), а также от состава питательной среды.
В число этих факторов должны быть включены и свойства растения, на
котором они паразитируют. Этот вопрос более подробно освещается ниже.
Огромное значение имеет ярко выраженная у патогенных микроорганизмов
способность к образованию т. наз. адаптивных ферментов. Этим термином
обозначаются ферменты,образование которых стимулируется теми или иными
составными веществами питательной смеси. Специфика этих ферментов сос-
тоит в том, что они регулируют превращения тех химических соединений,
под непосредственным воздействием которых они сами образовались. Меха-
низмы этого стимулирующего влияния окончательно не выяснены. Согласно
наиболее принятым в настоящее время взглядам соотношения между отдель-
ными различными белками, включая и каталитически активные белки клетки
(ферменты), регулируются двумя группами специфических агентов—репрес-
сорами и дерепрессорами. Функции репрессоров заключаются в подавлении
процессов биосинтеза белков, тогда как дерепрессоры снимают ингибирую-
щее действие репрессоров. Под влиянием дерепрессоров в клетке либо сти-
мулируется биосинтез раннее синтезировавшихся в незначительных количе-
ствах ферментов, либо создаются условия для синтеза ферментов, которых
до этого в клетке совсем не было (синтез de novo). В роли репрессоров и
дерепрессоров могут выступать многие, причем весьма разнообразные
агенты химической и физической природы, включая компоненты питатель-
ной смеси, и метаболиты микроорганизмов, а также продукты обмена ин-
фицированных клеток растения-хозяина.
В целом можно считать установленным, что возбудители заболеваний
растений вооружены мощным ферментативным аппаратом, с участием ком-
понентов которого могут осуществляться превращения практически всех
содержащихся в тканях зеленого растения соединений. Это относится к раз-
личным группам гидролитических ферментов, включая и катализаторы,
участвующие в разложении элементов покровных тканей растения (целлю-
лоза, гемицеллюлозы, пектиновые вещества, соединения группы лигнинов
и их производных и др.). При участии этих ферментов преодолеваются меха-
нические барьеры на пути прорастающих спор, осуществляются первые
этапы заражения — внедрение паразита внутрь клетки хозяина, установление
непосредственного контакта и взаимодействия с содержащейся в ней прото-
плазмой.
Фитопатогенные микроорганизмы располагают различного рода про-
теолитическими ферментами, ферментами нуклеинового обмена, эстеразами,
глюкозидазами, ферментами, расщепляющими полимерные формы углево-
дов и т. д. Весьма сложным является также состав ферментов окислитель-
но-восстановительного комплекса. В нем широко представлены системы
активации кислорода, дегидрогеназы, достаточно сложный комплекс кофер-
284
ментов пиридиновой и флавиновой природы, системы переносчиков, уча-
ствующих в транспорте электронов, и т. д. Фитопатогены располагают
также полноценными системами, связанными с процессами окислительного
фосфорилирования и синтеза АТФ. Следует подчеркнуть, вместе с тем, ис-
ключительно высоко выраженную у микроорганизмов динамичность отдель-
ных ферментных систем и энзиматического аппарата в целом. Именно этим
и обусловлена свойственная микроорганизмам пластичность и способность
к адаптации, которыми определяется их способность к использованию в
качестве энергетического и пластического материала самых разнообразных
соединений.
К основным средствам воздействия патогена на ткани растения-хозяина
относится сложный комплекс соединений, объединяемых термином „токси-
ны". Как известно, в медицинской и ветеринарной практике токсинами
называют индивидуальные соединения, специфические для определенных
патогенных бактерий, которые и вызывают соответствующее заболевание
организма. В фитопатологии этот термин относят обычно не к какому-либо
определенному веществу, а к комплексу соединений, являющихся продук-
тами обмена возбудителя и выделяемых им при выращивании на синтетиче-
ской питательной среде, а также при внедрении в живую клетку хозяина.
Учитывая зависимость метаболизма патогена от состава питательной среды,
нетрудно видеть, что состав „токсина" в том и другом случаях не может
не быть различным. Некоторые авторы включают в понятие „токсин"
также соединения, которые синтезируются клетками самого хозяина под
влиянием внедрившегося в них патогена. Эту точку зрения последовательно
развивает английский ученый Вуд, согласно которому токсином следует
называть весь комплекс соединений инфицированной клетки, независимо
от их происхождения. Обязательным их свойством должна служить способ-
ность нарушать нормальное функционирование протопласта, включая и
гибель последнего. Вопрос о химической природе и механизме действия
соединений, входящих в комплекс токсинов, весьма сложный. Можно счи-
тать установленным, что токсичным действием обладают соединения самой
различной химической природы. К ним относятся разнообразные органи-
ческие кислоты (щавелевая, лимонная, виннокаменная, фумаровая, а также
гликолевая, глиоксилевая, молочная и др.), представляющие собой промежу-
точные продукты кислородного дыхания, либо конечные продукты брожения.
Наряду с этими кислотами, действие которых, как правило, неспецифично,
физопатогенные грибы синзезируют и ряд кислот, обладающих весьма вы-
сокой и притом специфической физиологической активностью. Примером
может служить альтерналиевая кислота, подавляющая прорастание семян и
растений семейства пасленовых, фомовая кислота, выделенная из культураль-
ного фильтра гриба Phomamedicaginis, подавляющая прорастание семян
льна, люцерны, рапса, крессалата и др. В основе физиологического действия
этой кислоты лежит, главным образом, подавление функций ряда ферментов
из группы дегидрогеназ.
Весьма активным токсическим действием обладают некоторые белковые
соединения (например, альбумины), и, в особенности, продукты их распада
(полипептиды, аминокислоты,аммиак,амиды, триметиламин и др.). Соедине-
ния этой группы ответственны большей частью за образование в инфициро-
ванных тканях некротических пятен. Токсическое воздействие на ткани расте-
ния оказывают также некоторые из синтезируемых патогенами полисаха-
285
риды. Они подавляют рост и синтез хлорофилла, вызывают увядание тканей,
образование некротических пятен и т. п.).
Как правило, токсическое действие перечисленных выше соединений не
отличается строгой специфичностью, а зачастую и вовсе неспецифично.
Наряду с этим, известен ряд соединений, токсическое действие которых в
той или иной мере специфично. Так, к числу высокотоксичных соединений
может быть отнесена фузариновая кислота и обычно сопутствующие ей
дипентид-ликомаразмин, а также вазинфуксарин.
^\СН2 . СН2. СН3. СН3
ноос\/
N
фузариновая кислота
НООС—CH—NH—СН2—СН—СООН
НООС—СН2 N -I
CH2CONM2
ликомаразмин
Биосинтез этих соединений характерен для грибов рода Fusarium — воз-
будителей болезни увядания большого числа различных растений. Доказано,
что в основе их токсического действия лежит ингибирование функций важней-
шей группы ферментов, связанных с энергообменом клетки (главным образом
порфирин-производных). Отсюда следует ряд вторичных эффектов (задержка
роста, в первую очередь, корней, образование некрозов на кончиках листьев,
резкие нарушения водообмена, формирования и функционирования фотосин-
тетического аппарата и др.) .Сильным токсическим действием обладают и
некоторые полипептиды. Так же, как и в случае дипептидов, их токсичность
обусловлена действием на системы дыхания, ультраструктуру протопласта
и органоидов, на молекулярную организацию мембранных образований и
обусловленную ею проницаемость последних и т. д.
Уже из этого краткого обзора следует, что фитопатогенные микроорга-
низмы обладают обширным арсеналом средств воздействия на растения-
хозяина, которое направлено на нарушение нормального для его тканей
течения процессов обмена веществ.
Естественно, что характер оказываемого микроорганизмами воздей-
ствия в большей мере зависит от их общей физиологической акхивности,
которой и определяется вирулетность, патогенность различных видов возбу-
дителей, а также их рас, штаммов и т. д. Исследования причин различной
патогенности этих представителей проводится в разных направлениях. Одно
из них состоит в изучении особенностей окислительного аппарата. Приведем
в качестве примера материалы, полученные при сравнительном изучении
вирулентного (№ 15) и авирулентного (№ 61) штаммов гриба Fusarium
oxysporum vasinfeetum,возбудителя фузариазного вилта хлопчатника. Не оста-
навливаясь на деталях, отметим лишь, что в структуре окислительного аппа-
рата выявились четкие различия, тесно связанные с патогенностью штаммов.
Высокая активность металлопротеидов и ферментов флавиновой природы
и незначительная доля гексозомонофосфатного цикла — таковы обнаружен-
ные сотрудниками кафедры физиологии растений МГУ Е. Р. Карташевой
286
и Н. В. Гужовой основные особенности окислительной системы, которы-
ми, по-видимому, и обусловлена большая патогенность гриба штамма
№ 15. Незначительная доля неактивных форм производных рибофлавина и,
наконец, высокая активность ферментов пентозофосфатно! о цикла характе-
ризуют авирулентный штамм.
С этими данными хорошо согласуются результаты многолетних работ
советского исследователя 3. Э. Бэккер, которая показала, что механизм
токсического действия основного активного метаболита гриба Fusarium
oxysporum vasifectum — фузариновой кислоты состоит в блокировании дей-
ствия коферментов — производных никотиновой кислоты (НАД, НАДФ).
Особенно высокой токсичностью обладает 3-н-бутилпиридин, образую-
щийся из фузариновой кислоты путем ее декарбоксилирования. Из этих
данных следует, что высокое содержание никотиновой кислоты может слу-
жить фактором, устраняющим или во всяком случае ослабляющим токсич-
ность фузариновой кислоты. Тем самым подчеркивается связь между виру-
лентностью гриба Fusarium и его энзиматической системой,в первую очередь,
ферментами, молекулы которых строятся при участии производных витами-
нов группы В.
Для выяснения возможных причин различий между этими двумя штам-
мами грибов в интенсивности порфиринового обмена были исследованы
особенности реакции грибов на условия снабжения железом, которое, как
известно, является одним из регуляторов биосинтеза порфириновых соедине-
ний. Так, от наличия железа в питательной среде зависит образование амино-
левулиновой кислоты — промежуточного продукта на пути к синтезу пирро-
лов. От снабжения железом зависит также превращение копрогена в прото-
порфирин. Установлено, что содержание в мицелии грибов протогема, ак-
тивность каталазы и цитохромоксидазы у вирулентного штамма мало ме-
няются в зависимости от уровня содержания железа в среде, тогда как у
авирулентного штамма активность порфиринсодержащих ферментов и со-
держание гема при увеличении содержания Fe в среде возрастали в два и
более раза. При увеличении дозы железа в десять раз содержание протогема
и активность порфиринсодержащих ферментов у авирулентного штамма,
гриба весьма значительно возрастали.
Интересные данные получены при изучении АТФ-азной активности ми-
тохондриальных мембран у этих штаммов гриба. В отличие от обычной
АТФ-азы, осуществляющей расщепление АТФ, АТФ-аза мембран митохон-
дрий обладает функциями фермента, активирующего процессы биосинтеза
АТФ, т. е. выполняет роль АТФ-синтетазы. Н. В. Гужова установила,,
что у вирулентного штамма гриба активность этого фермента почти в два
раза выше, чем у авирулентного (соответственно 7,8 и 4,7). Эта закономер-
ность подтвердилась при изучении функциональной активности митохондрий,,
изолированных из мицелия обоих штаммов гриба. У вирулентного штамма
эффективность процессов окислительного фосфорилирования оказалась на
30—40 % выше, чем у авирулентного. Значительно более высоким является
У этого штамма и содержание АТФ в мицелии.
Выяснилось, что по общему содержанию адениловых и никотинамидных
коферментов в клетке вирулентный штамм возбудителя вертициллезного
вилта хлопчатника превосходит авирулентный. В особенности отчетливо
характеризует это преимущество величина общего энергетического заряда
изолированных митохондрий. Весьма показательна также величина отноше-
287
Таблица 1
Некоторые показатели энергосистем вирулентного и авирулентного штаммов гриба
Объект НАД+ НАДН + НАД.ФЧ-АДФ.Н 1 цМ/i g свежего веса НАДН 4-надф.н НАД+НАДФ Общий энергозаряд АТФ+1/2 АДФ атф+адф+амф
Гомогенат мицелия авирулентный 2,204.0,04 1,50±0,11 0,56 ±0,04
вирулентный 3,13±0,02 3,5О±О,О4 0,61 ±0,02
Изолированные митохондрии авирулентные 2,92±0,13 0,90±0,04 О,57±О,О1
вирулентные 3,08±0,04 1,50±0,04 0,79±0,05
ния восстановленных форм нуклеотидов к окисленным, характеризующая
уровень восстановленности этой системы. У вирулентного штамма это отно-
шение в 1,5—2,5 раза выше, чем у авирулентного. Для вирулентного штамма
Verticillium характерна, кроме того, более высокая по сравнению с вирулент-
ным активность глюкозо-6-фосфат-дегидрогеназы — фермента, занимающе-
го ключевое место в пентозо-фосфатном цикле дыхания (табл. 1).
Высокая энергетическая эффективность окислительных процессов обус-
ловлена особенностями митохондриального аппарата.
Совокупность рассмотренных данных убеждает в том, что такие показа-
тели энергообмена, как общая структура окислительного аппарата, состав
ферментов и их изозимные спектры, природа переносчиков электронов,
соотношение путей окисления и его энергетическая эффективность (коэффи-
циенты P/О, АДФ/О), могут служить достаточно надежным ориентиром
для суждения об общей физиологической активности возбудителя,его вирулен-
тности. Эти показатели могут быть с успехом использованы в селекционной
работе, при выведении сортов хлопчатника, устойчивых к патогенным агрес-
сивным штаммам возбудителей вилта.
Весьма перспективными для целей диагностики уровня вирулентности
возбудителей заболевания, равно как и устойчивости растения-хозяина к
действию инфекции оказались показатели, регистрируемые методами био-
-Хемолюминссценции. Сюда относятся явления сверхслабого свечения (ССС),
а также длительного послесвечения.
Сверхслабое свечение представляет собой спонтанное световое излучение
живых клеток в видимой области спектра. Интенсивность этого свечения
настолько низкая, что она не может быть оценена невооруженным глазом.
В связи с этим для регистрации ССС используется специальная аппаратура
из группы т. наз. фотоумножителей. ССС связано с окислением некоторых
соединений клетки, главным образом липидов и фенолов. Оно наблюдается
только при обязательном присутствии кислорода. Установлено, что в меха-
низме ССС участвуют активные формы кислорода (свободные радикалы
кислорода, возбужденный кислород, перекисные соединения и др.).
Обнаружено, что повреждающее воздействие на живую клетку факторов
самой различной природы вызывает ., вспышку “ — усиление ССС различной
продолжительности (от нескольких секунд до нескольких часов). Вспышка
сопровождается увеличением концентрации свободных радикалов и накопле-
нием продуктов окисления липидов и фенолов. Причины вспышки, возникаю-
288
щей под воздействием различных факторов, различны. Однако в целом
можно сказать, что этот эффект обусловлен нарушением состояния физио-
логических систем, защищающих клетку от побочного токсического действия
кислорода. В результате происходят окисление мембранных липидов и дру-
гие патологические процессы, часть которых сопровождается свечением.
Установлено, что характер изменения ССС растений зависит от степени
их устойчивости к определенному повреждающему воздействию (высокие
и низкие температуры, обезвоживание и др.). Поэтому хемилюминесцентный
метод уже эффективно используется для оценки устойчивости сельскохо-
зяйственных культур к засухе, морозу и другим неблагоприятным воз-
действиям.
Следует учитывать, что метод ССС применим лишь в работах, объектом
которых служат ткани, не содержащие зеленых и желтых пигментов. В ис-
следованиях же с пигментированными тканями, в том числе с листьями,
более применим метод, получивший название длительного послесвечения
(ДСП). Сущность его состоит в следующем. Если лист осветить видимым
светом, а затем поместить в темную камеру, то при помощи фотоэлектрон-
ного умножителя можно после прекращения освещения обнаружить затухаю-
щее в течение нескольких минут свечение в красной области спектра. Это
явление обнаружено Стреллером и Арнольдом в 1951 г. и получило наз-
вание ДПС.
Исследования показали, что послесвечение является универсальным
свойством фотосинтезирующих организмов. Оно возникает в результате
частичного обращения первичных этапов запасания энергии поглощаемых
пигментами листа квантов света. В результате взаимодействия первично
окисленного и первично восстановленного продуктов при фотосинтезе может
возникнуть возбужденное состояние хлорофилла, дезактивация которого
приводит к выделению квантов флюоресценции. Последняя и обнаруживается
в виде послесвечения. Следует считать установленным также, что послесвече-
ние — не побочное явление. Его параметры тесно связаны с ходом фотосин-
теза и, прежде всего, с процессом фотофосфорилирования.
ДПС регистрируется на специальных установках, позволяющих чередо-
вать импульсы возбуждающего света с периодами темноты, во время которых
и наблюдается послесвечение. Исследования особенностей ДПС и его основ-
ных параметров позволили выявить вполне четкие различия в характере
реагирования на заражение устойчивых и неустойчивых к вилту форм и сор-
тов хлопчатника.
Установлено, что у неустойчивых сортов уже на первых этапах заболева-
ния отмечается нарушение процессов фотофосфорилирования. Белковые
компоненты хлоропластов у этих форм растений значительно менее подвиж-
ны, менее способны к конформационным изменениям своей структуры под
действием света, что, в свою очередь, резко снижает эффективность функций
хлоропластов.
У устойчивых сортов нарушения фотофосфорилирования з десь не имеют
места. Эти закономерности подтвердились при анализе значительного числа
сортов различной устойчивости, что позволяет рассматривать ДПС как
один из показателей, который может быть использован в селекционной
работе.
19 Физиология винограда и основы его возделывании
289
ФИЗИОЛОГИЯ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ РАСТЕНИЯ — ХОЗЯИНА И ПАТОГЕНА
В настоящее время можно считать установленным, что внедрение пато-
генного микроорганизма в ткани растения-хозяина вызывает сложную цепь
взаимообусловленных сдвигов в их обмене веществ, которыми и определяется
конечный результат встречи. Среди факторов, регулирующих изменения
обмена веществ в инфицированной клетке, основная роль несомненно принад-
лежит белковым компонентам протоплазмы. Белки-ферменты — носители
каталитической активности клетки — принимают наиболее существенное
участие в антимикробиальных защитных реакциях растений. Одновременно
ширится поток информации о большом значении всех других видов белков
протоплазмы, лишенных ферментной активности. Установленные в этой
области факты имеют общебиологическое значение. Они позволяют говорить
об известной аналогии механизмов, регулирующих проявления иммунитета
у растений и животных. У последних, как известно, основная роль в иммуни-
тете принадлежит специфическим иммуногенным белкам плазмы крови
(антителам), не обладающим ферментативной активностью. Что касается
растений, то установлено, что возникающие под влиянием инфекции сдвиги
в деятельности каталитического аппарата клетки не обусловлены непосред-
ственным воздействием возбудителя и его метаболитов на те или иные фер-
менты.
Результаты многолетних исследований коллектива кафедры физиологии
растений МГУ свидетельствуют о том, что основное направление вызывае-
мого инфекцией воздействия на метаболизм растения-хозяина состоит в
нарушении нормального для нативных тканей функционирования таких
жизненно-важных центров клетки, какими являются белоксинтезирующие
системы, а также системы регуляторов энергообмена. Общий характер этих
нарушений, их интенсивность определяется степенью устойчивости хозяина
и вирулентностью патогена.
Весьма важное значение имеет также генетически обусловленная ультра-
структурная организация протопласта и всех содержащихся в нем органои-
дов. Экспериментально установлено, что в этом отношении устойчивые и
и восприимчивые к заболеваниям формы растений весьма существенно отли-
чаются по своим свойствам. У восприимчивых форм структура протопласта
более лабильна и сильнее подвержена дезорганизующему влиянию метабо-
литов паразита по сравнению с устойчивыми формами. В частности, при вне-
дрении патогенов у них наблюдается нарушение проницаемости пограничных
слоев протоплазмы клеток, вязкости протопласта, снижается устойчивость
коллоидов к коагулирующим факторам, гидрофильность, изменяется поло-
жение изоэлектрической зоны белков, что свидетельствует о нарушении их
нативной структуры.
Значительные нарушения свойств протопласта, вызываемые внедрением
паразита, приводят к дезорганизации важнейших процессов обмена (см.
ниже).
Диаметрально противоположная картина характерна для иммунных
форм растений. Им, как правило, присуща высокая степень устойчивости
коллоидно-химических свойств и всей структурной организации протопласта
по отношению к метаболитам патогена. Это дает возможность растению
и после заражения не только поддерживать нормальный ход процессов
обмена, но и активировать те из них, которые могут быть использованы
290
в целях борьбы с патогеном. Как мы увидим ниже, этими свойствами обеспе-
чивается также стабильность молекулярной организации клеточных мембран
и эффективность всего сложного комплекса осуществляемых ими функций
(избирательная проницаемость, от которой зависит скорость и направление
транспорта ионов, трансформация энергии электронов в химическую, попдер-
жание активности ферментов самих мембран и многие, многие другие
функции).
О РОЛИ БЕЛКОВЫХ КОМПОНЕНТОВ КЛЕТКИ И ИММУНИТЕТА
О значении белков в устойчивости растений к различным патогенным
агентам свидетельствуют материалы, полученные в исследованиях с приме-
нением серологического метода. Согласно этим данным между устойчивы-
ми и восприимчивыми сортами различных растений существуют четкие
антигенные различия. Т. И. Федотова и М. С. Дунин первыми показали,
что белки паразита и поражаемого им растения-хозяина обнаруживают
иммунологическое сродство. Восприимчивость рассматривалась ими как
результат наличия комплементарных белковых структур у хозяина и пара-
зита, т. е. наличия общих антигенов.
На фоне разнообразных форм паразитизма конкретная защитная роль
белков клетки может проявляться в различной форме. В частности, белки-
ферменты катализируют химические реакции, в результате которых обра-
зуются различного рода защитные механические и химические барьеры, а
также отдельные химические соединения.
Защитной реакцией может служить также новообразование белков-
ингибиторов ферментов, белков-репрессоров, способных блокировать фер-
ментные системы патогена, соединений, оказывающих лизирующее или
агглютинирующее действие. Интересен в связи с этим факт обнаружения
в тканях растений лектинов — высокомолекулярных белковых веществ, об-
ладающих способностью взаимодействовать с определенным антигеном по
типу сывороточных антител.
Из клеточных стенок различных растений был выделен белок, который
ингибировал экзополигалактуроназу ряда патогенных грибов. Этот фермент
используется микроорганизмами при разрушении клеточных стенок тканей
растения-хозяина.
Важная роль принадлежит белкам также в борьбе с вирусами. Имеются
данные, свидетельствующие о том, что в тканях устойчивых сортов растений,
заражение вирусами вызывает ответную защитную реакцию, связанную с
образованием антиинфекционных интерфероноподобных веществ белковой
природы.
Такого рода данные получены М. Е. Ладыгиной при изучении влияния
вирусной инфекции на белковые компоненты клеток листьев табака. Иссле-
дуя мембранные белки митохондрий методами гельфильтрации и электро-
фореза, М. Е. Ладыгина показала, что у иммунного вида Nicotiana gluti-
nosa с колонки сефадекса G-200 мембранные белки здоровых листьев элюи-
руются в одном пике (рис. 1). Через 48 h после заражения ВТМ появляется
новый белок (пик II), которого нет в здоровой ткани, а также в зараженной
до начала некрозообразования. Этот белок (мол. вес около 26 000) обладает
весьма значительной антивирусной активностью: подавляет развитие некро*
291
зов на листьях табака на 50—60%. Мембранные белки митохондрий воспри-
имчивого вида табака (Nicotiana tabacuni) как здоровых, так и зараженных
ВТМ листьев элюируются в двух пиках. Ни одна из этих фракций антивирус-
ными свойствами не обладает.
Рис. 1. Кривые элюции мембранных белков митохондрий иммунного
и неиммунного видов табака под влиянием ВТМ
Лг. gluiinosa: 1 — контроль; 2 — зараженные; N. tabacunr. 3 — контроль;
4 — зараженные; I, II, И* — пики
Особый интерес представляют изменения, возникающие в каталитиче-
ском аппарате клетки, и в первую очередь явления индуцированного синтеза
ферментов, которые по своей природе принадлежат, как известно, белкам.
Работы, выполненные в Московском государственном университете,
показали, что эта перестройка носит не только колиФственный, но и глубо-
кий качественный характер. Перед рассмотрением этих данных необходимо
остановиться на одном принципиально важном вопросе. Современные мето-
ды расчленения белковых соединений протоплазмы убеждают в том, что
белковые компоненты ферментов неоднородны, а представляют собой
комплексы нескольких молекулярных форм белка, получивших название
изоферментов или „изозимов“. Молекулярная разнокачественность уста-
новлена для большого числа ферментов самых разнообразных групп. От-
дельные изозимы различаются по электроподвижности, величине и знаку
заряда, по специфичности к субстрату, чувствительности к ингибиторам,
температуре, pH и ряду других факторов. Установлено, что количество и
состав изозимов (т. наз. изозимный спектр) в тканях разных органов
одного и того же растения неодинаковы и непостоянны. Молекулярная ге-
терогенность ферментов — один из весьма действенных механизмов, обеспе-
чивающих способность растения к саморегулированию, адаптации к изме-
няющимся условиям среды и пр.
Особого внимания заслуживает обнаруженная неоднородность изозим-
ного состава ферментов у иммунных и неиммунных форм растений, а также
изменчивость спектра изоензимов в результате взаимного индуцирующего
влияния хозяина и паразита.
292
Особенно наглядно это положение подтверждается в случае биосинтеза
в инфицированной клетке растения-хозяина каталитически активных белков-
ферментов, которыми не располагает сам возбудитель инфекции. В частно-
сти, в мицелии возбудителя серой гнили капусты — гриба Botrytis cinerea
Изозимный спектр
Рис. 2. Скорость включения лейцина в изозимы пероксидазы
(imp/4 min. mg белка) под влиянием заражения ткани капусты
грибом Botrytis cinerea
1—Амагер, устойчивый сорт; II неустойчивый — сорт;
а — здоровая ткань; б — зараженная ткань
не удается обнаружить присутствие пероксидазы. В то же время активность
этого фермента в зараженных тканях устойчивого сорта капусты при за-
ражении В. cinerea весьма значительно возрастает.
Например, в работе Т. М. Ивановой было установлено, что раствори-
мые белки тканей капусты, обладающие пероксидазной активностью, делят-
ся на сефадексе G-75 на две фракции. При заражении активность пероксидазы
в обеих фракциях возрастала параллельно увеличению в них количества
белка.
В дальнейшем при изучении синтеза белка пероксидазы в тканях капу-
сты под влиянием заражения В. cinerea была использована меченая по угле-
роду аминокислота лейцин.
Как показали опыты, в зараженных В. cinerea тканях устойчивого сорта
капусты Амагер весьма значительно увеличивались скорость включения
лейцина в белок фермента по сравнению со здоровыми тканями. В вариантах
опыта, в которых использовался ингибитор белкового синтеза (циклогексид),
активность пероксидазы не увеличивалась. Ингибитор подавлял также вклю-
чение 14С лейцина в белок.
В зараженных тканях неустойчивого сорта капусты (Номер Первый)
наблюдалось подавление активности пероксидазы и скорости включения
метки в ее белок по сравнению со здоровыми тканями. В данном случае,
следовательно, новообразование белка пероксидазы не происходило.
Еще более четкие данные получены при изучении процесса включения
меченой по углероду аминокислоты в митохондриальные белки. Так, у ус-
тойчивого сорта капусты при заражении грибов Botrytis этот процесс акти-
293
вировался в 2—3 раза, а у огурцов при заражении мучнистом росой—на 50—
60%. У восприимчивого сорта капусты скорость включения возрастала всего
на к)—15%, а у огурцов она даже снижалась вдвое.
Опыты показали, что в ходе индуцированного синтеза ферментов обра-
зуются иммунологически специфичные изоэнзимы.Это установлено с помо-
Рис. 3. Седиментограммы рибосом (в гра-
диенте сахарозы) листьев огурца относи-
тельно устойчивого сорта Дальневосточный (I)
и неустойчивого Неросимый(П) здоровых и
зараженных мучнистой росой
1 — зараженная ткань; 2 — здоровая ткань
щью современных методов иммунобиохимпи (реакции преципитации, имму-
но электрофорез и др.).Один из примеров, также относящийся к пероксидазе
капусты, приводится на рис. 2, данные которого показывают, что в заражен -
ной грибом Botrytis cinerea ткани устойчивого сорта капусты Амагер возрас-
тает физиологическая активность всех изозимов пероксидазы (о чем
можно судить по интенсивности включения меченого лейцина в белок изо-
энзимов). Способность синтезировать белок у изозимов пероксидазы
в три — четыре раза выше у устойчивого сорта, чем у неустойчивого. В осо-
бенности важно подчеркнуть, что в изозимном спектре зараженной ткани
устойчивой капусты регистрируется появление нового, иммунологически
специфического компонента, которого нет в здоровой ткани и которого нет
как в здоровой, так и в зараженной ткани восприимчивого к грибу сорта.
Одной из основных причин, обуславливающих активирование биосинтеза
белка, являются изменения, возникающие под влиянием инфекции в фрак-
ционном составе рибосом. Примером могут служить данные, полученные
при изучении особенностей седиментограмм рибосом (в градиенте сахарозы),
изолированных из здоровых и зараженных листьев огурца. Показано, что
при заражении мучнистой росой у устойчивого сорта огурца появляется пик
полнрибосом — наиболее эффективной части рибосомного комплекса,
тогда как у неустойчивого этот пик не обнаруживается. Не выявляется
он и у здоровых листьев (рис. 3).
Индуцируемый инфекцией биосинтез белков обусловлен не только уве-
личением количества полисом, но и сохранением нативной структуры входя-
щей в их состав m-РНК. Успешному функционированию рибосомального
294
аппарата способствует, кроме того, подавление активности рибонуклеаз,
что, в свою очередь, предотвращает деградацию рибосомальной РНК.
Последующее детальное изучение этого вопроса показало, что у вос-
приимчивых форм растений белоксинтезирующие системы действительно
значительно менее активны по сравнению с устойчивыми.
Совокупность полученных данных позволяет заключить, что вызывае-
мые инфекцией изменения функций рибосомального аппарата охватывают
как предрибосомальный, так и рибосомальный этапы биосинтеза белка.
Образующиеся под влиянием патогена новые изоэнзимы отличаются и
в отношении их субстратной специфичности. Так, например, в зараженной
ткани окисление хлорогеновой кислоты, крезола во много раз усиливалось,
а окисление пирокатехина в два раза снижалось (по сравнению со здоровой
тканью).
О большом практическом значении процесса биосинтеза новых изоэнзи-
мов свидетельствуют данные, полученные в работе с двумя линиями кукурузы
при заражении грибом Ustilago leae, возбудителем пузырчатой головни.
Наблюдения над особенностями ряда ферментов в онтогенезе здоровой
кукурузы показали, что ход развития растений связан с глубокими измене-
ниями в наборе изозимов, электрофоретической подвижности, отношении
к субстрату и т. д.
При изучении изменений, возникающих в ферментативном аппарате
кукурузы при заражении, показано, что у более устойчивой кукурузы (линия
ВИР-40) инфекция повышает активность этого фермента в два-три раза
по сравнению с более восприимчивой линией ВИР-44. У кукурузы линии
ВИР-40 заражение сопровождается появлением ряда новых изозимов. Речь
и в данном случае идет о глубокой качественной перестройке ферментного
белка.
Эти данные могут быть использованы как один из критериев при прове-
дении селекции кукурузы на устойчивость к пузырчатой головне — одной из
самых вредоносных болезней этого растения.
НОВООБРАЗОВАНИЕ ОРГАНОИДОВ И ЭНЕРГООБМЕН
ИНФИЦИРОВАННОЙ КЛЕТКИ
Одна из сторон влияния инфекции заключается в индукции биосинтеза
дополнительных количеств активно функционирующих митохондрий, а так-
же рибосом.
Следовательно, индуцирующее влияние патогена не ограничивается
биосинтезом ферментных белков, а включает и другие виды белков, в част-
ности, структурных, а также нуклеотидов и нуклеиновых кислот, липидов
и других соединений. Таковы источники дополнительных энергетических
фондов, которые создаются в инфицированных тканях иммунных форм расте-
ний и используются ими на осуществление перечисленных выше биосинте-
зов. Первостепенная роль в этих биосинтезах, несомненно, должна быть
отведена новообразованию белковых соединений, в их числе каталитически
активных ферментов-белков. Особое значение имеет биосинтез иммуноло-
гически специфичных изозимов последних.
Эти процессы наиболее отчетливо регистрируются в зараженных клет-
ках иммунных и относительно более устойчивых форм растений. В некото-
295
рых случаях количество митохондришувеличивается и в зараженных тканях
восприимчивых форм растений, однажо в отличие от устойчивых растений
эти органоиды являются энергетически „неполноценными". Они отличаются
пониженной способностью образовывать макроэрги по сравнению с митохон-
дриями здоровых тканей. У устойчивых же форм растений вновь образую-
щиеся митохондрии являются активными в отношении поглощения фос-
фора и синтеза АТФ.
Другим источником повышения эффективности энергообмена инфици-
рованных тканей устойчивых форм растений является увеличение функцио-
нальной активности уже имевшихся в тканях митохондрий. Это достигается
за счет увеличения сопряженности процессов окисления и фосфорилирования
и выражается в возрастании величины дыхательного контроля (ДК) и коэф-
фициента P/О (АДФ/0).
Под влиянием инфекции наблюдается также увеличение скорости пере-
движения электронов по электронтранспортной цепи, т. е. увеличивается ско-
рость передачи энергии окисления субстрата, сопряженной с образованием
молекул АТФ. Это также приводит к повышению энергетического выхода
дыхания инфицированных тканей. Следует вновь подчеркнуть, что скорость
окисления субстрата увеличивается как в тканях устойчивых, так и восприим-
чивых форм растений. Однако если у первых при этом происходит соответ-
ствующее усиление процессов поглощения фосфора и его включения в мо-
лекулу АТФ, то у поражаемых форм растений усиление интенсивности окис-
ления не связано с адекватным усилением процессов фосфорилирования.
Такие митохондрии с нарушенным сопряжением окисления и фосфорилиро-
вания окисляют субстраты в основном по свободному пути, не обладают
дыхательным контролем и имеют низкий коэффициент Р/0.
Дополнительные количества энергии, генерируемой в цепи транспорта
электронов в митохондрях и хлоропластах устойчивых форм растений, могут
быть использованы на различные биосинтезы, в том числе и на синтез анти-
биотических веществ.
У иммунного вида табака инфекция повышает эффективность исполь-
зования хлорофилла в процессах получения солнечной энергии и ее запаса-
ния в молекуле АТФ. При заражении неиммунного вида табака (Nicotian а
tabacuni} не наблюдается повышения эффективности использования хло-
рофилла.
Данные о весьма значительном активировании белоксинтезирующих
функциях рибосом при заражении устойчивых форм растений были уже рас-
смотрены выше. Столь резкие различия в характере реагирования устой-
чивых и восприимчивых растений на воздействие метаболитов возбудителя
обусловлены особенностями ультраструктурной организации органоидов,
включая и клеточные мембраны. Экспериментально показано, что внедрение
возбудителя в ткани восприимчивых форм растений вызывает дезорганиза-
цию деятельности как митохондрий, так и хлоропластов и рибосом. Это
находит свое выражение в резком падении скорости миграции мобилизуе-
мых электронов и энергии, уменьшении концентрации свободных радика-
лов, уменьшении содержания АТФ, падении дыхательного контроля, сниже-
нии содержания хлорофилла и ряда других параметров, характеризующих
энергетическую эффективность фотосинтеза и дыхания.
Нарушения энергообмена являются непосредственным следствием вызы-
ваемых инфекцией в этих случаях нарушений ультраструктурной организа-
296
ции митохондрий и хлоропластов (изменение осмотических свойств, сниже-
ние способности к сокращению после набухания, нарушение ламеллярной
структуры хлоропластов, резкое снижение электронной плотности матрикса
и крист и вакуоляция последних и т. п.). Падение эффективности энерго-
Рис. 4. Спектры низкотемпературной флюоресценции
пигментов листьев хлопчатника под влиянием зараже-
ния грибом VerticilHum dahliae
1 — ФС1 здоровые; 2 — ФС1 зараженные; 3 — ФСН здоровые; 4 —
ФСН зараженные
обмена причинно связано с вызываемыми инфекцией нарушениями натив-
ной молекулярной организации мембран хлоропластов и митохондрий.
Об этом свидетельствуют экспериментально установленные факты денатура-
ции структурных белков мембран, ослабления липопротеидных связей, умень-
шения прочности связи пигментов с белками, изменения электрофоретиче-
ских свойств этих комплексов. Резко возрастает проницаемость мембран
для электролитов, а также для эндогенной АТФ, что влечет за собой ак-
тивную вымываемость последней и общее нарушение ионного баланса.
Изменяется скорость и направление транспорта метаболитов между от-
дельными структурными компонентами органоидов.
Важнейшая роль принадлежитнесомненнонарушениюнормального функ-
ционирования протонной помпы, поддержанию определенного уровня мем-
297
бранного протонного градиента, которым устанавливается эффективность
запасания энергии электронов в процессах фосфорилирования.
Примером вызываемых инфекцией нарушений нормального состояния
мембран могут служить полученные на нашей кафедре (Л. А. Воронков)
данные по спектральным свойствам фотосистем, изолированных из листьев
растений хлопчатника, здоровых и зараженных грибом Verticillium dahliae
(рис. 4). Показано, что при заболевании главный максимум низкотемпера-
турной флюоресценции фотосистемы 1(ФС1) существенно сдвигается в корот-
коволновую область спектра. Отношение F738 /F 685 при заболевании умень-
шается в три — четыре раза. Это свидетельствует о нарушении структуры
нативных пигментно-белковых комплексов.
Повреждения фотосинтетического аппарата обуславливают нарушение
процессов транспорта электронов, миграции энергии между фотосистемами
и их эффективное воздействие. Такова природа одного из глубинных меха-
низмов отрицательного влияния инфекции на продуктивное использование
солнечной энергии.
ВЛИЯНИЕ РАСТЕНИЯ-ХОЗЯИНА НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА
ПАТОГЕННЫХ АГЕНТОВ
Рассмотренные выше данные подчеркивают, что вызываемое патоген-
ными микроорганизмами воздействие непосредственно затрагивает всю
совокупность глубинных, интимных механизмов, регулирующих обмен здо-
ровой ткани растения. Эти агенты вызывают различные нарушения функций
растения-хозяина, дезорганизуют, извращают его нормальный метаболизм.
Интенсивность и направленность этих нарушений обусловлены генетически.
Они зависят от устойчивости хозяина, вирулентности патогена и носят в це-
лом адаптивный характер.
Вместе с тем ход процессов патогенеза исключительно тесно связан с
условиями, в которых протекает взаимодействие партнеров. При анализе
этих процессов нельзя упускать из виду то, что их ход определяется историче-
ски сложившейся взаимной приспособленностью растения и паразита. От-
сюда следует, что характер процессов патогенеза должен быть обусловлен
не односторонним влиянием возбудителя на ткани хозяина, а взаимовлия-
нием этих организмов. Иными словами, взаимоотношения последних осуще-
ствляются в полном соответствии с принципом прямой и обратной связи.
О правильности этого принципиально важного положения свидетель-
ствуют обширные экспериментальные данные, полученные на кафедре фи-
зиологии растений МГУ при детальном изучении влияния, оказываемого
растением-хозяином на регуляторные системы возбудителя.
Так, Е. Р. Карташова ущановила, что мицелий одного из возбудителей
вилта хлопчатника гриба фузариума, выращенного на синтетической пи-
тательной среде и затем перенесенного на 6 h на вытяжку из тканей хлоп-
чатника, по ряду весьма важных показателей отличается от выращенного
только на искусственной питательной среде. Характер реагирования на со-
став среды был у штаммов различной вирулентности неодинаков (рис. 5).
У вирулентного штамма гриба (№ 15) инкубация на растительной вытяжке
сопровождается резкой активацией его общей физиологической активности:
включение меченого углерода глюкозы в биомассу гриба, повышение общего
298
уровня окислительных процессов и их энергетической эффективности и, что
особенно важно,образование новых компонентов в изозимном спектре малат-
дегидрогеназы. Противоположна картина у авирулентного штамма (№ 61):
включение 14С уменьшалось, новые изозимы малатдегидрогеназы (МДГ)
Рис. 5. Электрофореграммы грибных изозимов малатдегидро-
геназы, полученных путем совместной диссоциации и реассоциа-
ции исходных изозимов фермента хлопчатника и гриба
исходные изозимы растения (I), 15-го штамма гриба (II) и 61-го штамма гриба
(Ш);гибридизированные смеси 1+П и —окраска геля на активность МДГ;
б— окраска геля на белок; счет — радиоактивность фракции, рассчитанная в
imp/min на 100 mg белка
не образовывались. Такого же рода данные накоплены Е. В. Юриной
при изучении изозимных спектров пероксидазы уредоспор одного и того же
вида ржавчины (Puccinia graminis), полученных от грибов, пассированных на
различных сортах пшеницы. К аналогичным результатам пришли в опытах,
где сопоставляли экзимограммы пероксидазы уредоспор ржавчины, выращен-
ной на экстрактах пшеницы и ячменя.
С помощью препаративного электрофореза в полиакриламидном геле
были изолированы индивидуальные изозимы из препаратов МДГ, выделен-
ных из корней хлопчатника и мицелия вирулентного (№ 15) и авирулентного
(№ 61) штаммов гриба Fusarium oxysporium vasinfectum. Предварительно пре-
параты фермента были очищены фракционированием (NH4)2SO2 и хормато-
графией на сефадексе G-200. Диссоциация изозимных белков на субъединицы
и реассоциация последних достигалась путем замораживания в 1 М растворе
NaCl и последующего оттаивания. При электрофорезе диссоциированных
и реассоциированных смесей изозимов МДГ вирулентного штамма и расте-
ния наблюдалось образование новых форм белка.
Для исследования структуры новых белков фракций в исходные изозимы
МДГ гриба вводился изотоп14С. На электрофореграммах гибридизирован-
ных смесей радиоактивность распределялась между исходной полосой МДГ
гриба и новыми белковыми фракциями. Иммунохимические исследования по-
казали, что в структуре новых форм белка наряду с субъединицами МДГ
гриба имеются структурные элементы изозима МДГ растения. Иными сло-
вами, образовывались гибридные формы белка (рис. 6).
299
Появление у новых молекулярных форм белка полос преципитации с
сыворотками к изозимам МДГ гриба и хлопчатника свидетельствует о нали-
чии в структуре этих белков антигенных детерминант, свойственных обеим
исходным формам МДГ. Это же следует из данных анализа аминокислот-
Рис. 6. Изозимный спектр малатдегидрогеназы вирулентного (о) и авирулентного (б)
штаммов гриба Fusarium oxysporum sp. vasinfectum под влиянием среды выращивания
1 — инкубация на искусственной питательной среде; 2-— инкубация на вытяжке из корней; счет— радиоак-
тивность полос МДГ, рассчитанная в imp/min на 100 mg белка
ного состава гибридных полос фермента. Было установлено, что содержание
остатков аминокислот в гибридных фракциях равнялось среднему от содер-
жания их в исходных фракциях. Это опять-таки было справедливо как к
гибридным полосам, обладавшим ферментативной активностью, так и к неак-
тивным. Отсюда видно, что комплементарность субъединиц, позволяющая
сохранить ферментативную активность, обусловлена не составом амино-
кислот, а в первую очередь последовательностью расположения последних
в белковой молекуле и особенностями конформации ее вторичной и третич-
ной структуры. Образовавшиеся de novo формы изозимов обладали фермен-
тативной активностью только при условии, что при этом участвовали субъ-
единицы МДГ вирулентного штамма. В случае авирулентного штамма эти
гибридные формы белка ферментативной активностью не обладали. Следует
особо подчеркнуть, что новых белковых полос не было, когда диссоциация
и реассоциация изозимов МДГ гриба и хозяина проводились раздельно и
смешивались только непосредственно перед электрофорезом.
Сопоставление физико-химических свойств изозимов одного и того же
фермента хозяина и паразита позволяет получить представление о биологи-
ческой совместимости этих организмов.
Дальнейшие исследования этой сложной проблемы представляют не
только теоретический интерес, но открывают хорошие перспективы с точки
зрения их использования в селекционной практике. В частности, их резуль-
таты должны найти применение при формировании комплекса штаммов
возбудителей вилта хлопчатника на т. наз. провокационных фонах. Послед-
ние, как известно, широко используются в работах по созданию вилтоустой-
чивых сортов хлопчатника.
Из рассмотренных данных следует, что генеральная задача, стоящая пе-
ред сельскохозяйственной наукой и практикой в области иммунитета, может
300
быть кратко сформулирована следующим образом: отыскание путей преодо-
ления биологической совместимости растения-хозяина и возбудителя его
заболевания.
В настоящее время основное внимание при решении этой задачи сосре-
доточено на создании форм растений с наследственно, генетически закреп-
ленными свойствами иммунитета. На этом пути достигнуты и достигаются
огромной возможности результаты В особенности ценные материалы полу-
чены при вовлечении в селекцию диких, некультурных сородичей культур-
ных растений, которые служат ценным источником генов, контролирующих
иммунитет, к которым не адаптированы гены соответствующих агентов.
Что касается возбудителей, то они преодолевают устойчивость высшего
растения путем возникновения в их наследственном аппарате генов вирулент-
ности, совместимых с каждым геном устойчивости хозяина.
Как долго новый сорт сохраняет устойчивость, зависит от числа вве-
денных в него генов,некомплементарных к генам вирулентности соответствую-
щего возбудителя, а также от быстроты приобретения патогеном необ-
ходимых новых генов вирулентности.
Вся история селекции на иммунитет полна примеров того, как выведен-
ный иммунный сорт через некоторое время становится поражаемым. В по-
давляющем большинстве случаев в основе этого явления лежит формирова-
ние новых биологических форм возбудителя (физиологические расы, штаммы
и др.), преодолевших барьер несовместимости с созданными селекционе-
рами иммунными формами растений.
Один из примеров — обстоятельная работа Штаббса. Изучая состав
популяции желтой ржавчины в Голландии за последние двадцать лет,
Штаббс обнаружил значительные изменения патогенности возбудителя, обу-
словленные накоплением сответствующих генов. Непосредственной причи-
ной этих изменений является создание коллекционерами новых, устойчивых
к прежним расам возбудителя сортов пшеницы.
Селекционер не может рассчитывать на то, что выведенный им иммун-
ный сорт сохранит свои свойства как постоянный признак. Параллельно отбо-
ру искусственному в природе протекает отбор естественный, который закреп-
ляет мельчайшие отклонения, оказавшиеся полезными для выживания па-
разита и тем самым способствующие возникновению новых рас с более совер-
шенными свойствами. На это указывал еще Чарльз Дарвин.
Необходимо учитывать, кроме того, что темпы создания новых, устой-
чивых к тому или иному патогену сортов во много раз более медленны, чем
скорость расообразовательных процессов у паразита.
Сорт—генетически обусловленная совокупность потенциальных свойств
растения, реализация которых в большей мере зависит от конкретных
условий, в которых оно развивается. Сорт — это интегрированная система,
в которой компоненты генотипа проявляются лишь в определенных условиях
среды. В связи с этим, наряду с имеющей непреходящее значение селекцион-
ной работой, в поле зрения растениеводов и селекционеров как весьма эф-
фективное дополнение к ней должны быть включены мероприятия по воздей-
ствию на растения в онтогенезе, по повышению устойчивости в ходе индиви-
дуальной жизни организма.
Данные, полученные при изучении интимных сторон взаимовлияния хо-
зяина и паразита, высокая степень подвижности качественных и количествен-
301
ных параметров ферментативно активных белков клетки не оставляют сом-
нения в возможности такого рода воздействия.
Нарушение биологической совместимости партнеров в системе хозяин-
паразит может быть достигнуто путем воздействия на энзиматический аппа-
рат и обмен веществ в целом как хозяина, так и паразита.
Одним из эффективных путей такого воздействия,до настоящего времени
недостаточно используемым, несомненно, может служить весь комплекс
приемов агротехники, и, в первую очередь, условия минерального питания.
Имеющаяся по этому вопросу литература, в общем, очень немногочи-
сленна, причем сведения, содержащиеся в ней, разноречивы, нередко проти-
воречивы. Причина в том, что систематическому изучению, исходящему
из современных теоретических представлений о биологической роли элементов
минеральной пищи, в первую очередь, микроэлементов, эта проблема не
подвергалась. Между тем, именно микроэлементы участвуют в формирова-
нии молекул тех групп ферментов, роль которых в регулировании процессов,
протекающих в инфицированной клетке, выше подробно освещалась.
Всем указанным подчеркивается необходимость организации детального,
а главное систематического изучения всего комплекса факторов, контроли-
рующих процессы образования физиологических рас. Детальному изучению
должна быть подвергнута вся сумма вопросов, касающихся природы меха-
низмов, которыми обусловлена вирулентность, агрессивность, и, наконец,
патогенные свойства возбудителей.
Исследования в этой области имеют не только большое теоретическое
значение, но и весьма важны в практическом отношении. В успешном их раз-
витии заинтересованы, прежде всего, селекционеры.
В настоящее время получило признание положение, согласно которому
наиболее надежный путь борьбы с болезнями растений состоит в выведении
устойчивых (иммунных) сортов. Одним из основных методов, используемых
в этих целях, является испытание вновь создаваемых селекционером форм
растений на т. наз. инфекционных (провокационных) фонах. Сущность это! о
приема заключается во внесении в почву определенных количеств инфек-
ционного материала (культура гриба-возбудителя, выращенного в лабора-
торных условиях на той или иной среде, запахивание в почву больных ра-
стений и т. п.).
В особенности широко используется проверка на инфекционных фонах
в селекции сельскохозяйственных культур на устойчивость к корневым бо-
лезням либо заболеваниям, осуществляемым микроорганизмами, прони-
кающими в растение через корни. Все эти приемы страдают.однако,существен-
ными недостатками, заключающимися в том, что они не позволяют контро-
лировать количество вносимого в почву инфекционного материала и, что
в особенности важно, качественного (расового) состава возбудителей.
Учитывая широкие пределы варьирования уровней физиологической ак-
тивности (вирулентность, патогенность) возбудителей заболевания растений
вилтом, различного типа корневыми гнилями и т. п., становится очевидной
необходимость введения строгой объективной количественной и качествен-
ной оценки искусственных инфекционных полей. Именно этим целям и долж-
ны служить исследования, направленные на выяснение физиолого-биохи-
мических основ патогенности, вирулентности возбудителей болезней. Их
результаты должны стать фундаментом подбора форм патогенов при форми-
ровании инфекционных фонов.
302
Итак, патогенез представляет собой сложную совокупность физиолого-
биохимических процессов. Их направленность, интенсивность и конечный
эффект являются результатом взаимодействия управляющих механизмов
антагонистичных биологических систем—ауто- и гетеротрофных организмов.
Взаимное влияние этих организмов направлено на жизненно важные центры
физиологической активности каждого из партнеров (системы биосинтеза бел-
ка, системы энергообмена).
При оценке значения систем энергообмена основное внимание должно
быть уделено уровню общей эффективности их функционирования: процес-
сам первичного использования солнечной энергии, ее преобразования, за-
пасания и последующей рализации свободной энергии. Факторами, обеспе-
чивающими высокую эффективность этих процессов, являются, в первую
очередь, стабильность, устойчивость систем сопряжения, сочетающаяся с
гибкостью этих систем, их пластичностью. Совокупностью этих свойств
определяются уровень устойчивости растения, физиологическая активность
возбудителя, а также характер взаимовлияния, их реагирования на обоюдное
вмешательство.
Исследования на молекулярном уровне приносят новые доказательства
правильности идеи Н. И. Вавилова о том, что свойства устойчивости зеле-
ного растения, так же, как и свойства паразитизма, формировались при по-
стоянном контролирующем взаимовлиянии этих организмов, что они эволю-
ционировали сопряженно.
О ведущей роли белковых компонентов протопласта в формировании
защитных свойств растения и вирулентности возбудителя свидетельствуют
экспериментально установленные факты индуцированного образования в
клетках партнеров иммунологически специфических белков, а также способ-
ность инфицированных клеток зеленого растения синтезировать белки, обла-
дающие антивирусной активностью.
И в этом случае мы обязаны отдать дань глубокого уважения Н. И. Ва-
вилову, который еще в 1940 г. в докладе на заседании Биоотделения
АН СССР утверждал: ,,. . . при большем углублении в химическую природу
белков плазмы, различающую виды и сорта, природа иммунитета станет
более понятной11.
Принципиальное значение приведенных выше фактов состоит в том, что
они сближают представления о молекулярной природе защитных механиз-
мов у растений с таковыми у животных,перебрасывают мост между ними. Нет
сомнений в том, что дальнейшие исследования принесут новые доказатель-
ства правильности этой важной в общебиологическом отношении закономер-
ности. Это будет находиться в полном соответствии с общепринятыми сей-
час представлениями о близости, а во многих случаях — и полной идентич-
ности принципов структурного и функционального построения всей живой
материи на Земле.
С предельной четкостью эту идею сформулировал Джон Бернал в книге
„Возникновение жизни11. Он писал: „Все явления, изучаемые биологией, об-
разуют непрерывную цепь событий,и каждое последующее звено нельзя объяс-
нить, не принимая в расчет предыдущее. Единство жизни вытекает из всей
ее истории и, следовательно, является отражением ее происхождения11.
303
\К. Д. Стоев\, 3. Д. Занков
НЕСКОЛЬКО СЛОВ О ЗАДАЧАХ СЕЛЕКЦИИ ВИНОГРАДА
В работах проф. Г. Аллевельдта („Некоторые аспекты селекции виноград-
ной лозы на основе физиологических особенностей сортов. — В: Физиологи-
ческие основы виноградарства, 2. С., 1973, 347—374; Alleweldt, G.,
G. Н. В а 1 k е m a. Uber die Anlage von Infloreszenz- und Bliitenprimordien
in der Winlerknospenden Rebe. — Z. Acker- u. Pflanzenbau, 123,1965) и проф.
Б. А. Рубина (настоящий том, с. 279), убедительно показано значение селек-
ции виноградной лозы. В работе первого автора рассматриваются физиоло-
гические основы селекции сортов, отличающихся интенсивным каллюсо-
и корнеобразованием,изменение норм фотопериодической реакции,возможно-
сти повышения потенциальной продуктивности виноградной лозы путем се-
лекции. Автор указывает на перспективность селекции, направленной на по-
вышение морозостойкости виноградной лозы и энергии поглощения минера-
льных веществ, причем неизменной предпосылкой успеха считаются иссле-
дования физиологии этой культуры. Второй автор (проф. Б. А. Рубин) делает
упор главным образом на селекцию в направлении устойчивости против бо-
лезней и вредителей, подчеркивая, что в настоящий момент самый надеж-
ный путь в этом направлении — выведение иммунных сортов. По его мнению,
патогенез представляет собой сложную совокупность физиолого-биохи-
мических процессов, изучение природы которых составляет основу селекции
выведения устойчивых сортов.
Отбор как метод селекции имеет тысячелетнюю историю. Ему обязано
виноградарство всеми лучшими сортами. Гибридизация —сравнительно но-
вый метод селекции. С его помощью выведено множество частично или ком-
плексно устойчивых форм винограда и подвоев, создан также ряд ценных
нерезистентных столовых и технических сортов. Те и другие хорошо известны,
поэтому нет необходимости перечислять их здесь.
Задача выведения путем селекции новых высококачественных, урожай-
ных и устойчивых против болезней и вредителей сортов винограда остается
постоянной и неизменной для всех стран с развитым виноградарством.
Направления селекции в зависимости от развития ее научных и методических
основ бывают различными. Неодинаков также объем работы в разных на-
правлениях.
Деятельное участие в подготовке настоящего тома к опубликованию принял
проф. д-р 3. Д. Занков.
304
i
Рис. 1. Сорт Букет
Выведен в результате скрещивания сортов Мавруд и Пи ио черный. Плодоносит обильно и регулярно. Виноград
созревает к середине сентября, накопляет 22—24% са харов и 7,5—8,5%О титруемых кислот. При задержке гроздей
на кустах сахаристость в отдельные годы достигает 27% при кислотности 6%о. Обладает повышенной устойчи-
востью к серой гнили н зимним морозам. Проявляет склонность к завяливанию.
Вино этого сорта экстрактивное, интенсивного красного цвета, гармоничное, плотное на вкус, выдержанное,
обладает хорошим букетом. По качеству приближается к винам лучших сортов, а урожайность слабо подвержена
влиянию изменений экологических условий по годам (коэффициент обеспеченности 0,8—0,9). На международных
конкурсах завоевало большую золотую, золотую и серебряные медали
Физиология винограда и основы его возделывания
К. Д. С т о е в, 3. Д. 3 а н к о в. Несколько слов о задачах селекции винограда
i
.i
Рис. 2. Сорт Руен
Получен от скрещивания сортов Широка мелнишка лоза и Каберне Совиньон. Ягоды скорее мелкие, темно-синие
с плотной кожицей, богатые танином, почти полностью устойчивые к растрескиванию и загниванию. Морозостой-
кость этого сорта средняя, поэтому он более подходящ для выращивания в южных неукрывных и полуукрывных
районах. По урожайности значительно превосходит сорт Каберне Совиньон.
Вино сорта Руен — экстрактивное, интенсивного красного цвета, гармоничное, плотное на вкус, приближа-
ется к Каберне Совиньон. Награждено золотыми и серебряными медалями на международных конкурсах
Рис. 3. Сорт Рислинг болгарский
Рис. 4. Сорт Тракийски бисер
Первый сорт получен от скрещивания сортов Димят
и Рислинг рейиский,второй —от скрещивания Димят
и Совиньон.Оба сорта отличаются хорошей урожай-
ностью(примерно в 1,5 раза превосходящей урожай-
ность отцовского сорта и несколько меньшей, чем
урожайность материнского сорта Димят), однако
вполне достаточной —до 13—15 t/ha. Виноград соз-
ревает в первой половине сентября. Ко времени
сбора сахаристость обоих сортов достигает 19—
21,5% при кислотности 7—11%. При задержке уборки
сахаристость доходит до 25—26%а при кислотности
6%о. Оба сорта обладают повышенной морозостой-
костью- Виноград обоих сортов отличается высокой
устойчивостью к растрескиванию ягод и серой гнили
Эти сорта дают высококачественные белые
столовые вина и шампанские виноматериалы с
хорошо выраженным плодовым ароматом и
букетом
Рис. 5. Сорт Камчия
Выведен в результате скрещивания
сортов Варненски Мавру# и Рислинг
рейнский. Созревает во второй полови-
не сентября. Очень урожайный, накоп-
ляет 21—22% сахаров и 8—10%о общих
кисло!. Виноград отличается высокой
устойчивостью к серой гнили. Дает вы-
сококачественные белые столовые вина
и шампанские виноматериалы.
Морозостойкость сравнительно
низкая, подходящ для выращивания в
неукрывных районах с умеренной, от-
носительно теплой зимой. Обладает
высокой восстановительной способ-
ностью
Рис. 6. Сорт Мискет варненски
Сорт получен от скрещивания Димят X
Рислинг рейнский. Виноград созревает в
середине сентября и дает высококачест-
венные полусладкие вина с нежным му-
скатным ароматом. Практически устой-
чив к серой гнили. На международных
конкурсах награжден большой золотой
медалью и другими медалями
Рис. 7. Супер ран Болгар
Виноград этого сорта созревает в районе г. Плевен между 28 июля и 3—4 августа, т. е. через 5—1 дней после сорта
Жемчуг Саба и за 25—-30 дней до созревания ягод сорта Болгар. Гроздь и ягоды сорта по внешнему виду и вкусо-
вым качествам полностью идентичны сорту Болгар. Ягода желто-зелеиая, при созревании приобретает золотисто-
желтую окраску.
Этот сорт отличается хорошими механическими свойствами — высокой сопротивляемостью ягоды к отрыву
и раздавливанию.Это урожайный и транспортабельный сорт. Виноград его созревает почти одновременно,что дает
в озможность массового проведения уборки в один, максимум в два приема. Выдерживает перезревание на кусте.
Рис. 8. Сорт Плевен
Виноград сорта Плевен созревает к 8—10 августа, за несколько дней до созревания сорта Кардинал и за 15—20
дней до созревания сорта Болгар. По внешнему виду — крупности грозди и ягоды, а также по окраску кожицы
очень напоминает сорт Болгар. Ягоды выравнены, без признаков торошения, красивые, золотисто-желтые. Гроздь
выдерживает перезревание, причем ягоды становятся янтарными. Вкус — нейтральный, кожица на вкус не ощу-
щается.
Гроздья сорта Плевен мельче,чем Болгар,но ягоды такие же крупные. Отличается хорошими механическими
свойствами — сопротивляемостью ягоды отрыву и раздавливанию, что определяет и его транспортабельность.
Несозревший полностью виноград имеет грубоватый привкус
Рис. 9. Сорт Былгария
Виноград этого сорта созревает примерно к
12—15 августа, т- е. через неделю после сортов
П левей и Кардинал и дней за 5—7 до сорта Ко-
ролева виноградников, за 10—15 дней до сорта
Болгар и за 20—25 дней до сорта Италии. По
внешнему виду, вкусовым качествам и консис-
тенции мякоти напоминает виноград сорта Ита-
лия — с легким приятным мускатным ароматом,
хрустящей мякотью ягоды и янтарно-желтой
окраской кожицы.Кожица крепкая, но нежная,не
ощущается на вкус. Ягода крупная до очень
крупной — около 5,6 g, гроздь крупная, цилинд-
роконическая, рыхлая до плотной. Отличается
высокой сопротивляемостью отрыву и разда-
вливанию н высокой транспортабельностью
Рис. 10. Сорт Мечта
Виноград этого сорта созревает в первые дни ав-
густа, примерно за неделю до сорта Жемчуг
Саба и почти одновременно с сортом Супер ран
Болгар. Гроздь — среднекрупная до крупной,
коническая, полуплотная, без признаков осыпа-
ния и торошения. Ягода средней крупности, поч-
ти круглая, желто-зеленая, с янтарным оттеиком.
Вес 100 ягод — 381 g против 215 g для сорта Жем-
чуг С аба. Консистенция мякоти хрустящая, неж-
ная, тающая, с гармоничным свежим вкусом и
очень приятным мускатным ароматом.
Сорт Мечта отличается высокой и постоян-
ной урожайностью, виноград обладает значите-
льно лучшими механическими свойствами по
сравнению с Жемчугом Саба — в 2,5 до 3 раз
большей сопротивляемостью ягоды отрыву от
плодоножки и раздавливанию. На кусте вино-
град сохраняет хороший внешний вид и вкусовые
качества долгое время после наступления пот-
ребитель ской зрелости
Рис. 11. Сорт Мискет плевенски
Гроздь средней крупности (245 g), в большинстве случаев коническая, с выравненными по крупности и окраске
ягодами, без признаков осыпания и торошения. Ягода среднекрупиая до крупной (3,5—4g), почти круглая,
темно-синяя, с толстой, ио нежной кожицей. Мякоть хрустящая, со свежим гармоничным вкусом и легким мускат
ным ароматом, напоминающим аромат сорта Мускат гамбургский.
Мискет плевенски — очень ранний столовый сорт. Созревает между 6 и 10 августа, следовательно, поступает
непосредственно вслед за сортами Супер ран Болгар и Мечта, но до Плевена и Кардинала и почти за месяц до
Муската гамбургского. Отличается хорошими механическими свойствами, подходящ для потребления в свежем
состоянии на внутреннем рынке
В последние годы все большую актуальность преобретает клоновая се-
лекция, которая во многих странах вытесняет массовую селекцию по поло-
жительным и отрицательным свойствам. Новый этап, в который вступила
во многих странах клоновая селекция, увязывается с физиолого-биохимиче-
скими особенностями клонов: отношением к факторам окружающей среды;
способностью к активному накоплению в ягодах сахаров и других компо-
нетов, обусловливающих качество; высокой потенциальной продуктивностью;
устойчивостью к вирусным заболеваниям, инфекционному вырождению;
широкой адаптацией к подвоям и пр. Вот почему в настоящее время клоно-
вая селекция все теснее связывается с физиологией, биохимией, вирусологией
и другими отраслями науки. Без их участия вряд ли можно было бы выйти
за ограничивающие рамки массового отбора и повысить уровень клоновой
селекции в подлинном смысле этого понятия. Кстати, повышение средней
урожайности на 25—30 % в некоторых странах приписывается широкому при-
менению клоновой селекции.
Внутривидовая гибридизация в рамках Vitis vinifera применяется в тече-
ние многих десятилетий. Плод этой селекции — множество известных сор-
тов, например, Жемчуг Саба, Королева виноградников, Италия, Мускат
гамбургский, Кардинал и многие другие. Некоторые из них получили широ-
кое распространение во многих странах мира.
Подводя итоги этому направлению селекции, следует сказать, что полу-
ченные результаты, хотя и значительные, не соответствуют приложенным
усилиям. Это, однако, вовсе не означает, что возможности межсортовой ги-
бридизации исчерпаны и что от этого метода следует отказаться, как от
устаревшего и непродуктивного. Такой вывод был бы глубоко ошибочен.
Прежде всего,в последнее время немало сортов,обладающих весьма ценными
качествами, регистрируются и обогащают промышленный сортимент имен-
но в результате внутривидовой гибридизации. Показателен в этом отношении
пример болгарской селекции, а также селекции Венгрии, СССР, Италии,
США и других стран. Поэтому заключение здесь должно быть ясным и ка-
тегорическим — возможности межсортовой селекции методом половой ги-
бридизации в рамках Vitis vinifera L. далеко не исчерпаны и, наверное, не бу-
дут исчерпаны еще многие десятилетия. Более того, по мнению некоторых
ученых, она может быть источником выведения частично устойчивых, но
высококачественных форм. Значительные возможности усматриваются и в
использовании Vitis Silvestris в качестве источника генов морозостойкости.
Главной причиной недостаточной продуктивности этого направления се-
лекции являются скудные знания о биологических особенностях сортов и
механизме передачи потомству тех или иных качеств. В сущности, в очень
немногих звеньях селекции в мире подбор родительских форм при гибриди-
зации основывается на углубленном физиолого-биохимическом анализе ис-
ходных сортов. А хорошо известно, что такие проявления, как фотосинтети-
ческая продуктивность листьев, плодоносность глазков, интенсивность саха-
ронакопления, устойчивость к неблагоприятным условиям окружающей
среды, болезням и вредителям и пр., обусловливаются активностью целых
ферментных систем, которые, в конечном счете, контролируются фактора-
мигенного характера. Поэтому в современной биологии дифференцированное
исследование явлений и процессов неизбежно ведет к их интеграции во вза-
имосвязанныесистемы,гдевзаимосвязи и корреляции приобретают решающее
значение для успеха селекционной рабо гы. Иными словами, современное раз-
20 Физиология винограда и основы его возделывания
305
витие биологических наук все больше сосредотачивает в один фокус процес-
сы и явления, сколь бы они ни казались на первый взгляд разносторонними,
разгадка которого невозможна без физиологии, биохимии и генетики. От-
сутствие углубленных физиолого-биохимических и генетических исследований
не освобождает современную селекцию от оков эмпиризма и случайности.
Поэтому, чем скорее частичные наблюдения перейдут в систематические
физиолого-биохимические и генетические исследования, тем быстрее селек-
ция поднимется на высший уровень, а ее результаты будут более надежными
и поддающимися научному предвидению.
Селекция на устойчивость против болезней и вредителей, а также низ-
ких температур, основывающаяся на межвидовой гибридизации, является
одним из привлекательнейших направлений в наше время, и работа по нему
интенсивно ведется во всех странах с развитым виноградарством. Стремле-
ние — решить эту задачу в ближайшие 20—25 лет, а к концу столетия —
приступить к переводу виноградарства на устойчивые формы. Темпы работы
в СССР, США, ФРГ, ВНР и других странах, а также полученные в НРБ
результаты дают основание верить, что в недалеком будущем эта проблема
будет успешно решена.
Характерно, что к проблеме создания иммунных сортов виноградной
лозы подходят во многих странах, притом по-разному. Исключая старые
гибриды, созданные Seibel, Oberlin и др., селекция на устойчивость в различ-
ных странах уже давно развивается примерно в следующих направлениях.
В СССР около 50 лет тому назад началось скрещивание европейского
винограда (К. vinifera) с амурским (К. amurensis). На основе этих гибридов,
созданных в Мичуринске И. В. Мичуриным, а позднее в Новочеркасске, вы-
ведены морозостойкие сорта (Ранний фиолетовый, Северный Саперави, Му-
скат устойчивый и др.). Впоследствии селекция на устойчивость к низким
температурам, болезням и вредителям была перенесена во многие другие
учреждения СССР, причем началось использование и других форм — носи-
телей устойчивости, каковыми являются гибриды Сейв Виллар, Seibel
и др., а для насыщения генной плазмы и усиления морозостойкости во вто-
ром и третьем поколениях использовался амурский виноград (V. amurensis).
В результате в Советском Союзе уже созданы формы, обладающие комплекс-
ной устойчивостью против мильдью, оидиума, серой гнили и низких темпе-
ратур. Некоторые из них внедряются в производство, другие проходят госу-
дарственное сортоиспытание (Виерул, Криулянск, Нистру, Бируинца, Сол-
нечный, Мускат Башканский, Башканский красный). Сорт Виерул устойчив
к мильдью, серой гнили, филлоксере и низким температурам, Бируинца —
к мильдью, оидиуму, серой гнили и низким температурам; Башканский крас-
ный — к мильдью, оидиуму, серой гнили и филлоксере (С. Д. Вердеревский,
К. А. Войтович. Селекция винограда. Ереван, 1974).
Согласно сводке С. А. Погосяна (Виноделие и виноградарство СССР,
1979,№ 3) в последние годы в сеть сортоиспытания поступили 52 морозостой-
кие формы, выдерживающие критические температуры до минус 30°С (в
т. ч. 29 — одновременно устойчивые к одному или нескольким грибным
заболеваниям). Новые морозостойкие и комплексно устойчивые сорта про-
ходят параллельные испытания в разных экологических условиях и при разной
экспозиции с целью выяснить их поведение в годы с особенно суровой зимой.
В государственную сортовую комиссию переданы на сортоиспытание также
филлоксероустойчивые формы.
306
В последнее время имеются сообщения и о ряде других сортов, обладаю-
щих комплексной устойчивостью (Степняк, Казачка, Каберне северный,
Искристый, Молдова, Стругураш, Морок, Жору из Елово, Память Негруля
и др.).
В ФРГ селекция на устойчивость также датируется пятьюдесятью го-
дами, и за этот период выведен комплексно иммунный сорт Арис. В послед-
ние 35 лет в создании устойчивых сортов взят курс на насыщение генной
плазмы гибрида прямого производителя Oberlin 595 генами европейского
винограда (К. vinifera). Путем последовательного скрещивания и системати-
ческого отбора на устойчивость в Гейвеллерсгофе (ФРГ) созданы сорта В-6-
18 и В-7-2, устойчивые к зимним морозам, ранним весенним и поздним осен-
ним заморозкам, мильдью, серой гнили, оидиуму, филлоксере (высаживают-
ся на собственном корню)и грибной штилеме (по сведениям института в Гей-
веллерсгофе). Пятнадцатилетнее сравнительное испытание этих сортов (1962—
1977) показало в два раза более высокую урожайность первого сорта (В-6-18)
по сравнению с сортом Рислинг рейнский (17,2 t /ha) и сахаристость на
22% выше стандарта; второго сорта (В-7-2) — на 168 % большую урожайность
(13,9 t/ha)HHa 32% большую сахаристость. Вино обоих сортов — высокого
качества. Характерная особенность немецкой селекции на устойчивость —
то, что она базируется на широких и обстоятельных физиолого-биохимичес-
ких исследованиях виноградной лозы.
По данным N. J. Becker и Zimmermann (Die Wein-Wissen-
schaft, 31, 1976, 4), на опытной станции в Аугустенберге создан ряд новых
технических сортов, устойчивых к мильдью, в сочетании с хорошим каче-
ством вина (3,9—4,5 балла по 6-балльной оценке для отличных вин). Вместе
с этим некоторые формы обладают повышенной устойчивостью к оидиуму и
серой гнили в полевых условиях.
Наиболее перспективным путем в работе по выведению устойчивых
Форм винограда, сочетающих устойчивость с хорошим качеством продукции,
по мнению авторов, является скрещивание гибридных форм Оберлена
(Оберлен 595), Зейбеля и других оригинаторов, а в последнее время и
гибридов Сейв Виллара с сортами V. vinifera. Во всех комбинациях скре-
щивания авторы получали 5—8 % устойчивых к мильдью форм. В заключе-
ние они отмечают, что опыты и дальнейшие исследования должны показать,
насколько оправданы надежды, возлагаемые на межвидовую гибридизацию.
Только тогда, говорят они, будет решен спор об изменении закона о посадке
межвидовых гибридов.
В Венгрии селекция на устойчивость началась примерно 30 лет тому на-
зад. И здесь, как в СССР, она ведется в нескольких направлениях — скре-
щивание европейского винограда (К vinifera) с амурским (К. amurensis) и
скрещивание европейского винограда с гибридами Сейв Виллар и другими
гибридами — прямыми производителями. Далеко зашла работа на кафедре
генетики Университета садоводства и виноградарства в Будапеште. Здесь в
1957 г. были созданы первые гибриды амурского винограда (К. amurensis)
с европейским (К vinifera), представленные сортами Шасла и Фурминт.
Первое поколение этих гибридов скрещивали вторично с сортами европейско-
го винограда — Болгар, Италия и др., и отбирали из популяций формы,
устойчивые к мильдью и низким температурам, с хорошим качеством вина.
Две из этих форм — Кунлеан и Кунбарат — уже размножены на значитель-
ной площади, другие несколько сот проходят сортоиспытание. Вино сорта
307
Кунлеан трудно отличить от Рислинга итальянского. Высоким качеством
отличается также вино другой формы — Кунбарат. Успешная работа ведется
в Институте виноградарства и виноделия, где также созданы устойчивые
формы. Некоторые из них внедряются в производство (Егерская звезда,
Р-10, Р-28, Р-32, Р-49 и др.).
В Югославии селекционная работа по выведению устойчивых форм на-
ходится на более позднем этапе. Интересно отметить, что югославские се-
лекционеры применяют несколько иной, чем в других странах, подход, скре-
щивая дикие виды рода Vitis (Vitis rupestris, V. riparia и др.) с сортами евро-
пейского винограда, a Vitis vinifera — с другими видами рода Vitis.
В США усилия направлены на выведение абсолютно и комплексно им-
мунных сортов путем скрещивания европейского винограда с диким V. го-
tundifolia, устойчивым ко всем болезням и вредителям. Благодаря система-
тической цитогенетической работе в течение 40 с лишним лет была преодо-
лена несовместимость этих двух видов и уже получены фертильные формы
(Е-5-96 и Е-5-110), дающие по 13—15 kg винограда с куста (50—60 t/ha).
Сахаристость винограда — 20—24%. Большим достоинством полученных
гибридов является их полная устойчивость к филлоксере,нематодам,мильдью,
оидиуму, антракнозу, серой гнили, болезням Пирса и Блэк Рот (Riv. de
horticulture si Viticulture, 9, 1973). Недостаточна морозостойкость гибридов,
так как эволюция V. rotundifolia проходила в условиях Флориды. Представ-
ляет интерес также сорт Нобл, полученный в результате скрещивания сорта
в пределах V. rotundifolia, и другой новый сорт прототипа Конкорд. Каче-
ство вина гибридов Е-5-96 и Е-5-110 оценивается как неуступающее винам
из сортов европейского винограда.
В НРБ селекционная работа началась лет 20—25 тому назад. В Институ-
те виноградарства она основывается преимущественно на скрещивании ги-
бридов Сейв Виллар и V. amurensis с сортами V. vinifera. Полученные в
первом поколении формы весьма обнадеживающие в отношении признаков
устойчивости к мильдью и качества винограда. Некоторые из этих сортов
уже утверждены Государственной сортовой комиссией и, по всей вероятно-
сти, окажутся подходящими для внедрения. На кафедре виноградарства про-
изводится скрещивание сортов Vitis vinifera (Димят, Мискет червен и др.)
с гибридами Seibel, в частности Seibel 4986 (Золотой луч). Получены устой-
чивые к мильдью и оидиуму формы.
Интенсивно развивается селекционная работа по выведению устойчи-
вых сортов и во Франции. Районирован ряд сортов прямых производителей,
занимающих около 200 тыс. ha (15 % всей площади виноградников в этой стра-
не). В 1971—1972 гг. более 75% сортов прямых производителей высажено
на собственном корню, что свидетельствует о их филлоксероустойчивости.
В последние годы наибольшую площадь занимают гибриды Сейв Виллар
(№ 12375 и 18315). Однако посадка сортов прямых производителей в районах
высокого качества запрещена законом.
Все это указывает на активное развитие этого направления селекции,
причем в некоторых странах оно даже начинает доминировать над другими
селекционными методами.Это не удивительно,ибо идея создать сорт,который
сочетал бы в себе лучшие качества V. vinifera и был бы полностью устойчив
к болезням, вредителям и неблагоприятным условиям окружающей среды,
представляется весьма заманчивой. В сущности, эта идея воодушевляла мно-
жество селекционеров, более столетия работавших над созданием „сорта-
308
идеала" в виноградарстве. То, что к этой проблеме подходят с разных сто-
рон и что основная цель не всегда совпадает, не ошибочно.
Усилия селекционеров, использовавших межвидовую гибридизацию,
не пропали. Многим известно о создании богатого фонда сортов, сочетаю-
щих в той или иной мере устойчивость с качеством винограда V vinifera
и являющихся ступенями на восходящем пути развития селекции на устой-
чивость.
Главный вопрос межвидовой гибридизации как в прошлом, так и в на-
стоящее время, сводится к сохранению качества винограда, так как устойчи-
вости к тем или иным болезням, в особенности мильдюустойчивости, или
же неблагоприятным условиям окружающей среды легче добиться. Иначе
обстоит дело с комплексной устойчивостью к группе болезней и вредителей
винограда и неблагоприятным условиям окружающей среды, а тем более
в сочетании с высоким качеством винограда. Это исключительно трудная
задача, и на ее решение направлены главные усилия селекционеров в
большинстве стран. Независимо от этого ныне считается, что устойчивость
против болезней и вредителей не является несовместимой с показателями ка-
чества. Приготовление марочных вин из этих сортов, однако, пока что ис-
ключено.
Основной предпосылкой удачи и в этом направлении является углубле-
ние физиолого-биохимических и генетических исследований, в чем заключает-
ся гарантия ускоренного достижения успехов в создании высококачественных
устойчивых форм. Кроме того, порой в процессе испытания перед селекцио-
нерами встают неожиданные проблемы.Такова, например, проблема антрак-
ноза. При полном исключении опрыскивания бордосской жидкостью миль-
дыо устойчивых форм антракноз получает простор для развития, поскольку
борьба с ним основывается главным образом на препаратах меди. Значи-
тельные затруднения создает иногда раннее наступление сокодвижения и
набухания почек у форм, в создании которых участвовал V. amurensis.
Ранние весенние заморозки наносят таким формам значительный, нередко
непоправимый ущерб. Поэтому рекомендациям относительно внедрения в
производство иммунных форм должна предшествовать продолжительная
испытательная работа во избежание разочарований в будущем.
В заключение мы бы хотели проиллюстрировать возможности внутри-
видовой межсортовой селекции в НРБ в рамках вида V. vinifera несколькими
примерами из нашей работы по выведению ценных технических и ранних
столовых сортов. В этой работе на протяжении четырех десятилетий мы ис-
ходили из следующих принципов.
Первый принцип заключается в выборе в качестве родительских форм
для гибридизации сортов, генетически и эволюционно формировавшихся
в различных эколого-географических условиях. Этот принцип, давно сфор-
мулированный Н. И. Вавиловым и применявшийся на практике видным гене-
тиком-селекционером И. В. Мичуриным, оказался весьма плодотворным
при создании новых сортов технического направления путем скрещивания
сортов группы V. vinifera proles pontica (Negr.) с сортами группы V. vini-
fera proles occidentals (Negr.). Генетический анализ популяций показал, что
очень хорошие результаты получаются при использовании в качестве мате-
ринских форм высокоурожайных аборигенных сортов proles pontica (Мав-
руд, Димят, Варненски мавруд, Широка мелнишка лоза), а качестве отцов-
309
ских — высококачественных сортов proles occidental! s (Каберне Совиньон,
Рислинг рейнский, Пино черный, Совиньон и др.). В результате такого скре-
щивания получаются урожайные сорта со сравнительно более коротким, чем
у материнских форм, вегетационным периодом, отличающиеся интенсивным
сахаронакоплением и относительно высокой кислотностью сусла. Большин-
ство новых форм обладает повышенной морозостойкостью, высокой до очень
высокой способностью к восстановлению после заморозков и практической
устойчивостью к серой гнили. Приготовляемые из них вина — качественные
до высококачественных.
В популяциях, полученных от скрещивания сортов, относящихся к pro-
les pontica 2, с сортами proles occidentalis <5, преобладают формы с более
коротким вегетационным периодом по сравнению с местными формами (Мав-
руд, Димят и др.) вследствие укороченной фазы с цветения до начала
созревания и фазы с начала созревания до физиологической зрелости пример-
но на 1—2 недели.
В отношении крупности гроздей и веса ягод наследование носит проме-
жуточный характер, но, в общей сложности, все формы урожайны и обладают
способностью к интенсивному сахаронакоплению при сохранении высокой
кислотности. Большая часть форм в F] наследует повышенную морозостой-
кость сортов группы proles occidentalis. Наследование устойчивости к растре-
скиванию и серой гнили неодинаково у различных гибридных комбинаций,
однако в популяциях имеется богатый материал, предоставляющий возмож-
ность отбора в желанном направлении. Как правило, формы с повышенной
устойчивостью к серой гнили имеют более твердую кожицу и более плотную
кутикулу.
Плод нашей селекционной работы на основе первого принципа — сорта
Букет, Руен, Рислинг болгарский, Тракийски бисер, Камчия, Мискет варнен-
ски. (Чтобы не обременять изложение, в приложении приведены цветные
фотографии гроздей и краткие сведения о качестве винограда этих сортов.)
Второй исходный принцип заключается в использовании в качестве ро-
дительских форм гибридов с богатой потенциальной наследственностью.
Применение этого принципа оказалось особенно плодотворным при выве-
дении ранних столовых сортов. Из использовавшихся комбинаций лучшей
оказалась Италия х Янтыр, давшая три новых сверхранних и очень ранних
сорта. Это, по нашему мнению, объясняется богатой генной наследственно-
стью обоих родительских сортов,что явствует из приведенной генеалогии сор-
тов Супер ран Болгар, Плевен и Былгария.
Супер ран Болгар
Италия
г I t .
Бикан Мускат +-
гамбургский
t
Мускат
александрийский
- Плевен «—-------------(
Былгария
Янтыр
t t
Королева Болгар
Франкенталь
Королева—
Элизабет
виноградников
I t
Жемчуг
— ।-------->. Саба
I -I
Бройер Мускат
траубе Оттонель
310
Хорошими исходными комбинациями оказались также родительские
формы ранних столовых сортов Мечта [(Италия х (Димят х Жемчуг Саба
29/12)] иМискет плевенски (Мускат гамбургский х Жемчуг Саба), о генеа-
логии которых дает представление приведенная выше схема.
Таким образом, в результате селекционной работы за последние 15 лет
в Болгарии создан конвейер последовательно созревающих столовых сор-
тов,виноград которых начинает поступатьнепосредственно вслед за Жемчугом
Саба до 25—30 августа, когда уже начинает созревать сорт Болгар (Датье
де Бейрут, Карабурну). Этим решается кардинальный вопрос о поставке
раннего столового винограда в течение всего августа. Два из полученных
пяти сортов — Супер ран Болгар и Плевен отличаются крупными ягодами
весом 5—5,4 g. По своим морфологическим и вкусовым качествам они либо
идентичны, либо вплотную приближаются к винограду сорта Болгар, кото-
рый считается эталоном в столовом виноградарстве. (Он составляет 75—80%
мирового экспорта). Сорт Былгария имеет крупные ягоды (5,6 g), а по вкусо-
вым и морфологическим качествам почти идентичен сорту Италия. Все три
сорта подходящи для экспорта в период между 5 и 25 августа.
Остальные два сорта — Мечта и Мискет плевенски обладают хорошими
вкусовыми качествами, но по крупности ягод(около 3,5—4 g) и механическим
свойствам более подходящи для потребления на внутреннем рынке.
К столовому направлению приближается селекция бессемянных сортов.
Она ведется уже более 35 лет, но результаты здесь более неудовлетворитель-
ны, чем в выведении ранних столовых сортов. Лучшие результаты из ис-
пользовавшихся комбинаций дало скрещивание Италия х Султанина. Из полу-
ченных двух форм лучшими качествами обладает бессемянный гибрид VI-4,
виноград которого пригоден для приготовления изюма и потребления в све-
жем состоянии. Виноград созревает в середине сентября. Грозди крупные,
ягоды очень крупные — около 6 g, длиной 28,6 mm, шириной 17,1 mm.
Обладает хорошими механическими и вкусовыми качествами и начинает рас-
пространяться. (В приложении даются цветные фотографии гроздей, создан-
ных ранних столовых сортов (Супер ран Болгар, Плевен, Былгария, Мечта,
Мискет плевенски) и краткие сведения о качествах винограда).
В заключение следует отметить, что селекция винограда- -работа трудная
и продолжительная, требующая больших затрат и не всегда дающая резуль-
таты. Независимо от этого, ей необходимо уделять большое внимание. Сорт
является важным фактором производства, и от него в большой мере зави-
сят количество и качество урожая и рентабельность производства.
311
PHYSIOLOGIE DE LA VIGNE ET BASES DE SA CULTURE
Le IIIе volume est consacre au probldme de la fructification et I’immunite
chez la vigne et comprend neuf sections. La premiere section represente un bref
expose sur les methodes contemporaines de la production de bois et plants de
vigne, cree par le maitre de recherches Pejo Mamarov (Bulgarie). Il s’est assigne
le but de representer les nouvelles tendances de la production de bois et plants
de vigne, un but qui a ete sans doute atteint.
Le probleme de la correlation entre la porte-greffe et le greffon a ete tres mal
eclairci jusqu’a maintenant. Pour I’expliquerd’unefaQonnotoire, en tant que pro-
bldme theorique et pratique, dans la monographie a ete inclus Particle de P. P. Bilik
(URSS) — „Bases physiologiques et la correlation entre le greffon et la porte-
greffe chez les plantes greffees“ — un auteur qui a des recherches originales dans
ce domaine. Le lecteur у trouve beaucoup de renseignements sur 1’influence de la
porte-greffe sur la croissance, la fructification et le metabolisme de la partie
aerienne (le greffon). En se basant sur un considerable contingent de faits on
traite aussi 1’influence reciproque du greffon sur la porte-greffe.
La troisieme section de cette partie de la monographie est consacree aux
bases physiologiques de la taille et de la formation des vignes. Elie a ete composee
par le prof. K. Stoev (Bulgarie).
Cette section comporte une introduction circonstanciee qui se termine par
la formulation de cinq probldmes fondamentaux qui tiennent uneplaceprimordia-
le dans 1’elaboration theorique des principes de la taille:
a) fecondite des bourgeons le long du rameau;
b) dependance entre la quantite du raisin produit et sa qualite, ainsi que les
principaux facteurs qui determinent cette dependance;
c) le probleme de la productivite de la surface foliaire;
d) dependance entre la surface nourriciere (densite de plantation), la crois-
sance des rameaux et les quantite et qualite du produit;
e) influence des anciens bois sur la croissance et la fecondite des rameaux.
L’introduction est suivie de brdves informations sur les formations en usage
dans la viticulture et les principes de leur formation et de leur entretien. L’expos£
donne une classification des diverses formations de la vigne, basee sur I’espece
des rameaux fructifdres adoptes, la grosseur et la disposition des anciens bois
et des systdmes de support employes. Le classement des formations est rattache
aux conditions ecologiques qui ont une importance decisive.
Le troisieme probleme concerne la fertilite des bourgeons le long des sar-
ments de I’annee precedente.Un abondant materiel documentaire montre d’une
maniere convaincante que le coefficient de la (fructification) production et le
poids moyen des grappes augmente en sens acropete jusque vers la zone moyenne
et au-delA (10е а 12е noeud) des sarments de I’annee precedente.
312
Le pourcentage des yeux qui ont germe et le pourcentage des rameaux a
fruit augmentent egalement de la base vers la partie moyenne et au-dessus.
L’indice dit de production s’eleve egalement, ce qui represente le produit entre
le nombre des inflorescences et le nombre des rameaux fructiferes.
Prenant en consideration que le long des sarments de I’annee precedente
le pourcentage des yeux developpes et celui des rameaux a fruit augmentent
simultanement, de bas en haut, ainsi que le coefficient et l’indice de la production
et le poids moyen du raisin. Il n’est pas difficile d’en conclure que la production
des rameaux se modifie considerablement dans les differentes zones.
Partant des donnees avancees, 1’auteur conclut que la faculte de I’espdce
Vitis vinifera de former dans les bourgeons de la partie moyenne des rameaux
un plus grand nombre d’inflorescences, et aussi de developper I’annee suivante
plus de rameaux a fruits avec un poids moyen plus eleve de raisin, constitue une
regie biologique. On admet egalement que cette regie est conditionnee genetique-
ment, elaboree au cours du processus de 1’evolution philogenetique de I’espdce
Vitis vinifera L.
Le sujet suivant traite du rapport reciproque entre le volume de la produc-
tion et sa qualite. On fait tout d’abord une analyse critique des conceptions qui
examinent dans une contradiction antagoniste la quantite et la qualite du'raisin.
Puis on avance des donnees concernant la Bulgarie. L’introduction de formations
plus productives que celle en gobelet a aussi accru la production generale de rai-
sin de 2,4 fois, ainsi que le produit moyen par unite de surface d’environ 35—36 %.
L’augmentation de la production n’a pas rabaisse la teneur en sucre du raisin
de plus de 0,5 a 1,5%.
On soumet a une analyse detaillee le probleme de 1’importance de la charge
en yeux, en tant que facteur determinant de la quantite et de la qualite du raisin
et des processus de la croissance chez la vigne. Les materiaux documentaires abon-
dants avances dans cette partie de 1’expose, mettent en evidence que si la charge
en yeux reste dans les limites optimales, specifiques de chaque variete ou groupe
de varietes et que la culture des plantes se fasse dans des conditions agrotechni-
ques optimales il n’y aura aucune modification sensible de la teneur en sucre du
raisin. Or, si la charge en yeux depasse les limites optimales prevues, la qualite
du raisin baisse, alors que sa quantite n’augmente pas en proportion de la charge,
mais en rythmes ralentis et parfois meme baisse. Partant de ces donnees, 1’auteur
emet I’idee que 1’existence d’une dependance correlative entre la charge en yeux,
d’une part, et la quantite et qualite du raisin, de 1’autre. L’essentiel de cette de-
pendance consiste en ce que:
a) la charge augmentee (au-dessus de 1’optimale) reduit les indices de la pro-
duction (pourcentage d’yeux developpes); pourcentage des rameaux a fruits;
poids moyen des grappes; poids moyen des baies), en consequence le produit
n’est pas proportionne aux yeux laisses par la taille;
b) la charge augmentee tend vers une brusque baisse de la teneur en sucres,
ce qui permet de conclure que la surcharge en yeux des vignes constitue le facteur
principal de la deterioration de la qualite du raisin;
c) la deterioration de la qualite du raisin survient souvent non pas directe-
ment sous 1’influence de la surcharge en yeux, mais indirectement. Le mecanisme
principal de la degradation de la qualite du raisin est 1’inhibition de la croissance
individuelle des rameaux, par suite de la surcharge en yeux. Ainsi, 1’auteur en
arrive a la conclusion importante que la qualite du raisin est correlativement
liee a la croissance individuelle des rameaux, et que tous les facteurs qui provo-
313
quent 1’inhibition de leur croissance (au-dessous d’une valeur determinee) ame-
nent finalement a une baisse nette de la teneur en sucres du raisin.
Dans cette partie du texte, on avance bon nombre de donnees qui montrent
d’une maniere convaincante que si la charge en yeux depasse une limite deter-
mi nee, la production augmente a peine et meme baisse.
L’analyse concrete portant sur deux cepages (Gamza et Dimjat) montre que
la surcharge en yeux reduit les indices du produit de 50 a 90 points sur 400 possi-
bles pour 1’un des cepages, et de 30 a 80 points pour 1’autre.
L’importance primordiale de la charge en yeux pour la teneur en sucres est
illustree pour le mieux par 1’exemple de 17 cepages a vin de cuve, de formations
diverses. Les donnees avancees laissent voir que la surcharge en yeux rabaisse la
teneur en sucres du raisin de 2 a 4%, voire meme plus dans des cas isoles. Une
charge trop forte en yeux influe aussi sur la qualite du raisin de table, d’une ma-
nure tout a fait analogue.
La charge en yeux exerce une influence extremement forte sur 1’accroisse-
ment total de vignes, sur la croissance individuelle des rameaux, la surface foliaire
des vignes et la grandeur de chacune des feuilles.
Bon nombre d’informations avancees dans cette partie de 1’expose montrent
que la charge en yeux cree de relations reciproques correlatives non seulement
avec la quantite et la qualite du produit,mais aussi avec la croissance des rameaux.
De plus, ce lien reciproque est si bien exprime, qu’il permet de tirer la conclu-
sion suivante: „Pour obtenir une bonne qualite de raisin, il est necessaire d’assu-
rer une longueur determinee au rameau sur lequel il se forme.“ Il va sans
dire que cette longueur n’est pas toujours la meme pour les differents cepages,
ce que 1’auteur a constate sans contredit, chez certains cepages a raisin de cuve
et d’autres a raisin de table, qui sont cultives en Bulgarie.
Le volume de la charge en yeux exerce une grande influence aussi sur 1’eten-
due de la surface foliaire. L’analyse des donnees de plusieurs annees permet de
faire les deductions suivantes:
a) 1’augmentation de la charge en yeux engendre une augmentation de la
surface foliaire de la vigne prise dans son ensemble, mais aucune proportionna-
lite n’existe entre ces deux valeurs. En outre, cette correlation est encore plus
troublee, lorsque la surcharge en yeux depasse la mesure normale du double.
b) une charge en yeux plus modeste retrecit la surface foliaire prevue pour
chaque ceil lors de la taille.
Dans la reaction de la plante surchargee en yeux, exprimee par la baisse
des elements du produit, de la croissance des rameaux et de la surface foliaire,
1’auteur у voit la manifestation d’un autoreglage, du a un mecanisme tres subtile
et inexplique a ce jour, au moyen duquel se realise un equilibre dynamique rela-
tif entre les organes vegetatifs et ceux generateurs de la vigne,ainsi qu’un develop-
pement proportion^ de ses divers organes. A une charge en yeux epuisante, la
vigne reagit par 1’affaiblissement de sa croissance et la deterioration de la qualite
de son produit, et par la semble vouloir suggerer au vigneron de retablir 1’equi-
libre correlatif de la vigne.
Le suiet suivant traite du probleme d’etablir un critere de la charge opti-
male convenable a la vigne.
Dans cette partie de la section 1’auteur formule la notion de charge optimale
de la manidre suivante: „Est a considerer comme charge en yeux optimale de la
vigne, celle qui assure le plus haut pourcentage de bourgeons developpes et de
rameaux a fruit, le plus avantageux coefficient de production, un poids moyen
314
maximal des giappes et des baies, correspondant aux particularites biologiques
des divers cepages, enfin une recolte abondante au possible, comporiant une
teneur optimale en composantes chimiques qui conditionnent une production
superieure en qualite, autant que possible.“
L’auteur ajoute quelques explications a cette definition:
a) la charge doit toujours etre determinee par le nombre d’yeux laissespar
la taille; determiner la recolte au moyen du nombre de rameaux equivaut en somme
a „etablir les normes de la vendange“, ce qui est realisable au moyen de plu-
sieursautres operations, telles que pincement, eclaircissement des feuilles, des
rameaux et des grappes, etc.
b) il convient aussi de determiner la charge en yeux par unite de surface
(hectares) et individuellement (par vigne). On procede a la premiere operation
en connexion avec la planification de la recolte, et a la seconde — afin de pou-
voir se rendre compte des possibihtes individuelles des differentes vignes.
c) la charge en yeux optimale doit etre consideree coniine un phenomdne
dynamique et non pas statistique, et devrait toujours etre fait en egard a 1’age des
vignes, au niveau agrotechnique, aux conditions ecologiques, au systAme de cul-
ture, etc.
L’etablissement d’un critere de charge optimale est inseparablenrent lie a
la notion de vigueur de la vigne. Aussi, l’auteur essaye-t-il de definir la teneur
de cette notion, en у incluant les elements suivants:
a) assurer moycnnant la taille, un accroissement total annuel de volume
suffisant et de croissance ininterrompue;
b) assurer une croissance optimale a chaque rameau qui, en vertu de 1’auto-
nomie, peut garantir (fournir) les substances nutritives indispensables Ala crois-
sance et a 1’accumulation de sucres dans le raisin;
c) assurer la croissance annuelle de la recolte, selon les conditions de
culture;
d) assurer la realisation d’une vendange de choix, chaque annee, en consi-
deration de sa mise a profit technologique.
Partaiit de ces elements, l’auteur donne la definition suivante a la vigueur
de la vigne: „La vigueur de la vigne determine ses possibilites d’assurer Paugmen-
tation annuelle de 1’accioissement total et de la recolte, tout en maintenant les
rameaux a la longueur individuelle optimale, et la teneur en sucres du raisin a son
maximum, en consideration des exigences technologiques de la production.14
Quant a la tache du vigneron, ellc se ramene a la formulation suivante: „Appre-
ciant la vigueur de la vigne a partir d’une methode concrete ou empirique, le
vigneron est tenu de determiner la charge en yeux de maniere qu’elle puisse abou-
tir a la mise en valeur maximale des indices de la production (recolte) a elever
1’accroissement de la vigne et le volume de la recolte, tout en maintenant ou en
ameliorant la qualite de la production. Le vigneron peut obtenir tout cela, sur-
tout en assurant aux vignes une charge en yeux optimale.
AprAs on fait une revue critique des conceptions de differents auteurs et de
diverses methodes de determiner la charge optimale en yeux des vignes. En con-
clusion l’auteur releve qu’onne saurait guere considerer ce probleme comme de-
finitivemem. resolu pour des buts pratiques, et recommande pour Pavenir de main-
tenir ce probleme au centre de Pattention des recherches. travaillant dans le do-
maine de la theorie de la taille.
315
Une bonne place est reservee dans cette section a un groupe de sujets, trai-
tant de la productive des feuilles,des methodes de regler la surface foliaire et de
1’autonomie de la surface foliaire sur le rameau, lors de la formation de la recolte.
Par 1’expression „productive des feuilles*1 1’auteur designe la correlation
entre 1’accroissement annuel (en matiere seche) et la surface foliaire, d’une part,
et les sucres accumules dans les baies, evalues par vigne, de 1’autre.
Les donnees concernant cette partie de 1’expose permettent de voir qu’avec
1’augmentation du nombre de rameaux et des grappes par vigne, la quantite de
sucres dans le raisin augmente aussi, mais cela ne se fait pas proportionnellement
a la charge en yeux: au debut 1’accumulation de sucres ргосёбе a un rythme rapide.
puis elle se ralentit et, apres avoir atteint une certaine limite determinee, speci-
fique des conditions de culture et des particularites des varietes, 1’accumulation
de sucres se ralentit fortement, voire meme s’arrete. Dans le meme temps, la sur-
face foliaire qui elabore 1g de sucre, diminue aussi incessamment. En d’autres
mots, c’est la correlation suivante qui diminue:
En rdgle generate, chez les vignes insuffisamnrent chargees de rameaux et de
grappes, 1 g de sucre est dlabore, disons par 250—400 cm2 de surface foliaire.
En augmentant la charge, la correlation entre la quantite totale de sucres dans le
raisin et la surface foliaire de la vigne baisse a 100—150 cm2. De cette maniere
1’augmentation de la charge suscite 1’augmentation de la productivite des feud-
les.
L’augmentation de la quantite globale des sucres et de la productivite des
feuilles, lors de l’augmentation de la charge, amene a une modification percep-
tible du rapport entre les sucres accumules er la mat id re seche dans 1’accroisse-
ment des sarments d’une annee. Les recherches minutieuses sur le cepage Bolgar
ont montre que par une charge basse, environ 0,2—0,3 g de sucres dans le raisin
correspondent a 1 g de mature seche de 1’accroissement. Une augmentation
graduelle de la charge sollicite une augmentation incessante du rapport:
qui atteint la grandeur de 1,00—1,50, ce qui montie que, par une fixation ration-
nelle des normes de la charge, on assure la repartition visee des substances
plastiques, 61aborees pat la surface foliaire surtout 1’accumulation oe sucres
dans le raisin.
Plus loin, on avance beaucoup de renseignements fournis par divers cher-
cheurs, у compris 1’auteur, qui confirment le lien reciproque existant entre la
surface foliaire, la recolte et la teneur en sucres, bien qu’on ait procede de diffe-
rente maniere pour etablir la dependance entre elles. Certains chercheurs deter-
minent le nombre de feuilles necessaires a la nutrition d’une grappe ou
bien la surface necessaire й la nutrition de 1 kg de raisin. Cela est com-
mode dans des buts pratiques, mais ne revele pas la veritable correlation
entre la surface foliaire et la recolte, puisque 1’on ne tienr pas compte de la teneur
en sucres. De meme, on ne saurait traiter de correct le procede qui consiste a
eludier la productivite de la surface foliaire en connexion avec I’operation du
baguage. Ainsi qu’on 1’a deja note plus haut, 1’incision annulaire trouble profon-
dement le cours normal de la photosynthdse et I’acheminement des produ.ts de
1’assimilation.
En conclusion 1’auteur releve que, independamment de certains points fai-
bles des recherches faites jusqu’a present. I’effort a la recherche d’indices objec-
tifs, qui puissent refleter la dependance entre la recolte et la surface foliaire et
etablir a partir de cette base des criteres scientifiques pour la productivite des
316
feuilles, constitue un phenomene lationnel et progtessif dans le domaine de ia
physiologie de la vigne, c’est pourquoi il convient de poursuivre son ddveloppe-
ment.
La partie traitant du reglage de la surface foliaire contient des donnees qui
montrent, qu’en reduisant la surface foliaire a une certaine limite (a 25%), au
moyen de reduction de limbes, effeuillage, pincements, ebou^geonnements, abla-
tion des prompts-bourgeons, on augmente la productivite des feuilles. En somme,
la pratique des tailies en vert ne тёпе pas a une reduction notable de la surface
foliaire, puisque d’ordinaire elles provoquent un agrandissement de la surface
individuelle de chaque feuille (hypertrophie).
Les renseignements concernant la correlation entre la longueur du rarneau
et la quantite de la recolte sont d’une importance essentiellc. Les donnees que
renferme cette partie de la section montrent d’une maniere convaicante que les
rameaux fortement developpes portent plus de grappes, d’un poids moyen plus
fort. Pourtant cette dependance n’est pas la meme chez toutes les varietes de
vigne: pour certaines varietes la longueur optimale des rameaux est de 150 a
200 cm, pour d’autres, elle est aux environs de 150 cm, alors que pour d’autres
encore, elle est au-dessous de 150 cm et arrive meme jusqu’a 100 cm. Avec ^au-
gmentation de la charge en yeux au-dela de 1’optimum, les differences entre ra-
meaux forts et rameaux faibles diminuent, puisque c’est le facteur „charge"
qui devient predominant.
La longueur du rarneau iuflue sur la teneur en sucres — ici les differences
varient entre 1 et 3%. Si les rameaux longs et ceux courts viennent a etre isoles
entre eux par baguage, la difference entre la teneur en sucres et le poids moyen
des grappes pent atteindre des valeurs encore plus elevees (7 a 8%).
En terminant, on avance des donnees qui raillent en une unite les rapports
correlatifs entre la longueur des rameaux,leuraccroissement en poids, la surface
foliaire et celle des rameaux, le nombre de grappes sur un rarneau (coefficient
de fructification ou de production), le poids moyen des grappes, la recolte rea-
lisee d’un rarneau et la teneur en sucre du raisin. Ces donnees mo.itrent que la
difference entre les rameaux mesurant 50 cm et au-dela de 200 cm augmente
1’accroissement en poids vert plus de trente fois; la surface foliaire plus de 5
fois, le coefficient de fertilite environ 3 fois, le poids moyen de la grappe 2 fois,
la recolte de raisin d’un rarneau 6 fois et la teneur en sucre de presque 4%.
Le sujet suivant traite de la correlation entre le systeme de culture de la vi-
gne et lacroissance et la production de la vigne dans des differentes conditions
de surface nutritive.
L’auteur explique la grande divergence qui existe dans ce domaine tant
dans la pratique que dans les conceptions des divers chercheurs, par les condi-
tions ecologiques, les particularites biologiques des varietes de vigne et la forma-
tion adoptee pour la culture des vignes dans les divers pays, d’une part, et les
methodes de recherche, de 1’autre. On analyse en details les methodes de recher-
che, tout en relevant que nombre de chercheurs admettent dans leurs experiences
la modification simultanee de plusieurs facteurs — surface nutritive et densite
de plantation, charge en yeux, formation et longueur des longs-bois — et ne
tirent de deductions que pour un seul d’entre ces facteurs. Il est done naturel
de considerer que de pareilles recherches pechent pat insuffisar.ee de methode
et que leurs resultats ne sauraient etre probants.
On presente ensuite un riche materiel experimental resultant de recherches
sur des vignes, cultiv^es a fleur de sol et comportant une vaste gamme de moda-
317
lites qui different par les intervalles entre les lignes et entre les plants sur la ligne,
tandis que la charge en yeux est egalisee par pied de vigne et unite de surface
(hectare). Tous les facteurs restent egaux, sauf un seul qui varie.
Les resukats des recherches montrent, en premier lieu, que pour obtenir
des donnees dignes de confiance, il est indispensable d’assurer une charge en
yeux egalisee. Lorsque la charge est egalisee par vigne, la dependance entre sur-
face nourricidre et densite de plantation avec les indices de fertilite ressortmieux.
Si Legalisation se fait par unite de surface (hectare), c’est la correlation entre la
surface nourriciere et la densite de plantation et la recolte, qui est mieux mise
en relief.
Une autre deduction, decoulant de ces recherches, est que la densite de plan-
tation et la surface nourriciere n’influencent pas sensiblement la teneur en sucre
du raisin. Pourtant leur incidence sur les indices de recolte et sur la recolte
meme est differente. Partant de ces donnees et d’autres aussi, 1’auteur fait une
differentiation entre les notions densite de plantation (intervalles entre les lignes
et entre les plants sur le rang) et surface nourriciere.
En outre, 1’analyse des donnees montre que la distance entre les plants de
vigne sur le rang a une plus grande influence sur la recolte que la largeur des
interlignes. Partant de cette base on conclut, que dans la zone continentale le
rapport le plus avantageux et favorable entre la largeur des interlignes et celle
entre les plants devrait etre de 1,5 sur 1,75 m.
Une grande importance de principe est rattachee a la deduction que les rela-
tions mutuelles surgissant entre les plants (vignes) dans une plantation plus
dense, sont provoquees pour la plupart dans les parties aeriennes par suite de
Г alteration de 1’eclairement moins bon. C’est pourquoi, en fixant la densite de
plantation et la surface nourriciere, il est indispensable d’apprecier plus nette-
ment 1’incidence qu’auront sur le systeme de culture: la formation, la construc-
tion de support, le systeme de la taille, la disposition des rameaux et de 1’appa-
reil foliaire, dans le but de rehausser la productivite des feuilles. L’expose com-
prend ensuite un abondant materiel experimental qui se rapporte a la densite de
plantation des cepages a raisin de table.
Le probleme de la densite de plantation est examine en detail sous 1’aspect
de recherches anatomiques, de meme que du point de vue du developpement du
systeme radiculaire et de sa correlation avec la partie aerienne, la recolte et sa
qualite. Ces donnees sont en accord avec les dёpendances consignees ci-dessus.
Partant de tout ce qui vient d’etre dit, 1’auteur rccommande pour la zone
continentale, ou le chaussage (buttage) d’hiver des vignes est de rigueur, et
ou les vignes sont cultivees a meme le so! (sans tronc), une largeur des interlignes
de l,80a2,00m sur une distance entre les vignes dans le rang de 1,10a 1,20m. Dans
les regions irriguees la largeur des interlignes peut atteindre 2,00 a 2,25 m et
celle entre les vignes sur le rang 1,40 a 1,50 m.
Cette partie de 1’expose se termine par 1’examen du sujet de la densite de
plantation des vignes cultivees en formation haute (a tronc). En fait d’arguments
a 1’appui du sujet traite, 1’auteur avance des donnees generalisees qui refletent
que la reduction du nombre de plantes, independamment du fait que la charge
en yeux par unite de surface a ete absolument egale, conduit toujoursaune bais-
se de la recolte. Au cours des essais, en outre de la charge en yeux, ont ete aussi
egalisees pour les differentes modalites des essais de la taille de formation, la
hauteur du tronc et la longueur des rameaux a fruit. Seule la surface nourriciere
variait et ce, printipalement pour le compte de la largeur modifiee des interli-
318
gnes. A partir de ces resultats on tire la deduction prealable — valable pour les
conditions d’un climat continental, d’un sol mediocrement fertile, sans arrosages
subsidiaires, cultures de varietes de vigne de vigueur de croissance moyenne, de
haute formation (a tronc), palissees verticalement, — que la largeur des inter-
lignes devrait etre de 2,25 a 2,50 m, alois que celle entre les vignes dans le rang
serait de 1,20 a 1,50 m.
Les recherches subsequentes de 1’auteur lui-meme et des autres auteurs
permettent de considerer que la largeur des interlignes ne doit pas depasser
2,50 m pour des conditions de culture de cepages a vigueur de croissance faible
et moyenne, sur vcrsants et sols de faible fertilite. Dans des conditions d’arrosage,
sur sols fertiles, de cultures de varietes a croissance vigoureuse, la largeur des
interlignes peut etre etendue jusqu’a 2,80 a 3,00 m. Une plus grande largeur
des interlignes n’est pas justifiee, ni de considerations biologiques, ni de point
de vue technique ou economique. Le probleme de la hauteur optimale du tronc
у est traite aussi en details.
Dans la section traitant de la „Physiologic de la taille", une place notable est
reservee au probleme de 1’influence du tronc (bois de plusieurs annees) sur les
processus physiologiques et la recolte chez la vigne.
Apres une breve introduction, ou t’on fait ressortir que ces dernieres annees,
les formes de vigne a tronc ont acquis une extreme popularite dans les zones con-
tinentales et autres regions cultivant par tradition la vigne en taille libre, 1’auteur
fait un expose detaille des resultats acquis a la suite d’un travail de recherches
dans ce domaine sous la reserve, que ces resultats concernent principalement
les zones continentales de viticulture et, en premier lieu dans les conditions
predominances en Bulgarie et partiellement aussi certains pays voisins. Ces re-
sultats sont systematises en trois groupes de sujets, concernant:
a) Influence du tronc sur la duree de la periode vegetative et sur la recolte
de la vigne;
b) Influence du tronc sui 1’activite photosynthetique des feuilles;
c) Quelques aspects du phytoclimat de la vigne, dependant de la presence
d’un tronc et de I’emplacement du vignoble.
Le premier groupe de sujets comprend de nombreux renseignements qui
permettent de tirer quelques deductions essentielles.
L’une de ces deductions se rapporte a la duree de la periode vegeta-
tive et a 1’evolution de ces differentes phases. On a constate que pour les vignes
a tronc, I’eclatement des bourgeons (le debourrement) retarde de 3 a 5 jours,
la floraison retarde de 5a7jours et la maturation du raisin a lieu de 10 a
14 jours plus tard, en comparaison de ces memes phases chez les vignes
cultivees en taille libre (sans tronc).
La seconde deduction est que la presence du tronc exerce une influence
positive en elevant le coefficient de la fructification (nombre d’inflorescences
par rameau). De plus, 1’accroissement du coefficient de fructification commence
des zones inferieures du rameau, ce qui permet de laisser des rameaux a
fruit plus courts sur les vignes cultivees en taille haute (a tronc).
La question de 1’influence du bois age de plusieurs annees, sur le volume
des grappes et la grosseur des baies n’est pas completement elucidee. La plupart
des chercheurs sont enclins a admettre, que cette influence est plus positive chez
les varietes a petits fruits, que chez celles a gros fruits. Or, ce pheno me ne peut
tres bien etre regie par le regime hydraulique et nourricier du sol.
319
Le resultat final est que la presence du bois age contribue a augmenter
la recolte de 30 a 40% en moyenne. Certaines differences que Гоп remarque sous
ce rapport sont dues au fait que toutes les varietes n’exigent pas dans la
meme proportion la presence de bois age.
Pour obtenir de grosses recoltes des vignes de haute formation, 1’entretien
d’un regime hydraulique favorable est trds important et parfois meme ddcisif.
La presence du tronc augmente le besoin d’eau, c’est pourquoi, dans tous les
pays ou la culture de vignes de haute formation, on procede plusieurs fois a 1’ar-
rosage et la recolte est proportionnelle au regime hydraulique.
La troisieme deduction se rapporte a 1’influence du tronc et du bois age
sur la qualite du raisin. Les donnees dont on dispose montrent que la presence
du tronc baisse presque toujours la teneur en sucre. Or, chez les varietes a
periode vegetative plus courte, cette baisse est plus faible et peut, presque tou-
jours, etre compensee dans une grande mesure par le retardement de la ven-
dange. Il va de soi que pour ce faire, la duree de la phase, dite de reserve
(depuis la vendange jusqu’a la defeuillaison), a son importance. Chez les vignes
a periode vegetative plus longue, la baisse de la teneur en sucres est plus sensi-
ble et ne peut etre toujours compensee par une vendange plus tardive.
Dans la zone continentale, le tronc rabaisse aussi la qualite du raisin
de table.
La quatrieme deduction se rapporte a 1’influence du tronc sur la croissance.
Les donnees avancees dans cette partie de 1’expose laissent voir que la presence
du tronc reduit tant 1’accroissement general (en longueur et en poids) que la
croissance individuelle des rameaux.
Dans le deuxieme groupe de sujets on examine 1’influence du tronc sur
I’activite photosynthetique des feuilles. Dans la litterature on note souvent que
la culture de vignes a tronc augmente la surface foliaire et rehausse sonactivite
photosynthetique, grace a I’eclairement meilleur.
En notant que cette question est tres complexe, et que les donnees qui
s’y rapportent sont souvent contradictoires et pas toujours fondees sur des re-
cherches precises, l’auteur fait un expose detaille des resultats de ces recher-
ches, effectuees a 1’Institut de viticulture et d’cenologie de Pleven (Bulgarie).
L’analyse des donnees consignees dans plusieurs tables et figures permet
de tirer les deductions suivantes:
1. La culture des vignes en taille fibre permet, en principe, une intensite
totale plus elevee de la photosynthese. Il s’agit ici non pas de la photosynthese
des differentes feuilles, mais de vignes entieres et le gaz carbonique absorbe
par elles peut etre determine au moyen d’un analysateur de gaz infra-rouge,
specialement adapte aux conditions champetres. Ajoutons encore cette reserve
que toutes les conditions de culture sont absolument les memes: surface nour-
riciere, longueur des rameaux a fruit, charge en yeux, exception faite de la pre-
sence ou de I’absence de tronc.
On a egalement etabli que dans le cas ou la charge en yeux des vignes est
augmentee de 2 a 4 fois plus que celle des vignes en taille libre (a fleur de sol), 1’as-
similation totale n’augmente pas proportionnellement a la charge, mais reste
fortement en агпёге.
Tout ceci montre la grande complexite du sujet traite et de la, les strictes
exigences auxquelles doit repondre la methode suivie par les chercheurs dans
ce domaine. Proprement parlant, il faut bien reconnaitre qu’il est impossible
de tirer des conclusions sur 1’aptitude de telle ou telle autre formation de vigne,
320
a partir de donnees fragmentaires sur la photosynthese des feuilles isolees
(individuelles).
2. La surface foliaire, a charge en yeux egale, est en regie generate plus
etendue chez les vignes en taille libre (a fleur de sol).
3. La formation de la vigne et sa taille d’entretien exercent une profonde
influence sur la repartition des produits d’assimilation vers les principaux or-
ganes consommateurs, et c’est a ce titre qu’elles influencent la formation de
la recolte et sa qualite, la croissance des rameaux et leur aoutement, 1’approvi-
sionnement en hydrocarbure du systeme racinaire, etc. Cette conclusion est
basee sur des donnees concretes, montrant que dans un bilan general, egal pour
les differentes formations de vignes, 1’accumulation de matieresSche au cours
de I’assimilation et sa distribution vers le raisin et 1'accroissement ne sont
pas les memes pour les differentes vignes.
Le troisieme groupe de sujets, comme etait deja mentionne, examine les
probldmes du phytoclimat.
Cette partie de 1’expose comprend beaucoup de donnees sur le regime ther-
mique en cours, pendant les saisons d’hiveretd’ete, dans les vignobles conduits
en taille haute (a tronc) ou en taille libre (a fleur de sol). La deduction la plus
generale qu’on puisse tirer reside en ce que, pendant I’ete, la temperature prise
a 160—200 cm du sol est de 1,0 a 2, 0°C plus basse que celle de la couche
d’air a fleur de sol. Grace a cette circonstance, pendant la periode vegetative,
les plantes sises dans la zone de 5 a 20 cm du sol jouissent d’une somme de
temperature de 400—800°C plus elevee, et celles de la zone de 30 a 70 cm — d’une
somme de temperature d’environ 315,5°C superieure a la somme de temperature
entourant les plantes a une hauteur de 180—200 cm du sol.
Pendant 1’hiver, le gradient thermique (de temperature) accuse un caractere
inverse: a 180—200 cm du sol la temperature est de 1 a 2°C plus elevee que celle
de la couche a fleur de sol.
Il convient aussi de noter qu’en hiver comme en ete, le temps, fut-il calme,
clair, brumeux ou venteux, exerce toujours une influence sur le gradient de
temperature. La densite de plantation du vignoble et le type de formation
des vignes у ont aussi une certaine influence. Des modifications essentielles du
regime de temperature se font aussi jour sous 1’influence du relief du terrain
et de son exposition.
Les recherches d’une importance particulidre sont celles qui montrent que
1’emplacement du vignoble, le relief du terrain environnant, la proximite de
pieces d’eau et 1’altitude impliquent des corrections a apporter aux donnes
sur les temperatures absolument minimales ou les moyennes de celles-ci, par
suite de 1’inversion de I’air frais venant des regions montueuses vers les plaines
et les depressions. En consequence, il est d’une grande importance pratique,
pour pouvoir determiner les aires convenant a la culture des vignes a tronc,
d’etablir prealablement les donnees effectives sur les moyennes des temperatures
absolument minimales, puis la duree probable de leur influence et la frequence
(en %) supposee des basses temperatures.
Plus loin on avance les donn6es de ces recherches faits dans les condi-
tions de la Bulgarie, soit:
1. Repartition cartographique des donnees tmin et 110°C obtenues a partir des
donnees sur les temperatures minimales enregistr£es par 230 stations meteorolo-
giques pendant 30 annees.
21 Физиология винограда и основы его возделывания
321
2. On a dresse une table en vue de la correction de tminet 110°C en raison
de 1’emplacement de la station (du vignoble).
3. On a elabore un graphique-nomogramme etablissant la frequence (la
repetition en %) des temperatures minimales.
4. On a dresse une table etablissant la duree de I’influence des tempera-
tures minimales (tmu,) dans les intervalles: moins de 15°, moins de 18°, moins
de 21° et moins de 24°.
Partant de ces recherches on en arrive a la conclusion qu’il est possible
de cultiver des vignes a tronc, sur les versants et dans les conditions de la partie
meridionale de la Bulgarie, ainsi que d’une partie de la Bulgarie Septentrionale,
dans les zones delimitees parl’isoligne des „moins 18CC — moins 18,5°C“ des
moyennes valeurs des temperatures absolument minimales.
Puis I’expose comprend une multitude de donnees, donnant des renseigne-
ments sur la resistance au froid (au gel) des diverses varietes de vignes et des
dommages caus£s aux bourgeons et aux parties du tronc par differentes tempe-
ratures minimales et differentes durees de leur influence. Partant de ces don-
ndes, 1’auteur formule les parametres suivants des domraages causes par les
basses temperatures:
a) Dans 1’intervalle de moins de 15° a moins de 18°C,le gel cause des domma-
ges aux bourgeons des cepages peu resistants au froid (Dimjat, Ugni-Blanc,
Bolgare, etc.).
b) Dans 1’intervalle de moins 18° a moins 21CC, des dommages partiels
a moyens sont causes aux bourgeons (30—50%) des cepages a plus forte resistan-
ce au froid (Rkatziteli, Cabernet-Sauvignon, Riesling, etc.).
c) Dans 1’intervalle de moins de 21° a mois 23°C. les bourgeons sont pres-
que totalement detruits, les parties agees d’une ou plusieurs annees sont
endommagees.
d) Par des temperatures baissant au-dessous de 24°C, des dommages de-
sastreux sont causes aux parties agees de plusieurs annees.
Les dommages dans les parametres susmentionnes peuvent se modifier
dans une certaine mesure, selon le degre d’aoutement des rameaux et du mal
cause, etc. La duree de I’influence des basses temperatures est d’importance
decisive: de notables dommages surviennent si les basses temperatures agissent
au moins 10—13—15 heures de suite.
Plus loin, on avance des donnees experimentales qui confirment tout a
fait les parametres mentionnes — une temperature de moins de 20°C durant
12 heures d’affilee provoque de considerables dommages. Une temperature
de moins de 22°C fait perir presque completement les bourgeons apres une
duree de 12 heures d’affilee. La difference entre les cepages, au point de vue
de leur resistance au froid, se laisse constater par des temperatures de moins
de 18° et moins 20°C et une duree d’effet de 4 a 10 heures de suite.
Le probleme de fixer des parametres applicables au developpement de la
viticulture de haute formation, dans les regions continentales est tres complexe,
raison pour laquelle il devrait faire 1’objet de recherches ulterieures qui tien-
draient compte de I’influence de nombre de facteurs, tout en prenant en consi-
deration la faculte de restauration des divers cepages.
Enfin, 1’examen du groupe de sujets traitant du phytoclimat se termine en
avan^ant des donnees resultant de recherches sur le regime de I’humidite de
1’air et du sol, sous I’influence de la formation des vignes. Ces donnees
montrent que pendant presque toute la duree de la periode vegetative, 1’humi-
322
dite de 1’air a 160 cm du sol est d’environ 2,2% plus elevee que celle dans
la zone des grappes. Inversement, le deficit d’humidit6 est de 1,1 mb plus
eleve dans les horizons superieurs. Ces phenomenes sont influences par la
densite de plantation du vignoble et par le caractere des conditions m£teorologiques
secheresse, pluies , mouvements de Fair, etc.
L’avant-dernier sujet de cette section traite du probleme de determiner
I’epoque de la taille de la vigne. On у expose en ordre chronologique les recher-
ches de divers auteurs et leurs aspects.
Pour resoudre le probleme de la determination de I’epoque propice a la
taille de la vigne, les deux questions suivantes acquierent une importance cardinale:
a) Quel est 1’effet de I’epoque de la taille, sur 1’approvisionnement en
substances nutritives et leur bilan?
b) Quelle est I’influence du moment de la taille sur la recolte et la qualite
du raisin?
Apres une discussion du materiel documentaire, 1’auteur recommande
d’entreprendre la taille des vignes pendant 1’hiver dans les regions oil les vignes
sont buttees, il convient d’orienter la taille vers 1’automne avancee (apres la
defeuillaison), ou tot au printemps (avant la mise en circulation de la seve
ou a son debut). En conclusion on releve que I’epoque de la taille des vignes
est a determiner en tenant compte des conditions meteorologiques et de la pre-
sence de main d’ceuvre necessaire a executer ce travail.
Le dernier theme de la section „Physiologic de la taille et des modes
de conduite de la vigne (palissage)“, porte le titre „Possibilites d’obtention
des rendements programmes d’avance, en utilisant d’une manidre complexe
les facteurs naturels et biologiques“. Elle est redigee par le prof. K. Stoev
(Bulgarie), S. G. Bondarenko (URSS) et S. Dobreva (Bulgarie). Le but de
1’auteur de ce theme a ete de faire la synthese du materiel et d’essayer de deter-
miner lesfacteursprincipaux et secondaires pour 1’obtention des rendements
hauts et prdprogrammes d’avance.
Pour les auteurs existent trois facteurs fondamentaux quiontune influence
determinante pour la formation des rendements hauts:
Premier — 1’emploi des cepages d’un haut potentiel biologique.
Second — une exploitation a fond de la terre comme un moyen de base
de la production.
Troisieme — une exploitation maximale de la radiation solaire pour la for-
mation de la biomasse dans le processus de la photosynthese.
A part cela il faudrait assurer toutes autres conditions, coordonnees dans
une combinaison optimale — regime d’eau, nutrition minerale, systeme de cul-
ture convenable (densite de plantation, architectonique de la couverture vege-
tate, espacement de la masse foliaire, etc.), la technique utilisee у comprise. Ces
facteurs, malgre qu’ils soient importants, meme parfois limitants, sont accompa-
gnants subordonnes et doivent assurer une utilisation maximale et complexe du
potentiel biologique des cepages, le sol et la radiation solaire pour la synthese de
la matiere organique.
Plus loin les auteurs presentent dans un tableau special des donnees qui
montrent le rendement de raisin possible pour uncoefficient d’utilisation de la
radiation pbotosynthetique active (FAR) egale a 1, 2, 3, 4, 5, 6%.
Les variations du rendement dans les differents pays du monde est . comme
suit:
323
Coefficient d’utilisation de FAR Rendement en t/ha
1% 8,0—16,0
2% 17,0—35,8
3 % 24,0—53,7
4% 32,0—71,6
5 % 40,0—89,6
6% 48,0—107,5
En comparant les rendements possibles a coefficient de 6% d’utilisation
de FAR avec les rendements obtenus jusqu’a maintenant* on constate que
le coefficient est, comme suit: FRA — vers les 1,5 — 2%; USA, Argentine,
Australie — 0,8 — 1,0%; France et Italie — 0,6 — 0,8%; Autriche et Grece —
0,5 — 0,7%; Bulgarie et URSS — 0,4 — 0,6%; Hongrie, Roumanie, Yougosla-
vie et Portugal — 0,3 — 0,5%; Turquie et Espagne — 0,2 — 0,3%.
Les auteurs en tirent la conclusion qu’il existe de grandes possibilites
pour 1’augmentation des rendements. Une des voies perspectives et reelles
pour la hausse de 1’exploitation de FAR et, a cette base, pour 1’augmentation
du rendement des vignes, c’est la creation d’une structure convenable des plan-
tations, qui aurait assure la formation d’une masse foliaire aux dimensions
maximales possibles et de 1’espacement le plus correct pour arriver a obtenir
une utilisation maximale de la radiation solaire. „Chaque rayon du soleil qui
n’est pas utilise par la surface verte des champs, des pr6s et des forets, disait
K. A. Timiriasev, c’est un tresor perdu a jamais et nos descendants, plus in-
struits que nous, blameraient un jour leurs ancetres ignorants pour ce gaspillage.“
Les recherches scientifiques a venir doivent determiner les voies d’un de-
veloppement optimal de la surface foliaire et sa productivite photosynthetique
maximale et assurer un haut coefficient d’exploitation de la terre. Les autres
facteurs — regime de nutrition, regime d’eau, structure de plantation et systeme
de culture, ainsi que la technique utilisee, doivent etre subordonnes au probleme
principal — 1’obtention d’un grand rendement d’une haute qualite. En тёте
temps il faudrait augmenter la productivite du travail en utilisant une technique
conforme aux exigences biologiques de la vigne.
A la fin, les auteurs expriment un souhait d’eveiller 1’ambition des jeunes
chercheurs surtout pour dresser les bases d’un programme d’etude scientifique
au cours des 10—15 annees a venir, des methodes de 1’obtention d’une hausse
brusque des rendements des vignes, en exploitant d’une maniere complexe les
facteurs naturels et biologiques. En meme temps il est necessaire d’intensifier les
recherches methodologiques et de perfectionner considerablement les methodes
et la technique d’experimentation.
Dans le texte sont inclus 2 tabl. et 6 fig. presentant des donnees sur
1’accumulation de biomasse, sur le rendement, possible a un coefficient de FAR
de H 6% dans les differents pays du monde et des relations mutuelles
correlatives entre la charge, 1’accroisseraent des rameaux et la surface foliaire
et leur influence sur la quantite et la qualite du raisin et 1’accroissement
general. Elies (les relations mutuelles correlatives) doivent etre respectees pour
pouvoir regler la formation de la biomasse et de sa repartition harmonique
entre les organes vegetatifs et generatifs de la vigne.
Au cours des dernieres annees le pronostic est devenu une direction
scientifique et pratique dont la valeur est incontestablement trds grande. La
* D’apres les donnees de Г1.1. V. pour la periode 1975—1977.
324
viticulture ne fait que ses premiers pas dans ce domaine-la. Pour jeter la
lumiere sur le probleme, tout en visant le developpement du travail scientifique
et de la pratique, 1’expose comprend Particle d’un des meilleurs specialistes
sovietiques dans la matiere — A. G. Amirdjanov.
Le chapitre six, intitule „Bases physiologiques de la resistance", comprend
dix sections (Resistance au froid, Resistance a la secheresse, Resistance a la
salenite, Resistance de la vigne aux ennemis et aux maladies, ainsi que cer-
tains aspects de la selection).
Dans la premiere on examine d’abord 1’importance du repos des bourgeons
et du cambium pour la resistance au froid. L’auteur I. N. Kondo reldve que la
sortie graduelle des bourgeons de leur etat de repos ne les empeche pas de
garder une forte resistance au froid, a condition toutefois qu’un rechauffement
6ventuel ne suscite pas un renouvellement de division de cellules du meristeme
sup^rieur des rameaux embryonnaux.
Puis il confronte le repos des differentes varietes et leur resistance au
froid et met en relief le fait qu’on n’observe pas toujours une relation de
concordance entre la duree du repos des bourgeons et le degre de leur resis-
tance au froid. Dans ce sens un exemple typique est donne par les dommages
frequents que subissent les bourgeons au debut de 1’automne du fait de gels
assez faibles (—6 a —8°) et aussi pendant le plus profond repos des bourgeons.
L’auteur constate egalement que le tissu du cambium est a son plus profond
repos pendant la plus fraiche periode de I’annee. En comparaison avec les
bourgeons, le tissu du cambium entre en etat de repos environ un mois plus
tard (fin de septembre), mais s’y maintient jusqu’en mars, soit au cours de
toute la saison froide du semestre.
Or, le manque de correlation entre le degre de resistance au froid et la
profondeur du repos, ne saurait en aucun cas diminuer 1’importance de I’etat
de repos lors de la preparation de la plante 4 hiverner’. L’auteur examine I’etat
de repos comme une etape obligatoire du cycle vegetatif annuel de la plante.
Il est indispensable a I’achevement du processus de maturation des bourgeons
et a Involution heureuse des processus de trempe. L’importance biologique
fondamentale de repos des tissus du meristeme consiste a ne pas permettre la
moindre activite de croissance tant lors d’un rechauffement automnal que pen-
dant les r£chauffements hivernaux.
La seconde et la troisieme questions examinees par l’auteur dans la section
„Resistance au froid" ont trait a l’importance de la maturation et de la trempe.
En examinant les facteurs de la maturation, l’auteur releve que tout ce qui
entrave la marche normale de la maturation, aggrave la preparation de la plante
a 1’hivernage, bien que la maturation proprement dite n’accroit pas sensible-
ment la resistance au froid.
I. N. Kondo examine le rechauffement comme un complexe de processus
cellulaires internes qui garantissent le developpement dans la plante de la faculte
de s’opposer avec succes aux rigueurs du froid. Dans son essence la trempe
represente la reaction d’adaptation de la plante aux influences exUrieures, ten-
dant a renforcer la resistance aux froids. Plus loin, il divise la trempe en
deux phases et examine les conditions de revolution de chacune d’elles.
Le sujet suivant qu’on examine traite de la modification de la resistance au
froid de la vigne pendant 1’hiver. L’auteur avance des donnees qui montrent que
la resistance au froid est un phenomene dynamique et que, a divers moments de
1’hiver, le meme degre de dommage peut etre caus6 par Faction de temperatures
325
assez differentes. La dynamique de la resistance au froid est rattachee a I’etat
de repos, au degre de la trempe et a maints autres facteurs biologiques et ecologi-
ques. En connaissant la dynamique de la resistance au froid dans ses correla-
tions avec les modifications regulieres des facteurs externes, il devient possible
de designer les mesures a prendre pour prevenir la perte des bourgeons par
suite du froid et des gels.
L’auteur examine ensuite, sous un aspect general, 1’influence des conditions
de culture et de quelques procedes agrotechniques sur la resistance au froid de la
vigne. Les renseignements d’un caractdre plus concret sont ceux portant sur la
resistance au froid des differents organes de la vigne: rameaux verts, boutons,
feuilles, baies de raisin, bourgeons principaux et secondaires, rameaux de I’annee,
sarments et bois anciens, racines qui ne sont pas entierement developpees au
cours du printemps. A cette partie de 1’expose peuvent se rapporter encore les
renseignements sur la resistance de la vigne aux gels printaniers et automnaux.
La quatrieme et la cinquieme sections representent les articles de Dr. K. S.
Pogosian et Dr. C. A. Maroutian (URSS), consacres au probleme de la nature
physiologique et biochimique de la resistance au froid. On у cite de nombreux
donnees, tout a fait nouveaux et a un niveau scientifique eleve qui jettent une lu-
miere sur a la comprehension de ce probleme complique.
La sixieme section du chapitre „Bases physiologiques de la resistance" exa-
mine quatre groupes de sujets — Resistance au phylloxera, au mildiou, a 1’oidium
et a la pourriture grise. Dans la partie de cette section, concernant la resistance
au phylloxera, les auteurs V. V. Zotov et R. Ch. Gadiev (URSS) apres une revue
detaillee du sujet, examinent plus particulidrement les modifications anatomiques
qui ont lieu chez les varietes resistantes et non resistantes. Ils accordent beaucoup
d’attention aux processus chimiques, surtout a ceux qui caracterisent I’echange
proteique.
Les auteurs font etat de donnees sur la teneur en composes polymeres des
poils absorbants sains, ainsi que la teneur en PHK et en DHK des feuilles saines
et celles infectees par le phylloxera. Les donnees montrent que dans les tissus
endommages d’une unite de DHK chez les varietes resistantes au phylloxera se
synthetisent deux fois plus de PHK, alors que chez la variete non resistante—deux
fois moins en comparaison avec le tissu sain.
Les polymeres composes se synthetisent aussi beaucoup plus dans les varie-
tes resistantes, compares a celles non resistantes. Les varietes de vigne resistantes
et non resistantes au phylloxera se caracterisent encore par une intensite inegale
de la respiration.
Dans la partie de 1’expose traitant de la resistance au mildiou on avance des
donnees qui montrent que la maladie conduit a la destruction de la chlorophylle.
On donne la classification des varietes resistantes au mildiou appartenant a la
famille de Vitis. On donne egalement des criteres pour determiner la resistance
des jeunes plantes de semis a I’egard du mildiou.
En terminant on examine encore en bref quelques moments principaux de
resistance de vignes a 1’oidium et a la pourriture grise. La temperature et 1’humi-
dite de Fair sont parmi les facteurs externes, ceux qui attirent le plus d’attention.
On donne une classification des especes de la famille Vitis qui sont resistants
a 1’oidium.
L’article de B. Karadimtcheva et K.D. Stoev (Bulgarie), consacre a la corre-
lation entre la structure anatomique de la baie du raisin et sa resistance a la pour-
326
riture grise, complete cette section. Les donnees sont absolument originales et
serviront de base aux recherches prochaines.
La derniere section porte le titre „Encore quelques mots sur les buts de la
selection de la vigne“. Elie est redigee par le prof. K. Stoev (bulgarie). On у fait
revue de I’etat de la selection et un aper^u de certains resultats, obtenus par la
selection bulgare; l’auteur participe dans les recherches et dirige en meme temps
les collectivites respectives.
Dans la premiere partie on souligne que la selection clonale, si elle est rea-
lisee en rapport avec les conquetes de la science, en se basant aux recherches phy-
siologo-biochimiques, donne de tres bons resultatsde rcndement moyen augmente
de 25—30%. C’est a regretter que dans beaucoup de pays la selection clonale
est en fait a une etape imtiale et certains pays ne pratiquent meme pas la selection
massale positive et negative.
Quant a 1’hybridisation intraspecifique (dans le cadre de Vitis vinifera),
on tire la conclusion que ses possibilites ne sont pas encore epuisees et que des
decades a venir elle serait la source de la creation des formes nouvelles. En meme
temps on constate les resultats obtenus jusqu’a maintenant, malgre qu’ils soient
considerables, ne sont pas conformes aux efforts effectues. La cause principale
en est que cette espdce d’hybridisation est basee assez peu sur la genetique, la
physiologic, la biochimie, ainsi que sur la plus recente direction —la biologie
molleculaire.
L’auteur passe en revue I’etat de 1’hybridisation interspecifique dans les
differents pays, en citant certains cepages, crees par ses moyens. Il souligne
1’importance considerable de cette methode de selection qui se transforme pro-
r gressivement en une methode fondamentale, dontle but est la creation des nou-
veaux cepages, rassemblant la qualite de la production de Vitis vinifera avec la
resistance aux maladies et aux ennemis. Selon 1’information incomplete dont
l’auteur dispose, la creation du cepage „Ideal" dans la viticulture n’a pas encore
ete realisee. Quand meme la grande idee a inspire beaucoup de selectionneurs,
dont certains arriveraient peut-etre d’atteindre ce but dans les 15—20 ans pro-
chains.
En terminant, prof. Stoev examine les principes methodologiques fondamen-
taux, qu’il a eu comme base lors de son travail dans la selection, ainsi que cer-
taines conclusions sur I’heredite des qualites. En tant que supplements sont
p incluses les photos des nouveaux cepages precoces de table et des cepages de cuve.
On у trouve aussi de breves notes sur les qualites des cepages en russe et en
fran^ais.
1 II est ditdans 1’avant-propos de la monographic,Iervolume,que le developpe-
ment de la viticulture, entant qu’une des principals branches agricoles de bien
des pays du monde, et 1’introduction du progres technique dans la culture de la
vigne, rendent 1’etude de la biologie de la vigne de plus en plus necessaire. А Гёро-
que actuelle personne ne doute plus du concept que pour obtenir de grandes
recoltes d’excellente qualite, avec le concours de la mecanisation des travaux, il
est indispensable en premier lieu d’acquerir une parfaite connaissance des lois
de la nutrition, de la croissance et du developpement de la vigne. Ceci suscite
depuis longtemps deja la necessite d’etudier la viticulture du point de vue des
connaissances accumulees dans le domaine general et surtout dans celui particu-
lier de la physiologic des plantes, en tant que base scientifique de la technique des
procedes agricoles et de la technologic de la culture des vignes.
327
En determinant le contenu de la monographic, son auteur s’est efforce,
avec le concours des autres auteurs, d’atteindre precisement ce but. C’est aux
lecteurs d’apprecier dans quelle mesure le collectif d’auteurs a reussi a s’acquit-
ter de cette tache ardue. Nous croyons toutefois que le travail collectif de savants
bulgares, sovietiques, hongrois et allemands est un bon debut et presente une
modeste contribution au developpement ulterieur de la viticulture. Esperons que
jusqu’a une nouvelle edition eventuelle de la monographic, 1’avenir nous aura
revele des possibilites encore plus vastes de developper la mise en train de ce
travail collectif, par de nouveaux themes a etudier, etude a laquelle viendraient
se joindre aussi les efforts d’autres savants de divers pays du monde.
Au fond, les premiers fondements d’une pareille collaboration son deja
jetes, puisque, dds le d£but de ce travail, beaucoup de chercheurs de differents
pays du monde ont repondu a deux reprises deja a 1’invitation de 1’initiateur de
cette monographic, en lui presentant nombre de leurs ouvrages et autres infor-
mations, pouvant le feliciter a enrichir le contenu de son ouvrage en materiaux
documentaires et temoignant par ce fait meme du vaste front de recherches qu’
offrait ce domaine. C’est a eux que 1’auteur de la monographic exprime tres
cordialement ses remerciements pour la bienveillance et la comprehension qu’ils
ont bien voulu lui temoigner en 1’occurrence. Cette bienveillance et comprehen-
sion des savants des differents pays a ete la raison de dedicacer la monographic
a 1’amitie et la collaboration des savants viticulteurs du monde entier.
ФИЗИОЛОГИЯ ВИНОГРАДА
И ОСНОВЫ ЕГО ВОЗДЕЛЫВАНИЯ
ТОМШ
ОСНОВЫ ОБРЕЗКИ И ФОРМИРОВАНИЯ ВИНОГРАДНОГО РАСТЕНИЯ.
БИОХИМИЧЕСКАЯ СУЩНОСТЬ УСТОЙЧИВОСТИ ВИНОГРАДА
И АСПЕКТЫ ПРОГРАММИРОВАНИЯ ЕГО УРОЖАЯ
♦
Редактор К Старирадева
Художник Д. Донков
Худ. редактор Е. Станкулов
Техн, редактор Д. Костова
Коректор А. Худякова
*
Издатслски индекс 8988
Дадена за набор на 13. VII. 1984 г.
Подписана за печат на 24. XII. 1984 г.
Формат 700Х 1000/16 Тираж 1500
Печатни коли 21 Мзда телеки коли 27,22 УИК 32,19
„ 289533472611
Ко«-4427-15-84
Цена 5,50 рубли 4,96 лв.
*
Печатница на Издателството на БАН
1113 София, ул. „Акад. Г. Бончев“ бл. 6
Поръчка М» 349
328